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Archiv 


Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 
von 
v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Strassburg. 


nun 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


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Vierzehnter Band. 


Mit 33 Tafeln und 4 Holzschnitten. 


Bonn, 1877. 


Verlag von Max Cohen & Sohn 
(Fr. Coben). 


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Inhalt. 


Ueber die concentrischen Körper der Thymus. Von Dr. B. Afanassiew 
aus St. Petersburg. ee Institut zu ne Hierzu 
Tafel 1. ; 


Die Anlage der Keimblätter bei ash ara (Chilognathen). Ein 
Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der a Von Ant. 
Stecker in Prag. Hierzu Tafel I. a 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. Von Dr. ag Stieda, at 
Professor der Anatomie in Dorpat. Hierzu Tafel III. . : 


Beitrag zur Kenntniss der Bindesubstanzen bei Avertebraten. nn Dr. 
F. Forster, Privatdocent in München. 


Die Jodreaktion der Knorpel- und Chorda-Zellen. en Prof. E. N 
mann in Königsberg i. Pr. Hierzu Tafel IV. ; 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. Von J A 
Dogiel. Hierzu Tafel Va. 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. ee Dr. ee Bud ge, 
Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut in Greifswald. 
Hierzu Tafel Vb. 


Ueber die feineren Strukturverhältnisse der rothen Blutkörperchen. on 
Arthur Boettcher in Dorpat. Hierzu Tafel VI. . 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns, nebst EU NN 
über Pa perepithelien,. Von Prof. Th. Eimer in Kubas Hierzu 
Aare vl... 


Ueber Schneckenaugen vom ee un! N über 
einige andere histologische Eigenthümlichkeiten verschiedener Ce- 
phalophoren. Von C. Semper. Mit zwei Holzschnitten. 


“ Ueber Anastomosen der Ganglienzellen in den Vorderhörnern des Rücken- 
markes. Von Justus Carri@re. Hierzu Tafel VII. 


Histologische Studien über die Kiemen der PR, Mollusken. u 
Dr. Carl Posner. Hierzu Tafel IX. 2 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. Von C. De base med. 
aus New-York. (Aus dem Laboratorium von Prof. Eberth in 
Zürich.) Hierzu Tafel X. 


Ueber die Encystirung und en a De Eich- 
hornii. Von Dr. Richard Greeff, Professor in Marburg. 


Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. Von Dr. Ludwig 
N er in Worms. (Anatomisches Institut zu ee, ) Hierzu 
afel XI. . 


Beiträge zur Kun 1 nn einiger Anheben in > 
tilien. Von Carl Partsch, stud. med. Hierzu Tafel XU. 


Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde bei verschiedenen Klassen 
von Wirbelthieren. Von Dr. Gabriel Denissenko (St. Peters- 
burg). (Aus dem anatomischen Institut zu Strassburg, Elsass.) Hierzu 
Fafel KIN and XIV. . . . N AN 


Seite 


117 


125 


132 


158 


167 


171 


179 


203 


IV Inhalt. 


Seite 

Ueber quergestreifte Muskelfasern in der Wand der Lungenvenen. Von 
Dr. Ludwig Stieda. Hierzu zwei Holzschnitte. . . . ... 243 

Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. Von 
Oscar Schmidt. Hierzu Tafel XV und XVI. . . .,.2.2...249 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Kuna Von 
Dr. K uhn, Docent der Ohrenheilkunde an der Universität Strass- 
burg. Hierzu Tafel: XKVIL-XX. ar N Se A Ve 


Vorläufige Mittheilung über einige neue Untersuchungen an Schmetter- 
lingsrüsseln. Von Wilh. Br eitenbach (Jena). Hierzu Tafel XXI. 308 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. Von M. 
Foster und A.G. Dew-Smith, Trinity College, Cambridge. . . 317 


Beiträge zur Lehre von der Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 
Von Dr. Richard Gscheidlen, Assistent am Ph SRIOloBIRoheN In- 
stitute zu Breslau. Hierzu TRITT ; 0 Sei 


Ueber die den rothen Blutkörperchen der Sa ihrese BEN... 
Kerne. Von Dr. A. v. Brunn, Prosector in Göttingen. Hierzu 
Tafel XXIII. FR : ee; 


Weitere Untersuchungen über a Bau Ei die er a Thymus 
und der Winterschlafdrüse der Säugethiere. Von Dr. B. Afanassiew 
aus St. Petersburg. Hierzu Tafel XXIV+ veirm 2 Oh U ERIK RE 


Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung. Von Dr. Moritz . 
Nussbaum. Hierzu 2 Figuren auf Tafel XXVI. . . . 2.390 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 
Vortrag, gehalten am 21. September 1877 in der zoologischen Sektion 
der 50. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu München. 
Von Dr. Th. Eimer, Professor der Zoologie und Poren Anatomie 


zu Tübingen. . . ee. .; 
Nachtrag zu der Arbeit von Dr. B. Krane s. 343. LE VEN ARE 
Beiträge zur Anatomie der Retina. Von Dr. Carl Heinemann in 

Vera Cruz. Hierzu Tafel XXV.. . . 409 


Beobachtungen über die Entstehung des Wolfschen Gariges hei mi 
bryonen von Hühnern und Gänsen. Von Dr. E. er Privat- 


docent in Marburg. . . . . t 442 
Ueber die Entstehung des Herzens bei Vorl Von Dr. E. 

Gasser. Hierzu Tafel XXVI und XXVI. . .. 459 
Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren. LAN REN 

Menschen. Von J. Dogiel. Hierzu Tafel XXVII. LE PER 470 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. VonF. a 
a. ö. Professor für Chirurgie an der Universität zu Berlin. . . 480 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels.. Von Dr. A. Nykamp 


in tserden. Hierzu‘ LatelXXIX. ; *. 7.2: Me en 
Notiz über eine Modification des Rivet-Leiser’schen Mikrotoms von Dr. 
Long. Mitgetheilt von Prof. Waldeyer. . . 501 


Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeleteratkins der Wirbel- 
thiere. Von Dr. A. En Professor in ne Hierzu Tafel 
XXX—XXXIM . . 502 


Eine neue Methode für N dl Ceitreii Von 
EE WERE 20 Bvelck, ; — „24 4° 5 20 se 621 


Ueber die concentrischen Körper der Thymus. 


Von 
Dr. B. Afanassiew aus St. Petersburg. 


(Anatomisches Institut zu Strassburg.) 


Hierzu Taf. 1. 


Gelegentlich einer Untersuchung über die entwickelungsge- 
schichtlichen und vergleichend anatomischen Verhältnisse der Thymus 
fielen mir einige Befunde auf, welche geeignet erscheinen, auf die 
Bildungsweise der bekannten, so charakteristischen concentrischen 
Körper der Drüse einiges Licht zu werfen und uns zugleich den 
Weg zeigen, der zur regulären Rückbildung des Organs führt. 

Die von Ecker sogenannten concentrischen Thymuskörper, 
deren erste Kenntniss wir Hassall, The microscopical anatomy of 
the human body in health and disease, London, 1846, verdanken, — 
Henle (Handbuch der rat. Pathol.) bezeichnete sie deshalb mit dem 
Namen der »Hassall’schen Körperchen« —, sind von den verschie- 
denen Autoren, welche mit ihrer Entstehungsgeschichte sich befasst 
haben, in verschiedener Weise gedeutet worden, doch hat bis jetzt, 
meiner Meinung nach, Niemand das Richtige getroffen. 

Eine Reihe von älteren Angaben, wie die von Simon, Henle, 
Ecker (für einen Theil der Körper wenigstens) bringen die Ent- 
stehung der fraglichen Gebilde mit einer Fettmetamorphose der 
Drüsenzellen zusammen. Hassall selbst hält sie für »Mutterzellen« 
und beschreibt sie als Gebilde, die zahlreiche Kerne enthalten, deren 
jeder von einer oder mehreren concentrischen Lamellen umgeben sei«. 
Er vergleicht sie den Knorpelzellen in den Zwischenwirbelknorpeln 
und den Zellen von gewissen Algenspecies der Gattung Microcystis zu- 
gehörig. Auch Günsburg, s. dessen Zeitschrift für klinische Mediein 
Bd. VIli. 1857, p. 456 ff., scheint die concentrischen Körper als Mutter- 
zellen aufzufassen. Virchow, Arch. für pathol. Anat. III. Band, p. 222, 
stellt sie in einer kurzen Bemerkung hinsichtlich ihrer Entstehung 
mit den concentrischen Cancroidkörpern zusammen. Letztere wieder 
liess bekanntlich Virchow damals durch Umlagerung von Krebs- 
zellen um Zellen mit sogenannten Bruträumen sich heranbilden. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 1 


2 B. Afanassiew: 


Kölliker (Handbuch der Gewebelehre 5. Aufl,), dem Jendrassik 
(Wiener anad. Sitzungsb. 1856) zustimmt, spricht sich dahin aus, 
dass in den meisten Fällen die fraglichen Bildungen nicht durch 
Umwandlungen und concentrische Agglemeration aus den Zellen der 
Drüse, wie bereits Ecker (Artikel: »Blutgefässdrüsen«, Wagner’s 
Handwörterbuch der Physiologie) es darstellte, sondern durch all- 
mähliche Umlagerung eines nicht zelligen Materiales um dieselben 
entständen, also den Prostataconcrementen verwandt wären ; vielleicht 
seien sie durch Umwandlungen von Eiweissstoffen der Drüse ent- 
standen. Uebrigens gibt Kölliker zu, dass in anderen Fällen diese 
Körper aus concentrisch in einander geschachtelten platten Zellen 
beständen. Für die zellige Structur spricht sich auch His, Zeit- 
schrift f. wissensch. Zool. Bd. X p. 348 und Frey, Lehrbuch der 
Histologie und Histochemie 5. Aufl. 1877 aus. W. Krause gibt an, 
Handbuch der allgem. Anatomie I, p. 359, dass die Zerlegung der 
Körperchen in platte polygonale Kernhaltige Epithelzellen leicht 
durch Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit gelinge. 

Die eingehendsten Beschreibungen der concentrischen Thymus- 
körper liefern wohl Berlin, Archiv für die Holländischen Beiträge 
zur Natur- und Heilkunde Bd. I p. 230, und Paulitzky. Ersterer 
hat keine näheren Angaben über die Entwickelung dieser Gebilde; 
es findet sich indessen bei ihm der nicht näher erläuterte Satz: (p. 233) 
»Sie (die concentrischen Körper) liegen meistens in der Nähe von 
Gefässen oder sind geradezu durch dieselben begrenzt«. Für In- 
volutionsgebilde möchte er sie nicht gelten lassen; gibt jedoch an, 
dass sie bei jüngern Föten (5 monatl. menschlichen) fehlen. Er lässt 
in-ihnen endogen Kerne und Zellen gebildet werden, die nachher 
austreten und frei werden sollen. Paulitzky (Disquisitiones de 
stratis glandulae thymi corpusculis, Halis, 1863) stellt die etwas 
wunderliche Ansicht auf, dass die geschichteten Körper aus einge- 
schachtelten »Epithelzellen« entständen; letztere wiederum gingen 
aus den »Bindegewebszellen« des Thymusgerüstes hervor. 

His l. c. und Bruch (Zeitschr. f. rat. Med. I. Ser. IX. Bd.) 
leiten die Körperchen von abgeplatteten Drüsenzellen ab, wobei Letz- 
terer eine regressive Metamorphose derselben betont. Friedleben 
(die Physiol. der Thymusdrüse, Frankfurt a. M. 1858) hingegen lässt 
sie auf dem Wege regressiver Metamorphose aus ganzen Sog. 
»Drüsenblasen« der Thymus entstehen. Bezüglich des Verhaltens 
zu den Gefässen finden wir auch bei His eine bemerkenswerthe 


Ueber die concentrischen Körper der Thymus. 3 


Angabe: »Die concentrischen Körper finden sich in der Regel in 
Verbindung mit kleineren Gefässen, oft umgeben sie dieselben 
vollständig, oft sitzen sie an den Theilungswinkeln auf, und man 
findet daher, dass sie beim Auspinseln feiner Thymusschnitte nicht 
weggespült werden, sondern im Zusammenhang mit den Gefässen 
bleiben.«e Paulitzky bestätigt dieses Verhalten. Friedleben 
erwähnt Verdickungen der Wandung bei den Thymusarterien mit 
nachfolgender Obliteration, Erweiterung und varicöser Entartung der 
Venen während der Involution des Organes, ohne jedoch nähere 
histologische Angaben über diese Veränderungen zu machen. 

Wir finden also noch eine ganze Anzahl differenter An- 
sichten über die concentrischen Körper, von denen übrigens keine 
eine befriedigende Auskunft darüber gibt, wie diese Körper sich 
bilden. 

Wie mir nun zahlreiche Präparate aus menschlichen, Kaninchen- 
und Kalbsdrüsen ergeben haben, stammen die concentrischen 
Körper von den Gefässendothelien ab. Letztere, namentlich 
die der venösen Gefässe und der Capillaren, vergrössern sich zu- 
vörderst — Fig. 2 Taf. I mag als Beleg dafür dienen — und ver- 
mehren sich, wie ich vertreten zu können glaube, durch Theilung 
und füllen dann bald die Gefässlumina aus. Gleichzeitig mit dieser 
Wucherung der Endothelien geht vielfach eine Abschnürung der 
betreffenden Gefässröhren in kleinere Abschnitte von verschiedener 
Grösse einher. Man trifft an sorgfältig hergestellten Präparaten 
(Härtung der frischen Drüsen in Ammon. monochromic., dann Aus- 
waschen in äq. destill. und Alkohol, Auspinselung und Färbung in 
Haematoxylin und ammoniakalischer Eosinlösung) alle nur wünsch- 
baren Uebergangsstufen in hinreichend dünnen Schnitten: Gefäss- 
röhren mit vergrösserten Endothelzellen, ferner Röhren, deren 
Lumina von solchen Zellen ganz verstopft erscheinen, endlich solche, 
bei denen die Endothelien concentrisch geschichtet sind und das 
Lumen ganz oder zum Theil ausfüllen. Den sichersten Beweis für 
die Richtigkeit der von mir hier vorgebrachten Auffassung sehe ich 
indessen in Bildern, wie sie in Fig. 1 und 2 Taf. I wiedergegeben 
sind. Hier zeigen sich — und Eosinfärbung leistet dabei besonders 
gute Dienste — im Innern der concentrischen Körper noch wohl 
erhaltene Blutkörperchen. Es lässt der letzterwähnte Befund wohl 
kaum daran zweifeln, dass die hier beschriebenen Bilder richtig 
gedeutet seien. Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben, dass 


4 B. Afanassiew: 


Jendrassik, l. c. p. 95, nicht selten kleine Blutextravasate im 
Parenchym der Thymus fand und bei dieser Gelegenheit sagt: »Auch 
schien es mir hier und da, dass veränderte Blutzellen in manchen 
concentrischen Körpern selbst enthalten waren.« Er spricht jedoch 
an keiner Stelle von Gefässveränderungen oder einer etwaigen 
Bildung der concentrischen Körper aus den Gefässen, obgleich er 
sonst diesen letzteren eine sehr detaillirte Beschreibung widmet. 

Selbstverständlich ist auch nicht versäumt worden, diese Be- 
funde durch Injeetionspräparate zu controlliren. Ich habe hierbei 
besonders von der menschlichen‘ Thymus, öfter Schnitte erhalten, in 
denen man die Injectionsmasse bis zu concentrischen Körpern, die 
das betreffende Gefässrohr verstopften, verfolgen konnte; ausserdem 
mehreremale solche anscheinend frei liegende Körper, welche mit 
der Injectionsmasse gefärbt waren. 

Mit Rücksicht auf die Angaben früherer Autoren habe ich auch 
mein Augenmerk darauf gerichtet, ob etwa von den übrigen zelligen 
Elementen der Thymus, also von den Thymuszellen oder den Zellen 
des reticulums aus, eine Entstehung der zelligen Elemente der con- 
centrischen Körper nachzuweisen wäre — allein ich habe nichts 
dergleichen constatiren können. Dass eine Abschnürung der so ver- 
änderten Gefässe vorliegen müsse, darf wohl daraus geschlossen 
werden, dass man seltener Körper von länglicher oder verästelter 
Gestalt antrifft, wie es doch wohl der Fall sein müsste, wenn eine 
Abschnürung nicht Statt fände. Uebrigens sieht man auch sehr 
ausgeprägt als solche erkennbare Längsansichten von Gefässen, 
welche mit gewucherten Endothelzellen vollgepfropft sind, und in 
denen bereits eine concentrische Lagerung der Endothelien begonnen 
hat, vergl. besonders Fig. 1 Taf. 1. 

Weiterhin ist zu erwähnen, dass die Gefässwand gewöhnlich bei 
dem ganzen Vorgange verdickt erscheint und wohl die kapselartigen 
Bildungen erzeugen dürfte, die man um viele concentrische Körper 
findet. 

In andern Fällen wiederum scheinen die gewucherten Endothel- 
zellen eine regressive Metamorphose (Zerfall in körnige, fetthaltige 
Massen) einzugehen. S. Fig. 1. 

Die hier vertretene Auffassung der Bildung der concentrischen 
Körper harmonirt sehr wohl mit der verschiedentlich (Bruch, 
Ecker, Paulitzky) geäusserten Angabe, dass die concentrischen 
Körper am zahlreichsten während der Involutions-Periode vorkämen. 


Ueber die concentrischen Körper der Thymus. 5 


Von Berlin, His und Friedleben ist dem widersprochen 
worden. Meiner und Prof. Waldeyer’s Erfahrung nach fehlen 
während der ersten Entwickelungszeit der Thymus die concentrischen 
Körperchen gänzlich und kommen während der Involutionszeit am 
häufigsten vor. Sie fehlen allerdings nicht zu einer Zeit, in der die 
Thymus noch wächst, aber es können ja sehr gut einzelne Abschnitte 
der Drüse einer regressiven Metamorphose unterliegen, während 
andere neu gebildet werden, bez. weiter wachsen. 

In der mir zugängigen Literatur habe ich eine Angabe über 
die Bildung von concentrischen Körpern aus dem Blutgefässendothel 
der Thymus nicht gefunden; überhaupt dürften nicht viele Beobach- 
tungen bezüglich der Entstehung concentrischer Körper aus Blut- 
bez. Lymphgefässendothelien vorliegen, wenn mir von der bekannten 
Köster’schen Monographie: »Die Entwickelung der Carcinome und 
Sarcome, Würzburg 1869,« in der die Careinome und auch deren 
concentrische Körperchen von den Lymphgefässendothelien abgeleitet 
werden, hier absehen. 

Offenbar sind die berichteten Thatsachen in mehr als einer 
Beziehung von Interesse. Zunächst dürfte wohl in dem auf diese 
Weise erfolgenden massenhaften Untergange von Gefässen der Thymus 
der Weg zur regulären physiologischen Rückbildung des Organs 
gegeben sein. Wir erfahren freilich durch die mitgetheilten Befunde 
noch Nichts über die näheren Ursachen dieser Gefässveränderung; 
immerhin wären wir aber einen Schritt weiter zur Erklärung dieses 
merkwürdigen Factums gekommen. Die concentrischen Körper treten 
damit aus der Reihe der einfach histologischen Curiositäten heraus. 
Weiterhin ist darauf aufmerksam zu machen, dass hier eine Loca- 
lität vorliegt, in der mir unzweifelhaft die Entstehung von concentrisch 
geschichteten Zellenballen aus endothelialen Elementen gegeben 
scheint; für die Frage nach der Verwerthung der concentrischen 
Körper bei der anatomischen Diagnose von Krebsgeschwülsten hat 
diese Thatsache sicherlich ihren Werth. (Vgl. das oben citirte Werk 
Köster’s.) 

Endlich dürfte darauf hinzuweisen sein, dass vielleicht auch 
noch an andern Körperstellen Gefässe auf diese Art obliteriren, 
oder dass wenigstens concentrische Endothelialkörper in ihnen ent- 
stehen. Man kann die Möglichkeit wohl zugeben, dass solche Körper 
durch den andrängenden Blutstrom später wieder flott gemacht 
werden, und würden so vielleicht die Angaben Hassall’s vom Vor- 


6 A. Stecker: 


kommen concentrisch geschichteter Körper im Blute eine bessere 
Erklärung fanden als bisher. 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Combinirt aus mehreren dünnen Durchschnitten einer Thymus, 
a, a, a : eine kleine Vene der Länge nach getroffen, Wandung stark 
verdickt, bedeutende Wucherung des Endothels mit einzelnen kleinen 
concentrischen Körperchen. b. Querschnitt einer Capillare mit sehr 
grossen Endothelzellen. c. Concentrisches Körperchen mit einem 
rothen Blutkörperchen. d und f. Querschnitte kleiner Venen mit 
gewuchertem und zerfallenem Endothel; in d noch eine Anzahl rother 
Blutkörper. e. Querschnitt einer Capillare; in einer Endothelzelle 
ein kleiner Pigmentfleck (Hämatin). 

Fig. 2. a, b, c. Querschnitte und Längsschnitte kleiner Venen mit ver- 
dickten Wänden und stark entwickeltem Endothel; von b geht ein 
kleiner Seitenast ab, dessen Lumen von Zellen ganz ausgefüllt ist. 
d. eine Capillare, welche in eine kleine Vene einmündet; in beiden 
das Endothel vermehrt und seine Zellen vergrössert. e, e, @, @, 
grosse dunkelkörnige Zellen, welche sich oft in grosser Menge in 
der Umgebung der Thymusgefässe finden (Plasmazellen, Waldeyer). 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden 
(Chilognathen). 


Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Myriopoden. 


Von 
Ant, Stecker in Prag. 


Hierzu Taf. II. 


Die ersten Entwicklungsvorgänge, die Furchung und Blätter- 
bildung sind bei den Myriopoden noch so wenig bekannt, dass 
ich hier in Kürze die von mir in dieser Beziehung gemachten 
Beobachtungen mittheilen will. Da ich aber nur die Diplopoden 
untersucht habe, und keine günstige Gelegenheil fand, auch an den, 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chijlognathen). 7 


in Bezug auf die Bildung der drei Keimblätter bisher ganz unbe- 
kannten Chilopoden einige Untersuchungen anzustellen, so bleibt 
meine Darstellung in so fern noch lückenhaft, als ich nur mit 
Analogie auf eine ähnliche allererste Entwicklung der Chilopoden 
schliessen muss. Die Literatur betreffend, habe ich leider gar nichts 
über die Entwicklung der Myriopoden im Ei vorfinden können; nur 
die ausgezeichneten, die spätere Entwicklung behandelnden Unter- 
suchungen Newport’s!) und Fabre’s?) enthalten auch einige, auf 
die Form der Eier bezügliche Mittheilungen; nebst diesen Monogra- 
phien erwähne ich noch einer kurzen Anmerkung über die Ent- 
wicklung von Polyxenus lagurus in Metschnikov’s Abhand- 
lung »Entwicklungsgeschichte des Chelifer«°). 

Was die Diplopoden anbelangt, so kamen mir am häufigsten 
frisch gelegte Eier von Julus fasciatus K. Koch, Julus foeti- 
dusK.Koch, Craspedosoma marmoratum Mein., Polydesmus 
complanatus de Geer, und Strongilosoma pallipes Oliv. vor®). 

Bei allen diesen Gattungen geht die Furchung und die Blätter- 
bildung in derselben Weise vor sich; nur in den Einzelnheiten sind 
je nachdem die einzelnen Gattungen der Familie der Julinen 
(Julus, Craspedosoma) oder den Polydesminen (Polydesmus, 
Strongilosoma) angehören, einige wichtigere Verschiedenheiten wahr- 
zunehmen. Aus der von Metschnikov bei Polyxenus, einer Gattung, 
welche in die dritte Diplopodenfamilie der Polyxeniden gehört, 
dargestellten Entwicklung, kann man leider auf eine Uebereinstim- 
mung derselben mit den Julinen, oder mit den Polydesminen nicht 
schliessen, da der ganze Furchungs- und Blätterbildungsvorgang so 
kurz als möglich beschrieben ist. Es heisst dort: »Nach einer 
totalen Zerklüftung scheiden sich an dem untern Eipole durchsich- 
tige Zellen ab, welche den eigentlichen Keim darstellen.« ...... 


1) Newport, Philosoph. Transact. London 1841. 

2) Fabre, Recherches sur l’anatomie des organs reproducteurs et sur 
le developpement des myriapodes, Annales des sciens. nat.; 46me serie, III, 
Paris 1855. 

3) Metschnikov, Entwicklungsgeschichte des Chelifer; Zeitschr. für 
wiss. Zoologie, B. XXI. J. 1871, S. 523 (Anm. 1.). 

4) Die einzelnen Arten wurden nach der ausgezeichneten Monographie 
der »Myriopoden Böhmens« von Prof. Fr. Rosicky (Archiv zur Landesdurch- 
forschung Böhmens, III. B., Prag 1876) bestimmt; auch wurde die Termino- 
logie nach derselben Arbeit gewählt. 


8 A. Stecker: 


»Der Keim und Embryo von Polyxenus bestehen aus deutlichen 
zwei Schichten, welche den beiden ersten Keimblättern des Scorpions 
und anderer Articulaten entsprechen.« — Was endlich die letzte Diplo- 
podenfamilie der Glomeriden anbetrifft, geht möglicherweise der 
Furchungsvorgang und die Blätterbildung in derselben Weise vor, 
wie bei den Julinen oder den Polydesminen, da es mir aber am 
Materiale mangelte, so kann ich derzeit über diese Familie nichts 
Sicheres angeben. 


Ich wende mich nun zunächst zu der Furchung und Keim- 
blätterbildung bei der ersten Diplopodenfamilie. 


Die Furchung und Blätterbildung bei den Julinen. 


Die frisch gelegten Eier von Julus fasciatus und Julus foe- 
tidus unterscheiden sich von einander nur durch die Farbe der 
Dotterhaut, welche bei dem ersteren gewöhnlich gelblichbraun, bei 
dem letzteren röthlichbraun ist. Mit den Eiern von Oraspedosoma 
haben die Eier von Julus keine Aehnlichkeit, jene sind länglich- 
eiförmig, diese hingegen kugelförmig. Auch die Art, wie sie gelegt 
werden, ist bei beiden verschieden. Während Julus seine Eier in 
kleinen, von einer klebrigen Masse umgebenen Häufchen in die Erde 
vergräbt, finden wir die Eier von Craspedosoma nur vereinzelt und 
in ähnlicher Weise wie bei Glomeris jedes Ei in einer aus humöser 
Erde zusammengeklebten Hülle vor. Die so eingeschlossenen Eier 
werden dann an moderndes Holz, an Pilze.u. a. angeheftet; auch 
sind die Eier von Craspedosoma viel kleiner, als die ziemlich grossen, 
wie durchsichtige Oeltropfen erscheinenden Juius-Eier, die Dotter- 
haut der Craspedosomaeier ist schmutziggelb. 

Die gelegten Eier sind bei den beiden Gattungen mit einer 
dunklen Masse gefüllt, welche ich als das in der Embryologie so 
charakteristische Deutoplasma erkannte. Die Masse ist an der Pe- 
ripherie trübe, in der Mitte aber ziemlich klar; wie ich mich über- 
zeugte, rührt der helle Fleck von dem in der Mitte angesammelten 
Protoplasma her, und ich glaube, dass die Ansammlung von Proto- 
plasma die erste Vorbereitung des später erfolgenden Furchungs- 
prozesses darstellt ; das Deutoplasına ist mit zahlreichen Dottertropfen 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chilognathen). 9 


erfüllt und stark pigmentirt, das Protoplasma erscheint als eine 
durchsichtige, eiweissartige Substanz. 

Nach einer Zeit wird das ganze Ei trübe, der lichte Fleck im 
Innern des Deutoplasmas schwindet, und der Furchungsvorgang 
beginnt. Der Eiinhalt theilt sich zuerst in zwei grosse dunkelbraune 
Portionen, welche als Nahrungsdottersegmente betrachtet werden 
müssen; mit dieser Theilung werden in dem Ei ausserhalb der beiden 
grossen Nahrungssegmente zugleich zwei helle Tropfen einer eiweiss- 
artig aussehenden Flüssigkeit wahrnehmbar. Es sind dies Theile des 
früher im Innern des Eies eingeschlossenen Protoplasma, welche nun 
durch die Theilung des Nahrungsdotters aus der inneren Höhle her- 
vorgetreten sind. Bei der weiteren Zerklüftung des Nahrungsdotters 
in vier Segmente wird die ganze im Innern noch enthaltene Menge 
des Protoplasma ausgeschieden , so dass wir nach den ersten Thei- 
lungen des Nahrungsdotters am animalen Pole vier Protoplasma- 
ballen (den eigentlichen Bildungsdotter) unterscheiden können. Jetzt 
beginnt derselbe Vorgang der Furchung an diesen; sie zerfallen 
zunächst in 8, dann in 16, 32 u. s. w. Theile, welche Theilung 
so lange fortschreitet, bis die animale Eihälfte ganz mit Bildungs- 
zellen erfüllt wird. Die Bildungszellen ordnen sich in drei parallelen, 
aufeinander liegenden Schichten an. Die Nahrungszellen bleiben auf 
die vegetative Eihälfte begrenzt. 

Das nächstfolgende Stadium gibt uns einen Aufschluss über das 
Fortschreiten der Entwicklung, indem daselbst schon die Enden der 
dreifachen Bildungszellenlage aus der animalen Hälfte in die vege- 
tative eingedrungen sind, wodurch der Nahrungsdotter von den 
Bildungszellen umwachsen wird. Die oberste Schichte der Bildungs- 
zellen spannt sich ziemlich rasch über die Nahrungszellen, welche 
aber ihrerseits in den oberen Raum des Eies hineindringen. Durch 
diese Umwachsung der Nahrungszellen wird die bisher dreischichtige 
Bildungszellenlage in der animalen Eihälfte zweischichtig, während 
die vegetative Hälfte nur eine Schicht von Bildungszellen vorzeigt. 

So entsteht nun einerseits durch die fortschreitende Umwachsung, 
anderseits aber durch die stete Einstülpung und Aneinanderordnung 
das Blastoderm, welches in seinem ersten Stadium folgende Zusamen- 
setzung hat. Das aus Bildungszellen entstandene Exoderm ist in 
der unteren (vegetativen) Hälfte des Eies einschichtig, in der Mitte 
wird es aber durch das Hinzukommen einer neuen Bildungszellen- 
schicht zweischichtig; die Zellen des Exoderms sind am kleinsten in 


10 A. Stecker: 


der Nähe des Urmundes, d. i. an der Stelle, wo sie mit den Zellen 
des Entoderms communieiren, nehmen dann allmälig an Grösse zu, 
so dass das Exoderm am animalen Pole am dicksten wird. Das 
Entoderm ist aus Nahrungszellen zusammengesetzt, und ist überall 
einschichtig; seine Zellen sind im Gegensatze zu den des Exoderms 
um den Urmund am grössten, am animalen Pole am kleinsten. 

Nach der Entstehung der zweischichtigen Blastodermblase geht 
aber ein neuer ebenso wichtiger Prozess vor, die Bildung des Mittel- 
blattes. So weit ich die Entstehung des dritten Keimblattes ver- 
folgen konnte, nehme ich an, dass dasselbe aus den Zellen des 
Hautsinnesblattes, und zwar aus der unteren Zellenlage, seinen 
Ursprung nimmt. Die Zellen der unteren Exodermschicht werden 
nämlich bald nach der Ausbildung der Blastodermblase einer eigen- 
thümlichen Veränderung unterworfen. Wie bemerkt, sind sie bisher 
von cylinderförmiger Gestalt, mit durchsichtigem Protoplasma und 
deutlichem Kerne versehen. Auf einmal aber trübt sich der Inhalt 
derselben und das Protoplasma wird in Folge einer Aufnahme von 
kleinen Dottertropfen ölartig, wodurch die Zellen ihre gelbliche, 
trübe Färbung erhalten. Auf welche Art die Dottertropfen in den 
Bildungszellen entstanden sind habe ich nicht direct verfolgen können; 
es liegt aber die Vermuthung nahe, dass die Dottertropfen aus den 
dotterigen Zellen des Entoderms sich abgeschieden haben. Die so 
gestalteten Bildungszellen zerfallen dann in zwei, vier, acht Theile, 
wodurch eine mehrschichtige Lage von kleinen, kugelförmigen, trüben 
Zellen entsteht. Es ist dies die erste Anlage des Mesoderms; seine 
Zellen vermehren sich durch abermalige Theilung und umwachsen 
allmälig das ganze Entoderm, was durch eine Trennung der zwei 
Keimblätter ermöglicht wird. 

So wird nach einer Zeit das Mittelblatt fertig, und das Ei 
zeigt im Meridianschnitte ein am animalen Pole mehrschichtiges, am 
vegetativen aber einschichtiges Hautsinnesblatt, ein mehrschichtiges 
Mittelblatt, und ein einschichtiges Darmdrüsenblatt. 

Die Zellen des Entoderms sind braun; in Folge dessen erscheint 
auch das mit ausgebildeter Keimhaut versehene Ei in der unteren 
und theilweise auch in der oberen Hälfte bräunlich, welche Farbe 
am animalen Pole in eine gelblichweisse übergeht. Der Grund der 
verschiedenen Färbung liegt darin, dass die Zellen des Exoderms, 
wie bereits bemerkt, ein durchsichtiges Protoplasma haben; zugleich 
sind sie aber am vegetativen Pole sehr klein, so dass die Farbe der 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chilognathen), 11 


Entodermzellen durch die Bildungszellenschicht durchschimmert, was 
am animalen Pole, wo die Bildungszellen am grössten sind und die 
Nahrungszellen noch von einer mehrschichtigen Mesodermzellenlage 
umgeben werden, nicht möglich ist. 

Ich erkläre mir dadurch die irrthümliche Annahme Metschni- 
kov’s, wenn er die am »unteren« (wie er sagt) Eipole angehäuften 
Zellen als den eigentlichen Keim betrachtet; es geht hier auch wirk- 
lich der erste Vorgang einer weiteren Ausbildung des Embryo’s vor 
sich; da aber vermuthlich Metschnikov die Exodermschicht in 
der vegetativen Eihälfte nicht beobachtet hat, so hält er die am 
animalen Pole deutlicheren Exodermzellen für das obere Keimblatt, 
die von uns aber als Mesodermzellen bezeichneten für das untere 
Keimblatt, darum entspricht auch sein »unterer« Pol unserem 
animalen. 

Auf diese Weise werden nun die drei Keimblätter bei den 
Julus-Arten entwickelt. Der einzige Unterschied liegt darin, dass 
die Nahrungszellen und nun auch das Entoderm bei Julus fasciatus 
gelblichbraun, bei Julus foetidus aber mehr röthlichbraun gefärbt sind. 

Die Entwickelung von Craspedosoma weicht von der bei 
Julus dargestellten sehr wenig ab. Der hauptsächlichste Unterschied 
besteht darin, dass der Keim (eigentlich die Gastrula) nicht das 
ganze Ei einnimmt, sondern mehr auf die animale Hälfte begrenzt 
bleibt, und nur theilweise in die vegetative hineinreicht; der übrige 
Theil des Eies, sowie die Urdarmhöhle sind mit einer durchsichtigen, 
klebrigen Flüssigkeit gefüllt, welche bei starker Vergrösserung mole- 
culäre Bewegungen zeigt. 

Im Allgemeinen ist die Untersuchung der Craspedosoma - Eier 
mit grossen Schwierigkeiten verbunden, da dieselben, wie bemerkt, 
in humösen Kapseln eingeschlossen sind, und es nicht immer gelingt, 
das Ei unversehrt aus dieser Hülle herauszupräpariren. Auch lassen 
sich dieselben nicht gut mit Erhärtungsmitteln behandeln, und 
selbst dies gelungen, sind die Schnitte sehr schwer ausführbar, da 
die Eier sehr klein sind, und gewöhnlich doch eine Schicht von Erde 
anhaften haben, welche das Gelingen feiner Schnitte und die Einsicht 
in das Verhalten des äusserst feinen Zellenbaues erschwert. Es war 
mir daher aus diesen Gründen nicht möglich einen vollkommen 
klaren Ueberblick über die ersten Vorgänge bei Craspedosoma zu 
gewinnen. 

Was die Zellenschichte anbetrifft, so sind die Zellen des En- 


12 A. Stecker: 


toderms gelblich, die des Exoderms farblos und durchsichtig. Eine 
Ausbildung des mittleren Keimblattes scheint auch stattzufinden; 
ich habe aber des spärlichen Materials wegen — diese Gattung 
kommt, nebenbei bemerkt, in unseren Gegenden sehr selten vor — 
die Entstehung derselben nicht verfolgen können. Wohl aber habe 
ich in einer, zwischen dem oberen und dem unteren Keimblatte am 
animalen Pole wahrnehmbaren Lücke eine Anzahl von kugelförmigen 
mit Dottertropfen und einem durchsichtigen Plasma versehenen 
Zellen gefunden, die vielleicht zur Ausbildung des Mittelblattes dienen. 

Bei Julus wird nach beendeter Blätterbildung, manchmal 
sogar schon in dem Momente, wo die Bildungszellen in Mesoderm- 
zellen übergehen, am animalen Pole eine Einbuchtung sichtbar, welche 
quer, d. i. in der Richtung des Meridianschnittes sich ausbreitet. 
Dadurch wird die bezeichnete Stelle, welche ohnedies ein wenig über 
das eigentliche Niveau der Keimhaut erhoben ist, in zwei Hälften 
getheilt. Zugleich aber verlängert sich das Ei in der Richtung der 
aequatorialen Axe des Keimes, und nach einer Zeit werden die ersten 
Rudimente von sechs Paaren von Füssen und einem Antennenpaare 
sichtbar. In diesem Stadium verlässt der Keim seine bisherige 
Stellung; er dreht sich um die kürzere Axe des Eies von dem ani- 
malen Pole gegen den vegetativen; nach einer Zeit zerspringt die 
Eihülle und der Embryo verlässt dieselbe als ein schon von Fabre 
mit der Insectenpuppe verglichener Körper (corps pupoide, Fabre). 
In dieser Larvenform erscheint der Embryo als ein nierenförmiger 
Körper von schneeweisser Farbe, auf der spätern Bauchseite stark 
ausgebuchtet, an einem Ende konisch zugespitzt, an dem anderen, 
dem Kopfende, stumpf abgesetzt. Die Rudimente der Füsse und 
der Antennen, letztere ungemein lang, sind deutlich sichtbar. Nach 
einer Zeit schwillt der Kopftheil stark an, biegt sich ein wenig nach 
unten, und der übrige Körpertheil zeigt nach und nach eine immer 
deutlichere Segmentirung. Die weitere Entwicklung schreitet dann 
rasch fort. 


Ein wenig anders als bei den Julinen gestaltet sich die Eifurchung 
und Keimblätterbildung bei der zweiten Diplopodenfamilie, obwohl 
sich auch diese Ausbildung, wie wir sehen werden, sehr leicht auf 
dieselben Vorgänge zurückführen lässt. 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chilognathen). 13 
Die Furchung und Blätterbildung bei den Polydesminen. 


Aus dieser Familie habe ich am meisten die Eier von Poly- 
desmus complanatus und Strongilosoma pallipes untersucht. 
Besonders die letztgenannte Gattung kam mir am häufigsten vor, 
und lieferte in dieser Beziehung die schönsten Beobachtungsobjecte. 
Die Eier von Polydesmus werden gewöhnlich in ziemlich grossen 
Häufchen,, etwa je 20 Eier enthaltend, an Stückchen modernden 
Holzes angeklebt, durch eine klebrige, durchsichtige Masse miteinander 
fest verbunden und endlich mit einer Schicht feuchten Humus umgeben. 
So findet man manchmal unter einem Holzstücke zehn bis zwanzig 
solche Eierhäufchen. Die in einem und demselben Häufchen sich vor- 
findenden Eier können in sehr verschiedenen Entwicklungsphasen 
begriffen sein, je nachdem sie früher oder später abgelegt wurden; 
der ganze Furchungsprozess und die Blätterbildung dauert nämlich 
nicht länger als 6—8 Tage, und so kann das eine Ei schon beide 
primäre Keimblätter ausgebildet zeigen, während sich das andere in 
demselben Häufchen noch im Furchungsstadium befindet. 

Das frisch gelegte Ei von Polydesmus ist fast kugelförmig, 
und gleicht der äusseren Form nach einem kleinen Oeltropfen; die 
Farbe ist schmutziggelb. Der Inhalt des Eies stellt eine aschgraue 
Substanz dar, welche mit Dottertropfen so stark gefüllt werden kann, 
dass die Masse eine annähernde Aehnlichkeit mit dem von mir bei 
den Chernetiden entdeckten!) »secundären« Deutoplasma erhält. 
Diese Substanz, das Deutoplasma, ist am animalen Pole theilweise 
von einer Schicht eiweissartiger Flüssigkeit, dem Protoplasma, um- 
geben. Im Gegensatze zu den Julus-Eiern, bei denen sich das Pro- 
toplasma im Innern des Eies vorfand und sich erst ausscheiden 
musste, ist bei den Polydesmus-Eiern eine Ausscheidung nicht zu 
bemerken; doch dürfte auch hier das Protoplasma durch denselben 
Vorgang von dem deutoplasmatischen Elemente abgesondert werden, 
was um so wahrscheinlicher erscheint, wenn wir erwägen, auf welche 
Weise der Nahrungsdotter in das Ei eindringt; er stammt nämlich 
aus dem Syncytium des Ovariums ab. 

Nachdem sich das Protoplasma am animalen Pole angesammelt 


1) Die Entwicklung der Chthonius - Eier im Mutterleibe, und die Bil- 
dung des Blastoderms. Sitzungsber. der königl. böhm. Gesellsch. der Wiss. 
1876. 3 H. (S. 4, Abb. IH— VII) 


14 A. Stecker: 


hat, erfolgt die Eifurchung und zwar früher am Nahrungs- als am 
Bildungsdotter, indem erst nach beendigter Theilung des Nahrungs- 
dotters auch der Bildungsdotter der Zerklüftung unterworfen wird. 
Nun erfolgt die Ausbildung des Blastoderms in ähnlicher Weise, wie 
bei Julus. Die in der animalen Hemisphäre angesammelten Zellen 
spannen sich um den Nahrungsdotter in die vegetative Hälfte aus, 
die Nahrungszellen aber dringen in den animalen Eiraum hinein und 
so wird nach einiger Zeit das Blastoderm fertig. Wir unterscheiden 
also ein mehrschichtiges Exoderm und ein ebenfalls mehrschichtiges, 
aus kleinen Nahrungszellen zusammengesetztes Entoderm. 

Bezüglich der Entstehung des Mittelblattes bemerke ich, dass 
an der Ausbildung desselben sowohl das Exoderm als auch das 
Entoderm Theil nimmt. Von dem mehrschichtigen Exoderm trennen 
sich nämlich nach vorausgehender Sonderung beider primären Keim- 
blätter die Zellen der untersten Schichte los (der Vorgang geht 
zuerst um die Mundöffnung vor sich), lagern sich auf das Darm- 
drüsenblatt und nehmen an Volumen zu, was offenbar nur in Folge 
einer Aufnahme des deutoplasmatischen Elementes geschieht. Während 
die Bildungszellen früher durchsichtig waren, werden dieselben obwohl 
nicht wie bei Julus trübe, doch in Folge einer Anzahl aufgenommener 
Dottertropfen gelblich und manche sogar undurchsichtig. 

Es ist nun nicht anders möglich, als dass nur das Entoderm 
die Anschwellung der Exödermzellen und deren Vollpfropfung mit 
Dottertropfen zu Stande bringt. Ich habe diesen Vorgang bei 
Chthonius, bei Calyptraea und nun auch bei den Myrio- 
poden verfolgt (also bei Arachniden, Myriopoden und Mollusken), 
und bin fest überzeugt, dass zur Ausbildung des Mittelblattes sowohl 
Hautsinnes- als auch Darmdrüsen -Blattelemente nöthig sind. Das 
Exoderm ist aber mehr betheiligt, als das Entoderm, da es das 
Material, die Zellen, zu dem Vorgange liefert. 

Der Aufnahme der dotterigen Substanz folgt plötzlich an der 
ganzen Peripherie eine Theilung der so gestalteten Zellen, wodurch 
das Mittelblatt gebildet wird. 

An dem Keime unterscheidet man nun ein mehrschichtiges 
Exoderm, ein ebenso mehrschichtiges, aus kleinen kugelförmigen 
Zellen gebildetes Mesoderm, und ein aus ovalen, mit einem deut- 
lichen Kerne versehenen Nahrungszellen zusammengesetztes Entoderm. 

Die weitere Entwicklung schreitet in derselben Weise, wie bei 
Julus vor. 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chilognathen). 15 


Zuerst zieht sich der ganze Eiinhalt ein wenig zusammen, die 
Eihülle entfernt sich ein wenig von dem Keime, so dass sich derselbe 
nach allen Seiten bewegen kann. Dabei füllt sich das Ei mit einer 
schon bei Craspedosoma erwähnten eiweissartigen Flüssigkeit, welche 
die Gastrula umgibt und vielleicht zur Ausbildung einer selbststän- 
digen Hülle dient; sie wäre dann mit der Serosa, oder mit den bei 
Polyxenus lagurus von Metschnikov beobachteten amöboiden 
Zellen zu vergleichen. Nachdem sich die Gastrula um die equato- 
riale Axe von dem animälen Pole gegen den vegetativen umgedreht 
hat, wird an einer Stelle eine Anschwellung der Keimhaut sichtbar, 
welche von der Ansammlung der Mesodermzellen an dieser Stelle 
herrührt und die erste Keimbildung bezeichnet. Die Anschwellung 
ist von oben gesehen oval. Bald theilt sich diese Partie durch 
eine Querfurche in zwei Hauptabtheilungen, welche den Kopf- und 
den übrigen Körpertheil bestimmen. Der Kopftheil zeigt nach einer 
Zeit die ersten, allerdings sehr undeutlichen Rudimente von drei 
Fusspaaren und einem Antennenpaare. Zugleich schwillt diese 
Gegend an, und biegt sich ein wenig nach unten. Aus einem durch 
den Kopftheil geführten Durchschnitte ersieht man, dass sich die 
Mesodermzellen in spindelförmige Muskelzellen umgeändert haben 
und an denjenigen Stellen angehäuft sind, an denen später die 
Kiefermuskeln entstehen. Die Zellen des oberen Keimblattes bilden 
eine durchgängig homogene Masse, welche zur Anheftung der Muskel- 
fasern dient. In diesem Entwicklungsstadium zerspringt die Eihülle 
und die Larvenphase beginnt. 


Was endlich die Entstehung der Keimblätter bei Strongilo- 
soma anbelangt, so geht die Furchung ähnlich wie bei Polydesmus 
vor sich, d. i. früher am Nahrungsdotter als am Bildungsdotter. 
In der Entstehung des Mittelblattes ist aber eine wesentliche Ab- 
weichung vorhanden. 


Während bei Julus das Mittelblatt durch Umwachsung, welche 
von dem animalen Pole ausging, bei Polydesmus aber durch Trennung 
einer Bildungszellenlage auf einmal an der ganzen Peripherie ent- 
stand, ist die Bildung des Mesoderms bei Strongilosoma zwar eben- 
falls als eine Umwachsung zu bezeichnen, aber der Anfang des Vor- 
ganges findet, wie bei vielen Arthropoden an derjenigen Stelle statt, 
wo das Hautsinnes- und Darmdrüsenblatt in einander übergehen. 
Da entwickeln sich zuerst einige Zellen, die den von mir bei 


16 A. Stecker: 


Calyptraea!) als »vasculäre Zellen« bezeichneten zu vergleichen 
wären. Sie entstehen aus den Bildungszellen durch denselben Prozess, 
wie ich ihn bei Polydesmus beschrieb. Diese Zellen theilen sich in 
eine Anzahl von kleinen, kugelförmigen mit deutlichem Kerne ver- 
sehenen Zellen, aus welchen dann durch Umwachsung die, wie be- 
merkt, von unten nach oben fortschreitet, das einschichtige Mittel- 
blatt gebildet wird. Jede Zelle, die zur Bildung des Mesoderms 
dient, wird daher so zu sagen einem kleinen Zerklüftungsprozesse 
unterworfen, indem sie nach vorausgehender Volumzunahme eine 
Theilung in zwei, vier, acht u. s. w. Theile erfährt. 

Die Gastrulaphase bei Strongilosoma stellt im Meridianschnitte 
eine aus drei verschiedenen Zellenschichten bestehende Blase dar. 
Die oberste Schicht bildet das mehrschichtige, aus kleinen, cylinder- 
förmigen Bildungszellen zusammengesetzte Hautsinnesblatt, die . 
mittlere das einschichtige Mesoderm, die untere Schicht endlich das 
mehrschichtige aus Nahrungszellen gebildete Darmdrüsenbiatt. 

Die Eier von Strongilosoma finden sich in kleinen Haufen 
unter Steinen oder unter Moos; sie sind meist länglich, und haben 
eine grünliche Dotterhaut. Auch der Nahrungsdotter ist olivengrün 
gefärbt. 


Fassen wir endlich diese Ergebnisse, zu welchen ich bei meinen 
Untersuchungen über die allererste Entwicklung der Diplopoden 
gelangte, nochmals kurz zusammen, so ergibt sich: 

1) dass die Myriopoden (resp. die Diplopoden, wahrschein- 
lich aber auch die Chilopoden) einer totalen Eifurchung 
unterworfen sind; 

2) dass sich daselbst der Nahrungsdotter primär, der 
Bildungsdotter aber erst secundär furcht; 

3) dass sich die Gastrula der Julinen von jener der 
Polydesminen nur durch das Darmdrüsenblatt, welches 
bei den letzteren mehrschichtig, bei den ersteren aber einschichtig 
ist, unterscheidet; 


1) Ueber die Furchung und Blätterbildung bei Calyptraea. Gegenbaur’s 
Morphologisches Jahrbuch. 1876. II. Bd., S. 535 ff, T. XXXV—XXXVI. 


Die Anlage der Keimblätter bei den Diplopoden (Chilognathen). 17 


4) dass sich das Mittelblatt durch Betheiligung der 
beiden primären Keimblätter, in Folge endogener 
Zellentheilung und Umwachsung ausbildet. 


Jungbunzlau, Ende November 1876. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. II. 


a. Hautsinnesblatt. 
b. Darmdrüseublatt. 
c. Vasculäre Zellen. 
d. Mittelblatt. 
Fig. 1. Ein Ei von Julus fasciatus mit beendeter Furchung des Nah- 
rungs- und Bildungsdotters. 
Fig. 2. Durchschnitt eines Eies derselben Art, die Umwachsung des Nah- 
rungsdotters von den Bildungszellen deutlich machend. 
Eig. 3. Ein noch älteres Ei derselben Art, wo der Nahrungsdotter von dem 
Bildungsdotter bereits ganz umwachsen ist. 
Fig. 4. Ein Stadium mit ausgebildeten Keimblättern (Gastrula) von 
Julus foetidus. 
Fig. 5. Dasselbe Stadium von Craspedosoma marmoratum. 
Fig. 6. Dasselbe Stadium von Polydesmus complanatus. 
Fig. 7. Dasselbe Stadium von Strongilosoma pallipes. 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 


Von 
Dr. Ludwig Stieda, 


ord. Professor der Anatomie in Dorpat. 


Hierzu Taf. II. 


Johannes Müller leitet in seinem bekannten 1830 erschie- 
nenen Buch (de glandularum secernentium structura penitiore earum- 
que formatione in homine atque animalibus. Lipsiae. fol. pag. 107) 
die Beschreibungen des Baues der Hoden mit folgenden Worten ein: 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 2 


18 Ludwig Stieda: 


„Structura testiculorum in mammalibus satis eognita est.“ Die Vor- 
aussetzung, dass die Lehre vom Bau des Hoden nach allen Seiten 
abgeschlossen sei, hat Müller offenbar davon abgehalten, den Ho- 
den genauer zu untersuchen; die Folge davon ist, dass die in jenem 
Buch enthaltenen Mittheilungen über den Hoden sehr fragmentarisch 
sind. Vergeblich sucht man z. B. darin Auskunft über das verschie- 
dene Verhalten des Corpus Highmori bei Säugethieren. Aber Mül- 
ler’s Behauptung galt nur für seine Zeit: die Kenntniss vom Bau 
des Hoden ist noch heute nicht als abgeschlossen zu betrachten. 
Das geht aus den Untersuchungen, welche in jüngster Zeit über 
den Hodenbau angestellt sind, mit Deutlichkeit hervor. Ich sehe 
hierbei gänzlich ab von denjenigen Arbeiten, welche die jetzt so 
lebhaft erörtete Frage nach der Bildungsweise der Samenfäden im 
Hoden zum Gegenstand haben, ich erinnere nur an die Abhandlung 
Leydig’s (Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane in 
Kölliker und Siebold’s Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 
Bd. II Leipzig 1850), in welcher zum ersten Male der sogenannten 
Zwischensubstanz des Hoden Erwähnung geschieht. Ich verweise 
auf die vortreffliche Arbeit von Mihalkovics (Beiträge zur Ana- 
tomie und Histologie des Hodens in den Arbeiten aus der physiolo- 
gischen Anstalt zu Leipzig VIII. Jahrgang 1873), welche fast alle 
beim Aufbau des Hoden betheiligten Gewebe berücksichtigt. Beide 
Arbeiten haben unzweifelhaft die Kenntniss vom Bau des Hoden 
gefördert. 

Die wichtigen und interessanten Angaben von Mihalkovics 
in Betreff der Beziehungen der gewundenen und geraden Hoden- 
kanälchen zu einander zu prüfen und aus eigener Anschauung 
kennen zu lernen, das war vor Allem das Bestreben, welches mich 
dahin führte, ein eingehendes Studium des Baues der Hodendrüse 
vorzunehmen. Ich wurde dabei sehr bald auch auf die Erörterung 
anderer Fragen geführt, z. B. auf die Frage nach der Existenz, 
beziehungsweise der Lage des Corpus Highmori im Hoden der 
Säuger. Bei Durchmusterung der einschlägigen Litteratur fand ich 
die auffallende Thatsache, dass die geläufigen Hand- und Lehr- 
bücher der Anatomie der Hausthiere, sowie die der vergleichenden 
Anatomie die Unterschiede in Bau und Lage des Corpus Highmori 
nicht genügend hervorheben, ja sogar den Mangel desselben bei 
einigen Säugern verschweigen. Das veranlasste mich, meine Unter- 
suchungen, welche ich mit dem Hoden des Menschen begonnen, auch 


Veber den Bau des Menschen-Hoden. 19 


auf die Hoden der Säugethiere auszudehnen. Ueber die bei Säugern 
gewonnenen Resultate werde ich in einer spätern Abhandlung be- 
richten; ich beschränke mich hier auf den Hoden des Menschen. 

Die gelegentliche Bemerkung eines Autors, dass dem Hoden 
des Menschen eigentlich ein Corpus Highmori abgehe, brachte mich 
dahin, auch die älteren Arbeiten über den Hoden durchzusehen. 
Das Ergebniss dieses historischen Studiums sind die historisch- 
kritischen Erörterungen, welche ich den Resultaten über den Bau 
des Hoden anschliesse. Ich bitte sie anzusehen als den schwachen 
Versuch einer Darlegung der historischen Entwicklung unserer Kennt- 
nisse vom Bau des Hoden. 


I. 


In Betreff der in Anwendung gezogenen Untersuchungsmethode 
habe ich nur wenig zu bemerken: ich untersuchte neben frischen 
Hoden auch solche, welche vorher in Alkohol oder wässeriger Chrom- 
säurelösung erhärtet waren. Ich benutzte dabei die gewöhnlichen 
Reagentien und Färbungsmethoden. Ich hebe hervor, dass man nur 
die kleinen Hoden kleiner Thiere (Maus, Ratte) unzerstückelt 
in die erhärtende Flüssigkeit bringen darf, dass dagegen grössere 
Hoden, wie z. B. die einer Katze, mindestens vorher halbirt. sein 
müssen, dass sehr grosse Hoden, z. B. die eines Stiers, in mehre 
Stücke zu zerschneiden sind, wenn anders sie in gehöriger Weise 
erhärten sollen. 

Einige Vortheile sah ich von folgender Anwendung der ver- 
dünnten Essigsäure. Ich brachte ganze Hoden oder einzelne Stücke 
auf 24 Stunden in ganz gewöhnlichen Essig und darauf erst in eine 
wässerige Chromsäurelösung zur Erhärtung. In Folge der Einwir- 
kung des Essigs quillt das Bindegewebe auf und wird durchsichtig, 
während die epithelialen Gewebe sich trüben und undurchsichtig 
werden. Die Wirkung wird durch die Chromsäure nicht aufgeho- 
ben: auf Schnitten erhärteter Hoden, welche zuerst in Essig, dann 
in wässeriger Chromsäurelösung lagen, erscheinen nun die dunkeln 
Hodenkanälchen auf hellem Grunde. So sind in vielen Fällen die 
einzelnen Kanälchen schon mit unbewaffnetem Auge zu übersehen 
und auf längere Strecken zu verfolgen. Für das Studium des Ver- 
laufs der Hodenkanälchen mittelst des Mikroskops sind Schnitte 
so präparirter Hoden sehr brauchbar; weniger geeignet sind sie 


20 Ludwig Stieda: 


für die Untersuchung des Epithels, weil letzteres durch die schwache 
Essigsäure mehr oder weniger verändert wird. 


Die den Hoden des Mannes äusserlich begrenzende und die 
drüsige Substanz einschliessende Tunica albuginea schwillt an 
der hintern den Nebenhoden zugekehrten Fläche zu einem ziem- 
lich beträchtlichen keilförmigen Längswulst an, welcher mit der 
Schärfe des Keils nach innen in die Substanz des Hoden vorspringt. 
Der Längswulst ist bekannt unter dem Namen des Corpus Highmori 
oder des Mediastinum testis (Cooper) oder Nucleus testis (Wins- 
low). Auf den Querschnitt eines Hoden, wie ein solcher leicht an- 
zufertigen und vielfach abgebildet ist, sieht man weisse Strei- 
fen oder Linien vom Corpus Highmori aus radiär bis zur jTunica 
albuginea ausstrahlen. Die einzelnen Streifen nehmen vom Corpus 
Highmori zur Tunica allmählich an Durchmesser ab, so dass sie kaum 
die Tunica erreichen. Ganz ähnliche Streifen, welche ebenfalls vom 
Corpus Highmori zur Tunica ausstrahlen, sind auch sichtbar auf dem 
Längsschnitt eines Hoden, wenn der Schnitt so gefertigt worden 
ist, dass das Corpus Highmori und zugleich auch die gegenüber- 
liegende Fläche des Hoden in den Schnitt gefallen ist. 

In den geläufigen Beschreibungen der anatomischen Hand- und 
Lehrbücher werden jene Streifen und Linien Fortsätze des Cor- 
pus Highmori genannt und gewöhnlich als Scheidewände gedeutet, 
welche vom Corpus Highmori ausgehend, den Hoden durchsetzen 
und dadurch die drüsige Substanz desselben in Abtheilungen zer- 
legen. Einige Autoren z. B. v. la Valette St. George (Stricker, 
Handbuch der Lehre von den Geweben I. Band Leipzig 1871 pag. 523) 
nennen die Fortsätze des Corpus Highmori platt, ohne sie näher zu be- 
schreiben. Andre Autoren z. B. Henle (Handbuch der Eingeweide- 
lehre 2. Auflage Braunschweig 1573 pag. 367) sprechen davon, dass 
von der Tunica albuginea starke platte Balken ausgehen, welche 
ein bindegewebiges Gerüst darstellen und auf Querschnitten des 
Hoden als Scheidewände erscheinen. Zwischen den platien Fort- 
sätzen v. la Valette St. George’s und denplatten Balken ° 
Henle’s ist doch offenbar ein bedeutender Unterschied. Es scheint 
mir aber, dass solche Schilderungen keineswegs ausreichen, um 
eine richtige Vorstellung von dem eigentlichen Sachverhalt zu 
erzeugen. Von allen verschiedenen Schilderungen der Autoren gebe 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 21 


ich unbedingt derjenigen Henle’s den Vorzug; jedoch erlaube ich 
mir nach einer Richtung der Henle’schen Beschreibung etwas hin- 
zuzufügen. Die Bindesubstanz des Hoden, wie dieselbe die drüsige 
Substanz zum Theil einhüllt, zum Theil von einander trennt, hat 
meiner Ansicht nach weder die Gestalt von platten Balken, noch 
die Gestalt von platten Fortsätzen. Wäre das Bindegewebe in 
Form von Balken vorhanden, so könnte dadurch niemals eine der- 
artige Trennung der einzelnen Abtheilungen des Hoden (der soge- 
nannten Hodenläppchen) bedingt werden, als sie stattfindet; es könnten 
dabei immerhin die einzelnen Abtheilungen zwischen den Balken 
miteinander communiciren, was nicht geschieht. Am bequemsten 
würde man zu einer richtigen Anschauung der Anordnung der 
Bindesubstanz des Hoden gelangen, wenn man im Stande wäre, die 
drüsige Substanz völlig zu entfernen und das zurückbleibende Ge- 
rüst allein zu untersuchen; es gelingt dies aber nicht. Man muss 
daher bei der gewöhnlichen Präparation bleiben und wo diese nicht 
ausreicht, zu Schnitten seine Zuflucht nehmen, um aus der Combi- 
nation der auf Schnittflächen sich darbietenden Ansichten eine Vor- 
stellung der Gestaltung des Gerüstes zu gewinnen. Die Ansichten 
von Bildern, welche man einerseits an Querschnitten, andrerseits an 
senkrechten sagittalen Längsschnitten gewinnt, sind bekannt genug; 
sie haben eben Anlass gegeben von Balken oder Fortsätzen zu reden. 
Fertigt man dagegen Flächenschnitte (es sei gestattet, sie frontale 
zu nennen im Gegensatz zu den senkrechten oder sagittalen Längs- 
schnitten), ganz einerlei ob nahe der Oberfläche oder weiter in der 
Tiefe, ob in geringerer oder weiterer Entfernung vom Corpus High- 
mori, so zeigt die Schnittfläche das’ Bild eines durchaus unregel- 
mässigen Netzwerks. Stärkere und feinere Fäden durchziehen den 
Schnitt und begrenzen unregelmässige Maschenräume. Die Fäden 
des Netzwerkes sind bindegewebig, in den Lücken des Netzes, den 
Maschenräumen sind die drüsigen (epithelialen) Bestandtheile ent- 
halten. 

Das Zustandekommen dieses bindegewebigen Netzwerks lässt 
sich aber nicht erklären durch die Annahme von Balken oder 
Fortsätzen, welche vom Corpus Highmori ausgehen. 

Welche Anordnung hat aber denn das Bindegewebe des Ho- 
den? Ich glaube, dass man, um zu einer richtigen Anschauung 
oder Vorstellung von dem bindegewebigen Gerüst des Hoden zu 
gelangen, damit beginnen muss, womit Henle die Beschreibung 


22 Ludwig Stieda: 


des Gerüstes schliesst, nämlich mit dem directen Hinweis darauf, 
dass das Bindegewebs-Gerüst im Hoden annähernd kegelförmige 
Räume begrenzt. 

Das Bindegewebe des Hoden ist so angeordnet, dass kegel- 
förmige Räume begrenzt werden, deren Basis zur Oberfläche des 
Hoden, deren Spitze zum Corpus Highmori gerichtet ist. Die ein- 
zelnen Räume, Hohlkegel aus Bindesubstanz, besitzen aber keine 
selbständigen, einem einzigen Kegel angehörigen Wände, sondern 
eine und dieselbe Wand begrenzt gleichzeitig zwei benachbarte 
Räume. Diese bindegewebigen Wände sind es, welche auf Längs- 
schnitten und Querschnitten die radiären Streifen — auf Flächen- 
schnitten als Netzwerk erscheinen. Der Hoden wird also nicht von 
bindegewebigen Balken, nicht von bindegewebigen Fortsätzen, son- 
dern von bindegewebigen Lamellen durchzogen. Der lateinische 
Ausdruck Septa oder Septula testis ist deshalb keineswegs zu 
verwerfen; die deutsche hie und da gebrauchte Bezeichnung Schei- 
dewand ist keineswegs falsch, vielmehr besser als jede andere. 
Man darf jedoch bei der Vorstellung, der Hode werde von lamel- 
lösen Scheidewänden durchzogen, nicht nur an senkrecht 
stehende, sondern auch zugleich an horizontal liegende La- 
mellen denken. Denn durch die Combination beider Lamellen- 
systeme kommt das bindegewehige Gerüst zu Stande. 

Die Lamellen oder Wände sind nicht überall gleich dick; am 
stärksten sind sie in der unmittelbaren Nähe des Corpus Highmori, 
woselbst sie ohne scharfe Grenze in die Substanz desselben über- 
gehen; am dünnsten sind sie an der Peripherie des Hoden. Wo 
die Lamellen mit einander sich verbinden , werden sie dicker — 
auf Flächenschnitten zeigt das Netzwerk deutliche Knotenpunkte. 

Das Bindegewebe der Tunica albuginea und des Corpus High- 
mori besteht aus festen parallelen Bündeln, welche sich vielfach 
durchflechten und durchkreuzen ; es ist im Allgemeinen arm an 
Zellen. Das Bindegewebe der Lamellen ist lockerer, reich an Zellen; 
— es enthält ausserdem die eigenthümlichen polyedrischen Körper — 
die Zellen der Zwischensubstanz. Es sind diese Zellen 
seit ihrer Entdeckung bei Thieren durch Leydig 1850 so vielfach 
beschrieben worden, dass ich nichts Neues über sie mitzutheilen 
weiss. Was ihre histologische Bedeutung betrifft, so halte ich sie 
vorläufig mit Waldeyer (Archiv für mikroskopische Anotomie 
Bd. XI 1874 p. 176) für grosse protoplasmareiche Bindegewebs- 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden 23 


zellen. Dass es nervöse Elemente seien (Harvey im Medicinischen 
Centralblatt 1875 p. 497) möchte ich bestreiten. Zu einer allend- 
lichen Entscheidung der Frage nach ihrer Hingehörigkeit sollte eine 
genaue Untersuchung der Entwickelung des Hoden das Material 
liefern. 

Die drüsigen Bestandtheile des Hoden bestehen aus einem 
System kleiner Kanälchen, der sogenannten Hodenkanälchen oder 
Samenkanälchen. (Es könnte fraglich sein, welchem Ausdruck der 
Vörzug zu geben sei; ich wähle lieber die Bezeichnung Hoden- 
kanälchen, ebenso als ich lieber von Nieren kanälchen als von 
Harnkanälchen rede.) Man unterscheidet am zweckmässigsten: 


1. die gewundenen Hodenkanälchen, Tubuli seminiferi con- 
torti. 

2. die geraden Hodenkanälchen, Tubuli seminiferi recti. 

3. das Netz der Hodenkanälchen im Corpus Highmori (Rete 
Halleri). 


In einem jeden der von bindegewebigen Wänden begrenzten 
kegelförmigen Räume liegen ein oder zwei gewundene Hodenkanäl- 
chen mit dicht an einander gedrängten Schlingen. An der Basis 
des Kegels haben die einzelnen Kanälchen blinde Anfänge; Thei- 
lungen kommen vor, doch äusserst selten. Zur Spitze des Kegels 
(Hodenläppchen) hin werden die Windungen der Kanälchen etwas 
spärlicher und am Corpus Highmori endlich sind gar keine Win- 
dungen an den Kanälchen sichtbar: jedes gewundene Kanälchen 
ist zu einem geraden geworden. Enthielt ein Läppchen zwei ge- 
wundene Hodenkanälchen, so fliessen beide an der Spitze desLäpp- 
chen zu einem geraden Kanal zusammen. Es wird daher minde- 
stens so viel gerade Kanälchen geben als Läppchen. Im Corpus 
Highmori münden die geraden Kanälchen in ein das Corpus Highmori 
der Länge nach durchziehendes Kanalsystem, welches sehr unregel- 
mässige rundliche oder eckige Maschen besitzt (Rete Halleri),. Aus 
dem Rete Halleri treten nun die eigentlichen ausführenden Gänge 
der Hodendrüse-hervor, welche als Coni vasculosi Halleri sich zum 
Vas deferens vereinigen. 


Man war nun bisher der Ansicht, dass jedes gewundene Kanäl- 
chen beim Uebergang in ein gerades Kanälchen eine Erweiterung 
seines Lumen erfährt, ohne dass sonst eine Aenderung im Verhalten 
des die Kanälchen auskleidenden Epithels einträte. Dieser allge- 


24 Ludwig Stieda: 


mein verbreiteten Ansicht gegenüber hat Mihalk ovicz in seiner 
eben eitirten Abhandlung folgende Sätze aufgestellt. 

1. Die geraden Hodenkanälchen sind enger, als die gewun- 
denen. 

2. Die geraden Kanälchen sind mit Cylinderepithel, das Netz 
im Corpus Highmori mit Plattenepithel ausgekleidet. 

Mihalkovicz macht ferner hierzu die Bemerkung, dass die 
gewundenen Kanälchen, deren Epithel die Samenfäden produeirt, 
als der eigentliche secernirende Theil, die geraden Kanälchen aber 
nebst dem Haller’schen Netz als der abführende Theil der Hoden- 
drüse anzusehen sind. 

Für das wichtigste Ergebniss der Untersuchungen von Mihal- 
kovicz halte ich die Ermittelung der Thatsache, dass die geraden 
Hodenkanälchen im Gegentheil zu der bisherigen Annahme enger 
sind als die gewundenen. Ich kann diese Thatsache, welche Lere- 
boullet (Verhandl. der Leopoldina Carolina Bd. XV 1851) bereits 
für das Kaninchen und Mihalkovicz für andere Säugethiere und 
den Menschen gefunden, durchaus bestätigen, sowohl für den Men- 
schen, als auch für eine grosse Zahl von Säugern. In Betreff an- 
derer Angaben von Mihalkovicz bin ich zu abweichenden Resul- 
taten gekommen. — Ich rede — wie bereits gesagt — hier nur 
vom Menschen. 

An den ge'wundenen Hodenkanälchen sind die bindegewe- 
bige Wand und der epitheliale Inhalt von einander zu unterschei- 
den. Von allen bisher gelieferten zahlreichen Beschreibungen der 
Wand der gewundenen Hodenkanälchen erscheint nach meinen Er- 
fahrungen die von Henle gegebene (Henle 1. c. p. 369 u. 370) 
die richtigste; sie lautet: 

»Die äussere Begrenzung der Samenkanälchen bildet eine 
Membran, Tunica propria, die, je nachdem sie durch die Füllung 
der Kanälchen in mehr oder weniger gespannten Zuständen sich be- 
findet, zwischen 0,010 und 0,016 Mm. stark ist. Sie erscheint auf 
Längsschnitten der Canälchen langgestreift, auf Querschnitten con- 
centrisch gestreift; in beiden Ansichten zeigt sie zwischen den Strei- 
fen dunkele, scheinbar stäbchenförmige Kerne; ausgebreitet und 
von der Fläche”betrachtet, erscheint sie homogen, mit ziemlich un- 
regelmässig geordneten, sehr blassen, kreisrunden Kernen von 0,01 
Mm. Durchmesser. Daraus ist zu schliessen, dass sie Jamellös 
und aus platten Schüppchen mit abgeplatteten Kernen zusam- 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 25 


mengesetzt ist und wirklich lösen sich, namentlich an Chromprä- 
paraten dergleichen platte, kernhaltige, rhombische Schüppchen von 
der äussern Oberfläche der Wand der Canälchen ab, während weiter 
nach innen die Plättchen zu einer Schicht, zu einer Basalmembran, 
zu verschmelzen scheinen und öfter auch die Kerne undeutlich 
werden.« 

Auch Mihalkovicz schliesst sich im Gegensatz zu denjeni- 
gen Autoren, welche die Wand aus faserigem Bindegewebe mit bei- 
gemischten elastischen Fasern bestehen lassen, an Henle’s Auf- 
fassung und sagt: 

»Die Wand der gewundenen Sumenkanälchen besteht aus 
mehreren Lagen Häutchen, deren jede aus platten Zellen, den soge- 
nannten Häutchenzellen oder Enclothel zusammengesetzt ist.« 

Mihalkovicz ist jedoch noch einen Schritt weiter gekommen 
als Henle; auf die Resultate von Injectionen gestützt, ist er zur 
Ansicht gelangt, dass die einzelnen Lamellen durchbrochen seien. 
»Nur die innerste Lamelle ist vollständig«, schreibt Mihaikovicz; 
»man kann sie immerhin als Membrana propria der Kanälchen be- 
zeichnen und ist zu bemerken, dass sie hinsichtlich des Baues aus 
eben solchem Endothel besteht, wie die übrigen Lamellen.« Hierin 
tritt Mihalkovicz aber in Widerspruch mit andern Autoren, welche 
eine besondere Membrana propria unterscheiden. Kölliker (Hand- 
buch der Gewebelehre 5. Aufl. Leipzig 1867 p. 524) unterscheidet 
eine äussere Faserhaut und eine »leicht nachweisbare Mem- 
brana propria«; er bestimmt die Dicke der Faserhaut auf 
0,005—0,010 Mm., während die Membrana propria nach Behand- 
lung mit Kali causticum bis auf 0.010—0,020 Mm. anschwelle. 
Henle (l. c. p. 264) macht bei Beschreibung der Hodenkanälchen 
keinen Unterschied, er spricht von der bindegewebigen Wand des 
Kanälchens (Tunica propria) und nennt nur die innerste Lage Basal- 
membran ; er sagt, dass bei Entleerung des Inhalts die innerste 
Schicht der Wand sich in Falten lege; in den betreffenden Abbil- 
dungen ist diese innerste Schicht auch deutlich sichtbar. Merkel 
(die Stützzellen des menschlichen Hoden in Reichert’s Archiv 1871 
p. 1), welcher in Betreff der Zusammensetzung der bindegewebigen 
Wand der Hodenkanälchen aus platten Zellen mit Henle überein- 
stimmt, unterscheidet gleichfalls”die innerste Schicht als eine »Ba- 
salmembran.« Diese Basalmembran ist seiner Untersuchung 
nach bei jungen Knaben sehr dünn, erscheint auf Schnitten als eine 


26 Ludwig Stieda: 


feine Linie; in Hoden von 8—12 Jahren erreicht sie ihre bedeu- 
tendste Entwicklung, da sie sehr mächtig sind ; bei erwachsenen 
Männern ist sie wieder redueirt auf eine dünne Schicht. 

Wie sind diese verschiedenen Angaben mit einander ın Ein- 
klang zu bringen? Wie sind «die Widersprüche in Betreff der 
Existenz oder Nicht-I:xistenz einer Membrana propria zu lösen? 

Vor allem fragt es sich hier, was man eigentlich unter einer 
Membrana propria verstehen will, dann erst kann von der Existenz 
einer solchen geredet werden. Bei andern Organen, z. B. bei den 
andern Drüsen des menschlichen Körpers wird niemals die ganze 
bindegewebige Wand des Drüsenkanals, sondern nur die dünnste, 
homogene mit dem Epithel in unmittelbarer Berührung stehende 
Schicht als Membrana propria bezeichnet. Solch eine Schicht ist 
analog der elastischen Grenzlamelle, welche an der Cutis oder an 
Schleimhäuten, wo Epithel und Bindegewebe zusamınenstossen, sich 
zeigt. Nur eine solche bindegewebige (elastische) Membran allein 
wird als Basalmembran, als Membrana propria zu bezeichnen sein. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen kann ich nun hierüber 
Folgendes berichten: In vielen Hoden finde ich an den Kanälchen 
auch keine Spur einer besonders sich markirenden Innenhaut; es 
besteht die ganze bindegewebige Wand (Fig. 2, a und b) aus 3—6 
Schichten, welche sich aus platten Zellen zusammensetzen. Will 
man nun seinem Princip zu Liebe, welches überall wo Epithel und 
Bindegewebe zusammenstossen, eine Grenzlamelle — eine Membrana 
propria fordert, die innerste, dem Epithel der Hodenkanälchen 
angrenzende Schicht als Membrana propria auffassen — wie Mihal- 
kovicz es thut, so ist dagegen gar nichts einzuwenden. Doch 
würde man damit den Begriff der Membrana propria als einer be- 
sondern unter Umständen isolirbaren Haut, unnöthiger Weise zu sehr 
ausdehnen. — Man darf aber deshalb nicht ohne Weiteres mit Mi- 
halkovicz die Resultate Kölliker’s, welcher mit Entschiedenheit 
von einer besondern Membrana propria spricht, verwerfen. 

Bei einigen Hoden finde ich nämlich eine von der zelligbinde- 
gewebigen Wand sich scharf unterscheidende structurlose oder leicht 
gestreifte Innenhaut von wechselnder Dicke (Fig. 1b); in einem Fall 
betrug die Mächtigkeit der Innenhaut sogar 0,010 Mm, Eine Zu- 
sammensetzung aus Zellen liess sich nicht erkennen. Mitunter er- 
schien diese mächtige Innenhaut stark gefaltet und erinnerte dann 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 27 


in ihrem Habitus auffallend an die elastische Innenhaut der Ar- 
terien. 

Der so offene Widerspruch zwischen Köllik’er und Mihal- 
koviez erklärt sich meiner Ansicht einfach dadurch, dass ersterer 
Hodenkanälchen mit deutlicher Membrana propria, letzterer aber 
Hodenrkanälchen ohne eigentliche Membrana propria zu untersuchen 
Gelegenheit hatte. 

Warum haben aber nur die Kanälchen einiger Hoden eine 
solche starke Innenhaut, während bei den Kanälchen anderer Ho- 
den eine andere als die Schichte der zelligen Bindegewebehaut sicht- 
bar ist? Den an einem andern Orte mitzutheilenden Ergebnissen von 
Untersuchungen an Thieren vorgreifend, hebe ich kurz hervor, dass 
bei den untersuchten Säugethieren an den Hodenkanälchen nirgends 
eine besondere Innenhaut oder Membrana propria von der übri- 
gen bindegewebigen Wand sich abgrenzt. Ich bin nun der Mei- 
nung, dass auch im Hoden des Menschen die Wand der Hoden- 
kanälchen unter vollig normalen Verhältnissen keine besondere 
Innenhaut oder Membrana propria besitzt, sondern dass die ganze 
Wand nur durch die aus platten Zellen zusammengesetzten Lamellen 
gebildet wird, welche Henle und Mihalkovicz beschrieben haben. 

Dass aber unter gewissen Bedingungen die innerste Schicht 
jener bindegewebigen Wand die Hodenkanälchen sich verdicken und 
dadurch zu einer besondern Innenhaut (Membrana propria) wer- 
den kann, ist nicht zu bestreiten. Ob jene Bedingungen und Ver- 
hältnisse jedoch schon als phathologische aufzufassen sind, oder 
noch im Bereich der physiologischen Schwankungen liegen, wage 
ich nicht zu entscheiden. 

Die Angaben Merkel’s in Betreff des Vorkommens einer be- 
sondern Innenhaut bei Knaben im Alter von 8—12 Jahren habe 
ich aus Mangel an passendem Material nicht prüfen können. 

Je nachdem nun eine besondere starke Innenhaut an den Ho- 
denkanälchen vorhanden ist oder nicht, wird die Dicke der ganzen 
bindegewebigen Wand sehr verschieden ausfallen; hierauf sind wohl 
die bedeutenden Schwankungen in den Messungen zurückzuführen: 

nach Mihalkoviez ist die Dicke der Wand = 0,005 Mm. 

nachvKöllikernuu 4 kin an. ae ine 9005 0,010 Mn: 

nach Henle . . . . 2.2 =0,010—0,015 Mm. 

Nach meiner eigenen Meng Ära die Dicke sehr, nämlich 
zwischen 0,015—0,024 Mm. 


28 Ludwig Stieda: 


Der Inhalt der gewundenen Hodenkanälchen besteht aus mehr- 
fach über einander geschichteten Lagen polyedrischer kernhaltiger 
Epithelzeilen, welche unzweifelhaft zur Genese der Samenfäden in 
directer Beziehung stehen. Bisweilen ist das Epithel von der Wand 
abgehoben, so dass zwischen Epithel und Wand ein freier Zwischen- 
raum (Fig. 3 und 4,d) existirt; bisweilen füllt das Epithel die ganze 
Lichtung der Kanälchen aus. 

Auf die streitige Frage, in welcher Weise die Epithelzellen 
der gewundenen Hodenkanälchen Samenfäden liefern — worüber 
namentlich zwischen Merkel und Ebner bedeutende Differenzen 
existiren, vermag ich nicht zu antworten, weil die mir zu Gebote 
stehenden menschlichen Hoden kein geeignetes Material waren, um 
eine Entscheidung zu treffen. 

In der Nähe des Corpus Highmori gehen die einzelnen gewun- 
denen Hodenkanälchen in die geraden über. Es liegen die 
geraden innerhalb der vom Corpus Hıghmori ausgehenden 
bindegewebigen Septa oder Scheilewände. Der Uebergang der ge- 
wundenen Kanälchen in die geraden findet der Art statt, dass die 
Windungen geringer werden, und sich nicht mehr an einander 
drängen; dabei erscheint die letzte Strecke nur leicht geschlängelt. 
Zugleich verengt sich das gewundene Kanälchen trichterförmig, 
um dann in das gerade Kanälchen überzugehen. Es beträgt der 
Durchmesser der gewundenen Kanälchen 0,10—0,15 Mm.; der 
Durchmesser der geraden Kanälchen dagegen nur 0,04—0,05 Mm. 
Die Thatsache, dass die geraden Kanälchen enger sind als die ge- 
wundenen, ist für den Hoden des Menschen zum ersten Mal von 
Mihalkovicz festgestellt worden; ich habe in ausgedehntem Maasse 
von der Richtigkeit der Thatsache mich überzeugen können. Für 
die entsprechenden Kanälchen im Hoden des Kaninchen hat bereits 
vor Jahren Lereboullet (1851) dasselbe behauptet (Recherches 
- sur l’anatomie des organes genitaux des animaux vertebres — Ver- 
handlungen der K. L. C. Akademie Bd. XV. Breslau und Bonn), 
doch ist, wie es scheint, die Angabe Lereboullet’s vollständig 
übersehen worden, bis Mihalkovicz durch seine Untersuchungen 
die Aufmerksamkeit der Forscher wieder darauf lenkte. 

So hat diese Thatsache erst in die neuesten Handbücher Ein- 
gang gefunden (Krause, C. Fr. Th., Handbuch der menschlichen 
Anatomie, 3. neu bearbeitete Auflage von W. Krause. Hannover 1876 
pag. 264). 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 29 


Ich finde in den meisten Fällen an den gewundenen Hoden- 
-kanälchen wohl eine trichterförmige Verengerung, aber dicht darunter, 
d. h. unmittelbar auf die engste Stelle folgt wiederum eine Erwei- 
terung, welche aber nicht bleibt, sondern allmählich abnimmt, bis das 
gerade Kanälchen seine mittlere Dimensionen erreicht hat. Es ist 
somit der Uebergang der gewundenen in die geraden Hodenkanälchen 
durch eine Einschnürung ausgezeichnet, und der unmittelbar 
sich anschliessende Abschnitt der geraden Kanälchen ist etwas weiter, 
als das übrige in das Rete testis übergehende Stück. Ich würde 
der Einschnürung, welche Mihalkovicz nicht erwähnt, keine 
besondere Bedeutung beimessen, wenn ich nicht dasselbe Verhalten 
auch in den Hodenkanälchen einiger Säugethiere zu beobachten Ge- 
legenheit hatte. 

Die Länge des geraden Hodenkanälchen, d. h. die Entfernung 
jener eingeschnürten Stelle bis zum Eintritt in das eigentliche Hoden- 
netz ist keineswegs überall dieselbe, sondern wechselnd. Diejenigen 
Kanälchen, welche aus den seitlichen Partien des Hoden kommen, 
sind äusserst kurz, man könnte fast sagen, die gewundenen Kanäle 
mündeten direet in das Netz Haller’s, diejenigen Kanälchen, welche 
aus den mittleren Partien des Hoden oder von unten, oder von oben 
herziehen, erscheinen recht lang. Das von Mihalkovicz gezeich- 
nete Bild (l. c. Taf. I Fig. 3) giebt das Verhältniss vollkommen 
richtig wieder. 

Die geraden Hodenkanälchen haben keine besondere, isolir- 
bare Wand; sie stellen sich vielmehr dar als Hohlräume im Binde- 
gewebe des Corpus Highmori und in den davon ausgehenden Scheide- 
wänden. Dabei geht die bindegewebige Wand der gewundenen 
Kanälchen unmittelbar in das die geraden Kanälchen begrenzende 
Bindegewebe über. 

Das Epithel der geraden Kanälchen ist eine unmittelbare Fort- 
setzung des Epithels der gewundenen Kanälchen, ist aber in seiner 
Beschaffenheit und seinem Aussehen durchaus verschieden. 

Das Epithel der geraden Kanälchen ist ein einschichtiges niedriges 
sog. Cylinderepithel; bei genauer Untersuchung sind die Zellen 
niedrige Prismen. Die Höhe der Zelle beträgt 0,012 Mm., die 
der Breite 0,006 Mm., der Durchmesser des rundlichen Kerns 
0,004—0,005 Mm. 

In Betreff des Epithels und der Wand der geraden Hodenka- 
nälchen stimmen meine Resultate nicht völlig mit denen von Mihal- 


30 Ludwig Stieda: 


koviez. Es sagt dieser Autor, es gehe die bindegewebige 
Wand des gewundenen Kanälchens direct über in das Epithel 
des geraden Kanälchens; auch zeichnet er so. Es macht hiernach 
den Eindruck, als hätte das gewundene Kanälchen kein Epithel 
und das gerade Kanälchen keine bindegewebige Wand. Das 
ist keineswegs der Fall —:das eigentliche Verhalten ist der Art, 
dass sowohl die bindegewebige Wand der gewundenen und geraden 
Kanälchen, als auch des Epithel beider Kanäle continuirlich und un- 
mittelbar in einander übergehen. Mihalcovicz ist offenbar dadurch 
irregeleitet worden, dass das Epithel der gewundenen Kanäle 
sich leicht von der Wand ablöst und dass ferner an den geraden 
Kanälchen keine besondere Wand sich am Bindegewebe des Corpus High- 
mori abgrenzen lässt. An jener Zeichnung, welche Mihalkovicz 
geliefert hat (}. c. Taf. II, Fig. 6) hätte mindestens etwas Bindegewebe 
zur Begrenzung desgeraden Kanälchens hinzugezeichnet werden müssen. 

Das Rete testis Halleri, oder das Haller’sche Netz ist ein 
System vielfach mit einander anastomosirender netzförmig verbundener 
Gänge oder Kanäle, welche das Corpus Highmori nach allen Rich- 
tungen durchziehen. Die Maschen des Netzes sind äusserst unregel- 
ımässig, das Lumen der Kanäle ist sehr wechselnd, ungefähr 0,05— 
0,10 Mm. Im Allgemeinen erscheint das Lumen der Kanäle des 
Netzes weiter als dasjenige der geraden Kanälchen; am weitesten ist 
das Lumen in dem Knotenpunkte des Netzes. 

Die Kanäle des Haller’schen Netzes haben ebensowenig isolir- 
bare deutlich abgrenzbare Wände als die geraden Hodenkanälchen: 
es sind eben deutlich Hohlräume im Bindegewebe des Corpus High- 
mori. Zu bemerken ist aber, dass die Bindegewebsbänder der Länge 
der Kanäle entsprechend verlaufen. 

Das Epithel der Kanälchen des Haller’schen Netzes ist ein 
niedriges Cylinderepithel, wie in den geraden. Mihalkovicz spricht 
von einem Plattenepithel und zeichnet auch ein solches. Ich habe 
nur ausnahmsweise wirkliches Plattenepithel gefunden und vermuthe, 
dass in Folge starker Anfüllung der Kanälchen mit Samen und der 
eintretenden Ausdehnung der Kanälchen das ursprünglich hohe 
Epithel sich abflacht. 

Ich muss noch auf einen Umstand hinweisen. Zwischen den 
gewundenen und den geraden Hodenkanälchen besteht in Betreff des 
Epithels ein gewichtiger Unterschied. Die gewundenen Kanälchen 
haben geschichtetes, die geraden einfaches Epithel; wenn das Epithel 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 31 


der gewundenen Kanälchen ganz entschieden mit der Production 
der Samenfäden betraut ist, so wissen wir von einer derartigen Be- 
ziehung des Epithels der geraden Kanälchen Nichts. Haben wir ein 
Recht, die gewundenen Kanälchen als den eigentlich secernirenden 
Theil der Hodendrüse zu bezeichnen, so sind die geraden Kanälchen 
mit dem Haller’schen Netz nichts weiter als die Sammel- oder Ab- 
zugskanäle, durch welche der gebildete Samen nach aussen befruchtet 
wird. Mihalkovicz hat entschieden Recht, die geraden Kanälchen 
als Abzugsröhren zu deuten; warum er aber sagt, die geraden Ka- 
nälchen sind keine Fortsetzungen der gewundenen, sondern 
Abzugsröhren, ist mir unverständlich geblieben. Es sind die geraden 
Kanälchen ganz gewiss die directen Fortsetzungen der gewundenen, 
aber sind immerhin nur Ausführgänge oder Abzugskanäle. 

Resultate: 1. Die Wand der gewundenen Hodenkanälchen 
besteht aus mehreren Schichten platter Zellen, von denen die äussere 
Schicht als Tunica intima oder Membrana propria aufgefasst werden 
kann. 2. Die geraden Kanälchen sind enger als die gewundenen. 
3. Die gewundenen Kanälchen sind Secretionskanäle, die 
geraden Ausführgänge oder Abzugsröhren. 


II. 


Man darf nicht erwarten, dass in den Schriften der Anatomen 
des XVI. Jahrhunderts eingehende Kenntnisse über den Bau des 
Menschenhoden niedergelegt sind. Wohl kannte und beschrieb man 
die äussere Form und Gestalt der Hoden, aber vom feineren Bau 
wusste man nichts und konnte deshalb nichts darüber mittheilen. 
Man kannte — so scheint es — damals noch nicht die ausführenden 
Kanäle der Hoden. 

Statt vieler Autoren lasse ich nur einen reden. Vesal (An- 
dreae Vesalii de humani corpori fabrica libri VII Basilii 1555 pg. 
571) schreibt über die Hoden wie folgt: „Testes substantia constant 
alba, lactea, molli et sibi undecunque simili ae continua, nisi quod 
venulis frequentibus iisdemque exiguis tenuiissimisque oppleta sit 
ob idque rara cavernosaque, quemadmodum lienis substantia esse 
videtur.“ Weiter sagt Vesal, die Hoden hätten die Fähigkeit, aus 
dem ihnen reichlich zugeführten Blut und „Spiritus“ den Samen zu 
bereiten und fährt dann fort: „sic etiam pori meatusque innumeri 
sed gracillimi paratum a testibus semen in deferentis vasis anfractus. 


32 Ludwig Stieda: 


teste connatos exporrigunt, ut hinc sursum ex utroque teste semen 
in eadem sede in viris deducatur, qua commode in uterum projiei 
et ejaculari valeat.“ Ich halte es für sehr unwahrscheinlich, dass 
unter dem „pori meatusque innumeri* die eigentliche Vasa excretoria 
des Hodens zu verstehen sind; vielmehr darf man aus dem Umstand, 
dass eine Anzahl späterer Autoren, z. B. Fallopia, Laurentius, 
Bauhin und andere, ebensowenig wie Vesal keine Angaben über 
die anatomische Verbindung des Hoden mit dem Nebenhoden gemacht 
haben, gewiss schliessen, dass die einzelnen Ausführungsgänge der 
Hodendrüse noch nicht bekannt waren. 

Aber selbst später im XVII. Jahrhundert erscheint die Kennt- 
niss über den Bau des Hoden nicht gefördert. Spigel z. B. hat 
höchst auffallende Ansichten über den Hoden (Adrianii Spigelii 
de humani corporis fabrica libri X, Venedig 1627 p. 269). Er be- 
schreibt Hoden and Nebenhoden als drüsenartige Körper; der Neben- 
hoden sei nur fester als der Hoden. Er behauptet mit grosser Sicherheit, 
dass der Samen nicht im Hoden entstehe, sondern im Nebenhoden: 
„testes in se semen non generant“ und ‚in testibus semen nunquam, 
interdum serosum tantum humorem reperiri — sed nec per irradia- 


„tionem testes semen generant. Parastatae (Nebenhoden) ergo 


semen generant, testes autem concoctionem seminis secundarie 
adjuvant.“ Bei dieser nebensächlichen Bedeutung, welche Spigel 


dem Hoden giebt, darf es nicht Wunder nehmen, wenn er keine Aus- 


führungsgänge kennt. Gewöhnlich wird behauptet, dass Spigel 
die Vasa excretoria der Hoden gekannt habe, wobei man folgende 
Stelle darauf bezieht, wo Spigel die Nebenhoden beschreibt: „sub- 
stantiam habent omnino testis instar glandulosam, duriorem tamen, 
sed nulla cavitate donatam, in quam ex testibus, quo loco conjugunt, 
quamplurimum tenuissimae fibrae notatu dignissimae terminantur.“ 
Ich verstehe nicht, warum die „tenuissimae fibrae“ für die Ausfüh- 
rungsgänge gehalten werden sollen. Viel eher könnte man dann 
doch die „pori meatusque“ Vesal’s oder die exiles fistulae, welche 
nach Laurentius (Andr. Laurentii Historia anatomica corpori 
humani Francofurti 1682 p. 260) Hoden mit Nebenhoden verbinden, 
für die abführenden Gänge der Hodendrüse nehmen. 

Derjenige Anatom , dessen Arbeiten einen entschiedenen Fort- 
schritt auf dem Gebiet der Kenntnisse vom Hodenbau bekunden, ist 
Riolan 1649. (Joannis Riolani fil. Opera anatomica Lut. Tur. 
1649 fol. p. 159 u. fl... Riolan hat zuerst auf das später als 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 33 


Corpus Highmori beschriebene Gebilde des Hoden aufmerksam ge” 
ınacht; er hat zuerst die eigentlichen Hoden- oder Samenkanälchen 
gesehen — freilich ihre Bedeutung nicht erkannt — aber über die 
ausführenden Gänge des Hoden ist er dennoch im Unklaren geblieben. 
Zum Belege des Gesagten führe ich einige Stellen aus dem Werke 
Riolan’s an. Es heisst: „Testes sunt glandulosa ac veluti spongiosa 
corpora, semini confieiendo destinata. — Cum saepius testiculi patre- 
facti substantiam digitis distraherem, eam instar retis in fibras 
mnltiplicees admodum ductiles semicubiti longitudine producebam. 
lis autem fibris revulsis, lineam fibrosam inseparabilem a testis tu- 
nica atque eirca adhaesionem Epididymides et in extremis huius 
corpusculi inter testis tunicam observatam, atque poros quinque 
vel sex, per quos seminalis materia a Parastata cissoide (darunter 
ist der Gefässplexus verstanden) in testis substantiam illabitur, et 
ellaborata inde exsugitur, ut traducatur in vas eiaculatoriam ab Epi- 
didymide productum.*“ Weiter nach Erörterung der Theorie der 
Samenbereitung kommt Riolan zum Schluss, dass der Same wohl 
im Hoden bereitet würde, dass aber kein Ausführungsgang zu 
sehen sei. „Egressus seminis non est ita evidens: sed obseryabis, 
Epididymida corpus suprapositum testi suis extremis testiculo in- 
haerescere, reliquo corpore a teste sejuncto; et capite suo, quod 
est prope insertionem vasis deferentis per semen exjugere, quod ipsam 
Epididymida’diffusum reperias, detracta leniter exteriore membrana.“ 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass die lima fibrosa 
Riolan’s dasselbe Gebilde ist, welches später unter dem Namen 
des Corpus Highmori beschrieben wurde, dass die fibrae 
multiplices die Samen oder Hodenkanälchen sind. 

Die Resultate der Arbeiten Riolan’s fanden gar keine oder 
nur sehr geringe Berücksichtigung, wohl aber die ziemlich gleich- 
zeitigen Mittheilungen eines andern Autors, nämlich Highmor's. 
Highmor, obgleich er ebensowenig als Riolan das Richtige 
traf, gab durch seine Behauptungen Anlass zu einer fortgesetzten 
Untersuchung des Hoden, welche allendlich doch die Kenntniss vom 
Bau des Hoden bedeutend förderte. Der Name Highmor's hat 
Sich im Corpus Highmori des Hoden bis auf den heutigen Tag er- 
halten, trotzdem dass wir dem in Rede stehenden Theil eine ganz 
andere Function zuschreiben, als Highmor ursprünglich es that. 

Nathanael Highmore (N. Highmore Corporis humanı 
disquisitio anatomica, 1651 fol. pag. 90 u. fi; nach K. Sprengel 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Ba. 14, 3 


34 Ludwig Stieda: 


IV. Band der Geschichte der Mediein p. 239 finden sich die Re- 
sultate der Untersuchungen Highmore’s ebenfalls in seiner History 
of generation, London 1651, S; ich habe dies Werk mir nicht 
schaffen können) beschreibt, dass er in der Mitte des Hoden 
einen weissen, festen rundlichen (richtiger strangartigen) Körper ge- 
funden habe, welcher sich im obern Theil des Hoden eng mit der 
Tunica albuginea verbinde, dann die Tunica durchbohrend in den 
Nebenhoden übergehe. Jener Körper sei eigentlich ein Kanal, durch 
welchen der Samen aus den Hoden in den Nebenhoden fliesse; er 
werde bei keinem Thiere vermisst. Wegen der Wichtigkeit gebe 
ich den bezüglichen Passus wörtlich wieder: „In medio glandulosae 
testium substantiae corpus quodam teres album vasi defe- 
renti haud dissimile, nec minus invenitur nulla aut perobscura 
salvem cavitate donatum. Quod a testium fundo ad superiorem illius 
partem ascendens, in tunicae albugineae interiorem partem quam for- 
tissime implantatur. Neque tunicae solummodo assidens, sed et illam 
perforare ac in Parastatarum caput se inserere videtur, cui quam 
pertinacissime adhaeret, nec nisi sectione separabile est. In inferiore 
ad media parte non nisi vasorum interventu membranae alligatur. 
Per ductum hunc (ab Anatomieis nusquam adhuc designatum) 
semen a testibus elieitum in Parastatas edueci 
merito statuimus, cum in omnium animalium testiculis licet non 
eiusdem magnitudinis reperiatur, nullaque alia per quam ducatur 
via assignetur, illi ergo hoc officium pertinere non dubitamus.‘“ Dieser 
Beschreibung ist auf Tafel XI, XI die Abbildung eines der Länge 
nach aufgeschnittenen Hoden beigefügt; es ist aber nicht gesagt, 
ob es der Hoden eines Menschen oder eines Thieres ist, wohl aber 
ist jenes „Corpus teres et album“ ais Ductus novus bezeichnet. 
Es ist mir sehr zweifelhaft, dass die Abbildung dem Hoden eines 
Mannes entnommen ist, weil die Beschreibung, welche Higb more 
entwirft, nicht auf den Hoden eines Mannes passt, sondern nach dem 
Hoden eines Säugethieres gemacht scheint. Beim Menschen verläuft 
das Corpus Highınori — (jenes corpus teres et album) bekanntlich 
nicht in der Axe des Hoden, sondern an der Peripherie ; bei einigen 
Säugethieren dagegen liegt das Corpus Highmori wirklich in der 
Axe oder wie Highmore es ausdrückt, in medio, und rückt erst im 
obern Theil allmählich an die Tunica albuginea heran. Ich vermuthe 
daher, dass Highmore nur die Hoden von Thieren untersucht hat. 

Highmore war der festen Ueberzeugung, den längst ge- 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 35 


suchten Ausführungsgang des Hoden gefunden zu haben, allein er 
irrte, einmal darin, dass jenes nach ihm benannte Corpus kein 
Duetus, kein Kanal ist und ferner darin, dass dasselbe’in 
der geschilderten Form weder beim Menschen, noch bei allen 
Säugethieren vorkommt. 

Aber Highmore’s falsche Behauptungen fanden nicht allein 
Bestätigung, sondern wurden sogar erweitert und genauer ausgeführt. 

Auberius, Lehrer der Anatomie in Pisa, welcher im Hause 
des bekannten Borelli (Borelli, J. A. de motu animalium P. II 
editio altera Lugduni in Batavis 1685 p. 248) über den Hoden 
Untersuchungen anstellte, berichtete darüber in einer kurzen in 
Florenz 1658 unter dem Namen Vauclius Dathirius Bon- 
glarus gedruckten Abhandlung. Ein, wie es scheint, vollständiger 
Wiederabdruck dieses Berichtes nebst Copie der dazu gehörigen 
Tafel findet sich in den Philosophical Transactions des Jahres 1667 
Nro. 42 des II. Band Seite 843 unter dem Titel: Testis examinatus 
Florence 1658 by Vauclius Dathirius Bonglarus. Die Abhandlung 
ist sehr kurz, und nicht ganz verständlich , weil Auberius die Re- 
sultate der Untersuchungen eigentlich nur als Erklärung der beiden 
beigefügten Abbildungen giebt. Die eine Abbildung stellt den der Länge 
nach aufgeschnittenen Hoden eines Mannes, die andere den eines 
Ebers dar. (Anmerkung: En tibi geminis produco figuris, quorum 
una est testis virilis, altera aprugni. Sprengel in seiner Geschichte 
der Arzneikunde IV. Band p. 240 schreibt, dass Aubery den 
Hoden eines Bären mit dem eines Mannes verglichen habe, aber 
aprugnus heisst „was dem wilden Schwein angehört“; Sprengel 
nennt die Namen Vadlius Dathirius Bonglarus, während in den Phy- 
losophical Transactions Vauclius steht.) Auberius nun bestätigt 
nicht nur den „ductus Hijghmorianus per medios testes exporrectus“ 
sondern geht weiter: er zeichnet Gefässe, welche von aussen oben 
an die Tunica albuginea herantreten „Vasorum praeparantium in 
albugineam insertio* und andere Gefässe, welche von der Tunica 
albuginea bis zum Ductus Highmorianus verlaufen „vasa praeparantia, 
albugineaın perforantia ad ductum semicirculari nexa comissa“. Die 
eigentliche Hodensubstanz sei nicht drüsig, sondern bestehe nur aus 
Gefässen, so dass der ganze Hoden nur als Gefäss aufzufassen sei, 
„genuina testis virilis substantia nulla tenuis glandulosa, sed omnis 
vasata, ita ut totus sit totum vas testis“. Dann fügt er hinzu: „in 
aprugno vasa iniacet testicularia laeve stratum propriae carnis“. In 


36 Ludwig Stieda: 


Betreff des Zusammenhangs des Ductus Highmorianus mit dem 
Nebenhoden stimmt Auberius nicht völlig mit Hishmore überein: 
entgegen der einfachen Einmündung des Ductus novus Highmore’s 
in den Nebenhoden, zeichnet und beschreibt Auberius eine Anzahl 
feiner Röhren, modo plures, modo pauciores, welche aus dem Ductus 
Highmorianus hervorgehen und sich in den Nebenhoden einsenken. 
Deshalb sagt Auberius weiter: „hinc videri est, Epididymida 
ex fistulis subortam, fistulas ex ductu: atque adeo semen inchoative 
generatum in teste intra vasa testicularia, e quibus mox stillat in 
duetum, & duetu dein per fistulas convehitur ad Epididymida, in cuius 
perplexitato tandem perficitur.“ Zum Schlusse wirft Auberius 
folgende 3 Fragen auf: 

1. Existiren mehre Vasa testicularia oder nur ein einziges 
vielfach gewundenes? 

2. Wo und auf welche Weise stehen die Vasa testiculuria mit 
den Vasa praeparantia in Verbindung um den Samen aufzusaugen ? 

3. Was für ein Zusammenhang existirt zwischen den Gefässen 
und dem Ductus Highmori zum Durchtritt des Samens ? 

Bei einem Blick auf die beiden Abbildungen des Auberius 
ergiebt sich sofort, dass Auberius unter den „Vasa praeparantia“ 
zweierlei verschiedene Gebilde zusammengeworfen hat. Einmal hat 
er damit ohne Zweifel die Blutgefässe der Samenstränge bezeichnet, 
ferner aber auch von Ductus (Corpus) Highmorianus zur Tunica 
albuginea hinziehende Fäden — offenbar die durchschnittenen 
bindegewebigen Scheidewände. Auberius redet aber ferner von der 
sefässreichen Beschaffenheit des Hoden und bezeichnet die Gefässe 
desselben als Vasa testicularia — es scheint, dass er hiermit die 
Hodenkanälchen gemeint hat, weil er die Vasa testicularia der Vasa 
praeparantia gegenüber stellt, weil er innerhalb der Vasa testicularia 
den Samen entstehen lässt und die Frage aufwirft, wie die Vasa 
testicularia einerseits mit den Vasa praeparantia (Blutgefässe) anderer- 
seits mit dem Ductus Highımori, dem vermeintlichen Ausführungs- 
gang in Verbindung ständen. Wenn Auberius — wie es wahr- 
scheinlich ist — mit Vasa testiceularia wirklich die kleinen Hoden- 
kanälchen gemeint hat, so hat er sich jedenfalls so ungenau 
ausgedrückt, dass er nicht verstanden worden ist. 

Auberius hatte also ebensowenig als Highmore das Richtige 
getroffen — das sollte einem andern Forscher gelingen, dem nieder- 
ländischen Arzte Regner de Graaf. Graaf, nach welchem heute 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 37 


die von ihm zuerst gut beschriehenen Follickel des Eierstocks den 
Namen tragen, ist durch seine vortrefflichen Arbeiten über die weiblichen 
Geschlechtsorgane genugsam bekannt; allein mindestens ebenso bedeu- 
tend, vielleicht noch bedeutender, sind die Resultate seiner umfassenden 
Untersuehungen über die männlichen Geschlechtsorgane. Das 
was Regner de Graaf am Hoden beschrieben hat, ist alles bestä- 
tigt worden und es wäre nicht unbillig, zu verlangen, dass in der 
Terminologie des Hoden auch des Namens Graaf gedacht würde. 
Sehen wir von Riolan ab, welcher die Hodenkanälchen bemerkte, 
aber ihre Bedeutung nicht erkannte — und von Auberius, dessen 
Kenntnisse der Hodenkanälchen mindestens zweifelhaft ist, so ist 
Regner de Graaf der erste Autor, welcher mit Sicherheit die 
Hoden- oder Samenkanälchen gesehen und mit Entschiedenheit von 
ihrer Function spricht. Eine glückliche, und zugleich durchaus rich- 
tige Entdeckung Graaf’s ist ferner die der ausführenden 
Kanäle oder Gänge des Hoden. Ich referire über die Resultate der 
Untersuchungen Graaf’s, welche in einer 1668 erschienenen Abhand- 
lung niedergelegt sind, etwas genauer als über die bisherigen. 
Graaf (Regner de Graaf — Tractatus de virorum organis 
generationi inservientibus, c. fig. Lugduno Batav. et Rotterdami 
1668 — abgedruckt in der Bibliotheca anatomica Mangeti Tomus 
II) untersuchte die Hoden des Mannes, Hundes, Hengstes, Schaf- 
bocks und der Ratte. Gegenüber der alten gar nichts aussagenden 
Bemerkung, dass der Hoden drüsig, „glandulosa substantia“ sei, 
stellte Graaf die Behauptung auf: die Hodensubstanz sei nichts 
anderes als die Summe feiner Kanälchen: „substantia testiculi nihil 
aliud esse, quam congeriem minutissimorum vasceulorum semen con- 
fieientinm.* Er nennt die Kanälchen „vascula seminaria a nobis 
primum descripta“ und giebt den richtigen Hinweis auf die Bedeu- 
tung derselben als Samenbereitende Graaf macht mit Recht auf- 
merksam auf den Hoden der Ratte als auf ein überaus günstiges 
Object, bei welchen die Hodenkanälchen schon mit unbewaffnetem 
Auge durch die dünne tunica albuginea hindurch gesehen werden 
können. Graaf beschreibt, dass aus dem Hoden der Ratte (und 
auch bei einigen andern Säugern) sechs oder sieben sehr feine 
Gänge hervorkämen, dass sie sich in den Kopf des Nebenhoden ein- 
senkten und hier erst zu einem einzigen Gange zusammenflössen, 
dass der Nebenhoden nur ein vielfach geschlungener und gewun- 
dener Kanal sei, welcher schliesslich bis zu den Samenbläschen ver- 


38 Ludwig Stieda: 


laufe. Die Ausführungsgänge des Hoden „tenuissimi ductus e@ 
teste prodeuntes‘“ sind an Rattenhoden deutlich und naturgetreu ab- 
gebildet. Graaf spricht seine Verwunderung darüber aus, dass 
Highmore jene feine Ausführungsgänge nicht gesehen, sondern 
einen dicken Körper „erassum aliquod corpus“ für den Anfang des 
Nebenhodens erklärt habe. Der dicke Körper ‚„radix epididymidis“ 
existire nicht einmal bei allen Säugethieren — das habe Highmore 
völligübersehen. Wo, wie beim Hunde z. B. ein solches Corpus Highmori 
existire, da liege dasselbe in der Axe des Hoden und sei als Be- 
festigungsmittel für die Hodenkanälchen und die Blutgefässe aufzu- 
fassen „Stabilimentum vasorum a nobis inventorum quam sangui- 
neorum“. Im Hoden der Ratte existire gar kein solches Corpus; 
ebensowenig im Hoden des Mannes. Im gewissen Sinne, insofern 
als die ursprüngliche Scheidung Highmore’s „corpus quoddam 
teres in medio testium substantiae“ auf den Hoden des 
Hundes und des Bockes passt, hat Graaf vollkommen Recht. Man 
darf aber deshalb nicht glauben, dass Graaf beim Hoden des 
Mannes jenes Gebilde, welches heut zu Tage als Corpus Highmori 
bezeichnet wird, übersehen hat. Er beschreibt dasselbe und 
bildet es (Tafel (IV) sowohl im Querschnitt als im Längs- 
schnitt des Hoden ab, so dass die Scheidewände deutlich er- 
kennbar sind. Er nennt es ‚Substantia membranacea“ und ,„con- 
cursus membranarum vascula seminaria detinentium“ und sagt, dass 
dort, wo jenes Gebilde dem Rücken des Hoden angeheftet sei, auch 
die Hodenkanälchen heraustreten sollen. Die Analogie des in Rede 
stehenden Gebildes des Menschenhodens mit dem sogenannten Corpus 
Highmori einiger Säugethiere ist dem Autor freilich entgangen. 
Ehe ich Regner de Graaf verlasse, muss ich mit wenig 
Worten des kurzen Referats gedenken, welches Kurt Sprengel 
(l. c. 4. Band p. 242) über die Ergebnisse Graaf’s giebt. Sprengel 
schreibt: „„Regnerus de Graaf fing mit einer genauen und sehr lehr- 
reichen Zergliederung der männlichen Zeugungstheile an. Er suchte 
Highmore’s Schilderung des Kanals, der die Samengänge auf- 
nimmt, dadurch zu berichtigen, dass er an dieser Stelle im Menschen 
ein wunderbar verflochtenes Gefässnetz setzte. Bei Thieren dagegen, 
die grosse Hoden haben, sei allerdings der Kanal vorhanden u. s. w.“ 
Ich finde, dass dies Referat den Graaf’schen Untersuchungen nicht 
entspricht. Grade die wichtigsten Errungenschaften der Arbeit 
Graaf’s über die Hoden, die Entdeckung der Hodenkanälchen und 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 39 


der wirklichen Ausführungsgänge der Hodendrüsen sind bei Sprengel 
nicht hervorgehoben. 

Gleichzeitig mit der Abhandlung Regner de Graaf’s erschien 
eine an den Jenaer Professor Rolfinck gerichtete Epistel Johann 
von Horne’s, welche in sehr kurzen Zügen die Hauptresultate 
eingehender Untersuchungen über die Geschlechtsorgane mittheilt, 
aber in Veranlassung der kurz vorher erfolgten Publication der 
Arbeit Graaf’s. Horne war Professor in Leiden und Graaf 
war sein Schüler — es mag daher wohl letzterer durch seinen als 
geschickter Zergliederer bekannten Lehrer zu seinen Forschungen 
angeregt worden sein. (Joannis von Horne Anat. et Chir. 
Professoris epistolica Dissertatio ad ce). vir. D. Guernerum Rolfin- 
cium Anatomicum veteranum exercitatissimum suarum circa partes 
generationis in utroque sexu observationum synopsin exhibens. Lugd. 
Batav. 5 Martii st. n. anni 1668; J. v. Horne Opuscul. anat. studia 
et opera D. J. S. Pauli Lipsiae 1707 p. 266—272.) Bei Horne 
finden sich im Wesentlichen dieselben Resultate wie beiGraaf. Auch 
Horne bestreitet die Behauptung Highmore’s, dass jenes „Corpus“ 
ein Kanal sei, er erklärt dasselbe für ein Befestigungsmittel der 
Gefässe (,‚non est autem hoc corpus cum Highmoro pro vase habendum, 
siquidem omni careat cavitate, sed inservit stabiliendis atque firman- 
dis venis et arteriis, hoc in loco magis unitis et abhine properantibus 
extra testem in epididymida.‘‘) Ferner meldet Hörne wie Graf von 
den die Substanz des Hoden bildenden Hodenkanälchen, dass die- 
selben hohl seien und Samen enthielten „sed si quis contemplatur 
accuratius, reperiet, totam testium molem nihil esse aliud, quam 
congeriem minutissimorum funiculorum, ne dicam, an vermiculorum, 
qui continuatam seriem habent, atque ut conjicere licet, concavi 
sunt pro seminis materia deferenda, hanc autem aceipiunt per 
exiguas arteriolarum minutissimarum ramusculos“. Nur in Betreff 
der ausführenden Gänge des Hoden ist der Lehrer nicht so glücklich 
gewesen als der Schüler; Graaf entdeckte die eigentlichen Aus- 
führungsgänge, Horne sah sie nicht. Er schreibt: „Porro admira- 
biles hae et inexplicabiles circumvolutiones ubinam ineipiant, explicari 
nequit; sed tandem per angustum aliquod foramen elabuntur in 
majorem epididymidis globum.“ Das ist jedenfalls nicht richtig. 

Die thatsächliche Bereicherung und Erweiterung, welche die 
Kenntniss vom Bau des Hodens erfahren hatte, in Folge der Arbeiten 
Horne’s und Graaf’s, wurde keineswegs anerkannt; im Gegentheil 


40 Ludwig Stieda: 


fanden sich Anatomen, welche sich gegen Graaf und Horne für 
Highmore erklärten. Ich führe hier insbesondere 3 Autoren an: 
Swammerdam (Miraculum naturae s. uteri muliebris fabrica notis 
in D. Joan. v. Horne prodromum illustrata, ad illustr. Reg. Socie- 
tatem Londinensem 1672 ed V. Lugd. Bat. 1729) trat nur theilweise 
für Horne’s Ansichten ein. Er sagt in Betreff der Deutung des 
Corpus Highmori als Befestigungsmittel der Gefässe: „hoc enim 
corpus stabilimentum venarum et arteriarum non est, sed ex venis 
et arteriis componitur, et nullubi non suas cavitates habet“. Weiter 
macht Swammerdam aufmerksam darauf, dass schon Dathirius 
Bonglarus die Hodenkanälchen gesehen habe, dass aber diese 
„Vasa testieularia“ mit dem Ductus Highmorianus keinen Zusammen- 
hang hätten, indem der letztere nur aus Venen und Arterien bestehe. 
Die Hodenkanälchen ständen in Zusammenhang mit der Epididymis 
— sie wird nicht mitgetheilt. 

Borelli erkennt ebensowenig die von Graaf entdeckten Aus- 
führungsgänge des Hoden an, sondern schliesst sich an die Resultate 
Aubery’s an, welcher, wie schon erwähnt, seine Untersuchungen 
in Florenz im Hause Borelli’s in Gegenwart Borelli’s und Mal- 
pighi’s angestellt hatte. (Jos. Alph. Borelli Neapolitani Ma- 
theseos professoris de motu animalium pars. II ed. altera Lujd. in 
Batavia 1685 p. 248). Es scheinen mir die Aussagen Borelli’s 
wichtig, weil sie mit den kurzen Notizen Aubery’s nicht recht 
stimmen und die letzteren es fraglich erscheinen liessen, ob Aubery, 
unter den Vasa testicularia wirklich die specifischen Hodenkanälchen 
oder nur die Blutgefässe verstanden habe. Borelli schreibt: „Has 
omnes imagitationes aperte rejecit accurata recentiorum anatomica 
observatio, quorum primus fiut Cl. Auberius, qui dum Pisis Anato- 
miam profiteretur, in meis aedibus anno 1657 mihi et Cl. Malpighio 
ad aljis ostendit in testiculo ovis eluxato totam ejus molem con- 
stare exinnumeriscandidis columnaribus filamentis, ad 
instar vermiculorum extensis ab ambiente tunica nervosa ad testis 
axin intermediam. Tales fibrae repletae erant succo lacteo semi- 
nali, in quibus, facta levi compressione, guttatim suceus ille efflue- 
bat.“ Noch deutlicher sei dies aber sichtbar gewesen im Hoden eines 
brünstigen Ebers: ‚et tunc vasa illa, qua pulli gallinacei pennas 
fere aequant, distinete absque ulla praeparatione conspiciuntor, ob 
tineturam sanguineam inter alias candicantes fibras interseptas‘. 
Nach dem hier mitgetheilten halte ich die „Vasa“ Borelli für 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 41 


identisch mit den Vasa praeparantia Aubery’s als für die durchschnit- 
tenen bindegewebigen Scheidewände des Hoden. Borelli redet auf- 
fallender Weise gar nicht von den Vasa testicularia, welche Aubery von 
den V. praeparantia unterscheidet. Entweder hat Borelli die Mitthei- 
lungen Aubery’s nicht völlig richtig aufgefasst oder Aubery 
selbst ist hier über den eigentlichen Unterschied der Vasa praepa- 
rantia und testicularia gar nicht klar geworden. — — Die hervor- 
ragende Bedeutung der Arbeit Graaf’s hat Borelli gar nicht erkannt; 
ersagt: „Regner de Graaf eandem structuram testium edidit et quam- 
plurima praeclara adinvenit, non anidmadversa ab Auberio“. Grade 
von der bedeutenden Differenz zwischen Graaf’s und Aubery’s 
Anschauungen in Betreff des Corpus Highmori wird keine Silbe 
geäussert. Borelli fasst seine eigene Anschauung über den Bau 
des Hodens in folgenden kurzen Satz zusammen: „Ex horum Cl, 
virorum observationibus habemus, quod arteriae sanguinem ad testes 
deferunt, insuper nervea vasa propria candida testium componunt 
substantiam eorum, quae in ductu nervoso per axin extenso, et 
postea in singulari longissimo canali epididymidis producto desinunt 
in vasa semen deferentia, quae ad veniculas seminarias exonerantur“. 
Hierbei ist von den Vasa testicularia Aubery’s oder von Gebilden, 
welche als Hodenkanälchen aufgefasst werden könnten, offenbar gar 
keine Rede. Weiter erörtert Borelli noch genauer die Frage nach 
der Beschaffenheit des „ductus seminalis“ — aus welcher Erörterung 
ich wieder den Schluss ziehe, dass die ductus seminales Borelli’s 
die bindegewebigen Scheidewände der Hodenläppchen sind. Er nennt 
sie columnulae vermiculares, filamenta columnaria und sagt dann: 
„et licet non conspiciatur origo, et continuata progressio earumdem 
columnularum, tamen credibile est in tunica albuginea radicari, ibi- 
demque exsugere ex sanguine succum candidum glutinosum; pariter 
per laterales porositates eosdem sanguineos fluores imbibere — desi- 
nunt postea praedietae columnulae in fasciculum nervosum in axi 
testis positum, quae in ductum longissimum serpentinum epidi- 
dymum evomunt seminalem fluorem“. — Aus dieser und der früher 
angeführten Stelle entnehme ich, dass Borelli trotz Graaf’s und 
Horne’s Publicationen weder die eigentlichen Hodenkanälchen noch 
die eigentlichen Ausführungskanäle gekannt hat. 

Auch Leal Lealis erklärt sich gegen Graaf und im Wesent- 
lichen für Highmore (Lealis Lealis eoı Tov omsouarızav 
0eycvov sive de partibus semen conficientibus in viro; exercitatio 


42 Ludwig Stieda: 


epistolica ad Dominicum de Maschetis Pataviae 1656 — abgedruckt 
in Bartholomaei Eustachii Opuscula anatomica Delphis 1726.) Leal 
hat vor Allem den Hoden des Bockes untersucht und schildert diesen. 
Es ist der Hoden zusammengesetzt aus einer bindegewebigen Haut 
(membrana nervea) und verschiedenartigen Gefässen (vasorum com- 
plures species). Die Arterien laufen strahlenförmig theils grade, 
theils schräg zum Centrum (Axe) des Hoden und gehen hier in 
einen festen, weissen mit Samen gefüllten Körper über („implantantur 
in corpus albicans validum et siminali succo refertum‘“). Mit den 
einzelnen Arterien gemeinschaftlich verlaufen sehr dünne weissliche 
Fäden, welche in der tunica nervea verschwinden; Leal vermuthet, 
dass es Lymphgefässe seien („tenuissima vasa candida Iymphatieis 
non imparia“) und dass sie in die Venen übergingen; möglicher 
Weise seien es jedoch auch Nerven, welche den Spiritum ani- 
malem leiteten. — Gegenüber der unzweifelhaft richtigen Behaup- 
tung Graaf’s, dass jener centrale Körper (Corpus Highmori im 
eigentlichen Sinne) nicht in allen Hoden zu finden sei, hält Leal 
mit grosser Entschiedenheit daran fest, dass jener Körper in allen 
Hoden existire; er wisse genau, dass der Körper hohl sei und mit 
der Epididymis in Verbindung stehe. Er wolle ihn weder radix 
epididymidis (Highmore), noch membrana vasa fuleiens (Regnerde 
Graaf) nenren, sondern meatus seminalis: „Est itaque, ut illius 
yoapırzog naturam adumbrem, meatus seminalis corpus cavum, 
albicans, oblongum, inaequaliter latum et compressum, per medium 
testem interiore parte excurrens, extensa sed praetenui membrana 
confeetum, semini in vasis propriis elaborato extra testes in epidi- 
dymide vehendo dicatum‘“. Ausser den genannten und zum kleinen 
Theil den Hoden zusammensetzenden Gebilden wird die grosse 
Masse des Hoden erfüllt durch feine verwickelte und mit einander 
verwebte Gefässe („intricata vero et veluti inter se contexta vascula con- 
fereiunt‘“), welche von der Oberfläche des Meatus seminalis entspringen 
und den ganzen Hoden durchziehen. Diese Gefässe — in der bei- 
gefügten Abbildung sind sie „vascula seminaria“ genannt — haben 
die Aufgabe den Samen zu bereiten. Die Arterien leiten das Blut, 
die Nerven den Spiritus animalis zum Meatus seminalis, während 
die Samengefässe ebendaher die in Samen umgewandelte Substanz 
und die Lymphgefässe die Flüssigkeit aufnehmen. Wie Leal hier 
innerhalb des Meatus seminalis die Vereinigung zwischen den vier 
genannten Gebilden (Arterien, Nerven, Samenkanälchen und Lymph- 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 43 


gefässen) vorstellt, ist mir nicht klar geworden. — Der Meatus semi- 
nalis durchbohre die tunica nervea und gehe dann weiter in die 
Epididymis über. 

In Bezug auf den Hoden des Mannes macht Leal die 
richtige Bemerkung, dass der Meatus seminalis nicht wie beim Bock 
im Centrum liege, sondern an derjenigen Region der Membrana 
nervea befestigt sei, welcher äusserlich die Epididymis der Länge 
nach anliegt. In der Identificirung des Meatus seminalis Leal’s 
und des Corpus Highmori ist denn der Grund zu suchen, dass von 
nun ab auch im Hoden des Mannes von einem Corpus Highmori 
die Rede ist — während Graaf mit Recht sagen konnte, dass der 
menschliche Hoden ein sogenanntes Corpus im Sinne Highmori’s 
nicht besitze. 

Leal leugnet mit Entschiedenheit, dass der Samen aus dem 
Hoden durch mehrere die Epididymis bildende Gänge abgeleitet 
werde, wie Graaf es (durchaus richtig) beschrieben und abge- 
bildet hatte (‚non igitur semen in testibus excoctum quina vel sena 
seminaria vascula principium Epididymidis efformantia abducunt, 
ut in glirium testiculis vidisse omnium primus Regnerius gloriatur, 
de quo fides apud suum autorem maneat, sed id propemodam fit, 
quod in Ariete optimus Pareus decrevit“). 

Werfe ich den Blick rückwärts auf die citirten Arbeiten des 
XVII. Jahrhunderts von Rialon bis Leal Lealis, so giebt sich 
ganz entschieden ein Fortschritt in der Kenntniss vom Bau des 
Hoden kund: der Fortschritt liegt in der Entdeckung der Samen- 
und Hodenkanälchen einerseits und der ausführenden Gänge des 
Hoden andererseits. Wenngleich nun diese beiden Entdeckungen 
Regner de Graaf’s — wie eben gezeigt — keineswegs allgemein 
anerkannt wurden, indem die meisten Autoren noch an den Angaben 
Highmore’s festhielten, so war durch die zum Theil wenigstens 
vermittelnde Ansicht Leal’s in Betreff des Corpus Highmori und 
dessen Beziehung zu den Samenkanälchen einerseits und zur Epidi- 
dymis andererseits jedenfalls eine Annäherung an den thatsächlichen 
Befund gegeben. 

In dem Zeitraum unmittelbar nach der Publication der Arbeit 
Leal Lealis sind’ keine bemerkenswerthen Untersuchungen in 
Betreff des Hodenbau’s zu notiren. Ein Theil der Anatomen 
schliesst sich an Regner de Graaf, ein Theil an Highmore — 
Ich finde keine Veranlassung hierüber ausführlich zu referiren, 


44 Ludwig Stieda: 


Erst durch die Arbeiten Albrecht v. Haller’s ist ein 
weiterer Fortschritt gekennzeichnet, — hierauf muss ich näher 
eingehen. Haller’s Untersuchungen und deren Resultate sind 
zuerst niedergelegt in einem 1745 in Göttingen veröffentlichten 
Programm und dann in Ausführlichkeit wiedergegeben in seiner 
Physiologie (Haller, A. v. de vasis seminalibus observationes. Ex 
progr. Göttingae edito A. 1745 Op. miner. Tom. II Lausanniae 1767. 
p. 1 und Elementa physiologiae Tom. VII. 4. Bern 1795 p. 439 u. ff.) 
Haller gelangte zu viel günstigeren Resultaten als seine Vorgänger, 
weil er ein neues Hülfsmittel in die Untersuchung einführte: die 
Injection der Hodenkanälchen mit Quecksilber vom Vas defereus aus, 

Ich berichte zuerst über den Inhalt des erwähnten äusserst 
klar, präcis und kurz geschriebenen Programms. Haller geht 
darin von der Beschreibung des Vas deferens aus. Das Vas deferens 
gehe in die Epididymis über, welche letztere nichts anderes sei, als 
ein vielfach gewundener Kanal. Dort wo die Epididymis der Tunica 
albuginea des Hoden fest anliege, da zerfalle jener bis dahin ein- 
fache Kanal in viele verschiedene grosse Kanäle oder Gefässe. In 
Betreff der hier zuerst genau beschriebenen „Coni vasculosi‘‘ heisst 
es dann weiter: „Utcunque magnitudo se habuerit, certe solet epidi- 
dymis in decem, duodecim, etiam plures (in seiner Physiologie spricht 
Haller von 30) conos vasculosos se findere. Horum conorum 
quilibet ex uno flexuoso vase factus crassissimus est in epididymidis 
facie a teste remota, versus testem vero et albugineam descendendo 
conice decreseit. Vas vero, quale suum singulum conum composuit, 
sensim exporrectum, tandem ex serpente in lineam rectam mutatum, 
perforat albugineam, in summo illo intervallo libero albugineae, 
quod centrum dicam.“ Dazu macht Haller die Bemerkung, dass 
diese „Vasa excretoria testis (vasa efferentia in den Elementa 
physiologiae) zuerst von Regner de Graaf wirklich gesehen worden 
seien; die alten Autoren hätten sie nur vermuthet (‚ex conjectura 
cognita habuerunt“). Sobald die Vasa excretoria in den Hoden 
eingetreten sind, so bilden sie ein Netz „rete efficiunt accurate ad- 
textum albugineae aegreque separabile“. Dies 2!/; Linien messende 
Netz liege in dem Theil der Albuginea des Hoden, welcher dem 
freien Abschnitt der Epididymis zwischen Kopf und unterer Adhäsion 
entspreche; die Gefässe, aus welchen das Netz bestehe, seien ziem- 
lich weit, aber sehr zart. Dies Netz — schreibt Haller — findet 
er nirgends bisher erwähnt; an den Ort, woselbst das Netz sich 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 45 


befinde, hätten einzelne Autoren (Highmore, Auberius, Leal 
Lealis) mit Unrecht einen Kanal verlegt, Regner de Graaf allein 
sei der Wahrheit nahe gekommen, indem er an der Stelle des 
Netzes längsverlaufende Gefässe gefunden und beschrieben hätte, 
welche in die Vasa exceretoria übergingen; das Netz selbst hätte 
Regner de Graaf nicht gesehen. — Der Hoden ist durch Scheide- 
wände in Lappen getheilt: ‚Intersepta ea in totidem quasi lobulos 
suleis factis testem dividunt; conveniunt autem omnia in lineam albam 
cellulosam, quae testis longitudinem legit a capite epididymidis ad 
imum usque testem“. Zwischen den Septa liegen die eigentlichen 
ductus seminiferi oder vascula serpentina, die Pulpa des Hoden (Bd. 
IV der Elem. Physiologiae $. XVII p. 440 werden sie ausführlich 
beschrieben). Die Fortsetzung dieser eigentlichen „Ductus seminiferi“ 
seien gerade Kanälchen die Ductuli recti; je einem Septum ent- 
spräche ein grades Kanälchen. Diese ergiessen sich in das — eine 
Art Maschenwerk bildende Netz, von wo ab die coni vasculosi aus- 
gehen. Bis in die graden Kanälchen hinein vermochte Haller das 
Quecksilber zu treiben. 

In $. VII des erwähnten Programms fasst Haller die Resul- 
tate seiner Forschungen in folgender Weise zusammen: „Adparet 
adeo, semen a vasculis serpentinis pulpam testis efficientibus in am- 
pliores ductus seminiferos rectos concurrentes, deferri. Per eos in 
rete testis semen venit innexum albugineam. Inde per vascula 
excretoria testis duodena fere perforata albuginea pergit in conos 
flexuosos vasculosos, qui caput epididymidis componunt. Hine 
denique fertur in unicum vasculum, qui primo epididymidis deinde 
deferens ductus est.‘ — Der citirten Abhandlung ist eine vortreff- 
liche Abbildung beigefüst. 

Haller berücksichtigt in dem citirten Programm nur die Ho- 
denkanälchen und deren Verlauf; vom sog. Corpus Highmori ist 
nur einmal nebenher die Rede: die Auffassung einiger Anatomen, 
das Corpus Highmori als den Ausführungsgang des Hoden zu be- 
trachten, wird von Haller, wie bereits oben angeführt, nicht ge- 
billigt. Ausführlich handelt Haller vom Corpus Highmori in einem 
besonderen Paragraphen der Elementa physiologiae Tom. IV, $. XVIll. 
Es heisst hier: „sed in ambitu exteriori (testis), qua sede ei epidi- 
dymis adaptatur, ea sede linea alba cellulosa est, a capite 
epididymidis fine inferiori extensa ad initium adhaesionis ejus infe- 
rioris. Hanc lineam latiusculam utraque similem ductui alicujus 


46 Ludwig Stieda: 


salivalis et in homine, et in ariete, et in haedo reperiri. In eam 
ductus recti testis longa serie conveniunt.“ Die „‚linea cellulosa‘ 
Halleri ist eben das, was heute ganz allgemein als Corpus High- 
mori bekannt ist; allein Haller gebraucht diesen Terminus 
nicht. Indem er hieran ein kurzes Referat über die Ansichten 
der älteren Autoren in Betreff des Corpus Highmori schliesst, sagt er, 
dass Regner de Graaf beim Menschen und der Ratte kein Corpus 
Highmori gefunden habe, dagegen bei andern Thieren dasselbe für 
ein Schutzmittel der Gefässe halte; worin er vollständig im Rechte sei. 

Die Entdeckungen Haller’s, welche seinen Namen in die 
Terminologie des Hoden einbürgerten, wurde sehr bald bestätigt 
durch Alex. Monrofil., wie Haller in seinen Elementa physiol. 
selbst angiebt. Ich habe die betreffenden Schriften Monro’s nicht 
durchsehen können und vermag daher nichts über dieselben anzu- 
geben. 

Der von Haller gelieferten Beschreibung des Hodenbau’s 
konnte lange Zeit nichts Neues hinzugefügt werden; die seiner Ab- 
handlung beigefügte Abbildung eines injieirten Hoden ist bis auf den 
heutigen Tag vielfach copirt worden, sogar in der deutschen Aus- 
gabe von Quain’s Anatomie, bearbeitet von Hoffmann I. Band, 
Erlangen 1870 p. 633 fig. 388. 

Seit durch Haller die Lehre vom Bau des Hoden mit be- 
sonderer Rücksicht auf den Verlauf der Hodenkanälchen zu einem 
gewissen Abschluss gekommen war, sind nur wenige Autoren zu 
nennen, welche mit Erfolg dem Hodenbau ihre Aufmerksamkeit zu- 
wandten. Auffallender Weise gingen nicht einmal alle gesicherten 
Resultate der Haller’schen Untersuchungen in die Hoden-Lehrbücher 
der Anatomie der nachfolgenden Zeit über. Zum Beleg dieser 
meiner Behauptung diene Folgendes: Joh. Fr. Meckel (Handbuch 
der menschlichen Anatomie IV. Band Halle u. Berlin 1820 p. 548) 
spricht bei Beschreibung des Hoden weder von einem Corpus High- 
mori noch von bindegewebigen Scheidewänden,, nennt weder die 
graden Hodenkanälchen, noch das Rete Halleri, noch die Coni vas- 
culosi. Dagegen heisst es, die Substanz des Hoden werde durch 
die Blutgefässe der Haut in Läppchen getheilt; die Substanz be- 
stehe aus einer grossen Menge feiner zusammengeknäuelter Kanälchen 
(Samenröhrchen), letztere vereinigten sich zu mehreren grösseren, 
welche die weisse Haut durchbohren und bald wieder zu einer ge- 
ringen Anzahl noch ansehnlicherer zusammentreten (Vasa excretoria 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 47 


oder efferentia), die letzteren bildeten den Kopf des Nebenhoden. 
Und so schreibt Meckel im Jahre 1820, nachdem bereits 1745 Haller 
seine gewichtigen Resultate veröffentlicht hatte. 

Clocquet (Trait& d’anatomie desceriptive 3. edition Tome II 
Paris 1824 g. 633) beschreibt das Corpus Highmori als ‚‚renflement 
de la membrane“ (albiginde), schildert die von der Albuginea aus- 
gehenden Septa richtig. An den einzelnen Hodenkanälchen seien 
kleine Erweiterungen zu finden. Einzelne der Kanälchen vereinig- 
ten sich untereinander zu stärkeren Stämmchen, welche in der 
Zahl 10 bis 30 die Albuginea durchbohren, um sich in den Kopf des 
Nebenhoden einzusenken. — Von Haller’s graden Kanälen, vom 
Rete vasculosum und den Coni vasculosi redet Clocquet Nichts. 

Die im Allgemeinen nicht sehr ergiebigen Untersuchungen von 
Johannes Müller über den Hoden (de glandulorum secernentium 
structura p. 106) darf ich hier nicht übergehen, weil sie nach einer 
Richtung hin wenigstens ‚etwas Neues bringen. Joh. Müller be- 
schreibt nämlich hier zum ersten Mal die geschlossenen und blinden 
Enden an den vielfach geschlängelten und gewundenen Hodenkanäl- 
chen des Eichhörnchen, erwähnt des verschiedenen Kalibers der Ka- 
nälchen bei verschiedenen Säugern und des verschiedenartigen Ver- 
_laufs. Dann schreibt er: „Conjunctio canalium ad canalem serpentinum 
epididymidis simplieis satis nota est; neque minus innotuit, quo modo 
in mammalibus plurimis tubulorum seminalium mollior substantia, 
praesertim eorum, qui ad epididymides tendunt, processu seu plica 
interna albuginea sustineatur, quem processum Corpus Highmori 
nominavere“. In Betreff des menschlichen Hoden verweist Müller 
auf Haller — von einem Corpus Highmori spricht er ebensowenig, 
als vom differenten Verhalten desselben bei Menschen und bei 
Säugethieren. 

Eine eingehende kritische Schilderung des Hodenbaus lieferte 
erst E. H. Weber 1832 (Frd. Hildebrandt’s Handbuch der Ana- 
tomie des Menschen 4. Ausgabe von F. H. Weber IV. Band. Braun- 
schweig 1832 p.383 u. ff.); ich entnehme daraus: Obgleich Weber 
sich durchweg an Haller anschliesst, so übergeht er auffallender 
Weise vollständig den von Haller gesetzten Unterschied zwischen 
gewundenen und graden Hodenkanälchen; er läst „die vielen feinen 
Samenkanälchen des Hoden in weitere netzförmig mit einander 
verbundene Röhrchen, „rete vasculorum Halleri“ übergehn“. Hierzu 
macht Weber folgende Bemerkung (l. ec. p. 385 Anmk. 2): „Ein 


48 Ludwig Stieda: 


nach Highmor sogenanntes Corpus Highmori oder ein Nucleus 
testiculi (nach Winslow), wie man bei mehren andern Säugethieren 
antrifft, ist beim Menschen streng genommen nicht vorhanden und 
nur irriger Weise auch diesem zugeschrieben worden.‘ — Weber 
beschreibt daher im Text ganz folgerichtig kein Corpus Highmori. 

An die Resultate Haller’s knüpft mit weiterer Bereicherung 
der Lehre vom Bau des Hoden erst Lauth 1830 an (Memoire sur 
le testicule humain — M&m. de la soeiete d’historie naturelle de 
Strasbourg I). Ich kenne jedoch die Ansichten Lauth’s nicht aus 
dieser Monographie, sondern nur aus seinem Handbuch der Anato- 
mie (Al. Lauth Neues Handbuch der praktischen Anatomie; nach 
der zweiten französischen Ausgabe von dem Verfasser umgearbeitet 
Bd. H. Stuttgart u. Leipzig 1835 p. 497 u. ff). Lauth untersuchte 
den Hoden ebenso wie Haller mit Hülfe von Injeetionen und suchte 
die Zahl und das Kaliber der Hodenkanälchen zu bestimmen. Nach 
Lauth’s Zählungen und Berechnungen ist der Hoden zusammen- 
gesetzt aus mehr als SOO sehr feinen Kanälchen , deren jedes eine 
Länge von ca. 25 Zoll hat; die SO0O Kanälchen bilden unter einander 
ein Netzwerk — freie Enden sind äusserst selten zu finden. Bemer- 
kenswerth ist, dass Lauth auch den Unterschied im Kaliber zwischen 
den gewundenen und graden Kanälchen in Zahlen genau bestimmt: 
nach ihm haben die gewundenen Kanälchen einen Durchmesser von 
1/,s; Pariser Linien, in gefülltem Zustande Yıyr P. L. Dann heisst 
es „die Samenröhrchen verbinden sich gegen den obern Rand des 
Hoden zu einer unbestimmten, jedoch beträchtlichen Anzahl von 
sehr kurzen, nicht mehr gewundenen etwas diekern Kanälchen, 
die geraden Gänge, ductuli recti. Diese letzeren münden in das 
Hodennetz (rete testis s. rete vasculorum Halleri) ein anastomosi- 
sches Geflecht von Samenkanälchen,, welche etwa !/> P. L. im 
Durchmesser haben. Das Hodennetz nimmt die zwei innern Dritt- 
theile des obern Randes (des Hoden ein, wo es in einem weissen 
faserigen Fortsatz liegt , welchen die weisse Haut in’s Innere der 
Drüse abschickt. Das Hodennetz sammt der inneren Ver- 
längerung der weissen Haut, welche es aufnimmt, ist 
unter dem Namen des Highmore’schen Körpers (Corpus 
Highmori) bekannt. 

Dieser Satz ist für die noch heute übliche Terminologie des 
Hoden von entschiedener Wichtigkeit: während früher Haller, später 
Weber, wie ich oben gezeigt, durchaus richtig ein (centrales) 


Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 49 


„Corpus“, wie es von Highmore bei Säugethieren beschrieben wurde 
beim Menschen leugnen, wird hier von Lauth ganz stricte jener ver- 
diekte Theil der Albuginea (welche Regner de Graaf beim Men- 
schen zuerst richtig deutete) als Corpus Highmori bezeichnet. 

Diese Auffassung und Bezeichnung des Corpus Highmori ist 
dann nach Lauth in alle spätern Hand- und Lehrbücher der Ana- 
tomen z. B. von Krause, Fick, Bock, H'yrtl u. s. w. überge- 
gangen. 

Nach einer Richtung sollte die Schilderung des Verlaufs der 
Hodenkanälchen erst in der neuesten Zeit eine wesentliche Berich- 
tigung erfahren. Seit Haller und Lauth war man der Ansicht, 
dass die graden Kanälchen weiter seien als die gewundenen. Dieser 
Ansicht trat bereits 1846 Lereboullet entgegen (Recherches sur 
l’anatomie des organes genitaux des animaux vertebres in den Ver- 
handlungen der Kais. Leop. Carol. Akad. Bd. XV. Breslau u. Bonn 
1851). Lereboullet behauptete nach Untersuchungen am Hoden 
des Kaninchen, dass der aus jedem Hodenläppchen hervörgehende 
Kanal gerade werde und sich beträchtlich verengere, und dann 
erst in das Rete testis übergehe. Lereboullet giebt den Durch- 
messer der gewundenen Samenkanälchen auf 0,22 Mm. an, den 
‘Durchmesser der graden Kanälchen (ductuli recti) der Arterien auf 
nur 0,04 Mm. — Die interessanten Ergebnisse Lereboullet’s sind, 
wie es scheint, übersehen worden, bis es Mihalkovicz gelang, 
dieselben Thatsachen auch für den Menschen und für andere Säuge- 
thiere festzustellen und somit die Lereboullet’schen Resultate zu 
verallgemeinern. In den im Eingang mitgetheilten Untersuchungen 
habe ich gezeigt, dass Mihalkovicz in Betreff der Verengerung der 
graden Hodenkanälchen durchaus richtig beobachtet hat — es mag 
hier die Bemerkung eingeschoben werden, dass ich mich auch im 
Hoden anderer Thiere (Hund, Kater, Eber, Schafbock, Stier, Hengst, 
Kaninchen, Ratte, Maus, Maulwurf) von der Richtigkeit dieser 
Thatsachen überzeugt habe. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 4 


20 


Fig. \. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Ludwig Stieda: Ueber den Bau des Menschen-Hoden. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel 111. 


Querschnitt eines gewundenen Hodenkanälchen. Vergr. 300 fach. 

a. bindegewebige Wand. 

b. Membrana propria. 

ce. Zellen der Zwischensubstanz. 

Querschnitt eines gewundenen Hodenkanälchens. Vergr. 300 fach. 

a. bindegewebige Wand. 

b. innerste Schicht der Wand (Membrana propria einiger Autoren). 

Uebergang eines gewundenen Hodenkanälchens in ein gerades. Vergr. 

80 fach. 

a. bindegewebige Wand des gewundenen. 

a’ bindegewebige Wand des geraden Kanälchen. 

d. Epithelschicht des gewundenen Kanälchen, welche sich von der 
Wand abgelöst hat, so dass zwischen Wand und Epithel ein 
leerer Raum sichtbar ist. 

d‘ Epithelschicht des geraden Kanälchen. 

Aus einem Querschnitt des Hoden. Vergr. 80fach. Die bindege- 

webige Wand der Kanälchen ist nur durch eine einfache Linie an- 

gedeutet. 

A, A, A. gewundene Kanäle. 

B, B das leicht erweiterte Anfangsstück des geraden Kanälchen. 

C. die verengte Uebergangsstelle zwischen geraden und gewundenen 
Kanälchen. 

D. das Kanälchen des Rete Halleri. 

d. Epithelschicht des gewundenen. 

d‘ Epithelschicht des geraden Kanälchen. 

d’ Epithelschicht der Kanälchen des Rete Halleri. 

Aus einem Hodenquerschuitt: Uebergangsstellen zwischen einem ge- 

wundenen und einem geraden Kanälchen. Vergr. 300 fach. 

A, B, C. wie Fig. 4. 

a. bindegewebige Wand. 

d. Epithelschicht der Kanälchen. 


Beitrag zur Kenntniss der Biudesubstanzen bei Avertebraten, 51 


Beitrag zur Kenntniss der Bindesubstanzen bei 
Avertebraten. 


Von 


Dr. F. Forster, Privatdocent in München. 


Bei Gelegenheit seiner Studien über die Bindesubstanzen der 
wirbellosen Thiere ersuchte mich Professor J. Kollmann, einige 
vergleichende Untersuchungen über das chemische Verhalten gewisser 
an Bindesubstanzen reichen Organtheile niederer Thiere zu machen 
und speciell zu prüfen, ob in denselben leimgevende Substanz , wie 
in dem Bindegewebe der Wirbelthiere, sich vorfinde. 

Bekanntlich ist es nicht gerade leicht, wenn nur kleine Mengen 
der Gewebe zur Verfügung stehen, die Gegenwart von leimgebendem 
Gewebe resp. Leim, in welchen diese übergeführt werden müssen, 
nachzuweisen. Nach einigen Voruntersuchungen, die nicht weiter 
interessiren, habe ich vorerst aus sehr geringen (Juantitäten von 
Geweben höherer 'Thiere, die sicher leimgebende Substanzen ent- 
halten, Leim zu erhalten versucht und zwar wurde zu dem Zwecke 
frisches nicht ausgelaugtes Ochsenfleisch mit oder ohne Zusatz von 
Wasser in eine Glasröhre gebracht, die Röhre zugeschmolzen und 
sodann kürzere Zeit hindurch bei 130° C. im Luftbade erhitzt. Die 
so gewonnene zum Theile gelöste Masse wurde mit heissem Wasser 
extrahirt, heiss filtrirt, und das Filtrat auf etwa 5—10 Ce. einge- 
dampft. 20 Gramm des frischen Fleisches ohne Wasserzusatz auf 
solche Weise behandelt gaben eine Flüssigkeit, welche nicht unmittel- 
bar beim Erkalten, jedoch nach etwa 12—24stündigem Stehen in 
der Kälte zu einer zitternden Gallerte erstarrte.. 10—15 Gramm 
frischen Fleisches mit etwa 10° Wasser in die Röhre eingeschlossen 
und gleicherweise behandelt lieferten ebenfalls noch nach dem Er- 
kalten und mehrstündigem Stehen an einem kühlen Orte eine deut- 
lich erkennbare zitternde Gallerte. 

Wie das Säugethierfleisch wurden nun auch die mir von Pro- 
fessor Kollmann übergebenen frischen Präparate, welche von 
fremden histologischen Bestandtheilen möglichst gereinigt und sorg- 
fältig abgewaschen fast nur die Bindesubstanzen der niederen Thiere 
darstellten in der angeführten Weise, nur unter Zusatz von destillirtem 
Wasser verwendet. Zur Untersuchung kamen so: 


52 J. Forster: 


1. 5 Gramm des bei 100° getrockneten Mantels von Unio 
margaritifer und Anodonta cygnea, was mindestens 30—40 Gramm 
des frischen Organs entspricht. 

2. 11 Gramm bei 50° getrockneter Muskeln von Sepia offici- 
nalis, was ungefähr 40—50 Gramm des frischen Fleisches entspricht. 

3. 7.4 Gramm an der Luft getrockneter Haut von Sepia offi- 
einalis und Eledone ımoschata, welche vorher mit kaltem destillirtem 
Wasser ausgewaschen worden. 

4. 1 Gramm des bei 50—60° getrockneten Kopfknorpels von 
Cephalopoden. 

Bei keiner der untersuchten Proben konnte auch bei starker 
Einengung des schliesslich erhaltenen Filtrates eine Gallertbildung 
beobachtet werden, auch nicht nach 24stündigem Stehen an einem 
kühlen Orte. Als nun die eingedickten Proben in, Porzellanschalen 
bei einer Temperatur, die 10° ©. kaum überschritt, an der Luft 
stehen blieben, erwiesen sie sich nach Verlauf von 2—3 Tagen als 
dicke Masse, welche an der Schale stark klebte. Der darin befind- 
liche Glasstab konnte nur mit knackendem Geräusche und mit Hin- 
terlassung eines kleinen ın die Höhe gezogenen spitzen Kegels, der 
sich allmählig wieder verflachte, aus der Masse ausgezogen werden, 
während ihm etwas der klebrigen Substanz anhängen blieb. 

Ich bemerke, dass diese Erscheinung bei allen Proben, auch 
bei der geringen Menge der verarbeiteten Cephalopodenkopfknorpel, 
aus denen Schlossberger!) nach ®/,stündigem Kochen bei vier 
Atmosphären-Druck einen chondrinartigen, aber nicht gelatinirenden 
Körper erhalten, in geringerem oder höherem Maasse auftrat, der 
Schätzung nach jedoch in dem Extrakte des möglichst rein gewon- 
nenen Muskelfleisches der Sepien am stärksten sich gestaltete. 

Bei weiterem Eintrocknen in kühler Luft blieb schliesslich eine 
harte, etwas glänzende und spröde Masse zurück, die in ihrem An- 
sehen nur wenig von gewöhnlichem getrocknetem Tischlerleim ver- 
schieden schien, sich in wenig kaltem Wasser jedoch allmählig und 
vollständig löste. 

Es konnte vermuthet werden, dass die reichliche Gegenwart 
von Extractivstoffen etc. eine Gallertbildung verhindert hätten. Um 
dieselben zu entfernen, habe ich nun den von Nr. 2 gewonnenen 
Auszug in kaltem Wasser aufgenommen und der Dialyse unterworfen, 


1) Schlossberger, Chemie der Gewebe, 1856, S. 13. 


Beitrag zur Kenntniss der Bindesubstanzen bei Avertebraten. 53 


die Probe von Nr. 3 dagegen in wenig Wasser gelöst und mit 
90°/sigem| Alkohol gefällt, in dem bekanntlich Leim unlöslich ist. 
Der Inhalt der Dialysenzelle sowohl wie der reichliche in Wasser 
gelöste Alkoholniederschlag gaben, auf dem Wasserbade zum Syrup 
eingedampft, auch jetzt keine Gallerte beim Erkalten, sondern erst 
nach mehrtägigem Stehen an der Luft die gleiche klebrige Masse 
wie früher. 

Ausser den obigen 4 Organen oder Organtheilen wurden noch 
13 Gramm der im warmen Luftstrome getrockneten Schulpen der 
Sepia offieinalis in der erwähnten Weise untersucht, allein das ein- 
geengte Filtrat bildete hier eine schmierige Masse, die allmählig 
eintrocknete, ohne eine klebrige Beschaffenheit anzunehmen. Es ist 
das das gleiche Resultat, das J. Müller und Schlossberger!) 
bei ähnlicher Behandlung des Os sepiae und von Molluskenschalen 
erhielten. 

Da die Gallertbildung beim Erkalten des eingedickten Saftes, 
der auf die oben angegebene Weise aus Säugethierfleisch gewonnen 
wurde, dafür spricht, dass die angewandte Methode der Darstellung 
von Leim und des Nachweises von leimgebendem Gewebe in tbie- 
rischen Organen ausreichend ist, so scheint aus dem Gesagten her- 
vorzugehen, dass gewöhnlicher gelatinirender Leim in den durch 
die genannte Behandlung aus den Organen niederer Thiere erhal- 
tenen Flüssigkeiten nicht oder nur in sehr geringen Mengen zugegen ist. 

Das verschiedene Verhalten der frischen Bindesubstanzen der 
niedern und höhern Thiere gegenüber der gewählten Untersuchungs- 
methode lässt sich nun meiner Auffassung nach auf zweierlei Weise 
erklären und zwar müssen wir entweder annehmen, dass die unter- 
suchten Bindesubstanzen der niedern Thiere überhaupt nicht oder 
nur zum geringsten Theile aus leimgebendem Gewebe bestehen, 
oder dass die organische Grundlage der genannten Substanzen beim 
Kochen zwar einen leimartigen Körper liefert, der sich jedoch von 
den Eigenschaften des aus dem Bindegewebe höherer Thiere ge- 
wonnenen Leimes unterscheidet. 


Für diese Auffassung dürfte der Umstand sprechen, dass das 
Muskelfleisch der Sepien , das bekanntlich ‘vielfach als menschliches 
Nahrungsmittel verzehrt wird, beim Kochen mit Wasser nicht weich 


HA 0.8.18, 


54 E. Neumann: 


wie das Fleisch der pflanzenfressenden Säugethiere, sondern derb, 
selbst lederartig wird. 

Ob aus erössern Mengen des Sepienfleisches doch nachweis- 
bar Leim sich darstellen lässt, dessen Eigenschaften genauer geprüft 
werden könnten, scheint nach einer Angabe Hoppe-Seyler’s'!) 
nicht unmöglich zu sein. 

Mit Sicherheit aber lässt sich die vorliegende hauptsächlich 
histologisch-interessante Frage vielleicht durch Verdauungsversuche 
mit Trypsin nach der jüngsten Mittheilung von Ewald und W. 
Kühne?) entscheiden. 


München, am 8. Dezember 1876. 


Die Jodreaktion der Knorpel- und Chorda-Zellen. 


Von 


Professor E. Neumann in Königsberg i. Pr. 


Hierzu Tafel IV. 


In meinem Aufsatze „Bemerkungen über das Knorpelgewebe 
und den Össifikationsprozess“ ®) habe ich es als eine Eigenthümlich- 
keit der Knorpelzellen hervorgehoben, dass dieselben unter der Ein- 
wirkung von Jodlösungen ‚eine rothbraune oder bei intensiverer 
Einwirkung schwarzbraune Farbe annehmen. Dieselbe Beobachtung 
theilt Ranvier in seinem Traite technique d’histologie an mehreren 
Stellen) mit, indem er die Farbe als brun-acajou (Mahagonibraun) 
bezeichnet, und dieselbe auf die Anwesenheit von Glycogen in 
den Knorpelzellen bezieht. Da die Thatsache hierdurch ein erhöhtes 


—— 


1) Tübinger mediz.-chem. Untersuch. S. 586. 

2) Verhandlungen des naturhist.-mediz. Vereins zu Heidelberg, I. Bd., 
5. Heft. 1876. 

3) Archiv d. Heilkunde XI p. 414. 1870. 

4) Ranvier ]l.c. p. 273, 279, 296. Ob R. bereits früher Angaben 
über diesen Gegenstand gemacht hat, bin ich aus den Jahresberichten nicht 
zu ermitteln im Stande gewesen, 


Die Jodreaktion der Knorpel- und Chorda-Zellen 55 


Interesse gewonnen hat, so möge es mir gestattet sein, hier einige 
ergänzende Bemerkungen hinzuzufügen. 

Um die Reaktion zu erhalten, wendet man am besten schwache 
Jodlösungen an, welche die anderen Gewebstheile nur blassgelblich 
färben. Die ‚„jodrothen“ Knorpelzellen treten alsdann in ganz dem- 
selben Farbentone, welchen amyloid entartete Gewebe bei der Jod- 
behandlung annehmen, auf’s Schärfste markirt hervor, während bei 
intensiverer Einwirkung der Farbenkontrast viel unkenntlicher wird. 
Als das Substrat der Färbung zeigt sich eine dem Protoplasma der 
Zellen angehörige Substanz, welche entweder nur einzelne Theile der 
Zellen einnimmt oder diffus über den ganzen Zellkörper verbreitet 
ist. Im ersteren Falle findet meistens eine scharfe Abgrenzung der 
rothen und gelben Theile der Zellsubstanz, seltener ein allmähliger 
unmerklicher Uebergang beider ineinander statt. Der Kern nimmt 
an der Reaktion keinen Antheil, wenigstens findet man ihn überall, 
wo er deutlich erhalten ist, gelbgefärbt. 

Ueber die Beschaffenheit der Substanz, welche die rothe 
Färbung annimmt, gelingt es natürlich am besten in solchen Fällen, 
wo dieselbe in grösseren Massen auftritt, ins Klare zu kommen, wie 
das z. B. häufig in den richtig entwickelten Zellen von Knorpeige- 
schwülsten der Fall ist. Die Figuren 1—10 auf Taf. IV sind den 
Gallertklümpchen , welche den Inhalt der Höhle eines erweichten 
Enchondrons bildeten, entnommen. Abgesehen von der verschiedenen 
Anordnung und Ausbreitung der rothgefärbten Theile, bietet, wie 
man sieht, ihre Substanz überall denselben Charakter einer homo- 
genen, etwas glänzenden Masse von höchstwahrscheinlich zähflüssiger 
Consistenz dar. Bisweilen erscheint dieselbe in einzelnen Tropfen 
im Innern der Zellen oder an ihrer Peripherie angesammelt (Fig. 
1, 2, 3), andere Zellen erscheinen von ihr grösstentheils oder voll- 
ständig umflossen (Fig. 4, 5, 6, 7); in Fig. 8 ferner sieht man eine 
Zelle, aus welcher ein grosser Tropfen sauber hervorzutreten scheint, 
daneben (8 a) befinden sich einige freie Tropfen derselben Substanz. 
Auch fehlt es nicht an Zellen, welche sich als durchweg dunkel- 
rothbraun gefärbte’glänzende Klümpchen ohne sichtbaren Kern dar- 
stellen. Sehr häufig sind in die so umgewandelten Zellen auch 
farblose Fetttropfen eingeschlossen. 

Die homogene und hyalinglänzende Beschaffenheit der Substanz, 
welche die rothe Färbung annimmt, macht es in Fällen, wo die 
Zellen reich an derselben sind, auch möglich, sie ohne Zuhülfenahme 


56 E. Neuniann: : 

des färbenden Reagens deutlich von dem übrigen Protoplasma der 
Zellen, welches immer eine mehr oder weniger körnige Beschaffenheit 
hat, zu unterscheiden, wie die Zelle in Fig. 9, welche aus demselben 
Enchondron stammt, zeigt. Es ist diese eigenthümliche Differen- 
zirung in dem Protoplasma der Knorpelzellen, soviel ich sehe, sonst 
nirgends besehrieben und ich finde nur bei Heitzmann!) eine An- 
gabe, die ich auf diese Verhältnisse beziehen möchte. Er spricht 
(l. e. p. 16) von Knorpelzellen zweierlei Art, „blass gekörnten, mit 
einem deutlichen Kern versehenen, und stark glänzenden, gelblichen 
undeutlich gekörpten , scheinbar kernlosen Knorpelzellen“ und fügt 
hinzu, dass man auch Zellen finde, ‚deren Körper z. Th. blass und 
feingekörnt, z. Th. besonders an einer Randparthie glänzend ist“. 
Da Heitzmann an dieser glänzenden Substanz der Knorpelzellen 
eine gelbliche Färbung durch Blutfarbstoff wahrgenommen haben 
will, so bezeichnet er sie als „haematoblastische‘‘ Substanz, was jeden- 
falls auf einem Irrthum beruht. Von der Einwirkung von Jod- 
lösungen auf dieselbe berichtet er Nichts. 

Was die Bedeutung der beschriebenen Jodreaktion betrifft, so 
wird es kaum bestritten werden können, dass dieselbe ein physiolo- 
gisches Attribut der Knorpelzellen darstellt, und nicht etwa auf eine 
pathologische Veränderung derselben bezogen werden darf. Es er- 
giebt sich dies aus der Constanz derselben. Schon bei dem Embryo 
tritt dieselbe auf (der jüngste menschliche Foetus, welchen ich 
daraufhin zu untersuchen Gelegenheit hatte, war 3 Monate alt, die 
Zellen der Rippenknorpel zeigten deutlich jodrothe Partikelchen in 
dem gelben Protoplasma) und erhält sich während des ganzen Lebens. 
Eine Ausnahme machen nur die platten kleinen Knorpelzellen, die 
an der Peripherie dicht unter des Perichondrium liegen, sie scheinen 
stets frei von der Veränderung zu bleiben und verhalten sich dem- 
nach so wie die Bindegewebselemente des Perichondrium selbst. 
Besonders hervorheben will ich, dass die grossen runden Zellen in 
der sog. hypertrophischen Knorpelzone des Ossifikationsrandes wach- 
sender, Knochen sich aufs Deutlichste färben, was namentlich an 
den bekannten sternförmig zackigen Figuren der geschrumpften 
Zellen auffällig hervortritt, während die unmittelbar anstossenden 
kleinen Zellen der primären Markräume einfach gelb erscheinen. 


1) C. Heitzmann, Studien an Knorpel und Knochen. Wiener medie. 
Jahrbücher IV. 1872. 


A ee ee 


Die Jodreaktion der Knorpel- und Chorda-Zellen. 57 


Die Reaktion ist nun aber ferner nicht nur dem Hyalinknorpel 
eigen, sondern auch die zelligen Elemente des Faser- und Netz- 
knorpels zeigen dieselbe in schönster Weise, desgleichen die grossen 
sternförmigen Zellen in dem Knorpelgewebe gewisser Enchondrome. 
Für letztere möchte ich sogar ihr Verhalten gegen Jodlösungen als 
ein werthvolles mikrochemisches Kriterium zur Konstatirung des 
Knorpelgewebes bezeichnen, da bekanntlich die morphologische Aehn- 
lichkeit des sogen. „Sternknorpels‘‘ und des Schleimgewebes mit 
seinen anastomosirenden Zellnetzen eine sehr grosse ist und zu 
Irrthümern verleiten kann. 

In derselben Weise wie die Knorpelzellen, reagiren 
nun, wie ich bei Untersuchung von Petromyzon, Rana 
und menschlichen Embryonen finde, die Zellen der 
Chorda dorsalis gegen Jod. Allen Beobachtern (ich brauche 
nur W. Müller’s eingehende Darstellung!) zu eitiren) ist die ho- 
mogene und glänzende Beschaffenheit der Chordazellen aufgefallen. 
Als ich durch dieselbe veranlasst wurde, Jodlösungen einwirken zu 
lassen, sah ich, wie die ganze Substanz der Zellen eine gleichmässig 
jodrothe Farbe annahm, nur die dicke Membran der Zellen und der 
Kern nehmen an ihr nicht Theil. Wir haben hier also eine so 
reichliche Anhäufung der durch die Jodfärbung charakterisirten 
Substanz vor uns, wie nirgends anders; wir dürfen sagen, dass sie 
die Hauptmasse der Chorda bildet und jedenfalls verdankt diese 
ihr die eigenthümliche zellenartige Beschaffenheit. Diese Thatsache 
dürfte zu Gunsten der neuerdings von Ranvier?) bestrittenen Zu- 
gehörigkeit der Chorda zu dem Knorpelgewebe,, sowie auch für die 
gleichfalls von mehreren Autoren angefochtene Entstehung derselben 
aus den Zellen des mittleren Keimblattes in die Wagschale fallen; 
wenigstens hätte Ranvier, wenn er die Jodreaktion der Chorda- 
zellen erkannt hätte, darin mit demselben Rechte einen Beweis für 
ihre Knorpelnatur erblicken müssen, mit welchem er das Nichtein- 
treten der Jod-Reaktion an den Zellen des sogen. Achilles-Knorpels 
der Frösche als Argument gegen die wirklich knorpelige Beschaffen- 
heit desselben benutzt). 

Fragen wir nunmehr nach der chemischen Natur der uns be- 


1) W. Müller, über den Bau der Chorda dorsalis, Jenaische Zeitschrift 
f. Mediein und Naturwissenschaft, Bd. VI, 1871. 

2) Ranvier Trait& technique Nr p. 271, 

3) Ranvier |. c. p. 361. 


58 E. Neumann: 


schäftigenden Substanz, so lässt sich die Vermuthung, dass es sich 
um eine Amyloidsubstanz handelt, trotz des gleichen Verhaltens 
dieser gegen Jodlösungen zurückweisen; dagegen spricht ebensowohl 
der Umstand, dass es nicht gelingt, an den mit Jod behandelten 
Knorpelpräparaten mit Schwefelsäure weitere charakteristische Farben- 
veränderungen hervorzurufen, als auch die Untersuchung mit Anilin- 
violett, welches, wie Heschl!) gefunden hat, die Amyloidsubstanz 
roth färbt, während die Knorpelzellen stets einen blauen Farbenton 
annehmen. Hiemit soll natürlich keineswegs geleugnet werden, dass 
unter pathologischen Verhältnissen wirkliche Amyloid-Degenerationen 
im Knorpel vorkommen, wie dies ja bereits vor längerer Zeit 
Virchow?) gezeigt hat. Dagegen verdient die von Ranvier auf- 
gestellte Behauptung, dass die physiologische Jod-Reaktion der 
Knorpelzellen auf der Anwesenheit von Glycogen beruhe, alle 
Beachtung. 

Ich habe leider nicht in Erfahrung bringen können, ob sich 
diese Aufstellung auf eine chemische Untersuchung des Knorpels 
stützt oder ob Ranvier die Jod-Reaktion allein genügt hat, um die 
Existenz von Glycogen im Knorpel als erwiesen anzunehmen. Es 
erschien nun deshalb eine weitere Prüfung dieser Frage wünschens- 
werth und ieh ersuchte deshalb meinen Kollegen Jaffe, eine Unter- 
suchung sowohl des Knorpels als der Chorda dorsalis (von Petromy- 
zon) auf Glycogen anzustellen. Derselbe hatte die Freundlichkeit, 
mir darüber folgenden Bericht zur Veröffentlichung mitzutheilen: 

„Die in kleine Stücke zerschnittene Chorda dorsalis wurde mit 
sehr verdünnter Kalilauge gekocht, die erhaltene Lösung mit Essig- 
säure neutralisirt, von dem entstandenen Niederschlage abfiltrirt 
und mit einem grossen Ueberschuss von Alkohol gefällt. Das 
fiockige Präcipitat wurde wiederum abfiltrirt, mit Alkohol gewaschen, 
und in wenig heissem Wasser gelöt. Die Lösung gab die 
Reaktionen des Glycegen in exquisitester Weise: sie 
zeigte die charakteristische milchig opalisirende Beschaffenheit, auf 
Zusatz verdünnter Jodlösung die dem Glycogen eigene burgunder- 
rothe Färbung, welche bei schwachem Erwärmen verschwand, beim 
Erkalten wiederkehrte. Eine Probe mit Speichel digerirt wurde 
nach kurzer Zeit durchsichtig und klar und gab etwa nach einer 


1) Heschl, Wiener Mediz. Wochenschrift 1875, Nr. 32. 
2) Virchow, Würzb, Verhandlungen VII p. 277 und Archiv VII p. 364. 


Die Jodreaktion der Knorpel- und Chordazellen. 59 


Stunde bei der Trommer’schen Probe die schönste Zuckerreaktion ; 
ein anderer Theil der Lösung, mit verdünnter Salzsäure gekocht, 
wurde ebenfalls in wenigen Minuten klar und gab auf Zusatz von 
Kali und Kupfervitriol beim Erwärmen Ausfällung von Kupferoxydul.“ 

Leider ergab die Untersuchung des Knorpels auf Glycogen kein 
so unzweideutiges Resultat, es gelang Herrn Collegen Jaffe bisher 
nicht, aus den zu wiederholten Malen in Untersuchung genommenen 
Rippenknorpeln erwachsener Individuen , welche die mikroskopische 
Jod-Reaktion deutlich zeigten, Glycogen oder einen Glycogen ähn- 
lichen Körper mit Sicherheit zu gewinnen, doch sind die betreffenden 
Untersuchungen noch nicht abgeschlossen und jedenfalls macht der 
durch Jaffe geführte positive Nachweis des Glycogen in der Chorda 
dorsalis es in hohem Grade wahrscheinlich , dass die Knorpelzellen 
ihre Jod-Reaktion demselben Körper verdanken. 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen 
Mollusken. 


Von 
Joh. Dogiel. 


Hierzu Tafel Va. 


Doctor Foster macht in seiner Abhandlung ‚Ueber einen be- 
sonderen Fall von Hemmungswirkung‘“!) darauf aufmerksam, dass 
bei Helix und Anodonta nicht nur die Herzcontractionen, sondern 
auch deren Regulirung unabhängig von dem Nervensystem sind, da 
es ihm nicht gelingen wollte, Nervenfasern und Ganglienzellen im 
Herzen dieser Thiere nachzuweisen, während er anderseits Herz- 
stillstand in der Diastole beobachtete bei Reizung des Herzens mittels 
das Inductionsstromes. Diese interessante Erscheinung konnte er auch 
an einigen anderen Mollusken (Sepia, Aplysia, Salpa) bestätigen. 
Letztere Untersuchung wurde von Foster gemeinschaftlich mit 


l) Pflüger’s Archiv Bd. V, 8. 191. 


60 Joh. Dogiel: 


G. Dew-Smith!) angestellt. — Durch diese interessanten Mitthei- 
lungen angeregt, entschloss ich mich, die Angaben von Foster zu 
prüfen. Meine Untersuchungen beziehen sich auf Pecten maximus, 
Aplysia, Anodonta, Salpa maxima und Helix. Am genauesten wurde 
das Herz von Pecten maximus untersucht. 


Die Musculatur des Herzens. 


Das Herz bei Pecten maximus besteht aus einem Ventrikel 
und zwei Vorhöfen, welche sich einerseits in den Ventrikel öffnen, 
anderseits in die Kiemenvene. Fig. la stellt den Ventrikel dar; 
dd — die Vorhöfe. Fig 2a und c haben dieselbe Bedeutung; d ist 
die Kiemenvene (der Canal zwischen den Kiemen). An der Grenze, 
zwischer Ventrikel und Vorhöfen,, befinden sich Klappen, die den 
halbmondförmigen Klappen der höhern T'hiere ähnlich, sind, wie es 
aus Fig. 3—bb und Fig. 4—aa zu ersehen ist. An der Uebergangs- 
stelle der Vorhöfe in die Kiemenvene liegen Oeffnungen, die bei 
Anodonta sehr leicht zu sehen sind. Auf Fig. 6 bedeuten a den 
Ventrikel, bb die Wände des aufgeschnittenen Vorhofs und ce — 
die erwähnten Oeffnungen — Ostien. Der Herzventrikel bei Pecten 
maximus wird, wie bekannt, von dem Mastdarm durchsetzt (Fig. 1g) 
und dadurch in zwei miteinander communicirende Hälften getheilt. 
Aus dem Ventrikel entspringt in der Richtung zur Leber und zum 
Magen (Nucleus?) ein grosses Gefäss (vordere Aorta), das sich in 
drei Zweige theilt. Von der anderen Seite entspringt aus demselben 
Ventrikel in entgegengesetzter Richtung, parallel dem Mastdarm, 
ein zweites Gefäss (hintere Aorta — Fig. 1 b und ce). — In der 
Nähe der Ursprungsstelle der beiden Gefässe bemerkt man Sphinc- 
teren (Fig. 5), die aus ringförmig angeordneten musculösen Elementen 
bestehen und deren Contraction die Gefässlumina zum Verschwinden 
bringt. Der Herzventrikel von Pecten maximus besteht aus einem 
Flechtwerk von Muskelfasern oder Muskellamellen. Bei oberfläch- 
licher Betrachtung erscheinen diese musculösen Lamellen körnig, wie 
er schon Weismanrn?) bemerkt hat, sieht man aber genauer hin, 


1) On the Behaviour of the Hearts of Mollusks under the Influence of 
eleetrie currents by Dr. M. Foster and G. Dew-Smith (From the Procee- 
dings of the Royal Society Nro. 160. 1875.). 

2) Ueber die Musculatur des Herzens beim Menschen und der Thier- 
reihe von Dr. Aug. Weismann in Frankfurt a. M. — (Arch, f. Physiologie 
und Anat. Reichert’s und Du Bois-Reym. 1861.) 


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Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. 61 


so erweist sich, dass die fraglichen Lamellen quergestreift sind, wie 
die Herzmusculatur der Wirbelthiere. Weismann, dem diese 
Querstreifung im Herzen von Helix und andern Molluskeln ent- 
sangen war, glaubte in der Structur des Molluskenherzens und der 
höheren Thiere einen Unterschied statuiren zu müssen. — Die 
Musculatur der Vorhöfe bei Peeten maximus besteht aus Muskel- 
bündeln, die ein Flechtwerk bilden (Fig. 7) und ihrer Structur nach 
den Muskeln des Ventrikels vollkommen entsprechen. Die Quer- 
streifung in dem Ventrikel und den Vorhöfen von Pecten maximus 
Helix, Anodonta, Aplysia, ist nicht immer gleich scharf ausgesprochen. 
Nimmt man die in der Nähe der Sphineteren gelegenen Muskelzüge, 
so erscheinen sie manchmal als körnige Lamellen von verschiedener 
Form und. Grösse (Fig. 8). Die Körnchen sind häufig so regel- 
mässig, reihenweise angeordnet, dass daraus eine Querstreifung resul- 
tirt. Bei Einwirkung von Osmiumsäure oder absolutem Aethylalcohol, 
die das Gewebe in einem gewissen Grade von Contraction fixiren, 
tritt diese Aehnlichkeit mit quergestreifter Musculatur noch mehr 
hervor und häufig erhält man Bilder, die der quergestreiften Herz- 
musculatur der Wirbelthiere vollkommen entsprechen und von ihr 
nicht zu unterscheiden sind (Fig. 8). — Bei vorsichtigem Dehnen 
des Herzmuskels von Pecten maximus und nachträglicher Färbung 
mit Pierocarminammoniak erscheint häufig die contractile Substanz 
zerrissen und in Form von knolligen Massen in einer structurlosen 
Hülle liegend (Fig. S ff... Die museulösen Lamellen des Herzens 
bei Pecten bestehen somit aus einer contractilen Substanz, die in 
einer Röhre eingeschiossen ist. An den Herzen der Salpen kann 
man sich noch leichter überzeugen, dass es aus quergestreiften 
musculösen Elementen besteit. Die Herzmusculatur der Salpen ist 
nicht nur quergestreift, sondern besteht aus Zellen wie bei höheren 
Wirbelthieren in den frühen Entwicklungsstadien (Fig. 11). In 
einigen von diesen Muskelzellen sieht man 2—3 Kerne. Obgleich 
diese Kerne gewöhnlich nicht scharf contourirt sind, so kann man 
sie doch nicht als etwas accidentelles, der Zelle nichtangehöriges 
ansehen. 

Die Muskelzellen des Salpenherzens!) und ihr Zusammenhang 
sind leicht zu sehen an Präparaten, die mit Picrocarminammoniak 


1) Die von mir untersuchten Exemplare von Salpa maxima und Salpa 
democratica, verdanke ich meinem Freunde Prof. Salensky. 


62 Joh. Dogıel: 


gefärbt und in Glycerin eingeschlossen sind. Die Kerne und die 
(Juerstreifung treten jedoch schärfer hervor, wenn man die mit 
Pierocarminammoniak gefärbten Präparate eine Zeitlang wässert und 
darauf mit Syst. 8 Oc. 3 Hartnack durchforscht. Untersucht man 
den Herzmuskel von Pecten maximus in den verschiedenen Phasen 
der Contraction, so kommt man nothwendig zur Ueberzeugung, dass 
die Querstreifung von der verschiedenen Gruppirung der Körner in 
der contractilen Substanz abhängt, und dass folglich die mehr ‘oder 
weniger ausgesprochene (uerstreifung von dem Grade der Contrac- 
tion oder Dilatation abhängt. Vergleicht man nun die Structur des 
Schliessmuskels bei demselben Pecten maximus mit der des Herz- 
muskels, so überzeugt man sich, dass die Querstreifung im Schliess- 


muskel schärfer ausgeprägt ist, während bei Anodonta auch dieser - 


Unterschied zwischen den genannten Muskeln fehlt. 

Der Unterschied in der Structur der glatten und quergestreiften 
Muskeln bei höheren Thieren kann, glaube ich, ebenfalls durch die 
ungleiche Energie der CGontractionen beider intra vitam erklärt 
werden. Wenn es möglich wäre, glatte Muskein eine Zeitlang zu 
energischen Contractionen anzuregen, wie die Skeletmuskeln, so 
würden wahrscheinlich die ersteren dasselbe mikroskopische Bild 
liefern, wie die letzteren. 


Die Herznerven. 


Die Vorhöfe bei Pecten maximus bestehen, wie erwähnt, aus 
einem Muskelgeflecht, in welchem Zellen verschiedener Grösse liegen 
(Fig. 12a). Diese Zellen bestehen aus einem körnigen Protoplasma, 
einem Kern und Kernkörperchen, die sich in Picrocarminammoniak 
roth färben. Ausserdem sieht man in der Zelle noch eine gelbe 
Masse, die nach Picrocarminammoniak unverändert bleibt. Der 
grösste Theil dieser Zellen liegt an der Grenze zwischen Vorhof und 
Ventrikel, zerstrent liegen sie auch in den übrigen Theilen der Vor- 
höfe; vereinzelt sieht man sie endlich auch an der äusseren Fläche des 
Ventrikels, namentlich in der Nähe der Vorhöfe. Vergleicht man 
die isolirten Nervenzellen aus dem Kiemen-Ganglion von Pecten 
maximus mit den beschriebenen Zellen aus den Vorhöfen desselben 
Thieres, so ist die Aehnlichkeit zwischen beiden Gebilden augen- 
fällig. Der Unterschied besteht nun darin, dass die Ganglienzellen 
Fortsätze besitzen, während die Zellen aus den Vorhöfen apolar 


DE EEE TE 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. 63 


sind. Daher glaube ich die letzteren als apolare Nervenzellen 
des Herzens von Peeten maximus ansehen zu müssen. — 

Auf Fig. 15 bedeutet a das Herz, b den Vorhof, ce die Kiemen, 
d das Branchialganglion bei Aplysia. An der Grenze des Vorhofs 
und der Kieme (c) bemerkt man eine gelbgefärbte Stelle, die bei 
der mikroskopischen Untersuchung eine Menge ähnlicher Zellen auf- 
weist, wie sie im Ganglion (d) vorkommen und auf Fig. 16 abge- 
bildet sind, mit dem Unterschiede jedoch, dass jene keine Fortsätze 
besitzen und kleiner sind, als die Zelle aus dem Branchialganglion. 
Auf Fig. 153 sieht man Ganglienzellen der Anodonta (Branchial- 
ganglion) und Fig. 14 ist ein Theil der musculösen Vorhofswand 
abgebildet mit den angelagerten Nervenzellen. In dem Herzen der 
von mir untersuchten Mollusken (Peeten maximus, Aplysia und 
Anodonta) befinden sich somit apolare Nervenzellen, von denen höchst 
wahrscheinlich die Herzeontractionen bei diesen Thieren abhängen. 

Es mögen hier noch einige Bemerkungen über die Bluteirculation 
und die Herzeontractionen bei Mollusken Platz finden. Bei Pecten 
maximus, Anodonta und wahrscheinlich auch bei anderen Mollusken 
gibt es kein vollkommen differenzirtes Gefässsystem. — Das Blut 
oder richtiger, die Lymphe fliesst in Lacunen, kommt mit den Kiemen 
in Contact und wird, im Herzen angelangt, aus letzterem wieder in 
die Lacunen des Körpers ausgestossen. — Spritzt man eine gefärbte 
Flüssigkeit in das grosse Gefäss, das beim Pecten aus dem Herzen 
zum Schliessmuskel geht (hintere Aorta), so füllen sich alle Spalten 
dieses Muskels (Fig. 9). Eine genaue Untersuchung der injicirten 
Räume gibt jedoch in Bezug auf die Isolirbarkeit oder Selbständig- 
keit der supponirten Gefässwände vollkommen negative Resultate. — 

In Bezug auf die Herzcontractionen bei Pecten maximus kann 
ich Folgendes mittheilen. — Entfernt man das Pericard, so sind die 
Herzcontractionen leicht zu beobachten. Nach der Vorhofscontrac- 
tion folgt die Contraction des Ventrikels. Solcher Contractionen 
zählt man manchmal 50 in der Minute. Unmittelbar nach Eröff- 
nung der Schale erscheint das Herz unbeweglich und erst nach 
einiger Zeit treten Contractionen auf, die immer rascher aufeinander 
folgen: bei starker Contraction des Schliessmuskels sistiren die Herz- 
contractionen wiederum und zwar in der Diastole. Dieser Herzstill- 
stand in der Diastole tritt auch jedes Mal ein, bei Reizung der 
Vorhöfe mit dem Inductionsstrom. Reizt man mit einem gleich 
starken Inductionsstrom den Ventrikel, so erfolgt Herzstillstand — 


64 Joh. Dogiel: 


in der Systole. — Reizt man mit dem Inductionsstrom das Bran- 
chialganglion , das bei Aplysia in der Nähe des Herzens liegt, so 
tritt eine Beschleunigung der Herzcontractionen ein; ein gleich 
starker Inductionsstrom an die Vorhöfe applieirt, hat Herzstillstand 
in der Diastole zur Folge. — 

Aus den hier niedergelegten Beobachtungen folgt, dass die 
Herzcontractionen der von mir untersuchten Mollusken 
von dem Nervensystem beeinflusst werden, und dassin 
‚der quergestreiften Herzmusculatur dieser Thiere apo- 
lare Nervenzellen eingelagert sind. — 


Erklärung der Figuren auf Tafel Va. 


Die Beziehungen des Herzens von Peceten maximus zu den anderen 
Organen. a. Ventrikel; b. Gefäss, das vom Herzen zum Nucleus 
geht; e. Gefäss, das sich zum Schliessmushel begibt; dd. Vorhöfe; 
ff. Mantel durchschnitten und zurückgeschlagen,; g. Mastdarm; h. 
Schliessmuskel. ' 

a. Ventrikel; b. Gefäss, das sich am Nucleus theilt; c. Vorhof; d. 

Kiemenvene; e. Nucleus; f. Schliessmuskel und g. Mantel. 

Fig. 3. a. Ventrikel; bb. Herzklappen zwischen Ventrikel und Vorhöfen und 
ce. Vorhof. 

Fig. 4. a. Halbmondförmige Klappen zwischen Vorhof und Ventrikel. 

Fig. Sphineter an dem aus dem Ventrikel heraustretenden Blutgefässe. 
a. Muskelfasern, die an dem Gefäss quer verlaufen; b. in der Längs- 
richtung verlaufende Muskelfasern. 

Fig. 6. Herz von Anodonta sp. a. Ventrikel; bb. Wände des angeschnit- 
tenen Vorhofs; c. Ostia venosa, 

Fig. 7. aa. Geflecht von Muskelfasern; bb. Nervenzellen aus dem Vorhof 
von Pecten maximus. Syst. 8. Ocul. 3 Hartnack. 

Fig. 8 a, b und c. Muskelzellen aus dem Herzen von Pecten maximus; d. 
Muskelzellen aus dem Herzen von Helix; e, ff. Muskeln aus dem 
Vorhof von Pecten maximus; g. Muskelfaser aus dem Schliessmuskel 
von Pecten maximus, Syst. 8 Oc. 3 Hartnack. 

Fig. 9. Querschnitt des Schliessmuskels von Pecten maximus mit den La- 
cunen (a), in denen das Blut oder richtiger die Lymphe circulirt. 
Syst. 4. Ocul. 3 Hartnack. 

Fig. 10. a. Herz der Salpa maxima; b. Endostyl; c. Kieme und d. Nucleus. 


Fig. 


en 


D 


Fig. 


a 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. 65 


Fig. 11. Muskelzellen des Herzens von Salpa maxima. Syst. 8. Oc. 3. Hartnack. 

Fig. 12. a. Geflecht von Muskelfasern; bb. Nervenzellen aus dem Vorhof von 
Pecten maximus; c. Nervenzelle aus dem Branchialganglion von 
Pecten maximus. Syst. 8. Ocul. 3. Hartnack. 

Fig. 13. Nervenzellen aus einem Branchialganglion von Anodonta. Syst. 8. 
Ocul. 3 Hartnack. 

Fig. 14. Muskulöses Geflecht mit Nervenzellen aus dem Vorhof von Anodonta. 
Syst. 8. Oc. 3. Hartnack. 

Fig. 15. a. Ventrikel; b. Vorhof von Aplysia; c. Kieme; d. Branchialgang- 
lion und e. Herzganglion. Syst. 8. Oc. 3. Hartnack. 

Fig. 16. Nervenzelle aus dem Vorhof von Aplysia. Syst. 8. Ocul. 3. Hartnack. 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 
Von 


Dr. Albrecht Budge, 
Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut in Greifswald. 


Hierzu Taf. Vb. 


Die Frage, ob dem Knorpel Saftbahnen zukommen oder nicht, 
ist seit einer Reihe von Jahren schon discutirt, aber durchaus noch 
nicht als abgeschlossen zu betrachten. Vielmehr stehen sich die 
Resultate, welche nach Anwendung derselben Methoden erzielt wor- 
den sind, diametral entgegen, so dass die Einen Safteanälchen zu- 
geben, Andere sie läugnen. Die Anregung der Frage überhaupt ist 
ein Verdienst H. Müller’s!), der an den Knorpelkapseln des Hunde- 
ohres in exquisiten Fällen eine feine, radiäre Streifung wahrnahm, 
die er als Porencanälchen deutete. 

Diese Ansicht Müller’s wurde von manchen Seiten bestätigt, 
von anderen verworfen auf Grund von Untersuchungen, die durch 
Behandlung des Knorpels mit Reagentien, wie Gold, Silber, Osmium 
angestellt, zu verschiedenen Resultaten geführt hatten. 


1) H. Müller: Ueber verkalkte und poröse Kapseln im Netzknorpel 
des Ohres. Würzb, naturw. Zeitschr. Bd. I. pag. 93. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 5 


66 Albrecht Budge: 


Für das Vorhandensein von so darstellbaren Saftcanälchen er- 
klären sich Bubnoff!), Hertwig?), Heitzmann?°), Henoque‘), 
v. Ewetzky°), Petrone®). Gegen dasselbe: Retzius”), Soko- 
low), Colomiatti°), Brückner !°), 

Für das Vorkommen von Saftbahnen sprechen einige Beob- 
achtungen, durch die nachgewiesen wird, dass es Knorpelzellen giebt, 
welche mit sich untereinander verbindenden Fortsätzen versehen sind. 
Diese bilden dann in der hyalinen Zwischensubstanz ein Netzwerk. 
Bei Säugern kommen solche in oberflächlichen Gelenkknorpelschichten 
vor (Colomiatti, Waldeyer!!)» Vor allem verweise ich auf 
die Arbeit Hertwig’s 2), der bei Amphibien durch feine Canälchen 
untereinander communicirende Knorpelkapseln fand, die er für Saft- 
canälchen anspricht. 

Die so gewonnenen Resultate berechtigen wohl zu Schlüssen 
und subjectiven Deutungen, sind aber nie im Stande, einen Beweis 
zu liefern, dass im Knorpel ein wirkliches Röhrenwerk existirt, das 
Flüssigkeit führt. Deshalb glaubte auch Reitz") einen andern 
Weg einschlagen zu müssen und zwar den des Experiments. Indem 
er auf verschiedenen Wegen Zinnober in das Gefässsystem brachte, 
slückte es ihm Zinnoberkörnchen in den Knorpelzellen wieder auf- 


1) Beiträge zur Kenntniss der Structur des Knorpels. Wiener Sitzungs- 
ber. Bd. 57. I. Abth. 

2) Hertwig: Ueber die Entwickelung und den Bau des elastischen 
Gewebes im Netzknorpel. Arch. f. mikrosk. Anatom. Bd. IX. 

3) H. Heitzmann: Studien am Knochen und Knorpel.” Wiener med. 
Jahrb. 1872. 

4) Gazette med. de Paris. 1873. > 

5) v. Ewetzky: Med. Centralbl. No. 16. 1875. 
6) ) Aus Referaten der: 
7) Jahresberichte, Hoffmann und Schwalbe, 
8) \ n Virchow und Hirsch, 
9) ) und Medic. Centralblatt. 

10) Brückner: Dissert. Dorpat 1873. 

11) Waldeyer: Jahresb. Virchow, Hirsch für das J. 1874 Histo- 
log. V. pag. 39 u. f. 

12) Hertwig: Ueber das Zahnsystem der Amphibien ete. 

Archiv für mikroskop. Anatomie Bd. XI. Supplementheft pag. 31 conf. 
Fig. 13 und 14. Taf. I. 

13) Reitz: Ueber passive Wanderungen von Zinnoberkörnchen etc. 
Wiener Sitzungsberichte. Bd.57. Abth. 2, 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 67 


zufinden. Dieselben mussten also auf bestimmten Wegen in die 
Knorpelkapseln gedrungen sein. Bestätigt wurden diese Versuche 
allerdings nur an entzündetem Knorpel von Hutob!), während 
Ponfick 2), Hoffmann und Langerhans°) das Eindringen von 
Zinnober in den Knorpel entschieden in Abrede stellen. 

Heitzmann (]. c.) ist zu ähnlichen Resultaten wie Reitz 
(l.e.) und Hutob (. ce) gelangt; und in neuester Zeit ist durch 
Maas) eine Bestätigung der Versuche von Reitz erfolgt. 

Die bisher zur Erledigung dieser Frage angewandten Methoden 
hat Leo Gerlach’) geprüft, ist aber zu negativen Resultaten ge- 
kommen. Bei zahlreichen Versuchen, die er dagegen mit Indig- 
carmin angestellt, findet er die Knorpelkapseln und Zellen mit dem 
Farbstoff gefüllt, kommt aber zum Schlusse, dass im Knorpel keine 
eigenen Wege existiren, sondern dass die Ernährungsflüssigkeit den 
Knorpel diffus durchdringe. 

Dieser Schlussfolgerung widerspricht Arnold®) in einer An- 
merkung zu einem ganz kürzlich erschienenen Aufsatze, in welchem 
er sich für ein Saftcanalsystem ausspricht. 

Aus der kurzen Literaturübersicht, die genauer ausgeführt sich 
in der eitirten Arbeit Gerlach’s findet und auf die ich verweise, 
geht zur Genüge hervor, wie wenig übereinstimmend bis jetzt die An- 
sichten über die gewiss wichtige Frage für die Knorpelernährung 
ist. Ich habe die meisten dieser Methoden nicht geprüft, weil sie 
mir für die Entscheidung der Frage nicht ausreichend erschienen, 
sondern habe mich auf directe Injectionen ?) beschränkt, von dem 


— 


1) Hutob: Untersuchung über Knorpelentzündung, Wiener medic. 
Jahrbücher 1871. 

2) Ponfick: Studien üb. d. Schicksale körniger Farbstoffe. Vircho w’s 
Archiv. Bd. 48. 

3) Hoffmann und Langerhans: Ueber den Verbleib des in die 
Circulation eingeführten Zinnobers. Virchow’s Archiv. Bd. 48. 

4) Maas: Börner’s Zeitschrift. 

5) Leo Gerlach: Ueber das Verhalten des indigschwefelsauren Na- 
trons im Knorpelgewebe lebender Thiere. Ein Beitrag ete. Erlangen 1876. 

6) Arnold: Zur Kenntniss d. Saftbahnen d. Bindegewebes. Virchow’s 
Archiv 68. Bd. Anm. pag. 13 u. £. 

7) Tillmanns konnte bei seinen Injeetionen der Gelenklymphgefässe 
keinen in die Knorpelzellen eingedrungenen Farbstoff nachweisen. Ebenso 
gelangte Gerlach bei direeten Injectionen an Rippenknorpeln zu einem ne- 
gativen Resultate. 


68 Albrecht Budge: 


(Gesichtspunkte ausgehend, dass wenn Knorpelkapseln sich mit nicht 
diffundirenden Maschen füllen lassen, es präformirte und feste Wege 
geben muss, die eine Communikation zwischen ihnen herstellen. Die 
Erzeugung künstlicher Bahnen ist bei dem festen Knorpelgewebe 
ausgeschlossen. 

Schon seit mehreren Jahren mit dieser Frage beschäftigt, sind 
meine Untersuchungen erst kürzlich zu einem gewissen Abschluss 
gelangt, so dass ich mich berechtigt glaube, die bis jetzt gewonne- 
nen Resultate etwas ausführlicher und vollständiger vorzulegen, als 
es früher in einem Auszuge aus einem im medicinischen Verein zu 
Greifswald (6. Mai 1876) gehaltenen Vortrage über Lymph- und 
Blutgefässe der Röhrenknochen geschehen konnte. 

Alle directen Einstiche in Knorpelsubstanz mit der Nadelcanüle, 
Anbohrungen etc. führten mich zu keinem Resultat. Ich nahm da- 
her meine Zuflucht zu folgender Methode. 

Ich trug die Oberfläche eines Gelenkknorpel von einem Kalbs- 
fussknochen mit einem scharfen Rasirmesser ab, um eine frische 
und glatte Fläche zu erhalten. Um den Knochen legte ich eine 
weite Gummiröhre, und zwar so, dass die so präparirte Knorpelfläche 
ins Lumen der Röhre hineinsah. Die Röhre wurde fest an dem 
Knochen zusammengebunden. Das freie Ende der Röhre wurde dann 
mit löslichem Berlinerblau gefüllt und mit einem Quecksilberdruck- 
apparat in Verbindung gesetzt. Die Flüssigkeitssäule berührte also 
direct die Knorpeloberfläche, welche einem ziemlich starken Drucke 
von etwa 7—8 Ctm. Hg. 1—2 Tage ausgesetzt blieb. Die oberste 
Schicht, auf der der Farbstoff in grosser Menge niedergeschlagen 
war, wurde in möglichst dünner Lage entfernt und der dicht darunter 
befindliche Knorpel in dünne Schnitte behufs der mikroskopischen 
Untersuchung zerlegt. 

Die oberflächlichsten dieser Schnitte zeigten, dass die Knorpel- 
kapseln blauen farbigen Farbstoff enthielten, die die Knorpelzellen 
mehr oder weniger überdeckten. Zwischen den so gefüllten Kapseln 
in der Zwischensubstanz liess sich nun ein zwar sehr feines, aber 
deutlich blau gefärbtes Netzwerk erkennen, das die Kapseln mit- 
einander verband. (Fig. 1.) 

Ich war schon damals geneigt diese Linien für den Ausdruck 
von Wegen zu halten, die die Knorpelsubstanz durchsetzen und die 
Räume, in denen die Knorpelzellen gelegen sind, untereinander in 
Verbindung setzten. Da es mir nun weder gelungen war, diese Räume 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 69 


und Canäle, als mit Lymphgefässen in Zusammenhang stehend dar- 
zustellen, noch ich auch dem gewiss sehr gerechtfertigten Einwurf, 
es seien Kunstprodukte etwas Stichhaltiges entgegenzuhalten im 
Stande war, so musste ich vorläufig von dieser Methode Abstand 
nehmen. 

Anders gestaltete sich dieser Fund, als ich bei der Bearbeitung 
der Knochenlymphgefässe einen wesentlichen Schritt näher kam. 


Bei der Injection der periostalen Lymphgefässe gelang es mir 
die blaue Injectionsmasse in die der Verknöcherungsgrenze benach- 
barten Knorpelkapseln hereinzubringen. Letztere waren mehr oder 
weniger vollständig gefüllt, so dass bald dieselben keine Knorpel- 
zellen mehr erkennen liessen, bald die Injectionsmasse wie blaue 
Ringe dieselbe umgab. Die gefüllten Knorpelkapseln waren alle 
ziemlich dicht an der Ossificationsgrenze gelegen, zeigten aber noch 
alle Characteristica von Knorpelkapseln mit unveränderten Zellen. 
Hält man diese beiden Befunde zusammen, so lassen sich hieraus 
wohl für die Saftwege des Knorpels Schlüsse ziehen, die gestützt 
auf die noch unten zu besprechenden weiteren Injectionsversuche 
mir von Bedeutung zu sein scheinen und auf die bis jetzt so dunkle 
Frage einiges Licht werfen. Wenn ich auch weit entfernt bin, die 
durch directen Druek der Flüssigkeitssäule auf die Knorpelfläche 
entstandenen Netzwerke zwischen den Knorpelkapseln ihrer Grösse 
und Weite nach für normal zu halten, so glaube ich doch, dass die 
Masse sich in wirklich existirenden Räumen niedergeschlagen, dass 
aber durch den lange anhaltenden Druck, vielleicht begünstigt durch 
die sich häufig sehr früh einstellende Maceration des Knorpels in 
Berlinerblaulösung, eine Ausdehnung und Erweiterung der Wege 
stattgefunden hat. 


Das regelmässige Auftreten der Zeichnungen, die wiederkehrende 
Gestalt der Bilder macht den Gedanken an Kunstproducte nun 
wahrscheinlich. Dass aber auf diese Weise die Gänge im Knorpel 
so leicht sichtbar werden, während sie sonst nur unter gewissen 
Verhältnissen zur Anschauung kommen sollen, lässt auf eine Er- 
weiterung durch Druck schliessen. 


Die zweite Reihe von Versuchen von den periostalen Lymph- 
gefässen aus erweist den Zusammenhang dieser Knorpelgänge mit 
Lymphbahnen und kennzeichnet sie so als Saftwege. Aber auch das 
Eindringen des Berlinerblaus in die Kapseln lässt auf wirkliche 


70 Albrecht Budge: 


Wege schliessen, da das Berlinerblau mit Ys °%/, Cl. Natr.-Lösung zu- 
sammen gebracht ausfällt und nicht imbibirt. 

Zwei Gründe veranlassten mich indessen zu einer dritten Ver- 
suchsreihe. Einmal ist es wünschenswerth, verschiedene Injections- 
massen zu versuchen, zumal das Berlinerblau nicht von allen Forschern 
als absolut nichtimbibirend angesehen wird und mir dies als Ein- 
wand gemacht werden könnte und zweitens könnte man mir ent- 
gegenhalten, der der Össificationsgrenze nahe gelegene Knorpel sei 
nicht mehr unverändert und für ihn gefundene Eigenschaften liessen 
sich nicht auf das Knorpelgewebe im Allgemeinen anwenden. 

Ich gebrauchte daher zu meinen Versuchen weiterhin folgende 
3 Injectionsmassen, von denen die erste durch eine Reihe von Jahren 
hindurch sich als bis jetzt beste und zuverlässigste bewährt hat. 
Es ist eine Lösung von Asphalt in Chloroform !). Dann versuchte 
ich noch zwei andere Lösungen von Asphalt in Terpentin und in 
Benzol. Erstere hat den Nachtheil, dass sich nur geringe Mengen 
des Farbstoffs darin lösen, dass sie also an Orten, wohin sie ge- 
drungen, schwer zu erkennen ist, dafür aber den Vortheil, dass sie 
ziemlich lange flüssig bleibt und doch nach genügend langer Zeit 
den gelösten Farbstoff in festen Partikeln zurücklässt. 

Am zweckmässigsten scheint mir die Lösung von Asphalt in 
Benzol, in dem sich eine sehr grosse Menge Farbstoff leicht auflöst, 
das nicht so flüchtig ist wie Chloroform, aber doch bedeutend flüch- 
tiger wie Terpentin. Nach meinen bisherigen Erfahrungen kann ich 
diese Injectionsmasse als sehr brauchbar empfehlen. Ich bereite sie 
mir so, dass ich auf eine grosse Menge Asphalt Benzol giesse und 
es mehrere Tage verschlossen stehen lasse, um eine möglichst con- 
centrirte Lösung zu erhalten, die ich so aufbewahre. Vor der An- 
wendung setze ich ihr je nach Umständen Y3— '/; Benzol zu und 
filtrire sie durch. Bei meinen Injectionen habe ich fast immer eine 
jede dieser Massen in Gebrauch gezogen. 

Um gegen den zweiten Vorwurf mich zu schützen, dass ich 
für den transitorischen Knorpel gefundene Verhältnisse auf den per- 
manenten ohne Weiteres übertrage, wählte ich zu meinen ferneren 
Injectionen den Gelenkknorpel und zwar gerade diesen, weil in ihm 
verhältnissmässig selten die fast normalen pathologischen Verände- 
rungen wie Verkalkung etc. vor sich gehen. 


1) Zuerst im physiologischen Institut in Leipzig angewandt. 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 71 


Da wie oben hervorgehoben durch directen Einstich in den 
Knorpel kein Resultat zu erzielen war, so blieben mir nur zwei 
Stellen übrig, von denen aus ich hoffen durfte ins Knorpelgewebe 
einzudringen: Uebergänge von Sehnen in Gelenkknorpel (Kalbsfuss) 
und zweitens Synovialhäute !). Als besonders geeignet erwiesen sich 
die Stellen von Gelenkknorpeln jüngerer Thiere, die noch von einer 
dünnen Lage der später schwindenden Synovialis bedeckt sind. 

Als Versuchsobjecte dienten mir vor allen Dingen Kalbsfüsse, 
Hammelfüsse, Frösche und Schildkröten. 

Die Injeetionsversuche bei Schildkröten von sich im Periost 
inserirenden Sehnen aus bestätigten mir zunächst den Zusammen- 
hang der Knorpelwege mit periostalen Lymphgefässen. Ich fand die 
Knorpelkapseln auf ziemlich weite Strecken hin mit der braunen 
Injectionsmasse gefüllt, konnte aber nicht bis zum eigentlichen Ge- 
lenkknorpel vordringen. Die Wege, welche die Masse in der hya- 
linen Substanz genommen, konnte man selbst mit sehr starken 
Vergrösserungen auch hier nicht erkennen. Ich versuchte daher 
einige Reagentien, welche die Substanz durchsichtig machten an 
solch injieirten Knorpelschnittchen und fand, dass durch lange Be- 
handlung (2—3 Tage) mit Eisessig die vorher glatt contourirten 
Knorpelkapseln zackig wurden und ein den Riffelzellen ähnliches 
Aussehen erhielten. 

Das Hervortreten dieser sonst bei ganz gleicher Behandlung 
des Knorpels nicht erkennbaren Details schreibe ich der Füllung 
mit dem Farbstoff zu, der in so unendlich kleiner Menge bei starken 
Vergrösserungen nicht mehr hier als solcher erkannt werden konnte, 

Bei der Injection von der den jungen Knorpel überziehenden 
Synovialis aus, bei der ich Einstiche ins Gewebe machte, sah ich 
nun die Masse leicht vordringen, ohne dass starker Druck ange- 
wandt werden musste und ohne dass die Synovialis durch Flüssig- 
keit abgehoben oder bucklig aufgetrieben wurde. Sehr häufig. füll- 
ten sich Blutgefässe mit, ein Umstand der mich veranlasste, die 
Injection zu unterbrechen. Ausser der Füllung vieler Saftcanälchen 
im Gewebe der Synovialhaut erhielt ich Bilder, wie sie neuerdings 
Key und Retzius für die dura mater gegeben ?), nämlich sich 


1) Tillmanns empfiehlt diese Stellen für Injectionen von Gelenklymph- 
gefässen. Archiv für mikrosk. Anat. XII. pag. 658. 

2) Vergleiche: Zur Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes 
v. Key und Retzius: Taf. XXIV. Fig. 4. Text pag. 165. 


72 Albrecht Budge: 


kreuzende injicirte mehr oder weniger spitz endende Räume, über deren 
Bestimmung als Lymphbahnen ich vorläufig nicht zu urtheilen wage. 

Fast regelmässig erhielt ich nun injieirte Knorpelkapseln, 
Fig. 2, die auf den ersten Blick deutliche Mengen von braunem 
Farbstoff enthielten. Dieselben waren Schichten unter der bedecken- 
den Synovialis entnommen, beschränkten sich aber nicht allein auf 
die oberste Schicht. 

Interessant war es zu verfolgen, wie bei den verschiedenen 
Injectionsmassen die Füllung grösserer oder kleinerer Districte ge- 
lang, am schwierigsten mit Chloroform, dann Benzol, die weit- 
dringendsten Injectionen die mit Terpentin. Die Zwischensubstanz 
. zwischen den injieirten Zellen war entweder hyalin oder in einigen 
Fällen zeigte sie eine Reihe von feinen gelblich gefärbten Pünktchen, 
vielleicht der Ausdruck von den Canälchen. 

Fasst man das Gesagte kurz zusammen, so ergiebt sich Fol- 
gendes: 

1) Von den periosten (resp. perichondralen) Lymphgefässen 
aus lassen sich dem Verknöcherungsrande nahe gelegene Knorpel- 
kapseln füllen, also ist eine Communikation zwischen Lymphgefässen 
und Knorpelkapseln gegeben. (Kalb, Hammel, Schildkröte). In- 
jectionsmassen Berlinerblau. Asphalt in der dreifachen Lösung. 

2) Am Gelenkknorpel, dicht unter der Synovialhaut, lassen sich 
Districtte von Knorpelkapseln injiciren, je grösser, desto weniger 
flüchtig die Injectionsmasse. Eine durch feine Wege vermittelte 
Communikation zwischen den Kapseln ist somit erwiesen. 

3) Durch directen Druck einer Berlinerblau-Säule lassen sich 
die Knorpelkapseln verbindende Gänge zur Anschauung bringen, die 
wahrscheinlich die erweiterten präformirten Canälchen darstellen. 

4) Durch Behandlung mit Eisessig lassen sich an den mit As- 
phalt injieirten Knorpelkapseln kleine in die Grundsubstanz herein- 
ragende Zacken hervorrufen als Ausdruck der Saftcanälchen. 

Somit glaube ich die Wege, auf denen die Ernährung im 
Knorpel vor sich geht, nachgewiesen zu haben. Es sind unendlich 
feine Canälchen, die stellenweise erweitert (Kapseln) zur Aufnahme 
der Zellen dienen. Es'sind also die Knorpelzellen ebenso umspült 
von Lymphe, wie die .„Bindegewebs- und Knochenzellen und die 
Knorpelsubstanz ist ebenso wie jene von Saftcanälchen durchzogen, 
Also auch in seinen Ernährungsverhältnissen gehört der Knorpel 
der Gruppe der Bindesubstanzen an. 


Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 73 


Weitere Untersuchungen müssen noch lehren, wie sich hiernach 
die Entwickelung des Knorpels gestaltet. Es wird auch zu ent- 
scheiden sein, ob die Knorpelzellen (Heitzmann ].c.) Ausläufer in 
die feinen Canäle aussenden oder nicht. Und endlich bleibt noch, 
um sich ein vollständiges Bild der Ernährungsvorgänge machen zu 
können, die wichtige Frage nach dem Anfange oder dem Zusammen- 
hange dieser Saftcanälchen mit den perichondralen Blut- oder Lymph- 
gefässen zu beantworten. 

So mannigfach also auch noch die Lücken sind, so glaubte 
ich doch, meine Befunde veröffentlichen zu dürfen, da sie die Haupt- 
frage, ob dem Knorpel Saftcanälchen zukommen oder nicht, im 
wesentlichen meiner Ueberzeugung nach erledigen. 

Greifswald, den 3. Januar 1877, 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. Vb. 


Fig. 1. Durch directen Druck auf eine freie Knorpelfläche injieirte Knorpel- 
kapseln mit einem sie verbindenen Netzwerk. Hartn. Obj. 7. Oe. 4. 

Fig. 2. Mit Asphalt injieirte Knorpelkapseln vom Gelenkknorpel eines Kalbs- 
fusses. Hartn. Obj. 8. Oe.3. 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen 
Blutkörperchen. 
Von 
Arthur Boettcher., 


Hierzu Taf. VI. 


An einem andern Ort habe ich darüber Mittheilung gemacht, 
dass sich in den rothen Blutkörperehen der Säugethiere durch die 
Behandlung mit Alcohol und Essigsäure ein Kern nachweisen lässt. 
(Me&moires de l’Acad&mie Imperiale des sciences de St. Petersbourg 
VL. Serie. T.22. No.11). Bei weiteren Versuchen ihre Structur kennen 
zu lernen, bin ich dann auf eine Methode gestossen, die dieselbe in 


74 Arthur Boettcher: 


einer ganz ausgezeichneten Weise zu überblicken gestattet, und auch 
hierüber habe ich der genannten Academie einen kurzen Bericht 
eingesandt. (Bulletin vom 11. Januar 1877). 

Bei der Behandlung mit Essigsäure tritt leicht eine Quellung 
der Blutkörperchen ein, die wieder verderben kann, was durch die 
Härtung in Alcohol gewonnen worden war. Diesen Uebelstand habe 
ich jetzt vermieden und will nun hier eine genauere Beschreibung 
dessen liefern, was sich durch das neue Verfahren über den Bau 
der rothen Blutkörperchen ergiebt. 

Man übergiesse einen Theil Blut mit 50 Volumtheilen Alcohol 
von 96 pCt., in welchem Sublimat bis zur Sättigung gelöst worden 
ist, und sorge dafür, dass eine rasche Vertheilung der Blutkörperchen 
in der Flüssigkeit eintritt. Ich habe dabei sowohl defibrinirtes und 
vom Serum möglichst befreites, als auch (bei Thierversuchen) direct 
aus der Ader aufgefangenes Blut verwandt. 

Sobald die Blutkörperchen in die alcoholische Sublimatlösung 
gelangen, wird man finden, dass ihnen der Farbstoff (das 
Hämatin) entzogen wird, ohne dass der mit demselben 
verbundene Eiweisskörper sich löst. Die Blutkörperchen 
bleiben also erhalten und werden blos von dem die Beobachtung 
hindernden rothen Farbstoff befreit. Ersteres war zwar auch bei 
der Behandlung mit absolutem Alcohol der Fall, aber es bedurfte 
dann immer noch der nachträglichen Entfärbung durch Essigsäure, 
welche die schon erwähnte störende Einwirkung ausübt. Durch den 
Zusatz des Sublimat zum Alcohol erreicht man, dass sich beides in 
einem Act vollzieht: die Blutkörperchen werden conservirt und 
werden gleichzeitig vollkommen farblos. 

Durch wiederholtes Umschütteln kann man die Wirkung der 
alcoholischen Sublimatlösung auf die rothen Blutkörperchen vor- 
theilhaft unterstützen. Wenn man dann letztere sich absetzen lässt, 
so findet man nicht mehr einen rothen, sondern einen mehr oder 
weniger erblassten Bodensatz, über dem die vollkommen klare 
Flüssigkeitssäule dunkel-braunroth erscheint. Eine vollständige Ent- 
färbung der rothen Blutkörperchen kommt in ungefähr 24 Stunden 
zu Stande, doch kann man den Prozess durch Erneuerung der Sub- 
limatlösung sehr beschleunigen. Ich habe es aber vorgezogen, die 
Blutkörperchen, bevor ich sie behufs histologischer Untersuchung 
andern Operationen unterzog, 48 Stunden in der Sublimatlösung 
verweilen zu lassen, 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 75 


Nach dieser Zeit wird letztere von dem grau erscheinenden 
Bodensatz abgegossen und durch reinen Alcohol ersetzt. Mit diesem 
werden die Blutkörperchen durch Schütteln gehörig ausgewaschen 
und haben in demselben wenigstens 24 Stunden zu verweilen. Dann 
wird auch der Alcohol einfach durch Abgiessen entfernt und durch 
Wasser ersetzt. 


Die sich zu Boden senkenden Blutkörperchen stellen jetzt eine 
weisse, ein wenig ins Graue spielende, etwa wie Eiter aussehende 
Masse dar. Sie haben ihren Farbstoff vollkommen verloren und 
sind so widerstandsfähig geworden, dass sie durch das Wasser nicht 
mehr angegriffen werden. Ich habe sie acht Tage und länger darin 
stehen lassen, ohne dass ich in dieser Zeit eine Veränderung an 
ihnen hätte wahrnehmen können. 


Die nachträgliche Behandlung mit Wasser bietet für die mikros- 
kopische Untersuchung der Blutkörperchen manche Vortheile und 
wird namentlich durch die vorzunehmenden künstlichen Färbungen 
geboten, wenn man zu dem Zweck nicht alcoholische Farbstofflösungen 
verwenden will. 


Die Structurverhältnisse, von denen gleich die Rede sein wird, 
sind zum Theil schon an den farblos gemachten Blutkörperchen zu 
sehen. Schöner treten sie aber nach künstlicher Färbung derselben 
hervor, wozu ich vor allen Dingen wieder das Carmin, aber auch 
Eosin, Anilin, Hämatoxylin und Picrinsäure benutzt habe. Alle diese 
Farbstoffe sind brauchbar, das Carmin gestattet aber am besten nach 
Farbennüancen die verschiedenen Bestandtheile der rothen Blut- 
körperchen zu unterscheiden. 


Nach der im Vorstehenden angegebenen Methode sind die 
Blutkörperchen, deren Beschreibung ich nun folgen lasse, behandelt 
worden. 


I. Die rothen Blutkörperchen des Menschen. 


Während dieselben im frischen Zustande bekanntlich einander 
sehr ähnlich sehen, erscheinen sie, nachdem sie in der alcoholischen 
Sublimatlösung verweilt haben und ihres Farbstoffs beraubt worden 
sind, äusserst mannigfaltig und bieten in Betreff ihrer Zusammen- 
setzung grosse Unterschiede dar. Sie lassen sich aber ungezwungen 
in folgende Kategorien bringen. 


76 Arthur Boettcher: 


1. Blutkörperchen, die homogen und glänzend aus- 
sehen. (Fig. ]). 


Dieselben pflegen nicht in Haufen zusammenzuliegen, sondern 
frei in der Flüssigkeit zu schwimmen. Ihre Form ist meist in auf- 
fälliger Weise verändert. Sie haben nämlich gewöhnlich keine nur 
einigermassen bestimmbare Gestalt, sondern erscheinen ganz un- 
regelmässig begrenzt und an der Oberfläche mit allerhand Wülsten 
und Vertiefungen versehen (a, b). Ausser der stark lichtbrechenden 
ganz farblosen Masse sieht man weiter nichts. 


Sehr selten kommt es vor, dass man die Scheibenform unter 
diesen homogenen farblosen Blutkörperchen vertreten findet (ce). 
Dieselbe zeigt dann wie vor der Entfärbung eine flache dellenartige 
Vertiefung im Centrum und die von dieser abhängigen Schatten und 
Lichteffecte. 


Häufiger stösst man auf Maulbeerformen, die bald mit gröbern 
und 'spärlichern, bald mit feinern und zahlreichern kegelförmigen 
Fortsätzen an der Oberfläche der mehr oder weniger kuglig gestal- 
teten Masse besetzt erscheinen (d, e). Jeder einzelne dieser Fort- 
sätze ist ebenso homogen und stark lichtbrechend wie die glänzende 
farblose Substanz, aus welcher er sich erhebt. Hier liegen also 
dieselben farblosen Maulbeer- und Stechapfelformen vor, 
die ich früher aus den rothen Blutkörperchen der Katze durch Be- 
handlung derselben mit Humor aqueus gewonnen hatte (Archiv für 
path. Anat. Bd. XXXIX. Taf. IX. Fig. 1—5). 


Unter den der in Rede stehenden Gruppe angehörigen Blut- 
körperchen habe ich auch solche zu nennen, die auf ihrer Ober- 
fläche eine eigenthümliche Streifung besitzen. Bei sehr verschieden- 
artiger Form, wie schon durch die wenigen Abbildungen in Fig. 1 
f, g,h, i, k angedeutet wird, sieht man an ihnen auf der glänzenden 
Obertläche entweder eine Reihe untereinander paralleler Querbänder 
(f), oder sie erscheinen ganz muschelartig gekerbt durch in Bogen- 
linien verlaufende feine Einschnitte, zwischen denen sich ebenso 
regelmässige Wülste erheben (g,h,i). Mitunter sind diese besonders 
fein und laufen von beiden Seiten in der Mittellinie zusammen, oder 
sie bilden eine vom Centrum ausgehende strahlige Figur in der 
farblosen homogenen Substanz des Blutkörperchens (k). 

Einige Mal habe ich auch folgende Form gesehen. Es hatte 
das betrefiende Blutkörperchen fast die Gestalt eines Pilzes ange- 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 77 


nommen und sich dabei in zwei zwar zusammenhängende, aber doch 
bis zu einem gewissen Grade getrennte Theile geschieden. Die 
Hauptmasse bildete eine concav-convexe Scheibe von dem erwähnten 
homogenen glänzenden Aussehen. Der an die concave Fläche sich 
anschliessende Theil bestand aus einer Menge Fäden von ebenfalls 
glänzendem Aussehen, die sich mit dem einen Ende in die Scheibe 
einsenkten und mit dem andern zusammenflossen (l). 

Ich habe es nicht unterlassen wollen auf die vorstehenden 
Formen aufmerksam zu machen, weil ich sie nicht für zufällig und 
bedeutungslos halte, sondern die Ansicht glaube begründen zu können, 
dass sie mit der gleich näher zu beschreibenden innern Organisation 
der rothen Blutkörperchen aufs engste zusammenhängen und aus 
dieser abgeleitet werden müssen. 

2. Eine zweite Gruppe von Blutkörperchen, welche 
sehr reichlich vertreten ist, zeichnet sich dadurch aus, 
das man an denselben zwei Substanzen unterscheidet, 
nämlich eine homogene glänzende Rindenschicht und 
einegranulirte Masseim Innern. Die letztere wird durch 
Carmin und Eosin stärker gefärbt. (Fig. 2.) 

Die hierher gehörigen Blutkörperchen liegen gewöhnlich in Haufen 
zusammen oder vielmehr in dünner Schicht ausgebreitet neben ein- 
ander. Sie besitzen meist eine Spindelform, die in allen möglichen 
Varietäten, als lange und schmale oder kurze und breite, vertreten 
ist (a, b, c, d, e, f). Auf den ersten Blick erinnern diese Blut- 
körperchen an manche Zellenformen aus embryonalem Bindegewebe ; 
es wird daher nicht leicht Jemand, der sie zum ersten Mal wahr- 
nimmt, auf den Gedanken kommen, dass er rothe Blutkörperchen 
vor sich habe, so fremdartig erscheinen sie im Vergleich mit dem 
Bilde, das man von diesen zu sehen gewohnt ist. 

