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Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 
von 
v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Strassburg. 


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Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Siebenzehnter Band. 


Mit 35 Tafeln und 12 Holzschnitten. 


Bonn, 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1880. 


E65 


Inhalt. 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. Von Dr. G. E. Rindfleisch, 
Professor in Würzburg. I. Hierzu Tafel I, Fig. 1.2. 

Ueber die morphologischen Veränderungen der Thränendrüse bei ihrer 
Thätigkeit. Von Paui Reichel, stud. med. Hierzu Tafel I, Fig. 
A. B. (Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 

Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters.. Von Ad. a 
burger. stud. med. in Budapest. Hierzu Tafel JI. Aus der An- 
stalt des Herrn Professor Mihalkowicz.) Bi? 1 An TER 

Ueber Knochenmark und Blutbildung. Von Dr. G. E. Rindfleisch, 
Professor in Würzburg. I. 11. Hierzu Tafel IIl.. , 8 

Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. I. Die nee 
mente und Dotterballen der Insecten. Von Dr. Alexander Brandt. 
Hierzu Tafel IV. RR 02 |». \ ER, 205 

Ueber das unicorneale Tracheaten- und N Beciell es Krneinaidken: und 
Myriopoden-Auge. Von V. Graber. Hierzu Tafel V, VI und VU 
und ein Holzschnitt SE a ee erh 

Nachtrag, betreffend die Convergenz zwischen dem Thesen ea 
Annelidenstamme. Von V. Graber. She ddr 

Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der ae) 

I. Die Seitenorgane von Chimaera. Von B. Solger. Hierzu Tafel VIII 

Ueber die Entwickelung der Glomeruli. Von Dr. Hugo Ribbert, 
Assistent am pathologischen Institut zu Bonn. Mit 4 Holzschnitten. 

Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. Von Dr. Jos. Schöb] 
in Prag. Hierzu Tafel IX und X SM ES 

Weitere Untersuchungen über das Riechepithel und sein Verhalten zum 
Nervus olfactorius. Von Dr. A. von Brunn, Prosector in Göttingen. 
Hierzu Tafel XI. - rei: Palkiıı u ; 

Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya nei Aukeam, Ten 
Dr. Bela Dezsö aus Kolozsvar. Hierzu Tafel XII. 

Ein neues Präparations-Mikroskop. Von Dr. Jos. Schöbl in Prag. Hier 
Tafel XIII. a : a Pe 

Ueber die Theilung der Hecischen Zt. Von ln Dede meschko 
in Kiew. (Fortsetzung.) Hierzu Tafel XIV. 

Ueber den Bau der „Fettflosse‘. Von v. la Valette St. Bes 
Hierzu‘ TatelHRV aa 4a. a oichke RER N: . 

Zur Kenntniss der Drüsenzellen des OR enden beim Deren 
Von Dr. Ludwig Edinger, Assistent der medic. Klinik zu Strass- 
burg i. E. Hierzu Tafel XVl. . EN 

Notiz, betreffend den Magen von Tropidonotus natrix. Von Dr. Lud- 
wie, Bdınzer. in strassburg 1. B. .. me. er, 


Seite 


43 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. Angestellt 
zum Zweck der Controle seiner morphologischen Befunde über das 
Nervensystem dieses Thieres von Th. Eimer in Tübingen. Mit 2 


Holzschnitten Ser Mei E - 
Notiz über unvollkommene electric lohe RR den Mahlzähnen der 
Ratte — Mus decumanus. Von Dr. A. von Brunn, Prosector in 


Göttingen. Hierzu Tafel XXVU.. . .. . L an 
Morphologische Untersuchungen über die Augen der een marinen 
Borstenwürmer. Von V.Graber, k. k. o. ö. Professor ‘der Zoologie 
an der Universität Czernowitz. Hierzu Tafel XXVIil, XXIX, XXX 
und 2 Holzschnitte . AR BAAR DALE En LA Te ee 
Die Nervenendigungen in der Iris. Von Andreas Meyer. (Mitge- 
theilt von Professor Arnstein in Kasan.) Hierzu Tafel XXXI und 
XXX. SLR RUN en DS TERDE InEE VERRETAHERT ze ra Draht 
Ueber ein die Lymphgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren. 
Von Alexander Dogiel. Hierzu Tafel XXXIII. (Aus dem histo- 
logischen Laboratorium des Professors C. Arnstein in Kasan.) 
Ueber Tastapparate bei Eucharis multicornis. Von Th. Eimer in Tü- 
bingen. Hierzu 3 Holzschnitte es ile KEN 
Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. Von Dr. Andrea 
Batelli in Florenz. Hierzu Tafel XXXIV und XXXV. (Anato- 
misches Institut zu Strassburg.) Bun 5 
Beiträge zur Kenntniss der Lymphbahnen des Central - EN. 
Nach Untersuchungen von Dr. Fr. Fischer mitgetheilt von Pro- 
fessor Waldeyer . FREE BERN SR NIE STELTRLEIN Te ut 
Ueber die Endigungsweisen der sensiblen Nerven. Nach Untersuchungen 
von Dr. V. [zquierdo mitgetheilt von Professor Waldeyer 
Berichtigung. Von Dr. J. Disse 
Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. nee a er Von 
Dr. Max Weber, Prosector in Amsterdam. Hierzu Tafel XXXVI, 
XXXVH und XXXVl. Sr EA 
Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 
Il. Die Seitenorgane der Selachier. VonB. Solger in Hallea d.S 
Hierzu Tafel XXXIX . ln Sl Lan Fere a 
Ueber das häutige Labyrinth der Ainphibien. Von Dr. Kuhn, Docent 
der Ohrenheilkunde an der Universität Strassburg. Hierzu Tafel 
NV en an rss LETTER en verkee EO EA 
Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. II. Das Keimbläschen 
als primäre Zelle. Die amöboide Beweglichkeit des Keimbläschens 
und Zellkerns, besonders in ihren Beziehungen zur Eifurchung, Be- 
fruchtung und Kerntheilung. Von Dr. Alexander Brandt 


213 


241 


243 


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5öl 


Tafel 17—35 sind aus Versehen mit 27—45 bezeichnet; da letztere Be- 
zeichnung auch im Text beihehalten ist, sind Störungen beim Lesen der 


betr. Arbeiten ausgeschlossen. 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 
Von 


Dr. G. E. Rindfleisch, 


Professor in Würzburg. 


Hierzu Tafel I, Fig. 1, 2. 


Kein Wort über die Nützlichkeit, ja die Nothwendigkeit neuer 
und immer neuer Untersuchungen über die Bildungsstätten des 
Blutes und über die Blutbildung. Wer von uns empfindet es nicht 
fast wie eine wunde, schmerzhafte Stelle seines wissenschaftlichen 
Menschen, dass wir noch immer nicht sagen können: Hier und 
so entstehen die rothen Blutkörperchen! Seien wir indessen den 
Autoren dankbar, welehe nach langer unfruchtbarer Pause die Frage 
neuerdings gestellt und durch ihre Arbeiten gefördert haben. 

Ich meine Neumann und Bizzozero, an welche sich noch 
andere Autoren angeschlossen haben. Danach kommen im rothen 
Knochenmark Zellen vor mit rothgelbem homogenem Protoplasma 
und deutlichen Kernen, Zellen also, welche den rothen Blutkör- 
perchen der frühesten Lebensepochen gleichen. Jedermann kann 
diese Beobachtung ohne Anstand bestätigen. Seitdem wissen wir, 
wo wir, abgesehen von der Milz, den Heerd der Blutbildung zu 
suchen haben. Das Knochenmark — und zwar das rothe soge- 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 17. 1 


2 G. E. Rindfleisch: 


nannte foetale Mark — ist ein solches Organ der Blutbildung. Eine 
fesselnde Vorstellung, selbst wenn dieselbe zunächst als Hypo- 
these das Licht der Welt erblickt hätte. 

Ich erinnere mich noch des tiefen Eindruckes, welchen die- 
selbe auf den unvergesslichen Max Schultze machte. Seitdem 
sind freilich wieder Jahre verflossen, ohne dass es gelungen 
wäre, auf dem neu gewiesenen Wege erheblich weiter zu kommen. 

Man hat das Knochenmark bei den verschiedensten Blutver- 
änderungen untersucht, aber selbst die Ergebnisse bei Leukämie 
und Anaemie haben etwas Widersprechendes.. Man unterschied 
kleinere und grössere Formen von kernhaltigen rothen Blutkörperchen. 
Aber wo blieb die Brücke von den kernhaltigen zu den 
kernlosen Formen? Welche anatomische Einrichtungen besitzt 
überhaupt das rothe Knochenmark, die es zur Bereitung und Ab- 
sonderung der rothen Blutkörperchen befähigen? 

Diese Fragen waren es, auf welche hin ich diese neuen Un- 
tersuchungen unternahm. Zunächst war es mir darum zu thun, 
eine exakte Vorstellung von dennoch strittigen Cirkulationsverhält- 
nissen des rothen Knochenmarks zu gewinnen. Ich hatte noch 
niemals vollkommen gelungene Injektionen des Knochenmarks ge- 
sehen. Die grössten Meister der Injektionstechnik sind an diesem 
Punkt stillschweigend vorübergegangen. Ist es denn so schwierig, 
das Knochenmark gut zu füllen? 

In der That ich hätte nicht geglaubt schon hier auf Schwie- 
rigkeiten zu stossen. Die meisten Knochen lassen sich mit den 
gewöhnlichen heiss- und kaltflüssigen Injektionsmassen gar nicht 
beikommen. Die parostalen und periostalen Gefässe sind viel- 
leicht bis in das letzte feinste Reis aufs schönste gefüllt und doch 
ist kein Tropfen Injektionsmasse in das Mark eingedrungen. 

Ich kann diese Erscheinung nur theilweise verstehen. Es 
handelt sich hier um eine besondere Schwierigkeit, das in den 
Markgefässen enthaltene, dieselbe völlig füllende Blutquantum durch 
die Injektionsflüssigkeit zu verdrängen und zu ersetzen. Andere 
Organe, deren Kapillaren sich leieht und vollständig füllen, ent- 
halten aber vor der Injektion wenig oder gar kein Blut. Es 
ist etwas ähnliches mit der Marksubstanz der Nieren, welche 
auch stets mit Blut gefüllt gefunden wird und nur sehr ausnahms- 
weise ein wenig Injektionsflüssigkeit in die Kapillaren eindringen 
lässt. Bizzozero gelang es, das Mark der Kaninchen-Tibia von der 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 3 


A. erualis auszufüllen. Ich habe in den platten Knochen der jüngeren 
Meerschweinchen das Objekt gefunden nach dem ich suchte. 

Ein handlanges Meerschweinchen wird durch einen Schlag 
auf den Kopf getödtet, mit ausgespreitzten Extremitäten auf ein 
Brettehen genagelt, der Bauch in der Linea alba geöffnet, in die 
Aorta abdominalis eine Canüle aufwärts eingebunden, die Vena 
cava geöffnet und unverzüglich eine blutwarme blaue Leimmasse 
injieirt. Man erhält auf diese Weise sehr vollkommene Injektionen 
der Markgefässe an den mittleren Rippen. Das Objekt ist sehr 
handlich. Man kann die Rippenwand in toto durchsichtig machen 
um die allgemeinen Zufluss- und Abflusswege des Knochenblutes zu 
übersehen. Man kann aber auch an der entkalkten Rippe beliebig 
dünne Scheiben entnehmen. Man kann sogar den grössten Theil 
des Markes mit Ausnahme desjenigen, welches die äussersten Mark- 
räume an der ÖOssifikationsgrenze gegen den Knorpel hin füllt, 
als ein zusammenhängendes Ganze aus der Markhöhle herausheben; 
man weiss stets genau ob man in einem zu zerzupfenden Stück- 
chen Material eine kleine Vene oder Arterie mitbekommen hat ete. 

Hat man bei irgend einer der zur weiteren Untersuchung ge- 
wählten Methode dafür gesorgt, dass der Blutfarbstoff nicht aus 
den rothgefärbten Zellen diffundiren konnte, so ist das Erste was 
für Manchen vielleicht doch nicht so ganz selbstverständlich ist 
und daher hier von mir hervorgehoben wird, dass das rothe Knochen- 
mark eine von dem Blut in den Blutgefässen gänzlich unabhängige 
dunkel-gelbrothe eigene Parenchymfarbe besitzt. Ich finde bei den 
Autoren häufig eine gewisse Unsicherheit in dieser Beziehung. Fast 
immer wird ausdrücklich der weiten oder erweiterten Blutgefässe des 
rothen Markes Mit-Erwähnung gethan und dem Gedanken Raum 
gegeben, als ob fie rothe Farbe des Markes von diesem Faktor 
grösstentheils abhängig sei. Dem ist jedoch nicht so. Das Mark- 
parenchym ohne alles Gefässblut ist rothgelb, und diese Farbe ist 
auf seinen Gehalt an blutbildenden Zellen zurückzuführen. 

Zum zweiten haben wir es mit einer im Allgemeinen wohlge- 
schlossenen Blutbahn zu thun (Fig. 1). Das Kapillarnetz ist ver- 
hältnissmässig engmaschig und gleichmässig in allen Theilen des 
Markes gebildet, die Kapillarwege selbst auffallend weit und etwas 
gewunden, was namentlich im Gegensatz zu den arteriellen Bahnen 
hervorzuheben ist. Die Arterien (a), welehe die knöcherne Schale 
an 4—5 Punkten durehbohren, dringen bis gegen die Mitte des 


4 @. E. Rindfleisch: 


Markeylinders vor, um sich sofort in einige wenige der Knochen- 
axe parallel verlaufende dünne und grade Zweige aufzulösen. Diese 
dringen nach mehrmaliger spitzwinkeliger Gabelung bis in die 
äussersten Enden der Markeylinder vor und inseriren sich an we- 
nig zahlreichen Punkten in das Kapillarsystem. Die Injektions- 
masse, welche in diesen Arterien enthalten ist, ist quantitativ so 
gering, dass sie gewiss kaum den zwanzigsten Theil der gesammten, 
in Kapillaren und namentlich Venen enthaltenen ausmacht. 
Dagegen drängen sich die Venen (v) dem Beobachter als ein 
besonders bevorzugter Bestandtheil der ganzen Bluteanalisation 
von selbst auf. In jedem Markeylinder existirt zum Mindesten ein 
durehgehenderVenenstamm von beträchtlicher Dicke, welcher an allen 
Seiten mit kurzen breiten Stümpfen besetzt ist, welche die Enden 
der Kapillargefässe gruppenweise vereinigen. Diese sind oft noch 
dicht vor ihrer Insertion stark in entgegengesetztem Sinne ge- 
krümmt, so dass das Ganze den Eindruck eines diekstämmigen 
Baumes mit kurzen, knorrigen Aesten macht. An verschiedenen 
Stellen finden sich Emissarien, durch welche das in den Venen- 
stämmchen gesammelte Blut zur Knochenoberfläche geführt wird. Die 
Einriehtung einiger besonders bevorzugten Arteriae und Venae 
nutritiae ist an den Rippen der Meerschweinchen ebenso vorhanden 
wie an den längeren Röhrenknochen und dadurch erhält die Blut- 
bahn des Markeylinders etwas Insichgeschlossenes, der Markey- 
linder selbst aber eine nutritive Selbständigkeit, welche unter 
Anderen auch wohl die auffallend leichte Ablösbarkeii desselben 
von der innern Knochenfläche bewirkt. Im Uebrigen sei hier 
gleich bemerkt, dass diese Einrichtung durchaus nur ein secun- 
däres Ergebniss des Längenwachsthums der Knochen ist. Die pri- 
märe Einrichtung ist die an allen kurzen und würfligen Knochen 
das ganze Leben über bestehende Versorgung des Knochenmarkes 
durch zahlreiche Imissarien und Emissarien, welehe über die 
ganze Oberfläche mehr oder wenig gleiehmässig vertheilt sind. 
Wir werden weiter unten wohl noch einmal auf diesen Punkt zu- 
rückkommen, wenn es sich nämlich um die Beziehung der Blut- 
versorgung auf die Beschaffenheit des Markparenchyms handelt. 
Jetzt stehen wir zunächst der Thatsache einer sehr vollkommenen 
Versorgung des rothen Knochenmarks mit einem Kapillargefäss- 
system sowie mit zuführenden Arterien und abführenden Venen 
gegenüber und müssen uns jetzt eine Vorstellung über die Art der 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 5 


Circulation in diesen Gefässen zu bilden suchen. Dass das ge- 
wöhnliche, fürs die übrigen Organe fast ausnahmslos gültige 
Schema für das Knochenmark nicht passt, darau sind wir schon 
durch die auffallenden Misserfolge der Injektionstechnik hingewiesen. 
Wir müssen wohl etwas weiter ausholen. 

Wir haben alle mit grosser Genugthuung die rasche Entwick- 
lung verfolgt, welche der Gedanke einer Gesammt-Blutvertheilung 
durch das Gefässcentrum in den letzten Decennien erfahren hat. 
Eine kleine Stelle des Centralnervensystems bestimmt wieviel Blut 
jedem Organe des Körpers jederzeit zufliessen soll. Wo das Blut 
für den Augenblick minder nöthig ist wird es abgesperrt um den 
am meisten bedürftigen Punkten zugeführt zu werden. So genügt 
eine verhältnissmässig kleine Menge dieses edeln Saftes um den 
ganzen Körper ausreichend zu versorgen und derselbe wird von 
den Sehwankungen des Blutquantums -bis zu einem gewissen Maasse 
unabhängig. Nur wenige Organe sind dem Gefässcentrum gegen- 
über selbständiger gestellt, vor allem das Centralnervensystem. 
Dieses liegt in einer unnachgiebigen knöchernen Kapsel, welche 
ihm jede grössere Volumssechwankung untersagt, also auch dieje- 
nige, welehe von einer zeitweise stärkeren oder schwächeren Fül- 
lung der Blutgefässe abhängig wäre. Wenn wir von den patho- 
logischen Beeinträchtigungen des Innenschädelraumes absehen, so 
ist es in der That nahezu richtig, dass für jedes Quantum von 
Flüssigkeit, welches an einer Stelle im Schädel Platz finden soll, 
ein gleich grosses Quantum auf einer andern entweichen muss, 
dass keine noch so starke Zusammenziehung der Cautiden und 
der Vertebralarterien das Gehirn ganz blutleer, keine Stauungs- 
oder Wallungsblutfülle das Gehirn über ein gewisses sehr geringes 
Maass hinaus anschwellen machen kann. Auch kann das Blut im 
Innern der Schädelkapsel zwar momentan zum Stillstand kommen, 
es muss aber und zwar in toto weiter fliessen, so bald nur die ge- 
ringste Druckdifferenz zwischen den Arterien vor dem Schädel 
und den Venen hinter dem Schädel wieder hergestellt ist. Die 
ganze Fortbewegung des Innen-Schädelblutes erhält nämlich durch 
die Intervenienz der starren Schädelkapsel, welche durch das Me- 
dium der zwischengelagerten Hirnsubstanz hindurch den Gefäss- 
wandungen eine feste Stütze verleiht, mehr denjenigen Charakter 
der Strömung, mit welchem sich die Flüssigkeiten in starren Röhren 
fortbewegen. Die Venensinus der Dura mater können ja wirklich 


6 G. E. Rindfleisch: 


als starrwandige Röhren angesprochen werden und die Zartwan- 
digkeit selbst der grössten intracraniellen Arterien, wäre ohne die 
Annahme, dass der grössere Theil des Widerstandes gegen den 
Blutdruck von der festen 'Schädelkapsel geleistet wird, ein ganz 
unbegreiflicher Nonsens der Natur-Einriehtungen. Wir dürfen also 
für die Blutbahn des Gehirns eine Fortbewegung annehmen, welche 
nur von zwei Dingen abhängt; nämlich einerseits von dem Druck- 
unterschied des Arterienblutes diesseits und des Venenbluts jen- 
seits der Schädellöcher, anderseits von dem Querschnitt, welchen 
die Blutbahn von jedem zwischen Anfang und Ende liegenden 
Punkte besitzt. Jener Druekunterschied wird fast ganz in Ge- 
schwindigkeit und nur zum kleinsten Theil in eine Wandspannung 
der intracraniellen Gefässe übergeführt, so dass ein sehr schnelles 
und stetiges Fliessen des Hirnblutes die nothwendige Folge ist. 
Doch besitzt das Gehirn bekanntlich ausser dem Blute noch eine 
zweite Flüssigkeit, welche dem eventuell andrängenden Blute Platz 
machen kann. Der Liquor cerebro-spinalis kann aus den Ventrikeln 
des Hirns nach der Rückgratshöhle hin entweichen und daher kommt 
es, dass Alles was wir von der Beständigkeit des Blutgehaltes und 
der Stetigkeit der Blutströmung im Schädelinnern anführen konnten, 
in Wirklichkeit nur eine begrenzte Geltung hat. Im Gehirn kann 
wenigstens Platz geschafft werden für Gefässausdehnungen und 
Zerreissungen. Anders ist es aber mit denjenigen Organen, wo 
eine allseitig geschlossene knöcherne Kapsel jeder Volumsschwan- 
kung des eingeschlossenen weichen Kernes ein unübersteigliches 
Hinderniss entgegenstellt, anders ist es mit der Blutbewegung im 
Knochenmark. 

Durch verhältnissmässig enge, wenig verästelte, bis ans Ende 
gestreckt verlaufende Arterien wird das Blut mit verhältnissmässig 
grosser Geschwindigkeit eingeführt. Diese Geschwindigkeit re- 
präsentirt nahezu den ganzen Druckunterschied zwischen dem arte- 
riellen Blut vor dem Knochen und dem venösen Blut hinter dem 
Knochen. Der Querschnitt der Blutbahn allein ist innerhalb des 
Knochens für die thatsächliche Geschwindigkeit massgebend, mit 
weleher sich ein Bluttheilchen vorwärts bewegt. Dieser erweitert 
sich im Capillargebiet erheblich, verjüngt sich aber bei der Samm- 
lung zum Venenstämmchen wieder, so dass das Blut mit ziemlich 
grosser Geschwindigkeit aus den wenig zahlreichen Knochenmark- 
venen austreten dürfte. Von irgend einem nennenswerthen 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. x 7 


Druck, der unparirt von der knöchernen Kapsel auf 
der Stelle ruhte wo der Blutstrom das Knochenmark 
berührt, also auchan Stelle der Gefässwand, istgar nicht 
die Rede. 

Steigt der Blutdruck vor dem Knochen, so ist die Blutbe- 

wegung im Knochenmark eine entsprechend raschere. Dieses würde 
beispielsweise bei jeder andauernden und erheblichen Erhöhung 
des allgemeinen Arterienblutdruckes angenommen werden müssen. 
Sie würden angenommen werden müssen bei andauernd besserer 
Ernährung und steigender Blutfülle eines bis dahin schlechtge- 
nährten oder auf irgend eine Weise anämisch gewordenen Indivi- 
duums. Sicherer als jedem andern Organe würde der Knochen 
das jeweilige Plus des Arteriendruckes als ein „reichlicheres 
Durchströmtwerden vom Ernährungsfluidium“ zu Gute kommen 
müssen. ; 
Anderseits steht das Knochenmark jeder örtlichen oder all- 
gemeinen Herabsetzung des Blutdrucks vor dem Knochen resp. 
Steigerung des Blutdrucks in den Venen schutzlos gegenüber. Ver- 
langsamung der Cireulation, Verminderung des Blutwechsels, 
grössere Venosität des Blutes sind die unausbleiblichen Folgen. 

Soviel vorerst über die Cireulationsverhältnisse des Knochen- 
markes im Allgemeinen. Betrachten wir nun zunächst, welchen 
Einfluss dieselben auf den Bau der Gefässwandungen äussern. 
Wenn es wahr ist, dass die Diekenentwicklung der Gefässwan- 
dungen in gradem Verhältnisse steht zu dem Druck, welchen die 
innere Oberfläche auszuhalten‘hat, wenn dieser Satz nicht nur die 
Hypertrophien des Herzens, sondern auch die allmälige Umwand- 
lung der Kapillargefässe zu Arterien und Venen erklärt, wenn wir 
ein Recht hatten, die Schwachwandigkeit der Hirnarterie darauf 
zurückzuführen, dass hier der grösste Theil des Blutdruckes durch 
die knöcherne Schädelkapsel getragen wird, nun, so würde es 
vielleicht gar nicht so ausschweifend erscheinen, wenn wir für die 
Gefässe des Knochenmarks nur ein Minimum von Wand, vielleicht 
gradezu gar keine Wand postulirten ? 

In Wahrheit hat schon 1869 Hoyer die völlige Wandungs- 
losigkeit der Knochenmarkvenen behauptet und ich bin in der Lage 
diese Behauptung völlig zu bestätigen. Die Venen des rothen 
Knochenmarkes sowie der grösste Theil der Kapillar- 
bahnen desselben besitzen gar keine eigene Wandung, 


I 


8 G. E. Rindfteisch: 


während die Arterien eine überaus zarte Membran be- 
sitzen, welche sich nur bis in die Anfänge des Kapillar- 
systems (arterielle K.) fortsetzt um hier ganz zu verschwinden. 

Die Feststellung dieses Satzes war ein weiteres Hauptergeb- 
niss meiner histologischen Forschung. Nachdem ich ‘einmal 
gesehen, wie überaus reich an Kapillarbahnen und sonstigen Blut- 
wegen der rothe Knochenmark ist, musste es von vornherein über- 
raschen, dass jede noch so schonend, noch so vollständig ausge- 
führte Zerzupfung desselben niemals grössere Bruchstücke des Ka- 
pillarnetzes, niemals eine Venenwand, sondern immer nur einige, 
vereinzelte Arterienstücke ergab. 

Man kann auch durch Ausspinseln eines ganzen Markey- 
linders, welchen man etwa mit der Nadel aus dem Markraum einer 
Rippe oder eines Röhrenknochens vom Meerschweinchen herausge- 
hoben hat, ohne Mühe die ganze arterielle Gefässeinrichtung isoliren. 
Man überzeugt sich dann, dass selbst die stärkste Arteria nutritia nur 
eine einschichtige Muscularis und statt der Intima ein einfaches 
Endothelrohr besitzt. Eine dünne, bindegewebige Adventitia 
besitzt die Arterie nur innerhalb des Eintrittsloches und eine ganz 
kurze Strecke über dieses hinaus. Sehr auffallend ist der grad- 
linige der Knochenaxe parallele Verlauf, die spärliche, spitzwink- 
iige Theilung und das verhältnissmässig sehr enge Caliber der 
Knochenmarkarterien. Die Arterienenden sind auf lange, unver- 
ästelte Strecken hin sogenannte „Uebergangsgefässe‘“, d.h. sie ent- 
behren einer vollständigen Muskularis; die vorhandenen Muskel- 
fasern sind vereinzelt und nicht immer quer, sondern vielfach 
schräg zur Axe des Gefässes gestellt. Nur das Endothelrohr ist 
vollständig und geht in die Membran der arteriellen Kapillaren über. 

Das Kapillargebiet theilt sich mit scharfem Absatz in 
eine arterielle und eine venöse Seite. Die arteriellen Kapillaren ent- 
wickeln sich unter mehrfacher spitzwinkliger Theilung aus den 
Arterienenden. Sie sind nicht zahlreich aber gleichmässig im Mark 
vertheilt. Es wollte mir scheinen als ob sie gegen die Epiphyse 
hin etwas zahlreicher und dichter gestellt wären. Die arteriellen 
Kapillaren sind auffallend enge, in die Länge gestreckte Röhrchen, 
welche auch eine deutliche mit ebenfalls langen stäbehenförmigen 
Kernen besetzte Membran besitzen. Gegen die Stelle hin, wo sie 
unter einem spitzen Winkel in eine venöse Kapillarschlinge über- 
gehen, sehe ich die Kerne in immer längere riff- oder faserartige 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 9 


Bildungen übergehen, wodurch die Gefässwand längsstreifig, auch 
längsgegittert wird, da diese Riffe hier und da unter einander 
in Querverbindung treten. — Ob zwischen diesen Riffen und Git- 
tern noch ein häutiger Bestandtheil der Gefässwand existirt oder 
ob hiermit bereits die Auflösung des geschlossenen Gefässrohrs ge- 
geben ist, habe ich leider nieht positiv zu entscheiden vermocht. 
Die betreffende Stelle ist nämlich stets so dicht mit fester haften- 
den Parenchymzellen bedeckt, dass eine völlige Isolirung nur um 
den Preis einer bedenklichen mechanischen Läsion dieser zarten 
Theile erreicht werden kann. Ich habe hier meine ganze Kunst 
aufgeboten, um zu einer klaren Einsicht zu gelangen, unter anderem 
die wohl hundertmal wiederholte Erschütterung des Kapillarendes 
mit einer kleinen Luftblase, welche ich unter dem Deckgläschen 
gefangen hatte, aber die deckenden Zellen wollten nicht weichen 
und endlich riss das Gefäss dicht oberhalb ab und war die Ein- 
heit des Präparates aufgehoben. Vielleicht gelingt das Kunststück 
einer geschickteren Hand, als der meinigen. 

An zerzupften Injektionspräparaten unterscheidet man die ar- 
teriellen Kapillaren leicht von den venösen, einmal an ihrem sehr 
viel kleinern Kaliber, dann an ihrem gestreckten Verlauf, .vornehm- 
lich aber durch die Constatirung einer kernhaltigen Membran an 
der Oberfläche des blauen Leimeylinders, welcher das Lumen füllt. 

Die venösen Kapillaren lassen sich an nicht injieirten 
Präparaten ebensowenig studiren als die Venen selbst und zwar 
aus dem einfachen Grunde weil sie keine eigene Wand besitzen, 
sondern unmittelbar von dem Markparenehym begrenzt werden. 
Was ich daher im Folgenden über das Lumen derselben, über ihre 
Gestalt und ihren Verlauf mitzutheilen habe, ist ausschliesslich an 
sehr vollkommenen Injektionspräparaten gewonnen worden, ist zu- 
nächst nur eine Beschreibung des Leimausgusses derselben. Die 
venösen Kapillaren sind drei bis viermal so weit als die arteriellen. 
Bei einer schwächeren Vergrösserung und am unzerzupften, trans- 
parenten Präparate (Fig. 1) erscheint ihre Oberfläche zwar glatt 
und scharf begrenzt. Sobald man aber bei sorgfältig gelockerten 
und dann ganz allmälig und vorsichtig zerzupften Präparaten eine 
starke Vergrösserung anwendet, sieht man, dass die Oberfläche 
eigentlich nirgends ganz glatt, sondern mit zahlreichen Fortsätzen 
versehen ist, welche meist mit breiter Basis sich ein wenig von 
der Gefässoberfläche abheben um dann nach verschiedenen Rich- 


10 G. E. Rindfleisch: 


tungen in feine grade Zinken überzugehen, welche der Axe des 
Gefässes parallel gerichtet sind (Fig. 2). Es gibt auch hier und 
da etwas schmalere und höhere Fortsätze dieser Art, alle aber sind 
mit den erwähnten kurzen und spitzen Zäckchen abgeschlossen. 
Fasst man nun das negative Bild ins Auge, betrachtet man die 
Form und Grösse der Lücken, welche von diesen eigenthümlichen 
Grenzeonturen des Leimeylinders ausgeschart bleiben, so sieht 
man bald, dass es runde oder rundliche Zellenleiber sind, welche 
gegen das Gefässlumen vortretend, in dasselbe mehr oder weniger 
weit hineinragen und dasselbe begrenzend Veranlassung zu der 
wunderlichen Configuration des Leimeylinders gegeben haben. 
Oft sieht man noch die kernhaltige Zelle eine entsprechend grosse 
Lücke des Leimcylinderrandes erfüllen, oft ist der Leimeylinder mit 
solehen halb eingeschlossenen Zellen wie gepflastert. Kurz, es 
kann gar kein Zweifel über die wahre Begrenzung oder vielmehr 
Nichtbegrenzung des venösen Kapillargefässes bestehen. Dasselbe 
ist ein Lumen ohne eigene Wand, ein rundes Kanalrohr im Mark 
und von dem Markparenchym allein begrenzt. 

Die Gestalt und Grösse der venösen Kapillaren ist insofern sehr 
abweichend von derjenigen der arteriellen, als wir es hier durchweg 
mit stark gekrümmten und verhältnissmässig weiten Röhren zu 
thun haben, welche das Mark in allen Richtungen sehr gleichmässig 
durchdringen, überall gleich breite Strecken von Parenchym zwischen 
sich lassend. Nur nach den Venen hin drängen sich diese Kapillaren 
etwas näher zusammen und bilden hart um jedes venöse Haupt- 
sefäss einen Korb, von welchem aus zahlreiche sehr weite und 
kurze Stämmehen den Uebergang in das Venenlumen vermitteln. 

Dass auch die Venen innerhalb des jungen, rothen Knochen- 
markes keine eigene Wandung besitzen sollten, schien mir anfangs 
ganz unglaublich. Doch musste ich mich davon vollständig und 
durch dieselben Mittel überzeugen, welche mir schon die Ueber- 
zeugung von der Wandungslosigkeit der venösen Kapillaren aufge- 
drungen hatte. Finmal zwar glaubte ich bei einer sehr sub- 
tilen Isolationsmethode ein Venenrohr aus zierlichen drehrunden 
Fäden geflochten dargestellt zu haben, musste mich aber als- 
bald überzeugen, dass auch dieses Ding nur ein Abguss und zwar 
ein Fibrinabguss des Gefässes darstellte. Es hat etwas sehr 
befremdliches, so einen dicken runden Cylinder von blauem 
Leim sich überall scharf gegen das Markparenchym absetzen und 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. j 11 


bei den weitergehenden mechanischen Beunruhigungen des Objeetes 
den Markmantel ohne Rückstand von der Oberfläche des Leim- 
eylinders abbröckeln zu sehen, darauf den Leimcylinder selbst in 
Stücke brechen ohne dass auch nur die kleinste häutige Brücke 
von einem Bruchstück zum anderen reichte oder frei an seiner 
Bruchfläche hervorstände. Die Venen des jungen rothen Knochen- 
markes haben kein Endothel, auch kein abgrenzendes Gitterwerk 
wie etwa die Milzvenen. Sie sind verhältnissmässig weitklaffende 
Sinus inmitten des Blutkörperchen zeugenden Parenchyms und 
selbstverständlich durch diesen Umstand vorzüglich geeignet alle 
körperlichen Zuflüsse aus dem Parenchym aufzunehmen und fort- 
zuführen. 


Erklärung auf Tafel I. Fig. 1. 2. 


Fig. 1. Das mit blauem Leim gefüllte Markgefässnetz vom vorderen Ende 
einer Meerschweinchenrippe. aa Endaste der art. nutritia. v Vene. 
Das weissgelassene Parenchym zwischen den Kapillaren ist von roth- 


gelber Farbe zu denken. zn 
[9] 


i : ! 1 
Fig. 2. a Leimausguss des Lumens einer wandungslosen Markvene 300 


b Bruchstück einer Markcapillare bei stärkerer Vergrösserung Er 


Literar. Notizen. 


Bizzozero hat sich schon 1865 mit dem Knochenmark eingehender 
beschäftigt und unter Anderem die Contractilität der farblosen Markzellen 
erwiessen. Im Herbst 1868 beschrieb Neumann zuerst, einen Monat später 
auch Bizzozero die Haematoblasten des Knochenmarks. Hoyer bestritt 
die Existenz einer Venenwand und wurde von Rüdinger darin unterstützt. 
(Centralblatt f. d. med. Wissenschaft aus den Jahren 1868 und 1869.) Bizzo- 
zero’s Hauptarbeit: Sul Midollo della Ossa. Napoli 1869. Kürzlich hat er 
nach grossen Blutentziehungen bei Meerschweinchen Milzhypertrophie erzeugt 
und die haemetopoötische Function dieses Organs über jeden Zweifel gestelit. 


12 Paul Reichel: 


(Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 


Ueber die morphologischen Veränderungen der 
Thränendrüse bei ihrer Thätigkeit. 


Von 
Paul Reichel, Stud. med. 


(Hierzu Taf. I. Fig. A. B.) 


Bekanntlich erleiden die Speicheldrüsen, Magendrüsen, das 
Pankreas und andere bei ihrer Thätigkeit morphologische Aende- 
rungen. Es liess sich daher erwarten, dass auch andere noch 
nicht in dieser Hinsicht untersuchte Drüsen analoge Erscheinungen 
zeigen würden. Ermuntert durch Professor Dr. Heidenhain 
wählte ich mir als Objekt einer Untersuchung nach dieser Rich- 
tung die Thränendrüse. 

Zur Reizung der Drüse diente mehrere Stunden lang fortge- 
setzte Injektion von Pilokarpin, welche früher schon Professor 
Heidenhain bei seinen Untersuchungen mit bestem Erfolge an- 
gewandt hatte. Ich versuchte zwar zwei Mal durch elektrische 
Reizung des n. laecrymalis die Drüse zur Sekretion zu bringen; 
doch stand ich bald von diesem Bemühen ab. Denn es ist dieser, 
beim Hunde, an dem ich die Untersuchungen vornahm, sehr feine 
Nerv am lebenden Thiere so schwer zugänglich, dass die Drüse 
bei der Operation, bei der die starke membrana orbitalis fortge- 
nommen und ein Theil der Orbitalwand abgetragen werden muss, 
zu sehr mechanischen Insultationen ausgesetzt ist, die an sich schon 
verändernd auf ihre Elemente einwirken können. 

Vor der Pilokarpininjektion wurde die Drüse der einen Seite 
exstirpirt, um zum Studium der unthätigen Drüse und zum Ver- 
gleich mit der thätigen zu dienen. 

Ueber den Bau der Thränendrüse hat schon Boll!) im Jahre 
1868 berichtet, und kann ich mich seinen Angaben völlig an- 
schliessen. Zur Untersuchung dienten mir Schnitt-, Zerzupfungs- 


1) Fr. Boll, Ueber den Bau der Thränendrüse, Archiv f. mikrosk. 
Anatomie herausgeg. von Schultze, IV, p. 146. 


Ueber die morphologischen Veränderungen der Thränendrüse ete. 13 


und Macerationspräparate. Als Macerationsflüssigkeit benutzte ich 
33pCt. Kalilauge. 

Es gehört die Thränendrüse dem Typus der acinösen Drüsen 
an. Die einzelnen Aeini sind durch ziemlich stark entwickeltes 
Bindegewebe von einander getrennt und mit unregelmässig ge- 
formten, meist mit einem Fortsatz versehenen Epithelien erfüllt. 
Alle Zellen enthalten einen deutlichen Kern. 

Um nun die durch die Sekretion der Drüse eingetretenen 
Veränderungen kennen zu lernen, wurden die unthätige, wie die 
thätige Drüse mit dem Mikrotom in feine Schnitte zerlegt, die 
Sehnitte in Pikrokarmin gefärbt, mit Glycerin aufgehellt und unter 
einander verglichen. 

An der unthätigen Drüse sieht man dann alle Zellen deut- 
lich gegen einander abgegrenzt; sie sind theils kegelförmig, theils 
eylindrisch, sind hell und nur wenig körnig. Ihr Kern ist mehr 
der Zellbasis als der Spitze genähert, scharf durch das Karmin ge- 
färbt und hat eine unregelmässige Form; er ist glatt, leicht gezackt 
oder eckig (Fig. A). 

Die thätige Drüse bietet ein wesentlich anderes Bild dar: 
Als charakteristisches Merkmal im Gegensatz zur unthätigen Drüse 
fällt zunächst das dunkle Aussehen des Präparates auf. Alle Zellen 
sind stark durch Albuminate getrübt und körnig. In Folge 
dessen erscheinen die Zellgrenzen verwischt und sind nur mit Mühe 
als feine Linien erkennbar. Gleichzeitig sind die Zellen ein wenig 
verkleinert, so dass es in Folge der dadurch näher zusammenge- 
rückten Kerne oft den Anschein gewinnt, als habe eine Vermehrung 
der letzteren stattgefunden. Die Kerne selbst sind jetzt vollkom- 
men rund. 

Wir sehen also, dass die durch Reizung eingetretenen Ver- 
änderungen der Thränendrüse denen, die an der gereizten Parotis 
erfolgen, ganz analog sind. 


14 Ad. Hamburger: 


(Aus der Anstalt des Herrn Professor Mihalkovices.) 


ZAur Histologie des Nierenbeckens und des 
Harnleiters. 


Von 


Ad. Hamburger, stud. med. 
in Budapest. 


(Hierzu Taf U.) 


Die Kenntniss der histologischen Struetur des Nierenbeckens 
und des Harnleiters lässt, bei den gegenwärtig zur Verfügung ste- 
henden literarischen Angaben, noch Manches zu wünschen übrig. 
Um diesem Mangel theilweise abzuhelfen untersuchte ich jene Or- 
gane vom Menschen, Pferde und Rinde, und gebe kurz gefasst die 
Ergebnisse wie folgt, mit der Bemerkung, dass ich meine Aufmerk- 
samkeit namentlich auf das Epithel und die Drüsen gerichtet habe. 
Der untersuchte menschliche Harnleiter stammte von einem hinge- 
richteten gesunden Individuum, ist ganz frisch in starkem Alkohol 
aufbewahrt worden, folglich kann kein Zweifel über dessen nor- 
male Structur obwalten. 

Das Epithel im Harnleiter des Menschen ist in 5—8 Schichten 
60—70 u hoch. Die Zellen der tieferen Schichten sind eylinder- 
und spindelförmig, in der obersten Schichte von eubischer Gestalt, 
welche — was ich in der Literatur noch nicht verzeichnet finde — 
einen homogenen Cuticularsaum besitzen; in den mittleren Schichten 
bilden die Zellen eine Uebergangsform zwischen eylindrischer 
und cubischer Gestalt. Die Längsaxe der ovalen Zellkerne ist in 
der obersten eubischen Zellenschichte parallel der Längsaxe des 
Harnleiters gestellt, in den mittleren Schichten liegt sie senkrecht 
auf die Längsaxe, in den tiefsten Zellen ist die Riehtung des Zell- 
kerns eine schiefe. 

Zur Isolirung der Zellen habe ich Ranvier’s diluirten Alko- 


Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 15 


hol verwendet. Das in dieser Flüssigkeit einen Tag hindurch ma- 
cerirte Epithel des Harnleiters konnte leicht entfernt werden, und 
zeigte unter dem Mikroskope die verschiedenen Formen des ge- 
schichteten Plattenepithels. Die einzelnen, 20--35 u grossen Zellen 
sind mit einem 10—40 u langen, fadenförmig dünnen Fortsatz ver- 
sehen. Ein Theil der Fortsätze hat am Ende einen dreieckig ver- 
breiterten Fuss, der grössere Theil entbehrt aber dieses Anhanges. 
Um den ovalen 10—12 u grossen Zellkern, und theilweise in ihm 
selbst sind 1—3 u grosse stark lichtbrechende gelblich gefärbte 
Körnchen angehäuft. 

Um die erwähnten Zellfortsätze eingehender zu studiren, wurde 
der Harnleiter mit Müller’scher Flüssigkeit, Jodserum und 2% 
Lösung von Ammon. bichromie. behandelt. An den Zupfpräparaten 
von mit Müller’scher Flüssigkeit und Jodserum behandelten Organen 
war zu erkennen, dass der Zellfortsatz in das unterliegende Binde- 
sewebe hineingeht (Fig. 1), das Fernere konnte jedoch nicht mit wün- 
schenswerther Klarheit ermittelt werden. Mit Bestimmtheit kann nur 
so viel angegeben werden, dass diese Zellfortsätze sich mit Ner- 
venfasern nicht verbinden, weil die für feine Nerven charakteristi- 
schen Varicositäten an ihnen nicht vorhanden waren, und nach 
Zusatz von Essigsäure der Fortsatz ähnlich dem Bindegewebe an- 
quoll und erblasste. Zweimal hatte ich Gelegenheit an Zupfprä- 
paraten aus Ammon. bichrom. Bilder zu sehen, wie wenn der Zell- 
fortsatz mit einer Bindegewebsfaser zusammenhinge, wie das auch 
Öbersteiner!) erwähnt. An Schnitten der in. starkem Alkohol 
erhärteten Harnleiter kann man sehen, dass die im subepithelialen 
Bindegewebe liegenden länglichen Bindegewebszellen gegen das 
Epithel zu grösser werden und ganz oben in schiefer Richtung in 
das Epithel hinein sich fortsetzen. Nach den erhaltenen Bildern 
halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass diese Zellen hier zu Epi- 
thelzellen werden, woraus folgen würde, dass im Harnleiter die Rege- 
neration des Epithels von den Bindegewebszellm ausgeht, was auch 
schon deshalb möglich ist, weil ich zwischen Epithel und Binde- 
sewebe nirgends eine Basalmembran — wie es auch Henle°) 
erwähnt — sah. 


1) J. Strieker, Handbuch der Lehre von den Geweben. S. 521. 
2) Henle, Anatomie Bd. II. 1864. S. 


16 Ad. Hamburger: 


Diese Angabe stimmt freilich durchaus nicht mit der bisher 
herrschenden Ansicht über die Herkunft und Regeneration des Epi- 
thels nur aus Epithel, doch ist zu bedenken, dass letztere Angabe 
bereits stark erschüttert ist. Neuere embryologische Untersuchungen 
haben ergeben, dass aus den Epithelblättern (Eeto-Entoderma) her- 
vorgegangene Organe ganz bindegewebsartige Beschaffenheit an- 
nehmen können, wie es z. B. beim Sehnervenstiel und nach Köl- 
liker’s!) neueren Untersuchungen bei der Thymusdrüse der Fall 
ist. Selbst wenn man annimmt, dass eine solche Umwandlung nur 
bei der ersten Entwicklung — bei der Regeneration aber nicht — 
stattfindet, kann man beim Harnleiter die Regeneration des Epi- 
thels aus Bindegewebszellen anders interpretiren. Der Harnleiter 
entwickelt sich bekanntermassen aus dem Kupffer’schen Nieren- 
kanal, dieser aber aus dem Wolff’schen Gang, und dieser seiner- 
seits vom Keimepithel, welch letzteres aber unzweifelhaft aus dem 
Mesoderm sich entwickelt, und nach Kölliker's, Egli’s u. A. Un- 
tersuchungen (gegen Waldeyer) kein selbstständiges Epithel, son- 
dern nur ein Theil des Bauchfellendothels ist. Nachdem so das 
Epithel des Harnleiters in ultimo vom Mesoderm herstammt, kann 
man daran nichts Anstossendes finden, dass es sich aus Bindege- 
webszellen regenerirt, was jedoch in Bezug der aus den echten 
epithelialen Keimblättern herstammenden anderen Epithelgewebe 
nicht verallgemeinert werden soll. 

Das Epithel im Pferdeharnleiter ist in 5—7 Schichten 100 
bis 125 « hoch, die Zellen selbst 12—20 «, darunter sind einzelne 
grössere (12-—28 wu), helle runde Zellen, und mit durchsichtigem In- 
halt gefüllte Räume von 50—180 « Durchmesser. Die Kerne der 
hellen Zellen sind an die Zellwand gepresst. Der Cuticularsaum 
ist hier weniger entwickelt als beim Menschen. 

Das Epithel im Ureter des Rindes ist niedriger, in 5—6 
Schichten 60—80 u hoch. Die oberste Zellschicht ist hier beinahe 
ganz verhornt. Wfrd der frische Harnleiter mit starkem Alkohol 
injieirt und so in Alkohol erhärtet, so ist die Höhe des Epithels 
beinahe auf ein Drittel der gewöhnlichen Höhe redueirt, das Pro- 
toplasma der Epithelzellen muss also während des Lebens sehr 
weich sein. Im Uebrigen ist das Epithel der beiden letztgenannten 
Harnleiter von jenem des Menschen nicht verschieden. 


ı) Kölliker, Entwickelungsgeschichte, II. Auflage S. 875. 


Zur Histologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 17 


In das längsgerichtete und von elastischen Fasern durchzogene 
subepitheliale Bindegewebe sind adenoides Gewebe, Drüsen, Blut 
und Lymphgefässe eingebettet. 

Das adenoide Gewebe, — das bisher der Aufmerksamkeit 
der Autoren entging, — ist namentlich beim Pferde stark entwickelt 
(45—90 u hoch). Im Nierenbecken und oberen Theil des Harn- 
leiters bildet es eine breitere, im untern Theil des Ureters aber 
eine allmälig bis zum Verschwinden dünne Lage. Im subepithe- 
lialen Bindegewebe des menschlichen Nierenbeckens sind stellen- 
weise einzelne 420 «u lange und 116 « hohe Lymphfollikel zu sehen. 

Die Anwesenheit von acinösen Drüsen im Nierenbecken haben 
Unruh!) und Egli?) beschrieben. Letzterer sah in einem Falle 
auch im oberen Theile des Ureters derartige Gebilde, die in letzter 
Zeit erschienenen histologischen Werke verschweigen oder leugnen — 
W.Krause?) im Harnleiter, nimmt sie aber im Nierenbecken an — 
die Anwesenheit soleher Drüsen. Meinen Erfahrungen zufolge kann 
ich mit Bestimmtheit behaupten, dass Drüsen im Harnleiter des 
Menschen vorkommen und zwar in grösserer Zahl in dessen oberem, 
als im unteren Theile. 

Die beiläufig 65—98 u grossen Drüsen besitzen einen 90— 
. 100 « langen, mit 3—4 u messendem Hohlraum versehenen Aus- 
führungsgang (Fig. 2). Zum Studium ihrer Lagerung habe ich den 
frischen Ureter, nachdem die Adventitia und Muscularis entfernt 
wurde, mit 3 pCt. Essigsäure behandelt, um das ‚Epithel zu ent- 
fernen. An dem so präparirten und mit Glycerin aufgehellten 
Harnleiter konnte ermittelt werden, dass während auf einzelnen 
Quadratcentimeter grossen Flächen keine einzige Drüse zu liegen 
kam, auf anderen Stellen ganze Drüsengruppen (5—8) auf einem 
kleinen Ort zusammengehäuft waren, so z. B. auf einer 0,2 qmm 
grossen Fläche 4-5. Die Anordnung ist also eine regellose. 
An feinen Schnitten ist zu erkennen, dass die Drüse von einer 
feinen Glashaut mit Kernen umgeben ist, auf diese folgen im Kreise 
angeordnete eylinderförmige Zellen von 10—15 « Höhe, von diesen 
nach innen liegen polygonale, mit grossen (d4—5 u) Kernen und 


1) Unruh, Ueber Blutungen im Nierenbecken und Ureter bei Pocken. 
Archiv f. Heilkunde 1872. V. Heft. S. 289. 
2) M. Schultze’s Archiv 9. Bd. 3. Heft. 
3) W. Krause, Handbuch der Allgem. Anatomie 1876. 
Archiv f. mikrosk, Anatomie Bd. 17. 2 


18 Ad. Hamburger: 


körnigem Protoplasma versehene Drüsenzellen von 12—18 u Grösse. 
Die Drüsen haben, wie Egli riehtig bemerkt, die Form einer ein- 
fachen unverzweigten Talgdrüse. 

Herr Professor G. Scheuthauer hatte die Güte mir einen 
interessanten, auf die pathologische Entartung dieser Drüsen be- 
züglichen Fall mitzutheilen. Der Fall bezieht sich auf eine im 
Jahre 1868 oder 1869 im Wiener K. K. Allgem. Krankenhause ge- 
machte Section, wo im Nierenbecken, im ganzen Verlaufe des Harn- 
leiters und theilweise auch in der Blase um die Einmündungsstelle 
des Harnleiters zahlreiche, bis Linsengrosse, mit einem klebrigen 
eolloiden Inhalte erfüllte Cysten verhanden waren. Der Fall wurde 
wegen der damaligen mangelhaften Kenntniss der Histologie des 
Harnleiters nicht publieirt, aber im Sectionsprotokolle vorgemerkt, 
und das Präparat im Museum aufbewahrt. Jetzt kann man schliessen, 
dass solche Drüsen (in wiefern Colloideysten nur aus degenerirten 
Drüsen entstehen können) im ganzen Verlaufe des Ureters vorkom- 
men können, vielleicht regelrecht (wie das auch in den von mir 
untersuchten Uretern der Fall war) nur im oberen Theile des 
Harnleiters, in einzelnen Fällen ausnahmsweise auch im unteren. 

Bezüglich der im Nierenbecken des Pferdes vorkommenden 
Drüsen stimmen die Ergebnisse meiner Untersuchungen mit denen 
Egli’s!) überein. Die Schleimhaut bildet hier breite Wülste von 
verschiedener Höhe, und ist mit vielen, theilweise ovalen und auch 
von schlauchförmig länglichen Drüsenräumen ausgestattet, die mit 
einander auch eommunieiren, und von zellenreichem Bindegewebe 
umgeben sind; ihr Hohlraum ist mit 30—31 «u hohen Cylinderzellen 
ausgekleidet. Die freie Oberfläche der Schleimhaut ist nur von 
einem einschichtigen Cylinderepithel bedeckt, das sich auch in die 
Ausführungsgänge der tubulösen Drüsen hineinsenkt. Auf der 
Oberfläche des Epithels liegt etwas Schleim. Auch im oberen Theile 
des Pferdeharnleiters sind noch solehe tubulöse Drüsen zu sehen, 
hier bildet jedoch die Schleimhaut beinahe gar keine Wülste. Im 
übrigen drüsenlosen Theile des Harnleiters wird der Schleim auf 
eine eigenthümliche Art bereitet: Es sind nämlich im Epithel ein- 
zelne sehr helle runde Zellen eingebettet, in welchen der Zell- 
kern mit dem verringerten Protoplasma halbmondförmig an die 
Zellwand gedrückt ist (Fig. 3). Solche Zellen sind stellenweise 


1) Egli ebendort. 


Zur Histiologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 19 


4—6 oder noch mehr in einer Gruppe vorhanden. Fernerhin, mehr 
gegen die Oberfläche, sieht man 50—180 u grosse, mit abgeplatteten 
Zellen ausgekleidete und theilweise mit geronnenem Schleim ge- 
füllte Räume. Hie und da sind auf der Oberfläche des Epithels 
die Reste solcher eröffneter Räume sichtbar. 

Die Funetion dieser Zellen und Räume kann folgender Art 
erklärt werden. Ein Theil der Epithelzellen wird zur Bereitung 
eines schleimigen Secretes verwendet, das Protoplasma nimmt all- 
mälig ab, bis es mit dem Zellkerne in Form eines halbmondför- 
migen Streifens an die Zellwand gedrückt wird. In Folge der 
Secretzunahme nimmt die Zelle eine runde Gestalt an. Durch Zu- 
sammenfliessen mehrerer solcher Zellen entstehen die Räume. Das 
sich regenerirende Epithel schiebt diese Räume gegen die Ober- 
fläche des Epithels vor, wo in Folge der sich abstossenden Zellen 
die obere Wand des Raumes immer dünner wird, am Ende sich 
eröffnet und der Inhalt auf diese Art sich in den Ureter entleert. 
Für die Richtigkeit dieser Erklärung spricht der Umstand, dass 
die der Oberfläche näher gelegenen Räume geronnenen Schleim 
enthalten. 

Beim Rinde konnte ich weder Drüsen noch ein anderes, die 
Drüsen substituirendes Gebilde finden. Dasselbe gilt von dem 
Harnleiter des Hundes und der Fledermaus. 

Es ist noch zu erwähnen, dass in der Mucosa ein feinfaseriges 
elastisches Netz vorhanden ist, das stellenweise unmittelbar unter 
dem Epithel stark entwickelt ist. 


Ergebnisse. 


1) Die oberste Schichte des Harnleiterepithels besitzt einen 
homogenen Quticularsaum. 

2) Die Regeneration des Harnleiterepitels geschieht wahr- 
scheinlich von Seite der Bindegewebszellen; die Fortsätze des Epi- 
thels dringen in das Bindegewebe hinein. 

3) Unter dem Epithel liegt ein mehr minder entwickeltes ade- 
noides Gewebe; beim Menschen kommen auch zerstreut Lymph- 
follikel vor. 

4) Die im Nierenbecken und Harnleiter vorhandenen Drlisen 


20 Ad. Hamburger: Zur Histiologie des Nierenbeckens und des Harnleiters. 


sind weder ihrer Form noch ihrer Anordnung nach constante Ge- 
bilde — manche Säugethiere entbehren ihrer ganz (Rind, Hund, 
Fledermaus), wo sie vorkommen, sind sie von verschiedener Ge- 
stalt. Beim Menschen gleichen sie z. B. kleinen Talgdrüsen, deren 
Räume mit Zellen ganz erfüllt sind; beim Pferde haben sie die 
Gestalt von verzweigten schlauchförmigen Drüsen, mit engen oder 
mit weiten Lumina versehenen Endkammern. Beim Pferde kommen 
die Drüsen nur im Nierenbecken, beim Menschen auch im Ureter 
vor. Dieses inconstante Vorkommen spricht dafür, dass diesen 
Drüsen eine wichtige physiologische Function nicht zukommen 
kann. Die beim Pferde erkennbaren Erscheinungen deuten darauf, 
dass sie bei der Schleimsecretion betheiligt sind. Bei Abwesenheit 
solcher Drüsen kann die Schleimseeretion durch den übrigen Theil 
der Schleimhaut ersetzt werden. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel II. 


Fig. 1. Theilweise defecter feiner Schnitt vom Harnleiter des Menschen, wo 
die oberflächlichen Epithellagen entfernt sind, und die Fortsätze der 
tiefsten schiefen Zellenlage in das Bindegewebe hineinziehen. Alko- 
holpräparat. Haematoxylinfärbung. Hartnack Objekt 9. Camera 
lucida. 

Fig. 2. Drüse vom Harnleiter des Menschen. Alkoholpräparat. Pikrocar- 
minfärbung. Obj. 9. Cam. luc. 

Fig. 3. Epithel und angrenzendes adenoides Gewebe vom Ureter des Pferdes 
zeigt die eigenthümliche Umwandlung der Epithelzellen zu runden 
Schleimzellen. Alkoholpräparat. Haematoxylinfärbung. Obj. 7 
Camera lucida. 


G. E. Rindfleisch: Ueber Knochenmark und Blutbildung. 21 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 


Von 
Dr. G. E. Rindfleisch, 


Professor in Würzburg. 


Hierzu Tafel IH. 
(Erklärung der Abbildungen im Text.) 


Il. 


Es dürfte vielleicht nicht unangemessen erscheinen, wenn ich 
von der Beschreibung des Gefässapparates und den so eigenthüm- 
lichen Cireulationsverhältnissen des Knochenmarkes zu den be- 
sonderen Ernährungs- und Wachsthumsverhältnissen übergehen 
würde, welche dadurch für das rothe Mark gegeben sind. Diese 
Betrachtungen aber werden uns erst dann recht erspriesslich sein, 
wenn wir vorher die Beschaffenheit des Parenchyms studirt haben. 

Fragen wir uns also fürs Erste: Welches ist die nähere Textur 
des jungen Knochenmarkes, jenes rothgelben Parenchyms, das die 
Zwischenräume zwischen den in Fig. I (Taf. 1) dargestellten Gefäss- 
netzen ausfülll? Aus welchen Theilen besteht es? Wie sind diese 
Theile unter einander und mit dem Gefässapparat verbunden ? 

Aus welchen Theilen besteht es? Auf diese Frage scheint 
die Antwort deshalb leicht, weil man das Knochenmark ohne 
Schwierigkeit in einem passenden Menstruum (?/ı %/o Kochsalzlösung) 
vertheilen und so die Elemente desselben isolirt betrachten kann. 
Doch sind auch hier einige Vorsichtsmassregeln nöthig. Um nicht 
eine unrichtige Vorstellnng von der Menge und Gestalt der rothen 
Blutkörperchen zu bekommen, welche im rothen Knochenmark ent- 
halten sind, thut man gut bei einem Meerschweinchen vorher die 
Gefässe in der oben angegebenen Weise mit ?/4 %/o Kochsalzlösung aus- 
zuspritzen. Macht man hierauf Zerzupfungspräparate, so ist man 
sicherer, dass Alles, was man vor sich hat, zum Markparenchym 
gehört hat. 


22 G. E: Rindfleisch: 


Ich habe hier natürlich keine anderen Ergebnisse aufzuweisen, 
als die mehr oder minder bekannten Data früherer Autoren. Doch 
sei mir auch hier eine eigene Beschreibung verstattet, weil ich, 
nachdem ich die Entstehungsgeschichte der-rothen kernlosen Blut- 
körperchen wirklich ergründet zu haben glaube, auf einige diesbe- 
zügliche Punkte aufmerksam machen will, welche bisher wenig 
oder gar nicht beachtet worden sind. 

Unser Hauptinteresse wendet sich von selbst den rothgelben 
kernhaltigen Zellen zu, welche in verschiedener Form und Grösse, 
aber in mässiger Menge in jedem Präparate zu sehen sind. Diese 
Zellen sind auch nieht um ein Haar anders als die kernhaltigen 
Blutkörperchen der frühesten embryonalen Entwickelungsstadien. 
Ich habe diese frühesten Entwiekelungsstadien selbstverständlich 
möglichst oft und bei verschiedenen Thieren aufgesucht, bin aber 
beim Meerschweinchen besonders glücklich gewesen. Bei diesen 
Thieren findet man merkwürdigerweise sehr verschieden alte Foetus 
in einem Uterus beisammen. Beispielsweise fand sich in einem 
Uterus ein Foetus von 5 mm, einer von 11, einer von 13 mm und einer 
von 23mm. Der von 5mm zeigte die kernhaltigen rothen Blut- 
körper noch in voller Oberherrschaft über eine geringe Zahl von 
kernlosen und gestattete die Vergleichung in jeder Richtung. Danach 
muss ich sagen, es ist absolut auch nicht der kleinste qualitative 
Unterschied zwischen den embryonalen und denjenigen Formen, 
welche bei ältesten, längst ausgewachsenen Thieren im rothen 
Mark der Rippen oder der Wirbelkörper gefunden werden können. — 
Der kreisrunde grosse Kern, welcher aus stark lichtbrechenden ge- 
wundenen Körpern und Körnern zu bestehen scheint, und das roth- 
gelbe homogene ebenfalls stark leuchtende Protoplasma sind die cha- 
rakteristischen Merkmale dieser Elemente (Fig. la). 

Bleiben wir zunächst beim Kerne stehen. Ich habe keine 
wohlabgegrenzten Kernkörperchen in ihm bemerkt. Ich 
bin aber geneigt, diese Erscheinung, welche sich bekanntlich an allen 
Jungen proliferirenden Zellen, vor allen den farblosen Blutkörperchen 
und embryonalen Bildungszellen findet, nicht als einen Mangel, 
sondern als einen Ueberschuss an Kernkörperchensubstanz, aufzu- 
fassen. Bekanntlich nämlich färben sich die stark lichtbrechenden 
Kernkörperchen älterer, z. B. epithelialer Zellen in wässriger Hae- 
matoxylinlösung sehr intensiv veilchenblau. Dieses ist aber eine 
Eigenschaft, welche dem ganzen Kern der jugendlichen Zellen 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 23 


und speciell der haematoblastischen Zellen zukommt. Ich halte 
die gesammten oben erwähnten gewundenen Körper und Körner, 
welche man bei starker Vergrösserung im Kerne wahrnimmt, für 
Kernkörperchensubstanz. Vielleicht ist es in der Hauptsache das 
von den Chemikern aus allen jungen üppig wuchernden Geweben 
dargestellte Nuclein?! 

Der Kern liegt niemals in der Mitte der Zelle. Auch 
wenn die Zellen kugelrund und mit centralem Kern erscheinen, 
wird man sich bei einigem Hin- und Wiederrollen von der excen- 
trischen Lage des Kerns überzeugen müssen. Ich hebe diess her- 
vor, weil sich hierin ein sehr wichtiger Unterschied von den rothen 
Blutkörperchen derjenigen Thiere ausspricht, welche einen blei- 
benden Kern besitzen. Man untersuche die Pulpa der Vogelmilz. 
Man wird sehr bald die Aequivalente unserer Haematoblasten ge- 
funden haben. Dieselben Zellen, was den Kern und das Proto- 
plasma an sich betrifft, aber durchaus centrale Lage des Kernes. 
Ich komme später auf diesen Punkt zurück, er enthält einen Hin- 
weis auf die spätere Auswanderung desselben an derjenigen Stelle 
der Zelle, wo er der Oberfläche am nächsten liegt. 

Unser besonderes Augenmerk haben wir auf die Grenze des 
Kerns gegen das Protoplasma zu richten. Diese Grenze ist scharf, 
insofern man überall deutlich unterscheiden kann, was zu dem farb- 
losen Kerngebilde und was zum gefärbten Protoplasma gehört. 
Insbesondere erscheint das letztere durch einen scharfen, einfachen 
Contour abgeschlossen und nicht wie eine, wenn auch noch so 
zähe Flüssigkeit, in welcher der Kern schwimmt. Der Kern hat aber 
jenseits der eigentlichen und Haupteontour noch einen schwachen 
Halo, welcher von einer homogenen oder höchstens ganz fein- 
körnigen Substanz gebildet wird. 

Gleichmässig um die ganze Peripherie des Kerns ausgebreitet 
ist diese Substanz kaum als eine dünne, schwächer lichtbrechende 
Schicht neben dem dunkeln Kerneontour bemerklich. So gleich- 
mässig aber ist die Substanz nicht immer angeordnet. Hin und 
wieder sieht man sie zu kleinen Zacken und stumpfen Fortsätzen 
erhoben, welche namentiich gegen die Hauptmasse des rothgelben 
Protoplasmakörpers hinweisen. Je ausgesprochener dieses Verhalten 
ist, um so mehr hat man vom Kern den Eindruck eines selbstständigen 
Elementarorganismus, einer amöboiden, farblosen Zelle, welche in 
einer Hülle rothgelben Protoplasmas steckt. Ich will auch gleich 


24 G. E. Rindfleisch: 


hier bemerken, dass Zellen dieser Art, also Zellen mit deutlich 
ausgeprägtem zackigen Halo um den Kern, dieht vor jener Schei- 
dung von Kern und Protoplasma stehen, welche ich als den we- 
sentlichen Entstehungsakt des kernlosen rothen Blutkörperchens 
kennen lehren werde. 

Die Haematoblasten haben namentlich bei jungen, schnell- 
wachsenden Geschöpfen sehr häufig doppelte Kerne und mau 
kann an ihnen alle wünschenswerthen Stadien der Kerndoppelung 
in geradezu paradigmatischer Vollkommenheit nachweisen (Fig. 1b). 
Ist die Kerndoppelung vollzogen, so rücken die Kerne mehr oder we- 
niger weit auseinander und die Zellentheilung schliesst sich der 
Kerntheilung an. Wem es darum zu thun ist, neben dem Knorpel 
noch ein zweites Objekt zu besitzen, an welchem der wichtige Akt 
der Zellentheilung von Anfang bis zu Ende gut verfolgt werden 
kann, dem ist das Knochenmark eines mittelgrossen Meerschwein- 
chens nieht genug zu empfehlen. In ®/, pCt. Kochsalzlösung zer- 
zupft, liefert es willig die schönsten Präparate Bei dieser 
Theilung der Haematoblasten tritt regelmässig eine ge- 
wisse Kleinheit der Tochterzellen hervor. Diese Klein- 
heit mag vorübergehend sein und es mögen die Tochterzellen durch 
eigenes Wachsthum nach grade alle die typische Grösse erreichen 
können, aber sie fehlt niemals und ebendaher rührt die auffallend 
ungleiche Grösse der Haematoblasten, auf welche schon Neumann 
aufmerksam gemacht hat und welche in einer neueren Statistik 
über die rothen Markzellen von Orth u. Litten (Berl. K. W. 1877. 51.) 
ihre Verwerthung gefunden hat. Selbstverständlich wird die Grösse 
der Haematoblasten im graden Verhältnisse zu der Häufigkeit stehen, 
mit welcher sich der Theilungsprocess: in dem gegebenen Marktheil 
vollzieht und wir werden aus der Kleinheit der Haematoblasten 
einen vorsichtigen Schluss auf die jeweilige Intensität des Blut- 
bildungsprocesses- machen dürfen. Doch werde ich erst weiter 
unten Gelegenheit haben, die ganze Tragweite grade dieser Er- 
scheinung zu zeigen, wenn wir nämlich die schnellere Regeneration 
des Blutes nach grossen Blutverlusten betrachten. 

Mit diesem Hinweis auf die verschiedene Grösse der Haema- 
toblasten habe ich zugleich das Wichtigste über den zweiten Be- 
standtheil derselben, nämlich das rothgelbe Protoplasma gesagt. 
Ich kann nicht sagen, dass ich abgesehen von der verschiedenen 
Quantität an dieser Substanz irgend welche bemerkenswerthen Un- 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 25 


terschiede sei es der Farbe, des Glanzes, der äusseren Contouri- 
rung wahrgenommen hätte. 

Da die Kerne der Haematoblasten — vorausgesetzt dass sie 
sich nicht grade durch Theilung vermehren — alle von gleicher 
Grösse sind, d. h. ungefähr von der Grösse eines farblosen Blut- 
körperchens — so liegt der mehrerwähnte sehr auffällige Grössen- 
unterschied der Haematoblasten allein in der Quantität der den 
Kern einschliessenden rothgelben Zellsubstanz. Mit dem Kern ge- 
messen beträgt der Unterschied der kleinsten und der grössten 
Haematoblasten etwa ?/;—1, während er ohne den Kern kaum !/;—1 
betragen durfte. 

Im Uebrigen habe ich nur Negatives namentlich mit Bezug 
auf etwaige andere „Vorstufen“ der rothen Blutkörperchen zu be- 
riehten. Ich habe bei meinen zahlreichen Anläufen, die richtige 
Entwiekelungsreihe zusammenzufinden, mich immer mehr von der 
Wahrscheinlichkeit abwenden müssen, dass es ein körniges Vorsta- 
dium der Haematoblasten giebt. (Erb, Alexander Schmidt.) Es 
giebt körnige Zellen und zwar bei älteren Geschöpfen sogar in recht 
erheblieher Menge im Knochenmark; dieses sind aber meistentheils 
regressive Elemente, auch Pigmentzellen des Markes, aber keine 
Jungen Blutkörperehen. Für Hayem’s Haematoblasten habe ich viel- 
leicht eine Deutung gefunden (s. unten). Auch, dass farblose Blut- 
körperchen allmälig einen rothgelben Saum bekommen und sich 
auf diese Weise successive in Haematoblasten verwandeln, ist eine 
Annahme, welche ich zwar mit der gesammten Fachgenossenschaft 
theile, an der ich bis auf Weiteres festhalte, welche ich indessen 
durch entsprechende Befunde beim Meerschweinchen oder anderen 
mit kernlosen rothen Blutkörperchen ausgerüsteten Thieren nicht 
genügend unterstützen kann. Ich werde weiter unten anmerken, 
dass man unter den farblosen Blutkörperchen der Vogelmilz die 
gesuchten Uebergangsformen findet. Als solche erkenne ich ge- 
wisse farblose, aber nach aussen auffallend scharf und glatt be- 
srenzte Zellen an. Die glatte, glänzende Contour wird an anderen 
Exemplaren immer breiter und erhält dann allmälig einen rothen 
Schein. Doch diess beiläufig. An den Mark- und Milzzellen des 
Meerschweinchens, des Hasen, des Schweines, des Menschen habe 
ich die gleiche Beobachtung nieht gemacht. Viel eher und immer 
auf’s Neue wollte es mir so vorkommen, als ob gewisse Ueber- 
gänge von den grösseren Markzellen zu den Haematoblasten exi- 


26 G. E. Rindfleisch: 


stirten. Aber ich musste wegen der unverhältnissmässigen Selten- 
heit der bezüglichen Befunde auch diese Möglichkeit beruhen 
lassen und mich also mit der einzigen ganz sichern That- 
sache begnügen: dass sich die grösseren Haematoblasten durch 
Theilung vermehren, und dass die Tochterzellen etwa ?/; so gross 
sind als die Mutterzellen; wobei die Anwesenheit zahlreicher 
Zwischengrössen auf ein allmäliges Wachsthum der Tochterzellen 
schliessen lässt. 

Nächst den Haematoblasten treten die ‚„‚grosszelligen Elemente“ 
des Knochenmarks bedeutsam hervor (Fig. 1sc.). Als solche bezeiehne 
ich alle grösseren Elemente mit doppelteontourirtem, Kernkörperchen 
haltenden, sogenannten bläschenförmigen Kern und körnigem, reichli- 
chem Protoplasma. Der Kern dieser Zellen ist bei Weitem schwächer 
lichtbrechend als der Kern der Haematoblasten oder der farblosen 
Blutkörperchen. Es macht den Eindruck, als sei derselbe durch 
Wasseraufnahme aus einem jungen Zellenkern hervorgegangen; da- 
bei habe sich die stark lichtbrechende Nuclearsubstanz in eine 
peripherische Randschicht und einen centralen Rest, das Kern- 
körperchen, geschieden, das ganze Gebilde aber habe sich beträcht- 
lich gebläht und erscheine „bläschenförmig*. Wäre diese Annahme 
richtig, so würde diese Blähung die Vermehrungsfähigkeit des 
Kernes keineswegs beeinträchtigt haben, denn wir finden nicht 
eben selten Doppelung und Verdreifachung auch an diesen Zellen- 
kernen, wenn auch die nachfolgende Zellentheilung sich nicht so 
leicht und häufig constatiren lässt, wie an den Haematoblasten. 
Die grosszelligen Elemente des Markes sind vor Allem durch 
ihren Umfang, d. h. durch die Quantität des körmnigen farblosen 
Protoplasmas ausgezeichnet, welches die Kerngebilde umlagert. 
Das Protoplasma ist bald feiner bald gröber, selbst ganz grob ge- 
körnt. Von den Protoplasmakörnchen müssen aber die häufigen 
Einlagerungen von Fett und Pigmentkörnchen unterschieden werden, 
welche zum Theil auf eine regressive Metamorphose dieser Ele- 
mente zu beziehen sein dürften. 

Die grösste Mehrzahl aller im Mark vorfindigen Zellen können 
wir als farblose Blutkörperchen bezeichnen, wenn wir es mit der 
Definition solcher nicht zu genau nehmen wollen. Denn von der ge- 
wöhnlichen Beschaffenheit der im Blute eireulirenden farblosen 
Zellen dürfte doch nur etwa die Hälfte der im Mark vorfindigen 
sein, Die übrigen weichen namentlich durch die Beschaffenheit 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 27 


ihres Protoplasmas ab. Einige sind so arm an Protoplasma, dass es 
einem ungeübten Beobachter nicht zu verargen wäre, wenn er diesel- 
ben rundweg als „nackte Kerne“ bezeichnete (Fig. le). Andere haben 
einen grösseren, ganz durchsichtigen Schleier um sich, der sich bei 
noch anderen nur noch als ein leuchtender Halo darstellt (Fig. le.). 
Wieder andere sind mit stark liehtbrechenden Körnchen so stark 
beladen, dass sie wie kleine Körnchenkugeln aussehen. Kerntheilung 
sah ich nieht an ihnen, wiewohl ich sie grade hier besonders zu sehen 
erwartet hatte und Bizzozero dieselbe wirklich gesehen und be- 
schrieben hat, was mir ebensoviel gilt, als wenn ich sie selbst ge- 
sehen hätte. 

Ein fernerer, ganz constanter Befund, und zwar an allem 
rothen Knoehenmark, sind die bekannten Riesenzellen. Frisch un- 
tersucht zeigen sie sich als mattleuchtende Schollen mit verwaschenen 
und abgerundeten,. unregelmässigen Contouren, in deren Innerem 
man eine grössere Zahl runder Kerngebilde gewahrt, welche bei 
Focalverschiebung bald hier bald da aufleuchten. (Fig. 2a.) 
Nach Behandlung mit erhärtenden und Färbemitteln überzeugt man 
sich, dass die Kerngebilde zum Theil unter einander in Be- 
rührung getreten, ja zu eigenthümlichen wurstförmigen Körpern 
verschmolzen sind, als wenn sie sich unter dem Einflusse einer 
Zusammenziehung der Riesenzelle, eines äussern Druckes zusam- 
mengefunden hätten. (Fig. 2b.) Im Wirbelmark älterer Indivi- 
duen (beim Menschen jenseits des 40. Lebensjahres) findet man als 
eine fernere Umwandlungsform der Riesenzelle eine Fibrinscholle 
von bröckliger Contour und homogenem Innern (Fig. 2c), bei Osteo- 
malacia senilis sah ich regelmässig gewisse Ballen starklicht- 
brechender Fibrinfäden (Fig. 2d), welche ich ebenfalls für letzte 
Ueberreste der Riesenzellen halten muss. 

Da ich aber wahrscheinlich nicht wieder auf diesen Punkt 
zurückkommen werde, so will ich gleich an dieser Stelle meine 
endgültige Meinung über diese vielbesprochenen Gebilde äussern. 
Ich halte die Entstehung von Riesenzellen für eine Abla- 
gerung überschüssigen Bildungs-Materials. In der Regel 
findet dieselbe in Parenehymen neuer Bildung statt, in. denen 
der Mangel an offenen Lymphgefässen eine Abfuhr der Zellen nicht 
gestattet. Das Knochenmark hat keine Lymphgefässe. Daher treten 
hier Riesenzellen und zwar theils in der Mitte der von einer Capillar- 
schlinge umfassten Parenchympartie, theils an der freien Ober- 


28 G. E. Rindfleisch: 


fläche, d. h. an der Resorptionsgrenze der Knochensubstanz auf 
und stellen einen Theil der im Knochenmark insbesondere bei 
der Blutbildung erzeugten und nicht verbrauchten Zellen dar. 

Die rothen kernlosen Blutkörperchen, welche sich im 
eigentlichen Markparenchym und nicht in den dasselbe durchzie- 
henden Gefässen vorfinden, sind zum Theil von ganz besonderen 
Formen, von ungleicher Grösse und verschiedener Intensität der 
Färbung. Betrachtet man sie aber längere Zeit, so wird man ge- 
wahr, dass die Grössen- und Farbenverschiedenheiten wesentlich auf 
die Verschiedenheiten der äusseren Form zurückzuführen sind. Die 
Blutkörperchen lassen nämlich zum grossen Theil die wohlbekannte 
Doppelnapfform vermissen; auch die Maulbeerform ist nicht ge- 
wöhnlich. Sie erscheinen wie durch äussere Druck- und Zugwir- 
kungen entstellt, im Allgemeinen gloekenförmig, aber verdrückt in 
allen möglichen gar nicht zu beschreibenden Contouren und daher 
denn auch bald dünn ausgewalzt, blass und gross, fast fetzenartig, 
bald mehr geknittert, oder mit zahlreichen Falten, Dellen und 
Höckern versehen. Es ist auf den ersten Blick kein rechter Zu- 
sammenhang in diesen Formen zu entdecken. Nur rund, kuglig 
erscheinen sie nie, was mir gleich beim ersten Präparat aufge- 
fallen ist und was ich seither immer wieder constatirt habe. (Vergl. 
Fig. 6b. Sie sind aber noch polymorpher.) 

Alle bisher betrachteten Zellenformen sind leicht isolirbar. 
Sie gehören zur Haematopoöse und bilden keinen bleibenden Bestand- 
theil des Parenchyms. Die Haematopoöse ist meines Erachtens eine 
accessorische, beziehentlich vorübergehende Function gewisser 
dazu örtlich disponirter Bindesubstanzen. Sehen wir uns nun nach 
den stabilen Elementen der Bindesubstanz: Knochenmark um. 
Als solche erkennen wir an eine wechselnde Menge, nament- 
lieh sternförmiger Gebilde. Vorzüglich erwähnenswerth sind 
Fettzellen von erheblicher Grösse; dieselben sind kenntlich an 
einem grossen kugelrunden Fetttropfen, welcher gewöhnlich noch 
mit ein bis drei kleineren Fetttropfen zusammen das Protoplasma 
füllt und zur Seite drängt. Von diesem zur Seite gedrängten fein- 
köruigen Protoplasma, was man oft erst beim Hin- und Herrollen 
der Zellen gewahr wird, gehen meist nach zwei entgegengesetzten 
Richtungen glatte in Spitzen auslaufende Fortsätze aus, die 
sich mit ähnlichen Ausläufern anderer, aber etwas entfernt liegen- 
der Fettzellen begegnen und verbinden. So entsteht ein Netzwerk 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 29 


in dessen Knotenpunkten die ersten Fettzellen liegen und welches 
sieh in recht regelmässiger Weise durch das Markgewebe hin- 
spannt. Jeder Bröckel des zerzupften Markgewebes lässt zum 
mindesten die gleichmässig vertheilten Fettzellenknotenpunkte er- 
kennen, welche ausserdem leicht durch etwas Ueberosmiumsäure 
deutlich gemacht werden können. Wir werden weiter unten sehen, 
dass dieses Netzwerk ein ganz constantes Ingrediens jedes Knochen- 
marks ist, welches sich als solches innerhalb eines Knochens con- 
stituirt hat und dass die weiteren physiologischen Metamorphosen, 
welche dasselbe erfährt, grade diesen Bestandtheil unberührt lassen. 


Somit hätten wir nun eine vorläufige Uebersicht der Paren- 
chymbestandtheile gewonnen, wie sie uns die Zerzupfung des vor- 
her vom eigentlichen Blut befreiten rothen Knochenmarks in ?/4 %/o 
Kochsalzlösung an die Hand giebt. Dies Nebeneinander der ver- 
schiedensten Zellenformen, als da sind Haematoblasten oder rothe, 
kernhaltige Blutkörperchen, grosszellige Elemente des Knochen- 
marks, farblose Blutkörperchen, Riesenzellen, rothe Blutkörperchen 
und sternförmige Fettzellen wird noch bunter durch die zahlreichen 
Variationen der Form und Beschaffenheit, welche innerhalb der 
einzelnen Zellenspecies vorkommen. Von einer Reihe mehr incon- 
stanter und zum Theil gewiss nur zufälliger Befunde, namentlich Pig- 
mentkörper, einzelner blutkörperchenhaltiger Zellen, Haematoidin- 
krystalle ete. ist bei unserer Aufzählung vor der Hand ganz abgesehen. 

Ich habe jetzt die Eingangs dieses Artikels aufgeworfene 
Frage: aus welchen Theilen besteht das Knochenmark, beantwortet. 
Die Frage: wie sind diese Theile unter einander und mit dem Ge- 
fässapparat verbunden, kann nur mit Hülfe complieirter Methoden 
der Injektion, Härtung und Färbung, vor Allem aber mit Berück- 
sichtigung der verschiedenen Beschaffenheiten beantwortet werden, 
welche das Knochenmark nach Oertlichkeit, Alter und Nahrungs- 
stand darbietet. 

Das rothe Knochenmark, welches wir als die eigentliche hae- 
matogene Substanz bisher ausschliesslich betrachtet haben, ist so 
‚reich an kleinen Zellen und das Parenchym deshalb trotz aller 
Erhärtung so brüchig und bröcklig, dass selbst die feinsten Schnitte, 
welche zu erhalten sind, nur ungenügenden Aufschluss über die 
Zusammenfügung der Theile gewähren. An den Rändern und an 
ganz besonders dünnen, durch einen glücklichen Zufall erhaltenen 


30 G. E. Rindfleisch: 


Parthien soleher Schnitte sieht man (Fig. 14), dass im Allgemeinen die 
grosszelligen Elemente ihre runde Gestalt behaupten, während die 
kernlosen rothen Blutkörperchen die Zwischenräume zwischen ihnen 
ausfüllen; die kernhaltigen rothen Blutkörpchen verhalten sich mit 
ihrer rothen Seite ebenso wie die kernlosen, sie schieben dieselbe in 
die Lücken zwischen den benachbarten Zellen hinein, so dass sie, 
künstlich isolirt, noch deutlich die durch Erstarrung fixirten Fortsätze 
dieser Seite erkennen lassen (Fig. 4a). Der Kern bleibt dagegen rund 
und stellt ebenso wie die Kerne der farblosen Blutkörperchen einen 
festeren Punkt im Parenchymbild dar. Am wunderlichsten sind die 
Formen, welche die kernlosen rothen Blutkörperchen, nach der 
Erhärtung isolirt, darbieten. Viele von ihnen sind mit ganz langen 
Fortsätzen versehen; alle sind äusserst unregelmässig contourirt, 
was wir ja auch bis zu einem gewissen Grade an den frisch un- 
tersuchten Zellen constatiren konnten. Diese Blutkörperchen be- 
sitzen sonach eine teigig formbare wenn auch elastische Beschaffen- 
heit. Erst wenn sie frei geworden, streben sie gewissen ihnen 
bei der Entwicklung eingeprägten Formen zu. 

Den einzigen wirklich brauchbaren Anhaltspunkt für das Ver- 
ständniss der Struktur des rothen Markes bieten die stabilen Fett- 
zellen desselben dar (Fig. 5). Diese sind in ganz gleichmässigen 
Zwischenräumen durch das Parenchym vertheilt. Sie weisen mit 
ihren Fortsätzen nach einander hin, gehören also sämmtlich zu 
einem durch das Mark ausgespannten Saftzellennetz, dessen Kno- 
tenpunkte sie bilden. Die von Flemming ausgesprochene Vermu- 
thung (Dies Archiv Bd. 12), dass sie in ihrer Anordnung hier wie 
anderwärts zunächst durch die Gefässbahnen bestimmt würden, 
habe ich nicht bestätigt gefunden. Sie sind nichts anderes als die 
ursprünglich farblosen, später fetthaltigen sternförmigen Zellen der 
Bindesubstanz: Knochenmark und als solche an den Gefässen nicht 
reichlicher als überall sonst zugegen. 

Man kann sich von dieser Thatsache sofort überzeugen, wenn 
man injieirtes rothes Mark mit Ueberosmiumsäure behandelt. Die 
Fettzellen nehmen dabei eine schwarze Farbe an und heben sich 
scharf von der ungefärbten Umgebung ab (Fig. 5). | 

Nach alledem hätten wir uns also vorzustellen, dass sich im 
rothen Knochenmark wie in anderen Bindesubstanzen, z. B. dem 
Schleimgewebe, ein Saftzellennetz findet, welches sich zwischen den 
Gefässen ausspannt und nach den herrschenden Vorstellungen wohl 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 31 


zur Vervollständigung und Speeialisirung der Ernährungseinrich- 
tungen bestimmt ist. Die Intercellularsubstanz wäre dann der Ort, 
wo sich die zur Blutbildung in näherer Beziehung stehenden Mark- 
elemente, die fertigen und unfertigen rothen Blutkörper, die gross- 
zelligen Markelemente, die Riesenzellen etc. aufhielten. 

Dass diese Vorstellung von der Struktur des haematogenen 
Markes ungefähr richtig ist, kann man aus den physiologischen 
und zum Theil pathologischen Veränderungen entnehmen, welchen 
dasselbe unterworfen ist. 

Die Umwandlung des haematogenen Markes in Fettmark voll- 
zieht sich in der Weise, dass anschliessend an die fettige Infiltra- 
tion der Sternzellen eine Fettinfiltration anderer benachbarter Mark- 
elemente statt hat. Woher diese stammen, habe ich nicht ent- 
scheiden können. An Bildungszellen fehlt es nicht. Man sieht 
eben statt einer Fettzelle deren mehre in kleinen Haufen das Mark 
durchsetzen. Je grösser diese Haufen werden, um so mehr verei- 
nigen sie sich untereinander. Es entsteht ein breitbalkiges Fett- 
zellennetz mit immer kleiner werdenden Augen, welche schliesslich 
ganz verschwinden. Auch diese Veränderung ist nieht besonders 
an die Gefässbahnen gebunden, sondern vollzieht sich ganz gleich- 
mässig überall, sobald die allgemeinen Bedingungen für dieselbe ge- 
geben sind. Worin diese allgemeinen Bedingungen zu suchen seien, 
ist eine Frage, welehe zu denken giebt, aber so bald kaum beant- 
wortet werden wird. Jederweiss, dass das Fettmark zuerst in den Dia- 
physen der vorzugsweise in die Länge wachsenden Knochen er- 
scheint. Hier sind es die „ältesten* Parthien der gesammten 
Marksubstanz eines Knochens, welche verfetten. Ist der Knochen 
ausgewachsen, so tritt allmälig auch in der Spongiosa der Epiphyse 
Fettmark an die Stelle des rothen Markes, welches hier während 
der ganzen Wachsthumsperiode gefunden wurde. Auch die kurzen 
Knochen der Hand und Fusswurzel erhalten Fettmark. Wenn es 
sonach scheinen könnte, als sei die Fettmarkbildung eine ständige 
Altersmetamorphose, so widersprechen dem andere Erfahrungen. 
Die Wirhelkörper erhalten sich Zeitlebens „roth“ und repräsentiren 
daher unstreitig den Haupthort der nicht-lienalen Haematogenese. 

Was haben nun die Wirbelkörper vor den kurzen Knochen 
der Hand- und Fusswurzel voraus? Allenfalls die höhere Tempe- 
ratur, da sie grösstentheils noch in den gleichmässig hoch tempe- 
rirten Leibeskern fallen, während die Hand- und Fusswurzel ausser- 


32 G. E. Rindfleisch: 


halb desselben gelegen sind? Dem mag nun sein wie ihm wolle, 
die Fettmetamorphose des rothen Markes führt zu einer grösseren 
Befestigung der Markstruktur. Vor allem bekommen jetzt alle 
Gefässe Membranen. Venen und venöse Capillaren werden 
gegen das Parenchym durch eine wenn auch sehr zarte Haut ab- 
gegrenzt. Von einer Museularis freilich ist auch jetzt nirgends die 
Rede. Die Venen machen noch fortgesetzt den Eindruck von Lücken, 
welche zwischen den grösseren rundlichen Abtheilungen des Fett- 
markes ausgepart geblieben und nur mit einem dünnen spiegeln- 
den Häutehen ausgekleidet sind. Sie klaffen am erhärteten Mark, 
wie wir es nach den allgemeinen Circulationsbedingungen im In- 
nern einer festen Knochenschale zu erwarten haben. Aber für die 
mikroskopische Untersuchung ist doch jetzt ein fester Rahmen ge- 
geben, der uns beim weiteren Studium der Markstruktur dienen kann. 

Mit dem Fettmark freilich ist nicht viel anzufangen. Desto 
mehr mit einer gewissen Art von Schleimmark, welches sich so- 
wohl bei jungen Thieren in den Diaphysen der Röhrenknochen 
findet, als auch in Folge von Ernährungsstörungen aus dem Fett- 
mark entwickelt. Bleiben wir bei dem atrophischen stehen, so hat 
dieses eine lebhaft rothe Färbung und gallertige Consistenz. Es 
findet sich bei seniler und nicht seniler Osteomalie, bei Rha- 
chitis, bei anaemisch-kacheetischen Individuen (Krebs, Tuberku- 
lose) hier und da. Bringt man von diesem Mark ein Scheerenpräparat 
unter das Mikroskop, so findet man nichts, was dasselbe vom schlei- 
migen Bindegewebe wesentlich unterschiede. Die Sternzellen, welche 
sich zwischen den Gefässen ausspannen und den Parenchymraum 
ganz gleichmässig durchsetzen, enthalten je einen grösseren Fett- 
tropfen, oft von bräunlicher Färbung. Dieses sind offenbar dieselben 
Zellen, welche wir im rothen haematogenen Mark als sternförmige 
Fettzellen kennen gelernt haben. Sie haben das Fett am frühesten 
aufgenommen und halten es am längsten fest. Die schleimige In- 
tereellularsubstanz enthält noch eine kleine Anzahl von Rundzellen, 
meistens grosszellige, mehr oder minder mit kleineren Fettkörnchen 
gefüllte Elemente, sonst nichts, natürlich auch keine haematogenen 
Zellen; denn dieses rothe, atrophische Schleimmark steht dem 
rothen, haematogenen Mark trotz der Aehnlichkeit in Consistenz 
und Farbe ebenso gegenüber wie das Kind dem Greis, sie sind 
Anfang und Ende aller Markentwicklung und meist durch das 
breite Stadium des Fettmarks getrennt. 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 33 


IH. 


Wir kommen nun zur Beantwortung der Hauptfrage: Durch 
welchen histologischen Process entstehen die kernlosen rothen 
Blutkörperchen aus den kernhaltigen Hämatoblasten des Knochen- 
markes? Dass sie aus diesen allein hervorgehen und dass wir 
jede andere Möglichkeit der Entstehung aus unserem Vorstellungs- 
kreise verbannen müssen, darüber wird, denke ich, bei Demjeni- 
gen kein Zweifel mehr obwalten, der meinen bisherigen Darlegungen 
mit einiger Aufmerksamkeit gefolgt ist. Wir können, wenn wir 
wollen, über die Herkunft der Hämatoblasten selbst verschiedener 
Meinung sein, wir könnten fragen, ob sich dieselben und auf 
welche Weise sie sich aus farblosen Blutkörperchen entwickeln, 
nothwendig ist diese Discussion für jetzt nicht, da wir wissen 
dass gerade die Hämatoblasten eine reichliche fissipare Vermeh- 
rung erkennen lassen, mithin eine nächste und ausreichende Ur- 
sache der numerischen Zunahme der rothen Blutkörperchen be- 
kannt ist. Also nochmals: wie entstehen die kernlosen rothen 
Blutkörperchen aus den kernbaltigen Hämatoblasten? Meine Ant- 
wort lautet: Genau so, wie beim Embryo aus den kernhalti- 
gen Blutkörperchen die kernlosen hervorgehen. Diesen Vorgang 
habe ich, dureh eine glückliche Wahrnehmung begünstigt, wieder- 
holt sehr genau verfolgen können. Nachdem ich einmal erfahren 
hatte, dass die in einem Meerschweinchenuterus vorfindigen Em- 
bryonen von so verschiedenem Alter sind, wusste ich, wo und 
wie ich mir das Material für meine Untersuchung zu verschaffen 
hatte. Freilich hat manches Meerschweinchenweibehen sein Leben 
lassen müssen, ohne dass es die gewünschte Ausbeute gegeben 
hätte. Aber wenn unter fünfen auch nur eines entsprach, so 
durfte ich wohl zufrieden sein. So ist es mir viermal geglückt, 
einen Embryo zu finden, in welchem der Uebergang der kernhal- 
tigen Blutkörper in kernlose verfolgt werden konnte. Ich habe 
die bezüglichen Bilder in Fig. 6a zusammengestellt. Man sieht, 
der Kern, von etwas farblosem Protoplasma umhüllt, 
verlässt die Zelle und lässt ein glockenförmiges Ge- 
bilde von rothgelber Farbe zurück, welches sofort als 
ein in der Form noch etwas abweichendes kernloses 


Blutkörperchen erscheint. Dieser Process scheint sich 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 5 


34 G. E. Rindfleisch: 


verhältnissmässig schnell zu vollziehen, denn in einem besonders 
lehrreichen Falle fand ich den grössten Theil der kernlosen ro- 
then Blutkörperchen noch von jener glockenförmigen Gestalt, wie 
in Fig. 6b zu sehen ist. Die Glocken sind durch die Bewegung 
des Blutes freilich schon etwas gemodelt, die Ränder etwas ein- 
sebogen, die Höhlung verflacht und eingetrieben, aber zu erken- 
nen ist die glockenförmige Gestalt überall noch sehr deutlich und 
wenn man dann den Auswanderungsprocess selbst in den verschie- 
densten Fortschritten von der herniösen Hervorstülpung bis zum 
letzten Verbundensein des ausgewanderten Kerns mit der Glocke 
durch ein Protoplasmafädchen verfolgen kann, so schwinden für 
dieses Objekt wenigstens alle Zweifel. 

Halten wir hiermit die Befunde am rothen Knochenmarke 
zusammen, so werden wir keinen Anstand nehmen, die embryonale 
Trennung des Kernes von der rothgelben Protoplasmahülle in der 
Fig. 7, wiederzuerkennen. Ich habe diese Abbildungen als 
besonders bezeichnend und die einzelnen Stadien des Trennungs- 
processes charakterisirend aus einen ganzen Stoss von Zeichnun- 
gen ausgewählt, welche ich im Laufe der Zeit gesammelt habe. 
Fig.7ab ist z.B. aus dem Wirbelmarke eines fünfjährigen ohne 
vorgängige Krankheit verstorbenen Knaben. Es ist bemerkens- 
werth, wie maassgebend die völlige Gesundheit des betreffenden 
Individuums für die Ausbeute unserer Forschung nach blutkörper- 
bildenden Zellen ist. Darum ist dieselbe auch bei allem Schlacht- 
vieh, namentlich Schweinen, ungleich ergiebiger als bei dem 
Sektionsmaterial der Kliniken. Dass es im Grossen und 
Ganzen nicht eben häufig ist, die Trennung des Zooids von dem 
Oikoid grade in einem für den Vorgang entscheidenden Mittelsta- 
dium anzutreffen, das wird sich jeder sagen müssen, der einen 
Augenblick überlegt, wie geringe Anwartschaft wir haben, densel- 
ben grade in dem von nns untersuchten Milliontel hämatogener 
Substanz auch nur an einer Stelle im Vollzuge zu haben und dann 
noch diese Stelle in unseren Präparate ausfindig zu machen. Aus 
den Erfahrungen über den Wiederersatz des Blutes nach profusen 
Menstruationen oder andern Blutungen wissen wir ja beiläufig, 
wie langsam sich das Blut in seinen Hauptbestandtheilen regene- 
rirt. Nehmen wir an, dass bei einer reichlichen Menstruation 
150—200 Gramm rothes Blut verloren gehen und dass dieser Verlust 
in 28 Tagen wieder gedeckt wird, so kommt auf den Tag 7 Gramm, 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 35 


auf die Minute, in welcher sich der Vorgang nach Analogie ähn- 
lieher Vorgänge etwa vollziehen mag, ein Centigramm Blut: 
man denke sich diesen halben Tropfen auf die ganze Masse des Wir- 
belmarkes und — wie ich hier gleich hinzufügen will — die ganze 
Milzpulpa vertheilt, so wird man die ungefähre Wahrscheinlichkeit 
ermessen können, welche wir haben, die rothen Blutkörperchen 
in statu nascenti zu überraschen, welche diesen Verlust decken. 

Darum gehört grade die Frage nach der Entstehung, der 
kernlosen rothen Blutkörperchen zu den schwierigsten Problemen 
der Histologie und hat ihre Beantwortung so unverhältnissmässig 
lange auf sich warten lassen. Ich habe die Beantwortung wahr- 
lich nicht in der Richtung gesucht, in welcher ich sie schliesslich 
gefunden habe, denn was ich in einem früheren Schriftchen !) 
über die Umwandlung der rothen Blutkörperchen in farblose nie- 
dergelegt habe, betrifft einen ganz anderen Vorgang, der in die- 
ser Weise wohl nur im Extravasatblut des Frosches, hier aber 
auch ganz sicher, vorkommt. 

Von jenem Gesichtspunkte aus muss auch der Umstand be- 
urtheilt werden, dass es durch kein Reagens gelingen will, die 
Trennung künstlich, unter unseren Augen, in Scene zu setzen. 
Ich habe mir in dieser Richtung die erdenklichste Mühe gege- 
ben. Alle Säuren habe ich durchprobirt, alle möglichen organi- 
schen Substanzen, die verschiedensten Salze, dann Wärme, Elek- 
trizität, bis auf den Magnetismus. Es erschien mir gar zu wün- 
schenswerth, wenigstens die Neigung der Hämatoblasten zu jener 
Trennung in Kern und Schale auf diese Weise klar zu legen. 
Endlich aber musste ich mir sagen, dass auch mit solchem Nach- 
weis einem hartnäckigen Zweifler gegenüber wenig gethan wäre. 
Und da ich mir selbst den Ehrentitel eines hartnäckigen Zweiflers 
nicht vorenthalten möchte, so stand ich schliesslich ab und hielt 
mich nur an das, was ich wirklich in Händen hatte. Ich hatte 
auch noch viel in Händen. 

Zunächst die „glockenförmige* Gestalt der jungen Blutkör- 
perehen. Jeder unbefangene Beobachter wird nach einiger Orien- 
tirung zugeben müssen, dass wir es hier mit einem ganz sicheren 
Faktum zu thun haben. Er wird die in Fig. 6b abgebildeten For- 
men bald genug gefunden haben und das Hauptthema sowohl 


1) Experimental-Studien über die Histologie des Blutes. Leipzig. 1863. 


36 G. E. Rindfleisch: 


als die zahlreichen vorkommenden Variationen desselben bestäti- 
gen können. Man kann übrigens durch eine Reihe von Rea- 
gentien an seinen eigenen aus der Ader gelassenen rothen 
Blutkörperchen die Glockenform wieder hervortreten lassen; die- 
selbe ist inzwischen durch die „Rollung“ etwas umgemodelt 
worden. Aber es scheint mir doch kaum zweifelhaft, dass die 
in Fig. 3 abgebildeten Formen, welche auf Zusatz von Alaunlö- 
sung (1:15) zu den gewöhnlichen rothen Blutkörperchen entste- 
hen, nur in dem Sinne gedeutet werden können, dass hier eine 
Oeffnung auf der einen Seite des Biconcavs sichtbar wird und 
sich der Quer- oder Sternriss mit umgebogenen gewulsteten Rän- 
dern darstellt, während die andere Fläche geschlossen bleibt und 
krumm wird, so dass das Ganze einer niedrigen runden Kappe 
gleicht. 

Die biconcave Gestalt des rothen Blutkörperchens ist durch 
die glockenförmige Ursprungsform einerseits und die „Rollung“ 
im Blutstrom anderseits bedingt. Diese Rollung ist nichts weniger 
als eine einfache Vorwärtsbewegung in einer Richtung, sondern 
nebenher eine durch vielseitigen Contakt mit andern festen Kör- 
pern bedingte mechanische Modellirung der Blutkörperchen und hat 
auf die Formirung des Ganzen einen ähnlichen Einfluss, wie die 
mechanischen, mit Abschleifung verbundenen, Berührungen, welchen 
ein beliebiges Steinstück im strömenden Gewässer ausgesetzt ist. 
Welchem Biologen, der nicht blos am Studirtisch beobachtet, könnte 
die grosse Aehnlichkeit der sogenannten „Rollsteine“ mit den rothen 
Blutkörperehen entgangen sein, jener oft überraschend regelmässig 
geformten Trochisken des Ufersandes, mit welchen er schon als 
Knabe die Elastieität der Wasserfläche erprobt hat. Wenn man 
sich aus Glaserkitt, der aber recht steif sein muss, glocken- 
förmige Körper bildet und diese in einer wassergefüllten Flasche 
hin und her laufen lässt so entstehen aus ihnen platte Scheiben. 
Oder — was noch zutreffender sein dürfte — wenn man die 
mechanische Behandlung, welche ein Blutkörperchen in der Blutbahn 
erfährt, in die beiden Momente der eigentlichen Rollung an der 
Wand und der Compression a fronte durch Anprall auflöst und 
‘das glockenförmige Gebilde zuerst ganz leicht zwischen den hoh- 
len Händen rollt und dann seitlich zusammendrückt, so bildet 
sich bei der Rollung eine hohle Kugel, bei der Compression der 
bekannte bieoncave Meniscus. Dieses Verfahren ist keineswegs 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 37 


identisch mit der allerdings sehr einfachen Herstellung eines Bi- 
concaves durch Compression einer Thonkugel zwischen Daumen 
und Zeigefinger. Vielmehr wird man sich bei der sorfältigen 
Ausführung unseres Experiments überzeugen, wie sich die Ränder 
der Glocke zuerst nahtartig aneinanderlegen und dass diese Naht 
in ihrer Form auffallend an den Riss erinnert, welchen das mit 
Alaunlösung behandelte Blutkörperchen zeigt, wenn es im Begriff 
ist, die alte Glockengestalt anzunehmen. Sodann entsteht der 
bieconeave Meniscus ohne jeden gewaltsamen Druck fast von selbst, 
wenn man dafür sorgt, dass die Luft aus dem Innern frei ent- 
weichen kann. Eine diekwandige Blase giebt bei der Compres- 
sion einen biconeaven Meniskus ohne eine erhebliche Ver- 
sehiebung der kleinsten Theile, welche bei der Compression 
einer weichen Kugel zwischen Daumen und Zeigefinger, das ein- 
zige formbildende Moment von Belang ist. 

In Wirklichkeit verhält sich die Sache folgendermassen: Die 
ursprüngliche Glocke ist ein grosses, aber schlaffes, hautartiges 
Gebilde. Sie wird aber, so lange sie noch im Gedränge der 
Markzellen steckt, zu einer Sammlung ihrer Gestalt nicht wohl 
gelangen können. Darum finden wir auch in dem zerzupften hä- 
matogenen Mark nur diese grossen vielgestaltigen Körper vor. 
Sind diese aber in den Blutstrom gelangt, so macht sich die ihnen 
innewohnende Elastieität in dem Sinne geltend, dass sie der ihnen 
bei der Entstehung aufseprägten Kugelgestalt zustreben. Dann 
erhalten wir kleine, runde, dunkelrothe Blutkörper, welche erst 
allmälig zu den grösseren platten Menisken ausgewalzt werden. 

Was die trennenden Kräfte betrifft, welche bei der Schei- 
dung der Hämatoblasten in seine beiden Bestandtheile in Frage 
kommen, so bin ich sehr geneigt eine thätige Ablösung des Ker- 
nes nebst seiner dünnen farblosen Protoplasmahülle, d. h. eine 
Auswanderung des Zooids aus dem Oikoid anzunehmen. Zu 
dieser Auffassung fordern die zackigen Ausläufer auf, welche ich 
oben beschrieben habe, noch dringender aber Vorkommnisse, wie 
die in Fig. 7 b abgebildeten. Hier hat die Zelle gradezu einen 
farblosen Fuss, den sie bereits über die Peripherie des Gesammt- 
leibes hervorstreckt. Ich glaube sicher, dass die ausgewanderten 
Kerne nichts anders sind als jene Art farbloser Blutkörperchen 
des Knochenmarks, welche ich oben als „scheinbar freie Kerne“ 
beschrieben habe, weil sie mit einem unverhältnissmässig grossen 


38 G. E. Rindfleisch: 


Kern und sehr wenig Protoplasma ausgestattet sind. Doch wer 
kann das beweisen! Die Kategorie „farbloser Blutkörperchen“ 
ist nach grade eine Art Omnibus geworden, in welchem Alles fährt. 
Jedenfalls sind wir in der Lage über eine Unmasse im hämatoge- 
nen Gewebe vorfindiger farbloser Zellen zu verfügen und der Ge- 
danke, dass ein Theil derselben als ein Nebenprodukt der Blut- 
körperbildung hier abgelagert worden sei, liegt überaus nahe. 
Für jedes rothe Blutkörperchen, welches im Blut cireulirt, ist 
nach unserer Auffassung ein farbloses Element frei geworden, 
dessen weiteres Schicksal diskutirt werden kann. 

Neben der amöboiden Beweglichkeit des Zooids müssen 
insbesondere für die Ausstossung der jungen rothen Blut- 
körperchen in die das Markparenchym durchziehenden Blutwege, 
für die Absonderung derselben die mechanischen Kräfte des 
wachsenden Binnendrucks in Auspruch genommen werden, wel- 
che durch die numerische Zunahme der Hämatoblasten bei ihrer 
Theilung erzeugt werden. Wir haben‘ oben gesehen, dass die 
feste Einrahmung des Markes durch die Knochenkapsel gebieterisch 
verlangt, dass jede einseitige Inhaltsvermehrung durch eine gleich- 
zeitige Inhaltsverminderung ausgeglichen werden muss. Was 
liegt also näher, als dass das Gleichgewicht in diesem Falle da- 
durch erhalten wird, dass die im Markparenchym erzeugten 
Blutkörperchen in der Richtung gegen die wandungslosen venö- 
sen Capillaren und Venen, also gleichsinnig mit der gesammten 
Saftbewegung, welche wir im Marke anzunehmen haben, fort- 
geschoben und in das eirculirende Blut hineingestossen werden. 
Dass die farblosen Blutkörperchen ihren bekannten Eigenschaf- 
ten auch im Knochenmarke treu, d. h. haften bleiben, während 
die platten, rothen Blutkörperchen hier wie überall mit Leich- 
tigkeit durch das Parenchym hindurchgleiten und so zur Ab- 
sonderung gelangen, werden wir leicht begreiflich finden. So er- 
halten wir die ohne dieses kaum verständliche „Anhäufung“ farb- 
loser Elemente im blutbereitenden Marke, welche noch dazu durch 
die weitgehendste Vielgestaltigkeit auf eine Reihe von weiteren 
Schieksalen hindeutet, welche die farblosen Blutkörperchen hier 
erfahren. Ich werde mich ein anderes Mal der Diskussion dieser 
Schicksale nicht entziehen, da ich deutlich sehe, dass wir grade 
hier einer überaus wichtigen, für die Auffassung zahlreicher patho- 
logischer Zustände (namentlich Scrophulose und Leukämie), entschei- 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. 39 


denden Angelegenheit gegenüberstehen; für jetzt aber möchte ich 
bei der engeren Aufgabe stehen bleiben, welche ich mir gestellt 
habe und auf eine Reihe von Experimenten hinweisen, welche ich 
über die schnelle Regeneration des Blutes nach grossen Blutver- 
Justen angestellt habe. 

Das Experiment war freilich ein sehr einfaches, schon vielfach 
angestelltes. Einem Meerschweinchen wird eine recht grosse Portion 
Blut entzögen und darauf von Tage zu Tage die histologische Beschat- 
fenheit des Blutes geprüft. Am dritten Tage erscheinen neben den 
gewöhnlichen rothen Blutkörperchen etwa halb so grosse kugel- 
runde rothe Blutkörperchen. Die Zahl derselben wächst bis 
etwa zum siebenten Tage. Dann nimmt dieselbe wieder ab und 
gegen die vierte Woche hin ist kein einziges auffallend klei- 
nes Blutkörperchen mehr aufzufinden. Die „kleinen“ Blutkör- 
perchen schaaren sich in einem Blutpräparate gern zusammen, 
nieht durch gegenseitige Anziehung getrieben, sondern weil sie 
gern an etwelche feste Fremdkörper, die zufällig oder absich- 
lich in das Präparat gebracht sind, auch wohl an die Ränder des 
Präparates herantreten. Um sie recht con amore zu betrachten, 
braucht man nur ein nicht fettiges Haar in das Präparat zu legen. 
Gleich haben sie sich an dessen Seiten gesammelt und weichen 
selbst wenn Verdunstungsströme eintreten nicht von der Stelle. 

Ich muss beim Anblick dieser bekannten Microcyten an 
zwei Dinge denken. Erstens an jenes auffällige Phänomen der 
Verkleinerung der hämatoblastischen Tochterzellen gegenüber der 
Mutterzelle bei der Theilung. Zweitens an die Gestalt einer ge- 
schlossenen, kugligen Blase, welche unsere Glocke aus Fensterkitt 
annahm, wenn wir sie lose in den hohlen Händen rollten. Es macht 
mir den Eindruck, als ob das plötzlich gesteigerte Bedürfniss nach 
rothen Blutkörperchen ihren Bildungsprocess beschleunigt hätte, 
so zwar, dass eine lebhaftere Theilung und eo ipso eine beträcht- 
lichere Verkleinerung der Hämatoblasten ins Werk gesetzt wür- 
den. Von kleinen Hämatoblasten werden auch nur kleine Blut- 
körperehen geliefert ; dieselben haben aber die typische Forman- 
lage in sich und werden bei weiterem Wachsthum ganz so gross 
und so gestaltet wie die ausgebildeten rothen Blutkörperchen. 

Ich habe mich überzeugt, dass auch bei Frauen, welche einer 
profusen Menstruation unterworfen waren, die gleichen kleinen 
kugligen rothen Blutkörperchen und ungefähr auch in derselben 


40 G. E. Rindfleisch: 


Zeit nach der Blutung auftreten. Niemals dagegen habe ich in 
Folge von grösseren Blutungen eine Vermehrung der farblosen 
Zellen wahrgenommen, was ja auch mit den Erfahrungen der 
meisten anderen Autoren übereinstimmt. 

Zum Schluss möchte ich noch einer möglicherweise kommen- 
den missverständlichen Auffassung der Hämatoblasten begegnen. 
Man könnte nämlich denken, die kernhaltigen Blutkörperchen 
der Vögel und Amphibien seien kurzer Hand mit den Hämatobla- 
sten gleich zu setzende Gebilde. Ich habe zu einer derartigen 
Auffassung vielleicht selbst etwas beigetragen, indem ich an die 
von Brücke für das Tritonenblut gewählten Bezeichnungen 
 „Zooid“ und „Oikoid“ erinnerte. 

Dass sich bei den Thieren mit kernhaltigen rothen Blutkör- 
perchen die von mir beschriebene Scheidung nicht vollzieht und 
dass wir es also hier mit den ehemaligen Hämatoblasten selbst zu 
thun haben, versteht sich wohl von selbst. Aber nur bei gewis- 
sen Amphibien, namentlich den Tritonen, hat sich die alte Form 
der Hämatoblasten, hat sich der verhältnissmässig grosse Kern 
und die Achnliehkeit desselben mit einem farblosen Blutkörper- 
chen erhalten. Bei den Vögeln dagegen verdickt und verdichtet 
sich die rothe Hülle dermassen um den Kern, dass dieser sich be- 
deutend verkleinert und sicherlich keine Spur von farblosem Proto- 
plasma um sich behält. Man kann diese allmälige Verdiekung und 
Verdichtung des Hämoglobinmantels recht schön an Zerzupfungs- 
präparaten von der Milz einer jungen Taube studiren. Hier ist auch 
der einzige Ort, wo ich glaube die allmälige Umwandlung farbloser 
Blutkörperchen in Hämatoblasten demonstriren zu können. Man fin- 
det nämlich ziemlich häufig solche farblose Blutkörperchen, welche 
ohne bis dahin eine Spur rothgelber Färbung zu besitzen, doch 
durch eine scharfe glänzende Contour und zwar in runder Form 
abgeschlossen sind. Die Unterscheidung derselben von allen übri- 
gen farblosen Blutkörperchen fällt deshalb nieht schwer. Jene 
sind sämmlich entweder körnig oder unbestimmt, zerfliessend con- 
tourirt. Ich halte nun die scharf eontourirten glänzenden farblosen 
Zellen für das Anfangsstadium der Hämatoblastenbildung, ohne 
indessen durch hinreichend zahlreiche Befunde an anderen Objek- 
ten in dieser Deutung unterstützt zu werden. 

Für die Vögel ist die Milz das weitaus wichtigste Organ der 
Hämatogenese. Auch bei den meisten Säugethieren spielt sie eine 


Ueber Knochenmark und Blutbildung. al 


srosse Rolle. Sie darf im Allgemeinen als eine Anhäufung hä- 
matogenen Parenchyms angesehen werden, welches zu dem hä- 
matogenen Knochenmarke ergänzend hinzutritt. Die Milz ist frei- 
lich zugleich ein Ort, wo altes ausgedientes Hämoglobin frei wird, 
da das Milzblutserum deutlich gelb gefärbt ist und der Leber ge- 
wiss das hauptsächlichste Rohmaterial für die Bildung und Ab- 
sonderung des Gallenfarbstoffs zuführt. Wie diese Auslaugung, 
oder wie Andere meinen, Auflösung der rothen Blutkörperchen mit 
der Hämatogenese zusammengeht, ob sie bloss nebeneinander 
oder zum Theil durcheinander bestehen, darüber dürften wir wohl 
noch lange im Zweifel bleiben. 

Welches ist nun, wenn ich nochmals Alles erwäge, was mir 
in Bezug auf die Hämatogenese bei diesen Studien bekannt gewor- 
den ist, das endliche Ergebniss? Die Hämatogenese ist eine zeit- 
weise oder bleibende Funktion gewisser Oertlichkeiten im Binde- 
substanzapparate des Körpers, die für diesen Zweck und diese 
Zeit in eine offenere Verbindung mit dem Blutgefässlumen treten, sei 
es, dass die Capillaren und die Venen ihre Wand ganz verlieren, 
wie im Knochenmark, sei es, dass diese Wand wenigstens undicht 
wird, wie in der Milz. Dadurch ist die Möglichkeit der unge- 
hinderten Einwanderung sowohl als der Auswanderung von Zellen 
gegeben. Das hämatogene Bindegewebe wird zu einem Anhangs- 
raum für das Lumen des Blutgefässsystems. In diesem Raume 
gehen aus farblosen Zellen solche mit hämoglobinhaltigem Pro- 
toplasma hervor. Wie entsteht das Hämoglobin? woher kommt 
es? sind ungelöste Fragen. Ich kann nicht umhin, den ganzen 
Vorgang mit der Fettbildung zu parallelisiren, weil nämlich 
die Fettbildung auch eine in Zeit und Ort wechselnde Funk- 
tion des Bindegewebs ist und weil sie der Blutbildung am Kno- 
chenmark nachfolgt. Die Hämatoblasten zerfallen bei der Bildung 
der kernlosen rothen Blutkörper in Kern und Schale. Die letztere 
ist glockenförmig und rollt sich zu einem kleinen runden und 
hohlen Kügelehen zusammen, was später sich abplattet und schei- 
benförmig wird. Die freigewordenen Kerne mit etwas farblosem 
Protoplasma bleiben im Marke liegen. Man findet sie hier neben 
gewöhnlichen farblosen Blutkörperchen und anderen farblosen Mark- 
zellen, neben grosszelligen und riesenzelligen Elementen, sowie 
neben fettig entartenden und pigmenthaltigen Zellen, ohne dass sich 
vorab aus diesem Nebeneinander eine plausible Reihe aufeinander 


42 G. E. Rindfleisch: Ueber Knochenmark und Blutbildung. 


folgender Verwandlungsbilder construiren, ‚geschweige denn mit 
Sicherheit nachweisen liesse. 

Die stabilen Zellen des dauernd oder zeitweilig hämatoepti- 
schen Bindegewebsparenchyms bleiben unbetheiligt. Offenbar sind 
die örtlichen Bedingungen der Hämatopoesis in ganz anderen Ver- 
hältnissen als in einer Prädisposition der autochthonen Zellen zu 
suchen. Aber in welchen Verhältnissen? Was haben die Milz, 
das Knochenmark und — fügen wir hinzu — der Keimwall des 
bebrüteten Hühnereies Gemeinschaftliches? Und wenn es noch bei 
diesen dreien sein Bewenden hätte. Bekannt sind aus der älteren 
Literatur einige Experimente, welche nach Milzexstirpation beim 
Hunde eine milzähnliche Beschaffenheit der Mesenterialdrüsen er- 
gaben. Leider sind diese Experimente später niemals, soweit 
mir bekannt, mit positivem Erfolg wiederholt. Ich habe aber 
kürzlich einen Fall beobachtet, wo der grösste Theil der Lymph- 
drüsen und sogar das Bindegewebe im Nierenhilus hämatopoetisch 
geworden war. Es war ein anämisches Kind, an Darmkatarrh ge- 
storben. Abgelaufene Rhachitis. Allgemeine Scelerose der spon- 
siösen Knochensubstanz. Sowohl die Epiphyse als die Beckenkno- 
chen und Wirbelkörper von bimssteinartiger Dichtigkeit. Daneben 
Milzhypertrophie und die erwähnte Heterotopie von hämatogenem, 
milzähnlichen Gewebe. Die genauere Untersuchung der Lymph- 
drüsen zeigte die Hämatoblasten in allen für die Lymphe bestimm- 
ten Hohlräumen, aufs Reichlichste gemischt mit rothen Blutkör- 
perchen. Die abführenden Lymphgefässe waren mit dieser Mi- 
schung strotzend gefüllt, geschlängelt und an den Klappen varikös 
aufgetrieben. Dass ich es hier mit blutbereitenden Lymphdrüsen 
zu thun hatte ist wohl klar, und als höchst wahrscheinlich darf 
es bezeichnet werden, dass diese Blutbereitung eine vicariirende 
war. Die rhachitische Verdichtung der sonst blutbereitenden Spon- 
giosa und ihres Markes hatte einen Ausfall in dieser Funktion 
herbeigeführt, dessen Deekung durch die Arbeit der Lymphdrüsen 
und des Nierenbindegewebes angestrebt wurde. 

Dass die von mir im Knochenmark gefundenen unfertigen 
Blutkörperchen, welche zum Theil sehr zarte, schwach gefärbte 
Gebilde sind, mit den von Hayem (Compt. rend. T. 84 und T. 85 
1377) beschriebenen Haematoblasten des eireulirenden Blutes gleich- 
werthig sind, wage ich weder zu behaupten noch zu beanstanden. 
In diesem Punkt möchte ich Hayem selbst das erste Urtheil über- 
lassen. 


Alexander Brandt: Commentare zur Keimbläschent heorie des Eies. 43 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Bies. 


I. Die Blastodermelemente und Dotterballen der Insecten. 


Von 


Dr. Alexander Brandt. 


Hierzu Tafel IV. 


Zur Orientirung des Lesers sei es gestattet, hier zunächst in 
wenigen Worten die von mir in früheren Publicationen !) genauer 
dargelegte Keimbläschentheorie des Eies in Erinnerung zu bringen. 
Wie schon ihre Bezeichnung ausdrückt, legte besagte Theorie ganz 
besonderen Nachdruck auf das Keimbläschen. Dieses wird als die 
primäre (einfache) Eizelle und als Stammmutter sämmtlicher pri- 
märer Zellen des späteren Organismus betrachtet, wobei jeder 
Dotter als Umlagerungsgebilde, mithin das ganze Ei als secun- 
däre (complieirte) Zelle anzusehen wäre. Ohne hier, sei es 
auch nur in den allgemeinsten ‚Zügen, auf die Argumente zu 
Gunsten dieser Theorie einzugehen, erinnere ich nur daran, dass 
eine ihre Hauptstützen dem Studium der Blastodermelemente des 
Inseeteneies entlehnt wurde?). Man wird es daher erklärlich finden, 


1) Brandt, A., Vergl. Untersuchungen über die Eiröhren und das 
Ei der Insecten. Moskau. 4. 1876 (in russ. Spr.), und Brandt, A., Ueber 
das Ei und seine Bildungsstätte. Ein vergleichend morphologischer Ver- 
such mit Zugrundelegung des Insecteneies. Leipzig. 8. 1878. 

2) Man vergleiche Kap. VI. 3. der oben citirten deutschen Schrift. Es 
findet sich daselbst auch eine kritische Besprechung der einschlagenden vor- 
hergehenden Arbeiten. Bei dieser Gelegenheit kann ich nicht umhin zu be- 
merken, dass trotz meines Bestrebens eine vollständige Uebersicht der bishe- 
rigen Angaben über die Blastodermbildung der Insecten zu geben, eine Quelle 
leider unbeachtet blieb. Es ist dies: Ganin, M., Ueber die Embryonalhülle 
der Hymenopteren- und Lepidopteren-Embryonen. St. Petersburg 1864, 4. 
(Mem. de l’Acad. de Sciences de St. Petersbourg. T. XV. Nr. 5) p. 2. 


44 Alexander Brandt: 


dass der gegenwärtige Commentar gerade diese Elemente zum 
Gegenstande hat. Ein zweiter, gleichfalls bereits in Angriff ge- 
nommener Commentar soll einige auf das Ei und die Zelle bezüg- 
liche neueste Publicationen, darunter auch einen speciell gegen 
die Keimbläschentheorie gerichteten Aufsatz von Stossich kritisch 
beleuchten. 

Seit dem Erscheinen meiner Untersuchungen hat die bereits 
so vielfach ventilirte Frage nach dem Entstehen des Insecten- 
blastoderms abermals zwei Bearbeiter gefunden. Es sind dies die 
Herren Bobretzky und Graber, von denen übrigens bisher nur 
ersterer seine Beobachtungen in extenso veröffentlichte. Ihre An- 
gaben sind für die Keimbläschentheorie dermaassen von Belang, 
dass ich nicht umhin kann dieselben zu besprechen. Ich knüpfe 
dabei zunächst an die Untersuchungen des russischen Collegen?) an. 
Da die von Bobretzky gewonnenen Ergebnisse sich mit den mei- 
nigen nur theilweise decken, dabei in gewissen, sogar fundamen- 
talen Fragen weit divergiren, so proponirte ich ihm mit vereinten 
Kräften die streitigen Punkte von neuem vorzunehmen, worauf 
derselbe auch bereitwilligst einging. Nichtsdestoweniger stiess die 
projectirte gemeinsame Arbeit auf die Schwierigkeit sich auf brief- 
lichem Wege genügend zu verständigen. Da nun aber Bobretzky 
so freundlich gewesen mir nicht nur Auskunft über gewisse Fragen 
zu geben, sondern auch einige seiner auf Lepidopteren bezüglichen 
Schnitte zur Untersuchung zu überlassen, so mögen immerhin 
die nachstehenden Bemerkungen in einem gewissen Sinne als das 
Resultat gemeinsamer Bemühungen betrachtet werden. Indem ich 
die gegenwärtige kritische Nachlese an den Präparaten Bobretz- 
ky’s veröffentliche, hoffe ich, dass derselbe seinerseits möglichst 
bald Musse finden möchte die versprochenen Controlluntersuchungen 
an den von mir studirten lebenden Objeeten anzustellen, wodurch 
erst eine gegenseitige Annäherung oder gar vollständige Ueberein- 
stimmung erzielt werden könnte. 

Wie einzelne seiner Vorgänger, zu denen auch ich gehöre, 


1) Bobretzky, N., Zur Frage über den Ursprung des Blastoderms bei 
den Insecten. Russisch in: Schriften der Kiewer Naturf. Gesellschaft 1878 
und Bobretzky, N., Ueber die Bildung des Blastoderms und der Keim- 
blätter bei den Insecten. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXXI. 
1878. p. 195—215, Taf. XIV. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 45 


huldigt Bobretzky der Ansicht, dass dem Auftreten des periphe- 
risch gelegenen Blastoderms im Innern des Dotters eine Bildung 
resp. Vermehrung gewisser zelliger Elemente vorangeht. Es sind 
dies die ersten Keimzellen, welche ihrer Lage nach auch als ‚‚in- 
travitelline‘‘ Elemente bezeichnet werden können. Ein Theil der- 
selben tritt darauf als Blastodermzellen an die Peripherie des 
Dotters, während die übrigen im Innern des letzteren verbleiben. 
Das Blastoderm entsteht also, — um das morphologisch Wichtige, 
meine Untersuchungen bestätigende noch besonders hervorzuheben — 
unmittelbar, ohne etwaige Mitwirkung eines sogenannten „Keim- 
hautblastems“ (Weismann) — aus Keimelementen, welche zu- 
nächst innerhalb des Dotters, als vollständige Zellen auftreten. 

Die Identität der Blastodermzellen mit den intravitellinen 
Elementen ist ganz vorzüglich auf einigen mir zur Verfügung ste- 
henden Schnitten nachweisbar, welche ungefähr der Fig. 9 von 
Bobretzky entsprechen. Meine Fig. 1 stellt einen kleinen peri- 
pherischen Theil eines solchen Schnittes bei starker Vergrösserung 
dar. Der Dotter erscheint auf dem Schnitt im Ganzen farblos; nur 
seine Aussenschicht hat an wenigen Stellen bis zu einer geringen 
Tiefe eine ungleichmässige Carmintinetur angenommen. (Besser, 
wenn auch immerhin noch recht unregelmässig, erscheint der 
Dotter in den späteren Stadien angehörigen Präparaten tingirt. 
Es findet dieser kleine Mangel hier deshalb ausdrückliche Erwäh- 
nung, weil es den Unterschied in der Colorirung zwischen Fig. 
1—2 und den übrigen erklären soll. Die Verschiedenheit der 
Färbung der Figuren beruht also nicht etwa auf einer verschie- 
denen Mischung des Dotters. Die durch weite, der Tinetions- 
Hlüssigkeit Zutritt lassende Spalten getrennten Dotterballen späterer 
Stadien sind, selbstverständlich, schon an sich leichter als eine 
zusammenhängende, compacte Dottermasse zu färben.) Mit dem 
im Präparat von Fig. 1, wie gesagt, ungefärbten Dotter contrastiren 
die darin suspendirten, rosenrothen Elemente um so lebhafter. 
Ganz zutreffend schildert unser Autor die verschiedenartige Gestalt 
der intravitellinen Keimzellen mit ihren bald kurzen und breiten, 
bald langen, fadenförmigen Fortsätzen, welche sogar mit denen 
der Nachbarzellen anastomosiren. Neben vollständig sichtbaren 
Zellen zeigen die Präparate.auch vielfach isolirte, der Länge oder 
der Quere nach durchsehnittene Fortsätze, theils als röthliche 
Flecke, theils als längere Stränge oder Fäden. Die im Dotter als 


46 Alexander Brandt: 


einer Grundsubstanz zerstreuten Elemente erinnern Bobretzky 
mit Recht an ein reticuläres Bindegewebe. Hingegen trifft es nicht 
ganz zu, wenn unser Autor die Kerne der intravitellinen Elemente 
schlechtweg als rundlich bezeichnet. Ich finde sie nämlich nur 
in selteneren Fällen rundlich, meist jedoch durchaus unregel- 
mässig-amöboid gestaltet. Diese Kerne erscheinen dunkler, als 
das zugehörige Protoplasma tingirt. Eine noch intensivere Fär- 
bung kommt den gleichfalls amöboid gestalteten Kernkörperchen 
zu. Letztere sind übrigens meistentheils nur schwer wahrnehmbar, 
und zwar wegen der unregelmässig höckerigen Gestalt des Kernes 
sowohl, als auch ihrer eigenen zerflossenen Umrisse wegen. 

Nach früheren durch die Präparate unseres Forschers bestä- 
tigten Untersuchungen unterliegt es wohl kaum einem Zweifel mehr, 
dass, wie oben erwähnt, eine gewisse Anzahl der soeben bespro- 
chenen Elemente sich an die Peripherie des Dotters begiebt, um 
hier das Blastoderm zu bilden. Eine Frage von untergeordneter 
Bedeutung ist es, ob hierbei die ausgetretenen Elemente die Ober- 
fläche des Dotters überragen (Kowalewsky, Bobretzky) oder 
ob sie sich nur bis an dieselbe heranschieben. In den von mir 
(1. e.) untersuchten lebenden Inseeteneiern war entschieden Letz- 
teres der Fall. Vielleicht trifft dasselbe Verhältniss übrigens auch 
für Pieris zu. Beim Schälen der nach Bobretzky’s Methode in 
heissem Wasser geronnenen Eier, beim nachträglichen Härten, Ein- 
betten und Schneiden derselben konnten nämlich leicht manche 
der Blastodermelemente herausgefallen, und so der thatsächlich 
an den Präparaten vorhandene festonnirte Saum entstanden sein. 
In der That finde ich an diesen Präparaten Stellen, wo die Keim- 
zellen zwar endgültig zum Blastoderm zusammengefügt sind, die 
benachbarte Dotteroberfläche jedoch nicht überragen (Fig. 1, a). 
Ferner erweisen sich die den Rand des Dotters überragenden 
Zellen an ihren Seitenflächen zum Theil mit Dotterresiduen belegt. 
Endlich erscheint die Dotteroberfläche zwischen zwei benachbarten 
vorspringenden Blastodermzellen meist nicht etwa glatt, sondern 
rauh, wie lädirt. Mögen nun aber diese Gründe dafür sprechen, 
dass auch bei Pieris die aus der Tiefe des Eies auftauchenden 
Blastodermelemente nur bis gegen die Oberfläche des Dotter ge- 
drängt werden, wobei Reste von Dettersubstanz zwischen ihnen 
liegen blieben, so könnten immerhin bei gewissen andern Insecten 
die Blastodermelemente ganz ausserhalb des Dotters zu liegen 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 47 


kommen. In diesem Falle muss letzterer jedenfalls durch eine vor- 
hergehende Contraetion und ein Herauspressen von Serum Platz 
unter der Dotterhaut schaffen. 

Mit dem Heransteigen von intravitellinen Keimzellen an die 
Oberfläche des Dotters soll nach Bobretzky eine wichtige Ver- 
änderung in deren äusserer Gestaltung stattfinden: das Protoplasma 
zieht seine Fortsätze ein, wodurch die Zellen ihre frühere stern- 
förmige Gestalt in eine kugelige verändern (l. e. p. 201). Nichts 
desto weniger lehrt ein Blick auf meine Figur 1, dass die an die 
Peripherie getretenen Elemente ihre amöboide Beweglichkeit kei- 
neswegs eingebüsst haben. (Dasselbe gilt auch für ihre Kerne.) 
Noch besser erhelt dies aus Fig. 2, einer Ansicht des werdenden 
Blastoderms en face. Erst ein dichtes Zusammenhängen der Bla- 
stodermelemente mag in Folge des gegenseitigen Druckes ihr amö- 
boides Spiel hemmen. 

Bei der gegenwärtigen Veranlassung drängt sich die Frage 
auf, wodurch wohl das Emporsteigen der Keimelemente an die 
Peripherie des Dotters bedingt sein könnte. Wandern dieselbe 
etwa lediglich Dank ihrer amöboiden Beweglichkeit gegen die Pe- 
ripherie? Schwerlich: denn erstens habe ich bei Donacia und 
einer Phryganide doch gar zu deutlich das Hervorquellen kugel- 
runder Zellen verfolgen können, und zweitens, dürfte es nicht 
einzusehen sein, woher die amöboide Bewegung sich mit einer 
solehen Consequenz in einer genau bestimmten centrifugalen Rich- 
tung vollziebt, und woher der Wandertrieb an die Peripherie des 
Dotters, man möchte sagen urplötzlich, ganze Schaaren von Ele- 
menten ergreift. Die fortschiebende Ursache scheint also ausser- 
halb der Keimzellen zu liegen, welche sich trotz ihrer notorisch 
amöboiden Beweglichkeit im gegebenen Falle passiv verhalten. 
Das Nähere gehört ins Bereich der Hypothesen. Als eine solche 
liesse sich aufstellen, dass der bekanntlich contraetile Dotter — 
etwa durch die in ihm so zahlreich suspendirten, mit Pseudopo- 
dien besetzten Elementen zu erhöhter Contraction angeregt, — sein 
Streben nach dem möglichst kleinen Raum offenbart und die Ele- 
mente als corpora aliena hervorpresst. Mit dieser Vorstellung 
scheint auch die bekannte Thatsache zu stimmen, dass in oblongen 
Eiern die ersten Blastodermzellen an den Eipolen, also in der 
Richtung der längsten Contractionsaxe auftreten. Da die Contrac- 
tionen des Dotters auf seine eigene centrale Masse so ziemlich 


48 Alexander Brandt: 


gleichmässig von allen Seiten einwirken müssten, so erscheint es 
bei der gegebenen Hypothese begreiflich, warum nur die mehr pe- 
ripherischen intravitellinen Keimzellen hinausgepresst werden, die 
übrigen mehr centralen aber im Dotter zurückbleiben. Hoffentlich 
lässt sich die Ursache des Hervorquellens der Keimzellen endgültig 
auf experimentellem Wege entscheiden. 

Bobretzky (l. e. p. 199, Fig. 1—5) war so glücklich unter 
anderen auch solche Eier zu erhalten, in denen sich, — nach der 
Besichtigung aller angefertigten Durchschnitte zu urtheilen, — im 
Ganzen erst zwei oder nur einige wenige intravitelline Keimzellen 
befanden. Er bestätigt daher mittelst der Schnittmethode das suc- 
cessive Auftreten und die allmälige Vermehrung dieser Elemente. 
Untersuchungen über den ersten Ursprung derselben zu machen 
hat er jedoch keine Gelegenheit gefunden. Wenn er nichts desto 
weniger gegen den von mir aufgestellten und, — wie wir weiter 
unten sehen werden, — nunmehr auch von Graber acceptirten 
Ursprung der Keimzellen vom Keimbläschen plädirt, so geschieht 
dies wohl mehr auf Grund der herkömmlichen Anschauungen. Und 
in der That giebt er nur eine einzige kritische Bemerkung zu 
meinen Argumenten; indem er (p. 208) darauf hinweist, dass die 
von mir angenommene vollständige Aehnlichkeit zwischen den 
Keimzellen und dem Keimbläschen aus folgenden Gründen nicht 
zutreffen dürfte. Die Keimzellen wären nämlich, im Gegensatz 
zum Keimbläschen, unregelmässig, meistens sternförmig 
gestaltet und besässen einen rundlichen Kern, während ich diese 
Elemente, in Uebereinstimmung mit dem Keimbläschen, angeblich 
„stets als helle, rundliche, scharf contourirte Bläschen (?) mit 
einem dunklen amöboiden Kern im Innern“ zeichne. Sehen wir 
zu in wie weit diese sachlich gehaltene Bemerkung zutrifft und in 
wie weit sie etwa hinfällig sein dürfte. Nichts ist naturgemässer, als 
dass an lebenden, ungefärbten, im optischen Durchschnitt betrach- 
teten Eiern von den amöboiden Keimzellen die im gegebenen Mo- 
ment rundlichen deutlicher als die unregelmässig gestalteten her- 
vortreten mussten und daher von mir auch meist abgebildet wurden. 
Aus diesem Grunde möchten die amöboid geformten auch von den 
früheren Forschern übersehen worden sein. Uebrigens habe ich 
selbst an der amöboiden Beweglichkeit der in Rede stehenden, von 
mir als Descendenten des, wenigstens periodisch, gleichfalls amö- 
boiden Keimbläschen keineswegs gezweifelt, sondern erwähne ihrer 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 49 


vielmehr ausdrücklich (Ueber das Ei, p. 125). In seinem oben ei- 
tirten russischen Aufsatz bezeichnet Bobretzky die intravitellinen 
Zellen nicht, wie im deutschen, kurzweg als unregelmässig gestaltet, 
sondern sagt vielmehr nur, sie hätten eine überaus verschiedene, 
gewöhnlich sternförmige Gestalt. Eine, wenigstens gelegentliche, 
runde, hat er um so weniger ausschliessen können, als er selbst 
eine solche abbildet (Fig. 2, 5, 9) und sowohl die an die Peripherie 
des Dotters steigenden (p. 201), als auch die innerhalb des Dotters 
verbleibenden (p. 206) später ihre Fortsätze einziehen lässt. Sind 
die amöboid-sternförmigen intravitellinen Zellen auf Bobretzky’s 
Präparaten in der Majorität, während sie an den meinigen in der 
Minorität waren, so könnte dieser prineipiell unwichtige Umstand 
ferner vielleicht auch durch die Verschiedenheit der Untersuchungs- 
objekte oder irgend welche äussere Umstände (Temperaturdifferenz ?) 
erklärt werden. (Das von Bobretzky, behufs einer vorläufigen 
Gerinnung des Eiinhaltes, angewandte warme Wasser konnte mög- 
lichenfalls die Bildungselemente zu erhöhter amöboider Thätigkeit 
angefacht haben. Nach dem angeführten Citat zu urtheilen, er- 
klärt sich unser Verfasser ferner gegen meine Darstellung des 
Kerns der intravitellinen Zellen als amöboiden Körpers. Er meint, der 
Kern wäre rundlich, eine Angabe, welcher ich auf Grund von Bo- 
bretzky’s eigenen Präparaten (s. meine Figg. 1, 2) nicht beipflichten 
kann, auf den mir vorliegenden Präparaten fällt es sogar schwer 
blos hin und wieder einen rundlichen Kern zu finden. Zudem 
wurde von mir an lebenden Präparaten der amöboide Gestalten- 
wechsel der Kerne auf’s Ueberzeugendste constatirt. -— Man dürfte 
hieraus die Unhaltbarkeit der soeben besprochenen Einwände gegen 
den muthmaaslichen Ursprung der Blastodermelemente vom Keim- 
bläschen ersehen. Abgesehen von andern, in meiner Schrift über 
das Ei genauer dargelegten Argumenten zu Gunsten dieses Ursprungs, 
halte ich daher auch an dem Zusammenhang der Keimzellen mit 
dem Keimbläschen auf Grund ihres Habitus, ihrer morphologischen 
Zusammensetzung und ihres optischen Verhaltens fest. Lebende, 
in Hühnereiweiss untersuchte ÖOvarialröhren viviparer Aphiden 
scheinen mir nach wie vor (l. ec. Taf. IV, Fig. 104—108) eine be- 
sonders gute Bürgschaft hierfür zu geben. 

Morphologisch interessant sind jene Ballen, in welche be- 
kanntlieh bei vielen Inseeten der Dotter früher oder später zer- 
fällt. Bobretzky hält dieselben für echte (also einfache, pri- 


Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 17. 4 


50 Alexander Brandt: 


märe), den intra- und extravitellinen Keimzellen gleichwerthige. 
Gebilde, während ich in denselben zusammengesetzte oder 
secundäre Zellen, also Elemente erblicke, welche, gleich dem 
sanzen Ei, morphologisch eine Stufe über den Keimzellen stehen. 

Bei den von unserm Verfasser untersuchten Lepidopteren 
beginnt die Dotterballung, wie bei so vielen andern Insecten, erst 
nach dem Auftreten des Keimstreifs. Alsdann sollen die ziemlich 
gleichmässig im Dotter verbreiteten intravitellinen Keimzellen keine 
Fortsätze mehr zeigen (l. e. Fig. 10), ihre rundlichen Kerne stark 
mit Carmin tingirt und daher deutlicher als der sie umgebende 
hellrothe Protoplasmahof erscheinen. „Bei weiterer Entwicklung 
zerfliesst, so zu sagen, solcher Protoplasmahof immer 
mehr und mehr in dem umgebenden Dotter und erscheint auf 
Durchschnitten als ein röthlicher Fleck, welcher einen immer 
grösseren Bezirk des Dotters um den Kern einnimmt, bis end- 
lich der einem jeden Kern gehörende Theil des Dot- 
ters sich von dem benachbarten als ein Dotterballen 
ganz absondert (p. 206).“ An und für sich hätte ich nichts 
dagegen mit Bobretzky anzunehmen, dass die intravitellinen 
Elemente auf dem seiner Fig. 10 entsprechenden, der Dotterbal- 
lung vorangehenden Stadium ohne Pseudopodien seien, sich also 
im Zustande der Ruhe befinden. Doch möchte ich hierbei als Frage 
aufwerfen, ob nicht diesem Ruhestadium, wie sonst so häufig bei 
Elementarorganismen, ein Stadium erhöhter Thätigkeit folgt? Letz- 
teres könnte sich naturgemäss durch ein amöboides Zerfliessen 
des Zellprotoplasmas äussern. Hat Bobretzky vielleicht gerade 
ein solches gemeint? Jedenfalls müsste das von ihm angenom- 
mene Zerfliessen ein derartiges sein, dass eine Deutoplasmasphäre 
entweder amöboid vom Protoplasma verspeist oder anderweitig 
ihm beigemischt (eingelagert) wird, denn nur auf diese Weise 
konnten die Dotterballen den intravitellinen Elementen als echte 
Zellen gleichwerthig sein. Wie dem auch sei, es wollte mir nicht 
gelingen, mich mit diesem oder einem dem erwähnten ähnlichen 
Modus der Dotterballung zu befreunden, ‘und ich sehe mich viel- 
mehr nach wie vor nicht im Stande, die Dotterballen für einfache, 
den intravitellinen homologe Zellen zu halten. Das Warum will ich 
versuchen hier des Näheren auseinanderzusetzen. Doch hören wir 
zunächst was Bo bretzky über die ausgebildeten Dotterbal- 
len sagt. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 51 


„Die ganz ausgebildeten Dotterballen haben eine rundliche 
oder des gegenseitigen Druckes wegen polygonale Form und sind 
von einander ganz abgetrennt, so dass sie auf den Durehschnitten 
bedeckt herausfallen“. ... Bei Pieris lassen sie einen hellen, 
von den Dotterbläschen freien, rundlichen Centralraum sehen, im 
Innern dessen sich ein dunkelrother Kern, selten zwei, findet. Bei 
starker Vergrösserung bemerkt man eine den Kern umgebende, 
sehr dünne Protoplasmaschicht, von welcher äusserst feine, 
fadenförmige Fortsätze bis an die von Dotterbläschen angefüllte 
peripherische Schicht der Dotterkugel, wo sie sich verlieren, mehr 
oder weniger radiär verlaufen.“ (p. 207. Zur Illustrirung dieser 
Angaben mag besonders meine Fig. 4 dienen.) Wäre — wie es 
Bobretzky offenbar will — bei der Entstehung der Dotterballen 
das Protoplasma der betreffenden intravitellinen Zellen, so zu 
sagen, in der sie umgebenden Dottersphäre aufgegangen, so er- 
schiene es morphologisch befremdend, dass im Innern der Dotter- 
ballen noch eine besondere den „Kern‘‘ umgebende, wenn auch 
dünne, immerhin unvermischte Protoplasmaschicht vorhanden 
ist. (Wie selbstverständlich, konnte unser Autor diese Schicht 
nicht für das ganze ursprüngliche Protoplasma, sondern nur für 
einen kleinen Theil desselben halten.) Was der ‚„Centralraum“ 
für ein Gebilde sei, darüber liess uns der Verfasser im Unklaren. 
Auf eine des bezügliche Anfrage schreibt mir derselbe wie folgt: 
„Als ich zum ersten Mal Durchschnitte von Eiern mit vollständig 
ausgebildeten Dotterballen erhielt, war ich, wie ich gestehen muss, 
einige Zeit in Bezug auf die Deutung des später von mir Cen- 
tralraum benannten Theiles unschlüssig. Ich dachte, ob wir nicht 
im gegebenen Falle eine doch differenzirte Kernform (im Sinne 
von Auerbach und Hertwig) mit einer grossen, mit Kernsaft 
angefüllten Höhle vor uns hätten. Nach Durchmusterung einer 
grossen Anzahl sehr dünner Schnitte, in welchen der Centralraum 
immer als Höhlung ohne selbstständige, als Kernmembran 
zu deutende Wandungen erscheint, kam ich zu dem Schlusse, der 
Centralraum bilde eigentlich nicht einen Theil des Kerns, sondern 
der Zelle selbst, er sei mithin eine mit einer wässerigen 
Flüssigkeit, etwa in.der Art des sogen. Zellsaftes, ausgefüllte 
Höhlung im Protoplasma. Bei dieser Meinung verharre ich 
auch gegenwärtig.“ Mit dieser Argumentation als solcher dürften 
sich die meisten Fachgenossen schon deshalb nicht einverstanden 


52 Alexander Brandt: 


erklären, weil es misslich scheint, einer Membran eine histomor- 
phologisch so entscheidende Bedeutung beizumessen ; kennen wir 
doch Kerne sowohl mit, als auch ohne Membran ; zudem dürften 
die hüllenlosen sogar die häufigeren sein. Wäre der „Centralraum“ 
eine blosse Höhlung im Protoplasma, so müssten die denselben 
durchziehenden fadenförmigen Fortsätze nebst der zugehörigen, 
„den Kern umgebenden, sehr dünnen Protoplasmaschicht“ nicht 
dunkler, sondern gleich intensiv wie die angeblich die Haupt- 
masse des Protoplasmas enthaltende Dottersphäre tingirt sein, 
mithin, ihrer Dünne wegen, sogar heller erscheinen. Ferner 
müssten, falls der „Oentralraum“ eine Vacuole wäre, die „Proto- 
plasmaschicht“ nebst den Fäden ebenso wie die äussere, angeb- 
lich die Hauptmasse des Protoplasmas enthaltende Sphäre der 
Dotterballen von Dotterkörnchen durchsetzt sein, was sie nicht sind. 

In den mir gütigst zugeschickten, den Figg. 19 und 18 des 
Verfassers entsprechenden Präparaten sind die Dotterballen be- 
reits vollständig ausgebildet, erscheinen rund oder nur rundlich, 
bisweilen wurst- und birnförmig. Sie liegen nur lose nebenein- 
ander, sind nur zum Theil durch gegenseitigen Druck abgeplattet, 
ein Verhalten, welches wohl durch eine Schrumpfung zu erklären 
sein mag, da in lebenden Insecteneiern die Dotterballen dicht ge- 
drängt und polyedrisch abgeplattet zu sein pflegen. Die Dotter- 
körnchen erscheinen in Wirklichkeit relativ bedeutend grösser, als 
ich sie absichtlich in meinen Figuren dargestellt habe. Bald im 
Centrum, bald mehr oder weniger excentrisch befindet sich in den 
Dotterballen dasjenige Gebilde, welches Bobretzky ‚„Centralraum“ 
nennt (Fig. 3—8 p.). Seine Umrisse bilden nirgends eine ganz 
glatte Kreislinie, sondern sind meist unregelmässig gezähnt, ge- 
schlitzt, mit einem Wort, amöboid; was entschieden gegen eine 
Deutung des „Centralraums‘“ als Vaeuole spricht. An erfolgreich 
tingirten Abschnitten der Präparate ist der „Centralraum“ deutlich 
rosenroth gefärbt, was wiederum gegen eine Vacuole stimmt. Der 
„Centralraum“ erscheint entweder homogen und klar oder ist 
stellenweise mit einzelnen Dotterkörnchen oder Anhäufungen der- 
selben durchsetzt. (Diese sich auch in den Blastodermzellen wieder- 
findenden Körnchen könnten» leicht durch die amöboiden Bewegun- 
gen der intravitellinen Elemente aufgenommen worden sein.) Die 
grössere oder geringere Deutlichkeit der „Centralräume“ hängt 
ganz offenbar mit der Güte der betreffenden Präparate zusammen. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 53 


In manchen Ballen sind sie nur schwer oder auch gar nicht sicht- 
bar. Dafür ragen an einem Paar geplatzter Dotterballen die sog. 
„Centralräume“ deutlich als scharf begrenzte Gebilde hervor (Fig. 
5 und 6). Auch dieser Umstand spricht dafür, dass wir es mit 
einem compaeteren Körper zu thun haben. — Nicht selten findet 
man in,den Dotterballen statt eines, zwei, drei und mehr „Cen- 
tralräume“ nebst Kernen (Fig. 8, 9, 10). In einem derselben zählte 
ich ihrer mindestens sieben. Bobretzky zeichnet in manchen 
der Dotterzellen zwei, hin und wieder auch drei „Centralräume“. 
Aehnliche Bilder veranlassten ihn (p. 207) von Theilungsstadien, 
resp. einer späteren Vermehrung der Dotterballen zu reden. Weit 
davon entfernt die Möglichkeit einer ähnlichen Vermehrung zu 
leugnen (Fig. 7, 8), erlaube ich mir darauf hinzuweisen, dass bei 
dem bisher, unter Anderen auch von mir, acceptirten Modus der 
Dotterballung von Hause aus in einen Ballen eine grössere An- 
zahl von intravitellinen Elementen gerathen und gelegentlich auch 
verbleiben kann. 

Jenes Gebilde, welches Bobretzky als „Protoplasma- 
schicht“ bezeichnet, pflegt, wie oben bereits beiläufig erwähnt, 
bedeutend stärker, als der ‚„Centralraum“ tingirt zu sein. Die 
oben eitirte Beschreibung der „Protoplasmaschicht‘“ (meine Fig. 4 k) 
trifft nicht immer ganz zu, denn wir vermissen an derselben meist 
die langen bis gegen die Peripherie des „Centralraums‘“ reichenden 
fadenförmigen Fortsätze und finden statt dessen gewöhnlich nur 
kurze Höcker oder stachelige Pseudopodien. Nicht selten fehlen 
auch diese und ist die „Protoplasmaschicht“ alsdann rundlich-eckig 
oder rund gestaltet. 

Gleich der „Protoplasmaschicht“ ist auch der von ihr um- 
schlossene, noch intensiver von Carmin imbibirte „Kern“ (kk) 
unseres Autors ein sehr mannigfach gestaltetes Gebilde: bald rund- 
lich, bald mehr oblong, bald diffus-sternförmig. Beide, ‚„Protoplasma- 
schicht“ wie „Kern“, sind im Leben entschieden in hohem Grade 
amöboid beweglich gewesen. 

Stellen wir nach dieser Detailbeschreibung der Dotter- 
ballen nochmals an den ÖOriginalpräparaten von Bobretzky 
(s. meine Figg.) einen Vergleich dieser Dotterballen mit den ur- 
sprünglichen intravitellinen Zellen an, so können wir kaum um- 
hin eine etwaige morphologische Gleichwerthigkeit dieser mit 
jenen zu negiren. Die letztgenannten Zellen, (resp. auch die Bla- 


54 Alexander Brandt: 


stodermelemente) scheinen mir nämlich ganz entschieden nicht den 
ganzen Dotterballen, sondern blos ihren „Centralräumen“ zu ent- 
sprechen. Die correspondirenden Gebilde besitzen dieselbe 
Grösse, bei runder oder rundlicher Gestalt etwa 0,022 mm. im 
Durchmesser, bei einem Kern von 0,008 mm. Auch der ganze 
Habitus, die Zahl der Componenten sind dieselben. Die „dünne 
Protoplasmaschicht‘“ der Dotterballen ist mit dem Kern, der sog. 
„Kern“ mit dem Kernkörpercehen der Keimzellen identisch. 
Durch die Dotterballung werden also die intravitellin verbleibenden 
Keimzellen einfach, ohne jegliche sonstige Veränderung von Dotter- 
sphären umgeben und nehmen dadurch allerdings den Charakter 
von Kernen (Furchungskernen) an. Hiermit stimmen auch ziemlich 
zahlreiche, von Bobretzky unberücksichtigt gebliebene, den Dot- 
terballungsprocess der Insecten betreffende frühere Beobachtungen 
überein. — Zunächst sei daran erinnert, dass die Dotterballung 
durchaus keine allen Insecten ohne Ausnahme zukommende, also 
eine physiologisch offenbar nicht wesentliche Erscheinung ist. So 
vermissen wir sie z. B. bei Hydrometra, Coraxa, Lecanium, Aspi- 
diotus!). Auch bei einer Mystacides-Art (wahrscheinlich M. nigra) 
fehlt sie, während sie bei der systematisch ihr so nahe stehenden 
Phryganea grandis vorhanden ist?). Schon hieraus dürfte zu 
schliessen sein, dass mit der Dotterballung wohl kaum eine so 
eigenthümliche und wesentliche Alteration der intravitellinen Ele- 
mente verknüpft sein dürfte, wie dies Bobretzky wähnt. An le- 
benden Libelleneiern lässt es sich u. A. deutlich verfolgen, wie am 
Dotter unregelmässige Spalten und Risse auftreten, welche sich 
fortwährend vergrössern. Ferner tritt die Dotterballung bei ver- 
schiedenen Inseeten bald früher, bald später ein. Bei Clothilla 
fand ich in einem noch in der Eiröhre liegenden und daher unbe- 
fruchteten, mit einem ziemlich deutlichen Keimbläschen ausgestat- 
teten Ei den Dotter bereits in Ballen gespalten (Ueber das Ei 
p- 147, Fig. 15). Mag hier eine normale oder- nur abnorme Er- 
scheinung vorgelegen haben, gleichviel, es zeigt uns das betreffende 
Ei zur Genüge, dass die Dotterballung ein von den intravitellinen 


1) Brandt, A., Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Libelluliden 
und Hemipteren. St. Petersburg 1869. 4. p. 5. 

2) Zaddach, G., Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau 
der Gliederthiere. Berlin 1854. 4. p. 64. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 55 


Elementen dem Wesen nach unabhängiger Process ist. Dohrn, 
welcher vor nieht langer Zeit eine ganz besondere Aufmerksamkeit 
auf die eben erwähnten Elemente gerichtet hatte, fand dieselben 
nieht immer innerhalb, sondern bisweilen auch zwischen den 
Dotterballen liegen. Dass sich hierbei die interstitialen Elemente 
von den intraglobulären unterschieden hätten (wie aus Bobretz- 
ky’s Bildungsmodus der Dotterballen zu schliessen wäre), erwähnt 
Dohrn nicht. Nach Uljanin geht bei gewissen Poduren der Bil- 
dung des Blastoderms eine regelmässige Zerklüftung des Dotters 
(Dotterfurchung) voran. Nach Maassgabe der Bobretzky’schen 
Daten könnten wohl kaum nachträglich unveränderte Blasto- 
dermzellen aus den Dotterballen hervortreten. Ferner dürfte es sehr 
schwierig sein die so regelmässige, successive Furchung des Po- 
durendotters mit der Auffassung von Bobretzky in Einklang zu 
bringen. — Dieser Erwägungen ungeachtet erscheint übrigens die, 
allerdings blos hypothetische Annahme von Bobretzky (p. 212), 
dass den im Innern des Dotters verbleibenden Keimzellen eine ac- 
tive Rolle bei der Bildung der Dotterballen zukomme, nicht abso- 
lut verwerflich. Meinen früheren Erwägungen (Ueber das Ei p. 147) 
treu, halte ich nämlich zwar nach wie vor die Theilung des Dotters 
(mag sie unter der regelmässigen Form einer Dotterfurchung 
oder der unregelmässigen einer Dotterballung auftreten), und die 
Theilung des Keimbläschens und seiner Descendenten für zwei 
ihrem Ursprunge nach von einander unabhängige Vorgänge, welche 
allerdings häufig in eine mehr oder weniger, zum Theil sehr in- 
time Wechselwirkung treten!). So dürften die anfangs häufig nur 
unregelmässigen, krampfhaften, nicht gehörig energischen spon- 
tanen Contractionen des reifen Eidotters so mancher Thiere sich 
erst dadurch bis zu einem Zerfall des Dotters steigern, dass der 
letztere von den sich in ihm ausbreitenden Pseudopodien des Keim- 
bläschen, resp. der Furchungskerne, gereizt (gleichsam gekitzelt) 
wird. Uebrigens tangiren uns diese Fragen hier weniger. Ich 


1) Theilung des Keimbläschens und Dotterfurchung dürften im ge- 
sammten Thierreiche etwa in einem ähnlichen Zusammenhange stehen, wie 
Ovulation und Menstruation bei den Säugethieren: (Mayrhofer, C., Steri- 
lität, Entwicklungsfehler und Entzündungen des Uterus in Pitha und Bill- 
roth’s Handbuch der allgemeinen und speciellen Chirurgie. Stuttgart 1878, 
Bd. IV. 2. Lieferung p. 11. 


56 Alexander Brandt: 


gehe daher nicht weiter auf sie ein und fasse zum ‘Schluss das 
in Veranlassung der Untersuchungen von Bobretzky Mitgetheilte 
zusammen. 

Die Dotterballen der Inseeteneier entsprechen mor- 
phologischnicht den Keimzellen, sondern sind Elemente 
höherer Ordnung. Sie entstehen keineswegs durch ein 
Zerfliessen oder Aufgehen des Protoplasmas der intra- 
vitellinen Keimzellen in der benachbarten Dottermasse 
oder — was dasselbe ist — durch Einlagerung von Dotter- 
substanz ins Protoplasma dieser intravitellinen Zellen, 
sondern durch Umlagerung derselben mit einer Dotter- 
sphäre. Demnach wären die Dotterballen, in Ueberein- 
stimmung mit dem Ei und im Gegensatz zu den Keim- 
zellen, keine primären Zellen (Cellulae primariae s. 
Cyta), sondern secundäre (C. secundariae s. Metacyta). 

Fanden sich in der Arbeit von Bobretzky neben wesent- 
lichen Bestätigungen meiner Untersuchungen auch wichtige Ne- 
gationen, so stimmen die Mittheilungen von Graber!) in den 
wichtigsten Punkten um so vollständiger überein. An Eischnitten 
verschiedener Insecten (Lina, Pyrrhocoris, Schmetterlinge) consta- 
tirte dieser Forscher, dass die vor der Anlage des Blastoderms im 
Innern des Dotters verbreiteten Keimzellen eine ausgesprochen 
amöboide Gestalt besitzen und ferner einen relativ sehr grossen 
Kern mit zahlreichen Kernkörperehen und ein kuchenartiges, mit 
strahligen und oft netzartig verbundenen Fortsätzen versehenes 
Protoplasma aufweisen. Manche dieser Nacktzellen stehen durch 
pseudopodienartige Ausläufer mit einander in Verbindung und 
bilden förmliche Netze. Nach Graber liefern diese Zellen die 
Blastodermelemente und sind wie auch ich es annehme, „wahr- 
scheinlich Theilungsproduete des Keimbläschen“, eine 
Auffassung, welcher er auch in seiner genealogischen Tabelle 
(p. 634) Ausdruck verleiht. Auch den Dotterballungsprocess fasst 
er genau so, wie ich es thue, auf, d.h. er lässt den Dotter sich im 
Umkreise der Keimzellen spalten und findet darauf innerhalb der 
Dotterballen die früheren Keimzellen unverändert wieder. — Mit 


1) Graber, V., Vorläufige Ergebnisse einer grösseren Arbeit über 
vergleichende Embryologie der Insecten. Arch. für mikrosk. Anatomie Bd. 
XV. (1878) p. 630 —640. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies, 57 


Spannung sehe ich den angekündigten ausführlichen, diese Resultate 
motivirenden Mittheilungen des Verfassers entgegen. 
St. Petersburg im Mai 1879. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Eischnitte von Pieris crataegi 
und sind nach Originalpräparaten des Prof. Bobretzky bei System IV 
Ocular 3 von Hartnack entworfen. 

1. Peripherischer Theil eines Schnittes durch ein Ei, in welchem das 
Blastoderm im Entstehen ist. 

2. Theil eines die Oberfläche desselben Eies tangirenden Schnittes. 

3, 4. Zwei Dotterballen. 

5, 6. Dotterballen, zum Theil geplatzt und mit entblösster intravi- 
telliner Zelle. 

7. Zwei einander dicht anliegende Dotterballen, lebhaft an die beiden 
ersten Furchungskugeln mancher Thiere (z. B. Limnaeus) erinnernd. 

8. Dotterballen mit zwei hochgradig amöboid zerfetzten Zellen. von 
denen eine sich mit den Pseudopodien bis an die Peripherie des Ballens er- 
streckt; — vielleicht ein Theilungsstadium des Dotterballens. 

9, 10. Dotterballen mit mehrfachen intravitellinen Zellen. 


58° V. Graber: 


Ueber das unicorneale Tracheaten- und speciell 
das Arachnoideen- und Myriopoden-Auge. 


Von 
V. Graber. 


Hierzu Tafel V, VI und VII und ein Holzschnitt. 


Nächst Joh. Müller’s, Leydig’s undM. Schultze’s grund- 
legenden Arbeiten bezeichnet das wohl allerseits mit Ungeduld 
erwartete ausführliche Prachtwerk von Prof. Grenacher hinsicht- 
lich der Erkenntniss der Arthropodenaugen und zwar, das Ent- 
wieklungsgeschichtliche ausgenommen, nach den verschiedensten 
Richtungen hin, unstreitig einen der grössten Fortschritte und die 
darin angeregten Fragen und angedeuteten Lücken werden zwei- 
felsohne auch zu neuen Forschungen wirksame Anregung geben. 

Dass Letzteres aber grade bei mir der Fall war, erklärt sich 
daraus, dass ich mich bereits i. J. 1875 eingehender mit der feine- 
ren Anatomie der Arachnoideen und speciell auch der Scorpioni- 
den-Augen beschäftigte und schon nach der ersten Durchsicht des 
Grenacher’schen Opus sofort erkannte, dass meine einschlägi- 
gen Zeichnungen von der Darstellung des genannten Forschers in 
einigen und zwar grade in sehr wesentlichen allgemeinen Verhält- 
nissen abweichen. 

Dies bewog mich den Gegenstand neuerdings sorgfältig durch- 
zuprüfen, wobei, des Vergleiches wegen, auch ein Paar Spinnen 
sowie die von Grenacher bekanntlich völlig unberücksich- 
tigt gelassenen und überhaupt sehr vernachlässigten Myriopoden 
zur Untersuchung herangezogen wurden. 

Indem ich hinsichtlich der einschlägigen älteren Literatur 
auf das Grenacher’sche Werk verweise, beziehe ich mich aus- 
schliesslich nur auf jene Arbeiten, die mit den hier zu behandeln- 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 59 


den allgemeineren Fragen in unmittelbarem Zusammenhang 
stehen *), und schicke, da es zu keiner besonderen Bespre- 
chung der Myriopoden-Augen kommt, noch voraus, dass letztere 
in den wesentlichsten Puneten mit den Ocellen der Arachnoideen 
und den sog. Stemma’s der Hexapoden übereinstimmen. 


Aeussere Cutieula, Cornea-Linse. 


Aus Grenacher’s sowie aus unseren Abbildungen (Fig. 
4 und 22) geht evident hervor, dass die theils nach Aussen 
theils nach Innen ausgebogenen Cornea-Lamellen (c-l, aCu) conti- 
nuirliche Fortsetzungen der allgemeinen Cuticularstraten sind, die 
am eingeschnürten Rande der Linse meist zu dünnen Platten zu- 
sammenschwinden, während sie in der Mitte zu dicken Balken 
anschwellen. Ob gewisse Linsenlamellen und namentlich die un- 
tersten vielleicht ohne Zusammenhang mit denen der Umgebung 
entstehen, d. h. ob die Linse vielleicht nach Innen auch völlig 
selbständige Schichten ansetzt, bleibt noch festzustellen. 

Bezüglich der Corneaschichtung bei Phalangium, von wel- 
cher man nach Grenacher (p. 41) wenigstens bei mässiger Ver- 
grösserung „Nichts wahrnimmt“, sei bemerkt, dass ich dieselbe 
(nach Kalilaugebehandlung) schon mit Zeiss C. sehr deutlich un- 
terscheide. Eine auffallend grobe Schiehtung fand ich (Fig. 21, 
22) an der verkalten Cornealinse von Julus. Bei Vespa crabro 
erwähnt und zeichnet (Fig. 31) Grenacher zwischen den inne- 
ren Linsenschichten eine grössere Zahl von Spalträumen, die er 
für Kunstproducte (beruhend auf Gerinnung und Volumsverände- 
rung) ansieht. Eine ähnliche Klüftung zeigen auch mehrere Lin- 
senschnitte von Buthus (Fig. 13h) und der Umstand, dass die 
betreffende nahe der Oberfläche gelegene weite Höhle von senk- 
recht zur Oberfläche verlaufenden Plasmafäden oder Zellfort- 
sätzen durchzogen ist, welche mit denen der weiten Poren 


*) 1) Fr. Leydig, Zum feineren Bau der Arthropoden. Müller’s Archiv f. 
Anat. und Phys. 1855; 2) Lehrbuch d. Histologie 1857; 3) Das Auge der Glie- 
derthiere, Tübingen 1564; 4) Tafeln zur vergl. Anatomie, Tübingen 1864; 5) H. 
Grenacher, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden 4° 188 S. 
mit 11 Tafeln Göttingen 1879. 


60 V. Graber: 


identisch sind, zeigt zur Genüge, dass dieser Sprung factisch nur 
auf eine durch die Härtung erzeugte Zusammenziehung der in- 
'neren Linsenschichten zurückzuführen ist. An den Mittel- und 
Seitenaugen von Scorpio eur. (Fig. 3 und 4) haben wir dagegen 
eine solche Kontinuitätstrennung zwischen den oberflächlichen und 
tiefern Schichten niemals bemerkt und müssen demnach auch 
Blanchard’s !) Distinetion einer gesonderten Cornea und Linse 
(eristallin) als der Wirklichkeit widersprechend zurückweisen. 

Die völlige Uebereinstimmung in der Structur der Linse mit 
jener der allgemeinen Cuticula zeigt sich aber ganz besonders in 
der Verbreitung der bekanntlich zuerst von Leydig näher studirten 
resp. entdeckten feinen Porenkanäle.e Während nämlich Grena- 
cher, im Gegensatz zu den Leydig’schen Angaben, p. 41 sagt: 
„Porenkanäle, wie sie Leydig gesehen hat, sind mir (an der 
Linse) nie zu Gesichte gekommen“, und demgemäss auch 
auf keiner seiner Abbildungen dergleichen angedeutet sind, fan- 
den wir solche ohne Ausnahme bei allen darauf untersuchten 
Gliederthieren, bei den Arachnoideen- so gut wie bei den Myrio- 
poden- und Inseetenstemma’s. 

Bei Anwendung einer starken Immersion (Zeiss L.) und im 
polarisirten Licht (bei eingeschobener Glimmerplatte) zeigt ein 
zu diesem Zweck möglichst dünn herzustellender und in Kalilauge 
aufgequollener Linsen-Axialschnitt ein ganz analoges Bild wie 
eine quergestreifte Muskelfaser, indem die einzelnen Linsenlamellen 
gleich den Discs in kleine dureh mehr oder weniger breite dunkle 
Zwischenlinien scharf von einander gesonderte starklichtbrechende 
Stäbehen oder Stücke zerfallen. Zu solehen Studien empfiehlt 
sich besonders das Integument resp. die Linse von Julus, da hier 
die senkrechte Streifung (Fig. 22) schon bei mittelstarker Vergrös- 
serung hervortritt und der Zerfall der Cuticularlamellen in an- 
scheinend prismatische Elemente ausserordentlich prägnant zu 
Tage tritt. 

Bei der Einstellung auf die Linsenoberfläche sieht man hier 
auch, dass es sich um wirkliche durch die ganze Dicke der Cu- 
tieula sich erstreckende Poren und keineswegs bloss um schwächer 


1) L’Organisation du regne animal (Arachnides) par Emile Blanchard, 
p- 53 und Fig. 2 pl. IV. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 61 


liehtbrechende Streifen, resp. um den Ausdruck einer Faserstructur 
handelt, denn die freie Fläche zeigt dasselbe „punctirte und ge- 
strichelte“ Aussehen, wie man es an den meisten diekeren Quti- 
eularmembranen zu finden pflegt und auf die Mündungen sehr fei- 
ner Poren zurückführt. 


Hypodermis, Glaskörper, Pigmentzellen. 


Von der Existenz eines besonderen bereits von Joh. Müller 
entdeckten, aber erst durch Grenacher zur klaren Anschauung 
gebrachten subcornealen und von der Retina unabhängigen Zell- 
stratums und dessen durch die pigmentirten Rand- oder Iriszellen 
vermittelten eontinuirlichen Ueberganges in die allgemeine Hypo- 
dermis habe ich mich beim Scorpion bereits im Herbst 1875 über- 
zeugt (Fig. 3), der Sache aber gegenüber der Leydig’schen Dar- 
stellung desshalb kein Gewicht beigelegt, weil mir das Vorkommen 
einer eigenen Linsen-matrix als selbstverständlich erschien. 

Dass übrigens Leydig selbst der richtigen Auffassung von 
der Zweischichtigkeit des ocularen Weichkörpers sehr nahe war, 
beweist einmal die auch von Grenacher erwähnte Stelle desselben 
betrefis ‚der zelligen Zeichnung an der Innenfläche der Linse, 
bei der Maulwurfsgrille (3 pag. 36) und dann die andere, wo er 
beim gleichen Thier von einem „irisartigen Gürtel“ spricht, der 
sich von der Matrix der Cuticula her gegen die Linse 
erstreckt. 

Im Uebrigen habe ich hier zu den ausgezeichneten Dar- 
stellungen Grenachers nur wenig beizufügen. Da Grenacher 
die Grenzeonturen der Glaskörperzellen meist mit einer einfachen 
und nur auf Fig. 13 mit einer Doppellinie bezeichnet, könnte es 
scheinen, als ob diese „abgestutzt pyramidenförmigen“ Elemente 
überall hart aneinander lägen. Dass dies nicht der Fall ist, 
zeigt aber das Flächenbild von Scolopendra (Fig. 19A). Jede 
Zelle besitzt hier eine selbständige scharf doppeltkonturirte Wand 
und zwischen den einzelnen doppelramigen Feldern dieser Mosaik 
befinden sich z. Th. sehr beträchtliche Intercellularräume , die 
wohl nicht ganz auf eine Schrumpfung der Zellen durch die Här- 
tung zurückzuführen sein möchten. 

Bezüglich der Kerne der Glaskörperzellen fügen wir bei, 
dass sie (vgl. Fig. 14, 19 und 25) meist verhältnissmässig etwas 


62 V. Graber: P 


grösser sind, als sie auf den Grenacher’schen Zeichnungen 
.(z. B. Fig. 22) erscheinen, gleichfalls eine deutlich doppeleon- 
turige Wandschicht besitzen (Fig. 19) und in der Regel ein beson- 
deres Kernkörperehen erkennen lassen. Ihr Aussehen im frischen 
Zustand zeigt Fig. 27, gl, a. 

Hinsichtlich der sog. Pigmentzellen erwähne ich zunächst, 
dass dieselben, wie dies Grenacher für gewisse Spinnen und 
Inseeten angibt, auch an den Seitenaugen der Scorpione sowie 
bei den Myriopoden wenig entfaltet oder differenzirt sind. Einen 
sehr distineten Pigmentzellenring findet man dagegen an den Mit- 
telaugen von Buthus (Fig. 13 Ir), und tritt diese Iris, namentlich 
bei der Flächenansicht des Auges von Innen und nach vorheriger be- 
hutsamer Ablösung des Retinapolsters als breites Diaphragma sehr 
schön hervor. An feinen Schnitten überzeugt man sich ferner, 
dass die Verdiekung der hypodermalen Pigmentzone im Umfang 
der Linse keineswegs immer auf einer beträchtlichen Verlängerung 
der Randzellen, sondern vielmehr darauf beruht, dass letz- 
tere ihrer ganzen Länge nach, die Hypodermzellen 
der weiteren Umgebung aber nur am äusseren Ende 
pigmentirt sind. Wir haben also hier einen relativ einfachen, 
mehr auf die chemische als auf die morphologische Beschaffenheit 
gerichteten Differenzirungszustand. 

Interessant ist die hypodermale Pigmentzellenzone im vor- 
dern Mittel- oder Stirnauge von Epeira, auf die wir auch noch 
später zurückkommen. Grenacher stellt die betreffenden Ele- 
mente (auf Fig. 18 A bei GK,) als geradläufige Fasern dar, die den 
Kern ziemlich in der Mitte tragen. Nach meinen Präparaten 
(Fig. 25 pz) sind dieselben etwas anders. Man beachte einmal, 
dass die inneren d. h. dem Glaskörper zunächst liegenden Sförmig 
und die mittleren schwach sichelförmig gekrümmt sind. Auf diese 
_ Art wird es möglich, dass dieselben trotz des ffügelartig nach Aussen 
erweiterten Raumes, in dem sie sich befinden, mit beiden Enden die 
zugehörige Cutieula rechtwinkelig schneiden, ein Prineip, 
das bekanntlich in der Architektonik der Pflanzengewebe sehr 
allgemein herrscht. Aus der Zeichnung ersieht man ferner, dass, 
dem Ausbreitungsraum entsprechend, nur die äusseren resp. 
cornealen Enden dieser Zellen eine grössere Breite haben, 
während sie nach Innen, gegen die Retina, in zarte Fasern sich 
verschmächtigen. Ob die Kerne gerade in der Mitte liegen, konn- 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 63 


ten wir nicht konstatiren, wohl aber, dass sie in manchen ent- 
schieden peripherisch situirt sind. 

Eine Gegenüberstellung von Fig. 14 und 25 zeigt, dass beim 
Scorpion die hypodermalen Randzellen gerade die entgengesetzte 
Lage einnehmen. 


Hypodermale Grenzhaut und Augenhülle. 


Wie u. A. auch von uns seinerzeit klargestellt wurde !) ent- 
steht theils durch Verschmelzung der Fussplatten der Hypodermis- 
zellen, theils auch durch besondere Ausscheidung eine zusammen- 
hängende innere (relativ zarte) Cuticula, die aber wohl zu unter- 
scheiden ist von gewissen echt bindegewebigen Basalmembranen, 
wie ich eine solche neuerlich wieder als separaten Beleg der 
inneren Cuticula an den Puppen und Imago’s verschiedener 
Schmetterlinge beobachtet habe. (Vgl. auch den einschlägigen 
Aufsatz in diesem Archiv Bd. X. Fig. 10). 

Eine solche echt-euticulare Grenzlage findet sich nun auch, 
wie es scheint, ganz allgemein am Integument der in Rede ste- 
henden Thiere, und kann man sich, wie meines Wissens zuerst 
Leydig bei der Biene (4) erkannt, an dünnen Schnitten leicht 
überzeugen, dass diese Membran (Fig. 4 und l14vgr) am Umfang 
des Stemma continuirlich auf das letztere und, in weiterer Fort- 
setzung, in das Neurilemm des Sehnervs übergeht, und auf 
diese Art also die Hülle oder Sclera des Auges bildet. Diese 
retinale Cutieula zeichnet auch Grenacher auf den meisten sei- 
ner Figuren und erwähnt (p. 45) speciell bei Epeira ausdrücklich, 
„dass beide Augen von einer feinen Cuticula überzogen werden, 
die sich einerseits nach der Hypodermis, andererseits auf den n. 
opticus fortsetzt‘. 

Wenn aber die Augenhülle wirklich eine Cuticula ist, so versteht 
es sich von selbst, dass auch eine besondere Matrix zugegen sein 
muss, welche sie absondert. Letzterer wird aber von Grenacher 
bei den Spinnen nirgends gedacht und geben auch die einschlä- 
gigen Zeichnungen keinerlei Andeutung derselben. Nur am Stemma 
von Vespa Crabro (Fig. 34) findet man sowohl am Neurilemm des 


1) Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. Denkschr. d. Kais. 
Akademie d. Wissensch. Wien 1875 (vergl. insbes. Fig. 66). 


64 V. Graber: 


Sehnervs als auch an der Selera zahlreiche kleine (durch Häma- 
toxylin blau gefärbte) Kerne, und im Text (p. 60) die Bemerkung 
„die feine Cuticula, welche Auge und Nerv einschliesst, ist nur 
in letzterer Figur (34) gezeichnet, zugleich mit den Kernen, 
welche zu ihr gehören‘, und die also wohl nur auf die Selera- 
Matrix bezogen werden können. 

Ausgezeichnet schön fanden wir nun letztere speciell bei Scolo- 
pendra (Fig. 18) nach theilweiser Auflösung des blauvioletten pe- 
ripherischen Augenpigmentes durch Kalilauge. Die Selera (se) ist 
hier diek uud deutlich geschichtet. Darunter sieht man dann, am deut- 
lichsten im Anfang der Kalieinwirkung, theils runde vorwiegend aber 
spindelförmige ziemlich grosse Kerne (k), die sich durch Aufspei- 
cherung des gelösten Pigmentes intensiv blau färben. Da diese 
Kerne der Cuticula sich eng anschmiegen, so kann es an dickeren 
Schnitten den Anschein gewinnen, als ob sie, wie an einer echten 
bindegewebigen Membran , in der letzteren selbst eingebettet 
wären. 

Wenn übrigens Leydig (4) auf Tafel IX Figur 4e die Augen- 
hülle wirklich als eine bindegewebige Schicht darstellt, so scheint 
uns dies — abgesehen davon, dass die betreffende Strecke, wie 
später zu zeigen, dem Glaskörper entspricht — im Widerspruch 
zu stehen mit seiner so klaren und auch von uns bestätigten Dar- 
stellung auf anderen Figuren seines klassischen Tafelwerkes, wo, 
wenigstens an der Nervenscheide, überall eine deutliche äussere 
Cuticula und eine dieser innen anliegende meist pigmentirte Matrix- 
schichte mit hellen Kernen gezeichnet ist. 

Bezüglich der in Rede stehenden Grenzhaut mache ich noch 
speciell auf die Strecke derselben unterhalb der „Pigmentzellen“ 
aufmerksam. Hier stehen nämlich (Fig. 25 x) die zugehörigen 
Hypodermzellen z. Th. nicht senkrecht auf der genannten Haut, 
sondern laufen vielmehr wie man sieht, derselben parallel, und ihre 
Abscheidung müsste also, falls sie überhaupt eine Cuticula ist, 
von der Seite her erfolgen. 


Praeretinale Zwischenlamelle. 


So nenne ich die am Tracheatenstemma bisher völlig unbe- 
achtet gebliebene eutieulare Membran (Fig. 141a), welche sich als 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 65 


selbstständige, jedoch mit der parietalen Sclera sowie mit der 
allgemeinen Grenzhaut continuirlich verbundene Schichte zwischen 
Glaskörper und Retina einschiebt. 

Anscheinend hat zwar dieses die zwei Hauptstraten des 
Augenweichkörpers scheidende Septum bereits Leydig beob- 
achtet, es lässt sich indess leicht nachweisen, dass dies nicht der 
Fall ist. Der vorhin erwähnte „bindegewebige Saum“ näm- 
lich mit „den zahlreichen darunter liegenden runden Kernen“, 
welche Leydig speciell an der Horniss „namentlich am Vorderrand 
(des Auges) wahrgenommen“ (3, pag. 33) und auf seiner IX. Tafel zur 
vgl. Anatomie (Fig. 4e) gezeichnet hat, kann, wie auch @rena- 
cher (p. 62) bemerkt, nur auf den sehr dünnen Glaskörper bezo- 
gen werden, während die wirkliche Zwischenlamelle hier von kaum 
messbarer Dicke ist und keinerlei Kerne enthält. 

Dass aber auch Grenacher diese Membran entgangen ist, 
beweist sehon die angezogene Stelle (p. 62), wo er Leydig’s An- 
sicht, nach welcher sich die retinale Hüllmembran „auch über die 
Vorderfläche der Retina hinüberschlage“, als ‚‚irrthümlich“ bezeichnet, 
sowie die Darstellung auf seinen Zeichnungen, auf die wir kurz 
eingehen müssen. 

Während dieser Forscher bekanntlich die Retinaelemente im 
Larvenauge von Dytiscus u. A., nur als etwas aus der Reihe der 
Hypodermiszellen ausgetretene resp. nach Innen gerückte oder ver- 
senkte Gebilde hinstellt, macht er hinsichtlich des Spinnen- und des 
imaginalen Inseetenstemmas schon in der Einleitung (p. 40) eigens 
darauf aufmerksam, dass hier die Retina ganz „aus dem Verband (der 
Hypodermis) ausgeschieden ist“ und sagt dann speciell bei Pha- 
langium (p. 41) noch ausdrücklich: „auf Schnitten kann man immer 
mit vollster Sicherheit die hintere Abgrenzung des Glaskörpers 
als eine sehr scharfe vor den Stäbchenenden gelegene Linie 
nachweisen.“ 

Dass Grenacher aber unter dieser Grenzlinie keine eigene 
Membran versteht, ergibt sich zur Evidenz aus den einschlägigen 
Zeichnungen. Mustert man z. B. das Vorderauge von Epeira in sei- 
ner Fig. 18 A (rechts), so sieht man Folgendes. Unterhalb der bogen- 
förmigen Reihe der Glaskörperkerne zieht eine dunkle einfache 
Linie (Vgl. auch s. Fig. 19 u.20). Diese Linie bricht dann in der 
Nähe der Rand- oder Pigmentzellen plötzlich ab, und 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 5 


66 V. Graber: 


letztere selbst erscheinen unmittelbar den äussersten 
. (parietalen) Elementen der Retina angelehnt. 

Wäre das Lagerungsverhältniss nun wirklich so, würden sich 
also, wie insbesondere auch auf seiner Fig. 31 Pg (Vespa cra- 
bes) unzweideutig ausgedrückt ist, die Pigmentzellen un- 
mittelbar und Glied für Glied an die Seiten der sog. Retinazellen 
anschliessen, so wäre ja thatsächlich ein continuirlicher 
Uebergang von den letzteren zu den echten Hypoder- 
miszellen vorhanden !) und könnte sonach auch das ty- 
pische zweischichtige Stemma nur als eine, Modifica- 
tion des anscheinend einschichtigen Dytiscus-Larven- 
auges betrachtet werden. 

Eine solche direete Verbindung der Retina mit den das Auge 
umsäumenden Integumentzellen existirt aber nicht; Hypodermis, 
Pigment- und Krystallkörperzellen einerseits und Retina anderseits 
bilden vielmehr je ein geschlossenes Ganzes für sich, indem sich 
eben zwischen beiden Straten unser präretinales Septum durch und 
durch zieht, und so vielleicht auch für die Zulässigkeit 
der Grenacherschen Theorie bezüglich des hypoder- 
malen (wir sagen nicht eetodermatischen) Ursprungs der Ar- 
thropoden-Retinaeineschwer zuüberwindende Schranke 
bildet. 

Das Weitere zeigt zunächst Fig. 25 (von Epeira) und deren 
Vergleichung mit Grenachers Fig. 18 A Gkı. Unter dem 
eigentlichen Glaskörperstratum sieht man am betreffenden Präpa- 
rat bei genügend starker Vergrösserung nicht eine einfache Linie, 
sondern deutlich einen doppeltkonturirten Grenzsaum, ja, an hin- 
länglich dünnen Schnitten innerhalb desselben noch ein Paar di- 
stinete Linien als Ausdruck einer allen dickeren Cuticeularhäuten zu- 
kommenden Schichtenbildung. Dieses Band (la) hört nun aber kei- 
neswegs, wie in Grenacher's Figur, an der Grenze der Pigment- 
zellen auf, sondern man sieht es deutlich in einem scharfen Bogen 
gegen die äussere Augenhülle hinziehen und dort (bei v) einer- 
seits mit der letzteren (oc), andererseits mit der allgemeinen Innen- 


1) Wenn Grenacher pag. 158 hinsichtlich des Spinnen- und Insecten- 
Stemma’s sagt, „hier ist die Retina in den von mir untersuchten Zuständen 
ausser aller Continuität mit der Hypodermis“, so steht diese Acusserung ent- 
schieden im Widerspruch mit den erwähnten Zeichnungen. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 67 


Cutieula der Hypodermis (gr) verschmelzen. Demgemäss betrachte ich 
die Zwischenlamelle als directe Fortsetzung der integumentalen 
Binnen-Cutieula, von der sich nach Innen, gegen den n. opticus, 
die eigentliche Sclera abzweigt. | 

Noch leichter nachzuweisen, weil beträchtlich dicker, ist 
diese wichtige Demarkationsmembran bei den Scorpionen. Dieselbe 
erreicht hier (Fig. 14 la) unter dem Glaskörper eine Mächtigkeit 
von 0,002 mm und ist deutlich geschichte. Durch Maceration 
der Schnittpräparate gelang es hier auch dieselbe stellenweise 
zu isoliren und konnten wir uns so überzeugen, dass sie 
wirklich eine selbständige Gewebslage darstellt. 

Wie ich schon an älteren Zeichnungen dargestellt finde, 
ist die Zwischenlamelle an ihrem Rande, d. i. dort, wo sie 
sich in den einerseits gegen die Haut und andererseits gegen 
die Retina ziehenden Schenkel spaltet, beträchtlich verdickt und 
fanden wir neuerlich eine solche ringförmige im Durchschnitt drei- 
eckige Anschwellung auch bei Buthus (Fig. 14 v) ausgebildet. 
Hier erkennt man mit Immers. L. auch sehr schön die Lamellen, 
die von diesem Knotenpunete aus nach drei verschiedenen Rich- 
tungen divergiren. 

Indem ich noch beifüge, dass dasselbe Septum u. A. auch 
bei den Myriopoden (vgl. Fig. 17 v) vorkommt, möchte es wohl 
angezeigt sein, die Larvenaugen von Dytiseus speeiell nach 
dieser Richtung einer neuerlichen Prüfung zu unterziehen; a 
priori glaube ich, dass auch sie eine solche m. limitans ha- 
ben, und dass sich also Grenachers Angabe von der Einschich- 
tigkeit ihres Weichkörpers nicht bewahrheiten wird '). 


Retina. 


Ganglienzellen- und „Stäbehenzellen“-Schichte. 


Während die den Grenacher’schen Untersuchungen zunächst 
vorausgehenden Angaben von Leydig betreffs der von ihm ange- 
nommenen continuirlichen Verschmelzung der Stäbehen- mit den 
Krystallzellen in der That sich als unrichtig erweisen, verdienen, wie 
sich zeigen wird, dessen allerdings etwas spärliche Daten über 


1) Neustens beobachtete ich ein solches Septum in der That. 


68 V. Graber: 


die ganglienzellenartigen Elemente des inneren Stratums mehr Be- 
_ achtung, als ihnen Grenacher schenkt, welcher Letztere bekannt- 
lich eine Lage besonderer intraoculärer Ganglienzellen ganz 
läugnet und ganz allgemein (p. 158) die gesammte Längs- 
streke der Netzhaut-Pallisaden vom Eintritt des Op- 
ticus in den Augenbecher bis zum Glaskörper als eine 
einzige und einkernige Zelle betrachtet. 

Die erwähnte Darstellung Leydig’s speciell an der bekannten 
Fig. 135 seiner Histologie (p. 256) und zwar nach einem „senk- 
rechten (wahrscheinlich etwas dicken) Schnitte vom Saltieus-Auge 
ist folgende. Der oculäre Weichkörper zeigt zwei Hauptschichten, 
eine ganz helle Aussenzone (e), der Glaskörper, und eine dunkel 
pigmentirte Innenzone (f), „die Stäbchenschicht.“ Jede dieser 
Zonen zeigt ferner hinten eine Lage grosser heller kernartiger 
Bläschen. 

Berücksichtigt man nun zunächst hinsichtlich der äusseren 
Kernzone, dass die Nuclei der eigentlichen Stäbchenzellen, wie 
auch Grenacher bemerkt, oft nur sehr schwer zu sehen sind, 
meist kein distinetes Binnenkörperchen (wie an den Leydig’schen 
Vorderkernen ein solches gezeichnet ist) erkennen lassen, während 
andererseits die gerade in diese Zone fallenden Glaskörperkerne 
auch an minder gelungenen Präparaten auf den ersten Blick sich 
präsentiren, so erscheint es mir, gleich Grenacher, ganz zwei- 
fellos, dass diese Leydig’schen Vorderkerne in der That dem 
letztgenannten Hypodermalgewebe angehören. 

Was nun aber die Kerne hinter den Stäbchen resp. am Grunde 
des Auges betrifit, so machen dieselben wegen ihrer Grösse 
und Deutlichkeit durchaus nicht den Eindruck jener meist 
unscheinbaren kleinen Nuclei, wie sie Grenacher auf seinen 
Stäbchenzellen zeichnet, während sie nach Lage und Form mit 
den von uns später zu besprechenden Ganglienzellen überein- 
stimmen, und da Leydig in der Erkenntniss der Nervenele- 
mente gewiss sehr bewandert, (p. 253 seiner Histologie) noch 
ausdrücklich bemerkt, dass in der Spinnen-Retina „bipolare Gang- 
lienkugeln“ existiren, so haben wir keinen Grund daran zu 
zweifeln, dass Leydig wirklich die Sonderung der Retinastrahlen 
in eine basale Nervenzelle und in ein terminales Stäbchen beobachtet 
hat, und wenn Grenacher (p. 56) bemerkt, „was Leydig als 
ganglienkugelartige Zelle bezeichnet, dürfte bei Lycosa wahr- 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 69 


scheinlich der vor dem Stäbchen gelegene kolben- und kernfüh- 
rende Theil der Retina sein, während bei dem von ihm abgebil- 
deten Auge von Salticus die Kerne sicher den Glaakörperzellen 
angehören“, so kann Letzteres doch nur für die früher 
besprochene Leydig’sche Vorderkernzone unmöglich aber 
für die hintere Lage (g) Giltigkeit haben, da letztere 
auf der in Rede stehenden Figur ja thatsächlich hinter 
der Stäbehenschichte und überhaupt ganz rückwärts, 
im Grunde des Auges liegt. 

Wir gehen nun auf Grenacher’s Darstellung über, wobei 
hinsichtlich seiner Auffassung vom stemmalen Retinaelement vor 
Allem hervorzuheben ist, dass er in demselben, wie schon ange- 
deutet, nur einen einzigen Kern auffand und allgemein annimmt, 
und demzufolge auch dasselbe als ein einfaches Zell-Indi- 
viduum betrachtet. 

Aus der Vergleichung seiner einschlägigen zahlreichen Ab- 
bildungen ist aber zunächst leicht zu ersehen, dass der Kern sei- 
ner „Retinazelle“ in Bezug auf dessen Lage und z. Th. auch be- 
treffs seiner Beschaffenheit und des Verhaltens der zugehörigen 
Strecke des Retinastrahles bei den verschiedenen Thieren resp. 
bei den verschiedenen Augen eines und desselben Geschöpfes 
einen sehr ungleichen Werth besitzt. 

Mit Rücksicht auf die Lage zunächst erscheint Grenacher’s 
Retinalzellenkern bald als ein apikales d. i. an das äussere oder 
vordere Ende des Retinalschlauches gerücktes Gebilde, bald als 
ein mehr oder weniger basales, indem es weit nach hinten gegen 
die Optieusfaser verschoben erscheint, und wollen wir vorläufig 
dieses Lagerungsverhältniss der Kerne und zwar zunächst mit 
Bezug auf das Stäbchen als prä- und als postbaecilläres be- 
zeichnen. 