Das Aneinanderhaften derselben erklärt sich daraus, dass sie 
von Spuren geronnenen Plasmas oder Serums, je nachdem frisches 
oder defibrinirtes Blut zum Versuch verwandt worden ist, zusammen- 
gehalten werden, und was die Spindelform betrifft, so mag die Ein- 
schliessung in eine gerinnende Masse für die Ausbildung derselben 
auch nicht gleichgültig sein. Wahrscheinlich aber ist auf die Ent- 
stehung der Spindelform von grösserem Einfluss, dass die Blut- 
körperchen in dem Moment, wo die Sublimatlösung auf sie ein- 
wirkte, durch heftige Bewegung der Flüssigkeit gedehnt wurden. 
Ich wüsste es mir wenigstens nicht anders zu erklären, warum diese 


78 Arthur Boettcher: 


Blutkörperchen, während nur eine äusserst geringe Menge geronne- 
nen Eiweisses zwischen ihnen liegt, fast immer alle in einer und 
derselben Richtung zu Spindeln gestreckt erscheinen. 

Ausser den beschriebenen Spindelformen sieht man seltener 
elliptische und kuglige Blutkörperchen (h), an denen auch zwei 
Bestandtheile unterschieden werden können. 

Die Gestalt der centraien granulirten Masse richtet 
sich gewöhnlich nach der Form des ganzen Körperchens (f), d.h. 
man findet sie sehr gestreckt in den langen Spindeln (a, b) und zu- 
sammengeballt in den kugligen Blutkörperchen (h). Oft ist das 
aber auch nicht der Fall, indem die körnige Substanz auf das 
Centrum eines langgestreckten Blutkörperchens zusammengezogen 
erscheint (e). Einmal fand ich sie entblösst und an einer Seite der 
Spindel zus der Rindenschicht hervorragend (g). 

Wenn nun an allen diesen Blutkörperchen sich zwei Sub- 
stanzen unterscheiden lassen, eine homogene Rindenschicht und eine 
von dieser umschlossene granulirte Substanz, so liegt es sehr nahe 
die letztere in den Fällen, wo sie von einem kreisförmigen oder ova- 
len Contour begrenzt wird, für den Kern der Blutkörperchen zu 
halten (d, e, g, h). Aber die gleich zu erwähnenden Verhältnisse 
erlauben eine weitere Unterscheidung, dieihren Bau in einem andern 
Licht erscheinen lässt. 

Schon der Umstand, dass die centrale granulirte Masse häufig 
einen verhältnissmässig grossen Theil der rothen Blutkörperchen 
ausmacht, lässt vermuthen, dass es sich bei ihr nicht blos um den 
Kern handelt. Ferner erscheint sie häufig so ungemein lang ge- 
streckt (a, b), wie es bei Zellenkernen nicht vorzukommen pflegt, 
und endlich sieht man an ihr oft eine eigenthümliche Querstreifung 
(c), die auf besondere Structurverhältnisse hindeutet. 

Ich will mich indessen bei diesen Dingen, die manches Räthsel- 
hafte einschliessen, nicht länger aufhalten. Es giebt in jedem Prä- 
parat zahlreiche Exemplare, welche den Schlüssel für das Ver- 
ständniss der Eigenthümlichkeiten darbieten, welche uns hier an 
der granulirten Substanz im Innern der rothen Blutkörperchen ent- 
gegentreten. 

Die unzweideutigsten Formen, welche sofort auf den richtigen 
Weg leiten, sind in Fig. 3 und 4 dargestellt. Die der ersteren sind 
häufig, die der letzteren seltener zu sehen. Halten wir uns daher 
zunächst blos an jene. 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 79 


Wir finden in ihnen Blutkörperchen von unregelmässiger Form, 
deren granulirte Substanz sich im Innern seitlich mehr oder weni- 
ger zusammengeballt hat und von hier aus zahlreiche Fortsätze in 
Gestalt von feinen granulirten Fäden in die anliegende homogene 
Rindenschicht ausstrahlt (Fig. 3). Erstere färbt sich mit sämmt- 
lichen Ausläufern durch Carmin oder Eosin stärker als letztere. 
Diese Eigenschaft sowohl, als auch die geschilderten morphologischen 
Verhältnisse sind so characteristisch, dass man leicht in der gra- 
nulirten Substanz einen von der homogenen Rindenschicht um- 
schlossenen Protoplasmaballen erkennen wird. Jeder Zweifel an der 
Richtigkeit dieser Deutung wird aber durch die Blutkörperchen be- 
seitigt, die ich in Fig. 4 wiedergegeben habe. 

3.. Biutkörperchen, an denen drei Theile zu unter- 
scheiden sind: a, diehomogene glänzendeRindenschicht, 
b, das granulirte, durch Garmin stärker sich färbende 
Protoplasma und c, ein von letzterem umschlossener 
heller Kern mit glänzendem Kernkörperchen. (Fig. 4.) 

In Bezug auf die homogene Rindenschicht dieser Zellen habe 
ich nichts zu dem hinzuzufügen, was schon vorher über dieselbe 
bemerkt worden ist. Das eingeschlossene Protoplasma ist sehr ver- 
schieden gestaltet, bald zusammengeballt (a), bald mehr gestreckt 
(c), bald aber auch nach allen Richtungen mit strahligen Ausläufern 
versehen (b). Der Kern endlich war, wo ich ihn deutlich unter- 
scheiden konnte, immer kreisförmig contourirt und als ein heller 
homogener Fleck in dem rothen köraigen Protoplasma kenntlich. 
Ob er nicht auch eine Carmintärbung angenommen hatte, liess sich 
nicht sicher beurtheilen, jedenfalls war die Färbung, wenn sie be- 
stand, eine sehr unbedeutende und dadurch der Contrast mit dem 
roth tingirten Protoplasma um so auffälliger. Zur Characteristik 
des Kerns diente in allen diesen Fällen noch das glänzende Kern- 
körperchen, und wird Niemand bestreiten können, dass bei den in 
Fig. 4 dargestellten rothen Blutkörperchen sich die Attribute einer 
Zelle in einem bisher nicht geahnten Umfange haben nachweisen 
lassen. 


Nachdem ich durch die Vorzüge, welche die eingeschlagene 
Methode besitzt, dahin gekommen war, den Kern der rothen Blut- 


80 Arthur Boettcher: 


körperchen von dem ihn umgebenden Protoplasma zu unterscheiden, 
mussten natürlich diejenigen Formen, bei denen man innerhalb der 
homogenen Rindenschicht nur eine durch Garmin roth tingirte gra- 
nulirte Substanz sieht, eine andere Beurtheilung erfahren. Es ist 
klar, dass die centrale Masse der in Fig. 2 a—g dargestellten Blut- 
körperchen nicht der Kern, sondern nur das Protoplasma derselben 
sein kann. Es lässt sich voraussetzen, dass ersterer nur desshalb 
in ihnen nicht wahrnehmbar ist, weil die Verhältnisse für die Sicht- 
barkeit desselben ungünstig liegen. Wahrscheinlich wird sie durch 
die Masse der granulirten Substanz einfach verhindert. Dasselbe 
darf von den in Fig. 3 und Fig. 5 wiedergegebenen Formen behaup- 
tet werden, aber in Bezug auf diese habe ich noch einiges hinzuzu- 
fügen, was für das Verständniss derselben wichtig erscheint. 

Es können die Fortsätze des Protoplasma, wie schon erwähnt, 
beträchtlich entwickelt und lang gestreckt sein (Fig. 3). In andern 
Fällen sind sie aber kurz und ganz haarartig fein (Fig.5 a, b, ec). 
Der centrale granulirte Ballen erscheint dann allseitig wie mit fei- 
nen Borsten besetzt, und zwar ist das ebensowohl bei den mehr 
gedrungenen Formen (a), als auch bei den dünnen langgestreckten 
Spindeln der Fall (c). Dann kommt es auch vor, dass die Aus- 
läufer eine Kegelform haben, wodurch der Protoplasmakörper inner- 
halb der homogenen Rindenschicht genau das Aussehen eines maul- 
beerförmigen Blutkörperchens gewinnt (d). Hierbei zeigt es sich 
auch, dass derselbe nicht immer an allen Stellen seiner Oberfläche 
sich gleich verhält, sondern auf der einen Seite mit papillenartigen 
Erhebungen besetzt sein kann, während die andere Seite einfach 
granulirt erscheint (e). ) 

Nach Allem kann also als ausgemacht angesehen werden, dass 
das Protoplasma der rothen Blutkörperchen, wenn diese in eine 
concentrirte alcoholische Sublimatlösung gebracht werden, bald mit 
ausgestreckten Fortsätzen erstarrt, bald aber im zusammengeballten 
Zustande sich darstellt, wie in Fig. 2. Wenn nun an solchen Blut- 
körperchen sich öfter eine Querstreifung des Protoplasma er- 
kennen lässt (Fig. 2 c), so glaube ich diese auf. unvollständig ent- 
wickelte Fortsätze beziehen zu müssen, die in einer bestimmten 
Richtung verlaufend bei einer gewissen Lage der Blutkörperchen 
als solche nicht erkannt werden können, wohl aber dem granulirten 
Theil eine gebändertes Aussehen verleihen. Zu dieser Schluss- 
folgerung scheinen mir die Abbildungen a, b, c in Fig. 5 zu be- 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 81 


rechtigen, denn mit weniger guten Linsen sehe ich an den ent- 
sprechenden Blutkörperchen auch nichts weiter als eine Streifung 
des Protoplasma. 

Eine besondere Berücksichtigung verdient noch das Verhält- 
niss des protoplasmatischen Theils zur homogenen Rin- 
denschicht. In dieser Beziehung ist zunächst hervorzuheben, dass 
bei einem grossen Theil der Blutkörperchen die Beschaffenheit 
der Oberfläche unabhängig ist von der Form des Proto- 
plasma, d. h. die Oberfläche kann ganz glatt erscheinen, obgleich 
in die Rindenschicht eine Menge langer Protoplasmafortsätze aus- 
strahlt (vgl. Fig. 3, Fig. 4b, Fig. 5). In anderen Fällen aber 
scheint die Rindenschicht den Ausläufern des Proto- 
plasma zu folgen, den Hervorragungen und Vertiefungen sich 
anzupassen und dadurch den strahligen Protoplasmakörper gleich- 
mässig zu umhüllen. Dieses glaube ich aus den mannigfaltigen 
Formen folgern zu müssen, die in ganz eigenthümlicher Weise und 
oft ganz regelmässig eingekerbt erscheinen (Fig. 1). Die Streifen 
und Wülste an der Oberfläche bei f, g, h, i und k sind leicht ver- 
ständlieh, wenn man sich vorstellt, dass im Innern befindliche Aus- 
läufer des Protoplasma, wie wir sie an zahlreichen andern Blut- 
körperchen durch Beobachtung ja kennen gelernt haben, die Vor- 
treibung, resp. Einkerbung der Rindenschicht bedingen. Noch mehr 
veranlasst zu dieser Auffassung die Abbildung 1 in Fig. 1. Hier 
sind ausstrahlende Fäden thatsächlich sichtbar, aber sie haben eine 
homogene Beschaffenheit und sind stark lichtbrechend wie die Rin- 
denschicht. Diese Eigenthümlichkeit dürfte sich jedoch daraus er- 
klären, dass sie noch von einer Lage der Rindensubstanz umhüllt 
erscheinen, nachdem der Protoplasmakörper sich auf der einen Seite 
hervorgedrängt und fast isolirt hat. — Vergleicht man ferner die 
Abbildungen Fig. 1 e und Fig.5 d mit einander, so gewinnt die 
Voraussetzung, dass die Protoplasmafortsätze auf die Gestaltung 
der Oberfläche einwirken können, noch mehr an Wahrscheinlichkeit. 
Fig. 1 e stellt ein entfärbtes maulbeerförmiges Blutkörperchen von 
homogenem glänzendem Aussehen dar. In Fig.5 d finden wir die- 
selbe Maulbeerform an dem Protoplasma innerhalb der homogenen 
Rindenschicht wieder. Beide Blutkörperchen sind der Einwirkung 
der Sublimatlösung ausgesetzt gewesen. Aber entweder besassen 
dieselben, als sie in diese Flüssigkeit gelangten, schon eine ver- 


schiedene Anordnung der beiden Theile zu einander, oder es mag 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 6 


82 Arthur Boetteher: 


in dem einen Fall (Fig. 5 d) die Wirkung weniger momentan ge- 
wesen sein und dem Protoplasma Zeit gelassen haben sich zu einer 
mit Höckern besetzten Kugel zusammenzuziehen, während das Blut- 
körperchen, welches in Fig. 1 e dargestellt ist, in Maulbeerform 
sofort erstarrte. In diesem Fall dürfte durch die im Ganzen kuglige 
Form des Blutkörperchens und durch die zahlreichen Höcker an 
seiner Oberfläche die Sichtbarkeit des ebenso gestalteten centralen 
Protoplasmaballens’sehr erschwert sein. Darum scheint mir wenigstens 
die Möglichkeit zugelassen werden zu müssen, dass die homogene 
Rindenschicht mechanisch durch die Fortsätze des Protoplasma aus- 
gebaucht und dieselben gleichmässig zu umhüllen gezwungen wird. 

Wenn dieses nun aber bei vielen Rlutkörperchen, wie wir ge- 
sehen haben, nicht zutrifft, und die Rindenschicht an der Oberfläche 
glatt bleibt, trotzdem sie von sichtbaren Ausläufern des Proto- 
plasmas durchzogen wird, so kann das in verschiedenen Umständen 
seinen Grund haben. Es lässt sich denken, dass in solchen Fällen 
die Ausläufer des Protoplasma entweder klein sind (Fig. 5 a, b, ec) 
und zu unbedeutend, um auf die verhältnissmässig dicke Rinden- 
schicht einen gestaltenden Einfluss zu üben, oder dass, wie die Ab- 
bildungen in Fig. 3 es thatsächlich zeigen, das Protoplasma auf der 
einen und die Rindensubstanz auf der andern Seite des Blutkörper- 
chens sich angehäuft hat, und dass dann ebenfalls, weil die Fort- 
sätze in einer beträchtlich dicken Lage Rindensubstanz ausstrahlen, 
diese der Form derselben trotz ihrer Länge sich nicht accomodirt. 
Endlich kommt aber noch der Umstand in Betracht, dass die 
Menge des Protoplasma in den einzelnen Blutkörperchen sehr 
variirt, und dass in demselben Verhältniss, als dieselbe abnimmt, die 
homogene Substanz an Masse gewinnt. Dieses habe ich schon durch 
eine andere Methode sowohl für die Blutkörperchen der Amphibien 
als auch für die der Säugethiere dargethan. (Virchow’s Archiv 
Bd. XXXVI S. 367 u. 377.) Dieselben Unterschiede, auf die dort 
hingewiesen ist, treten uns auch bei der Behandlung der rothen Blut- 
körperchen mit einer alcoholischen Sublimatlösung entgegen. 

So deutlich man in vielen Blutkörperchen den Protoplasma- 
ballen wahrnimmt, so wenig ist von einem solchen in andern zu 
sehen. Die Blutkörperchen bleiben nach der Entfärbung und trotz 
der Carmintinction völlig homogen, auch wenn sie nicht Kugelform 
besitzen, sondern ganz flach sind. (Fig. 1a, b,c.) Wenn nun 
schon daraus geschlossen werden kann, dass diese Blutkörperchen 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 83 


entweder nur sehr wenig oder gar kein Protoplasma einschliessen, 
so lässt sich bei genauerer Nachforschung für die Richtigkeit dieser 
Voraussetzung auch noch ein strengerer Beweis beibringen. Unter 
einer grössern Anzahl von Blutkörperchen, die man Revue passiren 
lässt, wird man immer welche antreffen, in denen man den scharf 
contourirten Kern innerhalb der homogenen Substanz sehr deutlich 
wahrnimmt, aber man findet kein granulirtes Protoplasma in seiner 
Umgebung (Fig. 6). Wenn in diesen Blutkörperchen Protoplasma 
vorhanden wäre, so müsste es besonders nach der Carminfärbung 
deutlich erkennbar werden wie in Fig. 4, weil es nicht gut möglich 
erscheint, dass da, wo der tiefer liegende und schwerer wahrnehm- 
bare Kern mit seiner kreisförmigen Umgrenzung sichtbar ist, der ihn 
umgebende leichter erkennbare Protoplasmamantel verborgen bleiben 
könnte. In den Kernen dieser ganz homogenen Formen habe ich 
einige Mal ein Kernkörperchen gefunden (Fig. 6 a), andere Mal 
vermisst (b). 


Bevor ich meine Mittheilungen über die menschlichen Blut- 
körperchen schliesse, habe ich noch über einen Fall von Sub- 
limatvergiftung zu berichten, in welchem ich das Blut unmittel- 
bar nach der Obduction einer Untersuchung unterziehen konnte. 
Der Diener des pathologischen Instituts hatte von der erwähnten 
alcoholischen Sublimatlösung im October 1876 einen starken Schluck 
genommen und ging daran am 4. Tage zu Grunde. Die Section 
fand zwar erst 36 Stunden nach dem Tode statt, doch bot die Leiche 
keine bemerkenswerthen Fäulnisserscheinungen dar. Das Nähere 
über den pathologisch-anatomischen Befund gehört nicht hierher. Es 
soll nur erwähnt werden, dass sich überall, obgleich die Leiche noch 
frisch war, eine sehr auffällige Tränkung der Gewebe mit Blutfarb- 
stoff in der Umgebung der Gefässe bemerkbar machte. Was spe- 
ciell den Magen betrifft, so fand sich an seiner hintern Wand von 
der Cardia zum Fundus hin sich wendend, eine handbreite hochrothe 
Strasse in der Schleimhaut, wo sowohl die grösseren Gefässe durch 
blutige Imbibition ihrer Umgebung stark markirt waren, als auch 
die zwischenliegenden Schleimhautinseln eine diffuse rothe Färbung 
darboten, deren Intensität durch zahlreiche eingestreute Extravasat- 
punkte noch erhöht wurde. Eine ‚corrosive Zerstörung der Mucosa 


84 Arthur Boettcher: 


war nicht eingetreten, auch nicht eine cadaveröse Erweichung der 
Magenwand. Um so auffallender erschien, dass auch an der äussern 
Fläche des Magens die grössern Gefässstämme durch die blutige 
Tränkung ihrer nächsten Umgebung ebenso deutlich gezeichnet waren, 
wie etwa die Hautvenen bei Leichnamen, welche gefroren gewesen 
simd. Sehr bedeutend waren ferner die blutigen Färbungen der Transsu- 
date in der Pleura, der Peritonealhöhle und im Pericardium. Die Peri- 
cardialflüssigkeit, deren Menge etwa 1 Unze betrug, war vollkommen 
klar und durchsichtig , dabei aber so dunkelroth , wie eine ziemlich 
concentrirte Hämoglobinlösung. 

Ich machte mich nach diesen Befunden um so gespannter an 
die Untersuchung des Blutes, welches dem rechten Herzventrikel 
entnommen wurde, als mir die oben erwähnte Wirkung concentrirter 
Sublimatlösungen auf die rothen Blutkörperchen schon bekannt war. 
Und es zeigte sich auch an dem Blute der Leiche eine sehr bemer- 
kenswerthe Veränderung. Obgleich diese nämlich, wie erwähnt, 
keine Fäulnisserscheinungen darbot und bei der damaligen Tempe- 
ratur auch nicht gefroren gewesen sein konnte, bot das Blut un- 
mittelbar nach dem Auffangen das Aussehen dar , welches unvoll- 
ständig durch Frieren aufgehelltes Blut besitzt. In dünnen Schichten 
war es ganz durchsichtig. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung fand ich immer noch 
eine nicht unbeträchtliche Zahl rother Blutkörperchen vor, aber die- 
selben waren fast alle ungemein blass und besassen dann weder die 
Scheiben- noch Maulbeerform, sondern boten meist eine kuglige oder 
eine dieser sich annähernde Gestalt dar. Ausserdem war in 
vielen von ihnen ein Kern ohne weitere Behandlung zu 
sehen. Derselbe besass eine kuglige Form, scharfe Contouren und 
eine etwas granulirte Beschaffenheit. (Fig. 7 a, b, c, d.) In der 
Umgebung des Kerns fand sich eine grössere oder geringere Menge 
einer farblosen granulirten Substanz (Protoplasma), aber die Körn- 
chen derselben waren auseinandergefahren und lagen sehr zerstreut). 

Ein compacteres Protoplasma beobachtete ich bei den weniger 
zahlreich vertretenen Napfformen, bei denen dasselbe an der con- 


1) Diese abgeblassten kugligen Blutkörperchen mit dem Kern und den 
zerstreuten Protoplasmakörnchen im Innern erinnerten mich lebhaft an die 
blassgelb gefärbten durchsichtigen Blutkörperchen jüngerer Froschlarven, 
(Vrgl. Virchow’s Arch. Bd. XXXVI, Taf. X. Fig. 20.) 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 85 


caven Fläche hervortrat (Fig. 7 e, f). Hier war der Kern nicht 
sichtbar. 

Neben den erwähnten Blutkörperchen kamen auch beträchtlich 
kleinere und dunklere homogene Formen, die bald kuglig, bald mit 
einer centralen Depression versehen waren, in geringerer Anzahl 
vor (8). 

Achtzehn Stunden später war das Blut, welches während dieser 
Zeit in einem gut schliessenden Stöpselglase bei gewöhnlicher Zimmer- 
temperatur gestanden hatte, obgleich es keine Spur von Fäulniss- 
geruch darbot, ganz lackfarben geworden. Es gelang mir jetzt nur 
noch in einigen kleinen weichen Gerinnseln am Boden des Gefässes 
rothe Blutkörperchen aufzufinden, und diese boten dieselben Eigen- 
schaften dar, die ich schon beschrieben habe. 

Nach Allem scheinen also die Veränderungen der rothen Blut- 
körperchen bei der Sublimatvergiftung eine grosse Rolle zu spielen. 
Auf der andern Seite geht aber aus der vorstehenden Beobachtung 
hervor, dass das Auffinden kernhaltiger rother Blutkörperchen (so- 
genannter Uebergangsformen) in diesem oder jenem Theil des Ge- 
fässsystems noch nicht dazu berechtigt Schlüsse auf die Bedeutung 
der betreffenden Organe für die Bildung der rothen Blutkörperchen 
zu ziehen. 

Die rothen Blutkörperchen können eben durch theilweise Ent- 
färbung zu den angeblichen „Entwicklungsstufen“ umgewandelt 
werden, die von den embryonalen Blutkörperchen sich vorläufig nicht 
unterscheiden lassen. 


II. Die rothen Blutkörperchen des Kameels. 


In meiner ersten Abhandlung über die rothen Blutkörperchen 
des Kameels (M&emoires de l’Academie etc. S. 13) habe ich gezeigt, 
dass der Kern derselben durch verschiedene Methoden nachgewiesen 
werden kann. Die Voraussetzung verschiedener Autoren, dass er 
ohne Weiteres etwa wie der Kern der Froschblutkörperchen wahr- 
zunehmen sei, ist aber nicht richtig. Rollett giebt daher auch an, 
dass die Blutkörperchen des Kameels ebensowenig einen Kern be- 
sässen wie die des Menschen und der übrigen Säuger. (Stricker’s 
Handbuch der Gewebelehre S. 275.) Der Nachweis des Kerns ist 
erst mir gelungen. Ihn aber innerhalb der ihn umgebenden homo- 
genen Substanz deutlich zu sehen, war mir nur möglich geworden, 


86 Arthur Boettcher: 


nachdem die Blutkörperchen bei eingetretener Fäulniss des Bluts 
einen Theil ihres Farbstoffs abgegeben hatten. Es lag also nahe 
den Versuch zu machen, ob die Behandlung der Kameelblutkörper- 
chen mit der alcoholischen Sublimatlösung ein besseres Resultat 
liefern würde, als die Entfärbung derselben durch Alcohol und 
Essigsäure ergeben hatte. Den in Alcohol aufbewahrten rothen 
Blutkörperchen lässt sich der Farbstoff durch die Sublimatlösung 
nicht mehr entziehen. Da war es mir denn von grossem Werth, 
dass ich durch einen besonders glücklichen Umstand und durch die 
Güte des Herrn Professor A. Rosenberg bald wieder in den Besitz 
frischen Kameelbluts gelangte, als das schon einmal benutzte Thier 
von der Dorpater Veterinäranstalt angekauft wurde. 

Das Blut desselben wurde, nachdem es defibrinirt worden war, 
in der oben angegebenen Weise behandelt. Danach haben sich nun 
meine Angaben auch in Betreff des Kameelbluts in jeder Hinsicht 
bestätigt. Von den durch die alcoholische Sublimatlösung 
entfärbten Blutkörperchen zeigt mindestens die Hälfte 
zwei Bestandtheile: eine homogene Rindenschicht und eine im 
Innern gelegene körnige Masse, die sich durch Carmin stärker färbt. 
(Fig. 8 a, b.) Es ist das das körnige Protoplasma, welches um den 
Kern angehäuft liegt. Ausläufer des Protoplasmas und eine so 
verschiedenartige Gestaltung desselben, wie ich sie bei den mensch- 
lichen Blutkörperchen beobachtete, habe ich in denen des Kameels 
nicht gefunden. Das mag von Zufälligkeiten abhängen, die sich 
jetzt nicht ermessen lassen. Hier ist zunächst die für die Structur 
der Säugethierblutkörperchen wichtige Thatsache zu registriren, dass 
sich innerhalb der homogenen Rindenschicht ein zweiter Bestandtheil 
demonstriren lässt, den bis jetzt noch Niemand gesehen hat. Aber 
innerhalb dieses steckt ebenso wie in dem Protoplasma 
der rothen Blutkörperchen des Menschen ein Zellen- 
kern. Ein in Untersuchungen der rotheu Blutkörperchen Ungeübter 
wird den in Fig. 8 a und b dargestellten centralen Körper für den 
Kern anzusehen geneigt sein. Eine genauere Bekanntschaft mit dem 
Object lehrt aber, dass hier zwei Dinge zu unterscheiden sind. Der 
Kern besitzt, wie ich schon früher ausgeführt, eine doppelt contou- 
rirte Membran, ist weniger stark granulirt und schliesst meist ein 
Kernkörperchen ein. Auch färbt er sich durch Carmin nicht wie 
das Protoplasma. Man sieht ihn, wenn er von diesem umschlossen 
ist, nicht immer, aber man nimmt in andern günstigern Fällen die 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 87 


scharf gezeichnete Ellipse innerhalb der körnigen Masse wahr (Fig. 
8 c). Dann zeigt sich dieser Kern an Gestalt und Umfang völlig 
übereinstimmend mit den Kernen, die ich durch verschiedene Me- 
thoden aus den Kameelblutkörperchen isolirt dargestellt u.a. a. O. auf 
Taf. II gezeichnet habe. Es hat sich also als vollkommen richtig 
herausgestellt, was ich als Grund der Nichtsichtbarkeit von Proto- 
plasma und Kern vorauszusetzen genöthigt war (a. a. O. 3. 23). 
Die homogene Rindenschicht der Kameelblutkörperchen ist eine ver- 
hältnissmässig dicke und dabei sehr stark lichtbrechend. Das hindert 
die Beobachtung. Und wenn die in concentrirtem Alcohol erstarrten 
Blutkörperchen durch Essigsäure entfärbt werden, geht durch die 
eintretende Quellung der Vortheil wieder verloren, den man durch 
die Entfärbung gewinnt. Es erscheinen die Blutkörperchen dann 
zwar farblos, aber scheinbar völlig homogen. Erst die concentrirte 
alcoholische Sublimatlösung ist im Stande an den Kameelblutkör- 
perchen die Structurverhältnisse aufzudecken, die ich an den mensch- 
lichen Blutkörperchen schon nach jener Methode genauer kennen 
gelernt hatte. 


III. Die rothen Blutkörperchen des Frosches. 


Nachdem ich an den Säugethierblutkörperchen die grossen Vor- 
theile erprobt hatte, welche das beschriebene Verfahren gewährt, 
konnte ich mir nicht versagen dasselbe ‚auch auf diejenigen Blut- 
körperchen auszudehnen, welche bisher allein für kernhaltig gegolten 
haben. Es ist mir jedoch noch nicht möglich gewesen, sämmtliche 
Thierklassen mit offenkundig kernhaltigen elliptischen Blutkörper- 
chen in dieser Beziehung zu untersuchen. 

Indem ich mir über die der Vögel und Fische weitere Mitthei- 
lungen vorbehalte, erlaube ich mir vorläufig nur einige Angaben 
über die Erscheinungen , welche die Blutkörperchen des Frosches 
darbieten, wenn sie mit einer alcoholischen Sublimatlösung behandelt 
worden sind. Ich werde mich dabei um so kürzer fassen können, 
als die Deutung der Structurverhältnisse mit Rücksicht auf die herr- 
schenden Vorstellungen hier viel weniger Schwierigkeiten begegnet. 
Auch werden die Abbildungen, die ich hinzugefügt habe, die Verstän- 
digung sehr erleichtern. 

Dass um den Kern der Froschblutkörperchen ein körniges 

Protoplasma angehäuft ist, und dass von diesem zur Peripherie aus- 


88 Arthur Boettcher: 


strahlende Fäden bei vielen Blutkörperchen sich nachweisen lassen, 
ist noch keineswegs allgemein anerkannt. Ja man kann sogar be- 
haupten, dass mit Ausnahme der wenigen Beobachter, die diesem 
Gegenstande ihre specielle Aufmerksamkeit zugewandt haben , Nie- 
mand von den darauf bezüglichen, bisher freilich nur lückenhaft 
gemachten Erfahrungen berührt worden ist. Die Lehre vom ‚Stroma“ 
hat auch hier hindernd dem Fortschritt der Kenntniss vom Bau der 
Blutkörperchen entgegengewirkt. Soviel mir bekannt haben nur 
Hensen, ich und Kollmann die vorliegende Frage genauer 
verfolgt. Hensen hatte %uerst über die Erscheinungen berichtet, 
die man durch Quetschen der frischen Froschblutkörperchen zu sehen 
bekommt. Ich habe dann seine Angaben bestätigt und ferner die 
eigenthümlichen Formen beschrieben, welche eine Tanninlösung von 
0,5 pc. an den Blutkörperchen des Salamanders hervorruft. Aus 
diesen Beobachtungen wurde gefolgert, dass um den Kern der Am- 
phibienblutkörperchen ein Protoplasma angehäuft ist, welches in 
Form von Fäden in die homogene rothe Substanz ausstrahlt. Aber 
es wurde von mir auch nachdrücklich hervorgehoben, dass nicht alle 
Blutkörperchen sich gleich verhalten, dass es viele giebt, deren Kern 
mit nur wenig körniger farbloser Substanz umhüllt erscheint, und 
noch andere, in denen letztere gar nicht nachweisbar ist. Dieses 
glaube ich vorausschicken zu müssen, weil die Versuche mit der 
alcoholischen Sublimatlösung eine sehr erfreuliche Bestätigung der 
nach einer ganz abweichenden Methode gewonnenen Erfahrungen 
liefern. 

Ich verweise gleich auf die Abbildungen in Fig. 9, 10 und 11. 
Die erstern beiden sind, nachdem die Blutkörperchen erst durch 
Auswaschen mit Alcohol und dann mit Wasser von dem Sublimat, 
gereinigt waren, nach ungefärbten Präparaten gezeichnet worden; 
Fig. 11 nach vorgenommener Carmintinction. 

Die Eigenthümlichkeit der Bilder wird Jedem die Ueberzeugung 
geben, dass es sich nicht um zufällige Produkte handelt, die durch 
die Behandlungsweise erzeugt worden sind, sondern um Organisa- 
tionsverhältnisse, die durch plötzliche Erstarrung der Substanz er- 
halten wurden. In der momentanen Wirkung, die den jeweiligen 
Zustand zu einem bleibenden werden lässt, liegt abgesehen von der 
eintretenden Entfärbung ein grosser Vorzug, den die concentrirte 
aleoholische Sublimatlösung vor allen andern Reagentien besitzt, die 
man noch zum Studium der rothen Blutkörperchen verwandt hat. 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 89 


Das Besondere, was bei den mit Sublimat behandelten Frosch- 
blutkörperchen entgegentritt, zeigt sich in dem Verhalten des Pro- 
toplasmas. Die homogene Rindenschicht (das Hämo- 
globin) bietet nur Differenzen in Betreff der Menge dar, welche den 
einzelnen Blutkörperchen zukommt. Der äussere Contour bleibt glatt 
und die ganze Form der Blutkörperchen ist, wenn man das Blut 
direct aus den Gefässen in die durch Umrühren bewegte Sublimat- 
lösung träufeln lässt, in der Regel gut erhalten (Fig. 11). Mehr 
unregelmässige Formen bekommt man bei derselben Behandlung de- 
fibrinirten Bluts zu Gesicht (Fig. 9). Die homogene Rindenschicht 
färbt sich durch Carmin und Eosin blassroth, das Protoplasma gleich- 
zeitig viel dunkler. Dieses erscheint dann so mannigfaltig gestaltet, 
dass ich nur im Allgemeinen auf die Formverhältnisse desselben 
hinweisen kann, welche durch die beigegebenen Abbildungen in ihren 
Haupttypen illustrirt werden. 

Es zeigt sich das Protoplasma bald gleichmässig rund um 
den Kern zusammengeballt (Fig. 11 h), bald mehr auf einer Seite 
desselben angehäuft (Fig. 9 a und d, Fig. 11 a). Es ist entweder 
nur mit einigen wenigen Ausläufern versehen (Fig. 9 b), oder in 
Form eines zierlichen Sterns, der seine Spitzen bis an den äussern 
Contour erstreckt, um den Kern angeordnet (Fig. 10 b), oder es 
bildet um denselben eine eigenthümlich gelappte Figur (Fig, 11 f). 
Sehr häufig erscheint es mit feinen haarartigen Fortsätzen einseitig 
oder allseitig besetzt (Fig. 9 e und d, Fig. 10 d, Fig. 11a, b, d). 
Dann wieder kommt es vor, dass es eine Art Netzwerk darstellt. 
Dieses erscheint dann entweder von der weniger gefärbten Rinden- 
schicht scharf geschieden und mehr auf sich zusammengezogen (Fig. 
10 c; Fig. 11 k), oder es strahlt mit unzähligen feinsten Fädchen 
in die Rindensubstanz aus, so dass die Ausläufer bis an die äusserste 
Peripherie des Blutkörperchens herantreten. (Fig. 11e, eu. i), 
In diesem Fall wird also das ganze Blutkörperchen von einem feinen 
Strickwerk durchzogen. 

Endlich giebt es noch Blutkörperchen, in denen die Form des 
Protoplasmas nur undeutlich hervortritt und blos die stärkere Car- 
minfärbung und eine etwas körnige Beschaffenheit des Centrums die 
Anhäufung desselben um den Kern verräth (Fig. 11 g). Solche Blut- 
körperchen bilden den Uebergang zu den ganz homogenen Formen, 
an denen auch die Carmintinction nichts weiter erkennen lässt, als 
eine schwach gefärbte, überall gleich beschaffene Masse, in welcher 


90 Arthur Boettcher: 


der Kern liegt (Fig. 11 1). Bei den nicht gefärbten Blutkörperchen 
dieser Art pflegen die Contouren des Kerns undeutlich zu sein und 
an der Oberfläche hin und wieder kleine dunkle Flecken aufzutreten, 
die von noch vorhandenen Resten des Protoplasma abhängig sein 
mögen (Fig. 10 a). 

An dem Kern der Frosehblutkörperchen sieht man nach der 
Behandlung derselben mit einer alcoholischen Sublimatlösung das- 
selbe, was schon aus andern Beobachtungen bekannt ist. Er besitzt 
häufig, wie schon Ranvier gefunden hat, ein scharf eontourirtes 
Kernkörperchen; ich habe dasselbe aber keineswegs in allen Blut- 
körperchen gefunden (vgl. Fig. 10 u. 11). Durch Eosin wird der 
Kern gefärbt, durch Carmin dagegen nicht, oder nur sehr schwach. 


Indem ich mich auf die Resultate der vorstehenden Unter- 
suchungen stütze, glaube ich der gangbaren Ansicht vom Bau der 
rothen Blutkörperchen abermals entgegentreten zu dürfen. Die von 
Rollet aufgestellte, von aller Welt acceptirte und nur von mir 
wiederholt bekämpfte Lehre vom „Stroma“ ist mit den vorgebrachten 
Thatsachen nicht verträglich. 

Dieses sogenannte Stroma ist nichts weiter als ein nach Zer- 
störung der ursprünglichen Structurverhältnisse übrigbleibender, in 
Form und Umfang sehr schwankender Rest von dem farblosen An- 
theil der rothen Blutkörperchen. Das Aussehen und die Grösse des 
farblosen Restes richtet sich darnach, welche Mittel zur Lösung der 
Blutkörperchen angewandt wurden, und mit welcher Intensität die 
Einwirkung derselben stattgefunden hatte. Ausserdem aber kommt 
in Betracht, dass der farblose Antheil der einzelnen Blutkörperchen, 
was völlig übersehen worden ist, sehr verschieden gross erscheint. 

Das Stroma, wie es nach den bisherigen Methoden dargestellt 
worden ist, ist ein Kunstproduct, und die an dasselbe sich 
anlehnenden Vorstellungen von der Structur der rothen Blutkörper- 
chen haben die Aufrechterhaltung einer genetischen Beziehung der- 
selben zu den farblosen Blutkörperchen in hohem Grade erschwert. 
Der entwicklungsgeschichtliche Zusammenhang zwischen rothen und 
farblosen Blutzellen erscheint erst durch die mitgetheilten Beobach- 
tungen begründet, so weit er anatomisch begründet werden kann. 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 91 


Alle Methoden, welche von Andern zur Untersuchung der 
rothen Blutkörperchen benutzt worden sind, erweisen sich, so in- 
teressant die durch dieselben bekannt gewordenen Thatsachen auch 
sind, als unzureichend zur Ermittelung des feineren Baus der 
rothen Blutkörperchen, weil sie sämmtlich dieselben beträchtlich ver- 
ändern und ihre Structur zerstören. Dahin gehören die mecha- 
nische Zertrümmerung der Blutkörperchen, die Behandlung derselben 
mit electrischen Strömen, die Wärme- und Kältezufuhr und die An- 
wendung der bisher in Gebrauch gezogenen chemisch wirkenden Mittel. 

Ich habe bei meinen ersten Untersuchungen (Virchow’s Archiv 
Bd. XXXVI und XXXIX) Methoden zu verwenden mich bemüht, 
welche die rothen Blutkörperchen möglichst wenig und langsam ver- 
ändern (Blutserum, Humor aqueus). Jetzt habe ich einen von dem 
früber eingeschlagenen völlig abweichenden Weg gewählt, indem 
ich darauf ausging die Blutkörperchen zu härten und dann das 
Hämatin zu extrahiren. Dieses habe ich zum Theil durch die Alco- 
hol-Essigsäurebehandlung erreicht, noch besser aber durch eine 
concentrirte alcoholische Sublimatlösung. Beide von mir befolgten 
Methoden — die Entfärbung in Humor aqueus und die Entfärbung 
durch Sublimat — so verschieden sie auch sind, haben zu denselben 
Ergebnissen hinsichtlich des Baus der rothen Blutkörperchen geführt. 
Wenn es also darauf ankommt ihre Vorzüge vor denen Anderer 
geltend zu machen, so muss diese Thatsache ihnen Anerkennung 
verschaffen. 

Zum Schluss kann ich nicht umhin die Frage nach der Con- 
traetilität der rothen Blutkörperchen zu berühren. Dieselbe 
ist bekanntlich von Klebs aufgeworfen, dann aber ziemlich allge- 
mein verneint worden. Es ist das mit Rücksicht auf die Bewegungs- 
erscheinungen, welche andere Zellen, z. B. die farblosen Blutkör- 
perchen darbieten, gewiss mit Recht geschehen. 

Von einer spontanen Ortsbewegung kann bei den rothen 
Blutkörperchen nicht die Rede sein. Eine solche ist von Niemand 
beobachtet worden, denn die Bewegungen der auf einzelnen Zacken 
schwankenden Maulbeer- und Stechapfelformen dürfen wohl ohne 
Weiteres der Molecularbewegung angereiht und hier bei Seite ge- 
lassen werden. 

Aber auch die bei den rothen Blutkörperchen vorkommenden 
Form veränderungen lassen sich mit denen der farblosen Blutzellen 
nicht vergleichen. Es wird an ihnen ein stetiger Wechsel in den 


92 Arthur Boettcher: 


Umrissen des Körperchens und in der Anorduung seiner einzelnen 
Theilchen durchaus vermisst. Wenn die rothen Blutkörperchen eine 
bestimmte Form angenommen haben, so erscheint diese für längere 
Zeit bleibend, auch unter Bedingungen, unter welchen die farblosen 
Blutzellen ihre Gestalt stetig ändern. Völlig sind Formveränderungen 
bei den rothen Blutkörperchen aber nicht ausgeschlossen. Es kann 
bekanntlich die Scheibenform der Säugethierblutkörperchen in die 
Maulbeerform oder in die Kugelform übergehen und können die 
maulbeerförmigen Blutkörperchen auch kuglig werden. Vie] geringer 
sind die vorkommenden Verschiedenheiten der Form bei den ellip- 
tischen Blutkörperchen. Namentlich unveränderlich sind mir die des 
Kameels erschienen. Etwas mannigfaltiger ist die Form der Frosch- 
blutkörperchen. Aber alle bei den rothen Blutkörperchen, auch bei 
den scheibenförmigen der Säugethiere zu beobachtenden Verschieden- 
heiten erhalten sich längere Zeit unverändert. Die einzelnen Blut- 
körperchen sind stets regungslos und lassen sich daher die in grössern 
Zeiträumen an ihnen sich vollziehenden Umgestaltungen mit den 
Contractilitätserscheinungen der farblosen Blutzellen nicht zusammen- 
stellen. 

Wenn nun aber, wie ich für die rothen Blutkörperchen des 
Menschen und des Frosches zu zeigen mich bemüht habe, das Pro- 
toplasma derselben in so ungemein wechselnder Gestalt und in so 
eigenthümlicher Anordnung vorkommt, wie wir es nur bei dem in 
lebendiger Bewegung befindlichen Protoplasma zu sehen gewohnt 
sind, so erscheint doch die Frage gerechtfertigt, ob dasselbe nicht 
innerhalb der nicht contractilen homogenen Rindenschicht seine Be- 
wegungsfähigkeit bewahrt. Leider liegen die Verhältnisse so un- 
günstig, dass man schwerlich dahin gelangen wird etwaige Bewe- 
gungen an dem Protoplasma der rothen Blutkörperchen durch directe 
Beobachtung festzustellen. Es darf darum aber nicht ausgeschlossen 
werden, dass dasselbe sich innerhalb der homogenen Hämoglobinhülle 
in stetem Fluss befinde. Denn nur an lebendigem Protoplasma 
kennen wir solche fadenförmige Ausläufer, solche Platten und solche 
netzartige Anordnungen und dann wieder solch ein kugliges Zusam- 
menballen , wie wir es an der farblosen Substanz der rothen Blut- 
körperchen wahrgenommen haben. Wenn das Object der Unter- 
suchung so unüberwindliche Schwierigkeiten entgegenstellt, dass die 
Frage, ob im Innern der rothen Blutkörperchen eine Bewegung statt- 
hat oder nicht, unmittelbar nicht entschieden werden kann, so giebt 


Ueber die feineren Structurverhältnisse der rothen Blutkörperchen. 98 


uns das noch kein Recht dieselbe zu leugnen. Auf der andern Seite 
scheinen mir viele der eigenthümlichen Formverhältnisse, die ich an 
den mit einer Sublimatlösung behandelten menschlichen Blutkör- 
perchen beschrieben habe, am besten daraus erklärt werden zu 
können, dass die homogene Rindenschicht sich häufig passiv an den 
Bewegungen des Protoplasma betheiligt. Ich möchte die Hämo- 
globinhülle der rothen Blutkörperchen mit der Kapsel der Knorpel- 
zellen und mit der Cellulosemembran der Pflanzenzellen in eine Reihe 
stellen, sofern diese als umgewandeltes Protoplasma betrachtet 
werden können, denn ich muss die Rindenschicht aus Gründen, die 
ich an einem andern Ort geltend gemacht habe, für das Resultat 
eines Entwicklungsprocesses halten, der die Blutzellen ihres Proto- 
plasmagehalts mehr und mehr beraubt und schliesslich zu homo- 
genen Körpern werden lässt. 


Dorpat im Januar 1877. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Fig. 1-6. Rothe Blutkörperchen des Menschen nach Behandlung mit einer 
concentrirten alcoholischen Sublimatlösung und nach vorgenommener 
Carminfärbung. Das Coloriren der Zeichnungen ist unterblieben. 

Fig. 7. Menschliche Blutkörperchen aus der Leiche einer an Sublimatver- 
giftung gestorbenen Person. 

Fig. 8. Rothe Blutkörperchen des Kameels, ebenso behandelt wie die in 
Fig. 1—6. 

Fig. 9 u. 10. Rothe Blutkörperchen des Frosches nach Behandlung mit einer 
concentrischen alcoholischen Sublimatlösung. In Wasser untersucht. 

Fig. 11. Ebenso behandelte Froschblutkörperchen nach vorgenommener Car- 
minfärbung. 

Die genauere Erklärung der Abbildungen ist im Text angegeben. 


94 Th. Eimer: 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns, 


nebst Bemerkungen über Wimperepithelien. 
Von 
Prof. Th. Eimer in Tübingen. 


Hierzu Tafel VII. 


Zuerst im Jahre 1871 beschrieb ich, und zwar aus den Zellen 
der Epidermis der Maulwurfsschnautze !), eine eigenthümliche Struktur 
der Zellkerne, darin bestehend, dass deren Necleoli im optischen 
Querschnitt stets unmittelbar umgeben erschienen von einem hellen 
Hof, welcher von dem äusseren, dunkleren Theil des Kerninhaltes 
abgegrenzt war durch einen regelmässigen Kreis von Körnchen. 

Durch Aenderung der Einstellung konnte festgestellt werden, 
dass die helle Kugel, in deren Centrum das Kernkörperchen liegt 
und welche im optischen Querschnitt eben als jener kreisförmige Hof 
um das letztere auftritt — ich will sie der Kürze wegen im Folgenden 
mit dem Namen »Hyaloid« bezeichnen — auf der ganzen Oberfläche 
von solchen Körnchen besetzt sei. 

Waren zwei Kernkörperchen in einem Kern vorhanden, so hatte 
jedes derselben sein Hyaloid und seinen Körnchenkreis?). 

Im darauffolgenden Jahre gab ich die Mittheilung, dass es mir 
gelungen sei, diese Verhältnisse in fast allen Zellkernen, in welchen 
ich sie suchte, mit grösserer oder geringerer Deutlichkeit nach- 
zuweisen?) und zwar in frischen Zellen ebensowohl als in mit 
Chlorgold oder mit anderen Reagentien behandelten Präparaten; so 
in den Epidermiszellen verschiedener Thiere, in Bindegewebszellen 
— auch in den Neurogliakernen — in Granulosazellen, in Ganglien- 
zellen, in den Zellen der glatten Muskulatur u. s. w. 

Ich schloss, es sei der Kern der thierischen Zelle ein zusammen- 


1) Die Schnautze des Maulwurfs als Tastwerkzeug. Dieses Archiv, 
Bd. VII. 

2) A. a. O. 8. 189 u. Tafel XVII. Fig. 8. 

3) »Zur Kenntniss vom Bau des Zellkernse. Dieses Archiv Bd. VII. 
S. 141 ff. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 95 


gesetzteres Gebilde, als man bisher angenommen hatte: das Kern- 
körperchen sei schalenartig umgeben von einer hellen, homo- 
genen Substanz, welche von einer äusseren, feinkörnigen Masse durch 
eine wiederum schalenartig eingeschobene Lage von Körnchen ge- 
schieden werde. 
Diese Körnchen, die Componenten des »Körnchenkreises«, seien 
im Gegensatze zu jenen des äusseren, feinkörnigen Theils des Kerns 
von gleicher Grösse; sie seien durchaus regelmässig angeordnet. 
Ich gab eine Abbildung, welche zeigen sollte, dass in mit zwei 
Kernkörperchen und folglich auch mit zwei Körnchenkreisen oder 
»Körnchenschalen«, wie ich sie später zu nennen vorschlug!), ver- 
sehenen Kernen die zweite Körnchenschale durch Abschnürung, Ab- 
sprossung von der ersten entstehe und Uebereinstimmendes erwähnte 
und bildete ich ab nach Beobachtungen an den Kernen des Folli- 
kelepithels der Ringelnatter in einer in demselben Jahre von mir 
erschienenen anderen Arbeit”). 
Trotzdem die Mittheilung meiner Beobachtungen die erste war, 
welche nach langjährigem Stillstande im Fortschritt unserer Kenntnisse 
über den Zellkern wiederum darauf hinweisen mochte, dass unser 
Wissen in dieser Beziehung einer Erweiterung fähig sei und trotzdem 
in den letzten zwei bis drei Jahren eine ganze Literatur über Bau und 
Vermehrung desZellkerns erschienen ist, sind diese Beobachtungen nicht 
erweitert und wenn überhaupt besprochen, sogar im Ganzen zurück- 
weisend beurtheilt worden. Und doch hatte ich zum Beweis der 
Richtigkeit meiner Angaben und der weiten Verbreitung der den- 
selben zu Grunde liegenden Thatsachen, darauf hinweisen können, 
dass die Körnchenschale schon in älteren Abbildungen der Kerne 
verschiedener Zellen, selbst in Lehrbüchern, angedeutet zu erkennen sei. 
Der Erste, welcher die Körnchenschale bestätigend erwähnte 
und zwar nach Beobachtungen an frisch untersuchten Ganglienzellen 
aus dem Grenzstrang von Coluber natrix, war Langerhans?), der 
sie auch späterhin in den Sinneszellen aus der Haut der Larve von 


1) Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens. Dieses Archiv, 
Bd. XI. S. 327. Anm. 5. 

2) Untersuchungen über die Eier der Reptilien. Dieses Archiv, Bd. VII. 
S. 236 u. Taf. XII. Figur 17, nebst deren Erklärung auf Seite 243. 

3) Siehe dessen Habilitationsschrift: »Ein Beitrag zur Anatomie der 
sympathischen Ganglienzellen», Freiburg i. B. 1871. S. 16 u. Fig, 6 der Tafel. 


96 Th. Eimer: 


Salamandra maculata wiederfand!). Noch neuestens erkannte sie 
ferner Lavdowsky in Ganglienzellen aus dem Ganglion spirale und 
bildete sie ab?). Ebenso findet man sie ausserdem in Zeichnungen 
von Knorpel-, Bindegewebs- und anderen Zellen veschiedener neuer 
Arbeiten angegeben. Ebenso bemerkt Flemming in seinen 
»Beobachtungen über die Beschaffenheit des Zellkerns«°), es sei ihm 
durch keine Behandlungsweise gelungen, in den Kernen der Harn- 
blase von Salamandra maculata, die doch — so meint der Autor — 
gerade durch ihre Grösse gute Chancen dafür boten, die Körnchen- 
schale zu sehen, was ihm sehr auffällig ist, »weil er die von mir 
beschriebenen Bilder aus meinen, sowie aus eigenen, mit Osmium- 
säure, Gold, Pikrocarmin, Essigsäure behandelten Präparaten gut 
genug kennt, um mit mir von ihrem häufigen Vorkommen überzeugt 
zu sein». Indessen scheint ihm durch nichts erwiesen, dass man die 
Körnchen, so wie sie sind, als ein Strukturverhältniss des lebenden 
Kerns anzusehen habe, aber es könne ihrem Auftreten bei be- 
stimmter Behandlung jedenfalls doch eine natürliche Ursache im 
Kern zu Grunde liegen. »Wenn’ dem so ist«, fährt Flemming fort, 
»so werden die weiter erforderlichen Bedingungen durch die hier 
gebrauchten Reagentien nicht erfüllt und es wird auf ferneres Pro- 
biren ankommen, um über die Sache ein Urtheil zu gewinnen«®). 

Flemming übersieht, dass ich in meinem Aufsatz »zur 
Kenntniss vom Baue des Zellkerns«°) ausdrücklich bemerkt habe, 
ich finde die Körnchenschale sowohl in frisch untersuchten, als 
in mit Reagentien behandelten Zellkernen und ferner, dass sie 
Langerhans, wie oben bemerkt, zuerst an frischen Ganglien- 
zellen bestätigt hat. 

Eingehender hat meine Angaben bis jetzt nur Auerbach be- 
handelt in seinen 1874 erschienenen Organologischen Studien. 

Er findet in den Leberzellen des Karpfens und in vielen 
anderen Arten von Zellen um den Nucleolus im Kern constant den 
schmalen, lichten, körnchenfreien Hof, wie ich ihn beschrieben habe. 
Die Körnchenschale jedoch, so wie ich sie schilderte, als einreihige 
Lage den hellen, centralen Theil des Kerns umschliessender Körnchen, 


1) Dieses Archiv, Bd. 9, S. 752 und Taf. 31. Fig. 11 und 12. 

2) Dieses Archiv, Bd. XII. S. 525 u. 556 u. Taf. 35, Fig. 19. 

3) Dieses Archiv, Bd. XI. 

4) A. a. O0. S. 713 u. 714. 

5) Der auch in seinem Literaturverzeichnisse nicht angegeben ist. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns ete. 97 


hält er für ein Product erhärtender Reagentien. Im frischen Zu- 
stande seien keine Körnchen als besondere Schicht um die helle 
Centralmasse des Kerns — um das Hyaloid — angeordnet, sondern 
es seien welche in dem von letzteren freigelassenen Abschnitte des 
Kerninnenraums entweder bis an die Kernwandung hin gleichmässig 
zerstreut oder auch mehr oder weniger derartig in eine mittlere 
Zone zusammengedrängt, dass nächst der Kernwand ein schmalerer 
oder breiterer lichter Ring übrig bleibt!). Auch in den äussersten 
Fällen bestehe der Körnchenkreis aus zwei bis drei Schichten feiner 
blasser Kügelchen, weiche »intermediäre oder Zwischenkörnchen« 
genannt werden. Die Bilder, wie ich sie gab, sollen immer erst unter 
der Einwirkung erhärtender Reagentien, zu welchen Auerbach auch 
das Jodserum rechnet, durch Zusammenbacken von Zwischenkörnchen 
entstehen. Waren mehrere Nucleoli vorhanden, so wurden von ihm wohl 
um dieselben lichte, noch untereinander verschmolzene Höfe beob- 
achtet, die Körnchen aber meist unregelmässig zerstreut, nur selten 
eine Andeutung kreisförmiger Gruppirung derselben gefunden. Dieser 
seiner. Auffassung entsprechend schlägt Auerbach für die Erschei- 
nung statt der’ Bezeichnung Körnchenkreis die von »Körnchen- 
sphäre« vor. 

In der neuesten (fünften) Auflage seines Lehrbuchs der Histo- 
logie nimmt Frey die Angaben Auerbachs gegenüber den meinigen 
als richtig an, ohne freilich anzugeben, ob auf Grund eigener Unter- 
‘suchung oder nicht. »Dagegen«, sagt er?), »bemerkte man« (wer? 
Frey? Auerbach?) »ohne Schwierigkeit in manchen Zeilkernen 
einen Kranz kleiner Moleküle, die sogenannte Körnchensphäre 
Auerbach’s.« Mich verweist der Autor mit einigen Worten in eine 
Anmerkung. »Die ersten Mittheilungen«, äussert er sich dort, »macht 
Th. Eimer. Doch übertrieb er das Vorkommen jener Kugelschale 
der Moleküle seines »Körnchenkreises«. Richtiger, unserer Ansicht 
gemäss, sind die Angaben Auerbachs, welcher selbständig das 
gleiche Ding antraf« 3). Auerbach hatte gesagt, dass ich ihm mit 
der Veröffentlichung der Nachrichten über den Körnchenkreis zuvor- 
gekommen sei, er habe denselben seit längerer Zeit gekannt — eine 
Bemerkung, die, ganz unbeschadet ihrer Richtigkeit, wie mir scheint, 
für ein Lehrbuch kaum massgebend sein sollte. 


l) Auerbach, Organologische Studien, I. Heft, S.15 u. Taf. 1, Fig. 1. 
2) S. 79. 
BEA. a..0.,8: 80, 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 7 


98 Th. Eimer: 


Ich bedaure, dass Auerbach in den zwei, bezw. drei Jahren, 
welche zwischen meinen Veröffentlichungen und der seinigen liegen, 
beschäftigt mit einer Arbeit, die eine ausführliche Behandlung der 
Eigenschaften des Zellkerns zum Gegenstande hat, nicht zu Er- 
gebnissen gelangen konnte, welche mit meinen Angaben mehr über- 
einstimmen, als dies thatsächlich der Fall ist. 

Zwar habe ich es allerdings versäumt, die vorliegende Frage 
in den letzten Jahren systematisch weiter zu verfolgen und bei allen 
meinen histologischen Arbeiten im Auge zu behalten; auch meine 
neuen Mittheilungen beruhen auf mehr gelegentlichen Beobachtungen. 
Immerhin aber darf ich sagen, dass ich in meinen bisherigen Mit- 
theilungen nichts übertrieben habe und ich darf zuversichtlich hoffen, 
dass sorgfältige Nachforschung in Zukunft sie sowohl wie die folgen- 
den als richtig erkennen wird. 

Auerbachs Angaben und specieli seine Abbildungen zeigen im 
Grunde nur darin mit den meinigen wesentlich Uebereinstimmendes, 
dass durch dieselben die Existenz des hellen Hofes um das oder 
die Kernkörperchen bestätigt wird. Die peripherisch von diesem 
Hof gelegene »Körnchensphäre« ist nach meiner Ansicht nichts als 
ein alter Bekannter mit neuem Namen. Es handelt sich nämlich 
in den Componenten der Körnchensphäre um nichts anderes, als um 
die »Körnchen« im Kern, welche diesem besonders nach Zusatz von 
Essigsäure das »granulirte« Aussehen verleihen. Diese »Körnchen« 
sind aber, wie weiterhin besprochen werden soll, die optischen 
Querschnitte von Protoplasmafäden. Dass übrigens eine mehr- 
reihige, in streng concentrischen Linien um das Kernkörperchen 
geordnete Lagerung von »Körnchen« im Kern vorkommt, bin ich 
selbst am wenigsten geneigt zu verneinen, nachdem ich im Keim- 
bläschen von Reptilien selbst Aehnliches beschrieben !) und auch 
im Gewebe von Rippenquallen wiedergefunden habe). Allein es 
kann sich hier wohl nur um eigenartige Verhältnisse handeln. 

Es mag sein, dass die sogenannten »Körnchen« zuweilen 
auch im peripherischen Theile des Kerns nicht zu sehen sind, wie 
das Auerbach abbildet — dann entsteht ein mehrreihiger Körnchen- 
ring — allein die von mir geschilderte Körnchenschale könnte nur 


1) Dieses Archiv Bd. VIII. Taf. 12, Fig. 18. 


2) Zoologische Studien auf Capri, I, über Bero& ovatus, Tafel 8, 
Fig. 82, a. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 99 


einer, nämlich der innersten Reihe der Componenten einer solchen 
Gruppirung entsprechen. Nun tritt aber meine Körnchenschale in 
den meisten Fällen scharf und deutlich vor den übrigen im Kern 
sichtbaren »Körnchen« hervor. Sie besteht, wie ich heute betonen 
muss, ziemlich constant aus ungefähr derselben Anzahl von Körnchen 
— etwa 9 oder 10 im grössten optischen Durchschnitt des Hyaloids. 
Dieselben liegen meist in gleichmässigem Abstand von einander 
und endlich, sie zeichnen sich, wenn auch nicht immer, so doch 
meistens vor den anderen »Körnchen« des Kerns durch eine be- 
sondere Grösse aus. Wenn Auerbach nicht die letztere Eigen- 
schaft einmal in einem bestimmten Falle ausdrücklich erwähnte, 
so würde ich daran zweifeln müssen, ob er überhaupt die charak- 
teristischen Formen der Körnchenschale, auf welche die bisher von 
mir mitgetheilten Beobachtungen hinzielen, je gesehen habe, denn 
es findet sich bei ihm, weder im Text, noch in den Abbildungen, 
sonst irgend etwas Positives, was auf dieselben bezogen werden 
könnte. 

In den meisten Arten von Zellen, in frischen Präparaten sowohl 
als in mit Reagentien behandelten, finde ich jene Körnchenschale 
— so darf ich heute das vor 5 Jahren Gesagte ohne Einschränkung 
wiederholen. In Humor aqueus, in Jodserum, in Blutserum, in 
Kochsalzlösungen, kurz in allen sog. indifferenten Untersuchungs- 
medien, welche wir kennen, tritt sie deutlich hervor — wenn sie ein 
Kunstprodukt ist, zusammengebacken aus mehreren Bestandtheilen, 
so ist ebenso gut der Kern selbst ein Kunstprodukt, wie denn allerdings 
neuestens Langhans wenigstens das Kernkörperchen in die Stellung 
einer postmortalen Erscheinung bringen zu wollen scheint). 

Wenn Auerbach freilich nicht zaudert, das Jodserum als ein 
Erhärtungsmittel zu bezeichnen, welches eben solcher Wirkungen wie 
der des Hervorbringens einer Körnchenschale im Zellkern fähig sei, 
so dürfte das nur andeuten, mit wie grosser Vorsicht überhaupt 
die aus dem Einfluss von Reagentien auf Zellen in seinem Buche 
gezogenen Schlüsse angesehen werden müssen. 

Wenn ich einem Frosch den Kopf abschneide, das Gehirn zer- 
störe und den Kopf, nachdem der Unterkiefer entfernt worden ist, in 
frisch zubereitetes Jodserum einlege, so finde ich bis 48 Stunden nach 
dem Tode die Wimperepithelien der Gaumenschleimhaut noch theil- 


1) Centralblatt f. d. med. Wissensch. No. 50. 1876. 


100 Th. Eimer: 


weise in lebhafter Bewegung — vielleicht noch länger, ich habe nicht 
weiter Beobachtungen gesammelt. Lege ich in dasselbe Jodserum 
ein Stückchen der Kiemen des Axolotl, so hört die Bewegung an 
den diese bedeckenden Wimperepithelien alsbald auf; sie beginnen 
nach kurzer Zeit aufzuquellen, es tritt blasenartig hyaliner Inhalt 
aus ihnen aus und nach wenigen Stunden sind sie kaum mehr zu 
erkennen, zur Untersuchung längst untauglich. 

Aber auch die Wimperepithelien der Gaumenschleimhaut des 
Salamanders sind nicht so resistent gegen Jodserum wie diejeni- 
gen seines Verwandten, des Frosches, wenngleich ich einzelne 
derselben noch nach 24 Stunden der Aufbewahrung in jener 
l’lüssigkeit Bewegungen ausführen sah. 

Ich habe dieses Beispiel nur gewählt, um zu zeigen, dass die 
Gesetze der verschiedenen »Erhärtungsregionen« und ähnliche, welche 
Auerbach nach Einwirkung von Reagentien auf Zellen gewonnen 
hat, eben nur für die speciellen Objekte gelten können, an welchen 
die Untersuchungen gemacht sind, nicht aber für andere, wie sich 
ja bei Berücksichtigung der Thatsache, dass die Function einer 
Zellengruppe an bestimmte stoffiche Zusammensetzung gebunden 
sein muss und dass selbst physiologisch ähnlich arbeitende Zellen 
an verschiedenen Körperstellen derselben Thierart, noch mehr 
aber bei verschiedenen Arten, verschiedene Zusammensetzung haben 
müssen, von selbst versteht. 

Diese Bemerkungen mögen zugleich andeuten, dass ich keines- 
wegs den Einfluss von Reagentien auf Zellen unterschätze, dass 
ich aber vor Allen von der Ueberzeugung durchdrungen bin, es 
sei häufig nur auf Grund der ausgedehntesten Anwendung der 
vergleichenden Betrachtungsweise — einer Methode, die bei Licht 
besehen, in der Histiologie noch sehr wenige consequente Vertreter 
findet — die Berechtigung gegeben, allgemeine Gesetze über das 
Verhalten der Elementarorganismen gegenüber von Reagentien auf- 
zustellen oder über die Präexistenz oder Nichtpräexistenz eines 
feineren Strukturverhältnisses ein Urtheil zu fällen. 

Dabei ist durchaus nicht zu erwarten, dass etwa die Grösse des 
zu untersuchenden Objekts der Entscheidung morphologischer Fragen 
nothwendig günstig sein müsse, wie Flemming von den grossen 
Kernen des Harnblasenepithels der Salamandra maculata in Be- 
ziehung auf den Körnchenkreis zu seiner Enttäuschung vorausgesetzt 
hatte. Es zeigt sich mir im Gegentheil, dass zufälliger Weise gerade 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns ete. 101 


die meisten Arten der grossen Zellkerne des genannten Thieres 
für die Beobachtung des in Frage stehenden Strukturverhältnisses 
in seltenem Maasse ungünstig sind. 

Im Frühling 1572, gelegentlich eines gemeinsamen Aufenthaltes 
auf Capri, sahen dagegen Langerhans und ich in jungen, noch 
Dotterelemente enthaltenden Zellen von mässiger Grösse, in lebend 
in Seewasser untersuchten, munter mittelst ihres Velums sich 
bewegenden Embryonen von ÖOpisthobranchiern die Körnchenschale 
in so auffallender Deutlichkeit schon bei sehr mässiger Vergrösserung 
hervortreten, dass wir Beide von dem Anblick überrascht waren. 

In den vorhin erwähnten Wimperzellen des Froschgaumens ist 
die Körnchenschale zu sehen und zwar schöner, wenn dieselben 
unmittelbar dem lebenden Thiere entnommen und in Jodserum unter- 
sucht werden, aber auch, obgleich weniger schön, nach Stunden 
der Aufbewahrung in dieser Flüssigkeit. 

Allerdings kann das Objekt kein für die Beobachtung der Körnchen- 
schale günstiges genannt werden. Aber sicherlich hat das Jodserum 
bier nichts erhärtet, noch die Körnchenschale aus anderen Theilen 
zusammengebacken. Es ist dasselbe für unsere Wimperzellen 
eine indifferente Flüssigkeit; diese leben darin lange nachdem sie 
vom Mutterkörper weggenommen sind und während dieses Lebens 
erkennt man die Körnchenschale in der von mir beschriebenen Art: 
ihre Componenten sind von grösserem Durchmesser als die soge- 
nannten Körnehen des übrigen Kerninhalts. 

In den durch die Einwirkung des Jodserums augenscheinlich — 
wenn auch nicht durch Erhärtung, sondern offenbar durch Auflösung — 
rasch getödteten Wimperzellen der Kiemen des Axolotl ist die 
Körnchenschale in jener charakteristischen Form nicht zu sehen, 
worüber alsbald Näheres berichtet werden soll. 

Diese Thatsachen, denen beliebig viele andere beigefügt werden 
könnten, beweisen wohl schlagend genug, dass die Körnchen- 
schale kein Kunstproduet ist, sondern dass sie ein nor- 
males Structurverhältniss lebender Zellen darstellt. 

Was ist nun diese Körnchenschale ? 

Schon gelegentlich meiner Beroöstudien habe ich wiederholt 
Zellkerne getroffen, in welchen von jedem Körnchen der 
Körnchenschale aus ein feines Fädchen radiär 
zum Kernkörperchen hinlief, um indemselben zu endigen. 

In Figur 82 b (Tafel VIIT) meiner im Jahre 1873 erschienenen 


102 Th. Eimer: 


Arbeit über Bero& ovatus ‘ist eine mit solchem Kern versehene 
Zelle abgebildet. Nach der Figurenerklärung ist diese Zelle wahr- 
scheinlich eine Ganglienzelle gewesen, ohne dass ich über ihre Natur 
völlig ins Klare gekommen war, weil sich bei den Rippenquallen 
Bindegewebs- und Ganglienzellen oft nur schwer von einander unter- 
scheiden lassen. 

Schon damals und wiederholt während der letzten Jahre habe 
ich Aehnliches noch sonst in verschiedenen Zellkernen gesehen, war 
aber durch äussere Verhältnisse von einer ernsteren Verfolgung 
dieser wie auch anderer Beobachtungen am Zellkern abgehalten. 

Unter letzteren ist eine, als ich sie vor etwa 3 Jahren an den 
Kiemenepithelien des Axolotl machte, ohne dass ich es wusste, schon 
anderweitig gemacht gewesen und zu eingehenden Schlüssen ver- 
werthet worden. 

Bei frischer Untersuchung der Kerne dieser Zellen fiel 
mir auf, dass sich in denselben ein Netzwerk feinster Proto- 
plasmafäden erkennen liess, welches durch ihren ganzen Innen- 
raum bis zur Wandung sich erstreckte. In anderen Kernen 
fanden sich ausser zwei Kernkörperchen mehrere kleine Körperchen 
von gleichem Lichtbrechungsvermögen wie jene, die seitdem von 
Auerbach als solche beschriebenen Nebenkernkörperchen, und von 
ihnen aus liessen sich feine Protoplasmafäden durch den Kern hin 
verfolgen. 

Ich gebe einige der damals von mir entworfenen Zeichnungen, 
welche zugleich zur Ergänzung der folgenden Mittheilungen dienen 
mögen, indem sie eine bei frischer Untersuchung der Epithel- 
zellen der Kiemen des Axolotl häufig sichtbare Längsrichtung der 
im Kern vorhandenen Protoplasmafädchen zeigen, eine Erscheinung, 
welche in den leichtverletzbaren Zellen durch äussere Störung her- 
vorgerufen sein muss. (Fig. 1 u. 2.) 

Inzwischen hatte Heitzmann schon Mittheilungen gemacht !), 
nach welchen eine netzartige Verzweigung von Protoplasmafäden im 
Kern eine allgemeine Eigenschaft desselben sein solle. Flemming 
und Andere haben Heitzmanns Angaben für verschiedene, Kern- 
arten bestätigt ?). 


1) Sitzungsberichte der Wiener Akademie Mathem.-natw. Kl. 47. Bd. 
1873. 
2) Die Literatur siehe bei Flemming: Dieses Arch. XIII. Bd. S. 693 ff. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns ete. 103 


Diese Nachrichten veranlassten mich, wiederum ein genaueres 
Augenmerk auf den Zellkern zu richten. Es gelang mir, jenes Faden- 
netz in demselben fast überall zu erkennen, wo ich es bis jetzt gesucht 
habe. Unvergleichlich viel schöner als z. B. die Blasenepithelien 
von Salamandra maculata, mit welchen Flemming hauptsächlich 
sich beschäftigt hat, zeigen das Netz die wimpernden Gaumenepi- 
thelien desselben Thieres (Fig. 8$—11), ferner viele Kerne von Quallen, 
so, um nur Einiges anzuführen, die prachtvollen, grossen Kerne aus den 
an der inneren Oberfläche der Tentakelwand einer Aegineta sitzenden 
Zellen (Fig. 12, 13, 14), welche ich an einem anderen Orte dem- 
nächst des Näheren beschreiben werde; sodann die Ektoderm- (Fig. 
15) und Sinneszellen von Carmarina hastata, die Kerne von Drüsen- 
zellen, welche am Schirmrande dieses Thieres zwischen den Ekto- 
dermzellen zerstreut liegen; die Kerne der von Häckel aus dem 
Schirmrandring von Carmarina als dem Knorpelgewebe zugehörig 
beschriebenen Zellen, die aber keine Knorpelzellen sind, sondern, 
wie ich anderwärts zeigen will, nur eigenthümliche Abkömmlinge 
der Ektodermzellen. Endlich ist das Netz von Protoplasmafäden 
u. A. ausgezeichnet schön zu sehen an den frisch untersuchten Kie- 
menepithelien des Axolotl (Fig. 3). 

Es zeigt sich an diesen und anderen Kernen mit vollkommener 
Deutlichkeit, dass das, was man bis vor Kurzem als Körnchen im 
Kern bezeichnet hat, überall nichts anderes ist, als der Ausdruck 
der optischen Querschnitte Zahlloser Protoplasmafädchen , welche 
das Kerninnere nach allen Richtungen durchziehen, sich zu feinstem 
Netzwerk unter einander verbindend. Woirgend ein solches Fädchen 
dem Auge des Beschauers direkt entgegenzieht, stellt es sich im 
optischen Querschnitt als scharfumgrenztes Körnchen dar. Weniger 
scharfumgrenzte Körnchen täuschen ferner alle plötzlichen Biegungen 
der Fädchen vor. 

Flemming bezeichnet die Körnchen als den Ausdruck der 
Knotenpunkte, in welchen sich mehrere Fädchen treffen — es sind 
in der That vor Allem diese Knotenpunkte, welche das »körnige« 
Aussehen des Kerns bedingen; meiner Auffassung nach aber wesent- 
lich desshalb, weil jeder solche Knotenpunkt eine Anzahl von aus 
allen Richtungen herkommenden Fädchen vereinigt, somit auch solche, 
die vom Beschauer im optischen Querschnitt gesehen werden und 
diese sind es, welche vor anderen wie scharf gezeichnete Körnchen 
aussehen. 


104 Th. Eimer: 


Das Fadennetz erstreckt sich bis zur Kernwand. Die Frage, 
ob seine Fädchen sich an diese Wand ansetzen, bezw. wie Heitz- 
mann angibt, durch dieselbe hindurch und in Verbindung mit 
einem ähnlichen, ausserhalb des Kerns, im Zellinhalt zu beobachtenden 
Netz treten, soll später kurz gedacht werden. 

Auffallend ist mir häufig folgende Thatsache gewesen: stellt 
man mehr auf die Oberfläche der Kerne ein, so sieht man oft un- 
mittelbar unter der Kernmembran und zwar gewöhnlich parallel 
und in: nahezu gleicher Entfernung von einander, scharf gezo- 
sene Fäden hinlaufen, welche nach einer oder der anderen Seite 
des Kerns in der Nähe von dessen Wand je in ein Körnchen zu 
endigen scheinen (Fig. 7 und 16). Diese Körnchen sind aber offen- 
bar nichts als Stellen, an welchen die Fädchen sich plötzlich in 
grösserer Anzahl zugleich nach abwärts umbiegen. 

Stellt man hierauf etwas tiefer ein, so verschwindet der Ein- 
druck von im peripherischen Theile des Kerns unter dessen Ober- 
fläche hinlaufenden Linien und es erscheinen statt ihrer Verhält- 
nisse, wie sie Fig. 5 und 17 im oberen Theile zeigen: man sieht 
ein Bündel von Fäden an einem Pole des Kerns von dessen Peripherie 
senkrecht oder etwas schräge nach seinem Inneren hintreten, in 
der Tiefe sich verlierend, während stets der Punkt eines jeden Fäd- 
chens, welcher im optischen  Querschnitte steht, wie ein Körnchen 
aussieht '). 


Auf der grössten optischen Durchschnittsebene des Kerns end- 
lich erscheint um das Kernkörperchen herum das Hyaloid, umgeben 
von meist 9 oder 10 Körnchen (Fig. 18) und von jedem dieser Körn- 
chen tritt mehr oder weniger deutlich ein Fädchen radiär gegen das 
Kernkörperchen zu). 


1) Vergl. damit: Bütschli, „Studien über die ersten Entwicklungsvor- 
gänge der Eizellen“. Abhdl. der Senkenb. Gesellschaft X. Bd. Taf. 5 Fig. 7 
und Text S. 39 u. 40, wo offenbar dieselben Verhältnisse aus Keimzellen der 
Spermatozoön von Blatta germanica beschrieben und abgebildet sind. Nicht 
zu verwechseln mit diesen Dingen ist die augenscheinlich auf künstlicher 
Verzerrung beruhende Längsrichtung der Kernfasern, welche man z. B., wie 
oben bemerkt, häufig in den Kiemenepithelien des Axolotl findet. (Vergl. 
meine Fig. 1 und 2.) 

2) In der oben citirten Abbildung einer Ganglienzelle von Bero& sind 
Körnchen und Radien auffallender Weise beinahe in der doppelten Zahl wie 
sonst gewöhnlich vorhanden. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 105 


Es sind seltene)Fälle, in welchen das ganze Strahlensystem 
deutlich, jedes einzelne Fädchen zu erkennen ist. Häufig kann man 
nur ein Radiärfädchen sehen, sehr oft gar keines; zuweilen: lassen 
sie sich alle wahrnehmen, soweit sie in einer Ebene liegen, aber nicht 
bis ganz zum Kernkörperchen hin verfolgen. 

Am häufigsten sah ich die Verhältnisse vollkommen klar in 
den Ektodermzellen von Carmarina (Fig. 15), in Ganglienzellen dieses 
Thieres (Fig. 19), in den erwähnten anderen Zellen von Carmarina 
(Fig. 18) und in jenen von Aegineta (Fig. 12 und 13). 

Besonders günstige Objekte lassen bei genügender Anstrengung 
des Auges zuweilen auch deutlich sehen, dass je ein Fädchen 
von denjenigen Körnchen der Körnchenschale nach abwärts, gegen 
das Kernkörperchen zu tritt, welche dem Beschauer zugekehrt sind 
(Fig. 22): es wird also das Hyaloid nach allen Seiten ra- 
diär durchzogen von feinen Fädchen, die in den Körn- 
chen der Körnchenschale ihren Ursprung nehmen und 
im Kernkörperchen sich sammeln; und zwarist die Zahl und 
Anordnung der im Umfang der hellen Centralkugel gelegenen Körn- 
chen und ebenso diejenige der Radiärfädchen eine solche, dass auf 
_ jedem grössten Querschnitt des Hyaloids deren etwa neun getroffen 
werden müssen. 

Der Inhalt des Zellkerns besteht aus einer hyalinen Grundsub- 
stanz und dieselbe durchziehenden Protoplasmafäden !). 

In dem ausserhalb der Körnchenschale gelegenen Theile des 
Kerns bilden die Protoplasmafäden ein engmaschiges Netz. Dieses 
Netz bringt bei schwächerer Vergrösserung durch die vielen opti- 
schen Querschnitte, welche es dem Beschauer entgegenführt, ein 
körniges, trübes, dunkleres Aussehen des betreffenden Theils des 
Kerns hervor. 

Innerhalb der Körnchenschale dagegen ziehen nur die Radiärfa- 
sern; vondiesen Radiärfasern kann nur je eine dem Beschauer direkt 
entgegentreten und zwar jene, welche senkrecht auf dem unter ihr 
liegenden Kernkörperchen steht und von diesem bei der Betrachtung 
schwer zu trennen sein wird. Daher allein das helle Aus- 
sehen des Centraltheils des Kerns, des Hyaloids?). 


1) Vergl. Heitzmann a. a. 0. S. 110. 
2) Wenn ich früher („Zur Kenntniss vom Bau des Zellkerns“) den Zell- 
kern beschrieb als zusammengesetzt aus zwei schalenartig angeordneten 


106 Th. Eimer: 


Die bisherige Schilderung setzte voraus, dass das Hyaloid wegen 
verhältnissmässig ansehnlichen Durchmessers leicht in die Augen 
falle und dass die Körnchenschale wegen hervorragender Grösse und 
scharfer Umgrenzung der sie zusammensetzenden Elemente gegen- 
über den als Körnchen imponirenden optischen Querdurchschnitten 
der Protoplasmafäden des peripherischen Theils der Kernsubstanz 
nicht allzuschwer zu sehen sei. 

Dies ist nun nicht ausnahmslos der Fall, wie, abgesehen von 
den Angaben Auerbach’s und Flemming’s, meine eigenen Worte 
zeigen, wonach ich »fast« in allen Kernen, in welchen ich ihn 
suchte, den Körnchenkreis gesehen habe. 

Im Speciellen möge in dieser Beziehung das Folgende bemerkt 
sein: 

Die Körnchenschale in der beschriebenen charakteristischen 
Art ist zwar deutlich in weitaus den meisten thierischen Zelikernen. 

Sie ist in der Mehrzahl der Kerne einer Zellenart desselben 
Individuums häufig ungefähr in gleicher Weise deutlich. 

Es kommt vor, dass sie nur in einzelnen Kernen einer Zellen- 
art — immer eine und dieselbe Untersuchungsweise vorausgesetzt — 
scharf ausgeprägt ist, in den meisten dagegen nicht. 

Endlich fehlt sie in der bisher beschriebenen charakteristischen 
Ausbildung in bestimmten Arten von Zellen. — Dafür sind dann 
aber andere Einrichtungen vorhanden über die nun berichtet werden soll. 

So sehr schön in einzelnen der grossen Kerne aus den Ten- 
takeln von Aegineta eine charakteristische centrale Körnchenchale 
vorhanden war, so wurde sie doch in den meisten derselben vermisst. 
Allein bei grösserer Aufmerksamkeit liess sich zuweilen aus dem 
Gewirre der Protoplasmafäden ein central gelegenes Hyaloid — 
nur von sehr geringem Durchmesser — und darum herum eine 


Schichten, einer innern homogenen, das Kernkörperchen umgebenden, und 
einer äusseren körnigen, zwischen welchen beiden die Körnchenschale gelagert 
sei, so sprach ich dabei keineswegs von einem »festen Gefüge«, wie es Auer- 
bach als meine Ansicht darstellt und bekämpft (Organolog. Stud. S. 16 u. 137). 
Ich habe mir die Grundsubstanz des Kerns nie anders als flüssig oder weich- 
flüssig gedacht. Auch wollte ich nicht sagen, dass die helle Centralmasse nicht 
unmittelbar zwischen den Elementen der Körnchenschale durch in die homo- 
gene Zwischenmasse der körnig aussehenden Schicht sich fortsetze: der Aus- 
druck „schalenartig“ war mehr auf die plastische Darstellung berechnet, aber 
allerdings in diesem Sinne zu wenig eingeschränkt angewendet. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 107 


Körnchenschale dennoch erkennen, allein aus so feinen Körnchen zusam- 
mengesetzt, dass dieselben von den Querschnitten der den peripherischen 
Theil des ‘Kerns durchziehenden Protoplasmafäden sich nicht unter- 
schieden (Fig. 14). 

Im Centrum des Hyaloids lag ein feinstes Körnchen, als Ersatz 
eines gröberen Kernkörperchens. Ein Strahlensystem war deutlich 
oder wurde vermisst. 
| In vielen anderen Kernen derselben Zellenart dagegen war 
nicht ein einziges centrales Hyaloid mit seiner Körnchenschale vor- 
handen, sondern man erkannte, dass zwischen dem Protoplasmanetz 
des Kerns in dessen ganzem Bereiche zerstreut zahlreiche helle 
kugelige Lücken, Hyaloide, frei blieben, ein jedes umgeben von 
meist feinen, selten durch besondere Grösse sich auszeichnenden 
Körnchen, die im letzteren Falle als charakteristische Körnchenschalen 
sich darstellten (Fig. 8, 9, 10). 

Radiäre Fäden konnten in verschieden vielen Hyaloiden 
deutlich sein; sie führten zu je einem feinsten, centralen Körnchen, 
während ein gröberes Kernkörperchen gewöhnlicher Art häufig im 
ganzen Kern vermisst wurde. 


In den Kernen der Epidermiszellen der Axolotikiemen dagegen, 
wo sonst ähnliche Verhältnisse wie die Geschilderten sich darbieten 
(Fig. 3, 5, 6 und 7), findet man meist in zweien der zahlreichen 
Hyaloide, welche sich übrigens vor den übrigen durch besondere 
Grösse gewöhnlich nicht auszeichnen, je ein grosses Kernkörperchen. 
Man kann diese Hyaloide, mit ausgeprägten Kernkörperchen als 
Haupthyaloide bezeichnen, im Gegensatz zu den Nebenhyaloiden, 
die nur ein feineres oder feinstes Körnchen im Centrum besitzen, 
oder auch dieses, wenigstens mit unseren Linsen, vermissen lassen. 
Diese letzteren möchten sämmtlich als Nebenkernkörperchen ange- 
sehen werden müssen. 


Gleichfalls ähnliche Verhältnisse lassen die wimpernden'Epithel- 
zellen vom Gaumen von Salamandra maculata erkennen, wenn sie 
unmittelbar vom lebenden Thiere weg frisch in Jodseram untersucht 
werden. Die Hyaloide sind hier oft so zahlreich, dass sienur durch 
wenige Fäden des ‚äusserst zarten Protoplasmanetzes von einander 
getrennt bleiben (Fig. 8—10). 

Wenn die Hyaloide nach dem Tode dieser und anderer Zellen 
aufquellen, stellen sie das dar, was man als »Vakuolen« im 


108 Th. Eimer: 


Kern bezeichnet; auch die unverändert frischen Hyaloide wurden, 
wenn sie sehr deutlich waren, wohl mit diesem Namen belegt. 

Auch in den Wimperzellen der Gaumenschleimhaut des Sala- 
manders kann jedes gröbere Kernkörperchen fehlen oder aber es 
liegt deren je eines von geringer Grösse in einem oder in zwei oder 
in mehreren Hyaloiden. Die Strahlenfäden sind hier zuweilen pracht- 
voll zu sehen, die Körnchenschalen wie beim Axolotl beschaffen. 

In anderen Kernen derselben Zellenart dagegen bekommt man 
von den geschilderten ganz verschiedene Verhältnisse zu Gesicht: es 
liegt im Mittelpunkte des Kerns oder mehr oder weniger ausserhalb 
desselben ein grosses Kernkörperchen, welches dadurch, dass es 
nach allen Richtungen Fäden absendet, ein zackiges Aussehen er- 
hält. Die Fäden treten gegen die Peripherie des grossen Kerns 
hin und fangen in grösserer oder geringerer Entfernung von dessen 
Membran an, sich zu verzweigen (Fig. 11), ein Maschennetz zu 
bilden, welches wiederum Hyaloide enthalten kann; der grösste 
Theil des Kerninhalts ist in Folge dieser Anordnung glashell, 
»körnchenlos« und vom Haupthyaloid eingenommen. In den ex- 
tremsten Fällen endlich findet die Verzweigung der Strahlenfäden 
erst unmittelbar vor ihrem Ansatz an der Kernwand statt. Neben- 
hyaloide sind nicht vorhanden, das Haupthyaloid nimmt fast den 
ganzen Innenraum des Kerns ein. Nirgend anders habe ich ähn- 
liche Verhältnisse so schön gesehen wie eben in den Gaumenepithe- 
lien unseres Salamanders. Die beschriebenen Objekte copiren ganz 
jene vegetabilischen Zellkerne, in welchen eine lebhafte Protoplas- 
maströmung in den radienartig zum Kernkörperchen verlaufenden 
Protoplasmafäden stattfindet. 

Für die Beobachtung der meisten der geschilderten Dinge da- 
gegen am ungünstigsten sind gerade die von Flemming unter- 
suchten Epithelzellen der Harnblase desselben Thieres: nur das 
Protoplasmanetz ist in ihnen zu erkennen, häufig aber nichts von 
ausgebildeten Hyaloiden und selten deutliche Spuren eines Körnchen- 
kreises um sie herum. 

Vorausgesetzt, es handelt sich in unseren Hyaloiden mit ihrem 
Kernkörperchen und ihren Radiärfäden um Centralpunkte der Lebens- 
thätigkeit des Kerns, wie das wohl nothwendig angenommen werden 
muss, so zeigen sich nach dem Mitgetheilten in einer und derselben Art 
von Zellkernen alle Uebergänge vom Alleinherrschen eines Haupt- 
kernkörperchens in einem centralen Haupthyaloid zu der Regierung 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 109 


vieler zerstreuter Nebenkernkörperchen in eben so vielen Nebenhya- 
loiden. Und ebenso kann die typische, aus groben Körnchen beste- 
hende, centrale Körnchenschale in einer und derselben Kernart alle 
Modificationen erleiden, durch zahlreiche aber immer noch scharf 
ausgeprägte Formen zu solchen, welche nichts Charakteristisches 
mehr bieten und bis zum völligen Verschwinden (Fig. 3, 5 bis 14 etc.). 

Im Gegensatz hierzu muss wiederholt hervorgehoben werden, 
dass ein Centralhyaloid mit scharf ausgeprägter Körnchenschale, mit 
oder ohne Nebenhyaloiden das gewöhnlichste Vorkommniss im thieri- 
schen Zellkern ist und ich unterlasse es daher, einen Versuch zu 
machen, diejenigen Zellen aufzuzählen, welche mir täglich seit 
Jahren den betreffenden Beweis geliefert haben. 

Nun stellt sich uns aber zunächst die Frage: sind die Körner 
der Körnchenschale nicht etwa gleich den übrigen »Körnchen« im 
Kern optische Querdurchschnitte von Protoplasmafäden, welche irgend- 
wo wiederum mit den Protoplasmafäden des peripherischen Theils 
der Kerne in Verbindung stehen? 

Gegen die Bejahung dieser Frage scheint zu sprechen: einmal 
die hervorragende Grösse, welche die Körner der Körnchenschale 
oft besitzen, sodann die Thatsache, dass dieselben gewöhnlich durch 
einen homogenen Zwischenraum von den Protoplasmafäden des peri- 
pherischen Kerntheils getrennt sich darbieten, so dass eine Ver- 
bindung zwischen ihnen und dem letzteren nicht nachzuweisen ist. 

In einzelnen Fällen jedoch sah ich (Aegineta), und zwar wenn die 
Körnchenschale sehr unscheinbar war, ihre Körnchen von den übrigen 
sich durch Grösse nicht unterschieden, feine Verbindungsfäden zwischen 
beiden, sowie auch Verbindungsfäden zwischen den in einer Ebene 
gelegenen Körnchen des Körnchenkreises unter sich. Dann muss 
also das Hyaloid von einem Protoplasmanetz umsponnen 
sein, wie ein Kinderball von dem umspinnenden Garn und dieses 
Maschennetz sendet wieder peripherisch und central 
Fäden ab. 

Aber warum sind die peripherischen Fäden gewöhnlich nicht 
zu sehen und warum erscheinen die Körner der Körnchenschalen meist 
so auffallend gross? 

Nimmt man an, es machen die vom Kernkörperchen, bezw. 
Nebenkernkörperchen strahlenförmig nach aussen tretenden Proto- 
plasmafäden gleichweit von jenem entfernt plötzlich eine starke 
Biegung, etwa im rechten Winkel zu der ursprünglich von ihnen ein- 


110 Th. Eimer: 


gehaltenen Richtung, so würde zwar die Grösse der Körnchen- 
schale sich durch den optischen Querschnitt der Knickstellen 
der Fäden erklären lassen, nicht aber liesse sich dadurch erklären 
das Unsichtbarsein peripherisch von ihnen abgehender Fädchen. 

Auch sind in manchen Fällen die fraglichen Körner ungemein 
gross, fast oder ganz so gross wie ein vollwichtiges Kernkörperchen. 
Sie zeigen dann auch durchaus das Aussehen, insbesondere den 
Glanz, des letzteren. Und in manchen Fällen wiederum bekommt 
man Bilder, welche andeuten, als ob die Körner der Körnchenschale 
sich peripherisch zerstreuten und nun als Nebenkernkörperchen auf- 
träten. Kurz, man wird zu der Vermuthung gedrängt, dass jedes 
Kernkörperchen in den Elementen der Körnchenschale eine Anzahl 
von Trabanten neben sich habe, wie eine Sonne ihre Monde!) und 
diese Monde mögen von sich aus wieder um sich herum bestimmte 
Wirkung üben. 

Würden wir im Stande sein, unsere mikroskopischen Objekte 
um ein Mehrfaches von dem Maasse zu vergrössern, welches unserm 
Einblick in die Form und die Bewegungserscheinungen des Körperlichen 
jetzt Schranken auferlegt, so würden wir wohl zu dem Schlusse ge- 
führt werden, dass all die geschilderten feinen Strukturverhältnisse, 
welche sieh äussern als centrale Körnchen, als Radiärfäden, Körnchen- 
kreise und scheinbar wirr durcheinanderziehende Protoplasmafäden, 
nichts anderes sind, als der Ausdruck der Wirkung centraler Lebens- 
herde, centraler Stoffmassen, so klein sie sein mögen, grosser und 
kleinster »Kernkörperchen« gegenüber ihrer Umgebung und unter 
sich selbst, und es müsste sich uns bei Betrachtung dieser kleinen 
Welt dieselbe Gesetzmässigkeit aufdrängen, wie in den Beziehungen 
der Körper des Weltalls. Der jetzt uns unbequem erscheinende, 
weil nicht zu schematisirende Wechsel der Form würde dann nach 
strenger Regel sicherklären lassen. 

Es wird sich schliesslich überall im Kern eine radiäre Anord- 
nung aller Protoplasmatheilchen um einen oder um mehrere Central- 
punkte herausstellen als Ausdruck des Gleichgewichts zwischen diesen 
Theilchen, eine Anordnung, in welche sie nach jeder Störung wiederum 
sich zu fügen suchen werden. 


1) Man vergl. meine Abbildungen über die Anordnung der Kernkör- 
perchen in Reptilieneiern, d. Arch. Bd. 8, Taf. 11 Fig. 5 und Taf. 12 Fig. 
21 bis 24. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 111 


Die Radiensysteme, die »Sonnen«, wie sie bei der Kerntheilung 
durch die Arbeiten Auerbach’s, Flemming’s, Strassburger’s, 
Bütschli’s, E. von Beneden’s, O. Hertwig’s bekannt geworden 
sind, erklären”sich ja offenbar durch dieselben Verhältnisse. 

Besondere Aufmerksamkeit verdienen aber in Beziehung zu 
meinen Beobachtungen die bei demselben Process auftretenden soge- 
nannten »Kernspindeln«, jene eigenthümlichen, spindelförmig angeord- 
neten Systeme von Fäden, mit körnerartigen Verdickungen an der 
Stelle des grössten Querdurchmessers der Spindel, welche Verdickun- 
gen Strassburger mit dem Gesammtnamen der Kernplatte be- 
legt hat. 

Ich kann mich des Gedankens nicht erwehren, dass es sich in 
jener Kernplatte um nichts anderes als um die Körnchenschale des 
Kerns handle und dass die Fäden der Spindel dem zu derselben 
hinzutretenden Strahlensystem entsprechen. Dann müsste die Körn- 
chenschale auch in Pflanzenzellen sich finden. 

Bestätigte sich diese Vermuthung, so würde der Körnchenschale 
und dem Strahlensystem wohleine ganz bestimmte und zwar vielleicht 
eine hervorragende physiologische Bedeutung zukommen. 

Insbesondere die neueste Arbeit Bütschli’s!) bestärkt mich 
in meiner Annahme. In Figur 9 und 22 der 5. Tafel derselben 
ist offenbar die Körnchenschale gezeichnet, bestehend aus Körnern 
von der Grösse des central gelegenen Kernkörperchens und die 
Figuren 12 bis 21 ebendort — vor Allem aber Figur 18 — 
können wohl kaum anders als in der gedachten Beziehung zur Körn- 
chenschale stehend aufgefasst werden. 

Es ist das Verdienst Heitzmann’s, eine radiäre Anordnung 
der Protoplasmafäden im Zellkern und im Zellkörper zuerst als 
eine allgemeine Erscheinung dargestellt zu haben. Wenn ich her- 
vorhebe, dass ich unabhängig von Heitzmann im Kern ähnliche 
Beobachtungen wie er gemacht habe, wie ja die oben eitirte Abbil- 
dung in meiner Bero&-Arbeit bekräftigt, so thue ich dies nur, um 
für die Richtigkeit unserer Mittheilungen einen Beweis zu liefern. 
Wenn Flemming bei so sorgfältiger Untersuchung nicht schon zu 
Ergebnissen gekommen ist, welche die Angaben Heitzmann’s auch 


1) Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizellen etc. Abh. 
der Senkenb. naturf. Versammlung X. Band. 1876. 


2) Man vergl. in dieser Beziehung meine Mittheilungen in der Arbeit 
über Bero&. 


112 Th. Eimer: 


in Rücksicht auf die strahlige Struktur bestätigen, so liegt dies an 
der Ungunst des von ihm behandelten Objekts. Denn was als un- 
bedingt nöthig zum Erkennen der geschilderten feinen Verhältnisse 
hervorgehoben werden muss: die stärksten Linsen und möglichst 
helles Licht, das hat Flemming angewendet. 

Ich selbst arbeitete mit System 8 von Seibert und Krafft 
(Tauchlinse) und zwar mit Erfolg nur an sonnenhellen Tagen. 

Als gutes Mittel, um vieles deutlich zu machen, was bei frischer 
Untersuchung nicht ganz scharf zu sehen ist, erkannte ich schwache 
Lösungen von doppelchremsaurem Kali. Ich habe mich seit Jahren 
davon überzeugt, dass dieses Mittel selbst die zartesten Struktur- 
verhältnisse nicht leicht in ihrer natürlichen Verfassung stört, wie 
jaauch Heitzmann übereinstimmend mit Brücke erklärt. Meine 
Abbildungen sind daher — der Bequemlichkeit halber — zu einem 
guten Theil nach Chromkalipräparaten ausgeführt. 

Was in seiner Arbeit auch Heitzmann unberücksichtigt 
lässt, das ist die Körnchenschale — und doch ist dieselbe in den 
Abbildungen auf Tafel 1 und 2 seines zweiten Aufsatzes zuweilen 
in hervorragender Deutlichkeit gezeichnet. Aber diese Abbildungen 
sind freilich, worin ich Schwalbe!) beistimmen muss, gar schema- 
tisch gehalten; deshalb ist von bestimmten Beziehungen der Körnchen 
nach innen und aussen darin keine Rede. 

Dass die von uns beschriebenen, strahlenförmig vom Kernkör- 
perchen abgehenden Fäden zusammenzustellen seien mit den in 
Ganglienzellen längst, zuerst von Stillung, dann von Frommann 
u. A. beschriebenen Radiärfäden, hebt schon Heitzmann hervor. 

Wie oft ist die Existenz dieser Radiärfäden bestritten worden! 

Und doch lassen sich dieselben unschwer bestätigen, so z. B. 
in den Gangilenzeilen des Ganglion Gasseri vom Kalb. Allein. .es 
scheint mir, dass wir sie hier nicht überall als absolut identisch mit 
den gewöhnlichen Radiärfäden erklären dürfen. An dem soeben ge- 
nannten Orte finde ich, dass die Fäden geradlinig durch den 
Kern hindurch und ausserhalb desselben in die Zellsubstanz 
hineintreten, in welcher sie sich zwischen den Protoplasmafädchen 
in peripherischer Richtung gestreckt verlaufend noch ziemlich weit- 
hin deutlich verfolgen lassen, wie es die Abbildungen von Gang- 


1) Schwalbe, Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen, Je- 
naische Zeitschr. Bd. 10. 1876. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 113 


lienzellen aus dem Rückenmark des Rindes bei Arnold auf 
Tafel IV von dessen Abhandlung!) zeigen. Es unterscheiden sich jene 
Strahlenfäden von den gewöhnlichen Protoplasmafädchen durch beson- 
dere Dieke und durch helles, homogenes, glattes Aussehen. 

Wie in den von Arnold aus dem Rückenmark des Rindes 
und von anderen Orten abgebildeten Ganglienzellen, so ist auch hier 
eine Körnehenschale nicht zu sehen — der Kern scheint ein grosses 
Hyaloid darzustellen. 

Indessen traf ich zuweilen in Präparaten, welche freilich schon 
mehrere Stunden nach dem Tode des Thieres gemacht worden waren, 
eine Ansammlung von groben, dem Kernkörperchen im Aussehen 
verwandten Körnern um das letztere. Der Umfang meiner Beobach- 
tungen an diesen Zellen ist übrigens zu sehr beschränkt, als dass ich mir 
ein endgültiges Urtheil nach allen Richtungen über sie erlauben dürfte. 

Dagegen sind es gerade Ganglienzellen vieler anderen Orte 
und insbesondere bei niederen Thieren, welche die Körnchenschale 
sehr schön zeigen und, wie Fig. 19 andeutet, schliessen sich dort die 
Strukturverhältnisse der Kerne überhaupt vielfach genau an die- 
jenigen in anderen Zellen an. 

Es wird noch ausgedehnter Beobachtungen bedürfen, bis die 
hier zu Tage tretenden Erscheinungen unter Regel gebracht sein 
werden, und möge mir in dieser Beziehung hier nur folgende Bemer- 
kung gestattet sein. 

Schwalbe beschreibt an der inneren Seite der Kernwand von 
Ganglienzellen kleinere und grössere Hervorragungen »aus der- 
selben glänzenden Masse bestehend wie die Kernmembran und 
mit ibr continuirlich«e. Sie sollen Kernkörperchen entsprechen, 
welche in älteren Zellen zu einem centralen Nucleolus sich verei- 
nigen. In ganz jungen Kernen sei gar kein Kernkörperchen vor- 
handen, die Kerninhaltsmasse wahrscheinlich netzartig ausgebreitet 
mit »Vacuolen« zwischen sich. 

Das letzterwähnte Stadium entspricht wohl meiner Figur 7 — 
die Kernkörperchen sind hier feinste, schwer sichtbare Körnchen. 

Die meist nach Innen spitz ausgezogenen Anlagerungen der 
Kernwand, wie Schwalbe sie schildert, habe ich oft, in sehr ver- 
schiedenen Kernen, gesehen. Ich hielt sie für die ganz an die Wand 
gerückten Elemente der Körnchenschale — denn nach meiner Beobh- 


1) J. Arnold, Ein Beitrag zur fein. Strukt. der Ganglienzellen. Virch. 
Arch. Bd. 41. 


‘ Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd, 14. 8 


114 Th. Eimer: 


achtung liegen sie stets in regelmässigen Abständen von einander. 
Schon ihre nach innen gerichtete Spitze möchte jedenfalls darauf 
hindeuten, dass sie durch, freilich äusserst feine, Strahlenfäden mit 
dem kleinen Centralpünktchen in Verbindung stehen — wir hätten dann 
den Fall vor uns, in welchem der Kern ganz von einem centralen 
Haupthyaloid erfüllt ist. 

Uebrigens hatte ich von derartigen Bildern auch zuweilen den 
Eindruck, als ob sie hervorgerufen seien durch die Querschnitie von 
an der inneren Seite der Kernwand hinlaufenden Fäden (Fig. 7 und 
16). Vielleicht gilt beides. Jedenfalls wären die Fragen, welche ich im 
Vorstehenden unbeantwortet lassen musste, sehr vereinfacht, wenn 
es sich herausstellte, dass die Ansicht Schwalbe’s: es handle sich 
in den eben erwähnten, von ihm beschriebenen Kernzuständen um 
Altersdifferenzen, richtig sei, Denn von diesen drei Zuständen lässt 
sich wohl jedenfalls auch noch ein zweiter, der in Fig. la und b 
von Schwalbe abgebildete auf nicht ganz vollständig durch ihn er- 
kannte von mir vorstehend behandelte Struktur (meine Fig. 11) zu- 
rurückführen. Schon die Eigenart der Verhältnisse in manchen Gang- 
lienzellen möchte indessen darauf hinweisen, dass nicht nur das 
Alter, sondern _ wesentlich auch die physiologische Aufgabe der 
Zellenart im Allgerheinen und wohl selbst der momentane physiolo- 
gische Zustand einer bestimmten Zelle mit die Ursache sei, an jener 
Mannichfaltigkeit der morphologischen Erscheinungen, welche wir im 
Vorstehenden kennen gelernt haben und liegt hier wohl noch frucht- 
barer Boden für emsige Arbeit. 

Die Frage, ob das Protoplasmanetz des Kerns, seine Fäden 
durch die Kernwandung durchsendend, mit einem ähnlichen Netz 
im Zellkörper in Verbindung trete, drängte sich mir besonders leb- 
haft auf beim Studium der Kerne der verschiedenen, oben genannten 
Arten von Wimperzellen. 

Seitdem ich die Bewegung der Samenfäden durch Strömungen 
von Protoplasma zu erklären versucht habe'!), war ich lange neu- 
gierig, zu erfahren, ob sich nicht Anhaltspunkte für eine ähnliche 
Auffassung im Verhalten des Protoplasma der Wimperepithel- 
zellen finden liessen, wie denn schon einige Forscher (Fried- 
reich, Eberth, Marchi) die Wimperhaare eine Strecke weit in 


1) „Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samen- 
fäden.* Würzburg. Verhandlg. n. F, VI. Bd. 1873 und Zoolog. Unter- 
suchungen, Würzburg, Stahel, 1874. 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 115 


den Körper verschiedener dieser Zellen hinein haben verfolgen 
können. 

Ich will dasjenige, was ich durch meine gelegentlichen Beob- 
achtungen bis jetzt erreicht habe, mittheilen. 

Ausser den Wimperepithelien auf den Kiemen des Axolotl, der 
Gaumenschleimhaut von Frosch und geflecktem Salamander unter- 
suchte ich bis jetzt auch noch jene der Kiemen von Anodonta, welche 
auch Marchi studirt hat!). 

An allen diesen Zellen gewahrte ich an der der freien Ober- 
fläche der Haut bezw. Schleimhaut zugekehrten Zellenbasis einen 
sehr schmalen Saum, der wie aus einzelnen nebeneinander gestellten 
lichtere Zwischenräume zwischen sich lassenden Stäbchen zusammen- 
gesetzt war. 

Bei genauerem Zusehen war zu erkennen, dass jedes der Stäb- 
chen sich nach aussen in ein Wimperhaar fortsetzte, also die ver- 
dickte Basis eines solchen Haares darstellte (Fig. 3 und 11). Dem- 
entsprechend ging nun auch jedes der Stäbchen nach innen plötz- 
lich in einen Faden über, der, noch viel feiner als ein Wimper- 
haar, in der Zelle nach abwärts stieg. (Fig. 4.) 

In den langen, schmalen Zellen der Kiemen von Anodonta?) 
treten die Fortsetzungen der Wimperhaare in den Zellkörper schon 
bei schwächeren Vergrösserungen hervor (Fig. 20, 21); sie laufen 
ziemlich parallel nach abwärts und ich konnte sie bis zum Kern 
verfolgen, in manchen Fällen aber auch jenseits des Kerns wieder 
auftreten sehen. 

In den Kiemenepithelien des Axolotl zieht eine Anzahl der 
Fäden nach anfänglich mehr oder weniger parallel gerichtetem 
Lauf deutlich um den Kern herum, so dass das Protoplasma im 
Umfange des letzteren häufig ein ungenau concentrisch gestreiftes 
Aussehen erhält (Fig. 3). Auch hier sind sie zuweilen auch noch 
unterhalb des Kerns zu erkennen. 

Abgesehen von diesen Fäden, deren Verfolgung besonders im 
letztgenannten Objekt übrigens die besten Hülfsmittel verlangt, zeigt 
der Zellinhalt der in Rede stehenden Kiemenepithelien, sowie jener der 
übrigen genannten Wimperzellen, (mit Ausnahme der langen schmalen 


1) Dieses Archiv Bd. IV. 

2) Bekanntlich kommen auf den Kiemen von Anodonta zweierlei Arten 
von Wimperzellen vor, lange, schmale und kurze, breite, die sich auch in Be- 
ziehung auf die Wimpern unterscheiden. 


116 Th. Eimer: 


Kiemenzellen von Anodonta) bei schwächerer Vergrösserung eine trübe 
Beschaffenheit. Die stärksten Linsen lösen diese Trübung mehr oder 
weniger deutlich in ein Protoplasmanetz auf, noch feiner als Alles, 
was ich in dieser Beziehung in Kernen je beobachtet habe und scharf 
zu verfolgen nur nach Anwendung von doppelchromsaurem Kali. 

In welchem Verhältniss steht nun dieses Protoplasmanetz ein- 
mal zu jenem des Zellkerns und zweitens zu den Fortsätzen der 
Wimperzellen? 

Auch in den Wimperepithelien der Gaumenschleimhaut von 
Frosch und Salamander und in den kurzen, breiten von den Kiemen 
der Teichmuschel erkennt man im oberen Theil der Zellen parallel 
nach abwärts verlaufende Fädchen; allein hier verschwinden sie bälder 
als beim Axolotl, mengen sich mit den gewöhnlichen Protoplasma- 
fäden und gehen anscheinend in sie über. Ein Theil der im Kiemen- 
epithel des Axolotl sichtbaren Fäden scheint gleichfalls schon in 
der oberen Hälfte der Zellen diesem Schicksal zu verfallen, ein Theil 
zieht, wie geschildert, selbstständig weiter nach abwärts. Beim Axolotl 
glaubte ich wiederholt solche Fortsetzungen der Wimperfäden direkt 
in das Netz des Kerns übertreten zu sehen (Fig. 4 bei b). 

Hervorgehoben zu werden verdient, dass die Fäden, welche die 
Fortsetzung der Wimperhaare im Zellkörper bilden, sich allem An- 
schein nach von den ein Maschennetz bildenden Protoplasmafäden 
des Zellkörpers in nichts unterscheiden — nur die Art ihres Ver- 
laufs verleiht ihnen diesen gegenüber etwas Besonderes. 

An gewissen, dem Ektoderm angehörigen Geisselzellen von 
Aurelia und Cyanea aber finde ich, wie hier beiläufig bemerkt sein 
soll, eine ganz unmittelbare Fortsetzung des Wimperhaares durch 
den Kern hindurch in ein Nervenfädchen, welches am unteren Ende 
der Zelle austritt. Vielleicht darf im Gegensatze hiezu bei den eben 
behandelten Wimperzellen eine Verbindung mit Nerven in der Weise 
vermuthet werden, wie sie Kupffer kürzlich für die Speicheldrüsen- 
zellen von Periplaneta aufgestellt hat. 

Was die Frage nach einem Protoplasmanetz im Zellkörper an- 
geht, so darf ich wohl bei dieser Gelegenheit auf meine vor Jahren 
veröffentlichten Nachrichten über ein Protoplasmanetz in den Eiern 
der Reptilien und Vögel erinnern!), und in Beziehung auf die even- 


1) Dieses Archiv Bd. VIII. 1872. Taf. XI. Fig. 10, 11, 16 und Tafel 
XXII. Fig. 7 und 8, — Erst während der Durchsicht des Druckes konnte 


Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns etc. 117 


tuellen Wege eines Zusammenhangs eines solchen Netzes mit dem 
Kerninnern auf meine Angaben über Poren in der Wand des Keim- 
bläschens der Ringelnatter )). 

Heitzmann beschreibt auch im Protoplasmanetz des Zell- 
körpers radiäre Anordnungen und ich muss in dieser Beziehung 
schliesslich bemerken, dass ich in dem Protoplasmanetz der Wimper- 
zellen vom Gaumen des Salamanders allerdings zuweilen kugel- 
schalenartig angeordnete Körnchen getroffen habe, von welchen aus 
strahlenartig Fädchen nach gemeinsamem Mittelpunkte hinstrebten, 
so fein indessen, dass nur äusserste Sorgfalt des Bildes habhaft 
werden konnte. 

In Fig. 4 bei a ist dagegen ein viel gröberes derartiges Struk- 
turverhältniss abgebildet, welches in den betreffenden Zellen häufig 
angetroffen wird. Meine bisherigen Beobachtungen lassen mich ver- 
muthen, dass essich diesem Strukturverhältniss um die Umgrenzung 
einer contraktilen Vakuole handle. 


Tübingen, 8. Februar 1877. 


ich Frommanns Abhandlung: „Unters. zur normalen und pathal. Anat. des 
Rückenmarks“ II. Theil, 1867, erhalten. Ich war darauf aufmerksam gemacht 
worden, dass Frommann dort schon ein Protoplasmanetz im Körper ver- 
schiedener Zellen angenommen habe. Nun sehe ich, dass er offenbar auch 
die Elemente der Körnchensphäre insbesondere in Zellen der Bindegewebs- 
gruppe vor sich gehabt hat, wenn er von Köruchen spricht, ir denen seine 
„Kernfäden“ endigen, im Gegensatz zu den in den Nucleolus eintretenden 
„Kernkörperchenfäden“ (vergl. seine Abbildungen, bes. Taf. II Fig. 3 u. a.). 
Liefert diese Thatsache einerseits einen schlagenden Beweis für die Richtig- 
keit meiner ersten Mittheilungen über die Körnchenschale, so muss sie mich 
andererseits bestimmen, durch genaue Prüfung der offenbar viel zu gering 
geschätzten Angaben Frommann’s diesem gerecht zu werden und hoffe ich 
über meine Ergebnisse in diesem Betreff bald berichten zu können. 
1) Ebenda Taf. XI, Fig. 3. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. VII. 
Fig. 1 u. 2. Epidermiszellen von den Kiemen von Siredon piseiformis. Siehe 
Text S. 102. y 
Fig. 3 u. 4. Wimperzellen von den Kiemen desselben Thieres, (Die Fäden 


im Protoplasma sind zu kräftig gezeichnet,) 
Fig. 5, 6, 7. Kerne aus denselben Zellen. 


118 C. Semper: 


Fig. 8 bis 10. Kerne aus den Wimperzelien von der Gaumenschleimhaut der 
Salamandra maculata. 

Fig. 11. Wimperzelle ebendaher. Sehr feine Längsfäden im Innern. 

Fig. 12, 13, 14. Kerne aus Zellen von der inneren Fläche der Tentakel von 
Aegineta. 

Fig. 15. Ektodermzelle vom Schirmrandring von Carmarina hastata. 

Fig. 16 u. 18. Von Häckel sogenannte Knorpelzellen aus dem Schirmrand- 
ring von Carmarina hastata. 

Fig. 17. Kern aus einer eben solchen Zelle. 

Fig. 19. Ganglienzelle aus demselben Thiere. 

Fig. 20 u. 21. Kiemenepithelien von Anodonta. In 21 ist die die Körnchen 
der Körnchenschale verbindende Linie wegzudenken, 

Fig. 22. Schema, zur Verdeutlichung der Körnchenschale sammt Strahlen- 
fäden. 


Fig. 1 u. 2 mit Tauchlinse 10, Okular 3 Hartnack: un die übrigen 


mit Tauchlinse 8 Seibert und Krafft, Okular 3 Hartnack: etwa = gezeichnet 


j Fig, 1, 2, 8, 9, 10, 11, 20 u. 21 nach frischen, die übrigen nach mit 
schwachen Chromkalilösungen behandelten Objekten gezeichnet. 


Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus 
nebst 


Bemerkungen über einige andere histologische Eigen- 
thümlichkeiten verschiedener Cephalophoren. 


Von 
C, Semper. 


Mit 2 Holzschnitten. 


Da meine morphologischen Molluskenstudien wohl einstweilen 
ihr Ende erreicht haben werden und meine Monographie über die 
Pulmonaten — in der ich mancherlei anatomisch-histologisches Ma- 
terial vergraben habe — den meisten Lesern dieser Zeitschrift un- 
bekannt sein und bleiben dürfte: so erlaube ich mir, hier kurz auf 
einige eigenthümliche Funde hinzuweisen, die, wie ich glaube, allge- 
meineres Interesse erwecken möchten. 

Zunächst habe ich über sehr wunderbare Schneckenaugen zu 
berichten, die ich bei der Gattung Onchidium kürzlich aufgefunden habe. 

Man weiss, dass alle Augen der Wirbellosen sich von denen 


“en 


Ueber Schneekenaugen am Wirbelthiertypus ete. 119 


der Wirbelthiere wesentlich dadurch unterscheiden, dass bei ihnen 
die letzten (Stäbchen) Enden der Retina-Fasern gegen die Linse und 
das Licht hin gerichtet, bei diesen dagegen von Licht und Linse 
abgewendet sind ; dem entsprechend liegt bei den Wirbelthieren die 
Faserschicht der Retina nach innen, bei den Wirbellosen nach aussen. 
Die einzigen bis jetzt bekannten Ausnahmen liefern der Blutegel 
und die Gattung Pecten. Aber die Augen jener sind so ungemein 
einfach gebaut, dass hier kaum von einer besonderen Retina, ge- 
schweige denn von einer Schichtung derselben gesprochen werden 
kann; und das Auge der Muschelgattung Peecten ist durch seine 
zwei Sehnerven und die Art ihrer Verbindung in der sehr complieirten 
Retina gerade soweit vom Typus des Wirbelthier-, wie von dem 
des eigentlichen Mollusken-Auges entfernt. 

Die Gattung Onchidium — welche mit zu den interessantesten 
jetzt lebenden Schnecken gehört — besitzt nun aber Augen, welche 
ganz den Typus des Wirbelthierauges zeigen. Ich gebe nebenstehend 

Durchschnitt durch das einen schema- 
Rückenauge von Onchidium. tisirtenDurch- 


schnitt durch 
ein solches in- 
uf N dem ich da- 
WENN \ bei auf die in 


VEN 


o Opticus. meiner Mono- 


graphie (Rei- 
seni. Archipel 
der Philippi- 


ce | zweischichtige 
e' J Cornea. 


l Linsenzellen. 


r Faserschicht la Rs nen, Band III) 
x Stäbchenzellensch. dia erscheinende 
r“ Pigmentschicht | ausführliche 

Schilderung 


verweise. Der 
Opticus tritt 
an die Hinter- 
fläche des dunkel braunschwarz pigmentirten Augenbulbus heran, 
durchbohrt die Pigmentschicht, und ein bei den verschiedenen Arten 
verschieden dickes inneres zelliges Stratum, um sich an der innern 
Fläche des letzteren in die dritte Schicht, die Faserschicht der Re- 
tina aufzulösen. Alle 3 Retinaschichten — um welche eine beson- 
dere Scelerotica allerdings nicht nachzuweisen ist — verlaufen nach 


120 Ö. Semper: 


vorm allmälig sieh verjüngend bis zu einem Pigmentring, welcher die 
sehr grosse und die innere Augenhöhle völlig ausfüllende Linse eng 
umfasst. Die Linse selbst besteht aus 1—7 grossen Zellen, deren 
Kern immer am hinteren Ende liegst und deren vorderste grösste 
schalenartig von den kleineren hinteren umfasst wird. Vorn, wo 
dureh den Pigmentring die Linse eng umspannt wird, tritt diese 
in eine bei einzelnen Arten recht stark nach aussen convexe Höh- 
lung vor, welche sie mitunter nicht einmal ganz auszufüllen scheint, 
so dass hier der Anschein einer wirklichen Augenkammer hervorge- 
rufen wird. Da leider diese Schnecken nur in der gewöhnlichen 
Weise behandelt wurden, also weder mit Osmium- noch Chrom- 
säure, sondern nur mit Spiritus, so ist hierüber keine Gewissheit 
zu erlangen. Nach vorn wird die problematische Augenkammer ab- 
seschlossen durch eine ziemlich dicke aus Epidermis und Cutis ge- 
gebildete und meist stark vorgewölbte Cornea. Bei der Betrachtung 
von oben sieht man die, durch den vorderen Pigmentring erzeugte 
Pupille innerhalb eines meist kreisförmigen schwarzen Fleckes, 
weicher dem grössten Durchmesser des Augenbulbus entspricht. 
Liegen die so betrachteten Augen günstig, so kann man durch die 
Pupille hindurch in jedem den blinden Fleck erkennen, welcher wie 
bei dem Wirbelthierauge dadurch entstehen muss, dass der Sehnerv 
die Pigment- und Zellschicht der Retina durchbohrt, um sich inner- 
halb derselben zur Faserschicht auszubreiten. 

Die typische Uebereinstimmung mit dem Wirbelthierauge ist 
evident, trotz der sonstigen grösseren Einfachheit im Bau. Es fehlt 
eine abgegrenzte Sclerotica, ebenfalls Glaskörper und echter Giliar- 
körper; auch die Augenkammer ist, wenn nicht vielleicht ganz Kunst- 
produet, sehr klein. Die Retina selbst ist auch in ihrem zelligen 
Theil ungemein einfach gebaut; meist hat sie nur eine einzige 
Stäbehenzellenschicht, die epithelartig gebildet ist; der Faserschicht 
zunächst liegt die regelmässige Reihe der Zellkerne, welche sich im 
Pikrocarmin leicht färben; die an die Pigmentschicht anstossenden 
Zellenenden enthalten meistens wirkliche Stäbchen, die jedoch nur 
kurz sind; die Linse endlich besteht meistens aus 1—7 Zellen, 
welche keine Andeutung einer Umbildung in Faser- oder Band- 
Zellen zeigen, wie in der Wirbelthierlinse. Alle diese Unter- 
schiede verwischen indessen den durch die Schichtfolge und durch 
den damit nothwendig hervorgerufenen blinden Fleck scharf bezeich- 
neten Typus nicht: es ist derjenige der Wirbelthiere. Wenn es mir 


nn ee 


| Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus etc. 121 


gestattet ist, hier eine Vermuthung auszusprechen, so möchte ich 
als solche hinstellen, dass man durch ein genaues Studium des — 
wie ich aus eigenen vorläufigen Untersuchungen weiss — ungemein 
mannichfaltigen Annelidenauges vielleicht ein Verständniss der ver- 
schiedenen Augentypen gewinnen dürfte. 

Nicht weniger interessant als die Structur ist auch das Vor- 
kommen des hier kurz beschriebenen Onchidiumauges. Es steht 
nämlich nicht, wie wohl alle Leser angenommen haben werden, auf 
oder an den Tentakeln — diese tragen Augen vom gewöhnlichen 
Molluskentypus mit umgekehrter Schichtfolge der Retina — sondern 
oben auf dem Rücken. Die Arten der Gattung Onchidium tragen 
nie eine Schale; ihr nackter Rücken ist bald glatt, bald körnig, bald 
stark tuberculös oder selbst mit langen Papillen dicht besetzt, die 
bis in die neueste Zeit hinein in ganz oberflächlicher Weise als 
Kiemen angesehen werden. Auf der Spitze mancher dieser Papillen 
und Tuberkel stehen nun die oben beschriebenen Augen, mitunter 
einzeln (O. coriaceum, luteum etc.) oder in Gruppen; wenn sie in 
Gruppen vorkommen meist zu 2—4 vereinigt (O. tonganum, tumi- 
dum etc.), nur selten bis zu 7 oder 8 in einem Haufen (0. verru- 
culatum). Auch giebt es Arten derselben Gattung, welchen diese 
Rückenaugen gänzlich fehlen (O. australe, Steindachneri etc.). Diese 
Mannichfaltigkeit innerhalb der Gattung wird noch dadurch vermehrt, 
dass ihre Zahl nicht einmal bei den Individuen derselben Art con- 
stant ist. Von Onchidium verruculatum habe ich Exemplare desselben 
Fundortes mit 11 und mit 73 Augen, hier sind es durchschnittlich 
die kleineren (und theilweise noch nicht geschlechtlich entwickelten) 
Thiere, welche die absolut grösste Zahl von Augen haben. Man 
könnte daraus schliessen, dass die Zahl der Augen mit zunehmen- 
dem Alter allmälig abnimmt. Bei einer andern Art finde ich sehr 
bedeutende geographische Abweichungen in dieser Beziehung: On- 
chidium ambiguum hat auf den Palauinseln nur 3—5 Augen, in 
Singapore und auf den Nicobaren dagegen 12—33. Unter den 19 
von mir bis jetzt untersuchten Arten der Gattung habe ich diese 
Augen bei 16 aufgefunden; die 3 derselben entbehrenden gehören 
auch sonst eigenthümlich abweichenden Untergattungen an. 

Die Innervation dieser Augen geschieht durch die 3 (resp. 4) 
Pallialnerven, welche sämmtlich von dem Visceralganglion des 
Schlundringes entspringen. Die Optiei der Tentakelaugen entspringen 


wie immer vom Centralganglion. 
8* 


122 ©. Semper: 


Merkwürdig genug sind diese Augen bisher fast gänzlich, selbst 
von den Speciesbeschreibern übersehen worden, obgleich man die 
Pupille bei einzelnen Arten schon mit der Lupe sehr deutlich er- 
kennt; nur Stoliczka erwähnt ihrer bei der Beschreibung von ©. 
typhae Buchanan, ohne sie freilich für etwas mehr, als kleine Pig- 
mentflecke zu halten. 


Man weiss, dass zu wiederholten Malen Knochenkörperchen 
oder ihnen ähnelnde Zellen bei Wirbellosen fälschlich beschrieben 
wurden. Die Gattung Onchidium liefert, so viel ich weiss, das erste 
Beispiel von sternförmigen und mit ihren Ausläufern — wie im 
Knochen der Wirbelthiere — anastomosirenden Zellen innerhalb einer 
knorpeligen Grundsubstanz. 

Durch Cuvier ist zuerst die eigenthümliche mit dem Penis 
zugleich neben dem rechten Tentakel ausmündende Penisdrüse von 
Onchidium beschrieben worden; er hat auch bemerkt, dass sie in einem 
harten, braunen Stachel endigt, welcher durch eine fleischige Papille 
hindurch in das männliche Antrum vorgestreckt werden kann. Dieser 
Penisdrüsenstachel ist von allen spätern Untersuchern übersehen 
worden, obgleich er allen bisher anatomisch untersuchten Arten zu- 
kommt (ausgenommen vielleicht ©. celticum); er besteht aus sehr 
fester Knorpelsubstanz mit eingelagerten sternförmigen Zellen (s. d. 
Holzschnitt); die letzteren sind an der 
Basis am stärksten gehäuft und durch- 
kreuzen sich mit ihren Ausläufern nach 
allen Richtungen; in der Mitte fehlen 
sie oft vollständig; an der verbreiter- 
ten Mündung des Stachels häufen sie 
sich wieder. 

Gleichzeitig will ich erwähnen, 
dass die Mehrzahl der Onchidiumarten 
in ihrem Penis sehr schöne Knorpel- 
zähne (siehe nebenstehenden Holz- 
schnitt) haben, die in ihrer Structur 

Penisdrüsenstachel, Peniszahn und Anordnung ungemein Charakte- 
von Onchidium typhae. ristisch für die einzelnen Arten sind. 
Aehnliche Knorpelstacheln des Penis habe ich schon früher von ver- 
schiedenen Landmollusken beschrieben (Reisen ete. Band III Tafel 
III Fig. 2, Tafel V Fig. 2 und 3). 


Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus etc. 123 


Der dritte hier kurz zu besprechende Punct ist das von Ihe- 
ring bei Chiton, Haliotis und Fissurella entdeckte Strickleiterner- 
vensystem, welches durch die Pedalnerven und ihre in regelmässigen 
Abständen sich wiederholenden Quercommissuren gebildet wird. Er 
baut darauf den weitgehenden Schluss, dass die eine Hälfte der Ce- 
phalophoren direct von den Anneliden (resp. Amphipneusten) abzu- 
leiten sei, während die andere, gebildet durch die Zwitterschnecken, 
von den Planarien direct abstammen solle. 

Nun hat sich, wie es scheint, Herr v. Ihering gar nicht die 
Frage vorgelegt, ob denn nicht jenes Strickleiternervensystem über- 
haupt für die Cephalophoren bezeichnend sei; wenigstens finde ich 
nirgends in seinem dicken Buche eine eingehende Discussion dar- 
über. Hätte er sich aber wirklich bemüht, gründlich diese Ver- 
hältnisse kennen zu lernen — statt sich in voreiligen Schlüssen zu 
üben —, so würde er-— vielleicht! — eingesehen haben, dass die 
von ihm aufgenommene Frage nach den Verwandtschaftsbeziehungen 
der Anneliden und Mollusken doch nicht so gar sicher und rasch 
jetzt schon zu beantworten sein dürfte. Er würde dann vielleicht 
auch erkannt haben, dass die vergleichende Morphologie des Ner- 
vensystems der Mollusken auch durch ihn nicht endgültig behandelt 
worden sei. 

Ich kann nun nach eigenen Untersuchungen bestimmt ver- 
sichern, dass es in der That »Platycochliden« giebt, welche ein 
Strickleiternervensystem im Fusse tragen, wie es kaum besser ent- 
wickelt gedacht werden kann. Am besten ausgebildet habe ich es 
bei Vaginulus Tannaysi gefunden. Hier ist der ganze Fuss von 2 
Längsnerven durchzogen, welche in ziemlich regelmässigen Abstän- 
den (von !/-- mm) durch Quercommissuren verbunden sind; wo diese 
entspringen, bildet sich regelmässig eine durch schöne Ganglienzellen 
erzeugte Anschwellung und diese Ganglienzellen begleiten die Com- 
missuren in ihrer ganzen Länge. Zwischen den Ganglienknoten 
haben die Längsnerven keine Ganglienzellen. Entsprechend den 
Knoten wiederholen sich auch die von ihnen oder den Commissuren 
abtretenden Nerven in regelmässiger Folge; mit einigen derselben 
sind auch noch accessorische Gangiien verbunden. Noch viel schöner 
entwickelt sind die Ganglienknoten der Pedalnerven bei Limax; die 
Quercommissuren sind hier indessen vielleicht aufgelöst in ein unregel- 
mässiges Netz. 

Diese im Fuss liegenden Längsnerven sind aber echte Pedal- 


124 0. Semper: Ueber Schneckenaugen vom Wirbelthiertypus etc. 


nerven; sie treten an die Pedalganglien heran. Entweder muss dies 
pedale Strickleiternervensystem dem von Chiton, Fissurella und Ha- 
liotis gleichzustellen sein: dann wäre die Frage aufgetaucht — welche 
Herr v. Ihering sich gar nicht gestellt zu haben scheint — ob 
nicht seine »Platycochliden« doch auch durch Vereinfachung aus 
den Anneliden, wie die »Arthrocochliden« entstanden seien. Oder 
er hätte — wenn er durchaus die polyphyletische Abstammung der 
2 Cephalophorenreihen retten wollte — zeigen müssen, dass das 
Strickleiternervensystem der Fissurella und Haliotis wirklich vererbt 
sei, dasjenige der Vaginulus (und anderer Formen, bei denen es 
gleichfalls in etwas modifieirter Form vorzukommen scheint) trotz 
der merkwürdigen morphologischen Uebereinstimmung mit jenem 
doch nur durch Anpassung erworben sei. Das wäre nun freilich 
recht schwierig gewesen; unter allen Umständen wäre er dabei in 
die von ihm so sehr perhorreseirte Entwicklungsgeschichte hineinge- 
rathen. 

Endlich will ich noch erwähnen, dass auch in Bezug auf das 
Strickleiternervensystem von Chiton die Angaben Herrn v. Ihe- 
ring’s nicht exact sind. Er sagt, es hätten die beiden Pedalnerven 
keine ganglionären Anschwellungen. Knoten fehlen allerdings. Die 
mikroskopische Untersuchung aber zeigt, dass sie in ihrer ganzen 
Länge bis zur Schwanzspitze gleichmässig mit Ganglienzellen belegt 
sind. Im Grunde genommen ist also das Strickleiternervensystem 
von Vaginulus viel typischer ausgebildet (wenn man das Wort in 
dem für die Anneliden gebräuchlichen Sinne nimmt), als selbst bei 
Chiton, obgleich Ihering diese Schnecke vorzugsweise wegen jenes 
Charakters in die neue Würmergruppe der »Amphineura« stellen will. 


Ueber Anastomosen der Ganglienzellen in den 
Vorderhörnern des Rückenmarkes. 


Von 


Justus Carriere. 


Hierzu Tafel VII. 


Unter Leitung von Herrn Professor Dr. Kollmann arbeitete 
ich auf dem histologischen Institut zu München im verflossenen 
Winter über die Nervenzellen der grauen Substanz des Rücken- 
markes und deren eventuelle Anastomosen, und erlaube mir die ge- 
fundenen Resultate hier vorzulegen. 

Ich hatte bei Versuchen, die Ganglienzellen zu isoliren, die in 
Fig. VII dargestellte Verbindung zweier kleiner Zellen gefunden 
und war dadurch zu einer eingehenden Untersuchung über dieses 
Vorkommen angeregt worden. Zu diesem Behufe zerschnitt ich das 
noch warme Rückenmark eines vierwöchentlichen Kalbes in schmale 
Scheibchen, welche ich in 3 Lösungen legte — Kali bichrom. 1: 600 
und 1 : 500, chroms. Ammoniak 1 : 600. Nach 10 Tagen brachte 
ich die Stücke aus den Lösungen von 2 chroms. Kali, nachdem ich 
sie mit destillirtem Wasser ausgewaschen, in gerade noch durch- 
scheinende ammoniak. Carmin-Lösungen. Am 5. Tage fand ich die- 
jenigen aus 2 chrons. Kali 1: 600 genügend imbibirt und erweicht, 
um die Präparation beginnen zu können; 2 chroms. Kali 1 : 500 
hatte die Neuroglia nicht hinreichend gelockert und waren in Folge 
dessen die darin gelegenen Scheibchen zur Isolirung nicht tauglich. 
Die Stücke aus dem chroms. Ammoniak gab ich nach 14 Tagen in 
die Carminlösung ; sie waren nach 3 Tagen zur Bearbeitung taug- 
lich und war namentlich die Erhaltung der Axencylinder sehr gut. 

Ich löste nun die Vorderhörner aus der Umgebung los, ent- 
nahm daraus möglichst kleine Theilchen und bemühte mich unter 
dem Präparirmikroskop mit sehr fein zugeschliffenen Nadeln vor- 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 9 


126 Justus Carriere: 


sichtig die Neuroglia so aus der Umgebung mehrerer dicht bei einander 
liegender Zellen zu entfernen, dass, ohne diese aus ihrer gegenseitigen 
Lage zu bringen, jede Spur von Bindesubstanz und kleinen Zellen 
entfernt wurde, und das Präparat vollkommen rein und frei auf 
dem ÖObjektträger lag. War dies gelungen und standen die Zellen 
noch in scheinbarem Zusammenhang, so suchte ich durch Ziehen 
mit den Nadelspitzen zu erkennen, ob sie nur durch Verschlingung 
oder Aufeinanderliegen der Fortsätze oder wirklich durch Anastomosen 
verbunden seien. Die Zellen, welche nach dieser Behandlung noch 
zusammenhingen, betrachtete ich dann bei 60facher Vergrösserung; 
hielten sie auch dieser Untersuchung Stand, so schloss ich sie ein, 
indem ich ein Deckgläschen auflegte, unter diesem mit alkohol. abs. 
entwässerte, dann diesen dnrch etwas Nelkenöl verdrängte und 
schliesslich einen kleinen Tropfen Damar, in Chloroform gelöst, zu- 
fliessen liess. Diese Art der Präparation bewahrte mich allerdings 
vor vielen Täuschungen, zerstörte mir aber auch manche sichere 
Anastomose namentlich solcher Zellen, welche durch einen längeren 
Fortsatz verbunden waren, und es scheint mir, dass die Schwierig- 
keit der Präparation und die vielen Zufälligkeiten, von welchen das 
Zustandekommen eines schönen, deutlichen Präparates abhängig ist, 
genügen, um die Seltenheit der sicheren Beobachtungen von Anasto- 
mosen der Ganglienzellen aus dem Rückenmark zu erklären. 

Ich überzeugte mich an einer Reihe von Präparaten, dass, wie 
die Abbildungen zeigen, Zellen jeder Grösse, gleichgrosse und ver- 
schiedengrosse, sowohl durch kurze Brücken als durch lange Aus- 
läufer in direkter Verbindung stehen, wodurch gleichzeitig das Vor- 
kommen von Zellen jeder Grösse nebeneinander in den Vorderhörnern 
des Rückenmarkes bestätigt wird. 

Deiters feinste Axencylinderfortsätze habe ich ebenfalls ge- 
sehen, doch konnte ich keinen Unterschied der Struktur zwischen 
ihnen und den Fortsätzen, von denen sie entspringen, wahrnehmen. 
Nach meinen Präparaten scheinen sie mir mit den kleinen, von 
Deiters auf Tab. II Fig. 11 als Bindegewebszellen abgebildeten 
Nervenzellen in Verbindung zu stehen. Doch wäre Untersuchung 
frischer, noch nicht in Damar liegender Präparate nöthig, um etwas 
Bestimmtes darüber angeben zu können. 

Von Zellen mit zwei Kernen glaube ich ein Präparat zu be- 
sitzen; da aber noch kein Beobachter solche gesehen und schon 
häufig darunterliegende, aus anderen Zellen losgerissene Kerne An- 


Ueber Anastomosen d. Ganglienzellen i. d. Vorderhörnern d. Rückenm. 127 


lass zu Täuschungen waren, darf ich noch nicht wagen, es bestimmt 
zu behaupten. 

Dagegen besitze ich ein Präparat mit zwei Kernkörperchen 
und ein anderes, in welchem deutlich eine vom Kernkörperchen aus- 
gehende radiäre Klüftung des Kernes zu sehen ist. In allen nicht 
zu stark mit Carmin imbibirten Zellen meiner Präparate ist bei 
200maliger Vergrösserung im Kernkörperchen ein heller Raum mit 
dunkler Contour wie eine Vacuole oder ein Fetttröpfchen wahrzu- 
nehmen. 

Die von Jolly beschriebenen Kernkörperfortsätze konnte ich 
nach der langen Einwirkung von 2 chroms. Kali und Carmin nicht 
mehr‘ wahrnehmen. 

Zur Vergleichung der Grösse der nebeneinander vorkommenden 
Zellen sind alle Abbildungen mit Seiberts Objektiv V und seinem 
Zeichenapparat nach Oberhäuser entworfen, so dass dadurch die 
relative Grösse der Ganglienzellen und das Nebeneinandervorkommen 
der verschiedensten Grössen ersichtlich ist. Die Details habe ich 
nach dessen Immersionslinse VII b eingezeichnet. Sämmtliche Prä- 
parate sind mit den stärksten Vergrösserungen so genau untersucht, 
und von Herrn Dr. Kollmann, welcher ihnen Anfangs entschiedenes 
Misstrauen entgegenbrachte, geprüft, dass ich den Einwurf von 
Täuschungen, hervorgebracht durch aufeinanderliegende Zellen oder 
Zellfortsätze als ausgeschlossen betrachten darf. 


Beschreibung der Anastomosen. 


Fig. I. Zeigt zwei grosse Ganglienzellen, zunächst verbunden durch 
die einfachen feinen Fortsätze a und b, dann dadurch, dass 
ein von jeder Zelle ausgehender breiterer Fortsatz sich mehr- 
fach theilt und die Verzweigungen dann sich gegenseitig (c) 
vereinigen. Bei d setzt sich zwischen die gabelige Theilung 
hinein noch ein dünner Plasmaspiegel fort, — eine Erscheinung, 
auf welche ich weiter unten zurückkomme. Das Loch x ist 
durch einen Nadelstich bei der Präparation entstanden. 

Fig. II. Verbindung einer grossen Zelle mit einer etwas kleineren bei 
a und b; an letzterer Stelle sind drei stärkere Züge des in die 
Zelle eindringenden Fortsatzes noch eine kurze Strecke weit 
im Zellkörper zu verfolgen. 


128 Justus Carriere: 


Fig. II. Anastomose durch 1 Fortsatz; dieser zeigt bei a eine Ver- 
breiterung, vielleicht von einem Druck bei der Präparation 
herrührend. 


Fig.IV. Mehrfache Anastomose einer mittelgrossen und einer kleinen 
Zelle bei a, b und c. Dies Präparat hielt ich bei der Präpa- 
ration für eine Zelle mit zwei Kernen; erst die Untersuchung 
bei stärkerer Vergrösserung zeigte, dass dies nicht der Fall, 
sondern dass zwei Zellen vorhanden sind, welche aber so dicht 
aneinander liegen undeine Strecke weit bei d sogar verschmol- 
zen sind, dass man vielleicht eine noch nicht ganz vollendete 
Theilung annehmen könnte. Ich würde entschieden dieser 
Ansicht sein, wenn es mir gelungen wäre, unter den Hunderten 
von Zellen, welche ich isolirt habe, eine unzweifelhafte mit 
zwei Kernen zu sehen. 

Fig. V. Anastomose einer grossen Zelle mit einer ganz kleinen, bei a; 
das freie Ende der kleinen Zelle, welche nur 1 ganz schwachen 
seitlichen Fortsatz zeigt, liegt auf einem umgebogenen Fort- 
satz der grossen Zelle auf; letztere zeigt ein auffallend grosses 
Kernkörperchen. 

Fig. VI. Eine grosse Zelle verbindet sich mit einer ganz kleinen durch 
einen langen, ziemlich starken Fortsatz; gleichzeitig ist an 
ihr der Axencylinder-Fortsatz auf 1 Mm. Länge erhalten, 
welcher an seiner dünnsten Stelle (xxx), kurz nach dem Aus- 
tritt aus der Zelle, 0.0018 Mm. Durchmesser hat, sich dann 
rasch erweitert und eine längere Strecke auf der Dicke von 
0.0036 Mm. (xx) erhält, dann sich rasch auf 0.0073 Mm. (x) 
verbreitert und an dieser Stelle wohl in eine Nervenfaser 
übergeht. 


Fig. VII. Anastomose zweier kleiner Zellen durch einen kurzen, sehr 
feinen Fortsatz. 


An den hier abgebildeten Präparaten ist die vorhin erwähnte 
nicht seltene Erscheinung einer schwimmhautähnlichen Ausbreitung 
des Protoplasmas zwischen den Theilungsästen von Fortsätzen (Plasma- 
Spiegel) bei Fig. Ve und VIa wahrzunehmen. 

Ich habe noch einige Messungen nachzutragen, welche ich an 
einigen Zellen angestellt und welche mit den früheren Angaben über 
die Grösse der Ganglienzellen des Rückenmarkes übereinstimmen. 
Bei den Zellen in Fig. III fand ich für die grössere im Längsdurch- 
messer in der Richtung von x....x= 0.128 Mm., im Querdurch- 
messer in der Linie —.... <- = 0.055 Mm., für die kleineren Längs- 
durchmesser — 0.109 Mm., Querdurchmesser = 0.055 Mm. Der 


Ueber Anastomosen u. Ganglienzellen i. d. Vorderhörnern d. Rückenm. 129 


Durchmesser des Kernes der grösseren Zelle beträgt 0.01456 Mm., 
der des Kernkörperchens 0.00728 Mm. und dies scheint mir das gewöhn- 
liche Grössen-Verhältniss zwischen Kern und Kernkörperchen zu 
sein. Fig. V zeigt ein ausnahmsweise grosses Kernkörperchen von 
0.01092 Mm. Durchmesser in dem mittelgrossen Kerne. 

Wende ich mich nun zur Literatur und zu den Ansichten, 
welche über das Vorkommen von Anastomosen der Nervenzellen des 
Rückenmarkes und anderer Centralorgane ausgesprochen sind, so 
sind es vor Allen Koelliker!) und Deiters?), welche diese Verbin- 
dungen mehr oder weniger in Abrede stellen. Koelliker gibt zwar 
das Vorkommen von Anastomosen in verschiedenen Nervencentren 
zu, und erklärt selbst Verbindungen zwischen zwei Nervenzellen ge- 
sehen zu haben, negirt aber deren Vorkommen im Gehirn und 
Rückenmark, da ihn weder die Präparate Schröders noch Stillings 
überzeugt hätten. Sehr merkwürdig ist, dass Deiters bei seinen 
eingehenden Unsersuchungen keine Anastomosen beobachtet hat und 
dieselben für Gehirn und Rückenmark so entschieden in Abrede 
stellt. Vielleicht ist dies dadurch zu erklären, dass er eben nach 
solchen Verbindungen nicht längere Zeit suchte oder bei dem Be- 
streben, die Zellen zu isoliren, die so zarten Verbindungs-Fortsätze 
zerriss. 

Stilling?®) gibt an, die feinsten Fäserchen der Zellenfortsätze 
anastomosirten mit denen benachbarter Zellen und bildeten so ein 
sehr zartes und vielmaschiges Netz. Wenn mir dies auch nicht 
unwahrscheinlich ist, so wird es sich durch Präparation kaum fest- 
stellen lassen. 

Was nun die Angaben über Beobachtungen von Anastomosen 
betrifft, so ist zunächst die Art der Präparation und die Beschaffen- 
heit der Präparate in’s Auge zu fassen. Querschnitte des Rücken- 
markes zeigen so mannigfaltige Kreuzung und An- und Ueberein- 
anderlagerung der Fortsätze, dass sie keine sichere Gewähr bieten 
können, wobei noch meistentheils durch die Dicke des Schnittes der 
Gebrauch starker Linsen ausgeschlossen ist. Aber auch Zerzupfungs- 
präparate, die ich mit Jolly als für solche Untersuchungen einzig 


1) Koelliker, Gewebelehre. 1. Aufl. pg.331; 303; 2. Aufl. pg. 353; 323. 

2) Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark; pg. 67 u. f. 

3) Stilling, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes. 
Cassel 1857—59, pg. 927. 


130 Justus Carriere: 


zulässige halte, können nur dann Anspruch auf unbedingte Glaub- 
würdigkeit machen, wenn sie frei sind auch von der geringsten Spur 
von Neuroglia. | 

Schröder v. d. Kolk!) hat zuerst Anastomosen von Nerven- 
zellen in Querschnitten des Rückenmarks abgebildet. Doch gerade 
die Menge und Mannigfaltigkeit der auf einem Schnitte dargestellten 
Verbindungen lässt vermuthen, dass sie, wenigstens zum Theil, den 
oben angegebenen Täuschungen ihren Ursprung verdanken. 

Stilling?) gibt das Vorkommen von Anastomosen zweier Gang- 
lienzellen im Rückenmarke durch kurze breite Fortsätze neben den 
gemuthmassten Netzen der feinsten Ausläufer an, doch kann sein 
abgebildetes Präparat, da es sich noch allseitig von Neuroglia um- 
geben zeigt, als sicherer Beweis kaum dienen. Dagegen „ist esihm 
einmal gelungen, aus dem Hypoglossuskern des Ochsen zwei Zellen 
unter dem Dissektions-Mikroskop dergestalt zu isoliren, dass er 
mittelst der Nadel, welche den Verbindungszweig der Zellen fasste, 
beide Zellen auf dem Objektglas nach den verschiedensten Richtungen 
durch das Sehfeld hin- und herzuziehen im Stande war“. Nach 
dieser Probe scheint mir ein Einwand gegen diese Anastomose kaum 
möglich. 

Rudolph Wagner?°) gibt ebenfalls das Vorkommen von Ana- 
stomosen als unzweifelhaft an und legt Gewicht darauf, dass die- 
selben mittelst Zerzupfen zu isoliren sind. So beschreibt er solche 
aus der Substantia ferruginea unter dem locus coeruleus vom Men- 
schen sowie aus der ala einerea der medulla vom Hunde und sind 
seine Abbildungen vollkommen deutlich und klar; seine Angabe dabei 
über die Schwierigkeit, vollkommen einwurfsfreie Ansichten zu er- 
halten, darf uns zur Bestätigung dienen, dass ihm die Herstellung 
wirklich gelungen war. 

Foerster*) bildet unter isolirten verkreideten Nervenzellen aus 
der grauen Substanz des Rückenmarkes eines Knaben auch ein Paar 
ab, welches durch einen kurzen Fortsatz verbunden ist, ohne auf 


1) Schröder v. d. Kolk, Bau und Funktionen der medulla oblongata 
und spinalis, deutsche Ausgabe, pg. 33; Tab. I. 

2) Stilling, 1. s. c. pg. 928; 941. Tab. XXV Fig. 7. 

3) Rud. Wagner, Neurologische Untersuchungen 1854. pg. 48; 163; 
Tab. I, Fig. I und II. 

4) Foerster, Atlas der mikrosk. patl. Anatomie 1854. Tab. XV. 


Ueber Anastomosen u. Ganglienzellen i. d. Vorderhörnern d. Rückenm. 131 


diese seiner Zeichnung nach unzweifelhafte Anastomose näher ein- 
zugehen. 

Arndt!) stellt sich auf Seite derjenigen, welche für die Existenz 
von Ganglienzellenanastomosen eintreten, hält sie aber für einen 
seltenen und zufälligen Befund. Er bildet aus der Rindensubstanz 
des Grosshirns zwei in einer dünnen Ausbreitung von Neuroglia 
liegende Zellen ab, welche durch einen längeren Fortsatz verbun- 
den sind. 

Besser?) hat eine Verbindung zweier Ganglienzellen aus der 
Rinde des Grosshirns beschrieben und abgebildet, wobei eine Zelle 
mit den Fortsätzen der einen Seite noch im Schnittrande wurzelt, 
während das andere Ende mit der durch einfache Anastomose verbun- 
denen zweiten Zelle isolirt frei in der umgebenden Flüssigkeit flottirt. 

Jolly3) beschreibt eine Anastomose ebenfalls aus der Rinde 
des Grosshirns, welche er durch Zerzupfen mit Nadeln isolirt hatte, 
und die sonst ganz ähnlich der von Besser abgebildeten war. 

Ebenso wie im Rückenmark und im Grosshirn kommen auch 
im Sympathicus und anderen nervösen Organen gegenseitige Ver- 
bindungen der Nervenzellen vor. 

So erwähnt Sigmund Mayer®), dass die Fortsätze der Zellen 
des Sympathicus zum Theil zur Vereinigung von Ganglienzellen 
untereinander dienen, und bildet eine solche durch eine kurze schmale 
Brücke hergestellte Anastomose ab. 

Aus dem elektrischen Organ von Torpedo hat Rud. Wagner?) 
Verbindungen von Ganglienzellen durch längere seilartige Fortsätze 
beschrieben und abgebildet. 

Remak°) gibt Beschreibung und Abbildung einer kurzen Ana- 
stomose zweier Nervenzellen aus dem Ganglion spinale vom Kalb, 
und Corti?) berichtet von 4 miteinander in Verbindung stehenden 
Nervenzellen aus der Retina des Elephanten, welche nach seiner 
Angabe, wie er sie auf ihren Zusammenhang geprüft habe, keinen 
Zweifel zulassen, dass auch hier Anastomosen vorhanden sind. 


1) Arndt in Archiv für mikrosk. Anatomie. Band III. pg. 464. Tab. XXI. 
2) Besser in Virchows Archiv XXXVI Heft 1. 

3) Jolly in Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie XVII. 

4) Sigm. Mayer, das sympath. Nervensystem, in Strickers Gewebelehre. 
5) Rud. Wagner in Eckers Ikones physiol. Tab. XIV Fig. VI u. VIII. 
6) Remak, Observationes anatomicae 1838, pg. 10; Tab. 1, Fig. 11. 
7) Corti in Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie. Band V, Heft 1, Tab. V. 


132 Carl Posner: 


Aus diesen Angaben ist also zu sehen, wie wenig ganz sichere 
Nachrichten über das Vorhandensein von Anastomosen in den ner- 
vösen Uentralorganen existiren und dass die beschriebenen und ab- 
gebildeten Verbindungen zweier Nervenzellen zufällig Gefundenes 
darstellen, so dass die Gegner dieser Ansicht, wenn sie den 
klaren Präparaten gegenüber nicht von Täuschungen sprechen 
konnten, dieses Vorkommen dann als ein vereinzeltes, seltenes, ab- 
normes darstellten. Diese Behauptungen nun glaube ich nach den 
Resultaten, welche ich erhielt — für das Rückenmark wenigstens — 
zurückweisen zu könneu. Ich habe vielleicht die fache Anzahl von 
Anastomosen, deren schliessliche Aufbewahrung mir gelang, unter 
dem Präparirmikroskop dargestellt, und kann es blos dem anfäng- 
lichen Mangel an Uebung und Sicherheit der Hand zuschreiben, dass 
ich nicht noch mehr erhaltene Exemplare aufweisen kann, wobei ich 
noch erwähnen muss, dass ich diese Präparate alle aus einem Theil 
des Rückenmarkes von nicht ganz 1'/s Cm. Länge erhielt und wegen 
eintretenden Verderbens des Materials nur 4 Tage daran arbeiten 
konnte. 

Und ich kann somit die Ueberzeugung aussprechen, dass die 
direkten Anastomosen der Ganglienzellen in den Vorderhörnern des 
Rückenmarkes sehr häufig vorkommen und die Seltenheit ihrer Be- 
obachtung wohl davon herrührt, dass sie hisher nur gelegentlich bei 
Anderes bezweckenden Untersuchungen gefunden, aber noch nicht 
um ihrer selbst willen gesucht wurden. 


Histiologische Studien über die Kiemen der 
acephalen Mollusken. 


Von 
Dr. Carl Posner. 


Hierzu Tafel IX. 


Die neuen Untersuchungen über die Kiemen der acephalen 
Mollusken, deren Resultate ich in den nachfolgenden Zeilen vorlege, 
wurden im December 1876 im Laboratorium des zoologischen Instituts 


Histiologische Studien über die Kiemen des acephalen Mollusken. 133 


zu Strassburg i. E. angestellt; ich fühle mich verpflichtet, Hrn. Prof. 
Oskar Schmidt für die freundliche Ueberlassung seiner Arbeits- 
räume, sowie für die dem Fortgange meiner Untersuchungen bewiesene 
Theilnahme auch an dieser Stelle meinen besten Dank auszusprechen. 

Zur Wiederaufnahme des schon früher von mir bearbeiteten 
Themas!) veranlasste mich der Wunsch, mir über die verschiedenen 
Differenzpunkte, welche sich seit dem Erscheinen meiner ersten Arbeit 
herausgestellt hatten, Klarheit zu verschaffen. Ganz besonders regte 
mich dazu eine Arbeit von Carl Rabl, ‚Bemerkungen über den 
Bau der Najadenkieme‘‘ an?), welche der Autor die grosse Freund- 
lichkeit hatte, mir im Manuskript zur Kenntnissnahme zuzusenden ; 
ferner die betreffenden Abschnitte in den Arbeiten W. Flemmings?) 
und Kollmann’s®); schliesslich die mir durch die Liebenswürdig- 
keit des letzgenannten Autors ebenfalls vor dem Erscheinen über- 
sandten Tafeln zu einer aus seinem Laboratorium hervorgegangenen 
Arbeit über den Blutkreislauf der Lamellibränchiaten. — Nach dem 
Abschluss meiner Untersuchungen und zu einer Zeit, wo äussere 
Umstände mich bereits an einer Wiederaufnahme derselben verhin- 
derten, erhielt ich dann noch Kenntniss von einer Abhandlung- von 
R. Holman Peck°), deren Resultate übrigens, wie man sehen 
wird, mit den meinigen in den wesentlichen Punkten in der erfreu- 
lichsten Uebereinstimmung stehen. 

Die Differenzpunkte betreffen besonders zwei Gewebe der Ace- 
phalenkieme, 1) das Epithel, über welches Rabl und Holman 


1) Ueber den Bau der Najadenkieme. Dies Archiv, Bd. XI: auch als 
Inaug.-Diss. Leipzig 1875. 

2) Beim Abschluss dieses Aufsatzes ist Rabl’s Arbeit noch nicht er- 
schienen; zur Zeit seiner Publication wird sie jedenfalls in der Jen. Ztschr. 
f. Nat.-Wiss. zu finden sein. 

3) Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Bindegewebes. Dies 
Arch. Bd. XII. Absch. I. Seinen Aufsatz über Bindesubstanz und Gefäss- 
wanduug im Schwellgewebe der Muscheln. Dies Arch. Bd. XIII erhielt ich, 
eben mit dem Abschluss dieser Arbeit beschäftigt. 

4) Die Bindesubstanz der Acephalen. Dies Arch. Bd. XIII als Haupt- 
Arbeit, sowie die von Flemming |. e. eitirten kleineren Schriften; wozu nur 
noch ein Vortrag über structurlose Membranen in den Stzgs.-Ber. der Münchn. 
Akad. d. Wissensch.; math.-phys. Classe. 1876. II. zu rechnen ist, 

5) Tha minute structure of the gills of Lamellibranch Mollusca. Quart, 
Journal of mikr. se. No. LXV. Jan. 1877. 


134 Carl Posner: 


Peck eingehend berichten, und 2) die Bindesubstanz; ich will in 
Bezug hierauf gleich jetzt daran erinnern, dass ich im Anschluss an 
Flemmings Arbeiten auch in den Kiemen ein ‚„lakunäres Gewebe“ 
als Blutbahn nachgewiesen habe. Hier beziehen sich die Meinungs- 
verschiedenheiten, mit Kollmann besonders, in erster Linie auf die 
Deutungen der auch von ihm bestätigten Bilder. Bei dem Interesse, 
welches durch seine und Flemmings Untersuchungen das Gewebe der 
Acephalen für Bindegewebstheoretik überhaupt gewonnen hat, wird 
man es mir gestatten, in wenigen Worten den Standpunkt zu prä- 
eisiren, den ich in dieser Frage beiden genannten Autoren gegenüber 
einnehmen zu müssen glaube. 

Die Frage nach der morphologischen Werthigkeit der Lamelli- 
branchiaten-Kieme werde ich mir erlauben, zum Schluss in einigen 
Bemerkungen Holman Peck gegenüber zu berühren. 

Als Untersuchungsobjekt haben mir diesmal fast ausschliesslich 
Anodonten aus den Festungsgräben von Strassburg gedient; kleine 
und kümmerliche Exemplare. Einige Blicke auf Ostrea edulis haben 
mich nichts Neues von Belang gelehrt. 

- Meine Untersuchungsmethode ist in der Hauptsache dieselbe 
geblieben, wie früher; ich habe auch diesmal der Osmiumsäure den 
Vorzug vor allen anderen Reagentien gegeben, und kann den Vor- 
würfen, die Rabl und Holman Peck gegen diese Methode erheben, 
keine Berechtigung zugestehen. Ich habe selbstverständlich mit der 
von Rabl empfohlenen Chromsäure Controlversuche angestellt, muss 
aber daran festhalten, dass die Osmiumsäure mindestens gleich gute 
Resultate in kürzerer, einfacherer und sichererer Weise erzielt. Zu 
dem von H. Peck mit besonderer Vorliebe angewandten Alc. abs. 
habe ich für so zarte Verhältnisse, wie sie hier vorliegen, kein un- 
bedingtes Zutrauen !). 

Carmintinktionen habe ich ebenfalls wieder angewandt, — ihre 
Vortheile sind indess bei gelungenen Osmiumpräparaten nicht be- 
sonders hoch anzuschlagen. 


1) Holman Peck schiebt meine gleich zu erwähnenden Irrthümer bei 
Beschreibung des Flimmerepithels zum Theil auf die Anwendung der Osmium- 
säure. Das ist wohl zu liebenswürdig! Die Erklärung, dass ich auf dem 
vorher noch nie betretenen Wege leichter straucheln konnte, als meine Nach- 
folger, scheint mir plausibler: nachdem Rabl meine Irrthümer erkannt hatte, 
habe ich mich auch an Osmiumpräparaten anf das allerdeutlichste davon über- 
zeugen können. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 135 


L 
Das Epithel. 


Zurückweisend auf Pietro Marchi’s „Beobachtungen über Flim- 
merepithel“!) hatte ich in meiner ersten Arbeit zwei Gruppen von 
Zellen unterschieden: einmal] solche, die von der Cylinder- zur kubi- 
schen und Plattenform alle möglichen Uebergänge zeigen sollten, 
zweitens solche, die an den Ecken jeder Kiemenleiste in einer Reihe 
aufgepflanzt, sich vor den übrigen „sowohl durch ihre Grösse, als 
durch die Stärke ihrer Wimpern“, ganz besonders aber dadurch 
auszeichnen sollten, dass bei ihnen die Flimmerhaare die Cutikula 
nicht in deren ganzer Ausdehnung, sondern nur an einer „central 
gelegenen, kKreisförmigen Stelle“ durchbrechen sollten. Ich hatte 
sie, dieser Eigenthümlichkeit wegen, als „einfach durchbohrte“ 
Zellen bezeichnet. 

Die Anordnung des Epithels auf einer Kiemenleiste war nach 
meiner Beschreibung so, dass die Höhe von flimmerndem Oylinder- 
epithel eingenommen wurde, dann jederseits eine „einfach durch- 
bohrte‘‘ sich einschob, und schliesslich die Zellen durch allmälige 
Abflachung in das Epithel der Wasserkanäle übergingen. (Vgl.l. ce. 
Taf. 36. Fig. 3, 4 u. 8.) 

Gegen diese Angaben hat sich, auf Grund seiner Querschnitte, 
zunächst Rabl gewandt. Nach ihm verhält sich die Sache vielmehr 
so: Die Höhe der Kiemenleiste wird von 8—10 flimmernden Cylinder- 
zellen eingenommen; darauf folgt jederseits eine sehr grosse Zelle, 
mit starken Wimpern, aber keineswegs „einfach durchbohrt‘“, sondern 
wie alle andern, mit Austritt der Wimpern auf der ganzen freien 
Fläche; nun folgt eine völlig wimperlose Zelle, die den Uebergang 
zum Abhang vermittelt, dann 3—4 Cylinderzellen, die sehr stark 
flimmern, und deren Wimpern büschelförmig nach oben gerichtet 
sind; endlich eine Reihe, immer flacher werdender, wimperloser 
Zellen, die in den Wasserkanal, resp. auf das Epithel der Nachbar- 
leiste überführen; die Wasserkanäle sollen erst in einer gewissen 
Tiefe zu fiimmern beginnen. Hinsichtlich der „einfach durchbohrten 
Zellen“ bemerkt Rabl: „er wolle nicht sagen, dass solche an der 
Najadenkieme überhaupt nicht vorkommen, nur wisse er nicht, wo 
er sie zu suchen habe“. 


1) Dies Arch. Bd. II. 


136 Carl Posner: 


Holman Peck gibt ebenfalls genauere Mittheilungen, auf 
welche ich an den bezüglichen Punkten eingehen werde; er ist in 
einer Hinsicht zu denselben Resultaten gelangt, die auch mir eine 
sorgfältige Nachuntersuchung geliefert hat. 

Dass ich‘ mich in vielen Punkten jetzt der Rabl’schen Dar- 
stellung anschliesse, ergibt sich wohl schon aus der Betrachtung 
meiner Fig. 2. Ich erkenne vollkommen die Unterschiede im Bau 
der verschiedenen Zellgruppen an, und muss zugeben, dass die 
Rabl’sche Beschreibung und Zeichnung für den Querschnitt eine 
vollständige Giltigkeit hat. Der leichteren Verständigung wegen 
möchte ich indess für die verschiedenen Zellen einfache Namen vor- 
schlagen; und so bezeichne ich denn die auf der Höhe der Kiemen- 
leiste stehenden Zellen als „„Höhenzellen‘“, die in der Ecke (meinen 
„einfach durchbohrten‘‘ entsprechend) als „Eckzellen“, die darauf 
folgende, charakteristisch geformte, wimperlose, als „Schaltzelle“, 
die nach unten zu sich anschliessenden, stark flimmernden, als 
„Seitenzellen“, die letzten, abermals wimperlosen endlich, als „Grund- 
zellen‘‘ !). 

Ganz besonders betone ich meine Zustimmung zu Rabl’s An- 
gabe, dass man zwischen wimpernden und wimperlosen Zellen streng 
zu unterscheiden hat, — wenigstens auf dem conservirten Präparat, 
mag man nun Osmium- oder Chromsäure genommen haben; es ist 
vollständig richtig, dass auf solchen Querschnitten weder die Schalt- 
zellen, noch die Grundzellen eine Spur von Wimpern aufweisen 
Ich hatte früher geglaubt, solche Bilder als Kunstprodukte vernach- 
lässigen zu dürfen, doch habe ich mich jetzt von der Constanz der 
Erscheinung überzeugt. Freilich kann ich nicht entscheiden, ob diese, 
wie man zugeben wird, recht auffallende Eigenthümlichkeit wirklich 
dem Verhalten der lebenden Zelle entspricht, — es ist immerhin 
denkbar, dass die Flimmerhaare dieser Zellen nur zu zart sind, um 
den Einflüssen irgend welcher Conservirungsflüssigkeit oder der 
Präparirnadel zu widerstehen?). Jedenfalls verdient die mit Regel- 
mässigkeit wiederkehrende Erscheinung ganz besonders hervorgeho- 
ben zu werden, auch Holman Peck gegenüber, der nicht nur aus- 


1) Diese Nomenklatur schliesst sich an die von Holman Peck an, 
welcher ein „frontal“, „latero-frontal“ und „lateral epithelium“ unterscheidet. 

2) Die Entwickelungsgesehichte würde diese Frage alsbald entscheiden 
können. 


‘ 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 137 


drücklich bemerkt „all the cells are ciliated“, sondern die Wimpern 
auch überall zeichnet. 

Wie steht es nun aber mit den „einfach durchbohrten“ Zellen? 
Ich muss, wie meine neue Abbildung zeigt, auch hier einen Irrthum 
zurücknehmen. Rabl hat Recht, — auf dem Querschnitt sieht man 
“Nichts, was den Gedanken an eine einfache Wimperdurchbohrung 
rechtfertigen könnte. Und doch sprechen sowohl die Bilder von 
Marchi und v. Hessling, wie meine eigenen, allzu unzweideutig für 
derartige Zellen, als dass man hier eine völlige Täuschung unserer- 
seits supponiren könnte! 

Den Schlüssel zur Lösung dieses Räthsels, welchen, wie ich 
mit besonderer Freude constatire, inzwischen auch Holman Peck 
gefunden hat, liefert uns der Vergleich des Längsschnitts (resp. des 
Zupfpräparats) ') mit dem Bilde des Querschnitts. Ein jedes der- 
artiges Präparat, wie ich es in Fig. 1 dargestellt habe, zeigen die 
einfach durchbohrten Zellen auf’s Allerdeutlichste, und wenn man 
neben solche Ansicht der Zellen einen Querschnitt hält, so ergibt 
sich alsbald, dass sie in der That identisch mit Rabl’s grossen 
Eckzellen sind. Der Unterschied im Bilde kommt lediglich dadurch 
zu Stande, dass man diese Zellen beide Mal von verschiedener Seite 
her sieht. Es ist dies Verhalten demgemäss so zu erklären, dass 
die Cuticula — allerdings nicht central, wie ich es angenommen 
hatte, sondern in einer geraden Linie, in einem Durchmesser, von 
den austretenden Wimpern durchbohrt wird. Je nachdem man nun 
von vorn oder von der Seite auf diese Linie blickt, wird man den 
Anschein bekommen, als träten die Wimpern an einem centralen 
Punkt, oder an der ganzen Öherfläche der Guticula aus (vgl. bei 
Holman Peck Taf. VI Fig. 21 sowie meine Fig. 3). Schräg- 
schnitte und isolirte Zellen, die man unter dem Deckglase rollen lässt, 
bestätigen diese Deutung, in der ich, wie gesagt, mit Holman Peck 
vollständig übereinstimme. Der Irrthum meiner früheren Angaben 


1) Zerzupft man einige, durch Flächenschnitte abgetragene Partieen der 
Kiemen grob, und übt dann durch wiederholtes Aufklopfen auf das Deckglas 
einen Druck auf die Bruchstücke aus, so gelingt es leicht, lange, zusammen- 
hängende Fragmente des Epithels abzusprengen. Da, wie der Querschnitt 
zeigt, diese Zellen eine gewölbte Fläche bekleiden, so hat die Zeichnung, die 
sie auf eine Ebene projieirt darstellt, ein etwas schematisches Aussehen ge- 
wonnen; sie fasst in ein Bild zusammen, was sonst nur wechselnde Ein- 
stellungen zeigen. 


138 Carl Posner: 


ist eben daher zu erklären, dass ich die „einfach durchbohrten Zellen“ 
an der Ecke der Leiste richtig wiederfand, die abweichenden Bilder 
des Querschnitts aber für trügerisch und ungenau hielt. 

Auch die 3—4 flimmernden Seitenzellen mögen noch in einigen 
Worten Berücksichtigung finden, da ich auch für sie eine Bemerkung 
meiner ersten Arbeit zu rektifieiren habe. Ich hatte damals, wie 
oben bemerkt, ihre Sonderstellung übersehen und daher geglaubt, 
dass alle Flimmerzellen der Kiemenleiste Anlass zu der damals her- 
vorgehobenen Täuschung Marchi’s gegeben haben. Marchi zeichnete 
bekanntlich flache Zellen, deren Wimpern gänzlich auf einer Seite 
entspringen sollten, ohne Cutikula u. dgl. Ich machte darauf auf- 
merksam, dass Marchi cylindrische Flimmerzellen in gerader oder 
schräger Aufsicht gesehen habe und durch dies Bild getäuscht sein 
müsse. Ich kann jetzt hinzufügen, dass gerade diese Seitenzellen es 
gewesen sein müssen. Auf dem Querschnitt ceylindrisch, präsentiren 
sie sich auf dem Längsschnitt oder Zupfpräparat als Rhomben oder 
Rechtecke, die überall Flimmern tragen. Der Vergleich zwischen 
Längs- und Querschnitt lehrt also auch hier die Gestalt der Zellen 
erst richtig kennen: sie sind als Würfel aufzufassen, deren Flächen 
aber keineswegs gleich sind; vielmehr entspricht ihre Gestalt etwa 
den Körpern, die man erhält, wenn man einen regelmässigen Würfel 
in vier gleiche Theile spaltet, — auf der einen Schmalseite treten 
dann die Wimpern aus, deren im Winkel nach oben strebende 
Richtung besonders zu bemerken ist (Vgl. Fig. 4) '). 

Ich habe diesen Verhältnissen hier vielleicht mehr Platz ein- 
geräumt, als sie nach Maassgabe ihrer Wichtigkeit zu verdienen 
scheinen. Indess hielt ich es für nicht unangebracht, gelegentlich 
an zwei concreten Beispielen zu zeigen, mit welchen Schwierigkeiten 
auch scheinbar einfache Dinge für den Mikroskopiker verknüpft sein 
können. Was kann es simpleres geben, als die Gestalt einer Zelle 
zu bestimmen? Und doch wurde eine und dieselbe, nach richtigen 
Bildern, von mir als ‚einfach durchbohrt“, von Rabl als Zelle mit 
dem gewöhnlichen Wiınperaustritt beschrieben, eine andere von 
Marchi als platte, von Rabl und mir als cylindrische! Man vergisst 
eben allzu leicht, dass eine Zelle ein Körper ist, den man nach der 


1) Nach seiner Fig. 22 zu urtheilen, ist Holman Peck auch dieser 
Erkenntniss nahe gekommen, hat aber frontal und lateral epithelium ver- 
wechselt. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. : 139 


mikroskopischen Ansicht von einer Seite her noch nicht beurtheilen 
kann; und hieran wollte ich durch Anführung der obigen Fälle 
wieder einmal erinnern. 

Zum Schluss dieses Capitels will ich noch bemerken, dass mit 
den oben aufgeführten Zellarten die sämmtlichen vorkommenden 
Modifikationen noch nicht erschöpft sind. Zwischen den Grundzellen 
finden sich auf fast jedem Querschnitt 1 oder 2 Gebilde, die ich 
nur als Becherzellen zu deuten weiss. Ich habe sie auf den Bildern 
des Quer- und Längsschnitts angegeben ). (Vgl. Fig. 1 u. 2 F.) 

Einen Vergleich der Bilder, wie sie Längs- und Querschnitt 
liefern, hier weiter auszuführen, kann ich mir wohl im Hinweis auf 
die betr. Figuren und ihre Erklärung ersparen ?). 


II. 
 Bindesubstanz und Blutbahn. 


In Bezug auf meine Beschreibung des Bindegewebes der Kieme 
in ihrem Verhältniss zu den Blutbahnen kann ich mich sehr kurz 
dahin fassen, dass ich dieselbe in allen wesentlichen Punkten voll- 
ständig aufrecht erhalte; ich glaube dies um so beruhigter thun zu 
dürfen, als, wie ein Blick auf die Abbildungen von Holman Peck 
lehrt, auch dieser Forscher inzwischen zu fast ganz übereinstimmen- 
den Resultaten gelangt ist. 

Ich fasse also nach wie vor die Kiemen der acephalen Mollus- 
ken auf, wie ich sie früher definirte: „als bindegewebige, in lakunären 
Räumen Blut führende Platten“. Ich halte daran fest, dass sich 


1) Ich kann mich des Verdachtes nicht erwehren, als sei Holman 
Pecks Fig. 30, die er als dense form des lacunar tissu in Anspruch nimmt, 
hervorgerufen durch eine Verwechselung mit dem Epithel, und als sei das 
als Lakune bezeichnete Loch der optische Ausdruck einer Becherzelle. 

2) In vergleichend anatomischer Hinsicht möchte ich noch bemerken, 
dass, wenn es gestattet ist, Holman Peck’s Bilder von der Arca-, Mytilus- 
und Dreissenakieme in entsprechender Weise, wie es bei der Anodonta noth- 
wendig ist, zu rektifieiren, bei allen diesen genau dieselben Verhältnisse des 
Epithels sich finden. Für Ostrea habe ich dasselbe schon früher (l. c. pag. 
39) angegeben. 


140 Carl Posner: 


das Blut aus den vasa afferentia durch präformirte Oeffnungen in 
das lakunär-cavernöse Gewebe hinein ergiesst, um schliesslich in 
derselben Weise wieder von den vasa efferentia!) aufgenommen zu 
werden. Von dem Vorhandensein anderweiter echter Gefässe, be- 
sonders eines regulären Capillarsystems in den Kiemen habe ich 
mich auch jetzt nicht überzeugen können. | 

Ich kann nicht genau angeben, welche Stellung Kollmann 
gegenwärtig zu der hier berührten Frage einnimmt. In seiner ersten 
Arbeit?) steht er in Betreff der Kiemen eigentlich ganz auf dem 
Langer’schen Standpunkt. Er sagt wörtlich®): ‚„‚Der Kiemenkreislauf 
ist vollständig und ununterbrochen. Die zuführenden Kiemengefässe, 
Vasa branchialia afferentia, gehen durch ein den höheren Thie- 
ren analoges Capillarnetz in die Vasa branch. eff. über, welche 
sich in den Vorhof ergiessen.“ In seinem neuesten Aufsatz*) gibt 
er ein Kreisen des Bluts zwischen den „Gallertbalken‘‘ zu) und 
lässt nur die Möglichkeit einer „sinösen Erweiterung“ der Blutbahn 
offen, — auf den mir übersandten Tafeln aber glaubte ich echte 
Capillaren wieder mit aller Bestimmtheit zu erkennen. Auch Hol- 
man Peck glaubt, dass ich im Ausschluss aller echten Gefässe zu weit 
gegangen sei und nimmt einen mehr allmäligen Uebergang in das 
lakunäre Gewebe an. Er sagt: „It appears from my sections that 
there are very aefinite walls“, und zeichnet in seiner Fig. 11 Taf. VI 
auch etwas wie Gefässe, die von dem Hauptgefäss abgehen. Indess 
muss ich gestehen, dass mich diese Zeichnung ziemlich undeutlich 
und wenig beweiskräftig dünkt, und da man auf allen anderen Quer- 
schnitten dieses Autors vergebens nach Aehnlichem sucht und überall 
nur dasselbe „lakunäre Gewebe‘ entdeckt, so erlaube ich mir, an 
der Richtigkeit dieser Beobachtung bis auf Weiteres noch zu zweifeln. 
Dass Injektionen in dieser Frage Nichts entscheiden können, habe 
ich früher schon hervorgehoben, und gerade hierfür liefert Holman 
Peck ein treffliches Beiepiel mit seinen Querschnitten durch die 


1) Ich acceptire gern diese von Kollmann vorgeschlagene No- 
menklatur. 

2) Der Kreislauf des Bluts bei den Lamellibranchiern, den Aplysien 
und Cephalopoden. Ztschr. f. wiss. Zool. 1875, 

3) l. c.p. 101. 

4) Die Bindesubstanz der Acephalen. Dies Arch. Bd. 13. 

5) Ich werde die betr. Stelle später eitiren. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 141 


Fäden der Mytilus- und Arcakieme!). Wer hätte nach den In- 
jektionen (wie sie sich auch auf den Kollmann’schen Tafeln dar- 
gestellt finden) und ganz besonders auch nach dem durch Koll- 
mann gelieferten Nachweis von der inneren Endothelauskleidung 
dieser Fäden je daran gezweifelt, dass man es hier wenigstens sicher 
mit echten, abgeschlossenen Gefässen zu thun hat? Und nun enthalten 
selbst diese Räume das typische lakunäre Balkengewebe der Acephalen- 
kieme, zum Beweis, dass man auch sie keineswegs als einfache Röhren 
zu deuten hat. 

Wie dem nun aber auch sein möge, ob ausser den auch von 
mir anerkannten Hauptgefässen noch andere in der Kieme vorkom- 
men, oder nicht, — in dem Einen stimmen jetzt sämmtliche Beob- 
achter (Kollmann, Rabl und Holman Peck) überein, dass an 
der Acephalenkieme wenigstens zum grössten Theil das Blut in 
lakunären Räumen die querübergespannten Bindesubstanzbalken und 
-Fäden umströmt. Diese Bilder sind allerseits bestätigt; eine be- 
deutende Differenz aber herrscht, zwischen Kollmann und mir 
wenigstens, in ihrer genaueren Erklärung. All’ das, bemerkt er 
ausdrücklich nach Anführung meiner Befunde, kenne er auch von 
seinen eigenen Präparaten her, — aber seine Deutung sei eine 
wesentlich andere. 

Die Verschiedenheit der Deutung in diesem speciellen Falle 
liegt nun begründet in der gänzlich verschiedenen Theorie des Binde- 
gewebes überhaupt, welcher Kollmann huldigt, und auf welche 
ich daher etwas näher eingehen muss. Er hat bekanntlich gerade auf 
seine Untersuchungen an acephalen Mollusken hin die Lehre vom 
„Gallertgewebe‘ aufgestellt, — leider hat er es unterlassen, 
dieser Theorie eine Definition des Hauptbegrifis in seinem Sinne 
vorauszuschicken. ‚Nach unserer gebräuchlichen Terminologie, sagt 
Flemming?2), verstand man bisher unter Gallertgewebe: ein Gewebe 
mit weicher, strukturloser Zwischensubstanz, in welche Zellenkörper 
von verschiedener Form eingelagert sind. Seit sich gezeigt hat, dass 
einige früher beliebte Haupttypen dieser Substanzen, das (Gewebe 
der Nabelschnur und des Glaskörpers, nur embryonal gebliebenes 
oder metamorphosirtes Fibrillärgewebe sind, ist der Name Gallert- 
gewebe als Zeichen für irgend etwas typisch Bestimm- 


1) l. e. Taf. IV. besonders Fig. 6 u. 7. 
2) Dies. Arch. Bd. XIII p. 845. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Ba. 14, 10 


142 Carl Posner: 


tes — sovielich wenigstens nach der Literatur und dem persönlichen 
Austausch urtheilen kann — ziemlich in Misscredit gekommen. Wie 
es mir scheint, mit vollem Recht.“ Ich theile Flemming’s Mei- 
nung hierin vollständig. Kollmann indess versteht, wenn ich den 
Sinn seiner Arbeit recht erfasst habe, im Wesentlichen unter 
Gallertgewebe embryonale Bindesubstanz, oder, strenger 
gefasst, Bindesubstanz, welche weder Glutin, noch Chondrin, 
noch Elastin liefert, — ob sie immer Mucin enthält, scheint 
mir noch nicht recht sicher. Seine Definition ist also eine chemi- 
sche und beruht auch so nur auf Ausschluss, — dass sie eine 
morphologische nicht ist, hat ja Flemming (a. a. O.) bereits aus- 
führlich erörtert. Nun ist es allerdings richtig, dass man auch bis- 
her sich mit chemischen Gesichtspunkten für die Bindesubstanz 
begnügt hat. „Das Haupt-Kriterium für die Scheidung der Gewebe, 
sagt Virchow!), beruht auf der Bestimmung der chemischen Qualität 
der Intercellularsubstanz.« Aber mir scheint doch diese Methode 
der Eintheilung nur eine Art Nothbehelf zu sein?); sie bringt immer 
etwas Fremdes in die Histiologie hinein, — vorläufig wenigstens, so 
lange weder Gewebelehre noch physiologische Chemie weit genug 
sind, um eine wirklich fruchtbare Wechselwirkung auszuüben®). Aber 


1) Cellularpathologie p. 47. 

2) Dass z. B. die Cornea dem Fibrillärgewebe (Sklera) näher verwandt 
ist, als dem Knorpel, wird wohl, trotz ihrer bekannten chondrigenen Eigen- 
schaft, Niemand ernstlich bezweifeln. Anch an den Cellulosemantel der As- 
ceidien sei hier erinnert. 

3) Zu welchen Consequenzen eine einseitig chemische Auffassung führt, 
zeigt ein kürzlich von hervorragendster Seite unternommener Versuch, die 
Chemie der Gewebe sogar in die zoologische Systematik hinüberzuspielen. 
Kein Geringerer als F. Hoppe-Seyler hat in einem Aufsatz im Archiv f. 
d. ges. Physiol. Bd. 14, Heft 8 u. 9 p. 399 unter den Gründen, weshalb der 
Amphioxus aus der Reihe der Wirbelthiere zu streichen sei, geltend ge- 
macht, Amphioxus habe im Gegensatz zu allen anderen Wirbelthieren kein 
leimgebendes fibrilläres Gewebe. Sollte wirklich die Zeit schon gekommen 
sein, derartige Urtheile zu fällen? Wann in der Entwickelungsgeschichte des 
Hühnchens, — Hoppe-Seyler selbst gedenkt dieses Beispiels — das echte, 
fibrilläre, leimgebende Bindegewebe auftritt, können wir noch nicht einmal 
mit Sicherheit angeben; wir wissen nur, dass das Gewebe anfangs kollagene 
Eigenschaften nicht hat, später aber sie annimmt, und aller Wahrscheinlich- 
keit nach wohl zu einer Zeit, wo sonst der Wirbelthiercharakter schon deut- 
lich ausgesprochen ist. Werde ich nun aus diesem Grunde auch den Hühner- 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 143 


die bisher gebrauchten Trennungen sind wenigstens positiv und 
praktisch, — beides kann der Gruppe »Gallertgewebe« im Sinne 
Kollmanns nicht nachgesagt werden. Es liegt, wie mir scheint, 
ein logischer Fehler schon darin, diese Gruppe embryonalen Gewebes 
den anderen Typen — Bindegewebe za’ 2&oynv, Knorpel, Schleimgewebe, 
elastisches Gewebe etc. — als coordinirte gegenüberzustellen. Ist 
die Gallertsubstanz wirklich die Form des embryonalen Mesoderm- 
gewebes überhaupt, so ist sie also die Vorstufe aller genannten 
Klassen, — und es geht schon daraus hervor, dass sie auch 
chemisch unhaltbar ist. Denn, da man doch eine durch molekuläre 
Umlagerungen im Gewebe allmälig sich herausbildende kol- 
lagene resp. chondrigene etc. Eigenschaft annehmen muss, 
so wird die Ziehung einer Grenze vollkommen unmöglich. Ich würde 
es demgemäss vorziehen, hier wenigstens von der Chemie ganz Ab- 
stand zu nehmen, und die Gewebe, — ich komme auf den früher 
von mir angedeuteten Gesichtspunkt noch ausführlich zurück, -— 
lieber nach dem Umstand sondern, ob sie dem embryonalen Zustand 
näher oder ferner stehen, ohne indess damit den schon bestehenden 
eine neue Klasse hinzuzufügen. Dass, um auf unsern speciellen 
Fall zurückzukommen, die Gewebe der acephalen Mollusken beim 
Kochen keinen Leim geben, war mir aus Hoppe-Seylers Tübin- 
ger Abhandlungen schon früher bekannt. Ich nahm trotzdem eben- 
sowenig wie Flemming oder ein anderer Beobachter Anstand, hier 
von Bindegewebe, Fasern u. dgl. zu reden; da ich glaubte, dass der 


embryo in diesem Stadium aus der Reihe der Wirbelthiere entfernen? Mir 
scheint aus solchen Daten nur der Schluss zu ziehen, dass Thiere ohne glu- 
tingebendes Gewebe im Allgemeinen der embryonalen Form näher stehen, als 
die mit solchem, — und das haben wir für den Amphioxus eigentlich nie 
bezweifelt. . 

Lauter noch, als gegen die hier mitgetheilte Idee wird man übrigens 
gegen einen Passus am Schluss des Aufsatzes protestiren müssen, den ich 
ohne weitere Bemerkung hersetzen will: »Es erscheint höchst auffallend, mit 
welcher Bereitwilligkeit die systematische Zoologie den Amphioxus den Wir- 
belthieren zugeordnet hat, lediglich in einseitiger Berücksichtigung des 
Vorhandenseins einer Chorda dorsalis und der Lagerung des Nervenstrangs 
über und des Verdauungscanals unter derselben (!). In ihrer ganzen hoch 
entwickelten Organisation stehen wohl die Cephalopoden den Wirbel- 
thieren am nächsten, dem Amphioxus wird weiter abwärts eine Stelle 
gefunden werden müssen.“ 


144 Car! Posner: 


oft wiederholte Zusatz vembryonal« genügen würde, meine Meinung 
darüber klar zu stellen. 

Indessen wird man einwenden, — und ich sehe, dass auch 
Flemming halb und halb dahin neigt, — dass diese Differenz 
doch schliesslich für einen blossen Namenstreit, der das Wesen der 
Sache selbst nicht trifit, zu erklären sei; und das möchte auch an- 
gehen. wenn nicht die physiologischen Eigenschaften, die Kellmann 
seinem »Gallertgewebe« beilegt, den Widerspruch gegen die ganze 
Gruppe überhaupt so dringend herausforderten. Das Gallertgewebe 
besteht nämlich überall aus fixen, membranlosen Zellen und einer 
Grundsubstanz, — und es streift an das Unglaubliche, was diese 
Grundsubstanz nicht Alles können soll! Sie kann strukturlose Mem- 
branen bilden, sie kann sich zu Fäden und Balken umwandeln, sie 
kann mit oder ohne Kalkimprägnation die Form von starren Stäben 
und Röhren annehmen, — und all dies aus eigener Initiative, 
in vollster Unabhängigkeit von den Zellen, die in träger 
Weise dabei liegen! Und dies ist das Puncetum saliens der neuen 
Bindegewebstheorie. Sie greift von der augenblicklich herrschenden 
Lehre Max Schultze’s zurück auf Henle und Reichert, und 
lehnt sich enger an Rollett an, lauter Forscher, welche der Inter- 
cellularsubstanz eine gewaltige, aktive Rolle beim Aufbau der Ge- 
webe vindieiren. Ich muss gestehen, dass mir dies als ein ganz 
entschieiener Rückschritt erscheint, und ich kann es nur lebhaft 
bedauern, dass sich gerade in diesem Punkt Flemming, wenn auch 
mit einer gewissen Reserve, zustimmend verhält, und den von Koll- 
mann gethanen Schritt „durchaus berechtigt und jedenfalls sehr 
fruchtbar‘ findet; und auch die von ihm eitirten Aussprüche Sieg- 
mund Mayer’s!), welcher aus Fasern nicht nur wieder Fasern, 
sondern sogar „Zellen und freie Kerne‘ hervorgehen lässt, können 
mich hier nicht bekehren. Freilich ist der Standpunkt, den Flem- 
ming in dieser Frage einnimmt, von dem Kollmanns immer 
noch recht verschieden, — verschiedener wohl, als er selbst zugeben 
würde. Flemming nimmt doch immer noch eine mittelbare 
Entstehung der Fasern aus dem Zellengerüst an, und be- 
gründet diese Annahme in einer Anmerkung auf S. 855, in der er 
meinen Ansichten über die Sache sehr nahe kommt; — ich muss 
aber vermuthen, dass Kollmann diese Anmerkung nicht unter- 


1) Arch. f. Psych. 1875. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 145 


schreiben würde. Besonders in seinem vorhin citirten Aufsatz über 
„strukturlose Membranen‘, der, wie mir scheint, Flemmings Auf- 
merksamkeit entgangen ist, vertheidigt Kollmann die gänz- 
lich unabhängige Aktivität der Intercellularsubstanz 
"in einer Weise, die den Gedanken an eine auch nur mittelbare Ein- 
wirkung der Zelle gar nicht aufkommen lässt, und die nicht nur 
der Schultze’schen, sondern eigentlich jeder Zelienlehre direkt 
widerspricht. 

Ich habe hier den Ausdruck Schultze’sche Zellentheorie 
mehrfach gebraucht, ebenso wie Flemming und Kollmann, und 
halte es für nicht unangemessen, in einigen Worten hier einzu- 
schieben, was ich mir eigentlich darunter vorstelle; denn es herrscht 
darüber keineswegs allgemeine Klarheit. So ist z. B. die An- 
sicht sehr verbreitet, der Kern der Schultze’schen Lehre sei ‚die 
Sekretion der Bindegewebsfasern aus dem Zellprotoplasma‘“, oder 
„die direkte Umwandlung der Zellenrinde in Fibrillen“. Das heisst, 
nach meiner Meinung, dem grossen Forscher völlig Unrecht thun, 
das heisst Kleinigkeiten, die mit in den Bau seiner Lehre aufgenom- 
men waren, für deren Grundsteine erklären. Nach meiner Ansicht 
lässt sich die Quintessenz von Max Schultze’s Theorien in die 
folgenden Sätze fassen: 

das Zellprotoplasma ist das allein Lebende im 
Gewebe. Die Intercellularsubstanz, ihr Produkt 
und Derivat, ist für sich allein todt, physiologi- 
scher Akte unfähig und wird, so lange die Zelle 
lebt, von ihr beherrscht. 

Dies sind die wichtigen Folgerungen, die sich aus seinen Pro- 
toplasmastudien, ganz besonders durch Statuirung der membranlosen 
Embryonalzellen, ergaben, und hierin liegt der Fortschritt über Vir- 
chow’s in der Cellularpathologie aufgestellte Grundsätze hinaus. 
Ob sich nun, um bei unserm Bindegewebe zu bleiben, die Fibrillen 
direkt oder durch die Zwischenstufe einer homogenen Intercellular- 
substanz hindurch aus dem Zellprotoplasma bilden, erscheint von 
diesem Gesichtspunkte aus als eine sekundäre Detailfrage. Schultze 
selbst hätte gewiss, wenn man ihm eine andere Entstehung der 
Fibrillen als die von ihm angenommene demonstrirt hätte, — freilich 
ist das ja auch jetzt noch eine „oflene Frage‘ — sich willig diesem 
Factum gefügt, ohne indess darum von den oben geschilderten 
Grundsätzen abzuweichen. 


146 Carl Posner: 


Aber, wird man hier einwerfen, die von Kollmann angeführ- 
ten Fälle, der Kopfknorpel der Cephalopoden insbesondere, aber 
auch die Entwickelung der elastischen Elemente überhaupt, zeigen 
doch, dass Vorgänge in der Intercellularsubstanz, weit ab von den 
Zellen und ohne jede Betheiligung derselben stattfinden? 

Zunächst wäre dagegen zu bemerken, dass eine Betheiligung 
der Zelle an diesen Vorgängen nicht dadurch ausgeschlossen werden 
kann, dass wir sie nicht sehen. Von der Einwirkung lebender Ma- 
terie auf ebensolche haben wir überhaupt bis jetzt wenig Vorstellun- 
gen. Die „Fermentwirkung‘‘ oder der „Anstoss zur Bewegung“ z. B., 
wodurch das Spermatozoon die Eifurchung herbeiführen soll, klingt 
sehr schön, — aber etwas Deutliches kann sich eigentlich Niemand 
darunter denken; und ähnlich steht es doch mit allen histiogeneti- 
schen Vorgängen. Dies allein also, die Abwesenheit eines für unser 
Auge sichtbaren Zusammenhangs zwischen der Zelle und dem 
Umwandlungsprodukt der Intercellularsubstanz, scheint mir keines- 
wegs ein zwingender Grund, hier auf eine wirkliche, vollständige 
Thatenlosigkeit der Zelle zu schliessen. 

Viel mehr aber noch als dies, möchte ich betonen, dass doch 
selbst mit der Annahme einer Unabhängigkeit der Zwischensubstanz 
in diesen Fällen deren physiologische Thätigkeit noch absolut 
unerwiesen bleibt. Ich sage ausdrücklich „deren physiologische 
Thätigkeit‘‘, — denn wer will mich widerlegen, wenn ich für das 
Auftreten etwa der elastischen Fasern mechanische oder chemische, 
also kurz gefasst anorganische Bedingungen verantwortlich 
mache? Ich will zur Verdeutlichung dieses Gedankens an die 
Schaalenhaut des Hühnereis erinnern, ein Beispiel, wie Bildun- 
gen, die jeder Unbefangene für echtes, elastisches Gewebe halten 
würde, in einer gar nicht belebten Substanz, sondern einer 
secernirten Schichte eiweissartiger Flüssigkeit auftreten!). Hier 


1) Ueber die Entstehung dieser Schaalenhaut herrscht freilich noch viel- 
facher Disput; indess scheint die im Text geäusserte Ansicht wohl am meisten 
Wahrscheinlichkeit zu besitzen, wobei freilich unentschieden bleibt, ob man 
mit Foster und Balfour eine „fasrige Umwandlung der äussersten Eiweiss- 
schicht“, oder mit Leuckart u. A. ein „erhärtendes und faserbildendes Se- 
kret von Utriculardrüsen* annehmen will. Die Deutung Meckels v. Hems- 
bach als Decidua, darf wohl als ebenso veraltet angesehen werden, wie die 
von W. v. Nathusius, welcher das eig. Ei als Zelle, die Häute aber als 
dessen organisirte Produkte (gleichsam Bindesubstanz mit einer Zelle) auffasst, 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 147 


handelt es sich vermuthlich um die Wirkung mechanischer Verhält- 
nisse, Druck, Wachsthum od. dgl.; können wir nicht vielleicht anderswo 
an fermentative, chemische Vorgänge anknüpfen? Ich denke dabei 
an den bekannten Ausspruch Virchow’s, der die Fibrillation mit 
der Fibringerinnung und die Bindegewebszellen mit den Blutkörper- 
chen vergleicht. Bei der Fibringerinnung kennen wir jetzt die wirk- 
samen Fermente so ziemlich, — sollte es vielleicht mit zu den 
Lebenseigenschaften der Bindegewebszellen gehören, die Fermente 
für die Fibrillenbildung zu liefern? Stellt man sich die Sache aber 
so vor, so hat man damit doch der Intercellularsubstanz noch keine 
aktive, physiologische Thätigkeit im Sinne Kollmanns zu- 
erkannt; dann ist die Bildung der in Rede stehenden Fasern kein 
Lebensakt der Intercellularsubstanz, sondern, und darauf wollte 
ich hinaus, lediglich das Resultat äusserer Einwirkungen, als deren 
Quelle wir in letzter Instanz denn doch wieder die Zelle annehmen 
müssen! Und mit einer derartigen Annahme wiche man freilich 
von dem ab, was man gewöhnlich als Inhalt der Schultze’schen 
Theorie angeben hört, — der Geist seiner Lehren bliebe aber doch 
insofern vollständig gewahrt, als man wieder und wieder das Proto- 
plasma der Zelle als das aktiv lebende, die Intercellularsubstanz 
aber als deren Derivat und Gebiet erkannt hätte. 

Mir liegt, ebenso wie Flemming dies von sich betont, die Ab- 
sicht vollkommen fern, hier abermals neue Gesichtspunkte in die 
Bindegewebstheoretik einführen zu wollen; ich habe nur darauf hin- 
weisen wollen, dass doch selbst in den scheinbar verzweifeltsten 
Fällen immer noch andere Auswege als die von Kollmann betre- 
tenen, übrig bleiben, welche nicht zu einem so vollkommenen Wider- 
spruch gegen Alles bisher Bestehende führen. 

Aber ich kann nicht einmal zugeben, dass für die Gewebe der 
Acephalen wirklich diese anderen Auswege gesucht werden müssen; 
ich kann hier der Kollmann’schen Deutung weder eine Nothwen- 


Von der grossen Aehnlichkeit des Baues dieser Haut mit elastischem Ge- 
webe habe ich mich selbst überzeugt, — es wäre für einen Forscher, dem 
Material in genügender Menge zu Gebote steht, gewiss eine äusserst lohnende 
Aufgabe, die Entwickelung dieser sonderbaren Gebilde einmal Schritt für Schritt 
zu verfolgen, — vielleicht, dass eine derartige, eigentlich noch nie angestellte 
Untersuchung in der That einiges Licht auf die Entstehung fasriger Gewebe 
im Organismus überhaupt zu werfen im Stande wäre. 


148 Carl Posner: 


digkeit noch überhaupt eine Berechtigung zugestehen. Ich berufe 
mich hier wieder auf Flemming, der in seiner letzten Arbeit für 
sein Theil, für die »lakunären Schwellnetze«, die thatsächliche Un- 
richtigkeit der Kollmann’schen Angaben wohl zur Genüge dar- 
gethan hat. Die von- Blut durchströmten Bindegewebszüge dieser 
Netze für »Gallertbalken« zu erklären, wird wohl selbst Kollmann 
jetzt nicht mehr für zulässig halten. Von den andern Geweben 
muss ich hier absehen, — aber die Kieme betreffend kann ich auch 
nicht den leisesten Grund auffinden, von den bisher geltenden Vor- 
stellungen und Ausdrücken abzuweichen; es sei denn, dass man 
darauf bestände, in der Nomenklatur schon den Mangel der kolla- 
genen Eigenschaft, den »in Permanenz erklärten embryonalen Zu- 
stand« anzudeuten, — und da muss ich fast gestehen, dass mir der 
von Holman Peck auf Ray Lankesters Rath vorgeschlagene 
Ausdruck „primitive mesoblastie tissue« mehr zusagt, als der Koll- 
mann’sche!). Dies indess wäre wirklich ein Streit um Namen, der 
die Sache nicht berührt. Und die Sache stelle ich mir, vorläufig 
wenigstens, folgendermassen vor: 

Dass die Anlage der Bindesubstanz zunächst nichts weiter ist, 
als ein Haufen mesodermatischer, »bis zur Verschmelzung 


senäherter«, membranloser Zellen, — das ist eine im 


Moment wohl eigentlich von Niemand bezweifelte Thatsache. Zu- 
nächst tritt nun zwischen den Zellen, sei es durch Sekretion aus 
denselben, sei es, wie ich mit M. Schultze zu sagen vorziehe, durch 
wirkliche Metamorphose des Zellprotoplasmas, eine vorläufig homo - 
sene Intercellularsubstanz auf. Man braucht hierbei nicht 
gleich an das Bild etwa hyalinen Knorpels zu denken, wo die Zel- 
len von einander völlig durch die »Grundsubstanz« geschieden sind, 
sondern es mögen noch überall Stränge nicht umgewandelten Pro- 
toplasmas durch das Gewebe laufen, es mögen, mit anderen Worten, 
dieZellen vielfach mit einanderanastomosiren: Dies ist derZustand, 


1) Holman Peck spricht, augenscheinlich getäuscht durch das be- 
stimmte Auftreten Kollmanns von Gewebe »which the Germans know 
as Gallertgewebe.“ 

Rab1 sagt: Reticulärgewebe; da dieses selbst noch in vielen Bezie- 
hungen so dunkel ist, so kann ich keinen Vortheil in der Einführung dieses 
Namens erblicken, wenn ich auch der Annahme einer histiogenetischen Ver- 
wandtschaft beider Gewebsformen zuneige. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 149 


welchen man als embryonales Bindegewebe x«ar’ &doynv 
zu bezeichnen pfiegt. 

Nun soll in diesem Gewebe ein Säftestrom (unabhängig von 
dem, den Zellen inpewohnenden) etablirt werden!), es müssen also 
Spalten im Gewebe beschafft werden. Diess kann nun auf vielerlei 
Weise geschehen. Die Zellen brauchen bloss ihre Fortsätze einzu- 
ziehen oder zu verkleinern, oder es kann Intercellularsubstanz resor- 
birt werden, oder es kann lediglich durch den Druck der sich an- 
sammelnden Flüssigkeitsinenge ein Auseinanderweichen derselben 
erzielt werden, — kurz, man kann sich eine grosse Menge von 
Möglichkeiten der Spaltbildung denken, ohne dass man ein aktives 
Eingreifen der Zwischensubstanz zu Hilfe zu nehmen braucht. Hier- 
mit ist bereits der Zustand gesetzt, der in unseren Kiemen vorliegt: 
Ueberreste der ursprünglichen mesodermatischen Anlage, die. in der 
That ein Syneytium darstellte, und deren in Fäden und Fasern 
zerspaltene Grundsubstanz, hie und da noch von kern- 
haltigem Plasma umgeben, von der Ernährungsflüssig- 
keit umspült wird. 

Diess halte ich für den Primärzustand, den Zustand des echten 
»lakunären Gewebes«. Hier ordnen sich dann leicht die Flem- 
ming’schen Schwellnetze ein, deren eigenthüwmliche Configuration 
lediglich durch die eingeschobenen Schleimzellen zu Stande kommt; 
und man dürfte kaum fehlgehen, wenn man die Anfänge der Lymph- 
bahnen im Wirbelthierbindegewebe hier zum Vergleich heran zieht: 
die »kernhaltigen Plasmareste« sind die Bindegewebskörper, die 
Balken und Fäden der Grundsubstanz sind die inzwischen kollagen 
gewordenen Fibrillen, und in den Spalten fliesst der Säftestrom 2). 

Grenzen sich nun, was bisher nicht nachweisbar war, die Plas- 
mareste überall in der Form der bekannten endothelialen Zellen 
ab, welche, überall die Faserzüge umscheidend, dem Blut- oder 
Lymphraum ihre Fläche zukehren, so haben wir die bekannten Ge- 
webe, wie sie z. B. Axel Key und Gustaf Retzius vom Sub- 
arachnoidealraum beschrieben haben, und wie viele Autoren, Löwe 
z. B., sie geneigt sind, als Grundform des Bindegewebes anzuer- 


l) Man verzeihe die teleologische Art dieser Auseinandersetzung! 
2) Vgl. hierzu die Aeusserungen Flemmings in seinen beiden oben 
eitirten Aufsätzen, ganz besonders diess Arch. B. XII. p. 860, 


150 ‚Carl Posner: 


kennen. Mir scheinen sie durch ihre Endothelauskleidung !) bereits 
eine höhere Stufe einzunehmen, und ich wäre geneigt, sie mit Koll- 
mann als »sinöse Form« der »lakunären« gegenüber zu stellen. 
Wie beide Formen sich berühren, zeigen Holman Pecks Quer- 
schnitte durch die Kiemenfäden von Arca. 

Hier wird die Wand der Hämo-Lymphbahn lediglich durch 
Zellen (oder vielmehr Zellreste, die von der fibrillären Meta- 
morphose des Protoplasmas her übrig geblieben sind) gebildet. 
Nehmen die Bluträume in dieser Weise bestimmte Röhrenform und 
ein enges Kaliber an, so nennen wir sie Kapillaren, — sammeln 
sich andere Gewebstheile (Bindegewebe, elastisches Gewebe, Musku- 
latur) in regelmässiger Anordnung herum, so bekommen wir die 
höchste Stufe, die der echten Gefässe. 

Ich bin mir bewusst, hiermit wieder vollkommen mit Flem- 
mings Ansichten zusammenzustimmen, an dessen Ausspruch über 
das Wirbelthierbindegewebe ich ja vorhin schon anknüpfte; hoffent- 
lich wird man zugeben, dass sich in dieser Weise, auch ohne Zu- 
hilfenahme der Gallerttheorien Kollmanns, ein ungezwungenes 
Verständniss der Hauptfragen erreichen lässt, und dass insbesondere 
die Bindesubstanz der Acephalenkieme sich ganz so, wie ich es in 
meiner ersten Arbeit bereits andeutete, begreifen lässt. 

Wenn ich jetzt von diesem allgemeineren Exkurs auf einige 
Detailfragen zurückkehre, so habe ich mich zunächst gegen eine 
Unterstellung Kollmann’s in Bezug auf die Histiologie der Kie- 
mensepten zu wenden. Kollmann behauptet nämlich, ich sei in 
meiner Beschreibung des Gewebes derselben insofern einer Täu- 
schung unterlegen, als die von mir als Jlakunäre Räume im An- 
spruch genommenen Stellen lediglich Kunstprodukte seien, — 
„sei es durch den Zug des Messers, sei es durch Härtung hervor- 
gebrachte Lücken“. Diese Lücken seien vielmehr in Wirklichkeit 
durch ein ganz helles Gallertgewebe ausgefüllt, und als solches habe 
man auch die von mir für Plasmareste erklärten häutchenartigen 
Ausbreitungen zu deuten; das Blut fliesse demgemäss hier nicht 


1) Hierher, unter die echten Endothelzellen, scheint mir dann die viel 
umstrittene „Häutchenzelle“, die ich also für eine Weiterbildung der ge- 
wöhnlichen Bindegewebskörperchen halte, zu gehören, — sei es in der ein- 
fachen Plattenform, sei es in der Form der Waldeyerschen Zelle. 


zn er u 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 151 


interfibrillär, sondern in haarscharf durch die Injektion nachweis- 
baren (Gefässen. 

Ich habe diessmal, da meine Exemplare gänzlich ungeeignet 
waren, über die Septen keine sehr eingehenden neuen Beobachtun- 
gen gemacht. Doch bin ich auch so im Stande, meine frühere Schilde- 
rung Punkt für Punkt aufrecht zu erhalten. 

Zunächst möchte ich auf zwei Bestätigungen hinweisen, welche 
meine Angaben seither erfahren haben. Rabl sowohl, wie Holman 
Peck stimmen mit mir in Betreff des lakunären Gewebes der Sep- 
ten vollkommen überein. Unter den objektiven Gründen kann ich 
besonders auf das ungemein häufige Vorkommen von Blutkörperchen 
in den von mir so genannten Lakunen hinweisen: es wäre mir un- 
erfindlich, warum sich dieselben mit solcher Consequenz in arteficielle 
Lücken einlagern sollten! Drittens aber kann ich hier Kollmann 
selbst gegen Kollmann in’s Feld führen: 

„Posner hat den Weg der Injektion betreten, und fand seine 
Ansicht von der Strömung des Bluts zwischen Gallertbalken, i. e. 
durch die Räume des Kiemengewebes bestätigt, wie ich dieselbe in 
Fig. 1 Taf. XXXVI skizzirt habe; eine Thatsache, die zweifellos 
richtig ist“ (1. c., p. 555). 

Dagegen könnte Kollmann nur anführen, dass er diese Worte 
lediglich in Bezug auf das Gewebe der Kiemenlamellen ausgespro- 
chen habe. Indess habe ich ja Lamellen und Septen genau nach 
denselben Methoden untersucht, — beide auf conservirten Quer- 
schnitten, beide durch Injektion; beidemal erhielt ich wesentlich 
dieselben Bilder, und wenn Kollmann diese einmal bestätigt, so 
muss er die anderen auch anerkennen, — was den Lamellen recht 
ist, muss dann den Septen billig sein. Wenigstens muss ich einen 
positiven Beweis meines Irrthums verlangen, — mit der oben ange- 
führten Unterstellung kann ich mich in keiner Weise für besiegt 
ansehen! 

Ob in den Septen ausser diesen lakunären Blutbahnen noch 
echte Gefässe vorhanden sind, das, ich wiederhole es, lasse ich zu- 
nächst dahin gestellt. Sobald ich sie deutlich, und zwar nicht nur 
injieirt, werde gesehen haben, werde ich sie auch acceptiren. Daran 
dass die Hauptmasse des Bluts in lakunären Räumen kreist, glaube 
ich jedenfalls mit aller Bestimmtheit festhalten zu dürfen. 

Kollmann wirft wiederholt die Frage auf, ob man in den 
Kiemen diesen Bahnen nicht doch eine endotheliale Zellwand zuer- 


152 Carl Posner: 


kennen miisse und neigt sehr dazu, sie zu bejahen. Ich finde, dass 
man darüber heut nicht sicherer urtheilen kann, als vor zwei Jahren, 
— die oben gegebene Auseinandersetzung hat wohl schon gezeigt, dass 
ich auch hent noch weit entfernt bin, mich dieser Annahme zuzuneigen. 
Auch Rablund Holman Peck bekunden durch ihr Schweigen, dass 
sie dem lakunären Gewebe keinen endothelialen Zellbelag zuerkennen. 

Betreffs eines anderen Theils der Blutbahn befinde ich mich 
leider in Differenz mit Holman Peck. Ich hatte nämlich als die- 
jenige Stelle, die am meisten den Charakter eines Gefässes ange- 
nommen hat, den s. g. »Stäbchenkanal« (Langer) bezeichnet; 
und über eben diesen Kanal bemerkt Holman Peck: »it cannot 
be regarded, as Posner regardes it, namely as a distinct canal. 
It is widely open to the general cavity of the lacunar tissue.« 

Hiergegen muss ich bemerken, dass der Ausdruck »distinct 
canal« meine Ansicht nicht völlig trifft. Ich selbst habe darauf 
aufmerksam gemacht, dass auch dieser Kanal erstens durch eine 
wandungslose Communication mit dem übrigen Gewebe zusammen- 
hängt (vgl. 1. c. Fig. 3 Taf. XXXI), zweitens aber in ganz analoger 
Weise von »zarten Balken durchsetzt« wird (Fig. 4 Taf. XXX). Was 
mich aber doch bewog, den Stäbchenkanal gegenüber dem übrigen 
lakunären Gewebe als eine höhere Differenzirung zu betrachten, 
war der Umstand, dass er keinesweges widely open gegen das übrige 
Gewebe ist, sondern entweder durch einen engen Spalt, oder, wie 
an der Kreuzungsstelle mit den senkrecht dazu verlaufenden Faser- 
zügen, in gar keiner Weise mit demselben communieirt. So habe 
ich denselben auf allen meinen Querschnitten angetroffen, und diesen 
Befund, der zudem durch die Injektionsresultate von Rengarten, 
Langer, v. Hessling und mir bestätigt wird, halte ich noch heut 
vollkommen aufrecht, wie das meine Fig. 5 zeigen mag. 

Diese eben erwähnten senkrecht zur Richtung der Kiemen- 
leisten verlaufenden Faserzüge sind ebenfalls der Gegenstand einer 
Controverse. Ich deutete sie als Muskeln, was mir von Rabl und 
Holman Peck bestritten wird. Ich will zugestehen, dass mir ihre 
Deutung als »lokale Verdichtungen des Gewebes«, analog den Chitin- 
stäbchen, wie Rabl sie auffasst, ganz plausibel erschiene, wenn die 
eigenthümlich gekreuzte Anordnung (l. c. Taf. XXXI Fig. 6 und 7) 
nicht doch lebhaft an Muskulatur erinnerte. 

Mit den „Chitinstäbchen“ komme ich zum letzten Punkt 
dieses Abschnitts. 


Fu Re 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 153 


Auch über sie will ich mich hier ganz kurz fassen, denn ihre 
Erkenntniss scheint mir durch die seitherige Diskussion nicht we- 
sentlich gefördert zu sein. Ich habe mich über ihre Entstehung 
und ihren histiologischen wie chemischen Charakter mit aller Re- 
serve geäussert. Doch hat die von mir angeführte Hypothese, die 
Stäbchen als „lokale Verdiekungen des Leistengewebes“ zu deuten, 
mehr Beifall gefunden, als ich eigentlich erwartete. Kollmann be- 
sonders sieht in dieser Betrachtungsweise bereits eine Vorahnung 
seiner Theorie des „Gallertgewebes“, -— um so mehr vielleicht, als 
ich das helle Leistengewebe, in welches die Stäbchen eingebettet 
liegen, einmal gerade so bezeichnete. Indess habe ich ausdrücklich 
von einer „Metamorphosirung zelliger Elemente“, und zwar im 
Gegensatz zu einer echten Sekretion durch Zellen, gesprochen, 
und brauche wohl kaum zu betonen, dass mir dabei von den Koll- 
mann’schen Ideen Nichts vorgeschwebt hat. Dieser Autor erklärt 
die Stäbchen übrigens als „verkalktes Gallertgewebe*. Dass wirk- 
lich kohlensaurer Kalk in denselben enthalten ist, bin ich jetzt, nach 
weiteren Versuchen darüber, bereit zuzugestehen. — Auch Rab] 
nimmt diese »Verdichtung des Leistengewebes« an, und geht sogar 
so weit, noch andere Gebilde der Art zu statuiren. So beschreibt 
er eine »mediale Verdickung« zwischen den Stäbchen, an der Stelle, 
wo der Stäbchenkanal mit dem Lamellengewebe zu communiciren 
pflegt, und deutet auch meine Muskeln in analoger Weise. Ich kann, 
wie schon oben bemerkt, dem noch nicht unbedingt zustimmen. 
Höchst interessant ist die Ansicht von Holman Peck, welcher 
zwischen dem Gewebe der Leisten und den Stäbchen selbst nur 
einen graduellen Unterschied zulässt. Ihm ist das ganze helle 
Leistengewebe das Homologon des Kiemenskeletts in den Fäden von 
Mytilus ete., nicht die Stäbchen, die er nur als geringe Differen- 
zirungen darin auffasst. Er stützt diese Ansicht, -die im nächsten 
Kapitel nochmals erwähnt werden soll, u. A. auf die schöne Ent- 
deckung, dass in den Leisten der Dreissenakieme die »Chitinstäbchen« 
vollkommen fehlen, und die ‘ganze Leiste von homogenem chitinigem 
Gewebe erfüllt wird (Taf. VIII. Fig. 25. 26). 

Ich muss an meiner früher geäusserten Meinung festhalten, 
dass in dieser Frage nur die Histiogenese entscheiden kann, und 
würde es vorziehen, die ganze weitere Diskussion bis zur genauen 
Kenntniss der Entwickelungsgeschichte zu vertagen. 


154 Carl Posner: 


IH. 
Zur Morphologie. 


Auf Grund meiner vergleichend anatomischen Untersuchungen 
war ich zu dem Resultat gekommen, dass die flächenhaften Kiemen 
der Najaden mit einem gewissen Recht als Prototyp der Kiemen 
der acephalen Mollusken überhaupt angesehen werden könnten; dass 
die Organogenie den Weg von Anodonta oder Unio durch die For- 
men von Ostrea, Pinna ete. hindurch bis zum fadenförmigen Zerfall 
bei Pecten, Spondylus etc. genommen habe!). Mytilus hatte ich für 
eine in etwas aberranter Richtung durch Spaltenbildung entstandene 
Form erklärt, — alle diese Meinungen aber, wie ich glaube, mit 
der grössten heserve vorgetragen. „Man wird, wie mir scheint, am 
richtigsten die Entscheidung der Frage nach der phylogenetischen 
Entwickelung vorläufig vertagen“ — mit diesem Satz schloss ich 
die ganze bezügliche Betrachtung. 

Gegen diese meine Ansichten protestirt nun Holman Peck, 
und zwar „most emphatically“. Nach ihm ist vielmehr die Faden- 
kieme von Mytilus oder Arca zu Grunde zu legen, und aus ihr haben 
sich durch Conerescenz die Plattenkiemen entwickelt. »Posner and 
those who would advocate the membranous plate as the prototype 
of the Lamellibranch gill, must entirely ignore the remarkable and 
exceptionable process of „concrescence‘«. 

Nun, ich glaube diesen schweren Vorwurf nicht verdient zu 
haben. Ich habe die Möglichkeit der Concerescenz ausdrücklich offen 
gelassen, und bin vollkommen bereit, zuzugeben, dass durch die 
Angaben des englischen Forschers diese Möglichkeit zur Wahrschein- 
lichkeit erhoben worden ist. Abgesehen von einigen Analogiebewei- 
sen bringt er durch die Erforschung der mir entgangenen Dreissena 
in der That eine schöne Zwischenstufe, welche den Gedanken an 
eine Fortbildung der Mytiluskieme zur Najadenkieme sehr nahe 
legt. Seine genauen Untersuchungen über die Fäden von Mytilus 
und Arca ferner, sowie die vorhin schon angeführte Auffassung des 


1) Ich habe wiederholt den Vorwurf hören müssen, als hätte ich die 
Phylogenie der acephalen Mollusken nach dem einen Organ bestimmen wollen. 
Indess habe ich ausdrücklich gesagt »Organogenie« ; und stimme wohl darin mit 
den Meisten überein, dass eine wirkliche Kenntniss der Phylogenie nicht durch 
Untersuchung eines Organsystems, sondern nur durch Erforschung und 
Summirung aller einzelnen Organogenieen gewonnen werden kann. 


ne rirötge aee A ere e ene e 


” 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 155 


Chitinskeletts, die unstreitig viel Plausibles hat, sprechen so laut für 
seine Ansicht, dass auch ich mich, zum Theil wenigstens, zu der- 
selben bekehren kann. 

Aber, wohlgemerkt! Diese Nachgiebigkeit von meiner Seite 
bezieht sich nur auf die Fadenkiemen von Mytilus, Arca und die 
entsprechenden. Ich erachte durch Holman Peck die Homologie 
eines solehen Fadens, — und dies stimmt ja auch mit meinen frü- 
heren Ansichten, — mit einer Leiste und dem anstossenden Gewebe 
bei Dreissena und den Najaden allerdings für erwiesen, — aber 
meine Ansicht über die Fadenkieme der Peetinaceen wird durch diese 
Argumentation nicht im Mindesten erschüttert. Dass nach den von 
mir angegebenen und von Holman Peck bestätigten Schemen eine 
aufsteigende Entwickelung von der Anodonta zum Pecten hin wahr- 
scheinlich gemacht wird, glaube ich nach wie vor. Ist doch auch 
die Aehulichkeit der Kiemen von Mytilus und Pecten nur eine sehr 
äusserliche, einzig darin bestehend, dass beide fadenförmig zerspalten 
sind. Ein Blick auf meine Querschnitte, ganz besonders aber die 
Betrachtung des arkadenförmigen Ursprungs der Stäbchen lehrt, 
dass ein Faden von Pecten nicht einem, sondern 20 und mehr 
Fäden von Mytilus äquivalent ist, — und an dies, von Holman 
Peck gänzlich vernachlässigte Faktum möchte ich hier nochmals 
mit besonderem Nachdrucke erinnern. 

Acceptirt man demgemäss die Theorie von der Conerescenz 
der Kiemenfäden, so wird man jedenfalls die Einschränkung hinzu- 
fügen müssen, dass die Plattenkiemen entstanden sind durch Ver- 
wachsung von Fäden, deren jeder einem Faden der Mytiluskieme 
entsprach. In welcher Weise dann die „sekundären Leisten“ und 
die, diesen äquivalenten Fäden der Pectenkieme entstanden sind, 
bleibt, bis zur genaueren ontogenetischen Kenntniss, eine offene 
Frage, — für mich behält die Annahme, dass sie aus einer Differen- 
zirung der einfachen Platten abzuleiten sind, immer noch einen 
hohen Grad von Wahrscheinlichkeit. 


Ich habe bei verschiedenen Punkten bereits darauf hinweisen 
müssen, dass eine endgültige Entscheidung erst durch die Entwicke- 
lungsgeschichte geliefert werden kann. Und so möchte ich denn 
diese Zeilen nicht schliessen, ohne den Wunsch auszusprechen, dass 
doch recht bald einer der Forscher, denen es vergönnt ist, am Meere 


156 Carl Posner: 


zu arbeiten, sich dieses Themas annehmen möchte. Zahlreiche 
Fragen, morphologische in erster Reihe, doch nicht minder auch 
histiogenetische, bei deren Diskussion man bisher immer das unan- 
senehme Gefühl hat, im Dunkeln zu tappen, werden durch die 
Kenntniss der Ontogenie, auch nur einer Bivalve, der Lösung näher 
geführt werden, — Fragen, welche, wie das lebhafte Interesse, mit 
dem die acephalen Mollusken seit einiger Zeit bearbeitet werden, 
beweist, nicht nur für die Detailforschung in dieser Gruppe, sondern 
für die gesammte Morphologie und Histiologie von recht tiefgreifender 
3edeutung sind. 


Die Hauptergebnisse dieser Zeilen will ich schliesslich noch in 
die folgenden Sätze zusammenfassen: 


1) Am Epithel der Najaden-, wahrscheinlich aller Acephalen- 
Kiemen sind mit Rabl zwei Hauptformen zu unterscheiden: flim- 
mernde und nicht flimmernde Zellen. Zu den ersteren gehören 
die einfach eylindrischen Höhenzellen, die Eckzellen, deren 
freie Fläche von den austretenden Wimpern nur in einem Durch- 
messer durchbrochen wird, und die würfelähnlich geformten Seiten - 
zellen; zu den letzteren die Schalt- und Grundzellen. 

2) Bindesubstanz und Blutbahn der Kiemen stehen, abge- 
sehen von den grossen Hauptgefässen, in dem Verhältniss, dass die 
Ernährungsflüssigkeit, sowohl in den Lamellen wie in den 
Septen, in lakunären Spalten der Bindesubstanz kreist; 
Gapillaren existiren nicht. 

3) Die Bindesubstanz ist aufzufassen als Produkt und Deri- 
vat eines Syneytiums, dessen Zellenreste als „Bindegewebs- 
körperchen“ persistiren, und in dessen, aus dem Plasma meta- 
morphosirter, nicht kollagener Intercellularsubstanz durch 
Spaltbildung ein Lakunensystem für den Blutstrom ent- 
standen ist. Die lakunären Spalten entsprechen in allen wesentlichen 
Punkten dem Ursprung der Lymphbahnen im Wirbelthier- 
bindegewebe. Die eigenthümliche netzartige Form, in der die 
Spalten in den Flemming’schen Schwellnetzen auftreten, ist 
durch die Druckwirkung der „Schleimzellen‘“ zu erklären. 

4) Eine Annahme der Kollmann’schen Theorie des „Gallert- 
gewebes“ ist in keiner Weise geeignet, das Verständniss der 
Kieme zu fördern. 


er. 


Histiologische Studien über die Kiemen der acephalen Mollusken. 157 


5) Der Stäbchenkanl ist trotz der auch ihn durchsetzenden 
Bindesubstanzbalken als höhere Differenzirung der Lakunen zu 
betrachten. 

6) Die sog. „chitinigen“ Bildungen im Kiemengewebe bedür- 
fen zu genauerem Verständniss erst eingehender histiogenetischer 
Forschungen. 

7) In morphologischer Hinsicht ist durch Holman Peck eine 
Conereszenz von Kiemenfäden zur Kiemenplatte wahrschein- 
lich gemacht worden. Solehe Fäden hatten den Werth eines Myti- 
luskiemenfadens, oder des durch eine Leiste bezeichneten 
Abschnitts der Anodontenkieme. Die Kiemenfäden der Pecti- 
naceen aber sind als höhere Differenzirungen der Platten- 
kieme aufzufassen, und entsprechen etwa 20 Kiemenfäden von 
Mytilus, resp. Leisten von Anodonta, einer Sekundärleiste 
etwa von Ostrea. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX. 


Fig. 1. Flächenansicht des Epithels der Kiemenleiste. 

Die Höhenzellen. 

Die Eckzellen. 

Die Schaltzellen. 

Die Seitenzellen. 

Die Grundzellen. 

Die Becherzellen, 

Fig. 2. Querschnitt durch eine Kiemenleiste und das zunächst anstossende 


ED ob» 


Gewebe der Lamelle. Bezeichnungen des Epithels wie oben. 
e der Stäbchenkanal, st die Stäbchen, bl Blutkörperchen, lac das 
lacunäre Gewebe, w das Epithel des Wasserkanals. 

Fig. 3. Die Eckzellen. a von vorn, scheinbar »einfach durchbohrt« (vgl. 
Fig. 1). b von der Seite (vgl. Fig. 2). ce schräge Ansicht, mit 
dem Wimperaustritt in einem Durchmesser der freien Fläche. 

Fig. 4. Die Seitenzellen. a von vorn, als Marchi’sche Plattenzelle (vgl. 
Fig. 1. b von der Seite (vgl. Fig. 2). c plastisch dargestellt. 

| a’ entspricht a, b‘ entspricht b. 

Fig. 5. Aus dem Balkenwerk im Lumen des Stäbchenkanals e. bl Blut- 
körperchen. 

Sämmtliche Figuren sind nach Osmium - Carminpräparaten gezeichnet, 

mit Gundlach VII & imm. und Ocul. 0—II, 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd, 1A. 11 


158 C. Davis: 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 
Von 


€. Davis, stud. med. aus New-York. 


Aus dem Laboratorium von Prof. Eberth in Zürich. 


Hierzu Tafel X. 


Die ersten Angaben über beeherförmige Organe in der Epi- 
glottis verdanken wir Verson!): „Im zweiten Viertel ungefähr der 
hinteren Epiglottisfläche — schreibt er — weist das Epithel noch 
eigenthümliche Bildungen auf, die sich als aus Zellen bestehend er- 
geben und bald bauchig aufgetrieben, bald mehr pyramidal von 
Gestalt, mit ihrem Gipfel mehr oder weniger der Hornschicht sich 
nähern, welche darüber ein dünnes Kanälchen bis zur freien Ober- 
fläche offen lässt‘“. Verson erklärt diese Bildungen als analog mit 
den auf der Zunge gefundenen Bechern, da auch ihr Bau vollkommen 
mit diesen übereinstimme. Lang gezogene, mehr oder weniger breite 
Zellen, welche meist mit breiter Basis aufsitzen, ihr schmächtiges 
Ende der freien Oberfläche zukehren, setzen diese Becher zusammen 
häufig um eine centrale runde Lücke angeordnet. Da es Verson 
nicht gelang, einen deutlichen Zusammenhang der Becher mit Nerven 
nachzuweisen, lässt er es auch unentschieden ob sie als Nervenend- 
organe zu betrachten sind. 

Krause ?) findet die Becher, die er Geschmacksknospen nennt, 
auch aufder oberen Fläche der Epiglottis, wenn auch nicht so häufig 


1) Sitzungsberichte der Wiener Academie LVII. Bd. 1. Abth. 1868. 
Beiträge zur Kenntniss des Kehlkopfs und der Trachea. 
2) Handbuch der Anatomie, 1876, S. 197. 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 159 


wie auf der untern. Sie sind zahlreicher als die Drüsen und ihr 
Bau ist derselbe wie jener der Zunge. Von den Nerven sagt Krause, 
dass sie an die Becher herantreten. 

Bezüglich der Verbreitung der Knospen will ich bemerken, dass 
sie Verson beim Menschen, Krause beim Schaf und Kaninchen, 
Hönigschmied beim Reh und Kalbe gesehen hat. 

Die becherförmigen Organe der Epiglottis von Hund und Katze 
hat zuletzt Schofield !) zum Gegenstand einer Untersuchung ge- 
macht. Sie finden sich nach ihm beim Hunde in horizontalen und 
verticalen Reihen in der unteren Hälfte der hinteren Epiglottisfläche 
gruppenweise um die Drüsenmündungen. Jeder Becher ist aus etwa 
15—30 verlängerten, platten Zellen zuzammengesetzt, von denen die 
äusseren aus hyalinem Protoplasma bestehen. Die schmalen Axenzellen 
sind homogen, lichtbrechend, ihr ellipsoider Körper, welcher den Kern 
enthält, schickt nach oben und unten je einen fadenförmigen Fortsatz, 
dessen äusseres Ende eine feine haarähnliche Spitze trägt. 

In den das Vorkommen von Bechern auf der Epiglottis bestä- 
tigenden Arbeiten vermisste ich genaue und übereinstimmende Angaben 
über die Verbreitung jener Organe im Kehlkopf und der Epiglottis 
selbst. Während einige die Becher nur an der hinteren Fläche des 
Kehldeckels fanden, sollen sie nach Krause auch an dessen vorderer 
Fläche vorkommen. Die meisten Untersucher beschränkten sich 
ferner nur auf Thiere und von denen, welche auch den Menschen 
berücksichtigten, giebt Verson keine weiteren Notizen über die Ver- 
breitung der Becher gegen den Kehlkopf und Hoffmann 2) sagt, 
dass er auf der Epiglottis wirkliche Geschmacksknospen niemals ge- 
funden habe, obgleich er manchmal ähnliche Epithelanhäufungen ge- 
sehen, denen aber stets die charakteristischen, peripheren »in einen 
Spitzenkranz eingehüllten Stäbchen oder Stiftchen« fehlten. 

Es schien mir demnach eine lohnende Aufgabe die becher- 
förmigen Organe des Kehlkopfs eingehender zu untersuchen. 

Zur Conservirung gebrauchte ich besonders Müllersche Flüssig- 
keit, welche schon früher Hans von Wyss mit Vortheil für die 


1) Journal of Anatomy and Physiologie, Vol. X Part III 76. Obser- 
vations on Taste goblets in the Epiglottis. 

2) Virchows Archiv, Bd. 62. 1875. $S. 529. Ueber die Verbreitung 
der Geschmacksknospen beim Menschen, 


160 C. Davis: 


(reschmacksbecher der Zunge verwandte. Nachdem die frisch in jene 
Flüssigkeit gebrachten Kehlköpfe darin 3—4 Wochen gelegen, wurden 
sie 1 Tag in Brunnenwasser ausgewaschen und dann auf 1—2 Wochen 
in Alcohol gebracht. Die Theile haben dann eine zur Anfertigung 
der Schnitte geeignete Consistenz gewonnen. Auch 1—2stündige 
Einwirkung einer schwach angesäuerten Lösung von einprozentigem 
Goldchlorid oder Goldchloridkalium färbt und erhärtet, besonders, 
wenn man die Objecte nachträglich noch in Alcohol bringt, recht gut. 

Will man die Verbreitung der Becher im Kehlkopf studiren, 
so sind Flächenschnitte bequemer und brauchbarer als successive 
Längsschnitte, deren man doch immer eine grosse Zahl bedarf 
ohne so übersichtliche Bilder zu gewinnen, wie sie jene gewähren. 
Um durch die Unebenheiten der Schleimhaut bei Anlegen von Flächen- 
schnitten nicht zu sehr gehindert zu sein, benützte ich ein schmales, 
spitzes Scalpell mit dünnem Rücken. 

Die Isolirung der die Becher zusammensetzenden Zellen gelang 
mir gut nach einer 2— Stägigen Conservirung in Müllerscher Flüssig- 
keit oder nach 2—Stägigem Aufenthalt in Jodserum. Obgleich es 
bei den längere Zeit in Müllerscher Flüssigkeit conservirten Prä- 
paraten leicht gelingt, die Epithelzellen von einander zu isoliren und 
die Becher frei zu gewinnen, so haften doch die Zellen dieser zu 
innig an einander und ihre isolirung ist viel schwieriger als bei der 
obigen Methode. 

Zur Erzielung einer gleichmässigen Erhärtung ohne zu starke 
Verschiebung und Faltung der Theile brachte ich die ganzen Kehl- 
köpfe in die Conservirungsflüssigkeit und zerlegte dieselben erst zur 
Anfertigung der microscopischen Schnitte in einzelne Stücke. 

Bei dem Hund trägt die Schleimhaut der vorderen Epiglottis- 
fläche Papillen, die der hinteren Fläche, der Giesskannenknorpel, 
der ligamenta epiglottidea arytänoidea und der Stimmbänder ist 
glatt. Das Epithel ist durchweg auch im Sinus ein geschichtetes 
Plattenepithel, welches sich etwas bis unter den freien Rand des 
ligamentum vocale inferius erstreckt, seitlich und nach rückwärts 
etwas höher und mit einer zackigen und welligen Linie gegen das 
Flimmerepithel endigt. ! 

Das Epithel der hinteren Epiglottisfläche bildet beim Menschen 
nach Verson!) gewissermassen einen Uebergang zwischen den 

1) Histologie von Strieker. S. 457 u. 460. 


4 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 161 


Pflasterzellen der vorderen Fläche und den Flimmerepithelien des 
Kehlkopfs. Der Uebergang des Platten- in Flimmerepithel soll etwa 
im zweiten Viertel der Epiglottis beginnen. An den Rändern der 
ary-epiglottischen Falten in ihrer ganzen Ausdehnung besteht das 
Epithel aus geschichteten Pflasterzellen, welche sich auch auf den 
einander zugekehrten Flächen der Giesskannenknorpel bis zum unteren 
Stimmbande finden. Dagegen sind die oberen Stimmbänder und die 
Wände des Ventriculus Morgagni mit demselben Flimmerepithel über- 
zogen, welches schon an der Basis des Kehldeckels aufgetreten war. 

Die vorspringende Kante des wahren Stimmbandes ist beim 
Menschen mit Pflasterepithel bekleidet, welches sowohl gegen den 
Morgagnischen Ventrikel als die Trachea zu ziemlich plötzlich in das 
gewöhnliche Flimmerepithel übergeht und nach hinten mit dem Pflaster- 
epithel der ary-epiglottischen Falten zusammenhängt. Das Pflaster- 
epithel der Stimmbänder ist von mächtigen Papillen durchsetzt }). 

- Henle?) findet Pflasterepithel auf der Epiglottis und den 
Rändern der Stimmbänder mehr oder weniger weit auf deren obere 
und untere Fläche sich ertreckend. Der übrige Theil des Kehlkopfs 
trägt Flimmerepithel. Papillen finden sich an der oberen Fläche der 
Epiglottis und den Rändern der Stimmbänder. 

Nach Krause?) beginnt das Flimmerepithel am unteren 
Ende der Epiglottis und mit den Ligamenta thyreo-arytänoidea 
sup. Papillen und geschichtetes Plattenepithel sind nur noch am 
freien Rande der unteren Stimmbänder vorhanden. 

Bei Erwachsenen tritt nach Rheiner das Flimmerepithel an 
der Basis des Kehldeckels und den oberen Stimmbändern 4,5—6,7 
Mm. unter dem Kehlkopfseingang auf und kleidet mit Ausnahme 
der Stimmbänder, die ein geschichtetes Plattenepithel besitzen, das 
auch als schmaler Streifen auf die Cartilago arytänoidea bis zum 
Schlundkopfe sich ertreckt, den ganzen übrigen Kehlkopf aus. 

Keine dieser Beschreibungen trifft das Richtige, wie man schon 
an Medianschnitten durch die Epiglottis sieht. Hat die Epiglottis 
z. B. bis zum scharfen Rand des oberen Stimmbandes eine Länge 
von 3 Cent. 3 Mm., so findet man bis 1 Cent. 1 Mm. unter dem Rand 


1) Verson meint wohl die wahren Stimmbänder, denn die oberen 
tragen ja nach ihm Flimmerepithel. 

2) Handbuch der Anatomie. Zweite Auflage. 

3) Handbuch der Anatomie. S. 197 


162 C. Davis: 


Plattenepithel, dann eine Strecke von 7 Mm. Länge mit Flimmer- 
zellen, an welche eine kleine Insel mit Plattenepithel stösst. Ihr 
folgt auf eine Länge von 6 Mm. Flimmerepithel, welches durch ein 
2 Mm. grosses Stück mit Plattenepithel von der daran grenzenden 
5 Mm. langen Partie mit Flimmerepithel getrennt wird. Dieses über- 
wiegt demnach in den beiden unteren Dritttheilen der hinteren Epi- 
glottisfläche. Flächen- oder successive Längsschnitte lehren, dass die 
Unterbrechung des Flimmerepithels durch kleine Inseln platter fimmer- 
loser Zellen geschieht, deren Ausdehnung undLage ziemlich wechseln. 

Wie nahe der Spitze des Kehldeckels das Flimmerepithel wie- 
derholt eine Unterbrechung durch platte Zellen erfährt, so ist dies 
auch seitlich der Fall. Macht man etwa in der Mitte der Epiglottis 
Querschnitte bis zur Medianlinie, so sieht man vom Rand her das 
Plattenepithel eine ziemliche Strecke der Innenfläche überziehen, 
dann treten kleine Inseln von Flimmerepithel auf, welche gegen die 
Mitte durch Plattenepithel von einer grösseren flimmernden Fläche 
getrennt werden, die nur noch einmal eine kleine Insel platter 
Zellen unterbricht, bis etwa gegen das mittlere Dritttheil der 
Epiglottis der continuirliche Flimmerüberzug beginnt. Die innere 
Fläche des Giesskannenknorpels trägt Plattenepithel. An dem oberen 
Stimmband findet sich Plattenepithel als schmaler Streifen auf dem 
freien Rand; gegen die vordere Insertion des Bandes verbreitert sich 
dieser Streifen und überzieht zum Theil noch die Innenfläche. 
Kleine abgeschlossene Inseln platter Zellen liegen in geringer Zahl 
nahe dem Rand jener Leiste in dem sonst flimmernden Epithel. Der 
Sinus hat Flimmerepithel, die freie Fläche des unteren Stimmbandes 
platte Zellen. Beim Schwein und Kalb findet sich im Kehlkopf bis 
unterhalb des unteren Stimmbandes Plattenepithel. 

Die becherförmigen Organe beginnen beim Hund im zweiten 
Viertel der Hinterfläche des Kehldeckels. Auch die Schleimhaut des 
ligamentum epiglottideo arytänoideum und die Innenfläche des Giess- 
kannenknorpels enthalten einige. Die freien Flächen der Stimmbänder 
und der Sinus besitzen keine Becher, dagegen finden sich solche zahl- 
reich auf der freien Fläche des unteren Stimmbandes nahe dessen 
hinterer Insertion, hart an der Grenze des mit einer wellenförmigen 
Linie endigenden Flimmerepithels. Die Verbreitung der Becher ist 
übrigens nicht immer die gleiche; so fand ich einige Male Becher 
auf den Stimmbändern, und zwar in mässiger Zahl auf dem oberen, 
spärlicher auf dem unteren Band. 


“ 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 163 


Die Becher stehen fast ebenso häufig vereinzelt wie in Gruppen 

von 3—6, sowohl in der Nähe der Drüsenöffnungen, wie in grösserer 
Entfernung davon. Die Drüsen sind überhaupt auf der Epiglottis des 
- Hundes nicht sehr zahlreich. 
Auch bei der Katze, dem Kaninchen, Kalb und Schwein 
sind die Becher auf die hintere Fläche deı Epiglottis und die 
Giesskannenknorpel beschränkt. In Betreff der Zahl der Becher 
‚lassen sich, da sie in sehr ungleichen Entfernungen stehen, keine 
genaueren Angaben machen. Aus mehreren Zählungen schätze 
ich die Zahl derselben für einen [_|-Mm. der Epiglottis auf 5—-8. 
Fig. 1. 

Beim erwachsenen Menschen beginnen die Becher bereits 3,5 
- Mm. unter der Spitze des Kehldeckels und erstrecken sich soweit als die 
nicht flimmernde Auskleidung des Larynx reicht, mit Ausnahme der 
Stimmbänder. Sie finden sich hier also mehr in «len oberen Partieen 
der Hinterfläche. Die Innenfläche der Schleimhaut der ligamenta 
epiglottideo arytänoidea besitzt keine Becher, wenigstens nicht in den 
oberen Partieen, dagegen enthält die Innenfläche des Processus ary- 
tänoideus deren eine grosse Zahl, und einige trägt dessen Aussen- 
seite dicht unter der Spitze. Solche finden sich auch auf dem Kehl- 
deckel, an den rings von Flimmerepithel umgebenen Inseln aus 
platten Zellen. Kommen die Becher vereinzelt im Flimmerepithel 
vor, so sind sie immer mit mehreren Lagen platter und kubischer 
nicht flimmernder Zellen bedeckt. Sie reichen in diesem Fall nicht 
bis zum Niveau des Flimmerüberzuges, es finden sich in diesem also 
kleine Vertiefungen, in deren Grund die Becher münden. Fig. 5. 

Da die Flimmerzellen, welche den Eingang zu jenen Grübchen 
umgeben, oft so stark gegen jenen geneigt sind, dass sie sich be- 
rühren und der Eingang dadurch geradezu verlegt wird, so scheint 
es, als ob die Becher ohne jede Communication mit Aussen in der 
Tiefe des Flimmerepithels lägen. 

Die Zahl der Becher ist beim Menschen relativ eine grössere 
wie beim Hund. Dort kommen auf einen []-Mm. der flimmerlosen 
Epiglottisschleimhaut 20—25 Becher. Fig. 2. Die Anordnung der 
Becher ist ziemlich dieselbe wie beim Hunde. 

Die Grösse der Becher überschreitet nicht die der entsprechen- 
den Organe der Zunge, doch sind erhebliche Grössendifferenzen im 
Kehlkopf häufiger wie hier. Beim Kaninchen, Kalb, Schwein sind die 

Becher klein, die des Hundes und der Katze bleiben ein wenig hinter 


164 C. Davis: 


denen des Menschen zurück. Die Becher durchmessen in ihrer ganzen 
Länge das Epithel und finden sich besonders, wo sie gruppenweise 
vorkommen, häufig auf flachen Erhebungen der Schleimhaut. 

Ihre Gestalt bietet nur wenig Abweichungen. Sie gleichen ent- 
weder bauchigen, nach unten verschmächtigten Krügen mit kurzem 
schmalen Hals oder Blumenknospen, die entweder gegen die Schleim- 
haut hin flache Hervorragungen bilden oder auf kleinen Buckeln 
derselben sitzen. Beim Hund und der Katze sind die Becher mehr 
gedrungen und kurz (Fig. 3), beim Menschen (Kind und Erwachsenen) 
stark in die Länge gezogen (Fig. 4, 5, 7, 8, 9, 10), doch kommen 
hier auch breite, mehr kegelförmige Becher vor. Gegen die Spitze 
der Becher ist die äusserste Epithelschicht trichterförmig einge- 
zogen. Im Grund dieser Trichter findet sich eine scharfrandige 
feine runde Oeffnung zwischen den äussersten Epithelzellen, welche 
die feine Spitze der Becher frei lässt. Fig. 6. 

Schon an Schnittpräparaten erkennt man die Zusammensetzung 
der Becher aus einem Bündel dicht an einander liegender Spindel- 
zellen. Aber erst Isolationspräparate geben Aufschluss über den 
feineren Bau. Vertheilt man etwas von dem mit dem Messer ab- 
geschabten Epithel der für Isolirung der Zellen präparirten Kehl- 
köpfe in der Zusatzflüssigkeit, so findet man, wie vollständig auch 
die Epithelien durch die Maceration isolirt wurden, die ganzen Becher 
frei, oft ohne merkliche Spuren der Maceration (Fig. 8). 

Erst durch leichten Druck gelingt es den Zusammenhang der 
einzelnen Elemente. der Becher etwas zu lockern. Der vordem scharf 
conturirte in eine feine Spitze ausgezogene, an seiner unteren Fläche 
eine Menge feiner Fäserchen tragende Becher lässt dann ähnlich einer 
sich öffnenden Blumenknospe zweierlei Theile erkennen — eine äussere 
Schichte, die nach Art eines Mantels oder — um bei jenem Vergleich 
zu bleiben — nach Art der umhüllenden Blätter einer Blüthe einen 
spindelförmigen Innenkörper umgiebt. (Fig. 7.) 

Die Mantelschichte der Becher zerfällt leicht in einzelne platte 
spindelförmige Zellen (Fig.7a, Fig. 1la b ec d), welche etwa wie die 
Blätter der Knospe einer Kornblume angeordnet eine mehrfach ge- 
schichtete Hülle für den centralen Körper bilden (Fig. 7b), der 
schon durch sein mehr homogenes, glänzendes Aussehen deutlich 
gegen die Mantelzellen sich abhebt. Nach oben laufen diese in eine 
feine Spitze aus, und nach unten endigen sie in ein oder mehrere 
lange jfadenförmige oder platte, oft varicöse, mit kleinen Fäserchen 


Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 165 


oder gezackten lappigen Anhängen besetzte Fortsätze. Ihr Körper 
enthält einen ellipsoiden Kern. Auf der Kante stehend erscheinen 
diese Zellen als feine glänzende Fäden. Die eng aneinander liegen- 
den äusseren spitzen Enden dieser Mantelzellen lassen eine kleine 
runde Oeffnung frei, durch welche mehrere feine Härchen, welche 
die Spitze des Innenkörpers trägt, hervorragen (Fig. 7). Diese Här- 
chen sind jedenfalls sehr vergänglich, denn ich habe sie nur einige- 
male unter einer grossen Zahl frisch conservirter Präparate erhalten. 

Im Gegensatz zu den Elementen des Mantels besteht der Innen- 
körper aus feinen, mehr glänzenden Fadenzellen, deren Körper einen 
länglich runden Kern birgt, und welche viel inniger aneinander 
haften, als die Zellen des Mantels. 

Bei der Grössendifferenz der Becher schwankt auch die Zahl 
der sie zusammensetzenden Zellen. Die kleinsten Becher mögen 
etwa 8, die grösseren 30—50 Zellen enthalten, von denen etwa 20 
auf den Innenkörper kommen. (Fig. 7b. Fig. 12 a.) 

Die centralen Zellen sind wenigstens in ihrer äusseren Hälfte 
sehr hinfällig und nur an ganz frischen Präparaten, welche den eben 
getödteten Thieren entnommen wurden, gut zu conserviren. Beson- 
ders rasch treten cadaveröse Veränderungen bei jungen Individuen 
(Kindern von 3 Jahren) auf. Denn schon 24 Stunden post mortem 
fand ich die Becher, besonders die centralen Zellen verändert, ob- 
gleich ich diese Untersuchungen in kalter Jahreszeit vorgenommen 
hatte. An solchen Bechern erkennt man deutlich die scharfgeran- 
dete Oeffnung der Spitze, welche von den dicht aneinanderschliessen- 
den SpitZen der Mantelzellen gebildet wird. Diese Oeffnung scheint 
der Eingang in eine rundliche oder längliche Höhle, welche sich oft 
bis zur Mitte des Bechers erstreckt und die Stelle der kegelförmigen 
Aussenpartie des Innenkörpers einnimmt (Fig 10b). Oder statt dessen 
findet sich eine schleimige Substanz, die oft eine Strecke weit durch 
die Oefinung der Mantelzellen als ein schmaler, konischer Fortsatz 
oder in Gestalt fadenförmiger Flocken hervorragt (Fig. 9 b). Solche 
cadaverös veränderte Becher haben wahrscheinlich Verson vorgelegen, 
denn an frisch conservirten Präparaten der verschiedensten Thiere 
habe ich niemals „die centrale runde Lücke gesehen, um welche die 
beschriebenen Zellen sich im Kreise lagern“, wie Verson berichtet. 

Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs sind demnach sehr 
übereinstimmend mit denen der Zunge gebaut, und da von diesen erst 
jüngst durch Vintschgau und Hönigschmied der experimentelle 


166 C. Davis: Die becherförmigen Organe des Kehlkopfs. 


Beweis gebracht wurde, dass sie Endorgane des Nervus glossopharyn- 
geus sind, so müssen wir wohl die Kehlkopfbecher auch als solche 
Endorgane sensibler Nerven betrachten. Leider war es mir nicht 
mehr vergönnt, da ich wegen meiner Abreise diese Untersuchungen 
abbrechen musste, die Frage nach den Beziehungen der Becher zu 
den so zahlreich vorhandenen Nerven der Schleimhaut eingehender 
zu prüfen. Oefterssah ich allerdings Nerven bis dicht an die Organe 
herantreten, aber die Art und Weise ihrer Verbindung mit diesen 
blieb mir verborgen. 


Die obigen Untersuchungen habe ich auf Anregung von Prof. 


Eberth unternommen, dem ich für die dabei geleistete Unterstützung 
hiermit bestens danke. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X. 


Fig. 1. Eine Kreisfläche von etwa 2,5 Mm. Durchmesser von der Schleimhaut 
der hinteren Epiglottisfläche des Hundes, a Becher, b Drüsenmün- 
dung. System 2. Camera luc. Hartnack. 

. Eine Kreisfläche von etwa 3 Mm.Durchmesser von der Schleimhaut 
der hinteren Epiglottisfläche des Menschen. a Becher. Vergrösse- 
rung wie Fig. 1. 

Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch die Epiglottis-Schleimhaut des Hundes 

mit einer Gruppe von Bechern, a. System 4. Camera luc. Hartnack. 

Fig. 4. Senkrechter Schnitt durch die Epiglottis-Schleimhaut des Menschen. 
a Becher. Vergrösserung wie in Fig. 3. 

. Schnitt durch das Flimmerepithel der Epiglottis des Menschen. 
a Becher, zum Theil mit Plattenepithel bedeckt. System 7. Camera 
luc. Hartnack. . 

Fig. 6. Flächenansicht der äussersten Epithelschicht der Epiglottis des Hundes, 

a Oeffnungen für die Becher, b Conturen der Becher. System 7. 
Camera luc. Hartnack. > 

Fig. 7. Becher des Menschen. Einige Mantel- (Deck-)Zellen a umhüllen noch 
iose den Innenkörper. b Immersion 10. 

Fig. 8. Isolirter Becher des Menschen. a Oeffnung in den Mantelzellen. 
b Fäserchen, in welche die Mantel- und Axenzellen nach unten aus- 
laufen. System 9. Ocul. 3. Hartnack. 

Fig. 9. Becher des Menschen. a Mantelzellen, b Innenkörper in eine schlei- 
mige Substanz umgewandelt, welche durch eine Oeffnung des Man- 
tels in Gestalt eines spitzen Fortsatzes c hervorragt. System 9, 
Oeul. 3. Hartnack. 

Fig. 10. Becher des Menschen. 30 Stunden post mortem in Müllerscher 


> 
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R. Greeff: Ueber die Eneystirung u. Fortpflanzung d. Actinosph. Eichhornii. 167 


Flüssigkeit 6 Tage conservirt. . a Mantel. b Höhle an Stelle des 
Innenkörpers. Vergrösserung wie Fig. 9. 
Fig. 11. Mantelzellen der Becher des Menschen. b“, ec“, d” dielappigen und 
fadenförmigen unteren Enden dieser Zellen. Immersion 9. Ocul. 3. 
Fig. 92. Axenzelle, a feines oberes Ende. Vergrösserung wie Fig. 11. 


Ueber die Encystirung und Fortpflanzung des Actino- 
sphaerium Eichhornii. 


Von 


Dr. Richard Greeff‘, Professor in Marburg. 


In der Sitzung der „Gesellschaft naturforschender Freunde“ in 
Berlin vom 20. März 1877 theilte, nach einem mir gütigst über- 
- sandten Separat-Abdruck aus dem Sitzungsbericht, Herr Fritsch 
»die Resultate einer Untersuchung des Herrn Karl Brandt über 
die Fortpflanzung von Aetinosphaerium Eichhornii Stein« mit. 

Dem Verfasser dieser Mittheilung sind, wie ich sehe, bloss 
meine in den Sitzungsberichten der niederrheinischen Gesellschaft 
für Natur- und Heilkunde in Bonn vom Jahr 1871!) veröffentlichten 
Beobachtungen über die Actinophryen bekannt geworden, während 
ihm meine spätere ganz denselben Gegenstand seiner Untersuchung, 
nämlich die Eneystirung und Fortpflanzung von Actinosphaerium 
Eichhornii, betreffende Abhandlung von 18732) zu meinem Bedauern 
vollständig entgangen ist. In dieser meiner Abhandlung sind aber 
einige wesentliche Beobachtungs-Ergebnisse, die Herr Brandt als neu 
anführt, so die Art und Weise der Verschmelzung und Enceystirung 
des Actinosphaerium, des Zerfalls in Theilungskugeln, dessen Re- 
sultat auch eine ungerade Zahl sein kann, vor Allem aber die 
sehr merkwürdige und regelmässig eintretende Wie- 
derverschmelzung der Theilungskugeln vor ihrer Umhül- 
lung mit einer Kieseleyste bereits vollständig enthalten. 


1) S. 4. Alle. Sitzung vom 9. Januar 1871. 
2) Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten 
Naturwissenschaften, Sitzung vom 19. November 1873 8. 61. 


168 Richard Greeff: 


Unter diesen Umständen erscheint es mir im Interesse der 
ferneren Untersuchung dieses interessanten Gegenstandes angezeigt, 
meine damalige am Ende eines längeren Sitzungsberichtes über Rhi- 
zopoden - Untersuchungen befindliche und dadurch vielleicht etwas 
verborgen gebliebene Mittheilung über die Eneystirung des Actino- 
‚sphaerium hier noch einmal wörtlich und unverändert zum 
Abdruck zu bringen. Ich hoffe ausserdem in Kurzem, im Anschluss 
an meine früheren Arbeiten über „radiolarienartige Süsswasser-Rhi- 
zopoden“ eine weitere ausführlichere Abhandlung über die Heliozoen 
(Actinophryen) in diesem Archive folgen lassen zu können. 


Ueber die Eneystirung von Aetinosphaerium (Aetinophrys) 
Eichhornii. 
(Aus den Sitzungsberichten der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten 
Naturwissenschaften zu Marburg. Sitzung vom 19. November 1873: R. Greeff: 
Ueber Radiolorien und Radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers, S. 61.) 

Cienkowski hat zuerst die Eneystirung dieses Rhizopoden be- 
obachtet!) und zwar bis zur Bildung einer festen Kapsel um jede 
„Kugel“, die durch Theilung innerhalb der ursprünglichen gemein- 
schaftlichen Schleimeyste entstanden war. Schneider stellte die in- 
teressante Thatsache fest, dass die feste Cyste der einzelnen Kugeln 
aus Kieselsäure besteht ?), ferner, dass die ursprünglichen Kerne des 
Actinosphaerium verschwinden und an ihrer Stelle in der Mitte 
einer jeden Kugel ein einzelner grösserer Kern tritt. Die einkernige 
Kugel sieht er als eine entwicklungsfähige Eizelle an, aus welcher 
durch einen Furchungsprozess wiederum eine vielkernige Actinophrys 
hervorgehe. 

Was meine eignen Beobachtungen betrifft, so scheint zunächst 
der Eintritt der Eneystirung allerdings an gewisse Vorbedingungen, 
an einen Zustand der Reife geknüpft zu sein. Ob indessen in allen 
Fällen eine „Conjugation“ vorausgehen müsse, habe ich nicht fest- 
stellen können. Unter hundert zur Beobachtung gebrachten Actino- 
sphaerien encystiren sich in der Regel nur wenige und zu diesen 
gehören sowohl solche, bei denen eine Verschmelzung vorher sicher 
Statt gefunden hat, als sosche, bei denen keine beobachtet werden 


1) Beiträge zur Kenntuiss der Monaden. Dieses Archiv Bd. I. S. 229. 
2) Zur Kenntniss der Radiolarien, Zeitschr. f. wiss. Zoologie. XXI. Bd. 
S. 507. 


u 


Ueber die Eneystirung und Fortpflanzung des Actinosphaerium Eichhornii. 169 


konnte. Es kommt auch vor, dass ein Actinosphaerium ohne kurz 
vorausgegangene Conjugation sich theilt, und dass einer der Thei- 
lungssprösslinge ebenfalls ohne Conjugation sich encystirt, wobei 
gelbstredend nicht ausgeschlossen ist, dass in früherer Zeit der müt- 
terliche Körper eine Conjugation vollzogen haben könne. 

Die Encystirung beginnt, wie schon Cienkowski berichtet !), 
damit, dass die Körpersubstanz dunkel und feinkörnig wird. Die 
alveoläre Struktur geht allmählich verloren, indem sich zu gleicher 
Zeit, wie es scheint durch Zusammenfliessen der kleineren Vacuolen, 
neben den Letzteren einzelne grössere Blasen bilden, entweder in 
der Mitte oder in der Aussenschicht. Bei auffallendem Lichte er- 
scheint der Körper nun leuchtend weiss und tritt dadurch unter den 
übrigen mehr hyalinen und durchscheinenden Exemplaren bemerk- 
bar hervor. Die Pseudopodien werden kürzer, körniger und an 
ihrer Basis breiter. Auf ihren Spitzen bildet sich, wie von ihnen 
gesponnen, ein gallertiger Saum, der, indem die Pseudopodien sich 
immer mehr zurückziehen, allmählich breiter wird und schliesslich 
als dicke, feste Gallerteyste den pseudopodienlosen, dunkeln Körper 
des Actinosphaerium umschliesst. Zuweilen tritt während der Encysti- 
rung eine Zweitheilung ein und dann umgiebt sich jede Hälfte inner- 
halb der gemeinschaftlichen noch mit einer besondern sekundären 
Gallerteyste. Nun beginnt für jedes von einer Gallerteyste einge- 
schlossene Actinosphaerium, bei den Zwillingscysten für jede beson- 
ders, unabhängig von der anderen, eine in der Regel mehrfache, in 


1) Schneider’s Darstellung des Eneystirungsvorgangs ist in einigen 
Punkten abweichend von der Meinigen, sie stimmt auch nicht mit derjenigen 
Cienkowski’s überein, in dessen Sinne er die einzelnen Stadien bis zur 
Bildung der Kieseleyste anzuführen scheint. Es findet in der That nach 
meinen Beobachtungen weder eine Theilung des von der alveolären Rinden- 
schieht umschlossenen Centralkörpers des freien Actinosphaerium’s Statt, 
wie Schneider beschreibt und abbildet, noch entstehen die „Kugeln‘‘ über- 
haupt vor der Eneystirung, sondern nach derselben, d. h. innerhalb der 
Schleimeyste. Auch bildet sich nicht immer „um je zwei Kugeln eine feste 
elliptische Cyste‘“, sondern die gemeinschaftliche Schleimeyste umgiebt die 
sämmtlichen in einem Haufen zusammenliegenden Kugeln, die jede für sich 
eine Kieseleyste ausscheiden. Nur in solehen Fällen, wo eine Zweitheilung 
des ganzen Actinosphaerium’s während der Eneystirung und vor der Kugel- 
Bildung Statt findet, entstehen sekundäre Schleimeysten innerhalb der gemein- 
schaftlichen. 


170 Richard Greeff: 


kurzen Zeiträumen wiederholte Theilung, die viele Aehnlichkeit mit 
einem Furchungsprocess hat. Aus einem einfachen Actinosphaerium 
entstehen auf diese Weise oft. über 10 und 12 kleinere Kugeln. 
Diese Kugeln aber umgeben sich nicht, wie Cienkowski und 
Schneider annehmen, direkt mit der festen Kieseleyste, sondern 
höchst merkwürdigerweise tritt vorher erst wiederum eine 
Verschmelzung der Kugeln untereinander ein. Je zwei 
benachbarte verbinden sich zu einer einzigen, so dass 
nach kurzer Zeit die Zahl in der Regel auf die Hälfte der ursprüng- 
lichen der Theilungskugeln reducirt ist. Wo eine ungrade Anzahl von 
Theilungskugeln vorhanden war, scheint eine Kugel ohne Verbin- 
dung zu bleiben, wie ich z. B. aus 13 in einem Haufen zusammen- 
liegender Kugeln 7 durch Verschmelzung entstehen sah. Dieser 
merkwürdige Verschmelzungs-Prozess ist keineswegs ein zufällig oder 
ausnahmsweise eintretender, ich habe ihn bei allen den von mir aufs 
_ genaueste verfolgten Fällen constatiren können. 

Nun erst umgiebt sich jede dieser so entwickelten Kugeln mit 
der oben erwähnten Kieseleyste, auf welche aber nach einiger Zeit 
noch eine der äusseren dicht anliegende innere Kiesel- 
cyste folgt, so dass jede Kugel nun ausser von der gemeinschaft- 
lichen Schleimeyste von einer doppelten verhältnissmässig dicken 
Kieselschale umgeben ist. Dann verschwinden, wie Schneider 
beobachtet hat, die Kerne und in der Mitte einer jeden Kugel er- 
scheint ein heller Raum, der sich schon früh als ein solides hyalines 
Gebilde erweist, das sich in zwei Schichten sondert, einer äusseren 
und einer inneren. Bei Färbungen mit Carminlösung färbt sich die 
innere Schicht intensiver, als die äussere, wodurch beide scharf von 
einander abgegrenzt erscheinen. Die innere Schicht ist, wie nun 
auch deutlich hervortritt, erfüllt mit kernartigen Körpern und auch 
die äussere Schicht scheint deren, aber jedenfalls weniger, zu’ ent- 
halten. Hiernach würde dieses von Schneider als „Kern“ be- 
zeichnete centrale Gebilde, das ihm Veranlassung giebt, die ganze 
Kugel als Eizelle aufzufassen, doch vielleicht eine andere Bedeu- 
tung erhalten. Es scheint fast das junge Actinosphaerium zu sein, 
das frei in dem Plasma liegend sich in demselben durch allmäh- 
liche Zunahme entwickelt, analog dem „Embryonalkern“ in der 
Echinorrhynchen-Larve, der Nemertes im Pilidium ete. Doch be- 
merke ich ausdrücklich, dass ich bisher mit Sicherheit nur die Ent- 


Ludwig Edinger: Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. 171 


wicklung bis zu dem oben beschriebenen aus zwei Schichten beste- 
henden centralen Gebilde habe verfolgen können. 

Das eigentliche Plasma der encystirten Kugel besteht aus grö- 
beren, dunkeln und glänzenden Körnchen und einer äusserst feinen 
Körnermasse, die nach aussen getreten eine sehr lebhafte Moleku- 
larbewegung zeigt. Diese Körner sind im eine hyaline zähflüssige 
Substanz eingebettet ). 


Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. 


Von 
Dr. Ludwig Edinger in Worms. 


(Anatomisches Institut zu Strassburg.) 


Hierzu Tafel XI. 


„Wenn sich so eine voliständige Analogie zwischen allen peri- 
pheren Endorganen oder Gefühlskörperchen im weitesten Sinne 
herausstellt, so wird man vereinzelte Beobachtungen — — nicht 
mehr als auffallende Curiosa betrachten dürfen, sondern vielmehr 
als werthvolle Bruchstücke zur Kenntniss einer allen Wirbelthieren 
zukommenden Reihe von Sinnesorganen.“ 

Dieser Ausspruch Krause’s, der leicht auch auf die Wirbel- 
losen zu übertragen ist, entschuldigt mich vielleicht, wenn ich einige 


1) Beim Zerdrücken einer encystirten Kugel machte ich einmal die 
merkwürdige Beobachtung, dass der aus der gesprengten Kieselschale aus- 
strömende Inhalt in kleineren Kugeln hervortrat oder sich in solchen zu- 
sammenballte.. Die kleinen Kugeln zeigten in der Mitte einen hyalinen Kern 
und am äusseren Umfang eine contractile Vacuole, die sich in schneller Auf- 
einanderfolge (in der Minute 3 mal) contrahirte. Um die dunkle Körnermasse, 
an deren Umfang die Vacuole lag, schien sich noch ein feiner hyaliner Sarkode- 
saum zu ziehen. Ob diese merkwürdigen Kugeln zu einer gewissen Zeit der 
Entwicklung im Innern der Cyste sich bilden, oder erst ausserhalb aus dem 


gesprengten Inhalt als solche sich zusammenballen, habe ich bisher nicht 
constatiren können. 


172 Ludwig Edinger: 


kleine Beobachtungen, die ich in letzter Zeit an den Hautnerven der 
Pterotrachea gemacht, hier veröffentliche. 

Herr Professor Waldeyer hatte die Güte, mir zwei mit Os- 
miumsäure erhärtete, in Glycerin wohl conservirte Thiere dieser 
Heteropodenart zur Verfügung zu stellen. Die bekannte glashelle 
Beschaffenheit der Leibeswand war durch die lichtbraune Färbung 
nicht gestört und gestattete eine eingehende Untersuchung der fein- 
sten Details. Die bräunliche Tinction der Thiere rührte im Wesent- 
lichen von der Muskulatur her. Cutis und Epitheldecke blieben ganz 
ungefärbt, die Hautnerven dunkelblaubraun bis in ihre feinsten 
Enden. Die nervöse Natur dieser feinen Fäserchen liess sich jedes- 
mal durch Zurückgehen auf einen grösseren Stamm und von diesem 
auf das centrale Nervensystem leicht feststellen. 

Der feinere Bau der Körperbedeckung der Pterotrachea hat in 
den bekannten Arbeiten von K. Gegenbaur?) und von R. Leuckart?) 
eingehende Berücksichtigung gefunden. 

Die Epidermis besteht aus einer Lage platter vieleckiger Zellen. 
Nach den Osmiumbildern scheinen deren Kerne während des Lebens 
befähigt zu sein, amöboide Bewegungen auszuführen. Sie zeigen 
vielfach Ausläufer, in die Länge gezogene, ovale, runde, ir sich selbst 
zurückgekrümmte längliche Formen, die besser, als eine genaue Be- 
schreibung, ein Blick auf Fig. 14 kennen lehrt. 

An vielen Stellen liegen zwischen den Epithelien Becherzellen 
eingebettet, so namentlich am Flossensaum schön sichtbar. Die 
enge Eingangsöffnung dieser Zellen führt in eine bauchige von glas- 
heller Masse angefüllte Kugel, an deren Grunde sich noch geringe 
Reste des unveränderten Zellprotoplasmas und des Kernes finden. 
Die Becherzellen entstehen aus den Plattenepithelien. 

Man trifft oft an den Stellen, wo die später zu beschreibenden 
Nervenendzellen zusammenliegen, in diesen letzteren, besonders 
aber in den sie umgebenden Zellen grössere und kleinere Tropfen 
derselben glasigen Substanz eingelagert, welche auch die Becher 
erfüllt. Bald ein grösserer bald ein kleinerer Theil des Zellproto- 
plasmas ist in diese Tröpfchen umgewandelt, die unter sich zusam- 
menfliessend einzelne Zellen bauchig ausdehnen. Platzt eine solche 


1) K. Gegenbaur: Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden. 
Leipzig 1855. 
2) R. Leuckart: Zoologische Untersuchungen III. Giessen 1854. 


Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. 173 


stark aufgetriebene Zelle am oberen Pole, so wird sie mit den Becher- 
zellen ganz identisch sein. 

Leuckart hat die Becherzellen nicht gesehen, wohl aber die 
eben beschriebenen Uebergangsstadien, wie wohl folgender Stelle ent- 
nommen werden darf: „Nicht selten sind zahlreiche Fettkörner 
zwischen die Epidermiszellen und in das Innere derselben eingelagert, 
mitunter in solcher Menge, dass eine ganze Epidermisinsel davon 
imprägnirt wird“. Auch Gegenbaur sagt: „Die Zellen sind häufig 
mit feinen Molekülen erfüllt, wie Zellen, welche der Fettmetamorphose 
anheim fielen“. Dass der Inhalt kein Fett, oder wenigstens keine 
der uns bekannten Fettarten ist, zeigt das Verhalten gegen Osmium- 
säure. Die Tröpfehen bleiben darin ganz ungefärbt, werden nicht 
schwarz, wie anderes thierisches Fett, sy 

Zwischen den Zellen konnte ich, im Gegensatze zu Leuckart, 
an meinen Präparaten, welche die Zellgrenzen sehr scharf zeigen, 
nie die besprochene Substanz finden. 

Im Allgemeinen sind die Becherzellen sehr spärlich in der Haut 
vertheilt. Ein basaler Fortsatz, wie er z. B. den Zellen im Wirbel- 
thierdarm zukommt, lässt sich nicht nachweisen. 

Dies steht völlig im Einklang mit der eben geschilderten Ent- 
stehung der Becher aus Plattenepithelien, ganz ebenso, wie sich die 
zwischen Cylinderzellen stehenden Becherzellen auf Cylinderzellen 
zurückführen lassen. Wo, wie hier, die Becher aus einem einschich- 
tigen Plattenepithel entstanden sind, muss ihnen der Fortsatz fehlen. 
Die Becherzellen verhalten sich also im einschichtigen Plattenepithel 
so, wie es, ist die allgemeine Annahme, dass sie aus dem umgeben- 
den Epithel durch Zellenmetamorphose entstehen, richtig, a priori 
gefordert werden muss. 

Einen Zellhaufen, der eine grosse Zahl der Uebergangsformen 
zeigt, stellt Fig. 5 dar. 

Unter dem Epithel liest das glashelle nervenreiche Cutisgewebe. 

Noch ehe die Nerven in die Haut eintreten, theilen sie sich 
zwischen dieser und der Muskulatur in zahlreiche Aeste, die, sich 
unter einander verbindend, ein Netz herstellen. In den Knoten- 
punkten desselben, aber auch in den Verlauf der Nerven seibst ein- 
gebettet, finden sich Ganglienzellen meist bipolarer Natur mit rundem 
Kern und mehreren Kernkörpern. 

Zu diesem Netz der vom centralen Nervensystem stammenden 
Aeste kommt noch ein zweites aus sehr viel feineren oft. varicösen 


Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 14. 12 


174 Ludwig Edinger: 


Fäserchen bestehendes, das von den Ausläufern einer grossen Menge 
multipolarer Ganglienzellen hergestellt wird und mit dem ersteren 
vielfache Verbindungen eingeht. Die meisten Ganglien liegen noch 
unter der Cutis auf der Muskulatur und gehen daher leicht beim 
Abziehen der letzteren, wie es zum Untersuchen der Nervenendigun- 
gen dienlich ist, verloren. 

Ganz feine Fädchen der Ganglienzellen gehen in die verzweig- 
ten Muskelzellen der Haut, die sich namentlich in dem Schwanz 
leicht auffinden lassen. 

Wie sie darin enden, ist mir unklar geblieben. Die Muskel- 
faser ist leicht längs gestreift und zwischen diesen Linien verliert 
sich das feine Fäserchen. Wo die Faser den Muskel berührt, findet 
sich manchmal, aber nicht immer, eine kleine Anhäufung von fein- 
körnigem Protoplasma. Ein besonders auffallendes Bild, wo von 
einer Ganglienzelle aus drei Muskelzellen innervirt werden, ist Fig. 
10 abgebildet. Die Mehrzahl aber der dem Hautnervennetz ent- 
stammenden Fasern geht zur Epidermis selbst. Nach Gegenbaur 
gehen „feine Fäserchen bald in spitzem, bald in rechtem Winkel 
ab und verlieren sich in der glashellen Bindesubstanz dergestalt, dass 
ihre Endigung durchaus in Dunkel gehüllt bleibt“. Auch Leuckart 
gibt an, dass die Hautnerven allmälig so dünn werden, ‚dass sie 
sich der Beobachtung entziehen‘, vermuthet aber, dass sie ein Netz- 
werk bilden, dem unter sich verbundene terminale Ganglienkugeln 
eingelagert seien. Die Anwendung der Osmiumsäure gestattet jedoch 
die Hautnerven noch weiter zu verfolgen. 

Verfolgt man einen etwas stärkeren Ast des Nervennetzes, so 
sieht man hie und da unter verschiedenen Winkeln feine kurze 
Zweigchen abgehen, die deutlich zu einer Epithelzelle ziehen, deren 
Rand sie noch überschreiten; ob die Endigung, wie es oft den An- 
schein hat, im Kerne stattfindet, ist nicht sicher zu sagen. Eine 
derartige Epithelzelle bleibt in Osmium ungefärbt und ist auch sonst 
nicht von ihren nervenlosen Nachbarzellen zu unterscheiden. Immer 
sieht man sehr deutlich dunkle Nervenstämmchen an die klare Zelle 
herantreten. (Fig. 1 bei A.) Könnten auch hier vielleicht Zweifel 


über den innigen Znsammenhang von Nerv und Epithelzelle noch 


geltend gemacht werden, so dürfen wir doch eine Art von Epidermis- 
zellen ganz sicher als Nervenendzellen bezeichnen, welche sich 
mit dem Nerv in Osmium braun färben und diesem dicht, wie die 
Blätter eines Baumes ihrem Zweige, aufsitzen. Solche stellen ge- 


Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea, 175 


wissermassen die scharfe Differenzirung der erstgenannten Form von 
ihren nervenlosen Nachbarzellen dar. Nervenzweige, die zahlreiche 
feine Stiele zu den braunen Endzellen senden, bieten ein überaus 
zierliches Bild, das sich am besten mit dem einer Epheuranke ver- 
gleichen lässt (S. Fig. 1 u. 2). 

Die Gestalt dieser Zellen ist etwas von den gewöhnlichen Epithel- 
zellen verschieden, sie sind länglicher, oft von mehr birnförmiger 
Gestalt, wo dann der Stiel der Birne dem Nerven entspricht. Im 
breiteren, dem Nervenende entgegengesetzten Theile liegt der runde 
Kern. Häufig sind in der Umgebung solcher Zellen die Platten- 
epithelien sehr viel kleiner, als sonst wo. 

Solche Zellen färben sich in Osmium hellbräunlichgelb (S. Fig. 
3). Diese kleinen Plättchen treten dicht von allen Seiten an die 
grössere Nervenendzelle und legen sich in kleine Ausbuchtungen des 
Randes derselben. Der Nerv verschmilzt innig mit der Zelle, in 
derem Inneren Nichts mehr von ihm zu sehen ist. 

Die Nervenendzellen sind fast in jedem von der Seitenwand 
des Körpers genommenen Hautstückchen nach Osmiumhärtung zu 
finden und werden durch Anilinblau- oder Haematoxylinfärbung noch 
deutlicher. 

Es ist zu empfehlen, die Haut erst nach Abtrennung des Mus- 
kelschlauches zu untersuchen, wo die Zellen sich dann von dem klaren 
Grunde sofort braun abheben. 

An einigen Stellen sind solche Zellen nicht wie gewöhnlich 
längs eines Nervenzweiges vertheilt, sondern liegen haufenweise 
dicht beisammen. (S. Fig. 3.) 

Diese seltenere Anordnung kann man als den Ausgangspunkt 
für zwei ganz verschiedene Arten von Hautsinnesgebilden auffassen, 
deren eines bisher bei Pterotrachea unbekannt war, das andere, wenn 
es seine höchste Entwicklung erreicht hat, uns begegnet in den 
zahlreichen kreisrunden Flecken, welche die Seitenwand des Thieres 
einnehmen und die von Gegenbaur sowohl, als von Leuckart 
genau geschildert worden sind. 

Entweder nämlich treten die Nervenendzellen mit den oben 
beschriebenen kleinen, sie umgebenden Plattenepithelien zu einem 
konischen Gebilde zusammen, das über die Hautoberfläche hervorragt, 
(Endkegel Fig. 3, Fig.4) oder es bleibt die flächenartige Ausbreitung 
bestehen, zwischen den Zellen aber treten Uebergangsstadien zu 
Becherzellen (s. 0.) und Becherzellen selbst auf. 


176 Ludwig Edinger: 


In einzelnen solcher Zellhäufehen finden sich nur eine, zwei 
oder drei der bauchigen Zellen (Fig. 1), in andern nehmen sie fast 
den ganzen Raum des Haufens der kleinen Epithelzellen und Nerven- 
endzellen ein. 

So finden sich kleinere, mittelgrosse und grössere Haufen von 
beismmenliegenden Becherzellen über die ganze Körperhaut der 
Pterotrachea verbreitet und bilden eine schöne zusammenhängende 
Reihe von Uebergangsformen bis zu den grossen, fast einen Milli- 
meter im Durchmesser messenden, runden, flach halbkugelförmigen 
Organen, welche von Gegenbaur und Leuckart an der Bauch- 
fläche und vorn an den Seitentheilen des Körpers beschrieben wur- 
den (Fig. 1bb u. Fig. 5, 6, 7.) | 

Diese grossen Seitenscheibchen sitzen gleich einem flachen 
Kugelabschnitt der Haut auf. Der Nerv tritt von unten in sie ein. 
Sie sind meist von einer zarten Membran, welche dieke runde Kerne 
mit mehreren Kernkörperchen aufweist, umgeben. 

An dem Aufbau der Endkegel und der Becherzellen führenden 
Stellen nehmen ausser den Nervenendzellen noch die kleinen Platten- 
epithelien, sowie eine Abart desselben von mehr länglicher Gestalt 
Theil, die sich in Osmium ebenfalls braun, wie die Nervenendzellen 
färben, mit den Nerven aber in keiner Verbindung stehen. Diese 
letzteren Zellen sind es besonders, welche sich häufig in Becherzellen 
umwandeln. Kaum je findet man eine, die nicht schon glashelle 
Tröpfehen in ihrem Inneren zeigte. Manchmal scheint es, als fän- 
den sich auf diesen Zellen Flimmerhaare. In den grossen seitlich 
liegenden oben genannten Organen, die eine Vereinigung von oft 
über 100 Becherzellen darstellen, treten diese kleineren Aufbauelemente 
so zurück, dass sie nur schwer noch zwischen den Bechern erkamnt 
werden. Stärkere Vergrösserungen lösen aber doch die braune Masse 
zwischen denselben in einzelne Zellterritorien auf. Gegenbaur 
beschreibt diese seitlichen weissen Scheibchen sehr genau, doch gibt 
er an, dass die sie zusammensetzenden Zellen (die Becher) flimmer- 
ten. Die Flimmerhaare befinden sich aber auf den kleinen zwischen 
den Bechern liegenden Zellen und keineswegs auf allen. 

Derselbe Autor fand aus dem Centrum der runden Scheiben 
einen langen, flimmerbedeckten fadenförmigen Fortsatz hervorragend, 
der aus einer glashellen Membran gebildet, innen hohl und daselbst 
von durehsichtigen, unregelmässig in’s Lumen vorspringenden Zellen 
ausgekleidet sei. Leuckart erwähnt diesen Faden nicht. Ich 


Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. 177 


konnte ihn mehrfach, wenn auch durchaus nicht an allen Seiten- 
scheiben, beobachten. Der Entdecker nimmt, da er deutlich Nerven 
hinzutreten sah, diese Gebilde für Hautsinnesorgane, den Faden 
also für eine Art Taster. 

Ueber das Verhalten der in die Seitenscheiben eindringenden 
Nerven lässt sich nur bei den kleineren Gebilden etwas Sicheres 
aussagen. Hier tritt das fein verästelte Stämmchen zu einigen 
Nervenendzellen, die von der Becherzelle und den anderen Epithel- 
zellen, die auf dem Wege sind, sich zu solchen umzuwandeln, um- 
geben sind. Nur einmal sah ich ein Nervenästchen zu einer Becher- 
zelle selbst treten. Wir sich in den grösseren Seitenscheibchen der 
Nerv zu den einzelnen Zellen verhält, konnte ich nicht ermitteln. 
Soweit die Verästelung verfolgt werden konnte, istsie Fig. 9 abgebildet. 
In den centralen Faden Gegenbaurs konnte ich an den wenigen 
Scheibchen, wo er vorhanden war, keinen Nervenzweig verfolgen. 

Die Bedeutung der Seitenscheibchen ist ganz dunkel. Für 
Sinnesorgane hält sie, wie schon gesagt Gegenbaur; er theilt sie 
einstweilen dem Tastsinne zu, da sie nach aussen hervorragende 
Stellen seien, zu denen eine Nervenfaser verlaufe. Dafür spricht 
ferner noch, dass sie sich leicht durch zahlreiche Uebergangsformen 
auf die Anhäufungen von wahren Nervenendzellen zurückführen 
lassen. Die Hypothese, dass alsdann der centrale Faden der eigent- 
lich die Sinnesempfindung vermittelnde Theil an dem Seitenscheib- 
chen ist, wird durch folgenden Befund gestützt: 

Manchmal liegt inmitten einer kleineren Anhäufung von Epithel 
und Becherzellen, wie wir sie als Uebergangsformen zu den Seiten- 
scheibehen gedeutet haben, ein eigentlicher Endkegel, eine Anhäufung 
von Nervenendzellen (Fig. 6 bei a von’oben gesehen). Jedenfalls 
kommen also im Centrum von Becherzellenhaufen Nervenendapparate 
vor und wahrscheinlich ist der centrale Faden nur eine entwickeltere 
Form dieser Endkegel. 

Die gedrängte Anordnung der Scheibchen längs der Seitenwand 
des Thieres lässt vermuthen, dass nicht jede Einzelne eine gesonderte 
Wahrnehmung vermittelt, sondern, dass alle zusammenwirkend, viel- 
leicht entsprechend dem Organ der Seitenlinie bei Fischen, den 
Träger über die Druckverhältnisse und dergl. des umgebenden 
Mediums unterrichten. 

Nimmt man wesentlich Rücksicht auf die zahlreichen Becher- 
zellen, so könnte man unsere Organe vielleicht für Hautschleimdrüsen 


178 Ludwig Edinger: Die Endigung der Hautnerven bei Pterotrachea. 
/ 


ansprechen wollen; die reichliche Nervenausbreitung jedoch, der 
Zusammenhang mit Anhäufungen von Nervenendzellen und der zarte, 
centrale Faden, lassen sich schlecht mit solcher Auffassung vereinen. 

Es ergibt sich demnach bei Pterotrachea der interessante Be- 
fund, dass die vollständige Entwicklungsreihe eines Sinnesorganes 
in der Haut eines Thieres vertreten ist. Die Reihe geht aufwärts 
von dem Nerven aus, der zu noch nicht von der Umgebung sich 
unterscheidenden Epithelzellen geht, durch scharf ausgeprägte Nerven- 
endzellen zu Anhäufungen der letzteren, nervenreichen Epidermis- 
papillen; oder die Nervenendzellen liegen flächenhaft ausgebreitet 
beisammen, die umgebenden Epithelzellen wandeln sich allmälig zu 
Becherzellen um und so führen zahlreiche Uebergänge bis zu den 
grossen Seitenscheiben, die wahrscheinlich dem Tastsinn dienende 
Apparate sind. Durch die Fig. 12 der Tafel habe ich versucht, 
diesen Entwicklungsgang an nur wenig schematisirten Bildern noch 
deutlicher zu zeigen. 


Erklärung der Figuren auf Tafel X1. 


Sämmtliche Präparate sind den in Osmium gehärteten Exemplaren entnommen. 


Fig. 1. Ein Stück Haut aus der Seitenwand der Pterotrachea. Vergr.1:200, 
Anhäufung von Nervenendzellen und Becherzellen. 
a Nervenzweige zu Epithelzellen. 
b Flächenartige) Anhäufung von Nervenendzellen und Becher- 
ce Rankenartige ) zellen. z 
G Ganglienzelle. 
B Bindegewebskörperchen. 
Fig. 2. Nerv mit Nervenendzellen und Endkegel. Vergr. 1 : 260. 
Fig. 3. Flächenartige Ausbreitung von Nervenendzellen und Endkegel. 
Vergr. 1: 260. 
Fig. 4. Endkegel. Vergr. 1: 260. 
Fig. 5. Gewöhnliche Epithelien und Nervenendzellen in Uebergang zu Becher- 
zellen. Vergr. 1: 260. 
Fig. 6. Becherzellenhäufchen, in der Mitte ein Endkegel von der Fläche 
gesehen. Vergr. 1 : 180. 
Fig. 7. Seitenscheibe mit centralem Faden T und einigen Flimmerzellen F. 
Vergr. 1: 120. 
Fig. 8. Querschnitt durch eine Seitenscheibe; bei B ein durchschnittenes Ge- 
fäss. Vergr. 1: 120. 


C.Partsch: Beitr. z. Kenntn. d. Vorderdarmes einiger Amph. u. Rept. 179 


Fig. 9. Die Nervenausbreitung in einer Seitenscheibe. Vergr. 1 : 120. 
Fig. 10. Drei Muskelfasern von den Ausläufern einer Ganglienzelle ver- 


sorgt. Vergr. 1 : 460, 

Fig. 11. Ein Stück vom Flossensaum. b Bindegewebskörper, m Muskel, 
n Nerv. 

Fig. 12. Schematische Darstellung des Entwicklungsganges der Endkegel 


und Seitenscheiben. 
Fig. 13. Formveränderungen der Kerne in den Flattenepithelien. Vergr. 1:460, 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarmes einiger 
Amphibien und Reptilien. 


Von 
Carl Partsch stud. med. 


(Aus dem physiologischen Institute zu Breslau.) 


Hierzu Taf. X. 


Den im Folgenden mitgetheilten Untersuchungen lag die Idee 
zu Grunde, der Lösung der so oft discutirten Streitfrage, welchen 
Zellen der Magendrüsen der Säuger wohl die Pepsinbereitung zu- 
zusprechen sei, auf dem Wege der vergleichenden Physiologie und 
Histologie näher zu treten. Dass diese Idee keineswegs unfruchtbar, 
beweisen die vor Kurzem von Swiecicki veröffentlichten „Unter- 
suchungen über die Bildung und Ausscheidung des Pepsins bei den 
Batrachiern‘“ auf’s Beste. Ehe ich zur ausführlichen Darlegung der 
Resultate meiner Untersuchungen schreite, möge es mir verstattet 
sein, Einiges über die Methode meiner Untersuchungen vorauszu- 
schicken. 

Die Schleimhaut des Vorderdarms des frisch getödteten Thieres 
wurde von dem aufliegenden Schleim und etwaigen Speiseresten 
möglichst schonend gesäubert und soweit, wie es thunlich von der 
muscularis abpraeparirt. Während dies am Magen besonders bei 
hungernden Thieren ziemlich leicht gelingt, ist es am oesophagus 
fast unausführbar. Dieses Verfahren wurde natürlich nur angewen- 
det bei den Thieren, bei welchen die Schleimhaut so stark, dass sie 


180 Carl Partsch: 


durch diese Manipulationen nicht zerrissen wurde. Bei kleineren 
Thieren (Triton, Lacerta, Salamandra) wurde die Schleimhaut auf 
der muscularis gelassen. Immer wurde sie dann auf Filtrirpapier 
ausgebreitet und der Länge nach in zwei Theile zerschnitten, von 
denen der eine in Alkohol erhärtet, der andere behufs der Unter- 
suchung seines Pepsingehaltes getrocknet wurde. Auf dem Papier 
wurde die Grenze zwischen oesophagus und ventriculus, die sich 
meist durch eine geschlängelte Linie kenntlich macht, markirt. 

Die mikroskopische Untersuchung wurde so ausgeführt, dass 
feine Längs-, Quer- und Flächenschnitte der gleichmässig ausge- 
spannten und in Alkohol erhärteten Schleimhaut mit Haematoxylin 
oder mit der von Heidenhain modificirten Bealeschen Karmin- 
lösung gefärbt und in Glycerin untersucht wurden. Sehr brauchbare 
Bilder lieferte mir auch die Tinetion mit einer in folgender Weise 
dargestellten Färbeflüssigkeit. Fein zerriebene Cochenille wird mit 
einer Alaunlösung (5 : 100) längere Zeit gekocht; das filtrirte Decoct 
hat eine schön carmoisinrothe, etwas in’s Violet spielende Farbe. 
Dureh Zusatz von wenig Salicylsäure wurden die in Lösungen von 
Alaun so leicht eintretenden Pilzbildungen vollständig hintangehal- 
ten, ohne dass eine schädliche Einwirkung der Salicylsäure auf die 
zu tingirenden Gewebe beobachtet werden konnte. Diese Flüssigkeit, 
die sich jeden Augenblick leicht und constant herstellen lässt, färbt 
in 2—5 Minuten in Wasser abgespülte Schnitte von Präparaten, 
die in Alkohol oder in Chromsäure gehärtet sind sicher und gut, 
Die Farbe hält sich sowohl in flüssigem wie in festem Einschluss. 
Ausser der Erhärtung in Alkohol wurde auch die Behandlung mit 
0,5—1°/, Ueberosmiumsäure, allein oder mit nachfolgender Alkohol- 
erhärtung, mit concentrirter Pikrinsäurelösung, mit Chromsäurelösung 
(1—2°/,), mit Lösungen von rothem chromsauren Kali angewendet. 
Als Isolationsmittel wurden benutzt Ranvierscher Alkohol, neutrales 
chromsaures Ammon, Chloralhydrat (5%), Müllersche Flüssigkeit. 

Mit der mikroskopischen Untersuchung eines Schleimhautstückes 
wurde die Bestimmung seines Pepsingehaltes verbunden. Aus den 
in der erwähnten Weise getrockneten Schleimhäuten wurden mit 
einem Locheisen gleich grosse Stücke ausgeschlagen und mit 0,1 /, CIH 
und gefärbtem Fibrin bei Zimmertemperatur zusammengebracht. 
Diese colorimetrische Methode Grützners bietet grade dem An- 
fänger so in die Augen springende Vortheile, dass derjenige, welcher 
nur einige genaue Versuche mit ihr gemacht hat, so vollkommen 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarmes einiger Amphibien und Reptilien. 181 


von ihrer Brauchbarkeit überzeugt ist, dass er sich wohl schwerlich 
durch Einwände, wie sie neuerdings gegen diese Methode erhoben 
worden sind, veranlasst fühlen wird, sie aufzugeben. 


Der Vorderdarm des Frosches 


zeigt eine in verstreichbare Längsfalten gelegte Schleimhaut, die 
sich von der Muskulatur desselben nur im Bereich des als Magen 
zu bezeichnenden Abschnittes leicht ablösen lässt. Die weisse Schleim- 
haut des gleichmässig weiten oesophagus setzt sich von der gelbröth- 
lich gefärbten des erweiterten Magens in einer leicht sichtbaren, im 
Hungerzustande besonders deutlichen Demarcationslinie ab. Zu die- 
sen makroskopisch sichtbaren Verschiedenheiten kommt noch die 
der chemischen Reaction. Während die Oberfläche der Schleimhaut 
des oesophagus, wenn sie rein ist, alkalisch reagirt, ist die des Ma- 
gens sauer. 

Ein Querschnitt des in Alkohol gehärteten oesophagus zeigt 
unter dem Mikroskop folgendes Bild. Das Bindegewebe der Schleim- 
haut macht wulstartige Vorsprünge, welche der Ausdruck der er- 
wähnten Längsfalten sind und auf denen sich das Bindegewebe aber- 
mals papillenartig erhebt. Diese Papillen tragen das Epithel. Ein- 
gebettet in das bindegewebige Stroma der mueosa sind Knäuel von 
Drüsen, deren Ausführungsgänge schräg zu der Oberfläche der Schleim- 
haut aufsteigen. Nach aussen liegt der Schleimhaut eine innere 
eireuläre und eine äussere longitudinale Schicht glatter Muskel- 
fasern auf, welche bisweilen vereinzelte Muskelbündel in das Binde- 
gewebe der mucosa hinein schicken. 

Das Epithel besteht aus 2 Zellformen; den grössten Theil des- 
selben bilden Becherzellen !). Ihr ampullenförmig erweiterter Leib 
eommunieirt durch einen etwas verengerten Hals mit der Oberfläche 
der Schleimhaut. Auf der Unterfläche haften diese Becherzellen 
nur mit einem sehr kurzen Stiel, in dessen Nähe gewöhnlich noch 
etwas Protoplasma, selten ein Kern zu bemerken ist, der sich durch 
seine Färbung von dem den angewandten Färbemitteln widerste- 
henden, homogenen, hellen Inhalt der Zelle abhebt. Diese Zellen 


I) Fr. E. Schulze. Epithel- und Drüsenzellen. Archiv für mikr. 
Anatomie. Band III. pag. 174. 

Klein, Artikel XVI »Darmkanal«e im Handbuch der Lehre von den 
Geweben der Menschen und Thiere von $. Stricker. 


182 Carl Partsch: 


sind als ein Endstadium, als das Product der Mucinmetamorphose 
der Cylinderzellen anzusehen, wie sie sich bei Isolationspräparaten 
noch häufig finden. Der stark granulirte Inhalt derselben verdeckt 
oft den im Grunde der Zelle, an der Basis des zu einem langen 
Fortsatz ausgezogenen Fussendes liegenden Kern, der ein deutliches 
Kernkörperchen trägt. Von dieser Zellform bis zur erst beschrie- 
benen findet man mannigfache Uebergangsstufen, welche die An- 
nahme aufdrängen, dass diese Zellformen nicht ganz von einander 
verschieden, sondern als zwei Lebensstadien derselben Zellform an- 
zusehen sind. Haben diese Zellen nun durch die vollständige 
Mucinmetamorphose ıhre physiologische Funktion erfüllt, so wird 
Ersatz für sie geschaffen wahrscheinlich von kleinen Zellen aus, 
welche als kugelrunde bis spindelförmige Gebilde zwischen den Ba- 
salenden der Epithelzellen eingelagert sind. Ich halte diese Zellen 
für identisch mit den von Ebstein!) beim Epithel des Magens der 
Säuger beschriebenen „Ersatzzellen“. Ausser diesen Zellen finden 
sich in dem Epithel noch reichliche gewöhnliche Flimmerzellen. Sie 
erscheinen schwach granulirt, und haben einen deutlichen Kern. An 
ihnen beobachtete ich deutlich, besonders nach Isolation in neutralem 
chromsaurem Ammoniak, den neuerdings vielfach bezweifelten Zu- 
sammenhang mit Zellen des unterliegenden Bindegewebes. Das 
Basalende dieser Flimmerzellen setzte sich in einen mehr oder we- 
niger langen Fortsatz fort, der mit einer mannigfach verästelten, 
mit einem hellen, schwach granulirten Kern versehenen Bindege- 
webszelle in untrennbaren Zusammenhang stand. 

Wenden wir uns nun zu dem Theil der Schleimhaut, welcher 
am meisten unser Interesse in Anspruch nimmt, zu den Drüsen. 
Swiecicki?) hat das Verdienst, zuerst auf ihre hohe physiologische 
Bedeutung aufmerksam gemacht zu haben. Beobachtet waren sie 
schon von Klein°), der in dem erwähnten Aufsatz von ihnen be- 
reits folgende, für ein Lehrbuch ausführlich zu nennende Beschrei- 
bung giebt: „Die acinösen Drüsen des oesophagus bilden beim 


1) Ebstein Beiträge zur Lehre vom Bau und der physiologischen 
Funktion der sogenannten Magenschleimdrüsen. Archiv für mikr. Anatomie. 
Band VI. 

2) Heliddor von Swiecicki, Untersuchung über die Bildung und 
Ausscheidung des Pepsins beiden Batrachiern. Pflügers Archiv Bd. XIII. pag. 444. 

3) 1. c. p. 384. 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarmes einiger Amphibien und Reptilien. 183 


Frosch eine 0,4—0,5 Mm. breite, fast zusammenhängende Schicht. 
Die acini sind ungleich gross, rundlich oder oval. Das Epithel, mit 
dem sie ausgekleidet sind, besteht aus dicht liegenden, rundlichen, 
oder gegen einander abgeplatteten kubischen oder cylindrischen 
Zellen. Eine eigene muscularis mucosae fehlt im obern Theile ganz; 
im untern ist jedoch stellenweise ausserhalb der Drüsen eine nicht 
sehr starke Schicht longitudinal verlaufender glatter Muskelfasern 
vorhanden, von welcher sich ebenso, wie von der Ringschicht der 
äussern muscularis im obern Theile einzelne Bündelchen zwischen 
die Drüsen hineinziehen.‘“‘ Diese Drüsen, (Fig. 1) nach dem Typus 
verästelter tubulöser Drüsen gebaut, sind durch gröbere Bindege- 
webszüge zu einzelnen Knäueln zusammengefasst, innerhalb deren 
kleinere bindegewebige Septa die einzelnen Schläuche von einander 
abgrenzen. Das Epithel dieser Drüsenschläuche, welche bald längs 
bald quer getroffen scheinen, ist ein kegelförmiges, fast cylindrisches. 
Die mit breiter Basis der Drüsenwand ansitzenden, membranlosen 
Zellen zeigen ein sehr fein granulirtes, etwas gelbgrünlich verfärbtes 
Protoplasma, in welchem der im Hungerzustande etwas zackige 
Kern wandständig eingebettet ist. Der Kern färbt sich intensiv mit 
Haematoxylin, Karmin, Cochenilleroth, Methylviolett; letzteres wird 
auch von dem Zellinhalt aufgenommen, aber weniger stark, wie vom 
Kern. Bei Isolationen mit chromsaurem Ammon hebt sich der eckig 
verzogene Kern mehr durch sein helles Aussehen wie durch scharfe 
Contouren vom stark gekörnten Inhalt der Zelle ab. Besser tritt 
der Kern hervor bei Isolation mit 5 °/, Lösung von.Chloralhydrat ; 
die Drüsenzellen erscheinen dann scharf umschrieben, stark granu- 
lirt und tragen einen hellen, wandständig gelegenen runden Kern 
mit einem deutlichen Kernkörperchen. Die Zelle scheint gequollen 
zu sein, eine Annahme, die noch dadurch eine Stütze erhält, dass 
an vielen Zellen der Inhalt ausgetreten ist. 

Neuerdings hat Nussbaum!) eine besondere Structur dieser 
Drüsenzellen beschrieben. „Die Drüsen des oesophagus sind in 
ihrem der membrana propria zugewendeten Abschnitt etwa die 
Hälfte der Zellen hell und durchsichtig; ihr Centrum birgt den 
grossen Kern, in dem das Kernkörpchen nicht vermisst wird. Der 
dem lumen des Schlauches zugewandte Theil der Zelle ist von grö- 
beren Körnern angefüllt, die sich in Ueberosmiumsäure gebräunt 


1) Nussbaum, die Fermentbildung in den Drüsen. Bonn, pag. 37. 


184 Carl Partsch: 


haben. Im frischen Präparat sind diese Körner mattgglänzend, lösen 
sich nicht wie die granula der Speicheldrüsen in destillirtem Wasser, 
wohl aber wie die des Pankreas in starker Kalilauge, auch unter 
langer Einwirkung von Glycerin und verdünnten Säuren.“ 

Nussbaum zieht daraus den Schluss, dass die Drüsenzellen 
des oesophagus Ähnlich constituirt seien, wie die des Pankreas. Mir 
war diese Angabe höchst überraschend, da ich weder an frischen 
Isolationspräparaten noch nach Härtung in Chromsäure oder Alko- 
hol oder Pikrinsäure jemals ein solches Verhalten gefunden. Selbst 
nach genauer Durchmusterung aller meiner Präparate, unter denen 
sich auch solehe befinden, welche in Ueberosmiumsäure gehärtet, 
dann aber in Alkohol gebracht worden sind, konnte ich keine 
Bestätigung für die Nussbaum’sche Angabe finden. Leider 
kam mir die Arbeit Nussbaums erst zu, als ich bereits meine 
Untersuchung abgeschlossen ; und zu einer Nachuntersuchung, welche 
eine Entscheidung dieses Differenzpunktes herbeiführen könnte, er- 
schien mir nach mehreren angestellten Versuchen das mir zu Gebote 
stehende Material an Winterfröschen wenig geeignet. Ich behalte 
mir daher vor noch einmal später auf diesen Punkt zurückzukommen, 
sobald mir Sommerfrösche zu Gebote stehen werden, kann aber 
nicht umhin vorläufig meinen Zweifel an der Nussbaum’schen 
Angabe auszusprechen. Es leuchtet mir nicht ein, weshalb eine 
Structur einer Zelle, wie sie von Heidenhain für die Drüsen- 
zellen des Pankreas beschrieben worden ist, nur bei der Behand- 
lung mit einem einzigen Reagens deutlich hervortreten soll, während 
sie bei Behandlung mit andern, doch nicht eingreifenderen Reagentien 
verschwinden soll. Sollte sich die Beobachtung Nussbaums be- 
stätigen, so wäre der Vergleich der Drüsenzellen des oesophagus 
mit denen des Pankreas immer noch gewagt. 

Ausser den eben beschriebenen Drüsenzellen trifft man in den 
Drüsenschläuchen des oesophagus noch helle, ungefärbte Zellen, die mit 
einem kurzen Fortsatz der Schlauchwand ansitzen und an diesem 
Fortsatz einen kleinen, sich färbenden Kern tragen. Diese Zellen 
finden sich gewöhnlich in den der Oberfläche der Schleimhaut zu- 
nächst liegenden Querschnitten der Schläuche, meistens in der mitt- 
leren Partie eines Drüsenpaquets. Diese Zellen sind als Epithelien 
der Ausführungsgänge anzusehen; trifft man einen Ausführungs- 
gang auf einem Querschnitt, so sieht man wie das Epithel der Ober- 
fläche der Schleimhaut sich in ihn hinein fortsetzt; die Becherzellen 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarmes einiger Amphibien und Reptilien. 185 


werden etwas kleiner, die Flimmerzellen werden spärlicher. Ein 
soleher Ausführungsgang führt das Secret aller Schläuche eines Drü- 
senpaquets an die Oberfläche; in ihn münden 15—20 Drüsenschläuche 
ein, ähnlich wie im Vormagen der Vögel. In jeden dieser Schläuche 
setzt sich nun das Epithel des Ausführungsganges mehr oder weniger 
tief fort, und so findet man auf den Querschnitten der Schläuche 
die erwähnten, als Schleimzellen in Anspruch zu nehmenden Gebilde. 

Wie die Zellen der meisten Drüsen, so zeigen auch die der 
Oesophagusdrüsen auffallende Veränderungen in den verschiedenen 
Stadien ihrer physiologischen Thätigkeit. In den ersten 5—10 Stunden 
nach der Fütterung lässt sich eine auffallende Vergrösserung ihres 
Volumens beobachten, die nicht allein vom Zellinhalt, sondern auch 
vom Kern ausgeht. Der im Hungerzustande wandständige Kern 
rückt mehr nach der Mitte der Zelle, wird grösser und bekommt 
an Stelle seines zackigen, fast möchte ich sagen, magern Aussehens 
im Hungerzustande ein rundes, volles, saftiges Aeussere. Diese Ver- 
änderung des Kerns scheint charakteristisch für die beginnende Thä- 
tigkeit einer Drüsenzelle zu sein. Wenigstens ist ein ähnliches 
Verhalten schon bei den Zellen der Magendrüsen, des Pankreas und 
besonders an den Drüsenzellen der Speicheldrüsen von Heiden- 
hain beobachtet worden. Mit der Volumenzunahme geht auch bei 
diesen Zellen eine Steigerung des Pepsingehaltes Hand in Hand, 
wie das zahlreiche Verdauungsversuche mir bestätigten und wie es 
bereits Swiecicki für diese Drüsen angegeben hat. Jedesmal ver- 
dauten Schleimhautstücke, welche dem oesophagus eines vor 5—10 
Stunden gefütterten Thieres entnommen waren und bei der mikro- 
skopischen Untersuchung vergrösserte Zellen aufwiesen, besser als 
gleich grosse Schleimhautstücke eines hungernden Thieres. Aus- 
führlichere Tabellen über diese Versuche mitzutheilen, halte ich für 
überflüssig, da bereits Swiecicki diese Thatsache genügend bespro- 
chen hat, 

In den spätern Verdauungsstunden bis zur 16. schrumpfen die 
Zellen auffällig, trüben sich stark; der grosse Kern verschwindet 
fast in dem trüben Inhalt; selbst bei Einwirkung von den Kern fär- 
benden Mitteln hebt er sich wenig hervor, da sich meistens, wenn 
auch nicht in dem Grade wie der Kern, das Protoplasma der Zelle 
mitfärbt. (Fig. 2.) Wie zu erwarten, erweist sich auch der Pe- 
psingehalt der Zellen in diesem Zustand als ein sehr geringer; die 
Zellen sind albuminreich. Erst in den folgenden Stunden, in wel- 


186 Carl Partsch: 


chen die Zellen zu dem für das Hungerstadium charakteristischen 
Aussehen zurückkehren, steigt auch der Gehalt an Ferment wieder- 

Die Gefässe des oesophagus lassen sich am besten vom Herzen 
aus injieiren. Es füllt sich dann ein Gefässnetz, dessen grössere 
Stämme in dem Bindegewebe liegen, welches die Drüsen von der 
Muskulatur trennt. Von diesen aus steigen kleinere Verzweigungen 
direct in dem die einzelnen Drüsenpackete trennenden Bindegewebe 
zum Epithel auf und lösen sich unter diesem in ein sehr engmaschi- 
ses Capillarnetz auf, so eng, dass man auf Querschnitten eine fast 
eontinuirlich unter dem Epithel verlaufende injieirte Linie findet. 
Eine deutliche Vorstellung von diesem Capillarnetz geben erst Flä- 
chenbilder, welche leicht dadurch herzustellen, dass man den gröss- 
ten Theil der Muskulatur abpräparirt, und die übrigbleibende dünne 
Membran in Terpenthin oder Nelkenöl aufhellt. Andere Gefässzweige 
sehen von den erwähnten grössern Gefässstämmen zu den Drüsen- 
knäueln und umspinnen, den kleinern bindegewebigen Septis folgend, 
die einzelnen Drüsenschläuche. 

Die Nerven folgen nach Goniaew!) dem Verlauf der Gefässe 
und breiten sich auch unter dem Epithel ganz besonders aus. 

Bei dem Uebergang des oesophagus in die cardia des Magens 
ändert sich zunächst das Epithel, indem an Stelle der Becherzellen - 
und des Flimmerepithels ein einfaches Cylinderepithel tritt, das von 
da ab den ganzen Magen auskleidet. Das Epithel, welches im oeso- 
phagus nur hie und da sich tief einsenkte zu einem Ausführungs- 
gange, macht immer mehr und dabei seichtere Einsenkungen; die 
bindegewebige Schicht zwischen Epithel und Drüsen schwindet 
immer mehr, wird immer dünner, bis endlich die Drüsen mit ihrem 
obern Rande an den untern der Einsenkung stossen. Diese Drüsen, 
die im oesophagus noch zu grossen Paqueten zusammengefasst waren, 
lösen sich in der cardia gleichsam in die einzelnen Schläuche auf, 
so dass dann ein Ausführungsgang, gebildet von einer Epithelein- 
senkung, nicht mehr 15—20, sondern nur 5—7 Schläuche aufnimmt. 

So erfolgt allmählich der Uebergang zu dem Verhalten, wie 
es die Drüsen des Magen zeigen. Eine strenge Grenze zwischen 
den Drüsenformen des Magens und denen des oesophagus lässt sich 
nicht ziehen. 


1) Goniaew, die Nerven des Nahrungsschlauches. Archiv für mikr. 
Anatomie. Band XI. pag, 479. 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 187 


Vom oesophagus setzen sich die makroskopisch sichtbarenWülste 
auf die Magenschleimhaut fort, ziehen hier von der cardia bis zum 
Ende des Magens ziemlich parallel weiter, um gegen den pylorus hin 
zu eonvergiren. Sie nehmen in ihrem Verlauf continuirlich ab, so 
dass die Schleimhaut des pylorus auch beim Frosch eine weniger 
sefurchte und glättere ist, ähnlich der des pylorus der höheren 
Thiere. Auf diesen Wülsten und in den diese trennenden Furchen 
stehen die Magendrüsen. Ihre Länge ist verschieden nach dem 
Standort. Die auf der Höhe der Wülste stehenden sind länger als 
die in den Furchen befindlichen; die der cardia sind grösser wie die 
des pylorus. Jedoch ist diese Differenz im Ganzen nicht so bedeu- 
tend und nicht immer so deutlich markirt. Die Drüsen selbst sind nach 
dem Typus der tubulösen Drüsen gebaut und lassen sich leicht nach 
dem Vorgange Heidenhains an den Drüsen der Säuger in drei 
Abtheilungen gliedern: Ausgang, Drüsenhals, Drüsenkörper. Der 
Drüsenausgang ist besetzt von einem einfachen Gylinderepithel, das 
auch noch den Drüsenhals auskleidet, wenn auch in etwas modificirter 
Form. Während an den Epithelzellen des Ansführungsgangs der 
der Mucinmetamorphose anheimgefaliene Theil mehr als die Hälfte 
der Zelle ausmacht, bildet er hier nur einen kleinen Theil derselben. 
Im übrigen Theil ist das Protoplasma noch körnig, trübe, albuminat- 
reich und deshalb sich intensiver färbend. Der Drüsenkörper trägt die 
eigentlichen Drüsenzellen. Am Uebergang des Drüsenhalses in den 
Drüsenkörper finden sich sowohl bei rana esculenta wie bei rana 
temporaria die schon von Heidenhain!) beobachteten Schleimzellen. 
Der Drüsenkörper ist gewöhnlich lang gestreckt, selten an seinem 
unteren Ende umgebogen. Drei bis vier Drüsenkörper münden 
in einen Drüsenausgang; doch hat auch öfters ein Drüsenschlauch 
seinen eigenen Ausgang. Jeder derselben ist von dem andern durch 
ziemlich reichliches Bindegewebe getrennt, das ausser muskulösen 
Elementen, die von der muscularis mucosae aufsteigen, auch stern- 
förmige Zellen enthält; zwischen den Drüsenkörpern finden sich nur 
dünne, bindegewebige Scheidewände. Querschnitte zeigen deutlich 
jeden Ausgang vom andern, durch ein breites Band vom Bindegewebe 


1) R. Heidenhain: Untersuchungen über den Bau der Labdrüsen. 
Archiv für mikr. Anatomie. Band IV. p. 368. 

Bleyer: Magenepithel und Magendrüsen der Batrachier. Diss. inaug. 
Königsberg 1874, 


188 Carl Partsch: 


gesondert, während die Querschnitte der Drüsenkörper dicht neben 
einander liegen. Dies trifft nur für die Drüsen der cardia und des 
fundus zu, im pylorus ist das Bindegewebe etwas reichlicher ent- 
wickelt und ist auch zwischen den Drüsenschläuchen von grösserer 
Mächtigkeit. 

Die Länge der einzelnen Abtheilungen des Drüsenschlauches 
und ihr Verhältniss zu einander ist ziemlich schwankend. Während 
in den Fundusdrüsen der Drüsenausgang etwa ein Drittel des ganzen 
Drüsenschlauches ausmacht, beträgt er im pylorus oft drei Viertel 
desselben. 

Nachdem so die Verhältnisse der Magendrüsen im Grossen und 
Ganzen dargestellt worden sind, mögen jetzt die einzelnen zelligen 
Elemente eine nähere Berücksichtigung finden. 

Das Epithel !) des Magens ist cylindrisch. Nach F. Schulze 
besteht „das die Innenfläche des Magens aller Wirbelthiere deckende 
Epithel aus Cylinderzellen, welche oben oflen sind“. Klein tritt 
dieser Ansicht bei, indem er sagt, dass das Magenepithel des Frosches 
durchweg aus prächtigen Becherzellen bestehe. Dagegen spricht 
Heidenhain die Ansicht aus, dass, wenn die freie Basis des Zell- 
körpers des Epithels ausnahmslos offen erscheine, der Grund dafür 
in der Präparationsweise zu suchen sei. Im natürlichen Zustande fänden 
sich die Zellen, zwar nicht durchweg, aber doch zum grössten Theil 
geschlossen, wie F. E. Schulze gegenüber betont werden müsse. 
Theilweise freilich seien die Cylinderzellen auch im frischen Zustande 
eröffnet, diejenigen nämlich, welche die schleimige Metamorphose, 
die den typischen Entwicklungsgang dieser Zellen bezeichne, bereits. 
durchgemacht und ihren Inhalt entleert hätten. Ebstein?) schloss 
sich dieser Ansicht an. Nach ihm handelt es sich bei dem die 
Innenfläche des Magens überziehenden Epithel lediglich um Gylinder- 
epithel mit geschlossenen freien Enden, welches in gewissen Zustän- 


1) Leydig: Lehrbuch der Hystologie des Menschen und der Thiere. 
pag. 308. 

Vogelsang: de structura ventrieuli manimmalium et avium. Diss. 
inaug. Bonnae 1860. 

F. E. Schulze. ]. e. pag. 174. Klein l.c. Heidenbhainl. cc. 

2) Ebstein: Beiträge zur Lehre vom Bau und der physiologischen 
Funetion der sogenannten Magenschleimdrüsen. Archiv für mikr. Anatomie 
Band VI. pag. 515. 


Beiträge zur Kennntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 189 


den besonders zur Zeit der Verdauung in Folge schleimiger Meta- 
morphose seines Inhalts berstet und dann oben offene Zellen darstellt. 

Dagegen wird neuerdings von Bleyer !) die Ansicht 
F. Schulze’s wieder aufgenommen, indem er behauptet, dass alle 
Cylinderzellen ohne Ausnahme offen seien und an ihrer freien Basis 
ein hyalines Aussehen hätten. Zum Gegenstand einer ausführlicheren 
Untersuchung ist das Magenepithel von Repräsentanten aus den 
vier höheren Thierklassen von Biedermann?) gemacht worden. 
Das Resultat dieser Untersuchung ist, dass die Cylinderzellen wohl 
seitlich von einer deutlichen Membran begrenzt, oben aber immer, 
in jeder Lebensphase offen seien. Ferner sei der Vordertheil jeder 
Zelle ausgefüllt von einem rundlichen oder ovalen Körper, der schon 
histologisch, immer aber durch seine physikalischen und chemischen 
Eigenschaften von der übrigen Zellsubstanz differenzirt sei. Er 
nennt diesen Körper „Pfropf*. 

Naeh meinen Untersuchungen zeigen die Cylinderzellen des 
Magens stets einen mehr oder weniger langen, schwach granulirten 
protoplasmatischen Fortsatz, über dem in einer bauchigen Er- 
weiterung der Kern liegt. Der Kern und das um denselben lie- 
gende Protoplasma bewirken die Färbung dieses basalen Theils des 
Cylinders in Karmin oder Hämatoxylin. Nach oben zu verbreitert 
sich die Zelle ein wenig und steht hier stets offen. Seitlich aber 
ist sie deutlich von einer Membran begrenzt. Die über dem Kern 
gelegene hyaline Partie quillt bei Behandlung mit destillirtem Wasser 
oder Alkalien bedeutend auf, so dass sie sich hügelartig über das 
freie Ende der Zelle vorwölbt. Auch an Isolationspräparaten aus 
Ranvier’schem Alkohol oder Liquor Mülleri zeigt sich eine mehr 
oder weniger hochgradige Quellung dieses Theils. Nicht selten be- 
gegnet man dann Zellen, bei denen dieser gequollene Inhalt ganz 
ausgeflossen ist, so dass diese Zellen die Form einer Düte annehmen, 
deren unterster Theil vom Kern und dem übrig gebliebenen Proto- 
plasma ausgefüllt ist. 

Es hat sich eben der dem freien Ende der Zelle zunächst lie- 


1) Bleyer: Magenepithel und Magendrüsen der Batrachier. Diss. 
inaug. Königsberg 1974. 

2) Biedermann: Untersuchungen über das Magenepithel. Sitzungs- 
berichte der kais, Akad. der Wissenschaften zu Wien, Aprilheft. Jahrgang 1875. 
Band 51. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd, 14. 13 


196 Carl Partsch: 


gende Theil zuerst in Mucin umgewandelt, das natürlich ein andres 
chemisches Verhalten gegen die Färbemittel, ein andres physikalisches 
Verhalten zeigt als seine Matrix, das Protoplasma der Zelle. Des- 
halb dieser Theil ganz besonders als „Pfropf“ und seine Substanz 
„als eine dem Magenepithel eigenthümliche Modification des Zell- 
protoplasmas“ bezeichnen zu wollen, halte ich mindestens für über- 
flüssig. 

Das Cylinderepithel der Oberfläche setzt sich nicht unverändert 
in den Grund des Drüsenausganges fort, sondern modifieirt sich in 
gewisser Weise. Während an den Cylindern der obern Partie des 
Ausganges die protoplasmatischen Fortsätze in der Axe der Zelle 
verlaufen, krümmen sie sich an dem Grunde des Ausgangs haken- 
förmig und stellen sich in einen mehr oder minder schiefen Winkel 
zur Axe. Diese umgebogenen Enden der Zellen decken sich wie 
Dachziegeln. Dabei werden die Zellen an und für sich kleiner, ihr 
Inhalt trüber, protoplasmareicher, färbbarer; die hyaline Zone am 
freien Ende der Zelle wird immer kleiner, schwindet immer mehr 
und mehr. 

Gegen die verschiedenen Isolationsflüssigkeiten zeigten die Epi- 
thelzellen ein verschiedenes Verhalten. Während bei Behandlung 
mit Chromsäure oder deren Salzen der protoplasmatische Fortsatz 
der Zelle hell und homogen, der vordere Theil der Zelle granulirt, 
der Kern im Ganzen blass, und mehrere stark lichtbrechende nucleoli 
bergend erscheint, führt Ranvier’scher Alkohol eine geringe 
Quellung herbei, lösst alle Kernkörperchen bis auf eins. Ob dieses 
allein (Auerbach) dem Reagens Widerstand leisten konnte, oder 
durch Verschmelzung der andern Kernkörperchen hervorgegangen 
ist, liess sich nicht entscheiden. Destillirtes Wasser löst die Kern- 
körperchen und quellt die ganze Zelle -auf. Essigsäure liess den 
Kern sehr schön hervortreten, und trübte den sonst hyalinen Theil 
der Zelle. 

Bleyer !) beschreibt noch runde, kernlose Zellen, welche 
zwischen den Epithelzellen liegen sollen, und die er nicht mit den 
von Ebstein entdeckten „Ersatzzellen“ verwechselt wissen will. 
Ich habe nur letztere zwischen den Epithelzellen eingebettet gefun- 
den; erstere sind mir nie zur Beobachtung gekommen. 

An dem Uebergange zwischen Drüsenhals und Drüsenkörper 


1) Bleyer |. c. 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 191 


liegen die schon von Heidenhain beobachteten Schleimzellen. Er 
sagt über diese Folgendes (l. c. pag. 396 Fig.3): „An der Stelle, wo 
der Schlauch sich theilt, treten fast constant grosse blasenförmige 
Zellen auf, deren ganzer Charakter über ihre Natur als Schleim- 
zellen kaum einen Zweifel lässt. Nicht selten dringen sie tiefer in 
den Schlauchzipfel ein.“ Dieser Befund wurde von Bleyer nur 
für rana esculenta bestätigt. Nach ihm sieht man am Uebergang 
des Drüsenhalses in den Drüsenkörper auf Längsschnitten der Drüsen 
eine kurze Partie des Drüsenschlauches angefüllt mit hellen, blassen 
Zellen. BeiTinction färbt sich nur der Kern, die Zelle selbst bleibt 
ungefärbt. Merkwürdigerweise hat Bleyer diese Zellen nie an 
Ueberosmiumsäurepräparaten wieder gefunden. 

Biedermann betrachtet diese Zellen „als höchst wahrscheinlich 
gleichwerthig mit dem die Oberfläche der Magenschleimhaut bedecken- 
den Epithel, von dem sie sich nur durch die etwas abweichende Ge- 
stalt und ausserdem noch dadurch unterscheiden, dass der bei Wei- 
tem grösste Theil des Zellinhaltes in jene eigenthümliche, quellungs- 
fähige Masse umgewandelt erscheint, die bei dem Oberflächenepithel 
uur den Vordertheil der Zellen ausfüllte und dort als Pfropf bezeichnet 
wurde.‘ Biedermann hat diese Zellen auch in den Schläuchen 
von rana temporaria und bombinator igneus gefunden, hebt aber 
ganz ausdrücklich ihr beschränktes Vorkommen hervor. 

Diese Schleimzellen haben wenigstens bei rana eine viel aus- 
gedehntere Verbreitung. Sie bilden den hauptsächlichsten Bestand- 
theil der Drüsen des pylorus. Hier, wo das Magenepithel sehr tief 
in den Drüsenschlauch ‘hinabsteigt und der Drüsenausgang sehr lang 
ist, ist der Drüsenkörper zur Hauptsache von diesen grossen blasigen 
Zellen erfüllt, welche die kleinen, stark granulirten Zellen des 
Drüsenkörpers der Fundusdrüsen auf ein sehr geringes Maass be- 
schränken, ja ganz verdrängen können (Fig. 4). Während Bieder- 
mann noch ausdrücklich hervorhebt, dass die sogenannten „Magen- 
schleimdrüsen“ nur dem Magen der Säugethiere zukommen, und 
den andern Wirbelthieren gänzlich fehlen, finden sich doch im 
pylorus von rana tubulöse Schleimdrüsen. 

War also in den Pylorusdrüsen eine ergiebige Quelle für die 
Schleimzellen gefunden, so konnten sie auch in Betreff ihres physi- 
kalischen und chemischen Verhaltens genauer studirt werden. Ihrem 
Aussehen nach erinnern diese Zellen schon sehr an die Zellen der 
acinösen Schleimdrüsen der höhern Thiere. Mit breiter Basis sitzen 


192 Carl Partsch: 


sie der Drüsenwand, die bei den Pylorusdrüsen von einer mächtigen 
Bindegewebslage gebildet wird, auf, verschmälern sich nach dem 
Lumen der Drüse zu und stehen in dasselbe offen. An der Basis 
liegt der kleine, granulirte, von wenig Protoplasma eingefasste Kern, 
der die Färbung dieser Gegend mit Tinctionsmitteln gestattet, wäh- 
rend dabei der übrige Zellinhalt ganz ungefärbt, hell, homogen er- 
scheint. Diese Zellen zeigen bei Isolation mit liquor Mülleri oder 
„Alcool ä tiers“ deutlich eine sie umgebende Membran, die gegen- 
über dem Kern, dort, wo die Zelle ans Lumen der Drüse heranragt, 
immer eine Oeffinung zeigte. Dabei zeigte der auf Querschnitten 
von in Alkohol gehärteten Präparaten helle, pellucide Theil eine leichte 
Trübung, eine schwache Körnung. Jede Schleimzelle trägt einen 
kurzen, hakenförmig umgebogenen Fortsatz, mit dem sie fest in dem 
bindegewebigen Boden eingewachsen ist. Oefters erscheint dieser 
Fortsatz noch pinselartig zerfasert. Weisen schon die äussern Merk- 
male, Gestalt, Tinctionsfähigkeit äuf die Schleimzellennatur dieser 
Gebilde hin, so geben die chemischen Reactionen derselben noch' 
einen deutlichern Beweis dafür. Trübung in organischen Säuren jeder 
Concentration und in verdünnten anorganischen Säuren, Aufhellung 
in starken anorganischen Säuren und Alkalien — diese Reactionen 
stellen wohl den Mucingehalt ausser Zweifel. 

Das Aussehen der Schleimzellen ändert sich während der Ver- 
dauung. Auf der Höhe der Verdauung zeigt sich der sonst wand- 
ständige Kern in die Mitte gerückt, der sonst helle homogene Inhalt 
setrübt und schwach färbbar. 

Eine Vermehrung dieser Zellen während der Verdauung, wie dies 
Heidenhain beobachtet hat, war mir gerade bei rana nie so auffällig. 

Zwischen den Drüsen des pylorus, die also nur Epithelien und 
Schleimzellen tragen, und denen des Magenfundus findet sich Keine 
strenge Grenze. Die Pylorusdrüsen sind Fundusdrüsen, denen der 
eigentliche Drüsenkörper fehlt. Sie repräsentiren nur die obere 
Hälfte der Fundusdrüsen. Schnitte, in der Längsaxe des Magens 
geführt, zeigen, wie allmählig der Drüsenkörper der Fundusdrüsen 
immer kleiner wird, der Drüsenhals dagegen sich immer mehr und 
mehr verlängert, bis im pylorus endlich zwischen den Schleimzellen 
nur noch hie und da eine Zelle aus dem Drüsenkörper der Fundus- 
drüsen eingestreut gefunden wird. 

Die Drüsenzellen der Drüsenschläuche des Magenfundus sind 
polygonale, im frischen Zustande oder nach Maceration in Jodserum 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 193 


ganz und gar die Charaktere der Belegzellen der Säuger — fein- 
körniges Protoplasma, bläschenförmiger, grosser Kern, Mangel einer 
Membran — tragende Gebilde. (Heidenhain.) Ihre Verwandtschaft 
mit den Belegzellen der Säuger spricht sich auch noch aus in dem 
sleichen Verhalten gegen gewisse chemische Reagentien. Ebenso wie 
die Belegzellen werden sie von Salpetersäure gelb gefärbt, von verdünn- 
ter (0,05—0,02 °%/,) Salpetersäure aufgehellt, von concentrirter (0,5 
bis 5%,) getrübt und zum Schrumpfen gebracht. Auch bei Behand- 
lung mit doppeltchromsaurem Kali werden sie wie die Belegzellen 
stark gefärbt, und ihr Kern tritt deutlich contourirt hervor. 

Eine weitere Aehnlichkeit haben sie noch mit den Belegzellen 
— ihre Veränderungen während der Verdauung sind sehr wenig auf- 
fällige. Bemerkbar ist nur eine Volumszunahme während der ersten 
Verdauungsperiode; die mehr polygonale Form des Hungerzustandes 
geht in eine rundliche, volle über. Das Protoplasma sowie der 
Kern scheinen in ihrer inneren Zusammensetzung nur geringe, optisch 
nicht wahrnehmbare Veränderungen zu erleiden. Durch die Volu- 
menszunahme der einzelnen zelligen Constituentien des Drüsenschlauchs 
wird auch dieser breiter und mächtiger. Sein Inhalt erscheint, da 
sich die Grenzen zwischen den einzelnen Drüsenzellen weniger scharf 
markiren, mehr homogen. Nachdem hierauf in der 12. bis 18. Ver- 
dauungsstunde eine Volumsabnahme der Zellen und Drüsenschläuche 
erfolgt, kehren die Drüsen um die 24. Stunde wieder zu dem Aus- 
sehen zurück, wie sie es im Hungerstadium darboten. 

Ein sehr gutes Isolationsmittel für die Drüsenschläuche ist 
chromsaures Ammon. Die Drüsenzellen zeigen dabei einen grossen, 
hellen, ovalen Kern (Fig. Sb), ein feinkörniges Protoplasma; da sie 
keine Zellmembren haben, erscheinen die Zellgrenzen mehr oder 
weniger verschwommen. Bei Isolation mit Ranvier’schem Alkohol 
ist der Inhalt der Drüsenzellen stark gekörnt; der undeutlich be- 
‚grenzte, helle Kern trägt auch hier wieder ein deutliches Kernkör- 
perchen. 

Die Gefässe des Magens steigen von den grösseren Stämmen, 
welche zwischen Schleimhaut und Muskulatur verlaufen, in den 
bindegewebigen Scheidewänden zwischen den Drüsenschläuchen auf- 
wärts bis unter das Epithel, um hier schlingenförmig wieder um- 
zubiegen. Ein sich dicht unter dem Epithel ausspinnendes Gefäss- 
netz, wie es am Oesophagus sich fand, liess sich hier nicht 
injieiren. 


194 Carl Partsch: 


Ueber die Nerven habe ich keine Untersuchungen ange- 
stellt und kann nur auf die Darstellung Goniaew’s (l. c.) ver- 
weisen. 

Wenn auf Grund dieser bisher geschilderten Beobachtungen 
über den Vorderdarm der Frösche ein Rückschluss gemacht werden 
darf auf die physiologische Bedeutung der zwei Zellformen in den 
Magendrüsen der Säuger, so kann dieser nur zu Gunsten der 
Heidenhain’schen Hypothese ausfallen, die in den Hauptzellen die 
Pepsinbildner, in den Belegzellen die Säurebildner sieht. 

Stets hat man von allen Seiten die Aehnlichkeit der Zellen 
der Magendrüsen des Frosches mit den Belegzellen der Säuger be- 
tont und gerade diese Thatsache gegen die Hypothese Heidenhain’s 
in’s Feld geführt. Wir wissen aber jetzt, dass der Froschmagen 
nicht Pepsin, wohl aber ein saures Secret produeirt. Wir kennen 
ferner in den Drüsen des Oesophagus eine zweite Zellform, verschie- 
den von der den Magendrüsen eigenthümlichen; was wäre da wohl 
nicht natürlicher, als diese Zellform für ein längst gesuchtes Analogon 
der Hauptzellen anzusehen? Denn was thut diese Zelle? Sie pro- 
ducirt ein alkalisches, pepsinhaltiges Secret gleich den Hauptzellen 
der Pylorusdrüsen der Säuger. (Klemensiewicz.) Ich glaube, dass 
diese Analogie für die Entscheidung der Frage schwerer wiegend ist, 
als alle die Gründe, welche Nussbaum in seiner schon erwähnten 
Arbeit gegen die Hypothese Heidenhains vorbringt. Sein Haupt- 
argument, dass die Zellen der Oesophagusdrüsen des Frosches sich 
gegen Ueberosmiumsäure ähnlich verhalten wie die Belegzellen der 
Säuger, verliert sehr an Beweiskraft durch die Thatsache, dass die 
Zellen der Magendrüsen des Frosches bei Behandlung mit Ueber- 
osmiumsäure auch eine bräunliche Körnung zeigen, wie die Zellen 
des Oesophagus. Leider erwähnt Nussbaum die Drüsenzellen des 
Magens des Frosches mit keinem Worte. 

Andere Beweise, welche Nussbaum gegen die Heidenhain’- 
sche Hypothese vorbringt, sind ebenso hinfällig. Die so oft eitirte 
Beobachtung Rollets, dass in den Magendrüsen winterschlafender 
Fledermäuse nur adelomorphe Zellen vorkommen, wird erst dann 
beweiskräftig werden, wenn mit einer nochmaligen mikroskopischen 
Untersuchung die Untersuchung der Schleimhaut auf ihren Pepsin- 
gehalt verbunden wird, und dieser sich als minimaler ausweist oder 
gar nicht vorhanden ist. So lange dieser Beweis nicht erbracht, 
lässt sich aus dem Factum kein bindender Schluss ziehen. Wie 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 195 


erwähnt, werde ich mir erlauben, in einer spätern Arbeit ausführlicher 
auf diese ganze Frage zurückzukommen. 

So viel also steht fest — wenn eine Analogie zwischen den 
Drüsenzellen der Amphibien und der der Säuger zulässig ist, so ist 
in den Drüsenzellen des Oesophagus des Frosches das Analogon der 
Hauptzellen, in den Drüsenzellen des Magens das Analogon der 
Belegzellen zu suchen. Damit wäre der Einwurf gegen die Heiden- 
hain’sche Hypothese, welcher Seitens der Gegner von den Magen- 
drüsenzellen des Frosches hergeholt wird, erledigt. 

Leider aber ist die Erledigung der Streitfrage nur bei der 
Gattung rana gelungen. Denn bei keinem andern der von mir 
untersuchten Amphibien ist mir der Nachweis von Eiweissferment 
bildenden Drüsen, die ein vom Epithel der Magendrüsen verschie- 
denes Epithel tragen, gelungen. 

Die Untersuchung des Vorderdarms von hyla arborea ergab, 
dass im Oesophagus keine Drüsen vorhanden. Das Epithel, welches 
vollkommen dem des Oesophagus des Frosches gleicht, macht viele, 
tiefe Einsenkungen in das stark entwickelte Bindegewebe der mucosa, 
das viele Gefässe, aber keine Drüsenconglomerate trägt. In der 
Tiefe dieser Einsenkungen schienen die Becherzellen vergrössert und 
hatten eine den beim Froschmagen beschriebenen Schleimzellen 
ähnliche Form. Leider stand mir von hyla arborea nicht ausreichen- 
des Material zu Gebote, um mit der mikroskopischen Untersuchung 
auch die auf den Pepsingehalt verbinden zu können. Aber nach 
den Beohachtungen, die ich an anderen Thieren gemacht, glaube ich 
annehmen zu dürfen, dass der Oesophagus von hyla kein Pepsin 
producirt. 

Die Drüsen des Magens sind bei diesem Thiere etwas kleiner 
wie beim Frosch; sehr schmale Bindegewebszüge trennen die Drüsen- 
schläuche von einander. Die Drüsenzellen haben ein sehr fein 
granulirtes Protoplasma, einen nicht grossen, runden Kern, dessen 
Kernkörperchen meist sehr undeutlich. Chemische Reactionen er- 
gaben keinen Unterschied zwischen ihnen und den Magendrüsenzellen 
des Frosches. Die Schleimzellen finden sich auch hier am Uebergang 
des Drüsenhalses in den Drüsenhörper und auch die Drüsen des 
Pylorus sind ganz so gebaut, wie die Pylorusdrüsen des Frosches. 

Edinger!) gibt an, dass es ihm manchmal an gelungenen, in 


1) Edinger. Ueber die Schleimhaut des Fischdarms nebst Bemerkun- 


196 Carl Partsch: 


Anilinblau gefärbten Schnitten durch den Froschmagen geschienen, 
als fänden sich hellere und dunklere Zellen in demselben, ohne dass 
jedoch je der Färbungsunterschied so deutlich gefunden worden 
wäre, wie dies bei Säugethieren und Vögeln der Fall. Ich habe 
Aehnliches nicht beobachtet; vielleicht liesse sich der geringe Farben- 
unterschied aus einer geringen Differenz im Säuregehalt der Zellen 
erklären. Geringe Farbenunterschiede beobachtet man ja auch an 
den Belegzellen der Säuger. 

Ebenso wie der Vorderdarm von hyla ist der von bombinator | 
igneus gebaut. 

Der Oesophagus von bufo (sowohl einereus wie variabilis) er- 
scheint dem Magen gegenüber etwas verkürzt. Er ist zusammen- 
gesetzt aus Schleimhaut und Muskulatur; das Epithel der Schleim- 
haut ist nicht fimmernd, sondern einfach eylindrisch, von dem des 
Magens nicht verschieden. Die Einsenkungen des Epithels nehmen 
die Form breiter Schläuche an, in deren Grunde das Epithel durch 
die erwähnten Schleimzellen ersetzt ist. Man wird bei dem Anblick 
dieser Schläuche an die Pylorusdrüsen des Frosches erinnert; nie 
findet sich hier aber zwischen den Schleimzellen eine andere Zell- 
form eingesprengt; bei der Verdauung trüben sich diese sonst klar 
und hell und ungefärbt erscheinenden Zellen, werden granulirt und 
färbbar. 

Die Produktion von Schleim, die nicht, allein von den Schleim- 
zellen, sondern auch vom Epithel besorgt wird, scheint bei den 
Kröten gefordert zu sein durch die eigenthümliche Art der Nahrungs- 
aufnahme. Die Beute wird mit der Zunge erfasst, und, ohne dass 
sie von den zahnlosen Kiefern eine Zerkleinerung erfährt, voll- 
kommen verschluckt. Dem Acte der Deglutition ist die durch 
die reichliche Schleimsecretion bewirkte Schlüpfrigkeit und Glätte 
der Schleimhaut sehr förderlich. - Ausserdem aber finden sich bei 
bufo noch in dem bindegewebigen Lager der Schleimhaut zahlreiche 
Bündel von longitudinell verlaufenden Muskelfasern; die der Schleim- 
haut aufliegende Muskulatur ist auch von ziemlicher Stärke. Drüsen, 
welche den Oesophagusdrüsen des Frosches entsprechen, finden sich 
hier auch nicht. Untersuchungen auf den Pepsingehalt der Schleim- 
haut haben mir bei bufo, entsprechend dem mikroskopischen Befunde, 
stets negative Resultate ergeben. 


gen zur Phylogenese der Drüsen des Dünndarms. Diss. inaug. Bonn 1876. 
pag. 21. 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Ampbibien und Reptilien. 197 


Die Drüsen des Magens sind in ihrem Bau denen des Frosches 
sehr ähnlich. Nur erscheint der Drüsenausgang gegenüber dem 
verlängerten Drüsenkörper sehr verkürzt. Die einzelnen Schläuche 
erscheinen daher sehr verschmälert und verlängert und sind nur 
durch schmale bindegewebige Züge getrennt. Auch hier fehlen die 
den Uebergang des Drüsenhalses in den Drüsenkörper vermittelnden 
'Schleimzellen nicht. 

Die eigentlichen Drüsenzellen dagegen zeigen ein ganz charak- 
teristisches Aussehen. Ihre Grenzen treten sehr wenig hervor. In 
ihrem sehr feinkörnigen Protoplasma hebt sich der helle, bläschen- 
förmige Kern hervor, der bei Tinetionen sich nur sehr schwach mit- 
färbt. Dagegen nimmt das eine Kernkörperchen Haematoxylin und 
Karmin mit grosser Vorliebe auf und zeigt sich schon bei schwachen 
Vergrösserungen als intensiv gefärbter Punkt in dem hellen Kern. 
Bei Tinetion mit Cochenilleroth oder Methylviolett bleibt in Mitten 
des gefärbten Kerns ein heller Fleck. Bei Isolation in Ranvier’- 
schem Alkohol erscheinen die Drüsenzellen bis auf den scharf um- 
schriebenen Kern molekulär zerfallen. Chromsaures Ammon isolirt 
die Drüsenschläuche besonders schön. Die Drüsenzellen zeigen dann 
keine runde, sondern eine ausgeprägt eckige Gestalt. Nach der 
Wand zu verschmälern sich die Zellen zu zipfelförmigen Fortsätzen, 
die sich ebenso wie die der Epithelien dachziegelförmig decken. 
Der Kern ist hell, das Protoplasma stark granulirt. 

Auch bei bufo zeigen die Drüsen des Pylorus einen anderen 
Bau wie die des Magenfundus. In ihrem Grunde finden sich wieder 
die Schleimzellen, zwischen die hie und da einige Zellen, wie sie in 
den Drüsen des Fundus vorkommen, eingesprengt sind. 

Von den geschwänzten Amphibien habe ich triton cristatus, 
taeniatus, igneus untersucht. Die im Folgenden für den Vorderdarm 
von triton eristatus gegebene Schilderung gilt auch für die übrigen Re- 
präsentanten dieser Thierklasse, da sie hinsichtlich dieses Theils keine 
merklichen Unterschiede bis auf Unterschiede in der Grösse auf- 
weisen. Schon makroskopisch bemerkt man, dass der Oesophagus 
dieser Thiere im Vergleich zu dem der bisher erwähnten auffallend 
dünn und zartwandig ist, und keine merklich entwickelte Schleim- 
haut trägt. Ein Querschnitt desselben zeigt eine sehr dünne binde- 
gewebige Schicht, bedeckt von einem Epithel, aufliegend auf einer 
doppelten Lage von Muskulatur. Das Epithel ist wie bei rana ge- 
mischt aus Flimmer- und Becherzellen. Jene sitzen mit breiter 


198 Carl Partsch: 


Basis auf der bindegewebigen Unterlage auf und stehen mit deren 
Elementen durch Fortsätze in mehr oder weniger innigem Zusam- 
menhang. Diese erscheinen breit, mit grossem Kern und breitem 
Fussende, das sich bei Chloralisolatien sehr fein zerfasert. In dem 
spärlichen bindegewebigen Stroma der Schleimhaut finden sich keine 
Drüsen vor. Der Mangel derselben wurde schon von Klein (l. c. 
pag. 387) hervorgehoben. Ebenso wie Klein fand ich dicht an der 
cardia in einer ringförmigen Zone einzelne acinöse Drüsen direkt 
in die tubulösen Pepsindrüsen der cardia übergehend, indem ihre 
Ausführungsgänge kürzer werden und die acini an Zahl und Grösse 
abnehmen. Ihr Epithel unterschied sich. aber nicht von dem der 
Magendrüsen. 

Die Magenschleimhaut von triton stellt gleichsam eine (Fig. 5 
u. 6) einzige, grosse Drüse dar; so wenig sind die einzelnen Drüsen- 
zellen durch Bindegewebe zu Schläuchen gruppirt. Das cylindrische 
Epithel macht seichte Einsenkungen, in deren Grunde gewöhnlich 
einige Schleimzellen liegen. Diese Einsenkungen dienen als Aus- 
führungsgänge für das Secret der durch sehr spärliche, schmale 
Bindegewebszüge zu grösseren Gruppen zusammengefassten Drüsen- 
zellen. Bei diesen wie bei den Epithelien imponirt auf den ersten 
Blick der Zellkern durch seine Grösse. Er ist im Hungerzustand 
eckig, stark granulirt, gut färbbar. Bei keinem andern Thier ist 
die Veränderung des Kerns während der Verdauung so drastisch 
wie bei triton. Der Kern erscheint während der Verdauung zu 
einem grossen, runden, den grössten Theil der Zelle einnehmenden 
Bläschen aufgequollen (Fig. 6). Das Protoplasma der Zellen, im 
Hungerzustand feinkörnig, wird zu einer homogenen Masse, in der 
die Zellgrenzen schwer zu erkennen. 

Bei Isolation mit Ranvier’schem Alkohol erscheinen die 
Drüsenzellen stark gekörnt, membranlos, mit einem hellen Kern 
versehen, der ein helles Kernkörperchen birgt. Bei Einwirkung 33% 
Kalilauge sind die Contouren der Zellen meist scharf, der Inhalt 
fein granulirt, der helle Kern deutlich hervortretend, etwas eckig 
verzogen. 

Die Drüsenschläuche des pylorus stellen einfache Epithelein- 
senkungen dar, in deren Grunde keine Schleimzellen zu beobachten sind. 

AnKröten und Wassersalamandern, von denen mir ausreichend 
Material zu Gebote stand, habe ich stets Verdauungsversuche mit 
der Schleimhaut des Oesophagus und Magens angestellt, bin aber 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 199 


zu ganz entgegengesetzten Resultaten wie Swiecicki gekommen. 
Während Swiecicki angibt, bei Pelobates fuscus, Hyla arborea, 
Bufo variabilis und einigen Tritonen im Wesentlichen dieselben Ver- 
hältnisse, wie bei den Fröschen d. h. im Oesophagus stets eine 
grössere Pepsinmenge als im Magen gefunden zu haben, haben mir 
meine Untersuchungen ein umgekehrtes Resultat ergeben. Stets 
war der Pepsingehalt im Magen grösser, als im Oesophagus. Die 
im Oesophagus enthaltne Pepsinmenge war stets so gering, dass 
man sie auf Pepsin, welches dem die Oberfläche überziehenden 
Schleim anhaftet, zurückführen konnte. Bei Kröten, wo man den 
stark entwickelten Oesophagus genügend von dem ihm anhaftenden 
Schleim befreien konnte, blieb jede Pepsinwirkung aus. Bei Tritonen 
aber, deren Oesophagus sehr zart und dünnwandig, leicht zerreiss- 
lich ist, und deshalb vor mechanischen Eingriffen möglichst geschont 
werden musste, waren immer noch geringe Pepsinmengen nachzu- 
weisen. Wie dieser gegentheilige Befund möglich, ist mir nicht 
ganz erklärlich. Denn auch angenommen, dass bei den Versuchen 
von Swiecicki beim Ausschlagen der Schleimhautstücke aus dem 
Oesophagus immer etwas Magenschleimhaut mitgenommen worden 
wäre — eine Möglichkeit, die bei der Kürze des Oesophagus sowohl 
bei Kröten wie bei Tritonen, und bei nicht ganz genauer Markirung 
der nur im frischen Zustande deutlich sichtbaren Grenze zwischen 
Oesophagus und Magen leicht eintreten kann — so würde sich da- 
durch nur das Vorhandensein einer gewissen Pepsinmenge, aber 
nicht das einer grösseren Pepsinmenge als im Magen erklären 
lassen. Mit dem mikroskopischen Befunde stehen meine Ergebnisse 
im Einklang, man müsste denn das Epithel für die Pepsinproduction 
heranziehen wollen. Leider schweigen sowohl Swiecicki wie Nuss- 
baum, der die Angaben Swiecickis „vollkommen“ bestätigt, über 
die Quelle des Pepsins, über die anatomischen Substrate, welche 
bei diesen Thieren das Pepsin produciren, vollkommen. 

Es erübrigt nun noch, die Resultate der Untersuchung von 
lacerta, coluber natrix und vipera berus mitzutheilen. 

Das dünne, bindegewebige Stroma der Schleimhaut des Oeso- 
phagus liegt bei- lacerta in vielen, leicht verstreichbaren Falten, die 
von einem aus Becher- und Flimmerzellen gemischten Epithel über- 
zogen sind. Conglomerate von Drüsen sind auch hier nicht wahr- 
zunehmen. Bis in den untern Theil des Oesophagus reichen einzelne 
Wülste der Magenschleimhaut herauf, die auch hier noch von Drüsen- 


200 Carl Partsch: 


schläuchen, wie sie dem Magen zukommen, bekleidet sind. Oft 
findet man daher auf Querschnitten neben einem mit Drüsen be- 
kleideten Wulste die Falten der übrigen Schleimhaut von einfachem 
Epithel überzogen. Daraus erklärt sich auch, dass Stücke der 
Schleimhaut des Oesophagus sich peptisch wirksam erweisen, wenn 
auch nicht in dem Grade wie Stücke aus dem Magen. In diesem 
finden sich die Drüsen ebenso vertheilt, ebenso gebaut wie bei hyla. 
Charakteristische Merkmale, wie ich sie für die Drüsenzellen der Kröte 
angegeben, habe ich bei Lacerta nicht herausfinden können. Auf- 
fällig ist nur die schwere Färbbarkeit in Karmin und die unange- 
nehme Eigenschaft des schnellen Nachdunkels, welche in Glycerin 
aufbewahrte Präparate binnen Kurzem verderben macht. 

Der Pylorus trägt auch bei Lacerta die für ihn charakteristi- 
sche Drüsenform. 

Coluber natrix und Vipera berus zeigen identische Verhältnisse. 
Der Vorderdarm ist entsprechend der Entwicklung dieser Thiere in 
der Längendimension zu einem langen Schlauch ausgezogen, dessen 
grössten Theil der dünnwandige Oesophagus bildet. Seine Schleim- 
haut macht zahlreiche, leicht verstreichbare Falten, welche dicht 
mit grossen Becher- und Flimmerzellen besetzt sind. Auffällig ist 
die geringgradige Entwicklung der Muskulatur. Während man ge- 
mäss der Schwierigkeit des Aktes der Deglutition bei diesen Thieren 
eine starke, muskulöse Schicht der Wand des Vorderdarms aufge- 
lagert glauben sollte, ist die Muskulatur im Interesse der Dehn- 
barkeit dieses Theils auf zwei mässig entwickelte muskulöse Schichten 
reducirt. Vielleicht fällt ein Theil der Arbeit bei dem Verschlucken 
der Körpermuskulatur zu. 

Im Magen finden sich auffallend lange Drüsenkörper (Fig. 7), 
denen gegenüber die Drüsenhälse sehr kurz erscheinen. Die Schleim- 
zellen fehlen auch hier nicht. Das Epithel ist zarter, schmäler wie 
bei den Amphibien. Die Drüsenzellen sind ziemlich klein, sehr fein 
granulirt und tragen einen kleinen, runden Kern. Durch chrom- 
saures Ammon isolirt lassen sie in dem stark gekörnten Protoplasma 
einen hellen Kern bemerken; von der Peripherie aus gehen kleine 
protoplasmatische Fortsätze, mit denen die Zellen zum Theil sich 
decken, zum Theil mit dem bindegewebigen Gerüst der Wand der 
Drüse in Verbindung treten, 

Während der Verdauung — ich fütterte Schlangen mit jungen 
Fröschen und untersuchte die Mägen am 1., 2. und 3. Tage nach 


Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger Amphibien und Reptilien. 201 


der Fütterung — war eine auffällige Vermehrung der Schleimzellen 
während der ersten 24 Verdauungsstunden bemerkbar. Die Drüsen- 
zellen nahmen ein mattes Aussehen an, ihre im Hungerzustande 
deutlich sichtbaren Grenzen verschwammen, das Protoplasma nahm 
auch Farbstoff auf, wenn auch etwas weniger wie der bläschenför- 
mige, runde Kern. 

Auch bei coluber fanden sich im pylorus nur die einfachen 
Epitheleinsenkungen ohne die Schleimzellen im Grunde. Der Ver- 
dauungsversuch ergab, dass im Magen ein sehr kräftig verdauendes 
Secret, im pylorus nur geringe Mengen, im oesophagus gar kein 
Pepsin vorhanden ist. 


e 


Fassen wir zum Schluss das Mitgetheilte kurz zusammen, so 
hat sich also gezeigt, dass die Natur beim Frosch ein Verhalten der 
beiden den Magensaft producirenden Elemente geschaffen hat, wie 
es bei keinem der bisher untersuchten Thiere sich findet. Bei ihm 
sind die das alkalische, pepsinhaltige Secret bereitenden Zellen lo- 
kalisirt im Oesophagus, scharf getrennt von den im Magen vor- 
kommenden Säure bildenden Zellen. Nun ist die Identität der im 
Froschmagen vorkommenden Drüsenzellen mit den Belegzellen der 
Säuger stets und von allen Forschern behauptet und anerkannt 
worden. Ebenso wenig lässt sich aber auch bezweifeln, dass die 
Drüsenzellen des Froschoesophagus analog den Hauptzellen der 
Säuger seien. Der daraus zu ziehende Rückschluss kann doch nur 
zu Gunsten der Heidenhain’schen Hypothese dahin ausfallen, dass 
auch bei den Säugern den Hauptzellen die Pepsinbildung, den Be- 
legzellen die Säurebildung zuzuschreiben ist. 

Je befriedigender das Resultat der Untersuchung des Vorder- 
darms des Frosches ist, desto auffälliger muss es ercheinen, dass 
ihm so nah verwandte Thiere, wie hyla, bufo, triton, ein ganz ab- 
weichendes Verhalten zeigen. Während beim Frosch die Bereitung 
des verdauenden Secrets zwei Zellformen zugewiesen ist, von denen 
jede einen besonderen Abschnitt des Vorderdarms für sich allein in 
Anspruch nimmt, muss bei den erwähnten Thieren (ihnen schliessen 
Sich die untersuchten Reptilien und Schlangen an) eine Zellform, 
die nicht über den ganzen Vorderdarm verbreitet ist, sondern nur 
in einem bestimmten Theile derselben vorkommt, die Absonderung 


202 Carl Partsch: Beiträge zur Kenntniss ete. 


des sauren, pepsinhaltigen Secrets besorgen. Selbst wenn man die 
Thatsache in’s Auge fasst, dass bei den Säugern eine Zellform, die 
Drüsenzelle des Pankreas, drei verschiedene Fermente bildet, und 
damit die Möglichkeit zugeben kann, dass eine Zelle Pepsin und 
Säure zugleich absondern kann, so bleibt doch immer der Gedanke 
unbequem, dass bei Thieren, die ein und derselben Klasse angehören, 
dieselbe physiologische Arbeit bei dem einen Thier gesondert und 
auf zwei Zellformen vertheilt, bei dem andern ungetrennt und von 
einer Zellform verrichtet sein soll. Hier ist eine Lücke, die auszu- 
füllen späterer Forschung vorbehalten ist. 

Trotz dieser Verschiedenheit liegt dem Bau des Vorderdarmes 
aller von mir unter$uchten Thiere ein gemeinsames Prineip zu Grunde, 
die Sonderung in drei verschiedene Abtheilungen. Die erste der- 
selben, der Oesophagus, dient als Zuleitungsapparat zu dem Ort 
des chemischen Umsatzes. Wenn auch die Frösche darin eine Aus- 
nahme zu machen scheinen, da bei ihnen der Oesophagus von den 
das Verdauungssecret absondernden Drüsen eingenommen wird, so 
erfolgt doch auch bei ihnen in Wirklichkeit die Verdauung erst in 
dem Magen, wo das alkalische Oesophagusseeret durch die Säure 
des Magens seine Wirksamkeit erhält. Dieser bildet die zweite und 
grösste Abtheilung des Vorderdarms und stellt den eigentlichen 
Heerd der chemischen Umsetzung der aufgenommenen Nahrung vor. 
In ihm verweilt dieselbe auch am längsten. Der Pylorus endlich, 
der an Grösse weit hinter den beiden andern Abtheilungen zurück- 
steht, hat auch eine weit geringere Bedeutung hinsichtlich der phy- 
siologischen Function. 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Querschnitt eines Drüsenpacketes aus dem Oesophagus eines hungern- 
den rana esculenta. 

Fig. 2. Querschnitt eines Drüsenpacketes aus dem Oesophagus, 13 Stunden 
nach Fütterung. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Schleimhaut des Magens von rana temporaria. 
(Fundus.) 

Fig. 4. Querschnitt durch die Magenschleimhaut von rana esculenta. (Pylorus.) 

Fig. Querschnitt durch die Magenschleimhaut von triton eristatus. (Hun- 
gerzustand.) 


a 


G. Denissenko: Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde et. 203 


Fig. 6. Querschnitt durch die Magenschleimhaut von triton ceristatus. (Ver- 


dauungssystem.) 

Fig. 7. Querschnitt durch die Magenschleimhaut von coluber natrix. (Hun- 
gerzustand.) 

Fig. 8. Isolirte Drüsenzellen. a aus dem Oesophagus von rana esculenta. 
b aus dem Magen von rana esculenta. ce aus dem Magen von bufo 
variabilis, nach Behandlung mit chromsaurem Ammon. 

Die Zeichnungen 1, 2, 3, 6, 7 sind von Herrn Assmann, 4, 5, 8 von 
mir ausgeführt worden mit dem Zeichenprisma bei 2 : 7 Hartnack. 


Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde bei 
verschiedenen Klassen von Wirbelthieren. 


Von 
Dr. Gabriel Denissenko (St. Petersburg). 


(Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg, Elsass.) 


Hierzu Tafel XIII und XIV. 


Die Erkenntniss des Baues des Centralnervensystems bietet 
noch so viele Schwierigkeiten, dass ungeachtet der grossen Anzahl 
von Forschern, die sich mit diesem Gegenstande befassten, sehr viele 
Fragen noch gar nicht gelöst, oder gar unberührt blieben. Diese 
. Schwierigkeiten erhellen aus der ungemein zarten Structur und der 
fast halbflüssigen Consistenz des Gewebes, ein Umstand, der der 
Untersuchung des frischen Materiales bedeutende Schwierigkeiten ent- 
gegenstell. Um diese Schwierigkeiten zu überwinden, war es noth- 
wendig, eine Flüssigkeit zu finden, welche das Gewebe selbst möglichst 
wenig verändern und entsprechend hart machen würde. Ferner 
musste die Aufmerksamkeit auf das Verhalten verschiedener Reagentien 
und färbender Substanzen zu den einzelnen Gewebselementen gerichtet 
werden. Der schwierigste Theil der Technik bleibt aber die Her- 
stellung entsprechend dünner Schnitte. Obgleich Boll (8) !) behauptet, 
dass eine gute Färbung die Dünne des Schnittes zu ersetzen im 


1) Die betreffenden Nummern sind in dem nachstehenden Literatur- 
verzeichniss nachzusuchen. 


204 Gabriel Denissenko: 


Stande sei, können wir uns damit keineswegs einverstanden erklären. 
Es ist wahr, dass für gewisse Zwecke die Dicke des Schnittes von 
keiner Bedeutung ist, aber die Feinheit der Struktur des Gewebes 
erfordert auch Schnitte von entsprechender Dünne. Und es ist um 
so schwieriger, diese letztere Bedingung zu erfüllen, als die aus der 
härtenden Flüssigkeit herausgenommenen Präparate zuweilen brüchig 
werden, und das um so mehr, je feiner dieselben sind. Was die 
Zupfpräparate anbelangt, so können dieselben nur einen verhältniss- 
mässig geringen Dienst erweisen, und zwar nur als Supplemente und 
zur Bekräftigung anderweitiger Resultate. Auch spielt die Frage, 
wie man die Präparate aufbewahren und einschliessen soll, keine 
zu unterschätzende Rolle, indem man, wenn man sich zu einer oder 
der anderen Methode entschliesst, diese oder andere Elemente zu 
Gesichte bekommt. Es macht z.B. das Terpentin und speciell das 
Nelkenöl das Gewebe so durchsichtig, dass manchmal sogar die Pur- 
kinje’schen Zellen kaum gesehen werden können, von einer Er- 
kenntniss ihrer feinen Struktur kann aber keine Rede sein. 

Ich richtete meine Aufmerksamkeit besonders auf die Unter- 
suchung des Kleinhirns in vergleichend anatomischer Hinsicht. Meine 
Arbeit habe ich im anatomischen Institut zu Strassburg im Laufe 
eines Jahres ausgeführt und dann in Wien fortgesetzt. Im Folgen- 
den will ich eine kurze Skizze der Resultate meiner Untersuchungen 
entwerfen. 

Was die reichhaltige Literatur, die diesen Gegenstand behan- 
delt, anbelangt, so war Purkinje (32) der erste, ‚welcher im Jahre 
1837 die grossen Ganglienzellen entdeckte (welche noch bis jetzt 
seinen Namen führen). Seither sind eine ganze Menge von Arbeiten 
erschienen, welche sich aber hauptsächlich auf die Erforschung des 
Kleinhirnbaues beim Menschen beziehen. Es ist nur eine einzige 
Arbeit von Stieda (39) zu verzeichnen, welche sich mit der ver- 
gleichenden Anatomie des Kleinhirns befasst. Obgleich der grösste 
Theil der Forscher sich nicht ausschliesslich auf die Untersuchung 
des Kleinhirns des Menschen beshränkte und von vielen auch das 
Kleinhirn der Thiere untersucht wurde, so ist doch zur Lösung un- 
serer Frage nur wenig geliefert worden. Andererseits finden wir 
Arbeiten über den Bau des Centralnervensystems der einzelnen 
Thierklassen (Blattmann, Reissner, Hoffmann), in welchen 
auch das Kleinhirn behandelt wird; dieselben sind aber nicht 
sehr zahlreich und grösstentheils unbefriedigend, weil zu ober- 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 205 


flächlich, so dass die Arbeit von Stieda als die einzige und beste 
bezeichnet werden muss, obgleich auch diese nicht ganz vorwurfs- 
frei ist. Einerseits hat Stieda sehr wenig eigene Beobachtungen 
über den Bau des Kleinhirns aus der Säugethierreihe, wie er das 
auch selbst zugesteht, andererseits ist die Klasse der Vögel und 
Reptilien äusserst kurz behandelt. Nur die Klasse der Fische ist 
eingehender berücksichtigt und zwar in einer speciellen Arbeit (38). 
Nach der Stieda’schen Untersuchung erschien eine Menge von Pu- 
blicationen ganz ausgezeichneter Forscher, wie: Deiters, Wal- 
deyer, Henle und Merkel, Hadlich, Koschewnikoff, Ober- 
steiner, Meynert, Golgi und viele andere. Der grösste Theil 
aber der genannten Untersuchungen behandelt das Kleinhirn des 
Menschen. 

Mein Untersuchungsverfahren war folgendes: Die zu härtenden 
Kleinhirnstücke wurden entweder in Mülller’sche Flüssigkeit ein- 
gelegt, oder in einer 2—5°/, Lösung von Ammoniumbichromat 
während 2—3 Wochen, auch länger, liegen gelassen. Nachher wur- 
den dieselben auf 24 St. in Wasser gebracht, und dann zuerst in 
schwächeren, schliesslich in starken Alkohol. Das in der Weise be- 
handelte Hirn war zur Erhaltung dünner Schnitte besonders gut, 
geeignet. Zuweilen benützte ich auch Präparate, die mit Alkohol 
nicht behandelt wurden. Unter den verschiedenen Färbemethoden 
leistete mir die Doppelfärbung mit Eosin und Haematoxylin die 
besten Dienste. Die Schnitte wurden auf 24 St. in eine verdünnte 
alkoholische Eosinlösung gebracht, mit Wasser gewaschen und dann 
so lange mit Haematoxylin behandelt, bis sich die Kerne färbten. 
Dann wurden sie wieder mit Wasser gewaschen und in mit Wasser 
verdünntes Glycerin eingelegt. Andere durchsichtigmachende Flüs- 
sigkeiten eignen sich für das Kleinhirn weniger, weil die Schnitte 
zu hell werden. 

Bei dieser Behandlungs- und Färbemethode bekommt man ausser- 
ordentlich schöne Bilder. Auf dem rosarothen Hintergrunde treten die 
mehr dunkelgefärbten Protoplasmafortsätze der Purkinje’schen Zellen 
sehr deutlich hervor. Die sehr grell roth gefärbten Blutkörperchen 
können, Dank der ausgezeichneten Färbung, im ganzen Sehfelde mit 
grosser Leichtigkeit unterschieden werden. Das Protoplasma der Hae- 
matoxylinzellen (s. weiter unten) sowie die Kerne der peripheren Schicht 
(s. pag. 211 Nr. 3), werden mit Haematoxylin nicht gefärbt und nur 
wenig mit Eosin. Ueberhaupt verleiht die letztere Farbe verschie- 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 14 
“ 


206 Gabriel Denissenko: 


denen Elementen des Kleinhirns verschiedene Farbennüancen, wäh- 
rend das Haematoxylin die Kerne der Zellen der Körnerschichte 
(Haematoxylinzellen), die Kerne der Deiters’schen Zellen und die 
Kerne der Capillargefässe sehr schön violett färbte. Leider aber 
besitzt auch diese Farbencombination ihre Unzulänglichkeiten. Wenn 
nämlich die, auf genannte Weise gewonnenen Präparate längere Zeit 
der Einwirkung der atmosphärischen Luft ausgesetzt bleiben, so 
verwischen sich die Farben und das früher doppelt, nämlich rosa- 
roth und violett, gefärbte Präparat, nimmt eine diffuse schmutzig- 
violette Farbe an. In diesem Falle ist es auch schwer, das frühere 
Bild zu bekommen. Nichtsdestoweniger wurde ich aber genöthigt, 
diese Methode in Gebrauch zu ziehen, weil sie bei frischen Präpa- 
raten so deutliche Bilder liefert. 

Für Zupfpräparate wurde der verdünnte Alkohol Ranvier’s 
gebraucht. Besonders schöne Präparate erhielt ich aus Kleinhirn- 
stücken, die einige Zeit (24 St.) in Müller’scher Flüssigkeit und 
nachher in Alkohol Ranvier’s gelegen hatten. Solche Präparate 
färben sich ausserordentlich schön mit Carmin und lassen sich un- 
gemein fein zerzupfen. Verdünnte Osmiumsäure (1/,—!/ıo %/o) liefert 
überraschende Resultate wegen ihrer gleichzeitig färbenden und 
härtenden Eigenschaften. 

Alle Forscher betrachten das Kleinhirn als aus drei Schichten 
zusammengesetzt: der äusseren, moleculären, der darauf folgenden 
Körnerschichte und der innersten Faserschichte. Die drei genannten 
Schiehten finden wir bei allen Wirbelthieren vor, aber die Anord- 
nung derselben verändert sich. So finden wir die oben beschriebene 
Aufeinanderfolge derselben bei Säugethieren und Vögeln. Bei den 
Fischen, wo das Kleinhirn an und für sich eine Blase darstellt, deren 
Wände mit Epithel ausgekleidet sind, bildet die molekuläre Schichte 
die äussere Wand, zwischen welcher und der Epithelschichte die 
Körnerschichte eingelagert ist. Die letztere wird von Faserbündeln 
durchzogen, welche Bündel dünnere Fasern für die molekuläre 
Schichte liefern. 

Bei den Fröschen und Schlangen stellt das Kleinhirn eine Platte 
dar, auf deren oberer Fläche sich die molekuläre Schichte befindet, 
und deren unterer Theil mit Epithel ausgekleidet ist, indem diese 
das Dach des 4. Ventrikels bildet. 

Ueber dem Epithel befindet sich die Körnerschichte und 
zwischen der letzteren und der molekulären Schichte unmittel- 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 207 


bar unter den Purkinje’schen Zellen verbreitet sich die 
Faserschicht. 

Aus dieser kurzen Darstellung ist es ersichtlich, dass, wiewohl 
dieses Organ bei verschiedenen Thierklassen verschiedene Formver- 
änderungen erleidet, in demselben doch überall die genannten Schich- 
ten angetroffen werden und aus diesem Grunde will auch ich diese 
Eintheilung, wegen der leichteren Auffassung, gelten lassen. 


1. Die molekuläre Schichte. 


Die molekuläre Schicht zeigt ausserordentlich charakteristische 
Eigenthümlichkeiten und lässt nicht nur bei den einzelnen Thier- 
klassen, sondern auch bei den Familien bedeutende Unterschiede 
erkennen. Aus diesem Grunde habe auch ich meine besondere Auf- 
merksamkeit dem Studium dieses Theiles zugewendet, womit sich 
auch fast alle Forscher befassten. 

Ein Querschnitt durch das Kleinhirn belehrt uns schon bei 
oberflächlicher Betrachtung und geringer Vergrösserung von dem 
Vorhandensein folgender Elemente in der molekulären Schichte: 

-1) Die körnige Substanz. 2) Kerne, die sich mit Haematoxylin 
färben. 3) Besondere Kerne, die sich mit Eosin schwach und mit 
Haematoxylin gar nicht färben. 4) Zerstreute Ganglienzellen. 5) Elip- 
soide Zellen, welche in der Schichte der Purkinje’schen Zellen 
liegen. 6) Purkinje’sche Zellen. 7) Die Hüllen der Purkinje’- 
schen Zellen. 8) Die Protoplasmafortsätze derselben. 9) Bindege- 
webe. 10) Blutgefässe. 

Im Folgenden will ich das Resultat meiner Beobachtungen über 
alle diese Theile skizziren. | 

1) Die körnige Substanz. Dieselbe besitzt bei verschie- 
denen Thieren einen verschiedenen Charakter. So erscheint sie 
beim Menschen als eine ausserordentlich feinkörnige Masse, welche 
die ganze Oberfläche der molekulären Schichte bedeckt. Am besten 
kommt sie an Zupfpräparaten zur Beobachtung. Hier sehen wir, 
dass die feinsten Protoplasmafortsätze der Purkinje’schen Zellen 
ringsum von dieser körnigen Substanz umgeben sind, welche Rind- 
fleisch (34) als die Endigungsweite der Protoplasmafortsätze be- 
trachtet. Auf den Präparaten aus der Säugethierreihe ist dieses Bild 
ebenfalls sehr schön zu sehen. Bei den Vögeln (Huhn, Taube) tritt diese 
körnige Masse bei weitem weniger deutlich hervor, so dass dieselbe 
auch bei sehr starken Vergrösserungen nur mit Mühe untersucht 


208 Gabriel Denissenko: 


werden kann. An Zupfpräparaten wird sie noch weniger deutlich 
sichtbar, als an Schnitten. Bei Fröschen kommt diese Masse in 
geringerer Quantität vor, als bei anderen Thieren. Hier ist sie nur 
im unteren Theile der molekulären Schichte in Form ziemlich grober 
Körner zu sehen. Bei Eidechsen erscheint dieselbe ziemlich gleich- 
mässig vertheilt in der ganzen molekulären Schichte. Bei den 
Fischen (Karpfen) ist die körnige Masse in grösserer Quantität vor- 
handen. Sie besitzt den Charakter einer lockeren, grosskörnigen 
Substanz, die sich mit Carmin und Eosin schwach färbt. Sie ist 
aber nicht überall gleichförmig. So ist sie in der Mitte der mole- 
kulären Schichte mehr gleichmässig, grobkörnig, locker; an der 
Peripherie ist sie mehr feinkörnig und in ihr sind hier andere Ele- 
mente eingebettet, welche aus feinen Schnitten des gehärteten Klein- 
hirns nicht selten herausfallen und dadurch runde oder unregelmässige 
Löcher im Schnitte bedingen. Es fragt sich, was für eine Bedeu- 
tung die körnige Substanz hat und ob Rindfleisch Recht hat, in- 
dem er behauptet, dass die Protoplasmafortsätze in dieser Weise 
ihre Endigung finden? Ich kann die Meinung Rindfleisch’s nicht 
theilen, weil die beschriebene Masse physikalische und chemische 
Eigenschaften besitzt, durch welche sie sich von den Protoplasma- 
fortsätzen und dem Nervengewebe überhaupt deutlich unterscheidet. 
So stellt sie einerseits eine grobe, formlose Masse dar, welche mit 
den Protoplasmafortsätzen in keiner directen Verbindung sich be- 
findet und nur neben denselben gelagert zu sein scheint. Anderer- 
seits spricht auch gegen die genannte Ansicht die Beobachtung, dass 
beim Karpfen, wo der grösste Theil dieser Masse in der Mitte der 
molekulären Schichte lagert, die Protoplasmafortsätze eben dort 
sich am wenigsten verzweigen. Die chemischen Eigenthümlichkeiten 
der körnigen Schichte unterscheiden sie auch bedeutend von denen 
der Protoplasmafortsätze. So wird sie durch Essigsäure durchsich- 
tig gemacht und färbt sich schwach mit Eosin und Garmin. In 
Präparaten, welche mit chromsaurem Ammoniak und nachher mit 
Alkohol gehärtet wurden, färbt sich die körnige Masse ganz 
anders mit Gold, Silber und Purpurin, als die Protoplasmafortsätze. 
Auch kann ich diese Masse nicht als Reste der Hülle betrachten, 
welche dickere Zweige der Protoplasmafortsätze umgibt, weil sowohl 
die Schnitte, als auch die Zupfpräparate ihren körnigen Charakter 
hervortreten lassen, was unter keiner Bedingung möglich wäre — 
da die Hüllen die Fortsätze von allen Seiten dieht umschliessen, 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 209 


nicht aber in Form von Körnern auftreten müssten. Ich bin eher 
geneigt, diese Masse für eine Zwischensubstanz des Nervengewebes 
(Götte) zu betrachten, als ihr den Charakter des Nervengewebes 
selbst zuzuschreiben, welche Eigenschaft sie, meiner Ansicht nach, 
gar nicht besitzt. 

2) Die Kerne der molekulären Schichte, welche sich 
mit Haematoxylin färben, kann man als drei Kategorien von 
Zellen angehörend, betrachten: a) dieselben sind entweder Kerne 
von Zellen, die in die Wandungen von Blutgefässen (besonders Ca- 
pillaren) eingelagert sind, oder b) Kerne der Deiter’schen Zellen 
oder ec) Kerne von besonderen Zellen, welche im unteren Theile 
der molekulären Schichte neben den Purkinje’schen Zellen liegen. 

a) Die Zellen (bez. Kerne) der Blutgefässe haben gewöhnlich 
eine ovale Form und sind in Reihen, zugförmig und zwar so typisch 
angeordnet, dass man in ihrer Vertheilung ein Mittel an der Hand 
hat, mit grosser Leichtigkeit den Verlauf eines Gefässes zu erkennen 
und zwar auch eines solchen, welches sonst wegen der grossen Fein- 
heit und Durchsichtigkeit kaum zu beobachten wäre. Der Typus der 
Anordnung unterscheidet sich nicht von dem, der bei anderen 
Körpergefässen eingehalten wird. 

b) Die Kerne der Deiters’schen Zellen. Die Deiters’- 
schen Zellen, deren Kerne sich mit Haematoxylin ebenfalls färben, 
können auf Schnitten, die von den aus härtenden Flüssigkeiten ge- 
wonnenen Präparaten gemacht wurden, nicht genau beobachtet 
werden; man sieht nur deren rundliche oder ovale Kerne. Erst an 
Zupfpräparaten zeigt es sich, dass diese Zellen eine Menge von 
Fortsätzen abgeben, die entweder von einem Punkte büschelförmig 
ausstrahlen, oder von allen Seiten spinnenfussartig abgehen u. s. w. 
Diese Formverschiedenheit wurde von Boll (8) sehr genau beschrie- 
ben. Auf den Zeichnungen von Meynert (28) erscheinen diese 
Kerne drei- oder vieleckig, was ich aber nie sehen konnte. Ich 
glaube auch, dass dabei die Phantasie des Zeichners mit im Spiele 
war. Genauere Zeichnungen findet man bei Henle und Krause. 
Bei der Betrachtung der ganzen molekulären Schichte zeigt es sich, 
dass diese Zellen hier in relativ geringer Menge und zwar zerstreut 
in der ganzen molekulären Schichte vorhanden sind, gegen die 
Peripherie hin aber nur sehr spärlich angetroffen werden können. 
Betrachtet man jetzt die Protoplasmafortsätze der Purkinje’schen 
Zellen, so stellt es sich heraus, dass die grösste Mehrzahl derselben 


210 Gabriel Denissenko: 


hier peripheriewärts vorbeigeht, ohne den genannten Zellen, neben 
welchen sie verläuft, Fortsätze abzugeben. Andererseits geht die 
grösste Mehrzahl der Fortsätze gegen die Peripherie zu, wo die be- 
schriebenen Kerne sehr selten angetroffen werden, was schon ge- 
nügend beweisend ist gegen die Richtigkeit der Golgi’schen Ansicht, 
welcher behauptet, dass die Protoplasmafortsätze mit den Binde- 
gewebszellen in Zusammenhang stehen, die aber dort fehlen. 

c) Bei der Maceration des Kleinhirns des Menschen in ver- 
dünntem Alkohol Ranvier’s, habe ich auf den mit Carmin ge- 
färbten Zupfpräparaten unter anderem auch eine grosse Anzahl 
kleiner, stäbchenartiger Zellen erhalten, welche bei starker Ver- 
grösserung eine ovale oder unregelmässige Form zeigen, und von 
deren einem oder beiden Enden Fortsätze abgehen, die mit der 
Zelle selbst durch ein lichteres Protoplasma in Verbindung stehen. 
Die Grösse dieser Zellen ist unbedeutend. Ihre Länge beträgt 0,009 
bis 0,015 Mm., die Breite 0,003 bis 0,0045 Mm. In ihrer Mitte 
ist ein dunkel granulirter Fleck vorhanden, welcher ganz die Form 
der Zelle selbst besitzt. Auch bei sehr starken Vergrösserungen 
war es unmöglich, eine besondere Struktur in denselben zu entdecken, 
so dass die Zellen aus einem lichten, fein granulirten Protoplasma 
zu bestehen scheinen, in welchem sich ein etwas dunkleres Proto- 
plasma befindet. Ausserdem sind hier noch keulenförmige Zellen, 
mit deutlichen, sich mit Carmin schön färbenden Kernen, vorhanden. 
Die Fortsätze aller dieser Zellen bestehen aus einem sehr zarten 
Protoplasma, so dass sie beim Zupfen zerrissen werden, aus welchem 
Grunde auch die Zellen nur selten mit vollkommen erhaltenen Fort- 
sätzen gesehen werden. An gelungenen Präparaten kann man zu- 
weilen sehen, dass diese Fortsätze immer dünner werden, indem sie 
successive in schwächere Zweige zerfallen und schliesslich als sehr 
feine Fäden endigen, an deren Enden nicht selten Stücke von Pro- 
toplasma oder körniger Masse haften bleiben. In unseren, durch 
gewöhnliche Präparations- und Färbemethode gewonnenen Schnitten 
wurden keine stäbchenförmigen Zellen angetroffen, während die 
keulenförmigen Zellen, mit durch Carmin schön gefärbten Kernen, 
den Zellen des unteren Theiles der molekulären Schichte angehören 
dürften. Diese Zellen haben aber einen ganz anderen Charakter 
und eine ganz andere Bedeutung als die Zellen der Körnerschichte, 
die sich mit Haematoxylin färben; nur die Deutlichkeit der Struktur 
und das Vorhandensein von Fortsätzen bei den genannten Zellen 


Zur Frage über den Bau d, Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 211 


war die Ursache, dass von den Forschern auch den Zellen der 
Körnerschichte, die sich mit Haematoxylin färben, Fortsätze zuge- 
schrieben wurden. Was die Vertheilung der stäbchenförmigen Zellen 
anbelangt, so muss bemerkt werden, dass dieselben auch im unteren 
Theile der molekulären Schichte angetroffen werden. 

3) In der ganzen Dicke der molekulären Schichte werden noch 
andere Elemente angetroffen, welche bei einigen Thieren hauptsäch- 
lich an der Peripherie derselben concentrirt sind. Dieselben treten 
in Form von Kernen auf, die sich mit Eosin und Carmin 
nur schwach, mit Haematoxylin aber nicht färben. Im 
Sehfelde treten dieselben entweder in Form kleiner, runder Flecke 
auf, oder indem mehrere derselben Gruppen bilden, in ganz unregel- 
mässigen Formen. Besonders scharf treten sie beim Karpfen hervor, 
bei welchem diese Kerne auf der Oberfläche in einer ziemlich dicken 
Schichte sich zeigen; im oberen Theile der molekulären Schichte 
sind sie spärlich zerstreut. Zuweilen fallen dieselben aus dünnen 
Schnitten heraus und dann zeigen sich dort runde Oeffnungen; wenn 
aber eine ganze Gruppe derselben herausfällt, so entstehen ganz 
unregelmässige Löcher. In Zupfpräparaten, die mit Osmiumsäure 
behandelt wurden, erscheinen sie in Form runder, 0,006 bis 0,009 
Mm. grosser, dunkelgrünlicher, nicht granulirter Kerne, welche in 
der Mitte einen dunklen Punkt besitzen. Der eigentliche Unterschied 
zwischen den genannten und den Haematoxylinzellen besteht darin, 
dass erstere sich mit Carmin gar nicht färben oder nur eine schwach 
rosarothe Nüance annehmen, während letztere sich mit Carmin sehr 
schön färben. Die Grössenunterschiede sind unbedeutend. Die pe- 
ripheren Kerne nämlich haben eine Grösse von 0,006 bis 0,009 Mm., 
während die Kerne der Haematoxylinzellen 0,0045 bis 0,0075 Mm. 
betragen. Die ersteren sind gewöhnlich rund und kommen einzeln 
vor, während die letzteren eine polygonale Form besitzen und ge- 
wöhnlich gruppenweise auftreten, mit einander durch sehr feine lichte 
Protoplasmastreifen verbunden sind. Von den Deiters’schen Zellen 
unterscheiden sich die peripheren Kerne nicht nur durch verschiedene 
Färbung durch Carmin und Haematoxylin, sondern auch, was be- 
sonders charakteristisch ist, darin, dass die Deiters’schen Zellen 
Kerne haben, welche Fortsätze abgeben, die peripheren Kerne aber 
keine Fortsätze besitzen. 

Verschiedene Thiere zeigen gewisse Eigenthümlichkeiten in der 
Vertheilung der genannten Kerne. So sind diese Elemente beim 


212 Gabriel Denissenko: 


Frosch nicht ausschliesslich an der Peripherie angebracht, sondern 
die ganze molekuläre Schichte ist mit denselben überfüllt, so dass 
sie eine siebförmig durchbrochene Grundlage darstellt, in deren 
Löchern die genannten Kerne eingelagert sind. Bei Eidechsen sind 
sie wieder mehr an der Peripherie angehäuft. Bei den Vögeln bieten 
sich der Untersuchung genannter Kerne grössere Schwierigkeiten, 
weil alle Elemente der molekulären Schichte ihres Kleinhirns sich 
den Färbemitteln gegenüber ganz gleich verhalten, aus welchem 
Grunde dann das ganze Sehfeld vollkommen gleichmässig gefärbt 
erscheint und die einzelnen Elemente nicht scharf hervortreten. Nur 
mit Mühe kann man hier dieselben beobachten, und zwar mehr an 
der Peripherie angehäuft und nur spärlich auf der Oberfläche des 
Schnittes zerstreut. Bei den Säugethieren lassen sie sich zuweilen 
besser beobachten (Meerschweinchen, Ratte, Hund) und bilden hier 
kleine runde Kerne, die theils an der Peripherie der molekulären 
Scehichte, theils in der Mitte derselben, einzeln oder gruppenweise 
vereinigt angetroffen werden und verschiedene Formen bilden. Beim 
Menschen sind sie auch bei sehr sorgfältiger Untersuchung sehr 
schwer zu sehen. Das hängt theils mit ihrer ungemein feinen Struetur, 
theils mit ihrer unbedeutenden Grösse zusammen. Aus diesem 
Grunde treten alle anderen Elemente mehr deutlich hervor und nur 
die genannten Kerne sind weniger deutlich bemerkbar. Ich bin 
überzeugt, dass die von Golgi beschriebenen sogenannten Bindege- 
webskerne, welche sich mit Protoplasmafortsätzen Purkinje’scher 
Zellen verbinden sollen, nichts anderes sind, als die eben beschrie- 
benen Kerne. Auch halte ich diese Elemente nicht für einfache 
Kerne, sondern glaube vielmehr, dass es Zellen sind, deren Kerne 
leicht zu sehen sind, während das Protoplasma nur schwierig dar- 
zustellen ist. Es entsteht jetzt die Frage: Woher und wie entstehen 
die beschriebenen Zellen? An Präparaten des Kleinhirns von Em- 
bryonen des Kaninchens, der Katze, des Hundes und des Menschen 
sieht man, dass die molekuläre Schichte bei Embryonen nur in 
Form eines breiten Streifens existirt. Die Purkinje’schen Zellen . 
sind ganz gut zu sehen und fast der ganze Raum zwischen diesen 
und der Peripherie der molekulären Schichte besteht aus dicht 
neben einander liegenden Zellen, deren gewisse mit Haematoxylin 
gefärbte Kerne den letzteren die Form von sogenannten »Körnern« 
verleihen. Zwischen diesen Zellen verlaufen feine, lichte Streifen. 
An der Peripherie sind diese Zellen dichter angeordnet und gewöhn- 


Zur Frage über d. Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 213 


lich von geringerer Grösse, als die Zellen, welche sich in der Nähe 
der Purkinje’schen Zellen befinden. Mit dem Wachsthum der 
Protoplasmafortsätze und der Verbreitung der molekulären Substanz 
verschwinden diese Kerne von der Peripherie und ihre Schichte wird 
stufenweise, parallel mit dem Wachsthum des Organs, immer dünner 
und dünner, bis sie schliesslich in einem gewissen Alter (nach frü- 
heren Untersuchungen) ganz verschwindet. Andererseits treten die 
beschriebenen Zellen mit fortschreitendem Wachsthum der moleku- 
lären Schichte dort, wo sie an Purkinje’schen Zellen angrenzen, 
auseinander, lassen die Fortsätze Purkinje’scher Zellen, so wie die 
molekuläre Substanz zwischen sich durchgehen und werden auf diese 
Weise mehr oder weniger isolirt. Hess (19). Gleichzeitig mit der 
Isolirung verlieren diese Zellen auch die Eigenschaft, sich mit Hae- 
matoxylin zu färben, werden kleiner, schwieriger bemerkbar, und 
erlangen dadurch den Charakter der früher beschriebenen Zellen. 
Ich bin fest überzeugt, dass die von mir beschriebenen Eeosinkerne 
oder Zellen der molekulären Schichte, aus den Zellen entstehen, 
die im Embryo den Raum der künftigen molekulären Schichte 
einnehmen und dass sich aus ihnen nicht Bindegewebszellen 
bilden, wie dies Obersteiner (30) glaubt. Was die Bindege- 
webszellen anbelangt, so müssen dieselben eine ganz andere 
Ursprungsweise besitzen. Die obere Zellenschichte (1. Schichte), 
welche Obersteiner für eine Bindegewebsschichte betrachtet, aus 
welcher zum Theil die weiche Hirnhaut, seiner Ansicht nach, sich 
bilden soll, betrachte ich für identisch mit den beschriebenen Zellen, 
die an der Oberfläche gelagert und noch nicht ganz metamorphosirt 
sind. Diese Ansicht basirt darauf, dass die Bindegewebszellen, nicht 
nur in der von Obersteiner angegebenen, sondern auch schon in 
einer bei weitem früheren Entwicklungsperiode, sich zur weichen 
Hirnhaut gestalten, und zwar unabhängig von den Kernen der künf- 
tigen molekulären Schichte. Ausserdem sieht man auf der Zeich- 
nung von Obersteiner, dass die neben den Purkinje’schen 
Zellen liegenden Bindegewebszellen spindelförmig sind. Und warum 
sollen diese Zellen auf der Kleinhirnoberfläche, wo die weiche Hirn- 
haut schon lange gebildet ist, nach Obersteiner’s Ansicht rund 
und nicht spindelförmig sen? Obersteiner hätte gewiss andere 
Bilder und sehr gut die Bindegewebselemente zu Gesichte bekommen, 
wenn er den Versuch gemacht hätte, aus Kleinhirnen von Neuge- 
borenen, an welchen die weiche Hirnhaut absichtlich zurückgelassen 


214 Gabriel Denissenko: 


wurde, Schnitte zu gewinnen. Ich bin überzeugt, dass er dann ein 
dem von Henle und Merkel (18) dargestellten Bilde ähnliches 
bekommen hätte. 

4) In der molekulären Schichte des Kleinhirns sieht man ferner 
noch Ganglienzellen. Ich beobachtete dieselben in allen drei 
Kleinhirnschichten, nämlich in der molekulären, Körner- und Faser- . 
schichte. 

In der molekulären Schichte des Menschen werden spärlich zer- 
streute Ganglienzellen von runder oder ovaler Form angetroffen. 

Einige von ihnen kommen nur an gewissen Stellen vor, wäh- 
rend andere scheinbar regellos liegen. So sieht man oft neben den 
Purkinje’schen Zellen birnförmige oder ovale Ganglienzellen von 
0,012 Mm. Länge und 0,006 Mm. Breite, welche mit ersteren 
mittelst einer grossen Anzahl feiner Fäden verbunden sind. Sie 
liegen gewöhnlich so, dass die Verlaufsrichtung ihrer Fortsätze mit 
der Verlaufsrichtung der Fortsätze der Purkinje’schen Zellen über- 
einstimmt, d. h, die Protoplasmafortsätze verlaufen gegen die Peri- 
pherie der molekulären Schichte, und die Axencylinderfortsätze ver- 
lieren sich in der Körnerschichte. Obersteiner (30) hat auf seiner 
Zeichnung (vom neugeborenen Kind) eine ähnliche Zelle abgebildet 
und hält dieselbe für eine unreife Purkinje’sche Zelle. Gegen 
diese Ansicht spricht aber der Umstand, dass diese Zellen in allen 
Entwicklungsperioden und zwar von constanter nicht sehr bedeuten- 
der Grösse angetroffen werden, und andererseits, dass die Purkin- 
je’schen Zellen eine vollendete Form und eine bedeutendere Grösse 
haben schon in einer ziemlich frühen Entwicklungsperiode. 

Bei anderen Säugethieren kommen die Ganglienzellen seltener 
vor, noch seltener findet man dieselben bei den Vögeln, Fischen und 
Amphibien. 

5) Im unteren Theile der molekulären Schichte fand ich neben 
den Purkinje’schen Zellen in grösserer oder geringerer Anzahl 
im Kleinhirn fast aller von mir untersuchten Säugethiere und Vögel 
ellipsoide oder runde Zellen, mit grossen, sich mit Haemato- 
xylin zuweilen gut färbenden Kernen, die von einem sich schwach fär- 
benden grobkörnigen Protoplasma umgeben sind. Die Färbung und 
der Charakter des Protoplasmas sind nicht constant. So ist es beim 
Menschen licht und färbt sich schwach mit Eosin, beim Kaninchen 
ist es mehr grobkörnig und färbt sich besser, beim Huhn ist es ge- 
wöhnlich bläulich gefärbt, und besteht aus einer feinkörnigen Masse. 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 215 


Diese Zellen sind entweder einzeln oder gruppenweise angeordnet 
und liegen nicht selten neben den Purkinje’schen Zellen oder so- 
gar in einer Reihe mit diesen. Beim Menschen sind diese Zellen 
nicht constant, aber manchmal sind sie stellenweise in grösserer 
Menge angehäuft. Sie besitzen eine Länge von 0,012 bis 0,021 Mm., 
eine Breite von 0,006 bis 0,009 Mm., der Kern derselben beträgt 
0,0045 bis 0,0075 Mm. Bei einigen Säugethieren (Kaninchen) wer- 
den sie so constant und von solcher Grösse angetroffen, dass die 
molekuläre Schichte dadurch ein eigenthümliches Aussehen bekommt, 
welches sich von dem bei anderen Thieren bedeutend unterscheidet. 
Diese Zellen nehmen gewöhnlich die untere Hälfte der molekulären 
Schichte ein. Ihre Länge beträgt 0,015 bis 0,030 Mm. Die Breite 
0,012 bis 0,015 Mm., der Kern 0,010 bis 0,0135 Mm. Nicht selten 
kann man bei diesen Zellen Fortsätze beobachten, welche theils 
gegen die Peripherie der molekulären Schichte, theils zur Körner- 
schichte sich begeben. Bei den übrigen Säugethieren kommen diese 
Zellen selten vor. Bei den Vögeln ist ihre Grösse unbedeutend. 
So sind sie beim Huhn 0,009 bis 0,015 Mm. lang und 0,006 bis 
0,012 Mm. breit, ihr Kern beträgt 0,006 bis 0,0075 Mm. Sie sind 
hier im unteren Theile der molekulären Schichte spärlich zerstreut. 
Ihr Protoplasma ist eigenthümlich bläulich gefärbt und besitzt ein 
gleichmässiges feinkörniges Aussehen. Zuweilen habe ich von den- 
selben im oberen Theile Fortsätze abgehen gesehen, die gegen die 
Peripherie der molekulären Schiehte verlaufen. Bei den Fröschen, 
Eidechsen und Fischen habe ich diese Zellen nicht angetroffen. 

6) An der Grenze der molekulären und der Körnerschichte 
liegen gewöhnlich und zwar dicht an die erstere angeschlossen, die 
Purkinje’schen Zellen. Bei allen Thieren zeichnen sich diese 
Zellen durch typische ei- oder birnförmige Gestalt aus, und durch 
zwei an entgegengesetzten Enden entspringende Fortsätze, deren 
einer, der Protoplasmafortsatz, in die molekuläre, und deren zweiter, 
‚der Axencylinderfortsatz, in die Körnerschichte übergeht. Bei den 
Säugethieren und dem Menschen, auch bei Vögeln bilden diese 
Zellen eine Reihe, bei den Reptilien bilden sie zwei Reihen, und bei 
den Fischen sind sie weit von einander ganz unregelmässig in der 
ganzen Dicke der molekulären Schichte zerstreut. Gewöhnlich sind 
sie derart gelagert, dass der eine Theil der Zelle mit dem Axen- 
cylinderfortsatz in der Körnerschichte liegt, während der andere 
Theil mit dem Protoplasmafortsatz in der molekulären Schichte zu 


216 Gabriel Denissenko: 


finden ist. Nur selten trifft man Bilder, wo eine ganze Purkin- 
je’sche Zelle in eine von den beiden Schichten zu liegen käme. 


Die von Max Schultze (36) beschriebene faserige Struktur 
der Purkinje’schen Zellen habe ich bei vielen Thieren, auch beim 
Menschen gesehen. Es sind aber dazu starke Vergrösserungen 
nothwendig (System VII von Hartnack). Aber nicht alle Thiere 
besitzen Purkinje’sche Zellen, die mit gleicher Deutlichkeit ihre 
innere Struktur zeigen, auch tragen verschiedene Färbungen nicht 
in gleichem Masse dazu bei, um diese Struktur deutlicher zu machen. 
So erscheinen die kleineren Zellen des Huhns, der Taube und des 
Karpfens bei der Eosinfärbung als aus einer homogenen, festen 
Masse bestehend, während die grösseren Zellen der genannten Vögel 
und überhaupt die Purkinje’schen Zellen des Menschen und an- 
derer Thiere, ihre innere faserige Struktur bei derselben Eosin- 
färbung sehr deutlich zeigen. Die besten Präparate, welche die 
faserige Struktur der Zellen zeigen, habe ich aus den Kleinhirnen 
des Menschen und Ochsen, bei der Behandlung mit verdünntem 
Alkohol Ranvier’s und Carminfärbung erhalten. 


In der Mitte der Zelle befindet sich gewöhnlich ein Kern 
welcher mehr grobkörnig, als die Zelle selbst erscheint. Derselbe 
färbt sich auch intensiver, als die Zelle. Fast alle Beobachter haben 
ihn ganz rund abgebildet. Und wirklich erscheint er auch gewöhn- 
lich rund, aber bei genauerer Untersuchung findet man, dass der 
Kern die Form der Zelle annimmt, dass er sich gegen die beiden 
Enden zu verjüngt und feine Fortsätze abgibt, deren einer in der 
Richtung des Protoplasma —, der andere in der Richtung des Axen- 
cylinderfortsatzes verläuft. 


In der Mitte des Kernes liegt das Kernkörperchen, welches 
auf den ersten Anblick auch rund erscheint und sich intensiv färbt. 
Bei genauerer Beobachtung gelungener Präparate kann man sehen, 
dass auch das Kernkörperchen die Gestalt der Zelle annimmt und 
dass auch dieses ein oder zwei Fortsätze abgibt, welche zum Proto- 
plasma- und Axencylinderfortsatz gehen. Aber diese Fortsätze 
zeichnen sich durch so grosse Feinheit aus, dass ich sie nicht weit 
verfolgen konnte. Aın deutlichsten habe ich diese Struktur des 
Kernes und Kernkörperchens an Präparaten aus Kleinhirnen des 
Menschen und Ochsen gesehen. 


Die Grösse der Purkinje’schen Zellen variirt bedeutend. Es 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 217 


übt aber die Grösse der Thiere keinen Einfluss auf ihre Grösse. Es 
kommt vor, dass kleine Thiere grosse Zellen besitzen und umgekehrt. 

Die Gestalt der Purkinje’schen Zellen ist mannigfaltig und 
hängt davon ab, wie viele Fortsätze von einer Zelle weggehen. 
Wenn nur zwei Fortsätze vorhanden sind, so hat auch die Zelle 
eine regelmässige Gestalt, wenn mehrere (ich habe 4—5 gesehen), 
so wird ihre Gestalt unregelmässig. 

Ich erwähnte schon früher, dass einige Vögel (Huhn, Taube) 
Purkinje’sche Zellen zweierlei Art besitzen: kleinere und grössere. 

Die kleineren Zellen liegen gewöhnlich an der Convexität der 
lobuli des Kleinhirns, obgleich auch die seitlichen und die concaven 
Theile eine genügende Anzahl derselben enthalten. Bei der Eosin- 
färbung erscheinen diese Zellen fest, ihre innere Struktur, so wie 
der Kern und das Kernkörperchen treten gar nicht zum Vorschein, 
so dass die ganze Zelle das Aussehen eines gleichmässigen, stark 
lichtbrechenden Körpers bekommt. Ihre Länge beträgt 0,027 bis 
0,039, die Breite 0,009 bis 0,021 Mm. Der Kern hat die Grösse 
von 0,009 und das Kernkörperchen von 0,003 Mm. Schon bei 
früherer Gelegenheit konnte ich bemerken, dass diese Zellen mit 
anderen Färbemitteln, z. B. mit Carmin, sich besser färben und dass 
ihre einzelnen Theile schärfer hervortreten, ihre innere Struktur 
aber, wie sieM. Schultze fand, konnte ich doch nie deutlich unter- 
scheiden. Diese Zellen liegen an der Convexität der lobuli und be- 
sonders an den Winkeln, wo der convexe Theil in den Seitentheil 
übergeht, ziemlich dicht neben einander; in anderen Theilen sind 
sie spärlicher. Es ist interessant, dass einige Vögel nur kleinere 
Zellen besitzen und dass dort keine grossen aufgefunden werden 
konnten. So z. B. bei der Ente. Die feine homogene Hülle umgibt 
nur locker die Purkinje’sche Zelle und bietet nicht geringe Schwie- 
rigkeiten nicht nur der Untersuchung der feinen Struktur, sondern 
‚auch grösserer Theile: — der Kern und das Kernkörperchen nämlich 
werden auch bei der Carminfärbung schwer unterschieden. Die 
Zellen der zweiten Art sind, wie ich schon bemerkte, grösser und 
grobkörnig. Ihre Länge beträgt: 0,0335 bis 0,051, die Dicke 0,021 
bis 0,036 Mm. Das grobkörnige, geschichtete Protoplasma färbt sich 
schwach mit Carmin und Eosin. Neben dem Kerne ist die körnige 
Masse dichter und färbt sich mehr dunkel; gegen die Peripherie zu 
ist sie lockerer und fast farblos. Diese Zellen sind eiförmig oder 
rund. Sie liegen gewöhnlich in den Seitentheilen der lobuli des 


218 Gabriel Denissenko; 


Kleinhirns, theils isolirt, theils in Reihen, und zwar im ersten Falle 
ziemlich frei herum, im zweiten Falle aber manchmal so dicht an 
einander gepresst, dass viele Zellen aus der Reihe herausgedrängt 
werden und entweder oberhalb oder unterhalb anderer Zellen ihre 
Plätze einnehmen. Dabei bekommen sie auch eine von den Seiten 
zusammengepresste Form. Obgleich die einzelnen Elemente im 
Ganzen ziemlich klein sind, so kann man doch, obgleich selten, runde 
Zellen von 0,012 Mm. Grösse sehen. Die Kerne der genannten 
Zellen sind rund, körnig und stechen vom Protoplasma sehr scharf 
und deutlich ab. Der Kern wird mehr rosaroth gefärbt und hat 
eine Grösse von 0,009 bis 0,012 Mm. Im Kerne liegt gewöhnlich 
ein Kernkörperchen von 0,0035 Mm. Grösse. Dieses letztere färbt 
sich auch schön mit Eosin und Carmin. Diese Purkinje’schen 
Zellen sind von einer ziemlich genau anliegenden Hülle umgeben, 
welche sich dadurch von den Hüllen anderer Zellen auszeichnet, dass 
man in ihren Wandungen Haematoxylinkerne sehen kann, was ich 
bei einzelnen Thieren nicht bemerkte. Auf den Seitentheilen und 
dem concaven Theile der lobuli des Kleinhirns des Huhns und der 
Taube sieht man diese beiden Arten von Zellen und zwar entweder 
unregelmässig zerstreut oder in ganz regelmässigen Reihen angeord- 
net, so dass man auf Schnitten einmal diese, das andere Mal die 
andere Art von Zellen sehen kann. Aehnliche Verhältnisse sieht _ 
man auch bei einigen Säugethieren (Meerschweinchen). 

Beim Frosch liegen die Purkinje’schen Zellen nicht in einer 
Reihe, wie es bei den früher erwähnten Thierklassen der Fall war, 
sondern in zwei, obgleich eine ganz regelmässige Anordnung fehlt. 
Die Lagerichtung dieser Zellen ist auch nicht so ganz regelmässig, 
wie bei den früher besprochenen Thierklassen, wo die Zellen und 
die von ihnen abgehenden Fortsätze eine zur Peripherie der mole- 
kulären Schichte mehr vertikale Stellung einnehmen, während hier 
die Richtung der Zellen und ihrer Fortsätze eine verschiedene ist, - 
so dass die Zellen nicht selten sich mit einander kreuzen. 

Diese Zellen haben gewöhnlich eine ovale Form und sind ent- 
weder kleiner, wobei sie sich auch intensiver färben, oder sie 
sind grösser und färben sich dann schwächer. Die Grösse der 
ersteren beträgt im Längsdurchmesser 0,020 bis 0,025 Mm., im 
Querdurchmesser 0,015 bis 0,020 Mm. Die letzteren besitzen durch- 
schnittlich eine Länge von 0,035 Mm., eine Breite von 0,030 Mm. 
Beide Arten von Zellen besitzen einen ziemlich grossen Kern von 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 219 


0,015 Mm. Durchmesser. Derselbe ist entweder ganz rund oder 
länglich. Das Kernkörperchen hat eine Grösse von 0,005 Mm. In 
den kleinen Purkinje’schen Zellen ist die Quantität des Proto- 
plasmas unbedeutend und dasselbe bildet eine ziemlich dünne Schichte 
um den Kern. Die faserige Struktur konnte ich weder in den 
kleineren noch in den grösseren Zellen des Frosches deutlich be- 
obachten. Beide Zellenarten haben ihre feinen Hüllen. 

Bei der Eidechse sind die Purkinje’schen Zellen oval oder 
birnförmig — 0,021 bis 0,030 Mm. lang und 0,009 bis 0,005 Mm. 
breit, mit einem ovalen Kerne von 0,015 Länge und 0,009 Mm. 
Breite, und einem Kernkörperchen von 0,003 Mm. Grösse. Ihre 
Anordnung so wie ihre Lage ist auch unregelmässig zerstreut oder 
stellenweise angehäuft. Die sie umgebende Hülle kann man nur 
mit Mühe sehen. 

Beim Karpfen sind die Purkinje’schen Zellen mehr spindel- 
förmig. Ihre Lage ist ganz unregelmässig: horizontal, vertikal oder 
in schiefen Flächen, die unter verschiedenen Winkeln zur Kleinhirn- 
oberfläche geneigt sind. Auch ihre Vertheilung ist so unregelmässig, 
wie bei keiner andern von den früher erwähnten Thierklassen. Man 
kann sagen, dass sie !/; des unteren Theiles der molekulären Schichte 
einnehmen und zwar in den verschiedensten Lagen. Sie liegen ent- 
weder knapp an der Grenze der Körnerschichte und zwar mit ihren 
Längsdurchmessern in der Längsrichtung der Grenze, oder vertikal 
oder schief zu derselben, oder es sind dieselben in diesen verschie- 
denen Lagen im unteren Dritttheil der molekulären Schichte zer- 
streut. Manchmal liegen sie in Gruppen beisammen, das anderemal 
einzeln. Ihre Länge beträgt: 0,027 bis 0,045 Mm., die Breite 0,012 
bis 0,015 Mm. Der Kern hat 0,012—0,015 Mm. und das Kern- 
körperchen 0,003 Mm. Durchmesser. Diese Zellen färben sich in- 
tensiv mit Eosin. Bei dieser Färbung aber kann man die innere 
Struktur nicht beobachten, es ist sogar schwierig, den Kern und 
das Kernkörperchen zu sehen — ganz ähnliche Verhältnisse wie bei 
den kleinen Zellen des Huhns. Wenn man aber das Präparat mit 
Carmin färbt oder mit Osmiumsäure behandelt, so kann man alle 
Zellentheile sehr gut wahrnehmen. Die faserige Struktur bleibt 
aber immer schwer zu erkennen. Der obere Theil der Zelle geht, 
sich allmählich verjüngend, in den Protoplasmafortsatz über, während 
der untere Theil der Zelle nicht so allmählich in den Axencylinder- 
fortsatz übergeht; an der Austrittsstelle des letzteren sieht man 


2230 Gabriel Denissenko: 


gewöhnlich einen Ausschnitt, dessen Bedeutung jedoch für mich un- 
erklärlich geblieben ist. 

7) Die Purkinje’schen Zellen erscheinen auf ihren Quer- und 
Längsschnitten umgeben von glänzenden, stark lichtbrechenden 
Ringen, auf deren Aussenseite verfilzte Nervenfasern liegen. Im 
oberen Theile, neben den Protoplasmafortsätzen, umschliessen diese 
Ringe die Purkinje’schen Zellen enger; der untere Theil der Zelle 
wird nur locker von ihnen umgeben. Dieser Umstand führte mich 
auf die Idee, dass die Purkinje’schen Zellen eigene Hüllen haben 
müssten. Beim Zerzupfen von ÖOchsenhirnen habe ich auch ein 
Präparat erhalten, in welchem eine, mit einer Hülle vollständig um- 
schlossene Zelle vorhanden war. Bei einer anderen Zelle war diese 
Hülle zerrissen und die Zelle erhielt dadurch eine Aehnlichkeit mit 
einer Zelle mit zwei Axencylinderfortsätzen. Die Hülle hat den 
Charakter eines feinen, sich schwach färbenden und stark licht- 
brechenden Säckchens; sie ist so fein und durchsichtig, dass sie ge- 
wöhnlich die Untersuchung der feineren Zellenstruktur nicht ver- 
hindert. 

Wie ich schon früher bemerkte, wird der obere Theil der 
Purkinje’schen Zelle am Protoplasmafortsatz von der Hülle ganz 
dicht umschlossen; im unteren Theile aber, beim Axencylinderfort- 
satz, umgibt sie die Zelle nur locker, so dass dadurch zwischen 
der unteren Grenze der Purkinje’schen Zelle und der Peripherie 
der Hülle ein grösserer oder kleinerer Raum zu Stande kommt. 
Dieser Raum wird gewöhnlich mit einer körnigen Masse ausgefüllt 
und erscheint zuweilen durch mehrere feine Spalten in Abschnitte 
eingetheilt, durch deren einen der Axencylinderfortsatz hindurchgeht. 
Aber nicht immer werden diese Räume mit der genannten Substanz 
ausgefüllt. An Präparaten aus den Kleinhirnen des Huhns und 
Hundes beobachtete ich, dass in diesem Raume sich ein Knäuel dicht 
verfilzter Nervenfäden befindet. Zuweilen sah ich, dass in diesem 
Knäuel von aussen Nervenfäden hineingingen, welche die Hülle 
durchbohrten. Gewöhnlich füllte dieser Knäuel den Raum der Hülle 
ganz aus. Andererseits kommen auch Zellen vor, deren Hülle ganz 
dicht von allen Seiten dem Zellenleib anliegt, so dass kein Raum 
sichtbar ist. Ich fand diese Hülle bei allen von mir untersuchten 
Thieren, obgleich nicht überall mit derselben Deutlichkeit. 

8) Das der molekulären Schichte zugewendete Ende der Pur- 
kinje’schen Zelle ist ein wenig abgerundet und geht in einen dicken 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 221 


Fortsatz über, den sogenannten Protoplasmafortsatz. Die 
Struktur dieses Fortsatzes ist bei verschiedenen Thieren verschieden. 
Bei den Säugethieren und speciell beim Menschen, wo seine Struktur 
besser hervortritt, besteht er, wie dies M.Schultze schon zeigte (36), ‘ 
aus einer Masse sehr feiner Fäserchen, welche bereits mit dem System 
VIII von Hartnack ganz gut gesehen werden können. In ihrem 
Verlaufe gegen die Peripherie theilen sich diese Fortsätze allmälig 
gewöhnlich in zwei, seltener in mehr Zweige. Bei dieser Theilung 
kann man immer beobachten, dass der Hauptzweig von der früheren 
Verlaufsrichtung ablenkt. Diese Eigenthümlichkeit hat Hadlich (15) 
auf seiner Zeichnung sehr gut dargestellt. An den Theilungsstellen 
der Zweige kommt gewöhnlich eine Auftreibung in Form eines 
Dreiecks zu Stande, mit nach einwärts gebogenen Rändern. An 
dicken Zweigen sieht man bei starken Vergrösserungen, wie sich 
die Fasern in zwei Theile theilen und dann in die entsprechenden 
Zweige hineingehen. Ausserdem kann man hier sehr deutlich sehen, 
dass diese Zweige mit einer dünnen, homogenen Hülle umgeben 
sind, welche auf der, der Theilungsstelle der Zweige gegenüberlie- 
genden Seite des Dreiecks mit besonderer Deutlichkeit hervortritt. 
Auch bei sehr starken Vergrösserungen konnte ich hier keine zelli- 
gen Elemente entdecken. 

Die Verzweigung der Protoplasmafortsätze kann man nur in 
einer Ebene beobachten und zwar sieht man sie nur auf Quer- 
schnitten der lobuli des Kleinhirns. Auf Schnitten, die in einer 
anderen, als der beschriebenen Fläche gelegt sind, sieht man wohl 
einzelne Zweige, aber keine Verzweigung. Fasst man nun einerseits 
das eben’ Gesagte mit der Beobachtung beim Huhn und der Taube 
zusammen, wo dicke und feine Fortsätze in parallelen Reihen ab- 
wechseln, und eine nur ziemlich unbedeutende Dicke einnehmen — 
so glaube ich behaupten zu dürfen, dass die Verzweigung der Pro- 
toplasmafortsätze nur in einer Ebene fächerförmig stattfindet und 
in die Tiefe nur unbedeutend hineingreift. 

Bei früherer Gelegenheit bemerkte ich schon, dass die Art der 
Verzweigung der Protoplasmafortsätze, oft so eigenthümlich ist, dass 
man manchmal sogar aus dieser charakteristischen Verzweigung auf 
das Thier schliessen kann, von welchem das Präparat gewonnen 
wurde. Andererseits ist dieser Typus der Fortsätze und ihrer Ver- 
zweigung bei manchen Thieren mehr gleichartig, bei anderen ver- 
schieden. So z. B. besteht dieser Typus bei der Ratte, dem Meer- 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 15 


992 Gabriel Denissenko: 


schweinchen und dem Wiesel darin, dass bei der Verzweigung der 
Hauptast gewöhnlich eine bedeutende Ablenkung von der früheren 
Verlaufsrichtung zeigt, in Folge dessen dann die Fortsätze sich 
mehr in der Dicke der molekulären Schichte ausbreiten. Beim Hunde 
zeigen sie zwar eine Uebereinstimmung mit den eben beschriebenen, 
besitzen aber ausserdem äusserst charakteristische Eigenthüm- 
lichkeiten, die sich theils auf die Art der Theilung der feinen 
Fortsätze, theils auf die besonderen Charaktere dieser letzteren be- 
ziehen. Bei der Katze und dem Widder theilen sich die Fortsätze 
unter mehr spitzigen Winkeln, in Folge dessen dann der Hauptzweig 
weniger von der früheren Verlaufsrichtung abweicht. Diese Fort- 
sätze bilden auf diese Weise pyramidenpappelähnliche Figuren und 
verlaufen gegen die Peripherie. Beim Menschen ist die Verlaufs- 
richtung der Fortsätze mehr mit der letzten Form übereinstimmend, 
obgleich sie auch von dieser ziemlich differiru Das Kaninchen zeigt 
ein ganz anderes Bild. Hier sind die Verzweigungen seltener und 
die Fortsätze verdünnen sich allmälig in ihrem Verlaufe gegen die 
Peripherie. 

Bei den Vögeln kann man die Fortsätze selbst und die Art 
ihrer Verzweigung in zwei ganz verschiedene Typen unterscheiden. 
Einmal findet man nämlich feine 0,003 Mm. messende Fortsätze, die 
sich intensiv mit Färbemitteln tingiren, und welche den kleineren Pur- 
kinje’schen Zellen angehören. Dieselben theilen sich in ihrem Ver- 
laufe im ersten Drittheil der molekulären Schichte unter mehr oder 
weniger spitzen Winkeln und verlaufen, ähnliche Zweige abgebend, 
gegen die Peripherie. Auf diese Weise erscheinen sie pinselförmig. 
Ausserdem zeichnen sie sich durch ihre ausserordentliche Feinheit aus, 
so dass sie im rothen Hintergrunde in Form dunkler feiner Linien 
_ erscheinen. Auch hier ist bei der Vertheilung der Hauptzweig 
von der früheren Verlaufsrichtung abgelenkt und die Nebenzweige 
gehen bogenförmig auseinander. Beim Huhn und der Taube sind 
die Zweige ausserordentlich fein; bei der Ente sind die Fortsätze 
sowie ihre Zweige bedeutend dicker. Im Uebrigen sind sie einander 
gleich. Die Hülle beobachtete ich nur am unteren Fortsatze, in der 
Nähe der Purkinje’schen Zelle. In weiterer Entfernung habe ich 
sie nicht gesehen. 

Die grösseren Purkinje’schen Zellen besitzen ganz andere 
Protoplasmafortsätze. Sie haben das Aussehen dicker (0,01 Mm.), 
lichter, sich schwach mit Garmin und Eosin färbender Fasern. Im 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 223 


ersten Dritttheil der molekulären Schichte zerfallen sie in Zweige 
und kehren manchmal um, zuweilen sich im unteren Dritttheil der 
molekulären Schichte mit den Fortsätzen anderer Zellen verfilzend 
und hier ein dichtes Netz bildend. Nachher, oder wenn sie keinen 
Antheil an der Bildung des Netzes nahmen, verlaufen sie von vorne 
her wellenförmig, sich allmälig verjüngend und verzweigend gegen 
die Peripherie. In der Mitte dieses dicken Fortsatzes kann man 
eine sehr feine dunkle Linie beobachten, welche durch den ganzen 
Fortsatz hindurchzieht. An der Peripherie bilden diese Zweige ent- 
weder ein zweites, noch dichteres Netz, als das frühere oder ver- 
lieren sich in einer unbekannten Weise. Diese beiden Arten von 
Fortsätzen kann man bei ein und demselben Thiere beobachten, aber 
nicht alle Vögel besitzen beide Arten. Ausserdem liegen diese 
Fortsätze beim Huhn und der Taube in regelmässigen Reihen und 
zwar so, dass Reihen von dünnen und dicken Fortsätzen abwechseln. 
Daraus kann man schliessen, dass, indem diePurkin je’schen Zellen 
mit ihren Fortsätzen in regelmässigen Reihen geordnet sind, dieselben 
auch die lobuli des Kleinhirns in Regionen eintheilen, in welchen 
entweder die einen oder die anderen Zellen mit ihren Fortsätzen 
untergebracht sind. Es muss noch bemerkt werden, dass beide 
Arten von Fortsätzen der Purkinje’schen Zellen so zart sind, dass 
sie an Zupfpräparaten nicht gesehen werden können. Nur der der 
Zelle zunächst liegende Theil des Fortsatzes kann dargestellt wer- 
den. Die Hüllen der beiderlei Fortsätze habe ich auch nicht beob- 
achten können. | 

Die Kleinhirnquerschnitte des Frosches (Rana temporaria) und 
der Eidechse (Lacerta viridis) zeigen auf den ersten Anblick die un- 
regelmässige Anordnung der Protoplasmafortsätze, welche sich viel- 
fältig unter einander kreuzen. Aber bei alledem kann man sich 
doch überzeugen, dass es zwei Hauptverlaufsrichtungen der Proto- 
plasmafortsätze gibt: die eine schief nach hinten gegen die Peripherie 
des Kleinhirns gerichtet, die zweite nach vorn, wobei man nicht 
selten eine dreieckige Stelle sehen kann, deren Basis nach aussen 
und deren Spitze gegen die Körnerschichte gerichtet ist, in welcher 
sehr wenige Fortsätze vorhanden sind. Auf diese Weise wird das 
Kleinhirn durch dieses Dreieck in zwei Theile, einen vorderen und 
einen hinteren eingetheilt.. Beim Frosch haben die Fortsätze eine 
Dicke von 0,003—0,006 Mm., färben sich intensiv mit Eosin und 
Haematoxylin und scheinen eine Hülle zu besitzen. Ihre faserige 


394 Gabriel Denissenko: 


Struktur, so wie die Theilung der Fasern kann man auch beobach- 
ten. Die Endigungsweise dieser Fortsätze des Frosches war ich nicht 
im Stande zu erforschen. Bei der Eidechse verlaufen die Zweige 
gegen die Peripherie der molekulären Schichte und verlieren sich 
zwischen den Kernen. 

Der Protoplasmafortsatz des Karpfens bietet in seinem Verlaufe 
4 verschiedene, charakteristische Abschnitte: 1. Das Anfangsstück 
erscheint im Verlaufe von der Purkinje’schen Zelle dureh das 
untere Dritttheil der molekulären Schichte glatt, fest, mit Carmin, 
Eosin und Osmiumsäure sich nur schwach färbend. 2. Im weiteren 
Verlauf verfilzen sich die einzelnen Fortsätze dicht untereinander. 
Ihre Oberfläche erscheint ein wenig rauh, in Folge dessen, dass sie 
mit äusserst feinen und kurzen Fäserchen bedeckt sind. Dieser 
Abschnitt der Fortsätze färbt sich intensiv mit Garmin, Eosin und 
Osmiumsäure. 3. Weiter kommen sie in eine lockere, grobkörnige 
Schichte und verlaufen, sich stellenweise verzweigend, gegen die 
Peripherie. Ihre Oberfläche wird hier noch mehr rauh und sie fär- 
ben sich nur schwach mit den früher genannten Mitteln. Endlich 
4. wenn die Fortsätze an die Peripherie gelangen, so zerfallen sie 
in äusserst feine Zweige, welche sich nur sehr schwach färben und 
zwischen die peripheren Kerne eintreten, wo sie sich verlieren. Die 
Verzweigung der Fortsätze kann man nicht selten beobachten und 
dieselbe geschieht unter einem mehr rechten Winkel. An der Ver- 
zweigungsstelle pflegt eine Verdickung vorzukommen. Eine genauere 
Untersuchung lehrt, dass die Fortsätze eine faserige Struktur be- 
sitzen und dass die oberflächliche Rauhigkeit derselben ihrer Hülle 
angehört. 

Aus der vorliegenden Beschreibung geht hervor, dass die Pro- 
toplasmafortsätze aller Thiere gegen die Peripherie der molekulären 
Schichte verlaufen. Nun entsteht die Frage: Wo und wie endigen 
dieselben? Ueber diese Frage existiren 4 verschiedene Meinungen: 

1. Kölliker glaubt (22), dass die Fortsätze nach ihrer Ankunft 
an der Peripherie in knopfförmige Endigungen übergehen. 

2. Gerlach (12) und mit ihm Hess, Rutkowski, Oberstei- 
ner, Hadlich, Boll und Andere behaupten, dass diese Fortsätze 
in sehr feine Zweige zerfallen, zur Peripherie der molekulären 
Schichte gelangen, dann wieder umkehren, in die Körnerschichte 
gelangen, wo sie die Kerne durchsetzen und sich dort verlieren. 

3. Rindfleisch (34) behauptet, dass die Fortsätze in feinen 


Zur Frage über den Bau d, Kleinhirurinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 225 


varicösen Fäden endigen, an deren Enden Stücke molekulärer Sub- 
stanz haften. 

4. Golgi (10) meint, dass die letzten Zweigchen der Pro- 
toplasmafortsätze an der Peripherie der molekulären Schichte sich 
mit Bindegewebskörperchen vereinigen, welche ihre Fortsätze in die 
Körnerschichte absenden und dort mit dem Axencylinderfortsatz zu- 
sammenhängen. 

Die Meinung Kölliker’s kann ich nicht bestätigen. Was die 
Behauptung Gerlach’s anbelangt, so wird mir dieselbe dadurch 
unwahrscheinlich, dass ich solche rücklaufende Zweige der Protoplas- 
mafortsätze, wie er sie zeichnet und was eine ganze Reihe seiner An- 
hänger bestätigte, nicht sehen konnte. Man sieht zwar bei jungen 
Thieren, dass feine Fasern gegen die Peripherie der molekulären 
Schichte verlaufen, welche an der Oberfläche bogenförmig nach innen 
abbiegen. (Obersteiner) (30). Dieser Umstand hat am meisten 
dazu beigetragen, dass Gerlach sein oben beschriebenes Schema 
aufstellte und dass dasselbe von vielen Anderen angenommen wurde. 
Die von Obersteiner beschriebenen Fasern sind aber keine Fasern 
des Protoplasmafortsatzes, sondern besitzen einen bindegewebigen 
Charakter. Von der Behauptung Rindfleisch’s muss ich be- 
merken, dass man an Zupfpräparaten solche Bilder, wie er sie 
zeichnete, wirklich sehen kann. Weil ich aber diese molekuläre 
Masse nur für die Zwischensubstanz, nicht aber für nervöse Elemente 
halte, so kann ich auch eine wirkliche Endigung der Purkinje’- 
schen Fortsätze in dieser Weise nicht annehmen. Die Ansicht 
Golgi’s erscheint mir noch am wahrscheinlichsten, obgleich sie 
auch nicht ganz vorwurfsfrei ist. Seine Behauptung nämlich, dass 
die Protoplasmafortsätze sich mit Bindegewebszellen verbinden, 
ist nicht stichhaltig, wie ich das schon früher auseinandergesetzt habe. 

Ich konnte schon bei früherer Gelegenheit bemerken, dass an 
der Peripherie, so wie in der ganzen Dicke der molekulären Schichte 
Zellenformationen besonderer Art vorkommen, deren Kerne man bei 
einigen Thieren mit grosser Leichtigkeit beobachten kann. Zu diesen 
Formationen verlaufen die letzten Endigungen der Protoplasmafort- 
sätze. Es kommen nämlich die letzten Zweigchen der Fortsätze an 
die genannten Kerne, theilen sich in zwei Theile und umfassen 
schlingenförmig einen Kern oder eine Gruppe derselben, so dass 
sie eine Art Einfassung für dieselben bilden. Diese Verhältnisse 
kann man sehr deutlich an Präparaten von Meerschweinchen sehen. 


IS 
II 
© 


Gabriel Denissenko: 


Endlich habe ich bei einigen Thieren (besonders deutlich beim 
Hund) neben den genannten Verhältnissen noch andere angetroffen. 
Von den peripheren Zeilen, oder besser gesagt, Kernen, gehen feine, 
schön gefärbte, glatte, unter einander parallel verlaufende Fasern 
durch die ganze Dicke der molekulären Schichte, welche an der 
Grenze der Körnerschichte seitwärts abbiegen und sich in einer un- 
bekannten Weise verlieren. Was für eine Bedeutung die genannten 
Fasern besitzen, ist mir ganz unerklärlich. Es ist zweifellos, dass 
diese feinen Fasern auch bei anderen Thieren existiren; wie sie sich 
aber hier zu den peripheren Kernen der molekulären Schichte ver- 
halten, konnte ich nicht hinreichend deutlich sehen. 

9) Bei der Betrachtung der Querschnitte der lobuli des Klein- 
hirns überzeugte ich mich, dass ein Theil der körnigen Substanz 
aus Querschnitten von Fasern besteht. Besonders schöne diesbe- 
zügliche Bilder lieferten Kleinhirnquerschnitte vom Schaf und (zum 
Theil) der Katze. Hier bilden diese Fasern im unteren Theile der 
molekulären Schichte zuweilen einen ziemlich bedeutenden Abschnitt. 
An Schnitten, die parallel der Oberfläche des Kleinhirns gelegt sind, 
oder in der Längsrichtung der lobuli, sieht man, dass feinere oder 
dickere Fasern (bei verschiedenen Thieren ist das verschieden) the ils 
in. der Längs- theils in der Querrichtung des lobulus verlaufen 
und sich unter einander kreuzen. Der grösste Theil dieser Fasern 
liegt im unteren Theile der molekulären Schichte, obgleich sie auch 
im oberen Theile nicht selten vorkommen. Eine ähnliche Zeichnung 
findet man bei Stieda (39), welcher behauptet, dass diese Fasern 
Verbindungszweige verschiedener Abschnitte der Protoplasmafortsätze 
sind. Dagegen lässt sich aber folgendes einwenden: 1. Die Proto- 
plasmafortsätze verzweigen sich in der Länge der lobuli nur in 
unbedeutender Ausdehnung, während man die genannten Fäden auf 
eine grössere Ausdehnung verfolgen kann. 2. Die Dicke dieser Fä- 
den ist in der ganzen Ausdehnung eine und dieselbe, während sie 
bei den Protoplasmafortsätzen nach kurzem Verlaufe sich ändert. 
3. Die Fäden selbst erscheinen ausserordentlich glänzend und be- 
stehen aus einer homogenen Substanz, während die Protoplasma- 
fortsätze mehr faserige Struktur zeigen. Wenn man endlich die 
von mir beschriebene Endigungsweise der Protoplasmafortsätze 
im Auge hält, so muss man gestehen, dass solche Verbindungszweige 
vollkommen überflüssig erscheinen. Aus diesen Gründen möchte 
ich diesen Fasern keine Beziehungen zu den Protoplasmafort- 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 227 


sätzen zugestehen, sondern glaube, dass es nur Bindegewebs- 
fasern sind. | 

10) Bezüglich der Blutgefässe haben meine Untersuchungen 
keine erwähnenswerthen Resultate ergeben. 


Il. Die Körnerschichte. 

Ein doppelt gefärbter Querschnitt des Kleinhirns des Menschen 
zeigt bei der Untersuchung mit dem System V Hartnack folgende 
Elemente: 1) Eine grosse Menge von Kernen, die sich mit Haema- 
toxylin färben. 2) Mit Eosin gefärbte Zellen. 3) Ganglienzellen. 
4) Ein dichtes Netz von Nervenfasern. 5) Blutgefässe. Im Folgen- 
den will ich in Kürze die erwähnten Elemente beschreiben. 

1) Betrachtet man einen dünnen, nach unserer Methode doppelt 
gefärbten Querschnitt des Kleinhirns der Ratte mit System IV 
Hartnack, so sieht man im Sehfelde eine Menge violetter Flecke, 
welche dicht neben einander liegen und durch sehr feine, grell roth 
gefärbte Gänge von einander getrennt sind, welche bald breiter, bald 
enger werden und, mit einander kommunizirend, ein ziemlich dichtes 
Netzwerk bilden. Dieses Netzwerk erstreckt sich durch die ganze 
Körnerschichte, von der Faserschichte angefangen bis zur moleku- 
lären Schichte. Die Präparate aus dem Kleinhirn des Menschen 
liefern ein anderes Bild. Hier sind im rothen Felde kleine Zellen 
zerstreut, theils einzeln, theils in Reihen, die in verschiedenen Rich- 
tungen verlaufen. Die Kerne dieser Zellen färben sich mit Haema- 
toxylin. Diese Kerne sind von einer nur unbedeutenden Menge lichten 
Protoplasmas umgeben, so dass sie eben mehr als violette Kerne 
erscheinen, die im farblosen oder schwach rosaroth gefärbten Proto- 
plasma liegen. Das sind die Zellen, welche ich bereits früher als 
sogenannte »Haematoxylin-Zellen« bezeichnete. Die Reihen 
dieser Zellen umfassen in der Dicke 2 oder 3 Lager. Indem diese 
Reihen von Zellen in verschiedenen Richtungen verlaufen, und sich 
mit einander verbinden, — umgrenzen sie kleine Bezirke des Seh- 
feldes. Sehr deutliche Bilder bekommt man von Präparaten, die 
mit Damarlack durchsichtig gemacht und darin oder im Ganadabal- 
sam eingeschlossen wurden. Legt man aber einen dünnen gefärbten 
Schnitt in Glycerin und untersucht ihn mit der Imersion X Hart- 
nack, so bekommt man folgendes Bild: Rings um die Gruppen der 
Eosinzellen — so sollen vorläufig die in Eosin sich besonders fär- 
benden Elemente bezeichnet werden — liegen in zwei oder mehr 


228 Gabriel Denissenko: 


Reihen die Haematoxylinzellen, deren polygonale Kerne von einan- 
der nur durch sehr feine, lichte Streifen geschieden sind, oder durch 
schwach mit Eosin gefärbtes Protoplasma, wodurch die Kerne noch 
mehr polygonal erscheinen. Dieses lichte Protoplasma ist beim 
Menschen nicht scharf nach Zellengrenzen gesondert, so dass zwischen 
je zwei Kernen eine ungetheilt 0,001—0,002 Mm. dicke Schichte 
Protoplasma liegt. An Zupfpräparaten, die mit verdünntem Alkohol 
Ranvier’s behandelt und mit Carmin geffrbt wurden, sieht man 
im Sehfelde eine grosse Menge 0,006— 0,075 Mm. grosser Kerne 
herumschwimmen, welche nicht selten in angesäuertem Glycerin ein 
Kernkörperchen von 0,0015 Mm. Grösse hervortreten lassen. Diese 
Kerne sind Kerne der früher beschriebenen Haematoxylinzellen, 
welche ihren Protoplasmamantel verloren haben. Bei genauerer Unter- 
suchung erscheinen diese Kerne nicht rund, sondern mehr polygonal, 
nicht selten 5 oder 6eckig. Uebrigens tritt die polygonale Form 
der Kerne, welche ihres Protoplasmas beraubt wurden, weniger 
deutlich hervor. Zuweilen findet man aber eine ganze Gruppe 
solcher Kerne, die unter einander durch das helle Protoplasma 
verbunden sind; in diesem Falle erscheinen die Kerne polygonal und 
das ganze Bild wird mehr dem von Schnitten gewonnenen Bilde 
ähnlich. 

Bei der Beobachtung dieser in der Flüssigkeit schwimmenden 
Kerne sieht man, dass dieselben beim Herumschwimmen in ein und 
derselben Lage verharren, woraus ich schliesse, dass der Schwer- 
punkt derselben nicht in ihrer Mitte, sondern an einem Rande oder 
an einem Winkel sich befindet. Wenn man aber bedenkt, dass 
diese Kerne eine pyramidale Form haben, so lässt sich dieser 
Umstand, dass sie beim Schwimmen ihre Lage nicht verändern, 
leichter erklären. 

Alle Autoren zeichnen diese Kerne rund oder oval; ich bin 
aber überzeugt, dass sie polygonal sind und wiederhole, dass diese 
winklige Form nur bei sehr genauer Beobachtung gut erkannt 
werden kann. So sind die Verhältnisse beim Menschen. Bei Thie_ 
ren, bei welchen rings um den Kern sich mehr Protoplasma befindet 
(Huhn, Taube, Meerschweinchen u. a.) ist diese polygonale Gestalt 
weniger ausgeprägt. 

Die Grösse der Kerne variirt nicht bedeutend, aber die Quan- 
tität und Qualität des sie umgebenden Protoplasmas spielt -eine 
wichtigere Rolle. Beim Frosch habe ich die grössten Kerne gesehen 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 229 


von 0,0135 bis 0,0150 Mm. Länge und 0,0120 Mm. Breite. Beim 
Menschen haben sie eine Grösse von 0,006 bis 0,009 Mm., beim Ka- 
ninchen 0,009, beim Meerschweinchen 0,009, beim Huhn 0,0045 bis 
0,0075, beim Karpfen 0,006 bis 0,0075, bei. der Eidechse 0,006 Mm. 
Daraus sieht man auch, dass die Grösse der Thiere keinen Einfluss 
auf die Grösse der Kerne übt. 

Das Protoplasma bietet bei verschiedenen Thieren besondere 
Eigenthümlichkeiten dar. So ist es beim Menschen gewöhnlich hell 
oder mit Eosin nur schwach rosaroth gefärbt, bei der Ente und der 
Katze färbt es sich intensiver, beim Huhn färbt es sich schwach 
hellblau und bei der Ratte bläulich. Es erscheint als eine sehr 
zarte, leicht zerstörbare Substanz. Beim Menschen sind, wie bemerkt, 
die Zellengrenzen der Haematoxylinzellen nicht wahrnehmbar; bei 
der Ente sind sie schon deutlicher, noch mehr beim Huhn und beim 
Kaninchen. Bei der Ratte ist dieses Verhältniss auch ziemlich gut 
ausgesprochen, aber die dunkle Färbung des Zellenprotoplasmas er- 
schwert etwas die Unterscheidung der Grenzen. Auch wechselt die 
Quantität des Zellenprotoplasmas bei verschiedenen Thieren. So 
sind beim Huhn diese Kerne mit einer 0,003 Mm. dicken Schichte 
Protoplasma umgeben; beim Kaninchen besteht beiläufig dasselbe 
Verhältniss. Beim Karpfen, wo ich eine genaue Abgrenzung des 
Protoplasmas nicht sehen konnte, beträgt die Dicke des zwischen 
zwei Kernen liegenden Protoplasmas 0,002 Mm., beim Menschen 
0,0015 Mm. Jedem Kern muss davon also die Hälfte zugerechnet 
werden. Beim Frosch liegen die Kerne so dicht bei einander, dass man 
nur in den Winkeln, wo mehrere Kerne zusammenstossen, etwas 
Protoplasma sehen kann, so dass dasselbe hier nur sehr spärlich 
vorhanden ist. 

Aus dieser Beschreibung geht hervor, dass diese Körper mit 
Recht als vollständige Zellen betrachtet werden können. Die schon 
früher beschriebene verschiedene Vertheilung der Haematoxylinzellen 
in Reihen, Gruppen, oder einzelweise führte mich zur Frage: wozu 
denn eigentlich diese Zellen in so grosser Menge im Kleinhirn vor- 
handen sind? Um diese Frage lösen zu können, untersuchte ich 
möglichst feine Schnitte unter bedeutender Vergrösserung (System 
8—9 von Hartnack) und bemerkte, dass diese Zellen nicht selten 
rings um Oeffnungen angebracht sind, die eine unregelmässige, eckige 
Form besitzen. An dickeren Präparaten konnte man bei verschie- 
dener Einstellung sehen, dass von diesen Oeffnungen Kanäle ab- 


230 Gabriel Denissenko: 


sehen, deren Wände auch von diesen Zellen belegt sind. Anderer- 
seits habe ich manchmal folgendes Bild bekommen. Wenn der Schnitt 
durch die Reihen der Zellen längsverlaufend gelegt war, so sieht 
man deutlich den der Länge nach verlaufenden Kanal, dessen Wände 
von diesen Zellen gebildet werden. Solche oder gar ähnliche Ver- 
hältnisse habe ich fast bei allen von mir untersuchten Gehirnen an- 
getroffen. Dieses gilt auch vom Menschen. Aus diesem Grunde 
glaube ich, dass diese Zellen dazu dienen, um die genannten Kanäle 
zu bilden, wofür auch ihre Anordnung in Reihen spricht. Was die 
Bedeutung dieser Kanäle anbelangt, so glaube ich, dass dieselben 
Lymphe führen. Aber nicht alle Haematoxylinzellen betheiligen sich 
an der Bildung dieser Kanäle, ein Theil derselben oder Zellen, die 
den Haematoxylinzellen äusserst ähnlich sind, kommen einzeln, zer- 
streut oder in einer Reihe angeordnet, vor und liegen an der Grenze 
der Faserschichte oder sogar in derselben. Ihre Bedeutung ist mir 
unerklärlich. Ausserdem findet man hier noch andere Zellen, deren 
Kerne sich mit Haematoxylin färben — das sind aber die Kerne 
der Deiters’schen Zellen und der Capillargefässe. 

Jetzt entsteht die Frage, ob die genannten Zellen Fortsätze 
abgeben, wie dies Gerlach (12), Obersteiner (30) und Andere 
behaupten. Viele Beobachter nehmen, Gerlach folgend, an, dass 
die Kerne sich mit den Nervenelementen vermittelst feiner Fäden 
verbinden, nämlich vermittelst der feinen Zweigchen der Protoplas- 
mafortsätze. Ich bin fest überzeugt, dass die Haematoxylinzellen 
keine Fortsätze abgeben, dass sie sich auch mit keinen Fortsätzen 
der Purkinje’schen Zellen verbinden — und um so weniger in der 
Weise durchbohrt sein können, wie dieses Gerlach und Ober- 
steiner zeichneten. Uebrigens konnte ich nicht selten an Zupf- 
präparaten die von den erwähnten Forschern beschriebenen soge- 
nannten durchbohrten Kerne sehen und mich leicht überzeugen, um 
was es sich hier handelt. Wenn man nämlich demselben Präparate 
eine andere Lage gibt, z. B. dasselbe nicht horizontal, sondern ver- 
tikal stellt, so dass die einzelnen Theile derselben die Möglichkeit 
erlangen, eine andere Stellung zu einander einzunehmen, so sieht 
man, dass die Kerne, welche früher von den Fasern durchbohrt zu 
sein schienen, von den letzteren sich weit entfernten oder eine ganz 
andere Lage zu denselben einnahmen. Wie soll man sich aber die 
Zeichnung von Waldeyer (44) erklären? Ich habe öfters Gelegen- 
heit gehabt, Verbindungen ähnlicher Art zu beobachten und glaube, 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 231 


dass sich hier nicht die blossen Gerlach’schen Kerne, oder unsere 
Haematoxylinzellen, welche keine Fortsätze besitzen, sondern die 
unter Nro. 2 von mir beschriebenen keulenförmigen Zellen der 
molekulären Schichte mit einander verbinden. Auch betreffen diese 
Verbindungen die Ganglienzellen, welche in der Körnerschichte in 
grösserer Anzahl zerstreut sind, und vermittelst ihrer Fortsätze 
sich mit einander und anderen Elementen verbinden können. R 

Die Eigenthümlichkeiten dieser Zellen bestehen fermer nicht 
nur darin, dass sich ihre Kerne besonders mit Haematoxylin und 
Carmin färben, sondern, dass dieselben, ähnlich wie die Kerne der 
Deiters’schen Zellen und der Capillargefässe, sich mit Purpurin 
rosaroth färben. 

Was das Purpurin anbelangt, so muss ich bemerken, dass es 
in der Form, wie es von Ranvier zur Untersuchung des Bindege- 
webes des Hirnes vorgeschlagen wurde, keine Vorzüge vor dem 
Haematoxylin hat, ja aus manchen Gründen diesem sogar nach- 
steht. Man kann nämlich das Haematoxylin längere Zeit aufbewah- 
ren, während das Purpurin jedes Mal frisch bereitet werden muss, 
was ziemlich unangenehm und zeitraubend ist. Ferner kann man 
mit Haematoxylin verschiedene Doppelfärbungen vornehmen, während 
das Purpurin dies nicht zulässt. Auch färbt das Haematoxylin 
schneller, während das Purpurin 24 Stunden dazu fordert. Beide 
Färbemittel färben dieselben Theile bei denselben Zellen. Der ein- 
zige Vorzug des Purpurins ist der, dass die mit demselben gefärb- 
ten Präparate einer gelinden Einwirkung der Essigsäure unterworfen 
werden können, während das Haematoxylin sich dabei entfärbt. Auch 
färbt das Purpurin diejenigen Präparate, welche zuerst mit der 
Müller’schen Flüssigkeit, dann mit Alkohol behandelt wurden, 
sogleich doppelt, nämlich: die Kerne rosaroth, und das übrige Ge- 
webe braunroth mit verschiedenen Nüancen. Diese Behandlung er- 
weist sich vortheilhafter als die von Ranvier vorgeschlagene. Das 
Gold färbt die Zellen an Spirituspräparaten blöulich und das Silber 
dunkelgelb. Ich muss aber bemerken, dass die zwei letzten Rea- 
gentien auf die Nervenelemente anders einwirken. 

2) Betrachtet man die schon früher erwähnten mit Eosin roth 
gefärbten Flecke der Körnerschichte des Menschen bei starker Ver- 
grösserung, so sieht man, dass ein jeder von denselben aus einer 
ganzen Gruppe von Zellen besteht, die dicht neben einander liegen 
und durch feine Fortsätze unter einander verfilzt sind, welche in 


232 Gabriel Denissenko: 


srösserer Anzahl von einer jeden Zelle abgegeben werden. Dieser 
Umstand verhindert nicht nur die Untersuchung der Zellengren- 
zen, sondern auch ihrer Structur. Es erscheinen nämlich diese 
Zellengruppen auf Schnitten in Form von Protoplasmahäufchen und 
erst die genauere Beobachtung lehrt, dass es Zellenformationen sind 
von 0,0045 bis 0,0060 Mm. Grösse, mit einem nur selten und mit 
Mühe zu unterscheidenden Kerne. Die Untersuchung dieser Zellen 
an Zupfpräparaten ist ziemlich schwierig, weil die Zellen von ver- 
schiedenen sie umgebenden Elementen nicht leicht zu unterscheiden 
sind, und andererseits trägt ihre undeutliche Begrenzung und un- 
bedeutende Grösse dazu bei, dass dieselben sehr leicht übersehen, 
oder mit anderen Elementen verwechselt werden können. Bei ver- 
schiedenen Säugethieren bieten diese Zellen besondere Eigenthüm- 
lichkeiten. So liegen diese Zellen bei der Katze grösstentheils auch 
stellenweise angehäuft und die ganze Gruppe ist von mehr oder 
weniger dicken Fasern umgeben, wodurch sie eine unregelmässige 
— polygonale Gestalt annimmt. Diese Gruppen haben eine Länge 
von 0,021 bis 0,030, eine Breite von 0,012 bis 0,021 Mm. und bestehen 
aus runden, 0,003 bis 0,006 Mm. grossen Elementen. Ins Innere 
solcher Gruppen geht eine grosse Menge feiner Fasern hinein und 
verliert sich dort. Bei der Ratte kann man diese Elemente aus 
dem Grunde gut beobachten, weil hier das Protoplasma der 
Haematoxylinzellen dunkel ist und die Eosin-Elemente schärfer her- 
vortreten. Beim Huhn erscheinen diese Zellen rundlich, auch mit 
sehr undeutlichen Contouren und bestehen aus einer sehr feinkörni- 
gen Substanz. Hier konnte ich nicht immer die einzelnen Elemente 
unterscheiden. Beim Frosch kommen dieselben seltener als bei ir- 
gend einem anderen Thiere vor. Ihre Grösse beträgt 0,006 bis 
0,0075 Mm.; einen Kern kann man nicht sehen. Beim Karpfen haben 
sie sehr verschiedene Formen, sind 0,0075 bis 0,010 Mm. lang, und 
0,0045 bis 0,0060 Mm. breit. Ihr Kern hat eine Grösse von 
0,005 Mm. 