Präbaeillär erscheint der Kern nach Grenacher im Hin- 
terauge von Epeira (Fig. 13 Bk‘), im Hinterauge von  Lycosa 
(Fig. 22 und 23k‘), ferner bei Phryganea (Fig. 35) und, aber in 
höchst eigenthümlicher Weise transloeirt, am äusseren Vorderrand- 
(Fig.25k) und am Hinterauge (Fig. 27 k) von Saltieus. 

Postbacillär hingegen in allen übrigen beobachteten Fällen: 
bei Phalangium (Fig. 15), am Vorderauge von Epeira (Fig. 18 A), 
desgleichen von Lycosa (Fig. 22k), dann am inneren Vorderrand- 
auge von Salticus (Fig. 28 k), und unter den Inseeten bei Musca 
(Fig. 30), bei Vespa (Fig. 31) und Crabro er. (Fig. 34). 


70 V. Graber: 


Erwägt man nun: 1) dass der verhältnissmässig so selten 
. zur Beobachtung gelangte präbacilläre Kern nach Grenacher's 
eigenen Angaben selbst am grossen Hinterauge von Epeira sehr 
„vergänglich“ und schwer nachweisbar ist, und 2) dass der 
mit wenigen Ausnahmen allgemein erkannte postbaeil- 
läre Nucleus sowohl im Text (p. 44) als z. Th. auch auf den 
Zeichnungen als „ziemlich gross“ und deutlich angegeben 
wird, so erscheint schon von vornherein die Annahme, dass Gre- 
nacher die Vorderkerne, namentlich an den relativ kleinen Ocel- 
len der Spinnen und besonders der Insecten z. Th. übersehen 
hat, und dass also diese sowie die meisten anderen Stemmata 
zwei durch Lage und Beschaffenheit von einander verschiedene 
Kernzonen haben, viel wahrscheinlicher als die Ansicht, dass 
die Retina des einen Auges nur Vorder-, die desanderen 
nur Hinterkerne besitze. 

In Grenacher's Darstellung finden sich aber auch einige 
weitere Anzeichen dafür, dass im Hinterkerne wirklich ein vom 
präbaeillären Nucleus scharf zu unterscheidendes besonderes Ele- 
ment vorliegt, und zwar ein solches, das in Verbindung mit dem 
dasselbe umgrenzenden Abschnitt des Retinaschlauches genau dem 
entspricht, was bereits Leydig als bipolare Ganglienzelle ge- 
deutet hat. 

Wer in Grenacher’s Fig. 15 (Phalangium) die „spindel- 
förmigen (ineinander gekeilten) Auftreibungen“ (p. 41) der 
Sehschläuche am Grunde des Retinapolsters mit dem gerade an 
diese Stelle fallenden „deutlichen“ Kern völlig vorurtheilslos 
und unbekümmert darum, ob für den übrigen Endabschnitt bereits 
ein Kern nachgewiesen ist oder nicht, ansieht, wird sich, denken 
wir, wohl kaum der Vorstellung erwehren können, dass hier in 
der That eine besondere Schichte ganglienzellenartiger Elemente 
vorliegt, aus denen sich die eigentlichen Endschläuche erheben, 

Ein ähnliches Bild zeigt sich dann noch in Grenach er's 
Fig. 18 Ak (Vorderauge von Epeira) und wird auch im Text 
(p. 44) erwähnt: „Dass die Retinazellen in ihrer hinteren keu- 
lenförmigen Anschwellung einen deutlichen ziemlich 
grossen Zellkern“ tragen. Wenn im Anschluss an diese Stelle 
Grenacher noch besonders bemerkt, „ich habe mich genügend, 
auch nach Untersuchung von Tinctionspräparaten (mit Hämatoxylin) 
von dieser Lagerung überzeugt, um dies mit all’ der Sicherheit, 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 71 


die eine oft und unter verschiedenen Umständen wiederholte 
Beobachtung gewähren kann, behaupten zu können‘, so hat es, 
wie übrigens sehr leicht zu konstatiren ist, mit dieser Angabe 
auch in der That seine volle Richtigkeit. 

Ich wende mieh nun zu den eigenen Untersuchungen. Macht 
man einen einigermassen dünnen Median- oder überhaupt Tiefen- 
schnitt durch ein Mittelauge von Buthus, so sieht man nach Ent- 
fernung des Retinapigmentes, und zwar schon mit schwächeren Lin- 
sen zwei Bogenreihen von Kernen: eine vordere, am Glaskörper 
(Fig. 13 gl) und eine hintere (gz), fast am Grunde des Augenpol- 
sters. Letztere Kerne treten besonders scharf hervor, was leicht 
begreiflich, da sie erstens ungefähr zweimal so gross sind (0,01 mm) 
als die Glaskörperkerne (0,006), und als sie zweitens ein stark 
lichtbreehendes fast öltropfenartiges Aussehen haben. Der Lage 
nach entsprechen die Kerne offenbar den postbacillaren Gebilden. 

Auch am dünnsten Schnitt, den man herzustellen im Stande, 
liegen diese Kerne, im Gegensatz zu jenen des Glaskörpers, nie- 
mals in einer Reihe, sondern, wenigstens in der mittleren Zone 
zu 2—4 unregelmässig hintereinander, jedoch in der Regel durch 
beträchtliche und ziemlich gleich grosse Intervalle getrennt, ein 
‘ Umstand, der schon im vorhinein weniger auf ein Epithel, als 
vielmehr auf eine Schichte von unregelmässig neben und über- 
einander postirten Ganglien- oder überhaupt Kugelzellen hindeutet. 
— Man sieht ferner, dass diese Kerne am Mantel der Retina sich 
auch weiter nach oben hin ausbreiten, aber so, dass sie in ihrer 
Gesammtheit ein gegen den Rand des Retinabechers sich verdün- 
nendes schalenförmiges Stratum bilden, indem nach der bezeichne- 
ten Richtung hin die Zahl der hintereinanderstehenden Kerne stetig 
abnimmt. 

Im Wesentlichen die gleiche Anordnung und relative Grösse 
zeigen die retinalen Hinterkerne auch im Mittel- und Seitenauge 
(Fig. 4 gz) von Scorpio, nur dass bei letzterem und bei nur mittel- 
starker Vergrösserung weniger die grob granulirten Kerne selbst, 
als ihre (0,003 mm) grossen homogenen Kernkörperchen scharf 
hervortreten. 

Mustert man nun einen möglichst dünnen und durch geringe 
Maceration sowie durch feine Glasnadeln hinten gelockerten Re- 
tinaschnitt und zwar von Buthus mit Zeiss Immers. L, so ergibt 
sich das mit möglichster Treue copirte Bild Fig. 14. Die ge- 


72 V. Graber: 


gewissen Hinterkerne (gk) zunächst erscheinen als grosse, und wie 
schon bei schwacher Vergrösserung, stark lichtbrechende bräunlieh- 
gelbe Kugeln, im Innern mit mehreren blassrosa schimmernden 
Gebilden, von denen es uns, da wir sie nicht im frischen Zustand 
sahen, ungewiss ist, ob sie als Nucleoli zu deuten sind. 

Die Figur zeigt dann ferner, dass jeder dieser grossen Kerne 
einer sog. bipolaren Zelle (gz) angehört. 

Der hintere oder centripetale Fortsatz dieser Zellen, der übri- 
gens, da er selten in die axiale Schnittrichtung fällt, nur aus- 
nahmsweise vollständig zur Beobachtung gelangt, ist viel schmäler 
als der obere und verschmächtigt sich bald zu einer ca. 0,005 mm 
dieken und, wie auch an Querschnitten zu sehen, anscheinend voll- 
kommen homogenen Opticusfaser. 

Der vordere oder centrifugale Fortsatz hingegen erhebt sich in 
axialer Richtung als schlauchförmiges Gebilde nach oben und er- 
scheint vom Ursprung bis zum Ende fast von gleichem Kali- 
ber, wobei man stets um den körnigen Inhalt eine deutliche, meist 
scharf doppelteonturirte Membran unterscheiden kann. 

Fasst man dies Alles zusammen und berücksichtigt ausser 
der Lage und Form dieser Gebilde besonders die auffallende Grösse 
des Kernes, sowie die der Kernkörperchen, so dürfte die Berech- 
tigung, dieselben unter den Begriff der Ganglienzellen zu bringen, 
wohl kaum bestritten werden können. 

Wir legen aber das Hauptgewicht durchaus nicht auf die 
Benennung des genannten Abschnittes, sondern auf die an unsern 
Buthus-Präparaten wiederholt konstatirte Thatsache, dass jeder 
Retinalschlauch nicht bloss einen basalen, sondern wenigstens noch 
einen zweiten und zwar einen apikalen Kern hat. 

Hinsichtlich dieser Vorderkerne sei zunächst vorausgeschickt, 
dass sie sowohl wegen ihrer Lage (sie sind gleichsam eingeklemmt 
zwischen Septum und Stäbchen) als wegen ihrer relativen Klein- 
heit und ihres geringen Lichtbrechungsvermögens factisch oft ausser- 
ordentlich schwer zu bemerken sind, und dass also das gänzliche 
Uebersehen derselben von Seite der bisherigen Untersucher sehr 
leicht zu erklären ist. 

Trotz dieser Unscheinbarkeit und z. Th. wohl auch „Ver- 
gänglichkeit“ der Präbacillär-Kerne, die ja auch Grenacher be- 
tont, glauben wir uns aber doch von ihrer Existenz hinlänglich 
überzeugt zu haben. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 73 


Stellt man, aber an einem stark (mit Kalilauge) entfärbten 
und dann wieder etwas angesäuerten Präparat auf die Gegend des 
präretinalen Septums ein, so sieht man ganz knapp hinter dem- 
selben, jedoch noch innerhalb der Retinalschläuche selbst, von Stelle 
zu Stelle einen durch das gelöste Pigment etwas intensiver als 
die Umgebung roth gefärbten kreisrunden Fleck, z. Th. (Fig. 14ak) 
mit deutlich doppelt konturirter Wandschicht und bisweilen 
mit einem winzigen stark lichtbrechenden Binnenkörpercehen. — 
Der Durchmesser dieser Kerne ist nur wenig grösser 
als jener der Nucleoli im Basalkern und um ein Kleines 
geringer als jene der fast unmittelbar angrenzenden 
Glaskörperkerne. Eine Verwechselung mit den letzteren ist 
übrigens bei einiger Achtsamkeit auch deshalb ausgeschlossen, 
weil, wenigstens an den vorliegenden Präparaten von Buthus, bei 
unserer Behandlungsweise die Glaskörperkerne sich gar nicht 
oder kaum merklich mit dem Augenfarbstoff imbibiren !). 

Zwei polare, d. i. an den entgegengesetzten Enden der Re- 
tinaschläuche liegende Kerne mit ganglienzellenartiger Auftrei- 
bung des Basaltheiles findet man aber keineswegs bloss bei 
den Scorpioniden, wir konstatiren dasselbe Verhalten zunächst 
auch an dem vorderen Mittelauge einer Epeira, dem Grenacher 
ausschliesslich nur basale Kerne zuschreibt. 

In Fig. 25 beachte man vor Allem die grossen Ganglienzellen 
resp. die kolbenförmigen Basaltheile der Retinaschläuche (gz, gzı), 
die ganz wie beim Scorpiön vom Augengrund sich auch längs des 
Mantels nach oben ausbreiten, und überall eng in einandergekeilt 
und deshalb z. Th. polyedrisch umgrenzt erscheinen. Während 
die Endschläuche selbst im Mittel nur bei 0,007 mm breit sind, errei- 
chen’ die Anschwellungen eine Dicke von 0,01 mm und darüber. Der 
zugehörige runde Kern (gk) ist aber relativ beträchtlich kleiner 
als beim Scorpion, indem er ungefähr dasselbe Kaliber (0,006 mm) 
wie die Glaskörperkerne besitzt. Derselbe imbibirt sich meist 
mit dem Augenpigment, besitzt ferner eine deutliche Wandschicht, 
ist grob granulirt und wegen dieser Eigenschaften schon mit 
schwacher Vergrösserung sofort zu erkennen. In der Regel be- 
merkt man auch ein kleines helles Kernkörperehen. Dieselben 
Verhältnisse zeigt auch E. diadema. 


1) Umgekehrt nehmen die hypodermalen sowie die extraoculären Zell- 
kerne viel leichter künstliche Farbstoffe auf als die retinalen. 


74 V.Graber: 


Vergleicht man Grenacher’s Abbildung (Fig. 18 A) dessel- 
ben Objeetes mit der Wirklichkeit, so kann man sich nicht des 
Eindruckes erwehren, dass sie betreffs der in Rede stehenden 
Verhältnisse doch etwas allzu schematisch gehalten ist. Insbeson- 
dere sind die Basaltheile seiner Schläuche viel zu schlank und 
auch die Kerne zu länglich gezeichnet und möchten wir auch be- 
zweifeln, ob je an einem Schnitt die mittleren oder axialen Schläuche 
immer direet in der geraden Verlängerung der Optieusfasern lie- 
gen, da an unseren Präparaten neben den der Länge nach ge- 
troffenen Schläuchen stets auch Querschnitte von Ganglien- 
zellen sowie von Opticusfaserbündeln (Fig. 25 fa) sichtbar sind. 

Ich will gleich hier beifügen, dass im Ganzen dieselben 
Verhältnisse, wie wir sie für die Ganglienzellenschichte der Scor- 
pione und gewisser Spinnen eben angegeben haben, auch bei den 
Myriopoden, speciell bei Scolopendra (Fig. 17, 18 gz), Lithobius 
(Fig. 24) und Julus (Fig. 22 gz) wiederkehren. Zweifelhaft blieb 
mir aber bei Scolopendra, ob die so auffallend grossen runden 
Basalkugeln (Fig. 18) mit ihrer scharf doppelt-konturigen Wand 
und dem kleinen Binnenkörperchen als Kerne oder als Querdurch- 
schnitte dureh die Ganglienzelle selbst zu betrachten sind; grosse 
Basalkerne besitzt auch Julus (Fig. 22 gz). 

Zum vorderen Epeira-Auge zurückkehrend ist nun das Vor- 
handensein der von Grenacher hier gänzlich übersehenen Präba- 
eillär-Kerne (Fig. 25 ak) zu betonen. Man hat sie genau an der- 
selben Stelle wie bei Buthus zu suchen, ihre Auffindung erfordert 
aber noch feinere Schnitte, eine subtilere Behandlung und eine 
grössere Geduld und Achtsamkeit. Ich kann nur sagen, dass 
ich sie und zwar unter ganz analogen Verhältnissen wie dort, 
wirklich als distinete körnige Kreisflecke von 0,0045 mm, die der 
ganzen Erscheinung nach an die gleichliegenden und also auch 
gleiehwerthigen Nuelei am Hinterauge (Fig. 26 ak) erinnern, wirk- 
lich gesehen zu haben glaube. 

Was nun das Vorkommen solcher Kerne bei anderen Stemma’s 
anlangt, so habe ich bisher allerdings nirgends mehr dergleichen Ge- 
bilde mit der erforderlichen Sicherheit wahrgenommen, bedenkt 
man aber 1) dass ich deren Verbreitung bisher nicht, was ent- 
schieden nöthig ist, zum Gegenstand eines besondern Studiums 
machte, 2) dass die übrigen von mir untersuchten Stemma’s, 
zumal die der einheimischen Myriopoden, relativ sehr klein sind, 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 75 


so ist es, wie wir schon oben hetonten, gewiss viel wahrschein- 
licher, dass diese Kerne sieh der Beobachtung entzogen 
haben, als dass sie wirklich fehlen!). Dass sich aber die 
Retinaschläuche des Tracheaten-Stemma’s in der That nieht in das 
Grenacher’sche Schema bannen lassen, zeigt auf das Eclatanteste 
der Umstand, dass ausser dem basalen Kern der Ganglienzelle, der 
von uns allgemein nachgewiesen ist, und ausser dem apikalen 
Nucleus, von dem ich auf Grund des Obigen annehmen muss, dass 
er gleichfalls eine weitere Verbreitung hat, auch noch und zwar 
zunächst bei Sceolopendra (Fig. 18) ein dritter Kern zur Beobach- 
tung gelangte. 

Hier sahen wir nämlich oberhalb der basalen Anschwellung 
und ungefähr in der Mitte jedes Retinaschlauches einen deut- 
lichen etwas länglichen Fleck (mk), von doppelter Kontur um- 
grenzt und im Innern, offenbar durch das ziegelrothe Augen- 
pigment, roth gefärbt. Anfangs, obwohl aus später zu erörternden 
Gründen vom Vorkommen eines solchen Mittelkernes durchaus 
nicht überrascht, dachten wir, dass hier vielleicht Schnitte durch 
quer oder auch etwas schief getroffene Retinalschläuche vorlä- 
gen; die ganze Lagerungsweise aber, ferner die Beschaffenheit so- 
wie die intensive Pigmentirung und der Umstand, dass diese 
Gebilde beträchtlich schmäler (0,005) als die Schläuche selbst 
(0,006—7) sind, lässt wohl kaum eine ungezwungenere Deutung 
als die zu, dass man es hier wirklich mit besonderen Inhaltskör- 
pern zu thun hat, die ihrer Lage nach den von uns inzwischen nach- 
sewiesenen Kernen der mediären Schichte im Aleiopiden- und 
Eunice-Auge entsprechen würden. 

Andeutungen solcher Kerne fanden wir auch einmal an einem 
Zupfpräparat vom Scorpio-Seitenauge (Fig. 5 mk), sowie an den 
vorderen und hinteren Mittelaugen von Epeira (Fig. 25 u. Fig. 26 mk) 
und zwar im Anfang der Entfärbung durch Oxalsäure, doch bleibt 
hier z. Th. die Möglichkeit einer Verwechslung mit den Kernen der 
Ganglienzellen nicht ausgeschlossen ?). 


1) Unzweifelhafte präbacilläre Kerne (Fig. 29 ak) neben grossen ba- 
salen Nucleis (Fig. 27 und 28 gz) habe ich neuerlichst an frisch untersuchten 
Augen von Tegenaria domestica beobachtet. (Vgl. die Figuren-Erklärung.) 

2) Neuestens gelang es uns an den in Fig. 26 mit mk? bezeichneten 
Gebilden mit Alaun-Carmin eine sehr distinete Färbung zu erzielen. 


76 V. Graber: 


Hier muss ich noch speeiell in Bezug auf das hintere Mittel- 
_(Scheitel-) Auge von Epeira einer anderen höchst auffallenden Dif- 
ferenzirung gedenken. An einem medianen, d. i. der Körper- 
längsachse parallelen Schnitte erscheint die Retina dieses Stem- 
ma’s in der That in der von Grenacher (Fig. 18 B) angege- 
benen Art, wobei gegenüber dem Vorderauge besonders der 
Umstand bemerkenswerth ist, dass anscheinend sämmtliche Op- 
ticusfasern ohne die geringste basale Anschwellung in die stäb- 
chentragenden Endschläuche (vergl. auch unsere Figur 26 rechts) 
übergehen und damit also gegenüber dem gewöhnlichen Verhalten 
eine nicht zu verkennende Abweichung begründen. Schneidet 
man aber das erwähnte Hinterauge transversal und zugleich etwas 
schief von hinten und oben nach vorne und unten durch, so zeigt 
sich (Fig. 26) folgender Sachverhalt. Circa zwei Drittel der 
ganzen Retina, und zwar der gegen die Körper-Mittelaxe ge- 
richtete Theil, zeigen die vorerwähnte Pallisadenstructur (st). Der 
übrige Abschnitt aber, also der im äusseren Winkel gegen das 
seitliche Integument (hp‘) gelegene, bietet eine völlig andere Be- 
schaffenheit. Auf den ersten Blick erscheint das Ganze als eine 
Anhäufung (0,01 mm) dicker Ganglienzellen (gz) mit 
sehr deutlichen (0,004—5 grossen) Kernen, die jenen des Vor- 
derauges (Fig. 25 gz) sozusagen identisch sind. Zunächst 
könnte man nun glauben, dass diese Gebilde zu den rechts ge- 
legenen Stäbchen - Schläuchen gehören, dass aber hier das 
Ganglienzellenlager ausnahmsweise ganz seitwärts zusammenge- 
drängt sei. 

Diese Erklärung widerspricht aber einmal dem leicht zu 
konstatirenden Verhalten der Bacillärschläuche, welche nach hin- 
ten unmittelbar in die Optieusfasern übergehen, und dann der Be- 
schaffenheit gedachter Zellen selbst. Man sieht nämlich, dass 
sie sich gleich jenen des Vorderauges nach oben zu schlauch- 
artig verlängern, wobei aber diese peripherischen Fortsätze, so 
viel wir bisher erkannt haben, gegen einen mittleren in der Höhe 
der Stäbchen gelegenen hellen und anscheinend sphärisch be- 
grenzten grossen Körper von 0,026 mm Durchmesser zusammen- 
neigen. Da letzterer (x) in mancher Hinsicht an die subeutieulare 
und von einer schmalen Epithelsehicht (Matrix?) umgebene Linse 
des Raupenauges erinnert, und auch einzelne kleine Kerne sowie 
ein stellenweise stärker pigmentirter Hof um diesen Körper sicht- 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 77 


bar sind, so frägt man sich unwillkürlich, ob denn hier innerhalb 
des allgemeinen Augenrahmens und unterhalb des gemein- 
samen Glaskörpers eine Art subordinirtes Binnenauge eingeschal- 
tet sein soll. 

Dass es mit dieser höchst eigenthümlichen Differenzirung eines 
Abschnittes der Gesammt-Retina wirklich seine Richtigkeit habe, 
beweist auch der Umstand, dass man am andern Auge des be- 
treffenden (Hinter-)Paares und zwar an der korrespondirenden 
Stelle, d. i. wieder an der äussern Seite, genau dieselbe Bil- 
dung antrifft !). 

Zuletzt noch eine Bemerkung bezüglich der Endausbreitung 
der Opticusfasern. 

Während sich nach Grenacher die Retinaschläuche in 
. der Regel als ziemlich gerade Fortsetzungen der Fasern des Op- 
ticus darstellen und die retinalen Abschnitte der letzteren ge- 
wissermassen nur durch die Anschwellung ihrer Enden etwas 
auseiandergebogen werden, findet sich speciell am Seitenauge von 
Scorpio entschieden eine besondere retinale Faserlage aus- 
gebildet. Wie Fig. 4 lehrt, breitet sich der Sehnerv am Grunde der 
Retina zu einem ziemlich dicken, der Selera-Matrix anliegenden, 
schalenförmigen Stratum aus, von dem dann unter z. Th. sehr 
beträchtlichen Winkeln die einzelnen zu den Ganglienzellen hin- 
tretenden Fasern abzweigen. Es zeigt sich hier demnach ein ähn- 
liches Verhalten wie etwa am Retinabecher der Wirbelthiere 
oder auch an den Otocysten, wo aber die Faserschichte des Acus- 
- tieus eine complete Kugelschale bildet. 


1) Ob in dieser seitlichen Zweitheilung der Retina bez. auch des zuge- 
hörigen Opticusfaserstranges vielleicht irgend eine Analogie mit gewissen von 
Grenacher erwähnten Befunden an den angeblich stäbchenlosen Vorder- 
Schläuchen im Vorderauge von Lycosa (p. 49, Fig. 22 A) und den gleich- 
falls abacillären Randstrahlen von Saltieus (Fig. 28) vorliegt, muss vor- 
läufig dahingestellt bleiben; genug, dass wir sehen, dass sich das Prin- 
cip der Arbeitstheilung nicht bloss auf die einzelnen Augen 
eines und desselben Thieres, sondern auch auf die einzelnen 
von vornherein doch wahrscheinlich homologen bez. homonomen 
Strahlstücke einer und derselben Retina erstreckt. 


78 V. Graber: 


Axialgebilde der Retinaschläuche. 


Nach Grenacher sind die eigentlichen Axenstäbehen solide 
und zwar im Allgemeinen theils eylindrische, theils prismatische oder 
auch plattenförmige Einlagerungen vorwiegend im vordersten Ab- 
schnitt der Endschläuche, die nach hinten derart scharf abge- 
schnitten sind, dass (p. 158) „für einen directen Zusammen- 
hang zwischen dem Stäbchen und der Nervenfaser (d.h. 
mit Ausschliessung der Vermittlung durch die Zelle), bisher noch 
alle Indieien fehlen“, womit offenbar, wie der Context 
zeigt, vornehmlich die Abwesenheit eines u. A. auch von R. 
Greeff am Aleiopidenauge angegebenen Axenfadens betont 
werden soll. 

Eine solche scharfe hintere Abgrenzung hat übrigens Gre- 
nacher im Ganzen nur in relativ wenigen Fällen constatirt, näm- 
lich bei Phalangium (Fig. 16, 17}, dann am Vorder- sowie am 
Hinterauge von Epeira (Fig. 19), ferner bei Lycosa (Hinterauge) und 
endlich bei Musea vomitoria, deren Mittel- d. i. in die Augenaxe 
fallenden Stäbchen länger als die Randelemente wären. 

Bei den übrigen Stemma’s dagegen blieb das Stäbchenhin- 
terende ziemlich unbestimmt. Abgesehen davon, dass, wie bei 
der Ungunst der Objecte leicht erklärlich, bei Pulex canis (Fig. 29) 
nur ein „gezähnelter Rand“ angegeben wird, und dass am Vorder- 
auge von Lycosa (p. 49 Fig. 22 A) nur an der Hinterpartie nach 
vorne an Grösse abnehmende, hinten spitz zapfenartige kurze 
Stäbehen bemerkt wurden, gilt dies besonders von den Salticus- 
und den Wespen-Augen. 

An den ersteren (äusseres Vorderrandauge und hinterstes) sieht 
man auf den betreffenden Grenacher’schen Figuren (25 u. 27) auch 
nicht die Spur einer hinteren Grenze und bemerkt auch Grena- 
cher (p. 51): „Nach hinten hin wird es schwieriger zu sagen, wie 
weit sie reichen, weil sie allmälig an Liehtbreehung abnehmen und 
dafür die den Retinazellen angehörige Granulirung ebenso allmälig 
einsetzt.“ 

Höchst interessant wäre nach ihm auch bezüglich der Stäb- 
chen-Entfaltung das innere Vorderrandauge (Fig. 28). Die Schläuche 
der Mantelschichte wären, gleich jenen von Phryganea grandis über- 
haupt, stäbehenlos. Die nächst folgenden innern Schläuche hätten 
dann vorne kurze scharf umgrenzte Zapfen, während die Stäbchen 


m — 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 79 


der innersten axialen Schläuche (,Mittelzellen“) sehr dünn und zart 
erschienen und sich sehr stark gegen den Optieus (nach der Zeich- 
nung gegen die ganglienzellenartige Basalanschwellung) hin ver- 
längern (p. 54). Nach dieser letzteren Darstellung wird Grena- 
cher selbst zugeben, dass für einen ev. engeren Zusammenhang 
der Stäbehen mit den specifischen Nervenelementen doch nicht 
„alle Indieien fehlen“. 

Uebergehend auf die eigenen Untersuchungen so order 
sich dieselben vornehmlich nur auf die Stäbchen im Scorpioniden- 
auge, bezüglich welcher wir dem Leser mehrere Ansichten vorführen. 

Fig. 12 zeigt zunächst ein Zupfpräparat aus einer frischen 
Retina und zwar vom Mittelauge des Scorpio aus. Man sieht hier 
ein Bündel von Retinalschläuchen, aus deren abgerissenen Vorder- 
enden die Stäbchen als griffelartige und an der Spitze etwas hackig 
umgebogene Gebilde herausragen. 

Ein ähnliches Bild zeigen uns auch die betreffenden Ele- 
mente an Schnitten durch die Seitenaugen des gleichen Scor- 
pions (Fig. 4und 5), nur dass man hier, falls das Präparat behut- 
sam mit Salpetersäure entfärbt wird, die hinteren Enden der Stäb- 
chen weiter zurück verfolgen kann, wobei sie aber selbst an fein 
zertheilten Zupfpräparaten schon beträchtlich vor der Ganglienzelle 
dem Auge entschwinden. 

Einige bemerkenswerthe Aufschlüsse gibt betreffs desselben 
Auges noch der ziemlich oberflächliche Retinaquerschnitt in Fig. 8, 
der die Endschläuche selbstverständlich in sehr verschiedener Höhe 
und Richtung trifft. Man sieht hier (z.B. ez, ezs), 1. dass die 
völlig soliden Stäbchen nichtder Länge nach zusammen- 
gesetzt, sondern einfach sind, und 2. dass sie wenigstens 
mit ihren vorderen Abschnitten den deutlich doppelkonturigen 
Schlauch bis auf einen geringen eine pigmentirte körnige Substanz 
enthaltenden Zwischenraum fast vollständig ausfüllen, während 
sie nach hinten sich etwas zu verschmälern scheinen. 

Den besten Einblick gibt nun aber der mehr erwähnte halb 
zerzupfte Retinalschnitt von Buthus in Fig. 14. Hier erschei- 
nen die „Stäbchen“ als dieke homogene Axenstränge, die ca. nur 
ein Drittel der Schlauchbreite messen, und sich bis hart an 
die Ganglienzelle zurück verfolgen lassen. Meist zeigt 
dieser Strang einen mehr oder weniger welligen Verlauf und 
erinnert so an die Bilder, welche Leydig, auf Taf. IX Fig.3 e 


80 V. Graber: 


vom Stemma der Honigbiene zeichnet. Dass aber dieser Mittel- 
strang hier nicht etwa (wie Leydig annimmt) auf die verdiekten 
Kanten der Schläuche bezogen werden kann, zeigt einmal der 
runde Querschnitt der letzteren und dann der Umstand, dass ich 
denselben an abgerissenen Schläuchen mit aller Sicherheit als ein 
selbständiges inneres Gebilde erkannte. Da namentlich der hin- 
tere Absehnitt dieser Stränge bisweilen ein feinstreifiges Aussehen 
zeigt und an einzelnen Schläuchen wenigstens aus einem be- 
sonderen zipfelartigen Fortsatz der Ganglienzellensubstanz zu ent- 
springen scheint, so dürfte die Anschauung, dass man es hier 
mit dem eigentlichen peripherischen Nervenende zu 
thun hat, doch wohl eine neuerliche Prüfung verdienen. 


Vergleichung der stemmalen Retinastrahlen mit den 
Endschläuehen der tympanalen Sinnesapparate der 
Orthopteren. 


Schon in meiner Monographie der letztgenannten Organe 
habe ich wiederholt auf die Aehnlichkeit zwischen denselben und 
den stemmalen Sehwerkzeugen sowohl hinsichtlich des gesammten 
Bauplanes als mit Rücksicht auf die morphologische und hi- 
stologische Beziehung ihrer Endgebilde hingewiesen und nunmehr, 
da ich auch das andere Vergleichungsobjeet aus eigener Anschau- 
ung näher kenne, bin ich in der Lage diese Parallele noch 
weiter auszuführen. 

Die Confrontirung des Müller'schen Tympanalorganes der 
Acridier (etwa nach Fig. 134 des gedachten Werkes) mit einem 
Stemma z. B. dem von Scolopendra in Fig. 17 a ergibt zunächst 
die allgemeine Uebereinstimmung, indem speciell die An- 
ordnung der basalen Ganglienzellen und die der bei- 
demale zu einem Becher vereinigten stäbcehentragen- 
den Endschläuche bei beiden Organen so zu sagen die 
gleiche ist. | 

Zur Vergleichung im Detail diene dann der beistehende Holz- 
schnitt. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 8l 


ER ET ELSCH TR 
zo 


"07 0°.6 


EI 


= 


"0.0, 2,0 98:0 


A. Schema eines retinalen Endschlauches von Buthus. B. Schema eines 
tympanalen Endschlauches von Acridium. aCu äussere Cuticula, Hp Hypo- 
dermis, gl Glaskörper, icu innere Cuticula, vk Vorderkern des Endschlauches, 
st Stäbchen, mk Mittelkern, x Axenstrang (Chorda), gz Ganglienzelle mit 
Kern. n Opticus- resp. „Austicus“-Faser. 


A ist eine nur wenig vereinfachte Copie eines Retinalstrahles 
von Buthus in Fig. 14; B desgl. von einem „Hörschlauche“, nach den 
Figuren 132, 84, 90 und 92 in genannter Abhandlung. An letz- 
terem findet man nach wiederholten und genauesten Untersuchungen: 
Zu äusserst die Cuticula (aCu), darunter eine deutliche Hypoderm- 


zelle (Hp) mit ‘einem besonderen Kern, in der Regel, wie an den 
Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 17. 6 


82 V. Graber: 


meisten Matrixzellen, von Pigment umgeben. Diese zieht sich (vgl. 
Figur 86 und 132) in einen mehr weniger langen Fortsatz aus, der 
scheinbar oft ohne Grenze (icu) in den eigentlichen spindel- 
förmig aufgetriebenen Endschlauch übergeht. Nach Innen ver- 
engert sich dieser Schlauch und erweitert sich dann bald früher 
bald (Locustiden Fig. 74 vN, gz) erst in sehr beträchtlicher Ent- 
fernung wieder zur grossen kugelartigen Ganglienzelle, die einen 
umfangreichen doppeltcontourigen Kern mit 1—3 deutlichen Kern- 
körperchen einschliesst. 

Im Wesentlichen dieselbe Gliederung zeigt nun auch nach dem 
Obigen der Retinastrahl des Stemma’s, nur dass hier die (axiale) 
Integumentzelle nicht pigmentirt, sondern vollkommen durchsich- 
tig erscheint, und ferner vom Endschlauch durch die innere inte- 
gumentale Grenzhaut scharf abgegrenzt ist. Dass aber auch hier 
der sub-integumentale Strahl-Abschnitt in zwei scharf gesonderte 
Strecken, nämlich in die Ganglienzelle und in den eigentlichen 
Endschlauch gegliedert ist, dürfte nach dem früheren kaum zu be- 
zweifeln sein. 

Betreffs des wichtigsten Bestandtheiles, nämlich des stäbchen- 
artigen Axengebildes ist dann dies zu beachten. Die in Fig. 84 
und 90 des genannten Werkes abgebildeten mit grösster Sorgfalt 
im frischen Zustand präparirten Hörscffläuche (resp. Stifte) bewei- 
sen, dass hier der dünne chordaartige Axenstrang entschie- 
den mit mehreren nach aussen eonvergirenden Fasern (w) in der 
Ganglienzelle selbst wurzelt und demnach als direcete Fort- 
setzung eines wahren Nervenelementes aufzufassen ist. 

Wenn nun auch a priori die Sicherheit der betreffenden Beob- 
achtungen nicht den weniger exacten Befund hinsichtlich des 
Axenstrangs der Buthus-Retina zu ergänzen vermag, so zeigt sie 
doch, dass es factisch so sein kann, während für die Annahme, 
dass der Axenstrang hier nicht aus der Ganglienzelle 
entspringt, sondern als Erzeugniss oder Abscheidungs- 
produet des Endschlauches selbst frei in demselben 
schwebe, kein sicherer Anhaltspunct zu finden ist. Da 
es übrigens bezüglich der stiftartigen Endanschwellung an der 
Axenfaser des Hörschlauches zweifelhaft bleibt, ob dieser Kolben 
in seiner Totalität als Endtheil der Axenfaser aufzufassen ist, 
oder ob bloss sein Mittelfaden als soleher zu gelten hat, während 
der übrige oder Manteltheil vielleicht eine euticulare Abscheidung des 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 83 


Endschlauches vorstellt, so ist die Möglichkeit, dass auch der Seh- 
stab, wie ihn Grenacher bei manchen Spinnen darstellt, von dem, 
was wir bei Buthus als Axenstrang bezeichnen, verschieden sei, 
immerhin in Erwägung zu ziehen. 

Einen besonderen Nachdruck lege ich aber speciell auf die 
Uebereinstimmung in den Kerngebilden der zwei Arten von End- 
Schläuchen. - 

An sämmtlichen Hörschläuchen findet man mit vollster 
Sicherheit (ausser dem Ganglienzellen-Nucleus) wenigstens noch 
einen theils mehr basal, theils median gelegenen Kern (Fig. 85, 
84 ete. wk), der der Lage nach mit dem Mittelkerne (mk) von 
Scolopendra) übereinstimmt, und die Frage, ob der Gesammtend- 
schlauch (incl. Ganglienkugel) als einzelliges Gebilde betrachtet 
werden kann, muss sonach hier mit aller Entschiedenheit ver- 
neint werden. 

An den schlanken Hörschläuchen mancher Orthopteren und 
sanz allgemein an den Endblasen des Siebold’schen 
Tibialorganes der Locustiden findet man aber ausser dem 
„Wurzelkern“ (wk) auch noch einen „Gipfelkern“ (gk), der offen- 
bar mit dem präbaeillären Nucleus der Retinaschläuche zu ver- 
gleichen wäre. 

Während nun, wie wir schon gehört, &renacher den ge- 
sammten Retinastrahl als eine einzige einkernige Zelle auffasst, 
ferner die höchst auffallende ungleiche Lage des Kernes (p. 55) 
durch eine Verschiebung in Folge der Stäbchenausscheidung er- 
klärt und (p. 49) noch ausdrücklich hervorhebt, dass zwischen der 
Optieusfaser und der „Retinazelle“ keine Einschiebung eines neuen 
"histologischen Elementes (Ganglienzelle) stattfindet, erweist sich 
uns nach dem vorstehenden das stemmale so gut wie das tympanale 
Endgebilde als ein in zwei Abschnitte, Ganglienzelle und End- 
schlauch differeneirtes Organ, und da, z. Th. wenigstens, der 
Endschlauch selbst wieder zwei Kerne besitzt, muss man wohl 
Anstand nehmen, selbst diesen Abschnitt allein als ein 
einfaches Zell-Individuum zu betrachten. 


Parietale Pigment- und Matrixzoneder Retina. 


Behandelt man die Retina von Scolopendra mit, Kalilauge, 
so sieht man, dass dieselbe zweierlei auch der Farbe nach ver- 


84 V. Graber: 


schiedene Pigmentschichten enthält, nämlich (Fig. 18) eine all- 
gemeine parietale Zone von (nach Kalizusatz) blauvioletter Farbe, 
die sieh auch auf den Opticus fortsetzt und überhaupt an die Ma- 
trix der Selera bez. der cuticularen Nervenscheide gebunden ist, 
und dann ein im frischen Zustand mehr kirschrothes später ins 
Ziegelrothe übergehendes Pigment, das die einzelnen Sehstäbe 
einhüllt. 

Ein eigenthümliches und nicht ganz leicht zu erklärendes 
Verhalten bietet nun besonders die parietale Pigmentzone der Bu- 
thus-Retina. 

An einem unentfärbten Axenschnitt (Fig. 13 links) bemerkt 
man zunächst, dass das dunkelschwarze Pigment derart vertheilt 
ist, dass es eine zusammenhängende auch die Vorder-Wand 
der Retina in sich begreifende Parietalzone bildet, während es 
in der mittleren von den radiären Schläuchen eingenommenen 
Schiehte eine streifenweise Anordnung zeigt. 

Nach längerer aber schonerder Einwirkung von Kalilauge 
verblasst dann die Mittelzone (Fig. 13 rechts und Fig. 14) voll- 
ständig, während ringsum, auch vorne, also an der Linsenseite, 
ein breiter rosagefärbter Saum zurückbleibt. Mustert man nun 
diesen zunächst an der Hinterseite bei starker Vergrösserung, so 
erweist er sich als eine feinkörmnige Lage mit einzelnen meist 
nicht sehr deutlichen Kernen (Fig. 14 k“‘). Da man nun aus- 
serdem in dieser granulären Schichte quere und auf der Selera 
senkrecht stehende Züge resp. Scheidewände bemerkt, so ist die 
Annahme, dass man es hier mit einer hohen eylinderepithelartigen 
Selera-Matrix zu thun habe, von vorne herein gewiss sehr nahe- 
liegend. Auffallend ist aber, dass der Vordersaum der Retina, 
unter dem Septum, die, trotz der an dieser Stelle liegenden Kerne 
doch kaum als ein selbständiges Matrix-Epithel angesprochen wer- 
den kann, wenigstens hinsichtlich der Färbung doch anscheinend 
kontinuirlich in die Hinterschichte übergeht. 

Untersucht man nun vorerst die Seitentheile (K“) dieser pigmen- 
tirten Mantelschicht und zwar zunächst weiter oben vom Kelchrand 
(k‘) aus, so scheint ein solcher Uebergang faetisch auch in ande- 
rer Beziehung stattzufinden. Hier sieht man nämlich deutliche mit 
einem sehr distineten Nucleus versehene Zellen, resp. Endtheile 
von solchen, die aber schon insoferne kaum als einfache Wand- 
epithelelemente gelten können, als sie auf der zugehörigen 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 85 


Cutieula (Selera) nicht senkrecht, sondern sehr schief 
stehen, so zwar, dass siegegen den Kelchrand zu sichall- 
mälig in gleiche Linie mit den stäbchenführenden Re- 
tinalschläuchen stellen. 

Beachtet man nun ferner: 1. dass diese Seitenwandelemente 
nach oben stufenweise länger zu werden scheinen, 2. dass man an ihrer 
Basis in der Regel stark lichtbrechende auf Stäbchen zu beziehende 
Einschlüsse findet und 3. endlich den Uebergang in die gerade nach 
vorne verlaufenden Retinalschläuche, so kommt man zur Ueber- 
zeugung, dass sie selbst nichts anderes als die durch den Schnitt ab- 
getrennten Endstücke von solchen sein hönnen, die aber, da andere 
subeutieulare Gebilde völlig zu fehlen scheinen, jedenfalls, wenig- 
stens auf dieser Strecke, unbeschadet ihrer allfälligen anderen 
Functionen die Rolle von Matrixzellen übernommen haben. 

Im Gegensatz zu Grenacher, der einerseits sämmtliche Retinal- 
schläuche gegen die Linse streben lässt, während er andererseits 
_ den schon oben berührten und gleichfalls nach innen conver- 
sirenden „Randzellen“ (z. B. seine Fig. 28 Rt‘) die Stäbchen 
z. Th. abspricht, sehen wir also bei Buthus und — wenn auch 
weniger klar — bei Epeira (Fig. 25 ak), dass die äussersten 
Retinaschläuche schon weit unten an der Seitenwand der Au- 
senkapsel endigen, während die übrigen, in stufenweiser An- 
ordnung, ihr Ende nur successive nach oben, bez. nach innen 
gegen den Boden des Retinalkelches verlegen. Da es von vorne 
herein zum mindesten etwas ungewöhnlich erscheint, dass die 
Enden der Retinaschläuche im Dienste der Cuticular-Bildung 
stehen sollten, möchten wir noch Folgendes hervorheben. Aus 
Fig. 13 (links) ergibt sich, dass auch die zur Linse hin- 
strebenden Randschläuche kaum eine perceptive Bedeutung 
haben können, da durch das weit darüber hinaus, d. i. nach innen 
sich verbreitende Hypodermis- oder Irispigment (Ir) das Licht 
vom Retinarande abgeblendet wird, und konnten also die betref- 
fenden stets im dunkeln stehenden Elemente z. Th. viel- 
leicht unter totaler oder doch partieller Rückbildung der Stäbchen 
einer anderen Function ganz wohl angepasst werden. 


Retinula-artige Gruppirung der Netzhautstrahlen im 
Scorpionstemma. 


Einen Hauptunterschied zwischen dem unicornealen Stemma 


86 V. Graber: 


und dem multicornealen oder Facettauge findet Grenacher be- 
sonders in der Lagerungsweise ihrer Retinaelemente, nämlich darin, 
dass diese beim ersteren als morpho- und physiologisch vollstän- 
dig selbständige, pallisadenartig nebeneinander stehende letzte 
Einheiten der Retina erscheinen, während sich die correspondi- 
renden und von Grenacher als einfache Zellen betrachteten Ele- 
mente im Netzauge zu Einheiten höherer Ordnung d. i. zu den sog. 
Retinulae vereinigen oder gruppiren, indem letztere nach den 
grundlegenden und ausgedehnten Nachweisen Grenacher's, that- 
sächlich immer aus einer mehr oder weniger innigen „Coalescenz 
einer bestimmten Anzahl (meist 7, dann 5 und 4, selten 8) von Ein- 
zelelementen“ (p. 137) hervorgehen, wobei bekanntlich in der Regel 
die gegen die Axe der ganzen Zellgruppe gerückten Sehstäbe zu 
einem einzigen mehrtheiligen oder gemeinschaftlichen Axenstab, 
dem „Rhabdom“ verschmelzen. 

Dass aber Grenacher die völlige Isolirtheit der einzel- 
nen Retinaenden im typischen Stemma auch als eine ganz allge- 
meine Eigenschaft dieser Augen auffasst, geht dann aus einer Stelle 
(p. 138) hervor, wo er gegen die von Leydig betonte Vergleich- 
barkeit des Stemma’s mit dem Facettauge (in toto) auf die dem 
letztern so „eigenthümliche“ dem Stemma aber „fehlende“ „Grup- 
penbildung“ hinweist, und dann weiter meint, dass demnach auch 
ohne Dazwischentreten eines „Deus ex machina“ an eine Umwand- 
lung des einen Auges in das andere im Sinne der Descendenztheorie 
nicht gedacht werden könne. 

Um so interessanter dürfte dem gegenüber der folgende Nach- 
weis sein, dass in der That auch ein typisches Stemma, und zwar das 
des Scorpions, eine parcellirte oder, wenn wir so sagen dürfen, eine 
facettirte Netzhaut besitzt. Bereits im Herbst 1875 erkannte ich 
auf der napfartig ausgehöhlten Vorderfläche einer frischen Re- 
tina eines Mittelauges von Seorpio europ. unterhalb des Glas- 
körper-Epithels (gl) die auf der aus jener Zeit stammenden Fi- 
gur 6 dargestellte höchst auffallende Mosaik aus konstant fünf- 
strahligen Rosetten (r, ro und Fig. 10, 11) und überzeugte 
mich an reichem frischen Material, das mir der bekannte Arach- 
nologe A. Ausserer verschaffte, dass die Strahlen dieser Rosetten 
nichts Anderes sind als die an ihrer Spitze hakenartig umgebo- 
genen Stäbehengebilde (Fig. 9, 12). 

Diese wichtige Thatsache trug ich dann zuerst in der Januar- 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 87 


sitzung der zool.-bot. Ges. in Wien (1876) vor, wobei ich die Ro- 
setten mit den mehrtheiligen Endkolben (des Sehstabes) von Herb- 
stia (Leydig, Histologie p. 251 Fig. 133 A) verglich. 

Ausserdem erwähnte ich noch dieses Factum in meinem Buch 
„Organismus der Inseeten“ (München 1877), wo es p. 286 heisst: 
„Eine merkwürdige Erscheinung haben wir schon vor längerer 
Zeit an den Scorpionaugen entdeckt. Hier sondern sich die aus 
mehreren Körner- und Faserlagen (Ganglienzellen- und Opticusfa- 
serschichte!) sich erhebenden Sehstäbe in Gruppen von je fünf 
Individuen.“ 

Neuestens habe ich mich nun, unter gleichzeitiger Revidirung 
der älteren Präparate überzeugt, dass diese Gruppirung keineswegs 
bloss auf die Mittelaugen beschränkt, sondern in ganz gleicher 
Weise auch den Seitenaugen eigen ist, worüber man den Flächen- 
schnitt Fig. Seinsehe. Auch hier findet man stets nur pentamere Ro- 
setten und bemerkt zugleich, dass die bei der höchsten Einstellung 
ganz kurzen, beim Senken des Tubus aber sich verlängernden d. i. auf 
grössere Tiefen hinab sichtbar werdenden Stäbe bis zur Spitze hin 
von einem besonderen Futteral, d. i. eben vom Retinalschlauch 
umhüllt sind.- 

Dass nun aber diese (bei der tiefsten Einstellung ca. 0,035 mm 
breiten) Gruppen wirklich den Retinulae des Facettauges entspre- 
chen, zeigt am Besten die Vergleichung z. B. mit der Tipula- 
Retina (Grenacher’s Fig. 44, 45), wo man in der That ganz 
ähnliche, aber bekanntlich siebenstrahlige Stäbchenrosetten wahr- 
nimmt. 

Ungewiss bleibt mir aber, ob diese Endzellen- resp. Stäbehen- 
sruppen durch besondere Pigmentzonen von einander isolirt sind. 
Auf dem Präparat Fig. 6 und 8 finden sich Andeutungen davon und 
auch der Tiefenschnitt Fig. 13 (links) würde dem nicht widerspre- 
chen; es fehlt mir aber gegenwärtig das Material, um diese 
wichtige Frage endgültig zu lösen. 

Da die stemmalen Stäbehen in der Regel mehrtheilig, die von 
Scorpio aber entschieden einfach sind, so ergibt sich von selbst 
die Frage, ob zwischen dem polymeren Stäbchen einer Endzelle und 
dem rhabdom-artigen Stäbchencomplex einer ganzen Zellgruppe 
eine gewisse functionelle Uebereinstimmung besteht. 

Auf alle Fälle hat man es hier mit einem hochinteressanten 
Fall von Convergenzbildung zu thun; da von einem unmit- 


88 


V.Graber: 


telbaren Uebergang eines so hoch differeneirten Stemma’s in ein 
Facettauge in der That nicht wohl die Rede sein kann. 


Hauptergebnisse. 


. Die Cornea-Linse des Stemma’s zeigt nicht bloss die lamellare 


Structur, sondern auch die feinen Porenkanäle der integumen- 
talen Chitin-Cutieula. 

Die Retina des Stemma ist in ihrer ganzen Ausdehnung 
durch eine besondere cutieulare mit der Selera zusammen- 
hängende Zwischenlamelle (präretinales Septum) vom integu- 
mentalen Epithel (Hypodermis, „Pigment-“ und „Glaskörper“- 
zellen) abgesondert. — Dies spricht (vom rein topographischen 
Standpunet aus) für die Ausschliessung derselben von der 
Hypodermis. 


. Der einzelne Retinastrahl des Stemma ist im Allgemeinen keine 


einfache Zelle (Grenacher), wie jener des Facettauges, 
sondern gliedert sich in zwei Abschnitte, in eine basale 
Ganglienzelle und in einen ein- (vielleicht z. Th. auch zwei-) 
kernigen Endschlauch. Dies spricht gegen die unmittelbare 
Vergleichbarkeit des gesammten stemmalen Retinastrahles 
mit den „Retinazellen“ des Facettauges. 


. Der Axenstab der Retinaschläuche von Buthus scheint eine 


directe mediane Fortsetzung der Ganglienzelle, resp. der Opti- 
cusfaser zu sein. 


. Die Retinaschläuche von Buthus convergiren keineswegs alle 


gegen die Linse zu, sondern die äussersten endigen schon 
tief unten an der Wand der Augenkapsel und rücken stufen- 
weise gegen den Kelchrand resp. gegen die obere Fläche des 
Retinapolsters empor. 


. Die Enden der Retinaschläuche scheinen, z. Th. wenigstens, 


die Matrix der Selera zu bilden. 

Die Retinalschläuche des Buthus-Stemma sind nicht isolirte 
Elemente, sondern pruppiren sich, wie im Facettauge, zu 
pentameren (retinula-artigen) Perceptionsorganen höherer Ord- 
nung. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 89 


Grössen-Angaben in Millim. 


Linse Glaskörper [Ganglienzelle| Endschlauch 
FE rE in Bo 
Sal | ie | -E 
ar Ss lalsıIsläle 
Scorpio eur. 
Seitenauge 0.22 | 0.28 | 0.7 10.006 0.015 | 0.01 


Buthus afer 


Mittelauge 0.41 | 0.30 | 1.4 [0.008 0.006 | 0.017 | 0.01] 0.01| 0.005 
Epeira Schreib. 

Vorderauge 0.20 || 0.15 | 1.3 0.006 | 0.01 || 0.006] 0.006 0.004 

Hinterauge 0.01 || 0.006] 0.006 
Julus sabul. 0.05 | 0.08 | 0.6 10.008 0.005 

Dicke. 

Scolopend. eing.| 0.23 | 0.22 | 1.0 [0.011 0.008?| 0.007 
Lithobius forf. | 0.07 || 0.07 | 1.0 [0.008 j0008 | 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V bis VII. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


aCu äussere Cuticula. 

c-] Cornea-Linse, 

ae | Cuticula-Poren. 

p feine 

hp Integumental-Epithel, (Hypodermis). 

pz Linsen-Rand- oder Pigmentzellen. 

gl Linsenepithel- oder Glaskörperzellen. 

gr innere cuticulare Grenzhaut der Hypodermis. 

sc Fortsetzung der Grenzhaut auf die Retina (Selera). 

la Fortsetzung der Grenzhaut auf die Vorderfläche der Retina 
(präretinale Zwischenlamelle oder sog. Hyaloidea). 


90 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


V. Graber: 


v Spaltungs- resp. Verbindungsstelle der genannten drei Grenzhaut- 
strecken. 

fa Opticusfasern. 

gz Ganglienzellen der Retina. 

gk Kern derselben. 

ez Endschläuche (der Retina). 

ak apicaler oder Vorderkern. 

mk Mittelkern derselben. 

st Stäbchen. 

ax Axenstrang bez. Fortsetzung der Stäbchen nach innen gegen die 
Ganglienzelle. 

no nervus opticus. 


Tafel:V. 


. Scorpio europaeus Schr. Mittelaugen isolir. r Retina. no 


nerv. opticus. Schwach vergrössert. 


. Scorpio europaeus Schr. Seitenaugen von innen. Schwach vergr. 


> 5 r Partie eines transversalen Tiefenschnit- 
tes durch die Mittelaugen. r Retina in toto. r‘ im Durchschnitt. 
b Blutgefäss in der integum. Bindegewebslage zwischen den Augen. 
m dorsoventrale Thoraxmuskeln. Alc. Kalilauge. Schwach ver- 
grössert. 


. Scorpio europaeus Schr. Seitenauge. Medianschnitt. Alcohol. 


Kalilauge. Camera lucida. Zeiss Immers. III. Die Retina zeigt 
deutlich drei Straten: Faser-, Ganglienzellen und Stäbchenzellen- 
220 


schicht. Vergr. > 


. Scorpio europaeus Schr. Retina-Zupfpräparat ebendaher. Man 


sieht deutlich den Vorderkern (ak) und Andeutungen eines Mittel- 


kernes (mk). Zeiss Immers. III Vergr. —- 


. Scorpio europaeus Schr. Mittelauge. Frische mit Kalilauge 


behutsam entfärbte Retina von oben gesehen. Man erblickt die 
rosettenartig gruppirten Stäbchen r. ro. gl ein Stück hängengeblie- 
benes Glaskörper-Epithel. Zeiss F. 


. Scorpio europaeus Schr. Mittelauge. Stück eines Schnittes (f. 


3r‘) nach starker auflösender Einwirkung von Kalilauge. 


. Scorpio europaeus Schr. Seitenauge. Stück eines Retina- 


Flächenschnittes. Gegen die Mitte zu sieht man die zu fünfstrahligen 
Rosetten vereinigten Stäbchenenden, gegen den Rand quer- und 
schiefgetroffene Endschläuche, sowie zu äusserst auch Ganglienzellen 


gz. Alcohol. Kalilauge. Zeiss Immers. III. Vergr. — 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig: 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Äuge. 9 


9--12. Seorpio europaeus Schr. Mittelauge. Verschiedene An- 
sichten der Stäbehen-Gruppen von frischen Augen. 

Fig. 9. Eine Gruppe halb von der Seite gesehen. Man sieht die 
hakenartige Umbiegung der Stäbchenspitze. 

Fig. 10. Von oben bei hoher, Fig. 11 bei tiefer Einstellung. 

Fig. 12. Frische isolirte Endschläuche mit den hakenartigen 
Stäbchenenden. Zeiss. Immers. II. 

13. Buthus afer L. Mittelauge. Medianschnitt. Cam. lucida-Zeich- 
nung links im natürlichen, rechts im entfärbten Zustand. Man 
beachte das hypodermale Randpigment (Iris Ir.), dann den dunkeln 
(rosafarbigen) Saum um die Retina (rechts), sowie die Kerne der 
Ganglienzellen (gz). h Spaltraum in der Cornealinse. Zeiss Imm. II. 


120, 
Vergr. ur 
14. Buthus afer L. Die äussere Partie (rechts) desselben Schnit- 
tes bei sehr starker Vergrösserung. = 


Tafel VI. 


15. Scolopendra cingulata L. Seitentheil des Kopfes mit den 
Augen. 

16. Scolopendra cingulata L. Transversalschnitt (in der Richtung 
xx Fig. 15) im unentfärbten Zustand. Man beachte den ziem- 
lich dicken Glaskörper (gl) und das sich auf den Sehnerv (no) 
fortsetzende Netzhautpigment mit der relativ hellen Mittelzone (d). 
Vergr. -_ 

17. Scolopendra cingulata L. Dasselbe bei stärkerer Vergrösserung. 
Zeiss Imm. L. cam. luc. nach Entfärbung mit Kalilauge. Retina des 
äusseren Auges (a) in toto mit durch den Linsenboden durchschei- 
nendem Glaskörper; die des inneren (i) im Durchschnitt (Glaskörper 

160 


zu schmal gezeichnet). Vergr. 


18. Scolopendra cingulata_L. Randpartie desselben Retinaschnittes. 
k Kern der nach Kalilaugezusatz tiefblau sich färbenden Sclera-Ma- 


trix. mk Mittelkerne. Zeiss Imm. III. Vergr. za00. 


19. Scolopendra cingulata L. A Glaskörper. B Endschläuche mit 
1400, 


den Stäbchen von der Fläche gesehen. Vergr. 


20. Julus sabulosus L. Querschnitt durch den entkalkten Kopf in 
der Gegend der Augen (au). Man sieht in der Mitte das Schlund- 
rohr (sch) mit seiner längsfaltigen Chitin- resp. Schleimhaut und den 
Längs- und Ringmuskeln. Darüber das Gehirn (oberes Schlund- 


92 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


Fig. 2. 


V. Graber: 


ganglion) mit mehrfachen zum Theil sich kreuzenden Faserzügen 
und den hauptsächlich an der Hirnrinde postirten grossen Ganglien- 
zellen mit Kern und Kernkörperchen. Beiderseits die lobi optici 
und nach unten, rings um den Schlund, die Komissuren (co) zum 
unteren kleinen Schlundganglion (uG). m Muskeln mit der sehnigen 
Platte (s), dr tubulöse (Speichel-?) Drüsen. bl mit Blut ge- 
füllte Hohlräume über dem Gehirn und unter den Augen. 


Vergr. z Cam. lue. 


Julus sabulosus L. Schnitt durch die unmittelbar aneinander 
stossenden Einzelaugen nach Entfärbung mit Kalilauge. Der Weich- 
körper des aggregirten Gesammtauges zeigt sich als eine deutlich 
doppelblättrige gefaltete aber sehr schmale Lage, welche nach 
Kalilaugezusatz gelblich erscheint, während die Linsen und die Cuti- 
cula überhaupt sich violett färben. pg Stärker pigmentirte ober- 
flächliche Flecke der Cuticula, die man auch zwischen den einzelnen 
Ocellen findet. no Gemeinsamer an die Augen tretender und sich dort 


verzweigender nerv. opt. Zeiss F. Vergr. z ® 


Julus sabulosusL. Ein Einzelauge ebendaher mit Zeiss Imm. III 
angesehen. gl Kerne des Glaskörpers. r grosse (Ganglienzellen ?) 


Kerne in der Retina. Vergr. _ 


Lithobius forficatus L. Kopf-Querschnitt. au aggregirte Ocellen. 
lo lobi optici. he obere Hirn-Hemisphären. bi spongiöses Bindege- 
webe. s innen gezähneltes Schlundrohr. osm den meisten Tracheaten 
zukommende Muskeln, womit die obere Schlundwand in die Höhe 
gezogen, resp. der Schlund erweitert wird. tr Tracheen, k Mandi- 


beln. km zugehörige Muskeln. Camera lucida Vergr. = 


Lithobius forficatus L. Einzelnes mit Oxalsä@re entfärbtes 
Stemma. Man sieht an der Hinterfläche der Linse den aus sehr 
breiten Pflasterzellen bestehenden Glaskörper und (bei anderer Ein- 
stellung) die stäbchenartigen Gebilde der Retina. Ganglienzellen gz 


(innerhalb der Sclera!) sehr deutlich. Zeiss Imm. III. Vergr. = 


Tafel VI. 


Epeira Schreibersii Dol. Vorderes Mittel- oder sogenanntes 
Stirnauge. Vorderste oder frontale Partie eines medianen Tie- 
fenschnittes der Retina und Umgebung nach behutsamer Ent- 
färbung mit Kalilauge mit Zeiss Imm. III. Man beachte die 
cuticulare Zwischenlamelle (la) vor der Retina, welche sich bei 
v mit der Sclera vereinigt, dann die unscheinbaren Kerne am 


Fig. 


Fig. 


"Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 


31. 


Ueber das unicorneale Tracheaten-Auge. 93 


Ende der Retinaschläuche (ak). m Augenmuskelquerschnitte. 
1000, 

1 

Epeira Schreibersii Dol. Hinteres Mittel- oder sog. Scheitel- 
auge. Laterale, d. i. gegen die Seitenflanken des Kopfes liegende 
Partie eines schief von hinten und oben nach vorne und unten ge- 
richteten Schnittes. Links von den typischen stäbchenführenden 
Schläuchen befindet sich ein besonderer aus Ganglienzellen beste- 
hender Abschnitt (gz) mit einem linsenartig aussehenden Gebilde x. 


Zeiss Imm. III. Vergr. — 


Vergr. 


Tegenaria domestica. Zupfpräparat der Scheitelaugen, frisch 
in Blutserum untersucht. Glaskörperzellen (gl) bis auf eine schwache 
Körnelung ganz wasserhell, Kerne (a) derselben blass rosa. Ta bläulich 
grün schimmerndes Tapetum (vrgl. Leydig Histologie pag. 254). ax 
dünne z. Th. zerbrochene Axenstäbe, gz Ganglienzellen mit blass 
rosafarbigem Kern. Vergr. — Zeiss Imm. L. 

Tegenaria domestica. Partie Retina ebendaher, frisch in Os- 
miumsäure. Die Axenstäbe erscheinen als spröde, etwas gelblich glän- 
zende Gebilde vom Aussehen eines zarten Chitinhaares. gz Ganglien- 
zellen in einem weitmaschigen Netz schwarzbrauner Pigmentkörner, no 
Ast des nervus opticus mit seiner chitinösen Scheide (sch). Vergr. 
= (Axenstäbe) — 
Tegenaria domestica. Stück Retina ebendaher frisch im Blut 
des Thieres. gl Glaskörperzellen. st Stäbchen deutlich rosa- 
violett gefärbt. ak präbacillärer Kern der Endschläuche (nicht zu 


Zeiss. Imm. L. 


verwechseln mit den viel grösseren Glaskörperkernen). Vergr. 
—_ Zeiss Imm. L. 

Tegenaria domestica. Krystalloide Plättchen des Tapetums im 
frischen Zustand mit Zeiss Imm. L. Vergr. — 

Thomisus sp. Zupfpräparat. Retinale querstreifige (runzelige?) 
Endschläuche der Scheitelaugen frisch in Osmiumsäure. Glaskör- 
perzellen (gl) scheinbar in kontinuirlichkem Zusammenhang mit 


den Retinalschläuchen. Vergr. z 


“ 


94 


V. Graber: Nachtrag. 


Nachtrag, betreffend die Convergenz zwischen dem 


Tracheaten- und Annelidenstemma. 
Von 
V. Graber. 


Meine neuesten zur Prüfung gewisser Fragen auch auf die 


Anneliden ausgedehnten Augen-Studien ergaben bisher folgendes. 


18 


Die Augen der Nereiden i. w. S., die man bisher z. Th. als 
einfache Pigmentflecke aufführte, besitzen einen aus modi- 
fieirten Hypodermzellen bestehenden Glaskörper mit basalen 
Kernen. 


. In diesem grosszelligen Glaskörper differeneirt sich häufig 


(Eunice, Nephthys ete.) ein geschichteter und von einer be- 
sonderen Kapsel umgebener linsenartiger Binnenkörper. 


. Unter dem Glaskörper findet sich überall eine besondere in 


Karmin sich rasch röthende eutieulare Glashaut. 


. Die Retinalschläuche zeigen im Allgemeinen den von Greeff 


bei den Aleiopiden geschilderten Bau, lassen aber meist 
ausser dem basalen noch einen präbaecillären und 
(Eunice z. B.) bisweilen auch einen mittleren (drit- 
ten) Kern erkennen. 


. Die hohlen (röhrenf.) Stäbchen sind von einem von der Gang- 


lienzelle ausgehenden dünnen Axenfaden durchzogen. 


. Daraus ergibt sich zur Genüge die Convergenz mit dem Tra- 


cheatenstemma, nur dass hier der Linsenkörper, ähnlich wie 
im Raupenstemma, nicht äusserlich, sondern im Innern der 
integumentalen Zellschichte differeneirt wird. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 95 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seiten- 
organe der Fische. 


I. Die Seitenorgane von Chimaera. 
Von 


B. Solger. 


Hierzu Tafel VII. 


Wenn die Reihe von Untersuchungen der als Seitenorgane 
bezeichneten Hautsinneswerkzeuge, deren erster Abschnitt hier vor- 
liegt, mit einer Schilderung des Befundes von Chimaera eröffnet 
wird, so involvirt dieses Beginnen, wie der Verfasser dieses Auf- 
satzes sich wobl bewusst ist, einen Verstoss gegen die Ordnung, 
an welcher eine streng methodische Vergleichung der Organe inner- 
halb des Wirbelthier-Stammes gegenwärtig festhalten muss. Am- 
phioxus, und wenn hier, wie es wahrscheinlich ist, keine An- 
knüpfungspunkte sich finden sollten, die Cyelostomen würden an die 
Spitze der Betrachtung zu stellen sein, die dann zu den Selachiern 
und nun erst zu den Holocephalen, zu denen Chimaera gehört, 
sich wenden müsste. Denn bezüglich der Cyelostomen liegen be- 
reits werthvolle, thatsächliche Nachweise vor, welche das Vorkom- 
men ganz ähnlich gebauter Sinnesorgane auch innerhalb dieser 
Gruppe lehren, und die von Langerhans!) dazu benutzt werden, 
die Organe der Cyelostomen den Seitenorganen höherer Thiere 
vollkommen gleichzusetzen. Ich muss zu meinem grossen Bedauern » 
gestehen, dass ich das an einer anderen Stelle?) gegebene Ver- 
sprechen, mich über die Auffassung dieser Bildungen äussern zu 


l) P. Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Ber. 
der naturf. Gesellsch. zu Freiburg 1873. 
2) Leopoldina XIV. 19—20. 


96 B. Solger: 


wollen, zur Stunde noch nicht einzulösen im Stande bin, und zwar 
hielt ein rein äusserer Grund, der Mangel an hinreichend gut conser- 
virtem Material, bisher mich davon ab. An Hinfälligkeit und Em- 
pfindlichkeit geben nämlich unsere Organe, und besonders gewisse 
nicht unwesentliche Anhänge derselben — darüber sind alle Un- 
tersucher einig — den denkbar zartesten Objecten histologischer 
Forschung Nichts nach, und daher sollte zur Aufhellung der hier 
noch strittigen oder dunkelen Punkte das Untersuchungsmaterial 
eigentlich ausschliesslich dem lebenden Thiere entnommen werden. 
Ein nicht unbeträchtlicher Theil der bisjetzt von mir untersuchten Sela- 
chier genügt nun in der That dieser Forderung, und dieser Punkt 
an sich böte keine Schwierigkeiten. Dennoch glaube ich es recht- 
fertigen zu können, dass ich mit der Schilderung der Seitenorgane 
von Chimära den Anfang mache. Denn wenn man auch bei Beur- 
theilung einer ganzen Reihe von Organen oder Organsystemen 
innerhalb der Abtheilung der Wirbelthiere die bei den Selachiern 
und besonders den Haien gegebenen Verhältnissen zu Grunde legen 
muss, für die Seitenorgane, d. h. die Sinnesorgane der Seitenlinie 
und ihrer Verzweigungen am Kopfe!) liegt die Sache anders. Bei 
den Holocephalen finden wir nämlich durchweg das Sinnespithel 
im Grunde einer dem Integumente eingebetteten Rinne, deren 
Ränder zwar nahe sich berühren können, nirgends aber bis zur 
Verschmelzung sich mit einander vereinigen. Wir haben es also 
bei Chimaera sowohl, wie bei Calorhynchus, dem zweiten Reprä- 
sentanten der Gruppe, mit einem Halbkanale zu thun, während 
bei den Selachiern der geschlossene Kanal die regelmässige Bil- 
dung vorstellt. Nur eine einzige Stelle am Körper eines Plagio- 
stomen ist mir bekannt geworden, die gleichfalls noch die Rinnen- 
form der Seitenlinie aufweist: es ist dieses die Schwanzgegend — 
das ganze Thier lag mir nieht vor — von Echinorhinus 
spinosus?). 

Es erhebt sich nun die Frage: Welches Verhalten stellt das 
Ursprünglichere dar, der Halbkanal oder der Kanal? Das entschei- 


1) Die Lorenzini’sche Ampulle, die man mit den Seitenorganen früher 
als „Schleimkanäle“ zusammenfasste, lasse ich hier bei Seite. 

2) Nach der von Herrn A. A. W. Hubrecht gütigst ausgeführten Be- 
stimmung. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 97 


dende Wort zu sprechen wird vor Allem die Entwickelungsge- 
schichte befugt sein. Für die Selachier haben Semper und Bal- 
four Angaben gemacht; nach ihnen entsteht aus einer soliden 
Epitheleinwachsung, die von der Epidermis aus in das Corium 
sich einsenkt, durch Dehiscenz der zelligen Elemente ein Epithel- 
rohr, dessen später auftretende seitliche Oeffnungen in ähnlicher 
Weise wie das Lumen dieser Röhre, durch Weiterschreiten des- 
selben Spaltungsvorgangs bis zur Oberfläche der Epidermis zu 
Stande kommen. Nach einem anderen Modus geht die Bildung 
des Seitenkanals der Knochenfische vor sich. F. E. Schulze 
schildert uns als erstes Stadium das Auftreten einer rinnenförmi- 
gen Einsenkung beider Hauptschichten des Intugements, deren 
Ränder dann in zweiter Linie bis auf gewisse offen bleibende 
Lücken mit einander verwachsen. Für die Holocephalen liegt ent- 
wickelungsgeschichtliches Material überhaupt nicht vor; wir sind 
daher auf die Abwägung wie Wahrscheinlichkeiten angewiesen. 
Nun springt aber die Uebereinstimmung des fertigen Zustandes 
von Chimaera mit dem rasch vorübergehenden rinnenförmigen Sta- 
dium des Seitenkanals der Knochenfläche sofort in die Augen und 
stellt sich so, den Teleostiern gegenüber, als der ursprüngliche 
Zustand heraus. Aber ebenso auch den Selachiern gegenüber; denn 
. das Vorkommen eines Halbkanals bei Echinorhinus darf dann eben- 
falls als primitivere Einrichtung gelten, die hier sich noch erhalten, 
sonst aber allgemein dem abgeleiteten und überdies genetisch ver- 
schiedenen Zustand Platz gemacht hätte. 

Während eines vom hohen Ministerium des Cultus zu Berlin 
mir geneigtest gestatteten Aufenthalts an der zoologischen Station 
zu Neapel war die zu dem selteneren Material zählende Chimaera 
nur in zwei Exemplaren vorgekommen; nur eines derselben, ein 
vollkommenen frisches, wurde zur Untersuchung, die ja nach Ley- 
dig’s und Hubreeht’s Arbeiten die gröberen Verhältnisse unbe- 
rücksichtigt lassen konnte, für tauglich befunden. Mit dieser noth- 
sedrungenen Beschränkung bitte ich die Lücken, welche diese Ar- 
beit verunzieren, entschuldigen zu wollen; sie hätten nur durch 
fortwährende gleichzeitige Controle an frischen Objeeten vermieden 
werden können. 

Dem Leiter der Anstalt, Herrn Dr. Dohrn, sowie den Be- 
amten derselben, besonders Herrn Dr. H. Eisig und Herrn Dr. 


P. Majer sage ich für die mannigfache liebenswürdige Unter- 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bad. 17. 7 


98 B. Solger: 


stützung den herzlichsten Dank; nicht minder verpflichtet fühle ich 
mich durch die vielfache Förderung dieser Untersuchungen seitens 
der Direetoren des Halle’schen anatomischen Instituts, den Herren 
Professoren Weleker und Steudener, sowie Herrn Hofrath 
Gegenbaur, was ich öffentlich zu bezeugen nicht unterlassen kann. 


(Litteratur) Seit Leydig’s Arbeit!), die im Jahre 
1851 die Resultate einer anatomischen und histologischen Unter- 
suchung von Chimaera brachte, scheint der feinere Bau der Sei- 
tenorgane dieses Fisches nicht mehr zum Gegenstand der Forschung 
genommen worden zu sein. Da dieser Autor an frischem Mate- 
riale arbeitete, so wurden nicht nur die Formverhältnisse, sowie 
die Anordnung der Seitenlinie und ihrer Verzweigungen am Kopfe 
festgestellt, sondern auch der Versuch gemacht, in den histologischen 
Aufbau derselben einzudringen. Leydig suchte vor Allem nach den 
von ihm beim Kaulbarsch (Acerina cernua) entdeckten Endorganen, 
den „Nervenknöpfen‘“, freilich vergebens. „Doch möchte ich, fährt 
er fort, ihr Vorkommen noch nicht leugnen, da die Untersuchung 
der Schleimkanäle hier manche Schwierigkeiten bietet.“ Von dem 
auskleidenden Epithel meldet er, „dass es aus rundlichen, zarten, 
mit feinkörnigem Inhalt erfüllten Zellen besteht, die sich von den 
Epidermiszellen der äusseren Haut auf den ersten Blick unter- 
scheiden lassen“ (1. e. S. 252). 

Eine zweite, weit jüngere Publikation, die von A. A. W. 
Hubrecht veröffentlichten: „Beiträge zur Kenntniss des Kopf- 
skeletes der Holocephalen“ ?), berührt die Organe der Seitenlinie, 
da sie ganz andere Ziele sich gesteckt hatte, zwar nur vorüber- 
gehend und nur im Dienste ihrer Aufgabe; sie ist jedoch der Litte- 
ratur der Seitenorgane einzuverleiben, da in ihr weitere beachtens- 
werthe Angaben über das macroscopische Verhalten des für die Auf- 
nahme der Sinnesorgane bestimmten Rinnen-Systems von Chi- 
maera und Calorhynchus, die hier zu benutzen sein werden, nieder- 


1) Leydig, Zur Anatomie und’ Histologie der Chimaera monstrosa, 
Müll. Arch. Jahrg. 1851, S. 241 ff. 
2) Niederländisches Archiv f. Zool. B. 3. S. 155. 1876-77. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 99 


gelegt sind. Abbildungen des Verlaufs dieser Furchenlinien gaben 
beide Autoren, Leydig in seiner Histologie von Chimaera (Fig. 
103, I und II) und Hubrecht von Chimaera (Tafel XVII. Fig. 5 
und 6) und von Calorhynchus (Fig. 7). 

Die Ramifikation der Halbkanäle des Kopfes von Chimaera, 
die, wie sonst allgemein, die unmittelbare Fortsetzung der einfachen 
Seitenlinie des Rumpfes bilden, wird von beiden Forschern im We- 
sentlichen übereinstimmend beschrieben und abgebildet; ich kann 
mich also darauf beschränken, -die wichtigsten Züge ihrer Schilde- 
rung, die nur geringfügige individuelle und sexuelle Verschieden- 
heiten zu notiren hat, im Folgenden wiederzugeben. 

Die Uebereinstimmung mit der Verzweigung des Kanalsystems 
am Kopfe der Teleostier ist nicht zu verkennen. Der einfache 
Stamm des Rumpfes spaltet sich hinter dem Auge in zwei Aeste, 
die nach ihrem weiteren Verlaufe als Supra- und Infraorbital-Ast 
bezeichnet werden. Ersterer anastomosirt zunächst in der Hinter- 
hauptgegend, sodann an der Spitze der Schnauze mit dem der an- 
deren Seite. Anastomosen sind auch sonst mehrfach vorhanden; 
so stellen die für die Schnauze bestimmten Verzweigungen des 
zweiten, des Infraorbitalastes, mit den entsprechenden Zügen 
der anderen Seite zusammen vollkommen geschlossene, direct in- 
einander übergehende Bogen dar. Ausserdem entsendet dieser Ast 
einen Ausläufer gegen den Unterkiefer hin und einen zweiten, der 
die Oberfläche des Kiemendeckels kreuzt. Den Verlauf der Seiten- 
linie des Rumpfes schildere ich mit Leydig’s Worten: „Verfolgt 
man die Seitenlinie nach hinten, so gestaltet sich die Sache ein- 
facher. Auf dem ganzen Wege nämlich findet keine Verzweigung 
statt, höchstens ändert die Richtung der Seitenlinie etwas ab, sie 
wendet sich am Ende der zweiten Rückenflosse, nachdem sie bis- 
her der Rückenfläche näher als der Bauchfläche verlaufen ist, 
plötzlich nach unten und verläuft so bis in den feinen Schwanz- 
faden“ (l. e. S. 250). 

Was Calorhynchus betrifft, so bedingt die abweichende Con- 
figuration der Schnauzenregion auch einige Modificationen im 
Verlaufe der für diesen Körpertheil bestimmten Halbkanäle ; doch 
lässt sich das Bild ihrer Verzweigung ohne Schwierigkeit auf 
den bei Chimaera ausgeprägten Typus zurückführen. Wich- 
tiger ist der Unterschied, den die Seitenkanäle beider Genera 
hinsichtlich ihrer Formverhältnisse in characteristischer Weise 


100 B. Solger: 


zur Geltung bringen. Chimaera besitzt zwei verschiedene For- 
men derselben; die eine und, wie ich gleich hinzufügen will, 
weiter verbreitete Form hat an allen Stellen ihres Verlaufes den- 
selben Querdurchmesser; sie ist demnach überall von parallelen 
Rändern begrenzt, die übrigens, wegen ihres geringen Abstandes, 
fast bis zur gegenseitigen Berührung sich einander nähern (Fig. 1). 
Der Rumpf und der hintere Abschnitt des Kopfes ist ihr Ver- 
breitungsgebiet, während die Schnauzengegend durch eine ziemlich 
auffallende Modifieation dieser ersten Form ausgezeichnet ist. Es 
charaeterisirt sich die zweite Art einmal durch grössere Tiefe der 
Rinne, ferner dadurch, dass die beiden Lippen des Halbkanals an 
bestimmten Stellen je einen halbrunden Ausschnitt erhalten; beide 
schliessen sich zu einer halbkugelähnlichen Vertiefung zusammen. 
Leydig (l. e. S. 251) gibt folgende genauere Schilderung: „Die 
Halbkanäle erweitern sich hier (an der Schnauze) in Abständen 
von zwei bis drei Linien zu rundlichen, zwei Linien im Durch- 
messer haltenden Oeffnungen, was der Rinne dann ein rosenkranz- 
förmiges Aussehen verleiht.“ Fig. 2 dieser Arbeit giebt die soeben 
geschilderten Verhältnisse in natürlicher Grösse wieder. 

Während somit die Halbkanäle der vordersten Kopfregion 
von Chimaera eine. bemerkenswerthe Differenzirung aufweisen, hat 
Calorhynchus nach Hubrecht den indifferenten Zustand überall 
beibehalten. Ein besonderes Interesse würde jedoch dieses ver- 
schiedene Verhalten für's erste nicht beanspruchen können, wenn 
es sich nur um äusserliche Formuntersehiede der Rinnen handelte, 
ohne dass gleichzeitig auch der Bau der von ihnen umschlossenen 
Sinnesorgane modifieirt wäre. Allein die Vergleichung zweier 
Querschnitte, von denen der eine der Schnauze, der andere dem 
Rumpfe entnommen ist, belehrt uns sofort, dass die Aenderung der 
äusseren Erscheinung nur der Ausdruck einer Differenzirung der 
gesammten Bildung ist. Das Endorgan selbst zeigt sich, im Ein- 
klange mit den Formverhältnissen der Halbkanäle, hier einfacher, 
dort complieirter gestaltet. Wenden wir diese Erfahrung auf Calo- 
rhynchus an, so kommen wir zu dem Schlusse, dass dem tropi- 
schen Repräsentanten der Holocephalen höchst wahrscheinlich aus- 
schliesslich weniger ausgebildete Endapparate zukommen möchten. 
Die Untersuchung der Seitenorgane dieser Gruppe müsste demnach 
zweckmässig von denen des Calorhynchus, oder wenigstens von der 
vorhin als ersten Form bei Chimaera bezeichneten ausgehen, denn 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 101 


sie repräsentirt unzweifelhaft das primitivere Verhalten. Sie soll 
denn auch in der Folge als „primäre Form“ der „secundären“, 
welche die weitergebildete Organe der Schnauze umfasst, gegen- 
übergestellt werden. 

Es bedarf daher der Umstand, dass die Darstellung der 
eigenen Untersuchungen, zu der ich mich jetztwende, im wesentlichen 
auf die Schilderung des Baues der seeundären Form sich reducirt, 
besonderer Entschuldigung. Zwei Momente wirkten zusammen, die 
Resultate der Untersuchung der Rumpforgane zu trüben: zunächst 
war die Epithelbekleidung dieser mit schmäleren Stützen ausge- 
rüsteten Halbkanäle von vornherein weniger gut erhalten; das 
Uebel wuchs, als auch die Conservirung mir hier nicht in wün- 
schenswerther Weise gelang. Bringt man nun noch in Anschlag, 
dass die weit geringeren Grössenverhältnisse die Beobachtung er- 
schweren, so wird man die bedauerliche Lücke, die ich unausge- 
füllt lassen musste, einigermassen verzeihlich finden. An dieser 
Stelle werden spätere Untersucher zunächst einzusetzen haben, um 
gleichzeitig mit der Erforschung des feineren Baues der Rumpf- 
organe einen Punkt, und zwar durch Schnittreihen, zu eruiren, 
den ich ebenfalls offen lassen musste, nämlich die Frage nach der 
Metamerie der Seitenorgane. Die höchst merkwürdige Parallele, 
die H. Eisig!) zwisehen den Seitenorganen der Capitelliden und de- 
nen der amnionlosen Wirbelthiere vor Kurzem aufgedeckt hat, sichert 
natürlich allen Thatsachen, die im Sinne einer ursprünglich segmen- 
talen Anordnung dieser Sinnesorgane sprechen, das grösste In- 
teresse. 

(Untersuchungsmethode.) Der Darlegung meiner eige- 
nen Beobachtungen lasse ich die Angabe der Methoden voraus- 
gehen, mit deren Hülfe das Material der Untersuchung zugänglich 
gemacht wurde. Den ausgedehntesten Gebrauch machte ich auf 
Eisig’s Empfehlung hin (l. ec. S. 341, Anm. 2.) von der durch 
Merkel in die histologische Technik eingeführten Mischung von 
Platinchlorid- und Chromsäurelösung (1 :400 zu gleichen Theilen). 
Die Objeete blieben etwa 6—12 Stunden der Einwirkung dieser 
Flüssigkeit ausgesetzt. Auch in der weiteren Behandlung schloss 
ich mich an Eisig an: das Material kam demnächst in 70%, 


1) H. Eisig, Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capi- 
telliden, in Mittheilung. d. zoologischen Station z. Neapel, Bd. I, 2. Heft. 


102 B. Solger: 


dann in 90°, Alcohol. Um genügende Färbung in toto zu er- 
zielen, müssen die nicht zu grossen Stückehen (etwa lcm lang) 
auf 2—3 Tage in die Kleinenberg’sche Hämatoxylin-Lösung ge- 
bracht werden, deren Ueberschuss durch längeres Auswaschen mit 
90 %/, Alcohol entfernt wird. Der Vollständigkeit halber sei auch 
das übrige Verfahren bis zur Herstellung der Schnitte kurz ange- 
geben: Einlegen in absoluten Alcohol, dann in Terpentinöl, hier- 
auf in eine Mischung von Paraffin und Terpentinöl, schliesslich 
Einschmelzen in ein Gemenge von Paraffın und etwas Cacaobutter. 
Nächstdem wurden Lösungen verschiedener Concentration von Os- 
miumsäure und Chromsäure in Anwendung gebracht. Ich bedaure, 
dass die Knappheit des Materials mir diese Beschränkung hinsicht- 
lich der Zahl der Conservirungsflüssigkeiten auferlegte. Nament- 
lich hätte ich gerne noch die Müller’sche Flüssigkeit verwendet. Be- 
sonders wünschenswerth wäre es gewesen, das Totalbild der Schnitte 
an Macerationspräparaten controlirt und so in Einzelnheiten aufge- 
löst zu haben, die jede falsche Deutung ausgeschlossen und neues 
Detail zur Anschauung gebracht hätten. 

(Eigene Untersuchungen.) Die Seitenorgane der 
vorderen Kopfregion (secundäre Form). Was zunächst die 
Anordnung dieser Organe betrifft, so wüsste ich den Angaben der 
Autoren Leydig und Hubrecht nichts Neues hinzuzufügen. Fig. 
2a giebt in natürlicher Grösse das Aussehen der Halbkanäle wieder 
mit ihren rundlichen Erweiterungen oder Ausschnitten, die in 
ziemlich regelmässigen Abständen aufeinander folgen. Von den 
Organen selbst ist ja vorläufig Nichts zu bemerken; sie werden 
erst sichtbar, wenn man die Ränder der Rinnen durch Auseinan- 
derziehen von einander entfernt oder mit der Scheere ganz ab- 
trägt. Man erkennt dann, dass die Endorgane zwischen je zwei 
Erweiterungen sich finden und in der Tiefe eines derartigen fast voll- 
kommen zum Kanal sich schliessenden Rinnenabschnittes geborgen 
sind, und zwar sind es spindelförmige Erhebungen, deren Längs- 
axe mit der des Halbkanals zusammenfällt. Sie sind in Fig. 2b 
halbschematisch dargestellt; durch Aufträufeln von Osmiumsäurelö- 
sung war die Form der Endorgane fixirt und auf diese Weise auch 
das zugehörige Nervenstämmchen gut sichtbar gemacht worden. 
Die Nervenfasern stammen vom N. trigeminus; in kleinere Aestchen 
aufgelöst treten sie von der Seite in je eine Erweiterung ein, um 
entweder nur an eine, oder durch Auseinanderweichen in entgegen- 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 103 


gesetzter Richtung, an zwei Endknospen zu gelangen. Zur vor- 
läufigen Orientirung über den Aufbau dieser vom Grunde der 
Rinne aufstrebenden Hervorragung lege man Querschnitte an: man 
erkennt alsbald, dass verschiedene Momente zusammenwirken, um 
die Spitze des Endhügels — wie wir das gesammte Gebilde heissen 
können — über die Thalsohle zu erheben. Die Basis des Ganzen 
bildet eine leistenförmige Erhebung der Lederhaut, die in der 
Mitte ihrer Längsausdehnung am höchsten, nach beiden Enden hin 
aber niedriger und schmaler wird, und schliesslich vollends ver- 
schwindet. Die Erweiterungen der Halbkanäle zeigen keine Spur 
mehr davon, weder von dieser Corium-Erhebung selbst, noch auch 
von dem charakteristischen Epithel, das über ihre Höhe sich ver- 
breitet. Diese Lederhautpapille, wenn dieser Ausdruck hierfür ge- 
stattet ist, lässt drei Flächen deutlich erkennen: eine obere, für 
uns die weitaus wichtigste und zwei seitliche. Die obere Fläche, 
welche das Sinnesepithel trägt, ist leicht concav; sie geht beider- 
seits mit scharfer Kniekung in die Seitenfläche über, die in sanfter 
Abdachung nach unten sich verlieren (Fig. 4). Von der Struetur 
dieser Erhöhung ist Nichts besonderes zu melden; sie besteht aus 
lockerem Bindegewebe, das sich gegen das Epithel hin, wenigstens 
an den Seitenflächen, mittelst zierlicher Zähnelung abgrenzt (Fig. 
7). Zwischen den Bindegewebsfasern treten uns die Querschnitte 
von Blutgefässen und markhaltigen Nervenfasern (Fig. 4,n) ent- 
gegen. 

Weit länger als diese Lederhauterhebung wird uns das Ver- 
halten des Epithels derselben beschäftigen, das, wie schon ange- 
deutet, die obere und die beiden seitlichen Flächen mit sehr ver- 
schiedenen Elementen überkleidet, mit Sinnesepithel nämlich die 
muldenförmig vertiefte Höhe, mit indifferentem Epithel die Ab- 
dachung. 

Zur Erläuterung des Sinnesepithels dienen die Figuren 5 a, 
5b und 6, die sämmtlich Querschnitte darstellen, und zwar Fig. 
5b einen Abschnitt aus der centralen Partie des Sinnesepithels, 
während Fig. 5a und 6 dem seitlichen Grenzbezirk desselben ent- 
nommen sind, und daher (am rechten Rande der Zeichnung) schon 
Zellformen vorführen, die den Uebergang zu der Epithelbekleidung 
des Abhanges bilden. Gerade hier bei der Schilderung dieser 
wichtigen Elemente vermisse ich besonders ungern die Hülfe, die 
von gut gelungenen Macerationspräparaten zu erwarten wäre. Auch 


104 B. Solger: 


diesen Punkt möchte ich daher der Berücksichtigung späterer Un- 
tersucher ausdrücklich empfehlen. Wir sehen uns daher auf Schnitt- 
präparate angewiesen, die von Objecten aus Merkel’scher Flüssig- 
keit und Hämatoxylinlösung stammen. Als die eigentlichen Sinnes- 
zellen, d. h. als die Zellen, welche in directem Zusammenhange 
mit den letzten Ausläufern der Nervenfasern stehen, bin ich die- 
jenigen Zellformen anzusprechen geneigt, die in Fig. 6 mit b und 
6 bezeichnet und in Fig. 5a (am linken Rande der Zeichnung) 
und mehrfach auch in Fig. 5b ohne besondere Bezeichnung wie- 
derkehren. Es sind meist Elemente von kolbenförmiger Gestalt, 
die mit dem unteren aufgetriebenen Ende in der Regel weit her- 
abragen und durchschnittlich zwei Drittel der Gesammthöhe des 
Epithels durchmessen (Fig. 6b); doch kommen, wenn gleich selte- 
ner, auch weit kürzere Elemente vor (Fig. 5b). Der mit Häma- 
toxylin intensiv sich färbende ovale oder. rundliche Kern gehört 
ganz constant dem untersten Abschnitt des Zellenleibes an; einen 
nicht minder regelmässigen Befund stellen die grösseren oder klei- 
neren Körner des Protoplasmas dar, welches in der Umgebung des 
Kerns zu einer gleichmässigen, dunkelgrauen Wolke verdichtet er- 
scheint. Nicht so regelmässig begegnen wir zwei weiteren Eigen- 
thümlichkeiten des kolbigen Endes, die vielleicht unter sich in ei- 
nem näheren Zusammenhange stehen, nämlich 1. einer Vacuolen- 
bildung (Fig. 5b und Fig. 6, in Fig. 5a dagegen fehlend) und 2. 
einer netzförmigen Auflösung, wenn ich mich so ausdrücken darf, 
des unteren Zellenabschnittes. Dieses Verhalten, das gleichsam 
nur eine Weiterbildung des Vaeuolenstadiums darstellt, findet sich 
in Fig. 5b bei n dargestellt. Nicht selten sieht man ferner, z. B. 
in der zuletzt genannten Figur, einfache oder verästelte Fortsätze 
von den unteren Enden der Zellen nach abwärts ziehen, aber diese 
Bilder dürfen zunächst nicht zur Unterstützung der oben aufge- 
führten Deutung dieser Kolbenzellen als Sinneszellen beigezogen 
werden; denn die spärlich vorhandenen cylindrischen Zellen dieser 
Gegend, die höchst wahrscheinlich blosse indifferente Stützgebilde 
repräsentiren (Fig. 5b, a) senden ganz ähnliche untere Fortsätze 
aus. Hier müssen vor allem die Resultate der Behandlung mit 
Osmium ergänzend eintreten, einer Methode, die ja sonst in ähn- 
lichem Verhältniss zur Merkel’schen Flüssigkeit steht. Die Schnitt- 
präparate der mit Osmiumsäure in Berührung gebrachten Gewebs- 
partien liessen mich jedoch im Stich. Die Zellbekleidung der Ab- 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 105 


hänge des Coriumhöckers war vortrefflich erhalten, nieht weniger 
die weiter unten als Cupula zu schildernde Cutieularbildung, welche 
die Sinneszellen und ihre Nachbarschaft bedeekt, während das 
Sinnesepithel selbst nicht genügend mit dem Reagens durehdrungen 
war. Doch sehe ich wenigstens auf einem Schnitt einen schwarz 
gefärbten Strang, der nach kurzem Verlauf in 3 blassere Zinken 
gabelförmig sich spaltet, in das Epithel selbst eintreten und bis 
zur Grenze des unteren Drittels der Epithel-Höhe vordringen. Es 
ist somit höchst wahrscheinlich geworden, dass es markhaltige 
Nervenfasern sind, welche über die Grenze des Coriumgewebes hinaus 
gelangen und innerhalb des Epithels sich nach Verlust der Mark- 
scheide mehrfach spalten, um dann mit Zellenausläufern, wahr- 
scheinlieh der Kolbenzellen, in Verbindung zu treten. Und wenn 
man nun nach den Gründen fragt, warum gerade diese Form für 
die der Nervenendzelle gehalten wird, so kann ich zur Stütze 
dieser Vermuthung wenigstens zwei Punkte geltend machen. Ein- 
mal stimmt die zweite Form der hier in Betracht kommenden 
Zellen, nämlich die auf Fig. 5 b mit a bezeichnete, durch ihr blasses 
Aussehen mit den weiter peripherisch sich anschliessenden, sicher- 
lich indifferenten Zellen vollkommen überein, sie gleicht hierin 
ferner auch den von F. E. Schulze als Deckzellen bezeichneten 
Elementen der Knochenfische (vgl. Bd. VI d. Arch., Taf. V, Fig. 
3, 5, 7); zweitens lassen sich die von demselben Autor als Sinnes- 
zellen erkannten birnförmigen Zellen unseren Kolbenzellen ganz 
gut an die Seite stellen. Hier ist die betreffende Stelle der Be- 
schreibung Schulze’s, die auf die Seitenorgane des Kopfes von 
Acerina cernua sich bezieht: „Als von diesen langen blassen Cy- 
linderzellen gänzlich verschiedene Elemente werden in der obersten 
Region des ganzen Epithellagers zwischen denselben kurze, bau- 
chige, im Allgemeinen birnförmig gestaltete Zellen mit stark kör- 
‚ nigem Inhalt bemerkt“ (l. e. S. 72). Die primäre Form der Sei- 
tenorgane von Chimaera besitzt Formen von Kolbenzellen, die noch 
weit mehr in ihrer Gestalt den Birnzellen Schulze’s sich nähern. 
Auch die geringe Verbreitung der kolbenförmigen Elemente und die 
Loealität ihres Vorkommens steht mit der vorgetragenen Deutung 
im Einklange: sie gehören ausschliesslich den am Boden der Halb- 
kanäle sich erhebenden spindelförmigen Endhügeln an, fehlen aber 
auch hier an den seitlichen Abhängen vollständig und finden sich 
auch auf der oberen Fläche der Endhügel nur in dem mittleren, 
d. h. von den zugespitzten Enden entfernten Bezirke vor. 


106 B. Solger: 


Zwischen diesen kolbenförmigen Zellen sind nun eylindrisch 
geformte blasse Elemente spärlich eingestreut, deren weit weniger 
intensiv sich färbender Kern in der oberen Hälfte des Zellenleibes 
sich befindet (Fig. 5 b, a); ich muss sie nach dem oben Gesagten 
für indifferente Stützzellen halten. In den meisten Fällen un- 
terscheidet man jedoch in dem die kolbenförmigen Zellen tren- 
nenden, blassen, streifigen Gewebe keine Kerne und auch nur un- 
deutliche Zellgrenzen. 

Nieht selten fallen dem Beobachter zwischen diesem blassen 
Gewebe längliche, von zackigen oder eckigen Rändern begrenzte Fi- 
guren in's Auge, die in Hämatoxylin stark, aber ungleichmässig 
sich färben und in weit mächtigerer Ausbildung die tiefste Partie 
des Epithellagers einnehmen (Fig. 5a, zw). Sie sollen als Zwi- 
schenpfeiler bezeichnet werden. Ich stehe nicht an, sie in die 
Klasse der intercellulären Abscheidungen zu stellen, und in dieser 
Meinung werde ich durch die Erfahrung bestärkt, dass sie in man- 
chen Flüssigkeiten sich nicht erhalten. So habe ich in den Sei- 
tenkanälen eines Rochen (Trygon) an Schnitten durch die mit 
Merkel’scher Flüssigkeit behandelten Objeete ganz ähnliche Bil- 
der bekommen, während Präparate aus Müller’scher Flüssigkeit 
Niehts mehr davon aufwiesen. Diese Zwischenpfeiler sitzen dem Co- 
rium mit verbreiterter Basis auf; die Lücken zwischen den ein- 
zelnen Pfeilern, oder die Nischen zwischen deren Schenkeln neh- 
men niedrige, etwa cylindrisch geformte, zellige Elemente ein, die ich 
als Basalzellen (bz in Fig. 5a) bezeichnen will. Ich konnte sie 
an den Organen des Kopfes nur undeutlich sehen, jedoch an Prä- 
paraten des Rumpfes (der primären Form), die mit Chromsäure 
behandelt und mit Bismarekbraun gefärbt waren, mit Bestimmtheit 
sie wahrnehmen. 

Auch an anderen Stellen der Epithelauskleidung der Halb- 
kanäle trifft man auf die soeben geschilderten Zwischenpfeiler. 
Fig. 10 zeigt das Epithel vom Fusse des Endhügels, von der Fläche 
gesehen, nach Osmiumbehandlung. Im gleichen Niveau mit der 
Oberfläche des Epithels erscheinen zwischen den Köpfen der Zellen 
kantige oder buchtige Figuren, die durch die intensiv braune Fär- 
bung von der helleren Umgebung scharf sich abheben. Ganz ähn- 
liche Bilder erhält man auch beim Abschaben der Epidermis in 
der Nähe der Halbkanäle. 

Unzweifelhafte indifferente Deckzellen, die mit den von 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 107 


Schulze (I. e.) abgebildeten Elementen noch weit mehr überein- 
stimmen, wie die vorhin als Stützzellen benannten Gebilde, treten 
uns in den von mir mit dz in Fig. 6 und Fig. 5a bezeichneten 
Zellen entgegen. Es sind das lange, schmale, blasse Elmeente, 
welche die ganze Höhe des Epithels durchsetzen und der Corium- 
oberfläche, wie an Isolationspräparaten zu constatiren ist, mit ge- 
zähnelter Basis aufsitzen. In ihrer oberen Hälfte erblickt man 
nicht selten Vacuolen (Fig. 6,v). Sie umsäumen als schmale 
Zone die Ränder des geschilderten centralen Epithellagers und 
nehmen daher die Nachbarschaft der Kante ein, welche die obere 
Fläche von den seitlichen Abhängen der Coriumerhebung trennt. 

Wir kommen damit zur Schilderung des Epithelüberzugs der 
Abdachung selbst, auf den sich die beiden Zeichnungen Fig. 7 
und 8 beziehen. Fig. 7 entspricht einer höheren Stelle, Fig. 8 
einer dem Fusse des Abhangs näheren. Erstere lässt zwei Schich- 
ten erkennen, eine tiefe, dem Corium unmittelbar aufliegende, 
welche aus einer scheinbar gleichartigen Grundlage ohne deut- 
liche Zellengrenzen und eingestreuten grossen Kernen besteht, und 
sodann eine oberflächliche, die wieder aus schmalen, oben eylin- 
drischen, nach unten sich zuspitzenden Elementen (d’z) sich auf- 
baut. Die Verbindung beider Schichten vermittelt ein Wald fei- 
ner Fäden, von denen ich es unentschieden lassen muss, ob sie 
mit den Cylinderzellen selbst sich in Verbindung setzen, oder — was 
mir wahrscheinlicher ist — zwischen die unteren Enden derselben hin- 
einragen. Die Lücke (5. Fig.) zwischen den beiden Schichten ist 
jedenfalls durch Schrumpfung des Gewebes in Folge der Einwir- 
kung der Härtungsflüssigkeit entstanden. — Sehr verschieden von 
diesem Bilde erscheint bei der ersten Betrachtung Fig. 8; doch 
lässt die Vergleichung alsbald verwandte Züge entdecken. Die 
oberste Schicht wird auch hier von cylindrischen Zellen herge- 
stellt, die zwar breiter, aber dafür auch kürzer geworden sind 
(d“z). Darauf folgen nach abwärts noch zwei Schichten, eine der 
Lederhaut unmittelbar aufsitzende, meist einfache Reihe kurz ey- 
lindrischer oder besonders häufig kegelförmiger Zellen (k), und 
darüber eine in der Figur aus zwei Elementen bestehenden Lage 
(r), deren Zellen durch die Grösse und das homogene Aussehen 
ihres Leibes, den grossen Kern und endlich durch Aussendung 
langer, spitzer Fortsätze sich auszeichnen, welch’ letztere zwischen 
die Basen der oberen und die Köpfe der unteren Zellenlage ein- 


108 B. Solger: 


greifen. Sie treten besonders deutlich hervor nach Tinetion mit 
gewissen Anilinfarbstoffen !), mit oder ohne vorausgegangene Fär- 
bung mit Pierocarmin; übrigens stellen sie kein continuirliches 
Stratum dar, sondern ihr Zusammenhang wird häufig durch senk- 
recht oder schief aufsteigende Reihen von Kegelzellen unterbrochen. 
— Das Epithel der Seitenwandung sowie das der Erweiterungen 
des Halbkanals weicht von dem soeben geschilderten nicht wesent- 
lich ab; den Uebergang in die Epidermis habe ich nicht studirt. 

Die folgende Figur (Fig. 9) zeigt die zuletzt erwähnten Cy- 
linderzellen (d‘“z in Fig. 3) nach Einwirkung von Osmiumsäure 
von oben gesehen. Bei einer Einstellung, welche die Zelleontouren 
deutlich hervortreten lässt, erblickt man zwischen den einzelnen 
Zellterritorien, von deren Grenzen meist durchschnitten, dunkle 
verwaschene rundliche Figuren, die bei tieferer Einstellung des 
Tubus zu scharf umschriebenen, blass röthlichen Kreisen werden. 
Ihr Liehtbrechungsvermögen gleicht dem einer Vacuole (s. Fig. 6 v); 
ihre regelmässige Anordnung jedoch zwischen den Zellen selbst 
spricht gegen diese Deutung, so dass ich über die Erklärung dieses 
Befundes im Zweifel bin. Man begegnet solchen Bildern nament- 
lich auch zwischen dem Epithel, welches den Grund der Erwei- 
terungen der Halbkanäle überzieht. Der Vollständigkeit halber sei 
auch der hellen, weit kleineren Kreise auf den Köpfen der Zellen 
selbst gedacht, welche Fig. 9 wiedergiebt. Freie, stiftförmige Fort- 
sätze können es nicht sein, da sie erst dann deutlich hervortreten, 
wenn weitere Umdrehungen der Schraube den Tubus über die’ 
Einstellungsebene der Zellgrenzen hinaus weiter nach abwärts ge- 
führt haben. Eher könnte man an Durchbrechungen der Zelldecke 
denken, die vielleicht mit der Absonderung der sogleich zu be- 
schreibenden Cutieula in Verbindung zu bringen wären. 

Die gesammte Oberfläche des Epithelüberzugs, des indiffe- 
renten sowohl, wie des Sinnesepithels, sind nämlich von Cutieu- 
larbildungen überzogen. In geringer Mächtigkeit und weniger regel- 
mässig gebildet, tritt sie an der Seitenwand des Halbkanals auf 
und bleibt so bis zur mittleren Höhe des Sinneshügels, während 
sie weiter herauf und über dem Sinnesepithel selbst zu bedeuten- 


1) Z. B. mit Monophenyl- Rosanilinviolett, welches mir gerade zur 
Hand war. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 109 


der Mächtigkeit anwächst, und auf Quersehnitten als dachähnliches 
Gebilde (Cupula terminalis) erscheint (Fig. 4, ep). An den Stellen, 
wo diese Cutieularbildungen von den Köpfen der Cylinderzellen 
sich etwas abgehoben haben, vermitteln feine Fäden die Verbin- 
dung, und zwar gilt dies ebensowohl für die Cutieula der Seiten- 
wand, wie für die Cupula. Der beträchtliche Höhenunterschied 
(0,017 mm für Cutieula, 0,5 mm für die Cupula) ist übrigens nicht 
die einzige Differenz zwischen beiden Gebilden. An dünnen 
Schnitten durch den peripherischen Theil der Cupula nehme ich | 
feine, parallele Streifen wahr, deren Abstand dem Querdurchmesser 
der Köpfe der Cylinderzellen ziemlich genau entspricht (Fig. 7 cp). 
Die Streifen lagern bald im Winkel gegen die Längsaxe der Cy- 
linderzellen, wie in der Abbildung, bald in deren unmittelbarer 
Verlängerung. Mit diesem Befunde stimmt das Bild gut zusammen, 
welches man bei Betrachtung einer gewissen Cupulafläche — 
vielleieht auch aller — nicht selten erhält. Es zeigen sich da, 
ganz wie ich es schon (Centralbl. f. d. med. Wiss. 1877 Nr. 45) 
für zwei Knochenfische, Corvina und Umbrina angab, polygo- 
nale Felder, die von den Köpfen der darunter liegenden Cylin- 
derzellen nur sehr unbedeutend an Grösse übertroffen werden. 
Vielleicht ist diese Differenz durch Schrumpfung der im frischen 
Zustande gallertartigen Cupula zu erklären. Nach alledem darf 
man die Cupula wohl als Absonderungsproduct der Cylinderzellen 
ansehen. Mit dieser Auffassung harmonirt es auch, dass diese 
streifige Zeichnung, auf Querschnitten der Cupula im Centrum 
derselben, das dem Sinnesepithel selbst aufliegt, nicht zu erkennen 
ist; denn man wird sich erinnern, dass gerade hier indifferente 
Zellen nur in geringer Anzahl vorhanden waren (Fig. 6 cp). 

Für die so eben geschilderte Cutieularbildung der Seitenor- 
sane von Chimaera (und mancher Knochenfische) wurde von mir 
die Bezeichnung gewählt, mit der Lang die von ihm entdeckte 
Endkuppe auf der Crista acustica der Fische in die Wissenschaft 
einführte, natürlich nur, um schon durch die Uebereinstimmung des 
Namens auf die Gleichartigkeit beider Gebilde hinzuweisen. Wenn 
nun neuerdings Hensen in seinen „Bemerkungen gegen die Cu- 
pula terminalis (Lang)“!) die „physiologische Existenz der Cu- 


1) Arch. f. Anatom. und Entw. 1878. S. 486. 


110 B. Solger: 


pula“ des Gehörorgans in Zweifel zieht, und speciell dem leben- 
den Gobius eine solche abspricht, so richten sich seine Bedenken, 
wie sich von selbst versteht, auch gegen die Endkuppe der Sei- 
tenorgane, wenn sie auch nicht ausdrücklich genannt ist. Ich 
glaube mich jedoch überzeugt zu haben, dass das von mir be- 
schriebene Gebilde dem lebenden Thiere wirklich zukommt, zwar 
nieht an Chimaera, aber dafür an Corvina und Umbrina. Leben- 
den Exemplaren wurde der Unterkiefer abgeschnitten und durch 
rasches Abziehen der Haut der demselben eingebettete Ast des 
Seitenkanalsystems eröffnet; es gelang wiederholt, die Cupula ziem- 
lich unverletzt und mit glatten Rändern mittelst der Nadel abzu- 
heben und unter das Mikroskop zu bringen. In der ursprünglich 
glashellen Masse treten nach Zusatz verschiedener Flüssigkeiten, 
etwa eines Tropfens schwacher Osmiumsäurelösung, die geschil- 
derten Structurverhältnisse (Streifen und Felder) sehr bald zu Tage. 
In dieser Frage ist mir die Uebereinstimmung von nicht geringer 
Bedeutung, welche zwischen Fig. 7 dieses Aufsatzes und der von 
Kuhn publieirten Abbildung (Fig. 26 seiner Arbeit?) besteht, die 
einen verticalen Durchschnitt der Crista amp. horiz. von Perca 
fluviatilis darstellt. „Ungemein dünne, lange Haare gehen von der 
Oberfläche des Cylinderepithels in die abgehobene Cupula über,“ 
heisst es dort in der Tafelerklärung. Einen ganz ähnlichen An- 
blick bieten die von mir gegebenen Figuren 7 und 6; nur möchte 
ich die zarten Stränge nicht als „Haare“ bezeichnen, weil man 
unter diesem Namen seit F. E. Schulze kürzere, starre, mit co- 
nischer Basis entspringende Fortsätze versteht, die den Birnzellen 
der Knochenfische aufsitzen und die bei Chimaera den kolbenför- 
migen Zellen — und zwar diesen ausschliesslich — zukommen 
müssten. Die zarten Stränge dagegen, welche in die Cupula über- 
gehen, kommen zwischen Kolbenzellen (Fig. 6) und zwischen in- 
differenten Zellen (Fig. 7) hervor. 

Von eigentlichen Haaren habe ich an den kolbenförmigen 
Zellen Nichts bemerkt, doch ist die Existenz dieser ungemein leicht 
vergänglichen Gebilde während des Lebens dadurch keineswegs 
ausgeschlossen. 

Bei der Darstellung der primären Form der Seitenorgane, 


1) Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. XIV, S. 284 ff. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 111 


die dem Rumpfe und der hinteren Kopfregion eigenthümlich ist, 
muss ich mich leider aus den schon oben angeführten Gründen 
kurz fassen. Figur 3 in demselben Maassstabe wie die folgende 
Figur gehalten, stellt sie auf dem Querschnitt dar, bei schwacher 
Vergrösserung. Beide Zeichnungen können zur direeten Verglei- 
ehung der Grössenverhältnisse beiderlei Formen benutzt werden. 
Das Sinnesepithel steht auf einer niedrigen Coriumerhebung, kurze 
gedrungene Kolbenzellen, welche der Birnform sehr nahe kommen, 
sind nachweisbar, ferner auch Basalzellen und die oben geschil- 
derten eigenthümlichen Zwischenpfeiler. Statt einer Cupula über- 
ragt nur ein Gewirr von feinen Fäden das Niveau des Epithel- 
lagers. Die übrige Epithelauskleidung ist weit einfacher gebaut, 
als bei der seeundären Form. Statt der Cylinderzellen, welche als 
oberste Lage dort den Abhang und die Seitenwand bekleiden, fin- 
den sich niedrige, von oben nach unten abgeplattete Elemente vor. 

Zum Schluss wäre noch kurz der Hartgebilde zu gedenken, 
welche der Wandung der Halbkanäle als Stütze dienen. Sie sind 
schon von Leydig genau beschrieben und abgebildet worden; er 
nennt sie „nach einer Seite hin geöffnete Bogen“. „Da, wo sie 
den Boden des Schleimkanals umgeben, sind sie am breitesten, 
die Schenkel verschmächtigen sich dann, und indem sie sich theilen, 
und wieder theilen, bilden sie ein Bäumechen, dessen Aeste ebenfalls 
getrennt sind und zuletzt abgerundet enden“ (8.2511. e.). Längsschnitte 
durch die grösseren Halbkanäle geben darüber Aufschluss, dass 
diese Halbringe nicht überall vorhanden sind. Zwischen je zwei 
Erweiterungen, mit anderen Worten da, wo die Sinneshügel ver- 
borgen liegen, folgen sich etwa 5 oder mehr derartiger Stützen in 
kleinen Abständen hinter einander; die Erweiterungen selbst ent- 
behren ihrer. Hinsichtlich ihrer Structur bestehen sie aus „Kno- 
chensubstanz, die aber das Besondere hat, dass in der homogenen 
Kalkmasse nur stellenweise grössere ovale Hohlräume, den Knochen- 
körperchen vergleichbar, sich finden“ (S. 252). Ich habe auf Quer- 
schnitten Nichts von Knochenkörperchen wahrgenommen, möchte 
aber desshalb ihr Vorkommen nicht in Abrede stellen. Es handelt 
sich eben um ein der Bindesubstanzgruppe zugehöriges Gewebe 
mit faseriger Grundlage, welehes durch Aufnahme von Kalksalzen 
knochenähnliche Consistenz erhielt, um osteoides Gewebe also, dem 
die Knochenkörperchen ja keineswegs vollkommen abzugehen 
brauchen. Diese „baumförmig auslaufenden Halbringe“ sind in 


112 B.Solger: Neue Untersuchungen zur Anatom. der Seitenorg. der Fische. 


dichtes Bindegewebe eingebettet, das stellenweise dem Faserknor- 
pel sich nähert. 


Naechschrift. 


Kurz vor Absendung des abgeschlossenen Manuscriptes hatte 
ich Gelegenheit, in Leydig’s jüngste Publikation; „Neue Beiträge 
zur anatomischen Kenntniss der Hautdecke und Hautsinnesorgane 
der Fische“ (Festschrift z. Feier des 100 jährigen Bestehens d. 
naturf. Gesellsch. zu Halle, 1379) einen Blick zu werfen; ich werde 
sie in einem bald folgenden zweiten Artikel (Seitenorgane der Se- 
lachier und Knochenfische) zu berücksichtigen haben. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIH. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf die Seitenorgane von Chimaera 
monstrosa, und zwar Fig. 1 und 3 auf die primäre, die übrigen auf die se- 
cundäre Form dieser Sinnesorgane. 

Fig. 1. Primäre Form der Halbkanäle, nat. Grösse. 

Fig. 2. a secundäre Form derselben, natürl. Grösse. b dasselbe Object, 
halbschematisch, Osmiumpräparat; die Ränder des Halbkanals stark 
auseinandergezogen, um die Endhügel sichtbar zu machen. Die 
Nerven schwarz. 

Fig. 3. Querschnitt durch die primäre Form, Rumpf. n Aestchen des 
Ramus lateralis. N. vagi. 

Fig. 4. Querschnitt durch die secundäre Form. n Querdurchschnittene 

Nervenfasern; cp Cupula terminalis in situ. st osteoide Stützen. 

Querschnitt durch das Sinnesepithel, sec. Form. Merkel’sche Flüs- 

sigkeit, Haematoxylin. Die Contouren mit dem Oberhäuser’schen Zei- 

chen-Apparat, Seibert Obj. V, Abstand des Objecttisches; Details 
mit Immers. VII. 5a peripher. Partie. dz indifferente Deck- 


[eb | 


Fig. 


zellen. bz Basalzellen. zw Zwischenpfeiler. 5b centrale Partie. a 


Tig.. 6, 


mie) 7. 


Fig. 8. 
Big. 9. 


Fig. 10. 


Hugo Ribbert: Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 113 


indifferente cylindrische Zelle (Stützzelle).. n netzähnliche Anhänge 
des unteren Endes einer Kolbenzelle. 

Behandlung und Grössenverhältniss wie in der vorigen Figur. 
Peripher. Partie des Sinnesepithels. b und ce Kolbenzellen (Sinnes- 
zellen), unteres Ende von c wahrscheinlich schief geschnitten. dz 
Deckzellen, v Vacuole, cp Cupula, centraler Theil. 

Indifferentes Epithel vom oberen Theile des Abhanges. d’z oberste 
Lage von cylindrischen Elementen. cp Cupula. Behandlung wie 
oben und wie in Fig. 8. 

Indifferentes Epithel vom Fuss des Abhanges. k Kegelzellen. Ueb- 
rige Erklärung siehe im Text. 

Cylinderepithel (d‘''z in Fig. 8) wie oben. Hier und in Fig. 10 an- 
dere Dimensionen als in Fig. 5—8. Osmiumpräparat. 

Epithel der Seitenwandung (oberste Lage) von oben. Osmiumprä- 
parat. 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 


Von 


Dr. Hugo Ribbert, 
Assistentsam pathologischen Institut zu Bonn. 


(Mit vier Holzschnitten.) 


In Band XWI, Heft 3 dieses Archivs hat Löwe über die 
Entwickelung der Glomeruli Beobachtungen mitgetheilt, die mit den 
herrschenden Meinungen in Widerspruch stehen und die, wenn sie 
richtig sind, eine Aenderung der Anschauungen über die normale 
Struktur und die pathologischen Veränderungen der fraglichen 
Gebilde bedingen. Insbesondere würde die Glomerulonephritis je 
nach der einen oder anderen Ansicht verschieden beurtheilt werden 
müssen. Mit Untersuchung über letztere beschäftigt, sah ich mich 

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 17. 8 


114 Hugo Ribbert: 


daher veranlasst, den beregten Punkt nochmals genauer Forschung 
zu unterwerfen. 

Bei Anführung der vorhandenen Literatur lässt es sich nicht 
vermeiden, auch die Entstehung der Harnkanälchen mit in Betracht 
zu ziehen. Eine einheitliche Auffassung der gesammten epithe- 
lialen Elemente der Niere begründen Waldeyer und Toldt!) 
und neuerdings tritt Kölliker?) dieser Ansicht bei. Nach diesen 
Autoren verlängern sich primäre Ausbuchtungen des Nierenbeckens 
zu Harnkanälchen, geraden sowohl wie gewundenen, und das ge- 
schlossene Ende der letzteren liefert auch den Zellüberzug des 
Gefässknäuels und die Zellauskleidung der Bowmann’schen 
Kapsel. 

Eine zweite Reihe von Autoren, Remak°), Bornhaupt*), 
Colberg’), Thayssen®) und Riedel°) lässt nur die geraden 
Harnkanälchen, ein Theil von ihnen auch noch die Henle’schen 
Schleifen durch Ausbuchtungen des Nierenbeckens sich entwickeln, 
während die gewundenen Harnkanälchen nebst den anhängenden 
Glomeruli soliden Zellsträngen in der Nierenrinde ihren Ursprung 
verdanken und nachträglich mit den vom Nierenbecken ausgebil- 
deten Kanälehen in Verbindung treten. Doch sollen als Antheil 
der Malpighi’schen Körperehen nur die Zellbekleidung der Kap- 
sel und der Zellüberzug der Capillarschlingen aus jenen hervor- 
sehen, während die letzteren von aussen hinzutreten. Der ge- 
naue Vorgang hierbei wird von Riedel ganz ähnlich beschrie- 
ben, wie es von Toldt in der noch zu erörternden Weise ge- 
schehen ist. 

Die neueste Ansicht, die von Löwe®°), ist nun die, dass zwar 
alle Harnkanälchen als Ausbuchtungen des Nierenbeckens zu be- 
trachten sind, dass dagegen das gesammte Malpighi’sche Körper- 


1) Wiener Sitzungsberichte 1874. 

2) Entwickelungsgeschichte 1878. 

3) Archiv f. mikrosk. Anatomie 1865. 

4) Untersuchungen über die Entwickelung des Urogenitalsystems bei 
Hühnchen, Riga 1867. 

5) Centralblatt f. d. med. Wiss. 1563. 

6) Gentralblatt 1873. 

7) Entwickelung der Säugethierniere, Rostock 1874. 

8). 0: 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 115 


chen gesondert aus soliden Zellballen sich entwickelt und erst 
später mit dem Harnkanälchen sich verbindet. 

Meine Untersuchungen haben mich im Wesentlichen dasselbe 
gelehrt, was wir schon durch Toldt u. a. A. kennen lernten. 
Wenn ich nun meine Beobachtungen dennoch mittheile, so geschieht 
es einmal, weil ich in einzelnen Punkten von jenen Autoren ab- 
weiche, und weil ich es ausserdem für geboten erachte, den Aus- 
führungen Löwe’s entgegenzutreten. 

Von der Entstehung des Harnkanälchens sehe ich ab, da ich 
es für ziemlich allgemein angenommen erachte, dass dieselben als 
Ausbuchtungen des Nierenbeckens sich anlegen. 

Ich erwähne zunächst, dass die jüngeren Entwickelungsstadien 
der Nieren wenig zur Untersuchung geeignet sind. Die hier ent- 
stehenden Glomeruli sowie die Harnkanälchen sind zu wenig gegen 
das umgebende Gewebe differenzirt, um klare Anschauung zu er- 
möglichen. Epithel- und Bindegewebszellen gleichen sich noch zu 
sehr. Weit mehr eignen sich dagegen ältere Nieren und auch noch 
solche von neugeborenen Thieren. In ihnen geht die Anlage der 
Glomeruli nur noch in der äussersten Zone der Rindenschicht vor 
sich und die Harnkanälchen sind scharf gegen das umgebende 
Gewebe abgesetzt. 

Ich habe menschliche Embryonen und solche von Ziegen, 
Schafen, Kaninchen und Schweinen untersucht und überall die glei- 
chen Verhältnisse gefunden. 

Im Folgenden gebe ich nun zunächst meine eigenen Beobach- 
tungen wieder, die wie gesagt im Wesentlichen nur die Bestäti- 
gung schon gekannter Thatsachen bringen, und knüpfe daran eine 
Besprechung der Mittheilungen Löwe's. 

Fertigt man aus den dazu geeigneten älteren Nieren Schnitte 
an, die parallel den graden Harnkanälchen verlaufen und erfolgt 
letztere auf ihrem Weg bis dicht unter die Nierenoberfläche, so 
sieht man eine Anzahl derselben hier mit leicht kolbiger An- 
schwellung enden. Die Uebrigen dagegen theilen sich, meist kurz 
bevor sie unter die Oberfläche gelangen, dichotomisch und beide 
hierdurch entstehenden seitlich divergirenden Aeste enden nun ent- 
weder in gleicher Weise, oder sie biegen um und laufen parallel 
dem aufsteigenden Harnkanälchen eine Strecke weit zurück, um 
dann ebenfalls mit kolbiger Verbreiterung zu enden. Die im auf- 
steigenden und umbiegenden Kanälchen kubischen Zellen werden 


116 Hugo Ribbert: 


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Fig. 1. 
zur Bildung des breiteren Endstückes eylindrisch und besonders 
die abschliessenden, und um das erweiterte Lumen radiär gestell- 
ten, erscheinen lang gestreckt (Fig. 1a). 

An diesen Enden des umgebogenen Harnkanälchens geht nun 
die Bildung der Glomeruli vor sich. Hier trifft man den Kolben 
wie eine Kappe aufsitzende sichelförmige Gebilde an, die in frü- 
hen Stadien dem ersteren dicht anliegen, in späteren, wie wir 
sehen werden, durch zwischenwachsende Capillaren von ihm 
getrennt werden (Fig. 1 bei a). In sehr vielen Fällen sieht man 
nichts von einem Zusammenhang mit dem Harnkanälchen. Diese 
halbmondförmigen Gebilde bestehen aus zwei einfachen Zellen- 
lagen, die an den Enden der Sichel verschmelzen. Die äussere 
von ihnen setzt sich zusammen aus aneinander gereihten platten, 
die innere aus kubischen gegen die Mitte der Sichel etwas .cylin- 
drischen Zellen. Zwischen beiden bleibt ein spaltförmiges Lumen. 
Nieht immer sind beide Enden des Halbmondes verschmälert. Oft 
ist das eine, niemals beide, kolbig verbreitert und enthält dann 
auch den weitesten Abschnitt des Lumens. Immer liegt das eine 
Sichelende tiefer im Niveau als das andere. Die Erklärung dieses 
Bildes bringen Objekte näher, in denen das eine Ende des Halb- 
mondes, welches in diesem Falle immer verbreitert ist, in undeut- 
licher Weise mit dem Harnkanälchen in Verbindung steht, Andere 
allerdings seltenere Bilder sind deutlicher und zeigen den direk- 
ten Uebergang des Harnkanälchens in den Halbmond so, dass sich 
auch das Lumen des ersteren in das des letzteren fortsetzt (Fig. 1b). 
Dass aber ein derartiger Zusammenhang auch dann besteht, wenn 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 317 


er im Schnitt nieht wahrnehmbar ist, beweisen Injeetionen der ge- 
raden Harnkanälchen mit Berliner Blau, gewonnen durch Einstich 
in die Marksubstanz. Ist die Injeetionsmasse bis in das umge- 
bogene Harnkanälchenende vorgedrungen, so findet sie sich auch 
regelmässig im Lumen des scheinbar gar nicht mit jenem in Ver- 
bindung stehenden Halbmondes. 

Anders gestalten sich die Verhältnisse auf Schnitten, die 


parallel zur Nierenoberfläche geführt sind. 
FUN S 


y «ID» 
IT 


Fielen sie dicht unter 
letztere, so sieht man 
nur die gruppenweise 


angeordneten Quer- 
schnitte der auf- und 
absteigenden Harnka- 
nälchen mit ihren ku- 
bischen Epithelzellen. 
Ne — m In der Höhe des in 
Sen Entwiekelungbegriffe- 
Fig. 2. nen Glomeruli erkennt 
man dagegen Folgendes: Neben einem an seinem kubischen Epi- 
thel kenntlichen aufsteigenden Harnkanälchen (Fig. 2a) bemerkt 
man auch den Querschnitt des kolbenförmig verbreiterten abstei- 
genden Kanälchens, kenntlich aus seiner Zusammensetzung aus 
eylindrischen Zellen (Fig. 2b), die, wie wir sahen, die kolbige 
Verbreiterung herbeiführen. Man beobachtet ferner, dass dieser 
Querschnitt sich an einer Seite ausgebuchtet hat und so weiter ge- 
wachsen ist, dass er sich selbst umkreist. Dieser das Harnkanäl- 
chen umwachsende Abschnitt lässt nur einen ganz geringen durch 
etwas Bindegewebe angefüllten Raum zwischen sich und dem 
Querschnitt des Kanälchens frei. Er verschmälert sich allmählich, 
ähnlich wie wir das an den Enden jener halbmondförmigen Gebilde 
sahen und enthält ein spaltförmiges Lumen als Fortsetzung des im 
Querschnitt des Harnkanälchens existirenden Die äussere dieses Lu- 
men begrenzende Zelllage besteht auch hier aus platten, die innere 
aus kubischen Zellen. Selbstverständlich trifft man diese Figur 
nicht immer in gleichen Entwickelungsstadien und von der eben 
beginnenden Ausbuchtung des Harnkanälchens bis zur fast völligen 
Umkreisung derselben finden sich alle Uebergänge. Auch ist ferner 
das Lumen nicht immer continuirlich. Sobald die Windung des 
spiralig auswachsenden Theiles nicht überall in derselben Ebene 


S ul N | IN 
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WU i — Gr N LH!A}} 
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NE — WO, 


118 Hugo Ribbert: 


liegt, müssen Unterbrechungen desselben im Schnitt die nothwen- 
dige Folge sein. Das kann so weit gehen, dass der Zusammen- 
hang des ganzen ausgebuchteten Abschnittes mit dem Harnkanäl- 
chen zu fehlen scheint, und wir so ähnliche halbmondförmige Fi- 
guren wie auf den Längsschnitten erhalten. 

Dass diese für die Längs- und Querschnitte beschriebenen 
Figuren die Anlagen der Malpighi’schen Körperchen sind, ist nicht 
zu bezweifeln und wird aus der weiteren Entwiekelung klar und 
zwar besonders daraus, dass man in der Höhlung der Halbkugel- 
schale sich mit zunehmendem Wachsthum immer mehr Capillaren 
entwickeln sieht, wie man sich an Präparaten, die von der Arterie 
aus injieirt sind, leicht überzeugen kann, bis schliesslich der fer- 
tige Gefässknäuel vor uns liegt. Aber nicht ganz leicht ist es, 
die verschiedenen Bilder in Einklang zu bringen. Ich stelle mir 
die Sache etwas anders vor, als es Toldt seinen Figuren gemäss 
thut. Dieser lässt aus dem kolbenförmigen Ende’ der Harnkanäl- 
chen zunächst eine doppelwandige Halbkugelschale hervorwachsen, 
die mit dem ersteren anfangs nur in randständiger Verbindung ist. 

Im weiteren Verlaufe des Processes rückt aber das Harnka- 
nälchen immer mehr auf die Convexität der Halbkugelschale, so 
dass sein Ansatzpunkt schliesslich der Oeffnung derselben diame- 
tral gegenüberliegt. Der unterdessen in der Höhlung der Schale 
entstandene Capillarknäuel wird nun von der Halbkugel umwachsen 
und nur die Eintrittsstelle der Gefässe bleibt often. 

Die Bildung einer Halbkugelschale kann nach allen früheren 
und nach eigenen Anschauungen nicht bezweifelt werden, aber ich 
habe keinen Anhaltspunkt dafür, dass ein Fortrücken des Ansatz- 
punktes des Harnkanälchens auf die Convexität desselben statt- 
findet. Meine Fig. 3 und Alles was ich sonst gesehen habe, stehen 

mit einer derartigen Annahme in 
. Widerspruch. Ich werde einen an- 
deren Entwiekelungsgang sicher zu 
stellen versuchen. 
Wenn wir zunächst die Bilder 
aus Fig. 1 und 2 in Einklang 
V bringen wollen, so müssen wir uns 
is die Bildung der Halbkugelschale 
folgendermaassen denken: Die End- 
kolben des Harnkanälchens buchtet 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 119 


sich zunächst nach einer Seite aus. Die Ausbuchtung wird nun 
im weiteren Wachsthum zu einer doppelten Halbkugelschale, die 
über die Kuppe des Endkolbens herübergelegt ist und deren Höh- 
lung der letztere zunächst noch ausfüllt. Dadurch, dass die eine 
Hälfte der Schale eher zur Ausbildung gelangt als die andere, 
ist es möglich, dass wir auf Querschnitten durch den Kolben in 
der Höhe des ausgebuchteten Theiles nur die mehr entwickelte 
Hälfte treffen, während die andere unter dem Niveau des Schnittes 
liegt (Fig. 2). Damit stimmt überein, dass auf Längsschnitten wie 
sie Fig. 1 bei a darstellt, das eine Ende des Halbmondes stets 
höher liegt als das andere. Allmählich kommt natürlich auch die 
andere Seite zur Ausbildung und der Rand der fertigen Schale 
legt sich ringsum an das Harnkanälchen an (Fig. 3), so dass nur 
ein kreisförmiger Spalt zwischen beiden frei bleibt, durch den an 
einer Stelle die Gefässe zur Bildung des Capillarknäuels eintreten, 
und der zunächst nur da unterbrochen ist, wo durch die primäre 
Ausbuchtung des Harnkanälchens ein Zusammenhang zwischen 
diesem und der Schale gegeben ist. Gleichzeitig ist die Entwick- 
lung des Gefässknäuels zwischen dieser und dem Endkolben des 
Harnkanälchens so fortgeschritten, dass er mehr Raum beansprucht 
und dadurch den Endkolben aus der Höhlung der Schale heraus- 
drängt (Fig. 3). Jener kreisförmige Spalt schliesst sich nun von 
der Stelle aus, wo die Ausbuchtung statt hatte, mehr und mehr, 
und es bleibt nur die Eintrittsstelle der Gefässe offen (Fig. 4). 


Wir können uns das so entstandene Gebilde 
sehr gut versinnlichen, wenn wir folgenden Ver- 
gleich machen. Denken wir uns, der Unterarm 
eines Menschen stelle das Harnkanälchen, die scha- 
lenförmig gekrümmte Hand die doppelte Halbku- 
gelschale vor, deren äussere Zellschicht dureh die 
2 Haut der Dorsalfläche, deren innere durch die der 

Fig. 4. Volarfläche repräsentirt wird. Krümmen wir jetzt 
die Finger immer mehr, bis ihre zusammengelegten Spitzen der 
Handwurzel gegenüberstehen und zwischen beiden Theilen nur 
eine rundliche Oeffnung bleibt, und denken wir uns ferner den 
entstandenen Hohlraum mit einem dem Capillarknäuel entsprechen- 
den Körper ausgefüllt, von dem aus ein die zutretenden Gefässe 
repräsentirender Stiel durch die erwähnte Oeffnung austritt, so 


120 Hugo Ribbert: 


haben wir das Modell eines fertigen Glomerulus. Die innere Zell- 
schicht der doppelten Halbkugelschale (die Haut der Volarfläche) 
liegt dem Capillarknäuel als Epithel dicht auf und ihre Zellen 
dringen zwischen die Capillarschlingen hinein. Die äussere Schicht 
(die Haut der Dorsalfläche) stellt die Glomeruluskapsel vor. Wir 
sehen so, dass das Lumen des Harnkanälchens völlig gegen den 
Capillarknäuel durch die denselben überziehende Epithellage ab- 
geschlossen ist. 

Nach Ablauf dieser Vorgänge liegen, wie man sieht, die 
Eintrittsstelle der Gefässe und der Ansatzpunkt des Harnkanäl- 
chens dicht nebeneinander. Im weiteren Verlauf des Wachsthums 
rücken sie nun gewöhnlich weiter auseinander, ohne dass sie je- 
doch an diametral entgegengetetzten Punkten anlangen müssten. 


Gehen wir nun auf die abweichenden Ansichten Löwe’s ein. 
Er beschreibt über den kolbenförmigen Enden der nicht umgebo- 
genen Harnkanälchen unter der Nierenoberfläche halbmondförmig 
auf dieselben gelagert, dunkle solide Zellstreifen, die von jenen 
durch eine schmale lichte Zone getrennt erscheinen. Es sollen von 
Abkömmlingen dieser Streifen, die er dem Peritonealüberzug ent- 
stammt glaubt, die Glomeruli abzuleiten sein. 

Von der Existenz derartiger dunkler in der angegebenen 
Weise die kolbigen Enden des Harnkanälchens umhüllender Zell- 
streifen kann man sich an jeder embryonalen Niere überzeugen. 
Aber ich halte sie für nichts weiter als für eine periphere Zone 
diehten Bindegewebes, da sie gegen das Centrum der Niere hin 
ohne. scharfe Abgrenzung in das die Harnkanälchen umgebende 
Gewebe übergehen, wie das auch die Figur 581 des Kölliker- 
schen Lehrbuches lehrt. Ich habe keine Anhaltspunkte dafür, dass 
die diehten Zellansammlungen irgend etwas mit der Bildung der 
Glomeruli zu thun haben. Ich sehe nirgendwo im Gewebe „tropfen- 
förmig“ von ihnen abgelöste Haufen liegen. Alles, was Löwe als 
solche beschreibt, ist auf nichts weiter zurückzuführen, als auf den 
Wachsthumsprocess, den ich oben am Harnkanälchenende beschrie- 
ben habe. Und wenn Löwe das, was er beschreibt, mit den 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 121 


„Pseudoglomeruli“ Colbergs identifieirt, so beruht das auf einem 
Irrthum, denn was dieser Autor als „Pseudoglomeruli“ bezeichnet, 
sind vielfach geschlängelte und aufgerollte Enden der Harnkanäl- 
chen. Das ist nun allerdings an Nieren 2cm langer Kaninchen- 
embryonen nicht sehr klar zu sehen, eben wegen der-erwähnten 
geringen Differenzirung aller Gewebe. Aber ich habe von eben 
so langen Embryonen Präparate erhalten, in denen schon bei ge- 
ringer Vergrösserung Zellhaufen mit Blutkörperchen zu sehen sind, 
wie sie Löwe in seiner Figur 5 zeichnet. Allein bei genauerem 
Zusehen und stärkerer Vergrösserung erkennt man, dass diese so 
entwickelten Haufen umgeben sind von einem doppelschichtigen 
Halbmonde an dessen offene Seite ein Harnkanälchen herantritt, 
ähnlich wie es meine Figur 3 an einem älteren Objekt wieder- 
giebt. Ohne Färbemethoden kann man allerdings dahin gelangen, 
die Zellen dieses Halbmondes mit den Zellen des umgebenden 
Bindegewebes zu identifieiren, zumal in derartig jungen Nieren 
ein deutliches Lumen der Wandung der Halbkugelschale noch nicht 
existirt. - Ich halte demnach den von Löwe in seiner Figur 5 ge- 
zeichneten Zellhaufen für die in dem schalenförmig modifieirten 
Ende des Harnkanälchens liegende Anlage des Gefässknäuels, die 
aber nicht an jenen dichten Zellstreifen, sondern von den Gefässen 
des gewöhnlichen umgebenden Bindegewebes abstammt, wie zur 
Genüge daraus hervorgeht, dass die Capillarknäuel, in je Jüngeren 
Stadien man sie untersucht, um so weniger an tropfenförmig ab- 
gelöste Zellhaufen erinnern, aber auch schon dann sich injieiren 
lassen, wenn sie nur eine ganz schmale Zone zwischen Halbmond 
und Harnkanälchen bilden. An solchen injieirten Präparaten, in 
denen doch auch die Löwe’schen Zellhaufen wenigstens in den 
vorgeschrittenen Stadien injieirbar sein müssten, sieht man keine 
Spur von injieirten Glomerulusanlagen, die nicht in der geschil- 
derten Beziehung zu den Harnkanälchen ständen. Wenn ich mir 
nun auch für die jüngsten Stadien der Nierenentwickelung die ab- 
weichende Ansicht Löwe’s erklären kann, so ist das doch nicht 
der Fall für Nieren 5em langer Kaninchenembryonen, denen die 
Figur 6 des in Rede stehenden Autors entspricht. An gleich alten 
Präparaten sehe ich wenigstens nirgendwo derartig unklare dunkle 
Zellhaufen, wie sie Löwe zeichnet. Ich erkenne überall die Glo- 
merulusanlagen in dem dargestellten Zusammenhang mit den Harn- 


122 Hugo Ribbert: 


kanälchen und muss daher die in Figur 6 abgebildeten dunklen 
Haufen in gleicher Weise wie die in Figur 3 dargestellten beur- 
theilen. 

Wie sich die von Löwe bis zu dem in Figur 5 wiedergege- 
benen Stadium entwickelten Anlagen der Glomeruli nun weiter 
ausbilden sollen, wie der Zellüberzug der Capillaren, wie letztere 
selbst, wie die Kapsel entstehen soll, darüber erhalten wir von dem 
Autor keinen genauen Aufschluss. Ebensowenig darüber, wie er 
sich die spätere Vereinigung etwa fertig gewordener Malpighischer 
Körperchen mit dem Ende des Harnkanälchens denkt. 

Ich kann daher die von ihm im Text (Fig. B) gezeichnete 
nach seinen Anschauungen modifieirte Darstellung eines Glomerulus 
nicht als richtig anerkennen und muss dem entgegen daran fest- 
halten, dass die Kapsel des Glomerulus und der Ueberzug der Ca- 
pillarschlingen sich aus Zellen zusammensetzen, die gleicher Ab- 
stammung mit den Epithelien der Harnkanälchen sind, also nicht 
als Endothelien betrachtet werden können. 

Nach der geschilderten Entwickelung und nach Untersuchungen 
an fertigen Glomerulis jugendlicher und älterer postembryonaler 
Nieren ist die normale Struktur derselben folgende: 

Die Kapseln sind genau genommen nur gebildet von einer 
platten Epithelschicht als einer directen Fortsetzung des Harnka- 
nälchenepithels, dessen Kerne in das Lumen vorspringen. Wenn 
man von der Auskleidung einer Kapsel mit dieser Epithelschicht 
spricht, so ist das nur dann richtig, wenn man das umgebende 
etwas verdichtete Bindegewebe als solche ansieht. Eine eigentliche 
Kapsel stellt dasselbe nicht dar, da es ohne Grenze in die weitere 
Umgebung übergeht. 

Der Zellüberzug des Gefässknäuels sitzt den Capillarschlingen 
direkt auf und nicht wie das in der Figur A. Löwe’s dargestellt 
ist. Ich finde keine Spur einer zwischen dem Epithel und den 
Capillarschlingen liegenden Endothelschicht. Aber nicht nur auf 
den äussersten Kuppen der Schlingen liegen die Epithelzellen, 
sondern auch tief zwischen dieselben dringen sie ein, wie man 


1) Ueber die Veränderung der Glomeruli bei Nephritis. Virchow’s Ar- 
chiv 67. Bd. 1879. 


Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 123 


das an zerzupften oder auch sehr fein geschnittenen Glomerulis 
aus den Nieren Neugeborener sehr leicht erkennt (Fig. 5) und 
muss ich daher Langerhans!) Recht geben, wenn er annimmt, 
dass Axelkey als sternförmige Bindegewebszellen vielfach solche 
den mannigfach gestalteten Zwischenräumen der Schlingen ange- 
passte und dadurch in ihrer Form modifieirte Epithelzellen be- 
schreibt. Je älter der Glomerulus wird, desto mehr flacht sich 
die Epithelschicht ab und an den Nieren Erwachsener ist sie so 
dünn geworden, dass sie mehr einer Endothelschicht gleicht. 

Was nun das Bindegewebe zwischen den Capillarschlingen 
angeht, so ist nach der Entwickelung ja von vornherein anzuneh- 
men, dass da, wo Gefässe zwischen die Halbkugelschale und das 
Harnkanälchenende hineinwachsen, mit ihnen auch etwas Binde- 
gewebe eintritt. Und ich sehe zunächst, wie Langerhans, dass 
am fertigen Glomerulus mit den Gefässen auch Bindegewebe ein- 
tritt, ich bemerke aber, dass es noch etwas weiter hineingeht, als 
Langerhans will, der esnur bis zur Spaltung des zutretenden Ge- 
fässes in seinen einzelnen Schlingen gehen lässt. Ich sehe wenigstens 
an Glomerulis aus Nieren Erwachsener auch etwas weiterhin noch zwi- 
schen den Capillarschlingen Kerne liegen, die ihrer Grösse, Form und 
Färbung mit Carmin nach nicht Kerne von Epithelzellen- sein 
können, die immer rund erscheinen, sich nicht intensiv färben und 
fein granulirt sind, während jene eckig oder spindelig sich dar- 
stellen, sich intensiv färben, durchweg kleiner sind, und nicht gra- 
nulirt erscheinen. Ich benutzte zur Färbung die erste von Gre- 
nacher!) mitgetheilte Carminlösung. 

Die Capillarschlingen selbst kann man dadurch gut isoliren, 
dass man die Glomeruli in grosser Menge sammelt und mit dem 
Pinsel bearbeitet, so dass die anhängenden Zellen sich ablösen. 
Ich habe an derartig isolirten Schlingen mit keinem Färbemittel 
deutliche Kerne wahrnehmen können. Das Lumen der Capillaren 
wird von einem gleichmässig doppelten Contur umgeben. Auch 
die von der Fläche gesehenen Wandungen erscheinen homogen, 
und die etwa noch hervortretenden Kerne sind deutlich als die 
nicht entfernter Epithelzellen zu erkennen. 


1) Notizen zur Tinctionstechnik. Dies. Arch. Bd. XVI. H. 3. 


124 Hugo Ribbert: Ueber die Entwickelung der Glomeruli. 


Die zahlreichen Kerne, die man bei Betrachtung normaler 
Glomeruli wahrnimmt, sind daher grösstentheils auf die Epithel- 
zellen, zum kleineren Theil auf das zwischen den tieferen Theilen 
der Capillarschlingen liegende spärliche Bindegewebe zurückzu- 
führen. 

Nach dieser Darstellung müssen die pathologischen Verände- 
rungen der Glomeruli beurtheilt werden. 


Erklärung der Figuren. 
Fig. 1. Schnitt aus der Niere eines Kaninchenembryo von 5 cm Länge. Bei a 
und b die Anlage der Glomeruli. 


Fig. 2. b. Querschnitt einer Glomerulusanlage, gleichaltrig mit den in Fig. 
1 gezeichneten. a. Querschnitt eines Harnkanälchens. 


Fig. 3. Beinahe vollendete Anlage eines Glomerulus. Bei a rothe Blutkör- 
perchen. 


Fig. 4. Eben vollendeter Glomerulus. Bei a Eintritt der Gefässe. Schema- 
tische Zeichnung. 


Jos. Schöbl: Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 125 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 


Von 


Dr. Jos. Schöbl 
in Prag. 


Hierzu Tafel IX und X. 


Die Fortpflanzung der isopoden Crustaceen war bis vor etwa 
20 Jahren in ein geheimnissvolles Dunkel gehüllt. 

Die augenfälligen äusseren männlichen Genitalien waren aller- 
dings bekannt, doch völlig irrthümlich aufgefasst und die Funk- 
tion der einzelnen Gebilde derselben falsch gedeutet. 

Von den äusseren weiblichen Genitalien hatte man merkwür- 
digerweise bei einem so hoch organisirten und relativ genügend 
grossen Thiere nicht die geringste Kenntniss. 

Noch Niemanden war es gelungen ihre Existenz nachzuwei- 
sen, ihre Lagerung und Form anzugeben, obzwar sich gediegene 
Forscher, wie Treviranus, Brandt und Andere eingehend mit 
diesem Gegenstande befasst haben. 

Zu Ende der fünfziger Jahre habe ich mir die Isopoden-Cru- 
staceen zum Gegenstande der emsigsten Forschung gewählt, und 
die von mir erzielten Resultate in mehreren monographischen Ar- 
beiten niedergelegt. 

Die erste dieser Arbeiten erschien im Januar 1860 im XI. 
Bande der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftli- 
chen Klasse der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien 
unter dem Titel: „Typhloniscus, eine neue blinde Gattung der 
Crustacea Isopoda“. Bald darauf erschien eine zweite Arbeit im 
X. Bande der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie von Sie- 
bold und Kölliker unter dem Titel: „Haplophthalmus, eine neue 
Gattung der Isopoden mit besonderer Berücksichtigung der Mund- 
theile untersucht“. Endlich erschien im IX. Jahrgang der böhmi- 


schen naturwissenschaftlichen Zeitschrift „Ziva“ eine dritte Arbeit 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 17, 9 


126 Jos. Schöbl: 


unter dem Titel: „Korysi stejnonozi chledem na rody a druhy v 
Cechäch se nalezajiei“. 

Die wesentlichsten Resultate meiner damaligen Forschungen, 
die ich in den oben eitirten Monographien niedergelegt habe, waren 
etwa Folgende: 

1) Die Aufstellung einer neuen Theorie der Mundtheile der 
Isopoden, welche von der bis dahin gültigen völlig abweichend ist. 

2) Die richtige Deutung der äusseren männlichen Genitalien, 
welche man bis zu jener Zeit völlig irrthümlich aufgefasst hatte. 

3) Die Entdeckung der bis dahin unbekannt gewesenen äus- 
seren weiblichen Genitalien und der Receptacula seminis. 

Nahezu zwanzig Jahre blieben diese für die Gruppe der 
Isopoden-Crustaceen so hochwichtigen Entdeckungen von anderen 
Forschern unberücksichtigt, ja, wurden geradezu ignorirt, während 
ich selbst während dieser ganzen langen Zeit, theils durch Be- 
rufssorgen abgehalten, theils von anderen Untersuchungsobjekten 
angezogen, mich mit den Isopoden nicht befasste. 

Erst vor wenigen Jahren begannen einige Forscher sich aber- 
mals mit diesem Gegenstande zu beschäftigen, von denen Einzelne 
in lebhafte Correspondenz mit mir traten, welche das meiste von 
meinen Forschungen anerkannten, die äussere Genitalöffnung je- 
doch nicht wiederfinden konnten, obzwar ich auf die Entdeckung 
derselben das grösste Gewicht legte und die Lage derselben auf 
das genaueste angegeben habe. 

Ich war mir vollkommen bewusst, die betreffende Forschung 
mit exaktester Objektivität durchgeführt zu haben und war somit 
von der Existenz der von mir beschriebenen äusseren weiblichen 
Genitalöffnungen völlig überzeugt. 

Da nun aber andere tüchtige Forscher dieselbe nicht fanden, 
so stand ich hier vor einer scheinbar unerklärlichen Controverse. 
Da ich die beiden oberen Prämissen als völlig richtig annahm, 
so folgerte ich hieraus, dass die weiblichen Genitalöffnungen der 
Isopoden zu gewissen Zeiten des Jahres vorhanden sind, zu ge- 
wissen Zeiten nicht, da nur auf diese Weise die obenerwähnte 
Controverse naturgemäss gelöst werden konnte. So habe ich denn 
die später durch objektive Beobachtung erzielten in vorliegender 
Arbeit niedergelegten Resultate zum grössten Theile bereits vor 
Jahren durch streng logische Deduktionen vorhergesagt und einem 
Kreise meiner intimen Bekannten mitgetheilt. Endlich nach lan- 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 127 


gen Hindernissen gelang es mir hinlänglich Zeit und Material zu 
gewinnen, um vorliegende Arbeit in Angriff nehmen zu können, 
und es wurde mir die freudige Genugthuung, alles was ich vorher 
gesagt habe, durch die Beobachtung im vollsten Maasse bestätigt 
zu finden. 

Was das zur vorliegenden Arbeit benutzte Material anbe- 
langt, so habe ich hiezu vorzugsweise Porcellio scaber benutzt, 
und zwar einzig und allein aus dem Grunde, weil er mir unter 
den grösseren Arten zufälliger Weise in beliebiger Menge zu Ge- 
bote stand. 

Ausserdem habe ich in dieser Richtung, wenn auch minder zahl- 
reich, die Arten Porcellio laevis, armadilloides, pietus und 
maculieornis, dann die Gattungen Oniseus, Armadillidium Tri- 
choniseus, Haplophthalmus untersucht, und werde bei Gelegen- 
heit bei Einzelnen derselben interessante Abweichungen von der ge- 
wöhnlichen Norm zu berichten haben. Von allen Oniseoiden, die 
ich in grösserer Anzahl erlangen konnte, vorzüglich aber von Por- 
cellio scaber, von dem ich stets über 10,000 Exemplare besitze, 
habe ich förmliche Zucht- und Brutanstalten errichtet. In grosse 
breite Glasgefässe von 10 Zoll Durchmesser, 20 Zoll Höhe, gebe 
ich am Boden zunächst eine Schicht von feuchtem Flusssand, dann 
einige faulende Holz- oder Rindenstücke und fülle dann das Ge- 
fäss etwa bis zur Hälfte mit feuchtem Moos und Flechten. In einem 
so hergerichteten Gefässe können bequem 4—600 Exemplare un- 
tergebracht werden. 

Sorgt man dureh periodisches Besprengen mit weichem Was- 
ser für die Erhaltung eines gleichmässigen Feuchtigkeitsgrades 
und füttert die Thiere fleissig mit frischem Grünzeug, wozu sich am 
besten die Blätter vom kleinen Rettig, Salatkraut oder Vogelmiere 
eignen und ab und zu mit etwas geriebener Semmel, so gedeihen 
sie ganz prächtig und halten sich viele Jahre lang. Nur auf diese 
Weise verfügt man in jedem Monate über ein hinreichendes für 
jeden Zeitpunkt passendes Untersuchungsmaterial, wo in bestimm- 
ten für die Beobachtung einzelner Vorgänge besonders wichtigen 
Zeitmomenten oft hunderte von Individuen täglich geopfert werden 
müssen; nur auf diese Weise ist es auch möglich die Begattung 
zu beobachten; die Zeit der einzelnen Entwicklungsphasen festzu- 
stellen, überhaupt eine zusammenhängende Einsicht in den ganzen 
hochinteressanten Fortpflanzungsprocess dieser Thiere zu gewinnen. 


128 Jos. Schöbl: 


Untersucht man überwinterte Weibchen in den Monaten Januar 
bis Ende April, so findet man ausnahmslos die doppelte weibliche 
Genitalöffnung beiderseits an der Bauchschiene des fünften Kör- 
persegmentes, bei jedem Individuum, ohne jede Ausnahme (Fig. 1). 
Von der Insertionsstelle des betreffenden Fusses verläuft an der 
Bauchschiene eine Chitinleiste anfangs bogenförmig nach abwärts, 
später mit dem Hinterrande des Segments parallel. In der Mitte 
ungefähr der Bogenkrümmung der betreffenden Leiste, nicht selten 
von derselben etwas überwölbt, liegt zu beiden Seiten des betret- 
fenden Körpersegmentes je eine winzig kleine Genitalöffnung. 
Ihrer Gestalt nach erscheint dieselbe als eine schmale, ovale etwas 
sekrümmte Spalte, welche von einem wulstigen Rande des allgemei- 
nen Chitinintegumentes umsäumt ist. Der Längsdurchmesser derselben 
beträgt im Durchschnitt 0,16 mm. Die Genitalöffnung führt einzig 
und allein zu dem gleichfalls von mir entdeckten Receptaculum 
seminis, als dessen äussere Oeffnung sie ausschliesslich betrachtet 
werden muss. Das Receptaculum seminis (Fig. 1, 2, 6, 10) ist 
ein eylindrischer, blind endigender, in den Oviduct hineinragender 
Chitinschlauch von 1,15 mm Länge und 0,12 mm Durchmesser, dessen 
unterster Theil unmittelbar über der Genitalöffnung diekwandig 
ist, während der übrige Schlauch von einer äusserst feinen Chitin- 
membran gebildet wird. Der ÖOviduct (Fig. 2, 4, 6—10) ist ein 
kurzer Chitinschlauch, welcher von der Mitte der Aussenseite eines 
jeden Ovariums schief nach aussen und hinten zur Innenfläche 
der Bauchschiene des fünften Segmentes führt und dort, wo sich 
die Genitalöffnung befindet, sieh an die Bauchschiene heftet, das 
Receptaculum seminis umschliessend. Die innere Wand des äusserst 
zarten Chitinschlauches des Oviduetes ist mit Epithel ausgekleidet, 
die äussere mit einer Längsmuskelschicht bekleidet und mit riesen- 
grossen mitunter zwei- und mehrkernigen Zellen überzogen. Jedes 
Ovarium (Fig. 2, 4, 6—10) bildet einen zartwandigen platten Chi- 
tinschlauch, welcher mit zartem Epithel ausgekleidet ist und in 
welchem die Eichen, 70—90 an der Zahl, freiliegen. Im Frühjahre 
nehmen die mächtig entwickelten Ovarien nahezu die ganze Lei- 
beshöhle ein, liegen zu beiden Seiten des Magendarmschlauches, 
ihn zum grössten Theile, und die vier Leberschläuche gänzlich be- 
deekend und reichen vom ersten Körpersegment bis in das Post- 
abdomen. Ihre Länge beträgt bei Thieren von 14mm. bis 10 ja 
sogar Il mm, die Breite bis 2 mm ; der Durchmesser nun der nahezu 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crust aceen. 129 


reifen Eichen beträgt 0,5 mm. Das Receptaculum seminis ist in 
den ersten Monaten des Jahres bis Ende April stets vollständig leer, 
in der zweiten Hälfte des Monats April findet man es bei einigen, 
besonders bei sehr grossen Weibchen mit Spermatozoiden gefüllt, 
in den ersten Tagen des Monats Mai, längstens bis Mitte desselben, 
findet man kein Weibehen mehr, dessen Receptaculum nicht 
strotzend mit Spermatozoiden gefüllt wäre, mit einziger Ausnahme 
derjenigen, wo pathologische Verbildungen der betreffenden Organe 
vorkommen, was jedoch unter Tausend Individuen kaum einmal 
beobachtet wird und wo dann in der Folge die Eichen degene- 
riren und zu fettigem Detritus zerfallen. Besonders zeitig im 
Frühjahre, mitunter schon anfangs April, findet man befruchtete 
Weibchen bei Porcellio laevis, die sich in Häusern, in warmen Lo- 
ealitäten aufhalten. So weit ungefähr reichte meine Kenntniss 
des weiblichen Genitalapparates der Isopoden bereits am Anfange 
der sechsziger Jahre, wie ich denn auch diese Daten, wenn auch 
in aller Kürze, in den vorerwähnten Monographien angegeben habe. 
Unerklärlich war es mir jedoch, wie die Spermatozoiden aus dem 
blindsackförmig geschlossenen Receptaculum zu den Eichen ge- 
langen, eben so unerklärlich war es mir, wie die Eichen nach 
Aussen gelangen, da die Genitalöffnung so viele Male kleiner ist 
als der Durchmesser des kleinsten Eichen und überdies gegen die 
Leibeshöhle zu durch das Receptaculum seminis abgeschlossen 
wird. Kurz, die weiteren Vorgänge der Fortpflanzung blieben da- 
mals auch für mich noch in ein räthselhaftes Dunkel gehüllt. Zur 
Zeit habe ich nun die Erforschung der weiteren Vorgänge in An- 
griff genommen und bin nach viermonatlicher emsiger Arbeit unter 
Benützung einiger vereinzelter Beobachtungen des Vorjahres zu 
folgenden Resultaten gekommen. 

Die Begattung der Oniscoiden, wenigstens bei Porcellio scaber, 
den ich vor Allem benutzt habe, ist nieht schwer zu beobachten. 
Hält man beide ‘Geschlechter vom Winter an in verschiedenen 
Glaskästen streng isolirt und bringt dann ausgewachsene Exem- 
plare beider Geschlechter in warmen Nächten zu Ende April oder 
Anfangs Mai in ein kleines Glasgefäss mit feuchtem Sandboden 
und etwas feuchtem Moos zusammen und beobachtet ihr Thun und 
Lassen bei völliger Ruhe und milder Beleuchtung, so braucht man 
gewöhnlich nicht lange zu warten, bis sie zur Begattung schreiten. 
Gewöhnlich genügen zwei bis drei Stunden zu dieser Beobachtung, 


130 Jos. Schöbl: 


manchmal, besonders später im Mai, eine Zeit von wenigen Mi- 
nuten. Die Männchen, welche durch ihre schmälere Körperge- 
stalt und die längeren äusseren Appendices caudales stets kennt- 
lich sind, sind vor der Begattung ungemein erregt, laufen viel 
schneller als sonst herum und das Spiel der Antennen ist ein viel 
lebhafteres. Die Weibchen, namentlich wenn sie in der Minder- 
zahl vorhanden sind, werden von ihnen lebhaft umschwärmt, und 
mit den Antennen betastet. Endlich wird das Weibehen auf den 
Rücken gewälzt und die beiden Geschlechter haben während der 
Begattung die Bauchseiten einander zugekehrt: Die Begattung 
dauert verhältnissmässig sehr lange, oft mehrere Minuten, ja ich 
habe Exemplare beobachtet, die bis 17 Minuten in dieser Stellung 
verharrten, auch wird dieselbe wiederholt, wahrscheinlich im Laufe 
einiger Tage mehrere Male. Bei der Begattung werden beide Ge- 
nitalöffnungen des Weibchens gleichzeitig befruchtet. Da ich bei 
allen gleich nach der ersten Begattung getödteten Weibchen stets 
beide Receptacula theilweise mit Spermatozoiden gefüllt gefunden 
habe (Fig. 2, linke Seite). 

Diese Beobachtung in Verbindung mit den Lagerungsver- 
hältnissen und der geringen Grösse der weiblichen Genitalöffnungen 
liefert gleichzeitig den schlagenden Beweis für die Richtigkeit 
meiner neuen Theorie über die Bedeutung der männlichen Begat- 
tungsorgane, wie ich sie zuerst in der Monographie über Typhlo- 
niscus in der k. Wien. Akademie der Wissenschaften publieirt 
habe. Diejenigen Gebilde, welche Treviranus, Brandt und 
alle übrigen Schriftsteller vor mir als Ruthen bezeichnet haben, 
sind einestheils selbst an ihrer Spitze so diek und plump, dass sie 
in die vielmal kleinern weiblichen Genitalöffnungen absolut nicht 
eingeführt werden können, anderentheils lassen sie sich ohne Con- 
tinuitätstrennung nicht so weit von einander entfernen, um den 
weiblichen Genitalöffnungen auch nur genähert werden zu können, 
was doch unausweichlich geschehen müsste, wenn die Befruchtung 
der beiden weiblichen Genitalöffnungen gleichzeitig erfolgen soll. 
Dagegen sind diejenigen Organe, die ich als eigentliche Ruthen 
beschrieben habe, und die von Treviranus für Leiter der Ruthen, 
von Brandt für secundäre oder Nebenruthen oder Hülfsorgane 
bei der Begattung gehalten wurden und denen auch von allen 
übrigen Schriftstellern dieselbe Bedeutung zugeschrieben wurde, 
vermöge ihrer äusserst feinen Spitze, vermöge der Fähigkeit so- 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 131 


weit mit Leichtigkeit auseinandergespreitzt werden zu können, 
als die Distanz der beiden weiblichen Genitalöffnungen beträgt, 
und vermöge der Rinne, die sie besitzen, einzig und allein geeig- 
net, gleichzeitig in die beiden weiblichen Genitalöffnungen einge- 
führt, die Spermäatozoiden in die betreffenden Receptacula gelangen 
zu lassen. 

Wenige Tage nach erfolgter Begattung, nachdem die Recep- 
tacula sämmtlicher Weibehen strotzend voll mit Spermatozoiden 
gefüllt sind, beginnt der Schlauch des Receptaculum an der Spitze 
zu degeneriren, platzt endlich in unregelmässigen Fetzen und die 
Spermatozoiden gelangen auf diese Weise frei in den Oviduct, 
woselbst sie sich am obersten Theile unmittelbar vor dem Ovarium 
zu einem eiförmigen Knäuel von milchweissem Ansehen ansammeln 
und bis auf weiteres unverändert verweilen (Fig. 6). 

Während diese Wandlungen im Oviducte und Receptaculum 
vor sich gehen, bereiten sich die Weibchen zur Häutung vor, welche 
mit dem Fortpflanzungsgeschäft in engster Beziehung steht, und 
in zwei Tempos erfolgt. Die Weibchen werden ungemein träge 
und hinfällig, nehmen keine Nahrung zu sich; der Magendarm- 
schlauch ist während dieser Zeit stets absolut leer, trotz des köst- 
lichsten Futters das man ihnen reicht, und viele gehen bei diesem 
Wandlungsprocesse zu Grunde. Zunächst beginnt die Häutung 
der hinteren Körperhälfte vom fünften Körpersegmente an nach 
rückwärts. Die Weibehen erscheinen während dieser Zeit schon 
zwei bis drei Tage, ehe die Häutung der Hinterhälfte erfolgt, dop- 
pelt gefärbt. Die vordere Hälfte behält die normale Farbe, wäh- 
rend die hintere, indem sich der abzuwerfende Chitinpanzer mehr 
und mehr von dem unter ihm neugebildeten abzulösen beginnt, 
viel blässer wird und matter erscheint. Endlich erfolgt oft unter 
verzweifelten Anstrengungen des Thieres die Häutung. Die abge- 
streifte Hülle bleibt als ein weisses zerbrechliches Modell der Hin- 
terpartie des Thieres liegen, während dieses nun in seiner hin- 
teren Hälfte vollkommen weich ist, da der neugebildete Panzer 
erst nach Tagen die gewöhnliche Härte erreicht. Während der 
Häutung der hinteren Körperhälfte löst sich das eiförmige Convo- 
lut der Spermatozoiden, welches bis zu dieser Zeit regungslos und 
unverändert im obersten Theile des Oviduetes gelegen war, auf, 
die Spermatozoiden dringen in das Ovarium, um sich in der mitt- 
leren Partie desselben zwischen den Eichen regellos zu vertheilen. 


132 Jos. Schöbl: 


Drei, höchstens fünf Tage nach erfolgter Häutung der hinteren 
Körperhälfte, nachdem dieselbe die normale Härte nahezu erreicht 
hat, erfolgt die Häutung der vorderen Körperhälfte, welche den 
Thieren noch mehr-Schwierigkeiten macht, und bei welcher Ge- 
legenheit ein noch grösserer Procentsatz von Weibchen zu Grunde 
geht. Nach vollendeter vollständiger Häutung ist an der Ventral- 
seite der Weibehen eine gewaltige Umwandlung vor sich gegangen 
(Fig. 3). Die Körperhöhle ist an den fünf ersten Körpersegmenten 
nach abwärts zu durch ein äusserst zartes nach Innen zu mit Epi- 
thel bekleidetes Chitinhäutehen geschlossen, welches in der Me- 
dianlinie bei den vier ersten Segmenten eine kugelförmige schlauch- 
förmige Verlängerung von gleichem Bau bildet, die sogenannten 
Brutschläuche oder Cotyledonen. Die weiblichen Genitalöff- 
nungen sind sammt den Receptaculis seminis mit dem alten Pan- 
zer abgestreift worden; es ist jetzt keine Spur von ihnen vorhan- 
den. Hiemit ist die wunderbare, soweit mir bekannt, einzig daste- 
hende Thatsache eonstatirt, dass ein Thier nur zu gewissen Zeiten 
des Jahres eine äussere weibliche Genitalöffnung besitzt, um sie 
dann für eine lange Zeitperiode völlig abzulegen und, wie wir 
sehen werden, nach Verlauf einer gewissen Zeit wieder zu erlangen. 
Hiemit ist auch die Möglichkeit erklärt, dass wenn verschiedene 
Forscher dasselbe Thier zu verschiedenen Zeiten des Jahres un- 
tersuchen, sie bei der exaktesten Beobachtung die Genitalöffnung 
bald auffinden werden, bald nicht eine Spur von derselben sehen. 
An Stelle des Receptaculum seminis tritt ein sehr dünner über der 
Basis etwas eingeengt solider Chitingriffel (Fig. 4, 5, 7, 8, 9), wel- 
cher von einer nach Innen zu konischen Verdickung des oben er- 
wähnten Chitinblättehens in jener Gegend des fünften Körpertheiles 
ausgeht, wo ehemals die Genitalöffnung sich befunden hatte und 
wie früher das Receptaculum in den Oviduet hineinragt. Das Chi- 
tinhäutehen, welches, wie bereits erwähnt wurde, die Ventralseite 
der fünf ersten Körpergriffel bekleidet, erhält, jedem Körper- 
gürtel entsprechend, beiderseits eine mächtige, rundlich rechteckige, 
starke Chitinplatte, welche der Membran selbst zur Stütze und di- 
versen Muskeln zum Ansatzpunkte dient. Der Stiel dieser Platte 
geht aus vom oberen Aussenwinkel eines jeden Segmentes oberhalb 
der Insertionsstelle des Fusses, läuft bogenförmig nach innen und 
unten, dem Verlaufe jener bogenförmigen Leiste, die wir am un- 
gehäuteten Weibchen bei Gelegenheit der Lage der Genitalöffnung 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 133 


besprochen haben, entsprechend, und endet in der Mitte eines 
jeden Segmentes in geringer Entfernung vom Aussenrande in jenen 
oben erwähnten Stützplatten. An Stelle der ehemaligen Bauch- 
schiene erscheint nun an jedem der ersten fünf Körpersegmente 
jederseits eine Brutplatte. Jede Brutplatte mehr weniger flügelför- 
mig von Gestalt besteht aus einer Chitinhautduplicatur, in welcher 
Chitinkörner eingelagert sind, zwischen welehen sieh ein eompli- 
eirtes netzförmiges Lückensystem befindet. An einzelnen Stellen 
enthalten diese Lücken zahlreiche zellige Elemente. 

Von den ersten vier Brutplattenpaaren wird jede von je zwei 
mächtigen Chitinleisten gesteift, während das letzte Brutplatten- 
paar nur eine einzige Chitinleiste besitzt. In der nächsten Nach- 
barschaft dieser Leisten findet man zumeist die oben erwähnten 
zelligen Elemente angehäuft. Die Leisten der Brutplattenpaare 
entsprechen dem Verlaufe nach den erhabenen Leisten an der 
Bauchschiene der ungehäuteten Thiere. In das Lakunensystem 
zwischen den beiden Chitinmembranen der Brutplatten ist mitun- 
ter an bestimmter Stelle Luft eingedrungen, die betreffenden Stel- 
len erscheinen dann dem blossen Auge milchweiss, unter dem 
Mikroskope schwarz. Das erste Brutplattenpaar ist sehr klein, 
das zweite bedeutend grösser, das dritte und vierte ist am, mei- 
sten entwickelt, das fünfte wieder etwas kleiner. Indem die Brut- 
platten beider Seiten übereinander greifen, entsteht zwischen ihnen 
und der früher beschriebenen Seitenbauchmembran eine geschlos- 
sene Bruthöhle, in die die vier Cotyledonen oder Brutschläuche 
frei hineinragen. Bei dieser Gelegenheit will ich noch bemerken, 
dass in Bezug auf die Brutschläuche bei verschiedenen Gattungen 
und Arten der Oniscoiden mitunter interessante Abweichungen vor- 
kommen, indem nicht immer nur vier Brutschläuche vorkommen, wie 
bei Porcellio seaber. So fand ich bei Porcellio laevis neben jedem 
Hauptbrutschlauch der Medianlinie jederseits einen kleinern, so 
dass das Thier im Ganzen zwölf Brutschläuche besitzt. In dieser 
Bruthöhle liegen die Eichen frei zwischen den Brutschläuchen 
herum, und nachdem sich die Jungen aus ihnen entwickelt haben, 
schlüpfen dieselben zwischen den um diese Zeit etwas klaffenden 
Brutplatten aus, gelangen nach aussen und verlassen die Mutter. 
Schon während der Häutung der vorderen Körperhälfte oder un- 
mittelbar nach derselben, verlassen die nun befruchteten Eichen 
das Ovarium, um sich in die vorbeschriebene Bruthöhle zu begeben. 


134 Jos. Schöbl: 


Die Eichen gleiten eins nach dem anderen in den Ovidukt, werden 
hier durch Contraetion der muskulösen Wandungen längs des nun 
im Ovidukte befindlichen Chitingriffels nach abwärts getrieben, 
bis sie zum Ende* des Oviduktes oder der Basis des eben genann- 
ten Chitingriffels gelangen. Hier erscheint nun der Ovidukt durch 
ein weissliches, zähes, fadenziehendes Gewebe, welches sich 
jedoch bei starker Vergrösserung aus winzig kleinen. Zellen 
bestehend erweist, mit der Bauchmembran in der Gegend der 
Griffelbasis und der Stützplatte des betreffenden Segmentes an- 
geheftet. Durch dieses Gewebe, welches sich auch an ande- 
ren Körperstellen vorfindet, so z. B. am Herzen und den Haupt- 
gefässstämmen, treten die Eichen in die Leibeshöhle und ge- 
langen dureh eine breite Querspalte, welche sich zwischen dem 
Hinterrande der Bauchchitinmembran und dem Vorderrande der 
Bauchschiene des sechsten Segmentes in der Medianlinie befindet, 
in die Bruthöhle. Der Durchtritt sämmtlicher Eichen aus dem 
Ovarium in die Bruthöhle erfolgt binnen wenigen Stunden. Durch 
diese Beobachtung ist das Räthsel gelöst, auf welche Weise die 
Eichen das Ovarium verlassen, was durch die winzige Genital- 
öffnung vor der Häutung ein Ding der Unmöglichkeit gewesen 
wäre. Die Genitalöffnung dient nur zur Begattung, die Geburt 
der Eichen erfolgt durch die oben beschriebene breite Spalte 
nachdem die Genitalöffnungen längst abgestreift sind. 

Nach Entfernung der Eichen bildet das Ovarium einen leeren 
geschrumpften mit Epithel ausgekleideten Chitinschlauch (Fig. 7), 
in welchem etwa ein Dritttheil der eingedrungenen Spermatozoi- 
den regellos zerstreut zurückbleibt. Einzelne unbefruchtete Eichen, 
die mitunter zurückbleiben, degeneriren, schrumpfen und zerfallen 
zu fettigem Detritus. 

Ich will an dieser Stelle, bevor ich mit weiterer Schilderung 
des normalen Verlaufes fortfahre, jener ausserordentlich selte- 
nen Fälle Erwähnung thun, wo Weibchen zumeist in Folge pa- 
thologischer Processe nicht befruchtet werden und gelt bleiben. 
Es findet sich dies auf tausend Fälle kaum einmal. Die Unfrucht- 
barkeit der Weibehen ist entweder einseitig oder beiderseitig. 
Die gewöhnlichsten Ursachen derselben sind ein zu weites Her- 
vorragen der bogenförmigen Leiste über die Genitalöffnung, wo- 
durch die Einführung der Ruthe unmöglich wird; oder Atresie 
der untersten Partie des Receptaculum seminis; oder endlich in 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 135 


die Genitalöffnung eingedrungene und festgeklemmte Fremdkör- 
per. Ist die Unfruchtbarkeit einseitig, so erfolgen die Häutungen, 
aber die Brutplatten der nicht befruchteten Seite erscheinen ge- 
wöhnlich missbildet, verkrüppelt. Die Eichen’ des befruchteten 
Ovariums verlassen dasselbe in normaler Weise, die des nicht be- 
fruchteten schrumpfen, degeneriren und zerfallen innerhalb des 
Ovariums zu Detritus (Fig. 10). Ist die Unfruchtbarkeit beidersei- 
tig, so erfolgt gar keine Häutung und die Eichen beider Ovarien 
verfallen der Schrumpfung und Degeneration. 

Kehren wir nun zu dem normalen Weibehen zurück, so fin- 
den wir im leeren Ovarium sich ein wunderbares hochinteressan- 
tes Ereigniss abspielen. Sämmtliche regellos zerstreut im Ova- 
rium gelagerte Spermatozoiden sammeln sich an der Einmündungs- 
stelle des Oviduktes oder selbst in der obersten Partie des Ovi- 
duktes, wo früher der eiförmige Spermatozoidenknäuel lag und 
formen sich zu einem regelmässig gewundenen Bündel von ge- 
wöhnlich brillenförmiger Gestalt und verharren in dieser Lage bis 
auf Weiteres (Fig. 4, 8, 9). Aus dieser äusserst interessanten Beob- 
achtung zog ich neben anderen, wovon ich später berichten werde, 
den Schluss, dass die Spermatozoiden der Isopoden nicht starr und 
bewegungslos sein können, wie man allgemein angenommen hat, 
da es sonst nicht erklärlich wäre, wie sie, regellos in einem Chi- 
tinschlauche zerstreut, nun zu einem bestimmten Punkte zurück- 
kehren und sich zu regelmässigen Figuren formiren sollten. Die 
objeetive Beobachtung hat auch diese Deduction bestätigt, indem 
ich Spermatozoiden aus der Periode unmittelbar nach erfolgter Be- 
fruchtung im Asselblute mit starken Immersionsystemen beobachtete. 
Ich konnte dann eine rotirende Bewegung um die eigene Achse 
und eine wenn auch äusserst langsame Locomotion constatiren. 

Während sich die gelegten Eier in der Bruthöhle ruhig fort- 
entwickeln, beginnen sich nun im geschrumpften leeren, wie wir 
gesehen haben, auch von den übriggebliebenen Spermatozoiden 
geräumten Ovarium aus dem Epithel neue, anfangs winzig kleine 
Eichen zu entwickeln, deren Zahl und Grösse sich langsam aber 
stätig vermehrt (Fig. 4, 8). Etwa 23 Tage nach der Geburt der 
Eichen , während die entwickelten Jungen bereits die Bruthöhle 
der Mutter zu verlassen beginnen, hat die Zahl der im Ovarium neu 
gebildeten Eichen bereits die normale Höhe erreicht und sie sind 
etwa halb so gross als die reifen (Fig. 9). Von nun an bilden sich 


136 Jos. Schöbl: 


keine neuen Eichen mehr, sondern die vorhandenen wachsen 
langsam und allmälig bis sie etwa 20—26 Tage, nachdem die 
Jungen der ersten Brut die Bruthöhle der Mutter verlassen haben, 
die normale Grösse erreichen. Das früher geschrumpfte Ovarium 
wird wieder strotzend von ihnen angefüllt und erreicht dieselbe 
Ausdehnung, die es vor dem Legen der ersten Bruteier beses- 
sen hatte. 

Ist dieser Zeitpunkt der Reife eingetreten, so erwachen die 
in jedem Ovidukt in regelmässigen Bündeln festgebannten Sper- 
matozoiden abermals aus ihrem lethargischen Zustand, werden wie- 
der lebendig und beweglich und dringen wieder in das Ovarium, 
wo sie sich abermals regellos zerstreuen, und die Eichen be- 
fruchten. 

Nun verlassen diese Eier der zweiten Brut in gleicher Weise, 
wie ich es früher beschrieben habe, das Ovarium und schlüpfen 
in die Bruthöhle, woselbst sich aus ihnen wieder Junge entwickeln, 
die in der oben angegebenen Frist die Bruthöhle der Mutter 
gleichfalls verlassen. 

Es entwickelt sich somit bei diesen Thieren eine zweite Brut 
ohne Begattung bei mangelnder äusserer Genitalöffnung, ermög- 
licht durch den von der ersten Brut zurückgebliebenen und so 
merkwürdig aufbewahrten Rest von Spermatozoiden, welehe noch 
von der Begattung vor der Häutung des Thieres herstammen. 

Diese höchst interessante Thatsache, welche bis jetzt in der 
Thierwelt in ihrer Art einzig dasteht, dürfte vielleicht auf manche 
Fälle, die für Parthenogenesis gehalten werden, ein anderes Licht 
werfen. 

Nachdem die zweite Brut die Bruthöhle der Mutter verlas- 
sen hat, beginnen zunächst die Cotyledonen allmälig zu schrum- 
pfen, bis sie endlich zu kleinen warzenartigen Protuberanzen ver- 
kümmern, welehe von einem Hofe kreisförmiger concentrischer 
Chitinfalten umgeben sind. Die zelligen Elemente sind aus ihnen 
völlig geschwunden. Aus den Brutplatten schwinden die eingela- 
gerten Chitinkörnchen, so wie auch sämmtliche zellige Elemente 
‘und die sie stützenden Leisten werden stets schwächer und schwä- 
cher, bis sie endlich ganz schwinden und jede Brutplatte nunmehr 
als ein äusserst feines hinfälliges weiches strukturloses Chitinplätt- 
chen erscheint, das seiner Feinheit wegen bei oberflächlicher Beob- 
achtung der Thiere sogar leicht übersehen werden kann (Fig. 5). 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 137 


Die Bauchwandungen der ersten vier Segmente, von denen 
wir oben erwähnt haben, dass sie aus einem äusserst zarten mit 
Epithel bekleideten Chitinhäutehen bestehen, verlieren diese zelli- 
sen Elemente, dafür lagern sich in ihnen, jedem Segmente ent- 
sprechend, beiderseits Chitinkörner in zumeist pentagonalen Grup- 
pen ein, welche endlich zusammenhängende, flügelförmige Platten 
bilden, um den betreffenden Segmenten der Ventralseite genü- 
gende Festigkeit zu verleihen. Diese oben beschriebenen Verände- 
rungen der Ventralseite der Weibehen nach beendetem Brutge- 
schäft sind sämmtlich auf Fig. 5 abgebildet. 

Hat die Ventralseite durch die eben beschriebenen Vorgänge die 
gehörige Festigkeit erlangt, so bereiten sich die Weibchen abermals 
zur Häutung vor, welche genau in derselben Weise in zwei Tempos 
und mit denselben Nebenumständen vor sich geht, wie ich sie 
genau bei der ersten oder Frühjahrshäutung beschrieben habe; 
man kann diese letztere Häutung im Spätsommer als Herbst- 
häutung bezeichnen. Aus dieser zweiten Häutung gehen nun die 
Weibchen wieder gerade so hervor, wie sie vor der ersten Früh- 
jahrshäutung ausgesehen haben. 

Die Reste der Cotyledonen und der Brutplatten, sammt dem 
in den Ovidukt hineinragenden soliden Chitingriffel, werden mit 
dem alten Panzer abgeworfen, mit dem gleichzeitig selbstverständ- 
lich die Stützplatten der einzelnen Segmente und die eben be- 
schriebenen neugebildeten flügelförmigen Chitinplatten schwinden. 
Dagegen erscheinen wieder die früheren Bauchschienen, von denen 
die fünfte die Genitalöffnungen und Receptacula in der angegebe- 
nen Weise trägt, kurz, das Thier sieht nach dieser Häutung gerade 
so aus wie vor der ersten und wie ich es auf Figur 1 abgebil- 
det habe. 

Noch muss ich erwähnen, dass es seltene Ausnahmsfälle 
gibt, etwa 3—5 per mille, wo ein Weibchen die zweite Brut nicht 
durchmacht, es geschieht dies stets dann, wenn kein genügender 
Spermatozoidenvorrath vorhanden ist, was jedoch, wie bereits er- 
wähnt, äusserst selten beobachtet wird. In diesem Falle erfolgt 
der Wandlungsprozess, wie wir ihn nach der zweiten Brut beschrie- 
ben haben, und die zweite Häutung sofort, nachdem die erste 
Brut die Bruthöhle der Mutter verlassen hat. 

Wenn ich zum Schlusse die wichtigsten Resultate dieser Ar- 
beit kurz zusammenfasse, so habe ich durch dieselbe: 


138 Jos. Schöbl: 


1. meine vor 20 Jahren gemachte vielfach angezweifelte und 
allgemein ignorirte Entdeckung der äusseren weiblichen Genitalien 
und der Receptacula seminis dieser Thiere ausser allen Zweifel 
gesetzt. 

2. den Nachweis geliefert, dass diese Genitalöffnungen sammt 
den entsprechenden Receptaeulis nur zu gewissen Zeiten des Jah- 
res vorhanden sind, während sie in anderen Jahreszeiten völlig 
mangeln. 

3. den Beweis für die Richtigkeit meiner Theorie der äus- 
seren männlichen Genitalien dieser Thiere, die ich in meinen frü- 
heren Monographien niedergelegt habe, geliefert. 

4. nachgewiesen, dass die Spermatozoiden dieser Thiere, 
während sie für gewöhnlich starr und unbeweglich erscheinen, in 
gewissen sehr beschränkten Zeitperioden Beweglichkeit erlangen. 

5. den Weg entdeckt, aus welchem die reifen Eichen das 
Ovarium verlassen und in die Bruthöhle gelangen. 

6. eine zweite Generation von Jungen ohne erneute Begat- 
tung bei diesen Thieren nachgewiesen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX und X. 


Fig. 1. Ein Weibchen vom Porcellio scaber in dem Stadium zwischen der 
Herbst- und Frühjahrshäutung von der Bauchseite gezeichnet, mässig 
vergrössert. Am fünften Körpersegmente erblickt man beiderseits 
nach Innen zu von der Insertionsstelle des Fusses in der Mitte die 
daselbst bogig verlaufende Chitinleiste, die winzig kleine etwas 
schief ovale mit wulstigen Rändern umgebene äussere weibliche 
Genitalöffnung. Das Receptaculum seminis ist durch Punkte ange- 
deutet. 

Fig. 2. Weibchen von Porcellio scaber zu Ende des Monates April unmittel- 
bar vor der Frühjahrshäutung untersucht. Die Körpersohle des 


Fig. 3. 
Fig. 4. 
Kig. D, 
Fig. 6 
Fig. 7 


Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 139 


Thieres ist von der Rückseite aus geöffnet und sämmtliche Organe 
ausser den mit reifen Eichen gefüllten Ovarien mit ihren Ovi- 
dukten sind entfernt. Das linke Receptaculum seminis ist mit Sper- 
matozoiden gefüllt, das rechte noch leer. 


Weibchen von Porcellio scaber im Monate Mai untersucht, nach 
vollendeter Frühjahrshäutung von unten dargestellt. Die Brutplatten 
der fünf ersten Körpersegmente sind künstlich auseinandergeschlagen, 
das 2., 3., 4. und 5. Körpersegment zeigt in der Mitte je einen Brut- 


schlauch oder Cotyledon und zu beiden Seiten desselben gestielte 


Stützplatten. Vor dem 6. Segmente befindet sich die Geburtsspalte 
für den Austritt der Eichen aus der Leibeshöhle in die Bruthöhle. 
Von den im früheren Stadium vor der Häutung dagewesenen weib- 
lichen Genitalöffnungen ist keine Spur vorhanden. 


Dasselbe Thier aus demselben Stadium. Die Körpersohle von der 
Rückenseite aus geöffnet gezeichnet. Alle Organe ausser dem mit 
aus dem Epithel sich entwickelnden jungen Eichen spärlich gefüll- 
ten Ovarien sind entfernt. An Stelle des früheren Receptaculum 
seminis sieht man in jeden Ovidukt einen soliden Chitingriffel hin- 
einragen. Im obersten Theile des Oviduktes ist ein Bündel von Sper- 
matozoiden von brillenförmiger Gestalt sichtbar, es ist dies der von 
der ersten Brut übrig gebliebene für die zweite Brut aufbewahrte 
Rest der vor der Häutung durch die Begattung eingeführten Sper- 
matozoiden. 


Ein Weibchen von Porcellio scaber nach vollendeter zweiter Brut 
unmittelbar vor der Herbsthäutung dargestellt. Die nur zarten, 
sehr schwachen Brutplatten sind auseinandergeschlagen. 

Die Cotyledonen geschrumpft und an den 4 ersten Körperseg- 
menten haben sich durch Chitinniederschläge flügelförmige Platten 
gebildet, die mit den Stützplatten zusammenhängen. 

In der Gegend des 5. weich gebliebenen Segmentes schimmert der 
als Analogon des Receptaculum fungirende Chitingriffel beider- 
seits durch. 


stellt das Ovarium eines Weibchens von Porcellio scaber aus dem 
Stadium gerade während der Frühjahrshäutung dar. Das Ovariıum 
selbst ist mit vollkommen reifen Eichen strotzend gefüllt; das Re- 
ceptaculum seminis ist geborsten und die Spermatozoiden bilden im 
oberen aufgetriebenen Theil des Oviduktes ein Convolut von eiför- 
miger Gestalt. 


ist das Ovarıum eines Weibchens von Porcellio scaber unmittelbar 
nachdem die Eichen der ersten Brut dasselbe verlassen haben um 
sich in die Bruthöhle zu begeben. 

Das Ovarium selbst ist stark geschrumpft und gefaltet, fast leer, 
enthält nur einige wenige unbefruchtete Eichen, welche allmälig 


140 Jos. Schöbl: Ueber die Fortpflanzung isopoder Crustaceen. 


schrumpfen und fettig degeneriren, ausserdem einige freie Fetttröpf- 
chen und dann die unverbrauchten Spermatozoiden, ungefähr das 
Dritttheil der ursprünglichen Menge, welche zumeist in den mittleren 
Partien desselben regellos zerstreut gelagert sind. 

Fig. 8. Ovarium eines Weibchens von Porcellio scaber wenige Tage nach- 
dem die Eichen der ersten Brut dasselbe verlassen haben und sich 
zur Weiterentwickelung in der Bruthöhle befinden. Die geschrumpften 
Wandungen des Ovariums haben sich etwas geglättet, doch hat das- 
selbe noch eine geringe Ausdehnung. Aus dem Epithelbelag der 
Wandung desselben beginnen sich winzig kleine, junge Eichen zu 
bilden, welche allmälig an Grösse und Zahl zunehmen. Die Sper- 
matozoiden haben sich gegen den Ovidukt hin zurückgezogen und 
formiren daselbst ein einziges regelmässig geformtes und gelagertes 
Bündel von mehr weniger brillenförmiger Gestalt. 

Fig. 9. Ovarium eines Weibchens aus der Zeitperiode wann die Jungen der 
ersten Brut die Bruthöhle der Mutter verlassen, die definitive An- 
zahl der Eichen ist bereits erreicht; es entstehen keine neuen mehr 
aus dem Epithel und sie haben bereits nahezu die Hälfte des Durch- 
messers der reifen Eichen erlangt. 

An der Einmündungsstelle des Oviduktes liegt das erwähnte Sper- 
matozoidenbündel und im Ovidukt der Brut der Chitingriffel. 

Fig. 10. Ovarium eines Weibchens von Porcellio scaber, welches aus patho- 
logischen Gründen nicht befruchtet wurde. 

Die Eichen sind geschrumpft, degeneriren und zerfallen allmälig; 
zwischen ihnen zeigen sich einzelne Fetttropfen. 

Von Spermatozoiden ist keine Spur vorhanden, im Ovidukt ist 
das völlig leere Receptaculum seminis sichtbar. 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel ete. 141 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel und 
sein Verhalten zum Nervus olfactorius. 


Von 


Dr. A. v. Brunn, 
Prosector in Göttingen. 


Hierzu Tafel XI. 


Die der folgenden Mittheilung zu Grunde liegenden Unter- 
suchungen wurden in der Absicht angestellt, der Beantwortung 
der Frage nach der Endigung des Riechnerven näher zu kommen, 
als das bisher geschehen ist. Die letzte Endigung dieses Nerven 
habe ich nicht gefunden, überhaupt muss ich leider gestehen, dass 
grade in Bezug auf diesen Hauptpunkt wenig Neues zu Tage ge- 
fördert wurde. Dennoch scheinen mir die Resultate der Mittheilung 
werth. Sie sind geeignet, die von Exner in drei Mittheilungen 
(Sitzungberichte d. kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu Wien 
1870, 1872, 1877) vertretene Ansicht, dass die Aeste des N. olfac- 
torius in ein weitmaschiges protoplasmatisches subepithelial gele- 
genes Netzwerk übergehen, aus dem die beiden Zellenarten des 
Epithels —M. Schultze’s Epithelial- und Riechzellen — hervorge- 
hen, zu beseitigen; sie bestätigen und erweitern die von Babu- 
ehin (Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben, II. Band, 
Leipzig 1872) vorgetragene Lehre, dass die Nervenäste direkt in 
das Epithel eintreten. 

Selbstverständlich musste ich meine Aufmerksamkeit auch 
wiederholt den Elementen des Epithels zuwenden und aufs Neue 
die von mir (Archiv für mikr. Anatomie Band XI) beschriebene 
Membrana limitans olfactoria, welche von Exner in seinem drit- 
ten Aufsatze und von Löwe (Beiträge zur Anatomie der Nasen- 


und Mundhöhle, Berlin 1878) geleugnet wird, auf ihre Existenz 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd, 17. 10 


142 A. v. Brunn: 


untersuchen, sowie auch die das Epithel gegen die Schleimhaut 
absrenzenden Theile ins Gebiet meiner Untersuchungen ziehen. 

Zunächst ein paar Worte üher das Epithel. Ich muss bier die 
M. Scehultze’sche strenge Scheidung von Epithelial- und Riech- 
zellen auch jetzt noch durchaus festhalten, wiewohl ich Exner 
das wenn auch recht seltene Vorkommen von Uebergangsformen 
zugestehe. Ich muss diese Scheidung für durchaus nothwendig 
halten, weil das Verhalten der Zellenarten zur Oberfläche ein 
durchaus verschiedenes ist, wie ich später darlegen werde. — Da- 
gegen bestätige ich die von W. Krause (C. F. Th. Krause’s 
Handbuch der menschlichen Anatomie, Ill. Aufl., Band I. Hanno- 
ver 1876) als Basalzellen beschriebenen und von Mahmoud Sidky 
(Recherches anatomo-mieroseopiques sur la muqueuse olfactive, 
These de Paris 1877) als Couche basilaire zusammengefassten Zel- 
len und kann als besonders günstiges Objeet zu ihrer Darstellung 
die Riechsehleimhaut der Vögel (Huhn, Ente, Taube) empfehlen, 
wo diese Gebilde eine sehr regelmässig conische Gestalt besitzen 
und besonders lang und zahlreich sind, was hier namentlich gegen- 
über der geringen Zahl der Riechzellen auffällt. 

Was nun das Verhalten der Epithelial- und Riechzellen zur 
Oberfläche betrifft, so habe ich in dem oben eitirten Aufsatze eine 
diese Fläche bedeckende, wie ich damals meinte, amorphe Sub- 
stanzschichte beschrieben und abgebildet, die eine nicht unbe- 
trächtliche Dieke, etwa 0,005 mm hat und auf ihrer unteren Fläche 
Leisten besitzt, welche zwischen die aneinander stossenden Epi- 
thelialzellen eine kurze Strecke eindringen, und durch welche 
diese Schicht, wenn man sie isolirt von der Fläche sieht, eine 
netzförmige Zeichnung erkennen lässt. In den Leisten befinden 
sich Poren, welche die ganze Schicht durchsetzen, und in denen 
die peripherischen Fortsätze der Riechzellen stecken, so dass sie also 
direkt von der die Nase durchstreichenden Luft getroffen werden, 
von der die Epithelialzellen durch eben diese Schicht getrennt 
sind; ich nannte diese Schicht Membrana limitans olfactoria. Seit- 
dem hat W. Krause die Entdeckung gemacht, dass das Riech- 
epithel von äusserst feinen erst bei S00maliger Vergrösserung er- 
kennbaren, nicht flimmernden Härchen bedeckt ist, er schreibt 
solche den beiden Zellenarten zu, meint aber, sie scheinen auf 
den Riechzellen etwas dicker zu sein. Derselbe erkennt zugleich 
aber die Membr. limitans an; ebenso Sidky, — nur dass Letzterer 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel ete. 143 


meine Angabe dahin modifieirt, dass die genannte Begrenzungs- 
haut unmessbar dünn sei; die Krause’schen Härchen kennt er 
nicht. Löwe bestätigt die Letzteren. Er erklärt das Verhältniss 
der Epithelial- und Riechzellen zur Oberfläche für gleich, lässt 
beide mit denselben Härchen besetzt sein, erkennt als Besonder- 
heit des Flimmerbesatzes der Regio olfactoria nur seine leichte 
Abhebbarkeit in grossen Stücken an, und meint, meine Limitans 
sei identisch mit dem Härchenbesatz beider Zellenarten. Exner 
in seiner dritten Mittheilung ist derselben Ansicht bezüglich des 
Frosches, während er die Härchen bei 'Säugethieren noch nicht 
allgemein anerkennt. 