Ueberhaupt ist die Form dieser Zellen bei allen Thieren bald 
rund, bald unregelmässig. Die letztere Form findet man gewöhnlich 
dann, wenn viele Zellen dicht neben einander liegen, während die 
vereinzelt liegenden Zellen meist rund sind. Diese Zellen oder die 
Gruppen derselben pflegen in grösserer Menge im convexen Theile und 
in den Seitentheilen des Kleinhirns in der Körnerschichte vorzukommen, 
obgleich sie auch im concaven Theile in genügender Menge vorhan- 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 233 


den sind, in diesem Falle nicht selten einzeln herumliegend oder in 
Reihen zwischen dicken Nervenfasern. In der Körnerschichte sind 
diese Gruppen von Zellen entweder von Nervenfasern oder von einem 
Ringe von Haematoxylinzellen umgeben. 

Den Reagentien gegenüber verhalten sich diese Zellen ganz 
“ anders als die Haematoxylinzellen. So werden ihre Kerne mit Hae- 
matoxylin gar nicht, mit Carmin nur sehr schwach gefärbt. Mit 
Eosin färben sie sich schwach rosaroth. Das Purpurin färbt Prä- 
parate, die mit doppeltchromsaurem Ammoniak behandelt wurden, 
gar nicht; bei den Spirituspräparaten werden die Eosinzellen röth- 
lich zimmtfarben gefärbt, ähnlich wie die Purkinje’schen Zellen 
und deren Fortsätze. Die Spirituspräparate werden auch von Gold 
und Silber, namentlich in ihren Eosinzellen dunkel zimmtfarben ge- 
färbt, eine ähnliche Reaktion liefern auch die Ganglien- und Pur- 
kinje’schen Zellen. Diese Zellen sind so zart, dass sie in stark 
durchsichtigmachenden Flüssigkeiten, (Nelkenöl, Terpentin, Canada- 
balsam, Damarlack), nicht einmal gesehen werden können und an 
ihrer Stelle sieht man nur rothe Flecke, von welchen manchmal 
feine Fortsätze abgehen, die in verschiedene Richtungen verlaufen. 

Aus dem Gesagten erhellt, dass diese Zellen einen ganz an- 
deren Charakter besitzen, als die früher beschriebenen Haematoxylin- 
zellen, und dass sie nach ihrem Charakter und chemischen Reaktionen 
den Nervenelementen beizuzählen sind. 

3) Die Ganglienzellen. Dieselben werden in der Körner- 
schichte in noch mehr verschiedenartigen Formen und Grössen als 
in der molekulären Schichte angetroffen. Ihre Form ist entweder 
oval, rund, unregelmässig oder sternförmig. Ihre Grösse variirt auch 
bedeutend. Manchmal sind sie 2—5 mal kleiner als die Purkinje’- 
schen Zellen (beim Menschen), oder sie sind gleich, oder übertreffen 
sogar die letzteren an Grösse (beim Frosch). Sie sind entweder in 
der ganzen Körnerschichte unregelmässig zerstreut, oder sie werden, 
in regelmässigen Reihen geordnet, ziemlich constant an gewissen Stellen 
angetroffen. Zu letzteren gehören Ganglienzellen, die an der Grenze 
zwischen den Purkinje’schen Zellen und der Körnerschichte liegen 
und mit einer grossen Menge feiner Nervenfasern umflochten sind. Diese 
‚letzteren Zellen haben eine ovale oder runde Gestalt, 0,015—0,030 
Mm. Länge und 0,015—0,024 Mm. Breite. Sie sind nicht nur beim 
Menschen und anderen Säugethieren, sondern auch bei den Vögeln 
vorhanden. In zwei Fällen konnte ich sehen, dass der Axencylinder- 


234 Gabriel Denissenko: 


fortsatz der Purkinje’schen Zellen zu den beschriebenen Ganglien- 
zellen verlief, aber sein weiteres Schicksal ist mir unbekannt ge- 
blieben. Die in der Körnerschichte zerstreut liegenden Ganglienzellen 
. sind entweder von Nervenfäden dicht umflochten oder von Haema- 
toxylinzellen umgeben. Bei einigen Thieren, z. B. der Katze, liegen 
die Ganglienzellen in der Weise, dass das eine Ende derselben 
sammt den Fortsätzen der molekulären Schichte zugekehrt ist, das 
andere geht mit dem Axeneylinderfortsatz durch die Körnerschichte 
in die Faserschichte. 

4) Die Verlaufsrichtung der Fasern der Körnerschichte 
bietet grosse Mannigfaltigkeiten. Einerseits verlaufen dieselben 
durch die ganze Dicke der Körnerschichte, von der Faserschichte 
angefangen und verlieren sich in der molekulären Schichte; anderer- 
seits verlaufen sie in verschiedenen schrägen und Längsrichtungen 
und bilden, sich unter einander kreuzend, ein dichtes Netzwerk, in 
dessen Maschen alle beschriebenen Elemente angebracht sind. Bei 
genauerer Beobachtung kann man drei Arten von diesen Fasern 
unterscheiden: a. Faserzüge, welche zwischen den Purkinje’schen 
Zellen und der Körnerschichte an der Oberfiäche derselben liegen. 
b. Eine grosse Anzahl von Fasern, die sich verschiedenartig unter 
einander kreuzen. c. Die Axencylinderfortsätze der Purkinje’schen 
Zellen. 

a. An der Grenze der molekulären und der Körnerschichte, 
zwischen der letzteren und den Purkinje’schen Zellen liegen Bün- 
del von Fasern, die der Oberfläche der lobuli parallel 
verlaufen, so dass sie die Körnerschichte gleichsam bedecken. 
Golgi (11). Diese Faserbündel besitzen nicht überall gleiche Dicke, 
sondern sind stellenweise bald dicker, bald dünner, und stellen auf 
diese Weise eine Kette dar. In dem erweiterten Faserbündel sind 
gewöhnlich in der Mitte grössere oder kleinere Ganglienzellen von 
ovaler oder runder Form angebracht. Diese Faserknäuel verbinden 
sich nicht nur untereinander, sondern entsenden eine grosse Anzahl 
von Fasern nach verschiedenen Richtungen. So sieht man einer- 
seits nicht selten, dass eine grössere Menge der beschriebenen Fasern 
zu den Purkinje’schen Zellen verlaufen, ihre Hüllen von allen 
Seiten umgeben und theilweise auch sich an dieselben anheften; 
andererseits kann man auch sehen, dass diese Fasern sich in die 
Tiefe der Körnerschichte begeben, entweder in Form dichter Bündel 
oder zerstreut, Gruppen von Haematoxylinzellen verschiedenartig 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 235 


umflechtend, auch in grosser Menge in die molekuläre Schichte über- 
gehend; ihren weiteren Verlauf konnte ich aber nicht beobachten. 
Die Bündel dieser Fasern liegen manchmal der molekulären Schichte 
fester an, während sie gewöhnlich mit der Körnerschicht zusammen- 
hängen. L 

b. Ausserdem findet man Fasern von verschiedener Dicke, 
welche in verschiedenartigen Richtungen verlaufen und 
“sich mit einander unter verschiedenen Winkeln kreuzen. Die Aus- 
gangspunkte dieser Fasern sind nicht immer leicht zu finden. An 
Präparaten aus dem Kleinhirn der Ratte sieht man nicht selten, dass 
diese Fasern von einer Gruppe der Eosinzellen zu einer anderen ver- 
laufen, und dieselben mit einander verbinden. In anderen Fällen 
sieht man, dass sie aus dem Innern der Körnerschichte heraus- 
kommen, zur molekulären Schichte einzeln oder in grösseren Bündeln 
verlaufen und sich darin verlieren. Beim Menschen sind sie sehr 
fein, bei der Katze nicht selten ziemlich diek. Aber ihren weiteren 
Verlauf konnte ich nicht über eine grössere Strecke verfolgen. 
Auch kann man zuweilen sehen, dass eine grössere oder geringere 
Masse von Fasern zu den Hüllen der Purkinje’schen Zellen geht, 
welche sie umspinnen und an welcher sie sich in Form einer Garbe 
anheften. Schliesslich soll noch erwähnt werden, dass die Ganglien- 
zellen der Körnerschichte zwei Fortsätze abgeben, einen in die mole- 
kuläre Schichte, den anderen in die Faserschichte. 

Die beschriebenen Fasern erscheinen bei unserer Untersuchungs- 
methode in Form verschieden dicker Fäden, welche in den verschie- 
densten Richtungen verlaufen. Eine genaue Beobachtung lehrte, 
dass man an ihnen 2 verschiedene Theile unterscheiden kann. In 
der Mitte verläuft eine mit Eosin schwach gefärbte Faser, die von 
einer ziemlich dicken Schichte einer lichten Masse umgeben ist. An 
Zupfpräparaten, die mit verdünntem Alkohol von Ranvier, oder 
mit der Müller’schen Flüssigkeit, oder mit Kochsalzlösung behan- 
delt wurden, konnte man eine grosse Anzahl intensiv mit Carmin 
gefärbter Fasern sehen. Diese Fasern stellen eine homogene Masse 
dar, in welcher man auch bei starken Vergrösserungen keine feinere 
Structur unterscheiden kann. Man kann diese Fasern in der ge- 
nannten Form ziemlich weit verfolgen und nur manchmal schien es, 
dass ein Stück einer lichten oder nur schwach gefärbten Masse die- 
selben fest umschlossen hat. Endlich überzeugte ich mich an 
Präparaten vom Huhn, welche mit Osmiumsäure (Y/soo bis 1/1000) 


236 Gabriel Denissenko: 


behandelt wurden, dass die nackten Fasern, wie ich sie früher be- 
schrieben habe, nur sehr selten vorkommen, und dass diese Fasern 
einfach Axencylinder waren, die bei der Manipulation ihrer weichen 
Hülle beraubt wurden. Diese Hülle erscheint in Form einer ziem- 
lich dieken Schichte einer ausserordentlich weichen Marksubstanz, 
welche den Axencylinder fest umschliesst. Auch sah ich eine Menge 
von Nerven, deren Dicke kaum 0,002 Mm. und sogar weniger betrug, 
welche aber dennoch immer einen Axencylinder enthielten, der in 
Form einer sehr feinen Linie erschien, deren Dicke man aber zu 
bestimmen nicht im Stande war. Das Nervenmark zeichnet sich 
durch eine so grosse Zartheit aus, dass es sich bei einer jeden, 
etwas stärkeren Einwirkung der Reagentien oder schon durch ein- 
faches Liegen an der Luft verändert, in der es varicös wird. Auch 
kommen varicöse Axencylinder vor. 

ce. Die Purkinje’schen Zellen entsenden, wie bekannt, 2 Fort- 
sätze, welche in entgegengesetzten Richtungen verlaufen. Der eine 
von ihnen ist an dem etwas dickeren Ende der Purkinje’schen 
Zelle angesetzt und begibt sich in die Körnerschicht — das ist der 
Axencylinderfortsatz. Seine hauptsächlichste Eigenthümlichkeit be- 
steht darin, dass er constant nur einzeln vorkommt. 

Die Dicke des Axencylinderfortsatzes, in der Form, wie er von 
Koschewnikoff (23) beschrieben wurde, — pilegt bei verschie- 
denen Thieren eine verschiedene zu sein. So stellt er beim Kalb 
einen ziemlich dicken Faden .dar; bei der Katze ist er dünner. Beim 
Menschen wird er in einer Entfernung von 0,045—0,060 Mm. von 
der Purkinje’schen Zelle zu einem so ausserordentlich feinen Fa- 
den, dass man seine Dicke nicht leicht bestimmen kann. Die von 
Koschewnikoff beschriebene Einschnürung des Axencylinderfort- 
satzes in der Nähe der Purkinje’schen Zelle existirt wirklich, ob- 
gleich nicht bei allen Thieren und nicht immer deutlich ausgespro- 
chen. Ich glaube, dass diese Einschnürung der Stelle entspricht, 
wo der Axeneylinderfortsatz vor seinem Austritte aus der Hülle von 
Nervenfasern umgeben wird. Nach den Untersuchungen von Ko- 
schewnikoff entspringt der Axencylinderfortsatz aus der Zelle als 
eine nackte Faser und gewinnt erst im weiteren Verlaufe eine Mark- 
scheide, und dadurch eine beträchtliche Dicke. Ich habe mich von 
der Unrichtigkeit dieser Ansicht überzeugt, zu welcher Koschew- 
nikoff nur durch Untersuchung von Zupfpräparaten gekommen ist. 
Ich bin im Besitze eines Schnittes vom Kleinhirn der Katze, an 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 237 


welchem man sehr deutlich sehen kann, dass der Axencylinderfort- 
satz gleich nach seinem Austritte aus der Hülle der Purkinje’schen 
Zelle mit einer Markscheide umgeben ist. Andererseits habe ich 
auch Schnitte aus dem Kleinhirn des Sperlings, an welchen man 
deutlich sehen kann, dass die Hülle der Purkinje’schen Zelle in 
die Scheide des Axeneylinderfortsatzes übergeht. Auch habe ich 
nicht selten an Präparaten vom Kleinhirn des Menschen gesehen, 
dass der Axencylinderfortsatz in die Markscheide hineingeht. 

Es entsteht. jetzt die Frage: Wohin begeben sich die Axen- 
eylinderfortsätze der Purkinje’schen Zellen? An Präparaten von 
Kleinhirnen der Katze und der Ratte konnte ich den Verlauf dieser 
Fortsätze durch die ganze Körerschichte verfolgen und sehen, wie 
sie in die Faserschichte hineingehen und dort die Richtung der Fasern 
annehmen. 

In neuerer Zeit erschienen Untersuchungen von Golgi, in 
welchen er behauptet, dass der Axencylinderfortsatz (beim Menschen) 
in seinem Verlauf durch die Körnerschichte eine grössere Anzahl 
von Zweigen unter rechten Winkeln abgibt. In der Körnerschichte 
befindet sich, wie ich schon bemerkte, eine grosse Anzahl von Nerven- 
fasern, welche sich mit dem Axencylinderfortsatz unter verschiedenen 
Winkeln kreuzen. Ob sich nun viele von diesen Fasern mit dem 
Axencylinderfortsatz vereinigen, kann ich nicht sagen; überhaupt 
aber scheinen solche Anastomosen vorzukommen, weil der Axen- 
eylinderfortsatz während des kurzen Verlaufes, auf welchem ich ihn 
verfolgen konnte, an Dicke zunimmt, was man sich sonst schwer 
erklären könnte. 

Ausserdem beweisen die Untersuchungen von Hadlich (16), 
dass in der Faserschichte die Nervenfasern sich mit einander ver- 
binden. 


III. Die Faserschichte. 


Die weisse Substanz des Kleinhirns, oder die Faserschichte ist 
beim Menschen und den Säugethieren besonders stark entwickelt; 
bei den Vögeln ist sie weniger ausgebildet, weil hier das Cerebellum 
relativ ziemlich klein ist. Bei den Fröschen und den Eidechsen 
liegt die Faserschichte zwischen Reihen von Purkinje’schen Zellen 
und der Körnerschichte; bei den Fischen erscheint diese Schichte 


in Form grösserer oder kleinerer Faserbündel, welche durch die 
Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 14.  _ 16 


238 Gabriel Denissenko: 


Körnerschichte durchgehen und kleine, zur molekulären Schichte 
verlaufende Bündel abgeben, Stieda (38). 

Diese Substanz besteht bei allen Thieren aus ziemlich dicken 
Nervenfasern, welche durch die Körnerschichte hauptsächlich zu den 
Purkinje’schen Zellen verlaufen. Alle diese Nervenfasern sind 
durchgehends markhaltig. Ihre chemischen und physikalischen 
Eigenschaften stimmen vollkommen mit denen überein, wie ich sie 
im vorigen Abschnitt beschrieben habe. 

In dieser Schichte sieht man Zellen, welche mit Haematoxylin- 
zellen grosse Aehnlichkeit besitzen und entweder einzelnweise oder 
in Reihen liegen. Ihre Bedeutung ist mir unbekannt. Zuweilen 
sieht man hier auch zerstreute Eosinzellen und Ganglienzellen, welche 
auch in feinen Zweigen des Hirnmarkes gefunden werden. 


Erklärung der Zeichnungen auf Taf. XII u. XIV. 


Fig. 1. Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Meerschweinchens. 3: VI. 
(Hartnack). Die weiche Hirnhaut dringt kammförmig in’ die mo- 
lekuläre Schichte hinein, an deren Peripherie (p), so wie an der 
ganzen Oberfläche des Präparats kleine Kerne zerstreut sind. 

Die Protoplasmafortsätze schieken ihre feinsten Endzweige 
zu denselben und umkreisen sie. Die Deiters’schen Zellen sind 
deutlich zu sehen. Ein Blutgefäss (dunkel gehalten). 


2:VIi. Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Huhns. Die breiten 
Protoplasmafortsätze der grösseren Zellen verlaufen, sich allmählich 


Fig. 


D 


verjüngend, gegen die Peripherie (p), wo noch Reste der Hirnhaut 
zu sehen sind. Die feinen Zweige der kleinen Purkinje’schen 
Zellen erscheinen in Form sehr feiner Fädchen. Bei a) sieht man, 
wie ein feiner Fortsatz an einen Kern herantritt. Bei b) liegen 
ellipsoide Zellen. 

Fig. 3. 3:VII A bezeichnet die Verlaufsrichtung der feinen Protoplasma- 
fortsätze zur Peripherie (p), wo undeutlich bemerkbare Kerne liegen. 
B zeigt den Charakter der Verzweigung feiner Protoplasmafortsätze. 

Fig. 4. (vom Karpfen) 3: VI. Verzweigung der Protoplasmafortsätze. Lichte 
Stellen sind Orte, wo früher die herausgefallenen Zellen lagen. Die 


dunkeln, starken Linien bezeichnen Blutgefässe. 


Fig. 5. Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Frosches. 3 : 7. Die peripheren 


Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 239 


Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Kerne sind herausgefallen (bei p). Die Deiters’schen Zellen von 
sternförmiger Gestalt sind deutlich zu sehen. Die Purkinje’schen 
Zellen liegen in zwei Reihen; unter denselben befinden sich Haema- 
toxylinzellen. 


Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Menschen. 3: VII. An der 
Grenze zwischen der molekulären und der Körnerschichte liegt eine 
Ganglienzelle, umgeben von einer grossen Menge von Nervenfasern, 
die nach allen Richtungen verlaufen. Die ellipsoiden Zellen mit 
ihren Haematoxylinkernen liegen höher. Hier liegen auch einige 
Ganglienzellen, die keine scharfen Umrisse besitzen. Linkerseits 
von der Purkinje’schen Zelle liegt eine kleine Ganglienzelle. Der 
Kern und das Kernkörperchen der rechtsseitigen Purkinje’schen 
Zelle besitzen Fortsätze. Die Haematoxylin- und Eosinzellen sind 
theils einzeln, theils in Gruppen angeordnet. 


Zwei Purkinje’sche Zellen des Ochsen. 3: VIII. An denselben sieht 
man Hüllen und Fortsätze, die von den Kernen und Kernkörperchen 


ausgehen. 


Die zwei Arten von Purkinje’schen Zellen des Huhns mit ihren 
Fortsätzen. 3: VII. An einer kleineren Purkinje’schen Zelle ist 
die Hülle zerrissen. 


Die Körnerschichte der Ratte. 3: IV. Die Haematoxylinzellen liegen 
gruppenweise, nur durch sehr feine Fasern, die von den Eosinzellen 
und den Ganglienzellen kommen, von einander geschieden. An der 
Grenze der molekulären Schichte liegen 2 Ganglien- und 2 ellipsoide 
Zellen. 


Die Körnerschichte des Menschen. 4: III. Die Haematoxylinzellen 
liegen in Reihen. Zwischen denselben befinden sich Eosinzellen. 
An der oberen Grenze sieht man ellipsoide und Purkinje’sche 
Zellen. 


Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Menschen. 2:X Immers. Die 
Haematoxylinzellen liegen in Reihen, durch enge Protoplasmastreifen 
von einander geschieden. Sie umgeben Gruppen von Eosinzellen, 
deren Fortsätze nach allen Richtungen auseinandergehen. 


Ein Schnitt durch das Kleinhirn des Huhns. 2: X Immers. Reihen 
von Haematoxylinzellen, deren Kerne und Protoplasma scharf um- 
grenzt sind. Innen sieht man einige Lücken, welche von den 
genannten Zellen umgeben werden. Eosinzellen sind hier nicht zu 
sehen. 

Stäbchen- oder keulenförmige Zellen des Menschen (A, B, C 2: VI. 
D 4: VII). C besitzt einen mit Carmin lebhaft gefärbten Kern, was 
bei den anderen nicht der Fall ist. 

Ein Schnitt durch die Kleinhirnrinde des Hundes. 2: VIII. Hart- 


2 


240 Gabriel Denissenko: 


nack, Tubus eingeschoben. Gefärbt mit Purpurin und eingeschlossen 
in Glycerin mit Essigsäure. An der Peripherie (p) liegen die peri- 
pheren Kerne in Form lichter Flocken, welehe mit einem dunkleren 
Protoplasma umgeben sind. Von diesen Kernen verlaufen dunkle, 


gerade Fasern durch die ganze Zeichnung. Die Protoplasmafortsätze 


verzweigen sich dendritisch, verlaufen gegen die Peripherie, nähern 
sich der peripheren Zellenschicht und verlieren sich dort. Die 
Deiters’schen Zellen erscheinen in Form dunkler Kerne. Auch 
sieht man am ganzen Präparat, obgleich nicht sehr deutlich, runde 
Kerne, welche den peripheren ähnlich sind '). 


Literaturverzeichniss. 


1) Arndt, Rud., Studien über die Architectonik der Grosshirnrinde des 


Menschen. Max Schultze, Arch. Bd. IV, 1868. 

2) Bergmann, Untersuch. über d. Structur d. Mark- und Bindesub- 
stanz d. grossen u. kleinen Gehirns. Müller’s Arch. 1841. 

3) Bergmann, Notiz über einige Structurverhältnisse des Cerebellum 
u. Rückenmarks. Ztschr. f. ration. Medic. v. Henle u. Pfeufer. Neue Folge 
Bd. 8, 1857. 

4) Bergmann, Untersuchungen an einem atropischen Cerebellum Ztschr. 
f. rat. Med. von Henle u. Pfeufer. 3 R. Bd. 9. 1861. 

5) Besser, Zur Histogenese d. nervösen Elementartheile. Virch. Arch. 
Bd. 36. 1866. 

6) Bartenew, Ueber den Bau der peripheren Schicht des Kleinhirns 
von Fischen. Cannstatt’s Jahresber. 1867. 

7) Blattmann, Microscopisch-anatomische Darstellung d. Centralor- 
gane d. Nervensystems bei d. Batrachiern. 1850. 

8) Boll, Histologie u. Histogenese der nervösen Centralorgane. Arch, 
f. Psychiatrie. Bd. IV. 1874, 

9) Deiters, O., Untersuchungen über Gehirn u. Rückenmark. Heraus- 
geg. v. M. Schultze. 1868. 

10) Golgi, C., Sulla struttura della sostanza grigia del Cerevello. 
Centrbl. f. d. Med. Wiss. 1873. 


1) Die Figuren: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 10, 11 sind vom Hrn. Universitätszeichner 
Wittmaack in Strassburg, 6, 7, 8 vom Hrn. Prof. der Philosophie Gr ot 
in Nieschin gezeichnet. 


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Zur Frage über den Bau d. Kleinhirnrinde b. versch. Klassen v. Wirbelth. 241 


11) Golgi, C., Sulla fina anatomia d. cervelleto umano. Centralbl. f. 
d. Med. Wiss. 1874. 

‘12) Gerlach, Beiträge zur Structurlehre der Windungen d. Klein- 
hirns. Mikroskop. Stud. aus .d. Gebiete d. menschl. Morphologie. 1858. 

13) Hannover, Recherches microscopiques sur le systeme nerveux. 1844. 

14) Hadlich, Mittheilung über d. Bau d. menschlichen Kleinhirnrinde. 
Arch. f. Psychiatrie. II. Bd. 1869. 

15) Hadlich, dasselbe, Arch. f, mikroskop. Anat. Bd. 6. 1869. 

16) Hadlich, Ueber varicöse Hypertrophie des Hauptnervenfortsatzes 
der grossen Ganglienzellen d. Kleinhirnrinde. Virch. Arch. Bd. 46. 1869. 

17) Henle, Handbuch d. system. Anatomie d. Menschen. 1871. 


18) Henle u. Merkel, Ueber die sogenannte Bindesubstanz d. Central- 
organe d. Nervensystems. Ztschr. f. rat. Med. v. Henle u. Pfeufer. 3. Rh. 
Bd. 34. 1868. 

19) Hess, De cerebelli gyrorum textura disquisitiones microscopieae 
Dorpat, 1858. 

20) Hoffmann, Amphibien — in Bronn’s Klassen u. Ordnungen d. Thier- 
reichs. Bd. VI, II. Abth. 1874. 


21) Jakubowitsch, Mittheilungen über d. feinere Structur des Gehirns 
und Rückenmarks. 1857. Breslau. 

22) Kölliker, Handbuch d. Gewebelehre. 3 Aufl. 1850. 

23) Koschewnikoff, Axeneylinderfortsatz der Nervenzellen im Klein- 
hirn des Kalbes, M. Schultze’s Arch. Bd. V. 1869. 

24) Krause, Allgemeine u. mieroscopische Anatomie. Hannover 1876. 


25) Mauthner, Beiträge zur näheren Kenntniss der morphologischen 
Elemente des Nervensystems. Denkschr. der Wiener Akademie. II. Abth. 1863. 

26) Mauthner, Ueber d. sogen. Bindegewebskörperchen d. centralen 
Nervensystems. Wiener Sitzber. Bd. 43. l. Abth. 1861. 


27) Meynert, Ein Fall v. Schrumpfung d. Varolsbrücke u. d. Klein- 
hirnes. Medie. Jahrbüch. d. Gesellsch. d. Aerzte in Wien. XX, Jahrgang, 
IV. Heft. 1864. 

28) Meynert, Vom Gehirn der Säugethiere — Stricker’s Handbuch 
d. Gewebel. 1871. 

29) Oegg, Untersuch. über d. Anordnung u. Vertheilung der Gefässe 
der Windungen des kleinen Gehirns, 1857. 


30) Obersteiner, Beiträge zur Kenntniss v. fein. Bau d. Kleinhirn- 
rinde mit besonderer Berücksichtigung d. Entwickelung. Wiener Sitzber. Bd. 
LX. II. Abth. 1870. 

31) Obersteiner, Eine partiale Kleinhirn-Atrophie. Allg. Zeitschr. f. 
Psychiatrie. Bd. 27. 1870. 


3la) Owsjannikow, Ueber die feinere Structur des Kleinhirns der 


Fische. Bull. de la classe phys.-math&m. de l’Acad. imper. de St. P6tersbourg. 
T. VII. 1864, 


242 Gabriel Denissenko. Zur Frage über d. Bau d. Kleinhirnrinde, 


32) Purkinje, Bericht über die Versammlung deutscher Naturforscher 
in Prag, 1837. 

33) Reissner, Der Bau d. centralen Nervensystems der ungeschwänz- 
ten Batrachier. Dorpat 1864. 

34) Rindfleisch, Zur Kenntniss d. Nervenendigung in der Hirnrinde. 
M. Schultze’s Arch. Bd. VIII. 1871. 

35) Rutkowski, Ueber d. graue Substanz der Hemisphären d. Klein- 
hirns. Dorpat 1861. 

36) Schultze, Max, Allgemeines über die Structurelemente des Ner- 
vensystems. Stricker’s Handb. d. Gewebelehre. 1871. 

37) Schulze, F. E., Ueber d. feineren Bau der Rinde des kleinen Ge- 
birns. Rostock 1863. 

38) Stieda, Ueber d. Rückenmark u. einzelne Theile des Gehirus von 
Esox Lucius. 1861. 

39) Stieda, Zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Cerebellum 
Reichert’s Archiv 1864. 

40) Stieda, Ueber d. Bau d. centr. Nerv.-Syst. d. Axolotl. Zeitschr. 
f.. Wiss. Zoologie. Bd. 25. 1875. 

41) Stieda, Ueber d. Bau d. centr. Nerv.-Syst. d. Schildkröte. Ztschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 25. 1875. 

42) Stilling, Untersuch. über den Bau des:Kleinhirnes des Menschen. 
1865—67. 

43) Wagner, Rud., Neurologische Untersuchungen. Göttingen 1854. 

44) Waldeyer, Untersuch. über d. Ursprung u. Verlauf d. Axeneylin- 
ders bei Wirbellosen u. Wirbelthieren etc. Ztschr. f. rat. Med. Bd. 20. 1863. 


Stieda: Ueber quergestr. Muskelfasern in d. Wand d. Lungenvenen, 243 


Ueber quergestreifte Muskelfasern in der Wand der 
Lungenvenen. 


Von 
Dr. Ludwig Stieda. 


Nebst zwei Holzschnitten. 


Vor einiger Zeit stiess ich bei der Untersuchung der Lunge 
einer Maus auf die Thatsache, dass die Wand kleiner im Innern 
der Lunge verlaufender Venen fast nur aus quergestreiften Muskel- 
fasern besteht. Beim Orientiren in der betreffenden Literatur fand 
ich, dass gerade die neuen Hand- und Lehrbücher ven Henle, 
Frey, Krause, Stricker weder bei Beschreibung der Lunge, noch 
bei Beschreibung der Blutgefässe irgend eine Bemerkung über quer- 
gestreifte Muskelfasern in der Wand der Lungenvenen machen. 

Eine Notiz in Kölliker’s mikroskopischer Anatomie führte 
mich aber auf einen ältern Autor, dem jene Thatsache schon auf- 
gefallen war. Ferd. Räuschel in seiner Dissertation »de arteriarum 
et venarum structura« (Breslau 1836, 4°, mit einer Tafel) sagt: 
»fibrae vere musculares tantummodo inveniuntur in Vena cava 
superiore et inferiore prope cor, ubi mediam earum tunicam efficiunt. 
In vena cava superiore tunica musculosa sese extendit usque ad 
elaviculae regionem, in Vena cava inferiore usque ad diaphragma per- 
sequenda est. Eodem modo sese habent Venae pulmonales, 
quarum tunica media musculosa demonstranda est eo 
usque ubi trunci earum secundo in ramos dividuntur.« 
Dass Räuschel hier unter der tunica media musculosa querge- 
streifte Muskeln verstanden hat, unterliegt keinem Zweifel; der 
damaligen Anschauung entsprechend anerkannte er die Tunica media 
der Arterien nicht als muskulös; Muskelfasern, d. h. quergestreifte an 
den Lungenvenen, fielen ihm daher besonders auf. ‘Die Deutung 
der Tunica media der Arterien als muskulös, die Auffassung der 
Elemente derselben als »glatte« Muskelfasern hat sich erst später 
Bahn gebrochen. -—— Wie es scheint, beziehen sich Räuschel’s An- 
gaben nur auf den Menschen, da von Thieren gar keine Rede ist. 


244 Ludwig Stieda: 


Die Notiz Räuschel’s ist nun in Kölliker’s mikroskopische 
Anatomie II. Bd., 2. Hälfte, Leipzig 1854 p. 518 übergegangen. An 
die bekannte Thatsache, dass alle grosse Venen, die in das Herz 
einmünden, auf eine kurze Strecke eine äussere ringförmige Lage 
von Muskelfasern besitzen, knüpft Kölliker folgenden Satz: »Die- 
selben (Muskelfasern) sollen nach Räuschel im Bereich der oberen 
Hohlvene bis zur Subclavia sich erstrecken und auch an den Haupt- 
zweigen der Venae pulmonales noch zu finden sein, und 
zwar nach Schrant im erstern Falle mehr im Innern der Gefässwand 
und longitudinal.« Ich glaube aus diesem Citat den Schluss ziehen 
zu dürfen, dass Kölliker die Behauptung Räuschel’s anzweifelt 
und die Verantwortung derselben von sich ablehnt. — An einer 
andern Stelle finde ich wenigstens bei Kölliker den Ausspruch: 
»Der feinere Bau aller Lungengefässe zeigt nichts von den gewöhn- 
lichen Verhältnissen Abweichendes, ausser dass die Lungenvenen 
kleine Klappen haben.« — Ich darf annehmen, dass weder Kölli- 
ker noch irgend ein anderer Forscher die Angaben Räuschels 
in Betreff der quergestreiften Muskelfasern der Pulmonalvenen contro- 
lirt hat, ‘denn auch in Kölliker’s Handbuch der Gewebelehre, 5. 
Auflage, Leipzig 1867, p. 593 findet sich genau derselbe Passus über 
Räuschel wie oben. 

Es sei jedoch angeführt, dass Leydig (Lehrbuch der Histologie 
Frkfrt. a. M. 1857 p. 401) bei Beschreibung der Blutgefässe des 
Menschen es direct ausspricht, dass die Venae pulmonales bis in 
ihre Hauptzweige von der Herzmuskulatur aus mit einer querge- 
streiften Muskellage ausgestattet sind. In ganz gleicher Weise 
äussert sich Hessling (Grundzüge der Gewebelehre, Leipzig 1866, 
p. 249). Irgend nähere Mittheilungen über die Beschaffenheit der 
Muskellage, über die eigentliche Ausdehnung der Lage fehlen. Da, 
wie schon angedeutet, in den neuern Handbüchern, z. B. in dem so 
fleissig ausgearbeiteten von Krause, jegliche auf die angeregte. 
Eigenthümlichkeit der Pulmonalvene hinzielende Angabe vermisst 
wird, so sei es mir gestattet, in einigen Worten die Resultate meiner 
darauf bezüglichen Forschungen hier niederzulegen. Wenn ich da- 
mit erreiche, - dass einer oder der andere Anatom die Angelegenheit 
einer gründlicheren und eingehenderen Untersuchung würdigt als es 
mir möglich war, so ist mein Zweck erfüllt. 

In Betreff des Menschen habe ich folgendes ermittelt. Man 
kann leicht schon mit unbewaffnetem Auge wahrnehmen, dass die 


Ueber quergestreifte Muskelfasern in der Wand der Lungenvenen. 245 


Muskulatur des linken Vorhofs sich auf die Stämme der Venae pul- 
monales und auf die unmittelbar aus jeder Vena pulmonalis her- 
vorgehenden beiden Hauptäste fortsetzt. Dieser Muskelüberzug hört 
aber auf dicht am Hilus der Lunge, woselbst die Lungenvenen in die 
Lunge eintreten. Präparirt man, um die Venen in das Innere der 
Lunge hinein zu verfolgen, am Hilus die Pleura ab, so löst sich mit 
der Pleura auch der Muskelüberzug: im Innern der Lunge sind die 
Venen ohne Muskulatur. Das stimmt mit den geläufigen Angaben 
überein und wenn das mit Räuschel insofern nicht stimmen will, 
als er von einer tunica media als einer muskulösen redet, so hängt 
das nur von seiner Bezeichnung ab: es ist mir nicht zweifelhaft, 
dass Räuschel dasselbe meint, als ich. Mit Hülfe des Mikroskops 
nun wird die Zusammensetzung jenes Ueberzuges aus quergestreif- 
ten Muskelfasern mit Sicherheit bestätigt, zugleich aber auch etwas 
Näheres über die. Ausdehnung und Anordnung der Muskelschicht 
festgestellt. Die Muskelhaut lässt nämlich zwei deutlich in verschie- 
dener Richtung laufende Faserzüge unterscheiden. Unmittelbar auf 
die bindegewebige Innenhaut der Vene folgt eine aus quer oder 
kreisförmig oder ringförmig angeordneten Muskelfasern bestehende 
Lage, 0,180—0,210 Mm. dick, und an diese schliesst sich eine 
äussere, aus longitudinal verlaufenden Muskelfasern zusammengesetzte 
Lage von 0,270—0,50 Mm. Dicke. Letztere wird von einer zarten 
Bindegewebsschicht überzogen. — Bemerkenswerth ist, dass in der 
bindegewebigen Innenhaut der Vene glatte Muskeln nicht fehlen, 
sondern als querlaufende Züge mit unregelmässiger Anordnung sich 
nachweisen lassen. Die Anschauung also, dass die Pulmonal-Vene 
gleichsam einen äusseren Ueberzug an der Fortsetzung der Herz- 
muskulatur erhalten, wird hierdurch bestätigt; der Ueberzug besteht 
aber nicht in einer einfachen ringförmigen Muskellage, sondern aus 
einer innern ringförmig und kreisförmig und einer äussern 
longitudinal angeordneten Muskelfaserschicht. Auf den feinen 
Bau der Muskelfaser komme ich zum Schluss zurück. 

In gleicher Weise wie beim Menschen verhalten sich die Pul- 
monal-Venen beim Hunde. Jede einzelne Vena pulmonalis be- 
sitzt während des kurzen Verlaufs von der linken Vorkammer bis 
zum Lungenhilus einen deutlichen muskulösen Ueberzug. Die Dicke 
der Wandung einer Lungenvene beträgt etwa 1/a Mm., die bindege- 
webige Innenhaut ist dünn, 0,045—0,060 Mm., die Muskelhaut ver- 
hältnissmässig stark, 0,30—0,40 Mm. Mit Leichtigkeit sind zwei 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd, 14. 16* 


246 Ludwig Stieda: 


Schichten zu unterscheiden, eine innere Kreisfaserschicht, 0,20 
bis 0,30 Mm. dick und eine äussere Längsfaserschicht von ce. 0,10 
Mm. Mächtigkeit. In das Innere der Lungensubstanz lässt sich 
die Muskelfaserschicht ebensowenig verfolgen, wie beim Menschen. 

Ebenso ist das Verhalten der Pulmonal-Venen beim Meer- 
schweinchen. Die Wand einer Pulmonalvene ist verhältnissmässig 
dick und zeigt deutlich quergestreifte Muskelfasern und zwar eine 
innere Kreisfaser- und eine äussere Längsfaserschicht. Beim Eintritt 
in die Lunge ist keine quergestreifte Muskulatur an den Lungen- 
venen erkennbar. 

Die Pulrponal-Venen einesAffen (Inuus cynomolgus) boten einen 
andern Befund dar. Nicht allein ausserhalb der Lunge, sondern auch 
im Hilus innerhalb der Lunge besitzen die Venen quergestreifte 
Muskelfasern in ihrer Wand. Die Mächtigkeit der Muskelschicht 
beträgt 0,09—0,120 Mm. und nimmt beim Eintritt in den Hilus all- 
mählig ab; die bindegewebige Innenhaut ist 0,060 Mm. dick. Ferner 
zeigt sich dadurch ein Unterschied von den oben genannten Lungen, 
dass eine Scheidung in zwei nach verschiedener Richtung laufende 
Muskelfaserzüge beim Affen nicht möglich ist. 
Die Muskelfasern sind vorherrschend in 
querer Richtung als Kreisfaserzüge angeord- 
net, welche der Innenhaut anliegen, doch sind 
auch schräge, sowie einander kreuzende Muskel- 
züge wahrnehmbar. 

In der Lunge des Maulwurfs finde ich, 
dass die Muskelfaserzüge eine kleine Strecke in 
das Innere der Lunge hinein die Lungenvenen 
begleiten. In gewissem Sinne schliesst sich 
der Befund an denjenigen in den Lungen der 
Affen: es sind nur kreisförmig angeordnete 

Fig. 1. Aus der Pul- Muskelfaserzüge nachweisbar. Ausserdem bilden 
monalvene einer Ratte die Muskelzüge keine compacte Schicht, sondern 


bei 500facher Vergröss. ©. existiren 2 oder 3 aus je einzelnen Muskel- 
a bindegewebige Innen- 


haut, fasern zusammengesetzten Lagen, welche durch 
b Muskelfaserzügequer- Bindegewebe von einander getrennt werden. Die 
verlaufend, einzelnen Muskellagen sind nur dünn, 0,030 


e querdurchschnittene bis 0.006 Mm 
vereinzelte Längsfa- ET ; 
Germweichbäm Innern Für die Lunge der Ratte stellt sich das- 


denhellenKernzeigen. selbe Resultat heraus, wie für die Lunge des 


\ 


Ueber quergestreifte Muskelfasern in der Wand der Lungenvenen. 247 


Maulwurfs. Die Muskelfaserschicht der Pulmonalvenen setzt sich eine 
kurze Strecke in das Innere der Lunge hinein, die Muskelfasern 
verlaufen vorherrschend ringförmig, liegen aber nicht direct an 
einander gedrängt, sondern sind durch reichliches Bindegewebe von 
einander geschieden (Fig. 1). 

Am weitesten in das Innere der Lunge lassen sich die Muskel- 
fasern verfolgen bei der Fledermaus oder Hausmaus. Bei 
der Fledermaus hat ein Gefäss von 0,360 Mm. Lumen eine Wand von 
- €. 0,915 Mm. Dicke; davon kommt 0,003 Mm. auf die grosse binde- 
gewebige Innenhaut und c. 0,012 Mm. auf die ‚Muskulatur. Die 
Faserzüge der quergestreiften Muskeln sind aber nur ringförmig 
angeordnet, von Längsfasern keine Spur. 

Bei der Hausmaus zeigen sich an den verhältnissmässig grös- 
seren Lungenvenen ausserhalb der bindegewebigen Innenhaut mehrfache 
Lagen von Kreisfaserzügen, denen einzelne Längsfaserzüge anliegen 
oder eingeschoben sind. Bei einer Lungenvene, welche ein Lumen von 
0,210 Mm. besass, betrug die Dicke der bindegewebigen Innenhaut 0,006 
bis 0,009 Mm., die Dicke der Muskelschicht 0,015 Mm. Bei ganz 
kleinen Gefässen (Fig. 2) ist scheinbar die ganze Wand nur aus 
einer Muskellage bestehend; die bindegewebige Innenhaut ist 
auf ein zartes Endothelhäutchen reducirt (Fig. 2), die Muskellage 
besteht aus einer einzigen Schicht von Muskelfasern, welche kreis- 
förmig das Lumen einschliessen. 
Bei glücklich getroffenen Längs- 
schnitten kann man sowohl bei der 
Fledermaus als bei der Maus das 
allmählige Abnehmen der Musku- 
latur bis zum völligen Verschwin- 
den sehen. Bei der Maus, bei 
welcher auch vereinzelte Längs- 
faserzüge vorkommen, schwinden 
erst diese, während die Querfaser- 
züge sich noch erhalten. Fig. 2. Querschnitt einer kleinen 

Was den feinern Bau der ee en ie einer 

. « maus. rer. acn. 
duer gestreiften a liasemn D A ve zarte a lehnt sich 
Lungenvenen betrifft, so kann ich die aus einer einzigen Schicht Muskel- 
für alle von mir untersuchten fasern zusammengesetzte Muskelhaut ; 
Thiere und den Menschen dasselbe innerhalb der Muskelfaser die hellen 
sagen. Die Fasern sind sehr fein Kerne sichtbar. 


248 Ludwig Stieda: Ueber quergestreifte Muskelfasern etc. 


und zart, ihre Dimensionen durchweg geringer als die der gewöhn- 
lichen Muskelfasern, (als Vergleich dienten mir jedesmal die Mus- 
kelfasern des Oesophagus); die Quer- und Längsstreifung sehr deut- 
lich. Die Muskelfasern gleichen denen der Herzvene darin, dass 
sie im Innern ihre zugehörigen Kerne beherbergen und dass sich 
kein Sarcolemma an ihnen erkennen lässt. 

Ich fasse das Gesagte in folgende Schlussworte zusammen: 

Von der Muskulatur des linken Vorhofs aus erstrecken sich 


Muskelfasern auf die Lungenvene und zwar beim Menschen . 


und einigen untersuchten Säugethieren (Hund, Meerschweinchen) bis 
an den Hilus der Lunge. Die Muskelhaut lässt sich in eine 
innere Ringfaserhaut und eine äussere Längsfaserhaut 
scheiden. Bei andern Säugethieren (Affe, Maulwurf und Ratte) er- 
strecken sich die nur als Ringfaserhaut auftretenden Muskelzüge 
über den Hilusin die Lunge hinein. Schliesslich, bei eini- 
gen Säugethieren (Fledermaus, Hausmaus) gehen die Muskelfasern 
so weit in dieLunge hinein, dass bei kleinen Venen die ganze Wand 
fast nur aus quergestreiften Muskelfasern gebildet wird. 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und 
Ascetta clathrus. 


Von 
Oscar Schmidt, 


Mit Tafel XV und XVI. 


1. Haeckel, Kalkschwämme. 1872. 
Oscar Schmidt, Zur Orientirung über die Entwickelung der Spongien. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXV. Supplement. 1875. 

3. F.E. Schulze, Ueber den Bau und die Entwickelung von Sycandra 
raphanus. Haeckel. Ebendaselbst. 

4. Oscar Schmidt, Nochmals die Gastrula der Kalkschwämme. Archiv 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. 12. 1876. 

5. Barrois, Embryologie de quelques Eponges de la Manche. Annales 
des Sciences nat. 6° Serie. P. 3. 1876. 

6. Metschnikoff, Beiträge zur Morphologie der Spongien. Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie. Bd. 27. 1876. 

7. F.E. Schulze, Zur Entwickelungsgeschichte v. Sycandra. Ebendaselbst. 

8 Keller, Untersuchungen über die Anatomie u. Entwickelungsgeschichte 


I) 


einiger Spongien des Mittelmeeres. Basel 1876. 
9. Haeckel, Studien zur Gasträa-Theorie. Jena 1877. 


Meine Beobachtungen über die Larven von Sycandra raphanus 
und glabra (2) liefen in dem Satze zusammen, dass beide Arten keine 
Gastrula bildeten. Ich bestätigte Metschnikoff’s Angabe, dass 
die Larve sich mit dem geissellosen Hintertheile festsetze und sah 
wenigstens in einem Falle, dass nach dem Ansetzen die grossen 
körnigen Zellen von einer wechselnd dieken Schichte Protoplasma 
als einer Aussenschieht bedeckt waren. Ich irrte, als ich dieses 


Protoplasma aus den Körmerballen ausgetreten glaubte, indem ich 
Archiv €. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 17 


250 Oscar Schmidt: 


durch Metschnikoff’s, jetzt sicher als unrichtig erkannte Mei- 
nung befangen war, wonach die Geisselzellen sich zum Entoderm 
einstülpen sollten. 

Unmittelbar darauf wurde durch F. E. Schulze (3) die 
Gastrula von Sycandra raphanus wieder zu Ehren gebracht, bis, 
auch nur ein Jahr später, Barrois (5) erklärte, die Gastrula folge 
nicht auf das bekannte Larvenstadium, wie Schulze dargestellt, 
sondern gehe der amphiblastula-förmigen Stufe voraus, sei ein Vor- 
übergehender Zustand und für die definitive Entwickelung und die 
Organanlage der betreffenden Kalkschwämme nur von untergeord- 
neter oder keiner Bedeutung. Auch Schulze beeilte sich zu er- 
klären (7), er habe sich bei erneutem Studium überzeugt, dass, 
wie esBarrois angebe, aus der Amphiblastulaform zunächst dureh 
Einstülpung des dunkelkörnigen Zellenlagers sogleich die Gastrula, 
und aus dieser dann erst durch gewaltiges Auswachsen und Wie- 
dernachaussendringen der dunkelkörmigen Zellen die oft beschrie- 
bene freie eiförmige Larve entsteht. 

Beide Beobachter sind also bei dem Punkte angelangt, von 
wo aus ich den definitiven Schwamm hervorgehen liess, und ich 
möchte nur Barrois’ Angabe, dass meine kurze Vertheidigung (4) 
„ne contient pas d’observations nouvelles“, dahin berichtigen, dass 
ich darin doch die für die ganze Frage nicht unwichtige Beob- 
achtung veröffentlichte: dass die jüngsten festsitzenden Ascandra 
coriacea und variabilis mundlos sind. Diese Thatsache ist von 
ihm selbst auch an anderen Kalkschwämmen bestätigt und nach 
ihrer Bedeutung gewürdigt. 

Gleichzeitig hatte Keller (8) seine Untersuchungen angestellt. 
Sie waren vor der Publication der Barrois’schen abgeschlossen. 
Er macht die Geisselhälfte der Larve zum Hinterende, lässt aus 
der Larve eine Gastrula entstehen und dieselbe sich in der Weise 
festsetzen, wie Haeckel es sich vorgestellt hatte, jedoch mit Ver- 
schluss des primitiven Mundes. Er hält, auch nach Bekanntwerden 
von Barrois’ Beobachtungen an dem Uebergang der Gastrula in 
den fertigen Zustand fest, befindet sich aber hinsichtlich dieses 
Punktes jetzt auch mit Schulze, hinsichtlich der Ansatzstelle mit 
allen anderen Beobachtern, Karter einbegriffen, im Widerspruch. 
Schulze ist unentschieden. 

Die Bildung einer echten Gastrula, wie Keller solche an- 
nimmt, halte ich noch heute für eben so unrichtig, wie ich es da- 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. 251 


mals Schulze gegenüber gethan. Bei der Veröffentlichung seiner 
Arbeit konnte sieh Keller hinsichtlich des Ueberganges der Larve 
in den jungen Schwamm noch auf Schulze berufen. Seitdem der 
letztere sich mit Barrois nach erneuten Beobachtungen einver- 
standen erklärt, steht Keller allein. Auch widerspricht Haeckels 
neueste Aeusserung (7), dass durch die meisten andern Beobachter 
die Existenz der Gastrula bei den Kalkschwämmen festgestellt sei, 
dem literarischen Thatbestande. Denn selbst wenn man das vor- 
übergehende Einstülpungsstadium nach Barrois und Schulze gelten 
lassen will, so wäre dasselbe doch keine Gastrula nach dem von 
Haeckel selbst umgrenzten Begriffe. Eine sack- oder schüsselför- 
mige Larve, deren Vertiefung für die spätere Entwicklung ohne 
die geringste Bedeutung ist, weder mit den Darmöffnungen noch 
mit irgend einem Theile des Darm- und Canalsystems die geringste 
Beziehung hat oder irgend einen Einfluss ausübt, ist keine Gastrula. 
Zu diesem Resultat ist Barrois gelangt. „Les eavites de l’&ponge 
adulte n’ont pas plus le rapport avec la cavite de segmentation 
qu’avec la cavit& d’invagination de la larve; V’oseule de l’adulte, 
qui ne se formera que plus tard, n’a pas non plus de rapport avec 
la bouche de la larve; il n’y a done aucune homologie entre l’os- 
eule ou le eloaque des Eponges et la bouche des Zoophytes.“ 
Dieser Vergleich und diese Homologie war die Hauptsache, auf 
welche es Haeckel ankam. Mit Ausnahme von Keller sind wir 
aber jetzt Alle der Ueberzeugung, ich seit meiner Angabe in 1 
über Kalk- und Kieselschwämme, dass diese Homologie, welche 
den Uebergang der Gastrula in die definitive Form voraussetzt, 
nieht existirt. Allerdings kommen Diejenigen, welche an der Ho- 
mologie des Canalsystems der Schwämme mit dem der Gastrovascu- 
larapparat der Coelenteraten festhalten, die Beobachtungen Kowa- 
lewsky’s in seiner russischen Abhandlung von 1873 über Cam- 
panularia zu Statten, wo, soweit sich aus den Bildern urtheilen 
lässt, die Höhlungen der Campanularie sich im Entoderm ähnlich 
zeigen, wie die Wimperkörbe und Wimpercanäle bei den jungen 
Spongien. Auch sind Kowalewsky’s Untersuchungen über die 
Brachiopoden von 1874, so weit es sich aus den Abbildungen ent- 
nehmen lässt, hierher zu ziehen. Was bei Argiope durch eine 
Invagination der weitschiehtigen embryonalen Blase zu Stande 
kommt, die Beschaffung des von vorn herein häutigen Entoderms 
als des Materials für Darm und Leibeshöhle, geschieht bei Theei- 


252 Oscar Schmidt: 


dium dureh Bildung eines Zellenhaufens vermittelst Wanderzellen 
aus dem Exoderm. Wir könnten uns also nicht wundern, wenn 
bei einigen Spongien die ächte Invaginations-Gastrula entdeckt 
würde, obschon bei der Mehrzahl und in allen bis jetzt mit einiger 
Sicherheit beobachteten Fällen die Entwiekelung anders verläuft. 

Meine Beobachtungen über Ascetta clathrus standen bisher 
nieht nur mit Haeckels Mittheilungen über diese Art und über 
Asculmis armata in Widerspruch, sondern schienen überhaupt iso- 
lirt und mit dem anderweitig Erforschten nicht vereinbar zu sein, 
namentlich auch, seitdem Barrois’ Abbildung der Flimmerlarve von 
Ascandra eontorta (5. Fig. 2) sich eng an die der übrigen von ihm 
untersuchten Kalkschwämme, sowohl Leuconen als Syconen an- 
schliesst. Ich habe nun während eines abermaligen Aufenthaltes 
in der zoologischen Station in Neapel von Februar bis Mai 1877 
nicht nur die Untersuchung von Ascetta clathrus revidiren, sondern 
auch auf Ascetta primordialis ausdehnen können. Es liess sich 
nicht zu einem Abschluss gelangen, allein die höchst wichtige 
Periode der Bildung des Entoderms!) glaube ich nunmehr an beiden 
Arten klar darstellen zu können, und es wird sich daraus ein 
Schluss auf die ontogenetische Stellung der amphiblastulaförmigen 
Larven der anderen Kalkspongien ziehen lassen. 

Sehr vortheilhait erwies sich auch diesmal eine kurze, nach 
Seceunden, höchstens einigen Minuten zählende Behandlung der 
Flimmerlarve mit stark verdünnter Ueberosmiumsäure. Hat man 
es gut getroffen, so brechen die Larven bei vorsichtiger Verschie- 
bung des Deckglases so auseinander, dass man in die Innenfläche 
der einen Hälfte und auf die daneben liegende andere Hälfte sieht. 
Unter meinen sparsam ausgewählten Abbildungen befinden sich 
daher keine optischen oder sonst eombinirten Durchschnitte, sondern 
sie sind der gerade Ausdruck der sich direet darbietenden Flächen 
des Präparates. 

Ich führe zuerst die Larve von Ascetta primordialis vor (Fig. 
1 bis 8). Meine Beobachtungen betreffen nicht die Furchung und 
die Bildung der Flimmerlarve, sondern beginnen mit dem Stadium, 


1) Ich habe früher die Bezeichnung Entoderm für einen unregelmässi- 
gen Zellenhaufen vermieden und gesagt, ein Entoderm sei nicht da. Es wird 
jetzt an der Sache nichts geändert, indem ich das Wort in der von den 
meisten Histologen gebrauchten weiteren Bedeutung nehme. 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. 253 


wo die Larve in Gestalt eines etwas platt gedrückten Ovals aus 
einer Sehichte geisseltragender Cylinderzellen besteht. Diese Wand 
umgibt einen mit einer eiweissartigen Flüssigkeit erfüllten Raum, 
also die grosse primitive Furchungshöhle. Das Vorderende ist der 
stumpfere Eipol, und man zählt auf den grossen Durchmesser der 
dem blossen Auge als weisse Pünktchen sichtbaren Larven einige 
vierzig bis fünizig Geisselzellen von der bekannten Form und Be- 
schaffenheit. Das den Kern enthaltende Vordertheil der Zelle hat 
einen körnchenlosen klaren Inhalt, die untere Hälfte ist mit den 
Pigmentkörperchen versehen. Nur in der Form und Länge weichen 
die Geisselzellen des Vordertheiles um ein Geringes von denen 
des Hintertheiles ab, indem die ersteren schlanker sind (Fig. 8). 
Die Larve ist also jetzt eine einschichtige Blase. Die erste An- 
deutung einer künftigen Veränderung besteht in einer gewissen 
Aufloekerung der Zellen des Hinterpoles, wobei der Breitedurch- 
messer der betreffenden Zellen sich etwas vergrössert und die ein- 
zelnen Zellen sich mit ihren Kuppen mehr hervorwölben. Eine 
dieser Zellen aus der Nachbarschaft des Poles, nie die Polzelle 
selbst, wie man sie mathematisch bestimmen würde, eilt der an- 
dern voraus, erweitert sich unter Einziehung der Geissel und Ver- 
kürzung des Längsdurchmessers auf das Dreifache und bekommt 
einen grobkörnigen Inhalt, eine Verwandlung, welche unmittelbar 
darauf noch zwei andere neben ihr auf einer Seite, nicht rechts 
und links liegende Zellen durchzumachen pflegen (Fig. 1. 2). Da 
die Geisselzellen der Natur der Sache nach gleich den Steinen 
eines Gewölbes sich verschmälern, so werden die in der Umwand- 
lung begriffenen und sich vergrössernden Zellen nothwendig etwas 
hervorgedrängt. Beim leisesten Druck, wodurch man den Inhalt 
der Larve gegen die Wand presst oder die Zellen gegen einander, 
erhält man solehe Zustände und Bilder wie Fig. 3. 

Im normalen Verlauf aber tritt jene vergrösserte Zelle durch eine 
mir nicht bekannte mechanische Nöthigung, vielleicht in Folge der 
Aufsaugung von Flüssigkeit aus der Furehungshöhle, nach innen, ein 
Moment, wie ich ihn glücklicher Weise abgefasst habe (Fig. 4). Die 
Lücke, aus welcher die erste Entodermzelle eingetreten, schliesst 
sich alsbald wieder und der Umwandlungsprocess der Ecto- 
dermzellen zu einwafhdernden Entodermelementen hat 
seinenFortgang. Ein sehr instructives und überzeugendes Präparat ist 
in Fig. 5 wiedergegeben. Die Larve ist im Längsdurchmesser ausein- 


254 Oscar Schmidt: 


andergebrochen; man sieht in dem aus den Geisselzellen gebildeten 
Napfe die sechs bisher eingeschlüpften Entodermzellen. Bei reichlich 
mir zufliessendem Material habe ich alle möglichen Grade der Aus- 
füllung mit solchen Entodermzellen angetroffen. Wie das Präparat 
(Fig. 6) zeigt, die Ansicht einer Larvenhälfte von innen, sind diese 
Zellen nicht gleich gross, ein Unterschied, der schon bei der An- 
lage der ersten Wanderzellen hervortritt. Auch finden sie sich 
im ganzen Binnenraum zerstreut, nachdem eine grössere Anzahl 
eingewandert. Ich muss es unentschieden lassen, ob die Umwand- 
lung und Einwanderung bloss von der einen Stelle des Hinterendes 
der Larve aus geschieht. Doch ist dies wahrscheinlich, da ich nie 
an einer anderen Stelle der Larve Spuren davon angetroffen. Eine 
Anordnung der eingewanderten Zellen zu einem regelmässigen 
Lager, einem eigentlichen Entoderm nach dem Sinne des Wortes, 
findet nicht statt. 

Ich habe mir viele Mühe gegeben, theils durch öftere gänz- 
liche Erneuerung des Wassers, theils durch continuirlichen lang- 
samen Wasserwechsel die Larven in den definitiven Schwamm 
umzuwandeln, habe aber nur sehr unvollständige Resultate erzielt. 
Nach zwei bis drei Tagen wurden die Larven sesshaft in Form 
von flachen unregelmässigen Fladen (Fig. 7). Die Zellen des 
Eetoderms verkürzen sich unter Einziehung der Geissel und fangen 
an zu verschmelzen. Das wie eine Zwischenmasse erscheinende 
nunmehr gemeinschaftliche Protoplasma zieht sich in feine Fort- 
sätze aus, die auch zum Theil direet aus den Geisseln hervorge- 
gangen sind. Denn ich beobachtete wiederholt, dass die von ihrer 
Unterlage durch die mikroskopischen Hantierungen losgelösten 
Pseudopodien wieder die Form der Geissel annahmen, Letztere 
also hatten sich vorher theilweise zurückgezogen, verdiekt und 
dienten so zur Fixirung des Körpers. An der Mehrzahl der Exem- 
plare konnte man auf diese Weise eine langsame amöbenartige 
Veränderung des Randes wahrnehmen. Ich beobachtete in einem 
Falle, dass der Rand sich im Verlaufe einer halben Stunde abge- 
rundet hatte und der ganze Körper uhrglasförmig geworden war; 
alle Protoplasmafortsätze waren eingezogen, und die schon ver- 
misehten Zelleneonturen wieder deutlich geworden. Es scheint 
jedoch, als ob schon auf diesem Stadium die Zahl der zum Syn- 
cytium sich verbindenden Zellen verringert sei. Dies war ganz 
entschieden bei dem Exemplare der Fall, von dem ich ein Stück 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. 255 


in Fig. 8 abgebildet. Zelle für Zelle ist gezeichnet, und da an 
eine Verwechslung mit einem andern Organismus nicht wohl zu 
denken, so bleibt nichts übrig, als eine Verwachsung mehrerer 
Geisselzellen zu diesen grossen amöboiden Aussenschichtzellen 
anzunehmen. Ich werde unten darauf zurückkommen, dass ich 
durchaus nicht der Ansicht bin, diese Zellen gingen schliess- 
lich in die Pflasterzellen über, welche M. Schultze bei Sycandra 
raphanus beschreibt. 

Allem Anschein nach gehört auch die auf der Unterlage auf- 
liegende Partie der sich umwandelnden Larve dem Eetoderm an. 
Ueber das Schicksal des Entoderms weiss ich nichts zu sagen, 
als dass es als ein dunklerer Inhalt durch die Aussenschicht durch- 
schein. Würde die Verschmelzung des Syneytiums weiter vor 
sich gehen, so wäre die Uebereinstimmung mit dem jüngsten Zu- 
stande der umgewandelten Sycandra compressa bei Barrois 
(4. Fig. 15) hergestellt. Das Auftreten der Nadeln habe ich 
jedoch weder bei Ascetta primordialis noch bei Ascetta elathrus 
beobachtet. 

Ich wende mich nun zu dieser zweiten Art, welche wegen 
der Kleinheit der Eetodermzellen und des dieselben begleitenden 
srünen Pigmentes der Untersuchung einige Hindernisse bereitet. 
Vor zwei Jahren (2) habe ich festgestellt, dass die Abbildung 
Haeckels (1. Taf. 4. Fig. 6) von der ganzen Larve, abgesehen 
von der etwas zu gross gerathenen Länge der Geisseln richtig ist, 
dass aber der optische Längsdurehschnitt (Fig. 7) mit der schönen 
Entodermschichte auf Täuschung beruht, und dass man bei den 
ausgebildeten schwärmenden Larven statt dieser Schicht nur einen 
unregelmässigen Zellenhaufen findet. Diesen Angaben ist man mit 
entschiedenem Misstrauen begegnet, vorzüglich desshalb, weil eine 
Vergleichung mit den andern bekannten Kalkschwammlarven aus- 
geschlossen schien. Dass auf der andern Seite gerade eine An- 
knüpfung für die Larven der Kieselspongien und Halisarken ge- 
geben war, blieb unbeachtet. Ich habe das Vergnügen, die voll- 
kommene Uebereinstimmung der Larve der Ascetta 
elathrus mit derjenigen von Ascetta primordialis zu 
constatiren und meine damaligen Beobachtungen mit einigen un- 
wesentlichen Modificationen aufrecht zu erhalten. Die erste Cor- 
reetur meiner früheren Mittheilungen betrifft das grüne Pigment. 
Dasselbe liegt nicht nur, wie ich glaubte, oberflächlich, gleichsam 


256 Oscar Schmidt: 


wie eine Ausscheidung auf den membranlosen, doch isolirbaren 
Cylinderzellen, sondern ist in Gestalt feiner contourirter Körnchen 
über und durch die ganze Zelle verbreitet, ja vorzugsweise im 
unteren Theile hinter dem Kerne angehäuft. Es fällt also meine 
Behauptung, dass eine, jedenfalls eng mit dem Eetoderm verbun- 
dene Schichte grüner Pigmentkörnehen von dem eigentlichen Eeto- 
derm als eine Art Cutieularschieht unterschieden werden könne; 
und damit ist die Harmonie mit Ascetta primordialis völlig her- 
gestellt. Man sieht in Fig. 12 und 14, wie die Körnchen in und 
auf der äusseren Grenzschicht des Zellenleibes sich befinden. 

Wie oben erwähnt, ist es mir diesmal sehr gut gelungen, die 
Flimmerlarven zu spalten und zu sprengen und an Hälften oder 
kleineren Stücken der Wandung mich von ihrer Einschichtigkeit 
zu überzeugen. Fig.11 ist ein solches Stück, aber schon mit einer 
Entoderm-Wanderzelle. Was ich vorher von der Entstehung 
und dem Orte der Entstehung der Entodermelemente gesagt habe, 
müsste ich für diese Art wiederholen. Fig. 10 zeigt das Hinter- 
ende einer leise gedrückten aber unversehrten Larve, bei welcher 
zwei zum Einwandern fertige Zellen hervorgetreten sind. Bei Fig. 9 
ist unter stärkerem Drucke das Hinterende geplatzt und ein ganzer 
Kranz soleher Zellen zum Vorschein gekommen. Ich bitte, diese 
Abbildung umzudrehen und neben Haeckels Flimmerlarve von 
Asculmis armata (1. Taf. 13. 5) zu halten, so wird man sich der 
Vermuthung nieht erwehren können, dass eine Verwechslung einer 
solehen gesprengten Larve mit einem normalen Gastrulazustande 
stattgefunden hat. Ich habe meine Darstellung von 1875 also nur 
dahin zu vervollständigen, dass der Zellenhaufen nicht wechselnd 
in dem einen oder dem anderen Ende des Hohlraums, sondern 
im Hinterende angetroffen wird. Die Zellen sind jedoch gleich 
nach der Einwanderung ausgezeichnet amöboid beweglich, so dass 
binnen 20 bis 30 Seeunden Formen wie Fig. 13 in einander über- 
gehen. Es ist also nicht zu verwundern, wenn sich nicht selten 
einzelne dieser Zellen weiter von ihrer Ursprungsstelle entfernen, 
und man sie da und dort in der grossen Höhlung antrifft, wie die 
eine in Fig. 11. Es kommen auch Fälle vor, dass beim Zerzupfen 
eines Präparates sich einige Geisselzellen in Gesellschaft von 
einigen Entodermzellen so isoliren, wie in Fig. 14. Es würde aber 
nach Allem, was vorausgegangen, ganz verkehrt sein, wollte man 
sich daraus eine Entodermschicht oder gar eine Gastrula construiren. 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta celathrus. 257 


Es handelt sich nun darum, nach einem einheitlichen Plane oder 
einem Zusammenhange der so verschieden dargestellten und ohne 
Zweifel wirklich sehr verschieden sich verhaltenden Larven der 
Kalkschwämme zu suchen, wobei ich gegen Keller für bewiesen 
ansehen darf, dass die von Metschnikoff, mir, Schulze und 
Barrois beschriebenen Larven sich nicht in Gastrula-Form, son- 
dern in der bekannten Amphiblastula-Form und zwar mit dem 
Körnerzellenende festsetzen. Wir sind zunächst zur Vergleiehung 
unserer beiden Asconen mit der von Barrois beobachteten Larve 
von Ascandra contorta (5. Fig.21) eingeladen. Diese Vergleichung 
kann aber nur unter der Voraussetzung stattfinden, dass das Sta- 
dium, von welchem ich aus Mangel an Beobachtungen über den 
Verlauf der Furchung und überhaupt der früheren Bildungen aus- 
zugehen gezwungen bin, das der einschichtigen Flimmerlarve, nicht 
etwa einem Amphiblastula-Stadium gefolgt ist, sondern in der 
Reihenfolge der Entwickelung von Ascetta primordialis und Ascetta 
elathrus der amphiblastula-förmigen Larve von Sycandra raphanus 
u. a. entspricht, dass sie also in gleicher Weise wie bei dieser das 
Endresultat der Furchung ist. Ich erlaube mir dabei, auf das von 
Barrois und Schulze behauptete Intermezzo der gastrulaartigen 
Invagination keine Rücksicht zu nehmen, da demselben selbst von 
diesen Forschern jede tiefere Bedeutung abgesprochen wird. Meine 
Voraussetzung ist aber deshalb kaum angreifbar, weil bei Halisarca 
und verschiedenen Horn- und Kieselschwämmen die directe Bildung 
der einschichtigen Flimmerlarve aus der Furchung vollständig 
vorliegt, und weil das bei unseren Asconen nunmehr folgende Sta- 
dium nun wirklich die besten Ankntpfungspunkte zur bisher ver- 
geblich gesuchten Erklärung der caenogenetischen Amphiblastula- 
Form zu geben scheint. Wenn ich mich einmal gegen den Miss- 
brauch und das allzuergiebige Berufen auf die von Haeckel 
ins Licht gestellte Caenogenese ausgesprochen, so will ich mich 
natürlich damit nicht des Rechtes auf diese Betrachtungsweise 
überhaupt begeben haben und halte das damit verbundene Prineip 
der verkürzten Entwickelung nach wie vor für eines der frucht- 
barsten. 

Man kann darüber streiten, ob Ascetta mit Dreistrahlern oder 
Aseyssa’mit Stabnadeln die einfachere oder ursprünglichere Form 
sei; jedenfalls sind beide sehr einfach; und bei der fabelhaften 
Formenwandelbarkeit einiger oder aller sogenannten Species von 


258 Oscar Schmidt: 


Ascetta, sowie der verhältnissmässigen Seltenheit und Einförmig- 
keit der nur in zwei Arten auseinandergehenden Aseyssa ist es 
nicht unwahrscheinlich, dass Ascyssa eine redueirte, verkümmernde 
Ascortis, Asculmis oder Ascandra sei). Auch thut es der Einheit 
des Kalkschwammstammes keinen grossen Eintrag, wenn man sich 
die Stabnadeln von Ascyssa unabhängig entstanden denkt. In der 
Abtheilung der Kieselschwämme kann man der Annahme solcher 
Convergenzen kaum aus dem Wege gehen. Auf das jüngere Alter 
von Ascetta aus der grösseren Variabilität zu schliessen, wie wir 
sonst unter ähnlichen Verhältnissen bei Thier- und Pflanzenformen 
berechtigt sind, dürfte bei der allgemeinen Unstetigkeit der Schwamm- 
formen nicht erlaubt sein. Die Hexactinelliden der Gegenwart, 
wenn auch in der Abnahme, ja im Schwinden begriffen, variiren 
noch eben so, wie in der Kreide. Also ist gegen das hohe Alter 
von Ascetta-Arten nichts einzuwenden. Jedenfalls auch ist Haeckel 
im Recht, wenn er die Leuconen und Syconen von den Asconen 
ableitet. Niemand endlich wird der Annahme widersprechen, dass 
innerhalb der Asconen Ascandra eine jüngere und höhere Stellung 
einnimmt, als Ascetta. Im Gange von Barrois’ Untersuchungen 
lag es, dass er die Larve seiner Ascandra contorta, welcher sich 
die von Keller behandelte Ascandra Lieberkühnii anreiht, mit 
der ihm wohlbekannten Larve von Sycandra verglich und ihre 
Homologien hervorzuheben suchte, und ich finde es begreiflich, 
wenn er betreffs der Larve von Ascetta elathrus sagt: O. Schmidt, 
qui a etudie recemment la m@me Ascetta elathrus, donne de ces 
embryons une description qui en rende diffieile la comparaison 
avec les embryons des autres Eponges. Hatte ich doch selbst 
diese Vergleichung abgewiesen. Allein jetzt steht die Sache anders; 
die Larven der Asconen können und müssen zuerst unter einander 
verglichen werden. Es heisst von den Larven von Ascandra con- 
torta: Les larves libres de Ascandra eontorta, telles qu’on les voit 
lorsqu’elles nayent dans un aquarium oü on a mis des eponges 
adultes dont les produits genitaux &taient mürs, ressemblent entiere- 
ment a celles des Sycons preeedemment deerits. — En dilacerant 
des Ascandra eontorta adultes, j’ai pu observer des embryons plus 
jeunes; il est diffieile de se procurer ainsi les oeufs en bon e&tat, 
mais jai pu parfaitement reconnaitre le stade qui suit la -gastrula 


l) So auch Haeckel. 


Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. 259 


et precede la larve libre, eelui oü les grosses cellules endodermiques 
quittent la cavit& de segmentation. La figure 21 represente un de 
ces embryons, la cavit& d’invagination a disparu, la cavite de 
segmentation est encore tres spacieuse. Barrois erklärt also, 
dass er die Stufe nach der Gastrula gesehen und nimmt als selbst- 
verständlich an, dass ein Gastrula-Stadium vorausgegangen sei, 
weil es so bei Sycandra war. 

Setzen wir den Fall, der Beobachter wüsste noch nichts von 
der Entwiekelung und den Larven der Leuconen und Syconen, ihm 
wären bisher nur meine beiden Asconen bekannt gewesen, und er 
entdeckte die so abweichende Form von Ascetta contorta: was 
würde er schliessen und schliessen müssen? Er würde die Ga- 
strula nicht mit den Haaren herbeiziehen, auf die zu verfallen 
nieht die geringste Veranlassung vorliegt, sondern die einzige 
Möglichkeit eines Zusammenhanges von Ascetta und Ascandra darin 
finden, dass bei den Vorfahren von Ascandra contorta die ehe- 
mals seeundäre Entodermbildung in verkürzter auf die 
Furehung übertragener Entwickelung zu einer primären 
geworden ist. Barrois sagt, wir wiederholen: j’ai pu parfaite- 
ment reconnaitre le stade qui suit la gastrula. Er hat sie aber 
nicht gesehen, diese imaginäre, im besten Falle unnütze Gastrula, 
die er hier voraussetzt, weil er sie bei Ascandra gesehen zu haben 
glaubt. Wer nun nach diesen Erfahrungen auf die Syconen über- 
ginge, dem könnte es doch kaum einfallen, die schüsselförmigen 
und nach meiner Ueberzeugung rein zufälligen Vertiefungen durch- 
aus als Gastrula zu retten. Es fehlt hierfür jede Nöthigung, jeder 
Vorwand, und ich hoffe, dass wir endlich diesen wesenlosen Schemen 
aus der Entwickelungsgeschichte der Spongien ausgemerzt haben. 
Alle Beobachtungen über Halisarcinen und Kiesel- 
schwämme stimmen dazu. 

Es scheint, dass Haeckel bei Abfassung des zweiten, 1877 
veröffentlichten Theiles seiner Studien zur Gasträa-Theorie die 
Arbeit von Barrois und den bedeutsamen Widerruf Schulze’s 
mit der Zustimmung zu Barrois Resultat noch nicht kannte. Er 
hätte sonst unmöglich die nur noch von Keller unterstützte Be- 
hauptung nochmals vorbringen können (9. S. 260 ff.), der Urmund 
der Gastrula gehe bei den Spongien in den bleibenden Mund (os- 
culum), der Urdarm, die Gastrulainvagination in den bleibenden 
Darm, d. h. das Canalsystem über. Auch hätte er unmöglich die 


260 Oscar Schmidt: 


Gasträaden, vorausgesetzt, dass sie sich wirklich so entwickeln, 
wie er es dargestellt, also vorausgesetzt, dass ihm nicht eine ähn- 
liche Täuschung, wie bei den Kalkschwämmen untergelaufen ist, 
unmöglich, sage ich, hätte er auf diese Entwicklung hin die Gasträ- 
aden für die allernächsten Verwandten der Spongien, gleichsam 
für Spongien ohne Poren erklären dürfen. Von den von Haeckel 
beschriebenen Haliphysemen muss die eine ausgeschieden werden, 
Haliphysema echinoides. Haeckel nimmt nämlich irrthümlich an, 
die Spieula seiner vier Exemplare seien aus verschiedenen Spon- 
gien zusammengewürfelt und als fremde Körper von Haliphysema 
zusammengeleimt. Dem ist nicht so. Ich habe schon in den 
„Spongien von Algier“ zwei Stelletten, St. geodina und intermedia 
beschrieben, welche dieselben oder nahe die gleichen Kieselkörper 
wie die von dem vermeintlichen Haliphysema echinoides genuin 
enthalten, und in den „Spongien des atlantischen Oceans“ sind 
weitere Beweise für die Combination aller dieser Kieselformen bei 
Stelletten und Geodien enthalten. Die Stellung derselben in und 
an dem Körper des Haliphysema echinoides ist die naturgemässe. 
Wenn nun Haeckel dazu fügt, dass seine durch Koren empfan- 
genen, von dem Tiefgrunde des atlantischen Meeres stammenden 
Exemplare auf der Basis einer Stelletta gesessen hätten, so wird 
man genöthigt sein, die Dinger erstens nicht für Haliphysemen, 
sondern für Spongien, und zweitens mit grösster Wahrscheinlichkeit 
für Junge eben jener Stellette zu halten, auf der sie sich ange- 
siedelt hatten oder auch vielleicht gesprosst waren. Eine Unter- 
suchung jener Stelletta im Museum von Bergen kann darüber 
entscheiden. Auf den Umstand, dass keine Poren gefunden wurden, 
ist, wie Haeekel am besten weiss, kein Gewicht zu legen. Man 
sucht oit an lebenden Spongien vergebens nach ihnen. Was die 
von Wriht beschriebene Wyvillthomsonia betrifft, welcher Haeckel 
ebenfalls den Charakter eines Haliphysema retten möchte, so ist 
dieselbe, wie ich entschieden behaupte, eine junge Stelletta, höchst 
wahrscheinlich die weit verbreitete, jüngst von mir auch bei Neapel 
nachgewiesene Tisiphonia agarieiformis W. T., und gerade durch 
sie muss der letzte Zweifel an der Schwammnatur von Haliphysema 
echinoides weichen, welches einstweilen Stelletta echinoides zu 
nennen wäre. 
Damit ist jedoch gegen die Selbstständigkeit der übrigen 
Haeckel’schen Gasträaden nichts gesagt. Nur das Eine habe ich 


-Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. 261 


wollen feststellen, dass, wenn in ihrer Entwicklung jene in Haeckels 
Arbeit abgebildete Archigastrula vorkommt, sie gerade in diesem 
fundamentalen Punkte von den Spongien sich entfernen würden. 
Ich habe nicht nur nichts gegen die Gasträatheorie, sondern halte 
sie für eine der bedeutendsten Förderungen, welche unsere Wissen- 
schaft neuerlich erfahren, zumal wenn ihr Urheber ‚ihr zunächst 
mehr eine heuristische als eine causale Bedeutung sichern“ will; 
es ist aber eine sonderbare Ironie des Schicksals, dass sie gerade 
bei der Thierklasse, von wo aus sie begründet und einheitlich 
gestaltet wurde, bei näherem Zusehen nicht ausreicht und nicht 
zutrifft. 

Ich habe noch einige Bemerkungen über das Verhältniss der 
larvalen Keimblätter und Zellenmassen zu ‚den Körperschichten 
der erwachsenen Spongien zu machen. Metschnikoff, auf eigene 
Beobachtungen gestützt und die früheren Beobachtungen Schulze’s 
bestätigend, hat die Spongien ganz allgemein für dreiblätterige 
Thiere erklärt. Diese Aufstellung wird durch Barrois Zustim- 
mung der Schulze’schen Entdeckungen an Kalkschwämmen und 
Schulze’s neue schöne Untersuchungen an Halisarca bekräftigt. 
Auch ich habe mich an der lebenden Halisarca lobularis von der 
Richtigkeit von Schulze’s Beobachtungen überzeugt. Somit lässt 
sich Keller’s Einwand, dass bei den Kalkschwämmen die Zellen- 
contouren Kunstproducte seien, wenigstens nicht verallgemeinern. 
Am lebenden Sycon raphanus und anderen Syconen sowie an 
Leuconen ist es mir niemals gelungen, mich von der Zellennatur 
der Oberflächenschieht zu vergewissern. Die kernartigen Körper, 
Körnehen und Körnchenhaufen, welche die Kerne der Plattenzellen 
sein würden, sind von der verschiedenartigsten Form, Grösse 
und Zahl, so dass nach dieser Richtung wenigstens Schulze’s 
Bild den Eindruck des Schematischen auf mich machen würde, 
wenn ich nicht an seinem eigenen Präparat mich von der Ueber- 
einstimmung überzeugt hätte. Bei Ascetta blanca, die bei Neapel 
sehr gemein ist (Lucia), Asc. primordialis und elathrus, habe ich 
mich vergeblich abgeplagt, an frischen sowohl wie an vorschrifts- 
mässig zugerichteten Präparaten, das Plattenepithel zu finden. Man 
muss aber, wie gesagt, zugeben, dass unzweifelhaft wenigstens bei 
Halisarca das Plattenepithel vorhanden ist, dass es auch bei an- 
deren Spongien vorhanden sein kann und wahrscheinlich vor- 
handen ist. 


262 Oscar Schmidt: 


Nun ist es für Sehulze, Barrois und Metschnikoff eine 
ausgemachte Sache, dass diese äussere Plattenzellenschicht der gan- 
zen Cylinderzellenschicht der Larve entspricht, oder mit anderen 
Worten, dass letztere in ihrer Totalität sich in jene umwandelt. 
Das halte ich für unrichtig. Würde es sich bestätigen, wie es 
allen Anschein hat und auch von Schulze als nicht unwahrschein- 
lich angenommen wird, dass auch nur einige Schwämme, z.B. die 
Ascetten, dieses Plattenepithel im erwachsenen Zustande nicht be- 
sitzen, so ständen die 'Thatsachen — hier der Uebergang der 
Geisselzellen in das Plattenepithel, darunter die aus dem pri- 
mären Entoderm stammende hyaline Schicht, dort kein Platten- 
epithel, aber eine dem Larvenepiderm entsprechende hyaline 
Syneytiumschicht, in unversöhnlichem Widerspruch zu einander 
und zu der Auffassung der Vertheidiger der allgemeinen Drei- 
schichtigkeit. Dieser Widerspruch scheint auch Barrois dunkel 
vorgesehwebt zu haben, wie ich beim Vergleich seiner Abbildung 
des jungen Schwammes (Fig. 15) mit den dazu gehörigen und daran 
anknüpfenden Worten entnehme. Die Rolle, welche er die oberste, 
oft, aber nieht immer sehr regelmässig kranzförmige Abtheilung 
der Körnerzellen spielen lassen möchte, um jenes hyaline „Meso- 
derm“ des älteren Schwammes daraus herzuleiten, während die 
hyaline Schicht des jungen Schwammes zum Plattenepithel ein- 
schrumpfen müsste, ist eine reine Conjeetur. 

Die vorhandenen Schwierigkeiten beheben sich, wenn die von 
keinem jener Forscher, wohl aber von Haeekel aufgeworfene 
Frage durch die Beobachtung bejaht würde, ob denn nicht bei 
den Sehwämmen, welche im erwachsenen Zustande ein 
Geissel-Plattenepithel als Epidermialschicht besitzen, 
dasselbe erst nachträglich entstanden sei. Mir scheinen 
alle bisherigen Beobachtungen über den Uebergang der Flimmer- 
larve in den sesshaften Zustand auf das Syneytium als die umge- 
wandelte Cylinderzellenschicht der Larve zu weisen. Warum sollen 
nicht bei einem Theil der Spongien an der Oberfläche dieser um- 
geformten Schicht, mit oder ohne Benutzung der vorhandenen, 
übrig gebliebenen Kerne Pflasterzellen sich bilden, während bei 
einem anderen Theile diese Neubildung unterbleibt? Betrachtet 
man die Grösse der larvalen Cylinderzellen und die Inhaltsmasse 
der von ihnen gebildeten Schichte und auf der anderen Seite das 
selbst in seiner Gesammtheit fast verschwindende Plattenepithel 


Oscar Schmidt: Das Larvenstadium von Ascetta primordialis ete. 263 


der jungen Spongien, so ist der Unterschied der Quantität so gross, 
dass schon deshalb an eine Homologie des Inhaltes kaum zu 
denken. Nach dieser Richtung hin werden wir uns also erst Ge- 
wissheit verschaffen müssen, ehe das definitive Urtheil gefällt 
werden kann. Mir scheint, dass nur auf diesem Wege die Lösung 
sich ergeben wird. 


Er 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV und XVI. 


1 bis 8. Ascetta primordialis. Haeckel. 


Stück vom Hinterende der Larve. Bildung einer Wanderzelle aus einer 
Geisselzelle. 

Es sind drei Wanderzellen entstanden. Man sieht in das Innere der 
aufgebrochenen einschichtigen Larve. 

Häufig vorkommendes Aussehen des Hinterendes bei Druck. Theil- 
weises Heraustreten reifer Wanderzellen. 

Einschlüpfen der ersten Wander- oder Entodermzelle. 
Auseinandergebrochene Larve mit sechs Entodermzellen, 

Hälfte einer Larve von innen mit zerstreuten Entodermzellen. 

Larve kurz nach dem Festsetzen. 

Stück von einer Larve kurz nach dem Festsetzen. 


9 bis 14. Ascetta elathrus. Haeckel. 


Larve am Hinterende geplatzt. Entodermzellen sind herausgetreten. 
Hinterende der Larve mit hervortretenden Wanderzellen. 

Ein Stück der aus den Cylinderzellen gebildeten Larvenwand. Daran 
eine Entodermzelle. 

Eine Cylinderzelle, zur Erläuterung der Vertheilung der grünen Pig- 
mentkörnchen. 

Zwei Cylinderzellen mit zufällig an ihnen haftenden zwei Entoderm- 
zellen. 

Frische amöboide Entodermzellen. 


264 Kuhn: Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der 
Knochenfische. 


Von 
Dr. Kuhn, Docent der Ohrenheilkunde an der Universität Strassburg. 


Hierzu Tafel XVII-XX. 


Seitdem im Jahre 1858 Max Schultze seine Untersuchungen 
über die Endigungen des n. acusticus im Labyrinthe veröffentlicht 
hat, wurde von einer grossen Zahl von Histologen der gleiche 
Gegenstand einer näheren Bearbeitung unterworfen; bis jetzt sind 
aber die Resultate dieser mitunter ganz trefflichen Untersuchungen 
noch weit entfernt uns eine klare Einsicht in das Verhalten der 
Nervenendigungen des acusticus zu gewähren. Nicht allein die 
Art und Weise der Nervenendigung, ja sogar die Form der Epi- 
thelien, welche die feinsten Ausbreitungen des Hörnerven umgeben, 
sind noch immer Gegenstand der Controverse. 

Am häufigsten wurde das Gehörorgan der Fische in Bezug 
auf diese feinsten histologischen Details untersucht; die leichtere 
Zugänglichkeit des an und für sich schon sehr ausgebildeten Sinnes- 
organes dieser Thiere erklärt hinlänglich die relativ grosse Vor- 
liebe der Untersucher für das Studium des Gehörapparates bei 
dieser unserer niedrigsten Vertebraten-Ulasse. 

Aus den Schriften von E. H. Weber!) und Breschet?) er- 
sehen wir den makroskopischen Bau des Gehörorganes der Fische 
in einer nahezu vollständigen Weise. Steifensand?) zuerst machte 
hierüber einige, wenn auch ganz oberflächliche, mikroskopische 
Angaben; er war es auch, der zum ersten Male die plana semilu- 
nata der Ampullen näher beschrieben. 


1) E. H. Weber, De aure animalium aquatilium. 1820. 

2) Ereschet, Recherches anat. et physiol. sur l’organe de l’ouie des 
poissons. Paris 1838. 

3) Müller’s Archiv. 1835. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 265 


Erst im Jahre 1857 finden wir bei Reich !) Näheres über die 
letzten Acusticusausbreitungen; er beobachtete nämlich bei Petro- 
myzon, dass die Fibrillen des Hörnerven in der Crista immer dünner 
und dünner werden, um schliesslich als ganz feine Fasern zwischen 
den Cylinderepithelien durchzutreten und am freien Ende sogenann- 
ter birnförmiger Zellen zu enden. Leydig?) beschreibt das Epithel 
der maculae und eristae acusticae als eine einfache Lage cylindri- 
scher Zellen, deren jede einzelne mit einem Flimmerhaare ver- 
sehen sei. 

Es war auch hier Max Schultze?) vorbehalten, genauere 
Angaben über die feinere Structur des Labyrinthes machen zu 
können und seine Untersuchungen können heute noch als nahezu 
vollständig in dieser Hinsicht betrachtet werden. Von den früheren 
Angaben bestätigte er diejenige von Reich und Leydig in Bezug auf 
die langen Flimmerhaare, war aber nicht im Stande, deren eigent- 
liehen Ursprung näher zu bezeichnen. Weit wichtiger ist seine 
Schilderung von dem Bau der Gehörleisten und der Gehörflecke; 
nach Schultze sind dieselben aus drei verschiedenen Epithelformen 
zusammengesetzt: 1) aus den Basalzellen, die als rundlich ab- 
sestutzte und mit grossem Kerne versehene Zellen auf dem knorpel- 
artigen Gewebe des septum nerveum aufruhen, 2) aus den Faden- 
zellen, die unmittelbar auf die Basalzellen folgen und ovale 
Zellenkörper darstellen mit zwei fadenförmigen Fortsätzen, von 
denen der untere zu den Basalzellen resp. zu den durch den 
Spindelknorpel eintretenden Nervenfasern sich wendet, der obere, 
diametral entgegengesetzte, nach der Peripherie aufsteigt, zwischen 
die Cylinderzellen eindringt und an deren ireier Oberfläche endet, 
und endlich 3) aus den Cylinderzellen, grossen eylindrischen Ge- 
bilden mit rundem Kerne, die den oberen Abschluss der eristae 
und maculae bilden. Schultze sieht in den Fadenzellen das 
eigentlich nervöse Element; Basal- und Cylinderzellen hält er für 
völlig indifferent; noch mehr, er findet hier ein der Endausbreitung 
des n. olfactorius analoges Verhalten und spricht die Vermuthung 
aus, dass der untere Ausläufer der Fadenzellen als Fortsetzung 
einer feinsten Nervenfaser anzusehen sei, der obere dagegen, welcher 


1) In Ecker’s Untersuchungen zur Ichthyologie. Freiburg 1857. 
2) Leydig, Histologie des Menschen und der Thiere. 1857. 
3) Müller’s Archiv 1858. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 18 


266 Kuhn: 


an der Cristaoberfliche frei ende, das letzte Glied in der Ver- 
zweigungskette des acusticus darstelle. | 

Dies gilt ihm, wenigstens für das Verhalten des Hörmerven 
in den Otolithensäcken, als das wahrscheinliche; für die Ampullen 
dagegen, wo er an isolirten Fadenzellen nie eine Spur von den 
sogen. „Hörhaaren“ gefunden, sieht er sich zur Annahme einer 
vierten Art von Zellen genöthigt, den „haartragenden“, deren ur- 
sprüngliche Gestalt ein schmales Stäbehen sei, das durch Aufquellen 
jene bimförmigen Körper vorstelle, wie sie Reich beschrieben, 
und an deren Oberfläche das eigentliche Hörhaar sitze. 

Späterhin hat F. E. Schulze!) an jungen Gobiusexemplaren 
den direeten Zusammenhang der feinsten Nervenfasern mit den 
Hörhaaren beschrieben. Hartmann?) dagegen schliesst sich der 
Ansicht von Leydig an, findet nur eine einzige Epithelschichte, 
die Cylinderzellen, von denen eine jede ein Haar trägt; nach die- 
sem Autor stehen diese Haare in keiner Verbindung mit den 
Nervenfasern, sondern letztere endigen schlingenförmig und zwar 
unmittelbar nach ihrem Durchtritt durch das septum nerveum, ohne 
mit einem Epithelialelemente der erista in Verbindung zu stehen. 
Lang?) in seiner Arbeit über das Gehörorgan der Cyprinoiden 
hält die von Reich und Schultze beschriebenen Hörhaare für 
nichts Anderes als für die durch gewisse Reagentien zusammenge- 
schrumpften Reste der Cupula terminalis; die beiden Zellenformen, 
Faden- und Cylinderzellen erkennt er an; den Zusammenhang mit 
den Endiasern des acusticus konnte auch er nicht nachweisen. 
Weiterhin finden wir in Odenius?) wieder einen Vertheidiger der 
M. Sehultze’schen Angaben; dieser Autor sieht in Zellenformen, 
die den Fadenzellen Schultze’s nahestehen, die Träger der Hör- 
haare. Koelliker in der 4. Auflage seiner Gewebelehre erkennt 
die Fadenzellen sowohl wie auch die Cylinderepithelien an, fügt 
jedoch hinzu, dass letztere nach unten einen varicösen Fortsatz 
besitzen, der vielleicht mit einer feinen Nervenfaser in Verbindung 
stehen könnte. 

Im Gegensatze zu allen bis jetzt genannten Autoren nimmt 


1) Archiv v. Reichert u. Du Bois 1862. 

2) Archiv v. Reichert u. Du Bois 1862. 

3) Lang, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie 1863. 
4) Odenius, Arch. f. mikrosk. Anat. 1867. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 267 


Hasse!) im Nervenepithel der Acustieusendstellen nur zwei ver- 
schiedene Zellformen an: die Zahnzellen und die Hörzellen. 
Als Zahnzellen beschreibt er Epithelien, die mit breiter Basis auf 
dem Knorpel aufliegen, nach oben hin immer schmäler und schmäler 
werden und dann in die Zwischenräume der eylindrischen Hör- 
zellen eindringen, um dieselben von einander zu isoliren; die am 
unteren Ende dieser Zellen befindlichen grossen runden Kerne, wie 
sie Hasse beschreibt, erinnern an die Basalzellen von Schultze. 
Die Zahnzellen sind, nur Isolirungszellen im Gegensatze zu den 
eigentlichen Hör- oder Stäbchenzellen, die wir bei Schultze als 
Cylinderzellen kennen gelernt haben und die nach Hasse die 
Träger der Hörhaare resp. des Endapparates sind; dieses Verhal- 
ten, das er zuerst blos bei Vögeln beobachtet hatte, nahm er 
späterhin für alle Thierabtheilungen an. Er leugnet demnach 
vollständig die Existenz der von M. Schultze beschriebenen Faden- 
zellen. Aehnliches will auch Grimm?) in Petersburg bei jungen 
Katzen gefunden haben. Diesen Untersuchern gegenüber verthei- 
digt wieder Rüdinger?) die Ansicht von M. Schultze und hält 
die Faden- oder, wie er sie bezeichnet, die Spindelzellen mit ihren 
aufsteigenden Fasern und den daran sitzenden Hörhaaren als die 
letzte Endigung des acustieus. In gleicher Weise tritt v. Ebner‘) 
für die Angaben von M. Schultze ein; derselbe fand bei Vögeln 
die Basal-, Faden- und Cylinderzellen wieder; die Fadenzellen bil- 
den die Endausläufer des acustieus, ihre oberen, zwischen die 
Cylinderzellen eindringenden Fortsätze reichen bis zum Cutieular- 
saume der Cylinder und aus den Zwischenräumen dieser letzten 
gehen die Hörhaare ab.‘ Im schroffsten Gegensatze zu dieser 
letzten Arbeit sieht Retzius?) in seiner vorzüglichen Monographie 
über das Gehörorgan der Teleostier, in den Fadenzellen nur in- 
differente Stützorgane; die Cylinderzellen mit ihren Hörhaaren und 
ihren unteren fadenförmigen Fortsätzen gelten ihm als das nervöse 
Endelement, wenngleich er den Zusammenhang mit den Aecustieus- 
fasern nicht finden konnte. 


1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 1866 u. Anatom. Studien 1873. 
2) Grimm, Bulletin de l’acadömie imper. de St. P&tersbourg 1870. 
3) Rüdinger, Histologie des Gehörorgans 1870. 

4) v. Ebner, Med.-naturwissensch. Verein. Innsbruck 1872. 

5) Retzius, Anatom. Untersuchungen. Stockholm 1872. 


268 Kuhn: 


Im vorigen Jahre endlich hat Paul Meyer!) in seiner In- 
augural-Dissertation, die wir zweifelsohne als eine der besten Mo- 
nographien über diesen Gegenstand ansehen dürfen, bei Reptilien 
und Vögeln ähnliche Verhältnisse gefunden, wie sie Hasse be- 
schrieben; er stellt gleichfalls die Existenz einer Fadenzellenschiehte 
in Abrede und nimmt nur eine Kern- und eine Cylinderepithelschichte 
an. Die Kernzellen ruhen auf dem Knorpelsaume, ähnlich wie die 
Schultze’schen Basalzellen und nur eine fein amorphe protoplas- 
matische Masse trennt sie von den an der Cristaoberfläche gelegenen 
Cylinderepithelien. Letztere besitzen an ihrem oberen Rande meh- 
rere haarförmige Fortsätze; am unteren Pole dieser Zellen sah 
Meyer regelmässig einen spitz auslaufenden fadenförmigen Fort- 
satz, der zuweilen mit einer aufsteigenden feinsten Nervenfaser 
in direeter Verbindung stand. Neben diesem unmittelbaren Zu- 
sammenhange der Acustieusfasern mit dem unteren Ende der 
Cylinderepithelien spricht dieser Untersucher von anderen feinen 
Nervenfasern, die neben den Cylinderepithelien vorbeiziehen, sich 
in deren Interstitien hineinlegen und daselbst bis zum oberen Rande 
dieser Zellen, zuweilen sogar noch etwas darüber, aufsteigen und 
daselbst endigen. Zum Schlusse hätte ich noch einer kleinen Ar- 
beit von Pritehard?) zu gedenken, der im Labyrinthe junger 
Katzen wieder ganz andere Verhältnisse gesehen haben will. Er 
spricht von Dorn- und Borsten-Zellen, von denen erstere den Cylin- 
der-, letztere den Fadenzellen nahezu gleichkommen. Beide 
Zellenformen besitzen an ihrer Oberfläche haarförmige Bildungen, 
die einen dorn-, die anderen borstenartige Fortsätze. Eine Ver- 
bindung mit den Acustieusfasern konnte er nicht nachweisen. 

Diese grossen Meinungsverschiedenheiten, diese mitunter sich 
geradezu widersprechenden Angaben der einzelnen Autoren über 
Form und Natur des Nervenepithels und dessen Zusammenhang 
mit dem acusticus veranlassten mich den Gegenstand zu bearbei- 
ten. Auch hier, wie überall in der Anatomie, konnte nur ein um- 
fassendes Studium der fraglichen Verhältnisse bei allen Thierelassen 
zur vollständigen Einsicht in den Bau dieses complieirten Organs 
führen. Durch Aneinanderreihung der bei den verschiedenen 

1) Paul Meyer, Du labyrinthe membraneux chez les reptiles et les 


oiseaux. Strassburg 1876. 
2) Pritehard, Quart. Journal of Mikroskop. Sc. 28. 1876. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 269 


Thiergattungen gefundenen Resultate wird man in die Lage gesetzt, 
die bei den niederen Thieren vorliegenden Verhältnisse des Baues 
und der intimen Structur mit denen der höher organisirten zu 
vergleichen und unter Zugrundelegung der einfacheren Befunde 
lassen sich dann die complieirteren eher bewältigen. 

Bei den Vertebraten finden wir das Gehörorgan in seiner aus- 
gebildetsten, seiner vollkommensten Gestaltung. Meine Aufgabe soll 
nun sein, dasselbe in aufsteigender Reihenfolge zu untersuchen, 
von den untersten Repräsentanten der Wirbelthiere an bis hinauf 
zu den Mammiferen und dem Menschen. 

In dem folgenden theile ich zunächst die Resultate einiger 
Untersuchungen mit, die ich im hiesigen anatom. Institute über 
das häutige Labyrinth der Knochenfische gemacht habe. 

Unter den Teleostiern, die mir hier zugänglich waren und die 
ich näher untersuchte, war es besonders Esox Lucius, Perca fluvia- 
tilis "und Chondrostoma nasus; ausser diesen standen mir noch 
Muraena Anguilla, Cyprinus carpio, Solea vulgaris und Gadus 
morrhua zu Gebote, und die ich auch des Vergleiches halber in 
den Bereich meiner Untersuchungen gezogen. 

Ich schicke nun eine kurzgefasste Beschreibung der makro- 
skopischen Verhältnisse des häutigen Labyrinthes der Knochen- 
fische voraus, an die sich dann die mikroskopischen Details und 
besonders die Schilderung der Art und Weise der Nervenendigung 
anschliessen sollen. 

Unter den Knochenfischen erschien mir Esox Lucius gewisser 
Massen ein sehr geeigneter Typus; auch bot mir dessen nähere Unter- 
suchung schon um desswillen relativ weniger Mühe, als er hier zu 
Lande in grossen Exemplaren zugänglich, und ausserdem sein 
membranöses Labyrinth von nur ganz spärlichen Fettmassen um- 
‘geben und desshalb leichter zu bearbeiten ist. 

Das häutige Gehörorgan des Hechtes liegt wie bei allen 
Knochenfischen im Innern der Schädelhöhle, an beiden Seiten des 
Gehirns und von diesem nur durch eine dünne, zuweilen mit grossen 
Fettmengen durchzogene Membran getrennt. Nach Aussen wird 
das membranöse Labyrinth dieser Thiere von der äusseren Schädel- 
wand begrenzt, besitzt jedoch keinen die Knochenwandungen durch- 
bohrenden Canal; es fehlt somit jede direete Communication mit 
den äusseren Medien. An der Innenseite der äusseren Schädel- 
wand sehen wir eine Reihe von grösseren und kleineren Knochen- . 


270 Kuhn: 


gruben und Canälen, in die das membranöse Labyrinth gebettet 
ist. Sämmtliche Knochen, die den hinteren Schädeltheil zusammen- 
setzen, tragen zur Bildung dieses das membranöse Labyrinth auf- 
nehmenden knöchernen Gehäuses bei; ausser den 3 Knochen, dem 
prooticum, dem epioticum und dem opisthotieum, die allein bei 
höheren Thieren die Knochenhülle des Gehörorganes bilden, sehen 
wir bei den Knochenfischen noch die 3 Oceipital-Beine und das 
Squamosum an der Bildung des Gehäuses theilnehmen. Es ist 
nicht unsere Aufgabe, näher auf diese-Details einzugehen, und 
können wir umsomehr auf die Untersuchungen über den Bau des 
Wirbelthierschädels von Huxley (Comparat. Anatomy. London 1864) 
hinweisen, als derselbe unter den Fischen ebenfalls den Esox 
Lueius als Typus der Teleostier gewählt hat. Wir beschränken 
uns auf eine kurze Angabe der Lageverhältnisse der Labyrinth- 
theile in diesem knöchernen Gehäuse. 

Vorerst hätten wir im unteren Theile des median durchsägten 
Schädels eine vom os prooticum, vom oceipitale basilare und la- 
terale gebildetete tiefe ovale Grube zur Aufnahme des Saceulus; 
von ihr nach aussen und oben sehen wir eine Knochenerhöhung, 
(prooticum, oeeipitale laterale und superius) auf welcher der Utri- 
culus mit seinem sinus superior aufliegt; nach vorn und dicht nebenan 
befindet sich die fovea recess. utrieuli; noch weiter nach vorn liegt 
alsdann eine ovale Grube zur Aufnahme der sagittalen Ampulle; von 
hier aus zieht ein semicanal. sagittalis, der vorn aus Knorpel, 
hinten vom oceipitale superius gebildet wird, nach aussen und 
oben; etwas nach hinten von der fovea recess. utrieuli geht der 
ebenfalls halbknorpelige halbknöcherne [prooticum, oceipitale later. 
und squamosum]| Canal. horizontalis ab; am hinteren Rande der 
oben erwähnten Knochenerhebung befindet sich eine weitere kleine 
Vertiefung zur Aufnahme der Amp. frontalis und unmittelbar daneben. 
beginnt der knorpelig-knöcherne Canal. frontalis. (Taf. XVII, Fig. 
1 u. 2). Wir haben also beim Hecht das Homologon des knöcher- 
nen Labyrinthes der höheren Wirbelthiere: eine nach Aussen feste 
Wand, an der eine fovea saceuli und lagenae, eine fovea recess. 
utrieuli, eine fovea und ein Semicanalis sagittalis, ein Canalis 
horizontalis mit ostium anterius und ein Canal. frontalis mit ostium 
inferius. Nach Aussen ist demnach das membranöse Labyrinth von 
Knochen begrenzt; nach Innen, nach der Schädelhöhle zu liegt es 
offen in einem sogenannten Cavum perilymphaticum, 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 271 


Eine dünne, bei vielen Fischen farblose, beim Hechte da- 
gegen an einzelnen Stellen goldglänzende Membran umgibt das 
ganze häutige Labyrinth; sie erstreckt sich einerseits in die Gruben 
und Canäle an der Innenfläche des Schädels hinein, andererseits 
trennt sie das Gehörorgan vom Gehirn; ihre loekeren Maschenräume 
enthalten eine dünne, wasserklare — bei manchen Fischen ölartige — 
Flüssigkeit. Unter dem Mikroskop zeigt diese Membran viel lockeres 
Bindegewebe, elastische Fasern und zahlreiche runde Kerne; ausser- 
dem ist sie von mächtigen Blutgefässen durchzogen. (Taf. XVII, 
Fig. 10.) Von einigen Autoren wird diese theils auskleidende theils 
umhüllende membranöse Ausbreitung zu den perilymphatischen Ge- 
weben gezählt; andere, wie z.B. Gegenbaur stellen sie der sogen. 
Arachnoidea der höheren Thiere an die Seite. 

Wird das häutige Labyrinth aus dem perilymphatischen Ge- 
webe und den auf und in demselben liegenden Fettmassen heraus- 
präparirt, so finden wir dieses aus mehreren Hohlräumen und 
Canälen bestehende Organ aus zwei Haupttheilen zusammengesetzt, 
einer pars superior und einer pars inferior. Den oberen Theil 
bildet der Utrieulus und die 3 Ampullen nebst ihren Bogengängen, 
der untere besteht aus dem Saceulus und der Lagena. 

Das Labyrinth eines mittelgrossen Esox L. hat eine Länge 
von 1,5 Ctm. und eine Höhe von 1 Ctm.; mit der Grösse des 
Thieres nehmen auch die Maasse verhältnissmässig zu. 

Der Utrieulus (vestibulum proprium, saceul. hemielliptie.) bil- 
det die Mittelparthie des Ganzen, um welche die übrigen Labyrinth- 
theile geordnet sind und in die sie alle einmünden; er stellt eine 
fast eylindrische, 1 Ctm. lange und 2—3 Mm. breite Röhre dar, 
deren vorderes unteres Ende in den recessus utrieuli übergeht, deren 
oberes dagegen enger und langgestreckter wird und als sogenannter 
sinus utrieuli superior ausläuft. 

In den Utrieulus münden die drei halbzirkelförmigen Canäle, 
und zwar der horinzontale an seiner hinteren Seite, gerade da, wo 
der Utrieulus in den sinus superior übergeht; die beiden anderen, 
der frontale und sagittale, münden, der eine dem anderen gegen- 
über, in das oberste Ende des sin. superior. Ausserdem finden 
wir unterhalb der Einmündung des horizontalen Bogenganges in 
den Utrieulus die Oeffnung resp. den Anfangstheil der Ampulla 
frontalis und unmittelbar darunter den Ansatz des Appendix utrieuli, 
eines accessorischen Gebildes, das sich nur beim Hechte vorfindet, 


% 


272 Kuhn: 


Nach oben verlängert sich der Utrieulus schlauehförmig, und 
dieses Stück heisst alsdann sinus superior utrieuli; es stellt einen 
langen, 2 Mm. breiten Hohlraum dar, welcher ohne Unterbrechung 
aus dem Utrieuluskörper emporsteigt und an seinem oberen, leicht 
eingezogenen stumpfen Ende 2 halbzirkelförmige Canäle aufnimmt, 
den Canal. frontal. (vorderen verticalen oder oberen) an seiner 
hinteren Seite, den Canal. sagittal. (hinteren verticalen oder unteren) 
gerade gegenüber an seiner vorderen Seite. (Taf. XVII, Fig. 1, 
3 u. 4.) Nach unten und vorn geht der Utrieulus mit weiter 
Oeffnung in den recessus utrieuli über; der Uebergang ist ein ganz 
direeter, nur an der unteren Wand besteht eine leichte Einschnü- 
rung mit entsprechendem Kantenvorsprunge nach dem Hohlraume zu. 

Der Utrieulus besteht wie alle das häutige Labyrinth bilden- 
den Theile aus einem dichten homogenen Gewebe, in welchem 
grosse Mengen spindelförmiger Zellen sich vorfinden. Das Ganze 
muss als sogenannter „Spindelknorpel“ (Retzius)!) angesehen wer- 
den; an verschiedenen Stellen ist das Gewebe mehr oder weniger 
dick, von 0,02—0,06 Mm. Gegen den Binnenraum zu ist der 
Utrieulus von einer feinen Membran überzogen, die ein glänzendes 
polygonales Plattenepithel mit rundlichen Kernen trägt (Taf. XVII, 
Fig. 19); im frischen Zustande ist letzteres hell und klar und nur 
durch die Einwirkung einzelner Reagentien trübt es sich und wird 
körnig. Die Form dieses Epithels variirt ungemein; wir finden 
hier die verschiedensten Uebergänge des gewöhnlichen einfachen 
Plattenepithels bis zur langen Spindelform, und endlich treten hier 
jene breiten unförmlichen Epithelklumpen bald von rundlicher bald 
von flaschenförmiger Gestalt auf (Taf. XVII, Fig. 12), die M. Schultze 
als Cylinderzellen mit sternförmigem Querschnitte, Hasse als Pig- 
mentzellen und Retzius als protoplasmatische Epithelien beschrei- 
ben und auf die wir späterhin nochmals zurückkommen werden. 

Am Boden des Utrieulus und zwar nahezu in der Mittellinie 
liegt eine ungemein kleine Oeffnung, die nach abwärts in einen 
sehr kurzen blos !/; Mm. breiten Hohlgang führt, der weiter 
unten in den Saeculus mündet; es ist dies die Utrieularöffnung 
des Canalis utrieulo-saceularis, vermittelst dessen die beiden Hohl- 


I) Mit dem Ausdrucke „Spindelknorpel“ bezeichnet Retzius das hier 
vorliegende aus einer hyalinen Grundsubstanz bestehende Knorpelgewebe, in 
welchem zahlreiche spindelförmige Zellen eingebettet sind. Der Kürze halber 
habe ich diese Bezeichnung beibehalten, 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 273 


räume, Utrieulus und Saceulus, communieiren, und durch welchen 
die im Labyrinthe enthaltene Endolymphe zu- und abfliesst. 

Der wichtigste Theil des Utrieulus ist der nach unten und 
vorn gelegene recessus; er stellt einen blasenartigen runden Hohl- 
raum dar, von 4 Mm. Länge und 3 Mm. Breite, der in seinem 
Inneren einen Otolithen aufnimmt. Nach hinten geht, wie schon 
erwähnt, der recessus in den utrieulus über; nach vorn sehen wir 
die sagittale und horizontale Ampulle von ihm abgehen und zwar 
die erstere nach vorn und oben, die letztere nach hinten und oben. 
Die vom Hohlraume des recessus in die beiden Ampullen führende 
Oeffnung ist /g Mm. weit und durch einen kleinen faltenartigen 
Vorsprung in eine vordere zur sagittalen und in eine hintere zur 
horizontalen Ampulle führende Abtheilung getrennt. Die Wan- 
dungen des Recess. utrieuli sind viel dieker und unnachgiebiger, 
besonders am Boden, als die des Utrieulus; sie zeigen jedoch die- 
selbe mikroskopische Zusammensetzung aus Spindelknorpel und 
sind von zahlreichen Blutgefässen durchzogen. Am Boden des Re- 
cessus liegt ein Otolith, Lapillus genannt, auf jener Ausbreitung 
des nervus acustieus, die wir noch als maecula acustica utrieuli 
näher kennen lernen werden. Die schon im Utrieulus erwähnten 
polygonalen Plattenepithelien finden sich auch im recessus; weiter- 
hin gegen die Macula acustica zu sehen wir Gruppen niedriger, 
runder Cylinderzellen auftreten, die je näher der Macula an Grösse 
zunehmen. Zwischen diesen letzteren erscheinen dann grosse 
flaschenförmige, bald runde, bald längliche protoplasmatische Zellen, 
die zuweilen fadenförmige Ausläufer besitzen. Durch Osmiumsäure 
färben sich diese Zellen, analog den nervösen Gebilden, sehr dunkel 
und ihr Inhalt wird körmig. Meist enthalten sie einen einzigen 
grossen runden Kern (Taf. XVII, Fig. 12); liegen mehrere solcher 
Zellen übereinander, so geben sie leicht das Bild einer mehrker- 
nigen Zelle; doch war ich zuweilen in der Lage an solehen durch 
Zerzupfung gut isolirten Elementen mit Sicherheit zwei Kerne in 
einzelnen Zellen gesehen zu haben (Taf. XVII, Fig. 11) und muss 
ich hierin M. Sehultze beistimmen, der ähnliche Beobachtungen 
gemacht hat. Andere Untersucher stellen das Vorhandensein zweier 
Kerne in Abrede, wie z. B. Retzius und Hasse. Beim Anblick 
dieser isolirten zweikernigen dunkelgefärbten Zellen wird man un- 
willkürlich an Ganglienzellen erinnert, doch stimmen bis jetzt alle 
Autoren darin überein, dass diese protoplasmatischen Elemente in 


274 Kuhn: 


* 


keinem Zusammenhange mit den Nerven stehen. Auch ich war 
nie im Stande, trotz grösster Aufmerksamkeit, irgend welchen Zu- 
sammenhang dieser Zellengebilde mit Nerven aufzufinden. 

Am Boden des recessus liegt die macula acustica utrieuli; sie 
bildet die Endausbreitung des ramus recess. utriculi, jenes starken 
Astes vom Vorhofsnerven, der sich an der Aussenwand des recessus ' 
in halbmondförmiger Form und gleiehsam fächerartig ausbreitet, 
die Knorpelwand durchdringt und sich in eine grosse Anzahl stark 
contourirter gelblicher Nervenfasern auflöst, die dann im Epithel 
des Hörflecks sich verlieren. 

Die macula utrieuli liegt demnach an der Innenfläche der 
unteren Wand des recessus; sie stellt eine 3 Mm. lange, halbmond- 
förmige Erhabenheit von leicht gelblicher Farbe dar, die von dem 
umliegenden Epithel aus allmählig aufsteigt, um in ihren Mittel- 
partien die grösste Höhe, ungefähr 0,06 Mm., zu erreichen. Von 
der Fläche betrachtet kann man an derselben und schon bei schwacher 
Vergrösserung rundliche Cylinderepithelien mit Flimmerhaaren er- 
kennen; bei stärkerer Vergrösserung dagegen sieht man an dünnen 
Stellen viele grössere Kreise neben einander liegen, an deren Rand 
kleine glänzende Punkte vorhanden sind; die kreisförmigen Elemente 
selbst sind regelmässig durch einen kleinen hellen Zwischenraum 
getrennt. Auf Querschnitten erhält man bessere Einsicht in die 
den Hörfleck zusammensetzenden Elemente, und zwar finden wir 
drei verschiedenartige Zelleniormen, die in drei getrennten Schichten 
über einander gelagert sind; es sind dies, von unten nach oben 
gerechnet, vorerst grosse runde Zellen, die auf der Utrieuluswandung 
aufsitzen, die Basalzellensehichte Schultze’s; weiterhin ovale 
Zellenkörper mit fadenförmigen Ausläufern, die das Centrum der 
Maeula einnehmen — Schultze’s Fadenzellen — und schliesslich 
eylindrische Zellen mit Flimmerhaaren, die die Macula nach oben 
abschliessen. 

Die Basalzellen sind runde kernhaltige Elemente, die, regel- 
mässig neben einander liegend, blos eine einzige Lage von Zellen 
darstellen, und unmittelbar auf der Knorpelwand aufruhen. Sie 
sind besonders schön und zahlreich an den Randpartien, werden 
dagegen in der Maculamitte, wo die Fadenzellenschiehte ungemein 
mächtig ist, viel seltener. Max Schultze beschreibt zuerst die 
Basalzellenschiehte und will die Zellen derselben mit einem peri- 
pheren, zwischen die übrigen Elemente eindringenden, zugespitzten 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 275 


Fortsatze gesehen haben. Hasse, der nur zweierlei Zellfiormen in 
der macula acustica der Fische und aller übrigen Thiere unter- 
scheidet, nämlich Stäbehenzellen und Zahnzellen, sieht in letzteren 
die Basalzellen Sehultze’s, und hält die von diesem Autor ange- 
gebenen fadenförmigen Zellen für Basalzellen, deren unteres Ende 
unmittelbar auf dem Knorpel sitze, und die nach oben vermittelst 
eines feinen Ausläufers in die macula aufsteigen. Paul Meyer 
nimmt gleichfalls nur 2 Schichten im Nervenepithel der macula 
an; er stellt für Reptilien und Vögel die Fadenzellenschichte ab- 
solut in Abrede, beschreibt eine Cylinderzellen- und eine Kern- 
schichte, welch’ letztere mit den Schultze’schen Basalzellen nahezu 
vollständig übereinstimmt. — Wenn auch die Basalzellenschichte von 
geringer Mächtigkeit ist, so ist sie doch immer deutlich vorhan- 
den und auf guten Querschnitten stets nachzuweisen. Wir sehen 
dann an der Maculabasis eine dicht neben einander liegende ein- 
zige Reihe runder kernhaltiger Zellen, die den Uebergang vom 
Knorpelsaume zum Hörfleck darstellen, an denen ich aber nie 
Ausläufer oder eine sonstige Verbindung weder mit dem unter- 
liegenden Knorpelgewebe noch mit den darüber liegenden Epithe- 
lien und Nerven entdecken konnte. (Taf. XVIIL, Fig. 13 u. bes. 22.) 
Sie stellen so zu sagen ein indifferentes Polster dar, auf dem die 
Endgebilde des acusticus aufruhen. 

Die Fadenzellen liegen unmittelbar über den Basalzellen und 
erstrecken sich bis hinauf unter die Cylinderepithelienschichte 
(Taf. XVIIL, Fig. 13 u. 22.); in der Mitte der macula sind sie un- 
gemein zahlreich, gegen die Peripherie dagegen werden sie spär- 
licher. Sie stellen kleine Zellen von ovaler Form dar mit 2 dia- 
metral entgegengesetzten fadenförmigen Fortsätzen; im Innern der klar 
durchsichtigen, das Licht stark brechenden Zellen liegt je ein grosser 
Kern, der den Zellenraum nahezu vollständig ausfüllt, und bei 
Färbungen durch Haematoxylin sehr deutlich als ein starker dunk- 
ler Körper hervortritt, um den sich eine höchst dünne Zellmembran 
anlegt, wie in Fig. 41a, Taf. XX. Durch Osmiumsäure werden 
diese Zellen deutlich gefärbt, wenn auch nicht so intensiv als die 
Cylinderzellen. Diese so oft geleugneten Elemente bestehen, bei 
den Fischen wenigstens, ganz gewiss und wenn auch etwas schwer, 
gelingt es doch fast immer an Präparaten, die mit CrO3 oder mit 
Ranvier’schem Alkohol behandelt wurden, dieselben isolirt dar- 
zustellen (Taf. XX, 42b, 43g‘ u. g“); zuweilen ist ihr centraler 


[7 
’ 


276 Kuhn: 


Faden sehr kurz, abgebrochen, durch Aufquellen breiter geworden 
(Taf. XX, Fig. 41 b); oft jedoch sind beide Fäden nahezu gleich 
lang und dünn (Taf. XX, Fig. 41a); in der Regel ist der obere 
Fortsatz der überwiegend längere. Von den Fortsätzen selbst sah 
ich bisweilen kleinere Nebenfäden abgehen, die sich jedoch nicht 
weiter verfolgen liessen. 

Die oberen Ausläufer treten zwischen die Cylinderepithelien 
hinein und lassen sich bis zu deren oberem Rande gut verfolgen, 
wo sie dann plötzlich wie abgeschnitten endigen (Taf. XX, Fig. 42 
a, b, e, 43e); nur in ganz wenigen Fällen sah ich einen solchen 
feinen Faden über die Zelle hinausragen und dann eine kurze Strecke 
weit wagerecht verlaufen (Taf. XX, Fig. 41 e); neben den Fäden, 
die in die Interstitien des Cylinderepithels eintreten, sah ich auch 
die oberen Ausläufer der Fadenzellen mit dem spitz endenden un- 
teren Pole der Cylinderzellen in direetem Zusammenhange stehen. 
Die Verbindung ist eine unmittelbare und an keiner Stelle eine 
Unterbrechung zu sehen; der obere Faden geht ganz direet in das 
spitz ausgezogene untere Ende des Cylinderepithels über. (Taf. XX, 
Fig. 43 a, b, e ete.) 

Ich habe an Zerzupfungspräparaten, die, sei es mit OrO;, sei 
es mit OsO, u. s. w. behandelt worden waren, diesen doppelartigen 
Verlauf des oberen Ausläufers ungemein häufig gesehen; neben 
einer Fadenzelle, deren oberer Ausläufer in den Zwischenraum 
zweier Cylinderepithelien eintrat und bis zu deren Oberfläche ver- 
lief, lag eine andere ovale Zelle, deren oberer Faden direet in das 
untere spitz zulaufende Ende einer Cylinderzelle überging (Taf. 
XX, Fig. 43e, g‘, i).— Der untere ebenfalls lange Fortsatz der 
Fadenzellen ist etwas stärker als der obere, bricht jedoch häufig 
ab; das abgebrochene Stück quillt zuweilen auf und stellt dann 
einen kurzen breiteren Fortsatz dar (Tat. XX, Fig. 41b), wie ihn 
Retzius beschrieben hat; es ist dies jedoch keineswegs die nor- 
male Gestalt des unteren Fadens, wie es Retzius glaubt und auch 
stets so abgebildet hat, sondern meist behält er seine normale 
Länge, die jener des oberen Fortsatzes nahezu gleich kommt; wir 
sehen dies besonders an Präparaten, die mit ganz schwachem CrO3 
behandelt oder die Osmiumsäuredämpfen ausgesetzt worden waren. 
Dieser untere Faden erstreckt sich nach unten in das intra- 
epitheliale Nervennetz und kann dort nieht mehr verfolgt werden. 
Nur an einzelnen wenigen, ganz feinen Querschnitten war es mög- 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 277 


lich, den unteren Fortsatz der Fadenzelle in eine feinste Nerven- 
faser übergehen zu sehen. Es gehört der sichere Entscheid über 
diese Dinge zu den schwierigsten Punkten der ganzen Untersuchung; 
vorerst ist das Zellenpolster ein ziemlich diekes und nur die fein- 
sten Durchschnitte gestatten einen Ueberblick über den Zusammen- 
hang der feinsten Nervenfasern mit den unteren Fortsätzen der 
Fadenzellen. Bei sehr starken Vergrösserungen ist es ausserdem 
ungemein schwierig, genau zu unterscheiden, ob eine von unten 
herauisteigende feinste Nervenfaser in die Zelle selbst eintrete, 
oder ob sie nicht unter oder auf derselben verlaufe. Wir werden 
bei der Schilderung des Verlaufes der Endausbreitung des acusticus 
auf diese Verhältnisse wieder zurückkommen. 

Die dritte und letzte Zellenform, die zur Bildung der macula 
acustica beiträgt, sind die Cylinderepithelien. Es sind dies grosse, 
regelmässig neben einander gereihte Cylinderzellen, deren jede einen 
grossen runden Kern in ihrer Mitte besitzt (Taf. XVIIL, Fig. 13 u. 22). 
Im frischen Zustande oder in einer 10 °/, Kochsalzlösung haben diese 
Cylinder ein klares homogenes Aussehen, sind von lichtglänzender 
gelber Farbe und es ist zuweilen schwer, ihren Kern zu unterschei- 
den; durch Osmiumsäure färben sie sich dunkel, ihr protoplasmati- 
scher Inhalt trübt sich, wird körnig und der grosse runde Kern tritt 
sehr deutlich zu Tage. Gegen das untere Ende verjüngt sich die Zelle 
mehr und mehr und endet schliesslich in einen feinen fadenartigen 
Fortsatz (Taf. XX, Fig. 42 a, b, e, 43 f, h, i); letzterer bricht sehr leicht 
ab und es erscheint dann das untere Zellenende abgerundet und kolbig. 
(Taf.XX, Fig.40 f.) An ihrer quer abgestumpften oberen Fläche tragen 
diese Zellen mehrere sehr feine haarlörmige Gebilde, die, stets von 
einem Zellenrande ausgehend, an mehreren Stellen der Epithelialober- 
fläche vorhanden sind (Tai. XX, Fig. 40 a). Häufig, und wahrschein- 
lich durch die Wirkung einzelner Reagentien, kleben mehrere dieser 
dünnen Haargebilde zusammen, an ihrer Basis sowohl wie auch 
ihrer ganzen Länge.nach, und es gewinnt alsdann den Anschein, 
als ob die Zelle nur mit einem einzigen an der Basis verdickt er- 
scheinendem Haare versehen sei (Taf. XX, Fig. 40 e u. d); an ganz 
frischen Präparaten jedoch, oder auch an solchen, die vorsichtig 
mit ganz verdünnter CrOs; behandelt werden, erkennt man mit 
Leichtigkeit, dass mehrere (3—4—5) sehr dünne und lange Här- 
chen dem oberen breiten Saume der Cylinderzelle aufsitzen. Diese 
Haarbildungen brechen und fallen sehr leicht ab und ist es schwer, 


278 Kuhn: 


ihre Länge zu bestimmen; im Utrieulus sind sie jedenfalls viel 
kürzer als in den Ampullen, erreichen aber auch hier zuweilen 
eine Länge von 0,02 Mm. 

Es erscheint mir zweekmässig, gleich hier an die Beschrei- 
bung des Macula-Epithels die feinere Vertheilung des Nerven im 
Hörfleek des utrieulus anzureihen, und, um Wiederholungen zu 
vermeiden, ist es rathsam, an dieser Stelle auch den ganzen Verlauf 
des nervus acustieus zu schildern. j 

Der aus der Medulla entspringende nervus acustieus verläuft 
eine Strecke weit mit dem facialis zusammen und theilt sich dann 
in zwei Hauptstämme, die portio vestibularis und die portio eoch- 
learis. Erstere versorgt den recessus utrieuli, die ampulla sagitta- 
lis und die ampulla horizontalis; letztere breitet sich am saecculus 
und seinem Divertikel, der lagena, aus, entsendet dann zwei kleine 
ramuli basilares eochleae an die untere Wand des Utrieulus und 
endet schliesslich an der ampulla frontalis. In ihrem Verlaufe 
hängt die portio eochlearis eine Strecke weit mit dem nerv. glosso- 
pharyngeus zusammen und findet nach M. Sehultze ein Austausch 
von Fasern zwischen beiden Nerven statt. Der an der inneren, 
dem Gehirn zugewandten Fläche des Labyrinthes gelegene Nerven- 
stamm entsendet vorerst die ziemlich voluminöse portio vestibula- 
ris, welche an die untere Wand des recessus utrieuli herantritt, 
sich daselbst fächerförmig ausbreitet und dann nach rechts und 
links an die etwas höher gelegenen beiden Ampullen sagittalis und 
horizontalis sich verzweigt; weiter unten von der Stelle, wo die 
portio vestibularis sich nach oben gewendet, liegt die portio coch- 
learis an der medianen Fläche des saceulus; sie gibt ihren Haupt- 
stamm an den saceulus ab, bleibt stets auf der medianen Wand 
desselben liegen und entsendet einen Zweig zur Crista lagenae, 
um schliesslich sich etwas nach oben zu wenden und als ramus 
ampullae frontalis zu endigen. Auf diese Weise entstehen 3 Ner- 
venendstellen im Bereiche der portio vestibularis, die macula utri- 
culi und die beiden eristae ampullae sagittalis und horizontalis; 
die portio eochlearis besitzt deren gleichfalls drei: die macula sac- 
euli, die erista lagenae und die erista der ampulla frontalis. 

Ausser diesen drei Endausbreitungen der portio cochlearis 
hat Retzius'), zum ersten Male, zwei weitere kleine Nervenpapillen 


1) Retziusl. c. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 279 


im Fischlabyrinthe beschrieben, die an der unteren Fläche des 
Utrieulus, ungefähr '/; Mm. von dem oberen Pole des Sacculus 
entfernt liegen und zu denen zwei schmale Nervenbündel gehen, 
die der port. cochlearis entstammen und von derselben gerade da 
entspringen, wo der Schneckentheil des acusticus an die erista 
lagena einen dicken Ast abgibt. Vor Retzius waren diese beiden 
Endstellen des acusticus von keinem Autor beschrieben worden; 
an Präparaten, die mit Osmiumsäure (1/4—!/a °/o) behandelt werden, 
treten sie sehr deutlich hervor. Bei Esox liegt der Boden des 
Utrieulus dicht am Saceulus an und es ist schwierig, an noch in 
toto zusammenhängenden Labyrinthen die genauen Grenzen beider 
Theile zu bestimmen und anzugeben, welchen von ihnen die bei- 
den Nervenpapillen angehören; doch gelingt es bei grosser Vorsicht 
die beiden Theile von einander zu trennen, und befinden sich als- 
dann die erwähnten zwei Nervenstellen in der Nähe des vom 
Utrieulus in den Sacculus gehenden canalis communicans und des 
duetus saceuli (Taf. XVII, Fig. 3 u. Taf. XX, Fig. 32). An dem 
in Fig. 32 gezeichneten Präparate ist die untere Utrieularwand mit 
dem oberen Theile des Sacculus in Verbindung geblieben; es lässt 
sich nichtsdestoweniger erkennen, dass die Gewebspartie, in welcher 
die papillae sich befinden, nicht zum Sacculus gehört, sondern nur 
an dieselben gelöthet und in den Bereich des darüber gelegenen 
Utrieularbodens fallen. Von der Fläche betrachtet stellen diese 
papillae basilares zwei kleine, eonvexe pilzförmige Erhabenheiten 
dar, die eine Länge von je Y/s Mm. besitzen. In ihrer näheren 
Zusammensetzung und in der Ausbreitung der beiden Nervenzweige 
in denselben liefern sie uns genau dieselben Verhältnisse, wie die 
macula utrieuli und alle anderen im Fischlabyrinthe vorkommenden 
Nervenendstellen. 

Der Stamm des nervus acusticus sowie seine Zweige bestehen 
aus breiten, myelinhaltigen Nervenfasern mit zahlreichen in die- 
selben eingestreuten Ganglienzellen. Im Gegensatze zu den höheren 
Thieren treten bei den Fischen alle Nervenfasern, die gröberen 
wie die feineren, unverändert durch den Knorpel des Utrieulus, 
der Ampullen u. s. w. hindurch, also mit Axeneylinder, Myelin und 
Sehwann’scher Scheide, dringen in dieser Weise bis in die Faden- 
zellenschichte ein und zerfallen alsdann in sehr feine Nervenfäden, 
nackte Axencylinder, die in dem Raume zwischen Basalzeilen und 
Cylinderzellen zu einem sehr verworrenen intraepithelialen Nerven- 


280 Kuhn: 


netze zusammentreten und dann erst in die nervösen Zellelemente 
der maculae und cristae auslaufen. 

An Osmiumsäure-Präparaten (1Y,—!/s %/,) tritt dies sehr deut- 
lich hervor; die braunschwarz gefärbten Nervenfasern behalten ihr 
doppelt contourirtes Aussehen und durchbohren als markhaltige 
Fasern den Knorpelsaum, um sich im Epithel zu verlieren. Zer- 
zupit man Nervenfasern, die mit schwacher Chromsäure oder besser 
mit Osmiumsäure behandelt wurden, so sieht man, dass sie in dem 
sogen. intraepithelialen Nervennetze ihre Myelinscheide verlieren 
und nun als Axeneylinder sich diehotomisch verzweigen, bis sie 
dann zuletzt sehr fein und etwas varicös werden. 

Der weitere Verlauf dieser, nur zuweilen varicös aussehenden 
feinsten Fasern ist ungemein schwer zu verfolgen, doch muss ich 
mich nach Allem, was ich an Vertiealschnitten und besonders an 
gut zerzupften Präparaten gesehen, dahin aussprechen, dass die 
aus dem intraepithelialen Nervennetze hervorgehenden feinsten 
Axeneylinder mit den Fadenzellen resp. deren unteren Fortsätzen 
in Verbindung treten und in denselben vollständig aufgehen. Wenn 
ich nämlich einerseits die Verbindung des oberen Fadenzellentort- 
satzes mit dem unteren zugespitzten Ende der Cylinderepithelien 
gesehen habe (Tai. XX, Fig. 43a, b, ce, d) und andererseits ähn- 
liche obere Ausläufer in die Zwischeuräume des Cylinderepithels habe 
treten sehen (Taf. XX, Fig. 42a, b, ce), so kann es keinem Zweifel 
mehr unterliegen, dass die Ausbreitung des oberen Fadenzellen- 
endes eine zweifache ist, 1) direet an die Cylinderzellen und 2) 
in die Interstitien dieser Zellen hinein bis zu deren oberem Rande. 
Andererseits sah ich an feinen Ampullen-Querschnitten, dass von 
unten aufsteigende feinste Nervenfasern mit zelligen Gebilden in 
direeter Verbindung standen, die den ovalen Körpern der Faden- 
zellen vollständig gleichen (Taf. XIX, Fig. 27). — Gleich wie 
Paul Meyer eine zweifache Endausbreitung der feinsten Nerven-. 
fäden angibt, einmal direct an das untere Oylinderepithelende, und 
dann zwischen diese Zellen hinein bis zur freien Zellenoberfläche, 
so habe auch ich ein analoges Verhalten von zweifacher Nerven- 
ausbreitung constatirt, nur mit dem Unterschiede, dass bei den 
Knochenfischen ein weiteres Zellgebilde, die ovalen Fadenzellen, das 
vermittelnde Glied herstellen, sozwar, dass die feinste Nervenfaser sich 
stets mit dem unteren Fortsatze der Fadenzelle verbindet und diese 
alsdann vermittelst ihres oberen Ausläufers sich entweder mit dem 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 281 


unteren zugespitzten Ende der Cylinderzelle vereinigt oder dass 
ein ähnlicher oberer fadenförmiger Fortsatz zwischen die Cylinder- 
zellen sich hineinlegt und am oberen Maeula- oder Oristarande frei 
endigt. Also auch hier besteht eine doppelte Art von Aus- 
breitung der feinsten Nervenfasern: entweder am unteren Pole der 
Cylinderzellen oder frei am oberen Rande der Hör-Flecke und Leisten ; 
der Unterschied zwischen der Auffassung von Meyer und der 
meinen wäre nur der, dass Meyer bei Reptilien und Vögeln die 
Fadenzellen völlig leugnet, dieselben niemals nachweisen konnte, 
ich dagegen bei Fischen jene ovalen Zellgebilde mit aller Sicher- 
‚heit auf Durehschnitten sowohl wie bei Zerzupfungen zu den ver- 
schiedensten Malen gesehen habe. Es wäre nun daran zu denken, 
dass diese Elemente bei diesen niedriger stehenden Thieren vor- 
handen sind, bei den höheren Vertebraten dagegen allmählich in 
den Hintergrund treten, ja sogar vollständig verschwinden. Fallen 
diese vermittelnden Zellen weg, so wäre die Art und Weise der 
Ausbreitung genau die gleiche, einerseits bei Reptilien und Vögeln, 
andererseits bei Fischen. 

Was nun die auf den Cylinderepithelien befindlichen mehr- 
fachen Haarbildungen betrifft, so werden dieselben von mehreren 
Autoren als letztes Glied des nervösen Endapparates gehalten; es 
hat aber bis jetzt Niemand mit Sicherheit ein Durchlaufen der 
feinsten Nervenfaser durch Cylinderzelle und Kern bis zur Ober- 
fläche derselben gesehen. Die von Reich (l.c.), Rüdinger (I. e.), 
Coyne (These d’agregation. Paris 1376) aufgestellte Ansicht, als 
seien diese Haarbildungen die unmittelbare Fortsetzung des zwischen 
die Cylinderepithelien eindringenden oberen Fortsatzes der Faden- 
zelle, kann um deswillen nicht richtig sein, weil an gut isolirten 
Präparaten die grossen Cylinderzellen die alleinigen Träger der 
Flimmerhaare sind. — Ein einziges Mal war ich in der Lage, den 
an den unteren Pol einer Cylinderzelle herantretenden oberen Fort- 
satz einer Fadenzelle bis in den grossen runden Kern der ersteren 
verfolgen zu können (Taf. XX, Fig. 43 e), eine Fortsetzung desselben 
bis zur Oberfläche konnte ich jedoch nicht beobachten. Um mich vor 
jedweder Täuschung bei diesem seltenen Befunde zu bewahren, habe 
ich diese beiden zusammenhängenden, aber sonst vollständig isolirt lie- 
genden Zellen unter dem Deckglase in allen Riehtungen gedreht und 
gewendet, fand jedoch immer wieder den innigen Zusammenhang des 


aufsteigenden Fadens mit dem Kerne der Cylinderzelle. Entgegen der 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 19 


282 Kuhn: 


von einigen Autoren ausgesprochenen Vermuthung, dass dieser bis 
zum Zellkerne vordringende Nervenfaden die ganze Cylinderzelle 
durchlaufe und an deren Oberfläche in den haarförmigen Gebilden 
sich auflöse, erscheint es mir doch auffallend, dass diese eine feinste 
Faser, an dem oberen Rande der Cylinderzelle angekommen, hier 
in die 4 oder 5 neben einander gestellten haarförmigen Fortsätze 
sich auflöse. Letztere, deren ich in den Ampullen stets mehrere 
(3—4—5) die Oberfläche der Cylinder einnehmen sah, sind von 
gleicher Höhe und Dicke und nicht, wie einige Autoren angeben, 
in der Art ungleichmässig gross, dass sie von einem Rande bis 
zum andern allmählich an Grösse abnehmen. Sie stellen stets, auch 
an den sehr dunkel gefärbten Osmiumsäurepräparaten helle durch- 
sichtige homogene Fäden dar, im Gegensatze zu den oberen faden- 
förmigen Fortsätzen zwischen den einzelnen Oylinderzellen, die ein 
viel dunkleres, manchmal leicht varieöses Aussehen besitzen, was 
besonders dann hervortritt, wenn solche Fortsätze über die Zellen- 
oberfläche heraustreten (Taf. XX, Fig. 4le). Ich wäre demnach 
eher geneigt, diese haarförmigen Bildungen an der Oberfläche der 
Cylinderzellen, als einfache Cutieularbildungen, als Flimmerhaare 
anzusehen; es schliesst dies trotzdem die Möglichkeit nicht aus, 
dass dieselben, wenn einmal von aussen in mechanischer Weise 
in Bewegung gesetzt, bis zu einem gewissen Grade den Impuls 
zur Auslösung der physiologischen Reaetion der nervösen Cylinder- 
zellen geben können. — Von gewiss gleich grosser Wichtigkeit sind 
jedoch auch die oberen Ausläufer der Fadenzellen, welche in die 
Interstitien der Cylinderzellen sich erstrecken; stets sah ich die- 
selben am oberen freien Ende enden und konnte sie nur ein ein- 
ziges Mal bis über dasselbe hinaus verfolgen, welch’ letzteren Befund 
ich aber als einen durch die Zerzupfung entstandenen zufälligen be- 
zeichnen muss (Taf. XX, Fig.41 e), gegenüber der sich unzählige Male 
wiederholenden Thatsache der stumpfen Endigung dieses Fortsatzes 
an der Oberfläche des Cylinderepithels. Wenn man aus der dunkeln 
Färbung, bei Osmiumsäurezusatz, und der leicht varieösen Form 
dieses Fadens auf seine nervöse Natur schliessen darf, so muss 
auch er als eine letzte Endigung des Gehörnerven angesehen wer- 
den. Niemals konnte ich zwischen den ovalen Zellgebilden, zu 
denen diese Fäden gehörten und jenen, die zum unteren Cylinder- 
zellenende traten, einen Unterschied herausfinden; es wäre deshalb 
auch bis auf Weiteres kein Grund vorhanden, den ersteren ihre 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 283 


nervöse Eigenschaft abzusprechen und sie, wie z. B. Retzius es 
gethan, als reine Stützorgane aufzufassen. Immerhin muss ich zu- 
gestehen, dass, so lange die direete Verbindung eines von unten 
aufsteigenden Nervenaxencylinders mit einer ovalen Fadenzelle, 
deren oberer Ausläufer in die Oylinderzwischenräume hineintritt, 
nicht nachgewiesen ist, die nervöse Natur der Fadenzellen bezwei- 
felt werden kann. Bei der Dieke der ganzen hier in Betracht 
kommenden Nervenepithellage ist dies ungemein schwer und konnte 
mir bei den Fischen nie gelingen. Ich will hoffen, diesen Punkt 
bei meinen späteren Untersuchungen an Amphibien u. s. w. näher 
beleuchten zu können. 

Auf der in so complieirter Weise zusammengesetzten Macula 
utrieuli liegt der Lapillus, der zweitgrösste von den im Fischlabyrinthe 
vorhandenen drei Otolithen (Taf. XIX, Fig. 28). Derselbe besitzt eine 
rundliche Form, ist an seinen Rändern leicht gezackt und seine beiden 
Oberflächen sind uneben und ziemlich stark eonvex; die untere Fläche 
jedoch, mit welcher der lapillus auf der Macula ruht, ist weniger 
gewölbt als die obere. Wie alle Otolithen ist auch der Lapillus von 
harter, steinartiger Consistenz und besteht nach Krieger!) aus einer 
elastischen, dichtgefaserten Grundsubstanz, in und um welche herum 
sich kohlensaure Kalksalze angelagert haben. Zieht man durch CrO; 
oder noch besser durch Holzessig diese Kalksalze aus, so bleibt 
eine deutlich gefaserte elastische Grundsubstanz zurück, die an 
einzelnen Stellen sehr mächtig ist (Taf. XX, Fig. 37). 

Der Ötolith liegt in einer weichen, glashellen, schleimähnlichen 
Masse, die im frischen Zustande völlig strukturlos erscheint; wird 
dieselbe in Osmiumsäure oder in schwachem Alkolol leicht gehär- 
tet, so sieht man zahlreiche grössere und kleinere ovale und rund- 
liche Oeffnungen, die in blindgeschlossene, glockenförmige Räume 
hineinführen (Tai. XX, Fig. 33); anderseits finden sich an solchen 
gehärteten Schleimmassen deutliche Streifungen (Taf. XX, Fig. 34), 
die ganz die Beschaffenheit und Anordnung zeigen, wie die Streifen 
der Cupula terminalis der Ampullen, von der wir später noch 
sprechen werden. Im Zusammenhange mit dieser streifigen Schleim- 
masse steht zweifelsohne jenes Deckpolster, das wir auf feinen 
Querschnitten durch die Macula die Oberfläche der Cylinderepithe- 
lien bedecken sehen. Es erstreckt sich diese Decke (Tak XVII, 


1) Krieger, De otolithis. Berlin 1840. (Dissertatio.) 


284 Kuhn: 


Fig. 13 u. 22), eine sogenannte Membrana tectoria, über die ganze 
Macula, besitzt sehr deutliche Streifungen, die mit der Oberfläche 
des Hörflecks parallel verlaufen und sieht man zuweilen an ganz 
dünnen Querschnitten die von den Cylinderzellen aufsteigenden 
Haare in kleinen Oeffnungen sich verlieren, die an der Basis dieser 
sogenannten Membrana tectoria liegen. 

Wir wenden uns jetzt zu den Ampullen und ihren halbzirkel- 
förmigen Canälen, müssen jedoch zuvor mit einigen Worten eines 
Organes gedenken, das zum Utrieularraume gehört, aber nur bei 
Esox Lucius vorzukommen scheint. Wir meinen den Appendix 
utrieuli. — Es stellt derselbe eine birnförmige, Y/s Cm. lange und 
2 Mm. breite Blase dar, die mit engem Halse und kleiner Oeff- 
nung an der hinteren unteren Fläche des Utrieulus eimmündet und 
zwar unterhalb und nach hinten von der Einmündungsstelle der 
frontalen Ampulle (Taf. XVII, Fig. 1, 3 u. 4). 

Sein hinteres Ende ist ziemlich breit und von oben nach 
unten abgeplattet; es liegt dasselbe hier dicht unter der Dura 
mater neben dem Foramen oceipitale. Die Wandungen des Appen- 
dix sind ziemlich mächtig und bestehen gleichfalls aus Spindel- 
knorpel; an seiner Innenfläche ist derselbe von einfachem Pflaster- 
epithel überzogen, in dem Pigmentmassen zerstreut liegen, was 
besonders an der oberen Wand der Fall ist. Man hat bis jetzt 
dieses blasenartige Anhängsel des Utrieulus einzig und allein bei 
Esox Lucius gefunden und hier in constanter Weise; bei an- 
deren Fischarten konnte nichts derartiges nachgewiesen werden. 
Bresehet!) allein will den Appendix auch bei der Rothfeder 
(Trigla gurnardus), bei der Seebarbe (Perca labrax) und bei der 
Seetrüffel (Lophius piscatorius) gesehen haben; es geht jedoch aus 
der betreffenden Schilderung dieses Autors mit Bestimmtheit her- 
vor, dass der Appendix utrieuli, den Breschet und schon vor 
ihm mehrere Autoren beim Hechte gefunden haben, etwas ganz 
anderes ist, als jenes Organ der eben erwähnten Fische, das dieser 


Autor als dem Sacculus zugehörend beschreibt und welches wir. 


jetzt als lagena auffassen, die, wie wir sehen werden, bei allen 
Knochenfischen vorhanden ist. Breschet spricht nämlich von 
einer Nervenendigung und einem Otolithen in dem vermeintlichen 
Appendix jener Fische, was aber beim Hechte nicht der Fall ist. 


1) Breschet ]. c. pag. 46 etc. 


-. 


_. 


Be 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 285 


Es ist unmöglich, in diesem accessorischen Organe des Esox L. 
irgend welches Nervenästehen nachzuweisen, noch enthält dasselbe 
einen Otolithen oder demselben ähnliche Coneremente. Bis auf 
Weiteres muss es deshalb dahingestellt bleiben, welche Function 
diesem Anhängsel inne wohnt. Breschet sieht in ihm das Rudi- 
ment der bei Cyprinus carpio zwischen Labyrinth und Sehwimm- 
blase bestehenden Verbindung. Jedenfalls steht derselbe mit dem 
eigentlich nervösen Apparate in gar keiner Beziehung. 

Die drei Ampullen münden in den Utrieulus resp. in dessen 
recessus; die frontale, am hinteren Ende des Utriceulus, die sagit- 
tale und horizontale, am vorderen Ende des recessus (Taf. XVII, 
Fig. 3 u. 4). — Die frontale Ampulle mündet in den hinteren un- 
teren Theil des Utrieulus, etwas oberhalb der Eintrittsstelle des 
Appendix; sie stellt einen 3 Mm. langen, 2 Mm. hohen blasenarti- 
sen Hohlraum dar mit stark convexem Dache, parallel verlaufender 
vorderer und hinterer Wand und einem leicht eingezogenen Boden, 
dessen Mitte eine von vorn nach hinten ziehende eoncave Leiste 
(Suleus transversus) einnimmt. Dach sowohl wie Boden der Am- 
pulle sind schmäler als ihre beiden Seitenwände. Am vorderen 
und hinteren Ende der Ampulle ist die obere convexe Wand, vor 
ihrem Uebergange in den Utrieulus einerseits und in den frontalen 
Bogengang anderseits, stark eingeknickt. Am Boden des Organs 
ist das Septum transversum durch eine quere faltenartige Einstül- 
pung der Knorpelwände gebildet, und in diese Einziehung des 
Ampullenbodens dringt ein platter Nervenstamm, der von der 
portio eochlearis kommende ramus ampullae frontalis, zerfällt in 
eine grosse Zahl von Fasern, die sich dann auf der Kuppel des 
in die Ampullenhöhle hineinragenden Knorpelwulstes ausbreiten 
und verästeln. Die obere Fläche dieses Knorpelhöckers (Taf. 
XVII, Fig. 16) ist uneben und zeigt deutliche Einziehungen und 
Hervorragungen mit querverlaufenden Löchern zur Aufnahme von 
Blutgefässen. In der Mitte erhebt sich der Höcker am meisten, 
fällt nach den Seiten zu allmählich ab, um schliesslich beim Ueber- 
gange auf die beiden Wandungen der Ampullen wieder in die Höhe 
zu steigen (Taf. XVIIL, Fig. 14). Das Septum transversum nimmt 
nahezu Y/; des Ampullenumfanges ein. 

Die Wandungen der Ampullen bestehen aus Spindelknorpel, 
dessen Zellen eine der Fläche parallel verlaufende Anordnung 
darbieten; Blutgefässe sieht man in mässiger Menge das Gewebe 


286 Kuhn: 


durchziehen. Die Innenfläche der Ampullen ist an den meisten 
Stellen von einem einfachen polygonalen Plattenepithel (Taf. XVII, 
Fig. 19) überzogen, das gegen das Dach zu immer höher wird und 
hier einen dunklen Zellstreifen bildet, der als raphe durchschim- 
mert und auf die Concavität der Bogengänge übergeht; die so ge- 
bildete Leiste am Ampullendache besteht aus rundlichen eylindri- 
schen Zellen mit deutlichem Kerne. An den beiden gegenüber- 
liegenden vorderen und hinteren Seitenwandungen sieht man eine 
nach oben convexe halbmondförmige Zellenpartie, die aus einer 
einfachen Schichte hoher Cylinderepithelien (Taf. XVII, Fig. 18) 
besteht; es ist dies das von Steifensand!) zuerst beschriebene 
planum semilunatum (Taf. XVIIL, Fig. 15 u. 17), das nahezu 1 Cm. 
Höhe und !/; Cm. Breite besitzt; seine obere convexe Grenze geht 
scharf in das gewöhnliche Plattenepithel des Ampullendaches über; 
nach unten aber wird der Uebergang des planum semilunatum zum 
Septum transversum resp. zur crista desselben durch ein mehr 
spindelförmiges minder hohes Cylinderepithel bewerkstelligt. Von, 
der Fläche gesehen stellt das planum semilunatum einen halbmond- 
förmigen Kreisausschnitt (Taf. XVIIL, Fig. 17) dar mit breitem con- 
vexem oberen Rande und mit einem viel schmäleren gleichfalls 
nach oben gewölbten unteren Rande, an welchen sich die erista 
des Septum nerveum anschliesst. Die Cylinderzellen des planum 
semilunatum bieten, von der Fläche betrachtet, eine regelmässige 
Mosaik von dieht aneinander gereihten 5- oder 6eckigen Zellen 
dar, in denen zuweilen der tiefer gelegene runde Kern dureh- 
schimmert; von der Seite gesehen sind es sehr hohe (0,07 Mm.) 
glashelle Cylinderzellen mit rundem Kerne, der meist im unteren 
Drittel der Zelle liegt (Taf. XVII, Fig. 18). Die Zellen des 
planum stehen senkrecht auf der Knorpelwand; im frischen Zustand 
sind dieselben hell, durchsichtig, färben sich aber sehr intensiv 
dunkel durch Chromsäure oder Osmiumsäure; durch letztere be- 
sonders tritt ihre dunkle Färbung in gleich starker Weise auf, wie 
dies bei den Cylinderepithelien der maculae und cristae der Fall 
ist; jedoch von einem Zusammenhange derselben mit den Nerven, 
wie dies einige Autoren angeben, konnte ich nichts entdecken, 
ebensowenig von der Existenz sogenannter Flimmerhärchen auf der 
Oberfläche dieser Elemente. 


1) Steifensand I. c. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 287 


Ausser dem polygonalen Plattenepithel der Ampullenwandun- 
gen und den Cylinderzellen der plana semilunata findet sich am 
Boden des Organes und zwar an der dem Utrieulus zugewen- 
deten Hälfte eine dritte Epithelienvarietät, die schon aus dem re- 
cessus utrieuli her bekannten protoplasmatischen Zellen; sie be- 
sitzen die ähnlichen polymorphen Formen wie im recessus, und 
liegen in grosser Menge und dichtgedrängt an dem Theile des 
Ampullenbodens (Taf. XVII, Fig. 17), der an den Utrieulus grenzt; 
sie treten hier bis an das septum nerveum heran. In der anderen 
Hälfte des Ampullenraumes kommen sie gleichfalls vor, aber nicht 
in so zahlreicher Weise. 

In das vordere Ende des Utrieulus, oder besser gesagt, des 
recessus utrieuli münden die beiden anderen Ampullen, die sagit- 
tale und die horizontale (Taf. XVII, Fig. 3 u. 4). Erstere mündet 
vorn und unten in den recessus mit weiter runder Oeffnung; 
sie besitzt einen Längendurchmesser von 3 Mm. und eine Höhe von 
2 Mm.; was Form, Grösse und Wölbung betrifft, so gleicht sie 
nahezu vollständig der schon beschriebenen Amp. frontal., ebenso 
finden wir an ihrer Innenfläche genau dieselbe Anordnung und 
Zusammensetzung wie in der Amp. frontalis; bei letzterer ragt die 
als Septum nerveum beschriebene knorpelige Einstülpung höher in 
den Hohlraum hinein, als bei der Amp. sagittal. Während auf 
Durehsehnitten der Amp. frontal. der in die Höhlung des Organes 
aufsteigende Knorpelwulst langgestreckt, zungenförmig erscheint, 
ist die Knorpelleiste der sagittalen Ampulle viel niedriger und fällt 
von seinem etwas vorspringenden Centraltheile leicht ab gegen die 
Seitenwandungen der Ampulle (Taf. XVII, Fig. 16). 

Wie die frontale Amp. besitzt auch die sagittale an ihren 
beiden gegenüberstehenden Wandungen die aus hohen Cylinder- 
zellen zusammengesetzten plana semilunata von Steifensand. 

Die dritte und kleinste Ampulle ist die horizontale; sie liegt 
nach hinten und oben von der sie begrenzenden und mit ihr durch 
eine gemeinschaftliche grosse Oeffnung in den recessus mündenden 
Amp. sagittalis. Die Grenze der oberen Wand der sagittalen Am- 
pulle und der unmittelbar darüber liegenden unteren Wand der 
horizontalen ist durch eine ziemlich starke Ausbuchtung der beiden 
Wandungen angedeutet. Die nach innen gelegene obere Wand der 
horizontalen Ampulle geht direet auf die gewölbte obere Recessus- 
wand über und ist viel kürzer als die entgegengesetzte andere 


288 Kuhn: 


Hälfte des Organs, die sich in den Bogengang fortsetzt. Viel kleiner 
als die beiden anderen besitzt die Amp. horizontal. nur eine Länge 
von 2}; Mm. auf eine Höhe von 1%/,—2 Mm. 

Die feinere Structur dieser Ampulle ist genau dieselbe wie 
die der beiden anderen; das Septum nerveum ist der Seitenlage 
des Organs halber etwas nach vorn gerichtet; auf einem Durch- 
schnitte gleicht es aber nahezu dem der sagittalen Ampulle; nur 
ragt die Knorpelleiste nicht ganz so hoch in den Hohlraum und 
ihr oberes Ende gleicht einer schwach ausgehöhlten Schaale. 

Im Inneren der horizont. Ampulle finden sich die gleichen 
Verhältnisse vor wie in den beiden anderen; nur darin besteht 
eine Abweichung, dass nur ein planum semilunatum und zwar an 
der dem orifieium utrieulare entsprechenden Wandung vorhanden 
ist, während es an der gegenüberliegenden Hälfte vollständig fehlt 
und durch einfaches Plattenepithel ersetzt ist. 

In allen drei Ampullen finden wir eine gleiche Zusammen- 
setzung und Anordnung der Nervenendausbreitung; dieselbe findet 
in den von Scehultze mit dem Namen der Hörleisten, Cristae 
acusticae, bezeichneten Zellenpolstern statt, die auf der Oberfläche 
der Septa nervea liegen und dieselben mützenartig bedecken. Die 
Cristae der sagittalen und horizontalen Ampullen sind nahezu von 
gleicher Form, nur ist die Hörleiste der sagittalen etwas stärker 
in ihrer Mitte gewölbt, während diejenige der horizontalen mehr 
gerade verläuft, ja sogar etwas muldenförmig erscheint; es ent- 
spricht dies der oben beschriebenen Formverschiedenheit der Septa 
nervea beider Ampullen. Die Form der frontalen Crista acustica 
ist eine andere als die der beiden eben erwähnten Hör- 
leisten, und zwar desshalb, weil ihr knorpeliges Septum nerveum 
viel weiter in den Ampullenraum hineinragt, daher viel langge- 
streekter ist und der Nerv viel höher aufsteigen muss, um in die 
auf der Oberfläche des Septum gleichsam mützenartig auigestülpte 
Crista einzudringen; die Hörleiste selbst hat eine nach den Rändern 
zu abfallende und nach oben leicht eonvexe Form. 

Zwischen den Cristae und den plana semilunata besteht beider- 
seits eine tiefe Rinne (Taf. XIX, Fig. 24), an der ein niederes 
Cylinderepithel den Uebergang in die beschriebenen grossen Cylin- 
derzellen der plana semilunata bildet. 

Die Cristae besitzen ihre grösste Dieke im Centrum (0,06 bis 
0,08 Mm.); gegen die Ränder nimmt dieselbe allmählich ab. Wir 


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Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 289 


finden in den cristae acusticae dieselben Elemente wie in der 
macula utrieuli (Taf. XIX, Fig. 24): die Basalzellen liegen in gleich 
geordneter Weise auf der knorpeligen Basis der Hörleiste; ober- 
halb derselben sehen wir die Fadenzellenschichte, die in den Am- 
pullen viel mächtiger ist als im recess. utrieuli; allein auch hier 
haben sie genau dieselbe Form, die nämlichen zwei fadenförmigen 
Fortsätze, wie im Utrieulus (Taf. XIX, Fig. 25); die dritte Zellenlage 
endlich, die grossen Cylinderepithelien mit ihren Haaren, schliesst 
wieder das Ganze nach oben ab; ihre Grösse und Beschaffenheit 
sowie die ihrer Kerne sind die gleichen wie im rec. utrieuli; nur 
die Flimmerhaare am oberen Rande dieser Epithelien sind beträcht- 
lich länger (0,04—0,07 Mm.) und feiner (Taf. XIX, Fig. 26); man 
wird auch hier, besonders an Chromsäurepräparaten, deutlich er- 
kennen, dass diese haarförmigen Bildungen nicht ein einziges 
Stäbehen darstellen, sondern dass es mehrere (3—5) meist gleich- 
grosse ganz feine Fädchen sind, die von einem Rande der Zelle 
ausgehend neben einander, an verschiedenen Punkten der Zellen- 
oberfläche, getrennt entspringen, in die Höhe steigen und in die 
darüberliegende cupula terminalis eindringen (Taf. XX, Fig. 40a, b). 
An Osmiumsäure und Alkoholpräparaten stellen sie blos ein ein- 
ziges dickeres borstenartiges Haar dar, was dadurch entstanden 
sein muss, dass die einzelnen Haare an ihrer Basis durch die Ein- 
wirkung dieser Reagentien zusammengeklebt sind. Häufig brechen 
sie auch an so behandelten Präparaten theils vollständig, theils 
- zum grossen Theile ab, und wir sehen dann mehrere ungleich lange 
Haare an der Zellenoberfläche aufsitzen. Aus der Ungleichmässig- 
keit der haarförmigen Gebilde in ihrer Länge glaubten einzelne 
Autoren (Paul Meyer) schliessen zu dürfen, dass überhaupt auch 
im normalen Zustande das am einen Zellenrande stehende Haar 
das längste sei, die daneben stehenden Härchen jedoch gradatim 
an Länge abnehmen, so dass das an der anderen Ecke der Cylin- 
derzelle stehende nur sehr kurz sei. Da ich häufig Gelegenheit 
‚ hatte, mehrere gleich lange haarförmige Fortsätze auf der Zelle auf- 
sitzen zu sehen, so möchte ich die von Anderen erwähnte Ungleich- 
mässigkeit der Haare von der Einwirkung der Reagentien abhängig 
gemacht wissen. — Die grossen Cylinderepithelien der eristae 
brechen häufig an ihrem unteren Pole ab, das untere Ende derselben 
erscheint alsdann rund oder gerade abgestumpft; an gut erhaltenen 
Präparaten jedoch sieht man sie in ihrer unversehrten Form; ihr 


290 Kuhn: 


unteres Ende läuft in einen fadenförmigen Fortsatz aus, den ich 
zuweilen in unmittelbarem Zusammenhange mit dem oberen Aus- 
läufer einer Fadenzelle gesehen habe. Von einem Zusammenhange 
dieser unteren Zellenendigung mit einer Nervenfaser konnte ich 
Jedoch, selbst an den feinsten Durchschnitten, nie etwas zu Gesicht 
bekommen. Dagegen war es an Zerzupfungspräparaten wie auch 
an guten verticalen Schnitten nieht zu verkennen, dass der vom 


oberen Pole der Fadenzellen aufsteigende feine Fortsatz sich regel- 


mässig zwischen je 2 Cylinderepithelien hinein erstreckt, bis an 
ihren oberen Rand gelangt, hier frei endet und denselben nur in 
den allerseltensten Fällen überragt (Taf. XX, Fig. 4le). An ein- 
zelnen Präparaten war es fernerhin möglich, den unteren Ausläufer 
der Fadenzellen mit einer emporsteigenden Nervenfaser in Ver- 
bindung zu sehen (Taf. XIX, Fig. 27). Auch hier fand ieh neben 
Fadenzellen, deren oberer Fortsatz zwischen die Cylinderepithelien 
eindrang, andere Fadenelemente, deren peripherer oberer Ausläufer 
mit dem zugespitzten unteren Ende der Cylinder innig zusammen- 
hieng (Taf. XX, 43a, b, e, f, i). — Die Nervenfasern treten in den 
Ampullen gleich wie im recessus utrieuli mit ihrer vollen Dicke 
und ihrer Myelinscheide durch den Spindelknorpel des Septum ner- 
veum hindurch und gehen bis zur Fadenzellenschichte; hier biegen sie 
um, verlieren ihre Myelinscheide und verlaufen dann horizontal und 
parallel mit der Oberfläche der erista acustica; alsdann bilden sie ein 
wirres intraepitheliales Nervennetz (Taf. XIX, Fig. 27), dessen letzte 
Ausläufer sich meist unseren Blicken entziehen; nur an seltenen 
Beispielen war es mir möglich, dieselben mit fadenzellenähnlichen 
Elementen in Verbindung treten zu sehen (Taf. XIX, Fig. 27). 
Auf feinen Querschniten der Ampullen beobachtet man wie im 
recessus utrieuli kolbenartige Anschwellungen (Taf. XIX, Fig. 25) 
der durchtretenden Nervenstämme, von deren Rändern alsdann 
höchst feine Nervenfasern nach beiden Seiten hin abgehen, um sich 
im intraepithelialen Nervennetze zu verlieren. Es stellten sich 
diese ganglienartigen Nervenanschwellungen so häufig, ja sogar 
so regelmässig auf feinen Durehschnitten dar, dass ich ihrer er- 
wähnen zu müssen glaubte. 

Die Oberfläche einer jeden Crista ist von zwei von einander 
trennbaren und verschiedenartig gebildeten Cutieulargebilden über- 
zogen, von einer einfachen structurlosen Cutieularmembran und von 
der Cupula terminalis. Erstere liegt dicht auf dem oberen Rande 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 291 


der Cylinderepithelien, ist ungemein dünn und wird von den haar- 
förmigen Cilien der Cylinderzellen durchbohrt; im frischen Zustande 
ist sie glashell und sehr schwer zu sehen; nach Einwirkung von 
Chrom- oder Osmiumsäure tritt sie deutlich zu Tage, lässt aber 
auch dann keine näheren Strueturverhältnisse erkennen. , Auf ganz 
feinen Durchschnitten (Taf. XVIH, Fig. 21) ragt zuweilen ein 
kleiner Theil derselben über den Rand der Zellen frei hinaus, ebenso 
an durch Zerzupfung erhaltenen Einzelelementen (Taf. XX, Fig. 42 b 
u. ec, 439). Das zweite, viel wichtigere Cutieulargebilde, welches 
die Gehörleiste nach dem Binnenraum der Ampulle zu abschliesst, 
ist die von Lang!) zuerst gesehene und beschriebene Cupula 
terminalis. Dieselbe ist in situ an frischen Präparaten ungemein 
schwer zu sehen, sie fällt meist ab und geht zu Grunde; an Os- 
miumsäure-, Goldehlorid- oder Alkololpräparaten erscheint sie 
deutlicher, ist aber alsdann stark geschrumpft und gibt uns kein 
getreues Bild mehr über ihre Form und Structur; am besten er- 
hält sie sich noch an Objeceten, die durch schwache Chromsäure 
oder Chromkali langsam erhärtet wurden, allein auch dann noch 
thut man gut, durch irgend ein Tinetionsmittel (Haematoxylin, Anilin 
ete.) ihre Contouren stärker hervortreten zu lassen. — Im gut 
erhaltenen Zustande (Taf. XVII, Fig. 14 u. Taf. XX, Fig. 24 u. 26) 
stellt sie eine die ganze Crista bedeckende Kuppel dar, die nahezu 
die Hälite des Höhendurchmessers der Ampulle einnimmt; ihre 
grösste Breite resp. Dicke besitzt sie an ihrer auf der Crista auf- 
ruhenden Basis; gegen ihr oberes Ende wird sie schmäler, ist aber 
immerhin noch ziemlich dick; ihr Tiefendurchmesser, also von vorn 
nach hinten, ist geringer als der Breitendurchmesser. Der Cupula- 
scheitel ist eonvex und fällt nach den Seiten hin allmählich ab; 
der untere Rand, die Basis eupulae, entspricht genau der oberen 
Cristawölbung; sie ist deshalb stark eoneav und steht mit letzterer 
in intimer Verbindung, d. h. liegt ihr fest an; an den peripheren 
. Rändern der Cupula, da wo sie auf die Seitenwandungen übergeht, 
ist das Organ viel dünner und geht nieht über die Ausdehnung 
der Crista hinaus; sie endet ganz nahe am Anfangstheile der plana 
semilunata, steht jedoch mit denselben in gar keiner Verbindung 
(Tai. XIX, Fig. 24). Die Cupula hat eine halbfeste ‚Consistenz, 
ist glashell und fast durchsichtig; schon bei mittleren Vergrösserungen 


1) Lang loe. cit. 


292 Kuhn: 


erkennt man feine Streifen an derselben; sie ist aus dieht anein- 
anderliegenden, vertical verlaufenden, feinen Fasern zusammengesetzt, 
die an dem unteren Theile ganz parallel neben einander stehen, 
dann aber mehr und mehr dem Centrum sich zuneigen, um schliess- 
lich am Scheitel eine Streifenanordnung darzubieten, in der die gegen- 
über liegenden Fasern in einander übergehen; das Gefüge des 
oberen Endes der Cupula ist desshalb viel straffer und dichter als 
dasjenige der unteren Hälfte. Zerzupit man einzelne Theile des 
Organs, so sieht man es aus wellenförmig geschlängelten Fibrillen 
(Taf. XVIIL, Fig. 20) bestehen, mit wenig aber deutlicher Zwischen- 
substanz; die einzelnen dünnen Fasern der Cupula liegen wir 
durcheinander, allein von einem Uebergang, von einer Verbindung 
unter den Fasern selbst konnte ich nichts wahrnehmen. An der 
unteren concaven Fläche des Organs liegen der Breite nach eine 
grosse Zahl kleiner Oeffnungen (Taf. XIX, Fig. 24), die nach 
Hasse zur Aufnahme der haarförmigen Fortsätze der Cylinderzellen 
bestimmt sind. Den Eintritt der Cristahärchen in die Cupula kann 
man häufig genug nachweisen (Taf. XIX, Fig. 26), ob aber in diese 
Löcher, lässt sich nur vermuthen. Die Streifung der Cupula ist eine 
senkrechte und nicht der Crista parallel, wie dies einzelne Autoren an- 
genommen. Bei der grossen Menge von Fasern, welche die Cupula 
bilden, und besonders bei deren relativer Stärke erscheint es mir nicht 
wahrscheinlich, dass sie die directen Fortsetzungen der an und für 
sich viel feineren Haarbildungen sind, die sich an der Oberfläche 
des Cristaepithels befinden, wie dies Lang und Hasse annehmen 
wollen. An Osmiumpräparaten besitzen die Haare der Cylinder- 
zellen neben ihrer viel grösseren Zartheit auch noch eine viel 
hellere Färbung und einen geringeren Glanz als die Fasern der 
Cupula. Das Gewebe der Cupula besteht aus einer Schleimsub- 
stanz, die anderen Cutieularbildungen homolog zu sein scheint, 
und auch in physiologischer Beziehung scheint deshalb dieses Organ 
mehr die Rolle eines Dämpfungsapparates, als die eines Schall an- 
regenden oder verstärkenden zu haben. 

Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass Retzius an der 
Oberfläche der Cupula ein dünnes steites Häutchen gesehen hat, 
das die freie Oberfläche der ganzen Cupula überzieht. An einzelnen 
Präparaten konnte auch ich einen ähnlichen strukturlosen dünnen 
Ueberzug der höchsten Cupulapartien nachweisen (Taf. XIX, Fig. 26). 

Den drei Ampullen entsprechen drei halbkreisförmige Bogen- 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 293 


gänge: ein frontaler, ein sagittaler und ein horizontaler (Taf. XV, 
Fig. 3 u. 4). Der frontale ist der kürzeste; er hat eine Länge von 
10 Mm., geht mit weiter Oeffnung von der Ampulle ab, wendet 
sich nach oben und aussen, um sieh dann nach vorn in die hintere 
obere Ecke des sinus utrieuli superior zu Öffnen; er liegt in einem 
theils knöchernen, theils knorpeligen Canale, der auf der inneren 
und unteren Partie des os epioticum verläuft. 

Der sagittale Bogengang ist 12 Mm. lang, entwickelt sich aus 
der entsprechenden Ampulle, wendet sich erst nach vorn und oben, 
um schliesslich rückwärts in die vordere obere Ecke des sinus 
superior, der Einmündungsstelle des oben beschriebenen canalis 
frontalis gegenüber, einzumünden; er ist stärker gewölbt als der 
vorige und liegt, gleich dem canal. frontalis, in einem halb knö- 
chernen halb knorpeligen Halbcanale, dem semicanalis sagittalis. 

Der grösste unter den Bogengängen ist der horizontale; er 
hat eine Länge von 15 Mm., geht von der Ampulle schlank ab, 
wendet sich nach hinten und aussen in nahezu horizontaler Rich- 
tung, nimmt aber alsbald seinen Verlauf wieder nach vorn und 
innen, um zuletzt an der unteren und hinteren Seite des Utrieulus, 
da wo der Utrieularkörper in den sinus superior übergeht, einzu- 
münden. 

Die dieken und elastischen Wandungen der Bogengänge sind 
aus Spindelknorpel zuammengesetzt, ganz ähnlich wie die Am- 
pullen; auf verticalen Durchschnitten stellen sie eylindrische Röhren 
dar, deren nach unten gerichtete Basis etwas diekere Wandungen 
besitzt als die lateralen Theile. Der Raphe der Ampullen ent- 
sprechend, finden wir an der Concavität der Bogengänge ebentalls 
einen etwas dunkleren aus Cylinderzellen bestehenden Zellenstreifen. 

Im Inneren der Bogengänge sehen wir ein schönes, polygo- 
nales Pflasterepithel mit sehr zarten Zellgrenzen, das je näher der 
Raphe kleiner aber höher wird und daselbst in kleine runde 
Cylinderzellen mit deutlichem Kerne übergeht. Rüdinger will bei 
Esox Lucius im Lumen der Bogengänge ein feines excentrisches 
Canälchen gesehen haben und betrachtet dasselbe als Homologon 
des eigentlich häutigen Bogenganges der höheren Wirbelthiere, 
während der knorpelige Gang selbst dem knöchernen Halbzirkel- 
Canale dieser Thiere entspreche. Es löst sich nämlich das feine 
Epithel von der Innenfläche der Bogengänge leicht ab und hier- 
durch entsteht ein künstlicher kleiner Gang im Binnenraume des 


294 Kuhn: 


Canals. Hasse glaubt nun, dass solche künstlich entstandenen 
Spalten und Hohlgänge es waren, was Rüdinger als besonderen 
normalen knorpeligen Canal angesehen hat. Ich konnte mich zu- 
weilen bei Esox von der Gegenwart einer solchen künstlichen Ab- 
trennung des Epithels überzeugen, musste aber mit Hasse das 
Abnorme eines solchen Beiundes anerkennen. 

Die Bogengänge sind von einer ganz geringen Zahl von Blut- 
gefässen durchsetzt, die besonders an den äusseren Theilen der 
Wandungen ihren Verlauf nehmen. Von Nerven in diesen Hohl- 
räumen habe ich nie eine Spur auifinden können. 

Wir wenden uns nun zur Schilderung der sogenannten pars 
inferior des häutigen Labyrinths; es besteht dieselbe aus dem Sae- 
culus (rotundus s. sphaericus) und der Lagena (cochlea). Beim 
Hechte, wie bei den meisten Teleostiern, bilden diese beiden Organe 
zusammen einen mandelförmigen Hohlraum, der auf eine Länge 
von 1 Cm., eine Höhe von 4 Mm. und eine gleichgrosse Tiefe be- 
sitzt und von vorn nach hinten leicht abgeplattet ist. Der vordere 
spitz zulaufende Theil dieses Organes entspricht dem eigentlichen 
Saeceulus, der hintere stumpf abgerundete stellt die Lagena dar. 
Das ganze sackartige Gebilde liegt in der ovalen fossa saceuli et 
lagenae, die von dem os prooticum und den beiden ossa oceipitalia 
gebildet wird; es liegt dasselbe unmittelbar unter dem recess. utrieuli, 
dem Utrieuluskörper und einem Theile der frontalen Ampulle (Taf. 
XVL, Fig. 1, 3 u. 4). 

Der Saeculus ist in seiner äusseren Hälfte dünn und zart, und 
besteht aus einem sehr feinen homogenen Bindegewebe mit spär- 
lichen Zellelementen, die aus dem die innere Saceulushälfte bilden- 
den mächtigen Spindelknorpel hervorgehen. Die äussere Fläche 
des Sacculus ist von zahlreichen Gefässen durchzogen (Taf. XX, 
Fig. 29 u. 30); an seiner Innenfläche finden wir ein grosses poly- 
gonales Pflasterepithel, das gegen die innere resp. vordere Wand 
des Saceulus, da wo die maecula acustica liegt, immer höher und 
rundlicher wird; ausserdem sehen wir auch im Saceulus, in der 
Nähe seines Gehörfleeks, jene protoplasmatischen Zellengruppen 
auitreten, die wir im recess. utrieuli und in den Ampullen kennen 
gelernt haben. Zwischen diesen Elementen und denen der eigent- 
lichen Macula liegt eine ziemlich entwickelte Zone von hellen 
Cylinderzellen. 

Auf der Innenfläche der inneren Sackwand und zwar in ihrer 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 295 


Mitte liegt die langausgezogene Macula sacceuli (Taf. XX, Fig. 39), 
auf welcher der grösste der drei ÖOtolithen, die Sagitta, sich 
befindet. Die Macula nimmt fast die ganze Länge des Sackes ein, 
also nahezu 7—8 Mm. auf eine Breite von 1,5 Mm.; in ihrer 
mittleren Partie besitzt sie die grösste Ausdehnung und spitzt sich 
gegen beide Enden allmählich zu; ihre Oberfläche ragt mit einer 
Dieke von 0,05 Mm. über das Niveau der Innenfläche des Sackes. 
In der Flächenansicht sowohl, wie auch an Durchschnittspräparaten 
derselben ergibt sich genau dasselbe Bild wie an der macula 
utrieuli, und auch an zerzupiten Objeeten finden wir, dass es die 
gleichen Einzelelemente sind, die sie zusammensetzen, wie am Hör- 
fleck des Utrieulus und an den Cristae der Ampullen; die Verbin- 
dung dieser Elemente unter einander und anderseits ihr Zusammen- 
hang mit‘den Nervenästchen findet in ganz gleicher Weise statt, 
wie an den oben genannten Labyrinththeilen. 

Den Uebergang des eigentlich nervösen Maculaepithels zu dem 
die Innenfläche des Sacculus auskleidenden polygonalen Platten- 
epithel bildet ein schmaler Streifen von eylindrischen Zellen; auch 
hier treffen wir wiederum jene eigenthümlichen polymorphen Zell- 
gebilde, die wir im Utrieulus und in den Ampullen als ls 
matische Epithelien kennen gelernt haben. 

Die Sagitta liegt auf der Macula saceuli; sie stellt beim Hechte 
einen 7 Mm. langen, 4 Mm. breiten und 11/; Mm. dieken Stein 
dar, der hinten breit abgerundet nach vorn ganz spitz zuläuit; an 
seiner vorderen, stark convexen Fläche sieht man eine langgezo- 
gene Rinne, die zur Aufnahme der Macula bestimmt ist. Die 
vordere Fläche dieses Hörsteins ist stark convex, die hintere 
nahezu flach und an einzelnen Stellen sogar leicht concav (Taf. XIX, 
Fig. 30 u. 31). Die Zusammensetzung der Sagitta ist genau die 
nämliche wie die des Lapillus (Taf. XX, Fig. 37). — Auch hier liegt 
der Ötolith in einer schleimigen, durchsichtigen Masse, die den 
Raum zwischen Stein- und Sackwand ausfüllt und es finden sich 
an ihr gleichfalls jene glockenförmigen Hohlräume an der dem 
Ötolithen zugewandten Fläche und anderseits jene streifige regel- 
mässige Faserung, wie wir dies am lapillus resp. an dessen um- 
hüllender Membran kennen gelernt haben (Taf. XX, Fig. 33 u. 34). — 
Mit der vorderen eoncaven Fläche und der in seiner Mitte befind- 
lichen langen Rinne liegt die Sagitta auf der Macula auf und ist von 
derselben nur durch die glasige Zwischensubstanz und eine soge- 


296 Kuhn: 


nannte Membrana teetoria getrennt. In letztere dringen die auf den 
grossen Cylinderzellen der Maculaoberfläche sitzenden Haare ein 
und verlieren sich in derselben. 

Der Hohlraum des Saceulus geht beim Hechte ununterbrochen 
in die Lagena über; dieselbe liegt senkrecht zur Maecula saceuli 
am hinteren stumpf abgerundeten Ende des Sackes (Taf. XX, Fig. 
38); es zeigt dieser Theil des Saceulus die gleiche Zusammensetzung 
aus Spindelknorpel, wie alle Labyrinththeile; das Gewebe ist 
jedoeh in diesem Abschnitte ein viel derberes und mächtigeres 
als am übrigen Theile des Saceulus. 

Bei einer grossen Zahl von Teolostiern ist der Uebergang des 
Saceulus in die Lagena kein so direeter, kein so ununterbrochener, 
wie beim Esox; bei den Cypriniden, den Gadiden u. s. w. ist das 
hintere Ende des Sackes ausgebuchtet, Saceulus und Lagena stehen 
nur veriittelst eines engen Canals in Verbindung; bei anderen wird 
die Trennung beider Theile durch eine im Innern befindliche ring- 
förmige Leiste angedeutet, an der dann die Lagena wie ein kleiner 
Anhang mützenförmig auisitzt (Fig. 5, 7, S u. 9 der XVII. Tafel). 
Die Ausbreitung des zur Lagena gehenden ramus cochlearis geschieht 
in der sogenannten Crista lagenae, auf welcher der kleinste Otolith, 
der Asteriscus, aufliegt. Das Epithel des Saeculus geht ununter- 
brochen in dasjenige der Lagena über; an den äussersten Schichten 
um die Crista lagenae herum, finden wir das bekannte Pflasterepithel, 
das gegen die Gehörleiste zu an Höhe zunimmt und dort niedere 
Cylinder darstellt, zwischen denen ziemlich zahlreiche protoplasma- 
tische Zellen eingestreut sind. 

Am hinteren econvexen Ende des Saceulus liegt die Crista la- 
genae (Taf. XX, Fig. 35 u. 36); sie besitzt eine Länge von 4 Mm. 
und eine Breite von 1 Mm.; auch sie ragt, wie die oben beschrie- 
benen maculae utrieuli und saceuli, besonders in ihrer Mitte sehr 
stark über das Niveau der Innenfläche hervor und flacht sich dann 
gegen die beiden zugespitzten Enden mehr und mehr ab. Ihre 
Form ist, entsprechend der knorpeligen Unterlage des Lagenahohl- 
raumes, leicht nach vorn und hinten gewölbt. Flächenansichten so- 
wohl wie Durchschnittspräparate ergeben ebenfalls die gleiche 
Zusammensetzung wie die Macula saceuli und utrieuli. 

Der Asteriscus liegt auf der Crista auf; er besitzt eine halb- 
mondförmige Gestalt mit eonvexer hinterer und leicht abgeplatteter 
vorderer Fläche, die an verschiedenen Stellen grössere und kleinere 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 297 


Unebenheiten zeigen (Taf. XIX, Fig. 29); an seiner hinteren con- 
vexen Fläche besitzt er eine flache Rinne zur Aufnahme der Crista. 
Gleich der Sagitta liegt auch der Asteriseus in einer halbfesten, 
klaren Masse, die ebenfalls keine speciell ausgesprochene Structur 
besitzt. Hasse wies zuerst darauf hin, dass dieser Abschnitt des 
Saeculus als Schneekentheil der Fische angesehen werden muss, 
und die Umstände, dass wir auch hier einen Otolithen finden, 
ferner, dass ein specieller, vom Hauptast des nervus vestibularis 
unabhängiger Nervenzweig der lagena angehört, beweisen zur Ge- 
nüge die Richtigkeit der Hasse’schen Ansicht. — 

Aus der Reihe der Knochenfische haben wir von den uns hier 
zu Gebote stehenden Teleostiern noch folgende Fischarten unter- 
sucht: Muraena anguilla (Physostomi apodes), Cyprinus carpio, 
Chondrostoma nasus (Physostomi abdominales, zu denen auch Esox 
Lueius gehört), Solea vulgaris (Anacanthini, Pleuronectiden) und 
Gadus morrhua (Anacanthini, Gadiden) und schliesslich Perca flu- 
viatilis (Acanthopteri, Pereidae). 

Bei den Muraeniden entsprieht der geringen Schädelentwick- 
lung ein verhältnissmässig kleines häutiges Labyrinth; es erreicht 
bei ziemlich grossen Thieren von 50—60 Cm. Länge kaum die 
Hälite der Maasse, die wir bei mittelgrossen Esoxexemplaren ge- 
funden haben (Taf. XVII, Fig. 9); im Durchschnitte beträgt die 
Höhe des ganzen Organs, also die Entfernung des oberen Poles 
des Sinus utrieuli bis zum unteren Pole des Saceulus 6,5 Mm., seine 
Breite vom hinteren Pole der Ampulla frontalis bis zum vorderen 
der Ampulla sagittalis 7 Mm. Das perilymphatische Gewebe, von 
dem das Labyrinth umgeben ist, setzt sich aus viel diekeren und 
strafferen Fasern und Balken zusammen als bei Esox und Perea. 

Die einzelnen Theile des häutigen Gehörorganes dieser Thiere 
sind die nämlichen und besitzen die gleiche Anordnung wie bei 
den übrigen Knochenfischen; mit Ausnahme des viel kleineren re- 
eessus und des sehr kurzen sinus bietet der Utrieulus keine merk- 
lichen Abweichungen dar. Auch die Ampullen mit ihren verhält- 
nissmässig kurzen halbzirkelförmigen Canälen geben in ihrer 
Zusammensetzung, in ihrer Form und in der Art und Weise ihrer 
Einmündung in den Utrieulus die bei Esox geschilderten Verhält- 
nisse wieder. Bei der geringen Höhe des ganzen Organs sind alle 
diese Theile kleiner, niedriger und leicht abgeplattet. Zwischen 
Utrieulus und Saceulus besteht auch hier der sogenannte Canalis 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 20 


298 Kuhn: 


communicans als eine sehr kurze Röhre, die an der unteren Wand 


des Utrieulus, nieht weit von der Einmündungsstelle der Ampulla - 


irontalis beginnt und im Saceulus in der Nähe der beginnenden 
Lagenaabtheilung einmündet. Der Saceulus ist mehr abgerundet, 
fast ebenso hoch als breit; an seinem hinteren Ende sitzt die Lagena 
in Form einer Warze auf und wenn auch die Verbindungsöffnung 
zwischen diesen beiden Abschnitten eine ziemlich weite ist, so lässt 
sich doch von Aussen schon an einer Einschnürung des Sackes 
die Trennung der beiden Theile von einander leicht erkennen zum 
Unterschied von Esox, bei dem der Uebergang ein ununterbrochener 
und von Aussen durch kein besonderes Merkmal bemerkbarer ist. 

Die Nervenausbreitung im Labyrinthe von Muraena ist die 
gleiche der übrigen Teleostier. Die papillae basilares utrieuli sind 
zwar viel schwerer nachzuweisen als bei Esox, Perca u. s. w., 
lassen sich jedoch an Präparaten, die etwas lange in Osmiumsäure 
gelegen sind, als zwei kleine, an der unteren Utrieularwand gelegene 
schwarze Nerven-Papillen erkennen, zu deren oberer ein etwas 
längeres Nervenbündel zieht als zu der unteren; diese beiden 
Nervenzweige entspringen vom nervus cochleae, gerade da, wo der 
ramus ampullae frontalis sich abzweigt. Der Lapillus besitzt eine 
plattovale Gestalt und ist sehr klein, ebenso der Asteriscus; die 
Sagitta dagegen ist sehr breit und dick. ; 

In Bezug auf die feinere histologische Zusammensetzung fin- 
den wir im membranösen Labyrinthe dieser Fische ganz analoge 
Verhältnisse wie bei Esox Lueius. — 

Die den Physostomi abdominales und der Familie der Cypri- 
“niden angehörenden Cyprinus carpio und Chondrostoma nasus 
zeigen im Bau ihres häutigen Gehörorgans einige Verschiedenheit 
gegenüber Esox und Muraena. Trotz einer mässigen Entwickelung 
des Utrieulus und der Ampullen finden wir die Höhen- und Breiten- 
Durchmesser des ganzen Organs viel beträchtlicher als bei Esox, 
was auf die bedeutendere Länge der halbzirkelförmigen Canäle in 
dem sehr voluminösen Cyprinidenschädel bezogen werden muss 
(Taf. XVII, Fig. 6; Taf. XIX, Fig. 32). Das häutige Labyrinth 
dieser Fische ist in grosse Fettmengen eingebettet und es füllen 
dieselben den ganzen perilymphatischen Raum aus, so dass es 
schwer ist, die Membrana perilymphatica zu isoliren; an kleineren 
Stückehen derselben ist es jedoch möglich, die gleiche fibrilläre 
Structur wie bei Muraena nachzuweisen. 


R 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 299 


Die Utrieulartheile der Cypriniden zeigen die gleiche Anord- 
nung wie bei Esox u. $. w.; ebenso Nervenausbreitung und Zu- 
sammensetzung der Nervenendstellen. Die Papillae basilares lassen 
sich bei Chondrostoma nasus (s. Taf. XIX, Fig. 32) sehr leicht 
nachweisen, weil die Verbindung des Utrieulus mit dem Saceulus 
dureh einen langgezogenen Canal hergestellt wird; bei Cyprinus 
schon sehen wir, wie an der unteren Utrieularwand der Uebergang 
in den Saceulusraum durch eine eylindrische Röhre mit feinem 
Canale bewerkstelligt wird; noch viel ausgesprochener ist dies bei 
Chondrostoma der Fall und es tritt deshalb der von Retzius als 
pars basilaris aufgefasste Utrieularabschnitt mit seinen beiden 
Nervenpapillen deutlich und isolirt hervor. Der Saceulus selbst 
besitzt eine Länge von 10—12 Mm. und ist an seinem Lagenarande 
um das Doppelte breiter, als an seinem Anfangstheile (Taf. XVII, 
Fig. 6 u. Taf. XIX, Fig. 52). Im Gegensatze zu anderen Tele- 
ostiern ist hier der Lagenaabschnitt viel grösser als der eigent- 
liehe Saceulustheil; dem entsprechend ist auch der Asteriscus viel 
voluminöser als die Sagitta. Während bei vielen Knochenfischen 
die Lagenahöhle kaum den vierten, zuweilen nur den sechsten 
Theil des Saceulusraumes einnimmt, ist bei den Cypriniden der 
vom Asteriscus eingenommene Hohlraum ebenso gross, bei Chon- 
drostoma sogar noch etwas beträchtlicher als der die Sagitta 
umschliessende Saceulus. 

Der Uebergang des Sacculus in die Lagena wird durch einen 
kurzen Canal vermittelt, der von der Mitte der unteren lateralen 
Wand des Sacculus ausgeht und vermittelst einer ovalen Oeffnung 
in den Lagenaraum einmündet. 

Die an den beiden Figuren (Taf. XVII, Fig. 6 u. Taf. XIX, 
Fig. 32) siehtbare runde Oeffnung, die sich an der medianen Sac- 
euluswand befindet, wird von Hasse als die Mündungsstelle des 
von E. H. Weber beschriebenen Sinus impar angesehen; bei der 
uns vorgezeichneten Aufgabe, vorzugsweise die genauere Zusammen- ° 
«setzung der Nervenendstellen zu untersuchen, haben wir es unter- 
lassen, diesen Punkt für jetzt näher in Betracht zu ziehen, glauben 
Jedoch erwähnen zu dürfen, dass es uns auch bei dem vorsichtig- 
sten Herauspräpariren der beiden häutigen Labyrinthe nicht mög- 
lieh war, irgend welchen Zusammenhang der beiden im Innern der 
gegenüberstehenden Schädelhäliten liegenden Gehörorgane aufzu- 
finden; ja nicht einmal Reste eines Canals konnten wir an der be- 


300 Kuhn: 


treffenden Oeffnung eonstatiren, sondern stets sahen wir dieselbe als 
ein kreisrundes Loch mit glatten regelmässigen Rändern. (Retzius.)— 

Die Solea vulgaris (Pleuroneetiden) und Gadus morrhua (Ga- 
diden) sind zwei verschiedene Repräsentanten der Anacanthini; sie 
bieten, was ihre Formen betrifft, einige Abweichungen dar, welche 
sich aber auch hier wie bei Muraena auf die Unterschiede ihres 
Schädelbaues zurückführen lassen. Während bei der hohen, aber 
kurzen Schädelhöhle der Solea der Höhendurchmesser des häutigen 
Labyrinthes die Breite desselben übertrifft (Taf. XVII, Fig. 8), 
sehen wir bei Gadus morrhua ähnliche Verhältnisse wie bei Esox. 
Das Labyrinth ist niedrig aber breit (Taf. XVII, Fig. 2 u. 7). Der 
Utrieulus mit seinen Theilen bietet niehts Abweichendes dar; bei 
Solea konnten wir die Papillae basilares nachweisen, bei Gadus 
dagegen, die wir freilich nie frisch genug erhalten konnten, war 
uns dies nicht möglich. 

Der Saceulus von Solea besitzt eine ähnliche runde abge- 
plattete Form wie bei Muraena und Perca; der Lagenatheil wird 
durch eine ähnliche mützenartige Ausstülpung gebildet, wie dies 
bei den Physostomi apodes und den Acanthopteri der Fall ist. 
Bei Gadus dagegen ist der Saceulus sehr langgestreckt, nimmt die 
ganze untere Breite des Labyrinthes ein und umschliesst die flache, 
dünne und sehr breite Sagitta; auf seiner hinteren, oberen Kante 
sitzt die Lagena in Form eines kleinen Beutels, von der Grösse 
einer starken Erbse (Taf. XVII, Fig. 2 u. 7); dieser wulstförmige 
Anhang ist an seiner Basis vom Saceulus abgesehnürt und steht 
mit demselben durch einen langen, engen Canal in Verbindung; 
er umschliesst den kleinen runden Asteriseus. 

Es konnten diese Fische erst einige Tage nach ihrem Ab- 
sterben untersucht werden und musste ich desshalb von einem 
Studium der feineren histologischen Verhältnisse Abstand nehmen. — 

Von den der 5. Classe der Teleostier angehörigen Fischen 
habe ich Perea fluviatilis näher untersucht. Das häutige Labyrinth 
des Barsches ist viel schlanker und höher als bei Esox Lucius 
(Taf. XVII, Fig. 5); bei einer Höhe von 15 Mm. besitzt dasselbe 
eine Breite von Il Mm. Der schmale Sinus superior ist langge- 
streckt und besitzt an seinem oberen Ende eine kurze stumpfe 
Ausbuchtung, die Hasse als Ueberrest des bei den Plagiostomen 
vorkommenden recessus labyrinthi ansehen zu dürfen glaubt und 
der, mit Ausnahme der Cypriniden, (Taf. XVII, Fig. 6) bei den 


> 


B— 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 301 


anderen Knochenfischen fehlt. Während bei den übrigen Fischen 
die.pars inferior, also Saceulus und Lagena nur selten die ganze 
untere Breite der Utrieulustheile einnehmen, überragt beim Barsch 
der Lagenatheil noch um ein beträchtliches den hinteren Pol der 
frontalen Ampulle. 

An der unteren Wand des Utrieulus finden wir auch bei 
Pereca die beiden Papillae basilares, die jedoch so nahe zusammen 
liegen, dass sie zuweilen nur eine einzige vorzustellen scheinen; 
beim vorsichtigen Ausbreiten der dünnen Utrieularwand treten je- 
doch immer zwei von einander getrennte pilzförmige Nervenwülste 
auf, zu denen die zwei vom ramus lagenae aufsteigenden dünnen 
Nervenbündel ihren Verlauf nehmen. - 

An etwas grösseren Exemplaren von Perca lässt sich gleich- 
falls wie bei Esox der Canal. utrieulo-saceularis, sowie auch der 
Duetus saceuli nachweisen, was mir bei den anderen Fischarten 
nieht immer gelungen ist; vom Canale selbst konnte ich jedoch nur 
die im Saceulus befindliche Oeffnung zu Gesicht bekommen. Die 
Form des Saceulus ähnelt viel der des Hechtes, ist jedoch gleieh- 
mässig hoch und verjüngt sich gegen die Spitze nicht so stark wie 
bei Esox; am hinteren Ende des Saceulus sitzt die Lagena düten- 
förmig auf und ist dureh einen leichten Vorsprung am Inneren 
der medianen Wand von der Saceulushöhle abgegrenzt. 

Der feinere Bau des membranösen Labyrinthes und speciell 
der Nervenendstellen und der Cupula terminalis zeigt genau die 
gleichen Verhältnisse wie bei Esox. Das häutige Gehörorgan des 
Barsches ist von geringeren Fettmassen umgeben als bei den Cy- 
priniden und schon um deshalb eignet sich dasselbe in gleich 
hohem Grade als Esox Lucius zur näheren Untersuchung. 


Die wesentlichen Resultate dieser Untersuchungen, und inso- 
ferne dieselben von denen anderer Autoren abweichen, kann ich 
in Folgendem zusammenfassen. 

Das membranöse Labyrinth des Esox Lueius kann als Typus 
des häutigen Gehörorganes der Teleostier aufgefasst werden; nur 
die pars inferior resp. das Verhältniss der Lagena zum Saceulus 
bietet einige Verschiedenheiten dar gegenüber dem Verhalten die- 
ser Theile bei den Cypriniden und Gadiden. 


302 Kuhn: 


Zu den bisher angenommenen sechs Nervenendstellen im 
membranösen Labyrinthe der Knochenfische müssen noch zwei 
weitere kleine Nervenendpapillen zugerechnet werden, nämlich die 
von Retzius zuerst gefundenen Papillae partis basilaris utrieuli. 

Die Basalzellenschichte findet sich sowohl in den Maeulae 
wie auch in den Cristae acusticae; sie besteht aus indifferenten, 
dieht neben einander liegenden runden Zellen. 

Die Fadenzellenschichte, wie sie zuerst von M. Schultze 
beschrieben worden ist, existirt bei den Fischen; ihre. unteren Aus- 
läufer vereinigen sich mit den Nerven-Axeneylindern, ihre oberen 
verbinden sich entweder mit dem unteren Pole der Cylinderzellen 
oder legen sich in die Zwischenräume der letzteren hinein, um am 
oberen Rande derselben stumpf zu enden. Die Fadenzellen müssen 
daher als ein Hauptfactor des nervösen Endapparates im Fisch- 
labyrinthe angesehen werden. 

Die Cylinderzellen stehen vermittelst ihres unteren spitzen 
Endes mit dem oberen Fortsatze der Fadenzellen und hiedurch 
mit den Nerven-Axencylindern in Verbindung; ob die auf der 
oberen Fläche dieser Cylinderepithelien aufsitzenden Flimmerhaare 
das letzte Glied des Nerven-Endapparates sind, muss zum wenig- 
sten noch bezweifelt werden. — 

Ich verhehle mir keineswegs, dass noch manche dieser histo- 
logischen Punkte einer lichteren Erklärung bedürfen und betrachte 
ich auch desshalb diese kleine anatomische Arbeit blos als die Ein- 
leitung zu meinen, theilweise schon begonnenen, Untersuchungen 
der Gehörorgane der Amphibien, Reptilien u. s. w., wobei ich 
hoffen will zur endgültigen Lösung der einzelnen noch offenstehen- 
den Punkte etwas beitragen zu können. 


Es bleibt mir noch übrig, die verschiedenen Methoden in Kürze 


zu besprechen, die ich bei meinen Untersuchungen zu Hilfe gezo- 
gen habe; und hier darf ich vorerst Hasse vollständig beistimmen, 
wenn er sagt, dass er bei keiner Thierelasse mit solehen Schwie- 
rigkeiten in der Erkenntniss dieser wichtigen nervösen Elemente zu 
kämpfen gehabt habe, wie bei den Fischen; es hängt dies einmal 
von der ausserordentlichen Vergänglichkeit und Zartheit der einzel- 
nen Zellen besonders der Cylinderzellen mit ihren Haaren ab und 
vor Allem von der Dieke und Höhe der Epithellage. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 303 


Zu Durchschnittspräparaten sowohl wie für Zerzupfungen er- 
schien es mir stets nothwendig, den median gespaltenen Kopf des 
frisch getödteten Thieres mehrere Stunden lang in schwacher 
Chromsäure (Ys %) liegen zu lassen; die feineren Labyrinththeile 
und besonders Haare und Cupula terminalis werden dadurch etwas 
gehärtet und fallen weniger leicht ab; das nach dieser vorläufigen 
Procedur in toto herauspräparirte membranöse Labyrinth wurde 
alsdann während mehrerer Stunden (6 bis 12) in Osmiumsäure 
(YU—!/s—"/°/o) gebracht und später die einzelnen Ampullen und 
Säcke in frisches Rückenmark vom Rind eingebettet und durch 
schliessliches Einlegen in absoluten Alkohol sehnittfähig gemacht. 
Recessus utrieuli und Saceulus mit ihren Otolithen in situ mussten 
jedoch zuvor in Chromsäure oder Holzessig entkalkt werden. Die 
verschiedenen anderweitig angegebenen Einbettungsmethoden, wie 
Glycerin-Seife, Wachs mit Oel, Paraffine, Glycerinleim u. s. w. er- 
gaben mir bei Weitem keine so günstigen Schnitte, und schien mir 
die zur Einbettung in diese Massen nothwendige höhere Tempera- 
tur stets nachtheilig auf die subtilen Zellelemente und ihre haar- 
förmigen Fortsätze einzuwirken. — Die aus freier Hand gemachten 
Schnitte wurden mit Haematoxylin oder Pierocarmin gefärbt. 

Wir haben zu wiederholten Malen die Chlorgoldmethoden von 
Cohnheim wie auch von Gerlach versucht; die hierdurch er- 
haltenen Präparate waren jedoch immer undeutlicher und ver- 
schwommener als die durch Osmiumsäure, denn stets schrumpiten 
dabei Faden- und Cylinderzellen in einer Weise, dass ihre Grössen 
und Lageverhältnisse zu einander beträchtlich modifieirt wurden. 

Auch zur Herstellung von Zerzupfungspräparaten leistete uns 
die Osmiumsäure die weitaus besten Dienste; es durfte jedoch das 
häutige Labyrinth nieht länger als 2—3 Stunden und keiner zu 
starken Lösung (1/s—!/s °/o) ausgesetzt werden, wollte man das 
Cristaepithel nicht zu hart und zu dunkel werden lassen. Auch 
ganz verdünnte Chromsäure !/go %/o erwies sich mir sehr vortheilhait 
zur Darstellung von zerzupfiten Einzelelementen, die jedoch nachher, 
weil ungemein blass, durch irgend ein Färbemittel, oder was am 
vortheilhaftesten, dureh einen Tropfen Osmiumsäure dunkler ge- 
färbt werden müssen, um deutlicher in ihren Details hervor- 
zutreten. Andere die Einzelelemente gut eonservirende Reagentien, 
wie z. B. Kochsalzlösungen (10%), Ranvier’scher Alkohol, Kal. 
acetie. ergaben mir gleichiallls gute Präparate, jedoch immerhin 


304 Kuhn: 


nieht so schön erhaltene als die schwache Osmiumsäure. Dagegen 
ist es rathsam, zur Aufbewahrung der Schnitt- wie Zerzupfungs- 
Objeete nur concentrirte Kali acetie.-Lösungen zu verwenden, weil 
die höchst delicaten Nerven-Elemente durch andere Flüssigkeiten 
mit der Länge der Zeit stets alterirt werden, aufquellen u.s. w. — 
Zur Aufbewahrung ganzer Labyrinthe oder einzelner Ampullen, 
Saceulus u.s. w. bediente ich mich mit Nutzen kleiner Caoutchoue- 
Ringe, die aul einer Glasunterlage mit Canadabalsam befestigt, 
dann mit Glycerin gefüllt und von oben mit dem Deckglase ge- 
schlossen werden. Die so erhaltenen Präparate lassen sich bei 
schwachen Vergrösserungen unter dem Mikroskope sehr gut unter- 
suchen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII. 


Fig. 1. Linke Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Esox 
Lucius mit dem häutigen Labyrinth in situ. (Natürl. Grösse; von 
Innen gesehen.) 

Fig. 2. Rechte Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Gadus 
morrhua mit seinem häutigen Labyrinth in situ. (Natürl. Grösse; 
von Aussen gesehen nach Wegnahme der äusseren Schädelwand.) 

Fig. 3. Rechtes membranöses Labyrinth von Esox Lucius. (Von der media- 
len Fläche‘geschen, bei 5facher Vergrösserung.) 

Fig. 4. Dasselbe von der lateralen Fläche gesehen bei gleicher Vergrösserung. 

Fig. 5. Rechtes membr. Labyr. von Perca fluviatilis. (Von Innen; 5fache 

| Vergrösser.) 

Fig. 6. Dasselbe von Cyprinus carpio; von der medialen Fläche, 5fach. 

Fig. 7. Linkes membran. Labyrinth von Gadus morrhua. (Von Innen; 
5fache Vergrösser.) 

Fig. 8. Dasselbe von Solea vulgaris; gleiche Ansicht u. Vergrösser. 

Fig. 9. Rechtes membranöses Labyrinth von Muraena anguilla; von der 
medialen Fläche geschen bei 5facher Vergrösser. 

Fig. 10. Perilymphatisches Gewebe von Esox L. (Hartnack Ocul. 3 Linse V). 

Fig. 11. Dasselbe mit Osmiumsäure behandelt (Hartn. 3: VIII). Zwischen 
den einzelnen mit zwei Kernen versehenen Zellen sind kleine Binde- 
gewebs-Zellen und -Faserzüge sichtbar. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Knochenfische. 305 


12. 


15. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


24. 


Protoplasmatische Zellen aus dem Recess. utriculi von Esox Luc. 
(Hartn. 3: VID)'). Nach oben Uebergang in Bindegewebszüge und 
-Zellen. 


Tasel;Xx VII! 


Verticaler Schnitt durch die Macul. utrieuli von Esox Luc. (Os- 
miumsäurepräp.) Hartn. 3: V. 

Flächenansicht der geschlossenen Ampull. horizont. von Perca fluvia- 
til. Osmiumsäure. Hartn. 3: IV. 

Flächenansicht der hinteren Wand der Ampull. horizont. von Esox 
L., mit erhaltenem Septum nerveum. Osmiumsäure. Hartn. 3:1. 
Vertikaler Schnitt des Septum nerveum der Amp. sagitt. von Esox. 
Chromsäurepräp. Hartn. 4:1. Am oberen höckerigen freien Rande 
ist die Crista vollständig entfernt; und man sieht hier die Oeffnun- 
gen der durchtretenden Blutgefässe. Von unten steigen die Nerven- 
fibrillen auf. 

Flächenansicht einer Wand der Amp. front. von Esox L. Osmium- 
säure. Hartn. 3:I. Sehr deutliche Ausdehnung des Plan. semilun. 
2 Cylinderzellen aus dem Plan. semilunat. der Amp. sag. eines ganz 
kleinen Percaexemplars. (Hartn. 3: VII.) Osmiumsäure. 


. Flächenansicht des polygonalen.Plattenepithels aus einer Ampulle vom 


nämlichen Thiere. Osmiumsäure. (Hartn. 3: VII.) 


. Durch Zerzupfung erhaltene Einzelfasern einer durch Chromsäure 


behandelten Cupula termin. von Esox L. (Hartn. 2: VII.) 


. Theil eines verticalen Durchschnittes durch die Crista acust. einer 


Amp. sagitt. von Chondrostoma nasus. Hartn. 2:X Imm. Osmium- 
säure und Alkohol-Präparat, leicht eingeschrumpft, zeigt sehr deut- 
lich die Fadenzellen mit ihren Ausläufern und den Anastomosen der 
unteren Fäden. 


. Aehnliches Präparat bei Hartn. 2:X Imm. Basalzellen sehr deut- 


lich, ebenso das Aufsteigen des oberen Fadens der Fadenzellen 
zwischen den grossen Cylinderzellen mit ihren runden Kernen. Die 
ovalen Zellkörper der an der Basis der Cylinderzellen gelegenen 
Fadenzellen sind dreieckig zusammengedrückt. 


. Flächenansicht des Recessus utriculi mit Amp. horizont. von Esox 


Luc. Obere Wandung entfernt. Macul. acust. in ihrer ganzen Aus- 
dehnung. (Hartn. 3:1.) Osmiumpräparat. 


Paiel XIX. 


Uebersichtbild einer vertical durchschnittenen Ampull. frontal. von 
Esox L. Osmiumsäurepräp. Hartn. 3: VII. Die mit kleinen Oefl- 


1) Hartnack 3: VII = Ocular 3, Linse 7. 


Ru 


306 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


Fig. 28. 
Fig. 29. 
Fig. 30 


Fig. 32. 


Fig. 33. 


Kuhn: 


nungen an der Basis versehene Cupula ist von der Crista abgehoben; 
an letzterer sind die 3 Zellenschichten (Basal-, Faden- und Cylinder- 
mit Härchen) gut zu unterscheiden; die seitlich liegenden Ausläufer 
der Crista sind von den aus hohen, regelmässig geordneten Cylinder- 
zellen der Plana semilunata durch eine scharf markirte Einziehung 
getrennt. 

Verticaler Durchschnitt einer mit Osmiumsäure und Haematoxylin 
behandelten Amp. horizont. vonEsoxL. (Hartn. 2:X Imm.) Deut- 
liches Bild der Fadenzellenschichte mit ihren oberen Ausläufern; von 
der eingeschrumpften Cupula nur noch eine ganz dünne Schichte 
erhalten. An der linken Hälfte des Schnittes sieht man zwei starke 
Nervenfasern nach ihrem Durchtritte durch den Knorpel kolben- 
förmig anschwellen und ganz feine schwarze Nervenfibrillen seitlich 
davon abgehen. 

Vertical. Durchschnitt der Crista amp. horizont. von Perca fluv. 
Ösmiumsäure. (Hartn. 3: VII.) Ungemein dünne lange Haare gehen 
von der Oberfläche des Cylinderepithels in die abgehobene Cupula 
über; an der Oberfläche der Cupula ist ein dünnes strukturloses 
Häutchen sichtbar. 


. Verticaler Durchschnitt der Amp. sagittal. von Abramis Brama (Cy- 


prinidae). Osmiumsäure. Hartn. 3: VII.) Durch Zerrung sind 
einzelne Nervenfibrillen schon vor ihrem Eintreten in die Crista in 
feinste Nervenfäden ausgezogen und an einigen Stellen sieht man deut- 
lich solche Fäden in Elemente übergehen, die den Fadenzellen ganz 
ähnlich sind. An der rechten Seite des Präparates ist das intra- 
epitheliale Nervennetz sehr deutlich zu sehen, ebenso die dichotomi- 
sche Verzweigung der Nervenfibrillen. 

Innere Ansicht des Lapillus von Esox L. (Hartn. 3:1.) 
Seitenansicht des Asteriscus v. Esox L. (Hartn. 3:1.) 

u. 31. Laterale (A) und mediale (B) Ansicht der Sagitta. In A. die 
Furche zur Aufnahme der Macul. Saceuli. Esox Lucius. Hartn. 3:1. 
Untere Hälfte des membr. Labyr. von Chondrostoma nasus in situ. 
Osmiumsäure. Hartn. 3:1. Es soll hier besonders ein deutliches 
Bild der am Boden des Utricul. gelegenen zwei pap. basilar. gege- 
ben werden. Ausserdem tritt hier deutlich die Ueberlegenheit des 
Lagenatheiles gegen den zwar etwas gezerrten, aber immerhin viel 
kleineren Sacculustheil zu Tage. 


Tafel XX. 


Ein Stück der Membrana tectoria sagittae von Esox L. bei Hartn. 
3: VIII. In der ganz strukturlosen Substanz sieht man verschiedene 
grosse ovale Figuren, die in geschlossene Hohlräume führen. 


De A 


er 


a ee" 


We 5 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


EBig. 


Fig. 42. 


Fig. 43. 


Untersuchungen über das häutige Labyrinth dor Knochenfische. 307 


34. 


35. 


36. 


37. 


38. 


39. 


40. 


41. 


Ein Theil der Membr. tector. sagittae von Esox L. bei Hartnack 
3: VII. Rechts ganz strukturlose Substanz, die gegen die Mitte 
zu einzelne Hohlräume zeigt und schliesslich links in eine Bildung 
übergeht, welche die ähnlichen Streifungen wie an der Cupula 
termin. besitzt. 

Verticaler Durchschnitt der Crista lagen. von Esox L. Osmium- 
säure. Hartn. 3: IV. Uebersicht der nach beiden Seiten in ein- 
faches Cylinderepithel übergehenden Cristaelemente. 

Gleiches Präparat, mit Chromsäure und Osmiumsäure behandelt, bei 
Hartn. 3: VII. Neben den 3 Zellschichten der Crista sieht man 
die kolbenförmige Anschwellung des Nerven ähnlich wie in Fig. 20. 
Ein Theil des nach Behandlung mit Holzessig übrigbleibenden Fa- 
sergerüstes einer Sagitta von Esox Lucius. (Hartn. 3: VII). 

Obere Flächenansicht eines mit Osmiumsäure behandelten Sacculus, 
an dem ein Theil der unteren Utrieularwand zurückgelassen wurde. 
(10fache Vergrösser.) Neben. dem vorderen und oberen Ende der 
Crista lagenae liegt ein Stück vom Utriculus; die beiden pap. basilar. 
gehören in dessen Bereich, nebenan liegt der Canal. communie. und 
etwas nach der Mitte zu die Utrieular- sowie auch die Saccular- 
Öeffnung des bei Esox sehr kurzen duct. utriculo-saceular. 
Flächenansicht eines halbirten Sacculus von Esox L. Osmiumsäure. 
10Ofache Vergrösser. Macula sacculi in ihrer ganzen Länge; Crista 
lagen. undeutlicher zu sehen wegen der starken Convexität des Organs 
an dieser Stelle. 

Isolirte Elemente. Cylinderzellen mit ihren Haaren. Aus den Am- 
pullen von Perca und Esox mit Chromsäure oder Ösmiumsäure. 
(Hartn. 2: X Imm.) a—f. 

Isolirte Elemente. Fadenzellen: a. aus Amp. front. von Perca mit 
Osmiumsäure und Kal. acet. (Hartn. 2: X); b. ebenso aus Lagena 
von Esox (Hartn. 3 : VIII ausgez.); c. aus der front. Amp. v. Perca 
bei Hartn. 2: X; die centralen Fortsätze stark gequollen und die 
beiden peripher. Fortsätze gehen in einander über; d. mit ChrO® 
behandelte Fadenzellen aus der Amp. sag. von Esox L. (Hartn. 2: X); 
mit einander zusammenhängende untere und obere Fortsätze. Bei e 
dringt der obere Faden über die Cylinderoberfläche hinaus. 

Isol. Elemente. Cylinderzellen mit nebenanliegenden Fadenzellen 
und ihren oberen Fortsätzen. a. aus der Amp. von Esox, b. aus 
rec. utr. von Esox, beide mit Osmiumsäure und Kal. acet., Hartn. 
2:X; c. aus der Amp. von Perca, Chromsäure und Haematoxylin. 
(Hartn. 3: VIII lang), d. aus einer Amp. von Esox, wo ein von der 
Fadenzelle ausgehender Fortsatz an das untere Ende der Cylinder- 
zellen sich abzuzweigen scheint. Hartn. 2: X. 

Isol. Elemente. Cylinderzellen in Verbindung mit Fadenzellen. 
Hartn. 2:X. a. aus einer Amp. von Chondrostom. Osmiumsäure und 


308 Wilhelm Breitenbach: 


Haematox., b. ebendaher mit Pierocarmin, c. aus Amp. front. von 
Perca, d. ebendaher mit Haematox., e. aus horiz. Amp. von Perca; 
f. aus der Lagena von Esox; g’ g'' g“‘ aus dem rec. utr. von Esox 
Lucius; h‘ h“ aus der front. Amp. von Perca; i aus der horiz. Amp. 


von Perca; von e—i mit Osmiumsäure und Kal. acet. 


Vorläufige Mittheilung über einige neue Unter- 
suchungen an Schmetterlingsrüsseln. 


Von 
Wilhelm Breitenbach (Jena). 


Hierzu Tafel XXI. 


Franeis Darwin hat im „Quarterly Journal of Mieroseopical 
Science“ (vol. XV. New Ser. pag. 3355—396) einen kurzen Aufsatz 
„über den Bau des Rüssels von Ophideres fulloniea, einer Orangen 
ansaugenden Motte“, veröffentlicht. . Die bajonetförmige, d. h. im 
Durchschnitt etwa dreieckige Spitze des Rüssels ist mit starken 
chitinösen Zähnen bewaffnet, welche theils nach der Spitze des 
Rüssels zu, theils umgekehrt stehen, so dass der Rüssel, sowohl 


wenn er in die Orange hineingestossen, als auch wenn er wieder 


herausgezogen wird, wie eine Säge wirkt. Das Gewebe der Frucht 
wird aufgerissen und dadurch wird der in den Zellen enthaltene 
Salt blosgelegt, so dass ihn die Schmetterlinge dann ungehindert 
saugen können. 

Es ist durh Charles Darwin und Dr. H. Müller eine be- 
kannte Thatsache geworden, dass viele Inseeten, und unter diesen 
auch Schmetterlinge, einige Blumen, welche keinen freien Honig 
absondern, doch wegen einer süssen Flüssigkeit eifrig besuchen. 
Diese Blumen bieten den Honig dann in einem weichen Gewebe 
dar, welches die Inseeten mit ihrem Rüssel anbohren müssen, wenn 
sie sich des Saites bemächtigen wollen. Die einheimischen Schmetter- 
linge, welehe solche Blumen besuchen, müssen also doch nothwen- 


Vorl. Mittheilung über einige neue Untersuchung. an Schmetterlingsrüsseln. 309 


diger Weise irgend eine Anpassung an diese Thätigkeit im Bau 
ihres Rüssels zeigen; sie müssen, so dachte ich mir, irgend welche 
Vorrichtungen besitzen, welche mehr oder minder an die bei Ophi- 
deres fulloniea erinnern. | 

Dr. H. Müller sagt in dieser Beziehung folgendes von den 
Schmetterlingen: „Eigenthümliche, starre, spitzzackige Anhänge an 
den Enden der Kieferladen setzen sie ausserdem in den Stand, 
zartes, saftreiches Gewebe aufzuritzen und auf diese Weise auch 
den Saft soleher Blumen sich zu Nutze zu machen, welche keinen 
freien Honig absondern.“ (Befruchtung der Blumen durch Inseeten. 
pag. 57). Franeis Darwin sagt in dem oben erwähnten Auisatz 
vom Rüssel von Catocala nupta, dem rothen Ordensband, folgendes: 
„Er endist in eine stumpfe Spitze und hat keine von den bei 
Ophideres beschriebenen Zähnen und Rippen; er ist auf seiner 
Dorsalseite mit einer Anzahl von gebogenen, dornigen Haaren und 
mit stumpfen Papillen bedeckt, ähnlich den von Newport vom 
Rüssel von Vanessa Atalanta abgebildeten.“ 

Da der von Franeis Darwin abgebildete und beschriebene 
Bau des Rüssels von Ophideres fullonica mich sehr interessirte, 
so beschloss ich, den Versuch zu machen, der Entstehung und 
Ausbildung dieser merkwürdigen Anpassung an die Gewinnung 
von Honig nachzugehen. Ich trat dieserhalb mit Franeis Darwin 
in briefliehen Verkehr; und derselbe war so freundlich, mir eine 
Anzahl australischer und afrikanischer Schmetterlinge zur Unter- 
suchung zu überlassen, welche ihm selbst zugesandt worden waren. 
Die australischen waren Ophideres fullonica und nahe Verwandte, 
deren Namen ich leider nicht anzugeben vermag; von den ajlrika- 
nischen sei nur Egybolis Vaillantina genannt, da uns dieser Schmetter- 
ling weiter unten beschäftigen wird. Sodann untersuchte ich noch 
eine grössere Anzahl einheimischer Schmetterlinge verschiedener 
Familien. Durch diese Untersuchungen bin ich nun meiner Ueber- 
zeugung nach auf den Weg zur Erklärung der Entstehung jenes 
eigenthümlichen Rüsselbaues von Ophideres fullonieca gekommen. 
Die nachfolgenden Zeilen sind eine vorläufige Mittheilung über 
einige meiner Untersuchungen, welche durchaus noch keinen Ab- 
schluss gefunden haben. Ich möchte das Interesse der Entomologen 
namentlich auf diesen sehr interessanten Gegenstand lenken, der 
uns sicher eine der schönsten Anpassungen der Inseeten an die 
Gewinnung von Nahrung vorführt. 