Auch diese Krause’sche Entdeckung kann ich, wenn auch 
mit einiger Beschränkung, bestätigen. Es findet sich über den 
Epithelialzellen ein Saum, der bei Hartnack 10 & imm. deutliche 
Streifung senkrecht zur Oberfläche zeigt, dessen vollständige Auf- 
lösung in einzelne Härchen aber kaum vollkommen gelingt. Es 
verhält sich mit ihm ungefähr, wie mit dem Saume der Darmepi- 
thelzellen, an dem man ja auch gelegentlich eine Isolation der ihn 
zusammensetzenden Stäbchen beobachtet. Indessen stehen, glaube 
ich, die Stäbchen, aus denen sich jener Saum zusammensetzt, den 
Flimmerhaaren noch näher, als die Elemente des Epithelialzellen- 
besatzes der Riechschleimhaut. — Trotzdem ist die Limitans 
nicht aufzugeben : sie liegt vielmehr unter den Härchen — rudi- 
mentäre Flimmerhaare könnte man sie vielleicht nennen, — sie 
bedeckt die Epithelialzellen, besitzt entsprechend den Grenzen die- 
ser die Verdiekungen, die ihr in der Flächenansicht das netzför- 
mige Ansehen geben und auf dem Durchschnitt an der unteren 
Fläche deutlich hervortreten; sie hat von eben solchen Verdickungen 
umgebene Poren, durch welche die peripherischen Riechzellenfort- 
sätze dringen, um ungefähr im Niveau der freien Enden der Här- 
chen zu endigen. ‘Meine frühere Limitans besteht also aus dieser 
und den Härchen. 

Dies Verhalten ergiebt sich aus Bildern, welche man auf ver- 
schiedene Weise erhalten kann. Einmal findet man in Zerzu- 
pfungspräparaten von Riechschleimhäuten, welche 24 Stunden lang 
in Osmiumsäure von 2%/, gelegen hatten und dann in Wasser ma- 
cerirt waren (Fig. 1) direct, dass die Riechzellenenden durch die 
Poren dringen; ganz ähnliche Bilder geben Durchschnitte von 
Schleimhäuten, welche in Müller’scher Flüssigkeit oder 6 proc. Lö- 


144 A. v. Brunn: 


sung von Kali bichrom. und dann in Alcohol gehärtet waren, — 
sowie auch Zerzupfungspräparate aus den genannten Flüssigkei- 
ten. Dann mache ich darauf aufmerksam, dass man an Flächen- 
ansichten des Epithels, bei denen die freie Fläche nach Oben 
liegt, beim Heben des Tubus die optischen Durchschnitte der Riech- 
zellen noch deutlich erkennt, wenn die Contouren der Epithelial- 
zellen bereits verschwunden sind. Ich betone besonders, dass ich 
2proceentige Osmiumsäure anwendete, welche eine Quellung der 
Epithelialzellen fast gar nicht bewirkt und der man wohl auch 
eine Quellung der Riechzellen kaum zuschreiben kann. 

Die freien Enden der Riechzellen nun finde ich an Präpara- 
ten, welche 24 Stunden in’ 1—2 proc. Osmiumsäure gelegen und 
danach 4—6 Wochen in der Merkel’schen Mischung von gleichen 
Theilen Glycerin, Alcohol und Wasser zugebracht hatten, — we- 
niger gut nach Wassermaceration — kolbig angeschwollen und mit 
Härchen von grosser Feinheit, die aber viel deutlicher sind, als 
jene der Epithelialzellen, spärlich besetzt. Am besten gelingt aber 
ihre Darstellung an Riechschleimhäuten von Säugethieren, die in 
der von Pacini angegebenen Conservirungsflüssigkeit — es ist die 
erste der bei den Pacini’schen Mischungen, welche Frey auf S. 136 
der 6. Auflage des Mikroskop angiebt und in welcher rothe Säu- 
gethierblutkörper sich so gut halten — einige Stunden gelegen 
haben. Hier sind die Endflächen der Epithelialzellen sämmtlich 
durchaus glatt, jede Spur der Härchen ist verschwunden, — ebenso 
constant aber überragen die Riechzellen die Oberfläche und zeigen 
auf das Schönste die Riechhärehen“ (Fig.2). Auch isoliren sich 
die einzelnen Zellen häufig, wenigstens der peripherische Fortsatz 
mit dem Zellkörper, und beseitigen so jeden Zweifel darüber, dass 
auch wirklich nur die Riechzellen die Träger dieser eigenthümli- 
chen Bildung seien. Die kurzen Härchen stehen nach allen Sei- 
ten hin von dem kolbigen Ende ab und es bilden die äussersten 
etwa einen Winkel von 180° mit einander. — Die regelmässige 
Erhaltung der Riechhaare und ebenso vollständige Lösung des 
Härchenbesatzes der Epithelialzellen ist zugleich ein, wie ich denke, 
sicherer Beweis für die Ungleichwerthigkeit beider. 

Bei Vögeln — Huhn, Ente, Taube — und Amphibien, — Frosch, 
Salamandra maeulosa, Triton taeniatus und alpestris — sind die 
Verhältnisse in mehreren Punkten andere, als bei Säugethieren. 
Einmal fehlen, wie ich heute noch behaupten muss, den Epithe- 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel etc. 145 


lialzellen die Haare, — ohne allen Zweifel tragen sie nicht die 
gleichen, wie die Riechzellen, — zweitens ragen die peripherischen 
Riechzellenfortsätze nicht so weit über die Oberfläche empor, son- 
dern wölben sich nur eben halbkugelig über dieselbe, drittens sind 
die Riechhaare sehr viel länger. Das Erste halte ich für eine 
wesentliche Differenz, die beiden anderen Punkte für unwesent- 
liche, da sonst das Verhalten zur Limitans ganz das gleiche ist. 
Diese habe ieh nämlich jetzt, was mir früher nicht gelungen war, 
auch bei allen diesen Thieren in grossen Stücken isolirt erhalten. 
Der Durchschnitt — am besten an geeigneten Stücken von Zupf- 
präparaten aus Osmiumsäure von 2 pCt. — zeigt die glatte Limi- 
tang und durch deren Lücken die Riechzellen hindurchtretend, 
welche auf ihrem Endknöpfehen den Büschel langer Haare zeigen. 
Diese letzteren strahlen pinselförmig aus, sodass die äussersten 
einen Winkel von 30—40° mit einander bilden und die von be- 
nachbarten Zellen einander vielfach durehkreuzen, wodurch das 
Bild eines vollständigen Wimperkleides diekerer Stücke hervorge- 
rufen wird. Dem entspricht ausserordentlich schön die Flächen- 
ansicht. Bei hoher Tubusstellung sieht man die punktförmigen 
optischen Querschnitte der Härchen ganz gleichmässig vertheilt. 
Senkt man den Tubus, so treten diese Pünktchen zu Gruppen zu- 
sammen, um bei weitergehender Tiefstellung mehr und mehr zu- 
sammenzurücken und endlich auf den optischen Querschnitten der 
Riechzellenenden zu verschwinden. Erst bei einer abermaligen 
Drehung. der Schraube treten dann die Leisten der Limitans auf. 

Soglaube ich also das gleiche Verhalten der Riech- 
zellen zur Oberfläche des Epithels und die gleiche Be- 
schaffenheit ihrer freien Enden bei Säugethieren, Vö- 
seln und Amphibien nachgewiesen zu haben. 

Das ungleiche Verhalten der Epithelialzellen ist freilich recht 
unbequem. Die mangelhafte Ausbildung und grosse Vergänglich- 
keit der Kraus e’schen Härchen bei den Säugethieren lässt hoffen, 
dass man etwas Aehnliches bei Vögeln und Amphibien noch fin- 
den werde, es hat mir einigemale geschienen, als befinde sich 
über den entsprechenden Zellen des Frosches und Salamanders 
ein ähnlicher, aber vie! niedrigerer Saum; indessen waren mir die 
Bilder zu unbestimmt, als dass ich sie für mehr als der blossen 
Erwähnung werth hielte. 

Die gegebene Schilderung weist die von Exner und Loewe 


146 A.v. Brunn: 


aufgestellte Ansicht zurück, dass das, was ich als eine Membran 
beschrieben, niehts Wesentliches sei, dass das Besondere des 
Riechepithels nur in der leichten Ablösung des Härchenbesatzes 
in grossen Stücken liege, eine Meinung, deren Unhaltbarkeit mei- 
ner Ansicht nach schon daraus hervorgeht, dass man so häufig — 
siehe meine frühere Mittheilung S. 475, Fig. 7 — Präparate erhält, 
in denen sich die Limitans sammt dem Härchenbesatz (beide habe 
ich damals nicht getrennt, sondern zusammen als Limitans be- 
schrieben und bezeichnet) in grossen Stücken isolirt findet, welche 
mit den festsitzenden peripherischen Riechzellenfortsätzen dicht 
besetzt sind, während die Epithelialzellen alle oder fast alle feh- 
len. Wäre das Verhältniss zur Oberfläche das gleiche, so sollte 
man doch bei der grösseren Oberfläche der Epithelialzellen eher 
an ein Festhaften dieser denken. 

Als was soll man nun diese Membran ansehen? Ich stimme 
mit Loewe darin überein, dass sie als Cuticeularbildung aufzufas- 
sen sei: sie ist gewiss gleichbedeutend mit dem glänzenden, die 
Cilien tragenden Saum der gewöhnlichen Flimmerzellen, aber mit 
der Besonderheit, dass diese Bildung nur den Epithelialzellen zu- 
kommt und dass die den einzelnen Zellen angehörenden Säume 
viel fester mit einander verklebt sind, als irgendwo sonst. Wie 
schon in meiner früheren Mittheilung angegeben, habe ich Stücke 
von 0,6 qmm isolirt gesehen. Dieser Cutieularmembran besondere 
Beachtung zu widmen und ihr einen Namen zu geben, dazu hat 
man gewiss ebensoviel Recht, wie dazu, die Membr. limit. externa 
der Retina oder die Membr. reticularis cochleae als solche zu be- 
zeichnen, wiewohl beide von Niemandem für selbständige Bildun- 
sen gehalten werden. 

Zur Verfolgung der Olfactoriusfasern habe ich mich des Gold- 
chlorids bedient, und zwar habe ich dasselbe nach der von Loe- 
wit angegebenen Methode angewandt, mit der Modification, dass 
ich, um die Ablösung des Epithels zu verhindern, die Ameisen- 
säure in weit schwächerer Concentration, 1—4°/,, benutzte. Die 
Launenhaftigkeit des Goldehlorids bewährte sich leider auch hier. 
Unter etwa 50 Vergoldungsversuchen glückte nur einer recht gut: 
diesem einen Präparate sind die Schnitte entnommen, von denen 
Theile in Fig. 3 und 4 dargestellt sind. Es war dies Geruchsor- 
san eines fasterwachsenen Kaninchens frisch in Ameisensäure von 
4%/, abgespült worden, hatte dann eine halbe Stunde in Goldcehlorid 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel etc. 147 
[2 


von 10, und nachher 24 Stunden in derselben Ameisensäure zu- 
gebracht. Sonst habe ich in noch acht Fällen.bei der Katze, dem 
Fuchs, dem Kaninchen, dem Huhn, Frosch und Salamander, Bil- 
der erhalten, in denen man das Eintreten der Nerven in das Epi- 
thel deutlich erkannte, aber wegen zu tiefer Goldtinetion des Epi- 
thels und der unterliegenden Schichten weniger gut. An Versu- 
chen, eine sichere Methode ausfindig zu machen, habe ich es nicht 
fehlen lassen, ich habe die Coneentration der Goldlösung sowohl, 
wie der Ameisensäure mannichfach variirt,—erstere von 0,25 bis 2%/,,— 
letztere von 1—20°%/, — ohne zum Ziele zu gelangen. Dennoch 
sind die einen gelungenen und die anderen leidlich gerathenen Ver- 
goldungen durchaus beweisend dafür, dass die Aeste des Riech- 
nerven, nachdem sie sich im Schleimhautgewebe vielfach getheilt 
haben und dicht unter dem Epithel noch einmal in feine Zweige 
zerfallen sind, direet in das Epithel eintreten; die Präparate sind 
durchaus nicht anders zu deuten: Fig. 3 ist ein rein senkrechter 
Schnitt und die Verfolgung der Nerven in das Epithel leicht. Auf- 
fallend erscheint, dass die meisten Aeste dort plötzlich, ohne zu- 
gespitzt zu sein, endigen. Flächenschnitte erklären das leicht: sie 
zeigen, dass die Nerven zwischen den Füssen der Epithelialzellen 
plötzlich in die horizontale Richtung umbiegen und sich spitzwink- 
lig verästeln, bis sie als feinste zugespitzte Fibrillen verschwinden. 
Von einer Plexusbildung im Epithel von Seiten der Nerven kann 
man kaum sprechen, ich wenigstens habe nie mit Sicherheit Ana- 
stomosen der Zweige beobachtet, höchstens Kreuzungen. Dass 
diese Verästelungen nicht subepithelial, sondern wirklich intraepi- 
thelial sind, beweisen die Flächenschnitte sowohl wie die senk- 
rechten Durchschnitte. In ersteren hat man mit den feinen Aest- 
chen stets zugleich die Füsse der Epithelialzellen im Fokus; in 
letzteren findet man die punktförmigen Querschnitte der Fibrillen 
niemals unter dem Epithel, was doch bei subepithelialer Lage 
nothwendig der Fall sein müsste, was ganz besonders in diesen 
Goldpräparaten auffallen müsste, bei welchen unter dem Epithel 
eine völlig ungefärbte Schicht, auf welche ich nachher noch zu- 
rückkommen werde, liegt. Innerhalb des Epithels, in den tiefsten 
Schichten desselben, findet man solche Pünktehen, kann einige 
auch sicher als Faserquersehnitte erkennen; freilich aber ist es, 
da das Epithel nicht ganz farblos bleibt, in manchen Fällen schwer, 
wohl auch unmöglich, die Diagnose mit Sicherheit zu stellen. 


148 A. v. Brunn: 


Weiter als die Abbildungen zeigen, habe ich die Verfoleung 
der Nerven nicht ausführen können. Vielleicht sind die Pünktchen, 
welche man an den feinsten Fibrillen sieht und welche denselben 
ein varicöses Ansehen verleihen, die optischen Durchsehnitte von 
Aestchen, welche senkrecht im Epithel aufsteigen, es liegt dieser 
Gedanke nahe, da man sonst die Verjüngung der Fasern nicht 
recht begreift, aber direct dies Verhalten zu beobachten, habe ich 
nicht vermocht. Babuchin beschreibt ein Präparat von der 
Schildkröte, in dem ihm die Verfolgung der Nervenfasern bis an 
den Kern einer Riechzelle geglückt ist, — ich habe so’ weit nicht 
kommen können. Eines muss ich noch erwähnen, was ebenfalls 
Babuchin auffiel, dass nämlich die Körper und Fortsätze, na- 
mentlich die peripherischen, der Riechzellen — nicht aber ihre 
Kerne — eine viel tiefere Goldfärbung annehmen, als die Epithe- 
lialzellen. Ich besitze Präparate, welche dies Verhalten ganz pracht- 
voll erkennen lassen, will aber daraus keineswegs irgend welche 
weiteren Schlüsse ziehen. 

Meinen Abbildungen stehen die von Exner (Sitzungsberichte 
1872, namentlich Taf. Il, Fig. 4) gegenüber. Er bildet dort, eben- 
falls vom Kaninchen, besonders deutlich sein subepitheliales nervöses 
Netzwerk ab, in welches auf der einen Seite die Olfactoriu säste 
auf der anderen die Epithelial- und Riechzellen direet übergehen. 
Ich will eine Deutung dieses Netzwerkes nicht versuchen und 
überlasse es getrost der Zeit und den Nachuntersuchern, welche 
der beiden Abbildungen sie als die den Thatsachen mehr entspre- 
chende erhalten, welche sie verwerfen wollen. 

Endlich forderten Exner’s Abbildungen zu einer genauen 
Durehforschung der unter dem Epithel liegenden Gewebe und zur 
Aufsuchung des subepithelialen Netzes auf. An den Goldpräpa- 
raten findet man unmittelbar unter dem Riechepithel, welches eine 
mässige Goldfärbung zeigt, eine von demselben durch geringen 
Glanz und absolute Farblosigkeit sich scharf unterscheidende nur 
ganz schwach streifige Schieht mit einzelnen, der Oberfläche pa- 
rallel stehenden platten Kernen, sie hat etwa 0,008 mm Dicke. 
Das tiefer unten die Zwischenräume zwischen den Drüsen und 
Nerven einnehmende Bindegewebe ist ebenfalls ziemlich scharf 
gegen diese Schicht abgesetzt durch bedeutend stärkere Faserung 
und tiefere Goldtinetion. An Schnitten von in Osmiumsäure von 
2 pCt. und Alcohol gehärteten Riechschleimhäuten zeigt sie sich 


Weitere Untersuchungen über das Riechepithel etc. 149 


umgekehrt in einem dunkleren Farbenton, als das tiefere Gewebe. 
Ihre Constituentien sind an solehen Schnitten nicht zu erkennen, 
wohl aber kann man sich dieselben durch Zerzupfen von Präpa- 
raten, welche 14 Tage oder länger in Müller’scher Flüssigkeit oder 
Lösung von doppeltehromsaurem Kali von 2—6 pCt. gelegen hatten, 
zur Anschauung bringen. Man findet hier zunächst unter dem 
Epithel eine einfache Schicht platter Zellen, deren der Oberfläche 
parallel gerichtete grosse und platte Kerne vor einer Verwechse- 
lung mit den Krause’schen Basalzellen schützen (Fig. 5). Sehr oft 
erkennt man dies Verhältniss mit Leichtigkeit, bald an diekeren 
Stücken, wo die ganze Lage der Zellen deutlich wird, bald an 
kleineren, wo nur eine solche Zelle mit den auf ihr stehenden 
Epithelialzellen erhalten ist; — bald auch, freilich weniger scharf, 
an gefärbten Schnitten durch das in 6 procentiger Lösung von 
Kali bichr. und dann in Alcohol gehärtete Organ. Die scharfe 
Abgrenzung dieser Zellen gegen das Epithel ist zweifellos. 

Bringt man ein Stück, an dem diese Zellen streckenweis ganz 
isolirt sind, wie das in Fig. 5 gezeichnete, zur Drehung, dann 
zeist sich, dass diese Zellen sternförmige, durch zahlreiche Aus- 
läufer mit einander anastomosirende sind (Fig. 7), zwischen denen 
nur hie und da eine kreisförmige Oeffnung für den Ausführungs- 
sang einer Bowman’schen Drüse bleibt. Diese dem embryonalen 
retieulären Bindegewebe ähnliche Schicht bleibt nieht immer an 
dem Epithel, sondern häufig auch auf der nächsten Gewebsschicht 
haften, woraus sich wohl erklärt, dass man in manchen Zerzupfungs- 
präparaten vergeblich nach ihr sucht. Nie vermisst habe ich sie 
an Flächenschnitten in Osmiumsäure gehärteter Riechschleimhäute 
von Säugethieren, in welchen die Zellen und Anastomosen nur et- 
was schlanker erscheinen, als in den Zupfpräparaten aus Chrom- 
salzlösungen. 

Diese Schicht sitzt nun einer Lage eines nur sehr undeutlich 
faserigen Gewebes auf, welche ungefähr dieselbe Dicke, wie die 
Zellen, ungefähr 0,004 mm hat, und in welcher hie und da Kerne, 
von etwas körniger Substanz umgeben, gefunden werden; ich bin 
indessen darüber nicht ins Klare gekommen, ob diese Kerne nicht 
etwa zusammen mit ihrer körnigen Umgebung, die auf dieser 
Schicht haften gebliebenen sternförmigen Zellen sind. Diese Lage 
homogenen Bindegewebes scheint mit den tieferen Schichten auch 
nur lose verbunden zu sein, wenigstens erhält man an Zupfpräpa- 


150 A. v. Brunn: Weitere Untersuchungen über das Riechepithel etc. 


raten von Schleimhäuten, deren Epithel vorher vorsichtig entfernt 
worden war, oft grosse Stücke von ihr, deren optischer Durch- 
schnitt — an Falten — auf beiden Seiten glatt begrenzt erscheint. 

Die Deutung dieser beiden unter dem Epithel liegenden 
Schichten ist wohl nicht ganz leicht. Am nächsten liegt es mir, 
die sternförmigen Zellen den kürzlich von Afanasieff (dieses 
Archiv Band XV) näher studirten ähnlich gestalteten Gebilden auf 
der Innenfläche der Membranae propriae der Drüsen, namentlich 
des Hodens, gleichzusetzen, wogegen die folgende Schicht etwa 
der, mitunter ja auch eine beträchtliche Dieke erreichenden Mem- 
brana propria selbst, zu vergleichen wäre. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI. 


Fig. 1. Aus einem Zupfpräparat der Riechschleimhaut vom Kaninchen; 
Osmium 1pCt. 48 Stunden, Wasser 8 Tage. Die Epithelialzellen 
bedeckt von der M. limitans, ml, welche den härchenähnlichen 
Besatz trägt; aber rechts auch isolirt liegt. Die Riechzellen durch- 
bohren die M. lim. Hartn. 10/ITV a imm. 

Fig. 2. Junges Kaninchen. Pacini’sche Flüssigkeit 2 Stunden. Die Riech- 
zellen endigen mit Kolben, welche die Riechhärchen tragen. Hartn. 
10/IV & imm. 

Fig. 3. Kaninchen; Ameisensäure, Gold-Ameisensäure. Schnitt senkrecht zur 
Oberfläche. Die Nerven durchbohren die absolut farblose subepi- 
theliale Schicht se und dringen in das Epithel ein. Dr Bowman- 
sche Drüse. Winkel 8/IV. 

Fig. 4. Flächenschnitt desselben Geruchsorganes. Rechts unten liegt der 
Schnitt in einer tieferen Schicht, als links. Rechts unten zwischen 
den verästelten Nervenfasern nur Füsschen von Epithelialzellen ez, 
links auch die Riechzellenkörper rz erkennbar. Dr Durchschnitte 
Bowman’scher Drüsen. Winkel 8/IV. 

Fig. 5. Junge Ratte, etwa 8 Tage alt; Müller’sche Flüssigkeit 2 Monat; 
Zupfpräparat. Unter dem Epithel die Schicht der sternförmigen 
Bindegewebszellen stz. rz, die über die Oberfläche herausragenden 
Riechzellen. Winkel 8/IV. 


BölaDezsö: Fortsetzung d. Untersuch. üb. Tethya Iyncurium Autorum. 151 


Fig. 6. Dasselbe Präparat. Eine der sternförmigen Zellen mit 2 Epithelial- 
zellen; deutliche Grenzen zwischen beiden. In dem senkrecht ge- 
strichelten Saum über dem Epithel die peripherischen Riechzellen- 
fortsätze sichtbar. Winkel 8/IV. 

Fig. 7. Hausmaus, Kali bichr. 4 pCt. 14 Tage. Die subepithelialen sternför- 
migen Zellen von der Fläche. Winkel 8/IV. 

Fig. 8. Die unter den letzteren gelegene homogene Bindegewebsschicht mit 
den Löchern für die Bowman’schen Drüsen. Winkel 8/IV. 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya lyn- 
curium Autorum. 


Von 


Dr. Bela Dezsö aus Kolozsvar. 


Hierzu Tafel XI. 


Bevor ich die Fortsetzung meiner unter Prof. ©. Schmidt’s 
Leitung ausgeführten Untersuchungen !) im zoologischen Institute in 
Graz über die Tethya lyneurium aus Triest unternahm, habe ich 
Herrn Prof. F. Eilhard Schulze’s Original-Präparate über die 
schon von ihm beschriebenen Spongien studirt und habe sodann, 
um mich mit seiner Methode bekannt zu machen, unter seiner 
Leitung die von ihm bisher beobachteten Spongien ?) theils an 
lebenden, theils an conservirten Stücken nachuntersucht. 


1) Dieses Archiv Bd. XVI. 1879. Die Histiologie und Sprossenent- 
wickelung der Tethyen, besonders der Tethya lyneurium, Lieberkühn (Autorum). 

2) Sycandra raphanus, H. Aplysina aörophoba, Nardo. Aplysilla sul- 
phurea, F. E. Schulze. Halisarca lobularis, OÖ. Sch. Halisarca Dujardini, 
Johnston. Euspongia officinalis adriatica, F. E. Schulze. Cacospongia sca- 
laris, O. Sch. Spongelia pallescens, ©. Sch. Spongelia avara, ©. Sch. Chon- 
drilla uncula, O. Sch. Chondrosia reniformis, Nardo. 


152 B&la Dezsö: 


Sodann ging ich an die Untersuchung der Tethya Iyncurium 
aus Triest, welche ich durch die Vermittlung der Triester k. k. 
zoologischen Station auf die Bestellungen des Herrn Prof. F. E. 
Schulze reichlich, sowohl im lebendigen, wie frisch eingelegten 
Zustande, haben konnte. 

Wie ich schon früher !) bemerkt habe, zeigt die „Tethya lyn- 
eurium aus Triest (Taf. I. Fig. 1) eine sehr eigenthümliche Zu- 
sammensetzung. Die hochentwickelten radiär ausstrahlenden Na- 
delbündel (Fig. 2, 3) erzeugen an der Oberfläche Vorsprünge, so 
dass diese Tethya aus Triest Uebergangsform zwischen der Tethya 
Iyneurium varietas villosa ©. Schmidt und Tethya Iyneurium au- 
torum sein dürfte. Das Epithel (Fig. 4, 6) ist wegen der der 
Oberfläche gewöhnlich anhaftenden Verunreinigungen schwer auf- 
findbar. Darunter liegt die mächtige kleinsternige Schicht; die 
grossen Sterne sind sehr spärlich vorhanden und muss man sie 
mit Mühe aufsuchen. Die Faserzellenschicht ist schön entwickelt. 
Das Markgewebe besteht aus isolirbaren Zellen. Das Wasserge- 
fässsystem ist typisch und sehr mächtig entwickelt.“ An diese 
schon in Strassburg i. E. über die Tethya aus Triest erhaltenen 
Resultate knüpfe ich die in Graz gewonnenen an. 


Makroskopische Anatomi’e der Tethya lyncurium 
aus Triest. 


Die Tethyen kommen bei Triest (Taf. I. Fig. 1) in der Grösse 
von einer Haselnuss bis zu einer Faust vor. Die Farbe ist gelb- 
lich, bräunlich, wenn ihr nicht Verunreinigungen eine Schlamm- 
farbe gaben, was öfters vorkommt. An der Oberfläche sieht man 
die vorspringenden Nadelbündel fast in regelmässigen Abständen 
von einander (Taf. I. Fig. 1,2, 3). Die Nadeln der einzelnen Bün- 
del ragen gleich weit vor. Bei in Wasser befindlichen lebenden 
Tethyen bemerkt man Folgendes. "Aeusserlich zwischen den Na- 
delbündeln breitet sich die „Porenhaut“ (Taf. I. Fig. 3Ph 4) aus. 
Diese Porenhaut kann sich an der ganzen Oberfläche verbreiten 
(Fig.4), bald hie und da sich an die untere, gleich zu bespre- 
chende „Siebplatte“ anlegen (Fig 3), bald sich hie und da 
gänzlich zurückziehen (Fig. 3). Bei lebendigen Exemplaren sieht 


1) L. e. S. 648, 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya lyncurium Autorum. 153 


man meistens in der innersten Partie der Rindenschicht, dicht 
neben der Marksubstanz ein siebartiges Netz ausgebreitet zwischen 
je 4—5 Nadelbündeln (Taf. I. Fig. 5 von oben gesehen). In dieser 
„Siebplatte“ sind die Lücken makroskopisch zu sehen, welche 
in die trichterförmigen Eingänge des Wassergefässsystems der 
Marksubstanz hineinführen (Taf. I. Fig.3). Zwischen der Poren- 
haut und der Siebplatte liegen unbeständige Räume, welche wahr- 
scheinlich als Reservoir für hineingelangte mikroskopische Thiere 
dienen (Fig.3R). Ausserdem sieht man noch die beständige 
Öeffnung, das Öseulum, welche nach später mitzutheilenden Ver- 
suchen sowohl zur Ab- wie auch Zufuhr des Wassers dienen kann. 
Der Wasserstrom im Osculum ist in der Ruhe des Thieres gleich- 
mässig und beständig. Bei Störung der Ruhe des Thieres tritt 
ein plötzliches gewaltsames Ausströmen ein. 

Nach der Betrachtung dieser äusserlich sichtbaren Theile 
muss man das Messer gebrauchen und die Tethya halbiren (Taf. I. 
Fig. 2). Jetzt sieht man, wenn man glücklicherweise eine sich 
nicht allzustark zusammenziehende Tethya trifft, folgende Theile. 
Fig. 2 zeigt die Rindenschicht, an welcher die Nadelbündel, die 
Porenhaut, die Siebplatte und die dazwischen liegenden Räume 
zu erkennen sind. Die Farbe der Rinde ist ein helles Orange, 
die der darunter liegenden Marksubstanz olivengrün. Die Mark- 
substanz führt diese bräunliche Farbe in zwei Nuancen, die äus- 
sere Partie derselben ist heller (Fig. 3Gs) und enthält Gefäss- 
stämme und Geisselkammern, die untere dunklere Partie führt 
ausserdem auch die Genitalproducte (Fig. 3Gp). Diese Differenz 
in der Färbung der verschiedenen Regionen der Marksubstanz 
steht also in Beziehung zu deren differenter physiologischer Be- 
deutung. 

Wenn man den Schnitt so ausführt, dass auch der Central- 
theil getroffen wird, so zeigt sich, dass hier keine Marksubstanz 
existirt, und dass die Nadelbündel in einem Punkte zusammen- 
treffen. Dieser „Centralkörper“ (Fig. 3Ck) liegt ziemlich ex- 
centrisch; darum ist er beim Schneiden aus der Fig. 2 ausgefallen. 
Er enthält in radiärer Stellung die Nadelbündel, die von hier 
ausstrahlen, und welche ihre Beweglichkeit dem hier äusserst stark 
entwickelten Fasergewebe verdanken. Und eben, weil der Cen- 
tralkörper nur Fasergewebe enthält, ist seine Farbe weisslich. 
Dieses Fasergewebe zieht sich an den Nadelbündeln hin und ge- 


154 Bela Dezsö: 


langt so vom Centralkörper durch die Marklage bis in die Sieb- 
platte. Aus dieser aber zieht es sich in der nächsten Umgebung 
der Wassergefässe auch wieder durch die Markmasse fast ‚bis zum 
Centralkörper zurück. Aus dem Fasergewebe der Siebplatte ge- 
hen ausserdem auch Faserzüge zu der Porenhaut, und diese Fa- 
serzüge spannen die Porenhaut zwischen den Nadelbündeln aus. 
Dieses später näher zu besprechende Fasergewebe halte ich für 
contractil. Es ist bestimmt, die Stellung der Nadelbündel zu ein- 
ander zu verändern. Es kann dieselben einander nähern und von 
einander entfernen. 

Nach diesen makroskopischen Befunden besteht die Tethya 
also aus der Rindenschicht und der Marksubstanz sammt 
dem Centralkörper. Speciell sind zu unterscheiden 

in der Rindenschicht: 
. die Porenhaut (Fig. 3 Ph); 
. die Siebplatte (Fig. 3 Sp); 
. die Räume zwischen Porenhaut und Siebplatte (Fig. 3 R); 
. das Osculum (Fig. 3 0), 
In der Marksubstanz: 

1. die äussere hellerbräunliche Partie (Fig. 3 Gs); 

2. die innere dunklerbräunliche Partie, in welcher die Ge- 
nitalproducte, Eier und Spermatozoen, entstehen (Fig. 3 Gp); 

3. der Centralkörper. 

Die Farbe der Theile wird einerseits durch in besonderen 
Zellen enthaltene Pigmentkörnchen (Fig. 7) hervorgebracht, ande- 
rerseits durch das eigenartige Aussehen der verschiedenen Ge- 
webselemente und der sich darin findenden Kieseltheile. 


m» OD 


Histiologische Untersuchung. 


A. Kieselgebilde. 


In der Tethya Iyneurium aus Triest zeigen die Kieselgebilde 
einige Verschiedenheiten von den Kieselgebilden der Tethya lyn- 
curium aus Neapel. 

Die Vertheilung der grossen und kleinen Sterne geschieht 
nieht so prägnant, wie bei Tethya Iyncurium aus Neapel. In der 
Porenhaut kommen nur die kleinen Sterne vor. Die grossen Sterne 
sind in der Siebplatte sehr selten und gemischt mit kleinen Ster- 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya lyneurium, Autorum. 155 


nen. In den die Gänge begleitenden Geweben der Marksubstanz 
kommen beiderlei Sterne gemischt vor. 

Was die Gestalt der Kieselgebilde betrifft, so sind die Na- 
deln nieht wesentlich verschieden von den Nadeln der Tethya 
lyneurium aus Neapel. Die kleinen Sterne stimmen sogar voll- 
ständig überein. Aber die Strahlen der grossen Sterne (Fig. 13) 
sind fast immer etwas wellig gekrümmt. Auch sind die grossen 
Sterne im Allgemeinen viel schlanker, als die der Tethya aus 
Neapel. Die hervorragenden Nadeln bei der Tethya aus Neapel 
sowohl wie bei der Tethya aus Triest haben an den Endspitzen je 
eine triehterförmige Oeffnung (S. d. Archiv Bd. XVI, Taf. XXX], 
ae, 10, Tat. XXX, Fig. 12). 


B. Gewebsformen. 


l. Aeussere Zellenschiceht. 


Die Porenhaut der Tethya lIyneurium aus Triest trägt eine 
einschichtige Platten-Epithelzellenlage (Fig. 4 Ep). 

Wenn man unter Wasser ein Stückchen der ausgebreiteten 
Porenhaut abgeschnitten hat, kann man diese Epithellage schon 
mittelst Hämatoxylin-Färbung zur Anschauung bringen, mittelst 
salpetersaurem Silberoxyd (!/2°/,) aber sehr deutlich. Einmal 
habe ich eine Tethya im Institutsaquarium in Graz von der Un- 
terlage gewaltsam abgerissen, wobei jedoch ein Stückchen an der 
Unterlage übriggeblieben ist. Aus diesem Bruchstücke sind später 
kleine Sprossen entsprungen, auf welche Prof. Schulze meine 
Aufmerksamkeit gelenkt hat. Ich habe diese mit salpetersaurem 
. Silberoxyd (!/s /o) untersucht und die charakteristischen Epithel- 
zellenceontouren sind äusserst schön hervorgetreten, wie dies in 
Fig.6 abgebildet wurde. 


2. Kragenzellen. 


Mehrere Wochen habe ich gearbeitet, bis ich die Geisselkam- 
mern der Tethya lyneurium finden konnte. Dies erklärt sich 
daraus, dass der Körper der Tethya lyneurium mit Kieselgebilden 
überfüllt ist und desshalb beim Schneiden die Geisselkammern 
sehr leicht zu Grunde gehen. Ich habe sie nur vereinzelt gefun- 
den, und sie tragen den von F.E. Schulze bei Chondrosia wohl- 
‚ beschriebenen Charakter. Fig. 8 zeigt uns eine Geisselkammer 
mit den Kragenzellen und dem Ausführungsgange. Diese Abbil- 


156 B!öla Dezsö: 


dung wurde nach einem Präparate von Prof. Schulze gemacht, 
welches er mir gütigst zur Verfügung gestellt hat. 


3  Bindesubstanzschicht. 


Absichtlich lasse ich die Besprechung der Mesodermalgebilde 
nach der Besprechung der Eetodermal- und Endodermalgebilde 
folgen, weil ich, wie ich dies in meiner ersten Abhandlung!) be- 
reits gesagt habe, „hinsichtlich der Schichten des Spongienkör- 
pers im Wesentlichen zu denselben Resultaten gelangt bin, wie 
auch F. E. Schulze bei den von ihm untersuchten Spongien — 
mit zwei Abweichungen: 

1. Er hat das Mesoderm nicht in zwei, in eine äussere und 
eine innere Schicht getheilt gefunden, wie ich. 

2. F.E. Schulze nimmt eine sogenannte körnige, respective 
hyaline Grundsubstanz an, welche ich nie finden konnte.“ 

Bei der Besprechung dieser zwei Differenzen muss ich erst 
den zweiten Punkt auseinandersetzen. 

Im Sinne Fr. E. Schulze’s sind die körnige und die hyaline 
Grundsubstanz zwei charakteristische Varietäten der bindegewebi- 
gen Zwischensubstanz bei den Spongien. Also ist die erste Frage, 
ob im Allgemeinen diese bindegewebige Zwischensubstanz existirt 
und zweitens, ob, wenn sie existirt, das körnige oder hyaline Aus- 
sehen derselben von Bedeutung ist? 

Was die Existenz dieser Zwischensubstanz anbelangt, so 
bin ich ganz überzeugt, dass sie bei vielen Spongien vorhan- 
den ist. Diese Zwischensubstanz habe ich sowohl an den Origi- 
nalpräparaten von Prof. Fr. E. Schulze gesehen, als auch an 
eigenen Präparaten von Sycandra raphanus H., Aplysina aörophoba 
Nardo, Aplysilla sulphurea F. E. Schulze, Halisarca lobularis O. Sch., 
Halisarca Dujardini Johnston, Euspongia officinalis adritica F. E. 
Schulze, Oacospongia scalaris O. Sch., Spongelia pallescens O. Sch., 
Ohondrilla uncula ©. Sch., Chondrosia remiformis Nardo gefunden. 

Dass dieses Bindegewebe hald mit hyaliner, bald mit körniger 
Grundsubstanz bei einzelnen Spongien vorkommt, trifft zwar bei sehr 
vielen, aber nicht bei allen Spongien zu, wie dies auch von Prof. 
Fr. E. Schulze ?) bei der Spongelia pallescens O. Sch. angegeben 


1) Dieses Archiv Bd. XVI. S. 644. 
2) F. E. Schulze. Die Gattung Spongelia. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. XXXIL S. 135—156. 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya Iyncurium Autorum. 157 


wurde. Derselbe sagt von der Bindesubstanzschicht der Sponge- 
lia: „Am Massigsten tritt diese aus einer hyalinen gallertartigen 
Grundsubstanz mit eingelagerten unregelmässig stern- oder spin- 
delförmigen, oft deutlich anastomirenden Zellen gebildete Gewebs- 
schicht in der Umgebung der grösseren abführenden Canäle, zumal 
der Oseularkanäle auf. Weniger reichlich findet sie sich zwischen 
den zuführenden Canälen und den Geisselkammern. Doch ist beson- 
ders hervorzuheben, dass sie auch in der Nähe der Geisselkammern 
dieselbe hyaline Grundsubstanz besitzt, wie an den andern 
Orten; im Gegensatze zu den meisten andern Hornspongien, bei 
welchen die Bindesubstanz zwischen den Geisselkammern durch 
Einlagerung zahlloser, stärker liehtbrechender rundlicher Körnchen 
einen wesentlich andern Charakter hat, als in den übrigen Weieh- 
körperregionen. Ich kann in dieser Beziehung auf die in diesen 
Mittheilungen bereits geschilderten Gattungen Chondrosia, Chon- 
drilla und Aplysina als Beispiele verweisen, während merkwürdi- 
ger Weise die der Aplysina doch sonst nahe verwandte Aplysilla 
ebenso wie Halisarca kein Körnchen in der Grundsubstanz des 
die Geisselkammern umgebenden Bindegewebes besitzt.“ 

„Gerade dieser Mangel der Körnchen in der Umgebung der 
Geisselkammern ist es, welches neben der abweichenden Form, 
Grösse und Lagerung dieser letzteren mich bestimmt, die Gattung 
Spongelia von den Gattungen Euspongia, Cacospongia ete. zu 
trennen.“ 

Hiernach kommt also bei vielen Spongien ausser dem Bindege- 
webe mit hyaliner Grundsubstanz auch solches mit körniger Grund- 
substanz vor, und zwar letzteres nur in der Umgebung der Geissel- 
kammern; während einzelne Spongien, wie z. B. Spongelia, Aply- 
silla überhaupt nur Bindegewebe mit hyaliner Grundsubstanz ent- 
halten. 

Ich selbst habe früher meine „Faserschicht“ in eine klein- 
sternige und eine grosssternige Schicht eingetheilt. Diese meine Ein- 
theilung trifft nun zwar für Tethya zu, findet aber auf andere 
Spongien keine Anwendung. 

Nach diesen Betrachtungen gibt es bei den von mir unter- 
suchten Spongien ein Mesodermalgebilde, was bei den entwickel- 
ten Spongien bestehen kann aus: 

1. Bindegewebe mit stern- oder spindelförmigen Bindege- 


webskörperchen und hyaliner Grundsubstanz. In demselben findet 
Archiv f. mikrosk, Anatomie Bd. 17. 11 


158 Bela Dezsö: 


man auch unregelmässige, klumpige Zellen, welche als amöboide 
oder Wanderzellen bekannt sind. 

2. Aus Bindegewebe mit körniger Grundsubstanz. 

3. Fasergewebe oder Faserbündel, entweder aus lauter Fa- 
serzellen bestehend !) oder auch mit Bindegewebe zwischen den 
Faserzellen ?). 

Was speciell die Mesodermalgebilde der Tethya Iyneurium 
aus Triest betrifft, so habe ich Folgendes zu bemerken. (Vergl. 
Fig. 3.) 

Im Centralkörper an den Nadelbündeln und in der Siebplatte 
giebt es ein Fasergewebe, welches aus wohlentwickelten Faserzellen 
besteht. In der Siebplatte kann man zwischen den Faserzellen auch 
Bindegewebskörper finden mit äusserst spärlicher hyaliner Grund- 
substanz. Dieses Fasergewebe folgt den Canälen des Wassergefäss- 
systems bis in die Marksubstanz hinein. Es ist zu bemerken, dass 
dieses Fasergewebe sich sehr schwach oder gar nicht mit Carmin 
oder Hämatoxylin färben lässt. 

Der mesodermale Theil der Porenhaut enthält nur rundli- 
che Bindegewebszellen mit spärlicher Grundsubstanz und führt nur 
kleine Zellen. Er lässt sich mit Carmin oder Hämatoxylin sehr 
leicht färben. 

Die Marksubstanz hat eben dieselbe Struktur, wie der meso- 
dermale Theil der Porenhaut mit der Abweichung, dass auch 
grössere, rundliche Zellen in der Marksubstanz vorkommen. In 
dem Theile der Marksubstanz, welcher die Genitalprodukte ent- 
hält (Fig. 3 Gp), kommt ein faseriges Stroma mit kleinen und hie 
und da auch grossen Sternen vor (Fig. 13). 

Als zu den Mesodermalgebilden gehörige Bestandtheile habe 
ich noch die im Fasergewebe der Siebplatte reichlich vorkom- 
menden Pigmentzellen zu erwähnen. Im Allgemeinen verhal- 
ten sich diese Pigmentzellen so, wie bei Chondrosia 3) renifor- 
mis Nardo. 

Auch die von F. E. Schulze als knollige Gebilde bezeich- 


1) Dr. Dezsö: L.’e. Fig. 17, 18,19. 

2) F. E. Schulze. Die Familie der Chondrosidae. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. XXIX. p. 18. 

3) F. E. Schulze. L.;c. p. 20. 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya Iyncurium Autorum. 159 


nete fettähnliche Substanz kommt im Fasergewebe der Siebplatte 
vor. Schulze’s Beschreibung dieser Elemente bei der Chondro- 
sia reniformis trifft auch für die knolligen Gebilde der Tethya 
lyneurium aus Triest zu. 

Das Wassergefässsystem beginnt mit den Poren der Po- 
renhaut (Fig. 3 Ph, 4P) und führt zunächst in die subdermalen 
Räume (Fig.3R). Aus diesen Räumen gelangt das Wasser von 
der Siebplatte (Fig. 3Sp, Fig. 5) aus durch trichterförmige Canäle 
in die Marksubstanz, verzweigt sich baumartig in dem äusseren 
Theile derselben (Fig.3) und tritt in Verbindung mit den Geis- 
selkammern, die nur hier vorkommen. Die abführenden Gefässe 
nehmen den entgegengesetzten Verlauf, und münden schliesslich 
im Osculum aus. 

Folgende interessante Erscheinung konnte ich an einer Tethya 
lyneurium aus Triest im Aquarium des zootomischen Instituts zu 
Graz beobachten. Die zu besprechende Tethya hatte ihren Cen- 
tralkörper nach aussen gestülpt, so dass die Marksubstanz äusser- 
lich zum Vorschein kam und sich die ganze Rindenschicht an 
einer Seite des Thieres gesammelt hatte. Es ist zu bemerken, 
dass diese Tethya sich ganz wohl hefand und weder die äusseren 
Lebenserscheinungen noch der mikroskopische Bau Abweichungen 
zeigte. 

Ausserdem habe ich noch Versuche mitzutheilen, welche ich 
hinsichtlich der Wasserströmungsrichtung bei der Tethya lyncurium 
aus Triest angestellt habe. 

Aus dem Aquarium des Grazer zootomischen Instituts standen 
mir lebendige Exemplare derselben zur Verfügung und so konnte 
ich folgende Versuche ausführen. 

Als ich fein pulverisirtes Carmin auf die Aussenfläche einer 
in einem besonderen passenden Gefässe isolirten lebenden Tethya 
brachte, konnte ich mit der Loupe langsame Strömungen durch 
die grössere Poren wahrnehmen und auch eine durch das Osculum 
in den Körper hineinführende Strömung bemerken. Nach Ablauf 
von zwei Stunden störte ich die Ruhe des Thieres. Dabei entstand 
dann eine gewaltsame andauernde Ausströmung durch das Os- 
eulum, wobei das Thier sich stark zusammenzog. Die mikrosko- 
pische Untersuchung ergab das Resultat, dass die Carminkörnchen 
durch die Poren bis zum Centralkörper gelangt waren. Nur die 
Marksubstanz enthielt Carminkörnchen. Nach diesen Versuchen 


160 Bela Dezsö: 


muss ich die Angaben von Elias Metschnikoff!), dass bei 
einigen Schwämmen die Nahrungsaufnahme ausschliesslich von 
Mesodermelementen ausgeführt wird, bestätigen. 

Ich babe hier noch eine Beobachtung mitzutheilen, die ich 
für das Verständniss des Processes der Nahrungsaufnahme bei 
Spongien wichtig halte. 

Wie Fr. E. Schulze bei den von ihm untersuchten Spon- 
giengattungen nachgewiesen hat, dringt die Bindesubstanz mit hya- 
liner Grundlage zugleich mit den Wassergefässen und deren Wan- 
dung bildend, in die Marksubstanz ein. Ich habe nun bei der 
Tethya erkannt, dass die in der Rindenschicht sich befindenden 
Räume (die subdermalen Räume) mit der kleinsternigen Schicht 
ausgekleidet sind, und dass diese kleinsternige Schicht auch überall 
die Wassergänge begleitet. 

Auch habe ich die Wahrnehmung gemacht, dass die subder- 
malen Räume fast immer organische Körper, vorzugsweise Fora- 
miniferen enthalten. Diese Thierchen, speeiell Foraminiferen, wer- 
den in die subdermalen Räume durch die Wasserströmungen ein- 
geführt und von der die Wandungen dieser Räume ausmachenden 
kleinsternigen Schicht vollständig umgeben. Diese kleinsternige 
Schicht hat bei diesem Process die Fähigkeit, diese Nahrungsob- 
jecte zu umfassen. 


Entwieckelungsgeschichtliches über die Tethya Iyneurium aus» 
Triest. 


1. Sprossenentwickelung. 


Wie ich sehon erwähnte, sah ich aus einem an einer Unter- 
lage zurückgebliebenen Stücke von Tethya Iyneurium aus Triest 
Sprossen entspringen. 

Wie der Process der Sprossung in diesem Falle vor sich ge- 
gangen ist, konnte ich selbstverständlich von Anfang an nicht un- 
tersuchen. 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXII. H. 3. 1879. 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya lyncurium Autorum. 161 


Die Endspitze einer solchen Sprosse, auf welcher man die 
Platten-Epithellage sehen kann, habe ich in Fig. 6 wiedergegeben. 

Es ist bemerkenswerth, dass meistens nur eine Nadel aus 
dem Nadelbündel herausragt. Seltener ragen mehrere Nadeln 
hervor. 

Im Allgemeinen entspricht die Structur dieser Sprossen der 
Struetur der Sprossen, welche ich in meiner vorigen Abhandlung !) 
in Taf. XXX, Fig. 2, Taf. XXXI, Fig. 10 abgebildet habe. Hier 
findet man auch das Nadelbündel, die kleiusternige Schicht und 
äusserlich die Platten-Epithelschicht. 


2. Genitalproducte. 


Mit Eifer habe ich nach den Keimproducten bei Tethya ge- 
sucht, und war auch so glücklieh, diese Keimproducte zu finden. 

Tethya Ilyneurium zeigte sich hier getrennten Geschlechts. 
Ob dies immer der Fall ist, wage ich nicht zu entscheiden. 


Sperma. 


In Fig. 3 Gp habe ich den Ort angegeben, wo man im un- 
teren Theile der Marksubstanz die jungen Genitalproducte, dem 
Geschlechte nach die Eier oder Spermaballen, finden kann. 

Die Spermaballen kommen bei der Tethya Iyncurium aus 
Triest schon im Mai vor. Die in Fig. 9 beigelegte Abbildung zeigt 
uns einen Ballen, auf dessen Beschreibung ich nicht näher ein- 
gehen will, weil die Beschreibung von F. E. Schulze?) für die 
„Spermaballen“ von Halisarca lobularis, ©. Sch. auch für die Te- 
thya Iyneurium aus Triest vollständig zutrifft. Was die Fig. 9 
anbelangt, so will ich bemerken, dass sie nach einem Präparate 
von Prof. F.E. Schulze gemacht wurde, welchem ich auch hiefür 
meinen besten Dank ausspreche. 


Dre Bier. 


Ich habe die Eier bei der Tethya lyneurium aus Triest im 
Mai, Juni und Juli gefunden. Sie kommen in der unteren Partie 
der Marksubstanz vor. Die vollständig entwickelten Eier waren 


1) Dieses Archiv Bd. XVI. 
2) Die Gattung Halisarca. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVII. p. 24—27. 


162 Bela Dezsö: 


längs der Nadelbündel zu finden, wie denn auch die reifen Eier 
in der Riehtung der Nadelbündel ausgeführt werden. Während 
dieser Wanderung durch die äussere Partie des Markes läuft die 
Furchung ab. 

Von hier aus gelangen die Embryonen in die Rindenschicht, 
wo sie in der Siebplatte einen längeren Aufenthalt nehmen. Die 
Eier liegen in den fensterähnlichen Lücken eines Fasergewebes 
(Fig. 13), welches dem Fasergewebe der Siebplatte in jeder Be- 
ziehung ähnlich ist, und sich als Stroma für die Keimproduete 
vorfindet, ausgekleidet an der dem Ei zugewandten Seite von der 
schon von F.E. Schulze bekannt gemachten platten polygonalen 
Zellenlage. 

Die lebendigen Eier haben die Fähigheit ihre Form zu ver- 
ändern und besonders die jüngsten Stadien der Eier zeigen diese 
Fähigkeit der Formveränderung in hohem Grade. 

Die Eier liegen also in einem aus Fasergewebe bestehenden 
Stroma, welches massenhaft kleine Sterne und auch hie und da 
grosse Sterne enthält (Fig. 13). 

Die reifen Eier von rundlicher Gestalt messen eirca 0,06 mm 
(Fig. 10). Sie haben einen grossen bläschenförmigen excentrisch ge- 
legenen Kern mit einem grossen stark lichtbrechenden Kernkörper- 
chen. Der Dotter besteht aus stark liehtbrechenden Dotterkörper- 
chen, welche auch in die Furchungszellen übergehen. Der Kern 
führt ausser dem Kernkörperchen keine stark lichtbrechende Kör- 
perchen. Das Kernkörperchen ist noch am stärksten lichtbreehend 
im ganzen Ei und lässt sich mit Carmin sehr stark färben. Am 
wenigsten lassen sich die Dotterelemente färben. 

Wenn die Eier ihre vollständige Entwickelung erreicht ha- 
ben, findet man häufig solche mit zwei Kernkörperchen in dem 
einen Kerne (Fig. 11, 13), gelegentlich auch solche mit zwei schön 
entwickelte Kernkörperchen haltigen Kernen (Fig. 12, 13). 

Embryonen. Was die Grösse der zwischen den Lücken 
der Nadelbündel befindlichen Embryonen anbelangt, so ist zu be- 
merken, dass sie von um so beträchtlicherem Umfange sind, je 
näher sie der Siebplatte liegen, woselbst die reiferen Embryonen 
längere Zeit ihren Aufenhalt zu nehmen scheinen. Leider konnte 
ich kein für eine Abbildung der Embryonen passendes Präparat 
erhalten, und muss mich daher mit der Constatirung ihrer Exi- 
stenz begnügen. 


Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya Iyncurium Autorum. 163 


Es pflanzen sich also die Tethyen sowohl auf geschlechtlichem 
wie auf ungeschlechtlichem Wege fort. 


Nach diesen Untersuchungen ergiebt sich, dass der Bau der 
Tethya lyneurium aus Triest im Allgemeinen mit dem Bau der 
Chondrosia reniformis Nardo übereinstimmt und nur gleichsam eine 
höhere Entwiekelung der letzteren darstellt. Diese höhere Ent- 
wiekelung ist durch den Centralkörper und den dadurch be- 
dinsten radiären Bau der Nadelbündel bedingt. Dieser hö- 
heren Entwiekelung entspricht auch die zusammengesetzte Orga- 
nisation der Rindenschicht, bestehend aus der Siebplatte und 
Porenhaut, zwischen welchen die subdermalen Räume liegen. 
Diese Reservoire des Wassergefässsystems führen in die trichter- 
förmigen Eingänge des hauptsächlich in der äusseren Region des 
Markes liegenden Wassergefässsystems. 

Es ist vorhanden die äussere Platten-Epithelzellen- 
lage und auch die Kragenzellen in der bekannten Form. Die 
Bindesubstanzschicht enthält als Harttheile die Nadelbün- 
del, die kleinen Sterne und die für diese Triester Tethya Iyneu- 
rium charakteristischen mit welliggekrümmten Strahlen versehenen 
grossen Sterne; als Weichtheile: ein hochentwickeltes Faserge- 
webe, die typischen Zellen und eine spärliche Grundsubstanz. 

Die Fortpflanzung gesehieht durch Sprossung und auch 
auf geschlechtlichem Wege. 

Die Embryonen scheinen ihre Furchungsstadien zu durch- 
laufen während sie aus der unteren Region des Markes in die 
Rindenschicht gelangen, wo sie einen längeren Aufenthalt nehmen. 
Interessant ist es, dass die Entstehung der Genitalprodukte 
auf die untere Region des Markes localisirt ist. 


164 Bela Dezsö: Forts. der Untersuchungen über Tethya Iyncurium etc. 


(Alle 


D&D 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XH. 
Abbildungen beziehen sich auf die Tethya lIyncurium aus Triest.) 


. Tethya lyneurium Autorum aus Triest. Man sieht die Nadelbündel 
" zwischen denen die Siebplatte ausgebreitet ist. Natürliche Grösse. 
. Dieselbe halbirt nach der Natur. Man sieht die Siebplatte in der 


Rindenschicht und darunter die Marksubstanz. Der Centralkörper 
ist wegen seiner excentrischen Lage ausgefallen. 


. Ck Centralkörper, Gp Entstehungsstelle für Genitalproducte, hier 


für Eier, Gs Ab- und zuführende Wassergänge mit Geisselkammern, 
Sp Siebplatte, Ph Porenhaut, R Subdermale Räume. (Carminprä- 
parat zweimal vergrössert. Combinationsbild.) 


. Porenhaut. Ep Epithel, P Poren; diese Porenhaut enthält nur kleine 


Sterne. (Haematoxylinpräparat. Vergröss. Winkel 11/8.) 


. Siebplatte von oben. Natürliche Grösse. 
. Epithelüberzug einer von einem zurückgebliebenen Stücke hervor- 


wachsenden Sprosse. (Salpeters. Silberoxyd '!/; pCt. Winkel 11/8.). 


. Pigmentzellen. (Haematoxylin. Winkel 11/8.) 
. Eine Geisselkammer. (Haematoxylin Zeiss 2/F. Gezeichnet nach 


einem Präparate von Prof. F. E. Schulze.) 


. Spermaballen. (Haematoxylin. Winkel Il/S. Gezeichnet nach einem 


Präparate von Prof. F. E. Schulze.) 


. Ein reifes Ei. (Carminpräparat. , Winkel 11/8.) 

. Ein reifes Ei mit zwei Kernkörperchen. (Carmin. Winkel II/8.) 

. Ein’reifes Ei mit zwei Kernen. (Carmin. Winkel 11/8.) 

. Ein Stück der Stelle für Genitalproducte. Reife Eier mit 1—2 


Kernkörperchen und 1—2 Kernen. Faseriges Stroma. Kleine und 
grosse Sterne. (Carmin. Winkel 11/8.) 


Jos. Schöbl: Ein neues Präparations-Mikroskop. 165 


Ein neues Präparations-Mikroskop. 


Von 
Dr. Jos. Schöbl in Prag. 


Hierzu Tafel XIH. 


Das vorliegende Instrument, welches ich mir zu meinen letz- 
ten Arbeiten eigens construirte, leistete mir so vorzügliche Dienste, 
erleichterte mir so wesentlich die schwierigsten Präparationen mit 
Ersparniss mehr als der halben Zeit, die ich bei Anwendung an- 
derer Instrumente benöthigt hatte, dass ich glaube nicht Unrecht zu 
thun, wenn ich Beschreibung und Abbildung desselben den geehrten 
Collegen vorlege. 

Das Instrument ruht auf einer massiven möglichst schweren 
Metallplatte von rechteckiger Gestalt von beiläufig 17 em Länge 
und 12 cm Breite. In der Mitte des Hinterrandes dieser Platte 
erhebt sich eine massive Messingsäule von 12 cm Höhe, welche in 
ihrer untern Partie in der bei Mikroskopen üblichen Weise einen 
beweglichen Hohlspiegel trägt. Auf dieser Säule in der Mitte 
des Hinterrandes eingefügt ruht ein massives Messingtischehen 
von 22cm Länge und 12cm Breite, welches in der Mitte eine 
Oeffnung von 2 cm für die Beobachtung bei durchfallendem Licht 
besitzt, unterhalb welcher sich eine Drehscheibe mit verschiede- 
nen Blendungen- befinde. An den beiden Seiten des Tischehens 
sind Messingklammern angebracht zum Festklemmen von Glasta- 
feln oder Korkplatten, welche je nach Bedarf bei der Präparation 
angewendet werden. 

Von der vorderen linken Ecke des Tischehens aus erhebt 
sich eine starke Messingsäule von 16cm Höhe, an welcher sich 
fünf Messingkugeln von 21/; cm Durchmesser beweglich und um 
ihre Axe drehbar befinden, von denen jede durch eine Stellschraube 


166 Jos. Schöbl: 


rasch in jeder beliebigen Stellung fixirt werden kann. Jede Kugel 
trägt einen hohlen Messingarım, in welchen ein an seinem unteren 
Ende federnder Messingstiel, welcher die betreffenden optischen 
Instrumente trägt, eingeschoben werden kann. 

Die unterste Kugel trägt auf diese Weise eine starke apla- 
natische Loupe von 30maliger Vergrösserung. Die zweite Kugel 
trägt eine etwas grössere, gleichfalls aplanatische Loupe mit 15ma- 
liger Vergrösserung. 

Die dritte Kugel trägt jedoch im Arme fest eingefügt ein 
kleines Disseetionsmikroskop, welches mittelst Trieb genau einge- 
stellt und durch Ausziehen des Tubus eine Vergrösserung bis 150 
bei grosser Focaldistanz gestattet. 

Die vierte Kugel trägt eine gefasste Glaslinse von 1'/5“ Brenn- 
weite, welche überdiess zwei Kugelgelenke besitzt und gleichfalls 
als Beobachtungslinse verwendet werden kann. 

Die fünfte Kugel endlich trägt eine grosse gefasste Glaslinse 
mit 3maliger Vergrösserung. 

Bei der Arbeit dreht man den Arm, der das Disseetionsmi- 
kroskop trägt, nach links und fixirt so mittelst der Stellschraube, 
damit er bei der ersten Präparation nicht hinderlich im Wege 
stehe. 

Die übrigen Loupen, ausser derjenigen, mit der man gerade 
arbeitet, dreht und fixirt man nach vorne zu, wo sie gleichfalls 
nicht im Mindesten hinderlich sind, uud stellt die Loupe, mit der 
man gerade arbeiten will, und welche vermöge der Kugel und des 
im Messingarm verschiebbaren Stieles alle nur möglichen Bewegun- 
gen ausführen kann, über die Mitte des Tischehens und kann nun, 
da die Grösse des Tischehens ein bequemes Auflegen der Hände 
gestattet, mit aller Ruhe und Sicherheit arbeiten. 

Will man eine schwächere oder stärkere Loupe anwenden, 
so ist der Wechsel in einem Momente vollbracht. Die Stellschraube 
der eben benutzten Loupe wird gelüftet, dieselbe nach vorne 
verschoben und die gewünschte sofort an ihre Stelle gebracht. 

Wollte man ausser den vier vorhandenen Loupen noch andere 
benutzen, so kann man erstere im Moment aus dem Messingarm ent- 
fernen und in denselben andere mit ähnlichen Stielen versehene 
Loupen einschieben. Will man während der Arbeit den Zustand 
des Präparates bei stärkerer Vergrösserung controlliren, so wird 
die Loupe, mit der man gearbeitet hat, nach vorne gedreht und 


Ein neues Präparations-Mikroskop. 167 


an ihre Stelle kommt das Dissectionsmikroskop, was gleichfalls 
nur einen Moment erfordert. Hat man sich so über die feineren 
Details des Präparates unterrichtet, so kann im nächsten Mo- 
ment das Mikroskop wieder in seine frühere Lage gebracht und 
die Arbeit mit Benutzung einer beliebigen Loupe fortgesetzt wer- 
den, oder man kann die feinere Präparation unter dem Dis- 
sectionsmikroskop selbst vollenden. v 

Die Grösse des Tischcehens gestattet ausser Glasplatten die 
Anwendung von grösseren Korkplatten, welche von den Klammern 
festgehalten werden und an denen die zu präparirenden grösseren 
Objekte mit Kaktus- oder Igelstacheln fixirt und nach Bedarf 
ausgespannt werden können; ebeuso den Gebrauch flacher Glas- 
kästen, deren Boden mit weissem Wachs bedeckt ist, um die Prä- 
paration unter Wasser vornehmen zu können. 

Die wesentlichsten Vortheile dieses Präparationsmikroskopes 
sind folgende: 

1. Es gestattet die vollkommen bequeme und freie durch 
nichts behinderte Benutzung des ganzen mit dem freien Hinter- 
rande dem Präparateur zugekehrten Tischehens, da sowohl den 
Händen als dem Kopfe nichts im Wege steht. 

2. Es gestattet einen ungemein schnellen und bequemen 
Wechsel beliebig vieler und verschiedener Loupenvergrösserungen. 

3. Es gestattet eine rasche und bequeme Controlle des 
Präparates während der Arbeit durch das Mikroskop, ohne das 
Präparat von der Stelle rühren zu müssen, was eine ungemeine 
Bequemlichkeit und Zeitersparniss ist. 

Ich hege die volle Ueberzeugung, dass Jeder, der viel prä- 
parirt und sich ein derartiges Instrument verschafft, sich nicht 
mehr von demselben trennen wird, wie es auch mein Lieblings- 
instrument geworden ist. 


Der Verfertiger des Gestelles, Mechaniker Wenzel Grund, 
Prag, Valentinergasse 10, liefert ein solches (ohne die Objeetive) 
zum Preise von etwa 40—50 Mark. 


168 Peremeschko: 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 


Von 
Professor Peremeschko in Kiew. 


(Plortsetzung.)?) 


Hierzu Tafel XIV. 


Ausser am den Epithelzellen beobachtete ich bei Triton- 
larven die Theilung noch einiger anderer Zellenarten. 


A. Bindegewebszellen. 

Die Schwanzflossen der genannten Larven bestehen ausser 
Epithel aus sternförmigen Bindegewebszellen, zwischen welchen 
durchsichtige structurlose Intereellularsubstanz sich befindet. Je 
jünger das Thier, in desto geringerer Anzahl sind die erwähnten 
Zellen vorhanden und umgekehrt. Jede Zelle schiekt einige sich 
verästelnde Fortsätze aus, welche bei mehr erwachsenen Larven 
ein dichtes Geflecht in der Intercellularsubstanz bilden. Der 
Körper dieser Zellen besteht meistens aus gleichförmiger (nur 
selten feinkörniger) etwas glänzender Masse. Der Kern ist bei 
lebendigen Zellen gewöhnlich unsichtbar; ihre Form ist unregel- 
mässig polygonal; einige von ihnen sind mehr oder weniger pig- 
mentirt; die Zellen äussern, wenn auch schwache, Locomotionen. 
Am besten überzeugt man sich davon, indem man lange Zeit jeglichen 
benachbarten Gegenstand im Auge hält: die nächstliegende Zelle be- 
deekt nach und nach einen oder andern dieser Gegenstände. Die 
Pigmentzellen können sich auch bewegen; bekannt ist, dass sie 
in die Blutgefässe eintreten können (Saviotti ?). Ich beobachtete 
auch zweimal Pigmentzellen im Inneren von Bluteapillaren (s. u.). 


1) S. d. Archiv Bd. XVI. 
2) Centralbl. f. d. medic. Wissensch. 1370. Nr. 10. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 169 


Die in Rede stehenden Bindegewebszellen stellen ein sehr treff- 
liches Objeet zur Beobachtung des Theilungsprocesses dar). 

Der Theilungsprocess ist im Wesen tlichen derselbe, wie bei 
den Epithelzellen: er besteht nämlich in fadenförmiger Differen- 
zirung des Kernes, in den Formveränderungen desselben u. s. w. 
(Fig. 1—12). Die sich theilende Zelle vergrössert sich beträchtlich, 
ihr Körper wird matt, feinkörnig. Was den Anfang der Kerndiffe- 
renzirung betrifft, so sah ich auch in diesen Zellen das Auftreten 
von Körnern, welche sich zu Fädchen verlängern u.s. w. Dieje- 
nige Form des Kernes, welche Flemming „die Phase der Axen- 
platte“ nennt, sieht man auch hier sehr deutlich (Fig. 2); der Kern 
nimmt dann die Tonnenform an (Fig. 3) und theilt sich in zwei, alles 
wie bei Epithelzellen. Während der Kerntheilung bleibt gewöhnlich 
der Körper der Zelle unverändert, zuweilen aber führt er, wenn 
auch sehr langsame, Formveränderungen aus, wobei die Zelle sich 
bald vergrössert, bald verkleinert. Sehr merkwürdige Erscheinun- 
gen gehen an den Zellfortsätzen während der Formveränderungen 
und der Theilung des Kernes vor sich: zuvor werden sie sehr 
blass und verschwinden in einigen (übrigens seltenen) Fällen ganz, 
die Zelle wird rund (Fig. 12) und kann, wenn sie nicht gross ist, 
mit einem sich theilenden weissen Blutkörperchen verwechselt wer- 
den. In anderen Fällen verschwinden nur einige Fortsätze, andere 
dagegen werden sehr fein und blass (Fig.5), so dass sie nur bei 
aufmerksamer Betrachtung bemerkt werden können; die Zelle 
wird dabei nicht rund, sondern behält ihre polygonale Form. 

Diese Fälle sind die häufigsten. In noch anderen (auch sel- 
tenen) Fällen bleiben die Fortsätze bezüglich der Dieke und Deut- 
lichkeit unverändert; es treten aber an ihnen zahlreiche kurze 
Ausläufer auf, so dass der Fortsatz einem Roggenstengel ähnlich 
wird (Fig. 10). Nach der Theilung des Kernes und der Entfer- 
nung beider Theile desselben zu den Polen der Zelle, folgt die 
Theilung des Zellkörpers. Der Process geht ganz gleich dem der 
Epithelzellen vor sich; die Zelle theilt sich immer in der Richtung 


1) Die Theilung der Bindegewebs- und anderer in der Dicke der 
Flossen liegender Zellen kann man am besten bei lebendigen Larven be- 
obachten; an Reagentienpräparaten sind sie dagegen weniger gut sicht- 
bar, da die Epithelzellen undurchsichtig werden. Deshalb bezieht sich 
die Beschreibung des Theilungsprocesses dieser Zellen nur auf die lebendigen 
Thiere. 


170 Peremeschko: 


des kürzesten Durchmessers. In dem Momente, wo die beiden Hälf- 
ten der sich theilenden Zelle nur noch durch eine schmale Brücke 
unter einander verbunden sind, kommen die verschwundenen Fort- 
sätze sehr rasch von Neuem zum Vorschein (Fig. 4, 8), diejenigen, 
welche sehr fein und blass geworden waren, werden dieker und 
deutlicher, die kurzen, seitlichen Ausläufer verschwinden. 

Das Erscheinen der Fortsätze am Ende der Zelltheilung kann als ein 
sicheres Merkmal dienen, um die sich theilenden Bindegewebszellen von den 
sich theilenden weissen Blutkörperchen zu unterscheiden, da bei diesen letz- 
teren keine Fortsätze sich zeigen. 


Was die neugebildeten Kerne betrifft, so gelang es mir nicht 
zu sehen, ob sie auch hier, wie in Epithelzellen ihre Form ver- 
ändern können. Am Ende der Zelltheilung fliessen die den Kern 
bildenden Fäden mit ihren Polarenden zu einer gleichartigen glän- 
zenden Masse zusammen (Fig. 4, 7) und werden nach vollendeter 
Theilung der Zelle unsichtbar (Fig. 8). Nicht selten sieht man 
am Ende der Zelltheilung die von ihrer Oberfläche ausgehenden 
zahlreichen amöboiden Fortsätze (Fig. 5). Meistens trennen sich die 
neugebildeten Zellen bald ganz von einander; in anderen Fällen dage- 
sen bleibt sehr lange zwischen ihnen eine schmale Brücke (Fig. 3). 
Was die Zeit anlangt, so dauert der ganze Process ungefähr eine 
Stunde, wobei 40 Minuten für die Theilung des Kernes verbraucht 
werden. Sehr rasche oder sehr langsame Theilung bei Bindegewebs- 
zellen habe ich nicht beobachtet; der Process scheint ‘bei diesen 
Zellen überhaupt regelmässiger als bei Epithelzellen zu verlaufen. 

Die pigmentirten Bindegewebszellen können sich eben- 
falls theilen, der Kern ist in diesen Zellen mit Pigment ganz ver- 
deckt; die Theilung des Zellkörpers kann man dagegen sehr 
deutlich beobachten. Der Process ist derselbe, wie bei gewöhnlichen 
Bindegewebszellen, nur dauert er ungleich länger: die Zelle zieht 
entweder alle oder einige ihrer Fortsätze ein (Fig. 13, 14), dann 
bleibt sie während zwei, drei Stunden ganz ruhig, bis die ringför- 
mige Furche, als Zeichen der Theilung, auftritt. Der Theilungprocess 
des Zellkörpers geht auch ungemein langsam vor sich; es vergehen 
ungefähr zwei Stunden bis zur Vollendung desselben. Am Ende 
der Zelltheilung treten die Fortsätze von Neuem auf (Fig. 15). 


B. Weisse Blutkörperchen. 


In der strueturlosen Intercellularsubstanz der Flossen zwischen 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. : 171 


den Bindegewebszellen befinden sich immer in grösserer oder 
geringerer Anzahl wandernde Zellen. Dass sie weisse Blut- 
körperchen sind, davon kann man sich leicht durch direete 
Beobachtung überzeugen. Das Protoplasma dieser Zellen ist zu- 
weilen gleichartig, glänzend, zuweilen feinkörnig, matt, der Kern 
unsichtbar. Die sieh theilende Zelle ist merklich vergrössert, ihr 
Körper matt, scharf contourirt, von regelmässiger runder Form. 
Den Anfang der Differenzirung des Kernes und die Knäuelform 
desselben gelang mir nicht zu beobachten; andere Formen dagegen 
sind so gut wie in Epithelzellen sichtbar (Fig. 16—25). Die 
Formveränderungen des differenzirten Kernes kann man sehr deut- 
lieh beobachten. Der Theilungsprocess geht ganz gleich dem der 
Epithel- und Bindegewsbezellen vor sich, aber, wie es scheint, viel 
rascher, da die Theilung des Zellkörpers von 5—8 Minuten, die 
des Kernes (von der Sternform bis zum Ende des Processes) 20 
Minuten dauert. 

Die weissen Blutkörperchen können auch im Innern der Blut- 
gefässe sich theilen. Ich beobachtete mehrmals die Theilung der- 
selben wie in neugebildeten noch nicht ganz durchgängigen Ca- 
pillaren, so auch in denjenigen blinden Gefässfortsätzen, aus wel- 
chen sich die Capillaren bilden. Ob sie auch im eireulirenden 
_Blute sich theilen können, kann ich nieht sagen. Bei langsamer 

Blutbewegung sieht man, dass einige derselben aus feinkörniger 
Masse bestehen, andere dagegen enthalten neben den Körnern kür- 
zere oder längere Fädchen; ganz. differenzirte Kerne im eireuli- 
renden Blute habe ich aber nicht gesehen. 


C. Die Theilung der Endothelzellen in den Wänden 
der Bluteapillaren. 


Der Process ist derselbe wie bei anderen Zellen. Die sich 
theilende Zelle wird während der Formveränderungen des diffe- 
renzirten Kernes und nach der Theilung desselben nach innen zu 
stark convex, wodurch das Lumen des Gefässes so beträchtlich 
sich verengert, dass die Bewegung der Blutzellen bis zum Ende 
des Processes unmöglich wird (Fig. 26). Ausser in den ausgewach- 
senen Capillaren beobachtete ich die Theilung der Kerne in den- 
jenigen Gebilden, welche die Bluteapillaren untereinander bei Tri- 
ton- und anderen Amphibienlarven verbinden (Fig. 27). 


172 Peremeschko: 


Der Theilungsprocess ist derselbe wie bei anderen Zellen, 
die völlige Trennung des Gebildes tritt nie ein, immer bleibt 
zwischen beiden Hälften desselben eine schmale Brücke, so dass 
die Folge der Theilung nur die Verlängerung des Gebildes ist. 

Bei der Beobachtung der Zelltheilung in den Wänden der Blutea- 
pillaren traf ich zweimal im Innern dieser letzteren die pigmentirten Binde- 
gewebszellen. Einmal befand sich die Zelle in einer neugebildeten noch 
nicht ganz durchgängigen Blutcapillare; vom Blutstrom war sie durch 
stillstehende Blutkörperchen geschieden, so dass zwischen diesen letzteren 
und der Zelle ein ziemlich grosser leerer Raum übrig geblieben war. Ein 
andermal befand sich die Zelle im Inneren der sich bildenden Blutcapillare 
(Fig. 28). Im ersteren Falle beobachtete ich die Zelle während 10 Stunden, 
bis das Gefäss durchgängig geworden war. Im zweiten Falle wurde die Zelle 
3 Stunden beobachtet, ehe sie vom Blutstrom mit fortgerissen war. Keine 
besondere Veränderungen habe ich an diesen Zellen bemerkt; merkwürdig 
waren nur die sehr lebhaften amöboiden Bewegungen, welche diese Zellen 
während der ganzen Beobachtungszeit ausführten: die Zelle streckte sehr rasch 
ein oder zwei Fortsätze aus; indem sie mit ihnen auf die Blutkörperchen 
stiess, zog sie die Fortsätze ein und streckte sie an der anderen Seite aus 
u. s. w. Nach diesem ziemlich anhaltenden Spiele der Fortsätze nahm die 
Zelle runde oder ovale Form an und blieb einige Zeit ruhig; dann wieder- 
holte sich von Neuem das Spiel der Fortsätze. Während dieser amöboiden 
Bewegungen ging sehr rasche Pigmentversetzung vor sich: bald war dieses 
diffus im Zellkörper vertheilt, bald bildete es einen kleinen Haufen, bald ging 
es in die Fortsätze über u. s. w. 


Ausser der Theilung bei den beschriebenen Zellenarten beob- 
achtete ich einmal die Theilung derjenigen Kerne, welche 
an feinen blassen Nervenfasern sich befinden und welche 
der Sehwann’schen Scheide zugezählt werden (Fig. 29) und die 
Theilung der Zellen der quergestreiften Muskelfasern 
(Fig. 30). Die vollständige Theilung im ersten Falle kommt nicht 
zu Stande, es bleibt immer eine feine verbindende Brücke, so dass 
die Nervenfaser dadurch nur sich verlängert. 

Die gestreiften Muskeln liegen im Ende des Schwanzes der 
Tritonlarven ganz oberflächlich unter dem Bilde einzelner kurzer 
eylindrischer Fasern, in welchen man die Theilung der Muskel- 
zellen beobachten kann. Die ruhenden Kerne sind gewöhnlich sehr 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 173 


lang, stäbehenartig, der sich theilende dagegen ist etwas kürzer, 
aber viel dieker, im Ganzen also ziemlich vergrössert. Den An- 
fang des Processes beobachtete ich nicht; die verschiedenen Formen 
des differenzirten Kernes habe ich aber mehrmals gesehen, Nach 
der Entfernung der neugebildeten Kerne zu den Polen der Zelle 
folgt die Theilung des Zellkörpers, dessen Contour jetzt sehr scharf 
hervortritt (Fig. 30a). Die neugebildeten Zellen sind sehr blass 
und bleiben lange Zeit rund, die Kerne kaum sichtbar, dann wer- 
den sie den ruhenden Zellen ähnlieh. Die eontractile Substanz 
betheiligt sich bei der Theilung gar nicht; sie bleibt ganz unver- 
ändert. 


Indem ich nun zu den Arbeiten anderer Forscher übergehe, 
will ich zuerst bei denjenigen Zellen stehen bleiben, welche von 
mir Netzzellen genannt werden !); sie sind ohne Zweifel die 
„Schleimzellen“ Leydig’s und anderer Autoren. Ich habe sie 
Netzzellen genannt, weil ihr Körper zuweilen auch kernnetzartig 
differenzirt ist. Dieser Name schliesst den Namen Schleimzellen 
nicht aus, wenn sie wirklich absondern können, was die neuesten 
Untersuchungen nicht zu bestätigen scheinen. 

Diese Zellen sind zuerst von Leydig?) bei einigen Fischen 
und Amphibien beschrieben. Sie liegen, nach ihm, zwischen den 
gewöhnlichen rundlichen oder abgeplatteten Oberhautzellen. Die 
kleinsten übertreffen (bei Knochenfischen) die übrigen Oberhaut- 
zellen nur um weniges, die grössten aber sind bedeutende, mit 
einem zähen körnigen oder auch ganz hellen Fluidum gefüllte 
Blasen. Das Secret scheint sich durch ein allmäliges Platzen der 
Zellen zu entleeren. 

F. E. Schulze?) beschreibt sie bei Tritonlarven als grosse 
bauchige, ja blasenförmige helle Zellen mit Kern und Membran. 
Der Kern ist von einer geringen Menge der körnigen Masse umgeben, 
von welcher aus Züge derselben Masse den Zellraum nach ver- 


4) Dies. Arch. Bd. XVI, H. 3. 
2) Lehrbuch der Histologie. 
3) Dies. Arch. Bd. III, H. 2. 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 12 


174 Peremeschko: 


schiedenen Richtungen durchziehen. Was ihre Bedeutung betrifft, 
so stellen sie nach Schulze die jugendlichen Formen derjenigen 
flaschenförmigen Bildungen dar, welche bei erwachsenen Thieren sich 
finden und im Zusammenhange mit dem Häutungsprocess stehen. 

Ausführlicher als beide obengenannte Autoren beschreibt 
diese Zellen Langerhans!). Sie erstrecken sich nach ihm am 
Sehwanze nur auf die mittleren Partien der Seitenflächen; fehlen somit 
dem flossenartigen Saum desselben und kommen ferner am Rande des 
Unterkiefers, an den Kiemen und an den Unterschenkeln und 
Füssen nicht vor. Von den Epithelzellen unterscheiden sie sich durch 
ihre Grösse: sie sind nämlich um das drei- bis vierfache grösser 
als die letzteren; ferner durch den grobkörnigen Inhalt, durch 
eigenthümliche Gestaltung des Kernes, welcher mehrfach gelappt 
erscheint, endlich durch die Anwesenheit der Membran, welche 
eine äusserst zierliche netzartige Zeichnung besitzt. Diese Zeich- 
nung rührt von kleinen regelmässigen Verdiekungen der Membran 
her, die auf dem optischen Querschnitt als dunklere Pünktchen 
erscheinen. Was die Function dieser Zeichnung betrifft: so sagt 
Langerhans: „dass die Schleimzellen zu keiner Zeit der Larvenpe- 
riode die Oberfläche erreichen und somit niemals ihren Inhalt ent- 
leeren, nie in secernirende Function treten können.“ 

Leydig?) behauptet gegen Langerhans, dass die Schleim- 
zellen auch auf Flossen sich befinden können; sie fehlen nur am 
äussersten Rand der letzteren. „Die Zeichnung, welche an leben- 
digen Thieren nicht vorhanden, ist durch eine Art regelmässiger 
Knitterung der Oberfläche nach Einwirkung von Reagentien zu 
Stande gekommen.“ 

Flemming?) bestätigt die Angaben von Langerhans über 
das Geschlossensein dieser Zellen. Gegen Langerhans behauptet 
er, dass die peripherische Schichte in diesen Zellen keine Mem- 
bran sei, sondern eine Protoplasmaschicht. Der Zellkörper besteht 
nach Flemming ausser der peripherischen Protoplasmaschichte 
aus Protoplasmalamellen und Strängen, die aussen an der Wand- 
schicht, innen an dem Kern hängen. Der Körper der Zelle schliesst 
mehrere Vacuolen von verschiedener Grösse ein. 


1) Dies. Archiv Bd. IX, H. 4. 
2) Dies. Archiv Bd. XI. 
3) Dies. Archiv Bd. XVI, H. 2. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 175 


Man sieht aus diesen Angaben, dass alle Autoren die in Rede 
stehenden Zellen für besondere von Epithelzellen verschiedene Ge- 
bilde halten. Nach meinen Untersuchungen entwickeln sie sich, 
wie oben!) angeführt, aus den gewöhnlichen Epithelzellen und 
können sich wahrscheinlich von neuem in diese letztern umwan- 
deln. Sie erscheinen zuerst im oberen Körpertheile (an der oberen 
und unteren Oberfläche des Kopfes), dann an der Grenze zwischen 
dem Schwanze und den Flossen und zuletzt an den Flossen. 

Einige Male habe ich sie selbst an den dünnsten Randtheilen 
der unteren Flosse gesehen. Bei sehr jungen Thieren, bei denen 
die Zellen noch mit Dotterplättchen gefüllt sind, trifft man sie 
nie; bei solchen von 1!/s cm Körperlänge sind sie schon immer am 
Kopfe, wenn auch in geringer Anzahl, vorhanden. An der Grenze 
zwischen dem Schwanze und den Flossen findet man bei diesen 
Thieren ebenfalls einige Zellen. Mit der Grössenzunahme des Thieres 
nimmt auch ihre Zahl zu, obwohl es keine Seltenheit ist, dass sie 
bei älteren Thieren in geringerer Anzahl als bei jüngeren vorhan- 
den sind. 

Meine Angabe ?), dass die Netzzellen bei eben gefangenen Thieren 
ganz fehlen können, ist ohne Berücksichtigung des Alters der Thiere ge- 
macht. Es scheint, dass bei Thieren von 1!/,cm Körperlänge anfangend, 
sie immer in grösserer oder geringerer Anzahl vorhanden sind, ungeachtet 
dessen ob die Thiere eben gefangen sind, oder einige Zeit schon in Ge- 
fangenschaft lebten. 


Nach Flemming?) endigen Protoplasmalamellen und Stränge 
dieser Zellen einerseits in der peripherischen Schichte von Proto- 
plasma, andererseits befestigen sie sich am Kern. Die Kerne 
äussern, wie gesagt, deutliche Locomotionen, demnach ist es kaum 
möglich anzunehmen, dass die Fäden am Kerne sich befestigen 
könnten. Die Kerne zeigen fast immer Fortsätze, welche im 
Zellkörpernetze sich verlieren; diese Fortsätze färben sich mit 
Haematoxylin, während die Fäden des Körpernetzes sich gar nicht 
färben. Die peripherische Schicht der Netzzellen besteht bei Tri- 
ton- wie bei Salamandralarven aus Protoplasma, welches bei der 
Zelltheilung sich betheilig. Nach Langerhans unterscheiden 


IISLIC: 
2) 1 ce. 
S)yulrc» 


176 Peremeschko: 


sich diese Zellen von den Epithelien dadurch, dass die Epithel- 
zellen immer grösser sind. Bei Tritonlarven sind die Netzzellen 
von verschiedener Grösse — grössere und kleinere als gewöhn- 
liche Epithelzellen. Beobachtet man sie in vivo lange Zeit, so 
überzeugt man sich, dass sie sich vergrössern und verkleinern 
können, wobei das Körpernetz im ersten Falle weniger, im zweiten 
dagegen mehr deutlich wird. Was zuletzt die Kerne der Netz- 
zellen betrifft, so sind sie nach Langerhans gelappt. Bei Triton 
trifft man die verschiedenartigsten Formen der Kerne: gelappte, 
polygonale, runde ete.; sie wechseln fortwährend ihre Form und 
führen Locomotionen aus. 

Flemming hat bei Salamandralarven gelappte Kerne beschrieben. 
Auch ich sah solche Kerne bei Tritonlarven, hielt sie aber für Artefacte, da 
mir früher solche Kerne in vivo zur Ansicht nicht gekommen waren. 
Man trifft sie öfter bei solchen Larven, bei welchen die Zellen noch Dotter- 
plättchen enthalten. Bei einigen Individuen liegen neben den Zellen mit 
gewöhnlichen auch solche mit gelappten Kernen; bei anderen dagegen 
sind alle Kerne gelappt. Die gelappten Kerne haben bei Tritonlarven nur 
selten einen Einschnitt, gewöhnlich zwei, drei tiefere und einige oberfläch- 
liche. Die gelappten Kerne sind meistens compact (ohne Gerüst); Flem- 
ming!) zeichnet sie auch ohne Gerüst. Lebendige gelappte Kerne habe ich 
in grossen Segmentationskugeln von Hechteiern gesehen. 

Vor Kurzem ist mir die Inauguraldissertation von Dr. Pfitz- 
ner?), in welcher er ziemlich ausführlich die Leydig’schen Schleim- 
zellen beschreibt, bekannt geworden. Was ihre Herkunft von gewöhn- 
lichen Epithelzellen und ihre Umwandlung in diese letztern, ihren 
Bau ünd ihre Verbreitung betrifft, so stimmen die Resultate seiner 
Untersuchungen bei Salamandern mit den meinigen bei Tritonlarven 
überein; nur konnte ich mich nicht von der Existenz der Zellmem- 
bran überzeugen. Pfitzner unterscheidet drei Perioden im Leben 
dieser Zellen: 

1) des Entstehens, 

2) des ausgebildeten Zustandes, 

3) der regressiven Metamorphose. 

Auf Grund meiner bisherigen Beobachtungen über diese Zel- 
len kann ich dies weder behaupten, noch verneinen, obwohl einige 


1). cc. Tat. XV, Fig: 10. 
2) Die Leydig’sche Schleimzellen etc. 1879. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 177 


Ergebnisse !) gegen Pfitzner zu sprechen scheinen. Uebrigens sind 
meine Untersuchungen über die fraglichen Zellen noch nicht zu 
Ende gebracht. 

Vor Kurzem beobachtete ich bei einer Tritonlarve von 1!/s em 
Körperlänge die sternförmigen, in der gallertigen Substanz der 
Flossen liegenden Bindegewebszellen, deren Körper in ein zierliches 
Netz aufgelöst war. Mehr oder weniger starke Vacuolisirung des 
Körpers dieser Zellen beobachtet man sehr häufig, aber ein sol- 
ches Netz, wie Fig. 31 darstellt, habe ich nur einmal gesehen. Einige 
Bindegewebszellen bei dieser Larve enthielten wenige, andere 
mehrere Vacuolen und noch andere waren netzartig metamorpho- 
sirt. ‘Die Kerne dieser letzteren stellten sich unter dem Bilde 
entweder gleichförmiger schwach glänzender Klümpehen dar, oder 
waren etwas granulirt. Die Kerne veränderten fortwährend ihre 
Form und äusserten, wenn gleich schwache, Locomotionen. Ob 
der Kern dieser bindegewebigen Netzzellen sich auch in ein 
Netz auflösen kann, ob die Zellen sich theilen, sich in gewöhn- 
liche umwandeln können ete., habe ich noch nicht ermittelt. 

Was nun die Theilung der Zellen betrifft, so ist, nach Eberth?), 
der differenzirte Kern immer von einem hellen Hof umgeben. 
An lebendigen Tritonlarven habe ich diesen Hof niemals, an todten 
nur sehr selten gesehen. Bei anderen Amphibienlarven (Rana, 
Bufo) begegnet man dergleichen Zellen viel öfter, aber auch nur 
an todten Objeeten; diese hellen Höfe fehlen ferner nie, wenn die 
Zellen in Jodserum oder in schwacher Chromsäurelösung abge- 
storben sind °); desshalb halte ich sie für Kunstproduete. Ich 
kann ferner Eberth nicht beipfliehteu, wenn er behauptet, dass 
auch ein sternförmiger Kern sich theilen kann. So viel ich ge- 
sehen habe, beginnt die Theilung in demjenigen Stadium, welches 
in Fig. 2, 23 abgebildet ist und mit tonnen- oder spindelförmigem 
Kerne endigt (Fig. 3,21). Der sternförmige Kern verändert sich 
nicht selten auf die Weise, dass einige Strahlen desselben einge- 
zogen werden (systolische Form des Kerns, Flemming). Solche 
Bilder können zur Voraussetzung führen, dass der sternförmige 
Kern im Theilungsprocess begriffen ist. Die Bildung der Kern- 


Drl..c: 
2) Virchow’s Arch. Bd. 67, H. 4. 
3) Siehe bei mir l. c. Fig. 58, 59, 60. 


178 Peremeschko: 


und Zellplatte habe ich bei Tritonlarven nie beobachtet. Die neu- 
gebildeten Kerne bleiben zuweilen lange mit einem oder zwei 
dieser Fäden untereinander verbunden, solche Fälle sind aber 
sehr selten und ich rechne sie zu Anomalien der Theilung. 

Die Theilung des Zellkörpers geschieht, nach Eberth, entwe- 
der durch den Abschnürungsprocess, oder durch die Bildung der 
Scheidewand. Ich beobachtete nur den ersten Process; die Bil- 
dung der Scheidewand, wenn sie überhaupt existirt, soll sehr sel- 
ten auftreten. 

Mayzel!) untersuchte die Theilung der verschiedenartigsten 
Zellen bei verschiedenen Repräsentanten aller Wirbelthierklassen, 
theilweise auch bei Wirbellosen, nicht nur in normalen, sondern 
auch in pathologischen Fällen. Die von ihm an todten Objecten 
beschriebenen Bilder der Zellentheilung bestätigen sich durch die 
Beobachtungen an lebendigen. Mayzel selbst beobachtete bei le- 
bendigen Tritonlarven nur zweimal den Theilungsprocess des Kör- 
pers der Epithelzellen, da der Kern in beiden Fällen schon ge- 
theilt war. Beide Hälften desselben stellten sich unter dem Bilde 
von Körben dar; die die Körbe bildenden aus schwach glänzender 
Substanz bestehenden Stäbchen verkürzten sich merklich während 
der Beobachtung und waren zuletzt zu einem unregelmässigen hök- 
kerigen Klümpchen zusammengeflossen. Dieses letztere veränderte 
merklich ‚seine Form und dann wandelte es sich in gleichförmige 
rundliche Körper um (resp. Kern), welche nach vollendeter Zelltheilung 
aus den Augen verschwanden. Dieser Beschreibung kann ich ganz 
beistimmen : ich beobachtete diesen Process mehrere Male in ver- 
schiedenen Zellenarten, er ist überall derselbe. Den hellen Hof 
hält Mayzel auch für ein Kunstproduct. Auch bezüglich der 
Kernplatte stimmen seine Untersuchungen mit den meinigen über- 
ein: bei Triton hat er sie vermisst. 

Schleicher?) beschreibt folgender Weise den Anfang der 


1) Gazeta lekarska Nr. 27, 1876. — Item Nr. 26, 1877. — Protokoll 
der Sect.-Sitz. der V. Versammlung russ. Naturforscher in Warschau, 1876. 
— Pamentnik Towaz. lekarsk. 1878, 3. Lief. — Ueber die Theilung der 
Kerne. Arbeiten aus den Laboratorien der med. Facultät in Warschau. — 
Ueber eigenthümliche Vorgänge etc. Centralbl. f. d. mediz. Wiss. 1875, 
Nr. 50. 

2) Dies. Arch. Bd..XVI, H. 2. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 179 


Kerndifferenzirung in Knorpelzellen: „es erscheinen in ihm in un- 
regelmässiger Vertheilung Stäbchen und Körner; dann zerstückelt 
sich die Membran des Kernes und die Stücke desselben werden 
zum Bau der karyokinetischen Figur benutzt. Der so zur Karyo- 
kinesis sich anschiekende Kern besteht demnach aus den schon 
vorhandenen dichten Kernbestandtheilen (Körner, Stäbchen, wo 
vorhanden, und Nucleus), aus neuen Sonderungsproduceten und 
endlieh aus der zerstückelten aber sonst unveränderten Membran.“ 
Auf diese Weise beginnt der Theilungsprocess auch bei Tritonlar- 
ven mit dem Unterschiede, dass die Zelle und der Kern sich dabei 
merklich vergrössern; ausserdem habe ich die Zerstückelung der 
Membran nie beobachten können. Der differenzirte Kern äussert 
nach Schleicher die Formveränderungen und amöboide Bewe- 
sungen; die letzteren sind meistens unregelmässig: „die Masse 
liegt einmal central, dann wieder excentrisch, bald hie, bald dort 
im Protoplasma dieser oder jener Zellenwand angelehnt. In an- 
deren Fällen bewegte sich unser Körper mit ziemlicher Regel- 
mässigkeit von einem Pol der Zelle zum anderen. Bei diesen Be- 
wegungen ändert der Kern fortwährend seine Form; diese Aende- 
rungen bieten aber keine Regelmässigkeit und keine Folge dar.“ 
Schleieher verwirft deshalb die Phasen der Kerntheilung von 
Flemming. 

Bei Tritonlarven füllt der differenzirte Kern in gewöhnlichen 
Epithelzellen meistens fast den ganzen Raum des Zellkörpers, so 
dass die Locomotionen unmöglich werden, in Netzzellen dagegen 
kann man sie ganz deutlich wie in ruhenden, so auch in sich 
theilenden Zellen beobachten: die Locomotionen sind sehr schwach 
und ganz unregelmässig. Schleicher beschreibt ferner im Kör- 
per der Zellen Fäden und Körner, welche active Bewegungen 
ausführen können; die Fäden können, nach ihm, in kleine Partikel- 
chen zerfallen: „es liegen uns, sagt er, einige Beobachtungsfälle 
vor, in welchen wir das Aufnehmen von Fäden.und Kernen in 
die karyokinetische Masse hinein auf das Deutlichste verfolgt ha- 
ben, wo wir selbst zuweilen ihre direete Verschmelzung mit den 
Bestandtheilen des letzteren belauschten.“ Bei Tritonlarven habe 
ich nichtsTähnliches gesehen. Der Kern theilt sich, nach Schlei- 
eher, in Tonnen- oder Spindelform. Der Process verläuft zuweis= 
len so rasch, dass es unmöglich ist ihn zu verfolgen. Die Thei- 
lung der den Kern bildenden Fäden ist zuweilen nicht vollständig: 


= 


180 Peremeschko: 


zwischen den beiden Hälften des getheilten Kernes bleiben nämlich 
die grösstentheils vermittelst der Reagentien sichtbaren Fädchen 
übrig. Bei Tritonlarven geht der Theilungsprocess nie so rasch, 
dass er nicht beobachtet werden könnte. Die Theilung der Fäden 
ist, einige (anomale) Fälle ausgenommen, eine volle. Nach der 
Theilung der Kerne fliessen, nach Schleicher, die die beiden 
Hälften desselben bildenden Fäden zu zwei unregelmässig-körni- 
gen Klümpchen (neuen Kernen) zusammen; dieser Zustand des 
neugebildeten Kernes dauert aber nur einige Minuten; bald bilden 
sich neue Vorgänge aus: „die Masse zerfällt abermals in ähnliche 
Bestandtheile, wie uns die Karyokinesis kennen lernte und bietet 
nun auch wieder verschiedenartige unregelmässige Gestaltungen 
mit sichtbaren amöboiden Bewegungen; es entstehen und verschwin- 
den wieder karyokinetische Figuren, dann bildet sich die Kern- 
membran. Bei Tritonlarven stellen die neugebildeten Kerne auch 
unregelmässig glänzende, durch das Zusammenfliessen der Fäden 
gebildete Klümpcehen dar. In gewöhnlichen Epithelzellen werden 
meistens diese Klümpchen bald unsichtbar ; in Netzzellen dagegen 
bleiben sie zuweilen lange Zeit eompact, dann erscheinen in ihnen 
Körner und Fädchen: sie unterscheiden sich in nichts von den ru- 
henden Kernen. Die Differenzirung des neugebildeten Kernes, 
wie Schleicher angibt, habe ich niemals beobachtet !). 

Nach Flemming ?) besteht die erste Metamorphose des Ker- 
nes in verschiedenartigen Zellen von Salamandralarven darin, dass 
seine sämmtliche tingirbare Substanz allmählich in das Kerngerüst 
einbezogen wird, welches dadurch wächst, sich zunächst verfei- 
nert und unter Schlängelung seiner Bälkchen sich gleichmässig 
durch den Kernraum ausdehnt; also eine so völlige morphologi- 
sche Umwandlung erleidet, dass man es mit dem Gerüst des Ruhe- 
zustandes nicht mehr vergleichen kann. Nach dem, was ich beob- 
achtet habe, kann ich Flemming nicht beistimmen, wenigstens 
bei Tritonlarven geschieht es anders, wie oben °) angeführt ist. 


1) Noch in einem Punkte kann ich Schleicher nicht beistimmen. 
Pag. 269 1. c. heisst es bei ihm: „Nach uns gelang es Flemming und Pe- 
remeschko die Zelltheilung in vivo zu beobachten ....“ Richtig sollte 
es so lauten: „gleichzeitig mit uns beobachteten etc... . . “ Siehe meine 
Mittheil. im Centralbl. f. d. med. Wiss. 1878, Nr. 30. 

2) Dies. Arch. Bd. XVI, H. 2. 

ö)Le. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 181 


In gewöhnlichen Epithelzellen scheint wirklich die erste, d. h. die 
aus verlängerten Stäbchen und Körnern herausgebildete Form des Ker- 
nes, immer die des mehr oder weniger regelmässigen Knäuels zu sein; 
in Netzzellen dagegen nähert sich die früheste Form mehr der Form eines 
Sternes. 

Flemming unterscheidet bei der Theilung des Kernes acht 
Phasen. In den zwei ersten Phasen stellt sich der Kern in Knäuel- 
form dar; in der ersten Phase sind die Fäden fein, eng gewunden; in 
der zweiten ist der Knäuel loekerer, die ihn zusammensetzenden 
Fäden dicker und ihre Verlaufsrichtung geändert. Ich konnte an 
meinem Object diese zwei Phasen nicht unterscheiden, da die den 
Knäuel zusammensetzenden Fäden sich stets verändern: sie wer- 
den bald dicker, bald feiner, bald mehr, bald weniger gewunden, 
bald enger, bald locker verflochten. Zuweilen sieht man statt Fä- 
den bloss Körner und kleine Stäbehen, was wahrscheinlich von 
mehrfachen Biegungen eines und desselben Fadens abhängt; das 
Zerfallen der Fäden in Stäbchen und Körner, wie die Fixirung 
solcher Bilder mit Alkohol zeigt, geschieht nicht, welehe Behauptung 
mir Flemming unrichtig zuschiebt (le. p.371). Zuweilen werden 
die Fäden bei diesem Spiele so blass, dass das Bild ganz aus den 
Augen verschwindet, bald aber erscheint es von Neuem. Der 
Knäuel selbst bleibt bei diesen Veränderungen der Fäden nicht 
unverändert; er kann sich verkleinern und vergrössen, wird bald 
rund, bald verlängert, bald nimmt er eine unregelmässige Form 
an. An Reagentienpräparaten verschiedenartiger Amphibienlarven 
(Triton, Bufo, Rana, Bombinator) besteht der Knäuel bald aus 
feineren, bald aus dickeren Fäden; man trifft aber zahlreiche 
Uebergänge von feinen zu dieken Fäden. Die feinen Fäden sind 
nicht selten sehr kurz und bogenförmig gekrümmt: sie sind augen- 
scheinlich eben verlängerte Körner. Wie die feineren, so sind auch die 
diekeren Fäden an diesen Präparaten bald enger, bald locker verfloch- 
ten; bei engerer Verflechtung ist es unmöglich zu entscheiden, ob 
nur die Fäden oder auch die interstitielle Substanz gefärbt ist. 
Auch die Verlaufsrichtung der dieken und feinen Fäden kann eine 
verschiedene sein. In der zweiten Phase bildet sich, nach Flemming, 
um den Kern herum „eine helle Zone“. Ich füge zu dem oben 
über diese Zone Gesagten noch folgendes hinzu: schneidet man den 
Schwanz bei Bufo-, Rana-, Bombinator-, Hylalarven ab, behan- 
delt man ihn während 15 Minuten mit Alkohol und färbt stark 
mit Hämatoxylin, so findet man in beiden Epithelschiehten grosse 


182 Peremeschko: 


Mengen der sich theilenden Zellen, so dass man alle Stadien der 
Theilung übersehen kann; in einigen Zellen sind die sich theilen- 
den Kerne in jedem Stadium der Theilung mit schönen hellen 
Höfen umgeben, welche nicht selten fast den ganzen Körper der 
Zelle einnehmen, in anderen Zellen dagegen findet man keine 
hellen Höfe. Dies spricht auch zu Gunsten der Meinung, dass 
diese Höfe ein Kunstproduct seien. 

Die dritte Phase von Flemming ist die Sternform des Mutter- 
kernes, welche dadurch entsteht, dass die Fäden des Gewindes 
unter zunehmender Verdickung in Abschnitte zerfallen; der Stern 
verändert mannigfaltig und anhaltend seine Form. Beobachtet man 
bei Tritonlarven diese Veränderungen, so ist es schwer Flemming 
beizupflichten, dass die verschiedenen Formen des Kernes mit 
solcher Regelmässigkeit einander folgten, wie er es beschreibt: 
Kranzform, Stern, feinstrahliger Stern, systolische und diastolische 
Formen des Kernes. Wie im knäuelförmigen, so auch im stern- 
förmigen Kerne verändern beständig die Fäden ihre Länge, ihre 
Verlaufsrichtung, ihre Dicke u. s. w.; der Stern kann dabei grös- 
ser und kleiner werden; in Folge der Verlängerung und Verkür- 
zung der Strahlen durch Zusammenfliessen der centralen Enden 
der Fäden kann sich die Kranzform des Kernes ausbilden; sehr 
oft, wenn auch nicht immer, bildet sich eine systolische Form des Ker- 
nes; durch starke Krümmungen aller Fäden, wobei ihre Gruppi- 
rung im Centrum sich verliert, wird der Stern einem Knäuel sehr 
ähnlich; der Stern kann sich ferner sehr verlängern u. s.w. Man 
sieht nicht selten auch im sternförmigen Kerne, dass an der Stelle 
der Fäden Körner und kurze Stäbehen auftreten (besonders vor 
dem Uebergang in die vierte Phase von Flemming), dann er- 
scheinen von neuem die Fäden; das Bild wird nicht selten auch 
hier ungemein blass, kaum sichtbar. Was die Spaltung der Strah- 
len betrifft (Flemming), so habe ich an lebendigen Objeeten 
nichts ähnliches beobachtet, an todten sehe ich hie und da die 
verästigten, zuweilen auch sehr feine knapp nebeneinander liegen- 
den Strahlen. Ob das aber von der Theilung der Strahlen abhängt, 
lässt sich nicht entscheiden. Die Beobachtungen an lebendigen 
Thieren bestätigen sich an mit verschiedenen Reagentien und ver- 
schiedenen Färbemitteln behandelten Präparaten: man sieht näm- 
lich feinstrahlige, dickstrahlige Sterne, kranzförmige Figuren u. s. w. 

Die vierte Phase von Flemming ist die Aequatorial- oder Mittel- 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 183 


platte. Diese Phase kann man auch bei Triton beobachten. (Siehe 
bei mir im vorigen Aufsatze Fig. 63, 35, 36, in diesem Fig. 2, 23, 
In Fig. 35, 36 stellt der mittlere Theil der Figur die Kernspindel 
der Autoren, d.h. diejenige Fäden, welche die Pole der Figur 
untereinander noch verbinden, dar.) In dieser Form bleibt der 
Kern nur sehr kurze Zeit, dann nimmt er die Tonnenform an 
(Fig.3) und theilt sich, wie es oben !) angeführt ist. Diese Phase 
fehlt nie; kein Kern kann sich in einer anderen Form theilen. 
Es lässt sich aber nicht entscheiden, welcher Process dabei vor- 
kommt. Auch Flemming entscheidet es bei Salamandralar- 
ven nicht. 

Die fünfte Phase — Auseinanderrücken der beiden Hälften 
des mütterlichen Kernes — kann man auch bei Triton sehr deut- 
lich beobachten. 

Die drei letzten Phasen von Flemming beziehen sich auf 
den neugebildeten Kern: „die Tochterkerne, sagt er, haben zuerst 
eine flachgedrückte Sternform. die in die eines Sternes oder Kranzes 
mit gewundenen Fäden übergeht, welche in peripheren und cen- 
tralen Schlingen in einander übergehen, hieraus entsteht ein 
Windungsknäuel und hieraus ein Gerüst mit Zwischensubstanz. Dies 
ist im Ganzen, abgesehen von den doppelstrahligen Sternen, die 
umgekehrte Formreihe, die der Mutterkern durchmachte.“ Bei 
Triton verwandeln sich die neugebildeten Kerne, wie oben ange- 
geben, dadurch, dass zuerst ihre Polarenden zusammenfliessen in 
einige’ compacte etwas glänzende Klümpchen, welche bald dadurch, 
dass an ihrer Polarfläche eine Vertiefung sich bildet, Nierenform 
annehmen. An der Aequatorialfläche dieses compacten Kernes 
bleiben gewöhnlich zwei bis drei mehr feinerer oder dickerer kurzer, 
nicht zusammengeflossener Fäden übrig. Nach der Theilung des 
Zellkörpers werden die neugebildeten Kerne (in gewöhnlichen Epi- 
thelzellen) meistens unsichtbar; wenn sie aber einige Zeit sichtbar 
bleiben, so erscheinen bald in ihnen die Fäden, so dass der com- 
pacte Zustand des Kernes nur sehr kurze Zeit dauert. An Rea- 
gentienpräparaten ‚stellen sich die neugebildeten Kerne unter dem 
Bilde der Knäuel dar, welche aus dickeren oder feineren enger 
oder locker verflochtenen Fäden bestehen. Bei den anderen oben ge- 
nannten Amphibienlarven sieht man an den gut mit Hämotoxylin 
gefärbten Präparaten compacte neugebildete Kerne ziemlich oft. 

An meinem Objeet ist es mir folglich nicht gelungen, alle 


IE 


184 Peremeschko: 


Phasen derKerntheilung zu beobachten, welche Flemming bei Sala- 
mandralarven beschrieben hat; diese Larven stellen wahrscheinlich 
ein viel günstigeres Object für diese Beobachtungen dar. So viel 
ich bei Tritonlarven gesehen habe, zerfällt der ganze Process der 
Zelltheilung in zwei Stadien: das erste Stadium beginnt mit 
dem Anfang der Differenzirung des Kernes und dauert 
bis zum Anfang der Theilung des letzteren (die Phase 
der Axenplatte, Flemming); es kann das Stadium der 
Kernveränderungen genannt werden. Ob diese Verände- 
rungen mit sehr complieirten und anhaltenden amöboiden Bewe- 
gungen verglichen werden können, oder ob sich hier ein ganz 
besonderer Process abspielt, muss den künftigen Beobachtungen 
überlassen werden. Das zweite Stadium beginnt mit dem 
Anfang der Kerntheilung und endigt mit dem Ende des 
ganzen Processes; es kann das Stadium der Kern- resp. 
Zelltheilung genannt werden. An Reagentienpräparaten un- 
terscheidet man auch diese zwei Stadien: man findet nämlich entwe- 
der die verschiedenartigsten Formen des mütterlichen Kernes (stern-, 
kranz-, und knäuelförmige Kern ete.), oder in Theilung begriffene 
mütterliche Kerne (die Phase der Axenplatte, der spindelförmige 
Kern); ferner die Tochter- noch in einer Zelle liegenden Kerne und 
endlich zwei neue Zellen. 

Was nun die anderen Zellenarten betrifft, so kann ich bezüg- 
lich des Theilungsprocesses der weissen Blutkörperchen Flem- 
ming nicht beipflichten. Ich habe hier dieselben Bilder gesehen, 
wie bei der Theilung der anderen Zellenarten; ungemein deutlich 
sieht man hier die eben neugebildeten Kerne (Körbe), wenn sie 
sich schon etwas von einander entfernt haben und die Theilung 
des Zellkörpers beginnt. Die Verwechselung mit anderen, z. B. 
Bindegewebszellen, konnte nicht stattfinden; als gute diagnostische 
Mittel dienen, wie oben erwähnt, das Erscheinen oder Nichter- 
scheinen der Fortsätze am Ende der Zelltheilung und die Zeit, in 
welcher der ganze Process verläuft; ausserdem beobachtete ich die 
Theilung der weissen Blutkörperchen im Innern: der Blutgefässe. 

Die Untersuchungen von Bütschli!) sind vermittelst der 
1%/, Essigsäure angestellt, und die Bilder, welche er zeichnet, hän- 
sen vielleicht theilweise von diesem Reagens ab. 


1) Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge etc. 1876. 


Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 185 


Zum Schluss will ich noch über kriechende Zellen (?) in der 
Epithelbedeekung von Tritonlarven ein paar Worte hinzufügen. 
Diese Gebilde erwähnt Flemming!); er hält sie für weisse 
Blutkörperchen. Die @ebilde befinden sich zwischen den Epithel- 
zellen der oberen Schicht, zuweilen zwischen beiden Schichten. 
Sie bestehen aus sehr feinkörniger Masse, in welcher einige Stäb- 
chen oder Fädehen von mehr glänzender gleichförmiger Substanz 
sich befinden (Fig. 3la); die Gebilde sind ziemlich scharf con- 
tourirt. Entweder liegen sie ruhig (in diesem Falle sind sie ganz 
rund oder etwas verlängert) oder kriechen (in diesem Zustand sind 
sie immer verlängert (Fig. 32a) zuweilen sehr lang und dünn. 
Zuweilen kriechen sie sehr langsam, zuweilen aber so rasch, dass 
man sie für kleine Würmehen halten kann. Die Intercellular- 
räume, in welchen sie kriechen, erweitern sich vor ihnen und bleiben 
hinter ihnen ziemlich lange, wie breite helle Streifen sichtbar. Die 
Bewegung geschieht durch Vorwärtsschiebung der ganzen Körper- 
masse ohne Herausziehen der feinen Fortsätze; dabei verändern 
die Gebilde mannigfaltig ihre Gestalt: sie werden kürzer, länger, 
beugen sich, zuweilen theilt sich ein Ende des Gebildes in zwei 
u. s. w. Alle diese Formveränderungen sind dahin gerichtet, um 
die Körperchen zwischen den Epithelzellen durchschlüpfen zu lassen. 
Sie können sich theilen (Fig. 32b); sie beruhigen sich und 
nehmen eine ganz regelmässige runde Form an. Der Process 
verläuft ganz ähnlich dem der anderen Zellen und dauert, wie 
es scheint, so lange wie in Bindegewebszellen. Nach der 
Theilung bleiben entweder die Neugebilde wie kleine runde 
Kügelehen nebeneinander liegen (Fig. 32 ce) oder sie verlängern 
sich sogleich (Fig. 32 d) und kriechen nach verschiedenen Rich- 
tungen weiter. Ihr Körper bleibt dabei einige Zeit gleichartig, 
schwach glänzend; dann treten in ihm Stäbchen und Fädchen auf. 
Was ihre Menge betrifft, so sind sie bei einigen Individuen in sehr 
grosser Anzahl vorhanden (in jedem Gesichtsfelde trifft man 2, 3) 
bei anderen dagegen ist ihre Menge nicht gross. Das Wesen 
und die Bedeutung dieser Gebilde sind mir bis jetzt unbekannt 
geblieben. 


)Le. 


186 


Peremeschko: Ueber die Theilung der thierischen Zellen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 


(Alle Zellen sind nur nach lebendigen Präparaten — von curarisirten Thieren 


— gezeichnet; Hartn. Ocul. 3, Obj. 7 oder 8.) 


Fig. 1, 2, 3 stellen eine und dieselbe sternförmige Bindegewebszelle in ver- 


schiedenen Momenten der Theilung vor. 


Fig. 4. Zwei neugebildete noch durch eine enge kurze Brücke miteinander 
verbundene Bindegewebszellen. 

Fig. 5. Eine Bindegewebszelle im Anfange der Theilung des Zellkörpers; 
die Fortsätze sind sehr fein und blass geworden. 

Fig. 6. Eine Bindegewebszelle nach der Kerntheilung; die Fortsätze sind 
schon ziemlich fein uud blass. 

Fig. 7. Eine Bindegewebszelle am Ende der Theilung des Körpers; die 
Fortsätze sind ungemein fein und blass. f 

Fig. 8. Zwei neugebildete noch durch eine ziemlich lange Brücke mit ein- 
ander verbundene Bindegewebszellen. 

Fig. 9. Eine sich theilende Bindegewebszelle, an deren Oberfläche zahlreiche 
amöboide Fortsätze sichtbar sind. y 

Fig. 10. Eine sich theilende Bindegewebszelle, an deren Fortsätzen neuge- 
bildete amöboide Ausläufer sichtbar sind. 

Fig. 11. Eine sich theilende Bindegewebszelle mit feinen und blassen Fort- 
sätzen. 

Fig. 12. Eine sich theilende Bindegewebszelle, deren Fortsätze ganz einge- 
zogen sind. 

Fig. 13, 14, 15. Eine sich theilende pigmentirte Bindegewebszelle. 

Fig. 16—22. Die sich theilenden weissen Blutkörperchen. 

Fig. 23, 24, 25. Ein und dasselbe sich theilendes weisses Blutkörperchen. 

Fig. 26. Die Theilung einer Endothelzelle in der Wand einer Blutcapillare. 

Fig. 27. Die Theilung eines Gebildes, welches zwei Capillargefässe unterein- 
ander verbindet. 

Fig. 28. Eine pigmentirte, im Innern einer sich bildenden Blutcapillare befind- 
liche Bindegewebszelle. 

Fig. 29. Die Theilung eines Kernes der Schwann’schen Scheide. 

Fig. 30. Die Theilung einer Zelle einer quergestreiften Muskelfaser. 

Fig. 31. Eine sternförmige Bindegewebszelle, deren Körper und Fortsätze 
netzartig differenzirt sind. 

Fig. 32. a Ein kriechendes Gebilde; b die Theilung desselben; ce, d nach der 


Theilung. 


v. la Valette St. George: Ueber den Bau der Fettflosse. 187 


Ueber den Bau der ‚„Fettflosse‘‘. 
Von 


v. 1a Valette St. George. 


Hierzu Tafel XV. 


Viele Siluroiden, die meisten Characinen, die Scope- 
linen, sowie alle Salmoniden tragen zwischen Rücken- und 
Schwanzflosse einen eigenthümlichen lappenartigen Anhang, wel- 
cher den althergebrachten Namen der Fettflosse — pinna adi- 
205 — führt und einen nicht unwesentlichen Factor zur Bestim- 
mung der Gattungen und Arten bildet. 

Wenn die Fettflosse in den zoologischen Handbüchern als 
„strahlenlos“ bezeichnet wird, so ist dies dahin zu verstehen, dass 
ihr die Knochenstrahlen, welche die echten Flossen charakterisiren, 
fehlen, die geringere oder grössere Resistenz dieses Organes da- 
gegen durch ein Stützgewebe bedingt wird, welches Strahlen 
eigener Art enthält, die jedoch eine solche Entwickelung erreichen 
können, dass ihre Unterscheidung von anderen Flossenstrahlen eine 
sehr genaue Untersuchung erfordert. 

Als Beispiel dafür mag die Controverse berühmter Ichthyo- 
logen in Betreff der systematischen Stellung von Paraiepis dienen. 
Während Risso !) die zweite Rückenflosse dieser Gattung als Fett- 
flosse ansah und demgemäss ihre Besitzer den Salmoniden zuzählte, 
fanden Cuvier und Valeneiennes, dass sie Strahlen besässe, 
welche mit Hülfe der Loupe uischwWer zu zählen seien. 

Reinhardt?) brachte Flosse und Fisch wieder an ihre Kich: 


1) Histoire naturelles des poissons 1829, T. III p. 356 Pl. 67. 
2) Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs For- 
handlinger fra 31. Mai 1830 til 31. Mai 1831 S. 21. Isis 1848 S. 125. 


188 v. la Valette St. George: 


tige Stelle und bemerkte, dass die Haut der hinteren Rückenflosse 
geneigt wäre, sich in feine Fasern aufzulösen, welches auch der 
Fall bei der Fettflosse einiger Lachse sei. 

Johannes Müller!) trat der Auffassung Reinhardt’s bei, 
indem er hinzufügte: „Solche Art von Strahlen, wie diese sind, 
besitzen nach meiner Beobachtung alle Fettflossen; es sind äusserst 
zahlreiche feine Fäden, welche nicht artieulirt sind und das Cha- 
rakteristische haben, dass sie aus vielen verklebten Fasern bestehen, 
wie man nrittelst des Mikroskops wahr nimmt.“ 

Dieselbe eigenthümliche Gewebsform findet weitere ausgiebige 
Vertretung als Grundlage der Flossenhaut bei den Rochen und 
Haien. R. Owen?) gedenkt ihrer als „fine horny rays or fila- 
ments“ und hält sie für homolog den Klauen und Nägeln der höheren 
Wirbelthiere. 

Für die Selachier beschreibt sie Leydig?°) als „helle, 
steife Fäden, die, zwischen die Haut eingeschoben, in dichter 
Reihe neben einander liegen, oft ein wie gegliedertes (Raya batis) 
Aussehen haben und spitz oder auch zerfasert auslaufen. Kali- 
lösung verändere sie nicht, sondern mache sie höchtens etwas 
blasser. 

Stannius sagt *): „Die Grundlagen der Fettflossen bilden zu 
Fäden eng verbundene Fasern“. 

An anderem Orte bemerkt Leydig°’): „Zu den eigentlichen 
Skelettheilen der Fische zählen auch jene „Hornfäden“ oder gelben 
Faserstreifen, welche in der Haut der Flossen in so grosser Menge 
eingeschoben sind (besonders entwickelt bei den Selachiern), um 
die Flosse steif zu machen. Die Fettflosse der Salmonen z. B. 
wird lediglich durch solche Hornfäden gestützt.“ Ihrer vermeint- 
lichen Unveränderlichkeit auf Kalizusatz wegen hält sie Leydig 
für chitinigirte homogene Bindesubstanz. 

Dagegen fand Bruch®), dass Kali caust. sie bei längerer 
Einwirkung spurlos löse, in Acid. mur. und sulph. sollen sie 


1) Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden etc. 1846 S. 69. 

2) Lectures on the comparative anatomy and physiologie 1846 S. 128. 

3) Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
der Rochen und Haie. 1852. 

4) Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. II. Aufl. 1854 5. 9. 

5) Lehrbuch der Histologie. 1857, S. 162. 

6) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XI, 1862 S. 168. 


Ueber den Bau der Fettflosse. 189 


weich werden und nach Behandlung mit Essigsäure aufquellen, 
durchsichtig‘ werden und Einschnürungen erhalten. Sie würden 
sich darnach erweisen „als eine höchst merkwürdige Art ge- 
formten Bindegewebes und entsprechen den Flossenstrahlen der 
Knochenfische, welche zwar knöchern, aber nie knorpelig auftreten“. 
Recht ausführlich und mit eingehender Kritik behandelt 
Gegenbaur!) den in Rede stehenden Gegenstand. Nach einer 
präcisen Darstellung des Baues der „Hornfäden“, welche jedoch 
bei den Rochen gänzlich fehlen oder nur spurweise vorkommen 
sollen, widerspricht er der Auffassung Owens und ihrer Begrün- 
dung, findet sie mit Bruch empfindlicher gegen Säuren und Al- 
kalien, als Leydig von ihnen angibt, bestreitet ihre direete Ver- 
wandtschaft mit den knöchernen Radien, als deren Vorläufer sie 
jedoch betrachtet werden können, und rechnet sie zu den Cutieu- 
larbildungen, die nur der Intercellularsubstanz des Bindegewebes 
vergleichbar seien. Auch untersuchte er sie bei Salmo und Pi- 
melodus und schliesst mit der Bemerkung: „Das Vorkommen sol- 
cher Fäden bei Teleostieren weist auf Zustände hin, die mit Se- 
lachiern verwandt sind und ist um so wichtiger, als die Fettflosse 
gerade in der Abtheilung der Physostomi sich findet, die auch 
durch die übrige Organisation am wenigsten weit von einem den 
Knochenfischen gemeinsamen Ausgangspunkte sich entfernt haben. 
Auch Kner?) widmet der Fettflosse besondere Beachtung. 
Sie besteht nach ihm aus der eigenen Flossenhaut und der sie 
beiderseits überziehenden Körperhaut. Erstere lässt in den zarten 
Fasern und Streifen die Elemente von Strahlen wahrnehmen, zu 
deren völliger Ausbildung es jedoch allermeist nicht kommt. In 
seltenen Fällen schreite aber die Entwickelung wirklich weiter als 
bis zur Bildung blosser Streifen oder Faserstrahlen und die Fett- 
flosse wandele sich in eine strahlige um, wie dies z. B. bei Phrac- 
tocephalus und Clarotes der Fall sei. Dann betont er, dass sie 
ohne Zweifel eine tiefstehende, an das embryonale Stadium mah- 
‚. nende Flossenform darstelle. 
Dass die Fettflosse ebenso wie die unpaaren Flossen aus dem 


1) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, H. II 
1865 S. 138. 
2) Ueber den Flossenbau der Fische. Sitzungsberichte der K. Aka- 
demie der Wissenschaften. 1860 8. 242. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 15 


190 v. la Valette St. George: 


embryonalen Flossensaume hervorgehe, hat bereits C. Vogt!) 
nachgewiesen. 

Der primitiven Strahlen, welche die radiäre Streifung des 
Randes der Schwanzflosse bedingen, gedenkt Lotz ?). 

Diesen historischen Bemerkungen will ich nun die Mitthei- 
lung der Resultate einiger Beobachtungen anreihen, welche ich bei 
Selachiern, jungen Fischen und älteren Salmoniden zu 
machen Gelegenheit hatte 

Sowohl bei Rochen (Raja clavata) als auch bei Haien 
(Squalus glaucus) fand ich die Stützelemente sehr schön entwickelt 
als homogene, stark lichtbrechende, an beiden Enden zugespitzte 
Stäbe. Nach Behandlung mit coneentrirter Kalilauge erschienen 
sie sofort verändert. Sie erhielten Einschnürungen, quollen auf 
und zeigten im Innern kleine Hohlräume, ganz ähnlich wie auf 
Fig. 6 vom Lachs: Alles nach 15 Minuten; eine längere Einwir- 
kung des Reagens hatte vollständigen Zerfall des Gewebes zur 
Folge. 

Junge eben dem Ei entschlüpfte Karpfen trugen im gan- 
zen Flossensaume sehr feine Stützstäbe. Im Schwanztheile des- 
selben waren sie am stärksten. 

Hier wurden sie noch nach vierzehn Tagen wahrgenommen. 
Sie zeigten sich gegen concentrirte Kalilauge ziemlich resistent, da 
sie erst nach längerer Einwirkung zerfielen. Eine kleine Einker- 
bung des Flossensaumes vor der Schwanzflosse bestimmt die 
Lage der Fettflosse zur Zeit des Ausschlüpfens aus der Eikapsel. 
So beim Californischen Lachs und der Bachforelle. Der 
ganze Flossensaum sowie auch die Brustflossen enthielten lange, 
an beiden Enden zugespitzte, durckaus homogene Fäden. 

Bei solch’ jungen Salmoniden ist die Fettflosse so durch- 
sichtig, dass sie in toto untersucht werden kann. 

In Fig.5 habe ich das Oberflächenbild der Fettflosse einer 
Bachforelle von 15 mm Länge wiedergegeben. Man sieht die 
polygonalen Epithelzellen, welche sich nach dem Aussenrande zu 
abplatten, dazwischen Becherzellen mit kreisrunder Oeffnung, 
darunter verästelte, mehr oder weniger pigmentirte, oft untereinan- 
der anastomosirende Zellen und in der Tiefe die Stützstäbe. Bei 


1) Ambryologie des Salmones 1842. P. 134, 254. Fig. A 170. 
2) Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1864. S. 94, Taf. XI, Fig. 20. 


Ueber den Bau der Fettflosse. 191 


einer Bach forelle von 7 cm finde ich die Stäbe an der Basis dicht 
gedrängt, etwas convergirend nach dem Rande hin (Fig. 1), 0,017 mm 
dick, glashell, an beiden Enden zugespitzt und oft an dem einen 
getheilt (Fig. 3). Sie alterniren mit einander, so dass das spitze 
Ende neben die Mitte eines anderen Stabes zu liegen kommt. Un- 
ter sich werden sie verbunden durch eine feinkörnige Zwischen- 
substanz, welche nach dem freien Ende zu homogener wird. 

Eine junge Bachforelle von Ilem besass eine Fettflosse 
von 6mm Höhe und 2,5 mm Länge an der Basis. Die Stützstäbe 
(Fig. 9) erreichten die grösste Dicke von 0,026 mm. Sie quollen 
auf und lösten sich in concentrirter Kalilauge. In 50°/, Essig- 
säure wurden sie, nachdem sie ohne Gasentwickelung um das 
Fünffache ihrer Dicke aufgequollen waren, immer heller und heller 
bis zur Unkenmntlichkeit. Beim Kochen erweichten sie, quollen 
auf und verloren ihre Form. 

Die Untersuchung des Baues der Fettflosse einer Bachfo- 
relle von 25 em ergab nachfolgende Resultate. 

Die Oberhaut' zeigt zunächst ein schönes regelmässiges Epi- 
thel mit häufig stark verlängerten und nach der Tiefe hin stark 
ausgezackten Zellen (Fig. 7). Diese greifen in die fein gezähnelte 
Oberfläche der Lederhaut ein. In und neben den Papillen, im 
Niveau ihrer Basis liegen stark pigmentirte und verästelte Zellen. 
Darauf folgt eine Bindegewebsschicht von Längs- und Querfasern, 
dann die etwa dreimal so breite Lage der Stützstäbe (Fig. 4 und 
Fig. 8). Diese werden durch feinere kürzere Elemente von der- 
selben Art bündelweise zusammengehalten. Nach der Mitte hin 
sind die dicken Stäbe stärker vertreten. 

Diese erscheinen im Durchschnitt (Fig. 4) meist stark canel- 
lirt, wogegen die feineren eine glatte Oberfläche besitzen. Die 
kürzeren Querstäbe waren bis 0,14mm lang und 0,007 mm dick. 

Im Innern der Fettflosse wird das Gewebe lockerer, durch- 
siehtiger und lässt feine Bindegewebsfasern mit langgestreckten 
Zellen erkennen. In und neben der Mittellinie durchsetzen zu- 
und abführende Gefässe und Nervenstämmchen die Fettflosse. 
Fett selbst enthält sie nicht so viel, als dass sie darnach ihren 
Namen verdiente, wenigstens nicht bei jüngeren Fischen. Bei 
der ausgewachsenen Bachforelle, der Aesche und in einem 
zwanzigpfündigen Lachs fand ich die oben geschilderten Structur- 
verhältnisse im Wesentlichen wieder. 


192 v. la Valette St. George: 


Horizontale und verticale Schnitte durch die Fettflosse des 
Letzteren zeigen schon dem blosen Auge einen inneren hellen 
Streifen, welcher seitlich durch zwei dunklere begrenzt wird. 
Die mittlere durchsichtigere Parthie enthält lockeres Bindegewebe 
mit eingebetteten Fettzellen, welehe an der Basis reichlich, gegen 
den freien Rand hin spärlich vertreten’sind. Die dunkleren Streifen 
enthalten die in der Lederhaut eingewebten Stützstäbe und nach 
innen und aussen von denselben eine Lage verästelter Pigment- 
zellen. Am Grunde der Fettflosse sind die Stützstäbe breiter, bis 
0,03 mm, weniger stark, oft wellenförmig gebogen, während sie 
nach dem oberen Rande hin eine bestimmtere Form annehmen 
und sehr schön in dichter Reihe hervortreten (Fig. 2). Die durch 
Abschaben gewonnenen Oberhautzellen zeigen sehr verschiedene 
Gestalt. Man unterscheidet spindelförmige Zellen mit glänzendem 
soliden Kern, sodann rundliche mit granulirten oder mehrere grös- 
sere Kernkörperchen führenden Kernen. 

Was nun die histologische Deutung der Stützstäbe betrifft, so 
müssen sie wohl, wie dies bereits Gegenbaur aussprach, als In- 
tercellularsubstanz des Bindegewebes aufzufassen sein, welche je- 
doch in einer bestimmt charakterisirten Form auftritt. | 

Ihr Vorkommen ist ein sehr beschränktes und, wie Gegen- 
baur bemerkt, in phylogenetischer Beziehung besonders beach- 
tenswerth. 

Das für den Hausbedarf seines Besitzers ziemlich unnütze 
Anhängsel der Fettflosse ist offenbar ein Erbstück aus alten ver- 
gangenen Zeiten, dessen Elemente sich bei den Selachiern in aus- 
gedehnterem Maasse noch erhalten haben. Der Nachweis, dass die- 
selben Stützstäbe die Grundlage der embryonalen Flossen bilden, 
dürfte auch in diesem Falle hindeuten auf die innigen Beziehun- 
gen zwischen der Keimes- und Stammesentwickelung. 


Ueber den Bau der Fettflosse. 193 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. 


Fig. 1. Fettflosse einer jungen 7cm langen Forelle. Alec. Glye. 
. Oberer Saum der Fettflosse eines zwanzigpfündigen Lachses.. M. 
Flüss. Glye. 

Fig. 3. Stützstäbe aus der Fettflosse einer Forelle von 7 cm Länge. Ale. 

Fig. 4. Querschnitt aus der Fettflosse einer Forelle von 25cm Länge, 3 mm 
über der Basis. Alc. Glye. 

Fig. 5. Von der Oberfläche der Fettflosse einer Forelle von 15mm. M.Fl. 
Ale. Carmin. 

Fig. 6. Erste Veränderung der Stützstäbe des Lachses durch Kali caust. 


= 
er 
©) 


concentr. 

Fig. 7. Theil eines Querschnitts vom- Seitenrande der Fettflosse einer Fo- 
relle von 25 cm Länge nahe der Basis. M. Fl. Glye. 

Fig. 8. Flächenschnitt durch die Zone der Stützstäbe aus der Fettflosse 
einer 25cm langen Forelle. M. Fl. Glye. | 

Fig. 9. Flächenschnitt durch die Stützstäbe aus der mittleren Gegend der 
Fettflosse von einer 11cm langen Forelle. Ale. Glye. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, 
besonders beim Menschen. 


Von 


Dr. Ludwig Edinger, 
Assistent der medic. Klinik zu Strassburg i. E. 


Hierzu Tafel XV1. 


1. Einleitung. 
Die Gelegenheit lebend frischen menschliehen Magen zu un- 
tersuchen, sowie die häufige Durechmusterung von mit der Sonde 
heraufbeförderten Magenschleimmassen haben mir einige Re- 


194 Ludwig Edinger: 


sultate ergeben, die mit dem, was seit langem über den Magen nie- 
derer Wirbelthiere bekannt ist, zusammengehalten, mich zu einer 
anderen, als der jetzt meist angenommenen Ansicht von der Natur 
der Haupt- und Belegzellen geführt haben. 

In den letzten Jahren ist der anatomische Bau der Magen- 
schleimhaut und die physiologische Deutung des davon Erforsch- 
ten, Gegenstand einer sehr lebhaften. Controverse geworden. Man 
findet die Geschichte dieser Frage bei Nussbaum (dieses Archiv 
Bd. XIII) so übersichtlich und ausführlich berichtet, dass ich die- 
selbe hier nur kurz insoweit zu berühren habe, als sie den Leser 
rasch auf den heutigen Stand der Ansichten zu setzen vermag. 

Die Untersuchungen Heidenhains!), hatten es wahrscheinlich 
gemacht, dass von den beiden in den Fundusdrüsen des Magens 
vorkommenden Zellarten die kleineren, die Hauptzellen (adelo- 
morphe Zellen Rollets) die Pepsinabsonderung besorgten. 

Als Ebstein ?) in den Pylorusdrüsen die nach ihm und 
Grützner nur Pepsin und keine Salzsäure absondern sollten, 
die kleinen Zellen allein vertreten fand und an ihnen auch die 
von Heidenhain beschriebenen mit der Verdauung einherge- 
henden Veränderungen wahrnehmen konnte, da schien der Heiden- 
hain’schen Hypothese eine gute Stütze gegeben zu sein. 

Die Hauptzellen waren die Pepsinbildner. Dass aber der 
Pylorus überhaupt eigenes Pepsin enthalte, wurde von verschie- 
denen Seiten bestritten. Friedinger 3) sowohl als Wolfhügel ®) 
bekamen aus ihm nur Spuren von Pepsin, die sie für infiltrirt hielten. 
Sie und auch Fick) wollen die grossen Belegzellen (delomorphe 
Zellen Rollet) als Pepsinbildner angesehen haben. Trotzdem Ver- 
suche von Ebstein nnd Grützner‘) es sehr unwahrscheinlich 
machten, dass je Pepsin in lebende Darmschleimhaut infiltrire, 
blieb v. Wittich ”), der übrigens im Glycerinextract des Pylorus 
nur sehr wenig Pepsin gefunden hatte, dabei, dass dieser Magen- 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. VI. S. 368. 
2) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. VI. S. 515. 
3) Wiener Sitzungsberichte 1871. S. 325. 

4) Pflüger’s Archiv Bd. VI. 

5) Würzburger Verhandlungen 1871. Bd. I. 
6) Pflüger’s Archiv Bd. VI. S. 1. 

7) Pflüger’s Archiv Bd. VI. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 195 


theil kein Pepsin selbst produeire und nur infiltrirtes enthalte, dass 
es wahrscheinlich doch die Belegzellen des Fundus seien, denen 
diese Funktion zukomme. Das hielt er auch aufrecht, als Eb- 
stein und Grützner !) nachwiesen, dass durch Salzsäurezusatz 
zu dem Glycerin sehr viel wirksamere Extraete zu erhalten seien. 
Die Zellen haben, antwortete er darnach, das Pepsin absorbirt, 
haben sich im Waschwasser mit einer Gerinnungshaut umgeben 
und, indem diese sich jetzt in der Säure löst, geben sie das Fer- 
ment wieder leicht an das Glycerin ab ?), 

Nun gelang es Ebstein und Grützner?) zu zeigen, dass 
nur die tieferen Pylorusschichten, vom todten Präparat sowohl als 
vom lebenden Hunde abgetragen, Pepsin enthielten, nieht auch die 
höheren, wie das doch wohl sein müsste, läge Imbibition vor. 
Die pepsinbildende Eigenschaft des Pylorus, durch diese schönen 
Arbeiten fast sicher gestellt, erfuhr durch Klemensiewies ?) eine 
weitere Stütze, als es diesem gelang, aus dem operativ von Magen 
und Duodenum getrennten und in die Bauchwand als Sack einge- 
nähten Pylorus pepsinhaltiges Seeret zu erhalten. 

Heidenhain’) konnte neuerdings über weitere derartige 
Versuche berichten, bei denen es ihm gelungen, die Hunde sehr 
lange am Leben zu erhalten. Ihr Pylorus sonderte immer alka- 
lisches mit Salzsäure gut verdauendes Secret ab. 

Ueber Arbeiten, welehe den Beweis für die pepsinogene 
Natur der Haupt- respective Belegzellen aus den Verhältnissen bei 
niederen Thieren führen wollen, soll weiter unten berichtet werden. 

Mit einer ganz neuen Methode untersuchend, focht Nuss- 
baum) Anfangs 1877 die von Heidenhain und seinen Schülern 
so fest vertheidigte Ansicht an und es gelang ihm eine Reihe 
guter Gründe für seine Behauptung, dass doch die Belegzellen 
das Pepsin absonderten, beizubringen. 

Nussbaum hatte gefunden, dass die Fermente der Speichel- 
und Labdrüsen, sowie die des Panereas durch Osmiumsäure tief 
schwarz gefärbt wurden, und dass diese Reaction nicht mehr ein- 


1) Pflüger’s Archiv Bd. VI. 

2) Ibidem Bd. VII. 

3) Pflüger’s Archiv Bd. VII. 

4) Wiener Sitzungsberichte Bd. LXXI. Abth. 3. 
5) Pflüger’s Archiv Bd. XVIH und XIX. 

6) Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XII. 


196 Ludwig Edinger: 


trat, als er die fermentative Wirkung durch Erhitzen zerstört hatte. 
Als er nun die-Osmiumsäure auf die lebensfrischen Drüsen selbst 
brachte, fanden sich in allen gewisse Zellen, die sich tief schwarz 
von den anderen abhoben. Erhitzte, stark vom Nerv aus gereizte, 
oder mit Glycerin extrahirte Drüsen gaben die Reaction nicht 
mehr. Beim Embryo war sie erst zu der Zeit zu erhalten, wo sich 
auch Ferment aus den Drüsen extrahiren liess, nicht früher. Er 
glaubte sich daher wohl mit Recht zu dem Schlusse berechtigt, 
dass diejenigen Drüsenzellen, die sich in Osmiumsäure so stark 
schwärzten, die fermentgebenden seien. 

Um die Frage nach den Pepsin bereitenden Zellen zu lösen hat ° 
er die Magendrüsen verschiedener Thiere mit seiner Methode unter- 
sucht. Es schwärzten sich bei den Säugern die Belegzellen, 
besonders auf der Höhe der Verdauung, die Hauptzellen und die 
Zellen der Pylorusdrüsen blieben ungefärbt. 

Nach Glycerinextraetion der Schleimhautstücke konnte der 
Farbenunterschied nieht mehr erhalten werden; ebenso färbten sich 
die Belegzellen nieht mehr, wenn er durch Einlegen von Schwämmen 
in den Magen eine übermässige Secretion hervorgerufen hatte ‘ 
Nach diesen Ergebnissen glaubte er trotz der vielen entgegenste- 
henden Versuche den Belegzellen die Pepsinabsonderung zu- 
schreiben zu müssen. 

Grützner') hat Nussbaum’s Verfahren zum Theil geprüft. 

Seine fermentreichen Drüsenextracte mit Osmium zusammen- 
gebracht färbten sich aber nieht anders als fermentarme. Die Zeit 
"nach der Nahrungsaufnahme, wo sich nach Nussbaum die Beleg- 
zellen am meisten schwärzten, ist nach seinen Untersuchungen ?) 
gerade die, wo am-wenigsten Pepsin abgesondert wird. Nach ihm 
gibt ein hungernder Hund viel mehr Pepsin an Glycerin ab, als 
ein anderer in voller Verdauung. Uebrigens sei von Nussbaum 
keineswegs nachgewiesen, dass gerade Pepsin die Schwarzfärbung 
bedingt habe. Sondere ja doch der Magen auch das Labferment 
ab, dessen Menge mit dem Pepsingehalt parallel gehe. 

Dass der Pylorus Pepsin absondere, liess sich nach allen den 
Mittheilungen nicht mehr wohl bestreiten. Liess sich aber nach- 
weisen, dass er nicht nur Haupt- sondern auch Belegzellen ent- 


1) Pflüger’s Archiv Bd. XVI. 
2) Habilitationsschrift, Breslau 1875. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 197 


hält, so war der aus dieser Absonderung gezogene Schluss auf die 
pepsinogene Natur der Hauptzellen hinfällig, Gerlach und 
Mayer wollten schon früher grosse protoplasmatische Zellen daselbst 
gefunden haben und in einer neuen Mittheilung behauptet Nuss- 
baum!) bestimmt, dass im Pylorus Belegzellen vorkämen ?). We- 
nige nur, aber der aus dem Pylorus gebildete künstliche Magen 
Heidenhain’s hatte auch pro Stunde nur 2—3cem alkalischen 
Secretes abgegeben, während das Fundussäckchen bis zu 26 cem ge- 
winnen liess. Und doch war in beiden die Menge der Haupt- 
zellen ungefähr gleich. Die genannte Differenz kann nicht auf 
Rechnung einer Verdünnung des Seeretes kommen, da das Fun- 
dussecret nicht pepsinärmer ist, als das des Pylorus. 

Die Beobachtung Grützner’s, dass der Fermentgehalt der 
Magendrüsen im Hungerzustande am höchsten sei, stand mit den 
Nussbaum’schen Schlüssen aus der Osmiummethode im Wider- 
spruch. Da aber auch die neuesten Ergebnisse Heidenhain’s 
zu der Grützner’schen Beobachtung theilweise im Widerspruch 
stehen, so muss dieser Einwurf gegen die Osmiummethode einst- 
weilen unerledigt bleiben. Uebrigens hat auch Swieeiecki 
sefunden, dass der Magen während der Verdauung viel mehr Pepsin 
enthalte, als während des Hungers. 

Man sieht, es werden von beiden Seiten gewichtige Gründe 
geltend gemacht und die Frage ist keineswegs entschieden, welche 
Zellen das Pepsin absondern. 

Soviel aber kann man wohl als nachgewiesen ansehen, dass 
die Hauptzellen des Pylorus Pepsin absondern können. 
Die wenigen Belegzellen, so klein an Zahl, dass sie den meisten 
Beobachtern bis jetzt entgingen, reichen nicht hin um den Fer- 
mentgehalt der Pylorusdrüsen zu erklären. Dass er zum Theil 
von Infiltration herrührt, wie Nussbaum will, ist nach Eb stein’s 
und Grützner’s Untersuchungen doch sehr unwahrscheinlich. 

Anders aber steht es mit der Behauptung, dass die Beleg- 
zellen wohl die Säure absonderten. Nirgendwo ist eine Spur 
von Beweis hierfür erbracht, während nicht wenige Beobachter sie 
mit Ernst für Pepsinbildner ansprechen und gerade das ist 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVI. 

2) Es ist nicht unmöglich, dass die wiederholt im Pylorus gefundenen 
„Belegzellen“ Plasmazellen waren aus der Umgebung der Blutgefässe; solche 
lassen sich wohl nur schwer von den Belegzellen unterscheiden, 


198 Ludwig Edinger: 


nicht nachgewiesen, dass nicht auch die Belegzellen 
Pepsin absonderten. 

Man wird hier die Versuche von Swieciecki!) mir als er- 
brachten Gegenbeweis vorlegen, der ja aus dem Froschoesophagus 
mit seinen Hauptzellen nur Pepsin erhielt und daher dem Frosch- 
magen mit den Belegzellen die Säurebildung zuschreibt. 

Aber Versuche, die ich neuerdings an demselben Objecte 
anstellte, lassen mir Swieciecki’s Angaben zweifelhaft erscheinen. 

Durch Maly°®) und von den Velden?) ist vor Kurzem gezeigt worden, 
dass die Farbenänderung die einige Anilinfarben bei Zusatz von Mineral- 
säuren erfahren, sehr wohl zum Nachweis der kleinsten Spuren freier Salz- 
säure im Magensaft benutzt werden kann. So färbt sich z. B. eine gelbe Tro- 
paeolinlösung noch roth, wenn 0,01 Procent Salzsäure zugesetzt wird. Es 
lag nahe mit diesem feinen Reagens den Froschmagen, das heisst den nach 
dem übereinstimmenden Urtheil vieler Autoren (Leydig, Heidenhain, 
Friedinger, Nussbaum, Swiecielcki, Partsch u. A.) nur Belegzellen ent- 
enthaltenden Magentheil zu untersuchen. Ich weiss nicht ob man die Juli- 
frösche des Jahres 1879 als Winterfrösche bezeichnen darf. Bei den meisten 
war der Magen ganz leer und reagirte in drei Fällen nicht einmal sauer. 
Bei diesen letzteren blieb auch das Extract der Schleimhaut neutral und ver- 
änderte Tropaeolin nicht. Enthielten in solchen Fällen aber die Zellen doch 
die Salzsäure fertig und gäben sie erst auf Reiz ab, so liesse sich vielleicht 
durch Behandlung der Magenschleimhaut mit schwachen elektrischen Strömen 
eine saure Reaction der Oberfläche hervorrufen. Dem ist nicht so. 

Legt man auf einen geöffneten derartigen Froschmagen, dessen Circu- 
lation erhalten ist, ein Stückchen feuchtes Lacmuspapier und lässt einige 
Zeit. einen schwachen elektrischeu Strom wirken, so tritt keineswegs Rö- 
thung an dem Reagenzpapier ein. Starke Ströme würden wohl auf 
elektrolytischem Weg saure Reaction erzeugen können. Immer sauer rea- 
girte der Magen der mit Fibrin gefütterten Frösche, aber die Flüssigkeit gab 
nie die Tropaeolinreaction, selbst nicht, als das vereinte Secret mehrerer 
Magen mit der Farbe in Berührung kam. Ich habe den Versuch oft wie- 
derholt, bin aber zu keinem anderen Resultate gekommen. 

Die „Belegzellen“ des Froschmagens sondern also keine 
Mineralsäure ab. 

Andrerseits ist es nach dem Verhalten zu Osmiumsäure, in der sie sich 
tief schwärzen, und nach den Extractionsversuchen der gut abgewa- 
schenen Schleimhaut höchst wahrscheinlich, dass sie sich an der Pep- 
sinbildung betheiligen. 


1) Pflüger’s Archiv Bd. XIII 
2) Zeitschrift f. physiol. Chemie Bd. 1. 
3) Deutsches Archiv f. klin. Mediein Bd. XXI. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 199 


Kurz, der Beweis, dass überhaupt den zweierlei 
Zellen im Magen verschiedene Funetion zukommt, ist 
noch nicht erbracht. 


2. Die Drüsen des menschlichen Magens. 


In einer unter W. Krause’s Leitung gearbeiteten Dissertation !) 
gab zuerst Juckes an, dass auch der menschliche Magen die 
zweierlei Zellen, die Heidenhain und Rollet bei Thieren kennen 
gelehrt hatten, besitze. Direkt an die Cylinderzellen des Drüsen- 
ausganges grenzten die dieken polygonalen Belegzellen. Zwischen 
und oft nach innen von ihnen, sieht man die kleinen kegelför- 
migen Hauptzellen dichtgedrängt nebeneinander liegen. Dem Drü- 
senhals kommt keine andere Zellanordnung als der ganzen Drüse 
zu. Im Pylorustheil hat Verfasser einzelne Belegzellen in den 
Drüsen gefunden. Henle?), dem ein normaler sehr gut erhaltener 
Magen zur Verfügung stand, zeichnet und beschreibt den Drüsen- 
hals als nur von Belegzellen erfüllt, während die untere Drüsen- 
abtheilung nur einzelne solcher aufweise, die in Abständen an der 
Aussenseite der Hauptzellen, zwischen diesen und der Basal- 
membran lägen und letztere nicht selten bauchig nach aussen 
wölbten. Doch kämen einzelne Drüsen vor, die bis auf den Grund 
von Belegzellen besetzt seien. 

Wir sind an hiesiger Klinik täglich in der Lage, den dem 
Magen mit der Sonde entnommenen Schleim untersuchen zu können, 
das was wir darin von zelligen Bestandtheilen finden, deuten zu 
sollen. Das Bedürfniss nach einer genaueren Kenntniss der 
menschlichen Magenschleimhaut und ihres Seeretes hat sich 
dabei wiederholt geltend gemacht. 

Es mag mir daher angesichts des praktisch Wünschenswer- 
then gestattet sein, über einige Ergebnisse zu berichten, die ich 
im klinischen Institut hier aus einer grossen Anzahl von Unter- 
suchungen menschlichen Magenschleimes und menschlicher Magen- 
stücke in gesundem und krankem Zustande erhalten habe. 

Versuche, die feinste Structur am Leichenmagen zu unter- 
suchen, hatten immer mit dem Misstrauen zu kämpfen, das ich 
den allemal in beginnender Zersetzung begriffenen Schleimhaut- 
stücken entgegenbrachte. Nur ein Magen, der einer 12 Stunden 


1) Dissertation Göttingen 1871. 
2) Handbuch der Eingeweidelehre 1873. 


200 Ludwig Edinger: 


alten Typhusleiche entstammte, hat mir annäherend gute Bilder ge- 
geben (Kriterium guter Conservirung war mir das Vorhandensein 
unverletzten Cylinderepithels) auf den Leisten zwischen den Sto- 
machcells. : 

Ich musste es daher als ein für mich glückliches Ereigniss 
betrachten, als im Anfange dieses Jahres an unserer Klinik zwei 
hier sonst äusserst seltene Fälle von Abreissung kleiner Stückchen 
der Magenschleimhaut durch die mit Trichter und Schlauch armirte 
Schlundsonde zur Beobachtung kamen. 

Solche Verletzungen werden bekanntlich bei nur geringer 
therapeutischer Aufmerksamkeit leicht und ohne nachtheilige Fol- 
gen ertragen. Auch bei unseren Patienten heilte die kleine Ver- 
letzung ohne irgend welchen Zufall. 


Im ersten Falle handelte es sich um einen Mann von 38 Jahren, der 
bereits seit 11 Jahren an Magenbeschwerden, die auf ein Uleus zurückgeführt 
werden müssen, leide. Im Februar 1879 kam er hierorts zum erstenmale 
zur Beobachtung und es wurde ein ziemlich stark erweiterter Magen, dessen 
Contouren unterhalb des Nabels verliefen, gefunden. Derselbe hielt über 
Nacht grosse Quantitäten halb verdauter Nahrung zurück. 

Das Secret enthielt Salzsäure und Pepsin. 

Therapie: Mechanische Behandlung mit Sonde und Trichter. 

Binnen drei Wochen waren die Schmerzen gewichen und Patient in 
Genesung begriffen. Am 22. Februar sollte nochmals die Sonde in den nüch- 
ternen Magen eingeführt werden, um zu untersuchen ob derselbe wirklich 
am Morgen nun ganz leer sei. Er war leer, stark contrahirt. Bei dieser 
Untersuchung erzeugte die Sonde Würgbewegungen und, obwohl man sich 
beeilte das Schlundrohr herauszuziehen, fand sich doch ein Stückchen Schleim- 
haut im Oer derselben vor. 

Im zweiten Falle handelte es sich um einen von Magenbeschwerden 
geplagten Mann, bei dem auch die genaueste Untersuchung Nichts finden 
liess, das auf ein organisches Magenleiden gedeutet werden konnte. Der 
Magen schien völlig normal zu sein. Höchst wahrscheinlich lag eine Neu- 
rose vor. Dieser Patient machte eines Morgens beim Ausspülen des Magens 
plötzlich eine Pressbewegung und ‘drückte so den Magen an die Sonde. 
Gleich darauf fanden sich im Waschwasser zwei äusserst kleine Fetzchen 
Drüsenschicht der Schleimhaut. 


Sofort, nachdem die Magenstückchen erschienen waren, 
wurden sie mit der Pineette in Osmiumsäure gebracht, das erste 
in 1°/, Lösung, das zweite behufs Maceration in Y/ıo %o. Diese 
wohl als lebend frisch anzusehenden Stückchen, der mit der 
Pumpe heraufbeförderte Schleim von gesunden (Neurosen des 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 201 


des Magens) und kranken Mägen und einzelne Leichenmägen bilden 
das Material, dessen Untersuchung ich das Folgende über den 
menschlichen Magen entnehme: 

Der Schleim des gesunden Magens ist klar, glasig, nicht 
zähe, häufig wie zu kleinen Körnchen geballt. Das Mikroskop 
lässt in ihm ausser der glasigen leicht streifigen Grundsubstanz 
nur wenig zellige Elemente erkennen. 

1. Zunächst fallen Kerne darin auf, sehr scharfrandig, glasig 
hell mit 1—2 Kernkörperehen. Sie entstammen zu allermeist den 
Cylinderepithelien. Grösse und Gestalt lassen darüber keinen 
Zweifel. 

2. Diese Epithelien selbst habe ich im Schleim gesunder 
Mägen immer nur so vereinzelt getroffen, dass es mir sehr zwei- 
felhaft ist, ob wirklich im gesunden Magen je Epithel losgestossen 
wird; aber in einem Falle von lang andauerndem chronischen 
Magencatarrhe (Velten loco coneit. Obs. IX) ohne Dilatation wur- 
den täglich grosse Mengen von unzerstörtem, schönst macerirtem 
Cylinderepithel im Waschwasser des Magens gefunden. Es waren 
dicht verfilzte Haufen von Zellen, von denen keine zwei mehr in 
ihrer ursprünglichen Lage beisammen lagen. Der Beschreibung, 
die F.E. Schulze!) von diesen Epithelien giebt, habe ich nichts 
zuzufügen. Die Zellen sind jedenfalls nach der Magenoberfläche 
zu offen, ob sie überall nackt, membranlos nur in einer Kittsub- 
stanz stehen, also das, was als Membran an der isolirten Zelle 
imponirt, nur eine macerirte Kittsubstanz ist, oder ob sie an den 
Seiten eigene Membran haben, wage ich nicht zu entscheiden. 
Es wird wohl wie meist in dergleichen feinsten Dingen auch hier 
der subjeetiven Auffassung ein gewisser Spielraum verbleiben 
müssen. 

3. Ausser den Kernen und den Cylinderzellen findet man 
gar nicht selten auch bei Gesunden im Magenschleim freie Lymph- 
zellen. Dieselben sind höchst wahrscheinlich aus den Gefässen 
zwischen den Epithelien hindurch in das Lumen gewandert. Auf 
Schnitten des Säugethiermagens konnte ich den direkten Vorgang 
zwar noch nicht finden, aber für niedere Wirbelthiere, für Fische 
und Reptilien ist es mir nach meinen Präparaten zweifellos, dass 
runde weisse Zellen fortwährend den beschriebenen Weg einschla- 


1) Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. IH. 


202 Ludwig Edinger: 


gen. Man kann sie auf allen Stellen ihrer Wanderung ertappen!). 
Im Seeret des stark chronisch geschwellten Magens ist übrigens 
die Menge dieser Zellen auch nicht gerade gross, keineswegs so 
gross, wie man sie im Secret anderer chronisch erkrankter Schleim- 
häute zu finden gewohnt ist. 

4. Drüsenzellen sind sehr selten im Schleim des Magens, 
auch des erkrankten. Ich erinnere mich in etwa 80—100 Unter- 
suchungen nur viermal unzweifelhafte Labzellen gesehen zu haben, 
trotz alles Suchens darnach. Man ist leicht geneigt grosse proto- 
plasmareiche Zellen, die dem Rachensecret entstammen und sich 
gar nicht selten im Magen noch durch den umgebenden Schleim 
vor Verdauung geschützt vorfinden, für Belegzellen zu halten. Die 
echten Labzellen sind kleiner, trüber, häufig von gelbbraunen, nie 
von schwarzen Körnchen durchsetzt. Sie liegen in glasigen Ma- 
genschleim gebettet, die Rachenzellen in mehr weniger eiterzellen- 
reicher Umgebung. Zweierlei Zellarten lassen sich nicht unter- 
scheiden. 

Aus dem Fehlen oderVorhandensein von Magendrüsenzellen im 
Schleime kann auf keinen bestimmten pathologischen Process ge- 
schlossen werden. Bei den Catarrhen des Magens sind sie jeden- 
falls nicht häufiger als im gesunden Zustande dieses Organes. Mit 
Ausnahme der acuten Gastritis sind von mir im Laufe des letzten 
Jahres wohl alle Formen von Magenerkrankung auf das Vorkom- 
men von Drüsenzellen untersucht worden, nie ist mir ein beson- 
ders reichliches Vorkommen von solchen aufgefallen. / 

5. Der Magenschleim enthält ferner noch zahlreiche kleine 
Detritushäufehen, Stückchen von Zellendfäden, Reste von feinver- 
theilter Nahrung u. s. w. 

Auf die pathologischen Beimischungen, die nicht direet aus 
der. Magenwand stammen, auf die Pilzformen, die in Mannigfaltig- 
keit zur Beobachtung kommen u.s. w., soll an diesem Orte nicht 
eingegangen werden. 

Die Magendrüsen habe ich nur in dem nicht pylorischen 
Theile untersucht. Meine zwei abgerissenen Stückchen müssen 
der gewöhnlichen Lage der Sonde nach aus dem Fundus stammen 
und vom Leichenmagen ist immer nur die vordere Magenwand, 


1) Siehe Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XIII. Taf. XL Fig. 5. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens besonders beim Menschen. 203 


die ja durch die Rückenlage der Leiche von dem Mageninhalt 
getrennt ist, gut erhalten. Was meine Methode angeht, so habe 
ich mich anfangs der gebräuchlichen vorsichtigen Carminfärbung und 
der mit Anilinblau bedient, aber dieselben später verlassen, als 
ich in ganz verdünnten Eosinlösungen ein Mittel gefunden, das 
nie versagend die bekannten Farbdifferenzen an den Magenzellen 
immer sofort erkennen liess !). 

Die Eosinmethode eignet sich besonders auch zur Unter- 
suchung des Leichenmagens, wenn es darauf ankommt das 
numerische Verhältniss der Zellarten zu einander rasch zu über- 
sehen. 

Die frischen Magenstückehen wurden in Ösmiumsäure gewor- 
fen. Die Versuche Grützner’s und dessen Einwände gegen die 
Nussbaum’sche Methode erscheinen mir, nachdem ich mich viel- 
fach der letzteren bediente, nicht so unzweifelhaft widerlegend, 
dass man desshalb von ihr abstehen müsste. Jetzt, wo ich gerade 
den menschlichen Magen und den vieler Thiere mit ihr untersucht 
habe, kann ich wohl sagen: Die Osmiumsäure färbt das reine 
Drüsensecret des Magens schwarz. Gleich schwarz wie das 
Secret werden nur die Belegzellen gefärbt, während die Hauptzellen 
verschiedene Töne von Dunkelung annehmen. Dass aber das, 
was sich in den Zellen schwärzt, wirklich das Magenseeret ist, 
das lehrt ein Blick auf Fig. 3. Die Versuche von Nussbaum 
haben es sehr wahrscheinlich gemacht, dass das sich im Magen- 
secret schwärzende Ferment ist. Dass ein pepsinreiches Glycerin- 
secret, das Grützner anfertigte, sich weniger in Osmiumsäure 
schwärzte, als ein pepsinarmes, ist ein nicht aufgeklärter Wi- 
derspruch. Ich habe bei analogen Versuchen nichts derartiges 
gesehen. 

Eine ganz reine Pepsinlösung in Glycerin färbt sich in Os- 


1) Man bringt die dünnen Schnitte in eben rosa gefärbte wässrige Lö- 
sung von Eosin und lässt sie etwa zwei Minuten darin. Dann spült man 
einen zur Probe rasch ab und falls er sich schon rosa gefärbt, wird er in Gly- 
cerin untersucht. Sollten die Farbenunterschiede an den einzelnen Zellen 
noch nicht deutlich genug sein, so sind sie es gewiss an den in Eosin ruhen- 
den Schnitten inzwischen geworden. Dann eventuell Haematoxylinfärbung. 
Die Präparate sind nicht haltbar, blassen nach Wochen ab. Haltbar sind 
aber Lackpräparate, die man mit alkohol. Eosinlösung herstellt. Sie gelingen 
aber nicht so sicher wie die in wässriger Lösung. 


204 Ludwig Edinger: 


mium nach !/, Stunde tief schwarz und in Verdünnungen von !/s, 
1/,, '/s entsprechend weniger. (Glycerin allein bleibt unverändert 
oder wird nach längerem Stehen erst dunkler in Osmium.) Die 
Versuchslösung war völlig frei von Peptonen. Die Anwesenheit 
der Salzsäure macht in dieser Reaction keinen Unterschied. Körn- 
chen von Pepsinpulver (Liebreich’s Pepsin) mit Osmium zu- 
sammengebracht, werden rasch schwarz. Sofort tief schwarz färbten 
sich in Osmium auch die Fermente des Pancreas und das in der 
Blase bei chronischem Catarrh vorkommende von Musculus dar- 
gestellte Ferment. Salzsäure und verschiedene Salzlösungen blei- 
ben ohne Einwirkung auf Osmiumsäure Milchsäure und Butter- 
säure schwärzten sich mit den kleinen für die Pepsinprobe aus- 
reichenden Osmiummengen nur in ganz unverdünnter reinster Form, 
wie sie wohl im Magen kaum vorkommen. Verdünnt man diese 
letzteren schwarz gewordenen Proben mit Wasser, so wird die 
Buttersäureprobe röthlich violett, die Milchsäureprobe grünlich, 
die Pepsin-Osmiumsäureprobe ist in hoher Verdünnung noch braun 
bis schwarz !). 

Pepton, das ich von Dr. Kossel hier von Pepsin frei (dia- 
lysirt) erhielt, färbte sich mit Osmiumsäure nur schwachgelb. 

Magensäfte vom Menschen, die die Pumpe heraufbefördert 
hatte, wurden rasch schwarz, ob sie Salzsäure enthielten oder 
nicht. 

Mit Nussbaum wird man daher wohl annehmen dürfen, 
dass das, was sich in den Zellen schwärzt, im Wesentlichen Fer- 
ment ist, und zwar das Ferment, das wohl am reichlichsten vor- 
kommt, das Pepsin. 

Sicher ist aber, dass die Zellen, die sich in Osmium- 
säure gar nieht schwärzen, weder fertiges Pepsin noch 
Milchsäure enthalten können. 

Mit der Osmiumsäure werden noch Pepsinmengen intensiv 
geschwärzt, deren Nachweis durch die Verdauungsprobe nicht 
mehr gelingt, obgleich zu dieser doch nur minimale Quantitäten 
genügen. — Bestreitet man aber, dass nur Pepsin sich in der 
Osmiumsäure schwärze, so wird man doch, nachdem ich die Fein- 


1) In allen Proben wurde die gleiche Menge Osmiumsäure (/, cem einer 


1/, 0), Lösung) genommen. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens besondere beim Menschen. 205 
a 


heit der Methode erprobt habe, zugeben müssen, dass Zellen, die 
sich gar nicht in Osmium färben, kein fertiges Pepsin 
enthalten können, während es andrerseits sehr wahrscheinlich 
ist, dass tiefe Schwärzung der Magenzellen von Pepsingehalt 
herrührt. 

Die. nachfolgende Schilderung bezieht sich im Wesentlichen 
auf Osmiumpräparate. 

An einem Flächenschnitt durch die Magenschleimhaut fallen 
zunächst innerhalb und ausserhalb der zelligen Drüsenquerschnitte 
die tief geschwärzten Kugeln und Halbmonde der Belegzellen auf. 
Aber diese Zellen haben an unserem nie mit Wasser länger in 
Berührung gekommenen Präparate nicht die von den Autoren be- 
schriebene Form des runden Polsters, sondern es gehen von ihnen 
hier und da kleine Fortsätze aus, die als dünne schwarze Fädchen 
zwischen den heller gebliebenen Zellen dahin zum Drüsenlumen 
ziehen. Dies letztere ist häufig gleichfalls mit intensiv geschwärz- 
ter Masse gefüllt. Wo zwei oder mehrere solcher Zellen um einen 
Querschnitt herum liegen, bilden diese, ihre Fortsätze, einen schwar- 
zen zierlichen Stern, dessen Centrum der Lumengquerschnitt, des- 
sen Strahlen die Fortsätze sind !). Solche Bilder scheinen mir 
doch beweisend, dass die Zellen ein Secret liefern, das sich in 
Osmium schwärzt. Die schwarzen Linien sind wohl nur zum ge- 
ringen Theil Zellfortsätze, zum grösseren gewiss Secretströme 
zwischen den Zellen, wie wir sie aus dem Pancreas, den Bruner- 
schen Drüsen u. s. w. kennen. 

Sonst bieten die geschwärzten Zellen auf Längs- und Quer- 
schnitten der Drüsen ganz die Bilder, die uns Heidenhain und 
Rollet an ihren Carmin- und Anilinpräparaten demonstrirt haben. 
Nur waren sie alle etwas kleiner, als man sie an Farbpräparaten, 
wo sie wohl durch Wassereinwirkung gequollen sind, zu sehen 
sewohnt ist. Vielleicht waren sie auch kleiner, weil unsere Pa- 
tienten nüchtern waren, als der Magen ausgewaschen wurde. (S. 
Heidenhain l. e., der daselbst angiebt, dass zur Hungerzeit die 
Belegzellen kleiner, weniger über den Drüsenschlauch hervorquel- 
lend sind.) 


1) Ich habe sogar einmal einen Querschnitt gefunden, dessen sämmt- 
liche Zellen bis auf eine hell waren. Nur im Lumen der Drüse befand sich 
eine schwarze Secretmasse und eben von dieser ging ein Faden zu der tief 
dunklen Belegzelle. 


‘Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 17. 14 


206 Ludwig Edinger: 


Untersucht man die einzelnen geschwärzten Zellen genauer, 
so finden sich gar nicht wenige darunter, die die eylindrische, 
respective kegelförmige Gestalt der Hauptzellen haben und zwi- 
schen hell gebliebenen Zellen ganz ihresgleichen eingebettet sind. 
Diese durch Osmium gleichfalls dunkel gefärbten Zellen stehen 
durch mancherlei kleinere und grössere Zwischenformen so mit 
den polsterförmigen Belegzellen im Connex, dass sich nicht jede 
Zelle sicher zur einen oder anderen Zellgattung zählen lässt. 
Das war ein Resultat, das mir, der ich die scharfen so oft be- 
schriebenen Unterschiede zwischen den zwei Zellarten zu finden 
hoffte, sehr unerwartet kam. Ich untersuchte daher meine schwar- 
zen Hauptzellen an Schnitten und Macerationspräparaten immer 
wieder; aber nun fanden sich bald auch heller braune Zellen und 
noch hellere gelbe, kurz Uebergangsformen zu den heligebliebenen 
Zellen, zu den immer als eigene Zellart beschriebenen Hauptzel- 
len. Bei Zusammenstellung aller Präparate liess sich eine conti- 
nuirliche Reihe aufstellen von den grossen tief schwarzen polsterför- 
migen Belegzellen bis zu den kleinen hellen kegelförmigen oder 
cylindrischen Zellen, die man als adelomorphe, als Hauptzellen 
bezeichnet. 

Dass an mit der bisherigen Methode behandelten Schnitten 
die Uebergangsformen nur schwer zur Beobachtung kommen, liegt 
vielleicht daran, dass die Präparate bis zu 24 Stunden und länger 
in wässriger Farblösung verweilen müssen, wo dann alle mögli- 
chen Anschwellungsveränderungen auftreten können, wo nament- 
lich die protoplasmareichen Zellen aufquellend einen 
viel eelatanteren Unterschied von den kleinen dünnen 
Hauptzellen darbieten, als bei der Osmiummethode. 
Färbt man aber rasch mit Eosin, in dem die Schnitte oft nur 
eine Minute liegen bleiben, so kann man auch mit einer Farbme- 
thode zu anderen Resultaten kommen. Es lässt sich allerdings 
eine Conceentration der Farbe und eine Dauer des Verweilens in 
der Flüssigkeit für die Schnitte ausfindig machen, bei der sich, 
wie alle früheren Autoren fanden, nur die grossen protoplasma- 
reichen Zellen färben; aber lässt man dann die Präparate etwas 
länger darin, dann „misslingen“ sie, das heisst, man bekommt 
Bilder bei denen auch einige der anderen Zellen sich schwach, 
andere etwas stärker gefärbt haben; also Nüancen der Farbe von 
ganz blass bis zu den gesättigten Tönen der Belegzellen. Sind 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 207 


solche Präparate misslungen?— Uebrigens haben schon Heiden- 
hain und Ebstein angegeben, dass die Hauptzellen sich während 
der Verdauung mit Farben leicht imprägniren. 

Solche Hauptzellen, wie sie von ihnen beschrieben werden, 
gleichen in Vielem meinen Uebergangsformen von Haupt- zu Be- 
legzellen. 


3. Sehluss. 


Gibt es im Magen des Menschen zweierlei Zellen wie man 
bisher angenommen, oder liegen hier nur verschiedene physiolo- 
gische Zustände einer Zellart vor? 

Betrachten wir die Bilder, die uns Heidenhain, Lav- 
dowsky u. A. aus den Speicheldrüsen und dem Pancreas hungernder 
und verdauernder Thiere gegeben und vergleichen wir sie mit den 
Präparaten unserer Mägen, so kann die Möglichkeit, dass wir es 
nur mit einer Zellart, die an- und abschwillt zu thun haben, nicht 
von der Hand gewiesen werden. Im Hungerzustande heben sich 
beispielsweise die Zellen der Submaxillaris klar und hell von den 
trüben dunklen Zellen der „Halbmonde“ ab. Aber die Figuren 9 
und 10 Tafel XXIV Band XIII dieses Archivs zeigen, dass wäh- 
rend der stärksten Thätigkeit der Drüse eine solche Trübung und 
Gestaltänderung in den hellen Zellen auftritt, dass sie sich kaum 
oder gar nicht von den Halbmonden mehr unterscheiden und sich 
auch zu Farbstoffen dann ebenso wie diese verhalten, das heisst 
sich leieht und intensiv färben. Ganz analog sind die Bilder, die 
Heidenhain vom ruhenden und secernirenden Pancreas giebt. 
Auch hier sind die gerade thätigen Zellen trüber und imbibitions- 
fähiger, als die ruhenden. 

Nun wissen wir aber durch Heidenhain’s und Ebstein’s 
Arbeiten, dass im secernirenden Zustande auch die Hauptzellen 
etwas schwellen, sich trüben und leicht färben, also denselben 
Process durchmachen. Ist es, nachdem ich alle Arten von Zwischen- 
stufen zwischen Haupt- und Belegzellen nachgewiesen, nicht wahr- 
scheinlich, dass die Belegzellen den stark absondernden Zustand 
derjenigen Magendrüsenzellen darstellen, die wir in ruhendem und 
minder stark gereiztem Zustande Hauptzellen nennen ? 

Es ist durch Heidenhain’s und seiner Schüler Versuche 
nachgewiesen, dass die Hauptzellen Pepsin absondern können; 


208 Ludwig Edinger: 


und von vielen anderen eompetenten Beobachtern wird für die 

Belegzellen dieselbe Function in Anspruch genommen. Während 
gar niehts dafür spricht, dass sie die Säure absondern und sogar 
eine Beobachtung von Brücke existirt, wonach die Substanz der 
Magendrüse in der Tiefe nie sauer reagirt, gibt es eine Reihe von 
Thatsachen, die ihre pepsinogene Natur wahrscheinlich machen 
(s. oben das Referat über Nussbaum’s Arbeit). 

Dass Zellen von der Natur der Belegzellen bei Thieren Pepsin 
absondern, lehrt die vergleichende Anatomie und Physiologie. Es 
kommen bei Fischen Amphibien, Reptilien und Vögeln Zellen in 
dem Pepsin absondernden Magen vor, an denen wir mit unseren 
Hülfsmitteln keinen wesentlichen Unterschied von den Belegzellen 
erkennen können. Durch Homburger!), Luchau 2), besonders 
aber durch Krukenberg’s°) schöne Arbeiten wissen wir, dass 
solche Zellen bei den Fischen Pepsin absondern. 

Als ich den Hechtmagen neuerdings wieder untersuchte und 
die Osmiummethode anwandte, gelang es mir Bilder zu erhalten, 
die mit den beim Menschen gesehenen eine sehr grosse Aehnlichkeit 
haben. | 

Aus dem lebend frischen Hechtmagen wurden rasch 2—3 mm lange 
Schleimhautstückchen ausgeschnitten und sofort in 1°/, Osmiumsäurelösung 
gebracht, wo sie 1—2 Stunden verweilten. Zugleich wurden gleich grosse 
Stückchen auf 2—3 Tage einer Glycerinextraction unterworfen, um dann in 
ganz gleicher Weise mit Osmium behandelt zu werden. 

1) Vier Mägen von hungernden Hechten enthielten wesentlich hell ge- 
bliebene oder schwach bräunliche Zellen, an der Drüsenperipherie einige we- 
nige tiefgeschwärzte. Mehrere der hellen Zellen zeigen nach der Peripherie 
zu in der Umgebung des Kernes eine stärkere Schwärzung. Dass es nur die 
secernirenden Zellen sind, welche sich schwärzen, zeigen auch hier wieder 
solche Querschnitte, auf denen man von einer einzigen schwarzen Zelle zu 
dem secretgefüllten tiefschwarzen Lumen einen dünnen Faden zwischen den 
hellen Zellen durchziehen sieht. Fig. 4 zeigt mehrere solcher Querschnitte 
zusammengestellt. 

Wesentlich anders verhielten sich die Mägen von verdauenden (mit 
kleinen Fischen gefütterten) Hechten. Fast. alle Zellen sind mehr weniger 
geschwärzt; doch finden sich in jeder Drüse einzelne ganz hell gebliebene 


1) Med. Centralblatt 1877 Nr. 31. 
2) Ibidem 1877 Nr. 28. 


3) Untersuchungen aus dem physiologischen Institute d. Universität 
Heidelberg Bd. 1 und 2. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 209 


noch vor. Die Cylinderepithelien der Magenwand leicht braungelb. Das 
Lumen der Drüsen mit tiefschwarzen Secretmassen erfüllt, die sich nicht 
immer scharf von den dunkeln umgebenden Zellen trennen lassen. 

Die Tunica propria der Drüsen ist an allen Präparaten vom hungernden 
und verdauenden Thiere geschwärzt. Sie sendet Fortsätze hie und da zwischen 
die Zellen. | 

Die Glycerinextracte verdauten mit Salzsäure Fibrin sehr kräftig, ent- 
hielten also Pepsin. Wurden die extrahirten Schleimhautstücke mit Osmium 
behandelt, so wurden sie nur leicht hellgelb, nirgendwo mehr waren dunkle 
Punkte oder Zellen zu finden. Es war also aus den Zellen, der sich tief 
schwärzende Körper geschwunden. f 


Die eine Zellart in der Magendrüse des Hechtes 
verhält sich also im Hungerzustande wie die Haupt- 
zellen, im verdauenden Zustande wie die Belegzellen 
des Säugethiermagens gegen Osmiumsäure. 

Ist das Entstehen der Belegzellen aus den Hauptzellen nach 
dem Verhalten gegen Osmiumsäure wahrscheinlich, so sprechen 
dafür noch einige weitere Erwägungen. Im nicht verdauenden 
Fundus könnten sich wohl immer noch einzelne Belegzellen fin- 
den, aber nach langem Hungern ist es wahrscheinlich, dass sie 
sanz schwinden, dass keine Magendrüsenzelle mehr mit Secret ge- 
laden ist. Die Untersuchung erkrankter Mägen hat mir ein hier- 
für sprechendes Resultat ergeben. Bei sechs Menschen, die an 
chronischen Magenerkrankungen gelitten hatten !), habe ich sofort 
nach der Autopsie die Mägen untersucht. Bei allen waren Speise- 
reste im Magen gefunden worden. Die Untersuchung liess Haupt- 
und reichliche Belegzellen finden. Ganz dieselben beiden Zell- 
arten fanden sich auch in vier Mägen von an dCareinom 
Verstorbenen, in deren Magensaft während des Lebens nie freie 
Salzsäure gefunden worden war. 

Im Mai dieses Jahres aber starb auf unserer Klinik ein Tu- 
berkulöser, der 10 Tage in nephritischem Koma gelegen hatte und 
ausser etwas Wasser oder Milch während dieser Zeit keine Nah- 
rung genommen hatte. Der Magen war zusammengezogen, absolut 
leer. In der Sehleimhaut fehlten die Belegzellen fast 
sanz oder waren doch nur in einigen zweifelhaften Ex- 
emplaren vertreten. 

Das war ein Befund, der ebenfalls dafür sprach, dass das 


1) Zweimal Ulcus ventriculi, zweimal Gastrektasie, zweimal starker 
Etat mamillone, 


210 Ludwig Edinger: 


Entstehen der Belegzellen mit der Verdauung respective Nahrungs- 
aufnahme in Connex steht. 


Es sprechen demnach viele Gründe dafür, dass aus 
den Hauptzellen durch Zunahme des Volumens und Fül- 
lung mit Ferment Belegzellen werden, dass also der 
Magen nur eine Zellart besitzt. 

Den Vorgang ganz sicher zu stellen, ist mir nicht gelungen, 
aber er wird doch äusserst wahrscheinlich durch: 

1. Das Vorkommen von Uebergangsformen zwischen Haupt- und 
Belegzellen. 

2. Durch die Analogie, die eine solche Veränderung mit den uns 
schon bekannten Vorgängen in anderen Drüsen während der 
Secretion bietet. 

Durch die Thatsache, dass viele Pepsin absondernde Thiere 
nur Belegzellen besitzen. 

4. Durch den Befund am Magen von hungernden Individuen, bei 

denen sich nur Hauptzellen finden. 

5. Durch die Thatsache, dass viele gewissenhafte Forscher mit 
gewichtigen Gründen für die 'Hauptzellen und viele andere für 
die Belegzellen als Pepsinbildner eingetreten sind. 

Ob die Salzsäureabsonderung überhaupt mit den Zellen etwas 
zu thun hat, bleibt dahingestellt. 

Die Hauptmasse der Verdauung findet doch wohl im Fundus 
statt und wenn wir an die bekannten reizenden Einwirkungen er- 
innern, die eingeführte Nahrung auf die Zellen hat, so wird es 
erklärlich, dass es im Pylorus nur so selten zur Bildung von Be- 
legzellen kommt. 

Vielleicht erklärt es sich so auch, dass im Oesophagus des 
Frosches nur „Hauptzellen‘“ vorkommen und in seinem Magen nur 
Belegzellen. Eine so wichtige morphologische Anordnung fehlt 
auffallender Weise bei allen bislang untersuchten Verwandten dieses 
Thieres (Partsch!!), bei dem Laubfrosch, den Kröten, dem Tri- 
ton. Den weiten Oesophagus passiren eben die Speisen nur, 
im Magen bleiben sie liegen und dort können eben aus den 
Hauptzellen Belegzellen werden, im Oesophagus nicht. Der ganze 


W) 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XIV. 


Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim Menschen. 211 


Unterschied, den der Froschmagen dann von anderen Amphibien- 
mägen bietet, und auf den so grosses Gewicht gelegt wurde, re- 
dueirt sich dann darauf, dass Magendrüsen in zerstreuter Anord- 
nung noch ein Stück hinauf in die Speiseröhre reichen und dass 
deren Zellen, nie dauernd in Berührung mit der Nahrung, es nicht 
zu so hochgradiger Schwellung bringen, wie die Drüsenzellen im 
Fundus. 

Dass die Belegzellen im Fundus bei der Verdauung an Zahl 
zunehmen, ist nicht sicher nachgewiesen, aber jedenfalls schwinden 
sie allmählig im Hungerzustande; das heisst, während des Hun- 
gerns entleeren sich die alten und es entstehen keine neuen aus 
den Hauptzellen, weil der Reiz, den die Nahrung ausübt, fehlt. 

Die Magendrüsenzellen scheinen sich in den Zwischenräumen, 
welche die gewöhnliche Nahrungsaufnahme bietet, nie ganz, re- 
spective alle, ihres Seeretes zu entledigen, einige bleiben immer 
im Zustande der Schwellung. Dieser von dem aus anderen Drü- 
sen Bekannten so verschiedene Vorgang ist vielleicht Schuld daran, 
dass man bislang die beiden physiologischen Zustände der Zelle 
als zwei verschiedene Zellarten beschrieben hat. Sah man doch 
nie innerhalb oder nach der Verdauungszeit eine Art schwinden, 
fand man doch beide Arten in allen Verdauungsperioden neben 
einander. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI. 


Die Abbildungen sind ohne Schematisirung genau nach den Präparaten 
gefertigt. Die Nuancen der Schwärzung sind möglichst genau wiedergegeben. 
Fig. 1. Fundusdrüse vom Menschen: 

a) „Belegzellen“, 
b) Uebergangsformen, 
ec) „Hauptzellen“, \ 
Fig. 2. Querschnitte und Schrägschnitte menschlicher Fundusdrüsen. Zu- 
sammengestellt aus mehreren Präparaten: 
a) Bindesubstanz der Drüse. 
Fig. 3. Menschliche Magendrüsen in !/ı, %/ Osmiumsäure macerirt. 


Fig. 4. Drüsenquerschnitte aus dem hungernden Hechtmagen. 


212 Ludwig Edinger; Notiz, betr. den Magen von Tropidonotus natrix. 


Notiz, betreffend den Magen von Tropidonotus 
natrix. 


Von 
Dr. Ludwig Edinger in Strassburg i. E. 


Im Pylorustheil von Coluber natrix vermisste Partsch (die- 
ses Archiv Bd. XIV. S. 201) die „Schleimdrüsen“. Es finden sich die- 
selben aber daselbst doch vor auf einer Strecke von etwa °/ı em Breite. 
Die glasigen Zellen, die zwischen Magenepithel und Drüsenschlauch 
im Fundustheil liegen, nehmen nach dem Pylorus hin an Menge 
zu, die Labzellentheile der Drüsen werden immer kürzer und in 
der Nähe des Pylorus sind oft nur noch zwei bis drei Labzellen 
dem rundlichen von glasig, bauchigen Zellen gebildeten Drüsen- 
schlauche angehängt, die dann ganz schwinden und so die ge- 
nannte schmale Zone von nur helle Zellen führenden Drüsen zurück- 
lassen. Bis auf die Pylorusklappe hinauf, wenigstens auf ihre 
vordere dem Magen zugewandte Fläche, erstrecken sich solche Drü- 
sen; über die Klappe hinaus zieht bis zum Anfang der Darmfalten 
Magenepithel. 

Die Zellen erscheinen frisch und nach Alkoholbehandlung rund 
wie Becherzellen, hell und klar mit kleinem sich gut tingirendem 
Kerne am Boden, von dem oft ein kleines Fädchen ausgeht. Eine 
Oefinung nach dem Lumen zu habe ich nicht gesehen. 

In Osmium trüben sie sich etwas durch wenige kleine sich 
schwärzende Körnchen in ihrem Innern. 

Der Magenextract der Ringelnatter verdaut gut mit Salzsäure, 
ist sauer, gibt aber nicht, wenigstens an den mir vorliegenden 
Exemplaren, die Tropäolinreaction, enthält also keine freie Mine- 
ralsäure. 


Th. Eimer: Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 213 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von 
Bero& ovatus. 


Angestellt zum Zweck der Controle seiner morphologischen Befunde über das 
Nervensystem dieses Thieres 


von 


Th. Eimer 
in Tübingen 


In meiner Arbeit über Bero& ovatus!) habe ich das Nerven- 
system dieser Rippenqualle in einer von den bisherigen Schilde- 
rungen durchaus abweichenden Weise beschrieben. Nach meinen 
Untersuchungen wird das Gehirn derselben durch den von Anderen als 
solches aufgefassten, am Afterpole gelegenen Körper, von welchem 
acht Nervenstränge abgehen sollen, nicht dargestellt. Ein körperlich 
umschriebenes und streng lokalisirtes Centralnervensystem ist bei den 
Rippenquallen überhaupt noch gar nicht vorhanden, vielmehr wird 
das Centralnervensystem repräsentirt durch zahlreiche Nervenzellen, 
welche über die ganze Aussenfläche des Körpers in der Gallerte 
verbreitet sind, jedoch so, dass ihre Anzahl gegen den Afterpol 
hin bedeutend zunimmt: diese Ansammlung von Nervenzellen am 
Afterpole deutet den Beginn einer engeren Lokalisirung und "Con- 
centration des Centralnervensystems an. Durch die Zusammen- 
setzung aber aus Nervenzellen, d. i. Ektodermabkömmlingen, welche 
zeitlebens die ganze Aussenfläche des Körpers einnehmen, schliesst 
sich dasselbe, entsprechend der niederen Stellung der Rippenquallen, 
in seiner Ausbildung unmittelbar an jene embryonalen Zustände 
an, welche bei sämmtlichen Metazoön so lange bestehen, als ein 
umschriebenes centrales Nervensystem sich aus dem äusseren Keim- 


1) Zoologische Studien auf Capri. I. Ueber Bero& ovatus, ein Beitrag 
zur Anatomie der Rippenquallen, Leipzig, Engelmann 1873. 


214 Th. Eimer: 


blatte noch nicht abgeschnürt hat, so lange nämlich als das letztere 
selbst dieses Organsystem vertritt. Dabei ist also als selbstverständ- 
lich vorausgesetzt, dass die in der Gallerte von Boro& gelegenen 
Nervenzellen in diese eingewanderte Ektodermzellen seien !). Eine 
Verbindung zwischen ihnen und dem Epithel habe ich an den 
höheren Sinnesorganen, wo sie als unzweifelhaft bestehend von 
vornherein angenommen werden darf, nicht festgestellt. Die 
Zugehörigkeit des unter den letzteren am aboralen Körperpole 
selegenen, früher als Gehirn bezeichneten Knotens zum Nerven- 
system schloss ich nicht aus, belegte ihn daher einstweilen mit 
dem Namen „Sinneskörper“, durfte sie aber auf Grund meiner histo- 
logischen Untersuchung nicht positiv behaupten. Nach meinen 
inzwischen an Medusen erlangten Ergebnissen glaube ich jenes 
Gebilde als ein Sinnesganglion auffassen zu dürfen, welches 
zwischen die höheren Sinnesorgane und die grösste Anhäufung 
der Gehirnzellen eingeschaltet sein würde?).- Eine Verbindung 


1) Vergl. Kowalewsky, Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen 
Mem. de l’Acad. de St. Petersbourg, 7. Ser. X. Bd. 1866. 5. 7 u. a. 

2) Am Schlusse der Beschreibung der den Sinneskörper zusammen- 
setzenden Elemente bemerkte ich in der Abhandlung über Bero& bezüglich des- 
selben: „‚So sehr nahe es liegt, diesen Körper, wenn auch nicht als Gehirn, so doch 
wenigstens als specifisches Sinnesganglion aufzufassen — ich dürfte ihm auf 
Grund meines anatomischen Befundes nicht einmal diese Bedeutung zuge- 
“ stehen“ — weder konnte ich am Protoplasma seiner Zellen Ausläufer, noch 
an den Kernen Eigenschaften von Nervenkernen erkennen. In Beziehung auf diese 
Aeusserung habe ich mich in meinem Buche über das Nervensystem der 
Medusen („Die Medusen, physiologisch und anatomisch auf ihr Nervensystem 
untersucht“, Tübingen. H. Laupp 1878) in folgender Weise ausgesprochen 
(S. 4): „Durch diese bedingte Ausdrucksweise wollte ich meinem Urtheil in 
Betreff der endgültigen Entscheidung eine gewisse Reserve auferlegt wissen. 
Das Lagerungsverhältniss des Körpers zu den Sinnesorganen und die Un- 
möglichkeit, ihm irgend andere Bedeutung, wenn nicht die eines Sinnesganglion 
zuzuschreiben — wesshalb ich ihn auch als ‚Sinneskörper“ bezeichnete — 
veranlassten zu solcher Reserve. In einem oder dem anderen Referate meiner 
Angaben ist kurzweg gesagt, dass ich „das Ganglion nicht anerkenne‘ oder 
selbst, dass ich dasselbe leugne. Daraus möchten Dritte schliessen, ich leugne 
die Existenz des Sinneskörpers selbst, während ich in Wirklichkeit nur nicht 
im Stande war, seine Zellen als Nervenzellen zu erkennen. Jetzt, seitdem ich 
die bezüglichen Verhältnisse bei den Medusen untersucht habe, möchte ich 
vermuthen, dass in dem Sinneskörper doch Nervenzellen gesucht werden 
müssen, welche morphologisch kaum als solche gekennzeichnet zu sein brauchten, 


Versuche üher künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 315 


zwischen Epithel- und Nervenzellen, auf die genetische Verwand- 
schaft beider hinweisend, ist übrigens auf der ganzen Aussenfläche 
des Körpers zu erkennen, indem die letzeren feine Nervenfädchen 
zum Epithel senden, während sie andererseits, Neuromuskelfasern 
bildend, wieder mit den Muskelfasern in Continuität stehen. Abge- 
sehen davon, dass zahlreiche, mit Muskeln und mit Nervenzellen zu- 
sammenhängende Nervenfasern die Gallerte durchziehen, verlaufen 
unter den acht Schwingplättehen ebenso viele Züge von Nervenfäden, 
nicht aber acht Nervenstränge im Sinne jener der höheren Thiere, 
wie sie früher angenommen worden waren. Solche Nervenstränge 
kommen überhaupt bei Bero& nicht vor. 

Diese und andere Befunde über das Nervensystem von Bero& 
veranlassten mich, auch die Medusen in den Bereich meiner Unter- 
suchung zu ziehen. Während mehrerer Jahre fortgesetzte Studien 
ergaben mir hier die Feststellung von Verhältnissen, welche im 
Wesentlichen den dort erkannten durchaus entsprechen !): überall 
fand ich ein blattartig über den Körper verbreitetes Centralnervensys- 
tem, welches bei der einen Gruppe der Medusen, bei den Craspedoten, 
die ich deshalb als Cyeloneure bezeichnete, am Schirmrande, bei 
der anderen, den Acraspedoten, die ich desshalb Toponeure 
nannte, in der Nähe der Randkörper seine grösste Ausbildung be- 
sitzt, ebenso wie diese bei Bero& in der Nähe des Afterpols erfolgt ist. 
Die Nervenelemente stehen vielfach ausgezeichnet deutlich mit dem 
Epithel in einer Verbindung, welche genetische Beziehungen un- 
mittelbar erkennen lässt. 

Zur Vergleichung mit den Rippenquallen sind besonders 


deren Ausläufer sehr schwer nachzuweisen sein könnten, denn ähnliche 
Nervenzellen finden sich in den die Sinnesorgane tragenden Anschwellungen 
des Nervenringes von Craspedoten und sehr niedrig gebildete reichlich auch 
auf den Randkörpern der Acraspedoten. Es würde dann der Sinneskörper 
ein Sinnesganglion bilden“. 

1) Vergl. Th. Eimer: „Die Medusen“ ete. ferner: 

Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea capillata 
in physiologische Individuen, Verh. d. physikal. med. Gesellsch. zu Würzburg, 
N. F. VI. Bd. und ‚„Zoologische Untersuchungen“, I. Heft, Würzburg. Stahel, 
1874. 

Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen, 
Vortrag, gehalten am 21. Sept. 1877 in der zoolog. Section der 50. Vers. 
deutscher Naturforscher und Aerzte zu München. Tageblatt dieser Versamm- 
lung und Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XIV. 


216 | Th. Eimer: 


die Toponeuren lehrreich, weil bei beiden die Nervenzellen in 
der Gallerte gelegen sind und mit der Entfernung von den Sinnes- 
organen allmälig an Anzahl abnehmen: der Unterschied ist nur 
der, dass die Anhäufung von Nervenzellen bei Bero& nur eine 
einzige ist und am Afterpole liegt, während bei den Toponeuren, 
entsprechend der Achtzahl der am Schirmrande gelegenen Sinnes- 
organe, deren acht inder Nähe jener Körpergegend gefunden werden. 
In beiden Fällen sind die Nervenzellen morphologisch schwer 
als solche zu erkennen: bei den toponeuren Medusen haben 
dieselben sogar, soweit sie in der Gallerte in der Umge- 
bung der Sinnesorgane angehäuft sind, so grosse Aehnlichkeit 
mit den gewöhnlichen amöboiden Zellen des Gallertgewebes, dass 
sie vorzüglich — abgesehen von zuweilen an ihnen auftretenden 
varikösen Ausläufern — nur durch die Eigenschaft morphologisch von 
denselben zu trennen sind, dass sie sich auf Zusatz von Reagentien 
nicht wie jene kugelig zusammenziehen, vielmehr ihre verästelte 
Gestalt, die Fortsätze weithin ausstreekend, beibehalten !). Es stimmt 
nun zwar solcher Befund mit gebotenen V-oraussetzungen durchaus 
überein, denn so wenig als irgendwelche Funktion in der Thier- 
reihe plötzlich in vollendeter Ausbildung auftritt, so wenig 
können Gewebe, die Vermittler der Funktion, überall in der 
charakteristischen, vollkommenen Entwicklung sich finden, wie 
wir sie bei den höheren Thieren kennen. Da die Funktion 
die Ausbildung der Gewebe bedingt, so muss vielmehr erwartet 
werden, dass da, wo jene nur eine wenig bedeutende ist, auch 
die Ausbildung der Gewebe eine sehr wenig charakteristische sei 
und so müssen wir nothwendig bei tiefstehenden Thieren eine 
äusserst geringe Differenzirung der Gewebe finden, in der Art, dass 
die aus gemeinsamer Anlage hervorgegangenen, funktionell ver- 
schieden thätigen Gewebe morphologisch wenig unterschieden sind. 
Dadurch muss die Histologie der niedersten Thiere ein sehr schwie- 
riges Studium werden, welches nur auf Grund mühevoller, vor- 
siehtiger Untersuchung zu richtigen positiven Schlüssen führen 
kann. Bei der geringen Entwicklung des Nervenlebens, welche 
die Quallen zeigen, war speeiell eine geringe Differenzirung der 
Gewebselemente des Nervensystems gerade bei diesen Thieren zu 
erwarten und ist es denn die interessante Frage nach den An- 
fängen der Ausbildung eines Nervensystems im Thierreiche über- 


1) Vergl. „Die Medusen“ ete. Taf. IV, V und VI. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 217 


haupt gewesen, welche mich zu den bezüglichen Untersuchungen 
eben an diesen Formen geführt hat. 

Stand nun auch der von mir erzielte Befund durchaus in 
Uebereinstimmung mit den genannten Voraussetzungen, so musste 
doch das physiologische Experiment eine willkommene, selbst eine 
nothwendige Probe für denselben abgeben. Bei den toponeuren 
Medusen, wo die Nervenzellen gegenüber den sogenannten Binde- 
gewebszellen der Gallerte kaum eine positive morphologische Eigen- 
schaft zur Unterscheidung darbieten, wo ich also durch die mor- 
phologische Untersuchung zu entscheidenden Resultaten gar nicht 
kommen konnte, verband ich das Experiment von vornherein schon 
mit derselben und liess mir durch seine Antworten die Punkte be- 
zeichnen, an welchen centrale Thätigkeit vorzüglich ihren Sitz 
haben muss. Fand ich bei den toponeuren Medusen noch Eigen- 
schaften der Nervenzellen, welche diese von anderen Zellen des 
Gallertgewebes unterscheiden lassen, so hat es mir der Erfolg der 
Experimente doch als sicher dargestellt, dass auch Zellen des 
Körpers, welche morphologisch in keiner Weise sich mehr als 
Nervenzellen ausweisen, mit als Nervenzellen funktioniren müssen. Ist 
es natürlich und selbstverständlich, dasssich in denjenigen Theilen des 
Körpers niederer Thiere, welche die Funktionen des Nervensystems 
vorzüglich üben, auch die mit dieser Funktion betrauten Zellen all- 
mälig derart specifisch gestalten, dass sie sich morphologisch als 
Nervenelemente zu kennzeichnen beginnen, so dürfen wir erwar- 
ten, dass es Thiere gibt, bei welchen selbst dieser Beginn mor- 
phologischer Differenzirung noch nicht eingetreten ist, bei welchen 
also Zellen, die äusserlich absolut Bindegewebszellen gleichen oder 
dass einfach Epithelzellen die Nervenzellen darstellen. Vielleicht 
dürfte es so bei Hydra sein, wo kein ektodermaler Theil des 
Körpers nach Zerschneiden desselben in Stücke anderen gegen- 
über eine qualitative Präponderanz in Beziehung auf die Funk- 
tionen des Nervensystems zu zeigen scheint und wo morpho- 
lopisch als solche erkennbare Nervenzellen bis jetzt wenigstens 
nicht nachgewiesen worden sind. Und ebenso nimmt der Orga- 
nismus der Spongien wohl eine entsprechende physiologische 
Stellung ein. 

Ist bei niedersten Metazoen jedenfalls eine morphologische, da 
und dort vielleicht selbst eine physiologische Gleichwerthigkeit der 
ektodermalen Theile des Körpers in Rücksicht auf das Nerven- 


218 Th. Eimer: 


system zu erwarten, so ist dieselbe bei den Medusen, wie die von 
mir angestellten Zerschneidungsversuche beweisen, nicht mehr vor- 
handen. Es haben diese Versuche eine vollständige Bestätigung 
meiner morphologischen Befunde ergeben und ist die Berechtigung 
der Schlüsse, welche ich auf diese Befunde gegründet habe, durch 
das Experiment unzweifelhaft festgestellt. In Beziehung auf die 
einzelnen Ergebnisse muss ich auf den Inhalt meines jüngst er- 
schienenen Buches verweisen. 

Für Bero& fehlte bisher noch eingehende Prüfung des ana- 
tomischen Befundes durch das Experiment. Die wenigen Versuche, 
welche ich an diesem Thiere gelegentlich gemacht hatte, sprechen 
allerdings für die Richtigkeit meiner Auffassung der anatomischen 
Verhältnisse. Auf Grund derselben habe ich mich schon früher 
folgendermassen äussern können). „Einige wenige Experimente, 
die ich gelegentlich an Bero@ gemacht habe, ergaben Resultate, 
welche ebenso sehr für die Berechtigung des zwischen dem Nerven- 
system beider Gruppen von Quallen (Medusen und Rippenquallen) 
gezogenen Vergleichs sprechen, als sie speciell die Berechtigung 
meiner Auflassung vom Nervensystem der Ctenophoren stützen. 
Seitdem ich die Randkörper der Toponeuren in ihrem feineren 
Baue kennen gelernt hatte, wurde mir, wie früher bemerkt, mehr 
und mehr wahrscheinlich, dass der von mir sogenannte „Sinnes- 
körper“, das von Anderen sogenannte Gehirn der Rippenquallen, 
ein Sinnesganglion sei, trotzdem ich früher nicht im Stande ge- 
wesen war, seine Zellen als Nervenzellen zu erkennen. Wenn ich 
auch seitdem zu einer Untersuchung des Körpers nicht wieder 
gekommen bin, so wurde ich doch in meiner Auffassung dadurch 
bestärkt, dass ich bei meiner letzten Anwesenheit in Neapel (Herbst 
1877) an jungen Bero&@’s, die ich als Ganzes unter das Mikroskop 
legen konnte, Züge von Nervenfäden beobachtete, welche sich in 
die acht schon früher von mir beschriebenen, unter den Schwing- 
plättehen verlaufenden Nervenfäden?) fortsetzten. Ob und in welcher 
Weise diese Nervenfäden mit derselben von Anderen beschriebenen 
Einrichtung zusammenzustellen seien und in welcher Beziehung 
sie zu den Nervenzellen des Gallertgewebes insbesondere am 
Afterpole stehen, werde ich bei nächster Gelegenheit zu prüfen 


1) „Die Medusen“ ete. S. 276 und 277. 
2) Soll statt Nervenfäden heissen: Züge solcher Fäden. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 219 


haben. Dass aber die Bewegungen der Sehwingplättehen von dem 
Sinnesganglion nicht abhängig sind, sondern von den Nervenzellen 
des Gallertgewebes, haben mir einige gelegentliche Experimente 
auf das Deutlichste gezeigt: schnitt ich eine Beroö in ihrer halben 
Höhe quer durch, so hörten die Bewegungen der Schwingplättehen 
beider Hälften eine Zeit lang auf. Bald aber begannen sie wieder, 
zuerst und weit lebhafter und von vornherein regelmässiger an der 
oberen, dann aber auch an der unteren: hier anfangs unregel- 
mässig, wenig coordinirt, aber bald regelmässig und rasch wie 
dort. Durchschnitt ich die obere Hälfte abermals quer durch, so 
ergaben sich dieselben Erscheinungen, wieder mit demselben be- 
züglichen Unterschied in den beiden Theilstücken: das untere er- 
holte sich später als das obere. Ein Schüler von mir, Herr Retzer, 
hat kürzlich diese Experimente mit demselben Erfolge gemacht. 
Ich selbst hoffe bald in der Lage zu sein, ausgedehntere Versuche 
an Rippenquallen anstellen zu können, füge indessen hier noch an, 
dass auch die Art des Absterbens von Bero& vollkommen mit dem 
für Aurelia aurita beschriebenen Vorgange übereinstimmt, indem 
dasselbe am oralen Körper beginnt und gegen das Centralnerven- 
system hin fortschreitet‘. 

Inzwischen ist mir Gelegenheit geworden, einige weitere Ex- 
perimente anzustellen, welche die Frage endgültig zu lösen geeignet 
sind und welche zugleich die Berechtigung meiner Auffassung der 
morphologischen Verhältnisse weiter befestigen und endgültig sicher 
stellen dürften. Die Versuche sind im April dieses Jahres in der 
zoologischen Station zu Neapel ausgeführt, in welcher ich mich in 
jenem Monate auf der Durchreise während einiger Tage aufge- 
halten habe. 

Bevor ich zur Schilderung derselben übergehe, sei mir 
gestattet, Einiges über die Mittel zu sagen, durch welche die 
Rippenquallen ihre Ortsveränderung bewirken. 


Ortsveränderungen von Bero&. 


Bekanntlich sind über diese Frage sehr verschiedene An- 
sichten laut geworden. Die Einen betrachteten die Bewegung der 
Schwingplättehen als die auschliessliche Ursache der Ortsveränderung 
(Eschsecholz), Andere wollten ihnen gar keine oder nur eine be- 


220 Th. Eimer: 


schränkte Theilnahme an derselben zuschreiben (Lamarck, Les- 
son, Quoy & Gaimard, Mertens, Will, L. Agassiz, Fol) 
und lassen sie wesentlich durch die Contraetionen der Muskulatur 
besorgt werden. Will kam zu solcher Auffassung nicht allein 
durch die einfache Beobachtung, sondern auch auf experimentellem 
Wege. Er behauptet, dass sich nur junge Thiere mit Hülfe der 
Schwingplättehen, die erwachsenen dagegen vermittelst der Mus- 
kulatur bewegen — vielleicht durch äusserst kurze und kaum 
sichtbare Contraetionen derselben, nach der Art, wie z. B. Wasser- 
schnecken an der Oberfläche des Wassers hinzukriechen vermögen. 
Beim erwachsenen Thiere haben die Schwingplättehen keinen Ein- 
fluss auf die Ortsbewegung, denn sie schlagen immer nach dersel- 
ben Richtung, nach der Aftergegend, mögen die Thiere mit dem 
Munde oder mit dem After vorausschwimmen. Oft sieht man, dass 
sie sich nicht von der Stelle bewegen, während doch die Schwingplätt- 
chen unaufhaltsam schwingen. Die zwei Hälften einer durchschnit- 
tenen Bero@ endlich bewegten sich auch dann noch, wenn die 
Ruderchen über das Wasser hervorragten und selbst dann noch, 
nachdem dieselben abgeschnitten waren. Gegen die Annahme, dass 
die Schwingplättchen die Ortsveränderung vermitteln, spreche end- 
lick die Thatsache, dass bei manchen Gattungen nur die um den 
Mund stehenden Tentakeln (Calymna), bei anderen nur die Seiten- 
lappen (Axiotima) mit Schwingplättechen versehen seien. Auch 
Fol bemerkt, dass er nie durch die Ruder allein eine Ortsverän- 
derung habe erfolgen sehen. Gegen eine ortsverändernde Wir- 
kung der Bewegung der Schwingplättchen spreche die Thatsache, 
dass das Ruder nach jedem Schlage in seine ursprüngliche Lage 
zurückkehren müsse, ehe es einen zweiten Schlag ausführe. Da 
es aber starr und nach der einen Richtung nicht biegsamer ist als 
nach der anderen, so müsse die Wirkung des Schlages jedesmal 
fast vollkommen wieder vernichtet werden. Dazu komme noch, 
dass die halbkreisförmige Schwingung, welche jedes einzelne 
Schwingplättehen macht, für die Vorwärtsbewegung des Thieres 
auch desshalb nur theilweise in Betracht kommen könne, weil ein 
srosser Theil ihrer Wirkung senkrecht ‘zur Körperoberfläche ge- 
richtet ist. Auch L. Agassiz schrieb den Schwingplättchen we- 
sentlich nur die Bedeutung für die Ortsveränderung zu, dass ihre 
Bewegung den Ctenophorenkörper um die Queraxe zu drehen vermöge 
und ebenso meint Bronn, dass dieselben besser zur Drehung 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 221 


des Körpers um irgend eine ideelle Axe, als zur Propulsion ange- 
ordnet seien. 

Das übereinstimmende, meist auf Grund direkter Beobach- 
tung abgegebene Urtheil so hervorragender Forscher und das Ein- 
leuchtende der Mehrzahl der theoretischen Beweisgründe veran- 
lasste mich, ohne dass ich selbst die Frage am lebenden Thiere 
geprüft hätte, gleichfalls der Ansicht zu huldigen, dass die Schwing- 
plättehen eine bedeutende Rolle bei der Ortsbewegung der erwach- 
senen Rippenquallen nicht spielen, sondern, dass ihnen hauptsäch- 
lich nur die Aufgabe zufalle: 1) den Quallenkörper schwebend im 
Wasser erhalten zu helfen; 2) denselben um seine Queraxe zu 
drehen!). Ich war um so mehr zu solcher Ansicht geneigt, als es 
mir gelungen war, ein ausserordentlich reich gegliedertes Muskel- 
system bei unsern Thieren aufzufinden, welchem billig a priori 
eine Theilnahme an der Lokomotion zugeschrieben werden mochte. 
Ich war daher, als ich zuerst im Herbst 1877 Gelegenheit fand, 
die Erscheinungen der Ortsveränderung an lebenden Bero@s genau 
zu verfolgen, nicht wenig erstaunt zu sehen, dass es bei 
einigermaassen aufmerksamer Beobachtung ein Leichtes ist, zu er- 
kennen, wie dieselbe, im Gegensatz zu jenen Angaben, un- 
zweifelhaft durch das Schlagen der Schwingplättchen bewirkt wird. 

Die theoretische Erwägung von Fol, welche mir an sich sehr 
einleuchtend zu sein schien, nämlich dass die ortsverändernde Wir- 
kung der Ruderplättchen durch die Rückkehr derselben in die 
Ruhelage aufgehoben werden müsse, ist nicht stichhaltig, indem 
die active, eben die Ortsveränderung vermittelnde Bewegung der- 
selben rascher und kräftiger geschieht als die Rückkehr in die 
Ruhe, übereinstimmend mit der Darstellung, welche kürzlich von 
anderer Seite von dem Vorgange gegehen worden ist?). Bero& 
schwimmt gewöhnlich so, dass die Mundöffnung vorangeht. Die 
Schwimmplättehen, wie wir sie mit Recht nennen können, schlagen 
rasch und kräftig in der Richtung nach dem Afterpole hin und 
kehren langsamer in die Lage zurück, welche sie vor dem Be- 
sinne des Ruderschlages inne hatten. Stets wird eine Anzahl von 
Schwimmplättehen einer Reihe ungefähr gleichzeitig von dem Im- 


1) Bero& S. 45 ft. 
2) Dr. Carl Chun, das Nervensystem und die Muskulatur der Rippen- 
quallen. Abhandlungen der Senckenbergischen Gesellschaft XI. Bd. 1878. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 15 


222 Th. Eimer: 


puls der Action ergriffen, zuerst gewöhnlich die dem Afterpole 
zunächst liegenden; während ihre mehr mundwärts gelegenen 
Nachbarn sie ablösen, hört ihre Thätigkeit auf und so pflanzt sich 
die Erregung wellenartig gegen den Mund hin fort. Noch ehe die 
dem Mundrande zunächst stehenden Plättehen ergriffen sind, hat 
sich eine zweite, eine dritte Welle vom Afterpole an oralwärts 
bewegt, eine der anderen folgend, ähnlich dem Fluss des Wassers 
eines schnell über Steine dahinfliessenden Baches. Gewöhnlich 
geschieht die Bewegung in allen Reihen von Ruderplättchen syn- 
chronisch, allein es ist das Thier im Stande, sie auf eine belie- 
bige Anzahl derselben zu beschränken und überhaupt sie zu väriiren. 

Durch solche Variation in Ausdehnung, Richtung und Stärke 
der Bewegung der Schwimmplättechen der einzelnen Reihen oder 
von Theilen derselben wird allerdings eine Drehung des Körpers 
nach verschiedenen Richtungen hin möglich sein. 

Auffallend ist ferner, dass in der That die Bewegung häufig 
sehr lebhaft im Gange ist, ohne dass das Thier sich von der Stelle 
bewegt, — was deutlich dafür spricht, dass dem Flimmern ausser der 
Aufgabe der Ortveränderung auch jene der Vermittelung der Ath- 
mung in hervorragendem Maasse zukommt — und jetzt wird aller- 
dings wohl die Rückbewegung der Plättehen so stark sein müssen wie 
die Hinbewegung, so dass beide einander in der Wirkung aufheben. 

In der Einleitung zu meiner Schrift über Bero& habe ich be- 
dauert, dass ich nicht nur versäumte, eigene Beobachtungen zu 
machen über die Art der Bewegung des Thieres in Beziehung auf 
das von mir beschriebene complieirte Muskelsystem, gegenüber der 
Annahme, welche die Schwingplättchen als Bewegungsorgan be- 
trachtet, sondern auch in gleichem Sinne in Rücksicht auf das 
Vermögen desselben, sich willkürlich sinken zu lassen. 

In diesem Frühjahre am lebenden Thiere gemachte Wahr- 
nehmungen haben mir nun gezeigt, dass jenes Sinken stattfinden 
kann, ohne dass die Bewegung der Schwimmplättehen aufhört oder 
eine deutlich wahrnehmbare Aenderung erleidet. Andererseits ergab 
sich, dass die Thiere ebensowohl unmittelbar unter der Oberfläche 
des Wassers ruhend sich erhalten können, während ihre Schwimm- 
plättehen absolut stille stehen, wie sie in irgendwelcher Höhe des 
Wassers oder auf dem Boden des Gefässes zu schweben vermögen, 
ohne sich von der Stelle zu bewegen, während die Thätigkeit der 
Schwimmplättchen die lebhafteste ist. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 223 


Es beweisen diese Thatsachen auf das Bestimmteste die 
Berechtigung meiner Ansicht, dass die Rippenquallen im Stande 
sind, sich im Wasser sinken zu lassen oder darin emporzusteigen — 
allein durch willkürliche Aenderung ihres speeifischen Gewichts !) 
und ohne Zuhülfenahme irgendwelcher Bewegungsorgane. 

Auch für die Medusen habe ich auf dasselbe Vermögen, unter 
Zugrundelegung derselben Erklärung aufmerksam gemacht?). Fort- 
gesetzte bezügliche Beobachtungen, welche ich bei diesen Thieren 
anstellen konnte, in Verbindung mit Bestimmungen des speeifischen 
Gewichts, erweisen auch für sie jene Erklärung als begründet 
nach — die Ergebnisse werde ich im Einzelnen in einer folgenden 
Abhandlung mittheilen. Hier sei nur auf die interessante, von mir 
schon früher bekannt gegebene Thatsache besonders hingewiesen, 
dass das Vermögen, sich willkürlich steigen oder sinken zu lassen, 
nicht nur ganzen Thieren, sondern auch Theilstücken derselben, 
und zwar gleichviel welchen Körpertheil diese darstellen, — 
wenn auch nur bis zu gewisser Grösse — zukommt und dies gilt 
sowohl für die Medusen wie für Bero&. 

So sah ich u. A. wie ein Theilstück einer Bero&, welches 
etwa den dritten Theil des Ganzen darstellte und zwar den abo- 
ralen Abschnitt, sich einige Zeit, nachdem es vom Ganzen losge- 
trennt war, mit nach abwärts gerichtetem Afterpole sinken liess, 
während die Bewegung der Ruderplättchen sehr lebhaft fortdauerte. 
Darauf hob es sich wieder in derselben Stellyng verharrend, ohne 
dass ich gegen vorher einen Unterschied in der Art jener Bewe- 
sung zu bemerken im Stande gewesen wäre?). 

Will das Verhalten der Bewegung der Ruderplättehen nach 
experimentellen Eingriffen in den Organismus mit als Zeugniss 
für den Sitz des Centralnervensystems benutzt werden, wie dies 
im Folgenden geschehen soll, so muss vorher die Frage entschieden 
sein, ob diese Bewegung nicht etwa ausschliesslich eine unwill- 
kürliche, von der Anregung eines Centralapparates unabhängige 
sei. Für die Medusen habe ich hervorgehoben, dass ihre Schirm- 
eontraetionen gewöhnlich unwillkürlich, und zwar zum Zweck der 


1) Bero&, 8. 48 ff. 

2) Zoologische Untersuchungen S. 53 und 54, bezw. Verh. d. Würzb. 
physikal. med. Gesellschaft a. a. O. und „Die Medusen‘“ S. 25 und 26. 

3) Man vergleiche hiezu auch im Folgenden S. 233. 


224 Th. Eimer: 


Athmung und der Nahrungsaufnahme geschehen, dass sie aber nach 
Bedürfniss vom Willen in die Hand genommen und zur Ortsver- 
änderung benutzt werden können. Ganz dasselbe gilt offenbar 
für die Bewegung der Sehwimmplättehen der Rippenquallen : die- 
selbe kann unwillkürlich stattfinden zum Zweck vielleicht auch der 
Nahrungsaufnahme, jedenfalls aber der Athmung und willkürlich zum 
Zweck der Lokomotion. In meiner Abhandlung über Bero& bemerkte 
ich in dieser Beziehung!): „Die gewöhnlichen, regelmässigen der Be- 
wegungen sind offenbar unwillkürliche. Sie dauern an abgerissenen 
Stückehen der Körpersubstanz noch lange Zeit ganz in derselben 
Weise wie am lebenden Thiere fort. Sie können aber willkürlich 
von dem Thiere modifieirt, nach Bedürfniss „verlangsamt oder be- 
schleunigt oder völlig unterbrochen, auf die Plättchen aller Rippen 
ausgedehnt oder auf die einer einzigen beschränkt werden“, wie 
sich Will ausdrückt. Diesen entsprechende Angaben finden sich 
schon bei Esch seholz und sind dieselben leicht an lebenden Thieren 
zu constatiren.“ Nachdem der Bewegung der Schwimmplättchen 
unzweifelhaft die Aufgabe zugeschrieben werden muss, die Orts- 
veränderung zu vermitteln, ist diese Darstellung in der Weise zu 
modifieiren, dass gesagt wird: „Die regelmässigen Bewegungen, 
welche ausgeführt werden, während der Körper sich nicht von der 
Stelle entfernt, sind unwillkürliche‘. Dass das Thier thatsächlich 
im Stande ist, die Bewegung der Schwimmplättchen in der manch- 
faltigsten Weise zu modifieiren, wurde schon oben bemerkt und 
dies will ja nichts Anderes heissen, als dass dieselben dem Willen, 
d. i. dem Centralnervensystem unterworfen werden können. Spe- 
cielle Beweise hiefür werden noch aus den Ergebnissen meiner 
Experimente hervorgehen. Somit werden wir unzweifelhaft die 
Folgen der Eingriffe in dem Organismus, welche sich auf einen 
Theil der Bewegungen der Schwimmplättchen, auf die willkürlichen 
beziehen, als Beweise für die Wirksamkeit des ÜCentralnerven- 
systems verzeichnen dürfen. Da die Bewegung nun aber thatsäch- 
lich dem Einfluss des Nervensystems unterworfen ist, so wird man 
sie, sofern sie unwillkürlich ausgeübt wird, mehr als eine automa- 
tische, denn als eine Bewegung nach Art der gewöhnlichen Flim- 
merbewegung auffassen müssen. Somit werden wir auch die Wir- 


1) S. 45. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 225 


kungen, welche experimentelle Eingriffe in den Organismus auf 
die unwillkürliche Bewegung ausüben, für die Beurtheilung des 
Centralnervensystems verwerthen dürfen. 

Obschon ich die von Fol gegen die lage der Bewe- 
gung als Schwimmbewegung vorgebrachten Gründe nicht als stich- 
haltig anerkennen konnte, habe ich mich doch schon in meiner 
Abhandlung über Bero& in obigem Sinne ausgesprochen: die vor- 
zuführenden Experimente werden weitere Anhaltspunkte in dem- 
selben geben. 


Experimente. 


Die von mir an Bero& angestellten Zerschneidungsversuche 
gebe ich in Folgendem in der Weise wieder, dass ich dieselben 
so wie ich sie successive an einem und demselben Thiere ausge- 
führt habe, unter Schilderung der auf sie folgenden Erscheinungen 
mittheile. Vorausgeschickt muss dabei werden, dass die operirten 
Thiere nicht in den Aquarien der zoologischen Station, sondern in 
Gläsern gehalten wurden, deren Wasser Morgens und Abends er- 
neuert worden ist. Ich hebe dies hervor, weil die Lebenserschei- 
nungen der Theilstücke, deren Energie schon unter den gegebenen 
Verhältnissen eine sehr bedeutende war, unter günstigeren Be- 
dingungen noch lebhafter in dem Sinne sprechen dürften, in wel- 
chem ich sie verwerthen will, obgleich sie auch so schon an Be- 
weiskraft kaum zu wünschen übrig lassen werden. 

Versuch A. Erster Tag. Morgens 10 Uhr schnitt ich 5 
Bero@’s in der Weise zweimal quer durch, dass drei gleich hohe 
Stücke aus jeder derselben gebildet wurden, deren eines (a) den 
Afterpol, deren anderes (c) den Mundpol enthielt, während das 
dritte (b) den mittleren Abschnitt des Körpers repräsentirte (vgl. 
Fig. 1). Dabei ist a selbstverständlich weit unterhalb der Flim- 
merrinnen abgetrennt, so dass selbst diese, vom Sinneskörper und 
dessen Nachbarschaft ganz abgesehen, durchaus in seinen Bereich 
fallen. Dasselbe gilt für Versuch B. 


2236 Th. Eimer: 


Mit der Durchschneidung hörte 
it in allen Theilen aller fünf Thiere 
m „ die Bewegung der Ruderplätt- 
A: chen durchaus auf, nach kurzer 
x” Zeit aber begann dieselbe wieder 
lebhaft und zwar überall nur in 
Stücken, welche den Afterpol 
führten, also in Stücken, welche 
a Fig. 1 entsprechen. Bald dar- 
auf trat sie auch ein in ‘Stücken, 

ce welche b und c entsprechen, 

a hörte aber hier nach einiger Zeit 

wieder auf, während sie in a 
fortdauerte. 

Als ich nach 4 Stunden von 


Neuem nachsah, fand ich fast 
alle Theile wieder in lebhafter Bewegung: a bewegte die Ruderchen 


allerdings am lebhaftesten und einige b und e entsprechende Stücke 
zeigten keine Bewegung. 


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Fig 1. 


Darauf schnitt ich von den verschiedenen Theilen kleine 
Stückchen ab. Die Schwimmplättchen dieser Stückchen waren un- 
mittelbar nach der Operation durchaus bewegungslos, nach zwei 
Stunden aber fand ich auch an ihnen wieder lebhafte Bewegung. 

Zweiter Tag: Früh Morgens waren die Ruderchen fast 
überall, besonders auch an den kleinen Stückchen, wieder in Be- 
wegung — nur an einigen der letzteren fehlte dieselbe. 

Dritter Tag, Morgens 10 Uhr: An allen Theilen und 
Stückehen zeigen die Schwimmplättchen, selbst bevor das Wasser, 
in welchem sie die Nacht über sich befunden haben, erneuert 
worden ist, lebhafte Bewegung. 

An dem den mittleren Theil einer Bero& darstellenden Rohr- 
stücke zeigt sich die eigenthümliche Erscheinung, dass die Ruder- 
plättehen einer Reihe in umgekehrter Richtung schwingen, als 
diejenigen der übrigen und zwar geschieht die Bewegung hier 
nicht minder lebhaft wie dort und wie dort in rasch aufeinander 

folgenden Wellen. Ueberall sonst ist an den Theilstücken Bewe- 
gung in derselben Richtung zu beobachten, in welcher die Plätt- 
chen am ganzen Thiere schwingen: die Wellen gehen von der Ge- 
send, welche im ganzen Thiere aboral gelegen hatte, aus oralwärts. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 227 


Die Ergebnisse dieses Versuchs stimmen somit durchaus mit 
jenen überein, welche ich, Bero& betreffend, nach früheren Erfah- 
rungen schon in meiner Abhandlung über das Nervensystem der 
Medusen bekannt gegeben habe. So oft ich ihn auch ausserdem 
wiederholte, stets zeigte sich im Wesentlichen derselbe Erfolg. 
Immer hörte die Bewegung der Ruderplättehen nach der Durch- 
schneidung einen Augenblick oder minutenlang, zuweilen selbst _ 
während einiger Stunden in den Theilstücken des Thieres auf, 
ohne Ausnahme aber trat sie wieder ein und zwar immer zuerst 
in dem.den aboralen Pol tragenden Stücke und erst später in den 
übrigen. Gewöhnlich war sie in jenem nach ihrem Auftreten früher 
wieder zu der Lebhaftigkeit gediehen, welehe sie am ganzen Thiere 
gehabt hatte, als an anderen Körperabschnitten — ja an manchen 
dieser anderen Abschnitte oder an Stückchen derselben blieb die 
Bewegung beständig langsamer, auch wohl unregelmässiger als 
sie am ganzen Thiere gewesen war: die meisten Theilstücke da- 
gegen erholten sich vollkommen und des Afterpols entbeh- 
rende Hälften von Bero& schwammen gewöhnlich bald 
durchaus wie ein ganzes Thier umher, reagirten auf 
Reize vollkommen wie ganze Thiere und schienen ihnen, 
was psychisches Vermögen anbetrifft, durchaus nicht 
nachzustehen. 

Versuch B. Erster Tag: An einer Bero&@ durchtrennte ich 
eine der Schwimmplättchenreihen, sammt ihrer Unterlage, indem 

u ich etwa 2cm unterhalb des 
Afterpols, an der Stelle x, Fig. 
2, in den Körper des Thieres 
mit der Scheere einschnitt. Die 
Bewegung der Ruderplättchen 
hörte einen Augenblick am gan- 
zen Thiere auf. Dann trat die- 
selbe zuerst wieder an den 
unverletzten Schwingplättchen- 
reihen ein, darauf im oberen 
Abschnitte der durchschnittenen 
Reihe (a) und zuletzt in deren 
unterem Abschnitte (b). 
Nachdem sie überall wieder 
hergestellt war, liess sich er- 
kennen, dass sie in beiden 


228 Th. Eimer: 


Bezirken, oberhalb und unterhalb des Schnittes der ope- 
rirten Reihe unabhängig stattfand. In a wie in b war sie 
lebhaft, ja in b konnte sie lebhafter auftreten als in a. Die Rich- 
tung geschah in beiden Abschnitten oralwärts, die Bewegung 
zeigte die normale, rasche Aufeinanderfolge von Wellen, wie sie 
am unverletzten Thiere zu beobachten sind. Die Thatsache, dass- 
letztere in beiden Abschnitten unabhängig war, liess sich nicht 
nur durch den Augenschein feststellen, sondern auch ganz beson- 
ders noch durch den folgenden Versuch: Berührte ich leicht 
mit einer Nadel den oberen ‘Abschnitt der Ruderplätt- 
chenreihe a, so sistirte derselbe sofort die Bewegung 
auf einen Augenblick, während dieselbe in b ganz wie 
vorher fortdauerte — und ganz eben so konnte sie durch 
Berührung des unteren Abschnittes in b sistirt werden, 
während sie in a fortdauerte. — Hatte nach der Operation 
die Wellenbewegung in der Weise stattgefunden, dass die Wellen 
in a vom oberen Pole bis zur Schnittfläche liefen und: sich nicht 
über x fortsetzten, während unterhalb von x ganz selbständige 
Wellen, unabhängig von den in a herablaufenden, begannen und 
oralwärts zogen, so hatte es 8 Stunden später für das Auge den 
Anschein, als ob die Continuität zwischen a und b wiederherge- 
stellt sei, als ob continuirliche Wellen, von der Gegend des After- 
pols ausgehend, durch a über x nach b und bis gegen den Mund- 
rand hin sich fortpflanzten. Es zeigte sich aber, dass wenn b mit 
der Nadel berührt wurde, dass dann die Bewegung in diesem Ab- 
schnitte sistirt wurde, nicht aber in a. Also war ein gewisser 
Grad von Unabhängigkeit in der Thätigkeit beider Theile doch 
noch vorhanden. Berührte ich dagegen a ebenso wie vorhin b, so 
wurde die Bewegung in a nicht mehr allein sistirt, sondern in a 
und in b. Demnach war die Continuität doch nahe völliger Wie- 
derherstellung. 

Drei Stunden vorher war es noch möglich gewesen, durch 
Berührung auch die Bewegung in a zu sistiren. 

Gegen Abend durchschnitt ich auch die sieben übrigen 
Schwimmplättehenreihen, indem ich von dem ersten Einschnitt aus 
einen leichten Zirkelschnitt um den ganzen Körper herumführte. 
Die Bewegung der Schwimmplättchen hörte jetzt am ganzen Thiere 
auf, zeigte sich aber alsbald wieder an dem schon heute früh 
operirten Radius und nach einiger Zeit auch an allen Radien- 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 229 


stücken der Kuppe, zuletzt an den oralen Abschnitten der Radien 
— allein hier unregelmässig und wenig lebhaft. 

Zweiter Tag. Morgens 10 Uhr traf ich alle Schwimm- 
plättchen des gestern operirten Thieres in lebhafter Bewegung. 
Eine vollständige Continuität zwischen den oralen und den abora- 
len Abschnitten der Radien war indessen nicht überall hergestellt. 
An vieren derselben schienen die Wellen zwar continuirlich in 
beiden zu sein: sie pflanzten sich über die Durchschnittsstelle 
augenscheinlich unmittelbar fort; in den anderen vier dagegen 
traten sie deutlich in jedem der beiden Abschnitte selbstständig 
auf, nur zuweilen machten sie in zweien unter ihnen gleichfalls 
den Eindruck des Continuirlichen — indessen ist es auch in diesen 
letzteren noch möglich, die Bewegung in den unteren Abschnitten 
durch Berührung zu sistiren, während sie in den oberen fordauert, 
nicht aber umgekehrt. 


Den Versuch B habe ich an zahlreichen anderen Bero@’s mit 
verschiedenen Modificationen gemacht und im Wesentlichen stets 
mit demselben Erfolg. Stets trat allmälige Erholung, Wiederher- 
stellung der Continuität der Bewegung in den einzelnen Radien 
ein, bis die Bewegung am operirten Thiere ganz ebenso vor sich 
ging, wie sie vor der Operation vor sich gegangen war. 

Wiederholt zeigte sich aber auch die folgende Thatsache: 
wurde an einer Bero& einige Centimeter unterhalb des After- 
pols ein Zirkelschnitt in der beschriebenen Weise um den Kör- 
perumfang gemacht, dann so lange abgewartet, bis die Flimmerung in 
den aboralen wie in den oralen Radienabschnitten wieder normal 
lebhaft war, ohne jedoch zwischen beiden vollkommen continuirlich 
zu sein und wurde jetzt das Thier in dem vorhin um dasselbe 
herumgeführten Zirkelschnitte durch Vertiefung dieses Schnittes 
vollkommen in zwei Theile getrennt, so dauerte, selbst un- 
mittelbar nach der vollständigen Trennung die Bewe- 
gung in beiden Theilen durchaus ebenso fort, wie sie 
vor derselben stattgefunden hatte, ja es schwamm in 
solchem Falle der grössere, eine Röhre darstellende 
orale Abschnitt des Thieres munter davon, durchaus 
so, als ob er ein ganzes und unverletztes Thier wäre — 
gerade wie der Ast, z. B. eines Oleanderbaumes, nachdem man 


230 Th. Eimer: 


ihn, so lange er noch an der Mutterpflanze wächst, durch Umlegen 
eines mit Erde gefüllten Topfscherbens an einer Stelle zum Wur- 
zeltreiben gebracht hat, nach der unterhalb der Wurzel erfolgten 
Entfernung von der Mutterpflanze selbstständig weiter wächst. 

Während die Bewegung der Schwimmplättehen an einem bis- 
her unverletzten Thiere, welches man in zwei Hälften oder in 
mehrere Stücke schneidet, ja meistens selbst an einem Thiere, in 
welches man nur eingeschnitten hat, eine Zeit lang aufhört, lässt 
sich die Trennung, nachdem dieselbe in der beschriebenen Weise 
vorbereitet ist, vollenden, ohne dass die Abschnitte, in welehe 
die Trennung erfolgt ist, aueh nur Notiz von derselben 
zu nehmen scheinen: der beste Beweis dafür, dass die beiden 
Körperabschnitte vor der vollkommenen Trennung durchaus selbst- 
ständig sich verhalten hatten und dass das Wiedereintreten der 
Continuität der Schwimmplättchen auf einem secundären Verwach- 
sungsprocess oder auf nachträglich erfolgter Kräftigung seeundärer, 
für die primären vicariirender Nervenbahnen erfolgen muss. 
Dass ein solches Vicariiren bei Medusen nach operativen Eingriffen 
stattfindet, habe ich (und hat später auch Romanes!)) auf das 
Sicherste nachgewiesen und so ist wahrscheinlich, dass es sich 
auch bei Bero& in der Erholung um ein Ergreifen der Funktion 
durch ursprünglich nur wenig oder in anderem Sinne thätige, das 
Gallertgewebe durchziehende Nervenfäden handelt. Auf der an- 
deren Seite aber scheint der Erfolg des Versuches zu beweisen 
dass in dem inneren, der Magenwand naheliegenden Bezirke des 
Gallertgewebes der Nervenreichthum zum Mindesten ein sehr ge- 
ringer sei — wenn nicht die Sache so zu erklären ist, dass die 
Nervenverbindung beider Theilstücke, sobald der beide trennende 
Einschnitt in gewisser Tiefe erfolgt ist, allmälig absterben, em- 
pfindungslos werden und sich lösen kann, statt dass durch Erho- 
lung eine Wiederherstellung der Verbindung stattfindet. Zum 
Zwecke der Entscheidung dieser Frage müssen weitere Versuche 
mit Rücksicht auf die Tiefe des geführten Einschnittes, welche 
genügend zu beachten ich versäumt habe, und mit genauer Berück- 
sichtigung der Stelle, an welcher eingeschnitten wird, ausgeführt 
werden. 

Mag dem sein wie ihm wolle — ich werde auf die Erörte- 


1) Philos. Transact. Roy. Soc. Vol. 166 und 167. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 231 


rung der Frage noch zurückkommen — im höchsten Grade 
bemerkenswerth ist die Thatsache, in welch vollende- 
ter Weise sich die Theile nach erfolgter Trennung 
gleich ganzen, unverletzten Thieren verhalten — vor 
Allem derorale Abschnitt, der doch des von Anderen für das 
"Gehirn erklärten Theils, bezw. des Sinnesorgans, von welchem nach 
neuester Behauptung!) der Impuls zur Bewegung der Ruderchen 
ausgehen soll, entbehrt. Der nach dieser Ansicht enthirnte Rumpf 
ist in seinen Lebensäusserungen in keiner Weise von 
einem ganzen Thiere zu unterscheiden: die Bewegung 
der Schwimmplättchen findet ganz in derselben Weise, 
mit derselben Lebhaftigkeit und in derselben Stärke, 
wie am ganzen Thiere statt: es schwimmt der Torso mit 
der Mundöffnung voran und er reagirt auf Reize ebenso 
wie die unverletzte Bero&. Ja, es möchte sich ergeben, dass 
solehe Krüppel nicht nur wochenlang, sondern vielleicht nahezu eben 
so lange, wie unverletzte Thiere zu leben vermögen, sofern diesel- 
ben unter günstigen äusseren Bedingungen gehalten werden. So 
lange ich sie — und dies war während mehrerer Tage möglich 
— beobachtet habe, fand ich keine Abnahme ihrer Lebensenergie, 
diese war vielmehrsmehr und mehr gestiegen und zuletzt auf dem 
erwähnten vollkommenen’ Zustand bestehend geblieben. Wenn ich 
"Dritten solehe munter umherschwimmende Krüppel zeigte, so musste 
ich sie regelmässig besonders darauf aufmerksam machen, dass 
diese nicht ganze Thiere seien: da das operirte Ende sich allmä- 
lig etwas zusammenzieht und dadurch am aboralen Körperpole 
sich etwas zurundet, so sind Uneingeweihte wegen der ungestört 
vor sich gehenden Lebensthätigkeit des Organismus nur durch 
genaue Demonstration davon zu überzeugen, dass sie nur einen 
Theil eines Thieres vor sich haben und nicht ein ganzes. 
Durchaus zu derselben Vollendung in den Lebensäusserungen, 
wie sie der in beschriebener Weise langsam operirte Rumpf von 
vornherein zeigt, kann sich auch der Torso erholen, welcher da- 
durch entstanden ist, dass dem ganzen Thiere rasch, mit einem 
Schnitte, der aborale Körperpol entfernt worden ist, allein es 
scheint, als ob die allmälige Operation den Organismus viel weni- 
ger angreife, als ob der letzte Akt derselben nicht minder natür- 


1) Vergleiche weiter unten Seite 235 und 236. 


232 Th. Eimer: 


lich sei als die endliche spontane Loslösung eines durch Verwun- 
dung vom Körper nahezu getrennten Körpertheils. 

Was das physiologische Verhalten solcher vollständig erholter 
oraler Körperabschnitte angeht, so seien mir darüber noch folgende 
Bemerkungen gestattet. 

Ich beobachtete, wie bemerkt, dass die Richtung der Be- 
wegung dieselbe war, wie an unverletzten Thieren: sie 
ging von der Gegend des Wundrandes nach jener des Mundrandes 
hin. In selteneren Fällen sah ich aber, dass sie in allen Reihen 
zwar gleich stark war, jedoch nicht überall in der ganzen Länge 
der Reihe stattfand, dass sie nicht in unmittelbarer Nähe des 
Wundrandes, sondern da oder dort, in der Mitte oder an 
irgend einem anderen Punkte des Radius begann. 

Die Bewegung konnte durch Betupfen mit einer Nadel — 
wie dies auch beim ganzen Thiere der Fall ist — in beliebig 
welchem Strahl sistirt werden. Ebenso vermag der Torso, 
ganz so wie dies das ganze Thier thut, die Bewegung 
nach Belieben in einem einzelnen Strahle aufzuheben. 

Die leiseste Erschütterung, etwa des Tisches, auf welchem 
das Glas mit den Versuchsobjeeten stand, hob an einem ganzen 
Thiere sämmtliche Bewegung auf einen Augenblick auf. Wie dies 
beim Torso sich verhält, bleibt noch zu untersuchen; aber auf 
Berührung zog er sich und zogen sich selbst kleinere Theilstücke 
des Thieres, nachdem die Bewegung sistirt worden war, sehr leb- 
haft zusammen. Auch bemerkt man an Torso’s, bevor sich die- 
selben vollständig erholt haben, sehr häufig kräftige, ruckweise 
Contractionen des Körpers. Ich sah solehe noch nach 29 Stunden 
nach der Operation, allein nur an Thieren, bei welchen die Be- 
wegung der Schwimmplättehen noch nicht wieder hergestellt war: 
es macht den Eindruck, als ob die Quallen das mangelnde Be- 
wegungsvermögen ihrer Ruderchen durch Muskelcontraetionen er- 
setzen wollten !). Zuweilen kehrt sich das Ganze in Folge solcher 
Contractionen vollständig um, so dass die ursprünglich innere 
Röhrenwand nun nach aussen sieht; später können die Schwimm- 
plättehen regelmässig nach einer bestimmten Richtung schlagen 


1) Die Contractionen mögen aus Athemnoth geschehen, um so mehr als 
langes Aussetzen der Schwingplättchenbewegung wie es oben erwähnt ist, 
nach meinen Erfahrungen bei Medusen Aufenthalt in nicht frischem Wasser 
als Ursache hat. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 233 


und der röhrenförmige Krüppel wie ein ganzes und normal gela- 
gertes Thier auch nach bestimmter Richtung hin schwimmen. 

Wiederholt sah ich, dass an einem röhrenförmigen Torso 
die Bewegung an einem und demselben Radius bald nach der 
einen, bald nach der umgekehrten Richtung gehen Konnte. 

Ein solcher Torso senkte sich, nachdem derselbe sich ruck- 
weise zusammengezogen und etwas verkleinert hatte. Die Krüppel 
vermögen, wie schon bemerkt, wie ganze Thiere in verschiedenen 
Höhen zu schwimmen — selbst nach Aufhören der Bewegung der 
Ruderplättchen können sich solche noch unter der Oberfläche des 
Wassers ruhig schwebend erhalten. Dieselben Erscheinungen in 
letzterer Beziehung beobachtete ich, nachdem ich die Ruderplätt- 
chen, so gut dies ohne eingreifendere Verletzung des Organismus 
möglich ist, von ganzen Thieren oder von des Afterpols entbeh- 
renden Stücken derselben entfernt hatte, an diesen wie an jenen. 

So weit meine auf Experimenten beruhenden Beobachtungen. 

In welchem Maasse dieselben die bestätigende Probe für 
meine Auffassung vom Nervensystem der Rippenquallen abge- 
ben, brauche ich nicht besonders hervorzuheben. 

Sie beweisen vor Allem, dass der Sinneskörper oder ein an- 
derer am aboralen Körperpol von Bero@ gelegener Theil das 
„Gehirn“ des ganzen Thieres, der Anreger der Thätigkeit der 
Ruderplättehen, der Ausgangspunkt der Willensimpulse desselben 
überhaupt unmöglich ausschliesslich sein kann. Sie beweisen, 
dass Nervenzellen, welche der Sitz jener Anregung und des psy- 
chischen Vermögens sind, zum mindesten über einen grossen Theil 
des Körpers zerstreut vorkommen, aber in grösserer Anhäufung 
als sonstwo in der Gegend des Afterpols vorhanden sein müssen. 
Sie zeigen, dass solche centrale Zellen eines beliebigen Stückes 
des Körpers die Leitung der Funktionen dieses Stückes überneh- 
men können; die „Erholung“ der Theilstücke naeh erfolgter Los- 
trennung vom Körper lässt sich nicht wohl anders erklären, als 
durch die Annahme, dass die in denselben befindlichen Nerven- 
zellen, abgesehen von der nothwendigen Ueberwindung des läh- 
menden Einflusses, welchen der operative Eingriff auf das Nerven- 
system an sich hat („Bestürzungsperiode“), sich allmälig zur allei- 
nigen centralen Leitung ihrer Thätigkeit kräftigen und con- 
centriren. In allen diesen Verhältnissen ergibt sich die voll- 
kommenste Parallele mit den Thatsachen, welche ich bei den Me- 


234 Th. Eimer: 


dusen geschildert habe, speciell bei den Toponeuren: dort bilden 
sich nach meiner Beobachtung in Theilstücken des Körpers, 
welche nieht mehr mit den Hauptcentren der Nervehthätigkeit, d. i. 
den in der unmittelbaren Umgebung der Randkörper gelegenen 
Anhäufungen von Nervenzellen in Verbindung stehen, Ersatzeen- 
tren, indem Nervenzellen, welche, so lange als das Thier unver- 
letzt war, wohl weniger bedeutende Wirksamkeit hatten, in dem 
Theilstücke die Leitung der Funktionen, (deutlich zunächst der 
Contraetionsfähigkeit, die nicht nur der Lokomotion, sondern auch 
der Ernährung im weitesten Sinne des Wortes dient) übernehmen, 
und sichtbar kräftigen sich die neuen Centren ganz allmälig zu 
diesem Amte. Wie in dieser Beziehung, so ergibt sich auch nach 
anderen Richtungen hin eine hochgradige Uebereinstimmung zwi- 
schen den bei Bero& einerseits und bei den toponeuren Medusen 
andererseits auf Grund des Experiments von mir beobachteten 
Thatsachen — nur sind die Erscheinungen modifieirt durch die 
Lage und Zahl der Hauptnerveneentren, d. i. der gröseren Anhäu- 
fung von Nervenzellen, welche sich bei den toponouren Medusen 
in der Achtzahl am Schirmrande, bei Bero& in der Einzahl am 
aboralen Körperpole findet. 

Dem entsprechend ist auch der Vorgang des Absterbens bei 
beiderlei Thieren verschieden: während eine toponeure Meduse in 
der Weise abstirbt, dass zuletzt nur noch acht Randstückehen von 
ihr übrig sind, deren jedes einen Randkörper enthält, so stirbt 
eine Bero@ vom Mundrande nach dem aboralen Pole hin ab — 
der orale Theil des Thieres ist längst todt, während der aborale 
noch munter weiter lebt. 

Ich darf somit auf Grund aller physiologischen Thatsachen 
den in meiner Abhandlung über Bero& als Ergebniss der morpho- 
logischen Untersuchung aufgestellten Satz wiederholen: ein streng 
lokalisirtes, körperlich umschriebenes centrales Nervensystem kommt 
bei Bero& nicht vor; die centralen Nervenzellen sind bei ihr über 
den ganzen Körper verbreitet, finden sich indessen in grösserer 
Anzahl in der Gegend des Afterpols als sonstwo — hier, in der 
Gegend des Afterpols beginnen die centralen Nervenzellen sich 
in grösserer Anzahl zu sammeln und es bereitet sich so die Aus- 
bildung eines strenger lokalisirten centralen Nervensystems vor. 

„Gibt es nach meinen Erfahrungen wohl kaum irgend ein 
histologisches Objekt, welches höhere Anforderungen an den Un- 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Beroö ovatus. 235 


tersucher stellt, als die wenig differenzirten Gewebe der toponeu- 
ren Medusen und der Rippenquallen, so ist es Genugthuung für 
die morphologische Arbeit auf diesem Gebiete, wenn einfaches und Je- 
dem zugängliches Experiment ihre Ergebnisse zu erproben vermag“. 
Diese, die Schlussworte meiner Untersuchungen über das Nerven- 
system der Medusen darf ich hier wiederholen, mit Rücksicht auf 
Untersuchungen, welchen es nicht gelingen will, mit den Resultaten 
der geschilderten Versuche übereinstimmende morphologische That- 
sachen bezüglich des Nervensystems zu erkennen. 

Dabei sehe ich mich veranlasst auf die Thatsache nochmals 
ausdrücklich hinzuweisen, dass die Schwierigkeit der Untersuchung 
eben vorzüglich in der geringen Differenzirung der Gewebe liegt, 
darin, dass Nervengewebe, Muskelgewebe und Bindegewebe, 
wenngleich sie in den höchsten Stadien der Ausbildung in un- 
serem Thiere deutlich von einander zu unterscheiden sind, 
doch in den niedrigen Stadien der Differenzirung in demselben 
Thiere ganz allmälig in einander übergehen und schliesslich mor- 
phologisch nicht mehr getrennt werden können !). 


1) In völligem Missverstehen dieses Satzes, welcher die Grundlage des 
morphologischen Theils meiner Untersuchungen und zugleich die Erklärung 
ihrer Befunde abgibt, wird die zweite Hälfte desselben vor einem Kritiker 
meiner Bero&-Arbeit wiederholt als ein „Zugeständniss“ (!) von meiner Seite 
bezeichnet und als Beweis gegen die von mir behauptete Existenz von Ner- 
venelementen verwerthet (Dr. Carl Chun, a. a. O.). Derselbe ist nämlich 
nicht im Stande, irgend eine der von mir geschilderten auf das Nervensystem 
bezüglichen Thatsachen zu bestätigen, was nach dem weiteren Inhalte seiner 
Arbeit kaum verwundern kann. 

Unter Anderem sucht er am frischen Objecte, am lebenden Thiere, 
Merkmale wie Varikositäten zum Beweis der Existenz von Nervenfasern!(S. 20) 
und vermag unter den von mir verwertheten, auf Anwendung von Reagen- 
tien beruhenden, allgemein anerkannten Kennzeichen für Nervenelemente kein 
einziges maassgebend zu finden. Als Argument gegen meine Deutung zelli- 
ger Elemente als Nervenzellen führt er an, dass die Ausläufer dieser 
Zellen in meinen Abbildungen meist frei endigen — als ob dies auf irgend- 
welchem feinen oder auf dem optischen Durchschnitt eines Objectes, in wel- 
chem die Gewebselemente nach verschiedenen Richtungen gelagert sind, irgend 
anders möglich wäre — anderer Einwände ähnlicher Begründung nicht zu geden- 
ken. Geradezu wunderbar aber sind die positiven Resultate, zu welchen der 
Schriftsteller gelangt: nach ihm findet man im ganzen Körper der Rippen- 
quallen weder Nervenzellen noch eigentliche Nervenfasern, dagegen erklärt er 
das Sinnesorgan mitsammt den Polplatten für das Centralnervensystem und 


236 Th. Eimer: 


Die wohlcharakterisirten gröberen Nervenfasern von Bero& be- 
schrieb ich als Ketten von Zellen, Ganglien-Kernen mit wenig Proto- 
plasma, verbunden durch einen Faden, — vergleichbar mit der 
Verbindung der Station des Telegraphendrahtes durch diesen — 
welcher wahrscheinlich das Kernkörperchen, jedenfalls die Kerne, 
durchzieht, das Ganze umgeben von einer Hülle, die zuweilen 
und, besonders da, wo die Fasern feiner werden, sich von Stelle 
zu Stelle aufbauscht und so Varikositäten bildet. Meine inzwi- 
schen veröffentlichten Untersuchungen über die Nerven der eyelo- 
„die von ihm ausstrahlenden acht Radiär- oder Flimmerrinnen nebst den Ru- 
derreihen für ebensoviele von demselben ausstrahlende Nerven“ (!) (S. 8.) 
Weiterhin werden die Basalpolster der Ruderplättchen als Nerven bezeichnet 
und wie „eigenartig“ diese „Nerven“ sein müssen, zeigt die folgende Bemer- 
kung: „Die Eigenartigkeit des Nervensystems der Ctenophoren und die 
Unmöglichkeit, zwischen Nervenfasern und: Ganglien zu unterscheiden (!!) er- 
klärt sich eben durch die Art der Ortsbewegung vermittelst Schwingplätt- 
chen. Wenn es erlaubt ist, den Vergleich anzuwenden, so verhält sich bei 
ihnen der Nerv (?) zu dem Lokomotionsorgan, dem Schwimmplättchen, wie 
bei höheren Thieren zu dem Muskel“. (S. 14.) Der Sinneskörper wird ge- 
schildert als eine „Modification der äusseren Epithellage des Thieres‘“, wo- 
raus, nebenbei bemerkt, hervorgeht, dass der Autor das von mir mit diesem 
Namen belegte und schon früher auch von Anderen geschilderte und ab- 
gebildete Organ gar nicht zu Gesicht bekommen hat. Vielleicht gelingt es 
einem Dritten in seiner Schilderung des eigenartigen Nervensystems der Cteno- 
phoren einen Sinn zu finden — ich muss verzichten. — Eine der hauptsäch- 
lichsten positiven Errungenschaften des Schriftstellers gipfelt ferner in dem Satze: 
„Die Bewegung der Ctenophoren vermittelst Schwingplättehen wird in dem 
Sinnesorgan regulirt“. „Schlagen die Federn desselben an die Otolithen an, 
so laufen ebensoviele Wellen über die jeder Feder entsprechenden zwei Rip- 
pen weg, als Anschläge erfolgen“. Den Bewegungsanstoss vermitteln somit 
die Federn durch Anschlagen an die. Otolithen ; nicht etwa Nerven pflanzen 
die Erregung fort, sondern Flimmerzellen (Cilienplatten und Flimmerrinnen) 
übertragen ihn auf die beiden ersten Schwingplättchen, diese übertragen ihn 
auf die folgenden u. s. w. Dass dies Alles durchaus falsch ist, ergibt sich 
aus dem Erfolg meiner Versuche zur Genüge. — Eine letzte Entdeckung 
des Autors besteht darin, dass er die sämmtlichen im Gallertgewebe vorhan- 
denen Zellen für Muskelzellen erklärt: „Das gesammte Gallertgewebe der 
Ctenophoren ist contractil“ (S. 32). Diese Behauptung, denn um mehr han- 
delt es sich nicht, tritt mit derselben Bestimmtheit auf, welche das Urtheil 
des Schriftstellers überhaupt kennzeichnet und nicht der kleinste Theil seiner 
Abhandlung ist allgemeinen aufsie gebauten Erörterungen gewidmet, hinaus- 
laufend auf die Vertretung der Irritabilitätslehre, auf die Ansicht, dass die 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 237 


neuren Medusen zeigen hier im Wesentlichen durchaus dieselben 
Verhältnisse, so dass die ersten im Thierreiche auftretenden als 
solche morphologisch wohlcharakterisirten, aus Axenfaden und 
Hülle zusammengesetzten, nach dem Tode Varikositäten zeigenden 


animale Thätigkeit im Gallertgewebe durch Muskelirritabilität vermittelt 
werde. Da, wie ich nachgewiesen habe, schon eine ungeheure Menge von 
Muskelfasern das Gallertgewebe der Ctenophoren durchzieht, so würde, wenn 
die erwähnte Ansicht richtig wäre, so ziemlich der ganze Körper derselben 
aus Muskulatur bestehen, ohne dass gerade bei diesen Thieren der Zweck 
solcher Einrichtung entfernt ersichtlich sein würde. Kurze Zeit nach Ver- 
öffentlichung der Angabe ist dieselbe indessen von ihrem Urheber schon 
widerrufen worden, indem im „Zoologischen Anzeiger‘ Nr. 31, 1879 von 
ihm erklärt wird, dass er damit zu weit gegangen, dass ein Theil des 
Gallertgewebes der Ctenophoren bindegewebiger Natur sei. Darin liege, 
fährt er fort, „zugleich die Auffassung, dass überhaupt bei niederen 
Thieren morphologisch eine scharfe Grenze zwischen Bindegewebe und glatter 
Muskulatur nicht zu ziehen ist“. Dieser Beginn einer Uebereinstimmung mit 
meinen Befunden berechtigt zu weiteren entsprechenden Hoffnungen. (Ueber 
einen anderen Forscher auf unserem Gebiete, Herrn Buekers, vergleiche 
man S. 264, Anmerkung meiner „Medusen‘“.) 

Mag es zeitgemäss sein, wenn ein Schriftsteller, mit Kritik seine Kunst 
beginnend, wenn er Ergebnisse wie die Geschilderten bietend, sich berufen 
fühlt, dieselben mit einer Ueberfülle von Belehrungen über die Grundprinzi- 
pien der Wissenschaft und die methodische Einleitung von Entdeckungen zu 
begleiten, ferner positive Angaben Anderer einfach auf Grund des Un- 
vermögens der Bestätigung, sogar in beleidigender Weise, als gröbste Irr- 
thümer zu behandeln, so ist es doch zu viel, wenn dazu noch die unentschuld- 
barste Ungenauigkeit selbst im Referiren kommt. Der Kritiker stellt fälsch- 
lich als meine Angabe hin, dass die von mir beschriebenen Neuromuskel- 
fasern nach beiden Enden in Nervenfasern ausgehen sollen und kämpft dem- 
zufolge gegen das von ihm selbst aufgestellte Object von Muskeln ohne An- 
satz. Ferner wirft er mir vor, dass ich es versäumt habe, das Gallertgewebe 
frisch zu untersuchen, obwohl mir ein reiches Material frischer Thiere zu 
Gebote gestanden sei, und fügt, aus dem reichen Schatze seiner Erfah- 
rungen belehrend an mich hinzu: „Obwohl es fast überflüssig scheint 
zu bemerken, wie dringend nöthig es ist, die Gewebe im frischen Zustand, 
womöglich am unversehrten lebenden Thiere zu beobachten und von hier aus 
sich ein Urtheil über die alterirenden und schätzenswerthen Einwirkungen 
der angewendeten Reagentien zu bilden, so wird doch immer wieder gegen 
jene Grundbedingungen gefehlt.“ Diese Klage ist in Beziehung auf mich 
ebenso vollkommen gegenstandslos wie jener Vorwurf. Denn es ist ein 
grosser Theil der Zeichnungen auf meiner IV. Tafel ausdrücklich nach frischen 
15* 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 


238 Th. Eimer: 


Nervenfasern als Ketten von Zellen, bezw. „Ganglienkernen“ be- 
zeichnet werden müssen!). 

Freilich darf Niemand verlangen — und keinem in histolo- 
gischen Dingen auch nur in bescheidener Weise erfahrenen Be- 
urtheiler wird dies zu thun auch je einfallen — die feineren und für 
die Nervenfaser vorzüglich characteristischen der erwähnten Eigen- 
schaften ohne Zusatz von Reagentien zu Gesicht bekommen zu 
wollen. Ist sogar bei höheren Thieren die Feststellung der Natur 
feiner Nervenfäden vielfach nur nach Anwendung von Reagentien, 
welche besonders die charaeteristischen Varikositäten hervorrufen, 
aber auch die Axenfäden selbst deutlich machen, möglich, so ist dies 
bei den Quallen noch viel weniger anders zu erwarten. Nirgends 
ist weniger mit frischer Untersuchung anzustellen und nirgends 
ist mehr — allerdings sorgfältige — Anwendung von Reagentien 
nothwendig, um zu einer Beurtheilung der feineren Verhältnisse 
der Gewebe zu kommen, als gerade hier. Wer speciell bei den 
Rippenquallen das Nervensystem am frischen Thiere entdecken 
oder beurtheilen will, der macht sieh vergebliche Arbeit. Dass 
ich selbst zu dieser Auffassung erst durch vergebliche Bemühungen 
an letzterem gekommen bin, brauche ich wohl nicht ausdrücklich 
zu versichern. 

Mag es mir auch gelungen sein, durch Studien auf beiden 
Wegen, auf dem morphologischen wie auf dem experimentellen, 
die Grundlagen für eine vollkommene Kenntniss der Verhältnisse des 
Nervensystems der Rippenquallen gegeben zu haben, so erhob ich 
doch nicht entfernt den Anspruch durch meine morphologische 
Untersuchung die bezüglichen Fragen erschöpft zu haben. 


Präparaten entworfen. Belehrung über die Wirkungen der gebräuchlichen 
Reagentien auf Gewebe aber pflegt man in den histologischen Cursen zu er- 
halten und ich selbst glaube sie nur dort geben zu sollen. — Wenn endlich 
der Kritiker, der in der glücklichen Lage war, ein Jahr lang mit den Hülfs- 
mitteln der zoologischen Station sein Thema zu verfolgen, verschiedene Lücken 
meiner Arbeit tadelnd hervorhebt, ohne zu erwähnen, dass ich sie selbst be- 
dauernd hervorgehoben, aber durch die ungünstigen Verhältnisse erklärt habe, 
unter denen ich arbeiten musste und durch die Kürze der Zeit, welche mir 
an der See zur Verfügung stand — wesshalb ich allerdings Vieles erst zu 
Hause an conservirten Präparaten, Anderes gar nicht mehr untersuchen 
konnte — so schiebe ich diese Unterlassung gerne gleichfalls auf Unge- 
nauigkeit. 

1) Vergl. Beroö Taf. VIII Fig. 72 und Medusen Taf. XI Fig. 3 und 9. 


Versuche über künstliche Theilbarkeit von Bero& ovatus. 239 


Bei nächster Gelegenheit gedenke ich indessen den Gegen- 
stand von Neuem aufzunehmen und hoffe die noch schwebenden 
Fragen dann, unter günstigeren äusseren Bedingungen, als sie 
meinen Untersuchungen auf Capri zu Gebote standen, zu derjeni- 
gen vollendeteren Entscheidung zu bringen, welche nicht nur An- 
deren wünschenswerth sein muss, sondern welche vor Allem 
- mir selbst Bedürfniss ist. 

Einstweilen aber darf durch die auf Grund meiner Expe- 
rimente festgestellten Thatsachen jedenfalls so viel als ge- 
wonnen bezeichnet werden, dass fortan jeder Versuch, centrale 
Nervenzellen bei den Rippenquallen ausschliesslich auf eine be- 
stimmte Stelle des Körpers beschränkt finden zu wollen, von vorn- 
herein als widersinnig erscheinen muss. Und nachdem durch das Ex- 
periment wie durch meinen morphologischen Befund eine weitgehende 
Uebereinstimmung zwischen Ctenophoren und Medusen dargethan 
ist!), darf man zuversichtlich erwarten, dass auch in den übrigen 
Gruppen der Zoophyten ähnliche Ergebnisse erzielt werden. 

Noch möge es mir schliesslich gestattet sein, auch an dieser 
Stelle ausdrücklich auf die interessanten Analogien aufmerksam 
zu machen, welche die „Zoophyten* in Beziehung auf die künst- 
liche Theilbarkeit und in Beziehung auf das allmälige Absterben 
mit dem Verhalten von Pflanzen darbieten, nachdem ein entspre- 
chendes Beispiel, Bero@ betreffend, schon oben (Seite 229 und 
230) angeführt worden ist. 


1) Dazu gehört, abgesehen von den Eingangs erwähnten Thatsachen 
vor Allem auch die weitere, dass die Nervenleitung im Körper von Bero& wie 
in jenem der Medusen nicht durch Nervenstränge, sondern durch vereinzelt 
ziehende Fasern — mit einziger Ausnahme der Ringnerven der Cycloneuren 
— hergestellt wird. Alle Beobachtungen, welche durch mich und durch An- 
dere an Medusen gemacht worden sind, seitdem ich dieses Verhältniss bei 
Bero& beschrieben habe, stehen damit in Uebereinstimmang. Dass wenigstens 
bei den Toponeuren auch das Gallertgewebe ganz wie bei letzterer nach den 
verschiedensten Richtungen von isolirten Nervenfasern durchzogen wird, er- 
schloss ich zuerst experimentell und zu ganz demselben Resultat kam später, 
unabhängig von mir, Romanes. Morphologisch sind indessen hier die Ner- 
ven noch viel weniger differenzirt, als in der muskelreichen Ctenophoren- 
gallerte und meine bezüglichen Ergebnisse sind, eben wegen der Schwierig- 
keit der Untersuchung, bis jetzt sehr wenig erschöpfend geblieben. (Vergl. 
„Die Medusen“ etc.) 


340 Th. Eimer: Versuche über künstl. Theilbark. von Bero& ovatus. 


In gleicher Weise vermögen bei Pflanzen wie bei Zoophyten 
abgelöste Theile, unter günstige Bedingungen gebracht, zum Min- 
desten eine Zeit lang selbstständig fortzuleben. So wenig es fer- 
ner möglich ist, eine ganze Pflanze etwa wie ein höheres Thier 
durch eine Verwundung oder durch einen Hieb plötzlich zu tödten, 
so wenig ist dies mit einer ganzen Hydra oder mit einer ganzen 
Meduse oder Rippenqualle möglich. Nur durch Zermalmen oder . 
durch Vergiften des Ganzen oder durch Anwendung hoher Tem- 
peratur auf dasselbe kommt man in beiden Fällen zum Ziele. Und 
wie der Baum vom Wipfel nach der Wurzel zu ganz allmälig abstirbt, 
so die Qualle von der, bezw. von den Stellen, welche von den 
Hauptansammlungen von Nervenzellen am entferntesten liegen, 
nach diesen letzteren hin. Spricht die pflanzenähnliche Form und 
das Gebundensein an den Boden bei vielen „Zoophyten* oder 
„Pflanzenthieren“ für den Vorzug dieses ihres alten und populären 
Namens, so möchte ich nicht minder die geschilderten, so sehr in 
die Augen fallenden Analogien zu Gunsten derselben, gegenüber 
der Bezeichnung „Coelenteraten* ins Feld führen. 

Tübingen, Ende August 1879. 


v. Brunn: Unvollk. Sehmelzentwickl. auf den Mahlzähnen der Ratte. 341 


Notiz über unvollkommene Schmelzentwicklung 
auf den Mahlzähnen der Ratte — Mus decumanus. 


Von 


Dr. A. v. Brunn, 
Prosector in Göttingen. 


Hierzu Tafel XXVL. 


Im April d. J. erhielt ich einen Satz junger aus dem Nest 
senommener Ratten, dieselben waren noch blind, die Schnei- 
dezähne waren eben durehgebrochen, ihr freivorstehendes Ende 
etwa 0,5 mm lang. Die Unterkiefer wurden behufs Untersuchung 
der Zahnentwicklung im mikroskopischen Curs in 1 procentiger 
Chromsäure entkalkt und in Alcohol gehärtet. Bei der Ansicht 
der angefertigten Frontalschnitte der Backzähne ‚ bemerkte ich, 
dass auf den Spitzen der Tuberkeln kein Schmelz gebildet war, 
sondern hier das Zahnbein nur durch eine mehrfache Lage plat- 
ter Epithelzellen von dem umgebenden Bindegewebe getrennt 
wurde. Sagittalschnitte zeigten dann die Verhältnisse so, wie sie 
die beiden beigegebenen Abbildungen erkennen lassen. Während 
an der Vorder-, Hinter- und den Seitenflächen, sowie in den Ver- 
tiefungen zwischen den Höckern dieser Zähne die Schmelzlage 
bereits eine Mächtigkeit von 0,06—0,1 mm erreicht hat, fehlt auf 
den vier vom Schnitt getroffenen Höckern jede Schmelzbildung 
vollkommen. Die Schmelzzellen, prächtig ausgebildet auf dem fer- 
tigen Schmelz und dort 0,024—0,03 mm hoch, behalten ihre Eigen- 
schaft bis an die oberen Schmelzränder und gehen hier über in 
ein Plattenepithel, welches die nackten Dentinspitzen überzieht 
und dessen einzelne Zellen eine Dieke von 0,003 mm haben. Das 
Epithel der Spitzen unterscheidet sich aber von dem Schmelzepi- 
thel noch dadurch, dass es ein vielfach geschichtetes ist, und das 
rührt, wie die beiden Figuren zeigen, daher, dass das durch Blut- 
sefässe und Bindegewebe vielfach zerklüftete Schmelzorgan hier 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 16 


242 v. Brunn: Unvollk. Schmelzentwickl. auf den Mahlzähnen der Ratte. 


die gallertige Degeneration gar nicht eingegangen, sondern dem 
Oberflächenepithel ähnlich geblieben ist. Dies Epithel ist jeden- 
falls, wie es bisher noch keinen Schmelz bildete, so zu dessen 
Erzeugung überhaupt unfähig und es müssen diese Zähne mit 
schmelzfreien Spitzen durchbrechen und so mehr als andere zur 
schnellen Abschleifung geeignet sein. 

Wir haben hier also den entgegengesetzten Fall vor uns, wie 
der ist, den Ch. Tomes (Quart. journal of mier. science 1876) 
vom Salamander und Aal beschreibt und abbildet. Dort umgiebt 
das Schmelzorgan völlig den Dentinkeim, bildet aber nur auf der 
Spitze eine kleine Schmelzkappe, während der weiter nach unten 
gelegene Theil des Organs keinen Schmelz entwickelt und sich 
seine Zellen auch nicht zu den charakeristischen Schmelzzellen 
umformen. 

Es liegt nahe, die Entwicklung dieser Zähne weiter zu stu- 
diren, frühere Stadien, um zu sehen, ob die Plattenepithelien der 
Spitzen durch Abplattung von Cylinderepithelzellen entstehen, spä- 
tere, um ihr weiteres Schicksal, speciell ihr Verhältniss zum 
Schmelzoberhäutchen zu ergründen; — ich habe aber Material an 
Ratten nicht wieder erhalten. Auch geeignetes an Mäusen, bei 
denen die Verhältnisse vermuthlich ähnliche sein werden, zu be- 
kommen, ist mir nicht geglückt. Zwar habe ich einige Sätze von 
Embryonen, welche 1,5 bis 3 cm Scheitelsteisslänge hatten, unter- 
sucht, und dort gefunden, dass auf den den späteren Tubereula 
entsprechenden Erhöhungen des Dentinkeims die Schmelzzellen 
nur die Hälfte bis zwei Drittel der Höhe haben, welche die in den 
Vertiefungen befindlichen besitzen, — das ist aber nicht genügend, 
um daraus irgend welche Schlüsse zu ziehen, namentlich da ich 
kein Material untersucht habe, welches gezeigt hätte, dass die 
Mäusezähne überhaupt auf den Spitzen keinen Schmelz erhalten. — 
Daher muss ich mich mit der Mittheilung der nackten Thatsache 
begnügen. 

Erwähnen möchte ich dagegen noch, dass ich auf Sagittal- 
schnitten durch die Schneidezahnanlage von Mausembryonen ein 
vollständiges Schmelzorgan gefunden habe, welches den Dentin- 
keim auch der hinteren, später schmelzfreien Fläche überzieht, 
und zweifle nicht, dass ein Schmelzepithel, rudimentär, wie auf den 
Spitzen der Rattenbackzähne vor ihrem Durchbruch, während des 
Lebens existirt. ' 


V. Graber: Morph. Unters. ü. die Augen d. freil. marinen Borstenwürmer. 243 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Fig. 1. Sagittalschnitt durch den ersten Mahlzahn einer jungen Ratte. 
s Schmelz, d Dentin, sz Schmelzzellen, b Blutgefässdurchschnitt. 
Ueber den Spitzen, namentlich den beiden mittleren, ist der Zusam- 
menhang des das Dentin überziehenden Epithels mit dem Hals des 
Schmelzorgans sichtbar. Winkel Oc. 4 Obj. 1. 

Fig. 2. Die von links gerechnet dritte Spitze desselben Präparates. Winkel 
Oc. 4 Obj. 7 


Morphologische Untersuchungen über die Augen 
der freilebenden marinen Borstenwürmer. 


Von 


. V. Graber, 
k. k. o. ö. Professor d. Zoologie a. d. Universität Czernowitz. 


Hierzu Tafel XXVII, XXIX, XXX. 


Literatur. 


1) Ranzoni, Opuscoli seientif. t. I. Bologne 1817. An- 
gaben über die Augen von Phyllodoce maxillosa. 

2) Otto, Conspeetus animalium ete. Vratislaviae 1817 p. 16. 
Ueber Aphroditea heptacera. 

3) Gruithuisen, Nova acta Acad. nat. curiosa t. 11 p. 242. 
Ueber die Augen von Nais probosceidea. Pigment und ein „Paren- 
ehyme sensible“. 

4) Joh. Müller, Memoire sur la structure des jeux chez les 
Mollusques Gasteropodes et quelches Annelides. Ann. de seiene. 
nat. T. 22 1831. Bei Nereis u. A.: Nervus optieus, Pigmentschale 


244 V. Graber: 


und liehtbrechender Kern, den er aber als kontinuirliche Fortsetzung 
der retinalen Nervenschichte hält. Annahme einer completen Ana- 
logie mit dem Wirbelthierauge. 

5) Quatrefages De, Comptes rendus de l’Acad. d. science. 
1844 t. 19 p. 195. Etudes sur les types inf. de l’embr. des Annel. 
Ann. d. seiene. nat. T. 13 und 14. Hauptsächlich über die Augen 
der Kopfkiemen, Polyophthalmus ete. Unterscheidet einen beson- 
deren liehtbreehenden Abschnitt (Crystallin) und die Retina und 
erläutert die vielfachen Differenzirungen, denen das Sehorgan bei 
den niederen Abtheilungen so gut wie bei den Wirbelthieren un- 
terworfen ist. 

6) Krohn, Archiv f. Naturgeschichte 1845 Bd. 19, S. 179. 
Erste und sehr genaue Angaben über das Aleiopiden-Auge. Hüllen, 
Linse, Stiften-Mosaik der Retina, mediäre Pigmentschichte derselben. 

7) Quatrefages Ann. de sciene. nat. 3. Ser. T, 13 1850 
p. 34 pl. 2 und Histoire nat. des anneles T. I, p. 91 pl. 4 Fig. 6 
und 7. Ueber Torrea vitrea (Asterope candida Clap.). 

8) Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der 
Thiere. S. 259 F. 136. Gibt eine auf eigene Anschauungen ge- 
gründete im Ganzen sehr zutreffende und instruetive Darstellung 
des Auges von Aleiope (angeblich Reynaudii). Er erkannte eine 
selbständige subintegumentale Selerotica-Kapsel, eine pigmentirte 
Stäbehen-Mosaik (die er aber auf eine gefaltete „homogene 
Membran“ beziehen will), ferner eine innere radiärstreifige (Säulen-) 
und eine äussere „mehr granuläre“ Schicht, welche Greeff's und 
unserer Zone der Ganglienzellen entspricht. 

9) R. Greeff, Ueber die Augen, insbesondere die Retina der 
Aleiopiden (Marburg, Sitzungsber. der Ges. zur Beförderung d. g. 
Naturwissenschaften 1875 Nr. 10) mit 2 Tafeln. Vgl. auch dessen 
grösseres Werk über Alciopiden in Nova acta Leop. 1876 Vol. 39 
Nr..2; 

10) A. Costa, Annuario d. mus. zool. real. Universitä di 
Napoli. 1862 p. 155, 1864 F. 1—8. 1867 p. 55. Ueber Augen der 
Aleiopiden des Golfs von Neapel. 

11) Clapar&öde, Les Annelides chetopodes du Golfe de 
Naples Suppl. p. 103 pl. X. Claparede & Panceri, nota sopra 
un Aleiopide parassito ete., abgedruckt in Nr. 11. 

12) Ehlers, Die Borstenwürmer I. Bd. Leipzig 1864—1868. 

13) Macdonald, On the extern Anatomy ete. of the Genus 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 245 


of Annal. named Palolo ete. Transaet. of the Lin. Soc. London 
Vol. 23. 

14) Marion et N. Bobretzky, Annelides du Golfe de Mar- 
seille ann. d. science. nat. 1875. 

15) Chatin Ivan, Recherches pour servir a l’histoire du ba- 
tonnet optique chez les Crustaces et les Vers. Ann. d. science. nat. 
T. 7 Nr. 1, p. 22—36 und Pl. 3. Vage Angaben über die lichtbre- 
chenden Körper einiger Kopfkiemer. Nichts Wesentliches über die 
Retina. Viel Raisonnement. 

16) Grenacher, Untersuchungen über das Sehorgan der 
Arthropoden ete. Göttingen 1879. 

17) Graber, Ueber das unicorneale Tracheaten- und speciell 
das Arachnoideen- und Myriopoden-Auge. Dieses Archiv 1879 
mit 3 Tafeln. 


Vorliegende Arbeit unternahm ich in doppelter Absicht. In 
erster Linie, um im Zusammenhang mit einer früheren Schrift über 
das Tracheatenstemma (17) diezuerst von mir angefochtene allgemeine 
Zulässigkeit der Grenacher’chen Theorie, betreffend die Einschich- 
tigkeit der Retina zu prüfen, beziehungsweise zu widerlegen und 
dann um über den Typus der in Rede stehenden Organe der 
Würmer überhaupt etwas mehr Licht zu verbreiten. Indem ich 
hinsichtlich des erstgenannten Zweckes auf das folgende verweise, 
muss ich, in Bezug auf den zweiten Punkt, vor Allem zeigen, dass 
es mit der gegenwärtigen Kenntniss des Chaetopodenauges in der 
That so bestellt ist, dass: mir eine neue gründliche Untersuchung 
desselben wirklich als ein Bedürfniss erschien. 

Dank der bedeutenden Grösse und leichten Zugänglichkeit, 
welche die Augen einer Nereiden-Abtheilung, nämlich die der 
Aleiopiden auszeichnen, haben dieselben wiederholt die Aufmerk- 
samkeit der Zoologen aufsich gelenkt und nachdem sich so gründliche 
Forscher wie Krohn (6), Leydig (8), Quatrefages (7), Clapa- 
rede (11) und neuerlich besonders R. Greeff(9) damit beschäftigt, 
wissen wir, dass die Sehorgane dieser Würmer sowohl in ihrem 


246 V. Graber: 


dioptrischen als in ihrem perceptiven Abschnitt einen sehr hohen 
Grad von Differenzirung besitzen. 

Ganz anders verhält es sich mit den Augen der so zahlrei- 
chen übrigen Polychaeten und der meisten Würmer überhaupt. 

Zwar erkannten bereits Joh. Müller (4) und Quatrefages (5) 
an diesen Organen die Haupt- oder Fundamentaltheile eines Seh- 
organs, nämlich einen distineten in der Regel vom Gehirn ent- 
springenden Nerv, dann eine mehr oder weniger pigmentirte Netz- 
haut, sowie endlich einen lichtbreehenden Abschnitt oder Glaskörper 
(Crystallin); dies ist aber auch heute noch so ziemlich Alles, was 
man über den Bau dieser Organe weiss, ja nach der Darstellung 
mancher neuerer Anneliden-Forscher gewinnt es sogar den An- 
schein, als ob die Augen vieler freilebenden Polychaeten (Nerei- 
den i. w. $.) sogar eines dioptrischen Apparates entbehrten und 
unter den allerdings sehr vagen Begriff der sog. Pigmentflecke zu sub- 
sumiren wären. 

Zur Erläuterung dieses Sachverhaltes braucht man nur irgend 
eine der vielen systematischen Arbeiden über Anneliden durch- 
zugehen und ich gebe zunächst eine kurze Zusammenstellung der 
Angaben über die Augenformen dieser Thiere aus dem bekannten 
Werke von Ehlers (12), da dieser Forscher, wie wir hören wer- 
den, unseren Organen eine über die Zwecke der blossen Syste- 
matik hinausgehende Aufmerksamkeit geschenkt hat. 

Dass Ehlers die Polychaeten-Augen im Allgemeinen als sehr 
einfach organisirt betrachtet, geht schon aus seiner Definition 
pag. 33 hervor, wo er sagt: „Als solche betrachtet man her- 
kömmlicherweise (?) die auf einen Fleck eoncentrirte 
Anhäufung einer Pigmentmasse.“ Hinsichtlich der darin 
eingebetteten, lichtbrechenden Körper, „die man (allgemein?) als 
Linsen bezeichnet“, so erklärt er das Vorkommen derselben als 
„wenig konstant“. „Man findet sie bisweilen auf demselben Thiere 
nur an einer Seite oder ganz fehlend, während sie bei anderen 
Individuen derselben Art vorhanden sind.“ ’ 

Im Einzelnen notirte ich mir nun folgende Fälle, in welchen 
Ehlers den lichtbrechenden Körper gänzlich fehlen lässt. 

Fam. Chrysopetalea: Chrysopetalum fragile Ehl. p. 81, Taf. 2, Fig. 3. 
„ Aphroditea: Polynoe spinifera Ehl. p. 97, Taf. 3, Fig. 3. 
P. pellueida Ehl. p. 106). 


1) „In den meisten Fällen scheinen diese Augen nur kugelige Anhäu- 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 247 


Fam. Phyllodocea: Phyllodoce lamelligera Ehl. p. 140, T.6, Fig. 1. 
j vittata Ehl. p. 150, Taf. 6, Fig. 8. 
Eulalia virens Ehl. Taf. 7, Fig. 2. 
4 «»Wvolueris EhlaBa£ 7, Fig.’7. 
„  obtecta Ehl. 
Hesionea: Örseis pulla Ehl. Hinterauge p. 1891). 
Podarcke albocineta Ehl. Hinterauge p. 191. 
R viridescens Ehl. Hinterauge?). 
Periboea longocirrata Ehl.°). 


” 


„ Syllidea: Syllis pellueida Ehl. p. 239. 
„  fiumensis Ehl. p. 225 Hinteraugen. 
„  Krohnii Ehl. p. 235 R 


» 6-oculata Ehl.®). 
Sphaerosyllis Claparedii Ehl. Hinteraugen. 
Proceraea pieta Ehl. >). 

„ Eunicea: Diopatra teres p. 293. Angeblich ohne Augen. 

Onuphis tubicola Ehl.®). 
Eunice aphroditois Pall.?). 

„ Harassii Aud. M. Edw.®). 

» limosa Ehl. p. 349. 


fungen von Pigment, nur bei einem Thier sah ich deutlich aus jedem der 
vorderen Augen einen nach seitwärts gewandten, stark konvex gewölbten 
hellen lichtbrechenden Körper hervorragen“. 

1) „Im Vorderauge ein stark konvex vorspringender lichtbr. Körper“. 

2) Bei Podarcke agilis Ehl. wäre dagegen Vorder- und Hinterauge mit 
einer „Linse“ versehen. 

3) „Lichtbrechenden Körper nirgends gesehen“. 

4) P. 242: „Bei dem einen Exemplare hatten die beiden mittleren 
Augen kleine halbkugelig vorspringende Linsen, die nach vorne und seitwärts 
gerichtet waren, und eins der hinteren Augen eine kleine halbkugelige nach 
hinten sehende Linse.“ 

5) P. 256: „Die Form der Augen ist keine beständige; ich habe vor- 
dere und hintere Augen kugelförmig gesehen und nur in den vorderen eine 
nach vorne und aussen gerichtete Linse; im anderen Falle trugen alle Augen 
grosse Linsen.“ Vgl. Taf. 12, Fig. 1. 

6) „Die beiden Augen sind halbkugelige, kaum vorspringende Pigment- 
haufen‘. 

7) „Auge ein dunkler, wenig prominirender Pigmenthaufen“. 

8) P. 315 „Augen kreisförmige schwarze Pigmenthaufen“, 


248 V. Graber: 


Eunice sieiliensis Ehl. p. 355. 
Marphysa sanguinea Ehl. p. 361. 
Nematonereis oculata Ehl. p. 3741). 
Arabella striata Gr. p. 400°). 
Staurocephalus rubrovittatus Gr. p. 426. Vier 
Augenflecke. 
Staurocephalus ciliatus Ehl. p. 441. Vier Augen- 
flecke. 
Fam. Lycorida: Nereis pelagica L.°),. 
» Dumerilii Aud. M. Edw. Taf. 20 Fig. 21 
p. 537. 
„ rava Ehl. Taf. 21 Fig. 11 epitokes 2 
Fig. 12 epitokes 4‘. 
„ Fucata Sav. Taf. 21 Fig. 41. 
„  Costae Gr. Taf. 22 Fig. 1 Hinterauge. 
„ diversicolor Taf. 22. Fig. 5. 
„ lamellosa Ehl. Taf. 22 Fig. 10. 
„ suceinea Ehl. Taf. 22 Fig. 18. 
Dendronereis arborifera Pet.T. 22 F. 33 ete. ete. 
Dass aber die Anschauung, nach welcher die Augen vieler Poly- 
chaeten nichts weiter als Pigmentflecke seien, wirklich auch heute 
noch vielfach vertreten wird, zeigt u. A. die schöne Arbeit von 
Marion et N. Bobretzky (14) über Anneliden des Marseiller 
Golfes, in welcher beispielsweise folgende Augen als glaskörperlos 
bezeichnet werden. 
Odontosyllis etenostoma Pl. 4 Fig. 12 Hinteraugen. 
Autolytus ornatus*), Gyptis propinqua, Magalia perarmata, 
3 Paar einfache Pigmentflecke: 
Anoplosyllis fulva Pl. 3 Fig. 10, Syllis torquata und 
Heteroeirrus frontifilis, deren Vorderaugen als „taches punc- 
tiformes“ bezeichnet werden. . 


1) Vier Augen, rothbraune Pigmenthaufen. 

2) Vier schwarze Augenflecke in einer Linie, 

3) p. 513 „In der atoken Form sind die Augen kleine blauschwarze we- 
nig prominirende Pigmenthaufen; im geschlechtsreifen Thiere sind sie 
grösser, zumal die des hinteren Paares im männlichen Thiere stärker gewölbt 
und besitzen eine grosse an den Weingeist-Exemplaren weisse Pupille (Glas- 
körper! d. Aut.), welche von dem blauschwarzen Pigment umgeben ist.“ 

4) p. 45: „Les deux jeux anter. sont seuls pourvus de cristallins.“ 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 249 


2 Paare: Odontosyllis gibba Pl. 3 Fig. 10. Pterosyllis lineo- 
lata und Prionospis Malmgreni. 

1 Paar: Saccocirrus papillocereus. p. 70. „On voit a sa face 
dorsale et dans la region anter. deux taches oculaires, qui 
ne sont que des amas de pigment noir sans erystallin.“ 

Hinsichtlich der mitgetheilten Daten über angebliche Glas- 
körperlosigkeit der Annelidenaugen möchte ich nun zunächst fol- 
gendes bemerken. 

Ich weiss aus eigener Anschauung sowohl an lebenden als 
an todten Würmern, dass deren Augen bei äusserlicher Besichti- 
gung vielfach in der That nicht anders erscheinen, denn als far- 
bige Flecke oder Pigmenthaufen und dass man oft trotz aller 
Mühe und selbst z. Th. nach Auflösung des Pigmentes in Kali- 
lauge oder ähnlichen Reagentien darin keinen deutlichen lichtbre- 
chenden Körper nachzuweisen vermag. 

Wenn aber viele Polychaeten- und überhaupt Würmer-Augen 
als einfache Pigmentflecke erscheinen, so folgt daraus selbstver- 
ständlich noch lange nicht, dass sie wirklich auch solche sind; 
denn die Augen vieler anderer Thiere, z. B. gewisser Mollusken 
und Arthropoden, wurden auch lange für blosse Pigmentflecke er- 
klärt, bis eine genauere methodische Untersuchung eine viel 
höhere Organisation ergab. 

In dem Sinne wird man also schon von vorneherein gut thun 
in der Bezeichnung „Pigmentfleck“ nicht einen bestimm- 
ten morphologischen Begriff, sondern vielmehr den 
Ausdruck für ein Organ zu sehen, das uns als ein Unbe- 
kanntes und Unerforschtes, kurzum als ein dunkler 
Punet im symbolischen Sinne dieses Wortes erscheint. 

Es ist aber auch schon a priori sehr unwahrscheinlich, dass 
die Augen der in Rede stehenden Thiere eine so unvollkommene 
Natur besässen, wie sie ihnen nach den mitgetheilten Angaben zu- 
geschrieben wird. 

Bedenken wir nämlich 1) dass die zur selben Abtheilung ge- 
hörigen Aleiopiden sehr hoch organisirte Sehwerkzeuge haben und 
2) dass manche Anneliden, die, wie z. B. die Tubicolen oder ge- 
wisse Discophoren oft eine sehr stationäre Lebensweise führen, 
dessen ungeachtet mit wohl entwickelten und linsenführenden 
Augen ausgerüstet sind, so ist gewiss nicht einzusehen, wesshalb 
gerade die freilebenden Polychaeten blosse Pigmentflecke, 


250 V. Graber: 


also Organe besitzen sollten, die überhaupt kein einigermaassen 
deutliches Sehen gestatten. 

Dies waren die Erwägungen, welche mir Hoffnung gaben an 
diesen Organen, trotz ihrer durchschnittlichen Kleinheit und der 
grossen Schwierigkeit der Untersuchung, etwas mehr als meine 
Vorgänger herauszubringen. Ich bemerke dazu gleich, dass ich 
meine Forschungen an Eunice, also an einer Augenform begann, 
welche Ehlers, trotzdem er sie an Schnitten studirt hatte, als 
blossen Pigmentfleck bezeichnete, und dass ich daran sofort nicht 
bloss einen zelligen integumentalen Glaskörper mit eingeschlossener 
eutieularer Linse entdeckte, sondern auch an der Netzhaut Zu- 
stände wahrnahm, die eine geradezu überraschende Uebereinstim- 
mung mit den von mir am Tracheatenstemma entzifferten darboten. 

Was die Ausdehnung meiner Studien betrifft, so schien es 
mir hinreichend von jeder Hauptabtheilung dieser Thiere nur einen 
oder ein Paar Repräsentanten vorzunehmen, wobei ich allerdings 
nur auf Spiritusmaterial angewiesen war, das ich mir seinerzeit 
an der Adria gesammelt hatte; unter Zugrundelegung der mitzu- 
theilenden Resultate dürfte es aber leicht sein, nach und nach den 
Augentypus sämmtlicher Nereiden festzustellen, sowie mit Hülfe - 
von lebendem Material über gewisse feinere Verhältnisse zumal 
betrefis der Stäbchen und vielleicht auch über die Entwicklung 
ins Klare zu kommen. 

Betreffs der Untersuchungsmethode sei im Allgemeinen nur 
Foigendes erwähnt. 

Vor Allem, besonders an sehr winzigen Augen, kommt es auf 
möglichst feine Schnitte beziehungsweise auf gute Härtung und 
auf ein haarscharfes Messer an. Das Zweite ist dann eine mög- 
lichst schonende Entfärbung. In der Regel leistete mir mit etwas 
35 %/, Kalilauge versetztes cone. Glycerin gute Dienste. Durch 
rechtzeitige Neutralisirung resp. Ansäuerung mit entsprechend ver- 
dünnter Salzsäure erhält man dann oft schöne Kerntinetionen, oder 
kann nöthigenfalls nach gehöriger Auswaschung des Präparates 
eine künstliche Tinetion mit Haematoxylin oder einer Carmin-So- 
lution versuchen; in letzterer Hinsicht empfiehlt sich besonders das 
Grenacher’sche Alaun- und Borax-Carmin. Die Präparate werden 
am Besten in ziemlich eone. Glycerin aufbewahrt; manchmal leistet 
aber auch Aufhellung mit Kreosot ganz vortreffliche Dienste. 
Haupterforderniss ist auch eine gut definirende Linse. Wo nichts 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 251 


Anderes bemerkt wird, habe ich mich des ausgezeichneten Immers. . 
Systems III von Zeiss bedient. 

Zuletzt noch ein paar Worte über die Anordnung der Unter- 
suchungsergebnisse. 

Da, namentlich an einem so complieirten Organ, eine verglei- 
chende Darstellung der Einzelbestandtheile und ihrer Modificationen 
bei den einzelnen Untersuchungsobjeeten immer die klarste und 
vor Allem die bündigste ist, war eine solehe auch in meinem Plan 
gelegen; bei der äusserst dürftigen Anzahl der bisher näher stu- 
dirten Nereiden-Augen schien mir aber schliesslich doch eine 
solche Behandlungsweise sehr verfrüht und ich gebe daher für 
jedes der untersuchten Sehorgane eine besondere Beschreibung, 
jedoch so, dass ich mit den bestbekannten und am höchsten diffe- 
reneirten d. i. mit jenen der Aleiopiden beginne, und hier zugleich 
auch die wichtigsten allgemeinen Fragen zur Erörterung bringe. 

Am Schlusse folgt dann noch eine kurze Uebersicht der Haupt- 
resultate sowie ein Ausblick auf gewisse verwandte Einrichtungen 
bei anderen Thierklassen, zumal bei den Cephalopoden. 

Dagegen bleibt eine Erörterung der physiologischen Verhält- 
nisse dieser Augen vorläufig ganz ausgeschlossen ; eine solche kann 
ja überhaupt erst Erfolg haben, wenn man das Anatomische voll- 
ständig kennt — und davon sind wir einstweilen, wie mich dünkt, 
leider noch sehr weit entfernt. 


Fam. Aleiopiden. 
(Aleiope Contrainii Delle Chiaje)!). 


Um sofort auf unser Hauptziel, d.i. auf die Vergleichung der 
Augen dieser Würmer mit dem Tracheaten-Stemma loszugehen, 
so ist hier vor Allem ihr Verhalten zum allgemeinen Integumente 
:in Betracht zu ziehen. 


1) Ein äusserst gut (in Osmiums.) conservirtes Exemplar dieses Wurms 
verdanke ich meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. C. Heller in Inns- 
bruck, der mir auch mit gewohnter Bereitwilligkeit einige der für diese Un- 
tersuchungen benutzten Anneliden bestimmte. 


2 V. Graber: 


Erklärung des Holzschnittes. 


A. Schema eines Tracheaten-Stemmas. B. Schema eines Alciopidenauges 
(nach der Auffassung von Greeff). J Integument, Cu Cuticnla, Hp Hypo- 
dermis derselben, gl Glaskörper, rh Retinahülle, la vorderer Abschnitt der- 
selben (Hyaloidea), Au-h Fortsetzung der Retinahülle über den äusseren 
(vorderen) Augentheil (Allgemeine „Augenhaut“) co Cornea, co-l Cornea- 
linse, li freie Linse, cc corpus-ciliare, n-o nervus opticus. 


Bei den Tracheaten ist dieses durch Grenacher und mir 
selbst vollkommen ins Klare gestellt. Das typische Stemma (bei- 
stehender Holzschnitt A) besteht aus zwei übereinanderliegenden 
(durch die dunkle Linie geschiedenen) Haupttheilen, dem dioptri- 
schen Abschnitt, der nichts Anderes als eine mehr oder weniger 
modifieirte Strecke des Integumentes (Cuticula (Cu) und Hypodermis 
(Hp)) ist und der Retina (R), die allseitig durch eine besondere 
Hüllmembran, die zuerst von mir hier nachgewiesene präretinale 
Zwischenlamelle (la) von jenem äusseren Augentheile abgeson- 
dert ist. Ganz anders verhielte es .sich dagegen, wenigstens 
nach der bisherigen Darstellung, bei den Aleiopiden. Speciell 
Greeff unterscheidet nämlich bei Nauphanta celox Greeff 
(9 p. 119 u. 120 Fig. 1 u. 2) von Aussen nach Innen und bis zur 
Retina folgende Schichten. 1) Die „structurlose“ Integument-C u- 
ticula (Schema B eu), welche gleich der folgenden Lage „direct 
und anscheinend unverändert auf den Augapfel übergeht“. 2) Die 
Hypodermis (Hp) oder die „epitheliale Zellschicht“, die auf 
seiner Uebersichtsfigur im Vereine mit der vorhergehenden einfach 
als doppeleonturirter Grenzsaum dargestellt wird. 3) Die sog. 
„Augenhaut(Au-h)“. „Siekommt von der Oberfläche des Gehirns, das 
sie umhüllt und setzt sich direet auf den Bulbus fort, denselben 
allseitig (mit Ausnahme der Eintrittsstelle des Sehnerven) umhül- 
lend.“ Diese von Greeff wie eine Cuticula abgebildete Membran wäre 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 253 


viel feiner als das Integument, verdieke sich aber an der (eornealen) 
Aussenfläche (Schema Au-h) und lasse hier auch „Züge von lang- 
gestreckten aneinanderstossenden Kernen in ihrem Inneren 
erkennen.“ 4) Die kugelige Linse (li), deren anscheinend eutieu- 
läre Hülle oder Kapsel nach Greeff’s Zeichnung direct an die frühere 
Membran angränze, während die eigentliche Substanz aus einer 
concentrisch geschichteten „äusseren und inneren“ Lage bestände. 
5) „Ein kernhaltiger oft netzförmig durchbrochener, die Linse 
in einer breiten äquatorialen Zone umgebender und sie befestigen- 
der Ring (corpus eniliare?) (ce). 6) Der umfangreiche und, nach 
der Zeichnung zu urtheilen, vollkommen strueturlose Glaskör- 
per (gl) und 7) endlich die zarte, die Retina vom Glaskörper 
trennende Hyaloidea (la). 

Nach dieser Darlegung wäre offenbar der Unterschied zwischen 
dem Aleiopiden- und Tracheatenauge ein ganz fundamentaler. Während 
nämlich beim letzteren ein Haupttheil, d. i. das gesammte diop- 
trische System kein besonderes, d. i. nur dem Auge allein eigen- 
thümliches Gebilde, sondern vielmehr, wie schon erwähnt, nur ein 
Abschnitt des allgemeinen Integumentes ist, wäre nach Greeff (u A.) 
das Aleiopidenauge in toto ein vom Integument völlig unabhängi- 
ger, für sich allein isolirbarer Körper, und es leuchtet wohl von 
selbst ein, dass unter solchen Umständen von einer direeten Ver- 
gleichung der lichtbrechenden Abschnitte beider Augen unmöglich 
die Rede sein könnte. 

Ohne auf die naheliegenden Gründe einzugehen, welche mir 
schon von vorne herein gegen den von Greeff behaupteten sub- 
integumentalen Charakter des Alciopiden-Krystallkörpers zu spre- 
chen scheinen, gehe ich ohne Weiteres auf die Darlegung meiner 
eigenen Untersuchungen über, die mich in der That zu einer ganz 
anderen Auffassung geführt haben. 

Es handelt sich hierbei in erster Linie offenbar um die Frage, 
ob sich bei den Aleiopiden wirklich zwischen Integument und Kry- 
stallkörper (resp. Linse) eine besondere „Augenhaut‘“ einschiebt, 
oder mit anderen Worten, ob sich hier die Retinahülle, wie sie 
auch dem Tracheatenstemma zukommt, auf den lichtbreehenden 
Abschnitt fortsetzt und sich darüber hinwegzieht. 

Am Meridionalabschnitt auf Fig. 1 beachte man zunächst, 
dass das Auge wirklich, wenigstens soweit die Retina reicht, von 
einer besonderen (meist, aber nicht treffend als Scelera bezeichne- 


254 V. Graber: 


ten) Membran (se) umkleidet wird, die sich als eine direkte Fort- 
setzung der Hirncapsel erweist. 

An sehr feinen Schnitten erscheint diese Haut als ein sehr 
dünner und vollkommen homogener Grenzsaum, der seiner ganzen 
Beschaffenheit wegen oft schwer von gewissen mit ihm parallel 
laufenden Fasern des angrenzenden Stützgewebes zu unterschei- 
den ist. 

Bei Zusatz von Carmin färbt sich diese Augenhaut meist in- 
tensiv roth und da hier in der Regel die Tinction viel rascher 
eintritt als in den angrenzenden Geweben, so ist ihr Verlauf aus- 
serordentlich deutlich zu erkennen. Sie erscheint dann als eine 
schmale glänzend rothe Leiste, in der wir niemals irgend ein 
Kerngebilde sehen konnten. 

Wegen dieser Umstände und weil sich, meiner Erfahrung 
gemäss, bei den Anneliden gerade gewisse Cuticularmembranen, 
wie z. B. die des Integumentes, auffallend leicht mit Carmin im- 
bibiren, muss ich die Augenhaut genau so wie am Tracheaten- 
stemma und in Uebereinstimmung mit Leydig (8) für eine echte 
Cutieula halten. | 

Dies scheint mir nun für unsere Frage von grosser Wichtig- 
keit. Wenn nämlich die sog. Augenhaut wirklich eine Cuticula 
ist, so kann jener corneale Abschnitt (SchemaB Au-le),vondemGreeff 
(s. 0.) angibt, dass letzterer beträchtlich verdiekt und im Innern mit 
Kernzügen versehen ist, nicht wohl der Augenhaut selbst angehören, 
sondern muss eine andere Bildung sein; denn die eventuelle Annahme, 
dass die gesammte Augenhaut von vorne herein eine zellige, resp. 
bindegewebige Schicht sei, die sich erst nachträglich im hinteren 
Abschnitt homogenisirt hätte, entbehrt vorläufig jeglicher Be- 
gründung. 

Im Uebrigen will ich vorläufig nur kurz konstatiren, dass ich 
die fragliche Hüllmembran nie über den Rand des Retinabechers 
hinaus habe verfolgen können, während ich mich bei mehreren 
andern Würmern, z. B. bei Nereis, Nephthys, Hesione u. s. w. auf 
das Sicherste überzeugt habe, dass sie sich am Rande des Re- 
tinabechers (Fig. 16 und 32 u) in das Innere des letzteren einschlägt 
und so unmittelbar mit der ganz ähnlich beschaffenen und nur 
etwas zarteren Glashaut (Fig. 1 u.21la) zusammenhängt. Demnach 
glaube ich mit Grund annehmen zu können, dass der Vorder- 
abschnitt der sog. „Augenhaut“ auch bei den Aleiopiden 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürm er. 255 


keineswegs die Grenze zwischen dem Auge als Gan- 
zes genommen und dem äusseren Integument, sondern 
vielmehr, ganz wie beim Tracheatenstemma, eine inter- 
oculäre, d.i. quer mitten durch das Auge gehende Schei- 
dewand zwischen dem retinalen inneren und dem diop- 
trischen äusseren Abschnitte darstellt. 

Das Weitere, ich meine speeciell die Beziehung des Auges zum 
Integument, wird sich aus der folgenden Detail - Schilderung 
ergeben. 


Dioptrischer Abschnitt. 


Der Schnitt Fig. 1 zeigt zwischen der corneaartig vorgewölb- 
ten Integument-Cutieula (Co, ab) und dem von der Hyaloidea (la) 
ausgekleideten Boden des Retinabechers eine sphärische Höhlung, 
deren äquatorialer Durchmesser beinah doppelt so gross wie der 
axiale ist. 

Bis auf eine schmale Zone vorne und hinten, wird der ganze 
Mittelraum dieser Augenhöhlung oder Augenkammer von der hier 
auffallend grossen und im Ganzen kugelig erscheinenden Linse 
eingenommen, die ringsum von einer besondern Cuticula (lea) um- 
schlossen wird. Der übrig bleibende Raum der Höhle entspricht 
dann: dem sog. Glaskörper der Autoren. Nach Greeff fände man 
in diesem Raum nur im äquatorialen Umfang der Linse eine Art 
(zelliges) Gewebe, während der übrige und namentlich der hin- 
tere Theil von einer ganz homogenen (flüssigen?) Masse erfüllt 
wäre, indem Greeff diesen ganzen Raum auf seiner Uebersichts- 
figur einfach unausgefüllt lässt. 

Auf unserm Schnitt steht aber die Sache wesentlich anders. 
Ein deutlich zelliges Gewebe sehe ich nämlich nicht bloss im 
äquatorialen Umfang der Linse, sondern es istim intacten Zustand 
der gesammte Kammerraum von einem solchen erfüllt, das sich 
jedoch zuweilen in Folge der Härtung und partiellen Schrum- 
pfung stellenweise (an unserer Figur 1 rechts z. B.) vom Retina- 
becher oder seltener auch von der Linse ablöst. Das, was man 
Glaskörper nennt, ist also hier so gut wie beim Tra- 
cheatenstemma unzweifelhaft eine zellig differenzirte 


256 V. Graber: 


oder organisirte Substanzlage. Da man im äquatorialen Um- 
kreis der Augenkammer, wo der Glaskörper allein eine grössere | 
Mächtigkeit erreicht, auch bei der sorgfältigsten Behandlung oft 
nichts Anderes als eine feinkörnige Masse mit eingestreuten Ker- 
nen erblickt, könnte man zunächst glauben, dass derselbe ein analo- 
ses Gewebe wie das Corpus vitreum der Wirbelthiere wäre. Dies 
ist aber keineswegs der Fall, sondern der Glaskörper ist nach 
meinen Erfahrungen nichts Anderes als ein Epithel, das im cen- 
tralen Theil (hinter der Linse) ziemlich niedrig ist, während es, 
eorrespondirend mit der Stäbchenschichte seitlich eine grössere 
 Mächtigkeit erlangt. 

Am Besten erkennt man dies Verhalten in jenem schmalen 
Abschnitt, der sich hinten zwischen die Linse und der entspre- 
chenden tellerartigen Einsenkung der Retina einschiebt und in der 
Figur 1 mit gl bezeichnet ist. 

Bei geeigneter Behandlung sieht man in dieser von zwei Cu- 
tieularhäuten eingefassten Zone (Fig. 2 gl) eine Reihe von Kernen 
und zwischen denselben radiär, d. i. also senkrecht zur Fläche 
verlaufende Linien, die ihres gleiehmässigen Abstandes und ihrer 
ganzen Beschaffenheit wegen nichts Anderes als die Seitencon- 
turen von Zellen sein können. 

Die Deutung dieser Zone als einer epithelialen Schichte ist 
um so sicherer, als sie ihrem ganzen Habitus nach vollständig mit 
dem Integument-Epithel oder der Hypodermis (Hp) übereinstimmt. 
An den Rändern der tellerförmigen Grube, wo sich die in Rede 
stehende Glaskörperzone allmälich verdickt, erscheinen die radiär 
verlaufenden Zellgrenzen allerdings undeutlicher, stellenweise sieht 
man dieselben aber doch und überzeugt sich, dass die Zunahme 
in der Dicke der ganzen Schichte lediglich auf einer Verlängerung 
ihrer Elemente beruht. 

Nach dem lässt sich nun, wie mich dünkt, wohl kaum ver- 
kennen, dass zwischen dem Glaskörper des Aleiopiden-.und Tra- 
cheatenauges eine bedeutsame Aehnlichkeit herrscht, ja, die Ue- 
bereinstimmung wäre geradezu eine vollständige, wenn man sich 
die Aleiopiden-Linse mit der cornealen Integument-Öuticula ver- 
schmolzen denken dürfte. 

Letzteres ist aber bekanntlich sehon deswegen nicht zulässig, 
weil sich zwischen den genannten Theilen eine besondere Gewebs- 
lage einschiebt, deren nähere Beziehung einerseits zum Integument 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 257 


und andererseits zum Glaskörper bei der uns hier beschäftigenden 
Frage den Ausschlag gibt. 

Leydig zeichnet auf der mehreitirten Abbildung zwischen 
dem vorderen Linsenrand und dem cormealen Abschnitt der In- 
tegument-Outieula nichts Anderes als eine Sehichte niederer Epithel- 
zellen, die sich als directe Fortsetzung der allgemeinen Hypoder- 
mis erweist, gibt aber gleich Greeff an, dass darunter noch eine 
nach der Zeichnung zu urtheilen, allerdings sehr dünne „homo- 
gene‘‘ Haut, nämlich die Fortsetzung der Selerotica liege, welche 
letztere aber, nach Greeff, bekanntlich gerade an dieser Stelle 
beträchtlich anschwellen und mit Kernen versehen sein soll. 

Ich selbst finde, wie Zeichnung 1 (Hp) darthut, die bewusste 
Schichte genau so, wie sie Leydig abbildet, d.i. als ein Epithel, 
war aber auch nach wiederholter und sorgfältigster Behandlung 
dieser Partie bisher niemals im Stande, ausser der Linsenkapsel 
noch eine zweite Cuticula zu sehen. 

Nur an einem, in Kalilauge stark aufgequollenen und sehr 
dünnen Schnitt (Fig. 1*), zeigte sich am Rande des cormealen Epi- 
thels, wo die Zellen (z) auffallend lang (0,04 mm) und gegen 
das genannte Reagens sehr resistent erscheinen, ein mitten 
durch sie hindurch gehender Riss, der sich noch weiter gegen die 
Mitte der Cornea zu ausdehnte. 

Das Wichtigste ist nun aber die Thatsache, dass dieser inte- 
gumentale Augentheil im Umkreis der Cornea durch keinerlei Zwi- 
schenlage vom eigentlichen Glaskörper getrennt ist, sondern (vgl. 
Fig. 1* Hp, gl) mit letzterem zusammen eine einzige, die Linse 
mantelartig umgebende Gewebszone darstellt. 

Bei Nereis werden wir uns ferner überzeugen, dass der 
gesammte lichtbrechende oder präretinale Augenkörper nichts 
Anderes als eine zapfenartige, in den Retinabecher vorspringende 
Verdiekung der Hypodermis ist, und so denke ich, haben wir kei- 
nen Grund, dem Gesammtglaskörper der Aleciopiden, trotz seiner 
höheren Differenzirung, eine andere Bedeutung beizulegen. 

An das Mitgetheilte schliesse ich noch einige Bemerkungen 
über den linsenartigen Binnenkörper. Mit Greeff unterscheide ich 
daran die Umhüllungshaut oder Linseneapsel und den eigentlichen 
Linsenkörper. Erstere ist, gleich der „Augenhaut‘“, eine vollkom- 
men strueturlose glattrandige und, so viel ich sehe, überall gleich 


dieke Membran, welche dem Linsenkörper überall unmittelbar an- 
Archiy f. mikrosk. Anatomie. Bd, 17, 17 


2358 V. Graber: 


liegt und denselben scharf nach Aussen abgrenzt. Gleich der 
Augenhülle und der präretinalen Grenzlamelle (Fig. 2 la) färbt sie 
sich auch sehr rasch und intensiv in Carmin (Fig. 2 lca). 

Nach diesem ganzen Verhalten und da sie bei mehreren an- 
deren Würmern (Fig. 17 !k) deutlich geschichtet ist, darf sie wohl 
als eine Cutieularbildung bezeichnet werden. 

Ueber den Linsenkörper selbst sind mir nur wenige An- 
gaben bekannt. Leydig bezeichnet ihn als „granulär und ge- 
schiehtet“. Auf der einschlägigen Abbildung (Fig. 136 d) erscheint 
die Sehiehtung concentrisch und zwar sowie auch bei 
Greeff (9 Fig. 1 ce) gleichmässig durch die ganze Dicke 
der Linse. In beiden Figuren sieht man nebstdem eine Abthei- 
lung durch eine dunkle Kreislinie, und Greeff spricht ausdrück- 
lich von einer äusseren und inneren Schichte. 

An meinen Schnittpräparaten finde ich dagegen überall drei 
Schichten, die ich als Rinden-, Mittel- und Kernschichte bezeichne. 
Diese unterscheiden sich z. Th. schon durch ihre Färbung, indem 
sich die äusseren zwei Lagen ziemlich leicht mit Carmin imbibi- 
ren, während der Linsenkern auch nach langer Einwirkung der 
Tinetionsflüssigkeit die ursprüngliche gelblichbraune Osmiumfär- 
bung beibehält. Was zunächst den letzteren (Fig. 1 1k) anbelangt, 
so macht er den Eindruck eines völlig homogenen stark licht- 
brechenden Körpers, der von zahlreichen grösseren und kleineren 
Sprüngen durchsetzt ist. Stellenweise, namentlich nahe dem 
Rande, erscheinen letztere als z. Th. fast parallel mit der 
Peripherie verlaufende, also eoncentrische Linien, anderwärts aber 
nehmen sie einen ganz unregelmässigen theils welligen, theils 
zickzackförmigen Verlauf und die Kernsubstanz sieht häufig auch 
wie zerbröckelt aus. Dies Alles scheint mir nur mit der üblichen 
Annahme, dass der Kern der Aleiopidenlinse im natürlichen Zustand 
einen geschichteten Bau besitze, nieht wohl vereinbar zu sein; 
ich muss jedoch aus Mangel an frischem Untersuchungsmaterial 
die Entscheidung dieser Frage in der Schwebe lassen. 

Eigenthümlich erscheint die Structur der gegen den Kern hin 
scharf abgegrenzten Mittelschichte (Im). Im Gegensatz zum Kern, 
der, z. Th. wenigstens, wie ein grobfaseriges Gebilde aussieht, er- 
innert sie an ein feinbrilläres Gewebe, jedoch ohne Spur irgend einer 
Zell- oder Kernbildung. Die fast unmessbaren zarten Fäserchen 
oder Lamellen, aus denen sie zu bestehen scheint, laufen aber nicht 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 259 


parallel dem Linsenumfang, sondern gleich den Windungen 
eines Kranzes, in schiefer Richtung von Innen nach Aussen 
und verlieren sich hier ohne scharfe Grenze in die Linsen- 
schale. 

Am Wenigsten klar bin ich über die Natur der letzteren. 
Bei schwacher Vergrösserung glaubt man allerdings nichts weiter 
als eine Lage feinkörniger Masse vor sich zu haben. 

Tingirt man aber mit Carmin, hellt dann gut in Kreosot oder 
Glycerin auf und mustert die betr. Zone anhaltend mit einem starken 
System, so erkennt man am Rande von Stelle zu Stelle grössere 
intensiver gefärbte Klümpchen, die z. Th. den Eindruck von Kernen 
machen. Dies und gewisse Andeutungen einer radiären Streifung 
der ganzen Schichte legen einem die weiterer Prüfung dringend 
empfohlene Frage nahe, ob man es vielleicht, analog wie an der 
Wirbelthier- nnd z. Th. auch an der Cephalopodenlinse, mit einem 
Epithel zu thun hat, dessen zellige Elemente sich nach Innen in 
die bewussten Faserzüge der Mittelschichte fortsetzen. Bei den 
übrigen Würmern habe ich indess nicht bloss keine solchen kern- 
ähnlichen Einlagerungen, sondern, im Gegentheil, Verhältnisse be- 
merkt, die mit der Annahme einer zelligen Constitution der Lin- 
senrinde absolut unvereinbar sind. 

Hinsichtlieh der chemisch - physikalischen Beschaffenheit der 
Linsensubstanz muss noch betont werden, dass sich dieselbe u. A. 
in Kalilauge relativ leichter auflöst als die zelligen Gewebe der 
Umgebung; das beweist hinlänglich, dass die Linse, falls sie 
überhaupt eine Cutieularbildung ist, auf keinen Fall mit gewissen, 
optisch z. Th. sich ganz analog verhaltenden chitinogenen Straten 
verglichen werden darf, wie denn überhaupt die Ausscheidungs- 
producte der Hypodermis chemisch von höchst ungleicher Qua- 
lität sind. 

Retina. 


Während der dioptrische Abschnitt des Aleiopidenauges, wie 
sich aus dem früheren ergibt, bisher nur sehr ungenau erforscht 
war, liegen über die Retina weit eingehendere und zuverlässigere 
Angaben vor, und ist insbesondere die Darstellung G@reeff's eine 
so genaue und zutreffende, dass ich mich im Folgenden hauptsäch- 
lich nur auf die Erörterung einiger, aber allerdings sehr wesentli- 
cher Differenz-Punkte beschränken kann. 


260 V. Graber: 


An einem meridionalen Schnitte des Auges zeigt die Retina 
die Form eines Bechers, dessen breiter Boden ziemlich flach er- 
scheint, während seine Ränder gegen die Cornea zu sehr stark 
zusammenneigen. Der mittlere (centrale) Theil des Retinabodens, 
d. i. der hinter der Linse gelegene, zeigt sich ferner auf meinen 
Präparaten napfartig eingedrückt; möglicherweise ist aber diese 
Vertiefung, z. Th. wenigstens, auf die bei der Härtung sich ein- 
stellenden Niveauveränderungen zurückzuführen. 

Mit Greeff unterscheide ich dann an der Retina vier ver- 
schiedene etagenartig übereinanderliegende Schichten, nämlich von 
aussen!) (d. i. vom Glaskörper) nach Innen (gegen d. n. opt.) ge- 
hend 1. die Stäbchenschicht (Fig. 1 st), 2. die Pigmentschicht (pg), 
3. Greeff’s kernhaltige Säulenschicht (gz) und 4. die Opticus- 
faserschicht (fa). Von diesen Straten ist die Stäbehen- und 
Säulenschieht im Ganzen die mächtigste, während die Pigment- 
schicht (am Schnitte) nur ein schmales Band zwischen beiden 
bildet. Die früher bezeichneten zwei Lagen bestehen aus längli- 
chen und unter einander gleichartigen Elementen, die pallisaden- 
artig nebeneinanderstehen und so das Aussehen eines Cylinderepi- 
thels bedingen. Die betreffenden Elemente sind ferner so ange- 
ordnet, dass die der äusseren Schichte, d. h. die Stäbchen, nach 
vorne und zwar gegen die Linse convergiren, während die der 
inneren Schichte, d. h. die Säulen, nach hinten gegen den Nervus 
opticus zusammenneigen. 

Daraus ergibt sicht von selbst, dass die Stäbchen der cen- 
tralen Partie (d. i. der Retinagrube) in der geraden Fortsetzung 
der Säulen liegen, während beiderlei Elemente an den peripheri- 
schen Regionen unter einem mehr oder weniger grossen Winkel 
aneinanderstossen, ein Verhältniss, das in der Greeff’schen Ue- 
bersichtsfigur (1) nicht präeise genug dargestellt ist. Dagegen sieht 
man auch hier, ähnlich wie an unserer Zeichnung, dass jenes 
centrale Segment der Retina, welches der Cornea gerade gegen- 


1) Es scheint mir ganz unzweifelhaft, dass meine Bezeichnung der 
räumlichen Verhältnisse, nach welcher die dem Intugement zugekehrte und 
zugleich terminale Retinaseite als die äussere genommen wird, wenigstens am 
Auge der meisten Wirbellosen weit logischer ist als die umgekehrte, welche 
die Höhlung des Netzhautbechers als Ausgangspunct der Örientirung, d. i. 
als Inneres auffasst. Eine Einheitlichkeit in dieser Beziehung wäre dringend 
zu wünschen. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 261 


überliegt, auffallend dünner ist wie die übrige Partie, und dass 
diese Verdünnung in gleicher Weise sowohl die Stäbchen- als die 
Säulenschicht betrifft. Während nämlich erstere z. B. an den Rän- 
dern des Retinabodens, wo sie am mächtigsten ist, bei 0,06 mm 
Dicke hat, misst sie an der schmalsten Stelle nur 0,03—0,04 mm, 
und analog verhält es sich mit der Säulenschichte. 

Bearbeitet man eine Partie (Seetor) eines dünnen Retina-Tie- 
fenschnittes, nach vorheriger Maceration mit Nadeln, so findet in 
der Regel eine Lockerung des Zusammenhanges in der Weise 
statt, dass sich die Stäbehen- oder auch die Säulenschichte von 
der Pigmentzone abhebt, während eine Trennung in radialer 
Richtung viel seltener vorkommt. Darnach scheint es, als ob die 
betreffenden drei Schichten vollkommen selbständige, d. i. unter 
einander nicht continuirlich verbundene Lagen wären. Bei ent- 
sprechender Behandlung gelingt es indess doch bisweilen auch 
eine radiäre Zerspaltung und zwar durch die gesammte Dicke der 
Retina herbeizuführen. Im günstigsten Falle erhält man dann 
Elemente, wie ein solches in Fig. 2 bei e (von Greeff in seiner 
Figur 7) dargestellt ist. Man sieht hier ein langes pallisadenför- 
miges Gebilde, das, der allgemeinen Retina-Schichtung entspre- 
chend, in drei Hauptabschnitte zerfällt, nämlich in einen äus- 
seren, das Stäbehen, in einen mittleren, das pigmentirte Einsatz- 
stück und in einen inneren, die Säule, welche letztere sich in eine 
Optieusfaser (fa) fortsetzt. Diese Abschnitte haben wir nun 
näher zu betrachten, wobei wir gleichfalls wieder die Angaben 
Greeff's zu Grunde legen. 

Die Stäbehen zeigen nach Greeff bei den von ihm unter- 
suchten Aleiopiden „zwei von einander verschiedene Formen“, die 
aber, so viel man aus Greeff’s Arbeit entnimmt, niemals ne- 
beneinander vorkommen, wenn auch, wie wir noch hören 
werden, eine und dieselbe Stäbehenform in den verschiedenen Re- 
gionen einer und derselben Retina gewisse, aber von mir nicht nä- 
her studirte Modificationen darbietet. 

Die eine häufigste Stäbehenform bezeichnet er als lange, 
dünne eylindrische Pallisaden (Stäbchen i. e. S.), die an- 
dere, die er, wie es scheint, nur bei Nauphanta celox Greeff beob- 
achtete, als Kolben. 

Was nun zunächst die „eylindrischen Stäbchen“ anlangt, so 
betrachtet es Greeff als die erste auffallende Erscheinung, dass 


2362 V. Graber: 


dieselben keine gleichmässig zusammengesetzten soliden 
Gebilde sind, sondern aus einer äusseren, festeren, homoge- 
nen Wandung oder Rindenschicht und einer hiervon ver- 
schiedenen weicheren, mehr oder minder körnigen Innen- 
schicht bestehen, mit anderen Worten, dass sie mit einem wei- 
chen Inhalt erfüllte diekwandige Röhren sind. 

Diese Thatsache ergibt sich nach Greeff u. A. aus Folgen- 
dem. Erstens einmal aus dem Umstande, dass die Stäbchen, was 
ich selbst allerdings nie beobachtete, aber durchaus nicht bezweifle, 
in ihrem innern Längskanal mit demselben Farbstoff erfüllt sind, 
den man in der eigentlichen Pigmentschicht vorfindet. Am Besten 
überzeugt man sich aber vom tubulösen Charakter dieser Gebilde 
an günstigen Querschnitten, wie solche, mit Immers. III. besehen, 
auch unsere Figur 5 A darstellt. Man unterscheidet hier deutlich 
die dicke, homogene und sehr stark liehtbrechende Rindenschicht 
und dann das von ihr umschlossene Lumen mit dem körnigen Inhalt, in 
dem bisweilen einige grössere stark lichtbreehende, wohl durch Gerin- 
nung entstandene Bröckelchen auffallen. Mit diesem Verhalten 
harmoniren auch die Längsansichten bei verschiedener Einstellung, 
indem man z. B. im optischen Durehsehnitt, allerdings nur mit 
sehr guten Systemen, das Stäbehen von zwei ziemlich breiten und 
glänzenden Leisten begrenzt findet. 

Mit Bezug auf eine weitere Eigenthümlichkeit der Stäbehen 
möcht’ ich hier zunächst betreffs der Form derselben darauf hin- 
weisen, dass dieselben nach meinen Beobachtungen nicht, wie dies 
Greeff angibt, der ganzen Länge nach eylindrisch, sondern we- 
nigstens nach Innen zu deutlich prismatisch und zwar meist sechs- 
kantig sind. 

Dies ergibt sich einmal aus dem betreffenden Querschnitt 
(Fig. 5 B), und dann auch aus gewissen Flächenansichten. 

Bei einer bestimmten Einstellung sieht man nämlich schein- 
bar im Längskanal des Stäbehens eine feine dunkle Linie, die 
Greeff (vgl. s. Figur 4 u. 7) auf einen zarten, mit dem n. optieus 
verbundenen Axenfaden bezieht, auf den ich noch später zurück- 
komme. Ich muss nun bemerken, dass ich mehrmals bei Verschie- 
bung des Tubus, neben dieser einen Linie noch eine zweite mit 
ersterer kaum in Zusammenhang zu bringende, wahrnahm und 
glaube ich, dass diese Linien nur auf die Kanten des prismatischen 
Stäbchens bezogen werden können. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 263 


Die bereits angezeigte Eigenthümliehkeit der Stäbehen ist 
nun die, dass ihre Wandung, die nach Greeff im frischen Zustand 
vollkommen glatt und homogen sein soll, nach Behandlung mit 
den üblichen Conservirungs- und Härtungsreagentien (Chromsäure, 
Alcohol, Osmiumsäure ete.) eine von Greeff als Quersteifung be- 
zeichnete Differenzirung darbietet. 

Da Greeff diesen Zustand auf seinen Fig. 5 u. 6 nur ganz 
beiläufig wiedergibt, dürfte eine etwas genauere Abbildung, wie 
sie unsere Figur 4* bietet, nieht unwillkommen sein. 

Sie gibt (nach Zeiss Immers. III. Oe. IV) das Stäbchen im op- 
tischen Längsschnitt. Im Vergleieh zum körnigen und ziemlich 
matten Inhalt erscheint hier nun die Wandschicht resp. Wand- 
leiste (w*) stark liehtbrechend und zwar (an mit Osmium behan- 
delten Objeeten) gelblich. Diese Wand- oder Stäbehensubstanz 
bildet aber, wenn man recht scharf einstellt, kein Continuum, son- 
dern löst sich in schmale Balken auf, die wechselweise durch 
minder stark lichtbrechende und völlig farblose, gleichsam als 
Lücken erscheinende Zwischenstücke getrennt sind. 

Darnach scheint also die Stäbehenwand eine analoge Plätt- 
chenstruetur zu besitzen, wie bei vielen anderen Augen. 

Mit Bezug auf Greeffs Darstellung in Fig. 5, wo er die ab- 
wechselnd helleren und dunkleren Querstreifen sich ringförmig um 
das Stäbchen ziehen lässt, muss ich aber bemerken, dass ich der- 
gleichen nie gesehen, sondern mich überzeugt zu haben glaube, 
dass jede der sechs Seitenwände ihre besondere Streifung hat. 

Am Prägnantesten sah ich die in Rede stehende Struetur 
nach Behandlung mit 35°/ Kalilauge; im Uebrigen ist die 
Streifung oft sehr unscheinbar. 

Besonders sei dann noch angemerkt, dass diese Gebilde im 
Gegensatz zu den oft starren und leicht zerbreehlichen Stäbchen 
gewisser anderer Thiere sich als ausserordentlich zäh und biegsam 
erweisen). 

Was schliesslich die sog. kolbenförmigen Stäbehen, die wir 


1) Auf Grund eigener Beobachtungen möcht’ ich bezweifeln, dass die 
Stäbchen des Schneckenauges wie Simroth (Sinnesorgane der einh. Mollus- 
ken) angibt, je sich abblättern; die einschlägigen Bilder lassen eine ganz an- 
dere Deutung zu, und die betr. Augen selbst bedürfen noch gar sehr einer 


methodischeren Untersuchung. 


264 V. Graber: 


selbst nicht zu beobachten Gelegenheit hatten, anbetrifft, so glei- 
chen sie nach Greeff ihrer Structur nach im Wesentlichen den 
pallisadenförmigen, nur mit dem Unterschied, dass ihre Wan- 
dung in einiger Entfernung vom innern zugespitzten Ende 
durch locale Verdiekung sich derart differenzirt, dass sie am 
Querschnitt das Bild zweier dieker, durch eine schmale dünne 
Haut verbundener Halbringe, beziehungsweise in toto das einer 
geöffneten Pincette gibt. 

Von den übrigen zwei Retinalagen wollen wir zunächst die 
basale oder Säulenschicht in Augenschein nehmen. 

Dieselbe ist unstreitig relativ am leichtesten zu erforschen 
und fallen hier auch im Wesentlichen meine Beobachtungen mit 
jenen Greeff’s zusammen, aus dessen Darstellung ich folgende 
Hauptpuncte hervorhebe. 

Die Basalschichte (Fig. 1 gz, Fig. 3 bas) besteht aus hart 
aneinanderliegenden, in ihrem äusseren Abschnitt sechskantigen 
Schläuchen, die sich gegen die Pigmentschichte zu etwas ver- 
schmächtigen, während sie nach Innen z. Th. wohl in Anpassung 
an den weiteren Raum schwach kolbenförmig anschwellen. Weiter 
nach Innen verengern sie sich dann wieder und gehen schliesslich 
in der aus der Fig. 2 fa‘ ersichtlichen Weise je in eine Faser des 
Optieus über. 

Das Wichtigste an diesen Schläuchen ist aber der Umstand, 
dass jeder derselben mit einem besonderen deutlichen Kern ver- 
sehen ist, welcher in dem kolbenartig erweiterten Basaltheil oder 
Fuss des Schlauches liegt. 

Greeff beschreibt diese Kerne (Fig. 4* gk) als „länglich oval 
scharf (doppelt!) konturirt und versehen mit einem kleinen glän- 
zenden Kernkörperchen“. Bei einigen Aleiopiden z. B. bei Nau- 
phanta celox ist ferner nach Greeff der äussere (unser innerer) 
den Kern enthaltende Theil der „Säule‘‘ mit einer viel dunkleren 
und grobkörnigeren Substanz erfüllt als der mittlere und innere 
Theil (s. Fig. 13), und tritt daher bei Durchschnitten durch die 
sanze Retina dieser Theil zuweilen als eine besondere dunkel 
sranulirte Schicht hervor. 

Mit Bezug auf das angegebene Verhalten betrachtet nun 
Greeff die „kernhaltige Säule“ als eine „wirkliche (Seh-)Zelle‘“ 
und ist vom rein anatomischen Standpunet aus, da er sonst inner- 
halb der gesammten Pallisadenschichte keine weitere Kernlage 


Morpholog. Untersueh. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 265 


nachzuweisen vermochte, „geneigt, die ganze Retina des Aleio- 
pidenauges, die Stäbehen-, Pigment- und kernhaltige 
Säulenschiecht als eine einzige Zellsehicht, d. h. als aus 
einer einzigen Zellschicht hervorgewachsen anzusehen“. 

Wie man sieht, kommt hier Greeff im Wesentlichen genau 
zur selben Anschauung, wie sie Grenacher später, und wie es 
scheint ganz unabhängig von ihm, auf Grund der umfassendsten 
Untersuchungen für das Arthropodenauge entwickelt hat und die 
Hauptaufgabe dieser Schrift ist es bekanntlich, die Zulässigkeit 
dieser Auffassung näher zu prüfen und zu erörtern. 

Nach Grenacher ist bekanntlich die Arthropoden-Retina 
im Allgemeinen eine mehr oder weniger epithelartige Schichte 
einfacher, d. h. stets nur einen einzigen Kern führender Zellen. 

Diese nach ihm aus dem Integument abzuleitenden Retina- 
zellen hätten aber, und wohl durch Anpassung an die Sehfunetion, 
verschiedene Differenzirungen erlitten, von welchen wir auf bei- 
stehendem Holzschnitt (II) nur dreierlei Formen vorführen. Die 


Erklärung von Holzschnitt II. 
Schemata von Retinalschläuchen der Tracheaten-Würmer. 


A. 
B. 
C. 

D. 
E. 
F. 
G 


ak äusserer. mk mittlerer, bk Basal-Kern, pg Pigment, wst parietales, 
xst axiales Stäbchen, xf Axenfadeu innerhalb des Röhrenstäbchens. 


Phryganea grandis nach Grenacher (16) Fig. 35. 
Dytiscus-Larve 2 + » 23hundall. 
Epeira Vorderauge ,„ > u! 

„ Hinterauge , ss „ 20. 


Scorpio nach mir. 
Alciope nach Greeff (9) Fig. 7. 


e mr: 


9366 V. Graber: 


einfachste ist die aus dem Phryganen-Stemma (A). Wir haben 
hier eine sozusagen noch ganz indifferente oder unentwickelte 
Sehzelle. Die zwei anderen Formen (B u. C) sind dagegen diffe- 
renzirte. Als solche erweisen sie sieh nämlich 1. durch die Ab- 
lagerung von lichtabsorbirendem Pigment und 2. durch die Bildung 
stark lichtbrechender Theile, vornehmlich im Vorderabschnitt der 
Sehzelle. 


Die Beschaffenheit dieser stark lichtbreehenden Ablagerungen 
ist aber bei unsern zwei Typen verschieden. Beim ersten Ty- 
pus (Dytiseus B) ist der betreffende Theil nichts Anderes als die 
verdiekte Wand des vorderen Sehzelienabschnittes. Wir bezeich- 
nen diese Bildung als parietales und wenn die Verdickung 
um das Zellende einen geschlossenen Mantel darstellt, als Röh- 
renstäbchen. Dabei dringt das Pigment zuweilen (vgl. Gre- 
nacher Fig. 9 u. 11) auch in das Innere des Stäbchens ein. 


Beim zweiten Typus dagegen (©, D) erscheint der analoge 
Theil als ein im Ganzen solider und selbständiger d. i. dem Zell- 
inhalt eingelagerter, mehr weniger stabförmiger Körper. Wir be- 
zeichnen diesen als Stäbchen im engeren Sinne, oder als axiales, 
und bemerke man, dass hier das Pigment peripherisch um das 
Stäbchen abgelagert ist. 


Aus der Vergleichung der verschiedenen von Grenacher 
nachgewiesenen Stäbchen zumal am Facettauge (z. B. s. Fig. 45 u. 
47) scheint übrigens zur Evidenz hervorzugehen, dass die bezeich- 
neten zwei extremen Typen von Stäbchen nur der Form und 
Lage nicht aber dem Wesen nach von einander verschieden sind. 


Betrachtet man nun im Zusammenhalt mit den skizzirten zwei 
Formen von Sehzellen das Retinaelement der Alciopiden, so wird 
Niemand läugnen, dass dasselbe in der That eine grosse Aehnlich- 
keit namentlich mit der ersteren Form d. i. mit der Sehzelle von 
Dytiseus verräth. 


Wie diese besitzt es ja einen schlauchartigen mit einem 
srossen deutlichen Kern versehenen Hinter- und einen zu einem- 
Röhrenstäbchen differenzirten Vorderabschnitt. 


Ein Unterschied ergäbe sich zunächst nur, wenigstens unter 
Zugrundelegung des Greeff’schen Schemas (Holzschnitt F), im Ver- 
halten der pigmentirten Zone. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 267 


Während nämlich bei Dytiscus das gesammte Pigment als 
ein Differenzirungsproduct des Zellinhaltes erscheint, befände sich 
dasselbe bei Aleiope, z. Th. wenigstens ausserhalb des 
Retinalschlauches. In dem Sinne muss ich wenigstens Greeff’s 
Fig. 7 deuten, wo der kugelige zwischen Stäbchen und Säule ein- 
geschaltete Pigmentkörper (Fig. F pg) äusserlich von keiner 
Membran umgeben ist und dann dessen Bemerkungen p. 126 und 
129, wo davon gesprochen wird, dass sowohl die Stäbchen, als die 
Säulen mit ihrem verjüngten Ende in die „ballenförmigen“ Pig- 
mentkörper eintauchen und dureh dieselben mit einander 
verbunden werden. 


Diese Anschauung Greeff's, nach welcher sich die „Pigment- 
körper“ offenbar weniger als verbindende denn vielmehr als tren- 
nende Zwischenglieder oder Diaphysen zwischen den Stäbchen 
und Säulen herausstellten, ist nun allerdings, wie ich gleich zeigen 
‚werde, nicht richtig; allein ich machte gerade an dieser Mittel- 
zone noch andere Beobachtungen, die der bisherigen Auf- 
fassung der Retinalschläuche der Aleiopiden nichts weniger als 
günstig sind. 


An feinen Tiefenschnitten durch die unentfärbte Retina erhält 
man bezüglich der Pigmentschichte in der Regel ähnliche Bilder 
wie sie Greeff auf Fig. 2, 3 und 9—11 darstellt. Insbesondere 
ist dabei beachtenswerth, dass die einzelnen Elemente dieser Lage 
mindestens ebenso breit als die Stäbehenenden erscheinen, und, 
wenigstens an den axialen Theilen der Retina, seitlich ganz hart 
aneinanderstossen. 


Im Gegensatz zu Greeff muss ich aber zunächst hervor- 
heben, dass nach meiner Erfahrung diese Elemente der Pigment- 
zone, wenigstens in ihrer natürlichen Lage, keine kugeligen „Ballen“, 
sondern kurze prismatische Gebilde sind. Dies ergibt sich einmal 
und zwar zur Evidenz aus der leicht zu beschaffenden Flächenan- 
sicht derselben. Hier erscheinen sie nämlich (Fig. 6 pg) nicht 
kreisrund, sondern als polygonale und zwar meist sechseckige 
Plättehen. Für die bezeichnete Form spricht aber auch die Längs- 
ansicht, insofern man auch hier keine kreisförmige, sondern eine 
viereckige und zwar je nach der Retina-Region, bald mehr qua- 
dratische, bald mehr in die Länge gezogene also rechtwinkelige 
Umgrenzung sieht. 


268 V. Graber: 


An einigen besonders gelungenen Zupfpräparaten bemerkte 
ich dann ferner auf beiden Längsseiten des „Pigmentkörpers“ eine 
allerdings sehr zarte Membran, die ich nach hinten direct in die 
Wand der Säule verfolgen konnte. Dies spricht nun offenbar gegen 
die Greeff’sche Auffassung (p. 129), nach welcher die kernhaltige 
Säule mit ihrem verjüngten Ende in den Pigmentkörper ein- 
dringen soll, und deutet darauf hin, dass letzterer selbst nur ein 
Inhaltsbestandtheil des Retinalschlauches ist. 


Dass der Pigmentkörper aber in der That auch in seinem 
ganzen (seitlichen) Umfang von einer Fortsetzung der Säulen-Wan- 
dung umgeben ist, zeigt dann am evidentesten wieder die schon 
erwähnte Flächenansicht, wo man um jeden Pigmentfleck einen 
schmalen ungefärbten Rahmen findet und bei tieferer Einstellung 
(an etwas schief liegenden Präparaten) sich unschwer überzeugt, 
dass diese Pigmentkörperhülle continuirlich in die der Säulen 
übergeht. 

Entscheidend für die ganze uns hier beschäftigende Frage 
ist aber das Bild der pigmentirten Zwischenlage nach Behandlung 
mit Kalilauge. 

Während in diesem Reagens, wenigstens an unseren Osmium- 
Präparaten, die Stäbchen- und Säulenschicht ihr ursprüngliches 
gelblichbraunes Aussehen beibehalten, hellt sich unter Lösung des 
Pigmentes die Mittellage so stark auf, dass es, namentlich bei 
schwacher Vergrösserung, den Anschein gewinnt, als ob die beiden 
übrigen genannten Schichten durch eine Spalte von einander ge- 
trennt wären. 

Besichtigt man nun diese helle Zone bei sehr starker Ver- 
srösserung, so erscheint sie (Fig. 4) als ein fast farbloses schwach kör- 
niges Band, das in regelmässigen der Stäbchenbreite entsprechenden 
Distanzen von dunkeln Querlinien durchzogen wird. 


Da nun letztere genau mit den Seitenrändern der Stäbchen und 
Säulen zusammenfallen, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass 
die betreffenden Abtheilungen den die Pigmentkörper beherber- 
senden prismatischen Fächern oder Schlauchtheilen entsprechen. 


An solchen für die Beobachtung dieser Zone besonders gün- 
stigen Strecken, wo sich die Stäbchen abgelöst haben, sieht man 
ferner in der Regel am Vorder- (Aussen-) Rande der Mittellage 
eine gelblichglänzende schmale Leiste, die leicht für eine beson- 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 269 


dere diese Schichte abgrenzende Cutieula gehalten werden könnte ; 
ich glaube indess, dass dieser Saum entweder der optische Aus- 
druck des z. Th. in Folge der Präparation etwas umgeschlagenen 
Randes dieser dünnhäutigen Fächer ist, oder dass sie durch Ab- 
trennung der Basaltheile der Stäbchen entstehen. 


Die Möglichkeit des Vorkommens einer besonderen dünnen 
Grenzlamelle, die dann aber jedenfalls siebartig durchbrochen sein 
müsste, möchte ich indess, da mir die genannten Erklärungen nicht 
vollständig genügen, doch nicht unbedingt ausschliessen ?). 


Ich komme endlich zur Hauptsache, nämlich zum Nachweis, 
dass jedes der Fächer der Pigmentzone, oder, wenn man will, 
jeder Pigmentkörper ein besonderes Inhaltsgebilde besitzt, das ich 
seinem ganzen Verhalten nach als einen Kern betrachten muss. 


Am Besten erkennt man zunächst diese Gebilde an der schon 
erwähnten Flächenansicht der nicht entfärbten Pigmentzone, na- 
mentlich nach vorheriger Aufhellung in Carbolsäure. 


Man sieht da bei schwacher Vergrösserung eine dunkelbraune 
körnige Lage, die sich bei starker Vergrösserung in die bereits 
früher erwähnte Mosaik polygonaler Täfelchen auflöst. 

In jedem dieser braunen Täfelehen bemerkt man nun, wie 
Figur 6 lehrt, einen besonderen kreisrunden Binnenkörper, 
dessen Durchmesser (0,0028), ungefähr die Hälfte vom Diame- 
ter des ganzen Täfelchens beträgt. Durch verschiedene Einstellun- 
gen belehrt man sich ferner, dass diese Körper kugelig sind. Bei 
hoher Einstellung zeigt sich zunächst eine braune etwas glänzende 
Kuppe; bei mittlerer hingegen das bekannte Bild eines doppeltkon- 
turirten, also von einer eigenen Randschicht umgebenen Bläschens. 
Der Inhalt dieses Bläschens ist viel heller als die Umgebung und 
zeigt eine körnige Masse, zuweilen mit der Andeutung eines grös- 
seren stark glänzenden Korns. Die braune Färbung dieser Bläs- 
chen bei hoher (und auch bei tiefer) Einstellung erkläre ich mir 
aus der Umlagerung von Pigmentkörnern. 


1) Dies um so weniger, als z. B. auch bei den Cephalopoden eine solche 
limitans sicher vorkommt; hier aber, wenigstens bei Nautilus und Sepia 
nicht an der äusseren, sondern an der inneren Seite der Mittelzone. Mög- 
licherweise gibt es aber gelegentlich sogar zwei Grenzhäute. 


270 V. Graber: 


Das ganze Bild erinnert offenbar an die Flächenansicht eines 
Pilasterepithels, und ich wüsste vorab keinen stichhaltigen Grund 
gegen die Annahme, dass die gewissen hellen Bläschen eben die 
Kerne dieser zellähnlichen Elemente seien. 

Nach einer Stelle bei Greeff (p. 126) zu urtheilen, müssen übri- 
gens auch diesem Forscher ähnliche Ansichten vorgekommen sein, er 
legt dieselben aber ganz anders aus. Die „meist sehr kleinen hellen 
Flecke“, die er zuweilen aus dem Innern der Pigmentkörper her- 
vorleuchten sah, und von denen ich glaube, dass sie mit meinen 
Bläschen identisch seien, wären nämlich nach ihm „entschieden 
keine Kerne“, sondern entsprächen der Eintrittsstelle des (von 
ihm stark verjüngt gedachten) Stäbchenendes (in die Pigment- 
zone) und der Verbindung desselben mit der folgenden kernhalti- 
gen „Säulenschicht“. 

Dass diese Auffassung aber nicht richtig, ergibt sich schon 
aus dem Früheren, am Allerbestimmtesten aber aus dem obener- 
wähnten mit Kalilauge entfärbten Tiefenschnitte Fig 4. 

Man beachte hier vor Allem 1. dass die innern Stäbchenen- 
den nicht verjüngt, sondern ebenso breit sind wie auf der übrigen 
Strecke und 2. dass das Stäbehen überhaupt nicht in die 
Pigmentkörper eintaucht, sondern mit seiner ganzen 
Endfläche (st) an das prismatische Pigmentfach und 
durch dieses an die Säule angestückelt ist. 

Dass der gewisse. „helle Fleck“ des Pigmentkörpers aber 
nicht etwa der Endfläche des Stäbchens entspricht, ergibt sich 
einmal daraus, dass diese Endfläche (st;) nicht kreisrund, sondern 
mehr oder weniger polygonal, und 2. das sie circa um die Hälfte 
breiter ist als der Durchmesser unserer Bläschen. 

Entscheidend ist aber der Umstand, dass sich diese Gebilde, 
wie eben unser Schnitt zeigt, als wirkliche selbständige Inhalts- 
körper der Pigmentzonenfächer darstellen. 

Im Anfang der Kalieinwirkung und mit starken Systemen sieht 
man nämlich in jedem dieser Fächer ein blasskörniges aber später 
oft ganz hell werdendes Kügelchen, das seiner Grösse und seines 
übrigen Verhaltens wegen mit dem kernartigen Binnenbläschen 
der beschriebenen Flächenansicht identifieirt werden muss. 

Schliesslich darf nicht vergessen werden, dass sich diese 
Formelemente, wie Fig. 3mk und Fig. 4mk, zeigen, auffallend 
schnell und intensiv mit verschiedenen Pigmenten, namentlich mit 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 271 


Carmin, färben, und dies lässt denn wohl im Zusammenhalt mit 
dem früher Bemerkten keinen anderen Schluss zu, als dass es 
wirkliche Kerne sind ). 

Die Aleiopiden - Retina besitzt aber nicht bloss zwei Kern- 
schichten, es ist mir gelungen an derselben noch eine dritte nach- 
zuweisen. Dieselbe entspricht jener bekannten präbacillären Zone 
der Tracheaten-Retina, über die ich (17) seinerzeit das Nähere mit- 
theilte, und schicke ich zum besseren Verständniss der ganzen 
Sachlage hierüber Folgendes voraus. 

Wie wir schon gehört, besässe nach Grenacher jedes Re- 
tinaelement stets nur einen einzigen distineten Kern. Dieser Kern 
sollte aber — und das ist gewiss sehr auffallend — bald vor (Holz- 
schnitt D), bald hinter dem Stäbchen (C) sich befinden. 

Dieser Umstand bewog mich nun zur Nachforschung, ob nicht 
vielleicht doch der Retinaschlauch an jedem der bezeichneten 
Stellen einen Kern hat. 

Bei mehreren Formen, insbesondere aber bei den Scorpioni- 
den, glaubte ich mich dann auf das Sicherste überzeugt zu haben, 
dass’dies in der That der Fall, der Retinaschlauch also keine 
einfache Zelle, sondern ein zusammengesetztes, zweikerniges Ge- 
bilde (Holzsehnitt E) ist. 

In Uebereinstimmung mit Leydig, Greeff und mit Bezug 
auf gewisse analoge Verhältnisse an den tympanalen Sinnesappa- 
raten der Orthopteren bezeichnete ich dann den hinteren (inneren) 
Abschnitt des Retinaschlauches als Ganglienzelle, den vorderen 
(äusseren) stäbehenführenden vorläufig als Endschlauch i. e. S. 
Ich sage „vorläufig“, weil ich hier noch Andeutungen eines 
dritten (mittleren) Kerns fand (am deutlichsten bei Scolopendra 
Holzschnitt Emk) und die definitive Bezeichnung der durch diese 
drei verschiedenen Kerne markirten Schlauch-Theile bis zur Voll- 
endung neuer Untersuchungen suspendiren wollte. 

Indem ich nun auf den Nachweis der gewissen Vorderkern- 
zone der Aleiopiden-Retina übergehe, muss ich noch erwähnen, 


1) Wenn Grenacher (p. 161) sagt, dass ihm, in Uebereinstimmung 
mit Greeff die Pigmentzone nicht als ein „besonderes Stratum‘ erscheine, so 
ist der gesperrt gedruckte Beisatz nach dem Obigen insofern nicht ganz richtig 
als ja Greeff den „Pigmentkörper“ nicht als Inhalt des Retinaschlauches, 
sondern als einen gesonderten Substanzballen, in welchen Stäbchen und Säule 
eintauchen, auffasst. 


272 V. Graber: 


dass bereits frühere Forscher und insbesondere Greeff an der 
betreffenden Region der Stäbchenschichte eine eigenthümliche 
Differenzirung bemerkt hatten. Letzterer erwähnt nämlich u. A., 
dass dem äusseren Ende der Retina-Pallisaden ‚zuweilen ein be- 
sonderes epiphysenartiges Glied angefügt“ sei, das „wohl auch 
durch leichte Anschwellung oder gelbe Farbe gewissermassen als 
Köpfchen hervortritt“. Aus seiner einschlägigen Figur 2 u. 8 so- 
wie aus dem Texte ist aber zu entnehmen, dass sich Greeff die- 
ses Köpfehen, das nach ihm ohnehin nur „zuweilen“ zur Beob- 
achtung gelangen soll, durchaus nicht als einen völlig selbständigen 
d. i. vom eigentlichen Stäbchen verschiedenen Bestandtheil, son- 
dern eben nur als ein mehr oder weniger „abgeschnürtes“ End- 
stück des letzteren vorstellt. 

Die eigenen Beobachtungen betreffend, mache ich zunächst 
darauf aufmerksam, dass die in Rede stehende äussere Grenzzone 
der Stäbehenschichte namentlich aber beiminder starkerVergrösserung 
und an diekeren und wenig aufgehellten Schnitten in der Regel 
vom übrigen Theile sich so wenig unterscheidet, dass deren völli- 
ses Uebersehen leicht zu erklären ist. 

Bei Anwendung sehr starker Systeme und guter Beleuchtung 
überzeugt man sich indess doch bald, auch an minder günstigen 
Präparaten, dass der äussere Retinasaum etwa in einer Breite, die 
jener eines Stäbchens gleich ist, eine etwas andere Beschaffenheit 
hat. Dieser, wie wir eben gehört, relativ sehr schmale Saum er- 
scheint nämlich bei hoher Einstellung heller und glänzender, wei 
mittlerer dagegen dunkler und matter als die übrige Schichte, und 
sieht man in derselben noch ausserdem, aber erst, wenn man eigens 
darauf achtet, und auch nur stellenweise, kleine kernartige Inhalts- 
körper. 

Eine genauere Vorstellung vom Verhalten dieser Randschichte 
erhält man aber erst an völlig isolirten Pallisaden, die man am 
Sichersten durch Zerzupfung möglichst dünner und gut mace- 
rirter Schnitte erhält. 

Hier sieht man vor Allem (Fig. 4*), dass die dicke stark licht- 
brechende Wand des Stäbehens und also letzteres selbst nicht 
ganz bis zur Grenzlamelle reicht, sondern dass der Retinaschlauch 
auf der gewissen kurzen Endstrecke ein ähnliches Verhalten zeigt, 
wie hinter dem Stäbchen. Daraus erklärt sich nun, wesshalb sich 
die betreffende Zone an diekeren Schnitten, wo mehrere solcher 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 273 


relativ dünnwandiger Ansatzstücke übereinanderliegen und sich 
die Unterschiede im optischen Verhalten summiren, als ein von 
der übrigen Schichte gesondertes Band darstellt. 


Nebstdem bemerkt man dann in diesem blindsackartigen 
Stäbehen-Anhang, wenn auch oft nur undeutlich, ein besonde- 
res Binnenkörperchen. 


Dasselbe ist kugelrund, nimmt ungefähr ?/; der Schlauch- 
breite ein und erscheint (an Osmiumpräparaten) stärker glänzend 
und mehr gelblich als der übrige feinkörnige Inhalt dieser Partie, 
welcher unmittelbar in die übrige granuläre Stäbchen-Substanz 
übergeht. 

Da mehrere Forscher (wie z. B. Greeff vom gleichen Ob- 
jeete und Simroth von manchen Mollusken) angeben, dass an 
frischen Stäbchen der Inhalt bisweilen in Form von Tropfen her- 
vorquillt, könnte man leicht versucht sein, auch die in Rede ste- 
henden Binnenkörperchen als solche, oder mit Greeff überhaupt 
als integrirende Theile resp. als sog. Aussenglieder der Stäbchen 
selbst anzusprechen. 

Dem gegenüber muss ich nun einen besonderen Nachdruck auf 
die wiederholt von mir geprüfte Thatsache legen, dass auch diese 
Inhaltskörper, ähnlich wie die der Pigmentzone bei der Tinetion 
' sich einerseits ganz anders verhalten, als die eigentlichen Stäbchen 
während sie atdererseits in dieser Beziehung vollständig das Ver- 
halten echter Kerne darbieten. 


Legt man, um sich hiervon zu überzeugen, einen Retinaschnitt 
in eine Carminsolution, so erscheint der gewisse Saum alsbald in- 
tensiv roth gefärbt (Fig. 3 vk), indess die eigentliche Stäbchen- 
schichte das Pigment nur sehr langsam aufnimmt. 

Sehr lehrreieh ist dann auch die Vergleichung einer solchen 
tingirten Grenzzone mit der dünnen Glaskörperschichte hinter 
dem Linsenkörper. Bis auf die ungleiche Dieke zeigen näm- 
lich beide einen ganz übereinstimmenden Typus und sind insbe- 
sondere, wie die nach einem äusserst gelungenen Präparat gezeich- 
nete Fig. 2 lehrt, die bereits als unzweifelhafte Kerne erkannten 
Gebilde des Glaskörperepithels (gl) den gewissen Elementen der 
terminalen Retinaschicht so ausserordentlieh ähnlich, dass schon 
ein hoher Grad Scepsis dazu gehören würde, wollte man letzte- 


Archv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 15 


274 V. Graber: 


ren, nur desshalb weil sie unter ungünstigen Umständen in der 
That sehr schwer zu sehen sind, die Kernnatur streitig machen?). 

Fassen wir nun die hinsichtlich der Retinapallisaden gemach- 
ten Mittheilungen zusammen, so können wir uns etwa so äus- 
drücken: dieselben sind keine einfachen Zellen ?), wohl aber, allem 
Anschein nach wenigstens, einer röhrigen Zelle vergleichbare, d. i. 
eontinuirlicehe Schläuche. Diese Schläuche gliedern sich in drei 
je mit einem besonderen Kern versehene Theile, die ich in Kürze 
als ganglionären oder basalen, als pigmentirten oder medialen und 
als baeilliferen oder terminalen Abschnitt bezeichne. 

Zum Schlusse haben wir noch einmal auf die Stäbchen zu- 
rückzukommen und zwar mit Rücksicht auf die hochwichtige Frage, 
ob dieselben und zwar vermöge der Beschaffenheit, die ihnen Gren- 
acher beilegt, wirklich, wie eben dieser Forscher behauptet, die 
eigentlichen Perceptionsgebilde sind, in denen (p. 143) „die Um- 
wandlung der Aetherwellenbewegung in Nervenerregung“ stattfin- 
det, oder ob zu diesem Behufe, wenigstens unter bestimmten Um- 
ständen, noch ein neues von Grenacher unbeachtet gebliebenes 
Element hinzutritt. 


1) Nach Greeff sollen sich die Endstücke der Stäbchen gegen die Iris 
hin „zu breiten scheibenförmigen, häufig etwas vertieften Köpfchen ausbreiten“, 
die sich, während die Stäbchen selbst immer weitere Zwischenräume zwischen 
sich lassen sollen, mit ihren Rändern noch berühren und schliesslich, wie es 
Greeff scheint, unter völligem Eingehen des eigentlichen Stäbchens allein 
noch als „Platten oder Scheiben‘ übrig bleiben. 

Er bemerkt aber noch ausdrücklich, dass er „auch diese Scheiben 
und Platten nicht als von dem übrigen Theil des Stäbchens ge- 
trennte, besondere Endglieder erkennen konnte.“ 

Bei A. Contrainii habe ich dergleichen Stäbchenformen vielleicht, weilich 
die Randpartieen des Netzhaut-Kelches überhaupt nicht näher zu untersuchen 
Gelegenheit fand, nie bemerkt, möchte aber doch bezweifeln, ob sie sich wirk- 
lich so verhalten wie Greeff angibt. Die Möglichkeit dagegen, dass die re- 
tinale Aussenkernlage unter allmäliger Verkürzung der Stäbchen schliesslich 
unmittelbar auf die pigmentirte Mittelkernlage zu liegen komme, will ich 
keineswegs in Abrede stellen. 

2) Grenacher behauptet dies ganz ausdrücklieh, gerade auch in Be- 
zug auf die Aleiopiden, indem er pag. 161 u. A. sagt: „Das Auge dieser 
Thiere hat eine ausgezeichnet entwickelte Retina von frappirender Ein- 
fachheit des Baues. Sie besteht nur aus einer einzigen Zellen- 
lage, einer einfachen Schicht langgezogener Retinazellen“. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 275 


Ich habe schon oben darauf hingewiesen, dass die Stäbehen 
der uns hier beschäftigenden Thiere nach ihrer Lage zum Retina- 
schlauch zweierlei Zustände darbieten, indem die eigenthümliche, 
das Stäbchen bildende Substanz bei den einen (Dytiseus, Aleiope) 
an der Wand, bei den anderen dagegen (Epeira ete.) frei im Innern 
des Retinaschlauches abgelagert ist. 

Sehen wir nun, in wieweit jede dieser beiden Stäbchenfor- 
men der ihnen von Grenacher zugeschriebenen Function ent- 
sprechen kann. 

Ich prüfe zunächst das Verhalten der axialen Stäbchen und 
wähle hiezu die aus dem Hinterauge von Epeira, weil dieselben 
von Grenacher sowohl an Längs- als Querschnitten relativ sehr 
genau erforscht sind. Betreffs dieser Stäbehen (Holzschnitt D) be- 
achte man vor. Allem, dass nach Grenacher, was ich vollkom- 
men bestätigen kann, der hintere Theil derselben von Pigment 
bedeckt ist (p. 45), und dass dieses „völlig undurehsiehtige“ Pig- 
ment auch den ganzen Raum des Retinaschlauches zwischen dem 
Stäbchen und der zugehörigen Nervenfaser ausfüllt. 

Unter besagten Umständen scheint es mir nun aber, dass das 
fragliche Stäbchen nicht wohl das eigentliche perceptive Endorgan 
sein kann. Ich schliesse so: es ist wohl nicht anders anzunehmen, 
als dass die Perception an einem Gebilde (resp. Orte) geschieht, 
von dem dann der empfangene Reiz ohne Unterbrechung und mit 
möglichst geringem Widerstande auf die Fasern des Optieus fort- 
gepflanzt werden kann. Eine solehe Fortpflanzung dürfte aber 
eben unter den genannten Bedingungen nicht wohl möglich sein. 
Erwägt man nämlich, dass sich hier zwischen Stäbehen und Ner- 
venbahn eine dicke Pigmentschicht einschiebt, und dass dieses Pig- 
ment anderwärts, z. B. zwischen den Stäbchen und an der Iris, 
wie allgemein angenommen wird, zur Abwehr von Lichtreizen bez. 
zur lsolirung derselben dient, so kann die genannte Zwischen- 
lage doch wohl kaum als Leitungs-Vorrichtung functioniren. 

Wenn aber eben diese Pigmentschichte dem vom eigentlichen 
Stäbehen pereipirten Reiz nicht leiten kann, dann glaube ich, dass 
das Stäbchen als solehes auch nicht das passende Organe für 
die Perception ist. 

Zum gleichen Schluss komme ich aber auch beim parietalen 
Stäbehen, also dort, wo die angeblich lichtpereipirende Substanz- 
lage in die Wand des Retinaschlauches fällt (Holzschnitt B). Da 


2376 V. Graber: 


das Innere dieses Schlauches gleichfalls (so z. B. wenigstens bei 
Dytiseus und Aleiope) stellenweise ganz mit undurchsichtiger Pig- 
mentmasse erfüllt ist, so wäre meines Erachtens, falls wirklich die 
Pereeption dem eigentlichen Stäbehen zufiele, die Fortleitung des 
Reizes nur längs der Wand des Schlauches möglich und würde 
also der Reiz gleichfalls kaum oder doch nur sehr geschwächt in 
die Nervensubstanz selbst gelangen. 

Wenn dem aber so ist, dann scheint es mir selbstverständ- 
lich, dass, wenigstens in den angegebenen Fällen, ausser dem 
Stäbehen in der That noch ein anderes Element und zwar sowohl be- 
hufs der Leitung als der Pereeption des Lichtreizes existiren muss. 

Die vorausgehende Erörterung wurde, wie ich erst nachträg- 
lich bemerke, deshalb angestellt, weil Grenacher die Existenz 
eines solchen Gebildes für die Arthropoden (p. 158) gänzlich läug- 
net und sie auch dort in Frage zieht (p. 161), wo dieselbe sozu- 
sagen als physiologisches Postulat erscheint und auch bereits that- 
sächliche Anhaltspunkte dafür vorliegen. 

Wie der Zusammenhang ergibt, habe ich hier speciell den zuerst 
von Greeff erwähnten Axenfaden der Aleiopiden im Auge und 
gehe ich nun unverweilt auf die Darlegung der betreffenden Beob- 
achtungen über. 

Nach Greeff besässe der Inhalt der frisch in Seewasser un- 
tersuchten Stäbehen eine feinkörnige Beschaffenhelt mit Andeu- 
tungen einer zarten fibrillären Längsstreifung und soll zuweilen 
unter diesen Fibrillen „ein in der Längsrichtung Aurch die 
Innensubstanz verlaufender Hauptfaden mit Deutlichkeit 
hervortreten. “ 

Noch sicherer wäre dann dieser bacilläre Axenfaden an 
Stäbehen zu sehen, deren Inhalt durch Behandlung mit Essigsäure, 
Chromsäure, Osmium ete. geronnen und dunkler geworden ist, 
dies besonders nach Wiederaufhellung in Glycerin. 

Greeff gibt ferner an, dass man an Querschnitten der Stäb- 
chen „fast constant in der Innensubstanz neben einigen kleineren 
ein mehr oder minder glänzendes grösseres Körnchen sehe“, das 
er als „Querschnitt des durchschnittenen Fadens“ betrachten zu 
dürfen glaubt. 

Er theilt dann endlich noch mit (p. 129), dass man an Zer- 
zupfungs-Präparaten nicht selten dem von dem Stäbchen losgeris- 
senen Ende der „Säule“ einen Faden anhängen sieht, während ein 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 277 


solcher auch oft aus dem entsprechenden Ende des Stäbchens 
selbst hervortreten soll. 

Aus Alle dem schliesst nun Greeff, „dass von dem äus- 
seren zugespitzten Ende der kernhaltigen Säule ein 
Faden ausgeht, der in das Stäbchen eindringt und in 
dessen Axenkanal verläuft“, und bezeichnet diesen 
Axenfaden zugleich als das Organ, welches den Licht- 
reiz empfängt und ihn (unter Vermittlung der basalen Gan- 
slienzelle) der Optieusnervenfaser zuführt. 

Das Stäbehen selbst dagegen wäre nach ihm „gewissermas- 
sen nur die Scheide, der Stützapparat, der den Nerven- 
faden und die ihn umhüllende körnigfibrilläre Substanz aufrecht 
und in radiärer Richtung dem Innern des Auges und 
dem Lichte zugewandt erhält“. 

Was nun meine eigenen Erfahrungen betrifft, so bin ich in 
der Lage, die mitgetheilten Angaben Greeff’s grösstentheils zu 
bestätigen und ausserdem noch durch Beibringung weitergehender 
Beobachtungen auch dessen Anschauung über Stäbchen und Axen- 
faden besser begründen zu helfen. 

Gleich Greeff sehe ich im Innern des Stäbehen- Kanales 
(Fig.4*) bei geeigneter Einstellung und Beleuchtung ausser eini- 
gen Körnerstreifen noch einen, wenigstens stellenweise, sehr distinc- 
ten Mittelfaden (xf) und dem entsprechend an (wirklichen) Quer- 
schnitten (Fig. 5A) in der Regel ein centrales, etwas glänzendes 
Körperchen (xf). 

Ferner habe ich wiederholt an von der Mittelschicht losgeris- 
senen Stäbehencomplexen einen eigenthümlichen fransenartigen Be- 
satz aus zarten Fädchen bemerkt (Fig. 4xf), und mich durch Iso- 
lirung der Stäbehen überzeugt, dass jeder solcher Faden aus dem 
Innern eines Stäbchens kommt. Dieser Faden (Fig. 4* xf‘) ist 
deutlich doppelt konturirt, wegen der anhängenden feinen Körn- 
chen aber nur stellenweise und stets nur mit den stärksten Syste- 
men zu erkennen. 

Fraglich bleibt es mir dagegen, wie sich dieser Axenfaden 
zum Mittelkern verhält und wie weit er in die Ganglienzelle ein- 
dringt. 

Ungleich deutlicher noch als bei Aleiope sah ich den 
Axenfaden bei mehreren anderen Würmern und will ich die be- 
treffenden Beobachtungen gleich hier beischliessen. 


278 V. Graber: 


Ich erwähne zuerst das Verhalten bei einer Nereis und zwar 
an dem ausgezeichnet gelungenen Flächensehnitt der Stäbehen- 
schicht in Fig. 35. Hier sieht man und zwar ohne Ausnahme 
in jedem der gelbpigmentirten Felder, die dem Inhalt der dick- 
und hellwandigen Röhrenstäbchen entsprechen, ein centrales stark 
lichtbrechendes Körperchen, (xf) das sich sofort als Querschnitt eines 
eylindrischen Fadens zu erkennen gibt, der aber beträchtlich dicker 
als bei Alciope ist. 

Nicht minder lehrreich ist de Tiefenschnitt inFig. 33. Hier 
beobachtet man nämlich längs der Mitte des (gelb pigmentirten 
kolbenartigen) Stäbehenlumens eine doppelkonturirte und je nach 
der Einstellung bald dunkel, bald hell erscheinende Linie (xf), die 
man, und zwar mit aller Sicherheit, auch noch weiter 
über das Stäbchen hinaus, d. i. in den basalen Abschnitt 
hinein verfolgen kann. 

Am allerprägnantesten aber fand ich bisher den Axenfaden 
bei einer Nephthys, deren Stäbchen ganz auffallend mit jenen von 
Aleiope übereinstimmen. Letztere (Fig. 18) sind schlank, deutlich 
sechskantig und wie man rechts sieht, auf jeder Wandfläche quer- 
gestreift. Am optischen Längsschnitt (links) bemerkt man dann 
die Sonderung derselben in die dieke, stark lichtbreehende Wand- 
schicht und in den körnigen im frischen Zustand (Fig. 17) röthlich- 
braun pigmentirten Inhalt. 

Längs des betreffenden Kanales sah ich mun wiederholt und 
dies mit aller nur wünschenswerthen Bestimmtheit, einen ununter- 
brochenen und, wie bei Nereis, ziemlich derben Faden (xf), der sich 
auch noch eine Strecke weit in die Ganglienzelle zurück verfol- 
gen liess. 

Unter so bewandten Umständen muss die Existenz einer 
das Stäbchen durchziehenden distineten Axenfaser wohl als eine 
erwiesene Thatache gelten und die Frage ist nur noch, was 
derselben und dem Stäbchen selbst sowohl in morphologischer 
als in physiologischer Beziehung für eine Bedeutung zuzuerken- 
nen ist. 

Ueber die letztere zunächst glaube ich mich, nach dem Frü- 
heren, sehr kurz fassen zu können. Da die pigmentirte Mittelläge 
zwischen dem Stäbehen und der Ganglienzelle, meiner Auffassung 
nach, für Lichtreize impermeabel ist, so ist die diese Schicht durch- 
bohrende Axenfaser vor Allem eine Leitungseinrichtung. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 279 


Mit Rücksicht darauf ferner, dass diese Faser bis zum äus- 
sersten Ende des Stäbchens vordringt, und von der baeillären 
Wandschicht, z. Th. wenigstens, durch Pigment isolirt ist, kommt 
es mir dann höchst wahrscheinlich vor, dass das bacilläre Gebilde, 
als solches, bei der; Perception nicht direet betheiligt, sondern 
dass letztere gleichfalls an die Axenfaser gebunden ist. 

Was dann die morphologische Bedeutung des Axenfadens 
angeht, so möchte ich darüber in Kürze nur Folgendes bemerken. 

Wegen der allerseits durch eine besondere Hautlage herge- 
stellten scharfen Abgrenzung zwischen dem integumentalen und 
retinalen Abschnitt des Auges, so wie aus andern schon angedeu- 
teten Gründen, scheint es mir — wenigstens vom rein topographi- 
schen Standpunkt aus — sehr unwahrscheinlich, dass die Retina 
ein vom eigentlichen Integument (nicht Eetoderm!) abgeschnürtes 
Stratnm darstellt, halte vielmehr dafür, dass sie auch ontogene- 
tisch in einem näheren Zusammenhang mit der Anlage des Nerven- 
systems steht. 

Im Anschluss an das Gesagte möchte ich noch in Kürze die 
Frage nach der ontogenetischen Beziehung der von mir nachge- 
wiesenen drei Retinastraten berühren. 

Die Hauptfrage ist die, ob die Retina aus drei 
selbständigen Zelllagen sich aufbaut, oder ob sie aus 
einer einzigen epithelartigen Schichte hervorgeht, 
deren Elemente sich erst secundär in die bekannten 
drei Abschnitte differenziren. 

Obwohl für die erstere Annahme, nach welcher mehrere 
(meist drei) linear übereinanderliegende Zellen unter Obliterirung 
der Zwischenwände in einen einheitlichen Schlauch verschmolzen 
seien, mancherlei Analogieen vorgebracht werden könnten und ins- 
besondere auch die Erhaltung der betreffenden für die 
Sehfunetion gewiss eher hinderlichen als förderlichen 
Kerne dafür spricht, so hat, wie mich dünkt, doch die zweite. 
Anschauung, d. i. die von der Einschichtigkeit der Retina- 
Anlage viel mehr Wahrscheinlichkeit für sich. 

Abgesehen nämlich davon, dass an manchen der einschlägi- 
&en Retinaschläuche, was freilich auch zu Gunsten der ersteren 
Annahme ausgelegt werden könnte, factisch nicht drei, sondern 
zwei und, möglicherweise, wie ich a priori durchaus nicht bestrei- 
ten will, noch weniger Kerne vorkommen, so scheint mir für den 


280 N V. Graber; 


einheitlichen Ursprung dieser Gebilde insbesondere der Axenfaden 
zusprechen, insoferne sich dieser durch alle drei Schlauchabschnitte 
erstreckt, und seiner ganzen Beschaffenheit nach sich als das 
eigentliche Ende der optischen Nervenfaser erweist, und ich kann mir 
insbesondere nieht wohl vorstellen, dass derselbe in einem aus meh- 
reren Zellen zusammengelöteten Rohre sich entwickelt hätte. 

Dieser Faden spricht aber auch am Meisten dafür, dass die 
primären Retinazellen, resp. deren mehrkernige Differenzirungsge- 
bilde, oder die secundären Retinapallisaden, nicht direct von der 
äusseren (integumentalen) Zelllage, sondern aus der inneren (se- 
cundären) Anlage des Nervensystems sich bildeten )). 


Fam. Eunicea. 
(Eunice Harassı Aud. et M. Edw. und Eu. vittata delle Chiaje). 
Ueber das Auge dieser Würmer kenne ich nur eine einzige 
nähere Mittheilung, nämlich von Ehlers, der sich hierüber (12 p. 
339—40) folgenderweise ausspricht. 


1) Anmerkungsweise muss ich noch kurz auf die Stäbchen der Arthro- 
poden zurückkommen. Wie Grenacher (p. 161) hervorhebt, bestehe zwischen 
dem (kolbenförmigen!) Alciopidenstäbchen und dem gewisser Spinnen (z. B. 
Vorderauge von Epeira) eine grosse Aehnlichkeit, indem sich beide (das von 
Alciope allerdings nur z. Th.!) der Länge nach in zwei Platten zerlegen. 

Ein wesentlicher von Grenacher nicht berührter Unterschied liegt 
aber darin 1. dass das betr. Spinnenstäbchen keine Wand-, sondern eine Axen- 
bildung des Schlauches ist, und 2. dass die beiden Längshälften desselben nach 
seiner Fig. 2lganzhart aneinanderstossen und so einen soliden Körper zu bilden 
scheinen, während das Alciopestäbchen hohl ist und ausser dem Axenfaden 
noch einen körnigen Inhalt besitzt. 

Das zeigt zur Genüge, dass speciell die genannten zwei Stäbchenfor- 
men, falls Grenacher’s Angaben über das der Spinnen, wie ich glaube, rich- 
tig sind, auf keinen Fall direct miteinander verglichen werden dürfen. 

Das schliesst aber durchaus nicht aus, dass auch das Spinnenstäbchen 
einen bisher übersehenen resp. schwer nachweisbaren Axenfaden in sich auf- 
nimmt. 

Ein solches rein axiales Sehstäbchen aber sammt Axenfaden würde die 
grösste Analogie mit dem in unserer letzten Schrift wieder zur Sprache ge- 
brachten Tympanal-Stäbchen der Orthopteren besitzen. 

In wieweit die theils axialen, theils mehr oder weniger parietalen 
Stäbchen des Facettauges nur Stäbchen im Grenacher’schen Sinn oder mit 
besonderen Axenfäden in Verbindung stehende also gemischte Elemente 
sind, wird die weitere Untersuchung zu zeigen haben, die auch unseren 
„Axenstrang‘‘ vom Scorpionauge neuerdings vornehmen muss. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 281 


„Die Augen, sagt er, sind fast kegelförmige mit der Spitze in 
die Hirnmasse eindringende Pigmenthaufen, deren oft etwas 
ausgehöhlte Basis unmittelbar unter der Haut liegt. Das Pigment 
ist äusserst feinkörnig, tiefschwarz. Am Umfang des Auges ist 
es nicht scharf abgegrenzt gegen die Hirnmasse, sondern löst sich 
fein staubartig von dem dichten Kerne ab und dringt nach allen 
Seiten in die Hirnsubstanz ein. Ob innerhalb des Kernes der Pig- 
mentmasse die Elemente der peripheren (angeblich faserigen) Hirn- 
schicht noch eine besondere Gestaltung erhalten, kann ich nicht an- 
geben; man sieht allerdings bei Längsschnitten durch das Auge, 
dass im Innern des Pigmentkernes stäbehenförmige oder grob- 
faserige Gebilde von allen (?) Seiten gegen die bisweilen napf- 
artig vertiefte Oberfläche (des Pigmentkernes) gerichtet sind, doch 
schienen mir diese Körper nichts Speeifisches zu besitzen, sondern 
Elemente der äusseren Fasermasse zu sein, wie sie in den Fühlern 
und Palpen sich findet. 

Im Vergleich zum Auge von Nereis wäre hier eine sehr niedrige 
Bildung vorhanden, wenn nicht eine Untersuchung besserer Objecte 
auch noch hier specifische Nervenendigungen nachweist“. 

Beachtet man diese Beschreibung und die einschlägige Abbil- 
dung (Taf. XIV Fig. 19) näher, so wird man gerne zugeben, dass 
ein also beschaffenes Auge, das weder einen lichtbreehenden 
Körper noch specifische Nervenelemente besässe, „sehr niedriger 
Bildung‘ wäre, ja man könnte füglich fragen, ob ein derartiger 
in die Nervensubstanz eingestreuter „Pigmenthaufen“ denn 
überhaupt den Namen eines Sehorgans verdient. 

Indessen verhält sich das Eunice-Auge in Wirklichkeit ganz 
anders als es Ehlers — offenbar nach einer nur ganz flüchtigen 
Musterung — darstellt, ja, um es gleich zu sagen, zeigt es, von 
der weit geringeren Grösse abgesehen, eine nicht minder hohe 
Entfaltung wie das Sehorgan der Alciopiden und manche fei- 
nere Verhältnisse habe ich hier sogar noch viel deutlicher wahr- 
genommen. 

Ich gebe nun eine gedrängte Darstellung des Beobachteten. 
Mit unbewaffnetem Auge und äusserlich angesehen ist das Euniceauge 
ein ziemlich unscheinbarer tiefschwarzer und rundlicher Hautfleck, 
dessen Durchmesser beim erwachsenen Thier kaum 0,3 mm beträgt. 
Von einer corneaartigen Vorwölbung der Haut oder von einer helleren 
auf einen liehtbreehenden Körper deutenden Stelle ist ferner selbst 


282 V. Graber: 


bei starker Vergrösserung kaum eine Spur zu entdecken. Dagegen 
bemerkt man hier bei starkem auffallenden Licht eine andere Dif- 
fereneirung. Man sieht nämlich (Fig. 7) im Centrum des jetzt dunkel- 
rothbraun erscheinenden und gegen die Ränder ganz unregelmässig 
verwaschenen Pigmentflecks eine tiefschwarze scharf kreisförmig 
umgränzte Stelle, und um letztere wieder eine schmale relativ 
hellere Zone, deren in radiären Zügen angeordnetes Pigment schein- 
bar unmittelbar in jenes der Chorioidea übergeht. 

Ueber den innern Bau des Auges gibt nun zunächst der cen- 
trale Tiefenschnitt in Fig. 3 Aufschluss. Bei flüchtiger Musterung 
zeigt dieser Schnitt ein ganz ähnliches Bild wie der von Ehlers 
gezeichnete, d. h. man sieht unterhalb der dieken und fast völlig 
flachen Cutieula eine schwarze becherartig ausgehöhlte Pigment- 
masse die, wie sich aus dem Vergleich mit andern Augen ergibt, 
offenbar der Retina angehört. Ich brauche wohl nicht zu bemer- 
ken, dass man diese Aushöhlung der retinalen Pigmentmasse (um 
mit Ehlers zu sprechen) nicht bloss „bisweilen‘‘ sondern allge- 
mein findet und ferner, dass dieselbe nicht leer ist. 'In letzterer 
Beziehung erkennt man vielmehr schon bei ganz flüchtiger Muste- 
rung, dass diese Höhlung von einem auffallend durchsichtigen und 
relativ homogenen Gewebe ausgefüllt wird, das denn nichts An- 
deres als den von Ehlers gäuzlich übersehenen lichtbrechenden 
Abschnitt darstellt. Hiervon überzeugt man sich auch leicht durch 
Zerzupfung des macerirten Auges, wobei man aus der Pig- 
mentmasse leicht dieses Gebilde als einen zusammenhängenden 
selbstständigen Körper losschälen kann. Dieser Körper hat 
die Form eines stumpfen Kegels oder Zapfens, dessen Basis 
sich an das Integument anlegt, indess die Spitze nach innen ge- 
kehrt ist. Man kann ihn also der optischen Wirkung nach mit 
einem plan-convexen Glas vergleichen; seine Begränzung erscheint 
jedoch sowohl an transversalen als medianen Schnitten ziemlich 
unregelmässig und oft (Fig. 10) zu einem ungleichseitigen Dreieck 
verzogen. 

Die äussere Seite dieses lichtbrechenden Körpers liegt aber 
nicht unmittelbar der Cutieula an, sondern es schiebt sich von den ' 
Rändern her eine dünne dunkle Platte ein, so dass nur in der 
Mitte eine lichtdurchlassende Stelle bleibt. Denkt man sich nun 
das kurz skizzirte Durchschnittsbild auf eine Fläche projieirt, so 
ergibt sich die Deutung der früher erwähnten Oberflächenansicht 


* Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 283 


von selbst. Der dunkle Fleck in der Mitte zunächst entspricht 
einer Pupille, d. h. jener von der Pigmentablagerung verschonten 
Stelle des Integumentes, durch welehe man den dunklen Augen- 
grund sehen kann. Der relativ helle Ringsaum ist dann die dia- 
phragmaartige Pigmentlage unter dem Integument, also eine Iris, 
und die äussere breite Zone endlich ist die Projeetion der peri- 
pherischen Theile des pigmentirten Retinastratums. 

Eine schöne Uebersicht der einzelnen Augentheile, wie sie 
sich im unentfärbten Zustand darstellen, gibt das Präparat in Fig. 9. 
Selbes ist ein in schiefer Richtung geführter keilförmiger Schnitt, 
der den äusseren Theil des Auges von der Fläche, den inneren da- 
gegen im reinen Durchschnitte gibt. Am ersteren sieht man ein- 
mal die (hier selbstverständlich helle) Pupille (pu) sammt dem 
dunkelrothbraunen Strahlenkranz der Iris und dann ferner die 
gegen letztere zusammenneigenden Ränder des Retinabechers. Der 
Durchschnitt selbst zeigt dann vier scharf gesonderte Schichten, 
wovon die beiden äusseren dem lichtbrechenden, die beiden inneren 
dem liehtpereipirenden Abschnitt angehören. Vorläufig beachte 
man nur hinsichtlich dieser Straten, dass die schwarze retinale 
Zone sehr scharf von der gelben Lage des dioptrischen Abschnittes 
abgegränzt ist, während sie nach Innen (namentlich an dünnen 
Schnitten) ganz successive in die pigmentfreie innere Retinaschicht 
übergeht. 

Tingirt man einen solchen Schnitt etwa mit Karmin und be- 
sieht ihn dann bei starker Vergrösserung, so macht man, zumal 
hinsichtlich der Retina, noch eine andere wichtige Erfahrung. Man 
sieht erstens, dass der Netzhautbecher von einer besonderen dün- 
nen Hüllmembran umgeben ist, und zweitens, dass in der innern 
pigmentfreien Retinazone deutliche und etwa nicht der Hirnsub- 
stanz als soleher zukommende Kerne vorkommen, die der ganzen 
Lage nach offenbar den Kernen der basalen oder Ganglienzellen- 
schichte im Auge von Aleiope entsprechen. 

Was nun aber das weitere Detail anlangt, so studirt man 
dasselbe am Besten an einem Schnitt, den man in Kalilauge ent- 
färbt, dann einer Karmintinetion unterwirft und schliesslich in 
stark concentrirtem Glycerin oder noch besser in Karbolsäure 
aufhellt. 

An einem solehen Präparat (Fig. 10) überzeugte ich mich vor 
Allem 1) dass sich die sog. Sclera (sc) am Rande des Retinabechers 


984 V. Graber: 


nach innen einschlägt und hier zwischen der Netzhaut und dem 
dioptrischen Abschnitt eine selbstständige Grenzlamelle (la) bildet und 
2) dass der liehtbreehende Körper ein durchaus integumentales 
resp. hypodermatisches Gebilde ist. 

Wir betrachten vorerst den dioptrischen Abschnitt. 

Wie man schon, wenn auch minder deutlich, an unentfärbten 
Sehnitten erkennt, stellt derselbe keineswegs einen einheitlichen 
Körper dar, sondern man unterscheidet, ganz wie bei Aleiope, 1. 
eine peripherische Glaskörperschicht (gl) (am Aleoholpräparat Fig. 
9 gelb) und 2. einen relativ viel helleren homogenen Binnenkörper, 
der eine wahre Linse (li) vorstellt. 

Betreffs der letzteren zunächst machen wir kurz auf Folgen- 
des aufmerksam. Die Linse von Eunice ist vor Allem nicht kugel- 
förmig, wie bei Aleiope, sondern zeigt eine dem gesammten licht- 
brechenden Körper ähnliche, also stumpf zapfenartige resp. drei- 
eckige Gestalt, was offenbar damit zusammenhängt, dass der als 
cornea fungirende Theil der Integumenteuticula nur sehr wenig 
gewölbt ist. 

Hinsichtlich der übrigen Beschaffenheit der Linse wurde schon 
erwähnt, dass sie ganz homogen erscheint. 

Dem ganzen optischen Verhalten nach erinnert sie auffallend 
an diekere Cutieularstraten und zeigt wie diese namentlich nach 
Aufquellung in Kalilauge eine deutliche Schichtung. Die betreffen- 
den Lamellen sind ziemlich diek, und ist ihr Verlauf aus der 
Figur zu ersehen. Bei sehr starker Vergrösserung glaubte ich 
‘sinigemale auch eine Querstreifung der diekeren Lagen bemerkt 
zu haben. 

In wie weit die Linse in chemischer Beziehung mit der In- 
tesument-Cutieula übereinstimmt, konnte ich leider nicht näher 
erfahren, es scheint mir jedoch, dass sie viel weicher und weniger 
resistent wie diese ist. 

Bemerkenswerth ist, dass die Linse auch hier von einer be- 
sonderen euticularen Kapsel umgeben wird, die sich stellenweise 
nieht selten vom Linsenkörper ablöst und wellenförmige Krüm- 
mungen macht. Diese Membran (Fig. 10 lea) ist beträchtlich 
derber als die Grenzlamelle, mit der sie sonst insbesondere 
auch hinsichtlich der leichten Tingirbarkeit in Karmin überein- 
stimmt. 

Uebergehend auf den Glaskörper so bemerke ich vor Allem 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 285 


dass dessen Struetur hier sowohl wie bei den meisten folgenden 
Würmern unter allen Augenschichten am leichtesten zu erkennen 
ist. Er erscheint als ein in der centralen und peripherischen Region 
ziemlich gleich dickes, relativ helles Band, dasin radiärer Richtung 
und in gleichmässigen Abständen von dunkleren Streifen durch- 
zogen wird. Letztere sind nichts Anderes als die seitlichen Gren- 
zen der schlanken prismatischen Epithelzellen, aus welchen dies 
Gewebe besteht, und lösen sich bei starker Vergrösserung (Fig. 12 gl) 
in je zwei schmale Leisten auf. 

Die Kerne dieses Epithels (Fig. 11 u. 12 a) liegen, wie dies 
bei den Würmern sowohl wie bei dem Tracheaten allgemeine Re- 
gel zu sein scheint, ganz an der Basis, also unmittelbar vor der 
Grenzlamelle. 

Dass nun aber der Glaskörper, wie oben behauptet ward, in 
der That zum Integumentgewebe gehört, schliesse ich aus dem un- 
mittelbaren Zusammenhang desselben mit jener dünnen Hypoderm- 
lage (Fig. 10 Hp), die die Linse von der Outieula trennt, und zugleich 
in ihrem pigmentirten Theil die Iris darstellt. 

Völlig unklar ist es mir aber auch hier wieder, wie man sich 
denn eigentlich die erste Anlage dieses die Linse allseitig umge- 
benden Epithelmantels und die Abscheidung der letzteren zu den- 
ken hat. 

Wir kommen nun zur Retina. 

Man erkennt schon an unentfärbten Schnitten, dass dieselbe 
der Form und dem allgemeinen Aussehen nach der gleichnamigen 
Bildung des Tracheatenstemmas gleicht, und ist besonders hervor- 
zuheben, dass sie auch hier fast in ihrer gesammten Dicke von 
einem dunkeln Pigment durchsetzt wird, das, wie wir schon ge- 
hört, nur die innerste Zone mehr oder weniger frei lässt. 

In letzterer Beziehung zeigt sich dagegen schon auf den 
ersten Blick ein auffallender Unterschied gegenüber der Aleiopiden- 
Retina, indem hier das Pigment keineswegs auf die Mittelzone 
beschränkt, ja nicht einmal vorzugsweise auf dieselbe concentrirt 
ist, sondern, wenigstens an mitteldünnen Schnitten, in ziemlich 
gleichem Masse auf die gesammte äussere Zone sich ausdehnt, 
eine besondere Mittelschichte also zunächst gar nicht 
zu erkennen ist. 

Ganz anders wird nun freilich das Bild, wenn man der Re- 
tina vorsichtig etwas Kalilauge zusetzt, aber, sobald die Aufhellung 


2386 V. Graber: 


im Zuge, dieselbe sofort wieder durch Neutralisirung mit einer 
Säure sistirt. Da wird nämlieh (Fig. 11) in der Mitte der Retina und 
nahe dem innern Ende der pigmentirten Zone, jedoch noch innerhalb 
derselben, eine Kernlage (mk) sichtbar, die man auf Grund einer 
Vergleichung mit den correspondierenden Ansichten aus der Aleiopi- 
den-Netzhaut (Fig. 3, 4) wohl ohne weiteres mit der mediären Zone 
der letzteren homologisiren darf. 

Beachtenswerth ist noch dieses. Die retinalen Mittelkerne 
von Eunice sind weder so klein noch so unscheinbar, wie jene 
von Aleiope, sondern so gross und so bestimmt, ich möchte sagen 
greifbar, dass hier ein ähnlicher Zweifel, wie dort, ob es 
denn auch wirkliche Kerngebilde sind, für den, der sie 
unter ähnlichen Umständen wie ich gesehen hat, und an einem 
einzig-klaren Kanadabalsam-Präparate noch immer sehen kann, 
absolut ausgeschlossen bleibt. 

Ueber diese für die morphologische Deutung der Retina so 
überaus wichtigen Mittelkerne füge ich dann noch folgendes bei. 

Zunächst, dass sie in analoger Weise, wie dies Grenacher 
von gewissen Retinalkernen der Spinnen darstellt, in Folge der 
angedeuteten Behandlungsweise sehr intensiv und prägnant tingirt 
erscheinen. Diese Färbung ist aber nicht pomeranzengelb, wie 
die durch Kalilauge erzielte Lösung, sondern geht (und dies wohl 
in Folge der Säureeinwirkung) mehr ins Fleischrothe über. 

Die Form der Kerne ist eine verschiedene, insofern sie jener 
der Schläuche angepasst ist. In dieser Beziehung muss ich früher 
einschalten, dass die Retina, ganz ähnlich wie bei Aleiope, in 
ihrem eentralen Theil beträchtlich (Fig. 10c) und zwarun- 
gefähr wieder um die Hälfte dünner ist als der nächst angren- 
zende peripherische Theil. 