310 Wilhelm Breitenbach: 


Es ist schon lange bekannt, dass die Rüsselspitze mancher 
einheimischer Schmetterlinge mit fingerförmigen oder eylindri- 
schen Fortsätzen besetzt ist, dass ausserdem auf der Dorsalseite 
sich feine, gebogene Zähne hinziehen. Weder Franeis Darwin 
noch Dr. H. Müller haben erstere Gebilde genauer untersucht, 
wie ich gleich zeigen werde. Auch bei Ophideres fullonica finden 
wir diese eylindrischen Fortsätze. (Siehe Darwin’s Aufsatz; Fig. 
l,vsp.) Franeis Darwin kann uns aber nicht sagen, was die- 
selben für eine Funktion haben. Es ist dies ganz erklärlich; man 
kann eben nicht das ganze Wesen einer Erscheinung aus der Er- 
scheinung selbst erklären. Franeis Darwin hat nur den Rüssel 
vonOphideres fulloniea und höchstens den weniger anderer Schmetter- - 
linge, alles aber nur wenig eingehend untersucht, und er ist daher 
leicht erklärlicher Weise nicht im Stande, eine Eigenthümlichkeit 
klar zu legen, deren Natur sich nur durch vergleichende Studien 
ergeben kann. Nun sind es, wie wir sehen werden, gerade diese 
eigenthümlichen, fingerförmigen Gebilde, welche uns in das Ver- 
ständniss eines so eomplieirt gebauten, so speciellen Funktionen 
angepassten Organes, wie wir es im Rüssel von Ophideres fullo- 
nica vor uns haben, einführen können. 

Ich will zunächst den genaueren Bau dieser Gebilde an zwei 
einheimischen Schmetterlingen zur Anschauung zu bringen suchen; 
und zwar wähle ich Vanessa Jo und eine der gewöhnlichen Cato- 
cala sp. 

Bei Vanessa Jo kann man die in Rede stehenden Gebilde 
nicht mehr als fingerförmig bezeichnen (Fig. 1); sie haben vielmehr 
die Form eines kleinen Tönnchens. Diese Tönnchen müssen hohl 
sein; denn erstens sehen wir bei schräger Ansicht, welche man 
leicht dadurch erlangen kann, dass man ‚solche Exemplare in 
Augenschein nimmt, welche dicht an den Rüssel gepresst worden 
sind, am untern Ende, d. h. an der Insertionsstelle, eine Ellipse; 
sodann, was noch wichtiger ist, bemerken wir bei Einstellung auf 
die Mitte (optischer Durchschnitt) peripherisch, also parallel der 
Längsaxe des Tönnehens, einen sieh vom übrigen Theil etwas ab- 
hebenden Streifen, der uns die Dieke der Wandung des Tönnchens 
angibt. Die nach Aussen gerichtete Oeffnung des Tönnchens hat 
auf dem Rande acht bis zehn scharfe, ehitinöse Spitzen, welche 
als lokale Verlängerungen der Wandung des Tönnchens aufzufassen 
sind. Ausserdem ragt aus der Mitte des Ganzen eine etwas längere 


Vorl. Mittheilung über einige neue Untersuchung. an Schmetterlingsrüsseln. 811 


Spitze hervor. An diesem Objeete kann man nicht entscheiden, 
‚wo dieselbe befestigt ist; man kann nicht sagen, ob sie etwa zwi- 
schen zweien der kleineren angeheitet ist oder sonst wo. Um zu 
einer Erklärung zu kommen, bedarf es des Vergleiches mit andern 
Sehmetterlingen; und hier leisten uns die Catocala gute Dienste 
(Fig. 2). Die bei Vanessa Jo tönnchenförmig gestalteten Gebilde 
sind hier fingerförmig oder eylindrisch, ausserdem auch relativ 
länger. Sie sind gleichfalls hohl und tragen wie bei Vanessa Jo 
am oberen Rande eine Anzahl scharfer Spitzen. Aus der Mitte 
ragt wiederum eine längere Spitze hervor. Das, worauf es uns 
hier nun hauptsächlich ankommt, ist folgendes: Stellen wir das 
Mikroskop gerade auf die Mitte des Cylinders ein, so dass wir 
einen optischen Durchschnitt haben, so erscheint uns dann die 
über die kleinen Spitzen hervorragende längere am deutlich- 
sten, und mitten durch den ganzen Cylinder sehen wir einen 
Stab hindurchgehen, als dessen Fortsetzung über den Rand des 
Cylinders hinaus sich die längere Spitze zu erkennen gibt. Die 
längere Spitze ist also das Ende eines durch den Cylinder sich 
hindurehziehenden Stabes, den wir als Mittelstab bezeichnen wollen. 
Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass auch die längere Spitze 
bei Vanessa Jo einem solchen Stabe angehört; wenn wir denselben 
nicht sehen können, so liegt das augenscheinlich nur an der Un- 
durchsichtigkeit der Wandung des Tönnchens. 

Bei allen von mir untersuchten Schmetterlingen, mochten die- 
selben einheimische, australische oder afrikanische sein, fand sich, 
falls Cylindergebilde an dem betreffenden Rüssel vorhanden waren, 
derselbe Bautypus, als dessen wesentlichsten Charakter ich die 
Cylinderform und den Mittelstab betrachte. Ich glaube daher, dass 
es wohl keinem Zweifel unterliegen kann, dass dieses Gebilde 
eine allen Lepidopteren zukommende Eigenthümlichkeit ist, welche 
sie von ihren gemeinsamen Stammeltern geerbt haben, oder die 
sich event. bei den Ursehmetterlingen entwickelt hat, und die dann 
auf die Nachkommen übertragen wurde. 

Ich glaube nun schon jetzt, dass trotz der verhältnissmässig 
wenigen Untersuchungen, die ich in Folge des mangelhaften, mir 
zu Gebote stehenden Materials leider nur anstellen konnte, den 
Nachweis liefern zu können, dass die bei Ophideres fullonica so 
exquisit ausgeprägten starren und festen Zähne weiter nichts sind als 


312 Wilhelm Breitenbach: 


solehe modifieirte Cylindergebilde, wie ich sie von Vanessa Jo und 
Catocala beschrieben habe (Fig. 1 u. 2). 

Ich will einige charakteristische Uebergangsiormen erläutern. 
Eine erste gibt uns der afrikanische Schmetterling Egybolis Vaillau- 
tina, welchen mir Franeis Darwin schickte. Es ist auf den ersten 
Blick nicht zu erkennen, ob hier die fragl. Gebilde Hohleylinder 
darstellen; vielmehr erscheinen sie in Folge des Diekenwachsthums 
der Wand als massiv. Mitten hindurch geht wieder der in eine 
Spitze auslaufende, hier ziemlich dieke Mittelstab (Fig. 3). In 
diesem Falle ist aber die Spitze keine einfache Endigung des 
Stabes, sondern sie sitzt auf einer kleinen kugeligen Anschwel- 
lung, welche in Folge einer lokalen Einschnürung am oberen Ende 
des Mittelstabes entstanden ist. Wichtig für meine Deutung dieser 
Cylindergebilde von Egybolis als Hohleylinder ist folgender Um- 
stand: Die niemals vollständig über den Rand des Cylindergebildes 
hervorragende Spitze mit darunter befindlicher kugeliger An- 
schwellung ist dünner als der übrige Theil des Mittelstabes und 
ragt frei in den Cylinder hinein, während der übrige Theil des 
Stabes fest von demselben umschlossen ist. Das Ganze haben wir 
also als Hohleylinder auizufassen, dessen Lumen so weit ist, dass 
es gerade von dem Mittelstab ausgefüllt wird. Nur am oberen 
Ende des Cylinders ist etwas Spielraum, da hier der Mittelstab 
dünner ist als in seinen übrigen Theilen. Die Zähne am oberen 
Rande des Cylinders sind verschwunden. Der Cylinder selbst 
variirt an einem Rüssel nicht unbedeutend; bald ist er länger, 
bald kürzer, bald dicker, dann dünner, gerade oder etwas gebogen. 
Die Spitze des Stabes ragt bald etwas über den Rand des Cylin- 
ders hervor, bald kommt sie über denselben nicht hinaus. Egybo- 
lis Vaillantina saugt von den Bäumen geiallene Früchte an, niemals 
wurde sie an noch auf den Bäumen befindlichen Früchten gesehen. 
(Briefliche Mittheilung des Herrn R. Trimen vom Cap der guten 
Hoffnung an Herrn Franeis Darwin; der Brief ist durch die 
Güte des letzteren in meinem Besitz.) Auf diese Thatsache kom- 
men wir noch zurück, und wir werden eine Erklärung für dieselbe 
finden, wenn wir den Rüsselbau von Ophideres fulloniea und die 
Thätigkeit dieser Motte kennen gelernt haben. 

Zwischen Egybolis und Ophideres will ich noch eine Zwischen- 
form einschalten, einen sehr interessanten anstralisehen Schmetter- 
ling, der auf seinem Rüssel zwei charakteristische Zwischenformen 


Vorl. Mittheilung über einige neue Untersuchung. an Schmetterlingsrüsseln. 8313 


enthält. Der Schmetterling, dessen Namen ich leider noch nicht 
anzugeben vermag, ist entschieden, nach seinem ganzen Habitus zu 
urtheilen, sehr nahe mit Ophideres verwandt. Eine Abbildung des 
von seiner Ventralseite gesehenen Rüssels gibt Fig. 4. Am äusser- 
sten Ende der Spitze sehen wir zahlreiche, je in eine Grube ein- 
sesenkte, starke, starre, kegelförmige Hervorragungen, Zähne, wie 
wir sie nennen wollen. Die Zähne selbst, welche immer mit ihrer 
Spitze der Basis des Rüssels zu gerichtet sind, erscheinen meistens 
ein wenig gebogen. Um die Grube, in der die Zähne eingesenkt 
sind, herum erhebt sich ein entweder völlig geschlossener oder an 
einzelnen Stellen auch unregelmässig unterbrochener Wall, der 
sich durch seine dunklere Färbung von der Umgebung abhebt. 
Die Zähne werden, je weiter sie nach der Basis des Rüssels zu 
stehen, um so grösser. Wir kommen auf dieselben noch zurück. 

Auf diese Zähne folgen dann andere Bildungen, nämlich eine 
srosse Anzahl von Cylindergebilden (Fig. 5). Wie die nähere 
Untersuchung ergibt, schliessen sie sich eng an die bei Egybolis 
erläuterten an. Der Unterschied ist aus der Vergleichung der be- 
treffenden Figuren leicht ersichtlich. Der Hohleylinder hat sieh 
über dem Mittelstab geschlossen und ist ziemlich spitz geworden. 
Die Spitze des Stabes ist etwas gebogen und kommt niemals, oder 
doch nur in sehr seltenen Fällen und auch dann nur in äusserst 
geringem Maasse, durch die Cylinderwand hindurch zum Vorschein. 
Der Vortheil dieser Umwandlung liegt auf der Hand. Dadurch, 
dass der ganze Cylinder einen massiven Körper darstellt, hat er 
natürlich bedeutendere Festigkeit erlangt, und in Folge dessen ist 
auch der ganze Rüssel bei seiner gewebeanbohrenden Thätigkeit 
zu höheren Leistungen befähigt. Das an diesem Rüssel Merkwür- 
dige und höchst Interessante ist nun, dass wir an ihm gleich noch 
eine andere Entwiekelung sehen, welche uns unmittelbar zu Ophi- 
deres hinüberleitet, nämlich die Ausbildung der schon erwähnten, 
wie Widerhaken nach hinten gerichteten Zähne. Auf den Bau 
derselben wollen wir jetzt etwas näher eingehen, um uns über ihre 
Natur klar zu werden (Fig. 6). Wie schon gesagt, liegen sie mit 
ihrer Basis in einer Grube, um deren Wand herum sieh ein mehr 
oder minder breiter Wall von unregelmässiger, meist elliptischer 
Gestalt erhebt. Diese Thatsache ist für später fest zu halten. 
Sehr wichtig für uns ist, dass weiter diese Zähne einen Bau zeigen, 


der in seiner Grundform gleich dem der weiter oben stehenden 
Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 14. 21 


314 Wilhelm Breitenbach: 


Cylindergebilde ist. Im Innern des Zahnes sehen wir ganz deut- 


lich den allerdings rudimentär gewordenen Mittelstab. Er hat 
keine bestimmte Gestalt mehr; zeigt aber an seinem vorderen Ende 
noch den Rest der kugeligen Anschwellung mit der darauf sitzen- 
den Spitze. Durch diese Zähne muss der Rüssel zu noch grösseren 
Arbeiten befähigt werden, der Schmetterling muss schon verhält- 
nissmässig festes Gewebe mit Erfolg anbohren können, und in der 
That ist dies auch der Fall; denn die Ophideres und nächste Ver- 


wandte, deren vorliegendes Exemplar sicherlich einer ist, bohren 
noch auf Bäumen befindliche Früchte, Orangen, Pfirsiche u. dgl. mit 


solchem Erfolg an, dass sie grossen Schaden anrichten können. 


Ich will noch auf eine Eigenthümliehkeit an dem vorliegenden | 


Rüssel aufmerksam machen, die, wenn sie auch, strenge genommen, 
nicht hierher gehört, aber doch in den weiteren Bereich meines 


Themas fällt. Die Spitze des Rüssels ist an und für sich schon 


scharf; bei den von mir untersuchten Exemplaren fand sich ausser- 
dem noch, dass die Spitzen der beiden Rüsselhälften nicht unmit- 
_ telbar neben einander stehen, sondern dass die eine von der andern 


um ein kleines Stück überragt wird. Ich halte dies nicht für zu- 
fällig, sondern für eine eigenthümliche, durch die natürliche Zucht- 


wahl erworbene Anpassung. Durch Zurückweichen der einen 
Spitzenhälfte ist die ursprünglich aus zweien bestehende Gesammt- 
spitze des Rüssels ersichtlicher Weise bedeutend schärfer gewor- 


den, und dadurch ist natürlich das Eindringen in pflanzliches 


Gewebe um Vieles erleichtert. Die Funktion der Zähne liegt auf 
der Hand. Beim Hineinbohren in das Gewebe spielen sie keine 


Rolle; dagegen werden sie beim Zurückziehen des Rüssels aus dem 


angebohrten Pflanzentheil das Gewebe zerreissen und so den in 
den Zellen enthaltenen Saft in Freiheit setzen. 


Wir kommen jetzt zu Ophideres fullonica (Fig. 7), wo wir 
die letzte Umformung vollzogen sehen zur Ausprägung eines 80 


sonderbaren Organes. Die Zähne sind sehr stark ausgebildet; der 


Wall hat sieh namentlich auf der Basalseite der Zähne, also der 


Rüsselspitze zu, mächtig nach oben entwickelt, so dass er die 


Zähne selbst in ihrer Arbeit unterstützt, entweder activ, dadurch, 


dass der ziemlich scharfe Rand sich am Aufreissen des Gewebes 
betheiligt, oder, vielleicht in noch wirksamerer Weise, passiv, da- 


durch, dass er als fester Hintergrund für die Zähne dient, und 
zwar in folgender Weise. Wenn die Zähne in vollster Thätigkeit 


Vorl. Mittheilung über einige neue Untersuchung. an Schmetterlingsrüsseln. 315 


begriffen sind, so kann es bei ziemlich resistenten Geweben sehr 
wohl möglich sein, dass die Insertion der Zähne nicht so fest ist,- 
als dass diese dem Gewebe genügenden Widerstand entgegenstellen 
könnten. Im vorliegenden Falle kann aber auch dann ein Zahn 
kaum jemals losgerissen werden, da der hinterliegende Wall ein 
weites Zurückbiegen und vollends gar ein Abbrechen niemals ge- 
statten würde. 

Die Zähne selbst zeigen manchmal noch hinreichend deutlich 
erkennbare Spuren des Mittelstabes; im Allgemeinen sind sie aber 
sehr massiv. Auf jeder Rüsselhälfte befinden sich sechs Zähne, 
also im Ganzen zwölf. Francis Darwin spricht nur von drei Zähnen 
auf jeder Rüsselhälfte (the eurious peg-like teeth, of which there 
are three on each lateral surface); er hat also drei, event. sechs 
übersehen und damit hängt ein weiterer Fehler seinerseits zusam- ' 
men. Er spricht von Zähnen, welche von den dorsalen Rändern 
der beiden lateralen Oberflächen sich erheben sollen (teeth projee- 
ting from the dorsal margius of the two lateral surfaces). Diese 
von Franeis Darwin fälschlich für Zähne gehaltenen, nach der 
Rüsselbasis zu gerichteten Vorsprünge sind weiter nichts als die 
hinteren, höher erhobenen Wälle der. Gruben, in welehen die drei, 
resp. sechs von Darwin übersehenen Zähne eingesenkt liegen. 
Dass Franeis Darwin die wirklichen Zähne nicht gesehen hat, 
geht hinreichend aus seiner Abbildung hervor. Ausserdem finden 
wir noch am Rüssel von Ophideres fullonica auf der Ventralseite 
nach ‘der Spitze zu gerichtete Vorsprünge. Ueber den Ursprung 
derselben vermag ich noch nichts Gewisses anzugeben; vermuthlich 
aber sind es modifieirte Zähne. Von den ursprünglichen Cylinder- 
gebilden sind auch noch einige vorhanden; es sind einfache mas- 
sive Körper, in denen trotz annähernder Beibehaltung der ur- 
sprünglichen Gestalt nur sehr geringe Spuren des Mittelstabes noch 
zu erkennen sind. 

Hiermit will ich meine vorläufige Mittheilung schliessen, und 
es sei mir nur noch gestattet, auf einige der wesentlichsten Punkte 
aufmerksam zu machen, welche bei der weiteren Forschung meiner 
Meinung nach namentlich zu berücksichtigen wären. 

1) Kommen in allen Schmetterlingsfamilien und bei Schmetter- 
lingen aller Länder ähnliche Vorrichtungen vor, wie wir sie soeben 
an einigen Beispielen kennen gelernt haben? 

2) Wie und woraus sind diese Gebilde entstanden? Sind es 


316 WW. Breitenbach: Vorl. Mittheilung über einige neue Untersuch. ete. 


vielleicht modifieirte Haare, welche später etwa als Anpassung 


an Blumen- und überhaupt an Pflanzennahrung sich zu den jetzigen 
Gestaltungen entwickelt haben ? 

3) Welche specielle Funktion hat der Mittelstab, und wie er- 
klärt sich seine Entstehung? Wie ist sein feinerer Bau? 

4) Wenn die Cylinder bei einheimischen Schmetterlingen z. B. 
wirkliche Hohleylinder sind, ist es da vielleicht nicht möglich, 
dass sie mit dem den Rüssel durchziehenden Canal in Communi- 
eation stehen? 

Diese vier Punkte würden zunächst in Angriff genommen 
werden müssen, und ich halte es für eine ebenso interessante als 
lohnende Aufgabe, den in den vorstehenden Zeilen nur flüchtig 
angedeuteten Erscheinungen genauer nachzugehen. Ich bin über- 
zeugt, dass der Forschung ein weites Feld geöffnet ist und dass 
in diesem Felde auch noch Manches verborgen liegt, welches auf 
das Leben der Schmetterlinge Licht werfen kann. Ich glaube im 
Vorhergehenden den Weg ziemlich richtig getroffen zu haben, 
welcher bei weiterer Forschung eingeschlagen werden müsste, 
wenngleich sich Irrthümer schon auch herausstellen mögen. End- 
lich spreche ich eine Bitte an die Herren Entomologen aus, mich 
event. mit Material gütigst unterstützen zu wollen. Selbst die 
kleinste Zusendung ist mir sehr willkommen und wird mich zu 
auifrichtigem Dank verpflichten! 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 


(Alle Figuren sind vergrössert.) 


Fig. 1. Cylindergebilde vom Rüssel von Vanessa Jo. 

Fig. 2. Cylindergebilde einer Catocala sp. ; 
Fig. 3. Cylindergebilde von Egybolis Vaillantina. 

Fig. 4. Rüssel eines australischen Schmetterlings, der nahe mit Opkidzeee 


verwandt ist. Von der Ventralseite gesehen. y 
Fig. 5. Cylindergebilde desselben Rüssels. 
Fig. 6. Zahn desselben Rüssels. 
Fig. 7. Eine Rüsselhälfte von Ophideres fullonica, von der Seite gesehen. 
Die Figuren 4 und 7 stellen natürlich nur den hierher gehörenden 
Theil der Rüssel dar. 7 
Bedeutung der Buchstaben in allen Figuren: 
z Zähne um den Rand der Cylindergebilde herum. sm Spitze des 


M. Foster u.A.G. Dew-Smith: Die Muskeln u. Nerven d. Herzens ete. 317 


Mittelstabes. m Mittelstab. w Wall. & Grube. wz Wie Wider- 
haken gestellte Zähne. cg Cylindergebilde. c Der aus beiden 
Rüsselhälften sich zusammensetzende Canal. 
Die Querstreifen in 4 und 7 sollen die den Rüssel zusammensetzenden, 
übereinanderliegenden Ringe andeuten. 
h in Fig. 7 sind feine Haare oder Fransen, deren Bedeutung und Ur- 
sprung mir noch nicht völlig klar ist. Sie finden sich bei allen von mir 


untersuchten Schmetterlingen. 


Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen 
Mollusken. 


Von 


M. Foster und A. & Dew-Smith, 
Trinity College, Cambridge. 


Unter dem obigen Titel (Archiv für mikrosk. Anatomie, Bd. 
14, erstes Heft) hat Dogiel die Resultate von Untersuchungen 
mitgetheilt, welche die Schlüsse, zu denen wir selbst gekommen 
‚ sind (Proc. Royal Soe.), aufzuheben scheinen. Mit Bezug hierauf 
sei uns gestattet, die folgenden Bemerkungen zu machen: 

Die Beobachtungen, worauf wir unsere Folgerungen gründen, 
wurden fast ausschliesslich an Helix (pomatia und aspersa) ge- 
macht. Nur ziemlich gering an Zahl und weniger eingehend waren 
unsere Experimente an andern Mollusken; und obgleich wir hin- 
reichende Evidenz zu besitzen glauben, um die Annahme zu recht- 
fertigen, dass die charakteristischen Züge von Helix keineswegs 
eine Ausnahme unter den Mollusken bilden, so lassen wir uns 
natürlich dennoch gern eines Bessern belehren, wenn uns die Re- 
sultate ausgedehnterer Untersuchungen entgegentreten. Dogiel 
jedoch scheint, wenn er auch Studien an Helix gemacht hat, seine 
Aufmerksamkeit hauptsächlich andern Arten zugewandt zu haben. 

Bezüglich der Histologie dieser Frage scheint es Dogiel 
entgangen zu sein, dass Frank Darwin (Journal of Anat. and 
Physiol. Vol.X, p. 506) die Structur des Herzens von Helix sorg- 


318 M. Foster und A. G@. Dew-Smith: 


fältig untersucht hat und zum selben Resultat wie wir selbst, ge- 
langt ist. Er sagt: „Ich habe sorgfältig, aber vergeblich nach 
Ganglienzellen gesucht — — Auch kann ich keinen zum 
Herzen gehenden Nerven entdeeken.“ Andrerseits fiel ihm die 
eigenthümliche Entwicklung der „Bindegewebekörperchen“ auf. 
„Diese“, behauptet er ausdrücklich, „sind oft birnförmig.“ Reich- 
lich zerstreut im Muskelgewebe (welches nach Darwin aus quer- 
gestreiiten, spindelförmigen Zellen mit Nuclei besteht), besonders 
nach der Oberfläche zu, geben sie dem ganzen Herzgewebe ein 
eigenthümliches Aussehen. Befänden sich wirkliche Nervenzellen, 
die sich überhaupt mit denen der grösseren Ganglien vergleichen 


liessen, im Herzen von Helix, so würden sie, dessen sind wir ge- 


wiss, der Beobachtung eines so sorgfältigen und gründlichen For- 
schers, ‘wie Darwin, der, weit entfernt unsre Ansichten bekräfti- 
gen zu wollen, aus allgemeinen Gründen denselben entgegen war, 
sicherlich nieht entgangen sein. Ja, auch Dogiel selbst sagt, dass 
die von ihm im Herzen von Peceten maximus gefundenen Ganglien- 
zellen apolar gewesen seien, und seinen Abbildungen (Fig. 12, 


A) nach zu schliessen, können sie wirklichen Nervenzellen vom 


wahren Ganglion keineswegs sehr ähnlich gewesen sein. Es lässt 


sich schwerlich annehmen, dass apolare Zellen die ‚Wichtigkeit 


besitzen können, die Dogiel den von ihm im Herzen gefundenen 
beilegt; und wenn es auch gewagt erscheinen mag, anzunehmen, 
dass alle Zellen, die man ihres morphologischen Charakters wegen 


unter die Bindegewebskörperchen reehnen dari, keine andern 


als Ernährungsfunetionen haben, so glauben wir doch nicht, 
dass angesichts der Resultate Darwin’s unsere Stellung, wenig- 


stens bez. Helix, erschüttert ist. Im Ganzen genommen, lässt es 


sich leichter annehmen, dass im Herzgewebe von Helix die Diffe- 
renzirung noch nicht genugsam vorgeschritten ist, um besondere 
histologische Elemente für die Manifestation automatischer und 


regulirender Kräfte zu ereiren, als diese Kräfte gewissen, zufällig 


runden oder birnförmigen Zellen zuzuweisen, blos weil allgemeine 
Theorien uns zwingen, diese Kräfte in besondere Zellen zu ver- 
legen. 

Bezüglich der Physiologie dieser Frage verdienen die folgen- 
den Thatsachen Beachtung: 

Im Herzen von Helix ist die Geschwindigkeit und der Cha- 
rakter der Schläge ganz ausserordentlich von der Dehnung der 


nen 


u 


Die Muskeln uud Nerven des Herzens bei einigen Mollusken, 319 


Hohlräume abhängig. Dies ist so augenfällig, dass Einer von 
uns (Foster, Brit. Assoc. Rep. 1859) sich schon lange durch das 
Studium des Schneckenherzens allein zur Annahme der von 
Heidenhain (mechanische Leistung ete. bei der Muskelthä- 
tigkeit) so gründlich ausgearbeiteten These veranlasst sah, dass 
Spannung alle Moleeularveränderungen einer Muskelfaser vermehrt. 
Verstärkter Blutzufluss zum Vorhof vermehrt den Herzschlag ver- 
hältnissmässig. Wird der Zufluss zum Vorhof plötzlich unter- 
brochen, so erleidet der Herzschlag häufig ebenfalls eine Unter- 
brechung, indem das Herz auf kurze Zeit in Diastole verharrt. 
Nun ist aber bei Helix der Blutzufluss durch die Lungenge- 
fässe zum Vorhof sowohl, als der Widerstand gegen den Ab- 
fluss aus dem Ventrikel den Eigenthümlichkeiten des Blut- 
umlaufs bei. Mollusken zufolge ganz genau von den Bewegun- 
gen des Thieres abhängig. Dies kann man leicht sehen, wenn 
man das Herz von Helix bloslegt, und den Herzschlag und die 
Bewegungen des Thieres gleichzeitig beobachtet. Im trägen Leben 
eines Mollusks scheint nämlich diese einfach mechanische Re- 
gulirung des Herzens allen Erfordernissen zu entsprechen. Die 
Mollusken brauchen weder Hemmungs- noch Beschleunigungsnerven. 
In unserer oben eitirten Abhandlung behaupteten wir, dass wir 
bei Helix keine bestimmten hemmenden Herznerven finden konnten. 
Mehrmals glaubten wir allerdings, Hemmungswirkung in Folge von 
Reizung verschiedener Körpertheile zu bemerken; aber immer wie- 
der kamen wir zum Schluss, dass das Aufhören des Herzschlags 
von den durch die Reizung bedingten Bewegungen verursacht 
- wird, indem dieselben den Blutzufluss zum Vorhof sistiren. Und 
wenn auch die Einzelheiten von Dogiels Experimenten, in denen 
ihm Hemmung gelang, unzureichend sind, um uns ein bestimmtes 
Urtheil darüber zu gestatten, so will uns doch bedünken, dass der 
von ihm beobachtete Hemmungsmechanismus nicht nervöser, son- 
dern, wenn uns der Ausdruck erlaubt ist, hydraulischer Natur 
gewesen sei. Diese grosse Abhängigkeit des Charakters des Herz- 
‚schlags von der Blutzufuhr macht es unmöglich, die in unserer 
Abhandlung dargelegten Beobachtungen in zufriedenstellender Weise 
zu wiederholen, ohne zuerst das Herz herauszunehmen und es in eine 
Quantität Schneckenblut zu legen, wobei unter gleiehmässigen Bedin- 
gungen des Drucks etc. die charakteristischen Züge des Herzschlags 
auf geraume Zeit in merkwürdiger Gleichmässigkeit verharren. 


320 M. Foster u. A.G. Dew-Smith: Die Muskeln u. Nerven d. Herzens ete. 


Dogiel behauptet, dass bei direeter Reizung des Vorhofs 
mittelst eines intermittirenden Induetionsstroms Stillstand in der 
Diastole erfolge, dass dagegen direete Reizung des Ventrikels mit 
demselben Strome Stillstand in der Systole (vermuthlich eine teta- 
nische Systole) zur Folge habe. Das stimmt vollkommen mit 
unsern Resultaten überein. In der angeführten Abhandlung be- 
haupteten wir, dass zur Inhibirung des Vorhofs eine geringere 
Stromstärke erforderlich sei, als zur Inhibirung des Ventrikels. 
Hätte Dogiel den Ventrikel direct mit einem intermittirenden 
Strom gereizt, der nicht ebenso stark wie der, welcher das Atrium 
inhibirte, sondern entschieden schwächer gewesen wäre, so hätte 
er nicht „Stillstand — in der Systole“, sondern, wie bei uns der 
Fall’war, „Stillstand in der Diastole“ gefunden. Dass der Still- 
stand des Ventrikels als das Resultat direeter Reizung nicht da- 
durch bewirkt wird, dass etwa ein Entweichen des Stromes gleich- 
zeitig irgend einen Hemmungsapparat im Vorhof zeigt, dieses be- 
weist schon die Thatsache, dass man den Yentrikel allein, oder 
auch nur die untere (arterielle) Hälfte desselben für sich inhibiren 
kann durch direete Reizung mit einem intermittirenden Strom von 
passender Stärke. 

Folgendes ist demnach die von uns zu dieser Frage einge- 
nommene Stellung: 

Jeder Theil des Ventrikels des Herzens von Helix schlägt 
automatisch, und jeder automatisch schlagende Theil kann inhibirt 
oder zum Stillstand in der Diastole gebracht werden durch direete 
Reizung mittelst eines intermittirenden Stromes von passender 
Stärke, d. h. eines Stromes, der noch keine tetanische Systole her- 
vorbringen würde. Dies stimmt mit Darwin’s Beobachtung über- 
ein, dass keine localisirten Ganglien im Herzen von Helix vor- 
handen sind. 

Die Abhängigkeit des Charakters des Herzschlags von der 
Dehnung der Hohlräume des Herzens ist genügend, um die Herz- 
thätigkeit mit den Bedürfnissen des ganzen Systems in Einklang 
zu setzen, ohne die Dazwischenkunft eines besonderen regulirenden 
Nervenapparates: Dies stimmt mit Darwin’s Ansicht überein, 
der keinen zum Herzen von Helix gehenden Nerven entdecken 
konnte. 

Es ist möglich, dass bei einigen andern Mollusken ein regu- 
lirender (inhibirender oder anderweitiger) Mechanismus eingeschaltet 


% 


Gscheidlen: Beitr. z. Lehre v. d. Nervenendig. i. d. gl. Muskelfasern. 321 


ist; aber das thut dem unserer Ansicht nach ‘interessanten Punkt 
in unsern Beobachtungen, dass nämlich ein sich spontan contra- 
hirender Organismus ohne das Dazwischentreten eines besonders 
differenzirten inhibirenden Nervenmeechanismus inhibirt wer- 
den kann, keinen Eintrag. 


Aus dem physiologischen Institute zu Breslau.) 
pay g 


Beiträge zur Lehre von der Nervenendigung in den 


glatten Muskelfasern. 
Von 
Dr. Richard Gscheidlen, 


Assistent am physiologischen Institute zu Breslau. 


Hierzu Tafel XXH. 

Seit der Zeit, wo Klebs'!) seine Untersuchungen über die 
Nerven der glatten Muskelfasern bekannt machte, sind die Bezie- 
hungen der Nerven zu diesen wiederholt Gegenstand eingehender 
histologischer Forschung gewesen. Die Resultate der Klebs’schen 
Arbeit wurden, was die Verhältnisse der Nervenfasern im Allge- 
meinen anbelangt, von allen Autoren, die über diesen Gegenstand 
gearbeitet haben, bestätigt. Dieselben erweisen sich Dank der ge- 
nauen Beobachtung und der überaus sachkundigen Wiedergabe 
des Beobachteten durch Klebs auch jetzt noch als richtig, obwohl 
seit der Zeit ihrer Bekanntmachung mehr denn 14 Jahre verstri- 
chen sind, ein Zeitraum, in dem die mikroskopische Technik ganz 
bedeutende Fortschritte machte. Damit soll jedoch keineswegs 
gesagt sein, als wäre die hier vorliegende Materie seit dieser 
Zeit nicht weiter gefördert worden und lägen keine weiteren Mit- 
theilungen über die Beziehungen der Nerven zu der glatten Mus- 
kulatur vor, im Gegentheil, die Angaben einzelner Autoren 
darüber lauten so bestimmt, dass es scheinen möchte, als wäre 
der Modus der Nervenendigung in den glatten Muskelfasern 


1) Klebs. Die Nerven der organischen Muskeln. Centralbl. f. die med. 
Wissensch. I. Jahrg. S. 561. 1863. Derselbe: Die Nerven der organischen 
Muskelfasern. Virchow’s Arch. Bd. 32. S. 168. 1865. 


322 Richard Gscheidlen: 


im Prineip endgültig gelöst und könnten durch weitere Unter- 
suchungen nur noch morphologische Details erbracht werden. 
Denn was bleibt zur Ergänzung der Angaben Frankenhäuser’s!) 
übrig, dass ein Nervenfäserchen nach Abzweigung von einem 
diekeren Nerven und wiederholter Theilung endlich an einer 
Muskelfaser angekommen, unmittelbar vor dem Eintritt in die 
Muskelzelle, eine kleine Anschwellung bildet, und hinter derselben 
sich in zwei unter einem spitzen Winkel aus einander weichende 
Fäserchen spaltet, welche, wenn der Zellkern zwei Kernkörperchen 
enthält, beide in den Kern eintreten und je in einem Kernkörper- 
chen enden? Weiter, ist im Kern nur ein Kernkörperehen vor- 
handen, so dringt nur eines der hinter dem letzten Knötchen sich 
bildenden Aestehen durch die Zelle bis zum Kernkörperchen vor, 
das andere zieht über die Muskelfaser hinweg, bildet ein neues 
Knötehen und neue Verzweigungen. 

Diese Angaben Frankenhäuser’s wurden durch Arnold?) 
erweitert, indem derselbe ein engmaschiges nervöses Netz zwischen 
den Muskelzellen glaubt gefunden zu haben, aus welchem äusserst 
feine Fäserchen in die Substanz der Muskelfaser meist in der Nähe 
der spindelförmigen Auftreibung eintreten und gegen den Kern 
hinziehen. Solche Fäserchen dringen, je nachdem nur ein oder 
mehrere Körner im Kern vorhanden sind, bald nur eines bald 
mehrere auf der nämlichen Seite in diesen ein, verlassen denselben 
aber alsbald wieder und münden in entgegengesetzter Richtung, 
die Substanz des Kerns und der Muskelfasern durchsetzend, in 
das intermuskulare Netz wieder ein. Es sind somit die Körner 
nicht die Enden der Nerven, sondern nur im Kern gelegene Knoten- 
_ punkte dieses freien Nervennetzes. Arnold hat diesen Angaben 
zwei Abbildungen beigegeben, darstellend „Nervenverzweigung und 
Endigung in einem Muskelbündel aus der Harnblase des Frosches“ 
und „Nervenverzweigung der Muscularis einer kleinen Arterie“. 
In der ersten Abbildung sind von 15 gezeichneten Muskelkernen 
8 mit feinen Nervenfäserchen und kleinen Knötchen versehen, in 
der zweiten Abbildung sind von 14 Kernen 11 mit Nervenfäser- 
chen und Knötchen gezeichnet. In dem Leser wird dadurch die 
Vorstellung erweckt, er habe es hier mit constanten Verhältnissen 


1) Frankenhäuser. Die Nerven der Gebärmutter. 8. 79. 1867. 
2) Arnold. Gewebe der organischen Muskeln.. Stricker’s Handbuch 
der Lehre von den Geweben des Menschen u. der Thiere. Bd. I. S. 142. 1871. 


— En 


Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 323 


zu thun, umsomehr als Arnold die Methoden angibt, wie man 
sich von diesem Sachverhalt überzeugen kann. Theilweise mit 
den Angaben Arnolds übereinstimmend sind die Beobachtungen 
Henoeque’s!). Nach diesem Autor findet sich ein intramuskuläres 
Netz zwischen den Muskelbündeln, von welchen die terminalen 
Fibrillen ausgehen, die sich diehotomisch theilen, anastomosiren 
und mit leichten knopf- oder punktförmigen Anschwellungen enden. 
Als weitere jedoch nur einfache Bestätigungen der Angaben 
Frankenhäusers und Arnolds sind noch die Abhandlungen von 
Hertz?), Lippmann?°) und Popoff?) anzuführen. 

Trotz dieser, wie man sieht, zahlreichen Erhärtungen der 
Frankenhäuser-Arnold’schen Befunde, die an verschiedenen Ge- 
weben mittelst verschiedener Methoden gewonnen wurden, hat es 
doch nicht an Forschern gefehlt, welche theils an der Richtigkeit 
der Beobachtung, theils an der Deutung des Beobachteten zweifelten. 
Unter diesen ist zunächst Engelmann zu nennen. Engelmann’) 
konnte am Ureter des Kaninchens eine Bestätigung der Angaben 
Arnolds nicht liefern, obwohl er mit dessen Methoden arbeitete, 
vielmehr gelangte er zu ganz abweichenden in der Hauptsache 
mit Klebs übereinstimmenden Resultaten. Er steht deshalb nicht 
an, die Ergebnisse Arnolds für falsch zu erklären. Ingleichen 
vermochte Tolotschinoff‘) an der Froschharnblase nicht solche 
Bilder zu erhalten, welche mit denen von Arnold übereinstimmten. 
Krause’) dagegen erhielt ähnliche Bilder wie Arnold bei der 


1) Henocque. Du mode de distribution et de la terminaison des nerfs 
dans les muscles lisses. Archives gle physiolog. norm. et patholog. T. IH. 
p. 401. 1870. 

2) Hertz. Zur Structur der glatten Muskelfasern und ihrer Nerven- 
endigungen in einem weichen Uterus-Myom. Virchow’s Arch. Bd. 46. >. 
240. 1869. 

3) Lippmann. Die Nerven der organischen Muskeln. Inaug.-Dissertat. 
8. 20. 1869." 

4) Popoff. Die Nerven der Gallenblase. Hoffmann und Schwalbe’s 
Jahresberichte über die Fortschr. der Anatom. u. Physiol. Bd. I. S. 153. 1873. 

5) Engelmann. Zur Physiologie des Ureters. Pflüger’s Arch. Jahrg. 
I. S. 252. 1869. 

6) Tolotschinoff. Ueber das Verhalten der Nerven zu den glatten 
Muskelfasern der Froschharnblase. - Dieses Archiv. Bd. 5. S. 510. 1869. 

7) Krause. Die Nervenendigung in den glatten Muskeln. Arch. für 
Anatom., Physiolog. und wissensch. Med. Jahrg. 1870. 8: 7, 


324 Richard Gscheidlen: 


Untersuchung des M. reetocoeeygeus junger Kaninchen mit ver- 
dünnter Chromsäure, wie sie Frankenhäuser und Arnold beob- 
achteten, allein er deutet die feinen Fasern, welche die Muskel- 
fasern, mitunter auch deren Kerne mit einander in Verbindung zu 
setzen scheinen, mit Henle!) als elastische Fasern, indem er her- 
vorhebt, dass Gold die elastischen Fasern des Muskels und Binde- 
sewebes ebenso gut färbt wie die Nervenfasern. Die Richtigkeit 
der Deutung ergibt sich nach Krause auch noch daraus, dass 
mittelst Natronlauge ein elastisches anastomosirendes Netzwerk 
deutlich gemacht werden kann. 

Bei solcher Sachlage war es nicht uninteressant, vielmehr von 
hoher Bedeutung an der Hand der von Pritchard?) vervollkomm- 
neten und von Böttcher?) erprobten Methode der Goldfärbung 
und wo möglich an noch einfacheren Objeeten als die Harnblase 
des Frosches, das Verhältniss zwischen Nerv und Muskel aufs 
neue zu untersuchen. 

Wir studirten das Verhältniss der Nerven zu den glatten 
Muskeliasern in der Blase und den Blutgefässen des Frosches und 
des Salamanders, vorzugsweise aber das Verhalten der Nerven zu 
den Muskelfasern des Blutigels, wozu wir von Herrn Prof. Heiden- 
hain veranlasst wurden. Als wir mitten in der Arbeit waren, 
erschien die Abhandlung Löwit’s*) über die Nerven der glatten 
Muskulatur. Da das Ergebniss unserer Untersuchung betreffs der 
eziehung zwischen Nerv und Muskel mit den Befunden Löwits 
fast übereinstimmt, so können wir uns in der Darstellung unserer 
Beobachtungen kürzer fassen als es sonst wohl erlaubt wäre. Von 
vornherein bemerken wir, dass wir uns in nachfolgenden Zeilen 
nur mit dem sogenannten nervösen intramuskulären Plexus von 
Klebs oder den Terminalfibrillen Löwit’s beschäftigen, da wir 
1) Henle. Bericht über die Fortschritte der Anatomie im Jahre 1870. 
8781.‘ 1871. 

2) Pritchard. Methods of preparing the cochlea for mieroscopical in- 
vestigation. Quaterly journ. of microscop. science. Vol. XII. N. S. pag. 
383. 1872. 

3) Böttcher. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der 
Eiterkörperchen bei der traumatischen Keratitis. Virchow’s Arch. Bd. 58. 
8. 370. 1873. 

4) Löwit. Die Nerven der glatten Muskulatur. Sitzungsber. der math.- 
naturw. Classe der kaiserl. Akademie der Wissensch. Bd. 71. Abth. 3. 8, 
355. 1875. 


Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 325 


zu den Angaben dieser Autoren über die Vertheilung der übrigen 
nervösen Materie, wie sie uns in dem Grundplexus und dem inter- 
mediären Netz entgegentritt, nichts zuzufügen haben. 

Die Methode, deren wir uns zum Nachweise der nervösen 
Elemente der Harnblase bedienten, bestand in Vergoldung. Wir 
verfuhren dabei entweder in der Weise, dass wir die Harnblase 
oder das Mesenterium von Frosch und Salamander über einen 
Korkring mit kleinen Nadeln spannten, das Ganze alsdann in eine 
0,5—1,5 %/ Aurichloridlösung brachten und dort so lange liessen, 
bis die Membranen strohgelb gefärbt waren, wozu 10—30 Minuten 
je nach der Concentration der angewandten Lösung erforderlich 
waren. Hierauf brachten wir das Präparat in die Pritehard’sche 
Säuremischung, die aus 1 Theil Ameisensäure und 1 Theil Amyl- 
alkohol und 100 Theilen Wasser besteht. Wir haben damit, aller- 
dings nicht constant, sehr schöne Präparate bekommen; ungleich 
eonstanter aber waren dieselben, als wir nach Löwit’s Vorsehrift 
verfuhren. Durch die Methode Löwit’s ist ein grosser Fortschritt 
in der Technik der Vergoldung geschehen. Wir können dieselbe 
nur empfehlen. Löwit’s Vorschrift ist, die Präparate zuerst mit 
Ameisensäure anzusäuern, sie in die Aurichloridlösung zu bringen, 
mit Wasser abzuwaschen und dann die Reduetion des Goldes in 
einer Ameisensäuremischung im Dunkeln vor sich gehn zu lassen. 
Steht kein dunkler Raum z. B. zur Verfügung, so kann die Reduction 
zweckmässig auch in schwarzen Gläsern geschehen. 

Wir haben Versuche angestellt, um die Substanz in den Ner- 
ven zu finden, welche hauptsächlich redueirend auf das Gold wirkt. 
Zu dem Ende machten wir wässerige, alkoholische und ätherische 
Extracte aus Ischiadieis des Frosches und setzten nach dem Ver- 
Jagen des Wassers, des Alkohols und des Aethers je ein kleines 
Tröpfchen Goldlösung zu den Extracten. Das Resultat war: die 
ätherische Lösung redueirte das Gold nach 3—4 Stunden, das Al- 
koholextraet in 7—8 Stunden, das wässerige Extraet in 18—20 
Stunden. Die das Gold reducirende Substanz kann den Nerven 
nach dem Entwässern mit absolutem Alkohol durch Behandlung 
mit Aether während mehrerer Tage entzogen werden; denn nach 
dieser Zeit redueiren die Nerven nicht mehr das Aurichlorid. Da 
nun das ätherische Extraet der Nerven aus etwas mehr denn 90 °/, 
Fetten besteht, die das Gold redueirende Substanz der Nerven aber 
durch Aether vollständig entzogen werden kann, so ist es nicht 


326 Richard Gscheidlen: 


unwahrscheinlich, dass das den Nerven eigenthümliehe Reduktions- 
vermögen des Goldes vorzugsweise auf ihrem Gehalte an Fetten 
beruht und nur zum geringen Theile auf Substanzen, die in Wasser 
in Lösung übergehen. 

Wenn wir nun das Resultat unserer Beobachtung über ‚das 
Verhältniss der Nerven zu den glatten Muskelfasern des Frosches 
und des Salamanders mittheilen sollen, so stehen dieselben in Ueber- 
einstimmung mit den Angaben Löwits. Wir sahen die feinen 
Nervenfasern aus grössern oder kleinern Nüancen sich diehotomisch 
abzweigend, senkrecht oder nahezu senkrecht an die Muskelfasern 
herantreten. Dort angekommen theilten sie sich entweder in zwei 
Aestchen, die divergirend parallel der Muskelzellenreihe, soweit die- 
selbe isolirt verlief, folgten oder sie verliefen ungetheilt einer 
Muskelzellenreihe anliegend eine Strecke weit, zweigten dann ab 
und gingen an eine andere Muskelzellenreihe, an der sie sich 
theilten, die von Löwit sogenannten Terminalfibrillen bildend. 

In Bezug auf die Angaben Frankenhäusers und Arnolds 
über den Zusammenhang zwischen Nervenfäserchen und Kernen 
der Muskelzellen, so konnten wir uns nie davon überzeugen. Die 
Entscheidung ist leicht zu treffen bei Muskeln, die aus zwei Muskel- 
zellenreihen bestehen, sie ist schwieriger, wenn viele Muskelfasern 
neben einander verlaufen. Hier sieht es in der That oft auf den 
ersten Blick so aus, als zweige sich ein Fäserchen aus der Ter- 
minalfibrille ab und ginge in den Muskelkern, allein bei näherer 
Untersuchung erkennt man den Irrthum. 

Nicht selten ereignet es sich auch, dass Bilder zur An- 
schauung gelangen, namentlich bei sehr starker Vergrösserung, die 
denen von Henoeque sehr ähnlich sehen; allein wenn uns der Ein- 
wand gemacht würde, dass hier die Vergoldung in den punkt- 
fürmigen Anschwellungen abschneide, so wüssten wir denselben 
nicht zu entkräiten, weshalb wir die Beobachtungen nicht im Sinne 
einer Nervenendigung verwerthen zu können glauben. 


Ein wahrheitsgetreuer Bericht erfordert von uns auch die 


Mittheilung, dass wir hie und da auch die Muskelfasern von einem 
feinen Netz umgeben sahen, gerade so wie es Arnold beschreibt, 
allerdings nur Bruchtheile eines Deeimillimeters lang, allein auch 
hier müssen wir gestehen, dass wir den Beweis für die nervöse 
Natur desselben nicht zu erbringen vermochten, indem wir nicht 
nachweisen konnten, dass dieses Fasernetz mit einer dickeren 


Dar 


. 


Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 327 


Nervenfaser im Zusammenhang stände. Wir erinnern uns hierbei 
an die von Arnstein mitgetheilte Beobachtung Goniaew’s"), nach 
welcher es diesem Forscher zwar mehremal gelang, ein von den 
Muskeln des Froschmagens scharf abgegrenztes Netz mittelst Auri- 
chlorid darzustellen, allein der Nachweis des Zusammenhangs dieses 
Netzes mit unzweifelhaften Nerven gelang nicht. 

In Bezug auf die Anordnung und Vertheilung der Nerven 
in der Muskularis der kleinen Arterien und Venen des Frosches und 
Salamanders müssen wir bekennen, dass wir nie auf eine. Beob- 
achtung gestossen sind, die der von Armold angegebenen ent- 
spräche. Wir wandten dem Modus der Nervenverzweigung in den 
Blutgefässen um so mehr unsere Aufmerksamkeit zu, als dieselbe 
physiologisch von grosser Wichtigkeit ist, namentlich forschten wir 
darnach, ob sich die Existenz von Ganglienzellen nicht darthun 
lasse. Unsere Nachforschungen aber waren vergeblich. Wir fanden 
Ganglienzellen nur in der untern Hohlvene des Frosches. Dort 
hat sie bereits Lehmann!) angegeben. Wenn man jedoch die Ab- 
bildung der Ganglien ansieht, die Lehmann gibt und die Be- 
schreibung derselben liest, so erkennt man, dass dieser Forscher 
wohl etwas anders vor sich gehabt hat, als Ganglienzellen. Die 
Ganglienzellen, die wir fanden, glichen vollständig denen, die sich 
im Sympathikus des Frosches finden und unter anderen von Ar- 
nold®) beschrieben wurden. Die Abbildung und Beschreibung, 
die Lehmann gibt, scheint jedoch vielmehr auf die sogenannten 
Nervennester zu passen, welche Mayer*) häufig neben den sym- 
pathischen Ganglienzellen der Frösche fand; nämlich feinkörnige, 
mit vielen Kernen versehene Körper, die sich durch Aurichlorid 
dunkelroth färben und zuweilen Fortsätze besitzen, welche mark- 
losen Fasern vollkommen gleichen. 


1) Goniaew. Die Nerven des Nahrungsschlauchs. Dieses Archiv Bd. 11, 
S. 493, 1875. 

2) Lehmann. Ueber die Nervenendigungen und das Vorkommen von 
mikroskopischen Ganglien in den Gefässwandungen. Zeitsch. für wissensch. 
Zoolog. Bd. 14, S. 347, 1864. 

3) Arnold. Ueber die feineren histologischen Verhältnisse der Ganglien- 
zellen in dem Sympathikus des Frosches. Virchow’s Arch. Bd. 32, S.1, 1865. 

4) Mayer, Beobachtungen und Reflexionen über den Bau und die 
Verrichtungen des sympathischen Nervensystems. Sitzungsber. der math.-naturw. 
Classe der kaiserl. Akadem. der Wissensch. Bd. 66, Abth. 3, S. 119, 1872, 


328 Richard Gscheidlen: 


Die Vergoldung der Gefässe geschah nach Ausspritzen der- 
selben mit 0,6 %/, Kochsalzlösung in der bekannten Weise von der 
Bauchvene aus, durch Imbibition in 1—2 °/, Ameisensäure während 
24 Stunden, Verweilen in der Goldlösung bis zur strohgelben Fär- 
bung und Zurückbringen der gefärbten Organe in die Ameisen- 
säuremischung. Bei der Untersuchung schnitten wir die Gefässe 
meist der Länge nach auf. 

Mit Goniaew unterscheiden wir ein doppeltes die Gefässwand 
durchsetzendes Nervengeflecht. Das eine liegt in der Adventitia, 
das andere in der Muskularis; letzteres, das Terminalnetz ist bei 
den Venen weitmaschiger als bei den Arterien. In einzelnen Ge- 
fässen, namentlich grösseren Venen z. B. der Bauchvene fanden 
wir die Knotenpunkte des in der Adventitia liegenden Netzes sehr 
verbreitert und meist mit einem Kern versehen. Dieselben erinnern 
an die Form von Ganglienzellen, wie man sie in dem Meissner 
schen Plexus nicht selten antrifft. Möglicherweise haben diese 
Gebilde Beale!) zu der Behauptung veranlasst, dass Ganglienzellen 
im Gefässsystem des Frosches sehr verbreitet sind. Wir glauben 
nicht berechtigt zu sein, sie für Ganglienzellen ansprechen zu 
dürfen, weil ein Kern constant sich nicht nachweisen lässt. 

Ueberaus klar und anschaulich aber werden die Beziehungen 
der Nerven zu der Muskelsubstanz, wenn man als Objekt der 
Untersuchung die Muskeln des Blutigels wählt. Als vortrefflich 
fanden wir zu diesem Zweck die Muskeln des sogenannten Chy- 
lusmagens dieses Thieres. 

Bekanntlich stellt der Chylusmagen des Blutigels einen weiten 
Schlauch mit vielen seitlichen Aussackungen dar. Die Wände 
dieses Schlauchs bestehen aus einer starken strukturlosen Membran, 
in der kolossale Muskelfasern in verschiedener Anordnung meist 
ringförmig und isolirt verlaufend eingebettet sind. Schneidet man 
ein derartiges Stückchen aus dem lebenden Thiere aus, so sieht 
man dasselbe lebhafte Contraktionen machen, indem die Muskeln 
in Thätigkeit gerathen. Die Muskeln stellen Cylinder dar, .die 
bald rundlich bald ein wenig plattgedrückt erscheinen. Dieselben 
sind mit einer zarten strukturlosen Hülle umgeben und bestehen 


1) Beale. On the structure and formation of the so-called apolar, uni- 
polar and bipolar nerve-cells of the frog. Philos. transact. of the roy. soC. 
Vol. 153, $. 562, 1864. 


Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 329 


aus einer hellen homogenen stark lichtbrechenden Rindensubstanz 
und einer Marksubstanz, die in frischem Zustande eine klare zähe 
Flüssigkeit darstellt, in welcher eine Menge kleiner dunkler 
Körnehen eingelagert ist. Zwischen diesen Muskelzügen sind 
Ganglienzellen eingebettet, die in manigfaltiger Anordnung mit 
breiteren oder dünneren Nerven in Verbindung stehen. 

Eine Ansicht dieses Reichthums an Nerven und Ganglien- 
zellen zeigen Fig. I und II. Oc. 2 Obj. 8. Hartn. 

Diese Muskeln bilden nun ein ganz vorzügliches Material zur 
Untersuchung der hier in Betracht kommenden Verhältnisse. Bei 
Goldpräparaten ist die Marksubstanz oder die punktförmige Masse, 
welche das Innere der Muskel bildet, rosa gefärbt; dieses Rosaband 
ist von einer hellen Rindensubstanz umgeben, schwarz heben sich 
davon die Nervenfasern ab und roth die Ganglienzellen. 

Diese Präparate erhält man am besten, wenn man den Blut- 
igel am oberen und unteren Ende mittelst einer starken Stecknadel 
auf einem Korkrahmen fixirt, ihn von der Rücken- und Bauchseite 
aufschneidet und die Hautlamellen mit kleinen Nadeln an dem 
Korkrahmen ansteckt. Man spült den reichlich abgesonderten 
Schleim mit destillirtem Wasser ab und versenkt das Ganze in 
eine 2 bis 4%, Ameisensäuremischung. Nach 24 Stunden nimmt 
man das Präparat heraus und bringt es in eine 1°/, Aurichlorid- 
lösung, lässt es dort etwa 15 Minuten verweilen, spült mit Wasser ab 
und bringt es in dienämliche Ameisensäuremischung. Nach 24 Stun- 
den ist das Gold redueirt, man schneidet den Blutigel in Stücke und 
bewahrt sie in Glycerin. Die auf diese Weise dargestellten Prä- 
parate halten sich lange Zeit. Keines derselben ist uns zu Grunde 
gegangen, obwohl seit der Zeit ihrer Anfertigung mehr als zwei 
Jahre vergangen sind. Die Präparate sind noch so schön, wie zur 
Zeit ihrer Herstellung. 

Jede Muskelfaser ist mit einem Nervenfäserchen versehen, 
die wir, Löwits Bezeichnung adoptirend, eine Endfibrille nennen! 
Fig. I. Diese Endfibrille zweigt sich entweder aus einem grösseren 
Nervenstamme ab oder geht aus einer minder dieken Nervenfaser 
hervor, die aus einer Ganglienzelle ihren Ursprung nimmt Fig. II. 
Oe.2. Oej. 8. Hartn. Die Endfibrillen verlaufen entweder am Rande 
der Muskelfaser oder im Ziekzack auf derselben wie Fig. IV Oe.2. 
Obj. 8Hartn. erläutert. Sie verzweigen sich, gehen zu einer andern 
Muskelfaser, legen sich an diese an oder gehen in eine andere 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 22 


330 Richard Gscheidlen: 


über, die bereits schon am Rande der Muskelfaser verläuft oder 
münden in ein grösseres Nervenstämmcehen ein, in ähnlicher Weise, 
wie dies von versehiedenen Forschern an der Cornea beobachtet 
wurde. In der Nähe des verhältnissmässig kleinen Kerns dieser 
kolossalen Muskelfasern findet man häufig eine Anschwellung, 
die von oben gesehen sich als eine Verbreiterung des Nervenfäser- 
chens dokumentirt, seitlich gesehen aber sich wie ein kleines 
Nervenhügelehen ausnimmt, an dem jedoch kein Kern von uns 
beobachtet werden konnte. Manchmal sieht es aus, wie Fig. V, 
Oec. 2, Imm. 9 Hartn. bei a, als hätte hier die Fibrille ihr Ende 
erreicht, an andern Stellen wie bei b aber sieht man das Nerven- 
füserchen sich deutlich fortsetzen und varieöse Anschwellungen 
zeigend, wieder an anderen Stellen z. B. bei e, e verläuft die End- 
fibrille über die Muskelfaser hinweg. In Erwägung dieser Ver- 
hältnisse ist man daher nicht berechtigt die Ansicht auszusprechen, 
als bilde die durch die Vergoldung sichtbar gemachte Anschwel- 
lung eine Nervendigung. 

Während bei der Verzweigung der Nervenfäserchen in der 
Harnblase des Frosches oder im Mesenterium des Kaninchens, des 
Frosches ete. sich an den Verzweigungsstellen kreisförmige, 
elliptische, birnförmige, dreieckige ete. Anschwellungen finden, 
die man als gangliöse Gebilde oder auch als Nervenknoten be- 
zeichnet, ist beim Blutigel nichts derartiges zu bemerken. Die 
Fäserchen scheinen vor und nach der Anastomose nicht dicker 
zu sein. 

Jede Muskelfaser ist mit einer Nervenfibrille versehen. Ja 
manchmal verlaufen an beiden Rändern Nervenfäserchen, die unter 
einander anastomosiren wie in Fig. I bei a, ein ähnliches Ver- 
halten zeigend, wie man dies bei der Froschharnblase beobachtet. 

Die Beobachtung Engelmanns und Krause’s, dass die 
Anzahl der darstellbaren Nervenendigungen kleiner ist als die 
Zahl der glatten Muskelfasern mag für den Ureter und M. reeto- 
coecygeus des Kaninchens sich als richtig erweisen, dürfte aber 
als allgemeines Gesetz zu modifieiren sein, was übrigens auch Löwit 
schon hervorgehoben. 

Die Muskeln der Körperwände des Blutigels bestehen aus 
Fasern von kolossaler Länge. Heidenhain!) mass dieselben 


1) Heidenhain. Zur Frage nach der Form der contraktilen Faser- 


Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung in den glatten Muskelfasern. 331 


und fand sie bis zu 0,95 mm. Länge, nach Weissmann!) schwankt 
ihre Grösse zwischen 1,17 und 1,78 mm. Die Endfibrillen ver- 
laufen hier zum Theil in der Kittsubstanz. Man sieht deutlich 
Varieositäten an den Stellen, wo die Muskeln etwas aus einander 
weichen, sonst gibt sich die Faser nur durch stärkere Contour der 
Rindensubstanz zu erkennen; daneben sieht man auch Fäserchen 
über die Muskeln ziehen und sich theilen, wie Fig. X, Oc. 2, Obj. 8, 
Hartn. erläutert, ein ähnliches Verhalten darbietend wie Fig. V. 


Ein mit dem Uebrigen in Einklang stehendes Verhalten zeigen 
die Nervenfasern des Gefässsystems. Dasselbe besteht beim Blut- 
igel aus einer strukturlosen Membran. Diese Membran ist bei den 
contraktilen Gefässstämmen mit ringförmigen Muskeln umgeben, 
die besonders an den Seitengefässen ausgebildet sind. Frisch 
unter das Mikroskop gebracht, zeigen die contraktilen Gefässe leb- 
hafte Pulsationen. Auf denselben breitet sich ein weitmaschiges 
Netz aus, das von breitern Nervenfasern gebildet wird. Von diesen 
zweigen sich dünne Fäserchen ab, die sich als Endfibrillen an die 
Rindensubstanz anlegen und längs derselben verlaufen, wie Fig. XI, 
Oe. 2, Imm. 9, Hartn. zeigt. 


Interessant sind die Beziehungen der Ganglienzellen zu den 
Nervenfasern. Die Ganglienzellen sind z. Th. unipolar, z. Th. 
' bipolar, z. Th. zeigen sie mehrere Fortsätze. Die Gestalt derselben 
ist meist rund Fig. II und Fig. VIIL. oder oval Fig. VI und 
Fig. IX oder birnförmig Fig. VII. Oc. 2, Imm. 9 Hartn. Die Be- 
obachtung Hermanns?), dass die ovalen und runden Zellen 
alle mehr als einen Fortsatz haben, die birnförmigen stets nur 
einen, können wir nicht bestätigen; dagegen seine Beobachtung, 
dass die birnförmigen Zellen weniger häufig sind als die ovalen 
und runden. In Bezug auf die ovalen Zellen möchten wir daran 


zellen während ihrer Thätigkeit. Studien des physiolog. Instituts zu Breslau 
Heft I, S. 184, 1861. 


1) Weissmann. Ueber die zwei Typen contraktilen Gewebes und ihre 
Vertheilung in die grossen Gruppen des Thierreichs, sowie über die histolo- 
gische Bedeutung ihrer Formelemente. Zeitschr. für rationell. Med. III. R. 
Bd. 15, $. 86, 1862. 


2) Hermann. Das Central-Nervensystem von Hirudo medicinalis 
8. 39, 1870. 


332 Richard Gscheidlen: Beiträge zur Lehre v. d. Nervenendigung. 


erinnern, dass möglicherweise diese Gestalt durch Druck hervor- 
gerufen wird. 

Die unipolaren Ganglienzellen sitzen häufig seitlich an den 
Nervenfasern, eine Thatsache, die unsers Wissens zuerst Faivre?!) 
so bemerkenswerth fand, dass er sie abbildete. Diese Form der 
Verbindung mit den Nervenfasern erregte aufs neue unsere Auf- 
merksamkeit, weil Ranvier?) vor nicht langer Zeit, wie mir scheint 
ein analoges Vorkommen der Verbindung bei den Spinalganglien des 
Kaninchens beschrieb. Sonst sind die unipolaren Ganglienzellen auch 
zwischen dickeren oder dünneren Nervenfäserchen eingeschaltet, 
wie Fig. I und IX zeigen, oder sie liegen zerstreut zwischen den 
Muskelfasern. 

Aus den mitgetheilten Beobachtungen geht hervor, dass die 
Art der Nervenverzweigung bei dem Blutigel sich analog der in 
der Froschharnblase verhält. Jeder Muskelfaser kommt beim Blut- 
igel eine eigene Nervenfaser zu, wie jeder Muskelzellenreihe beim 
Frosche. Von einer Nervenendigung, wie solche bei den querge- 
streiiten Muskelfasern vorkommt, kann nach obigen Untersuchungen 
bei den glatten Muskelfasern des Frosches und des Blutigple nicht 
die Rede sein. 


1) Faivre. Etudes sur l’histologie compar&e du systeme nerveux chez 
quelques annelides. Annal. des sciences natur. IV. ser. Zool. T. VI, Pl. I, 
Fig. 8. 1856. 

2) Ranvier. Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cel- 
lules ganglionnaires. Compt. rend. T. 81, p. 1274, 1875. 


Dr. A. v. Brunn: Ueb. d. d. rothen Blutkörperchen d. Säugethiere ete. 333 


Ueber die den rothen Blutkörperchen der Säuge- 
thiere zugeschriebenen Kerne. 


Von 


Dr. A. v. Brunn, 
Prosector in Göttingen. 


Hierzu Tafel XXII. 


A. Böttcher hat in letzter Zeit zwei Abhandlungen ver- 
öffentlicht!), in denen er zu dem Schluss kommt, dass die rothen 
Blutkörperchen des Menschen und der Säugethiere kernhaltig seien; 
seine Resultate haben bereits eine Bestätigung durch Alexander 
Brand erhalten?). Meine durch diese Publicationen angeregten 
Untersuchungen haben mich von der Unhaltbarkeit der dort aus- 
gesprochenen Ansicht überzeugt und mir die Gewissheit gegeben, 
dass in jenen Gebilden, wie man es bisher annahm, Kerne nicht 
existiren. Es ist Zweck des nachstehenden Aufsatzes, diesen Aus- 
spruch zu begründen und mit den von Böttcher beschriebenen 
Bildern in Einklang zu bringen. 

f Die von dem genannten Forscher in jener ersten Abhandlung 
beschriebene Methode, die Kerne zur Anschauung zu bringen, be- 
steht darin, dass man frisches Blut mit Alcohol in verschiedenen 
Mengenverhältnissen behandelt und dann eine Essigsäurebehandlung 
nachfolgen lässt. Man findet nach blossem Alcoholzusatz, falls die 
zugesetzte Quantität keine zu geringe war — mindestens 3 Volum- 
theile Aleohol auf einen Theil Blut — die rothen Blutkörperchen 
in ihrer Form vielfach verändert, namentlich in Spindelform aus- 
gezogen und scheinbar aus zwei Theilen bestehend, einem cen- 
tralen roth gefärbten und einem peripherischen absolut farblosen, 


1) Memoires de l’acad. impör. des sciences de St. Petersburg, VI. Serie, 
Tome XXI Nr. 11, und Arch. f. mier. Anat. v. Waldeyer u. de la Valette 
BERN, T. 

2) Dasselbe Archiv Bd. XII. 2. 


334 A. v. Brunn: 


der durch eine innen glatte, aussen rauhe Membran begränzt ist. 
Setzt man zu solchem Blut — am besten eignet sich ein Gemisch 
von 1 Theil Blut auf 4—12 Alcohol — l1procentige Essigsäure, so 
tritt eine Entfärbung des rothen Theiles ein und bleibt in jedem 
Körperchen ein scharf umschriebenes, farbloses, kugliges Gebilde 
übrig, das häufig noch von etwas feinkörniger Masse umgeben ist. 
Bötteher betrachtet die nach Aleoholbehandlung die helle Zone 
nach Aussen abgrenzende Membran als die geronnene äusserste 
Schichte, den nach Essigsäurezusatz im Centrum bleibenden Rest 
als den Kern des Blutkörperchens, welcher von dem durch den 
Aleohol im Centrum angesammelten Blutfarbstoff verdeckt gewesen 
sei, die den Kern umgebende körnige Masse als Zellprotoplasma. 

Ich muss die durch den Alcohol sichtbar gemachten diffe- 
renten Theile anders deuten: der centrale rothe Körper ist 
das ganze durch die Wasserentziehung geschrumpite 
Blutkörperchen; die jenseits der hellen Zone gelegene 
Membran ist ein Eiweisshäutchen, welches durch den an 
das Körperchen herantretenden Alcohol auf dessen Ober- 
fläche aus dem Blutserum niedergeschlagen wurde, die 
helle Zone zwischen ihr und dem Blutkörperchen ist ein 
durch die Schrumpfung des letzteren entstandener Hohl- 
raum, welcher mit Alcohol gefüllt ist. 

Zu dieser Ansicht gelangte ich zuerst durch eigenthümliche 
Bilder, die ich erhielt, als ich behufs Controlle der Bötteher’schen 
Angaben zunächst frische Blutstropfen unter dem Deckglase mit 
Alcohol versetzte und über das regelmässige Auftreten der von 
ihm beschriebenen Bilder in Staunen begriffen war. Es zeigten 
dort nämlich zufällig im Präparat vorhandene Luftblasen nach dem 
Aleoholzusatz dieselben in einiger Entfernung von ihrer Peripherie 
befindlichen Membranen (s. Fig. la) wie die Blutkörper, glatt an 
der innern, rauh und mit Blutkörpern und krümeligen Nieder- 
schlägen besetzt auf der äusseren Fläche; Membranen, die sich als 
solche zweifellos zu erkennen gaben, die man durch Anstossen des 
Deckglases zum Flottiren bringen konnte, welehe sich in Fuchsin 
lebhaft färbten, die durch Strömungen in der Flüssigkeit zerrissen, 
sich theilweise auf die Fläche legten u. s. w. — Die Entstehung 
dieser Bildungen ist zweifellos die, dass sich auf der Oberfläche 
der durch das Deckglas plattgedrückten Luftblase ein Eiweiss- 
häutchen niederschlägt, dass dann wegen der Vermehrung der 


Ueb. d. den rothen Blutkörperchen der Säugethiere zugeschriebenen Kerne. 335 


Flüssigkeit die Luftblase Kugelform annimmt, also sich in den 
horizontalen Durchmessern verkleinert, dass zwischen sie und die 
gebildete Membran Aleohol eindringt. Besonders spricht für diese 
Deutung noch, dass die Membranen an absichtlich durch Auf- 
drücken auf das Deckglas lang ausgezogenen Luftblasen nach dem 
Aleoholzusatz stets helle von Blutkörperchen völlig freie Räume 
umgeben, die genau die Form jener absichtlich verzerrten Luft- 
blasen behalten, während diese selbst klein und kugelig geworden 
sind und sich in der Mitte der Räume befinden (s. Fig. 1b). 

Auch an den Blutkörperchen selbst lässt sieh diese Entste- 
hung der Membran leicht erkennen, wenn man Blut, das mit 4—30 
Theilen Alcohol versetzt ist, benutzt. Da wo mehrere Körper zu- 
sammenliegen, findet man regelmässig eine zarte, matte, milchglas- 
ähnlich aussehende Masse, welche nach Aussen durch deutliche, 
zerrissene Ränder begrenzt ist und in welche die Blutkörperchen 
eingelagert sind. Diese Masse, die doch nicht wohl etwas Anderes 
sein kann, als eine Gerinnungsmembran, geht unmerklich in den 
von Böttcher als Contour des Körperchens selbst gedeuteten Rand 
über, welcher nun seinerseits nach dem ihn von dem centralen 
gefärbten Theil trennenden Raum sich ausserordentlich scharf ab- 
hebt (Fig. 2). Dies Verhalten kann nur darin seinen Grund haben, 
dass er nach Innen von einer sehr viel schwächer lichtbrechenden 
Substanz umgeben ist, als nach Aussen, — was doch nicht wohl 
denkbar wäre, falls die ihn nach Innen begrenzende Masse homo- 
gene Eiweisssubstanz wäre. — Sichergestellt wird diese Ansicht vom 
Wesen der fraglichen Contouren durch Fuchsinfärbung, indem hier- 
bei die Gerinnungsmembran sich färbt, die besprochene helle Partie 
aber eine sehr viel schwächere Färbung zeigt. Es stimmt hiermit 
auch die von Böttcher selbst gemachte Angabe vollständig über- 
ein, dass diese Membran nach Aussen hin niemals glatt sei. Es 
lässt sich ferner damit leicht in Einklang bringen ein Verhalten, 
welches man häufig zu sehen Gelegenheit hat, dass nämlich die 
Membranen nur die Hälfte der Blutkörperchen kappenförmig be- 
deeken und mit scharf abgeschnittenen Rändern endigen (Fig. 3 b), 
sowie, dass dieselben nicht selten direct von der Oberfläche des 
einen auf die des anderen Körperchens überspringen, ohne in die 
zwischenliegenden Räume sich einzusenken (Fig. 3). 

Nun soll nach Bötteher durch Entfärbung der so gehärteten 
Blutkörper in Essigsäure sich innerhalb der centralen Masse eine 


336 A. vw. Brunn: 


Differenzirung einstellen in einen Kern und eine diesen umgebende 
körnige Protoplasmamasse. Auch diese Bilder sind unschwer an- 
ders zu deuten. Die Essigsäure bewirkt, zu gleichen Theilen mit 
der Mischung 1 Blut auf 4 Alcohol versetzt, keine Quellung der 
Blutkörperchen, nur ihre Entiärbung; sie löst aber auch nicht die 
Gerinnungsmembranen, wie man an grösseren Stücken derselben 
sieht: also bleibt ein farbloser Rest der Körperchen innerhalb der 
Eiweisshülle übrig, dessen Form der Form der letzteren entspricht, 
also bald rund bald spindelförmig ist. Auf diesem „Kern“ des 
Blutkörperchens liegen nicht selten dunkle Körnchen auf, die aber 
nicht protoplasmatischer Natur sind, — sonst müssten sie ja grade 
durch Essigsäure hell werden oder verschwinden, — sondern viel- 
mehr ursprünglich gelöste, dann nach längerer Säurebehandlung 
wieder ausgefallene Blutrothmassen. 

Die Richtigkeit dieser Deutung ergibt sich bei Behandlung 
von in Alcohol gehärtetem Blut mit verschieden grossen 
Quantitäten 1 proc. Essigsäure. Ich behandelte gleiche Por- 
tionen einer Mischung von 1 Theil Kaninchenblut auf 12 Theile 
Aleohol nach mehrtägiger Einwirkung des letzteren mit 3, 2, 1, 
0,5, 0,3, 0,2 Theilen Essigsäure mehrere Tage lang. Die mit dem 
doppelten bis dreifachen Volum Essigsäure behandelten Blutproben 
zeigten absolut keine Spur „kernhaltiger“ Blutkörper, aber auch 
nirgends mehr die vorher vorhanden gewesenen Gerinnungsmem- 
branen. Mit gleichen Theilen Säure versetztes Alcohol-Blut liess 
noch vereinzelte Fetzen der Membranen erkennen und die in die- 
sen letzteren gelegenen rothen Blutkörperchen liessen dann auch 
„Membran, helle Zone, Kern“ und auf letzterem aufliegende bräun- 
liche Krümcehen unterscheiden. 0,5 Theil Säure genügte nur zur 
theilweisen Extraetion des Hämoglobins und vermochte nur einen 
kleinen Theil der Gerinnsel zu lösen. Hier fanden sich also die 
Böttcher’schen Bilder in grosser Menge, theils mit gefärbten, theils 
farblosen „Kernen“; noch geringere Säuremengen lösten endlich 
weder das Blutroth noch die Gerinnsel, liessen also das Bild un- 
verändert. Demnach hängt es nur von dem quantitativen Verhält- 
niss zwischen Essigsäure und Blut ab, welche Bilder man erhält 
und es ist die Auflösung der membranösen Gerinnsel 
gleichbedeutend mit der Auflösung des Böttcher’schen 
Begrenzungscontours der Blutkörper, gleichzeitig mit 
dem Verschwinden seiner Kerne. 


Ueb. d. den rothen Blutkörperchen der Säugethiere zugeschriebenen Kerne. 337 


Nach der gegebenen Erklärung der durch Alcohol erzeugten 
Bilder ist zu erwarten, dass nachgewiesen kernhaltige Blutkörper 
wie die der Amphibien und Vögel, jenseits ihres Randeontours in 
einiger Entfernung von demselben ebenfalls diese Gerinnungsmem- 
branen zeigen. Die angestellten Versuche lieferten befriedigende 
Resultate. Froschblut zeigte sie recht schön; dass der Raum zwi- 
schen ihnen und den Blutkörperchen ein relativ kleiner war, kann 
nicht befremden, wenn man bedenkt, dass die Verkleinerung 
biconvexer Körper durch Schrumpfung eime sehr viel geringere 
sein muss, als die biconcaver von derselben chemischen Zusam- 
mensetzung, welche auch ihre Concavitäten beim Kugligwerden 
noch ausfüllen müssen. Ebenso war die Erscheinung deutlich im 
Blut der Dohle (Fig. 4), weniger schön in dem der Taube. Ich 
muss diesen theilweisen Misserfolg ausser auf die Form der Blut- 
körper auch noch auf die Beschaffenheit des Blutserums dieses 
Thieres schieben, welches wenig dureh Alcohol in Form von 
Membranen gerinnbares Eiweiss zu enthalten scheint; denn eine 
Mischung von frischem Tauben- und Menschenblut mit Alcohol 
versetzt zeigte die Gerinnungshäutehen um beiderlei Körper in 
schönster Deutlichkeit (Fig. 5), nur mit dem aus ihrer resp. Form 
herzuleitenden Unterschiede der Entfernung zwischen ihnen und 
dem Rande der Körperchen. 

Zur Herstellung der Bötteher’schen kernhaltigen Blutkör- 
perehen der Säugethiere würde also zweierlei nöthig sein: ein 
Klümpchen Blutkörperchensubstanz, das schrumpfen und ein umge- 
bendes Serum, aus dem der Alcohol eine Membran abscheiden 
kann. Fehlt letzteres, so dürfen sich keine Membranen bilden, — 
andrerseits muss die in beliebiger Form vorhandene Substanz der 
Körper mit Serum und Alcohol doppelte Contouren zeigen. 

Ich machte die bezüglichen Versuche auf folgende Weise. 
Um mir Blutkörper in möglichst eiweissfreier Flüssigkeit darzu- 
stellen, versetzte ich einen Theil des frischen defibrinirten Blutes 
eines Kaninchens mit 50, einen anderen mit 2500 Theilen halb- 
procentiger Kochsalzlösung und liess diese Portionen, sowie eine 
dritte ohne Zusatz 48 Stunden an einem kühlen Orte stehen. Die 
Blutkörper hatten sieh nach dieser Zeit zu Boden gesenkt, so dass 
ich sie als dieken Schlamm mit der Pipette herausheben konnte. 
Diejenigen der dritten Portion zeigten nun nach Aleoholbehandlung 
die von Böttcher beschriebenen Erscheinungen sehr deutlich, 


338 A. v. Brunn: 


waren auch in der gewöhnlichen Weise zu Haufen zusammen- 
geballt. Die mit Salzlösung versetzten dagegen, namentlich die 
der zweiten Probe, lagen fast ausnahmslos einzeln, nur höchst 
selten zu dreien oder vieren zusammen. Eine Sonderung in einen 
centralen gefärbten und peripheren farblosen Theil, sowie eine den 
letzteren umschliessende Haut kam nur in den letzteren seltenen 
Fällen und unvollkommen ausgebildet vor, sämmtliche übrigen 
waren einfach glatt begrenzt, von dem Aussehen der gefärbten 
Theile des gewöhnlichen Blutes, — membranartige Gerinnungen 
waren nirgends zu sehen, ausser in den erwähnten seltenen Fällen. 

Ich versuchte nun auch noch diese Veränderung wieder aus- 
zugleichen durch Wiederzusatz von Serum zu den isolirten Blut- 
körpern, es gelang aber dieses Experiment leider nicht: es wur- 
den keine zusammenhängenden Membranen mehr ausgefällt, son- 
dern nur feinkörnige Massen, welche nicht in Zusammenhang mit 
den Blutkörpern traten, sei es in Folge bereits im Serum einge- 
tretener chemischer Umsetzungen, sei es dass die die Oberfläche 
der Körperehen benetzende Kochsalzlösung das Anhaften des Ei- 
weisses verhinderte. — Trotzdem glaube ich dies Ergebniss als 
völlig genügend betrachten zu dürfen zum Beweise dafür, dass 
Blutkörperehen plus Serum nöthig sind zur Hervorbringung der 
besprochenen Bilder. 

Den Beweis aber, dass nicht die Blutkörperchen, sondern 
nur ihre Substanz es ist, um welche sich die helle Zone und Mem- 
bran bilden, hoffe ich auf folgende Weise zu erbringen. Ich zer- 
störte die Blutkörperchen auf zwei Arten ohne Lösung ihres Farb- 
stoffes. Erstens indem ich Blut in einem Reagensglase langsam auf 
51—52°C. so lange erwärmte, bis die mieroscopische Untersuchung 
der entnommenen Proben nachwies, dass der Zerfall der Körper 
in grössere und kleinere Kügelchen, wie sie M. Schultze!) und 
später Rollett?) beschrieben haben, eingetreten sei. Dies Blut 
wurde nun mit Aleohol und zwar ein Theil mit 20, ein andrer 
mit 50 Theilen versetzt. Da zeigte sich denn das höchst interes- 
sante und dureh seine Regelmässigkeit überraschende Resultat, 
dass mit Ausnahnie der kleinsten Partikelchen fast alle abgeschnür- 
ten Theile bis etwa zu denen von 0,001 mm. Durchmesser herab den- 
selben doppelten Contour besassen, wie die ganzen Blutkörperchen. 


jun 1) Archiv für mier. Anat. Bd. 1. 
2) Handbuch der Lehre von den Geweben von 8. Strieker Bd. I. 


Ueb. d. den rothen Blutkörperchen der Säugethiere zugeschriebenen Kerne. 339 


Den entgegengesetzten Effeet, grössere Klumpen von Blut- 
körpersubstanz zu erhalten, erzielte ich durch Zerreiben des Blutes 
zwischen zwei Glasplatten. Es entstanden vielfach bald mehr kuge- 
lige, bald unregelmässige Schollen. Die zerriebenen Massen wurden 
mit Aleohol von der Glasplatte abgewaschen und es zeigte nun 
ein Theil der Schollen ebenfalls doppelte Contouren, während an 
vielen anderen solche fehlten, was ohne Zweifel darauf zu schie- 
ben ist, dass bei der Manipulation des Zerreibens viel Luft zwi- 
schen die beiden Platten und mit dem Blut in Berührung kam, 
so dass es theilweise trocknete, bevor der Aleohol wirken konnte. 
Die doppelten Contouren erinnern, wo sie vorhanden sind, an die 
ausgetretener Nervenmarkmassen oder auch varieöser Nervenfasern, 
je nachdem, wie (bei Fig. 7b) mehrere Blutkörper zu unregel- 
mässigen Klumpen zusammengeballt, oder (Fig. 7a) nur so mit 
einander zu langen Strängen verschmolzen sind, dass man die 
Gebiete der einzelnen noch an Anschwellungen erkennen kann. 

Damit glaube ich die Frage nach der Bedeutung der Bött- 
cher’schen Bilder gelöst und den Nachweis geführt zu haben, 
dass die Säugethierblutkörper, wenigstens der von mir 
untersuchten Species (Mensch, Hund, Rind, Schaf, Schwein, 
Kaninchen, Katze) auf Grund der bisher angewandten 
Methoden nichtals kernhaltig angesehen werden können. 
Säugethierblut mit ovalen gefärbten Elementen hat mir nicht zur 
Verfügung gestanden, so dass ich über etwaiges Vorhandensein 
von Kernen in solehen eine Ansicht nicht aussprechen kann. 

Böttcher’s zweite Methode!) besteht in der Behandlung fri- 
schen Blutes mit concentrirter aleoholischer Sublimatlösung (d. i. 
30,0. gr. Subl. auf ca. 84,0 Ale.) während 48 Stunden, Auswaschen 
des Sublimats mit Alcohol, Entfernung des letzteren durch Wasser 
und nachträglicher Färbung. Die Methode soll auch die Zweifler 
am Vorhandensein eines Kernes eines Besseren belehren; — ich 
muss gestehen, dass der Erfolg ihrer Benutzung bei mir ein ganz 
anderer gewesen ist. Von Vornherein wird wohl Jeder vor einer 
Behandlung so zarter Gebilde mit solchen Mengen eines so diffe- 
renten Reagens, — man bedenke, dass auf 1 Ce. Blut 15 Grm. 
Sublimat kommen, — zurückscheuen und sich nur falls die danach 
sichtbare Structur auch durch viele andere weniger eingreifende 


1) Arch. f. mier. Anat. Bd. XIV. 1. 


340 A. v. Brunn: 


Reagentien auftritt, dazu entschliessen, dieselbe als präformirt an- 
zusehen; jedenfalls aber müssten die danach auftretenden Forma- 
tionen sehr constante sein und absolut keine andere Deutung, als 
die ihnen beigelegte, zulassen. Dem ist nun aber nicht so; viel- 
mehr hat sich mir die Ueberzeugung nach und nach aufgedrängt, 
dass die eigenthümlichen Bilder, wie ich sie in Fig. 8 wiederzu- 
geben versucht habe, lediglich optische Effeete sind, her- 
rührend von der durch die Sublimatbehandlung wesent- 
lich gesteigerten Dichtigkeit und in Folge deren ver- 
stärkte Lichtbrechungsfähigkeit der Substanz der Blut- 
körper. Lange Zeit bin ich im Zweifel gewesen, ob ich auch 
wirklich die Körper, welche Bötteher als Beweise für die Kern- 
haltigkeit herbeizieht, vor mir hätte und habe mich zu der An- 
nahme, dass dieses der Fall sei, erst entschlossen, als ich sechsmal 
Blut von verschiedenen Thieren in der von ihm angegebenen Weise 
mit serupulöser Beobachtung seiner Vorschriften behandelt und 
jedesmal nach tagelangem Suchen nicht® Anderes gefunden hatte, 
was ich mit grösserem Rechte als die ihm vorgelegenen Elemente 
hätte betrachten können. Nur weiss ich nicht, ob unsere Sublimat- 
lösungen dieselben waren; er spricht nur von „eoncentrirter“, ohne 
die Mischungsverhältnisse anzugeben; ich habe mich stets der von 
der angegebenen höchsten Concentration (30 Gr. Subl. auf 84 Ce. 
Alcohol) bedient. Weiter weiss ich nieht, bei welcher Vergrösserung 
er beobachtet hat und seine Figuren gezeichnet sind, weil jede 
Angabe darüber sowohl im Text wie bei der Tafelerklärung fehlt. 

Was ich an Sublimatpräparaten gesehen habe, ist Folgendes. 
Es fanden sich theils kuglige, theils biconcave, theils unregel- 
mässige Formen, die bei einer Vergrösserung von 450 (Hartnack 
7/IV, Fig. 8a) eine dunkle Mitte erkennen liessen, in der mitunter 
noch ein hellerer Punkt sichtbar war, — die also an kernhaltige 
Zellen erinnerten. Diese Illusion verflog indessen schnell bei An- 
wendung stärkerer Vergrösserungen von 950 und 1100 (Hartnack 


20% und 10/IV Fig.8b,e,e); es traten dort um so mehr concen- 


trische Ringe auf, je stärkere Vergrösserung angewandt wurde. 
Regelmässig kugelige Körper, b, können so noch allenfalls für 
kernhaltige gelten, unregelmässig geformte, c, e, aber ganz gewiss 
nicht. Durch Rollen dieser letzteren gelingt es allerdings mitunter, 
auch hier das Bild eines regelmässigen Kreises im Centrum zu 
erzielen, c, €, aber dessen Deutung kann ja keinem Zweifel unter- 


Ueb. d. den rothen Blutkörperchen der Säugethiere zugeschriebenen Kerne. 341 


liegen. Ich wiederhole, dass ich die genannten Bilder nur in Er- 
mangelung anderer den Böttcher’schen Abbildungen mehr glei- 
chenden als die seinen Zeichnungen zu Grunde liegenden angesehen 
habe und noch immer dem anerkannten Microscopiker gegenüber 
das höchst peinliche Gefühl nieht unterdrücken kann, etwas An- 
deres vor mir gehabt zu haben, als er. Jedenfalls aber hat mir 
die Anwendung der Sublimatbehandlung die Ueberzeugung gege- 
ben, dass sie den Kernen der Blutkörperchen keine Anerkennung 
verschaffen wird. 

Nachdem ich so in den unverletzten Blutkörpern vergeblich 
nach den Kernen gesucht, unterwarf ich auch in der oben ange- 
gebenen Weise durch Wärme zerstörte der Einwirkung des Subli- 
mates; ich hoffte, an Körpern, die, eben im Zerfall begriffen, 
rosenkranzartig ausgezogen waren, durch die so künstlich ver- 
dünnte Umhüllung hindurch den etwa vorhandenen Kern wahrzu- 
nehmen oder ihn in abgeschnürten kleineren Klümpchen aufzufin- 
den. Aber auch da erzielte ich nur negative Resultate. Die 
kleineren abgeschnürten Blutkügelchen liessen, wie aus Fig. 8a3 
und b; ersichtlich, dieselben Erscheinungen auftreten, wie die 
ganzen Körper; an solchen, die eben den Abschnürungsprocess 
durchmachten (Fig. Sd) zog sieh die dunkle Mitte von einer Ab- 
theilung in die andere hinüber, — bei Anwendung stärkerer Ver- 
grösserung trat dieselbe Vermehrung der Contouren ein, — so dass 
ich also auch hiernach das Auftreten der oben beschriebenen Con- 
touren als eine Eigenschaft nicht der Blutkörper, sondern ihrer 
durch den Sublimat veränderten Substanz hinzustellen genöthigt bin. 

Die Angaben Brand’s!), dass man in dem sofort in frischem 
Hühnereiweiss vertheilten menschlichen Blute innerhalb der Blut- 
körper einen zarten Kern von amöboider Gestalt erkennen könne, 
' ist mir zu bestätigen nicht geglückt. 

So sehr ich es also auch bedauere, muss ich dennoch die 
schöne Hoffnung wieder vernichten, dass den Säugethierblutkörpern 
(ausgenommen die ovalen, die ich wie angegeben, noch nicht aus 
eigener Anschauung kenne) keine Ausnahmestellung gegenüber 
denen der anderen Wirbelthierklassen zukomme, muss ihnen eine 
solche vielmehr aufs Neue zugestehen; und hoffe, in dem Vorste- 
henden einen Beitrag, wenn nicht zur Förderung unserer Kenntniss 


1) Archiv für mier. Anat. XIII 2. 


342 A. v. Brunn: Ueb. d. den rothen Blutkörperchen der Säugethiere zug. etc. 


dieser Gebilde gegeben, so doch auf Fehlerquellen bei ihrer Un- 
tersuchung die Aufmerksamkeit gelenkt zu haben. 
Göttingen, 3. August 1877. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIH. 


Fig. 1. Zwei Luftblasen a und b, die in einen Blutstropfen eingeschlossen 
waren, nach Behandlung des letzteren mit Alcohol. Im unvermisch- 
ten Blute hatten dieselben die Form der von den Membranen a und 
b umgebenen Hohlräume; nach Alcoholzusatz retrahirten sie sich 
unter Hinterlassung der durch den Alc. gefällten Membranen. Vergr. 
600 (Winkel 8/IV). 

Fig. 2. Menschenblut mit 30 Thl. Alcohol. Bei a die in Spindelform aus- 
gezogenen Blutkörper in Löchern der Gerinnungsmembran liegend, 
bei b dieselben in Kantenansicht. Vergr. wie bei 1. 

Fig. 3. Kaninchenblut nach Behandlung mit 30 Thl. Alcohol. Die Körper 
sind theils vollständig (a), theils unvollständig (b, c) von Gerinnungs- 
membranen umgeben, die ununterbrochen vom einen auf das andere 
sich fortsetzen. Vergr. wie oben. 

Fig. 4. Dohlenblut mit 30 Thl. Alcohol; Gerinnungsmembranen um die Kör- 
per. Vergr. wie oben. 

Fig. 5. Menschen- und Taubenblut frisch gemischt, mit 30 Theilen Alcohol. 
Vergr. wie oben. 

Fig. 6. Schweineblut, nach Zerstörung der Blutkörper durch Wärme mit 
20 Thl. Alcohol versetzt; auch die kleineren abgesprengten Kugeln 
doppelt contourirt. Vergr. 950. (Hartn. an 

Fig. 7. Durch Zerreiben frischen Schweineblutes zwischen zwei Glasplatten 
erhaltener Klumpen von Blutkörpersubstanz, mit Alcohol behandelt. 
Doppelte Contouren über die ganze Masse hinlaufend, besonders bei a. 
Vergr. 600. 

Fig. 8. Kaninchenblutkörper, theils frisch (aı-2, bı-2, c, e,) theils nach Zer- 
störung durch Wärme (as, b;, d) mit 50 Theilen concentrirter alco- 
holischer Sublimatlösung behandelt. Vergr. bei a und d 450 (Hart- 
nack 7/IV) bei b, c, e 1100 (Hartnack 10/IV). 


Dr. B. Afanassiew: Ueb. Bau u. Entwickelung der Thymus etc. 343 


(Anatomisches Institut zu Strassburg.) 


Weitere Untersuchungen über den Bau und die 
Entwickelung der Thymus und der Winterschlaf- 
drüse der Säugethiere. 


Von 


Dr. B. Afanassiew 


aus St. Petersburg. 


Hierzu Taf. XXIV. 


Die Thymusdrüse, Glandula Thymus, war schon den alten 
Anatomen!) bekannt, welche gewöhnlich bei der Beschreibung der 
obern Hohlvene auch einige Worte über diese Drüse sagten. Die 
ersten, mehr ausführlichen Untersuchungen über die Thymusdrüse 
sind von Wharton gemacht worden. Von dieser Zeit an hat die- 
selbe, im Verlauf von mehr als 200 Jahren, die Aufmerksamkeit 
vieler Forscher auf sich gezogen, und Einige widmeten ihr beson- 
dere Monographien. Aber das Bestreben der Untersucher war mehr 
auf die Aufklärung der Funetionen der Thymusdrüse, als auf den 
Bau derselben gerichtet. Sokommt es, dass eine Masse von Theo- 
rien über die Functionen der Thymus und ihre Bedeutung für 
den Organismus existiren, die jedoch in dem noch wenig aufge- 
klärten und streitigen Bau der Drüse fast keine Stütze finden. 
Auf Vorschlag von Professor Waldeyer unternahm ich eine aus- 
führliche Untersuchung über den Bau der Thymusdrüse. Um mit Er- 
folg dies Ziel zu erreichen, begnügten wir uns indessen nicht mit 
einer Seite dieser Frage, sondern führten eine vergleichend-ana- 
tomische Untersuchung der Drüse in verschiedenen Stadien ihrer 
Entwickelung bei verschiedenen Wirbelthieren aller Klassen aus. 


1) Galen, Vesal, Bauhin, Laurentius etc. 


344 Dr. B. Afanassiew: 


Zur besseren Uebersicht über die Resultate dieser Unter» 
suchungen bemerke ich, dass wir der Reihenfolge nach betrachten 
werden : 1) Form und Lage der Thymusdrüse bei verschiedenen 
Wirbelthieren; 2) den histologischen Bau des Organes im allgemeinen 
und einige Besonderheiten bei den verschiedenen Thieren; 3) die 
Veränderungen der Thymusdrüse im Verlauf des extrauterinen 
Lebens der Thiere und endlich 4) die erste Anlage der Thymus 
und ihre Entwickelungsgeschichte. 


r 


Form und Lage der Thymusdrüse bei verschiedenen 
Wirbelthieren. 


Anfänglich wurde die Glandula Thymus nur beim Menschen 
und einigen Säugethieren beschrieben. Im Beginne dieses Jahr- 
hunderts fand Meckel bei den Wasservögeln in der fossa iugu- 
laris sterni ein Organ, welches er als Thymus ansah. Die genaueren 
Untersuchungen von Haugstedt und Simon aber haben gezeigt, 
dass bei den Vögeln an der Stelle, die bei den Säugethieren der 
Lage der Thymus entspricht, sich keine Drüse, sondern eine ein- 
fache Anhäufung von Fett findet. Auf die wahre Lage der Thymus- 
drüse bei den Vögeln hat eigentlich zuerst Lucae aufmerksam 
gemacht, nichts desto weniger haben spätere Forscher entweder 
gänzlich ihre Anwesenheit bei diesen Thieren geleugnet!), oder 
hielten sie für die Schilddrüse ?). 

Den Grund zu einer besseren vergleichend-anatomischen 
Untersuchung der Thymus hat Simon gelegt. Später sind seine 
Untersuchungen von Eeker undLeydig fortgesetzt worden. Simon ° 
untersuchte eine grosse Zahl verschiedener Wirbelthiere und kam 
zu dem Schlusse, dass diese Drüse nur denjenigen Thieren eigen 
ist, die durch Lungen athmen, darum leugnet er die Anwesenheit 
der Thymus bei Fischen, fischähnlichen Amphibien (Proteus, Siren) 
und bei den Froschlarven (Rana paradoxa) die durch Kiemen 
athmen. 

Ecker erkennt die Abhängigkeit, in welche Simon die 
Thymusdrüse von dem Athmungsapparat der Thiere stellt, nicht 
an, da seine Untersuchungen gezeigt haben, dass die Knorpelfische 


1) Haugstedt. 
2) Stannius. 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 345 


eine Thymusdrüse haben; ausserdem sieht er bei den schwanzlosen 
Batrachiern die kleinen ovalen Bläschen, die nach aussen von der 
Glandula carotis liegen, als Thymusdrüse an. Simon versetzt die 
Lage der Thymus bei dieser Art Batrachier an die Basis des 
Herzens. In neuerer Zeit behaupten Leydig und Toldt, dass die 
Lage der Thymusdrüse bei den schwanzlosen Batrachiern von Simon 
und Ecker nicht richtig angegeben sei, sondern dass die Thymus 
bei diesen Thieren wie bei den geschwänzten Batrachiern und 
Fischen sich auf dem Rücken befinde in der Nähe der Nacken- 
gegend, zwischen den Rückenmusken und den Kiemenbogen. 
Was die Knochenfische anbelangt, so nimmt Leydig bei ihnen 
die follieuli branchiales als Thymus an, da sie der Lage nach voll- 
ständig der Tymusdrüse der Knorpelfische entsprächen. 

Aus dieser kurzen literarischen Uebersicht ist ersichtlich, 
dass die Anwesenheit der Thymusdrüse bei allen fünf Klassen der 
Wirbelthiere nachgewiesen ist; nur bei den Knochenfischen ist 
ihre Existenz zweifelhaft, obwohl man sie nieht gänzlich leugnet. 

Da unsere Untersuchungen über Form, Grösse und Lage der 
Thymus mit den bisher gewonnenen Resultaten übereinstimmen, 
beschränken wir uns auf die Schilderung jener Einzelheiten, die 
bisher am wenigsten beachtet worden sind. 

Im Allgemeinen lassen sich bei Säugethieren zwei Theile der 
Drüse unterscheiden: ein Hals- und ein Brusttheil. Der Hals- 
theil liegt gewöhnlich oberflächlich, sehr oft direet unter der Haut, 
hat das Aussehen eines paarigen Organs von ceylindrischer oder 
bohnenförmiger Gestalt. Im ersteren Falle erstreckt sich die Drüse 
über die ganze Länge des Halses, vom Winkel des Unterkiefers 
an nach unten bis zum Sternum; im zweiten nimmt sie nur einen 
kleinen Theil des Halses ein. Der Brusttheil befindet sich am 
oberen Abschnitt des mediastinum anterius auf dem Herzbeutel, 
und hat die Form eines platten, breiten Körpers; dabei theilt er 
sich mehr oder weniger deutlich in zwei Hälften oder Lappen. 
Am unteren Ende vereinigen sich die Lappen gewöhnlich, während 
das obere Ende zwei Hörner bildet, welche zu beiden Seiten der 
Luftröhre, nach vorne von den Artt. carotides liegen. Beide Theile 
der Drüse zusammen finden sich nur bei wenigen Säugethieren, 
sie können dann entweder vereinigt sein (Schwein, Schaf) oder 
sie liegen vollständig gesondert von einander (Katze, Ratte). 
Meistens aber existirt nur ein Theil der Drüse, entweder der Hals- 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 23 


346 Dr. B. Afanassiew: 


theil (Meerschweinchen, Kalb) oder der Brusttheil (Mensch, Kanin- 
chen). Individuelle Verschiedenheiten in der Form und Grösse der 
Thymusdrüse kommen am häufigsten beim Menschen vor; in einigen 
Fällen besteht die Drüse aus zwei vollständig getrennten Lappen; 
in anderen dagegen vereinigen sich diese Lappen so, dass sie an- 
scheinend ein unpaariges Organ bilden. Die häufigen und bedeu- 
tenden Schwankungen in der Grösse der Drüse, nicht nur in ver- 
schiedenen Altersperioden, sondern auch bei Neugeborenen erlaubt 
es nicht ein Durchschnittsmass für die Grösse des Organs zu be- 
stimmen. Z. B. ersehen wir aus den vielen Messungen verschie- 
dener Autoren, dass das Gewicht der Drüse bei neugeborenen 
Kindern zwischen 5—25 Gramm schwankt; es versteht sich von 
selbst, dass man eines Mittelgewichtes von 15 Gramm bei der Be- 
stimmung der Vergrösserung oder Verkleinerung des Organs in 
der Mehrzahl der Fälle sich nicht bedienen kann. J 

Bei den Vögeln liegt die Thymusdrüse am Halse, nach aussen 
und hinten von der Ven. Jugularis und dem Nerv. Vagus; gewöhn- 
lich am Brustkasten anfangend, in der Nähe der Schilddrüse, zieht 
sie sich nach oben bis zu verschiedener Höhe; bei den Hühner- 
arten und Tauben, erstreckt sie sich z. B. nach oben bis zu den 
grossen Hörnern des Zungenbeins. Die Drüse liegt sehr ober- 
flächlich, unmittelbar unter der Haut, von Fettgewebe umgeben, 
und besteht aus gesonderten, platt-ovalen Läppchen, die durch 
Bindegewebsbündel mit einander verbunden sind. In einigen Fällen 
liegen die Läppchen ununterbrochen nebeneinander, in anderen 
stehen sie in mehr oder weniger bedeutenden Zwischenräumen von 
einander ab. 

Bei den Reptilien findet sich die Thymusdrüse, ähnlich wie 
bei den Säugethieren und Vögeln in der Nähe des Herzens und 
der grossen Gefässe; bei den Amphibien und Fischen dagegen 
ändert sich diese charakteristische Lage der Drüse; bei diesen 
beiden Klassen der Wirbelthiere findet sie sich am hinteren Theil des 
Körpers, nach hinten von der Nackengegend; sie liegt oft sehr 
oberflächlich unmittelbar unter der Haut. Da die Bestimmung der 
Lage der Thymusdrüse bei diesen drei Klassen, im Vergleich mit 
anderen Thieren, grosse Schwierigkeiten bietet, so wollen wir die 
Lage der Drüse bei den von uns untersuchten Arten genauer be- 
schreiben. 

Bei der Schildkröte (Emys europaea) finden sich in der 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 347 


Gegend des Herzens und der grossen Gefässe eine unpaarige und 
zwei paarigeDrüsen. Die Erstere liegt an der Basis des Herzens, 
von rundlicher oder würfelförmiger Gestalt und ist nichts anderes 
als die Schilddrüse. Von den paarigen Drüsen ist die eine von 
unbedeutender Grösse, fest mit der Wand der Art. carotis ver- 
bunden, und bildet die Glandula carotidea, die zweite paarige Drüse, 
Glandula Thymus, liegt nach aussen von der Glandula carotidea 
an der Theilungsstelle der Art. Subelavia und Carotis communis. Sie 
ist von pyramidaler Gestalt, hat einen vorderen scharfen Rand, 
erreicht die Grösse von 1 Ctm. Länge und 0,76 Ctm. Breite und 
zeigt deutlich einen lappigen Bau. Nach Aussehen und Farbe ist 
sie dem umgebenden Fett sehr ähnlich, unterscheidet sich von dem- 
selben aber durch die härtere Consistenz. 

Die Thymusdrüse der Schlangen (Tropidonotus natrix) ver- 
läuft in Form von zwei spindelförmigen Körpern an der äusseren 
Seite der Art. carotis. Beide Lappen begegnen sich unten, mehr 
nach der Mittellinie des Körpers zu, und berühren den oberen 
Rand der Schilddrüse, die auf der Basis des Herzens zwischen den 
grossen Gefässen liegt. Die Länge der Thymus beträgt 1—1,5 Ctm,, 
die Dicke 3 Mm. Der Raum zwischen beiden Lappen ist gewöhn- 
lieh mit Fettgewebe ausgefüllt. 

Die Lage der Thymusdrüse bei den Eidechsen (Lacerta vi- 
ridis) hat einige Aehnlichkeit mit der Lage dieser Drüse bei den 
Batrachiern, da sie von der vorderen Mittellinie des Körpers mehr 
nach hinten und aussen abweicht. Die Drüse erreicht die Grösse 
einer Linse, und liegt nach unten vom äusseren Gehörgange in 
gleicher Höhe mit den grossen Hörnern des Zungenbeins, nach 
aussen von der Art. carotis, und ist mit der Haut fest verbunden. 

Bei den Fröschen liegt die Thymus am hinteren dorsalen 
Kopfrande gleich unter dem äusseren Gehörgange, von dem vorderen 
Rande der Musculus depressor maxillae bedeckt. . Durchschneidet 
man diese Muskeln quer und bewegt den Kopf des Frosches nach 
vorne und etwas nach unten, so sieht man leicht ein Körperchen, 
von der Grösse eines Hirse- bis Hanfkorns, auf den Gefässen 
aufsitzen. 

Eine etwas andere Lage hat die Thymus bei den Tritonen 
und Salamandern (Triton cristatus, Salamandra aquatica). Hinter 
dem grossen Horn des Zungenbeins, unmittelbar unter der Haut, 
und fest mit ihr verbunden, liegt eine Drüse von der Grösse einer 


348 Dr. B. Afanassiew: 


Linse, bis zu Erbsengrösse, die einen deutlich erkennbaren, lap- 
pigen Bau zeigt. 

Die Thymusdrüse der Knorpelfische (Raja Clavata, Torpedo 
Galvani) ist von bedeutender Grösse, und liegt hinter den Spritz- 
löchern, keilförmig sich zwischen den langen Rückenmuskeln und 
Kiemen hineinerstreckend. Von oben ist sie durch die Haut und 
eine dünne Schicht querlaufender Muskeln bedeckt. Viel schwieriger 
ist die Thymusdrüse bei den Knochenfischen zu constatiren, es 
scheint uns aber, dass die von Leydig beschriebenen follikulären 
Gebilde, die unter der Haut nach innen von den Kiemenhöhlen 
liegen, als Thymus in ihrer einfachsten Form angesehen werden 


® 


können. 


Il. 


Bau der Thymusdrüse. 


Das lappige Aussehen der Thymusdrüse ist schon lange be- 
kannt. Die früheren Forscher zählten sie desshalb zu der Klasse 
der sogenannten acinösen Drüsen. Einige Autoren beschrieben so- 
gar einen Ausführungsgang der Drüse. Bei den späteren, ge- 
naueren Untersuchungen ist dargethan worden, dass jeder Lappen 
der Thymusdrüse sich in mehrere kleinere Läppchen theilt, die 
ihrerseits aus den sogenannten primären Läppchen bestehen. 
Die Structur dieser letzteren ist sehr verschieden beschrieben 
worden. Die verbreiteteste Ansicht war die: dass das primäre Läpp- 
chen aus einer Zahl von Bläschen bestehe, die sich wie die Körner 
der Maulbeere gruppirend, das Läppchen bilden. Einige Autoren 
behaupten, dass die Bläschen vollkommen geschlossene Gebilde 
seien, andere dagegen sprechen von einer Communication der Höhlen 
der Bläschen mit der Höhle des Läppehens; die Höhlen der ein- 
zelnen Läppehen sollen auch ihrerseits unter sich communieiren. 
Dureh Injeetionen mit Wasser, Quecksilber und auch durch Ein- 
blasen von Luft in das Parenehym der Drüse schien die Communiea- 
tion der Läppehenhöhlen untereinander sowie mit dem sogen. Central- 
kanal so unstreitig bewiesen zu sein, dass letztere Ansicht das 
Uebergewicht bekam, und bis zur neuesten Zeit sich erhalten hat. 

Die Structur der Thymusbläschen ist ebenfalls sehr ver- 
schieden beschrieben worden. Einige Autoren behaupten sogar, 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 349 


dass ihre Höhlen mit einer Schleimhautmembran ausgekleidet seien ; 
aber im Allgemeinen war der grösste Theil der Autoren bis zur 
neueren Zeit der Meinung, dass die Wände der Bläschen aus einer 
strueturlosen Membran gebildet, und die Höhle mit dem Secret 
oder Saft der Drüse ausgefüllt sei. Das Secret der Drüse soll 
aus einer eiweissreichen Flüssigkeit bestehen, in welcher zellige 
Elemente und freie Kerne, sowie Körner suspendirt wird. 

Die in neuerer Zeit angestellten Untersuchungen über den Bau 
der Thymusdrüse baben) nun aber gezeigt, dass die Bestandtheile 
der Läppehen nicht Bläschen sondern mehr oder weniger solide 
Gebilde sind. Von der früheren Ansicht über den Bau der Bläs- 
chen hat sich zuerst Kölliker losgesagt. Er gibt an, dass die 
Höhle jedes Läppchens von soliden Körpern, die dicht einer an 
dem anderen sitzen, umgrenzt ist. Die der Höhle zugekehrten Theile 
der Körper bilden durch Zusammenfliessen eine glatte Fläche, 
während sie nach der Peripherie zu mehr oder weniger von ein- 
ander abgegrenzt sind, und die sogenannten Drüsenkörner bilden. 
Fast zu ähnlichen Resultaten kam His. Die ausführliche Unter- 
suchung des Baues der Kalbsthymus hat gezeigt, dass jedes Läpp- 
chen aus mehreren Drüsenkörnern besteht, die an der Peripherie 
eine bindegewebige Kapsel tragen. Aus dieser Kapsel geht ein 
Retieulum von sternförmigen Zellen hervor. Die Fortsätze dieser 
Zellen communieiren theilweise unter einander, theilweise befestigen 
sie sich an den im Innern des Follikels verlaufenden Gefasswänden. 
Retieulum und Gefässe füllen jedoch nicht den ganzen Follikel aus, 
sondern bilden nur die Wand einer Höhle, die im Centrum liegt. 
Die Höhle eines jeden Follikels steht in Verbindung mit einem 
Kanal, der in der Mitte des Läppehens verläuft. Dieses ganze 
System von Höhlen vereinigt sich schliesslich mit dem Central- 
canal der Drüse. Von der Höhle eines jeden Follikels zur Peri- 
pherie gehen Lymphkapillaren, die "ich in die Lymphgelässe 
des interfollikulären Bindegewebes ergiessen. Im Reticulum, das 
die Höhle des Follikels umgrenzt, finden sich Lymphzellen, je nach- 
dem sie sich vermehren, treten sie in die Höhle des Follikels ein, 
und gelangen von da durch die Lymphkapillaren in die Lymph- 
gefässe. 

Die Anwesenheit von Höhlen im Thymusgewebe, sowie das 
System communieirender Kanäle wird von Friedleben und Jen- 
drassik, deren Untersuchungen fast gleichzeitig erschienen sind, 


350 Dr. B. Afanassiew: 


geleugnet. Die Resultate der Friedleben’schen Untersuchungen 
stützen sich hauptsächlich auf die Entwickelungsgeschichte des 
Organs beim Menschen und verschiedenen Säugethieren. Ohne eine 
solehe embryologische Untersuchung, nach der Meinung dieses 
Autors, ist das richtige Verständniss des Baues der Thymusdrüse 
bei erwachsenen Thieren unmöglich. 

Ursprünglich besteht nach Friedleben die Thymus aus einer 
dünnen Zellenschicht, welche im Bindegewebe liegt, später schickt sie 
nach allen Richtungen hin Auswüchse, die sich allmählich absehnüren 
und dann als einzelne Bläschen erscheinen. Beim weiteren Wachs- 
thum dehnen sich die Wände der ursprünglichen Bläschen aus 
und zerfallen ihrerseits in Gruppen kleinerer Bläschen und auf 
diese Weise entstehen die Lappen, Läppchen und die Follikel, 
die durch Bindegewebe von einander getrennt sind. Bei der Ab- 
schnürung bleibt jedes Bläschen mit dem ursprünglichen Blastem- 
streifen durch ein Bindegewebsbündel in Zusammenhang. Im nor- 
malen Zustande existiren keine Communicationen zwischen den 
einzelnen Follikeln, sondern dieselben sind von allen Seiten von einer 
strueturlösen Hülle umgeben; ihr Inhalt bildet den Drüsensaft und 
besteht aus einer eiweissreichen interzellulären Flüssigkeit, und aus 
einer ungemein grossen Zahl von Kernen, die kleiner sind als Blut- 
körperehen. Ausser den Kernen findet man noch im Drüsensaft 
Zellen, die theilweise Kerne, theilweise Fettkügelchen und mole- 
culäre Partikelehen in wechselnder Zahl enthalten. 

Jendrassik untersuchte vorzugsweise den Bau menschlicher 
Thymusfollikel und kam zu dem Schlusse, dass jeder Follikel ein 
gerundetes, von Bindegewebe umgebenes, solides Gebilde sei, 
das eine grosse Aehnlichkeit mit Lymphorganen zeige, insbeson- 
dere mit den Peyer’schen Plaques des Darmkanals. Die Thymus 
an und fürsich sei nur ein Aggregat solcher Gebilde. Die Höhlen 
in den Läppehen, sowie der Centralkanal der Drüse kommen in 
Folge eines Erweichungsprocesses des Drüsengewebes zu Stande. 
Die Erweichung kann eine künstliche oder eine natürliche sein; 
in beiden Fällen fängt sie im Centrum des Läppchens an, be- 
sonders im Verlauf der venösen Gefässe. 

Die oben angeführten Untersuchungen verschiedener Autoren 
geben uns im Wesentlichen ein Bild der jetzt herrschenden An- 
sichten iiber den Bau der Thymusdrüse. Indessen finden sich noch 
in den neuesten Untersuchungen grosse Differenzen, wie sich ohne 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 351 


weiteres aus den Schilderungen ergibt, welche z. B. E.Klein und 
W. Krause in den betreffenden Handbüchern (von Strieker und 
W. Krause) entwerfen. 

Klein sieht die Thymus, dem Baue nach, als mit den Lymph- 
follikeln identisch an. Jeder Thymusfollikel ist vollständig durch 
Bindegewebe umgeben, aber oftmals können die in der Tiefe liegen- 
den Follikel unter sich verschmelzen; die Höhlen im Inneren der 
Follikel entstehen in Folge des zarten Baues des Retieulums im 
Centrum derselben, so dass bei einer fortgesetzten Härtung der 
Drüse dieser Theil bei der Untersuchung leicht herausfällt. Das 
follikuläre Gewebe besteht hauptsächlich aus Lymphelementen, die 
in die Maschen des Retieulums eingebettet sind; ausserdem finden 
sich noch ein- oder mehrkernige, grosse protoplasmatische Gebilde 
von körnigem Aussehen, und endlich eoncentrische Körper. Ueber 
die Bedeutung und Art der Entwickelung der zwei letzteren Bestand- 
theile des Follikels, sagt dieser Autor nichts. Im Bindegewebe, 
das die Follikel umgrenzt, finden sich weite Räume, die mit 
Lymphelementen angefüllt sind. Nach seiner Meinung stellen diese 
Räume die follikulären Sinus dar. 

Krause bezeichnet die Thymus als eine grosse Lymphdrüse. 
Sie besteht nach ihm aus vielen primären Läppchen, welche sich 
zu secundären Läppchen. und Lappen vereinigen. Jedes primäre 
Läppehen besteht aus mehreren Follikeln und enthält im Centrum 
einen Raum, der mit Bindegewebe ausgefüllt ist, in welchem die 
Gefässe und Nerven verlaufen. Dieses Bindegewebe unterscheidet 
sich schon für das unbewaffnete Auge von dem übrigen Drüsen- 
parenchym und zerfällt leicht bei der Einwirkung verschiedener 
Reagentien. In Folge dieses Zerfalls bildet sich ein System von 
künstlichen Höhlen und Kanälen in den Läppchen erster, zweiter 
und dritter Ordnung aus. Die Thymusfollikel sind den Lymph- 
follikeln vollständig analoge Gebilde, sie enthalten in sich keine 
hohlen Räume, sondern sind mit Gefässen und retieulärem Binde- 
gewebe ausgefüllt. Die Form der primären Läppchen und Follikel 
ist bei den verschiedenen Thieren sehr verschieden, was Anlass 
gab zu den vielen Synonymen für ihre Benennung wie z. B. Acini, 
Alveolen, Drüsenbläschen, Drüsenkörper, Thymusiollikel ete. 

Aus dieser literarischen Uebersicht kann "man ersehen, dass 
die Thymusdrüse in neuerer Zeit ihrem Baue, sowie ihrer Function 
nach auf gleiche Stufe mit den Lymphdrüsen gestellt wird; dabei 


3 
352 Dr. B. Afanassiew: 


ignorirte man vollständig die Ursache ihres Verschwindens und das 
Auftreten von Neubildungen in ihren Follikeln, in Form von grossen, 
vielkernigen Zellen, concentrischen Körpern ete. 

Das Verschwinden der Thymusdrüse, sowie die oben ange- 
führten Gebilde finden sich bei den Lymphdrüsen nicht vor, folglich 
kann man eine vollständige Analogie der Thymusdrüse mit ihnen 
nicht anerkennen, oder wenigstens muss die Thymusdrüse ausser 
den ihr zukommenden Funetionen der Lymphdrüsen noch irgend 
eine ganz besondere Bedeutung für den Organismus haben. Zur 
Aufklärung dieser Frage ist es besonders nothwendig, den Bau 
der Thymusdrüse in verschiedenen Perioden ihrer Existenz zu ver- 
folgen, was in den neuesten Untersuchungen fast ganz ausser Acht 
gelassen war. 

Mit den folgenden Untersuchungen waren wir bemüht, wo 
möglich diese Lücke in der Lehre über die Thymusdrüse auszu- 
füllen, und dabei hat sich die von uns oben ausgesprochene Be- 
hauptung, dass die Thymusdrüse in verschiedenen Perioden ihrer 
Existenz auch eine ganz andere Bedeutung für den Organismus 
habe, vollständig bestätigt. 

Das Aufhören der ursprüngliehen Function der Thymus als 
Lymphdrüse steht im Zusammenhang mit den allmählich auftreten- 
den Veränderungen in ihrem Parenchym. Die Schilderung unserer 
Untersuchungen zerfällt somit in zwei Abtheilungen: 1) der ur- 
sprüngliche Bau der Thymusdrüse, 2) die progressive Veränderung 
dieses Baues infolge der Bildung neuer Elemente in ihrem Paren- 
chym, sowie die Art der Entwickelung dieser Elemente. Schon 
in frühen Perioden des embryonalen Lebens stellt sich die Thymus- 
drüse als vollständig ausgebildetes Organ dar. Von dieser Zeit an 
behält sie ihren ursprünglichen Bau bis zur Geburt des Thieres 
und oftmals noch längere Zeit nach derselben. Der einzige Unter- 
schied in den verschiedenen Perioden des intrauterinen Lebens 
besteht darin, dass die Thymus unter steter Neubildung von Läpp- 
chen fortfährt zu wachsen; dasselbe sieht man auch noch nach 
der Geburt des Thieres, gleichzeitig mit dem Auftreten von Ver- 
änderungen im Parenehym einiger Läppchen. Das Wachsthum 
der Drüse durch die Vergrösserung der Zahl ihrer Läppchen spricht 
nicht dagegen, dass die zuerst gebildeten Theile der Drüse sich 
als vollkommen formirt darstellen und fähig sind zu functioniren, 
da hier nur eine einfache Vergrösserung des Organs in seinem 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 353 


Umfange, ohne jede Veränderung der Eigenschaften seiner Be- 
standtheile, stattfindet. 

Der ursprüngliche Bau der Thymusdrüse kann nicht nur im 
embryonalen Zustande, sondern auch in den spätern Perioden an 
denjenigen Abschnitten, die noch keiner Veränderung unterworfen 
waren, studirt werden. Ein wichtiges Hülfsmittel beim Erforschen 
des ursprünglichen Baues der Drüse ist die vergleichend anatomische 
Untersuchung. Wenn wir den allmählichen Uebergang von den 
einfachsten Formen der Construction des Organes bei niederen 
Thieren zu den complieirten und verwickelten Verhältnissen der 
Theile bei höheren Thieren verfolgen, ist es leicht, sich in den 
letzteren zu orientiren und falsche Schlüsse zu vermeiden. In An- 
betracht dessen untersuchten wir die Drüse nicht nur in den ver- 
schiedenen Perioden ihrer Existenz, sondern verfolgten auch ihren 
Bau bei den verschiedenen Arten der fünf Wirbelthierklassen. 

Die allereinfachste Form des Baues findet sich in der Thymus- 
drüse der zwei niederen Klassen der Wirbelthiere, d. h. bei den 
Fischen und Amphibien. Auf einem Schnitte, der durch die ganze 
Drüse von Triton gelegt ist, sieht man, wie von dem subeutanen 
Bindegewebe sich Faserbündel abzweigen, welche mit Lymph- 
elementen ausgefüllte Räume von ovaler oder runder Form um- 
grenzen. Die Zahl solcher Follikel ist nicht bedeutend; sie schwankt 
von 5--10. Manche von ihnen sind von allen Seiten von dicken 
Bündeln Bindegewebes umgrenzt; andere dagegen liegen sehr nahe 
nebeneinander, und die Quantität des sie abtheilenden Binde- 
gewebes ist unbedeutend. In der Thymusdrüse der Fische be- 
merkt man selten ein solches Zusammenfliessen der Follikel. Bei 
den Reptilien und Vögeln nimmt die Thymusdrüse schon deutlich 
einen lappigen Bau an; die primären Läppchen sind scharf abge- 
grenzt von einander, aber ein Zusammenschmelzen der einzelnen 
Follikel bemerkt man auch bei ihnen noch sehr häufig, so dass es 
grosse Schwierigkeiten bieten kann, die Grenzen der einzelnen 
Follikel zu erkennen. Gewöhnlich sind die der Peripherie der 
Läppehen zugekehrten Theile der Follikel deutlich abgegrenzt, 
die nach dem Centrum. hin liegenden mehr oder weniger unter 
einander zusammengeflossen. Ausserdem dringen von der Peri- 
pherie der Follikel aus nach dem Innern Bindegewebsbündel ein, 
in welchen die Gefässe verlaufen. Dies alles ändert die ursprüng- 
lich regelmässige, rundliche Form der Follikel. 


354 Dr. B. Afanassiew: 


Die primären Läppchen, wie wir oben gesagt haben, grenzen 
sich durch Bindegewebe von einander ab und bilden secundäre 
Läppchen. Diese letzteren sind bei den Vögeln vollständig von 
einander getrennt und verbinden sich durch Bindegewebe nur in 
der Richtung ihrer Längsaxe. 

Die Thymusdrüse der Säugethiere besteht bekanntlich aus 
mehreren Lappen, die entweder vollständig von einander getrennt, 
oder durch lockeres Zellgewebe vereinigt sind, und von einer all- 
gemeinen Kapsel umhüllt werden. Jeder Hauptlappen besteht 
aus einer grossen Zahl secundärer Läppchen, in welchen die pri- 
mären Läppehen unter einander eng verbunden sind. Die Quan- 
tität des Bindegewebes zwischen den primären Läppehen und ihren 
Follikeln, ebenso die Form beider ist nicht nur bei verschiedenen 
Thieren verschieden, sondern in der Thymus eines und desselben 
Thieres, je nach dem Orte ihrer Lage, schwankt sie zwischen be- 
deutenden Grenzen. Wir wollen die weitere Beschreibung der 
Form der primären Läppchen bei Seite lassen und gehen zur aus- 
führlichen Betrachtung ihrer Bestandtheile über. 

Die Thymusfollikel stellen die Endgebilde der Drüse dar, 
die durch verschiedene Combinationen unter einander die primären 
Läppehen, secundären Läppchen und Lappen bilden; wenn wir 
also die Struetur eines Follikels kennen, so sind wir im Stande, 
uns ein Bild über den Bau der ganzen Drüse zu schaffen. Die 
Gruppirung der Follikel in den Läppchen hat keine wesentliche 
Bedeutung und hängt hauptsächlich von der Vertheilung der Ge- 
fässe ab; so z.B. entsteht das primäre Läppchen aus einer Gruppe 
Follikel, in welchen sich der Endast der betreffenden Arterie ver- 
zweigt hat. 

Die Bestandtheile des Follikels sind folgende: interfolliku- 
läres Bindgewebe, Retieulum, in dessen Maschen Lymphelemente 
eingelagert sind, und endlich Nerven, Blut- und Lymphgefässe. 

Das interfollikuläre Gewebe besteht aus Bindegewebs- und 
elastischen Fasern, zwischen welchen eine grössere oder kleinere 
Zahl zelliger Elemente eingelagert ist. Die Quantität sowie die 
Form des Bindegewebes ist verschieden. Bei den Fischen und 
einigen Amphibien findet es sich in grösserer Masse zwischen den 


Follikeln als beiden Vögeln und Säugethieren ; ausserdem sind in der- 


selben Driüse die mehr an der Oberfläche liegenden Follikel von 
einer grösseren Menge Bindegewebe umgrenzt, als die tiefer liegen- 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 355 


den. In manchen Fällen stellt sich das interfollikuläre Gewebe 
in Form eines Retieulums dar (Halstheil der Thymusdrüse bei 
der Ratte); dabei sind seine Fasern dicker, die von ihnen gebil- 
deten Maschen weiter, und die Zahl der eingebetteten Lymph- 
elemente geringer als in dem Gewebe des Follikels selbst. In dem 
interfollikulären Gewebe verlaufen die Gefässe und Nerven zu den 
Follikeln hin. 

Von dem interfollikulären Bindegewebe trennen sich Faser- 
bündel ab, die in den Follikel selbst eindringen und Trabekeln 
bilden. In den letzteren verlaufen die Gefässe und Nerven, die 
sich im Innern des Follikels verbreiten. Die Räume zwischen 
den Trabekeln sind mit reticulärem Gewebe ausgefüllt. 

Das Retieulum der, niederen Thiere, besonders der Schild- 
‚kröte, des Triton u. a. besteht aus Fasern, welche sehr regel- 
mässige Maschen bilden, in denen nicht mehr als eine einzige 
Lymphzelle Platz findet. Bei den Vögeln und Säugethieren hat 
das Reticulum keinen so gleichmässigen Bau; seine Fasern be- 
sitzen verschiedene Dicke und daher bilden sie auch Maschen von 
verschiedener Weite. An der Peripherie der Follikel, ebenso an 
der Befestigungsstelle an den Trabekeln und den Gefässwänden 
sind die retieulären Fasern dieker und ihre Maschen weiter, als 
in den centralen Theilen, darum die leichte Zerreisslichkeit des 
Retieulums beim Auspinseln des centralen Theiles der Follikel. 
An den Vereinigungsstellen der Fasern zu den sogenannten Kno- 
tenpunkten des Netzwerks liegen bindegewebige platte Zellen. 
Eine solche Vertheilung der letzteren gibt den Anschein, als wäre 
das Reticulum durch die Anastomosirung der Fortsätze sternför- 
miger Zellen gebildet worden. 

In der embryonalen Thymusdrüse gelingt es, nach der Här- 
tung mit Osmiumsäure, einzelne Theile des Retieulums im Zusam- 
menhang mit den Gefässen zu isoliren, welehe wirklich aus Zellen, 
die durch ihre Fortsätze mit einander anastomosiren, bestehen. 
Die Zellen sowie ihre Fortsätze sind sehr zart und reich an Pro- 
toplasma. Nach der Meinung Waldeyer’s (mündliche Mittheilung) 
besteht das Retieulum des cytogenen Gewebes im embryonalen 
Zustande immer aus einem System anastomosirender Zellen, später 
differenziren sich allmählich die Fortsätze zu Fasern; es bleiben aber 
Protoplasmareste mit Kernen übrig, welche sich mehr und mehr 
von den fasrig gewordenen Theilen absondern, immer platter wer- 


356 Dr. B. Afanassiew: 


den und bei erwachsenen Thieren das Aussehen platter Binde- 
gewebs-Zellen haben, die in den Knotenpunkten des Retieulums 
den Fasernetzen anliegen, wie Bizzozero es geschildert hat. Aus 
feinen Schnitten durch die Thymus der Ratte, die unmittelbar 
nach einer Härtung (16—20 Stunden) in Osmiumsäure (1/—Y;%o) 
gemacht und nachher ausgepinselt waren, ist es uns gelungen, ein 
Reticulum zu erhalten, das merkwürdig ist durch die eigenartige 
Gestalt seiner Zellen. Diese grossen Zellen bestehen aus mehreren 
Plättchen, welehe mit ihren Rändern in einer Axe vereinigt sind; 
von jedem Plättehen läuft, sich verjüngend, ein Fortsatz aus um 
mit den Fortsätzen der benachbarten Zellen zu anastomosiren, und 
so die Maschen des Retieulums zu bilden. In den Maschen sowie 
in den Zwischenräumen der einzelnen Plättehen der Zellen, sind 
Lymphelemente eingelagert. Diese Art von Zellen, die von Wal- 
deyer unter dem Namen „Flügelzellen“ beschrieben worden ist, 
s. dieses Archiv Bd. XI, findet sich in den Sehnen, dem subeu- 
tanen Bindegewebe u. s. w., aber ihre Anwesenheit im eytogenen 
Gewebe ist, wie uns scheint, bis jetzt noch nicht eonstatirt worden. 
Die Plättehen der Thymustflügelzellen sind so zart, dass sie bei 
der Behandlung mit anderen Reagentien (Alcohol, Müller’sche 
Lösung) und bei unbehutsamer Auspinselung leicht zerstört wer- 
den; dabei erscheint denn das Retieulum als aus sternförmigen 
Zellen bestehend. 

Die Blutgefässe der Thymusdrüse entspringen aus der Art. 
mammaria interna und bei denjenigen Thieren, die einen Halstheil 
der Drüse besitzen, auch von der Art. thyreoidea inferior, deren 
Aeste zwischen die Lappen und Läppehen der Thymus eindringen. 
Kleine Aestchen der Arterie gelangen bis zu den primären Läpp- 
chen und vertheilen sich in den Follikeln bei verschiedenen Thie- 
ren verschieden. Im grössten Theil der Fälle drängen Gefässe von 
kleinem Kaliber sich zwischen die einzelnen Follikel hinein und 
zerfallen in Kapillaren, die einerseits die Peripherie der Follikel 
mit einem dichten Gefässnetz umschlingen, andererseits in der , 
Riehtung der im Innern der Follikel liegenden Bindegewebsbündel 
verlaufen, um dort wieder ein weniger dichtes Netz zu bilden. Bei 
einigen Thieren (wie z. B. Hund, Katze) ist die Vertheilung der 
Gefässe in den primären Läppehen und Follikeln folgende: Der 
Arterienstrang, der in der Mitte des Läppehens läuft, gibt seitliche 
Aestchen ab, die direct in das Centrum eines jeden Follikels ein- 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d: Winterschlafdrüse d. Säugeth. 357 


dringen und dann erst vom Centrum zur Peripherie in Kapillar- 
netze zerfallen. 

Die Gefässe, besonders die Venen, haben sehr dünne Wände, 
so dass bei den Injeetionen Extravasate leicht zu Stande kommen. 
Bei der Verästelung der Gefässe bemerkt man sehr oft die Beson- 
derheit, dass dickere Röhren mit einem Male pinselförmig in Ka- 
pillaren zerfallen. 

Die Lymphgefässe der Thymusdrüse waren bis jetzt sehr 
wenig untersucht worden. Grössere Lymphgefässe, die im inter- 
lobulären und interfollikulären Bindegewebe verlaufen, sind von 
vielen Autoren verfolgt worden. Ueber die Vertheilung der Lymph- 
gefässe in den Follikeln selbst spricht ausführlich nur His. Nach 
seiner (schematischen) Darstellung entspringen die Lymphgefässe 
von der centralen Höhle des Follikels, verlaufen :radiär zur Peri- 
pherie, um in die Lymphgefässe des interfollikulären Bindegewebes 
sich zu ergiessen. 

Stiehinjeetionen mit Berliner Blau oder flüssigem Silberleim 
haben mir gezeigt, dass im interlobulären und interfollikulären 
Bindegewebe mehr oder weniger grosse Lymphgefässe verlaufen. 
Diese Gefässe laufen nach der Peripherie des Follikels hin, und 
zuletzt geht ihr Endothel auf die Aussenfläche desselben über. 
Die Injeetionsmasse verbreitet sich sehr leicht und gleichmässig 
über die Peripherie des Follikels, von hier gelangt sie in das In- 
nere desselben, hauptsächlich in der Richtung der Blutgefässe, und 
zuletzt vertheilt sie sich ziemlich regelmässig netziörmig im Ge- 
webe zwischen den einzelnen Elementen. Aus dieser Vertheilung 
der Injectionsmlasse kann man schliessen, dass im Innern der Follikel 
die Lymphbahnen keine Wände besitzen, sondern, mit den Zwischen- 
räumen der einzelnen Elemente zusammenfallen. Von hier sammeln 
sie sich zu grösseren Räumen, die in der Richtung der Gefässe 
verlaufen und wahrscheinlich deren Lymphscheiden bilden ; an der 
Peripherie der Follikel ergiessen sich diese Lymphräume in Sinus, 
von welchen die zwischen dem interfollikulären und in dem inter- 
lobulären Bindegewebe verlaufenden Lymphgefässe entspringen. 
Die abführenden grösseren Lymphgefässe begeben sich zu den nahe- 
liegenden Lymphdrüsen des Mediastinum anterius und des Halses. 

Die Nervenstränge und Fasern begleiten in ihrem Verlauf 
gewöhnlich die Gefässe. Die Art ihrer Endigung in den Follikeln 
selbst ist von uns nieht verfolgt worden. 


358 Dr. B. Afanassiew: 


In den Maschen des Retieulums der Thymusdrüse. sind runde 
Elemente eingebettet, die den Hauptbestandtheil der Follikel bilden. 
Die Grösse dieser Elemente ist bei den verschiedenen Thieren ver- 
schieden; die grössten Zellen finden sich in der Thymusdrüse der 
Tritonen. 

Wir haben einige vergleichende Messungen der Grösse der 
Thymuselemente mit den Elementen der Lymphdrüsen bei ver- 
schiedenen Säugethieren angestellt, und da zeigte sich, dass die 
Grösse der Elemente dieser Drüsen, von einem und demselben 
Thiere genommen, unter denselben Verhältnissen und im frischen 
Zustande (in Humor aqueus, Jodserum, !/ıo°/o Osmiumsäure ete.) 
untersucht, zum grössten Theil die gleiche ist; aber in den Lymph- 
drüsen besitzen nicht alle Zellen dieselbe Grösse, es findet sich 
ausserdem zwischen ihnen eine grössere Zahl von Elementen, 
deren Kerne der Grösse nach den übrigen Lymphzellenkernen 
gleich sind, aber mit einer nur dünnen Protoplasmaschicht 
umgeben sind; solche Elemente sind in der Thymusdrüse verhält- 
nissmässig sehr wenig vorhanden, ausserdem haben selbst die 
Lymphzellen der Thymusdrüse ein mehr homogenes mattglänzen- 
des Aussehen, während sie in den Lymphdrüsen feinkörmig er- 
scheinen. Die embryonalen Elemente der Thymusdrüse dagegen 
besitzen genau dieselben Eigenschaiten wie die Lymphdrüsenzellen 
der Erwachsenen; dieselbe feinkörnige Beschaffenheit der Zellen 
und dieselbe Verschiedenheit in der Grösse der Elemente. 

Solehe Erscheinungen drängen zur Annahme, dass die Thymus 
während des intrauterinen Lebens als Lymphdrüse functionirt. 
Nach der Geburt, wenn die Lymphapparate sich vollständig aus- 
gebildet haben, und der Organismus möglicher Weise indifferente 
Elemente nicht mehr soviel braucht, wie in der ersten Zeit der 
Entwickelung, hört die Thymus allmählich auf als Lymphdrüse 
thätig: zu sein, und es fangen in ihr eine Reihe von Veränderungen 
an, zu deren Betrachtung wir jetzt übergehen. 


III. 


Die Veränderungen der Thymusdrüse im Verlauf des 
extrauterinen Lebens. 


Die Veränderungen, die in dem Gewebe der Thymusdrüse 
vor sich gehen, treten beim Menschen und einigen Säugethieren 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 359 


am Ende des intrauterinen Lebens, bei anderen Thieren einige 
Zeit nach der Geburt auf. Diese Veränderungen kennzeichnen 
sich erstens durch das Auftreten der sogenannten concentrischen 
Körper, zweitens durch das Untergehen der Drüsenfollikel in Folge 
stattfindender Entwickelung von Binde- und Fettgewebe an ihrer 
Stelle. Die Ursachen, sowie die Art der Entwickelung der letzt- 
genannten Veränderungen, besonders die Bildung der eoncentrischen 
Körper, waren bis jetzt noch nicht aufgeklärt worden und finden 
sich darüber bei den Autoren die verschiedensten Ansichten. Als 
Hauptergebniss unserer Untersuchungen hat sich herausgestellt, 
dass die Gefässe und die in ihnen sich entwickelnden eoncentrischen 
Körper als Ausgangspunkte für alle weiteren extrauterinen Ver- 
änderungen der Thymus anzusehen sind. Wir haben bereits in 
Kurzem (s. d. Arch. XIV, p. 1) den Zusammenhang der concen- 
trischen Körper mit den Endothelien der Blutgefässe mitgetheilt, 
müssen aber hier noch etwas genauer auf diese merkwürdigen 
Bildungen eingehen. 

Der Erste, der diese Gebilde mit dem Namen „concentrische 
Körper“ belegt hat, war Ecker, der, man kann fast sagen, auch 
der Erste war, der den Bau dieser Gebilde näher untersucht und 
richtig erkannt hat. Bis zu jener Zeit waren sie unter dem Namen 
der sogenannten „Hassall’schen Körper“ bekannt, da Hassall sie 
zuerst erwähnt. Dieser Forscher fand concentrische Körper im 
Blute, in fibrinösen Gerinnungen des Herzens. Er unterschied an 
denselben einen Inhalt und eine Kapsel, die aus vielen concen- 
trisch gehäuften Bläschen bestehen sollte. Dieselben Gebilde sah 
dieser Forscher in der Thymusdrüse und betrachtete sie als Mutter- 
zellen, die neugebildete Tochterzellen und Kerne enthielten. Aehn- 
liches über die Art der Entwickelung der einfachen und zusammen- 
gesetzten concentrischen Körper behauptete später Günsburg. 
Zu dieser Kategorie von Ansichten kann noch die originelle Be- 
hauptung von Berlin über die Bedeutung der concentrischen 
Körper hinzugefügt werden. Diese Körper als normalen Bestand- 
theil der Thymusdrüse betrachtend, stellte er die Behauptung auf, 
dass in derselben eine endogene Bildung von Kernen stattfinde, 
welche die Körper verlassen, um sich in drüsige Zellen umzu- 
wandeln, über deren Funetion niehts bestimmtes bekannt sei. 

Eine ausführliche Untersuchung über den Inhalt der concentri- 
schen Körper hat Bruch ausgeführt und kommt zu dem Schlusse, dass 


360 Dr. B. Afanassiew: 


die Thymuskörper drüsige Bläschen seien, deren Zellen einer re- 
sressiven Metamorphose unterworfen wären. Diese Ansicht ist 
später von Friedleben in seiner ausführlichen Monographie über 
die Thymus noch mit grösserer Bestimmtheit ausgesprochen worden. 
Das eoncentrische Aussehen der Körper rührt seiner Meinung nach 
daher, dass die Kapsel der drüsigen Bläschen nach ihrer fettigen 
Metamorphose sich in Falten zusammenlegt. Was die Bedeutung 
dieser Körper betrifft, so sieht Friedleben in ihnen nur den Aus- 
druck morphologischer Veränderungen in einigen Abschnitten der 
Drüse zur Zeit ihrer verstärkten Function, keineswegs aber einen 
Zusammenhang dieser Körper mit der Involution der Drüse. Noch 
früher als Friedleben und viel sorgfältiger als derselbe hat Ecker 
den Bau der concentrischen Körper beschrieben. Er unterschied 
deutlich, dass, bei Druck und bei Einwirkung von Ammoniak, 
die Kapsel der concentrischen Körper aus platten homogenen Zellen 
besteht, die ihr ein gestreiites Aussehen verleihen. Die Bildung 
dieser Körper geschieht nach Ecker von den drüsigen Zellen aus 
dadurch, dass diese sich zusammenballen. Diese Zellenhaufen ver- 
fallen zuletzt der fettigen Metamorphose. Zur Zeit der Involution 
der Drüse vermehrt sich die Zahl der Körper sehr bedeutend, so 
dass Ecker die regressive Metamorphose der Drüse in Zusammen- 
hang mit der Bildung der eoncentrischen Körper bringt. | 

Die Ecker’sche Untersuchung über den Bau der concen- 
trischen Körper wird von His vollständig bestätigt, dagegen er- 
kennt er, ähnlich wie Friedleben, nicht die Abhängigkeit der 
Bildung dieser Körper von der regressiven Metamorphose der 
Drüse an. Die Art der Bildung der concentrischen Körper nach 
His ist die, dass sich die sich vermehrenden Zellen der Thymusdrüse 
an einer beliebigen Stelle des Reticulums ungemein anhäufen, da 
für die Entfernung der neugebildeten Elemente irgend ein Hinder- 
niss sich findet. Jetzt ballen sich diese Zellen zusammen, nehmen 
eine platte Form an, und auf diese Weise entsteht ein concen- 
trischer Körper, ähnlich den geschichteten Körpern des Cancroids, 
mit welchen Virchow!) sie schon früher verglichen hat. 

Beim Auspinseln feiner Schnitte der Drüse bemerkte His, 
dass die concentrischen Körper sich schwer entfernen lassen, und 
dass sie gewöhnlich in Zusammenhang mit den Gefässen sich befinden. 


1) Virchow, Archiv Bd. III S. 222. 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u.d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 361 


Kölliker stimmt den Ansichten von Ecker und Bruch, 
dass die Thymuskörper aus einer direeten Metamorphose der 
Zellen und Kerne hervorgehen, nicht bei, sondern behauptet, dass 
sich um Zellen und Kerne eine amorphe Substanz ablagere, welche 
Ursache des eoncentrischen Aussehens dieser Körper sei. Diese 
Art der Bildung der concentrischen Körper bestätigt auch Jen- 
drassik, nach dessen Ansicht die amorphe Zwischensubstanz sich 
zusammenziehend schichtweise um die Kerne und Zellen, welche 
vorher schon mehr oder weniger der regressiven Metamorphose 
unterworfen waren, sich ablagert. Ausserdem sah dieser Autor 
in vielen eoncentrischen Körpern mehr oder weniger veränderte 
Blutkörperchen, seiner Meinung nach wahrscheinlich aus Extrava- 
saten stammend. Letztere fänden sich, Dank dem Reichthume an 
Gefässen, sehr oft im Parenchym der Drüse. Die Bildung der 
eoncentrischen Körper stellt Jendrassik in Abhängigkeit von der 
regressiven Metamorphose der Drüse. Im Anfange der Involution 
des Organs findet sie sich nur in einzelnen Läppcehen, in den 
spätern Perioden des Lebens aber trifft man sie überall im Paren- 
chym der Drüse an. Als Jendrassik die Grösse der eoncen- 
trischen Körper (0,01-—- 0,05) mit der Grösse der Zwischenräume 
des innern Kapillarnetzes der Drüsenläppchen (0,006—0,018) ver- 
glich, kam er zu dem Schlusse, dass bei der Entwickelung der 
eonceentrischen Körper die Kapillaren zusammengedrückt werden 
müssen und obliterirten. Dadurch erklärt er die Abwesenheit der 
Gefässe an denjenigen Stellen, wo eine Anhäufung von concen- 
trischen Körpern stattfindet. 

Ueber die Form, sowie den Bau der eoncentrischen Körper der 
Thymusdrüse des Menschen hat in der letzteren Zeit Paulizky 
ausführliche Beobachtungen angestellt. Seine Untersuchungen zei- 
gen, dass diese Körper aus neugebildeten Zellen, die den Charakter 
von Epithelzellen haben, hervorgehen. Da dieser Autor keinen 
Unterschied zwischen dem wahren und falschen Epithel macht, so 
vergleicht er an einer Stelle seiner Abhandlung die neugebildeten 
Zellen, aus denen nachher die concentrischen Körper sich bilden, 
mit dem Epithel des Pleural- und Peritonealsackes, an einer anderen 
Stelle mit den Zellen der Zungenschleimhaut. 

Als Anfangsstadium der Entwickelung der concentrischen 
Körper beschreibt Paulizky die oben erwähnten Zellenhaufen, 


die ohne jede Zwischensubstanz sind und Kerne verschiedener 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 24 


362 Dr. B. Afanassiew: 


Grösse mit zwei Kernkörperchen enthalten. Die ungemein schnelle 
Vermehrung der neugebildeten Zellen bringt eine immer grössere 
Anhäufung derselben zu Stande, so dass zuletzt sich Körper von 
geschichtet-angehäuften Zellen bilden, die nach der Peripherie zu 
in Folge des Druckes eine mehr platte Form annehmen. Zuletzt 
tritt bei den Zellen derselben fettige Metamorphose auf, wie bei 
dem Epithel des Rete Malpighi der Haut, und dieselben verlieren 
ihre Kerne. Diesen platten, kernlosen, dieht geschichteten Zellen 
verdanken eigentlich die eoncentrischen Körper ihr charakteristisch 
gestreiftes Aussehen. 

Uebereinstimmend mit dieser Art der Bildung der ceoncen- 
trischen Körper betrachtet sie dieser Autor als pathologische Neu- 
bildungen, die dem normalen Bau der Drüse nicht eigen sind, 
und zählt sie zu den heterologen,- aber gutartigen epithelialen Ge- 
bilden, die dem Cholesteatom, „tumeur perlee“ Cruveilhier’s, und 
der „Perlgeschwulst“ Virehows an die Seite zu stellen seien. 

Aus der angeführten literarischen Uebersicht ist es ersichtlich, 
dass die Ansichten der Forscher über Bau, Bedeutung und Art der 
Entwickelung der concentrischen Körper sehr verschieden sind. 
Als einigermassen aufgeklärt zu betrachten ist der Bau der con- 
centrischen Körper, da, wie Ecker, Virchow, His undPau- 
lizky gezeigt haben, dieselben aus verschiedenartig metamöorpho- 
‚sirten Zellen bestehen, die gegen die Peripherie hin in Form eon- 
eentrisch angehäufter Blättchen vertheilt sind, und in Folge dieser 
Anordnung den Körpern ein eigenthümliches charakteristisches 
Aussehen geben. Woher aber diese Körper stammen, warum sie 
in ihrer Gestaltung verschiedene Grösse annehmen, und endlich, 
welche Bedeutung diese Körper haben, — in allen diesen Fragen 
gehen die Autoren auseinander, und dabei giebt keiner von ihnen 
eine genügende Antwort. 

Unsere Untersuchungen, vgl. auch Bd. XIV Heit 1 dieses Archivs, 
haben dargethan, dass die concentrischen Körper in der Thymus 
des Menschen, sowie in der der Thiere, zu verschiedenen Perioden 
des Lebens und in verschieden grosser Zahl sich vorfinden. Eine 
feste Regel lässt sich dabei nicht aufstellen. In einigen Fällen 
trifft man die concentrischen Körper bei Neugeborenen oder auch 
sogar bei 6—8 monatlichen Aborten in ungemein grosser Zahl an, 
in anderen Fällen dagegen bei einjährigen oder auch älteren Kin- 
dern, ist ihre Zahl sehr klein. Die Vertheilung dieser Körper im 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u.d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 363 


Parenchym der Drüse ist auch nicht gleichmässig. Oftmals kann 
man sie in allen Läppchen der Drüse auffinden, in anderen Fällen 
dagegen sind sie auf einzelne Follikel beschränkt. Die Form der 
coneentrischen Körper ist eine sehr verschiedene, im allgemeinen 
sind sie rund, oder länglich-oval, und man kann dabei die von 
Eeker und Kölliker vorgeschlagene Eintheilung der Thymus- 
körper in einfache und zusammengesetzte annehmen. Das Aussehen 
und die Grösse dieser Körper sind so mannigfaltig, dass man sich 
nicht wundern darf, über die Gegensätze, die man in dieser Hin- 
sicht bei den Schilderungen verschiedener Autoren antrifft. Im 
allgemeinen lässt sich so viel sagen, dass diese Körper von einer 
minimalen Grösse anfangend 0,006“, oftmals eine solche Grösse 
erreichen können, dass sie im isolirten Zustande sogar mit unbe- 
waffnetem Auge deutlich erkennbar sind. Das Aussehen der con- 
centrischen Körper hängt hauptsächlich von der Periode ihrer 
Existenz ab, in der man sie untersucht, d. h. ob im Stadium des 
Wachsthums, der Reife oder der regressiven Metamorphose. Dieser 
Umstand ist es unserer Meinung nach, der den Anlass gab zu so vielen 
' Versehiedenheiten, denen man bei der Beschreibung der Structur 
und des Aussehens der concentrischen Körper bei den Autoren 
begegnet. Im Stadium der regressiven Veränderungen haben die 
Körper das Aussehen, wie Friedleben, Kölliker, Jendrassik 
und Andere sie schilderten, während man an den nicht veränder- 
ten Körpern alle die Besonderheiten und Eigenschaften, auf welche 
Ecker, His und Paulizky aufmerksam machten, wiederfindet. 
Wir werden noch zur Frage über das Aussehen der eoncentrischen 
Körper zurückkehren müssen, jetzt wollen wir nur bemerken, dass 
die Structur und die Entwiekelung derselben nur im ersten Stadium 
ihrer Existenz mit Erfolg beobachtet und daher nicht an jeder 
Thymusdrüse, die eoneentrische Körper enthält, die Entwickelungs- 
geschichte derselben verfolgt werden kann. Diesen Umstand im 
Auge behaltend, unternahmen wir erstens eine vergleichend-ana- 
tomische Untersuchung, und zweitens, da uns ein grosses Material 
zu Gebote stand, wählten wir nur solche Fälle, welche die uns interes- 
sirende Frage über die Art der Entwiekelung der concentrischen 
Körper entscheiden konnten. 

Bei der Untersuchung von Drüsen, in welchen die Zahl der 
eoncentrischen Körper nicht bedeutend ist, sieht man, dass die 
eigentlich drüsigen Elemente durchaus keine Veränderungen zeigen, 


364 Dr. B. Afanassiew: 


e 


dagegen existiren in den Gefässen Veränderungen, auf welche wir 
unsere Aufmerksamkeit besonders richten müssen. Diesen Ver- 
änderungen unterliegen hauptsächlich die Kapillaren und venösen 
Blutgefässe. Dabei sieht man zuerst, dass in vielen von ihnen die 
Endothelzellen stark aufquellen, zwei Kerne enthalten und deutlich 
in das Lumen des Gefässes hineinragen. Besonders gut kann man 
diese Erscheinung beobachten auf Querschnitten der venösen Ge- 
fässe. Daneben trifft man Gefässe, in welchen. die Proliferation 
des Endothels noch weiter vorgeschritten ist, indem dies letztere 
sich nicht wie gewöhnlich in einfach, sondern in mehrfach geschich- 
teten Lagen darstellt. Das Lumen des Gefässes verkleinert sich 
und an einigen Stellen, besonders in den Kapillaren, kommt ein 
vollständiger Verschluss durch die endothelialen Piröpfe zu Stande. 

In diesem Stadium infiltrirt sich das neben den Gefässen und 
der Adventitia der Venen liegende Gewebe mit rothen und weissen 
Blutkörperchen und als Folge dieser Infiltration kommt in einer 
spätern Periode eine Vermehrung des Bindegewebes in der Richtung 
der Gefässe, und eine Verdiekung der Adventitia der venösen 
Stränge zu Stande. In gleicher Zeit erreicht die Wucherung des 
Endothels in den verschiedenen Abschnitten der betroffenen Gefässe 
kolossale Dimensionen, so dass ein vollständiger Verschluss ihres 
Lumens resultirt. Auf gelungenen Längsschnitten der Gefässe kann 
man sehen, dass sie Einschnürungen haben, und dieses rosenkranz- 
ähnliche Aussehen der Gefässe hängt erstens von der ungleich- 
mässigen Wucherung des Endothels, in seiner ganzen Länge, in 
das Lumen des Gefässes hinein, zweitens von dem grösseren oder 
kleineren Druck des wuchernden Bindegewebes ab. Aussehen 
sowie Form und Inhalt der abgegrenzten Abschnitte des Gefässes 
sind nicht gleich. Während einige gänzlich aus den angehäuften 
endothelialen Elementen bestehen, bildet das neugebildete Endothel 
in anderen Abschnitten nur Ringe, deren Liehtung mit geronnenem 
Blute erfüllt ist. Andere wieder eommunieiren mit den benach- 
barten Gefässen, die entweder wenig oder gar nicht verändert sind, 
so dass der Inhalt solcher Abschnitte aus unveränderten Blutkörper- 
chen besteht. In einigen Fällen kann man diese Gebilde neben 
einander liegen sehen und nur wenig durch Einschnürungen von 
einander getrennt, so dass man das Bild der sogenannten zu- 
sammengesetzten concentrischen Körper bekommt, in anderen Fällen 
dagegen stehen sie in bedeutenden Entfernungen von einander ab 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 365 


und sind dureh einen lockeren Streifen Bindegewebe verbunden, 
in dessen Mitte noch endotheliale Zellen bemerkbar sind. Diese 
letzteren stellen Ueberreste der Intima des untergegangenen Ge- 
fässes vor, welches nicht einer so grossen Wucherung des Enthothels 
anheimfiel, wie dies in anderen Abschnitten des Gefässes der 
Fall war. 

In einem noch späteren Stadium sehen wir schon noch voll- 
ständig formirte concentrische Körper. Einige derselben bestehen 
gänzlich aus platten zelligen Elementen, die wie Blätter einer 
Zwiebel übereinander geschichtet sind, andere enthalten Blutge- 
rinnsel und geschichtete endotheliale Elemente in verschiedenen 
Stadien der regressiven Metamorphose. Auf diese Weise kommen 
Körper zu Stande, deren peripherischer Theil aus endothelialen 
Elementen besteht, die eine concentrisch gestreifte Kapsel bilden, 
in deren Centrum zerfallenes Fibrin und Blutkörperchen sich 
finden. Je nachdem der Inhalt eine fettige oder colloide Metamor- 
phose durchgemacht hat, stellt derselbe bei einigen Körpern eine 
homogene matt glänzende fast opaleseirende Masse dar, bei anderen 
Fetttropfen von verschiedener Grösse und starker Lichtbrechung. 
Ausserdem finden sich im Inhalte Pigmenthaufen und veränderte 
rothe Blutkörperchen. 

Aus feinen Schnitten fällt der Inhalt der concentrischen Körper 
leicht heraus. Man erblickt dann in den Präparaten hohle Räume 
von verschiedener Grösse, deren Wände ein eoncentrisch gestreiftes, 
faseriges Aussehen haben. Die gestreiften Ringe heben sich von 
dem umgebenden Gewebe ab und breiten sich der Länge nach 
im freien Raum so aus, dass dann die Möglichkeit gegeben ist, 
sie en face zu sehen. In solchem Falle zeigt es sich, dass diese Plätt- 
chen aus grossen platten Zellen bestehen, die einen deutlich ab- 
srenzbaren Kern tragen. Im zusammengeballten Zustande, oder 
von der Seite aus betrachtet, kann man die Contouren der einzelnen 
Zellen nicht mehr sehen, und sie erscheinen als Fasern, zwischen 
welchen zerstreute Kerne liegen. Durch Zerzupfen der Präparate 
bekommt man ähnliche Bilder. Ausserdem findet man hier und 
da lange Cylinder aus ähnlichen Zellen bestehend, die nichts 
anderes sind, als isolirte Kapillaren oder die Intima einer Vene 
von nicht grossem Kaliber, mit verändertem Endothel. 

Bei längerer Existenz der eoneentrischen Körper verfallen die 
endothelialen Elemente einer regressiven Metamorphose. Zuerst 


366 Dr. B. Afanassiew: 


werden die Plättehen homogen, die Kerne bekommen ein granu- 
lirtes Aussehen, dann verschwinden letztere gänzlich, sehr oft an 
ihrer Stelle Lücken in den Plättehen hinterlassend, so dass man 
physalidenförmige Gebilde bekommt. Zuletzt schmelzen diese kern- 
losen Plättehen des Endothels zusammen und stellen eine homogene 
Masse ohne jede Spur von Contouren der einzelnen Zellen dar. 
Bei der Zerzupfung solcher concentrischer Körper erhält man 
Bruchstücke von halbmondförmiger Gestalt, die aus einer struetur- 
losen Masse bestehen. Dies gab wahrscheinlich Kölliker und 
Jendrassik Anlass, die Bildung dieser Körper als Folge allmäh- 
licher Ablagerung einer amorphen Substanz um Extravasate "und 
die drüsigen Zellen zu betrachten. 

Nachdem die concentrischen Körper einer solchen regressiven 
Metamorphose unterworfen waren, schrumpfen sie allmählich ein 
und werden von dem wuchernden Bindegewebe verdrängt. Dieses 
Verschwinden der eoncentrischen Körper erklärt vollständig den 
Umstand, dass in den letzten Stadien der Involution der Thymus- 
drüse die Anzahl derselben geringer ist, und dass hauptsächlich 
Bindegewebe und Fettzellen praevaliren. 

Da, wie wir gesehen haben, manche der concentrischen Kör- 
per, besonders im Stadium ihrer ersten Entwieklung, sich im Zu- 
sammenhang mit Gefässen, in welchen noch das Blut eireulirt, be- 
finden, führten wir einige Injeetionen der Thymusgefässe mit einer 
blauen 'Leimmasse aus, in der Erwartung, dass diese Masse auch 
in die concentrischen Körper eindringen müsste. Die Zahl der 
Injeetionen, die wir zu diesem Zwecke ausführten, war im Ganzen 
fünf? — zwei an Kinderleichen, drei an Thieren {zwei Lämmer, ein 
Kaninchen). In allen Fällen bekamen wir positive Resultate, da 
die Injeetionsmasse im Centrum mehrerer eoncentrischer Körper 
sich ablagerte, und uns damit noch anschaulicher von der Richtig- 
keit der oben beschriebenen Entwicklungsweise dieser Körper über- 
zeugte. Schon frühere Beobachter sahen viele Erscheinungen, die 
für die Entwiekelung der eoncentrischen Körper aus den Gefässen 
sprachen, die jedoch entweder gar nieht weiter beachtet oder falsch 
gedeutet wurden. Zum Beispiel beschreibt Jendrassik die Ver- 
minderung der Blutgefässe in denjenigen Follikeln, in welchen 
eine Entwickelung der eoncentrischen Körper stattfindet, nimmt 
aber an, dass die Verödung der Gelässe nur eine seceundäre Er- 
scheinung sei, die in Folge des Druckes der wuchernden concen- 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 367 


trischen Körper auf ihre Wände zu Stande komme. Femer erklärt 
er die Anwesenheit der Blutkörperchen in den Thymuskörpern 
dadureh, dass sie im Anfange der Entwickelung der Körper aus 
Extravasaten dorthin gelangen. Den Zusammenhang der concen- 
trischen Körper mit den Blutgefässen betrachtet His als eine Regel, 
da sie sich durch Auspinseln aus den Präparaten nicht entfernen 
lassen, gibt dieser Erscheinung aber keine Erklärung. Durch die 
von uns beschriebene Art der Entwickelung der concentrischen 
Körper werden alle diese Erscheinungen, sowie das verschieden- 
artige Aussehen, Form, Grösse derselben und ihr Verhältniss zur 
Involution der Drüse, sehr einfach erklärt. Ausserdem bietet uns 
dieser Process der physiologischen Verödung der Thymusgefässe, - 
seiner Verständlichkeit und der Art seines Auftretens wegen, an 
und für sieh ein hohes Interesse, und kann zur Aufklärung vieler 
räthselhafter Vorgänge und pathologischer Processe im Organismus 
dienen. 

Da sieh die coneentrischen Körper aus den Grefässen ent- 
wiekeln, so müssen sie sich auch in Zusammenhang untereinander 
befinden, was man auch sehr oit bei der genaueren Untersuchung 
beobachten kann. Ihre Grösse schwankt zwischen bedeutenden 
Grenzen, von der Dimension der Capillaren, bis zu nicht genau 
bestimmter Grösse der venösen Stränge. 

Die runde und ovale Form entspricht der Stelle ihrer Ent- 
wickelung in den Gefässen. Ihre Structur steht einerseits im Zu- 
sammenhang mit dem proliterirenden Endothel der Gefässwände, 
anderseits mit dem Inhalt der letzteren, so dass der zellige Bau 
der peripherischen Schichten der eoncentrischen Körper, ihr ge- 
streiites Aussehen, die Anwesenheit von Pigment, Blutkörperchen, 
Colloiden und Fettmassen Hand in Hand gehen mit diesen beiden 
Momenten. / 

Die minimalen, von den Capillaren stammenden concentrischen 
Körper erinnern beim ersten Ansehen, der Grösse und Form nach, 
an (die Zellen’ der sympathischen Nerven-Ganglien. Die mit endo- 
thelialen Elementen ausgekleidete Kapsel enthält eine homogene, 
leicht körnige Masse, in welcher man einen oder mehrere Kerne 
erkennen kann. Von solchen Gebilden kann man oft ein faseriges 
Bündel verfolgen, welches in das interfollieuläre Bindegewebe ver- 
läuit. Dieses äussere Aussehen veranlasste wahrscheinlich Fleischl 
die Capillaren concentrischen Körper in der Thymusdrüse des 


368 Dr. B. Afanassiew: 


Frosches, welche über das ganze Organ zerstreut, an einigen 
Stellen in Haufen liegen, als nervöse Ganglienzellen zu betrachten 
und zu beschreiben. Beschreibung und Abbildung dieser Zellen 
lassen keinen Zweifel aufkommen, dass dieser Autor mit eoncen- 
trischen Körpern, die auf eine besondere Art durch Blutkörperchen, 
wie wir unten sehen werden, verändert waren, zu thun hatte. Die 
Bedeutung der concentrischen Körper für die Involution der Drüse 
ist somit gleich Null, da wie wir gesehen haben, diese Gebilde 
nur in Folge einer Verödung der Gefässe auftreten, welche allein 
das hauptsächlichste Moment bei der Atrophie des ganzen oder 
einzelner Theile des Organs ist. Zu gleicher Zeit ist es aber auch 
klar, dass, obwohl diese Körper nicht als Ursache der Involution 
betrachtet werden können, nichts desto weniger ihre Anwesenheit 
als Ausdruck der regressiven Metamorphose der Thymusdrüse an- 
zusehen ist. 

Sowie die Beobachtungen des grössten Theiles der Forscher, 
so zeigen auch meine Untersuchungen, dass die concentrischen 
Körper bei Embryonen in den letzten Monaten der Schwangerschaft 
und in frühester Kindheit vorkommen, zu einer Zeit also, wo von 
einer Involution der Thymusdrüse nicht die Rede sein kann; dies 
widerspricht dem Obengesagten keineswegs; die Entwicklung der 
concentrischen Körper beschränkt sich in diesen Fällen nur auf 
einzelne Follikel, welche veröden, während die Drüse fortfährt zu 
wachsen und in ihrem Umfange zuzunehmen. Später, wann das 
Wachsthum der Drüse aufhört, greift die Verödung der Gefässe, 
und im Zusammenhang damit die Entwickelung der eoncentrischen 
Körper immer mehr um sich, so dass schliesslich dieser Process 
sich über alle Läppehen der Drüse verbreitet. Zu gleicher Zeit 
geht die Entwickelung von Bindegewebe vor sich. 

Der Untergang der Gefässe und der interstitielle Process sind 
die Hauptmomente, die die Involution der Drüse verursachen; die 
concentrischen Körper aber repräsentiren, wie wir oben gesagt 
haben, nur den Ausdruck der Ursache, durch deren Vermittelung 
die Verödung der Gefässe zu Stande kommt. 

Die räthselhafte Anwesenheit der concentrischen Körper im 
Blute, wo sie Hassall zuerst sah, ist jetzt vollständig erklärlich, 
da frei gewordene Thymuskörper, vom Blutstrom fortgerissen, als 
Quelle des letzteren dienen können. 

Der Form und Art der Entwickelung nach können die con- 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 369 


eentrischen Körper als Vorbild für Neubildungen, die man in neuerer 
Zeit mit dem Namen Endotheliome belegt hat, dienen; die econcen- 
trischen Körper sind nichts anderes als solche kleine Endotheliome, 
welche sich bei dem physiologischen Untergang der Gefässe ent- 
wickeln. Die morphologische Aehnlichkeit der zelligen Elemente 
dieser Gebilde mit dem wahren Epithel ist so gross, dass mehrere 
Autoren sie als Ueberreste eines embryonalen Epithels in der 
Thymusdrüse, von welchen sich nachher die eoneentrischen Körper 
bilden, angesehen haben; aber dies zeigt uns nur, wie vorsichtig 
man sein muss, um nach dem äusseren Aussehen die wahren epi- 
thelialen Gebilde nieht mit den ähnlich aussehenden Pseudo-Epi- 
theliomen zu verwechseln. 

Ebenso wie die Blutgefässe müssen auch die Lymphgefässe 
als Quelle der Entwickelung von Endotheliomen angesehen werden. 
Die Eigenschaften und Verbreitung der letzteren erlaubt, dass die 
von ihrem Endothel stammenden Neubildungen eine bedeutende 
Grösse erreichen. Diese Tumoren, da sie von den Gefässen ausgehen, 
gehören natürlich zu dem bindegewebigen Typus, und haben somit 
ganz andere Eigenschaften, eine andere Abstammung und Bedeu- 
tung für den Organismus, als die wahren epithelialen Gebilde, mit 
welchen sie nur eine äussere Äehnlichkeit haben. Doch kann es 
sich ereignen, dass in Tumoren, die an Blut- und Lymphgefässen 
reich sind, eine Wucherung ihres Endothels, nach der oben be- 

o schriebenen Art, zu Stande kommt. Ein solcher Process, besonders 
in eareinomatösen Tumoren, kann der riehtigen Erkenntniss der 
dabei beobachteten Erscheinungen grosse Schwierigkeiten darbieten, 
da man Bilder bekommt, auf welchen die verschiedenen Stadien 
der Entwiekelung von Neubildungen aus dem Gefässendothel leicht 
zu verfolgen sind, Gebilde, die den daneben liegenden wahren epi- 
thelialen Neubildungen morphologisch sehr ähnlich sind. Dieses 
Zusammenfallen zweier von einander verschiedener Processe kann 
leicht den Anlass geben, sie als einen zu betrachten und zu dem 
Schlusse führen, dass das Endothel der Gefässe sich in eareinoma- 
töse Elemente umwandelt, oder noch mehr, dass der Krebs direet 
aus demselben sich entwickelt. Eine solche, wie ieh meine, irr- 
thümliche Anschauung liegt der Lehre von der primären Entwicke- 
lung der Krebse vom Endothel der Lymphgefässe zu Grunde. Der 
Urheber dieser Lehre — Koester und seine Anhänger — haben 
entweder mit Krebsen zu thun gehabt, in welchen neben einer 


370 Dr. B. Afanassiew: 


ächt epithelialen Production eine Proliferation des Endothels und 
eine Bildung von Pseudo-Epitheliomen vor sich ging, oder reine En- 
dotheliome untersucht. Die Thatsache — die Wucherung des Ge- 
fässendothels, die sie beobachteten, ist vollständig richtig, aber die 
Erklärung und Deutung, die sie dieser Thatsache geben, dass 
das proliterirende Endothel nachher die wesentlichen Bestandtheile 
des Krebses bilde, ist eine sehr gewagte. 

Jedenfalls müssen für die Zukunit bei der Untersuchung von 
pathologischen Neubildungen die hier mitgetheilten an der Thymus 
jederzeit zu constatirenden Thatsachen in Rechnung gezogen werden. 

Der Untergang der Thymusgefässe und die Veränderungen 
der Intima derselben bringen ausser der Bildung der eoncentri- 
schen Körper Störungen in der Bluteireulation zu Stande, die sich 
durch das Auswandern einer grossen Zahl weisser und rother 
Blutkörperehen manifestiren. Das Auftreten dieser Elemente in 
dem Gewebe der Thymusdrüse führt wiederum eine andere Reihe 
von Veränderungen nach sich, die hauptsächlich eine Wucherung 
des Bindegewebes und eine Bildung von Pigment zur Folge haben. 
Die Intensität beider Processe ist eine verschiedene; so prävalirt 
bei einigen Thieren die Bindegewebs-Wucherung, bei anderen 
die Pigmentbildung. 

Die Wucherung des Bindegewebes fängt in der Nachbarschaft 
der Gefässe an, und verbreitet sich nachher über alle Theile des 
Follikels; die fest nebeneinander eingelagerten drüsigen Elemente „ 
der Follikel werden durch das neugebildete Bindegewebe aus- 
einandergedrängt und zusammengepresst, in Folge dessen verklei- 
nern sie sich, und nehmen eine unregelmässige Form an; noch 
später tritt in den drüsigen Elementen eine Fettkörnehenbildung 
auf, und sie zerfallen. Im Verhältniss zum Untergange der Lymph- 
elemente wird die Quantität des Bindegewebes immer grösser, und 
an vielen Stellen, besonders an der Peripherie der Follikel, nimmt 
es den Character des Fettgewebes an. 

Die Bildung der concentrischen Körper geht, wie wir oben 
gesehen haben, diesem Processe voran; sobald aber die Bindege- 
webswucherung eine bedeutende Grösse. erreicht hat, gehen die 
eoneentrischen Körper unter dem Einflusse verschiedener regres- 
siver Metamorphosen ihrer Elemente zu Grunde und die Entwicke- 
lung von neuen Körpern in den verödeten Follikeln findet nieht 
mehr Statt, 


x 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 371 


Der beschriebene Involutionsprocess der Thymus ergreift 
nieht gleichzeitig alle Läppehen und fängt in verschiedenen Perio- 
den des Lebens an; so z. B. fanden wir in einigen Fällen in der 
Thymusdrüse dreijähriger Kinder viele Follikel im Zustande des 
vollständigen Untergangs, und nur einige Läppchen waren ver- 
hältnissmässig wenig verändert, in anderen Fällen zeigten die 
Drüsen im 5. und sogar im 7. Jahre sehr unbedeutende Zeichen 
der Involution. Ich hatte keine Gelegenheit, die Thymusdrüsen 
aus noch höherem Alter zu untersuchen, aber Prof. Waldeyer 
theilte mir mit, dass er bei Seetionen die Thymus oitmals bis zu 
17 jährigem Alter, — einmal noch bei einer etwa 40 jährigen Frau — 
angetroffen hat. Ausserdem beschrieben Krause und Andere 
Fälle, m denen man bei alten Individuen die Thymusdrüse noch 
gefunden hat. 

Die Verödung der Thymustollikel in Folge der Bindegewebs- 
wucherung findet man, ausser beim Menschen, auch bei vielen 
Säugethieren, Vögeln und beider Schildkröte; beidenanderen Thieren 
tritt die Involution unter einer anderen Form auf, und dabei 
spielen die rothen Blutkörperehen die Hauptrolle. 

Das Auftreten der rothen Blutkörperchen ausserhalb der Ge- 
fässe, zwischen den drüsigen Elementen, fängt gleichzeitig mit der 
Auswanderung der weissen, gleich nachdem sich die Intima der 
Gefässe verändert hat, an. Die Vertheilung, sei es einzeln, oder 
in kleinen Gruppen, zwischen den Thymuselementen, und auch 
der Umstand, dass sie im Gewebe erst nachdem die Intima ange- 
fangen hat zu wuchern, auftreten, spricht nicht dagegen, dass sie 
dureh die unversehrten Gefässwände ins Gewebe gelangen. Die 
auf diese Weise in das Gewebe gelangten Blutkörperchen bleiben 
nieht unverändert, sie durchlaufen vielmehr eine Reihe der Meta- 
morphosen und zerfallen schliesslich in Haufen kleinkörnigen Blut- 
pigmentes. Die Veränderungen, denen die rothen Blutkörperchen 
vor ihrem Zerfall in körniges Pigment unterliegen, sind besonders 
deutlich bei den niederen Thieren ausgesprochen. Die Anwesen- 
heit eines Kernes, bedeutende Grösse und das charakteristische 
Aussehen der rothen Blutkörperchen machen es möglich, besonders 
‚noch mit Hülie der Eosinfärbung, Schritt vor Schritt alle Verän- 
derungen, die in ihnen, vom Moment ihres Auftretens im Gewebe, 
bis zu ihrem vollständigen Zerfall vorgehen, zu verfolgen. 

Nach der Auswanderung im Gewebe der Drüse, nimmt die 


372 j Dr. B. Afanassiew: 


ovale Gestalt der Blutkörperchen eine rundliche Form an; die 
Körperchen quellen dann auf und bekommen ein mattes Aussehen; 
ihre Dimensionen vergrössern sich dabei sehr bedeutend und sie 
übertreffen einigemal die Grösse der normalen rothen Blutkörper- 
chen. Ausser der Quellung trägt noch oftmals wahrscheinlich das 
Zusammenfliessen zweier neben einander liegender Blutkörperchen 
zu dieser Vergrösserung der Dimensionen bei. Wenigstens fanden 
wir in der Thymus der Schildkröte doppelkernige Gebilde, die 
eine Länge von 0,045, eine Breite von 0,015 erreichten. Die Anhäu- 
fung einer grossen Zahl aufigequollener und vergrösserter Blutkör- 
perehen im Follikel kann nicht ohne Einfluss auf das betreffende 
Gewebe bleiben; das Reticulum, sowie die Lymphelemente werden 
von Seiten dieser Gebilde einem Drucke ausgesetzt, atrophiren in 
Folge dessen und zerfallen. In der Thymus von Schlangen (Tro- 
pidonotus natrix) kommt der Untergang des follikulären Gewebes 
und die Bildung der mit körnigen und veränderten Blutkörperchen 
angefüllten Höhlen ausschliesslich auf die oben beschriebene Weise 
zu Stande. 

Eine weitere Veränderung der gequollenen rothen Blutkör- 
perchen besteht darin, dass ihr Protoplasma undurchsichtig und 
körnig wird, und die Kerne gänzlich verschwinden. Zuletzt zer- 
fallen diese Gebilde bei den meisten Thieren in Haufen körnigen 
Pigmentes, welches durch Eosin hellroth-orange gefärbt wird (Hae- 
moglobinreaction). In der Thymusdrüse des Frosches beobachtet 
man selten den Zerfall der veränderten Blutkörperchen in Pigment- 
körner, vielmehr erhalten sie sich lange Zeit in der Gestalt runder 
undurehsichtig-körniger Körper, und verlieren allmählich die Eigen- 
schaft, die charakteristische Färbung durch Eosin anzunehmen; 
daraus kann man schliessen, dass das Haemoglobin in das umge- 
bende Gewebe allmählich diffundirt und nur das metamorphosirte 
Stroma der Blutkörperchen übrig bleibt. Diese Gebilde in der 
Thymusdrüse des Frosches sind von Fleischl als Ganglienzellen 
angesehen worden und beschrieben, wenigstens vermag ich seinen 
Zeichnungen zufolge die Sache nicht anders zu deuten. 

Wenn er aber die Thymus eines jungen Frosches, sobald 
dieser den Sehwanz verloren hat, untersucht hätte, so hätte er 
wahrnehmen können, dass die von ihm beschriebenen Ganglien- 
zellen nicht existiren. Die Thymus eines solchen Frosches ist ein 
Mohnkorn grosses, ovales Körperchen (Länge 1,0; Breite 0,6), das 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 373 


nur aus Lymphelementen besteht; von den oben beschriebenen 
veränderten Blutkörperchen ist in ihr noch keine Spur vorhanden. 

Die Blutkörperchen der Säugethiere sind weniger wider- 
standsfähig und zerfallen nach einer unbedeutenden Aufquellung 
in Pigmentkörnerhaufen. Ausser den frei im Gewebe liegenden rothen 
Blutkörperehen findet man sehr oft runde Zellen, die eine oder 
mehrere rothe Blutkörperchen enthalten, diese zerfallen ebenfalls 
in Pigmentkörner, und somit bekommt man pigmentirte Zellen, die 
in dem Gewebe der Thymusdrüse zerstreut sind; das frei im Ge- 
webe liegende körnige aus zeriallenen Blutkörperchen entstandene 
Pigment wird ebenfalls von den indifferenten Elementen aufge- 
nommen, in diesem Falle fängt der Pigmentationsprocess an der 
Peripherie der Zellen an. Im Anfange bemerkt man dann an der 
Peripherie der betreffenden Zellen einen sehr schmalen Pigment- 
ring, der allmählich breiter wird; zu gleicher Zeit vergrössert sich 
die Zelle; endlich wird die ganze Zelle mit Pigmentkörnchen an- 
gefüllt, dabei verändert sich ihre Gestalt, aus der runden geht sie 
in eine polygonale Form über. 

Die beschriebene Art der Pigmentation kann man sowohl bei 
Menschen als bei Thieren beobachten, aber bei keinen der von 
uns untersuchten Thiere erreicht sie solche kolossale Dimensionen 
und führt zu solchen Folgen, als in der Thymusdrüse des Igels 
(Erinaceus europaeus). 

Beim Igel ist die Zahl der ausgewanderten rothen Blutkör- 
perchen im Gewebe der Thymus immer eine auffallend grosse. 
Die Ursache dieser Erscheinung hängt möglicherweise von den ver- 
hältnissmässig kleinen Dimensionen der Blutkörperchen ab (0,0045 — 
0,005). | 

Wie dem auch sei, man sieht im Anfange des in Rede ste- 
henden Processes, dass das follikuläre Gewebe dicht von rothen 
Blutkörperehen infiltrirt ist, die entweder einzeln zwischen den 
drüsigen Elementen liegen, oder Gruppen von 5—6 fest mit ein- 
ander verklebter Körperchen bilden; ausserdem bemerkt man runde 
Elemente, die Blutkörperchen enthalten; nachher tritt eine Auf- 
quellung und ein Zerfall der letzteren auf und zu gleicher Zeit 
erscheint im follikulären Gewebe eine grosse Zahl zerstreuter oder 
in Gruppen liegender Zellen, die an der Peripherie pigmentirt 
sind. Diese Zellen werden immer mehr und mehr pigmentirt, zu- 
letzt erreichen sie solche Dimensionen (0,012—0,015), wie wir sie 


374 Dr. B. Afanassiew: 


nie in der Thymusdrüse anderer Thiere gesehen haben. Die pigmen- 
tirten Zellen, wie wir oben sagten, liegen zerstreut oder in Gruppen 
und grenzen sich von dem umgebenden Gewebe durch das im In- 
nern des Follikels in Form von dünnen Bündeln verlaufende Binde- 
gewebe ab. Die drüsigen Elemente zwischen den pigmentirten 
Zellen werden undurchsichtig, körnig und zerfallen schliesslich. 
Ebenso atrophirt auch das retieuläre Gewebe des Follikel. In An- 
betracht der regressiven Metamorphose der Lymphelemente der 
Thymusdrüse, sowie der Abwesenheit der Bindegewebswucherung, 
die bei der Involution der Thymus anderer Thiere eine solehe 
hervorragende Rolle spielt, sind wir berechtigt zu schliessen, dass 
die oben beschriebenen pigmentirten Zellen unmittelbar aus den 
weissen Blutkörperchen hervorgegangen sind. | 

Vor dem Auftreten der eben beschriebenen Veränderungen 
in den Thymusfollikeln des Igels bemerkt man immer eine Wuche- 
rung des Gefässendothels ähnlich wie es bei anderen Thieren der 
Fall zu sein pflegt; jedoch geht dieses wuchernde Endothel all- 
mählig zu Grunde und verliert sich gänzlich; nur selten stösst man 
auf kleine concentrische Körper, so dass dieses Verhalten sehr 
auffallend ist im Vergleich mit der grossen Zahl und der bedeu- 
tenden Grösse der eoncentrischen Körper in der Thymus anderer 
Thiere. Die Ursache dieser Erscheinung muss unter anderem wohl 
in der Abwesenheit der Bindegewebswucherung längs der Gefässe, 
die eine Abschnürung des wuchernden Gefässendothels hätte her- 
beiführen können, gefunden werden. 

Folgen wir noch den weiteren Veränderungen in den Thy- 
musfollikeln des Igels, so stellt sich heraus, dass die oben beschrie- 
benen pigmentirten Zellen sich immer mehr und mehr’ vergrössern 
und an Zahl zunehmen; das umgebende Gewebe wird gänzlich 
verdrängt, so dass die Follikel vollständig mit pigmentirten Zellen 
ausgefüllt werden. Die Zellen lagern sich dicht aneinander und 
haben eine polygonale Gestalt. Die im Innern des Follikels ver- 
laufenden Gefässe und Bündel intrafollieulären Gewebes zertheilen 
sie in Gruppen von der verschiedensten Grösse und Form. Somit 
treten an die Stelle der früheren Thymusfollikel einige Läppcehen 
pigmentirten Gewebes, die durch feine Faserbündel und die in 
diesen verlaufenden Gefässe von einander abgegrenzt sind. Das 
Protoplasma der Zellen enthält Pigment entweder in Form 
von Körnern verschiedener Grösse, oder sie ist von demselben 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 375 


diffus inbibirt, so dass die Zellen ein mattes gleichmässiges Aus- 
sehen haben. Beide Arten Zellen färben sich durch Eosin intensiv 
roth-orange. Oftmals fliessen die hart nebeneinander liegenden 
pigmentirten Zellen zu grossen (0,03 — 0,035), runden, kernlosen 
Gebilden von matt glänzendem, gleichmässigem oder körnigem 
Aussehen zusammen. Man muss sich vorstellen, dass diese Gebilde 
unter dem Einflusse der regressiven Metamorphose, denen einige 
Zellen unterworfen waren, sich gebildet haben; sie als neugebil- 
dete, durch das Zusammenfliessen entstandene Formelemente an- 
zunehmen, ist unstatthaft. 

Die Läppchen des oben beschriebenen pigmentirten Gewebes 
behalten diese Gestalt nicht lange, sondern sehr bald bilden sich 
zwischen den einzelnen Zellen ungemein feine Capillarnetze, die 
die letzteren umschlingen; zu gleicher Zeit erscheinen die pigmen- 
tirten Zellen mit Fetttropfen angefüllt; in manchen Läppehen ist 
die Ansammlung von Fett so bedeutend, dass jede Zelle fast voll- 
ständig von demselben ausgefüllt wird, nur an der Peripherie bleibt 
noch eine pigmentirte Protoplasmaschicht verschont; in diesem Sta- 
dium haben die Läppcehen eine grosse Aehnlichkeit mit gewöhn- 
lichem Fettgewebe. 

Wenn man das Gewebe der eben beschriebenen Läppchen 
mit dem Gewebe eines anderen Organs beim Igel, das zwisehen 
den Brust- und Rückenmuskeln liegt, und den Namen „Winterschlaf- 
drüse“ führt, vergleicht, so stellt sieh die vollste Aehnlichkeit im 
Bau beider Organe heraus. Es entsteht daher die Frage: bildet 
sich die Winterschlafdrüse aus der auf die oben beschriebene 
Weise metamorphosirten Thymus? 

Die in der Literatur existirenden Angaben über den Baü 
der Winterschlafdrüse und ihr Verhältniss zur Thymus sind so 
verschieden, dass es unmöglich ist, hier einen festen Anhaltspunkt 
für die Beantwortung dieser Frage zu finden. Die früheren For- 
scher machten keinen Unterschied zwischen beiden Organen, und 
hielten sie beide fürdie stark entwickelte Thymus. Später ist diese An- 
sicht noch von Simon unterstützt worden. Aber schon Jacobson, 
Haugstedt und andere Autoren behaupten, dass diese Drüsen 
unter sich nichts gemeinschaftliches haben; nachher ist dieser Un- 
terschied von Barkow und Eeker mit Hülfe des Mikroskops fest- 
gestellt worden. 


Barkow beschreibt ausführlich die Lage der Winterschlaf- 


x 


376 Dr. B. Afanassiew: 


drüse bei verschiedenen Thieren und unterscheidet an ihr vier 
Theile: Hals-, Brust-, Axillar- und Rückentheil. Die mikrosko- 
pische Untersuchung, die er ausgeführt hat, zeigte, dass dieses 
Organ aus kleinen mit Fett angefüllten Zellen besteht, die sich von 
den Fettzellen durch ihre kleineren Dimensionen, grössere Con- 
sistenz und Undurcehsichtigkeit unterscheiden. Bei neugeborenen 
Thieren sind die Contouren dieser Zellen undeutlich und das Fett 
fehlt bei ihnen gänzlich. Die Form der Läppchen sowie die Farbe 
der Drüse ist verschieden. Im Winter hat sie eine braunröthliche 
Farbe, dagegen treten die Läppchen im Sommer schärfer hervor, 
und ihre Farbe ist heller; im- Allgemeinen unterscheidet sich diese 
Drüse leicht von Fettgewebe und ist specifisch schwerer als 
Wasser. Barkow nennt diesen Apparat die „Wintersehlafdrüse“ 
und wegen ihres Reichthums an Gefässen zählt er sie zu der 
Gruppe der Blutgefässdrüsen. 

Die Eeker’schen Untersuchungen haben gezeigt, dass Grösse, 
Farbe und Bau des Organs, je nach der Thierart, Alter und Jah- 
reszeit verschieden sind. Im Allgemeinen besteht nach ihm das 
Organ aus grossen, (0,025) kernhaltigen polygonalen Zellen, die 
von einem sehr feinen Capillarnetz umschlungen sind. Bei jungen 
Thieren, und auch am Ende des Winterschlafes, sind die Zellen 
körnig und enthalten Proteinsubstanzen, während sie im Sommer, 
besonders aber bei alten Thieren, mit Fetttropfen angefüllt sind. 
Zwischen Thymus und Winterschlafdrüse ist seiner Meinung nach 
nichts gemeinschaftliches vorhanden; bei jungen Thieren sind. beide 
Organe vollständig von einander getrennt, später verschwindet die 
Thymusdrüse, und an ihrer Stelle bildet sich die pars thoraeiea 
der Winterschlafdrüse, die oftmals die Ueberreste der Thymus um- 
hüllt. Valentin spricht sich in seiner Abhandlung über den 
Winterschlaf sehr unbestimmt über den Bau ‘dieser Drüse bei dem 
Murmelthier aus. Er untersuchte den Theil der Drüse, der den 
Nervus Sympathieus begleitet, und sagt Folgendes: „Der Bau er- 
innert in hohem Grade an die bekannte Struetur der verwandten 
Blutgefässdrüsen wie z. B. der Thymus“. Das Verhältniss der 
Schwere der Drüse zur Schwere des ganzen Körpers, das Valentin 
in verschiedenen Perioden des Winterschlafes untersuchte, hat ge- 
zeigt, dass diese Drüse- allmählich im Verlaufe des Schlafes sich 
verkleinert, so z. B. war dieses Verhältniss gleich nach dem Er- 
starren wie 1:75, nach 166 tägigem Schlafe wie 1: 177. 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 377 


-Leydig nimmt an, dass die Winterschlafdrüse eine Art 
Lymphdrüse sei. 

Die Verkleimerung dieses Organs zur Zeit des Winterschlafes 
im Verhältniss zum Körpergewicht ist ähnlich wie von Valentin, 
von Friedleben bei den Hamstern constatirt worden. Nichts 
destoweniger zieht er .es vor, dieses Organ eine „Fettdrüse“ zu 
nennen, da die „Winterschlafdrüse“ ihrer Bestimmung nicht ent- 
spreche, denn einerseits existire diese Drüse bei Thieren, die dem 
Winterschlafe nicht unterworfen sind (Talpa, Mus, Sorex), anderer- 
seits fehle sie bei manchen Winterschläfern (Dachs). 

In neuerer Zeit ist der Bau der Winterschlafdrüse von 
Hirzel und Frey untersucht worden. Die dabei von ihnen ge- 
wonnenen Resultate führten beide Autoren zu dem Schlusse, dass 
die von Ecker beschriebenen drüsigen Zellen nicht existiren und 
dass dieses Organ keinen drüsigen Bau besitzt, im Gegentheil, es 
besteht aus einem dichten Netz feiner Capillaren, die mehr oder 
weniger gleichmässige Räume umgrenzen, die letzteren sind von 
einem ungemein zarten Netze feiner Fasern ausgefüllt, zwischen 
deren Maschen Fett in Form von Tropfen verschiedener Grösse 
sich ablagert. _ Die Zellenkerne, welehe Ecker beschreibt, seien 
nichts anderes, als die Kerne der Capillargefässe. 

Zur Entfernung des Fettes, und zur Erkennung des feineren 
Baues. der Drüse, gebrauchten die genannten Autoren vorzugsweise 
die Härtung in Alkohol und behandelten die mikroskopischen 
Schnitte längere Zeit mit warmem Glycerin. Die Kerne der Capil- 
laren sind deutlich nach Carminfärbung zu sehen. 

Mit den angeführten Untersuchungen erschöpfen sich alle An- 
gaben, die bis jetzt über den Bau der Winterschlafdrüse existiren, 
und wie man sieht, lassen sie noch manche Fragen über den Bau 
und die Bedeutung dieses Organs unerledigt. Fine erneute Unter- 
suchung erschien mir daher nicht überflüssig. Als Material dien- 
ten erwachsene Igel, Murmelthiere, Hausmäuse und Fledermäuse; 
ausserdem hatten®wir Gelegenheit dieses Organ bei Igelembryonen 
zu untersuchen. 

Wir werden uns mit der genauen Beschreibung der Lage 
dieser Drüse bei erwachsenen Thieren nicht aufhalten, da Bar- 
kow in anatomischer Hinsicht ziemlich genau und ausführlich ihre 
Lage bei verschiedenen Thieren beschrieben hat. Was das äussere 


Aussehen anbelangt, so ist die Drüse im embryonalen Zustande 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 25 


378 Dr. B. Afanassiew: 


und bei neugeborenen Thieren von grauer Farbe, saftig und be- 
steht aus rundlich-ovalen Läppchen; mit dem Wachsthum nehmen 
die Läppchen eine mehr flache Form an und zeigen eine gelbliche 
Farbe, die bei alten Thieren in eine braun-rothe übergeht; ebenso 
verändert sich die Consistenz der Drüse, so dass sie bei sehr alten 
Thieren fest und faserig wird. 

Die mikroskopische Untersuchung der embryonalen Drüse 
zeigt, dass sie aus polygonalen grossen Zellen, die dieht neben- 
einander liegen, besteht. Diese Zellen haben mit den 'Thymusele- 
menten nicht die mindeste Aehnlichkeit, so z. B. erreichen sie beim 
Igelembryo von 3Y/; Ctm. die Länge von 0,019 und die Breite von 
0,014 mm.; dagegen haben die Thymuselemente eine runde Ge- 
stalt, und schwanken zwischen 0,0075—0,01. Jede Zelle der 
Winterschlafdrüse besitzt einen grossen Kern (0,007 mm.) und ein 
körniges undurchsichtiges Protoplasma; in manchen Fällen sieht 
man auch Fetttropfen. Bei der doppelten Färbung mit Eosin und 
Haematoxylin nehmen die Kerne sehr schnell das Haematoxylin 
und das Protoplasma das Eosin auf; die Fetttropfen werden durch 
das Eosin nicht gefärbt, während das Protoplasma eine sehr in- 
tensive orange-rothe Farbe annimmt. Zerzupft man frische Stücke 
des Organs, so isoliren sich die Zellen sehr leicht. 

Bei dem neugeborenen Igel bleiben die beschriebenen Ver- 
hältnisse dieselben, nur erreichen die Zellen viel grössere Dimen- 
sionen (0,027 Länge, 0,019 Breite). Zugleich vergrössert sich auch 
der Fettgehalt im Protoplasma; in jeder Zelle finden sich gewöhn- 
lich einige Fetttropfen von verschiedener Grösse, aber gänzlich mit 
Fett ausgefüllte Zellen trifft man nicht. Bei der Zerzupfung 
frischer, oder in Osmiumsäure ('/ıo pCt.), Müller’scher Flüssigkeit, 
angesäuerter Lösung von Dahlia (1 Theil Alkohol, 2 Theile Wasser) 
macerirter Präparate, isoliren sich die Zellen sehr leicht. Wäscht 
man die vorher in Dahlia macerirten Präparate mit absolutem Al- 
kohol aus, und zerzupft sie dann in verharztem Terpentin, so be- 
kommt man einzelne oder in Gruppen liegende Zellen, deren Kerne 
blau gefärbt sind, während das körmige Protoplasma “ungefärbt 
bleibt. Viele Zellen zeigen im Protoplasma Usuren und Vaecuolen, 
die sich nach der Entfernung des Fettes in ihnen gebildet haben. 
Bei erwachsenen Thieren, besonders im Sommer, enthalten die 
Zellen noch eine grössere Menge Fett, das aber tropfenweise sich 
dort ablagert. Entfernt man das Fett aus den Zellen, so sieht 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 379 


man, dass einige unter ihnen noch ihre Kerne behalten haben, 
andere aber stellen sich in Form eines feinen kernlosen Netzwerkes 
dar. Die Kerne der Zellen unterscheiden sich leicht von den Ca- 
pillarkernen durch ihre bedeutendere Grösse und runde Gestalt. 

Im Frühling ist der Fettgehalt der Drüse gering, so dass 
der zellige Bau des Organs bei erwachsenen Thieren noch deut- 
licher hervortritt. Bei den Fledermäusen sind die Zellen grösser 
als beim Igel (0,034-—0,028), und bei Abwesenheit von Fett ent- 
hält ihr Protoplasma eine grosse Menge Körner, die durch Eosin 
intensiv gefärbt werden; diese Zellen sind selten in der eben er- 
wähnten netzförmigen Gestalt zu sehen; grösstentheils bleiben, nach 
der Entfernung des Fettes, nur Usuren auf ihrer Oberfläche zurück. 
In einzelnen Läppchen beobachtet man oftmals einen kleinkörnigen 
Zerfall der Zellen, dabei fliessen die Contouren der einzelnen 
Zellen zusammen. In einer solchen kleinkörnigen Masse kann 
man noch Capillaren verlaufen sehen und bemerkt einzeln liegende 
unveränderte Zellen. | 

Jedes Läppchen enthält ausser den beschriebenen Zellen ein 
dichtes Capillarnetz. Die grossen Gefässe verlaufen im interlobu- 
lären Bindegewebe und treten nie in die Substanz des Läppchens 
selbst ein. An injieirten Präparaten kann man sehen, dass die 
Capillaren nicht nur zwischen den einzelnen Zellen. verlaufen, son- 
dern sie auch von allen Seiten umschlingen. Die Weite der Ca- 
pillaren ist eine sehr unbedeutende (0,006). Die in ihrem Lumen 
liegenden Blutkörperchen haben oft eine längliche Gestalt in Folge 
der Enge der Röhren. Bei jungen Thieren bemerkt man zwischen 
den Zellen eine sehr unbedeutende Quantität Bindegewebe; grossen- 
theils sieht man, wie die Capillaren unmittelbar die Oberfläche der 
Zellen berühren. 

Bei alten Thieren ist das Bindegewebe in den Läppchen 
stark entwickelt, so dass es unmöglich wird, die einzelnen Zellen 
zu erkennen. und zu isoliren; gewöhnlich ist dieses Gewebe mit 
braunen oder gelblichen Pigmentkörnern imprägnirt. 

Die gewonnenen Resultate über den Bau der Winterschlaf- 
drüse in den verschiedenen Perioden des Lebens führen uns somit 
zu dem Schlusse, dass dieses Organ aus grossen Zellen, welche 
in inniger Berührung mit einem diehten Capillarnetz stehen, zu- 
sammengesetzt ist; das Protoplasma dieser Zellen enthält in grösserer 
oder kleinerer Menge Fett und Körnchen von verschiedener Grösse. 


380 Dr. B. Afanassiew: 


Sowohl das Protoplasma der Zellen als auch die Körner werden 
durch Eosin intensiv gefärbt. Der Fettgehalt der Zellen ist regel- 
mässigen Schwankungen unterworfen, bald vergrössert, bald ver- 
kleinert er sich. Die embryonale Entwickelung der Drüse geht selbst- 
ständig vor sich, und steht in keiner Beziehung zur Thymus; der 
Brusttheil der Drüse, der erst in einer späteren Periode des Lebens 
sich bildet, entsteht, wie die wiederholten genauen Untersuchun- 
gen zeigen, an der Stelle der Thymus, er bildet sich aus indif- 
ferenten Elementen, wobei dieselben das Haemoglobin der rothen 
Blutkörperchen aufnehmen. Es fragt sich jetzt: enthalten auch 
die Zellen anderer Abschnitte der Winterschlafdrüse Haemoglobin? 

Zur Entscheidung dieser Frage können wir uns der unschätz- 
baren Eigenschaft des Eosins, das Haemoglobin intensiv roth-orange 
zu färben, bedienen. Die Sicherheit und Beständigkeit dieses 
Reagens hat zuerst Wissozky!) an rothen Blutkörperchen nach- 
gewiesen. Diese Elemente nehmen so lange die charakteristische 
Eosinfärbung an, als sie noch Haemoglobin enthalten; entfernt man 
dasselbe aus den rothen Blutkörperchen, so werden sie durch 
Eosin nicht mehr gefärbt. 

Wendet man die Eosinfärbung bei verschiedenen Abschnitten 
der Winterschlafdrüse an, so überzeugt man sich, dass das Proto- 
plasma ihrer Zellen immer Haemoglobin enthält; in den ersten 
Perioden des Lebens findet es sich, ähnlich wie bei den rothen 
Blutkörperchen, ineinem diffusen Zustande, später tritt es in Form von 
Körnern auf. In dieser Form wird es wahrscheinlich zunächst in 
der Thymus, nachdem in ihr der Untergang der Gefässe und die Zer- 
störung der ins Gewebe ausgewanderten rothen Blutkörperchen 
angefangen hat, erzeugt. Eine Bestätigung dafür finden wir unter an- 
derem in einer grossen Zahl Lymphdrüsen, die in innigem Zusammen- 
hang mit der Winterschlafdrüse und der Thymus stehen. In diesen 
Lymphdriüsen nämlich bemerkt man, nachdem eine reichliche Emigra- 
tion der Formelemente des Blutes in die Thymus angefangen hat, das 
Auftreten von Pigmentkörnern und sogar von unveränderten Blut- 
körperchen. Augenscheinlich werden die Blutkörperchen, sowie 
das freie Pigment, aus dem Thymusgewebe durch die Lymphge- 
fässe fortgeführt und sie infiltriren dann naheliegende Lymphdrüsen. 


1) Ueber das Eosin als Reagens auf Haemoglobin etc. Arch. f. mikr. 
Anatomie Bd. XIII, Heft 3, S. 479. 


\ 


Ueb. Bau u. Entwickelung der Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 381 


Dadurch erklärt sich auch die Ursache der Pigmentation dieser 
Drüsen bei den erwachsenen Thieren, sowie die Bedeutung ihrer 
so grossen Anhäufung; durch ihre Vermittelung wird das in der 
Thymus gebildete Hämoglobin den verschiedenen Abschnitten der 
Winterschlafdrüse, mit denen sie in enger Verbindung stehen, zu- 
geführt. 

Um sich die Bedeutung und Rolle der Winterschlafdrüsenzellen 
klar zu machen, ist es nothwendig, zu entscheiden, ob im Orga- 
nismus noch andere ähnliche hämoglobinhaltige Zellen existiren, 
und dann die Funktion dieser sowie jener zu vergleichen. 

Bei der Anwendung der oben beschriebenen Eosinfärbung an 
verschiedenen Geweben und Organen fanden wir, dass die Zellen 
vieler sogenannter Blutgefässdrüsen gerade so wie die rothen 
Blutkörperchen sich färben, so z. B. enthalten die Nebennieren 
Zellen, die der Form, der Grösse und Färbung nach sehr an die 
jungen Winterschlafdrüsenzellen erinnern. Das charakteristische 
aller solcher Organe besteht darin, dass ihre Elemente in eng- 
ster Berührung mit den Blutgefässen sich befinden; um diese 
Berührung noch zu vervollständigen, besitzen die Gefässe sehr 
dünne Wände. Somit befinden sich in naher Beziehung zum Blut- 
gefässsystem eine grosse Zahl Hämoglobinzellen, die entweder, in 
Gruppen vereinigt, Drüsen bilden, oder in verschiedenen Geweben, 
vorzugsweise längs der Capillaren, zerstreut sind. Die Rolle aller 
solcher Organe und einzelnen Elemente muss für die Oxydations- 
processe im Organismus, da sie Hämoglobin enthalten, eine sehr 
wichtige sein. Wir wissen, dass das Hämoglobin die Eigen- 
schaft besitzt, Sauerstoff zu binden, die rothen Blutkörperchen, 
aus der Lunge mit Sauerstoff beladen zurückkehrend, tragen den- 
selben zu den entlegensten Theilen des Körpers und geben ihn 
bei der Berührung mit einer erheblichen Zahl grosser Hämoglobin- 
zellen an diese ab. Die Hämoglobinzellen sind Reservoire des 
Sauerstoffs, der nachher zur Oxydation des umliegenden Gewebes 
verbraucht wird. Die rothen Blutkörperchen haben zum Theil die 
Aufgabe, diese Reservoire beständig mit Sauerstoff wieder zu füllen. 

Was die Winterschlafdrüsen direct anlangt, so ist die An- 
wesenheit von Hämoglobinzellen in ihnen unbedingt nothwendig. 
Zur Zeit des Wachsthums der Thiere lagert sich in ihnen eine 
grosse Menge Fett ab, das während des Winterschlafes zur Er- 
nährung verbraucht wird. Bei der herabgesetzten Athmungsenergie 


382 Dr. B. Afanassiew: 


und bei der Verminderung des Oxydationsvermögens des Blutes 
wäre die Oxydation des Fettes ungemein erschwert; dies Hinder- 
niss wird aber durch die Anwesenheit von hämoglobinhaltigem Pro- 
toplasma ausgeglichen, indem jeder Fetttropfen von demselben über- 
zogen wird. 

Die Anwesenheit der Hämoglobinzellen muss nothwendiger Weise 
im Zusammenhange mit der Existenz solcher Apparate im Orga- 
nismus stehen, die das Hämoglobin für die Erneuerung und Er- 
sänzung in den Zellen produeiren. Als Quelle müssen dienen, wie 
für die übrigen specifischen Secrete, so auch für das Hämoglobin, 
erstens, die Ernährungssäfte des Organismus, zweitens das Hämo- 
globin der abgestorbenen Elemente. 

Für die rothen Blutkörperchen ist es fast bewiesen, dass sie 
sich in der Milz und im Knochenmarke bilden, folglich muss auch 
das Hämoglobin dort entstehen, um sich nachher in den Blutelementen 
abzulagern; ebenso wie in den Blutkörperchen kann das Hämoglobin, 
von den Stätten seiner Bildung aus sich über den ganzen Körper 
verbreitend, sich auch in den fixen Hämoglobinzellen ablagern. 
Ausserdem sahen wir bei der Winterschlaidrüse, dass auch das 
treiwerdende Hämoglobin von zerfallenen rothen Blutkörperchen 
in ihre Zellen eintritt; das Freiwerden des Hämoglobins geschieht 
in der Thymus; die Thymusdrüse functionirt aber in diesem 
Sinne bei vielen Thieren nur eine sehr kurze Zeit, daher müssen 
noch andere viel beständigere Organe existiren, deren Function 
während des ganzen Lebens des Organismus erhalten bleibt. Ob- 
wohl die Existenz solcher Organe, die das Hämoglobin aus den 
abgestorbenen Blutkörperchen frei machen, nicht mit Sicherheit be- 
wiesen ist, so fällt doch immer der Verdacht auf die Leber und Milz. 

Nach dem im Vorstehenden Erörterten glauben wir die Exi- 
stenz von besonderen Zellen ausser den rothen Blutkörperchen, 
welche Hämoglobin regelmässig und normaler Weise enthalten, dar- 
gethan zu haben. Weitere Forschungen müssen lehren, wie weit 
die Verbreitung dieser Zellen geht, und wie die Vorgänge ihrer 
Thätigkeit im Detail sich gestalten. Für diesmal sei uns in Betreff 
der Nebennieren noch eine Bemerkung gestattet. Es ist bekannt, 
dass bei Erkrankungen dieser Drüsen häufig eine Pigmentation 
der Haut zu Stande kommt. Einen Zusammenhang zwischen der 
Addison’schen bronzed-skin und der Erkrankung der Nebennieren 
zu finden, ist bis jetzt noch nicht gelungen. Wenn wir aber be- 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 383 


denken, einerseits die Bildung von so grossen Mengen Blutpigment 
bei dem allmählichen Untergange zahlreicher Hämoglobinzellen der 
Nebennieren, andererseits, dass das dadurch freigewordene Hämo- 
globin im normalen Zustande in diesen Drüsen verbraucht worden 
wäre, so wird es verständlich, dass eine grosse Masse der färben- 
den Blutsubstanz sich in der Haut ablagern und sie pigmentiren 
kann. Freilich bleibt dabei immer noch unaufgeklärt, wesshalb die 
Färbung gerade die Haut betrifft. Schliesslich sei noch erwähnt, 
dass bei Schlangen in den Blutgefässen der Leber dieselben pigment- 
haltigen Zellen vorkommen, wie in der Thymus, und dass die 
quergestreiften Muskeln, deren Farbstoff bekanntlich mit dem Haemo- 
globin identisch ist, mit Eosin dieselbe Färbung annehmen, wie 
die von mir sogenannten Haemoglobinzellen. 


IV. 


DieersteAnlageder Thymusundihre Enüt- 
wickelungsgeschichte. 


Ueber die Entstehung der Drüse beim Embryo sind die Au- 
toren ebenfalls nicht einig. Simon beschreibt dieses Organ in 
seiner ersten Anlage als eine einfache Röhre, die später verzweigte 
Fortsätze ausschiekt, aus welchen die Läppehen und Drüsenbläschen 
sich entwiekeln; diese Gebilde sollen unter sich und auch mit der 
primären Höhle der Röhre, die sich zum Centralcanal der Drüse 
umbildet, ecommunieiren. Derselben Ansicht ist auch Kölliker. 
Arnold spricht von einer Verbindung der Drüse mit der Schleim- 
haut der Athmungswege, so dass die Bildung dieses Organs durch 
eine Abschnürung vom untern Keimblatt zu Stande käme. ° 

Remak beobachtete an Hühnerembryonen, dass das dritte 
und vierte Kiemenplättchen sich in Gestalt zweier Säcke ab- 
schnüre und zwischen die Aortenbogen sich lagere; in einer spä- 
teren Periode verschwinden die Hohlräume der Säcke und die 
so entstandenen soliden Körper oder Stränge bilden nach der Ab- 
schnürung die einzelnen Follikel der Thymus. 

Friedleben untersuchte die Entwiekelung der Thymus bei 
Embryonen von Menschen und verschiedenen Säugethieren. Im 
bindegewebigen Stroma in der Nähe des Ursprunges der grossen 
Gefässe entsteht anfänglich ein schmaler Blastemstreifen, der aus 


384 Dr. B. Afanassiew: 


Kernen, die aus Vermehrung der Bindegewebskörperchen hervor- 
gegangen sind, besteht. Später schnürt sich der Blastemstreifen 
zu einzelnen, vollständig geschlossenen Drüsenbläschen ab. 

Unsere Untersuchungen über die erste Anlage der Thymus 
sind an Hühner-, Kaninchen-, Schwein- und Schafembryonen von 
verschiedener Grösse ausgeführt worden. 

Bei Hühnerembryonen, vom Ende des 5. oder Anfang des 
6. Tages der Bebrütung, kann man im retieulären bindegewebigen 
Stroma nach hinten und aussen von den Gefässen, die vom Herzen 
nach oben verlaufen, eine grosse Anhäufung von rundlichen indiffe- 
renten Zellen bemerken. Der Zellenhaufen hat keine bestimmte 
Form, und geht allmählich in das umgrenzende Gewebe über, 
welches ebenfalls solche runde Elemente enthält. Am 7. und be- 
sonders am 8. Tage der Bebrütung vergrössert sich der Zellen- 
haufen sehr bedeutend, und in der Umgebung erscheinen feine Ge- 
fässsträngchen, durch die eine schärfere Abgrenzung zu Stande 
kommt. In den folgenden Tagen erscheint an der Peripherie des 
Zellenhaufens ein mehr faseriges Gewebe, durch das die Blutge- 
fässe sich durchzudrängen anfangen, so dass ein mehr ovaler 
Körper mit einzelnen Ausbuchtungen an den Rändern sich bildet. 
Am 10. Tage kann man die Drüse als vollständig formirt ansehen, 
da sie schon einzelne Läppchen zu erkennen giebt, deren Bau bei 
der weiteren Entwickelung sich nicht mehr ändert und die nur an 
Umfang und an Zahl zunehmen. 

Vollständig ähnliche Erscheinungen bemerkt man bezüglich 
der Entwickelung der Thymusdrüse bei Säugethieren. Beim Ka- 
ninchenembryo von 5 mm. sieht man in den Maschen des reticu- 
lären Gewebes, nach vorne von den Artt. Carotides, eine grosse An- 
häufung von rundlichen indifferenten Zellen, die sich, ohne-scharfe 
Grenze in das umgebende Gewebe übergehend, bis zur Herzbasis 
herabzieht. Wenn der Embryo die Grösse von 1—1!/; Ctm. er- 
reicht hat, nimmt der Zellenhaufen eine bestimmte Form an, zeigt 
ein lappiges Aussehen, und an der Peripherie fängt in der fein- 
faserigen Kapsel die Entwickelung der Gefässe an. Das Wachsthum 
des Organs vollzieht sich mehr nach unten, so dass die rechte und 
linke Hälfte zusammenfliessen; die oberen Theile bleiben in ihrem 
‚Wachsthum zurück und nehmen die Gestalt dünner Hörner, die 
vom Körper der Drüse ausgehen, an, Ausserdem senkt sich das 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. S äugeth. 385 


ganze Organ mehr in den Brustkasten hinab und lagert sich, in- 
dem es sich vergrössert, auf das Pericardium an der Herzbasis. 


Die Bildung der primären Läppchen und Follikel kommt in 


Folge des Hineinwachsens der Gefässe und des Bindegewebes in 
den ursprünglichen Zellenhaufen zu Stande. 


14. 
15. 


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386 


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Zeitschrift für wissenschaft. Zoologie von v. Siebold und, Kölliker. 
Bd. XII 1863. 


388 Dr. B. Afanassiew: 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXIV. 


Fig. I. Obj. IX. Oc. HI Hartnack. Reticulum der Thymusdrüse einer 
weissen Ratte nach der Härtung in Osmiumsäure und Auspinselung. Die 
Flügelzellen anastomosiren mit Fortsätzen unter sich und befestigen sich auch 
an dem in der Mitte des Präparats laufenden Gefässe. Oben liegt ein Stück 
Reticulum mit den in seinen Maschen eingelagerten runden Zellen der Drüse. 

Die übrigen Figuren sind mit Obj. VII. Oc. IV Hartnack gezeichnet. 

Fig. I. Theil eines Thymusfollikels einer jungen, aber vollständig be- 
fiederten Taube. 

a Reticulum, aus feinen Fasern bestehend, in dessen Knotenpunkten platte 
Zellen liegen; in einigen Maschen des Netzes befinden sich rundzellige 
Elemente. 

b Längsschnitt eines Blutgefässes, dessen Intima aus wucherndem En- 
dothel, das in mehreren Schichten liegt, besteht. 

ce Längsschnitt eines Gefässes, dessen Lumen mit Endothelzellen ausge- 
füllt ist; bei e, liegt ein Haufen körnigen Pigmentes; bei d ein con- 
centrischer Körper mit dem herausgefallenen Inhalte; der Körper be- 
steht aus geschichteten endothelialen Zellen; in der Umgebung bemerkt 
man Bindegewebe. 

Im Gewebe des Follikels, zwischen den drüsigen Elementen, finden sich 
eingewanderte Blutkörperchen; einige von ihnen unterscheiden sich sehr wenig 
von den normalen, andere sind vergrössert, dunkler, und haben eine rund- 
liche Form. 

Fig. II. Thymus einer Schildkröte (fünf Follikel, die aus zwei Prä- 
paraten combinirt worden sind). 

A Normaler Follikel mit den von der Kapsel sich abzweigenden Binde- 
gewebsbündeln, welche ins Innere des Follikels verlaufen. Der nach 
aussen liegende Theil des Follikels stellt das Reticulum vor. 

B Follikel in der Anfangsform der Veränderung. 

a Querschnitt eines Gefässes, welches in einem Bündel des interfolliku- 
lären Bindegewebes liegt. 

b Längsschnitt einer Capillare. 

cu.c, Concentrische Körper, deren äusserer Theil aus sehr platten Zellen 
besteht, der centrale Theil des Körpers e enthält veränderte rothe Blut- 
körperchen; im Körper e’ liegt eine formlose, pigmentirte, stark licht- 
brechende Masse. In dem Gewebe des Follikels befindet sich eine grosse 
Zahl rother Blutkörperchen, bei d wenig verändert, bei e stark aufge- 
quollen, undurchsichtig, von rundlicher, länglicher oder polygonaler 
Gestalt. 


Ueb. Bau u. Entwickelung d. Thymus- u. d. Winterschlafdrüse d. Säugeth. 389 


f) Ein verändertes Blutkörperchen mit zwei Kernen. Beim Herausfallen 
der veränderten Blutkörperchen bleiben in dem Gewebe des Follikels 
Lücken von verschiedener Grösse zurück g und g;- 

C Theil eines Follikels, in dessen Gewebe man ausser den veränderten 
Blutkörperchen eine Wucherung von Bindegewebe sieht. Die drü- 
sigen Elemente finden sich in unbedeutender Zahl, sind verkleinert 
und körnig. 

D Theil eines verödeten Follikels, im Gewebe sind körnige Pigment- 
haufen von verschiedener Grösse und Form’ zerstreut. 

E Verödeter Follikel, welcher vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, 
die in verschiedener Richtung verlaufen, besteht. 


Fig. IV. Einige Thymusfollikel vom Igel, aus einem grossen Schnitte 

combinirt. n 

A Follikel im Anfangstadium der Veränderung. 

a Längsschnitt eines Gefässes mit dem wuchernden Endothel der Intima. 

b Querschnitt eines Gefässes, dessen Endothel stark aufgequollen ist. In 
dem Gewebetdes Follikels, zwischen den drüsigen Elementen, sind rothe 
Blutkörperchen zerstreut; stellenweise bilden sie Gruppen. Bei 

d runde Elemente, in deren Protoplasma sich Blutkörperchen befinden. 

e Pigmentirte Elemente. 

B Follikel mit einer grossen Zahl pigmentirter Zellen, die gesondert 
oder in Form von Gruppen im Gewebe liegen. Die Zellen sind 
grösstentheils in ihrem peripherischen Theil ringförmig pigmentirt. 

b Ein grosser matt-glänzender Körper, um welchen man mehrere runde 
Zellen von kleineren Dimensionen und ebenfalls stark lichtbrechend 
bemerkt. 

C Theil eines Follikels, der vollständig von Pigmentzellen verschiedener 
Grösse ausgefüllt ist. 

DD, Läppchen der Winterschlafdrüse an der Stelle von Thymusfollikeln 
entwickelt. Die Zellen enthalten Fetttropfen von verschiedener Grösse, 
zwischen welchen pigmentirtes Protoplasma liegt. In einigen Zellen 
erkennt man deutlich grosse Kerne. 


Fig. V. Einige isolirte Zellen der Winterschlafdrüse von einer 
Fledermaus. 

a Pigmentirte Zellen von unbedeutender Grösse. 

b Eine Gruppe solcher Zellen. 

c und d Gewöhnliche Zellen der Winterschlafdrüse mit einer verschiedenen 
Quantität körnigen Pigmentes im Protoplasma. 

e Eine Zelle mit Usuren auf der Oberfläche. 

f Dichtes Netz von Kapillaren, mit welchen eine pigmentirte Zelle ver- 
bunden ist. 


Fig. VI. Winterschlafdrüse von einer Fledermaus. 


390 Dr. Moritz Nussbaum: Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung. 


A Ein dichtes Kapillarnetz bildet Schlingen, in welchen grosse pig- 
mentirte, kernhaltige Zellen eingebettet sind. Das Fett ist mit Al- 
kohol und Aether extrahirt; einige Zellen zeigen im Protoplasma 
an der Stelle der gewesenen Fetttropfen Usuren und Vacuolen. 

B Das Läppchen ist mit körnigem Pigment der zusammengeflossenen 
Zellen ausgefüllt; in dieser körnigen Masse bemerkt man stellen- 
weise Capillaren, Kerne und auch vollständig erhaltene Zellen. 


Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung. 


Von 


Dr. Moritz Nussbaum. 


Hierzu 2 Figuren (auf Tafel XXVI). 


Die Untersuchungen von Caliburces!), Kistiakowsky?) 
und Kühne‘) über die Einwirkung der Wärme, der Eleetrieität 
und des Sauerstoffs auf die Flimmerbewegung erweisen unzweifel- 
haft, dass dieser Vorgang eine Lebenserscheinung sei. Bedenkt 
man, dass nach dem Zeugniss sämmtlicher Autoren isolirte Cilien 
für immer zu schlagen aufgehört haben, so wird man die Sponta- 
neität der Bewegung nicht hierher verlegen; aber ebensowenig 
verräth die Zelle irgend welche Activität, wenn sie ihrer Cilien 
beraubt ist, so dass die Behauptung, die Cilien schwingen in Folge 
einer Thätigkeit des Zellprotoplasmas nur durch die Beobachtung 
Eimer’s‘) an modifieirten Flimmerzellen, den Spermatozo@n der 
Unke gestützt wird. 

Ein nach derselben Richtung beweisendes Objeet bietet die 
Niere der Plagiostomen. Durch die Liberalität der Nederlandsche 
Dierkundige Vereeniging, welche ihre zoologische Station in die- 


1) Compt. rend..XLV et XLVI. 

2) Sitzungsber. der k. k. Acad. d. Wissensch. zu Wien LI. Bd. 2. Abth. 
(Math.-naturw. Cl.) 

3) Archiv für mikrosk. Anat. II. Bd. 

4) Verhandl. der phys.-med. Ges. zu Würzburg. N. F. VI. Bd. 


Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbeweg ung. 391 


sem Jahre in Vlissingen aufgeschlagen hatte, wurde mir während 
eines kurzen Aufenthalts daselbst reichliches Material an lebenden 
Rochen und Haien zugeführt, so dass die einmal gemachte Beob- 
achtung oft genug bestätigt werden konnte. Ausserdem war ich 
in den Besitz von Fruchtwasser lebender Haiembryonen gelangt, 
für diese Untersuchung von nicht zu unterschätzender Bedeutung. 
Mit scharfer, angehauchter Klinge wurden von der dem eben ge- 
tödteten Thiere entnommenen Niere feine Schnitte angefertigt, die 
sehr wohl mit „Zeiss Immersion 1* beobachtet werden konnten. 
Trübungen im Innern der Zellen traten nie vor. Ablauf einer hal- 
ben Stunde nach Anfertigung des Präparats ein; die Flimmerung 
selbst blieb sicher länger als sieben Stunden im Gang. Auf die 
nähere Localisirung des Vorkommens der uns hier interessirenden 
Zellen im Verlauf der Harnkanäle gedenke ich an einer anderen 
Stelle näher einzugehen. Hier nur Folgendes): 

Zwischen je drei bis vier einfachen, niedrigen, mit granulirtem 
Kern versehenen Zellen finden sich vereinzelt unsere eilientragenden 
Zellen, die sich im lebensfrischen Präparat noch ausserdem durch 
ihre Grösse und die Homogenität ihrer Kerne vor den anderen 
Zellen auszeichnen. Im Kern ist ein Kernkörperchen immer vor- 
handen; die durchsichtige Kernsubstanz wird erst später durch 
eintretende Gerinnung getrübt. Der Zellleib ist hell und klar; 
hier und da findet sich ein blasses Granulum ohne regelmässige 
Lagerung. Auf jeder dieser Zellen sitzen in der Regel vier Cilien 
von einer Grösse, welche die Höhe der Zelle um das Vierfache 
überragt und wie sie anderwärts wohl nieht wieder gefunden wird. 
Dabei ist das Lumen des Harnkanälchens nicht so breit, dass die 
Cilien in grader Verlängerung der Zelle Platz fänden; sie sind 
vielmehr nach einer Seite in Gestalt eines hakenförmig gekrümmten 
Fingers umgebogen. Die Höhe der Zellen im lebenden Zustande 
beträgt 11,66 «, die Länge der Cilien 40—43 u. Der Durchmesser 
des Harnkanälchens ist 44,98 «. In absolutem Aleohol schrumpfen 
die Durchmesser der Zellen auf 6,664 « zusammen; die Länge der 
Cilien bleibt aber unverändert. 

Was nun diese Zellen für die Beobachtung im lebenden Zu- 
stande so geeignet macht ist nicht allein die Kleinheit der Zellen 

1) Vgl. Figur 1. Nach einem frischen Präparat von der Niere einer 


Raja clavata. Zeiss, Immers. I, Oc. 3. (Die Zellenreihe der gegenüberlie- 
genden Wand ist, weil hier irrelevant, nicht in die Zeichnung aufgenommen.) 


392 Dr. Moritz Nussbaum: 


im Vergleich zu den Cilien, sondern auch die von der Natur ge- 
gebene Isolirung. Die Verschiebungen im Innern des Zellleibes 
müssen beträchtlich sein, wenn sie die relativ grosse Masse der 
Cilien bewegen sollen; die präformirte Isolirung erspart eine künst- 
liche, bei der in den seltensten Fällen und nur durch Zufall eine 
einzige intacte Zelle zur Beobachtung gelangen kann. 

Man sieht nun an frischen, in einer indifferenten Flüssigkeit — 
Fruchtwasser von Haiembryonen — untersuchten Schnitten die 
Höhe der Zelle isochron mit dem Schlagen der Zugehörigen Cilien 
ab- und zunehmen, die Zelle sich ceontrahiren. Die Phase der 
Bewegung der zu einer Zelle gehörigen Cilien ist dieselbe; die 
Bewegungen verschiedener Zellen und ihrer fliimmernden Fortsätze 
ist unabhängig von einander. Für gewöhnlich und während ener- 
gischer Thätigkeit, die aber niemals den verwirrenden Eindruck 
gewöhnlicher Flimmerbewegung macht, hat es den Anschein als ob 
jede Zelle sich in ein einziges mächtiges Geisselhaar verlängere; doch 
sieht man bei genauer Betrachtung, und namentlich wenn die Be- 
wegung in Folge des Absterbens sich verlangsamt, dass mehrere 
Flimmerhaare sich zu einem gleichzeitig bewegten Strang zusam- 
mengelegt hatten. 

Von einem Eindringen der Cilien in den Leib der Zelle ist 
an diesem Präparat Nichts zu sehen, ein Umstand, der unbedingt 
zur erneuten Prüfung der von Friedreich!) und Anderen an den 
Darm- und Kiemenepithelien verschiedener niederen Thiere ge- 
wonnenen Resultate aufforderte, zumal es sowohl an anderen Stellen 
der Plagiostomenniere als auch in der der Batrachier und Urodelen 
Flimmerzellen gibt, deren Leib im lebenden Zustand durchaus ho- 
mogen erscheint. Doch sieht man an den bisher untersuchten Ob- 
jecten und namentlich deutlich an den Wimperzellen des Darmes 
von Anodonta in der That sowohl an lebenden wie an gut conser- 
virten Präparaten eine Längsstreifung der oberen Zellenabschnitte. 

In einem Falle gelang es mir sogar, den direeten Nachweis 
von der Zusammengehörigkeit dieses Liniensystemes mit den 
Cilien nachzuweisen. Es handelte sich um ein Isolationspräparat?) 


1) Virchow’s Archiv XV. Bd. 

2) Vgl. Fig. 2. In der Zeichnung nur die beiden links gelegenen Zellen 
des Präparats dargestellt; die grösseren Granula im Innern derselben sind 
Pigmentkörncheu. 


Ein Beitrag zur Lehre von der Flimmerbewegung. 393 


eines 12 Stunden in 0,1 °/, Osmiumsäure aufbewahrten Darms von 
Anodonta. 

Vier Zellen waren in einfacher Lage isolirt und in ihrer 
ganzen Länge zu übersehen; ihre Cilien nach rechts in spitzem 
Winkel gegen den Zellensaum gestreckt. Die äusserste Zelle links 
zeigte da, wo sie mit den übrigen zusammenhing, genau dasselbe 
Verhalten wie diese. Die Cilien waren eine Strecke weit deutlich 
in das Zellinnere zu verfolgen und zwar bestand jeder Faden im 
Inneren der Zelle aus zwei parallel laufenden verschieden licht- 
brechenden Hälften. Nach rechts — in Uebereinstimmung mit 
dem von Engelmann!) hervorgehobenen Verhalten über die Lage 
der elastischen Substanz — eine stärker lichtbrechende von der 
Beschaffenheit der Cilien; nach links eine weniger stark licht- 
brechende, dem Aussehen nach nicht von dem um den Kern ge- 
lagerten Zellprotoplasma zu unterscheiden. Auf der freien Seite 
der ganz links gelegenen Zelle waren drei von den Fäden, welche 
als Fortsetzungen der Cilien eine Strecke weit in das Zellinnere 
zu verfolgen waren, in ziemlich beträchtlicher Ausdehnung aus dem 
Zusammenhang untereinander und von dem übrigen Theile der 
Zelle losgelöst. Auf diesen Fäden sah man je zwei Wimperhaare. 
Bei leiehten Strömungen in der Zusatzflüssigkeit machte jeder der 
Fäden mit den zugehörigen Wimperhaaren Bewegungen wie ein 
einziger elastischer Stab. Der Drehpunkt ihrer Bewegungen war 
an die Stelle verlegt, wo die Fäden noch mit der Zelle zusammen- 
hingen. Trieb der Flüssigkeitsstrom die Fäden und ihre Anhänge 
nach der Seite der übrigen Zellen zurück, so bemerkte man, dass 
eine durch ihre höhere Lichtbrechung ausgezeichnete birnförmige 
Anschwellung die beiden Cilien von dem zugehörigen Faden ge- 
nau in der Höhe trennte, wo der sogenannte Stäbchensaum der 
Zelle gelegen war. In dieser Lage erreichten auch die Cilien dieser 
Fäden genau die scharfe äussere Begrenzungslinie der übrigen 
Wimperhaare. | 

‚Bei einem derartigen Bau der Zellen darf man sichtbare Be- 
wegungen des Zellprotoplasmas nicht erWarten wollen. Die in der 
‚ Plagiostomenniere an lebenden Flimmerzellen constatirten Contrac- 
tionen erlauben aber immerhin auch bei den übrigen Wimperzellen 
eine Protoplasmabewegung als Grund der Flimmerung anzunehmen, 


1) Jen. Zeitschrift für Med. IV. Bd. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 14, 26 


394 Dr. Th. Eimer: 


wenn wir auch darauf verzichten müssen diese Bewegung selbst, 
bei der Kleinheit der in Frage kommenden Verschiebungen, zu 
sehen. Die gelungene Isolation von Cilie und zugehörigem Faden 
und die Differentiation der Fäden in zwei Substanzen, von denen 
die eine mit der Substanz der Cilien, die andere mit dem Zell- 
protoplasma dem Aussehen nach identifieirt werden darf, macht 
die Vermuthung Engelmann’s!) vom Zustandekommen der Flim- 
merung an diesen Stellen durch eine Protoplasmabewegung ent- 
lang der im Inneren der Zelle befindlichen elastischen Fortsetzung 
der Cilien sehr wahrscheinlich. 

Demgemäss simd die Cilien elastische Anhänge der Zellen 
und werden durch innere Verschiebungen des zugehörigen Proto- 
plasmas bewegt. 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nerven- 
system der Medusen. 


Vortrag, gehalten am 21. September 1877.in der zoolo- 
gischen Sektion der 50. Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte zu München?). 


Von 


Dr. Th. Eimer, 
Professor der Zoologie und vergl. Anatomie zu Tübingen. 


Im Jahre 1873 an Aurelia aurita und Cyanea capillata zum 
Zweck der Auffindung eines Nervensystems bei den Medusen an- 
gestellte Versuche hatten mir bekanntlich u. A. gezeigt, dass jedes 
von diesen Thieren abgeschnittene Stück rhythmische Contraetionen 
zeige, wie vorher das ganze Thier, so lange als das Stück noch 
mit einem Randkörper in Verbindung stehe, genauer: so lange als 
der Randsaum, welchem der letztere ansitzt, in der Länge und 


1) Jen. Zeitschr. f. Med. IV. Bd. 
2) Nach stenographischer Aufzeichnung. 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 395 


Breite von wenigen Millimetern an dem Stück noch erhalten sei. 
Ich bezeichnete jene den Randkörperansatz umgebenden, in der 
Zahl von acht vorhandenen wichtigen Bezirke im Körper der 
Acraspedoten, als eontractile Zonen. Von ihnen aus verbrei- 
ten sich die rhythmischen Contractionen über die ganze Meduse. Bei 
ruhigem Schwimmen contrahiren sich ihrer alle 8 synchronisch, 
aber es können von dem Thier nach Belieben einzelne früher als 
die anderen oder ausschliesslich in Thätigkeit treten und vermag 
dasselbe auf diese Weise nach verschiedenen Richtungen hin zu 
steuern. Schnitt ich einer Meduse alle contractilen Zonen bis auf 
eine aus, so contrahirte sich dieselbe lebhaft rhythmisch weiter — 
schnitt ich auch die letzte contractile Zone aus, so war das Thier 
zu rhythmischen Bewegungen unfähig geworden und ging der 
Auflösung entgegen. 

Schnitt ich eine Aurelia oder eine Cyanea in zwei Häliten, 
so lebte jede Hälfte für sich weiter; zerschnitt ich sie in 4 oder 
in 8 Stücke, so contrahirte sich auch jeder dieser Theile rhythmisch 
— vorausgesetzt, dass an jedem derselben ein Randkörper mit 
Umgebung vorhanden war. Nahm ich von einer Achtelsmeduse, 
welche ich durch in der Mitte von je zwei Randkörpern einge- 
setzte, radiär zum Centrum geführte Schnitte erhalten hatte, ein 
Stück nach dem andern mit dem Messer weg, so zeigte es sich, 
dass stets nur jener Theil derselben sich weiter zu contrahiren 
vermochte, in welchem der Randkörper sass — alle übrigen Ab- 
schnitte waren bewegungslos.. Wenn ich aus einer Meduse die 
Kuppe herausschnitt, so bewegte sich der die Randkörper führende 
peripherische Ringtheil im Wasser ebenso wie vorher das ganze 
Thier, der centrale Theil dagegen lag unbeweglich, wie todt. Führte 
ich in jenen Ring zwischen je zwei Randkörpern von aussen nach 
innen einen Schnitt, so mussten die 8 Schnitte die einzelnen Theile 
des Ringes bis auf je eine schmale, nur wenige Millimeter breite 
Verbindungsbrücke getrennt haben, wenn die Abhängigkeit der 
Contractionsbewegungen zwischen diesen Theilen bestehen bleiben 
sollte. Führte ich die Schnitte von innen nach aussen, so war 
dasselbe der Fall!). 


1) „Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea ca- 
pillata in physiologische Individuen. (Nach einem Vortrage, gehalten in der 
physik.-med. Gesellschaft zu Würzburg am 13. Dezember 1873)‘ Würzburger 
Verhandlungen N. F. Bd. VI. 1874. u 


396 Dr. Th. Eimer: 


Neue, übrigens schon 1874, dann 1876 angestellte und kürz- 
lich fortgesetzte Experimente zeigten eine bei meinen ersten Beob- 
achtungen vereinzelt bemerkte Thatsache häufiger, die nämlich, 
dass viele aller contractilen Zonen beraubte Aurelien sich nach 
einiger Zeit, aber meist nur auf kurze Dauer erholen. Dass die- 
selben auch im freien Meere ohne jede contractile Zone nicht 
lange leben können, das schienen mir folgende Thatsachen zu be- 
weisen: ich fand unter den eingefangenen Thieren stets viele ver- 
krüppelte, durch Sturm und durch Netze der Fischer verletzt, 
welche sich munter wie ihre unversehrten Genossen umherbewegten, 
auch wenn sie nur noch eine einzige eontractile Zone hatten. Ohne 
Anwesenheit wenigstens einer contractilen Zone habe ich unter 
hunderten keinen einzigen dieser Krüppel freilebend getroffen. 

An meinen Versuchsthieren zeigte das Vermögen und die 
Dauer der Erholung bedeutende individuelle Schwankungen: 
grössere sind widerstandsfähiger, kleine lassen die Erholung am 
öftesten ganz vermissen. 

Weiter verfolgte ich 1874 an Aurelia das Absterben ganzer 
Thiere und einzelner Theilstücke: es geschieht dasselbe im Wesent- 
lichen durchaus so, wie das Experiment es erwarten liess. Ein Antimer 
(eine radiär ausgeschnittene Achtelsmeduse mit Randkörper im unte- 
ren, natürlichen Rand) beginnt zuerst etwa im unteren Drittel quer 
durch sich aufzulösen; dann schreitet die Auflösung nach unten und zu- 
gleich nach oben fort, jedoch so, dass das obere Stück längst zer- 
stört ist, zu einer Zeit, wo im Umkreis des Randkörpers noch ein 
grosser Rest von wohlerhaltener Körpersubstanz lebhafte rhythmische 
Contractionen ausführt. Weiter schreitet die Auflösung im unteren 
Stück ganz allmälig von allen Seiten gegen den Randkörper zu 
fort, so dass zuletzt nur noch dieser, sammt etwas von dem Rand- 
stück des Schirmes, an welehem er ansitzt (contraetile Zone) übrig 
bleibt. Dass der Antimer seinen oberen Theil zuerst eine Zeit 
lang erhält, dass die Auflösung nicht mit ihm beginnt, das rührt 
offenbar von der grösseren Dicke und Resistenz des Centraltheils 
der Meduse her. In entsprechender Weise sterben auch ganze 
Aurelien ab: ich habe kleine Exemplare derselben in Jodserum 
aufbewahrt, welches ein sehr langsames Absterben bedingt: nach 
8 bis 10 Tagen war alles aufgelöst bis auf die Randkörper sammt 
unmittelbarster Umgebung. 

Ein Engländer, Romanes, der um ein Jahr später als ich 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 397 


und ohne meine Arbeit zu kennen, den meinigen ähnliche Ver- 
suche künstlicher Theilung an Medusen gemacht hat!), behauptet, 
dass schon Zerstören aller Randkörper Bewegungslosigkeit der 
Thiere zur Folge habe. Ich selbst fand, dass sogar schon Ein- 
steehen in die Randkörperstiele an einer bestimmten Stelle zu- 
weilen dieselbe Folge habe (Aurelia) — allein die rhythmischen 
Contractionen kehrten darauf, ebensowohl wie nach Zerstören der 
Randkörper (Aurelia, Cassiopea) bald wieder — nur nach Aus- 
schneiden auch des die Randkörper unmittelbar umgebenden Körper- 
abschnittes (eontractile Zonen) bleiben sie gewöhnlich aus. 

Die Frage, wie sieh die Verhältnisse nach alleinigem 
Durehsehneiden der Muskelhaut oder nach Entfernung 
derselben unmittelbar um die Randkörper herum — im 
Gebiet der eontraetilen Zonen — gestalte, erscheint von besonderer 
Wichtigkeit. Nachdem die letzterwähnte Operation an einer Cas- 
siopea ausgeführt worden war — und zwar erst nachdem sie am 
letzten Randkörper ausgeführt war — zeigte sich sofort Unfähig- 
keit des Thieres noch irgend wirksame Contractionen zu machen. 
Zuerst lag dasselbe sogar ganz regungslos da; bald darauf begann 
es ohnmächtige — und zwar augenscheinlich rhythmische Con- 
tractionsversuche — aber am folgenden Tage war die normale 
Contraetionsfähigkeit durchaus wieder hergestellt und blieb wie 
bei einem normalen Thiere bestehen. — Schnitt ich, was den 
ersten Theil der Frage betrifft, z. B. an einem Antimer von rechts 
und links in die Muskelschichte ein, so dass dieselbe in einen 


1) Nachdem Romanes meine Abhandlung kennen gelernt hatte, glaubte 
er aus derselben schliessen zu müssen, dass ich meine Versuche später als er 
gemacht habe. Dieser Irrthum ist daraus erklärlich, dass meine Arbeit, 
welche noch 1873 an die Würzburger Verhandlungen eingeschickt worden 
war, erst 1874 gedruckt worden ist. Sonderabzüge, welche ich versendet 
habe, enthalten auf dem Titel die Bemerkung: „Nach einem Vortrag, ge- 
halten in der physikal.-med. Gesellschaft zu Würzburg am 13. Dezember 1873“ 
und über diesen Vortrag ist auch in den Sitzungsberichten der Gesellschaft 
aus dem betreffenden Monate Nachricht gegeben. In den neueren Publikationen 
des Herrn Romanes — in der Zeitschrift „Nature“ — kommt mein Name 
gar nicht mehr vor und auch Huxley weiss in bezüglichen Bemerkungen 
in seiner kürzlich erschienenen Anatomie der wirbellosen Thiere von meinen 
Untersuchungen nichts, sondern er erwähnt nur diejenigen seines Landsmannes, 
deren Resultate übrigens mit den meinigen fast durchaus in höchstem Grade 
übereinstimmen. 


398 Dr. Th. Eimer: 


oberen und in einen unteren Theil getrennt wurde, welche beide 
noch durch eine Brücke in Zusammenhang standen, so nahm der 
obere Theil nur so lange an den Contractionen des unteren, rand- 
körpertragenden, Antheil, als die Brücke eine gewisse Breite hatte — 
ganz wie beim Durchschneiden der ganzen Körperwand — aber 
die physiologische Continuität stellte sich bald wieder dauernd her. 

Was ich schon im Jahre 1873 auf Grund des physiologischen 
Experiments gefolgert hatte, und schon damals durch einige mor- 
phologische Thatsachen stützen konnte, dass bei den acraspedoten 
Medusen in der Umgebung der Randkörper Nervencentren vor- 
handen sein müssen, welche in zerstreuten Zellen bestehen, nicht 
aber abgegrenzte „Ganglien“, dass ferner Nervenstränge, wie bei 
den höheren Thieren hier nieht vorkommen, insbesondere ein 
Ringnerv nicht vorhanden sei, dass vielmehr der ganze Gallert- 
körper von Nervenfäden durchzogen sei, — dass das Nervensystem im 
Wesentlichen beschaffen sei ähnlich dem von mir bei Bero&!) be- 
scehriebenen — das bestätigten nieht nur diese und andere 
physiologische, sondern auch ausgedehnte morphologische Unter- 
suchungen, die ich 1874 an Aurelia und Cyanea gemacht habe, 
und deren Ergebnisse ich seitdem auch auf Rhizostoma, Pelagia 
(1876) und Cassiopea (1877) anwenden konnte. 

Das Nervensystem der Acraspedoten ist demnach folgender- 
massen beschaffen: Die Randkörper erhalten ihre Festigkeit durch 
eine Haut, welehe von einer sackartigen Fortsetzung des Gallert- 
gewebes des Schirmes gebildet wird. Dieser Haut sitzen am 
Randkörperstiel aussen eylindrische Geisselzellen und dazwischen 
zapfenartige Bildungen auf, an Gestalt nicht unähnlich den im 
Auge der höheren Thiere vorkommenden. An der Stelle des oder 
der Augenflecke sind jene pigmentirt. 

Beiderlei Zellenarten verschmälern sich nach unten und jede 
einzelne endigt in ein ausserordentlich feines, varicöses Nerven- 
fädehen. Der Geisselfaden der Geisselzellen lässt sich in diesen 
in den Kern hinein verfolgen — ebenso ein feines, Fädchen, welches 
von der Spitze der Zapfen aus in der Axe derselben nach abwärts 
zieht — beide treten in den Kern ein und auf der anderen Seite 
wieder aus, um sich in das Nervenfädchen fortzusetzen. | 

Auf dem Ötolithensack, wo die Zapfen fehlen, wird das 


1) Zoologische Studien auf Capri. I. Ueber Bero& ovatus etc. Leipzig, 
Engelmann, 1873, 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 399 


Epithel mehr niedrig oder geradezu platt und ist ohne Geisseln. 
Aber auch hier gehen seine Elemente in varieöse Fädchen über. 
Diese Fädehen bilden auf dem Randkörperstiel durch 
wiederholte diehotomische Verzweigung einen dichten 
Filz von Nervenfäserchen von relativ bedeutendem Höhen- 
durehmesser, eine Masse, welche bei Anwendung geringerer als 
der stärksten Vergrösserungen ‚wie eine feine Punktsubstanz aus- 
sieht. Aufdem Otolithensäckchen ist die Faserlage viel dünner und 
ihre Elemente streben hier gegen den Randkörperstiel nach aufwärts. 

Unter der Punktmasse des Randkörperstiels findet man Zellen, 
ähnlich den Bindegewebskörperchen des Gallertgewebs, aber da- 
dureh von denselben zu unterscheiden, dass sie sich auf Einwir- 
kung von Reagentien nicht ebenso zusammenziehen, sondern ihre 
häufig schön varicösen Fortsätze bleibend ausgestreckt halten, 
ferner dadurch, dass ihre Gestalt meist mehr langgezogen ist. 
Zuweilen konnte ich den Zusammenhang ihrer Fortsätze mit den 
Nervenfädchen des Epithels direet beobachten. Diese Nervenzellen 
stehen andererseits mit einer Unzahl von Nervenfäden in Verbindung, 
welche in der unterliegenden Gallertwand ihren Verlauf nehmen. 

Es kommen nun aber die wesentlichsten der beschriebenen 
Verhältnisse nicht allein am Randkörper vor. Zunächst liegt bei 
allen von mir untersuchten Formen, ausser bei Cyanea, in der 
Aussenfläche des Thieres gegenüber der Randkörperwurzel eine 
kleine Grube, deren Grund von der Höhle der letzteren nur noch 
durch eine dünne Wand geschieden ist. Diese Grube, welche ihrer 
wahrscheinlichen Aufgabe nach als Riechgrube bezeichnet werden 
muss, zeigt in ihrer Auskleidung durchaus dieselben Eigenschaften, 
wie sie von der Umhüllung des Randkörperstieles beschrieben 
worden sind, nur fehlen die Zapfen und der Nervenfilz ist nicht so 
mächtig, die Nervenzellen dagegen reichlich. Vom Rande der 
Grube an verlieren sich die eigenartigen Einrichtungen und das 
Epithel geht in das gewöhnliche des übrigen Theils der Körper- 
oberfläche über. Bei Cyanea ist statt der Grube nur eine seichte 
Delle vorhanden. 

Dieselben Verhältnisse finden sich nun weiter und zwar in 
grösserer, bei verschiedenen Formen übrigens wechselnder Aus- 
dehnung auch auf der Aussenfläche der Lappen, welchen die Rand- 
körper ansitzen und von welchen dieselben bedeekt werden, und 
nicht minder auf ihrer Unterseite, in dem dort gelegenen muskel- 


400 Dr. Th. Eimer: 


freien Bezirk. In dieser Gegend ist auch das Gallertgewebe be- 
sonders reichlich und in bestimmten Richtungen, vorzugsweise von 
der Peripherie (z. B. Riechgrube) nach dem Randkörper zu, von 
Fäden durchzogen, welche dem Nervensystem zugerechnet werden 
müssen. Nervenzellen liegen unter dem Epithel und sehr zahlreich 
auch unmittelbar unter der angrenzenden Muskelhaut. Die Ele- 
mente jener sind hier wie überall nach Art der „Neuromuskel- 
zellen“ gebaut, d. h. die kernführende Ektodermzelle steht — und 
zwar zuweilen durch ein langes varieöses Fädehen — in Zusam- 
menhang mit einem spindelförmigen Muskelfaden. 

Es sind nun aber offenbar diese Einrichtungen an den Rand- 
lappen, wie diejenigen an den Randkörpern selbst, nichts anderes, 
als eine Modification derjenigen, welche sich an der ganzen Körper- 
oberfläche finden. Am besten lässt sich dies bei Cyanea erkennen, 
wo die ganze Körperoberfläche aussen von Cylinderepithel bedeckt 
ist, welches vielfach grosse Aehnlichkeit mit den geschilderten 
lokalisirten Sinnesepithelien hat, theilweise sogar geisselt. Die per- 
cipirenden Elemente des Seh-, Hör-, Riech- und Tastsinnes 
sind also nichts als — und zwar oft nur leicht — umge- 
wandelte gewöhnliche Ektodermzellen. Ebenso stehen die 
gewöhnlichen Ektodermzellen bei Cyanea auch über den Umfang 
der Randlappen hinaus, mit abnehmender Deutlichkeit nach dem 
oberen Theil des Thieres zu, aber wahrscheinlich allerorten, mit 
die Gallerte durchziehenden Fädehen in Verbindung und Nerven- 
zellen finden sich, wenngleich sehr spärlich und höchst unscheinbar, 
auch hier zerstreut und ebenso unter der Muskulatur. 

Bei den höheren Formen, deren Gallertgewebe Zellen führt, 
muss nun offenbar auch ein Theil dieser Zellen dem Nervensystem 
zugerechnet werden. Solche Zellen liegen ausserordentlich reich- 
lich im Gebiete der eontractilen Zonen und sind theilweise deut- 
lich durch Nervenfädehen verbunden. Andere vereinigen sich zeit- 
weilig dureh Förtsätze zu langen kettenartigen Strängen, und 
mögen so die Leitung vermitteln. — Unterscheidungsmerkmale 
zwischen Bindegewebs- und Nervenzellen lassen sich nicht mehr 
aufstellen — als Abkömmlinge des Ektoderms müssen sie ohnehin 
alle betrachtet werden. — Bei Cyanea, wo solche Zellen tief in 
der Gallertsubstanz fehlen, erstreckt sich das Ektoderm in der 
Umgebung der Randkörper vielfach zapfenartig wuchernd in die- 
selbe hinein und lässt dort von seinen Elementen reichliche 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 401 


Nervenfäden — häufig geradezu büschelförmig — abgehen: es hat 
hier das Epithel augenscheinlich die Aufgabe von anderwärts 
abgesonderten Nervenzellen noch mit zu übernehmen, und ist so 
eine tiefere Stufe der Entwicklung gegeben, welche dieses Thier 
somit in allen bezüglichen Organisationsverhältnissen einnimmt. 

Ich "muss mich hier darauf beschränken nur im Allgemeinen 
auf die Erklärung hinzuweisen, welche die geschilderten morpho- 
logischen Thatsachen für die physiologischen Versuche geben, und 
zu bemerken, dass diese Erklärung eine nach allen Richtungen 
hin vollständige sein dürfte. Nur soviel sei speciell zur Verhütung 
von Missverständnissen in Betreff meiner Auffassung des centralen 
Apparates hervorgehoben, dass die Randkörperstiele und die Stelle 
des Sehirmrandes, an welchem sie ansitzen, offenbar den Central- 
apparat des Nervensystems im engeren Sinne bilden, d. h. den 
eoncentrirtesten Theil desselben, da er im weiteren Sinne, ganz 
wie bei Bero®, in der ganzen Körperoberfläche zu suchen ist. 
Dass die contractilen Zonen den Randkörperstielen gegenüber eine 
so grosse Bedeutung für die rhythmische Bewegungsfähigkeit des 
Thieres haben, erklärt sich wesentlich mit aus ihrer Lage und 
aus ihrer unmittelbaren Beziehung zur Muskulatur, deren Elemente 
u. A. bei Cassiopea von ihr radiär in die Umgebung ausstrahlen. 
Im Einzelnen werde ich die Beziehungen zwischen Organisation 
und Funktion (Experiment), in meiner ausführlichen Abhandlung 
über den Gegenstand erörtern. 

Ich gehe nun über zur Beschreibung des Nervensystems der 
Craspedoten, welches ich besonders genau bei den Geryoniden 
und zwar speciell bei Carmarina hastata untersucht habe. Meine 
Studien an diesem Thiere sind im März und April 1876 in der 
zoologischen Station zu Neapel gemacht worden. Die Versäumniss, 
‚damals keine Experimente zur Controle meiner morphologischen 
Ergebnisse angestellt zu haben, konnte ich zu meinem grossen Be- 
dauern im August d. J., da ich hauptsächlich zu diesem Zwecke 
wieder in Neapel verweilte, nicht nachholen, weil ich während 
der ganzen Zeit meines Aufenthaltes dort nur 2 todte, ausserdem 
verstümmelte Exemplare erhalten konnte. 

Bei Carmarina hat Häckel einen Nervenring beschrieben, 
welcher zu 12 Ganglien angeschwollen sei, von deren jedem ein 
Nerv durch ein zweites Ganglion („Basalganglion“) in ein Sinnes- 
bläschen eintrete, um sich hier in 2 Sinnesnerven zu theilen. Die 


402 Dr. Th. Eimer: 


Sinnesnerven sollen endlich in einem dritten, den ÖOtolithen um- 
gebenden Ganglion — „Sinnesganglion“ — endigen. Von jedem 
Ganglion des Ringnerven aus soll ein Nerv unter der Aussenfläche 
(Spangennerv), ein anderer an der Innenfläche des Schirms (Radial- 
nerv) nach oben ziehen. 

Den Ringnerven konnte ich bald bestätigen, vielmehr fand 
ich deren zwei, einen unteren, ringsum laufenden und einen über 
demselben gelegenen, welcher letztere mit je zwei Schenkeln in 
je ein Sinnesbläschen eintritt. Im Hinblick auf die bei den Acraspe- 
doten aufgefundenen Verhältnisse, war mir dieser Fund zuerst 
sehr unbequem. Allein die Uebereinstimmung mit jenen zeigte 
sich bald: die Ringnerven der Geryoniden sind nichts anderes, als die 
Summe von Fibrillen, welche aus der Auffaserung des unteren 
Theils ihnen aufliegender Ektodermzellen hervorgehen. 
Zwischen den letzteren liegen ausserdem spindeliörmige Zellen, die 
in je einen Faden auslaufen, welcher sich ebenfalls in den Nerven 
hinein verfolgen lässt. Ob dieselben alle Nervenzellen sind, oder 
ob ihrer ein Theil mit gewissen, von der hinteren Wand des 
Schirmrandringes auf Papillen entspringenden Stützfasern in Ver- 
bindung steht, ist zweifelhaft. Die Fäden der Ringnerven zeigen 
vielfach eingeschaltet spindelförmige, wenig Protoplasma, dagegen 
grosse Kerne enthaltende Zellen. Ausserdem nehmen an der 
Bildung der Ringnerven noch Ausläufer prachtvoller multipolarer 
Ganglienzellen theil, die unter dem beschriebenen Epithel ihm 
aufliegen, aber auch noch ausserhalb seines Bereichs unter den 
Ektodermzellen des Velums und ebenso nach oben von ihm am’ 
Sehirmrande gefunden werden. Ihr Inhalt ist fadenartig differenzirt. 

Uebereinstimmend mit den Verhältnissen wie sie sich bei 
den Acraspedoten finden, sind es nun aber nicht ausschliesslich 
die Ektodermzellen eines bestimmten Bezirks, welche Beziehungen 
zum Nervensystem haben; auch die die obere Aussenfläche des 
Velums deekenden und andererseits die Ektodermzellen, welche 
nach oben vom Ringnerven in der Gegend des Schirmrandes ge- 
legen sind, zeigen — und zwar mit der Entfernung vom Rande 
in abnehmender Deutlichkeit — einen faserig differenzirten Inhalt, 
welcher sie schon morphologiseh als Nervenzellen erscheinen lässt. 
Ebenso sind nun auch die die Unterseite des Schirmes deekenden 
Ektodermzellen beschaffen. Sie zerfasern sieh dort vielfach, z. B. 
sehr schön auf und neben den radialen, von Häckel fälschlich 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 403 


für Nerven (Radialnerven) gehaltenen Muskelzügen, nach beiden 
Seiten geradezu in feine Nervenfibrillen. Einzelne solcher Zellen 
bekommen häufig auch sonst mehr und mehr die Eigenschaften 
typischer Ganglienzellen. Ausserdem liegen unter diesen Ektoderm- 
zellen der Unterseite des Schirmes prachtvolle Ganglienzellen, 
bilden hier eine subepitheliale Schieht. — Die ringförmig ver- 
laufenden Muskelelemente der Subumbrella sind auch hier wesent- 
lich wie ‚„Neuromuskelzellen“, aber doch im Speeiellen höchst 
eigenartig gebaut. 

Damit sind die Bauverhältnisse des Nervensystems der Geryo- 
niden noch nicht erschöpft. Im Schirmrandring — so nenne ich das 
zwischen Schirmrand und Velum eingefügte, innen von einer Gallert- 
wand, aussen von Nervenepithel gebildete Rohr, in dessen unterem 
Raume die Ringnerven eingelagert sind — im Schirmrandring und 
zwar an der hinteren Wand desselben, liegt noch eine Reihe von 
Zellen, welehe ganz unabhängig von den geschilderten faserigen 
Nerven verlaufen und je unter der Basis eines Sinnesbläschens 
eine Ansammlung bilden — den „Ganglienknoten des Ringnerven“ 
Häckels. Von diesem Ganglion — denn ein solches ist es in 
der That, wenngleich es mit dem Ringnerven nichts zu thun hat 
— setzt sich nach oben je ein zuerst mehrreihiger, dann ein- 
reihiger Zellenstrang fort, um über dem Sinnesbläschen weg 
und unter dem Ektoderm der Aussenfläche des Thieres eine 
Strecke weit nach aufwärts zu ziehen. Diese Zellen geben seitlich 
Fäden ab, die, gemischt mit solchen, welehe direkt vom Ganglion 
kommen, einen im Umfang des Zellenstranges und mit ihm radial 
nach aufwärts ziehenden Faserzug — den ‚„Spangennerven“ bilden. 

Der Zellenstrang selbst, welcher also dem Nervensystem zu- 
gehört, wurde von Häckel unter dem Namen der „Mantelspange“ 
als knorpeliger Stützapparat des Schirmrandes beschrieben. 

Der übrig bleibende Raum des Schirmrandringes ist erfüllt 
von eigenartigen Zellen, welche von Häckel gleichfalls als Knorpel- 
zellen und einen knorpeligen Stützstrang des Schirmrandes bildend 
beschrieben worden sind, aber schon desshalb nicht in diesem 
Sinne aufgefasst werden können, weil sie von allen Zellen des 
Körpers den geringsten Zusammenhang haben und schon beim 
leichtesten Eingriff auseinander fallen. 

Es bleibt nun noch übrig, die Sinnesorgane der Carmarina 
zu beschreiben. 


404 Dr. Th. Eimer: 


Das „Basalganglion“ Häckels kann ich nicht finden; sein 
„Sinnesganglion“ aber ist kein solches, besteht vielmehr aus den 
Ötolithen umgebenden pereipirenden Sinneszellen. 

Die vom oberen Ringnerven gebildeten Sinnes- (Hör-) Nerven 
treten je zu zweien in ein Sinnes- (Hör-) bläschen, steigen an dessen 
seitlichen Wänden nach aufwärts und biegen sich zuletzt gegen die 
den Otolithen umschliessende Zellenhülle herab, um zwischen den 
Elementen derselben sich einzusenken. Diese letzteren bilden, 
auf einer den Otolithen umgebenden häutigen Kapsel aufsitzend, 
eine einfache Lage von eylindrischen Epithelzellen. Jede dieser 
Zellen geht nach unten in ein Nervenfädchen über; die Summe 
der Nervenfädchen legt sich über die Kapsel hin und bildet, zu 
zwei Bündeln sich vereinigend, die nach oben austretenden Hör- 
nerven. Jedes Nervenfädchen sieht man in der Zelle hinauistreben 
bis gegen den Kern. Aus der Basis jeder der Hörzellen tritt ein 
ungemein langer Geisselfaden aus, der wohl in einer das Hör- 
bläschen erfüllenden Flüssigkeit schwimmt. Den Geisseifaden kann 
man gleichfalls mehr oder weniger weit in die Zelle hinein 
verfolgen. Er ist wahrscheinlich die Fortsetzung des Nerven- 
fädchens. 

Abgesehen von anderen Geryoniden, fand ich bei den übrigen 
Craspedoten das Nervensystem nicht so ausgeprägt differenzirt wie 
bei Carmarina. Gröbere Fäden, wie sie z. B. von F. E.-Schulze 
bei Sarsia als Elemente eines Nervenringes beschrieben worden 
sind, ebenso die Fäden der dort als Radialnerven bezeichneten 
Stränge, gehören dem Muskelsystem an. Die Nervenfädchen sind 
stets umgemein fein und in den meisten Fällen habe ich sie nur 
als Fortsätze, besonders der Sehzellen oder der Ganglienzellen zu 
Gesicht bekommen. Aber auch die Ganglienzellen sind gerade 
bei Sarsia z. B. höchst unscheinbar und von gewöhnlichen Ekto- 
dermzellen kaum zu unterscheiden. In den die Augen tragenden 
Anschwellungen des Schirmrandes dieses Thieres finde ich ihrer 
je eine grosse Ansammlung. Viel ansehnlicher, übrigens von allen 
Grössen und ebenfalls ausserordentlich reichlich, sind sie bei 
Bougainvillea in den pigmentirten, am Schirmrand sitzenden 
Polstern zu finden, unter welchen die Tentakel hervortreten. Ver- 
schiedentlich sind übrigens schon die den Schirmrand deckenden 
Ektodermzellen durch grosse Kerne und durch faserige Bildung 
des Inhalts leicht als Nervenzellen zu erkennen. Wahrscheinlich 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 405 


dürfte sich ein eigentlicher körperlich umschriebener Ringnerv 
bei den meisten niederen Craspedoten noch nicht als ausgebildet 
erweisen. 

Schliesslich sei bemerkt, dass auch die im Innern der Ten- 
takel von Craspedoten vorkommenden verzweigten Zellen, wie sie 
bei manchen Formen als Knorpelzellen beschrieben worden sind, 
ihren Eigenschaften nach, wenigstens da wo ich sie untersucht 
habe, nicht als solche, sondern als Nervenzellen betrachtet werden 
müssen, welche dann wohl gleich den Zellen des Spangennerven 
aus dem Schirmrandring als Wucherung des Ektoderms herstam- 
men möchten. 

Ueber die manichfachen Ergebnisse, welehe mir die Unter- 
suchung der Sinnesorgane der Craspedoten — abgesehen von den 
Geryoniden — geliefert hat, kann ich der Kürze der Zeit wegen 
leider nicht mehr berichten. 

Aus dem Mitgetheilten aber geht hervor, dass das 
Nervensystem der Medusen nichts anderes ist, als eine 
Diiferenzirung des Ektoderms und seiner Abkömmlinge, 
welche in bestimmten Bezirken, vor Allem gegen den 
Schirmrand hin, zunimmt, entweder in dessen ganzem 
Umfang (Geryoniden), oder vorzugsweise in der Um- 
sebung der Randkörper (Acraspedoten). Es steht somit 
dieses Nervensystem, wie vorausgesetzt, in voller Uebereinstimmung 
mit jenem der Ctenophoren (Bero&), mit der unwesentlichen Ein- 
schränkung, dass bei diesen die grösste Anhäufung der Nerven- 
elemente nicht am Rande, sondern am aboralen Pole statthat. 


Zusatz: 


Die Eingangsworte meiner oben eitirten, im Jahre 1873 
verfassten Abhandlung „Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia 
aurita und Cyanea capillata in physiologische Individuen“ zei- 
gen, dass ich die in denselben geschilderten Versuche angestellt 
habe, „um die an Bero& ovatus über das Nervensystem der Coelen- 
teraten von mir begonnenen Untersuchungen zunächst an Scheiben- 
quallen fortzusetzen.“ Auf Seite 21 der Abhandlung machte ich 
die Mittheilung, dass ich körperliche Ganglien in den von mir unter- 


406 Dr. Th. Eimer: 


suchten Thieren nicht habe auffinden können, dass ich dagegen 
ungewöhnlich zahlreiche Nervenelemente (Fasern und Zellen) in 
der Umgebung der Randkörper treffe, Elemente, welchen ohne 
Zweifel zum Theil die Aufgabe zufalle, die contractilen Zonen zu 
beherrschen, während sie zum anderen Theile zu den Randkörpern 
selbst treten. — In dem im vergangenen Frühjahr in diesem Archiv 
von mir erschienenen Aufsatz, betitelt: „Weitere Nachrichten über 
den Bau des Zellkerns“ ete., habe ich wiederholt auf die inzwischen 
von mir bei Craispedoten erlangten histologischen Resultate, insbe- 
sondere an Carmarina, Bezug genommen und habe auch einzelne Ab- 
bildungen darüber gegeben. Meine Ergebnisse an Aurelia und Cyanea 
sind schon im Jahre 1874 an der Ostsee, die an Carmarina im Jahre 
1876 in der zoologischen Station zu Neapel gewonnen. Ich habe die- 
selben seitdem wiederholt in meinen Vorlesungen öffentlich vor- 
getragen, auch verschiedenen Fachgenossen mitgetheilt und demon- 
strirt. Besondere Verhältnisse haben die Vollendung meiner Ab- 
handlung, die demnächst selbstständig erscheinen wird, verzögert. 
Auch fehlten mir noch einige physiologische Versuche, die ich im 
verflossenen August in Neapel an Carmarina ausführen wollte und 
ebensolche an Acraspedoten, die ich an Cassiopea und Rhizostoma 
auch wirklich ausgeführt habe. Ich hoffte ein Thema, mit dem 
jeder Zoologe mich beschäftigt wusste, in Ruhe nach allen Seiten 
behandeln zu können ohne genöthigt zu sein, meine Ergebnisse 
dureh vorläufige Mittheilungen zu privilegiren. 

Als ich acht Tage vor der Münchener Versammlung von 
Neapel nach Tübingen zurückkehrte, traf ich eine Arbeit _ von 
Claus (Studien über Polypen und Quallen der Adria, Denkschr. 
d. k. Akad. d. W. math.-natw. Cl. XXXVI. Bd. I. Abth. 1877), 
welche einige vorläufige Nachrichten über das Nervensystem der 
Acraspedoten enthält. Claus beobachtet, dass in dem verdickten 
Ektodermepithel des Randkörperstiels „eine tiefe Lage von Gang- 
lienzellen und Nervenfibrillen enthalten ist“. An der Basis des 
Randkörpers sollen sich zwei Ganglien finden, welche als sensible 
Centren und als Ausgangspunkt für die spontanen Bewegungen 
des Schirmmuskels betrachtet werden. Ausserdem soll „sehr wahr- 
scheinlich noch eine Menge grösserer Ganglienzellen unter dem 
Epithel der Ringmuskulatur zerstreut liegen“ (Aurelia, Chrysaora). 
Ferner erwähnt Claus die Riechgrube in dieser Eigenschaft und 
sieht Nervenfäden von ihr ausstrahlen. 


Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 407 


Es ist hier nieht der Ort, auf diese Angaben specieller ein- 
zugehen — trotz der unbestimmten Fassung derselben ist ersicht- 
lich, dass Claus einige der von mir beschriebenen Dinge vor sich 
gehabt, wenn auch noch nicht genau untersucht hat. — Seine 
„Ganglien* kann ich nicht finden. f 

Obigen Vortrag, den ich kurz darauf in München gehalten 
habe, konnte ich dort schon durch einige fertige lithographirte 
Tafeln über das Nervensystem von Carmarina aus meiner in Aus- 
führung begriffenen Abhandlung illustriren. Etwa drei Wochen 
nach meiner Rückkehr von München (am 10. Oktober), nachdem der 
Vortrag zum Zweck der Aufnahme in den Bericht über die Natur- 
forscherversammlung längst dem Sekretär der Sektion zugestellt 
war), erhielt ich eine weitere vorläufige Mittheilung „Ueber 
das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen“ von O. und 
R. Hertwig. Die Verfasser haben, gleich mir, unter den Cras- 
pedoten vorzugsweise Carmarina behandelt und ihre Resultate 
stimmen mit den meinigen in den wesentlichsten Dingen durch- 
aus überein, soweit sie die von mir beschriebenen Thatsachen 
gleichfalls behandeln. Weniger weit sind sie bei den Acraspedoten 
gekommen, indem sie hier den Epithelbelag der Randkörperstiele 
ausschliesslich für das Nervensystem halten. 

Es gereicht mir zur Freude und der Wissenschaft zum Vor- 
theil, dass, wie früher meine physiologischen, so nun auch meine 
morphologischen Untersuchungen über denselben Gegenstand eine 
so rasche Bestätigung finden, um so mehr, als die Lösung der 
Frage nicht zu dem Leichtesten gehört. 

Nur wird man mir einige Ueberraschung bei dem Lesen der 
Hertwig’schen Mittheilung zu Gute halten darüber, dass die Ver- 
fasser sich des Breiteren einleitend darüber auslassen, welche mor- 
phologischen Erwägungen sie zur Behandlung des Themas veran- 
lasst haben und wie sie an die Untersuchung gegangen seien in 
der Hoffnung, durch Anwendung der histologischen Methoden, wie 
sie hauptsächlich durch Max Schultze eingeführt seien, zu be- 
stimmten Resultaten zu gelangen. 

Es dürfte für jeden mit der bezüglichen Literatur Vertrauten 
klar sein, dass es nach meinen Arbeiten angestrengter Reflexionen 


1) Man vergleiche diesen Bericht. 


408 Dr. Th. Eimer: Ueb. künstl. Theilbarkeit u. üb. d. Nervensyst. d. Medusen. 


nicht mehr bedurfte, um zu wissen, welche Methoden man zur Un- 
tersuchung des Nervensystems der Quallen anwenden müsse 
(Bero&), um zu vermuthen, wo und in welcher Form dasselbe 
zu suchen sei, endlich, um zu schliessen, welche phylogenetische 
Bedeutung dieses Deeknervensystem habe. So sehr willkommen 
mir die geschickte Mitarbeiterschaft an dem Thema an sich ist, 
so sehr wünschenswerth muss es mir auf der anderen Seite sein, 
anerkannt zu sehen, durch wessen Thätigkeit die leitenden Fragen 
gestellt, in wie weit zur Lösung für Andere vorbereitet und in 
ihrer Bedeutung von vornherein gewürdigt worden sind. 


Tübingen am 17. Oktober 1877. 


Nachtrag zu der Arbeit des Herrn Dr. B. Afanassiew $. 343. 


Bezüglich der Entstehung der concentrischen Körper wolle 
man noch folgende Angaben von Cornil und Ranvier (Manuel 
d’histologie pathologique, Paris, 1869, pag. 133—136 Sarcöme an- 
giolithique — ), welche erst nachträglich zu meiner Kenntniss ge- 
kommen sind, vergleichen: 

„Les vaisseaux sanguins sontnombreux dans ces tumeurs et lais- 
sent facilement isoler par la dissoeiation. .... .... Aussi observe-t-on 
constamment des bourgeons ereux qui conimuniquent avee la lu- 
miere vasculaire. Ces petits bourgeons en s’accroissant, se pedi- 
eulisent. Les @l&ments cellulaires aplatis et superposes en couches 
concentriques dans la paroi du bourgeon s’inerustent de sels cal- 
caires. Ce processus est de tout point semblable aux modifications 
physiologiques des vaisseaux du plexus choroide. ..... La sou- 
dure de ces @löments est iei tout a fait semblable & la soudure 
des @l&öments des parois vasculaires, dont ils font partie par leur 
mode de developpement. Il est facile de constater que ces globes 
sont toujours en rapport avee les vaisseaux, ce qui les &loigne 


par cela m&me des globes 6pidermiques. ..... Dans d’autres 


parties du corps et en partieulier dans le thymus on 
rencontre tr&s frequemment des globes ä couches eon- 
centriques, caleifies ou non, qui dependent aussi de pa- 
rois vasceulaires et qui reconnaissent la m&me origine.“ 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 


Von 


Dr. Carl Heinemann 
in Vera Cruz. 


Hierzu Tafel XXV. 


Erste Abhandlung. 


Trotz zahlreicher und gründlicher Untersuchungen sind un- 
sere Kenntnisse über den Bau der Retina noch in vieler Beziehung 
lückenhaft, namentlich ist die Retina der Reptilien noch unvoll- 
kommen bekannt, grösstentheils wohl deshalb, weil europäischen 
Forschern nur sehr wenige Formen zu Gebote stehen. Während 
meines mehr als lOjährigen Aufenthalts in dem heissen Küsten- 
lande des Staates Vera Cruz habe ich mich in den letzten 6 Jahren, 
soweit es die Thätigkeit als praktischer Arzt und meine schon 
stark geschwächte Gesundheit gestatteten, mit Untersuchung der 
Retina beschäftigt und will im Folgenden die bisher gewonnenen 
Resultate mittheilen. Den Plan, damit zu warten, bis eine an- 
‚nähernde Vollständigkeit in Bezug auf die zugänglichen Arten er- 
reicht sein würde, habe ich aufgeben müssen, ich werde meine 
Mittheilungen in mehr ungeordneter Weise je nach Bewältigung 
des Materials machen. 

Da es mir unmöglich war alle Originalarbeiten nachzulesen, 
erkläre ich vorweg, dass meine Angaben sich hauptsächlich an 
M. Schultze’s Darstellung in Striekers Handbuch anlehnen 
werden, und dass mir ausser diesem Werk noch das Archiv 
für mikroskopische Anatomie, Leydig’s Histologie, Bronn’s 
Klassen ete., das Centralblatt und die Henle’schen, jetzt Hoff- 


mann-Schwalbe’schen Jahresberichte zu Gebote stehen. 
Archiv £, mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 27 


% 


410 Dr. Carl Heinemann: 


Die Methode betreffend kam neben Beobachtung der frischen 
Retina in künstlichem Serum oder Glaskörperflüssigkeit ausschliess- 
lich 1°/, Lösung von Os.-S. zur Verwendung. Alle Untersuchun- 
gen wurden mit einem Zeiss’schen Objektiv F und Ocular 2 und 
3 angestellt. 


I. Retina der Amphibien. 


Hier bespreche ich für heute nur zwei Thiere, den Tlaco- 
netl und den Axolotl, deren Netzhäute unser Interesse in hohem 
Grade in Anspruch nehmen. 


a) Retina des Tlaconetl. 


Der mexikanische Volksmund bezeichnet mit dem Namen 
Tlaconetl (eorrumpirt aus Tlaleonetl, tlalli, Erde und conetl, Sohn, 
Kind) eine Reihe von Erdsalamandern, welche der Gattung Spe- 
lerpes angehören. Die einzige von mir untersuchte, sowohl in den 
heissen als gemässigten Landstrichen der Ostküste Mexikos häu- 
fige Art, will ich, da sie nur wenigen Lesern bekannt sein dürfte, 
kurz beschreiben. Ich werde sie von jetzt ab einfach als Tlaeo- 
netl bezeichnen. 

Der Tlaconetl ist ein nächtliches Thier, welches an feuchten 
Orten und unter Steinen lebt und beispielsweise in den Hofräu- 
men der Häuser häufig angetroffen wird. Das grösste von mir ge- 
fangene Exemplar mass 20 Cm. Leib von oben nach unten zusam- 
mengedrückt, Kopf platt, Schnauze abgerundet, Schwanz fast so 
lang als der Körper, rund, Greifschwanz. Vorderfüsse 4, Hinter- 
füsse 5 durch Schwimmhäute verbundene Zehen ohne Krallen. 
Sehr kleine Zähne in den Oberkiefer und Pflugbeinen, zahlreiche 
schräg von hinten und aussen nach vorn und innen gerichtete 
Zahnreihen im Keilbein. Unterkiefer nur der vordere Theil zahn- 
tragend; Zunge lang, vorn ähnlich wie beim Chamäleon zu einer 
Scheibe verbreitert; Augen klein, Pupillen rund; Farbe der Bauch- 
seite schwarz, Rücken glänzend dunkelbraun oder graugelb. 


Die Retina des Tlaconetl ist durch zwei Eigenthümlichkeiten 
ausgezeichnet: die auffallende Grösse der speeifischen Elemente in 
der Stäbehen-, der Körner-, und der Ganglienzellenschicht und 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 411 


die geringe Entwicklung des Stützfasersytems, Eigenthümlichkeiten, 
welche eine vollständigere Trennung beider Systeme gestatten als 
bei irgend einem anderen bisher von mir untersuchten Thier. 

In der Stäbehenschicht, wie ich sie der Kürze wegen immer 
nennen werde, finden sich zwei Hauptgruppen von Elementen, 
Stäbehen und Zapfen, deren Verhältniss zu den äusseren Körnern 
ein so wesentliches ist, dass man beide in der Beschreibung nicht 
trennen kann, ja sogar besser thut, von letzteren auszugehen. 

An feinen Schnitten sieht man die äusseren Körner in zwei 
Reihen angeordnet, von denen die äussere durch die Stäbchen, die 
innere durch die Zapfenreihe gebildet wird. Die Ersteren entsen- 
den nach Innen eine starke Faser, welche sich zur äusseren gra- 
nulirten Schieht in bekannter Weise verhält, die Letzteren sitzen 
derselben entweder ganz auf oder vermitteln die Verbindung durch 
eine kurze und breite sich theilende Faser. Die Stäbehenkörner 
sind kugliger oder ellipsoider, die Zapfenkörner von Flaschenform; 
der lang ausgezogene Hals der Flasche trägt den eigentlichen 
Zapfen. Das Mittel aus 6 Messungen der häufigsten Formen ergab 
für erstere 0,022 Mm. Breite und 0,04 Länge, für letztere 0,02 
Breite und 0,034 Mm. Länge, dieselbe nur bis zum Abgang des 
Halses gerechnet, dessen Länge ziemlich stark variirt. 

Betrachten wir zunächst genauer den Stäbchenapparat (Stäb- 
chen, Korn und Faser), so sehen wir, dass das Korn fast ganz 
von dem scharf contourirten Kern gefüllt wird, welcher an Os.-S- 
Präparaten ein trübfeinkörniges Aussehen und 1 oder 2 Kernkör- 
perchen erkennen lässt. Dem Korn schliesst sich nach Aussen 
unmittelbar das Innenglied des Stäbchens an, an welchem man 
zwei Abtheilungen unterscheidet, eine innere, im Allgemeinen von 
der Form eines abgestumpften Kegels und eine äussere, welche 
einen structurlosen Körper von nicht constanter Gestalt enthält, 
der sich in Os.-S. gelblich färbt. Wie die Zeichnungen erläutern, 
ist das Innenglied von verhältnissmässig geringer Ausdehnung und 
macht auf den Beobachter viel mehr den Eindruck eimes Anhangs 
des Korns als eines selbständigen Gebildes. Weiterhin werden 
wir Stäbehenformen kennen lernen, welche es in der That in hohem 
Grade wahrscheinlich machen, dass das Innenglied nichts ist als 
ein differenzirter Theil des äusseren Korns. 

Die Grösse unserer Elemente musste die Hoffnung erwecken, 
nähere Einsicht in den feineren Bau derselben zu gewinnen; na- 


412 Dr. Carl Heinemann: 


mentlich interessirte mich die Frage, ob sich am Korn oder Innen- 
gliede eine fibrilläre Textur nachweisen lasse. Dies ist nun trotz 
aller darauf verwendeten Sorgfalt nicht gelungen, und muss ich 
mich auf wenige düritige Angaben beschränken. Die innere Ab- 
theilung des Innengliedes ist entweder homogen oder schwach 
körnig; in letzterem Falle sieht man, wie die körnige Masse con- 
tinuirlich in die unbedeutenden Protoplasmamengen übergeht, 
welche sich zuweilen neben dem Kern des äusseren Korns vor- 
finden. Der homogene Körper in der äusseren Abtheilung des 
Innengliedes darf nicht als Analogon des linsenförmigen Körpers 
bei anderen Thieren angesehen werden, einmal seiner Gestalt wegen 
und dann weil er sich in Os.-S. gelblich und nicht blauschwarz 
färbt, wie dies meiner Erfahrung nach bei letzterem durchgängig 
der Fall ist. Diesem Körper sitzt das Aussenglied auf, welches 
wie man an gelungenen Präparaten sieht, in der Pigmeitschicht 
abgerundet endigt. Das Mittel aus 6 Messungen ergab 0,02 Mm- 
Durchmesser. Frisch in Serum untersucht zeigen die Aussen- 
glieder sehr scharf die bekannte Längsstreifung, welche an der 
Grenze des Innengliedes wie abgeschnitten aufhört. 


Vorgreifend muss ich jetzt Verhältnisse besprechen, welche 
eigentlich ihre Stelle bei Beschreibung des Stützfasersystems fänden, 
deren Erwähnung aber schon hier geboten erscheint. Bei scharfer 
Einstellung auf die Oberfläche eines Stäbehenkorns wird eine zarte 
Linie bemerkbar, welche das Korn scheinbar in zwei Theile theilt 
und sich bei weiterer Beobachtung als Ausdruck der limitans ext. 
erweist. Mit dieser Grenzschicht des Stützgewebes stehen Hüllen für 
die Elemente der Stäbchenschieht in Verbindung, die mit der 
Oberfläche derselben verschmelzen. Dass es sich um wirkliche 
Hüllen handelt, sieht man an Präparaten, bei welchen die äusseren 
Körner dieselben nicht vollständig füllen; es erscheint dann das 
Korn wie in eine Röhre hineingestülpt. Später bei anderen 
Thieren werden wir sehen, dass das Korn häufig ganz in diese 
Hülle aufgenommen wird und sich also nach aussen von der limi- 
tans ext. befindet; reisst ein solches Präparat an der limitans ext. 
ab, so kann man bei geeigneter Stellung in die Hülle hinein und 
die Stäbehenfaser aus derselben heraustreten sehen. In dieser Be- 
ziehung können meine Beobachtungen nur dazu dienen, die von 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 413 


Landolt (siebenter Band dieses Archivs) zu bestätigen und zu er- 
weitern. Bei dem Tlaconetl ist immer nur die Hälite, oft sogar 
nur ein sehr schmaler Abschnitt des Korns in die Hülle auige- 
nommen. 

Die Stäbehenfasern erscheinen häufig structurlos, häufig aber 
lassen sie einen trüben Inhalt unterscheiden, von dem man in ein- 
zelnen Fällen nachweisen kann, dass er mit dem Protoplasma des 
Korns in Continuität steht. Sehr rasch bilden sie feinere und 
_ gröbere Varieositäten wie die retinalen Fasern des opticus, denen 
sie in Allem aufs Haar gleichen. Als merkwürdige Ausnahme 
ist zu erwähnen, dass die kegelförmige Anschwellung der Stäb- 
chenfaser an der äusseren granulirten Schicht sich beim Tlaconetl 
dureh Os.-S. nicht schwarz färbt, sondern farblos bleibt. 

Wir haben nun noch die von der Regel abweichenden Stäb- 
chenformen zu beschreiben. Es lassen sich folgende Gruppen solcher 
Abweichungen unterscheiden: 

1) Das Stäbchen gewinnt ein von der Regel abweichendes 
Aussehen je nach verschiedener Grösse und Gestalt der inneren 
Abtheilung des Innengliedes. | 

2) Das Korn verlängert sich in einen kolbigen Fortsatz, 
welcher das Stäbchen trägt. (Seltene Form.) 

3) Ziemlich häufig finden sich sehr sonderbare und wie ich 
glaube noch nieht beschriebene Stäbchen, welche sich in Os.-S. total 
blauschwarz färben, während dies sonst bekanntlich nur mit dem 
Aussengliede der Fall ist. 

Die letzteren geben sich auch hier durch die bekannte Quer- 
scheibenbildung zu erkennen, die Innenglieder, welche häufig einen 
länglichen Körper enthalten, spitzen sich allmählich zu und gehen 
ohne Vermittlung eines Korns in die granulos. extr. über. In dem 
sich zuspitzenden Theil wurden einige Male Vacuolen beobachtet. 
Wir werden diesen Formen noch öfter begegnen; leider ist es mir 
nicht gelungen nachzuweisen, ob sie auf eine bestimmte Region 
der Netzhaut beschränkt sind. Mit der von Schwalbe beim 
Frosch entdeckten selteneren Stäbehenform hat die unsrige offen- 
bar nichts gemein. 

4) Sehr interessant sind allerdings seltene Formen, bei denen 
es zur Ausbildung des eigentlichen Stäbehens gar nicht gekommen 
ist, sondern das Korn sich in einem eylindrischen Fortsatz ver- 
längert, in welchen hinein sich ein entsprechender Kernfortsatz 


414 Dr. Carl Heinemann: 


erstreckt. Die Entwicklung ist hier auf halbem Wege stehen ge- 
blieben. Das Korn, Abkömmling der ursprünglichen Bildungs- 
zellen, hat sich angeschiekt durch Auswachsen das Stäbehen zu 
bilden, die Differenziation des ausgewachsenen Theiles ist aber 
unterblieben. 

Zapfen müsen zwei Arten unterschieden werden; die einen 
haben ein bauchiges Innengewebe und zwei Körper in dem äusseren 
Theil desselben, von denen der kleinere äusserste, welcher eine 
Art Kappe oder Aufsatz bildet, sich in Os.-S. gelblich, der andere 
innere dagegen, ein echter linsenförmiger Körper, sich blauschwarz 
färbt, die anderen haben ein schlankeres Innengliede mit nur 
einem kleinen sich in Os.-S. blauschwarz färbenden Körper. Beide 
Zapfenarten kommen auch zu Doppelzapfen vereinigt vor. Wie 
bei den Stäbchen finden sich Formen, bei welchen die Entwick- 
lung des äusseren Korns zum vollständigen Zapfenapparat unter- 
blieben ist. Mit der limitans extr. zusammenhängende Hüllen haben 
die Zapfen mit den Stäbchen gemein. 

Sehr interessant ist die feinere Structur des Zapfenkerns. 
Der Kern, von gleicher Beschaffenheit wie beim Stäbchenkorn, 
füllt dasselbe fast vollständig aus und verlängert sich in den den 
Zapfen tragenden Fortsatz um mit dem Inhalt des Innengliedes 
zu verschmelzen. Dies der gewöhnliche Befund; in nicht sehr 
seltenen Fällen aber erkennt man, wie vom Kern eine spiralig ge- 
wundene Faser in den Fortsatz aufsteigt und sich im Innengliede 
verliert. Die innere Abtheilung des Innengliedes zeigt einen von 
dem des Korns abweichenden, mehr grobkörnigen, wie zerklüf- 
teten Bau. 

Die granulosa ext. ist von sehr geringer Mächtigkeit; Zellen 
konnte ich nicht in ihr nachweisen, wohl aber horizontal verlau- 
fende, dem Stütziasersystem angehörende Fasern. 

In der inneren Körnerschicht findet sich nur eine Art Zellen 
von rundlicher, ovaler, polygonaler oder kolbiger Form, welche sich 
ganz wie die unzweifelhaiten Ganglienzellen verhalten. Das Mittel 
aus sechs Messungen runder Formen ergab 0,022 Durchmesser. 
Nieht selten findet man zwei Zellen in einer Weise verbunden, 
welche von Auerbach als opponirte Stellung zweier Ganglienzellen 
bezeichnet worden ist. Der trübfeinkörnige Kern füllt die Zelle _ 
fast vollständig aus und lässt 1 oder 2 Kernkörperchen erkennen. 
Sehr häufig werden Zellen mit 2 Fortsätzen beobachtet, einem dün- 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 415 


neren und einem diekeren; wenn, was selten geschah, an feinen 
Sehnitten beide sichtbar waren, erwiessich jedesmalder peripherische 
als der diekere. Ueber das Schicksal dieser Fortsätze, einen der 
wichtigsten Punkte in der feineren Anatomie der Retina, bin ich 
zu einem befriedigenden Abschluss noch nicht gekommen; der 
centrale konnte einige Male weit in die granulos. int. verfolgt 
werden, wobei eine Theilung desselben in 2, ja selbst 3 feinere 
Fasern mehrmals beobachtet wurde; nie gelang es eine Verbin- 
dung mit den Ganglienzellen nachzuweisen. Der peripherische 
Fortsatz endigt an der granulos. ext. ganz wie die Stäbchenfaser 
mit einer kegelförmigen Anschwellung. Die ausgezeichnete Klar- 
heit der Retina-Präparate beim Tlaconetl lässt mich die Hoffnung 
nicht aufgeben, in diese Verhältnisse bei fortgesetzter Untersuchung 
und namentlich mit verbesserten Methoden mehr Licht zu bringen. 

Die Struetur der Fortsätze betreffend lässt sich an ihrem Ur- 
sprung leicht erkennen, dass die Kernmasse sich in die Faser ver- 
längert, weiterhin erscheinen sie structurlos und sind in nichts 
von den retinalen Opticusfasern zu unterscheiden, mit denen sie 
auch die Neigung theilen, feinere und gröbere Varicositäten zu 
bilden. In grösseren Varicositäten beobachtet man einen trüben 
Inhalt und zuweilen Vacuolen. 

Man muss sich hüten den inneren Körnern anklebende und 
sie umspinnende Stützfasern für Zellfortsätze zu halten, doch ist 
dies beim Tlaconetl der Klarheit der Bilder und der Grösse der 
Elemente wegen kaum möglich. Die Mächtigkeit der inneren 
Körnerschicht beträgt durchschnittlich 6 Reihen Körner. 

Von der granulosa int. wird weiter unten die Rede sein. 

Die Ganglienzellenschicht wird von 3 Zellenreihen ge- 
bildet; die Zellen selbst stimmen in Form, Grösse und Struetur 
so vollkommen mit den inneren Körnern überein, dass an der 
Identität beider nicht gezweifelt werden kann. 

Das radiäre Stützfasersystem tritt beim Tlaconetl so gegen 
die übrigen Gewebe zurück wie bei keinem andern bisher von 
mir untersuchten Thier. Man kann viele Schnitte durchmustern 
ohne die gröberen von der limitans int. aufsteigenden Fasern zu 
Gesicht zu bekommen; dennoch existiren sie, wenn auch in ver- 
‚hältnissmässig grossen Zwischenräumen, und kann man, wie ich 
hervorhebe, bestimmt nachweisen, dass ein Theil derselben 
die granulos, ext, durchsetzt und an der limitans ext. 


416 Dr. Carl Heinemann: 


endigt. Ich kann den Einwurf, dass hier ein Irrthum möglich 
ist, durehaus nieht zulassen. 

Noch ein anderer Umstand kommt der Trennung der spezi- 
fischen von den stützenden Elementen zu Statten, dass nämlich die 
Stützfasern sich allerdings theilen und in feinere Fäserchen auf- 
lösen, es aber nie zur Bildung jenes spongiösen Gewebes kommt, 
welches bei anderen Thieren der Untersuchung so hinderlich ist. 

Interessant ist die Thatsache, dass beim Tlaconetl nichts den 
Schultze’schen Faserkörben analoges vorkommt. 


b) Retina des Axolotl. 


Ich kann diesen Abschnitt nicht beginnen, ohne mich des 
Herrn Kaufmann Rapp, früher in der Hauptstadt Mexiko, und 
meines Collegen Dr. Semeleder dankbar zu erinnern, da ich 
durch die Güte derselben Gelegenheit hatte, eine grosse Anzahl 
Axolotl zu untersuchen. 

Die Retina des Axolotl (Ajolotl soviel als arrugadodel agua; 
xolotl del verbo xolochoa, arrugarse, plegarse, tal vez porqu6 su 
piel es muy rugosa. Nach Eugenio Mendoza, apuntes para un 
catalogo razonado de las palabras mejieanas introduridas al Cas- 
tellano. Mexico 1872) stimmt in den speeifischen Elementen, die 
Grössenverhältnisse abgerechnet, fast vollständig mit der des Tla- 
conetl überein, unterscheidet sich aber durch die starke Entwick- 
lung des Stützfasersystems. 

In der Stäbehenschicht finden sich in regelmässiger Abwechs- 
lung grössere Stäbehen und viel kleinere Zapfen; bei Beobachtung 
der äusseren Retinafläche im frischen Zustand ist nur die Mosaik 
der Stäbehenaussenglieder sichtbar, von den Zapfen bekommt man 
eine Anschauung nur an Stellen des Präparats, wo die Elemente 
umgelegt sind; hier bietet sich auch Gelegenheit, bei fortschrei- 
tender Verdunstung der Flüssigkeit die Stäbehenfaser in ihrer na- 
türlichen Verbindung mit dem Stäbehen und ihr konisch ange- 
schwollenes Ende an der granulos. extr. zu beobachten. Sehr 
schnell nehmen diese Fasern eine varicöse Beschaffenheit an, 
gerade wie die retinalen Opticusfasern. Betrachten wir nun zu- 
nächst genauer die Stäbehen, so fällt bei Beobachtung im frischen 
Zustand die ausserordentlich scharf ausgeprägte Längsstreifung der 
Aussenglieder auf, deren Deutlichkeit übrigens individuellen Schwan- 
kungen unterworfen ist. Der Querdurchmesser der Aussenglieder 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 417 


beträgt durchschnittlich 0,014; sie enden abgerundet in der Pig- 
mentscehicht. Das Innenglied ist meistens ziemlich kurz und ent- 
hält dieht unter dem Aussengliede einen rundlichen Körper, welcher 
wenn jenes abgebrochen ist, über die Bruchfläche emporragt. 

Eine mit der limitans ext. zusammenhängende Hülle des In- 
nengliedes ist mit der grössten Bestimmtheit nachzuweisen; da, wo 
sie an isolirten Stäbchen fetzig abgerissen ist, kann man bei ge- 
eigneter Lage des Präparates in die Höhle des Innengliedes hin- 
einsehen. 

In Bezug auf die Stäbchenkömer begegnen wir denselben 
Verhältnissen wie beim Tlaconetl, sie sind häufig theilweise, meist 
sogar ganz in die Hülle des Innengliedes eingeschlossen, so dass 
man die Stäbehenfaser aus demselben heraustreten sieht. Aehn- 
liche Bilder, wenn auch lange nicht mit derselben Klarheit, wieder- 
holen sich beim Frosch und haben zu der Annahme einer Axen- 
faser im Innengliede Veranlassung gegeben. Bei Reptilien trifft 
man eine solche in der That an, doch sind hier, wie wir sehen 
werden, die Verhältnisse sehr complieirt. 

Ausser dieser gewöhnliehen Stäbcehenform lassen sich noch 
folgende andere unterscheiden. 1) Innenglied und Korn sind 
bedeutend grösser, das Korn zuweilen so gross, dass es, wie dies 
bei den Zapfenkörnern die Regel ist, die ganze Tiefe der äusseren 
Körnerschieht einnimmt. Die Länge des Innengliedes variirt 
ziemlich stark. Es sind diese Formen sehr interessant, weil sie 
auf das Klarste die engste Zusammengehörig- und Abhängigkeit 
vom Korn und Stäbehen demonstriren. Innenglieder und Korn 
hängen eontinuirlich zusammen der Art, dass das Protoplasma des 
Korns sich direet in den feinkörnigen Inhalt des Innengliedes 
fortsetzt. 2) Formen ähnlich wie beim Tlaconetl, welche mit ihrem in- 
neren zugespitzten Ende die granulos. ext. erreichen und durch 
O8.-S. in ihrer ganzen’Ausdehnung blauschwarz gefärbt werden. 3) 
Unentwickelte Formen, bei denen es zur Bildung des Stäbchens 
nicht gekommen ist, vielmehr das Korn sich in einen nicht weiter 
differenzirten Fortsatz verlängert. 

Noch in anderer Beziehung haben fortgesetzte Beobachtungen 
der Retina des Axolotl interessante Resultate ergeben. Man findet 
nämlich, wenn auch selten, Stäbchen, deren Faser in eine weite 
Röhre eingeschlossen ist, welche nach aussen mit der limit. ext. 
nach innen mit der granulos. ext. zusammenhängt. Hier sieht 


418 Dr. Carl Heinemann: 


man also die Scheidenbildung um Elemente der musivischen Schicht 
in deutlichster Weise verwirklicht. 

Zapfen müssen 3 Arten unterschieden werden. Die gewöhn- 
lichen sind viel zarter als die Stäbehen und zeigen in der äusseren 
Abtheilung ihres Innengliedes einen ellipsoiden, fein granulirten 
Körper. Die Körner sind viel grösser wie die der Stäbehen und 
nehmen die ganze Tiefe der äusseren Körnerschicht ein, so dass 
von einer Zapfenfaser nicht die Rede ist, sie vielmehr direkt der 
granulosa ext. aufsitzen, in welche hinein sie sich zerfasern. 

Seltener sind zwei andere Zapfenformen, welche Doppelzapfen 
bilden. Die einen unterscheiden sich von den gewöhnlichen durch 
die bauchige Beschaffenheit des Innengliedes, bei den anderen 
ist gerade dieser Theil wie auf Kosten jener verschmälert. 

Von der äusseren granulirten Schicht gilt dasselbe wie beim 
Tlaeonetl. 

In der Schieht der inneren Körner kommt mit Ausnahme 
einzelner in die Substanz der Stützfasern eingebetteter Kerne nur 
eine Art Zellen vor, welehe denen der Ganglienzellenschicht an 
Grösse und Beschaffenheit vollkommen gleichen. Fortsätze wurden 
häufig beobachtet, oft ein diekerer und ein viel dünnerer, zuweilen 
sehr langer, doch gelang es mir nicht wie beim Tlaconetl über 
die Riehtung derselben ins Klare zu kommen. 

Die Ganglienzellen bilden beim Axolotl nur eine Reihe; Fort- 
sätze derselben konnte ich einige Male weit in die granulos. int. 
verfolgen. 

Das Stützfasersystem ist, wie schon gesagt, stark entwickelt. 
Die gröberen Fasern durchsetzen die granulosa int. ohne an Stärke 
einzubüssen oder sich netzartig aufzulösen und gelangen durch die 
innere Körnerschicht zur granulosa ext., wo sich ein Theil der- 
selben horizontal ausbreitet, während andere sich bis zur limitans 
ext. fortsetzen. Neben diesen groben Fasern und mit ihnen in 
Zusammenhang verbreitet sich durch beide Körnerschichten ein 
spongiöses Stützgewebe bis zur Stäbehenschicht. In der äusseren 
Körnerschicht habe ich kleine blasse Spindelzellen aufgefunden, 
welche mit diesem spongiösen System in unzweifelhafter Verbin- 
dung stehen; ich glaube daher sie als Stützzellen auffassen zu 
müssen. 

Von den Hüllen der Stäbchen und Zapfen, so wie den weiten 
röhrenartigen Scheiden einiger Stäbehenfasern ist schon die Rede 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 419 


gewesen, hier bleibt noch Einiges über die Structur dieser Hüllen 
nachzutragen. Im Gegensatz zum Tlaconetl finden sich beim Axo- 
lotl schön entwickelte von sehr feinen Fäserchen gebildete Faser- 
körbe; ausserdem erkennt man aber an den Hüllen selbst eine 
_fibrilläre Structur, die namentlich an Präparaten deutlich ist, bei 
denen man in die Höhle des Innengliedes hineinsehen kann. Ich 
erinnere an die Beobachtungen von M. Schultze über fibrilläre 
Zusammensetzung der Scheiden für äussere Körner, für Stäbchen 
und Zapfenfasern. Eine fibrilläre Structur der Masse des Innen- 
gliedes dagegen, wie sie Schultze beim Menschen beobachtete, 
habe ich bisher bei keinem Thiere nachweisen können. 


Rückblick auf die Retina der Amphibien. 


Bis hierher war ich in der Bearbeitung meines Beobachtungs- 
materials gekommen, als mir die ersten Bände des Gräfe-Saemisch’- 
schen Handbuchs, der 12. Band dieses Archivs mit Krause!'s letzter 
Arbeit über die Retina, sowie der Hoffmann-Schwalbe’sche Jahres- 
bericht für 1875 zugingen, wodurch ich in den Stand gesetzt 
wurde, die neueren Anschauungen über Structur der Retina besser 
als es mir bisher möglich gewesen war, kennen zu lernen. Trotz- 
dem habe ich mich entschlossen, an meiner Darstellung nichts zu 
ändern, einmal weil das Neue, was meine Beobachtungen ent- 
halten, durch die alte Ausdrucksweise nicht an Werth verliert und 
dann, weil mir der Augenblick zu einer gründlichen Reform noch 
nicht gekommen scheint. So sehr auch die auf Vergleichung mit 
homologen Geweben so schön begründete Betrachtung der musivi- 
schen Schicht als Sinnesepithel unsere Anschauungen im Allge- 
meinen gefördert hat; können wir doch im Einzelnen wie ich 
glaube, die alte Bezeichnungsweise noch nicht entbehren. Stäbehen- 
und Zapfen als Sehzellen zu bezeichnen, kann gewiss nur ge- 
billigt werden, die Identifizirung dieser Namen aber mit Licht- 
und Farbenzellen lässt sich, wie wir später sehen werden, nicht 
überall durchführen. Auch der Einwurf, dass die Beschaffenheit 
der Aussenglieder für die Unterscheidung beider nieht massgebend 
sei, weil bei Triton und beim Axolotl leicht konische Aussen- 
glieder vorkommen, scheint mir nicht stichhaltig; ist doch der Un- 
terschied der pallisadenartigen, abgerundet endigenden Stäbchen- 
aussenglieder von den immer evident konisch geformten in eine 
haarieine Spitze ausgezogenen Aussengliedern der Zapfen ein so 


420 Dr. Carl Heinemann: 


bedeutender, dass dieser Charakter immer noch als einer der wich- 
tigsten festgehalten werden muss, wenn nicht in der Nomenelatur 
eine vollständige Verwirrung eintreten soll. In unserer in Erfin- 
dung von Namen so productiven Zeit kann es nicht fehlen, dass, 
liegt erst das nöthige Beobachtungsmaterial vor und sind wir erst 
in der Deutung desselben weiter gekommen, sich auch richtige 
Bezeichnungen einstellen werden. Da ich die Hoffmann’sche vor- 
läufig abschliessende Darstellung der Amphibienretina in Bronn’s 
Klassen als allen Lesern bekannt voraussetzen kann, werde ich 
um Wiederholungen zu vermeiden, nur kurz das hervorheben, was 
in meinen Untersuchungen neu ist. 


1) Ganglienzellenschicht. Die Ganglienzellen bilden nicht 
bei allen Amphibien eine einfache Schicht, sie sind beim Tlaconetl 
immer in 3 Reihen geordnet. 


2) Innere granulirte Schicht. Die früher auch von mir (Virchow’s 
Archiv, 30. Band) vertheidigte Ansicht M. Schultzes über die 
Zusammensetzung dieser Schicht muss ich den neueren Beobach- 
tungen gegenüber im Allgemeinen aufgeben, mache aber darauf 
aufmerksam, dass dieselbe weder bei allen Thieren noch an allen 
Stellen der Netzhaut einen gleichen Bau zeigt. Der Antheil, den 
Stütznervenfasern und die homogene von feinen Kügelchen durch- 
setzte Grundmasse an ihrer Zusammensetzung nehmen, ist ein 
äusserst verschiedener. Sicherlich stehen die Stützfasern nie in Con- 
tinuität mit der chemisch von ihnen durchaus verschiedenen Grund- 
masse, die Menge der letzteren kann aber sehr unbedeutend werden, 
so dass faktisch die Stütziasern den Hauptbestandtheil unserer 
Schicht bilden. In klarster Weise ist dies bei den Vögeln der 
Fall; hier sieht man nur sehr selten, ich beobachtete es bei. Eulen 
und bei der grossen Waldschnepie, die Stützfasern, welche, zarter 
als beianderen Wirbelthieren, von der limitans int. aus die Nerven- 
faser und Ganglienzellenschicht als solide Fasern durchsetzen, ein 
gleiches Verhalten auch in der granulos. int. bewahren, sie lösen sich 
in derselben vielmehr zu einem feinen retieulum auf, aus welchem 
wie beim Stamm eines Baumes aus einem reich verzweigten Wurzel- 
werk sich die Stützfasern der inneren Körnerschicht erheben. So- 
weit muss ich also meine früher gegebene Darstellung festhalten. 
Ferner erinnere ich, dass beim Pyrol in einem grossen Theil des 
Augenhintergrundes die granulos intr. grösstentheils aus radiär ver- 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 421 


laufenden Axeneylindern besteht, ein Objekt, was ich europäischen 
Forschern zur erneuten Untersuchufg empfehlen möchte. 

Speeiell beim Tlaconetl und Axolotl findet die Bildung eines 
reticulums aus Stützfasern nicht statt. 

3) Innere Körnerschicht. Hier hebe ich hervor a) die beim 
Tlaeonetl beobachtete opponirte Stellung zweier innerer Körner. 
b) Ich bestätige beim Tlaconetl, dass von den 2 Fortsätzen der 
inneren Körner der peripherische sich als der diekere erweist. 
ec) Im Gegensatz zu den Beobachtungen von Sehwalbe und Hoff- 
mann konnte ich beim Tlaconetl eine Theilung des inneren Fort- 
satzes in zwei selbst drei feinere Fäserchen nachweisen. d) Der 
äussere Fortsatz endigt beim Tlaconetl an der granulosa extr. mit 
einer kegelförmigen Anschwellung gerade wie die Stäbchenfaser. 

4) Aeussere granulirte Schicht. In Bezug auf diese Schicht 
muss ich leider bekennen, dass meine Beobachtungen weder mit 
genügender Methode noch der so nöthigen Würdigung des Gegen- 
standes angestellt sind, woran hauptsächlich die Opposition, welche 
Anfangs die mir nuraus unvollständigen Referaten bekannte wich- 
tige Schrift Krause’s über die membrana fenestrata fand, Schuld 
hat. Nur zu häufig habe ich empfinden müssen, wie sehr man an 
einem Platz wie Vera-Cruz die Anregung und den Ideenaustausch 
mit gleichstrebenden Fachgenossen entbehrt. 

5) Epitheliale Schicht. a) Es müssen mehr Stäbechenformen 
angenommen werden, als bisher geschehen ist; ich habe beim 
Tlaconetl 4, beim Axolotl 3 Hauptgruppen derselben nachgewiesen, 
von denen die gewöhnlichen allerdings weitaus die Mehrzahl bilden. 
Hierzu kommen noch die höchst interessanten unentwiekelten Formen, 
welche uns am erwachsenen Thier den Entwieklungsmodus vor 
Augen führen. Freilich stimmen die Resultate der bisherigen em- 
bryologischen Untersuchungen nicht in allen Punkten mit der Auf- 
fassung überein, dass Stäbchen und Zapfen differenzirte Theile der 
äusseren Körner, seien, doch sind sie in der Hauptsache sehr wohl 
mit derselben vereinbar. Die Schwierigkeit liegt in der limitans 
extr., aus welcher nach Krause die Stäbehen und Zapfen aus- 
wachsen und somit Cuticularbildungen darstellen sollen. Zugegeben 
dass die Aussenglieder solche sind, kann das Gleiche unmöglich 
für die Innenglieder gelten, welehe häufig noch vollkommen den 
Charakter einer Zelle bewahren. Ganz unvereinbar aber mit dieser 
Ansicht ist die Thatsache, dass am erwachsenen Thier die äusseren 


423 Dr. Carl Heinemann: 


Körner häufig theilweise, ja sogar vollständig nach Aussen von der 
limitans extr. liegen. Hier liegt offenbar eine Lücke in der Beob- 
achtung vor, zu deren Ausfüllung es wohl schwerlich ein günstigeres 
Objekt geben möchte, als den Tlaconetl. Leider ist es mir bisher 
nicht geglückt, die Eier dieser Thiere auch nur zu Gesicht zu be- 
kommen. b) Zapfen kommen beim Tlaconetl2, beim Axolotl 3 Formen 
vor; die Bildung von Doppelzapfen scheint allen Amphibien 'gemein- 
sam zu sein. Pigmentkugeln sind bei den Urodelen bisher nicht beob- 
achtet worden, sie scheinen auf die Anuren beschränkt zu sein. e) In 
den Innengliedern der Stäbchen und Zapfen kommen 2 Arten von 
Körpern vor; die einen färben sich in Os.-S. blauschwarz, haben 
eine planparaboloidische Gestalt und verdienen mit Recht den 
Schultze’schen Namen linsenförmige Körper, da sie offenbar diop- 
trischen Zwecken dienen, wozu sie durch die Homogeneität ihrer 
Substanz vorzüglich befähigt sind; die anderen liegen immer im 
äussersten Theil des Innengliedes, haben keine so regelmässige Ge- 
stalt, sind meist feinkörnig und färben sich in Os.-S. gelblich grau. 
Dies sind Krause’s ellipsoide, Müllers empfindliche Körper. 
Bei der Beschreibung der Retina von Cheloniern und Sauriern wird 
hiervon ausführlich die Rede sein. d) Die Beobachtungen am 
Tlaeonetl und Axolotl beweisen, dass auch bei Amphibien sehr be- 
deutende Unterschiede der Stäbchen und Zapfenkörner sowohl in 
Grösse, Gestalt als Struetur vorkommen. e) Was die schwierige 
Frage der Hüllen der Stäbchen und Zapfen betrifft, habe ich mich 
von ihrer Existenz vollkommen überzeugt und kann sie nicht für 
Kunstprodukte ansehen. 

6) Stützfasersystem. a) Ich erinnere an die auffallend schwache 
Entwicklung desselben beint Tlaconetl, ein Umstand, welcher die 
Retina dieses Thieres zu einem so ausserordentlich günstigen Ob- 
jekt für das Studium der anderen Elemente macht. b) Beim 
Tlaconetl ist auf das Unzweideutigste nachzuweisen, dass ein Theil 
der radiären Stützfasern bis zur limitans extr. zieht, um mit dieser 
zu verschmelzen. Dass bei anderen weniger günstigen Objekten 
dieser Nachweis vielen Schwierigkeiten unterliegt und auch Täu- 
schungen mit unterlaufen, will ich gerne zugeben, hier kann aber 
davon nicht die Rede sein. 

Bei 3) ist nachzutragen: man sieht beim Tlaconetl häufig sehr 
klar, wie die Masse des Kerns der inneren Körner sich in die 
Fortsätze derselben verlängert. 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 423 


II. Retina der Reptilien. 


A. Retina der Chelonier. 


Von Sehildkröten konnte ich folgende Arten untersuchen: 
eine Testudo Gray, welche sich durch rothe und gelbe Schilder 
am Kopf und den Extremitäten auszeichnet, eine Dermatemys Gray 
(Tortuga blanca der Veracruzaner), eine Ptychemys (Tortuga pinta), 
Staurotypus triporeatus (Galapago), ein Cinosternum Spix, Che- 
lydra serpentina Schweigg. (Tortuga lagärto), mehrere Arten Che- 
lone Brogn. und zwei nicht näher zu bestimmende, von denen die 
eine Dermatemys sehr nahe steht. 

Wenn man die bauchige oder kolbige Beschaffenheit des 
Innengliedes als hauptsächlichstes Merkmal der Zapfen gelten lässt, 
muss man alle Elemente der Stäbehenschicht bei Schildkröten als 
Zapfen bezeichnen, legt man dagegen grösseres Gewicht auf die 
Gestalt der Aussenglieder, so muss man bei denselben Elemente 
mit konischen und solehe mit stäbehenförmigen Aussengliedern un- 
terscheiden. Diese letzteren, welche so viel ich weiss noch nicht 
beschrieben sind, will ich vornweg abhandeln. Ihr Innenglied ist 
ellipsoidisch und enthält einen linsenförmigen Körper, welcher 
dasselbe ganz oder nur seine äussere Hälfte ausfüllt, das stäbehen- 
fürmige Aussenglied ist bei Chelone von beträchtlicher Länge und 
zeigt nach dem Ende zu eine geringe Abnahme des Querdurch- 
messers. Trotzdem ich reichlich Gelegenheit hatte, diese Gebilde 
sowohl frisch, isolirt und in situ, als an Os.-S.-Präparaten zu beob- 
achten, ist es mir nicht gelungen, eine Beziehung zu einem Korn 
‚ oder einer Faser aufzudecken. Sie fehlten nur bei der oben ge- 
nannten Testudo-Art. Bei Schlangen werden wir ähnliche Formen 
kennen lernen. Unter den echten Zapfen muss man 2 Hauptformen 
unterscheiden: 1) Zapfen mit Pigmentkugel, die ich kurzweg als 
Kugelzapfen bezeichnen werde und 2) Zapfen ohne Kugel. Alle 
mit Ausnahme unentwickelter Formen haben konische in eine feine 
Spitze auslaufende Aussengliede, welche bei den kugellosen kürzer 
und zarter sind. 

1) Kugelzapfen. Ihre Innengliede sind von viel schlankerer 
Gestalt als die der anderen Gruppe, ja sie nähern sich häufig der 
Stäbchenform; sie lassen 2 Abtheilungen unterscheiden, welche sich 
sowohl im frischen als erhärteten Zustande sehr leicht von 
einander ablösen. Die äussere enthält einen der Form des 


424 Dr. Carl Heinemann: 


Zapfens sich anschmiegenden Körper, welcher sich auch im 
frischen Zustand durch matt-trübes Aussehen charakterisirt und 
in Os.-S. eine graugelbliche Färbung annimmt (W. Müller’s 
empfindlicher Körper), die innere ist von wechselnder Gestalt und 
enthält in der Regel einen linsenförmigen Körper, dessen Form 
man am besten mit der des Samens der Sonnenblume vergleichen 
kann. Derselbe ist wie in eine Nische von auch im frischen Zu- 
stande feinkörniger Substanz eingebettet. Man muss mehrere Un- 
terarten von Kugelzapfen unterscheiden: a) solche mit bauchigem 
Innengliede und grossem linsenförmigen Körper; b) schlankere 
mit kleinerem Körper; ce) solche, welche sich nach Innen zuspitzen 
und hier entweder einen Körper von der Gestalt dieses Abschnitts 
oder keinen enthalten. Im letzteren Falle deutet die blauschwarze 
Färbung durch Os.-S. an, dass sich immerhin eine der des linsen- 
fürmigen Körpers analoge Substanz vorfindet; d) Zapfen mit stark 
bauchigem äusserem Abschnitt des Innengliedes und unregel- 
mässig gestalteter, immer viel schmälerer innerer Abtheilung 
desselben. Selten findet sich hier ein kleiner linsenförmiger Körper, 
meist ist dieser Theil structurlos oder von feinkörniger Masse 
erfüllt. 

Die beiden letzten Zapfenarten bilden mit den kugellosen 
Doppelzapfen, nur bei Testudo vereinigen sich auch je 2 Kugel- 
zapfen zu solchen, wodurch ein Uebergang zum Bau der Retina 
bei Vögeln gegeben ist. 

Was nun die Kugeln unserer Zapfen betrifft, denen ihrer 
Grösse und zum Theil glänzenden Farben halber, die Retina der 
Schildkröten ihr hübsches Aussehen unter dem Mikroscop verdankt, 
so finden sich sowohl farbige als farblose, letztere immer in der 
Minderzahl. Bei Testudo beobachtet man rubinrothe, gelbe und 
zwar dunklere und hellere, graugrüne und farblose, bei Dermate- 
mys, Ptychemys und Chelydra carminrothe, gelbe und farb- 
lose, bei Staurotypus carminrothe, gelbrothe, hellgrüne und farb- 
lose, bei Cinosternum carminrothe, orangenfarbige, grüne und 
farblose, bei Chelone ziegelrothe, grünlichgelbe und farblose. 
Diese Kugeln sind an verschiedenen Stellen der Retina in sowohl 
absolut als relativ wechselnder Menge vertheilt, auch ist ihre Grösse 
ziemlich bedeutenden Schwankungen unterworfen. Es giebt aus- 
gezeichnete Stellen der Retina, wo alle Kugeln und, da deren 
Grösse der der Zapfen annähernd proportional ist, auch diese viel 


Beiträge zur Anatomie der Retina. 425 


kleiner sind und daher gedrängter stehen; meine Bemühungen 
eine focea aufzufinden waren erfolglos, dagegen beobachtete ich 
bei mehreren Schildkröten eine kleine Papille an der Eintrittsstelle 
des Sehnerven. Ausser den Kugeln enthalten unsere Zapfen kein 
Pigment. 2) Die Zapfen ohne Kugel sind retortenförmig (noch 
treffender ist der Vergleich mit den bekannten gekühlten Glas- 
tropfen, deren man sich in der Physik zur Demonstration der 
Oberflächenspannung bedient); ihr nach Aussen sich zuspitzendes 
Innenglied ist ebenfalls in 2 Abtheilungen getheilt, von denen 
die äussere sich wie bei den Kugelzapfen verhält, die innere fast 
ganz von einem grossen linsenförmigen Körper gefüllt ist. Bei 
Testudo, Ptychemys, Chelydra und Chelone findet sich in der Spitze 
des Innengliedes, bei Chelone ausserdem noch zwischen beiden 
Abtheilungen desselben gelbes Pigment, jedoch nicht bei allen 
Zapfen, so dass man hiernach zwei Unterarten unterscheiden 
muss. Die Aussenglieder sind, wie schon oben bemerkt, sehr kurz 
und zart, weshalb man Anfangs leicht in Versuchung kommt, die 
Existenz von Zapfen ohne Aussenglieder anzunehmen, doch lässt 
fortgesetzte Beobachtung keinen Zweifel darüber, dass alle ent- 
wickelten Formen Aussenglieder haben. Um so interessanter sind 
bei Chelone beobachtete unentwickelte Formen, bei denen jede 
weitere Differenzirung des Innengliedes fehlt, dasselbe vielmehr 
mit feinkörniger Masse erfüllt ist, die sich bis in die Zapfenspitze 
fortsetzt; hier fehlen in der That die Aussenglieder. 

Nachdem so der Bau der Zapfen im Allgemeinen geschildert 
worden ist, wenden wir uns zur Beschreibung einiger bisher 
grösstentheils unbekannter Einzelheiten, die Structur der linsen- 
förmigen Körper und ihr Verhältniss zu den äusseren Körnern 
betreffend. 

Die linsenförmigen Körper sind bei Schildkröten und das- 
selbe findet bei Eidechsen statt, nicht völlig structurlos; in einigen 
bemerkt man nach Einwirkung von Os.-S. einen dunkler gefärbten 
Körper und in diesem häufig ein feines Körnchen, andere zeigen 
einen durch concentrische Schichtung bedingten schaligen Bau. 

Sehr merkwürdige Beobachtungen habe ich bei Testudo 
und Chelone gemacht. Hier sah ich linsenförmige Körper, welche 
sich nach Innen in einen spitzen, seltner keulenförmigen Fortsatz 
verlängerten, andere in schlanken Zapfenformen liefen in eine 
Faser aus, deren endliches Schicksal zwar nie direkt festgestellt 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 25 


426 Dr. Carl Heinemann: 


werden konnte, jedoch aus anderen Beobachtungen mit Sicherheit 
zu erschliessen ist. In diesem Fall kann man in der That von 
einer Axenfaser im Innenglied sprechen, welche an dem linsenför- 
migen Körper endigt. (Krause’s und Hensen’s einschlägige Ar- 
beiten standen mir leider nicht zur Verfügung.) Die Faser zeigt 
feinwellige Contouren, hie und da bemerkt man in ihr ein feines 
Körnchen. Sehr interessant und für die Erklärung der erwähnten 
Bilder entscheidend ist das Verhalten des Zapfenkorns zum linsen- 
förmigen Körper. Man sieht nämlich gar nicht selten beide in 
unmittelbarer Verbindung, der Art, dass der Kern des Zapien- 
korns in eine Aushöhlung des Körpers eingefügt erscheint. Diese 
Ausbuchtung befindet sich entweder am innern Ende des Körpers 
oder seitlich. Einige Male wurde beobachtet, dass ein kolbiger 
Fortsatz des Korns oder richtiger gesagt dessen Kerns sich an 
einen ähnlichen Fortsatz des linsenförmigen Körpers anlegte, an- 
dere Male, namentlich in schlanken Zapfen stieg von jenem eine 
Faser in das Innenglied hinauf, die nach dem eben Mitgetheilten 


jedenfalls an diesem endigt. Nach Allem herrscht hier eine bisher 


unbekannte Mannichfaltigkeit, welche für die Funktion der ver- 
schiedenen Formen nicht ohne Bedeutung sein kann. Man darf 
also durchaus kein Schema für die Struetur des Innengliedes auf- 
stellen, nicht überall eine Axenfaser annehmen, weil sie in einer 
Reihe von Fällen deutlich ausgeprägt ist; nur weitere Forschungen 
können die nöthige Aufklärung bringen. 

Auch bei Schildkröten finden sich unentwickelte Formen, bei 
denen die Entwicklung des Zapienkorns zum vollständigen Zapien- 
apparat auf halbem Wege stehen geblieben ist; eine derselben 
von Chelone habe ich gezeichnet. 

Die äusseren Körner sind in der Regel in einer Reihe ange- 
ordnet, nur bei Ptychemys bilden sie stellenweise zwei; wesentliche 
Unterschiede je nach der Zapfenform, welcher sie angehören, sind 
nicht nachweisbar; ihre Grösse schwankt bei verschiedenen Gat- 
tungen, die grössten fanden sich bei Chelone und Testudo. Da sie 
meistens dem Innengliede eng angefügt sind und nach Innen eine 
nur sehr kurze Faser entsenden, so ist die Breite der äusseren 
Körnerschicht eine geringe; bei Chelone kommen jedoch auch Zapfen 
vor, bei denen Innengliede und Korn durch eine längere Faser 
verbunden sind. 

Bei Ptychemys finden sich in der Schicht der äusseren Körner 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 427 


ausser diesen noch eigenthümliche zapfenartige Gebilde, welche 
mir in Verbindung mit dem Stützfasersystem zu stehen und mit 
den von Landolt bei Tritonen und Salamandern beobachteten 
Kolben identisch zu sein scheimen. Da ich ähnliche Elemente auch 
bei Bufo agua und bei einer hiesigen Geckoart beobachtete, muss 
man annehmen, dass ihnen eine allgemeinere Verbreitung zukommt. 

Von den radiären Stützfasern ist zn bemerken, dass sie in 
der inneren granulirten Schicht feine, in der inneren Körnerschicht 
sehr breite, wie ausgezackte Fasern bilden, wogegen das feinspon- 
giöse Gewebe, wie es sich beim Axolotl, bei Eidechsen und Vögeln 
findet, fehlt. 


B. Retina der Crocodilina 


Bisher konnte ich nur das Mexikanische Crocodil (Crocodilus 
rhombifer Cuv.) untersuchen, da Alligatoren in der Nähe von 
Vera-Cruz nicht vorkommen. 

Wie in vielen anderen Beziehungen unterscheiden sich die 
Crocodile auch im Bau der Retina wesentlich von den Sauriern, 
denen sie bekanntlich früher zugerechnet wurden, ja sie nehmen 
in dieser Beziehung eine völlig isolirte Stellung unter den Repti- 
lien der Jetztzeit ein. Da viele Schlangen und fast alle Schild- 
kröten eine ähnliche amphibische Lebensweise führen wie die Oro- 
codile, da ferner alle Schlangen und viele Schildkröten Fleisch- 
fresser sind, kann man annehmen, dass die grossen Verschieden- 
heiten im Bau der Retina bei diesen Ordnungen nicht auf Anpassung 
an eine bestimmte Lebensweise beruhen, sondern hereditärer Natur 
sind. Durch diese für die Retina noch kaum berührte Frage ge- 
winnt die vergleichende Untersuchung derselben ein neues Interesse 
und eine nicht unerhebliche Wichtigkeit für die Beurtheilung der 
Verwandtschaft der verschiedenen Klassen und Ordnungen. Frei- 
lich ist das vorliegende Material noch sehr dürftig, doch liegt 
gerade hierin die Anregung auf dem kaum betretenen Wege mit 
Ausdauer fortzufahren. Was früher leicht als unnütze Spielerei, 
am Kleinen haftende Wissbegierde angesehen werden konnte, ge- 
winnt im Licht der Descendenztheorie eine tiefere Bedeutung. 

Betrachten wir nun die Retina des Mexikanischen Crocodils, 
so fallen sofort zwei Eigenthümlichkeiten auf; erstens finden wir 
wohl charakterisirte Stäbehen abwechselnd mit viel weniger zahl- 
reichen kürzeren Zapfen und zweitens vermissen wir die Pigment- 


428 Dr. Carl Heinemann: 


kugeln der Chelonier und Saurier, überhaupt jedes Pigment im 
Innern der Stäbehen und Zapfen. 

An in künstlichem Serum isolirten Stäbchen schwellen die 
Innenglieder sehr schnell kuglig® auf; nach Innen bemerkt man 
an dieser Kugel einen napfförmigen Eindruck, welcher, wie Os.-S.- 
Präparate lehren, von dem abgebrochenen Stäbchenkorn herrührt. 
An solchen Präparaten wird nun auch die Struetur des Innen- 
gliedes deutlich. Es ist dasselbe in zwei Abtheilungen getheilt, 
welche oft durch eine scharfe Linie getrennt sind; die relative 
Grösse dieser Abtheilungen ist bedeutenden Schwankungen unter- 
worfen; die äussere enthält einen der Form des Innengliedes sich 
anpassenden Körper mit convexen Endflächen, welcher sich in 
Os.-S. gelblich färbt und 1 oder 2 Körnehen unterscheiden lässt, 
die innere färbt sich blauschwarz; in diese letztere ist das ellip- 
soide Stäbehenkorn häufig zum Theil oder auch ganz hineinge- 
stülpt, der’Art, dass man wenn es herausgefallen ist in die offene 
Röhre des Innengliedes hineinsehen kann. Die Hülle desselben 
hängt mit der limitans ext. und den an dieselbe sich anheftenden 
Stützfasern fest zusammen und reisst an dieser Stelle häufig in 
Fetzen ab. Faserkörbe sind schön entwickelt; die Stäbchenfaser ist 
kurz, ihre kegelförmige Anschwellung an der granulos. ext. erweist 
sich an Präparaten, wo sie von derselben abgetrennt ist, als hohl. 
Die Verbindung mit den Stützfasern der inneren Körnerschicht ist 
hier eine so innige, dass man mit Leichtigkeit Präparate darstellen 
kann, welche Stäbchenzelle, granulos. extr. und radiäre Stützfaser 
in vollkommenster Continuität erscheinen lassen. Als Thatsache 
muss ich die gleiche Beobachtung Krause’s am Alligator bestä- 
tigen, ob aber seine Deutung die richtige ist, möchte ich doch 
noch dahingestellt sein lassen. Man muss sich, glaube ich, sehr 
hüten, an einer Thierspecies gemachte Beobachtungen zu sehr zu 
verallgemeinern, namentlich wenn sie mit anderen völlig unvereinbar 
sind. Ich erinnere nur an den Tlaconetl, welcher fast gar keine 
Stütziasern hat. 

Ausser den gewöhnlichen Stäbchen findet sich noch eine 
andere seltene Form, welche ausserordentlich lange, durch die be- 
kannte Plättehenstructur charakterisirte Aussenglieder haben; ihr 
Innenglied ist in eine lange Faser ausgezogen, welche mit leichter 
Anschwellung an der granulos. extr. endigt. Aehnliche Formen, 
nur durch die normale Länge der Aussenglieder . unterschieden, 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 429 


haben wir früher beim Tlaconetl und Axolotl kennen gelernt. 
Zapfen giebt es zwei Arten, bauchige und schlanke, welche Dop- 
pelzapfen bilden. Beide enthalten in der äusseren Abtheilung des 
Innengliedes einen ellipsoiden Körper, welcher sich in Os.-S. gelb- 
lich färbt und ein kleines central gelegenes Körnchen erkennen 
lässt, die schlanken zeigen ausserdem meistens einen kleinen linsen- 
fürmigen Körper, welcher sich wie gewöhnlich in Os.-S. blauschwarz 
färbt. Die Zapfenkörner sind von denen der Stäbehen durch 
kuglige Gestalt und bedeutendere Grösse unterschieden; beide 
bilden übrigens nur eine Reihe. 


eretina der. Ophidier. 


In Bezug auf die Ordnung der Schlangen befinde ich mich 
in der peinlichen Lage nur wenige der von mir untersuchten Gat- 
tungen systematisch bestimmen zu können, was um so mehr zu 
bedauern ist, als sich unerwarteter Weise eine bedeutende Man- 
nigfaltigkeit im Bau der Netzhaut herausgestellt hat. Es muss 
dies in hohem Grade unsere Aufmerksamkeit erwecken, da be- 
kanntlich .die Schlangen als ein nur eigenthümlich entwickelter 
Seitenzweig der Saurier angesehen werden, deren Retina, wie wir 
bald erörtern werden, wenige Ausnahmen abgerechnet, eine wun- 
derbare Gleichförmigkeit der Structur zeigt. Es giebt keine einzige 
Schlange, deren Retina der eines Sauriers gliche. 

Wenden wir uns nun zur Sichtung meines allerdings noch sehr 
unvollständigen Materials. 

Während sich bei den meisten bisher untersuchten Schlangen 
nur Zapien vorfinden, macht die Gattung Boa und eine andere 
nicht bestimmte hiervon eine Ausnahme, indem bei ihnen neben 
Zapfen auch ächte Stäbehen beobachtet werden. Gemeinsam scheint 
allen Schlangen das Fehlen der Doppelzapfen und der Pigment- 
kugeln; nur bei einer einzigen Gattung, die Tropidonotus nahe 
steht, habe ich im Innenglied der Zapfen diffus verbreitetes gelb- 
grünes Pigment gefunden. Die Grösse der Elemente der Stäbchen- 
schicht ist sehr verschieden, die kleinsten fand ich bei Boa und 
Crotalus, die grössten bei Spilotes und anderen, welche dieser 
Gattung und Herpetodryas nahe stehen. 

Bei den Schlangen, welche keine Stäbchen haben, finden sich 
2 Arten Zapfen, grössere in der Mehrzahl und vereinzelt sehr 
schmächtige. Das Innenglied der ersteren hat die Form einer 


430 Dr. Carl Heinemann: 


niedrigen bauchigen Flasche und wird fast ganz von dem linsen- 
förmigen Körper gefüllt, die Aussenglieder sind kurz und haben 
die Form eines abgestumpiten Kegels.. Die Endflächen dieser 
Kegel bilden auf Flächenansichten eine Mosaik sehr regelmässig 
gestalteter Sechsecke, zwischen denen in den meisten Fällen von 
den kleineren Zapfen nichts zu sehen ist. Diese letztere haben 
spitz endigende Aussengliede und entbehren den limsenförmigen 
Körper. Ausser diesen zwei Zapfenarten finden sich bei vielen 
Schlangen noch merkwürdige Gebilde, immer je an einen Zapfen 
dieht angeschmiegt, über deren Natur ich noch völlig im Zweifel 
bin. Sie sind aus einem äusseren stäbcehenförmigen und einem 
inneren leicht kolbig angeschwollenen Theil zusammengesetzt, 
welche eontinuirlich in einander übergehen; der stäbehenförmige 
Theil zeigt keine Plättchenstructur, der kolbige keinen linsenför- 
migen Körper; überhaupt keine weitere Structur. Von wesentlich 
anderem Habitus sind die Zapfen von Boa; sie ähneln am meisten 
denen von Crocodilus rhombifer, und sind breiter als die viel zahl- 
reicheren sehr feinen Stäbchen. 

Die äusseren Körner sitzen den Innengliedern unmittelbar an 
und sind bald von kugliger, bald ellipsoider Gestalt; bei vielen 
Gattungen haben sie fast alle die Form eines länglichen Kolbens, 
der dem Zapfen nicht in der Verlängerung seiner Axe, sondern 
schräg, ja selbst senkrecht zu derselben angefügt ist. Von einem 
Kern oder sonstiger Struetur ist in den meisten Fällen nichts zu 
erkennen und würde man bei flüchtiger Beobachtung leicht an der 
Zellnatur dieser Gebilde zweifeln können. Es wird diese Erschei- 
nung durch die Anwesenheit einer ungewöhnlich diehten Scheide 
erklärt, welehe, wie wir gleich sehen werden, auch den Zapfen- 
fasern ein ganz fremdartiges Ansehen verleiht. Bei sorgfältiger 
Durehmusterung findet man aber genug Zapfenkörner, welche über 
ihre wahre Natur keinen Zweifel lassen, namentlich war dies bei 
einer zu Erythrolamprus F. Boie, Wagl. gehörenden Schlange der 
Fall. Hier sah man deutlich den grossen Kern mit Kernkörper- 
chen und um denselben angesammeltes Protoplasma, welches sich 
sowohl in das Innenglied als auch sehr deutlich in die Zapfen- 
faser fortsetzt. | 

Die Zapfenfasern sind bei vielen Schlangen von enormer 
Länge, der Art, dass hier sehr gut von einer Faserschieht (Henle) 
gesprochen werden kann. Ihre Richtung ist im Allgemeinen schräg 


Beiträge zur Kenntniss der Retina, 451 


zur Axe der Zapfen, ja sie nähert sich häufig der wagrechten, es 
kommen aber auch alle Uebergänge bis zur senkrechten vor. Ihr 
Aussehen weicht meist erheblich von dem anderer Zapfenfasern ab; oft 
haben sie ausgezackte Ränder wie die radiären Stütziasern, erscheinen 
schraubenförmig gedreht und nehmen bei langsamem Eintrocknen 
der Zusatzflüssigkeit doppelte Contouren an, ein Verhalten, welches 
wie ich glaube dadurch erklärt wird, dass das Stützgewebe wesent- 
lich an ihnen haftet, sie einhüllend und begleitend. Diese Ansicht 
wird wesentlich dadurch gestützt, dass es mir nur bei sehr wenigen 
Schlangen gelang, isolirte radiäre Stützfasern, die überhaupt bei 
diesen Thieren sehr zart sind, in der äusseren Faser- und Kör- 
nerschicht nachzuweisen. 

Die Länge der Zapfienfasern, das Fehlen der Stütziasern in 
der äusseren und ihre Zartheit in der mächtigen inneren Körner- 
schicht machen es begreiflich, warum bei vielen Schlangen die 
Zwischenkörnerschicht sich auffallend leicht isoliren lässt. Man 
braucht an Os.-S.-Präparaten nur den Versuch zu machen, die Re- 
tina aus dem Bulbus zu entfernen, um dieselbe sich sofort in 
drei Schichten spalten zu sehen, deren äussere von den Zapfen 
‘und einem Theil der Fasern, die mittlere von der Zwischenkörner- 
schicht, die innere von den übrigen Schichten der Retina gebildet 
wird. Die so gebotene Gelegenheit die Zwischenkörnerschicht 
isolirt zu untersuchen wird durch die ihr anhaftenden Fasern er- 
schwert, immerhin aber überzeugt man sich, dass hier keine Zellen 
vorhanden sind, sondern ein Convolut von Fasern und feinkörniger 
Substanz; einige Male wurden durch Os.-S. sich blauschwarz fär- 
bende structurlose Schollen beobachtet. Ich muss daher für die 
Schlangen die Existenz einer membrana fenestrata im Sinne 
Krause’s in Abrede stellen. 

D. Retina der Saurier. 

Bisher wurden untersucht: eine zu der Familie der Xantusidae 
Baird. gehörige kleine Eidechse, zwei Arten Gerrhonotus Wiegm., 
Iguana rhinolophus Wiegm., Cyelura peetinata und denticulata 
Wiegm., Corythaeolus vittatus Kaupp., Chamaeleopsis Hernandesii 
Wiegm., zwei Arten Seeloporus Wiegm., und zwei Geekoarten, von 
denen die eine zu Sphaeriodaetylus gehört, die andere durch 
den Besitz von Augenlidern ausgezeichnet, nicht näher bestimmt 
werden konnte. Da die Retina dieser beiden zuletzt genannten 
Thierehen sich in ihrem Bau wesentlich von der der übrigen 


# 


432 Dr. Carl Heinemann: 


Eideehsen unterscheidet, soll sie Brlzennk, am Schluss dieses Ab- 
schnittes beschrieben werden. 

Für alle übrigen vorher genannten Formen kann man ein 
gemeinschaftliches Schema aufstellen. Wie bei den Schildkröten 
finden sich zwei Hauptiormen von Zapfen, solche mit Pigment- 
kugeln und solehe ohne dieselben; in folgenden Punkten aber un- 
terscheiden sich die Netzhäute beider Ordnungen: 1) Es fehlen 
durchaus Elemente mit stäbehenförmigen Aussengliedern; 2) die 
Pigmentkugeln der Eidechsen zeigen nicht die Mannichfaltigkeit der 
Farben, wie man sie bei den Schildkröten bewundert, es kommen viel- 
mehr nur gelbe in verschiedenen Nüancen und farblose vor; 3) ist das 
Stützfasersystem viel mächtiger entwickelt als bei den Schildkröten. 

Die Kugelzapfen lassen so ziemlich dieselben Modifikationen 
unterscheiden wie bei den Schildkröten, nur dass die Form der 
Innenglieder sich häufig noch mehr der Stäbehenform nähert. Von 
voluminösen Zapfen mit grossen linsenförmigen Körpern finden 
sich alle Uebergänge zu sehr schlanken und zarten, nach Innen 
sich stark verjüngenden Formen, denen ein linsenförmiger Körper 
meistens abgeht, siesindmit den kugellosen zu Doppelzapfen vereinigt. 

Im Innengliede liegt dieht hinter der Pigmentkugel ein trüb- 
körniger Körper, welcher sich in Os-S. graugelb färbt. Nach der 
Structur der inneren Abtheilung des Innengliedes müssen folgende 
Unterarten von Kugelzapfen unterschieden werden: 1) Nach Innen 
von dem feinkörnigen Körper folgt eine schmale, ebenfalls körnige, 
aber von dem genannten Körper scharf abgesetzte Zone, welche 
bei gewissen Zapfen ein gelbes Pigment enthält, hierauf der linsen- 
förmige Körper von plan- oder concav-convexer, kugliger oder 
ellipsoider Gestalt. Er füllt das Innenglied entweder vollkommen 
aus, in welchem Falle die erwähnte körnige Masse eine auf ihm 
liegende Scheibe bildet oder er liegt in einer Höhlung oder Nische 
feinkörniger Substanz, wahrscheinlich in einer Flüssigkeit schwe- 
bend, ein Verhalten, welehes mich unwillkürlich an das der Oto- 
lithen erinnerte. Hinter dem linsenförmigen Körper jolgt eine 
längere oder kürzere Abtheilung, welche oft fast structurlos ist 
oder feine Gerinnungen zeigt, zuletzt das Zapfenkorn. 2) Alles 
Uebrige unverändert, der linsenförmige Körper aber mit dem 
Zapfenkorn durch eine scharf contourirte Faser verbunden. 3) 
Alles Uebrige unverändert, der linsenförmige Körper sitzt unmittel- 
bar auf dem Zapfenkorn. 4) Der linsenförmige Körper fehlt. 5) 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 433 


Das Innenglied ist überhaupt nicht differenzirt, vielmehr durch- 
gängig von feinkörniger Masse erfüllt. Seltene Form. 

Was die Pigmentkugeln betrifft, giebt es dunkelgelbe, hell- 
gelbe und farblose, deren Mengenverhältnisse und Grösse an ver- 
schiedenen Stellen der Retina wechseln. In der Regel sind die 
farblosen die kleinsten, nur bei Chamaeleopsis findet das Gegen- 
theil statt; bei der kleinen, zu der Familie der Xantusidae gehö- 
rigen Eidechse finden sieh merkwürdiger Weise überhaupt nur 
farblose Kugeln; die hellgelben haben bei Corythaeolus und Cha- 
maeleopsis einen Stich ins Grünliche. Ausser den Pigmentkugeln 
kommt noch an einer anderen Stelle bei einer Anzahl Zapfen 
gelbes Pigment vor, nämlich in jener feinkörnigen schmalen Zone, 
welehe den empfindlichen Körper (W. Müller) von dem linsen- 
förmigen trennt, man erkennt aber bei aufmerksamer Beobachtung, 
dass dies nur bei Zapfen mit dunkelgelben Kugeln der Fall ist. 
Die grossen kugellosen Zapfen von Retorten- oder Glastropfenform 
sind ganz ebenso gebaut wie bei den Schildkröten, nur verdient 
ein Structurverhältniss der äusseren körnigen und pigmentirten 
Abtheilung besondere Erwähnung. Man sieht hier nämlich die 
Körnchen oft in so regelmässige der Axe des Zapfens parallel lau- 
fende Reihen geordnet, dass man den Eindruck varieöser Fäden 
empfängt. Die linsenförmigen Körper zeigen auch hier und ebenso 
bei den Kugelzapfen einen schaligen Bau und zuweilen einen 
kugligen Körper im Innern; mit den Zapfenkörnern sind sie meist 
in unmittelbarem Contact oder mit denselben durch einen ziemlich 
mächtigen Fortsatz verbunden, welcher weder durch optische Täu- 
schung vorgespiegelt, noch Kunstproduct sein kann, da er mehr- 
mals in Verbindung mit dem linsenförmigen Körper isolirt beob- 
achtet wurde. Die Zapienkörner selbst sind meist in einer, seltener 
an nicht näher bestimmten Stellen der Retina in zwei Reihen an- 
geordnet; die der kugellosen Zapfen sind durch ihre Grösse aus- 
gezeichnet; auch hier begegnen wir der schon so oft besprochenen 
Erscheinung, dass das Korn ganz oder theilweise in die Hülle des 
Innengliedes aufgenommen ist. 

Die Zapfenfasern sind meist sehr kurz, es kommen aber auch 
längere vor, welche häufig schräg an das Korn angesetzt sind. 

Von dem Stützfasersystem ist hervorzuheben, dass es am 
mächtigsten in der sehr breiten inneren Körnerschicht entwickelt 
ist, wo es ein engmaschiges spongiöses Gewebe bildet. Die von 


434 Dr. Carl Heinemann: 


den Hauptstämmen seitlich abgehenden Zweige sind auf Vertieal- 
schnitten nach zwei sich kreuzenden Richtungen orientirt, wodurch 
leicht der Eindruck zweier sich kreuzender Fasersysteme vorge- 
täuscht wird. Diesen Irrthum habe ich in der That auch früher 
begangen, als ich in einer oben eitirten Abhandlung über dieselbe 
Erscheinung beim Pyrol berichtete. Die Faserkörbe sind bei den 
Eidechsen stark entwickelt, die Fasern selbst bedeutend grösser 
als die z. B. beim Axolotl beobachteten. 

Die Ganglienzellen sind immer in mehreren Reihen angeordnet. 

Die Retina der beiden Geekoarten ist wesentlich anders ge- 
baut; ihre Stäbchenschicht ist für die Classifieirung und Benennung 
der verschiedenen Formen der Sehzellen ein wahrer Stein des 
Anstosses. Betrachtet man nämlich die äussere Retinafläche im 
frischen Zustande, so gewahrt man in der Mosaik der Aussenglieder 
Kreise von grösserem und viel kleinerem Durchmesser in regel- 
mässiger Abwechslung, so dass man glaubt es mit Stäbchen und 
Zapfen zu thun zu haben; die weitere Präparation belehrt uns 
aber, dass es sich hier um Elemente von derselben Form und Be- 
schaffenheit handelt, die nur in den Dimensionen von einander 
abweichen. Alle haben evident stäbehenförmige Aussenglieder, 
dagegen und besonders die dieken stark bauchige Innenglieder. 
Was das Verständniss noch mehr erschwert ist der Umstand, dass 
die dieken mit den dünnen Doppelelemente bilden, was bisher nur 
an Sehzellen mit konischen Aussengliedern beobachtet worden war. 
Rechnet man dazu den Mangel der Pigmentkugeln, überhaupt jeg- 
lichen Pigments, so muss man bekennen, dass wir gänzlich ausser 
Stande sind zu sagen ob unsere Elemente Stäbchen oder Zapfen, 
dass wir nicht entscheiden können, welches die Lichtzellen und 
welches die Farbenzellen (Krause) sind. 

Den feineren Bau betreffend zeigen alle im äusseren Theil 
des Innengliedes den feinkörnigen ellipsoiden, im inneren den para- 
boloiden Körper. Faserkörbe der Innenglieder deutlich entwickelt. 
Die Aussenglieder zeigen im frischen Zustand sehr klar die be- 
kannte Längsstreifung. 


Rückblick auf die Retina der Reptilien, 


Was hauptsächlich unsere Aufmerksamkeit erregen muss, ist 
die auffallende Verschiedenheit im Bau der Retina bei den vier 
noch durch lebende Repräsentanten vertretenen Ordnungen der 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 435 


Reptilien. Dass dies Verhalten nicht auf verschiedene Lebensweise, 
wenigstens der Hauptsache nach, zurückzuführen, nicht als Folge 
der Anpassung zu betrachten ist, lehrt ein Bliek auf die den Rep- 
tilien so nahe stehende Klasse der Vögel. Ein Condor, eine Ente, 
ein insektenfressender Singvogel und ein Papagei führen eine min- 
destens ebenso und vielleicht mehr verschiedene Lebensweise als 
eine Schildkröte, ein Crocodil, eine Schlange und eine Eidechse, 
und doch ist der Bau ihrer Retina im Wesentlichen der gleiche. 
Vögel leben in allen Climaten, in der Luft, auf der Ebene, in 
Wäldern, in Felsengebirgen, auf und unter dem Wasser, auf dem 
Eise, sie nähren sich von Aas, vom frischen Fleisch aller Wirbel- 
thierklassen, von Gliederthieren, Würmern und Mollusken, von Vege- 
tabilien der verschiedensten Art, sie gehen ihrer Nahrung bei Tag, 
in der Dämmerung und bei Nacht nach, und doch findet man nie 
auch nur annähernd so beträchtliche Unterschiede im Bau der 
Retina, wie sie die Ordnungen der Reptilien bei oft fast identischer 
Lebensweise zeigen. Folgerichtig sind wir genöthigt, die Ursache 
dieser auflallenden Erscheinung in der Vererbung zu suchen. 
Während für die Vögel, diese in ihren anatomischen Charakteren 
so scharf abgegrenzte Classe der Wirbelthiere, ein Ursprung aus 
einer oder wenigen nahe verwandten Reptilienformen, am wahr- 
scheinlichsten Saurier und vielleicht auch Schildkröten, anzunehmen 
ist, müssen wir für die Ordnungen der Reptilien verschiedene 
Ausgangsformen voraussetzen, die sich früh von der allen gemein- 
samen Urform abgezweigt haben. Schildkröten und Saurier stimmen 
am meisten im Bau der Retina überein; beiden kommen zwei 
Hauptiormen von Zapfen mit ihren Modifikationen, farbige Pig- 
mentkugeln und Pigment in den Innengliedern zu, beiden fehlen 
echte Stäbehen; Crocodile und Schlangen repräsentiren beide für 
sich einen besonderen Typus. Da nun die Schlangen als eine von 
den Sauriern abgezweigte Form betrachtet werden müssen, so sind 
wir, glaube ich, zu der Annahme berechtigt, dass ihre Stammform 
im Bau der Netzhaut ebenfalls beträchtlich von den bis jetzt un- 
tersuchten Eidechsen verschieden sein müsse. Vielleicht finden 
sich bei dennoch jetzt lebenden schlangenartigen Sauriern Ueber- 
gänge von der Eidechsen- zur Schlangenretina, eine Vermuthung, 
welche ich leider bis jetzt nicht auf ihre Richtigkeit habe prüfen 
können. Die Retina der Vögel ist charakterisirt durch das. Auf- 
treten oit sehr zahlreicher echter Stäbehen und durch den Mangel 


436 Dr. Carl Heinemann: 


der kugellosen Zapfen ; unter den bis jetzt untersuchten Sauriern 
finden sich keine Formen, welche die Abweichungen vom Bau 
der Vogelretina vermitteln, wohl aber sind solehe bei den Schild- 
kröten nachzuweisen, ich erinnere nur an das bei diesen beobach- 
tete Vorkommen von Elementen mit stäbchenförmigen Aussenglie- 
dern und von Doppelzapien, welche, wie dies bei den Vögeln die 
Regel ist, von je zwei Kugelzapfen gebildet werden. Dass das 
Stützfasersystem der Saurier wesentlich mit dem der Vögel über- 
einstimmt, wurde schon mehrmals betont. 

Nicht nur für die Ordnungen der Reptilien, sondern auch für 
Familien und Unterfamilien muss man verschiedene Ausgangspunkte 
annehmen, wie z. B. das Verhalten der Retina bei Boa, bei den 
Schlangen und das der Geckos bei den Eidechsen beweist. Dass 
hierfür auch viele andere Gründe sprechen, bleibt natürlich in einer 
Abhandlung, welche sich ausschliesslich mit dem Bau der Retina 
beschäftigt, unberücksichtigt. 

Es bleibt jetzt noch übrig, aus der Menge der oben mitge- 
theilten Einzelheiten einige allgemeinere Folgerungen zu ziehen. 

l. Angesichts der Reptilien-Retina kann man denjenigen 
Forschern, welche wie W. Müller auf die Unzulänglichkeit der 
bisher üblichen Bezeichnungen für die Elemente der Stäbehenschicht 
aufmerksam machen, nur Recht geben, schwer aber wird es sein, 
etwas Besseres an ihre Stelle zu setzen. Ist doch gar nicht abzu- 
sehen, wie man die physiologische Bedeutung all dieser verschie- 
denen Formen ermitteln wird, wie man in einzelnen Fällen beweisen 
will, was im Sinne Krause’s Licht und was Farbenzelle sei. 
Krause betont, dass in der ganzen Thierreihe sich immer zwei 
Formen von Sehzellen nachweisen lassen, meine Beobachtungen 
zeigen, dass bei weitem am häufigsten die Anzahl derselben grösser 
ist. Wie aber unterscheiden sich funetionell alle diese verschie- 
denen Modifikationen von Stäbchen und Zapfen? Dies ist eine 
Frage, deren befriedigende Lösung vielleicht immer unmöglich 
bleiben wird. Welches sind z. B. bei den oben angeführten Sauriern, 
welche in allen Sehzellen Pigment führen, die ausschliesslichen 
Licht- und Farbenzellen, wie will man diese Frage für die Schlangen 
beantworten, von denen die meisten nur evidente Zapfen, wenn 
auch in zwei Modifikationen haben? Was ist endlich mit der 
Retina unserer Geckos anzufangen, deren Elemente sich nur in 
ihren Dimensionen unterscheiden? Am richtigsten erscheint es 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 437 


mir, vorläufig die Begriffe von Stäbchen und Zapfen im Sinne von 
M. Sehultze festzuhalten und sie dem allgemeineren Begriff Seh- 
zellen (W. Müller) unterzuordnen; die Ausnahmen werden wohl 
am besten als solche angeführt, bis ihre Bedeutung unserer Erkennt- 
niss näher gerückt ist. 

3. Was die Axenfaser der Innenglieder betrifft, über welche 
von vielen Seiten Mittheilungen vorliegen, haben, wie ich glaube, 
meine Beobachtungen ihre Bedeutung auf das richtige Mass zurückge- 
führt. Sie ist keine allgemeine Erscheinung und speciell bei den 
Reptilien auf die Ordnungen der Chelonier und Saurier beschränkt, 
aber auch bei diesen wird sie nicht häufig und nur in bestimmten 
Zapfenformen beobachtet. Für die Einzelheiten, namentlich die 
interessanten Beziehungen zwischen Zapfenkorn und linsenförmigem 
Körper, verweise ich auf das oben Mitgetheilte. 

"3. Schräger Verlauf der Zapfenfasern, für Reptilien zuerst 
vonM. Müller beim Chamäleon, später bei verschiedenen Gattungen 
von Hulke, zuletzt bei Coluber natrix von Flesch beobachtet, 
ist von mir bei Schlangen und Sauriern als sehr allgemein vor- 
kommend nachgewiesen worden. 


ill. Retina der Vögel. 


Aus meinen dem kolossalen Material gegenüber noch sehr 
spärlichen Untersuchungen will ich für heute kurz folgende Punkte 
hervorheben. 

1. Bekanntlich überwiegt bei den Vögeln die Anzahl der 
Zapfen im Allgemeinen die der Stäbchen, jedoch ist dies Verhält- 
niss bedeutenden Schwankungen unterworfen. Fast ganz fehlten 
die Stäbchen bei einem zur Gattung Phalacrocorax gehörigen Cor- 
moran, bei einem zu den Nyctocoraceae gehörigen Reiher und bei 
einer Alcedinee von der Gattung Chloroceryle, dagegen finden sich 
bei Caneroma cochlearia bedeutend mehr Stäbehen als Zapfen. 

2. Die Farben der Oelkugeln sind nicht so brillant wie bei 
den Schildkröten; es finden sich deren a) farblose, wobei ich 
Krause gern zugeben will, dass dieselben bei zweekmässiger 
Untersuchungsmethode einen leicht bläulichen Farbenton zeigen; 
b) grüne, und zwar dunklere und hellere, gelbgrüne; ce) gelbe in 
verschiedenen Nüancen, braungelbe, röthliehgelbe; d) rothe und 


438 Dr. Carl Heinemann: 


zwar meistens carminrothe. Die relative Menge dieser Kugeln 
wechselt sowohl bei verschiedenen Gattungen als auch an verschie- 
denen Stellen derselben Netzhaut. Einige Beispiele werden dies 
erläutern. So überwogen z. B. bei einem kleinen Falken, bei einem 
anderen zur Unterfamilie der Aceipitrinae gehörigen Raubvogel, 
bei mehreren Gattungen der Familie Sturnidae, ferner bei Sipho- 
norhis americana die blassgrünen Kugeln an Zahl die rothen und 
selben, am meisten bei den genannten Raubvögeln, bei Chloro- 
ceryle finden sich vorherrschend carminrothe, weniger gelbgrüne 
und noch weniger farblose, bei dem oben erwähnten Reiher fıehr 
rothe und braungelbe, als grüne und hellgelbe, bei dem Cormoran, 
eleichmässig vertheilt, carminröthe, rothgelbe, hellgelbe und grünlich- 
gelbe, bei Caneroma mehr gelbe in verschiedenen Abstufungen als 
rothe und auffallender Weise gar keine farblosen. Die Vertheilung 
der Kugeln an verschiedenen Netzhautstellen wurde bei mehreren 
Gattungen untersucht. Bei Siphonorhis fanden sich in dem unter 
dem horizontalen Meridian gelegenen Netzhautabsehnitt auffallend 
wenige und kleine farbige Kugeln, namentlich fehlten fast ganz 
rothe und gelbe, in dem oberen Abschnitt waren die Kugeln nicht 
nur viel zahlreicher, auch die rothen und gelben, sondern auch 
viel grösser; bei dem oben genannten Sperber waren die periphe- 
rischen Netzhautstellen ärmer an rothen und gelben Kugeln, als 
die centralen, wo sie sich durch ihre viel geringere Grösse aus- 
zeichneten; bei einer nicht näher bestimmten Ralle waren grade 
in der Peripherie rothe und gelbe Kugeln zahlreich, im Centrum 
fehlten sie fast ganz. j 


3. Die Grösse der Oelkugeln ist sowohl absolut als relativ 
verschieden. Es giebt ausgezeichnete Stellen der Retina, an welchen 
die Kugeln und mit ihnen die Zapfen einen auffallend kleineren 
Durehmesser haben als an anderen, ein Umstand, auf den zuerst 
M. Schultze aufmerksam machte, nachdem vorher M. Müller 
das Vorkommen einer, ja zweier foveae bei Vögeln kennen gelernt 
hatte. Bei unserem Reiher waren im Allgemeinen die braungelben 
und rothen Kugeln grösser als die hellgelben, bei den Sturnidae 
ebenso die rothen am grössten, an wenigen Stellen nur wurden 
sie von den gelbgrünen übertroffen, bei Siphonorhis überwiegen 
die grünen etc. 


4. In sehr vielen Fällen Konnte ich die Beobachtung Krause’s 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 459 


bestätigen, dass immer eine rothe Kugel sich mit einer gelben zu- 
sammenfindet. 

5. Der Auseinandersetzung Krause’s über die Bedeutung 
der Oelkugeln für den Farbensinn der Vögel muss ich vollkommen 
beipflichten, so dass Wiederholungen hier überflüssig sind, nur 
kann ich die von ihm beigebrachten Thatsachen um einige neue 
vermehren. a) Bei den genannten scharfblickenden Tagraubvögeln, 
sowie bei vielen Sturnidae finden sich lebhaft gefärbte Kugeln 
sehr in der Minderzahl im Vergleich mit den fast farblosen; diese 
Thiere gleichen darin also den nächtlichen Eulen. b) Der aus- 
‚schliesslich in der Dämmerung und in der Nacht fliegende ameri- 
kanische Ziegenmelker (Siphonorhis, von den Mexikanern Tapaca- 
mino genannt, weil er vorzugsweise Wege aufsucht und nicht eher 
auffliegt als bis man ihn fast berührt) hat ebenfalls wenig rothe 
und gelbe, dafür aber sehr zahlreiche und zum Theil intensiv ge- 
färbte grüne Kugeln. 

6. Damit, dass Krause die farbigen Oeltropfen mit der ge- 
schlechtlichen Zuchtwahl in Beziehung bringt, kann ich mich nicht 
unbedingt einverstanden erklären. Es finden sich zahlreiche und 
‚lebhaft gefärbte Kugeln auch bei vielen Vögeln mit unscheinbarem 
oder weissem Gefieder, so bei Reihern, bei dem grauen Pelikan 
der Tropen etc., ferner aber, und hierauf lege ich das Hauptge- 
wicht, muss man sich der glänzenden Pigmentkugeln der Schild- 
kröten erinnern, deren Hautdecken bekanntlich durehsehnittlich 
ein sehr unscheinbares oft düsteres Aussehen haben. Ich glaube 
mit viel mehr Berechtigung die Oelkugeln als ein Erbstück, bei 
den Vögeln speeiell von Sauriern und Ophidiern überkommen und 
als einen Rückschlag auf die einfachste Augenform (Pigmentfleck 
mit Sehnery) betrachten zu können. 


IV. Retina der Fische. - 


Dieses Capitel ist für unseren Gegenstand unstreitig eines 
der wichtigsten, ich werde mich jedoch für heute auf die Mitthei- 
lung einer einzigen Thatsache beschränken. Bekanntlich sprach 
man seit Leydig’s Untersuchungen den Rochen und Haien den 
Besitz von Zapfen ab, bis kürzlich Krause dieselben für Seyllium 


440 Dr. Carl Heinemann: 


canicula nachwies. Ich kann dasselbe für einen zur Gattung Nar- 
cine gehörigen elektrischen Rochen bestätigen. Zwar sind die 
Stäbehen in ungeheurer Ueberzahl vorhanden, bei fortgesetzter 
Beobachtung findet man aber auch die viel kürzeren Zapfen und 
hat man erst einen entdeckt, so werden wie mit einem Zauber- 
schlage auch mehr. und mehr sichtbar. 


Nachtrag. 


Es ist nachzutragen, dass die Retina von Crocodilas rhom- 
bifer sich in ihrem Bau am meisten an die des Axolotls anschliesst. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Bei meiner Unkenntniss im Zeichnen habe ich mich auf Darstellung 
der gröbsten Verhältnisse beschränken müssen. 
Figur 1—21. Zur Retina des Tlaconetl. 
1—3 Stäbchen, bei 1 ist das Aussenglied abgebrochen, bei 3 ist die innere 
Abtheilung des Innengliedes verlängert. 

4 Ein Stäbchen, ein Zapfenkorn und ein inneres Korn in Verbindung mit 
der granulosa extr. Man sieht, dass der peripherische Fortsatz des 
inneren Korns der dickere ist und dass er an der granulos. extr. mit 
trichterförmiger Anschwellung endigt. 

5 Stäbchen mit auffallend kleinem Korn und leicht konischem Aussen- 
gliede. 

6 Unentwickelte Stäbchenform. 

7 Stäbchen mit kegelförmigem Innengliede. 

8u.9 Seltene Stäbchenform mit verlängertem, spitz ausgezogenem Innen- 
gliede. 
10 Zapfen mit Innenglied. 
11 Linsenförmiger und empfindlicher Körper isolirt. 
12 Zapfen mit bauchigem Innengliede. 
13-17 Verschiedene Zapfenformen, bei 16 sieht man die Spiralfaser im 
Hals des Zapfenkorns. 
12 Einzelnes Zapfenkorn. 
19-21 Innere Körner, bei 20 zwei in opponirter Stellung. 
Figur 22—27 Zur Retina des Axolotl. 


22-26 Verschiedene Stäbcehenformen; bei 23 sieht man die Stäbchenfaser in 


eine röhrenartige Hülle eingeschlossen. 


Beiträge zur Kenntniss der Retina. 441 


27 Zapfen. 
Figur 28—31 Zur Retina der Schildkröten. 


23 Innenglied mit dem linsenförmigen Körper. 
29 Nicht differenzirter Zapfen. 
30 Der linsenförmige Körper in eine Faser verlängert. 
31 Linsenf. Körper und Zapfenkorn in Verbindung. 
32 Linsenf. Körper in einen Fortsatz verlängert. 
33 Zapfenkorn in eine seitliche Ausbuchtung des linsenf. Körpers ein- 
gefügt. 
34 Unentwickelter Zapfen. 
35u.36 Kugelzapfen. 
37 Element mit stäbchenförmigem Aussenglied. 
Figur 38—43 Zur Retina der Eidechsen. 
38 Doppelzapfen. 
39 Verschiedene Kugelzapfen; bei einem sieht man die Axenfaser im 
Innenglied. 
40 Kugelloser Zapfen; linsenf. Körper in einen starken Fortsatz ver- 
längert. 
1-43 Verschiedene Kugelzapfen; 42 nicht differenzirte Form. 
44 Element aus der Stäbchenschicht des Geckos. Zwischen empfindlichem 
Körper und Aussenglied ein scharf abgesetzter structurloser Abschnitt. 
Figur 45—49 Zur Retina von Crocodilus rhombifer. 
45 Stäbchen mit gequollenem Innenglied. 
46 Zapfen mit bauchigem Innenglied. 
47 Stäbchen. | 
48 Seltene Stäbchenform mit sehr langem Aussenglied und Innenglied. 
49 Schlankere Zapfen. 
50u.5l Zapfen von Schlangen. 
52 Neben dem Innengliede eines Zapfens, an dieses angeschmiegt, der 


eigenthümlich kolbige Körper. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Ba. 14. 2) 


442 Dr. E. Gasser: 


Beobachtungen über die Entstehung des 
Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern 
und Gänsen. 


Von 


Dr. E. Gasser, 
Privatdocent zu Marburg. 


Es könnte beinahe überflüssig erscheinen, über ein embryo- 
nales Organ, dessen Genese Gegenstand so vieler älterer und neuerer 
Untersuchungen gewesen ist, von Neuem Beobachtungen veröffent- 
lichen zu wollen. Es wird indessen ein solches Unternehmen ge- 
rechtfertigt durch die Controverse, welche in die Frage der Ent- 
stehung des Wolff’schen Ganges gebracht ist durch die Mitthei- 
lungen von Romiti und Kowalewsky, die sämmtlichen anderen 
Angaben widersprachen. Deshalb legte ich am 10. Februar 1875 der 
„Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturwissenschaften“ 
in Marburg meine Bedenken gegen die Auffassung Romiti’s und zu- 
gleich meine Beobachtungen früheren Datums vor und wiederhole 
dies hier in ausführlicherer Weise, mit Beibringung des von mir 
damals in Aussicht gestellten weiteren Beobachtungs- und Beweis- 
materials. 


Zur Erleichterung der Uebersichtlichkeit und zum Zwecke 


der Bezugnahme im Laufe meiner Darstellung schieke ich in Kürze 
die wichtigsten der früheren Ansichten über die Entstehung des 
Wolif’schen Ganges, chronologisch geordnet, voraus. 

Remak!) lässt den Wolff’schen Gang als soliden, eylindrischen 
Strang, verwachsen mit den Seitenplatten, entstehen; er werde 
später hohl. 


His?) nahm Anfangs an, der Wolff’sche Gang entstehe aus 


dem 1. Stratum, Hensen vertrat diese Annahme für das 


1) Remak, Untersuchungen über Entwicklung der Wirbelthiere. 1851. 
2) His, Beobachtungen über den Bau des Säugethier-Eierstockes, Archiv 
für mikroskopische Anatomie von M. Schultze. 1865. 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern ete. 443 


Säugethier; His liess sie später!) fallen und, wie die Uebrigen, 
das 2. Stratum als Ursprungsstätte gelten, Hensen?) hält für das 
Säugethier noch an der Ableitung aus dem Eetoderm fest. 

Waldeyer?°) sagt: Der Wolff’sche Gang erscheint in Form 
eines soliden Stranges in Verbindung mit den Mittelplatten. Die 
Höhlung des Ganges entsteht durch Umlegung des Stranges nach 
aussen. (Die Elemente, welche den genannten Strang bilden, 
werden vom 1. Stratum abgeleitet, weil im Achsenstrang das 1. 
und 2. Stratum verwachsen sind und dureh Auswandern von dieser 
Stelle das Material zum Aufbau des Ganges geliefert würde.) 

Schenk*) ist der Ansicht, der Wolff’sche Gang beginne in 
der Höhe jenes Rumpitheiles des Embryo, wo die Urwirbel als 
kubische Stücke zu sehen sind’ und erstrecke sich von da nach 
dem Schwanzende. An der Uebergangsstelle von Urwirbel- zu 
Hautmuskelplatten sehe man anfangs auf Querschnitten eine kleine, 
rundliche Zellmasse, in der 5—5 Zellen übereinander liegen. Bald 
sehe man sie isolirt und mit einem Lumen versehen, welches da- 
durch entstehe, dass sich die Zellen ringförmig gruppiren und um 
ein kleines Lumen ordnen. 

Romiti5) sagt: Der Wolff’sche Gang entsteht beim Huhn wie 
der Müller’sche Gang als Ausstülpung der Pleuroperitonealhöhle 
kurz unter dem Herzen; die Strecke, auf welcher die Ausstülpung 
zu sehen ist, dehnt sich nur auf wenig Schnitte aus. 

Foster und Balfour°). Ungefähr um die 24.—36. Stunde 
bemerkt man auf Querschnitten durch die Urwirbelgegend des 
Embryo eine kleine Zellgruppe, die an jeder Seite von der unge- 
theilten Mittelblattmasse an der Aussenseite der Urwirbel hervor- 
tritt, in den annähernd dreieckigen Raum hineinragt, der oben vom 
Hautdrüsenblatt, innen von der oberen und äusseren Kante der 


1) His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthierleibes. 1868. 

2) Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung 
des Kaninchens und Meerschweinchens; Zeitschrift für Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte von His und Braune. 1876. 

3) Waldeyer, Eierstock und Ei. 1870. 

4) Schenk, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbel- 
thiere. 1874. 

5) Romiti, Archiv für mikroskopische Anatomie von M. Schultze. 1874. 

6) Foster und Balfour, Grundzüge der Entwicklungsgeschichte der 
Thiere. Deutsch von Kleinenberg. 1876. (Original 1874.) 


444 Dr. E. Gasser: 


Urwirbel und aussen vom Mittelblatt begrenzt ist. Diese Zellgruppe | 
ist der Durchschnitt eines Längsstranges, die Anlage des Wolff- 
schen Ganges. Am Ende des zweiten Tages wird diese Leiste 
deutlich hohl, ist also keine Leiste mehr, sondern ein Kanal. 
Querschnitte zeigen nicht mehr einen unregelmässigen Haufen ge- 
wöhnlicher Mittelblattzellen, sondern eine kleine Höhlung, die von 
einer Zellwandung eingeschlossen ist; die Zellen derselben werden 
säulenförmig und erscheinen daher strahlenartig um den Innenraum 
angeordnet. Der so gebildete Kanal oder Gang, dessen vorderes 
Ende geschlossen ist, reicht vom 5. Urwirbelpaar bis zum Hinter- 
ende des Embryo. Die Verwandlung des soliden Vorsprungs in 
ein Rohr scheint durch die radiäre Umlagerung der Zellen statt- 
zufinden; denn zuerst erscheint eine sehr enge Höhle im Centrum, 
wo sich die Enden der Zellen fast berühren. Diese Lücke erweitert 
sich schnell zum bleibenden Lumen der Röhre. — Der Auffassung 
beider Autoren in Bezug auf die Darstellung Romiti’s stimme 
ich bei. 

Gasser!). Ich trat in der kurzen Mittheilung für die frühere 
Ansicht von der Entstehung des Ganges gegen Romiti ein. Ich 
unterlasse es, das damals Vorgebrachte ausführlich zu besprechen, 
weil die hier vorliegende Mittheilung nur eine weitere Ausführung 
jener kurzen Notiz sein soll. 

Kowalewsky°) präparirt die Embryonen in besonderer, com- 
plieirter Weise. Er findet die Entstehung des Ganges meist um 
die 48. Stunde. Erste Anlage dort, wo sie auch von Waldeyer 
abgebildet ist. Nach seinen Beobachtungen setzt sich anfangs die 
Pleuroperitonealhöhle durch die Mittelplatten in die Urwirbel fort. 
Aus der oberen Lamelle der Mittelplatten stülpt sich der Gang 
aus nach oben zu, verlängert sich sehr schnell röhrenförmig von 
vorn nach hinten und schliesst sich endlich völlig ab. 

Kölliker®). Der Wolff’sche Gang entsteht in der Gegend 


l) Gasser, Sitzungsberichte der Marburger Naturforschenden Gesell- 
schaft. Februar 1875. 

2) Kowalewsky, Die Bildung der Urogenitalanlage (des Wolff’schen 
Ganges) bei Hühnerembryonen. Gekrönte Preisschrift. Warschau 1875. (Mir 
war nur das Referat über die Arbeit in den Jahresberichten über die Fort- 
schritte der Anatomie und Physiologie von Hoffmann und Schwalbe 
Band IV. I. 448 zugänglich.) 

3) Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Thiere. II. Auflage, 1876. 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern etc. 445 


des 4.—5. Urwirbels und wächst von hier rasch nach hinten; 
er bildet sich dureh Abschnürung einer kleinen Zellmasse der 
Seitenplatten, die beim ersten Auftreten nicht hohl ist. So ist das 
Verhalten beim Vogel und im Wesentlichen ebenso beim Säugethier. 

Egli!) hat zwar die Entstehung des Wolffschen Ganges 
nicht beobachtet, indessen ist die Angabe von Wichtigkeit, dass 
beim Kaninchen der Gang zur Zeit, da er sich schon gebildet hat 
und gegen die Pleuroperitonealhöhle vorrückt, erst einen feinen 
Spalt, noch kein deutliches Lumen zeigt. 

Ich reihe hieran die Darstellung der Entwieklung des Wolf’- 
schen Ganges an, wie sich dieselbe nach meinen Präparaten dar- 
stellt, und lasse dann eine Begründung derselben folgen. Man kann, 
wenn man will, 3 Phasen der ersten Entwicklung unterscheiden, 
indem man scharf charakterisirte Momente herausgreift: 

I. Hühnerembryo von 8 Urwirbeln eirca. Der 
Wolif’sche Gang ist im Entstehen sichtbar beiderseits 
neben dem 5.—8. Urwirbel (ungefähr) als Verdiekung der 
Mittelplatten des Mesoderms gegen das Eetoderm hin. 

I. Embryo von eirca 14 Urwirbeln. Der Wolif’sche 
Gang ist ein solider Strang, frei zwischen Ectoderm und 
Mesoderm beiderseits neben dem 5. bis letzten Urwirbel 
und noch im Bereich der Urwirbelplatten gelegen. — 
Jene Verdickung neben dem 5.—8. Urwirbel löste sich 
allmählich von oben nach unten vom Mesoderm und 
wuchs gleichzeitig nach dem Schwanzende weiter, ohne 
hier je mit dem Mesoderm zusammenzuhängen. Der 
Wolif’sche Gang überholt im Abwärtswachsen die Ur- 
wirbelreihe. 

IH. Embryo über 14 Urwirbel. Der solide Strang 
höhlt sich nach oben und unten aus, wächst zugleich 
bis zum Schwanzende, stets mit solider Spitze, und 
nähert sich vom oberen Ende anfangend, der Pleurope- 
ritonealhöhle, umgeben vom Mesoderm. 

Das Längenwachsthum des Wolff’schen Ganges 


1) Egli, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Ge- 
schlechtsorgane. I. Zur Entwicklung des Urogenitalsystems beim Kaninchen, 
Inauguraldissertation, Basel 1876, 


446 Dr. E. Gässer: 


kopfwärts ist, wenn überhaupt vorhanden, verhältniss- 
mässig unbedeutend. 

Die Entwicklung des Ganges bei Huhn und Gans 
ist im Wesentlichen dieselbe. 

Es gelang nicht, die Spalten, welche von der Pleu- 
roperitonealhöhle durch die Mittelplatten nach den 
Centren der Urwirbel führen, in unmittelbare Be- 
ziehung zur Bildung des Lumens des Wolfifi’schen Ganges 
zu bringen: 

Ehe ich näher auf die Darlegung der Entwicklung des 
Wolff’schen Ganges eingehe, schicke ich voraus, dass die vorlie- 
genden Beobachtungen im Jahre 1874 angestellt und neuerdings 
von mir durch weitere Untersuchungen controlirt sind, dass die 
hier vorliegenden Resultate übereinstimmen mit dem, was ich in 
meiner früheren Mittheilung in den Sitzungsberichten der Marburger 
Naturforschenden Gesellschaft am 10. Februar 1875 veröffentlicht 
habe. Ueber 30 vollständige Serien von Hühner- und Gänseem- 
bryonen wurden zur Untersuchung der Entstehung des Wolff’schen 
Ganges angefertigt. Die Präparate waren sämmtlich mit Ueber- 
osmiumsäure, z. Th. ausserdem noch mit Pikrokarmin oder in der 
eomplieirteren von Kowalewsky l. ce. angegebenen Weise behan- 
delt. Die Schnitte wurden mit einem hier in Marburg üblichen 
Mierotom angefertigt, welches von Herrn cand. med. Bermann 
hier eingeführt, wesentlich verbessert und von Herrn Mechanikus 
Süss hier gefertigt ist. Als Einschlussmasse diente die Flem- 
ming’sche Seifenlösung. — Ich habe bei den Altersbestimmungen 


der Embryonen die gewöhnliche Art der Bezeichnung nach Stun- 


den aufgegeben und an Stelle derselben die, wie mir scheinen 
will, für die ersten Tage der Entwicklung genauere und beque- 
mere nach leicht sichtbaren Merkmalen am Embryo, hier nach den 
Urwirbeln, deren Zahl ja anfangs mit ziemlicher Sicherheit ange- 


geben werden kann, angewendet. Es lassen sich die von mir ge- 


‚wählten Bezeichnungen mit Leichtigkeit in Zeitangaben umsetzen. 


Figuren sind nicht beigegeben, weil für das Auftreten des Wolff- 
schen Ganges die von Waldeyer l. c. noch mustergiltig sind; 


gelegentlich werde ich diejenigen veröffentlichen, welche Neues 


enthalten. — 


ar 


Zur Begründung meiner Auffassung der Entwicklung des 


Be 


Entstehung des Wolf’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern etc. 451 


Ich gehe zunächst näher ein auf jene Fortsetzungen der 
Pleuroperitonealhöhle dureh die Mittelplatten hindurch nach den 
Urwirbeln, von denen ich zuerst 1875 in meinen Mittheilungen in 
den Sitzungsberichten der Marburger Naturforschenden Gesell- 
- schaft 1. e. gesprochen habe und die dann weiterhin von Kowa- 
lewsky 1. e. ebenfalls beschrieben und von ihm in Beziehung zur 
Bildung des Lumens des Wolff’schen Ganges gesetzt wurden. 

Es gibt, wie ich damals und neuerdings wieder untersucht 
habe, besonders im Bereiche der obersten Urwirbel schon zu einer 
Zeit, in der an der bezeichneten Stelle die Pleuroperitonealhöhle 
noch nicht eine einzige Spalte, sondern noch mehr ein System 
von einzelnen, allerdings bald zusammenfliessenden Lücken in den 
Seitenplatten des Mesoderms darstellt, Fortsetzungen jener Lücken 
medianwärts, so dass an bestimmten Stellen nicht bloss die 
Seitenplatten, sondern auch die Mittelplatten und die Urwirbel 
gespalten erscheinen; bei genauer Betrachtung erkennt man, dass 
nicht die ganze Pleuroperitonealhöhle nach innen bis zu den 
Urwirbeln vordringt, sondern nur an einzelnen, von einander 
geschiedenen Stellen finden sich Fortsetzungen, soweit ich ge- 
sehen habe gewissermassen Kanäle, welche von der Pleurope- 
ritonealhöhle durch die Mittelplatten nach dem centralen Theil 
der Urwirbel hinlaufen, dergestalt, dass man auf Schnitten, 
welehe zwischen zwei Urwirbel fallen oder den Rand eines 
Urwirbels treffen, keine Fortsetzungen der Pleuroperitonealhöhle 
sieht, auf jenen Schnitten dagegen, welche gerade durch den 
Urwirbel gehen, dieselben erkennt. In der späteren Zeit der 
Entwieklung vermisst man dieselben. — Im Allgemeinen erscheinen 
jene Fortsetzungen besser bei Embryonen von Gänsen als bei 
denen von Hühnern, wenn gleich sie auch bei letzteren unschwer 
zu constatiren sind. Man sieht an den betreffenden Stellen die 
Pleuroperitonealhöhle zunächst sich in die Mittelplatten fortsetzen 
und diese in zwei völlig getrennte Lamellen zerlegen, eine obere 
und eine untere; dann zieht die Spalte weiter medianwärts und 
verliert sich im Centrum der Urwirbel. In den Mittelplatten sind 
die Lücken entweder einfache Spalten oder aber sie dehnen sich 
zu kleinen Höhlen aus. 

Ich komme nun zu einer weiteren Erscheinung. Betrachtet 
man jene Spalten, welche die beiden Lamellen der Mittelplatten 
von einander trennen, sorgfältiger, so bemerkt man häufig, dass 


448 Dr. E. Gasser: 


er nirgends mit den Mittelplatten zusammen; das Wachsthum des 
Wolff’schen Ganges schwanzwärts geschieht also so, dass er, isolirt 
vom Mesoderm, als solider Strang mit solider Spitze zwischen 
Ectoderm und Mesoderm parallel den Urwirbeln und, wie wir 
gleich sehen werden, an Schnelligkeit des Wachsthumes die Ur- 
wirbel überholend, abwärts wächst. Als Mutterboden des Wolff’schen 
Ganges ist demnach nur die Region der Mittelplatten vom 5.— 8. 
Urwirbel ungefähr zu nennen; weiterhin entwickelt er sich frei, 
ohne directen Zusammenhang mit dem Mesoderm, und auch an 
der Stelle, wo er ursprünglich mit dem Mesoderm zusammenhängt, 
gibt er von oben nach unten allmälich die Verbindung mit dem- 
selben auf. 

Betrachtet man nun einen Embryo von eirca 12 Urwirbeln, 
so sieht man im Wesentlichen noch dasselbe Bild; der obere Theil 
des Wolff’schen Ganges ist schon isolirt, ein darauf folgender 
kleinster Theil noch im Zusammenhang mit dem Mesoderm, der 
weitaus grösste untere Theil des Ganges ist wiederum isolirt; man 
findet aber jetzt den Gang nicht allein mehr im Bereich des 
5.— 12. Urwirbels, sondern er hat die Urwirbel überholt; er er- 
streckt sich schwanzwärts in das Gebiet der Urwirbelplatten, und, 
je weiter er nach unten wächst, umsomehr überholt er die Ur- 
wirbelreihe im Wachsthum. — Der Wolff’sche Gang ist in seiner 
ganzen Länge ein solider Strang; dieser Strang ist oben mehr 
rundlich, in seinem mittleren Theile unregelmässiger, eckig, scheint 
gleichzeitig weniger compact zu sein; weiter abwärts flacht er 
sich mehr ab und endet mit einer feinen Spitze. Auffällig ist, 
dass von jetzt ab das obere Ende des Wolff’schen Ganges weniger 
scharf markirt ist. — Es beginnt nun ausserdem der Gang eine 
Lageveränderung vorzunehmen; von seinem oberen Ende her an- 
fangend, sinkt er dergestalt in die Tiefe, dass er nicht mehr 
frei zwischen Ecetoderm und Mesoderm liegt, sondern, von den 
Elementen des Mesoderms umgeben, eine Prominenz gegen die 
Pleuroperitonealhöhle zu machen beginnt; es ist der mediane, den 
Urwirbeln zunächst gelegene Theil der Pleuroperitonealhöhle, in 


dem der Wolff’sche Gang als Wulst erscheint. — Auf die Art der 


Loslösung des Theiles des Wolff’schen Ganges, welcher anfangs 
mit dem Mesoderm zusammenhing,’ wird später ausführlich ein- 
gegangen. 

Ein Embryo von 14 Urwirbeln (2. Hälite des 2. Tages nach 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern ete. 449 


Erdl, 7. Stadium von His) zeigt keinen Wolff’schen Gang im 
Bereich der ersten 4 Urwirbel; dann beginnt derselbe, erstreckt 
sieh vom 5. — 14. Urwirbel und ausserdem eine weitere Strecke 
(8 Schnitte, von denen je zwei der Dieke eines Urwirbels gleieh- 
kommen) in den Bereich der Urwirbelplatten. Der Wolff’sche 
Gang ist jetzt ganz vom Mesoderm losgelöst. 


Der Wolff’sche Gang tritt mit seinem oberen Ende noch mehr 
als im vorigen Stadium gegen den hinteren Winkel der Pleuroperi- 
tonealhöhle hervor, indem er die obere Umgrenzung derselben, 
das sogenannte Hautmuskelblatt, vor sich her treibt; er erzeugt 
so gegen das Lumen der Pleuroperitonealhöhle einen Vorsprung 
und es nimmt desshalb der hinterste oder innerste Theil jener 
insofern eine eigenthümliche Gestalt an, als dieselbe mit zwei 
Schenkeln, wenn man so sagen will, nach beiden Seiten jenen 
“Vorsprung umgreift. — Die Gestalt des Wolff’schen Ganges ist im 
Wesentlichen noch ebenso, wie im vorigen Stadium, auch die An- 
ordnung seiner Elemente. Auffällig ist hier noch mehr als vorher, 
dass der untere Theil des Ganges sich stark abflacht und nament- 
lich nach aussen zwischen Hornblatt und Seitenplatten dünner 
werdend sich ausbreitet in einer Weise, die sich an allen Schnitten 
und bei allen Embryonen so regelmässig wiederholt, dass es wohl 
nicht für zufällig, durch Druck z. B. hervorgerufen, gelten kann. 
Das unterste Ende des Ganges ist spitz und ebenfalls in deut- 
lichster Weise vom Mesoderm geschieden. — 


Bei Hühnerembryonen von 14 Urwirbeln ist vielleicht die 
erste Spur der Lichtung des Ganges in dem mittleren Theile des 
Ganges zu sehen. Gänseembryonen zeigen zu der Zeit noch einen 
soliden Strang, der seine Lösung vom Mesoderm noch nicht 
vollendet hat. 


Embryonen von 16 Urwirbeln vom Huhn, 17 Urwirbeln von 
der Gans fangen an, ein deutliches Lumen in der Mitte des Ganges 
zu zeigen; das obere Ende des Ganges ist rundlich, dünn, ohne 
Höhlung, das untere platt und ebenfalls solid. 


Mit 18 Urwirbeln ist bei Hühnerembryonen an dem oberen 
Ende des Ganges das entstehende Lumen an der Anordnung der 
Zellen zu erkennen, nach der Mitte zu wird dasselbe deutlich und 
verliert sich in dem unteren verbreiterten Theile spaltiörmig; der 
grösste Theil des letzteren Abschnittes ist jedoch noch solid; ebenso 


TEN 


450 Dr. E. Gasser: 


ist es dort noch bei Embryonen vom 3. Tage, die eine deutlich 
bauchwärts vorspringende Allantoisfalte besitzen. 

Der Wolff’sche Gang eines Gänseembryo von über 20 Ur- 
wirbeln ist nach oben solid, in der Mitte mit engem Lumen ver- 
sehen, unten wiederum solid und erst in der folgenden Zeit rückt 
auch in den breiteren unteren Theil des Ganges das Lumen auf 
eine gewisse Strecke nach. 

Von nun an beginnt bei Huhn und Gans das unterste Ende 
des Ganges sich dem Enddarme zu nähern. Zu dem Zwecke tritt 
das anfangs noch solide Endstück in das Mesoderm, welches es 
noch vom Entoderm trennt; (der höher oben gelegene Theil ist 
zur Zeit noch frei über den Mittelplatten gelegen); das Vordringen 
bis zum Entoderm scheint langsam zu geschehen, denn jetzt folgt 
das Lumen bald soweit nach, dass der ganze Gang ausgehöhlt ist, 
bis auf das unterste Ende; in derselben Zeit sinkt auch der obere 
Theil des Ganges soweit er noch nicht von Mesoderm umwachsen - 
war, in dieses gegen die Pleuroperitonealhöhle hin. Das unterste 
Ende, welches dann zur Ausmündung kommt, ist nicht auf längere 
Strecke solid; seine Abgrenzung gegen das umgebende Mesoderm 
ist weniger scharf als höher oben. Ehe bei der Gans die Aus- 
mündung erfolgt, sieht man ein bedeutend weiter gewordenes 
Lumen, welches nur ganz nach unten sich wieder verengt, durch 
den ganzen Gang sich erstrecken, bis zu der Stelle, wo dieser 
gerade da vor dem Entoderm blind aufhört, wo er nachher aus- 
mündet; die Lichtung holt also das untere Ende ein, ehe der Gang 
in directe Berührung mit dem.Entoderm tritt. — Bei Gänseem- 
bryonen zeigt das Ectoderm gegen den unteren Theil des Ganges 
einen so äusserst aullallenden zapfenförmigen Vorsprung, dass 
wenn Gleiches bei den Säugethieren vorkommt, sich so vielleicht 
erklärt, dass Hensen für den Wolff’schen Gang noch an dem 
zapfenförmigen Hervorwachsen aus dem Eetoderm festhält. 

Die Ausmündung erfolgt bei Embryonen, welche eben gerade 
die Allantoisfalte als Verdiekung an der Bauchseite zeigen. Jetzt 
ist auch das letzte Ende des Ganges mit einem Lumen versehen 
und setzt sich scharf gegen das umgebende Mesoderm ab. 

Dasselbe, was man an Durchschnitten der Embryonen über 
Lage und Ausdehnung des Wolff’schen Ganges ersieht, bestätigt 
die Betrachtung der ganzen Embryonen, nachdem dieselben zweck- 
entsprechend durchsichtig gemacht und conservirt sind. E| 


4 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern etc. 447 


Wolff’schen Ganges will ich zunächst die Beschreibung einiger 
Stadien derselben nach meinen Präparaten folgen lassen. 
Bei Hühnerembryonen von 7 Urwirbeln finde ich noch keine 
Spur des Wolff’schen Ganges. 
Bei Embryonen von 8 Urwirbeln eirca (erste Hälfte des 
2. Tages nach Erdl, 5.—6. Stadium nach His) findet sich im 
Bereiche des 5.—8., also der 4 letzten Urwirbel an den von Wal- 
deyer als Mittelplatten!) bezeichneten Stellen des Mesoderms eine 
flache Verdiekung, welche nach dem Hornblatt hingewendet ist. 
Denkt man sich den Embryo in seiner natürlichen Lage auf dem 
Dotter und lässt man das Hornblatt weggenommen sein, so würde 
man .in dieser Zeit neben den 4 letzten Urwirbeln, beiderseits 
denselben parallel laufend einen wenig über die Fläche hervor- 
tretenden Wulst des Mesoderms sehen. Aus den späteren Be- 
schreibungen wird sich zeigen, dass dies diejenige Region ist, in 
welcher fast mit einemmal der Gang als Wulst des Mesoderms 
entsteht und die einzige Gegend, in der je der Wolff’sche Gang 
mit dem Mesoderm zusammenhängt. 
Bei einem Embryo von 11 Urwirbeln eirea findet sich der 
. Wolff’sche Gang vom 5.—11. Urwirbel und zwar im Bereiche der 
obersten der genannten Urwirbel losgelöst von den Mittelplatten, 
im Bereiche der nächsten noch im Zusammenhang, der letzten 
Urwirbel dagegen wiederum losgelöst. Der Wolff’sche Gang stellt 
auch hier, wie im vorigen Stadium in seiner ganzen Ausdehnung 
einen Wulst, einen Strang, keine Röhre dar, er ist solid. — Ver- 
gleicht man dieses Stadium mit. dem vorbeschriebenen, so erkennt 
man klar die Art des Wachsthumes des einmal angelegten 
Wolff’schen Ganges. Der Wolff’sche Gang befindet sich noch im 
Bereiche des 5. — 8. Urwirbels wie vorher und ausserdem vom 
8.— 11. Urwirbel; er hat sich also, wenigstens im Wesentlichen, 
nach unten verlängert, Untersucht man sein Verhalten zu den 
*Mittelplatten, so erkennt man einmal, dass er nicht mehr im ganzen 
Bereich des 5. — 8. Urwirbels wie vorher seinen Zusammenhang 
bewahrt hat, sondern sieh von oben nach unten gehend von seinem 
Mutterboden zu lösen beginnt; die Loslösung ist noch nicht voll- 
endet; zweitens sein Verhalten vom 8.— 11. Urwirbel; hier hängt 


1) Mittelplatte ist der Theil des Mesoderms, welcher die Urwirbel 
mit der durch die Pleuroperitonealhöhle gespaltenen Seitenplatte vereinigt. 


452 Dr. E. Gasser: 


von ihnen nach aufwärts (man stelle sich einen Querschnitt vor) 
ganz feine Spalträume gehen, welche die obere Mittelblattlamelle 
nach beiden Seiten umgreifen; früher und, deutlicher sieht man 
die nach aussen, später die nach innen gehende feine Spalte. 
Diese ebengenannten Erscheinungen sind scharf zu trennen von 
jener der Fortsetzung der Pleuroperitonealhöhle in die Urwirbel- 
centren; letztere sind breite Hohlräume, die erstgenannten feinste 
Spalten, bei deren Verwerthung man nicht ausser Acht lassen darf, 
dass man es mit Schnitten von gehärteten Embryonen zu thun 
hat, an denen namentlich nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure 
so häufig die Intercellularräume verhältnissmässig weit klaffen. 
Will man indessen die Erscheinung als Nicht-Kunstproduet gelten 
lassen und hält sie mit der grossen, unzweifelhaften Lücke, die 
an den genannten Stellen in den Mittelplatten sich finden zu- 
sammen, so könnte man in denselben eine Beziehung zur Los- 
lösung des Wolff’schen Ganges finden; denn es umgrenzen die 
aufgezählten Lücken gerade jenen Theil der Mittelplatten, welcher 
sich zum Wolff’schen Gang umwandelt. Ich will diese Deutung 
einmal der von Kowalewsky gegebenen gegenüberstellen, die 
aus der Mittelplattenlücke das Lumen des Wolff’schen Ganges 
hervorgehen lässt. 

Für die Loslösung spricht der Umstand, dass von jenen 
Lücken gerade diejenigen Zellen der Mittelplatten umgrenzt wer- 
den, welche den Wolff’schen Gang bilden. Abgesehen von jener 
Lücke in den Mittelplatten, welche mit der Pleuroperitonealhöhle 
zusammenhängt, ist namentlich die früher auftretende äussere 
Spalte, welche also die obere Lamelle der Mittelplatten (späteren 
Wolff’schen Gang) von der oberen Lamelle der Seitenplatten (Haut- 
muskelplatte) trennt, oft sehr deutlich. Diese Lücke in Verbindung 
mit der Einsenkung, welche durch die stellenweis nach aussen 
stark abgeplattete Gestalt des entstehenden Wolff’schen Ganges 
zwischen ihm und den Seitenplatten erscheint, ist es, nach meinem 
Dafürhalten, welche die Auffassung ermöglichte (Waldeyer I. e.), 
das Lumen des Ganges entstünde durch Umlegung des Stranges 
nach aussen. — Gegen Loslösung kann sprechen, dass jene Lücken 
nur von Streeke zu Strecke vorhanden sind, zum Theil auch ausser 
dem Bereich des Wolff’schen Ganges liegen. Doch ist hier zweierlei 
scharf zu trennen: jene feineren Spalten, welche von der Mittel- 
plattenlücke ausgehen, finden sich nur im Bereich des Wolff’schen 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern etc. 453 


Ganges und sind, wenn man sie überhaupt gelten lassen will, wohl 
mit Sicherheit auf die Lösung des Ganges, die erst aussen, dann 
innen erfolgt, zu beziehen. Anders mit der Lücke zwischen beiden 
Lamellen der Mittelplatten. Mag man auch annehmen, dass sie 
da, wo sie sich im Bereich des Wolff’schen Ganges finden, zur 
Lösung desselben beitragen, so kann man doch darin kaum ihre 
volle Bedeutung erkennen; denn sie findet sich, und oft am deut- 
lichsten, im Bereich der obersten Urwirbel, wo gar kein Wolff’scher 
Gang liegt. Eine befriedigende Erklärung jener Fortsetzungen 
der Pleuroperitonealhöhle durch die Mittelplatten in das Urwirbe- 
centrum ist also so noch nicht gefunden. 

Für die Auffassung Kowalewsky’s, dass sich die obere 
Lamelle der Mittelplatten röhrenförmig als Wolff’scher Gang ab- 
schliesse, das Lumen des Ganges also aus der Lücke der Mittel- 
platten herzuleiten sei, finde ich in meinen Präparaten keinen 
Beweis; einer Täuschung, als ob sich die obere Lamelle wie eine 
nach unten concave Rinne erhebe, kann man bei einzelnen Schnitten 
unterworfen sein, die die Mittelplattenlücken in der von mir oben 
erwähnten Form von kleinen Höhlen sehen lassen. 

Gegen jene Auffassung spricht aber, dass der Wolff’sche 
Gang auch nach seiner Trennung vom Mesoderm noch solid ist. 
Kann der Beweis dafür geliefert werden, so kann der Wolff’sche 
Gang auch keine Ausstülpung jener Fortsetzung der Pleuroperi- 
tonealhöhle in die Mittelplatten sein. Ich werde diesen Beweis 
in Folgendem zu führen suchen. 

Zunächst muss bemerkt werden, dass die Frage gar nicht 
mehr lautet: ist der Wolff’sche Gang eine Ausstülpung oder ist 
er solid angelegt, sondern es kann nur noch gefragt werden: ist 
der Theil des Wolff’schen Ganges, der allein mit dem Mesoderm 
zusammenhängt (vom 5.—8. Urwirbel ungefähr), eine Ausstülpung 
oder ist auch er solid; denn dass der ganze übrige Wolffsche 
Gang keine Ausstülpung sein kann, habe ich oben dadurch be- 
wiesen, dass er überhaupt nie mit dem Mesoderm direct zu- 
sammenhängt. 

Der Wolff’sche Gang ist zuerst eine Verdickung der oberen 
Lamelle der Mittelplatten vom 5.—8. Urwirbel ungefähr. Von hier 
wächst er nach unten frei zwischen Eetoderm und Mesoderm weiter 
und gleichzeitig beginnt das mit dem Mesoderm in Zusammenhang 
stehende, zuerst vorhandene Stück, diesen Zusammenhang auszu- 


454 Dr. E. Gasser: 


geben. Es geschieht dies allmählich vom oberen Ende des Ganges 
her unter Auftreten gewisser Erscheinungen, die auf die Lösung 
bezogen werden können und früher an der Aussenseite des Ganges 
als innen sichtbar werden. So bekommen wir, wie zwei der be- 
schriebenen Präparate zeigen, Zustände der Entwicklung, wo das 
obere Ende des Ganges schon isolirt ist, ein kleiner unterer Theil 
des zuerst angelegten Stückes des Ganges noch mit dem Mesoderm 
zusammenhängt und von da nach abwärts folgt jener Theil, welcher 
sich frei zwischen Eetoderm und Mesoderm nach abwärts ent- 
wickelt. Wäre der Theil des Wolff’schen Ganges, der zuerst mit 
dem Mesoderm verbunden war, eine Ausstülpung, so müsste der 
obere isolirte Theil des Ganges jetzt hohl sein; er ist aber solid. 
— Einen Schritt weiter: der Wolff’sche Gang hat eben seine Ver- 
bindung mit dem Mesoderm völlig aufgegeben und auch jetzt ist 
er noch von oben bis unten vollständig solid. — Erst später tritt 
ein Lumen in ihm auf, auf dessen Erscheinen der Gang selbst 
durch eine gewisse Aenderung seines Aussehens aufmerksam macht; 
er wird rund, erscheint compacter, seine Zellen ordnen sich in 
bestimmter Richtung, indem sie sich um das entstehende Lumen 
radiär gruppiren. Vorher war die Gestalt des Ganges in seinen 
oberen Theilen eine unregelmässig eckige, unten war er platt und 
auffallend namentlich nach aussen verdünnt, das Ende spitz, 
aus locker nebeneinander liegenden Zellen gebildet, überhaupt die 
Elemente des ganzen Ganges weniger fest aneinander gefügt, ohne 
jede Regelmässigkeit der Anordnung. So könnte man, mag das 
Lumen noch so fein sein oder durch Zufall verdeckt werden, aus 
dem Ansehen des Ganges allein erkennen, ob er noch solid oder 
bereits hohl ist. — Ich will nicht unterlassen zu bemerken, um jedem 
Missverständnisse vorzubeugen, dass ich bei stärkerer Vergrösserung 
schon in früherer Zeit in dem Wolff’schen Gange kleine Lücken 
gesehen habe; es sind das aber ganz unregelmässig auftretende, 
wesentlich wohl durch die Behandlung mit Säure und Alcohol 
entstandene Intercellularräume, wie sie überall vorkommen, mit 
dem späteren Lumen unmöglich zu verwechseln, dessen Auftreten, 
wenn es ja auch wohl nur einem Grösserwerden und Zusammen- 
fliessen solcher Räume zuzuschreiben ist, durch das Verhalten der 
Zellen zu dem Hohlraum scharf characterisirt, vor jeder Verwechs- 
lung geschützt wird. 

Wenn so die Präparate den Wolff’schen Gang als einen 


Entstehung des WolfPschen Ganges bei Embryonen von Hühnern ete. 455 


soliden Strang zeigen, so kann man nicht mit Kowalewsky die 
Bedeutung der Fortsetzung der Pleuroperitonealhöhle in die Mittel- 
platten in der Bildung des Lumens des Wolff’schen Ganges finden, 
die ausschliessliche Bedeutung schon desswegen nicht, weil der we 
sentlichste Theil jener Fortsetzungen niemals im Bereiche des Ganges 
liegt, auch keine theilweise Beziehung, weil dagegen alle meine 
Befunde sprechen. — Andererseits war es auch nur bei einem 
Theile der. bei Loslösung des Ganges beschriebenen Lücken mög- 
lich, sie auf die Lösung zu beziehen; am wenigsten gelang dies 
für jene Lücken der Mittelplatten, welche die Fortsetzung der 
Pleuroperitonealhöhle nach den Urwirbelcentren sind. Desshalb 
muss man die wesentliche Bedeutung jener Erscheinung ander- 
weit suchen. — Weiter oben habe ich gesagt, dass sich die Pleu- 
roperitonealhöhle an gewissen Stellen nach einwärts fortsetzte, 
nämlich nach den Centren der vorderen Urwirbel, indem sie dabei 
auch die Mittelplatten spalte. Wir kommen auf diesem Wege zu 
der vielbesprochenen Frage nach dem Verhalten der sogenannten 
Höhlen der Urwirbel. Zur Zeit der Entstehung haben meisthin 
die Urwirbel einen deutlichsten durchweg radiären Bau. Die 
zuerst auftretenden besitzen mehr oder weniger unregelmässige 
Spalten in ihrem centralen Theile. Nach einiger Zeit verän- 
dert sich das Aussehen des centralen Theiles derselben, die 
einzelnen Radien erreichen nicht mehr die Mitte, es er- 
scheint inmitten des Urwirbels eine Anzahl regellos liegen- 
der Zellen, die an Menge bald zunehmen; damit geht Hand 
in Hand bei den kopfwärts gelegenen Urwirbeln eine solche Ver- 
änderung vor, dass am erhärteten Präparat eine deutlich umgrenzte 
Spalte erscheint, die sich seitwärts durch die Mittelplatten bis in 
die Pleuroperitonealhöhle fortsetzt. Kurze Zeit darauf, nachdem 
aus den Mittelplatten sich der Wolff’sche Gang entwickelt, nach- 
dem die Urwirbel weiterwachsend zum Theil ihren gestreiften 
Bau eingebüsst, ist die Erscheinung verschwunden; am längsten 
sah ich sie noch an den obersten Urwirbeln. Bei Gänseembryonen 
von 17 Urwirbeln sind jene Spalten noch sehr deutlich; bei sol- 
chen von 26 Urwirbeln fehlt dagegen die Communication mit dem 
Coelom und es ist nur noch ein Hohlraum in dem oberen Theile 
des Urwirbels zu sehen. Es drängt sich so die Vorstellung 
auf, die ganze Erscheinung jener Spaltbildung sei nur die 
Folge eines vielleicht hier gerade sehr bedeutenden Wachs- 


456 Dr. E. Gasser: 


thums, sich einfach anreihend an die Umwandlung des Urwirbel- 
baues, wie solche Erscheinungen auch anderweit, z. B. bei Ent- 
wicklung der Retina vorkommen. Ob bei dem unversehrten Embryo 
es vielleicht offene Hohlräume, nur mit Flüssigkeit erfüllt, sind, 
oder ob hier nur Zellen mit massenhafter Grundsubstanz, die bei 
der Erhärtung verloren gehen, gelegen waren, kann ich nicht ent- 
scheiden; es muss nur hervorgehoben werden, dass jene Spalten 
selbst in den Urwirbeln zum Theil sehr wohl umgrenzt sind. — 
Noch in späterer Zeit ist auffällig, ‚dass das oberste Ende 
des Wolff’schen Ganges eine Zeit lang eine bemerkenswerthe Un- 
regelmässigkeit der Gestalt und unregelmässige Anordnung der 
Elemente zeigt, dabei eines Lumens entbehrt. Man kann diese 
Erscheinung in Beziehung zu einem etwaigen Wachsthum des. 
Wolff’schen Ganges nach oben bringen. Vorher wurde erwähnt, 
dass von jener beschränkten Stelle des Ursprunges des Ganges 
aus dem Mesoderm dieser sich frei nach dem Schwanzende fort- 
entwickelt; es würde sich nun zweitens fragen, wächst der Gang 
wohl auch kopfwärts. Diese Frage ist schwer zu entscheiden ; 
man müsste zu dem Zweck, weil im Verhalten des Ganges zu den 
Urwirbeln das einzige sichere Merkmal für seine Längenveränderung 
gelegen zu sein scheint, zunächst mit Sicherheit wissen, in welcher 
Weise sich die Urwirbel vermehren, ob bloss nach abwärts von 
dem zuerst auftretenden, oder auch nach aufwärts. Es ist mir 
trotz vieler Bemühungen noch nicht gelungen, eine unzweifelhafte 
Beobachtung über diesen Punkt zu machen; es gibt indessen 
manche Momente, welche mir dafür sprechen, dass wenigstens 
einige Urwirbel kopfiwärts von dem ersten sich entwickeln, ein- 
mal die Gestalt der späteren obersten Urwirbel!) und dann sehr 
eingehende Messungen, welche ich an Embryonen angestellt habe, 
und die, wenn sie auch nieht mit absoluter Nothwendigkeit ein 
Wachsthum nach aufwärts anzunehmen zwingen, dies doch zum 
mindesten sehr wahrscheinlich machen. Wachsen aber die Ur- 
wirbel kopfwärts, so ergibt sich daraus, dass das oberste Ende 
des Wolff’schen Ganges wenigstens bis zu der Zeit der Entwick- 
lung, die ich verfolgte, bis zum dritten Tage in derselben Höhe 
zum oberen Ende der Urwirbelreihe (ungefähr dem 5. gegenüber) 


1) Namentlich auf Längsschnitten und an Flächenbildern sieht man, 
dass oft der oberste Urwirbel unfertig ist, während bald darauf auch dieser 
die vollendete Gestalt der übrigen zeigt. 


Entstehung des Wolff’schen Ganges bei Embryonen von Hühnern etc. 457 


bleibt, dass er sich, wenn auch nur wenig, mit der Urwirbelreihe 
zusammen nach oben ausgedehnt hat. Dieser Grund mit dem 
oben angeführten zusammengehalten, lässt mich annehmen, dass 
der Wolff’sche Gang bei seinem Längenwachsthum sich vorwiegend 
nach unten, in geringerem Masse auch wohl nach oben ent- 
wickelt. — 

Mit den meisten Autoren, welche sich mit der Entwicklung 
des Wolff’schen Ganges beschäftigt haben, befinde ich mich in 
den wesentlichen Punkten in Uebereinstimmung; über Unwesent- 
liches kann ich wohl weggehen. Wesshalb ich mit der Ansicht 
Kowalewsky’s nicht übereinstimme, habe ich oben auseinander- 
gesetzt; ich bedaure sehr, die Originalarbeit nicht haben einsehen 
zu können; es will mir scheinen, als ob namentlich noch über- 
sehen sei, dass jene Fortsetzungen der Plenroperitonealhöhle nur 
stellenweise vorhanden sind, ferner dass der grössere Theil des 
Wolff’schen Ganges überhaupt ohne direeten Zusammenhang mit 
dem Mesoderm ist, also auch nicht durch Abschnürung gebildet 
sein kann. Besondere Vortheile hat die von Kowalewsky an- 
gewendete Erhärtungsmethode nicht ergeben. 

Neben Kowalewsky vertrat noch Romiti die Anschauung, 
der Wolff’sche Gang entstehe durch Abschnürung und zwar nach 
ihm aus der Pleuroperitonealhöhle selbst. Andere, z. B. Foster 
und Balfour, ferner Semper!) haben das Irrige jener Auffas- 
sung dargethan; ich stimme denselben völlig bei und füge nur 
noch hinzu, dass es mir neuerdings gelungen ist, dieselben Bilder 
zu erzielen, die Romiti bei Aufstellung seiner Ansicht vorgelegen 
haben müssen. Es sind das Durchschnitte des oberen Endes des 
Ganges zu einer Zeit, wo derselbe vom Mesoderm getrennt, bereits 
seine Bewegung gegen die Pleuroperitonealhöhle angetreten hat. 
Hat sich der Gang derselben soweit genähert, dass er einen Vor- 
sprung in ihr erzeugt, so ist er von derselben nur getrennt durch 
jene Zelllage, die später Keimepithel genannt wird. Daraus er- 
klärt sich zunächst überhaupt die Möglichkeit, in späterer Zeit 
noch irrthümlich eine Beziehung des Ganges zur Pleuroperitoneal- 
höhle annehmen zu können. Nun sieht man hin und wieder zwischen 
den Zellen, welche den Gang von der Pleuroperitonealhöhle trennen, 
feine Spalten, klaffende Intercellularräume, wie sie so oft bei Ueber- 


1) Semper, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen, 1875. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 30 


458 Dr. E. Gasser: 


osmiumpräparaten erscheinen. Es kann sogar vorkommen, dass 
ebensolehe Spalten auch zwischen den Zellen des Ganges selbst 
sichtbar werden und namentlich bei Schiefschnitten des Ganges 
kann die Täuschung entstehen, der Gang münde durch feinste 
Communication in die Pleuroperitonealhöhle aus. Wer sich aber 
in den vorhergehenden und nachfolgenden Stadien der Entwick- 
lung des Embryo einigermassen umgesehen hat, wird die Unmög- 
lichkeit der Deutung zugeben. 

Semper bespricht 1. ec. neben der Entstehung des Wolff’schen 
Ganges auch die des Müller’schen und findet zwischen den Dar- 
stellungen Waldeyer's, Bornhaupt’s, Foster und Balfour's 
und der von mir früher!) gegebenen Widersprüche. Ich glaube zu 
deren Hebung etwas beitragen zu können. 

Zeitangaben sind unzuverlässig, wie Semper selbst hervor- 
hebt, man thut also besser, sich an das Präparat selbst zu halten. 

Semper meint, die Abbildungen Waldeyer’s und die meinen 
stimmten nicht. Einmal muss ich hervorheben, dass meine Fig. 2 
Tafel II mit denen Waldeyer’s ganz wohl stimmt; Fig. 1 Tafel I 
dagegen stimmt nicht mit denen von Waldeyer, so wenig wie 
mit meiner zweiten, weil sie von einem jüngeren Embryo herrührt, 
der eben gerade den ersten Anfang zeigt, ein Stadium, welches 
Waldeyer nicht abbildet. Dass der Müller’'sche Gang später 
seine Lage etwas ändert, hängt mit dem Wachsthum des Wolff- 
schen Ganges und Körpers zusammen. 

In der Arbeit von Foster und Balfour ist die Entstehung 
des Müller’schen Ganges ganz ebenso dargestellt wie von Waldeyer, 
Bornhaupt und mir. In der Figur ist ein Versehen vorgekommen, 
welches durch die Lectüre des Textes sich von selbst ergibt. Der 
deutsche Uebersetzer Kleinenberg hat desshalb auch in der 
Figur die Bezeichnung ausgemerzt. In den Figuren Waldeyer’s 
kann ich keinen Widerspruch entdecken; es wäre nur besser bei 
Fig. 49 auf der rechten Seite statt z ein anderer Buchstabe ge- 
wählt. In der Figurenerklärung sind übrigens links z und rechts 
z' gegenübergesetzt und damit ein Missverständniss ausgeschlossen. 
Ueber einige Punkte bin ich damals zu anderen Resultaten ge- 
kommen, als die übrigen Autoren, über die Entstehung als Ein-" 

1) Gasser, Entwicklungsgeschichte der Allantois, der Müller’schen 
Gänge und des Afters. 1874. 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 459 


stülpung sind die Ansichten Waldeyer’s, Bornhaupt’s, die von 
Foster und Balfour und mir gleich; ich habe nur ein etwas 
früheres Stadium abgebildet als die Uebrigen; abgesehen von 
dieser Uebereinstimmung, die mich an die Richtigkeit der Ansicht 
glauben liesse, habe ich auch in späterer Zeit noch Gelegenheit 
gehabt, an vollständigen Serien mich von dem Einstülpungsvorgang 
zu überzeugen. Derselbe ist ja auch keine schnell vorübergehende 
Erscheinung, sondern kann Schritt für Schritt verfolgt und con- 
trolirt werden, wie ich das denn damals auch gethan habe. Für 
den Vogel halte ich desshalb an der Anschauung fest, dass der 
Müller'sche Gang als eine Ausstülpung der Pleuroperitonealhöhle 
auftritt. 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogel- 
embryonen. 


Von 
Dr. E. Gasser. 


(Hierzu Taf. XXVI und XXVI.) 


In der Sitzung der Marburger naturforschenden Gesellschaft 
vom 3. Februar 1876 theilte ich meine Beobachtungen über Herz- 
entstehung mit, unter Vorzeigung von Präparaten und derjenigen 
Zeichnungen, welche jetzt hier beigegeben sind; in den Sitzungs- 
berichten derselben Gesellschaft erschien bald darnach eine be- 
zügliche kürzere Mittheilung. Während ich nun in der darauf 
folgenden Zeit mit der detaillirten Ausarbeitung des Gegenstandes 
beschäftigt war, erschien die erste Hälfte der Entwicklungs- 
geschichte des Menschen und der höheren Thiere von Kölliker; 
ich fand in derselben die Entstehung des Herzens beim Huhn, 
anschliessend an die des Säugethieres, so dargestellt, dass mir 
die vollkommene Uebereinstimmung mit meiner Auffassung eine 
specielle Publication entbehrlich zu machen schien; ich legte dess- 
halb die Arbeit zurück und vervollständigte nur im Laufe der 
Zeit meine Beobachtungen noch an Gänseembryonen, die theil- 
weise auch früher schon zur Untersuchung gedient hatten. 


460 Dr. E. Gasser: 


Wenn ich nun trotzdem jetzt darauf zurückkomme, eine aus- 
führliche Mittheilung meiner Beobachtungen zu geben, so geschieht 
dies einmal, weil in dem Lehrbuche von Kölliker zwar die Ent- 
stehung des Herzens beim Säugethier durch eine grössere Zahl 
von Figuren verdeutlicht ist, nicht so die beim Vogel; dann weil 
meine Untersuchungen nicht nur an Embryonen von Hühnern, son- 
dern auch an solchen von Gänsen angestellt sind; ferner weil mir 
eine Reihe von Beobachtungen über das Verhalten des Endothels 
zur Herzentstehung zur Verfügung steht und dann auch desswegen, 
weil es immerhin wünschenswerth sein muss, gegenüber abwei- 
chenden Darstellungen, wie sie noch neuerlich von anderer Seite 
gegeben sind, durch wiederholte Darlegung die richtige Auffassung 
möglichst zu sichern. 

Ich berücksichtige im Folgenden die ältere Literatur nicht; 
die Verdienste der früheren Autoren sind in der Entwicklungs- 
geschichte der Thiere von Foster und Balfour entsprechend ge- 
würdigt; ich gehe nur auf die Arbeiten aus den letzten Jahren 
näher ein. — 

Schenk, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der 
Wirbelthiere, 1874, gibt an, das Herz entstünde durch Ausstülpung 
jenes Theiles der Darmfaserplatte, welcher unterhalb des Vorder- 
darmes an dem Darmdrüsenblatt anliegt; anfangs sei das Herz 
als eine kleine, rundliche, hohle Vortreibung der Darmfaserplatte 
zu sehen; in dieser Ausstülpung beobachte man eine Lage von 
Zellen, die auf dem Durchschnitt Spindeln gleichen; von diesen 
weiss er nicht genau anzugeben, aus welchem Substrat des Em- 
bryonalleibes sie stammen, doch sei gewiss, dass sie dem Meso- 
derm entnommen würden. Das Herz sei unpaar angelegt. — Die 


Abbildungen repräsentiren nur die spätere Zeit der Herzent- 


wicklung. ‚ 

His, Unsere Körperform, 1875. Die Muskelwand des Her- 
zens geht aus dem Darmfaserblatt durch Faltung derselben an 
der unteren Wand der fovea cardiaca bei deren Abschluss hervor; 
er unterscheidet einen Bulbus-, einen Ventrikel- und einen Vor- 
hoitheil des Herzens; der erste und letzte Theil seien doppelt, der 
mittlere einfach angelegt. In die Lücken wachsen später die 
Parablasten hinein und bilden das Endothel; sie haben anfangs 
mit der Muskelwand gar keinen organischen Zusammenhang. Die 
Zeit des Auftretens des Endothels ist nicht angegeben; die Dar- 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 461 


stellung deutet aber darauf hin, dass es erst später erscheine. — 
Bei den Abbildungen ist vor Allem zu bemerken, dass sie sämmt- 
lich des Endothels entbehren; Längsschnitte können nur dann in- 
struetiv sein und vor Fehlschlüssen wahren, wenn sie aus der 
Zeit genommen sind, in der das Herz einfach ist, gerade verläuft 
und wenn der Schnitt genau die Mitte trifft; in Bezug auf das 
Endothel waren die früberen Abbildungen in „Anlage des Wirbel- 
thierleibes“ besser. 

Foster und Balfour, Grundzüge der Entwicklungsgeschichte 
der Thiere. 1874. Deutsch von Kleinenberg 1876. 

Ich hebe aus der detaillirten Schilderung des Entwicklungs- 
vorganges nur die wichtigsten Momente hervor. — Die erste Spur 
des Herzens erscheint in Form einer Verdiekung des Darmfaser- 
blattes längs der auseinanderweichenden Falten der fovea cardiaca; 
die Verdiekungen treffen sich im Vereinigungspunkt der Falten 
und verwachsen von hier aus nach abwärts miteinander. Durch 
Umbildung der centralen Zellen wird die Verdiekung hohl; der 
vereinigte Theil wird Herz, der untere, nicht vereinigte venae 
omphalo - mesentericae; das Herz ist nicht doppelt angelegt. An- 
gaben über das Endothel fehlen. Die Abbildungen sind schema- 
tisch; eine von His entlehnte ist aus späterer Zei& genommen. 

Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Thiere. II. Auflage. 1876. 

1. Entwicklung des Herzens beim Vogel. Während der Kopf- 
darm zum Verschluss kommt und nachdem dies geschehen ist, 
tritt die erste Spur des Herzens in Gestalt zweier der Länge nach 
verlaufender Spaltungslücken auf, die zwischen den Darmfaser- 
platten des Vorderdarmes und dem Darmepithel entstehen, in 
welchen gleichzeitig mit ihrem Auftreten eine zarte Zellauskleidung, 
das spätere Endothel des Herzens sichtbar wird. Diese zwei 
Lücken sind anfangs ganz gesondert. Die zwei Herzanlagen 
rücken einander entgegen und verschmelzen, sowohl Wand als 
Auskleidung. Die Figuren, sowohl von Quer- als Längsschnitten 
stimmen mit den meinen völlig, sind aber aus etwas späteren 
Stadien als diese. — Auf dem Wege der Venen gehen endotheliale 
Gefässröhren des Fruchthofes zwischen Darmfaser- und Darm- 
drüsenblatt in oben bezeichneter Richtung und drängen jene aus- 
einander. 

2. Das Säugethier. Mit der Bildung der Parietalhöhle, die 


462 Dr. E. Gasser: 


hier gesondert für jede Seite entsteht, geht die Bildung des Her- 
zens einher, dessen Muskelwand gegeben ist vom Darmfaserblatt 
und dessen Auskleidung ein besonderes Endothel darstellt. Die 
Vereinigung beider Herzhäliten geschieht allmählich. Erst nähern 
sich dieselben, dann kommt ein Zustand, in dem wir zwei Parietal- 
höhlen, eine verschmelzende Muskelwand und zwei getrennte 
Endothelschläuche haben; (für das Huhn gilt ganz dasselbe, wie 
meine Figuren zeigen); dann folgt Verschmelzung beider Parietal- 
höhlen und beider Herzanlagen. — Die Figuren zeigen, dass in 
allen wesentlichen Punkten die Entwicklung beim Säugethier der 
beim Huhn gleichzusetzen ist. 

Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwick- 
lung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift für Ana- 
tomie und Entwicklungsgeschiehte 1876. 

Die Herzanlage ist streng bilateral und erscheint bei Em- 
bryonen von zwei Urwirbeln in Form von zwei Verdiekungen, die 
nach dem Kopfende hufeisenförmig zusammenlaufen. In den Ver- 
diekungen zeigt sich später ein Kanal mit spindelförmiger Erwei- 
terung. Durch die Bildung der fovea cardiaca nähern sich die 
beiden Kanäle und verschmelzen dadurch. Mit dem ersten Auf- 
treten zusammen geht die Bildung der Pericardialhöhle, eines 
Theiles der Coeloms (Parietalhöhle nach His oder vorderes Ende 
der Pleuroperitonealhöhle, auch Halshöhle genannt). — Die Figur 37 
ist von grossem Interesse; sie gibt ein sehr gutes Bild von der 
Bildung der Höhle und der Endothelzellen und ist einer auf gleicher 
Stufe stehenden des Vogels sehr ähnlich. Die primitive Pericar- 
dialhöhle erweitert sich und die Endothelien bilden ein Rohr; 
dasselbe wird von dem Darmiaserblatt umwachsen; während dessen 
erfolgt die Annäherung beider Herzschläuche und auch die beiden 
anfangs getrennten Pericardialhöhlen vereinigen sich (es gilt dies 
auch für den Vogel, bei dem durch Einreissen des unteren und 
eines Theiles des oberen Herzgekröses die Vereinigung erfolgt); 
endlich vereinigen sich auch die beiden Herzschläuche in der ge- 
meinsam gewordenen Pericardialhöhle. Die Herzmuskulatur geht 
aus dem Darmfaserblatt hervor. — 

Für meine nunmehr zu schildernden eigenen Beobachtungen 
über Entstehung des Herzens stehen mir über 80 Serien von 
Schnitten, in Quer- und Längsrichtung durch den Embryokörper 
gelegt, zur Verfügung. Es wurde ausschliesslich die Behandlung 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 463 


mit Ueberosmiumsäure (1°/,) angewendet, welche für Gefässanlagen 
sehr gute Bilder liefert. Die Schnitte sind mit einem Microtom 
angefertigt und in Balsam conservirt. Abgesehen von geringen zeit- 
liehen Differenzen ist der Vorgang der Herzbildung bei Hühnern 
und Gänsen der gleiche. 

Als Ausgangspunkt der Betrachtung nehme ich einen Hühner- 
embryo an, in dem, bei ungefähr 2 Urwirbeln, die fovea cardiaca 
eben angelegt ist und die Ausdehnung von etwa 2 — 3 Schnitten 
besitzt; zunächst untersuche ich das Verhalten des Mesoderms in 
dieser Zeit. Dasselbe reicht in der Stammzone des Embryo zu 
beiden Seiten. und unter dem Centralnervensystem bis nahezu zum 
äussersten Ende des Kopfes; es ist hier ungespalten; auf Durch- 
schnitten durch die Gegend der fovea cardiaca ist es jetzt also 
in der oberen Wand derselben, wenn auch in dünner Lage an 
Ösmiumpräparaten, und in der Seitenwand zu finden. In der 
unteren Wand der fovea cardiaca, welche durch Umbiegung des 
Kopfendes von vorn nach hinten ‚anfänglich sich bildete, ist da- 
gegen kein Mesoderm vorhanden und ebensowenig vor dem Kopf- 
ende des Embryo in der Keimscheibe; es hat sich das Mesoderm 
so vorgeschoben, dass es, mit seinen Seitentheilen schneller wach- 
send, hier vorn zu dieser Zeit auf der Grenze zwischen area pellu- 
cida und opaca und auf letzterer angelangt ist, (auf einer Seite 
weiter vorgerückt als auf der anderen) während ein halbmond- 
förmiges Stück der Keimscheibe vor dem Kopf frei von 
Mesoderm ist. Mit Ausnahme des Stammtheiles des Mesoderms, 
eingeschlossen das Mesoderm, welches in jener Zeit in der 
fovea cardiaca vorhanden ist, zeigt dasselbe in allen seinen 
Theilen von den Urwirbeln an nach vorn und den Seiten eine 
bemerkenswerthe Neigung zur Lücken- oder Spaltbildung. Durch 
den Zusammenfluss jener Lücken zerfällt das Mesoderm in die Haut- 
platte und Darmfaserplatte. Die trennende Spalte führt in ihrem 
vorderen, äusseren Theil den Namen Halshöhle oder Parietalhöhle, 
da diese aber nur ein Theil des gemeinsamen Spaltraumes dar- 
stellt, gebrauche ich auch für sie den Ausdruck Pleuroperitoneal- 
höhle, wie das für den weitaus grössten Theil jener Spalte ja 
gebräuchlich ist. Wir sehen demnach in dieser Zeit den Theil 
des Mesoderms, der vor einer Linie liegt, welche tranversal durch 
den letzten Urwirbel geht, sich an verschiedenen Stellen verschieden 
verhalten; die Stammzone, soweit sie vor den Urwirbeln liegt, ist 


464 Dr. E. Gasser: 


ungespalten, die Urwirbel selbst zeigen unvollkommene Spalträume, 
das Mesoderm, welches von der Stammzone nach aussen liegt, ist 
in den Anfängen einer Spaltung begriffen, die in den Seitenplatten 
des Körpers am vollkommensten ist und hier bis zum Eingang in 
die fovea cardiaca reicht. — Betrachtet man in diesem Stadium 
einen Embryo von der Bauchseite her, so sieht man den Eingang 
zu dessen noch wenig entwickelter fovea cardiaca von zwei 
nach oben eonvergirenden Falten begrenzt; ich nenne sie Eingangs- 
falten. Es bestehen diese Eingangsfalten nach Vorgesagtem aus 
Darmdrüsenblatt und der Darmfaserplatte, denn bis hierher reichte 
ja die Pleuroperitonealhöhle in den Seitenplatten. Das Darmfaser- 
blatt zeigt von vornherein hier eine beträchtlichere Dicke. 

Jetzt folgt die zweite Epoche in der Bildung der fovea car- 
diaca. Diese schliesst sich nunmehr ab durch das allmähliche 
Zusammentreten der beiden seitlichen Eingangsfalten in der Rich- 
tung vom Kopf zum Schwanz. Dadurch kommt das Mesoderm 
in die untere Wand der fovea cardiaca, welches vorher dort noch 
fehlte!), und mit demselben selbstverständlich nach oben Gesagtem 
die Pleuroperitonealhöhle und zwar muss diese bilateral vorhanden 
sein; denn es verschmelzen die Darmiaserplatten des Mesoderms 
beim Abschluss der unteren Wand der Kopfdarmhöhle nicht, son- 
dern nur das Entoderm in der aus den Figuren ersichtlichen 
Weise; daher die Erscheinung, dass in der unteren Wand der 
fovea cardiaca in der Mittellinie auch jetzt noch kein Mesoderm 
vorhanden ist, sondern dass höher oben Eetoderm und Entoderm, 
weiter unten zwei Lamellen des Entoderms aneinander liegen. 
Das Eetoderm, welches anfänglich mit dem Entoderm zusammen 
sich am Kopiende zur Bildung der fovea cardiaca umbog, bleibt 


1) Es tritt zunächst das Mesoderm in der seitlichen unteren Wand der fovea 
auf und lässt die Mittellinie noch frei. Wie und auf welche Strecke es unter Bil- 
dung des Herzens auch dorthin kommt, ergibt sich aus der Betrachtung der Fi- 
guren. Wenn auch schon kurz vorher und weiter nach dem Kopfende vereinzelte 
Zellen des Mesoderms sich nach der Unterwand der fovea herabzogen, so ist 
doch der oben geschilderte Moment ein scharf characterisirter; denn jetzt 
erscheinen 2 Lamellen des Mesoderms, durch das Cölom wohl getrennt, und die 
eine der beiden, das Darmfaserblatt, welches der Unterwand der fovea zunächst 
liegt, ist von auffälligster Dicke, wie es vorher und später im Bereiche der Ein- 
gangsfalten der fovea gerade dem herzbildenden Theile des Mesoderms eigen- 
thümlich ist, 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 465 


in dieser Zeit zurück, so dass es nicht die ganze fovea von unten 
her überkleidet. Siehe den Längsschnitt Tafel XXVIL Fig. 5. Dieser 
zweite Act der Schliessung der fovea cardiaca beginnt bei Em- 
bryonen von 3—4 Urwirbeln. Betrachtet man des Näheren die 
Eingangsfalten der Kopfdarmhöhle, die durch ihre Vereinigung 
deren untere Wand bilden sollen, so findet man nicht nur, wie 
oben erwähnt, dass dieselben aus dem Darmdrüsenblatt und dem 
verdiekten Darmfaserblatt bestehen, sondern dass zwischen beiden 
sich noch Zellen finden, die in der Verlaufsriehtung von denen 
jener beiden Blätter abweichen, auf Durchschnitten spindelförmig 
erscheinen; es sind das die Endothelzellen des entstehenden Her- 
zens. — Schliessen sich demnach jene Falten zur Bildung der 
unteren Kopfdarmwand, so führen sie gleichzeitig mit sich das 
Mesoderm, die Pleuroperitonealhöhle und zwischen Darmfaserblatt 
und Darmdrüsenblatt die Anlage des Herzens. Und hat auf eine 
gewisse Strecke die Vereinigung beider Falten stattgefunden, so 
erscheint auch in der unteren Wand der Kopfdarmhöhle zu jeder 
Seite die Herzanlage, gegeben durch die verdickte Darmfaserplatte 
und die Endothelzellen, welche zwischen jener und dem Darm- 
drüsenblatt liegen. — Man ersieht hieraus, dass die Art der Herz- 
bildung, enge zusammenhängend mit der Schliessung der fovea 
cardiaca, hier dieselbe ist, wie beim Säugethier, nur dass dort 
die Falten, welche zur Herzbildung und Bildung der fovea car- 
diaca zusammentreten müssen, anfangs weiter auseinanderstehen 
und desshalb auch längere Zeit gebrauchen, um sich zu ver- 
einigen; ferner dass beim Säugethier durch die grössere anfäng- 
liche Distanz die doppelte Anlage schärfer hervortritt, als beim 
Vogel. — Ich sehe jene Endothelzellen zuerst bei Embryonen von 
4 Urwirbeln eirca auf den Schnitten, welche unter die fovea car- 
diaca fallen, zwischen Entoderm und Darmfaserplatte und zwar 
von der area opaca bis in die Eingangsfalten der fovea cardiaca 
hinein. Jene Zellen liegen bereits in den erwähnten Falten ehe 
im Bereiche der area opaca oder pellueida Gefässlumina zu 
sehen sind. 

Deutlicher erscheinen diese Verhältnisse bei Embryonen von 
4—5 Urwirbeln. Man denke sich einen solchen Embryo in Quer- 
schnitte zerlegt. Vom äussersten Kopfende beginnend findet sieh 
zunächst in der unteren Wand der fovea eardiaca (stets noch mit 
Ausschluss der Mittellinie) ungespaltenes Mesoderm; dasselbe ist 


466 Dr. E. Gasser: 


also inzwischen auch bis hierhin weitergewachsen. Dann folgt 
auf den drei letzten Schnitten durch die fovea cardiaca die Spal- 
tung desselben, die Pleuroperitonealhöhle zu jeder Seite und da- 
mit erscheint auch beiderseits das Endothel zwischen Darmdrüsen- 
blatt und verdiekter Darmfaserplatte, also die oberen Herzenden 
in der Unterwand der Kopfdarmhöhle. Die folgenden Schnitte, 
welehe abwärts von der fovea cardiaca durch deren Eingang fallen, 
zeigen den grösseren, unteren Theil der doppelten Herzanlage, als 
eine Verdieckung der Darmfaserplatte mit Endothelzellen zwischen 
dieser und dem Darmdrüsenblatt im Bereich der Eingangsfalten 
der fovea cardiaca. Jetzt findet sich also die Herzanlage nicht 
mehr allein in den beiden Eingangsfalten, sondern eine kleine 
Strecke bereits in der Unterwand der fovea cardiaca, aber auch 
hier noch die beiden Hälften unverschmolzen nebeneinander liegend. 
— Man sieht indessen auf jenen Schnitten, welche unterhalb der 
fovea ceardiaca fallen, nicht nur das Endothel gerade in den Ein- 
gangsfalten, sondern kann dasselbe auch weiter hinaus zwischen 
Entoderm und Mesoderm verfolgen bis zur area opaca und sieht 
die ersten Spuren von Gefässbildung aus jenem erscheinen. Das 
Mesoderm vor dem Kopfende ist weiter gewachsen, erreicht aber 
die Mittellinie nicht. 

Bei Embryonen mit 5—6 Urwirbeln bestehen im Wesentlichen 
dieselben Zustände; man bemerkt nur, dass im Bereiche der 
area pellueida, opaca und in der Parietalzone grössere Greefässlu- 
mina allmählich sich zwischen Darmfaserplatte und Entoderm ent- 
wickeln, ferner erscheint auf ganz ähnliche Weise wie jene jetzt 
die vena cardinalis, zunächst auf eine ganz kurze Strecke. Man 
sieht sie unterhalb der fovea eardiaca da zuerst, wo sich die 
Mittelplatten schärfer abheben, über diesen. Die fovea. cardiaca 
nimmt an Länge immermehr zu durch Zusammentreten der sie be- 
srenzenden Falten. Im Bereich des oberen Endes derselben ist 
das Mesoderm in ihrer unteren Wand nicht gespalten; dann folgt 
eine grössere Strecke als vorher, auf der dort die Pleuroperitoneal- 
höhle vorhanden ist und damit jederseits hier zwischen Darm- 
drüsenblatt und Darmfaserplatte das obere Ende der Herzanlage. 
Es ist das ein Moment in der Entwicklung des Herzens, der durch 
die Fig. 1-6 Taf. XXVI wiedergegeben ist; es würden nur noch einige 
Schnitte an Figur 6 anzureihen sein, welche in derselben Weise 


/ 


die Herzanlage in den Eingangsfalten der fovea cardiaca zeigten; 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 467 


wegen zu grosser Aehnlichkeit mit der letzten Figur sind sie 
weggelassen. 

Die Anlage ist durchweg bilateral, der untere Theil des Her- 
zens liegt noch in den Eingangstalten der fovea cardiaca, der 
obere findet sieh durch theilweises Zusammentreten jener Falten 
in der untern Wand der fovea zu beiden Seiten; die Anlage wird 
erkannt an den dort liegenden Endothelzellen und der, wie er- 
wähnt, verdiekten Darmfaserplatte., Das obere Herzende ist weniger 
diek, der mittlere und untere Theil dagegen erscheint an meinen 
Präparaten stärker aufgebläht. In der nächsten Zeit sieht man, 
dass auf den obersten Schnitten, welche die Herzanlage treffen, 
Darmdrüsenblatt und Darmfaserplatte nahe aneinanderliegen, nur 
wenig Raum für die Endothelzellen übrig lassen. Es ist das die 
Anlage des Bulbustheiles des Herzens und der primitiven Aorten, 
soweit diese in der unteren und seitlichen Wand der fovea car- 
diaca liegen; dann folgt auf den beiden letzten Schnitten durch 
den Kopfdarm jederseits schärfer als im vorigen Stadium eine 
Abhebung der Darmfaserplatte vom Darmdrüsenblatt, welche sich 
auch auf die nächsten Schnitte durch den Eingang der fovea car- 
diaca fortsetzt und wir sehen diesen Raum eingenommen von den 
hier bereits zu einem vollendeten Schlauch zusammengeflossenen 
Endothelzellen; nach abwärts und auswärts setzt sich derselbe in 
die Anfänge der venae omphalomesenterieae fort. — In derselben 
Zeit werden die Aorten in der Stammzone, zunächst in der oberen 
Wand der fovea cardiaca sichtbar. — 

Durch weiteres Wachsthum der Kopfdarmhöhle treten die 
Eingangsfalten derselben immer mehr zusammen und dadurch er- 
scheint die Herzanlage auf eine immer grössere Strecke in der 
unteren Wand der fovea cardiaca. Dabei erhält sieh die doppelte 
Anlage noch in allen Theilen. Das Endothel im Herzen und den 
Aorten tritt schärfer und zusammenhängender hervor. Diese Zeit 
der Entwicklung bei Embryonen von 7—8 Urwirbeln ist für die 
einzelnen Abtheilungen des Herzens wiedergegeben durch die Fig. 
1—3 Taf. XXVIL Mit dieser Zeit beginnt nun aber auch die Ver- 
schmelzung der bis dahin getrennt nebeneinander liegenden Herz- 
hälften im Bereiche der fovea eardiaca und zwar finden wir zu- 
nächst den mittleren Theil des Herzens vereint zu einem Rohr, 
dessen Wand von der Darmfaserplatte gebildet ist, während in 
seinem Inneren noch zwei getrennte Endothelröhren gelegen sind. 


468 Dr. E. Gasser: 


Das obere und untere Herzende erhält am längsten die doppelte 
Anlage entsprechend dem doppelseitigen Uebergang in die primi- 
tiven Aorten, resp. die venae omphalo-mesentericae. So ist der 
Zustand noch bei einem Embryo von beinahe 10 Urwirbeln; die 
äussere Muskelwand des Herzens ist einfach, die Auskleidung durch 
Endothel doppelt. Bei Embryonen von 10—11 Urwirbeln findet 
sich dann der Beginn der Verschmelzung der Endothelröhren und 
in meinen Präparaten sieht man jetzt Blutkörper im Herzen und 
den Aorten gelegen. So ist jetzt das Herz ein einfacher Schlauch 
in der unteren Wand der fovea cardiaca mit zwei Ausläufern nach 
oben, den primitiven Aorten, zwei nach unten, den venae ompha- 
lo-mesentericae. Bis dahin liegt das Herz zwischen der rechten 
und linken Parietalhöhle, dieselben trennend (s. Fig. 4 Taf. XXVID. 
Reisst nun (bei Embryonen mit 12 Urwirbeln pflegt der Vorgang 
zu beginnen, bei solchen mit 14 beendet zu sein) zunächst das un- 
tere Herzgekröse ein, so ist eine Communication beider Höhlen 
hier oben hergestellt. Später schwindet auch der mittlere Theil 
des oberen Herzgekröses.. So haben wir also später beim Vogel 
wie beim Säugethier eine gemeinsame Pleuroperitonealhöhle am 
oberen Körperende. 

Bei Gänseembryonen sind die Entwicklungsstadien den ge- 
schilderten gleich, man muss nur die gleichen Erscheinungen bei 
der Gans etwas später suchen, als beim Huhn. — 

Man ersieht aus der gegebenen Darstellung, wie vollständig 
die Resultate der Untersuchungen von Kölliker und Hensen 
über den Vorgang der Herzentwicklung beim Vogel und Säuge- 
thier mit meinen Befunden stimmen. Es erübrigt mir nur noch, 
auf die abweichenden Angaben der anderen, oben aufgeführten 
Autoren einzugehen. 

Schenk scheint nur die späteren Stadien beobachtet zu 
haben, in denen das Herz bereits einfach geworden ist. 

Foster und Balfour lassen das Herz solid angelegt sein, 
weil sie offenbar ihr Hauptaugenmerk auf jene Verdickung der Darm- 
faserplatten, die oben erwähnt wurde, richteten, ohne die Endo- 
thelien zu berücksichtigen; sonst beschreiben dieselben die Art der 
Vereinigung ebenso, wie es hier geschehen ist; sie nennen das 
Herz einfach mit zwei nach unten divergirenden Schenkeln; hier 
ist auch die Zeit herangezogen, in der die beiden Schenkel nach 
oben sich noch nicht vereinigt haben. 


Ueber die Entstehung des Herzens bei Vogelembryonen. 469 


His gegenüber habe ich nur zu bemerken, dass das ganze 
Herz, auch der Ventrikeltheil, doppelt angelegt ist; ferner, dass ich 
Lücken und Endothelzellen gleichzeitig erscheinen sehe. — 

Man kann demnach die Erfahrungen über Entstehung des 
Herzens ungefähr folgendermassen zusammenfassen: 

1. Beim Vogel (wie Säugethier) ist das Herz doppelt an- 
gelegt. 

2. Man findet die ersten Spuren des Herzens bei Hühnerem- 
bryonen von 3—4 Urwirbeln. 

3. Bei solehen Embryonen sieht man in den beiden Eingangs- 
falten der fovea cardiaca zwischen Darmdrüsenblatt und der ver- 
diekten Darmfaserplatte auf dem Durchschnitt spindelförmige Zellen 
liegen, Endothelzellen des Herzens, während die verdickte Darm- 
faserplatte die Muskelwand des Herzens liefert. 

4. Jene Falten treten zusammen zur Bildung der fovea car- 
diaca (dabei erscheint mit dem Mesoderm zugleich die Pleurope- 
ritonealhöhe jederseits in der unteren Wand der fovea); dadurch 
gelangt gleichzeitig die Herzanlage in die untere Wand der Kopf- 
darmhöhle, anfangs bilateral, dann verschmilzt zuerst die Muskel- 
wand (Embryo von 8 Urwirbeln) darauf die Endothelauskleidung. 
(Embryo von 10 Urwirbeln.) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI und XXVI. 
Tafel XXVI. 


Figur 1—6 stellt eine ununterbrochene Serie von Querschnitten durch die 
Herzanlage eines Hühnerembryo von 6 Urwirbeln circa dar. 

Figur 1, am weitesten nach dem Kopfende, Beginn der doppelten Herzanlage 
und Erscheinen der Pleuroperitonealhöhle in der untern Wand der 
fovea cardiaca. 

Figur 4 unteres Ende der fovea cardiaca. 

(Auf Figur 6 folgen noch einige Schnitte, welche dasselbe Bild ge- 
währen wie Figur 6 und desshalb nicht gezeichnet sind.) 
Tafel XXVI. 

Figur 1 Hühnerembryo von 8 Urwirbeln. Querschnitt, oberes Herzende, dop- 
pelte Anlage. Bei demselben Embryo ist die Mitte des Herzens auf 
eine kurze Strecke bereits einfach, das untere Ende wieder doppelt. 

Figur 2 Hühnerembryo von 7—8 Urwirbeln, Querschnitt, Mitte des Herzens, 
doppelt angelegt. 

Figur 3 Hühnerembryo von 8 Urwirbeln. Querschnitt, unteres Herzende 
doppelt. 


470 J. Dogiel: 


Figur 4 Hühnerembryo von 10 Trwirbeln, Querschnitt unterer Abschnitt des 
Herzens. Muskelwand des Herzens ist einfach; das Endothelrohr 
zeigt noch die doppelte Anlage. (Bei demselben Embryo ist in der 
Mitte des Herzens auch das Endothelrohr einfach.) 

Figur 5 Hühnerembryo von 10 Urwirbeln; Längsschnitt. Die Mitte ist ziem- 
lich genau getroffen. Man vergleiche diesen Schnitt mit dem vor- 
hergehenden Querschnitt. 

Vergrösserung der Querschnitte 1:80, des Längsschnittes 1:50. 
Die Buchstabenbezeichnungen sind für alle Figuren gleich. 

fc. fovea cardiaca. 

pp- Pleuroperitonealhöhle. 

h. Herzanlage. 

e. Endothel derselben. 

m. Muskelwand des Herzens. 

u. g. unteres Herzgekröse. 

ch. Chorda dorsalis. 