An den Schläuchen der letzteren Region, die im Maximum 
bei 0,08 mm lang sind, erscheinen nun eben die bewussten Kerne 
als sehr gestreekte Gebilde von beilaufig 0,008 mm Länge, an den 
relativ viel kürzeren Centralelementen hingegen (0,004 mm Länge) 
ziehen sie sich (aber nur ganz allmälig) zu kugelförmigen Kör- 
pern zusammen (Fig. 12 mk). Im Uebrigen unterscheidet man 
an diesen Kernen eine deutliche doppelkonturige Wandschicht, 
sowie ausser dem ziemlich grobkörnigen Inhalt noch Spuren distine- 
ter Kernkörperchen. 

Wenn aber auch dem Mitgetheilten zufolge hier unmöglich an der 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 287 


Existenz einer mediären Kernlage gezweifelt werden kann, so 
könnte diese doch auf Grund des in Rede stehenden Präparates 
allein im Grenacher’schen Sinn d. i. dahin gedeutet werden, 
dass sie hier auch die einzige ist. 

Dass dies aber nicht der Fall, ergibt sich aus Folgendem. 

Für’s Erste hahen wir schon gehört, dass man bereits am 
unentfärbten Präparat, und zwar unterhalb der Pigmentzone eine 
retinale Kernlage findet, die nach dem Obigen unmöglich mit der 
mittleren eben beschriebenen Schichte identisch sein kann. 

Wenn man gleichwohl diese basalen Kerne am Kalilauge- 
Salzsäure-Präparat nicht sofort bemerkt, so rührt dies eben davon 
her, dass dieselben, weil ausserhalb der pigmentführenden Region 
liegend, auch relativ weniger gefärbt werden, wobei auch noch 
eine gewisse subtanzielle Differenz zwischen beiden 
Kernarten eine solche Verschiedenheit hinsichtlich 
ihrer Tingirbarkeit bedingen kann. 

Einzelne dieser basalen Kerne (Fig. 11, 12 gk) sind aber bei 
entsprechender Aufmerksamkeit und Geduld im Suchen auch 
hier zu beobachten, und erkennt man auch bald, dass der Schlauch 
in dieser Gegend etwas aufgetrieben ist. 

Dem letzteren Verhalten entsprechend, schien es mir auch, 
als ob diese Basalkerne im Ganzen minder lang gestreckt als die 
correspondirenden Mittelkerne seien. 

Um jedoch jeden Zweifel zu beseitigen, dass die basalen und 
mediären Kerne wirklich zwei ganz selbständige Lagen bilden, 
habe ich an mehreren nach der obigen Art behandelten d. i. ent- 
färbten Schnitten noch eine weitere rein künstliche Tinetion und 
zwar mit Karmin vorgenommen und das Resultat derselben in 
Fig. 10 dargestellt. 

Bei ganz schwacher Vergrösserung und ungenauer Einstellung 
zeigt das betreffende (in Kanadabalsam sehr stark aufgehellte) 
Präparat ungefähr in der Mitte der Gesammt-Retina ein breites 
rothes Band. 

Nimmt man aber ein stärkeres System und stellt ganz scharf 
ein, so löst sich dieses eine Mittelband sofort in zwei d. i. in ein 
vorderes (mk) und hinteres (gk) auf, und sind beide Kernzonen, na- 
mentlich an den peripherischen Theilen der Netzhaut, durch ein 
breites Intervall von einander getrennt. 

Dass diese zwei Kernzonen aber nicht etwa in dem Sinne 


288 V. Graber: 


eins und dasselbe sind, dass sie zwei ungleich hochstehenden aber 
hintereinanderliegenden Lagen von Sehschläuchen entsprechen, er- 
gibt sich schon daraus, dass bei keiner Einstellung zwischen den- 
selben eine neue Kernzone auftaucht, also absolut kein Ueber- 
sang von der einen Zone in die andere stattfindet, 
sondernder gegenseitige Abstand stets derselbe bleibt. 

Eine Ausnahme macht hier scheinbar wenigstens nur die cen- 
trale Region (ce), wo aus den schon oben angeführten Gründen 
Basal- und Mittelkerne viel näher aneinanderrücken und namentlich 
an etwas diekeren Stellen, wo Kerne derselben Zone, aber von hinter- 
einanderliegenden Schläuchen (dies besonders an stark gequetschten 
Präparaten) gleichzeitig ins Gesichtsfeld treten, die anderwärts 
scharf separirten und einzeiligen zwei Kernlagen in eine einzige 
zwei- resp. mehrzeilige Kette zusammenfliessen. 

Für die Selbständigkeit der Mittelkernzone noch weitere Be- 
weise beizubringen, halte ich für überflüssig; das nur möchte ich 
noch aussprechen, dass sich möglicherweise manche der 
scheinbar einfachen aber mehrzeiligen hinteren Kern- 
zonen, die Grenacher abbildet, bei sorgfältiger Muste- 
rung vielleicht auch noch in zwei gesonderte Straten 
auflösen werden. 

Die von Ehlers bekanntlich ganz iu Frage gestellte Euniceen- 
Retina erwies sich mir aber nicht allein als ein geradezu klassi- 
sches Objeet für den Nachweis der Mittelkernzone, ich fand an 
ihr auch die dritte d. i. die äussere Kernlage in einer Klarheit, 
wie ich sie seiner Zeit kaum beim Scorpion, geschweige bei Al- 
eiope gesehen. 

Ich schicke zunächst voraus, dass die zugehörige Hauptschicht, 
d. i. die der Stäbehen, im Ganzen und ich meine hier an entfärb- 
ten Schnitten, ein ganz analoges Aussehen wie bei Aleiope besitzt. 
Sie erscheint also im Vergleich zum übrigen (inneren) Retinastra- 
tum sehr hell, homogen und stark lichtbrechend. Die äusserste 
(Rand-) Partie der Stäbehenzone ist dagegen (selbstverständlich 
immer bei sehr starker Vergr.) relativ trüb und körnig. Aus 
jedem dieser körnigen Endtheile der Schläuche leuchtet nun (am 
tingirten Präparat) ein intensiv rother Kern (Fig. 10, 11, 12 ak) 
hervor, der jedoch, da sich die Schläuche nach aussen verschmä- 
lern, viel kleiner (0,0026) als jener im Mittel- und Basaltheil ist, 
und sind diese Kerne auch nie länglich, sondern stets kugelförmig. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 289 


Im Ganzen zeigt diese retinale Randzone auch hier ein ähn- 
liches Aussehen, wie der Basalsaum des anstossenden Glaskörper- 
epithels. 

Indem ich hinsichtlich des Verhaltens der Retinaschläuche 
sowie der Faserzone auf die Abbildungen (Fig. 11, 12 u. 13) 
verweise, wäre nur noch Näheres über die Stäbchen zu ver- 
melden, ich muss aber gestehen, dass ich darüber theils wegen der 
Kleinheit des Objects, theils weil mir das Material ausging, nicht 
völlig ins Reine kam. 

Sicher ist zunächst nur, dass auch sie einen besonderen 
Axenfaden (Fig. 14 xf, xf‘) besitzen, den ich einigemale auch hinter 
den Mittelkern zurück verfolgen konnte. 

Einmal sah ich die Axenfäden auch sehr schön an der äusse- 
ren Flächenansicht der Retina (Fig. 14 xf‘), welche letztere sich 
hier als eine Mosaik von polygonalen Feldern erweist, in denen 
man je ein winziges gelbliches Körnchen, d. i. eben die Spitze 
des Axenfadens bemerkt. 


Fam. Nephthydea. 
(Nephthys margaritacea.) 


Auch über die Augen dieser Familie sind mir nur ein Paar 
sehr dürftige Aufzeichnungen bekannt geworden. 

Die wichtigste ist unstreitig die von Quatrefages, nach wel- 
cher diese Augen ausser einer pigmentirten, aber von ihm nicht 
näher studirten Retina einen deutlichen liehtbreehenden Körper (dies 
wenigstens bei jungen Thieren) enthalten. — Die übrigen Angaben 
stammen dann von Ehlers her, bringen jedoch nicht bloss kein neues 
Detail, sondern stellen z. Th. auch wieder das frühere in Frage. 

S.583 sagt E. zunächst von diesen Organen im Allgemeinen, 
dass „am hinteren Theile der Seitenränder des Kopflappens je 
ein stark lichtbrechendes linsenförmiges Körperchen stehe, 
welches einem Auge entspricht.“ 

Dieses „linsenförmige Körperchen“ wird dann noch näher 
(p. 590) speciell bei N. caeca ©. Fahr. als ein „halbkugeliger klei- 
ner Vorsprung“ beschrieben, „ausgezeichnet durch die starke Licht- 
brechung seiner Chitinwand“, und von ähnlicher Beschaffenheit 
wäre dasselbe u. A. auch bei N. Hombergii Aud. (p. 620) und N. 
eirrosa Ehl. (p. 625), wo es als „Knötchen“ bez. als „Höcker‘“ be- 
zeichnet wird. 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 17. 19 


290 V. Graber: 


Dem zufolge besässen also die Augen der genannten, aber von 
mir nicht untersuchten Nephthysarten eine gewölbte resp. ver- 
diekte Cornea, gebildet von der allgemeinen Integument-ÖOutieula, 
und brauche ich wohl kaum zu bemerken, dass es gerade nicht 
zur Klärung der Begriffe beiträgt, wenn man, wie Ehlers, bald 
das ganze Auge, bald die genannte integumentale Hornhaut allein 
als linsenförmiges Körperchen aufführt. 

Sehr eigenthümlich ist dann die nähere Beschreibung des 
inneren Baues dieser Gebilde (p. 596), wo es heisst: 

„Die an den Seitenrändern . ... stehenden linsenartigen Kör- 
per werden von einer Gewebsmasse erfüllt, welche durch eine 
auffallende Durehsichtigkeit sich auszeichnet und die ich nur von 
dieser Stelle her (Ehlers meint offenbar das Auge) kenne. Auf 
Durchschnitten erscheint diese helle Gewebemasse von feinen dunk- 
leren Linien durchsetzt, welche senkrecht gegen die Oberfläche 
stehen. Ich weiss nicht, ob diese Linien Fasern sind oder die 
Grenzen von stäbehen- oder säulenartigen Theilen, aus denen die 
ganze Masse zusammengesetzt ist; für das letztere spricht die Beob- 
achtung, dass die Fläche der Cutieula, an welche sich diese Masse 
anlagert, wie von kleinen polygonalen oder rundlichen Eindrücken 
gezeichnet ist; ich weiss ebenso wenig, ob dieses Gewebe eine 
Modifieation der eigentlichen Subeutieularschicht (unsere Hypoder- 
mis) oder des Fasergewebes bildet, oder ob sie dem Gewebe des 
Hirns, welchem sie unmittelbar aufsitzt, zuzurechnen ist.“ 

Beachtet man hinsichtlich dieser Beschreibung, dass Ehlers 
das ganze Augen-Innere nuraus einer Gewebsmasse bestehen lässt, 
und dass von den bekannten zwei Hauptabschnitten, d. i. von der 
Retina und dem liehtbrechenden Medium keine Silbe erwähnt wird, 
so kann man, denke ich, von den Augen der Nephthydeen wohl 
dasselbe sagen, wie von jenen der Euniceen, dass sie nämlich 
bisher so gut wie unerforscht sind. 

Uebergehend nun auf die eigenen Untersuchungen so schicke 
ich zunächst voraus, dass auch die Augen dieser Polychätenfamilie 
im Wesentlichen dieselbe Zusammensetzung wie bei den Aleiopi- 
den zeigen, und dass sie insbesondere und in der eclatantesten 
Weise mit jenen der Euniceen übereinstimmen. 

Aus diesem Grunde kann ich mich denn auch sehr kurz 
fassen, und will hauptsächlich nur die charakteristischesten Züge, 
sowie gewisse Abweichungen näher erläutern. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 291 


Um mit der oberflächlichen Musterung zu beginnen, so sehe 
ich an unserem Repräsentanten keinerlei „linsenförmige“ Vorra- 
gung, sondern nichts weiter als einen unscheinbaren (0,3 mm 
grossen) dunkeln Fleck. Unter dem Mikroskop erscheint dieser 
Fleck (Fig. 14) in der Richtung der Körperlängsaxe etwas ge- 
streckt, also länglich, ferner von unregelmässiger Form und un- 
gleichmässiger Färbung. Ich unterscheide einen schmäleren bei- 
‚lJäufig trapezförmigen Vorderabschnitt (v), der sich intensiv schwarz 
ausnimmt und einen hinteren breiteren Theil (h), in welchem 
die schwarze Färbung successive in ein röthliches Violett übergeht. 

Da, wenigstens bei Eunice, der dunkelste Absehnitt des Au- 
genflächenbildes der Pupille entspricht, so deutet die excentrische 
Lage desselben bei Nephthys darauf hin, dass die Augenaxe hier 
nicht senkrecht, sondern schief auf der Hautfläche steht nnd zwar 
in der Weise, dass sie von hinten nach vorne gewendet ist. 

Diese. Auslegung der Aussenansicht bestätigt sich nun auch 
vollständig an einem Tiefenschnitt, den man längs der Mitte des 
erwähnten Fleckes führt (Fig. 15). 

Durch Form und Lage erinnert ein solcher Sehnitt ganz auf- 
fallend an die analoge Ansicht des „inneren Vorderrandauges“ bei 
Saltieus. 

Die an der schwarzen Pigmentirung sofort kenntliche Retina 
(st) besitzt nämlich eine auffallend langgezogene sackförmige 
Gestalt, und liegt fast parallel mit dem Integument, das sich nur 
vorne (v), wo es als Cornea dient, derart umbiegt, dass sie von 
der (durch den Pfeil angedeuteten) Augenaxe doch unter einem 
beträchlichen Winkel (von ca. 45°) geschnitten wird. 

Bis auf diese auffallend schiefe Lage und die verzogene Form 
sind aber die Verhältnisse, wie sie sich zunächst am unentfärbten 
Schnitt zeigen, fast ganz dieselben, wie bei Eunice, und man er- 
kennt insbesondere auch bald, dass der im Ganzen schmalzungen- 
förmige lichtbrechende Körper aus zwei differenten Theilen, näm- 
lich aus einem peripherischen Glaskörperephithel und aus einer 
inneren Linse besteht, deren Form wieder im Ganzen jener des 
gesammten Hell-Körpers entspricht. 

Hinsichtlich des Verhaltens der Integument-Cutieula über dem 
Auge (also am cornealen Abschnitt) sei noch beigefügt, dass sich 
die betreffende Strecke nicht merklich, weder in der Dicke noch 
in der Beschaffenheit von der Umgebung unterscheidet, im Ganzen 


392 V. Graber: 


sich also eben so indifferent wie bei Eunice erweist. Desswegen 
wollen wir aber von vorneherein durchaus nicht das Vorkommen 
gewisser Differenzirungen (stärkere Wölbung ev. Verdiekung) bei 
anderen Species dieser Familie in Abrede stellen. 

Was dann das feinere Detail des innern Augenkörpers be- 
trifft, so gab uns auch hier ein in der mehrerwähnten Art ent- 
färbter Schnitt die besten Auskünfte und hebe ich an der Hand 
der Fig. 16 in Kürze Folgendes hervor. 

Sehr schön sieht man zunächst, aber immer wirklich gelun- 
gene Präparate vorausgesetzt, die Selera (sc) und deren Umbie- 
gung (u) in die äussert scharf gezogene, mässig derbe Grenzla- 
melle (la). Die einzelnen Theile resp. Schichten angehend, sei 
dann vererst der Linse (li) gedacht. 

Man unterscheidet wieder die Kapsel und den Körper. Er- 
stere ist hier relativ sehr dick und deutlich geschichtet (Fig. 17 lea). 

Der Linsenkörper erscheint bei schwacher Vergrösserung 
ganz homogen und glashell. Bei stärkerer sieht man eine feine 
Streifung oder Schichtung, die im Ganzen dem Umfang der Linse 
parallel geht (Fig. 17 i). 

Einigemale bemerkte ich dann noch längs der Mittellinie der 
Linse einige z. Th. zusammenhängende Körnerzüge, wie sie u. A. 
auch Simroth von der Schneckenlinse angiebt. 

Es fragt sich nun, ob man es hier mit einem unaufge- 
arbeiteten Rest eines protoplasmatischen resp. zelligen 
Linsenbildungsmateriales oder mit seeundären Deri- 
vaten eines echten Cuticulargewebes zu thun hat. 

Der umgebende Glaskörper (Fig. 16, 17 gl) präsentirt sich im 
Ganzen wie im Einzelnen ganz so wie bei Eunice. Die wohl in 
Folge der ganzen Behandlungsweise z. Th. etwas verbogenen 
Schlauchzellen desselben zeigen eine etwas streifige resp. längsfal- 
tige Wand und ihre sehr deutlichen Kerne (Fig. 17 a) liegen wie- 
der hart an der Grenzlamelle. 

Ausgezeichnet klar sah ich ferner gerade bei Nephthys den 
unmittelbaren Uebergang des Glaskörper-Epithels in die corneale 
Hypodermis (Hp), deren Zellen hier, denen des Glaskörpers ähn- 
lich, faserartig ausgezogen, also viel länger wie bei Eunice sind. 
Die mittleren Elemente dieser prälentieulären Hypodermis sind fast 
ganz pigmentfrei und sehr durchsichtig; an den Seiten der Cornea 
dagegen nehmen sie ein dunkelkirschrothes Pigment auf, und sind 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürrmer. 295 


hier ausserdem, wie auch an anderen Körperregionen, grössere 
(zellige?) Farbstoffballen (pg) eingestreut. Zur Bildung einer typi- 
schen, distineten Iris scheint es indess nicht zu kommen; doch ist 
gerade dieser Punkt sehr schwierig aufzudecken. 

Betreffs der Retina beachte man dann dieses. 


Bei der Entfärbung, wo die äusseren Umrisse dieser ganzen 
Sehichte immer deutlicher werden, überzeugt man sich bald, dass 
deren Gesammtdicke viel beträchtlicher ist, als die pigmentirte 
Zone des unentfärbten Schnittes. Letztere entspricht im Ganzen der 
Stäbehen- (st), der übrige helle Gürtel dagegen der Ganglienzellen- 
und Faserschicht (gz fa). Beide sind wieder am dieksten in der 
Mitte der peripherischen Region, am dünnsten dagegen, den Kelch- 
rand ausgenommen, im Grunde des Bechers. 


Den schönsten Einblick in den feineren Bau der Retinaele- 
mente gab mir ein sehr dünner Schnitt, den ich in schwach an- 
gesäuertem Glycerin mehrere Tage macerirt und dann mit feinen 
Nadeln theilweise zerzupft hatte. Jeder Retinalschlauch zeigt hier 
(Fig. 17) einen längeren pigmentirten Aussen- und einen kürzeren 
fast pigmentfreien Basalabschnitt. Im letzteren zunächst sieht man 
überall einen sehr deutlichen meist ovalen Kern, dessen Durch- 
messer (0,008), fast das Doppelte der Stäbchenbreite beträgt. An 
Schnitten, die nieht ganz ausnehmend dünn sind, bilden diese Ba- 
salkerne aber niemals eine einzige Reihe, sondern (Fig. 16) einen 
ziemlich breiten Streifen, in dem 2—5 Kerne übereinanderliegen, 
jedoch so, dass sie niemals in zwei gesonderte Straten, wie bei 
Eunice, zerfallen. 

Auch sind die betreffenden Schlauchabsehnitte, nach Art der 
meisten bipolaren Ganglienzellen, derart in einandergekeilt, dass 
es mir bisher nicht gelingen wollte, den Verlauf derselben und 
ihren Uebergang in die Faserschichte genauer zu verfolgen. 


Nachdem wir uns hinlänglich überzeugt, dass auch an der 
Nephthys-Retina die Hauptkerne, wenn ich sie so nennen darf, 
eine basale Lage einnehmen, muss ich nun vor Allem betonen, 
dass man ausserdem auch hier noch eine zweite Kernzone, näm- 
lich an der Grenzlamelle, bemerkt, und dass gerade diese Aussen- 
oder Stäbchenkerne mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit 
nachzuweisen sind. Aehnlich den Mittelkernen von Eunice er- 
scheinen sie zunächst, wohl in Folge der Säureeinwirkung, intensiv 


294 V. Graber: 


roth pigmentirt, und treten deshalb auch aus den Endtheilen der 
isolirten Schläuche äusserst prägnant hervor. 

Man unterscheidet daran ferner sehr bestimmt eine besondere 
doppelkonturige Randschicht und bisweilen noch ein Paar grössere 
Inhaltskörperchen. 

Zum Ueberfluss habe ich dann noch eine künstliche Tinetion 
mit Hämatoxylin angewandt, und das Ergebniss derselben (Fig. 18) 
war ein so prägnantes, d. h. die Vorderkerne (ak) wurden im 
Vergleich zur übrigen Schlauchsubstanz so intensiv und so rasch 
blau gefärbt, dass an der Kernnatur dieser Gebilde, be- 
ziehungsweise an der Zweikernigkeit der Retina- 
schläuche absolut nicht länger mehr gezweifelt werden 
kann. 

Dagegen habe ich bei Nephthys bisher keine distinete Mit- 
telkernzone gesehen, möchte eine solche aber gleichwohl, da sie 
erwiesenermassen oft schwer zu konstatiren ist, nicht unbedingt 
in Abrede stellen. 


Fam. Lycoridea. 


(Nereis Costae Grube.) 

Unter den kleinen pigmentfleckartigen Augen der Raub-Poly: 
chäten sind die der Lycoriden verhältnissmässig noch am meisten 
untersucht worden. 

Grundlegend ist auch hier wieder J. Müller’s Beobachtung 
(4 p. 19 Pl. IV Fig. 6—10), nach welcher das Auge aus einem hel- 
len kugligen Kern und einer pigmentirten schalenartigen Retina 
besteht; nur lässt er irrthümlieherweise den erstern mit dem n. 
optieus in Zusammenhang stehen. 

Rathke bezeichnet dann den „Kern“ als ein Analogon 
des Glaskörpers und der Linse höherer Thiere, nimmt aber, was 
Ehlers mit Recht bestreitet, zwischen diesem und der Pigment- 
schale eine ratinaartige Nervenausbreitung an, wozu ihn offenbar 
die fälschliche Ansicht verleitete, dass die Pigmentzone, ähnlich 
wie im Wirbelthierauge, die äusserste Peripherie des Bulbus ein- 
nehme, die eigentliche Retina also zwischen dieser und dem licht- 
brechenden Abschnitt in der Mitte liegen müsse. 

Das Verdienst der ersten eingehenderen Untersuchung der 
Nereis-Augen gebührt unstreitig Ehlers, wenn gleich auch er nicht 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 295 


einmal zur Erkenntniss der fundamentalsten Bau-Verhältnisse vor- 
drang. Wir wollen aus der einschlägigen und z. Th. sehr detail- 
lirten Darstellung die Hauptpunkte herauszuheben suchen, was 
freilich bei der Unbestimmtheit gewisser Stellen nieht so ganz 
leicht ist. 

Die Form des ganzen Auges vergleicht er (p. 494) mit einem 
stumpfen Kegel, dessen Spitze nach innen gekehrt ist. 

Das Augen-Innere zeigt zwei Theile: den Glaskörper nnd 
die schalenförmige, von starker Pigmentmasse durchsetzte Retina. 
Der Glaskörper ist im Ganzen kugelig, aber auf der cornealen 
Seite abgeplattet. Letztere ist bis auf eine kleine pupillenartige 
Stelle „ron dem Pigment der Retina (?) bedeckt“. Die 
Substanz des Glaskörpers erscheine an Weingeistpräparaten als 
eine äusserst feinkörnige (im frischen Zustand wahrscheinlich 
völlig „homogene“ und durchsichtige) Masse, in welcher Ehlers 
„zellige Elemente vergebens suchte“. „Die Retina bildet 
um diesen „Augenkern“ eine Schale mit enger Eingangsöffnung, 
welche dem Pupillar-Durchmesser entspricht (?). 

Die Netzhaut bestehe aus Körnern und feinsten Pigment- 
molekeln. Das Pigment beschränkt sich aber nur auf die äussere, 
d.i. auf die gegen den Glaskörper gewendete Retinaschicht. Die 
pigmentirte Zone wäre im Augengrunde am stärksten (?). 

Die Hauptmasse des Pigments ist blaugrau in kleineren 
Stücken blau-violett, nach aussen gegen die pigmentfreie Schichte 
liege dann noch etwas orangefarbenes Pigment. 

Die Pigmentzone erscheint oberflächlich (am Glaskörper) von 
kleinen hellen Flecken durchsetzt und wie „siebartig durchlöchert“. 
Diese hellen Flecke entsprächen den frei zu Tage tretenden Ele- 
menten der Retina. 

Die (innere) pigmentfreie Retinazone erscheine am Querschnitt 
glashell und bestehe aus einer „Grundsubstanz“, in der man 
Körner und „feinste Fasern“ bemerkt. 

Die Körner, theils kugelig, theils gestreckt, sind 0,005— 0,006 mm 
lang und 0,003 mm breit. Die der’ pigmentirten Zone zunächst liegen- 
den Körnchen erschienen durch Anlagerung des betreffenden Pig- 
mentes oft gelblich oder orangefarben. 

Zwischen den isolirten Körnern und ohne Zusammenhang mit 
denselben finde man oft unmessbar feine Fädehen, welche 
die Körnermasse in radiärer Richtung zu durchsetzen scheinen. 


296 | V. Graber: 


Höchst eigenthümlich wäre nach Ehlers die Anordnung dieser 
Körner. Er denkt sich dieselben nämlich (vgl. auch s. Taf. 19 
Fig. 19 und Taf. 20 Fig. 8 R) derart ‚reihenweise übereinander 
geschichtet“, „als ob sie (und zwar an der letztgenannten Zeichnung 
zu je 4—5!) im Innern von stäbehenartigen (an der Fi- 
sur aber nach aussen zapfenartig sich verjüngenden) Gebilden 
lägen“, die er indess nie im isolirten Zustande näher untersuchen 
konnte. 

Zu erwähnen sind schliesslich noch Ehlers Angaben be- 
treffs des Zusammenhanges der Augen mit dem Gehirn. Diesen 
Zusammenhang lässt er auffallenderweise nicht durch eigentliche 
Nerven, sondern durch Hirn-,Fortsätze“ hergestellt sein, die er 
als „Augenträger“ bezeichnet. „Diese Augenträger sind kurze 
dicke Stämme, welche vom seitlichen Umfang der Hirnoberfläche 
schräg aufwärts zum Kopflappen gehen und dabei sich kegelför- 
mig verbreiten; die vorderen (d. i. die zu den Vorderaugen) entsprin- 
gen nahe dem Vorderende des Hirnes über dem Eintritt der Schen- 
kel des Schlundringes. Die hinteren ungefähr auf der halben 
Länge (Mitte?) des Hirns. In das breite Endstück, mit wel- 
chem der Augenträger sich an die Haut des Kopflap- 
pens (?) anlegt, ist das Auge tief eingesenkt. Die Substanz, 
aus welcher die Augenträger bestehen, geht aus dem Hirne 
hervor, indem sie die Lage der Ganglienzellen durchbricht; sie 
besteht aus feinkörniger Hirnsubstanz, in welcher ähnliche Fasern 
und Körner liegen wie diejenigen, welche den Hirnkern ausma- 
chen; bestimmte zum Auge gehende Faserzüge, wie sie 
die eigentlichen Nerven besitzen, habe ich in ihnen 
nicht gesehen; die Oberfläche der Augenträger wird von einer 
Fortsetzung der das Hirn umhüllenden Membran bekleidet.“ 

Indem ich mir die Beleuchtung beziehungsweise Rectifici- 
rung einiger der vorstehenden Angaben für die geeignete Stelle 
aufspare, sei hier nur kurz erwähnt, dass Ehlers „Körner“ der 
hellen (inneren) Retinazone unzweifelhaft mit unseren basalen Ker- 
nen identisch sind und dass, wie nach dem früheren wohl selbst- 
verständlich, von einer stäbchenartigen Gruppirung derselben, 
wie man sie auf Ehlers Figuren Taf. XIX Fig. 19 und Taf. XX. 
Fig. 3 dargestellt findet, nimmermehr die Rede sein kann. Die 
gewissen feinsten Fasern dagegen, welche derselbe Forscher beob- 
achtete, dürften, falls sie sich auch bei sehr starker Vergrösserung 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 297 


als solche, wir meinen eben als ausserordentlich fein erwiesen 
haben, wohl den bereits erwähnten Axenfäden entsprechen. 

Ich gebe nun in Kürze die eigenen Beobachtungen. Unsere 
Nereis hat bekanntlich, gleich vielen andern Würmern, zwei Paare 
von Augen, die (ähnlich etwa bei Nereis rava auf Ehlers Fig. 
11 Taf. XXI) trapezförmig gestellt sind. Mit unbewaffnetem Auge 
und selbst noch bei starker Lupenvergrösserung erscheinen beide 
als einfache und zwar sehr scharf umschriebene Pigmentflecke von 
tiefschwarzer z. Th. etwas bläulich schillernder Farbe. Ihre Form 
ist kreisrund, die der vorderen, bisweilen wenigstens, etwas läng- 
lich. Die Grösse ist kaum verschieden zu nennen, da ich den 
Längsdurchmesser des vorderen Auges auf 0,3, den des hinteren 
auf 0,27 mm bestimmte. 

Zum Unterschied von vielen anderen z. Th. nahe verwandten 
Würmern, an deren Augen man, wie z. B. bei Nereis flavipes 
(Ehlers Fig. 26 Taf. XXI), N. cultrifera (E. Fig. 31), N. acuminata 
(Taf. XXI Fig. 23) u. s. w., einen dunkeln pupillenartigen Cen- 
tralfleck wahrnimmt, konnte ich bei N. Costae einen solchen nie- 
mals unterscheiden, und ist man sonach hinsichtlich der weiteren 
Erforschung dieser Organe ganz und gar auf die innere Unter- 
suchung angewiesen. 

Da, wie besonders deutlich aus Ehlers Abbildungen Fig. 4 
Taf. XI (Eurysyllis tubereulata) und Fig. 1 Taf. XII (Proceraea 
pieta) erhellt, in jenem Falle, wo Vorder- und Hinteraugen vor- 
handen sind, die Axen derselben eine entsprechende schiefe Lage 
einnehmen, d.h. bei den ersteren nach vorne, bei den letzteren nach 
hinten gerichtet sind, nahm ich auch hier ein analoges Verhältniss 
an, und trachtete dem entsprechend, behufs der nähern Orien- 
tirung, zunächst geeignete Median- oder Längsschnitte herzustellen, 
die indess bei der Kleinheit der Objecte nur selten vollkommen 
gelingen. 

Einen solehen Schnitt zeigt nun Fig. 31. Die Hauptkonturen 
sind nach vorheriger Entfernung des Pigmentes durch Kali- 
lauge mittelst der cam. 'luc. entworfen, und gilt dies ganz 
besonders auch hinsichtlich der Augen selbst. An letzteren be- 
achte man nun zunächst die Lage. Ihre Axen sind ganz ähn- 
lich orientirt wie in den oben angegebenen Fällen, d. h. die 
der Vorderaugen (v) gehen nach vor-, die der Hinteraugen nach rück- 
wärts und schneiden sich unter einem Winkel von ungefähr 150°. 


298 V. Graber: 


Das Zweite, was in Bezug auf's Allgemeine hervorzuheben, 
ist die ungleiche Form beider Augen. Der Meridionalschnitt des 
Vorderauges entspricht im Ganzen einer Kugel, indem Längs- 
und Queraxe ungefähr gleich gross sind, während das Hinterauge 
einen mehr gestreckten elliptischen Umriss zeigt, indem hier die 
Längsaxe mindestens um ein Drittel den Querdurchmesser über- 
trifft. Dies zeigt sich speciell auch an der Schnittfigur der Re- 
tina, die beim Vorderauge einer Sichel, beim hinteren einem Huf- 
eisen ähnlich ist. 

Aus der schiefen Lage der Augen zur Hautfläche ergibt sich 
ferner von selbst, dass auch deren Gestalt eine unsymmetrische ist, 
und es erscheint auch in der That der Bulbus beider Augen aussen 
derart schief abgestutzt, dass die einander zugewendeten Schenkel 
der beiden Netzhautsehnitte beträchtlich kürzer als die anderen 
sich darstellen. 

Uebergehend auf die einzelnen Augentheile, so erkennt man 
schon am unentfärbten Schnitte, dass sie sich ganz ähnlich wie in 
den früheren Fällen verhalten. Bemerkenswerth ist nur der 
Mangel einer Linse und die dadurch bedingte Beschaffenheit des 
Glaskörpers. 

Ich gehe in Kürze die einzelnen Straten gesondert durch. 
Um mit den cormealen Streeken der Integument-Cutieula zu be- 
ginnen, so zeigen diese, namentlich bei schwächerer Vergrösserung, 
wenig Besonderes, ausgenommen eine schwache uhrglasartige 
Hervorwölbung in der Mitte des Hornhautsegmentes. 

Bei Anwendung stärkerer Systeme überzeugte ich mich dann 
aber, dass die betreffende Stelle doch auch eine etwas andere Be- 
schaffenheit besitzt. Es erscheinen nämlich hier (Fig. 32 Co) die 
in der nächsten Umgebung der Cornea sehr scharf abgegrenzten 
Cutieularlamellen nur undeutlich und da auch die sonst vorkom- 
menden auffallend weiten Porenkanäle (Po), auf einer kurzen Strecke 
wenigstens, ganz fehlen, so gewinnt der betreffende Abschnitt ein 
fast ganz homogenes Aussehen. 

Hinsichtlich des nächstfolgenden Augentheiles, d. i. des Glas- 
körpers ist zunächst dessen Form beachtenswerth, die im Ganzen, 
wie der Schnitt zeigt, mit jenem des Gesammtauges harmonirt. 
Dass die Gestalt des Glaskörpers in beiden Augen aber wirklich 
eine beträchtlich verschiedene ist, sieht man noch besser, wenn 
man denselben in toto sorgfältig aus dem Auge herausschält. Der 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 299 


des Vorderauges (Fig. 28) erscheint als ein relativ flaches, un- 
gefähr laibartiges Gebilde, jener des Hinterauges hingegen (Fig. 
30) als ein langer und ziemlich spitzer Zapfen oder Kegel, dessen 
nach Aussen gerichtete Basis sehr schief abgeschnitten ist. — Nicht 
ohne Schwierigkeit entzifferte ich die Struetur dieser Glaskörper, 
wenn ich im Hinblick auf das Frühere gleich keinen Augenblick 
daran zweifelte, dass sie eine ähnliche wie bei den vorher behan- 
delten Würmern sein werde. Am isolirten Präparat ist zunächst 
wenig herauszubringen. Es zeigt eine sehr durchsichtige (im auf- 
fallenden Licht milchweisse) und anscheinend körnig geronnene 
Substanz. — Durch Zerzupfung überzeugt man sich dann aller- 
dings bald, dass ihre Substanz nicht homogen ist, wie Ehlers an- 
gibt, indem sie sich der Länge nach in feine Fasern zerspaltet und 
auch bei stärkerer Vergrösserung und Aufhellung mit Kalilauge 
vereinzelte Kerngebilde zum Vorschein kommen. 

Nicht viel mehr erkennt man, wenigstens im Anfang, an den 
meisten Schnitten, findet sich aber nach und nach, wie ich nun 
an Fig. 32 kurz erläutern will, doch zurecht, und zwar am besten 
bei näherer Betrachtung der hintersten Zone, welche an das prae- 
retinale Septum (la) angrenzt. In Folge der durch die Härtung 
bedingten Zusammenziehung des Glaskörpers und des Widerstan- 
des, den eine solche Contraction theils an der äusseren Cuticula, 
theils an der relativ festen Retina findet, kommt es häufig zu einer 
queren Zerreissung desselben in der aus der Figur ersichtlichen Weise 
wobei der hintere Theil durch eine weite Spalte (sp) vom vorderen 
getrennt erscheint. Vergleicht man nun den ersteren Theil, d. i. 
den retinalen Glaskörpersaum (a*) mit dem gleichnamigen Stratum 
anderer Würmer z. B. von Nephthys (Fig. 16 gl), so zeigt sich bald, 
dass die Structur derselben eine ganz analoge ist. Man sieht 
nämlich auch hier erstens die so charakteristische radiäre Strei- 
fung, die, was wichtig, mit jener der Retina correspondirt, und 
überzeugt sich dann zweitens, namentlich unter Zuhilfenahme einer 
Karmintinetion, dass in dieser Schichte und zwar hart vor der 
Glashaut kernartige Gebilde (Fig. 32 u.33 a) eingelagert sind. Ist 
man einmal so weit, so findet man sich auch in der Struetur 
des übrigen Theiles zurecht. Es stellt sich nämlich heraus, 
dass sich die Streifen der Randzone kontinuirlich über den 
gesammten Glaskörper erstrecken, dass man es also, kurz gesagt, 
mit faserartig in die Länge gezogenen Zellen zu thun hat, die 


300 V. Graber: 


sich von der äusseren Cuticula bis auf den Netzhautboden aus- 
dehnen. 

Dass der Glaskörper aber auch hier in der That nichts An- 
deres ist als ein Complex oder Bündel von langen Schlauchzellen, 
zeigen am schönsten Querschnitte durch denselben (Fig. 32 b 
u. Fig. 34). Hier zeigt sich nämlich, aber oft erst bei Anwendung 
stärkerer Systeme, ein ganz analoges Bild, wie es Diagramme durch 
pflanzliche Prosenchymgewebe darbieten, wobei zwischen den deut- 
lich doppelkonturigen Wänden der benachbarten Zellen stellenweise 
ganz ähnliche dreieckige Intercellularräume sichtbar werden, wie 
wir sie seiner Zeit bei Scolopendra erwähnt haben. 

In Bezug auf die basalen Kerne dieser Schlauchzellen ergibt 
die letzt eitirte Figur, dass sie eine besondere Wandschicht sowie 
einen distineten Nucleolus besitzen. Der Inhalt der ausgebildeten 
Glaskörperzellen muss aber sehr arm an gerinnbarem Protoplasma 
sein, da man viele derselben fast ganz leer findet. In der Region des 
Kerns ist die Körnehensubstanz meist um den letzteren abgelagert. 

Was nun weiter die morphologische Bedeutung dieses 
Gewebes anbetrifft, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass 
es auch hier eine reine Hypodermbildung ist. Dafür spricht 
einmal das ganz analoge Verhalten bei anderen Thieren, z. B. bei 
gewissen Spinnen, wo, wie z. B. am Saltieusauge, die betreffenden 
Elemente gleichfalls ausserordenlich verlängert sind, und dann 
zweitens der Umstand, dass man ausser der einen (basalen) Kern- 
schichte keine zweite etwa unmittelbar unter der Cuticula vor-: 
findet, für die Annahme einer vom Glaskörper abgesonderten 
cornealen Hypodermlage also absolut kein Grund vorliegt. 

Ich lege auf diese Thatsache desshalb ein besonderes Ge- 
wicht, weil sie uns zugleich den Weg bahnt zum Verständniss 
jenes Gewebes (Fig. 31 st), in welches die Augen eingebettet sind, 
und das von Ehlers meines Erachtens vollständig verkannt wor- 
den ist. 

Nach diesem Forscher zerfiele die subeutieuläre oder weiche 
Integumentlage häufig wenigstens, und speciell in der Augen- 
gegend in zwei Straten, in die eigentliche Matrix und in ein 
fasriges Bindegewebe. Von der ersteren, d. i. also von der 
Hypodermis im heutigen Sinne sagt er u. A. (p. 17): „Naeh mei- 
nen Erfahrungen ist dieses Gewebe bei den Würmern nicht eine 
Sehicht von selbständigen Zellen, sondern nur eine dünne Lage 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 301 


feinkörniger Masse, welche man als Erzeugerin der Chitin- 
decke ansehen kann“. Daraus folgt schon von selbst, dass, wenn 
Ehlers’ Auffassung der Matrix richtig wäre, die in der Augen- 
gegend sehr dicke faserige Lage, wie sie Ehlers speciell auch 
in s. Fig. 19, Taf. 19 zeichnet und die auch auf unseren Schnitten 
(Fig. 31 u. 32 stü) zu sehen ist, in der That nicht zur Hypoder- 
mis gehören, sondern ein besonderes Stratum repräsentiren würde. 

Gegen diese Anschauung von Ehlers sprieht nun eben vor 
Allem das Verhalten jener Hypodermisstrecke, die den Glaskörper 
bildet. Auch diese Schichte erscheint, auf den ersten Blick we- 
nigstens, eher einem faserigen Bindegewebe denn einem einfachen 
Epithel ähnlich, und doch wissen wir jetzt ganz positiv, dass es 
trotzdem nur eine Lage einfacher Zellen ist. 

Der rein epitheliale Character der in Rede stehenden Gewebs- 
schichte ergibt sich aber auch unmittelbar aus dem Verhalten 
desselben. 

Verfolgt man dasselbe nämlich (Fig. 31 stü) von der Augen- 
segend aus, wo es seine grösste Dicke erreicht, in die weitere 
Umgebung, so sieht man es allmälig zu einer ziemlich dünnen 
Lage zusammenschwinden (Hp), und zwar zu einer Lage, die sich 
in gar Nichts von einem typischen Oylinderepithel unterscheidet, 
wie ich ein solches zu besserer Orientirung in Fig. 24 und zwar 
aus derselben Gegend von einer Polynoe abgebildet habe. 

Demgemäss stellt also die polsterartige Gewebsmasse, in 
welcher die beiden Augen sitzen, durchaus kein neues und beson- 
deres Stratum vor, sondern es handelt sich hier so gut wie beim 
Glaskörper um Nichts Anderes als um eine locale Verdiekung 
der Hypodermis. — Ich muss noch beifügen, dass diese Hypo- 
dermis inwendig von einer z. Th. geschichteten dünnen Cutieula 
(Fig. 32 iCu) ausgekleidet wird und diese ist es auch, welche mit 
der Hülle des Sehnervs kontinuirlich sich auf das Gehirn fort- 
setzt. 

Was dann, um dies gleich hier mit abzuthun, Ehlers Auf- 
fassung hinsichtlich der „Augenträger“ betrifft, so liegt da 
offenbar eine durch ungünstige Schnitte erzeugte Confundirung 
zwischen dem dem Auge zunächst anliegenden Hypo- 
dermgewebe und dem innersten Retinastratum d. i. der 
sehalenartigen Ausbreitung des n. optieus vor. 

Dass letzterer aber wirklich aus typischem Nerven- und nicht, 


302 V. Graber: 


wie Ehlers angibt, aus einem ganz aparten Gewebe bestehe, 
scheint mir kaum eines Beweises zu bedürfen. 

Schliesslich haben wir noch der irisartigen Pigmentablagerung 
an der Aussenfläche des Glaskörpers zu gedenken. Betrachtet 
man letzteren im isolirten Zustand mit schwacher Vergrösserung, 
so erscheint die corneale Fläche desselben in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung gleichmässig schwarz gefärbt. Mit stärkeren Linsen (Fig. 29) 
sieht man aber 1. dass das körnige Pigment sehr ungleichmässig ver- 
theilt ist, und die betreffende Fläche oft wie marmorirt aussieht und 
dann 2. dass auf derselben stets ein grösserer aber sehr unregelmässig 
umschriebener heller Fleck, die Pupille vorkommt. Diese Pupille 
(Pu) liegt aber keineswegs, wie man vermuthen könnte, in der 
Mitte, sondern sehr excentrisch und zwar, wie der mehrgenannte 
Durchschnitt zeigt, in der Verlängerung der oculären Hauptaxe. 

Derselbe Schnitt lehrt dann ferner, dass dieses Pigment etwa 
keineswegs, wie man aus Ehlers Darstellung schliessen muss, der 
Retina, sondern wie überall der Hypodermis angehört. Fraglich 
blieb es mir aber, ob die Gewebselemente, in denen das Irispig- 
ment abgelagert ist, selbständige (Pigment-)Zellen!) sind, oder 
ob dieselben nicht vielmehr nur dem äusseren Abschnitt der peri- 
pherischen Glaskörperzellen entsprechen. 

Ich komme endlich zur Retina. Da es seit Grenacher’s Un- 
tersuchungen als eine feststehende Thatsache betrachtet wer- 
den muss, dass bei gewissen Gliederthieren z. B. den Spinnen, die 
an einem und demselben Individuum vorkommenden ungleich pla- 
eirten Augen derselben auch einen mehr oder weniger verschie- 
denen inneren Bau besitzen, was sich bei Epeira z. B. speeiell in 
der Beschaffenheit der Retina ausspricht, so hatte ich auch bei 
Nereis in dieser Beziehung gewisse Unterschiede erwartet. Das 
nähere Studium und die Vergleichung der betreffenden Organe 
gab mir indess auch nicht den geringsten Anhaltspunkt zur 
Annahme eines solchen histologischen Dimorphismus und 
das Folgende gilt daher in gleicher Weise von den Vorder- 
wie von den Hinteraugen. 

Wenn aber auch — dies muss ich ausdrücklich bemerken — 
bei unserer Nereis derlei durch die Arbeitstheilung bedingte Differenzi- 


1) An der Aussenfläche des Glaskörpers habe ich einmal in der That 
kernähnliche Elemente bemerkt, mich jedoch an Tiefenschnitten von deren 
Existenz nicht mit der wünschenswerthen Sicherheit überzeugen können. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 303 


rungszustände der Retina nicht bestehen, so ist damit selbstver- 
ständlich noch lange nicht bewiesen, dass solche den Würmern 
überhaupt fehlen, und möchten wir zum Studium dieser wichtigen 
Frage namentlich jene Anneliden empfehlen, bei denen, wie z. B. 
bei der jungen von Ehlers auf Taf. XXI Fig. 1 abgebildeten Ne- 
reis mehrere Paare von schon äusserlich sehr verschieden aus- 
sehenden Augen vorkommen. 

Mit Bezug auf eine Angabe von Ehlers, der keine beson- 
dere Augen- resp. Retinahülle beobachtete, hebe ich nun zunächst 
hervor, dass ich eine solche gerade hier am Allerbestimmtesten 
unterscheiden konnte. 

An gut entfärbten und dann mit Karmin tingirten Schnitten 
erscheint sie (Fig. 32 sc) als eine allerdings sehr schmale, aber 
durch ihre intensiv rothe Farbe leicht erkennbare Grenzleiste. Ich 
sah ferner und zwar aufs Bestimmteste, dass sie am äussersten 
Rande des Netzhautbechers (u) sich nach innen einschlägt, um die 
bekannte Zwischenlamelle (Fig. 31 und 33 la) zu bilden, welche 
letztere allenthalben mit grösster Schärfe hervortritt. 

Die Retina selbst zeigt dann im Ganzen eine ähnliche Be- 
schaffenheit wie bei Nephthys und Eunice. Der unentfärbte Schnitt 
bietet, wie auch Ehlers erkannt, zwei Schichten, eine dunkel- 
schwarze Aussen- und eine pigmentfreie Innenlage. Letztere ent- 
spricht im Wesentlichen (Fig. 31 Hgz) der Ganglienzellen- und Faser- 
schichte; erstere der Stäbehenzone (st). 

Bezüglich der hellen Zone muss ich noch erwähnen, dass 
sie Ehlers viel zu schmal angibt, und dass, wie schon 
erwähnt wurde, unsere Faserlage z. Th. seinem Augen- 
träger-Gewebe entsprechen dürfte. 

DasPigment der Aussenzone erschien mir bald einfach schwarz, 
bald dunkel-violett. . 

Der innere wie verwaschen aussehende Rand der Pigment- 
zone ist nicht schwarz, sondern erscheint — wie dies auch Ehlers er- 
wähnt, mehr röthlich-pommeranzengelb; da aber alles Augenpigment 
von Nereis (und vieler anderer Würmer) in Kalilauge dieselbe 
Farbe annimmt, möchte ich glauben, dass das in Rede stehende 
Randpigment nicht wesentlich vom übrigen verschieden seit). 


1) Da erwiesenermaassen auch verschiedene sog. Conservirungsflüssig- 
keiten, wie z. B. Alcohol, gewisse Augenpigmente verändern resp. auflösen, 


304 V. Graber: 


In Bezug auf das Uebrige verweise ich zunächst auf Figur 
33. Selbe ist von einem Tiefenschnitt, der so lange mit Ka- 
lilauge behandelt wurde, bis ich die Elemente der Aussen- 
schicht deutlich unterscheiden konnte. Da erkennt man nun, 
dass die Retina nach Abzug der dünnen Faserlage sich aus 
schlauchartigen Pallisaden zusammensetzt, die aber im Ver- 
gleich zu anderen Würmern auffallend kurz, resp. dick sind. Je- 
der dieser Schläuche zeigt dann wieder drei differente Abschnitte, 
einen vorderen, das Stäbchen, einen mittleren, und dann einen 
basalen Theil. Am auffallendsten erscheint an unserem Prä- 
parat das Stäbchen, oder richtiger der mit gelblichbraunem 
Pigment erfüllte zapfenartige Inhaltskörper desselben, der, wie wir 
schon oben erwähnten, von einem hellen Axenfaden durchzogen 
wird. Da diese pomeranzengelben Körper nicht bloss seitwärts, 
sondern auch nach hinten scharf abgegrenzt erscheinen, glaubte ich 
anfangs, dass sie den axialen Stäbchen der Spinnen entsprächen. 
Der gleichfalls schon früher besprochene Flächenschnitt durch die 
Stäbehenschieht in Fig. 35 zeigt indess, dass man es hier wirk- 
lich nur mit den becherartigen Höhlungen der Stäbehen zu 
thun hat. 

Das Bild erinnert auffallend an dasjenige, welches Grenacher 
auf Taf. I Fig. 11 von Dytiseus zeichnet. Man hat ein stark licht- 
breehendes, bei hoher Einstellung dunkles, bei tiefer sich allmäh- 
lig aufhellendes bienenwabenartiges Balkenwerk vor sich. 

Die sechseckigen Lücken beziehungsweise Kammern die- 
ses Stäbehenstratums erscheinen nun von einem feinkörnigen gelb- 
lichen Inhalt erfüllt, in dessen Mitte der Axenfaden hängt. — Die 
Stäbehen müssen mit ihren Seitenwänden jedenfalls ganz knapp 
aneinanderliegen, da die Balken, welche ihre Hohlräume von ein- 
ander trennen, meist ohne Spur einer mittleren Trennungslinie er- 
scheinen. 

Eine Streifung der Stäbehenwand konnte ich bisher niemals 
sicher constatiren, vielleicht wohl auch desshalb, weit ich es ver- 
säumt habe, diese Elemente im völlig isolirten Zustand darauf zu 
prüfen. Ebenso bin ich über einen andern Punkt im Unklaren 
geblieben, nämlich darüber, ob denn die Stäbehenhöhlung nach 


so kann hier nur die Untersuchung von ganz frischem Material die erwünschte 
Aufklärung geben. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 305 


hinten hin bis auf die zum Eintritt des Axenfadens nothwendige 
Oeffnung vollkommen geschlossen ist. 

Am Empfindlichsten ist mir aber meine Ungewissheit in Be- 
treff der Vorderkernzone. Ich habe nämlich von einer solchen 
wiederholt Andeutungen gesehen, jedoch unter Umständen, wo 
eine Verwechslung mit der basalen Kernschichte des Glaskörpers 
nicht ganz ausgeschlossen war. 


Fam. Syllidea. 
Hesione pantherina Risso. 


Die Augen dieses Wurms, über die ich in der mir zur Ver- 
fügung stehenden Literatur keine nennenswerthe Angabe finde, 
stimmen in den meisten Punkten mit jenen der eben behandelten 
Nereis überein und beschränke ich mich im Folgenden auf die 
Mittheilung der Hauptpunkte. 

Auch hier unterscheidet man bekanntlich zwei Paare, ein 
vorderes und hinteres, die zusammen ein Trapez bilden. 

Beiderlei Augen sind im Ganzen sehr klein zu nennen, da 
ihr Durchmesser an einem ca. 20 mm langen Exemplar nicht mehr 
als 0,15 mm betrug. Trotz dieser Kleinheit oder vielleicht gerade 
deshalb lässt die äussere Besichtigung mehr als bei Nereis erken- 
nen. Man sieht nämlich, wie dies übrigens von den meisten Syl- 
liden angegeben wird, im Innern des Pigmentfleckes (Fig. 19) eine 
ziemlich scharf umschriebene, relativ durchsichtige Stelle, die dem 
lichtbrechenden Körper entspricht. Nebstdem bemerkt man sofort, 
dass die Form beider Augen noch viel beträchtlicher verschieden 
ist, als bei Nereis. Während nämlich das hintere (h) einen fast 
kreisrunden Umfang zeigt und die Pupille eine centrale Lage be- 
sitzt, hat das Vorderauge (v) eine mehr längliche Gestalt und er- 
scheint die Pupille stark nach vorne verschoben. 

Dem entspricht nun auch der mit der Cam. luc. gezeichnete 
Medianschnitt in Fig. 16. Derselbe gleicht im Allgemeinen voll- 
ständig dem correspondirenden Präparat von Nereis (Fig. 31), ein- 
zig nur mit dem Unterschiede, dass hier das Hinterauge nicht 
schief nach rückwärts, sondern gerade nach oben gerichtet ist, 
auf der äusseren Haut also senkrecht steht. 

Die Verschiedenheit der Form beider Augen spricht sich am 
deutlichsten in jener des Retina-Schnittes (Fig. 21) aus. Am Vorder- 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17, 20 


306 V. Graber: 


auge ist derselbe sichel-, am hinteren halbmond- oder besser halb- 
ringförmig. 

In Bezug auf die einzelnen Augentheile wäre dann etwa fol- 
sendes zu berichten. 

Die corneale Integument-Cutieula erweist sich hier fast ebenso 
indifferent wie bei den meisten Würmern. Am Präparat Fig. 20 
erscheint sie allerdings über jedem Auge uhrglasförmig ge- 
wölbt, da diese Krümmung sieh aber über das gesammte Auge 
erstreckt und nicht auf die unmittelbar dem Glaskörper vorgela- 
gerte Stelle beschränkt ist, dürfte sie in physiologischer Beziehung 
nur einen geringen Werth haben und eher als Ausdruck für eine 
durch die Augenbildung bedingte räumliche Entfaltung des Inte- 
gumentes zu nehmen sein. 

Höchst lehrreich ist hier der lichtbrecehende Körper, der im 
‚Ganzen dem von Nereis gleicht, also linsenlos ist, aber seine 
Zusammensetzung aus typischen Hypodermzellen viel leichter wie 
dort erkennen lässt. 

Am Tiefenschnitt zeigt er wieder ein streifig - faseriges Ge- 
füge (Fig. 22 gl links), am Querschnitt dagegen das bekannte Bild 
eines Parenchymgewebes (dieselbe Figur rechts). Durch Auflösung 
des Augenpigments mit Kalilauge und nachherige Fixirung mit 
einer Säure erhält man oft eine schöne (gelblichbraune) Tinetion 
der basalen Kerne. Der Form des Glaskörpers entsprechend, lau- 
fen dessen Schlauchzellen am Vorderauge fast parallel (Fig. 21 g)), 
während sie am hinteren von der Cuticula aus radiär nach Innen 
ausstrahlen. 

Bei der sphärischen Form dieses Gebildes ist es ferner auch 
leicht begreiflich, warum auch an Tiefenschnitten manche Zellen 
quer getroffen werden. 

Uebergehend zur Retina, so ist hinsichlich des Gesammtha- 
bitus zu erwähnen, dass sie eine grössere Dicke wie bei Nereis 
besitzt, und gilt dies insbesondere von der äusseren oder pigmen- 
tirten Zone (Fig. 20 re). Letztere erscheint an dickeren Schnitten 
schwärzlich-, an dünneren gelblichbraun, und letzteres ist auch 
die Farbe der isolirten Pigmentkörner. 

Die helle Innenzone lässt am unentfärbten Schnitt nicht viel 
mehr unterscheiden, als eine körnige Grundmasse mit einzelnen 
Kernen, sowie, an der äussersten Peripherie, wellige Züge feinster 
Opticusfasern. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 307 


Von auffallender Präcision ist das Bild der Retina, wenn 
sie nach der mehrfach erwähnten Methode aufgehellt wird. 

Zunächst sieht man hier die pallisadenartig nebeneinander ste- 
henden Schläuche mit einer Deutlichkeit, wie sie sonst selten zu 
Tage tritt. Diese Schläuche sind im Vergleich zu denen von Ne- 
reis in ihrem bacillären Vorderabschnitt sehr schlank und hell, 
während sie hinten überall stark kolbig aufgetrieben und pigmen- 
tirt erscheinen. Vor Allem überraschte mich aber hier die grosse 
Deutlichkeit der Vorderkernzone. Die betreffenden Ge- 
bilde (ak) sind nämlich ebenso scharf konturirt und durch 
den retinalen Farbstoff ebenso intensiv gelb tingirt, wie die 
in den oberwähnten Kolben liegenden Hinterkerne (gz), von 
denen sie sich überhaupt nur durch eine etwas geringere Grösse 
unterscheiden. 

Dagegen konnte ich hier über den feineren Bau der im Gan- 
zen röhrenartigen und, wie es scheint, ziemlich diekwandigen 
Stäbehen, sowie über das Verhalten des Axenfadens nichts Näheres 
herausbringen. 


Fam. Aphroditea. 


Mit Rücksicht auf das Ziel der vorliegenden Arbeit, welche 
durchaus keine irgendwie vollständige Schilderung der Augen aller 
einzelnen Nereidengruppen geben, sondern nur den Typus dersel- 
ben ins Klare bringen soll, muss ich hier gleich vorausschicken, 
dass es mir speciell bei dieser grossen Abtheilung lediglich nur 
um eine flüchtige Orientirung darüber zu thun war, in wieferne 
deren Augenbau mit dem bei den früher behandelten überein- 
stimmt, und theile ich diesfalls nur einige Abbildungen mit kurzer 
Erläuterung mit. 

Auf Fig. 23 sieht man zunächst einen Flächenschnitt durch 
das Augen-Innere einer Polynoe elegans. Derselbe gleicht fast 
vollständig dem einer Nereis, insoferne der aus sehr durchsichti- 
gen Schlauchzellen bestehende Glaskörper keine Linse einschliesst. 
Ein Bild der genannten Zellen (gl) selbst (und zwar im Quer- 
schnitt) gibt dann Fig. 26. Ihre Wände sind sehr diek und zeigen 
häufig, wohl als Schrumpfungs-Erscheinung eine Art Kanelli- 
rung, die auch das streifige Aussehen derselben bedingt. Die 


508 V. Graber: 


Kerne sind relativ sehr klein, aber ausserordentlich stark licht- 
brechend. 

Fig. 25 zeigt dann die Augen-Weichtheile an einem axialen 
Durchschnitt, wobei, hinsichtlich der Retina, das Vorkommen einer 
deutlichen Vorderkernzone (ak) zu erkennen ist. Ein genaues 
Bild der oculären Ganglienzellenlage findet sich dann auf Fig. 26*, 
nach einem mit Carmin tingirten Flächenschnitt, und beachte man 
hier, dass die Wandung der betreffenden Schlauchabschnitte eine 
sehr derbe ist. 

Bei einer Polynoe areolata Grube fand ich die Verhält- 
nisse im Ganzen ähnlich; nur schienen mir die Glaskörperzellen 
noch grösser d. h. dicker wie bei P. elegans zu sein. 

Da Ehlers bekanntlich dem Nereis-Auge einen eigent- 
lichen Sehnerv abspricht, muss ich noch eigens bemerken, dass 
ein soleher hier ausserordentlich deutlich zu erkennen ist. 

Das Auge mit seiner schalenförmigen Retina und dem darin 
steekenden zapfenartigen Glaskörper gleicht ungefähr einer Eichel- 
frucht, und ist durch einen langen aus echten Nervenfasern be- 
stehenden Stiel mit dem Gehirn verbunden. 

Zum Unterschied im Vergleich zu den früheren Würmern, 
deren Augenpigment in Kalilauge. eine pomeranzengelbe Lösung 
gibt, erscheint dieselbe hier sowie bei Aphrodite aculeata von 
rauchbrauner Farbe. 

Schliesslich beachte man noch das gestielte Auge von Her- 
mione hystrix in Fig.27. 

Links sieht man dasselbe am entfärben Längsschnitt, wobei 
man folgende Haupttheile unterscheidet. Nämlich 1) die Cornea 
co, 2) den zapfenartigen Glaskörper gl (ohne Linse), 3) eine Stäb- 
chenlage, 4) eine Schicht grosser Basalkerne und 5) endlich den 
längs des Augenträgers verlaufenden Sehnerv. 

Die Figur rechts gibt dann einen Querschnitt in der mittle- 
ren Höhe des Glaskörpers (xx), an dem man in concentrischer An- 
ordnung von Aussen nach Innen den Glaskörper, die Stäbehen- 
schicht, die basalen Kerne und zu äusserst die Integument-Cuti- 
cula mit ihrer in der Zeichnung weggelassenen Hypodermis (hp) 
erblickt. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 309 


Einige Maassangaben über die Polychaeten-Augen in Millimetern 


5 $ = Glaskörperzellen Retina 
le Dane ar “ 
48| A es Stäbchen Retinalkerne Se 
ame des Thieres.| 8] & | Grösste Bi Pr 273 ER 
> Te = 5) 
% 2 Dick m Dan 4 a Mitt- | Basa- | &= 
a5 icke. &05 || Länge. || Dicke. || „er. |lerer. | ler =) 
8 . lerer.|| ler. |4 5 
> |e Sr I: 
Aleiope Contrainii.| 0,8 |0,2 || 0,006 | 0,004 |0,12 || 0,057 |10,0057 |0,004 0,003 | 0,005 | 0,007 
Nephthys marga- 
ritacea. 0,4 | 0,05| 0,006 0,06 || 0,04 0,005 0,004 0,007 | 0,009 
Polynoe elegans 0,3 0,015*) || 0,009*) || 0,03 0,008*) 0,008 | 0,011 
Eunice Harassii | 0,3 10,07, 0,05 || 0,025 0,003 | 0,0025 \ 0,005 0,005 | 
Nereis Costae 0,3 0,07| 0,009 | 0,0045 | 0,024 || 0,008*) | 0,0055 0,0044? 0,005 0,0076 
Hesione panthe- | 
rina. 0,15 0,007 0,004 110,05 || 0,025 0,0035 |) 0,003 (0.004 0,006 


*) Obwohl die Grössenverhältnisse der Augentheile uud besonders der 
Retinalelemente hauptsächlich nur in Verbindung mit gewissen physiologischen 
Fragen, z. B. über die Sehweite und Sehschärfe Interesse haben, möchte ich 
doch wenigstens auf den aus der Tabelle ersichtlichen Umstand aufmerksam 
machen, dass speciell die Dimensionen der Stäbchen beim grossen Auge von 
Alciope fast genau dieselben sind wie am vielmal kleineren „Pigmenttleck“ einer 
Nephthys oder Nereis. 

Ein grosser Unterschied zwischen beiderlei Augen besteht nur darin, 
dass bei den letzteren die Zahl der Perceptivelemente und damit also wohl 
auch die Bildgrösse und -Deutlichkeit, relativ sehr reducirt ist. 

Schwierig dürfte essein herauszubringen, ob man nament- 
lich an den äusserlich sehr flachen Klein-Augen eine Rückbil- 
dung in Folge von Weniger-Gebrauch oder eine Anpassung 


an besondere Lebensbedingungen zu suchen hat. 


Zusammenfassung und Vergleiche. 


Das Auge hat bei allen (von mir untersuchten) Chaetopoden 
trotz der grossen Verschiedenheit seiner äusseren Erscheinung und 
Grösse, genau einen und denselben Typus. 

Es zeigt eine im Ganzen kugelförmige Gestalt und besteht 
aus zwei Haupttheilen: einem äusseren (oberflächlichen), der nichts 
Anderes als eine mehr oder weniger modificirte Strecke des all- 


310 V. Graber: 


gemeinen Integumentes !) (Cutieula und Hypodermis) ist und das 
dioptrische Organ darstellt, und aus einem inneren unmittelbar mit 
dem Nervensystem verbundenen 'Abschnitt, der das oculäre Per- 
ceptivsystem oder die Retina repräsentirt. 

Der Augapfel als Ganzes besitzt keine eigene Umhüllung 
(Selerotica im Sinne der Wirbelthiere und Cephalopoden), wohl 
aber kommt eine solche dem Retinabecher zu, der als ein selbst- 
ständiger Abschnitt vom allgemeinen oder integumentalen Theile 
abgelöst werden kann. Diese Retina-Hülle ist eine dünne Cutieula 
und erweist sich topographisch als ein gestielter blasenartiger An- 
hang der Hirnkapsel. 


1: Integumentaler Abschnitt. 
A, Cuticulare Schichte. 


Dieselbe zeigt durchgehends eine wenn auch meist nur unbe- 
deutende Vorwölbung nach Aussen, verbunden mit einer relativ gros- 
sen Homogenität, resp. Pellucität. Dagegen scheint eine linsenartige 
Verdickung der Cornea-Cuticula ganz allgemein zu fehlen; ja bis- 
weilen (Nereis) ist die Cornea sogar dünner, als das umgebende 
Integument. 

Am augenfälligsten ist die Differenzirung dieses Theiles bei 
den Alciopiden und an den gestielten Augen gewisser Aphroditi- 
den, beschränkt sich aber auch hier lediglich auf die Flächen- 
krümmung. 


B.’HypodermalerSselhichte. 


Dieser Augentheil, für den ich die möglichst indifferente Be- 
zeiehung „dioptrischer Binnenkörper“ vorschlage, zeichnet 


1) Wenn u. A. Gegenbaur (Grundriss der vgl. Anatomie p. 165) auf Grund 
der bisherigen Angaben sagt: „Der Augenbulbus erscheint nur in jener höch- 
sten Ausbildung bei den Alciopiden mit dem Integument in Verbin- 
dung“ und dann (Grundzüge d. vgl. Anatomie 1870 p. 106), „dass bei den 
Chaetopoden die Augen meist unter dem Integument geborgen seien,“ 
so hat diese Darlegung, wie wohl kaum zu erwähnen nöthig, durch meine 
Untersuchuugen ihre Gültigkeit insofern verloren, als bei den Alciopiden so 
gut wie bei den anderen Nereiden i. w. S. das Integument selbst einen inte- 
grirenden Theil des Augenkörpers darstellt. 


ee 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 311 


sich ganz allgemein durch eine grosse Durchsichtigkeit und sein 
bedeutendes (aber bisher nicht näher analysirtes) Lichtbreehungs- 
vermögen sowie durch die starke oft zapfenartige Krümmung 
seiner Innen- oder Retinalfläche aus. 

Im Uebrigen zeigt dieser Abschnitt zwei scharf von einander 
zu haltende Differenzirungsformen. Im einen Falle (bei Nereis, 
Aphrodite, Polynoe, Hesione ete.) ist der dioptrische Binnenkörper 
nichts Anderes als ein Stück Hypodermis (Epithel), bestehend aus 
radienartig ausstrahlenden schlauchartigen Zellen, die von der Peri- 
pherie des Auges gegen die Axe zu an Länge zunehmen, und deren 
Kerne das basale (retinale) Ende einnehmen; im andern Falle dagegen 
zeigt sich im centralen Theile dieses zelligen Hellkörpers ein ho- 
mogenes und zwar cuticulares Gebilde, das ich als Linse im enge- 
ren Sinne dieses Wortes bezeichne. Der dioptrische Zellkör- 
per bildet in diesem Falle keine solide Masse, sondern eine die 
Linse mantelartig umgebende Ausfüllungs- oder Zwischenlage, die 
aber in Bezug auf ihr übriges Verhalten und namentlich betreffs 
ihrer Kernlage vollkommen mit dem soliden Zellkörper des indif- 
ferentern Auges übereinstimmt und demselben also homolog zu 
setzen ist. 

An dieser mantelförmigen Zelllage bezeichne ich den äusseren 
unter der integumentalen Cuticula liegenden Abschnitt als Gor- 
neal-Epithel, den übrigen dagegen als Glaskörper im enge- 
ren Sinne und zwar in Bezug auf den linsenlosen Zustand des- 
selben Gewebes, das, wie bei den Tracheaten, Glaskörper schlecht- 
hin genannt werden mag, wobei aber wohl zu beachten, dass die- 
ses eetodermatische C. vitreum der Artrozoen im Vergleich zum 
gleichnamigen mesodermatischen Gewebe der Wirbelthiere immer 
nur ein blosses Analogon darstellt. 

Die Linse selbst hat im Allgemeinen eine ähnliche Form 
wie der dioptrische Abschnitt im Ganzen: sie ist daher aussen 
sehr flach bei den mehr plancornealen Augen (Eunice, Neph- 
thys), deutlich gewölbt dagegen am convex-cornealen Aleiopi- 
den-Auge. 

Ihr Bau ist insoferne bei allen ein ähnlicher, als sie überall 
von einer besonderen dünnen Kapsel umgeben wird und, wenig- 
stens z. Th., aus einer ganz homogenen Masse besteht, die ihrer 
leichten Auflösslichkeit in Kalilauge wegen im Ganzen mehr von 
gallertiger als chitinöser Beschaffenheit zu sein scheint. 


312 V. Graber: 


Die Substanz des Linsenkörpers bietet aber manche z. Th. 
gewiss auf ihre optische Function bezügliche Anpassungen. Bei 
Alciope zerfällt sie in drei concentrische Schichten, wovon die äus- 
sere körnig gerinnende die weichste zu sein scheint. 

Bei Nephthys dagegen z. B. findet sich ein granuläres Ge- 
rinsel im centralen Theil. Ob in diesen körnigen Straten viel- 
leicht Ueberreste von linsenbildenden Zellelementen vorliegen, und 
wie dieser Körper sich überhaupt bildet, bleibt weiteren Untersu- 
chungen vorbehalten. 

In der pericornealen Hypodermis findet sich wohl durchge- 
hends eine Ablagerung von Pigment, das den durchsichtigen Theil 
der Cornea (Cornea-Pupille) oft (Nereis z. B.) bis auf eine sehr 
kleine Strecke einengt. 

Bei Eunice erscheint diese, einer Iris analoge, hypodermatische 
Augenblendung sternförmig (Fig. 9). 

Die Frage nach dem gelegentlichen Vorkommen einer dem 
accomodatorischen Ciliarkörper analogen Einrichtung, bleibt noch 
offen — eine Andeutung eines den vordern Linsentheil ring- 
förmig umspannenden Contractil-(?)Gewebes fanden wir nur bei 
Aleiope. 


II. Retina. 


Die Retina hat im Allgemeinen die Form eines in der Mitte 
ausgebauchten Bechers, mit einer, in Vergleich zum Tracheaten- 
Stemma, im Ganzen sehr tiefen Aushöhlung und einer verhältniss- 
mässig dünnen Wandung. 

Die Retina ist in ihrer gesammten Ausdehnung nichts Ande- 
res als die Endausbreitung des Sehnervs und gliedert sich in zwei 
aber continuirlich mit einander verbundene Lagen: in eine innere, 
die Opticusfaserschicht, welche im Allgemeinen sehr dünn 
ist, und in eine äussere (d. i. dem Integument zugewandte), die 
Pallisadenschicht, und stellt letztere die Hauptmasse der Netz- 
haut dar. 

Die Dicke der Pallisadenschieht (und der gesammten Retina- 
wand) nimmt gegen den Rand des Bechers hin ab, ist aber auch 
im centralen (resp. axialen) Abschnitt (ob immer?) dünner als in 
der nächst angrenzenden peripherischen Region. 


. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 313 


Die Elemente der Pallisadenschicht erscheinen einander voll- 
kommen homotyp und stehen im Ganzen immer senkrecht auf der 
vitrealen Fläche (Grenzlamelle) des Netzhautbechers. Diese Palli- 
saden sind (meist prismatische) Schläuche, welche mit ihrem inne- 
ren (basalen) Theil je in eine Opticusfaser übergehen, während 
ihr äusseres Ende an die Grenzlamelle angeheftet ist. 

Ihrer radiären Aufstellung entsprechend nimmt ihr Kaliber 
von Innen (N. optieus) nach Aussen (Glaskörper) ab; an der Basis 
sind sie oft kolbenartig aufgetrieben. 

Diese Retinal-Schläuche sind nicht histologische 
Elementarorgane vom Werth einer einfachen (einkerni- 
gen) Zelle (Grenacher), sondern besitzen (wahrschein- 
lich auch Nereis mit inbegriffen) wenigstens zwei Kerne, 
einen apicalen oder terminalen am äussersten Endstück des Schlau- 
ches, und einen basalen (inneren) in dem einer Ganglienzelle 
vergleichbaren Abschnitt. Bei einigen Würmern, so bei Eu- 
nice und Aleiope, findet sich ausserdem noch ein mittlerer 
Retinal-Kern vor, und ist dessen Vorhandensein auch für an- 
dere Würmer wahrscheinlich. Die Schlauchwandung zwischen 
dem äusseren und mittleren Kern ist stark verdickt, stark licht- 
brechend und zeigt, z. Th. wenigstens, eine lamelläre Zusammen- 
setzung aus zweierlei wechselweise sich folgenden Substanzschich- 
ten von ungleichem Breehungsindex; den betreffenden Abschnitt 
des Retinalschlauches bezeichne ich mit Greeff als Röhren- 
stäbchen. Der, wie im übrigen Schlauchtheil protoplasmatische 
Inhalt des Stäbehens wird der Länge nach von einem dünnen 
Axenfaden durchzogen, der sich z. Th. bis in die retinale Gang- 
lienzelle zurückverfolgen lässt. 

Die Retinaschläuche enthalten stets ein körniges Pigment, das 
in diekeren Lagen das Licht absorbirt und meist schwarz erscheint. 

Bei Aleiope Contrainii scheint das Pigment ausschliesslich nur 
auf die hier scharf begrenzte und sehr schmale Mittelstreeke be- 
schränkt, bei allen übrigen füllt dasselbe auch die Stäbehen aus, 
und erscheint demnach die gesammte Pallisadenschicht, mit Aus- 
nahme eines schmalen basalen Saumes, im natürlichen Zustand 
undurchsichtig. 

Eine morphologische Vergleichung dieser retinalen Pigment- 
zone, namentlich wenn sie (wie bei Aleiope) eine mediäre Lage 
einnimmt, mit der Chorioidea der Wirbelthiere ist aus mehrfachen 


314 V. Graber: 


naheliegenden Gründen völlig unzulässig, und ist wohl auch die 
(physiologische) Analogie nur eine sehr entfernte. 

Bei Aleiope liegt vielleicht zwischen der Stäbehen- und Mittel- 
schicht eine feine gefensterte Grenzmemhran. 

Die Cardinalfrage, ob diese mehrkernigen Retinalschläuche 
nur höher differenzirte einfache Zellen vorstellen, oder ob sie 
durch Verschmelzung von einer dem Numerus ihrer Kerne ent- 
sprechenden Anzahl von Zellen entstehen, wird einzig und allein 
nur die ontogenetische Untersuchung entscheiden; von einer di- 
receten Umwandlung einer Hypodermstrecke in die re- 
tinale Pallisadenschichte kann aber wohl nach ihrem 
ganzen Verhalten zu urtheilen, kaum die Rede sein. 


11I. Vergleichung. 


Wie schon früher!) kurz mitgetheilt und in der vorliegenden 
Arbeit wiederholt näher begründet wurde, zeigt das Chaetopoden- 
auge vor Allem die grösste Verwandtschaft mit dem typischen 
Tracheatenstemma, ja es sind diese beiden Augenformen ge- 
radezu homotype Bildungen zu nennen. Es zeigt sich dies 
einmal im hypodermalen Character ihres dioptrischen Binnenkör- 
pers und dann ganz besonders in der Gestaltung, Umhüllung und 
Gliederung der Retina. Betrefis der letzteren sei nur noch einmal 
hervorgehoben, dass ihre Elemente, die Retinapallisaden, auch bei 
den Tracheaten (wenigstens bei den von uns untersuchten) nicht 
ein- sondern mindestens zweikernig sind, und dass der basale Ab- 
schnitt einen ganglienzellenartigen Habitus besitzt. 

Ein Unterschied besteht — aber nicht allgemein — nur in 
der Form des Stäbchens, das bei den Tracheaten meist ein axia- 
les, bei den Chaetopoden hingegen ein parietales Gebilde des Re- 
tinalschlauches ist, sowie in dem Umstande, dass für das stemmale 
Tracheaten-Stäbehen noch kein besonderer Axenfaden nachgewie- 
sen ist. 

In letzterer Beziehung wäre aber zu bedenken, ob nieht 


1) Ueber die Convergenz zwischen dem Tracheaten-Stemma und 
dem Annelidenauge. Dieses Archiv Band 17 pag. 94. Ferner in der Ab- 
handlung von Professor Marty „Die Frage nach der geschichtlichen Ent- 
wickelung des Farbensinnes“, Wien, Gerold 1879, pag. 154 und 155. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 315 


vielleicht manche der sog. soliden Axenstäbehen — und 
wir erinnern speeiell an die von uns beim Scorpion nachgewiese- 
nen Verhältnisse —, welche sich weit zurück gegen die Ganglienzelle 
verfolgen lassen, dem Axenfaden der hohlen Chaetopoden- 
Stäbchen entsprechen. Trotz dieser ganz ausgesproche- 
nen Homotypie zwischen Tracheatenstemma und Chae- 
topodenauge können dieselben aber aus naheliegen- 
den Ursachen doch nicht als Homologa, sondern nur als 
hoehgradig convergente Analoga bezeichnet werden, ja 
auf Grund der so ausserordentlich ungleichen Lage- 
rung und der so schwankenden Zahl dieser.Organe bei 
den einzelnen hierher gehörigen Thierformen, ist es 
noch sehr fraglich, in wieweit die Augen der Trachea- 
ten einer- und der Chaetopoden andererseits innerhalb 
jeder der genannten Abtheilungen mit einander homo- 
logisirt werden dürfen. 

Beispielshalber will ich nur darauf hinweisen, dass vorläufig 
für eine strenge Homologisirung der Spinnenaugen und der (ima- 
ginalen) Insecten-Stemmata keinerlei sichere Basis vorliegt!). 

Ausser der Vergleichung des Chaetopodenauges mit dem 
Tracheaten-Stemma scheint mir dann noch, und zwar speciell in 
Bezug auf die von mir entwickelten Anschauungen über die Retina- 


1) Von grösstem Interesse wäre selbstverständltch eine genauere 
Kenntniss der bei einigen Chaetopoden, Polyophthalmus, Amphicore etc., 
vorkommenden Rumpf- bez. Schwanzaugen und deren Vergleichung mit 
den am Kopf befindlichen. 

Hier will ich auch bemerken, dass die „Aunkeln Rückenflecke“ 
von Lysidice viridis Gray, so viel ich aus der einschlägigen Darstellung 
von Ehlers (p. 367 sowie Taf. XVI Fig. 17 und 18) entnehme, wahrschein- 
lich doch, wie schon Metschnikoff behauptete, als Sehorgane und nicht 
(Ehlers) als Drüsen zu betrachten sind. Dafür spricht die linsenartige An- 
schwellung der Integument-Cuticula, dann das darunter liegende auffallend 
helle und grosszellige Gewebe, das (von den angeblichen Poren der betr. Ele- 
mente abgesehen) auffallend an den von uns nachgewiesenen Glaskörper er- 
innert, und endlich der am Tiefenschnitte (Ehlers Fig. 18) halbmondförmige 
Pigmentgürtel. Eine Behandlung des letzteren mit Kalilauge, die Ehlers 
leider auch hier unterlassen hat, würde voraussichtlich eine völlig sichere 
Entscheidung geben, da Drüsen- und Retinalelemente für den Kundigen in 
der Regel doch leicht von einander zu unterscheiden sind. 


316 V. Graber: 


Gliederung eine andere Parallele von Wichtigkeit, ich meine 
die mit dem Cephalopodenauge. 

Um das, wie es scheint, einfachere Verhalten bei Nautilus 
zum Ausgangspuncet zu nehmen, so geht zunächst aus der ein- 
schlägigen Darstellung von Hensen (Bronn’s Classen und Ordnun- 
gen des Thierreiches, Weichthiere, Taf. 115, Fig B) zur Evidenz 
hervor, dass die Retina ausser der genau wie bei den Artrozoen 
gelagerten Stäbchenschichte noch zwei scharf gesonderte d. i. je 
mit einer eigenen Kernzone versehene Zellstraten besitzt, nämlich 
eine äussere epithelartige und pigmentirte Schichte, welche hier 
kontinuirlich in die flimmernde Integument-Epidermis überzugehen 
scheint, und dann ein inneres (d. h. dem optieus näher liegendes) 
Stratum, das anscheinend aus mehr rundlichen und unregelmässig 
durcheinanderliegenden Zellen besteht. 

Bei näherer Vergleichung dieses Hensen’schen Schemas mit 
der Aleiopiden-Retina auf unseren Figuren 1, 2 u.s. f. drängt sich 
nun wohl Jedem schon a priori die Vorstellung auf, dass in der 
erwähnten äusseren retinalen Zellschicht (in der genann- 
ten Figur mit m bezeichnet) ein Analogon zur „pigmentirten 
Mittelschicht“ von Aleiope vorliege, woraus sich dann die wei- 
tere Vergleichung der inneren Nautilusschicht (mit o bezeich- 
net) mit unserer basalen oder Ganglienzellenschicht von selbst 
ergibt. 

Dass hier aber in der That ganz analoge Differenzirungen 
vorliegen, ersehe ich nun, und nicht ohne “Ueberraschung, aus der 
neuerlichen Durchmusterung einiger seinerzeit von mir in Triest 
angefertigter Schnitte durch eine in Osmium gehärtete Sepia- 
Retina. Die Uebereinstimmung zumal mit den gleichbehandelten 
Schnitten von Aleiope ist geradezu eine sprechende. Zunächst in 
Bezug auf die Stäbchen. Dieselben sind auch hier, was übrigens 
z. Th. schon durch Hensen, M. Schultze ete. bekannt, hohl, von 
einem dünnen Faden durchzogen und zeigen an der verdickten 
Wandung eine ganz ausserordentlich prägnante Quer- 
streifung. Die Mittelschichte dann ist im Ganzen die schmälste 
und vorne und hinten, ganz wie bei Aleiope scharf z. Th. durch 
eine eigene m. fenestrata abgegrenzt. Besonders betone ich noch, 
dass sich das schwarze Pigment derselben wenigstens 
streckenweise und als isolirender Ueberzug des Axenfadens, auch 
in das Stäbchenlumen hineinzieht. Bezüglich des basalen 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 317 


Elementes hebe ich nur hervor, dass dasselbe continuirlich in das 
Mittelstück und durch dieses in das Stäbchen übergeht, dass die 
Retina also auch hier auf eine einfache Schichte von 
Pallisaden oder Schläuchen zurückzuführen ist, die in 
der angegebenen Weise in drei mehr oder weniger selb- 
ständige Unterzonen von z. Th. epithelialem Character 
zerfällt. Ganz im Unklaren bin ich hier vorläufig nur über das 
ev. Vorkommen eines äusseren Stäbehenkerns, dessen Aufsuchung 
nach dem bei den Würmern von mir nachgewiesenen Verhalten, 
gewiss keine ‘überflüssige genannt werden kann, da ja eventuell 
auch der sichere Nachweis seiner Nichtexistenz für eine allgemei- 
nere Retina-Vergleichung von Wichtigkeit ist). 


Czernowitz, 15. August 1879. 


1) Ich kann hier nicht umhin zu bemerken, dass mir die Art und 
Weise, wie Grenacher (p. 164 und 165) seine Theorie von der Einzelligkeit 
der Retinapallisaden gegenüber den bei den Cephalopoden erkannten Ver- 
hältnissen aufrecht zu erhalten sucht, nicht vollkommen verständlich ist. 

Wenn er u. A. die inneren dem optieus zunächst liegenden, aber mit 
dessen Fasern direct verbundenen Zellstraten vom Begriff der Retina 
ausschliessen will, so müsste man doch consequenterweise auch die kernfüh- 
renden Basaltheile im Tracheatenstemma eliminiren, und es bliebe dann 
am Grenacher’schen Schema z. Th. (z. B. im Vorderauge von Epeira) als 
Retina nur eine kernlose Stäbchenschichte zurück, die dann nicht 
einmal den morphologischen Werth eines Epithels besässe. 

Einer weitergreifenden comparativen Theorie der Retina müssen jeden- 
falls noch viele, viele genaueste Detailuntersuchungen und zwar bei allen 
grösseren Thiergruppen vorausgehen, und bevor man das fertige Auge 
nicht kennt, haben auch die onto- und gar die phylogenetischen 
Untersuchungen und Speculationen lediglich einen heuristi- 
schen Werth. 


318 V. Graber: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIIH, XXIX, XXX. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


Cu Allgemeine Integument-Cuticula. 

Co Ocularer Abschnitt derselben (Cornea). 

Hp und hp Integumental-Epithel (Hypodermis). 

gl Oculares Integument-Epithel (Glaskörper). 

ir Pigmentirter Theil der ocularen Hypodermis (Iris). 

pu Pupille. 

li Augen-Linse. 

lca Linsencapsel. 

iCu Innere Integument-Cuticula (Grenzhaut). 

se Parietaler oder Manteltheil der allgemeinen Retina-Hülle (in einem 
nicht zutreffenden Sinn häufig als Sclera bezeichnet). 

la Vorder- oder Aussenabschnitt derselben, als Grenzlamelle zwischen 
dem Retinakeleh und dem äusseren (integumentalen resp. dioptri- 
schen) Augenkörper (auch Hyaloidea genannt). 

re Retina (besteht aus einer äusseren (Pallisaden-) und einer innern 
(Faser)-Schicht. 

st Parietale oder Röhren-Stäbchen. 

xf Axenfaden. 

ak Kerne der äussersten Pallisaden- resp. Stäbchenschicht. 

mk. ,, „ mittleren Pallisadenschicht. 

gem, „ basalen Pallisaden- oder Ganglienzellenschicht. 

gz und bas Basalabschnitt der Pallisaden auch retinale Ganglienzelle ge- 
nannt. 

fa Retinale Nerven-Faserschicht. 

n-o nervus opticus. 


Wo nichts anderes bemerkt ist, wurden die abgebildeten Präpa- 
rate mit der stärksten uns zur Verfügung stehenden Linse (Zeiss Immers. II) 
durchmustert, aber aus ökonomischen Gründen meist in einem kleineren Maass- 
stabe ausgeführt. 


Tafel XXVII. 


Fig. 1. Aleiope Contrainii Delle Chiaje. Meridionalschnitt durch das 
Gesammtauge und zwar in transversaler Richtung (von rechts nach 
links). Osmiums. abs. Alcohol. Glycerin. Cam. luc. Vergr. 140/1. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 319 


A äussere, I innere (der Mittel-Längsaxe des Körpers zugewendete) 
Seite. 

lk Kern-, Im Mittel-, Ir Rindenschicht des von drei radiären und 
vielen anderen Sprüngen durchzogenen Linsenkörpers. pg braun- 
gelb pigmentirte Mittelzone der Pallisadenschichte. 

An der Aussenseite (A) beachte man, dass die integumentale Hy- 
podermis (Hp,) der Retinahülle (sc) sehr nahe kommt; es liegt aber 
doch eine dünne Bindegewebslage dazwischen. 


“. Aleiope Contrainii Delle Chiaje. Stärker vergrössertes Stück 


desselben Schnittes nach Aufhellung in Kalilauge, um das Epithel 
(Hp) zwischen dem Aussenrand der Linse (li) und der cornealen 
Cutieula (Cu) zu zeigen. z Auffallend grosse und resistente Zellen 
im Umkreis der Linse, möglicherweise Muskelelemente, die eine Art 
auch von Greeff erwähnten Ciliar-Körper bilden. (Entspricht der 
Region z in Fig. 1.) Zellen des Glaskörpers (gl) fast nur durch 
kleine Kerne angedeutet. 


Fig. 2. Alciope Contrainii Delle Chiaje. Partie eines Tiefenschnittes der 


Retina und zwar vom Rande der tellerartigen Grube (Fig. 1 ak), 
nach Tinction mit Borax-Carmin und theilweiser Auflockerung der 
Pallisaden. Vergr. 500/1. Im pigmentirten Mitteltheil der Schläuche 
sieht man bei b und d den Kern durchschimmern. fa‘ Uebergang 
einer Opticus-Faser in den ganglienzellenartigen Basaltheil des Re- 
tinalschlauches. In der granulären Rindenschicht des Linsenkörpers 
(li) sieht man stellenweise nucleoide kernähnliche Ballen. 


Fig. 3. Alciope Contrainii Delle Chiaje. Ein ähnliches Retina-Stück nach 


Entfernung des Pigments durch Kalilauge, Tinction mit Borax-Car- 
min und Aufhellung in Kreosot. Vergr. 540/1. 


Fig. 4. Alciope Contrainii Delle Chiaje. Ein ähnliches Retinastück, wo- 


Kin. 4* 


bei aber mehrere Ansichten in ein Bild vereinigt sind. Man beachte 
die durch Kalilauge entfärbte und stark aufgehellte Mittelzone (mk,) 
und darin die blassen rechts mit Alaun-Carmin tingirten Kerne. 

st eine isolirte Pallisade, an der das Röhren-Stäbchen aussen im 
optischen Durchschnitt. innen (hinten) von der Oberfläche gezeichnet 
ist. st, ein schief liegendes Stäbchen, an dem man die hintere po- 
lygonal begrenzte Endfläche sieht. st, Von der Mittelzone abgerissene 
Stäbchen hinten mit fadenförmigen Anhängen (xf). 


Aleiope Contrainii Delle Chiaje. KRöhren-Stäbehen aus dem 
centralen Theil der Retina nach Behandlung mit Osmiumsäure und Al- 
cohol eca. um ein Drittel der Länge verkürzt. w stark lichtbre- 
chende durch das Osmium gelblich gefärbte Wand- oder Stäbchen- 
substanz. i protoplasmatischer Inhalt mit Axenfaden (xf). Vergr. 
1200/1. 


Fig. 5. Aleiope Contrainii Delle Chiaje. Querschnitte durch die Stäb- 


320 


Fig. 10. 


Kill. 


Fie. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


V. Graber: 


chen. A durch den cylindrischen Vorder-, B durch den prisma- 
tischen Himtertheil. Vergr. 1800/1. 
Alciope Contrainii Delle Chiaje. Flächenansicht der mediären 
pigmentirten Retinaschichte. Osmium, Alcohol, Creosot. Vergr. 
1500/1. 
Eunice vittata Delle Chiaje. Oberflächliche Ansicht des Auges 
bei auffallendem Licht. Zeiss C. Vergr. 100/1. 
Eunice vittata Delle Chiaje. Transversaler Meridionalschnitt !) 
durch das Auge. Vergr. 150/1. Cam. Iue. 
Eunice Harassii. Keilförmiger Median-Schnitt durch das Auge, 
in seiner natürlichen Färbung, nach Aufhellung in Kreosot und Kern- 
tinction mit Karmin. Vergr. 170/1. 
Eunice Harassii. Transversaler Meridionalschnitt durch das Auge 
nach völliger Entfärbuug mit Kalilauge, Kerntinetion mit Borax- 
Carmin und Aufhellung in Kreosot. Cam. luc. Vergr. 230/1. 

Man beachte die drei Kernschichten der Retina. cecen- 
traler und verdünnter Abschnitt derselben. 
Eunice Harassii. Peripherische Partie der Retina (Tiefenschnitt) 
links im natürlichen Zustand, rechts nach Entfärbung mit Kalilauge 
und darauf folgender Behandlung mit schwacher Salzsäure, die den 
gelösten Farbstoff an die Kerne bindet. Vergr. 800/1. 
Eunice Harassii. Centrale Partie der Retina und des angrenzen- 
den dioptrischen Körpers aus dem gleichen Präparate. Man bemerkt 
gegen die Mitte zu die Längenabnahme der Pallisaden und der 
Mittelkerne. Linsenschichten schematisch ergänzt. Vergr. 800/1. 
Eunice Harassii. Zwei Retinalschläuche aus dem Schnitt Fig. 9 
in ihrer natürlichen Färbung. Der links zeigt im optischen Durch- 
schnitt das mit Pigment erfüllte diekwandige Röhrenstäbchen (st) 
sammt Axenfaden (xf), sowie, wegen der dichten Pigmentirung aller- 
dings nur undeutlich, den oblongen Mittelkern mk. Gegen den 
etwas verkürzt gezeichneten Basaltheil zu werden die Pigmentkörn- 
chen spärlicher. Vorne bei xf sieht man eine Partie der Stäbchen- 
schichte von der Fläche, und erkennt in jedem der kleinen Felder 
der Mosaik einen winzigen gelben Kreisfleck (xf), den ich als opti- 
schen Querschnitt des Axenfadens deute. Vergr. 1200/1. 


Tafel XXRX. 


Nephthys margaritacea. Oberflächliche Ansicht des Auges bei 
auffallendem Licht. Vergr. 27/1. 
Nephthys märgaritacea. Medianer Meridionalschnitt durch das 


1) Diese wie alle folgenden Schnitte stammen von Alcoholpräparaten. 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 821 


Fig. 16. 


Fig. 17. 


Fig 18. 


Fig. 


Fig. 


Fie. 


19. 


20. 


"21. 


Auge (in der Richtung xx der Fig. 14). Der Pfeil bezeichnet die Rich- 
tung der Hauptaxe. v Vorder-, h Hinter-Region. Cam. luc. Vergr. 
1200/1. 

Nephthys margaritacea. Derselbe Augenmedianschnitt nach 
Entfärbung mit Kalilauge, Neutralisirung mit Salzsäure und Auf- 
hellung in conc. Glycerin. pg gelbbraune Pigmentkörper der Hypo- 
dermis. Cam. luc. Vergr. 200/1. 

Nephthys margaritacea. Partie Retina-Tiefenschnitt sammt an- 
grenzendem dioptrischen Gewebe nach mehrtägiger Macerirung in 
schwach angesäuertem und stark mit Wasser verdünntem Glycerin. 

Man beachte vor Allem die wohl in Folge der Säureeinwirkung 
mit dem retinalen Farbstoff tingirten und sehr deutlichen Aussen- 
kerne (ak). DieWand der Retinaschläuche, in Folge der Schrumpfung, 
stellenweise wohl querstreifig. Vergr. 600/1. 

Nephthys margaritacea. Zwei durch Maceration und Zerzupfung 
isolirte, dann mit Kalilauge entfärbte und schliesslich mit Haema- 
toxylin tingirte Retinaschläuche der peripherischen Region. 

Während die übrigen Theile nur schwach gefärbt sind, erscheint 
sowohl der basale als der apicale Kern tiefblau. 

Am Stäbchen links (optischer Durchschnitt) sieht man den kör- 
nigen Inhalt sammt Axenfaden (xf), an dem rechts (oberflächliche 
Einstellung) die Querstreifung der einzelnen Seitenwände. Vergr. 
1100/1. 

Hesione pantherina Risso. ÖOberflächliche Ansicht des vorderen 
(v) und hinteren (h) Auges der linken Kopfseite mit Zeiss C. bei auf- 
fallendem Licht. Vergr. 33/1. 

Hesione pantherina Risso. Medianer Meridionalschnitt durch 
die genannten Augen in der Richtung xx der Fig. 19. V Vorder-, 
H Hinterauge. Mit Zeiss C. Vergr. 140/1. Cam. luc. 

Hesione pantherina. Derselbe Ausen-Medianschnitt nachschwacher 
Entfärbung der Retina, aufgehellt in Canadabalsam. 

b grosszellige Rinde, a feinfaseriger Centraltheil des Gehirns. Die 
Hauptcontouren der Augenschichten sind mit der cam. luc. gezeich- 
net. An beiden Augen hat sich der Glaskörper sammt der Grenz- 
lamelle stellenweise etwas von der Retina abgehoben. Vergr. 
250/1. 


. Hesione pantherina. Partie eines Retina-Schnittes sammt an- 


grenzendem Glaskörper nach Behandlung mit Kalilauge-Salzsäure. 
Retinale Aussenkerne (ak) ungemein deutlich. Vergr. 600/1. 


Tafel XXX. 


Fig. 23. Polynoe elegans Grube. Etwas schiefer Aequatorialschnitt eines 


Auges. Zeiss C. Vergr. 120/1. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 17, 21 


ig. 24. 


. 25. 


2B. 


. 26*. 


ig. 27. 


28: 


ie. 30. 


al. 


V. Graber: 


Polynoe elegans Grube. Tiefenschnitt durch das Integument hin- 
ter den Augen nach Aufhellung mit Kalilauge. Die Hypodermis- 
zellen sind auffallend gross und deutlich. Ihre Wandung ist sehr 
derb und mit unregelmässigen z. Th. netzartigen Verdickungsleisten 
(zl) versehen. Der Inhalt ist ausserordentlich hell und der kleine 
von etwas Körnerplasma umgebene Kern (k) ganz excentrisch. Das 
Gewebe erinnert sehr an eine pflanzliche Epidermis. Vergr. 240/1. 
Polynoe elegans Grube. Partie eines Tiefenschnittes durch die Re- 
tina und den anliegenden Glaskörper nach Aufhellung mit Kalilauge. 
Vergr. 700/1. 

Polinoe elegans Grube. Dicker Querschnitt durch einige der 
schlauchartigen Glaskörperzellen. Vergr. 1000/1. 

Polinoe elegans Grube. Flächenschnitt durch die basale Zone 
der Retina nach Tinction mit Borax-Karmin. Vergr. 1000/1. 
Hermione hystrix Blainv. A Längsschnitt durch das Auge und 
seinen Träger nach starker Aufhellung mit Kalilauge, etwas sche- 
matisirt. B. Querschnitt in der Richtung xx der früheren Figur. 
Schwach vergr. 

Nereis Costae Grube. Isolirter Weichkörper des relativ stumpfen 
Vorderauges. Der lichtbrechende Körper ist etwas aus dem Netz- 
hautbecher herausgehoben. Vergr. 50/1. 


. Nereis Costae Grube. Dasselbe Vorderauge mehr von oben ge- 


sehen um die irisartige Pigmentlage (ir) und die Pupille (pu) zu de- 
monstriren. Verer. 90/1. 


Nereis Costae Grube. Isolirter lichtbrechender Körper des relativ 
spitzen Hinterauges im auffallenden Licht. Vergr. 40/1. 


Nereis Costae Grube. Medianer Tiefenschnitt durch das Vorder- 
(V) und Hinterauge (H). Die Hauptconturen sind mit der Cam. luc. 
gezeichnet; die Detailausführung ist aber behufs grösserer Deutlich- 
keit etwas schematisch gehalten. Am Hinterauge sieht man die 
Stäbchenschichte in ihrem natürlichen pigmentirten, am Vorderauge 
im entfärbten Zustand. Die Hypodermis (Hp) schwillt in der Augen- 
gegend zu einem dicken Polster (stü) an, in welchem diese Organe 
eingesenkt sind. Vergr. 100/1. 


. Nereis Costae Grube. Medianschnitt durch das Vorderauge nach 


starker Aufhellung mit Kalilauge und mit möglichster Naturtreue 
wiedergegeben. 

sp Stelle, an welcher der Glaskörper in Folge seiner durch die 
Härtung bedingten Zusammenziehung zerris. Der an der Retina 
haftende Saum desselben ist rechts im Längendurchschnitt, links (a) 
mehr von der Fläche zu sehen. In der wie ein fibrilläres Bindege- 
webe sich ausnehmenden Hypodermis der Augengegend liegen, wie 
auch anderwärts lange korkzieherartig gewundene Drüsen (dr), die 


Morpholog. Untersuch. über die Augen der freil. marinen Borstenwürmer. 323 


sich durch weite Poren der Cuticula (Po) entleeren. Die Kerne der 
Hypodermis befinden sich fast unmittelbar unter der letzteren. 

b Aequatoriale Region des Glaskörpers, in der die peripherischen in 
der Mitte stark nach aussen gekrümmten Schlauchzellen auch durch 
einen Medianschnitt z. Th. fast quer getroffen werden. Vergr. 300/1. 


‚Nereis Costae Grube. Partie eines schiefen Schnittes durch die 


Retina und den nächstliegenden Glaskörper nach kurzer Einwirkung 
von Kalilauge und Tinction mit Karmin. 

Der Schnitt geht rechts in der Längsrichtung der Retinaschläuche, 
während letztere links (st*) z.Th. schief und quer getroffen sind. Zwischen 
der Grenzlamelle und den Stäbchen glaube ich einmal eine beson- 
dere Kernlage gesehen zu haben, die ich aber auf dieser Figur 
wegliess. Vergr. 1000/1. 


Fig. 34. Nereis Costae Grube. Querschnitt durch ein Bündel von Glas- 


körperzellen. Man beachte die am Schnitt dreieckigen Intercellular- 
räume. Vergr. 1200/1. 


. Nereis Costae Grube. Ziemlich dieker Flächenschnitt durch eine 


Partie der Stäbchenschichte nach schwacher Entfärbung mit Kalı- 
lauge. 

a Bei der Einstellung auf die Oberfläche der Stäbehen. b Bei 
tieferer. ak Einstellung noch höher als bei a, wo man einen das 
Lumen des Röhrenstäbchens nicht ganz ausfüllenden Kern wahr- 
nimmt. Vergr. 1000/1. 


324 Andreas Meyer: 


Die Nervenendigungen in der Iris'). 
Von 


Andreas Meyer. 
(Mitgetheilt von Professor Arnstein in Kasan.) 


Hierzu Tafel XXXI und XXXN. 


Im Nachfolgenden soll über eine Arbeit referirt werden, die 
durch eine Preisaufgabe der hiesigen medieinischen Faecultät ver- 


anlasst wurde. 

Unsere Kenntnisse über Irisnerven beschränken sich eigent- 
lich nur auf die topographischen Verhältnisse. 

Arnold?) hat schon vor längerer Zeit eine ziemlich genaue 
Beschreibung der mannigfaltigen Plexusbildungen in der Iris 
geliefert, ausserdem hat er die Gegenwart nicht nur myelinhaltiger, 
sondern auch blasser Nervenfasern constatirt. In neuerer Zeit hat 
Pause?) einen Schritt rückwärts gethan, indem er das Vorhanden- 


1) Conf. Vorläufige Mittheilung im Centralblatt f. med. Wiss. 1878. 
P-N113. 

Die im vorigen Jahr erschienene Arbeit von Formad (American 
Journal of medical science. Januare 1878) ist leider in Kasan nicht zu be- 
schaffen. Aus dem Referat im Hofmann-Schwalbe’schen Jahresbericht 
ersehe ich aber nachträglich, dass auch Formad bis an die Nervenendigun- 
gen nicht vorgedrungen ist, doch ist ein Fortschritt insofern zu constatiren, 
las der Autor den Uebergang markhaltiger Nervenfasern in ein 
Endnetz von Nervenfibrillen gesehen hat. 

Der Eintheilung der Plexusbildungen in fünf concentrische Geflechte 
können wir jedoch nicht beipflichten, weil sie dem natürlichen Sachverhalt 
nicht entspricht, conf. Text und Fig. 1. 

Im Text konnte auf diese Arbeit kein Bezug genommen werden, da 
unser Manuscript im Juli der Redaction zugeschickt wurde, während der 
Jahresbericht uns erst im September zu Händen gekommen ist. 

2) Virchow’s Archiv Band 27. 

3) Pause, C. H. Ueber die Nerven der Iris. Arch. f. Ophthalmol. 
XXL 3. 


Die Nervenendigungen in der Iris. 325 


sein der blassen Nervenfasern entschieden in Abrede stellt. Die 
Handbücher der Anatomie und Histologie liefern eigentlich nur 
Referate der Arnold’schen Arbeit. Iwanoff!), der den Gegen- 
stand zwei Mal in Handbüchern bearbeitet hat, weist auf die 
technischen Schwierigkeiten hin, die sich der Erforschung der 
Nervenendigungen in der Iris entgegenstellen. Theoretische Gründe 
scheinen ihn jedoch veranlasst zu haben sensible Nervenendigungen 
an der vorderen Irisfläche und motorische am Sphineter und in 
den hinteren den Dilatator enthaltenden Lamellen zu statuiren. 

Da Iwanoff ein Anhänger des Dilatator ist, so hat er ihn 
natürlich auch mit Nerven versehen müssen. Welche Methoden 
und welche Bilder den Autor zu dieser Ansicht geführt haben, ist 
aus dem Text nicht zu ersehen. Wir kommen darauf noch zurück. 
Vorläufig sei nur noch erwähnt, dass der grösste Theil der blassen 
Nervenfasern in der Iris für die Gefässe bestimmt ist und gerade 
diese Vasomotoren fehlen in dem aprioristisch construirten Schema 
von Iwanoff. 


Um die Topographie der Irisnerven aufzudecken, braucht 
man nicht zum Chlorgold zu greifen. Man kommt sehr leicht zum 
Ziel, wenn man die Ueberosmiumsäure mit Essigsäure oder Sal- 
petersäure combinirt, sei es, dass man eine Mischung beider anwen- 
det oder die Ueberosmiumsäure nachträglich in Dampfform ein- 
wirken lässt. Man bekommt auf diese Weise sehr rasch gute 
Demonstrationspraeparate, an denen man allerdings nur die myelin- 
haltigen Nerven leicht und vollständig verfolgen kann. Die blassen 
Nervenfasern treten nur unvollkommen hervor und die Endnetze 
sind gar nicht zu sehen. Da aber weitaus der grösste Theil der 
Nerven bei dem Eintritt in die Iris myelinhaltig ist, so genügt 
die erwähnte Methode, um die Plexusbildungen zu studiren und 
die Zielpunete der myelinhaltigen Fasern im Grossen und Ganzen 
festzustellen. Immerhin sind Chlorgoldpräparate auch in dieser 
Beziehung zuverlässiger, weil die Färbung der Myelinscheide eine 
intensivere und nachhaltigere ist, während die Osmiumfärbung an 
isolirt verlaufenden Nervenfasern mit dünner Myelinscheide häufig 
ungenügend ist und bald erblasst. Durch das Chlorgold werden 


1) Strickers Handbuch u. Handb. der Augenheilkunde p. 287. 


326 “ Andreas Meyer: 


die myelinhaltigen Fasern viel leichter gefärbt, als die nackten 
Axeneylinder und die dünnen Nervenfasern an der Peripherie, 
daher erklärt sich auch der oben erwähnte Irrthum von Pause. 
Dieser Autor hat eben unvollständige Färbung erzielt und wurde 
durch die überaus grosse Zahl von myelinhaltigen Fasern veran- 
lasst, dieselben für die einzig vorhandenen zu halten. 

Wir wollen uns zuerst an einem Chlorgoldpräparat in toto 
orientiren. Figur 1 stellt den vierten Theil einer albinotischen 
Kanincheniris bei 20-facher Vergrösserung dar. In dem Präparat 
erschienen Grundgewebe und Gefässe rosenroth, während die myelin- 
haltigen Nervenstämmehen als schwarzrothe Stränge sehr scharf 
hervortreten. In der Zeichnung sind die Bündel nackter Primi- 
tivfibrillen fortgelassen, da sie bei einer 20fachen Vergrösserung 
nur undeutlich hervortreten und mit Blutgefässen verwechselt wer- 
den konnten; die Choroidea ist dunkel gehalten, ebenso der 
Sphincter pupillae. Ungefähr in der Mitte zwischen Sphincter 
und Choroidea verläuft eine roth gefärbte Arterie (Cire. arter. 
major). Alles Uebrige stellt myelinhaltige Nerven vor. Die Ci- 
liarfortsätze sind mittels flacher Scheerenschnitte abgetragen, daher 
reichen einige Nervenstämmchen nicht bis an den Ciliarrand. An 
dem Ciliarrand sieht man eine Anzahl gröberer, sehr dunkel ge- 
färbter Nervenstämmchen in die Iris eintreten. Zwischen den stär- 
keren Stämmehen verlaufen zahlreiche dünne und einzelne Ner- 
venfasern. Die Nerven ändern zum Theil schon in der Nähe des 
Ciliarrandes die radiäre Richtung und verlaufen dann dem Ciliar- 
rande mehr oder weniger parallel, indem sie mit den benachbarten 
Stämmechen einen Theil ihrer Fasern austauschen. Andere be- 
halten anfangs die radiäre Richtung, um erst später, d. h. in den 
mittleren Regionen der Iris oder in der Nähe des Sphineter an 
den Plexusbildungen zu partieipiren. Sieht man genauer hin, so 
findet man zahlreiche zurücklaufende Stämmcehen und bogenförmig 
verlaufende Nervenfasern, die schliesslich bis an eine Kreuzungs- 
stelle zu verfolgen sind, wo sie in die Bahnen eines anderen 
Stämmcehens einbiegen, oder sie verlieren ihre Myelinscheide und 
entziehen sich der Beobachtung. Manchmal kommt es zur Bil- 
dung von Schleifen, deren auf- und absteigende Schenkel parallel 
laufen. Solche scheinbare Endschlingen kommen am häufigsten 
in der Nähe des Pupillarrandes vor. Auf unserer Zeichnung tre- 
ten sie nicht hervor, weil die Vergrösserung zu schwach ist und 


Die Nervenendigungen in der Iris. 327 


die beiden Schenkel der Schlingen häufig nicht in einem Niveau 
liegen. Was die Plexusbildungen speciell anlangt, so sind sie 
massiver in dem äusseren Dritttheil der Isis, weil hier die dick- 
sten Nervenstämme verlaufen. Weiter nach innen gegen den Pu- 
pillarrand, theilen sich die myelinhaltigen Stämmehen, werden 
dünner und die Plexusbildungen schmächtiger, letztere fehlen aber 
nirgends und liegen z. Th. dem Sphineter auf, treten aber hier 
nur bei starker Vergrösserung mit genügender Schärfe hervor und 
sind daher in der Zeichnung 1 fortgelassen. An den Kreuzungs- 
punkten ist die Verflechtung der Nervenfasern eine sehr innige, 
ein grosser Theil der Nervenfasern ändert hier die Verlaufsrich- 
tung, es kommt zu partiellen Kreuzungen und schon Arnold hat 
auf die Aehnlichkeit mit dem Chiasma nerv. optie. hingewiesen. 
Diese verschiedenen Nervengeflechte gehen unmittelbar in einan- 
der über und liegen so ziemlich in einer Ebene oder sind wenig- 
stens räumlich so wenig geschieden, dass eine Eintheilung in pri- 
märe, secundäre und tertiäre Plexus falsche Vorstellungen erwecken 
müsste und daher zu verwerfen ist. 

Wo die Verhältnisse für die Beobachtung günstig liegen, 
sieht man vielfache Theilungen der Nervenfasern, die Zweige 
schlagen dann häufig eine verschiedene Richtung ein. Verlaufen 
aber die Zweige, wie es manchmal geschieht, in einer Richtung 
mit den Stammfasern, so werden die Theilungen leicht übersehen, 
namentlich wenn die Fasern nahe an einander liegen. Die Thei- 
lungen sind viel zahlreicher, als es auf den ersten Blick scheint 
und kommen nicht nur an den Knotenpunkten, sondern auch an 
anderen Stellen vor. 

Abgesehen von den beschriebenen Nervenfasern sieht man 
noch radiär verlaufende myelinhaltige Fasern, die in der Region 
des Cireulus arteriosus major auftauchen und bis an den Spincter 
reichen. Sie unterscheiden sich von den übrigen Fasern durch 
den korkzieherförmigen Verlauf (Fig. Inn). Auf den ersten Blick 
kann man sie für Gefässe halten, controllirt man aber mit star- 
ken Vergrösserungen, so überzeugt man sich, dass es myelinhal- 
}ige Nervenfasern sind, die z. Th. gemeinschaftlich mit dünnen 
Gefässen in den radiären Irisfalten verlaufen. Ihre Windungen 
sind möglicher Weise von der wechselnden Breite des Irisringes 
abhängig, bei verengter Pupille gleichen sie sich wahrscheinlich 
aus und sind somit als Vorkehrung gegen Zerrungen der Nerven- 


328 Andreas Meyer: 


fasern bei stark verengter Pupille anzusehen. Zu Gunsten dieser 
Erklärung spricht auch der Umstand, dass die in Rede stehenden 
Fasern nur an der inneren Hälfte des Irisringes zu betrachten 
sind, d. h. in dem Theil, der vorzugsweise in das Spiel der Pu- 
pille hineingezogen wird. Die übrigen Nervenfasern sind durch 
ihren bogenförmigen Verlauf vor Zerrung bei wechselnder Pupille 
geschützt. 

Verschafft man sich eine vollkommene Uebersicht der Iris- 
nerven bei schwacher Vergrösserung, so bemerkt man sofort, dass 
die Zahl der myelinhaltigen Nerven von dem Ciliarrand gegen den 
Pupillarrand stetig abnimmt. Berücksichtigt man nun die vielfa- 
chen Theilungen der Nervenfasern und die Einengung des Ver- 
breitungsbezirkes in der Richtung der Pupille, wodurch eine re- 
lative und absolute Zunahme der Nervenfasern im Pupillartbeil 
stattfinden müsste, so wird man zur Vermuthung geführt, dass ein 
grosser Theil der myelinhaltigen Fasern auf dieser Strecke die 
Myelinscheide verliert und sich demnach der Wahrnehmung ent- 
zieht. Eine Vermuthung, die dadurch an Wahrscheinlichkeit ge- 
winnt, dass es unmöglich ist einen Endapparat an den myelinhal- 
tigen Fasern zu constatiren. 

Durchforscht man nun ein Chlorgoldpräparat in toto mit 
stärkeren Systemen, so kommt man in Bezug auf den Verbleib 
der myelinhaltigen Fasern vollkommen ins Reine. Man überzeugt 
sich nämlich, dass alle myelinhaltigen Fasern ohne Aus- 
nahme nach kürzerem oder längerem Verlauf die Mye- 
linscheide verlieren, um als Fibrillenbündel ihren Weg zu 
verfolgen !). Dieser Weg ist aber häufig noch ein weiter und 
verschlungener. In der inneren Hälfte des Irisringes partieipiren 
an den Plexusbildungen hauptsächlich diese Nervenfibrillen, wäh- 
rend myelinhaltige Fasern an den Kreuzungspunkten nur verein- 


1) Dieser Umstand macht es auch unmöglich, in dem weiteren Verlauf 
die sympathischen Fasern von den cerebralen zu unterscheiden und ihre Ziel- 
puncte auseinanderzuhalten. Zu dem kommt noch, dass beide Faserarten in 
dem Ciliartheil der Iris in gemeinschaftlichen Scheiden verlaufen, so dass die 
blassen Fasern von den myelinhaltigen verdeckt werden, und es bedarf be- 
sonderer Methoden, um die blassen Nervenfasern im Ciliartheil aufzudecken. 
Man kommt noch am raschesten zum Ziel, wenn man ein mit Essigsäure und 
Osmium behandeltes Nervenstämmchen vorsichtig zerzupft. 


Die Nervenendigungen in der Iris. 329 


zelt oder paarweise angetroffen werden, und da bei 20facher Ver- 
grösserung nur diese letzteren hervortreten, so ist es klar, warum 
auf Fig. 1 die Plexusbildungen gegen den Pupillarrand immer 
schmächtiger werden. Dass dem wirklich so ist, beweist Fig. 2, 
die demselben Präparat entnommen, aber bei starker Vergrösse- 
rung gezeichnet ist. Verfolgt man ein bestimmtes Fibrillenbündel, 
so überzeugt man sich, dass es schliesslich in dünnere Bündel 
zerfällt, nachdem es an den Plexusbildungen partieipirt und einen 
Theil der Fibrillen an den Kreuzungspunkten ausgetauscht hat. 
Was aus diesen dünnen, häufig nur aus 2—4 Fibrillen bestehenden 
Bündeln wird, darüber geben nur gelungene Dissectionspräparate 
Aufschluss. 

Will man nun den ihrer Myelinscheide entkleideten Nerven 
bis an ihre Endigungen nachgehen, so muss vor Allem die Chlor- 
soldfärbung der Nerven eine vollständige sein, während das Grund- 
sewebe nur wenig gefärbt sein darf. Es wurden zu diesem 
Zwecke so ziemlich alle Modificationen der Chlorgoldmethode er- 
probt. Die besten Präparate hat uns die Henoeque’sche Methode 
geliefert (Reduction in Weinsteinsäure bei 55°C). Für die Nerven 
des Sphineter pupillae hat uns die von Löwit vorgeschlagene Mo- 
difieation der Pritehard’schen Methode (Reduetion in Ameisen- 
säure) die besten Dienste geleiste). Hat man nun so oder anders 
eine genügende Färbung erzielt, so kommt es darauf an, feine 
und ausgiebige Flächenschnitte zu erhalten, oder mittels der Pin- 
cette grössere Gewebsfetzen abzuspalten, denn für die Erforschung 
der Nervenendigungen ist nicht nur die Kanincheniris, an der 
wir unsere Erfahrung gemacht haben, sondern auch die albinoti- 
sche Mäuseiris in toto viel zu undurchsichtig.. Man bekommt aber 
nur die myelinhaltigen Fasern und die diekeren Fibrillenbündel 
zu Gesicht, das Uebrige entzieht sich gewöhnlich in dem roth ge- 
färbten Gesichtsfelde der Beobachtung. Andrerseits bieten die 
gleich zu beschreibenden Endnetze, wenn sie genügend gefärbt 
sind und scharf hervortreten, ein viel zu verworrenes Bild, um in 
toto betrachtet auf die entsprechenden Objecte (glatte Muskeln, 
Gefässe etc.) bezogen werden zu können; d.h. man kann die sen- 
siblen von den motorischen und von den Gefässnerven nicht un- 
terscheiden. 

Sucht man die motorischen Nerven auf, so überzeugt man 
sich zunächst, dass die meisten Nerven in der Region des Sphinc- 


330 Andreas Meyer: 


ter aus nackten Fibrillenbündeln bestehen, dass aber ein Theil 
der myelinhaltigen Fasern bis an den Sphineter und fast bis an 
den Pupillarrand reicht, hier biegen einige dieser Fasern schlin- 
genförmig um, andere theilen sich und verlieren ihre Myelin- 
scheide. Diese marklosen Fasern partieipiren mit den übrigen 
Fibrillenbündeln an einem Plexus blasser Nervenfasern, der dem 
Sphineter zum Theil autliegt, zum Theil denselben durchsetzt. Für 
den grössten Theil der den Plexus constituirenden Fibrillen ist 
jedoch der Ursprung aus myelinhaltigen Fasern nicht nachzuwei- 
sen. Will man sich über die Beziehungen des erwähnten Plexus 
zu den Muskelzellen instruiren, so müssen mit der Pincette dünne 
Lamellen des Sphincter abgespalten werden. Falls die Reduetion 
eine vollständige ist, so bekommt man Bruchstücke des Nerven- 
plexus und rosenroth gefärbte Muskelzellen zu Gesicht. Zwischen 
den letzteren sieht man schwarze Fäden, die man aber zunächst 
ebenso gut für gefärbte Kittsubstanz, wie für Nervenfäden halten 
kann. Am Rande des Präparats (Fig. 5) oder an Rissstellen sieht 
man häufig isolirte Fäden, die mit den intermusculären continuirlich 
zusammenhängen, ausserdem sieht man, wenn auch in seltenen 
Fällen, feine Fäden quer über die Muskelspindeln hinweglaufen. 
Schliesslich überzeugt man sich, dass aus dem fibrillären Nerven- 
plexus feine Fäden austreten, diein die intermusculären schwarzen 
Linien eontinuirlich übergehen. Man bekommt also den Eindruck 
eines Endnetzes mit sehr lang gezogenen Maschen. Dieser Com- 
plex von Erscheinungen genügt, um den Contact der Nervenfäden 
mit den Muskelfasern nachzuweisen, er genügt aber nicht, um die 
Existenz eines motorischen Nervenendnetzes striete darzuthun. Da 
man nicht bestimmen kann, wo die gefärbte Kittsubstanz anfängt 
und der gefärbte Nervenfaden aufhört, so ist die Möglichkeit einer 
freien Nervenendigung nicht ausgeschlossen. Löwit!) und 
Gscheideln ?), die an günstigeren Objeceten arbeiteten, sind über 
diese Frage auch nicht hinausgekommen. Von einem Zusam- 
menhang der Nervenfäden mit dem Kern der Muskelfasern war 
nie etwas zu sehen. Die erwähnten über die Muskelelemente hin- 
wegziehenden Fäden können jedoch, wenn die Färbung eine unge- 
nügende ist, einen solchen Zusammenhang simuliren. 


1) Wiener Acad. Sitzber. LXXI Abth. 3. 1875. 
2) Dieses Archiv Bd. XV. p. 321. 


Die Nervenendigungen in der Iris. 331 


In dem hinteren Abschnitt der Iris, in dem Bereich der 
Membrana Bruchii, verlaufen verhältnissmässig wenig Nerven, doch 
findet man nicht nur myelinhaltige Fasern, sondern auch breit- 
maschige, kernhaltige Netze, auf die wir gleich zurückkommen wer- 
den. Wir haben aber hier niemals die für die glatte Muskulatur 
charakteristische Anordnung der Nervenfäden gesehen, obgleich 
wir darnach gesucht haben, und müssen daher einen motorischen 
Endapparat in der Membrana Bruchii entschieden in Abrede stel- 
len !). Wäre ein solcher vorhanden, so müsste er bei der flächen- 
haften Ausbreitung der genannten Membran viel leichter zu de- 
monstriren sein, als im verhältnissmässig dicken Sphineter pu- 
pillae. 

Den sensiblen Nervenendapparat suchten wir hauptsäch- 
lich an der vorderen Irisfläche und entdeckten hier ein Endnetz, 
das sich sehr wesentlich von anderen gleich zu erwähnenden Netz- 
bildungen der Irisnerven unterscheidet. Ganz oberflächlich, gleich 
unter dem Endothel, sieht man unter günstigen Bedingungen, d.h. 
wenn das Präparat dünn und das Bindegewebe nicht zu intensiv 
gefärbt ist, äusserst dünne stark gefärbte Fäden, die sich zu einem 
engmaschigen Netze vereinigen (Fig. 4). Diese Fäden sind un- 
messbar fein und nicht kernhaltig. Die Maschen sind gewöhnlich 
etwas eckig, die Fäden mehr oder weniger körnig, wie die Ner- 
venfäden des Corneaepithels. 

Gleich unterhalb dieses oberflächlichen Netzes sieht man Ca- 
pillargefässe mit den zugehörigen Nerven und ein weitmaschiges, 
kernhaltiges Nervennetz. Dieses letztere steht mit dem erstge- 
nannten (sensiblen) Netze in Verbindung und ist an dieser Stelle 
wohl als intermediäres anzusehen. Es hat mit den Capillaren 
nichts zu schaffen und hält sich nicht an den Verlauf der letzteren, 
während die Gefässnerven sich gerade dadurch als solche docu- 
mentiren, dass ihre Maschenbildung mit dem Capillarnetz zusam- 
menfällt, worüber wir gleich des Näheren berichten werden. Vor 
dem sei nur noch erwähnt, dass das kernhaltige weitmaschige 
Netz in allen Schichten der Iris vorkommt, somit auch an der 


1) Die Membrana Bruchii enthält überhaupt keine musculösen Ele- 
mente. Die von Henle, Merkel und Iwanoff beschriebene Lage von Spin- 
delzellen ist nicht musculös — ein Ausspruch, den wir demnächst genauer 
begründen werden. 


332 Andreas Meyer: 


Membrana Bruchii. Man sieht es auch an Schnittpräparaten, wie 
Fig. 5 zeigt. An den Kreuzpunkten liegen dreieckige Kerne, wäh- 
rend in der Continuität der Fasern oblonge Kerne eingeschaltet 
sind. Aehnliche Netze kommen an allen bindegewebigen Häuten 
vor, an der äusseren Haut, an den serösen Häuten, in der Wand 
der Cysterna chyli des Froches u. s. w. 

Was die Vasomotoren anlangt, so sind zu unterscheiden 
1) die Nerven der Capillaren, 2) die Nerven der Arterien. Sowohl 
die einen wie die anderen treten nur an tadellosen Chlorgoldprä- 
paraten mit genügender Schärfe hervor. In solchen Fällen über- 
zeugt man sich, dass die Gefässnerven überaus zahlreich in allen 
Schichten der Iris sind. 

Fasst man zunächst die rosenrothen Capillaren ins Auge, und 
wählt man dazu dünne und genügend durchscheinende Präparate, 
so sieht man sehr dünne schwarzviolette Fäden neben oder auf 
den Capillaren verlaufen. Man unterscheidet dickere und dün- 
nere Fäden, die ersteren sind häufig kernhaltig.. Diese Fäden 
halten sich in ihrem Verlauf genau an die Capillaren; da wo 
letztere längliche schmale Maschen bilden, theilen sich die sie 
begleitenden Nervenfäden unter spitzem Winkel und anastomosiren 
mit den benachbarten Fäden, wodurch ein Nervennetz zu Stande 
kommt, das mit dem Capillarnetz conform ist. An den Stellen, wo 
das Capillarnetz weitmaschiger ist, wie z.B. in den oberflächlichen 
Schiehten der Iris, rücken auch die Nervenfasern auseinander. 
Fig. 6 ist einem Präparat aus den tieferen Irisschichten entnom- 
men; um das Bild nicht zu verwirren, sind die tiefer liegenden 
durehscheinenden Capillaren nicht gezeichnet, während die Nerven 
vollständig wiedergegeben sind. 

Was endlich die Nerven der Arterien anlangt, so ist es 
unschwer ein Nervengeflecht zu constatiren, in welchem das Ge- 
fäss wie in einer Hülse liegt, schwieriger ist es schon sich von 
der Gegenwart eines adventitiellen und musculären Ge- 
flechtes zu überzeugen, weil die Arterien von dieken bindege- 


webigen Scheiden umgeben sind und das Irisgewebe über und 


unter dem Gefässe, das Erkennen des zweischichtigen Nervenge- 
flechtes erschwert. Säuert man aber das Wasser, in dem die Re- 
duction des Chlorgolds vor sich geht, stärker an und wartet die 
vollständige, allmälig eintretende Färbung ab, so überzeugt man 
sich auch hier von der Existenz eines weitmaschigen, in der Ad- 


Die Nervenendigungen in der Iris. 333 


ventitia gelegenen Geflechtes blasser Nervenfasern und eines zwei- 
ten mit dem ersten zusammenhängenden der Museularis auflie- 
genden Geflechtes, dessen Maschen enger und dessen Nervenbündel 
dünner sind; ein Verhalten, das vor längerer Zeit Goniaew !) 
für die Gefässnerven des Nahrungsschlauches festgestellt hat. Es 
frägt sich nun, ob das der Museularis aufliegende Geflecht in sich 
abgeschlossen ist oder nur ein intermediäres Gebilde vorstellt, von 
dem aus der eigentliche Endapparat in die Muscularis eindringt. 
Speeiell für die Arterien der Iris können wir diese Frage nicht 
beantworten, wohl aber für die Arterien der Choroidea, wo die 
Verhältnisse günstiger liegen. Hier kann man an guten Chlorgoldprä- 
paraten sehen, wie vom inneren musculären Geflechte feinste va- 
ricöose Fäden abgehen, die das Gefäss cireulär umfassen, indem 
sie zwischen den eireulär angeordneten Muskelspindeln verlaufen, 
Fig.7. Wir finden hier somit dasselbe Verhältniss zwischen Nervenfä- 
den und Muskelzellen, wie wir es überhaupt an der glatten Muskula- 
. tur sehen und so eben für den Sphincter pupillae beschrieben haben. 

Zum Schluss sei noch erwähnt, dass wir an der albinotischen 
Kanincheniris vergebens nach Ganglienzellen gesucht haben, und 
da wir sehr vollständige Bilder der Nerven innerhalb dieses Or- 
gans vor uns hatten, so ist es sehr unwahrscheinlich, dass die ge- 
suchten Objeete unserer Beobachtung entgangen sind. Dieser ne- 
gative Befund erklärt sich vielleicht aus der Gegenwart von Gang- 
lien, die in die Stämme der Nervi ciliares vor ihrem Eintritt in 
die Iris eingeschaltet sind. 

Ein zusammenhängender gangliöser Plexus konnte auch an 
der Iris des Menschen nicht nachgewiesen werden. Andererseits 
dürfen wir nieht unerwähnt lassen, dass in der menschlichen Iris 
an Zupfpräparaten Zellen demonstrirt werden konnten, die in Bezug 
auf Grösse, körniges Protoplasma, bläschenförmigen Kern und 
zahlreiche Fortsätze, den Nervenzellen vollkommen entsprechen 2). 
Nur der mangelnde Nachweis des Zusammenhanges mit zweitello- 
sen Nerven und der negative Befund an der Kanincheniris lassen 
einigen Zweifel an der nervösen Natur der in Fig.S abgebildeten 
Elemente aufkommen. 


1) Dieses Archiv Bd. 11. p. 488 u. ff. 
2) Auch Faber (Der Bau der Iris des Menschen und der Wirbelthiere. 
1876 p. 34) will Ganglienzellen im Verlauf der Nerven in der menschlichen ° 


Iris gesehen haben. 


334 


Andreas Meyer: Die Nervenendigeungen der Iris, 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI und XXX. 


Die Zeichnungen 1—7 beziehen sich auf das albinotische Kaninchen. — 


. 8 ist der menschlichen Iris entnommen. 
e. 1 


stellt den vierten Theil einer Kanincheniris bei 10facher Vergrösse- 
rung dar. Die Vorderfläche der Iris ist dem Beobachter zugewen- 
det. Chlorgoldfärbung nach Cohnheim. Trockener Einschluss. ch 
Chorioidea. s, sphincter pupillae. art. eirculus arteriosus major. nn 
korkzieherförmig verlaufende Nerven. Alle in der Zeichnung wie- 
dergegebenen Nerven sind myelinhaltig, alles Uebrige ist fortge- 
lassen. Conf. Text. 

Plexusbildungen aus demselben Präparate wie Fig. 1. Starke Ver- 
grösserung. (Hartn. S. 7. Oc. 3.) m myelinhaltige Fasern. f Fi- 
brillenbündel. g gemischte Nervenstämmchen. a Ausfaserung eines 
Fibrillenbündels. 

Nerven des Sphincter pupillae. a Plexus blasser Nervenfasern, der 
bei b mit den intermusculösen Fäden in Verbindung steht. Starke 
Vergrösserung. Chlorgoldfärbung nach Löwit. 

Sensibles Nervenendnetz an der Vorderfläche der Iris. Die äusserst 
feinen körnigen Fäden bilden kleine eckige Maschen, etwas tiefer 
liegen die diekeren, kernhaltigen Fäden des intermediären Netzes, 
noch tiefer die durchscheinenden Capillaren, «4 Camera lucida. 
Hartn. S. 8. Oc. 3. Chlorgoldfärbung nach Henocque. 
Verticalschnitt aus einem Ciliarfortsatz. Man sieht kernhaltige breit- 
maschige Netze und feinere Fäden, die grösstentheils den (in der 
Zeichnung fortgelassenen) Capillaren folgen. Hartn. S. 7. Oe. 3. 
Nerven der Capillaren aus eimer Partie unweit des Sphincter. Ein 
Theil der Capillaren ist in der Zeichnung fortgelassen, um das Bild 
nicht zu verwirren. Camera lucida. Hartn. S. 5. Oc. 3.  Bear- 
beitung nach Henocque. 

Arterie aus der Choroidea des Kaninchens. Aus dem umspinnenden 
Plexus sieht man feinste Fäden abgehen, die zwischen den Muskel- 
spindeln circulär verlaufen. 

Zwei Zellen (a und b) aus der Iris des Menschen. a ist mit der Ca- 
mera lucida aufgenommen. Hartn. S. 8. Oc. 3. Zupfpräparat aus 
Müller’scher Flüssigkeit. 


Alex. Dogiel: Ueb. ein die Lymphgef. umspinn. Netz von Blutcapillaren. 335 


(Aus dem histologischen Laboratorium des Prof. C. Arnstein in Kasan.) 


Ueber ein die Lymphgefässe umspinnendes Netz 
von Blutcapillaren. 


Von 
Alexander Dogiel. 


Hierzu Tafel XXXIH. 


Bei Gelegenheit einer Untersuchung über die Beziehungen 
zwischen Blut- und Lymphgefässen stiess ich auf folgendes interes- 
sante Factum. Im äusseren Ohre der Ratte, dessen Blutgefässe 
mit gefärbtem Leim injieirt und dessen Lymphgefässe dureh Silber 
kenntlich gemacht waren, konnte man schon bei schwacher Ver- 
grösserung um die grösseren abführenden Lymphgefässe ein Netz 
von injieirten Bluteapillaren unterscheiden. , Dieses Netz war so 
engmaschig und folgte so genau dem Verlauf der Lymphgefässe, 
dass letztere auch an den Stellen verfolgt werden konnten, wo das 
Silber zufällig versagt hatte (Fig. 4). 

Da ich in den Handbüchern und in der mir zugänglichen Lite- 
ratur keine Andeutungen der in Rede stehenden Verhältnisse fand, 
so entschloss ich mich auf den Rath von Prof. Arnstein, die 
Sache näher zu untersuchen. Als Objeete dienten mir das äussere Ohr 
und die hinteren Extremitäten der Ratte, so wie das Mesenterium 
des Hundes, der Katze und der Ratte. 

a) Das äussere Ohr der Ratte besteht, wie bekannt, aus 
zwei Hautlamellen, zwischen welchen eine dünne Knorpelscheibe 
eingeschaltet ist. In dem lockeren Bindegewebe, welches die 
Knorpelscheibe mit der Haut verbindet, liegen die gröberen Ner- 
venstämme, die Blut- und Lymphgefässe. — Schneidet man das 
Ohr an der Basis ab, so können die beiden Hautlamellen mittelst einer 
Pincette von dem Knorpel getrennt und in toto mikroskopisch un- 
tersucht werden. Um die Blut- nnd Lymphgefässe auf grösseren 


336 Alexander Dosgiel: 


Strecken sichtbar zu machen, verfuhr ich folgendermassen. Einer 
dureh Chloroform getödteten Ratte wurde der Brustkorb geöffnet, 
in die vorsichtig abpräparirte Aorta thoraeica eine Canüle einge- 
bunden und die Vena cava ascendens nebst Oesophagus en bloc 
unterbunden. Darauf wurden die Gefässe mit blauem Leim inji- 
eirt. Die Injection wurde unterbrochen, sobald die Ohren eine 
gesättigte blaue Farbe angenommen hatten. Nachdem das Thier 
30—40 Minuten in einem Geäfsse mit Schnee gelegen hatte, wurde 
mittelst einer Lüer’schen Spritze von dem freien Rande des Ohres. 
aus eine 1/4 % Silberlösung zwischen die Hautlamellen eingespritzt. 
Die ziemlich gleichmässig gequollenen Ohren wurden darauf an 
ihrer Basis abgeschnitten und in verdünnten etwas angesäuerten 
Alkohol gelegt. Nach 24 Stunden wurden die Hautlamellen vor- 
sichtig !) von dem Zwischenknorpel getrennt, in absoluten Alkohol 
gelegt und dem direeten Sonnenlichte ausgesetzt. Nach weiteren 
24 St. war gewöhnlich die Reduction des Silbers eine genügende 
und konnte das entwässerte Präparat in Nelkenöl aufgehellt und 
in Damarlack eingeschlossen werden. 

An solchen Präparaten sieht man zunächst in dem basa- 
len Theile des Ohres zwei grössere Lymphgefässe, welche nach 
aussen von den Blutgefässen und Nerven liegen. Diese Lymphge- 
fässstäimmehen nehmen also die Nerven, so wie die Arterien 
und Venen zwischen sich. Im weiteren Verlauf geben sie 
Aeste ab, die sich wiederum theilen und unter einander anastomo- 
siren, so dass ein sehr weitmaschiges Lymphgefässnetz zu Stande 
kommt (Fig. 1). Diese Lymphgefässe besitzen sowohl Klappen als 
Muskeln; an den Stellen, wo Klappen sitzen, sind die Gefässe 
bauchig aufgetrieben. An den äusseren Stämmchen ist die Musku- 
latur eine vollständige, näher an die Peripherie, d.h. an den klei- 
neren Gefässen, wird sie lückenhaft und die Muskelfasern lagern 
sich nicht ausschliesslich eireulär, sondern z. Th. schief zur Ge- 
fässaxe. An guten Silberpräparaten treten diese Details sehr 
scharf hervor. Gewöhnlich sind jedoch nur die Endothelien scharf 


1) Bei der Trennung der Hautlamellen muss man sehr vorsichtig zu 
Werke gehen. Die den Knorpel durchsetzenden Gefässe und Nerven müssen 
mit der Scheere getrennt werden, um die im lockeren Bindegewebe verlau- 
fenden Lymphgefässe in situ zu erhalten, sonst bekommt man nur verworrene 
und nichtssagende Bilder zu Gesicht. 


Ueber ein die Lymphgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren. 337 


gezeichnet und manchmal sind die Lymphgefässe nur durch eine 
diffuse braune Färbung kenntlich. Aber auch im letzteren Fall 
schützt die charakteristische Anordnung der Lymphgefässe, so wie 
die vollständige Injection der Blutgefässe vor Verwechselung. 
Sind die Blutgefässe vollständig injieirt, was für den Erfolg 
der Untersuchung unumgänglich ist, so sieht man ein Capillarnetz, 
das sich der Lymphgefässwand eng anschliesst, dem Verlauf der 
Lymphgefässe genau folgt und durch eigenthümliche Maschenbil- 
dung von dem übrigen Capillarsystem sich sehr wesentlich unter- 
scheidet. Es ist sowohl an den basalen, als an den kleineren dem 
freien Rande des Ohres näher liegenden Lymphgefässen vorhanden, 
scheint aber an den grösseren Stämmen engmaschiger zu sein. 

Das in Rede stehende Capillarnetz entsteht dadurch, dass 
von den benachbarten Arterien und Venen dünne Zweige von dem 
Charakter der Uebergangsgefässe abgehen und sich an die Wand 
des nächsten Lymphgefässes legen. Sie laufen dem letzteren ent- 
lang und geben auf diesem Wege eine Masse kleinster Capillaren 
ab, die das Lymphgefäss eirculär umfassen und untereinander 
anastomosiren (Fig. 2 und 3). Häufig findet man die erwähnten 
Uebergangsgefässe zu beiden Seiten des Lymphgefässes. Die Ana- 
stomosen zwischen den ersteren vermitteln die quer- resp. eireulär 
verlaufenden Capillaren (Fig. 8). Bei vollständiger Injeetion und 
starker Vergrösserung kann man mit wechselnder Einstellung die 
eireulär verlaufenden Capillaren von der oberen bis zur unteren 
Wand verfolgen (Fig. 2). Fixirt man nun einzelne Lymphgefässe, 
die durch die Präparation von ihrer Unterlage verschoben sind oder 
trennt ein solches vorsichtig mit der Scheere und legt es unter 
das Mikroskop, so überzeugt man sich, dass das umspinnende Ca- 
pillarnetz dem Lymphgefässe folgt. Beide Gebilde sind somit als 
ein anatomisches Ganzes zu betrachten. 

Es muss jedoch bemerkt werden, dass die nahen Beziehun- 
gen des umspinnenden Capillarnetzes zu den Lymphgefässen nur 
dann deutlich hervortreten, wenn letztere nicht zusammengefallen 
oder gar gefaltet sind. Im letzteren Fall ist das Capillarnetz 
mehr oder weniger verschoben oder zerrissen, steht aber jeden- 
falls von der Wand des Lymphgefässes mehr oder weniger ab 
und die Zugehörigkeit beider ist nicht mehr zu demonstriren. Wir 
haben daher versucht mit Oedempräparaten zu arbeiten, ohne dass 
jedoch daraus ein nennenswerther Vortheil entsprungen wäre. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 22 


338 Alexander Dogiel: 


b) Mesenterium. Nachdem wir uns von der Gegenwart 
eines umspinnenden Capillarnetzes an den Lymphgefässen des 
äusseren Ohres überzeugt hatten, kam es darauf,an zu untersuchen, 
ob dieses Strukturverhältniss auch den Lymphgefässen anderer 
Loealitäten zukommt. Das war um so nothwendiger, als am äus- 
seren Ohre besondere Einrichtungen des Blutgefässsystems existi- 
ren: Wir meinen den von Hoyer constatirten direeten Uebergang 
kleiner Arterien in Venen. Im Folgenden werden wir jedoch se- 
hen, dass das umspinnende Capillarnetz auch anderen Organen 
zukommt, wenngleich der Nachweis schwieriger ist. 

Wir wählten zunächst das Mesenterium in der Voraussetzung, 
dass in dem dünnen, flächenhaft ausgebreiteten Organ die Lymph- 
sefässe, die z. Th. schon mit blossem Auge sichtbar sind, auch 
unter dem Mikroskop auf weiten Strecken ohne Präparation zu 
verfolgen sein würden. Ausserdem konnte voraussichtlich eine 
vollständige Injeetion der Blutgefässe leicht erzielt werden durch 
Isolation gewisser Abschnitte des Darms mit zugehörigem Mesen- 
terium. Letztgenannter Zweck konnte durch Anlegen von Ligatu- 
ren oberhalb und unterhalb der zu injieirenden Partie leicht er- 
reicht werden. Die Thiere (Hund, Katze) wurden durch Verblu- 
tung getödtet, die Bauchhöhle eröffnet und die Injeetionscanüle in 
der Art. mesent. super. befestigt '). Nun wurde eine Darmschlinge 
mit zugehörigem Mesenterium ausgebreitet, doppelt unterbunden, 
das Endothelium von dem Mesenterium mit dem Pinsel entfernt 
und die Blutgefässe mit blauem Leim injieirt. Nach dem Erkal- 
ten der Injeetionsmasse wurde das Mesenterium mit zugehörigem 
Darmstück auf 4—5 Minuten in eine 1/4 °/, Silberlösung gelegt, dann 
in destillirtem Wasser abgespült, in einem flachen Gefässe ausge- 
spannt und in verdünntem Alkohol der Sonne ausgesetzt. Die 
Präparate wurden schliesslich trocken eingeschlossen. 

Die grösseren Lymphgefässe des Mesenteriums verlaufen 
paarweise gemeinschaftlich mit den Blutgefässen und Nerven und 
zwar wie im äusseren Ohre, das eine Lymphgefäss zu äusserst 
von der Arterie, das andere zu äusserst von der Vene. Kleine Lymph- 
gefässstämmchen vermitteln die Anastomosen zwischen den grösse- 
ren und liegen gewöhnlich zwischen einer kleinen Arterie und einer 


1) Wurden Ratten zu dem Versuche benutzt, so injieirte ich von der 


Aorta abdominalis aus. 


Ueber ein die Lympfgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren. 339 


Vene. Diese kleineren anastomotischen Lymphgefässe eignen sich 
besonders zum Nachweis des umspinnenden Capillarnetzes, weil 
das umgebende Gewebe weniger und manchmal gar kein Fett ent- 
hält (Fig.5). An gelungenen Silberpräparaten kann man auch 
hier an den Lymphgefässen sowohl Klappen, als Muskulatur nach- 
weisen und zwar liegen in den grösseren Gefässen die eirculären 
Muskelfasern sehr nahe an einander, während die kleineren Stämm- 
chen eine discontinuirliche Muskelschicht besitzen. 

Hat man eine vollständige Injection der Blutgefässe erzielt, 
so überzeugt man sich, dass sowohl die grösseren, als die kleine- 
ren Lymphgefässe von einem enganliegenden Capillarnetz umge- 
ben sind. Schwieriger ist es schon die Uebergangsgefässe, aus 
denen letzteres entspringt, nachzuweisen. Zu beiden Seiten des 
Lymphgefässes liegt gewöhnlich Fettgewebe, dessen Capillaren 
kleine rundliche Maschen bilden und sich von dem die Lymphge- 
fässe umspinnenden Capillarnetz sehr wohl unterscheiden, während 
die herantretenden Uebergangsgefässe häufig verdeckt werden. 
In den Fällen endlich, wo das Lymphgefäss von dem Fettgewebe 
vollständig umgeben ist, kann man durch die dicke Fettlage auch 
das umspinnende Capillarnetz als distinetes Gebilde nicht wahr- 
nehmen. An fettarmen Stellen schwindet ein grosser Theil dieser 
Sehwierigkeiten und man sieht dann die dünnen Uebergangsge- 
fässe von den nächsten Arterien und Venen sich abzweigen und 
zu den Lymphgefässen hinziehen. Auf diesem Wege geben sie 
Capillaren ab, die quer über das Lymphgefäss laufen, um hier zu 
anastomosiren (Fig. 5). An den Stellen, wo an den Lymphgefässen 
Klappen liegen, schien das Capillarnetz dichter zu sein, eine Er- 
scheinung, die mir am äusseren Ohre nicht aufgefallen ist. An 
den Uebergangsstellen der Lymphgefässe in Lymphcecapillaren 
schwand wie am äusseren Ohre das Netz der Blutcapillaren !). 

c) Die hinteren Extremitäten der Ratte. Die grösse- 
ren Lymphgefässe des Unterhautzellgewebes der Ratte verlaufen 


1) Es muss hervorgehoben werden, dass an guten Silberpräparaten die 
Musculatur der Lymph- und Blutgefässe häufig nicht zu demonstriren ist, 
während die Endothelien scharf hervortreten. Das kommt sowohl an grösseren 
Lymphgefässen, wie an kleineren mit unvollständiger Musculatur vor. (Conf. 
Flemming, Dieses Archiv Bd. XII und Ranvier Trait€ technique p. 648.) 
Bei der von uns geübten Methode bekommt man also häufig Lymphgefässe 
zu Gesicht mit umspinnendem Capillarnetz und scheinbar ohne Muskulatur. 


340 Alexander Dogiel: 


gewöhnlich zwischen zwei kleinen Blutgefässen, von denen aus sich 
Capillaren in der Richtung zum Lymphgefäss abzweigen und durch 
Anastomosen ein mehr oder weniger dichtes Capillarnetz herstellen 
(Fig.6). Doch scheint es, als ob hier das umspinnende Capillarnetz 
der Lymphgefässwand nicht so unmittelbar anliege, wie es im äus- 
seren Ohre der Fall ist. Andererseits ist der Füllungsgrad der 
Lymphgefässe für die gegenseitige Lagerung beider Gebilde von 
Bedeutung und ist es wohl möglich, dass intra vitam bei praller 
Füllung der Lymphgefässe und des Capillarnetzes eine unmittel- 
bare Berührung beider zu Stande kommt. 

Die Blutgefässe der hinteren Extremitäten wurden von der 
Aorta abdominalis aus injieirt und die Lymphgefässe durch subeu- 
tane Silberinjeetion kenntlich gemacht. 


Wir haben auch an anderen Lokalitäten nach dem umspin- 
nenden Capillarnetz gesucht, die Präparate waren aber nicht de- 
monstrativ genug, um positive Angaben zu gestatten. An den grös- 
seren abführenden Lymphgefässen der Leber und des Hodens stell- 
ten sich der Versilberung Hindernisse in den Weg, während an 
den serösen Häuten die vollständige Injection der Blutgefässe eini- 
ges zu wünschen übrig liess. 

Hingegen muss erwähnt werden, dass an den netzförmig ver- 
bundenen, der Muskulatur entbehrenden Lymphgefässen (Lymph- 
capillaren) im Centrum tendineum des Zwerchfells ein umspinnen- 
des Netz von Blutcapillaren fehlt. 

Es frägt sich nun, welche Bedeutung !) dem umspinnenden 
Capillarnetz zukommt? — Es ist vorläufig unmöglich eine striete 
Antwort zu geben, aber denkbar wäre es, dass bei praller Fül- 
lung das Capillarnetz einen Druck auf das Lymphgefäss ausübt 
und dadurch eine Fortbewegung der Lvmpbe in der Richtung des 
geringeren Widerstandes begünstigt. 


1) Da den Blutgefässen von entsprechendem Caliber die umspinnenden 
Capillaren fehlen, so ist es unstatthaft letztere einfach als vasa vasorum auf- 
zufassen. Andererseits muss auf das eigenthümliche Factum hingewiesen 
werden, dass dem Blutherz des Frosches die Blutcapillaren fehlen, während 


Ueber ein die Lymphgefässe umspinnendes Netz von Blutcapillaren. 341 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX. 


Fig. 1. Aeusseres Ohr der Ratte. Netzförmig verbundene Lymphgefässe (a) 
mit unvollständig injieirtem, umspinnendem Capillarnetz. Die Ueber- 
gangsgefässe (b) richten sich in ihrem Verlaufe genau nach den 
Lymphgefässen. Hartn. S. 4. Oc. 3. 

Fig. 2. Lymphgefäss aus dem äusseren Ohr der Ratte mit engmaschigen 
dem Lymphgefäss unmittelbar anliegenden Capillaren. Hartn. S. 7. 
Oe. 3. 

Fig. 3. Zwei anastomosirende Lymphgefässe (a) aus dem äusseren Ohr der 
Ratte. Verlauf und Verästelung der Uebergangsgefässe (b) sehr 
charakteristisch. Die Musculatur der Lymphgefässe ist durch braune 
Schraffirung (c) streckweise angedeutet. Hartn. S. 4. Oc. 3. 

Fig. 4. Lymphgefässe (a), dessen Wandung nur auf einer kleinen Strecke 
durch das Silber kenntlich gemacht ist, dessen weiterer Verlauf aber 
durch das vollständig injieirte Capillarnetz (b) zu verfolgen ist. 
Hartn. S. 4. Oc. 3. 

Fig. 5. Klappenhaltiges Lymphgefäss (b) aus dem Mesenterium des Hundes. 

Beiderseits Arterien und Venen, von denen aus Uebergangsgefässe 

zum Lymphgefässe ziehen und in ein umspinnendes Capillarnetz 

übergehen. An den Endothelien sieht man Stomata. Hartn. S. 4. 

Oc. 3. 

Klappenhaltiges Lymphgefäss (a) aus dem Unterhautzellgewehe der 

hinteren Extremität einer Ratte. Die zu beiden Seiten des Lymph- 

gefässes verlaufenden Blutgefässe senden anastomosirende Capillaren 

ab, die das Lymphgefäss umgeben. Hartn. S. 4. Oc. 3. 


& 


Fig. 


die Lymphherzen von einem Capillarsystem versorgt werden. Berücksichtigt man 
weiter, dass die Lymphherzen, bei Gegenwart vonLymphsäcken dieder Musculatur 
entbehren, als Snbstitute der musculösen Lymphgefässe anzusehen sind, so 
scheint es auf den ersten Blick, als ob die in Rede stehenden Capillaren an 
die Gegenwart der Musculatur in dem Lymphgefässsystem gebunden sind. 
Diese Vermuthung erhält noch eine Stütze in dem Umstande, dass die dünne 
und der musculösen Elemente entbehrende Wand der Cysterna chyli, beim 
Frosch in den centralen Partieen gefässlos ist. 

Nur an der Peripherie in der Nähe des Anheftungsrandes verlaufen Blutge- 
fässe. Jedenfalls ist es eine beachtenswerthe Thatsache, dass ein von Blut durch- 
flossener Muskelschlauch (Blutherz des Frosches) der Capillaren entbehren 
kann, während ein von Lymphe durchströmter Muskelschlauch (Lymphherz) 
desselben Thieres ein Capillarsystem besitzt. Dasselbe Verhalten wiederholt 
sich, wie wir eben gesehen, an den peripheren Blut- und Lymphgefässen der 
Säuger. (Arnstein.) 


342 Th. Eimer: 


Ueber Tastapparate bei Eucharis multicornis. 
Von 
Th. Eimer 


in Tübingen. 


Hierzu 3 Holzschnitte. 


Das distale Ende der bekannten, der Gestalt nach mit den 
Ambulakralfüsschen der Echinodermen vergleichbaren Fortsätze am 
Körper von Eucharis multicornis — ich nenne sie im Folgenden 
Tastwarzen — ist mit eigenthümlichen Zellen besetzt. Diese Zel- 
len sind von kugeliger Ge- 
stalt, mit körnigem Inhalt er- 
füllt, durch welchen zuweilen 
deutlich ein Kern hindurch- 
sieht. Sie liegen, wie die Bee- 
ren einer Weintraube, dicht 
aneinandergedrängt und ra- 
sen, wie diese, bei der Sei- 
tenansicht mit einem Theil 
ihrer Wölbung frei hervor. Sie 
bedecken kappenartig das ab- 
serundete Ende der Tastwar- 
zen, jedoch so, dass sie auf der Höhe der Kuppe derselben 
am grössten sind, proximalwärts dagegen kleiner werden, bis 
sie an der Grenze ihres Vorkommens bei einer Vergrösserung 
von 60:1 nur noch punktförmig erscheinen; der Durchmesser 
dieser kleinsten beträgt etwa 0,0037, derjenigen der grössten 
0,034mm. Schon bei mässig starker Vergrösserung sieht man den 
granulirten Inhalt der grösseren Zellen von einer ziemlich breiten, 
wasserklaren Zone umgeben, von welcher ich heute nach meinen 
Zeichnungen nicht mehr bestimmt urtheilen kann, ob sie aus- 


Ueber Tastapparate bei Eucharis multicornis. 343 


schliesslich aufe ein Hülle oder ausserdem auf homogene, zwischen 
dieser und der körnigen Masse gelegene Substanz zu beziehen 
sei. Jedenfalls muss die Hülle 
ausserordentlich wenig fest 
sein, denn die Zellen sind in 
sehr geringem Grade wider- 
standsfähig, quellen sehr leicht 
auf und entleeren bei wenig 
starker Berührung ihren Inhalt. 

Je zwischen einigen der 
so beschaffenen Zellen ragt 
ein Büschel von etwa 3 bis 
4 distalwärts divergirenden, 

Fio 9. homogen aussehenden Borsten 

hervor, welche nach aussen 

spitzig sind, nach innen allmälig stärker werden und am Grunde 
eine ziemliche Dicke besitzen (Fig. 2). 

Vereinzelt finde ich solche Borsten auf einer meiner Zeich- 
nungen auch auf dem von körnigen Zellen freien Theile der Tast- 
warzen angegeben (Fig. 1). 

Das Gallertgewebe, aus welchem die Tastwarzen, vom Epithel 
abgesehen, bestehen, ist der Länge und der Quere nach von zahlrei- 
chen Fasern durchzogen (Fig. 1).- So wenig Zeit ich auf die Er- 
forschung der bezüglichen Verhältnisse verwenden konnte, so suchte 
ich doch selbstverständlich darnach, ob sich unter diesen Fasern 
nicht solche fänden, welche als Nervenfasern zu erkennen wären, 
die zu den Borsten, bezw. zu den Zellen hinzutreten. In der That 
sieht man nun Fasern gegen dieselben hinstreben, welche, so weit 
ich dies ohne Anwendung von Reagentien erkennen konnte, die 
grösste Aehnlichkeit mit den von mir bei Bero&!) beschriebenen, 
die Epidermis versorgenden Nerven haben. Wie dort in die 
Nerven überhaupt, sind in diese Fasern zuweilen spindelför- 
mige Körper eingeschaltet, deren Beschaffenheit erst durch Rea- 
gentien festzustellen sein könnte, die aber bei Bero@ nach An- 
wendung solcher je durch Einreihung einer Zelle, eines von 
wenig Plasma umgebenen Kernes, in die Faser hervorgebracht 


1) Zoologische Studien auf Capri I. Ueber Bero& ovatus, ein Beitrag 
zur Anatomie der Rippenquallen. Leipzig, Engelmann. 1873. 


344 Th. Eimer: 


erscheinen. In der Nähe der Tastborsten, bezw. der körmi- 
gen Zellen, angekommen, verästeln sich diese Fasern, ganz wie 
dies bei Bero& der Fall ist, gewöhnlich wiederholt dichotomisch, 
zuerst meist von Anschwellungen aus, welche von verschiedener 
Grösse sind und je nach der Zahl der von ihnen abgehenden 
Fäden eine dreieckige oder eine multipolare Gestalt haben 
und werden in Folge dieser wiederholten Theilung zuletzt zu un- 
endlich feinen Fäden, die nun direkt gegen die Epidermis hin- 
ziehen. Diese feinsten Fäden 
zeichnen sich, wie die ganze 
Faser überhaupt, durch den 
absolut geradlinigen Verlauf 
aus, welchen ich als für die 
Nervenfasern von Bero&gegen- 
über Bindegewebsfasern cha- 
rakteristisch bezeichnet habe. 
Ich konnte wiederholt feststel- 
‘len, dass ihrer mehrere, wie 
sie von einem letzten Verzwei- 
gungspunkte aus ihren Ur- 
sprung nehmen, gegen die be- 
schriebenen Tastborsten zu- 
strebten. Einen Anschluss an 
diese konnte ich jedoch so 
Ye wenig wie an die körnigen 
Fig. 3. Zellen feststellen: es verloren 
sich die feinen Fäden dem Auge jeweils in einiger Entfernung 
von denselben. Kann über die Existenz einer solchen Verbindung, 
wie überhaupt über die Natur der beschriebenen Fasern als Ner- 
ven erst auf Grund genauer Untersuchung mit Hülfe von Reagen- 
tien endgültig entschieden werden, so spricht doch die Verglei- 
chung mit den Verhältnissen bei Bero& und die Bedeutung, welche 
man den Borsten von vornherein gerne zuschreiben wird, sehr 
für beides. Die Borsten halte ich für Tastborsten, was die Zellen 
angeht, so liegt es nahe, sie für Seeretbläschen zu halten, welche 
bei Berührung mit einem Feinde oder mit einem Opfer ihren In- 
halt, der vielleicht ätzende Eigenschaften hat, möglicherweise aber 
auch nur klebrig ist, zu dem Zweck, Nahrungsstoffe festzuhalten, 
entleeren dürften, ähnlich den Nesselzellen. 


Ueber Tastapparate bei Eucharis multicornis. 345 


Auf der anderen Seite stellt sich die Frage, ob sie nicht, 
gleich den Borsten, Tasteindrücke vermitteln können, also Sinnes- 
zellen sind. Zur Entscheidung wäre vor Allem die Feststellung 
des Verhaltens der Nerven zu ihnen nothwendig; ohne diese ist 
sie in letzterem Sinne jedenfalls nicht berechtigt. 

Die geschilderten Beobachtungen habe ich gelegentlich im 
März 1876 in der zoologischen Station zu Neapel gemacht und 
musste mich bei vorstehender Darstellung auf das Gedächtniss 
und auf meine Zeichnungen verlassen, nachdem meine Absicht, 
die Histologie der Rippenquallen und speciell die beschriebenen 
Verhältnisse weiter zu verfolgen, sich bis jetzt nicht hat verwirk- 
lichen lassen. Ich hatte übrigens damals Gelegenheit, das hübsche 
Objekt dem zugleich mit mir in Neapel anwesenden Professor 
Hensen zu zeigen. Dem ebenfalls anwesenden, mit dem Studium 
der Rippenquallen sich beschäftigenden Herrn Dr. Chun machte 
ich von meiner Beobachtung Mittheilung und erfuhr auf Befragen 
von ihm, dass er Bezügliches bis dahin noch nicht gesehen habe. 
In No. 31 des „Zoologischen Anzeigers“, 1379, beschreibt nun Herr 
Chun dieselben Einrichtungen bei Cestum mit dem Hinzufügen, 
dass sie bei Eucharis ganz analoge seien. Er bezeichnet die Bor- 
sten als Tasthaare, die körnigen Zellen als Sinneszellen und be- 
merkt, dass schon Herr Buekers die letzteren bei Cestum ge- 
sehen und mit Recht in genanntem Sinne gedeutet, jedoch unge- 
nügend geschildert habe !). 

Ich füge hinzu, dass die Zellen mit körnigem Inhalt bei 
Eucharis an die von mir vom Mundrande von Bero& beschriebenen, 
aus körnigem Inhalt und zarter Hülle bestehenden „tannzapfenähn- 
lichen, ellipsoidischen Körper“ erinnern ?), die ich wiederum als 
offenbar verwandt mit den Zellen bezeichnete, welche Fol °) auf 

1) Bijdragen tot de Kennis der Anatomie von Üestum Veneris Les. 
Hoorn 1878. Ich möchte mir gestatten hiezu zu bemerken, dass, von der 
Schilderung abgesehen, die Abbildung, welche Herr Buekers von seinen 
Sinneszellen gibt, eine derartige ist, dass man vielleicht Queräurchschnitte 
von Lieberkühn’schen Drüsen oder Anderes, keinenfalls aber Sinneszellen 
in ihr suchen möchte. Ich selbst bin demnach nicht im Stande zu sagen, ob 
der Autor wirklich den von mir beschriebenen Zellen Aehnliches vor sich 
gehabt hat oder was sonst. 

2) Vergl. Bero@ S. 68 und Taf. IX. Fig. 88. 


3) H. Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Rippenquallen, Inaug.-Dissertation, Berlin 1869. 


346 Andrea Batellı: 


S. 5 seiner Abhandlung bei Eurhamphaea erwähnt und auf Taf. III 
Fig. 8 abgsbildet hat. 

Herr Chun erklärt im Anschluss an Obiges, dass Tasthaare 
auch sonst an denjenigen Körperstellen auftreten, die auf einen 
Reiz leicht reagiren, so bei allen gelappten Ctenophoren an der 
Innenseite der Lappen, bei den Beroiden am Mundrande — eine 
Ansicht, welche in erfreulicher Uebereinstimmung steht mit mei- 
ner von demselben Autor bestrittenen Angabe, dass die Epidermis 
der Rippenquallen mit Nerven versorgt wird, ja welche nur auf 
Grund dieser Voraussetzung überhaupt Boden haben kann. 

Tübingen im September 1879. 


(Anatomisches Institut zu Strassburg.) 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut 


Von 
Dr. Andrea Batelli in Florenz. 


Hierzu Tafel XXXIV und XXXV. 


In der nachfolgenden Darstellung des Baues der Reptilien- 
haut habe ich den Weg eingeschlagen, zunächst eine übersicht- 
liche Beschreibung des Gesammtbaues, als einen allgemeinen 
Theil, voraufzuschicken, dem ich die speeielle Schilderung der 
wichtigeren Verhältnisse bei den einzelnen von mir untersuchten 
Arten folgen lasse. Von der üblichen historischen Einleitung kann 
ich dabei Abstand nehmen, da sowohl die älteren Arbeiten von 
Leydig (dieses Archiv Bd. IX und Nova acta Acad. Caes. Leop. 
Nat. Curios. T. XXXIV. 1868) und Cartier (Verhandlungen der 
Würzburger phys. med. Gesellschaft, Neue Folge III. u. V. Bd.), 
als auch ganz besonders die ausführlichen neuesten Abhandlun- 
gen von Kerbert (dieses Archiv Bd. XIII) und Todaro (Sulla 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 347 


struttura intima della pelle de’ rettili, Ricerche fatte nel Labora- 
torio di anatomia normale della Reale universita di Roma, Vol. U. 
Fasc. I, Roma 1878. 4) in erwünschter Vollständigkeit diese Seite 
des Gegenstandes behandeln. 


I. Allgemeiner Theil. 


Wir unterscheiden bekanntlich, wie bei allen Vertebraten, an 
der Reptilienhaut zwei Hauptschichten, die Epidermis und die 
Cutis. Die erstere zerfällt nach meinen Erfahrungen, die im We- 
sentlichen mit Kerbert und Todaro übereinstimmen, in drei 
Lager, die ich als Stratum corneum, Stratum intermedium 
und Stratum mucosum s. Malpighianum bezeichnen möchte. 
In der Schichtung des Stratum corneum tritt nun bei den Repti- 
lien eine grössere Complication zu Tage, als bei den übrigen 
Wirbelthieren, indem wir nicht weniger als vier Abtheilungen da- 
ran unterscheiden müssen, und zwar, von der freien Oberfläche 
zur Cutis fortschreitend: 1) das Stratum epitrichiale (Ker- 
bert) (pellicola epidermica Todaro), 2) das Stratum granulo- 
sum superius (Kerbert), von Todaro nicht besonders benannt, 
3) das Stratum corneum compactum (Todaro), 4) Stratum 
corneum relaxatum (rilassato, Todaro). 3 und 4 fasst 
Kerbert einfach unter dem Namen „Stratum corneum“ zusam- 
men. In meinen Figuren, vgl. z. B. Fig. 1, gebrauche ich für diese 
einzelnen Schichten dieselben Buchstaben, welche Todaro dafür 
gewählt hat (a = Str. epitrichiale, a = Str. corn. compact., a’ = 
Str. corn. relaxatum). Für das Stratum granulosum superius, wel- 
ches Todaro nicht besonders bezeichnet hat, füge ich den Buch- 
staben a’ hinzu. 

Als intermediäre Schiehten sind wol passend die von 
Kerbert und Todaro aufgeführten Lagen des sogen. Stratum 
luecidum und granulosum inferius kurz zusammenzufassen, 
worüber gleich das Nähere zur Erläuterung folgen soll. 

Das Stratum Malpighianum, s. mucosum, lässt sich, wie 
bei allen Vertebraten, in eine obere „Stachelschicht“, Stra- 
tum dentatum m., und in eine untere „Cylinderzellenschicht“, 
Stratum eylindricum, zerlegen. 

Die genauere Betrachtung dieser einzelnen Lagen der Epi- 
dermis ergibt Folgendes : 


348 Andrea Batelli: 


Bezüglich der zuerst von Kerbert richtig geschilderten 
Epitrichialschicht muss ich dem genannten Autor durchaus 
zustimmen, wenn er dieselbe nicht als eine Cuticularbildung 
ansieht, sondern aus Zellen zusammengefügt sein lässt. Ich 
fand die Zellen, welche mitielst Kalilauge (starker Moleschott’- 
scher Lösung) isolirt wurden, von stark abgeplatteter Form. An 
der unteren Fläche dieser epitrichialen Schicht finde ich, beson- 
ders deutlich bei den dorsalen Schuppen von Python, eine einzige 
Lage unregelmässig begrenzter Zellen (s. Fig. 4), welche vielleicht 
Uebergangsformen zwischen der Epitrichialschicht und dem Stra- 
tum granulosum superius darstellen. 

Letzteres Stratum, welches ich Kerbert vollkommen bestätigen 
muss, lässt sich mittelst der gewöhnlichen Tinetionsmittel leicht 
zur Anschauung bringen. Auf der planen Oberfläche der Schup- 
pen liegen die Zellen dieser Schicht in einer und derselben Ebene, 
während an den abgedachten Seitenflächen der Schuppen falten- 
artige Fortsätze der Epitrichialschicht sich zwischen die Zellen 
des Stratum granulosum superius hineinschieben. Die granulirten 
Zellen sind sämmtlich kernhaltig; sie werden bei jeder Häutung 
abgeworfen. 

Wenn Todaro, p.95 seiner Abhandlung, sagt: L’aceumulo 
di molte cellule granulose dello strato interno della pellicola, 
lungo il grande asse di aleune squame, solleva lo strato delle seul- 
ture in certe specie, e determina la forma a carena di queste 
squame; avvegnache io non credo che questa forma sia dipendente 
da un rilievo mediano fatto dal derma sottostante come hanno soste- 
nuto F. Leydig (Arch. f. mikr. Anat. IX, p. 759) ed. O. Cartier 
(Würzb. Verhandl. N. F. p. 260), so bestimmen mich Querschnitte 
der dorsalen Schuppen von Tropidonotus natrix (vgl. Fig. 13), wie- 
derum der älteren Auffassung Leydig’s und Cartier's zuzustim- 
men, dass die Schuppencrista in letzter Instanz von einer entspre- 
chenden Erhebung der Cutis bedingt sei, welcher Cutisvorsprung 
an dem Schnitte (bei a in der Figur) deutlich hervortritt. 

Das nun folgende dritte Stratum, Stratum corneum com- 
pactum, bleibt frei zu Tage liegen, wenn die beiden bis jetzt 
beschriebenen Lagen bei der Häutung abgeworfen werden. Letz- 
tere geht erst dann vor sich, wenn vom Stratum compaetum aus 
schon wieder die erste Anlage der neuen beiden oberen Schichten 
gebildet ist. So habe ich bei Lacerta an den Rückenschuppen 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 549 


diese Verhältnisse beobachten können und waren hier auch be- 
reits die Cristae in den neuen Anlagen erkennbar, bevor noch die 
alte Oberhaut abgestossen war. Die Zellen des Stratum compactum 
selbst bilden eine variable Menge einzelner Lagen, sie sind stark 
abgeplattet und in verschiedenem Grade verhornt, jedoch kernhaltig, 
während in der Epitrichialschicht die Kerne fehlen. 

Die folgende Lage, Stratum relaxatum, führt mit Unrecht 
bei einigen Autoren auch die Benennung „Stratum fibrillosum,“ 
denn es finden sich niemals Fasern, sondern ausschliesslich sehr 
regelmässig geformte platte kernhaltige Zellen darin. Der An- 
schein der Faserung entsteht dadurch, dass diese Zellen eine sehr 
dünne verhornte Randzone besitzen, so dass auf senkrechten Durch- 
schnitten die Zellen an den Rändern in Fasern auszulaufen schei- 
nen. Der Name „Stratum relaxatum“ passt insofern, als auf Durch- 
schnitten diese Schicht leicht in einzelne Lamellen aufblättert und 
daher ein lockeres Gefüge annimmt. 

Als intermediäre Schrehten wurden vorhin bezeichnet 
das Stratum lueidum und granulosum inferius. Ersteres 
wird von Kerbert ausdrücklich als ein Bestandtheil der Repti- 
lienepidermis aufgeführt. Ich finde auf Durchschnitten nur die 
in Fig. 6 wiedergegebenen Schichten und kann mich von der con- 
stanten Existenz eines als Stratum lucidum zu bezeichnenden Ge- 
bildes nicht überzeugen. Dagegen existirt allerdings, namentlich 
in einer der Häutung unmittelbar vorhergehenden Periode, wie 
ich besonders bei Python nachweisen konnte, s. Fig. 6 g, eine ziem- 
lich starke Schicht granulirter Zellen, zwischen dem Stratum re- 
laxatum und dem Rete Malpighii gelegen. Mitunter trifft man 
denn auch in dieser Lage eine mehr oder minder zusammenhän- 
gende Reihe stark lichtbrechender Zellen, welche vielleicht als 
Stratum lucidum angesehen werden dürften. 

Am eingehendsten, namentlich mit Bezug auf das Verhalten 
bei der Häutung, hat jüngst Todaro diesen Bezirk der Epidermis 
geschildert. Da ich den Vorgang der Häutung nicht mit in das 
Bereich meiner Untersuchungen gezogen habe, so vermag ich nicht 
im Einzelnen die Angaben Todaro’s zu beurtheilen; doch sei mir 
gestattet bezüglich einiger Punkte meine Zweifel zu äussern: 

Todaro meint, dass während der Häutung in einem gewis- 
sen Stadium dieses Processes die oberflächlichsten Schichten des 
Rete Malpighii zu einer continuirlichen protoplasmatischen Masse 


350 Andrea Batell:: 


verschmölzen; später soll dann diese Masse in zwei Lagen sich 
sondern, und zwar in eine helle, oberflächlicher gelegene Schicht 
und in eine mehr granulirte tiefere Schicht von ihm sogenannter 
„drüsiger Zellen“ — „cellule glandulare“ Todaro. — Oberhalb 
der ursprünglichen protoplasmatischen Masse — wie später ober- 
halb der hellen Schicht — befinde sich ein Lager prismatischer 
Zellen. In einem nächstfolgenden Stadium, in welchem die Häu- 
tung selbst vor sich geht, höre die Lebensthätigkeit der „drüsigen 
Zellen“ auf und diese Zellen degenerirten zu einer schleimähnli- 
chen Masse; dadurch werde aber die helle Schicht — das Stratum 
lucidum der Autoren — sammt allen oberhalb desselben liegenden 
Schichten von dem Rete Malpighii abgetrennt, worin eben der 
Häutungsprocess bestehe. 

Todaro geht aber noch weiter: Es sollen bei dem Häutungs- 
processe auch die obersten Zellen der Malphighi’schen Schicht ver- 
hornen und zwar in der Weise, dass an jeder Zelle sich zwei 
Hornplatten bilden, eine obere und eine untere, beide Platten tren- 
nen sich später von einander. 

Ohne über die Richtigkeit dieser Angaben ein bestimmtes 
Urtheil abgeben zu wollen, da ich, wie bemerkt, den Häutungs- 
process nicht zum Gegenstande specieller Studien gemacht habe, 
möchte ich doch Folgendes hervorheben: 

Todaro sagt, dass die Kerne der Zellen, welche die beiden 
Hornplatten erzeugen, vorher schwinden, gibt aber nichts über 
eine etwaige Neubildung von Kernen an; mir erscheint es nun 
schwer verständlich, wie unter dieser Annahme die Zellen der 
Hornschicht bis fast zur Oberfläche der Haut hin kernhaltig blei- 
ben können. 

Fernerhin habe ich bei Python, vgl. Fig. 6g, in einem der 
Häutung unmittelbar voraufgehenden Stadium zwischen dem Stra- 
tum relaxatum und dem Rete Malpighii eine starke Lage von gra- 
nulirten Zellen gefunden, welche deutliche Zähnelung zeigten, 
(letztere ist in der Figur nicht wiedergegeben) traf aber niemals 
jene drei von Todaro beschriebenen Lagen, noch sah ich eine 
Verschmelzung von Zellen zu einer protoplasmatischen Masse; 
stets waren die einzelnen Zellindividuen deutlich zu erkennen. 

Ich betrachte diese Lage granulirter Zellen als die Matrix 
der mehr oberflächlich gelegenen Schichten; die Zellen färben sich 
leicht in Osmium, Methyl-Violett und Pikrocarmin. 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 351 


Das Stratum Malpighianum besteht fast durchweg aus 
zwei Zellenschichten, einer oberen plattzelligen und einer unteren 
eylindrischen Lage. Jedoch findet man bei manchen Exemplaren 
von Lacerta muralis nur die Cylinderzellenschicht an einzelnen 
Körperstellen, während wieder andere Thiere beide Schichten ha- 
ben. In dieser Beziehung stimme ich Todaro vollkommen bei. 
Zeichen von Zellenvermehrung fand ich auch an den Rete-Zellen der 
Mundschuppen von T'ropidonotus bald nach der Häutung; es zeig- 
ten sich hier zweierlei Zellformen, schmale Zellen mit länglichen 
Kernen, und grössere rundliche von klarem durchscheinenden Aus- 
sehen. In letzteren Gebilden sieht man häufig zwei Kerne und 
Andeutungen einer Abschnürung der oberen Enden (Fig. 15). Ich 
empfehle vor Allem Osmiumpräparate. 

Mit Todaro muss ich mich gegen Kerbert auch dahin aus- 
sprechen, dass sämmtliche Zellen des Rete Malpighii der Reptilien 
in die Categorie der Riff- und Stachelzellen gehören; an den Cy- 
linderzellen beschränkt sich die Zähnelung auf die der Cutis zu- 
gewendete Basis. Sowohl Macerations- als auch äusserst feine 
Schnittpräparate liefern die Beweise, doch vermochte ich nicht zu 
entscheiden, ob bezüglich des genaueren Verhaltens der Zähnelung 
Bizzozero oder Max Schultze im Rechte sei. Stets erscheint 
die Bildung der Zähnelung als etwas späteres; an den jung ent- 
standenen Zellen vermisst man dieselbe. — Für Macerationen 
empfehle ich die Wasserbehandlung nach vorheriger Einwirkung 
von Citronensaft mit Goldehlorid nach Ranvier’s Verfahren. 

Die Cutis der Reptilien setzt sich aus drei Schichten zusam- 
men, die wir als Stratum limitans superius, inferius und 
tela subeutanea bezeichnen können. Alle Abweichungen im 
Baue der Lederhaut bei den verschiedenen Species, so wie an den 
verschiedenen Localitäten lassen sich auf die grössere oder gerin- 
gere Entwickelung einer oder der anderen dieser Schichten zurück- 
führen. Den wenig passenden Namen: Stratum limitans in- 
ferius habe ich beibehalten, obgleich wir es hier nicht mit einer 
Grenzschicht zu thun haben, da er bereits von Todaro gebraucht 
ist und ich durch neue Nomenclatur keine Weiterungen einfüh- 
ren möchte. 

Was das Verhältniss der drei Schichten zu einander betrifft, 
so sehen wir die Fasern des Stratum subeutaneum durch das Limi- 
tans inferius hindurchtreten, um sich zum Limitans superius zu be- 


352 Andrea Batelli: 


geben. Zwei Arten dieser Durchkreuzung lassen sich nachweisen, 
die eine an den Bauchschuppen von Python und Tropidonotus, 
die andere bei Anguis fragilis. Bei letzterer Species treten grös- 
sere eylindrische Faserbündel zwischen den Hautknochen, die in 
dem Limitans inf. liegen, hindurch, bei Python und Tropidonotus 
laufen zahlreichere kleine Bündel zwischen den Elementen des Li- 
mitans inf. hindurch, indem sie sich mit dessen Faserzügen in 
regelmässiger Anordnung kreuzen. Das Stratum limitans inferius 
erscheint als die Hauptschicht der Cutis und stellt eine mehr com- 
pacte Masse dar; die Bündel des Strat. lim. sup. verlaufen mehr 
vertikal, die des Stratum subeut. sind feiner und ziehen mehr ho- 
rizontal. Die grössere Lockerung des Str. lim. sup. und der Tela 
subeutanea lässt auch den Pigmentzellen einen freieren Spiel- 
raum, und deshalb finden wir sie wohl auch vorzugsweise in die- 
sen Schichten angehäuft. 

In dem Strat. limitans superius bilden die Pigmentzellen 
gewöhnlich zwei Schichten, eine dicht unter dem Epithel, die an- 
dere näher dem Limitans inferius. Zwei Formen von Pigment- 
zellen kommen vor, grosse, reich verzweigte und kleine mehr 
rundlich gestaltete; letztere liegen stets unmittelbar unter dem Epi- 
thel und führen ein mehr gelbliches Pigment. Von den tiefer ge- 
legenen grösseren Zellen gehen Fortsätze aus, welche durch das 
Lager der kleinen Zellen hindurch bis in das Rete Malpighii vor- 
dringen. 

Schliesslich sei hier noch kurz bemerkt, dass ich von einer 
normalen Pneumaticität der Reptilienhaut, wie sie von W. J. 
Edwards, de l’influence des agents physiques sur la vie, Paris 
1824, dann von Blanchard (Annal. des Se. nat. zool. 1861) und 
jüngst noch von Leydig 1. e. angenommen worden ist, nichts 
habe wahrnehmen können. Sollten in den oberen Schichten der 
Epidermis lufthaltige Räume gefunden werden, so ist daran zu 
denken, dass während der Periode der Häutung wohl Luft zwi- 
schen die einzelnen Lagen der in der Abhebung begriffenen Epi- 
dermispartien eindringen kann, indessen kann das doch nicht zur 
Annahme eines normalen Luftgehaltes dieser Theile berechtigen. 

Ueber die Nerven der Reptilienhaut gibt uns Leydigl. e. 
die ersten wichtigen Aufschlüsse namentlich durch die Entdeckung 
der von ihm sogenannten Organe des sechsten Sinnes, welche er 
als Nervenendstationen ansieht. Todaro l. e. lieferte den be- 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 353 


stimmten Nachweis (Osmiumpräparate), dass die Nervenenden 
sich direet mit den Zellen der genannten Sinnesorgane verbinden, 
gibt jedoch ebenso wenig wieLeydig irgend welche andere Ner- 
venendigungen an. 

Mir ist stets die erhebliche Menge und die Stärke der Ner- 
venfasern aufgefallen, welche sich bis zur oberflächlichen Lage 
des Stratum limitans superius im Bereich der ganzen Haut der 
Reptilien begeben. Von der Voraussetzung ausgehend, dass bei 
den Reptilien, ausser in den specifischen Hautsinnesorganen, noch 
Endigungen im Gesammtbereiche der Haut zur Vermittelung der 
Gemeingefühle vorhanden sein müssten, wie wir sie von den übrigen 
höheren Vertebraten kennen, habe ich mein Hauptaugenmerk auf 
diese Frage gerichtet. Es gelang mir an Goldpräparaten, nament- 
lich der Unterkieferhaut von Lacerta viridis und Anguis fragilis, 
welche nach Ranvier's Verfahren vorbereitet waren, nachzuweisen, 
dass an vielen Stellen eine Menge Nervenfasern zur 
Epidermis aufstreben, ihr Mark verlieren und in die 
Epidermis selbst eintreten. Diese Nervenfasern gehen von 
den in der Tela subeutanea gelegenen Stämmen aus, verlaufen 
mit den Bindegewebsbündeln der Tela bis zum Strat. lim. supe- 
rius, wo sie dicht unter der Epidermis reichlich sich verzweigen. 
Von dieser Verzweigung aus treten dann die marklosen Fäden in 
die Epidermis ein und lassen sich bis zu den gezähnelten Zellen 
der oberen Schicht des Rete Malpighii verfolgen; ihre Endigung 
findet hier, wie es bei der Cornea der Fall ist, frei zwischen den 
Zellen, oder mit kleinen Endknöpfehen statt (vgl. Fig. 9). Wegen 
der Pigmentzellen und deren feinen Ausläufern bietet diese Unter- 
suchung beträchtliche Schwierigkeiten dar. Doch glaube ich mich 
durch sorgfältige Prüfung vor einer Verwechselung feiner Pigment- 
ausläufer mit Nervenfasern gesichert zu haben. Somit wäre also 
auch für die Reptilien die bei den höheren Amnioten vielfach 
vorhandene Endigungsweise der Nerven zwischen den Epidermis- 
zellen nachgewiesen. 


il. Specieller Theil. 


a) Haut von Python javanieus. 


Für die Untersuchung der Haut von Python javanicus be- 


nutzte ich Alkoholpräparate. Da die im vorigen Capitel erwähn- 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 93 


354 Andrea Batellı: 


ten Verhältnisse grösstentheils nach den bei Python eruirten Be- 
funden dargestellt sind, so habe ich hier nur noch wenig nachzu- 
tragen. 

Die Epitrichialschicht besteht an den abhängigen Theilen der 
Dorsalschuppen aus kleinen länglichen Zellen, wie Kerbert sie 
bei Tropidonotus und Pseudopus beschrieben hat, dagegen ver- 
schmelzen auf dem oberen Schuppentheile die Zellen zu einer 
structurlosen Membran. In Fig. 4 habe ich die von mir zuerst 
hier beschriebene Lage der unterhalb des Epitrichium gelegenen 
Uebergangszellen abgebildet und gebe in Fig. 7 die Elemente des 
Stratum granulosum superius (Todaro’s pentagonale Zellenschicht) 
und in Fig. 14 eine Zelle aus der folgenden Schicht; in diesen 
letzteren Zellen zeigt sich um den Kern eine helle Ringzone. Fig. 6 
endlich, deren ich schon öfters Erwähnung that, führt uns ein 
Durehschnittsbild der gesammten Epidermis vor. Zur Erläuterung 
der Schiehtung der sehr starken Lederhaut von Python möge 
Fig. 1 dienen. Sie zeigt einen senkrechten Durchschnitt der Haut 
einer Schuppe, die mit Sq bezeichneten Räume sind die Spalten 
zwischen der vorliegenden und den benachbarten Schuppen. Wir 
sehen die drei vorhin geschilderten Cutislagen in mächtiger Aus- 
bildung; das Stratum limitans superius tritt als Hauptmasse der 
Schuppe kegelförmig vor. Bemerkenswerth ist der Unterschied 
zwischen Stratum lim. sup. und inferius, indem bei letzterem viel 
stärkere Bindegewebsbündel vorhanden sind, welche viel umspin- 
nende elastische Fasern führen. An der Basis des in Rede ste- 
henden Stratums sind diese elastischen Fasern in einer solchen Menge 
angehäuft, dass man recht wohl ein besonderes Stratum elasti- 
cum hier unterscheiden könnte; von hier aus, als von einer Cen- 
tralstätte, ziehen die elastischen Fasern, unter fortwährender Ver- 
ästelung, nach allen Seiten hin, nach oben zum Stratum limitans 
superius, nach unten zur Tela subeutanea. 

Besonders bemerkenswerth ist die bedeutende Entwickelung 
des Stratum subeutaneum bei Python, welches sich in gleicher 
Weise bei keiner andern der von mir untersuchten Species wie- 
derfindet; die Bündel verlaufen hier im Allgemeinen horizontal, 
treten aber von Strecke zu Streeke in das darüber liegende Stra- 
tum ein. In allen Coriumschiehten finden wir platte reichver- 
ästelte und unter einander anastomosirende Bindegewebszellen, wel- 
che in dem Stratum lim. inf. die dieken Faserbündel in derselben 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 355 


Weise umgreifen, wie das von den Sehnen bekannt ist. Für die 
Darstellung dieser Zellen kann ich Pikrocarmin mit ameisensau- 
rem Glycerin empfehlen. 

Die Blutgefässe erleiden erst eine reichere Verzweigung im 
Stratum limitans superius, während sie das inferius ohne beson- 
dere Verästelung durchsetzen. In Folge dieser Vertheilung bleibt 
auch bei der starken Ausdehnung der Haut nach der Nahrungs- 
aufnahme der Zutritt von Blut zu den oberflächlichen Gefässplexus 
gesichert. 


b) Tropidonotus natrix. 


Die Haut der dorsalen Schuppen von Tropidonotus 
schliesst sich in allem Wesentlichen an die bei Python geschil- 
derten Verhältnisse an, nur ist der bindegewebige Kamm, welcher 
die Schuppencrista bedingt, weniger entwickelt und ist das ela- 
stische Fasernetz schwächer ausgehildet. Unterhalb der dorsalen 
Medianlinie des Körpers findet sich ein longitudinales Band, aus 
elastischem und fibrösen Gewebe bestehend. 

Für die ventralen Schuppen bin ich veranlasst eine ein- 
sehendere Schilderung zu liefern, da auch die Beschreibung der 
Bauchschuppen von Coluber virido-favus, welche Todaro gege- 
ben hat, noch nicht alles genügend erläutert. Bezüglich der Epi- 
dermis sei hier nur erwähnt, dass ich alle Schichten wiederfand, 
welche im allgemeinen Theile zur Sprache gekommen sind. Was 
die Cutis betrifft, so besteht das Strat. limit. super. (Fig. 3 1) aus 
schmalen Bündeln, welche, locker gefügt, einander durchkreuzen 
und dicht unterhalb des Stratum Malpighianum nach unten um- 
biegen. Die fixen Bindegewebszellen sind. hier von bedeutender 
(Grösse, führen grosse Kerne, und, wie es scheint, mehrere Kern- 
körperchen (vgl. Fig. 17). Das Stratum limitans inf. ist in der 
Medianlinie am stärksten; gegen den Winkel der Schuppen schärft 
es sich zu. Eine grosse Zahl der Bindegewebsbündel des Stratum 
subeut. erstreckt sich zwischen die Muskeln hinein, welche an 
der Oberfläche der Schuppe, in schiefer Richtung von beiden Sei- 
ten herkommend, inseriren, und zwar in dreifacher Lage: Musculi 
cutanei Obliqui, Transversi externi und Transversi interni. Fig. 3 
zeigt uns bei I das Stratum limitans sup., bei I’ das Stratum inf. 
und bei s die Tela subeutanea. Zwischen den beiden letzteren 
Schichten verlaufen die Sehnen der Musculi Obliqui (obl), welche 


356 Andrea Batell:: 


sich von beiden Seiten her mit einander vereinigen. Die Fasern 
der Museculi transversi sind viel feiner als die der obliqui, und 
ihre Sehnen durchkreuzen sich (bei r in der Fig.). p bezeichnet 
die innere Muskelfascie und v ein Gefäss, welches unter dem Mit- 
telpunkte der Schuppe gelegen ist. 

Die Sehnen haben denselben Bau, wie die der höheren Ver- 
tebraten, nur an den Sehnen der Obliqui zeigt sich eine bemer- 
kenswerthe Eigenthümlichkeit, indem nämlich mit grosser Regel- 
mässigkeit von Strecke zu Strecke Gruppen von protoplasmati- 
schen kleineren oder grösseren Zellen in die Sehnensubstanz ein- 
gelagert sind; diesen Gruppen entsprechen äusserliche Einschnü- 
rungen der Sehnen. Manchmal findet man nur eine einzige grosse 
Zelle, dayn wieder kleinere und grössere Zellen zusammen (Fig. 11B), 
endlich nur kleinere Zellen (Fig. 11 A). Vielleicht sind diese Zell- 
formen in eine Kategorie zu setzen mit denen, welche L. Löwe 
(Centralbl. 1874. p. 48) bei Säugethiersehnen gefunden hat, und 
auf welche er das weitere Wachsthum der Sehnen zurückführt. 
Uebrigens will ich nicht unterlassen, hier hervorzuheben, dass 
diese Zellen keineswegs Uebergangsformen zu Knorpelzellen reprä- 
sentiren, wie sie Ponfick (Centralbl. 1872. p. 116) im Knorpel 
der Achillessehne des Frosches angenommen hat. 

An der Innenfläche der Bauchsehuppen erstreckt sich jeder- 
seits ein starkes fibröses Band der ganzen Länge des Körpers 
entlang, welches in Fig. 3 auf dem Querschnitte zu sehen ist 
(f f Fig. 3); diese Bänder werden durch Fortsätze der Fascia 
submuseularis eingescheidet, und es gehen die von den Rippen 
entspringenden Bauchmuskeln mit ihren Aponeurosen in dieselben 
über; man könnte dieselben also als eine gemeinschaftliche Sehne 
der Bauehwandmuskeln betrachten. Diese Bänder haben einen 
sehr merkwürdigen Bau, der an die Structurverhältnisse eines 
osteoiden Gewebes erinnert. Querschnitte zeigen nämlich 
eine feste homogen erscheinende Grundsubstanz, in der fast wie 
Knochenkörperchen erscheinende sternförmige Lücken vorhanden 
sind; diese Lücken beherbergen Zellen. 

Das in Fig. 3 bei v abgebildete Blutgefäss liefert hauptsäch- 
lich die Aeste für die Schuppe; sie treten in der Mittellinie ein 
und bilden ein schönverzweigtes Netz in dem Limitans superius. 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 357 


e. Lacerta viridis. 


Mit Rücksicht auf die fast erschöpfende Darstellung, welche 
die Haut der verschiedenen Speeies von Lacerta durch Leydig, 
Kerbert und Todaro gefunden hat, begnüge ich mich hier mit 
wenigen Notizen: Die Epitrichialschieht ist relativ stark, das 
stratum corneum compaetum ähnelt einer zweiten Epitrichial- 
schicht (unmittelbar vor der Häutung), das stratum relaxatum er- 
scheint sehr stark entwickelt. Die tieferen Lagen der Epitrichial- 
schicht haben zu dieser Zeit (vor der Häutung) fast das Aussehen 
eines stratum relaxatum; die kernführenden Zellen der zunächst 
tieferen Lage, d. h. des stratum granulosum superius, zeigen im 
profil zweierlei Seulpturen, an ihrer Oberfläche Hervorragungen, 
welche in entsprechende Vertiefungen der oberen Epitrichialschicht 
hineinpassen, an ihrer unteren Fläche Vertiefungen, denen Er- 
höhungen des darunter liegenden stratum corneum compactum be- 
gegnen. 

Das stratum granulosum inferius hat mir niemals das 
Bild einer Zellenverschmelzung ergeben, wie es Todaro beschrie- 
ben hat; zwischen den Zellen dieser Lage und den darauf folgen- 
den des Rete Malpighii finden sich allerlei Uebergangsformen. 

Hier lässt sich vielleicht am passendsten eine Schilderung der 
membrana tympani von Lacerta einfügen, die als modifieirte 
Hautpartie zu betrachten ist. Die Grundlage des sog. Trommel- 
felles bildet eine Bindegewebslage, welche, wie Durchschnitte des 
Grenzgebietes lehren, der tela subeutanea entspricht; auf diesem 
liegt eine Schicht sehr regelmässig geformter polygonaler Zellen 
(Fortsetzung des Rete Malpighii, jedoch ohne Cylinderzellen); 
diese wieder wird bedeckt von 2 dünnen Zellenlagen, welche dem 
stratum eorneum relaxatum und compaetum entsprechen. Zwischen 
die regelmässigen polygonalen Zellen der Reteschicht sind in eben- 
falls sehr bestimmter Anordnung Pigmentzellen mit ihren Fort- 
sätzen eingeschoben. 

Von der Innenfläche her ist die Columella mit der bindege- 
webigen Grundschicht, welche ihrerseits ein sehr elegant ent- 
wickeltes Gefässnetz aufweist, verbunden. 


558 Andrea Batelli: 


d) Anhangsgebilde der Haut von Lacerta. 


Ausser dem eben berührten Trommelfell können wir noch zwei 
besondere Gebilde der Lacerta-Haut hier erwähnen, von denen die 
einen am Unterkiefer, die anderen am Oberschenkel gelegen sind. 
Am Unterkiefer von Lacerta viridis finde ich eigenthümliche Ein- 
stülpungen der Epidermis, welche in der Nähe eines der Sckuppen- 
ränder gefunden werden (Fig. 16), 4—6 an der Zahl, und dort als 
helle rundliche Flecke erscheinen. Durchschnitte lehren (Fig. 16), 
dass es sich hier um schiefgerichtete Einstülpungen des Rete Mal- 
pighii handelt. Hornschicht und stratum granulosum inferius (g) 
ziehen, ohne an der Einstülpung theilzunehmen, über deren Mün- 
dung hinweg, so jedoch, dass zwischen diesen Theilen ein trichter- 
förmiger Raum bleibt; dieser Raum bedingt offenbar das Aussehen 
des Flächenbildes, welches wie ein kleiner runder Fleck er- 
scheint. (In Fig. 16 ist auch zwischen Hornschicht und str. gra- 
nulosum (g) noch ein Raum frei, dieser ist aber nur Folge des 
Schnittes, wie andere Präparate lehrten.) 

Die Bedeutung dieser Invaginationen ist mir verborgen ge- 
blieben; keinenfalls können sie mit den von Leydig und Todaro 
auch am Unterkiefer von Lacerta angenommenen Sinnesorganen 
zusammengeworfen werden. Ich habe bei Eidechsen weder am 
Unterkiefer noch sonst am Körper diese Sinnesorgane nachweisen 
können, obgleich ich dieselben z. B. bei Schlangen am Kopfe sehr 
leicht auffand. Sollten nicht diese Invaginationen zu Täuschungen 
Veranlassung gegeben haben ? 

Besser bekannt sind die drüsenartigen Organe am Ober- 
schenkel von Lacerta. Aeusserlich erscheinen sie als dunkle Flecke 
oder Punete im unteren Drittel der grossen Schuppen, deren Crista 
an der Stelle der Flecke unterbrochen ist (Fig. 8). An der Oeff- 
nung dieser Organe fehlt die Epitrichialschicht, alle übrigen Schich- 
ten der Epidermis stülpen sich indessen hier in die Tiefe ein 
(Fig. 2), wobei das stratum corneum compactum die Hauptrolle 
spielt. Dasselbe bildet einen Pfropf dichtgedrängter Zellen, die 
sich nur äusserst schwer isoliren oder tingiren lassen, wenngleich 
der ganze Pfropf leicht herausgehoben werden kann. Nach vor- 
hergegangener Osmiumbehandlung gelingt übrigens die Tinetion 
in Pikrocarmin leicht. Das stratum granulosum inf., die Matrix 
der verhornten Epidermisschichte erfüllt in Form eines kleineren 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 359 


Kegels das blinde schlanke Ende der Invagination (g, Fig. 2); 
dessen Zellen färben sich auch in Osmium schwarz. Die obere 
Lage des Rete Malpighii setzt sich öfters nicht bis ins blinde Ende 
fort, stets aber die Cylinderzellen. Vom stratum limitans superius 
aus wird eine bindegewebige Kapsel hergestellt, während das 
limitans inferius nicht um das Gebilde herumgeht; somit kann die 
tela subeutanea an der Invaginationsstelle höher hinaufreichen. 
Man findet hier im stratum subeutaneum eigenthümliche Fasern, 
die sich sehr lebhaft tingiren und an glatte Muskelfasern erinnern, 
deren Contraetion wohl den Inhalt des Sackes auspressen Könnte. 
Aehnliehe Fasern liegen auch unter den benachbarten Schuppen, 
zu deren Mittelpuncte sie hinstreben. 

Die Lederhaut von Lacerta bietet im Allgemeinen einige 
Abweichungen dar, besonders dadurch, dass das stratum limitans 
superius ausserordentlich reducirt erscheint; das stratum limitans 
inf. besteht aus umsponnenen parallel gelagerten Faserbündeln, in- 
dessen sind die umspinnenden Fasern nicht elastischer Natur; sie 
fehlen regelmässig an jeder Vereinigungsstelle zweier Schuppen. 
Im lockeren subeutanen Gewebe treffen wir reichlich Fettzellen; 
bei einzelnen Thieren entwickelt sich in der Bauchgegend sogar 
eine Art Panniculus. 


e) Anguis fragilis. 


Der Hauptunterschied in der Hautstruetur von Lacerta und 
Anguis liegt in der Anwesenheit der bekannten Knochenplatten 
bei letzterer. (Zur Entkalkung genügt Müller’sche Flüssigkeit.) Das 
str. limit. sup. ist sehr zart, seine Fasern stammen z. Th. ab vom 
limit. inf, z. Th. als das letztere durchbohrende Fasern von der 
tela subeutanea. Das stratum limitans inf. kann man in zwei 
Theile zerlegen, in einen oberen verknöcherten und einen unteren, 
der genau so gebaut ist, wie bei Lacerta. 

Die Hautknochen haben denselben Bau wie normale Knochen 
anderer Thiere, speciell die Skeletknochen von Anguis; sie sind 
bekanntlich von kleinen Canälen durchbohrt, durch welche die von 
der tela subeut. aufsteigenden Faserbündel nebst Blutgefässen ihren 
Weg nehmen. An der oberen Fläche der Knochen treffen wir 
immer noch einen schmalen Saum des Stratum limit. inferius. 


360 


Andrea Batelli: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIV und XXXV. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Durchschnitt der Haut von Python. 

l, str. limit. superius. 

en „  Inferius. 

S, tela subcutanea. 

Sq, Falz für die benachbarten Schuppen. 

Schnitt durch eine Oberschenkeldrüse von Lacerta. 

a, Str. corneum compactum. 

g, Str. granulosum. 

l,, limit. inferius. 

s, stratum subcutaneum. 

Durchschnitt einer Ventralschuppe von Tropidonotus natrix (mitt- 
lerer Theil). 

l, limitans superius. 

l,, limit. inferius. 

s, tela subcutanea. 

r, Sehnen der musc. cutan. transversi. 

p, submusculäre Fascie. 

obl, Sehne der musc,. obliqui. 

f, f, sehnige Bündel. 

v, Blutgefäss. 

Zellen aus der unmittelbar unter der Epitrichialschicht von Python 
gelegenen Lage. 

Schnitt durch die Bauchhaut von Lacerta viridis. 

l, s, wie früher. 

Epidermis von Python. 

a,, Epitrichialschicht. 

a,,, stratum granulosum superius. 

a, Str. corneum compactum. 

2, str. relaxatum. 

g, str. granul. inferius. 

m, str. dentatum. 

m,, str. cylindricum mit Pigmentzellen. 

l, limitans superius. 

Zellen des stratum granulosum superius (a,,, in Fig. 6). 
Flächenansicht einer Oberschenkel-Schuppe von Lacerta viridis mit 
der Drüsenmündung. 


. Gesichtshaut von Lacerta viridis, Nervenendigungen im Rete Mal- 


pighi. 
Epitrichialschicht von dem abhängigen Theile einer Python-Schuppe. 


Fig. 
Fig. 


ll. 


12, 


Bela: 


. 14. 
yaln: 


ualon 


17. 
18. 


Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 361 


A. Sehne von Tropidonotus mit Einschnürung und kleinen Zellen. 
B, mit einer grossen und mehreren kleinen Zellen. 

Netz eigenthümlicher Fasern an der Oberfläche einer Oberschenkel- 
drüse von Lacerta. 

Durchschnitt einer dorsalen Schuppe von Tropidonotus; a. Cutisvor- 
sprung, welcher die Crista bedingt. 

Zelle des stratum epidermidis relaxatum von Python. 

Rete Malpighii des Unterkiefers von Tropidonotus; blasige Zellen, 
Zellen mit 2 Kernen. 

Invagination an den Mundschuppen von Lacerta. 

g, str. granulosum. 

p, Pigmentzellen. 

m, Rete Malpighii. 

l,, limit. infer. 

s, tela subeut. 

Fixe Bindegewebszelle aus dem stratum lim. sup. von Tropidonotus. 
Durchschnitt der Haut von Anguis fragilis (Dorsalregion). 

o, Zwischenraum zweier Hautknochen. 
“],, limitans inferius. 

k, Knochen. 

w, Knochenkanäle für den Durchtritt von Bindegewebe nnd Blutge- 
fässen. 


362 Waldeyer: 


Beiträge zur Kenntniss der Lymphbahnen des 
Central-Nervensystems. 


Nach Untersuchungen von Dr. Fr. Fischer mitgetheilt 
von 


Professor Waldeyer. 


Obgleich bereits vier Jahre seit dem Erscheinen des umfang- 
reichen Werkes von Axel Key und Gustav Retzius: Studien 
in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes, I. 
Stockholm 1875, fol., verflossen sind, scheint sich bis jetzt doch 
Niemand mit einer ernstlichen Prüfung der darin niedergelegten 
Resultate befasst zu haben, ungeachtet dieselben zum Theil sehr 
wichtig und einzelne derselben geradezu auffallend sind. Mir ist 
wenigstens nur eine kurze Notiz aus der „Revue mensuelle de Me- 
deeine et chirurgie, fondee par Charcot, ete. vom 10. Juni 1878 be- 
kannt geworden, worin Mare See die Communication der suba- 
rachnoidalen Räume mit den Hirnventrikeln nach eigenen Versuchen 
bestätigt. 

Freilich erfordert eine eingehende Prüfung der Angaben der 
schwedischen Forscher eine nicht geringe Anzahl frischer Leichen 
verschiedenen Lebensalters; da jedoch an solchen die Strassburger 
anatomische Anstalt keinen Mangel hat, so schien mir die Vor- 
nahme der betreffenden Arbeit Aussicht auf befriedigende Ergeb- 
nisse zu haben und veranlasste ich deshalb Herrn Dr. Fr. Fischer 
(Köln), z. Z. zweiten Assistenten des Institutes, sich mit der Sache 
zu befassen. 

Dr. Fischer hat die Resultate seiner zahlreichen Injeetionen 
(etwa 60 Leichen von Menschen und Thieren wurden dazu ver- 
wendet) in seiner im vergangenen Sommer bei P. Neusser in 
Bonn gedruckten Inaugural-Dissertation niedergelegt und mit einigen 


Beiträge zur Kenntniss der Lymphbahnen des Centralnervensystems. 363 


Abbildungen begleitet. Bei der Wichtigkeit der Sache glaube ich 
den Fachgenossen einen Dienst zu erweisen, wenn ich die in der 
Dissertationsform schwer zugängliche Abhandlung ihrem wesent- 
lichen Inhalte nach auch hier zur Kenntniss bringe. 

Fassen wir zunächst kurz die wichtigsten Ergebnisse der 
schwedischen Autoren zusammen, so dürften sich dieselben etwa 
in nachstehenden Sätzen formuliren lassen: 1) Zwischen dem sub- 
duralen und subarachnoidalen Lymphraume des Hirn-Rücken- 
markes besteht keine unmittelbare, direete Communication. 2) Ein 
sogenannter Canalis Bichati, welcher den Subduralraum mit dem 
dritten Hirnventrikel verbinden soll, existirt nicht. Dagegen sind 
3) Die foramina Magendii und lateralia ventriculi quarti, 
wodurch die Ventrikelflüssigkeit mit dem Subarachnoidalraume 
communieirt, normale und regelmässig vorkommende Bildungen. 
Demnach eommunieiren die Hirnventrikel nur mit dem Subarach- 
noidal-, nicht mit dem Subduralraume. 4) Die sogenannten Pac- 
chionischen Granulationen oder Arachnoidealzotten sind eben- 
falls normale Bildungen und dienen dem Abflusse der Lymphe in die 
Sinus durae matris. Sie vermitteln sowohl den Abfluss aus dem 
Subduralraume, wie auch aus dem Subarachnoidealraume in ver- 
schiedene Hirnsinus, besonders aber in den Sinus longitudinalis 
superior und dessen Recessus laterales, wie Axel Key und 
Retzius seitliche Ausbuchtungen dieses Sinus, in welchen sich 
gewöhnlich die meisten Zotten vorfinden, genannt haben. Da nun 
aus beiden Lymphräumen durch die Zotten ein Abfluss in die 
Sinus stattfindet, so bilden diese Zotten, oder vielmehr die Sinus, 
eine indireete Communication zwischen den genannten Lymph- 
räumen, während, wie bemerkt, eine direete Verbindung fehlt. 5) 
Eine weitere indireete Verbindung wird durch die Lymphgefässe 
der Nasenschleimhaut hergestellt, welehe sich sowohl vom Subdu- 
ralraume, wie auch vom Subarachnoidealraume aus füllen lassen. 
Wir wollen hier auf die Verbindungen der Lymphräume des Cen- 
tralnervensystems mit dem inneren Ohre, dem Bulbus, und den 
peripheren Nervenstämmen, von denen die schwedischen Forscher 
ebenfalls ausführlich handeln, nicht eingehen, da einerseits Fischer 
hierüber nicht zu so allseitig befriedigenden Ergebnissen kam, 
andererseits Axel Key und Retzius selbst ihre Forschungen be- 
züglich dieser Dinge bereits in diesem Archiv früher mitgetheilt 
haben. Bd. IX, pg. 308 sqg. 


364 Waldeyer: 


An diese Hauptergebnisse schliessen sich Untersuchungen 
über den Bau der Dura mater und der Arachnoidealzotten an, 
welche Fischer ebenfalls geprüft hat, und welche in ihrem 
bemerkenswerthesten Resultate hier ebenfalls ihren Platz finden 
sollen. 

Ich bemerke zunächst über das Untersuchungsverfahren, dass 
es sich in allen wesentlichen Dingen dem von Axel Key 
und Retzius geübten anschloss. Als Injectionsflüssigkeit wurden 
blaue und gelbe Leimmassen benutzt; für die blaue Färbung wurde 
lösliches Berliner Blau, für die gelbe das Hoyer’sche Transpa- 
rentgelb verwendet. Der Subarachnoidealraum wurde vom Rücken- 
markskanale aus, der Subduralraum vom Schädel aus gefüllt. Es 
ist nicht schwierig, isolirt den Subarachnoidealraum zu injieiren, 
da bei vorsichtiger Eröffnung des spinalen Duralsackes sich die 
Arachnoidea hernienartig in die Oeffnung hineindrängt und man 
nun leicht und sicher eine passend geschärfte Glascanüle in den 
Arachnoidealsack einschieben kann. Mühevoller ist die Injection 
des Subduralraumes mit der sicheren Ueberzeugung, dass man 
dabei den Subarachnoidealraum nicht verletzt habe. Vom Schädel- 
raume aus gelingt es viel leichter als vom Rückenmarkskanale her. 
Ausserdem empfehle ich eine Metalleanüle zu benutzen, an welcher 
distalwärts eine ellipsoidische kleine durchbohrte Metallplatte an- 
gebracht ist. Man trepanirt die Schädelkapsel, macht in die bloss- 
liegende, Dura vorsichtig einen linearen kleinen Einschnitt und 
schiebt dann leicht die Canüle, mit ihrer Platte voran, wie einen 
Hemdenknopf in sein Knopfloch, in den Schlitz hinein. Man hat 
dabei ferner den Vortheil mittelst der Platte die Dura von der 
Arachnoidea leicht abheben, und die Canüle in der betreffenden 
Stellung fixiren zu können, so dass sie die Dura während der 
Injeetion trägt und jede Verletzung der Arachnoidea vermieden wird. 

Als Injeetionsmasse wurde ausserdem, namentlich wenn es 
auf die Füllung der peripheren Communicationen ankam, die von 
Fleischl eingeführte Lösung von Asphalt in Chloroform benutzt; 
wir können diese Mischung ganz besonders empfehlen. 

Zunächst stellte sich bei sämmtlichen gut gelungenen Injec- 
tionen, d. h. solchen, die eine vollständige Füllung erzielten, und 
bei denen keine Nebenverletzungen vorgekommen waren, als sicher 
heraus, dass der Subduralraum mit dem Subarachnoi- 
dealraum direet nicht communieirt, ferner gingen beide 


ion ae 


Beiträge zur Kenntniss der Lymphbahnen des Centralnervensystems. 365 


Injeetionsmassen, sowohl die gelbe vom Subduralraume, als auch 
die blaue vom Subarachnoidealraume her in die Paechionischen 
Granulationen über und von diesen aus in die Blutsinus, in welche 
jene Granulationen hineinragten. Die Wege, auf denen in den 
Zotten die Injectionsmassen bis zum Sinus vorwärts drangen, 
wurden genau so gefunden, wie es Axel Key und Retzius 
dargestellt haben. 

Vom Subduralraume aus gelang es ferner niemals die Hirn- 
ventrikel zu füllen, dagegen jedesmal mit grösster Leichtigkeit, 
sogar vom Subarachnoidealraume des Rückenmarkes aus, sämmt- 
liche Ventrikel des Gehirns mit Ausnahme des Ventriculus septi 
lueidi. Dass sich der letztere nicht füllte, begreift sich ohne Wei- 
teres aus der ganz von den übrigen Ventrikeln abweichenden Ent- 
wiekelung desselben. Auf diese hiermit aufs Neue nachgewiesene 
Communication der ächten Hirnventrikel mit dem Subarachnoideal- 
raume möchte ich um so mehr Gewicht legen, als noch in neuester 
Zeit unter Anderen Kölliker, Entwickelungsgeschichte, II. Theil 
2. Aufl., Zweifel darüber geäussert hat. Stets vollzog sich der Ueber- 
sang der Injektionsmasse von den Subarachnoidealräumen zu den 
Hirnventrikeln durch das Foramen Magendii und durch beide 
Aperturae laterales, conform der Angabe von Axel Key und 
Retzius, so dass ich entschieden für den normalen Bestand 
dieser viel bestrittenen Oeffnungen eintreten muss. Wir fanden 
diese Communication schon bei 6—7 monatlichen Früchten. 

Der Subduralraum eommunieirt aber noch auf einem anderen 
Wege mit den Blutgefässen der Dura mater, als durch die Zotten 
und die Sinus, und muss ich in dieser Beziehung die Angaben der 
schwedischen Autoren berichtigen und ergänzen. Wir fanden näm- 
lich stets nach Injeetion des Subduralraumes, dass die Masse, 
namentlich in der Nähe des Sinus longitudinalis superior, fest an 
der Innenfläche der Dura adhärirte. Diese Partien der Dura zeigen 
bekanntlich stets das von Axel Key und Retzius als „eribirt“ 
beschriebene Aussehen. Macht man senkrechte Durchschnitte durch 
solche Stellen, so sieht man, wie von Strecke zu Strecke die In- 
jeetionsmasse durch kleine schmale Wege in die Substanz der 
Dura mater eingedrungen ist. In der Dura findet man sie dann 
einmal in kleinen sternförmigen Lücken, dann in grösseren spalt- 
förmigen Räumen, dann überall in den Venen. Man kann diesen 
regelmässigen Befund kaum anders deuten, als dass die Injections- 


366 Waldeyer: 


masse durch die innere Endothelbekleidung der Dura hindurch in 
deren Saftlückensystem eindringt, welches seinerseits mit dem ve- 
nösen Apparate der Membran communieirt. Es stimmen somit 
diese Erfahrungen mit den älteren von R. Böhm (Virchow’s Arch. 
47 Bd.) überein und würden wir zwei Communicationsbahnen 
zwischen Subduralraum und den Sinus der Dura anzunehmen 
haben, die eine durch die Arachnoidealzotten, die zweite durch 
das Saftkanalsystem und die kleineren Venen der Dura. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass es uns auch gelungen ist, 
die Lymphgefässe der menschlichen Nasenschleimhaut von den 
grossen Iymphatischen Räumen der Hirnhäute aus vollständig zu 
füllen, was Axel Key und Retzius nicht beobachtet haben; ihnen 
war bislang diese Injection nur bei Thieren geglückt. 

Während diese Erfahrungen die schönen Resultate der Stock- 
holmer Autoren vollauf bestätigen und in einigen Punkten ergänzen, 
habe ich noch von anderen Injeetionsversuchen zu berichten, welche 
zu erweisen scheinen, dass auch der Epiduralraum des Rücken- 
markes, d. h. der Raum, welcher zwischen Dura mater spinalis 
und Wirbeleanalwand liegt, als ein Iymphatischer angesprochen 
werden kann. Wir vollzogen die Injectionen (!/, pCt. Silberlösung) 
mittelst einer Schraubencanüle, d. h. einer Stahleanüle in Gestalt 
einer hohlen Schraube, welche einfach durch einen Wirbelknochen 
neben dem Proe. spinosus hindurchgebohrt wurde; das Lumen war 
während der Bohrung durch einen Stift geschlossen. Nach voll- 
führter Bohrung wurde letzterer entfernt und der Gummischlauch 
des Injectionsgefässes aufgezogen. 

Es zeigte sich bei der Injeetion stets ein ungemein leichtes 
Vordringen der Flüssigkeit in die serösen Körperhöhlen, d. h. 
Pleura- und Peritonealhöhle, ferner längs der austretenden spinalen 
Nervenstämme; dagegen dringt die Masse niemals bis in die Schädel- 
höhle vor, was sich ja auch aus dem anatomischen Verhalten der 
Dura mater eerebralis und spinalis ohne weiteres erklärt. 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 367 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 


Nach Untersuchungen von Dr. V. Izquierdo mitgetheilt 
von 


Professor Waldeyer. 


Seit der Monographie W. Krause’s über die terminalen Kör- 
perchen der einfach sensiblen Nerven und der Darstellung dessel- 
ben Autors in seinem Lehrbuche der „allgemeinen Anatomie“ ist 
eine zusammenhängende und umfassende Bearbeitung aller Endi- 
gungsweisen sensibler Nerven nicht mehr versucht worden; dagegen 
hat sich die Zahl der Detailbeobachtungen fast ins Unabsehbare 
aufgehäuft; die Referate über das in der Anatomie des Nerven- 
systems Geleistete nehmen Jahr für Jahr den breitesten Platz in 
den Jahresberichten ein und unter den hier einschlägigen Unter- 
suchungen finden sich stets die über Nervenendigungen in ansehn- 
licher Zahl. | 

Im verflossenen Jahre veranlasste ich einen meiner fähigsten 
Laboranten, Herrn Dr. V. Izquierdo aus Santiajo (Chile), sich 
in dieses Capitel hineinzuarbeiten, um, womöglich, über einen oder 
den anderen Punet der noch zahlreich hier bestehenden Differenzen 
Entscheid und Aufklärung zu erzielen. Dr. Izquierdo hat seine 
Untersuchungen ausgedehnt auf die Endigung der Nerven in der 
Hornhaut, in den Grandry’schen Körperchen, in den sog. End- 
kolben der Genitalien und in den Paeinischen Körperchen. Diese 
Auswahl geschah unter Berücksichtigung der Thatsache, dass wir 
bei den sensiblen Nervenendigungen es vornehmlich mit zwei ver- 
schiedenen Endigungsformen zu thun haben. So weit wir bis jetzt 
wissen, endigen nämlich die Nerven entweder einfach in oder 
zwischen den sonstigen Gewebselementen, oder sie enden mittelst 


368 Waldeyer: 


besonderer Vorrichtungen, die wir nach W. Krause’s Vor- 
gang als „Terminalkörperchen“ bezeichnen. Wir werden später 
sehen, dass diese Eintheilung zweckmässiger durch eine den phy- 
siologischen und auch morphologischen Prineipien mehr entspre- 
chende zu ersetzen ist. 

Die Hornhaut wurde als der günstigste Boden für die erstere 
einfache Form der Endigung gewählt; für die zweite Form schien 
es erforderlich, um zu Vergleichungen gelangen zu können, mehrere 
Arten der bis jetzt beschriebenen Terminalkörperchen der Unter- 
suchung zu unterwerfen. 

Um bei der grossen Zahl der vorhandenen Detailangaben die 
leitenden Gesichtspuncte nicht zu verlieren und das allgemein 
anatomisch Wichtige festzuhalten, möchte ich zuvörderst, ehe ich 
die Resultate Izquierdo’s mittheile, die vorhandenen Angaben 
über sensible Nervenendigungen kurz zusammenstellen und die sich 
ergebenden generellen Resultate hervorheben. 

Nachdem früher fast nur die in der Haut sich verbreitenden 
Nerven als sensible angesehen wurden und bekannt waren, hat die 
neuere Zeit, insbesondere seit uns durch Max Schultze in der 
Ueberosmiumsäure und durch Cohnheim im Goldehlorid zwei 
souveräne Nervenreagentien dargeboten wurden, begonnen, Nerven 
die man vor der Hand wohl nur als sensible deuten kann, fast in 
allen Organen und Geweben des Körpers aufzudecken. Leider 
ist es uns bis jetzt unmöglich in allen Fällen anatomisch die Dia- 
gnose zu stellen, ob eine aufgefundene Nervenverzweigung bezw. 
Endigung eine sensible sei oder nicht. Steht doch selbst der Be- 
griff eines „sensiblen“ Nerven überhaupt nicht fest. Wir werden 
uns hier nach dem Herkommen richten und unter „sensiblen“ Ner- 
ven alle diejenigen verstehen, deren Leistung in der Uebermitte- 
lung und Fortleitung von peripheren Zuständen oder Eindrücken 
besteht, welche nicht zu einer der sogenannten höheren Sinnes- 
empfindungsweisen: der Gesichts-, Gehörs-, Geruchs- und Ge- 
schmacksempfindung, führen. Positiv gefasst, fallen nach dieser 
Ausschliessung das ganze Heer der sog. Allgemeingefühle nebst 
den Tast- und Temperatur-Empfindungen den sensiblen Nerven 
anheim. Wir müssen alle diejenigen Nerven hierher rechnen, 
welche unserm Centralorgan Nachricht von den Zuständen der 
Spannung, Dehnung etc. der mechanischen Apparate sowie des 
Gefässsystems unseres Körpers geben, welche ferner die centripe- 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 369 


tale Verbindung zwischen den drüsigen Apparaten und dem cen- 
tralen Nervensystem herstellen und in den grossen Reflexapparat 
des Organismus als ein Hauptfactor eingreifen. Wie man sieht, 
ein grosser Bereich, für den es erst noch gilt die genaueren ana- 
tomischen und physiologischen Grenzen und Abtheilungen zu 
schaffen. 

Nennen wir die Summe aller in Diensten dieser verschiedenen 
Funetionen stehenden Nerven und Nervenenden „sensibele“, so 
sind ihnen physiologisch offenbar die „sensorischen“ Nerven 
und Endigungen am nächsten verwandt: wir verstehen unter den 
letzteren bekanntlich die Nerven der vier höheren eben genannten 
Sinnesorgane, von denen drei sich scharf abgrenzen lassen, wäh- 
rend das sensorische und sensible Gebiet des Glossopharyn- 
geus nicht bestimmt auseinander zu halten ist. 

Mit Sicherheit sind auch anatomisch die motorischen Nerven- 
endigungen in den quergestreiften Muskeln von den sensiblen ab- 
zutrennen, seit man in neuerer Zeit besondere Nerven in den Mus- 
keln und Sehnen kennen gelernt hat, welche kaum einer andern 
als einer centripetalen Leitung dienen können. Nicht so günstig 
steht es um die glatte Muskulatur, denn wir sind hier noch ausser 
Stande anatomisch die sensiblen von den motorischen Nervenenden 
zu scheiden. 

Ganz unsicher ist ferner noch die anatomische Bestimmung 
der Grenze der vierten Nervenabtheilung, der secretorischen 
und der vielumstrittenen fünften, der trophischen, gegen die 
sensibelen. Wenn wir einen Nerven in gewissen Gewebszellen oder 
in Drüsenzellen oder zwischen solchen sein Ende finden sehen, so 
ist es uns nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse unmög- 
lich zu sagen, ob wir es mit einem secretorischen, trophischen 
oder sensibelen Nerven zu thun haben. Um also nicht in Will- 
kürlichkeiten zu verfallen, müssen wir hier die anatomischen 
Grenzen noch weiter ziehen, als die physiologischen und zu dem 
hier zu besprechenden Gebiete noch alle diejenigen Nervenendi- 
gungen hinzuzählen, welche möglicherweise auch als trophische 
oder secretorische aufzufassen wären. 

In diesem grossen Gebiete sind nun bislang von den ver- 
schiedenen Autoren nachstehende Nervenendigungsweisen thatsäch- 
lich beschrieben worden: 

1) Freies Auslaufen der Nervenfäden in eine Spitze, oder 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 24 


370 Waldeyer: 


einfaches Auslaufen in ein Ende, wie das Ende eines abgeschnit- 
tenen Fadens. Dabei kann dieses Ende entweder frei über das 
Niveau einer Körperfläche hinausragen, oder innerhalb der 
Gewebegrundsubstanz oder Kittsubstanz liegen, zwischen 
den zelligen oder fasrigen Bestandtheilen ohne mit einem dieser 
in Verbindung zu treten: Einfache freie Endigung. 

Als Beispiele freier Enden markloser Nerven ohne Endknöpfchen 
seien hier nur erwähnt die von Morano (Arch. f. Ophth. von v. Graefe 
17. Bd. Abth. I, 1872) beschriebenen Endigungen der Conjunctival-Nerven, 
und die Endigungen der Nerven in den Sehnen, wie sie neuerdings von te 
Gempt (Ein Beitrag zur Lehre von den Nervenendigungen im Bindegewebe, 
Dissert. inaug., Kiel, 1877) geschildert worden sind. 

Freie Enden markhaltiger Nervenfasern will Engel in der Con- 
junctiva bulbi gesehen haben (Zeitschrift d. Gesellsch. d. Aerzte in Wien 
1847 Heft 5.) 

Offenbar sind aber auch hier noch mehrere Modifieationen zu 
unterscheiden und mehrere Punkte bei der Constatirung solcher 
Nervenendigungen zu beachten. Zunächst kommt es darauf an, 
ob bei dieser Endigung der Nerv noch irgend eine Hülle besitzt, 
oder ob er als blanker, nackter Axeneylinder endigt, höchstens 
von der sog. Axencylinderscheide umgeben. Fernerhin ist als ein 
zu prüfender Umstand vielleicht nieht ohne Werth, ob das freie 
Ende einen ganzen Axencylinder repräsentirt, wie er als Axen- 
eylinder in einer hinteren Nervenwurzelfaser oder einer äquiva- 
lenten Hirnnervenfaser enthalten war, oder nur das Theilstück 
eines solchen, eine sogenannte „Axenfibrille“. Die Frage ist zu be- 
antworten, ob überhaupt freie Endigungen ganzer sensibeler Axen- 
cylinder vorkommen ? 

2) Freies Auslaufen in ein Endknöpfehen (bouton ter- 
minal): Knopfförmige freie Endigung. 

Hierbei kommen dieselben Modificationen in Betracht wie 
für Nro.1. ; 

Beispiele für diese Form der Nervenendigung sind in der Literatur reichlich 
verzeichnet. Hier sei nur an die bahnbrechenden Arbeiten von Hoyer und 
Cohnheim, s. Centralbl. f. d. medic. Wissensch. 1866, und Virchow’s Arch. 
38. Bd. 1867, erinnert, wo zum ersten Male diese Art der Nervenendigung 
im Epithel, und zwar im Epithel der Hornhaut, nachgewiesen wurde; die Enden 
sollten nach Cohnheim über das Niveau der Hornhaut hervorragen. Kölliker, 
Sitzgsber. der med. Ges. zu Würzburg, 30. Juni 1866, Hoyer, dieses Arch 
9. Bd. p. 220, W. Krause, allgemeine Anatomie 1876, u. A. bestätigten im 
Wesentlichen diese Angaben für die Hornhaut, v. Mojsisovics für die Haut- 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 371 


der Säugethiere, s. Wiener akad. Sitzungsber. 71. Bd. 1875. — Erwähnt sei 
hier noch, dass nach Bonnet, Morphol. Jahrb. IV. p. 329, in den Haarbäl- 
gen, welche mit Schwellkörpern versehen sind, die Nerven mit blasigen End- 
knöpfen endigen, während sie bei den übrigen, schwellkörperlosen Haaren an 
der Glashaut einfach frei auslaufen. 

3) Endschlingen (Ansae terminales).. Was darunter zu 
verstehen sei, ist allbekannt, so dass von einer genaueren Defini- 
tion Umgang genommen werden kann. 

Die Existenz von Endschlingen ist eine reine Hypothese, die 
durch kein anatomisches oder physiologisches Faktum gut gestützt 
ist, wenngleich wir uns nicht verhehlen wollen, dass durch die 
Annahme der folgenden Categorie, der „terminalen Netze“, die 
Endschlingen in einer modifieirten Form wieder hergestellt 
werden. 

4) Terminale Netze (Retia terminalia). Ich halte es 
nicht für überflüssig zu bemerken, dass man streng zwischen Netz 
und Plexus unterscheiden muss, und schliesse ich mich der De- 
finition Hoyers an, wie sie derselbe bei Gelegenheit seiner Un- 
tersuchungen über die Endigung der Cornealnerven |. e. gegeben 
hat. Wir würden unter einem Plexus nur eine Durchflechtung 
verschiedener Nervenfasern verstehen, ohne dass dieselben mit 
einander in eine anastomotische Verbindung treten, während bei 
der Netzbildung das Letztere der Fall ist. Demnach ist ein im 
strengen Wortsinne terminaler Plexus undenkbar, wohl aber ein 
derartiges Netz. Auch hierbei wäre wieder zu unterscheiden, ob 
die Elemente des Endnetzes nackten Axenfibrillen oder Axencylin- 
dern entsprechen, oder ob sie noch irgend eine Hülle besitzen. 

Für die Existenz wirklich terminaler Netze treten ebenfalls zahlreiche 
Autoren ein. So J. Arnold (Die Bindehaut der Hornhaut und der Greisen- 
bogen, Heidelberg 1860) in der Conjunctiva, Waldeyer (Graefe-Saemisch 
Handbuch der gesammten Augenheilk.) und E. Klein, (Quarterl. Journ. of 
mikr. Sc. Octob. 1871. p. 405) im Epithel der Cornea, neuerdings Jant- 
schitz (Verhandl. der Russischen Naturforscher-Vers. für 1876 in Warschau) 
an verschiedenen Stellen der äusseren Haut, de Gempt, ]. c. im Peritoneum, 
Arnstein, (Sitzungsber. d. Wiener Akademie 1876. III. Abth. Octoberheft) 
für die äussere Haut der Mäuse u. A. 

5) Endigung in oder mit einer Zelle Bei dieser 
Form der Endigung, welche in einen gewissen Gegensatz mit den 
vorher aufgezählten Endigungsweisen tritt, lassen sich offenbar 
wieder mehrere Unterabtheilungen auseinanderhalten. Die Endi- 
gung kann zunächst stattfinden in einer Zelle, d. h., das Nerven- 


372 Waldeyer: 


ende liegt im Innern einer Zelle, ohne aber mit der Zellsubstanz 
selbst zu verschmelzen. Die Zelle erscheint in einem solchen Falle 
mehr als eine Art Gehäuse für das im Inneren derselben deutlich 
als solches erkennbare Nervenende. So beschreibt es z. B. Letze- 
rich (Virehow’s Arch. 42. Bd. 1868) von den Nervenenden in den 
Samenkanälchen. Dann aber kann der Nerv mit einer Zelle en- 
digen, d. h. mit der Zelle verschmelzen, derart, dass seine Sub- 
stanz in die Zellsubstanz eontinuirlich und ohne Grenze übergeht. 
In diesem Falle würde man die Zellen als terminale Ganglien- 
zellen bezeichnen können. 

Diese Form der Nervenendigung ist in neuerer Zeit ganz besonders 
häufig beschrieben worden. Wenn wir von den Angaben Ditlevsens, s. 
u., Merkels, s. u. Langerhans’, s. u. und Virchows Arch. 44 Bd. ab- 
sehen, so ist besonders Kühne, (Untersuchungen über das Protoplasma und 
die Contractilität, Leipzig 1864) zu nennen, welcher die Nerven der Horn- 
haut in den Hornhautzellen in dieser Weise enden lässt. Auch Jantschitz, 
l. ce. behauptet dasselbe für die Nerven der Oberhaut. 

Weiterhin können nun beide Endigungsweisen, wie sie eben 
für das Zellprotoplasma angenommen wurden, auch für den 
Kern und für das Kernkörperchen gelten, wenn man auch für 
letzteres wohl nur von einer Endigung mit dem Nucleolus wird 
sprechen können. Zahlreiche Angaben liegen grade über die En- 
digungsweise sensibler Nerven im Kernkörperchen vor. 

So unter Anderen von Hensen in den Kernkörperchen der Epithel- 
zellen des Froschlarvenschwanzes (dies. Arch. IV. 1868 p. 111), von Lip- 
mann für die Hornhautzellen und die Endothelzellen der membrana Desce- 
metii (Virchow’s Archiv 48 Bd. p. 218). Endigung im Kern (und auch im 
Kernkörperchen) von Hornhautzellen beschreibt Lavdowsky (dies. Archiv 
VII. p. 538). 

Endlieh müssen wir noch nach dem Character der Zellen 
hier Unterabtheilungen machen: es können nämlich die Nerven 
sowohl in epithelialen und Drüsenzellen, als in bindegewebigen 
und in Muskelzellen endigen, und wir dürfen gewiss auch eine 
ganze Klasse der hierhergehörigen Endzellen, wie vorhin schon 
bemerkt, als terminale Ganglienzellen bezeichnen. 

Als Beispiele der Endigung in Drüsenzellen möge an die bekannten 
Angaben Pflüger’s, s. Artikel „Speicheldrüsen“ in Stricker’s Handbuch der 
Gewebelehre, erinnert werden. 

Möge es nicht befremden, hier bei der Besprechung sensibe- 
ler Nervenenden, Endigungen in Muskelzellen aufgezählt zu finden, 
denn es ist sehr wohl möglich, dass ein Nerv, der sich mit einer 


“ 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 373 


Muskelzelle verbindet, kein motorischer, sondern ein sensibeler, 
centripetal leitender sei. Namentlich dürfte, wie bemerkt, bei den 
glatten Muskelfasern der Entscheid bier schwierig sein. 

Ich will nicht verfehlen noch auf eine andere Schwierigkeit 
aufmerksam zu machen, die uns bei der sub Nr.5 rubrieirten 
Endigungsform entgegentritt. Wir besitzen nämlich, wie vorhin 
bereits angedeutet, kein anatomisches Kriterium, um aussagen zu 
können, wenn wir einen Nerven cellulär endigen sehen, dieser 
Nerv sei ein sensibler, oder, um den Begriff weiter zu fassen, er 
leite centripetal. Er kann, da wir ja den Zellen Motilität als 
allgemeine Eigenschaft zusprechen, auch centrifugal leiten, und, 
wenn wir von trophischen oder secretorischen Nerven sprechen, 
die jedenfalls hier in Frage kommen, so liegt für diese eine cen- 
trifugale Leitung ebenfalls vor. 

6) Endigung in besonderen Apparaten. Seit Vater 
in Wittenberg und später Paeini, die gewöhnlich nach dem Letz- 
teren benannten Körperchen entdeckt haben, ist die Aufmerksam- 
keit der Anatomen besonders auf bestimmte nervöse Endorgane 
gerichtet worden. Als solche müssen ausser den Paeini’schen 
Körperehen, die Meissner'schen Tastkörperchen, die 
Krause’schen Endkolben, die Genitalnervenkörperchen, 
Gelenknervenkörperchen und Endkapseln desselben Autors, 
sowie die Grandry’schen und Inzani’'schen Körperchen, end- 
lich die Sachs’schen, Rollett’schen und Golgi’schen Sehnenkör- 
perehen genannt werden. Dass diese Schar von Nervenendkörper- 
chen dem Gebiete der sensiblen Nervenendigungen zugerechnet wer- 
den müsse, darüber kann wohl kein Zweifel bestehen Die anato- 
mische Untersuchung der in Rede stehenden Endorgane lässt übrigens 
eine vereinfachte Eintheilung derselben zu und zwar in zwei Typen, 
wenn wir von den noch unsicheren Inzani’schen Körperchen ab- 
sehen. — Der eine Typus ist repräsentirt durch die Paeini’schen 
Körperchen. Es gehören hierher noch die sogenannten eylindri- 
schen Endkolben der Conjunetiva des Rindes, Schafes, Schweines, 
Pferdes u. s. w. und die „Endkapseln‘, „Herbst’schen Kösperchen“ 
und „Tastkolben* W. Krause’s, deren Bau in allem Wesent- 
lichen dem der Paeini’schen Körperchen gleichkommt. Dem zwei- 
ten Typus folgen die Grandry’schen Körperchen als einfachste 
Form und die Meissner’schen Tastkörperchen, vielleicht gehören 
auch die Endkolben der Conjunetiva des Menschen und der 


374 Waldeyer: 


Affen, der Lippen, Zunge u. s.w., und die von W. Krause mit 
_ einem besonderen Namen ausgezeichneten Gelenk- und Geni- 
talnervenkörperchen hierher. Indessen ist, wie wir weiter 
unten sehen werden, ein sicherer Entscheid darüber heute noch 
nicht möglich. Was die Inzani'schen Körperchen anlangt, so 
ist deren Existenz bislang noch eine zweifelhafte, so dass es ge- 
stattet sein mag, dieselben hier vorläufig unberücksichtigt zu 
lassen. 

Anders steht es mit den Sehnenendkörperchen, wie sie in 
neuester Zeit von Sachs, Rollett und Golgi beschrieben worden 
sind. Dieselben gehören unzweifelhaft zu den durch die Paeini'- 
schen Körperchen repräsentirten Terminal-Apparaten, in denen die 
Nerven frei auslaufen. 

Der erste Typus, der der Paeini’schen Körperchen, den 
wir wohl am einfachsten in den von W. Krause sogenannten 
eylindrischen Endkolben mancher Säugethiere repräsentirt finden, 
hat als charkteristische anatomische Eigenthümlichkeit die Endi- 
gung einer Nervenfaser innerhalb einer länglich-cylindrisch ge- 
formten granulirten Masse (Innenkolben) frei auslaufend oder 
mit einer im Allgemeinen knopfförmig gestalteten An- 
schwellung. Der Innenkolben ist dann noch von diversen Hüllen 
in mehr oder weniger complicirter Weise umgeben und letztere 
Varietäten bedingen die verschiedenen Formen dieser Terminal- 
körperchen, die man geglaubt hat unterscheiden zu müssen. 

Der zweite Typus, den wir am klarsten und einfachsten 
durch die Grandry’schen Körperchen vertreten finden, kennzeich- 
net sich dadurch, dass der Nerv, gewöhnlich in mehrere Endäste 
getheilt, in dem Endkörperchen sich verbreitet; letzteres selbst 
besteht aus einer grösseren oder geringeren Anzahl von Zellen, die 
meist noch mit einer Hülle umgeben sind. Das Wesentliche ist 
nun, dass die Endäste der Nerven zwischen oder, wie Einige 
(Merkel für die Grandry’schen Körperchen, Waldeyer für 
die Endkolben der Conjunctiva) behaupten, in den genannten 
Zellen ihr Ende finden. Wo wir eine genauere Kenntniss dieses 
Endes haben, stellt es sich dar als eine platte Scheibe — Tast- 
scheibe —, in welcher ein Nerven-Endast übergeht und welche 
zwischen je zwei Zellen des Körperchens gelegen ist. Wenn wir 
annehmen, wozu ich mich wenigstens hinneige, dass die Tast- 
scheibe einer modifieirten Zelle entspricht, so würden wir in letz- 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 375 


ter Instanz in diesen Gebilden des zweiten Typus eine Endigung 
in Zellen wiederfinden. Merkel glaubt, die celluläre Endigung 
der Nerven hier in der Weise annehmen zu sollen, dass die Tast- 
scheibe mit einer der benachbarten Zellen verschmelze. 

Wir kommen später noch auf diese Frage zurück. 

Kurz sei hier erwähnt, dass die von Inzani (Recherches sur la termi- 
naison des nerfs dans les muqueuses des sinus frontaux et maxillaires, traduit 
par L. Jullien. Lyon medical, 1872, Nr. 10) beschriebene Weise der Nerven- 
endigungen in Folgendem besteht: Blasse Aus wiederholter Theilung markhal- 
tiger Nervenfasern hervorgegangene Fasern treten in birn- oder glockenför- 
mige Kapseln ein, wo sie mit einer knopfförmigen Anschwellung versehen 
sind. Von dieser Anschwellung gehen aber wieder feinste Nervenfibrillen aus, 
welche die Kapsel verlassen und sich in dem umgebenden Gewebe verbreiten, 
um erst dort zwischen den diversen Gewebselementen mit ganz kleinen Knöpf- 
chen zu endigen. Inzani, dem Jullien beistimmt, hält diese Endigungs- 
weise in den Schleimhäuten, in den Nieren und im Peritoneum so wie an 
andern Lokalitäten für eine häufig vorkommende. Eine Bestätigung von an- 
derer Seite haben diese Angaben bis jetzt nicht gefunden. 

Eigenthümlich erscheinen, nach den bis jetzt darüber vorliegenden An- 
gaben, auch die Sehnennervenkörperchen, oder die „Nervenschollen“ 
Rollett’s zu sein. Nach der Darstellung des Letzteren zerfallen in den Seh- 
nen markhaltige Nervenfasern büschelförmig in mehrere kurze Endzweige, 
welche, einfach zugespitzt, innerhalb einer kernhaltigen Substanz, der „End- 
scholle*, die einer motorischen Endplatte ähnlich ist, endigen. (Rollett 
in Wiener akad. Sitzungsber. III. Abth. Bd. 73 1876.) — Sachs, (s. Rei- 
cherts und Du Bois-Reymonds Arch. 1875), hatte ähnliche Bildungen 
ebenfalls beschrieben und fügt hinzu, dass die Sehnennerven mitunter auch in 
Endkolbenähnlichen Körperchen mit einer bläschenförmigen Anschwellung 
enden. Solche Endkolben in den Sehnen bestätigt auch neuerdings Golgi 
(Rendiconti del reale istit. lombardo, fasc. IX, p. 445, 1878), fügt aber noch 
die Schilderuig einer besonderen Endigungsweise hinzu, die in Folgendem 
besteht. Ungemein lange (300—800 u) aus kernhaltigem, fikrillären Binde- 
gewebe bestehende Körper erstrecken sich der Länge nach zwischen den 
Sehnenbündeln hin vom Muskelende beginnend. In diese Körper treten einige 
markhaltige Nervenfasern ein und verzweigen sich gegen besondere kleine 
Haufen körniger Substanz hin, welche an der Peripherie der grossen Körper 
gelegen sind; Verfasser meint, dass in diesen Haufen körniger Substanz die 
Nerven mit marklosen Terminalnetzen endigen. 

Es hat nicht an Versuchen gefehlt, die zahlreichen bekannt 
gewordenen Nervenendigungsarten unter einzelne wenige Grund- 
formen zu vertheilen, sie womöglich von einer einzigen Urform 
abzuleiten. W. Krause, in seinem inhaltreichen Handbuche der 
allgemeinen Anatomie, sieht in den ceylindrischen Endkolben die 


376 Waldeyer: 


Grundform für alle terminalen Körperchen, von der aus sich nach 
der einen Seite hin die Pacinisschen Körperchen mit ihren Ver- 
wandten, nach der anderen die Tastkörperchen, runden Endkol- 
ben u. s. w. entwickelt hätten. Mit dieser Anschauung sind die 
über die Tastkörperchen und Grandry’schen Körperchen seit 
Langerhans, Merkel, Ranvier, Hesse und Izqui erdo s. w.u. 
gewonnenen Erfahrungen unvereinbar, insofern die Endigungsweise 
der Nerven in beiderlei Endapparaten doch wesentlich differirt. 

In noch mehr radicaler Weise versucht Ditlevsen neuer- 
dings sämmtliche sensible Nerven unter einen Hut zu bringen. 
(Foelenervernes Endelse hos Mennesket og Hvirveldyret. Nord. 
med. Arkiv VIIL, p. 11. Eingehendes Referat vom Verf. selbst in 
Virchow-Hirsch’s Jahresbericht £. 1876. p.61.) Er hält nämlich 
die Existenx freier Nervenenden für unerwiesen, sieht die termi- 
nalen Netze als irrthümlich an, und lässt als einzige Endigungs- 
weise die celluläre gelten. Was die Pacini’schen Körperchen 
anlangt, so meint er bei denen der Vögel z. Thl. einen zelligen 
Bau des Innenkolbens nachgewiesen zu haben, und wirft für die 
der Säugethiere die Frage auf, ob dieselben überhaupt als End- 
körper von Gefühlsnerven zu betrachten seien. Auch findet er die 
Oberhautnerven vom Frosch sämmtlich in Zellen übergehen, welche 
dicht unter der oberen Hornschicht lagern. 

Langerhans (Zur Anatomie d. Amphioxus lanceolatus, dies. 
Arch. Bd. 12) hat sich bereits früher, wenn auch weniger bestimmt, 
in ähnlicher Weise ausgesprochen. Ausgehend von der durch ihn 
festgestellten Thatsache, dass alle Hautnerven des Amphioxus in 
einfachen geisselführenden Epithelzellen der Oberhaut enden (Fühl- 
zellen Langerhans), dass man nirgends daselbst terminale Plexus 
oder Netze finde, scheint er diese Endigungsweise als die Grundform 
bei den Wirbelthieren anzusehen, von der sich auch die sogenann- 
ten freien Enden ableiten liessen, die er vermuthungsweise. wie 
z. B. in der Cornea, als redueirte celluläre Enden auffasst p. 306. 

Fr. Merkel, d. Arch. Bd. 11, nimmt wieder zwei Categorien 
von sensiblen Nervenenden (in der Haut) an, die celluläre, wel- 
che er für die den Tastnerven eigenthümliche erklärt und die 
freie mit knopfförmigen Anschwellungen, letztere möchte er als 
Enden der Temperatur-Nerven ansehen. 

Ich glaube nicht, dass man nach unseren heutigen Kenntnis- 
sen im Stande ist alle sensiblen, geschweige denn alle centripe- 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 377 


talleitenden Nervenenden auf eine einzige, und zwar eine celluläre 
Grundform zurückzubringen. Man müsste etwa sonst ins Feld 
führen wollen, dass sich ja die peripheren Nervenfasern aus aus- 
wachsenden und mit einander verschmelzenden Zellen entwickel- 
ten. So weit ich sehe, kommen wir mit Merkel auf einen Dua- 
lismus hinaus, wenn wir den zur Zeit noch gut gestützten Angaben 
der Forscher Reehnung tragen und dürfen sogar dabei den Begriff 
der sensibeln Nerven so weit fassen, wie es hier geschehen ist. 
Doeh möchte ich aber keineswegs dahin verstanden werden, als 
ob ich mit Merkel die freien Enden den Temperaturnerven, die 
cellulären den Tastnerven zuschriebe. 

Ich möchte vielmehr in dieser Beziehung der Auffassung Grün- 
hagens (s. dessen treffliche Darstellung in der von ihm besorgten 
neuesten Auflage des Funke’schen Lehrbuches der Physiologie) 
zustimmen, dass die cellulären Endigungen den Empfindungen des 
durch E.H. Weber besonders hervorgehobenen Druck- und Tem- 
peratursinnes dienen, welche Empfindungen sich bekanntlich 
stets mit der Vorstellung einer bestimmten objeetiven Erregungs- 
Ursache verknüpfen, während die frei endenden Nerven den so- 
genannten „Gemeingefühlen“ zufallen. Welche Rolle dabei die be- 
sondern Terminalkörper spielen, lässt sich allerdings zur Zeit nicht 
präeisiren. 

Hatten wir unter den Nervenendigungen ohne besondere Vor- 
richtungen solche, die wir als freie bezeichnen mussten und En- 
digung mit oder in Zellen, so kehren, wie wir gesehen haben, 
beide Endigungsformen auch bei den Terminalkörperchen wieder. 
Die Pacini’schen Körperchen repräsentiren den Typus der freien 
Endigung, die Tastkörperchen die Endigung in Zellen, wenn wir 
uns der von mir hier ausgesprochnen Vermuthung anschliessen, 
dass die Tastscheibe eine modifieirte Zelle sei. Somit könnten 
wir also die grosse Schaar der bisher beschriebenen sensibelen Ner- 
venendigungen eintheilen in freie und celluläre. Jede dieser 
beiden Hauptendigungsweisen wäre nun entweder eine einfache 
oder mit einer besonderen Vorrichtung, einem terminalen Körper- 
chen versehen, eine corpusculäre. 

Der Durchführung einer solchen einfachen Eintheilung stehen 
allerdings noch mehrere Umstände hindernd im Wege: das ist 
zunächst die Angabe vieler Forscher von der Existenz terminaler 
Netze, und dann die Unsicherheit, welche noch darüber besteht, 


378 Waldeyer: 


ob wir in den disques tactiles Ranviers wirklich celluläre Enden 
erblicken dürfen. Ferner bleibt noch des Genaueren zu erforschen, 
wie sich die Nervenendigung in den Endkolben, Genitalnervenkörper- 
chen und Gelenknervenkörperchen verhält. Die weitere Forschung 
hat besonders auf diese Punkte Gewicht zu legen, wobei nicht ver- 
schwiegen werden soll, dass auch noch eine grosse Anzahl ande- 
rer nicht minder wichtiger Fragen auf diesem Gebiete ihrer Lö- 
sung harren. 

Einige dieser Fragen hat nun Dr. Izquierdo an der Hand 
der neueren Untersuchungsverfahren einer Entscheidung näher zu 
bringen gesucht und sind es haupsächlich folgende: 

Gibt es in der That terminale Nervennetze? Welches 
ist die Endigungsweise der Nerven in der einen Categorie der 
Terminalkörperchen, in den Tastkörperchen? welches die En- 
digungsweise in der zweiten Abtheilung, in den Paecini’schen 
Körperchen? Wie verhalten sich die Genitalnervenkörperchen 
zu den Pacini'schen Körperchen ? 

Da die terminalen Netze von den meisten Autoren, welche 
für ihre Existenz eingetreten sind, in der Hornhaut aufgefunden 
worden sind, so war es natürlich, auf die Untersuchung dieser Mem- 
bran zu recurriren. Izquierdo bediente sich des neuerdings von 
Ranvier empfohlenen Verfahrens: Einlegen der frisch abgetra- 
genen Hornhaut in frisch ausgepressten filtrirten Citronensaft für 
5 Minuten, dann 20 Minuten in eine 1°. Goldehloridlösung 
(3 cem. für jede Hornhaut), dann in 30 g mit zwei Tropfen 
Essigsäure angesäuertes Wasser, woselbst die Cornea 3—4 Tage 
— bis zur vollständigen Reduction — verweilt. Man wartet zweck- 
mässig so lange, bis die Hormhaut tief dunkel geworden ist, um 
das Nachdunkeln der Schnitte zu vermeiden. Die Hornhaut kann 
dann in Alkohol gebracht und geschnitten werden. Die Hornhaut 
von Vögeln, besonders von Tauben und Kanarienvögeln, erwies 
sich als ein sehr geeignetes Objeet; schon v. Thanhoffer (Vir- 
chow’s Arch. 63 Bd.) hat die Hornhaut der Vögel für diese Un- 
tersuchungen besonders empfohlen. 

Die Nervenendigungsweise ist nın eine doppelte: entweder 
enden die feinsten nackten Axenfibrillen, in welche die Ner- 
ven schliesslich zerfallen, frei, oder im Protoplasma der 
Hornhautzellen. Niemals liess sich eine terminale Netzverbin- 
dung constatiren, weder innerhalb des Epithels noch im Hornhaut- 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 379 


stroma. In letzterem kommen, wenn auch sparsam, frei auslau- 
fende Endigungen vor, die Mehrzahl der Stromanerven geht in- 
dessen in derselben Weise, wie es W. Kühne beschrieben hat, 
in das Protoplasma von Hornhautzellen über; dagegen war eine 
Endigung im Kern oder im Kernkörperchen nicht zu consta- 
tiren. 

Innerhalb des Epithels gibt es nur freie Nervenenden, ent- 
weder einfach auslanfend, oder mit einer kleinen Anschwellung 
versehen; es liess sich weder ein Netz noch ein Uebergang in 
Zellen constatiren. 

Da ich noch vor wenigen Jahren die Existenz eines intraepithe- 
lialen Netzes vertreten, dagegen eine celluläre Endigung im Horn- 
hautstroma geleugnet habe {l. c. Handb. der ges. Augenheilkunde 
v. Graefe und Saemisch), so musste es für mich besonders 
daran liegen, mich von der Richtigkeit der Ansichten Izquier- 
do’s zu überzeugen. Ich kann nicht umhin, dieselben anzuerken- 
nen. Nicht nur habe ich mich von der Verbindung der Nerven- 
fäden mit dem Protoplasma der Hornhautzellen überzeugt, son- 
dern ich glaube auch die Meinung von der Existenz terminaler 
Netze aufgeben zu müssen, da ich an den tadellosen Präparaten 
Izquierdo’s Nichts dergleichen zu erkennen vermochte. Der 
Grund, weshalb ich mich früher für solche Netze aussprach, ist 
vielleicht darin zu suchen, dass ich vor Allem menschliche Horn- 
häute untersuchte, in denen, wie es scheint, sich leicht die Kitt- 
substanz zwischen den Epithelzellen bei der Goldbehandlung färbt, 
und dadurch der Anschein von Anastomosen erzeugt wird. 

Bezüglich der Nervenenden in den Tastkörperchen wand- 
ten wir uns zu den einfachen Formen derselben, als welche nach 
Merkels schönen Untersuchungen die Grandry’schen Körper- 
chen gelten müssen; was für diese gilt, dürfen wir auf Grund der 
neueren Angaben Langerhans’ (dies. Arch. IX) und Ranviers 
(Compt. rend. 1877. F. 85) auch unbedenklich auf die menschlichen 
Tastkörperchen übertragen. Untersucht wurden besonders die 
Tastkugeln (Hesse, Arch. v. His-Braune 1878) der Entenzunge 
mit Y/s pr. Osmiumlösungen nach 24stündiger Einwirkung, später 
kamen die Präparate in 96°/, Alkohol, aus welchem sie geschnit- 
ten wurden. Auch !/, pr. Goldehloridlösung, in welcher die Stücke 
!/; Stunde verweilten, wurde verwendet. Izquierdo bestätigt 
nun den von Merkel (d. Arch. 1878) und Hesse |. c. gefundenen 


380 Waldeyer: 


„Plattenring“ als Theil der Kapsel und die zuerst von Ranvier als 
wirkliche Endigung hervorgehobene Nervenendigung in der Tast- 
scheibe. Es sei mir gestattet hier zu bemerken, dass Izquierdo 
diese Endigung in der Tastscheibe völlig unabhängig von Ran- 
vier aufgefunden hat, da uns des Letzteren Mittheilung in den 
Compt. rend. 26. Nov. 1877 erst später zu Händen kam. VUebri- 
gens haben fast alle Autoren, welche vorher über die Grandry’- 
schen Körperchen berichteten, diese Tastscheibe abgebildet, wenn 
sie dieselbe auch nicht für die Nervenendigung erklärten. 

Izquierdo schildert nun die Tastscheiben als bestehend 
aus einer homogenen dunkleren Aussenschicht und einer inneren 
heller erscheinenden protoplasmatischen Masse; mitunter treten sie 
deutlich in bläschenförmiger Gestalt auf. Die Schwann’sche Scheide 
soll nun in die Aussenschicht, der Axencylinder in die protoplas- 
matische Binnenmasse der Tastscheibe übergehen, eine continuir- 
liche Verbindung der Tastscheibe mit den übrigen Zellen (Deck- 
zellen) des kleinen Apparates, wie Merkel |. ce. ihn constatirt 
haben will, konnte nicht nachgewiesen werden, 

Izquierdo hat weiterhin auch die Entwiekelung der Gran- 
dry’sehen Körperehen untersucht und gefunden, dass dieselben als 
kleine Epithelzellenhäufehen entstehen, welche sich von der un- 
tersten Schicht des Rete malpighii in die betreffenden Papillen- 
spitzen einsenken und später sich abschnüren; doch gelang es 
ihm nicht genauer den Zeitpunkt festzustellen, wann der Nerv 
mit den Körperchen in Verbindung tritt, wie das geschieht, und 
ob die Tastscheibe sich auch aus einer Zelle entwickelt. Nach 
meiner Einsicht der Präparate Izquierdo’s möchte ich einen 
cellulären Ursprung der Tastscheiben annehmen und sie für mo- 
difieirte Nervenendzellen erklären, womit auch ihr vorhin geschil- 
derter feinen Bau übereinstimmt. 

Die Pacini’schen Körperchen wurden besonders mit Rück- 
sicht auf die Frage untersucht, ob innerhalb derselben der Nerv 
als solcher frei endet, sei es in eine Spitze auslaufend, oder in 
ein Endknöpfehen, oder ob das Ende des Nerven etwa noch inner- 
halb des Körperchens mit terminalen Zellen in Verbin- 
dung tritt. 

Die Pacinischen Körperchen der Katze, welche vorzugsweise un- 
tersuchte, wurden, liessen nun ausnahmlos erkennen, dass der Nerv an 
seinem Ende nicht mit der Substanz des Innenkolbens oder der 


Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 381 


Kapsel in Verbindung tritt, sondern meist in eine verschieden ge- 
staltete Verdiekung ausgeht, die wie eine Anschwellung des fibrillär 
gebauten Axencylinders selbst erscheint. Die mannichfachen Formen 
dieser „Endknöpfchen‘‘ oder „Endknospen“ sind von Axel Key 
und Retzius treffend beschrieben worden. (Studien iv der Ana- 
tomie des Nervensystems und des Bindegewebes II. Stockholm. 
1876.) In selteneren Fällen läuft der Axenfaden auch einfach in 
eine Spitze aus, was Axel Key und Retzius nicht gesehen haben 
wollen. Ich kann nach zahlreichen eigenen Untersuchungen die 
Angaben Izquierdo’'s bestätigen. 

Endlich wurden auch die Terminalkörperchen der Clitoris des 
Kaninchens untersucht, in denen stets ein einfaches Auslaufen des 
Nerven in eine Endspitze beobachtet wurde. Izquierdo bezeichnet 
sie als Endkolben; ihre Gestalt ist, wie bekannt, eine sehr wech- 
selnde, zwischen einer rundlichen und eylindrischen Form. Alle 
bestehen aus einer Kapsel, einem Innenkolben und dem in diesen 
eintretenden Nerven. Bemerkenswerth erscheint das Verhalten des 
Innenkolben, der zwar in der Mehrzahl der Fälle aus einer fein- 
granulirten Masse besteht, in andern aber Kerne enthält und in 
wieder andern sich aus deutlich getrennten Zellen zusammenge- 
setzt erweist. Man kann demnach Izquierdo wohl zustimmen, 
wenn er meint, dass die Innenkolben aus Zellen sich entwickeln, 
deren Protoplasma unter Schwund der Kerne verschmilzt. Was 
aber das Wesentliche ist, mochte die Structur des Innenkolbens 
eine noch deutlich zellige sein, oder nicht, stets war die Endigung 
des Nerven eine freie, niemals konnte man ihn mit Gebilden, wie 
etwa die Tastscheiben sie darstellen, oder gar mit Zellen ver- 
schmolzen sehen. Es müssen demnach diese Körperchen den Pa- 
einischen an die Seite gestellt werden. 

Für mich lag es nahe, auch bei den Endkolben der Conjunc- 
tiva, für welche ich (dieses Arch. Bd. 11) eine zellige Structur des 
Innenkolbens und eine Verbindung des Nerven mit den Zellen be- 
hauptet habe, nach diesen neuen Erfahrungen wiederum nachzu- 
sehen. Leider war das Material, welches mir neuerdings zu Gebote 
stand, nicht hinreichend frisch, um zu einem Entscheid zu ge- 
langen. Wird auch die zellige Struetur der Biunenmasse der con- 
Junetivalen Endkolben durch den gleichen Bau der Tastkörperchen 
und die Befunde Izquierdo’s am Innenkolben der Genitalkörper- 
chen gut gestützt, so fragt es sich dennoch, nachdem bei den 


382 Waldeyer: Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. 


ersteren die Tastscheiben, bei den letzteren durchweg freie Endi- 
gungen gefunden wurden, ob die von mir angenommene celluläre 
Nervenendigung die richtige ist. Wie bemerkt, konnte ich bei 
wenig günstigem Material für diesmal die Sache nicht zum Aus- 
trag bringen. 


Berichtigung. 


Von 


Dr. J. Disse. 


Ein Passus auf Seite 17 der jüngst erschienenen Arbeit Lie- 
berkühn’s „Ueber die Keimblätter der Säugethiere‘ (Marburg 1879) 
nöthigt mich zu folgender Entgegnung: 

In meiner letzten Arbeit: „Ueber die Entstehung des Blutes 
und der ersten Gefässe im Hühnerei“ (d. Archiv Bd. XVI p. 545) 
sind zur Stütze meiner Behauptung, dass der Primitivstreif eine 
Verdiekung der unteren Keimschicht sei, und dass diese sich in 
Mesoblastem und Hypoblastem spalte, in den Figg. 1, 2, 4, auf Ta- 
fel XXVI Querschnitte von Embryonen aus der 9. und 24. Stunde 
wiedergegeben, mit genauer Bezeichnung der Region, welcher sie 
entnommen sind. Sowohl im Text als in der Figurenerklärung 
ist namentlich für Fig. 1 und 2 hervorgehoben, dass erstere einen 
Querschnitt dieht hinter dem Primitivstreifen, letztere einen um 
neun Schnitte weiter vorn geführten wiedergebe. Es zeigt Fig. 1 
noch deutlicher als die derselben Gegend entnommene Fig. 4, dass 
das hintere Ende des Primitivstreifs nicht mit dem Epiblastem 
zusammenhängt, und aus Fig. 2 kann man entnehmen, dass weiter 
vorn, im Bereich der Primitivrinne, eine lineare Verwachsung 
des Epiblastem mit dem Mesoblastem zu Stande kommt. 

Demgegenüber äussert sich Lieberkühn, ich hätte „offenbar 
am Embryo vorn und hinten verwechselt.“ Meine Figur (welche, 
ist nicht genau bezeichnet) gehöre nicht dem Hinterende, sondern 
dem Vorderende des Primitivstreifs, d. h. dem Kopffortsatze des- 
selben an, wie eine Vergleichung meiner Abbildungen mit denen 
Gasser’s ohne weiteres erkennen liesse. 

Zunächst muss ich erklären, dass ich die untersuchten Em- 
bryonen stets genau orientirt einbette, und demnach, da ich von 
jedem eine möglichst vollständige Schnittserie anfertige, ganz ge- 


384 Berichtigung von Dr. J. Disse. 


nau die Region bestimmen kann, welcher ein beliebiger Schnitt 
angehört. Das hätte Lieberkühn schon daraus entnehmen kön- 
nen, dass ich in Ziffern die Entfernung zweier gezeichneter Schnitte 
von einander angegeben habe. , 

Der Umstand, dass eine meiner Figuren mit den angezoge- 
nen Abbildungen Gasser's (Taf. X. Fig. 2 u. 3) stimmt, beweist nicht, 
dass beide identischen Regionen angehören, sondern nur, dass ver- 
schiedene Regionen am Embryo, vorderes und hinteres Ende des 
Primitivstreifs, sich ähnlich verhalten. 

Wenn man Angaben mehrerer Beobachter vergleichen will, 
so muss man dieselben so reprodueiren, wie sie aufgestellt sind; 
gegen eine Art der Vergleichung aber, die einen wesentlichen 
Theil, nämlich die Ortsbestimmung, nicht nur ignorirt, sondern 
einfach unter der Voraussetzung eines unverzeihlichen Irrthums des 
Beobachters umkehrt, um die Uebereinstimmung differirender An- 
gaben herbeizuführen, muss ich nachdrücklich Verwahrung ein- 
legen. 


Max Weber: Ueb. d. Bau u. die Thätigk. d. sog. Leber d. Crustaceen. 385 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber 
der Crustaceen. 


Von 


Dr. Max Weber, 
Prosector in Amsterdam. 


Hierzu Tafel XXXVI, XXXVII und XXXII. 


Unsere Kenntnisse über die fermentbereitenden Anhangsdrü- 
sen des Darmes der Wirbelthiere, sowohl hinsichtlich des 
Baues als auch der Function derselben ist innerhalb der letzten 
Jahre um ein Erhebliches gefördert worden und nicht gering ist 
die zurückgelegte Strecke auf dem Wege, der uns einem tieferen 
Einblick in die Vorgänge der Enzymbildung im Wirbelthielkörper 
zuführt. Die Arbeiten Haidenhain’s und seiner Schüler sowie 
Nussbaum’s, gegründet auf Untersuchungen, die durch gleich- 
zeitige Zuhülfenahme des physiologischen Experimentes und des 
morphologischen Studiums in sich selbst eine Controlle darbieten 
und gewährleisten, sind es, denen solches zu danken ist. Ganz 
besonders aber dem letztgenannten Forscher gelang es, den Ort 
und die Art der Bildung des verdauenden Agens in den Drüsen 
nachzuweisen und dazu beizutragen, die Thätigkeit nicht minder 
wie den anatomischen Bau eines Theiles der Darmdrüsen ‘der Wir- 
belthiere in erfreulicher Weise aufzuschliessen. 

Ganz anders steht es zur Zeit noch mit unserer Kenntniss 
von den Darmdrüsen der wirbellosen Thiere; hier seien zu- 
nächst nur die Crustaceen ins Auge gefasst. 

Derjenige, der vorurtheilsfreien Sinnes an die Resultate her- 
antritt, die im Laufe der Jahre der Fleiss der Forscher bezüglich 
der genannten Thiergruppe schriftlich niedergelegt hat und sich 


‘nun abfragt, wie es sich mit der thatsächlichen Deutung mancher 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 25 


386 Max Weber: 


Organe verhält, wie es mit unserer Kenntniss steht bezüglich der 
. biologischen Vorgänge, die sich im Arthropodenkörper abspielen, 
der wirdsich sagen müssen, dass das bisheran gepflogene Studium 
über die Gliederthiere einen im Ganzen und Grossen mehr umfas- 
senden als eindringenden Charakter hatte. Und hierin wird ge- 
wiss kein Tadel liegen, wenn man an das unendlich reiche mor- 
phologische Material denkt, welches unserer Einsicht näher zu 
bringen war. Die Kenntniss von der Form war das zunächst zu 
erstrebende, die sich hieran unvermeidlich anknüpfende Frage 
nach der Function der aufgedeckten Organe konnte aber von dem 
eingenommenen Standpunkte aus nur z. Th. beantwortet werden. 
Ein eclatantes Beispiel hierfür bietet die Mitteldarmdrüse der Cru- 
staceen, die kurzweg als Leber gedeutet wurde, während anderer- 
seits die Frage, wo die verdauungskräftigen Seerete des Darmes 
gebildet werden, unerörtert blieb. Dass es nun demgegenüber kein 
verfrühtes Streben ist, wenn man es jetzt an der Zeit erachtet auch von 
anderer Seite her sich solchen Fragen, wie überhaupt dem Studium 
des Organismus niederer Thiere zuzuwenden, dafür dürfte sprechen, 
dass die Aufmerksamkeit der Physiologen sich mehr und mehr 
auch auf die wirbellosen Thiere richtet und dass sich gewiss bald 
noch andere Stimmen ähnlich wie Claus vernehmen lassen wer- 
den, welcher sagt !): „Man sieht leicht ein, wie wenig die mor- 
phologischen Befunde zur richtigen Deutung der Organe ausrei- 
chend sind, und wie nothwendig in Zukunft chemisch-physiologi- 
sche Untersuchungen mit anatomisch-histologischen Arbeiten ver- 
bunden werden müssen, um befriedigende Vorstellungen über die 
Function der Organe auch auf dem Gebiete der Wirbellosen zu 
gewinnen“. 

Von welcher Bedeutung aber selbst das zur Zeit noch lückenreiche 
physiologische Studium der Darmdrüse eines Theiles der Crusta- 
ceen geworden und wie hierdurch die gäng und gäbe Ansicht 
über dieses Organ geändert worden ist, sei mir gestattet an der 
Hand der geschichtlichen Entwicklung unseres Wissens von diesem 
Organe in Folgendem darzuthun. 

Wenn wir nicht weiter zurückgehen als auf Ramdohr, so 
finden wir bei ihm die Mitteldarmdrüse der Isopoden als „Spei- 


1) Claus: Der Organismus der Phronomiden. Arbeit aus dem zool. 
Institute. Wien 1879. T. I. Heft 1. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 387 


chelgefäss* gedeutet. Treviranus verkannte deren drüsige 
Struetur so sehr, dass er in ihnen den „Fettkörper“ erkennen will. 
Von da ab sprechen alle Hand- und Lehrbücher der vergleichen- 
den Anatomie stets von einer „Leber“ und nennen dem ent- 
sprechend deren Secret: „Galle“, so z. B. bei Carus, Wagner, 
Cuvier u.s.w. In gleicher Weise deutet dann Brandt, der ge- 
naue Zergliederer des Flusskrebses und der ÖOniseiden, dieses 
Organ bei den genannten Krustern. 

Die Leber des Flusskrebses wurde darauf in den vierziger 
Jahren von verschiedener Seite her eingehender gewürdigt. Kurz 
hinter einander erschienen die Arbeiten Karstens, Schlemms, 
Meckels, Lereboullets, Frey’s und Leuckarts, in denen die 
Drüse nicht nur auf ihren feineren Bau hin, sondern von Kar- 
sten und Schlemm auch bezüglich der Eigenschaften der Galle 
geprüft wird. Das Resultat war, dass man es mit einer Leber 
zu thun habe, wenn auch mancher Befund der chemischen Unter- 
suchung gegen Galle sprechen mochte; man war zu sehr daran 
gewöhnt der Drüse nur diese Eigenschaft zutheilen zu können. In 
welchem Masse dies aber der Fall war, geht aufs deutlichste aus 
folgendem Satze in Schlemms genauer Dissertation, der also lautet, 
hervor: „Ratio bilis Astaci physica et chemica ab illa animalium 
vertebratorum adeo differt, ut nisi ex universa organi secernentis 
natura illud hepar esse satis constaret, facile quis animum indu- 
ceret, ut secretum aliud quiddam quam bilem esse erederet.“ 

So ging diese Deutung der Mitteldarmdrüsen auch in die 
Lehrbücher der heutigen Zeit über, was an und für sich nicht in 
Verwunderung setzen würde — da ja das Organ durch die Farbe 
seines Secretes dem natürlichen Bedürfniss, in einem vollkomme- 
nen Organismus, wie ihn die höheren Crustaceen zeigen, nach 
einer Leber zu suchen, nur günstig sein konnte — wofern man 
nur gleichzeitig irgend einen Ort im Darmkanal selbst oder dessen 
Appendices hätte nachweisen können, wo die Production von Ver- 
dauungs-Secreten vor sich gehe. 

So weit mir bekannt ist Claus !) unter den Morphologen 
wohl der erste gewesen, der einem begründeten Zweifel an der 


1) Claus: Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelung von Bran- 
chipus stagnalis und Apus cancriform. Ges. d. Wissenschaften zu Göttingen. 
Bd. XVII. 1873. 


388 Max Weber: 


Deutung der in Frage stehenden Drüse klaren Ausdruck gab in 
_ seiner Schrift über Branchipus und Apus. Aus diesem Grunde 
möge der ganze Passus hier folgen: „Sicher werden wir auch bei 
den Wirbellosen in erster Linie nach Secreten zu suchen haben, 
welehe die Eiweissstoffe in lösliche Modifieationen überführen und 
auch Amylaceen in Zucker umzusetzen vermögen. Bei dem Man- 
gel anderweitiger Drüsen wird daher die Deutung dieser sog. Le- 
berschläuche als Drüsen, welche ähnlich wie die Labdrüsen, be- 
ziehungsweise die Bauchspeicheldrüsen der Vertebraten wirken, 
viel grössere Wahrscheinlichkeit haben, als die alte der Bezeich- 
nungsweise entsprechende Auffassung derselben als gallenberei- 
tender Organe. Was wir auf dem Gebiete der Wirbellosen „Le- 
ber“ nennen, darf, wie mir scheint, durchaus nicht physiologisch 
mit der Leber der Wirbelthiere verglichen werden, selbst wenn 
die Farbe des Secretes an Gallenseerete erinnert .... Wir soll- 
ten daher in dem Gebrauche der Bezeichnung „Leber“ auf dem 
Gebiete der Wirbellosen möglichst vorsichtig sein, so lange uns 
genaue chemische Untersuchungen und physiologische Versuche 
über die Bedeutung derselben fehlen.“ | 

Wie sehr aber diese Vorsicht am Platze ist haben die Unter- 
suchungen Hoppe-Seylers !), Frederiegq’s ?) und namentlich 
Krukenberg’s °) dargethan. 

Aus diesen Untersuchungen geht nämlich hervor, dass die sog. 
Leber eines Theiles der Crustaceen — Krukenberg untersuchte ver- 
schiedene Decapoden und Squilla — eine Verdauungsdrüse ist, deren 
Secret, mochte es sich bei verschiedenen Species auch verschieden 
verhalten, bald tryptische, bald peptische Eigenschaften haben, ja 
zuweilen hierbei noch saccharifieirende oder gar fettzersetzende, 
jedenfalls stets fermentirend auf Eiweisskörper einwirkte. 

Forderten diese auf physiologischem Wege gewonnenen Befunde 
an und für sich schon zn einer Untersuchung derselben vom mor- 
phologischen Gesichtspunkte aus auf, so musste man in diesem 


1) Hoppe-Seyler: Pflüger’s Archiv Bd. XIV. 

2) Fredericq: Sur la digestion des albuminoides chez quelques in- 
vertebres. Acad. roy. de Belgique T. XLVI. 1878. 

3) Krukenberg: a: Vergl. physiolog. Beiträge zur Kenntniss der Ver- 
dauungsvorgänge. Unters. aus dem phys. Institut Heidelberg Bd. I. H. 1. 
b: Zur Verdauung bei den Krebsen. Ebendort. Heft 3. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Cructaceen. 389 


Wunsche bestärkt werden, wenn man sich vorhielt, dass durch 
diese Befunde die Ansicht, die man bisher über die Natur der 
Leber der Crustaceen gehegt hatte und die dann auch dem ent- 
sprechend in alle Lehrbücher übergegangen war, nun gänzlich über 
den Haufen geworfen war. 

Es galt daher zunächst zu prüfen, ob auch andere tiefer ste- 
hende Crustaceenfamilien, die wegen ihrer Kleinheit aus 
naheliegenden Gründen zunächst den Physiologen nicht als Studien 
objeet gedient hatten, ebenfalls in ihrer sog. Leber eine Verdauungs- 
drüse besitzen; dann hauptsächlich auch in wie weit die Resultate 
eines erneuerten morphologischen Studiums der Drüse in Einklang 
gebracht werden konnten mit den modifieirten Ansichten über ihre 
Funetion. Ob diese aber nur die einer Verdauungsdrüse sei, das 
war eine Frage, die sich dem Morphologen, der diese constant 
pigmentirte Drüse auch nur oberflächlich beschaut, stets von 
Neuem entgegendrängen musste. 

Dies waren, neben manchen anderen, die hauptsächlichsten 
Punkte, die eine nach Möglichkeit eindringende Untersuchung wün- 
schenswerth machten. Zur Anstellung derselben war ich in der Lage 
Crustaceen zu verwenden, die den denkbar verschiedensten Ein- 
flüssen der Aussenwelt nach Lebensweise, Aufenthalt und Nah- 
rung ausgesetzt sind. Sowohl den streng ans Wasserleben gebun- 
denen Astacus fluviatilis und verschiedene Gammarus-Arten des süs- 
sen und des Seewassers als auch den ampbhibiotisch lebenden Tali- 
trus und ÖOrchestia. Unter den Isopoden die echten Landasseln 
und die typische Wasserassel (Asellus). Ferner drei echte Ver- 
treter der Fauna subterranea, nämlich zwei in unterirdischen Wäs- 
sern lebende: Gammarus puteanus und Asellus cavaticus, sowie 
den merkwürdigen blinden T'yphloniscus Steini, der wahrschein- 
lich unter normalen Bedingungen, von den Ameisen, bei denen er 
einwohnt, gefüttert wird. 

Es liegt in der Natur einer Drüse, wie die in Frage 
stehende, dass sie uns je nach ihrer Function, je nach dem 
Zustande der Ernährung des Thieres, je nach dem Verhalten 
des ganzen Organismus gegenüber den Jahreszeiten, in wechseln- 
dem Bilde erscheint. Da gilt es nun das Charakteristische festzu- 
halten und seinem Wesen nach darzustellen. Es liegt ferner in 
der Natur der untersuchten Thiere, dass hier das Experiment, 
„dieses grosse Werkzeug zur Hebung der Wahrheit“, leider nicht 


390 Max Weber: 


in Anwendung gezogen werden kann, um einen gewünschten Zu- 
. stand des Organes hervorzurufen, wie dies in so segensreicher 
Weise das Studium der Drüsen der Wirbelthiere unterstützt. Aus 
gleichem Grunde erwächst der physiologischen Untersuchung der 
Drüse bei den niederen Crustaceen eine erhebliche Schwierigkeit 
practischer Natur; die Kleinheit derselben macht es schwierig die 
Menge der Drüsensubstanz zu erhalten, die wünschenswerth ist 
zur Prüfung der Eigenschaften des Organes.. Doch wenn auch 
dies nicht wäre, der primitive Zustand der mikrochemischen Ana- 
lyse bietet solchen Untersuchungen ungeahnte Hemmnisse. 

Hält man diese beschwerenden Umstände im Auge, so wird 
man die nachfolgenden Zeilen milder beurtheilen, namentlich aber 
dem Morphologen das Lückenhafte in der Beantwortung der phy- 
siologischen Fragen zu Gute halten. 


I. Isopoden. 


Die nachfolgenden Mittheilungen über das Verhalten der Mit- 
teldarm-Drüsen bei der Ordnung der Isopoden beschäftigen sich 
sowohl mit den landbewohnenden Asseln, den Onisciden, als 
auch mit den wasserbewohnenden, und zwar wurde als Vertreter 
der letzteren Asellus agquaticus und cavaticus einem einge- 
henderen Studium unterworfen. 

Die Ergebnisse, die an den Onisciden gewonnen wurden, 
mögen die weiteren Angaben über andere Crustaceen ein- 
leiten. 


a. Oniseiden. 


Hier kamen vorwiegend verschiedene Arten von Porcellio, da- 
neben auch Omiscas zur Untersuchung. Ausserdem hatte ich die 
Gelegenheit den unterirdisch lebenden Zyphloniscus Steini Schöbl. 
untersuchen zu können, der Anlass zu mancher interessanten Beob- 
achtung gab. Unterschiede bezüglich der fraglichen Drüsen mach- 
ten sich bei beiden erstgenannten Gattungen nicht bemerklich, 
was Veranlassung sein wird weiterhin nur von Porcellio zu reden. 
Allerdings scheint die „Leber“ von Ligidium !) manches Abwei- 


1) Man vergl. Lereboullet: Me&m. sur la Ligidia Persoonii Brd. 
Ann. d. sc. nat. T. XX. 1843. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 391 


chende von der der übrigen Landasseln zu haben, doch war 
ich nicht in der Lage eingehendere Untersuchungen auf diesen 
Punkt hin anstellen zu können. 

Die zwei Paare von Drüsenschläuchen, die sich bei unserer 
Kellerassel gleich hinter dem Kaumagen anheften und in statt- 
licher Länge, dem Darme eng anliegend bis nahe zum After sich 
erstrecken, sind zwar schon längst gekannt, aber in recht verschie- 
dener Weise gedeutet worden. 

Der früheste Beobachter derselben Ramdohr!) nennt sie 
Glandulae salivales (Speichelgefässe) und war damit einer richtigen 
Deutung weit näher als Treviranus?), der sich in seiner Ana- 
tomie der Oniscus über dieselben also vernehmen lässt: „Sie sind 
das, was ich bei anderen Insecten den Fettkörper genannt habe 
und was Ramdohr das Netz nennt.“ Für ihn besteht also die 
drüsige Natur derselben nicht mehr. Erst Brandt°) gebraucht 
für sie die Bezeichnung „Leber“, eine Bezeichnung, die trotzdem 
sie von Brandt weder morphologisch noch physiologisch in irgend 
einer Weise begründet wurde, von da an allgemein angenommen 
wurde und in die Lehrbücher überging. In Uebereinstimmung 
mit dem Namen ist dann auch bis auf den heutigen Tag die phy- 
siologische Deutung dieses Organs gewesen, ohne dass eigentlich 
schwerwiegende Beweise zu Gunsten dieser Auslegung ins Feld 
geführt werden konnten. Theils mag es das gelbe bis braune 
Aussehen der Drüsenschläuche gewesen sein, das dazu führte de- 
ren Inhalt als Galle anzusprechen, theils, und gewiss nicht zum 
geringsten Theil, mag es ein natürliches Bedürfniss gewesen sein 
ein leberartiges Organ zu suchen und demgemäss die einzige 
Drüse, deren man ausser den keimbereitenden ansichtig wurde, 
entsprechend diesem Bedürfniss aufzuiassen. 

Hatten nun die genannten Forscher höchstens mit Lupen- 
vergrösserung sich bemühen können in das Wesen der „Leber“ 
der Onisciden einzudringen, so machte sich Karsten‘) zuerst 
mit dem Mikroskope an unsere Drüse heran und verlieh der be- 
reits allgemein gültig gewordenen aber unbewiesenen Ansicht über 


1) Ramdohr: Verdauungs-Werkzeuge der Insekten. 

2) Treviranus: Vermischte Schriften anat. u. physiol. Inhalts. 1816. 
3) Brandt u. Ratzeburg: Medizinische Zoologie Bd. II. pag. 75. 
4) Karsten: Nova Acta Acad. Caes. Leop. 1845. T. XXI. pars I. 


392 Max Weber: 


die Leber-Natur der Drüse eine scheinbare wissenschaftliche Stütze 
durch das im chemischen Theil seiner Arbeit erlangte Resultat, 
dass das Secret der Darmdrüse des Porcellio Gallensäuren und 
Gallenfarbstoffe enthalte. Der chemische Theil seiner Untersu- 
chungen dürfte jedoch auf gleich schwachen Füssen stehen wie 
der morphologische, mit welchem wir später Bekanntschaft ma- 
chen werden. 

Weiterhin finden sich einige Bemerkungen anlangend die 
Isopoden-,„Leber“ bei Frey und Leuckart?), die in mehr als 
einer Hinsicht weitgreifender sind als die von Lereboullet?) in 
seiner umfassenden Abhandlung über den Bau und die systemati- 
sche Stellung der Cloportiden niedergelegten Mittheilungen über 
den Bau der Leberschläuche. Wenn er diese mit den Worten ein- 
leitet: „La structure des utricules biliaires est tres-remarquables et 
 facile a &tudier“, so stehen seine gewonnenen Resultate hier- 
mit nicht im Einklang. 

Die Mitteldarmdrüse der Land-Asseln, deren Lage in der 
Leibeshöhle bereits oben angedeutet wurde, setzt sich aus vier 
Blindschläuchen zusammen, rechts und links je ein Paar, das ge- 
meinsam in den Darm ausmündet. Jeder Schlauch läuft an seinem 
blinden Ende spitz aus und zeigt einen Farbenton, der zwischen hell- 
gelb bis dunkelbraun oder olivengrün sich bewegt, eine Verschie- 
denheit, die mit der Menge des angesammelten Seeretes in Ver- 
band steht und ihrerseits wieder abhängt theils vom jeweiligen 
Futterzustand (Füllung des Darmes) des Thieres im Zeitpunkte 
der Untersuchung, theils aue von der Jahreszeit. Der durch die 
Jahreszeiten bedingte Unterschied hat mir weniger auffallend als 
bei Asellus aquaticus geschienen, wobei ich allerdings bemerken 
muss, dass ich meine Thiere grösstentheils von derartig beschaf- 
fenen Localitäten bezog, dass denselben zur Sommer- und Winter- 
zeit eine nahezu constante Temperatur eigen war. Jedenfalls sank 
die Temperatur während des Winters an diesen Orten (Keller) 
niemals so tief, dass die Lebensfunetionen in einen winterschlaf- 


1) Frey u. Leuckart: Lehrbuch der Anatomie d. wirbellosen Thiere. 
1847. p. 222 £. 

2) Lereboullet: Mem. s. les Crustaces de la famille des Cloportides 
in Mem. de la soc. du Museum d’histoire naturelle de Strassbourg. 1853. 
T. IV, 2. et 3. livraison p. 96. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 393 


artigen Zustand versetzt und die Drüsenseeretion zum Stillstand 
gebracht worden wäre. Wenn sich demnach ein Unterschied zwi- 
schen den Drüsenschläuchen der Asseln, die aus ihrem Winter- 
quartier hervorgeholt waren und derer, die in geeigneter Weise 
bei Zimmertemperatur gehalten wurden, bemerkbar machte, so wird 
diese Thatsache Veranlassung geben, ihrer nach Kenntnissnahme 
der seeretorischen Zellen noch näher zu gedenken. 

Die Drüsenfollik’el treten nun nicht als glattwandige, am 
blinden Ende spitz auslaufende Schläuche in die Erscheinung, 
sondern erhalten durch eine Vertiefung, welche dieselben in enger 
Spiral-Windung umzieht, das ungefähre Ansehen eines Korkenzie- 
hers. Diese Eigenthümlichkeit ist bereits den früheren Forschern 
aufgefallen und auch von ihnen getreu dargestellt, jedoch in ihrem 
Wesen nicht erkannt worden. 

Nach dem Monographen unserer Thiergruppe: Brandt?) ist 
jeder einzelne Leberschlauch spiralförmig „gedreht“. 

Karsten?) geräth trotz seiner mikroskopischen Untersuchung 
noch weiter vom richtigen Thatbestande ab, indem er das korken- 
zieherartige Aeussere von einem „follieulären“ Bau der einzelnen 
Blindschläuche (Follikel) abhängig sein lässt. 

Wenn ferner Frey und Leuckart°®) von der Leber der 
Onisciden berichten, dass sie durch Ausbuchtungen ihrer Mem- 
brana propria ein rosenkranzartiges Anssehen haben, so geben sie 
damit nur den Folgezustand als Grund an. 

Lereboullet‘') endlich gibt keine Erklärung der in Rede 
stehenden auffallenden Erscheinung. — Da dieselbe nur in dem 
Wesen der Häute, die das Drüsenparenchym umgeben, ihre Er- 
klärung findet, so werden wir diesen zunächst unsere Aufmerksam- 
keit zuwenden müssen. 

Jeder einzelne Drüsenschlauch ist von zwei bindegewebigen 
Häuten umhüllt, von der Tunieca propria und der Tunica se- 
rosa, zwischen denen eine Muskellage, die Tunica muscula- 
ris sich ausbreitet. Wir begegnen mithin hier den drei Häuten, 


1) Brandt-Ratzeburg: Mediz. Zoologie II. p. 75. 

2) Karsten: Nov. Act. XXI.1. 

3) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anatomie wirbelloser Thiere. p. 223. 

4) Lereboullet: M&moires sur les Cloportides. Strassbourg. 1853. 
p- 96 ff. 


394 Max Weber: 


die wohl, wenn auch in verschiedener Ausbildung, allgemein bei 
den Arthropoden dem Darme und wohl auch der Mehrzahl der 
drüsigen Appendices desselben zukommen mögen. Ihr Verhalten 
bei den Oniseiden ist folgendes: Die äusserste Hülle leitet sich 
vom Fettkörper her, der gleichwie an die übrigen, der Leibeshöhle 
eingelagerten Organe, so auch an die Drüsenschläuche netzartig 
unter einander verbundene Zellgruppen absendet, um dieselben mit 
einem verschieden dichten Maschenwerk zu umhüllen. In unserem 
Falle ist diese Umhüllung eine recht dürftige; denn nur am blinden 
Ende eines jeden Drüsenschlauches gruppiren sich die Fettkör- 
perzellen zu einer mehr zusammenhängenden Lage; näher dem 
Darmende des Follikels liegen sie dann, entsprechend dem zu- 
nehmenden Umfange des Drüsenschlauches, mehr und mehr von 
einander entfernt, bleiben jedoch bald durch zarte Ausläufer, bald 
durch gröbere, zellige Stränge unter sich sowohl als auch mit 
dem eigentlichen Fettkörper und demgemäss auch mit dem serö- 
sen Ueberzug der übrigen Organe der Leibeshöhle in Verbin- 
dung. Der Name einer umhüllenden Membran kann daher in 
unserem Falle, wo allein ein unregelmässig netzartiger Ueberzug 
vorliegt, der von dem blinden Ende des Schlauches nach dessen 
Mündung zu allmählich weitmaschiger wird, nur mit einer gewis- 
sen Licenz gebraucht werden. Wenn ich trotzdem für diesen ma- 
schigen Ueberzug den von Leydig!) angewandten Namen Tu- 
nica serosa aufrecht erhalte — weniger um ihm hierdurch die 
wichtige Rolle, wie sie sonst der Tuniea serosa der Eingeweide 
höherer Thiere als Umhüllungs-Haut zukommt, zuzutheilen, als 
vielmehr um ihm seine histologische und auch functionelle Stellung 
zuzuweisen — so weiss Jeder was mit diesem Namen gemeint ist. 
— Da sich diese Tunica an den weiter unten näher zu bespre- 
chenden Crustaceen ihrem Wesen nach gleichartig, quantitativ 
aber um Vieles entwickelter wiederfindet, dürfte dort wohl der 
Ort sein näher auf histologische Einzelheiten derselben einzu- 
sehen. 

Unter dieser zu äusserst gelegenen lückenreichen Hülle — 
der „Peritoneal-Hülle“ der Drüsenschläuche, wenn wir die functio- 
nelle Analogie nicht aus dem Auge lassen wollen — liegt ein 
System von Muskelfäden, die ebenfalls der membranartigen, ge- 


1) Leydig: An versch. Orten z. B. Lehrbuch der Histologie p. 363. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 395 


schlossenen Ausbreitung ermangeln, dennoch aber mit der in ge- 
schlossener Lage auftretenden Tunica muscularis am Darme 
der Arthropoden identifieirt und füglich auch mit diesem Namen 
belegt werden können. 

In welch’ zierlichem engmaschigem Netze diese Muskulatur die 
Blindschläuche in ihrem ganzen Umfange umspinnt, wird man nach 
Taf.XXXVI Fig. 1 ahnen können. Cireuläre Muskelfasern nämlich 
umziehen, in geringen Abständen von einander, reifenartig die Drü- 
senfollikel. Mehr weniger regelmässig verlaufende longitudinale 
Fasern von zarterer Natur verbinden die gröberen Kreisfasern und 
bilden solchergestalt das enggestrickte Muskelnetz. Dadurch aber, 
dass die circulären Fasern nicht senkrecht, sondern schräg zur 
Längsachse des Drüsenschlauches, dessen Peripherie umkreisen und 
an gewissen Stellen, die nach dem blinden Ende des Schlauches 
zu allmählich näher aneinander rücken, zu dreien oder vieren ne- 
ben einander liegen, erhält der Blindschlauch die oben erwähn- 
ten in einer Spiraltour laufenden Einschnürungen, die allerdings 
den Eindruck machen, als sei der ganze Schlauch vielmale um 
seine Längsachse „gedreht“, wie Brandt wollte Wir haben es 
jedoch hier mit einer Erscheinung zu thun, die in der eigenthüm- 
lichen Anordnung der Kreismuskelfasern ihre natürliche Erklärung 
findet und deren Wesen, besser als durch eine ausführliche Beschrei- 
bung, durch einen Blick auf Taf. XXXVI Fig. 1 verdeutlicht werden 
dürfte. Die grosse Bedeutung, nicht nur dieser Muskulatur über- 
haupt, sondern auch deren Anordnung ins Besondere, für die . 
Fortschaffung des Secretes aus einem so langen und dabei mit einem 
so engen Lumen versehenen Drüsenschlauche in das Lumen des 
Darmes bedarf wohl kaum weiterer Andeutung. — Bringt man die 
dem lebenden Thiere entnommenen Schläuche sofort unter das 
Mikroskop, so hat man zuweilen das Glück, die Contractionen 
dieses Muskelnetzes zu beobachten, wie sie, am blinden Ende be- 
ginnend, auf ihrem Wege zur Mündung des Follikels das Secret 
vor sich hertreiben. Dass eben diese Contractionen auch auf die 
Entleerung der mit Secret angefüllten Drüsenzellen einwirken, die 
daraufhin ihren Inhalt durch Dehiscenz frei lassen, wird später 
aus dem Bau dieser Zellen erhellen. — Weiter unten werde ich 
auch Gelegenheit haben, darauf hinzuweisen, dass grade die eben 
beschriebene Anordnung der Ringmuskeln charakteristisch ist für 
die echten Land-Isopoden, indem sie bei den wasserlebigen parallel 


396 Max Weber: 


zu einander den Schlauch umkreisen. Dass dies von Einfluss ist 
auf die Beförderung des Secretes und mit dem Landleben in Zu- 
sammenhang gebracht werden muss, soll dort gezeigt werden. 

Dieses Muskelnetz ist zuerst von Karsten !) gesehen und 
auch — sogar mit Andeutung der Querstreifung — abgebildet, je- 
doch als Capillarnetz gedeutet worden. 

Die der Zeit nach sich hieran anschliessenden schönen Unter- 
suchungen Frey’s und Leuckart’s’) bringen auch Mittheilungen 
über diese Muskulatur bei den Crustaceen überhaupt und stehen 
bereits auf einem ganz anderen Standpunkte. Sie fanden diese 
eireulären Muskelleisten bisweilen bei den J/sopoden entwickelt, 
irren jedoch wenn sie von den Muskelfasern schreiben: „Beinahe 
alle halten einen transversalen Verlauf ein, während nur selten 
longitudinale, die ersteren mit einander verbindenden Fasern an- 
getroffen werden.“ 

Leydig°) dagegen hat bereits den ganzen Aufbau der Mus- 
kelfasern erkannt; so sagt er von denselben bei Oniscus (und 
Gammarus) : „sie sind hier im Einklang mit der Darmmuskulatur 
eireulär angeordnet, verlaufen auch wohl nach der Länge und ver- 
binden sich zu Netzen.“ 

Was den feineren Bau dieses quergestreiften Muskelnetzes 
angeht, so möchte ieh mich dahin aussprechen, dass die eireulä- 
ren Muskelfasern einer grossen ringförmig ausgewachsenen Zelle 
entsprechen und dass die longitudinalen Verbindungsfasern nicht 
einem zweiten, der Länge nach verlaufenden System von Fasern 
angehören, sondern Ausläufer der Muskelzellen sind, die sich mehr 
weniger regelmässig bald unter einander, bald mit den benach- 
barten Ringfasern verbanden. 

Zur Stütze dieser Ansicht lässt sich zu jeder Ringfaser je 
ein zugehöriger Kern nachweisen. Diese Kerne haben das Eigen- 
thümliche, dass sie sämmtlich nahezu in einer Richtung auf einer 
Seite des Drüsenschlauches liegen, was sich wieder durch das Stu- 
dium der Embryonen — mir standen nur Embryonen von Asellus 
aquaticus zu Gebote, doch dürften sich wohl die dort gefundenen 


1) Karsten: Nova Act. Acad. XXI. pars I. 1845. 
2) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anat. wirbelloser Thiere. pag. 222, 
3) Leydig: Histologie pag. 368. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 397 


Verhältnisse auch auf die Landasseln ausdehnen lassen — dahin 
erklärt, dass ursprünglich einer Seite des Schlauches grosse Zellen 
auflagen, welche sich spindelförmig auszogen, daraufhin den Schlauch 
umgreifend einen geschlossenen Ring, den eireulären Muskelfaden, 
bildeten und endlich durch seitliche Ausläufer die longitudinalen 
Fasern entstehen liessen. Wir betrachten mithin diese Muskelringe 
als einzellige quergestreifte Muskelbündel. Dass Spangenberg 
und Claus bezüglich der Ringmuskeln des Darmes verschiedener 
Crustaceen zu gleichen Resultaten gekommen sind, werde ich bei 
Besprechung dieser Organe vom Asellus aquaticus des Näheren 
ausführen. 

Dieses enggesponnene Muskelnetz, die Museularis, liegt nun 
der dritten Umhüllungshaut des Drüsenschlauches auf: der Tunica 
propria. Allen Forschern, die sich mit dem Aufbau der Mittel- 
darmdrüse der Asseln abgegeben haben, war sie bekannt, und wird 
von Allen übereinstimmend in besagter Weise aufgeführt. Sie ist 
eine glashelle structurlose Membran, die sich durch die verschie- 
densten Präparations -Methoden, namentlich solche, bei deren 
Anwendung die Drüsenzellen schrumpfen, die Membran selbst sich 
demgemäss relativ oder absolut abhebt, kenntlich machen lässt. 
Besonders schöne Bilder gibt Picrocarmin-Tinetion, indem hiernach 
das gefärbte Muskelnetz in schönster Weise sich abhebt von der 
zarten wasserklaren Tunica propria. Auch die wenig angewandte 
Jodtinetur führt die Verhältnisse auf's deutlichste vor Augen, doch 
ist der Färbung durch dieses Reagens eine sehr vergängliche Na- 
tur eigen. 

Wenn wir jetzt an die Untersuchung des Drüsen-Paren- 
chyms selbst herantreten, so müssen wir davon ausgehen, dass 
wir es bei der Mitteldarmdrüse des Porcellio zu thun haben, mit 
der Grundform der Drüsen, mit einfachen, röhrenförmigen, blind 
endenden Ausstülpungen des Darmrohres, ausgekleidet mit einer 
einschichtigen Drüsen-Zellenlage, die der diffusibelen Membrana 
propria aufsitzend, von Aussen von der eireulirenden Blutflüssig- 
keit indireet umspült wird, dieser gewisse Stoffe entnimmt, um sie 
als Secrete modifieirt in das Drüsenlumen zu ergiessen. Hier an- 
gelangt werden diese Secrete unter Hülfe der zweckmässig arbei- 
tenden Museularis in das Darmrohr befördert um ihrer eigentlichen 
Bestimmung gerecht zu werden. 

Meine Erfahrungen gehen nun dahin, dass das Wesen der 


398 Max Weber: 


Drüsenzellen in seiner ganzen Besonderheit am besten an Präpa- 
raten erkannt wird, die einer kurz dauernden Behandlung mit 
schwächeren Lösungen von Osmiumsäure (von 0,2—0,5 °/, je nach 
der Art der Einwirkung, die man hierbei beabsichtigt) ausgesetzt 
waren. Nachherige Anwendung des Pikrocarmin unterstützt in 
mehr als einer Hinsicht die Untersuchung '). 

Bringt man einen dem lebenden Thiere entnommenen 
Drüsenschlauch, der, seines im Lumen enthaltenen Secretes 
verlustig, nun eine hellgelbe Farbe angenommen hat, in die ge- 
nannte Säure, so nimmt er schon nach wenigen Minuten einen 
braunen Farbenton an, der mit der Dauer der Einwirkung der 
Säure an Intensität zunimmt, um schliesslich in tief schwarz 
überzugehen. Indem man nun diesen Grad der Einwirkung 
nicht zu Stande kommen lässt, sondern bereits den braun ge- 
färbten Schlauch der Säure entnimmt und der Betrachtung mit 
der Loupe unterwirft, weist sich die schnelle Verfärbung des Or- 
ganes als dadurch bedingt aus, dass intensiv dunkel gefärbte 
Punkte schachbrettartig mit helleren abwechseln, welche letztere 
die ursprüngliche Eigenschaft des Drüsenschlauches nahezu unver- 
ändert beibehalten haben. Das Mikroskop löst dieses Bild dahin auf, 
dass das Drüsenparenchym durch zweierlei Arten von Zellen 
aufgebaut wird, deren eine durch Osmiumsäure-Einwir- 
kung sofort tief schwarz wird, während die andere erst 
nach längerer Einwirkung der Säure dieser Schwär- 
zung unterliegt. Alsdann erst, wenn auch die letztere Zellen- 
art den schwarzen Farbenton angenommen hat, erhält der ganze 
Schlauch die schwarze Farbe, von der oben gesagt wurde, dass 
sie die Folge längerer Einwirkung der Osmiumsäure sei. Da- 
durch aber, dass bereits nach kurzer Einwirkung die eine Zellen- 
art sich schwärzt und demgemäss vom übrigen ungefärbten Drü- 
sengewebe sich abhebt, wird der für das Auge so auffallende 
Contrast erzeugt, der das zierliche Bild, welches ich in Fig. 1 
Taf. XXXVI wiederzugeben versucht habe, mit stets neuer 
Freude betrachten lässt. 

Beide Zellenarten sitzen der Tuniea propria auf. Sofort bei 
deren erstem Anblick fällt ihre bedeutende Grösse auf, wie man sie 


1) Dass daneben die stete Untersuchung des lebenden Gewebes eine 
unerlässliche Controlle bietet, bedarf wohl keiner besonderen Ausführung. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 399 


sonst nur von den Eizellen der wirbellosen Thiere zu sehen ge- 
wohnt ist. Welcher Art das wechselseitige Verhalten der beiden 
Zellenarten zu einander ist, wird sich aus einer Betrachtung der 
Figg. 1 und 2 auf Taf. XXXVI besser als aus vielen Worten ent- 
nehmen lassen. Auffallend wird es hierbei erscheinen, dass, da 
doch die geschwärzten Zellen die hellen auf das engste umgeben, 
die einander berührenden Zellen nicht mit scharfen wohlcharak- 
terisirten Rändern einander angelagert sind, sondern dass viel- 
mehr die geschwärzten Zellen, mit ihrer grössten Ausdehnung 
der Tunica propria anliegend, ihre schmal auslaufenden, oftmals 
gezackten, ja mit strahligen Ausläufern versehenen Randpartieen 
zwischen diese und die hellen Zellen schieben , dergestalt, dass 
letztere oftmals nur mit dünnem Fusse der Stützmembran auf- 
sitzen. 

Müssen wir daher die sich schwärzenden Zellen als mehr 
weniger abgeflachte Zellen bezeichnen, die ihre grösste Ausdeh- 
nung’ in der Fläche der Membrana propria erreichen, deren Rand- 
partieen im Allgemeinen nach der Peripherie zu allmählich dünner 
und schmäler auslaufen, oftmals ausläuferartige Fortsätze abschik- 
ken und die bald gewölbt, bald anders geformt, wie es gerade der 
Zwischenraum zwischen den hellen Zellen gestattet, in das Drüsen- 
lumen, . jedoch niemals weit in dasselbe, vorspringen, so sind die 
hellen Zellen von durchaus anderer Gestalt und charakterisiren 
sich durch ganz entgegengesetzte Eigenschaften. 

Die hellen Zellen erreichen ihre grösste Dimension — ganz 
abgesehen davon, dass deren sämmtliche Dimensionen weit grösser 
sind als die der anderen Zellenart — in der Höhe d. h. sie 
springen weit in das Lumen des Drüsenschlauches vor, während 
sie dessen Umhüllungshaut nur mit verhältnissmässig schmalem 
Fusse aufsitzen. Hat sich somit ihre Gestalt nur wenig von der 
Grundform der Zelle, der Kugelgestalt, entfernt, nur insofern, als 
sie sich in die Länge gezogen hat, so entbehrt damit im Einklang 
die Randzone ihres Leibes jeglicher Fortsatzbildung und weist im 
Gegensatz zu der anderen Zellenart vorwiegend sphärisch gekrümmte 
Flächen auf. 

Es sei mir nun fernerhin zum Zwecke der weiteren Beschreibung 
gestattet, die abgeflachte in Osmiumsäure so rasch sich „schwär- 
zende“ Zellenart kurz „Fermentzellen“, die andere jedoch, die 
bisher als helle Zellen aufgeführt wurden, „Leberzellen“ zu nen- 


400 Max Weber: 


nen, indem ich mich später wegen der Wahl dieser Namen ver- 
antworten werde. 

Dass die für die beiden Zellenarten aufgeführten Unterschiede 
in der Form und der Reaction bei der Einwirkung von Osmium- 
säure nur der einseitige Ausdruck sind von Verschiedenheiten, die 
sich auch bezüglich deren Inhalt darthun, wird die weitere Un- 
tersuchung lehren. 

Die Fermentzellen beherbergen zahlreiche, das Licht stark 
brechende Körnchen „Granula“, denen eben die Eigenthümlichkeit 
zukommt schon nach kürzester Einwirkung von Osmiumsäure sich 
intensiv zu schwärzen und die damit die Ursache abgeben für den 
Farbencontrast, der diese Zellenart von den Leberzellen so lebhaft 
unterscheidet. Vermeldete Granula füllen mehr oder’ weniger zahl- 
reich den Zellenleib an und umlagern den Kern meist dicht, um 
dann von hier aus, allmählich spärlicher werdend, oft reihenweise 
angeordnet, nach der Peripherie der Zelle zu auszustrahlen. In 
anderen Fällen sind sie mehr gruppenweise vertheilt, zuweilen ist 
nahezu die ganze Zelle dicht mit ihnen angefüllt. Haben sie auch 
in der peripherischen Zone der Zellen Platz gegriffen, so trägt 
ihre Anwesenheit wesentlich dazu bei die Fortsätze derselben 
deutlicher zu machen, ja bei reihenweiser Anordnung solehe ge- 
radezu vorzutäuschen, indem sie sich vom hellen Grunde der Le- 
berzellen abheben. 

Die Fermentzellen enthalten einen grossen mit einem so- 
liden Kernkörperchen versehenen Zellkern von fein gekörntem 
Inhalt, der sich scharf contourirt vom übrigen Zelleninhalt ab- 
hebt. In einem lebhaft funetionirenden Drüsenschlauch, vor- 
nehmlich daher während der für das thierische. Leben günstigen 
Jahreszeiten, findet man die Kerne in lebhafter Theilung begriffen 
der Art, dass die Mehrzahl der Zellen mit zwei Kernen versehen 
sind (efr. Taf. XXXVI. Fig. 2). Noch verdient angeführt zu werden, 
dass der Theil der Zelle, der frei in das Drüsenlumen hineinragt, von 
einem zarten Cuticularsaum überzogen ist, der im lebenden Zu- 
stande von weicher Consistenz zu sein scheint, nach Behandlung 
mit das Eiweiss eoagulirenden Substanzen aber als deutlicher so- 
lider Saum sich vom übrigen Zellenleibe abhebt. Von diesem Cu- 
tieularsaum soll später noch die Rede sein. 

Ganz anderer Natur sind die Leberzellen, deren topo- 
graphisches Verhalten zu den Ferment-Zellen auf dem Querschnitts 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 401, 


Bild in Fig. 2 Taf. XXXVI ersichtlich ist; Fig. 3 stellt dann den 
Anblick dar, den ein Drüsenschlauch, vom Lumen her betrachtet, 
darbietet; in der Tiefe zwischen den Leberzellen erblickt man 
die wenig prominnirenden Fermentzellen. 

An Stelle der Granula sind die Leberzellen dicht ange- 
füllt mit kleinen bläschenförmigen Gebilden, die bei nicht tie- 
fer eindringender Untersuchung Fetttröpfehen kleinster Art zum 
Verwechseln ähnlich sehen. Ihre Menge nimmt durchgehends 
nach dem dem Drüsenlumen zugekehrten Theile der Zelle zu 
und sie haben zuweilen eine reihenweise Anordnung. Die nächste 
Umgebung des Zellkernes, welcher der Tunica propria nahe an- 
liegt, ist meist ganz frei von diesen Tröpfchen, sodass man bei 
Betrachtung der Zellen von der Oberfläche des Schlauches her 
deutlich den Kern und erst bei tieferer Einstellung die Bläschen 
wahrnimmt. Von runder Form bekommen sie, wenn sie allzu dicht 
gedrängt neben einander liegen, zuweilen eine unregelmässig poly- 
sonale Gestalt. Sie haben eine gelbliche Farbe, die bei grösseren 
Tropfen einen bräunlichen Ton annimmt, wodurch sie in ihrer Ge- 
sammtheit die gelbliche bis bräunliche Farbe der Drüsenschläuche 
hervorrufen; sind sie endlich in noch grösserer Menge beisammen, 
wie es der Fall ist, wenn sie die Leberzellen verlassen und nun im 
Drüsenlumen als „Secret“ sich angesammelt haben, so erscheinen sie 
in einer entschieden dunkelbraunen bis olivengrünen Färbung. So 
kommt es, dass das Aussehen der Drüsenschläuche je nach der 
Menge der in den Leberzellen enthaltenen Secrettröpfehen, noch 
mehr aber je nach der Menge des im Drüsenlumen enthaltenen 
Seceretes heller oder dunkler gefärbt erscheint. Hiernach findet 
auch die häufige Erscheinung, dass einzelne, oft mehrere, von ein- 
ander getrennte Partien eines Schlauches intensiv dunkel gefärbt 
sind im Gegensatz zu dem im übrigen hellen Schlauche, leicht 
darin ihre Erklärung, dass an diesen Stellen das Drüsensecret im 
Lumen sich massenhafter angesammelt hat. 

Schliesslich sei noch bezüglich in Frage stehender Secret- 
tröpfehen angemerkt, dass auch sie, jedoch zum Unterschiede von 
den Granula der Leberzellen erst nach weit längerer Einwirkung 
durch Osmiumsäue geschwärzt werden. 

Die bedeutende Grösse der Kerne der Leberzellen erkennt man 
aus Fig. 2 Taf. XXXVIL Sie enthalten ein Kernkörperchen, das zu- 
weilen recht eigenthümlich gestaltet ist, namentlich in solchen Kernen, 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 17. 26 


. 402 Max Weber: 


die kurz vorher sich getheilt haben; hier hat es oft den Anschein, als 
sässe dem Kernkörperchen ein kleines Mützchen auf. Wie in den Fer- 
mentzellen sind auch in den Leberzellen eines gut functionirenden 
Drüsenschlauches die Kerne in lebhafter Theilung begriffen, der 
Art, dass man in einem solchen Schlauche nicht nur die meisten 
Leberzellen mit zwei sondern auch verschiedene sogar mit drei 
Theilungsproducten eines Kernes versehen erblickt. Da dies bei 
Winterthieren bei Weitem nieht in der Weise der Fall ist — und 
man wird sich erinnern, dass mir nur aus solchen Kellern Thiere zu 
Gebote standen, in denen die Lebensfunetionen derselben nur wenig 
herabgesetzt waren — so muss man wohl hieraus entnehmen, dass die 
Kerne bei der Fabrikation des Secretes seitens der Zellen eine 
wichtige Rolle spielen. — Eine Zelltheilung selbst wurde niemals be- 
merkt, wenigstens nicht an den grossen mit Secret gefüllten Zellen, 
von denen hier allein die Rede ist, also mit Ausschluss der indif- 
ferenten Zellen des blinden Endes der Schläuche. 

Ehe ich nun dazu übergehe, das Verhalten der beiden Zellen- 
arten gegenüber verschiedenen Reagentien, zu besprechen, um auf 
diese Weise einer Erkenntniss des Inhaltes derselben näher zu 
kommen, sei noch kurz dargelegt, welcher Art das Aussehen der 
Drüsenschläuche ist, die dem Thiere frisch entnommen in Blut- 
flüssigkeit unter das Mikroskop gebracht werden. Ist das Bild, 
welches sich alsdann darbietet, auch minder anschaulich und über- 
sichtlich, als Osmiumsäure-Präparate es geben, so erkennt man 
doch deutlich zunächst die Leberzellen, deren Aussehen ja, wie be- 
reits gemeldet wurde, auch durch eine kurze Behandlung mit der 
genannten Säure wenig geändert wird. Die Secrettröpfchen treten 
in unveränderter Weise in die Erscheinung und lassen, falls sie 
zahlreicher angehäuft sind, den Kern schwer erkennen. Obgleich 
aus demselben Grunde auch die Kerne der Fermentzellen verdeckt 
werden, heben sieh die Letzteren doch wieder durch einen contra- 
stirenden Farbenton von den Leberzellen ab. Die in ihnen auf- 
gespeicherten Granula bringen nämlich einen opaken, milchigen 
Farbenton zu Wege, der sich noch am ehesten vergleichen lässt 
mit dem Eindruck, den Gewebe hervorruft, welches mit Kalk- 
salzen angefüllt ist. 

Es möge jetzt der Einfluss verschiedener Reagentien auf die 
Drüsenzellen besprochen werden. 

Wird ein Drüsenschlauch sofort nachdem er dem Thiere ent- 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 403 


nommen ist, in destillirtes Wasser gebracht, so gehen, nachdem er 
bis zu 12 Stunden darin verblieben ist, wesentliche Veränderungen 
mit ihm vor, die sich am besten darthun, wenn man auf einen der- 
artig ausgewässerten Schlauch in gewohnter Weise Osmium-Säure 
einwirken lässt. Nach dieser Behandlung bemerkt man zuerst, 
dass die Fermentzellen sich nicht mehr schwärzen und findet in 
Uebereinstimmung hiermit die Granula, in denen wir ja die 
Ursache der durch Osmiumsäure hervorgerufenen Schwärzung er- 
kannten, geschwunden. Wenn nun trotzdem nach längerer Ein- 
wirkung der Osmiumsäure auf einen derart mit Wasser behandelten 
Schlauch, dieser sich dennoch bräunt und endlich schwärzt, so liegt 
dies eben an der oben bereits angeführten Thatsache, dass längere 
Einwirkung auch die Secrettröpfehen der Leberzellen schwärzte; 
ein Vorgang, der trotz der Auswässerung vor wie nach sich ab- 
spielt. — Das einfache Resultat dieser Behandlung ist mithin 
folgendes: Der körnige Inhalt, die Granula, der Fer- 
mentzellen werden durch Wasser extrahirt, die Secretbläs- 
chen der Leberzellen dagegen bleiben im Wasser un- 
verändert, d. h. sie werden durch dasselbe weder extra- 
hirt noch nachweisbar alterirt. 

Da das Punctum saliens der ganzen Untersuchung die Frage 
nach der Natur des Secretes ist, soweit das Mikroskop und die 
noch in den Kinderschuhen steckende mikrochemische Analyse die 
Beantwortung einer solchen Frage gestatten, so wurde aus guten, 
weiter unten näher zu erörternden Gründen das Verhalten der 
Drüsenschläuche Aether gegenüber geprüft. Die Veränderungen, 
die ein verschieden lange Zeit hindurch extrahirter Schlauch er- 
litten hatte, wurden auf Querschnittsbildern blossgelegt und lassen 
sich dahin zusammenfassen, dass Aether die Secretbläschen aus 
den Leberzellen extrahirt und zwar der Art, dass der Zellenleib 
intact bleibt, und nun als aus einem feinen Protoplasma-Netze ge- 
webt erscheint, innerhalb dessen Maschen die Secretbläschen ein- 
geschlossen waren. Derartig behandelte Zellen liefern das Bild 
eines äusserst zierlichen Filigrangewebes; das protoplasmatische 
Gerüst, welches die Secretbläschen umschloss und das in der Gegend 
des Zellkernes beginnend nach dem Drüsenlumen zu in dem Maasse 
wie die Bläschen an Zahl zunehmen, feiner gewebt erscheint, ver- 
liert sich in der euticularen Verdickung der dem Drüsenlumen zu- 
gekehrten Peripherie der Zelle. Ueber das Verhalten der Fer- 


404 Max Weber: 


mentzellen solcher Behandlung gegenüber, kam ich bei der eigen- 
thümlichen Veränderung des ganzen Bildes zu keiner rechten Ein- 
sieht, doch geht meine Ansicht dahin, dass dieselben keine wesent- 
liche Veränderung erlitten haben: eine Ansicht welcher Präparate, 
die nach der Extraction durch Aether mit Osmiumsäure behandelt 
wurden, das Wort zu reden scheinen. 


b. Typhloniseus Steini Schöbl. 


Nachdem ich!) vor Kurzem Gelegenheit hatte darauf hinzu- 
weisen, dass bei dem in unterirdischen Wässern lebenden Assellus 
cavaticus Schiödte hinsichtlich der Mitteldarmdrüse ein Zustand 
fixirt sei, der bei Asellus aquaticus nur in der ersten Embryonal- 
zeit sich vorfindet, indem nämlich das obere Paar der Drüsen- 
schläuche nur den vierten Theil der Länge des unteren erreicht — 
eine Thatsache, auf die ich weiterhin bei Besprechung der Asel- 
lidae noch zurückkommen werde — so musste es für mich von 
ganz besonderem Interesse sein, das Verhalten dieser Drüse einer 
anderen unter analogen Bedingungen lebenden Assel untersuchen 
zu können. 

Die Gelegenheit bot sich hierzu durch Auffinden?) des Z’yphlo- 
niscus Steini Schöbl. der blinden, pigmentlosen Assel, die von 
Schöbl?) zuerst in Ameisennestern gefunden wurde. Wenn sie als 
Landassel auch unter anderen äusseren Verhältnissen lebt als der 
in unterirdischen Wässern sich aufhaltende Asellus cavaticus, so 
"ist sie darum nicht minder ein echtes Mitglied der subterranen 
Fauna. Dem entsprechend fand sich nun das gleiche Verhalten 
der Drüsenschläuche, wie es für Asellus cavaticus angezeigt jwurde. 
Also auch hier ist der embryonale Zustand der Drüse 
fixirt. Allerdings war es, wie sich nachträglich herausstellte, 


1) Max Weber: Asellus cavaticus Schiödte, Zoolog. Anzeiger Nr. 27. 
1879. 

2) Ich fand diesen interessanten Isopoden im August d. J. in Ameisen- 
haufen am Laacher See (Rheinprovinz) in sehr grossen Exemplaren, die viel- 
leicht einer anderen Species angehören. Auch in der Nähe von Bonn kommt 
derselbe vor. 

3) J. Schöbl: Typhloniscus Steini. Sitzungsber. d. Wiener Academie 
Bd. 40. 1860. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 405 


schon dem Entdecker unseres Thieres, Schöbl, bekannt, dass das 
obere Paar der Schläuche kürzer sei als das untere, nicht aber 
die entwicklungsgeschichtliche Thatsache, die nun noch durch ihre 
Uebereinstimmung mit dem Verhalten bei Asellus cavaticus be- 
deutungsvoller wird. 

Dass dieses Stehenbleiben auf einem primitiven Zustande sich 
auch noch auf andere Weise kund thut, dürfte aus folgender all- 
semeinen Betrachtung hervorgehen. 

Bei Beschreibung der Muscularis der Drüse bei den oben 
abgehandelten Onisciden, nahm ich Gelegenheit kurz darauf hin- 
zuweisen, dass die Art des Auftretens derselben eharakteristisch 
sei für die auf dem Lande lebenden Isopoden; bei diesen umkreisen 
nämlich die Muskelringe den Schlauch nicht senkrecht zu seiner 
Längsachse, wie bei den übrigen Crustaceen insbesondere den Was- 
serasseln, sondern schräg, kräftige Spiraltouren vortäuschend. Ich 
brachte diese Ausbildung, die jedenfalls einen höheren, weil zweck- 
mässigeren — für die Entfernung des Secretes aus dem Drüsen- 
schlauche — Zustand repräsentirt mit dem Landleben in Verband, 
welches andere Anforderungen. an die Drüse stellen wird als das 
Wasserleben. Die Isopoden sind unter den Crustaceen ja gerade 
die Ordnung, bei der sich die terripetale Tendenz in deren für 
den Organismus charakteristischen Folgen auf das deutlichste ab- 
lesen lässt. Dies sei, um nicht allzu sehr abzuschweifen, nur 
an der uns interessirenden Leber nachgewiesen. 

Wenn man uns hierbei vielleicht entgegenhalten wird, dass 
es denn doch allzu viel Gewicht auf eine Anzahl Muskelringe und 
deren Anordnung legen heisst, so möchte ich demgegenüber be- 
merken, dass solchen Veränderungen der allgemeinen Einflüsse 
der Aussenwelt, wie der Veränderung der Lebensbedingungen ge- 
genüber, der Organismus ebensogut durch Veränderung der Mus- 
kulatur der Drüsensehläuche reagiren wird, als durch Transformi- 
rung der Tastborsten !), der Beine, der Kiemen. Ja vielleicht noch 


1) Wie deutlich aber an diesen der Einfluss der Lebensweise zum Aus- 
druck gelangt, der Art, dass sich hieraus die Verwandtschaftsbeziehungen 
unserer einheimischen Land- und Süsswasser-Isopoden ableiten lassen, konnte 
ich früher darlegen (Zool. Anzeiger Nr. 27. 1879.). Die dortigen Bemer- 
kungen finden eine neue Stütze in den obigen Auseinandersetzungen über die 
Mitteldarmdrüse. 


406 Max Weber: 


mehr. Mit der veränderten Lebensbedingung, mit der Vertauschung 
des Wassenlebens und dem Landleben, wird sich Hand in Hand 
mit der an Feuchtigkeitsgehalt geänderten Nahrung auch der 
nöthige Zufluss von Drüsenseeret ändern. Dass diese einem Land- 
thier bei troekener Nahrung reichlicher zufliessen muss, als einem 
sonst gleichgearteten, im Wasser lebenden nächsten Verwandten, 
liegt auf der Hand. Doch auch thatsächliche Beweise kann ich 
hierfür beibringen. 

Der im Wasser lebende Asellus aquaticus (und cavaticus) hat zwei 
Paar Leber-Schläuche, die von parallel zu einander verlaufenden 
Muskelringen umkreist werden. Die echt amphibiotische. Zigia 
oceanica, die ebenso wie Ligidium des Wassers nicht entbehren 
kann, um auf dem Lande leben zu können, zeigt bezüglich der 
Muscularis einen merkwürdigen Uebergang zu den echten Land- 
asseln. Sie hat drei Paar Schläuche; das äusserste ist nur halb 
so lang als die beiden inneren und denen des Asellus gleichge- 
artet. Dasselbe gilt für die untere Hälfte der beiden anderen 
Paare, wogegen die obere Hälfte derselben die Anordnung der 
Muscularis zeigt, die wir bei den Landasseln kennen 
lernten. Auch hier zweifelsohne zur besseren Beförderung des an- 
gesammelten Drüsensecretes zu der weniger wasserreichen Nahrung. 
Wenn man mir hierbei entgegenhalten möchte, dass es dann im- 
merhin eigenthümlich sei, dass die echten Landasseln (.Porcellio, 
Oniseus) im Gegensatz zu Ligia nur zwei Paar Drüsenschläuche 
besitzen, so muss ich darauf antworten, dass eine Vermehrung 
derselben einfach unmöglich wurde durch die enorme Ausdehnung 
des Magendarmes, die wieder abhing von der Nahrung, wie sie 
das Landleben darbot, aber reichlich eompensirt ist durch die 
starke Entwickelung einmal der Schläuche ihrer Dimension nach, 
dann auch der Musculatur derselben. 

Ziehen wir das Faeit aus dieser Betrachtung, so sehe ich 
den primären Zustand der Drüse einmal in der geringen Entwicke- 
lung von deren Schläuchen, wie wir sie im Embryonalleben 
des Asellus aquaticus und der Porcellioniden sowie dauernd bei 
Asellus cavaticus und Typhloniscus antreffen, zum andern Mal in 
der Anordnung der Museularis wie sie Asellus zeigt. Merkwür- 
digerweise nun besitzt — und hierauf zielt die ganze Auseinan- 
dersetzung ab — auch Typhloniscus, doch eine echte Landassel, 
diesen Typus, was mir Veranlassung gab mich dahin auszusprechen, 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 407 


dass diese Assel auch in einem zweiten'Punkte hinsichtlich ihrer Drü- 
senschläuche auf einem ursprünglichen Standpunkte stehen geblie- 
ben sei. Ob aber letztere Deutung — Stehenbleiben auf einem 
ursprünglichen Standpunkte — die richtige ist, oder ob es sich 
um Rückschlag handelt ist eine andere Frage. 


c. Asellidae. 


Von den Wasserasseln kamen zur Untersuchung Asellus 
aquaticus und cavaticus. Beide wollen wir aus weiter unten 
zu erörternden Gründen getrennt behandeln und zunächst mit der 
Beschreibung der Mitteldarmdrüse des Asellus aquaticus anheben. 


1. Asellus aquatieus L. 


Die Mittheilungen über den Bau der „Leber“ dieses weit ver- 
breiteten Bewohners unserer Süsswässer sind noch sparsamer als 
die über die eben abgehandelten Land-Isopoden. 

Treviranus!) war auch hier der Erste, dem wir weiterge- 
hende Mittheilungen über die Anatomie der Wasserassel verdanken; 
bezüglich der Deutung der „Leber“ derselben verfiel er jedoch in 
denselben Fehler, den er auch bezüglich des Oniscus machte. Von 
da ab ruhte die Untersuchung des Asellus soweit sie sich nicht 
mit der Entwickelungsgeschichte befasste, bis Leydig?) an ver- 
schiedenen Orten anatomische Beobachtungen in der bekannten 
ausgezeichnten Art niederlegte, die jedoch auf unsere gegenwär- 
tige Untersuchung keinen Bezug haben. Auch die Bemerkungen 
über den Bau in Frage stehender Drüse, die G. O. Sars’) in 
seiner schönen Monographie über Asellus niedergelegt hat, haben 
gerade unsere Kenntnisse über den feineren Bau unserer Drüse 
nicht viel gefördert, was nicht verwundern wird, wenn man aus 
seinen Abbildungen ersieht, dass er nicht mit stärkeren Vergrösse- 
rungen an dieselbe herangegangen ist. 


1) Treviranus: Vermischte Schriften anatomisch - physiologischen 
Inhalts. 1816. 

2) Leydig: Archiv f. Anat. u. Phys. 1855; ebendort 1860; Naturge- 
schiehte der Daphniden p. 26 ff. 

3) G. O. Sars: Histoire nat. des Crustaces d’eau douce de Norvege. 


408 Max Weber: 


In jüngster Zeit hat dann J. Ritzema-Bos!), in einer Dis- 
sertation, in welcher die Crustacea ‚hedriophthalmata der nieder- 
‘ ländischen Fauna in recht übersichtlicher und eingehender Weise 
zusammengestellt sind, auch auf die Anatomie des Asellus aqua- 
ticus sein Augenmerk geichtet, leider ohne eine Arbeit seiner Vor- 
gänger zu kennen. Wäre dies nicht der Fall gewesen, so hätte 
er gewiss Manches in seinen Mittheilungen vermieden. 


Da die Drüsenschlänche des Asellus einen im Wesentlichen 
gleichen gröberen und feineren Bau besitzen, wie er soeben für 
Porcellio dargelegt wurde, so wird es jetzt vornehmlich meine Auf- 
gabe sein, das Abweichende beider von einander näher anzuweisen. 

Auch beim Asellus wird die Mitteldarmdrüse durch vier 
gleich lange Blindschläuche dargestellt, die am Kaumagen anfangend 
und dem Darm eng anliegend bis nahe an dessen Ende die Kör- 
perhöhle durchziehen. Doch schon im äusseren Ansehen zeigen 
die einzelnen Blindschläuche eine Abweichung von denen des Por- 
cellio und Omiscus. Sie erscheinen nicht „spiralig gedreht“, son- 
dern gleichen vielmehr einer Perlschnur oder besser noch einer 
Fischreuse; sie werden mithin durch parallel zu einander laufende 
eirculäre Vertiefungen, die senkrecht zur Längsaxe des Schlau- 
ches denselben umkreisen, in einzelne kugelförmige Abtheilungen 
geschieden. Es bedarf wohl keiner weiteren Andeutung, dass auch 
hier die Tunica muscularis das ursächliche Moment für diese äussere 
Gestalt ist. Ihr und der übrigen Häute Verhalten ist nun fol- 
gendes. 

Was die Tunica serosa anlangt, so besitzt sie in Ueber- 
einstimmung mit dem Fettkörper, von dem sie herstammt, eine ver- 
hältnissmässig geringe Entwickelung. Der ganze Körperbau dieses 
wasserbewohnenden Isopoden ist zart gegenüber dem der landbe- 
wohnenden Onisciden, was sich an allen Theilen, namentlich aber 
an den inneren Organen kenntlich macht. Der Fettkörper, der 
sich netzartig durch die Körperhöhle ausbreitet, überzieht nur mit 
zartem, leicht abstreifbarem Gewebe die Drüsenschläuche und reprä- 
sentirt durch hier und dort denselben anliegende Zellen, die unter 
sich und mit dem Fettkörper durch zarte Bänder in Verbindung 
stehen, die Tunica serosa. 


4) J. Ritzema Bos: Bijdrage tot de kennis van de Crustacea hedri- 
ophthalmata van Nederland en zijne kusten. Groningen 1874. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 409 


Die von ihr überdeckte Tunica museularis hingegen erfreut 
sich einer guten Ausbildung, und unterscheidet sich nicht unwe- 
sentlieh von dem Muskelnetz, das wir bei Porcellio kennen lernten. 
Auch hier haben wir zwar Muskelringe und dieselben zu einem 
engmaschigen Netz verbindenden Connectivfasern, aber gegenüber 
den unregelmässig und schräg zur Längsaxe des Drüsenschlauches 
verlaufenden Muskelringen, zwischen denen nicht minder unregel- 
mässig verlaufende longitudinale Fasern angespannt waren, um- 
kreisen bei Asellus alle Muskelringe, parallel untereinander lau- 
fend und senkrecht zur Längsaxe den Blindschlauch; in gleich 
regelmässiger Weise verlaufende longitudinale Fasern vollenden 
dann das minder dichte aber weit regelmässigere Muskelnetz (efr. Tat. 
XXXVIFig. 4). Hierdurch erklärt sich leicht das Fischreusen-artige 
Aussehen der Drüsenschläuche. Dasselbe entsteht zunächst nicht 
„durch die sphärische Form der Epitheliumzellen und die Dünn- 
heit der Tuniea propria“ wie Ritzema Bos!) will; denn die 
Muskelfasern, longitudinale sowohl wie ceirculäre ziehen, wie es 
gerade kommt, mitten über die einzelnen Drüsenzellen weg, sodass 
namentlich bei Contraction der Faser die Zelle an dieser Stelle 
mit einem Eindruck, einer Furche, versehen wird. Auf Taf. 
XXXVIFig. 4 habe ich versucht, dieses Verhalten durch Schat- 
ten, der über die Zellen betreffenden Ortes gelegt ist, anzudeuten. 

Diese Form der Museularis fand ich bei allen daraufhin un- 
tersuchten Crustaceen (Gammariden, Astacus, Carcinus, Crangon) 
allerdings in verschiedenem Grade entwickelt, wieder. Wenn sich, 
soweit meine Untersuchungen reichen, einzig die landbewohnen- 
den Isopoden von dieser Grundform entfernen, so hat mir — na- 
türlich mit allem Vorbehalt — gedäucht, dass dies vielleicht mit 
eben diesem Landaufenthalt in Zusammenhang steht. Derselbe 
bringt eine wasserärmere Nahrung (die Onisciden sind ebenso wie 
Asellus herbivor und leben vorzugsweise von vermodernden pflanz- 
lichen Theilen) mit sich und verlangt demgemäss einen reichliche- 
ren Zufluss von Secret; im Zusammenhang hiermit steht dann die 
unzweifelhaft stärkere Entwicekelung der Mitteldarmdrüse der Land- 


1) Ritzema Bos: Bijdrage tot de kennis van de Crustacea hedrioph- 
thalmata van Nederland en zijne kusten. Groningen 1874, pag. 77: Uitwendig 
vertoonen de leverzakken en enigszins gegolfd voorkomen, dat het gevolg 
is van den sphaerischen vorm der epitheliumcellen en van de dunheid der 
tunica propria. 


410 Max Weber: 


Isopoden gegenüber der des Asellus und vielleicht auch die an- 
‚dere Form des Muskelnetzes. Dass nämlich dieses kräftiger und 
ausgiebiger wirken wird als das Muskelnetz des Asellus, darf 
wohl nicht bezweifelt werden; denn einmal ist es um Vieles eng- 
maschiger, wodurch es allseitiger auf die zu entleerenden Zellen 
einwirken kann, zum anderen Mal dürfte die — wenn ich so sa- 
gen darf — spiralige Form desselben von wesentlicherem Einfluss 
sein auf die Beförderung des Secretes, als das mehr in einer 
Richtung wirkende Muskelnetz der Drüsenschläuche des Asellus. 
Schon bei Besprechung der Museularis der Onisciden hatte 
ich Gelegenheit mich dahin auszusprechen, dass die Muskelringe 
als einzelne Muskelzellen aufzufassen seien, entstanden aus relativ 
grossen Zellen, die dem embryonalen Drüsenschlauche anlagen, 
spindelförmig auswuchsen und sich endlich zu einem Ringe schlos- 
sen. Ich befinde mich demnach in Uebereinstimmung mit den Be- 
schreibungen, die Spangenberg!) von den Muskelringen des Dar- 
mes des Dranchipus, Claus?) von Muskeln der Arguliden und 
ganz besonders neuerdings von der Darmmuskulatur der Phroni- 
miden gegeben hat. Namentlich Spangenbergs Angaben von 
den Muskelreifen des Darmes des Dranchipus stagnalis passen 
so genau auf unsere Verhältnisse, dass ich sie hier wörtlich an- 
führen will: „Diese Reifen zeigen Querstreifung und entsprechen 
jedesmal einer einzigen grossen Zelle, welehe anfänglich der Rük- 
kenfläche des Darmes aufgelegen haben muss, da sich an dieser 
Stelle der ursprüngliche Zellkern noch erhalten hat. Die beiden 
Enden der spindelförmigen Zelle dagegen haben den Darm um- 
griffen, um sich auf der Unterfläche desselben zu verästeln und 
entweder mit den Ausläufern benachbarter Zellen zu verschmelzen 
oder sich im Gewebe der Stützhaut zu verlieren.“ Auch bei Asel- 
lus-Embryonen gewahrt man meist an der Aussenseite der Drüsen- 
schläuche in einer Reihe gelegene Zellen, die dann in erwähnter 
Weise den Schlauch umgreifen, sich zu einem Ringe schliessen 
und durch seitliche Ausläufer unter einander in Verbindung tre- 
ten. Die ausgewachsenen Muskelringe behalten nun ihre Kerne 


1) Spangenberg: Zur Kenntniss d. Branchipus stag. Zeitsch. f. wiss. 
Zool. XXV. 1875. 

2) Claus: Ueber d. Entwickl. der Arguliden. Zeitschr. f. w. Zoologie. 
XXV. 1875. Claus: Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten aus d. 
zoolog. Institut Wien. I. 1. pag. 31. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 411 


in derselben Weise gerichtet wie ursprünglich, woraus sich deren 
regelmässige Lage erklärt. — Wir haben demgemäss hier wahre 
quergestreifte Muskelzellen vor uns. 

Ueber die den Drüsenzellen zunächst anliegende Umhüllungs- 
haut, die Tunica propria, weiss ich nichts Abweichendes zu 
bemerken. 

Richten wir unsere Aufmerksamkeit auf die Drüsenzellen 
so werden sie uns zwar einige Abweichungen von den gleichen 
Elementen der Onisciden zeigen, doch sind diese Unterschiede in 
keiner Hinsicht so eingreifend, dass nicht auf den ersten Blick 
die prineipielle Gleichheit beider sich erkennen liesse. Wenn 
wir auch hier mit dem beginnen, was uns Präparate zeigen, die 
mit Osmiumsäure behandelt wurden, so haben wir im Wesentlichen 
eine Wiederholung der bekannten Erscheinungen bei den Onisci- 
den: Zwei Zellarten, die sich zunächst durch den Farbenton in 
scharfem Contrast von einander abheben, indem die eine, in be- 
kannter Weise geschwärzt, einen auffallenden Gegensatz zu der an- 
deren, die hell bleibt, bildet. Ganz besonders frappant ist dieser 
Gegensatz bei Winterthieren oder solchen, die einer mehrwöchent- 
lichen Hungerkur unterworfen waren, da hier die Leberzellen oft 
nahezu frei von Seeretbläschen sind. Doch auch sonst heben sich 
die Fermentzellen und Leberzellen recht deutlich von einander 
ab, was besonders in einer Eigenart ihrer gegenseitigen Lagerung, 
die von der bei Onisciden beschriebenen abweicht, zu suchen ist. 
Nach Art polyedrischer Epithelzellen stossen sie nämlich mit deut- 
lich ausgesprochenen, wohlbegrenzten, graden Contouren an ein- 
ander und niemals bemerkt man an ihnen unregelmässige, Fort- 
sätze ausschickende Randzonen, mit denen, wie wir bei den Onisei- 
den früher sahen, die Fermentzellen unter die Leberzellen grei- 
fen (Fig. 4 auf Taf. XXXVW). 

Das fernere Verhalten der beiden Zellenarten ist im Wesent- 
lichen das uns bereits für die Landasseln bekannte. Die Fer- 
mentzellen enthalten eine wechselnde Anzahl feiner Granula, 
die sich in Osmiumsäure schwärzen, den Kern meist am reichlieh- 
sten umlagern, übrigens aber mehr weniger dicht durch die ganze 
Zelle verbreitet sind. Ich fand diese Granula auch bei echten 
Winterthieren, die im Frübjahr aus eben aufgethauten Tümpeln 
gefangen wurden, desgleichen auch bei Thieren, die ich systema- 
tisch in kleinen Gefässen hungern liess. Gerade unter solchen 


412 ‘ Max Weber: 


Umständen liessen sich die Fermentzellen leichter erkennen, als 
bei Thieren, die in gutem Futterzustande waren und demgemäss 
mit Secret angefüllte Leberzellen hatten. 


2. Asellus eavatieus Schiödte i. l. 


Obwohl der nächste Verwandte des Asellus aquaticus, jaihm so 
nahe stehend, dass von verschiedener Seite dessen Artberechtigung 
erst hat bewiesen werden müssen, verdient diese unterirdisch le- 
bende Assel dennoch bezüglich ihrer Mitteldarmdrüse besondere 
Erwähnung, da diese Drüse einige Eigenthümlichkeiten im gröbe- 
ren und feineren Bau besitzt, abweichend von dem bei Asellus 
aquaticus, worauf hinzuweisen ich bereits kürzlich in einer kleinen 
‚ Mittheilung über Asellus cavaticus Gelegenheit hatte. 

Ich betonte dort, dass in der Gesammtbildung der vier Drü- 
senschläuche insofern eine Abweichung von dem Verhalten dersel- 
ben bei Asellus aquaticus zu verzeichnen sei, als dieselbe nicht 
gleich lang seien, sondern je der obere Schlauch der beidersei- 
tigen Drüsenpaare kaum den vierten Theil von der Länge des 
unteren erreiche, während letzterer in gewohnter Weise dem 
Darme eng anliegend die Leibeshöhle durchziehe. Ich konnte 
hierbei auf die immerhin eigenthümliche Thatsache hinweisen, dass 
demgemäss bei Asellus cavaticus „ein Zustand fixirt ist, der bei 
As. aquaticus nur in der Embryonalzeit sich vorfindet.“ Jetzt sei 
noch beigefügt, dass in einem recht frühen Stadium der Entwicke- 
lung, und zwar zur Zeit, wenn der Embryo des As. aquaticus 
noch im Besitz der blattförmigen Organe ist, diese Grössendiffe- 
renz der Schläuche besteht, um alsbald durch Auswachsen der 
kürzeren Schläuche ausgeglichen zu sein. „Bei As. cavaticus bleibt 
nun dieser nur für eine kurze Entwicklungsphase des As. aquati- 
cus eharakteristische Zustand dauernd bestehen“ !). 

Was den histologischen Bau der Drüsenschläuche angeht, so 
ist zunächst die grosse Zartheit des ganzen Organes zu betonen, 
die in Einklang steht mit dem zarten Wesen des ganzen Thieres. 
Letzteres ist aber eine Eigenthümlichkeit, die wohl alle Thiere 


1) Max Weber: Ueber Asellus cavaticus Schiödte. Zoolog. Anzeiger 
1879. Nr. 27. . 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 413 


der Dunkelfauna gegenüber ihren Gattungsverwandten der Tages- 
fauna darbieten. 

Die Serosa der Drüsenschläuche erfreut sich, wie überhaupt 
der ganze Fettkörper, einer wenig starken Entwickelung. Auch 
die Tunieca muscularis ist von recht zarter Beschaffenheit, im 
Uebrigen aber nicht abweichend in ihrer Structur. Die Muskel- 
ringe sind hier wie dort verbunden durch der Länge nach ver- 
laufende Fasern und verursachen auch das rosenkranzartige Aus- 
sehen der Schläuche. Ueber die Tunieca propria ist nichts 
besonderes zu melden. 

Anlangend das Drüsenparenchym selbst so glaubte ich 
mich im Hinblick auf die mitgetheilte geringe Entwickelung der 
oberen Drüsenschläuche, am vorerwähnten Orte also aussprechen 
zu dürfen: „Im Gegensatz zu dieser räumlich geringeren Ausbil- 
dung der Leberschläuche erscheinen die dieselben aufbauenden 
Zellen unverhältnissmässig viel grösser als im As. aquaticus. Dürfte 
dies als compensatorisch anzusehen sein?“ 

Und in der That der Unterschied in der Grösse der Drüsen- 
zellen beider Aselli ist ein ganz bedeutender, er betrifft beide Zellen- 
arten gleichmässig und ist weit auffälliger als Taf. XXX VI Fig. 6 
im Gegensatz zu Taf. XXXV1 Fig. 4 darstellt. — Ob auch andere Ele- 
mentartheile des Organismus bei Asellus cavaticus eine so aus- 
nahmsweise Grösse erreichen, weiss ich zur Stunde noch nicht; 
wäre dem der Fall, so würde dies an ähnliche Verhältnisse des 
Proteus erinnern. Im Uebrigen zeigen die Drüsenzellen gleiche 
Beschaffenheit, gleichen Inhalt wie diejenigen der in den Tage- 
wässern lebenden Assel. Doch zeichnen sich ebenfalls die Zell- 
kerne durch ihre riesige Grösse aus. Besondere Erwähnung ver- 
dient, dass auch die Granula der Fermentzellen, die bei Asellus 
aquaticus schon durchgehends grösser sind als bei den Onisciden, 
bei Asellus cavaticus wiederum eine bedeutendere Grösse haben als 
beim As. aquaticus. Die Leberzellen werden stets nur sparsam mit 
hellen Seerettröpfehen besetzt angetroffen; wie denn auch aus 
manchen anderen Gründen erschlossen wurde, dass der Stoffwech- 
sel dieser unterirdisch lebenden Assel kein allzu reger sei. 


414 Max Weber: 


Nachdem ich in den vorstehenden Zeilen darauf ausgegan- 
gen bin, den gröberen nnd feineren Bau der Mitteldarmdrüse der 
Isopoden an vier Vertretern derselben, die doch den möglichst 
verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt sind, darzulegen, nach- 
dem ich somit glaube eine genügende morphologische Grundlage 
gewonnen zu haben, dürfte es jetzt an der Zeit sein den Versuch 
einer Lösung der Frage zu wagen: „welcher Art ist der In- 
halt der beiden Zellenarten, welches seine Function, 
welches seine Bedeutung iür den Organismus“, um da- 
durch soweit möglich die Funetion der Drüse feststellen zu 
können. 

Bei Beurtheilung der folgenden Zeilen möge man gütigst im 
Auge behalten, dass ich mich, die streng morphologische Be- 
schauung verlassend, auf ein gewagtes Gebiet hinausbegeben habe, 
auf welchem keine Vorarbeiten die Schritte leiten, oder nur solche 
Arbeiten, denen sich allein noch historisches Interesse, keine Be- 
lehrung mehr abgewinnen lässt. Erschwerende Umstände der Un- 
tersuchung bieten ferner die Veränderungen nach Jahreszeit, Nah- 
rungsaufnahme, und manchen anderen Zuständen, die sich in der 
Drüse abspielen und sich unseren Blicken theils ganz entziehen, 
theils nur schwer enthüllen lassen. 

Für unsere Betrachtung dürfte es zweckdienlich sein, zu- 
nächst auf die Eigenschaften des Secretes der Drüse, wie es sich 
in deren Lumen angesammelt findet, einzugehen. Es wurde be- 
reits hervorgehoben, dass dasselbe eine braune Farbe habe mit einem 
schwachen Stich ins Grünlichgelbe. Dasselbe ist specifisch 
schwerer als Wasser, wie daraus hervorgeht, dass bei Eröffnung 
eines Drüsenschlauches unter Wasser, dessen Secret wolkig aus- 
einander fahrend, zu Boden sinkt, sich dann aber allmählich dem 
Wasser beimischt. Es ist mithin auch in Wasser löslich. Dass 
dasselbe vorwiegend von den Leberzellen geliefert wird, braucht wohl 
kaum angedeutet zu werden, denn 1. nehmen diese Zellen den 
grössten Raum der Zellauskleidung der Drüsenschläuche ein, so- 
wohl was die Flächenausdehnung als auch namentlich die Ausdeh- 
nung der Zellen in die Höhe anbelangt, 2. ist entsprechend dieser 
Thatsache das Secret, welches diese Zellen befassen und secerniren 
können, natürlich massenhafter, als dies für die Fermentzellen gilt; 
3. befindet sich das Secret nach Consistenz und optischem Verhal- 
ten in Uebereinstimmung mit den Secretbläschen der Leberzellen. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 415 


Die Granula der Fermentzellen scheinen sich in dem Drüsen- 
secret zu lösen; denn in demselben bemerkt man nichts von 
ihnen, auch nieht nach Zusatz von Acid.- osmicum. Da die Gra- 
nula im Wasser löslich sind, so hat dies nichts widersinniges. 
Wenn nun auch diese Annahme richtig ist, so werden doch ande- 
rerseits die Eigenschaften des Seeretes hierdurch nicht so sehr 
verändert werden, dass sie nicht auch als die vorwiegenden Ei- 
genschaften der Secretbläschen der Leberzellen betrachtet werden 
dürften, um so mehr, da diese ja doch das vorwiegende Consti- 
tuens des Secretes bilden. Die Eigenschaften, die wir dem Se- 
erete zuerkennen dürfen, werden daher auch vornehmlich Geltung 
haben für die Secretbläschen der Leberzellen. 

Bringt man das Secret in wässerige Lösung, indem man zer- 
kleinerte Drüsenstücke mit destillirtem Wasser extrahirt, wel- 
ches alsdann eine gelbe Farbe annimmt; so lassen sich hiermit 
spectral-analytische Prüfungen vornehmen, die mir folgende Re- 
sultate lieferten. Bei gleichzeitig angestellten Controllversuchen 
mit höchst verdünnter Galle vom Frosch und vom Ochsen, stellte 
sich eine unverkennbare Uebereinstimmung der Absorptions-Spee- 
tren der Frosch-Galle und des wässerigen Drüsenseeretes des 
Asellus heraus. 

Dieses durch Wasser verdünnte Secret gab ferner auf Zusatz 
von Acid. nitr. fumans Farbenringe, die lebhaft an die Gmelin’sche 
Reaction erinnerten. Sie liessen sich kaum von den Farbenrin- 
gen unterscheiden, die bei gleicher Behandlung sehr verdünnte !) 
Frosch- und Ochsengalle lieferte. Die unzureichende Menge, der 
zu solchen Versuchen nöthigen kleinen Crustaceen gestattete lei- 
der nicht mit einem concentrirteren Extraet der Drüsenschläuche 
diese Versuche zu wiederholen und erlaubt daher nicht mit Si- 
cherheitsagen zu können: das Drüsenseceretgibtdie Gmelin’- 
sche Reaction ?2). Endlich sei noch angeführt, dass man zuweilen 
das Glück hat in den Darmecontentis wohlausgebildete Chole- 


1) Die Galle wurde bis zu dem Grade verdünnt, dass sie eine nahezu 
gleiche Farben-Intensität hatte, wie das verdünnte Drüsen-Secret des Asellus. 
2) Dass die neuerdings durch Cadiat (Gazette medicale de Paris 1878) 
gewonnenen Resultate, von denen ich leider erst nachträglich Kenntniss neh- 
men konnte, die hier geäusserte Ansicht über eine Gmelin’sche Reaction in 
erfreulicher Weise stützen und ihnen das Unsichere nehmen dürften, soll am 


416 Max Weber: 


stearin-Krystalle !) anzutreffen. Auch dürfte hier die Bemerkung 
ihren Platz finden, dass nicht nur in den Exerementen der Onisciden, 
die mit rohen Kartoffeln gefüttert wurden, sondern auch in denen 
des Asellus aquaticus, der sich vorwiegend von vermodernden 
Wasserpflanzen (Callitriche,, Ceratophyllum, Lemna u. s. w.) er- 
nährt, prachtvolle Stärkemehlkörner vorkommen. 

Diese verschiedenen mitgetheilten Befunde dürften nun wohl 
die Ansicht nieht unwahrscheinlich machen, dass in dem Drüsen- 
seeret Farbstoffe enthalten sind, die den Gallenfarbstoffen der 
Vertebraten nahe stehen dürften, wahrscheinlich aber, selbst wenn 
sie diesen durchaus chemisch nicht identisch sind, für den Thier- 
körper eine gleiche functionelle Rolle spielen. Die Production 
dieserFarbstoffesucheichnunin den Leberzellen, ihren 
Sitz ineben den Secretbläschen derselben. Wenn wir densel- 
ben nun auch eine fettartige Natur zuschreiben müssen — ich sage fett- 
artig, da sie in vielen Hinblicken sich entschieden nicht unter den 
Begriff Fett bringen lassen —, so dürfte hierin durchaus kein Ge- 
senbeweis gegen unsere Ansicht liegen, da es ja genügend bekannt 
ist, dass namentlich bei Wirbellosen das Fett Pigmente gelöst 
enthält. Wenn man auch demgegenüber einwenden könnte, dass 
dann auch das Vorkommen gefärbten Fettes in der Drüse nichts 
Absonderliches sei und die alte Ansicht bestehen lassen möchte, 
dass dieselbe weiter nichts sei als ein Fettreservoir, so muss ich 
demgegenüber erwiedern, dass es doch ein besonderer Zufall wäre, 
wenn bei wohl allen Crustaceen, die sich einer gesonderten Mittel- 
darmdrüse erfreuen, gerade diese den Vorzug haben sollte, ge- 
färbtes Fett zu deponiren, während die übrigen fetthaltenden Ge- 
webstheile sich damit begnügen müssen, ungefärbtes Fett zu be- 
fassen ?). Ich glaube vielmehr, dass es gerade eine funetionelle 


Schlusse dieses Abschnittes dargethan werden. Cadiat gelang es nämlich 
ebenfalls bei den verschiedensten wirbellosen Thieren in den Darmdrüsen 
Farbstoffe nachzuweisen, welche die Gallenfarbstoff-Reaction mit Salpeter- 
säure geben. 

1) Diese wurden auch von Schlemm bei Astacus gesehen und abge- 
bildet: De hepate ac bile crustaceorum et molluscorum quorundam. Disser- 
tatio. Berol. 1844. 

2) Denn dass auch in anderen Gewebstheilen gefärbte Fetttropfen — 
die Schmuckfarben — vorkommen, z. B. bei Gammarus Roeselii und locusta, 


oe 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 417 


Eigenthümlichkeit unserer Drüse ist, Farbstoffe zu pro- 
dueiren und nach Aussen zu schaffen. Es ist auch nicht abzu- 
sehen, welche Bedeutung es haben sollte, in den Drüsenzellen Fett, 
in solcher Masse abzulagern, da doch der Fettkörper das Fett- 
depositorium par excellence ist; noch weniger begreiflich wäre es 
aber, dass dieses Fett nun in den Darm ergossen würde — und 
thatsächlich verlassen ja die Secrettröpfehen ihre Zellen um das 
Drüsenseeret zu bilden. — Wohl aber kann man sich vorstellen, 
dass hier „Gallenfette“ vorliegen. 

Wenn ich hierbei den Nachdruck auf „Galle“ legen möchte, 
so ist es selbstverständlich, dass ich nicht der Meinung bin auf 
Grundlage der morphologischen Befunde und der Versuche, deren 
primitives Wesen und deren zahlreiche Lücken ich völlig aner- 
kenne, in den Leberzellen ein Secret nachgewiesen zu haben, 
das mit den Gallenfarbstoffen, wie sie uns zur Zeit von den Wir- 
belthieren her bekannt sind, chemisch übereinstimmt. Wohl aber 
glaube ich, dass wir es hier mit einem Gemenge zu thun haben, 
welches functionell diesen thierischen Farbstoffen gleichwerthig 
ist und im Stoffwechsel des Crustaceenkörpers dieselbe Rolle spielt, 
wie die Gallenfarbstoffe in dem des Wirbelthierkörpers. 

Von diesem Gesichtspunkte aus halte ich mich denn auch 
berechtigt, die Zellen, die das in Frage stehende Secret produci- 
ren und enthalten: „Leberzellen“ zu nennen, wobei ich stets 
bereit sein werde, eine plausibeler klingende Auffassung mit Dank 
anzunehmen. 

Die zweite Zellenart habe ich bisher unter dem Namen: 
„Fermentzellen“ aufgeführt und ihrem morphologischenVerhalten 
nach näher beleuchtet. Dass dieser Name mit Rücksicht darauf 
gewählt wurde, dass ich der Meinung bin, in ihnen Zellen sehen 
zu müssen, deren Secret fermentirend auf die Ingesta wirkt, 
bedarf keiner Erklärung, wohl aber diese Meinung eines Be- 
w eises. 

Ich will damit anheben, dass es nach den schönen Unter- 
suchungen Hoppe-Seylers und Krukenbergs jetzt wohl zu 
den gesicherten Thatsachen gehört, dass die Mitteldarmdrüse der 


wird man nicht gegen mich anführen, da sie ja eben durch ihr vereinzeltes 
Auftreten aus dem übrigen Fettgewebe sich herausheben und damit einen 
„Schmuck“ bilden. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17, 27 


418 Max Weber: 


Orustaceen Enzyme secernire, dass mithin in ihr fermentbildende 
Zeilen vorkommen müssen. Da aus naheliegenden Gründen die 
beiden genannten Forscher — auch Krukenberg nicht, der im 
Uebrigen eine grosse Zahl von verschiedenen Crustaceen auf das 
senaueste untersuchte — solche kleine Kruster, wie die Onisciden 
und den Asellus, nicht zu ihren Studien über den Drüsensaft ver- 
wandt hatten, musste ich mir zunächst die Frage vorlegen, ob 
auch die Drüse dieser Crustaceen ein verdauungskräftiges Fer- 
ment secernire. Es liegt auf der Hand, dass zur Beantwortung 
dieser Frage eine reichliche Anzahl von Asseln erfordert wurde. 
Wenn daher meine Versuche, bei deren Anstellung ich mich sei- 
nerzeit in Bonn der gütigen Hülfe meines, in solchen Dingen so 
wohl bewanderten Freundes Dr. Nussbaum zu erfreuen hatte, 
durch Mangel an genügendem Material und durch Ortswechsel auch 
nicht die gewünschte Ausdehnung erreichen konnten, so dürfen doch 
immerhin die gewonnenen Resultate für unsere gegenwärtigen Ab- 
sichten als vollkommen ausreichend gelten. Aus diesen Versuchen 
sei Folgendes mitgetheilt. 

' Einer Anzahl verschieden grosser Thiere von Porcellio wur- 
den die Drüsenschläuche entnommen. Dieselben waren verschie- 
den gefärbt, bei einzelnen waren sie blass-gelb, bei anderen dun- 
kel-orangeroth, wieder bei anderen grau-gelb. Für diese Farben- 
unterschiede liessen sieh keine Beziehungen finden, weder zum 
Füllungsgrade des Darmes, noch zum Geschlecht des Thieres, noch 
zu dessen Grösse, noch endlich zum jeweiligen Zustande des Haut- 
panzers hinsichtlich dessen Häutung !). Diese Drüsenschläuche 
wurden in drei gleiche Portionen vertheilt. Die eine derselben 
wurde in einer 0,1%, die zweite in einer 0,2°/, Lösung von Acid. 
muriat., die dritte endlich in einer 0,5 % Kochsalzlösung mit einer 
gut gereinigten Fibrinflocke zusammengebracht und bei kühler Zim- 
mertemperatur (12°—14° R.) 24 Stunden lang darin belassen. Die 


1) Dieser Thatsache geschieht hier Erwähnung mit dem Auge auf Cl. 
Bernard’s jüngste Mittheilungen. Der berühmte französische Physiolog will 
nämlich gefunden haben, dass die „Leber“ des Astacus und anderer Decapo- 
den nur in der Zwischenzeit zwischen zwei Häutungen eine „secretion bi- 
liaire“ hat und dass zur Zeit der Häutung eine Glycogenbildung Statt hat. 
Weiter unten werde ich Gelegenheit haben, diesbezüglich meine entgegenge- 
setzte Ansicht zu entwickeln. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 419 


Fibrinfloeke in der 0,2 °/, Salzsäure-Lösung zeigte sich vollständig 
verdaut und ergab sich hier eine deutliche Pepton-Reaction. Für 


die 0,10%, Lösung liess sich diese nicht nachweisen. — Anlan- 
gend die 0,5 %/ Kochsalzlösung, so kam ich nach dem einmaligen 
Versuche zu keiner bestimmten Ansicht. — Aus dem Mitgetheil- 


ten geht also mit Sicherheit hervor, dass die Drüsenschläuche 
jedenfalls ein peptisches Enzyem secerniren und dass mithin be- 
züglich der Thatsache, dass die Mitteldarmdrüse ein ver- 
dauungskräftiges Secret liefert, die Isopoden sich nicht 
unterscheiden von den übrigen von Krukenberg untersuchten 
zahlreichen Crustaceen. 

Lagen einmal berechtigte Gründe vor nach Fermentzellen 
suchen zu dürfen, so konnte nicht lange Zweifel darüber obwal- 
ten, in welchen der beiden Zellenarten diese gesehen werden 
mussten. Der Auffassung, zu der ich gedrängt werde, habe ich 
denn auch bereits durch Wahl des Namens „Fermentzellen“ 
Ausdruck verliehen. Als Zeugniss dafür, dass bei dieser ganzen 
Untersuchung nicht Voreingenommenheit im Spiele war und das Ob- 
jeet sich dem beobachtenden Auge und dem suchenden Geiste 
gefällig erwies, ist es vielleicht erlaubt anzudeuten, dass auf um- 
gekehrtem Wege als dem soeben befolgten, diese Resultate gewon- 
nen wurden. Einzig bekannt mit der landläufigen Ansicht in der 
Mitteldarmdrüse der Crustaceen ein mit den vagen Functionen einer 
„Leber“ betrautes Organ erblicken zu müssen, gab der Fund der 
Fermentzellen des Asellus durch deren grosse Aehnlichkeit mit 
den ebenfalls mit Osmiumsäure behandelten Fermentzellen, wie 
sie uns Nussbaum bei den Wirbelthieren hat kennen gelehrt, 
zuerst Veranlassung nach stichhaltigeren Gründen für eine eventuelle 
Vergleichung derselben zu suchen, als eine gewisse ähnliche äus- 
sere Erscheinung sie an die Hand gibt. 

Solche stichhaltigere Gründen glaube ich nun in folgenden 
Punkten zu finden. 

1. Aus den Befunden Hoppe-Seyler’s und ganz besonders 
Krukenberg’s liess sich schon erschliessen, dass auch die Mittel- 
darmdrüse der Isopoden einen Verdauungssaft secernire, durch 
angestellte Versuche konnte ich dies zur Thatsache erheben. Die 
Frage, die nun zur Entscheidung vorlag, war folgende: Produeiren 
die Zellen, die ich Leberzellen, oder diejenigen, die ich Ferment- 
zellen nannte, dieses verdauungskräftige Ferment. 


430 Max Weber: 


2. Dass dies in den Leberzellen nicht geschieht, dafür 
sprechen die Eigenschaften des Secretes derselben; und diese Ei- 
genschaften sind in keinem Punkte solche, wie sie uns derzeit von 
Fermenten bekannt sind. Im Gegentheil, Alles weist darauf hin, 
dass dieses Secret eher Alles mögliche andere sein kann, als ge- 
rade ein Verdauungsferment. Seine fettartige Natur — wobei wir 
von dem in ihm enthaltenen Farbstoffe gar nicht einmal reden 
wollen — die Thatsache, dass es weder durch Wasser noch durch 
Glycerin, wohl aber durch Aether extrahirt wird; Alles dies spricht 
gegen die Leberzellen als Producenten des Verdauungsfermentes 
und begünstigt andererseits die bereits motivirte Auffassung, dass 
hier Zellen vorliegen, die gewisse Funetionen der Leber ver- 
richten. 

3. Schon per exelusionem müssen wir daher in der zweiten 
Zellenart die Fermentbildner suchen. Doch nebenbei gibt es auch 
positive Thatsachen, die ihr Gewicht zu Gunsten dieser Ansicht 
in die Waagschale werfen. 

Zum Ausgangspunkt meiner ganzen Untersuchung nahm ich 
die Erscheinung, dass die eine Zellenart (Fermentzellen) der Drüsen- 
schläuche sich in Osmiumsäure rasch und intensiv schwärzt, wäh- 
rend das Secret der anderen (Leberzellen) erst nach längerer Ein- 
wirkung der Säure seinen Indifferentismus dieser gegenüber auf- 
gibt — ganz analog dem Fett und der Galle. Wenn ich nun hieraus 
Schlüsse ziehe über das Wesen dieser Secrete, so stütze ich mich hier- 
bei auf die eigenthümliche Reaction der Osmiumsäure auf Fermente, 
wodurch es Nussbaum !) gelang, den Sitz dieser in den Ver- 
dauungsdrüsen der Wirbelthiere auf das deutlichste nachzuweisen. 
Die Bedingung, um dies thun zu dürfen, lag dann wieder für mich 
in der Thatsache, dass auch unsere Drüse auf Ingesta fermentirend 
einwirkt. Entsprechend dieser Thatsache deute ich nun auch die 
Zellenart, die die Nussbaum’sche Reaction gibt, als Ferment- 
bildner. 

Neben diesem Analogie-Schluss will ich dem auffallend über- 
einstimmenden Aussehen der Granula der Fermentzellen der Isopo- 
den mit denen der Wirbelthiere (Fermentzellen der Labdrüsen 


1) M. Nussbaum: Die Fermentbildung in den Drüsen. 1. Mittheil. 
Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XII. 2. Mitth. ebenda. Bd. XV. 3. Mitth. 
ebenda. Bd. XVI. 


a 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 421 


Speicheldrüsen) nicht zu viel Gewicht beilegen, jedoch schliesslich 
noch hervorheben, dass es ebenso wie bei den Fermentzellen der 
Wirbelthiere, so auch bei denen der Isopoden gelingt, nach Ex- 
traction der Drüse mit Wasser oder Glycerin die charakteristische 
Sehwärzung durch Osmiumsäure aufzuheben, da ja eben die Gra- 
nula hiedurch extrahirt werden. 

Endlich will ich noch eine Betrachtungsweise zu Gunsten 
meiner Ansicht entwickeln. Man könnte gegen dieselbe mit vollem 
Rechte vorbringen, dass der körnige, in frischem lebendem Zu- 
stande ungefärbte, das Licht brechende, mit Osmiumsäure sich 
schwärzende Inhalt der Fermentzellen noch manches andere als 
gerade ein Ferment sein könne. Auch ich habe mir diesen Ein- 
wand gemacht und danach meine Untersuchung eingerichtet. Ich 
glaube man könnte hierbei füglich nur folgende Körper im 
Sinne haben: ein Kalksalz, harnsaure Salze), Trauben- 
zucker und Glycogen. 

Was die beiden ersten angeht, so konnten sie nach Anwen- 
dung der bekannten Reagentien ?2) alsbald ausgeschlossen werden. 
Ebenso Traubenzucker, da derselbe sich in Osmiumsäure nicht 
schwärzt. Dasselbe gilt vom Glycogen; wiederholte Versuche be- 
lehrten mich, dass dieser Körper sich in Osmiumsäure durchaus 
nicht schwärzt, sondern zu einer kleisterartigen Masse auflöst. 
Gegen die Annahme, dass Glycogen in den Fermentzellen enthal- 
ten sei, sprach von vornherein schon die Thatsache, dass auch 
bei hungernden Thieren, desgleichen beim winterschlafenden Asellus 
die Granula sich vorfinden, was doch für Glycogen nieht gegol- 
ten hätte. 

So komme ich denn wiederum per excelusionem zu dem 
Schlusse, dass die Zellen, die ich Fermentzellen nannte, in der 
That Fermentbildner sind, dass sie der Ort sind, wo der fermen- 
tirend auf die Ingesta wirkende Theil des Seceretes der Mitteldarm- 
drüsen produeirt wird. 


1) Ich habe hier die Malpighi’schen Gefässe im Auge. 

2) An dieser Stelle möchte ich das kohlensaure Lithion in concentrirter 
Lösung zum mikrochemischen Nachweis harnsaurer Salze besonders empfehlen. 
Auf Anrathen Dr. Nussbaum’s gebrauchte ich dasselbe vielfach beim Stu- 
dium der Crustaceen mit vielem Erfolg, so zum Nachweis harnsaurer Con- 
cremente im Fettkörper ete. Dasselbe verändert die Gewebe unbedeutend. 


422 Max Weber: 


Ueber die Werkstätte des Secretes in toto habe ich mir aber 
‚folgende Vorstellung gebildet. 

Die Mitteldarmdrüse steht zweierlei Functionen vor. Ein- 
mal einer solehen, die wir einen Theil der Thätigkeit der Leber 
höherer Thiere ausmachen sehen, nämlich die. Bildung von thieri- 
schen Farbstoffen, zum anderen Mal einer solchen, die, abermals bei 
höheren Thieren, den Verdauungsdrüsen des Darmes zufällt, näm- 
lich die Bildung von verdauungskräftigem Ferment. Um dieser 
doppelten Anforderung zu genügen, herrscht in der einschichtigen 
Zellenlage der Drüse Arbeitstheilung, indem entsprechend den zwei 
besonderen Arten der Thätigkeit zwei besondere Zellenarten da 
sind, um diese zu verrichten. Nach Art der Felder eines Schach- 
brettes lagern diese neben einander. Die eine flächenhaft, nur 
wenig in der Höhenausdehnung entwickelt, bildet ein körniges 
' Secret: „Fermentzellen“, die andere in allen Dimensionen grösser, 
namentlich aber in der Höhenausdehnung, bildet Secretbläschen, 
die einen Farbstoff enthalten: „Leberzellen“. 

Da somit die bisher übliche Bezeichnung „Leber“ für die 
Drüse nur die eine Eigenschaft derselben zum Ausdruck bringt, 
so möchte ich für dieselbe den Namen Hepatopancreas in Vor- 
schlag bringen. Derselbe ist zuerst von Krukenberg!) für die 
Leber (Pankreas) der Fische angewendet worden; er schreibt: 
„Was als Leber bezeichnet wurde, ist Leber und Pankreas zu- 
gleich, es ist ein Hepatopancreas.“ Wenn er alsdann weiter 
schreibt: „Solche Schlüsse waren bei den Evertebraten noch nicht 
erlaubt; von deren Lebern wissen wir noch nicht, ob wir sie in 
mehrere Organe auflösen werden; ob ihr Secret aus funetionell 
verschiedenen Zellen stammt“, so glaube ich für die oben be- 
schriebenen Crustaceen dargethan zu haben, dass das zwiefach 
geartete Secret der Mitteldarmdrüse derselben zwei functionell ver- 
schiedenen Zellenarten entstammt, es dürfte somit wohl mit einigem 
Rechte auch hier das einheitlich erscheinende Drüsenorgan durch 
die Bezeichnung Hepatopancreas in seiner doppelten Funetion 
charakterisirt werden. Dass damit dieses Secret nicht der Galle und 


1) Krukenberg: Vergl. physiol. Beiträge zur Kenntniss der Ver- 
dauungsvorgänge. Untersuch. aus dem physiolog. Institut Heidelberg. Bd. II. 
Heft 1. 1878. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 423 


dem Pancreassaft der Wirbelthiere chemisch identifieirt werden 
soll, liegt auf der Hand, es soll nur die functionelle Gleich- 
werthigkeit durch die Wahl dieses Namens zum Ausdruck 
kommen !). 


I. Amphipoda. 


Aus diesem Formenkreis untersuchte ich zur Zeit nur ver- 
schiedene Vertreter der Familie der Gammariden, nämlich die 
beiden in unseren Süsswässern lebenden: Gammarus pulex De Geer 
und /luviatilis Roesel, ferner den unterirdisch lebenden Gammarus 
(Niphargus) puteanus Koch und als Vertreter der marinen Fauna: 
Gammarus marinus Leach, @. locusta L., sowie Talitrus und Or- 
chestia. Da die Mitteldarmdrüse derselben insgesammt nach einem 
Schema gebaut ist, gelten die nachfolgenden Mittheilungen für 
alle. Dieselben mögen eingeleitet sein mit einem kurzen Refe- 
rate über das, was bereits über dieses Organ in der Literatur 
niedergelegt ist. 


1) Nachträglich finde ich, nach Abschluss des Obigen, höchst wichtige 
Mittheilungen von Cadiat (Gazette medicale de Paris 1878, pag. 270), die 
eine bedeutsame Stütze bilden dürften für das, was ich hinsichtlich einer 
Gmelin’schen Reaction des Farbstoffes der Leberzellen anführen konnte. 
Cadiat untersuchte nämlich die Hundeplacenta, die Leber der Gasteropoden, 
die Malpighi’schen Gefässe der Insecten und die Darmdrüse der Holothurie 
und fand stets Farbstoffe in diesen, die mit Salpetersäure dieselben Farben- 
veränderungen wie die Galle der Wirbelthiere erleiden. Ja sogar bezüg- 
lich der zusammengesetzten Ascidien kann Cadiat sagen: „on trouve de 
meme dans les parois mömes du tube digestif des cellules remplies de ma- 
tiere brune qui subit les reactions de la biliverdine.* Obwohl er nun die Crus- 
taceen nicht untersucht hat, kommt er doch zu folgendem Schlusse: „Ainsi 
dans toute la serie animale partout oü existe une cavit& digestive se trouve 
un organ biliaire avee des dispositions & peu pres identiques“. Die Lücke 
in seiner Untersuchungsreihe dürfte durch das oben Mitgetheilte ausgefüllt 
sein und unser beider Resultate einander in erfreulicher Weise stützen. 


494 Max Weber: 


Wie überhaupt die Familie der Gammariden schon vielfach 
die Aufmerksamkeit der Naturforscher gefesselt hat, so besitzen wir 
‚denn auch über die „Leber“ derselben einzelne detaillirte Angaben, ja 
man kann wohl sagen in mancher Hinsicht die genauesten über 
den feineren Bau dieser Organe bei den Crustaceen überhaupt. 

Die ersten beachtenswerthen Aufzeichnungen dürften sich 
in dem bereits mehrfach eitirten Werke Frey’s und Leu- 
ckart's !) finden. Speciellere Angaben, namentlich die Umhül- 
lungs-Häute der „Leber“ des Gammarus betreffend, machte dann 
Leydig 2), die späterhin gleichzeitig durch ihn selbst?) und 
durch von la Valette St. George *) erweitert wurden. Von 
ersterem Forscher durch eine schematische Abbildung des blinden 
Endes eines Drüsenschlauches, von Letzterem endlich durch eine, 
durch Abbildungen erläuterte kurze Darstellung der Umhüllungs- 
Häute und der Drüsenzellen der Drüsenschläuche des Gammarus 
‚puteanus. Dies ist die genaueste Mittheilung über das Verhalten 
dieser Häute, die wir bislang nicht nur bezüglich der Gammari- 
den, sondern der Urustaceen überhaupt besitzen. Ueber die seere- 
torischen Zellen dagegen lassen sich beide Forscher nicht weiter 
aus, jedenfalls erweiternsie die vorausgehenden Mittheilungen Frey’s 
und Leuckart’s nieht. Eine Bereicherung haben unsere Kennt- 
nisse von diesen Organen seither kaum erfahren; denn weder Bru- 
zelius’ Untersuchungen haben Berichtigendes oder Neues beige- 
bracht nach auch Sars durch sein genaues Studium des Gam- 
marus neglectus unseren Gesichtskreis in dieser Hinsicht wesent- 
lich erweitert. 

Was das mikroskopische Verhalten der vier Drüsenfollikel 
angeht, die paarweise dem Darme eng anliegend vom Magen bis 
in die Nähe des Afters sich erstrecken, so will.ich auf die Ab- 
bildung bei von la Valette vom Gammarus puteanus und die- 
jenigen die G.O. Sars von verschiedenen Gammariden des süssen 
Wassers geliefert hat, verweisen. Man wird aus diesen ersehen, 
dass die Drüsenschläuche dieser Gammariden in ihrer äusseren 
Gestaltung viel Uebereinstimmendes mit denen des Asellus aquat. 


1) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anat. d. Wirbell. Thiere. 1847. \ 
2) Leydig: In Müller’s Archiv 1855 p. 452. 

3) Leydig: Lehrb. d. Histologie. p. 362. 

4) von La Valette: De gammaro puteano. Dissertatio. Berolini. 1857. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 425 


haben. Gleich diesen erhalten sie durch eireuläre, in geringen Ab- 
ständen von einander parallel verlaufenden Einschnürungen ein 
nahezu fischreusenartiges Ansehen, das sich jedoch niemals in so 
ausgesprochener Weise wie bei Asellus darthut. 

Die bereits mehrfach erwähnten drei Umhüllungshäute 
finden sich auch hier wieder. 

Hinsichlich der äussersten derselben: der Tunica serosa, 
hatte ich schon Gelegenheit deren besonders starke Entwickelung 
hervorzuheben. Ihr feineres Verhalten zum Drüsenschlauche ist 
folgendes. Das blinde Ende desselben ist meist dieht von Zellen 
des Fettkörpers überdeckt, der Art, dass dieselben eine geschlos- 
sene Zellenlage bilden. In dem Maasse wie der Umfang des Schlau- 
ches zunimmt, verliert dieses Zellenstratum seinen innigen Zu- 
sammenhang und löst sich zu einem mehr oder weniger engmaschi- 
gen Netze auf, wie esFig.1 Taf. XXX VII darstellt. Stets steht dasselbe 
durch Zellenstränge in innigem Verbande sowohl mit den gleichen 
Netzen der benachbarten Drüsenfollikel und des Darmes, als auch 
mit dem eigentlichen Fettkörper, der sich, der Leibeswand anlie- 
send, durch den ganzen Körper ausbreitet. 

Die Zellen der Tuniea serosa treten nun, ebenso wie die 
Zellen des Fettkörpers selbst, recht verschieden geartet in die Er- 
scheinung. Wenn man dieser Thatsache nachgeht und von dem 
nächstliegenden aber einseitigen Gesichtspunkte absieht, dass zwei- 
felsohne dem Fettkörper und dessen Derivaten auch die Aufgabe 
zufällt, ein Stütz- und Bindemittel für die Organe der Leibeshöhle 
abzugeben, so wird man allmählich weniger der Ansicht Raum ge- 
ben, dass wir es beim Fettkörper n’ur mit einer liegengebliebenen 
Summe von Mesoderma-Zellen zu thun haben, gewissermassen 
einem todten Material, gut genug, um Fett und Excretionsstoffe 
darin zu deponiren. Im Gegentheil, ein eingehenderes Studium 
des Fettkörpers dürfte vielleicht vielmehr darthun, dass derselbe 
neben seinen mechanischen Funetionen, wodurch er sich die Be- 
zeichnung ‚Mesenterium“ erworben hat, eine lebhaft agirende che- 
mische Werkstatt ist, welche aus dem kreisenden Blute Fett und 
Auswurfstoffe aufnimmt und vielleicht noch manches andere activ 
ausführt, statt der passiven Rolle, die man ihr zuzutheilen geneigt 
ist. So dürfte vielleicht das verschiedenartige Aussehen der den 
Fettkörper und die Tunica serosa aufbauenden Zellen, auf welche 


426 Max Weber: 


hier näher einzugehen zu weit führen würde, seine Erklärung 
finden. 

Dass die nun folgende Umhüllungshaut, die Tunica museu- 
laris, in ihren Grundzügen sich gleich verhalten muss derjeni- 
gen des Asellus aquaticus, lässt schon die Gleichheit der äusseren 
Form der Drüsenfollikel beider erwarten. Wir finden auch hier 
die ringförmigen Einschnürungen des Schlauches bedingt durch 
eirculäre Muskelfasern, die ebenfalls durch longitudinale Fasern 
zu einem Netze verbunden sind. Da letztere in weit grösserer 
Zahl vorhanden sind, als beim Asellus, so ist das Muskelnetz 
beim Gammarus um Vieles engmaschiger. Die eireulären Fasern 
jedoch sind ungefähr gleichweit wie beim Asellus von einander 
entfernt und auch von nahezu gleicher Stärke. Letzteres hinwie- 
derum gilt nicht für die longitudinalen Fasern, deren grössere Fein- 
heit compensirt wird durch grössere Zahl. In wie weit dieses damit 
im Zusammenhang steht, dass die Seceretionszellen bedeutend kleiner 
sind als die der Wasserassel und somit ein engmaschigeres, wenn 
auch an und für sich nicht kräftigeres Muskelnetz von Vortheil 
sein musste, um die mit Seeret gefüllten Zellen zu entleeren, soll 
später näher angedeutet werden. 

Ueberflüssig wäre es, wohl noch besonders auszuführen, dass 
auch hier die eireulären Fasern einer einzelnen Muskelzelle ent- 
sprechen, was auch diesmal wieder der je einem Muskelringe zu- 
kommende Kern, die insgesammt in einer Richtung liegen, dar- 
thut. Dort wo der Kern liegt ist der Muskelring breiter als an- 
derwärts und gibt zahlreiche auch schräg verlaufende Conneectivfa- 
fern ab. 

Die Tunica propria endlich ist, wie bisheran stets, eine 
glashelle strueturlose Membran. 

Was die uns hier interessirende Literatur angeht, so sei 
folgendes angemerkt. Die drei geschilderten Umhüllungshäute 
waren Leydig und von la Valette bekannt. Es wurde bereits 
früher hervorgehoben, dass Ley dig !) eine Abbildung vom Gam- 
marıs gibt, in welcher er auch die Ringmuskeln schematisch dar- 
stellt, jedoch ohne die longitudinalen Fasern, obwohl er diesel- 
ben im Texte erwähnt. Diese‘ finden sich bei von la Va- 


l) Leydig: Histologie d. Menschen u. d. Thiere. p. 363. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 427 


lette d) abgebildet und folgendermassen beschrieben: „museulis 
instructi sunt (traetus appendices) fortioribus, annulos in retis 
formam coniunctos effieientibus. Quorum musculorum contrac- 
tione organa illa constrietam aceipiunt speciem.“ Auch die 
Tunica propria und serosa bildet er genau ab, doch dürfte hier 
ein Irrthum obwalten, wenn er die erstere mit Kernen reichlich 
ausstattet, er wird hier die Zellen der Tuniea serosa gesehen ha- 
ben, die ja, weil die Tunica muscularis nur ein Netz ist, aller- 
dings der propria aufliegen. G. O. Sars?) endlich beschreibt in 
seinem schönen Werke über die Malacostraca des süssen Wassers 
von Norwegen die Tunica muscularis genau, spricht jedoch nicht 
von den übrigen Häuten der Drüsenfollikel. 

Nach näherer Würdigung der Umhüllungshäute möge nun 
die Betrachtung der Drüsenzellen folgen. Diese wird nun zu ganz 
anderen Resultaten führen, als man erwarten dürfte; denn die 
Aehnlichkeit der Umhüllungshäute mit den früher beschriebenen 
der Isopoden ist so gross und steht so sehr in Einklang mit der 
Gleichartigkeit im übrigen Baue der Isopoden und Amphipoden, 
die uns hier beschäftigen, dass es immerhin in Verwunderung 
setzen muss, die Drüsenzellen in mehr als einer Hinsicht völlig 
verschieden geartet anzutreffen. Ihrem Wesen und ihrer Anord- 
nung nach weisen sie entschieden den Typus auf, den wir bei 
Astacus wiederfinden werden, Allerdings sind auch bei den Gam- 
mariden die Drüsenschläuche von einer einschichtigen Zellenlage, die 
der Tuniea propria aufsitzt, ausgekleidet, allerdings ist auch hier 
diese Zellauskleidung aus zwei Zellenarten zusammengesetzt, aber 
schon der erste Blick genügt, um die gänzliche Abweichung vom 
Typus der Isopoden klar zu’ machen. Daneben aber genügt die- 
ser flüchtige Blick nicht, um den feineren Aufbau der Drüse zu 
erkennen, im Gegentheil, dieser Erkenntniss stellen sich reichliche 
Hindernisse entgegen, theils durch die Eigenthümlichkeit der ge- 
genseitigen Lagerung der Zellen, theils durch reichlich in den 
Zellen aufgehäufte und deren Grenzen verwischende Secretmassen. 
Daneben tritt dem Untersucher die Drüse in Folge wechselnder Zu- 


1) von La Valette St. George: De gammaro puteano. Dissertat. 
Berol. 1857. p. 9. 

2) G. OÖ. Sars: Hist. nat. des Crustaces d’eau douce de Norvöge. 1867. 
p. 58. 


428 Max Weber: 


stände, die im Verband stehen mit der jeweiligen Function, auch 
in ihrem Aussehen so verschiedenartig entgegen, dass sich erst 
allmählich aus den verschiedenen Bildern die allen gemeinsamen 
Grundlinien zusammenstellen lassen. Diese will ich nun im Fol- 
senden nachzuzeichnen versuchen. 

Die Drüsenzellen präsentiren sich am deutlichsten in den 
mittleren Partieen eines Drüsenschlauches, der in bekannter Weise 
mit Osmiumsäure behandelt wurde. Schon bei schwacher Vergrös- 
serung gewahrt man hier, dass sechs bis acht alternirende Streifen 
von Zellen verschiedenartigen Aussehens, parallel zu einander die 
Länge des Schlauches bandartig durchziehen. Diese sechs bis 
acht Zellenstreifen sind nun von zweierlei Art, so dass je drei bis 
vier Zellenbänder gleichartig sind, welches Verhalten aus Taf. 
XXXVI Fig. 1 deutlicher werden dürfte. Hier sehen wir die 
Zellenbänder a und b unter einander abwechseln; das erstere: a 
enthält die in seeretorischer Function begriffenen Zellen, 
wogegen in letzterem: b die zukünftigen Secretionszellen, wenn 
man so sagen darf, die Reservezellen der ersteren gelagert 
sind. Nur aus Gründen der Bequemlichkeit und der Kürze hal- 
ber sei es gestattet, a das Secretionszellenband, b das 
Reservezellenband zu nennen, wobei wohl kaum bemerkt zu 
werden braucht, dass von einer prineipiellen Trennung, die etwa 
aus diesen steifen Namen herausgelesen werden könnte, nicht die 
Rede sein kann. 

Beginnen wir mit der näheren Betrachtung eines Secretions- 
zellenbandes. Dasselbe hat die Breite von ungefähr 4 bis 6 
Zellen, die mehr oder weniger stark, meist jedoch recht erheb- 
lich mit Seerettröpfehen angefüllt sind, derart, dass man erst bei 
einiger Vertrautheit mit dem Objeete die verdeckten zarten polye- 
drischen Zellengrenzen bemerkt und nun sowohl bei frischen in 
Blutflüssigkeit untersuchten als auch mit Osmiumsäure behandelten 
Drüsenfollikeln gewahrt, dass zwischen den mit Secret- 
tröpfehen angefüllten Zellen hier und dort helle Stellen 
sich vorfinden, die sich schliesslich auch als polygo- 
nale Zellen ausweisen und eben dadurch, dass sie 
frei sind von den zahlreichen Secrettröpfehen, durch 
ihre gewissermaassen hellere Farbe zwischen den an- 
deren Zellen hervortreten. Meist stehen diese Zellen (Taf. 
XXXVII Fig. lc) in zwei aufgelösten Reihen zwischen den an- 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 429 


deren zerstreut; wir wollen sie „Fermentzellen“ nennen im Ge- 
sensatze zu den anderen, mit Secrettröpfehen angefüllten Zellen, 
die „Leberzellen‘“ heissen mögen. Die Form der Fermentzellen 
ist, soweit sie sich bei der Betrachtung der Oberfläche eines 
Schlauches erkennen lässt, bald regelmässig polyedrisch, bald 
langgezogen, wie zusammengedrückt durch die Nachbarzellen, 
durehschnittlich jedoch von gleicher Grösse wie die Leberzellen. 

Ein ganz anderes Bild führt uns eine tiefere Einstellung 
des Focus vor Augen. Dasselbe zeigt uns nämlich eigenthümliche 
blasige Gebilde von wasserheller Farbe, die sich am ehesten 
Schleimkugeln vergleichen lassen; sie sitzen zwischen den, bei 
dieser Ansicht eigenthümlich gestalteten Leberzellen und bei 
einiger Vertrautheit mit dem Object erkennt man, dass diese 
Blasen den Fermentzellen entsprechen. Zu derselben Ansicht 
gelangt man ebenfalls, wenn es gelingt durch vorsichtiges Zer- 
zupfen eines Drüsenschlauches einen Einblick in dessen Inne- 
res zu gewinnen. 

Auf der Innenfläche eines Secretzellenbandes gewahrt man 
nämlich ebenso wie auf der Aussenfläche, eine felderige Zeichnung und 
sieht unter derselben die erwähnten Blasen durchschimmern (efr. Taf. 
XXXVIH Fig. 6u. 7c). Verschiebung des Focus thut nun dar, was 
sich leider bildlich nicht wiedergeben lässt, dass der Zellencontour 
ce der Blase zugehört, d.h. dass die Blase in einer Zelle sitzt, die an 
der Aussen- und Innenfläche des Drüsenschlauches polyedrisch abge- 
grenzt, zwischen diesen beiden Endflächen aber blasig aufgetrieben 
ist. Ringsum aber ist diese Zelle, die Fermentzelle, umstellt von den 
Leberzellen (Fig. 6 u.7a), die hinwiederum durch die eigenartige 
Formation der Fermentzellen in ihrer Gestalt beeinflusst werden. 

Ander Aussen- und Innenfläche des Drüsenschlauches, mithin an 
ihren beiden Endflächen, sind ja die Leberzellen gleich den Ferment- 
zellen polyedrisch; da sie nun schalenförmig die in ihrer Mitte 
aufgetriebenen Fermentzellen umgeben, so müssen sie mithin zwi- 
schen ihren Endflächen wenigstens nach einer Seite hin, und zwar 
derjenigen, welche der benachbarten Fermentzelle anliegt, econcav 
ausgehöhlt sein. Ihre beiden Endflächen sind demgemäss breiter 
als ihre mittleren Partieen und überdecken an der Aussenfläche und 
am Lumen des Drüsenschlauches einen Theil der Fermentzellen. 
Während mithin letztere ihre grösste Ausdehnung in ihren mittle- 
ren Partieen erreichen, geschieht dies bei den Leberzellen an de- 


430 Max Weber: 


ren beiden Endflächen. Da nun die Leberzellen durchgehends nur 
mit einer Seitenfläche einer Fermentzelle, mit den anderen aber 
benachbarten Leberzellen anliegen, so ist auch nur eine Seiten- 
fläche ausgehöhlt, die anderen laufen von Aussen nach Innen ge- 
rade durch. Dieses Verhalten dürfte sich leicht aus Fig. 3 auf Taf. 
XXXVII erkennen lassen, wo die seitliche Ansicht eines Secretions- 
zellenbandes dargestellt ist. Auf diesem Bilde, dessen man leider 
nicht allzuhäufig ansichtig wird, sieht man in e den zwischen den 
Leberzellen a eingeklemmten Fuss und — an der Innenfläche: J 
des Drüsenfollikels — die entgegengesetzte Endfläche der Ferment- 
zellen ; ferner die der Art aufgetriebenen Blasen, dass nur noch 
ein schmaler Streifen des Zellenleibes neben ihnen übrig geblieben 
ist. Gleichzeitig haben dieselben auch die angelagerten Leber- 
zellen durch Druck soleher Gestalt verdünnt, dass auch bei Flä- 
chenansicht auf dieselben, wie in a‘, die Blasen durchschimmern. 

Reeapitulirend haben wir uns demgemäss den Aufbau des 
Secretionszellenbandes in folgender Weise vorzustellen. — Zwei 
Zellenarten setzen dasselbe zusammen. Die eine wird repräsentirt 
durch Zellen — „Leberzellen“ — die von zahlreichen Seerettröpf- 
chen angefüllt sind, mit breiter Basis der Tunica propria aufsitzen 
und deren eine Seitenfläche dort, wo sie an die andere Zellenart an- 
stösst, ausgehöhlt ist. Diese zweite Zellenart — „Fermentzellen“ — 
besteht aus Zellen, die durchgehends durch eine grosse Secret- 
kugel aufgetrieben sind; sie sitzen mit schmalem Fusse der Tunica 
propia auf, und sind zwischen den Leberzellen eingeklemmt. 