Die Ganglienzeilen des Herzens bei verschiedenen 
Thieren und beim Menschen. 
Von 
J. Dogiel. 


Hierzu Tafel XXVIL. 5 


Die bekannten Arbeiten von Ludwigt!), Bidder?), Köl- 
liker°), ©. Eckhardt), Schweigger-Seidel’), Langerhaus®), 
L. Gerlach’) und Anderen, geben ziemlich befriedigende Auf- 


1) Ludwig, Ueber die Herznerven des Frosches.. Müller’s Archiv. 
1848. S. 139. 
2) Bidder: a) Die Endigungsweise der Herzzweige des N. Vagus beim 
Frosch. Arch. f. Anatomie u. Physiol. 1898. 8. 1. 
b) Ueber functionell verschiedene und räumlich getrennte 
Nervencentra im Froschherzen. Müller’s Arch. 1852. S. 103. 
3) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 5. Aufl. 8. 581. 
4) C. Eckhard, Experimentalphysiologie des Nervensystems. Giessen, 
1867. S. 208. 
5) Schweigger-Seidel, Das Herz. Stricker’s Gewebelehre. 8. 177. 
6) Langerhaus, Zur Histologie des Herzens. Virchow’s Archiv. 1873. 
Band 58. S. 65. 
7) L. Gerlach, Ueber die Nervenendigungen in der Muskulatur des 
Froschherzens. Virchow’s Archiv 1876. 


Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren u. b. Menschen. 471 


schlüsse über die Nerven und Ganglien des Froschherzens. Was 
aber die Ganglienzellen bei Vögeln und Säugern anlangt, so ist 
das einschlägige Material sehr dürftig. Daher ist der Mechanis- 
mus der rhythmischen Herzeontraetionen bei diesen Thieren nicht 
vollkommen klar gelegt. In Bezug auf die nervösen Elemente des 
menschlichen Herzens sind wir in unserem Urtheil vollends auf 
Analogien angewiesen, deren Berechtigung noch zu beweisen ist. 
Auf die Gegenwart von Ganglienzellen in dem Herzfleisch der 
Säuger, wird gewöhnlich geschlossen aus einer Aeusserung Re- 
mak ’s!) in seinen „Neurologischen Erläuterungen“. Da diese Aeusse- 
rung, auf die sich die Anatomen fortwährend beziehen, nur aus 
einigen Zeilen besteht, so will ich sie wörtlich anführen, um dar- 
auf zu zeigen, wie weit selbige berechtigt ist. Remak sagt: „Die 
erste Figur der beigehenden Tafel stellt das Herz eines 
Kalbes mit einem Theile der Herznerven dar, um das 
Vorkommen der kleinen Ganglien an diesen Nerven zu 
erläutern. Es konnten hier natürlich bloss die mit 
blossen Augen sichtbaren Ganglien aufgenommen wer- 
den, soweit sie sich bei der etwas schwierigen Präpa- 
ration erhalten liessen. Ein bei weitem grösserer Theil 
von Ganglien findet sich an der mikroskopischen Aus- 
breitung der Herznerven in der Muskelsubstanz des 
Herzens. Ein solches Ganglion (aus der Muskelwand des 
rechten Herzohrs desselben Herzens) ist (Fig. 2) bei 20- 
maliger Vergrösserung dargestellt, wobei schon die 
Ganglienkugeln sichtbar werden. An der einen Hälfte 
dieses Doppelganglions (M) ist es deutlich, dass die 
sechs seitlich austretenden Nervenstämmchen (a, b, c, d, 
e, f) zusammen viel stärker sind, als die aus dem Haupt- 
nervenstamme (P P) in dieses Ganglion eintretende Fa- 
sermasse (NN). Diese Verdiekung kommt, wie die mi- 
kroskopische Untersuehung nachweist, auf Reeh nung der 
in dem Ganglion (M) zunehmenden grauen Fasern.“ Das 
ist Alles was Remak über die Herznerven beim Kalbe ge- 
sagt hat. Text und Abbildungen Remak’s, sowie meine eigenen 
Studien haben mich überzeugt, dass der ehrenwerthe Forscher 


l) Dr. R. Remak, Neurologische Erläuterungen. Müller’s Archiv 
1844. S. 463. 


472 J. Dogiel: 


Ganglienzellen im Kalbsherzen wirklich gesehen hat, wenn auch 
nieht dort, wo er sie beschrieben und nicht so, wie er sie zeichnet. 
Wenigstens ist es mir, trotz längerer Beschäftigung, nicht gelungen, 
in der museulösen Wand des Kalbherzens Ganglien oder verein- 
zelte Nervenzellen aufzufinden. Dieses Missverständniss Remak’s 
entstand wahrscheinlich in Folge dessen, dass er nicht besondere 
Acht gab auf die Stellen, aus denen er seine Präparate entnahm. 
Remak sagt zwar (wie oben eitirt), dass das in Fig. 2 abgebil- 
dete Ganglion, „aus der Muskelwand des rechten Herzrohrs“ 
stamme, dadurch wird aber die betreffende Stelle noch nicht ge- 
nügend bezeichnet, dieser Hinweis ist im Gegentheil geeignet 
falsche Vorstellungen zu wecken, weil eben in der musculösen 
Wand des Herzrohrs keine Ganglien vorkommen, wohl aber an 
dessen Oberfläche, wie unten gezeigt werden wird. Zu ähnlichen 
Resultaten ist, wie es scheint, auch Schweigger-Seidel!) ge- 
kommen. Er äussert sich in dieser Beziehung folgendermassen: 
„Wenn man sich aber hierbei auf die Angaben Remak’s 
stützt, so ist zu beachten, dass derselbe den mikrosko- 
pischen Nachweis von Ganglienzellenhaufen nur im 
Herzrohre des Kalbes geliefert hat. Mir ist es nicht ge- 
lungen inmitten der eigentlichen Muskulatur, zwischen 
den Muskelfasern selbst, Ganglien aufzufinden, ich kann 
eigentlieh nurzugeben, dass dieselben sich an einzelnen 
durcehtretenden Stämmehen oder Zweigen finden mögen.“ 

Ueber den uns beschäftigenden Gegenstand handeln 'noch 1) 
die Untersuchungen von R. Lee?) und 2) die Mittheilung von 
Schklarewski?). 

Robert Lee suchte zu beweisen, dass an verschiedenen 
Stellen des menschlichen und des Vogel-Herzens die Nerven mit 
Ganglien versehen sind, später hat jedoch Cloeta nachge- 


121.4 
2) R. Lee: a) On the Ganglia and Nerves of the Heart. 1848. Philos. 
| Transact. P. 1. p. 43; 
b) Postscript to a Paper „On the Ganglia etc.“ 1849. 
Philos. Transact. P. ]. p. 47. 
3) Dr. Schklarewski. Ueber die Anordnung der Herzganglien bei 
Vögeln und Säugethieren. Nachrichten von der K. Gesellschaft der Wissen- 
schaften u. d. Georg-August, Universität 1872, 5. 426. Göttingen. 


Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren u. b. Menschen. 473 


wiesen, dass diese vermeintlichen Ganglien nur Verdiekungen des 
Neurilemms vorstellen. 

Ich konnte auch bei der mikroskopischen Untersuchung der 
Herznerven vom Kalbe, Hunde, der Katze und des Menschen, 
weder Ganglien noch vereinzelte Nervenzellen auffinden, weder an 
den oberflächlich gelegenen Nerven, noch den dünnen Nervenfäden, 
die sich zu der Herzmuskulatur begeben. 

Schliesslich muss ich noch die Untersuchungen von Schkla- 
rewski berücksichtigen, der sich, wie es scheint, die Aufgabe ge- 
stellt hat, die Herzganglien der Vögel und Säuger genauer zu 
verfolgen. Der Mittheilung von Meissner über die Arbeit von 
Schklarewski fehlen Abbildungen, man ist somit auf die Be- 
schreibung allein angewiesen, aus letzterer kann man sich aber 
keine bestimmte Vorstellung machen von dem Ort, wo die Herz- 
ganglien der Vögel und Säuger liegen. Der betreffende Passus 
lautet: „Die grösseren Herzganglien der Säugethiere und 
Vögel (Kaninchen, Hund, Maulwurf, Fledermaus, Ratte, 
Sperling, Taube, Huhn, Corvus cornix, Falco buteo, 
Museicapa) bilden durch Nervenfaserstränge zu Ketten 
verbundene zunächst zwei geschlossene Ringe, deren 
einer, nahe rechtwinklig zur Herzbasis streichend, dem 
äussersten Umfange der Vorhofscheidewand entspricht, 
während der andere, nahe rechtwinklig zu jenem, in der 
Atrioventrieulargränze verläuft und dabei vorn und hin- 
ten in derEbene der Scheidewand zwischen rechtem und 
linkem Herzen den ersten Ring unter Anastomosirung 
durehkreuzt. 

Von diesen gangliösen Ringen gehen indie Muskula- 
turder Vorhöfe und Ventrikel beiderseits geflechtartigsich 
verbindende dünnere Zweige ab, welche kleinere Gang- 
lien und einzeln eingelagerte Ganglienzellen enthalten. 

Die Mitte der Vorhofscheidewand ist bei den ge- 
nannten Thieren ganz frei von Nervenstämmen und 
Ganglien.“ 

„Die ansehnlichsten Ganglien des Säugethierherzens 
liegen weiter oben nahe der Einmündung der Vena 
cava superior.“ 

Was meine eigenen Untersuchungen anlangt, so erstrecken 


sie sich auf das Herz des Tritons, des Frosches, der Schildkröte, 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14, 31 


474 J. Dogiel: 


des Kaimans, des Hechtes, der Taube, des Kaninchens, des Hun- 
des und des Menschen, sowohl vom erwachsenen, als vom neuge- 
borenen. Die Untersuchungsmethode bezweckte hauptsächlich das 
Erkennen der Nerven und Ganglien mit unbewaffnetem Auge um 
die Stellen genauer zu bestimmen, wo die Herznerven und Gang- 
lien liegen. 

Um mich von der nervösen Natur der mit blossem Auge 
sichtbaren Fäden und Punkte zu überzeugen, habe ich sie jedes- 
mal mikroskopisch untersucht. Das gesteckte Ziel wurde erreicht, 
indem das möglichst frische Herz mit Osmiumsäuredämpfen oder 
mit Pikrocarmin, oder endlich mit Essigsäure behandelt wurde. 
Ich gebrauchte immer !/2°/, Lösungen. Wendet man salpetersaures 
Silber (1%,) an, so treten anfangs an den Stellen wo Ganglien 
liegen, halbdurchscheinende Punkte hervor, die man manchmal am 
frischen Herzen auch ohne Reagentien sieht. Durch das Osmium 
treten die Nerven und Ganglien als schwarze Fäden und Punkte 
hervor; das Picrocarmin färbt dieselben Gebilde gelb, während sie 
bei Essigsäurewirkung als weisse Fäden und Punkte erscheinen. 
Die besten mikroskopischen Demonstrationsapparate erhält man, 
wenn man der Essigsäure, Osmium folgen lässt. 

Das in der beschriebenen Weise behandelte Herz wurde der 
mikroskopischen Untersuchung unterworfen, indem Schnitte oder 
Isolationspräparate angefertigt wurden und zwar aus den Partien, 
die die meisten Ganglien enthielten. Die Präparate wurden häufig 
mit Pierocarmin gefärbt und in Glycerin eingeschlossen. 

Meine Untersuchungen der Herzganglien verschiedener Thiere 
haben mir Folgendes ergeben. Beim Frosch liegen die Ganglien, 
wie längst bekannt, an den N. N. eardiaci und folgen ihnen auf 
die Vorhoisscheidewand. Die grösseren Ganglienzellengruppen 
liegen an den Hauptstimmen der genannten Nerven, kleinere 
Ganglien oder einzelne Nervenzellen findet man in der Nähe der 
dünnen Zweige. In dem Herzen selbst liegen die grössten Gang- 
lien an der Grenze der Vorhöfe und des Ventrikels, die nächst- 
grössten an den Kreuzungsstellen der Herznerven, da wo diese 
ins Herz eindringen in der Nähe der Venen. Alle Ganglienzellen 
des Froschherzens befinden sich entweder zwischen den Nerven- 
fasern, oder liegen den Nervenstämmen einfach an (Fig. 1). 

Bearbeitet man die Vorhofscheidewand mit Silbernitrat und 
fürbt das Präparat mit Pierocarmin, so überzeugt man sich leicht, 


Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren u. b. Menschen. 475 


dass beide Flächen der Vorhofscheidewand von Endothelien bedeckt 
sind, zwischen diesen zwei Lagen von Endothelien liegen die 
Muskeln und Nervenzellen sammt Nervenfasern (Fig. 23). Die 
Nervenzellen liegen den Muskelfasern nur an, ohne mit ihnen in 
direetem Zusammenhange zu stehen. In der musculösen Wand der 
Vorhöfe und des Ventrikels habe ich ebenso wenig, wie meine 
Vorgänger, Nervenzellen finden können. 

Was die Structur der Ganglienzellen im Froschherzen an- 
langt, so unterscheidet man die bindegewebige Kapsel und deren 
Inhalt, d. h. Protoplasma der Nervenzelle mit Kern und Kernkör- 
perchen. Die bindegewebige Kapsel umgibt sowohl den Zellkör- 
per, als dessen Fortsatz. Das Protoplasma der Nervenzelle ist 
körnig und enthält einen oder mehrere Kerne, die mit einem oder 
mehreren Kernkörperchen versehen sind. In seltenen Fällen findet 
man in einer Kapsel zwei bis drei Nervenzellen (Fig. 7). Kern 
und Kernkörperchen der Nervenzelle, sowie die Kapsel- 
kerne färben sich in Pierocarmin roth, Protoplasma und 
Fortsatz der Nervenzellen nehmen eine gelbe Färbung 
an. Dieses Verhalten gegen Färbemittel hat einige Bedeutung 
bei dem Versuche, den Nervenzellenfortsatz zu verfolgen. — Ob- 
gleich viele Ganglienzellen apolar erscheinen, so bin ich doch über- 
zeugt, dass fast alle Nervenzellen des Froschherzens einen geraden 
Fortsatz besitzen, der sich direet aus dem Zellprotoplasma ent- 
wickelt und aus einem Bündel von Nervenfäden besteht. (Fig. 5.) 
Was die Spiralfortsätze anlangt, so existiren sie nicht, trotz der 
gegentheiligen Behauptung vieler erfahrener Histologen, und wenn 
auch an einigen Präparaten spiralförmige Fäden zu sehen sind, 
so sind es eben Falten der bindegewebigen Kapsel, die auch den 
Zellfortsatz überzieht. (Fig. 6.) Solche Trugbilder werden nament- 
lich durch die Essigsäure bedingt, weil an solchen angesäuerten 
Präparaten die Kerne der Zellkapsel und die Kerne der binde- 
gewebigen Scheide, die den Zellfortsatz überzieht; verschiedene 
Formen annehmen und dadurch die Mannigfaltigkeit der binde- 
gewebigen Falten noch vermehren. Dasselbe gilt auch von dem 
Fadennetz, das nach Arnold von dem Kernkörperchen ausgeht 
und den Zellkörper umspinnt, das sind eben auch nur Falten der 
bindegewebigen Kapsel. Der Zellfortsatz hängt mit dem Zellkerne 
nicht zusammen, sondern erscheint, wie schon erwähnt, als un- 
mittelbare Fortsetzung des Zellprotoplasmas. Manchmal sieht es 


476 J. Dogiel: 


allerdings so aus, als ob der Zellfortsatz von dem Kernkörperchen 
ausgehe; das erklärt sich aber durch die zufällige Lage des Kerns 
unterhalb des Fortsatzes. Diese Deutung wird noch dadurch unter- 
stützt, dass das Picrocarmin das Protoplasma nebst Fortsatz gelb 
färbt, während Kern und Kernkörperchen roth erscheinen. Endlich 
muss ich noch erwähnen, dass ein direeter Zusammenhang des 
Zelltortsatzes mit den doppeltcontourirten Fasern des N. vagus 
nicht existirt. Im Froschherzen verlaufen alle Nervenzellenfortsätze 
in einer Richtung und zwar gegen die Eintrittsstelle der N. car- 
diaci. Entfernt man das umgebende Bindegewebe, so hängen die 
Ganglienzellen an ihren Fortsätzen, wie die Weintrauben an ihren 
Stielen. Man findet auch solche Ganglienzellen, die an den ent- 
gegengesetzten Polen je einen Fortsatz besitzen (Fig. 8), ich konnte 
mich aber immer überzeugen, dass einer von den Fortsätzen 
nicht der Nervenzelle, sondern dem umgebenden Bindegewebe . 
angehört. 

Aus Allem, was über die Ganglienzellen des Froschherzens 
gesagt wurde, kann man schliessen: ]) dass die meisten Ganglien 
an den Venen liegen und zwar an den Stellen, wo die N.N. car- 
diaeci ins Herz eintreten; die nächstgrössten Ganglien liegen an 
der Grenze zwischen Ventrikel und Vorhöfe; 2) dass sowohl die 
Ganglien, als die ins Herz eintretenden Nerven in der 
Vorhofs- Scheidewand zwischen zwei endothelialen 
Lagen mitsammt den hier befindlichen Muskeln liegen; 
3) dass zwischen den Nervenzellen und den für das 
Herz bestimmten Zweigen der N.N. vagi kein directer 
Zusammenhang existirt; 4) dass die Ganglienzellen des 
Froschherzens grössten Theils nur einen Fortsatz be- 
sitzen, der aus einzelnen Fäden zusammengesetzt ist, 
die Existenz von apolaren Zellen kann jedoch mit Bestimmtheit 
nicht in Abrede gestellt werden; 5) dass der Nervenzellen- 
fortsatz eine direecte Fortsetzung des protoplasma- 
tischen Zellkörpers ist und mit dem Kernkörperchen nicht 
zusammenhängt. 

Bei dem Krokodill und der Schildkröte, die nach Organisa- 
tion und Lebensweise dem Frosch nahe stehen, ist die Vertheilung 
der Ganglien im Herzen eine etwas andere. Dasselbe gilt auch 
von den Herzganglien des Hechtes (Fig. 10), und zwar verlaufen 
die N.N. eardiaci an dem Vorhof und dem Ventrikel unmittelbar 


Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren u. b. Menschen. 477 


unter dem Endothel der ÄAussenfläche des Herzens, die Ganglien- 
zellen liegen an dem Verlaufe der Nerven, an den grossen Venen 
und an der Grenze zwischen Vorhöfe und Ventrikel. 

Aehnlich verhält sich auch das Nervensystem im Herzen der 
Vögel und Säuger. Beispielsweise will ich das Nervensystem des 
Hundeherzens genauer beschreiben. 

An der Aussenfläche des Herzens verläuft schräg zwischen 
linkem Herzohr und Einmündungsstelle der Vena cava ascendens 
ein Nervenbündel, das von dem Vorhof auf den Ventrikel über- 
geht. Im Verlaufe dieser Nerven sind mehrfache Ganglien zer- 
streut und zwar an der Aussenfläche der Vena cava ascendens, 
an deren Einmündungsstelle und etwas unterhalb dieser, an der 
Grenze zwischen Vorhof und Ventrikel (Fig. 11). Von der Ein- 
mündungsstelle der Vena cava descendens bis zum Anfangstheil 
der Aorta verläuft ein zweites Nervenbündel, in dessen Verlauf 
ebenfalls Ganglien eingestreut sind und zwar liegt eine Gruppe 
an der Aussenfläche an der Einmündungsstelle der Vena cava 
descendens; eine zweite Gruppe folgt dem Verlauf des besagten 
Nervenbündels (Fig. 12, 13); endlich liegt noch eine dritte Gruppe 
von Ganglien an der Basis des rechten Herzohrs (Fig. 00) in der 
Nähe der Einmündungsstellen der Aorta und der Vena pulmonalis. 
Das topographische Verhalten der letztgenannten Gruppe von 
Ganglien lässt sich am besten zur Anschauung bringen, wenn 
man den Arcus aortae und die Vena pulmonalis durchsehneidet 
und die durchschnittenen Gefässenden seitwärts zurückschlägt, so 
dass beide Herzohre gleichzeitig sichtbar werden (Fig. 14). Dann 
präsentirt sich die in Rede stehende Gangliengruppe in dem Raume 
zwischen den durchschnittenen Gefässen und den beiden Herzohren. 
Die beschriebenen Ganglien liegen sehr oberflächlich, d. h. un- 
mittelbar unter dem Endothel oder in dem Fettgewebe, das die 
Herzmuskulatur bedeckt (Fig. 15). 

An dem Verlaufe der Nerven an der Oberfläche der Ventrikel 
und in der Herzscheidewand, wie es Remak für das Herz des 
Kalbes beschreibt, ist es mir ebensowenig, wie in der Muskulatur 
der Ventrikel, der Vorhöfe und der Herzohren gelungen, Ganglien, 
oder vereinzelte Nervenzellen zu finden. Isolirt man die mit 
Osmiumsäure behandelten als schwarze Punkte und Fäden erschei- 
nenden Ganglien und Nerven aus dem Herzen des Hundes, der 
Katze, des Kalbes und des Menschen, so bekommt man ein Bild, 


478 J. Dogiel: 


wie es an Fig. 20 in natürlicher Grösse dargestellt ist. Mit 
Syst. 5, Ocular 3, bekommt man von den Herzganglien der Katze 
ein Bild, das den in Fig. 16 dargestellten Ganglien des neuge- 
borenen Kindes sehr ähnlich ist (Fig. 17). Betrachtet man Theile 
eines solchen Ganglions mit Syst. 8. Oc. 3, so erscheinen die 
Ganglienzellen eingeflochten in Nervenfasern (wie es in Fig. 18 
aus dem Herzen des erwachsenen Menschen dargestellt ist), oder 
die Nervenfasern bilden mit dem Bindegewebe Nester, in denen 
die Ganglienzellen liegen (Fig. 19). In Bezug auf die Structur 
unterscheiden sich die Nervenzellen des Herzens vom Menschen, 
Kalbe, Hunde und des Vogelherzens, keineswegs von denen der 
Fische, der Schildkröte, des Krokodils und des Frosches. Hier 
wie dort sind sie verschieden gross. Das Protoplasma erscheint 
grösstentheils gelb, namentlich bei niederen Thieren — Mollusken, 
beim Triton (Fig. 4) und beim Frosche. Die Nervenzellen des 
Herzens beim Menschen und Hunde enthalten ein oder zwei Kerne 
mit einem oder zwei Kernkörperchen. Es giebt hier auch Doppel- 
zellen, die in einer Kapsel liegen. 

Wir kommen somit zu folgenden Schlusssätzen: 1) Ganglien- 
zellen kommen regelmässig vor im Herzen des Frosches, 
der Schildkröte, der Fische, der Vögel, der Säuger, 
(des Hundes, der Katze, des Kalbes) und des Menschen. 
2) Im Herzen der genannten Thiere und des Menschen 
liegen die Ganglien an den Einmündungsstellen der 
grossen Venen ins Herz und an der Grenze zwischen 
Vorhöfe und Ventrikel. Bei Mollusken und Insekten 
liegen die Nervenzellen zwischen den Muskelfasern des 
Herzens, während die Herzganglien des Frosches, der 
Fische, der Vögel, der Säuger und des Menschen in die 
Zweige der N.N. cardiaei eingeflochten sind, ohne mit 
den letzteren direct zusammenzuhängen und ohne indie 
tieferen Schichten der Herzmuskulatur einzudringen; 
sie liegen immer an der Aussenfläche des Herzens. 


Die Ganglienzellen des Herzens bei verschiedenen Thieren u. b. Menschen. 479 


Fig 


Fig. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


© 


10. 


21. 


12. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIM. 


. Gruppe von Nervenzellen aus der Vorhofsscheidewand des Frosch- 
herzens in Verlauf des N. cardiacus, unweit des an der Grenze 
zwischen Vorhof und Ventrikel gelegenen Ganglions, aa, Nervenfasern 
nach Färbung mit Pierocarmin und Entfernung des Bindegewebes. 
Ocular 3. Syst. 3. Hartnack. 


. Doppelte Lage von Endothelien a, b, aus der Vorhofsscheidewand 


des Froschherzens mit zwischenliegenden Muskelfasern c. e. Syst. 8. 
Oc. 3, Hartnack. 


. Vorhofsscheidewand des Froschherzens. Unter dem Endothelium a, 


sieht man Muskelfasern (ce und b), denen Nervenzellen d an- und 


aufliegen. 


. Pigmentirte Nervenzelle aus dem Herzen von Triton cristatus. 8. 8. 


Oc. 3. Hartn. 


. Nervenzelle aus dem Froschherzen. «a — Kapsel, b — Protoplasma, 


ce — Kern mit Kernkörperchen, d — Nervenzellenfortsatz in Form 
eines Bündels von varieösen Fäden. S. 8. Oc. 3. Hartn. 0Os- 


miumsäure 1°/o. 


. Ganglienzelle aus dem Froschherzen. « — Kapsel, b — Protoplasma, 


e — Kern mit Kernkörperchen, d — nervöser Fortsatz, e — faden- 
förmiges Gebilde, das in die bindegewebige Hülle des Nervenfort- 
satzes übergeht, f — Bindegewebskern, khh — Kapselkerne, 
9 — Fasern des N. cardiac. S. 8. 0Oc. 3. Hartn. 


. Zwillingszelle aus einem Ganglion des Froschherzens. a — gemein- 


same Kapsel, b und ce — Protoplasma, d und e — Kern mit Kern- 
körperchen, f — Nervenzellenfortsatz, g — bindegewebige Hülle. 
S.8. Oc. 3. Hartn. 


. a — Kapsel einer Ganglienzelle aus dem Froschherzen, b — Proto- 


plasma, e — Fortsatz, d — Fasern des N. cardiacus. 8. 8. Oc. 3. 
Hartnack. 


. Ganglienzelle aus dem Herzen vom Hechte an der Grenze zwischen 


Vorhof und Ventrikel. S. 8. Oc. 3. Hartn. 

Halbschematische Darstellung des Herzens vom Hecht; a — Ven- 
trikel, b — Vorhof, ce — bulbus aortae, d — Nervenfaser, e-— 
Nervenfasern und Lagerungsstätte von Nervenzellen (durch schwarze 
Punkte angedeutet). 

Herz des Hundes mit Osmiumsäure behandelt. «a — Vena as- 
cendens, b — linkes Herzohr, e — Nervenfasern (als schwarze Linien) 
und Ganglien (als schwarze Punkte), d — Blutgefässe. 

Dasselbe Herz. a — Vena cava descendens, b — Arcus aortae, ce — 
Nervenfasern und Nervenzellen. 

. Herz eines andern Hundes mit Osmiumdämpfen behandelt. a — 


480 


ig. 16. 


Fig. 


Knochengewebes angewandten Methoden: dem Schnitt des ent-- 


. 14. 


lo. 


F. Busch: 

Trachea, b — Vena cava descendens, ce — rechtes Herzohr, d — 
Arcus aortae — abgeschnitten, e — Vena pulmonalis — abgeschnit- 
ten, f — Nervenfasern und Nervenzellen, g — Nervenfasern und 
Ganglien an der Basis des rechten Herzrohrs. 

Hundeherz mit Osmiumsäure behandelt, a — Arcus aortae — abge- 
schnitten, b — Vena pulmonalis — abgeschnitten, e und d — rech- 
tes und linkes Herzohr, f — Nervenfasern, e — Ganglien. 


Schnitt parallel der Ventrikelbasis, an der Grenze zwischen Vorhöfe 
und Ventrikel, a — Endothelium, b — Bindegewebe, ce — Ganglion 
d — Fettgewebe, e — Muskeln. 
Ganglien aus dem Herzen der Katze, aa — Nervenfasern, b — Ner- 
venzellen. S. 5. Oc. 3. Hartn. 


'. Ganglion aus dem Herzen eines neugeborenen Kindes, aa — Nerven- 


fasern, bb — Nervenzellen. 8. 5. Oc. 3. Hartn. 


. aa — Nervenfasern und bb — Ganglienzellen aus dem Herzen eines 


erwachsenen Menschen. S. 8. Oc. 3. Hartn. 


. Ganglienzellen und Nervenfasern aus dem Hundeherzen. Die Gang- 


lienzellen (ec) liegen in Nestern, die durch die Nervenfasern a ge- 
bildet werden, b — doppelteontourirte Nervenfasern des N. cardiac. 
S. 8. Oc. 3. Hartn. 


. Zwei Ganglien mit Nervenfasern aus dem Hundeherzen. Natürliche 


Grösse. Entnommen an der Grenze zwischen Ventrikel und Vorhof 
in der Nähe des linken Herzohrs. 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen- 


Untersuchung. 


Von 
F. Busch, 


a. ö. Professor für Chirurgie an der Universität zu Berlin. 


Von den beiden zur mikroskopischen Untersuchung des 


kalkten und dem Schliff des mazerirten Knochens ist die erstere 
Methode wohl nach allgemeiner Uebereinstimmung die bei Weitem 
wichtigere. 


5 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 481 


Zur zweekmässigen Ausführung derselben handelt es sich 
zuerst um die Anwendung einer Säure, welche dem Knochen- 
gewebe die Kalksalze entzieht mit möglichster Schonung der histo- 
logischen Verhältnisse des Knochengewebes selbst und der in dem- 
selben eingeschlossenen Weichtheile. 

Beide Gruppen von Säuren kommen hiefür in Betracht, die 
organischen ebensowohl als die unorganischen. 

Zur letzteren Gruppe gehören die Salzsäure, die Salpeter- 
säure, die Phosphorsäure und die Chromsäure, zur ersteren die 
Essigsäure, die Milchsäure, der Holzessig und die Pikrinsäure. 

Was nun zuerst die Salzsäure betrifft, so ist sie die bisher 
am meisten zur Entkalkung von Knochen verwendete Säure. Die 
Schnelligkeit, mit welcher sie auch in erheblicher Verdünnung die 
Entkalkung vollendet, liess sie als besonders geeignet erscheinen. 
Man verkannte jedoch nicht, dass der Salzsäure die unange- 
nehme Wirkung anhaitet, die Gewebe stark quellen zu lassen und 
H. Müller war wohl der erste, welcher angab, dass man die 
Salzsäure mit der Chromsäure verbinden solle, um die Entkalkung 
zu erreichen und die Quellung zu vermeiden. Zu demselben Zweck 
empfahl v. Ebner einer 1 — 5°,, Salzsäurelösung 10—15°/, Koch- 
salz zuzusetzen (Sitzungsber. der Akademie in Wien med. nat. Cl. 
72ter Bd. 3te Abth. p. 58). Ein drittes Mittel zu demselben Zwecke 
ist der Zusatz von Alkohol zu der Säure. Ich glaube mich zu 
erinnern, dass auch diese Mischung empfohlen ist, kann jedoch 
nicht angeben von wem; jedenfalls ist diese Methode nur selten 
zur Anwendung gebracht. Einen gleichen Zweck erstrebte auch 
wohl Waldeyer als er rieth, zur Entkalkung der Schnecke eine 
Lösung von Yiooo”/o Chlorpalladium mit !/;, Theil Salzsäure zu 
mischen. (Strickers Gewebelehre 1571, p. 958.) 

Die Stärke, in welcher die Salzsäure zur Anwendung kam, 
ist vielfach nicht bestimmt angegeben und hing wohl hauptsäch- 
lich von der Masse der zu entkalkenden Knochen ab. Während 
_ man für foetale und jugendliche Knochen mit wenigen p. m. der 
Säure auskam, ging man für die erwachsenen Knochen der grösseren 
Säugethiere und des Menschen bis zu 10 p. e. und darüber. Auf alle 
Fälle blieb es die bessere Methode die Lösung von bestimmtem 
Gehalt häufig zu wechseln als etwa, wie es auch zur Anwendung 
kam, täglich etwas reine Säure der Flüssigkeit zuzusetzen,‘ bis 
die Entkalkung vollendet war. 


482 F. Busch: 


Die Salpetersäure ist zuerst durch Strelzoff (Eberth, Unters. 
aus dem pathol. Inst. zu Zürich, Heft 1, 1873) zur Entkalkung 
von Knochen empfohlen worden. Er rühmt an ihr die schnelle 
Entkalkung und die Abwesenheit jeder Quellung und gibt ihr 
vor der Salzsäure den unbedingten Vorzug. Die Prozente sind 
ebenso wie bei der Salzsäure. Es ist mir nicht bekannt, dass die 
Empfehlung Strelzoffs andere Forscher bereits veranlasst hat 
die Salpetersäure zur Entkalkung von Knochen zu verwenden. 

Die Phosphorsäure ist gleichfalls von Strelzoff geprüft und 
für jugendliche Knochen als brauchbar bezeichnet. 

Die Chromsäure ist seit langer Zeit in Gebrauch, jedoch 
wegen ihrer geringen entkalkenden Kraft entweder nur bei foe- 
talen und sehr jugendlichen Knochen oder in Verbindung mit 
stärkeren Säuren, wie besonders Salzsäure. Wegen ihrer stark _ 
schrumpfenden Wirkung kann man diese Säure nicht in stärkeren 
als höchstens 1°/, Lösungen verwenden und muss bei zarten Ge- 
weben noch erheblich herabsteigen. Wendet man sie in Ver- 
bindung mit Salzsäure an, so tritt ihre entkalkende Wirkung voll- 
kommen in den Hintergrund und die Verhinderung der Quellung 
ist der Zweck ihrer Anwendung. 

Was nun die Erfahrungen betrifft, die ich bei meinen Unter- 
suchungen über die Knochenentzündung (v. Langen beck’s Archiv 
Bd. 20 und 21) in dieser Beziehung gemacht habe, so hat sich 
mir die Salpetersäure als das bei Weitem geeigneteste Mittel zur 
Entkalkung bewährt. Sie hat vor der Chromsäure und Phospor- 
säure den grossen Vortheil, dass man dureh einfaches Variiren 
des Procentsatzes alle Knochen mit ihr entkalken kann von den 
zartesten bis zu den stärksten. Vor der Salzsäure hat sie den 
Vortheil, durchaus keine Quellung hervorzurufen und -viel milder 
auf die Gewebe einzuwirken. 

Die Anwendung der Salpetersäure erfordert jedoch gewisse 
Vorsiehtsmassregeln. Ich benutzte chemisch reine Salpetersäure 
von 1,25 spee. Gewicht und verdünnte dieselbe mit Wasserleitungs- 
wasser bis auf 10 Volum °/.. Für zarte jugendliche Knochen ver- 
diünnte ich diese Lösung wieder bis zu 1°/, herunter, für foetale 
Knoehen empfiehlt es sich noch tiefer zu gehen. Für die starken 
durch periostale Auflagerungen bedeutend verdiekten Knochen 
grosser ausgewachsener Hunde wandte ich sie zu 10°, an; dar- 
über hinaus bin ich nicht gegangen. Eine Herabsetzung des Pro- 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 483 


centsatzes für starke Knochen hat keinen Vortheil, denn was man 
an Procenten der Säure vermindert, muss man an Zeit zulegen 
und ich habe die Erfahrung gemacht, dass 5 Tage in 10%, Säure 
die Knochen weniger angreift, als 14—16 Tage in 5°/o. 

Die Art der Anwendung war folgende: Die frischen Knochen 
wurden entweder als ganze oder durch Sägesehnitte in 6— 8 Quer- 
stücke zerlegt auf 3 Tage in 95 °/, Alcohol gebracht. Aus dem 
Aleohol kamen sie in die 10°/, Salpetersäure und blieben bei täg- 
liehem Wechsel der Flüssigkeit S—-10 Tage in derselben. Ob die 
Entkaikung vollendet ist, erkennt man am besten durch Einstechen 
einer feinen Nadel in den Knochen.. Man muss nun darauf achten, 
dass man den Knochen nicht über seine Entkalkung hinaus in 
der Säure lässt. Bis zur vollendeten Entkalkung bleiben die 
Knochen in der Salpetersäure rein weiss, einige Zeit darauf aber 
nehmen sie eine schwefelgelbe Farbe an, die besonders dadurch 
störend wirkt, dass sie die spätere Tinktion der Schnitte beein- 
trächtigt. Nach dem Herausnehmen aus der Säure werden die 
Knochen. womöglich durch fliessendes Wasser 1—2 Stunden aus- 
gewaschen und dann wieder in 95°/, Aleokol gelegt. Nach einigen 
Tagen wird der erste Alcohol, der meist noch ziemlich stark 
säurehaltig ist, abgegossen, die Knochenstücke auf Fliesspapier 
leicht abgetrocknet und dann in neuen Alcohol gelegt, in dem sie 
dann dauernd bleiben. 

Jugendliche und foetale Knochen legte ich meist zuerst in 
Lösungen, die gleichzeitig 1°, chromsaures Kali und !/ıo %/o Chrom- 
säure enthielten, alsdann entkalkte ich sie mit Salpetersäure von 
1— 2°, der ich häufig geringe Mengen von Chromsäure (!/ıo°/o) 
oder ehromsaures Kali (1°/,) zusetzte. Legt man derartige Knochen 
nach vollendeter Entkalkung in Alcohol, so nehmen sie die be- 
kannte reine hellgrüne Farbe an, welche eine vorzügliche Grund- 
farbe sowohl für die Haematoxylin-, als ganz besonders für die 
Eosin-Färbung bildet. 

Nachdem ich die Vorzüge der Salpetersäure kennen gelernt 
hatte, habe ich die anderen anorganischen Säuren gar nicht mehr 
benutzt. 

Auch von den organischen Säuren bin ich nach einigen Ver- 
suchen wieder abgegangen. Die Essigsäure, die Milchsäure und 
der Holzessig haben alle drei eine ziemlich bedeutende entkalkende 
Kraft, aber sie lassen die Gewebe stark quellen und wenn man 


484 F. Busch: 


auch die Quellung durch die oben erwähnten Zusätze etwas be- 
schränken kann, so bleiben sie doch gegenüber der Salpetersäure 
noch immer erheblich im Nachtheil. Die von Ranvier empfohlene 
Pikrinsäure entkalkt ausserordentlich langsam und reicht, wie R. 
selbst angiebt, nur aus, um ganz kleine Knochenstückehen zu ent- 
kalken. Für meine Untersuehungen konnte ich sie gar nicht 
gebrauchen. 

Was die Schnittführung betrifft, so habe ich alle entkalkten 
Knochen mit dem Mierotom geschnitten. Für Knochen von ge- 
ringem Umfang mag die freie Hand mit dem Mierotom in Con- 
eurrenz treten und nach einzelnen Richtungen auch vielleicht Vor- 
theile haben. Für grössere Dimensionen bleibt aber auch die 
geschickteste Hand weit hinter dem Microtom zurück. Von den 
durch entzündliche Auflagerungen verdiekten Knochen habe ich viel- 
fach Flächen-Querschnitte bis zu 4 Cm. Durchmesser bei !/\o—!/ı; Mm. 
Dicke mit Hilfe des Mierotoms mit grosser Leichtigkeit angefer- 
tigt und ich glaube nicht, dass es in der Möglichkeit der freien 
Sehnittführung liegt, etwas Aehnliches zu erreichen. 

Ich benutzte ausschliesslich das Gudden’sche Mierotom (von 
6'/; Cm. innerem Cylinderdurchmesser), welches wegen der Festig- 
keit der Einbettung, die es gestattet und der Schwere seines 
Messers das bei weitem geeigneteste für Anfertigung mikroskopischer 
Schnitte aus der nach der Einlegung in Alcohol stets sehr re- 
sistenten entkalkten Knochensubstanz ist. Eine unverrückbar 
feste Einbettung ist für mikroskopische Knochenschnitte grösseren 
Flächeninhalts eine nothwendige Vorbedingung und ich halte es 
daher nieht für überflüssig zu beschreiben, wie ich dieselbe er- 
reichte, besonders da ich dabei von den gewöhnlichen Vorschriften 
erheblich abwich. 

Da die Einbettungsmasse eine sehr feste sein musste, so be- 
nutzte ich dazu das von Fritsch empfohlene Wallrath. Dasselbe 
wurde auf dem Wasserbade geschmolzen, wobei es eine Tempe- 
ratur von 609° — 70° C. annahm, und dann durch längeres Stehen 
bis zum Erstarrungspunkte von 45° ©. abgekühlt. Alsdann nahm 
ich das 2—53 Cm. hohe Querstück des entkalkten Knochens aus 
dem Alcohol und trocknete es sehr sorgfältig mit Filtrirpapier an 
allen Stellen ab. Nun legte ich dasselbe mit der Fläche, an 
welcher ich schneiden wollte, nach unten in ein Becherglas, welches 
einen geringeren Durchmesser hatte als der Cylinder des Micro- 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 485 


toms und übergoss das ganze Stück mit flüssigem Wallrath. Dann 
liess ich das Glas bis zur vollständigen Erkaltung des Wallrath 
stehen. Am nächsten Tage tauchte ich das Glas in heisses Wasser 
bis der in demselben befindliche Wallrath-Cylinder durch Ab- 
schmelzen anfing sich zu lockern; dann kehrte ich es um und 
fing den herausfallenden Cylinder auf einer Platte auf. Ich hatte 
jetzt also das Knochenstück in dem Wallrath - Cylinder allseitig 
eingeschlossen mit der beabsichtigten Schnittfläche nach oben ge- 
richtet. Nun goss ich heisses Wallrath in den Cylinder des Micro- 
toms bis zu einer gewissen Höhe ein und setzte den Wallrath- 
Cylinder mit seiner unteren Fläche in das geschmolzene Wallrath 
fest auf die Knöpfe des Cylinderbodens auf. Nach kurzer Zeit 
war die Masse erstarrt. Das Knochenstück, in seiner ganzen 
Peripherie von Wallratlı umgeben, richtete seine beabsichtigte 
Schnittfläche nach oben und die Anfertigung der Schnitte konnte 
beginnen. Das Knochenstück hatte also eine Drehung gemacht. 
Diejenige Fläche, welche ursprünglich nach dem Boden des Becher- 
glases gelegen hatte, sah jetzt nach oben. Ich erreichte dadurch 
den Vortheil, dass die bei der Erstarrung des Wallraths stets 
nachgezogenen Luftblasen nicht in der Umgebung der Schnitt- 
fläche sondern an der entgegengesetzten Fläche, wo sie mir nicht 
störend waren, sich ansammelten, Durch die allseitige Umgebung 
des Knochenstücks mit dem Wallrathmantel hatte ich den Vor- 
theil, dass die bindegewebige Umhüllung des Knochens, speeciell 
das bei der Entzündung so stark verdickte Periost sich nicht 
vor dem Messer herschieben konnte, sondern sich der Schneide 
darbieten musste. Uebrigens schnitt ich, nachdem ich das Messer 
fest und genau auf dem Schnittring angelegt hatte, sehr schnell 
und mit grosser Kraft. 

Was die Knochen von kleinen Dimensionen betrifft, so ist 
für dieselben die Anwendung des Microtoms weniger nothwendig 
und der freihändige Schnitt in den meisten Fällen vollkommen 
ausreichend. Es giebt aber auch hier Fälle, in denen die An- 
wendung des Mierotoms ausserordentliche Vortheile gewährt, wie 
z. B. am Fuss des menschlichen Foetus. In demselben liegen die 
14 Phalangen, die 5 Metatarsalknochen und die 7 Fussgelenks- 
knochen, also zusammen 26 Knochen flächenhaft ausgebreitet eng 
neben einander. Bettet man nun den Fuss mit daran haftendem 
Unterschenkel so in die Wallrathmasse ein, dass die planta sich 


486 F. Busch: 


als Schnittfläche präsentirt, so erreicht man, nachdem man zuerst 
Haut- und Unterhautbindegewebe mit wenigen Schnitten entfernt 
hat, mit dem Messer die Schicht der Knochen, resp. knorpeligen 
Knochenanlagen. Indem man nun Schnitt für Schnitt abträgt, er- 
langt man auf jedem Präparat leicht die Durchschnitte von 10—15 
Knochen, resp. Knochenanlagen in den verschiedensten Graden 
der Verknöcherung. Man hat daher bei diesen Präparaten den 
ganzen Verlauf der Verknöcherung von der ersten Knorpelanlage 
durch die Knorpelanlage mit reihenweise geordneten Zellen, die 
Scheidung des Periosts in seine beiden Schichten: die fibröse und 
osteogene, das Eindringen der Zellen der osteogenen Schicht in 
die reihenweise geordneten Zellen der Knorpelanlage und die 
weitere Fortbildung des Processes in die endochondrale und perio- 
stale Knochenbildung, wie es Stieda, Strelzoff und Steudner 
beschrieben haben, vor Augen. 

Der foetale menschliche Fuss, den ich auf diese Weise unter- 
suchte, hatte eine Plantarlänge von 21 Mm. Die Metatarsal- 
knochen, welche eine Länge von 5"/a—6'!/s Mm. hatten, waren be- 
reits alle sowohl in der periostalen wie endochondralen Ver- 
knöcherung ziemlich weit vorgeschritten. Die ersten und zweiten 
Phalangen zeigten theilweise die erste reihenweise Anordnung 
der Knorpelzellen und an zwei Stellen auch bereits das Eindringen 
der Zellen der osteogenen Schicht in dieselben, die Fusswurzel- 
knochen sowie die Endphalangen befanden sich noch in ihren knorpe- 
ligen Anlagen, ohne dass die Zellen derselben die geringsten 
vorbereitenden Schritte zur Verknöcherung erkennen liessen. 

Ich glaube kaum, dass irgend eine andere‘ Körperstelle so 
günstige Verhältnisse für die Untersuchung der ersten Knochen- 
bildung darbietet, als der foetale menschliche Fuss. Der mensch- 
lichen Hand, die ja eben so knochenreich ist, fehlt die Ausbreitung 
dieser Knochen in einer Ebene, so dass keine grosse Anzahl der- 
selben gleichzeitig in die Schnittfläche fallen kann, und ausserdem 
würde es nicht leicht sein eine foetale Hand so einzubetten, dass 
sie sich gut und sicher schneiden lässt. Ich empfehle daher den 
Fuss ganz besonders für diese Untersuchungen. 

Was die Färbemittel betrifft, deren ich mich bediente, so 
habe ich Carmin vielfach nützlich gefunden, entweder in der schwach 
amoniakalischen Lösung oder als Pikrocarmin. Ein mässiger Zu- 
satz von Alcohol zur amoniakalischen Carminlösung erhöht, wie 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 487 


Hoyer (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 13 p. 650) bereits angab, die 
färbende Kraft derselben, macht die Färbung aber unangenehm 
glänzend und gleichmässig. Mit dem neutralen, resp. essigsauren 
Carmin habe ich keine guten Resultate erzielt. Das im Wasser 
lösliche Methylviolet giebt hübsche, aber durch keine besonderen 
Vorzüge ausgezeichneten Präparate. Die Hauptfärbemittel für das 
Studium der Knochen-Entwickelung sind Haematoxylin und Eosin. 

Hämatoxylin verwendete ich in der bekannten Weise, dass 
ich eine starke Lösung von H. 5 auf Alcohol absolutus 30 vor- 
räthig hatte. Von dieser träufelte ich in eine 1/s—1°/, Alaunlösung 
Tropfen hinein bis eine deutliche blaue Färbung entstand. In 
diese Lösung legte ich die aus dem Alcohol entnommenen Schnitte 
auf 1— 24 Stunden je nach der färbenden Kraft der Lösung und 
der beabsichtigten Farbenintensität des Schnittes. 

Für die Anwendung des Eosin habe ich mir folgende Methode 
ausgebildet und bereits früher beschrieben (Verh. der physiol. 
Gesellsch. in Berlin vom 9. Febr. d. J., abgedruckt in der Deut- 
schen medizinischen Wochenschrift, 1877 p. 92). Knochenstücke, 
welche nur in der Salpetersäure und dem Alcohol gelegen hatten 
und dem entsprechend eine reine weisse Farbe besassen, nahmen 
die Färbung aus der wässerigen Eosinlösung gut an. Die Färbung 
blieb aber wie die Eosinlösung selbst stark fluoreseirend und er- 
bleichte allmählich am Licht. Haben die Knochen dagegen durch 
die Zuhülfenahme der Chromsäure die reine hellgrüne Farbe an- 
genommen, so färben sie sich in dünner wässeriger Eosinlösung 
in kurzer Zeit (5—10 M.) mit einem sehr schönen, reinen, jeder 
Fluorescenz entbehrenden und dem Licht gegenüber vollkommen 
ausdauernden roth, welches den Vorzug hat starke Elektion aus- 
zuüben. Es bleibt nämlich die Knorpelgrundsubstanz absolut 
farblos, ebenso die kleinen unregelmässig zerstreuten Knorpel- 
zellen. Die Kerne der grossen geblähten und reihenweise geord- 
neten Knorpelzellen sind dagegen roth, ebenso das Periost, das 
Knochengewebe und der zellige Inhalt der Markräume. Die Knorpel- 
zellenreihen am epiphysären Verknöcherungsrande eines Röhren- 
knochens auf einem feinen Schnitt mit Eosin gefärbt, gewähren 
eines der schönsten mikroskopischen Bilder, die ich kenne. 

Da nun Hämatoxylin gerade die Knorpelgrundsubstanz be- 
sonders stark färbt, so eignen sich beide Farbstoffe sehr gut zur 
Doppelfärbung. Ich habe auch auf diese Weise ganz brauchbare 


488 F. Busch: 


Präparate erhalten, theils indem ich zuerst das Hämatoxylin und 
dann das Eosin anwandte, theils indem ich umgekehrt verfuhr. 
Ich bekenne jedoch, dass ich niemals beide Farbstoffe ganz rein 
neben einander bekommen habe, einzelne Gewebe hatten doch 
meist eine Mischfarbe aus roth und blau angenommen. So war 
die Knorpelgrundsubstanz rein blau, die Kerne der geblähten 
Knorpelzellen und der zellige Inhalt der Markräume rein roth, 
das Knochengewebe selbst bot dagegen stets eine Mischfarbe dar. 
Die Kunst bei der Doppelfärbung ist nicht die reine Blaufärbung 
der Knorpelgrundsubstanz, denn diese ist ausserordentlich leicht 
zu erreichen, sondern die Fernhaltung des blauen Farbstoffs vom 
Knochengewebe, damit dies durch Eosin oder Carmin eine reine 
rothe Farbe annehmen kann und dieser letztere Punkt ist mir 
nicht vollkommen geglückt. Ich habe es daher auch meist vorge- 
zogen, von zwei aufeinander folgenden Schnitten derselben Serie 
den einen mit Eosin und den folgenden mit Hämatoxylin zu färben 
und dann beide mit einander zu vergleichen. Ich gebe jedoch 
gerne zu, dass auch die Doppelfärbung desselben Präparats eine 
werthvolle Methode ist, und glaube, dass hiebei das Eosin dem 
Carmin als rothe Farbe vorzuziehen ist, während für Blau das 
Hämatoxylin wohl durch kein anderes Färbemittel ersetzt wer- 
den kann. 

Aufbewahrt habe ich die Präparate ausschliesslieh in Canada- 
Balsam. Nach Anwendung der wässerigen Lösung des Färbemit- 
tels werden die Schnitte in Wasser ausgewaschen und kommen 
dann auf längere Zeit (10—-12 Stunden) in 95%, Alcohol und zu- 
letzt auf kurze Zeit (!/s;—1 Stunde) in absoluten Aleohol. Aus 
dem absoluten Alcohol lege ich die Schnitte auf den Objektträger 
und beträufiele sie, sowie die Oberfläche durch die Verdunstung 
des Aleohols ihren Glanz zu verlieren anfängt, sofort mit Canada- 
Benzol-Lösung von der gewünschten Consistenz und lege dann das 
Deckglas auf. Die fast ausnahmslos noch geübte vorausgehende 
Klärung der Schnitte durch ätherische Oele, bes. Nelkenöl, ist wie 
mir Professor Fritsch zuerst mittheilte und wie ich es später 
vielfach bestätigen konnte, vollkommen überflüssig, ja störend, da 
das ätherische Oel den Canada-Balsam ausserordentlich lange 
flüssig erhält. Die einfache Canada-Benzollösung klärt die Präpa- 
rate vollkommen und nimmt geringe Reste guten absoluten Aleo- 
hols ohne Trübung in sich auf. Da nun jede Vereinfachung einer 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 489 


Methode eine Verbesserung ist, so empfehle ich die Fortlassung 
der ätherischen Oele auf das angelegentlichste. 

Wenn somit der Schnitt des entkalkten Knochens als die bei 
Weitem wichtigere Methode der Untersuchung betrachtet werden 
muss, so darf doch auch der Schliff des macerirten Knochens 
nicht übergangen werden. Vollkommen nothwendig wird diese 
Untersuchung bei den durch Krappfütterung roth gefärbten Knochen, 
da ihnen bei der Entkalkung die Säure den Farbstoff entziehen 
würde. 

Die Vorbedingung eines guten Schliffes ist ein guter Säge- 
schnitt. Bei kleinen Dimensionen macht es keine grosse Schwie- 
riskeiten sich einen dünnen Sägeschnitt mit parallelen Flächen 
freihändig herzustellen. Je grösser die Dimensionen des zu unter- 
suchenden Knochens steigen, um so schwieriger wird der freihän- 
dige Sägeschnitt, um schliesslich bei Querdurchmessern von 3—4 
Ctm., wie ich sie bei den durch endzündliche Auflagerungen ver- 
diekten Knochen beobachtete, so schwer zu werden, dass man auch 
bei Aufwendung grosser Mühe durch das freihändige Sägen nur 
ziemlich dicke Platten mit unregelmässigen nicht parallelen Flächen 
erlangt. Ich bemühte mich daher eine Methode zu finden, um 
diesen Uebelständen auszuweichen. Ich erreichte das folgender- 
massen: Das zur Untersuchung bestimmte Querstück eines mace- 
rirten Knochens wird mit gutem Leim auf einen festen Stab von 
Buchenholz aufgeleimt. Ist der Leim nach 'etwa 24 Stunden voll- 
kommen getrocknet, so haftet das Knochenstück ausserordentlich 
fest am Holz. Alsdann wird der Holzstab in einen s. g. Support 
eingeschroben. Ein Support ist eine in der Technik ausserordent- 
lich bekannte Vorrichtung, welche durch zwei senkrecht aufeinan- 
der gestellte Schrauben gestattet, den oben eingeschrobenen Gegen- 
stand in zwei genau senkrecht aufeinander stehenden Richtungen 
(von vorne nach hinten und von rechts nach links) zu bewegen. 
Der Support wird auf einer Drehbank so eingestellt, dass sich das 
auf dem Holzstab aufgeleimte Knochenstück den Zähnen einer 
Kreissäge gegenüber befindet. Die Kreissäge wird nun in Bewe- 
gung gesetzt, entweder durch Treten oder was besser ist, weil die 
Säge dann gleichmässiger und schneller geht, durch Dampf und 
mittelst des Support’s wird das Knochenstück gegen die Säge 
gegenbewegt. Zuerst wird eine glatte Sehnittfläche hergestellt, 
dann das Knochenstück mit der von vorne nach hinten wirkenden 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Ba. 14, 32 


490 F. Busch: 


Sehraube zurückbewegt, mit der von rechts nach links wirkenden 
etwas vorgeschoben und nun durch die vorige Schraube der Säge 
entgegen geführt. Auf diese Weise zerlegt man in kürzester Zeit 
mit leichtester Mühe Knochenstücke von beliebiger Dieke ohne 
jeden Materialverlust als die Sägespäne in dünne Fournirblätter, 
welche durch ihre Zartheit und die Regelmässigkeit ihrer Flächen 
jeder freien Handarbeit spotten. Ich bin überzeugt, dass, wenn 
man die Kreissäge besonders sorgfältig auswählen würde, man bei 
kleineren Dimensionen nur durch den Sägeschnitt Plättchen ge- 
winnen würde, die man nach einer leichten Abplättung beider 
Flächen sofort unter das Mikroskop legen könnte. Eine derartige 
Ersparniss an Zeit und Mühe scheint mir wahrlich der kleinen 
Vorbereitungen werth, denen man sich Behufs der Anwendung der 
Kreissäge unterziehen muss?). 

Was nun das Schleifen der durch die Säge gelieferten Four- 
nirplättchen anbetrifft, so habe ich auch in der Beziehung eine 
Methode angewandt, die viel Zeit und Mühe erspart. Ich glättete 
die eine Seite der Knochenplättchen bis die Spuren der Sägezähne 
verschwunden waren. Dann klebte ich das Plättehen mit Leim 
auf eine kleine Platte von Buchenholz von 4 Ctm. im Quadrat, 1 
Ctm. Dieke und sehr eben ausgearbeiteter Fläche. Um das Plätt- 
chen gegen diese Fläche zu fixiren bedeckte ich es mit einer eben 
solchen Platte aus diekem Spiegelglas und schrob die beiden 
Platten, zwischen denen sich nun das Knochenfournirplättchen be- 
fand, fest aneinander. Nach 24 Stunden nahm ich die Glasplatte 
ab. Das Knochenplättehen haftete nun in ganzer Ausdehnung fest 
an der Holzplatte.. Diese spannte ich in einen Schraubstock und 
feilte nun mit feinen englischen Feilen das Knochenplättehen dün- 
ner und dünner, indem ich zuletzt die feinste Feile anwandte, deren 
ich habhaft werden konnte. War das Knochenplättehen überall so 
dünn, dass die Holzfaserung ganz deutlich durchschimmerte, so 
legte ich die Holzplatte in lauwarmes Wasser bis der Leim sich 
gelöst hatte, und das Knochenplättchen abfiel. Dieses musste dann, 
um zu verhindern, dass es sich nicht beim Trocknen zusammen- 
rollte, zwischen zwei der oben beschriebenen GJasplatten gelegt 
werden, die wieder mit einer Schraube fest aneinander gedrückt 


1) Ich machte diese Schnitte in der Werkstatt des hiesigen chirurgi- 
schen Instrumentenmachers Herrn Chr. Schmidt. 


Zur Technik der mikroskopischen Knochen-Untersuchung. 491 


wurden. Nach 24 Stunden, wenn die Austrocknung vollendet war, 
wurde die Schraube gelöst, das Knochenplättehen herausgenommen 
und je nach Belieben, wenn die Luit in den Knochenkanälehen 
erhalten werden sollte, in alten verharzten und durch Erwärmen 
wieder flüssig gemachten Canadabalsam, oder wenn auf die An- 
wesenheit der Luft in den Knochenkanälchen keine Rücksicht ge- 
nommen wurde, in die gewöhnliche Canada-Benzollösung einge- 
‘schlossen. 

Wenngleich die Methode nach der Beschreibung etwas weit- 
läufig aussieht, so kann ich doch versichern, dass man nach einiger 
Uebung mit ihr sehr viel Zeit und Mühe erspart und besonders 
die so geisttödtende Arbeit des Knochenschleifens selbst voll- 
kommen umgeht. 

Die Knochenplättchen werden bei Anwendung guter Feilen 
so fein wie man es nur irgend verlangen kann, sie erfordern da- 
her durchaus kein Nachschleifen. Legt man sie in Canadabalsam 
so braucht man die Flächen nicht zu poliren, weil der Balsam be- 
kanntlich die Rauhigkeiten der Oberfläche verschwinden lässt. 
Will man die Plättchen dagegen trocken untersuchen, so ist es 
nöthig, sie zwischen zwei Spiegelglasplatten zu poliren. 

Was übrigens das Knochenschleifen anbetrifft, so halte ich 
es für eine nothwendige Vorbedingung einer brauchbaren Methode, 
dass das Schleifmaterial derart beschaffen ist, dass keinerlei Par- 
tikelehen desselben in den Knochenplättchen zurückbleiben, da 
dieselben bei der mikroskopischen Untersuchung aufs äusserste 
stören. Die harten Oelsteine sind schon wegen des Oels nicht zu 
verwenden, die Wassersteine und auch der senkrecht auf seine 
Fasern geschnittene Bimstein entsprechen dieser Anforderung nicht, 
die matte Glastafel, auf der man trocken oder mit Wasser schleifen 
kann, erfüllt zwar jene Forderung, stellt aber an die Geduld des 
Schleifenden die allergrössten Anforderungen, die Feile dagegen 
lässt keinerlei Partikelchen zurück, wirkt schnell und bei den 
obigen Vorsichtsmassregeln bis zu der äussersten Feinheit des 
Plättchens und hinterlässt Flächen, welche weniger unregelmässig 
sind’als die. dureh die Schleifsteine bewirkten. 

Ich glaube daher diese Modifikationen als eine wesentliche 
Erleichterung der mikroskopischen Untersuchung des macerirten 
Knochens empfehlen zu können. 

Ich habe mit Absicht hier nur von dem macerirten Knochen 


492 Dr. A. Nykamp: 


gesprochen. Ich weiss wohl, dass es möglich ist, frische Knochen- 
stücke mit den anhaftenden Weichtheilen bei höherer Temperatur 
zu trocknen und dann ebenso zu behandeln wie den macerirten 
Knochen. Ich habe mich jedoch überzeugt, dass eine derartige 
Conservirung der Weichtheile keinen Werth hat. Für die Unter- 
suchung der Weichtheile am und im Knochen ist der Schnitt des 
entkalkten Knochens die brauchbare Methode, die Schliff ist nur 
dann verwerthbar, wenn man von den Weichtheilen im Knochen 
. vollkommen abstrahirt und nur die verkalkte Knochensubstanz 
so untersuchen will, wie sie sich darstellt, wenn abgesehen von 
der Zerstörung der Weichtheile durch die Fäulniss keinerlei Ein- 
wirkung auf sie stattgefunden hat. 

Als dritte Methode sei übrigens noch kurz die unmittelbare 
mikroskopische Untersuchung des Knochengewebes erwähnt. Die- 
selbe kann natürlich nur an denjenigen Stellen geschehen, an 
denen die Knochen so dünn sind, dass sie direkt unter das Mikroskop 
gelegt werden können wie die Ausbreitungen des Siebbeins, ein- 
zelne Spongiosa-Bälkchen und bisweilen kleine Stücke aus der fossa 
infraspinata und fossa iliaca os. il. Klebs untersuchte auf diese. 
Weise, als er die Anwesenheit der Zellen in den sternförmigen Höhlen 
des Knochengewebes bestritt und die Erfüllung derselben mit 
Kohlensäure behauptete. (Centralblatt f. d. m. W., 1868, Nr. 6.) 

So wichtig diese Methode ist, da sie die einzige ist, welche 
das Knochengewebe genau so unter dem Mikroskop zeigt, wie 
es während des Lebens war, so wird sie doch durch die wenigen 
Orte, an denen sie ausführbar ist, in ihrer Bedeutung wieder sehr 
beschränkt. 

Berlin, den 5. Oktober 1877. 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels, 


Von 
Dr. A. Nykamp in Leiden. 


Hierzu Tafel XXIX. 


Da ich bei Untersuchungen des Knorpelgewebes, mit denen 
ich mieh in den Jahren 1876 und 77 beschäftigte, Bilder zu Ge- 
sicht bekam, die, meiner Ueberzeugung nach, auf nichts anderes," 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels. 493 


als auf Saftkanälehen oder Saftbahnen hin zu deuten scheinen, 
lag es nahe, zu versuchen, ob nicht eine künstliche Füllung dieser 
Kanälehen zu bewerkstelligen wäre. Die dahin zielenden Versuche 
glückten mir damals nicht; eine Injeetion der Kanälchen nach dem 
Tode des Thieres konnte ich nicht zu Stande bringen. Die Prä- 
parate, aus welchen ich die Schlussfolgerung machte, dass dem 
Knorpel ein Kanalsystem zukomme, waren mittelst neutralen chroms. 
Ammoniaks von 5°, angefertigt, und die Herren Professoren 
Heynsius, Laayer und Broquard, welche die Präparate ge- 
sehen haben, bestätigten meine Annahme. 

Bis soweit hatte ich meine Untersuchungen im physiologischen 
Institute hier angestellt, als ich nach Breslau ging, um unter 
Leitung des Herrn Prof. Cohnheim fortzuarbeiten. Den lehrreichen 
Fingerzeigen dieses verehrten Lehrers und seiner freundlichen 
Theilnahme überhaupt danke ich die Fortschritte meiner ferneren 
Untersuchung dieses Gegenstandes, wofür ich meinen wärmsten 
Dank an dieser Stelle ausspreche. Inzwischen war auch mein 
Freund Treub, der von Beginn an den gleichen Gegenstand in 
Angriff genommen hatte, bestrebt gewesen, die Frage nach dem 
Vorhandensein von Kanälchen im Knorpel der Lösung näher zu 
bringen. Auch er fand Grund zur Annahme eines solchen Satt- 
bahnsystems, und wir sind im Stande, gemeinsam eine ganze Reihe 
von Versuchen mitzutheilen und Präparate vorzulegen, welche 
unsere ursprüngliche Annahme vollkommen bestätigen. 

Ueber das Vorhandensein von Kanälchen in der Knorpel- 
grundsubstanz bei Cephalopoden haben schon Leydig und 
Kölliker berichtet, während später F. Boll Kanälchen mit un- 
zähligen feinen Endfäden auffand im Knorpel von Sepia. Im 
Knorpelgewebe der beiden Cephalopodenarten, die wir unter- 
suchten (octopus vulgaris und eine Ommatoshephesart) gelang es 
uns leicht, die Kanälchen, sowohl mit als ohne Hülfe von Reagen- 
tien aufzufinden. Für beide Thiere fanden wir die folgenden 
Structurverhältnisse, welche in der Nähe des Periehondriums am 
deutlichsten und ausgeprägtesten waren. 

Von den Zellhöhlen gehen, hauptsächlich nach derselben Seite 
gerichtet, Kanälchen aus, welehe sich mehrfach verzweigen. Sehr 
oft kann man sehen, wie die Endausläufer der Kanälchen verschie- 
dener Zellen sich untereinander verbinden, wobei gewöhnlich an 
den Vereinigungsstellen eine mehr oder weniger grosse, wie vari- 


494 Dr. A. Nykamp: - 


eöse Anschwellung stattfindet. Mit Hülfe verschiedener Reagentien!) 
sind die Kanälchen bis zu äusserst feinen Ausläufern zu verfolgen ° 
(Fig. D); niemals jedoch gelang es uns, Bilder zu Gesicht zu be- 
kommen, wie sie F. Boll zeichnet. Mit Osmiumsäure, und besser 
noch mit Goldehlorid, sahen wir oft Fortsätze vom Zellprotoplasma 
mehr oder weniger weit in die Kanälchen hineinragen, sowie im 
weiteren Verlaufe vereinzelte Stellen, welche ganz dieselbe Färbung 
angenommen hatten, wie das Protoplasma. Bei den oben erwähnten 
Anschwellungen der Vereinigungsstellen zweier Kanälchen sieht 
man diese Färbung fast immer. Je weiter vom Perichondrium, 
desto sparsamer werden die Ausläufer; immer bleiben jedoch ein 
oder zwei übrig; also ändern die Verhältnisse sich im Wesent- 
lichen nicht. 

Noch andere, nicht unwichtige Ergebnisse lassen sich im 
Knorpelgewebe bei den genannten Thieren auffinden. Die Grund- 
substanz nämlich, welche beim ersten Anblick hyalin erscheint, 
erweist sich bei genauer Betrachtung aus feinen Fasern bestehend, 
welche ziemlich genau einander parallel und feingeschlängelt ver- 
laufen, und ganz das Aussehen von sehr feinen Bindegewebsfasern 
haben. Gewöhnlich sieht man dieselben nach einer Seite stärker 
werden, bis man an eine Stelle kommt, wo die Zellen verkalkt 
sind. Aber überall, wo die Zellen sonst vollkommen normal sind, 
findet man in der Grundsubstanz diese Faserung wieder?). Bei der 
Octopusart, die wir untersuchten, waren die Fasern so ausgeprägt 
(Fig. ID, dass sie Jedem sofort ins Auge springen mussten; auch 
gelang es hier sehr gut, den Uebergang von Perichondriumfasern 
in Knorpelfasern zu verfolgen. Das Endresultat ist also, dass im 
Cephalopodenknorpel Zellen mit ramifieirten untereinander 
communicirenden Ausläufern in einer faserigen Grundsub- 
stanz eingebettet liegen. 

Nachdem wir das Vorstehende gefunden hatten, haben wir 
auf ähnliche Weise das Knorpelgewebe von Fröschen, Kaninchen 
und Menschen untersucht. | 


eu 


1) Wir untersuchten mit Arg. nitr., Golchlorid, Ueberosmiumsäure und 
Picrocarmin Ranviers; Neutr. Chroms. Amm. von 5°/, hatte keinen heson- 
ders erkennbaren Einfluss. 

2) Es wäre daran zu denken, dass die feinen fast parallelen Endrami- 
fikationen, welche Boll an den Kanälchen zeichnet, Fasern der Grundsub- 
stanz gewesen sind, da diese keineswegs immer leicht zu unterscheiden sind. 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels. 495 


Arg. nitr. und Goldcehlorid gaben im Ganzen negative Resul- 
tate. Mit Ueberosmiumsäure sahen wir einige Male die Bubnoff’schen 
Linien,. sind indessen geneigt, dieselben für Kunstprodukte zu 
erklären. 

Ganz anders verhielt es sich aber bei Anwendung des 5°, 
neutr. chroms. Ammoniak. Lässt man feine Knorpelschnitte einige 
Tage darin liegen, dann sieht man von vielen oder den meisten Zell- 
höhlen feinste Ausläufer in verschiedene Richtungen abgehen. Hier 
gehen von einer Zelle zwei bis fünf und mehr Kanälchen nach 
allen Seiten aus; dort sieht man mehrere parallelgerichtete zum 
Vorschein kommen. Ramificationen sind hier nicht so zahlreich, 
aber man sieht sehr oft zwei Zellen in Verbindung gestellt durch 
feine Kanälchen, die man an anderen Stellen ziemlich weit in der 
Grundsubstanz verfolgen kann. (Fig. II.) 

Ausserdem gewahrt man in der Grundsubstanz eine ganz eigen- 
thümliche Veränderung. Anstatt der hyalinen Grundsubstanz, die 
man ohne Reagentien wahrnimmt, sieht man sie jetzt ausserordent- 
lich fein gefasert. Die Fasern verlaufen mehr weniger untereinander 
parallel und geschlängelt, sind aber sehr viel feiner und zarter wie 
die offenbar analogen Gebilde im Cephalopodenknorpel. Gold- 
chlorid gab auch hier und da Andeutungen dieser Faserung; am 
deutlichsten war diese aber zu erkennen nach drei oder viertä- 
giger Behandlung mit Kal. bichr. 

Auch das Ranvier’sche Pierocarmin liess in vielen Präparaten 
die Faserung erkennen und in zwei Präparaten vom Kaninchen- 
"knorpel fanden wir daneben die Saftkanälchen in vollkommen der- 
selben Form wie sie neutr. chroms. Amm. auffinden lässt (Fig. IV.!). 

Wir glauben aus dem Gesagten zu der Schlussfolgerung be- 
rechtigt zu sein, dass auch im Säugethierknorpel die Zellen 
durch feinste Kanälchen mit einander verbunden sind, 
und dass auch hier die Grundsubstanz sieh ebenso auf- 
fassen lässt. 

Eine Selbstinjeetion des Knorpels, eine physiologische Fül- 
lung der möglichen Kanälechen war noch nicht versucht, oder we- 
nigstens die Resultate eines solchen Experiments nicht veröffent- 


1) Tillmanns kam zu ähnlichen Resultaten nach Behandlung von 
Knorpelschnitten mit NaCl von 33%, Kali hypermang. und Trypsine; 
auch Creonill Babed sah die Faserung auftreten bei Anwendung von Kalk 
und Barytwasser. 


496 Dr. A. Nykamp: 


licht, bis Gerlach im Centralblatt Nro. 48 d. J. 1875 und kurz 
darauf Arnold in Nro. 51 d. s. J. die Befunde mittheilten, welehe 
sie nach Einführung von Indigearmin in den lebenden Organis- 
mus erhalten hatten. 

Gerlach hatte anfänglich eine vorläufige Mittheilung gegeben, 
der später eine grössere Arbeit „Ueber das Verhalten des indig- 
schwefelsauren Natrons im Knorpelgewebe lebender Thiere“ folgte. 

Diese Arbeit kritisch ‚zu prüfen war unsere Aufgabe, als wir 
die Versuche Gerlach’s wiederholten. Wie überraschend war 
sein Befund bei den am Kaninchen angestellten Versuchen! Bei 
Fröschen sah er wenigstens, wiewohl erst nach 4 oder 5 Tagen 
und einer täglichen Injection von 3—5 Cem. einer vollkommen 
gesättigten Lösung von Indigearmin, Farbstoffkügelchen in den 
Knorpelzellen auftreten: bei Kaninchen jedoch nach 6 oder 11 
Tagen einige blasse Körnchen „also doch wenigstens Spuren von 
Indigearmin“ in den Knorpelzellen. Einmal nur ist es ihm ge- 
lungen, Indigokömehen in den Trachealknorpelzellen aufzufinden; 
er hatte nämlich 35 Cem. der Farbstofflösung innerhalb 4 Stunden 
nach der von Wittich’schen Methode in die Trachea eingespritzt 
und sah nun in den Knorpelzellen der Trachealringe unweit der 
Bifureationsstelle einige Indigokörnchen; im Gelenk- oder Rippen- 
knorpel war jedoch nichts zu finden. 

Vergleicht er nun seine Versuche an Kaninchen mit den an 
Fröschen angestellten, so hält er es nicht für möglich, bei Warm- 
blütern die nöthigen Bedingungen herstellen zu können, um das 
Indigearmin auch im übrigen Knorpelgewebe zum Vorschein kommen 
zu lassen. Seiner Meinung nach liegt das günstige Moment zur 
Aufnahme des Indigcarmins grade in den Trachealknorpelzellen, 
in der reichen Entwickelung und der Nachbarschaft der Lymph- 
gefässe. 

Es ist eine allerdings wichtige Frage, die sich an diese 
Schlussfolgerung anknüpfen lässt, ob etwa die Ernährungsvor- 
gänge beim Trachealknorpel andere seien, als beim ÖOhrknorpel, 
oder beim Gelenk- oder Rippenknorpel? Ist die Nachbarschaft 
grösserer und kleinerer Lymphgefässe die Ursache, dass nur die 
Knorpelzellen der Trachealringe die feinen blauen Körnchen ent- 
halten, und fehlt dem übrigen Knorpelgewebe eine so glückliche 
Nachbarschait? Oder endlich, liegt es daran, dass die Methode 
nicht stichhaltig, und dass vielleicht dem Organismus nicht eine 


en 1 Fr Swen 2 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels. 497 


genügende Menge Indigearmin zugeführt ist, um in den verschie- 
denen Knorpelarten den Farbstoff nachweisen zu können? 

Nachdem wir die Versuche Gerlach’s genau wiederholt 
hatten, erkannten wir bald die Unbrauchbarkeit seiner Methode 
und schlugen daher einen anderen Weg ein, der, wie man aus den 
Versuchen erfahren wird, sicherer zum gewünschten Ziele führt. 
Die Versuche wurden im Breslauer path.-anatom. Institute begon- 
nen und in Leiden fortgesetzt. 

Injieirt man einem Frosch 1 Gr. einer durchaus gesättigten 
Indigearminlösung in den Rückenlymphsack und überlässt man 
das Thier sich selbst, so sieht man schon nach einer Viertelstunde 
eine Blaufärbung der Niekhaut und bald darauf eine blaue Fär- 
bung der gesammten Haut auftreten. Wirft man jetzt, also eine 
halbe oder dreiviertel Stunde nach der Injeetion das Thier in Ale. 
abs. und untersucht nachher das Knorpelgewebe in Ol. Therebinth., 
so sieht man den künstlichen Ernährungsprocess des Knorpels in 
vollstem Gange. 

Aehnliche Versuche wie an Fröschen, haben wir auch an Ka- 
ninchen und Hunden angestellt. 

In jener ersten Versuchsreihe wurden die Nierenarterien den 
Kaninchen entnommen, und nachher an verschiedenen Stellen des 
- Körpers bis zu 20 Cem. einer Indigearminlösung subeutan injicirt. 
Die Thiere lebten gewöhnlich den Tag und die Nacht und wurden 
dann am Morgen des zweiten Tages getödtet, und die Knorpel in 
Ale. abs. gelegt. Die mikroskopische Untersuchung ergab keine 
Indigokörnchen in den Zellen. 

Bei weiteren Versuchen, wie oben angestellt, bekam das Thier 
früh Morgens 20 Cem. Indigearmin und am Mittag noch 10 Cem.; 
8 Stunden nach der ersten Injection wurde es getödtet; das Knor- 
pelgewebe hatte einen Stich ins Blaue, und nur in einzelnen 
Zellen konnten sparsame Indigokörnchen nachgewiesen werden. 

Aus diesen und anderen Versuchen schien es uns, dass die 
eingespritzte Indigolösung nicht genügende Mengen von Indigo- 
partikelchen enthielt, um in allen Theilen des Organismus und 
desshalb auch im Knorpelgewebe die Körnehen deutlich auftreten 
zu lassen. Wir haben darum die Versuche geändert und ergab 
sich alsdann Folgendes: 

20. Juli 1876. 

Um 10 Uhr wurde die Bauchhöhle eines Albino-Kaninchen 


498 Dr. A. Nykamp: 


mittelst einer sehr kleinen Wunde geöffnet und 1 Gr. indig- 
schwefelsaures Natron (aus der Apotheke des Herrn Maschke in 
Breslau) in Substanz in sie eingebracht. Die Wunde wurde sorg- 
fältig zugenäht und das Thier sich selbst überlassen. Nach einer 
Viertelstunde entleerte es spontan blauen Urin, und zeigte es einige 
Minuten nachher heftige Schmerzen. Von diesen erholte es sich 
indessen, und bald war die gesammte Hautdecke ebenso wie die 
Conjunetia Bulbi, Nasen- und Mundschleimhaut blau gefärbt. Am 
folgenden Morgen wurde es todt gefunden. Hautdecke und ge- 
sammte Schleimhäute schön blau gefärbt; fast die ganze Menge 
Indigearmin resorbirt; keine Peritonitis, nur einige blaue Flüssig- 
keit in der Bauchhöhle. Von den Baucheingeweiden sind ein- 
zelne Stellen am Magen und Darm blau, Leber weniger, Milz etwas 
mehr, Nieren ganz blau gefärbt. 

Mikroskopisch sieht man im Knorpelgewebe theils eine post- 
mortale Imbibition, theils auch Indigokörnchen in den Zellen. 


29. Juli 1876. 


Frühmorgens um 8 Uhr wurde ein graues Kaninchen auf 
dieselbe Weise wie oben behandelt. Nach 10 Minuten blauer Urin, 
Augenlieder, Nasen- und Mundschleimhaut fingen an blau gefärbt 
zu werden. Nach einer halben Stunde ist das ganze Thier intensiv 
blau. Bis 3 Uhr Mittags lebte es ganz munter, bis es plötzlich 
heitige Krampfanfälle bekam. Um 4 Uhr wurde es getödtet, und 
die Knorpel, welche intensiv blau aussahen, in Aleohol abs. gelegt. 

Die mikroskopische Untersuchung erwies, dass sowohl im 
Gelenk- und Rippenknorpel, als im Tracheal- und Ohrknorpel fast 
alle Zellen Körnehen von Indigcarmin aufgenommen hatten. 

Die Beschreibung mehrerer ähnlicher Versuche scheint uns 
nieht nöthig, da sie zu denselben Resultaten führten: doch muss 


constatirt werden, dass, wenn die Versuche, wie oben gemacht 


werden, und die Thiere nur 10, 8 oder 6 Stunden im Leben blieben, 
wir immer in der Lage waren, Indigokörnchen in allen Knor- 
peln aufzufinden. 


Die Frage drängte sich nun von selbst auf, wie gelangen 


die Farbstoffkörnchen zu den Zellen und ist es möglich, ihren 
Spuren dahin zu folgen ? 

Zur Entscheidung dieser Frage haben wir wieder eine ganze 
Reihe von Versuchen angestellt, wobei wir die Thiere 3, 2/s, 2, 11s, 


= 


ul ur ra ne A 


nn 


Beitrag zur Kenntniss der Structur des Knorpels. 499 


1 und !/s Stunde leben liessen; wir führten hiebei nicht 1, sondern 
2 Gr. Indigearmin in die Bauchhöhle ein. 

Bringt man einen Knorpelschnitt eines so behandelten Ka- 
ninchens in Terpentinöl unter das Mikroskop, so springen augen- 
blicklich die Indigokörnchen, welche sich in den Zellen befinden, 
in’s Auge. Je peripherer die Zellen liegen, desto mehr Körnehen 
enthalten sie; die Zellen aber in der Nähe des Perichondriums 
sind am meisten gefüllt; sie bleiben fast ohne Ausnahme frei von 
Kügelehen. Aber nicht nur in den Zellen, auch in der Intercellullar- 
substanz liegen die Körnchen und es ist nicht schwer, Stellen auf- 
zufinden, wo mehrere Zellen untereinander verbunden sind, durch 
eine Reihe von Indigokörnchen, welche sich ganz bestimmt in der 
Intereullarsubstanz vorfinden. (Fig. V.) 

Ist es nun nur Zufall, dass die Indigokörnchen in der Inter- 
cellullarsubstanz so hinter einander gelagert sind, wie wenn sie in 
einem präformirten Kanälchen liegen? 

Auch diese Frage lässt sich an glücklichen Präparaten be- 
antworten. Nicht nur sieht man die Zellen durch eine Reihe von 
Körnchen verbunden, sondern die Reihe selbst ist oft verästelt, 
so dass eine Zelle z. B. mit drei oder mehr Zellen in Verbindung 
steht. Am Rippenknorpel sieht man ausserdem wie die Kanälchen 
des Perichondriums mit denen des Knorpels zusammenhängen 
und wie die Körnchenreihe in der intercellulären Substanz des 
Knorpels ganz analog ist der des Perichondriums; giebt man 
zu, dass die Körnchen, welche sich im Periehondrium auffinden 
lassen, in einem Saftbahnensystem liegen, dann kann man auch 
nicht umhin, ein gleiches für die Körncehen in der Knorpelgrund- 
substanz anzunehmen. (Fig. VI.) 

Eine weitere Stütze für unsere Annahme haben wir ausser- 
dem in unseren Präparaten, wo wir mittelst verschiedener Reagentien 
ein die Zellen untereinander verbindeudes Netzwerk auffanden; 
es würde doch sonderbar sein, dass Regentien von so verschie- 
dener chemischer Beschaffenheit alle dasselbe Kunstproduet 
im Knorpel zum Vorschein brächten. 

Auf Grund unserer Präparate und vor allem unserer Injeetionen 
meinen wir daher alles Recht zu haben zu dem Schlusse, dass 
ebensowohl im bisher hyalin genannten Knorpel, als in allen an- 
deren Knorpelarten ein System von Saftbahnen oder Kanälchen besteht, 
durch welche das Ernährungsmaterial zu den Knorpelzellen gelangt. 


500 Dr. A. Nykamp: 


Erst nachdem unsere Versuche schon längst abgeschlossen 
waren und wir über das Bestehen von Saftbahnen im Knorpel eine 
feste Ueberzeugung bekommen hatten, kam uns die werthvolle 
Arbeit Arnold’s unter die Augen. (Virchow’s Archiv, Bd. 68, 
S. 65 ff.) | 

Auch in dieser Arbeit werden die Fehler der Gerlach’schen 
Methode besprochen, und es freut uns auch von Arnold die 
Gerlach’schen Anschauungen bestritten zu sehen, so dass auch dieser 
Forscher nicht abgeneigt ist, ein Saftkanalsystem im Knorpel- 
gewebe anzuerkennen. 

Wie Arnold für das Bindegewebe Experimente angestellt 
hat mit Kaliumeiseneyanin, löslicher Stärke und Tusche, so haben 
wir ähnliche Versuche für das Knorpelgewebe gemacht. 

Was die Experimente mit Kaliumeiseneyanin betrifft, so sind 
wir in folgender Weise verfahren. Wir injieirten einem Frosche 
1 Gr. einer 20%, Lösung in den Rückenlymphsack. Nach einer 
halben Stunde sind die Thiere sehr schlaff und apathisch ge- 
worden. Wir schnitten alsdann die Knorpel aus, und legten diese 
theils in eine sehr verdünnte Eisenchloridlösung, theils in Aqua 
dest. Die Knorpel, welche in die Eisenchloridlösung geworfen 
worden waren, färbten sich fast augenblicklich intensiv blau; bei 
der mikroskopischen Untersuchung jedoch sah man nur die Grund- 
substanz blau gefärbt, die Knorpelzellen mit ihren Kernen ganz 
ungefärbt: ganz ähnlich also den negativen Bildern, welche Arnold 
bei seinen Experimenten auch bisweilen auftreten sah. Legt man 
aber einen Knorpelschnitt vorher in destillirtes Wasser und lässt 
nun die Eisenchloridlösung unter das Deckgläschen zufliessen, 
dann bekommt man nicht dieselben negativen Bilder, denn die 
Grundsubstanz färbt sich nicht so intensiv; doch höchstens sieht 
man einige blaue Körnchen in den Zellen und in der Intercellullar- 
substanz. | 

Mit löslicher Stärke haben wir leider sehr wenige Resultate 
bekommen; fast niemals ist es uns gelungen etwas davon im 
Knorpel zu sehen. 

Ganz neuerdings erschien noch eine Arbeit von Budge 
(Schultze’s Archiv Bd. XIV, 1. Heft), der zu ähnlichen Resultaten 
als wir gekommen ist. Seinen Versuchen und Injektionen nach 
kommt er zur Annahme, dass eine Communication zwischen Lymph- 
gefässen und Knorpelkapseln besteht, und dass die Knorpelkapseln 


Notiz üb. eine Modification des Rivet-Leiser’schen Mikrotoms v. Dr. Long. 501 


unter sich durch feine Kanälchen verbunden sind. — Wir waren 
nieht im Stande, die Versuche wie Budge anzustellen; seine 
Bilder stimmen jedoch im Wesentlichen so mit den unsrigen 
überein, dass es uns auch nicht nothwendig schien, seine Versuche 
zu wiederholen. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXIX. 


Fig. I. Knorpelzellen von Octop. Vulg. mit vielfach rumificirten Ausläufern. 

Fig. II. Faserung der Grundsubstanz bei Oct. Vulgaris. 

Fig. IH. Rippenknorpel des Kaninchens; die Zellen sind durch Kanälchen 
miteinander verbunden. Präparat behandelt mit Pierocarmin. 

Fig. IV. Rippenknorpel (Kaninchen) nach Anwendung von Neutr. chr. Amm. 
v. 50,- 

Fig. V. Reihen von Indigokörnchen in der Knorpelgrundsubstanz. 

Fig. IV. Indigokörnchen in dem Perichondrium ; die Kanälchen verlaufen 
theils horizontal, theils vertical; Kanälchen in der Grundsubstanz, 
welche mit denen des Perichondriums zusammenhängen. 


Notiz über eine Modification des Rivet-Leiser’schen 
Mikrotoms von Dr. Long. 


Mitgetheilt von 
Prof. Waldeyer. 


Ich habe vor Kurzem von Dr. Long, pr. Arzt in Breslau, 
Vorwerkstrasse 34, ein Mikrotom bezogen, welches mir manche 
Vortheile zu gewähren scheint, so dass ich nicht verfehlen möchte 
die Aufmerksamkeit der Fachgenossen darauf zu richten. 

Das in Messing massiv ausgeführte Mikrotom von Dr. Long 
steht den Hobelvorrichtungen von Oschatz- Grönland -Rivet 
nahe, welche Leiser schon lange aus Metall fertigt, doch sind 
die Bahnen 20 Centimeter lang. Die starke Klemme lässt. sich 
abnehmen und in den verschiedensten Stellungen rasch und sicher 
fixiren. Ihre Form erlaubt eine stete Parallelstellung des Spaltes 
zwischen ihren Backen mit der Schneide Da die Messerbahn 
von der benachbarten nach hinten divergirend gelegt ist, so be- 


502 Dr. A. Goette: 


kommt die Klinge einen oft sehr erwünschten feinen Zug neben 
dem, welehen ihre Schieistellung im Gefolge hat. Dr. Long 
wendet zweibällige Messer an, die, wie Rasirmesser, hohl ge- 
schliffen, an ihrer Angel torquirt, sich in der Richtung der untern 
Faecette bewegen, welche, ebenso wie die obere, auf dem Abzieh- 
steine hergestellt wurde, um die Reibung der dünnen Klinge zu 
überwinden. Auf diese Weise liegt die Klinge bei der Arbeit über 
dem Präparat und hebt zwar die Schnitte ab, kann aber die Ob- 
jekte weder quetschen, noch ihnen federnd ausweichen. 


Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelet- 
systems der Wirbelthiere. 


Von 
Dr. A. Goette, Professor in Strassburg. 


Hierzu Taf. XXX — XXXILU. 


Als ich die Entwiekelungsgeschichte der Unken schrieb, er- 
kannte ich sehr bald die Nothwendigkeit, alle neuen Angaben, 
welche ich dort weder eingehender erörtern, noch durch Abbil- 
dungen erläutern konnte, nachträglich in ausführlicher Darstellung 
zu erhärten, falls sie nicht unbeachtet, vielleicht auch zum Theil 
unverstanden bleiben sollten. Die überaus abfällige Kritik, welche 
meine in jener Arbeit niedergelegten Bemerkungen über das 
Skeletsystem der Vertebraten von Seiten Gegenbaurs erfuhren, 
hat mich veranlasst, die erwähnte eingehendere Bearbeitung zu- 
nächst diesem Organsystem zuzuwenden. Dass ich dabei mit dem Brust- 
bein und Schultergürtel beginne, hat einen rein äusseren Grund; die 
Untersuchungen über die Wirbelsäule, welche naturgemäss vorange- 
stellt werden sollten, sind ebenfalls abgeschlossen und werden sich der 
vorliegenden Arbeit unmittelbar anschliessen. Für alle diese Unter- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 503 


suchungen muss ich aber vorausschicken, dass sie keinen Anspruch 
auf eine systematisch umfassende Darstellung erheben, sondern 
soweit das mir zu Gebote stehende Material es gestattete, nur die 
wichtigsten Homologien und Unterschiede zwischen den einander 
im allgemeinen entsprechenden Skeletapparaten und -theilen der 
Klassen, Ordnungen u. s. w. erörtern und feststellen sollen. Ferner 
habe ich überall, wo es anging, die bezüglichen Homologien aus 
der Entwiekelungsgeschichte zu begründen gesucht, ausgehend von 
der Thatsache, dass Theile des fertigen Organismus, welche in 
ihrem rein anatomischen Verhalten eine grosse oder selbst scheinbar 
vollkommene Uebereinstimmung zeigen, diesen Zustand oft genug 
von einem ganz verschiedenen Ursprunge aus durch eine, wenn 
ich so sagen darf, später eintretende konvergirende Verähnlichung 
erreichen, während wiederum andere Theile in entgegengesetzter 
Weise ihre ursprünglich gleichen Lagebeziehungen in Folge diver- 
genter Entwickelung ihrer selbst und ihrer Umgebung im fertigen 
Zustande nur unvollkommen oder gar nicht mehr erkennen lassen. 
Allerdings bleibt die Möglichkeit bestehen, dass auch in solchen 
Fällen eine eingehende Vergleichung der gerade vorliegenden fertig 
gebildeten Körpertheile mit eben solchen verwandten oder ver- 
mittelnden Uebergangsformen für sich allein zum Ziele, zur Er- 
kenntniss führt, indem bei einer genügenden Anzahl solcher Formen 
fortlaufende Bildungsreihen aufgestellt werden können, welche zu 
den einfacheren früheren Zuständen der fraglichen Theile hin- 
führen und daraus deren ursprüngliche Beziehungen erkennen 
lassen. Ist aber damit anerkannt, dass die morphologische Gleich- 
werthigkeit oder Homologie lediglich in der Uebereinstimmung der 
fundamentalen, ursprünglichen Lagebeziehungen zu suchen ist, 
trotz der oft tief eingreifenden sekundären Umbildungen, so sollte 
meiner Ansicht nach auch zugegeben werden, dass die Untersuch- 
ungsmethode, welche jene Beziehungen unmittelbar aufdeckt, näm- 
lich die ontogenetische, im allgemeinen sicherere Grundlagen 
für die Vergleichung gewährt, als das eben gekennzeichnete Ver- 
fahren, dessen Schlüsse sich nicht auf einen wirklich wahrgenom- 
menen Zusammenhang der Formen, sondern auf Kombinationen 
eines solchen stützen, mögen dieselben auch noch so überzeugend 
motivirt sein. 

Nun muss allerdings anerkannt werden, dass in neuerer Zeit 
die innige Zusammengehörigkeit der vergleichenden Anatomie und 


504 Dr. A. Goette: 


der Ontogenie zur allgemeinen Ueberzeugung geworden ist, die 
erstere ganz ohne Berücksiehtigung der anderen kaum noch ge- 
trieben wird. Es besteht aber einmal eine gewisse Meinungs- 
verschiedenheit darüber, wie bei wirklichen oder scheinbaren Con- 
flikten und Widersprüchen der beiderlei Befunde entschieden 
werden soll, und anderseits wird in praxi das, was man in allge- 
meiner Voraussetzung zugab, nämlich die gleichberechtigte Com- 
petenz jener beiden Disciplinen, nicht immer beachtet. Ich befinde 
mich gar nicht in dem Falle, den ersten Punkt hier in nähere 
Erwägung zu ziehen; in Betreff des zweiten glaube ich aber zu- 
nächst den Vorwurf der Einseitigkeit von den folgenden Unter- 
suchungen fern halten zu können. Denn die vergleichend-anato- 
mischen Resultate, zu denen ich, von entwicklungsgeschichtlicher 
Grundlage ausgehend, gelange, entstanden unter Berücksichtigung 
aller der Einwendungen, welche aus dem Vergleiche der fertigen 
Formen dagegen erhoben werden könnten. Auch haben wenigstens 
mit Bezug auf den gerade vorliegenden Gegenstand, viele meiner 
Vorgänger im allgemeinen den gleichen Weg der Untersuchung 
eingeschlagen, dem auch ich folge. Ich weiche nur darin von 
ihnen ab, dass ich eine ausreichendere Benutzung der Entwicklungs- 
geschichte verlange als es bisher üblich war. 

Um den wirklichen Ursprung, den genetischen Zusammenhang 
gewisser Theile zu erfahren, genügt es aber nicht, ältere Ent- 
wiekelungsstufen zu untersuchen, welche oft im wesentlichen das- 
selbe zeigen wie die ganz fertigen Zustände; die auf diese Weise 
gesammelten und verwertheten Thatsachen können nur dahin 
führen, die Bedeutung der Entwicklungsgeschichte zu unterschätzen, 
indem sie entweder nichts Neues darbieten, also die fertigen 
Formen für die gewünschte Beurtheilung ausreichend erscheinen 
lassen, oder früher oder später Widersprüche mit anderweitigen 
Thatsachen ergeben, welche der Unzulänglichkeit der Entwickelungs- 
geschichte zur Last gelegt werden. Wenn z. B. bisher die erste 
Anlage des ventralen Schultergürtelabschnittes der Anuren allgemein 
in einem geschlossenen Rahmen gefunden wurde, so war dadurch 
für den genetischen Zusammenhang der Theile nieht mehr eruirt 
als aus der fertigen Form gefolgert ‚werden konnte; oder wenn 
das unzweifelhafte Sternum von Anguis auch ontogenetisch ohne 
Beziehung zu den Rippen erschien (Rathke), so konnte daraus 
geschlossen werden, dass die gleichen negativen Resultate auch 


wo. > 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. W irbelthiere. 505 


in anderen Fällen der Deutung eines echten kostalen Sternum 
keine Schwierigkeiten bereiten dürften. Diese beiderlei Angaben, 
welehe für die Unzulänglichkeit der Entwickelungsgeschichte zeugen 
möchten, betreffen aber durchaus nicht die frühesten Zustände der 
genannten Theile, welche ganz andere sind; die daraus abgeleiteten 
„embryologischen Thatsachen“ sind eben falsch, nicht weil die 
Wahrnehmung selbst eine unrichtige, sondern weil die Voraus- 
setzung, dass darin der ursprüngliche Zustand gegeben sei, eine 
unberechtigte war. Und darin liegt gerade meistentheils das Un- 
zureichende in der Benutzung der Entwickelungsgeschichte, dass 
man die embryologischen Thatsachen gleich den rein anatomischen 
aus der einzelnen oder in gleicher Weise wiederholten Wahrneh- 
mung entnehmen zu können glaubt, während die ersteren nothwendig 
ein bestimmtes Urtheil über den Zusammenhang mit vorangegan- 
genen oder folgenden Zuständen enthalten, welches eben begründet 
sein will. Endlich wird sich nicht läugnen lassen, dass die onto- 
genetische Untersuchung dort, wo sie gleichsam subsidiär auftritt, 
meist nicht systematisch, sondern nur gelegentlich benutzt wird, 
so dass die mit einander verglichenen Einzelresultate einen un- 
gleichen Werth haben, also auch die Sicherheit des Vergleichs 
beeinträchtigen. 

Solehe Ueberlegungen, die hier weiter auszuführen nicht, 
der Ort ist, sollen es rechtfertigen, dass ich in den folgenden 
Untersuchungen das Hauptgewicht allerdings auf die Entwickelungs- 
geschichte der miteinander zu vergleichenden Theile gelegt habe. 
Mögen nachträglich auch Irrthümer darin angetroffen werden, wie 
ich selbst einige meiner früheren Angaben berichtige, oder mag 
die eine oder andere Schlussfolgerung beanstandet werden, so 
werde ich doch der Ueberzeugung bleiben, dass die von mir be- 
folgte Methode der Untersuchung keine einseitige ist, weil sie 
das mehr betont und hervorhebt, was bisher nieht die verdiente 
Beachtung erfuhr. 


I. Ueber das Brustbein und den Schultergürtel. 


Ich habe mir für diesen Abschnitt die Aufgabe gestellt, die 
gleichwerthigen Stücke zunächst in den verschiedenen Brustbein- 


apparaten der Wirbelthiere aufzufinden. 
Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 14. 33 


506 Dr. A. Goette: 


Mit diesem Namen bezeichnet man allgemein diejenigen Ske- 
lettheile, welche in der rentralen Bauchwand theils die Rippen 
jeder Körperhälite unter sich und mit denen der anderen Seite 
verbinden, theils als ventrale Schluss- und Verbindungsstücke des 
Schultergürtels oder endlich als Anhangsgebilde dieser medianen 
Skeletstücke erscheinen. Hinsichtlich ihres genetischen Zusammen- 
hangs wird gegenwärtig die Auffassung Rathke’s getheilt, welcher 
das eigentliche Brustbein in inniger Verbindung mit den Rippenenden, 
den episternalen Verbindungsapparat zwischen den Schlüsselbeinen 
und dem ersteren aus einer mehr oder weniger selbstständigen 
Anlage entstehen sah. Davon ausgehend durfte die Untersuchung 
des Brustbeinapparats sich darauf beschränken, die sternalen und 
episternalen Skelettheile von einander zu unterscheiden und in 
ihren Modifikationen bei den verschiedenen Thieren zu verfolgen. 
Da es sich aber im Verlauf meiner Untersuchungen herausstellte, 
dass der Schultergürtel in viel innigeren genetischen Beziehungen 
zum Brustbeinapparat stehe als bisher bekannt war, so musste 
derselbe nunmehr in entsprechend umfassender Weise in die Un- 
tersuchung mit hineingezogen werden. Immerhin wurde er wesent- 
lieb nur um dieser Verbindungen willen berücksichtigt, und dar- 
aus erklärt sich, warum der Schultergürtel der Fische, denen ein 
Brustbeinapparat fehlt, von der Untersuchung ausgeschlossen blieb, 
und diese sich also auf die Amphibien und Amnioten beschränkt. 

Die Reihenfolge, in welcher ich die einzelnen Klassen dem 
Leser vorführe, bedarf noch einer besonderen Erklärung. Sollten 
bei der Vergleichung der verschiedenen Brustbeinapparate die bis- 
her üblichen Namen — Sternum, Episternum — beibehalten werden, 
so musste die ganze morphologische und insbesondere die gene- 
tische Bedeutung der so bezeichneten Theile zunächst an jenen 
Vertebratenformen bestimmt festgestellt werden, an denen jene 
Namen zuerst in Gebrauch kamen; dies sind aber wenigstens hin- 
sichtlich des Sternum unzweifelhaft nicht die Amphibien, sondern 
die Amnioten. Unter diesen mussten wiederum diejenigen voran- 
stehen, deren Brustbeinapparat alle wesentlichen Stücke vollstän- 
dig enthält und den relativ klarsten Einblick in die genetischen 
und anatomischen Beziehungen der letzteren zu einander und zum 
Schultergürtel gestattet; und als solche habe ich die Saurier kennen 
gelernt, mit denen ich also meine Darstellung beginnen werde. 
An die Saurier schliessen sich naturgemäss die Chelonier, Kroko- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 507 


dile und Enaliosaurier an. Dann bieten aber die Reptilien über- 
haupt gute Anknüpfungen auf- und abwärts dar, indem die Vögel 
und Säuger ebenso an die Saurier, wie die Amphibien an die 
Chelonier und Enaliosaurier sich anreihen lassen. Wenn auf diese 
Weise gegen die systematische Ordnung gefehlt wird, so gewinnt 
man dafür meines Erachtens durch die getroffene Anordnung einen 
um so günstigeren Ausgangspunkt der Untersuchung. 

Das von mir benutzte Material habe ich zum Theil selbst 
gesammelt, theils verdanke ich es der Liberalität der Herren Prof. 
O. Sehmidt und Prof, Sechimper hier und Prof. Ehlers in 
Göttingen. 


1. Die Amnioten. 
a. Die Reptilien, 
Saurier. 


Der Brustbeinapparat der Saurier besteht bekanntlich aus 
zwei Haupttheilen, dem Sternum und dem Episternum, von denen 
das erstere — eine mehr oder wenige rautenförmige, oft mit hin- 
teren Fortsätzen versehene Platte — mit den schrägen Vorder- 
rändern sich den Korakoidplatten anfügt und in der Regel mit 
den Rippenenden verbunden ist, während das stets knöcherne 
Episternum mit seiner hinteren Hälfte an die Bauchfläche des 
Sternum befestigt ist, naeh vorn aber gewöhnlich eine Verbindung 
zwischen dem letzteren und den Schlüsselbeinen vermittelt. — 
Rathke entdeekte nun, dass diese beiden Stücke des Brustbein- 
apparats der Saurier nicht nur im fertigen Zustande, sondern noch 
weit mehr nach ihrer Entwicklung zu trennen seien (Nr. 25 8. 
22—25). Die Anlage des Sternum fand er bei Embryonen von 
Lacerta agilis in zwei getrennten bandiörmigen Streifen, welche 
dicht unter einigen Rippenenden hinlaufend, dieselben unter einander 
verbanden. Eine ursprüngliche Continuität zwischen jedem Streifen 
und den ihm anliegenden Rippenenden erwähnt Rathke von der ge- 
meinen Eidechse nicht, bestreitet es aber bestimmt für Anguis fragilis 
indem er sagt, dass an den Embryonen dieses Thieres das Ster- 
num von den Rippenenden noch weiter abstände als später, also 
getrennt von denselben entstände. Die getrennten Hälften der 
Brustbeinanlage verwüchsen bei den Eidechsen allmählich von vorn 


508 Dr. A. Goette: 


nach hinten zu einem Stück, welches frühzeitig knorpelig wird 
und spät zu verknöchern beginnt; indem aber jene Verwachsung 
zum Theil unterbliebe, entständen einmal die Fontanellen und fer- 
ner die hinteren Hörner des Sternum, an welchen letzteren allein 
ein kontinuirlicher Zusammenhang mit den Rippen von Rathke 
bemerkt wurde. Erst nachdem die Brustbeinplatte zum grössten Theile 
fertig geworden und eine weiche Knorpelhaut erhalten, entsteht in 
der letzteren die unpaare und sofort verknöchernde Anlage des Epi- 
sternum (vorderes Brustbeinstück Rathke) in Form eines medianen 
Stiftes an der Bauchseite des Sternum, welcher alsdann unter Vor- 
schiebung der Knorpelhaut nach vorn auswächst. Auf Grund dieser 
Entwickelung hält Rathke das Episternum für einen Deckknochen 
der knorpeligen Brustbeinplatte. — Ueber die Entwickelung des 
Schlüsselbeins der Saurier gibt Rathke an, dass es „anfangs mit 
dem Schulterblatte eine einzige und allenthalben gleichartig be- 
schaffene Masse“ bildet (Nr. 24 S. 137). Gegenbaur hebt be- 
züglich der Entwickelung des Schultergürtels der Saurier hervor, 
dass alle knorpelig angelegten Theile desselben anfangs ein zu- 
sammenhängendes Stück seien, welches erst durch die diskreten 
Verknöcherungen in das halbknorpelige und knöcherne Stück des 
Schulterblattes und die verschiedenen Theile des Coracoideum sich 
sondern (Nr. 11 8.40, 42). Vom Schlüsselbein dagegen heisst es 
im Gegensatz zu Rathke’s Angaben, dass es unabhängig vom 
knorpelig präformirten Schultergürtel und rein knöchern entstehe 
(Nr. 11 8. 47, 135, Nr. 12 $. 681). 

Die Entwickelung des Brustbeinapparats und des Schulter- 
gürtels der Saurier habe ich selbst ausser an der Blindschleiche 
noch an einer ausländischen Eideehse verfolgt. Ich fand nämlich 
in einer Anzahl in Weingeist konservirter Eidechseneier, welche 
aus Südamerika stammten, Embryonen von so vielen verschiedenen 
Entwickelungsstufen, dass sie meinem Zwecke ziemlich ausreichend 
dienen konnten; an den ältesten von ihnen liess sich die Gattung 
Cnemidophorus feststellen. Ich werde die an diesen Embryonen 
gewonnenen Befunde zuerst mittheilen. 

Cnemidophorus sp. An den jüngsten Embryonen (Fig. 1) 
bestanden Schultergürtel und Brustbein noch aus je zwei weit 
getrennten Hälften. Jede Hälfte des Schultergürtels stellt eine 
längliche, schräg von vorn und oben nach hinten und unten ge- 
richtete dünne Platte dar, deren weiches Gewebe aus indifferenten 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 509 


Bildungszellen und einer konsistenten Intereellularsubstanz besteht. 
Eine beträchtliche Verschmälerung der Platte ohngefähr in der 
Mitte ihrer Länge sondert eine vordere dorsale Hälfte von einer 
hinteren ventralen ab. Jene, woraus der grösste Theil des Supra- 
scapulare hervorgeht, ist und bleibt eine rundlich schaufelförmige, 
‘zusammenhängende Platte. In der grösseren ventralen Hälfte des 
Sehultergürtels befindet sich parallel dem Vorderrande und dicht 
hinter demselben eine lange, medianwärts frei auslaufende Spalte, 
wodurch ein vorderer schmaler Streifen, die Anlage des Schlüssel- 
beins von dem beilförmigen hinteren Hauptstück geschieden wird, 
in welehem Scapula und Coracoideum gemeinsam enthalten sind. 
Die Grenze dieser beiden letzteren Theile wird zunächst nur durch 
die am Hinterrande gelegene Gelenkgrube für den Humerus an- 
gedeutet, da das Gewebe noch überall das gleiche ist. Um die 
Gelenkgrube herum ist die Anlage dicker und verdünnt sich merk- 
lieh nach vorn und medianwärts, wo später die grossen Lücken 
auftreten, während das kleine Nervenloch neben der Gelenkgrube 
bereits vorhanden ist. 

Das Sehlüsselbein besteht mit Ausnahme eines inneren Strei- 
fens, welcher aber die beiden Enden nicht erreicht, aus demselben 
Gewebe wie der übrige Schultergürtel, sowie denn auch sein dor- 
sales Ende kontinuirlich in das Suprascapulare übergeht!). Ich 
muss darin Rathke vollständig bestätigen. In seiner Mitte ist das 
Schlüsselbein ein wenig konvex nach vorn gebogen; das ventrale 
Ende erscheint verbreitert mit einem gegen die Medianlinie auf- 
gebogenen vorderen und einem hinteren Zipfel, welcher der Vorder- 
ecke des Coracoideum genähert ist, aber mit derselben nicht un- 
mittelbar zusammenhängt, sondern nur vermittelst des lockeren 
embryonalen Bindegewebes, in welches alle jene Skeletanlagen 
eingebettet sind, und in welchem jenes ventrale Ende der Clavi- 
eula sich unmerklich verliert. Der erwähnte innere Streifen, 
welcher an Masse gegen die weiche Rindenschicht noch zurück- 
steht und die beiden Enden nicht erreicht, besteht aus verkalktem 
Gewebe, der Anlage eines sogenannten sekundären Knochens. 
Auf Durchschnitten zeigt dieses Gewebe eine sehr reichliche Inter- 
cellularsubstanz mit rundlich spindelförmigen Zellen, welche zum 


1) Vgl. die Abbildung eines älteren Stadiums von Anguis (Fig. 11), 
wo ein solcher Zusammenhang noch immer besteht, 


510 Dr. A. Goette: 


Theil noch durch Ausläufer zusammenhängen; der Verknöcherungs- 
rand ist noch uneben, indem die feste Intercellularsubstanz unregel- 
mässig zwischen die dichtgedrängten Zellen der weichen Rinden- 
schicht eingreift. Es unterliegt also wohl keinem Zweifel, dass 
die ganze Schlüsselbeinanlage ursprünglich durchweg aus dem- 
selben Gewebe bestand, welches noch die Rindenschicht und die 
anderen kontinuirlich damit zusammenhängenden Schulterstücke 
bildet, und dass jene Knochenanlage in seinem Innern sekundär 
durch Bildung und Verkalkung einer reichlichen Intercellularsub- 
stanz entstand. Gegenbaur hat mithin durchaus Recht, dass die 
Clavieula der Saurier als sekundärer Knochen auftritt. Doch 
entwickelt sich derselbe nicht in Form eines soliden Cylinders, 
und betrifft nieht die gesammte Masse der weichen Anlage, wie 
wir auf der nächsten Entwiekelungsstufe sehen werden; an den 
in Rede stehenden Embryonen besteht die Knochenanlage noch 
aus unregelmässigen, locker zusammenhängenden Knocheninseln, 
welche einen annähernd bandförmigen Streifen bilden. 

Das Hauptergebniss der eben vorgeführten Beobachtungen 
ist also dieses, dass der Schultergürtel unserer Eidechse seine 
Entwiekelung als ein durchaus zusammenhängendes Stück beginnt, 
so dass das Schlüsselbein nieht in selbstständiger Anlage (Gegen- 
baur), sondern als ein Ast oder Fortsatz des Schulterblattes er- 
scheint (Rathke), welcher aber darauf nicht in Knorpel, sondern 
gleich in einen sekundären Knochen sich zu verwandeln beginnt. 
Zu Gunsten der gegentheiligen Ansicht Gegenbaur’s liesse sich 
zwar annehmen, dass die Anlage des Schlüsselbeins auf noch 
früherer Entwickelungsstufe selbstständig auftrete und erst darauf 
mit derjenigen des Schulterblattes verschmölze; dies wird aber 
sehr unwahrscheinlich, wenn man überlegt, dass der völlig konti- 
nuirliche Zusammenhang zwischen beiden Theilen nicht lange 
dauert, also dieselben unter jener Voraussetzung gleich nach ihrer 
getrennten ersten Entstehung ohne jede Trennungsspur verschmelzen 
sollten, um darauf an derselben Stelle den Process einer neuen 
Sonderung einzuleiten. Ferner habe ich dieselbe Erscheinung der 
zusammenhängenden Anlage des ganzen Schultergürtels nicht nur 
bei anderen Reptilien, sondern auch bei den Amphibien und dort 
zwar von den frühesten Stadien an gesehen, sowie auch Rathke 
dasselbe von Vögeln und Säugern behauptet (a. a. O.) Ich bin 
daher überzeugt, dass die immerhin sehr junge Anlage des Schulter- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 511 


gtirtels von Cnemidophorus, welche ich eben beschrieb, das ur- 
sprünglicehe Verhältniss des genetischen Zusammenhangs seiner, 
Theile zeigt. — Unter den übrigen Befunden an demselben Objekt 
ist ferner besonders hervorzuheben, dass das Coracoideum und 
Sehulterblatt, wenn man vom kleinen Nervenloch absieht, anfangs 
undurehbrochen sind. 

Das Brustbein war an denselben jungen Embryonen von 
Cnemidophorus ebenfalls schon angelegt, aber in anderer Weise 
als es Rathke von Lacerta beschreibt. Jede Brustbeinhälfte be- 
stand nieht in einem gesonderten bandartigen Streifen, welcher 
einigen oder mehreren Rippen anlag, sondern in einer kleinen 
dreieckigen, hinter dem Coracoideum liegenden und nur mit einer 
Rippe in Verbindung stehenden Platte. Ihr Vorderrand ist der 
lateralen Hälfte des Hinterrandes vom Coracoideum angefügt!); 
der schräg nach hinten gerichtete mediale Rand ist am wenigsten 
scharf gegen das Grundgewebe, die Membrana reuniens inferior 
abgesetzt. Am Seitenrande der Brustbeinplatte geht eine Rippe 
kontinuirlich und ein wenig verbreitert in dieselbe über, welche 
daher als das in Form einer Lanzenspitze verbreiterte Ende jener 
Rippe sich darstellt; das Gewebe beider Theile ist noch dasselbe 
wie am Schultergürtel. Die folgende Rippe steht noch deutlich 
von der Brustbeinplatte ab; die vordere Seitenecke der letzteren 
ist aber in einen Zipfel ausgezogen, welcher gerade dem Ende 
der letzten Halsrippe entgegensieht. Da nun die Entfernung dieser 
beiden Theile später zunimmt, und zugleich jener Zipfel sich ver- 
kürzt, anderseits aber bei Anguis eine völlige Trennung zwischen 
der mit dem Brustbein anfangs zusammenhängenden Rippe und 
dem ersteren thatsächlich erfolgt (vgl. Fig. 7— 9), so kommt es 
mir sehr wahrscheinlich vor, dass auch jene Halsrippe von Cne- 
midophorus mit der Brustbeinanlage früher zusammenhing und 
der genannte Zipfel die letzte Andeutung der erst vor kurzem 
gelösten Kontinuität ist. Die vorletzte Halsrippe von Cnemi- 
dophorus liegt aber völlig ausser dem Bereich der Brustbeinanlage. 
Ich kann nun diesen ganzen Befund nicht anders deuten, als dass 
die verbreiterten Enden der letzten Hals- und ersten echten Rippe 


l) Die Abbildung Fig. 1 zeigt freilich einen kleinen Zwischenraum 
zwischen beiden Theilen; derselbe ist aber nur die unvermeidliche Folge des 
bei der Präparation auf jene ausgeübten Druckes. 


512 Dr. A. Goette: ‘ 


miteinander verschmolzen und so die dreieckige Brustbeinplatte 
bildeten, worauf der unveränderte Theil der Halsrippe sich von 
der Platte völlig trennte, während der gleiche Theil der folgenden 
Rippe seine Kontinuität mit derselben erst später aufgibt. Die 
Annahme, dass diese Bildung, welche erst eine kurze Zeit bestan- 
den haben kann, also jedenfalls ein sehr frühes Stadium repräsentirt, 
dennoch aus einer anfangs diskontinuirlichen Anlage des Brustbeins 
und der Rippen hervorgegangen sei, wäre ohne zwingende Gründe 
ebenso wenig wahrscheinlich wie die gleiche Annahme bezüglich 
des Schlüsselbeins. Auch stimmt unser Befund an Cnemidophorus 
wesentlich mit der jüngsten nachweisbaren Brustbeinanlage bei 
Anguis überein, welche thatsächlich jederseits in einer allmählich 
zunehmenden Verbreiterung eines Rippenendes besteht und sich 
später von der übrigen Rippe trennt. Der einzige Unterschied 
zwischen den beiden Objekten beruht lediglich darin, dass bei 
Anguis nur eine, bei Cnemidophorus aber mehre Rippen an der 
Brustbeinbildung betheiligt sind. So sprechen also sowohl der 
einzelne Befund für sich wie die Vergleichung durchaus für jene 
oben von mir gegebene Deutung. 

Auf der zweiten Entwickelungsstufe, welche ich an den 
Embryonen von Cnemidophorus unterscheiden konnte, waren die 
Hälften des Schultergürtels und Brustbeines noch getrennt aber 
näher zusammengerückt; die ersteren näherten sich ferner mehr. 
der queren Lage und hatten sich im schmäleren Mitteltheile etwas 
gestreckt (Fig. 2). Das Gewebe war in den meisten Theilen fester 
und in der Umgebung des Schultergelenks knorpelähnlich ge- 
worden. 

In dem Seapulo-Coracoideum, d. h. der noch ungeson- 
derten Anlage dieser beiden Stücke hat die Bildung der ovalen 
Fenster begonnen, von denen das mittlere dicht vor und median- 
wärts von dem kleinen Nervenloche, ein zweites davor und lateral- 
wärts, das dritte dahinter liegt. Das erste und dritte gehören 
dem Coracoideum an (Gegenbaur’s Haupt- und Nebenienster, 
Nr. 11 S. 44), das laterale der Scapula. Das korakoidale Neben- 
fenster ist aber erst nur durch eine etwas lichtere Stelle in dem 
zusammenhängenden Gewebe angedeutet; die zwei anderen treten 
viel deutlicher hervor, indem die sie verschliessende Gewebsmasse 
bereits mehr den Charakter einer durchscheinenden Bindegewebs- . 
membran angenommen hat und dadurch sich von der umgebenden 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 513 


knorpelähnlichen und weniger durchscheinenden Masse schärfer ab- 
hebt. Alle diese Fenster sind nach den obigen Befunden in der ersten 
Anlage des Sehultergürtels nicht vorhanden, sondern gehen gleicher- 
weise sekundär aus einer histiologischen Sonderung der ursprüng- 
lich homogenen und kontinuirlichen Platte hervor, indem innerhalb 
der verknorpelnden Masse rundliche Bindegewebsmembranen ent- 
stehen, welche sich später als die Verschlussmembranen entspre- 
chender Knorpellücken oder eben der sogenannten Fenster 
darstellen. Genau genommen sind also die Fenster nicht als 
eigentliche Lücken, sondern als bindegewebige Theile des Skapulo- 
Coracoideum aufzufassen; anders wie die Spalte zwischen der 
Clavieula und dem letzteren, welche ein gleich ursprünglich ge- 
gebener Ausschnitt zwischen diesen zwei ungleichen ventralen 
Aesten der Schultergürtelanlage ist, mag derselbe später ebenfalls 
von einer Bindegewebsmembran ausgefüllt werden oder nicht. 
Das Sehlüsselbein derselben Embryonen ist zugleich 
mit der Scapula länger geworden, aber nur noch in seiner medialen 
Hälfte nach vorn konvex, lateralwärts aber konkav, also im ganzen 
schwach S-förmig gebogen. Es hat sich ferner dem Scapulo- 
Coracoideum soweit genähert, dass die beide Theile trennende 
Spalte grösstentheils unsichtbar ist, und sein verbreitertes, mit 
divergirenden Rändern auslaufendes mediales Ende von unten her 
die Vordereeke des Coracoideum merklich überragt und verdeckt, 
um sich gegen das Brustbein hin zu verlieren. Das laterale Ende 
des Schüsselbeins geht noch wie vorher ohne jede Absonderung 
in das Suprascapulare über. Sein innerer Knochen ist breiter 
geworden auf Kosten der Rindenschicht, welehe eben immer mehr 
in die Knochenbildung hineingezogen wird. Dort, wo die mediale 
Verbreiterung der ganzen Anlage beginnt, folgt der Knochen dem vor- 
deren Rande derselben und hört gegenüber der Ecke des Coraeoideum 
ganz auf; in seiner geraden Fortsetzung verläuft medianwärts ein 
wulstiger Streifen der Anlage, während deren hinter dem Knochen 
gelegene Ausbreitung membranartig dünn ist. An Durchschnitten 
lässt sich erkennen, dass der Knochen, obgleich seine unebenen 
Flächen noch keinen scharfen Umriss ergeben, im grösseren Theile 
seines Verlaufs die Gestalt einer nach aussen konvex, nach innen 
rinnenförmig gekrümmten Platte annimmt. In seiner lateralen 
Hälfte ist die Rinne nicht immer deutlich, indem dort ein Streifen 
des weichen, unverknöcherten Gewebes an der visceralen Seite 


514 Dr. A. Goette: 


unregelmässig in den Knochen sich hineinzieht (vgl. Fig. 14 von 
Anguis); am skapularen Ende verliert sieh auch diese Bildung. 
In der medialen Hälfte des Knochens erweitert sich aber die 
Rinne unter entsprechender relativer Verdünnung der knöchernen 
Wand, wobei deren Vorderrand merklich einwärts gekrümmt ist, 
der hintere Rand aber gerade gegen die membranartige Ausbrei- 
tung der Rindenschicht ausläuft (Fig. 6a). Da nun diese Knochenrinne 
durch lokale Differenzirung in einer annähernd eylindrischen Ge- 
websmasse entsteht, so ist es klar,« dass ein axialer Theil der 
letzteren in die Höhlung der Rinne zu liegen kommt. Und dieser 
axiale, vom Knochen zuerst rinnenförmig, zuletzt röhrenförmig 
umwachsene Strang nimmt an der direkten Verknöcherung nicht 
Theil wie die (periostale) Rindenschicht, sondern bleibt weich, 
um allmählich sich in eine Marksubstanz umzuwandeln. 

Mit den voranstehend beschriebenen Veränderungen des 
Schultergürtels ist auch die Brustbeinplatte jederseits in 
der Entwickelung fortgeschritten (Fig. 2). Sie ist grösser gewor- 
den, ihr Vorderrand am Coracoideum weiter vorgeschoben, der 
seitliche Zipfel verkürzt; der verlängerte Seitenrand endlich steht 
mit drei Rippen in fortlaufendem Zusammenhang, deren sternale 
Abschnitte von hinten schräg nach vorne gerichtet sind. Nach 
dem, was ich von dem Antheil der letzten Hals- und ersten echten 
Rippe an der Bildung der Brustbeinplatte gesagt, kann ich auch 
den vorliegenden Befund nicht anders deuten, als dass die Enden 
auch der zweiten und dritten echten Rippe median- und vorwärts 
wachsend suecessiv die Brustbeinplatte erreicht und nach der 
Verschmelzung mit derselben sie um das ihr unmittelbar ange- 
fügte Stück vergrössert haben. Eine merkliche Verbreiterung 
dieser Rippenenden vor ihrer Verschmelzung mit der schon vor- 
gebildeten Brustbeinplatte findet nicht statt, da der hinterste Ab- 
schnitt der letzteren kaum breiter ist als die unveränderten Rippen- 
theile. Ein selbstständiges Auswachsen der Brustbeinanlage an 
den Rippenenden vorbei, um sich erst sekundär mit ihnen zu ver- 
binden, habe ich an den vielen von mir untersuchten Embryonen 
verschiedener Entwickelungsstufen niemals angedeutet gefunden. 
Die Kontinuität der Rippen mit der im Entstehen begriffenen 
Brustbeinplatte, das suecessive Wachsthum der letzteren in dem 
Masse, als sich ihr neue Rippen anschliessen, endlich der Umstand, 
dass die unveränderten Rippentheile sich erst spät vom Sternum 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 515 


abgliedern, und dadurch demselben erst seine Selbstständigkeit ver- 
leihen, sind nach meiner Ansicht hinlängliche Zeugnisse, dass das 
Brustbein unserer Thiere nicht aus selbstständiger Anlage, sondern 
aus der Verschmelzung mehrer Rippenenden hervorgeht. 

Ich komme zur dritten Entwiekelungsstufe unserer Or- 
gane (Fig. 3). Die beiden Hälften des Schultergürtels haben 
sich noch mehr der queren Lage genähert und sind soweit gegen 
die ventrale Mittellinie vorgerückt, dass sie mit ihren vorderen 
Eeken, d. h. den medialen Enden der Schlüsselbeinanlagen zu- 
sammenstossen. Da dieser Zusammenstoss immerhin unter einem 
nach vorn offenen Winkel erfolgt, so ist es natürlich, dass die 
diekeren weichen Zipfel, in welche der verknöchernde Haupttheil 
jener Anlagen ausläuft, bei ihrem Zusammentreffen nach hinten 
umbiegen und nunmehr dicht nebeneinander und parallel der Me- 
dianebene zwischen den genäherten Korakoidplatten sich rückwärts 
ausziehen. Die vorderen Enden dieser Zipfel sind bereits ver- 
schmolzen und bilden ein längere Zeit weich bleibendes Verbin- 
dungsstück der beiderseitigen Schlüsselbeinknochen; im übrigen 
Verlauf sind sie aber noch getrennt und ihre Sonderung bleibt 
noch lange dadurch kenntlich, dass in jedem von ihnen alsbald 
ein schmaler Streifen von sekundärem Knochen sich zu bilden an- 
fängt, welche beiden erst sehr spät der Länge nach zusammen- 
fliessen. Diese ganze paarige mediane Bildung ist nun die Anlage 
des Episternum; die eigentlichen Schlüsselbeine entstehen also nur 
aus den lateralen Hauptabschnitten der von mir bisher so genann- 
ten Schlüsselbeinanlagen. Der schon erwähnte membranöse Theil 
der letzteren, welcher jederseits den Hinterrand der Schlüsselbein- 
knochen mit dem Seitenrande des Episternum verbindet und die 
Vorderecke des Coracoideum von unten her verdeckt, fällt später 
zur Hälfte den Schlüsselbeinen, zur Hälfte dem Episternum zu. 
Alle diese Thatsachen beweisen, dass die Angaben Rathke’s be- 
treffs der Bildung des Episternum der Eideehsen zum Theil un- 
richtig sind, wahrscheinlich weil er eine viel spätere Entwicke- 
lungsstufe für die ursprüngliche, erste hielt: das Episternum dieser 
Thiere entsteht nieht als unpaare Bildung, sondern aus einer 
Doppelanlage, nicht selbstständig, sondern aus den medialen En- 
den der ursprünglichen Schlüsselbeinanlagen, und zwar nicht nach 
der Verbindung der beiden Brustbeinhälften auf diesen, sondern 
einige Zeit vorher und vor den letzteren. 


516 Dr. A. Goette: 


Der Schlüsselbeinknochen hat sich indess mit glatter 
Fläche gegen die umgebende Rindenschicht und den in seiner 
Höhlung liegenden Zellenstrang abgesondert, zeigt daher an Durch- 
schnitten gerade fortlaufende Umrisse. Indem die nach innen um- 
gebogenen Ränder einander entgegenwachsen und endlich zusam- 
mentreffen, verwandelt sich die Rinne in eine vollkommene Röhre 
und trennt den eingeschlossenen Zellenstrang von der Rindenschicht 
völlig ab. Diese Trennung erfolgt übrigens, wenigstens in der me- 
dialen Hälite des Knochens schon zu der Zeit, wann dessen Innen- 
raum noch durch eine enge Spalte nach aussen kommunieirt. (Fig. 
6b.) Während aber nun die Knochenröhre selbst im ganzen 
Verlauf einen ziemlich gleichen Durchmesser behält, erfährt 
doch die ganze Knochenbildung des Schlüsselbeins in der Folge 
dadurch medianwärts eine merkliche Verbreiterung, dass die er- 
wähnte membranartige Ausbreitung der weichen Anlage im An- 
schluss an den Hinterrand der Röhre ebenfalls zu verknöchern be- 
ginnt. — Die periostale Rindenschicht ist so weit zur Knochenbil- 
dung verbraucht, dass sie sich nur noch als fibröse Haut darstellt. 

In dem übrigen Schultergürtel derselben Embryonen war die 
Knorpelbildung weiter gediehen; trotzdem war eine Abgliederung 
des oberen oder lateralen Schlüsselbeinendes vom Suprascapulare 
noch immer nicht eingetreten, indem das embryonale Knorpelge- 
webe des letzteren durch ganz allmähliche Uebergänge sich an die 
periostale Rinde der Clavicula anschliesst. Ich habe dies von 
einem gleich weit entwickelten Anguisembryo abgebildet (Fig. 11). 
Am Coracoideum war das mediale oder Nebenfenster nunmehr 
ebenso deutlich gebildet wie das Hauptienster. An dem lateralen, 
schon im Bereich der künftigen Scapula gelegenen Fenster machte 
ich in diesem Stadium einmal die Beobachtung, dass die dasselbe 
nach vorn abschliessende, Coracoideum und Suprascapulare ver- 
bindende Brücke (Praescapulare) zum Theil in Bindegewebe ver- 
wandelt war. Es zeigt uns diese bei Cnemidophorus ausnahms- 
weise vorkommende Bildung, dass das Gewebe jener Brücke 
wechseln kann, ohne dass dadurch die morphologische Bedeutung 
des Fensters irgendwie berührt wird; ein Punkt, auf den ich noch 
ausführlicher zurückkomme. 

Die Brustbeinhälften haben auf dieser Entwickelungsstufe 
im Verein mit dem Schultergürtel ihre Lage verändert: sie sind 
nieht nur der Medianebene genähert, sondern haben sich auch mit 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 517 
ihren etwas geschweiiten medialen Rändern einander mehr gegen- 
über gestellt. Immerhin besteht zwischen ihnen noch ein ansehn- 
licher Zwischenraum. Mit dem Seitenrande jeder Hälfte sind vier 
Rippen verbunden; die Abgliederung derselben ist noch nicht ein- 
getreten, doch lässt sich eine Einleitung dazu vielleieht daraus 
vermuthen, dass an den Stellen, wo sie in das Brustbein über- 
gehen, die ununterbrochen zusammenhängende Knorpelmasse etwas 
trüber erscheint. Dass dieses Merkmal noch nicht der unmittel- 
bare Vorläufer der Abgliederung ist, ergibt sich daraus, dass jener 
Zusammenhang noch am Schluss des Fruchtlebens besteht. 

Auf der vierten Entwickelungsstufe (Fig. 4) haben die 
beiden Hälften des Schultergürtels schon so ziemlich die blei- 
bende quere Lage eingenommen, sodass die hinteren Ränder der 
beiden Korakoidplatten zu medialen und nach vorn stark konver- 
girenden geworden sind. Ihre vorderen Ecken nähern sich unter 
dem Episternum allmählich bis zur Berührung, worauf sie sich 
übereinander schieben. 

An den Schlüsselbeinen hat sich der in die Knochenröhre 
eingeschlossene Zellenstrang zu differenziren angefangen: es sind 
darin kleinere und grössere Vakuolen aufgetreten, welche dort, 
wo sie einander nahe kommen, das Zellengewebe zu dünnen 
Zwischenwänden zusammendrücken. Auch finden sich an einigen 
Stellen Kommunikationen dieser Innenmasse nach aussen, wahr- 
scheinlich beim Schluss der Knochenröhre zurückgebliebene Lücken; 
und da solche röhrenförmige Zugänge später sich ganz deutlich 
als Gefässkanäle des Knochens darstellen (vgl. Fig. 10), so möchte 
ich annehmen, dass sie es auch schon in jenen Embryonen sind. 
Durch eine solche frühzeitige Vaskularisation der Innenmasse er- 
klärt sich auch deren Umbildung zu Knochenmark, welches sich 
an den ältesten von mir untersuchten Embryonen als blutrothe Axe 
des Knochens unzweideutig zu erkennen gab. Von diesem Mark- 
raume aus erfolgt später ebenfalls eine Knochenbildung. Denn 
indem ich die Schlüsselbeine verschiedener Altersstufen von An- 
guis, Lacerta und Ameiva untersuchte, fand ich, dass sie anfangs 
mit denen der Cnemidophorusembryonen übereinstimmten, dass 
aber später der Markraum ersichtlich verdrängt wird: bald er- 
scheint er ungleich im Durchmesser, bald an den dünneren Stellen 
streckenweise unterbrochen oder selbst nur auf eine Hälfte des 
ganzen Knochens beschränkt. — 


518 Dr. A. Goette: 


Ueberblieken wir nun den Entwickelungsverlauf des Schlüssel- 
beins, so können wir ihn mit demjenigen eines einfachen sekun- 
dären, etwa eines Deekknochens nicht ohne weiteres identifieiren. 
In einer eylindrischen Anlage wird mit Ausnahme des einen (ska- 
pularen) Endes ein axialer Zellenstrang von einer peripherischen 
Knochenanlage erst rinnen-, dann röhreniörmig umwachsen, und 
verwandelt sich darauf in Markmase, welche allmählich einer inne- 
ren Knochenbildung weicht. Die letztere müssen wir unzweifel- 
hait derjenigen vergleichen, welche an Stelle eines in Markmasse 
aufgelösten Knorpels tritt und als primärer Knochen bezeichnet 
wird. Wir hätten demnach bei der Bildung des Schlüsselbeins 
zu unterscheiden: 1. eine direkt entstandene Knochenröhre und 2. 
innerhalb derselben eine durch Marksubstanz vermittelte Knochen- 
substanz, d. h. der histiogenetische Unterschied des Schlüsselbeins 
von anderen, „primär“ gebildeten Knochen redueirt sich darauf 
dass bei ersterem das grundlegende Gewebe im Innern ohne Ver- 
mittelung eines Knorpels sich in die Markmasse verwandelt, welche 
in beiden Fällen zur indirekten Knochenbildung führt. 

Unterdess hat auch die früher vermisste Absonderung des dor- 
salen oder lateralen Schlüsselbeinendes vom Suprascapulare be- 
gonnens Anfangs erreichte der Schlüsselbeinknochen die Ueber- 
gangsstelle des ganzen Schlüsselbeins in das Schulterblatt nicht; 
darauf schritt aber die Knochenbildung bis in den Bereich des 
letzteren vor, sodass das betreffende Schlüsselbeinende in einer 
wirklichen Grube des Schulterblattrandes ruht (vgl. Fig. 12, 13). 
Dort hängt es aufs innigste mit einem weichen Gewebe zusammen, 
welches die ganze Grube ausfüttert und ohne scharfe Grenze in 
deren Knorpelwand übergeht. Eine solche innige Verbindung 
zwischen Clavieula und Suprascapulare habe ich auch noch an 
verschiedenen erwachsenen Sauriern angetroffen. Die Sonderung 
jener beiden Schultergürteltheile gleicht also, da sie niemals bis 
zu einer Gelenkbildung fortschreitet, etwa der Sonderung der ein- 
zelnen Wirbel der Fische, deren ursprünglich kontinuirliche zellige 
(äussere) Chordascheide durch histiologische Differenzirung in die 
knorpeligen oder knöchernen Wirbelkörper und die sie verbin- 
denden weichhäutigen Intervertebralringe zerfällt!.. Wird im 


1) Ich mache darauf aufmerksam, dass auch bei vielen Selachiern die 
Anlagen der späteren Intervertebralringe jederzeit weich und knorpelfrei bleiben. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 519 


letzteren Falle die genetische Zusammengehörigkeit der gesonderten 
Theile zugegeben, so kann sie auch für den andern Fall nicht be- 
stritten werden. 

‘ In ähnlicher Weise vollzieht sich die Scheidung der medialen 
Schlüsselbeinenden vom Episternum. Die jederseits zwischen ihnen 
ausgespannte Membran verknöchert zunächst nur im Bereich des 
sekrümmten röhrenförmigen Klavikularknochens und im Zusam- 
menhang mit demselben, sodass das dadurch verbreiterte und 
abgerundete Schlüsselbeinende scharf begrenzt erscheint (Fig. 4, 5). 
Inmitten der verknöchernden Membra bleibt eine Stelle häutig und 
bildet das bekannte Fensterchen oder Oehr der Clavieula. Der 
Rest der Membran schliesst sich jederseits dem Episternum an 
und bildet dessen ebenfalls verknöchernde Seitenflügel; die häutige 
Verbindung, welche zwischen dem klavikularen und episternalen 
Knochenrand zurückbleibt, ist also der Rest des ursprünglichen 
kontinuirlichen Zusammenhangs beider Skelettheile. 

Die Knochenbildung des Mittelstückes vom Episternum 
verdient noch eine besondere Erwähnung. Ich bemerkte schon, 
dass sie in den beiden, theilweise noch getrennten Hälften mit 
je einem schmalen Knochenstreifen beginnt. Diese sind nun nicht 
stabförmig, sondern wie die jungen Schlüsselbeinknochen gleich- 
falls rinneniörmig gebogene Platten, deren Höhlung sich median- 
wärts öffnet, und welche dort, wo die Bildung der Seitenflügel 
durch Verknöcherung der jederseitsangewachsenen Membran an ihnen 
beginnt, gekielt erscheinen (Fig. 5, 15). Nachdem die zwischen beiden 
gegen einander gekehrten Knochenrinnen gelegenen Weichtheile 
beider Episternalhälften zu einem Strange verschmolzen, wird der- 
selbe von den beiderseitigen Knochenrändern umwachsen und 
endlich in eine vollständige Knochenröhre eingeschlossen; diese 
setzt sich vorwärts bis zwischen die Schüsselbeinenden fort, rück- 
wärts aber nur bis an das Sternum, also bis gegen das Ende der 
ursprünglichen Anlage, während die spätere Verlängerung über 
die Bauchfläche des Sternum hin einen soliden flachen Knochen 
bildet. Der in die Knochenröhre eingeschlossene Zellenstrang er- 
leidet dieselben Schieksale wie derjenige der Schlüsselbeine: er 
wird zu Mark, welches später theilweise durch Knochen ersetzt 
wird. — Aus dieser Bildungsgeschichte des Episternum lässt sich 
nun diejenige der Schlüsselbeine, als deren unmittelbare Fortsetzung 
wir das erstere kennen gelernt haben, noch besser verstehen. Von 


520 Dr. A. Goette: 


den knöchernen Schlüsselbeinanlagen könnte zunächst gesagt wer- 
den, dass ihrer Markbildung keine besondere Bedeutung zukomme, 
da eine solche in sehr vielen sekundären Knochen sich fände. 
Dennoch vindieire ich ihr eine solche Bedeutung, da sie nicht 
unregelmässig innerhalb eines sekundären Knochens angelegt wird, 
sondern der ihr zu Grunde liegende Zellenstrang ganz regelmässig 
von einer einseitig auftretenden und in bestimmter Richtung fort- 
wachsenden peripherischen Knochenplatte umschlossen wird. Leidet 
nun aber diese Ansicht allerdings dadurch, dass der bezügliche 
Vorgang nur in einer (der medialen) Hälfte jeder Schlüsselbein- 
anlage deutlich zu Tage tritt, so wird sie dagegen bestätigt durch 
das Verhalten der Fortsetzungen jener, der Episternalanlagen, 
welche in ihrer ganzen ursprünglichen Ausdehnung und bis zu 
ihrer Vereinigung miteinander dünnwandige weit offene Knochen- 
rinnen um je einen weichen centralen Strang bilden. Eine solche 
Bildung darf wohl eine andere Erklärung beanspruchen, als sie 
der Vergleich mit den Markräumen anderer sekundärer Knochen 
gewährt. Und zwar könnte man schon durch die vorliegenden 
Thatsachen allein zu einer solchen Erklärung hingeleitet werden, 
wenn nicht überdies gerade für den Episternalapparat der Saurier 
Homologa bei den anderen Vertebraten sich fänden, welche eine 
besondere Deutung seiner eigenthümlichen Entstehungsweise we- 
sentlich unterstützten. Ich werde weiterhin zeigen, dass die. 
Episterna der Amphibien, Vögel und Säuger nicht nur den gleichen 
Ursprung, sondern auch die gleichen Lagebeziehungen haben wie das 
Episternum der Saurier, oderdoch durch verwandte Formen sich leicht 
mit demselben verknüpfen lassen, sodass sie also in dieser Hinsicht 
mit ihm viel vollständiger übereinstimmen als man bisher annahm. 
Dagegen besitzen sie durchweg, auch wo sie von viel älteren Formen 
als denjenigen der eigentlichen Saurier abzuleiten sind, knorpe- 
lige Anlagen, welehe theilweise „primär“ verknöchern. Daraufhin 
darf aber doch angenommen werden, dass auch das Episternum 
der Saurier ursprünglich ein knorpeliges war, dass aber allmählich 
die Knorpelbildung ausfiel und durch einen direkten Uebergang 
des grundlegenden Gewebes in Marksubstanz ersetzt wurde, wobei 
jedoch die äusseren Formverhältnisse, nämlich die Bildung des 
periostalen rinnen- bez. röhrenförmigen Knochens und der Ein- 
schluss des centralen Stranges sich erhielten. Die hier voraus- 
gesetzte Umbildung einer knorpeligen Skeletanlage in eine direkt 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 521 


verknöchernde ist durchaus nicht als eine Ausnahmserscheinung 
anzusehen: ich werde bei einer anderen Gelegenheit zeigen, dass 
die zellige Chordascheide der Teleostier, welche bei deren Vor- 
fahren höchst wahrscheinlich knorpelig war, direkt ‚verknöchert. 
Aus jener das Episternum betreffenden Annahme ergibt sich aber 
auch ein Verständniss für die ähnlichen Verhältnisse der Schlüssel- 
beine. Sind die Episterna Fortsetzungen der letzteren, so lässt 
sich auch für diese die gleiche phyletische Entstehung aus Knorpel- 
theilen annehmen, womit die Klavikularbildungen der anderen Verte- 
braten, wie sich zeigen wird, au?’s Beste übereinstimmen. Und der an- 
fangs kontinuirliche Zusammenhang der Scehlüsselbeinanlagen der 
Saurier mit den verknorpelnden Schulterblättern kann jene Annahme 
nur unterstützen. Ist nun aber der so erschlossene ursprüngliche Bil- 
dungsgang der uns beschäftigenden Organe am Episternum relativ 
noch am klarsten angedeutet, schon etwas weniger in der Mitte 
des Sehlüsselbeins, so ist es begreiflich, dass die lateralwärts zu- 
nehmende Rückbildung jenen Bildungsgang gegen das skapulare 
Ende des Schlüsselbeins hin ganz unkenntlich machte. 

Während der oben geschilderten Ausbildung des Episternum 
rücken beide Brustbeinhälften einander so nahe, dass ihre 
vorderen Enden unter dem stiletförmigen Theil des ersteren zu- 
sammenstossen und verschmelzen , worauf diese Verbindung 
sich längs der medialen Brustbeinränder nach hinten fortsetzt. 
Da jedoch die letzteren, wie erwähnt, konkav ausgeschnitten waren, 
lassen sie eine Lücke in der Naht zurück, welche vom Ende des 
Episternum zum Theil ausgefüllt wird. Im Bereich der drei vor- 
deren ersten Rippen bilden die dreieckigen Brustbeinplatten eine 
rautenförmige Platte, in welcher sich die mediane Lücke befindet; 
ihre hinteren Verlängerungen bleiben schmal und vereinigen sich 
daher zu einem bandartigen medianen Fortsatze, welcher die zwei 
hinteren echten Rippen aufnimmt und den kontinuirlichen Zusam- 
menhang mit denselben längere Zeit deutlich zeigt, was schon 
Rathke für Lacerta hervorhob. Die bleibende Spaltung dieses 
Fortsatzes in zwei Hömer, wie z. B. bei Iguana u. a., bedeutet 
also, wie längst bekannt, einen embryonalen Zustand. 

Im weiteren Verlauf der Entwiekelung des Schultergürtels 
interessiren uns noch die Verknöcherungen des Scapulo-Cora- 
coideum. Bekanntlich tritt an dem Knorpel dieses Stücks theils 
eine blosse Verkalkung, theils eine vollständige Knochenbildung 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Ba. 14, 34 


522 Dr. A. Goette: 


auf, indem nach innen von einer periostalen Knochenrinde der 
Knorpel aufgelöst und durch primären Knochen mit Markräumen 
ersetzt wird. Diese letztere Bildung erfolgt in zwei getrennten 
Strecken, deren Grenze vom Schultergelenk zum medialen Rande 
des Skapulariensters verläuft, sodass der mediale Knochen das 
Coracoidum, der laterale die Scapula bezeichnet. Der letztere 
umfasst die ganze Partie der Skapularplatte, welche den hinteren 
Umfang des Skapularfensters begrenzt; der nur theilweise ver- 
kalkende Knorpel des sich daran schliessenden Suprascapulare 
erhält sich dagegen auch in der Brücke, welehe das Fenster nach 
vorn abschliesst und in den ebenso gebildeten Rahmen des an- 
srenzenden Korakoidiensters übergeht. Diese Brücke wird von 
Parker (Nr. 22) Praescapulare genannt. Man vergleiche für diese 
Verhältnisse den Schultergürtel von Seps, welcher bis auf das 
fehlende, aber durch eine verdünnte Knochenpartie angedeutete 
korakoidale Nebenfenster völlig mit demjenigen von Cnemidophorus 
übereinstimmt (Fig. 12). Der Korakoidknochen erstreckt sich vom 
medialen Umfange der Gelenkgrube bis an den hinteren Rand 
der Platte, median- und vorwärts aber nur so weit, dass dort ein 
breiter Knorpelsaum übrig bleibt und auch die Fenster nur in 
ihrem hinteren Umfange knöchern begrenzt erscheinen. Bekannt- 
lieh wird dieses knorpelige, nur zum Theil verkalkende Stück, 
welches kontinuirlich in das Praescapulare übergeht, als Epicora- 
coideum bezeichnet. 

Mit Recht macht Gegen baur darauf aufmerksam, dass das Epi- 
coracoideum gegenüber dem Coracoideum keine grösseres Selbststän- 
digkeit besitze als das Suprascapulare gegenüber der knöchernen Sea- 
pula, indem es sich in beiden Fällen um sekundäre, histiologische 
Sonderungen innerhalb einer kontinuirlichen Knorpelanlage handle. 
Dagegen glaubt er durch genaue Prüfung der verschiedenen Fenster- 
bildungen eine für den Vergleich mit anderen Formen viel wich- 
tigere Gliederung des Coracoideum in ganz anderem Sinne hervor- 
heben zu müssen (Nr. 11 5. 40—45). Indem er das Skapularfenster 
verschiedener Saurier (vgl. die Tabelle), welches bisweilen durch 
einen knöchernen Fortsatz der Scapula in zwei Hälften getheilt 
wird, nach vorn nur durch ein zwischen Suprascapulare und 
Coracoideum ausgespanntes Band abgeschlossen sein lässt, hält er 
diese Fenster ftir „genetisch verschieden“ von den innerhalb der 
Korakoidplatten, aus Durchbrechungen derselben entstandenen 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 523 


Fenstern. Da folglich das Praescapulare ganz übergangen wird 
und die dorsale Hälite des Schultergürtels mithin nur aus der 
knöchernen Scapula und dem Suprascapulare bestehen soll, so 
wäre das Skapularienster, insofern es sich um die integrirenden 
Skelettheile des Schultergürtels handelt, nach Gegenbaur's 
Darstellung nur als Ausschnitt zwischen dem Suprascapulare und 
Coracöideum zu betrachten, der ausserhalb der ursprünglichen 
Grenzen dieser Skelettheile läge. Als eigentliche Durchbrechungen 
der Schulterstücke blieben also nur die Korakoidfenster übrig, von 
denen das mediale häufig fehle und in der Form wechsele, also 
sich als unbeständige, untergeordnete Bildung ergebe, während das 
laterale oder Hauptienster bei allen Sauriern mit Ausnahme von 
Chamaeleo vorkomme!). Die typische Bildung der Korakoidplatte 
der Saurier wäre also nach Gegenbaur so zu denken, dass sie 
vom Gelenktheile, wo sie mit der knöchernen Scapula zusammen- 
hängt, in zwei Fortsätze ausläuit, „die vorne und median durch einen 
knorpeligen, nur verkalkenden Bogen mit einander verbunden 
sind und so die als Hauptienster bezeichnete Oeffnung umschliessen“ 
(vgl. meine Fig. 16). Diese beiden Schenkel, der vordere das 
Procoracoideum, der hintere Coracoideum s. str. genannt, 
seien die für den Vergleich mit Cheloniern und Amphibien mass- 
gebenden Stücke der ganzen ventralen Platte des Schultergürtels 
der Saurier. 

Diese ganze Auffassung Gegenbaur’s stützt sich aber auf 
eine irrige Voraussetzung von der Entstehung und Bedeutung des 
Skapulariensters. Einmal ist dasselbe durchaus nicht bei allen, auch 
nieht einmal durchweg bei den von Gegenbaur selbst ange- 
führten Sauriern nach vorn lediglich durch ein Band abgeschlossen; 


1) Weitere Ausnahmen in dieser Beziehung finden sich bei den Anu- 
nulaten und den schlangenähnlichen Seincoideae. Allerdings könnte einge- 
wendet werden, dass alle diese Formen ebenso wie Chamaeleo, dem die 
Schlüsselbeine fehlen, in einigen Stücken eine offenbare Rückbildung des 
Schultergürtels zeigen, also für die Aufstellung des typischen Verhaltens nicht 
massgebend sein können. Da nun aber Hatteria einen im übrigen vollstän- 
digen, wohlentwickelten Schultergürtel besitzt, dem nur jede Fensterbildung 
fehlt (Nr. 16 8. 611, vgl. meine Fig. 17), so kann diese Form bei ihrer 
Uebereinstimmung mit dem embryonalen Schultergürtel anderer Saurier nicht 


als rückgebildete, sondern im Gegentheil nur als eine ursprüngliche ange- 
sehen werden, 


594 Dr. A. Goette: 


dies findet vielmehr, wie es scheint, seltener statt als das bei 
Cnemidophorus geschilderte Verhalten, wonach die Skapularfenster 
ebenso wie die Korakoidienster als nachträgliche Durchbrechungen 
der Knorpelplatte entstehen und nach vorn durch das knorpelige, mit 
Suprascapulareund Epieoracoideum kontinuirlich zusammenhängende 
Praescapulare begrenzt werden. In der folgenden Tabelle stelle 
ich dievon Gegenbaur, Parker und mir daraufhin untersuchten 
Saurier zusammen und bemerke dazu, dass wenn ich auch für 
Trachysaurus und Monitor nicht entscheiden kann, ob Gegenbaur 
oder Parker Recht hat, ich doch für Iguana und Histiurus ganz 
bestimmt behaupten kann, dass dieselben ein knorpeliges Prae- 
scapulare besitzen. Wollten wir daher auch die zwei erstgenannten 
Fälle als unentschieden bei Seite lassen, so bleiben nur 7 Fälle 
zurück, wo unzweifelhaft ein blosses Band das Skapularienster 
abschliesst, während in 7 anderen Fällen ein vollständiges Prae- 
scapulare und in 3 Fällen wenigstens kenntliche Reste eines sol- 
chen vorkommen. 


| 
Nach ! Nach | Nach 
Gattungen und Arten Gegenbaur | Parker | Goeiid 
| 
Trachysaurus rugosus Band Praescap. — 

Beh: (M. dracena) a 
Monitor Band Praescap. 

. (H. Oualens.) \ar 
Hemidactylus Band Band 
Grammatophora barbata Band — Zi 
Laemanetus longipes — Band = 
Stellio eordylinus — Band II 
Plestiodon Aldrovandi Band —_ = 
Lacerta agilis Band _ Band 
Psammosaurus seineus == Band — 
Iguana tubereulata Band Praescap. | Praescap. 

ne (H. amboin.) 
Histiurus Band = Praescap. 
Uromastix spinipes _ — Praescap. 

Bunde ca Praescap. 
Anguis fragilis (ra 
Cyelodus nigroluteus - Praescap. er 
Seps chaleidiea —_ — Praescap. 


Cnemidophorus sp. = an Praescap. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 525 


en N Nach | Nach 
Gattungen und Arten ee Parker | Goette 
e Praescap. 
Strobilurus torquatus Zu #7 Pranscan 
' ? ar 2 Praescap. 
Ameiva vulgaris unvollständig 
; Be: ah rs Praescap. 
. Ameiva sp. Juv. ‚ unvollständig 


Von diesen letzteren besitzen Ameiva vulgaris und Strobi- 
lurus torquatus je zwei Skapularfenster, von denen das laterale 
durch ein vollständiges Praesecapulare, das mediale durch ein 
Band abgeschlossen ist, in welches hinein das vorragende Ende 
des Praescapulare sich zu verlieren scheint. An der Ameiva sp., 
welche mir ineinigen ganz jungen Exemplaren vorlag, sah ich allerdings 
ein breites Band vom Epicoracoideum zum Suprascapulare aus- 
gespannt, aber von letzterem aus einen sich allmählieh spitz aus- 
ziehenden Knorpelfortsatz in jenes Band eindringen und den 
srössten Theil desselben durchlaufen (Fig. 13). An diese Ameiva 
mag sich noch Lacerta erocea anschliessen, von welcher Leydig 
einen ebensolehen Fortsatz als eine Art Aeromion beschrieb und 
abbildete (Nr. 19 S. 59, Taf. VI Fig. 78). Es liegen hier also 
Uebergangsformen vor zwischen den oben beschriebenen extremen 
Formen, sodass die Frage entsteht, welche von den letzteren 
die ursprüngliche und welehe die abgeleitete ist. Ich glaube nun, 
dass die Entwickelungsgeschichte von Cnemidophorus darüber ge- 
nügende Auskunft ertheilt. Entwickelt sich das Skapularfenster 
wirklich ebenso wie die Korakoidienster, indem sich ein Theil 
der verknorpelnden Platte des Scapulo - Coracoideum zu einer 
Bindegewebsmembran umwandelt, und kommt sehon bei Cnemido- 
phorus ausnahmsweise eine Umbildung des knorpeligen Praescapu- 
lare in ein Ligament vor, so muss ein gleiches Ligament bei an- 
deren Sauriern in derselben’ Weise gedeutet werden, mag nun 
ontogenetisch ein knorpeliges Praescapulare dem bindegewebigen 
vorausgehen oder die Bildung der Membrana obturatoria gleich 
über den ganzen Bereich des Praescapulare sich ausbreiten. Da- 
raus folgt aber, dass das Procoracoideum Gegenbaur’s und 
Parker’s lediglich ein zwei Fenster trennendes inneres Stück 
der Korakoidplatte ist (Fig. 12), gleich den ähnlichen Stücken 


” 


526 Dr. A. Goette: 


zwischen beiden Korakoid- oder beiden Scapularfenstern (Meso- 
scapula Park.), und dass es niemals mit einem Theil verglichen 
werden kann, weleher den vorderen freien Rand der ganzen Kora- 


koidplatte bildet. Allerdings könnte dagegen auf Anguis verwiesen - 


werden, bei welchem Thier nach Gegenbaur von der knorpe- 
ligen Seapula aus das knöcherne Coracoideum und das knorpe- 
lige Procoracoideum das einzige (Haupt)-Fenster umgreifen, also das 
Procoracoideum trotz des abweichenden Beiundes beiden übrigen 
Sauriern ganz die Lagebeziehungen zu haben scheint, welche nach 
dem Verhalten der Chelonier und Amphibien für dieses Skeletstück 
gefordert werden. Parker theilt mit Gegenbaur wenigstens 
die Bezeichnungen (No. 22 8. 98, 100, Taf. VIII). Diese Deutung am 
Schultergürtel von Anguis ist aber eben unzulässig. Dass das 
einfache Knoehenstück nieht bloss das Coracoideum, sondern zu- 
gleich auch die Scapula darstellt, hat Fürbringer an Pseudopus 
dadurch bewiesen, dass er das Rudiment eines Schultergelenkes, 
welches stets die Grenze jener beiden Regionen bezeichnet, am 
Hinterrande des einfachen Knochenstücks fand (Nr.7 8.13, Taf. 1, 
Fig. 21). DaForm und Lagebeziehungen des letzteren bei Anguis 
genau dieselben sind, so muss es auch bei diesem Thier Coracoi- 
deum und Seapula gemeinsam vertreten. Dadurch erweist sich 
aber das davor liegende, von dem Knochen in seiner ganzen Länge 
begrenzte Fenster ebenfalls als eine Zusammenziehung des kora- 
koidalen Haupt- und des Skapularfensters; wofür ich als weiteres 
Zeugniss anführe, dass ich nicht selten bei Embryonen und er- 
wachsenen Blindschleiehen statt des einen zwei Fenster antraf, 
welche durch einen Fortsatz aus der medialen oder korakoidalen 
Hälfte des Knochens getrennt wurden (Fig. 10). Vergleichen wir 
ein solehes Bild mit dem Schultergürtel irgend eines anderen 
Sauriers, z. B. Seps (Fig. 12), so liegt es auf der Hand, dass 
jener die beiden Fenster trennende Knochenfortsatz von Anguis 
eben dem Procoracoideum von Seps und aller übrigen Saurier 
entspricht, das bisher sogenannte Procoraecoideum von Anguis aber 
vor dem medialen Fenster noch zum Epicoracoideum gehört, vor 
dem Skapularienster aber niehts anderes ist als ein Praescapulare. 
Und diese Deutung bleibt natürlich bestehen, wenn, wie in der 
Regel, die beiden Fenster unter Schwund der sie trennenden 
Knochenleiste (Procoracoideum der übrigen Saurier) zu einem 
verschmelzen. 


Beiträge 2. vergleich. Morphologie d.. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 527 


Fassen wir die Ergebnisse der voranstehenden Untersuchung 
über das Procoracoideum der Saurier zusammen. Von Anguis 
kann dabei nicht ausgegangen werden, da dessen sogenanntes 
Procoracoideum zur Hälfte der skapularen Region angehört. Der 
von Gegenbaur und Parker so bezeichnete Skelettheil der 
übrigen (typischen Saurier) ist lediglich eine dem Coraecoideum 
angehörige Knochenbrücke zwischen dem korakoidalen Haupt- und 
dem angrenzenden Skapularfenster, und kann daher für den Ver- 
gleich mit anderen Schultergürteliormen, denen das Skapular- oder 
gar beide Fenster fehlen, nicht verwerthet werden. Denn es würde 
dort, indem wir uns die Fenster dureh Knorpel- und Knochen- 
masse ausgefüllt denken, nur den mit der Scapula zusammen- 
gefügten Rand des Coracoideum darstellen, wie man dies an Hatteria 
sich leicht vergegenwärtigen kann (Fig. 16, 17). Am Schulter- 
gürtel dieses merkwürdigen Thieres fehlen alle Fenster, doch sind 
die denselben entsprechenden Regionen leicht zu erkennen, wenn 
man den lateralen Rand des vor dem Gelenk befindlichen Theils 
vom Coracoideum ins Auge fasst: dieser Rand, welcher lateral- 
wärts durch Naht mit der undurchbrochenen Scapula, medianwärts 
kontinuirlich mit der korakoidalen Fensterregion zusammenhängt, 
ist eben das Homologon des Procoracoideum anderer Saurier. Soll 
aber mit diesem Namen nur der vordere freie Rahmenabsehnitt 
eines Hauptfensters bezeichnet werden, so müsste ein solches Pro- 
coracoideum bei den Sauriern in einem kleinen Abschnitt ihres 
Epicoracoideum gesucht werden, wo es aber weder in der Anlage 
noch in der späteren Ausbildung sich irgendwie von seiner Um- 
gebung, dem übrigen Epicoracoideum und dem Praescapulare ab- 
sonderte. Kurz, die Unterscheidung eines Procoracoideum als 
besonderen Skelettheils lässt sich aus den Befunden bei den ver- 
schiedenen Sauriern nicht genügend rechtfertigen und erscheint auch 
bei der Vergleichung dieser mit anderen Vertebraten nieht geboten, 
wie sich aus dem Folgendem ergeben wird. 

‚Anguis fragilis. Ich habe an diesem Thiere das, was 
sich bei der Untersuchung von Cnemidophorus ergab, wesentlich 
bestätigen können. 

Die jüngsten Embryonen der Blindschleiche, welche mir zu 
Gebote standen, hatten eine Länge von 38 mm. (Fig. 7). Die Sehulter- 
gürtelhälften waren noch weit getrennt und schräg gestellt; 
sie bestanden noch aus embryonalem Bildungsgewebe und liessen 


528 Dr. A. Goette: 


einen beilförmigen ventralen und einen stielförmigen dorsalen 
Theil unterscheiden. Der letztere stellt zum grössten Theil das 
Supraseapulare vor, die beilförmige Platte das Epicoracoideum; 
der Verbindungstheil zwischen diesen beiden enthält das Fenster, 
welches vorn durch eine schmale Brücke abgeschlossen wird, die, 
wie bereits erörtert wurde, medianwärts noch zum Epicoracoideum 
gehört und lateralwärts einem Praescapulare entspricht, während 
der hintere Theil des Fensterrahmens, der sich durch grössere 
Dichtigkeit des Gewebes auszeichnet, am frühesten knorpelig 
wird, und später allein verknöchert, die niemals getrennten Stücke 
des Coracoideum und der Scapula enthält. Ich sah schon auf 
dieser Entwiekelungsstufe gelegentlich zwei Fenster, welche nach 
Grösse und Lage ein einfaches vertreten. Vom Rande des Supra- 
scapulare ging ziemlich hoch oben die Clavieula aus, um dem 
Rande desselben und weiter des Praescapulare und Epieoracoideum 
zu folgen. Meist überragt sie diesen Rand und verdeckt dadurch 
die sie trennende Spalte, welche erst medianwärts sichtbar wird, 
wo das Schlüsselbeinende sich nach vorn konvex biegt und dann 
über die vordere Spitze des Epieoracoideum nach hinten krümmt, 
um sich darauf mit einem weichen Zipfel zu verlieren. Die 
Wurzel der Clavieula geht wie bei Cnemidophorus Kontinuirlich 
in das Supraseapulare über und zwar so, dass ihr Vorderrand in 
gerader Linie sich in den Rand jenes Schulterstücks fortsetzt. Sie 
besteht in der an Masse noch überwiegenden Rindenschicht aus 
demselben embryonalen Gewebe wie das Scapulo - Coracoideum, 
und in ihrem Innern verläuft ein dünner Knochenstreifen von der 
bei Cnemidophorus angegebenen Textur, aber noch ohne be- 
stimmte Form. 

Jede Brustbeinhälfte dieser Embryonen war nur durch 
das verbreiterte und medianwärts ausgezogene Ende der ersten 
Rippe dargestellt, welches dicht am Hinterrande des Epieoracoideum 
sich hinzog und ohne scharfe Grenze verlor, mit dem unveränderten 
Rippenkörper aber durch eine schmälere Brücke zusammenhing. 
Eine solche Verbreiterung des Endes kommt auch an den folgenden 
Rippenpaaren, nur in geringerem Grade vor, und da bei Anguis 
jede Brustbeinhälfte nur von jener ersten Rippe gebildet wird, so 
ist unzweifelhait jedes folgende Rippenende der betreffenden Brust- 
beinhälite homodynam und von ihr nur dadurch unterschieden, 
dass sie, wie es scheint, durch Anpassung an einen Theil des 


‘ 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 529 


Sehultergürtels bedeutend stärker auswächst, ähnlich wie die Enden 
der sakralen Rippenfortsätze!) oder Rippen durch Anpassung an 
den Beckengürtel zu besonderer Entwiekelung gelangen. Ich kann 
nieht umhin, hier darauf hinzuweisen, dass ich einen solchen Ver- 
gleich gelegentlich schon früher ausgeführt habe, der aber dem 
heftigsten Widerspruche von Seiten Gegenbaur’s begegnete, in- 
dem derselbe in einer durch verschmolzene Rippenenden angelegten 
Brustbeinhälite und dem gleichfalls aus verschmolzenen Rippen- 
enden bestehenden Seitentheile eines Sacrum nicht gleich mir 
eine Homologie, bez. Homodynamie, sondern nur eine „oberfläch- 
liche“ Aehnlichkeit sieht (Nr. 13 S. 319). Gegenbaur begründet 
seinen Widerspruch dadurch, dass der Begriff des Brustbeins nicht 
in einer Verwachsung von Rippenenden überhaupt, sondern in 
einer solehen an bestimmter Stelle beruhe und fährt dann fort: 
„Auch mit dem Begriff der Homologie wird willkürlich geschaltet, 
denn die mit der Verbreiterung des Darmbeines jederseits unter 
sich zusammentretenden Sacralrippen können mit dieser Ver- 
schmelzung keine Brustbeinhälften vorstellen, da sie weder zu 
einer Brustbeinbildung führen, noch von ihr herstammen, sondern 
nur aus jener Verbindung mit dem Darmbein entstanden“. Ich 
verstehe nun aber nicht, wie die Gleichwerthigkeit von Folge- 
stücken (Rippenenden der Brust- und Kreuzbeingegend) oder 
ihrer Produkte abhängig gemacht werden soll davon, dass sie an 
der gleichen Stelle vorkommen, da doch die Homodynamie sich 
gerade auf Stücke an aufeinanderfolgenden, also verschiedenen 
Stellen bezieht. Ferner habe ich weder gesagt, dass unter sich 
zusammentretende Sakralrippen eine Brustbeinhälite „vorstellen“ 
(statt: ihr gleichwerthig sind), noch kann ich zugeben, dass die 
Homologie erst durch die Gleiehartigkeit der verglichenen 
Stücke perfekt wird, wie denn Gegenbaur selbst auf die Homo- 
logie so verschiedenartiger Theile wie die Kiemenbögen mit den 
Kiemen und die Gliedmassen wiederholt hingewiesen hat. Mögen 
diese Bildungen auch einen gleichen Ursprung gehabt haben, 
so sind sie doch nach ihrer gegenwärtigen Ausbildung und 
Lage gewiss viel differenter als die noch getrennten Brustbein- 


1) Unter Rippenfortsätzen verstehe ich die nicht abgegliederten Anlagen 
oder Homologa der Rippen. 


530 Dr. A. Goette: 


anlagen und die Seitentheile des Saerum, von denen es nicht 
nur feststeht, dass sie einen gleichwerthigen Ursprung (Rippenenden) 
haben, sondern welche auch darin eine Uebereinstimmung bekun- 
den, dass sie unter dem Einflusse gleichwerthiger Apparate, eben 
der beiden Gliedergürtel, sich weiter ausbildeten. Die Anpassung 
der Sakralrippen an das Darmbein wird wohl kaum bezweifelt, 
und bei den Reptilien, wo uns die kostalen Brustbeinanlagen 
zuerst entgegentreten, glaube ich die letzteren nicht mit Unrecht 
dureh eine gewisse Anpassung der Rippenenden an den Hinterrand 
des Coracoideum mit bedingt zu sehen. Ich finde daher keine Veran- 
lassung, den bezüglichen Vergleich, so wie ich ihn ausgesprochen, 
wieder aufzugeben. 

Auf einer folgenden Entwiekelungsstufe waren beide 
Schultergürtelhälften bereits mit den nach hinten umge- 
hogenen Schlüsselbeinenden in der Medianebene zusammengestossen. 
(Fig. 8.) Abgesehen von der. Vergrösserung waren die Scapulo- 
Coracoidea nicht wesentlich verändert. Die Schlüsselbeine standen 
noch im vollkommenen Zusammenhange mit den Schulterblättern; 
bezüglich ihrer Verknöcherung lässt sich im allgemeinen alles das 
wiederholen, was ich von Unemidophorus angegeben habe, sodass 
ich mich einer erneuten Beschreibung überhoben halte. Es sei 
nur bemerkt, dass die Rinnenform des Knochens nicht so deutlich 
erschien wie bei der Eidechse, obgleieh die Röhrenbildung nicht 
ausbleibt (Fig. 14). Die weichen medialen Verlängerungen bei- 
der Schlüsselbeinanlagen waren dort, wo sie in der Medianebene 
zusammentreffen, zu einem Strange verschmolzen, weleher zwischen 
beiden Epieoracoidea rückwärts zog, aus diesem Zwischenraum 
hervortretend aber wieder in zwei Zipfel auseinanderfuhr, von 
dener jeder sich mit dem Ende der betreffenden Brustbeinhälfte 
verband. Diese hintere Spaltung des Stranges halte ich für einen 
Rest seiner Doppelanlage, indem die beiden Verlängerungen der 
Schlüsselbeine anfangs nicht gerade rückwärts verliefen, sondern 
je um das zugehörige Epicoracoideum einen Bogen beschrieben, 
so dass beim Zusammentreffen der Bögen ihre vorderen und hin- 
teren Enden noch divergirten. Es erhellt nun auf den ersten 
Blick, dass diese Bildung der Anlage des Episternum bei Cnemi- 
dophorus entspricht; doch verwandelt sich in das definitive Epi- 
sternum von Anguis nur der hinterste gespaltene Theil jener An- 
lage, wo bereits zu derselben Zeit Knochenspuren in jedem Zipfel 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 531 


angetroffen werden; der Haupttheil des Stranges atrophirt und 
schwindet in der Folge vollständig. 

Die beiden Brustbeinhälften sind ebenfalls gewachsen 
und zu beimahe dreieckigen, quer gestreekten Platten geworden, 
welehe einander sehr nahe gerückt, zunächst doch nur durch Ver- 
mittlung des Episternum zusammenhängen. Der dieke Vorderrand 
jeder Brustbeinhälfte fügt sich einmal genau an den Hinterrand 
des Epieoracoideum, entsendet dann aber noch einen dünnen 
Saum unter den letzteren, so dass dieser in einer Hohlkehle des 
Brustbeins ruht. Die Verbindung der Brustbeinhälite mit der zu- 
gehörigen Rippe kann auf dieser Entwickelungsstufe noeh bestehen 
oder sich bereits gelöst haben, wie denn das abgebildete Präparat 
(Fig. 8), beide Zustände zeigt. Die abgelöste Rippe behält ein 
dünnes Ende und bleibt im Wachsthum gegen die anderen Rippen 
zurück, so dass sie weiterhin sieh vom Brustbein stetig entfernt. 
Offenbar hat also Rathke aus späteren Entwiekelungsstadien 
auf eine selbstständige, von den Rippen entfernte Anlage des 
Brustbeins von Anguis geschlossen (Nr. 25 S. 24), während ge- 
rade dieses Thier die Bedeutung des Brustbeins als abgeglie- 
derter Rippentheile besonders deutlich offenbart. 

Noch ältere Embryonen von Anguis zeigen am Schultergürtel 
weitere merkliche Veränderungen (Fig. 9). Die beiden Hälften haben 
sich so gedreht, dass die Suprascapularia ganz quer liegen, die Epicora- 
coidea nach vorn konvergiren'). Während dieser Lageveränderung hat 
sich die Verbindung beider Schlüsselbeinenden unter sich und mit der 
Anlage des Episternum gelöst, ohne Spuren des früheren Zustandes 
zurückzulassen, gerade so wie Brustbein und Rippen nunmehr 
ihren ursprüngliehen Zusammenhang nicht mehr erkennen lassen. 
Ein Episternum, welches mit dem Brustbein, und ein Brustbein, 
welches mit den Rippen in gar keiner Beziehung, nicht einmal 
der einer unmittelbaren Nähe steht, entbehren gerade der wichtig- 
sten anatomischen Merkmale solcher Skelettheile, und würde da- 
her ihre Homologie mit den gleichnamigen Theilen anderer Verte- 
braten ohne die gegebene ontogenetische Erklärung meines 


1) Die Abbildung Fig. 9 zeigt die beiden Hälften von einander und 
vom Brustbein zu weit entfernt, eine schwer zu vermeidende Folge der 
Präparation. 


532 Dr. A. Goette: 


Erachtens kaum weniger zweifelhaft erscheinen, als z. B. diejenige 
zwischen dem Brustbeinkamm der Vögel und Säuger und dem 
Episternum der Reptilien es gegenwärtig noch ist. Wenn aber 
die angeführten embryonalen Beobachtungen beweisen, dass die eben 
berührte Verschiedenheit im anatomischen Verhalten des Sternum 
und Episternum von Anguis gegenüber den gleichnamigen Theilen 
anderer Reptilien keine ursprüngliche, sondern eine nachträglich 
erworbene ist, obgleich Rathke aus der Entwickelungsgeschichte 
desselben Thieres gerade das Gegentheil herausfand, so erhellt 
daraus, eine wie befriedigendd Auskunft die Ontogenie geben 
kann, wenn man nicht an den Befunden auf älteren Entwickelungs- 
stufen, welche häufig bereits die definitiven Verhältnisse zeigen, sich 
genügen lässt und daraus Beweise für die Unzulänglichkeit der 
Ontogenie entnimmt. 

Wenden wir uns zu der Ausbildung der einzelnen Theile auf 
dieser Entwickelungsstufe. Schulterblatt und Coracoideum 
zeigen keine erwähnenswerthen Formveränderungen; sie sind in- 
dess knorpelig geworden, ohne dass dadurch der kontinuirliche 
Zusammenhang des Schlüsselbeins mit dem Supraseapulare 
aufgehoben wäre. Der Knorpel setzt sich nämlich mit ganz un- 
merklichen Uebergängen in die weiche Rindenschicht des Schüssel- 
beins fort (Fig. 11), und erst nach der vollständigen Verknöche- 
rung des letzteren erfolgt die schärfere Absonderung beider Theile, 
wie ich sie bei Cnemidophorus beschrieb. Die Schlüsselbeine dieser 
älteren Anguisembryonen unterscheiden sich übrigens von denen 
jener Eidechse dadurch, dass sie medianwärts keine dünne Knochen- 
tafel angefügt haben wie jene; dies erklärt sich aus ihrer früh- 
zeitigen Trennung vom Episternum, denn jene Knochentafel ent- 
steht eben nur aus der zwischen beiden Theilen ausgespannten 
Verbindungsmembran. 

Die beiden Brustbeinhälften sind in der Medianebene zu- 
sammengestossen, um alsbald zu einem Stück zu verschmelzen, 
dessen vordere Konvexität in den Winkel sich einfügt, welchen 
die beiden Epikorakoidplatten mit einander bilden. In dem vor- 
deren Einschnitt, der in die Fuge beider Brustbeinhälften führt, 
liegt das noch kleine, etwas rautenförmige Episternum, dessen 
Knochenbildung noch deutlich die paarige Anlage verräth und 
eben über die Bauchfläche des Sternum sich auszubreiten beginnt. 

Ueber die weitere Entwickelung des Schultergürtels, welche 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 533 


übrigens zur Zeit der Geburt, vom einfachen Wachsthum abge- 
sehen, abschliesst, sei noch bemerkt, dass die gemeinsame Anlage 
des später einheitlich verknöchernden Scapulo-Coracoideum zuletzt 
ganz andere Lagebeziehungen zum Epicoracoideum zeigt als anfangs. 
Ein Vergleich der embryonalen und der fertig gebildeten Theile 
ergibt nämlich, dass das hintere, in eine allezeit kenntliche Seiten- 
ecke ausgezogene Ende des Epicoracoideum zuerst so weit seit- 
wärts hinter das Scapulo-Coracoideum reicht, dass es das oder die 
Fenster in derselben Richtung oft ansehnlich überragt. Erst zur 
Zeit der Verknöcherung verschiebt das sich streckende Scapulo- 
Coracoidenm jenen Theil des Epicoracoideum so weit medianwärts, 
dass es allein hinter dem Fenster liegt (vgl. Fig. 7—10). Ueber die 
Bedeutung dieses nicht selten verdoppelten Fensters im Zusammen- 
hange mit derjenigen des dahinter liegenden Knochens (Scapula 
und Coracoideum) habe ich mich bereits ausgesprochen. 

Sowie nun die Blindschleiche sowohl im Schultergürtel wie 
im Brustbein eine gewisse Vereinfachung, Rückbildung der bei 
den typischen Sauriern herrschenden Verhältnisse offenbart, so 
vermittelt sie den Uebergang zu noch einfacheren Formen jener 
Skelettheile bei anderen Seinkoiden und bei den Wirtelschleichen, 
denen sich in dieser Beziehung noch die Ringelechsen anschliessen 
(vgl. Nro. 7 Taf. I. Wenn man alle diese Formen nach dem 
Grade ihrer Rückbildung aneinanderreiht, also auf diejenigen, 
welche der Anguisform am nächsten stehen (Ophiodes, Pseudopus, 
Anguis, Ophisaurus, Lialis, Pygopus), Chirotes, Amphisbaena und 
die Acontiadae folgen lässt, so fallen von den Hauptstücken zuerst die 
Episterna, dann die Schlüsselbeine, darauf erst das Brustbein fort, 
während die Scapulo-Coraeoidea als undurchbrochene Plättehen die 
letzten erkennbaren Rudimente des ganzen Skeletapparats sind. 
Alsdann lässt sich dieser Reihe auch Chamaeleo und zwar in der 
Nähe von Chirotes anschliessen, indem Chamaeleo neben einem 
wohlentwickelten Sternum und soliden Seapulo-Coracoidea jede 
Spur eines Episternum und der Schlüsselbeine vermissen lässt. 

Ich stelle im Folgenden die Hauptergebnisse der Untersuchung 
über die Bildung des Schultergürtels und Brustbeins der Saurier 
zusammen. 

L Schultergürtel. 
l. Derselbe tritt stets in zwei getrennten Hälften auf, welche 


534 Dr. A. Goette: 


mit Ausnahme gewisser zurückgebildeter Formen später unmittel- 
bar (durch das Episternum) oder mittelbar (durch das Sternum) 
in Verbindung treten. 


2. Jede Sehultergürtelhälite entsteht mit allen ihren Theilen 
als völlig kontinuirliche Bildung und besteht aus einer querge- 
lagerten Platte (Sceapulo-Coracoideum) und einem von deren Vor- 
derrande ausgehenden, anfangs frei auslaufendem Fortsatz, welcher 
die Anlagen des Schlüsselbeines und einer Episternalhälfte enthält. 
Schlüsselbein und Episternum entwickeln sich also im Zusammen- 
hang mit dem übrigen Schultergürtel. 


3. Jede Sonderung dieser kontinuirlichen Anlage in einzelne 
Skeletstücke erfolgt sekundär durch histiologische Differenzirung 
und äussert sich einmal zwischen dem Fortsatz und der Platte, 
dann in jedem dieser Theile. 


4. Jene erste Sonderung erfolgt in der Weise, dass das Sea- 
pulo-Coracoideum allmählich knorpelig wird, der damit verbundene 
Schlüsselbeinfortsatz aber zunächst theilweise direkt verknöchert; 
eine wirkliche Trennung beider Theile erfolgt niemals, indem als 
Rest des ursprünglichen Zusammenhangs eine weiche Gewebs- 
masse das knöcherne Schlüsselbein mit dem knorpeligen Schulter- 
blatt verbindet. 

5. In der Anlage des Schlüsselbeins verknöchert die Rinden- 
schicht direkt, zuerst rinnen-, dann röhrenförmig, wodurch ein 
axialer weicher Zellenstrang in den Knochen eingeschlossen wird. 
Dieser Strang verwandelt sich allmählich in Markmasse, welche 
zur indirekten inneren Knochenbildng hinüberführt. Die Schlüssel- 
beine der Saurier unterscheiden sich also histiogenetisch von sog. 
primären Knochen nur dadurch, dass der Knorpel durch eine 
weiche Zellenmasse vertreten wird, und ist daher auch ihre phylo- 
genetische Ableitung von knorpeligen Schlüsselbeinen sehr wahr- 
scheinlich. 

6. Das Episternum entsteht weder in selbstständiger Anlage, 
noch im Zusammenhange mit dem kostalen Sternum, sondern 
gleichfalls als Theil des Sehultergürtels, aus den rückwärts umge- 
bogenen und mit einander verschmolzenen medialen Verlängerungen 
der Schlüsselbeine; bei den typischen Sauriern wird diese Anlage 
in ihrer ganzen Länge zum Episternum verbraucht, bei Anguis 
und wahrscheinlich Pseudopus, Ophisaurus nur ihr hinterster, das 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 535 


Brustbein berührender Abschnitt, unter gleichzeitigem Schwund der 
vorderen Hälite. 

7. Der Episternalknochen entsteht aus zwei Knochenrinnen 
mit eingelagerten Zellensträngen, welche in die zu einer Röhre 
verwachsenden Knochen eingeschlossen werden. Auch diese Bil- 
dung ist mit grosser Wahrscheinlichkeit auf knorpelige Anlagen 
zurückzuführen. 

8. Die Hauptplatte jeder Schulterhälite zerfällt in einen dor- 
salen skapularen und einen ventralen korakoidalen Theil. Bei den 
meisten typischen Formen erhält jeder derselben durch Entwicke- 
lung von Bindegewebsmembranen innerhalb der Knorpelplatte we- 
nigstens ein Fenster. Alle Fenster sind nach ihrer Entstehung 
gleichartige und sekundäre Bildungen; die Grundform des betref- 
tenden Schulterstücks ist die einer undurehbrochenen Platte, wie 
z. B. bei Hatteria. 

9. Durch die räumlich beschränkte indirekte Verknöcherung 
zerfällt der dorsale Theil der Hauptplatte in Scapula und Supra- 
scapulare, der ventrale in Coracoideum und Epicoracoideum; die 
beiden Knochen (Scapula, Coracoideum) sind übrigens bei Anguis 
u. a. nicht einmal in der Anlage geschieden. Durch die Fenster- 
bildung entstehen die als Praescapulare und Procoracoideum be- 
zeichneten Abschnitte. 

10. Das Praescapulare kann theilweise oder ganz sich in ein 
Ligament verwandeln, durch welche Bildung aber die genetische 
Bedeutung der betreffenden Fenster nicht berührt wird. — Das 
bisher unterschiedene Procoraeoideum der typischen Saurier ist 
ein Innentheil des Coracoideum, eine Knochenbrücke zwischen 
zwei Fenstern und von den gleichen anderen Knochenbrücken 
(Meso-Seapula ete.) durch nichts ausgezeichnet. Sein Homologon 
bei Anguis fehlt in der Regel, indem die beiden Fenster zusam- 
menfliessen; das bisher sogenannte Procoracoideum von Anguis 
besteht aus einem Theil des Epicoracoideum und dem Praescapu- 
lare, gehört also zur Hälfte der skapularen Region. 


Il. Brustbein. 


11. Das Brustbein der Saurier entsteht ebenfalls paarig, aber 
nicht mit besonderer Anlage, sondern aus den verbreiterten Enden 
eines (Anguis ete.) oder mehrerer Rippenpaare (typische Saurier); 
im letzteren Falle verschmelzen die Rippenenden jederseits suc- 


536 Dr. A. Goette: 


cessiv miteinander. Die Abgliederung der unveränderten Rippen- 
theile vom Brustbein erfolgt theilweise erst nach der Vereinigung 
beider Brustbeinhäliten. Mit seiner Bauchseite geht das Episternum 
eine feste Verbindung ein. 
Chelonier. 

Bekanntlich hat Rathke nachgewiesen (Nr. 24 S. 122—131), 
dass das Bauchschild der Schildkröten, welches man vorher im 
ganzen oder zum Theil für ein Brustbein hielt, in seiner Gesammt- 
heit aus Hautknochen besteht und zu den benachbarten Organen, 
namentlich den Muskeln, durchaus andere Lagebeziehungen hat’ 
als das Brustbein der übrigen Amnioten. Ich habe Gelegenheit 
gehabt, an jungen Schildkrötenembryonen mich von der Richtig- 
keit jener Angaben vollkommen zu überzeugen und unterliegt es 
daher für mich keinem Zweifel, dass die Chelonier ein Sternum 
in dem Sinne wie die übrigen Amnioten nicht besitzen. Dagegen 
halte ich die Akten über die richtige Deutung der einzelnen 
Theile ihres Schultergürtels noch nicht für geschlossen. Die Be- 
deutung des dorsalen Astes als Scapula und des in der Gelenk- 
grube damit zusammentreffenden hinteren ventralen Stückes als 
Coraeoideum ist zuletzt übereinstimmend anerkannt worden. Da- 
gegen blieb eine Verschiedenheit hinsichtlich des vorderen ven- 
tralen Stückes bestehen, welches an erwachsenen Thieren mit dem 
Schulterblatt nicht wie das Coracoideum durch Naht oder Knorpel, 
sondern kontinuirlich verbunden ist. Nachdem Pfeiffer (Nr. 23 
S. 33—39) und Gegenbaur (Nr. 118.35) eine ausführliche Dar- 
stellung der bezüglichen divergenten Ansichten der früheren Ana- 
tomen gegeben haben, beschränke ich mich darauf, die zwei wich- 
tigsten Auffassungen kurz zu erwähnen. Carus, dem sich Meckel 
anschloss, sah in dem fraglichen Stück eine Clavieula (Nr. 2 
1. Aufl. S. 123, Nr.20 II 1, S. 444), Oken, dem später Cuvier!), 
Stannius und Pfeiffer folgten, wollte darin nur ein Acromion 
erkennen (Nr. 21 $.446, Nr.3 S. 361, Nr. 31 $. 76). Erst Rathke 
suchte die Bedeutung dieses Skelettheils aus dessen Genese zu 
begründen, und auch Gegenbaur stützt sich wesentlich auf des 
Ersteren Beobachtungen, ohne mit ihm in der Deutung überein- 
zustimmen. 


1) Cuvier spricht sich nicht ganz bestimmt aus: „Sa branche descen- 
dante est son acromion; je n’ai pas vu quelle soit regulierement separee 
de l’autre, ce qui me fait douter que la tortue ait une clavicule.“ 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 537 


Rathke fand an Embryonen und Jungen von Emys europaea, 
Chelonia, Trionyx und Terrapene, dass alle drei Schulterstücke 
schon im rein knorpeligen Zustande und auch nachdem sie von 
einander getrennte periostale Knochenröhren erhalten, im Umfange 
des Schultergelenks kontinuirlich mit einander zusammenhängen 
(Nr. 248.136—141, 237). Da nun die Clavieula der andern Amnioten 
schon während der Knorpelbildung in der Scapula sich von dieser 
abgliedere und getrennt bleibe, und da ferner nur das Acromion 
die Bildungsweise jenes Knochens der Schildkröten zeige, so sei 
derselbe eben auch nur als ein solches Acromion anzusehen. 
Gegenbaur (Nr. 11 S. 36—39) schliesst sich Rathke darin an, 
dass der fragliche Knochen keine Clavieula sein könne, meint aber 
bezüglich seiner Deutung als Acromion, dass, wenn „das für diese 
Deutung vorzüglich massgebende Moment, die Beziehung zum 
Schlüsselbein nicht in Wirksamkeit komme“, von jenem Vergleich 
mit dem Acromion der Säuger abgesehen werden müsse. Dagegen 
sei zu beachten, dass der Knorpel an den Enden des Coracoideum 
und jenes vor deren Knochenschenkel sich in das beide verbindende 
Ligament fortsetze und direkt übergehe. Dadurch gebe sich diese nur 
theilweise ligamentöse Verbindung zweier durch ihren Ursprung 
ohnehin zusammengehöriger Theile als ein „wenn auch modifieirter 
Theil des Skeletes selbst“ zu erkennen. Man müsse sich also 
den Schultergürtel der Schildkröten „aus einem dorsalwärts ein- 
fachen, ventralwärts jenseits des Schultergelenks in zwei Aeste 
auslaufenden Stücke vorstellen, das mit den ventralen Aesten durch 
die Verbindung, von deren Enden mittels eines nur theilweise 
ligamentösen Stranges eine ovale Oeffnung umschliesst“. Wegen 
seiner Beziehungen zum Coracoideum wird daher der vordere Ast 
Proceoracoideum, die Verbindung beider Epicoracoideum genannt. 
Bei dem Mangel der Schlüsselbeine und des Brustbeins findet 
Gegenbaur auch das Fehlen eines Episternum ganz natürlich. 
Parker gebraucht dieselben Bezeichnungen für die Schulterstücke 
der Schildkröten wie Gegenbaur; die beiden Schlüsselbeine mit 
dem Episternum (Interelaviele) sieht er aber in den drei vordersten 
Stücken des Bauchschildes, ohne jedoch diese Ansicht näher zu 
begründen (Nr. 22 S. 139—140). Huxley schliesst sich dieser 
Bezeichnungsweise an, für Clavicula und Episternum allerdings 
nicht unbedingt (Nr. 18 S. 173. 177). 


Für das Studium der Entwickelung des Schultergürtels der 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 35 


538 Dr. A. Goette: 


Schildkröten standen mir zu Gebot: 1. Embryone von 14—15 mm. 
Rückenschildlänge, welche wahrscheinlich einer Podocnemisart an- 
gehörten; 2. Junge von Cistudo carolina von 30 mm. Rückenschild- 
länge. Die Embryonen besassen einen noch durchaus unver- 
knöcherten, knorpeligen Schultergürtel, von dessen Hälften jede 
den kontinuirlichen Zusammenhang von Scapula, Coracoideum und 
des dritten Astes, den ich vorläufig ebenfalls Procoracoideum 
nennen will, auf das deutlichste zeigte (Fig. 18). Die Lage des 
ganzen Schultergürtels wich von derjenigen an erwachsenen 
Schildkröten nicht wesentlich ab. Jene drei schmalen und platten 
Stücke standen in solchem Verhältniss zu einander, dass die Sca- 
pula an ihrem unteren Ende in voller Breite in das quergelagerte 
Procoracoideum umbog, während das Coracoideum an der hinteren 
Ecke dieser Biegung, wo auch das Schultergelenk sich befand, 
entsprang und schräg median- und rückwärts sich erstreckte. Da 
der unmittelbare Zusammenhang von Procoracoideum und Coracoi- 
deum neben der Gelenkgrube ein sehr schmaler ist, so erscheinen 
sie nicht sowohl als zu einem besonderen Stück gehörig, sondern 
vielmehr als zweineben einander wurzelnde Fortsätze der Scapula. 
Vergleichen wir damit den Schultergürtel der Amphibien, dessen 
Uebereinstimmung mit demjenigen der Schildkröten bereits von 
Carus und Meckel ausgesprochen wurde, so finden wir an den 
Jüngsten Anurenlarven eine Trennung jener beiden Fortsätze bis 
zur Gelenkgrube (Fig. 34), sodass eine ursprüngliche engere Zu- 
sammengehörigkeit derselben durchaus in Abrede zu stellen ist. 
Das breite Ende des Coracoideum der Schildkrötenembryonen war 
hakenförmig nach vorn umgebogen und endete mit scharfem ab- 
gerundetem Rande; es ist dieses knorpelig bleibende Stück un- 
zweifelhaft ein Epicoracoideum. Von ihm geht mit breitem Ansatz 
ein Ligament zum stumpfen Ende des Procoracoideum hinüber, 
wo es aber ebensowenig wie am Epicoracoideum einen Kontinuir- 
lichen Zusammenhang mit dem Knorpel zeigt. An den Jungen 
von Cistudo war dagegen bereits das zu sehen, was Gegenbaur 
von erwachsenen Schildkröten schilderte: sie besassen statt der 
hakenförmigen breiten Epicoracoidplatte einen von der Umbiegungs- 
stelle an sich stark verschmälernden und fadenförmig im Ligament 
auslaufenden Knorpelfortsatz, dessen Ende allerdings kontinuirlich 
in Bindegewebsfasern überging. Indem ich auf diese Weise 
Gegenbaur’s Beobachtung bestätige, erkläre ich diesen Befund 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 539 


ebenfalls aus einer Rückbildung, aber mit Rücksicht auf die be- 
züglichen Verhältnisse der. Embryonen von Podoenemis, nicht der 
Rückbildung einer ursprünglich vorhandenen vollständigen Knor- 
pelbrücke zwischen den Enden beider Fortsätze, sondern bloss des 
frei endigenden Epicoracoideum, während das Band als sekundäre 
Bildung zwischen zwei ursprünglich getrennten Theilen aufzufassen 
ist. Andernfalls hätte der Uebergang des Knorpels in das Liga- 
ment bei den jungen Embryonen noch deutlicher gewesen sein 
müssen als bei den Jungen. Gegen die Ansicht, dass Procoracoi- 
deum und Coracoideum und das sie verbindende Ligament ursprüng- 
lich ein kontinuirlicher Rahmen um das von ihnen eingeschlossene 
Fenster gewesen seien, ähnlich der Korakoidplatte mit dem Hauptfen- 
ster bei den Sauriern (Gegenbaur), scheint mir auch der Umstand ins 
Gewicht zu fallen, dass jenes angebliche Fenster der Schildkröten 
gerade bei den Embryonen nicht rundlich, sondern scharf dreieckig 
gebildet ist, wodurch die drei Seiten seines Rahmens noch deut- 
licher gesondert erscheinen als später. Auch erwähnt Rathke 
am Schultergürtel der Emysembryonen von 3!/; Linien Rücken- 
schildlänge keinerlei mediale Verbindung der beiden ventralen 
Knorpeläste (Nr. 24 S. 224, 237). 

Es bliebe aber noch zu prüfen, ob nicht das, was sich anato- 
- misch und ontogenetisch als unwahrscheinlich ergab, durch den 
Vergleich mit anderen Vertebraten wesentlich unterstützt würde. 
Vergleicht man nun den Schultergürtel der Amphibien, Saurier 
und Chelonier in der Weise, dass man sich dessen ventralen 
(Haupt-) Theil in allen drei Gruppen aus zwei von der Scapula 
ausgehenden und ein Fenster umschliessenden Schenkeln vorstellt, 
so ist es am Ende für die Uebereinstimmung soleher Bildungen von 
geringerem Belang, ob dieser Rahmen medianwärts kontinuirlich 
oder durch ein Band abgeschlossen ist. Denn wenn sich im übrigen 
Verhalten der drei Formen kein Widerspruch ergibt, so lässt sich 
zur Ausgleichung jener Verschiedenheit wohl annehmen, dass ent- 
weder der vollständige Rahmen das Ursprüngliche sei und seine 
Unterbrechungen durch Rückbildung entstanden, oder dass zwei 
ursprünglich getrennte Schenkel einmal sieh unmittelbar verbinden, 
in anderen Fällen getrennt bleiben, um erst durch ein Ligament 
in Konnex zu treten. Unter solcher Voraussetzung liesse sich 
das Proeoracoideum der Schildkröten sowohl mit dem vorderen 
Skapularfortsatz der Urodelen und Anuren, wie anderseits mit 


540 Dr. A. Goette: 


dem entsprechenden vorderen Schenkel des Rahmens bei den 
Sauriern homologisiren, welcher letztere Theil aber, wie ich zeigte, 
nicht in dem bisher sogenannten Procoracoideum, sondern in dem 
an das Praescapulare anstossenden Theil des Epicoracoideum 
dieser Thiere zu suchen ist. Danach besässen die Chelonier, was 
das zunächst Wahrscheinlichere wäre, gar keine Schlüsselbeine, 
oder dieselben könnten in anderen Skelettheilen, z. B. dem Bauch- 
schilde enthalten sein. Jene Voraussetzung von der im allge- 
meinen gleichartigen Entstehung der bezeichneten Schultergürtel- 
theile, worauf allein sich die ausgeführte Vergleichung stützen 
kann, ist aber nach meinen Beobachtungen an den Sauriern und 
Amphibien unzulässig. Das korakoidale Haupttenster der Saurier 
ist nicht eine ursprüngliche Lücke zwischen zwei getrennten Skelet- 
theilen, ähnlich dem Ausschnitt zwischen den beiden Skapular- 
fortsätzen der Amphibien, der ganze jenes Fenster umschliessende 
Rahmen nicht gleich anfangs als solcher angelegt, sei es mit oder 
ohne mediale Unterbrechung — welche beiden Zustände von den 
Anuren nacheinander durchlaufen werden (vgl. Fig. 34—36) ui 
sondern jenes Fenster und sein Rahmen entstehen bei den 
Sauriern erst durch sekundäre histiologische Differenzirung inner- 
halb einer undurchbrochenen, kontinuirlichen Platte, sodass die 
Membrana obturatoria thatsächlich ein „modifieirter Skelettheil“ 
in dem Sinne ist, wie Gegenbaur diesen Ausdruck für das zwi- 
schen Procoracoideum und Coracoideum ausgespannte Band der 
Schildkröten gebraucht. Soll für die ventrale Schultergürtelhälfte 
dieser Thiere das Bild eines Rahmens durch die vorausgesetzte 
histiologische Umbildung seines medialen Theils nicht aufgehoben 
werden, so darf mit gleichem Recht behauptet werden, dass die 


Saurier nicht eigentlich durehbrochene, sondern nur theilweise 


bindegewebig umgebildete, solide Korakoidplatten besitzen. Dann 


lassen sich aber die letzteren mit dem ventralen Rahmen des 


Schultergürtels der Amphibien nicht vergleichen; denn dieser ent- 
steht bei den Anuren nicht minder als den Urodelen aus zwei 
völlig getrennten, von der Scapula ausgehenden Fortsätzen, 
deren Enden bei den Anuren sich erst sekundär miteinander 


verbinden (Fig. 34 — 36, Fig. 52). Vielmehr stimmt die ganze 


Korakoidplatte der Saurier, inbegriffen den darin als Procora- 


coideum unterschiedenen Theil, nur mit dem allerdings völlig” 


knorpelig angelegten, also nicht „durchbrochenen* Coracoideum 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. -Wirbelthiere. 541 


der Amphibien überein: beide Theile haben die gleichen Bezieh- 
ungen zum Gelenktheil der Scapula, die gleiche Lage und im 
allgemeinen auch gleiche Form und Verknöcherung, indem dabei 
ein mediales knorpeliges Epieoracoideum übrig bleibt. 

Hinsichtlich der Chelonier handelt es sich nunmehr darum, 
nicht wie sie jenen beiden Formen, sondern welcher von beiden 
sie sich anschliessen, den Sauriern oder den Amphibien. Bei der 
Beantwortung dieser Frage darf ein Bedenken daraus nicht ge- 
schöpft werden, dass die Chelonier dabei eventuell einer andern 
Classe sich näher stellten als den eigenen Klassenverwandten. 
Dies wäre nichts Unerhörtes; die Monotremen z. B. entfernen sich 
bezüglich ihres Schultergürtels unzweifelhaft um so viel von den 
übrigen Säugern, als sie sich den Sauriern nähern. Wie steht es 
also nun mit den Sauriern? 

Ich habe oben entwickelt, warum es sehr wahrscheinlich sei, 
dass die ventrale Hälfte ihres Schultergürtels ontogenetisch aus 
zwei getrennten Skapularfortsätzen, folglich das von denselben 
mit Hilfe des Bandes umschlossene Fenster nicht aus einer histio- 
logischen Sonderung innerhalb einer anfangs zusammenhängenden 
Platte wie bei den Sauriern, sondern aus dem gleich in der ersten 
Anlage gegebenen Ausschnitt zwischen jenen Fortsätzen hervor- 
gehe. Eine solche Bildung liegt uns in der Korakoidplatte der 
Saurier nicht vor, sondern nur in der ventralen Schultergürtel- 
hälfte der Amphibien; wir werden uns also dahin entscheiden 
müssen, dass die zweiästigen ventralen Schultergürtelhälften der 
Amphibien und Chelonier einander homolog sind, und dass die 
ganze Korakoidplatte der Saurier lediglich dem hinteren Aste oder 
dem Coracoideum jener entspricht. Kein Theil dieser Platte der 
Saurier, weder das bisher sogenannte Procoracoideum, noch das 
vordere Schlussstück des Hauptiensterrahmens hält den Vergleich 
aus mit dem vorderen Skapularast der Chelonier und Amphibien, 
welche beide ebenfalls den Namen Procoracoideum führen. Die- 
selbe Bezeichnung bei den Sauriern kann also nur dazu dienen, 
in der nur ihnen eigenthümlichen Gliederung des Coracoideum 
sich leichter zu orientiren. 

Dieses Ergebniss führt uns sofort zu einer weiteren Unter- 
suchung. Wir haben im Sehultergürtel der Saurier und Chelonier 
zunächst zweierlei homologe Abschnitte zu konstatiren, die Schulter- 
blätter und die eben miteinander verglichenen Korakoidstücke; es 


542 Dr. A. Goette: 


verbleibt mithin jeder dieser Ordnungen noch ein Schulterstück, 
welches der anderen scheinbar fehlt, nämlich das Schlüsselbein 
der Saurier, welches nach der herrschenden Ansicht bei den Che- 
loniern — wenigstens im besprochenen Skeletapparat — nicht 
vorkommt, und das Procoracoideum der letzteren, welches nach 
derselben Ansicht mit Schlüsselbein und Acromion der Saurier 
nicht vergleichbar sein soll, anderseits aber auch, wie ich zeigte, 
in deren Korakoidplatte kein Homologon findet, also überhaupt 
unter den Reptilien ein Stück sui generis wäre. Unter solchen 
Umständen dürite aber die Wiederaufnahme der Frage gerecht- 
fertigt sein, ob das sogenannte Procoracoideum der Chelonier und 
das Schlüsselbein der Saurier wirklich heterogene Bildungen seien. 
Wie erwähnt, vertritt die überwiegende Mehrzahl der Anatomen 
eine solche Verschiedenheit (s. o.), im allgemeinen wohl dess- 
halb, weil die unzweifelhaften Schlüsselbeine, von denen man 
auszugehen habe, vom übrigen Schultergürtel getrennte und ur- 
sprünglich nicht knorpelig angelegte Stücke seien. 

Allerdings sind die Skelettheile, welche unbestritten als 
Schlüsselbeine bezeichnet und anerkannt werden, nämlich die- 
jenigen der Saurier, Vögel und Säuger, im ausgebildeten Zustande 
vom Schulterblatte deutlich gesondert, die Procoracoidea der Schild- 
kröten aber nicht; da aber der fertige Zustand, ja selbst die vor- 
gerückten Entwickelungsstufen der Körpertheile einen unbedingt 
sicheren Schluss auf ihre ursprüngliche Zugehörigkeit nicht ge- 
statten, so wird man eine Entscheidung darüber in ihrer aller- 
ersten Erscheinung zu suchen haben. Rathke erklärt nun, dass 
die Schlüsselbeine der genannten drei Abtheilungen „anfangs mit 
dem Schulterblatte eine einzige und allenthalben gleichartig be- 
schaffene Masse“ bilden und sich erst später von ihm sondern 
(Nr. 24 S. 137); gegenüber der gegentheiligen Angabe Gegen- 
baur’s bezüglich der Saurier habe ich bereits Veranlassung ge- 
habt, Rathke zu bestätigen. In dem kontinuirlich verbleibenden 
Zusammenhang des Procoracoideum der Chelonier mit dem Schulter- 
blatte liegt also kein fundamentaler Unterschied desselben von 
unzweifelhaften Schlüsselbeinen ; derselbe bedeutet lediglich den 
Fortbestand eines allen diesen Stücken gemeinsamen frühesten 
Bildungszustandes. Eine vorübergehende Anbahnung zur Abson- 
derung des Procoracoideum vom Schulterblatte fehlt übrigens den 
Cheloniern nicht, indem Rathke für verschiedene Gattungen nach- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 543 


wies, was ich wenigstens für Cistudo bestätigen kann, dass die 
erste Verknöcherung beider Skelettheile getrennt und ihre Ver- 
schmelzung erst später erfolgt. Es wäre also im Zusammenhange 
der beiderseitigen Theile das Ergebniss einer Rückbildung anzu- 
erkennen, wie eine solche in der Abgliederung der Clavieula von 
der Seapula ausnahmsweise auch unter den Säugern vorkommt 
(Faulthiere). 

Ein weiterer Einwand gegen die Zusammenstellung des Pro- 
coracoideum der Schildkröten mit Schlüsselbeinen kann dem ver- 
schiedenen Gewebe beider Bildungen entnommen werden: die 
‘ Sehlüsselbeine der Saurier wenigstens enthalten niemals Knorpel, 
jene Schulterstücke der Schildkröten sind aber anfangs rein knor- 
pelig und verknöchern indirekt. Aber ich habe bereits darauf 
hingewiesen, was uns zur Annahme drängt, dass die Schlüsselbeine 
der Saurier von knorpeligen Bildungen abstammten; ferner ent- 
halten die gleichen Theile der Säuger bekanntlich Knorpel in 
geringerem oder grösserem Masse, so dass wir an den Formen, 
von denen wir naturgemäss auszugehen haben, die Norm einer 
nicht knorpeligen Anlage nicht ableiten, also daraus auch keinen 
Schluss gegen die Schlüsselbeinnatur des Procoracoideum der 
Schildkröten ziehen können. — Gegenbaur gelangt freilich auf 
anderem Wege auch zu anderen Ergebnissen. Er findet die rein 
knöcherne Anlage der Schlüsselbeine nicht nur bei den Sauriern, 
sondern auch bei den Amphibien, indem er den Knochen auf dem 
Vorderrande des Knorpelrahmens der Anuren auf dieselbe Weise 
entstehen sieht wie das Schlüsselbein der Eidechsen, ihn also um 
so mehr ebenfalls für ein Schlüsselbein halten muss, als ihm kein 
anderer Theil desselben Schultergürtels die gleichen Merkmale zu 
besitzen scheint (Nr. 11 S. 59). Waren aber so die Schlüssel- 
beine der Amphibien und Saurier als sekundäre Knochen erkannt, 
so konnte gefolgert werden, dass die Erscheinung des Knorpels 
in den Schlüsselbeinanlagen der Vögel und Säuger eine neue Erwer- 
bung sei (Nr. 11 S. 16, 17, 135, Nr. 12 S. 681, 683), woraus 
natürlich auf den ursprünglichen Zustand jener Skelettheile nicht 
geschlossen werden könnte. Die einem solehen Schlussverfahren 
zu Grunde gelegten Thatsachen kann ich aber als richtige nicht 
anerkennen. Ich werde im letzten Abschnitt nachweisen, dass 
Jene vermeintliche Clavieula der Anuren weder in ihrem Ursprunge 
noch in ihren Lagebeziehungen mit dem Schlüsselbein der Saurier 


544 Dr. A. Goette: 


übereinstimmt, dass also ihre direkte Verknöcherung zur Beur- 
theilung der Frage, wie die Schlüsselbeine ursprünglich beschaffen 
gewesen, nichts beitragen kann. Ich glaube ferner die Auffassung 
Cuvier’s, dass jener Knochen der Anuren sammt dem ihm’ unter- 
liegenden Knorpelschenkel (Procoracoideum Gegenbaur) einer 
Clavieula gleichkomme, begründen und bestätigen zu können. 
Daraus lässt sich aber folgern, dass die nicht knorpelig präformirte 
Clavieula der Saurier eine zurückgebildete Form, also die Grund- 
form für die Schlüsselbeinbildung der Amphibien, Saurier, Vögel und 
Säuger in einer knorpeligen Axe und einer sich darum bildenden 
knöchernen Rinde gegeben ist. Das ebenso angelegte Procora- 
coideum der Schildkröten widerspricht daher in dieser Beziehung 
ebenso wenig wie durch seinen Zusammenhang mit der Scapula 
dem Begriff eines Schlüsselbeins; und da ich es aus den von 
Gegenbaur entwickelten Gründen für ein Acromion ebenfalls 
nicht halten kann, so muss ich in Bestätigung von Carus und 
Meckel darin das Homologon der Clavieula zunächst der Saurier 
erkennen. Dann ist die Kluft, welche nach der Erörterung der 
Homologie der Coracoidea jene beiden Ordnungen bezüglich ihres 
Schulterbaues noch zu trennen schien — indem jeder ein wichtiger 
Skelettheil zukam, welcher der anderen fehlte (Clavieula der Sau- 
rier, Procoracoideum der Chelonier) — in beiriedigender Weise aus- 
gefüllt und der Anschluss beider an die Amphibien, wie sich 
zeigen wird, wesentlich erleichtert. 

Die Ansicht Oken’s und Parker’s, dass den Cheloniern 
Schlüsselbeine und Episternum nicht fehlen, aber in den vordersten 
Stücken des Bauchschildes zu suchen seien, verträgt sich natürlich 
mit meiner Interpretation nicht. Ich habe übrigens gegen jene 
Ansicht noch im besonderen zu bemerken, dass ich directe Fort- 
setzungen des Schultergürtels in die Anlagen des Bauchschildes 
an meinen jungen Embryonen durchaus vermisst habe, wie denn 
auch Rathke solche nicht erwähnt; eine zweifellos selbstständige 
Anlage des Episternums ist mir aber nicht bekannt, und so schliesse 
ich mich in dieser Beziehung Gegenbaur an, dass den Chelo- 
niern ein solcher Skelettheil fehle. 

Die Ergebnisse der voranstehenden Untersuchung sind folgende: 

1. Jede der getrennt bleibenden Schultergürtelhälften der 
Chelonier entsteht im völligen Zusammenhang ihrer Theile, näm- 
lich des dorsalen Stücks oder der Scapula und ihrer zwei diver- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 545 


girenden ventralen Fortsätze, deren freie Enden durch ein Liga- 


ment verbunden werden. 

9, Die Knorpelbildung erstreckt sich ebenfalls kontinuirlich 
dureh alle drei Aeste, und erst deren (primäre) Verknöcherung 
erfährt im Umfange des Schultergürtels eine Unterbrechung, welche 
aber zwischen der Scapula und dem vorderen ventralen Aste als- 
bald einer Verschmelzung weicht. 

3. Der hintere ventrale Ast ist ein Coracoideum, dessen knor- 
pelig bleibendes mediales Ende (Epicoracoideum) anfangs von 
dem zum vorderen Aste hinziehenden Bande sich scharf abgrenzt, 
später aber sich unmerklich in demselben verliert. 

4. Der vordere ventrale Ast des Schultergürtels der Chelonier 
lässt sich als selbstständiger Skapularfortsatz mit dem sogenannten 
Procoraeoidem der Saurier, welches erst in Folge der unbestän- 
digen Fensterbildung des Scapulo-Coraeoideum als unvollkommen 
gesonderter, untergeordneter Abschnitt des Coracoideum hervor- 
tritt, ebensowenig vergleichen wie mit einem Aeromion. Er ent- 
spricht dagegen in allen wesentlichen Beziehungen einem Schlüssel- 
bein: sein Zusammenhang mit der Scapula bezeichnet den Ausgangs- 
punkt jeder Schlüsselbeinbildung, sowie seineindirekteVerknöcherung 
mit der (bei den Sauriern abgekürzten) ursprünglichen Histiogenese 
der Sehlüsselbeine übereinstimmt. Die Verschmelzung der selbst- 
ständigen Verknöcherung der Claviecula mit derjenigen der Sea- 
pula bei den Cheloniern ist ein Rückbildungsprocess. 

5. Ein kostales Sternum sowie ein von den Schlüsselbein- 
anlagen ausgehendes Episternum sind bei den Cheloniern nicht 
nachweisbar. 


Krokodile. 


Nur anhangsweise und in aller Kürze erwähne ich hier die 
Krokodile, deren Schultergürtel und Brustbein bekanntlich mit 
demjenigen der Chamaeleonten wesentlich übereinstimmt. Beide 
besitzen nur ein ventrales Schulterstück, welches allgemein als 
Coracoideum bezeichnet wird. Gegenbaur vergleicht es aber 
nur mit dem knöchernen Coracoideum der Saurier, sodass also 
Pro- und Epieoracoideum darin nicht enthalten wären, weil es mit 
dem ganzen Rande dem Brustbein anliege (Nr. 11 S. 46). Da 
nun aber die Fensterbildung als sekundäre Erscheinung die Be- 
deutung des ganzen Stücks ebensowenig beeinträchtigen kann wie 


546 Dr. A. Goette: 


meines Erachtens der Umstand, ob dessen medialer Rand bei 
grösserer Breite nur theilweise, oder bei geringerer Breite voll- 
ständig dem Sternum anliegt, so halte ich das Korakoideum der 
genannten Reptilien für gleichwerthig der gesammten Coraeoidplatte 
der Saurier. Ein Epieoraeoideum besteht übrigens sehr deutlich 
an Krokodilembryonen (vgl. Parker Nr. 22 Taf. XL). — Vor 
Chamaeleo haben die Krokodile das Episternum voraus. Da dieser 
Skeletapparat nach meinen Beobachtungen bei allen Amnioten und 
den Amphibien aus den medialen Enden der Schlüsselbeinanlagen 
hervorgeht, so entsteht für die Krokodile die Schwierigkeit, ein 
Episternum in Abwesenheit von Schlüsselbeinen anzunehmen. Diese 
Schwierigkeit wird noch erhöht durch die Angaben Rathke’s 
über die Entwieklung jenes Knochens, wonach derselbe erst spät 
und unpaar in dem Perichondrium der ventralen Seite des Ster- 
num entstehen soll (Nr. 25 S. 23, Nr. 28 S. 67). Diese Angaben 
halte ich aber nicht für gesichert, da sie zugleich für die Saurier 
gelten sollen, für welche ich sie jedoch als entschieden irrig zu- 
rückgewiesen habe. Es bleibt daher sehr wohl die Möglichkeit 
bestehen, dass die Krokodile wie manche Vögel (S. 557) schwache 
Schlüsselbeinanlagen besitzen, welche im Haupttheil frühzeitig zu- 
Grunde gehen und nur in den medialen Enden sich erhalten, welche 
darauf ähnlich wie bei den Sauriern das Episternum bilden‘). 


1) Ich ergreife hier die Gelegenheit, einen gerade die Krokodile be- 
treffenden Punkt aus der gegen mich gerichteten Kritik Gegenbaur’s 
näher zu beleuchten. Ich hatte in meiner Entwickelungsgeschichte der Unke 
angegeben, dass das Manubrium sterni des Maulwurfs aus den ventralen 
Schlüsselbeinenden entstehe, also genetisch zum Schultergürtel gehöre, wäh- 
rend das übrige Brustbein allein aus den Rippenenden hervorgehe (Nr. 15 
S. 618). Eine gleiche Konkurrenz des Schultergürtels und der Rippen am 
Aufbau des ganzen Brustbeinapparates glaubte ich auch für die Reptilien 
annehmen zu dürfen und sprach mich daher an der einzigen darauf bezüg- 
lichen Stelle folgendermassen aus (a. a. O. S. 619). „Die Säuger besitzen 
ein klavikulares Brustbein, ein kostales Brustbein und ein Hyposternum; 
einigen Säugern, welchen Schlüsselbeine fehlen, mag auch ein selbstständig 
angelegtes Episternum zukommen. Bei den Reptilien ist das letzere unzwei- 
felhaft vorhanden, und da das Brustbein des Chamaeleons und der Krokodile 
in dem vordersten grossen, mit dem Schultergürtel verbundenen Stücke nach 
meiner Ansicht unzweifelhaft ein Homologon des Manubrium enthält, so sind 
die beiden Formen des Brustbeins in dieser Klasse vertreten‘ Gegenbaur 
sagt in seiner Kritik (Nr. 13 S. 315): „Gleich unbegründet ist Goette’s 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems der Wirbelthiere. 547 


- Die Entstehung des Sternum der Krokodile schildert Rathke 
so wie bei den Sauriern (Nr. 28 S. 63—67). Es verdient hervor- 
gehoben zu werden, dass die hinteren Brustbeinhörner nicht etwa 
gleich anfangs vorhanden sind, sondern erst aus der schon fertigen 
Anlage allmählich hervorwachsen. Ich sehe daher keine Schwierig- 
keit für die Annahme, dass das Sternum der Krokodile so wie 
bei den Sauriern aus vereinigten Rippenenden hervorgehe. 


Enaliosaurier: Ichthyosauras. 


Ich habe dieses Thier in den Kreis der Untersuchung ge- 
zogen, weil es, wie der weitere Verlauf dieser Abhandlung bewei- 
sen wird, für den Schultergürtel ein vorzügliches Verbindungsglied 
zwischen den Sauriern und Amphibien darstellt. Um Form und 
Verbindungen der einzelnen Knochen etwas genauer erläutern zu 
können, bringe ich drei Abbildungen, welche einander ergänzen; 
die zwei ersten sind nach Gypsabgüssen, die dritte nach einem 
Original angefertigt (Fig. 31 —33). Die ersteren rühren von 
den Originalen her, welche Cuvier abbilden liess (Nr. 4 Taf. 258)'). 


Behauptung, dass das Coracoid der Krokodile und des Chamaeleons unzweifel- 
haft ein Homologon des Manubrium sterni sei. Dass daraus folgen müsse, 
dass die Scapula dem Sternum ansitze,... das beirrt Goette gar nicht“ etc. 
Auf derselben Seite wird mir noch einmal die gleiche Behauptung in den 
Mund gelegt. Also das „vorderste grosse, mit dem Schultergürtel verbundene 
Stück des Brustbeins“ wird bei Gegenbaur einfach zum „Coracoid“, 
und daraus ergeben sich natürlich Folgerungen, welche meine Darstellung 
auf das Aergste blossstellen. Allerdings muss ich zugeben, dass manche gar 
zu aphoristische Bemerkungen oder ungenaue Ausdrücke in meiner Arbeit 
die missverständlichen Auffassungen,, worauf ein grosser Theil von Gegen- 
baur’s Kritik beruht, bis zu einem gewissen Grade mit veranlasst haben. 
Das obige Beispiel, dem sich noch andere anreihen lassen, möge aber dar- 
thun, dass solche „Missverständnisse“ nicht lediglich durch mich verschuldet 
sind. Dass meine oben citirte Auffassung des Sternum der Krokodile nicht 
ganz unberechtigt war, wird sich, hoffe ich, aus dem Text ergeben: besitzen 
diese Thiere ein echtes Episternum, so hat auch ihr ganzer Brustbeinapparat 
einen doppelten Ursprung, von den Rippen und vom Schultergürtel her. 

1) Cuvier’s Abbildungen sind, abgesehen von ganz untergeordnetem 
Detail, dadurch etwas von den meinigen verschieden, dass sie unter Fort- 
lassung einiger zugehörigen aber abgebrochenen Stücke der Originale ange- 
fertigt wurden, während die Gypsabgüsse, nach denen ich zeichnete, von den 
völlig restaurirten Stücken herrühren. Auch liess ich einige nicht zum 
Schultergürtel gehörige Theile fort. 