Wie man sich die Art der gegenseitigen Lagerung dieser bei- 
den Zellenarten und das Zustandekommen derselben vorstellen kann, 
dürfte wohl aus der folgenden Betrachtung hervorgehen. 

Stellen wir uns vor, dass in einer Lage gleichartiger polye- 
drischer Cylinderzellen vereinzelte derselben beginnen eine Secret- 
kugel zu bilden und zwar in der Mitte des Zellleibes. Folge- 
richtig wird diese Secretkugel bei zunehmender Grösse die um- 
liegenden Zellen zur Seite drängen und namentlich dieselben der 
Art in deren Mitte comprimiren, dass letztere sie schalenartig 
umgeben. Diese eomprimirten Zellen — die Leberzellen — haben 
sich aber gleichzeitig mit kleinen Secrettröpfchen gefüllt, die sich 
in Folge des von der Seeretkugel der Fermentzellen ausgehenden 
Druckes vorwiegend am Fusse ihrer Zellen ablagern und nun 
ihrerseits wieder eine Druckwirkung auf den Fuss der vereinzel- 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der COrustaceen. 431 


ten Fermentzellen ausüben, wodurch gleichzeitig die Secretkugel 
derselben indireet lumenwärts gehoben wird. 1 

Durch diese in einander greifenden und einander gegenseitig 
bedingenden Wirkungen dürfte auf mechanischem Wege das Bild 
erklärt sein, das uns die Drüsenschläuche im Längenschnitt sowie 
in der inneren und äusseren Flächenansicht darbieten. 

Vergegenwärtigt man sich nun, dass durch die enorme Aus- 
dehnung der Secretblasen eine Emporwölbung des ganzen Bezir- 
kes, in welchem dieselben liegen, mithin des Seeretionszellenban- 
des, zu Wege gebracht wird, so hat man gleichzeitig die Erklä- 
rung des eigenthümlichen Bildes zur Hand, welches Querschnitte 
darbieten. Bei diesen, die von Schläuchen gewonnen wurden, 
welche mit Osmiumsäure und Alkohol behandelt waren, müssen 
wir noch etwas verweilen. 

Zunächst fällt an einem solchen Querschnitt (Taf. XXXVIL. Fig. 
2) auf, dass in das Drüsenlumen meist drei bis vier kuglige Erhaben- 
heiten hineinragen, die durch eine entsprechende Anzahl flacher 
Partieen, aus welchen sich eben diese Hügel allmählich empor- 
wölben, von einander getrennt sind. Es sind dies die mehrer- 
wähnten sechs bis acht Zellenbänder, und zwar entspricht den 
flachen Partieen das Zellenstratum, welches ich der Kürze halber 
mit dem Namen des Reservezellenbandes zu belegen mir erlaubte; 
die Emporwölbungen sind dann die Secretionszellenbänder. Ge- 
rade die Secretblasen der Fermentzellen bedingen aber die Em- 
porwölbung dieses ganzen Zellenlagers wie eingehends bereits be- 
merkt wurde; sie geht daher Hand in Hand mit dem Grade der 
Entwickelung der Secretblasen. Ist diese noch nicht bedeutend, 
so erhebt sich, wie z. B. bei Winterthieren, das Secretionszellen- 
band nur wenig über das Niveau des ganzen Zellenbelages der 
Drüsenschläuche. In diesem Falle sind natürlich gleichzeitig auch 
die Leberzellen weniger in ihrer Form verändert; ihre eine Sei- 
tenfläche ist weniger tief ausgehöhlt, die eylindrische Gestalt ist 
mehr beibehalten und die Secrettröpfehen — wenn in diesem Falle 
überhaupt vorhanden — sind durch die ganze Zelle zerstreut, jeden- 
falls nicht einzig auf deren Fuss beschränkt. 

Es dürfte jetzt an der Zeit sein näher auf die zweite Art 
der Zellenbänder, auf das Reservezellenband, einzugehen. 

An der Oberfläche des Schlauches stellt sich dasselbe dar als zu- 
sammengesetzt aus polyedrischen Zellen von hellem Aussehen, in de- 


432 Max Weber: 


ren fein granulärem Protoplasma ein Kern mit Kernkörperchen sich 
kenntlich macht. Weiterhin kann ihr Aussehen in verschiedenen 
Schläuchen ein recht verschiedenes sein, indem sie bald ganz frei, 
bald — und dies ist meist der Fall — von kleinen Granula, die 
bis zu feinsten Tröpfehen anwachsen können, mehr oder weniger 
angefüllt sind. Nur einmal sah ich bei Gammarus marinus ein 
Bild, wie es auf Taf. XXXVIlI Fig. 5 dargestellt ist, wo diese Zellen je 
einen grossen gefärbten Secrettropfen enthielten. Wie verschiedenar- 
tig im Uebrigen das Verhalten dieser Zellen mit Rücksicht auf den in 
Frage stehenden Punkt ist, dürfte wohl aus den Figg.1, 2, 4, 5, 8, 
9 auf Taf. XXX VI hervorgehen. Besondere Beachtung verdient noch, 
dass die Reservezellen der Winterthiere, bei denen mithin die 
Lebensfunetionen auf ein Minimum herabgesetzt sind, am freiesten 
von diesem secretorischen Inhalt sind, ein Verhalten, welches auch 
für die Asseln bezüglich der Leberzellen angedeutet werden konnte. 
Es scheint mir dieses desshalb von Bedeutung, weil ich hierin 
eine Stütze dafür suchen möchte, dass unsere Zellen in der That 
Reservezellen sind, von denen z. Th. der fortwährende Verbrauch 
von eigentlichen functionirenden Zellen der Secretionszellenbänder 
gedeckt wird. 

Als weitere Belege für diese Ansicht möchte ich folgendes 
beibringen. 

Auf dem Querschnitt eines Drüsenfollikels thut sich ein un- 
verkennbarer Uebergang !) der Reservezellen in die Leberzellen 
dar, in soweit es sich um die äussere Form handelt. Die niedrig 
eylinderförmigen Elemente eines Reservezellenbandes werden nach 
beiden Seiten hin schrittweise höher und bilden auf diese Weise 
den allmählichen Uebergang in die kugeligen Emporwölbungen der 
Secretionszellenbänder (Taf. XXXVIH Figg. 2, 8, 9). Doch ausser in 
der Form lässt sich zuweilen auch ein Uebergang bezüglich des Zel- 
leninhaltes darthun. Es wurde bereits hervorgehoben, dass wohl 
meist die Reservezellen mit Granula — jedoch keine „Körnchen“ 
von fester Substanz! — die bis zu feinsten Tröpfehen anwach- 
sen können, wenn auch spärlich, angefüllt sind. Ein Füllungsgrad, 
wie in Taf. XXXVII Fig. 5 wurde nur einmal angetroffen, jedoch sind 
in den Fällen, wo überhaupt in den Reservezellen reichlichere 


1) Aus dem Bau der Drüsenschläuche des Astacus geht, wie wir weiter 
unten sehen werden, dieser Uebergang n och deutlicher hervor. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 433 


Anhäufung von in Frage stehendem Inhalt die Rede ist, gerade 
diejenigen Zellen, die an die Leberzellen anstossen, besonders be- 
troffen. Ein ehemischer oder physikalischer Unterschied des In- 
haltes der Leber- und der Reservezellen lässt sich endlich nicht 
nachweisen. 

Wie dem nun auch immer sein möge, im Allgemeinen 
lässt sich, geht man vom Inhalt der Reservezellen aus, kein di- 
reeter Uebergang dieser in die Leberzellen eonstatiren; die merk- 
würdige Thatsache bleibt immerhin bestehen, dass die Seerettröpf- 
chen in den Leberzellen plötzlich auftreten und zwar in solcher 
Menge, dass diese Zellen sich hierdurch scharf abheben von den 
Reservezellen. Diese Thatsache wird durch folgendes noch merkwür- 
diger. Am blinden Ende eines Drüsenschlauches liegt ein — wie 
es scheint — gleichartiges Lager blasser, mit einem grossen Kerne 
versehener Zellen. Allmählich nun treten, näher der Mündung des 
Schlauches zu, in dem Protoplasma einzelner dieser Zellen feinste 
Stäubehen auf, die sich in der Richtung nach der Mündung des 
Sehlauches allmählich zu feinsten Tröpfehen verwandelt haben. 
Das Bemerkenswerthe ist nun, dass in der Höhe des Drüsenschlau- 
ches, wo dies anfängt zu geschehen, eben diese Zellen nicht durch 
einander liegen, sondern bereits reihenweise angeordnet sind 
und den Anfang des Seeretionszellenbandes bilden. 

Wie dies geschieht weiss ich bis jetzt nicht zu erklären, 
ebensowenig wie das Auftreten der Fermentzellen; denn wenn es 
auch leicht ist sich die Bildung und Regeneration der Leberzellen 
deutlich zu machen durch Annahme eines Nachschubes von Zellen 
einestheils vom blinden Ende des Schlauches, anderntheils vom 
Reservezellenbande aus, so ist damit noch nichts ausgesagt über 
den unentwickelten Zustand und über das Herkommen der Fer- 
mentzellen. Den Jugendzustand derselben, etwa im Reservezellen- 
bande, habe ich aber bis jetzt noch nicht mit Sicherheit nachweisen 
können. 

Einige allgemeinere Bemerkungen über die verschiedenen auf- 
geführten Zellenarten dürften noch am Platze sein, Specielleres über 
deren Inhalt sowie über das Secret soll, um Wiederholung zu ver- 
meiden, bei Betrachtung des Flusskrebses, dessen Mitteldarmdrüse 
gleichgeartet ist, besprochen werden. 

Zunächst fällt gegenüber den Isopoden auf, dass die aufbauen- 
den Zellen der Gammariden-„Leber“ um vieles kleiner sind als 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 17. 28 


434 Max Weber: 


bei diesen. Hiermit wurde bereits oben das engere, wenn auch 
. nicht kräftigere Muskelnetz der Drüse der Gammariden in Zu- 
sammenhang gebracht, ausgehend von dem Gesichtspunkte, dass 
demselben nicht nur die direete Beförderung des Secretes aus dem 
Darmlumen, sondern auch die Auspressung der Zellen zufalle. 
Eine Kerntheilung, wie sie in so lebhafter Weise in der funetio- 
nirenden Drüse der Isopoden statt hat und zwar in der gesammten 
Zellenlage des Organes, wurde bei den Gammariden höchstens im 
blinden Ende des Schlauches bemerkt und nur ganz vereinzelt, und 
dann noch unsicher, innerhalb der Reservezellenbänder. — 

Eine sog. Intima lässt sich auch bei den Gammariden an den 
gehärteten Drüsenschläuchen nachweisen. Im Leben scheint dieselbe 
ebenso wie bei den Isopoden, eine weiche Beschaffenheit zu ha- 
ben. Nennen wir mit Leydig!) Cutieularbildung die „Abschei- 
“ dung einer Substanz über die Grenze des Protoplasma der Zelle 
hinaus“, so werden wir es hier mit keiner Cuticula, sondern nur 
mit einem homogeneren Saume des Protoplasma zu thun haben, 
der durch erhärtende Reagentien der Art alterirt wird, dass er 
sich optisch deutlich abhebt von dem übrigen Protoplasma, jedoch 
keine abhebbare oder gar zusammenhängende Haut: „Outieula“ 
darstellt. — Wie denn überhaupt die Begriffe: erhärtete Rinden- 
schicht, Cutieularsaum, Verhornung, eben wegen ihrer Blastieität 
zu vielen Meinungsdifferenzen geführt haben, so auch hier: die 
Einen constatirten das Vorhandensein einer inneren Membran, die 
Anderen leugneten sie. Diese Verschiedenheit dürfte sich aus 
dem oben Angeführten erklären. 

Zum Schluss sei mir noch gestattet kurz das anzureihen, 
was andere Forscher über die Drüsenelemente der Gammariden 
ausgesagt haben. 

Leydig) beschrieb die Drüsenschläuche des Gammarus. 
Er kennt die Intima und unter ihr „fetthaltige Secretionszellen“. 
„Nach aussen dient als Stütze des ganzen Follikels eine nicht min- 
der homogene, aber zartere Haut aus Bindesubstanz. In ziemlich 
weiten Abständen gehen um die Leberfollikel quergestreifte Mus- 


1) Leydig: Die Allgem. Bedeckungen der Amphibien. Arch. f. mikr. 
Anat. XI. 

2) Leydig: Müller’s Archiv 1855. p. 452 und: Lehrbuch der Histo- 
logie d. Menschen u. d. Thiere p. 363. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 435 


keln herum, Reife bildend, die auch an der Leber der Onisciden 
und vielleicht auch denen des Flusskrebses nicht fehlen.“ 

Die Angaben de la Valettes!), des Monographen des Gam- 
marus puteanus, haben wir bereits bei Besprechung der Umhül- 
lungshäute gewürdigt. Von den Drüsenzellen sagt er nur, dass sie 
Fetttropfen enthalten. Nach Bruzelius?) sind „die Lebersäcke 
(von Gammarus locusta und Amphithoö podoceroides Rathke) in- 
wendig mit einer Menge grosser Zellen angefüllt. In einem Theil 
derselben kann man leicht Kerne entdecken, aber der grösste Theil 
scheint keine zu besitzen und einen gelben oder gelbbraunen fett- 
artigen Stoff zu enthalten.“ 

G. O. Sars) erkannte bei seiner Untersuchung des Gam- 
marus neglectus die eigenthümliche Anordnung der Zellenbänder, 
er schreibt: „Leur eontenu (des vaisseaux du foie) est forme de 
srandes et de petites cellules qui pr&sentent cependant le plus sou- 
vent une disposition tr&s-reguliere qui en general permet d’y distin- 
gsuer 3 rangees longitudinales de grandes cellules entre lesquelles 
sont plac6es- les petites.“ Nicht hinreichend starke Vergrösserung, 
auch wohl nieht zweckmässige Behandlung des zu untersuchenden 
Objeetes haben ihn jedoch, obwohl er am weitesten von allen 
Forschern vorgeschritten war, von einer tieferen Einsicht ab- 
gehalten. 

Wenn wir schliesslich die hinsichtlich des Drüsenepithels ge- 
wonnenen Resultate der verschiedenen Forscher zusammenfassen, 
so werden sich dieselben dahin aussprechen lassen, dass die Zellen 
einen fettartigen Inhalt haben, und dass die Natur des Secretes 
der „Leber“ dementsprechend ist. Die Frage, wo verdauungs- 
kräftige Seerete, die sich doch zweifelsohne der fast nur aus 
thierischen Stoffen bestehenden Nahrung der Gammariden irgendwo 
im Darmkanal beimischen müssen, gebildet werden, hat sich keiner 
der Forscher vorgelegt. 


1) von La Valette: De gammaro puteano. Dissertat. Berolin. 1857. 
2) Bruzelius: Arch. f. Naturgesch. XXV. p. 277. 

3) G. 0. Sars: Hist. nat. des Crustacös d’eau donce de Norvege. 1867, 
p- 58. n 


436 Max Weber: 


II. Deeapoden. 


Aus dieser Ordnung, von welcher Krukenberg zahlreiche 
Vertreter einem genauen Studium unterworfen hat, konnte ich bis- 
lang nur den Astacus fluviatilis und auch diesen nur in nicht ge- 
nügender Zahl untersuchen, so dass ich leider zur Zeit meine 
Ansichten über die Thätigkeit der „Leber“ des Flusskrebses 
noch nicht mit dem Beweismaterial unterstützen kann, welches 
Andere zu fordern berechtigt sind. Doch auch so hoffe ich von 
anderern Gesichtspunkten aus die Auffassung der Physiologen 
(Hoppe-Seyler undKrukenberg) unterstützen und namentlich 
darthun zu können, dass die Mitteldarmdrüse des Flusskrebses weit 
‘ davon entfernt ist ein so einfaches Organ zu sein, dass man das- 
selbe einfach mit dem Namen „Leber“ belegen und damit als ab- 
gethan betrachten kann. 

Es ist immerhin eigenthümlich, dass unsere Kenntniss über 
die feinere Struetur dieses Organs des Flusskrebses, eines Thieres, 
das doch leicht in Jedermanns Händen ist, in mancher Hinsicht 
noch weniger eindringend ist, als die über die bisher abgehan- 
delten /sopoden und Amphipoden. 

Im Gegensatz zu dem Eifer, mit welchem eine Zeit lang von 
verschiedener Seite her und auch von weiterblickenden Gesichts- 
punkten aus dieses Organ eingehend auf Bau und Thätigkeit un- 
tersucht wurde, ist seit dem Jahre 1853 ein Stillstand in diesen 
Untersuchungen eingetreten, der sich damit auch auf die Frage 
nach ‚der Bedeutung des entsprechenden Organs anderer Crusta- 
ceen ausdehnte. 

Wenn wir daher bis zur Stunde bezüglich des morphologi- 
schen Verhaltens der Drüse noch nicht über die Darstellungen 
Schlemms, Karstens, Meckels und Lereboullets hinausge- 
kommen, wenn ferner die Andeutungen bei Frey und Leuckart, 
die auf den richtigen Weg geführt hätten, nicht weiter ausgebaut 
sind, so ist andererseits von physiologischer Seite her dieses Or- 
san, dessen Function in der Bereitung von Galle allerseits ge- 
sucht wurde, neuerdings vorurtheilsfrei untersucht worden und 
der Erfolg war, dass dasselbe bisher ungeahnte Eigenschaften ans 
Tageslicht treten liess. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 437 


Der Standpunkt Schlemms'!) wird wohl durch folgenden 
Satz charakterisirt: „Ratio bilis Astaei physica et chemica ab illa 
animalium vertebratorum adeo differt, ut nisi ex universa organi 
secernentis natura illud hepar esse satis constaret, facile quis ani- 
mum induceret, ut secretum aliud quiddam quam bilem esse cre- 
deret.“ Wird hierbei aber, da die chemischen Resultate eigent- 
lich gegen eine „Leber“ sprechen, auf die „universa organi secer- 
nentis structura“ hingewiesen, so ist es schwer aus den diesbe- 
züglichen Miftheilungen etwas herauszufinden, was für die Leber- 
natur das Wort führen könnte. 

Dasselbe gilt für die Arbeit Karstens®), der weniger kritisch 
zu Werke geht und verschiedene, auch in damaliger Zeit leicht zu 
vermeidende Fehler hinsichtlich der Deutung des feineren Baues 
macht. 

Meckel®) spricht allerdings in seiner bekannten Mikrogra- 
phie das Organ ebenfalls als Leber an, gelangt jedoch zu einer 
eingehenderen Kenntniss des Baues desselben, auf die wir weiter 
unten näher eingehen werden müssen. 

Lereboullet *) endlich constatirt in seiner wenig bekannt 
gewordenen Abhandlung ebenso wie Meckel, das Vorhandensein 
von zwei Zellenarten. Die einen nennt er cellules biliaires, die 
anderen cellules graisseuses pures, während Meckel von Fettzel- 
len und von bilinhaltigen Zellen spricht. 

Am ausgedehntesten waren die Untersuchungen Frey’s und 
Leuckart’s5); sie erkannten ebenfalls zweierlei Arten von Zellen 
in der Drüse des Astacus und zwar Fettzellen, mit welchen der 
Farbstoff der Galle innig verbunden sei und häufig noch eine 
zweite Art, welehe „einen wasserklaren Inhalt besitzt, der wahr- 
scheinlich eiweissartiger Natur ist.“ 

Mochten nun schliesslich die Befunde, zu denen die verschie- 
denen Forscher gelangten, auch sein wie sie wollten, der Begriff 
„Leber“ blieb für die Mitteldarmdrüse als Name und Deutung zu 


1) Schlemm: De Hepate ac bile Crustaceorum etc. Dissert. Berolini. 
1844. 

2) Karsten: Nov. acta acad. nat. eurios. XXI. pars I. 1845. 

3) Meckel: Mikrogr. einiger Drüsenapparate ete. Müller’s Arch. 1846. 

4) Lereboullet: M&m. sur la struct. intime du foie ete. Extr. du 
Tom. XVII. des Memoires de l’acad. imp. de mödicine. Paris 1853. 

5) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anat. d. Wirbellos. Th. 1847. 


438 Max Weber: 


Recht bestehen bis auf den heutigen Tag. Letztere hat nun in 

unseren Tagen durch Hoppe- Seyler!) und durch Krukenberg?) 
_ eine Aenderung erfahren, indem sie nachzuweisen vermochten, dass 
kein gallebereitendes Organ, sondern eine Verdauungsdrüse vor- 
liege. Wie sich demgegenüber die Anschauung älterer Forscher 
verhält, was namentlich demgegenüber eine erneuerte Untersuchung 
des Aufbaues der Drüse ans Tageslicht fördern wird, sei nun aus- 
geführt. 

Genugsam bekannt ist es, dass die Mitteldarmdrüse des Fluss- 
krebses jederseits aus zwei gleichartigen Lappen besteht, die sich 
langgezogen neben dem Oesophagus, Kaumagen und Anfangstheil 
des Darmes ausstrecken und ihrerseits wiederum durch eine aus- 
serordentlich grosse Zahl von Blindschläuchen, die secundäre Läpp- 
chen bilden, aufgebaut werden. Diese secundäre Läppchen kom- 
men dadurch zu Stande, dass die Schläuche sich fingerartig ver- 
einen und um den Ausführungsgang gruppiren. Dass dieser com- 
plieirtere Aufbau im Wesen nicht abweicht von der einfachen 
Schlauchform, wie sie bei Isopoden und Amphipoden sich findet, 
sondern nur eine Differenziation derselben ist, wurde nach Kennt- 
nissnahme der zahlreichen allmählichen Uebergänge dieser einfachen 
Form in die zusammengesetzte der Drüse des Astacus schon von 
früheren Autoren erkannt 3). 

Entsprechend der höheren Differenziation der Organtheile des 
Astacus gegenüber den Crustaceen, die uns bisher beschäftigten, 
hat auch die Darmdrüse nicht nur in ihrem allgemeinen Aufbau, 


1) Hoppe-Seyler: Pflüger’s Archiv. Bd. XV. 

2) Krukenberg:’ Untersuchungen aus dem physiolog. Institut Heidel- 
berg. Bd. I. H. 1 u. 3. 1878. 

3) In diesem Sinne erklärt sich denn auch die einzige Abweichung von 
der gewöhnlichen Form des Hepatopancreas eines Porcellio, die'mir zu Ge- 
sicht kam und deren Erwähnung hier wohl eine Stelle finden dürfte. Vom 
oberen Drittel eines Follikels zweigte sich nämlich ein kleiner Blind- 
schlauch ab, der sich in seinem Bau durchaus nicht verschieden ver- 
hielt. Wäre dieser Befund constant, so wäre dies eine Ueberleitung zu dem 
Verhalten wie es (nach Lereboullet) Ligidium zeigt, wo zahlreiche secun- 
däre Blindschläuche von den primären sich abzweigen und bereits einen com- 
plicirteren Bau des Hepatopancreas darstellen, der morphologisch zu dem aus- 
gebildeten Aufbau der Drüse bei Mysis z. B. und endlich bei Astacus hin- 
überleitet. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 439 


sondern auch in ihrer Umhüllung eine höhere Stufe der Ausbildung 
erlangt. Jeder der Drüsenlappen ist zunächst von einer wohldiffe- 
renzirten bindegewebigen Membran umgeben und von den umlie- 
genden Organen abgeschieden. Doch auch die secundären Lappen 
unterliegen innerhalb dieser, sie insgesammt umkleidenden Hülle 
ihrerseits wiederum durch eine secundäre Hülle einer Abgrenzung 
von einander. Von dieser Hülle aus gehen dann zarte Umhüllungs- 
häute dritter Ordnung, entsprechend der Tunica serosa der übri- 
sen Crustaceen, auf die einzelnen Blindschläuche über. Diese 
Tuniea weist auch in ihrer Structur das bekannte Verhalten auf. 
Ein Blick auf Taf. XXXVIU Fig. 1 wird darthun, dass auch hier 
ein Maschenwerk bildende Zellengruppen diese letzte Umhüllung 
formen. 

Unter der Tunica serosa folgt in gewohnter Weise die Mus- 
eularis, die in ihrem Bau mit der des Gammarus übereinstimmt 
und daher keiner besonderen Beschreibung bedarf. 

Die Muskelfäden derselben wurden zuerst von Karsten !) 
gesehen und auch mit Querstreifung abgebildet, jedoch als Capillar- 
sefässe gedeutet. Die perlschnurartige Beschaffenheit der einzel- 
nen Follikel führt er auf einen folliculären Bau dieser zurück. 
Schlemm ?), der einsah, dass es sich hierbei um eine Contrac- 
tilitäts- Erscheinung handele, lässt dieselbe, da er ebenfalls die 
Muskeln nicht erkannte, durch eine „clara ac pelluecida membrana 
sine textura“ zu Stande kommen, welcher er Contractilität zu- 
schreibt. Da auch Meckel?) und Lereboullet‘‘) diese Museu- 
laris nicht kannten, so sind Frey und Leuckart’) die ersten, 
die ihrer Erwähnung thun. 

Die Tunica propria bietet nichts Abweichendes von den 
uns von anderen Crustaceen her bekannten Verhältnissen. 

Was die Drüsenzellen angeht, so wurde bereits hervorgeho- 
ben, dass deren Wesen der Hauptsache nach übereinstimmt mit 
denen der Gammariden, eine Thatsache, deren Erkenntniss ge- 


1) Karsten: Nov. acta acad. nat. curios. XXI, 1845. 

2) Schlemm: De Hepate ac bile Crustaceorum ete. Dissertat. Bero- 
lini 1844. p. 14. 

3) Meckel: Mikrographie. Müller’s Archiv 1846. 

4) Lereboullet: Mömoires de l’acad. imp. de medicine XVII. Paris 
1853. p. 20. 

5) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anat. der wirbell. Th, 1847, 


440 M. Weber: 


rade an den Drüsenschläuchen des Astacus am schwersten zu er- 
langen ist, da die funetionirenden Zellen selbst, durch massen- 
haft in ihnen angehäuftes Seeret eine Erschliessung ihres Baues 
nach Möglichkeit erschweren. . Vorausgehende Kenntnissnahme der 
Drüsenschläuche des Gammarus, erleichtern daher das Studium am 
Flusskrebse; denn auch hier finden sich die von dorther bekannten 
beiden Zellenarten, deren eine — „Leberzellen“ — gefüllt ist mit 
jenen zahlreichen Secrettröpfchen, wie wir sie bisher allerwärts 
antrafen, deren andere, — „Fermentzellen“— zwischen den Le- 
berzellen gesessen, ein verschieden grosses Secretbläschen beher- 
bergt. Trotz dieser Uebereinstimmung machte sich nun an den 
Drüsen, die mir vorlagen, die bandförmige Anordnung der Zellen 
äusserlich nicht bemerkbar, auf dem Querschnitte jedoch liess sich 
erkennen, dass auch hier von Secretionszellen- und Reservezellen- 
bändern gesprochen werden kann, jedoch mit dem Unterschiede, 
dass erstere einen solchen Raum einnahmen, dass für eine räum- 
liche Entwickelung der letzteren nahezu kein Platz blieb. Die 
eigentlich functionirenden Zellen waren also zahlreicher; der Ue- 
bergang der Reservezellen in die secernirenden war ausgebilde- 
ter und daher unmerklicher, wie ein Blick auf Taf. XXXVILL Fig. 2, 
3, 4 klar machen wird. Damit ist gleichzeitig dargethan, dass ein 
Uebergang dieser beiden Zellenarten in einander, welchem oben 
bei den Gammariden das Wort geredet wurde, thatsächlich be- 
steht und dass „Reservezellen“ und „Seeretionszellen‘ nur verschie- 
dene Stadien einer Zellenart sind. Wenn man sich nun auch hier 
wieder leicht vorstellen kann, wie die Reservezellen durch Bildung 
von Secrettröpfehen sowie durch die Hand in Hand hiermit ge- 
hende Umformung, welche sie durch Compression seitens der Fer- 
mentzellen erfahren, zu echten Leberzellen werden, so muss ich 
andererseits abermals eingestehen, dass ich mir keine Vorstellung 
von der Bildung der Fermentzellen machen kann. 

Astacus fluviat. ist der einzige Krebs, dessen Drüsenzellen 
eingehender, und zwar von verschiedenen Autoren, näher unter- 
sucht worden sind, denn in rascher Reihenfolge haben Karsten, 
Schlemm, Meckel, Lereboullet und endlich Frey und Leu- 
ckart histologische sowohl wie physiologisch-chemische Beobach- 
tungen mitgetheilt. Die Arbeiten Karsten’s und Schlemm’s kön- 
nen wir folglich wohl übergehen, um uns gleich zu den weitgrei- 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 441 


fenden Untersuchungen Meckels!) zu wenden. Dieselben lehrten 
ihn zwei Zellenarten unterscheiden: Fettzellen und bilinhal- 
tige Zellen. Erstere enthalten einen grossen Kern und Fettkü- 
gelchen, letztere sind durchsichtig, kleiner und enthalten einen 
abgeplatteten Kern sowie ein, seltener zwei Secretbläschen, welche 
allmählich wachsen, um schliesslich die ganze Zelle einzunehmen. Un- 
schwer erkennt man hieraus unsere Leber- und Fermentzellen wieder. 

Abgesehen von der Deutung der beiden Zellenarten wer- 
den wir auch seinen folgenden Annahmen nicht beistimmen 
können. Obgleich er nämlich richtig bemerkt, dass am blinden 
Ende die einzelnen Zellen leicht ohne Präparation zu erkennen 
seien, will er merkwürdiger Weise keinen allm ählichen Uebergang 
zwischen diesen und den weiter abwärts gelegenen Zellen beste- 
hen lassen, dieser soll vielmehr plötzlich geschehen, womit im Ein- 
klang er neben dieser anatomischen Verschiedenheit auch viel- 
leicht einer funetionellen Verschiedenheit des blinden Endes vom 
übrigen Theil des Follikels das Wort reden will. Hiervon kann 
aber ebensowenig die Rede sein, wie von seiner Deutung der 
Tuniea intima, die nach ihm nur locker in den Saum des Fol- 
likels aufgehängt ist. Zwischen ihr und den Epithelzellen, die nur 
an der Tunica propria angeheftet seien, soll sich nämlich nach 
Meckel ein Raum befinden, der an vielen Stellen Galle befasse, 
welche dureh Diffusion die Intima durchdringe um nach Aussen 
entleert zu werden. Thatsächlich aber gilt für die Intima des 
Astacus das, was bei den Amphipoden auseinandergesetzt wurde: 
jede Zelle hat einen homogenen Saum, deren Gesammtheit im 
gehärteten Zustand eine, jedoch nicht in toto abhebbare Intima 
vortäuschen. 

Lereboullet !) bringt nun wieder Verwirrung in die Deu- 
tung der Zellen, er findet: „deux sortes de cellules, des cellules 
biliaires et des cellules graisseuses pures; mais de plus j’ai trouve 
de cellules que je regarde aussi comme intermediaires entre les 
unes et les autres.“ Seine cellules graisseuses sind zweifelsohne 
unsere Leberzellen. Was seine intermediären Zellen angeht, so 
geht aus seiner Beschreibung: ‚Les grandes cellules, celles que je 


1) Meckel: Mikrogr. einiger Drüsenapparate ete. Müller’s Arch. 1846. 
2) Lereboullet: M&m. sur la structure du foie etc. in M&moires 
de l’academie imp. de medicine. T. XVII. 1853. p. 20, 


442 M. Weber: 


regarde comme transitoires, sont de grandes spheres transparen- 
tes etc.“ und Abbildung hervor, dass dies zum Platzen reife Fer- 
mentzellen sind und dass die Zellenart, die er mit Meckel Gal- 
lenzellen nennt, erst in der Entwickelung begriffene Fermentzellen 
sind, deren Secretblase noch nicht die grosse Ausdehnung er- 
langt hat. 

Frey und Leuckart?) endlich erkannten ebenfalls zwei 
Arten von Zellen, die einen enthalten nach ihnen Fetttröpfehen, mit 
welchen der Farbstoff der Galle innig verbunden sei. Sie sagen 
weiter von ihnen aus: ‚So kommen diese Zellen mit den Leberzellen 
der Wirbelthiere überein, wie denn auch die Galle der Crustaceen 
eine ähnliche Constitution wie bei jenen zu haben scheint.“ Hin- 
sichtlich der zweiten Art bemerken sie: „Auffallend ist es, dass man 
mit diesen Zellen (Leberzellen) häufig noch eine zweite Art unter- 
mischt antrifft, welche keinen fettigen, sondern einen wasserklaren 
Inhalt besitzt, 'z. B. bei Astacus, Platyeareinus, bei Mysis, der 
wahrscheinlich eiweissartiger Natur ist. H. Meckel nennt den 
Inhalt der ersteren Gallenfett, den der letzteren Bilin.“ 


Diese beiden letztgenannten Forscher sind mithin unserer Auf- 
fassung am nächsten gekommen, indem sie die Fettzellen Meckel’s 
und Lereboullet’s als Leber-, d. h. gallebereitende Zellen auf- 
fassen und sich der Deutung, welche die Fermentzellen seitens 
dieser beiden erfahren haben, als seien es bilinhaltige oder Gal- 
lenzellen, nicht ausschliessen. 

Es fragt sich nun, welches unsere Auffassung von der Natur 
der Drüsenzellen des Astacus und der Gammarusarten, welche letz- 
tere wir wegen ihrer Gleichartigkeit mit denen des Astacus bis- 
her noch nicht auf diesen Punkt hin untersuchten, ist; wenn wir 
sie vorweg schon als Ferment- und Leberzellen aufführten und 
ihnen damit eine Deutung gaben, so müssen wir jetzt hierfür Be- 
weise beibringen. 

Fassen wir zunächst das Seeret ins Auge. In seinen che- 
mischen und physicalischen Eigenschaften kommt dasselbe über- 
ein mit dem der Isopoden, was nicht Wunder nehmen kann, 
wenn man im Auge behält, dass die Leberzellen, denen ja, was 


1) Frey u. Leuckart: Lehrb. d. Anat. der wirbell. Th. 1847. 


POFRET. „ Ir. in 


RN. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 443 


die Quantität anlangt, vorwiegend das Secret seine Bildung ver- 
dankt, in allen dreien Crustaceenordnungen genau überein stim- 
men. Bezüglich weiterer Eigenschaften wollen wir Krukenberg!) 
sprechen lassen; er sagt: „Das Astacusleberseeret enthält minde- 
stens drei Enzyme, ein diastatisches, ein peptisches und ein tryp- 
tisches, denen nach Hoppe-Seyler’s Angaben ein fettzersetzen- 
des als viertes anzureihen wäre.“ Zweifelsohne produeiren mit- 
hin die Drüsenzellen nach Hoppe-Seyler's und Krukenberg's 
Untersuchungen, denen ich meine noch beizählen darf, verdauungs- 
kräftige Fermente. 

In welchen der beiden Zellenarten ist nun der Sitz der Bil- 
dung dieser Secrete? Stimmt man mir bei, dass die Leberzellen 
einen fettartigen Körper bilden, an welchen ein thierischer Farb- 
stoff gebunden ist, so wird man die Production der Fermente in 
die mit einem wasserhellen Secretbläschen behafteten Zellen, die 
ich eben desshalb Fermentzellen nannte, verlegen müssen. 

Diese Zellen, von denen einige isolirte in Taf. XXX VII Fig. 7 
dargestellt sind, lassen im ausgebildeten Zustande, bei höchster Aus- 
bildung der Secretblase, vom Zellenleibe nahezu nichts mehr er- 
kennen, indem derselbe nur mehr in dünner Lage diese Blase um- 
hüllt. Der Kern liegt abgeplattet der Blase an. 


Zusammenfassung. 


Es sei nun gestattet, die in den vorausgehenden Blättern ge- 
wonnenen Resultate zusammenzufassen und von einem allgemeineren 
Gesichtspunkte aus zu prüfen. 

Bekanntlich kann bei den Crustaceen ein jeder der drei Ab- 
schnitte des Darmes drüsige Anhänge von unter sich verschiedener 
Natur besitzen. 


1) Krukenberg: Vergl. physiolog. Beiträge zur Kenntniss der Ver- 
dauungsvorgänge; in Untersuch. a. d. physiolog. Institut in Heidelberg. Bad. II. 
Heft 1. p. 23. 


444 M. Weber: 


Der Vorderdarm weist nur bei einigenOrdnungen Anhangs- 
gebilde auf, denen man, allerdings ohne jede durch das Experi- 
ment gegebene Begründung, den Namen Speicheldrüsen zu geben 
gewohnt ist; bald sind es einzellige (Copepoden, Daphniden), bald 
einfache traubenförmige (Decapoden !), Stomatopoden) Drüsen. 

Wohl noch beschränkter ist das Vorkommen von drüsigen 
Gebilden am Enddarm. Solche finden sich bei Amphipoden und 
einzelnen Decapoden. 

Ganz anders verhält sich der zwischen beiden liegende Mit- 
teldarm. Fast sämmtliche Crustaceen, deren innere Organe eine 
etwas höhere Ausbildung erlangt haben, besitzen an demselben 
blindsackartige Anhänge in verschiedenster Entwickelung; von ein- 
fachen Darmausstülpungen an, die sich vom Darme nicht zu un- 
terscheiden scheinen, bis zu grossen mehrlappigen tubulösen Drü- 
senhaufen. 

Diese Anhangsdrüse des Mitteldarmes beschrieben wir nun 
in dem Vorliegenden bezüglich ihres gröberen und feineren Ver- 
haltens bei verschiedenen Ordnungen und Gattungen der Crusta- 
ceen, die unter den möglichst verschiedenen Bedingungen leben, 
und versuchten dem morphologischen Befunde eine physiologische 
Deutung zu geben, uns mithin klar zu werden über die Function 
dieser Drüse unter Rücksichtnahme der, von anderen Forschern 
und uns auf experimentellem Wege gewonnenen Erfahrungen. 

Wenn diese gegenseitig sich erklärende und controllirende Art 
der Forschung auch zweifellos sicherer zum Ziele führen wird als 
die einseitig morphologische oder physiologische, so möge man 
doch bei Beurtheilung vorliegender Mittheilung im Auge behalten, 
dass ich mich auf ein Grenzgebiet hinausgewagt habe, und dass 
Schwierigkeiten zweierlei Art sich dem Studium in den Weg 
stellten. Einmal solche, die in dem Untersuchungsobjecte selbst 


1) Hierbei sehe ieh ab von den durch M. Braun’s (Arbeiten aus dem 
zoolog. Institut Würzburg Bd. II. p. 141 u. Bd. III. p. 472) interessante 
Beobachtung bekannt gewordenen „Speicheldrüsen* der Decapoden, da deren 
Deutung wohl dadurch noch nicht ganz klar gestellt ist, dass sie nicht nur 
am Öesophagus, sondern auch an den, dem umgebenden flüssigen Elemente 
ausgesetzten Mundtheilen vorkommen, wobei allerdings vorausgesetzt wird, 
dass die Drüsen an beiden Orten unter einander identisch sind. Am nächsten 
liegt immerhin Braun’s Auffassung derselben als Speicheldrüsen. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 445 


gelegen sind. — Esliegt jain der Natur einer solchen Drüse, dass das 
morphologische Bild Aenderungen erleidet im Zusammenhang mit den 
in der funetionirenden Drüse sich abspielenden Zuständen, ferner 
Aenderungen nach Jahreszeit, Nahrungsaufnahme und manchen an- 
deren Bedingungen, die sich unseren Blicken entziehen. Jeden- 
falls ist es uns nicht vengönnt eigenmächtig experimentatorisch in 
die Function der Drüse einzugreifen, wie wir dies bei Wirbel- 
thieren in so erfolgreicher Weise thun können. Eine zweite Schwie- 
rigkeit und gewiss nicht die kleinste, liegt aber darin, dass zur 
Zeit die mikrochemische Analyse in jeder Hinsicht noch in den 
Kinderschuhen steckt, ehe diese aber nicht vertreten sind ist die 
Hoffnung auf eine rationelle Erkenntniss verschiedener Organe der 
Wirbellosen ziemlich herabzudrücken. 

Meine hier vorgetragenen Ansichten über die Mitteldarm- 
drüse der Crustaceen möchte ich daher nur mit allem Vorbehalte 
ans Licht stellen. 

Worauf fussend ich nun zu theilweise anderen Anschauungen 
gelangt bin als die bisherigen Forscher, nämlich dazu, die alt 
hergebrachte, man kann wohl sagen conventionelle Deutung der 
Drüse als „Leber“ mit der neuen Deutung Hoppe -Seyler’s und 
Krukenberg'’s, die in ihr eine enzymbildende Drüse sehen, 
zu verschweissen, sei hier im Zusammenhange dargelegt. 

Theoretisch betrachtet liegt es auf der Hand, dass bei den 
Thieren, die uns beschäftigen, an irgend einem Orte des Darm- 
tractus oder seiner Anhänge drüsige Gebilde sein müssen, die 
ein verdauungskräftiges Secret liefern. Bei Thieren mit einem 
z. Th. gewiss energischen Stoffwechsel, wie ihn die Crustaceen, 
haben, die nicht nur den täglichen Bedarf, sondern periodisch auch 
den Verbrauch an nöthigem Material zum Aufbau des äusseren 
Skelets und der inwendigen Chitingebilde decken müssen, und 
zwar im Allgemeinen mit thierischer Kost, müssen diese drüsigen 
Gebilde im Stande sein ein kräftiges und reichliches Secret zu lie- 
fern. Bei der Kürze des Darmes konnten diese der Hauptsache 
nach nicht in der Schleimhaut des Magens und Darmes einge- 
bettet sein, da deren Flächen theils zur Trituration, theils zur Re- 
sorption des Genossenen verwandt werden mussten. Diese Be- 
trachtung musste schon dazu führen, in Frage stehende drüsige 
Gebilde in der sog. Leber bei allen den Crustaceen zu suchen, 
die sich keiner weiteren Drüsen am Vorder- oder Mitteldarm er- 


446 Max Weber: 


freuen, wie es ja bei unseren untersuchten Crustaceen der 
Fall ist. 

Durch Hoppe-Seyler’s und Krukenberg’s Untersuchun- 
gen ist nun diese theoretische Betrachtung zur Thatsache erhoben 
und der Nachweis geliefert worden, dass in der sog. Leber der 
Crustaceen (es wurde dies für Decapoden und Stomatopoden durch 
die beiden Forscher, von uns für die Isopoden und Amphipoden 
nachgewiesen) eine fermentirende Drüse zu suchen ist. 

Bei den /sopoden fanden wir zwei verschiedene Zellenar- 
ten. Mit gutem Grunde konnten wir der einen die Fähigkeit ab- 
sprechen verdaungskräftige Secrete zu bilden; die Production sol- 
cher mussten wir mithin in der anderen Zellenart suchen. Doch 
auch positive Gründe konnten wir beibringen, einmal zu Gunsten 
der ausgesprochenen Ansicht über die letztere Zellenart, zum an- 
deren Mal für die Ansicht, dass die andere Zellenart eine leber- 
artige Funetion habe. — Wir konnten uns oben, nach Ausschlies- 
sung von Fett, Glycogen, Traubenzucker, Kalksalzen und harn- 
sauren Salzen dahin ausscheiden, dass die lichtbrechenden, in Os- 
miumsäure sich schwärzenden Granula der Fermentzellen uns 
doch wohl in mehr als einer Hinsicht das Recht geben dürften, in 
ihnen die Veranlassung 'zn suchen den Zellen diesen Namen zu 
geben, sie mithin für Fermentbildner zu halten. 

Ganz anders liegen leider die Verhältnisse für die bisheran 
untersuchten Amphipoden und Decapoden. Von den drei dort ge- 
fundenen, verchieden erscheinenden Zellenarten konnte die eine 
als Leberzellen angesprochen und denen der Isopoden identifieirt 
werden. Die zweite Art, die unter dem Namen Reservezellen vor- 
geführt wurden, deuteten wir als Ersatzzellen der bereits in voll- 
ster seeretorischer Thätigkeit befindlichen Zellen; sie entfielen 
somit einer weiteren Fragestellung. Da wir es nun auch hier 
wieder mit einer thatsächlieh enzymbildenden Drüse zu thun hat- 
ten, so konnte demgemäss nach Ausschluss der ersten und zweiten 
Zellenart nur noch die dritte als solche angesprochen werden, der 
die Bildung eines verdauungskräftigen Secretes zufalle. 

Diese Beweisführung — ich kann es nicht verhehlen — ist 
allerdings wenig genügend, um so weniger, wenn man im Auge 
behält, dass nach Hoppe-Seyler und Krukenberg dem 
Astacus nicht weniger als vier Fermente zukommen sollen. Wo 
haben diese ihren Sitz; wo hat, selbst wenn wir es nur mit einem 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 447 


Ferment zu thun hätten, dieses eine seinen Sitz? In eben den 
Zellen, die nach Art einer Becherzelle von einer wasserklaren 
Secretblase ausgedehnt sind ? 

Auf diese Fragen gab das Studium eben dieser Secretblasen 
keine Antwort. Da jedoch Schleim als Bestandtheil derselben 
von der Hand zu weisen war, um von Bilin (Meckel, Lereboul- 
let) nicht zu reden, da ich ferner mir vorhielt, wie noch gar so 
wenig über das in die Erscheinungtreten der fermentativen Secrete 
gekannt sei, so entschied ich für mich die Frage dahin, dass 
allerdings in eben diesen Secretblasen unbekannter Natur der 
fermentirend wirkende Körper der Drüse zu suchen sei. 

Die eingreifenden Unterschiede, die sich bei den Isopoden 
einerseits, bei den Amphipoden und Decapoden andererseits an den 
Zellen vorthun, die ich bei ersteren wohl mit einigem Rechte, bei 
lezteren mehr nach persönlicher Anschauung als Fermentzellen deu- 
tete, dürfen uns nun an und für sich nicht so sehr in Verwunderung 
setzen, wenn wir uns folgender Betrachtung hingeben. Die Am- 
phipoden und Decapoden (wenigstens Astacus) sind ganz vorwie- 
gend Fleischfresser, richtiger wäre wohl der Name Aasfresser, wenn 
wir andeuten wollen, einmal wie wenig wählerisch sie bezüglich 
ihrer Nahrung sind, dann auch, welcher Art vornehmlich die Be- 
zugsquelle für dieselbe ist. Welch raubgierige Fleischfresser die 
Süsswasser-Gammariden daneben aber auch sein können, theilt 
uns Sars!) in interessanter Weise mit. 

Wie verschieden hiervon sind die Onisciden und die Süss- 
wasserassel, die von Pflanzenstoffen und von vermoderten organi- 
schen Resten in friedlichster Weise sich nähren. Dass dement- 
sprechend das Secret, welches auf die Ingesta verdauend einwirkt, 
verschieden ist — bei den Isopoden war dasselbe gewiss pep- 
tischer Natur — und auch verschieden in den dasselbe bildenden 
Zellen sich darthun kann, ist nicht verwunderlich, ebensowenig wie 
die Thatsache, dass die Leberzellen hiervon nicht beeinflusst 
sind, sondern im Wesentlichen bei Isopoden, Amphipoden und 
Decapoden auf die gleiche Weise in die Erscheinung treten. 

Was aber die Leberzellen angeht, so verdienen diese noch 
eine gesonderte Besprechung; denn es ist besonders wichtig für 


1) G. ©. Sars: Histoire nat. des Crustaces d’eau donce de Norväge. 
Christiania 1867. 


448 Max Weber: 


uns über diese zu einer festen Ansicht zu gelangen, da diese hin- 
wiederum die Berechtigung unserer Anschauung über die Ferment- 
zellen stützt. 

Bei Betrachtung der Leberzellen und deren Secret ist denn 
auch für uns wieder die allgemeine Frage von Interesse, ob die 
Absonderung der Leber ein Ex- oder ein Seeret sei. Man wird sich 
daraufhin doch wohl so aussprechen müssen, dass sie beides sei. 
Ersteres insofern sie Cholesterin u. s. w. sowie Farbstoffe aus dem 
Blute — wenn auch indireet — aufnimmt und aus dem Körper 
befördert. Letzteres insofern sie auf die Emulsion der Fette und 
damit auf deren Resorption einwirkt. Ihre exeretorische Bedeutung 
dürfte doch wohl die Existenz des Meconium über allen Zweifel 
erheben. Gerade diesbezüglich möchte ich aber auf ein eigenthüm- 
liches Factum bei unseren Crustaceen hinweisen. Bei Besprechung 
der Ringmuskeln der Drüsenschläuche bei den Isopoden wies ich 
auf deren Genese hin und deutete auf das frühzeitige Vorkommen 
derselben schon bei Embroynen, die noch im Besitze der blattför- 
migen Anhänge sind. In Uebereinstimmung mit Dohrn!) sah ich 
nun, dass gerade an den Drüsenschläuchen sich die erste Muskel- 
bewegung bemerkbar macht, wodurch deren Inhalt in den Darm 
ergossen wird. Es spielt mithin auch hier das Organ, welchem 
wir z. Th. auch eine leberartige Funetion zuschreiben, eine bedeu- 
tende Rolle im embryonalen Leben; diese aber muss, da doch 
wohl zu dieser Zeit von Verdauung noch nicht die Rede sein kann, 
excretorischer Natur sein. 

Wenn wir nun oben der Leber der Wirbelthiere auf Grund- 
lage der Abscheidung von Gallenpigmenten und Cholesterin 
eine exeretorische Function zuschrieben, so finden wir in der Ab- 
scheidung des Hepatopancreas der Crustaceen ebenfalls Cholesterin 
und Pigmente, die wir den typischen Gallenpigmenten der Wirbel- 
thiere funetionell gleiehwerthig erachten dürfen. 

Zunächst ist es doch immerhin auffallend, dass eonstant die 
Mitteldarmdrüse aller bisher untersuchten Crustaceen Pigmente 
enthält, wodurch sie eben den Namen und die Deutung einer 
Leber erlangte. Gegen diese Deutung ist nun Hoppe - Seyler 
aufgetreten. Er sagt zwar: „Stimmt aber die Drüse (des Fluss- 


1) A. Dohrn: Die Embryonal-Entwickelung das Asellus aquat. Zeitsch. 
f. wissensch. Zool. Bd. XVII. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 449 


krebses) mit dem Pancreas in der geschilderten Seeretion an Ver- 
dauungsferment überein, so ist damit noch nicht ausgeschlossen, 
dass sie zugleich Functionen einer Leber habe.“ Nun heisst es aber 
weiter, nachdem eonstatirt worden ist, dass die Funetionen einer Le- 
ber bei den Wirbelthieren in der Bildung von Galle und Glycogen be- 
stehen: „... auf den geringen Gehalt von Glycogen, den ich in der 
Verdauungsdrüse des Krebses constatirt habe, ist nicht viel zu 
geben, derselbe kann sehr wohl von der grossen Zahl amöboider 
Zellen !), die sich in diesem Organ finden, herrühren,“ und weiter: 
„Von Gallenbestandtheilen ist weder in dieser Verdauungsdrüse des 
Krebses etwas zu finden, noch ist überhaupt das Vorkommen von 
Gallenfarbstoffen und von Gallensäuren bei irgend einem wirbellosen 
Thiere meines Wissens nachgewiesen.“ Wie nun damit noch nicht 
ausgeschlossen ist, dass die Verdauungsdrüse des Flusskrebses 
zugleich die Functionen einer Leber habe, dürfte doch wohl einer 
näheren Erklärung bedürftig sein ?). 

Wenn Hoppe -Seyler nun auch in seiner grundlegenden 
Arbeit sich nieht weiter über die thatsächliche Bildung von Farb- 
stoffen in der Drüse auslässt, so möchte ich gerade in dieser Bildung 
den Grund suchen, derselben eine leberartige Function zuzuweisen. 
Ganz abgesehen davon, dass intensivere Forschungen vielleicht dar- 
thun werden, dass diese und die typischen Gallenfarbstoffe sich 
näher stehen, als man zur Zeit anzunehmen geneigt, wozu meine 
spectrokopischen Untersuchungen und Reactionsprüfungen bereits 
eine Andeutung geben dürften, so wird die Bildung von Farbstoffen, 


1) Welcher Art diese Zellen sind habe ich nicht erfahren können. 
Vielleicht sind es Blutzellen oder Zellen der Tunica serosa, die sich bekannt- 
lich vom Fettkörper ableiten und wahrscheinlich Glycogen zum Aufbau des 
Panzers enthalten. 

2) Uebrigens tritt Hoppe-Seyler eigentlich bereits aprioristisch auf 
gegen die Annahme des Vorhandenseins von Gallenfarbstoffen bei den Crus- 
taceen, wie bei Wirbellosen überhaupt, wegen des bei diesen vorliegenden 
Mangels an Haemoglobin „welches sich“ — nach Hoppe-Seyler — „mit 
geringen Ausnahmen bei wirbellosen Thieren nicht findet, und diejenigen, 
welche es in ihrem Blute besitzen, haben keine rothe Blutkörperchen sondern 
Haemoglobin gelöst in der Blutflüssigkeit enthalten.“ Ja er geht so weit, 
auf Grundlage hiervon eine scharfe Grenzlinie zu ziehen zwischen Wirbel- 
losen und Wirbelthieren, die abgesteckt ist durch Haemoglobin und Gallen- 
farbstoffe auf der einen und dem Fehlen dieser auf der anderen Seite. 


Ganz abgesehen davon, dass der Morphologe, sei er auch noch so sehr von 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 29 


450 Max Weber: 


die doch wohl für den Haushalt des Crustaceenkörpers eine ana- 
loge Rolle spielen werden, wie die Gallenfarbstoffe für den Wir- 
belthierkörper das Recht geben, der Drüse neben ihrer Function 
als Verdauungsdrüse auch die einer Leber zuzuschreiben. 

Ich glaube Claus !) geht in dieser Hinsicht zu weit, wenn er, 
in seinem begründeten Streben, gegen die voreilige Deutung der Darm- 
drüse der wirbellosen Thiere als Leber, entschieden aufzukommen, 
nun auf der anderen Seite das Kind mit dem Bade ausschüttet in 
folgenden Sätzen: „Nun mag allerdings die Färbung des Secretes und 
der Drüse selbst, wie z.B. bei den Weichthieren, jene Deutung (als 
Leber) begünstigt haben, indessen dürfte diese doch nur von un- 
tergeordnetem Werthe sein. Selbst wenn sich Gallenfarbstoffe und 
Producte der Galle in jenen Säften nachweisen lassen würden, 
wäre damit der Beweis der gleichen Bedeutung nicht geführt, 
denn es ist wohl denkbar, dass das Secret zwar Stoffe beigemengt 
enthält, welche wie jene aus dem Blute ausgeschieden werden, 
dabei aber doch im Wesentlichen eine andere Wirkung ausübt 
und in dieser Hinsicht dem Magensaft und dem Pancreasseeret 
näher kommt.“ Man kann aber im Gegentheil der Ansicht sein, dass 
„wenn sich Gallenfarbstoffe und Produete der Galle in jenen Säf- 
ten nachweisen lassen würden“, damit gewiss der Beweis der re- 
lativgleichen Be deutung geführt ist. Denn das kann man apriori 
sagen, dass solche Drüsenzellen, die „Gallenfarbstoffe und Pro- 


der Bedeutsamkeit chemischer Körper durchdrungen, gewiss nicht auf Basis 
solch ungenügend differenzirter Körper hin sich bewogen fühlen wird, eine 
derart scharfe Grenzlinie zu ziehen, so möchte zur Zeit der eine Grenzpfahl 
schon damit umgehauen sein, dass von verschiedener Seite her dargelegt 
worden ist, dass Haemoglobin vielleicht allgemeiner verbreitet ist bei Wirbel- 
losen, als man zur Zeit anzunehmen berechtigt war. Es konnte für die ver- 
schiedensten Wirbellosen durch Ray Lankester, Nawroki, Mosely und 
Hubrecht nachgewiesen werden. Angenommen ferner, dass Haemoglobin 
der Ausgangspunkt sei für die Bildung der Gallenfarbstoffe, eine Annahme, 
die wohl zur Zeit noch nicht’die allgemeine ist, so dürfte wohl nichts Un- 
wahrscheinliches in der Ansicht liegen, dass analoge Farbstoffe aus einem 
dem Haemoglobin analogen Stoffe im Körper der Wirbellosen hervorgehen 
können. Ein solcher ist aber kürzlich durch L. Fredericq (Bulletin d. l’Acad. 
de Belgique XLVI. 1878 und XLVII 1879) für Cephalopoden und Crustaceen 
nachgewiesen worden, den er Haemocyanin nennt. 

1) Claus: Zur Kenntniss des Baues u. d. Entwicklung d. Branchipus 
und Apus. Kgl. Ges. d. Wissensch. zu Göttingen. Bd. XVII. 1873. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 451 


duete der Galle“ bereiten, nicht gleichzeitig ein Secret produeiren 
können, welches in seiner Wirkung „dem Magensaft und Pankreas- 
saft näher kommt.“ Ist es einer Drüse eigenthümlich ein Secret 
zwiefältiger Natur zu bilden, so muss auch der Zellenbelag 
zwiefältiger Natur sein und je eine Zellenart der Bildung 
je eines dieser beiden grundverschiedenen Secrete vorstehen. 

Es ist alsdann nicht minder einseitig, die Drüse in diesem 
Falle nur als Verdauungsdrüse zu betrachten und ihre Leberfunc- 
tion ganz zu übersehen, als es früher einseitig war, die Drüse nur 
als Leber zu betrachten. Steht die Drüse beiden Funtionen vor, 
so werden beide auch gleicherweise wichtig und nöthig sein für 
den Haushalt des Thierkörpers; jedenfalls steht uns nicht das 
Recht zu, die eine Function über der anderen nach unserem Be- 
lieben aus dem Auge zu lassen. 

Das Dilemma aber, in das sich Claus begeben hat, dürfte 
wohl durch meine Anschauung über den Bau und die Thätigkeit 
der Mitteldarmdrüse der Crustaceen in einigermassen befriedigen- 
der Weise sich lösen lassen. Diese meine Anschauung will ich 
aber in nachfolgenden Punkten kurz zusammenfassen. 

l. In Frage stehende Drüse ist eine tubulöse Drüse, die ihr 
Secret in den Anfangstheil des Mitteldarmes ergiesst und deren 
einzelne Follikel von Innen nach Aussen von folgenden drei Um- 
hüllungshäuten umgeben sind: einer Tunica propria, einer netzför- 
migen Tunica muscularis mit vorwiegender Entwickelung der eir- 
eulären Muskelfasern, die je einer einzigen Muskelzelle entsprechen, 
und einer ebenfalls netzförmigen Tunica serosa, die sich vom Fett- 
körper herleitet. 

2. Das Darmseeret der Isopoden wirkt verdauend auf Ei- 
weisskörper ein, ebenso wie dies von Hoppe-Seyler, Kruken- 
berg und mir für die Decapoden nachgewiesen werden konnte. 
Aus der Gleichheit des Baues der Drüse bei Astacus fluv. und 
den Gammariden schlossen wir ferner, dass auch die Drüse der 
letzteren ein Enzym producire, wie es für Asiacus nachgewiesen 
worden ist. 

3. Das Secret entspricht daneben bei Isopoden, Amphipoden 
und Decapoden der Abscheidung eines leberartigen Organes. 
Es enthält Pigmente an einen fettartigen Körper gebunden; auch 
lässt sich in demselben Cholesterin nachweisen. Dasselbe dürfte 


452 Max Weber: 


somit in excretorischer Bedeutung der Galle der Wirbelthiere 
functionell gleichwerthig erachtet werden !). 

4. Entsprechend dieser doppelten Function setzt sich der 
einschichtige Zellenbelag der Drüse bei den Isopoden aus zwei 
verschiedenen Zellen zusammen. In der einen Art suchen wir die 
Fermentbildner: „Fermentzellen‘“; die anderen Zellen betrachten 
wir als den Sitz der Bildung von Pigmenten und anderen Ab- 
scheidungsproducten: „Leberzellen.“ 

5. Bei den Amphipoden und Decapoden finden sich die 
Leberzellen in gleicher Weise wieder. Daneben andere Zellen, 
welche ein wasserklares Secret in Form einer grossen Blase pro- 
duciren. Diese möchten wir als das fermentative Agens der Drüse 
ansehen. Eine je nach den Umständen sich mehr oder weniger 
deutlich abhebende dritte Zellenart dürfte wohl nicht speeifischer 
Natur, sondern nur als Ersatzquelle der beiden übrigen Zellenar- 
ten zu betrachten sein. 

6. Glycogen auf mikrochemischem Wege in den Drüsenzel- 
len nachzuweisen, gelang nicht ?). 


1) Bereits oben hatte ich Gelegenheit in einer Anmerkung nachträglich, 
nach Abschluss dieser Mittheilung, anzeigen zu können, dass Cadiat (Gazette 
medicale de Paris 1878, pag. 276) bei einer grossen Anzahl von wirbellosen 
Thieren — allerdings mit Uebergehung der. Crustaceen — den 
Gallenfarbstoffen der Wirbelthiere analoge Farbstoffe nachweisen konnte 
und sich somit in Uebereinstimmung mit meinen Befunden be- 
findet. Ob aber die von ihm als Leber gedeuteten Drüsen daneben noch 
die zweite Function als Verdauungsdrüse übernehmen — es ist hier natür- 
lich nur von solchen Drüsen die Rede, die eventuell einer solchen Thätig- 
keit vorstehen könnten, etwa der „Leber‘‘ der Gasteropoden, natürlich nicht 
von Malpighischen Gefässen — wird von ihm gar nicht in den Kreis der Be- 
trachtung gezogen. Insofern betrachte ich also die Mitteldarmdrüsen der 
Crustaceen als ein complicirteres Organ, eine Betrachtung, die wahrscheinlich 
auch für die Gasteropoden ihre Gültigkeit haben wird. 

2) Ich möchte dies besonders betonen mit Rücksicht auf Claude 
Bernard’s (Lecons sur les phönomenes de la vie communs aux animaux et 
aux vegetaux. T. II. p. 110 ff.) Angabe, dass die Mitteldarmdrüse der Crus- 
taceen ein „appareil glycogenique“* sei, „un organ temporair, embryonnair 
n’existant que dans l’intervalle de deux mues‘“; während sie ausserhalb der 
Zeit der Häutung eine Leber sei. Ich weiss nicht, in wie weit hierbei der 
berühmte Physiologe die mikroskopische Untersuchung zu Rathe gezogen hat; 
meine Ansicht jedoch geht dahin, dass das zum Aufbau des Panzers nöthige 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaccen. 453 


7. Da die Drüse durch ihr Seeret functionell gleich- 
werthig ist einmal der Drüsenart, die wir von den Wirbelthieren 
her, trotz auch dort bestehender Verschiedenheiten derselben unter 
einander, gewohnt sind unter dem Namen Leber zusammenzufassen, 
zum anderen Mal einer Verdauungsdrüse, so dürfen wir in ihr 
eine Leber und eine Verdauungsdrüse, angepasst dem Haus- 
halte des Crustaceenkörpers, sehen. Das Ferment dieser Verdau- 
ungsdrüse ist aber bei einigen Örustaceen peptischer, bei anderen 
tryptischer Natur, ja es gibt sogar solche, welche beide Fermente 
secerniren. Hierbei ist dann noch zu bemerken, dass das hier 
vorliegende Pepsin und Trypsin nicht dem der Wirbelthiere iden- 
tisch zu sein scheint. Von einer direeten Vergleichung unserer in 
Frage stehenden Drüse etwa mit den Pepsindrüsen des Magens 
oder dem Pancreas bei den Wirbelthieren kann daher in dieser 
Hinsicht nicht die Rede sein. 

8. Wenn wir auf Grundlage der oben angezogenen zwiefälti- 
sen Natur der Drüse für dieselbe an Stelle des einseitigen Na- 
mens: „Leber“, die Bezeichnung „Hepatopanereas“ vorschlagen, 
so soll— um dies nochmals zu wiederholen — damit nicht ausge- 
drückt sein, dasssienun der Leberund dem Pancreas höherer 
Thierehomolog erachtetwird,sondern nur, dass sie theil- 
weise Functionen einer Leber undeiner Verdauungsdrüse 
übernimmt. Wenn nun in letzterer Hinsicht der Name Pancreas ge- 
wählt wurde, so geschah dies ohne Rücksicht auf Trypsin oder Pepsin 
— der Name Pancreas ist älter als beide, und sagt über die Function 
nichts aus; es geschah nur der Kürze halber, dann auch wegen 
des topographischen Verhaltens unserer Drüse zum Darme, das 
mutatis mutandis eine Vergleichung mit der vornehmlichsten Ver- 
dauungsdrüse des Mitteldarmes der Wirbelthiere zulassen dürfte. 
Sollte ein besserer Name, gleich kurz, die zwiefache Eigenschaft 
unseres Hepatopancreas ans Licht stellen, so würde ich ihn mit 
Freude begrüssen. 


Glycogen innerhalb der Zellen des Fettkörpers bereitet wird, auch der Zellen 
welche die Tunica serosa der Drüsenschläuche bilden, und dass eben hierdurch 
Cl. Bernard zu seiner Ansicht verleitet worden ist. 


454 


Max Weber: 


Erklärungder Abbildungen auf Tafel XXXVI, XXXVI u. XXXVI. 


Tafel XXXVl. 


Alle Figuren beziehen sich auf Isopoden und sind, wo nicht anders 
bemerkt, bei einer Vergrösserung von Zeiss F. Oc. 1—2, allerdings verklei- 
nert, dargestellt. 


Bio. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 5. 


Mittlere Partie eines Drüsenschlauches von Porcellio scaber zur Dar- 
stellung der Form und der Abhängigkeit derselben von der Anordnung 
der Muskulatur, sowie endlich, um die Drüsenzellen in ihrem gegen- 
seitigen Verhalten sowohl im frischen Zustande (am Ende des 
Schlauches), als auch nach Behandlung mit Osmiumsäure (dunkle 
Zellenpartie) vorzuführen. 

tp Tunica propria. 
m Ringmuskeln, durch longitudinal verlaufende Fasern zu einem 

Netze verbunden. 
f Fermentzellen, nach Behandlung mit Osmiumsäure mit schwarzem 
granulärem Inhalt; die lebenden Zellen erscheinen hell. 

1 Leberzellen. 
Querschnitt durch einen Drüsenschlauch von Porcellio, der in Os- 
miumsäure und Alcohol gehärtet worden. 

f Fermentzellen. 

1 Leberzellen; springen weit in das Lumen vor. 
Ansicht der Drüsenzellen vom Lumen aus. Zwischen den stark in 
das Lumen hineinragenden Leberzellen (l) liegen in der Tiefe die 
Fermentzellen (f). 
Oberflächenansicht eines Drüsenschlauches von Asellus aquaticus. 
Stellt die Rosenkranzform desselben dar in ihrer Abhäutigkeit von 
der Muscularis; und weiter unten die Drüsenzellen. Durch Schatten 
ist auf denselben die fächerige Eintiefung durch die Längsmuskel- 
fasern dargestellt. 
tp Tunica propria. 

me Muskelringe unter einander verbunden durch die 

ml Längsmuskelfasern. 

1 Leberzellen. 

f Fermentzellen nach Einwirkung von Osmiumsäure. 
Drüsenzellen des Asellus aquaticus in Wasser extrahirt (bis zu 
24 Stunden) und darauf mit Osmiumsäure behandelt. Die Secret- 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog.‘ Leber der Crustaceen. 455 


Fig. 6. 


tröpfchen der Leberzellen 1 sind zu grösseren Tropfen zusammenge- 
flossen und durch längere Einwirkung der Osmiumsäure, wie stets 
der Fall ist, geschwärzt. Die Fermentzellen (f) dagegen enthalten 
keine Granula mehr, bleiben daher auch nach Einwirkung der Säure 
hell. 

Einige Drüsenzellen aus dem Hepatopancreas des Asellus cavaticus. 
1 Leberzellen. 

f Fermentzellen. 


Tafel XXxXVI. 


Alle Figuren beziehen sich auf Amphipoden. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Stück eines Drüsenschlauches von Gammarus marinus, zur Demon- 

stration der Umhüllungshäute und der Drüsenzellen. 

f Zellenstränge des Fettkörpers, die den Schlauch als Tunica serosa 
umkleiden. 

tp Tunica propria eingeschnürt durch die 

me Muskelringe, die durch 

ml longitudinale Muskelfasern verbunden sind. 

a Leberzellen, zwischen diesen die 

a Fermentzellen. 

b Reservezellen. 

a’, b‘, c’ sind dieselben Zellen jedoch vom Lumen her gesehen. Hier 

erscheinen die Fermentzellen als grosse blasig aufgetriebene Zellen, 

umstellt von den Leberzellen. Diese in Form von Bändern verei- 

nigten beiden Zellenarten springen so sehr in das Lumen der Drüse 

vor, dass das Zellenband b‘, welches beide trennt, nicht zur Ansicht 

gelangt. 

Ansicht eines Querschnitts des Hepatopancreas von Gammarus flu- 

viatilis. 

a. Leberzellen. 

b Reservezellen. 

c Fermentzellen. 

Ansicht eines Längsschnittes eines Secretionszellenbandes. 

a Leberzellen, an der einen Seite concav durch den Druck seitens 

der Secretblase der 

c Fermentzellen. Zwei derselben sind durch Leberzellen a‘ a’ nach 

der Seite des Beschauers hin überdeckt. 

J sogenannte Intima, die niemals eine in sich zusammenhängende 

Lage darstellt, und als Haut sich abheben lässt, sondern aus dem 

homogenen Saume der Zellenleiber, von denen er sich nach er- 

härtend wirkenden Reagentien abhebt, sich zusammensetzt. 


Figg. 4, 5und5a. Oberflächenansichten des Drüsenzellenlagers verschiedener 


456 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


M. Weber: 


Schläuche zur Demonstration der Verschiedenartigkeit der Erschei- 
nung der Leberzellen und Reservezellen, abhängig von der Art und 
dem Grade der Anfüllung mit Secret, während die wasserhellen Fer- 
mentzellen stets unverändert zwischen denselben gelegen sind. 

s Secretionszellenband. 

r Reservezellenband 

Ansicht einer Partie eines Secretionszellenbandes von Gammarus fluv. 
vom Lumen her betrachtet. Ueber die blasig aufgetriebenen Fer- 
mentzellen, deren innere Zellengrenze dem Centour um c entspricht, 
lassen sich die zarten Contouren der Leberzellen a erkennen, welcbe 
mithin mit wenig mächtigem Rande die Fermentzellen zum Theil 
überdecken. 

Dasselbe von Talitrus saltator nach Behandlung mit Jod-Essigsäure. 
Aus einem Querschnitt vom Drüsenschlauch des Gammarus fluv. 
(Winterthier). Die Leberzellen enthalten nahezu keine Secret- 
tröpfchen. 

a Leberzellen. 

b Reservezellen. 

c Fermentzellen. 

Eine gleiche Ansicht ebenfalls von einem Winterthiere. 


Tafel XXxXvmM. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Astacus fluviatilis. Vergrösserung 


Zeiss: F Ocular 1 oder 2. 

Ansicht auf die Wand des Drüsenschlauches. Zu äusserst sieht man 
das zarte Netz der Serosa-Zellen, unter diesen die Tunica muscu- 
laris, welche der Tunica propria aufgelagert ist. 

Durchschnittsbild eines Secretionszellenbandes. 

1 Leberzellen. 

f Fermentzellen. 

i die sogenannte Intima. 

Querschnitt durch den ganzen Drüsenschlauch. Die Partie b stellt 
das Aussehen eines solchen nach schwacher, die Partie a nach star- 
ker Einwirkung von Osmiumsäure dar. Im letzteren Falle ist das 
Secret der Leberzellen (l) intensiv geschwärzt; f Fermentzellen. 
Querschnitt eines Secretionszellenbandes. Die Secretblase der Fer- 
mentzelle (f) ist dem Platzen, nach dem Lumen zu, nahe. 


Ansicht auf das Zellenstratum eines Secretionszellenbandes vom 
Lumen her. 


f Fermentzellen. 

l Leberzellen. 

Öberflächenansicht eines frisch unter das Mikroskop gebrachten He- 
patopancreas nach Behandlung mit Essigsäure. 1 Leberzellen, f 
Fermentzellen mit deutlichem Kern. 


Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. 457 


Fig. 7. Isolirte Zellen eines Hepatopancreas, welches 12 Stunden lang in 
der feuchten Kammer gehalten und alsdann mit 1 pCt. Osmiumsäure 
behandelt wurde. 


Leider war ich nicht mehr in der Lage die inzwischen von WrzeS- 
niowski im Zool. Anzeiger 1879 vorläufig mitgetheilten Untersuchungen 
über den Bau der „Leber‘‘ einiger Amphipoden berücksichtigen zu können. 
Der genannte Forscher hat ebenfals zwischen den Leberzellen eine zweite 
Art Zellen, — er spricht von ‚relativ umfangreichen, durchsichtigen, kern- 
losen Blasen“ — beobachtet, hält sie jedoch für metamorphosirte Leberzellen. 
Gegen diese Ansicht, der ich anfänglich auch huldigte, dürfte sprechen, dass 
auch die Zellen, deren Blase bis zum Aeussersten sich ausgedehnt hat, deut- 
lich noch ihren Kern behalten haben und auch dadurch, dass die Blase noch 
stets von einem schmalen Protoplasmasaum des Zellleibes umgeben ist, er- 
kennen lassen, dass wir es bei den Blasen mit einer genuinen Abschei- 
dung eben der Zellen zu thun haben. Ferner glaube ich in dem Voraus- 
gehendeu dargethan zu haben, dass das Wesen des Secretes der Leberzellen 
und dasjenige der Blasen ein verschiedenartiges ist. Hierin dürfte aber der 
Schwerpunkt zu suchen sein für die Annahme der von Haus aus eigenartigen 
Natur jeder dieser beiden Zellenarten. Die weiteren kurzen Angaben Wrzes- 
niowski’s dürften für uns noch von besonderem Interesse dadurch sein, 
dass sie sich auf andere, uns nicht zugängliche Amphipoden beziehen. 


458 B. Solger: 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seiten- 
organe der Fische. 


I. Die Seitenorgane der Selachier. 
Von 


B. Solger 
in Halle a. d. S. 


Hierzu Tafel XXXIX. 


An die frühere Mittheilung über die Seitenorgane von Chi- 
maera !) schliesst sich als Fortsetzung ein zweiter Abschnitt an, 
der von den gleichnamigen Gebilden der Selachier handelt. Ein 
kurzer Rückblick auf den Inhalt des ersten Artikels mag daran 
erinnern, dass dort das Hauptgewicht auf den histologischen Bau 
gelegt wurde, welcher, wenn auch nicht vollständig erschöpfend, 
doch der Hauptsache nach festgestellt werden konnte. An dersel- 
ben Stelle war ferner auf die Uebereinstimmung hingewiesen wor- 
den, welche die Seitenorgane von Chimaera mit denen der Kno- 
chenfische verknüpft. Um so mehr wird man ein ähnliches Ver- 
halten von den Organen einer Abtheilung erwarten dürfen, welche, 
wie die der Selachier, den Chimaeren in so naher Verwandtschaft 
sich anreiht. Die Untersuchung bestätigt nun, wie schon jetzt 
hervorgehoben sein mag, diese Vermuthung vollauf, und kann im 
Einzelnen den Nachweis bekannter Gebilde (Kolbenzellen, indiffe- 
renter Cylinderzellen, Basalzellen, Cupula) mit genügender Sicher- 
heit liefern. Doch braucht der Leser desshalb eine ermüdende 
Wiederholung des bei Chimaera Vorgebrachten nicht zu befürch- 
ten; denn eine Darstellung unseres jetzigen Thema’s kann ge- 
rade wichtige Punkte ausführlicher besprechen, die bei Chimaera 
kaum berührt worden waren, nämlich 1) die metamere Anord- 


1) S. dies. Archiv Bd. XV, S. 95 ff. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 459 


nung der Seitenorgane am Rumpfe und die Beziehungen der- 
selben, resp. die des Seitenkanals zur Aussenwelt (seitliche Oeff- 
nungen oder Querkanälchen !), wie ich sie nennen will), sodann 
2) die Entwicklungsgeschichte des Seitenkanalsystems, 
die in gewissem Sinne der Erforschung des ausgebildeten Sinnes- 
apparates vorauseilte. Freilich werde ich mich, was die Ontogenie 
anlangt, fast ausschliesslich an die Angaben der Autoren halten 
müssen, da ich nur ein einziges früheres Stadium eines Sela- 
chierembryo (Acanthias) zu untersuchen Gelegenheit hatte. 
(Literatur.) Ueberhaupt ist die Literatur der Seitenorgane 
der Selachier aus naheliegenden Gründen weit reichhaltiger, als 
die für Chimaera. Eine Reihe von Forschern hat sich dieser Auf- 
gabe gewidmet, und dabei namentlich das Verhalten des Hauptka- 
nals und jener Querkanälchen berücksichtigt. Doch fehlt es auch 
nicht an Angaben über den histologischen Aufbau der Sinnesorgane. 
Es wird daher zweckmässig sein, nach einer übersichtlichen 
Zusammenstellung der Literatur das Wesentliche der über die 
Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Seitenorgane der Se- 
lachier bisher bekannt gewordenen Thatsachen hier vorzuführen. 
Angaben, die unseren Gegenstand betreffen, finden sich bei 
folgenden Autoren: 
Stannius, Periph. Nervensystem der Fische (1849) und Zootomie 
der Fische. 
Leydig, Beitr. zur mikrosk. Anat. u. Entwiekl. der Rochen und 
Haie (1852) und in desselb. Autors Histologie. 
M’Donnell, On the syst. of the „lateral line“ in fishes (Trans- 
act. of the royal irish academy, Vol. XXIV. 1862). 
Semper, Urogenitalsyst. d. Plagiostomen u. s. w. (Arbeiten aus 
d. zool.-zootom. Institut zu Würzburg II. 1875). 
Balfour, A Monograph on the development of. elasmobranch 
fishes, 1878. 
Ich will nun versuchen, die von den einzelnen Autoren ge- 
lieferten Beiträge in ein einheitliches Bild zusammenzufassen. 
Was zunächst die Bahnen betrifft, in denen die Nervenfasern 
zu den Sinnesorganen sich begeben, so treffen wir auch hier wieder 
dasselbe Verhalten wie bei Chimaera. Die Organe des Kopfes inner- 


1) Sie zweigen sich freilich oft genug in spitzem Winkel vom Hauptka- 
nale ab, doch wollte ich gerne das Eigenschaftswort „seitlich“ vermeiden. 


460 B. Solger: 


virt der Trigeminus und zwar besonders der erste und zweite Ast 
desselben, die Organe des Rumpfes aber fallen dem Ramus latera- 
lis n. vagi zu. Der Seitennerv verläuft bei Spinax und Carcharias 
(Stannius) als einfacher Stamm !) zwischen dem ventralen und 
dorsalen Abschnitt der Rumpfmuskulatur nach rückwärts, und zwar 
in der Tiefe, der Wirbelsäule genähert, von seinem Verbreitungs- 
gebiete, dem Seitenkanale, aber weit entfernt. Am Schwanze 
pflegt er der Oberfläche sich mehr zu nähern, so dass er „bei Car- 
charias glaucus, schon in der Gegend der zweiten Rückenflosse 
fast unmittelbar unter der äusseren Haut liegt“ (Stannius, Ner- 
vensyst. S. 100). Auf seinem Wege entsendet er Zweige in gros- 
ser Anzahl, die nun ihrerseits jeweils einem Ligamentum intermus- 
culare folgend, gegen die Oberfläche aufsteigen und in den Seiten- 
kanal eindringen (Leydig). Was nun das Kanalsystem selbst 
betrifft, so kann bezüglich seiner Anordnung und Verbreitung auf 
die bei Chimaera von mir wiedergegebene kurze Schilderung ver- 
wiesen werden, da auch bei den Selachiern der Kopf- und Rumpfan- 
theil desselben sich im Wesentlichen ebenso verhält. Nur vor- 
übergehend seien gewisse Besonderheiten berührt, die von Rochen 
bekannt sind. Die ventrale Fläche des Kopfes und des vorderen 
Rumpfabschnitts von Raja (clavata) ist durch einen eigenthüm- 
lichen Complex barocker Linien ausgezeichnet, welcher durch den 
hier mannigfach gebogenen Verlauf der Sinneskanäle zu Stande 
kommt (s. M’Donnell’s Abbildung (Taf.V. Fig. 1). Bei Torpedo 
wird merkwürdigerweise diese ganze ventrale Partie des Röhren- 
systems vermisst (M’Donnell). — Gewisse Abschnitte der Kopf- 
kanäle entbehren auf weite Strecken der seitlichen Oeffnungen 


1) Für die richtige Würdigang der metameren Anordnung der End- 
organe am Rumpfe, die weiter unten ausführlich erörtert werden soll, wäre 
es von nicht geringer Bedeutung, wenn die von einigen Untersuchern behaup- 
teten Anastomosen des Ram. lat. vag. mit oberflächlichen Zweigen mehrerer 
oder gar aller Spinalnerven sich bestätigen würden. In diesem Sinne äusserten 
sich wirklich Cuvier und Büchner, freilich nicht ohne von verschiedenen 
Seiten sehr bestimmten Widerspruch zu erfahren. Sorgfältige und über ein 
reiches Material ausgedehnte Untersuchungen, die noch dazu — wie es scheint — 
eigens auf diesen Punkt gerichtet waren, führten Anatomen wie E. H. Weber, 
Savi, Robin und Stannius zu durchaus negativen Resultaten. — Auch 
Langerhans, der bei Petromyzon den Seitennerv auf die schonendste Weise 
isolirte, weiss Nichts von Verbindungen mit Spinalnerven zu berichten. 


u 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 461 


(Querkanälchen), so dass sie mittelst erstarrender Massen manch- 
mal mit Leichtigkeit gefüllt werden können ; andere dagegen, z.B. 
der Supraorbitaltheil, communiciren vielfach mit der Aussenwelt. 
Namentlich ist dieses letztere Verhalten für den Rumpftheil cha- 
rakteristisch. In der Regel handelt es sich bei diesen seitlichen 
Oeffnungen nicht um einfache Löcher, wie bei Seymnus lichia, 
sondern „die Oeffnung ist röhrenförmig ausgezogen. In diesem 
Falle, z.B. bei Mustelus lacvis, gewinnt der Seitenkanal ein halb- 
gefiedertes Aussehen: da die kleineren Ausläufer alle nach unten ge- 
richtet sind“ (Leydig). Diese Querkanälchen zweigen sich (bei 
Haien) in ziemlich regelmässigen Abständen in schiefer 
Richtung vom Hauptkanale ab (M’Donnel)). 

Mit dem histologischen Studium der Seitenkanäle der Selachier 
hat in erfolgreicher Weise bisher eigentlich nur Leydig sich be- 
schäftigt. Er schildert den Bau derselben folgendermassen: Eine 
derbe bindegewebige oder faserknorpelige Röhre, welche die Haupt- 
masse der Wandung des Kanals bildet, umschliesst ein zweites 
zartes Rohr, das aus einer bindegewebigen, mit elastischen Fasern 
durchwebten Grundlage besteht und mit Epithel überzogen ist. 
Bei Raja clavata trifft man ein schönes Pflasterepithel, bei Hexan- 
chus griseus sind es Zellen, die öfters mit einem dichten, stachel- 
förmigen Fortsatze endigen (siehe Fig. 106 in Leydig’s Histolog.). 
Grössere oder kleinere Papillen von warzen- oder kolbenförmiger 
Gestalt ragen in das Lumen hinein. Von diesem Epithel, das 
auch auf die Papillen übergeht, unterscheiden sich sofort lange, 
zarte Cylinderzellen, welche die Stelle des Nerveneintritts be- 
decken. Zwischen diesen Elementen scheinen die Nervenfasern 
zu endigen (Histol. S. 203). Es treten nämlich zahlreiche Nerven- 
stämmehen nach Durchbohrung des festen Umhüllungsrohres in den 
zarthäutigen Kanal ein. Jedes hier angelangte Stämmehen bildet 
einen Nervenknopf und da nun alle „in einer Längsreihe zu lie- 
gen kommen und wegen ihrer Menge dicht aufeinander folgen“, 
so entsteht „ein nach der Länge des Kanales fortlaufender, gleich- 
sam linearer Nervenknopf.“ Die bisher mitgetheilten Angaben 
bezogen sich auf die Kopfkanäle, was ich namentlich mit Rück- 
sicht auf den von Leydig beschriebenen „fortlaufenden Nerven- 
knopf“ hervorheben möchte. Vom Seitenkanal (des Rumpfes) selbst 
wird im Allgemeinen ein ähnlicher Aufbau berichtet; speeiell wur- 
den Nervenknöpfe bei Seymnus lichia gefunden. Ein helles Flui- 


462 B. Solger: 


dum etwa von der Consistenz der Labyrinthflüssigkeit erfüllt den 
Binnenraum des Röhrensystems. 

An diese Uebersicht des über die Anatomie der ausgebildeten 
Organe bisher Bekanntgewordenen schliesse sich ein Abriss der 
Entwicklungsgeschichte! Was zunächst die Entwicklung 
der Seitennerven anlangt, so liegen zur Zeit zwei verschiedene 
Darstellungen vor, die gerade in einem der wichtigsten Punkte 
von einander abweichen, nämlich in der Bezeichnung des Keim- 
blattes, dem dieser Theil des peripheren Nervensystems seinen 
Ursprung verdankt. 

Nach Semper!) stammt der Nervus lateralis „wie bei Hai- 
embryonen ungemein leicht zu constatiren“ ist, aus dem Eetoderm 
und folgt also demselben Entwicklungsmodus, der für das centrale 
Nervensystem als besonders charakteristisch bezeichnet zu werden 
- pflegt. „Wenn er am Vorderende sich schon vollständig vom 
Eetoderm abgeschnürt hat“, lässt sich Semper wörtlich verneh- 
men, „und zwischen die Muskeln gerathen ist, liegt er noch in 
der Mitte des Körpers dem Eetoderm hart an, am hintern Körper- 
ende hat er sich sogar noch nicht einmal vollständig aus dem 
Eetoderm abgegliedert. Genau ebenso schreitet die Ausbildung der 
Seitenlinie und ihrer Organe von vorn nach hinten ganz allmälig 
fort.“ Ausführlichere Mittheilungen über die Entwicklung der Sei- 
tenlinie bei den Haien werden vom Autor in Aussicht gestellt. 
Die soeben reproduceirte Schilderung der Entwicklung der Seiten- 
nerven steht nun, wie Semper ausdrücklich betont, „in vollstän- 
digster Uebereinstimmung“ mit dem Ergebnisse, zu welchem 
Goette nach Untersuchungen an Unkenlarven gelangt war. Auch 
dieser Forscher hatte sich für die Entstehung des N. lateralis aus 
dem Eetoderm erklärt und in eonsequenter Schlussfolge denselben 
Entwieklungmodus auch für die in den Seitenorganen des Kopfes 
endigenden Aeste des N. trigeminus in Anspruch genommen ?). 

Es bedarf kaum eines besonderen Hinweises, dass wir, falls 
diese Darstellung dem wirklichen Sachverhalte entspräche, vor 
einer höchst überraschenden Thatsache stehen würden. In der That 
haben sich denn auch alsbald Stimmen erhoben, welche die Rich- 
tigkeit des von Goette und Semper vertretenen Satzes in Zweifel 

1) 1. s. S. 398. 


2) A. Goette: Entw. d. Unke, $. 672 und 719. Vrgl. auch Balfour, 
l. c. S. 146, Anmerk. 1. 


Neue Untersuchungen zur Auatomie der Seitenorgane der Fische. 463 


ziehen. Zunächst ist es A. Kölliker!), der Goette’s „Aufstel- 
lung vorläufig kaum als eine gesicherte angesehen“ wissen will. 
Freilich leiten ihn bei seinem Urtheile allgemeine Erwägungen, 
nicht speeiell auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen. Dafür 
ist von anderer Seite dieses Postulat erfüllt und eine Nachprüfung 
der Angaben Semper's vorgenommen worden, die zu einem an- 
deren Ergebnisse führte. Balfour?) kam nach Untersuchungen 
von Selachierembryonen (besonders Embryonen von Seyllium ca- 
uicula) zu dem Resultate, dass der Seitennerv sich nicht periphe- 
rich von der Oberhautanlage abspaltet, wenn er auch an manchen 
Stellen theilweise von gewissen Zellen derselben umfasst wird 
(l. ec. Taf. XII Fig. 3b und 3c); er entwickelt sich nach der An- 
gabe des englischen Anatomen vielmehr als ein Ast des Vagus, er 
entstammt mit andern Worten dem mittleren Keimblatte. Das- 
selbe gilt mit grösster Wahrscheinlichkeit auch für die Nerven, 
welche zu den ‚Schleimkanälen‘“ (mucous canals3) des Kopfes 
sich begeben (gegen Goette). 

Auch die Entwicklung des Seitenkanalsystems selbst, 
deren Kenntniss gleichfalls hauptsächlich den Bemühungen Bal- 
four’s zu danken ist, verdient nun genauer betrachtet zu werden. 
Noch wichtiger wäre freilich, wie schon Eisig richtig hervorhebt, 
ein Einblick in die Entstehung der Seitenorgane, d. h. der ner- 
vösen Endapparate gewesen, doch haben die sorgfältigen Angaben 
Balfour’s auch für die Lösung dieses Problem’s die Wege ge- 
ebnet. Das früheste Entwicklungsstadium des den Seitenkanal 
später auskleidenden Epithelrohrs erscheint als eine kurze, aber breite 
Verdiekung der unteren Lage der Epidermis, in der Höhe der 
Chorda, an einer dem hintern Kopf- und dem vordern Rumpfab- 
schnitt entsprechenden Stelle. Diese Partie des Integuments unter- 
scheidet sich jetzt schon von ihrer Umgebung: ausnehmend hohe 
Zellen des Straetum mucosum, zwischen deren Basis eigenthümliche 
Rundzellen eingestreut sind, setzen sie zusammen. Diese Epithel- 


1) Kölliker, Entwicklungsgesch. II. Aufl. S. 398. 

2) Balfour, |. c. S. 141 ft. 

3) Leider finden’ sich in Balfour’s Darstellung zweierlei Bildungen, 
die getrennt zu behandeln gewesen wären, unter obiger Bezeichnung zusam- 
mengefasst: nämlich die Seitenorgane des Kopfes und die Lorenzinischen 
Ampullen. 


464 B. Solger: 


verdickung dehnt sich in der Folge weiter nach rückwärts aus, 
indem gleichzeitig die Differenzirung der Zellen in derselben Weise 
sich vollzieht. Weiterhin zeigt sich zuerst in der Gegend des 
hintern Rumpftheils im Innern des bisher soliden Zellstranges ein 
auf dem Querschnitt schlitzförmiger Hohlraum, der von zwei nahezu 
parallelen Wandungen, einer medialen und einer lateralen um- 
schlossen wird. Beide sind durch verschiedenes Epithel charakte- 
risirt; medial finden sich hohe Cylinderzellen, lateral dagegen ab- 
geplattete Elemente (l.c. Taf. XII. Fig. 3d). Dieser Spaltungsvor- 
gang schreitet in der Folge nach vorne hin weiter, gleichzeitig 
rückt der auf diese Weise gebildete Kanal mehr in die Tiefe. Bald 
darauf (im Stadium P!) tritt die erste Andeutung von Querkanäl- 
chen (segmental apertures) auf (l. e. Taf. XII. Fig.4). Das 
Lumen des Kanals sendet aufwärts (upwards ?) und auswärts eine 
“ Anzahl von Verlängerungen aus; es schreitet demnach der Vorgang 
der Dehiscenz weiter gegen die Oberfläche fort, ohne dass es je- 
doch zunächst zur Bildung wirklicher äusserer Oeffnungen kommt. 
In regelmässigen, den Segmenten entsprechenden Ab- 
ständen wiederholt sich der Process. Unterdessen hat eine wei- 
tere höchst bemerkenswerthe Differenzirung der zelligen Ausklei- 
dung Platz gegriffen und zwar an der dem Ursprung des Quer- 
kanälchens gegenüberliegenden Wand?) (l. ec. Taf. XI, Fig. 4). 
Es ist der erste Schritt zur Sonderung des Sinnesepithels von dem 
indifferenten Epithelüberzug. 

Eine kurze vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Betrach- 
tung möge diesen Abschnitt beschliessen! Wie schon erwähnt ®), 
unterscheidet die Genese des Seitenkanals sich bei Selachiern und 
Teleostiern insoferne, als im ersten Fall durch den eben geschil- 
derten Spaltungsprocess, im letzteren durch das Schliessen einer 
bei Chimaera persistirenden Rinne der Kanal durchgängig. 

Dass dieser Differenz keine wesentliche Bedeutung zugeschrie- 
ben werden darf, wird durch folgende Belege zur Genüge er- 


1) S. Balfour’s Erklärung dieser Bezeichnung |. c. S. 80. 

2) Also dorsalwärts ? 

3) Balfour, 1. c. S. 144: „a special area of the inner border of the 
canal of the lateral line becomes distinguished by its structure from the 
remainder.“ 

4) S. den I. Artikel, Seitenorgane von Chimaera. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 465 


wiesen!). Das erste Beispiel ist der Entwiekelungsgeschichte des 
Rückenmarks entnommen. Der Centralkanal der Medulla spinalis ge- 
wisser Knochenfische (Salmo fario) entsteht nicht, wie es sonst als 
Norm gilt, durch‘ Schliessung einer Rinne, der Primitivrinne, wobei 
die Ränder der Rückenwülste bis zur Verschmelzung sich miteinander 
vereinigen, sondern durch Dehiscenz im Innern eines soliden, gegen 
das Corium einwachsenden Zellstranges. Ein weiteres Beispiel 
liefert die Entwicklung des Thränennasenganges der Wirbelthiere, 
der in neuester Zeit durch G. Born?) eine mustergültige Bear- 
beitung zu Theil wurde. Hier bildet sogar der Vorgang der De- 
hiscenz die Regel; denn unter den vier Wirbelthierklassen, die 
überhaupt dabei in Betracht kommen, ist nach Born bei Amphi- 
bienlarven, sodann bei Eidechsen- und Hühnerembryonen dieser 
Modus der Lumenbildung der herrschende, und nur für die Säuge- 
thiere muss Kölliker*) zufolge auch jetzt noch die alte Lehre 
von dem Sichschliessen einer zwischen dem äusseren Nasenfort- 
satze und dem Oberkieferfortsatze auftretenden Rinne aufrecht er- 
halten werden. 


(Eigene Untersuchungen.) Die Rücksicht auf etwaige 
Prüfungen anderer Untersucher, die hoffentlich nicht lange auf sich 
werden warten lassen, bestimmt mich, die Ergebnisse meiner eigenen 
Beobachtungen nicht in sachlich geordneten Rubriken aufzuführen, 
sondern die für jede einzelne Thierform gefundenen Verhältnisse 
zusammen vorzutragen. Am Schlusse eines später zu publicirenden 
Ill. Artikels, der die Seitenorgane der Teleostier behandeln wird, 
soll dann das Gesammtergebniss mitgetheilt werden. 


1) Die nahe Verwandtschaft beider Vorgänge ergiebt sich schon aus dem 
Tmstande, dass auch ein Selachier, Echinorhinus spinosus (Scymnus) am 
Rumpfe die Rinnenform der Seitenlinie aufweist. Hier ist die offene Seiten- 
linie, wie ich jetzt Dank der liebenswürdigen Gefälligkeit des Herrn Dr. 
Hubrecht (Leiden) ergänzend nachtragen kann, nach vorne bis in die Ge- 
gend des Kiemenapparats nachweisbar. 

2) Morphol. Jahrb. Bd. H und V. 

3) Kölliker, Entwicklungsgesch. 1879, S. 700. — Vergl. auch $. 872 


(Entw. d. Schilddrüse bei Vögeln und Säugern). 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 17, 30 


466 B. Solger: 


I. Hate, 


Mit Seyllium eatulus beginne ich. Ein von einem kleinen 
Exemplar genommener Hautstreifen, welcher den vordersten Rumpf- 
abschnitt des Seitenkanals sammt den unmittelbar darunterliegen- 
den Weichtheilen (Seitennerv, Musculatur, Seitenlymphgefäss) ent- 
hielt, wurde zunächst in sehr verdünnte, allmählich in eoncentrir- 
tere Chromsäurelösung gebracht, sodann in Alcohol gehärtet und 
nun auf einem Leyser’schen Microtom in eine zusammenhängende 
Reihe von Schnitten (über 250) zerlegt. Diese Strecke umfasste 
zwei vollständige Nervenendigungen, ein zwischen sie eingescho- 
bener Streifen indifferenten Epithels trennte die beiden Endorgane. 
Da überdies die zuerst erhaltenen und die den Schluss der ge- 
 sammten Serie bildenden Schnitte dieselbe indifferente Epithelaus- 
kleidung darboten, so konnte darüber, dass wirklich zwei voll- 
ständige Endknospen vorlagen, kein Zweifel bestehen. Dazu 
kommt noch, dass in der Mitte der ersten, sowie der zweiten Hälfte 
der Schnittreihe Präparate sich ergaben, welche ein Nervenstämm- 
chen im Längsschnitt zeigen, wie es senkrecht aus der Tiefe auf- 
steigend die mediale Wand des Seitenkanals durchbricht und nach. 
oben gegen das Sinnesepithel sich wendet. Da die Zerlegung 
beider Endorgane ganz entsprechende Bilder lieferte, und überdies 
in der gleichen Reihenfolge, da ferner auch die Zahl der Schnitte 
im Ganzen dieselbe war, so wird die Schilderung eines ein- 
zigen Gebildes genügen; ohnehin werden sich bei der Beschrei- 
bung beständig Anknüpfungspunkte an die von Chimaera be- 
kannten Verhältnisse ergeben. 

Es handelt sich auch bei Seyllium wieder um eine in das 
Lumen des Seitenkanals vorspringende Erhebung, die beträchtlich 
länger ist, als breit. Die Bestimmung der Lage des Endorgans 
kann nicht wohl vorgenommen werden ohne eine vorherige Orien- 
tirung der Wandungen des Kanals, und am zweckmässigsten ge- 
schieht dies mit Hülfe eines Querschnittbildes (s. Fig. 1). Man 
bemerkt einen vollständig geschlossenen Kanal von viereckigem 
Lumen, dessen Wände als dorsale (d), ventrale, laterale (äussere) 
und mediale (innere) bezeichnet werden sollen. Die beiden erst- 
genannten übertreffen die anderen sehr beträchtlich an Ausdeh- 
nung (im Mittel 0,47 mm gegen 0,25 mm). Die abgerundeten Win- 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 467 


kel, in denen die vier Flächen auf einander stossen, mögen zur 
Erleichterung der Beschreibung als äusserer und innerer dorsaler 
und als äusserer und innerer ventraler unterschieden werden. 

Es fällt sofort in die Augen, dass die Lage des Endorgans 
bei Seyllium eine andere ist, als bei Chimaera; es liegt nämlich 
nicht im Grunde des Kanals im Bereiche der medialen Wand, son- 
dern wir treffen es an einer Seitenwand, der dorsalen, an, in ge- 
ringer Entfernung von dem äusseren dorsalen Winkel. Dagegen 
stimmt die Form des gesammten Organs gut mit dem von Chi- 
maera geschilderten Verhalten überein. Wie dort, so sehen wir 
auch bei Seyllium eine langgestreekte Erhebung mit etwa spindel- 
förmiger Basis, deren Längsaxe dem Verlaufe des Seitenkanals 
folgt; sie ist in der Mitte ihrer Längsausdehnung am höchsten und 
daselbst auch (in dorso-ventraler Richtung) am breitesten. Nach 
beiden Enden hin wird nieht nur die Coriumerhebung niedriger 
und gleichzeitig auch schmaler, um schliesslich vollends zu 
verschwinden, auch das Epithel ändert sich. Es verliert an Höhe; 
damit geht der Verlust der Sinneszellen Hand in Hand. Denkt 
man sich die ganze Erhebung in drei Abschnitte von gleicher 
Länge getheilt, so dürften die charakteristischen Kolbenzellen, die 
auch hier wieder die eigentlichen Sinneszellen repräsentiren, den 
Bereich des mittleren Drittels nieht überschreiten, und das erste 
und letzte Drittel würde der Nervenendigungen somit ganz ent- 
behren. 

Ein Querschnitt durch die Mitte des Organs zeigt folgende 
Verhältnisse: Von den drei Flächen der Coriumerhebung, die hier 
natürlich als Ränder erscheinen, nämlich der oberen (der ventralen 
Wand gegenüber) und den beiden seitlichen (der lateralen und der 
medialen Wand gegenüber) trägt nur die erste das Sinnesepithel, 
welches mit den dazwischen und darunter liegenden indifferenten 
Elementen das von Chimaera her bekannte Bild darbietet. In un- 
terster Lage stehen wieder Basalzellen mit grossem rundlichen 
oder ovalen Kern, dann foigen hohe eylindrische Elemente; zwischen 
diesen letzteren sind die Kolbenzellen vertheilt, deren man 4 bis 
6 auf feinen Schnitten in geringen Abständen von einander wahr- 
zunehmen pflegt. Die Kolbenzellen messen 0,028 mm, sind aber 
nur wenig grösser als die Birnzellen der Knochenfische, deren 
Länge F. E. Schulze zu 0,022 mm bestimmte, und fast um die Hältte 
kleiner als die Kolbenzellen von Chimaera, die nach meinen Mes- 


468 B. Solger: 


sungen 0,050 mm erreichen können. Zwischen den Basalzellen und 
den Elementen der oberen Schicht erscheinen wieder die „Zwischen- 
pfeiler“, die an den Grenzen des geschilderten Epithellagers gegen 
die seitlichen Abhänge hin häufig büschelförmige Anordnung zeigen. 
Was nun das Epithel der Abhänge der Coriumerhebung betrifft, 
so ist es auch hier wieder ein indifferentes, das scharf von dem 
Sinnesepithel sich abhebt. Der Lederhaut ursprünglich anliegend, 
aber ganz constant durch Schrumpfung von derselben abgehoben, 
lassen sich ferner auch hier grosse, mit zackigen, nach oben ge- 
richteten Fortsätzen versehene Zellen von blassem homogenem Pro- 
toplasma mit grossem ovalem Kern nachweisen, welche, den bei 
Chimaera beschriebenen und abgebildeten Elementen (l. e. S. 107 
und Fig. 8, r) vollständig entsprechen. Ich sah auf Schnitten 
durch beide Coriumabhänge und deren Epithel immer beiderseits 
' nur je ein derartiges Gebilde Darüber legen sich in einfacher 
oder doppelter Schicht niedrige, eubische Elemente mit rundlichen 
Kernen. 

Lateral und oft noch deutlicher, medial von der Coriumpa- 
pille und ihren Zellen zeigt sich auf Querschnitten dieser Gegend 
eine hauptsächlich vom Epithel aufgeworfene, obere und untere 
Falte!). Beide fassen das gesammte Endorgan auf diese Weise 
zwischen sich und können es auch wohl überragen; sie nehmen 
mit dem Endorgan an Höhe ab und zwar häufig noch rascher als 
dieses, so dass man alsdann an Schnitten durch die Endabschnitte 
desselben nichts mehr von ihnen wahrnimmt. 

Bisher war nur von der dorsalen Wand die Rede; einförmiger 
und schon deshalb weniger interessant stellt sich die Epithelbe- 
kleidung der drei übrigen Flächen dem Untersucher dar. Zwei 
oder auch mehr Lagen niedriger oder selbst platter Zellen, decken 
die spärliche Schicht lockeren Bindegewebes, welches zwischen 
das Epithel und den derben Bindegewebsknorpel der Wandung 
eingeschaltet ist. 

Die Innervation des Endorgans wurde schon oben kurz 
berührt. Weitaus die meisten Schnitte liefern nur das Bild quer- 
durchschnittener, markhaltiger Nervenfasern, deren Zahl gegen die 
Enden der Erhebung mehr und mehr bis zum völligen Verschwin- 
den abnimmt. 


1): Rigill, 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 469 


Eine vollständige Schnittreihe enthält jedoch auch einige Prä- 
parate, welche das für die Endknospe bestimmte Nervenstämmehen 
im Längsschnitt zeigen. Es steigt an der Grenze der dorsalen 
und ventralen Seitenmusculatur senkrecht aus der Tiefe empor, 
um dann seine Fasern nach vorn und nach rückwärts auszusenden. 
Das Stämmehen durchbrieht die faserknorpelige Wandung in der 
Gegend des inneren dorsalen Winkels, und zwar entspricht die 
Stelle, auf die Längsausdehnung des Endorgans bezogen, dem 
mittleren Abschnitt desselben. 

Bisher wurde nur das Bild eines vollständig geschlossenen 
Kanals vorgeführt. Eine weitere Musterung der Schnitte belehrt 
jedoch, dass dieser Kanal von Strecke zu Strecke seitliche Oeff- 
nungen, oder Querkanälchen besitzt, die frei auf der Oberfläche 
der Epidermis ausmünden. Auf jedes Endorgan kommt je 
ein Querkanälchen. Ihre Abgangsstelle vom Hauptkanal findet 
sich in geringer Entfernung von dem Orte des Nerveneintritts und 
liegt dem Endorgan gegenüber (s. Fig. 1). Mit anderen Worten, 
von der ventralen Wand geht eine trichterförmige (auf den Schnitten 
etwa 0,05 mm breite) Ausbuchtung ab, die sehr bald zu einem 
engen, schief gegen die freie Fläche des Integuments aufsteigen- 
den Kanälchen, dem Querkanälchen, sich verjüngt. 

Schliesslich wäre noch die Frage zu erörtern: Wie verhält 
sich das Epithel zwischen zwei Endorganen? Man wird sich 
erinnern, dass die specifischen Sinneszellen nur im Bereiche des 
mittleren Drittels eines Organes vorkommen, und dass die En- 
den von indifferenten Zellen eingenommen werden, die je- 
doch scharf von dem übrigen Epithel des Seitenkanals sich 
sondern. Allein allmählich wird ihr Bezirk von den Elementen 
der Nachbarschaft mehr und mehr eingeengt, bis sie vollstän- 
dig geschwunden sind. Damit ist die Grenze eines Endor- 
ganes erreicht; mehrere Schnitte hindurch zeigt sich nur die ge- 
wöhnliche zellige Auskleidung des Seitenkanals, aber bald meh- 
ren sich die Zeichen, dass der Beginn einer neuen Sinnesknospe 
erreicht ist. 

Das Ergebniss der ersten Schnittreihe ist also folgendes: 
Die beiden zerlegten Endorgane des Rumpfes verhal- 
ten sieh vollständig gleich in ihrem gröberen und fei- 
nerenBau, zu jedem von ihnen gehört ein Nervenstämm- 
chen und ein Querkanälchen. Eine nachträgliche Verglei- 


470 B. Solger: 


ehung der Zahl der Schnitte und eine darauf basirende Schätzung!) 
der Dimension, die jedem Endorgane zukommt, macht es ferner 
im hohen Grade wahrscheinlich, dass sie auch in ihrer Grösse 
nicht von einander abweichen. 

An einem zweiten Objeete derselben Species wurde speciell 
auf das Grössenverhältniss geachtet, das zwischen einem Seitenor- 
gane des Rumpfes und dem darunter liegenden Muskelsegment 
besteht. Durch direete Messung mit dem Zirkel bestimmte ich 
den Abstand zweier ein Myocomma begrenzenden Ligamenta in- 
termuseularia im Bereiche der vorderen Rumpfgegend auf ca. 2mm. 
Entsprach nun, wie ich vermuthete, jedem Metamer ein 
Endorgan, dann mussten die einander entsprechenden Bilder 
immer 2mm auseinander liegen. Als das am unzweideutigsten 
sprechende Probeobjeet wählte ieh denjenigen Schnitt, welcher die 
‘ Eintrittsstelle des Nervenstämmchens in den Seitenkanal enthielt. 
In der That war der Schlitten, mit dem zu untersuchenden Object 
von der ersten bis zur zweiten Nerveneintrittsstelle um 20 Theil- 
striche, oder um 2mm verschoben worden. 


Acanthias vulgaris. 


Erwachsene Dornhaie wurden von mir nicht untersucht. Doch 
waren die Embryonen, die ich erlangen konnte, meist der Reife 
nahe, und somit kann der weiter unten von einem ca. 20cm lan- 
gen Exemplar mitgetheilte Befund wenigstens theilweise als Er- 
satz dieser Lücke gelten. Von jüngeren Entwicklungsstadien stand 
mir nur ein Embryo von 7 cm Länge zu Gebote; mit seiner Schil- 
derung soll der Anfang gemacht werden. 

Der ganz frische Embryo wurde zunächst in '/s%/ Chrom- 
säurelösung gelegt. Nach 24stündiger Einwirkung dieser Flüssig- 
keit konnte die Epidermis in grösseren zusammenhängenden Stük- 
ken sauber von dem Corium abgehoben werden, und nicht lange 
darauf gelang es auch, die Lederhaut von der Musculatur ziem- 
lich glatt abzulösen. Da das Corium noch ungemein dünn und 
durchsichtig war, so stellten sich der mikroskopischen Durchfor- 
schung seiner beiden Flächen keine Schwierigkeiten entgegen. Zu- 


1) Es war versäumt worden, während des Schneidens direct zu messen. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 471 


nächst sei vom Rumpfe die Rede; es zeigte sich alsbald, dass so- 
wohl an der Aussen- wie an der Innenfläche der Lederhaut doch 
noch Reste des bedeckenden oder angrenzenden Gewebes zurück- 
geblieben waren, nämlich einmal gewisse spindelförmige Epithel- 
haufen (Fig. 2e), sodann zweitens deutliche Spuren der Anheftungs- 
stellen der Ligamenta intermuseularia, sewie der sie begleitenden 
Gefässe. Die der Innenseite der Lederhaut anhaftenden Gewebe- 
reste sind uns für unsere Zwecke besonders willkommen, denn sie 
setzen uns in den Stand, eine etwa vorhandene Gliederung des 
Seitenkanals in Beziehung zur Segmentirung der Leibeswand zu 
bringen. 

Der Seitenkanal erscheint in diesem Stadium nnr als ein 
Zellenstrang, der in eine rinnenförmige Vertiefung des Corium 
eingebettet ist. Zur Differenzirung einer besonderen bindegewe- 
bigen Wandung ist es noch nicht gekommen. Dieser Zellenstrang 
(Fig. 2s) zeigt an seiner ventralen Seite in regelmässigen Ab- 
ständen eine Anzahl niedriger Vorragungen, so dass eine wellen- 
förmige Zeichnung entsteht. Diese Figuren sind an einem mir 
vorliegenden Präparate über sechs benachbarte Segmente hin zu 
verfolgen. Es scheint dabei als Regel zu gelten, dass je drei 
derartige Wellenberge auf ein Metamer treffen, und nur an einer 
Stelle bemerke ich deren nur zwei. Im Innern jeder solchen Ver- 
breiterung bemerkt man eine auch in der Zeichnung angedeutete 
strahlige Figur. Ich vermuthe, dass der geschilderte Befund so 
zu deuten sein dürfte: Der Zellenstrang wächst an bestimmten 
Stellen stärker in die Breite und im Innern eben derselben Ab- 
schnitte mag der Vorgang der Dehiscenz, welche schliesslich die 
ursprüngliche solide Epitheleinwachsung in einen durchgängigen 
Kanal umwandelt, soeben anfangen Platz zu greifen. 

Figur 3 zeigt in einfachen Umrissen ein Stück von dem 
Kopftheil des Seitenkanalsystems. Hier ist das Rohr schon voll- 
kommen wegsam und sendet kürzere oder längere Ausläufer, die 
späteren Querkanälchen, aus. Eine Vergleichung der beiden Fi- 
guren 2 und 3 könnte leicht zu der Vermuthung führen, dass 
auch am Rumpfe jede der wellenförmigen Vorragungen die Anlage 
eines Querkanälehens repräsentire. Aus der Untersuchung reifer 
Embryonen (s. u.) scheint jedoch hervorzugehen, dass von je drei 
Ausbuchtungen immer nur eine bestimmt ist, zu einem Kanälchen 
sich auszubilden. 


472 B. Solger: 


Bezüglich der mit e (Fig. 2) bezeichneten Zellenspindeln mag 
schliesslich noch bemerkt werden, dass sie zum Seitenkanalsystem 
in keiner direeten Beziehung stehen, da ich dieselben Gebilde an 
einem älteren Embryo auch in grösserer Entfernung von der Ge- 
gend der Seitenlinie und zwar dorsal von derselben antraf. Viel- 
leicht handelt es sich um die Anlage becherförmiger Organe. 

Die übrigen von mir untersuchten Embryonen waren, wie 
schon bemerkt, nahezu reif (18—20 cm lang). An solchen Formen 
lassen sich schon makroskopisch einige Emblicke gewinnen. Ich 
untersuchte daher an einem Spiritusexemplar auf diese Weise die 
Oeffnungen der Querkanälchen am Rumpfe. Sie erschienen als 
eine Längsreihe kleiner, weisser Pünktchen, die in regelmässiger 
Entfernung auf einander folgen. Etwa 30 Oeffnungen kamen auf 
das erste Fünftel des Rumpfes; sie liegen ventral vom Seiten- 
‚kanal. 

Da auf diese Art schon festgestellt war, dass die Querkanäl- 
chen in gleichmässigen Abständen auf der Oberfläche des Integu- 
ments ausmünden, erhob sich weiter die Frage, in welcher Bezie- 
hung diese Abstände zur Längsausdehnung der Myocommata ste- 
hen. An einem gut conservirten zweiten Exemplar von 18cm 
Länge wurde durch makroskopische Messung eines durch die Haut 
und die anstossende Rumpfmuskulatur geführten Längsschnittes die 
Distanz zweier bindegewebigen Scheidewände zu 1mm bestimmt. 
Das entsprechende Hautstück der andern Körperhälfte wurde, in 
Paraffin eingeschmolzen, in Querschnitte zerlegt. Als Resultat die- 
ser Schnittreihe, die eine Strecke von 3,1mm, also drei Segmente 
umfasste, ergab sich, dass die Abgangsstellen der Querkanälchen, 
denen ich begegnete, jedesmal um 1 mm auseinandergerückt sind. 
Die Querkanälchen sind also segmental angeordnet. 


Mustelus laevis. 


Die so eben mitgetheilten Untersuchungen der Seitenorgane 
von Seyllium und Acanthias haben zu dem Ergebnisse geführt, dass 
am Rumpfe dieser Selachier stellenweise (ob durchaus, muss erst 
noch constatirt werden) eine ausgesprochene Metamerie dieser Sin- 
nesorgane herrscht, und zwar in der Weise, dass auf jedes Kör- 
persegment eine Endknospe, ein zugehöriges Nervenstämmchen und 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 473 


ein Querkanälchen trifft. Bei Mustelus tritt uns nun eine inte- 
ressante Modification dieser Vertheilung entgegen. Zwar steht 
hier die Zahl. der Nerven und Querkanälchen ') des Rumpfes in 
einem bestimmten Verhältnisse zu derjenigen der Leibessegmente, 
aber die Summen der verschiedenen Gebilde gleichen sich nicht 
mehr; sondern jedem einzelnen Rumpfsegment kommt eine Mehr- 
heit von Nervenstämmcehen und Querkanälchen zu, nämlich regel- 
mässig drei. Aber bevor ich das thatsächliche Material für diese 
Behauptung vorlege, muss ein anderer Punkt noch erledigt wer- 
den. Ich traf die Disposition des Stoffes in der Weise, dass die 
Besprechung von Mustelus der Schilderung des Befundes von 
Seyllium und Acanthias nachfolgt. Diese Gruppirung könnte leicht 
so gedeutet werden, als sollte damit das Verhalten von Mustelus 
als spätere, abgeleitete Form bezeichnet werden. Die Frage nach 
dem primitiven und secundären Zustand ist ohne Zweifel ven gros- 
ser Bedeutung und muss früher oder später diseutirt werden ?). 
Zur Zeit scheinen mir aber für eine wohlbegründete Erledigung der- 
selben noch viel zu wenig Thatsachen vorzuliegen. Für die von 
mir angenommene Reihenfolge war daher nur die alte Regel das 
Bestimmende, den seltneren Fall nach dem häufiger vorkommenden 
zu erörtern. 

Ich berichte zunächst über ein Exemplar von Mustelus laevis, 
dessen Grösse es erlaubte, schon mit unbewaffnetem Auge einige 
nicht unwesentliche Punkte zu eruiren. Die Länge desselben be- 
trug 1,50m. Ein Hautstück des Rumpfes aus der Gegend der 
Seitenlinie von 12cm Länge umfasste 8 Segmente. Der Abstand 
zweier Ligamenta intermuscularia wurde übrigens auch noch di- 
rect gemessen, und dafür im Einklang mit der vorigen Angabe 
die Grösse von 1,25 cm gefunden. 

Das Lumen des Seitenkanals war weit genug, um die Ein- 
führung einer dünnen Canüle zu gestatten. Es wurde daher, um 


1) Ueber die auf ein Metamer treffende Anzahl umschriebener End- 
knospen bin ich nicht ins Klare gekommen. 

2) Vergl. auch H. Eisig, Seitenorg. und becherf. Org. d. Capitell. 
S. 831 u. 332. 

Uebrigens wird auch die Entscheidung der noch schwebenden Frage, 
ob den Urnierenkanälchen der Wirbelthiere ursprünglich eine metamere oder 
dysmetamere Anlage zukam, für die Auffassung der Metamerie der Seiten- 
organe von Bedeutung sein. 


474 B. Solger: 


über die Durchgängigkeit und über etwaige seitliche Oeffnungen 
des Kanals Aufschluss zu erhalten, bei mässigem Drucke eine 
grössere Quantität einer 0,5 proc. Osmiumsäurelösung eingespritzt. 
Die injieirte Flüssigkeit trat gleichzeitig aus einer grösseren Anzahl 
feiner, den Querkanälchen angehöriger Mündungen hervor, die bald 
darauf als braune oder schwarze Flecken dauernd von der Um- 
gebung sich abhoben. An dem ausgeschnittenen Hautstücke, das 
über acht Segmente sich erstreckte, zeigten sich nun ventral von 
dem Seitenkanal 24 stichförmige Oeffnungen, die Mündungen eben- 
sovieler Querkanälchen. Gute Uebersichtspräparate, wie Fig.5 
eins vorstellt, erhält man auf folgende Weise: Das mit Osmium- 
säurelösung injieirte Hautstück wird auf einige Tage in die Klei- 
nenberg’sche Pierinschwefelsäuremischung gebracht. Mit einem 
Scalpell lassen sich dann die erweichten Placoidschuppen durch 
 Schaben oder Schneiden leicht entfernen. Legt man das auf diese 
Weise oberflächlich geglättete Hautstück nunmehr in Glycerin, so 
tritt die schwarze, halbgefiederte Figur, welche der Hauptkanal 
sammt den Querkanälchen (a) bildet, auf dem gelben Grunde auf 
das Deutlichste hervor. Die Mündungen der Querkanälchen waren 
hier etwa 0,5 cm von einander entfernt. 

Um die bisher ermittelten Thatsachen zu controliren und zu 
erweitern, wurde ein ähnliches Object von einem zweiten, weit 
kleineren Exemplar für die mikroskopische Untersuchung zu- 
bereitet, nachdem vorher die Längsausdehnung eines Segments 
einer bestimmten Rumpfregion durch directe Messung hergestellt 
war; dieselbe belief sich auf etwa 5 mm. Es wurde nun ein Haut- 
stück dieser Gegend, welches den Seitenkanal und seine Umge- 
bung in sich schloss, auf eine Strecke von 5l mm in Querschnitte 
zerlegt. Der Seitenkanal erscheint alsdann mit viereckigem, na- 
hezu quadratischem Lumen. Von der einen Wand, nämlich der 
dorsalen, ragt auf vielen Schnitten ein stumpfer Coriumhöcker 
herein, dessen Basis markhaltige, meist querdurchschnittene Ner- 
venfasern durchsetzen und dessen Epithelüberzug von dem der Um- 
gebung sich schon durch seine beträchtliche Höhe unterscheidet. 
Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass in dieser Gegend die 
Nervenendigung gesucht werden muss; ich bin aber leider nicht 
in der Lage, nach den mir vorliegenden Präparaten eine Frage er- 
ledigen zu können, die von nicht geringer Bedeutung ist. Ich 
konnte nämlich nicht darüber in’s Reine kommen, ob mir auf dem 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 475 


durchmessenen Wege nur eine einzige Nervenendigung be- 
gegnete oder mehrere, etwa drei, wie ich vermuthen möchte. 

Mit der grössten Sicherheit kann ich mich dagegen über 
zwei andere Punkte äussern, nämlich über das gröbere Verhalten 
der Nerven und der Querkanälchen. Dem in Schnitte zerlegten 
Abschnitt des Seitenkanals, dessen Längsausdehnung einem Meta- 
mer entsprach, gehörten drei Nervenstämmehen und, wie nach 
dem mikroskopischen Befund zu erwarten war, drei Querkanäl- 
chen an. Die Abgangsstelle der letzteren fällt mit dem Orte des 
Nerveneintritis zusammen oder befindet sich nicht weit davon. Die 
zusammengehörigen Gebilde folgen in ziemlich regelmässigen Ab- 
schnitten (1,6—1,9 mm) aufeinander. Auf Grund der vorgeführten 
Thatsachen gelange ich daher zu dem Schlusse, dass am Rumpfe 
von Mustelus, entweder durchaus, oder doch auf grössere Strek- 
ken jedem Leibessegment je drei indem Epithel des Sei- 
tenkanals endigende Stämmchen des Ramus lateralis 
n. vagi und ebensoviele Querkanälchen entsprechen. 
Die Zahl der zugehörigen Epithelknospen muss erst durch weitere 
Untersuchungen festgestellt werden. 

An demselben grossen Exemplar, von dem die mikroskopische 
Darstellung des Seitenkanals stammt, wurde ich auf modifieirte 
Schuppen aufmerksam, deren Sitz genau dem Verlaufe desselben 
entspricht. Ich bemerkte nämlich unter den Placoidschuppen, wel- 
che genau senkrecht oberhalb des Kanals dem Corium eingepflanzt 
sind, in ziemlich gleichmässigen Intervallen etwas hervorragende 
Gebilde, die man für hervorquellende Schleimtröpfehen hätte hal- 
ten können. Sie sind in doppelt so grosser Distanz (1 cm) als die 
Oeffnungen der Querkanälehen von einander angeordnet, stehen 
also nicht segmental. Die mikroskopische Untersuchung 
klärte die Sache wenigstens theilweise auf. Es zeigte sich näm- 
lich, dass diese durchscheinenden Gebilde einfach nur grössere 
Placoidsehuppen sind, die durch etwas abweichende Form von 
den übrigen Hautzähnchen sich unterscheiden. Besser als eine Be- 
schreibung wird der Anblick der Figur 6 hiervon eine Vorstellung 
geben. Die halbschematisch gegebene Zeichnung stellt einen Flach- 
schnitt des den Seitenkanal bedeckenden Integuments dar, und 
zwar von unten gesehen. Die Umrisse einer gewöhnlichen Pla- 
coidschuppe, die erst bei tiefer Einstellung scharf hervortreten, 
sind zur Vergleichung im rechten oberen Winkel der Figur (a) ein- 


476 B. Solger: 


getragen. Die stark in die Quere gezogene, mit b bezeichnete Ba- 
salplatte gehört zu der schon dem blossen Auge aufgefallenen 
Schuppe; sie umschliesst mit der nächstfolgenden zusammen eine 
seichte, spindelförmige, nach aussen sich öffnende Grube (g), deren 
Epithelauskleidung von der übrigen Epidermis verschieden sich dar- 
stellt. Nähere Angaben muss ich auf eine spätere Gelegenheit ver- 
sparen, doch kann ich schon jetzt soviel aussagen, dass die Gebilde 
mit dem Seitenkanalsystem in keinem Zusammenhange stehen. 


2. Rochen. 


Der erste Abschnitt dieses Aufsatzes war den Haien, und 
zwar ausschliesslich den Seitenorganen des Rumpfes derselben 
gewidmet. Die wenigen Angaben, die ich von Vertretern der 
zweiten Gruppe der Selachier, von Trygon und Torpedo nämlich, 
vorzulegen im Stande bin, sind bestimmt, eine Lücke der bisheri- 
gen Darstellung wenigstens theilweise auszufüllen: sie werden 
sich mit den Sinnesorganen des Kopfes befassen. 

Zunächst einige Worte über das Lumen des faserknorpligen 
Rohrs, in welchem das Sinnesepithel geborgen ist. Ich finde es 
auf dem Querschnitt bei Torpedo rundlich, bei Trygon oval, wobei 
der horizontale Durchmesser der längere ist. Die Nervenendigung 
liegt bei Trygon am untern, bei Torpedo am seitlichen Umfange 
der Epithelauskleidung. Auf die Seitenorgane des Kopfes (der 
Plagiostomen) bezieht sich auch die bekannte Angabe Leydig’s !), 
nach welcher „ein nach der Länge des Kanals fortlaufender, gleich- 
sam linearer Nervenknopf gebildet wird, indem alle die einzelnen 
(Nervenknöpfe) in einer Längsreihe zu liegen kommen und wegen 
ihrer Menge dicht auf einander folgen.“ Auf der erläuternden 
Abbildung (Fig. 107), welcher ein Präparat von Hexanchus gri- 
seus zu Grunde liegt, sieht man in der That das die Nervenein- 
trittsstelle bedeekende Epithel in ununterbrochener Folge über den 
Bereich dreier Stämmehen hinwegziehen. Ich bezweifle keines- 
wegs das Vorkommen des von Leydig abgebildeten Verhaltens, 
nur möge man sich nicht der Vorstellung hingeben, als ob am Kopfe 
überhaupt keine Unterbrechungen dieses linearen Nervenknopfes 


1) Leydig, Lehrb. d. Histol. S. 202. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 477 


vorkämen. Ich habe an dem öfters erwähnten grossen Exem- 
plar von Mustelus Gelegenheit gehabt, die Epithelauskleidung einer 
grösseren Strecke in toto von der Fläche zu betrachten und mich 
dabei überzeugt, dass mehrfach allerdings schmale Lücken zwischen 
benachbarten „Nervenknöpfen“ vorhanden waren. An solchen Stellen 
schiebt sich dann das die übrigen Wände des Kanals auskleidende, 
niedere Epithel (s. u.) von beiden Seiten dazwischen. Bei Tor- 
pedo scheinen die Nervenendstellen mitunter sehr weit auseinan- 
dergerückt zu sein. 

Bezüglich des feineren Baues der Sinnesorgane konnte ich 
das Vorkommen der bei Chimaera von mir ausführlich geschil- 
derten Kolbenzellen, sowie Reste der Cupula !) auch für den Zit- 
terrochen auf Schnitten constatiren. Die Ergebnisse eines Ver- 
suchs, die zelligen Elemente des Seitenkanals durch Maceration 
mittelst Ranvier’schen Alkoholmischung sind auf Fig. 7 darge- 
stellt. Kolbenzellen sind leider nicht darunter; von den vorliegen- 
den Formen weiss ich einige, z. B. No.3 und 4, nicht unterzubrin- 
gen, andere wieder sind leicht an die ihnen gehörige Stelle zu 
weisen. So stammen die mit 6 bezeichneten Zellen offenbar aus 
der untersten Epithellage, während die mit 5 markirten die obere 
Zellenlage der indifferenten Epithelbekleidung (s. Fig. 8) zu- 
sammensetzen; sie kommen auch den Querkanälchen von Tor- 
pedo zu. 

Es bleibt nur noch übrig, einige Worte zur Erklärung der 
beiden letzten Abbildungen (Fig.8 Aund B) beizufügen. Beide Fi- 
guren stellen Schnitte dar dureh das indifferente, niedrige Epi- 
thel, wie es an den seitlichen Wandungen und an der Decke 
des Kanalsystems ausschliesslich vorkommt. Das bei A darge- 
stellte Objeet war aus Müller’scher Flüssigkeit, das mit B be- 
zeichnete aus der von Merkel angegebenen Platin-Chromsäure- 
Mischung in Alcohol gebracht worden. Man erkennt ein zwei- 
schichtiges Epithel; über die aus niedrigen Elementen (a) beste- 
hende untere Lage, deren Verbindung mit dem faserknorpeligen 


1) Dieselbe Cutieularbildung kommt bekanntlich nicht nur der Crista 
acustica der Fische zu, sondern wurde auch — ich eitire nach Kölliker 
(Entwicklgsg. 1879, S. 735 u. 736) — von Hasse bei menschlichen und Säuge- 
thierembryonen an derselben Stelle gesehen. Kölliker’s Abbildung (Fig. 
458) bestätigt Hasse’s Entdeckung. 


478 B. Solger: 


Rohre durch spärliches lockeres Bindegewebe vermittelt wird, 
breitet sich als Decke ein Stratum von eylindrischen Zellen (b) 
mit unteren Fortsätzen. Das unterscheidende Merkmal zwischen 
beiden Präparaten, auf das es mir hier vor ailem ankommt, bildet 
das Fehlen oder Vorkommen der Zwischenpfeiler (z). Was diesen 
Punkt betrifft, erlaube ich mir, um Wiederholungen zu vermeiden, 
auf die schon im 1. Artikel!) gegebene Auseinandersetzung zu 
verweisen. Dieselben Gebilde sind übrigens, wie aus Fig. 4 dieses 
Aufsatzes hervorgeht, schon in der Epidermis von Embryonen 
nachweisbar. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIX. 


Fig. 1. Querschnitt durch den Seitenkanal (s) von Scyllium catulus 
(Rumpftheil) an der Abgangsstelle eines Querkanälchens (q); d dor- 
sale Wand des Kanals, 1, 1, l,, Lymphräume resp. Lymphgefässe, 
p Placoidschuppe. 


I) 


Fig. Acanthiasembryo von 7cm Körperlänge. Die Anlage des Sei- 
tenkanals (s) in der Ausdehnung zweier Rumpfsegmente. Epider- 
mis abgehoben bis auf zwei dorsal vom Seitenkanal gelegene spin- 
delförmige Zellcomplexe c. 

Fig. 3. Von demselben Embryo wie die vorhergehende Figur, und in 
demselben Massstabe gehalten. Umriss eines am Kopfe verlaufen- 
den Abschnittes des Seitenkanalsystems. 

Fig. 4 Acanthiasembryo von 7cm Körperlänge. Epidermis von der 
unteren Fläche gesehen. 0,1°/, Chromsäurelösung Pierocarmin. 
Die buchtigen oder zackigen Felder z (Zwischenpfeiler) gelb. 

Fig. 5. Mustelus laevis, 1,5 Meter lang. Seitenkanal des Rumpfes mit 
Querkanälchen (a), natürl. Grösse. Osmium. 

Fig. 6. Von demselben Exemplar von Mustelus. Halbschematische 
Zeichnung. Flächenschnitt der Haut der Seitenkanalregion, von 

- u. 


1) S. dies. Arch. Bd. XV. 8. 106. 


Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 479 


unten gesehen. Die Erklärung der Buchstaben a, b, g siehe im 
Text. 

Fig. 7. Torpedo ocellata. Epithelzellen aus den Verzweigungen des 
Seitenkanals am Kopfe dnreh Maceration in !/; Alcohol isolirt. 

Fig. 8. Trygon pastinaca. Schnitte durch das indifferente Epithel aus 
den Verzweigungen des Seitenkanals am Kopfe. A aus Müller’scher, 
B aus Merkel’scher Flüssigkeit. Die Erklärung der Buchstaben a, 
b, z findet sich im Texte. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 
Von 
Dr. Kuhn, 


Docent der Ohrenheilkunde an der Universität Strassburg. 


Hierzu Tafel XL—XLV. 

Im Vergleiche zu den zahlreichen Arbeiten über den Bau 
des Gehörorganes der Fische, Vögel und Säugethiere sind die Un- 
tersuchungen über dieses Sinnesorgan bei den Amphibien ziemlich 
selten ausgeführt worden. Es muss dies um so mehr auffallen, 
als wir bei diesen Vertebraten einerseits die ersten Anlagen der 
für die höheren Wirbelthiere so wichtigen Basilartheile der Cochlea 
vorfinden und anderseits das innere Ohr bei den verschiedenen 
Classen der Amphibien selbst so recht deutlich eine stufenweise 
Entwiekelung der einzelnen Schneckentheile zeigt. 

Dass sich so wenige Forscher an diese Aufgabe gemacht 
haben, mag an den Schwierigkeiten liegen, denen wie hei der 
morphologischen sowohl wie auch der histologischen Unter- 
suchung des Gehörorgans dieser Thiere begegnen. Es muss 
wohl Hasse, dem als Forscher auf diesem Gebiete die weitaus 
grösste Erfahrung zur Seite steht, Recht haben, wenn er die 
Anatomie des Gehörorgans der Frösche, und wir können hinzu- 
fügen, der Amphibien überhaupt „das schwierigste Kapitel in dem 


480 Kuhn: 


Kapitel der Gehörorgane“ nennt. Nicht sowohl die Kleinheit des 
Objeetes, sondern insbesondere die geringen Differenzirungen der 
einzelnen Theile von einander sind es, welche das Studium dieses 
Sinnesorgans so beträchtlich erschweren. Nur nach langem und 
wiederholtem Suchen, bei dem es an Geduld und Zeit nicht fehlen 
darf, nach aber und abermaliger Controle wird man in den Stand 
gesetzt, einen klaren Einblick in die auf einen so kleinen Raum 
zusammengedrängten Theile zu erhalten. Um so lohnender er- 
scheint die vollbrachte Arbeit, denn bei keinen Repräsentanten in 
der ganzen Vertebratenreihe, bietet sich ein so regelmässiges Bild 
der allmählig aufsteigenden Entwicklung der Schneckentheile dar, 
als bei den Amphibien, wenn wir bei der Untersuchung mit den 
Urodelen, den niedrigsten und den Fischen am nächsten stehenden 
Abtheilungen beginnen und diese Studien durch die Reihen der 
_ Anuren fortführen. 

Bei Geoffroy (Dissertations sur l’organe de l’ouie de l’homme, 
des reptiles et des poissons. Paris 1778, p.73) finde ich zum er- 
sten Male die halbzirkelförmigen Kanäle im Labyrinthe einiger 
Amphibien (Rana, Bufo) erwähnt. Die Angaben von Scarpa 
(Anatomica disquisitio de auditu et olfactu. Tieini 1789) sind 
schon viel vollkommener. Er fand bei mehreren Amphibien, be- 
sonders bei Salamandra aquatica, jenes Schema des Wirbelthier- 
labyrinthes, wie wir es bei den Fischen angenommen haben; das 
Vestibulum enthält bei ihm den „saceulus albidam materiam ereta- 
ceam continens“, mit dem der alveus communis, der Ausgangs- 
schlauch der halbzirkelförmigen Kanäle, verbunden ist. Wie alle 
früheren Autoren, sieht auch er in dem Steinsacke das Homolo- 
son der Schnecke. Die viel später von Ruseoni und Config- 
liachi (Del Proteo anguino di Laurenti monografia. Pavia 1819) 
gemachten Untersuchungen erkennen nur den Sacculus mit seinen 
kreidigen Massen und bezweifeln für Proteus die Existenz der 
halbzirkelförmigen Kanäle. Blainville (Prineipes d’Anatomie 
comparee Tom. I. p. 549) und Pohl (Expositio generalis anatomiea 
organi auditus. Vindobonae 1818) bestätigen für Proteus, Axolotl, 
Salamandra und Rana die Angaben Scarpa’s. Selbst Cuvier 
(Lecons d’anatomie comparee. Paris 1805 und Rapport a l’academie 
des Sciences 1830), der die Reptilienschnecke zuerst erkannte, theilt 
die Ansicht der Aelteren, dass der Saceulus der Amphibien das 
Homologon der Schnecke sei, und in ganz gleicher Weise urtheilt 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 481 


Huschke (Beiträge zur Physiologie und Naturgeschichte 1828. 
Bd. D), der besonders Salamandra, Bufo und Pipa untersucht hat. 

Im Gegensatze zu allen diesen für die früheren Perioden an- 
erkennenswerthen, im Grunde aber höchst mangelhaften Beschrei- 
bungen eröffnet Windischmann die Periode der genaueren 
Untersuchungen über diesen Gegenstand. In seiner Dissertations- 
arbeit: „De penitiori auris in amphibiis structura. Lipsiae 1831“, 
theilt er die Resultate seiner Untersuchungen über das Gehörorgan 
der nackten und beschuppten Amphibien mit. Die Klarheit der 
anatomischen Schilderung, die grosse Gewissenhaftigkeit, mit wel- 
cher er die einzelnen Thatsachen feststellt, können als Muster für 
derartige Studien dienen und es sind seine Resultate um so mehr 
anzuerkennen, als die Hülfsmittel, die ihm zu Gebote standen, 
noch höchst primitiver Art gewesen sein mussten. (Usus sum 
praeter plures lentes simplices mieroscopio simpliei, ex tribus len- 
tibus eonstanti ete.) Windischmann verwirft vor allen Dingen 
die Homologie des Saceulus mit der Wirbelthierschnecke und 
stellt die Existenz einer Cochlea sowie einer Fenestra rotunda für 
Proteus, Axolotl, Salamandra und selbst für die Batrachier voll- 
ständig in Abrede. Erst das häutige Labyrinth der Reptilien be- 
sitzt eine Schnecke, wie er dies bei Testudo, Crocodilus, Lacerta 
und Ophidia eines Näheren beschreibt. Primum igitur in Amphi- 
biis squamatis cochleam invenimus, 'eiusque prima initia in te- 
studine p. 50.“ Dagegen repräsentiren seine Angaben über die 
Vestibulartheile bei den nackten Amphibien noch bis auf den heu- 
tigen Tag im Grossen und Ganzen unsere Kenntnisse. 

In neuerer Zeit macht Stannius (Handbuch der Zootomie, 
II. Theil 2. Buch. Berlin 1856. p. 159) einige wichtigere Mitthei- 
lungen über das weiche Labyrinth der Amphibien. Er spricht 
von drei halbzirkelförmigen Kanälen, welche vier (!) Ampullen 
besitzen und die mit dem Alveus communis in Verbindung stehen; 
ebenso nimmt er einen geschlossenen häutigen Sack an mit breii- 
gen erystallinischen Coneretionen. Allen Amphibia monopnoa er- 
kennt er eine Schnecke zu, unter den Dipnoa dagegen, die uns 
hier interessiren, ‚will er einzig und allein bei Rana mugiens ein 
Schneckenrudiment gesehen haben. Es ist „nach seiner Beschrei- 
bung“ ein kleiner rundlicher Auswuchs oder Höcker, der dem Sacke 
eng angewachsen ist; sein Umfang gleicht demjenigen einer Am- 


pulle, seine Wand ist härter als die des Sackes. Als ein eige- 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 3l 


482 Kuhn: 


nes vom Sacke abgegrenztes Gebilde darf dieser Auswuchs, na- 
mentlich in Hinblick auf Schildkröten, wohl als Schneckenrudiment 
aufgefasst werden. 

Leydig (Lehrbuch der Histologie. Frkfrt. 1857, p. 276) hat 
bei Rana und Bombinator eine dem Knorpelrahmen ähnliche Bil- 
dung gesehen, giebt jedoch keine weiteren Aufschlüsse über dieses 
Organ. 

Die von den bisher genannten Forschern überlieferten Ar- 
beiten beziehen sich blos auf den morphologischen Bau dieses 
Sinnesorganes; erst Deiters macht in seiner trefflichen Studie 
„über das innere Gehörorgan der Amphibien“ (Reichert und Du 
Bois-Reymond’s Archiv f. Anat. u. Physiol. 1862) nähere Angaben 
über die histologischen Strukturverhältnisse des häutigen Ohres 
der Batrachier, sowie auch über die feinere Anatomie des nervö- 
sen Endapparates. Mit Recht sagt Hasse, dass in keiner an- 
deren Arbeit das Beobachtungstalent Deiters’ in so hohem Grade 
sich manifestirt, wie in der oben erwähnteu über das Gehörorgan 
der Amphibien. Für uns speeiell ist nur zu bedauern, dass diese 
Studie sich nur auf die Batrachier erstreckt, allein die hier vor- 
geführten Thatsachen — ich spreche hier in erster Linie ven den 
makroskopischen — sind zum grossen Theile so gut von ihm 
erkannt worden, dass spätere Untersuchungen im Wesentlichen 
nur deren Bestätigung und weitere Ausführungen seiner Beobach- 
tungen sein werden. 

Das weitaus grösste Verdienst um die Erforschung des Am- 
phibien-Ohres hat sich unstreitig Hasse erworben. In dem gros- 
sen Rahmen seiner zahlreichen Studien über das Gehörorgan der 
Vertebraten, müssen diejenigen über mehrere Amphibienspeeies !), 
was rastlose Arbeit und klares Erkennen der so complieirten Ver- 
hältnisse betrifft, mit in die erste Linie gestellt werden. 

Es könnte vielleicht müssig erscheinen nach den Arbeiten 
eines Deiters und Hasse diesen Gegenstand wieder aufzuneh- 
men, denn im Wesentlichen werden wir nur deren Beobachtungen 


1) Hasse (Siebold u. Kölliker’s Zeitschrift für Zoologie Bd. XVII. 
1868. (Gehörorgan der Frösche.) — Anatomische Studien. Bd. I. Leipzig 1873. 
1. Das knöcherne Labyrinth der Frösche. — 
2. Ueber den Bau des Gehörorgans von Siredon pisciformis p. 611. — 
Die vergleichende Morphologie und Histologie des häutigen Gehöror- 
ganes der Wirbelthiere. — Supplement. Leipzig 1873. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 483 


weiter bestätigen können; allein im Bereiche derartiger Studien, 
die von so hohem vergleichend anatomischem Werthe sind, sehen 
wir trotz der besten Untersuchungen und Darstellungen noch lange 
nicht alle Einzelheiten erschöpft und auf das Unzweifelhafteste 
hingestellt. Ich erinnere hier nur an die Frage von den feineren 
Details des nervösen Endapparates im Ohre; und auch für die 
morphologischen Verhältnisse lassen sich bei den verschiedenen 
Gattungen der Amphibien noch so manche Facta feststellen, über 
die bis jetzt noch keine näheren Angaben bekannt sind. Es er- 
schien mir daher von Interesse, das häutige Gehörorgan einer 
grösseren Zahl von verschiedenen Amphibiengattungen , soweit 
dieselben mir zugänglich waren, einer näheren morphologischen 
und histologischen Untersuchung zu unterwerfen. Es sollen diese 
Studien die Fortsetzung jener Arbeit!) sein, die ich bei den Te- 
leostiern begonnen und welche ich durch die Reihen der Rep- 
tilien, Vögel u.s.w. bis zu den Mammiferen und dem Menschen 
hinauf fortzusetzen gedenke, um mir in dieser Weise ein Bild 
jener allmählig aufsteigenden Entwickelung zu verschaffen, die 
bei den Fischen mit dem einfachen Ohrschema der Wirbelthiere 
beginnt und bei den Mammiferen mit jenem complieirtesten aller 
Sinnesorgane, mit dem menschlichen Gehörorgane endet. 

Aus den verschiedenen Classen der Amphibien waren es in erster 
Reihe die Ichthyodeen, welche ich zur Erkenntniss der Uebergangs- 
formen des inneren Ohres von den Fischen zu den Dipnoen untersuchte; 
zu ihnen gehört Proteus anguinus und Siredon pisciformis; von den Sa- 
lamandrinen standen mir Triton taeniatus, Triton eristatus und Sala- 
mandra maculosa zu Gebote; aus der Ordnung Anura benutzte ich 
vorwiegend Rana esculenta, Bufo vulgaris und Hyla arborea, de- 
ren ausgedehnter Gebrauch zu solehen immerhin ein grösseres 
Material erheischenden Untersuchungen, schon ihres häufigen Vor- 
kommens halber geboten war. Besonders war eg die grosse un- 
garische Rana esculenta, die sich zu den morphologischen Studien 
am besten eignete, und beziehen sich alle makroskopischen Schilde- 
rungen und Zeichnungen der Raniden auf diese Species (Rana eseu- 
lenta Var. hungarica (Waldeyer) ). Es unterscheidet sich dieselbe, 
wie ich gleich bemerken will, in Nichts als in Betreff ihrer Grös- 
senverhältnisse, von unserer einheimischen Ranagattung ?). 


1) S. dieses Archiv Bd. XIV. 
2) In den mir zugängigen zoologischen Werken, auch in Knauer’s 


484 Kuhn: 


Es würde zu weitläufig sein, das Gehörorgan eines Jeden 
dieser Repräsentanten der nackten Amphibien in gesonderter Weise 
zu schildern; der bei allen diesen Species in seinen Hauptzügen 
gleichartige Bau des betreffenden Sinnesorganes würde immerwäh- 
rende Recapitulationen erheischen und es erschien mir desshalb 
praktischer, auch hier in gleicher Weise vorzugehen, wie ich dies 
bei der Schilderung des häutigen Labyrinthes der Knochenfische 
gethan habe. 

Gleich wie der Gehörapparat der Teleostier als Typus für 
dieses Sinnesorgan bei den Fischen überhaupt angesehen werden 
kann, und weiterhin unter den Knochenfischen der Esox Lucius das 
vollkommenste Bild des Fischlabyrinthes darbietet, so scheint mir 
auch das innere Ohr der Anuren und speciell das der Raniden die 
ausgeprägtesten und charakteristischsten Merkmale zu besitzen, 
die sich bei den Amphibien an diesem Organe vorfinden. Es be- 
sitzt dasselbe in deutlichster und best entwickelter Form alle jene 
neuentstandenen Theile, die wir im Gegensatze zu den Fischen bei 
den Amphibien nachzuweisen im Stande sind. Einerseits kenn- 
zeichnet das erstmalige Auftreten dieser neuen Öhrtheile in der 
Reihe der Vertebraten die höhere Organisation der nackten Am- 
phibien gegenüber den Fischen, anderseits deuten sie auf den Ver- 
wandtschaftsgrad dieser Thiere mit den höher stehenden beschupp- 
ten Amphibien, den sogenannten Reptilien hin. 

Auf die detaillirte makro- und mikroskopische Schilderung 
des inneren Ohres von Rana esculenta werde ich Morphologie und 
Histologie des Labyrinthes bei den übrigen oben genannten Am- 
phibien folgen lassen, soweit dieselben mit Rana Differenzen auf- 
zuweisen haben, und, um dem Plane einer vergleichenden anato- 
mischen Studie gerecht zu werden, sollen zum Schlusse die Haupt- 
merkmale des Amphibienlabyrinthes gegenüber dem inneren Ohre 
der Fische hervorgehoben werden. — 

Bei der Kleinheit und der ungemeinen Zartheit des häutigen 
Amphibien-Ohres thut schon bei der einfachen Herausnahme des 
Organes aus seinem knöchernen Gehäuse die grösste Sorgfalt 
Noth, und dies um so mehr, wenn es sich darum handelt, die hi- 
stologischen Verhältnisse der einzelnen Labyrinththeile zu er- 
gründen. 


„Naturgeschichte der Lurche‘‘ Wien 1878, finde ich diese durch ihre Grösse 
sehr auffallende Varietät, die in der Theiss-Niederung vorkommt und mir 
durch Vermittlung des Herrn Prof. Goltz zu Gebote stand, nicht erwähnt. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 485 


In Kürze desshalb die einzelnen Untersuchungsmethoden, nach 
denen ich gearbeitet. Vom gespaltenen Schädel des frisch getöd- 
teten Thieres wird das knöcherne Labyrinth in toto abgetrennt, 
die Weichtheile entfernt und dann die Columella vorsichtig aus 
dem ovalen Fenster gehoben. Nun legt man das isolirte knöcherne 
Öhrgehäuse während 24 Stunden in eine !/; °/, Lösung von Osmium- 
säure und hierauf, nach kurzem Auswaschen in distillirtem Was- 
ser, in eine ganz schwache CrO3(!/s; 0/0) Lösung, die, nach je zwei 
Tagen, stets durch allmählig stärkere Chromsäurelösungen zu er- 
setzen ist. Nach Verlauf von 14 Tagen bis drei Wochen ist die Ent- 
kalkung soweit gediehen, dass die Präparate, nach abermaligem 
Auswaschen in Wasser, gefärbt werden können. Hiezu benutzte 
ich entweder Hämatoxylin, meist aber das Ranvier’sche Carmin. 
Alsdann geschah die Einbettung theils in schwach erwärmten Leim- 
glycerin und Leber, theils in frisches Rückenmark, und nach 3— 4tä- 
giger Härtung in absolutem Alcohol waren die Präparate schnittfähig. 
Ich will bier nicht unerwähnt lassen, dass mir diese älteren Ein_ 
bettungsmethoden viel bessere Dienste geleistet haben, als die 
meisten der so sinnig erfundenen neueren, und zwar aus dem 
Grunde, weil diese letzteren zu ihrer Herstellung fast immer die 
Einwirkung eines mehr weniger intensiven Wärmegrades erhei- 
schen und dies gerade sich zur Conservirung der nervösen End- 
zellen und der verschiedenen Cutieularbildungen als schädlich er- 
wies. — Zur histologischen Untersuchung der einzelnen Labyrinth- 
theile kann man schon am 5.—6. Tage der Entkalkung das knö- 
cherne Gehäuse mit Leichtigkeit eröffnen; die leicht zerreiss- 
lichen häutigen Gebilde werden dabei nicht lädirt und nach deren 
Herausnahme können die zu untersuchenden Einzelorgane isolirt, 
gefärbt und in frisches Rückenmark eingebettet werden. — Handelt 
es sich blos um die morphologische Detailforschung, so genügt es 
ebenfalls das knöcherne Gehäuse, nachdem es wie oben in 085 0, 
gehärtet worden, nur wenige Tage in Cr O? liegen zu lassen und 
alsdann aus dem hiedurch schon ziemlich weich gewordenen Knochen- 
gewebe das häutige Labyrinth in toto herauszupräpariren. Die 
so gewonnenen Präparate bringt man schliesslich in niedere, mit 
irgend einer Lackmasse auf einer Glasplatte befestigte und mit 
Glycerin gefüllte Caoutschoueringe. In dieser Weise gelang es 
mir noch am besten, das ganze Labyrinth oder grössere Abschnitte 
desselben mit der Loupe oder bei schwacher mikroskopischer Ver- 


x 


486 Kuhn: 


grösserung zu untersuchen. Es bietet gerade die sogenannte grö- 
bere Anatomie des Amphibienlabyrinthes die grössten Schwierig- 
keiten dar; nur durch grosse Ausdauer, durch Uebung des Auges 
für solche kleine mikroskopische Verhältnisse, nach zahllosem 
Hin- und Herwenden der ganzen Labyrinthobjeete und der einzel- 
nen isolirten grösseren Ahtheilungen derselben während der Loupen- 
untersuchung, gelingt es Einsicht in das gegenseitige Verhältniss 
der das Ganze zusammensetzenden Einzelorgane zu erhalten. Um 
aber „in das Gewirr von Erhebungen, Ausbuchtungen und über- 
einandergelegenen Hohlräumen Klarheit zu bringen, und aus ein- 
zelnen Bildern sich ein deutliches Gesammtbild zu construiren“ 
(Hasse), ist es ausserdem nothwendig, Schnitte in den verschie- 
denen Richtungen zu führen, sowohl durch die isolirten einzelnen 
Theile, als auch durch das im Gehäuse noch eingeschlossene ganze 
‚Organ. 


A. Inneres Ohr der Batrachier. 


I. Knöchernes Labyrinth. 


Unmittelbar vor den beiden Condylen des Hinterhauptbeines 
liegen zwei symmetrische Knochenhöcker, an deren Aussenflächen 
der Unterkiefer fixirt ist. Nach vorn werden diese Hervorragungen 
von den Augenhöhlen begrenzt, nach oben sind sie von Weich- 
theilen bedeckt; ihre innere Fläche ist nach der Schädelhöhle ge- 
wendet. An der oberen Fläche dieser knöchernen Vorsprünge 
zeigen drei leistenartige. Erhabenheiten den Verlauf der drei Bo- 
gengänge an, von denen die hintere und lateral gelegene am stärk- 
sten hervortritt; sie entspricht dem Canalis frontalis; die Erhaben- 
heit für den sagittalen Gang liegt hinten und median, sie ist we- 
niger stark angedeutet, als die frontale; am wenigsten tritt der 
am vorderen Ende des Höckers gelegene Canalis horizontalis her- 
vor; er verläuft von vorn oben nach hinten und unten. Unmittel- 
bar unter dem hinteren Ende dieser letztgenannten Knochenleiste 
findet sich das foramen ovale, jene von der Fussplatte der Colu- 
mella verschlossene direete Oeffnung vom mittleren zum inneren 
Ohre. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 487 


So viel zur Topographie der Aussenfläche des das innere 
Ohr der Batrachier bergenden Knochengehäuses. 

Die knöcherne Labyrinthkapsel der Teleostier, die bekanntlich 
nach der Gehirnhöhle zu breit offen steht, ist aus drei Knochen 
zusammengesetzt, dem prooticum, dem epioticum und dem opis- 
thoticum; bei den Amphibien fehlt das epiotieum und nur die 
beiden anderen, pro- und opisthotieum tragen zur Bildung des 
knöchernen Labyrinthes bei. Als Rudiment des bei den Fischen und 
Eidechsen vorhandenen: epioticum bezeichnet Hasse einen Knochen- 
kern in der an der Oberfläche des Labyrinthes gelegenen und die hin- 
tere Leiste des frontalen Bogenganges darstellenden Knorpelmasse. 

Das knöcherne Labyrinth der Amphibien wird demnach aus 
dem prootieum und dem mit dem oceipitale laterale vereinigten 
opisthotieum gebildet, ist an der hinteren Seitenfläche des Schädels 
gelagert und wird nach vorne von der Durchtrittsstelle des N. tri- 
geminus, nach hinten von dem foramen jugulare begrenzt. Oben, 
hinten und vorn ist es von Weichtheilen bedeckt, unten ruht es 
auf einem Theile des Primordialkranium und einem dasselbe 
deckenden Belesknochen, dem parasphenoidale auf. (Hasse.) 

An seiner Oberfläche legt sich das knöcherne Gehäuse nach 
vorn und medianwärts mit einem vom prooticum ausgehenden 
Vorsprunge an das os parieto-frontale an. Nach hinten und in 
medianer Richtung wird das knöcherne Labyrinth durch eine 
Furche von der pars condyloidea des occipitale laterale abgetrennt. 
Lateral und zwar vorn oben schliesst sich dasselbe vermittelst des 
processus squamosus an den Schuppentheil des Kiefersuspensorium 
an, während es vorn unten mit dem Schädelfortsatze des os ptery- 
goides artieulirt. Unten ruht es, wie schon erwähnt, auf dem 
seitlichen Vorsprunge des kreuzförmig gestalteten Belegknochens 
des Primordialkranium, des parasphenoidale. (Hasse.) 

Die äussere Gestalt des knöchernen Labyrinthes ist die einer 
unregelmässigen, abgestutzten, vierseitigen Pyramide, die mit ihrer 
Basis nach oben und lateral, mit ihrer Spitze nach unten gerichtet 
ist. Es besitzt demnach eine äussere, obere, vordere, hintere und 
innere Fläche. 

Der Binnenraum des knöchernen Gehäuses, zur Aufnahme 
des häutigen Labyrinthes bestimmt, entspricht in Bezug auf seine 
Form, der äusseren Beschaffenheit der knöchernen Umhüllung. In 
toto betrachtet, stellt diese innere Höhle einen einzigen Hohlraum 


488 Kuhn: 


dar; es besteht hier keine so deutliche äussere Differenzirung des 
Gehörorganes, wie wir dies bei den Fischen gesehen, bei welchen 
theils durch mehr oder weniger tiefe knöcherne Gruben, theils 
durch Hervorragungen die Lage der einzelnen Theile des häu- 
tigen Labyrinthes gekennzeichnet, nnd so eine Theilung in eine 
Labyrinth- und eine Schneckenparthie gegeben ist. 

Hasse unterscheidet in der Höhlung des knöchernen Laby- 
rinthes der Batrachier vier verschiedene Abtheilungen, ein cavum 
inferius s. vestibuli, in welchem cochlea, sacculus und utrieulus 
gelegen sind, ein cavum anterius zur Aufnahme der sagittalen 
und horizontalen Ampulle; in letzterem befinden sich auch die 
beiden Eingänge in die diesen Ampullen entsprechenden knöcher- 
nen Bogengänge, den horizontalen und sagittalen. Die dritte Ab- 
theilung des Labyrinth-Innenraums ist das cavum posterius, in 
welchem die Ampulla frontalis und der Einmündungstheil des ho- 
rizontalen Bogenganges gebettet sind; schliesslich haben wir ein 
cavum internum, das, an der inneren Schädelwand gelegen, zur 
Aufnahme der Bogengang-Commissur bestimmt ist. 

Bevor ich zur Schilderung des häutigen Labyrinthes übergehe, 
erübrigt mir noch zur Vollständigkeit dieses blos zum besseren 
Verständniss der Lagenverhältnisse gegebenen skizzenhaften Bildes 
von dem knöchernen Amphibien-Ohre, die verschiedenen Oeffnungen 
anzuführen, durch die hindurch einerseits Nerven und Gefässe 
sich zum inneren Ohr begeben, anderseits die Aquaeductus die 
Höhlung verlassen. 

Wir haben hier in erster Linie das foramen ovale s. vestibuli, 
das an der lateralen unteren Fläche der Knochenkapsel gelegen 
ist und zwar unterhalb der leistenartigen Erhabenheit des knöcher- 
nen Canalis horizontalis; sein längster Durchmesser liegt genau 
in der horizontalen Schädelebene des Thieres. Das ovale Fenster 
stellt den Eingang zum Vestibulum von der Paukenhöhle her dar 
und ist durch den Knorpel der Columella vollständig abgeschlossen. 

Entgegen den Angaben der früheren Autoren (Scarpa, Cuvier, 
Windischmann), welche die Existenz eines foramen rotundum 
bei den Batrachiern in Abrede gestellt haben, beschreibt Ed. We- 
ber (Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Braun: 
schweig 1842.) eine durch eine Membran verschlossene zweite 
Oeffnung in der Ohrkapsel dieser Thiere, die im Ausgange des 
Kanals gelegen ist, durch welchen der N. vagus die Schädel- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 489 


höhle verlässt. Deiters spricht ebenfalls von einer zweiten, sehr 
kleinen Oeffnung der Labyrinthhöhle, legt aber kein grosses Gewicht 
hierauf, da dieselbe mit der Paukenhöhle nicht in Verbindung 
steht. Hasse, der in einer früheren Arbeit (1868) den Mangel 
eines foramen rotundum für die Batrachier ausdrücklich hervor- 
gehoben hat, widerruft dies später in seiner so eingehenden Studie 
über das knöcherne Labyrinth der Frösche (1873). Er beschreibt 
zwei kleine nebeneinanderliegende Löchelchen, die in der Nähe 
des foramen jugulare an dem hinteren Theile der medianen Wand 
der knöchernen Labyrinthhöhle sich befinden. Diese beiden Oeff- 
nungen sind durch eine feine Knochenbrücke getrennt, und es 
deutet Hasse die eine, am meisten median i. e. gegen die Schädel- 
höhle gelegene, dieser beiden foramina als die fenestra rotunda s. 
cochlearis; die andere mehr lateral gelegene hält er für die aper- 
tura aquaeduetus cochleae. Beide führen in das Labyrintheavum 
und ihre inneren Mündungen liegen in dem sogenannten ceavum 
inferius und zwar an dessen unterer und medianer Wand. Das 
runde Fenster besitzt keine membrana tympani secundaria, wird 
aber von einer Membran überzogen, die nichts anderes als ein Theil 
der Bindegewebsscheide ist, welche die am foramen cochleare vor- 
beiziehenden Nerven vagus und glossopharyngeus umhüillt. 

Eine vierte Oeffnung im Knochengehäuse des Batrachierohres 
ist die apertura aquaeductus vestibuli; sie liegt an der medianen, 
der sogenannten Schädelhöhlenwand der Knochenpyramide in der 
Grenzlinie zwischen pro- und opisthoticum. Die Grösse dieser 
rundlichen Oeffnung ist ziemlich variabel; ihre innere Mündung 
liegt im unteren Abschnitte des cavum internum. 

Schliesslich hätten wir noch jene Knochenvertiefung anzu- 
führen, welche den meatus auditorius internus repräsentirt; derselbe 
liegt an der Schädelhöhlenwand des knöchernen Gehäuses und 
zwar unterhalb des niederen Wulstes, mit welchem diese Labyrinth- 
wandung in den hinteren Theil der Schädeleavität vorspringt. Der 
porus acustieus internus theilt sich in einen kleineren vorderen 
zur Aufnahme des ramus vestibularis bestimmten und einen grösseren 
hinteren Kanal, der den ramus cochlearis enthält. 

Das Gehäuse, in welchem das innere Ohr der Batrachier liegt, 
ist ein knorpelich-knöchernes; die nach der Hautoberfläche zu ge- 
legenen Schiehten sind aus Knochen gebildet, diejenigen dagegen, 
welche das häutige Labyrinth am nächsten begrenzen, sind aus 


490 Kuhn: 


Knorpel zusammengesetzt, und zwar aus hyalinem Knorpelgewebe 
mit spindelförmigen Zeilgebilden. In dieser Knorpelmasse lagert 
das häutige Labyrinth. der Batrachier und so sind auch die Wan- 
dungen der die halbzirkelförmigen Bogengänge umschliessenden 
Kanäle aus hyalinem Knorpel zusammengesetzt. 


I. Häutiges Labyrinth. 


a. Pars superior s. Vestibulum membranaceum. 


Das häutige Labyrinth der Amphibien besteht wie bei den 
Fischen, aus zwei grossen Abtheilungen, der pars superior 8. 
vestibulum proprium s. utrieulus und der pars inferior s. saceulus 
s. cochlea.. Um sich über Lage und Zusammenhang der häutigen 
- Theile in dem oben beschriebenen Hohlraume ein annäherndes 
Bild zu machen, eröffnet man, nach Deiters, den knöchernen 
Binnenraum des inneren Ohres am Boden des Gehäuses und zwar 
in der Höhe des foramen ovale durch einen der Schädeloberfläche 
parallelen Schnitt. 

Bei dieser Ansicht, i. e. von unten, ist der Theil, welcher 
am ersten zu Gesicht kommt, der an Grösse alle anderen Parthien 
überragende Saceulus; er ist mit seiner stärksten Concavität dem 
ovalen Fenster zugekehrt, ist nach unten und lateral gerichtet und 
mit einer weissen Steinmasse angefüll. Nach unten und median, 
also gerade an der medianen Fläche des Steinsackes sieht man 
eine unregelmässige, schwärzliche Erhabenheit, die Schnecke, unter 
welcher der hintere (frontale) halbzirkelförmige Gang in seinen 
Knochen- resp. Knorpelkanal umbiegt. Die beiden anderen Bogen- 
gänge mit ihren Ampullen liegen bei dieser Ansicht nach vorn. 
‘Auch der Eintritt des Nerven erfolgt bei dieser Ansicht von unten 
her. In den Utrieulus münden die fünf resp. sechs Enden der 
Bogengänge und zwar liegen die beiden zusammenstehenden vor- 
deren Ampullen (sagittale und horizontale) am höchsten; die beiden 
anderen Enden dieser Ampullen münden an entgegengesetzten Stel- 
len, indem das Ende des vorderen (sagittalen) mit dem des hin’ 
teren (frontalen) in den oberen Theil des Utrieulus einmündet, das 
Ende des horizontalen Canales aber neben der frontalen Ampulle 
gelegen ist. 

Zu diesem von Deiters angegebenen Lagerungsbild erschien 


Ueber das ‚häutige Labyrinth der Amphibien. 491 


es mir nützlich, auch in der Ansicht von hinten und oben ein Si- 
tuationsbild der häutigen Theile in ihrer knöchernen Höhle zu 
kennen und habe ich zu dem Behufe die an der hinteren Ober- 
fläche der Ohrkapsel gelegenen Knochenmassen des opisthoticum 
und oceipitale laterale zum grossen Theile entfernt. Auch hier 
(Taf. XL. Fig. 11) ist es wieder der mächtige Saceulus, der am 
meisten in die Augen springt; er füllt nahezu den ganzen hinteren 
centralen Theil der Höhlung aus; medianwärts und nach vorn von 
ihm gelegen, sieht man die lagena und pars basilaris und von da 
aus nach unten und vorn, noch mehr der Medianebene zustrebend, 
liegt die Ampulla frontalis [die drei letzteren Organe sind zu tief 
gelegen und konnten in der betr. Zeichnung nieht dargestellt wer- 
den] und das über sie wegziehende Röhrenende des horizontalen 
Bogenganges. Vom sacculus aus in der entgegengesetzten Rich- 
tung, also lateralwärts, finden wir die beiden zusammenliegenden 
vorderen (sagittale und horizontale) Ampullen; ganz am oberen 
Ende der Cavität, der Medianlinie am meisten genähert, sieht man 
das obere Ende des sinus utrieuli mit den Einmündungsstellen der 
segenüberstehenden sagittalen und frontalen Bogengänge. 

Es wäre dies somit eine laterale Ansicht des häutigen Laby- 
rinthes in seinem Gehäuse, dessen Ergänzung d. h. dessen media- 
nes Bild dadurch gewonnen wird, dass man von der Schädelhöhle 
aus das dünne Dach der Gehörkapsel abträgt. Alsdann erhält 
man unter allen bis jetzt beschriebenen Situationen das beste 
Contrefey jenes Schema’s, wie wir es für das innere Ohr der 
Knochenfische kennen gelernt haben. (Taf. XL. Fig. 10.) 

Die mediane Fläche des Utrieulus ist in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung frei gelegt, lateral und nach vorn liegen die beiden sagittalen 
und horizontalen Ampullen, nach hinten und median die allein- 
stehende frontale; am oberen lateralen Ende der Knochenhöhle finden 
wir den sinus mit den Einmündestellen des sagittalen und frontalen 
Bogenganges. Auch der an das häutige Labyrinth vom Gehirn 
herantretende Nervus acustieus mit seinen beiden Hauptzweigen 
lässt sich bei dieser Medianansicht leicht verfolgen. Die der pars 
inferior des Labyrinthes zugehörigen Theile liegen zu sehr nach 
unten und erscheinen desshalb in diesem Bilde nur in ganz’unbe- 
stimmten Umrissen. 

Das häutige Labyrinth nimmt hauptsächlich den medianen 
und unteren Theil der knöchernen Höhlung ein; es liegt der me- 


492 Kuhn: 


dianen Schädelwandung fast innig an; an der lateralen Kapselwand 
jedoch besteht ein kleiner Zwischenraum zwischen Gehörblase 
und Knochenwandung. — Ob alle häutigen Labyrinttheile bei dem 
Frosche wie bei den anderen Vertebraten excentrisch in dem Ge- 
häuse befestigt sind, will Hasse nicht mit voller Bestimmtheit 
bejahen, glaubt es aber im Allgemeinen annehmen zu dürfen. 
Jedenfalls kann dies für die Bogengänge aller Amphibien behauptet 
werden (Taf. XLlI. Fig. 25), und ebenso für den Alveus com- 
munis. 

Der ganze Hohlraum, in welchem ’das Gehörbläschen einge- 
bettet ist, sowie auch das Innere der halbzirkelförmigen Kanäle 
ist von einem Periost überzogen, das eine faserige Membran dar- 
stellt, in welcher zahlreiche Bindegewebszellen enthalten sind von 
wechselnder Grösse und mit nach allen Seiten hin anastomosiren- 
den Ausläufern (Taf. XLII. Fig. 27). Auffallend sind ferner an 
dieser Membran die sehr zahlreichen Pigmentzellen, deren Gestal- 
tung eine äusserst variable ist (Taf. XLII. Fig. 27, 29 und 32). 
Das Periost steht mit den Wandungen des Gehörbläschens und den 
halbkreisförmigen Bogengängen durch ein Bindegewebsnetz in Ver- 
bindung, dessen Maschen zuweilen recht dicht, andere Male sehr 
weit gespannt sind (Taf. XLI. Fig. 26). In diesem Netze sind 
zahlreiche Zellengebilde vorhanden, die sich auch zuweilen an 
der Peripherie der häutigen Kanäle in grosser Anzahl vorfinden 
(Taf. XLII. Fig. 29); reissen nun zufällig die Verbindungsfasern 
dieser Zellen weg, so kann ein Bild entstehen, als wäre die äus- 
sere Wandfläche der Bogengänge von einem Stratum Epithelial- 
zellen belegt, wie dies nach Rüdinger’s Ansicht beim Menschen 
Statt hat. In diesem Befunde bei den Fröschen will Hasse nur 
Bindegewebszellen gesehen wissen, die von einer Epithelialbeklei- 
dung verschieden sind, und weist somit auch für die Batrachier 
die Annahme eines Canalis semieireularis maior (Rüdinger) von 
der Hand. 

Die Befestigung des Periostes am Knochen resp. Knorpel ist 
eine ungemein lockere. Die Bindegewebszellen, welche mit ihren 
langen Faserausläufern die Verbindung der Knorpel- resp. Kno- 
chenhaut mit der Aussenwandung des Gehörbläschens darstellen, 
sind ungemein zahlreich und haften so fest an, dass bei der Her- 
ausnahme der häutigen Labyrinththeile fast immer die PAurE Periost- 
umhüllung mit herausgehoben wird. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 493 


Bricht man vom oberen Rande des ovalen Fensters aus das 
knöcherne Ohrgehäuse eine Strecke weit auf und hebt nun vor- 
sichtig das ganze häutige Labyrinth aus seiner Knochenhöhle her- 
aus, so stellt die so erhaltene Gehörblase ein elliptisches Säekehen 
dar, dessen Breitendurchmesser den seiner Höhe um etwas weni- 
ges übertrift. Von der medianen Seite betrachtet (Taf. XL. 
Fig. 6 und 7), also auf der Fläche, welche das häutige Labyrinth 
dem Inneren der Schädelhöhle zuwendet, lässt sich auch an ihm, 
wie wir dies beim Fischlabyrinthe gesehen, eine pars superior 
und eine pars inferior unterscheiden; doch ist beim Frosche, und 
den Amphibien überhaupt, die Grenze zwischen beiden lange nicht so 
scharf markirt als bei den Teleostiern; jene Einziehung, die bei 
letzteren den Utrieulartheil vom Sacculus und seinen Adnexen in 
der ganzen Breite scheidet, ist beim Innenohre der Amphibien 
nicht vorhanden. Immerhin bemerkt man am unteren Abschnitte 
des Utrieulus eine sich über das Niveau der pars superior erhe- 
bende und der ganzen unteren Ausdehnung des Utricularkörpers 
aufsitzende blasenförmige Sackbildung, welche die pars inferior i. e. 
den Saceulus mit den einzelnen Schneckenabtheilungen reprä- 
sentirt. 

An der pars superior, die aus dem Utriculus, dessen sinus 
und den drei Ampullen mit ihren halbzirkelförmigen Kanälen be- 
steht (Taf. XL. Fig. 6 und 7), unterscheiden wir vorerst den 
Utrieulus s. Alveus communis, der einen breiten Mitteltheil, das 
corpus utrieuli, aufweist und von welchem nach oben hin ein viel 
schmälerer, senkrecht gestellter Schlauch abgeht, der sinus utrieuli. 
An der höchsten Stelle des letzteren, am apex, liegen die Einmün- 
dungen der von zwei entgegengesetzten Seiten herkommenden sa- 
gittalen und frontalen Bogengänge. 

Vom eorpus utrieuli zieht sich gegen die beiden zusammenliegen- 
den Ampullen eine etwas engere als das Mittelstück des Utriculus, aber 
immerhin noch sehr geräumige Partie, welche den recessus utrieuli 
darstellt (Taf. XL. Fig. 6 u.7. Taf. XLII. Fig. 30). An die untere 
Fläche derselben tritt der nervus utrieuli um im Inneren dieses 
Hohlraumes die macula acusiica utrieuli zu bilden. Die Recessus- 
höhlung stellt eine schalenförmige Erweiterung dar und liegt un- 
mittelbar an der Einmündungsstelle der beiden vorderen Am- 
pullen. 

Vom recessus aus gehen dann die beiden Ampullen ab, 


494 Kuhn: 


die sagittale vorn, zugleich etwas nach unten vom utrieulus ge- 
legen, die horizontale mehr lateral und nach oben von letzte- 
rer. Der zur Ampulla sagittalis gehörige Bogengang (vorderer 
verticaler) verläuft zuerst nach aussen und hinten, um dann 
nach oben und innen, gegenüber der Einmündungsstelle des 
frontalen Kanales, in den sinus utrieuli einzumünden. Der ho- 
rizontale Gang nimmt seinen bogigen Verlauf nach hinten un- 
ten und senkt sich oberhalb der frontalen Ampulle in den dem 
recessus gegenüberliegenden Theil des Utrieulus. Unterhalb 
dieser Einmündungsstelle des horizontalen Bogenganges befindet 
sich die Ampulla frontalis (hintere) und zwar etwas nach unten 
und lateral vom Alveus communis. Ihre direete Verbindung mit 
dem Corpus utrieuli, wird durch eine kurze, ziemlich geräumige 
eylindrische Röhre hergestellt. Der von ihr abgehende frontale (hin- 
tere verticale) Bogengang verläuft nach innen und oben, um in den 
sinus utrieuli einzumünden, der Endstelle des sagittalen Kanales 
gerade gegenüber. 

Die Stellung der Ampullen, der Verlauf der Bogengänge, die 
Lage des Utriculus zu seinem Recessus und seinem die halbzirkelför- 
migen Kanäle aufnehmenden Sinus differiren in Nichts von den 
Verhältnissen dieser Theile zu einander an der pars superior der 
Knochenfische. Anders verhält es sich mit dem eigentlichen Hohl- 
raume der pars superior i. e. des Utrieulusim engeren Sinne. Die 
Schilderung, die Hasse hievon gegeben, scheint mir nicht genau 
den vorliegenden Verhältnissen zu entsprechen; trotz seines beige- 
fügten Schema’s gelang es mir nicht ein klares Bild zu erhalten, 
und fernerhin musste ich nach dem Resultate meiner Untersuchun- 
sen der Vermuthung Raum geben, dass von dem sonst so erfah- 
renen Forscher Einzelnes, wie z. B. das grosse foramen utriculo-saceu- 
lare (Verbindungsöffnung zwischen pars superior und pars infe- 
rior), gar nicht !) berücksichtigt worden, anderes wiederum, wie 
jenes der apertura utrieuli (siehe weiter unten) gegenüberliegende 


1) In seiner spätern Arbeit über die vergleichende Morphologie und 
Histologie des häutigen Gehörorganes der Wirbelthiere (1873) spricht Hasse 
von dieser Communicationsöffnung zwischen Utriculus und Sacculus bei den 
Amphibien ; speciell aber bei der uns hier interessirenden Schilderung 
der Utriculushöhle (1868. Gehörorgan der Frösche) erwähnt er derselben in 
keiner Weise. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 495 


laterale Wandstück des corpus utrieuli, in einer Weise beurtheilt 
worden war, der meine Erfahrungen widersprechen. 

Deiters giebt an, dass der ganze Innenraum — er meint 
hier den Raum des ganzen Gehörbläschens, pars inferior und pars 
superior — durch Vorsprünge und Leisten in mannichfaltige Ab- 
theilungen getheilt sei. Hasse findet nun, und mit grossem Recht, 
dass es damit nicht gethan sei, und dass aus der in dieser Be- 
ziehung höchst lückenhaften Beschreibung von Deiters gar keine 
Kenntniss zu gewinnen sei über den Zusammenhang des Gehör- 
bläschenraumes. Wir müssen, wollen wir uns das mühsame Ver- 
ständniss von den wechselseitigen Beziehungen der einzelnen Ab- 
theilungen nicht allzu sehr erschweren, in der Beschreibung der 
einzelnen Hohlräume die scharfe Trennung einer Vestibular- und 
einer Cochlearcavität auch hier durchzuführen suchen. Beide 
Hohlräume bestehen als selbständige Cava, ein jedes für sich, 
unabhängig von einander und nur an einer Stelle, am foramen 
utrieulo-saceulare mit einander communicirend. Und so wird es 
für diese Schilderung am praktischsten sein, wie dies auch Hasse 
gethan, wenn wir die Theile der pars inferior von der pars su- 
perior völlig getrennt uns denken und blos den Raum schildern, 
der sich im Innern der einzelnen Abtheilungen des Utriculus 
befindet. 

Das Cavum utriculi lässt sich zerfällen in zwei grössere Ca- 
vitäten, von denen die eine die beiden zusammenstehenden Ampul- 
len aufnimmt, die andere die alleinstehende frontale. Beide Ca- 
vitäten werden durch ein Septum von einander getrennt, welches 
die laterale Wand des sinus utrieuli darstellt. Der Hohlraum des 
sinus utrieuli selbst gehört der in der Richtung der frontalen Am- 
pulle gelegenen Cavität an. Beide Höhlen communieiren durch 
einen Ausschnitt im Septum, der sogen. apertura utrieuli. 

Näher betrachtet finden wir, dass die mediane Fläche des Utri- 
culus von einer Membran gebildet wird, die ohne Unterbrechung in 
die mediane Wand des recessus, des sinus utrieuli und der Ampul- 
len übergeht; anders ist es mit der ihr gegenüberliegenden lateralen 
Wand des Utrieularschlauches; hier müssen wir zwei verschiedene 
Theile unterscheiden: eine erste Hälfte, die von den beiden zusam- 
menstehenden Ampullen ausgeht, und welche die laterale Wand 
des recessus und des corpus utrieuli repräsentirt und schliesslich 
in die laterale Wand des horizontalen Kanales übergeht; dieselbe 


496 Kuhn: 


steht somit der medianen Wandung des recessus und der des cor- 
pus utrieuli direet gegenüber und beide zusammen begrenzen den 
darin gelegenen länglichen, schlauchförmigen Hohlraum. Die 
zweite Hälfte, welche die Begrenzung des Utrieulus an seiner la- 
teralen Fläche ausmacht, geht von der alleinstehenden frontalen 
Ampulle aus, wird von der lateralen Wandung der diese Ampulle 
mit dem Utrieulus verbindenden eylindrischen Röhre gebildet, er- 
streekt sich bis zur Ursprungsstelle des sinus, setzt sich hier an 
der Innenfläche der medianen Wand des corpus utrieuli an und 
wendet sich nun nach oben, um in die Wand der vertical ge- 
stellten Sinusverlängerung des Utrieulus überzugehen. An die hin- 
tere Fläche dieser lateralen Wand der zweiten Hälfte legt sich 
die mediane Wandung des horizontalen Kanales an und verwächst 
mit derselben. Die mediane Wand der frontalen Verbindungs- 
röhre und die der sinusartigen Verlängerung des Utriculus um- 
schliessen im Verein mit der eben beschriebenen lateralen Wan- 
dung der zweiten Hälfte einen Hohlraum, durch welchen man aus 
dem Inneren der frontalen Ampulle direct in den sinus und von da 
aus in die Mündungen der beiden gegenüberliegenden sagittalen 
und horizontalen Bogengänge gelangt. 

Die beiden grösseren Hohlräume, der von der Recessusseite 
kommende und der von der frontalen Ampulle ausgehende, wären 
demnach durch die senkrecht gestellte laterale Wandung des Sinus 
getrennt; nun befindet sich aber im unteren Abschnitte der latera- 
len Sinuswand, der Stelle entsprechend, wo der Sinus vom Utri- 
culus abgeht, eine kreisförmige, 0,005 mm grosse Oefinung, die aper- 
tura utrieuli (Taf. XL1I. Fig. 13, 14, 15 und 16), durch welche die 
oben geschilderten Hohlräume mit einander eommunieiren. 

Hier wäre auch der Ort, die schon oben erwähnte Verbin- 
dung des Utrieularhohlraumes mit der Cavität des Sacculus zu 
besprechen. Die laterale Wandung des corpus utrieuli besitzt da, 
wo sie in die laterale Wandung des horizontalen Kanales über- 
geht, also der apertura utrieuli gegenüber, aber tiefer als diese 
letztere gelegen und gleichsam die Bodenwandung des Utrieulus 
ausmachend, einen elliptischen Ausschnitt, dessen grösster Brei- 
tendurchmesser 0,006 mm und dessen Tiefe 0,003 mm beträgt 
(Taf. XLIV. Fig. 46). Durch diese Oeffnung, die wir foramen 
utrieulo-saceulare nennen wollen, stehen Utrieulus und Sacculus 
bei den Batrachiern wie überhaupt bei allen Amphibien, in weiter 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 497 


Verbindung. — Hasse sagt unter Anderem, „dass in der Umge- 
bung desEinschnittes in der äusseren Wand, der die Apertura be- 
grenzen hilft, sich eine zarte Membran befestigt, die sich alsbald 
verdickt und in den Schneckentheil übergeht, den er als Tegmen- 
tum vasculosum bezeichnet.“ Es würde somit ein Theil der pars 
cochlearis zur lateralen Begrenzung des Utriculusraumes beitra- 
gen. Ich konnte mich hiervon durchaus nicht überzeugen. Der 
Utrieulusschlauch ist ganz unabhängig von der pars inferior, und 
wie oben geschildert, ist dieses von Hasse als dem Bereiche der 
Cochlea angehörige Segment der lateralen Utrieuluswandung nichts 
anderes als die laterale Wand des horizontalen Kanales, der im 
Bogen über die apertura hinwegzieht, oberhalb deren oberem Rande 
an die laterale Sinuswand sich ansetzt und dann in die gleich- 
namige Wand des corpus und recessus utrieuli übergeht. — 

Gehen wir zur Beschreibung des feineren Baues der pars su- 
perior über, so finden wir vorerst am Utrieulus die mediane Wand 
viel dieker als dessen laterale Wandung; das Gewebe jedoch ist 
an allen diesen Theilen das gleiche homogene, knorpelartige mit 
sparsam in dasselbe eingestreuten meist spindelförmigen, selten 
rundlichen Zellelementen (Taf. XLIV Fig. 42). Es ist ein ähnli- 
ches Gewebe, wie wir es am Labyrinthe der Teleostier kennen 
gelernt haben und das von Retzius mit dem Namen „Spindel- 
knorpel“ belegt wird. Die Membransubstanz selbst, im Utri- 
eulus sowohl wie in den übrigen Theilen des Labyrinthes ist rein 
homogener Natur (Taf. XLIV Fig. 38, 39 und 42); es kommen in 
ihr keinerlei Faserungen vor und alle die von anderen Untersu- 
chern beschriebenen Fasern, Risse u.s. w. dürften auf die Ein- 
wirkungen der verschiedenen Reagentien zurückzuführen sein, oder 
auf leichte Quetschungen der homogenen Grundsubstanz durch das 
Deckglas (Taf. XLIV Fig. 40). Hasse ebenfalls lässt nur ein rein 
homogenes Gewebe bei den Batrachiern zu. 

Gegen das Innere der Utrieularhöhle setzt sich das Gewebe 
mit einem schmalen Basalsaume ab und ist von einem niederen 
Cylinderepithel bedeekt (Taf. XLIV Fig. 43), das sich gleich- 
mässig durch den ganzen Hohlraum der pars superior fortzieht 
(Taf. XLIII Fig. 29). 

Die Aussenfläche des Utrieulus, wie überhaupt der ganzen 
pars superior, trägt keine Epithelbekleidung, sondern steht dureh 
meist sehr dicht neben einander gelegene Bindegewebszellen mit 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17, 32 


498 Kuhn: 


dem Perioste in Verbindung. Hasse spricht von dem Vorkommen 
solcher Pflasterepithelien, wie wir sie im Hohlraume kennen ge- 
lernt haben, auch an der Aussenfläche der in der Nähe der aper- 
tura utrieuli gelegenen Partien. 

Der recessus utrieuli besitzt eine viel stärkere Wandung als 
der Utrieuluskörper ; das Periost, mit welehem jener mit der Kno- 
chenhöhle in Verbindung steht, trägt eine grosse Menge der ver- 
schiedenartigst geformten Pigmentzellen, wie dies überhaupt an 
allen Theilen des häutigen Labyrinthes der Fall ist, die zur Auf- 
nahme der maculae und cristae bestimmt sind (Taf. XLIII Fig. 32). 
An der Innenfläche des recessus liegt das obengenannte Epithel, 
dessen einzelne Pflasterzellen um so höher werden je mehr sie 
sich der macula acust. nähern (Taf. XLIII Fig. 37. Taf. XLIV 
Fig. 42). 

Aus dem Hohlraume des recessus utrieuli gelangt man durch 
eine weite Oeffnung in das Innere der sagittalen und horizontalen 
Ampulle (Taf. XLIII Fig.30). Letztere erweitern sich unmittel- 
bar nach ihrem Abgange aus dem recessus, ihrem Namen entspre- 
chend, ampullenartig, um gegen ihren Uebergang in die Bogen- 
gänge wiederum an Grösse und Weite abzunehmen. 

Wir unterscheiden an diesen ampullenförmigen Gebilden den 
Boden, die beiden Seitenwände und das Dach. Die Wandungen 
der Ampullen bestehen aus den gleichen Elementen wie der Utri- 
ceulus, nur finden sich hier die spindelförmigen Zellen in viel grös- 
serer Zahl (Taf. XLIV Fig. 33). 

Zum Boden einer jeden dieser beiden Ampullen tritt ein 
Zweig des ram. vestibularis, der im Innern der betreffenden Hohl- 
räume die Hörleisten bildet und auf deren nähere Schilderung wir 
späterhin bei den Nerven des Gehörbläschens zurückkommen wer- 
den. Der Innenraum des Ampullenbodens wird von den bekann- 
ten polygonalen Pflasterepithelien überzogen. An zwei Stellen je- 
doch, zwischen den Gehörleisten und dem Recessus einerseits und 
zwischen den Leisten und den Bogengängen anderseits, sehen wir 
zwei grosse runde Zellenhaufen (Taf. XLII Fig. 30 und 31), die 
im frischen Zustande gelblich gefärbt sind und sich scharf von 
dem übrigen inneren Belege des Ampullenbodens abheben. Sie 
bestehen, im frischen Zustande, aus hellen, durchsichtigen poly- 
gonalen Zellen mit grossem rundem Kerne. Durch Chromsäure 
und besonders durch Osmiumsäure werden sie sehr dunkel ge- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 499 


färbt und ihr granulirter Inhalt tritt deutlich hervor. Hasse 
nennt sie Pigmentzellen und bringt sie mit den sogenannten fla- 
schenförmigen Zellen der Vögel und Säugethiere zusammen. Ich 
habe an ihnen die analoge Gestaltung (Taf. XLIH Fig. 37) gese- 
hen, wie ich dies für die sogen. protoplasmatischen Zellen im La- 
byrinthe der Teleostier (Arch. f. mikroskop. Anat. XIV, p. 272) 
angegeben habe; nur liegen diese Zellen bei den Fischen in 
mehreren kleineren disseminirten Gruppen, während sie bei den 
Fröschen in zwei isolirte, grössere rundliche Haufen vereint sind. 
Jene grossen eylindrischen Zellen, wie wir sie am Boden und an 
den Seitenwandungen der Fischampullen gesehen haben und welche 
die plana semilunata von Steifensand bilden, existiren, so viel 
ich sehen konnte, beim Frosche nicht. 

Die Seitenwandungen der Ampullen sind von den gleichen 
niedrigen Pflasterzellen ausgekleidet, wie der ganze Utrieularraum. 
Am Dache sehen wir einen dunkleren Streifen, der sich genau in 
der Mittellinie befindet und sich über das ganze Dach bis auf die 
concave Fläche der Bogengänge verfolgen lässt. Die Knorpel- 
wandung ist an dieser Stelle voluminöser als an den übrigen Par- 
tien der Ampulle, und an der Innenfläche dieses verdickten Strei- 
fens finden wir die „Dachzellen“ Hasse’s, d. h. Pflasterzellen, 
welehe nur durch ihre viel stärkere Höhe sich von den polygona- 
len Epithelien des übrigen Raumes auszeichnen. 

Die am anderen Ende des. corpus utrieuli gelegene Ampulla 
frontalis differirt, was Gewebe, innere Auskleidung, Vorkommen 
der gelben Flecke u. s. w. betrifft, in Nichts von den oben be- 
schriebenen beiden anderen Ampullen. 

Es wäre hier am Platze, Form und Bau der Cristae acusti- 
cae, die am Boden einer jeden der drei Ampullen gelegen sind, zu 
beschreiben; allein ich halte es zur besseren Uebersicht für besser, 
diese Details bei Besprechung der Acustieusausbreitung und im 
Zusammenhange mit den anderen Nervenendstellen anzugeben. 

Ein Wort noch, bevor wir zur Schilderung der Pars inferior 
übergehen, über den histologischen Bau der drei Bogengänge. 
Auch sie bestehen aus homogenem „Spindelknorpelgewebe‘‘ mit 
zahlreichen Zellgebilden (Taf. XLIH Fig. 29); bei vorsichtiger 
Untersuchung ist auch hier keine Faserung des Gewebes nachzu- 
weisen. Nach dem Binnenraume des Kanales zu ist die Gewebs- 
masse von einem schönen polygonalen Pflasterepithel mit grossem 


500 Kuhn: 


länglichem Kerne überkleidet. Die Epithelialzellen selbst sind hell, 
ganz durchsichtig und von einer deutlichen Zellmembran umgeben. 
Der Querschnitt der Bogengänge ergiebt eine elliptische Höhlung 
(Taf. XLIIL. Fig. 28). 


b. Pars inferior. 


Die verschiedenen Theile, welche die pars inferior s. coch- 
learis zusammensetzen, bieten so complicirte Verhältnisse dar, 
dass es uns nicht auffallen darf, wenn frühere Autoren, mit ihren 
einfachen Untersuchungsmitteln, die wichtigsten dieser Theile un- 
senügend erkannt, ja sogar theilweise übersehen haben. Erst Dei- 
ters giebt hierüber bessere Auskunft, kann aber trotzdem nicht 
umhin, die Bemerkung einzuflechten, „dass der Schwierigkeit der 
Präparation gemäss die genaue Erforschung sämmtlicher Eigen- 
schaften und Lagerungsverhältnisse der Elementartheile mehr Zeit 
und Mühe erfordert, als der Frage ein Einzelner füglich zuwenden 
kann.“ 
Die Pars inferior besteht aus dem Steinsacke (Sacculus im 
engeren Sinne, sacculus hemisphaericus) und mehreren einzelnen 
kleinen Abtheilungen, die von Deiters als Schneckenabtheilungen 
gedeutet und bezeichnet sind; als letztere schildert derselbe die 
lagena, den Knorpelrahmen und einen dritten accessorischen Theil, 
für dessen Benennung ihm ein Vergleichsobject bei anderen 
Wirbelthieren fehlt. Wir werden später diese letztere Abtheilung 
als pars initialis cochleae kennen lernen. Nach diesem Autor lie- 
gen diese drei Schneckentheile zwischen Saceulus und frontaler 
Ampulle und zeichnen sich vor den übrigen Theilen „durch eine 
mässig längliche Erhebung, durch etwas knorpelige Härte und 
durch eine schwärzliche Farbe aus.“ 

Hasse bezeichnet den accessorischen Theil von Deiters als 
sogenannten Anfangstheil der Schnecke, als pars initialis cochleae 
und giebt hiervon sowie von allen übrigen Schneckenabtheilungen 
eine viel detaillirtere Schilderung, besonders was die Nervenaus- 
breitung und die gegenseitigen Lagerungsverhältnisse betrifft; nach 
ihm giebt es ausserdem noch einen vierten Schneckentheil, das 
tegmentum vasculosum. 