548 Dr. A. Goette: 


Die Scapula ist nur in der Originalabbildung vollständig zu 
sehen (Fig. 33); in den Cuvier’schen Stücken fehlt ihr dorsales 
Ende, welches ebenso wie das ventrale verbreitert ist. Die von 
den Schulterblättern abgegliederten Coracoidea der Ichthyosauren 
erinnern durch ihre Bildung lebhaft an diejenige der Anuren. Sie 
sind in der Mitte verschmälert, lateralwärts und insbesondere me- 
dianwärts beilförmig verbreitert. Ihre dicken medialen Ränder 
nähern sich, da sie konvex gekrümmt sind, der Medianebene nur 
an einem Punkte beinahe bis zur gegenseitigen Berührung, um 
davor und dahinter zu divergiren (Fig. 31). Von der Visceralseite 
her, welche an einem Stücke gut erhalten ist, sehe ich aber eine 
breite und tiefe Spalte, mit allen Merkmalen einer normalen Bil- 
dung, zwischen beiden Coracoidea ganz gerade verlaufen ; ein Be- 
fund, welcher ebenso bei den Anuren mit zusammenstossenden 
Schultergürtelhäliten angetroffen wird und daher wohl mit Recht 
so erklärt werden darf, dass an die konvexen divergirenden Kora- 
koidränder der lebenden Ichthyosauren sich ebenfalls Epikorakoid- 
knorpel anschlossen, welche den Zwischenraum zwischen den 
knöchernen Theilen ausfüllten und vielleicht auch so wie bei jenen 
Anuren durch ein Gelenk mit einander verbunden waren (vgl. Fig. 
31. 39. 45). Das Schlüsselbein von Ichthyosaurus ist S-förmig ge- 
bogen wie bei den Sauriern, dem lateralen Rande des Schulter- 
blattes aufruhend und in der Nähe seines oberen Endes mit ihm 
verschmolzen; wenigstens zeigte es so das in jener Partie schein- 
bar ganz intakte Stück (Fig. 33). Ich brauche nur auf die 
Abbildung Fig. 5 von einem Anguisembryo zu verweisen, um 
darin ein vollkommenes Seitenstück zu denselben Theilen von 
Ichthyosaurus erkennen zu lassen. Die medialen Schlüsselbein- 
enden des letzteren ruhen auf den Seitenästen des Episternum, 
wie wir es ebenfalls von Sauriern, insbesondere aber von Monotremen 
wissen; denn nach den Pariser Fossilen zu urtheilen bestand 
zwischen jenen beiden Theilen eine sehr fest gefügte Verbin- 
dung (vgl. Fig! 29 — 33 und Fig. 5.). Einen solchen Vergleich 
stellte bereits Cuvier an (Nr. 4 Tom. X. S. 435). Das Vorkom- 
men eines Episternum bei Ichthyosaurus in Abwesenheit eines 
Sternum hebt bereits Gegenbaur hervor als Beweis für die re- 
lative Unabhängigheit beider Theile (Nr. 11 S. 51); die Ueberein- 
stimmung dieses Episternum mit demjenigen der Saurier hinsichtlich 
der Klavikularverbindung verweist ferner wie ich glaube mit Sicher- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 549 


heit auf den gleiehen Ursprung. Das Auffallendste am Episternum 
von Ichthyosaurus ist aber seine Beziehung zu den Coracoidea. 
Sein schlanker Körper, welcher sich an das in zwei Seitenäste 
ausgezogene Klavikularende anschliesst, läuft hinten lanzetiörmig 
aus und bedeckt in seiner ganzen Länge die wahrscheinlich vor- 
handen gewesene Fuge zwischen den Epikorakoidalrändern!). Es 
ist daher nieht unwahrscheinlich, dass er die ganzen Korakoid- 
platten ohngefähr so miteinander verband, wie es bei den bezeich- 
neten Anuren durch einen ebenfalls stabiörmigen Skelettheil ge- 
schieht, der aber mit den äusseren Epikorakoidsäumen verschmilzt 
(vgl. Fig. 32. 39—44). 

So finden wir also im Schultergürtel von Ichthyosaurus eben- 
so viele Beziehungen zu den Reptilien (Saurier) wie zu den Am- 
phibien (gewisse Anuren). Mit den ersteren stimmt Ichthyosaurus 
durch die Form, Lage und Verbindung der Schlüsselbeine und 
durch die Gestalt und Klavikularverbindung des Episternum über- 
ein; mit den Fröschen theilt er den Mangel eines zwischen die 
divergirenden Korakoidränder eingefügten Sternum und die Ver- 
bindung der in der ganzen Dieke ihrer (epikorakoidalen) Ränder 
getrennten Korakoidplatten vermittelst eines ventral über der Fuge 
gelagerten Skelettheils, welcher bei Ichthyosaurus unbestritten als 
Episternum gilt, und dessen gleiche Bedeutung bei den Fröschen 
ich nachweisen werde. 


b. Die Vögel. 


Soweit es sich um die Deutung der einzelnen Skeletstücke 
handelt, kann die vergleichende Anatomie des Schultergürtels der 
Vögel so ziemlich als abgeschlossen gelten. Die Deutung der 
Scapula stiess wohl niemals auf Schwierigkeiten; und nachdem 
Cuvier und Meckel gegen die früheren Auffassungen festgestellt 
hatten, dass der Gabelknochen der Vögel als das Homologon der 
beiden Clavieulae der Säuger, ihr hinteres Schlüsselbein als Cora- 


1) Ich glaube, dass man sich aus dem Vergleich meiner Abbildungen davon 
überzeugen kann, dass die von Conybeare und Huxley mitgetheilten Bilder 
eines restaurirt gedachten Schultergürtels von Ichthyosaurus die wahren Verhält- 
nisse, wenigstens bei den gewöhnlichen Arten nicht getreu wiedergeben (Nr. 4 
Taf. 260, Nr. 18 S. 206). Nach Huxley ist der Körper des Episternum (Interela- 
vicle) ganz kurz und füllt eben nur die Lücke zwischen den vorn divergirenden 
Korakoidrändern aus, statt über ihnen im ganzen Verlauf ihrer Fuge zu liegen. 


550 Dr. A. Goette: 


coideum zu betrachten sei, endlich Pfeiffer dies noch ausführ- 
licher und überzeugend gegen Mayer begründet hat, besteht über- 
haupt kein Zweifel an der richtigen Auffassung des ganzen Schul- 
tergürtels!). Ebenso liegt die Bedeutung des Sternum im allge- 
meinen auf der Hand, sodass für meinen besonderen Zweck nur 
übrig bleibt, einige weniger hervorragende Punkte zu beleuchten. 

In erster Linie dürfte es von Interesse sein zu prüfen, in wie 
weit die einzelnen Schulterstücke der Vögel, nachdem sie sich bei 
der anatomischen Untersuchung unzweifelhaft als Homologa der 
betreffenden Stücke der übrigen Amnioten ergeben haben, auch 
in der Entwickelung mit diesen übereinstimmen. — Rathke gibt 
an, dass Schulterblatt und Schlüsselbein vor dem Beginn der Knor- 
pelbildung kontinuirlich zusammenhingen, und dass erst durch die 
letztere, welche an der Verbindungsstelle unterbrochen wird, eine 
Sonderung jener beiden Theile eintrete (Nr. 24 8. 137). Gegen- 
baur behauptet dagegen, dass die Clavicula völlig unabhängig 
von den anderen Schulterknochen entstehe (Nr. 11 8. 26, 135). 
Ich selbst habe an 4+—5tägigen Hühnerembryonen die Clavieula freilich 
von der Scapula gesondert gesehen, aber nur insofern als diese 
schon knorpelig, die erstere aber noch ganz weich war, während 
der Zusammenhang beider Gewebe ein ununterbrochener war. 
Dieser Befund widerspricht also der Behauptung Rathke’s nicht, 
die offenbar an jüngeren Embryonen angestellt wurde, da deren 
Schultergürtel noch keinen Knorpel enthielt. Der Umstand aber, 
dass die beschriebene schwache Sonderung in der Folge zunahm, 
und das, was ich selbst an den Sauriern fand, scheint mir 
Rathke’s wenig beachtete Angabe ausreichend zu bestätigen. 
Nimmt man dazu, dass der genetische Zusammenhang von Scapula - 
und Coracoideum von frühen Stadien an bis nach dem Beginn der 
Verknöcherung leicht zu constatiren ist, so erweist sich der 
Schultergürtel der Vögel ebenso wie wir es bei den Reptilien 
sehen, als ein in der ersten Anlage durchaus zusammenhängendes 
Stück, mit einem dorsalen Haupttheil, der Seapula, von dem Cla- 


1) Für die ganze einschlägige Litteratur verweise ich auf Pfeiffer (Nr.23 
S. 20 ff.) und Gegenbaur (Nr. 11 S. 24 ff.), welche eine vollstän- 
dige Uebersicht über dieselbe gegeben haben. Eine nochmalige Wieder- 
holung erscheint mehr als überflüssig, da eine Kontroverse eben nicht mehr 
besteht. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 551 


vienla und Coracoideum als zwei ventrale Aeste oder Fortsätze 
ausgehen. 

Auch über die Anlage des Brustbeins der Vögel verdanken 
wir Rathke die ersten Beobachtungen (Nr. 26, Nr. 27 S. 131). 
Danach entsteht es aus zwei bandartigen Hälften, welche sich unter 
den Enden einiger Rippen der betreffenden Seite hinziehen und 
mit ihnen verbunden sind. Auch hier darf ich wohl mit Bezug 
auf die Reptilien und Säuger (s. u.), an denen ich die Bildung 
des Sternum aus einer Abgliederung der miteinander verbundenen 
Rippenenden erkannte, jene Rathke’sche Angabe dahin erweitern, 
dass das Brustbein der Vögel gleichfalls aus Rippenenden hervor- 
gehe, aber bereits sehr frühe sich von denselben abgliedere. Im 
allgemeinen sehen wir also den Schultergürtel und das Brustbein 
der Vögel sich gerade so entwickeln wie bei den Sauriern. Die 
Uebereinstimmung zeigt sich aber auch in einigen speeielleren 
Verhältnissen, auf die ich etwas näher eingehen will. 

An 4-5tägigen Hühnerembryonen (Fig. 19) fand ich die 
beiden Sehultergürtelhäliten noch weit von einander entiernt. 
Scapula und Coracoideum bildeten ein Stück; doch war die in 
jedem von ihnen deutliche Knorpelbildung in dem das Gelenk ent- 
haltenden Verbindungstheil noch nieht so weit vorgeschritten. Der 
ebenfalls noch nieht verknorpelte mediale Rand des Coracoideum 
sass in einem Falz der angelagerten Brustbeinhälite und setzte 
sich nach vorn mit einem gleichfalls weichen und dunklen Strang 
bis unter die Clavieula fort, von dem ich aber nicht angeben kann, 
ob er kontinuirlich in das darübergelagerte mediale Schlüsselbein- 
ende überging, und den ich auch auf der nächsten von mir beobach- 
teten Entwickelungsstufe nicht recht wiedererkennen konnte. Wahr- 
scheinlich ist es aber doch die Anlage der später zwischen Co- 
racoideum und Furcula ausgespannten Bandmasse und daher mit 
dem ähnlichen Bande der Chelonier zu vergleichen (Fig. 18, 19 e.) 
Die Clavieula hing über dem Gelenk fest mit der Scapula zusammen 
und war von derselben nur dadurch gesondert, dass sie noch durch- 
weg aus embryonalem Bildungsgewebe bestand, welches nur in der 
medialen Hälfte eine etwas hellere Axe zeigte. An ihrem sternalen 
Ende lief sie in ein mehr faseriges, dunkles Gewebe aus, welches 
in Form eines zugespitzten Zipfels und von der eigentlichen 
Schlüsselbeinanlage winkelig abgebogen auf dem vorderen me- 
dialen Rande der knorpeligen Brustbeinhälite ruhte und mit ihm 


552 Dr. A. Goette: 


ziemlich fest verbunden war. Schon auf diesen Befund hin lässt 
sich der eben beschriebene Zipfel mit dem Episternalfortsatz der 
Schlüsselbeinanlagen der Saurier vergleichen. Die Brustbeinanlage 
war von den ihr angefügten Rippen bereits abgesondert. 

An einem 5tägigen Embryo traf ich wesentliche Veränderungen 
nur am Schlüsselbein (Fig. 20). Dasselbe war von der Scapula 
weiter gesondert, sodass es sich von ihr nach Entfernung der 
äusserlich anhaitenden Theile leicht ablöste. Die helle Axe, 
welche ich schon auf der vorigen Entwickelungsstufe gesehen, 
hatte sich verlängert, war aber dem sternalen Ende viel näher 
gekommen, als dem skapularen. Die Erscheinung dieser Axe wird 
dadurch hervorgerufen, dass dort die im übrigen Gewebe spärliche 
Intercellularsubstanz merklich zugenommen hat: eine Vorbereitung 
für die alsbald eintretende Verknöcherung, welche daher auch 
zuerst vom skapularen Ende weiter entiernt bleibt als vom 
sternalen, sodass man auch später verschiedene Stadien dieses 
Processes in der skapularen Hälfte der Clavicula nebeneinander 
antrifft. Doch muss ich hervorheben, dass jene innere Gewebs- 
veränderung!) mit einer Knorpelbildung keine Aehnlichkeit hat: 
die vermehrte hellere Intercellularsubstanz ist unklar faserig und die 
kleinen Zellen darin sind nur durch geringere Deutlichkeit von 
denen der noch unveränderten Rindenschicht verschieden. 

Bekanntlich hat nun aber Gegenbaur im Gegensatz zu 
Bruch’s kurzer Bemerkung, „dass die Furcula der Vögel zu den 
sekundären Knochen gehört“ (Nr. 1 S. 371), angegeben, dass der 
Knochenbildung dieses Skeletiheils eine Knorpelbildung in Form 
eines axialen Fadens vorausgehe (Nr. 9 S. 13, Nr. 11 8. 26). An 
6tägigen Hühnerembryonen sei die ganze Schlüsselbeinanlage aus 
dicht gedrängten Zellen zusammengesetzt und von dem benach- 
barten indifferenten Gewebe nicht geschieden. „Am 7. und 8. Tage 
ist die Abgrenzung gegen das nachbarliche Gewebe scharf, indem 
die Zellen grösser geworden sind und die Intercellursubstanz ver- 
kalkte.“ Dieses Gewebe wird darauf „wahres Knorpelgewebe mit 
verkalkter Grundsubstanz“ genannt. „Dieser Knorpel nimmt die 
sanze Länge der Fureula ein. Am acromialen Ende verbreitert 
er sich etwas, um dann spitz auszulaufen, ebenso ist er am ster- 


1) Gegenbaur erwähnt jene Umbildung im Innern der Clavicula an 
den miteinander bereits zur Furcula verbundenen Anlagen nicht. (Nr.9 8. 13.) 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 553 


nalen Ende verbreitert.“ Nach dem 8. Tage beginne die Abla- 
gerung einer dünnen periostalen Schicht. Dies alles wurde an 
Staarembryonen bestätigt (Nr. 9 S. 14). — Es hat also Gegen- 
baur, nach seinen Worten zu schliessen, einen unverkalkten Knorpel 
in der Schlüsselbeinanlage überhaupt nicht gesehen, sondern wahr- 
scheinlich aus der Form der in die Knochensubstanz eingeschlos- 
senen Zellen annehmen zu müssen geglaubt, dass ein solcher vor- 
angegangen sei. 

Ich habe gleichfalls die Clavieula von Stägigen und älteren 
Hühnerembryonen und solchen von Fuliea atra theils in toto, theils 
an successiven Durchschnitten untersucht und bin dabei zu fol- 
genden Ergebnissen gekommen. Das skapulare Ende der Clavi- 
eula zeigte an den jüngsten (Stägigen) dieser Embryonen noch 
keinerlei Verknöcherung, umschloss aber das verbreiterte Ende des 
hellen axialen Stranges, dessen (schon beschriebenes) höchst un- 
klares Gewebe von einer dieken und dichten Zellenschicht mit an- 
nähernd radiär gestellten Elementen umschlossen war, worauf nach 
aussen noch eine faserige Hülle mit koncentrischer Anordnung der 
Zellen folgte (vgl. Fig. 21, wo die peripherischen Schiehten die- 
selben sind). Diese zwei Schichten entsprechen dem sogenannten 
Cambium und der eigentlichen Periostalschicht: von knorpelig 
präformirten Knochen. Etwas weiter medianwärts veränderte sich 
der axiale Strang sehr eigenthümlich (Fig. 21). Sein Centrum 
war in ein lockeres Zellennetz verwandelt, worin gelegentlich deut- 
liehe Durchschnitte von Blutgefässen erschienen; nach aussen war 
es durch eine festgefügte Zellenlage scharf abgesetzt, und an diese 
schloss sich eine unregelmässige Zone an, worin das frühere Ge- 
webe des Stranges eine noch weitere Zunahme der faserigen In- 
tercellularsubstanz erfahren hatte (vgl. Fig. 21 gegenüber 0). Die- 
selbe war nicht gleichmässig zwischen allen Zellen entwickelt, 
sondern zerfiel in breitere, durch kleinere und grössere Gruppen 
von kleinen undeutlichen Zellen getrennte Stränge, welche mit 
zackigen Fortsetzungen in das Cambium ausstrahlten. Am vor- 
liegenden Querdurchschnitte war aber dieses Gewebe nur an der 
visceralen Seite des centralen Stranges zu sehen; an der gegen- 
überliegenden ventralen Seite war die Intercellularsubstanz bereits 
verkalkt, sodass die in kleinen Höhlen eingeschlossenen Zellen 
grösser aussahen. An den folgenden Querdurchsehnitten lässt sich 


die Ausbreitung der Verkalkung in die übrigen Faserzüge hinein 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 36 


554 Dr. A. Goette: 


verfolgen, so dass es nicht zweifelhaft sein kann, dass das beschrie- 
bene, nichts weniger als knorpelähnliche Gewebe der unmittelbare 
Vorläufer des Knochens ist. Aus dem Gesagten ergibt sich ferner, 
dass die noch dünne Knochenkruste sich zuerst rinnenförmig um 
das beschriebene Centrum krümmt, in welchem man unschwer eine _ 
Marksubstanz mit umgebender Osteoblastenschicht erkennt. Inden 
mittleren Abschnitten der Clavicula, wo, wie oben bemerkt, alle 
jene Veränderungen früher eintreten, war denn auch die Ver- 
knöcherung in der rund um die Marksubstanz dazu vorgebildeten 
Zone weiter vorgeschritten und schloss die erstere, welche sich 
oft in zwei Stränge spaltet, bereits völlig ein (Fig. 22); am ster- 
nalen Ende der Clavieula verlor sich die Marksubstanz ganz und 
gar, sodass der Knochen nur mehr eine unregelmässige, unebene 
Platte innerhalb der dieken Rindenschicht bildete. “ 

Auf den folgenden Entwickelungsstufen schreitet die beschrie- 
bene Verknöcherung nach aussen, und wo die Markräume bestehen, 
auch nach innen fort, bis die ganze Anlage in Knochen verwan- 
delt ist; von einem besonderen periostalen Knochen ausser dem 
beschriebenen habe ich nichts wahrgenommen. 

Aus den voranstehenden Beobachtungen schliesse ich, dass 
die Verknöcherung des Schlüsselbeins der Vögel ohne voran- 
gehende Knorpelbildung direkt in der vermehrten Intercellular- 
substanz desselben Gewebes erfolgt, welches anfangs die Gesammt- 
anlage der Clavieula und nach der Entwickelung ihres centralen 
Markstranges die peripherischen, periostalen Schichten bildet. 
Wäre eine dem Knochen zu Grunde liegende Knorpelbildung vor- 
handen (Gegenbaur), so müsste sie vor der Ablagerung der 
Kalksalze nachweisbar sein; das ist aber nicht der Fall, weder 
beim Vergleich verschiedener Embryonen, noch auch, was vielleicht 
einen noch sicheren Beweis liefert, wenn man die verschiedenen 
Bildungsphasen des Knochens in der angegebenen Weise an dem- 
selben Schlüsselbeine verfolgt!). Dass aber aus dem blossen Aus- 
sehen der ersten Knochenkruste auf einen ihm zu Grunde liegenden 


1) Parker bezeichnet die ganze weiche Aussenschicht des skapularen 
Endes der Clavicula als Knorpel (Meso-scapula), und theilt ferner diesen ganzen 
Skelettheil in 3 Regionen ein — Meso scapula, proximal Praecoracoid, Clavi- 
cula —, wozu noch an der Verbindungsstelle beider Schlüsselbeine ein kleines 
Interelavicle (Episternum) kommt (Nr. 22 S. 145 ff.) 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 555 


Knorpel nicht geschlossen werden könne, ergibt sich aus dem 
Vergleich mit den jungen Schlüsselbeinknochen der Saurier und 
den Periostalknochen der ventralen Schulterstücke der Amphibien 
(Fig. 14, 47, 48), welche zum Theil eine noch viel grössere Aehn- 
lichkeit mit verkalktem Knorpel besitzen, obgleich dort eine voran- 
segangene Knorpelbildung bei der bedeutenderen Grösse und Deut- 
lichkeit aller Elemente noch bestimmter ausgeschlossen werden 
kann als bei den Vögeln. Auch sind die zackigen Ausläufer un- 
serer Knochenanlage in das umgebende Gewebe eine Erscheinung, 
welche man an der glatten Oberfläche des Knorpels niemals an- 
trifft. Indem ich aber so die von Bruch behauptete direkte Ver- 
knöcherung der Schlüsselbeine der Vögel bestätigen muss, finde 
ich darin, dass die letzteren sich auch in dieser Hinsicht den 
Sauriern und nicht etwa den Säugern anschliessen, nur ein wei- 
teres Zeugniss ihrer längst erkannten Verwandtschaft. Darf man 
nun annehmen, dass die Schlüsselbeine der Saurier ihre ursprüng- 
liche knorpelige Grundlage im Laufe der Phylogenie verloren, so 
haben die Vögel in dieser Rückbildung vielleicht sogar einen 
kleinen Schritt weiter gethan, indem alle die charakteristischen 
Bildungen des Marks, der Knochenrinne und -röhre in jeder 
Beziehung beschränkter und, wie mir scheint, auch unregelmässiger 
auftreten. Dass bei den Vögeln nicht wie bei den Sauriern das 
sternale, sondern umgekehrt das skapulare Schlüsselbeinende jene 
Erscheinungen am ausgeprägtesten zeigt, hängt vielleicht damit 
zusammen, dass das letztere ebenfalls umgekehrt wie bei den 
Sauriern das entschieden stärkere Ende ist. 

Der Episternalfortsatz der Clavicula der Vögel ist auf 
der zweiten von mir beschriebenen Entwickelungsstufe sehr deutlich 
von dem eigentlichen Schlüsselbein abgesetzt (Fig. 20). Da aber 
das mediale Ende des letzteren nach vorn hin vom Sternum ab- 
gerückt ist, so spannt sich auch die vordere Hälfte des Episternal- 
fortsatzes zwischen beiden Skelettheilen bandartig aus; seine 
hintere schmälere Fortsetzung hat sich indess über den ganzen 
medialen Rand der Brustbeinhälfte ausgedehnt und an ihm befe- 
stigt. An wenig älteren Embryonen, deren Brustbeinhälften noch 
eine ansehnliche Lücke zwischen sich freilassen, habe ich nun ge- 
sehen, dass der eben beschriebene Episternaltheil sich so unmittel- 
bar an den Brustbeinrand anschliesst, dass er wie eine kontinuir- 
liche Fortsetzung desselben erscheint (Fig. 23). Eine Sonderung 


556 Dr. A. Goette: 


beider Theile besteht aber in der grösseren hinteren Hälfte der 
Brustbeinhälite noch immer darin, dass die etwas nach aussen 
umgebogene Episternalleiste weich und dunkel, das Brustbein 
aber schon längst knorpelig ist. Kommt man jedoch mit sueces- 
siven Schnitten bis in die Korakoidalregion, so zeigt sich auch 
in jener Leiste Knorpelgewebe, welches kontinuirlich in dasjenige 
des Sternum übergeht. Später pflanzt sich dann diese Umbildung 
rückwärts fort, und indem in Folge fortschreitender Annäherung 
beider Bıustbeinhäliten ihre knorpeligen Episternalleisten endlich 
von beiden Seiten zusammentreffen, verwachsen sie zur Crista 
sterni. 

Bekanntlich hat schon Carus die Homologie des Brustbein- 
kammes (Schultersternum) mit den Episternalbildungen der Reptilien 
behauptet (Nr. 2, 2. Aufl. I, S. 179); anderseits hat Harting!) 
die zwischen der Fureula, dem Brustbein und den Coracoidea aus- 
gespannten Membranen als Episternalapparat aufgefasst. Gegen- 
baur bezweifelt die Richtigkeit der ersteren Ansicht (Nr. 11 
S. 49), weil ihr die Angabe von Rathke entgegensteht, dass die 
Crista sterni nicht selbstständig, sondern im kontinuirlichen Zu- 
sammenhange mit der Sternalplatte entstehe (Nr. 26). Auf Grund 
meiner Beobachtungen muss ich aber behaupten, dass diese Konti- 
nuität keine ursprüngliche ist, und die Anlage der Crista unab- 
hängig vom Sternum sich entwickele. Ferner schliesst schon 
Gegenbaur mit Recht Harting gegenüber die seitlichen Ver- 
bindungsmembranen der Furcula und der Coracoidea von dem 
Bestande eines Episternalapparates aus (Nr. 11 S. 27), und er- 
kennt nur für die senkrechte Mittellamelle die Wahrscheinlichkeit 
an, dass sie aus dem Episternalapparate der Saurier hervorge- 
gangen sei. Jene ersteren Membranen habe ich bereits als Seiten- 
stücke zum ventralen Schulterbande der Chelonier bezeichnet. Die 
Mittellamelle, welche ebenfalls aus zwei Seitenhälften verschmilzt, 
ist nun aber in der That in Gemeinschaft mit der ganzen Crista 
sterni nach Ursprung und Verbindungen dem Episternum der 
Saurier homolog. Der Unterschied in der weiteren Ausbildung 
der beiderlei Episternalapparate, die völlige Verknöcherung bei 


1) Hartings Arbeit ist mir weder separat noch in den Natuurkundige 
Verhandlingen von Utrecht zur Hand gewesen; ich halte mich daher an 
die Referate von Gegenbaur (Nr. 11 $.27) und Seleuka (Nr. 30 8. 52, 61.) 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 557 


den Sauriern und die theils ligamentöse, theils knorpelige und 
primär-knöcherne Umbildung bei den Vögeln, beweist wiederum, 
wie leicht das Gewebe homologer Skelettheile wechseln kann. 
Die Knorpelbildung in der Crista sterni der Vögel, welche doch 
in den Schlüsselbeinen, also am Ursprunge der Episterna, so sehr 
mit den Sauriern übereinstimmen, lässt sich übrigens wohl daraus 
erklären, dass die betreffenden Episternalfortsätze schon in der 
frühesten Anlage mit dem Sternum verschmelzen, also gewisser- 
massen von ihm histiologisch beeinflusst werden, während die 
Episterna der Saurier das Sternum erst nach begonnener Verknö- 
cherung erreichen. Dass diejenigen Papageien, deren Schlüssel- 
beine völlig geschwunden sind (Nr. 23 S. 25, Nr. 11 8. 28), doch 
noch ein Episternum im Brustbeinkamm besitzen, erinnert an das 
ähnliche Verhalten der Krokodile (vgl. S. 546). 

Ueber den Sechultergürtel und das Brustbein der Cursores, 
welche in bekannter Weise von denjenigen der übrigen Vögel 
abweichen, kann ich in Ermangelung eines bezüglichen Unter- 
suchungsmaterials mich nicht weiter auslassen. Nach den vor- 
liegenden Thatsachen (vgl. insbesondere Parker) glaube ich eben- 
falls, dass nur Dromaeus und Casuarius eine rudimentäre Clavicula 
besitzen, und das sogenannte Procoracoideum durch eine Art 
Fensterbildung in der ursprünglichen Korakoidplatte entsteht. 

Die allgemeinen Ergebnisse der voranstehenden Untersuchung 
über die Vögel sind folgende: 


I. Schultergürtel. 


1. Der Schultergürtel der Vögel entsteht jederseits in einem 
Stück, von welchem aber die Schlüsselbeinanlagen durch die auf 
das Scapulo-Coracoideum beschränkte Knorpelbildung frühzeitig 
abgesondert werden (Rathke). 

2. Das Coracoideum greift sehr bald in einen Falz des Brust- 
beins ein und entsendet von seinem Epikorakoidalrande ein Band 
zum sternalen Ende der Clavicula, welches dem ventralen Schulter- 
bande der Chelonier entspricht. Bei den Cursores scheint das 
Coracoideum in Folge einer Fensterbildung einen vorderen Fort- 
satz (Procoracoideum) zu bilden. 

3. Die Schlüsselbeinanlage jeder Schulterhälfte enthält nur 
in ihrem lateralen Theile das eigentliche Schlüsselbein; ihre rück- 
wärts umgebogene mediale Fortsetzung greift frühzeitig auf den 


558 Dr. A. Goette: 


medialen Rand der Brustbeinhälite über und stellt den Episternal- 
apparat dar. Durch die Verbindung der medialen Enden der 
Schlüsselbeine entsteht die Fureula. Von den Cursores besitzen 
nur Dromaeus und Casuarius rudimentäre Schlüsselbeine. 

4. Die Verknöcherung der Clavieula der Vögel folgt dem bei 
den Sauriern erkannten Modus, indem ein centraler Gewebsstrang 
sich in Markmasse verwandelt, um welche die periostale Rinden- 
schicht direkt, erst rinnen-, dann röhrenförmig verknöchert. Um- 
gekehrt wie bei den Sauriern verliert sich aber der ventrale 
Strang nicht in dem skapularen, sondern in dem sternalen End- 
abschnitte. 

I. Brustbein. 5 

5. Das ganze Brustbein besteht aus zwei genetisch verschie- 
denen Theilen, der kostalen Sternalplatte und dem von den Schlüssel- 
beinanlagen herstammenden Episternaltheil (Crista sterni). Beide 
sind paarig in weit getrennten Häliten angelegt. 

6. Jede Hälfte des kostalen Sternum entsteht wahrscheinlich 
ebenso wie bei den Reptilien und Säugern aus miteinander ver- 
bundenen Rippenenden und fügt sich frühzeitig dem Coracoideum 
an; beide Hälften verwachsen relativ spät zu einem Stück. 

7. Jede Hälfte des Eppisternalapparats sondert sich in zwei 
Abschnitte, 1. ein zwischen der Clavicula und dem Brustbein aus- 
gespanntes Ligament, 2. eine dem medialen Rande der betreffenden 
Brustbeinhälfte angefügte Leiste, welche in Kontinuität mit der 
letzteren knorpelig wird. Die Verbindung der paarigen Stücke 
in der Medianebene stellt das Sterno - Klavikularligament und die 
Crista sterni her. Dieser zweitheilige Episternalapparat entspricht 
also dem einfachen Episternalknochen der Saurier. Er fehlt den 
Cursores ganz. 

ce. Die Säuger. 

Da die Bezeichnungen der Hauptstücke des eigentlichen 
Schultergürtels (Scapula, Processus coracoideus, Clavicula) ge- 
rade bei den Säugern zuerst aufkamen, und die etwas abwei- 
chenden Formen desselben (Monotremen) längst mit den übrigen 
in Uebereinstimmung gebracht sind, so kann ich mich hier auf die- 
selben Punkte wie bei den Vögeln beschränken. 

Seit den Untersuchungen von Bruch (Nr. 1 S. 371, 372) 
und Gegenbaur (Nr. 9 S. 13, 14, Nr. 11 S. 5—17), welche eine 
der Clavieula ganz eigenthümliche, von anderen, primären Skelet- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 559 


bildungen mehr oder minder abweichende Verknöcherung nach- 
wiesen, mag es ganz gesichert erscheinen, dass dieses Schulter- 
stück völlig selbstständig und unabhängig von dem zweiten Schulter- 
stücke der Säuger, welches Scapula und Processus coracoideus 
umfasst, sich entwickele. Es wird aber dabei die noch nicht 
widerlegte Beobachtung Rathke’s vergessen, welche er gleicher- 
weise an Sauriern, Vögeln und Säugern machte, dass nämlich die 
Clavieula in Kontinuität mit der Scapula entstände, und sich wäh- 
rend der Knorpelbildung von ihr sondere (a. a.0.). Da ich diese 
Beobachtung an den Sauriern bestätigen, an den Cheloniern das 
mit der Scapula in Zusammenhang entstehende und bleibende 
vordere ventrale Schulterstück ebenfalls als Clavieula deuten 
konnte und endlich dasselbe an den Amphibien beweisen werde, 
so stehe ich nicht an, die Angabe Rathke’s als wohlbegründete 
anzusehen und für die ‚Säuger in Uebereinstimmung mit anderen 
Vertebraten anzunehmen, dass ihr gesammter Schultergürtel aus 
einem Stück hervorgeht, und die Absonderung der Clavicula eine 
sekundäre ist. Ihre eigenthümliche Verknöcherung kann einen 
Einwand dagegen nicht ergeben, da der bezügliche Unterschied 
an der Clavicula und dem Scapulo-Coraeoideum der Saurier noch 
grösser ist und diese Stücke anfangs doch unzweifelhaft in Konti- 
nuität stehen. 

Jene Verknöcherung der Clavieula verdient noch eine be- 
sondere Erwähnung. Bekanntlich hat Gegenbaur (a. a. O.) an 
dem menschlichen Schlüsselbeine die interessante Entdeckung ge- 
macht, dass dasselbe nicht, wie es Bruch annahm (a. a. O.), ein- 
fach als sekundärer Knochen entsteht, sondern in seiner ganzen 
Ausdehnung eine knorpelige Anlage besitzt, deren mittelster Theil 
frühzeitig, und später auch deren pheripherische Schicht direkt 
verknöchert, während die Seitentheile zum Theil in Mark ver- 
wandelt werden, theils das Längenwachsthum besorgen. Im Um- 
fange dieser Knorpelanlage entsteht noch eine periostale Verknö- 
cherung, welche dadurch ausgezeichnet ist, dass sie anfangs eine 
Seite des Knorpels freilässt. Durch diese Entwickelung unter- 
scheidet sich die Clavicula des Menschen sowohl vom primären 
wie vom sekundären Knochen. Indem aber Gegenbaur die 
Clavieula der Amphibien und Saurier für eine direkte Knochen- 
bildung hält, musste ihm jene Bildung am Menschen als ein 
Uebergang von der ursprünglich direkten zur indirekten Ver- 


560 Dr. A. Goette: 


knöcherung erscheinen. Ich halte aber aus den schon angeführten 
Gründen die Clavieula für einen ursprünglich knorpelig präfor- 
mirten Knochen, wie er sich noch bei den Cheloniern und Am- 
phibien zeigt, und muss daher jene Eigenthümlichkeit des mensch- 
lichen Schlüsselbeins ebenso für eine theilweise Rückbildung der 
Grundform erklären, wie die Saurier und Vögel eine solche in 
noch viel höherem Grade zeigen. Während nämlich in allen diesen 
Abtheilungen der Gegensatz einer periostalen Rindenschicht, welche 
anfänglich überall rinnenförmig zu verknöchern scheint, und eines 
nicht direkt verknöchernden centralen Stranges hervortritt, ist 
diese indirekte innere Verknöcherung in aufsteigender Reihe mehr 
oder weniger abgekürzt. Die Amphibien zeigen noch einen voll- 
kommenen inneren Knorpel, der gewöhnlich nur verkalkt, in einigen 
Fällen aber wie ein anderer primärer Knochen in Mark verwan- 
delt wird und einer inneren Knochenbildung Platz macht (s. u.); 
bei den Cheloniern findet nur das letztere statt. Der Knorpel 
findet sich noch bei den Säugern; bei Lepus und Talpa sah ich 
ihn vollkommen ausgebildet, bei ersterem Thier nur mit einer 
merkwürdig unregelmässigen Vertheilung der Zellen, während sich 
aussen ein sehr regelmässiges Periost mit den zwei schon bei den 
Vögeln beschriebenen Schichten befindet, dessen Grenzschicht gegen 
den Knorpel hin die ersten Kalkablagerungen zeigt (Fig. 26). In 
diesem Knorpel sah ich bei etwas älteren Maulwurfembryonen nur 
Markräume mit dünnen knöchernen Zwischenwänden, sodass dort 
die Verhältnisse wohl etwas anders liegen als beim Menschen. 
Bei letzterem aber fand Gegenbaur eine theilweise direkte Knorpel- 
verknöcherung, worin die erste Abkürzung des normalen Verlaufs 
der ursprünglichen primären Knochenbildung zu erkennen ist. 
Bei den Reptilien und Vögeln geht aber eine solche Abkürzung 
noch weiter, indem die Knorpelbildung ganz ausfällt, und das 
Grundgewebe durch unmittelbaren Uebergang in Markmasse die 
innere Verknöcherung vorbereitet. 

Von den morphologischen Verhältnissen des Schultergürtels 
der Säuger habe ich nur seine Betheiligung an der Bildung des 
Brustbeinapparats vermittelst des Episternalapparats hervor- 
zuheben, was ich mit der Bildungsgeschichte des eigentlichen 
Sternum verbinde. Auch für die letztere lag bisher nur die 
Notiz von Rathke vor (Nr. 26), der bei Schweinsembryonen jede 
Brustbeinhälite aus einem schmalen, 7 Rippen verbindenden Streifen 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 561 


bestehend antraf, welche Hälften später von vorne her mit einan- 
der verwachsen. Nun habe ich aber an noch jüngeren Kaninchen- 
und Maulwurfembryonen erkannt, dass jener Streifen nicht aus 
einer selbstständigen Anlage hervorgeht, sondern aus den zum 
Theil verbreiterten und mit einander verschmoizenen Enden der 
ursprünglichen Rippenanlagen (Fig. 24, 25, 27). Die Verbreiterung 
habe ieh namentlich an der 1. und später der 7. Rippe der Kaninchen- 
embryonen deutlich gesehen; auch tritt die Verwachsung nicht 
gleichzeitig an allen Rippen ein, sondern sie schliessen sich ebenso 
wie bei den Sauriern von vorn nach hinten sucecessiv an einander 
an: die jüngsten von mir untersuchten Maulwurfembryonen zeigen 
nur zwei Rippenpaare, deren nach vorn umgebogene Enden sich 
jederseits berührten, die jüngeren Kaninchenembryonen jederseits 
erst 5 zur Anlage des Sternum verbundene Rippenenden. Die 
beiden Brustbeinhäliten vereinigen sich alsdann so wie es Rathke 
angab (Fig. 25, 28), wozu ich noch bemerke, dass der Processus 
xiphoideus nicht etwa selbstständig sich entwickelt, sondern aus 
einem allmählich hervorwachsenden hinteren Zipfel der Sternalhälite 
hervorgeht, also den frei auslaufenden Brustbeinhörnern, z. B. der 
Krokodile entspricht (Fig. 25). Die Abgliederung der unverän- 
derten Rippentheile vom Sternum tritt nicht an allen gleichzeitig 
ein und wird durch eine merkliche Einschnürung an der Ueber- 
gangsstelle eingeleitet. 

Damit ist aber die Bildung des Sternum nicht abgethan; in 
dieselbe geht am Vorderrande desselben, also an dem als Manu- 
brium bezeichneten Stücke, ein Theil des Schultergürtels ein. Ich 
habe die erste Mittheilung darüber in meiner Entwickelungs- 
geschichte der Unke gemacht, wo ich angab, dass das Manubrium 
von Talpa aus der Verwachsung der sternalen!) Enden der 
Schlüsselbeine hervorgeht, sodass man eine solche Abgliederung 
des Schultergürtels als klavikulares Brustbein von dem eigentlichen 
kostalen zu unterscheiden hätte (Nr. 15 S. 618, 619). Wie sich 
gleich ergeben wird, habe ich mich bei der schwierigen Unter- 
suchung so zarter Embryonen in einem Punkte geirrt, obgleich 
die Betheiligung des Schultergürtels an der Brustbeinbildung 
ganz richtig ist. Die erste bezügliche Entwiekelungsstufe des 


1) An der betreffenden Stelle ist ein Druckfehler stehen geblieben: 
„vertebrale‘ statt „ventrale“. 


562 Dr. A. Goette: 


Maulwurfis zeigt uns die noch relativ schlanken und noch nicht 
knorpeligen Sehlüsselbeinanlagen in der Medianebene zusammen- 
gestossen, von welcher Stelle an ihre Fortsetzungen rückwärts 
nebeneinander hinlaufen, durch eine zarte, aber deutliche Grenz- 
linie von einander geschieden, wenngleich ihre Verschmelzung be- 
reits eingeleitet sein mag(Fig. 27). Vollendet wird die letztere erst viel 
später, da jene Grenzlinie auf der gleich zu erwähnenden älteren 
Entwiekelungsstufe noch deutlich besteht. Dort wo die queren 
Schlüsselbeinanlagen an die sagittal verlaufenden Fortsetzungen 
angrenzen, zeigt sich jederseits eine Einschnürung, welche den 
queren Theil oder das eigentliche Schlüsselbein von jener Fort- 
setzung schon zu jener frühen Zeit deutlich absondert; das aus 
beiden Fortsetzungen zusammengesetzte, also paarig angelegte 
Verbindungsstück der Schlüsselbeine ist ganz vorn am breitesten 
und verschmälert sich allmählich bis zur abgerundeten hinteren 
Spitze. Diese ruhtnun ventral über der Lücke zwischen den nach 
vorn umgebogenen Enden des ersten Rippenpaares. An ziemlich 
älteren Maulwurfembryonen waren die beschriebenen Theile bereits 
in embryonalen Knorpel verwandelt (Fig. 28). Die Schlüsselbeine 
waren kürzer aber dieker geworden und bereits von ihren medialen 
Fortsetzungen oder ihrem Verbindungsstück abgegliedert. Das 
letztere war in drei Stücke zerfallen, nämlich ein dolchförmiges 
medianes Hauptstück, welches die Doppelanlage noch erkennen 
liess, und zwei kleine runde Seitenstücke, welche sich vom Vor- 
derende der ganzen Anlage so abgegliedert hatten, dass jenes 
Hauptstück zugespitzt zwischen ihnen auslief und sie selbst den 
Zwischenraum zwischen ihm und den Schlüsselbeinen ausfüllten. 
Aus diesen Formverhältnissen geht auch klar hervor, dass alle 
drei Stücke wirklich aus dem gegen die Schlüsselbeine durch Ein- 
schnürung abgesonderten ursprünglichen Verbindungsstücke der- 
selben hervorgingen; denn das letztere war gerade vorne am brei- 
testen, um sich rückwärts zu verjüngen, und das spätere Mittel- 
stück beginnt vorn mit einer Spitze, an welcher die Seitenstücke 
anliegen, um erst hinter den letzteren sich plötzlich zu verbreitern, 
sodass erst alle drei zusammengenommen die Gestalt der früheren 
Anlage wiederholen. Da nun die Abgliederung dieser ihrer ge- 
meinsamen Anlage von den Schlüsselbeinen früher eingeleitet wird 
als diejenige der genannten drei Stücke voneinander, so scheint 
mir daraus die engere Zusammengehörigkeit der letzteren er- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 563 


wiesen. Das vordere Drittheil des Mittelstücks liegt vor dem 
indess gebildeten Sternum, die zwei übrigen Dritttheile bedecken 
aber von unten her die Fuge der beiden zusammengestossenen 
und von den übrigen Rippentheilen bereits abgegliederten Brust- 
 beinhälften. Die runden Vorderenden der letzteren oder die Enden 
des ersten ursprünglichen Rippenpaares (Fig. 27, 28) ragen seitlich 
besonders weit unter jenem Mittelstüek hervor und scheinen in 
die Seitenflügel des künftigen Manubrium sterni überzugehen. 
Denn dass das bezeichnete Mittelstück und der von ihm bis zur zwei- 
ten Rippe bedeckte Sternalabschnitt nach ihrer Verschmel- 
zung das Manubrium darstellen, so zwar, dass ersteres das ganze 
vordere Drittheil mit der Knorpelspitze (vgl. Nr. 10 S. 186) und 
weiterhin den kielartig vorspringenden Mitteltheil des Manubrium 
bildet, brauche ich kaum noch zu erwähnen. Die zwei vorderen 
Seitenstücke aber, welche später etwas nach innen rücken und die 
Verbindung der Schlüsselbeine mit dem Manubrium vermitteln, 
sind die von Gegenbaur beschriebenen seitlichen Episterna (Nr. 10 
S. 185). 

Jetzt wird es wohl keine Schwierigkeiten haben zu über- 
sehen, wie weit meine ersten Angaben über den eben beschriebenen 
Entwickelungsverlauf irrig waren. Richtig daran war, dass eine 
kontinuirliche Fortsetzung der Schlüsselbeine sich von diesen ab- 
gliedert und in drei nach ihrer Entstehung zusammengehörige 
Stücke zerfälllt, dass von diesen die beiden Seitenstücke die Epi- 
sterna Gegenbaur's sind und das mittlere Hauptstück in die 
Zusammensetzung des Brustbeins eingeht; falsch dagegen war die 
Behauptung, dass dieses klavikulare Abgliederungsprodukt das 
ganze Manubrium statt nur den nach Masse grösseren Theil des- 
selben herstellt. Dass dieser Irrthum aber keinen Kardinalpumkt 
betrifft, geht daraus hervor, dass ich die aus meinen früheren 
Beobachtungen gezogenen allgemeinen Schlüsse ihrem wesentlichen 
Inhalte nach aufrecht erhalten kann; denn nach den obigen Mitthei- 
lungen besitzt Talpa in der That sowie andere Säuger (s. u.) neben 
einem kostalen Brustbein einen klavikularen Brustbeintheil, welcher 
den grösseren Theil des verknöchernden Manubrium (nicht das 
ganze Manubrium, wie ich früher sagte) bildet und zu dem auch 
die zwei kleineren, knorpelig bleibenden Seitenstücke (Episterna 
Gegenbaur’s) gehören. 

Dies wird noch klarer, wenn wir die Homologa dieser drei Stücke 


564 Dr. A. Goette: 


bei anderen Vertebraten aufsuchen. Nach Ursprung und Lagebe- 
ziehungen entsprechen sie zweifellos den Episternalapparaten der 
Saurier und Vögel, welche ebenfalls als ursprünglich paarige kla- 
vikulare Abgliederungsprodukte die Verbindung der Schlüsselbeine 
mit dem Sternum vermitteln und zum Theil in den Bestand des 
letzteren eingehen. Bei den Sauriern verschmelzen beide Hälften 
der Episternalanlage zu einem einzigen Skelettheil, aber mit wohl 
unterscheidbaren mittlerem Hauptstück und vorderen klavikularen 
Seitentheilen; bei den Vögeln zerfällt der ganze Apparat in zwei 
histiologisch verschiedene, hintereinander liegende Abschnitte, einen 
hinteren sternalen, die Crista sterni, welcher knorpelig und knöchern 
wird, und einen vorderen ligamentösen, welcher die ursprünglich 
gleichfalls getrennten klavikularen Endstücke des Episternum dar- 
stellt. Bei Talpa finden wir nun denselben Apparat in ein me- 
dianes, mit dem Sternum verbundenes Hauptstück und zwei vor- 
dere kleinere Seitenstücke gegliedert, welche weiterhin durch den 
Mangel einer Verknöcherung von dem ersteren sich histiologisch 
abweichend verhalten. Finden wir das einheitliche Episternum 
der Saurier in der Crista sterni und dem Sterno-Klavikularliga- 
ment der Vögel wieder, so müssen wir es ebenso in den drei ge- 
nannten Stücken von Talpa wiedererkennen. Ins Einzelne ein- 
gehend können wir das Homologon des Manubrium von Talpa bei 
den Sauriern sogar bestimmter abgrenzen als bei den Vögeln. Es 
entspricht nicht etwanur der Brustbeinplatte ') mit der damit nicht sel- 
ten ganz verschmolzenen hinteren Episternalhälfte der Saurier, sondern 
seinreinepisternalesVorderende, bis zuder zwischen den Seitenstücken 
vorragenden Spitze, stellt ganz zweifellos die vor dem eigentlichen 
Sternum gelegene Hälfte des episternalen Mittelstücks bei den 
Sauriern dar (vgl. Fig. 5 und 28). Das Manubrium von Talpa ist 
also homolog der Sternalplatte sammt dem ganzen medianen 
Hauptstück vom Episternum der Saurier, sodass die episternalen 
Seitenstücke von Talpa (Episterna Gegenbaur’s) lediglich den 
Seitenästen des letzteren entsprächen; jenes Manubrium ent- 
hält also auch vergleichsweise den Haupttheil des 
Episternalapparats. 


1) Die Brustbeinplatte der Saurier nimmt gewöhnlich, aber nicht immer 
(schlangenähnliche Saurier), mehr Rippen auf als das Manubrium von Talpa, 
dies kann aber die allgemeinen hier untersuchten Homologien nicht stören. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 565 


Somit kann ich meine früheren Mittheilungen über die Be- 
ziehungen der Schlüsselbeine und des Brustbeins bei Talpa im 
wesentlichen bestätigen. Gegenbaur hat freilich dieselben, weil 
eine nähere Beschreibung des Thatbestandes fehlte, als „leere Be- 
hauptungen“ bezeichnet, welche dadurch nichts gewinnen, „dass 
man sie wiederholt“ (Nr. 13 S. 316, 317). Ich glaube aber nicht, 
dass sich jetzt diesem Urtheil der Vorwurf mindestens der Voreiligkeit 
wird ersparen lassen. Denn jene meine aphoristische Angabe erweist 
sich trotz des darin enthaltenen Irrthums immer noch weit begründe- 
ter als die auf ausgedehnte Untersuchungen über den Episternalappa- 
rat der Säugergestützte Ansicht Gegenbaur's, der den letzteren über- 
haupt für eine selbstständige, von den Schlüsselbeinen wie vom Brust- 
bein genetisch gleich unabhängige Bildung hält und bei Talpa ins- 
besondere nur in den Seitenstücken und der winzigen Knorpel- 
spitze das Manubrium dargestellt findet (Nr. 10 S. 186, Nr. 11 8. 23), 
auch es ausdrücklich für undenkbar erklärt, die Crista des Manu- 
brium von Talpa mit einem Episternum in Beziehung zu bringen 
(Nr. 11 S. 50 Anm.). Was ich aber bei Sauriern und Vögeln nach- 
wies, bestätigt sich auch beim Maulwurf: der Episternalapparat 
entwickelt sich aus den medialen Enden der Schlüsselbeinanlagen 
und vermittelt theils die Verbindung der Schlüsselbeine mit dem 
Sternum (Seitentheile), theils geht er in die anatomische Zusammen- 
setzung desselben ein (Mitteltheil), so zwar, dass die Crista manubrii 
derjenigen der Vögel homolog ist. Dieses Verhalten des Epister- 
num ist aber nicht etwa auf Talpa beschränkt, sondern wiederholt 
sich im allgemeinen auch bei anderen Säugern. Gegenbaur hat 
am Episternum von Didelphis und Dasyurus ausser den Seiten- 
theilen ein ansehnliches Mittelstück gefunden, welches vor dem 
Manubrium gelegen, zuletzt vollständig mit demselben verschmilzt 
(Nr. 11 8. 18); ich finde aber an jungen Didelphis guica (11/—2 
Ctm. 1.), dass jenes Mittelstück ein wenig unter das Manubrium 
geschoben sich wie bei Talpa an dessen Bauchseite befestigt. Ferner 
habe ich noch zwei ziemlich entgegengesetzte Bildungszustände 
jenes Apparats anzuführen, nämlich bei Lepus euniculus, an welchem 
wenigstens das sonst als Haupttheil erscheinende Mittelstück ver- 
schwindet, und bei den Monotremen, bei welchen das ganze Episternum 
die grösste Entwickelung unter den Säugern erlangt. 

An den jungen Kaninchenembryonen, deren Brustbeinhäliten 
noch einfach aus den verschmolzenen, nicht abgegliederten fünf 


566 Dr. A. Goette: 


Rippenenden bestanden, waren die beiden Schlüsselbeinanlagen in 
einen kontinuirlichen Bogen zusammengeflossen, an welchem keine 
medialen nach hinten gerichteten Fortsätze und keinerlei Verbin- 
dungen mit den dahinter liegenden Brustbeinanlagen zu sehen 
waren (Fig. 24). Eine Episternalanlage war daher noch nicht zu 
unterscheiden. An den älteren Embryonen war jener Bogen in die 
beiden Schlüsselbeine gesondert, welche einen geschwungenen Ver- 
lauf, etwas angeschwollene Enden und in der Mitte auch schon 
eine periostale Verknöcherung um ihre knorpelige Axe zeigten 
(Fig. 25). Ihre etwas rückwärts gekrümmten sternalen Enden waren 
scheinbar unmittelbar an der Bauchseite des bereits angelegten 
Manubrium befestigt; es bedurfte aber keines starken Zuges, um 
sie davon abzulösen, wobei sie aber nicht getrennt, sondern durch 
eine ziemlich breite, bandartige Brücke verbunden blieben, durch 
welche sie eben in der angegebenen Weise am Sternum befestigt 
gewesen waren. Diese Gewebsbrücke mit den umgebogenen Enden 
der Schlüsselbeinanlagen ist nın sowohl nach Ursprung wie nach 
dem späteren Verhalten die Anlage des Episternalapparats. Sein 
Mittelstück oder jene Brücke wird aber schon auf den nächsten 
Entwickelungsstufen unkenntlich, wahrscheinlich indem es sich dem 
Perichondrium des Manubrium assimilirt. Die Seitentheile oder 
die umgebogenen Schlüsselbeinfortsätze strecken sich aber in dem 
Masse als die eigentlichen Schlüsselbeine im Wachsthum relativ 
zurückbleiben und ihre medialen Enden daher sich von dem Ster- 
num entfernen; es ist derselbe Entwickelungsprocess, welcher bei 
den Vögeln das Sterno-Klavikularligament erzeugt. Auch verwan- 
deln sich jene episternalen Seitentheile von Lepus bekanntlich zum 
grösseren Theil in Bandmasse und enthalten nur ein unansehn- 
liches Knorpelstück (Nr. 10 S. 183, 184, Nr. 22 Taf. XXV), ob- 
gleich sie in der Fötalperiode durchweg knorpelähnlich erscheinen. 
Es fehlt also das beide Seitentheile verbindende Mittelstück des 
Episternum bei Lepus nieht vollständig, sondern bildet sich nur 
im Laufe der Ontogenese völlig zurück. 

Ein ganz anderes Verhalten treffen wir bei den Monotremen, 
deren mächtiges knöchernes Episternum längst bekannt ist (vgl. 
Pfeiffer Nr. 23 S. 16—18). Es besteht aus einem breiten und 
platten Mitteltheile, welcher vorn wie bei den Sauriern in zwei 
die Schlüsselbeine tragende Seitenäste ausläuft (Fig. 29). Eine 
Schwierigkeit beim Vergleich dieses Episternum sowie überhaupt 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 567 


der Episternalbildungen der Säuger mit denen der Saurier sah 
Gegenbaur in der verschiedenen Lage, indem die ersteren stets 
vor dem Sternum lägen, die anderen aber mit der hinteren Hälite 
auf der Bauchfläche des Sternum befestigt wären (Nr. 11 S, 49). 
Diese Verschiedenheit ist aber bezüglich der Monotremen ebenso 
scheinbar wie bezüglich des Maulwurfs und des Kaninchens, bei 
welchen das Mittelstück des Episternum den Vordertheil des 
kostalen Sternum anfangs von unten her bedeckte, um erst später 
mit demselben zu verschmelzen oder durch Rückbildung unkennt- 
lich zu werden. Parker hat nämlich an einer sehr jungen Echidna 
hystrix gefunden, dass das knorpelige Vorderende des kostalen Ster- 
num sich vor dem Ansatz des ersten Rippenpaares zu einer 
schildförmigen Platte erweitert, welche von der hinteren Hälfte des 
noch schlanken Episternum überlagert wird (Nr. 22 S. 193, Tai. 
XVII), sodass man durchaus das von den Sauriern her bekannte 
Bild vor sich sieht (vgl. Fig. 30). Später bleibt dieser vom Epi- 
sternum verdeckte Theil des Sternum knorpelig und dünn und 
sondert sich von dem hinteren, das 1. Rippenpaar tragenden, 
diekeren und (wie ich bei Ornithorynchus zu sehen glaube) ver- 
kalkenden Brustbeinstücke soweit ab, dass dieses allein als das 
vollständig hinter dem Episternum liegende „Manubrium“ er- 
scheint, während jene dünne Knorpellamelle nur in den seitlichen 
Lücken zwischen den beiden letztgenannten Theilen in Form eines 
Ligaments zu Tage tritt (vgl. Fig. 29), unter dem Episternum aber, 
wie ich es an einem mir vorliegenden Skelet sehe, sich wie eine 
eingetrocknete Bandmasse ausnimmt. Diese Rückbildung des vom 
Episternum überlagerten Theils vom kostalen Sternum erklärt die 
eben bezeichnete Täuschung, verleiht aber zugleich den Mono- 
tremen eine ganz besondere Eigenthümlichkeit ihrer betreffenden 
Skelettheile, die sich am besten aus dem Vergleiche, z. B. mit 
Talpa ergibt!) (vgl. Fig. 28, 30). Das Manubrium des Maulwuris 
besteht 1. aus dem ganzen medianen Hauptstück des Episternal- 
apparats, 2. aus dem vordersten Abschnitte des kostalen Sternum. 
Das Homologon dieses Manubrium ist also bei den Monotremen 
enthalten in 1. der ganzen medianen Episternalplatte und 2. dem 
zum Theil davon verdeckten und rückgebildeten Sternaltheil, wozu 


1) Parker selbst hat die betreffenden Unterschiede und Homologien 
nicht weiter erörtert. 


568 Dr. A. Goette: 


man auch das das 1. Rippenpaar tragende Stück oder das bisher 
sogenannte Manubrium hinzurechnen kann. Kurz — während man 
in dem Manubrium von Talpa und wohl auch anderer Säuger nur 
einen kostalen Brustbeinabschnitt erblickte, weil das darin im fer- 
tigen Zustande spurlos aufgegangene Episternum unbekannt blieb, 
übersah man im eigentlichen Homologon desselben bei den Mono- 
tremen den rudimentären Theil des kostalen Sternum und hielt 
das Episternum für ein vor dem vermeintlich „zweifellosen“ Ma- 
nubrium liegendes Stück. Fand daher Gegenbaur gerade in den 
Monotremen ein besonders gutes Zeugniss dafür, dass das Episternum 
der Säuger lediglich vor dem Sternum liege (Nr. 13 S. 318), so 
müssen wir jetzt den Schluss gerade umkehren: die Monotremen 
sowie die anderen hier in nähere Untersuchung gezogenen For- 
men (Talpa, Lepus, Didelphis) beweisen, dass das Episternum der 
Säuger, mag es in einzelne Stücke zerfallen oder nicht, und mag es in 
seinem mittleren Hauptstück noch so sehr redueirt sein (Lepus), 
dieselben Verbindungen mit dem Brustbein eingeht wie dasjenige 
der Saurier und Vögel. Aus seiner Entwickelungsgeschichte bei 
Talpa und Lepus ist ferner erwiesen, dass es dieselben genetischen 
Beziehungen zu den Schlüsselbeinen hat wie bei jenen Vertebraten. 
Steht dies aber für die genannten Säugethiere fest, so darf man 
wohl mit einiger Sicherheit annehmen, dass dasselbe sich aus der 
Ontogenie auch für die übrigen Säuger ergeben wird, bei denen 
die episternalen Mittelstücke im fertigen Zustande entweder ver- 
misst oder scheinbar nur vor dem Sternum angetroffen wer- 
den. In Anbetracht dessen also, dass der anatomische Be- 
sriff des Sternum bei den Säugern ebenso wie bei den 
Vögeln ausser den kostalen Theilen noch einen Abschnitt des 
Episternalapparats umfasst, welcher sowohl an und für sich 
(Talpa) wie auch im Vergleich mit den Vögeln und Sauriern als 
Hauptstück desselben bezeichnet werden darf, erscheint es mir 
passender die übrigen theils abgegliederten, theils aber auch mit 
dem Manubrium noch zusammenhängenden oder selbst verschmel- 
zenden Episternaltheile nicht als besonderen Apparat aufzufassen, 
sondern zum gesammten Brustbeinapparate hinzuzuziehen. 
Bezüglich der Histiologie der Episternalbildungen der Säuger 
ist allerdings zu beachten, dass sie durch ihre knorpelige, liga- 
ınentöse oder primär knöcherne Beschaffenheit sich von dem rein 
knöchern angelegten Episternum der Saurier unterscheiden. Die 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 569 


Schwierigkeiten, die sich daraus für die Homologie dieser beiden 
Episternalapparate ergeben könnten (vgl. Gegenbaur Nr. 11 
S. 49), werden aber durch den Hinweis auf die Vögel beseitigt, 
welche trotz ihres im allgemeinen unzweifelhaft engen Anschlusses 
an die Saurier sich von ihnen hinsichtlich des Episternum ebenso 
unterscheiden wie die Säuger. Bei diesem offenbaren Wechsel 
des episternalen Gewebes kann einmal dem gleichen Unterschied 
zwischen Säugern und Sauriern nicht mehr die frühere Bedeutung 
zugeschrieben werden und muss ferner das Postulat histiologischer 
Gleichartigkeit in homologen Skelettheilen eingeschränkt werden. 
Um so wahrscheinlicher wird also jetzt die bereits begründete 
Annahme, dass der Episternalapparat der Saurier, sowie er bei 
den Vögeln sich wieder in einen knorpelig präformirten verwan- 
delt, selbst aus einem solchen hervorging!). 

Auch hier will ich zum Schluss die Hauptergebnisse meiner 
Untersuchung zusammenstellen. 


I. Schultergürtel. 


1. Der Schultergürtel der Säuger entsteht jederseits aus einem 
Stück, welches sich frühzeitig in zwei Hauptabschnitte sondert: 
die Scapula mit dem Processus coracoideus und die Clavieula mit 
ihrer episternalen Fortsetzung. Ausnahmsweise bildet sich diese 
Absonderung wieder zurück, indem die Clavicula mit dem Acromion 
oder Processus coracoideus verwächst (Faulthiere). 

2. Die Verbindung beider Schultergürtelhäliten erfolgt ver- 
mittelst des Episternalapparats, während die rudimentären Cora- 
coidea das Brustbein nicht erreichen. Eine Ausnahme davon bilden 
die Monotremen mit ihren dem Sternum angefügten und mit grossen 
Epicoracoidea versehenen Korakoidstücken. Ebenso kann jene 
erstgenannte Verbindung durch Rückbildung der Schlüsselbein- 
anlagen wieder aufgehoben werden (Hufthiere, Carnivoren u. s. w.) 

3. Die Verknöcherung der Clavieula ist eine indirekte, indem 


l) Gegenbaur selbst erwähnt an einem andern Ort (Nr. 12 S. 629) 
die Möglichkeit, dass der sekundär knöcherne Episternalapparat der Reptilien 
durch Rückbildung aus einem knorpelig präformirtem hervorging. Doch 
lägen zu einer bestimmteren Aeusserung noch keine Thatsachen vor. Die 
oben mitgetheilte Entwickelungsgeschichte desselben und die bezüglichen 
Vergleiche mit den anderen Vertebraten scheinen mir jene unbestimmte 
Möglichkeit zur Wahrscheinlichkeit zu erheben. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 14. 37 


570 Dr. A. Goette: 


ihr überall ein eentraler Knorpel zu Grunde liegt. :Derselbe kann 
entweder theils unmittelbar verknöchern, theils durch primären 
Knochen ersetzt werden (Homo nach Gegenbaur), oder es findet 
nur das letztere statt (Talpa). Ueberall tritt dazu eine periostale 
Knochenröhre. 


U. Brustbeinapparat. 


4. Das Brustbein der Säuger setzt sich in der Regel wie 
dasjenige der Vögel aus zwei genetisch verschiedenen Anlagen 
zusammen, den kostalen Abgliederungen und dem Hauptstück des 
Episternalapparats; es ist daher gerechtfertigt, die abgesonderten 
Episternalstücke ebenfalls zum Brustbeinapparate hinzuzurechnen. 

5. Das kostale Brustbein entsteht mit zwei getrennten Hälften; 
jede derselben stellt unmittelbare, etwas verbreiterte Fortsetzungen 
der Rippen ihrer Seite dar, welche successiv von vorn nach hinten 


mit einander zu einem Streifen verschmelzen. Beide Streifen ver- 


einigen sich in der Medianlinie ebenfalls von vorne nach hinten 
fortschreitend. 

6. Die gleichfalls paarigen Anlagen des Episternalapparats 
fliessen viel früher als diejenigen des Sternum zusammen und 
gliedern sich alsbald in ein mittleres Hauptstück und zwei vordere 
Seitenstücke. Jenes überlagert entweder ganz (Lepus) oder mit 
seinem grösseren oder geringeren Theile (Talpa, Monotremen) das 
Vorderende des kostalen Sternum; die Seitenstücke vermitteln die 
Verbindung mit den Schlüsselbeinen. Das Mittelstück verschmilzt 
mit dem kostalen Sternum entweder nicht, wie bei den Monotremen 
(wobei der überdeckte Theil des kostalen Sternum sich zurück- 
bildet), oder völlig (Lepus und Talpa, die Beutelratten, einige 


Nager und Carnivoren nach Gegenbaur) oder endlich nur theil- 


weise (einige Nager, Bradypus u. s. w.) 


2. Die Amphibien. 


Der ausgebildete Schultergürtel und Brustbeinapparat der 
Amphibien bietet so eigenthümliche Form- und Lagebeziehungen 
seiner Theile dar, dass manche derselben, man mochte sie deuten 
wie man wollte, mit Bezug auf die Amnioten stets nicht unerheb- 
liche Abweichungen ergaben. Ich nenne z. B. die Clavicula, welche 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 571 


weder in dem Sinne von Cuvier, noch in demjenigen von Ecker- 
Gegenbaur ganz selbstständig und mit den medialen Verbindungen 
anderer Schlüsselbeine erscheint; das Episternum, welches nur 
vor den Schlüsselbeinen liegt; die verschiedenen als Sternum ge- 
deuteten Theile, welche sämmtlich zu keiner Zeit irgend welche 
Beziehungen zu Rippen offenbaren u. s. w. Auch die Entwicke- 
lungsgesehiehte, von welcher man in solchen Fällen mit Recht 
bessere Aufschlüsse erwartet, hat bisher wesentlich nur die That- 
sachen bestätigt, welche man aus dem fertigen Zustande der Theile 
entnehmen konnte. Aber allerdings geschah dies, wie sich gleich 
zeigen wird, nur desshalb, weil man sich mit ihr nicht ebenso 
eingehend beschäftigte wie mit der anatomischen Untersuchung. 
Nachdem uns aber die Entwickelungsgeschichte schon bei den 
Amnioten in mehrfacher Hinsicht ein besseres Verständniss der 
fertigen Formen eröffnete, hoffe ich dureh die an Amphibienlarven 
gewonnenen neuen Ergebnisse auch die Schultergürtel und Brust- 
beinapparate dieser Klasse in grössere Uebereinstimmung mit 
denjenigen der Amnioten bringen zu können. Ich beginne mit 
den Anuren, weil der Anschluss an die höheren Vertebraten be- 
züglich jener Skelettheile mit Recht zunächst in dieser Ordnung 
gesucht wird. 


a. Anura. 


Duges, Gegenbaur und Parker stimmen darin überein, 
dass der Schultergürtel der Anuren in seinem frühesten Zustande 
aus zwei getrennten Hälften bestehe, von denen jede eine zusammen- 
hängende knorpelige Platte sei, mit einem festen dorsalen und 
einem durchbrochenen ventralen Theil, welcher letztere eben den 
bekannten, vielgedeuteten Rahmen der erwachsenen Thiere dar- 
stellt (Nr. 5 S. 113, Nr. 11 8. 54, Nr. 22 S. 79). Ich selbst habe 
bei meinen früheren Untersuchungen keine anderen Ergebnisse 
gehabt. Solche fanden sieh aber, als ich mit diesem Gegenstande 
mich eingehender zu beschäftigen veranlasst war. 

Wenn die beiden weit getrennten Hälften des Schulter- 
gürtels der Froschlarven (Rana esculenta) noch völlig aus in- 
differentem embryonalen Bildungsgewebe bestehen, zeigen sie die 
oben bezeichnete Gestalt noch nicht (Fig. 34). Der ausserordent- 
lich überwiegende Haupttheil jeder Hälfte ist die ziemlich lang- 
gezogene und dorsalwärts verbreiterte Skapularplatte. Gerade vor 


572 Dr. A. Goette: 


dem Sehultergelenk setzt sie sich kontinuirlich in einen noch 
relativ kurzen und annähernd eylindrischen Ast fort, welcher nach 
vorn konvex gebogen, medianwärts frei endet; an dem medialen. 
Umfange desselben Gelenks, aber mit dem ersteren Ast nicht un- 
mittelbar zusammenhängend, entspringt ein zweiter querer Ast, 
ohngefähr von derselben Stärke und Länge wie jener, nur umge- 
kehrt gebogen und gegen das gleichfalls freie Ende ein wenig 
verbreitert. Diese beiden Aeste ergeben also das Bild einer offenen 
Zange. Auf einer späteren Entwickelungsstufe, wann der Schulter- 
gürtel bereits knorpelig geworden ist, traf ich beide Aeste noch 
mit freien Enden aber doch veränderter Gestalt und verändertem 
Zusammenhang (Fig. 55). Der vordere Ast war allerdings wesent- 
lich nur länger und schlanker geworden; der hintere Ast hatte 
aber unter gleichzeitiger Abplattung ansehnlich an Breite zuge- 
nommen, namentlich gegen die beiden Enden hin, so dass seine 
Wurzel nach vorn mit derjenigen des vorderen Astes zusammen- 
geflossen und die Vorderecke seines beilförmigen freien Endes 
der Spitze des vorderen Astes sehr nahe gekommen war. Bald 
darauf fand dort die Verbindung beider statt, indem jene Ecke 
sich etwas medianwärts vor den vorderen Ast schiebt und darauf 
mit ihm verschmilzt (Fig. 36); und dann erst war der geschlossene 
längliche Rahmen mit dem schwächeren vorderen und breiteren 
hinteren Theil fertig. 

Dieser Thatbestand von der Entstehung des Rahmens ge- 
stattet bereits einige wichtige Folgerungen. Schon Meckel und 
Dug£s verglichen diesen Rahmen mit dem durchbrochenen Scapulo- 
Coracoideum der Blindschleiche (Nr. 20 U. 1. S. 445, Nr. 5 
S. 67); Gegenbaur hält ihn ebenfalls für das Homologon der 
mit einem Hauptienster versehenen Korakoidplatte der Saurier 
und nennt daher den vorderen Skehenel Procoracoideum, den 
hinteren Coracoideum (Nr. 11 S. 58, 59); auch Parker bedient 
sich derselben Namen bei Amphibien und Sauriern (Nr. 22 S. 79 
und ff.). Diese Vergleiche lassen sich aber nicht mehr aufrecht 
erhalten, sobald wir auf die Entwickelung der bezüglichen Rahmen 
zurückgreifen, sowie ich sie eben von den Anuren und weiter 
oben von den Sauriern mittheilte. Bei den ersteren sind es zwei 
völlig getrennte Aeste der Scapula, deren freie Enden sich später ver- 
binden und so einen Rahmen herstellen; bei den Sauriern ist es 
eine plattenförmige Fortsetzung der Scapula, welche nicht selten 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 573 


undurehbrochen bleibt (Hatteria, Chamaeleo, Amphisbaenida u. s. w.) 
und nur in der Regel durch sekundäre histiologische Differenzirung 
ein bis zwei Fenster und so eine bloss äusserliche Aehnlichkeit 
mit jener Bildung der Amphibien enthält. Und diese Aehn- 
liehkeit ist im Grunde genommen sogar nur scheinbar, indem 
die Membranae obturatoriae der Korakoidienster der Saurier 
eigentlich Theile der ganzen Skeletanlage („modifieirte Skelet- 
theile*) sind, also die durchbrochenen Korakoidplatten den un- 
durchbrochenen morphologisch durchaus gleichstehen, welche letz- 
teren aber, trotzdem sie die ursprünglichere Form darstellen, den 
Vergleich mit jenen Skeletrahmen der Anuren erst recht nicht 
aushalten. Wenn wir ferner berücksichtigen, dass die beiden 
Skapularäste der Anuren bei den Urodelen unverbunden, also bei 
der Hälfte der Amphibien im ursprünglichen Zustande erhalten 
bleiben, so darf man sagen, dass nur die abgeleiteten, sekundären 
Formen des Schultergürtels der Amphibien und Saurier (Anura, 
die meisten typischen Saurier) jene äusserliche Aehnlichkeit be- 
sitzen, während gerade die ursprünglicheren Formen in beiden 
Abtheilungen jede Aehnlichkeit zwischen der gabeligen ventralen 
Schultergürtelhälfte der Urodelen und der geschlossenen Korakoid- 
platte z. B. der Hatteria vermissen lassen. Dagegen lässt sich 
nicht verkennen, dass der hintere, allmählich plattenförmig aus- 
wachsende Skapularast der Amphibien für sich allein den gleichen 
- Ursprung, die gleiche Lage und Verbindung mit dem Schulterblatt 
aufweist wie die gesammte Korakoidplatte der Reptilien und Am- 
nioten überhaupt, mag dieselbe nun sekundär durchbrochen sein 
oder nicht; wir sehen ferner auch in jenem hinteren Skapularast 
der Amphibien später die Sonderung eines lateralen knöchernen 
und eines knorpelig bleibenden medialen Theiles eintreten, so 
dass wir diese Theile mit dem knöchernen Coracoideum und 
dem knorpeligen Epicoracoideum der Reptilien sicher ver- 
gleiehen und sie ebenso bezeichnen können. Dabei mache ich 
darauf aufmerksam, dass, wie ieh sehon in der Beschreibung her- 
vorhob, die Spitze des noch freien vorderen Astes bei den Anuren 
unverändert bleibt, bis sie ein wenig medianwärts von der Vorder- 
ecke des hinteren Astes erreicht wird (Fig. 35, 36), welcher folg- 
lich den gesammten medialen Knorpelrand am vollendeten Rahmen 
allein bildet; dieser Rand kann daher in seiner ganzen Ausdeh- 
nung bis zum vorderen Aste den Namen Epicoracoideum füglich 


574 Dr. A. Goette: 


behalten, gerade weil der vordere Ast an seiner Bildung nicht 
betheiligt ist. Indem ich so in der Bezeichnung des Coracoideum 
und Epieoracoideum der Anuren mit den meisten meiner Vor- 
gänger zum Theil oder ganz übereinstimme, glaube ich doch auf 
einen Unterschied in der Deutung hinweisen zu müssen. Cora- 
coideum und Epicoraeoideum sind die knöcherne und die knorpelige 
Hälfte einer einheitlichen Bildung, der ganzen Korakoidplatte; 
diese Korakoidplatte der Amphibien ist also nach meiner Ansicht 
homolog der ganzen Korakoidplatte aller Amnioten, während nach 
der Auffassung von Gegenbaur, Parker, Huxley die Korakoid- 
platte der Saurier noch ein besonderes Stück, eben das Procora- 
coideum enthalten soll, dessen Homologon eventuell ausserhalb 
der Korakoidplatte anderer Vertebraten, zunächst also der Am- 
phibien gesucht werden müsste. Ich habe aber gezeigt, dass 
jenes sogenannte Procoracoideum der Saurier nur ein sehr un- 
selbstständiger und untergeordneter Theil der einheitlichen Kora- 
koidplatte ist, welcher bei dem nicht seltenen Mangel der Fenster- 
bildung aus dem ungesonderten ursprüngliehen Zustande über- 
haupt nicht hervortritt, wesshalb der ihm entsprechende Theil 
bei den Amphibien ebenfalls nur in dem undurchbrochenen Co- 
racoideum enthalten sein muss. 

Nach der eben ausgeführten Vergleichung ist der vordere 
Ast des Schultergürtels der Anuren weder im Ganzen noch 
zum Theil mit irgend einem Abschnitt der Korakoidplatte der 
Amnioten vergleichbar, muss also entweder ausserhalb derselben 
ein Homologon finden oder ein besonderes, nur den Anuren oder 
den Amphibien überhaupt eigenthümliches Gebilde sein. Konnte 
aber das Coracoideum bereits nach den jüngeren Entwiekelungs- 
zuständen gedeutet werden, weil es alsdann seine definitive Bil- 
dung im wesentlichen schon erreicht hat, so gilt dies nieht in 
gleicher Weise für den vorderen Ast, dessen Entwickelungsgeschichte 
weniger einfach ist. Bei der Knorpelbildung im Innern beider 
noch getrennter Aeste bleibt an ihrer Oberfläche eine relativ dicke, 
weiche Perichondralschicht zurück, aber in ungleicher Mächtigkeit: 
am Coracoideum ist sie in der Mitte seiner Länge überhaupt und 
insbesondere an seinen beiden langen Rändern, am vorderen Aste 
längs des Vorderrandes am dieksten (Fig. 34, 35). Ich bemerke 
noch ausdrücklich, dass irgend eine Absonderung ihrer oberfläch- 
lichen Lagen am vorderen Aste nicht vorhanden ist. In dieser 


Beiträge z. vergleich. Morphologie .d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 575 


Schieht beginnt alsbald eine Verknöcherung in ähnlicher Weise 
wie ich sie vom periostalen Schlüsselbeinknochen der Saurier und 
Vögel schilderte; am Coracoideum umschliesst sie den Knorpel 
sofort allseitig, am vorderen Ast aber erstreckt sie sich nur auf 
den Vorderrand und die ventrale Seite, umgiebt also den Knorpel 
nur rinnenförmig und läuft medianwärts sogar platt an seiner 
Bauchseite aus (Fig. 36, 47, 48). Dass wir es am Coracoideum 
mit einem gewöhnlichen Periostalknochen zu thun haben, wird 
von keiner Seite bezweifelt, insbesondere da der eingeschlossene 
Knorpel bald darauf in der bekannten Weise durch Verkalkung, 
Auflösung in Markmasse und durch die Herstellung von neuer 
Knochensubstanz sich an der Ossifikation des ganzen Skeletstücks 
betheiligt, also das Coracoideum sich dabei gerade so verhält wie 
andere „primär“ verknöchernde Skelettheile.. Am vorderen Aste 
verkalkt allerdings der Knorpel mit seltenen Ausnahmen (Rhino- 
derma, Phyllomedusa — Gegenbaur Nr. 11 S. 57). ebenfalls, 
wenn auch später als am Coracoideum; indess kann als Regel 
festgehalten werden, dass die Verknöcherung nicht weiter geht, 
und namentlich der oberflächliche Knochen in seiner ursprünglichen 
Rinnenform auf dem Knorpel liegen bleibt, sodass beide zusammen 
nicht wie die gleichen Theile am Coracoideum zu einem Knochen 
zusammenfliessen (vgl. Fig. 47, 48). Dies veranlasste ältere wie 
neuere Beobachter, beide Theile des vorderen Astes als völlig 
getrennte Skeletstücke aufzufassen (Duges, Ecker, Gegenbaur), 
während andere Anatomen sie ebenso wie Periostknochen und 
Knorpelanlage anderer Skeletstücke zusammenfassten (Cuvier, 
Stannius, Parker). Eine eigentliche Begründung seiner Ansicht 
und zwar durch die Entwickelungsgeschichte hat nur Gegenbaur 
unternommen. 

Für die Selbstständigkeit des rinnenförmigen Knochens führte 
Gegenbaur Folgendes an. „Dieser Knochen entsteht ohne Be- 
theiligung des Knorpels, nicht einmal unmittelbar demselben auf- 
gelagert, sondern durch eine Bindegewebslage davon getrennt“. 
„Während er bei Rana wie ein Deck- oder Belegknochen auftritt 
und den Knorpel rasch von vorne her umwächst, finde ich ihn 
bei Bufo (B. variabilis) kurz nach vollendeter Metamorphose des 
Thiers noch ganz selbstständig vor dem Knorpel liegen, zu dem 
er noch gar keine näheren Beziehungen eingegangen hat. Er be- 
steht aus einer Rinde lamellöser Knochensubstanz, die einen die 


576 Dr. A. Goette: 


Länge des Knochens durchziehenden Markraum umschliesst. Es 
geht daraus hervor, dass der Knochen bei Bufo nicht etwa später 
sich bildet, sondern sich längere Zeit selbstständig hält, ehe er 
mit der Umwachsung des Knorpels zu diesem in nähere Verhält- 
nisse eintritt.“ „Er wirkt nicht verändernd auf den Knorpel ein, 
und wenn dieser auch verkalkt, so ist er ersterem dadurch noch 
nicht enger verbunden, als er vorher es war“ (Nr. 11 S. 57, 58). 
Die Frage, um die es sich handelt, ist also die: ist der fragliche 
Knochen ein periostaler, zum unterliegenden Knorpel gehöriger 
oder nicht? — Die weiche Gewebsschicht, in welcher der Knochen 
seinen Ursprung nimmt, erscheint durchaus als Perichondrium des 
Knorpels, den es allseitig und kontinuirlich umschliesst; nach 
aussen ist es ebenso gut abgesondert wie das Perichondrium des 
Coracoideum und seine anfangs unbedeutende einseitige Verdickung 
findet am letzteren ebenfalls ein Analogon. Auf der ersten bezüg- 
lichen Entwickelungsstufe ist also von einer besonderen vom übrigen 
Skelettheil getrennten Anlage des Knochens nichts zu sehen. Mit 
der Verknöcherung nimmt die Mächtigkeit der perichondralen 
Schicht desswegen bedeutend zu, weil zwischen den anfangs dicht- 
gedrängten Zellen eine reichliche Zwischensubstanz abgesetzt wird, 
welche eben zur Ablagerung der Kalksalze dient. . Tritt die Ver- 
knöcherung nur einseitig aber ziemlich in der ganzen Dicke der 
Schicht auf wie am vorderen Aste, so wird eine ansehnliche Un- 
gleichlreit dieser perichondralen Schicht die nothwendige Folge 
sein, ohne dass wir in der den Knochen enthaltenden einseitigen 
Verdiekung, welche diejenige am Vorderrande des Coracoideum 
kaum übertrifft, eine ‚besondere Anlage zu erkennen vermöchten 
(Fig. 47, 48). Der ganze in der ein- oder allseitigen Ausbildung 
des Knochens beruhende Unterschied in den Durchschnittsbildern 
des Coracoideum und des vorderen Astes ist also ein untergeord- 
neter, umsomehr als das Verhalten des letzteren bei ähnlichen 
einseitigen Periostverknöcherungen, z. B. an dem Suprascapulare 
derselben Thiere sich wiederholt. Ein anderer scheinbar viel wich- 
tigerer und auch von Gegenbaur besonders hervorgehobener 
Unterschied des vorderen’Astes vom anderen knorpelig präfor- 
mirten Knochen ist der, dass der Periostalknochen der letzteren 
dem Knorpel unmittelbar anliegt, der Knochen des vorderen Astes 
aber durch „Bindegewebe“ vom Knorpel getrennt ist. Dieses 
Bindegewebe ist aber ein unverbrauchter Theil des Perichondrium 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 577 


selbst, weleher mit dem die ganze Anlage umgebenden und zu 
derselben nicht gehörigen Bindegewebe niemals verbunden er- 
scheint, indem er unmittelbar in die innersten Perichondralschichten 
der vom Knochen unbedeckten Knorpelhälite übergeht, während 
die darüber gelagerten äussersten Perichondralschichten sich auf 
die äussere Knochenfläche, in das Periost desselben fortsetzen 
(Fig. 48). Soll daher aus der Einlagerung jenes innersten Theils 
vom Perichondrium zwischen Knochen und Knorpel eine Trennung 
beider Skeletbildungen abgeleitet und begründet werden, so könnte 
dieselbe allenfalls nur so gedacht werden, dass der mit einem 
Perichondrium versehene Knorpel allseitig, also röhrenförmig von 
einer zweiten Skeletanlage eingeschlossen wird, die aber nur ein- 
seitig verknöcherte, im übrigen Umfange weichbliebe. Denn Knochen 
und Knorpel bilden mit dem zugehörigen Perichondrium und Periost 
— vorausgesetzt, dass es wie im vorliegenden Fall vom umgebenden 
Bindegewebe deutlich abgesondert ist — ein einheitliches Ganze. 
Die eben eingeräumte Möglichkeit, dass am vorderen Aste des 
ventralen Schultergürtelrahmens der Anuren eine besondere äussere 
Skeletanlage eine andere innere umschliesse, ist natürlich an die 
Bedingung geknüpft, dass jene Einlagerung zwischen dem Knorpel 
und dem ihn deekenden Knochen eine bei anderen zweifellos ein- 
fachen Skelettheilen nicht vorkommende Erscheinung ist; dies 
trifft aber nicht zu. Untersucht man das Suprascapulare der 
Anuren, welches ebenso wie der ventrale vordere Ast des Schulter- 
sürtels aus einem theilweise verkalkenden Knorpel und einem 
denselben nur in beschränkter Ausdehnung deekenden Knochen 
besteht, so findet man dieselbe Erscheinung wie bei dem ersteren 
Skeletstück: unter der Knochenplatte, welehe allgemein als perio- 
stale gilt (vgl. Gegenbaur Nr. 11 S. 56), liegt ebenfalls eine 
kontinuirliche Fortsetzung des Perichondriums, welche sie von 
dem unterliegenden Knorpel scheidet. Es fällt also jeder Grund 
hinweg, in dem gleichen Verhalten des anderen Skeletstücks eine 
Ausnahmserscheinung zu sehen, welche seine Trennung in zwei 
gesonderte Skeletanlagen rechtfertigte!). Dagegen ist es Thatsache, 


1) Ich möchte hierzu bemerken, dass das von Gegenbaur geschilderte 
Verhalten von Bufo veriabilis (s. o.)— Larven und Junge von B. calamita und 
communis zeigen es nachmeinen Beobachtungen so wenig wie einjährige B. varia- 
bilis — nicht als ein von dem der übrigen Anuren prineipiell: verschiedenes auf- 


578 Dr. A. Goette: 


dass, während der Periostalknochen des Suprascapulare bei allen 
bekannten Anuren in den angegebenen Verhältnissen, also der 
Knorpel zum Theil unbedeckt und unverknöchert bleibt, der vor- 
dere ventrale Ast des Schultergürtels bei einigen Arten vollständig 
so wie das Coracoideum verknöchert. Parker hat den Schulter- 
gürtel von vier Arten beschrieben und abgebildet, deren bezüg- 
liche Skeletstücke äusserlich ganz knöchern erscheinen, Docido- 
phryne gigantea, Pleetropus (Hylaedaetylus) pietus, Systoma gib- 
bosum und Systoma granosum (Nr. 22 S. 67—78, Taf. VL, VID; 
aber nur bei der ersten Art führt er an, dass der Knochen röhren- 
törmig den Knorpel umwachsen habe (S. 71), ohne eine Verände- 
rung des letzteren zu erwähnen, und für die übrigen drei Fälle 
wird der Antheil des ursprünglichen Knochens und Knorpels an 
der Bildung des ganzen Skelettheils und überhaupt dessen innere 
Struktur unerwähnt gelassen. Auch Fürbringer bemerkt für 
Breviceps (Systoma) gibbosus nur, dass Praecoracoideum und Clavi- 
cula, d. h. jene beiden fraglichen Theile des vorderen Astes nicht 
zu unterscheiden seien (Nr. 8 S. 178). Ich habe nun aber selbst 
Gelegenheit gehabt, solche Formen eingehender zu untersuchen, 
wobei sich Folgendes ergab. Von zwei jungen und gleich grossen 
(17 mm. Länge) Individuen der Hylaplesia (Dendrobates) lugubris?) 
zeigte das eine im vorderen Aste des Rahmens die gewöhnlichen 
Verhältnisse, nämlich einen verkalkten Knorpel mit darauf ruhender 
Knochenrinne, während der Knorpel des Coracoideum bereits völlig 
in Marksubstanz verwandelt war. An dem anderen offenbar älteren 
Thier war aber jener erstere Knorpel völlig durch Markmasse ersetzt, 
welche in einer vollständigen Knochenröhre eingeschlossen war; 
diese konnte aber, da das Mark den gleichen Durchmesser hatte 
wie der vorangegangene Knorpel, nur durch den um die ventrale 
Masse herumgewachsenen, ursprünglich rinnenförmigen Knochen 


gefasst werden kann; wie es auch von Gegenbaur selbst nicht geschieht, in- 
dem er die Verschiedenheit nur in dem verzögerten Auswachsen des Knochens 
bei B. variabilis zu finden scheint. 

1) Die Species stimmt in der Zeichnung der weissen Linien und Flecke 
nicht ganz mit dem von O. Schmidt beschriebenen Dendrobates lugubris 
(Nr. 29 S. 14) überein; dennoch dürfte sie mit demselben identisch sein, da 
eine mir von Prof. Ehlers zur Untersuchung anvertraute Hylaplesia tinctoria 
in demselben Charakter von der betreffenden, durch Günther anfgestellten 
Diagnose abweicht (Nr. 17 8. 125). 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 579 


gebildet sein (Fig. 50). Auch zeigten in Uebereinstimmung damit 
Querdurchschnitte dieses Theils einen völlig kontinuirlichen, aus 
koneentrischen Schichten gebildeten Knochenring, welcher dort, 
wo er zuletzt entstanden war, also an der visceralen Seite und 
dem Hinterrande des ganzen Astes, am dünnsten war (Fig. 51). 
Ein wie es scheint ausgewachsenes Exemplar von Hylaplesia tin- 
ctoria, wovon H. lugrubis nur eine Varietät sein soll (Günther 
Nr. 17 S. 125), besass rein knöcherne vordere und hintere Aeste 
des Skeletrahmens. Diese Befunde beweisen, dass in der Gattung 
Hylaplesia, der sich höchst wahrscheinlich auch die drei von 
Parker angeführten Gattungen werden anschliessen lassen — im 
Ganzen Vertreter von vier Familien — jener fragliche Skelettheil 
sich gerade so verhält wie das Coracoideum und andere knorpelig 
vorgebildete Knochen, deren Ossifikation mit einem Periostknochen 
beginnt; so zwar, dass wir die Zusammengehörigkeit der ursprüng- 
lieh nur rinnenförmigen peripherischen Knochenplatte und des 
unterliegenden Knorpels noch weniger zu bezweifeln berechtigt 
sind als diejenigen der gleichen Theile des Suprascapulare. Auf 
diese Weise ergibt sich der gewöhnliche Zustand des vorderen 
ventralen Schulterstücks der Anuren als der Anfang einer bisweilen 
zur Vollendung gelangenden „primären“ Verknöcherung des Ganzen; 
und daraus folgt, dass jene rinnenförmige Knochenplatte desselben 
Schulterstücks thatsächlich keine selbstständige Bildung, ähnlich 
etwa der ganzen Schlüsselbeinanlage der Saurier (Gegenbaur 
8. u.), sondern nur eine beschränkte periostale Verknöcherung des 
ganzen einheitlichen und knorpelig präformirten Skelettheils sein 
kann, welche, wenn sie sich in dieser Form erhält, wie bei den 
meisten aber durchaus nicht allen Anuren, eine ansehnliche Dieke 
und einen Markraum erlangten kann!). 

Die thatsächlichen Anhaltspunkte, die wir nunmehr für die 
Deutung des vorderen Astes vom ventralen Schultergürtelrahmen 
der Anuren gewonnen haben, sind folgende. 1. Er entsteht als freiendi- 
gender Skapularfortsatz, der sich erstsekundär mit der Korakoidplatte 


1) Dieser Markraum entsteht aber nicht etwa wie in den Schlüssel- 
beinen und dem Episternum der Saurier sehr frühe und mit einer bestimmten 
Lage, sondern erst nach der Metamorphose der Larven und öffnet sich bald 
gegen den Knorpel, bald lateralwärts an der Oberfläche des Knochens. 


580 Dr. A. Goette: 


in Verbindung setzt; 2. die an ihm sich entwiekelnde Knochen- 
platte gehört als Periostalknochen zu dem unterliegenden Knorpel, 
sodass beide einen einheitlichen Skelettheil darstellen; 3. sein 
eventuelles Homologon bei den Amnioten kann folglich ebenfalls 
nur ein einfacher Skelettheil sein, der als selbstständiger Skapu- 
larfortsatz vor der Korakoidplatte entsteht, wesshalb auch Theile 
der letzteren (Procoracoideum) vom Vergleich ausgeschlossen sind. 
Alle diese Merkmale vereinigt aber lediglich die Clavieula 
der Amnioten, von denen natürlich die den Amphibien zunächst- 
stehenden Reptilien (Saurier, Chelonier, Ichthyosaurus) hier in 
erster Reihe in Betracht kommen. Diese Deutung des fraglichen 
Skelettheils der Amphibien wurde bereits von Carus (Nr. 2 
1. Aufl. S. 119) und Geoffroy St. Hilaire (Nr. 14)!) vertreten, 
denen sich Cuvier (Nr. 3 S. 364), Stannius (Nr. 31 S. 73) und 
Pieififer (Nr. 23 S. 40—49) anschlossen. Duges trennt den 
Knochen als Acromiale vom Knorpel, welcher allein mit einem 
Theil der Clavicula verglichen wird (Nr. 5 S. 63 ff.). Ecker be- 
zeichnet wiederum den Knochen als Clavicula, den unterliegenden 
Knorpel aber gar nicht (Nr. 6 S. 46); Gegenbaur folgt Ecker, 
indem er zugleich den Knorpel als Procoracoideum deutet (Nr. 11 
S. 59). Parker geht bereits davon aus, dass die Schlüsselbeine, 
da sie Hautknochen seien, den Amphibien fehlen, und erblickt 
daher im ganzen Skeletstück ein Procoracoideum (Nr. 22 S. 87, 89). 
Eine auf Vergleiehungen beruhende, ausführliche Begründung fin- 
den wir aber auch bei diesem Anlass nur bei Gegenbaur. Aller- 
dings habe ich schon im allgemeinen erörtert, warum eine Tren- 
nung des Knochens und Knorpels unserer Clavieula, wie sie 
Gegenbaur annimmt, nicht durehführbar ist; doch müssen hier 
noch die besonderen Erwägungen näher geprüft werden, welche 
Gegenbaur gegen die Schlüsselbeinnatur des Knorpels und für 
diejenige des Knochens allein vorbringt. Den Knorpel will er als 
Clavieula oder Theil einer solehen desshalb nicht gelten lassen, 
weil derselbe „mit dem Coracoideum eine gemeinsame knorpelige 
Anlage besässe“, was „allen über das Verhältniss der Clavicula 
zum Schultergürtel bekannten Thatsachen“ zuwiderlaufe. Die An- 


1) Jene Deutung wird im Texte nicht erwähnt, die Bezeichnung „Fur- 
eulaire‘“ findet sich nur in der Tafelerklärung. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 581 


nahme des ursprünglichen Zusammenhangs, der gemeinsamen An- 
lage beider Skapulariortsätze ist aber, wie ich zeigte, irrig; sie 
treten beide völlig getrennt auf, und ihre sekundäre mediale Ver- 
bindung ist kaum höher anzuschlagen wie die Bandverbindung 
zwischen Schlüsselbein und Coracoideum bei den Cheloniern und 
Vögeln (s. 0.). Auch bei den Urodelen, welche die ursprüngliche 
Trennung beider Skapularfortsätze in der Regel zeitlebens behalten, 
kommt ausnahmsweise die gleiche Verbindung wie bei den Anuren 
vor, wodurch die sekundäre Bedeutung der letzteren erst recht in 
helles Licht gesetzt wird: ich habe es schon früher einmal notirt, 
dass ich bei Menopoma auf der einen Seite beide Fortsätze ge- 
trennt, auf der anderen zu einem Rahmen verbunden antraf (Nr. 
15 5. 617). Sowie nun Gegenbaur im Knorpel des vorderen 
Skapulariortsatzes der Anuren weder eine Clavieula noch einen 
Theil derselben erkennen will, glaubt er andererseits alle we- 
sentlichen Merkmale eines Schlüsselbeins allein in dem Pe- 
riostalknochen jenes Skelettheils zu finden. „Er entsteht auf die 
‘ gleiche Weise wie das Schlüsselbein der Eidecehsen, und besitzt 
die gleiche Lagerung, wenn er auch vom knorpelig angelegten 
Schultergürtel sich noch nicht freigemacht hat, vielmehr diesen 
auch da, wo er ganz unabhängig entsteht, halbrinnenförmig um- 
wächst. Darin liegt die Eigenthümlichkeit der Schlüsselbein- 
bildungen der ungeschwänzten Amphibien, wodurch zugleich die 
Bedeutung dieses Knochens am ausgebildeten Skelete verhüllt wird.“ 
Nachdem ich aber gefunden habe, dass der letztere nicht selbst- 
ständig am wenigsten aber aus einem selbstständigen Skapular- 
fortsatze wie das Schlüsselbein der Saurier entsteht, kann ich auch 
der Deutung Gegenbaur's nicht beitreten; jener Knochen gehört 
eben zum unterliegenden Knorpel, und erst beide zusammen stellen 
ein Skeletstück dar, welches durch Ursprung und Lagebeziehungen 
sich lediglich einer Clavicula vergleichen lässt. Allerdings scheint 
dasselbe, solange noch eine andere Auffassung geläufig ist, in ei- 
nigen Stücken nicht ganz unbedeutend von den Scehlüsselbeinen 
der Amnioten abzuweichen. Erstens könnte hier der Mangel einer 
Abgliederung desselben von der Scapula angeführt werden. Nun 
darf man aber nicht vergessen, dass der Zusammenhang mit der 
letzteren der ursprüngliche Zustand aller Schlüsselbeinbildungen 
ist, dessen Fortdauer gerade bei den Amphibien als tiefer stehenden 
Formen nichts Auffälliges haben kann, um so weniger als sich das- 


[2 


582 Dr. A. Goette: 


selbe bei den Cheloniern wiederholt), bei denen die durch die 
getrennte Verknöcherung bezeichnete Absonderung der Clavieula 
von der Scapula nicht einmal so wie bei den Anuren erhalten 
bleibt. Ferner könnte an die in der Regel nur theilweise und ein- 
seitig auftretende Verknöcherung der Clavieula der Amphibien ge- 
dacht werden; diese führt aber nicht selten zur vollständigen Ver- 
knöcherung hinüber, und wo sie bestehen bleibt, erinnert sie durch 
die Rinnenform des einen centralen Strang umschliessenden Pe- 
riostalknochens durchaus an die Anfangszustände der Schlüssel- 
beinverknöcherung bei den Amnioten, so dass wir sie füglich eben- 
falls als eine jüngere Stufe des vollständigen Verknöcherungs- 
processes auffassen dürfen, welche den Anuren als niedriger organi- 
sirten Vertebraten gegenüber den Amnioten eigen ist. Alsdann 
lassen sich aber die höchstentwickelten, nämlich die völlig ver- 
knöcherten Schlüsselbeinformen der ungeschwänzten Amphibien 
(Docidophryne, Systoma, Hylaedactylus, Hylaplesia) unmittelbar 
an diejenigen der Chelonier anschliessen, für welche schon Gegen- 
baur die entfernte Möglichkeit zugab, dass sie nicht nur dem 
Procoracoideum, d. h. dem Schlüsselbeinknorpel der Anuren, son- 
dern auch der darum gewachsenen Cavicula, d. h. dem Periostal- 
knochen des Schlüsselbeins zugleich entsprächen (Nr. 11 8. 62, 
Nr. 12 S. 682). Diese Möglichkeit erscheint mir jetzt als That- 
sache, aber nicht in dem Sinne Gegenbaur's, dass bei den 
Cheloniern zwei grundverschiedene Schulterstücke zu einem ver- 
schmolzen wären, sondern so, dass die höchstentwickelte aber sel- 
tenere Form des durchaus einheitlichen Schlüsselbeins der Amphi- 
bien bei jenen Reptilien zur regelmässigen wird, welche schon 
durch den Zusammenhang zwischen Clavicula und Scapula und 
durch die Verbindung der medialen Enden des Schlüsselbeins und 
des Coracoideum sich den Anuren nähern. 

So finden wir also unter den Eigenthümlichkeiten der Cla- 
vieula der Anuren, sowie sie eben bestimmt wurde, keine, welche 
nicht Analogien in der Entwickelung oder dem fertigen Zustande 
desselben Skelettheils bei den Amnioten böte, keine, die so schwer 
wiegt wie die Eigenthümlichkeit, welche Gegenbaur für seine 


1) Meckel macht auf die Homologie beider Schlüsselbeinbildungen 
aufmerksam, unterlässt es aber, dieselben namentlich zu bezeichnen (Nr. 20° 
II. 1. $. 440, 444). 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 583 


Clavieula (unseren Periostalknochen) in Anspruch nehmen muss 
(vgl. S. 581), und die noch dadurch auffälliger würde, dass diese 
vermeintliche Clavieula, wie ich zeigte, in nicht seltenen Fällen 
ganz in einen anderen Skelettheil aufginge). 

Von den allgemeinen genetischen und anatomischen Bezie- 
hungen, welche die Schlüsselbeine der Amnioten in der Regel 
auszeichnen, ist aber für die Amphibien Eines noch nicht erwähnt 
worden — die Beziehungen zum Episternalapparat. — Schon 
um die Zeit, wann sich die beiden Skapularäste der Froschlar- 
ven verbinden, fand ich, dass die dieke Perichondralschicht der 
Clavieula am medialen Ende derselben zu einer kleinen, die dar- 
unterliegende Knorpelecke etwas überragenden Wucherung aus- 
wächst, welche sich scheinbar kontinuirlich in einen weichen 
Wulst fortsetzt, der den ganzen Rand des Epicoracoideum einfasst 
und den Brustmuskeln zum Ansatz dient (Fig. 36). Wenn dar- 
auf die beiden Schultergürtelhälften einander nahe gekommen sind, 
ist die bezeichnete Wucherung etwas grösser und vorspringender 
geworden, zugleich aber auch deutlich von der Sehnenmasse der 
Brustmuskeln am Rande des Epicoracoideum geschieden, sowohl 
durch ihre bestimmten Grenzen wie durch ihr Gewebe (Fig. 37). 
Das letztere erscheint nämlich alsdann schon knorpelähnlich und 
daher verschieden vom Fasergewebe der Sehnenmasse; ebenso 
glaube ich einen hinteren Rand der knorpelähnlichen Wucherung 
erkannt zu haben, welcher schräg über die Knorpelecke hinziehend, 
lateralwärts ins Periost und Perichondrium der Clavieula, median- 
wärts aber am Rande des Epicoracoideum sich verliert, während 
die Muskelsehne, mit der jene Wucherung ohne Grenze zusam- 
menzuhängen schien, in gleichmässiger Breite den Saum des Epi- 
coracoideum bedeckt und sich auf die erstere hinüberschlägt. 
Ich bin daher der Ansicht, dass beide Theile nicht aus einer ge- 
meinsamen Anlage hervorgehen und nur die Indifferenz ihres an- 


1) Aehnlich wie die Chamaeleonten und Krokodile unter den Reptilien 
lassen auch einige Anuren eine Olavicula gänzlich vermissen. Parker führt 
als solche auf: Hylaedactylus celebensis und Microps oxyrhynchus (Nr. 22, 
S. 67, 68), Fürbringer ebenfalls (Nr. 8 S. 177); Günther zählt noch dazu: 
Uperodon marmoratum und Diplopelma ornatum (Nr. 17 S. 49, 50). Ich 
selbst habe bei Hylaedactylus baleatus vergeblich nach Rudimenten einer 
Clavicula gesucht. 


584 Dr. A. Goette: 


einandergrenzenden anfänglichen Bildungsgewebes die Scheidung 
auf den früheren Entwickelungsstufen verhinderte. Um die ge- 
naueren Lagebeziehungen jener knorpelähnlichen, nunmehr annähernd 
dreieekigen Wucherung zu verstehen, muss vorausgesehiekt werden, 
dass indem der Periostalknochen der Clavieula medianwärts auf 


der Bauchfläche des Knorpels glatt ausläuft, die unbedeekte Vor- 


derecke des letzteren davor und medianwärts gleichfalls als ohn- 
gefähr dreieckiger Vorsprung unter dem Knochen vorragt, um sich 
weiter rückwärts ohne Grenze dem Epicoracoideum anzuschliessen. 
Auf diesem Vorsprunge sitzt nun die bezeichnete Wucherung der 
Perichondralschicht, ihrerseits den ersteren nach vorn weit über- 
ragend, was bei der relativen Durchsichtigkeit der Theile nicht schwer 
zu konstatiren ist. Uebrigens muss ich hier gleich hervorheben, dass 
der Ausdruck „Wucherung der Perichondralschicht“ kein ganz 
genauer ist. Zur Zeit, wenn jene Wucherung zuerst auftritt, ist 
jene ihre Grundlage noch kein eigentliches Perichondrium, son- 
dern lediglich der bei der Knorpelbildung der Clavieula übrigge- 
bliebene Rest ihrer ganzen ursprünglichen Anlage, welcher late- 
ralwärts allerdings in Perichondrium und Periost übergeht, median- 
wärts aber eben zu einer besonderen, alsbald ebenfalls knorpelig 
werdenden Skeletanlage hervorwuchert. Unzweifelhaft hat man 
also die letztere als ein Erzeugniss des ganzen vorderen Astes 
aufzufassen, während der Ausdruck „Perichondralschieht“ nur die 
lokalen Beziehungen andeuten sollte. Sobald die beiden Sehulter- 
gürtelhäliten mit den Rändern der Epicoracoidea völlig zusammen- 
gestossen sind, vereinigen sich auch jene beiderseitigen Wuche- 
rungen zu einer rautenförmigen Masse, welche mit ihrer hinteren, 
in eine mediane Spitze auslaufenden Hälfte auf dem Vordertheil 
der beiden Epieoracoidea und der oben erwähnten Eeken der 
Sehlüsselbeine ruht, und nach vorn dieselben mit einem abgerun- 
deten Vorsprung überragt (Fig. 38); seitlich geht sie noch immer 
kontinuirlich in das Perichondrium und Periost der Schlüsselbeine 
über. Die Vorderhälite dieser Bildung ist nun die noch immer 
nicht völlig knorpelige Anlage des Episternum aut. Parker 
schildert die Doppelanlage desselben oder seines „Omosternum* 
ähnlich, hat aber nach Beschreibung und Abbildung die unter der 
eigentlichen Anlage liegenden Knorpelecken der Schlüsselbeine 
dafür gehalten (Nr. 22, S.81, Taf. V Fig. 5), obgleich dieselben auch 
noch viel später unter dem unpaaren Episternum zu erkennen sind 


“22 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 585 


(Fig. 39); daher erklärt er sie, wo sie bei anderen Anuren in Abwesen- 
heit eines Episternum offen vorliegen, wie z. B. bei Pipa und 
Pseudis, für die in der Entwiekelung zurückgebliebenen Homologa 
eines solehen. Ich muss aber zum besseren Verständniss des Fol- 
genden besonders hervorheben, dass die von mir beobachtete An- 
lage des Episternum als Neubildung auftritt, welche nicht nur vor 
den Knorpelecken der Schlüsselbeine, also auch. den Epicoracoi- 
dea (wie ich selbst früher annahm, Nr. 15 S. 472), sondern auch 
zum Theil auf deren Fuge liegt. Die Bedeutung dieser Thatsache 
wird sich sofort ergeben. 

Die noch getrennten Schultergürtelhälften der Froschlarven 
sind miteinander durch eine Membran verbunden, welche während“ 
der Annäherung der ersteren schrumpft, sodass die zuletzt zusam- 
mentreffenden dicken Ränder der Epicoracoidea nur eine unbedeu- 
tende Masse weichen Gewebes zwischen sich fassen. Dieselbe 
redueirt sich noch mehr, sobald die vorn und hinten anfangs noch 
divergirenden Ränder auch dort zusammenstossen und im Durch- 
schnitt sich gegeneinander abplatten. Querdurchschnitte dieser 
Gegend zeigen nun, dass während dieser engen Zusammenfügung 
der hintere Fortsatz der Episternalanlage schmäler geworden aber 
zugleich über der Fuge rückwärts bis in den Bereich der Cora- 
coidea weitergewachsen ist (Fig. 41, 42). Sein Gewebe ist wie 
erwähnt knorpelähnlich; aber obgleich es mit den Rändern der 
Epicoracoidea und der zwischen sie eingeschlossenen bindegewe- 
bigen Masse innig zusammenhängt, bleibt es von dieser, welche 
viel dunkler und faseriger erscheint, sowie von dem fertigen Hya- 
linknorpel der Epicoracoidea deutlich geschieden. Es kann daher 
dieser die Fuge der letzteren von unten her deckende, zunächst 
erst knorpelähnliche Wulst als ein blosses Verschmelzungsprodukt 
der äusseren Knorpelränder nicht angesehen werden; und im Gegen- 
satz zu der deutlichen Sonderung von den letzteren lassen Längs- 
durchschnitte seinen völlig kontinuirlichen Zusammenhang in die 
indess weiter ausgewachsene vordere Hälite der Episternalanlage, 
deren Knorpelbildung etwas weiter vorgeschritten ist, ganz un- 
zweideutig erkennen (Fig. 46). An den Querdurchschnitten sei 
noch darauf aufmerksam gemacht, dass die von dem vorwachsenden 
Episternalwulst aufgehobenen und nunmehr auf ihm befestigten 
Muskelsehnen sich bisweilen sehr deutlich als besondere Schicht 


von demselben abheben, zur weiteren Bestätigung des oben ange- 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 14. 38 


586 Dr. A. Goette: 


führten Befundes, dass diese Muskelsehnen und die Episternalan- 
lage durchaus verschiedene Bildungen sind. 

Ist die Entwickelung des Episternum so weit gediehen, so 
lässt sich bei vorsichtiger Präparation noch am zusammenhängenden 
Schultergürtel folgendes Verhalten des ersteren feststellen (vgl. 
Fig. 39 von einem etwas älteren Stadium). Die vordere 
Hälfte des Episternum ist ansehnlich gewachsen und läuft bei- 
nahe spitz aus; ihre Basis hat sich seitlich vom Perichondrium 
und Periost der Schlüsselbeine ganz abgesondert und ist, obgleich 
die darunterliegenden Knorpelecken noch theilweise deckend, den- 
noch merklich vorgerückt, sodass sie noch später ganz vor dieselben 
zu liegen kommt. Der Uebergang dieses vorderen Episternalstückes 
in die hintere sich stabförmig verlängernde Fortsetzung ist nicht 
mehr durch eine allmähliche Verschmächtigung vermittelt, sondern 
dieselbe entspringt gleich mit dem durchgängigen Durchmesser aus 
der etwas vorragenden Mitte des Hinterrandes von jenem Stück, 
sodass beide Theile des Episternum, obgleich noch im kontinuir- 
lichen Zusammenhange stehend, deutlich gesondert erscheinen. 
Der die Epikorakoidfuge deckende hintere Episternalfortsatz 
war bei dieser Ansicht nur bis zwischen die Coracoidea kenntlich. 
An etwas älteren Thieren war er nicht nur weiter gewachsen, 
sondern auch gerade zwischen der Coracoidea zuerst völlig knor- 
pelig geworden, während sein Vorderende sich schon von dem 
grossen vorderen Stücke oder eben dem Episternum aut. abzu- 
lösen begann. Querdurchschnitte zeigen ferner noch eine andere 
wichtige Veränderung in der Verbindung beider Epicoracoidea; 
bevor ich aber auf dieselbe näher eingehe, will ich hier die Auf- 
merksamkeit noch auf einen anderen Punkt Jenken. Schon an 
älteren Larven zeigt sich eine kortikale Verkalkung des Epikora- 
koidknorpels, welehe nach der Larvenmetamorphose stärker her- 
vortritt, aber auf den äussersten Saum beschränkt bleibt und unter 
den Seitentheilen des Episternalfortsatzes fortlaufend eine gute 
Grenze gegen denselben bildet (Fig. 44). Zwischen diesem theil- 
weise verkalkten Saum und dem Rande des verknöchernden Co- 
racoideum befindet sich inmitten des unverkalkten Hyalinknorpels 
eine senkrechte Zone mit dichter stehenden, senkrecht verlängerten 
Zellen, welche weicher und nachgiebiger ist als die Umgebung, 
daher eine gewisse Beweglichkeit des Epicoracoideum daselbst 
bedingt und wenn man die beiden Sehultergürtelhälften auseinan- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 587 


derzieht, leicht eine Kontinuitätstrennung herbeiführt (Fig. 44). 
Betrachtet man einen solehen Schultergürtel mit ausgebildeter Ver- 
kalkung, also bei nicht gar zu jungen Thieren, im durchfallenden 
Lichte, so erscheint wenigstens der ganze Hyalinknorpel des Epi- 
coracoideum als ein heller Streif, welcher dem Knochenrande des 
Coracoideum parallel zieht und dasselbe sehr deutlich vom stark 
verkalkten Epikorakoidalsaume sondert (Tai. XXXII Fig. 49). Es 
ist mir nun sehr wahrscheinlich, dass Ecker durch ganz ähnliche 
Befunde an einer jungen Rana haleeina bewogen wurde, eine wirk- 
liche Abgliederung des äusseren Knorpelsaums vom übrigen, mit 
dem Korakoidknochen zusammenhängenden Epicoracoideum anzu- 
- geben (Nr. 6 S. 47, Fig. 35). Jedenfalls habe ich früher die gleiche 
Angabe für den gemeinen Frosch gemacht, weil jene Lockerung des 
Zusammenhangs mir ebenso bedeutend erschien wie diejenige 
zwischen den Rippen und Wirbeln mancher Urodelen, wo lediglich 
eine Synehondrosis besteht, aber doch eine Abgliederung bisher 
nicht geläugnet wurde (vgl. Hyrtl Nr. 18a 8. 49). Allerdings verliert 
sich jene senkrechte und weiche, eine unvollkommene Abgliederung 
darstellende Knorpelzone in den alten Fröschen; doch bleibt 
zwischen dem eigentlichen Korakoidknochen und dem verkalkten 
unpaaren und medianen Verbindungsstück beider Epicoracoidea 
eine unverkalkte Hyalinknorpelschicht und somit wenigstens eine 
entsechiedene Absonderung jenes Stücks nach beiden Seiten be- 
stehen. Gegen Ecker bemerkte nun aber Gegenbaur, dass er 
von der angegebenen Abgliederung bei den einheimischen Fröschen 
nicht einmal eine Andeutung gefunden habe (Nr. 11 S. 60 Anm.); 
mir gegenüber bezeichnet er die Wiederholung der Ecker’schen 
Angabe bezüglich der Abgliederung sogar als „reine Erfindung“ 
(Nr. 13 8. 315)! Ich überlasse es meinen Lesern, die Berechtigung 
eines solchen Urtheils überhaupt und insbesondere im vorliegenden 
Falle zu prüfen; ich selbst halte daran fest, dass im Epicoraeoi- 
deum der Frösche zu einer gewissen Zeit die angegebene, frei- 
lich unvollkommene Abgliederung und später wenigstens die 
deutliche Sonderung von Mittel- und Seitentheilen besteht. Etwas 
anderes ist es, welche Bedeutung man diesen Erscheinungen bei- 
messen will; und da muss ich gestehen, dass ich dies in der frü- 
heren Weise nieht mehr thue. Denn seitdem ich den hinteren 
Episternalfortsatz kennen gelernt habe, glaube ich allerdings, dass 
jene Absonderungserscheinungen nur sekundäre, von untergeord- 


588 Dr. A. Goette: 


neter Bedeutung sind, indem sie lediglich aus der engen Anpas- 
sung der Epikorakoidsäume an jenen ersteren hervorgehen. Dies 
wird verständlich, wenn wir die Verbindung beider Epicoracoidea, 
deren Betrachtung oben unterbrochen wurde, jetzt weiter unter- 
suchen 

Diese Verbindung der Epicoracoidea des Frosches wird von 
den einzelnen Beobachtern sehr verschieden beschrieben. Duges 
und Stannius lassen sie einfach zu einem Stück verwachsen (Nr. 
5 8. 65, Nr. 31 S. 74), Meckel spricht bloss von einer Fuge der- 
selben (Nr. 20 II, 1 8. 441), Cuvier und Ecker von verbinden- 
dem Faserknorpel und Bindegewebe (Nr. 4 Tom. X S. 298, Nr. 6 
S. 47); Gegenbaur vereinigt gewissermassen alle diese Ansichten,” 
indem er die Epicoracoidea zu einem unpaaren, medianen Stück 
verschmelzen lässt, aber unter Zurücklassung von mit Bindegewebe 
ausgefüllten Lücken (Nr. 11 S. 57, 58). Parker endlich erwähnt 
nur ein Uebereinandergreifen der Ränder, welches auch sehr deut- 
lich gezeichnet wird (Nr. 22 S. 83, Taf. V Fig. 6). Diese letztere 
Behauptung kann ich weder bestätigen, ‘noch weiss ich sie mir 
irgendwie zu erklären; die übrigen Angaben sind aber wenigstens 
für Rana durchweg ungenau. Eine wirkliche Verschmelzung der 
Epicoracoidea findet nicht statt, ihre Vereinigung durch weiche 
Bindesubstanz ist nur ein vorübergehender Entwickelungszustand 
(Fig. 41—43). Die darauf eintretende, gleich näher zu beschrei- 
bende Veränderung jenes ersten Zusammenhangs der beiden Epi- 
coracoidea beginnt in der Mitte der Fuge und schreitet allmählich 
gegen deren Enden fort (Fig. 43, 44). Es spaltet sich nämlich 
jene Verbindungsmasse schon an ganz jungen Thieren in ihrer 
sanzen Höhe, und diese senkrechte Spalte weitet sich in der Folge 
immer mehr aus, erhält eine glatte Auskleidung und flüssigen In- 
halt, bleibt aber gegen die Bauchhöhle durch Bandmasse geschlossen, 
sowie sie nach aussen durch dewEpisternalfortsatz verdeckt wird. 
Indem sie aber in den letzteren allmählich vordringt, wird er in 
eine dachförmige Platte verwandelt, welche darauf vollständig ver- 
kalkt und an ihren Rändern mit dem gleichfalls verkalkten äusseren 
Knorpelsaum der beiden Epicoracoidea völlig verschmilzt (Fig. 44, 
45 und 40). So kann der durch den Episternalfortsatz gebildete 
mediane Kiel, welcher beide Schultergürtelhäliten verbindet, im 
ausgebildeten Zustand wohl den Anschein hervorrufen, als wenn 
er aus den nach aussen umgebogenen und mit einander verschmol- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 589 


zenen äussersten Rändern der Epicoracoidea bestände ; um so mehr, 
wenn die Verkalkung, wie ich dies stellenweise antraf, die Mitte 
des Kiels freilässt, also eine Theilung desselben in zwei Hälften 
anzudeuten scheint. Diese schliesslich kontinuirliche Verbindung 
beider Epicoracoidea ist aber nicht die Folge einer unmittelbaren 
Verschmelzung derselben, sondern durch ein besonderes genetisch 
von ihnen zu trennendes und ihnen nur ventral aufgelagertes 
Schlussstück vermittelt; was, wie ich schon erwähnte, wahrschein- 
lich die durch Verkalkung bezeichnete Absonderung der in jene 
Verbindung hineingezogenen äussersten Säume der Epicoracoidea 
von deren hyalinen Partien veranlasst. Zwischen den ganzen senk- 
rechten Randflächen der Epicoracoidea besteht aber weder eine 
direkte noch eine Bandverbindung, vielmehr eine vollkommene 
Gelenkhöhle, zu der sich die Spalte entwickelt hat. Man kann 
sich von diesem Verhalten leicht überzeugen, wenn man den frei 
herauspräparirten Schultergürtel eines erwachsenen Frosches mit 
unbewaffnetem Auge untersucht: ventral findet man einen medianen, 
unpaaren verkalkten Kiel!), durch den beide Epicoracoidea zusam- 
menhängen, an der Visceralseite eine Bandmasse, die aber leicht 
zu sprengen ist, worauf sich eine geräumige, bis in den Kiel rei- 
chende Höhle zeigt. Soweit es die Elastieität des letzteren und des 
inneren Bandes gestattet, können daher auch beide Schulterhälften 
sich gegeneinander bewegen. 

Das vordere freie Episternalstück (Episternum aut.), dessen 
weitere Formveränderung und Verknöcherung ich hier nicht näher 
anzugeben brauche, rückt schliesslich ganz vor die ihm ursprüng- 
lich unterliegenden Knorpelecken der Schlüsselbeine und trennt 
sich vom hinteren Fortsatz oder dem Kiel völlig ab, so dass er 
diesen beiden miteinander verschmolzenen Theilen nur von vorn 
her angefügt bleibt (Fig. 40). 

Dass der ganze voranstehend beschriebene „Episternalapparat“ 
seinen Namen wenigstens auf Grund seiner Entwickelung verdient, 
liegt auf der Hand; er entsteht ebenso wie bei allen Amnioten 
aus Fortsetzungen der medialen Schlüsselbeinenden, welche in der 
Medianebene zusammentreffen und sich zu einem unpaaren, von 


1) Cuvier hat offenbar diesen Kiel gemeint, wenn er sagt, dass bis- 
weilen statt des beide Schultergürtelhälften verbindenden Faserknorpels ‚il 
s’ossifie un filet intermödiaire“ (Nr. 4 Tom. X $. 299). 


590 Dr. A. Göette: 


den Schlüsselbeinen abgesonderten Skelettheil vereinigen, ohne 
jedoch die Verbindung mit den letzteren ganz aufzugeben. Weniger 
gewöhnlich erscheinen die übrigen Lagebeziehungen und Verbin- 
dungen des fertigen Episternalapparats der Anuren, welche daher 
durch eingehendere Vergleiche aufzuklären sind. Es war bisher 
nur dessen vorderes Stück bekannt, welches bisweilen als Manu- 
brium (Mertens, Stannius), meist aber als Episternum gedeutet 
wurde (Geofiroy, St. Hilaire, Cuvier, Duges, Ecker). Doch 
macht Gegenbaur darauf aufmerksam, dass dieses Episternum, 
wenn auch seine Deutung richtig sei, doch sowohl durch seine 
Lage vor dem Schultergürtel, wie durch den Mangel einer Ver- 
bindung mit den Schlüsselbeinen (den Periostknochen der vorderen 
Aeste) sich von den gleichnamigen Stücken aller Amnioten und 
durch seine knorpelige Anlage von denjenigen der Saurier unter- 
scheide (Nr. 11 S. 65). Parker nennt es „Omosternum“, weil 
es aus Abgliederungen des Schultergürtels entstehe (s. o.), also 
mit einem Episternum (Interelavicle), das den Amphibien über- 
haupt fehle, nicht verglichen werden dürfe (Nr. 22 S. 87). Dieser 
letztere Einwand gegen die Homologie der Episterna der Amphi- 
bien und Amnioten wird aber hinfällig, sobald man weiss, dass 
die letzteren ebenfalls Abgliederungen des Schultergürtels darstellen. 
Wiehtiger sind dagegen die von Gegenbaur hervorgehobenen 
Schwierigkeiten bei der Deutung des Episternum der Anuren. 
Von diesen ist der letzte Punkt, die distiologische Differenz gegen- 
über den Sauriern, bereits mehrfach von mir erläutert worden; 
wenn man das rein knöcherne Episternum der Saurier sich in 
das theilweise knorpelig präformirte der Vögel verwandeln sieht, 
so kann der umgekehrte Wechsel des Episternalgewebes von den 
Amphibien zu den Sauriern hinüber nicht mehr besonders in’s 
Gewicht fallen. Die zweite Schwierigkeit, nämlich die mangelnde 
Verbindung des Episternum der Anuren mit deren Schlüsselbeinen, 
besteht natürlich nur unter der Voraussetzung, dass die letzteren 
allein in den Periostalknochen der eigentlichen Claviculae gesucht 
werden; so wie ich die Schlüsselbeine und Episterna der Anuren 
bestimme, stehen allerdings die letzteren in engem Konnex mit 
den ersteren. Das letzte und vielleicht wichtigste Bedenken end- 
lich, welches bisher bei der Vergleichung der Episterna der Anuren 
und Amnioten sich aufdrängen musste, dass nämlich das Epister- 
num aut. der ersteren lediglich vor dem Schultergürtel liege, dieses 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 591 


Bedenken wird gehoben, wenn wir zu jenem bisher allein bekannten 
Stück den sich daranschliessenden hinteren Fortsatz hinzunehmen, 
den ich bei den Fröschen auffand. Immerhin enthält die Lage 
desselben auf den Epicoracoidea und seine Verbindung mit ihnen 
eine auffailende Abweichung von den Lagebeziehungen der Epi- 
sterna der höheren Amnioten, welche sich nur durch eine successiv 
fortschreitende Vergleichung erklären lässt. 

Die Lage des von mir so genannten hinteren Episternal- 
fortsatzes der Frösche stimmt zunächst nur mit derjenigen des 
Episternum von lIchthyosaurus überein (vgl. Fig. 31—33, 39, 40). 
Den Fröschen und Ichthyosaurus gemeinsam ist der Mangel eines 
zwischen die Korakoidplatten eingeschobenen Brustbeins; daher 
stossen die letzteren zusammen und das Episternum liegt über 
ihrer Fuge oder Gelenkverbindung und ist auch auf deren Aus- 
dehnung beschränkt. Ob es mit den von ihm bedeckten Epikora- 
koidrändern eine kontinuirliche Verbindung eingeht oder, wie 
man es für Ichthyosaurus voraussetzen darf, ihnen nur durch Li- 
gamente angeheitet war, ändert nichts an den Lagebeziehungen. 
Bei den Sauriern liegt das Episternum anfangs ebenfalls über der 
die beiderseitigen Epicoracoidea trennenden Lücke (Fig. 3, 4, 8); 
indem aber das Brustbein von hinten her sich in diese Lücke vor- 
schiebt, kommt das Episternum wenigstens mit seinem hinteren 
Abschnitt auf das letztere zu liegen, verbindet sich mit dem- 
selben und gibt dafür die Verbindung mit den von ihm noch 
überlagerten vorderen Theilen der Epiceoracoidea auf, welche sich 
in der Regel kreuzen. Aber schon Hatteria zeigt ein weiteres 
Vorrücken des Brustbeins und in Folge dessen ein Auseinander- 
rücken der Korakoidplatten ganz an die Seiten desselben (vgl. 
Nr. 16 Fig. 26), bis endlich bei den Krokodilen, denen sich darin 
unmittelbar die Vögel anschliessen, die Coracoidea jede Beziehung 
zum Episternum verlieren und dieses gleich in der ersten Anlage 
auf die Ventralseite des Sternum zu liegen kommt (Fig. 19, 20). 
Unter den Säugern wiederholen die Monotremen die Verhältnisse 
der Saurier (Fig. 8, 29, 30); in den übrigen Ordnungen ziehen 
sich bekanntlich die Coracoidea ganz von der Ventralseite der 
Brustbeinregion zurück, sodass der Episternalapparat und das da- 
mit verbundene kostale Sternum die letztere allein einnehmen 
(Fig. 24 — 28). Indem wir auf diese Weise den Haupttheil des 
Episternum von dem Verbindungskiel der beiden ventralen Schulter- 


592 Dr. A. Goette: 


gürtelhälften (Rana, Ichthyosaurus) an bis in die Crista sterni 
der Vögel und Säuger (Talpa) verfolgen, erkennen wir leicht, 
wie die erst nach seiner Entstehung, also sekundär sich ent- 
wickelnden Beziehungen zu seiner Unterlage (Coracoidea, Sternum) 
sich allmählich völlig verändern, während seine primären, geneti- 
schen Beziehungen zu den Schlüsselbeinen auch im fertigen Zu- 
stande durchweg erhalten bleiben. Zu den sekundären und unbe- 
ständigen Merkmalen der Episterna gehört auch die Entwickelung 
von vorderen abgegliederten oder als Queräste erscheinenden 
Seitentheilen, welche nur dort auftritt, wo die Schlüsselbeinenden 
nicht unmittelbar zusammentreffen und damit zugleich eine voll- 
ständige Zusammenziehung der paarigen Anlagen des Episternum 
in der Medianebene verhindern — Saurier, Säuger — und umge- 
kehrt — Anuren, Vögel. Diese Zusammenstellung beweist schon, 
dass wir es hier nicht mit einer ursprünglichen, von einer Klasse 
zur anderen vererbten Erscheinung zu thun haben, sondern einer 
Anpassung, welche unabhängig vom verwandtschaftlichen Zusam- 
menhange jener Abtheilungen da und dort erfolgte. 

Alles, was ich bisher über den hinteren Episternalfortsatz 
der Anuren gesagt habe, bezieht sich zunächst nur auf die Frösche. 
Bekanntlich gibt es aber noch viele Anurengattungen, welche sich 
denselben wenigstens darin anschliessen, dass ihre Epicoracoidea 
ebenfalls in der Medianlinie zusammenstossen und mehr oder we- 
niger innig sich miteinander verbinden. Nach Cope (Natural 
History Review 1865 S. 97 ff.), Gegenbaur (Nr. 11 8. 63) 
und Parker (Nr. 22) sind es folgende: 1. die Aglossa: Pipa, 
Dactylethra, 2. die Ranidae: Rana, Dieroglossus, Cerato- 
phrys, Cystignathus, Cassina, Pleurodema (Cyeloramphus 
macht davon eine Ausnahme, wie ich finde), 3. die Phryniscidae: 
Phryniseus!), Brachycephalus, Hemisus, 4. Rhinophry- 
nus, 5. die Engystomidae: Rhinoderma, Atelopus, Gacopus, 
Diplopelma, Engystoma, Chelydobatrachus, Breviceps, 
6. Calophryne von den Bufonidae, 7. die Polypedatidae: Poly- 
pedates, Crumenifera, Ixalus, Theloderma, Rhaco- 
phorus, Chiromantis, Amolops, Heteroglossa, Staurois, 
Hylorana, Hyperolius, Leptopelis, Cornufer, Hemiman- 
tis, Arthroleptis, Hylambates, Halophila, 8. Miero- 


1) Cope stellt Phrynisceus auffallenderweise zu den Bufonidae. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 593 


hyla, 9. Hylaedaetylus, 10. Hylaplesia (nach meinem Be- 
funde). Ich habe an diesen Formen gerade eine von den Ranidac 
ziemlich entfernte, Phryniseus, untersuchen können. Die Epicora- 
coidea waren grösstentheils miteinander verschmolzen; doch waren 
sowohl im Bereich der Schlüsselbeine wie namentlich der Cora- 
coidea Reste einer senkrechten von innen her zwischen sie ein- 
dringenden medianen Spalte vorhanden. Zwischen den Schlüssel- 
beinen tritt ein ventraler knorpeliger Kiel sehr deutlich hervor; 
seine Basis erscheint durch eine zellenfreie und etwas dunklere 
Zone der hyalinen Intercellularsubstanz von den Epicoracoidea 
abgegrenzt und zwischen deren Aussenränder eingekeilt. In der 
relativ ansehnlichen Strecke zwischen den Schlüsselbeinen und 
den Coracoidea waren die Epicoracoidea mit dem Kiel zu einem 
schmalen Knorpelstabe verschmolzen, welcher sich erst im Bereich 
der Coracoidea wieder in jene drei Theile sondern liess. Doch 
war dieser hintere Abschnitt des Kiels, in welchem der Episternal- 
fortsatz der Frösche nicht zu verkennen ist, ausserordentlich flach 
und verbreitert. Er war unverkalkt, während die Epikorakoid- 
ränder eine kortikale Verkalkungszone zeigten, wie bei den Frö- 
schen. Aus diesem ganzen Verhalten lässt sich deutlich erkennen, 
dass Phryniseus in der Bildung des mit den Epicoracoidea ver- 
bundenen Episternum sich wesentlich an die jungen Frösche an- 
schliesst. Aus der völligen Verschmelzung dieser Theile in der 
mittleren Strecke ihres Verlaufs und der theilweisen Rückbildung 
der die Epicoracoidea trennenden Spalte folgt aber, dass, falls 
jene Sonderungen an den erwachsenen Individuen der andern 
oben genannten Gattungen sich nicht mehr nachweisen lassen 
sollten, daraus auf einen ursprünglichen Mangel derselben, also 
des bezüglichen Episternaltheiles nicht ohne weiteres geschlossen 
werden dürfe. Jedenfalls kann Rana in der gedachten Beziehung 
nicht als Ausnahme bezeichnet werden. 
Bei den übrigen Anuren, deren dünne Epiecoracoidea sich 
übereinander schieben, fehlt ein hinterer Episternalfortsatz. Da- 
gegen erhält sich bei ihnen die ursprüngliche Verbindungsmembran 
der Epicoracoidea dauernd, welche bei den Fröschen in der Fuge 
und später dem Gelenke aufgeht; beim Uebereinandergreifen der 
Knorpelplatten wird sie nach innen umgeschlagen und liegt zwi- 
schen den einander zugekehrten und aneinander sich verschieben- 
den Knorpelflächen, wie mir scheint zu dem gleichen Zweek wie 


594 Dr. A. Goette: 


die Synovialhäute in den Gelenken (vgl. Fig. 54, 55 von Salamandra). 
Die vorderen Knorpelecken der Schlüsselbeine verbinden sich aber 
unmittelbar miteinander, wie ich bei vielen solcher Formen sah, 
sodass die Verschiebungen der Epicoracoidea als Drehungen um 
jenen festen Punkt erscheinen (vgl. Nr. 15 S. 471, 472). Uebrigens 
finden sich auch Uebergänge von diesen Formen der Epicoraeoidea 
zu denjenigen der Frösche u. s. w., indem bei einigen der letzteren 
die Epicoracoidea nicht in einer senkrechten Ebene, sondern mit 
schräg abgestumpiten Rändern zusammenstossen, sodass der 
eine den andern etwas überragt und der Episternalkiel entspre- 
chend schief nach einer Seite verschoben wird. Ich habe dies 
z. B. bei Phryniscus gesehen. 

Nachdem dargethan ist, dass die Anuren hinsichtlich ihres 
Schultergürtels mit den Amnioten im wesentlichen übereinstimmen, 
und dass insbesondere einem Theil von ihnen ebenfalls ein von 
den Schlüsselbeinen rückwärts sich erstreckender medianer Epi- 
sternalapparat zukommt, so bleibt noch zu untersuchen übrig, ob 
sie nicht auch ein kostales Sternum besitzen, welches bei den 
Amnioten zusammen mit dem Episternum den gesammten Brust- 
beinapparat darstellt. In neuerer Zeit wurde die frühere Ansicht, 
dass die Epieoracoidea das Mittelstück des eigentlichen Brustbeins 
darstellten, von Ecker wieder aufgenommen (Nr. 6 8. 47); es 
lässt sich aber eine irgendwie ausreichende Begründung dafür 
nicht auffinden. Eben so wenig halte ich meine frühere Ansicht 
aufrecht, dass die, wie ich oben ausführte, zeitweilig bis zu einem 
gewissen Grade abgegliederten Epikorakoidränder als zum Brustbein- 
apparate gehörige Theile aufgefasst werden könnten (Nr. 15 8. 471— 
473, 617—619). Ich ging dabei von der mir damals schon bekannten 
Thatsache aus, dass das allgemein als ein einheitlicher Skelet- 
apparat betrachtete Brustbein gewisser Säuger Erzeugnisse sowohl 
der Rippen wie der Schlüsselbeine (Episternum) enthalte, und 
schloss daher, dass wo noch andere Abgliederungen des Schulter- 
gürtels sich in mediane, unpaare Skeletstücke der Brustbeingegend 
verwandeln, diesen die Zugehörigkeit zum allgemeinen Brustbein- 
apparat nieht abgesprochen werden könne. Ich glaubte damals 
wie Gegenbaur selbst (Nr. 11 S. 58, 61), dass die Epieoracoidea 
zu einem solehen medianen unpaaren Stück verschmolzen seien; 
ich hielt ferner ihre seitliche Absonderung von den Coracoidea 
für beständig und erklärte sie daraufhin für ein klavikulares und 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystews d. Wirbelthiere. 595 


korakoidales Brustbeinstück. Ich befand mich dabei im Gegen- 
satze zu denen, welche darin ein Corpus sterni, also das Homologon 
eines kostalen Brustbeins sehen (z. B. Geoffroy St. Hilaire 
Nr. 14 $. 109, Ecker a. a. O.), dessen Anwesenheit bei den Am- 
phibien ich ausdrücklich bestritt. Der Vergleich jenes vom Schulter- 
gürtel abstammenden scheinbaren Brustbeinstückes mit dem Manu- 
brium sterni der Säuger ergab sich daraus, dass ich das letztere 
damals für ein bloss von den Schlüsselbeinen abgegliedertes Epi- 
sternalstück hielt, während sich an seiner Bildung auch die Rippen 
betheiligen. Meine Schlussfolgerungen waren daher an sich nicht 
unriehtig und beruhten nur auf ungenauen Beobachtungen, näm- 
lich bezüglich der vollständigen und dauernden Abgliederung der 
Epikorakoidalränder, welche nur unvollkommen und vorübergehend 
ist, und der Bildung des Manubrium, welches nicht nur epister- 
naler, sondern auch kostaler Natur ist. Mit der Erkenntniss dieser 
Irrthümer fallen natürlich auch die daraus gezogenen Schlüsse und 
Vergleiche, aber nicht alles das, was Gegenbaur in seiner unbe- 
dingten Verurtheilung jener meiner Darstellung theils für erfunden, 
theils für unerwiesen erklärt. Oder ist etwa in dem medianen 
Kiele am Schultergürtel der Frösche, wo ich früher ein klaviku- 
lares und korakoidales Brustbein annahm (vgl. Nr. 15 S. 471), nicht 
thatsächlich wenigstens ein Episternalstück enthalten, welches bei 
den Säugern, soweit es einen Theil des Manubrium sterni bildet, 
als klavikulares Brustbeinstück bezeichnet werden darf? Und 
bleibt etwa die unvollkommene Abgliederung der Epicoracoidea 
eine Erfindung, weil Gegenbaur sie an den wahrscheinlich aus- 
gewachsenen Thieren nicht bestätigt fand? 

Ich kehre zu der Frage nach dem eigentlichen Sternum der 
Anuren und zunächst der Frösche zurück, worunter man also ein 
Homologon des kostalen Sternum der Amnioten zu verstehen hätte. 
In diesem Sinne wurde früher und neuerdings der dem Sehulter- 
gürtel der Frösche und anderer Anuren hinten angefügte Skelet- 
theil gedeutet, und daher von Cuvier, Duges!), Gegenbaur, 
Parker als Sternum bezeichnet; Stannius und Ecker sahen 
darin wie manche andere ältere Anatomen nur das Endstück eines 


1) Diese beiden Anatomen bezeichnen das knorpelige Ende als Xiphoi- 
deum gegenüber dem knöchernen Sternaltheil (Nr. 3 I S. 254, Nr. 4 X S. 298, 
Nr. 5 8. 61). 


596 Dr. A. Goette: 


Brustbeins, welches sie Xiphoideum oder Hyposternum nennen. 
Parker hat die Entwickelung dieses Skelettheils, welchen ich 
Hyposternum nennen will, bei Rana temporaria verfolgt (No. 22 
S. 80, 81, Taf. V Fig. 3, 4, 8). Nachdem die Korakoidplatten 
zusammengetroffen, erscheine jederseits ein schmaler Knorpelstreif 
am Hinterrande des Epieoracoideum; diese beiden Streifen, welche 
mit der serösen Haut der Bauchhöhle (Peritoneum ?) unmittelbar 
zusammenhingen, wüchsen dicht nebeneinander zu grossen Lappen 
aus, ehe sie sich zu einem Stück vereinigten. Dieses sei trotz 
seiner Entiernung von den Rippen ebenso als ein echtes kostales 
Brustbeinstück anzusehen wie das Manubrium sterni des Menschen, 
welches als Schlussstück eines zum 7. Wirbel gehörigen Rippen- 
bogens gleichwohl der verbindenden Rippen ermangele. Ich kann 
aber diese Beobachtungen Parker’s für Rana eseulenta nicht be- 
stätigen. Ich finde die Anlage des Hyposternum schon ‚vor dem 
Zusammentreffen der Schultergürtelhälften in Form einer unpaaren, 
nach hinten abgerundeten und noch nicht knorpeligen Platte, welche 
innerhalb der oben erwähnten Verbindungsmembran jener Hälften 
liegt und den Raum zwischen den divergirenden, längst knorpe- 
ligen Hinterrändern der Epicoracoidea ausfüllt (Fig. 37). Indem 
jene Membran rückwärts ausgebreitet sich in der Linea alba be- 
festigt, wächst auch die bezeichnete Platte in ihr nach hinten aus, 
um erst allmählich durch Einschnürung an ihrer Wurzel und Aus- 
bildung der beiden Endlappen die definitive Gestalt anzunehmen 
(Fig. 38, 39, 50). Da ich die Anlage des Hyposternum im nicht- 
knorpeligen Zustande und vor der Verbindung der Epieoracoidea, 
also jedenfalls in einem früheren Stadium wahrnahm als Parker, 
so bleiben mir dessen bestimmte Angaben und Abbildungen von 
der Doppelbildung jener Anlage in späterer Zeit unerklärlich; 
doch lege ich darauf kein sonderliches Gewicht, da ich dasselbe 
Gebilde bei Bombinator allerdings aus einer Doppelanlage hervor- 
gehen sah, und anderseits eine solche Differenz mir für die Deu- 
tung nicht belangreich erscheint. Jedenfalls lehrt uns die 
Entwickelungsgeschichte des Hyposternum, dass es weder aus 
Schulterstücken, noch aus Rippenenden hervorgeht, sondern völlig 
selbstständig in einer zwischen dem Schultergürtel und der Linea 
alba ausgespannten, und die Bauchmuskeln bedeckenden Membran 
entsteht. Die Voraussetzung Park er’s, dass das Manubrium sterni 
der Säuger in ähnlicher Weise sich erhalte, ist, wie ich gezeigt 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 597 


habe, irrig; die daraufhin behauptete Homologie desselben mit 
dem Hyposternum der Anuren kann ieh daher nicht als begründet 
anerkennen. In anderer Weise vertritt Gegenbaur die Bedeu- 
tung des Hyposternum als eines ganzen kostalen Sternum (Nr. 11 
S. 64). Dem Einwande, dass demselben die für ein solches Ster- 
num bezeichnenden Verbindungen mit den Rippen fehlen, begegnet 
er dadurch, „dass in den Beziehungen zu den Rippen nur ein 
Theil der Charaktere des Sternum gegeben ist, denn auch die 
Beziehung zu den Coracoidstücken gehört hieher“. Diese sei aber 
bei den Anura so gut vorhanden wie bei den Reptilien und Vögeln, 
da wenigstens bei beweglichen Korakoidplatten die vorderen Sternal- 
ränder mit einer Rinne zur Aufnahme der Epikorakoidränder ver- 
sehen seien. Diese Bemerkungen Gegenbaurs wären ganz ge- 
rechtfertigt, wenn das Sternum der Amnioten eine selbstständige 
Anlage besässe und mit den Rippen ebenso wie mit den Coracoidea 
erst nachträglich in eine gewisse Verbindung träte; es geht aber 
aus den Rippenenden selbst hervor und schliesst sich den Kora- 
koidplatten nur bei den Reptilien (Saurier, Krokodile), Vögeln und 
Monotremen an, während es diese Beziehungen bei allen übrigen 
Säugern nicht besitzt und nur mit dem Episternum sich verbindet. 
Ich halte daher den konstanten Ursprung des Sternum der Amnioten 
aus den Rippen für das weitaus wichtigere Moment zur Bestimmung 
seiner Homologaals diesekundäre Anpassungan die Coracoidea, welche 
seine Bildung nur bei den Reptilien mit beeinflussen mag. Diese Aui- 
fassung wird auch, wie ich glaube, durch die analogen Erschei- 
nungen am Episternum gut erläutert und bestätigt. Beide Theile, 
das kostale Sternum der Amnioten wie das Episternum der Am- 
phibien und Amnioten, sind Abgliederungen anderer Skeletanlagen, 
der Rippen und der Schlüsselbeine; an beiden erhalten sich diese 
genetischen Beziehungen, wechseln aber die sekundären Verbin- 
dungen und Anpassungen an andere, mit ihnen genetisch nicht 
zusammenhängende Skelettheile, indem das Sternum zuerst mit 
den Coracoidea und dem Episternum, weiterhin nur mit dem 
letzteren, dieses anfangs nur mit den Coracoidea, später nur mit 
dem Sternum sich verbindet. Hat man nun aber bei dem Epi- 
sternum diese wechselnden Verbindungen (welche wenigstens bei 
Ichthyosaurus und den Amnioten schon längst bekannt waren) 
für seine Deutung nieht weiter in Anschlag gebracht, so können 
auch die analogen sekundären Beziehungen des Sternum für dessen 


598 Dr. A. Goette: 


Bestimmung nicht so massgebend werden, dass darüber seine Ab- 
stammung von Rippen ganz unberücksichtigt bleibt. Kurz — so 
wie ich für episternale Bildungen nur mediale Fortsetzungen der 
Schlüsselbeinanlagen halten kann, so verlange ich von einem Ho- 
mologon eines Kostalen Sternum, dass es ein Erzeugniss der ur- 
sprünglichen Rippenanlagen sei. Und dies ist bezüglich des Hypo- 
sternum der Anuren und wie ich weiterhin zeigen werde, auch 
der Urodelen nicht der Fall. 

Allerdings dürfte hier der Einwand erhoben werden, dass 
wenn ein solcher Zusammenhang zwischen Hyposternum und Rippen 
auch jetzt nicht mehr nachweisbar ist, er doch früher bestanden 
haben könne, und nur im Laufe der Phylogenie verloren gegangen 
sei, ohne darum die Bedeutung des Hyposternum als eines ko- 
stalen Sternum zu verändern. Gegenbaur selbst hat später eine 
solche Ansicht ausgesprochen, freilich aber nicht um die Deutung 
des Sternum zu unterstützen, sondern in umgekehrter Erwägung: 
da die Amphibien ein (anderweitig erwiesenes) Sternum besässen, 
welcher Skelettheil doch sonst in genetischen Beziehungen zu 
vippen stände, so müsse für ersteres eine Rückbildung der bezüg- 
lichen Rippen angenommen werden, „derart, dass von den ursprüng- 
lieh eontinuirlichen Knorpelspangen sich nur das vertebrale Stück, 
sowie das in die Bildung des Sternum eingehende Ende erhalten 
hat“ (Nr. 12 S. 622, vgl. S. 626). Gesetzt den Fall, eine solche 
Annahme würde von anderer Seite in dem oben erwähnten Sinn 
gemacht, um damit die Deutung des Hyposternum als Sternum 
zu ermöglichen, so kann ieh doch diese Hypothese weder an sich 
für zulässig, noch dureh die vorliegenden Verhältnisse für geboten 
erachten. — Jede Rippe entsteht nicht gleich in ihrer ganzen 
relativen Länge innerhalb der Leibeswand, sondern ist ein Aus- 
wuchs eines Wirbels, welcher erst allmählich in jene eindringt. 
Eine solche Anlage kann sich gewiss in zwei, selbst weit getrennte 
Stücke, die eigentliche Rippe und die ventrale Brustbeinanlage, 
trennen, aber doch erst, nachdem sie als Ganzes aus dem Wirbel 
hervorgewachsen ist, wie ich dies auch bei Anguis nachwies. Die 
in Rede stehende Hypothese würde aber besagen, dass die An- 
lagen des Hyposternum der Frösche früher allerdings Rippenenden 
gewesen seien, aber einmal im Laufe der phyletischen Entwicke- 
lung aufhörten, Theile jener Wirbelauswüchse zu sein, nicht aber 
solche zu bedeuten, sodass, während die Amphibienrippe. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 599 


aus dem Wirbel seitwärts hervorsprosste, ihr eigent- 
liches Ende bereits als selbstständige Bildung in einer 
oberflächlichen ventralen Fascie läge!) Eine solche 
Vorstellung kann ich mir wenigstens nicht zu eigen machen. Soll 
aber damit nur gesagt sein, dass trotz des verschiedenen Ursprungs 
die gleichgelagerten Stücke ihre Gleichwerthigkeit behalten, so ist 
es ja gar nicht nöthig, den gleichen Ursprung dennoch vorauszu- 
setzen, um eine solehe Homologie zu beweisen, welche alsdann 
freilich einen ganz andern Sinn hätte als den hier als massgebend 
angenommenen. Es liegt aber auch gar kein anderer Grund vor 
.auf jener Hypothese zu bestehen. Wir kennen keine mit einem 
unzweifelhaften kostalen Sternum versehenen Vertebraten, welche 
unter den Amphibien ständen und daher Veranlassung böten, das 
Hyposternum der letzteren mit dem Sternum der ersteren in Ueber- 
einstimmung zu bringen. Anderseits sind aber auch das Hypo- 
sternum der Frösche und seine eigentlichen Homologa bei anderen 
Amphibien nicht die einzigen Stücke, welche mit den Coracoidea 
in die erwähnten näheren Beziehungen treten und darin den ähn- 
lich gelagerten Brustbeinbildungen gleichen. Ich habe schon früher 
gezeigt, dass zum sogenannten Hyposternum von Bombinator igneus 
zweierlei ganz verschiedene Anlagen sich verbinden, und werde 
noch zeigen, dass dieses Thier darin sich ganz an die Urodelen 
anschliesst (Fig. 52, 55). Soll nun das Hyposternum auch dieser 
Thiere in dem von mir bestrittenen Sinn gedeutet werden, so 
kämen wir dazu, bei ihnen zweierlei Sternalbildungen annehmen 
zu müssen, welche ganz verschiedenen Ursprungs unter sich und 
mit dem Sternum der Amnioten, dennoch demselben in gleicher 
Weise homolog wären. Wollen wir aber auch zunächst von dieser 
Thatsache absehen, weil ich dieselbe erst im folgenden Ab- 
schnitt erläutern will, so können wir doch schon auf Grund 
der anderen vorausgeschiekten Erwägungen für die Frösche und 
die mit gleichem Hyposternum versehenen Anuren aussprechen, 


1) Ganz erfolglos wäre hierbei die Berufung auf andere Skelettheile, 
welche bisweilen in getrennten Stücken auftreten, z. B. die Fibula (Nr. 20 
II. 2 S. 445, Nr. 3 I S. 515), denn einmal fehlt der Beweis, dass das später 
fehlende Mittelstück auch schon in der Anlage fehlte, und ferner entsteht 
die Fibula gleich mit allen ihren Theilen in den definitiven Lagebeziehungen, 
sodass die Bildungsursachen des einen Theils selbst völlig ausfallen könnten, 
ohne die Identität der anderen Theile zu beeinträchtigen. 


600 Dr. A. Goette: 


dass 1. nichts uns nöthigt, bei ihnen überhaupt die Anwesenheit 
eines kostalen Sternum anzunehmen, 2. ihr Hyposternum gerade 
das konstante Merkmal aller Sternalbildungen der Amnioten, näm- 
lich den kostalen Ursprung, nicht zeigt und nur mit einem Theil 
der letzteren die Beziehungen zu den Korakoidplatten theilt. Ich 
kann desshalb im Hyposternum der Anuren nur eine selbstständige 
Anhangsbildung des Schultergürtels sehen, welche lediglich in 
Folge einer konvergirenden Verähnlichung als ein Seitenstück zum 
Sternum der Amnioten erscheint. Den Namen „Hyposternum“ 
desswegen aufzugeben, sehe ich mich nicht veranlasst; denn der- 
selbe ist noch nicht für Theile eines kostalen Sternum eingeführt, 
und daher für ein Anfangsgebilde des Schultergürtels ebenso be- 
rechtigt wie der Name ‚„Episternum“ für ein Abgliederungsprodukt 
desselben, welches mit einem kostalen Sternum ebensowenig Ge- 
meinschait hat!), 

Lässt sich im Hyposternum der Anuren ein kostales Sternum 
nicht erkennen, so fehlt ein solches diesen Thieren überhaupt, wie 
ich dies schon früher behauptet habe (Nr. 15 S. 617). 

b. Urodela. 


Ueber den Sehultergürtel dieser Amphibien habe ich 
nicht viel zu sagen, da er viel einfacher gebaut ist als derjenige der 
Anuren, und seine Theile sich mit Hülfe des letzteren unschwer 
erkennen lassen. 

Bei ganz jungen Larven von Triton cristatus finde ich den 
Schultergürtel so gebildet, wie ihn Parker bereits von einer an- 
deren Molehlarve (Lissotriton punctatus) dargestellt hat (Nr. 22 
S. 63, Taf. IU. Fig. 4). Die schmale Scapula besitzt bereits zwei 
ventrale Fortsätze; während aber der hintere vom Gelenktheil aus 
sichelförmig sich nach vorn krümmt, ist der vordere in einem kur- 
zen Vorsprunge gerade vor dem Schultergelenk nur eben ange- 
deutet (Fig. 53). Es ergibt sich daraus, dass der vordere Fortsatz 
thatsächlich allmählich aus der Scapula hervorwächst und mit dem 
hinteren anfangs nur vermittelst des skapularen Gelenktheils zu- 
sammenhängt, um erst später von seiner Wurzel aus mit ihm zu 
verschmelzen und so den sie trennenden Ausschnitt zu verkleinern. 


1) Seit ich die Abgliederung des Episternum von dem Schultergürtel 
kennen gelernt habe, kann ich auch die früher von mir angenommene Homo- 
logie zwischen Epi- und Hyposternum nicht mehr aufrechterhalten. 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 601 


Dies wird ferner dadurch bewiesen, dass das später in der gemein- 
samen Wurzel beider Fortsätze befindliche Nervenloch an jenem 
jungen Schultergürtel noch nicht vorhanden war, vielmehr sich 
erst dadurch bildet, dass auf den nächstfolgenden Entwickelungs- 
stufen der die Basen beider Fortsätze verbindende Knorpelrand 
weiter vorrückt und den Nerv umwächst. Der von Parker ab- 
gebildete junge Schultergürtel besitzt das Nervenloch bereits, ist 
aber auch, nach der Verknöcherung zu schliessen, älter als der 
von mir beschriebene. Die ursprüngliche Trennung beider Fort- 
sätze muss also stets mindestens bis zu jenem Loch reichend an- 
genommen werden; und damit stimmt auch der Umstand überein, 
dass dasselbe bei den Salamandrinen, welche getrennte Ver- 
knöcherungen dieser Theile besitzen, in der die beiderseitigen 
Knochen trennenden Nath liegt (vgl. Parker Nr. 22 Taf. III, IV). 
Dies wird übrigens schon von Cuvier erwähnt (Nr. 4 X S. 320). 

Im weiteren Verlauf der Entwickelung wächst der hintere 
Fortsatz zu einer breiten und runden, der vordere zu einer schma- 
len Platte aus, welche erst gegen das Ende hin etwas breiter 
wird; beide Platten verwachsen wie erwähnt bis über das Nerven- 
loch hinaus miteinander, im übrigen bleiben sie durch einen Aus- 
schnitt getrennt. Ausnahmsweise kommt auch bei den Urodelen 
eine terminale Verbindung beider Skapularfortsätze vor; bei Me- 
nopoma fand ich die rechte ventrale Schultergürtelhälite auf diese 
Weise in einen breiten runden Rahmen verwandelt (vgl. Nr. 15 
S. 617). Die Verknöcherung des Schultergürtels beginnt bei allen 
Urodelen an der Scapula; bei den Salamandrinen verknöchern auch 
die Basen der ventralen Fortsätze, so zwar, dass anfangs alle drei 
Verknöcherungsbezirke getrennt sind und erst später verschmelzen 
(vgl. Parker a. a. O.). 

Die Deutung beider ventralen Skapularfortsätze der Urodelen 
wird naturgemäss an die entsprechenden Bildungen der Anuren 
anzuknüpfen haben. Diese letzteren zeigen uns in der ersten An- 
lage ebenfalls zwei frei endigende ventrale Skapularfortsätze, von 
denen der hintere vom Schultergelenk ausgeht, der andere davor 
entspringt; später fliessen beide an der Wurzel zusammen und 
verbinden sich mit ihren medialen Enden zu einem Rahmen (Fig. 
34—38, 53). Es kann daher gar kein Zweifel obwalten, dass die 
beiderlei Fortsätze der Urodelen und Anuren einander homolog 
sind, und dass bei den Anuren nur die weitere Entwickelung des 


ursprünglichen Zustandes der Fortsätze zu einem Rahmen, welche 
Archiv f. mikrösk. Anatomie. Bd. 14. 39 


602 Dr. A. Goette: 


bei den Urodelen nur ausnahmsweise vorkommt, zu einer regel- 
mässigen Erscheinung geworden ist. Auch wurde dieser Vergleich 
schon von Cuvier angestellt und folgerichtig auch bei den Uro- 
delen der hintere Fortsatz „Coracoideum“, der vordere „Cla- 
vicula“ genannt (Nr. 3 IS. 365, Nr. 4 X S. 320, 330 u. 8. w). 
Von den Neueren führt Hyrtl dieselben Namen an (Nr. 18a S. 54). 
Diese Deutung wurde von Duges beanstandet, indem er die grosse 
runde Platte oder den hinteren Skapularfortsatz der Urodelen dem 
ganzen Knorpelrahmen der Anuren gleichstellte und folglich in 
dem vorderen Fortsatze nur den Periostalknochen der Clavicula 
der Anuren, welchen er Acromion nannte, sah (Nr. 5 S. 165, 180, 
vgl. auch Stannius Nr. 31 8.72). Da jener Knochen aber gene- 
tisch zum unterliegenden Knorpel gehört, beide nur histiologische 
Differenzirungen einer und derselben Anlage, und zwar eines vor- 
deren Skapularfortsatzes sind, so ist auch der Vergleich von 
Duges nicht stichhaltig, wie denn auch jene Cuvier’sche 
Bezeichnung des Coraeoideum (bez. Coracoideum und Epieoraeoi- 
deum) allgemein angenommen ist. Bezüglich des vorderen Fort- 
satzes verfuhr aber Gegenbaur umgekehrt wie Dug£&s, indem 
er Knochen und Knorpel der Clavieula der Anuren gleichfalls 
trennend, nur den letzteren, sein Procoracoideum, in dem vorderen 
Skapularfortsatze der Urodelen wiedererkannte, eine Clavicula aber 
denselben fehlen liess (Nr. 11 S. 69, 70), was seither sehr allge- 
mein anerkannt wurde (Fürbringer, Wiedersheim, Hofi- 
mann u. A). Ich kann hiergegen nur wiederholt darauf hinweisen, 
was ich über den Schultergürtel der Anuren gesagt habe, und wo- 
von natürlich anch die Deutung desjenigen der Urodelen abhängt. 
Ist die ganze vordere Leiste des Rahmens der Anuren nur als 
die einheitliche Bildung aufzufassen, welche weder im Ganzen 
noch zum Theil in der Korakoidplatte der Saurier gesucht werden, 
und nur der Clavieula der Amnioten entsprechen kann, so bleibt 
für den ihr homologen vorderen Skapularfortsatz der Urodelen u 
eine gleiche Deutung übrig: er stellt gerade die ursprüngliche Fo 
einer Clavieula dar, welche bei den Anuren und Amnioten nur i 
den frühesten Entwickelungszuständen wiedererscheint, um dara 
theils durch die Verbindung mit dem Coracoideum (Anura, Che- 
lonii) theils durch Abgliederung von der Scapula (Saurii, Aves, 
Mammalia) in neue Einrichtungen überzugehen. Will man dar& 
Gewicht legen, dass das zwischen der Clavieula und dem Cor 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 603 


eoideum der Chelonier ausgespannte Ligament keine so innige 
Verbindung derselben darstelle, wie die unmittelbare Verschmel- 
zung der Enden beider Fortsätze bei den Anuren, so schliesst sich 
allerdings der ventrale Schultergürtelabschnitt der Chelonier am 
meisten an denjenigen der Urodelen an. 

Ein Episternalapparat ist bei den Urodelen, deren Schul- 
tergürtelhälften sich nicht unmittelbar verbinden, noch nicht zur 
Ausbildung gelangt. Dagegen findet sich bei ihnen ziemlich all- 
gemein eine Bildung, welche dem Hyposternum der Anuren ver- 
glichen und daher auch ebenso wie das letztere als Sternum oder 
Xiphoideum bezeichnet wird. Allerdings stellt sie sich, wenn man 
von ihren übrigen Lagebeziehungen und ihrer Entwickelung ab- 
sieht, als eine Knorpelplatte dar, welcheähnlich wie das Hyposternum 
mancher Anuren am vorderen Rande Rinnen zur Aufnahme der 
Epikorakoidalränder besitzt (vgl. Gegenbaur Nr. 11 8. 64). Aus 
der Entwickelungsgeschichte dieses sogenannten Sternum der 
Urodelen lernen wir aber eine andere Bedeutung desselben kennen. 

An ganz jungen Larven von Salamandra maculosa sind 
‚die noch voneinander entfernten Korakoidplatten wie bei Anuren- 
larven durch eine dünne Membran verbunden, welche mit dem 
ganzen Schultergürtel über dem geraden Bauchmuskel liegt und 
rückwärts sich in die noch sehr breite Linea alba verliert. Wäh- 
rend jene Platten näher zusammenrücken, entsteht in dieser Linea 
alba und zwischen den beiderseitigen Inscriptiones tendineae, 
welche dicht hinter dem Schultergürtel liegen, eine dünne Knor- 
pelplatte, deren zwei Schenkel nach vorn zu einer Spitze zusam- 
menstossen, rückwärts aber theils in die Inseriptio ihrer Seite, 
theils am medialen Rande des Bauehmuskels auslaufen (Fig. 54, 
56). Auf dieser Knorpelplatte befestigt sich auch die von den Epi- 
coracoidea herkommende Membran jederseits in einer schräg 
median- und vorwärts verlaufenden Linie, sodass beide Ansatz- 
linien sich vorn schneiden. Indem nun die Korakoidplatten bei 
fortgesetztem Vorrücken gegeneinander sich endlich übereinander 
schieben, wird die an ihren Rändern befestigte Membran zwischen 
die sich deckenden Epikorakoidstücke umgeschlagen, sowie ich 
es schon an einem Theil der Anuren beschrieb (Fig. 55). Zu 
gleicher Zeit verknorpelt die Membran längs ihrer Ansatzlinien 
an der medianen Knorpelplatte der Linea alba; die auf diese 
Weise entstandenen, durch einen mittleren Einschnitt mehr oder 


604 Dr. A. Goette: 


weniger getrennten Knorpellappen bilden nun mit dem von ihnen 
überlagerten dreieckigen Vordertheil jener Platte eine Art Tasche, 
deren Grund jederseits längs der ursprünglichen Ansatzlinien der 
Membran schräg nach hinten abfällt. Um zu verstehen, wie aus 
dieser ganzen, durch die ursprüngliche mediane Knorpelplatte und 
die ihrer Bauchseite angefügten zwei Knorpellappen zusammen- 
gesetzten Bildung der definitive fragliche Skelettheil der Urodelen 
herzorgeht, hat man sich nur zu denken, 1. dass der zwischen den 
Knorpellappen und den Epicoracoidea befindliche Theil der Membran 
sich mehr und mehr zusammenzieht, sodass die Epicoracoidea in un- 
mittelbare Nähe der ersteren kommen, und 2. dass die Knorpel- 
bildung von den beiden Lappen aus sich in die zwischen die Epi- 
coracoidea umgeschlagene Membran fortsetz. An der Fig. 55, 
lässt sich verfolgen, wie diese Membran auf der linken Körper- 
seite (der rechten in der Abbildung) vom Knorpellappen aus den 
Saum des linken Epicoracoideum sowohl aussen überdeckt, wie 
auch unter denselben sich umschlägt, um den Saum des verdeckten 
rechten Epieoraeoideum zu erreichen. Daher ruht der linke Epi- 
korakoidalsaum in einer von der Membran gebildeten Tasche, 
deren hinterer Theil, im Anschluss an den linken Knorpellappen 
ebenfalls verknorpelnd, zu einem festen Falz wird; andererseits 
ruht der reehte Epikorakoidalsaum in einer anderen Tasche, welche 
aus dem umgeschlagenen Membrantheil, also dem tiefen Blatt der 
ersten Tasche und dem unterliegenden Vordertheil der ursprüng- 
lichen medianen Knorpelplatte gebildet wird, und nach der be- 
zeichneten Verknorpelung der Membran auch vom rechten Knor- 
pellappen her, in ihrem hinteren Theil ebenfalls einen Knorpellalz 
darstellt. Man begreift nun, wie die beiderseitigen Falze sich 
_ kreuzen, einer über den anderen hinausläuft, und dass sie ferner 
sich kontinuirlich in die häutigen Taschen fortsetzen, welche den 


u 


vorderen Theil der Epikorakoidalsäume umschliessen und durch 
Faltung einer anfangs oben ausgebreiteten Membran entstanden. | 
Bei den einheimischen Tritonen ist die Entwickelung dieser 
Knorpelbildung die gleiche wie bei Salamandra; und dies gilt 
wohl auch für die übrigen Salamandrinen (vgl. Wiedersheim 
Nr. 52 S. 153). Unter den Ichthyodea besitzen Cryptobranchus 
und Menopoma die Knorpelplatte der Linea alba, doch ist 7 
Verknorpelung der daran befestigten Membran nur auf die Ansatz 


ränder beschränkt, sodass der Knorpelialz sehr flach erscheint” 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skelstsystems d. Wirbelthiere. 605 


(vgl. Hyrtl Nr. 18a S. 55, 59). Doch habe ich jene mediane 
Knorpelplatte von Menopoma mit ähnlichen Fortsetzungen ange- 
troffen, welehe Stannius von Menobranchus beschreibt (Nr. 31 
S. 13). Bei diesem Perennibranchiaten bestände nämlich der be- 
treffende Theil „in einem Längsknorpelstreifen, der oberhalb der 
Partes coracoideae des Schultergürtels in der Kontinuität der me- 
dianen ventralen Aponeurose (Linea alba) liegt und in zwei Paar 
von ihm aus in Ligamenta intermuscularia übergehenden Knorpe- 
ligen Seitenfortsätzen“. An einem jungen Menopoma, dessen Epi- 
coracoideae die Medianlinie noch nicht erreicht hatten, fand ich 
zunächst die schon erwähnte Knorpelplatte mit dem wulstigen An- 
satz der Membran, aber unregelmässig gestaltet und durchbrochen 
(Fig. 57). Von ihrem Hinterrande ging jederseits ein Schenkel in 
die angrenzende Inscriptio tendinea ab, dahinter lagen in der Linea 
alba ein Paar Knorpelstreifen, deren Enden gegen die folgenden In- 
seriptiones gerichtet waren: vor der Platte endlich befanden sich 
zwei Knorpelstäbe in den über der Mitte der Epieoracoidea gele- 
genen Sehnenstreifen, welche in der Linea alba zusammenfliessen. 
Alle diese getrennten Stücke halte ich für ein zusammengehöriges 
System von Skelettheilen, welche auch verschmelzen können (Stan- 
nius) und’ der bezüglichen Knorpelplatte der Salamandrinen ent- 
sprechen. Während also diese Knorpelbildungen bei den genannten 
Iehthyodea zum Theil noch umfangreicher sind als bei den Sala- 
mandrinen, bei gleichzeitigem Mangel einer Knorpelbildung in der 
daran befestigten Membran, finde ich es umgekehrt bei einer jungen 
Siren lacertina, an welchem Urodel bisher keine jener Knorpel- 
stücke gefunden wurden (vgl. Cuvier Nr. 4 S. 347, Parker Nr. 
22 S. 62). Eine mediane Knorpelplatte scheint allerdings zu 
fehlen; dagegen waren die für die Epicoracoidea bestimmten häu- 
tigen Taschen, welche längs der hinter dem Schultergürtel be- 
findlichen Inscriptiones befestigt waren, in grosser Ausdehnung 
in äusserst dünne Knorpellamellen verwandelt, die jedoch ohne 
bestimmte Form ganz allmählich in die häutigen Theile übergingen. 
Von der gesammten bezüglichen Knorpelbildung der Salamandrinen 
waren also bei Siren nur die Falze vorhanden. — Bei Proteus, 
dem sich Amphiuma anzuschliessen scheint, habe ich ebenso wenig 
wie Andere einen Knorpel in der Nähe des Schultergürtels angetroffen. 

Am sogenannten Sternum der Urodelen müssen wir also zwei 
Theile unterscheiden: 1. die Knorpelstücke der Linea alba mit 


606 Dr. A. Goette: 


ihren Fortsetzungen in den geraden Bauchmuskel, welehe mit 
Ausnahme von Proteus, Siren und Amphiuma (?) allen Urodelen, frei- 
lich in verschiedenerem Maasse zukommen; 2. die Knorpeltheile der 
die Epicoracoidea verbindenden Membran, welche sich an jene Stücke 
anschliessen und (mit Ausnahme von Siren) den Ichthyodea so gut 
wie ganz fehlen, dagegen bei den Salamandrinen stärker entwickelt 
sind. Diese beiderlei Theile werden schon durch ihre verschiedenen 


Ursprungsstätten, die zum Schultergürtel gehörige Membran und den _ 


geraden Bauchmuskel, genetisch geschieden, sodass die ganzen so- 
genannten Sterna der Urodelen schon unter sich nicht ohne wei- 
teres vergleichbar sind. Gemeinsam ist ihnen die mediane Knorpel- 
platte des geraden Bauchmuskels, aber die in der aufsteigenden Reihe 
sich daran entwickelnden tiefen Falze sind nicht am Rande jener 
Platte, sondern eben durch Anfügung neuer Theile entstanden. 
Für den Vergleich dieser Bildungen mit den Hyposternalap- 
paraten der Anuren ist es nun sehr wichtig, dass ein Vertreter 
der letzteren, Bombinator igneus, im wesentlichen jene Doppel- 
bildung der Urodelen wiederholt zeigt. Bei diesem kleinen Anuren 
entsteht nämlich, wie ich dies schon früher angab (Nr. 15 S. 471— 
473, 618, Taf. XX), in den beiden hinter dem Schultergürtel ge- 
legenen Sehnenstreifen des M. rectus je ein Knorpelstab, welche 


beiden in der Linea alba zusammenstossend einen Bogen bilden, 


an dessen Bauchseite sich die Verbindungsmembran der Epicora- 
coidea befestigt (Fig. 52). In dieser Membran entwickeln sich 
nun völlig getrennt von jenem Bogen zwei kleine Knorpelscheiben, 
ähnlich dem gespaltenen Hyposternum anderer Anuren und dem- 
selben durchaus homolog, wie sie denn auch in die membranösen 
Taschen der übereinandergeschobenen Epiecoracoidea übergehen. 
Wenn diese Scheiben die Bauchseite des unterliegenden Bogens 


erreichen und mit ihr sich verbinden, so wird dadurch letzterer 


in die Homologie nicht mit hineinbezogen, sondern bleibt ein Stück ; 


für sich, welches den übrigen Anuren fehlt. Nun bedarf es aber 


keiner weitläufigen Auseinandersetzung, um jenen Knorpelbogen 
in der Linea alba und dem Bauchmuskel sowie die mit ihm ver- 


ee 


bundenen Knorpelscheiben von Bombinator, in der medianen Knor- 
pelplatte und den angefügten Knorpellappen der Salamandrinen, 


welche Ursprung und Lagebeziehungen mit den ersteren gemein 


haben, wiederzuerkennen. Es ergibt sich aber daraus, dass das 
gewöhnliche Hyposternum der Anuren nur auf jene Knorpelbil- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 607 


dungen der Urodelen zurückgeführt werden kann, welche in der 
gleichen zum Schultergürtel gehörigen Membran entstehen, nur in 
Folge ihres Anschlusses an die ihnen genetisch fremde mediane 
Knorpelplatte der Linea alba sich später wie Theile derselben 
ausnehmen und eigentlich auf die Salamandrinen beschränkt sind. 
Jene mediane Knorpelplatte bleibt aber vom Vergleich mit dem 
Hyposternum ausgeschlossen. Noch verständlicher wird uns das 
Verhältniss aller dieser Theile zueinander, wenn wir sie in der na- 
türliehen Reihenfolge ihres Vorkommens verfolgen. Bei den nie- 
dersten Amphibien fehlen sie ganz (Proteus) oder sind nur durch 
allgemeine, in ihrer Form wenig bestimmte Verknorpelungen der 
zum Schultergürtel gehörigen Membran angedeutet (Siren); darauf 
erscheinen Knorpelbildungen der Linea alba, welche sich in ver- 
schiedenen Sehnenstreifen des geraden Bauchmuskels fortsetzen, 
aber doch ein grösseres Mittelstück, an welches sich jene Mem- 
bran befestigt, hervortreten lassen (Menobranchus, Menopoma); 
darauf koncentrirt sich die Knorpelbildung ganz auf dieses Mittel- 
stück, dem sich erst geringe, dann bedeutendere Knorpeltheile 
der Membran anschliessen und so die festen Falze für die Epico- 
racoidea herstellen (Cryptobranchus, Salamandrina) ; endlich treten 
diese hyposternalen Knorpeltheile in bestimmter Sonderung und 
Form und miteinem gewissen Uebergewicht über diedem Bauchmuskel 
angehörigen Stücke hervor (Bombinator), bis sie unter gänzlichem 
Wegfall der letzteren ganz allein die bestimmt geformten Hyposterna 
der übrigen Anura darstellen. Es lässt sich daraus erkennen 1. 
dass alle diese Theile zuerst als wenig bestimmte Verknorpe- 
lungen von Sehnen und Faseien auftreten; 2. dass sie dann all- 
mählich sich zu bestimmten Formen koncentriren, 3. dass die 
zweierlei Formen einander ablösen, indem die Knorpel des Bauch- 
muskels zuerst allein vorhanden sind (Ichthyodea), dazu die hypo- 
sternalen Stücke dazukommen (Salamandrina, Bombinator) und 
endlich bei der Mehrzahl der Anura allein bestehen. Diese Er- 
gebnisse der vergleichenden Betrachtung bezeugen einmal den un- 
tergeordneten Werth aller dieser Knorpeltheile; sie lehren ferner, 
dass gerade das Hyposternum der Anuren, welches durch den 
innigen Anschluss an den Schultergürtel doch noch mehr Aehn- 
liehkeit mit einem Sternum darbietet als die darunterliegende 
Knorpelplatte der Linea alba, in der absteigenden Reihe sich bei 
den Urodela verliert, wo allein die verwandtschaftlichen Anschlüsse 


608 Dr. A. Goette: 


der Amphibien an die Amnioten gesucht werden können. Ich 
kann daher auch den hyposternalen Stücken der Urodela die Be- 
deutung eines Sternum sowenig wie dem Hyposterna der Anura 
zuerkennen; und es bliebe folglich nur zu untersuchen übrig, ob 
eine solche Bedeutung etwa den unter den Urodela am meisten 
verbreiteten, innerhalb des Bauchmuskels gelegenen Knorpeltheilen 
zukomme, wobei Bombinator natürlich in die Untersuchung mit 
hereingezogen werden muss. 

Ich habe den betreffenden Knorpelbogen von Bombinator, 
welcher aus zwei Hälften in einem Paar Sehnenstreifen des M. re- 
etus entsteht, schon früher mit Bauchrippen verglichen. Gegen- 
baur hat daraus Veranlassung zu folgenden Schlüssen genommen: 
da jene Bauchrippen immerhin Rippen sind, so hätte das Hypo- 
sternum von Bombinator auch ohne Zusammenhang mit der Wirbel- 
säule einen kostalen Ursprung wie die Sterna der Amnioten (Nr. 13 
S. 321), woraus sich natürlich die Homologie der beiderlei Bil- 
dungen ergeben müsste. Ich glaubte aber bei jenem früheren An- 
lass voraussetzen zu dürfen, dass, wenn ich von „bauchrippenähn- 
lichen Knorpeln“ in den Sehnenstreifen des geraden Bauchmuskels 
sprach (Nr. 15 S. 471, 473), und sie später einfach „Bauchrippen“ 
nannte (S. 618), man darin lediglich einen Hinweis auf die ebenso 
gelagerten und allgemein bekannten „Bauchrippen“ der Krokodile 
und anderer Reptilien (Hatteria) erkennen würde, welche ersteren nach 
Rathke unabhängig von der Wirbelsäule „in der Substanz‘ des 
geraden Bauchmuskels oder wenigstens in Verbindung mit dem- 
selben entstehen, dessen Inscriptiones tendineae darstellen und 
daher mit den eigentlichen Rippen nichts gemein haben (Nr. 28 
S. 69, 73). Mag desshalb der Name „Bauchrippe‘“ auch unpassend 
erscheinen, so dürfte er doch, bis ein passenderer sich findet, bei- 
behalten werden, ohne dass, nach den bekannten Untersuehungen 
Rathke’s, das eben bezeichnete Missverständniss nothwendig zu 
befürchten wäre. Braucht man doch in ganz ähnlicher Weise die 
Ausdrücke „Episternum, Sternum“ ohne weitere Irrungen. Das 
Bauchrippenpaar der Unke und noch mehr die ihm homologen 
Bildungen von Menobranchus und Menopoma, welche von der 


Linea alba aus sich in mehrere Sehnenstreifen des M. reetus fort- 


setzen, stimmen nun in der That nach Ursprung und Lagebezie- 
hungen mit den Bauchrippen der Krokodile überein (Fig. 52, 56, 
57). Sie entwickeln sich gerade so wie diese unabhängig von 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 609 


anderen Skelettheilen, insbesondere den Rippen, in der Linea alba 
‘und den Sehnen des geraden Bauchmuskels, und sind nicht durch- 
weg auf die Gegend hinter dem Schultergürtel beschränkt, sondern 
können sich auch über demselben weiter nach vorn erstrecken, 
wo doch ein Sternum nicht zu liegen pflegt. Auch finden sich 
bei den Urodelen ganz gleiche Knorpel noch an anderen Stellen 
desselben Muskels, welche ich daher ebenfalls in die Kategorie 
jener Bauchrippen stelle; ich meine die Cartilago ypsiloides der 
Urodelen, wozu unter den Anuren Daetylethra ein Seitenstück be- 
sitzt (Stannius Nr. 31 8. 77). An Larven von Tritonen und 
Salamandra habe ich mich davon überzeugen können, dass dieser 
Knorpel kein einfacher Auswuchs der Schamsitzbeine ist (Fig. 
56 B); denn sein hinterer an» dieselben angefügter Theil ent- 
steht unpaar aus einem weichen Gewebe innerhalb der Linea 
alba, während die Schamsitzbeine schon knorpelig, aber noch 
völlig getrennt sind. Dieses Stück wächst dann vorn in zwei 
Hörner aus, welche in die nächsten Inseriptiones tendineae ein 
wenig hineinragen!). Ich halte daher die Cartilago ypsiloidea 
für eine Wiederholung jener in der vorderen Körperhälite befind- 
lichen ähnlich gelagerten Stücke, welche ich mit den Bauch- 
rippen der Krokodile vergleiche. Der Unterschied, dass die letz- 
teren, wenngleich ihre erste Anlage noch nicht bekannt ist, sehr 
frühe knöchern erscheinen, dürfte bei dem untergeordneten Werth 
dieser Theile um so weniger in’s Gewicht fallen, als wir den 
gleichen Gewebswechsel von den Schlüsselbeinen und Episterna 
her kennen (s. o0.). Wir hätten somit in allen jenen mit einander 
verglichenen Stücken ein System von selbstständigen Verknorpe- 
lungen und Verknöcherungen in den Sehnen des geraden Bauch- 
muskels, welches bei den Amphibien nur in getrennten Abschnitten 
und wenig regelmässig, beiden genannten Reptilien aber vollständiger 
erscheint. Bei den Krokodilen wurde es bekanntlich früher Sternum 
abdominale genannt („Bauchbein“ — Meckel), welche Bezeich- 
‚nung aber schon von Rathke für unpassend erklärt wurde und 


1) Auch bei den Krokodilen kommen ähnliche aber paarige Knorpel- 
platten vor, welche die letzten Bauchrippen mit den ossa ileopectinea ver- 
binden und von Meckel als Homologa der Cartilago ypsiloidea der Urodelen 
betrachtet wurden (Nr. 20 II 1, S. 476, 477), während Rathke sie für 
Theile des Beckens hält (a. a. O., vgl. auch Gorski, Ueber das Becken der 
Saurier 8. 7). 


610 Dr. A. Goette: 


gegenwärtig allgemein aufgegeben ist. Was aber von diesem Theil 
der Krokodile gilt, lässt sich dann auch von den homologen 
Knorpelbildungen der Linea alba und des M. reetus der Amphibien 
behaupten, dass sie in keinem Theil mit einem kostalen Sternum 
verglichen werden können. | 

In den Skeletstücken der Anuren und Urodelen, welche man 
gleicherweise für echte Sternalbildungen hält, sind zweierlei völlig 
heterogene Elemente enthalten: die nach ihrem Ursprung zum 
Schultergürtel gehörigen hyposternalen Stücke und die knorpeligen 
Umbildungen der Linea alba und der Sehnen des geraden Bauch- 
muskels. Es ist schliesslich gleichgültig, welche von ihnen eine 
grössere äusserliche Aehnlichkeit mit einem kostalen Sternum 
haben; da aber die Hyposterna ‘als zum Schultergürtel gehörige 
Theile, die anderen als Homologa von den, neben einem Sternum 
bestehenden Bauchrippen der Reptilien sich darstellen, so können 
sie weder einzeln (Ichthyodea, Anura) noch in ihrer Verbindung (Sala- 
mandrina, Bombinator) ein Sternum bedeuten. Selbstredend fehlt 
alsdann ein solches den Amphibien gänzlich. 

Die Ergebnisse der voranstehenden Untersuchungen über den 
Schultergürtel der Amphibien sind folgende: 

1. Jede Hälfte desselben entsteht in allen Theilen völlig kon- 
tinuirlich als eine quergelagerte, alsbald verknorpelnde Platte, welche 
durch das Schultergelenk in zwei Abschnitte geschieden wird, 
einen einfachen dorsalen oder skapularen und einen ventralen, 
welcher aus zwei völlig getrennten, gabelig auseinanderstehenden 
Fortsätzen der Scapula besteht. Der hintere und ursprünglichere 
Fortsatz ist die Korakoidplatte; der vordere oder das Schlüsselbein 
wächst erst sekundär aus der Seapula hervor. 

2. Der dorsale Abschnitt sondert sich später in Scapula und 
Suprascapulare, indem die erstere entweder allein verknöchert 
(Urodela) oder ihre vollständige Verknöcherung von der theilweisen 
Verknöcherung des Suprascapulare getrennt bleibt (Anura). 

3. In ähnlieher Weise zerfällt die Korakoidplatte (mit Aus- 
nahme der meisten Ichthyodea) in das knöcherne Coracoideum 
und das knorpelige oder theilweise verkalkende Epieoracoideum. 

4. Das Schlüsselbein bleibt bei den Urodelen entweder ganz 
knorpelig oder verknöchert nur an seiner Wurzel. Der rinnen- 
förmige Schlüsselbeinknochen der meisten Anuren gehört genetiseh 
als Periostalknochen zum unterliegenden, gewöhnlich verkalkten 


3 

e 
| 
# 
% 


4 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 611 


Knorpel, umwächst ihn auch bisweilen ganz (Docidophryne, Sy- 
stoma, Hylaedactylus, Hyalplesia), worauf eine vollständige Ver- 
knöcherung des ganzen Schlüsselbeins eintritt. — Das Schlüssel- . 
bein der Amphibien bleibt in Kontinuität mit der Scapula wie 
dasjenige der Chelonier. 

5. Die medialen Enden des Schlüsselbeins und der Korakoid- 
platten bleiben bei den Urodelen mit seltenen Ausnahmen (bei 
Menopoma) beständig getrennt; bei den Anuren verbinden sie sich 
zu einem Rahmen. 

6. Beide Schultergürtelhäliten sind ursprünglich bei allen 
Amphibien nur durch eine breite Membran verbunden. Bei den 
Urodelen gehen sie keine weitere Verbindung ein, ob sich die 
Epicoracoidea übereinanderschieben oder nicht (Proteus) ; bei 
einem Theil der Anuren (Bufonidae, Hylidae, Bombinatoridae ete.) 
vereinigen sich nur die Enden der Schlüsselbeine, während die 
Epieoraeoidea sich unter Faltung der Membrana übereinander- 
schieben; bei den anderen Anuren (Ranidae, Phryniseidae ete.) 
stossen die Epicoracoidea unter Schwund jener Membran in der 
Medianebene zusammen und erhalten eine Gelenkverbindung 
(Rana), welche in anderen Fällen sich theilweise zurückbildet 
(Phryniscus). 

7. Ein Episternalapparat fehlt durchweg den Urodelen und 
einem Theil der Anuren (Bufo, Bombinator, Pipa ete.); bei den 
‚ Ranidae u. a. entsteht ein solcher aus paarigen Auswüchsen der 
Schlüsselbeinanlagen, welche sich in der Medianebene zu einem 
unpaaren Stück verbinden, welches entweder nur frei nach vorn 
vorragt (Episternum aut.) oder auch noch, bei zusammenstossenden 
Epicoracoidea, deren Fuge ventral verdeckt, und nach Verschmel- 
zung mit ihnen eine kielförmige Verbindung derselben darstellt. 
Bei Rana verkalkt dieser Kiel im Zusammenhang mit den Epi- 
korakoidsäumen, welche durch den hyalinen Theil der Epieoracoidea 
von den Coracoidea gesondert erscheinen; in diesem hyalinen Theil 
tritt bei jungen Fröschen sogar eine unvollkommene Abgliederung 
der medialen und lateralen Hälften der Epicoraeoidea ein. 

8. Ein kostales Sternum besitzen die Amphibien nicht. Seine 
Stelle wird von Skeletbildungen mit verschiedenem Ursprung und 
verschiedener Zusammensetzung eingenommen: 1. Knorpelbildungen 
der Linea alba und der angrenzenden Sehnenstreifen des geraden 
Bauchmuskels (Ichthyodea), welche gemeinsam mit der Cartilago 


612 Dr. A. Goette: 


ypsiloidea als Homologa von Bauchrippen aufzufassen sind; 2. dazu 
kommen Verknorpelungen der Verbindungsmembran der Epicora- 
coidea längs ihres Ansatzes an das bauchrippenähnliche Stück, 
woraus die Falze für die Epikorakoidränder hervorgehen (Sala- 


mandrina, Bombinator); 3. das gewöhnliche Hyposternum der 


Anuren entsteht nur aus jenen Verknorpelungen der Verbindungs- 
membran der Epicoracoidea, gehört also ganz zum Schultergürtel. 


Am Schlusse meiner Untersuchungen über das Brustbein und 
den Schultergürtel der Amphibien und Amnioten angelangt, möchte 
ich noch auf einen Punkt aufmerksam machen, der mir für die 
Beurtheilung meiner Arbeit von Belang scheint. Meine Ergeb- 
nisse weichen in nicht wenigen und wesentlichen Punkten von 
denjenigen Gegenbaur's ab, der mit Recht den Ruf geniesst, 
das Vertebratenskelet nicht nur am gründlichsten zu kennen, son- 
dern es auch in geistvollster Weise nach allen genetischen Be- 
ziehungen der Einzeltheile erläutert und gedeutet zu haben. Ueber- 
dies hat Gegenbaur gerade seine Untersuchungen über den 
Schultergürtel auf alle Vertebraten ausgedehnt, während ich die 
Fische von meinen Untersuchungen ausschloss, sodass vielleicht 
das Vorurtheil gegen die letzteren entstehen könnte, sie möchten 
bei dem beschränkteren Untersuchungsgebiet auch einseitigere 
Ansichten zu Tage gefördert haben. Es darf aber nicht übersehen 
werden, dass, wie es schon Gegenbaur aussprach und befolgte, 
die Untersuchung des Schultergürtels nothwendigerweise von den 
Amnioten auszugehen hat, weil bei diesen zuerst die bestimmt 
bezeichneten Theile bekannt wurden, die dann bei den Amphibien 
und zuletzt bei den Fischen nachzuweisen waren. Ferner eitire 
ich hier die Worte Gegenbaur’s, mit denen er die Uebersicht 
seiner bezüglichen Ergebnisse einleitete: „Der Schultergürtel der 
Fische bietet einen dem der übrigen Wirbelthiere gegenüberstehen- 
den Zustand, der mit diesen nach der gegenwärtigen Lage unserer 
Erkenntniss nicht unmittelbar verbunden scheint, da alle Zwischen- 
stufen fehlen. Es sind die Theile des Schultergürtels der Fische 
daher nur bedingterweise mit jenen der höheren Wirbelthiere ver- 
gleichbar“ (Nr. 11 8. 130). Aus beiden Erwägungen ergibt sich 
also, dass allein die Nichtberücksiehtigung der Fische bei den 
bezüglichen Vergleichen der Amphibien und Amnioten weder Un- 


[ 
Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 613 


klarheiten noch Irrthümer bedingen kann. Auch hat Gegenbaur 
selbst nirgends vom Sehultergürtel der Fische auf denjenigen der 
übrigen Vertebraten geschlossen; der „Clavicula“ genannte Kno- 
chen der ersteren z. B. wurde von ihm nicht etwa benutzt, um 
die selbstständige und ursprünglich rein knöcherne Anlage des 
Sehlüsselbeins bei Amphibien und Amnioten zu beweisen, sondern 
nachdem er zuerst eine solche Anlage bei diesen gefunden zu 
haben glaubte, erklärte er jenen ähnlich gebildeten Knochen der 
Fische für eine Clavieula (Nr. 11 8. 113). 

Endlich möchte ich aber auch nicht zugeben, dass meine 
Deutungen schon von vornherein dadurch Bedenken erregen könn- 
ten, dass sie in den Reihen verschiedenerBildungszustände desselben 
Organs mehr und schärfer getrennte Ausnahmen und weniger natür- 
liche Uebergänge darböten, als man bisher anzunehmen gewohnt 
war. Ich glaube sogar das Gegentheil behaupten zu dürfen. Man 
vergegenwärtige sich zunächst den Schultergürtel im Ganzen, 
von den niedersten der von mir untersuchten Vertebraten aufwärts. 
Jede seiner Hälften stellt bei den Urodelen anfangs eine quere 
Platte vor, welche durch den Ansatz des Arms in einen dorsalen 
(skapularen) und ventralen (korakoidalen) Abschnitt geschieden, 
durch einen nachträglich ventralwärts abgesandten Fortsatz (Schlüs- 
selbein) dort gabelig getheilt erscheint (Fig. 53). Diese Gestalt 
des Schultergürtels, welche sich bei den Urodelen dauernd erhält, 
wiederholt sich auch in den frühesten Entwickelungszuständen der 
Anuren und Amnioten (Fig. 1, 34). Die sekundäre Umbildung 
‘ dieses Zustandes bei den Anuren, durch Verbindung der beiden 
ventralen Skapularfortsätze zu einem Rahmen, kommt ausnahms- 
weise schon bei den Urodelen vor, und ist auch noch bei Che- 
loniern und Vögeln dureh ein entsprechendes Band angedeutet; 
und der völlige Ausfall des vorderen Skapularfortsatzes bei Ver- 
tretern aller Klassen erklärt sich jedenfalls leichter, wenn man 
dessen sekundäres Auftreten bei den niedersten der hier in Frage 
kommenden Vertebraten, den Urodelen, nachweisen kann. Bei 
der von mir vertretenen Deutung dieses vorderen Skapularfort- 
satzes als Clavieula entgeht man aber der Schwierigkeit, diesen 
wichtigen Theil des Schultergürtels bei den Urodelen gänzlich 
fehlen und erst bei den Anuren (noch dazu in der ungewöhnlichen 
völligen Abhängigkeit von einem anderen Schulterstück) auftreten 
zu lassen, wodurch die gerade bei den Urodelen zu suchenden 


614 . Dr. A. Goette: 


Uebergänge von den Amphibien zu den Amnioten sich einer be- 
stimmten Vorstellung ganz entziehen. Auch kann meine Deutung 
der Clavieula der Anuren durch deren eigenthümliche Verknöche- 
rung nicht beeinträchtigt erscheinen, da dieselbe bei manchen 
Änuren zu einem normalen Verknöcherungsprocesse hinüberführt 
(Fig. 50, 51), ferner Andeutungen einer solchen einseitig beginnenden 
Verknöcherung auch bei Reptilien und Vögeln sich nachweisen 
lassen (Fig. 6, 21), und endlich die Unregelmässigkeiten in der 
Histiogenese dieses Skelettheils bei jeder Deutung bestehen bleiben. 
Da ich ferner wenigstens bei den Sauriern die Abgliederung der 
Clavicula von der Scapula als sekundären Vorgang kennen lernte, 
so kann der bleibende Zusammenhang beider Theile bei den Am- 
phibien und Cheloniern nicht als unvermittelte Ausnahme, son- 
dern nur als Erhaltung eines früheren Entwickelungszustandes an- 
gesehen werden, welche gerade bei den niedersten der hier 
betrachteten Vertebraten natürlich erscheint, und für die Che- 
ionier sich aus ihrem vielseitigen Anschluss an die Anuren erklärt. — 
Für den Episternalapparat habe ich den gleichen Ursprung 
aus den Schlüsselbeinanlagen bei Amphibien und Amnioten nach- 
gewiesen (Fig. 3, 8, 19, 27, 37); indem ich ihn aber bei einigen 
der ersteren vollständig auffand, und seine Beziehungen zu den 
Coracoidea bei Ichthyosaurus in derselben Weise wiederholt sah 
(Fig. 32, 39), ergab sich mir auch eine Vermittelung und Ver- 
bindung zwischen dem früher allein bekannten Episternum der 
Anuren und den Episternalbildungen der Amnioten. Es liess sich 
nämlich aus dem Vergleich der aufeinanderfolgenden Formen ent- 
nehmen, dass die ursprünglichen Beziehungen des Episternum zu 
den Coracoidea allein (Ichthyosaurus, Anura) sich allmählich lösen 
und in solche zum Sternum übergehen (Saurier), um endlich nur 
auf dieses beschränkt zu bleiben (Vögel, Säuger), wobei das Epi- 
sternum zum Theil ganz in das Brustbein aufgeht, ein klavikulares 
Brustbeinstück wird. Damit fällt endlich zusammen, dass ein 
echtes Sternum, dessen Entstehung aus Rippenenden ich bei 
Sauriern und Säugern nachwies, bei den Amphibien ganz fehlt; 
sowie das wichtigste und konstante Merkmal eines kostalen Ster- 
num sich aus jenem Ursprung ergab, konnte dessen sekundäre 
Beziehung zu den Coracoidea allein die Bedeutung eines Sternal- 
apparats den Skeletbildungen nicht verleihen, welche bei den 
Anuren und Salamandrinen als hintere Anhangsgebilde des Schulter- 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 615 


gürtels (Hyposternum) sich darstellen. Und dies um so weniger, 
als bei den Urodelen dieser hyposternale Theil immer mehr zurück- 
bleibt gegen die damit verbundenen bauchrippenähnlichen Elemente, 
von welchen aus ein Anschluss an die kostalen Sternalbildungen 
- der Amnioten weder nach Ursprung noch Lagebeziehungen mög- 
lich erscheint. 

So erwarte ich denn von einer eingehenderen Prüfung dieser 
Arbeit die Anerkennung, dass mein Widerspruch gegen vielfach 
anerkannte Ansichten nicht etwa aui polemische Neigungen zurück- 
zuführen sei, und dass, wenn ich denselben auf Grund meiner 
Untersuchungen vormehmlich gegen Gegenbaur richtete, die 
längst anerkannte Bedeutung seiner Arbeiten mich dazu noth- 
wendig veranlasste. Was er im Ganzen geschaffen, wird ja auch 
dadurch nicht beeinträchtigt erscheinen, was ich an dem einzelnen 
Theil verändert zu sehen wünsche. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Bruch, Ueber die Entwickelung der Clavieula und die Farbe des Blutes, 
in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie von v. Siebold und Köl- 
liker. IV. 1853. 

Carus, Lehrbuch der Zootomie, 1. Aufl. 1818, 2. Aufl. 1834. 

Cuvier, Lecons d’anatomie compar6e, 2. ödition, I 1836. 

— Recherches sur les ossements fossiles, 4. edition 1835—1837. 
Duges, Recherches sur P’osteologie et la myologie des Batraciens ä leurs 


DemrnD> 


differens äges, in: Mömoires prösentös par divers savants a l’academie 
royale des sciences de l’institut de France. Sciences mathematiques et 

.  Physiques. Tom. VI 1835. 

6. Ecker, Die Anatomie des Frosches. 1864. 

7. Fürbringer, Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den 
schlangenähnlichen Sauriern. 1870. 

8. — Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln, in: Jenaische Zeit- 
schrift für Mediein und Naturwissenschaft. VIII 1876. 

9. Gegenbaur, Ein Fall von erblichem Mangel der Pars acromialis Olavi- 
culae mit Bemerkungen über die Entwickelung der Clavieula, ebend. 
I 1864. 


616 


10. Gegenbaur, Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen 
bei den Säugethieren und beim Menschen, ebend. 

11. — Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 2. Heft. 
Schultergürtel der Wirbelthiere. Brustflosse der Fische. 1865. 

12. — Grundzüge der vergleichenden Anatomie, 2. Aufl. 1870. 

13. — Einige Bemerkungen zu Goette’s „Entwickelungsgeschichte der Unke 
als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere“, in: 
Morphologisches Jahrbuch, herausgegeben von Gegenbaur. I 1876. 

14. Geoffroy-St.-Hilaire, Philosophie anatomique. 1818. 

15. Goette, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. 1875. 

16. Günther, Contribution to the Anatomy of Hatteria, in: Pine 
Transactions of the Royal Society of London. 1867. 

17. — Catalogue of the Batrachia salientia in the collection of the British 
Museum. 1858. 

18. Huxley, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, übersetzt von 
Ratzel. 1873. 

18a.Hyrtl, Cryptobranchus japonicus. 1865. 

19. Leydig, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. 1872. 

20. Meckel, System der vergleichenden Anatomie. II 1824—1825. 

21. Oken, Ueber das Schultergerüste, in: Isis. 1823 H. 

22. Parker, A Monograph on the structure and development of the Shoulder- 
girdle and Sternum in the Vertebrata. 1868. 

23. Pfeiffer, Zur vergleichenden Anatomie des Schultergerüstes und der 
Schultermuskeln bei Säugethieren, Vögeln und Amphibien. 1854. 

24. Rathke, Ueber die Entwickelung der Schildkröten. 1848. 

25. — Ueber den Bau und die Entwickelung des Brustbeins der Saurier, 
1853. 

26. — Zur Entwickelungsgeschichte der Thiere, in: Müller’s Archiv für 
Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Mediecin. 1838. 

27. — Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 1861. 

23. — Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der Kroko- 
dile. 1866. 

29. 0. Schmidt, Deliciae herpetologicae musei zoologiei Cracoviensis, in: 
Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, mathem.- 
naturwiss. Klasse. 1858. 

30. Selenka, Vögel in: Bronns Klassen und Ordnungen des Thierreichs, 
VI:-4. 

31. Stannius, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, 2. Aufl. II 1856. 

32. Wiedersheim, Salamandra perspicillata und Geotriton fuscus. 1875. 


Dr. A. Goette: 


4 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 617 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. XXX. 


Fig. 1—5. Verschiedene embryonale Entwickelungsstufen des Schultergür- 


Fig. 


tels und Brustbeins von Cnemidophorus sp. 


. Schultergürtel und Brustbeinanlage der rechten Seite. se Schulter- 


blatt, cor Coracoideum, cl Clavicula, st Brustbein, ce c’ Rippen, 
letztere mit dem Brustbein in Zusammenhang. 


. Dasselbe von einem älteren Embryo. cl Clavicula, st ‚Brustbein, 


c, ec’, ce, c‘“ Rippen, die drei letzteren mit dem Brustbein zusam- 
menhängend. 


. Beide Hälften des Schultergürtels und des Brustbeins, weiter ent- 


wickelt. cl Clavicula, eps Episternum, st Brustbein, 1. skapulares 
Fenster, 2, 3 Haupt- und Nebenfenster des Coracoideum. 


. Dasselbe, noch älter; cl, eps, st wie vorher. 
. Schlüsselbeinenden (cl) und Vorderende des Episternum (eps) von 


einem nahezu reifen Embryo. 


. Querdurchschnitte der embryonalen Schlüsselbeine von Ünemi- 


dophorus sp. a von einem jüngeren, b von einem älteren Em- 
bryo, c Stelle, wo der Schluss der Knochenröhre erfolgt, d Anlage 
des Knochenmarks, e Periost. 


Fig. 7—9. Verschiedene Entwickelungsstufen des Schultergürtels und Brust- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


iO. 


sr. 


12. 


13. 


beins von Anguis fragilis. 


. Schultergürtel und Brustbeinanlage von der linken Seite eines Embryo. 


sc Schulterblatt, cor Coracoideum, cl Clavicula, f Fenster, st Brust- 
bein, e ce’ Rippen. 


. Der ganze Schultergürtel und das ganze Brustbein eines älteren 


Embryo. cl, st, e, e’ wie vorher, eps Episternum. 


. Dasselbe noch weiter entwickelt... cl, st, eps wie vorher, 1. skapu- 


lares, 2. korakoidales Fenster. 

Linke Schultergürtelhälfte einer erwachsenen Blindschleiche. el Cla- 
vieula, ssc Suprascapulare, sc Scapula, cor Coracoideum, epc Epi- 
coracoideum, pr Procoracoideum nach Gegenbaur, psce Praesca- 
pulare, 1, 2 wie vorher. 

Skapulares Ende des Schlüsselbeins von Fig. 9, stärker vergrössert. 
ssc Suprascapulare, cl Clavieula, cl’ deren Knochenanlage. 

Linke Schultergürtelhälfte von Seps chalcidica. a Anheftungs- 
stelle des Schlüsselbeins, b Schultergelenkgrube; die übrigen Be- 
zeichnungen wie in Fig. 10. 

Linke Schultergürtelhälfte von Ameiva sp. juv. Bezeichnungen 
wie in Figg. 10, 12. 


Taf. XXXI. 


Fig. 14. Querdurchschnitt des embryonalen Schlüsselbeins von Anguis, nach 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. BA. 14. 40 


618 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Eig. 


Fig. 


Fig. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


24. 


25. 


“ und Nebenfenster, a Anheftungsstelle der Clavicula, b Schulter- 


. Dasselbe von einem 5tägigen Hühnerembryo; Bezeichnungen wie in 


. Querdurchschnitt einer embryonalen Clavicula am skapularen Ende, 


. Dasselbe aus der Mitte der Claviceula; Bezeichnungen wie vorher. 


. Querdurchschnitt durch die beiden Brustbeinhälften eines e. 6—Ttä- 


Dr. A. Goette: Hr 


Entkalkung des Knochens. e Periostale Rindenschicht, d Anlage 
des Marks, o die rinnenförmige Knochenanlage. 


u 


Querdurchschnitt des embryonalen Episternum von Cnemidophorus 
sp. d Anlage des Marks, o die zwei Knochenrinnen, m Muskeln. 


Rechte Schultergürtelhälfte von Lacerta agilis juv. ssc Supra- 
scapulare, sc Scapula, pse das in ein Band verwandelte Praesca- 


en a Ze 


pulare, epe Epicoracoideum, pr Procoracoideum nach Gegenbaur, 
cor Coracoideum, 1. skapulares Fenster, 2. 3. korakoidales Haupt- 


gelenkgrube. 

Rechte Schultergürtelhälfte von Hatteria nach Günther (Nr. 16, 
Fig. 25). a, b, ssc, sc, cor, epe wie in Fig. 16; 1. Stelle, wo sonst 
das Skapularfenster liegt, pr der dem Gegenbaur’schen Procora- 
coideum entsprechende Knochentheil. 


Rechte Schultergürtelhälfte von einem Embryo von Podocnemis 
sp., alle Stücke in einer Ebene dargestellt. sc Scapula, cor Cora- 
coideum, epe Epicoracoideum, el Clavicula, b, Schultergelenkgrube, 
d Ausschnitt zwischen Clavicula und Coracoideum, e Ligament zwi- 
schen ihren Enden. 

Linke Hälfte des Schultergürtels und Brustbeins von einem 4—5tä- 
gigen Hühnerembryo. sc Scapula, cor Coracoideum, cl Clavieula, 
a Anheftungsstelle derselben, eps ihr Episternalfortsatz, e Ligament 
zwischen Coracoideum und Clavicula, b Schultergelenkgrube, r Rippen, 
st Sternum. 


Fig. 19. 


von Fulica atra. d Anlage des Marks, e Cambium, e’eigentliches 
Periost, o rinnenförmiger Knochen. 


gigen Hühnerembryo, dicht unter dem Ansatz des Coracoideum. 
st Sternum, b Ende des Falzes für das Coracoideum, eps Anlage 
des Brustbeinkamms, a Membrana reuniens inferior, m Brust- 
muskeln. 

Anlagen der Schlüsselbeine und des Brustbeins von einem jungen 
Kaninchenembryo (die durch punktirte Linien angedeuteten 
Rippen waren im Präparat verletzt). cl Clavicula, eps Episternum, 
st Sternum, ce Rippen. 

Dasselbe von einem älteren Embryo. cl, eps, st, e wie vorher; st 
Anlage des Schwertfortsatzes (eps, welches ursprünglich auf dem 
Vorderende des Brustbeins lag und mit ihm verbunden war, löste 
sich bei der Präparation ab). 


Beiträge z. vergleich. Morphologie d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 619 


Fig. 26. Querdurchschnitt durch die Clavicula eines Kaninchenembryo. d In- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


. 30. 


27. 


28. 


29. 


31. 


32. 
33. 


nerer Knorpel, e Cambium, e’ eigentliches Periost, o beginnende 
Periostalverknöcherung. 

Schlüsselbein und Episternum von einem jungen Maulwurfem- 
bryo. cl Clavieula, eps Episternalfortsätze beider Schlüsselbeine, ce 
Rippen, m Muskeln. 

Schlüsselbeine, Episternum und Brustbein von einem etwas älteren 
Maulwurfembryo, aus zwei aufeinanderfolgenden Frontaldurch- 
schnitten zusammengesetzt, von denen der eine die obere, der an- 
dere die untere Hälfte des Bildes vollständig zeigte. cl Clavicula, 
eps Mittelstück des Episternum, eps’ Seitenstücke desselben , st 
vorderster Theil des Sternum, welcher mit eps das Manubrium 
bildet, c Rippen. 

Schultergürtel und Brustbein von Ornithorhynchus paradoxus, 
von unten (n. d. Original). sc Scapula, cor Coracoideum, b Schulter- 
gürtelgelenkgrube, epc Eipicoracoideum, cl Clavicula, eps Epister- 
num, st Sternum, st‘ knorpeliger, zurückgebildeter Theil desselben, 
ce Rippen. 

Verbindung der Schlüsselbeine und des Sternum bei einer jungen 
Echidna hystrix nach Parker (Nr. 22 Taf. XVII Fig. 10); 
Bezeichnungen wie in Fig. 29, st’ noch in völlig kontinuirlichem 
Zusammenhange mit st. 


Tafel XXXL. 


Schultergürtel von Ichthyosaurus nach einem Pariser Gypsabguss 
(vgl. Cuvier Nr. 4 Taf. 258 Fig. 5). cl Clavicula, eps Epister- 
num, sc Scapula, cor Coracoideum, h Oberarmknochen, d Lücke 
zwischen Clavicula und Coracoideum. 

Desgl. mit gleichen Bezeichnungen (vgl. Nr. 4 Taf. 258 Fig. 3.) 
Schultergürtel von Ichthyosaurus (Original). cl, sc, eps wie vorher; 
a Anheftungsstelle der Clavicula, x mediale Enden der Schlüssel- 
beine ? 


34—40. Schultergürtel verschiedener Entwickelungsstufen von Rana 


esculenta, Fig. 34—38 von Larven, Fig. 39, 40 von einem jungen 
und einem erwachsenen Thier. sc Scapula, cor Coracoideum, epe 
Epicoracoideum, cl vorderer Skapularast (Clavicula), eps vorderes 
Episternalstück, eps’ hinterer Episternalfortsatz, d Ausschnitt oder 
Lücke zwischen Clavieula und Coracoideum, b Schultergelenkgrube, 
ı Ansatzsehne des Brustmuskels, h Hyposternum, m gerader Bauch- 
muskel. 


Fig. 41, 42. Querdurchschnitte durch die medianen Theile des Schultergürtels 


einer Larve von Rana esculenta, vordere und mittlere Region. 
epce Epicoracoideum, eps’ hinterer Episternalfortsatz, m Brustmus- 
kel, g Fuge der Epicoracoidea. 


620 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 48. 


. 49. 


ig. 50. 


. 54 


55. 


56. 


[eb | 
=] 


Dr. A. Goette: Beitr. z. vergl. Morphologie etc. 


‚44. Dasselbe von einem jungen Frosch, in der Gegend der Clavicula 


(43) und des Coracoideum (44). epe, eps’ m, wie vorher, i Ansatz- 
sehne des Muskels, g Fuge der Epicoracoidea, in Fig. 44 in eine Gelenk- 
höhle verwandelt, cor Coracoideum. 


. Dasselbe vom erwachsenen Frosch, Bezeichnungen wie in Fig. 44. 
. Medianer Längsschnitt durch das Episternum einer sich metamor- 


phosirenden Froschlarve. epe Epicoracoideum, eps vorderes Epi- 
sternalstück, eps’ hinterer Episternalfortsatz. 


. Querdurchschnitt durch das Coracoideum einer älteren Froschlarve. 


d Knorpel, e Periost. 
Querdurchschnitt durch das Schlüsselbein derselben Larve. 
d, e wie vorher, o Periostalknochen. 


Tafel XXXIU. 


Mittelstück vom Schultergürtel einer jungen Rana esculenta. cor 
Coracoideum, cl Clavicula, epc Epicoracoideum, epe’ verkalkter 
Rand desselben, eps‘ hinterer Episternalfortsatz, h Hyposternum. 
Mittelstück vom Schultergürtel einer jungen Hylaplesia lugubris. 
cor. cl, epc, h, wie vorher; eps Episternum. 


. Querdurchschnitt der Clavicula desselben Thieres. o Periostalknochen, 


d Knorpelmark. 


. Hyposternum (h, h) und Bauchrippe (h’) von Bombinator igneus. 
. Rechte Schultergürtelhälfte einer Tritonlarve. cor Coracoideum, 


cl Clavicula, h Oberarm, sc Schulterblatt. 

Mittelstück des Schultergürtels von einer jungen Salamander- 
larve. epc Epicoracoideum, m Verbindungsmembran, ms gerader 
Bauchmuskel, 1 linea alba, h’ Bauchrippenknorpel. 

Dass. von einer älteren Larve. epc, ms, l, h‘, wie vorher, m epi- 
korakoidaler Theil, m’ hyposternaler Theil der Verbindungsmem- 
bran, h Hyposternum. 

Vorderer (A) und hinterer (B) Abschnitt des geraden Bauchmuskels 
einer Salamanderlarve. ms, l, h’ wie vorher; il Schamsitzbein, 
y cartilago ypsiloidea. 


. Mittelstück vom Schultergürtel eines jungen Menopoma. Bezeich- 


nungen wie vorher. 


N 


Fr. Merkel: Eine neue Methode für Untersuchung des Centralnervensyst. 621 


Eine neue Methode für Untersuchung des Central- 
 nervensystems. 


Von 
Fr. Merkel in Rostock. 


In der Arbeit über die Bindesubstanz der Centralorgane, 
welche von Henle und mir in der Zeitschr. f. rat. Med. 3. R. 
B. XXXIV veröffentlicht wurde, beschreiben wir p. 66 eine Me- 
thode für Aufhellung von Schnitten des Centralnervensystems, 
mittels des im Handel vorkommenden „Brönner’schen Fleckwassers“; 
doch mussten wir sogleich hinzufügen, dass wir das Reagens nicht 
völlig beherrschten, sondern durch unbekannte Zufälligkeiten ge- 
stört, oft das gewünschte Bild nicht zu erzielen im Stande waren. 

Auch nach der Publikation der genannten Arbeit bemühten 
wir uns lange Zeit den Eigenschaften des Brönner’schen Wassers 
auf die Spur zu kommen, ohne jedoch von Erfolg begünstigt zu 
sein, so dass Henle in der Vorrede zu seiner Nervenlehre 1871 
gestehen musste, dass wir noch immer auf dem alten Flecke 
stünden. 

Bei späteren Versuchen waren die Erfolge ganz entmuthigend, 
indem sich das „Brönner’sche Fleckwasser“ augenscheinlich in 
ganz gewöhnliches Benzin umgewandelt hatte, von welchem ich 
längst wusste, dass es die gewünschte Wirkung niemals zu 
Stande kommen liess. 

Viele Fachgenossen, welche mich mündlich über das beschrie- 
bene Reagens befragten, versicherten mir ebenfalls, nur negative 
Resultate bekommen zu haben, so dass ich an dem gänzlichen 
Verlorensein des schönen Untersuchungsmittels nicht zweifeln 
konnte. 

Vor einiger Zeit nun wurde ich von befreundeter Seite zu 
anderen Zwecken auf das Xylol aufmerksam gemacht, und er- 
kannte sogleich an dem Geruch die Aehnlichkeit mit dem alten 
„Brönner’schen Fleckwasser‘. Ich machte mich sofort an erneute 
Versuche, in welchen ich von Herrn Dr. Schiefferdecker aufs 
Thätigste unterstützt wurde, und bin nun im Stande die Fachge- 
nossen mit einer Methode bekannt zu machen, welche stets brauch- 


622 Fr. Merkel: 


bare Präparate ergibt, und wobei dieselben womöglich noch schöner 
werden, als mit Fleckwasser. 

Es wird in folgender Weise verfahren: Stücke des Central- 
nervensystems werden in der gewöhnlichen Weise erst in Müller’- 
scher Flüssigkeit, dann in Alcohol gehärtet, bis sie schnittfähig 
geworden sind. Die davon angefertigten Schnitte werden nun in 
Alcohol von ungefähr 94° Tralles eingelegt, und können darin 
beliebig lang aufbewahrt werden; jedenfalls aber müssen sie min- 
destens 10 Minuten in demselben verweilen. 

Wird nun der Schnitt herausgenommen, dann saugt man mit 
Filtrirpapier oder einem Leinwandlappen den Alcohol rasch soweit 
auf, bis das Präparat beginnt trocken zu werden, und überträgt 
es in ein Schälehen mit Xylol. Hierin schwenkt man den Schnitt 
einige Augenblicke hin und her, bis er ein gleichmässiges Aus- 
sehen bekommen hat und besieht ihn dann unter Xylol. 

Es ist nicht rathsam, die Untersuchung ohne Deckglas vor- 
zunehmen, da sich das freiliegende Object durch die sehr rasche 
Verdunstung des Xylols baldigst verändert. 

Ein in dieser Weise behandelter Schnitt ist nun im Allge- 
meinen glasig durchsichtig, nur die Axencylinder, eventuell auch 
die Ganglienzellen schimmern mit irisirendem Glanze und 
treten mit ungeahnter Schärfe hervor, die Kerne sind ganz ver- 
schwunden und von den Gefässen sind nur noch Andeutungen 
sichtbar. 

Eine Untersuchung des Präparates ist bei allen Vergrösse- 
rungen, von der schwächsten bis zu den stärksten Immersionen hin- 
auf möglich und ich muss die Ansicht aussprechen, dass alle bis- 
herigen Methoden für Untersuchung des Faserverlaufes einschliess- 
lich der Goldbehandlung durch die beschriebene in Schatten ge- 
stellt werden. 

Der Grund des auf den ersten Blick so räthselhaften Phäno- 
mens scheint mir ein ganz einfacher zu sein. Der eine Theil der 
Gewebe des Centralnervensystems hält das Wasser, welches sich 
in dem 94 procentigen Alcohol befindet, hartnäckiger zurück, als 
der andere. Glücklicherweise sind darunter die wesentlichen Theile, 
die Axeneylinder. Auf sie kann nun das Xylol, welches sieh mit 
Wasser durchaus nieht mischt, in keiner Weise seinen aufhellen- 
den Einfluss ausüben, sondern sie behalten das ganz andere Licht- 
brechungsvermögen des Wassers bei, wodurch eben ihr sehr scharies 


Eine neue Methode für Untersuchung des Centralnervensystems. 623 


Hervortreten bedingt wird. In der grauen Substanz, deren granu- 
lirte Grundlage ganz durchsichtig ist, findet sich nun —- beson- 
ders auf Querschnitten des Rückenmarkes — ein Gewirr von durch- 
einander verlaufenden Axencylindern, dass man fast daran ver- 
zweifelt, wohlcharakterisirte Züge und Bahnen festzustellen. 

Die Ausläufer der Ganglienzellen im Grosshirn und Kleinhirn 
erscheinen in vorzüglicher Klarheit und in unvermutheter Menge. 
Die Medulla oblongata mit ihren vielen nach allen Richtungen 
verlaufenden aus starken und schwachen Fasern zusammengesetzten 
Bündeln, ist selbstverständlich ein ganz besonders dankbares Object. 

Es steht zu hoffen, dass die Xylolmethode noch manches 
Neue in der Anatomie des Centralnervensystems an den Tag 
bringen wird und es versprechen die Arbeiten, welche nach dieser 
Richtung augenblicklich im hiesigen anatomischen Institute vorge- 
nommen werden, gute Resultate. 

Die Conservirung der Präparate gelingt leider nicht für längere 
Dauer, doch ist es immerhin möglich, die Objecte durch Einlegen 
in Canadabalsam bis zu 6 Wochen zu erhalten; es ist dies ja lange 
genug, um ein eingehendes Studium und eine Zeichnung des 
Schnittes zu ermöglichen. Nach einiger Zeit wird das Präparat 
von den Rändern her vollkommen durchsichtig und dadurch un- 
brauchbar. Auch dann aber ist es noch nicht verloren. Man hat 
es blos nach Auflösung des Balsams in die genannte Alcoholeon- 
centration zurückzubringen und dann die ganze Behandlung aufs 
Neue durchzumachen!!). Selbstverständlich kann man auch solche 
Präparate, welche man nur in Xylol besehen hat, wieder in Alco- 
hol zurücklegen und nach beliebiger Zeit von Neuem mit Xylol 
behandeln. 

Das Xylol ist ein chemisches Präparat, welches bis jetzt nicht 
in vollkommener Reinheit im Handel vorkommt. Es ist desshalb 
auch nach den verschiedenen Bezugsquellen eine bedeutende Ver- 
schiedenheit der Flüssigkeit im Geruch, Aussehen, Siedepunkt u. s. f. 
zu eonstatiren. Doch scheinen alle unter diesem Namen verkauften 
Producte mit gleichem Erfolg angewandt werden zu können ; we- 
nigstens habe ich mit sechs verschiedenen Xylolen günstige BRe- 
sultate erzielt. Es muss nur der Concentrationsgrad des Alcohols, 


1) Schnitte, welche mehrere Monate lang im Balsam gelegen hatten, 
lassen sich jedoch nicht mehr wiederherstellen. 


624 Fr. Merkel: Eine neue Methode für Untersuchung des Centralnervensyst. 


in welchen die Schnitte vorbereitend eingelegt werden, nach der 
jedesmaligen Beschaffenheit des Xylols modifieirt werden. Er- 
scheint das fertige Präparat zu dunkel, dann setzt man dem 
J4procentigen etwas absoluten Alcohol zu, wird es zu hell, dann 
muss man etwas Wasser hinzugeben. Jedenfalls kann man bei 
einiger Uebung in Zeit von einer halben Stunde für jedes Xylol 
die nöthige Aleoholeoncentration bestimmen und dann, solange als 
beide Reagensflüssigkeiten vorhalten, stets gleichmässige Präparate 
anfertigen. 

Sollte einer oder der andere der Herren Fachgenossen ein 
Object zur Ansicht wünschen, dann bin ich gerne erbötig, ihm ein 
solches, in Balsam eingeschlossen, zuzusenden. 


Rostock, Ende October 1877. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn, 


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