In toto betrachtet, stellt die pars inferior ein blasenförmiges 
Gebilde vor, dessen mediane, untere und laterale Flächen selbst- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 501 


ständig und frei gelegen sind, dessen obere Fläche dagegen von 
dem Boden des Utrieulus, resp. dessen Unterfläche gebildet wird. 
Die drei frei gelegenen Wandungen werden von einer feinen Bin- 
degewebsmembran constituirt und es setzen sich am oberen Ab- 
schnitte der pars inferior mediane und laterale Flächen an das knor- 
pelartige Gewebe des Utrieulus an, und zwar in der Art, dass 
die mediane Wand des Utrieulus allmählich ohne scharfe Grenzen 
in die mediane Saceuluswandung übergeht; die laterale Wandung 
der pars inferior dagegen überstülpt die gleichnamige Wand des 
Utrieulus in seiner ganzen Breite und setzt sich schliesslich in 
halber Höhe an die laterale Fläche des sinus utrieuli an. Es 
ist somit die ganze untere und die laterale Fläche des Utrieulus- 
rohres im hinteren und oberen Abschnitte der pars inferior gele- 
gen und der innere Schlauch an diesen Stellen von einer zweiten 
Blasenwand umgeben. Hiedurch entsteht ein bläschenförmiges Ge- 
bilde, das von aussen betrachtet, an seinen drei freiliegenden Sei- 
ten (median, lateral, unten) von einer feinen Bindegewebshaut 
geschlossen ist, an der vierten Seite dagegen, der oberen, oder 
wie wir sie auch nennen können, dem Dache aus einer dichteren 
und festeren Substanz besteht; letztere Wandung gehört dem Utri- 
eulus an und nimmt derselbe mit seiner unteren Fläche an 
der Bildung der pars inferior Theil. Beide Hohlräume, der des 
Utrieulus und der des grossen Saceulus, wie wir auch die ganze 
pars inferior bezeichnen können, stehen durch das foramen utri- 
eulo-saceulare in weiter direkter Verbindung. 

In Berücksichtigung der Lageverhältnisse der pars superior 
und der an ihr unterschiedenen medianen und lateralen Flächen, 
wollen wir bei der Schilderung der einzelnen Abtheilungen in der 
Pars inferior blos eine mediane und eine laterale Fläche annehmen, 
und sind auch alle Zeichnungen auf Taf. XLI und XLH in dieser 
Weise aufgenommen. Es schien mir zur besseren und fasslicheren 
Veranschaulichung der die pars inferior zusammensetzenden Theile 
ein solches Vorgehen nothwendig, wenn es auch gegen die Rich- 
tigkeit des wahren Sachverhaltes verstösst. Wir unterscheiden 
demnach an den bildliehen Darstellungen der pars inferior blos 
zwei Flächen (unter Vernachlässigung der oberen und unteren), 
eine mediane der Schädelhöhle zugekehrte Wandung und eine la- 
terale, die nach dem ovalen Fenster gerichtetet ist. 

Zur Richtigstellung der thatsächlichen Lageverhältnisse will 


502 Kuhn: 


ich nochmals kurz erwähnen, dass nur der obere grössere Abschnitt 
der als mediane Fläche der pars inferior gezeichneten Wandung in 
gleicher Ebene mit der analogen Wandung der pars superior ge- 
legen ist; dagegen ist die untere, in der Nähe der frontalen Am- 
pulle gelegene, Abtheilung viel mehr nach unten, ja sogar etwas 
lateralwärts gelagert. Schon der untere Abschnitt der Lagena ent- 
fernt sich aus dem Bereiche der medianen Sacculuswand und ge- 
hört der unteren Fläche an; noch mehr aber ist dies mit der pars 
basilaris und dem tegmentum vasculosum der Fall, die ganz an 
der unteren Sacculusfläche, letzteres sogar zum grossen Theile an 
der lateralen Fläche, gelegen sind. 

Um die verschiedenen Schneckentheile in solchen Medianbildern 
zur Ansicht zu bringen, müssen erst die Theile der pars superior 
nud der Steinsack gezeichnet werden und dann, nach leichtem 
Aufwärtsrollen des Objeetes von unten nach oben, können die 
einzelnen Cochlearabtheilungen in ihrer Ausdehnung zu Gesicht 
gebracht und der Aufnahme hinzugefügt werden. Gehen wir (Taf. 
XLI Fig. 6 und 7) von der Seite des Utriculus aus, wo die beiden 
zusammenstehenden Ampullen liegen, so hätten wir an dem ent- 
sprechenden Abschnitte der pars inferior den grossen Steinsack 
liegen, neben welchem, in der Richtung der frontalen Ampulle, 
die Lagena sich befindet; noch näher an der frontalen Ampulle 
befindet sich die mit der Lagena zusammenhängende pars basilaris 
und das daran stossende tegmentum vasculosum. Oberhalb des 
Zwischenraumes zwischen lagena und pars basilaris befindet sich 
die pars initialis cochleae. In dieser Reihenfolge wollen wir jetzt 
die Schilderung der einzelnen Schneckentheile folgen lassen. 

Der Saceulus hemielliptieus i. e. Steinsack ist die unter- 
halb des recessus utrieuli gelegene Abtheilung der pars inferior 
(Taf. XLI Fig. 6 und 7). Er stellt einen nach der medianen 
Seite leieht convexen Vorsprung dar, dem eine nach dem Haupt- 
binnenraume gerichtete leichte Concavität entspricht. Wir unter- 
scheiden an diesem Organe eine mediane und eine laterale Wan- 
dung. Die mediane Wand besteht aus einer zungenförmigen, ver- 
tical gestellten Knorpelplatte (Taf. XLV Fig. 47), deren Höhe 
beträchtlicher als ihre Breite ist, und welche von ihrer schmalen 
Anheftungsstelle an den unteren Rand der medianen Recessuswand 
allmählig an Breite zunimmt. An diese knorpeliche Wandung 
des Saceulus tritt der nervus sacceuli vom ramus vestibularis, um 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 503 


an seiner Innenfläche die macula saceuli zu bilden (Taf. XLV 
Fig. 52). 

Der medianen knorpeligen und soliden Sackwandung gegen- 
über liegt die ungemein dünne laterale Wand des Sacceulus; sie 
ist ein Theil jener Umhüllungsmembran, die den ganzen Hohlraum 
der pars inferior an seiner lateralen Fläche begrenzt und besteht, 
wie diese Umhüllungsmembran überhaupt, von der sie ja nur einen 
Abschnitt ausmacht, aus einer zarten Bindegewebshaut mit leicht 
streifiger Grundsubstanz una ziemlich sparsamen kernführenden 
Zellen (Taf. XLIII Fig. 27). Da, wo sie allmählig auf die knor- 
pelige mediane Sackwandung übergeht, wird das Gefüge ihres 
Gewebes straffer, enthält mehr Zellgebilde und zahlreiche Pigment- 
zellen (Taf. XLV Fig. 47). An der Innenfläche ist diese feine 
Sackmembran von einem schönen, polygonalen Pflasterepithel mit 
grossem theils rundem theils ovalem Kerne überzogen (Taf. XLV 
Fig. 49 und 50). Die knorpelige mediane Sackwandung besteht 
aus jenem homogenen Gewebe mit spindelförmigen Zellen (Taf. 
XLV Fig. 51), dessen nähere Einzelheiten wir bei der Histologie 
der Ampullen u. s. w. kennen gelernt haben. Die homogene Knor- 
pelmasse wird um so dicker, je mehr wir uns der grössten Erhe- 
bung der maecula acustica nähern. Das Gewebe des Steinsackes 
ist von zahlreichen Gefässen durchzogen (Taf. XLIV Fig. 51). 
An der Innenfläche dieser Knorpelplatte finden wir wiederum jenes 
polygonale Plattenepithel mit grossem Kern, wie wir dies schon im 
Utrieulus kennen gelernt haben. Je mehr man sich den nervösen 
Maculagebilden nähert, um so höher werden diese Epithelien und 
es entstehen so zuletzt hohe Cylinderzellen (Taf. XLIV Fig. 52). 

In diesem Steinsacke, dessen mediane Begrenzung durch die 
Knorpelplatte eine scharfe ist, dessen laterale Grenze dagegen 
mit der allgemeinen lateralen Grenzwandung der pars inferior zu- 
sammenfällt, liegt eine aus kleinen Kalkeonerementen bestehende, 
weisse Otolitbenmasse, deren nähere Lagenverhältnisse und Zu- 
sammensetzung wir bei der Schilderung des nervösen Endappa- 
rates im Sacke kennen lernen werden. 

Neben dem Steinsacke, gegen die frontale Ampulle zu, liegt 
die Lagena; sie steht tiefer als der saceulus und gehört mit ihrem 
unteren Ende schon etwas der unteren Wandung der pars inferior 
an. Sie stellt eine nicht ganz regelmässige ovale Schale dar mit 
dieken soliden Wandungen und einer nach dem Inneren des grossen 


504 Kuhn: 


gemeinsamen Hohlraumes der pars inferior blickenden grossen ovalen 
Oeffnung (Taf. XLII Fig. 16). An ihrem oberen Theile ziemlich 
schmal, wird sie in ihrer Ausdehnung nach abwärts immer breiter 
und erreicht das grösste Volumen an ihrer unteren Fläche. Sie 
besitzt eine mediane und eine laterale Wand; erstere ist leicht 
convex und krämpt sich an ihren Seitenwänden sowohl wie an ihrem 
unteren leicht eingekerbten Abschnitte in die laterale Wandung des 
Organs um, wo letztere alsdann eine central gelegene ovale Oeff- 
nung begrenzt (Taf. XLI Fig. 16). An die Peripherie der convexen, 
aus Knorpel bestehenden Wand tritt die feine lockere und sehr 
stark pigmentirte Umhüllungsmembran heran, (Taf. XLII Fig. 16) 
und verliert sich allmählich in der Eigensubstanz der Lagena. Mit 
dem nebenanliegenden Steinsacke besteht keine andere Verbindung 
als die durch den allgemeinen grossen Saekraum; an der anderen 
Seite dagegen findet ein direeter Uebergang des Lagenaknorpels 
in denjenigen der Pars basilaris statt (Taf. XLII Fig. 14 und 15), 
und zwar geht diese Knorpelbrücke von dem unteren Abschnitte 
des betr. Seitenrandes der lagena der Art aus, dass schon mit 
blossem Auge die Grenze zwischen lagena und pars basilaris als 
eine deutliche Einziehung des Knorpelgewebes erkenntlich ist. 
Es ist diese Schneckenabtheilung, weil nur mit der pars basilaris 
durch besagte Knorpelbrücke verbunden, von allen übrigen Coch- 
leartheilen der selbständigste, so dass wir, wie Hasse sagt, die 
Lagena des Frosches förmlich als eine kugeliche Ausbuchtung der 
Wand des allgemeinen Gehörbläschens mit einigermassen engem 
Hals, welcher die Communication des inneren Lumens mit dem des 
Gehörbläschens vermittelt, ansehen können. 

An die convexe, median gelegene, Wand tritt ein ziemlich 
starker Nervenstamm (Taf. XLII Fig. 12 und 15), dessen Fasern 
die Knorpelwand durchbohren und an ihrer Innenfläche die erista 
lagenae bilden, deren Details später angegeben werden. 

Die Wandungen der Lagena sind aus einem knorpelartigen 
homogenen Gewebe constituirt, das in seiner feineren Struetur, 
wie auch in der Form und Zahl seiner spindelförmigen Zellgebilde, 
genau den nämlichen Charakter besitzt, wie wir dies beim Saceu- 
lus und der pars superior gesehen haben. Zu bemerken wäre nur, 
dass die convexe mediane Wandung des Organes, an welcher die 
Nervenausbreitung Statt findet, eine viel mächtigere Gewebsmasse 
besitzt, als die sich nach dem Innenraume zu umkrämpende innere 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 505 


Wandung; letztere ist aus der gleichen Substanz gebildet, allein 
sie ist vieldünner und zarter; ein Umstand, der schon bei makros- 
kopischer Untersuchung auffällt und den wir an allen den Theilen 
des häutigen Labyrinthes beobachten, an welchen keine Nervenaus- 
breitung Statt hat. 

Die Lagenawandungen sind, nach ihrem inneren Lumen, an 
allen nervenfreien Stellen von einem einfachen Pflasterepithel mit 
runden Kernen ausgekleidet. In der Nähe der erista acustica 
wird dasselbe immer höher, es nimmt die eylindrische Form an 
und bereitet so den Uebergang in das charakteristische Nerven- 
epithel vor; ein ganz analoges Verhalten, wie im Sacenlus. 

In der Richtung der Ampulla frontalis liegt neben der La- 
gena ein weiterer Schneckenabschnitt, die Pars basilaris coch- 
leae. Sie ist die wichtigste aller Cochleartheile und für uns um 
so bemerkenswerther, weil die Batrachier, und die Amphibien 
überhaupt, diejenigen der niedrigsten Vertebraten sind, bei denen 
zum ersten Male die Existenz eines solchen Schneckentheiles zu 
beobachten ist. 

Die pars basilaris bei Rana esculenta liegt an der Stelle, 
wo die mediane Wandung der pars inferior in die laterale übergeht, 
zwischen lagena und tegmentum vasculosum, unterhalb der Ampulla 
frontalis. Deiters nennt sie den „Knorpelrahmen“ und beschreibt 
diesen „als einen kreisrunden Ring mit einem rundlichen oder etwas 
länglichen Lumen. Der Rahmen hat ein äusseres und ein inneres 
Lumen. Es ist ein gleichmässiger Ring, bei dem man nicht wie bei den 
höheren Thieren von zwei constituirenden Schenkeln sprechen kann. 
Die Oeffnung wird von einem Periostbeleg verschlossen. Die 
Schneeke ist hier ein integrirender Bestandtheil des Vorhofs ge- 
worden, in dessen Raum sie so unmittelbar übergeht, dass nicht 
einmal ein Verschluss durch feine”teinem Tegmentum vasculosum 
entsprechende Bildung Statt findet. Eine membranöse Verbindung 
des Lumens des Knorpelrahmens, also eine ‚Membrana' basilaris, 
oder gar eine Lamina spiralis gibt es nicht. Die specifischen 
Theile sind auf einen Epithelbeleg des inneren Raumes des Rah- 
mens redueirt, der dem folgenden” Theile deri/Lagena}‘zunächst 
charakteristische Formen zeigt. An der Stelle, wo ein einfaches, 
feines Nervenfädchen zu dem Knorpelrahmen tritt, sieht man läng- 
liche, eylindrische Zellen der inneren Oberfläche aufsitzen,?an denen 
auch Haare wahrgenommen werden können. Im Uebrigen besitzt 


506 Kuhn: 


die innere Fläche des Rahmens ein einfaches Epithel kleiner rund- 
licher Zellen, welehe zuweilen etwas granulirt sind.“ So die Schilde- 
rung Deiters von der pars basilaris, die, wie schon Hasse nach- 
gewiesen, viel Richtiges aber auch manches Unbestimmte enthält. 

Trennt man die Verbindung der pars basilaris mit der lagena 
und entfernt die Ampulla frontalis, so bleiben zurück: pars initialis 
nach oben, pars basilaris nach unten und tegmentum vasculosum, 
seitlich von letzterer gelegen. In dieser Weise lässt sich das 
Organ in allen seinen Theilen gut erkennen, und es stellt alsdann 
eine flach eonvexe, nach aussen leicht vorspringende Ausbuchtung 
dar. Vom Hauptraume der pars inferior aus gelangt man durch 
eine enge Oeffnung in den der Ausbuchtung entsprechenden Hohl- 
raum hinein. Als Stütze der pars basilaris dient ein ovaler knor- 
peliger Ring (der Knorpelrahmen von Deiters), dessen starre 
feste Masse nach Aussen von einer zarten Membran überzogen ist 
und dessen Innenfläche zum Theile frei in den grossen Hohlraum 
hineinragt. Wir können somit auch hier wiederum zwei Flächen 
unterscheiden, eine äussere nach der Oberfläche des Gehörbläschens 
und eine innere nach dem Innenraume gerichtete. Die äussere Fläche 
wird von der allgemeinen Umhüllungsmembran der pars inferior 
überzogen und zwar der Art, dass dieselbe fest und straff an der 
breiten Aussenfläche des Knorpelringes angeheftet ist. Hasse 
fasst die Sache so auf, dass „während sich die äussere Wandung 
des Gehörbläschens an einer bestimmten Stelle ringartig knorpelig 
verdiekt, die äusserst zarte Membran in der Mitte des Ringes un- 
verändert bleibt.“ Es wäre demnach die pars basilaris ein flach 
ausgehöhltes Organ, dessen Ränder stark verdickt, knorpelartig 
sind, dessen Basis oder Boden aber durch eine dünne Haut ge- 
bildet ist (Taf. XLVI Fig. 55 und 56). Hasse sieht in diesem 
Abschlusse der pars basilaris nach der Oberfläche zu, die sogenannte 
Membrana basilaris, was jedoch mit meinen Erfahrungen nicht 
übereinstimmt; ich halte diese Membran blos für die einfache Fort- 
setzung der allgemeinen Hülle der pars inferior; dagegen fand ich, 
wie dies weiter unten beschrieben werden soll, an der inneren 
Fläche des Organes ein Gebilde, das man als Basilarmembran 
auffassen muss. 

An das centrale Segment der !knorpeligen Innenfläche tritt 
der nervus partis basilaris und bildet die später zu beschreibende 
erista basilaris. Die pars basilaris ist, in ihrem Rahmentheile, 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 507 


aus dem schon mehrfach erwähnten homogenen „Spindelknorpel“ 
zusammengesetzt. — An der gegen das Tegmentum vasculosum ge- 
wandten steilen Wand des Knorpelrahmens will Hasse „eine zarte 
“radiaere Streifung‘“ gesehen haben, die er auf eine eigenthüm- 
liche Anordnung der Spindelzellen zurückführt. Ich war nicht in 
der Lage ähnliche Bilder zu beobachten (Taf. XLVI Fig. 57 und 
58). An allen Theilen des Knorpelgewebes erschienen mir die 
Zellgebilde ebenso zerstreut liegend und ohne alle Regelmässigkeit 
im homogenen Grundgewebe vertheilt, wie an den anderen knor- 
peligen Abtheilungen des häutigen Labyrinthes. — Gegen das Lumen 
des ovalen Hohlraumes der pars basilaris ist, wie allwärts im 
häutigen inneren Ohre der Batrachier, der Knorpel von einem 
zarten Basalsaume abgesetzt, und als Fortsetzung dieses Saumes 
legt sich an die Ränder der inneren Fläche des Knorpelrahmens 
eine feine Membran, durch welche das Organ, nach dem grossen 
Sackbinnenraume zu, bis aufeine kleine, dem centralen Ende der 
bars basilaris angehörigen Partie abgeschlossen wird; es bleibt 
hiedurch an dieser Stelle eine Oeffnung zurück, durch welche das 
Innere des Basilartheiles mit dem grossen Binnenraume der pars 
inferior communieirt (Taf. XLVI Fig. 55). Bei der ausserge- 
wöhnlichen Zartheit dieser sogenannten Basilarmembran ist es nur 
äusserst selten möglich, das Entstehen der Basilarmembran aus 
dem Basalsaume näher zu studiren. Wie der Basalsaum selbst, 
ist auch diese als „Membrana basilaris“ aufzufassende Haut voll- 
kommen strukturlos (Taf. XLVI Fig. 55), und nur an ihrer nach 
der Höhlung der pars basilaris sehenden Fläche ist dieselbe von 
jenen unregelmässigen polygonalen Pflasterzellen überzogen, wie 
wir dies als innere Bekleidung der lagena u. s. w. kennen gelernt 
haben. Die Innenfläche der Knorpelwandungen ist mit dem ana- 
logen Epithel überzogen, das um so höher und eylindrischer wird, 
je mehr man sich dem Bereiche der crista acustica nähert, ganz 
wie wir dies im Sacculus, den Ampullen u. s. w. gesehen haben. 
Die Aussen-Fläche der Basilarmembran, welche nach dem ge- 
meinschaftlichen Sackraume gewendet ist, besitzt keinen Epithe- 
lialüberzug. 

AusFig.55 der Taf. XLVI ist der knorpelige Zusammenhang 
der pars basilaris einerseits mit der lagena, anderseits mit dem 
tegmentum vasculosum ersichtlich; die Knorpelbrücke in diesem 
Schneckentheile ist schon äusserlich durch eine leichte Einziehung 


508 Kuhn: 


des ziemlich dichten Gewebes zu erkennen; von Innen tritt dies 
um so deutlicher hervor, als der angrenzende Rand des schalen- 
förmigen tegmentum stark in die Höhe steigt und dadurch die 
Knorpelbrücke zwischen letzterem und pars basilaris durch das 
verschiedene Niveau bemerkbar wird. Weiterhin steht die pars 
basilaris mit der pars initialis in Verbindung, auf welches Ver- 
hältniss wir weiter unten zurückkommen werden. 

Neben der pars basilaris und mit derselben zusammen- 
hängend, liegt eine dritte Schneckenabtheilung, das tegmentum 
vasculosum. Schon Deiters beschreibt dasselbe, und hält es 
für einen recessus des Knorpelrahmens. Hasse zuerst macht 
hierüber nähere Angaben und bezeichnet es als tegmentum vascu- 
losum. Nach ihm wird dieser Schneckentheil von jener feinen 
Membran gebildet, die in der Umgebung der apertura utrieuli 
entspringt, über den Anfangstheil der Schnecke hinüberzieht, eine 
schalenförmig gekrümmte Gestalt besitzt und schräg von oben 
und vorn nach hinten und unten sich erstreckend, der frontalen 
Ampulle sich nähert. Ich glaube, dass die Grenzen dieses Organs 
viel enger gezogen werden müssen, und betrachte als tegmentum 
vasculosum nur jenes schalenförmige, knorpelige Gebilde, das un- 
mittelbar neben der pars basilaris und unterhalb der frontalen 
Ampulle gelegen, eine kurze Strecke weit sich in die laterale 
Wandung der grossen Sackumhüllung verfolgen lässt (Taf. XLVI 
Fig. 55). Die nach der allgemeinen Umhüllungmembran, also nach 
der Oberfläche der pars inferior gewandte äussere Fläche des Or- 
ganes ist stark convex, seine freie Innenfläche dem entsprechend 
tief ausgehöhlt. Das Organ liegt an der lateralen Wandung des 
Gehörbläschens, also im Bereiche des nach dem foramen ovale ge- 
richteten Abschnittes des häutigen Labyrinthes. Bei der Unter- 
suchung eines membranösen inneren Ohres in toto kommt dieser 
Sehneekentheil gar nicht zu Gesicht und erst nach Wegnahme 
oder auch nach starkem Aufwärtsdrängen der frontalen Ampulle, 
die dasselbe gleichsam dachförmig verdeckt, tritt das tegmentum in 
seiner ganzen Ausdehnung hervor (Taf. XLII Fig. 14 u.15). Mit 
der pars basilaris ist dieser Schneckentheil durch eine knorpelige 
Brücke verbunden. Die ziemlich stark gekrümmten Ränder der 
knorpeligen Schale ragen frei in die grosse Höhlung der pars 
inferior und an keiner Stelle setzt sich das Knorpelgewebe dieser 
Ränder in eine feine Membran fort; dagegen habe ich gefunden 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 509 


und es geht dies deutlich aus den Zeichnungen Fig. 14 u. 15 der 
Tafel XLI hervor, dass die convexe Aussenfläche des Organs auf 
einer dünnen, membranartigen knorpeligen Unterlage gelegen ist, 
die dann einerseits die Verbindungsbrücke zur pars basilaris 
(Taf. XLV Fig. 55) herstellt, und die anderseits nach oben in 
die feine allgemeine Umhüllungsmembran sich fortsetzt. Letztere 
an die knorpelige Unterlage des tegmentum sich anschliessende 
feine Bindegewebsmembran geht weiter nach oben über die aper- 
tura utrieuli hinaus, darf aber nicht als ein zum tegmentum gehö- 
riger Gewebsabschnitt angesehen werden, sondern stellt blos, wie 
dies früher schon angegeben wurde, die weit nach oben sich er- 
streckende, an die laterale Sinuswand sich ansetzende gleich- 
namige Wandung des grossen Sacculus. 

Das Gewebe des tegmentum ist das gleiche der anderen 
knorpeligen Abschnitte des Gehörbläschens; auffallend sind die 
zahlreichen Blutgefässe an diesem Schneckentheile (Taf. XLI 
Fig. 14 und 15), die zugleich auch in der Umhüllungsmembran 
gerade dieses Labyrinthabschnittes sehr reichlich vertreten sind 
(Taf. XLV Fig. 55). Die tief ausgehöhlte Innenfläche der Knor- 
pelschale wird von einem Epithel ausgekleidet, dessen Aehnlich- 
keit mit dem Epithel des tegmentum vasculosum der Vögel schon 
von Deiters hervorgehoben wurde. Es ist dies nach Hasse 
„ein gelblich gefärbtes Epithel aus unregelmässig polygonalen, 
ziemlich hohen Pflasterzellen mit grossem, rundem und dunklem 
Kerne“. Das Protoplasma dieser Zellen ist körnig und es ähneln 
diese Gebilde in hohem Grade jenen Zellen, die wir bei der Be- 
schreibung der gelben Flecke in den Ampullen kennen gelernt 
haben. 

An diese, an dem untern Abschnitte der medianen Saceulus- 
wand und nahezu in einer und derselben Ebene neben einander 
liegenden, drei Schneckentheile (Taf. XLI Fig. 14 u. 15 und Taf. XLV 
Fig. 55) schliesst sich die vierte und letzte Cochlearportion an, die 
Pars initialis eochleae. Dieselbe gehört zum Theil dem obe- 
ren Abschnitte der medianen Wand, zum Theil dem Dache des 
grossen Hohlraumes der pars inferior an. Da nun letzteres von 
der unteren Fläche des Utrieularbodens gebildet wird, so kann die 
Ausdehnung der pars initialis dahin präcisirt werden, dass die- 
selbe sich von der Ampulla frontalis bis zu der Stelle erstreckt 
wo das foramen utriculo-saceulare beginnt. 


510 Kuhn: 


Nach Wegnahme der pars basilaris und des unteren media- 
nen Wandabschnittes der pars inferior können wir Lage und Form 
dieses Organes näher erkennen; Deiters hat dasselbe Organ 
zuerst gesehen, ohne dessen nähere Beziehungen zur Batrachier- 
schnecke erkannt zu haben. Seine Angaben über Form und La- 
gerung, wenn auch ungenügend, scheinen mir noch viel eher den 
wirklichen Verhältnissen zu entsprechen, als die Schilderung, die 
uns Hasse von diesem Schneckenabschnitte giebt. 

Wir haben es hier mit einem ovalen, schalenförmigen Organe 
zu thun, dessen längster Durchmesser in der Breitenachse des 
Utrieularschlauches gelegen ist. Es besteht dasselbe aus zwei pa- 
rallel verlaufenden Knorpelschenkeln, die an ihren beiden Seitenrän- 
dern in einander übergehen und zwischen welchen der Hohlraum 
des Organes gelegen ist. Der eine dieser Schenkel, der obere, 
liegt unmittelbar an der unteren Fläche des Utrieulusbodens, ist 
mit derselben verwachsen und zur Aufnahme des Acusticuszweiges -» 
bestimmt; er liegt genau an der Stelle der unteren Utricularwand, 
über welcher die laterale Wandung der frontalen Verbindungsröhre 
mit der medianen Wand des horizontalen Kanales sich vereint 
(Taf. XLV Fig. 59), und dehnt sich, wie das ganze Organ über- 
haupt, von der Amp. frontal. bis zum foramen utriculo-saceulare 
aus. Der untere Schenkel besitzt zwei freie Flächen, von denen 
die obere der Nervencrista zugewendet ist (Taf. XLV Fig.59), 
die andere dagegen in den Hohlraum der pars inferior sieht; letz- 
tere geht an ihrem Vorderrande in das centrale Segment der pars 
basilaris über. Die beidenKnorpelschenkel sind flach gekrümmt, 
an den in einander übergehenden Seitenflächen leicht abgerundet, 
und besitzen eine ziemliche Tiefenausdehnung (Taf. XLV Fig. 61). 
An ihren inneren oder lateralen Kanten liegt eine schmale Knorpel- 
brücke, welehe die beiden Schenkel vereint und über welche der 
betreffende Nerv seinen Weg nimmt, um an die obere Fläche des 
oberen .Schenkels zu gelangen (Taf. XLV Fig. 59). Die Knorpel- 
brücke selbst liegt dem bis zur Ampulla frontalis sich ausdehnen- 
den Ende des Organes viel näher als dem bis zur centralen Ecke 
des foramen utrieulo -saceulare reichenden anderen Ende und es 
wird demnach der Hohlraum der ovalen Schale durch diese Brücke 
in zwei ungleich grosse Abtheilungen getrennt, von denen die 
grössere central gelegene bis zur mehrfach genannten Communi- 
cation zwischen Utriculus und Sacculus reicht und die kleinere, 


Ueber das häutige Labyriuth der Amphibien. 511 


peripher gelegene, sich bis zur Einmündungsstelle der frontalen 
Ampulle in den Utriculus erstreckt (Taf. XLV Fig. 59). 

Die vorderen Kanten beider Schenkel sind unmittelbar unter 
dem medianen Sacküberzuge gelegen, werden von demselben straff 
überzogen; die hinteren dagegen sind nur an dem Theile, wo die 
Brücke liegt, mit einander verbunden und es steht desshalb an 
dieser, gleichsam lateralen, Fläche der Hohlraum des Organes in 
offener Verbindung mit der grossen Sackhöhle; ich habe wenigstens 
weder bei der makroskopischen Untersuchung noch an micros- 
copischen Querschnitten eine das innere Lumen des Organes ab- 
schliessende Membran sehen können. Ich fasse deshalb die pars 
initialis als ein platt ovales schalenförmiges Hohlorgan auf, dessen 
Boden durch die äussere gemeinschaftliche Umhüllungsmembran 
der pars inferior und dessen Seitenwandungen von den beiden 
parallelen Knorpelschenkeln gebildet werden. 

Die Wandungen der beiden Schenkel sind nicht gleichmäs- 
sig tief, besonders ist es die in der kleineren Abtheilung gelegene 
Portion des unteren Knorpelschenkels, welcher ungemein niedrig 
ist und mit dem Boden der Schale fast in gleicher Ebene zu lie- 
gen kommt. Auch die Dicke der beiden Schenkelwandungen ist 
verschieden, was mit der Nervenausbreitung zusammenhängt; so 
sehen wir den oberen Schenkel, an welchem der ramus partis ini- 
tialis sich verzweigt, viel voluminöser als den unteren (Taf. XLV 
Fig. 61). 

Die obere Fläche des oberen Knorpelschenkels ist innig mit 
der betreffenden Unterwand des Utrieulus verwachsen und auf 
Querschnitten erkennt man mit Leichtigkeit die den beiden Hohl- 
räumen zugewendeten Epithelauskleidungen, von denen die dem 
Utrieulus angehörige, obere Fläche das beschriebene polygonale 
Pflasterepithel, dagegen die dem Hohlraume der pars initialis zu- 
gewendete untere das später noch näher zu beschreibende Nerven- 
epithel repräsentirt. 

Die Knorpelbrücke geht von der hinteren Kante des unteren 
Schenkels aus, zieht bis zur gleichen Fläche des oberen, um mit 
ihm zu verschmelzen und in die gemeinschaftliche untere Utrieu- 
luswand überzugehen. Am entgegengesetzten Ende der hinteren 
Kante dieses unteren Schenkels sehen wir eine zweite, aber nach 
abwärts gerichtete schmale Knorpelbrücke, die, wie Eingangs schon 
kurz angegeben, nach unten und vorn auf den centralen Abschnitt 


512 Kuhn: 


der pars basilaris übergeht. Durch dieselbe ist der Anfangstheil der 
Schnecke mit dem, gleichsam den Mittelpunkt der vier Schnecken- 
abtheilungen darstellenden, Knorpelrahmen verbunden. Da wir 
nun oben gesehen haben, dass der Haupttheil der Cochlea, die 
pars basilaris, nach der einen Seite mit der lagena, nach der 
anderen Seite mit dem tegmentum vasculosum durch knorpelige 
Brücken in Verbindung steht, so können wir mit Berücksichtigung 
des obigen Zusammenhanges der pars initialis mit der pars basi- 
laris, die vier Abtheilungen der Schnecke, ob zwar auseinander 
gelegen, doch als Ein zusammengehörendes Organ betrachten, das 
an seiner der Oberfläche zugewandten Seite von der gemeinschaft- 
lichen Sackmembran überzogen, und dessen innere, grossentheils 
weit offene Hohlräume in directer Communication mit dem grossen 
Cavum der pars inferior stehen (Taf. XLI Fig. 14 und 15). 

Die Knorpelsubstanz der pars initialis bietet die gleiche 
Structur dar, wie alle übrigen knorpeligen Abschnitte des Gehör- 
bläschens; dieselbe homogene Masse mit spindelförmigen Zellen 
(Taf. XLV Fig. 60). Die Innenflächen sind von jenem unregel- 
mässig polygonalen Pflasterepithel überzogen, wie wir dies schon 
so häufig in den anderen Hohlräumen des Labyrinthes kennen ge- 
lernt haben. 

In seiner Arbeit über das Gehörorgan der Frösche (1868) 
hatte Hasse jedenfalls das foramen utriculo-sacculare übersehen, 
und sagt er „dass der Anfangstheil der Schnecke bis zur aper- 
tura utrieuli rage, und da die untere Wand dieser Lücke beiden 
Theilen (Vestibulum und Cochlea) gemeinsam sei, müsse man 
auch aus der Höhle der pars initialis in den Utrieulus gelangen 
können. Dieser Theil der Wandung muss also gleichsam als un- 
vollständige Scheidewand zwischen den beiden sonst von einander 
abgeschlossenen: Hohlräumen emporragen!“ Auf dieses Verhalten 
führt er auch die Uebergänge des Epithels im Utrieulus und des- 
jenigen im tegmentum vasculosum in das Pflasterepithel der Wan- 
dung des Anfangstheiles zurück. Wir haben oben schon nachge- 
wiesen, dass die apertura utrieuli in gar keiner näheren Beziehung 
zu den einzelnen Theilen der pars inferior steht und es kann 
desshalb von einem Uebergange des betr. Epithels keine Rede 
sein. Wohl steht die Höhlung der pars initialis mit derjenigen 
des Utrieulus in Communication und zwar vermittelst des gros- 
sen foramen utriculo-saceulare; allein diese Verbindung kommt 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 513 


nur durch Vermittelung der Sackhöhle dadurch zu Stande, dass 
beide Hohlräume, ein jeder für sich, mit der grossen Sackhöhle 
communieiren. 

An allen Stellen, wo das Pflasterepithel des Innenraumes der 
pars initialis der crista acustica sich nähert, beobachten wir eben- 
falls wie im Sacceulus, Utrieulus u. s. w. die allmähliche Zunahme 
der Zellenhöhe und den Uebergang in die grossen Cylinderzellen. 
Nach Hasse unterscheiden sich diese hellen, schönen Cylinder in 
Nichts von den, aus der Schnecke der Vögel, von diesem Autor be- 
schriebenen und zur Anheftung der Membrana tectoria dienenden 
Zahnzellen jenseits der Papilla spiralis. Die Form und Aus- 
breitung der am oberen Knorpelschenkel gelegenen Crista wird 
später im Zusammenhange mit der Schilderung der anderen Ner- 
venendstellen beschrieben werden. — 

Zur vollständigen Schilderung des morphologischen Baues 
der Gehörblase bei den Batrachiern, müssen wir zum Schluss noch 
zweier Organe erwähnen, die die Cireulation der Iymphatischen 
Flüssigkeiten im häutigen Labyrinthe ermöglichen. Es sind dies 
der duetus endolymphaticus und der ductus perilymphaticus. Es 
würde uns zu weit geführt haben, diese beiden Organe einer 
genauen Untersuchung zu unterwerfen und behalten wir uns 
diesen Gegenstand für eine spätere allgemeine Studie dieser Ver- 
hältnisse bei allen Wirbelthierklassen vor. Ich beschränke mich 
desshalb auf die Wiedergabe dieser Organe, wie sie sich an meinen 
Präparaten vorgefunden haben und in die Zeichnungen aufgenom- 
men wurden. 

Der duetus endolymphaticus liegt mit einem freien 
und offenen Ende als ein schmaler dünnwandiger Schlauch am 
oberen medianen Rande des in den recessus übergehenden Utri- 
culustheiles, und zwar in der Gegend, wo die mediane Sinus-Wan- 
dung aus dem corpus utrieuli emporsteigt (Taf. XL Fig. 7 und 3); 
er zieht alsdann an der Oberfläche der medianen Utrieularwand 
nach abwärts bis zur Stelle, wo der knorpelige Steinsacktheil von 
der pars superior entspringt, biegt hier auf die Unterfläche des 
Utrieulusbodens um und endet mit mässig weiter ovaler Oeffnung 
am Dache des Steinsackraumes. Die Oeffnung selbst sieht schräg 
nach abwärts, liegt nach vorn vor dem foramen utrieulo-saceulare 
und in der Nähe des centralen Endes der pars initialis (Taf. XLIIL 


Fig. 46). Das schmale Rohr des duetus ist dünnwandig, in seinem 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Pd. 17, 33 


514 Kuhn: 


mittleren Abschnitte leicht varikös und im Inneren von einem ein- 
fachen Pflasterepithel ausgekleidet, das sich als die Fortsetzung 
der inneren Saceulusauskleidung ergiebt. 

Ich war nie im Stande, und es lag auch, wie schon erwähnt, 
ausserhalb der Grenzen dieser Studie, den duetus in seinem wei- 
teren Verlaufe nach oben zu verfolgen. Hasse in seiner Arbeit 
über die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere (1873) 
giebt an, dass die betreffende Röhre „bis zur apertura aquaeduc- 
tus vestibuli des Gehäuses emporsteige und frei in die Schädel- 
höhle zwischen Dura und Gehirnhülle, seitwärts vom Hinterhirne, 
rage, um daselbst einen mächtig entwickelten sacculus endolym- 
phatieus zu bilden, der sich, bogenförmig über die Schädelbasis, 
unter die Gehirnbasis und hinter die hypophysis wegzieht und 
sich mit dem der anderen Seite verbindet.“ 

Von jenem Organe, das die Circeulation des liquor perilym- 
phatieus ermöglicht, von dem sogenannten duetus perilym- 
phaticus habe ich bei den Batrachiern nur das Einmündungs- 
stück in das cavum perilymphaticum auffinden können. Es stellte 
dies eine ganz kurze Röhre mit kreisrunder Oeffnung dar (Taf. 
XL, Fig. 6 und 8), welche an der lateralen Wandung der pars 
inferior gelegen ist und nach oben durch die pars initialis, nach 
unten durch die pars basilaris, nach der einen Seite durch das 
frontale Verbindungsstück des Utrieulus und nach der anderen von 
dem oberen Abschnitte der lagena begrenzt wird; an einzelnen 
Präparaten haftete zuweilen noch ein etwas längeres Stück dieser 
eylindrischen Röhre, was ich in den Zeichnungen durch die schär- 
fere Schattirung des betr. Loches deutlich zu machen versucht 
habe, aber stets, auch bei der vorsichtigsten Herausnahme des 
häutigen Labyrinthes, war der übrige Theil des ductus abgerissen. 
Die Wandungen dieser kurzen Röhre sind ungemein dünn und 
stets von einer Fortsetzung der Periostauskleidung des knöchernen 
Gehäuses umhüllt. Auch für den ductus perilymphaticus hat 
Hasse den weiteren Verlauf des Kanalrohres dahin bestimmt, dass 
dasselbe bis zum Umfange des foramen jugulare sich erstreckt, 
und „dass die Perilymphe einmal durch die Doppelröhre des cavum 
perilymphatieum und des saccus perilymphaticus in ein periphe- 
risches Lymphgefäss und dann, wie bei den übrigen Amphibien, 
indireet in das cavum epicerebrale abfliessen kann.“ 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 515 


e. Nervus acustieus. 


Ich habe es in dieser Arbeit vorgezogen, die Ausbreitung des 
Gehörnerven am häutigen Labyrinthe in einem besonderen Kapitel 
und im Zusammenhange zu schildern; und dies aus zwei Gründen: 
einerseits ist die Art und Weise der Nervenendigung, die feineren 
Details des nervösen Endapparates im Hörorgane, noch immer der 
Gegenstand zahlreicher Controversen und vorzugsweise um seinet- 
willen habe ich diese Untersuchungen angestellt; anderseits 
glaube ich durch eine gemeinsame Schilderung aller Nervenend- 
stellen am besten jene zahllosen Wiederholungen umgehen zu 
können, die, bei der gleichartigen Textur der maculae und cristae 
acusticae in den gesonderten Beschreibungen einer jeden einzelnen 
Endstelle des Hörnerven, bei den früheren Autoren in so störender, 
um nicht zu sagen, oft überflüssiger Weise bemerkbar sind. 

Der nervus acusticus des Frosches tritt, von der Schädel- 
höhle her, durch den meatus auditorius internns als ein verhält- 
nissmässig dieker Nervenstamm und theilt sich, noch ehe er direet 
an die mediane Wandung des Gehörbläschens tritt (Taf. XL Fig. 
10), in zwei Hauptäste, den stärkeren Ramus vestibularis und den 
weniger dieken Ramus cochlearis. Von ersterem zweigt sich der 
nervus saceuli, der nervus utrieuli und die beiden Zweige für die 
sagittale und horizontale Ampulle ab; der ramus cochlearis theilt 
sich ebenfalls in 4 Zweige: den nervus lagenae, n. partis initialis, 
n. partis basilaris und n. ampullae frontalis. 

Die durch den Gebrauch sanctionnirten Bezeichnungen „ra- 
mus vestibularis und cochlearis“ für die beiden Hauptäste des 
acusticus der Batrachier, und der Amphibien überhaupt, charak- 
terisiren keine so scharfe Scheidung, wie dies bei den höheren 
Wirbelthieren der Fall ist, bei denen der Vorhofsnerv nur Theile 
des Vorhofes, der Sehneekennerv nur Theile der Cochlea versorgt. 
Es muss im Gegentheil bei den Amphibien juns auffallen, dass 
der r. vestibularis einen Zweig zum sacceulus und der r. eochlearis 
einen solehen zur Ampulla frontalis entsendet. 

Die Masse des acusticus, in seinem Stamme sowohl wie in 
seinen einzelnen Zweigen, besteht aus starken, doppelt contourirten 
Fasern von verschiedener Stärke und aus grossen Ganglienzellen, 
die mir meist bipolar zu sein schienen und die ohne regelmässige 
Anordnung zwischen den Nervenfasern eingelagert sind. Fasern 


516 ‚Kuhn: 


und Ganglien liegen so wirr durcheinander, dass es unmöglich ist, 
die Ganglienmasse von derjenigen der Fasern zu scheiden. Die 
einzelnen Hauptstämme des Hörnerven sind von einer Membran 
umgeben, welche dem homogenen „Spindelknorpel“ des häutigen 
Labyrinthes analog ist, denn auch in ihr finden wir Spindelzellen 
mit zwei in entgegengesetzter Richtung verlaufenden Ausläufern. 
Ausserdem umgiebt eine röhrenförmige Fortsetzung des Periostes 
den Nervenstamm und lässt sich diese letztere zweite Umhüllung 
bis zu den Stellen verfolgen, wo die einzelnen Nervenstämmcehen 
in die Knorpelwandung der betreffenden Labyrinthabschnitte ein- 
treten. Gleich nach seinem Eintritt in die Substanz der einzelnen 
Organe spaltet sich der Nerv in eine grössere Anzahl von kleineren 
Zweigen, deren einzelne Fasern wiederum selbständig, die eine 
ganz isolirt von den andern, weiter verlaufen. Während die ver- 
schiedenen Nervenfasern vorher aus Schwann’scher Scheide, Myelin 
und Axencylinder bestanden haben, verlieren sie bald nach ihrem 
Eintritt in die Knorpelmasse Markscheide und Umhüllungsmem- 
bran, und es dringt blos der nackte Axencylinder in das Hör- 
epithel der maculae und cristae ein. Nur in dieser eben geschil- 
derten Art und Weise habe ich den peripheren Verlauf der dop- 
pelteontourirten Nervenfaser beobachten können; an keiner Stelle 
sah ich am blassen Axencylinder Spuren einer zarten Umhüllung 
(Taf. XLIII Fig. 38, 39 und 41). Hasse erwähnt, an einem Zer- 
zupfungspräparate des Nervendurchtrittes in der Vogelschnecke, 
den allmähligen Uebergang einer durch Osmiumsäure dunkel ge- 
färbten Nervenfaser in den Axeneylinder gesehen zu haben und 
giebt an, dass hiebei die Marksubstanz immer spärlicher wurde 
und dass die äussere Linie der Umhüllungsmembran sich ohne 
Unterbrechung längs des blassen Axencylinders weiter verfol- 
gen liess. 

Nach seinem Eintritt in das Zellenpolster der Hörflecke und 
Hörleisten verläuft der Axeneylinder ohne Theilung weiter und 
steigt entweder direct zu den einzelnen Zellen empor, oder verläuft 
eine Strecke weit quer zwischen den beiden Zellschichten, kreuzt 
und verbindet sich mit anderen analog verlaufenden feinsten Fa- 
sern. Hiedurch entsteht ein weitmaschiger intraepitheliarer Nerven- 
plexus (Taf. XLIII Fig. 41), von dem aus dann die einzelnen 
Axencylinder ihren Endverlauf gegen die Oberfläche der Macula 
acustica in der später zu beschreibenden Weise nehmen. Ich muss 


Ueber das häutige Labyrinth der Amph ibien. 517 


jedoch erwähnen, dass es mir nicht gelungen ist, scharf und deut- 
lich zu erkennen, ob die einzelnen Axeneylinder sich direct mit 
einander verbinden oder ob dieselben blos untereinander sich Kreu- 
zen, mit anderen Worten, ob wir es hier, im Sinne Hoyer’s, mit 
einem Nervennetze oder mit einem Nervenplexus zu thun haben. 
— Diese Verhältnisse in der Nervenverzweigung kehren in allen 
Theilen des Froschlabyrinthes wieder und ich muss hier ausdrück- 
lich hervorheben, dass nicht blos die eben angegebenen Verhält- 
nisse, sondern auch die übrigen Details des Nervenapparates, für 
alle Theile des Gehörbläschens, ob Vestibulum oder Cochlea, stets 
und genau die nämlichen sind. 

Halten wir auch hier die oben angenommene Theilung des 
häutigen Labyrinthes in eine pars superior und inferior fest, so 
werden wir in erster Linie die Zweige des Acustieus schildern 
müssen, welche zum Vestibulum gehen. Es sind dies der nervus 
utrieuli und die zu den drei Ampullen tretenden Zweige. 

Der ramus vestibularis nimmt in der Richtung der beiden 
zusammenliegenden Ampullen seinen Verlauf und liegt in einer 
leichten Furche am unteren Theile der medianen Utrieuluswand; 
er entsendet zuerst einen starken Ast nach abwärts an den Sac- 
eulus, weiterhin einen zweiten an den recessus utrieuli und spal- 
tet sich schliesslich in seine beiden Endzweige, von denen der eine 
an die Unterfläche der sagittalen, der andere an die der horizon- 
talen Ampulle tritt. 

Der Nervus utrieuli tritt als kurzer, dicker Nervenzweig 
an die untere Wand des recessus utrieuli, durchbohrt dieselbe und 
breitet sich am Boden des betreffenden Hohlraumes in der macula 
acustica utrieuli aus. Das an der unteren Utriculuswand um den 
Nerveneintritt herum gelegene Periost enthält zahlreiche Pigment- 
massen, wie wir dies an allen Theilen des Labyrinthes beobachten 
können, an welchen Nervenausbreitungen Statt haben. Der Nerv 
durehbohrt in schräger Richtung die Knorpelwand, strahlt in eine 
Menge grosser und kleiner Bündel aus, aus welchen die einzelnen 
Fasern hervorgehen. Letztere steigen gegen den inneren Knorpel- 
rand in die Höhe, und zwar eine jede für sich, ganz gesondert 
von den anderen, verlieren ihr doppelt eontourirtes Aussehen und 
nur der allein übrig bleibende feine, blasse Axeneylinder durch- 
bohrt den Basalsaum, um in die Epithelmasse der Maeula einzu- 
dringen. Ich habe nie, weder im Utrieulus, noch in den anderen 


518 Kuhn: 


Labyrintbabschnitten, ein schlingenförmiges Umbiegen der Nerven- 
fasern in der Knorpelwandung gesehen, wie dies einige Autoren 
angeben; stets geht der Axencylinder direkt aus der Faser hervor 
und wendet sich dann, meist in gerader Linie, nach oben zum 
Basalsaume. 

Die macula acustica utriculi nimmt nahezu den ganzen 
Boden des recessus ein (Taf. XLIl Fig. 36), und stellt eine halbmond- 
förmige Erhabenheit son leicht gelblicher Farbe dar, die von dem 
umliegenden Epithel aus allmählig aufsteigt, um in ihrem Mittel- 
punkte die grösste Höhe zu erreichen. Von der Fläche betrachtet kann 
man an derselben, und schon bei schwacher Vergrösserung, rundliche 
Epithelien unterscheiden; bei stärkerer Vergrösserung sieht man 
grössere Kreise neben einander liegen, in deren Centren ein kleiner, 
glänzender Punkt liegt (Taf. XLII Fig. 37). Die zwischen diesen 
rundlichen Zellen befindlichen Zwischenräume sind ungemein klein 
und scheinen vollständig leer zu sein. Auf Querschnitten erst ge- 
winnen wir eine richtige Einsicht in die Anordnung und Form der 
Maculaelemente und sind es zwei verschiedenartige Zellenformen, die 
in zwei Schichten über einander gelagert sind. Es sind dies die 
auf der Knorpelwandung aufsitzende Basalzellenschichte und die 
auf letzterer ruhende Schichte der Cylinderzellen. Die Zellen der 
ersteren nennt Hasse „Zahnzellen“, während er die Oylinderzellen 
als „Stäbchenzellen“ bezeichnet. Ich finde es praktischer, die 
ältere Bezeichnung von M. Schultze für diese Gebilde beizube- 
halten, wie ich dies auch für die Untersuchungen der Knochen- 
fische gethan habe. 

Die Basalzellen sind runde, kernhaltige Elemente, die un- 
mittelbar auf dem Basalsaume der Knorpelwand ruhen und in 
regelmässiger Anordnung fast ganz dicht neben einander liegen 
(Taf. XLV Fig. 64 f.;, Taf. XLILL Fig. 38, 39 und 42). Sie bil- 
den nur eine einzige Lage von Zellen, und sind durch eine fein 
granulirte Masse einerseits von dem Basalsaume, anderseits von den 
über ihnen liegenden Cylinderzellen getrennt. Zuweilen dehnt sich 
diese granulirte Masse bis in die Insterstitien der Cylinderzellen 
aus. Durch Osmiumsäure wird sie viel weniger dunkel gefärbt, 
als die nervösen Cylinderzellen. Paul Meyer!), der diese Gebilde 


1) Etudes histologiques sur le labyrinthe membraneux chez les reptiles 
et les oiseaux. Strasbourg 1876. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 519 


im Labyrinthe der Reptilien und Vögel unter gleichen Verhältnissen 
und Formen beobachtet hat, hält sie für blose Kerne und konnte 
keine Zellenmembran an ihnen nachweisen; ich war gleichfalls 
nieht im Stande bei den verschiedensten Färbungsmethoden einen 
Protoplasmamantel zu finden; dagegen sah ich zu wiederholten 
Malen deutliche Kernkörperchen in diesen Kerngebilden. Sie dürf- 
ten desshalb als die sogenannten „Kornzellen“ Waldeyer's!) auf- 
zufassen sein, die nach diesem Autor grosse Kerne darstellen mit 
Spuren von Protoplasma. Niemals fand ich an diesen Basalzellen 
jene nach oben zwischen die Cylinderzellen hineinragenden Fort- 
sätze, wie dies Hasse von seinen „Zahnzellen“ beschreibt. 

Auf der Basalzellenschichte ruht die Schichte der Cylinder- 
zellen. Diese Gebilde, auch „Hörzellen“ genannt, stellen grosse, 
regelmässig nebeneinander gereihte Cylinderzellen dar, deren eine 
jede, in ihrem unteren Abschnitte, einen grossen Kern mit deut- 
lichem Kernkörperchen besitzt. Frisch untersucht bieten diese 
Zellen ein klares homogenes Aussehen dar, sind von hellgelber 
Farbe und besitzen scheinbar gar keinen Kern. Durch Osmium- 
säure dagegen werden sie intensiv braun gefärbt, bekommen ein 
leicht granulirtes Aussehen und ihr Kern tritt ungemein scharf 
hervor (Taf. XLIII Fig. 38 und 39). Ihr unteres Ende ist leicht 
abgerundet (Taf. XLV Fig. 65 a, c, und 64 e, f), andere Male, 
besonders an Zerzupfungspräparaten, spitzt sich dasselbe etwas zu 
(Taf. XLIII Fig. 41; Taf. XLIV Fig. 63 b und 64 h) und häufig 
sieht man noch an diesem spitzen Ende einen feinen fadenförmigen 
Fortsatz hängen (Taf. XLIV Fig. 63 a, b und 64 e, h), der die 
gleiche dunkle Färbung besitzt, als ‘die Zelle selbst. Die obere 
Fläche der Cylinderzellen ist quer abgestumpft und von einer dün- 
nen Cutieularmembran überzogen, aus welcher ein ziemlich dickes, 
zuweilen auch mehrere feine Haare hervorgehen (Taf. XLIV Fig. 
63 e, d und 64 e, f). Auch hier bei den Batrachiern konnte ich 
mich überzeugen, wie ich dies schon für die Fische angegeben, 
dass mehrere feine, haarförmige Gebilde von der Oberfläche der 
Cylinderzellen abgehen, und wenn die meisten Autoren nur von 
einem einzigen dieken Haargebilde in diesen Zellen sprechen, so 
muss dies einzig und allein auf die Wirkung der heagentien und 
besonders auf die Wirkung der Osmiumsäure zurückgeführt werden; 


1) Hornhaut und Schnecke. — Stricker’s Handbuch 1370. 


520 Kuhn: 


durch diese chemischen Substanzen verkleben mehrere, meist alle 
feinen Haare und es hat alsdann den Anschein, als ob die Zelle 
nur mit einem einzigen an der Basis verdiekten Haare versehen sei 
(Taf. XLIlI Fig. 41). Bei der grossen Vergänglichkeit dieser 
Gebilde ist es schwer, ihre wirkliche Länge anzugeben; meist sind 
sie ganz kurz abgebrochen und nie habe ich bei den Amphibien 
so lange Bildungen beobachtet, wie ich dies für die Fische (l. e. 
Taf. XIX Fig. 26) angegeben. 

Das Verhalten der feinsten Nervenfasern zu dem Epithel der 
Macula lässt sich bei den Fröschen, wie auch bei allen anderen 
Amphibien, viel leichter erkennen als dies bei den Fischen der Fall 
ist. Es wäre überhaupt hervorzuheben, dass, im Verhältniss zu 
den enormen Schwierigkeiten, welche sich bei dem morphologischen 
Studium des Amphibienlabyrinthes uns entgegenstellen, die Er- 
kenntniss der histologischen Struktur dieser Theile und speeciell 
des nervösen Endapparates relativ geringere Mühen verursacht. 

Der durch den Basalsaum durchgetretene nackte Axencylinder 
zieht an den Basalzeilen vorüber, sei es in deren Zwischenräumen, 
sei es über oder unter denselben, und steigt an vielen Stellen 
direct in die Höhe, um sich entweder an das untere Ende einer 
Cylinderzelle anzusetzen (Taf. XLIII Fig. 38, 39 u. 42), oder in 
deren Interstitien einzudringen und an der Oberfläche derselben 
frei zu enden. Ebenso häufig als dieses Verhalten des directen 
Verlaufes zur Hörzelle oder in deren Interstitien, sehen wir den 
feinen Axeneylinder zwischen Basal- und Cylinderschichte quer 
umbiegen und mit anderen, ebenfalls quer verlaufenden, feinsten 
Nervenfasern sich kreuzen, eventuell sich verbinden; hiedurch ent- 
steht ein sogenannter intraepithelialer Nervenplexus eventuell Netz, 
(Taf. XL Fig. 41) worüber, wie erwähnt, ich zu keiner defini- 
tiven Entscheidung gelangen konnte, und aus welchem dann wie- 
derum die feinen Fasern emporsteigen und sich in gleicher Weise, 
wie eben geschildert, entweder an das untere Zellenende sich an- 
setzen, oder in deren Interstitien sich legen. Wir können dem- 
nach bei diesen Thieren einen zweifachen Modus der letzten Ner- 
venendigung feststellen; einmal direct am unteren Ende der Hör- 
zelle oder in den Zwischenräumen der einzelnen Cylinderzellen 
i. e. auf der freien Maculaoberfläche. 

Bei den Amphibien war es mir unmöglich, jene von M. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 521 


Sehultze!), Retzius?) und mir bei den Fischen, von Ebner?) 
bei den Vögeln gefundenen Fadenzellen zu sehen, die gleichsam das 
Zwischenglied zwischen Nervenfaser und deren Endigung an den 
Cylinderzellen vorstellen. So häufig ich bei den Fischen jene ovalen 
Zellgebilde, auf Durchschnitten sowohl wie bei Zerzupfungen, 
beobachtet habe und in der jüngsten Zeit, der Controle halber, 
sie von Neuem bestätigen konnte, mit eben so grosser Gewissheit 
kann ich dieselben für die Amphibien in Abrede stellen. Es muss 
deshalb daran gedacht werden, dass diese Elemente bei den nie- 
drig stehenden Fischen vorhanden sind, bei den höheren Verte- 
braten dagegen spurlos verschwinden. Rechnen wir bei den Te- 
leostiern die Fadenzellen weg, so ist der Endverlauf der feinsten 
Fasern ganz derselbe wie bei den Amphibien. 

Die von einzelnen Autoren aufgestellte Ansicht, als seien die 
Haarbildungen an der Oberfläche der Hörzellen die letzten Aus- 
läufer der feinsten Nervenfasern, muss auch für die Amphibien 
zurückgewiesen werden und dies aus demselben Grunde, wie bei 
den Fischen, weil eben mehrere feine Härchen und nicht, wie jene 
Autoren angenommen, nur ein einziges vorhanden ist. Ferner muss 
berücksichtigt werden, dass bis jetzt noch Niemand ein Durch- 
laufen des Axencylinders durch Kern und Öylinderzelle gesehen 
hat. Wenn ich auch ein einziges Mal bei den Fischen die an das 
untere Hörzellenende sich ansetzende feinste Nervenfaser mit aller 
Bestimmtheit bis in den grossen runden Zellenkern verfolgen konnte 
(l. e.), und ein ähnlicher Befund mir auch beim Frosche aufge- 
stossen ist (Taf. XLIV 63a), so muss ich doch die Frage von dem 
weiteren Verlaufe des Axeneylinders im Inneren der Hörzelle noch 
offen lassen. Ich kann es mir jedoch nicht versagen, an diesem 
Orte auf die Fig. 38, 39 und 42 der Taf. XLIII hinzuweisen, wo 
durch einzelne Cylinderzellen hindurch bis zur freien Oberfläche 
die feinste Nervenfaser ihren Endverlauf nimmt; trotzdem wird 
ein Jeder, der die schwierige Beurtheilung derartiger Verhältnisse 
bei so starken Vergrösserungen kennt, meine Serupel würdigen, 
wenn ich noch weitere Beweise verlange, ehe ich den directen 
Verlauf des Axeneylinders durch die ganze Zelle als erwiesen be- 
trachten soll. 


1) Müller’s Archiv 1862. 
2) Retzius: Anatomische Untersuchungen. Stockholm 1872. 
3) v. Ebner: med.-naturwissenschaftl. Verein. Innsbruck 1876. 


522 Kuhn: 


Einen weiteren seltenen Befund an den letzten Endstel- 
len der Nervenfaser muss ich hier noch anführen. An einem 
Durehschnitte der crista ampullae sagittalis vom Frosche (Taf. 
XLIII Fig. 39) und auch im Utrieulus u. s. w. (Taf. XLIII Fig. 
38 und 42) sah ich die in die Interstitien der Cylinderzellen ein- 
tretende Nervenfaser sich in einer ziemlich breiten, zapfenförmigen 
Bildung verlieren und vollständig als Faser verschwinden. Die 
Färbung dieser kegelförmigen Zapfen war an den Osmiumprä- 
paraten eine ganz gleiche als die der Cylinderzellen selbst. Ge- 
hört diese Bildung der Nervenendigung an, oder stellt sie blos 
eine dünne Protoplasmaschichte vor, die durch das Reagens dunkler 
und compacter geworden und in welcher der Axencylinder nicht 
mehr zu Tage tritt? 

Die gesammte Oberfläche des Nervenepithels wird von einer 
Deckmasse überzogen, die sehr deutliche mit der Oberfläche der 
macula parallel verlaufende Streifen zeigt und durch welche die 
einzelnen Haare hindurchtreten (Taf. XLIII 38, 40 u. 41). 

Auf der in so complieirter Weise zusammengesetzten macula 
utrieuli liegt eine Otolithenmasse, die jedoch in ihrem Volumen 
mit der mächtigen Kalkmasse der macula sacculi sich nicht ver- 
gleichen lässt. An den mit CrO; oder OsO, behandelten Labyrinthen, 
die noch im knöchernen Gehäuse eingeschlossen sind, sieht man 
im Utrieulus entweder gar keine oder in ganz seltenen Fällen nur 
geringe Spuren einiger Kalkkrystalle auf der Maculaoberfläche haften 
(Fig. 43 Taf. XLII). Bei der noch so vorsichtigen Präparation 
des frischen häutigen Labyrinthes ist eine Zerrung der Theile 
nicht zu vermeiden, und sie genügt, um kleinere Partien der leicht 
zerfliessbaren Steinmasse des Saceulus in die verschiedenen Theile 
des Labyrinthes hineinzuschwemmen und dann ist es eben schwer 
zu sagen, ob wir es im Utrieulus mit eigenen Krystallmassen zu 
thun haben oder mit Bildungen aus dem Steinsacke. Jedenfalls 
ist eine solche Otolithenmasse, wenn überhaupt zugegen, nur im aller- 
bescheidensten Maasse vorhanden. Dagegen lässt sich mit Bestimmt- 
heit im recessus utrieuli ein Cutieulargebilde nachweisen, das auf 
dem Nervenepithel resp. den Haaren der macula gelegen ist und 
welches wir als membrana tecetoria bezeichnen können. Im frischen 
Zustande stellt dasselbe eine dünne, glashelle und structurlose 
Membran dar, an welcher man, besonders an Osmiumpräparaten, 
bei starker Vergrösserung zahlreiche grössere und kleinere runde 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 523 


Hohlräume beobachtet. In der Fig. 44 Taf. XLIII waren am Rande 
des betreffenden Präparates noch einzelne Cylinderzellen in den 
Hohlräumen haften geblieben. 

Nachdem der ramus vestibularis den nervus utrieuli abgegeben 
hat, theilt er sich in seine beiden Endzweige, von denen der eine 
zur Ampulla sagittalis, der andere zur Ampulla horizontalis tritt. 

Der zur sagittalen Ampulle ziehende nervus ampullae 
sagittalis spaltet sich in zwei Nervenbündel, die sich an der 
Unterfläche des Organes in den dort befindlichen Suleus trans- 
versus legen (Taf. XLII Fig. 30), die Knorpelsubstanz durehbohren 
und in die am Boden des Innenraumes gelegene Crista acu- 
stica eindringen. Letztere stellt einen queren faltenartigen Knor- 
pelwulst dar, welcher in der Mittellinie des Ampullenbodens gele- 
gen ist und von der einen Seite zur anderen zieht. Im Centrum 
erreicht /die Crista ihre grösste Höhe und fällt von da aus all- 
mählig nach den Seiten ab, um schliesslich an den Seitenwandun- 
gen wieder etwas in die Höhe zu steigen (Taf. XLII Fig. 32). Sie 
besitzt an ihren beiden Enden eine vollkommen symmetrische 
Gestalt, was besonders auf Längsschnitten deutlich hervortritt, an 
denen auch ihre stark in die Höhe ragende Mitte und ihr all- 
mähliges Abfallen gegen die Seitenwandungen gut zu beobachten 
ist (Taf. XLII Fig. 30). Die Knorpelsubstanz der Crista setzt sich 
gegen das Nervenepithel durch einen feinen Basalsaum ab (Taf. XLII 
Fig. 33). 

Die beiden in den Boden der Ampulle eingedrungenen Ner- 
venzweige zerfallen in mehrere Nervenbündel, die sich dann un- 
terhalb des Basalsaumes in einzelne doppelteontourirte Fasern 
spalten, von denen der feine Axencylinder ausgeht. Die Art und 
Weise, wie letzterer sich weiterhin verhält, nachdem er den Basal- 
saum durchbohrt hat, stimmt in allen ihren Details mit jenen Ver- 
hältnissen, die wir bei der Schilderung des nerv. utrieuli be- 
schrieben haben. 

Der zweite Endast des ramus vestibularis begiebt sich zur 
Ampulla horizontalis; er verläuft ungetheilt an der der sagittalen 
Ampulle zugewandten Seitenfläche des Organes (Taf. XLII Fig. 30), 
geht an derselben hoch hinauf und reicht nur bis an den Boden 
der Ampulle. Die crista ampullae horizontalis nimmt dem- 
nach nur die betreffende eine Seitenwand ein und ist völlig un- 
symmetrisch. Ihre geringste Dicke besitzt sie am Boden und 


524 Kuhn: 


wird dann stets dieker und höher, je mehr dieselbe an der Seiten- 
wandung emporsteigt. 

Ich reihe hier die Beschreibung des nervus ampullae 
frontalis an, erstens wegen der Gleichartigkeit seiner Verzwei- 
gung und zweitens um die Nervenversorgung der pars superior 
zu Ende zu führen. Der frontale Ampullennerv entstammt dem 
ramus cochlearis und stellt dessen Endzweig dar. Gleich wie 
Form und Bau der Amp. frontalis mit dem der Amp. sagittalis 
identisch ist, so ist auch Form, Grösse, Nerveneintritt und Verzwei- 
gung ganz analog dem für den nerv. amp. sagittalis angegebenen. 
Das einzige Auffallende bei der Nervenversorgung dieser den Vor- 
hofsgebilden zugehörigen Ampulle liegt in dem Umstande, dass 
der Nerv dem Bereiche des Schneckennerven angehört. 

Die drei Ampullen i. e. deren eristae bieten, in der Zusam- 
mensetzung und Anordnung des Nervenepithels, wie auch in der 
letzten Endigung des Axeneylinders genau jenes Bild dar, wie 
wir es für die Elemente der macula utrieuli in extenso beschrie- 
ben haben. Die vom Nervenepithel bedeckten cristae acusticae 
der sagittalen und frontalen Ampulle zeigen auf einem Durch- 
schnitte ihre höchste Erhebung in der Mitte und flachen sich nach 
den Seiten hin mehr und mehr ab; die erista der horizontalen Am- 
pulle dagegen ist am Boden niedrig (Taf. XLU Fig. 32), erhebt 
sich, nach der Seitenwandung zu, immer mehr und besitzt oben 
eine ganz steile in das Lumen der Ampulle weit hineinragende 
Form (Taf. XLII Fig. 34). 

Basalzellen wie auch die Erlinderöpithelien der Gehörleisten 
besitzen die gleichen Charaktere in Bezug auf ihre Grösse, Farbe 
und Form (Taf. XLV Fig.63a, b und Fig. 64 e), wie im Utrieu- 
lus; auch die auf der Oberfläche der erista sitzenden Haargebilde 
erscheinen mir nicht feiner, noch länger als im recessus utrieuli. 

Die Oberfläche der erista ist von zwei verschiedenartigen Cu- 
tieularbildungen überzogen; erstens von einer einfachen, dünnen 
und strukturlosen Cutieularmembran (Taf. XLIII Fig. 38 und 39), 
und zweitens von der sogenannten Cupula terminalis (Taf. XL 
Fig. 33, 34 und 35). Die letztere schliesst die Gehörleiste nach 
dem Binnenraume der Ampulle ab. Sie wurde bekanntlich zuerst 
von Lang !) bei den Cyprinoiden gesehen, seitdem mehrfach auch 


1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1863. 


‘ Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 525 


bei anderen Vertebraten bestätigt, in letzter Zeit aber von Hen- 
sen !) wiederum geleugnet. 

Wir haben sie bei den Teleostiern (l. e.) sehr häufig beob- 
achtet und die Beschreibung, welche wir hievon gegeben haben, 
stimmt in allen ihren Einzelheiten mit den Erfahrungen, die wir 
bei den Amphibien und speciell bei den Batrachiern in Bezug auf 
dieses Gebilde gemacht haben. An frischen Präparaten ist die- 
selbe in situ schwer zu erhalten; sie fällt meist ab, ist ausserdem 
völlig durchsichtig und desshalb leicht zu übersehen. An Chrom- 
säure- und Osmiumpräparaten lässt sie sich mit aller Bestimmheit 
nachweisen, wenn auch ihre Form durch diese Reagentien häufig 
beeinträchtigt wird (Taf. XLH Fig. 32 und 34). Im gut erhalte- 
nen Zustande (Taf. XLII Fig. 33 und 35) stellt sie eine die Crista 
bis zu den äussersten Grenzen bedeckende Kuppel dar, die nahezu 
bis zur halben Ampullenhöhe emporsteigt; ihre auf der Crista 
aufruhende Basis entspricht ihrem grössten Breitendurchmesser, 
ihre Dieke resp. Tiefe ist bei weitem nicht so beträchtlich. Nach 
oben zu wird sie immer schmäler und von ihrem abgerundeten 
convexen Scheitel fällt sie nach den Seiten hin allmählig ab. Ihre 
concave Basis entspricht genau der. oberen Cristawölbung und sie 
liegt derselben fest auf. 

Die eupula besteht aus einer schleimigen Substanz von halb- 
fester Consistenz, ist glashell und fast durchsichtig. Schon bei 
schwacher Vergrösserung erkennt man an der durch OsO, erhär- 
teten Substanz feine Streifen, die den dicht an einander liegen- 
den, vertical verlaufenden feinen Fasern entsprechen, aus denen 
die cupula zusammengesetzt ist. 

Abgesehen davon, dass es doch hie und da an frischen Prä- 
paraten gelingen müsste, in integro eines oder mehrere jener lan- 
sen Haare zu sehen, auf deren Zusammenkleben Hensen neuer- 
dings die künstliche Bildung der eupula zurückführt, scheint mir 
vor allen Dingen der Umstand für die selbständige Existenz die- 
ses Organes zu sprechen, dass man an gefärbten (Hämatoxylin) 
Präparaten neben einer regelrecht geformten und mit der cerista 
zusammenhängenden, gut tingirten eupula zuweilen auch gut ent- 
wickelte Haare auf der Oberfläche der Cylinderzellen sieht und 
die sich, gegenüber der gefärbten Cupulasubstanz, als borstenför- 


1) Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1878. 


526 Kuhn: 


mige Gebilde durch ihr helleres, nicht gefärbtes Aussehen sehr 
deutlich abheben (Taf. XLII Fig. 35). — 

An den der pars inferior zugehörigen Abschnitten des Ge- 
hörbläschens haben wir ebenfalls vier Nervenendstellen zu unter- 
scheiden: den nervus saceuli, n. lagenae, n. partis initialis und 
schliesslich den nervus partis basilaris. 

Der nervus sacculi ist jener starke Zweig des ramus ve- 
stibularis, der, bald nach dessen Abzweigung vom Hauptstamme 
des n. acusticus, nach abwärts zur medianen Knorpelwand des 
Steinsackes zieht, hier sich fächerförmig ausbreitet (Taf. XLIV 
Fig. 47), und schräg in die Knorpelwandung eintretend, in eine 
Menge grösserer oder kleinerer Bündel zerfällt (Taf. XLIV Fig. 
5l), aus welchen dann, in ganz analoger Weise wie im reces- 
sus utrieuli, die blassen Axencylinder hervorgehen und durch den 
Basalsaum in das Innere der Maculaelemente eintreten. Die an 
der Innenwand des knorpeligen Sackabschnittes gelegene macula 
acustica saceuli hat eine länglich runde, schaalenförmige Ge- 
stalt und nimmt nahezu die ganze centrale Breite der knorpeligen 
Steinsackwandung ein (Taf. XLIV Fig. 52). Form und Grösse 
der einzelnen Nervenepithelien, aus denen die macula zusammen- 
gesetzt ist, differirt in Nichts von ‘denen der macula utrieuli und 
der cerista ampullae. 

Auf der Oberfläche der macula liegt jene grosse Otolithen- 
masse, die uns durch ihre helle Färbung bei der Eröffnung des 
Labyrinthgehäuses entgegenleuchtet. 

Im frischen Zustande stellt dieselbe eine milchig weisse, leicht 
zerfliessbare und ziemlich voluminöse Masse dar, die sich manch- 
mal, an stark in Alcohol gehärteten Präparaten, als eine rundliche 
steinige Masse in toto aus dem Sackraume herausnehmen lässt. 
Die mieroscopische Untersuchung des Kalkbreies ergibt kleinere 
und grössere nadelförmige Krystalle von kohlensaurem Kalk (Taf. 
XLIIH Fig. 45). Neben demselben findet man bei der chemischen 
Analyse auch noch kleinere Mengen von phosphorsaurer Magnesia. 
Die verschiedenen Reagentien, Osmiumsäure, Chromsäure u. s. w. 
welche zur Härtung resp. zur Entkalkung der Labyrinthkapsel 
nothwendig sind, lösen die Otolithen fast immer so vollständig auf, 
dass ich nie im Stande war, jene Beobachtung einer die Otolithen- 
masse zusammenhaltenden Membran, wie sie Deiters gemacht hat, 
zu bestätigen; an den in Alcohol erhärteten und dadurch im Zu- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 527 


sammenhang gebliebenen Otolithenmassen will Hasse zuweilen 
Reste einer klaren, strukturlosen, gallertigen Bindemasse isolirt 
haben, ähnlich wie aus der Lagena der Vögel. Aus den volumi- 
nösen Steingebilden der Teleostier war ich seiner Zeit im Stande, 
durch Ausziehen mit Holzessig, eine deutlich gefaserte, elastische 
Grundsubstanz darzustellen (Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. XIV. 
Fig. 37 Taf. XX). Nichts derartiges gelang mir, bei den 
verschiedensten Versuchen, mit den Otholithen der Batrachier. 
Ein einziges Mal nur beobachtete ich im Sacculus von Siredon 
pisciformis ein Gebilde, dessen Verhalten einige Analogien mit den 
Beobachtungen Hasse’s aufzuweisen hatte. Die Kalkmasse des 
Otolithen war durch Ausziehen mit schwacher Cr O3; vollständig 
verschwunden und eine dünne, membranartige structurlose Masse 
war im Sackraume zurückgeblieben, deren unversehrte Form und 
Grösse in Taf. V Fig. 54 wiedergegeben ist. An einer durch 
leichten Druck etwas dünner, gewordenen Kante des betreffenden 
Präparates sah man bei stärkerer Vergrösserung kleinere und grös- 
sere blasenförmige, runde Hohlräume, die in zahlloser Menge die 
strukturlose Substanz durchsetzten. Ein ähnliches Gebilde haben 
wir auch im Utrieulus kennen gelernt; auch bei den Fischen exi- 
stirt eine solehe Membran und wurde dieselbe als eine zwischen 
Macula und Otolith gelegene Bindemasse angesehen. 

Der ramus cochlearis giebt, kurz nach seinem Abgange vom 
Hauptstamme, nach unten den nervus lagenae, weiterhin nach 
oben den nervus part. initialis und hierauf den n. partis basilaris ab, 
um schliesslich als n. ampullae frontalis zu endigen. Da letzterer 
schon bei den Nerven der pars superior berücksichtigt wurde, so 
bleibt uns nur noch übrig, die zur eigentlichen Cochlea gehörigen 
anderen Zweige des ramus cochlearis und ihre Endausbreitungen 
zu schildern. 

Der in erster Linie vom ramus cochlearis sich abzweigende 
nervus lagenae tritt als ungetheilter Nervenzweig in der Rich- 
tung nach unten an die mediane Fläche der lagena, breitet sich 
fächerförmig an derselben aus (Taf. XL Fig. 7 und 8; Taf. XLV 
Fig. 55) und geht eine kleine Strecke weit auf die laterale Wand 
des Organes über (Taf. XLI Fig. 16). 

Vor seinem Eintritt in die Wandung des Organs theilt sich 
der Nerv in zahlreiche kleine Bündel (Taf. XLIV Fig. 48), die 
dann in die Knorpelsubstanz eindringen und hier als doppelteon- 


528 “ Kuhn: 


tourirte Fasern bis unter den Basalsaum verlaufen. Aus diesen 
feinen Fasern geht der blasse Axencylinder hervor, der, meist in 
senkrechter Linie, den Basalsaum durehbohrt und in das Nerven- 
epithel eindringt. Die an der Innenfläche der medianen Wand 
gelegene erista lagenae nimmt, der ausgedehnten Ausbreitung des 
Nerven entsprechend, nahezu die ganze Breite des Organes (Taf. 
XLIV Fig. 48) ein; an ihren Rändern geht das Nervenepithel all- 
mählig in ein eylindrisches und später in das gewöhnliche Platten- 
epithel über. 

Auf der in analoger Weise, wie die beschriebenen Maculae 
utrieuli, saceuli u. s. w., zusammengesetzten crista lagenae (Taf. 
XLII Fig. 40) liegt nach Hasse eine durchsichtige, structurlose 
homogene Membran, die auf Querschnitten leicht gestreift ist. 
„Diese Streifung hält genannter Autor für den Ausdruck blind 
geschlossener Kanäle, in welche die Härchen der Cylinderzellen 
hineinragen, und da diese kürzer sind und mehr einen geraden 
parallelen Verlauf haben, so ist die Membran auch mehr parallel 
gestreift.“ In dem Gefüge dieser Membran will Hasse zuweilen 
einzelne Otolithen gefunden haben, lässt es aber dahingestellt sein, 
ob dieselben nicht aus dem Saceulus herausgeschwemmt worden 
waren. Deiters glaubt, dass die Lagenahöhle mit Flüssigkeit ge- 
füllt sei, weil man in ihr keine Otolithen finde. Ich muss gestehen, 
dass es mir nie gelingen wollte, weder Otolithen noch eine Mem- 
brana tectoria in diesem Organe aufzufinden und muss ich mich 
desshalb bis auf Weiteres den Angaben Hasse’s anschliessen. 

Der auf den n. lagenae zunächst folgende Zweig des ramus 
cochlearis ist der nervus partis initialis cochleae; er geht 
von der oberen Fläche des Schneckennerven als ein kräftiger 
Stamm ab, wendet sich erst in die Tiefe und dann nach oben 
zur lateralen Fläche der Knorpelbrücke (Taf. XLV Fig 56 und 59), 
verläuft auf derselben bis zum oberen Knorpelschenkel, spaltet sich 
hier in 2 Aeste, von denen der stärkere zur grösseren, der schwä- 
chere zur kleineren Abtheilung des Organs verläuft (Taf. XLV 
Fig. 59 und 61). Ein jeder dieser Zweige breitet sich in seinem 
Bezirke fächerförmig aus und übergreift mit seinen sich immer 
mehr verschmälernden Nervenbündeln, auf eine kleine Strecke 
weit, die beiden Seitenflächen des Organs. 

Der für die grössere Abtheilung bestimmte Ast hat einen 
mehr geraden Verlauf (Taf. XLV Fig. 61), während der zur klei- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien 529 


neren Abtheilung ziehende stark gekrümmt ist. Die zahlreichen 
Nervenbündel zerfallen in einzelne Fasern, welche die Knorpelwand 
durchbohren und in der Nähe des an der unteren Fläche des obe- 
ren Knorpelschenkels gelegenen Basalsaumes ihr doppelteontourirtes 
Aussehen verlieren und als blasse Axencylinder diesen Saum durch- 
bohren, ganz in analoger Weise, wie wir dies für den Utriculus, 
die Ampullen u. s. w. angegeben haben. 

Der Ausbreitung dieser beiden Nervenzweige entspricht die 
Form der an der unteren Fläche des oberen Knorpelschenkels ge- 
legenen cerista acustica. Bei der Krümmung der betreffenden Or- 
ganwand ist es unmöglich auf Durchschnitten ein Gesammtbild der 
Hörleiste zu erhalten, und um so weniger, weil dieselbe an ihrer 
Peripherie auf die beiden Seitenwände übergreift. Am meisten 
lässt sie sich, was Form und Ausdehnung betrifft, mit der erista 
lagenae vergleichen (Taf. XLIV Fig. 48). In der Mitte der oberen 
Knorpelschenkelwandung besitzt sie ihre grösste Höhe und Breite 
— den Grössenverhältnissen ihrer membrana tectoria entsprechend 
(Taf. XLVI Fig. 62) — und nimmt dann allmählig in der Richtung 
der grösseren Abtheilung ab; nach der anderen Seite hin ist sie 
viel schmäler, besonders an der Stelle, wo die Knorpelbrücke liegt. 
Sie greift nach beiden Seiten auf die Seitenflächen über und zwar 
in stärkerem Grade in der kleineren als in der grösseren Abthei- 
lung des Organs (Taf. XLV Fig. 60). 

Das Nervenepithel der erista des Anfangstheiles der Schnecke 
besitzt genau die gleiche histologische Zusammensetzung wie an 
den schon beschriebenen anderen Abschnitten des Gehörbläschens. 
Zur Charakteristik dieser Verhältnisse dient ein Durehschnittsfrag- 
ment der pars initialis von Triton aquatieus (Taf. XLIH Fig. 41). 

Auch hier bilden die Axeneylinder einen wirren intraepithe- 
lialen Plexus, und ziehen dann entweder zum unteren Ende einer 
Cylinderzelle oder legen sich in deren Interstitien. 

Die Cristaelemente mit ihrer Cutieularmembran und ihren 
Haaren (Taf. XLII Fig. 41) werden von einer Membrana tectoria 
bedeckt (Taf. XLV Fig. 60 und 62), die schon von Deiters ge- 
sehen wurde; er glaubt jedoch, „dass sie dem Anfangstheile der 
Schnecke und dem Knorpelrahmen angehöre, und dass sie den Zellen 
der beiden Standorte vollkommen anliege, jedoch so locker, dass 
man niemals Spuren ihres Befestigungsortes sieht.“ ' Wie schon 


Hasse angegeben, ist dem nicht so, sondern es gehört dieses Cu- 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17, 34 


530 Kuhn: 


tieulargebilde einzig und allein der pars initialis an uud steht mit 
der pars basilaris in keiner Verbindung. Nach meinen Unter- 
suchungen stelit sie im frischen Zustande, wie man dies zuweilen 
an kleinen Fragmenten derselben sehen kann, eine hellglänzende, 
homogene Glasmembran dar, an welcher, selbst bei starker Ver- 
grösserung, keinerlei Streifen noch Vertiefungen oder Löcher zu er- 
kennen sind. Dagegen sieht man an den mit Osmiumsäure be- 
handelten, hart gewordenen Präparaten feine Streifen, die in grosser 
Zahl und in der mannichfaehsten Anordnung die Substanz durch- 
setzen; am deutlichsten und zahlreichsten sind dieselben an dem 
der grösseren Abtheilung entsprechenden Abschnitte der Membran. 
An dem ceentralen Theile der Membran haben diese Streifen einen 
mehr bogenartigen Verlauf, während an der pars minor, also dem 
. Abschnitte, der in der kleineren Abtheilung gelegen ist, nur ganz 
schwache Andeutungen einer Streifung in der Substanz vorhanden 
sind (Taf. XLV Fig. 62). Neben den Streifen sieht man zahl- 
reiche Löcher, die ohne jegliche Ordnung in der ganzen Ausdeh- 
nung der Membran zerstreut liegen; sie besitzen verschiedene 
Grössendurehmesser, haben aber alle ein rundliches Aussehen (Taf. 
XLV Fig. 60). „Bei stärkerer Vergrösserung stellen sich die 
Löcher als die Mündungen von schief in die homogene Masse ein- 
gebetteten Gruben dar, die mit ihrem 'blindsackartigen Grunde 
eine Art Kuppel darstellen “ (Hasse.) Sie wären demnach zur 
Aufnahme der Haare bestimmt, welche der Oberfläche der Cylinder- 
zellen aufsitzen. 

Die membrana tectoria liegt der erista in ihrer ganzen Aus- 
dehnung auf und greift an keiner Stelle auf jene hohen eylin- 
drischen Zellgebilde über, die in der Umgebung der Hörleiste liegen, 
und an denen wir keine anderen Merkmale finden konnten, als an 
jenen in den anderen Labyrinthabtheilungen, in der Nähe der 
Hörflecke, gelegenen Cylindern, die aus dem Plattenepithel sich 
entwickeln und um so höher werden, je mehr sie sich der 
erista acustica nähern. Bei den Batrachiern, wie auch den anderen 
Amphibienarten, habe ich niemals Spuren einer Otolithenmasse in 
diesem Schneckentheile auffinden können. 

Zum Schlusse erübrigt uns noch die Schilderung des nervus 
partis basilaris. Etwas weniges von der Stelle entfernt, wo der 
nerv. part. initial. vom ramus cochlearis nach oben sich abzweigt, 
entspringt von der unteren Fläche des Schneckennerven der ner- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 531 


vus part. basilaris (Taf. XLI Fig. 13 und 14); er tritt als ein 
ziemlich breiter Nervenstamm in ganz schräger Richtung an den 
centralen Abschnitt des Knorpelrahmens. Kurz vor seinem Ansatze 
an das Organ spaltet sich der Nerv in zwei, zuweilen auch drei 
Bündel (Taf. XLV Fig. 55, 57 und 58), die in die Knorpelmasse 
eintreten, in doppelteontourirte Fasern sich auflösen, um schliess- 
lich als blasse Axencylinder den Basalsaum zu durchbohren und 
in ganz gleicher Weise im Nervenepithel der cerista partis basilaris 
zu enden, wie an allen den bis jetzt geschilderten Nervenendstellen, 
Die halbmondförmige cerista (Taf. XLV Fig. 57 und 58) liegt an 
der Innenfläche des centralen Kreissegmentes der pars basi- 
laris und ist mit ihrer Concavität dem Hohlraume des Knorpel- 
rahmens, mit ihrer Convexität dem Anfangstheile der Schnecke 
zugewendet. Ihre Breite entspricht genau der äusseren Breite 
des Nervenansatzes und die einzelnen Elemente der Hörleiste gehen 
nach der Seite hin in jene hohen Gylinderepithelien über, die zu 
dem Nerven in keiner Beziehung stehen und den Gebilden ent- 
sprechen, die wir in der Nähe der macula utriculi aus dem poly- 
sonalen Pflasterepithel der Höhlenauskleidung hervorgehen sahen. 
Form und Grösse des Nervenepithels ist von derjenigen dieser 
Gebilde in den anderen Vorhofs- und Schneckenabtheilungen nicht 
verschieden. Das dünne Polster der Cristaelemente löst sich auf 
guten Querschnitten leicht von der Knorpelwandung los, und es 
ist schwer den direeten Verlauf der feinsten Nervenfasern in den 
Epithelien zu beobachten; an etwas diekeren Schnitten jedoch 
bleibt dasselbe haften und man sieht alsdann, dass die Form und - 
Grössenverhältnisse der Cylinder und Basalzellen die gleichen sind 
wie anderwärts in den Ampullen u. s. w. 

Die crista acustica des Basilartheiles ist von einem Cutieular- 
gebilde überdeckt, das ganz selbständig ist und zu demjenigen der 
pars initialis in gar keiner Beziehung steht. Selten findet man dasselbe 
im direeten Zusammenhange mit dem Nervenepithel; es ver- 
schiebt sich sehr leicht und bleibt im Hohlraume des Organes 
liegen (Taf. XLV Fig. 55, 57 und 58); seine Form ähnelt der eines 
sehr niederen, abgestumpften Zuckerhutes, dessen breite Basis nach 
der Höhlung des Organes und dessen stumpfe abgerundete Spitze dem 
Nervenepithel aufruht. Im frischen Zustande stellt das Gebilde eine 
helle, durchsichtige, homogene Membran dar; nach Einwirkung von 
Cros oder Os 0, erkennt man an ihm deutliche Streifen, die vor- 


532 Kuhn: 


zugsweise im breiteren Theile desselben gelegen sind, während 
an der abgestumpften Spitze eine grosse Zahl rundlicher Oeffnungen 
sich befindet, (Taf. XLV Fig. 57 und 58), in welchen nach Hasse 
die Haare der Cylinderzellen gelegen sind. Von Otholithen ist 
auch im Knorpelrahmen Nichts zu sehen. 


B. Häutiges Labyrinth der Urodelen. 


Zwischen dem einfachen Gehörorgane der Teleostier und 
Plagiostomen und dem oben geschilderten schon recht complieirten 
der Batrachier, von denen Rana, Bufo und Hyla mir als Typus 
gedient haben, giebt es Uebergangsformen, die wir in den 
Reihen der Urodelen zu suchen haben. Ich will in Kürze die Er- 
gebnisse meiner Untersuchungen des inneren Ohres bei einigen 
mir zugänglichen Arten der geschwänzten Amphibien zusammenstel- 
len. Auch hier habe ich auf den aufsteigenden Entwickelungsgrad 
der einzelnen Gruppen Rücksicht genommen und beginne desshalb 
mit den zu den Perennibranchiaten gehörenden Proteus anguinus 
und Siredon pisciformis, um mit den unter die Myetoderen zu 
rechnenden Triton und Salamandra abzuschliessen. 

Das knorpelig-knöcherne Gehäuse des inneren Ohres der Uro- 
delen ist, wie bei allen höheren Wirbelthieren, an allen Seiten ge- 
schlossen. Nur zum Durchtritt des nervus acusticus und der lym- 
phatischen Röhren finden sich einige kleine Oeffnungen in demselben. 
Wie bei den Batrachiern besteht das Knochengehäuse des Urodelen- 
ohres aus dem os prooticum und dem mit dem oceipitale late- 
rale verbundenen opisthoticum. An der lateralen Fläche der Ohr- 
kapsel liegt das grosse foramen ovale s. vestibulare, welches, wie 
bei Rana u. s. w., durch die Columella verschlossen ist. An der 
inneren und unteren Wandung des knöchernen Cavum liegen 3 
Oeffnungen, von denen die hintere rundliche das foramen rotundum, 
die mittlere die apertura aquaeduetus vestibuli und die vordere 
den porus acusticus internus repräsentiren. Der Binnenraum bildet 
ein Mittelglied zwischen dem Labyrinthraume der Fische und dem 
der Batrachier. Es können an ihm einzelne Abtheilungen zur 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien 533 


Aufnahme der verschiedenen Labyrinthabschnitte unterschieden 
werden, die, wenn auch nicht so ausgeprägt, wie bei den Raniden, 
doch viel besser hervortreten als bei den Fischen (Hasse). Win- 
dischmann giebt schon an, dass bei Axolotl und Salamandra 
„für alle drei häutigen Kanäle auf kurze Strecken geschlossene 
knöcherne Röhren vorhanden sind“; in ihrem weiteren Verlaufe 
jedoch liegen dieselben, wie bei den Teleostiern, frei unter der 
Decke des Binnenraumes. 

Von dem häutigen Labyrinthe des Siredon wie auch der Sa’ 
lamandrinen sagt Hasse!), „dass dasselbe auf die schönste Weise 
das recht einfache Gehörorgan der Fische mit dem der Frösche 
verknüpft und ein helles Licht auf die Homologien der complieirten 
Bestandtheile der Schnecke dieser Thiere wirft. Alle Grundbe- 
standtheile, die wir bei den Teleostiern und Plagiostomen kennen, 
sind hier in derselben Anordnung vorhanden.“ Wir finden auch 
hier den Utrieulus mit sinus und recessus, die drei Ampullen nebst 
zugehörigen Bogengängen, als Bestandtheile der Pars superior und 
fernerhin den Saceulus und die einzelnen Schneckentheile als Con- 
stituens der Pars inferior. 

Zwischen diesen, excentrisch an der Innenwand der knöcher- 
nen Labyrinthkapsel gelegenen, Theilen und dem foramen ovale 
befindet sich ein cavum perilymphaticum, das von einer stark pig- 
mentirten, periostealen Umhüllungsmembran umgeben, einen ein- 
zigen ungetheilten Raum darstellt und von einer klaren Iympha- 
tischen Flüssigkeit ausgefüllt ist. In diesem grossen perilympha- 
tischen Raume liegt nun bei Siredon, Triton und Salamandra — 
bei Proteus konnte ich es niemals nachweisen — ein röhrenförmiges 
Gebilde, das zwischen der frontalen Ampulle und der stärksten 
Krümmung des horizontalen Bogenganges als offener Schlauch sicht- 
bar ist, zum Utrieulus zieht und zwischen dem frontalen Verbin- 
dungsstücke und der Einmündung des horizontalen Kanales an 
die laterale Wand des Saceulus tritt, um von da zwischen den 
zusammenliegenden Schneckentheilen hindurchzutreten und hier 
als grosse runde Oeffnung zu erscheinen. Hasse hat ihn weiter 
verfolgt und ihn durch das oben genannte foramen rotundum in 
(lie Schädelhöhle eindringen gesehen. Es ist dies der duetus peri- 


1) Ueber den Bau des Gehörorganes von Siredon piseiformis. Anatom. 
Studien. 1873. 


534 Kuhn: 


Iymphaticus s. aquaeductus cochleae (Hasse), durch welchen der 
liquor perilymphaticus in die Schädelhöhle abfliessen kann. Bei 
Siredon hat derselbe das Aussehen eines weiten Bogenganges, bei 
den einzelnen Tritonarten und bei Salamandra ist er viel enger 
und in seiner Mitte schlingenförmig umgebogen. 

Nach diesen für alle Urodelen geltenden Allgemeinbemerkun- 
gen über die Form des häutigen Labyrinthes, will ich nun in aller 
Kürze derMomente erwähnen, die mir bei den einzelnen Gattungen der 
Amphibia caudata bemerkenswerth erscheinen und in so weit sich 
dieselben von dem allgemeinen Typus der Batrachier unterschei- 
den. Ich kann hier um so kürzer mich fassen, als es sich im 
Grossen und Ganzen meist blos um kleinere Form- und Grössen- 
unterschiede der einzelnen Schneckenabtheilungen handelt. In 
Betreff der feineren Struktur des Gehörbläschens dieser Thiere 
und in specie der feineren Verhältnisse des nervösen Endapparates 
kann ich bemerken, dass hier ein in allen Einzelnheiten gleich- 
artiges Verhalten vorliegt, und demgemäss für das ganze Ge- 
hörbläschen aller Amphibien jene histologischen Details gelten, 
die wir am häutigen Labyrinthe der Batrachier kennen gelernt 
haben. 

Proteus anguinus (Taf. XL Fig.1; Taf. XLI Fig. 17; 
Taf. XLIV Fig. 50). Am häutigen Labyrinthe dieses Thieres fällt 
uns vorerst der schlankere Verlauf der halbkreisförmigen Kanäle 
und die schärfere Abtrennung der pars inferior von der pars su- 
perior auf, als dies bei den Batrachiern der Fall ist; das breite 
corpus utrieuli geht in der Richtung der beiden zusammenliegen- 
den Ampullen in eine dicke, eylindrische Röhre über, die sich 
nach unten von dem Steinsacke viel stärker abhebt als bei Rana; 
ferner ist das frontale Verbindungsrohr lang und schmal, wodurch 
gleichfalls der Utrieulusbezirk von dem grossen Sackraume deut- 
lich abgegrenzt wird. Der sinus utrieuli ist breit aber ungemein 
kurz; an seiner lateralen Wand konnte ich keine apertura utri- 
euli constatiren, dagegen stehen die beiden Abtheilungen der pars 
superior und inferior durch ein grosses, schlitzförmiges foramen 
utrieulo-sacculare in weiter Verbindung. An der pars inferior fällt 
es uns auf, dass die zur Aufnahme der macula sacculi bestimmte 
knorpelige Steinsackwand nicht in derselben Ebene liegt, wie die 
mediane Wandung des utrieulus, sondern dass dieselbe um ihre 
verticale Achse gedreht und mehr nach den Cochleartheilen zuge- 


ot 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 53: 


wendet ist. Die grosse Höhle der pars inferior erscheint hierdurch 
mehr zusammengedrängt und ist bei weitem nicht so breit ausge- 
dehnt wie bei den Batrachiern. Am einen Ende des Sacculus ist 
die lagena gelegen und steht dieselbe zu ersterem in viel innigerer 
Verbindung als dies zwischen diesen Organen bei den Anuren 
der Fall ist; sie besitzt eine beutelartige Form und ganz am 
oberen Abschnitte ihrer inneren Wand liegt die ovale Oeffnung 
(Taf. XLI Fig. i7), vermittelst welcher sie mit dem grossen Bin- 
nenraume in Verbindung steht; ihre Form und Lage erinnert noch 
ungemein an die lagena einiger Gadusarten. 

Was das häutige Labyrinth von Proteus am meisten auszeich- 
net, ist das erstmalige Auftreten einer pars initialis cochleae; es 
liegt dieselbe bei diesem Perennibranchiaten an der unteren Fläche 
des Utrieulusbodens, unmittelbar unter der Einmündung der fron- 
talen Verbindungsröhre in den Utriculus und stellt ein rundliches, 
knorpeliges Bläschen dar, an dessen oberer Wand ein ziemlich 
starker Zweig des ramus cochlearis sich ausbreitet. Der Hohl- 
raum dieses ovalen schalenförmigen Schneckenabschnittes ist ein 
einfacher und nicht, wie bei den Batrachiern, durch eine Knorpel- 
brücke in zwei Abtheilungen getrennt, wie ja auch der Nerv die- 
ses Anfangstheiles der Schnecke sich nicht in zwei Zweige spaltet, 
sondern bei seinem Herantreten an das Organ als einfacher Stamm 
fortbesteht. Bei dem mir zu Gebote stehenden mässigen Material 
war ich nicht im Stande, mir über die genaue Form der in diesem 
Hohlorgane liegenden Membrana teetoria ein gutes Bild zu ma- 
chen; ich sah dagegen mit Bestimmtheit, dass eine derartige vor- 
handen ist, aber niemals waren Spuren einer Otolithensubstanz 
zugegen. | 

Das aus den papillae basilarescochleae der Teleostier und Plagio- 
stomen hervorgegangene Organ der pars initialis cochleae ist bei Pro- 
teus weit geringer entwickelt, wie bei den Batrachiern; allein es muss 
hervorgehoben werden, dass es den Fischen gegenüber, als wirk- 
lich selbständiger Schneckenabschnitt in der Reihe der Amphibien 
zum ersten Male bei Proteus auftritt. Fernerhin ist es bemerkens- 
werth, dass, gegenüber den anderen Gattungen der Urodelen selbst, 
die pars initialis zusammen mit der lagena die ganze ÜOochlea bei 
Proteus repräsentirt. Unter allen von mir untersuchten Schwanz- 
lurchen ist Proteus das einzige Thier, bei dem die pars basilaris 
eochleae noch nicht vorhanden ist; weder bei der makroskopischen 


536 Kuhn: 


Untersuehung, noch auf Querschnitten in toto bemerkte ich An- 
deutungen einer solehen dritten Schneckenabtheilung, und bin ich, 
trotz dieses im Reiche der Urodelen vereinzelt stehenden Faktums, 
von dem Fehlen dieses Organes bei Proteus anguinus überzeugt. 
Es muss dies um so mehr auffallen, als wir später sehen werden, 
dass bei Siredon, einem anderen Repräsentanten der Perennibran- 
chiaten, die pars basilaris vorhanden ist. — Es steht demnach, 
was die Zusammensetzung des inneren Ohres betrifft, unter allen 
Amphibien der Proteus am niedrigsten und lehnt sich dessen Ge- 
hörbläschen somit am meisten dem häutigen Labyrinthe der Fi- 
sche an. 

Zu erwähnen wäre fernerhin, dass der dem Steinsackraume 
angehörende ductus endolymphatieus ganz analoge Verhältnisse 
‚darbietet, wie bei den übrigen Amphibien, dagegen befindet sich 
an der medianen Fläche der pars inferior, zwischen unterem Ab- 
schnitte der pars initialis und oberem Theile der lagena, ein kur- 
zes röhrenförmiges Gebilde, das an den ductus perilymphatieus 
der Anuren erinnert, sich aber nieht, wie bei den anderen Urodelen, 
in jenen langen Schlauch fortsetzt, den wir bei Siredon und den 
Salamandrinen nach hinten und oben bis in das hintere cavum 
perilymphatieum verfolgen können. 

Der feinere histologische Bau des Labyrinthgewebes, wie auch 
die Struktur der maculae und cristae acusticae, bieten bei Proteus 
keine Differenzen dar im Vergleiche zu allen übrigen Amphibien. 


Siredon piseiformis (Taf. XL Fig. 2; Taf. XLI Fig. 18 
und 195 Taf xXLII-Fig. 35,36 u: 37; DaBXLIV  Fig.53 09 
Gleich wie bei Proteus finden wir am häutigen Labyrinthe von 
Siredon eine viel deutlichere äussere Trennung der pars inferior 
von der pars superior, und es ist dies wiederum durch die mehr 
abgerundete Form des Steinsackes und durch dessen Drehung nach 
hinten bewirkt; es entfernt sich hierdurch der unterhalb des re- 
cessus utrieuli gelegene Abschnitt der knorpeligen Steinsackwand 
von den darüber liegenden beiden Ampullen. Neben einem relativ 
grösseren Kaliber sind die häutigen Bogengänge des Axolotl stärker 
gekrümmt als diejenigen von Proteus. Zum ersten Male in der Reihe 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 537 


der Amphibien sehen wir bei diesem Thiere den ductus perilympha- 
tieus als eine dieke, weite und‘offene Röhre zwischen dem hinteren 
Theile der Ampulla frontalis und der stärksten Krümmung des 
horizontalen Bogenganges liegen, hinter das corpus utrieuli an 
die laterale Wand des Saceulns ziehen und unterhalb des fronta- 
len Verbindungsstückes des Utrieulus in dem zwischen pars basi- 
laris, lagena und sacculus gelegenen Abschnitte der medianen 
Wandung des Gehörbläschens, als eine grosse runde Oeffnung en- 
den; das von hier aus weiter nach oben zum foramen rotundum 
in die Schädelhöhle eintretende Kanalende (Hasse) reisst bei 
der Herausnahme des Labyrinthes meist ab !). —Der ductus endo- 
Iymphatieus verhält sich genau so, wie bei den anderen Am- 
phibien. 

Bei dem Axolotl fällt uns zum ersten Male die nahezu kreis- 
runde apertura utrieuli’an der lateralen Wand des sinus auf, und 
es liegt dieselbe, bei der verhältnissmässig geringen?Höhe des 
sanzen Labyrinthes, mit ihrem unteren Rande so nahe an der hin- 
teren Kante des grossen ovalen foramen utrieulo-saceulare, dass 
man beide Oeffnungen als eine einzige bei oberflächlicher Unter- 
suchung halten könnte. Die drei Ampullen und der recessus utri- 
culi bieten nichts Abweichendes; der Steinsack und dessen macula 
haben eine viel rundere Form als bei Rana. Die lagena ist der- 
jenigen von Proteus und den ‘Salamandrinen ganz ähnlich, nur 
viel voluminöser; auchTan ihr liegt die innere Oeffnung‘ganz’oben 
an der lateralen Wand und ist kleiner als bei den Batrachiern. 
Die pars initialis ist grösser als_die von Proteus, stellt gleichfalls 
einen ungetheilten Hohlraum dar, der ‚nicht wie bei, den "Anuren 
durch eine Knorpelbrücke in?zweifAbtheilungen zerfällt. An der 
oberen Wand dieses Hohlraumes liegt die eristaYacustiea, auf 
welcher ich eine grosse membrana* teetoria”gesehen, die der Aus- 
dehnung des Nervenepithels entspricht und in ihrer histologischen 
Zusammensetzung dem homologen Gebilde von Rana gleiehkommt. 


1) Ich kann mir nicht erklären, warum Hasse diese Oeffnung als die 
periphere und die frei liegende im Bereiche der frontalen Ampulle befindliche 
als die centrale bezeichnet.” An meinen Präparaten erschien es 'mir im Ge- 
gentheile wahrscheinlicher, ‚dass”die letztere die periphere ist und‘,dass an 
dieser Stelle der duetus bei der Herausnahme des häutigen Labyrinthes’ aus 
dem Gehäuse entzwei reisst. 


538 Kuhn: 


Auch in diesem Schneckentheile habe ich niemals Spuren von 
Ötolithenmassen beobachtet. — Am meisten fällt bei Siredon pisei- 
tormis die Bildung einer pars basilaris auf und stellt dieselbe einen 
ganz kleinen, schmalen ovalen Knorpelring vor, der an der inneren 
und oberen Kante der lagena gelegen ist; deutlich sieht man den aus 
zwei dünnen Nervenbündeln bestehenden nervus partis basilaris 
aussen undoben vom nervus lagenae abgehen und an das centrale Ende 
des ovalen Knorpelrahmens treten. Seine Grösse und die Dicke 
seiner Knorpelwandungen sind viel geringer als bei Rana und nur 
bei langdauernder Einwirkung der OsO, auf das Gehörbläschen 
färben sieh diese beiden Nervenbündelchen und lenken die Auf- 
merksamkeit des Untersuchers auf dieses winzige Organ. 

Ueber den Bau des inneren Ohres der Salamandrinen habe 
ich nur wenige Worte hinzuzufügen. Aus dieser Familie der Am- 
phibia caudata wurden untersucht: Triton aquatieus (Taf. XL 
Fig. 3; Taf. XLI Fig. 20 und Taf. XLIH Fig.41), Triton erista- 
tus (Taf. XL Fig. 4; Taf. XLI Fig. 21 u. 22) und Salamandra 
maculata (Taf. XL Fig. 5; Taf. XLI Fig. 23 und Taf. XLV Fig. 58). 
In Bezug auf den makroskopischen Bau des häutigen Labyrinthes 
dieser Thiere finde ich einerseits unter ihnen selbst und ander- 
seits unter ihnen und Siredon fast gar keine Unterschiede. Der 
sehr niedrigen Bildung des Schädelgehäuses dieser Thiere entspre- 
chen die etwas redueirten Grössenverhältnisse der einzelnen Theile 
des inneren Ohres, und besonders sind es die häutigen Bogen- 
gänge, welche bei Triton aquat. niedriger sind, als bei Triton 
eristatus; und anderseits ist bei Salamandra der verticale Durch- 
messer des ganzen Gehörbläschens etwas bedeutender als bei den 
beiden anderen. 

Der sinus utrieuli dieser Urodelenklasse ist breiter als bei 
den Batrachiern, aber beträchtlich kürzer; deutlich lässt sich an 
ihm die apertura utriculi nachweisen und das unterhalb dersel- 
ben gelegene foramen utrieulo-saceulare. Form und Ausdehnungs- 
verhältnisse sind dieselben wie bei Rana. Der Uebergang der 
medianen Utrieuluswand auf die gleiche Wandung der pars supe- 
rior ist bei den Salamandrinen kein so allseitiger und unmerklicher 
als bei Rana und es ist hiedurch die Trennung der pars superior 
von derjenigen der pars inferior etwas mehr ausgesprochen als 
bei den Batrachiern; sie ist jedoch viel weniger als bei Siredon 
und hängt dies mit der etwas breiteren Form des sacculus der 


w 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 539 


Salamandrinen zusammen. — Der duetus endolymphaticus liegt 
hier, wie bei allen anderen Amphibien, auf der medianen Wand 
des Utrieulus und mündet in den Steinsackraum neben dem cen- 
tralen Ende des bei diesen Thieren, wie bei Siredon und Proteus, 
ungetheilten Hohlraumes der pars initialis. Der duetus perilym- 
phatieus stellt bei Triton und Salamandra eine viel engere, schlauch- 
förmige Röhre dar, als bei Siredon; derselbe ist, im Gegensatze 
zu dem geraden duct. perilymph. von Siredon, in seinem mittleren 
Abschnitte schlingenförmig gebogen. — So wie wir bei Siredon die 
Existenz einer pars basilaris nachweisen konnten, so haben wir 
auch bei allen diesen Myctoderen diesen Schneckentheil gefunden. 
Zur Aufsuchung desselben muss man das häutige Labyrinth nahezu 48 
Stunden in Osmiumsäure (/; %o) liegen lassen; die Säure dringt 
alsdann in die Tiefe und färbt die beiden dünnen und feinen Ner- 
venbündel der Art, dass sie nieht mehr übersehen werden können. 
Bei diesen Thieren geht, wie bei Rana, der Nerv direct von der 
unteren Fläche des ramus cochlearis ab und tritt zum centralen 
Ende der hier schon voluminöser gewordenen pars basilaris 


(Taf. XLV Fig. 57 u. 58). — Die Lagena besitzt noch jene beu- 
telföormige Gestaltung, wie bei Proteus und Siredon und auch bei 


diesen Urodelen liegt die innere Oeffnung des Organes mehr am 
oberen Abschnitte der lateralen Wandung. 

Wenn ich auch nicht alle einzelnen Labyrinththeile dieser Am- 
phibien, in isolirter Weise, auf ihren histologischen Bau und auf 
die feineren Details der Nervenendigungen untersuchen Konnte, so 
habe ich mich doch an einzelnen Querschnitten durch das Gesamnt- 
organ der meisten dieser Thiere zu wiederholten Malen überzeu- 
gen können, dass hier die feineren Strukturverhältnisse des Gewe- 
bes sowohl, wie auch Form und Grösse der Nervenepithelien ge- 
nau die gleichen sind, wie wir dies für die Batrachier angegeben 
haben. 


C. Das innere Ohr der Fische und Amphibien. 


2 
Am Schlusse dieser anatomischen Studie erscheint es mir 
nothwendig, einen Rückblick auf jene Verhältnisse zu werfen, 


540 Kuhn: 


die wir bei der Untersuchung des häutigen Labyrinthes der Kno- 
chenfische gefunden haben, um sie mit denen zu vergleichen, die 
wir in Obigem für dieses Organ bei den Amphibien feststellen 
konnten. Es geziemt sich vor Allem, um dem Plane einer verglei- 
chend-anatomischen Studie in aufsteigender Linie gerecht zu wer- 
den, die Differenzen hervorzuheben, welche sich an dem inneren 
Ohre dieser zwei Vertebraten-Abtheilungen ergeben und zu.untersu- 
chen, in welcher Weise und wodurch das Amphibienohr eine höhere 
Entwicklungsstufe einnimmt, als dasjenige der Teleostier und der 
Fische im Allgemeinen. 

Als beiden gemeinsames Moment finden wir vorerst, dass das 
innere Ohr an der hinteren Seitenwand des Schädels gelagert ist 
und zwar zwischen den Oeffnungen, die zum Durchtritt des n. 
trigeminus und des n. vagus bestimmt sind. Ein wesentlicher Unter- 
schied dagegen findet sich darin, dass das häutige Labyrinth der 
Teleostier und der Plagiostomen von einer Knochen- resp. Knor- 
pelkapsel umschlossen wird, die an ihrer inneren i. e. medianen 
Fläche offen und nur durch eine dünne, feine Membran von dem 
Schädeleavum und dem Gehirne getrennt ist. Bei den Amphibien 
finden wir im Gegentheil das häutige innere Ohr in einer nach allen 
Seiten abgeschlosssenen knöchernen Kapsel eingebettet. 

In Bezug auf die häutigen Labyrinththeile selbst sehen wir, 
dass die Amphibien sich innig an die Fische anschliessen, nur 
zeigt bei jenen die pars inferior eine bedeutende Fortbildung der 
einzelnen Schneckenabtheilungen. 

Bei beiden haben wir eine pars superior und pars inferior, die 
durch ein foramen utrieulo-saceulare mit einander in Verbindung ste- 
hen; beiden Fischen ist diese Oeffnung sehr klein, während sie bei den 
Amphibien eine grosse Querspalte darstellt. In den einzelnen Klassen 
der Teleostier (Muraena, Gadus, Perca, Esox) haben wir gesehen, 
wie mit der zunehmenden Grösse des ;‚Sagittaldurchmessers am 
Schädel die Bogengänge sich immer 'mehr erheben und stärker 
gekrümmt sind; ein gleiches Verhalten liegt auch bei den Am- 
phibien vor, bei welchen, von Proteus und Siredon angefangen 
und durch die Reihe der Salamandrinen hindurch bis hinauf zu 
den Batrachiern, die Bogengänge sich immer mehr aufrichten und 
stärker gekrümmt sind; besonders deutlich tritt dies hervor, wenn 
wir das Labyrinth von Proteus mit demjenigen von Bufo verglei- 
chen. In der Form des recessus utrieuli und der Ampullen finden 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 641 


wir zwischen den Teleostiern und Amphibien keine wesentlichen 
Differenzen, auch die Formen der eristae ampullarum verhalten sich 
in ganz ähnlicher Weise; bei den Amphibien wie bei den Fischen 
finden wir die zungenförmige erista der horizontalen Ampulle nur 
an einer Wandung gelegen, im Gegensatze zu den gerade verlau- 
fenden und den ganzen Boden einnehmenden cristae der sagitta- 
len und frontalen Ampullen. Als eine Abweichung von der Utri- 
eulusform bei den Teleostiern wäre zu erwähnen, dass bei den 
Amphibien die frontale Ampulle durch ein viel längeres eylin- 
drisches Rohr mit dem Utriculuskörper verbunden ist. 

Die Hauptunterschiede finden wir in der Gestaltung und Zu- 
sammensetzung der pars inferior der beiden Wirbelthierklassen. 
Während bei den Teleostiern die pars inferior durch einen gros- 
sen Sackraum gebildet wird, der nur aus dem eigentlichen saceu- 
lus s. Steinsacke und einer kleinen mit letzterem in offener, meist 
weiter Verbindung stehenden Ausbuchtung, der lagena, besteht, 
liegt bei den Amphibien ein Hohlraum vor, in welchem neben 
sacculus und lagena noch zwei resp. drei neue Organe auftreten, 
die der Cochlea angehören; es sind dies die pars initialis und die 
pars basilaris, denen bei den Raniden das tegmentum vasculosum 
sich zugesellt. Unter pars initialis cochleae verstehen wir jene 
knorpelige Ausbuchtung der medianen Wand der pars inferior, die 
an der Grenze des Utrieulus und Sacceulus gelegen ist und zu der 
sich ein ziemlich starker Zweig des r. cochlearis begiebt und die 
Bildung einer breiten crista acustica bewerkstellig. Bei den 
Urodelen stellt dieses Organ ein schalenförmiges, einfächeriges Hohl- 
gebilde dar, das, je höher wir in der Reihe der Perennibran- 
chiaten und Salamandrinen aufsteigen, immer grössere Dimensio- 
nen annimmt, um schliesslich bei den Batrachiern jene ansehn- 
liche, durch eine Knorpelbrücke zweifächerig gewordene, stark- 
wandige Schneckenabtheilung zu bilden. Retzius und ich selbst 
haben für die Teeleostier nachgewiesen, dass an dem unteren Ab- 
schnitte der medianen Utriculuswand gerade da, wo letztere mit 
der medianen Sacculuswandung verwachsen ist, zwei kleine isolirte 
Nervenpapillen gelegen sind, die von zwei Aestchen des r. coch- 
learis versorgt werden. Auch bei den Plagiostomen (Spinax acan- 
thias und Raja clavata) hat neuerdings Retzius !) dieses nervöse 


l) Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte von His und 
Braune. 1878. p. 83. 


543 Kuhn: 


Gebilde mit aller Bestimmtheit gefunden; jedoch findet sich bei 
diesen Knorpelfischen nur eine einzige Nervenpapille vor, die nicht 
mehr an der medianen Fläche des Utriculus, sondern an derjeni- 
sen des Sacceulus gelegen ist. 

Das constante Auftreten einer solchen vom r. cochlearis aus- 
gehenden Nervenendstelle am häutigen Labyrinthe der Teleostier 
und Plagiostomen in einer Region, wo die medianen Wandungen des 
Utrieulus nnd Sacculus zusammenstossen, lässt daran denken, dass 
die an dem gleichen Abschnitte des Gehörbläschens gelegene pars 
initialis eochleae der Amphibien die weiter fortgeschrittene Ent- 
wickelung dieser beiden Nervenpapillen repräsentirt. 

Zu diesem Anfangstheile tritt ein weiterer Schneckenabschnitt, 
die pars basilaris cochleae; bei Siredon erscheint er zum er- 
sten Male, wenn auch in geringen Dimensionen, wird bei 
Triton und Salamandra immer grösser, um schliesslich bei Rana 
einen relativ mächtigen Knorpelring zu bilden, an dessen centra- 
les Ende ein starker Zweig des Schneckennerven tritt und im 
Inneren des Organs eine erista acustica bildet. In diesem neuen 
Cochleaabschnitte finden wir den ersten Beginn der bei den höhe- 
ren Vertebraten so wichtigen Membrana basilaris. Schliesslich 
tritt bei den Batrachiern ein vierter Schneckentheil hinzu, das 
tegmentum vasculosum, ein Gebilde, dem wir bei den Vögeln wie- 
der begegnen. 

Diese vier Schneckenabtheilungen des Amphibienohres ste- 
hen durch kleine Knorpelbrücken unter sich im Zusammenhange, 
gehen dagegen mit dem Steinsacke keine nähere Verbindung ein, 
als dass sie, gleich ihm, in den grossen Sackraum der pars in- 
ferior münden und von einer gemeinschaftlichen Umhüllungsmem- 
bran überzogen sind. Es lassen sich diese vier Schneckentheile 
gleichsam als ein Organ auffassen, das mit dem Steinsacke zu- 
sammen den Hohlraum der unteren Labyrinthhälfte ausfüllt und 
die ersten Anfänge der höheren Vertebratenschnecke darstellt. Ge- 
genüber den Fischen wäre demnach zu constatiren, dass die Coch- 
lea zum ersten Male bei Proteus aus zwei isolirten selbständigen 
Theilen (lagena und pars initialis) besteht, dass weiterhin zu die- 
ser bei Siredon und den Salamandrinen sich ein dritter (pars ba- 
silaris) gesellt und schliesslich bei den Batrachiern das tegmentum 
vasculosum als vierte Abtheilung noch hinzutritt. 

Was die Nervenversorgung des häutigen Labyrinthes bei 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 543 


diesen beiden Thierklassen betrifft, so sehen wir bei den Teleostiern 
den nervus acustieus sich in drei Zweige theilen, von welchen 
der ram. vestibularis zum recessus utrieuli und den beiden bei- 
sammenliegenden Ampullen geht, der mittlere zum sacculus und 
zur lagena und endlich der dritte Ast zu den papillae basilares 
und zur ampulla frontalis sich begiebt; die beiden letzteren stehen 
in enger Verbindung. Bei den Amphibien dagegen spaltet sich der 
Hörnerv blos in zwei Zweige: einen Vorhofsast und einen Schnecken- 
ast; ersterer geht zum recessus, den beiden Ampullen und zu 
dem saceulus; letzterer versorgt alle Schneckenabtheilungen und 
die frontale Ampulle. 

Das periphere Verhalten des acustieus ist bei Fischen und 
Amphibien mit Ausnahme einiger kleiner Details das gleiche, mö- 
gen wir dasselbe im recessus utriculi oder im sacculus, in den 
Ampullen oder an den einzelnen Schneckenabtheilungen untersuchen. 
Stets zerfällt der einzelne Nervenzweig in eine grössere Anzahl von 
Nervenbündeln, welche die Knorpelwandung des Gehörbläschens 
durchbohren, hier in doppelteontourirte Fasern zerfallen und dann 
gegen den inneren Basalsaum der maculae und eristae aufsteigen 
und durch denselben hindurch in’s Innere des Nervenepithels ein- 
dringen. Bei seinem weiteren Verlaufe treten einige Unterschiede 
auf; bei den Teleostiern dringt die doppeltcontourirte Nervenfaser 
in ihrer ganzen Dieke, mit Schwann’scher Scheide, Myelin und 
Axencylinder, durch den Basalsaum hindurch in das Innere der 
Gehörfleecke und -Leisten, und hier erst zerfallen die einzelnen 
Nervenfasern in zahlreiche blasse Axeneylinder, die sich dann end- 
gültig ausbreiten. Bei den Amphibien dagegen geht schon in der 
Knorpelwandung der blasse Axencylinder, und zwar ohne jegliche 
Scheidenumhüllung, aus der Nervenfaser hervor, durchbohrt den 
Basalsaum und tritt in das Zellenpolster der maculae und cristae. 
Bei beiden Wirbelthierklassen finden wir in übereinstimmender 
Weise, dass diese feinsten Axeneylinder sich unter einander ver- 
flechten und zwischen den einzelnen Schichten des Nervenepithels 
einen sogen. intraepithelialen Nervenplexus resp. Netz darstellen. 
Eine weitere Differenz bei Fischen und Amphibien ergiebt sich 
daraus, dass bei jenen der aus dem Nervennetz hervorgegangene 
Axencylinder an das untere Ende einer Fadenzelle tritt und als- 
dann von hier aus, vermittelst des oberen Endes dieses ovalen 
Zellgebildes, entweder am unteren Abschnitte der grossen Cylinder- 


544 Kuhn: 


oder Hörzelle sich ansetzt, oder sich in die Interstitien besagter 
Cylinderzellen legt, um bis zur Oberfläche der cristae und maculae 
emporzusteigen und daselbst zu enden. Bei den Amphibien hin- 
gegen besteht das Polster der Hörflecke und -Leisten blos aus 
zwei verschiedenen Zellenarten, den Basalzellen und den Oylinder- 
zellen, jene dritte Zellschichte, die Fadenzellen der Fische, fehlen 
hier vollständig und können desshalb die Verbindung des Axency- 
linders mit der Hörzelle nicht vermitteln; es tritt vielmehr der aus 
dem Basalsaume aufsteigende blasse Axencylinder direct an das 
untere Ende der Cylinderzelle, oder er bildet mit anderen Axen- 
eylindern den plexus intraepithelialis, steigt aus diesem in die 
Höhe und tritt jetzt entweder an den unteren Abschnitt einer Hör- 
zelle, oder er verläuft im Interstitium dieser Zellen bis an deren 
Oberfläche, allwo er frei endet. 

Die auf den cristae der einzelnen Ampullen gelegene Cupula 
terminalis bietet bei den Amphibien, in Bezug auf ihre Form, ihre 
Consistenz und ihren Bau die ganz gleichen Verhältnisse dar, wie 
bei den Knochenfischen. Im Labyrinthe Letzterer haben wir die 
auf den maculae des recessus utriculi, des saceulus und der lagena 
aufruhenden Otolithen als voluminöse, harte zusammenhängende 
Kalkmassen kennen gelernt; bei den Plagiostomen sind diese 
Massen schon kleiner und stellen einzelne kleine Goneremente dar; 
bei den Amphibien dagegen finden wir im recessus utrieuli und 
in der lagena nur höchst spärliche, sehr weiche breiartige Oto- 
lithenmassen; dagegen enthält der Steinsack dieser Thiere eine 
grosse, aber gleichfalls zerfliessbar weiche Kalkmasse, die dem Ner- 
venepithel der macula saceuli aufliegt. Auf den cristae acustieae 
der anderen Schneekenabtheilungen im Amphibienrohre finden wir 
keine Otolithenmassen, sondern eine membrana tectoria, die ähnliche 
Texturverhältnisse zeigt, wie die Cupula terminalis der Ampullen 

Das Gewebe, aus welchem das häutige Labyrinth sich zu- 
sammensetzt, ist bei den Fischen wie bei den Amphibien, der 
gleiche „Spindelknorpel“, an welchen Stellen des Gehörbläschens 
und bei welchem dieser Wirbelthiere wir immerhin untersuchen. 
Die Innenauskleidung der Labyrinthhöhlen geschieht ebenfalls bei 
Beiden durch das stets gleichartig gebaute, polygonale Platten- 
epithel. Jene um die beiden Enden der cristae ampullarum ge- 
legenen, aus grossen, glashellen Cylinderzellen bestehenden plana 
semilunata der Fische fehlen vollständig bei den Amphibien; da- 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 545 


gegen finden wir bei ihnen wie auch bei den Teleostiern in der 
Nähe der einzelnen maculae und cristae acusticae jene vielgestal- 
tigen protoplasmatischen Zellen, die bei den Fischen in mehr un- 
regelmässigen kleineren und grösseren Haufen sich vorfinden, bei 
den Amphibien und speziell bei den Raniden die kreisrunden gel- 
ben Flecken der Ampullen bilden. 

Die Wandungen der in dem Amphibienohre vorhandenen 
Schneckenabtheilungen bestehen ebenfalls aus dem gleichen homo- 
genen Spindelknorpelgewebe, das sich an den Stellen, wo die 
Nervenzweige herantreten, beträchtlich verdickt. 

Als das wichtigste Organ im häutigen Labyrinthe der Am- 
phibien ist jener Theil der pars inferior zu betrachten, den wir 
als pars basilaris cochleae beschrieben haben und der im Fisch- 
labyrinth in gar keiner Weise angedeutet ist. Mit Ausnahme von 
Proteus anguinus lässt er sich bei allen Amphibiengattungen nach- 
weisen. Dieser Knorpelring sowohl, wie auch die in seinem In- 
neren ausgespannte Membrana basilaris bilden von jetzt an durch 
die Reihen der höheren Wirbelthiere den wesentlichsten Theil der 
Schnecke und es wird unsere weitere Aufgabe sein, bei den Un- 
tersuchungen des Gehörapparates der Reptilien, Vögel u. s. w. bis 
zum Menschen hinauf die Entwiekelung dieses Organs, sowie auch 
diejenige der anderen Schneckenabtheilungen zu verfolgen. 


Einleitung. 


A. Inneres Ohr der Batrachier. 
I. Knöchernes Labyrinth. 
II. Häutiges Labyrinth. 
a. Pars superior. 
b. Pars inferior. 
c. Nervus acusticus. 
B. Inneres Ohr der Urodelen. 
C. Inneres Ohr der Fische und Amphibien. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17. 3 


546 


ig. 10. 


e. 1. 


5 


e. 18. 
. 14. 


Bald: 


Kuhn: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XL bis XLV. 


Yan as]oR: 


Rechtes membranöses Labyrinth von Proteus anguinus. Mediane 
Ansicht. 4fache Grösse. 
Linkes membranöses Labyrinth von Siredon pisciformis. Me- 
diane Ansicht. 41. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Triton aquaticus. Mediane 
Ansicht. 4/1. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Triton cristatus. Mediane 
Ansicht. 4/1. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Salamandra maculosa. 
Mediane Ansicht. 4/1. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Rana esculenta hung. 
Mediane Ansicht 4/1. 
Linkes membranöses Labyrinth von Rana esculenta hungar. 
Mediane Ansicht. 4/l. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Bufo communis. Mediane 
Ansicht. 4/1. 
Rechtes membranöses Labyrinth von Hyla arborea. Mediane An- 
sicht. 4/1. 
Rechte Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Rana 
esculenta hungar. Die Schädelhöhlenwand des knöchernen 
Ohrgehäuses ist weggenommen. Mediane Ansicht des häutigen La- 
byrinthes. 2fache Grösse. (Osmium.) 
Linke Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Rana 
escul. hung. Knöchernes Dach und hinterer Theil der Gehör- 
kapsel sind entfernt. Laterale Ansicht des häutigen Labyrinthes. 
2 fache Grösse. (OÖsmium). 


Tafel XLI. 


Mediane Ansicht des rechten häutigen Labyrinthes von Rana 
escul.; die ganze linke Hälfte i. e. recessus, beide Ampullen und 
sacculus sind weggenommen. 4/1. (Osmium). 

Aehnliches Präparat in lateraler Ansicht. (4/1.) 

Isolirte Schneckentheile und Ampulla frontal. eines rechten häu- 
tigen Labyrinthes von Ran. escul. — Laterale Ansicht. 4/1. 
Aehnliches Präparat in medianer Ansicht. 4/1. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


16. 
17. 


18. 


19, 


20. 


21. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 547 


Rana escul. Tiefenansicht der Schneckentheile. 5/l. 
Sacculus, lagena und pars initialis cochleae von Proteus 
anguinus. Laterale Ansicht. 5/1. 

Rechtes membran. Labyrinth von Sired. pisciform. Rechte 
Hälfte. Mediane Ansicht. Um die Insertion des horiz. Kanales 
an der lateralen Wand des Sinus utriculi deutlicher erscheinen zu 
lassen, ist die apertura utriculi auch in die mediane Wand des Utri- 
cul. hineingezeichnet. 4/1. 

Laterale Ansicht vom sacculus und den Schneckentheilen 
eines linken häutigen Labyrinthes von Siredon pisciformis; 
Osmiumpräparat (Hartnack. Ocular 3 :Linse I.) 

Saceulus und Schneckentheile von Triton aquaticus. La- 
terale Ans. 4/l. 

Linke Hälfte eines linken membr. Labyrinthes. Von Triton 
cristatus. Wie in Fig. 18 ist auch hier die apertura utrieuli zum 
besseren Erkennen ihrer Ausdehnung, in die mediane Sinuswand 
gezeichnet. Mediane Ansicht. 4/1. 


. Gleiches Präparat wie Fig. 20, von Triton cristatus. Laterale 


Ansicht. 4/1. 


. Laterale Ansicht der Frontalhälfte eines linken Labyrinthes von 


Salam. maculat. 4/1. 

Mediane Ansicht der Frontalhälfte des Labyrinthes von Hyla 
arborea. (Mit Berücksichtigung der apertura wie in Fig. 18 und 
21.) 4/1. 

Saeculus und Schneckentheile von Hyla arborea. La- 
terale Ansicht. 4/l. 


Tafel XLI. 


Verbindungsmembran des häutigen Labyrinthes mit den Knochen- 
resp. Knorpelwandungen des Ohrgehäuses. Rana escul. Osmium- 
präparat. Hartn. Ocular 3: Linse VII. 

Periost der knöchernen Ohrkapsel von Ran. escul. Hartnack 
SS Yıl, 

Querschnitt durch einen knöchernen und häutigen Kanal von 
Ran. escul. Excentrische Lagerung des letzteren. Chromsäure- 
präparat. Hartn. 4:1. 

Querschnitt durch einen häutigen Bogengangstheil. Periost- 
bekleidung noch erhalten. Rana. Osmiumsäure. Hartn. 3: V. 
Recessus utrieuli mit Ampulla sagittal. und horizont. von 
Rana. Bodenfläche. Formverhältnisse der macula utriculi und der 
beiden cristae ampull. Die sogenannten runden „Pigmentflecke“ 
der Ampullen treten deutlich hervor. Osmiumpräparat. Hartn. 3:1. 


Fig. 


ig. 42, 


Nal. 


ie. 32. 


. 383. 


ig. 34. 


. 35. 


. 36. 


ig. 37. 


2. 38. 


39. 


. 40. 


. 41. 


Kuhn: 


Gleiche Ansicht von Ampulla front. desselben Thieres. Hartn. 
3:1: 

Querschnitt durch die beiden nebeneinander liegenden vorderen 
Ampullen (sagitt. u. horiz.). Umhüllendes Periost mit Pigmentzellen. 
Gut erhaltene Cupul. termin. in der Amp. horizont. Protoplasmat. 
Zellenhaufen der Amp. sagittal. Rana. Osmium. Hartn. 3:1. 
Verticaler Durchschnitt durch die Crista acustica der sagittalen 
Ampulle von Rana escul. Vollständige Uupulagrösse. Abgelöstes 
Mittelstück der Membrana tectoria. Osmium. Hartn. 3: V. 
Verticaler Durchschnitt durch die Crista acustica der Amp. horiz. 
in ihrer grössten Erhebung; Cupula etwas geschrumpft. Rana. 
Osmium. Hartn. 3: V. 

Verticaler Durchschnitt durch die Crista der front. Amp. von 
Siredon pisciformis. Cupula vorn etwas abgehoben. Osmium. 
Hartn.»3:.V. 

Flächenansicht der ganzen macula utriculi von Siredon. Os- 
mium. Hartn. 4:1. 

Ein kleiner Theil des Präparates in Fig. 36 bei stärkerer Vergrös- 
serung, um den Uebergang der protoplasmatischen Zellen in hohe 
Cylinderzellen und dann in die mit einem Haarpunkte versehenen 
Maculazellen zu zeigen. Hartn. 3: VI. 


Tafel XL. 


Kleiner Theil eines verticalen Durchschnittes durch die Crista 
acustica der horizont. Ampulle von Rana. Deutliches Heran- 
treten des feinen Axencylinders an das untere Ende der grossen 
Cylinderzelle. Bei der 2. und 3. Cylinderzelle, vom rechten Bild- 
rande aus, sieht man die feine Nervenfaser durch die Zelle hindurch 
bis zur Oberfläche emporsteigen. In den Zwischenräumen der ein- 
zelnen Cylinderzellen liegen zapfenförmige Verdickungen einiger 
Nervenendfasern, die bis an die Oberfläche der Crista steigen. Os- 
miumpräparat. Hartn. 3: VII. 

Gleicher Durchschnitt durch die Crista der Amp. sagittalis von 
Rana. Analoge Details wie in Fig. 38; besonders deutlich sind die 
zapfenförmigen Verdickungen zwischen den Cylinderzellen. Osmium. 
Hartn. 3: IX. 

Durchschnitt der Crist. Lagenae von Bufo. Intraepitheliales Ner- 
vennetz. Osmium. Hartn. 3: VII. 

Theil eines verticalen Durchschnittes der crista acustica partis 
initialis cochleae von Triton aquat. Intraepitheliales Ner- 
vennetz sehr ausgeprägt. Osmiumsäure. Hartn. 3: IX. 

Verticaler Durchschnitt der macula utriculi von Rana. Aehn- 
liche Verhältnisse wie im Fig. 38, 39 und 40. Osmium. Hartn. 
8: VIH: 


EI en 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


43. 


44. 


45. 


47. 


48. 


49. 


50. 
51. 


52. 


53. 


54. 


56. 


57 


Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 549 


Durchschnitt der macula utrieuli von Rana. Osmium. Hartn. 
SEHEN 

Ein kleiner Theil der Membr. tectoria aus dem Recessus utri- 
culi von Rana esculenta. An der linken Kante des Präparates 
sind einige Cylinderzellen der Macula zurückgeblieben. Osmiumsäure. 
Hartn. 3: VII. (Tub. ausgezogen.) 

Krystalle aus der Otolithenmasse des Sacculus. Frisch unter- 
sucht. Rana. Hartn. 3: VII. 


. Ansicht der unteren nach dem Sacculushohlraume gerichteten 


Fläche des Utriculus von Ran. esceul. hungar. 4/l. 


Tafel XLIV. 


Innere Ansicht der macula sacculi. Angrenzende Umhüllungs- 
membran. Rana. Osmium. Hartn. 3:1. 

Verticaler Durchschnitt der crista lagenae von Bufo viridis. 
Osmium. Hartn, 3: IV. 

Polygonales Plattenepithel von der Umhüllungsmembran der 
Saceulusgebilde. Rana. Chromsäurepr. Haematoxylin. Hartn. 3: VII. 
Gleiches Präparat von Proteus anguin. Hartn. 3:V. 

Ein Theil der Macula acustica sacculi. Schlingenförmiges Um- 
legen der Nervenfasern. Rana. Osmium. Hartn. 3: V. 
Verticaler Durchschnitt durch die Macul. sacculi von Rana 
escul. hung. Uebergang in das Pflasterepithel der Umhüllungs- 
membran. Reste des Otolithen. Osmium. Hartn. 3: V. 
Membrana tectoria aus dem Sacceulus von Siredon pisciform. 
Ösmium. Hartn. 3: VI. 

Totalansicht der membrana tectoria saceuli von Sired. pis- 
eiform. Osmium. Hartn. 3:1. 


Tafel XLV. 


. Isolirte Theile der Schneckenabtheilung von Rana escul. Lagena, 


pars basilaris und das schalenförmige tegmentum vasculo- 
sum, umgeben von der Umhüllungsmembran des grossen Sack- 
raumes. Cupula term. der Pars basilaris in den Hohlraum gefallen. 
Mediane Ansicht. Osmiumpräparat. Hartn. 3: Il. 

Rana escul.e. Ampulla frontal. mit ihrem Verbindungs- 
eylinder zum Utriculus. Die an der lateralen Seite der pars ini- 
tialis gelegene Knorpelbrücke mit dem darauf gelagerten Nerven 
tritt scharf hervor. Osmiumpr. Laterale Ansicht. Hartn. 4:1. 
u. 58. Verticale Durchschnitte durch die Pars basilaris von Tri- 
ton aquat. und Sal. macul. Osmium. Hartn. 3: Ill, 


’ 


550 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


59. 


. 60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


Kuhn: Ueber das häutige Labyrinth der Amphibien. 


Ran. escul. hung. Isolirte Pars initialis cochleae. Laterale 
Ansicht. Die apertura utric. wird von der lateralen Wand des Ca- 
nal. horizont. und der entgegengesetzten Partie des Utric. gebildet. 
Osmium. Hartn. 3:1. 

Verticaler Durchschnitt am Rande der pars initialis. Die membr. 
tector. und die peripheren an den beiden Seitenwandungen herab- 
reichenden Cristatheile sind erhalten. Rana. Osmium. Hartn. 
5: Ill. 

Nervenausbreitung an der Pars init. cochleae. Rana. Osmium. 
Hartn. 4:1. 

Isolirte Membr. tectoria aus der Pars initial. von Rana. In 
der leicht streifigen Grundsubstanz bemerkt man zahlreiche klei- 
nere Löcher, die zur Aufnahme der Haare bestimmt sind. Osmium. 
Hartn. 3: V. 

[Taf. XLIV.] IsolirteElemente: a. aus Amp. horiz. von Rana. 
Grosse Cylinderzelle mit Nervenfaser, die bis zum Kerne sich er- 
streckt. Hartn. 3: VIII. (Tub.); db. aus Amp. front. von Rana. 
Cylinderzellen mit unterem Nervenfortsatze. Hartn. 3: VIII (Tub.); 
c. Gleiche Elemente aus dem Utriculus von Rana. Hartn. 3: VIII.; 
d. aus dem Sacculus. Hartn. 3: VIII. Osmiumsäure. 

[Taf. XLV.] Isolirte Elemente. Osmiumpräparate. e. aus einer 
Ampulle von Hyla arborea. 3:VIU. f. aus Sacculus von $Si- 
red. pisciform. Basal- und Cylinderzellen 3: VII. Tub. g. aus 
Lagena von Triton. Cylinderzellen mit den danebenliegenden 
zapfenförmigen Anschwellungen des Axencylinders. 3: VI. A. Oy- 
linderzellen mit nebenliegendem Axeneylinder aus Lagena von 
Hyla arborea. 


Alexander Brandt: Commentare zur Keimbläschentheorie des Kies. 551 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies'). 


II. Das Keimbläschen als primäre Zelle. Die amöboide 

Beweglichkeit des Keimbläschens und Zellkerns, beson- 

ders in ihren Beziehungen zur Eifurchung, Befruchtung 
und Kerntheilung. 


Von 
Pr. A. Brandt. 


Vor bereits mehr als einem Decennium erfuhr bekanntlich 
die in ihren Hauptzügen noch gegenwärtig herrschende moderne 
Zellenlehre recht wesentliche Modificationen. So entwarf nament- 
lich Häckel?) mit glücklicher Hand ein neues Schema der Ele- 
mentarorganismen, wobei er den Begriff von der Zelle, oder ge- 
nauer von der Plastide, bedeutend erweiterte, und zwar durch 
Aufstellen gewisser Categorien von vereinfachten histologischen 
Elementen. Auf diese Weise brachte Häckel das Plastidenschema, 
so zu sagen, in der Richtung nach abwärts zu einer erschöp- 
fenden Abrundung. Im Gegensatz hierzu scheint mir sein treff- 
liches Gebäude in der Riehtung nach aufwärts unvollendet ge- 
blieben zu sein: gewisse Elementarorganismen, darunter wohl auch 
manche freilebende, welche trotz ihrer entschieden monoplastiden 
Natur eine höhere Differenzirung als die gemeine Zelle zur Schau 
tragen, blieben unberücksichtigt. Nun erkannten aber bereits 
manche ältere Forscher eine höhere Ordnung von Elementaror- 

1) Commentar I findet sich in Bd. XVII p. 43—57 Taf. IV dieses Ar- 
chivs. Die Leser wollen in demselben folgende Druckfehler verbessern: S. 47 
Z. 13 v. o. steht Zusammenhängen statt Zusammendrängen; 8.51 2.4 v. o. 
bedeckt statt leicht; Z. 12 v. u. doch statt hoch; 8. 54 Z. 17 v. o. physio- 
logisch statt morphologisch; S. 57 Z. 6 v. o. IV statt IX. 

2) Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866. 
Bd. I. p. 269. 


552 Alexander Brandt: 


ganismen an, nämlich die der Umlagerungsgebilde oder se- 
cundären Zellen. Ein Studium des Eies verschiedener Thiere, 
namentlich der Inseeten, veranlasste mich (Ueb. d. Ei p. 170) diese 
Categorie von Elementarorganismen zu restituiren und, im An- 
schluss an die Haeckel’sche Nomenelatur, nunmehr zwischen Cel- 
lulae primariae s. Cyta und Cellulae secundariae 8. 
Metaeyta zu unterscheiden. Während die Cytoden durch cen- 
tripetale Differeneirung, durch Ausbildung eines Kerns, in Cyten 
übergehen, gestalten sich letztere durch centrifugaleDiffereneirung, Ä 
durch Bildung einer von ihnen selbst oder von benachbarten Ele- 
menten ausgeschiedenen Umhüllungssphäre zu Metacyten. Welche 
Gewebselemente als primäre und welche als secundäre zu betrach- 
ten sind, wurde von den betreffenden älteren Forschern zum Theil 
widersprechend beantwortet und fordert erneuerte Studien. Für 
die Beurtheilung des morphologischen Werthes eines Elementes 
ist dessen blosses Aussehen nicht massgebend, und zwar um so 
weniger, als wir nicht einmal im Stande sind die Maximal- oder 
Normalzahl der ineinander geschachtelten Zelltheile — sagen wir, 
activen Plastidsphären ') — festzustellen. In der That, besteht 
z. B. ein histologisches Element aus vier Plastidsphären, so können 
entweder die äussere als Zellkörper, die nächste als Kern, die 
dritte als Kernkörperehen und die vierte, innerste, als secundäres 
Kernkörperehen gedeutet werden; oder auch die äussere Sphäre 
wird als sekundäre Umhüllung, die zweite als eigentlicher primärer 
Zellkörper, die dritte als Kern und die vierte endlich als Kern- 
körperehen aufgefasst; wobei ein secundäres Kernkörperchen als 
fehlend angesehen wird. Im ersteren Falle würden wir das. be- 
treffende histologische Element als primäre, im letzteren als secun- 
däre Zelle deuten. Da alle genannten Plastidsphären amöboid 
beweglich sind (Ueb. d. Ei p. 185), so giebt auch ihre Gestalt 
kein Kriterium für eine Bestimmung der morphologischen Rang- 
stufe des ganzen Elementes ab. Auch die chemischen Eigenschaften 
der einzelnen Plastidsphären dürften für diese Bestimmung kaum 
massgebend sein. So bleibt nur der histogenetische Weg für jeden 
einzelnen, concreten Fall übrig. 


1) Activ im Gegensatz zu den starren Membranen, denen wir neuer- 
dings mehr einen physiologischen, als morphologischen Werth beimessen 
dürfen. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 553 


Einander scheinbar gleichwerthige Elemente können sich, auf 
Grund ihrer Genese, als zu verschiedenen morphologischen Rang- 
stufen gehörig erweisen. So sind die ersten Embryonalzellen der 
Säugethiere Theilungsproducte des gesammten Eiinhaltes, während 
die der Insecten aus dem Eiinhalte hervorquellende einfachere 
Elemente darstellen, denen ein Homologon der Dottersphäre fehlt. 
Dass dem wirklich so ist, scheint mir dadurch erwiesen, dass sich 
auch im Insectenei, — und zwar gewöhnlich erst nachträglich, — 
| Furchungskugeln (hier Dotterballen genannt) bilden, welche aus 
überschüssigen Blastodermzellen plus einer umhüllenden Dotter- 
sphäre bestehen. (S. Com. I u. Ueb. d. Ei p. 146.) Die ersten 
Embryonalzellen (Blastodermelemente) der Insecten wären dem- 
nach primäre, die der Säugethiere secundäre Zellen. Sah ich 
mich ferner veranlasst die Blastodermzellen der Insecten als directe 
Abkömmlinge des Keimbläschens aufzufassen, so konnte ich nicht 
umhin das Keimbläschen, im Gegensatz zum gesammten Ei, als 
primäre Zelle aufzufassen, und zwar nicht blos für die Insecten, 
sondern auch für das ganze Thierreich; lag doch kein Grund vor 
verschiedenwerthige Keimbläschen anzunehmen. In Uebereinstim- 
mung mit dieser Auffassung deutete ich die direct zu Keimbläschen 
werdenden Elemente im keimbereitenden Theil des Inseetenova- 
riums gleichfalls als primäre Zellen und die sie trennende häufig 
überaus geringfügige Grundsubstanz nicht als zusammengeflossene 
Zellleiber, sondern als Zwischensubstanz, ähnlich der notorisch ja 
auch zwischen den Zellen verschiedener Epithelien vorkommenden. 
Diese Grundsubstanz ist es, — hier stehen wir wiederum auf dem 
festen Boden der Thatsachen, — welche durch ihre Differenzirung 
im Umkreis der jungen Keimbläschen und durch späteres Heran- 
wachsen den Dotter liefert. So bilden sich also durch Umlagerung 
aus Cyten Metacyten. 

Wie bereits wiederholentlich von mir betont worden, ist die 
soeben formulirte Auffassung des morphologischen Eiwerthes nichts 
weniger als neu. Sie findet sich vielmehr in einer ganzen Reihe 
älterer, zum Theil auch in neueren Schriften sehr bewährter Forscher 
vertreten. Zu den bisher gegebenen einschlägigen Citaten (Ueb. 
d. Ei p. 164 u. a.) füge ich gegenwärtig noch das folgende hinzu. 
Noch ganz neuerdings bezeichnet es Bischoff!) als Unmöglich- 


1) Bischoff, Th. L. W. Historisch-kritische Bemerkungen zu den 
neuesten Mittheilungen über die erste Entwicklung der Säugethiereier. 
München 1877. 8. p. 11, 13, 


554 Alexander Brandt: 


keit das Ei eine primäre Zelle zu nennen. Hingegen sei das 
Keimbläschen „eine der evidentesten primären Zellen, das Prototyp 
aller primären Zellen... Betrachtet man den Dotter nicht als Inhalt 
einer primären und einfachen Zelle, sondern als eine Umlagerungs- 
masse für eine solche (für das Keimbläschen), so sieht man leicht 
ein, dass er sehr verschieden, quantitativ und qualitativ und mor- 
phologisch zusammengesetzt sein kann... . Er kann ein blosser 
Bildungs-, aber auch ein Bildungs- und Nahrungsdotter, ein holo- 
blastischer und meroblastischer, ein protoplasmatischer und deuto- 
plasmatischer sein, er kann allein aus einem aufgelösten oder kör- 
nigen Plasma, er kann selbst aus Protoblasten bestehen und durch 
Zusammenfliessen von solchen gebildet werden; der Grundeharakter 
des Eies wird durch alles Dieses nicht verändert. Dasselbe gilt 
auch für die secundären Furchungsstoffe oder Hüllen.“ — Bei 
dieser Gelegenheit besprieht Bischoff (p.50) das von ihm seiner 
Zeit aufgestellte angebliche spätere Zusammenfliessen sämmtlicher 
Zellen der Keimblase bei Säugethieren und die Neubildung von 
Embryonalzellen. Er giebt hierbei diese Ansicht wenn auch nicht 
gerade auf, räumt jedoch freimüthig ein, dass er sich geirrt haben 
könne. Es veranlasst mich dies Geständniss zu einer grösseren 
Reserve in Bezug auf eine Hypothese, welche ich (l. e. p. 164) zur 
Erklärung der Bischoff’schen Ansicht ausgesprochen. Die Dia- 
lyse der vom Dotter abstammenden Plastidsphären dürfte erst viel 
später, und zwar nur in den betreffenden, aus primären Zellen 
gebildeten Geweben des Säugethierembryos stattfinden. (Man vergl. 
das von mir für Ascaris und Anodonta Vorgebrachte. !) 

Es dürfte hier der passende Ort sein, eine vor nicht gar 
langer Zeit erschienene Arbeit von Török?) zu citiren. Daselbst 
wird folgendermassen die Entwickelung der Cutis des Axolotls 
geschildert. In einen spaltförmigen Raum zwischen Epidermis und 
Urwirbel wandern Zellen vom ursprünglichen Charakter der Fur- 
chungskugeln ein. Das Protoplasma dieser Zellen bildet Fortsätze, 


1) Brandt, A. Ueber d. Eifurchung d. Ascaris nigrovenosa. Zeitschr. 
f. wissensch. Zool. XXVII. 1877. p. 377; Bemerkungen üb. d. Eifurchung 
etc. ibid. p. 601; und Ueb. das Ei p. 152 und 158. 

2) Török, A. Ueb. formative Differenzirungen in den Embryonalzellen 
von Siredon pisciformis. Dieses Archiv XIII. 1877. p. 756—783 Taf. XIV. 
Cfr. p. 778. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 555 


gestaltet sich zu Bindegewebsfibrillen und trennt sich von den 
Kernen, welche letztere sich zu Bindegewebszellen ge- 
stalten, während das ursprüngliche Protoplasma zur Grundsub- 
stanz wird. So sehr auch der vom Verfasser aufgestellte Modus 
der Gewebsdifferenzirung zu Gunsten der Existenz primärer und 
secundärer Zellen sprechen mag, so wage ich denselben hier doch 
nur unter Vorbehalt aufzuführen, da er weder klar genug ausge- 
drückt, noch durch Belege gestützt wird. 

Wie bei den Insecten, so dürfte auch bei den zehnfüssigen 
Krebsen die Keimblase, im Gegensatz zu der der Vertebraten, aus 
primären, vom Keimbläschen abstammenden Zellen gebildet sein. 
Daten zur Stütze dieser Ansicht glaube ich in einer bekannten 
Arbeit von P. Mayer!) zu finden. Der noch nicht gefurchte Dotter 
sowohl, als auch später die Furchungskugeln, enthalten bei Pa- 
gurus gut tingirbare Protoplasmamassen (oder Höfe) mit radiären 
sich weit verzweigenden dendritischen oder netzförmigen Ausläufern 
und Kern nebst Kernkörperchen. Diese vom Verfasser als Proto- 
plasma, im Gegensatz zur übrigen oder deutoplasmatischen Sub- 
stanz des Eies, resp. der Furchungskugeln, bezeichneten Proto- 
plasmamassen werden direct zu Blastodermelementen, indem sie 
einfach an die Peripherie der Furchungskugeln wandern. Dem- 
nach lägen hier dieselben Verhältnisse vor, wie bei gewissen In- 
secten (Poduren). Ich hoffe nicht fehl zu gehen, wenn ich die 
„Protoplasmamassen“ in den jungen Eiern für Keimbläschen, in 
den sich furchenden für Keimbläschen-Descendenten, deren strah- 
lige und netzförmige Ausläufer für Pseudopodien halte. (Man vergl. 
mit einander die Fig. 35, 37, 38, 1—10). Hat diese Deutung das 
Richtige getroffen, so folgerte hieraus, dass das Decapodenei und 
seine Furchungskugeln Metaecyten seien, während die „Protaplasma- 
massen“, resp. die Blastodermelemente die Rangstufe der Cyten 
einnehmen würden. 

Einer separaten kritischen Besprechung wurde meine Keim- 
bläschenthorie von Stossich gewürdigt. Es wird mir daher zur 
Pflicht hier zwei Aufsätze dieses Forschers zu berücksichtigen ?). 


1) Mayer, P. Zur Entwicklungsgesch. d. Decapoden. Jenaische Zeit- 
schr. f. Naturw. XI. (Neue F.IV.) 1877. p. 188—267. Taf. XII—XV. Man 
vrgl. besonders p. 195 u. 213. 

2) Stossich, M.: Trasformationie della vescica germinativa e sua im- 


556 Alexander Brandt: 


Nachdem der Verfasser früher !) das Ei als einfache Zelle gedeutet, 
deren Kern der Keim fleck sei und deren Protoplasma sich in 
zwei Schichten, den Dotter und das Keimbläschen differeneirt 
habe, hält derselbe gegenwärtig das Ei für eine zusammengesetzte 
Zelle. In Uebereinstimmung mit einzelnen früheren Autoren und 
in Einklang mit meiner Auffassung bezeichnet er nämlich das 
Keimbläschen als primäre Eizelle, um welehe der Dotter, die Mem- 
branen und andere Hüllformen deponirt oder ausgeschieden wer- 
den. Die Details seiner hierauf bezüglichen Untersuchungen ent- 
hält er uns leider vor. Ferner bestätigt Stossich nach neuen 
eigenen Beobachtungen am Serpulaei (Trasform. p. 208) auch die 
von mir für Ascaris und Limnaeus — und auch für Inseeten, — 
nachgewiesene amöboide Beweglichkeit des Keimbläschens. Die 
grössere Densität des Dotters soll nunmehr nicht die einzige Ur- 
sache des Aufsteigens des Keimbläschens gegen die Peripherie 
des Eies sein, sondern es sollen auch amöboide Bewegungen des 
Keimbläschens dabei mitwirken. Um so auffallender muss es er- 
scheinen, dass er den Keimfleck stets nur mit rundem, regel- 
mässigem Contour gesehen hat und die bekanntermaassen nicht blos 
von mir, sondern auch von Andern bei den verschiedensten Thie- 
ren constatirten, ganz exquisiten amöboiden Eigenschaften dieses 
Gebildes leugnet. Dem Gedanken, dass etwa Serpula hierin eine 
Ausnahme mache, würde man gewiss nur mit Widerstreben Raum 
geben können. Stossich (La teoria p. 87) meint die von mir be- 
schriebenen Bewegungen und Theilungen des Keimfleckes könnten 
nichts anderes als abnorme, durch zu starke Erwärmung der Prä- 
parate bedingte Erscheinungen sein. Diese Voraussetzung trifft 
insofern nicht zu, als ich die Bewegungen des Keimfleckes nicht 
blos auf dem heizbaren Objeettisch (in den Eierstockseiern von 
Periplaneta, und neuerdings nachträglich auch von viviparen Aphi- 
den), sondern auch, und zwar für gewöhnlich, bei der normalen 
Temperatur beobachtet habe (Ueb. das Ei p. 179). Ich zweifle 
daher nieht daran, dass es auch unserem Verfasser bei erneuerten, 


portanza nella segmentazione del tuorle. Bollettino della Societa Adriatica di 
Scienze naturali in Trieste. Vol. II. 1877. p. 212—228. Tav. I e II, und 
La teoria della vescica germinativa. Ibid. Vol IV: 1878. p. 33—88. 

1) Derselbe. Sopra lo sviluppo delle serpule. Ibid. Vol. II. p. 276—282. 
1 Tav. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 557 


anhaltenderen Untersuchungen gelingen wird, die amöboiden Eigen- 
schaften des Keimfleckes zu constatiren, und zwar um so eher, 
als er bereits selbst Gelegenheit gehabt hat (La teoria p. 87, Tras- 
form. Tav.I Fig. 2) ein Keimbläschen mit zwei untereinander ver- 
bundenen Keimflecken zu sehen. Indem Stossich die Fähigkeit 
des Keimfleckes sich amöboid zu bewegen leugnet, leugnet er 
consequenter Weise auch dessen amöboide Vertheilung zur Zeit 
der Bildung der Richtungsbläschen und dessen Rolle bei der Er- 
zeugung der Kerne dieser letzteren. Es wird ihm übrigens dieser 
negirende Standpunkt um so leichter, als er die Richtungsbläschen 
kernlos sein lässt. Als eudliches Schicksal des Keimfleckes nimmt 
er einen Schwund desselben an. — Stossich bekennt sich zu 
der bereits so oft verlauteten Ansicht, das ganze Keimbläschen 
werde in Form von Richtungsbläschen ausgeschieden, während 
ich für das Zurückbleiben seiner Hauptmasse im Dotter einstehen 
zu können glaube. Es ist schwer zu sagen in wie weit die An- 
sicht unseres Autors auf Beobachtungen beruht und wie weit sie 
ins Bereich der Deutungen gehört. Alle von ihm abgebildeten mit 
Richtungsbläschen versehenen Eier zeigen gleichzeitig auch einen 
hellen centralen Fleck im Dotter. Ferner ist an den Abbildungen 
die Gesammtmasse der Richtungsbläschen entschieden viel kleiner 
dargestellt als das Keimbläschen!). Schliesslich kann ich Stos- 


1) Interessant erscheint mir die von Stossich (Trasf. Taf. I, Fig. 3) 
gegebene, eine „abnorme Entwickelung der Richtungsbläschen“ darstellende 
Abbildung. Sie zeigt uns nämlich statt der Richtungsbläschen einen um- 
fangreichen Körper etwa von der Grösse des Keimbläschens. Leider bespricht 
Stossich das Präparat im Texte nicht. Es liegt aber der Gedanke nahe, 
dass im gegebenen Falle das Keimbläschen, statt einzelne Knospen an die 
Oberfläche des Dotters zu entsenden, gleichsam „aus Versehen“ mit seiner 
ganzen Substanz dem Dotter entschlüpft ist. Der Herr Verfasser hatte übri- 
gens die Freundlichkeit mir auf eine Anfrage hin mitzutheilen, er sei mit 
dieser Hypothese nicht einverstanden, „denn der ausgestossene Körper hat ein 
viel grösseres Volum, als das Keimbläschen“. Ueber den vorliegenden Fall 
schreibt er noch Folgendes: „Fig. 3 meiner Trasformazione bildet eine sehr 
häufig zu beobachtende Anomalie der Richtungskörper und findet ins Beson- 
dere in wenig entwickelten Eiern statt oder in solchen, die einer zu hohen 
Temperatur ausgesetzt waren (18—24°C.).. .“ Nach meiner Meinung würde 
das nur ein Vorzeichen des Todes nach erfolgter Befruchtung sein, indem 
solche Eier in keine Dottertheilung mehr eingehen, sondern bald absterben. 


558 Alexander Brandt: 


sich den Vorwurf nicht ersparen, dass er meine für die von ihm 
kritisirte Keimbläschentheorie so wichtigeErklärung des angeblichen 
Keimbläschenschwundes durch ein amöboides Zerfliessen nicht be- 
rücksichtigt; obgleich er ja selbst die amöboide Beweglichkeit am 
Keimbläsehen von Serpula nachwies. Beobachtungen, welche etwa 
meiner Erklärung widersprechen, thbeilt er nicht mit. — Den statt 
des Keimbläschens im Dotter, angeblich als Neubildung, auftreten- 
den Körper hält Stossich für einen dem Keimbläschen nicht 
analogen Kern. Demnach würde einerseits die primäre Eizelle 
(das Keimbläschen) durch ein morphologisch tiefer stehendes Ge- 
bilde ersetzt und avaneirte andererseits eine secundäre Ausschei- 
dung (der Dotter) zum Protoplasma einer primären, einfachen 
Zelle. Die Furchungskugeln wären, dieser Auffassung gemäss, 
trotz ihrer grossen Uebereinstimmung mit dem ursprünglichen Ei, 
keine zusammengesetzten, sondern einfache Zellen. Es dürfte schwie- 
rig sein, sich diese Vorstellungen zu eigen zu machen. Fasst man 
die auf Beobachtungen, hauptsächlich an Serpula, zum Theil an Echi- 
nus und Aseidia beruhenden kritischen Bemerkungen von Stossich 
zusammen, so ergiebt sich, dass dieselben nur einzelne Punkte 
der Keimbläschentheorie berühren. Neue oder wenigstens überzeu- 
gend dargelegte ältere gegen die Theorie verwendbare Argumente 
bringt er nicht. 

Eine werthvolle Concession, welche, wie wir oben sahen 
Stossich mir gegenüber macht, besteht darin, dass er die amö- 
boide Beweglichkeit des Keimbläschens gelten lässt‘). Indem ich 
diesen Umstand hier noch besonders betone, ergreife ich die Ge- 
legenheit um das nächste Citat hier anzureihen. Es handelt sich 


1) Formveränderungen am Keimbläschen, namentlich auch deren Beein- 
flussung durch Temperaturschwankungen, finden sich, wenn ich nicht irre, 
zum ersten Male in meiner Abhandlung „Ueber die Eiröhren der Blatta“ 
(St. Petersburg 1874) verzeichnet, woselbst ich mich allerdings noch mit ei- 
niger Reserve ausdrückte. In der 1876 erschienenen russischen Arbeit „Vrgl. 
Unters. über d. Eiröhren und das Ei d. Insecten“ wurden bereits zahlreiche, 
mit Bestimmtheit beobachtete, prägnante Fälle von Bewegung des Keim- 
bläschens angeführt und durch Abbildungen illustrirt. Später beschrieb ich 
eingehende ganz exquisite Bewegungserscheinungen am Keimbläschen von 
Limnaeus und namentlich auch Ascaris nigrovenosa, und fasste schliesslich 
alle bisherigen bezüglichen Beobachtungen in Kap. VIII der Schrift „Ueber 
das Ei‘ zusammen. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 559 


dabei um die Bestätigung oder richtiger, um den selbständigen 
Nachweis der amöboiden Beweglichkeit des Keimbläschens durch 
einen so anerkannt hervorragenden Forscher wie C. Vogt). Seine 
Beobachtungen beziehen sich auf das Ei von Udonella lupi. Das 
ganz helle Keimbläschen (Taf. XVI Fig. 8. p. 355) war begrenzt 
von verschwommenen Rändern und enthielt einen Keimfleck mit. 
scharfen, liehtbrechenden Contouren. Das Keimbläschen än- 
derte langsam, aber beständig, während einer mehr- 
stündigen Beobachtung, seine Gestalt. Diese Gestalt- 
veränderungen waren allerdings so allmählich, dass man sie 
nicht unmittelbar auffassen, sondern nur, wie die Bewegung des 
Zeigers einer Uhr, innerhalb einer gegebenen Zeit nachweisen 
konnte; das Keimbläschen erschien bald rund, bald mehr eiförmig 
oder auch nach einer Seite hin aufgetrieben. In Folge dieser lang- 
samen Gestaltveränderungen erschien auch die Contour des hellen 
Keimbläschens bald schärfer ausgesprochen, bald mehr verwaschen. 
Verfasser sagt ausdrücklich, er habe sich sorgfältig davon über- 
zeugt, dass diese Bewegungen nur in dem Keimbläschen selbst 
statt hatten und nicht von anderen Eitheilen oder von aussen mit- 
getheilt waren. ‚Die Contouren des Eisackes, der Dotterhaut und 
des Keimfleckes blieben absolut unbeweglich, sie deckten wäh- 
rend der ganzen Beobachtungszeit die mittelst der Camera lueida 
auf das Papier projieirten und dort nachgezeichneten Contouren 
vollständig, während die Contouren des Keimbläschens beständig 
ihre Form verschoben“. Diese Gestaltveränderungen des Keim- 
bläschens wurden bei drei Individuen gesehen; weiter reichte das 
Material nicht aus. 

Wie die amöboide Beweglichkeit zu einem Verschwimmen 
des Keimbläschens und einem einen Schwund vortäuschenden 
Unsichtbarwerden desselben führen kann, wurde in meinen frühe- 
ren Publicationen an unreifen Eierstockseiern von Holostomis 
phalaenoides und den reifen Eiern von Ascaris und Limnaeus de- 
monstrirt. Durch die betreffenden Beobachtungen hoffte ich die so 
langlebige Controverse, ob das Keimbläschen schliesslich zu Grunde 
gehe oder ob es vielmehr persistire, um sich bei der Embryonal- 
entwicklung zu betheiligen, einer naturgemässen Lösung entgegen 


1) Vogt, C.: Ueber die Fortpflanzungsorgane einiger ectoparasitischer 
mariner Trematoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. Suppl. (1878) p.306— 
342. Taf. XIV—XVI. 


560 Alexander Brandt: 


zu führen. Und in der That, trotz einiger gegen die Theorie des 
amöboiden Keimbläschenschwundes gerichteten Angriffe, lässt die 
Aufeinanderfolge der einschlägigen neuesten Arbeiten einen, wenn 
auch allmählichen, so doch entschiedenen Umschwung zu Gunsten 
dieser Theorie nicht verkennen. Es spricht sich dies auch in ein- 
«zelnen, nicht gerade auf das Keimbläschen, sondern auf gewisse 
Zellkerne bezüglichen Arbeiten aus: die für das Keimbläschen cha- 
rakteristischen Bewegungs - und Theilungsphänomene wiederholen 
sich ja genau auch an Zellkernen (s. unten). Hat aber die Lehre 
von der amöboiden Keimbläschen- und Kerntheilung gegenwärtig 
noch nicht das von mir angestrebte allgemeine Bürgerrecht erlangt, 
so will ich mich gern mit dem Ausspruche trösten: „Die einfach- 
sten Wahrheiten sind es gerade, auf die der Mensch immer erst 
am spätesten kommt* (L. Feuerbach). Diese Wahrheiten sind 
es auch — so könnte man hinzufügen — welche, nachdem sie be- 
reits gefunden, nicht selten auch am schwersten zur Anerkennung 
gelangen, besonders wenn sie ganze mit Mühe und Fleiss aufge- 
führte Lehrgebäude redueiren. — Ein Theil der Schuld, dass sich 
die Theorie der amöboiden Theilung, wie erwähnt, noch keines 
durchgreifenden Erfolges zu erfreuen hat, liegt übrigens ohne 
Zweifel darin, dass ich selbst nicht gleich von Haus aus zu genügen- 
der Klarheit über alle wesentlicheren, direet oder indireet mit der 
Keimbläschen- und Kerntheilung verknüpften Phänomene gelangt 
war. Gegenwärtig liegt die Sache bedeutend günstiger. Es wird 
mir daher zur Pflicht im vorliegenden Commentar, gelegentlich 
der kritischen Besprechung mehrerer fremder Publikationen, auch 
eigene irrthümliche Deutungen zu widerlegen. 

Knüpfen wir zunächst an einen Forscher an, welcher die Ei- 
und Zellbildung zum Gegenstand eines wiederholentlichen ganz’ 
speciellen Studiums gemacht hat, nämlich an Mayzel!). — Zu- 
nächst sei einerseits dankbar hervorgehoben, dass der Verfasser 
— ähnlich wie dies Waldeyer im Virchow’schen Jahresber. 1877 
(p.84) gethan, — meine Theorie der amöboiden Kerntheilung 
der Auerbach’schen karyolytischen schroff gegenüberstellt. Gern 
übernehme ich mit der Priorität auch die ganze Verantwortlich- 


1) Mayzel, W.: OÖ zjawlskach przy segmentacyi jajek robaköw (Ne- 
matoda) i Slimaköw. Gazeta lekarska. Rok XIH. Nr. 4. T. XXVI. Wars 
zawa, dnia 13 (25) Stycznia 1879 roke. p. 31, 33. (S. auch das Original- 
referat in dem Hofmann und Schwalbe’schen Jahresber. für 1878. (Bd. VI.) 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 561 


keit in Bezug auf die amöboide Kern- und Keimbläschentheilung. 
— Im Uebrigen wendet sich Mayzel gegen die Auerbach’sche 
sowohl, als auch gegen meine Theorie. Untersucht wurden von 
ihm Nematoden und Schnecken, also Objeete, welche auch meinen 
Beobachtungen zu Grunde lagen. Trotzdem ist von einer Control. 
untersuchung im strengen Sinne des Wortes nicht die Rede, konnte 
sich doch Mayzel offenbar nicht dazu entschliessen lebende Eier 
in indifferenten Flüssigkeiten zu untersuchen, was für eine Wider- 
legung meiner Angaben unerlässlich zu sein scheint. Er bespricht 
nämlich ausschliesslich mit Reagentien (Essigsäure mit oder ohne 
Saffraninfärbung und Glycerin) behandelte Präparate. „Nach län- 
geren Bemühungen“ gelang es ihm „auch in den Eiern von Asca- 
ris nigrovenosa und Strongylus auricularis die fasrige Kernspindel 
mit körniger äquatorialer Kernplatte und fasrigen Radien um die 
Spindelpole aufzufinden.*“ Aehnlich bei Limax. Hierzu muss ich 
bemerken, dass ich gegenwärtig nicht im Geringsten an der Exi- 
stenz der vom Verfasser beobachteten Bilder zweifle, vielmehr .be- 
haupten möchte, dass sie meinen Beobachtungen am lebenden Ei 
keineswegs widersprechen. Die sogen. Kernspindel besteht näm- 
lich meiner Meinung nach aus glatten oder mehr oder weniger 
varicösen Substanzbrücken, welche zwischen beiden Portionen eines 
sich amöboid theilenden Kerngebildes ausgespannt sein Können. 
Das Zustandekommen solcher Substanzbrücken dürfte ein sehr ein- 
faches sein: die protoplasmatische, und als solche anerkanntermas- 
sen viscöse Kernsubstanz zieht sich bei der Theilung in Fäden 
aus, genau so wie Syrup oder dickflüssiges Harz. Auch sich be- 
gegnende und kreuzende, zum Theil zusammenstossende und mit 
einander verschmelzende Pseudopodien scheinen an der Bildung der 
Kernspindel zu partieipiren (Kernplatte). Indem ich diese Er- 
klärung ausspreche, verwerfe ich gleichzeitig eine frühere Deutung, 
laut welcher die Kernspindel im Ei von der collabirten, in Paral- 
lelfalten gelegten Keimbläschenmembran herrühren sollte (Ueb. d. 
Ei p. 178, 179). „Beim Eintritt der Embryonalentwicklung, — so 
war ich nämlich geneigt anzunehmen, — sprengt das Keimbläs- 
chen, indem es sich energisch bewegt, namentlich in die Länge 
zieht, seine Hülle und wird frei, die Hülle aber collabirt 
und bleibt als sogen. Kernspindel (Bütschli) im Dotter 
liegen“. War dieser hier gesperrt gedruckte Nachsatz auch 


nicht ganz unmotivirt in die Welt geschickt, so beeile ich mich 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 17, 36 


562 Alexander Brandt: 


nichts desto weniger ihn als irrig zurückzunehmen: die Leeture 
neuerer Arbeiten sowohl als auch Autopsie belehrten mich bald 
eines Besseren. Durch die so eben abgegebene Erklärung wider- 
rufe ich eo ipso auch eine a.a.O. p. 184 gethane Aeusserung, nach 
welcher spindel- und tonnenförmige Gebilde nicht entstehen Könn- 
ten, wenn die sich theilenden Kerne hüllenlose sind. Am klar- 
sten wurde das Zustandekommen der Spindeln und Tönnchen für 
lebende Zellen von Peremeschko in einer weiter unten noch zu 
berücksichtigenden Arbeit geschildert; während über die wahren 
Beziehungen der geplatzten Keimbläschenmembran zu diesen Ge- 
bilden gewisse von Fol abgebildete Präparate vorzüglichen Auf- 
schluss geben. 

Wenden wir uns nunmehr dem Memoire des letztgenannten For- 
schers!) zu, so ist esabermals die Frage nach der amöboiden Ver- 
änderlichkeit des Keimbläschens, welche hier in erster Linie unsere 
Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt. Obgleich die amöboide Beweg- 
lichkeit des Keimbläschens sowohl durch meine eigenen, als auch 
fremde Beobachtungen vollkommen erwiesen wurde, zweifelt Fol an 
derselben. Er nimmt nämlich an, es könnten die im Ascaridenei als 
amöboid befundenen Phänomene durch das bei der Untersuchung 
verwandte Hühnereiweiss bedingt sein. Wollte man nun auch, den 
vielfachen Erfahrungen zum Trotz, jene Substanz, in welcher das 
Hühnchen sich ungestört entwickelt und auch Ascariden und In- 
secteneier so lange am Leben bleiben, zu den dem Keimbläs- 
chen schädlichen Stoffen zählen, so wird man wenigstens dasselbe 
nicht auch für das Inseetenblut bei Untersuchung von Insecten- 
eiern und das eigene Eiweiss bei Untersuchung von Limnaeus- 
eiern behaupten können. Uebrigens eitirt Fol (Nachtrag p. 284) 
nur meine beiden kleinen in der Zeitschr. f. wiss. Zool. gedruck- 
ten Aufsätze über Ascaris und Limnaeus und lässt meine übrigen 
Publikationen unberücksichtigt. 

Wie für so manche amöboide Elementarorganismen, so steht 
auch für das Keimbläschen die Fähigkeit fest selbständig in Stücke 
zu zerfallen und sich aus diesen Stücken durch Zusammenfliessen 
wieder aufzubauen. Am Ascaridenei wurden die Phänomene na- 


1) Fol, H., Recherches sur la fecondation et le commencement de 
l’Henogönie chez divers animaux. Geneve-Bäle-Lyon. 1879. 4. 309 S. 9 Taf. 
(Aus den M&moires de la Soc. de Physique et P’hist. nat. de Gen£eve.) 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 565 


mentlich mit der grössten Deutlichkeit gesehen. Der mehrmals 
hintereinander in ein und demselbenEi verfolgte amöboide 
Zerfall des Keimbläschens und dessen jedesmaliger Wiederaufbau 
unter den Erscheinungen der Bütschli-Auerbach’schen Con- 
jugation einessogen. männlichen und weiblichen Pronucleus, veran- 
lassten mich seiner Zeit die Conjugation zweier sexuell verschiedenen 
Kerne für Ascaris nigrovenosa zu leugnen. Es war diese Nega- 
tion um so weniger unmotivirt, als damals die Umwandlung von 
Spermatozoen in kernartige Gebilde als blosse Hypothese erschien 
und ich ja in der genannten Ascaridenart ein der Parthenogenese 
stark verdächtiges Thier vor mir hatte). Allbekannte spätere 


1) Es dürfte hier der Ort sein, einige ganz neue Beobachtungen von 
Greeff an einem auch Fol bekannten Objekte, dem Ei der Seesterne einzu- 
flechten. (Greeff, R. Ueber den Bau und die Entwickl. d. Echinodermen, 
6. Mitth., Entwickl. von Asterias (Asteracanthion) rubens. Sitzungsber. der 
Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. zu Marburg 1879. Nr. 4. p. 47—52). Der 
Verfasser bemerkt ausdrücklich, dass die hier zu referirenden Entwicklungs- 
erscheinungen, seiner Meinung nach, an sicher unbefruchteten Eiern ver- 
folgt wurden. Nach Ausstossung der Richtungsbläschen zieht sich ‚das helle 
Feld des Keimbläschenrestes“‘ mehr zusammen und von der Peripherie zurück. 
Bald darauf erscheint an derselben Stelle ein heller runder Fleck, um 
den die Dottersubstanz nach allen Seiten strahlenförmig sich 
anordnet. Neben dieser ersten erscheint dann häufig, aber nicht 
immer, entweder gleichzeitig oder bald nachher, noch eine zweite ähn- 
liche Strahlenfigur. Diese beiden Strahlenfiguren nähern sich, 
wie Greeff wiederholentlich Schritt für Schritt verfolgt hat, langsam, 
treffen aufeinander um sich schliesslich zu vereinigen. So entsteht aus 
den beiden Strahlenfiguren eine einzige, die nun allmählich mit immer mehr 
sich ausdehnenden Strahlen in das Centrum des Eies rückt. Dann lässt die 
Strahlung allmählich nach, indem zu gleicher Zeit das helle Centrum sich 
etwas erweitert. ‚Diese ganze Verschmelzung nach Ausstossung der Rich- 
tungskörperchen erinnert auffallend an die Vorgänge bei der Vereinigung 
des „Eikerns‘“ mit dem „Spermakern“ wie wir sie durch die ausgezeichneten 
Beobachtungen von OÖ. Hertwig, Fol u. A. kennen gelernt haben.“ — Bei 
dieser Gelegenheit kann ich nicht umhin, den Leser noch auf folgende Wahr- 
nehmungen Greeff’s aufmerksam zu machen: 1) einen im reifen Ei beob- 
achteten Zerfall des Keimfleckes mit nachfolgender Wiedervereinigung dieser 
Theilstücke, 2) ein Unregelmässigwerden des Keimbläschens, wobei sich Ein- 
buchtungen und Zacken an demselben bilden, 5) die Bildung der Richtungs- 
bläschen vom Keimbläschen aus, 4) das Zurückziehen des von Strahlen um- 
gebenen, unregelmässigen Keimbläschenrestes ins Innere des Dotters, 5) das 
Erscheinen der vorerwähnten runden Strahlensonne an derselben Stelle und 


564 Alexander Brandt: 


Arbeiten, in denen der directe Beweis einer Umwandlung der ins 
Ei eingedrungenen Zoospermien in ein kernartiges Gebilde ge- 
führt wurde, mussten nothgedrungen modificirend auf meine An- 
schauungen einwirken. Aus Raumersparniss habe ich im Schluss- 
kapitel der Schrift „Ueber d. Ei“ leider verabsäumt, die unter- 
dessen nachgewiesenen Befruchtungsvorgänge zu besprechen. Die 
gegen mich gerichteten Bemerkungen von Fol geben daher eine 
erwünschte Veranlassung zur strieteren Formulirung meiner neue- 
ren Ansichten. Indem ich nach wie vor an der amöboiden 
Beweglichkeit des Keimbläschens, seinem gelegentli- 
chen Zerfall in gleichfalls amöboide Theilstücke, ferner 
an der Wiedervereinigung der letzteren festhalte, lasse 
ich gegenwärtig ausserdem noch eine Umgestaltung 
der in den Dotter eingedrungenen Zoospermien zu klei- 
nen „Amöben“ und deren Verschmelzung mit dem Keim- 
bläschen gelten. Die äusseren Phänomene sind und müssen 
auch imWesentlichen dieselben sein, gleichviel ob zwei Theilstücke 
des Keimbläschens oder ein „Spermakern“ mit einem „Eikern‘‘ sich 
vereinigt. In einem sowohl, als auch in dem anderen Falle geht 
diese Vereinigung (Verschmelzung) unter der Bildung von häufig 
strahligen Pseudopodien vor sich. Man ersieht hieraus wie weit 
ich von einer Negation der neueren Copulationsbefunde entfernt 
bin. Und in der That, ich glaube vielmehr, dass durch diese Be- 
funde, wenn auch nicht das Wesen, so doch das Aeusserliche der 
Befruchtungsvorgänge in trefflicher Weise aufgehellt wird. Letz- 
teres gilt namentlich auch von den sehr bestimmten Beobachtun- 
gen von Fol, welchen ich gern die gebührende Gerechtigkeit wie- 
derfahren lasse. 

In dem M&moire unseres Verfassers findet sich ferner so man- 
ches für die Keimbläschentheorie des Eies Verwerthbare, allerdings 
nicht unter den Deutungen, sondern unter den thatsächlichen Be- 
funden. Ich will es daher versuchen in diesem Sinne über Fol’s 
Angaben zu referiren und, wo dies nöthig scheint, dieselben zu 
periphrasiren. Als Ausgangspunkt der Betrachtungen wählte ich das 
zeitweilig ruhende, eneystirte!) Keimbläschen. Dasselbe durch- 


6) den Nachweis von Resten des Keimfleckes im Keimbläschenreste, resp. der 
aus demselben entstandenen Strahlensonne. Wie selbstverständlich, deute ich 
diese von Greeff sehr objectiv dargestellten Erscheinungen als amöboide Be- 
wegungsphänomene. 


1) „Ueber das Ei“ p. 177. Es scheint sehr fraglich, ob das Keim- 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 565 


bricht seine Hülle und kriecht oder quillt aus derselbsn hervor. In 
dem auf Taf.I Fig. 2—6 abgebildeten bei Asterias beobachteten 
Falle, wurde die Hülle wahrscheinlich an mehreren Stellen ge- 
sprengt, während an den auf Taf. VII Fig. 17 u.18 dargestellten 
schönen Präparaten des Pterotrachea-Eies das Keimbläschen durch 
zwei einander gegenüberliegende Risse seine schützende Hülle ver- 
lässt. Die entleerte Membran oder Cyste bleibt als geknülltes, ge- 
schrumpftes oder zerfetztes Häutehen im Dotter liegen (Taf. II,V). 
Schon während, und sodann nach seiner Eneystirung, führt das 
Keimbläschen amöboide Bewegungen aus, eine Erscheinung, welche 
von Fol (Taf.I Fig.2—3) zwar Stunden lang verfolgt, ihrer wah- 
ren Natur nach jedoch verkannt wurde. Es bietet das Keimbläs- 
chen bald eine klumpen- oder wolkenförmige, bald eine einfach- 
oder doppeltsternförmige, durch lange strahlige Pseudopodien aus- 
gezeichnete Gestalt (Taf.I Fig. 2—5, 16; Taf. VII Fig. 17, 18). 

Die Richtungsbläschen entstehen — entweder vor oder nach 
der Befruchtung — auf eine früher schon häufig (so auch von mir 
für Limnaeus) beschriebene Weise, nämlich durch Abschnürung vom 
Keimbläschen !). Sie sind dessen erste Descendenten. Ihr Aussehen 
ist das von Zellen. 

Was die Befruchtunsphänomene anbetrifft, so verfolgte unser 
Verfasser zunächst mit grosser Deutlichkeit das Eindringen der 
Zoospermien in den Dotter. Hier sah er dieselben ihre Gestalt 
ändern und an der Stelle, wo das Zoosperm eindrang, nunmehr 
den sogen. Pronucleus masculinus entstehen. Fol räumt nicht blos 
die direete Betheiligung der Zoospermien am Zustandekommen des 
Pronucleus ein, sondern sagt geradezu, man könne den letzteren 


bläschen bei allen Thieren eine Ruheperiode durchmacht. Jedenfalls ist aber 
die Encystirung des Keimbläschens eine morphologisch nicht wesentliche Er- 
scheinung. 

1) Mit Absicht vermeide ich die Ausdrücke: Eikern, weiblicher und 
männlicher Vorkern, erster Furchungskern und rede für die Zeit vor und 
nach der Befruchtung, vor und nach Abgabe der Richtungsbläschen immer 
nur vom Keimbläschen: beide Vorgänge, von denen der eine die Substanz 
des Keimbläschens vergrössert, der andere sie verkleinert, sind keine durch( 
weg allen Thierformen zukommende Erscheinungen, sondern können sogar 
gleichzeitig fehlen (z. B. im parthenogenetisch sich entwickelnden Aphidenei- 
und dürften daher ohne fundamentale morphologische Aenderung des Keim- 
bläschens verlaufen. 


566 Alexander Brandt: 


A 


beim Seeigel für ein „zoosperme gonfle‘“ halten, da er hier nicht 
viel grösser, als ein Saamenkörperchen ist. Im Uebrigen erblickt 
er in der Entstehung des Pronucleus masculinus eine Fusion des 
veränderten Zoosperms mit Dottersarcode. Modificiren wir diese 
Deutung um ein Geringes, so können wir wohl mit demselben 
Rechte annehmen, das Zoosperm verwandle sich direct in den 
sogen. Nucleus einfach durch Einziehen seiner Flimmergürtel und 
Rückkehr zur ursprünglichen Zellenform, resp. durch Umgestaltung 
zu einem amöboiden Gebilde !). Die Vergrösserung des letzteren 
könnten wir hiebei theils auf eine Quellung, theils auf ein ein- 
faches rasches Wachsthum zurückführen. Den Thatsachen wird, 
wie mir scheint, durch diese Deutung kein Zwang angethan. — 
Ein ähnliches Raisonnement, wie für den Pronueleus maseulinus, 
lässt sich auch auf den Pronucleus femininus anwenden. Fol leug- 
net nämlich keineswegs die Betheiligung des nach Ausstossung 
der Riehtungsbläschen zurückbleibenden Keimbläschenrestes an der 
Bildung des Pronucleus femininus. Er meint vielmehr blos dieser 
Rest wäre zu klein, um an und für sich diesen Pronucleus zu bilden, 
und lässt ihn sich daher, gleich dem P. masculinus, auf Kosten 
der Dottersarkode vergrössern. Nehmen wir auch hier die Ver- 
grösserung einfach als Wachsthum, — und zwischen der von mir 
vertheidigten Auffassung und den Befunden unseres Verfassers ist 
eine vollständige Harmonie hergestellt. — Wodurch wird nun aber 
die gegenseitige Annäherung der beiden „Pronuclei“ bewirkt? Die 
einfachste Antwort dürfte in der Hypothese bestehen, dass die 
strahlenförmigen Pseudopodien beider amöboiden Elemente mit 
einander verschmelzen, sich contrahiren und so allmählich zu einer 
Fusion der „Pronuclei‘ führen, wie sie im Reiche der Protisten 
ihre Analogien hat (Protomyxa). Der Befruchtungsvorgang be- 
steht seiner äusseren Erscheinung nach in einem Verschmelzen 
zweier morphologisch gleichwerthiger und einander homologer Ele- 
mentarorganismen, des Keimbläschens und des Samenelementes. 
Es resultirt daraus ein gemeinsames, abermals einfaches, den beiden 


1) Das Einziehen des Spermatozoen-Schwänzchens wurde zuerst von 
Öwsjannikow (Ueber d. Entwickl. u. d. histol. Bau d. Fischspermatozoen. 
Abhandl. d. I. Vers. russ. Naturf. ‚St. Petersb. 1868. Russisch), und dann von 
mir (Anat.-histol. Unters. üb. d. Sipunculus nudus. St. Petersb. 1870. M&moire, 
de l!’Acad. d. Sc. VII s. T. XVI Nr. 8. p. 35) experimentell nachgewiesen. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 567 


Componenten morphologisch gleichwerthiges Gebilde. Für diese 
Gleiehwerthigkeit spricht bereits die direete Beobachtung, auch 
wird sie, wie oben bereits angedeutet, durch die Existenz parthe- 
nogenetisch sich entwickelnder Eier postulirt. Wir können daher, 
wie gleichfalls oben bemerkt, fortfahren auch nach erfolgter Be- 
fruchtung sehlechtweg vom Keimbläschen zu reden; wenn wir nicht 
etwa den etwas längeren Ausdruck „befruchtetes Keimbläschen“ 
bevorzugen wollen. — Durch obige Betrachtungen dürfte die prin- 
eipielle Uebereinstimmung der Befruchtung mit der Conjugation 
und deren allmählige Uebergänge in einander, wie sie sich na 
mentlich aus dem Studium niederer Algen !) ergiebt, weiter aus- 
gebaut werden. 

Nach seiner Vereinigung mit dem Samenelement geht das 
Keimbläschen in den von Fol untersuchten Eiern offenbar aber- 
mals in ein Ruhestadium über, denn es bildet sich an seiner Peri- 
pherie eine neue Membran. — Die Eifurchung lässt Fol (Taf. 
VI. Fig. 1. p. 166) durch das Auftreten einer hellen Substanz im 
Umkreis des „Kerns“, alias Keimbläschens, eingeleitet werden. Ich 
möchte diese mit hellen radienförmigen Streifen besetzte Masse für 
das von neuem aus seiner Kapsel getretene, Pseudopodien ausstrah- 
lende Keimbläschen selbst halten. In dieser Deutung bestärkt mich 
der Umstand, dass zur gegebenen Zeit die Substanz des „Kernes“ 
nieht mehr so deutlich, wie früher erschien, während seine Contou- 
ren, resp. seine Membran noch regelmässig und gut sichtbar waren. 
Lässt man diese Deutung gelten, so stimmen auch die nach dem 
lebenden Ei gezeichneten Abbildungen der Tafel VI ganz gut mit 
denen nach gehärteten Präparaten auf Taf. VII entworfenen überein, 
was sonst nieht der Fall ist. Auf den correspondirenden Figg. der 
Taf. VII ist nämlich von einer besonderen, von der ausgetretenen 
Keimbläschensubstanz unabhängigen Sarcodemasse nichts zu sehen, 
und soll es die Keimbläschensubstanz selber sein, welche die Strah- 
len entsendet. Liegt darin nicht ein Widerspruch? Die Figuren 
der Tafel VI (Toxopneustes) widersprechen übrigens, wenn man den 
Deutungen und dem eigenen Geständniss des Verfassers (p. 189) 
Glauben schenkt, auch denen der Taf. IX. (Pterotrachea). Aller- 


1) Man vrgl. Pringsheim: Ueber Paarung von Schwärmsporen, die 
morpholog. Grundform d. Zeugung im Pflanzenreiche. Monatsber. d. K. 
Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1869. p. 721—738. 1 Tafel. 


568 Alexander Brandt: 


dings findet sich hier wie dort im Umkreis des Kernes eine helle 
Sarcodemasse angegeben; doch sollen bei Toxopneustes, wie bereits 
oben erwähnt, Strahlen von dieser Masse entspringen und sich 
im Dotter verbreiten, bei Pterotrachea hingegen von der Kern- 
substanz selbst ausgehen und sich in der Sarcodemasse ver- 
theilen. Indem ich bei dieser Gelegenheit nochmals meine Deu- 
tung der erwähnten Sarcodemasse auf Taf. VI als Keimbläschen- 
substanz wiederhole, möchte ich hingegen die Sarcodemasse der 
Taf. VII für körnchenfreie Partieen des Dotters erklären. Ist diese 
Lesart wohl die richtige? — Wie selbstredend, möchte ich die 
beiden ersten Furchungskerne direet durch Theilung des Keim- 
bläschens unter dem Bilde eines Amphiaster hervorgehen lassen. 
Aehnlich entstehen auch die Furchungskerne weiterer Ordnungen. 
Ihre Volumzunahme kann einfach als Wachsthum gedeutet werden. 


Wie gewiss mit vollem Rechte anerkannt, bietet der Zellkern 
eine grosse Uebereinstimmung mit dem Keimbläschen dar. Es wird 
dieselbe, wie mir scheint, wenig durch die Controverse tangirt ob 
das Keimbläschen selbst nur ein Kern oder eine primäre Zelle 
sei und ob es überhaupt neben primären auch secundäre Zellen 
gibt. In Bezug auf den umgebenden Furchungsdotter spielt das 
Keimbläschen jedenfalls die Rolle eines Kerns und auch seine 
Lebensthätigkeit entspricht der eines beliebigen Zellkerns. Im 
Anschluss an die Bewegungsphänomene der Eitheile gab ich daher 
auf den drei letzten Seiten der Schrift „Ueb. d. Ei“ eine Zusam- 
menstellung des mir damals durch fremde und eigene Beobach- 
tungen über die Beweglichkeit der Kerngebilde Bekannten. Als 
Supplement hierzu sollen in Nachstehendem einige neuere aus- 
schliesslich fremde Angaben besprochen werden. 

Zur Constatirung der amöboiden Kernthätigkeit an Blutkör- 
perchen prüfte Strieker ') das Blut von Fröschen und Tritonen, 
und zwar ausserhalb des Organismus, in dünner Schicht auf dem 
Objectträger ausgebreitet. Zweckmässiger wäre es wohl gewesen, 
wie auch ich es gethan, die Lebensthätigkeit der Blutkörperchen- 
kerne am lebenden Frosche innerhalb der Gefässe, bei künstlich 


l) Stricker, S., Beobachtungen üb. d. Entstehung des Zellkerns. 
Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wiss. mathem.-naturw. Cl. Bd. LXXVI. 1877. 
Abth. 3. H. 1 u. 2. p. 7—28. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 569 


stagnirtem Strom zu beobachten. Statt der von mir gewählten 
Schwimmhaut, hätte, der grösseren Durchsichtigkeit halber, das 
mit Serum befeuchtete Mesenterium verwandt werden können. Wäh- 
rend ich !) die Kerne der rothen Blutkörperchen des Frosches beob- 
achtete, richtete Stricker sein Augenmerk auf die der farblosen. 
Auch hier wurden amöboide Gestaltveränderungen des Kernes zu- 
nächst bei Triton verfolgt. „Vollends sein inneres Gerüste ist an ganz 
frischen Präparaten in einer ununterbrochenen Bewegung begriffen.“ 
Dieses Gerüste möchte ich als Verzweigungen des Kernkörperchens 
deuten. Stricker redet von einer Membran des Kerns. Wider- 
sprechen aber die ausgiebigen Gestaltveränderungen nicht der Exi- 
stenz einer solehen? Uebrigens wäre es auch möglich, dass der 
Kern sich nur temporär mit einer Membran bekleidete (Encystirung). 
Letzteres ist um so wahrscheinlicher, als Strieker von einem 
Durehbrechen der Kernmembran, ihrem zeitweiligen Aufsitzen auf 
einem amöboiden Klumpen, zu vergleichen dem Schneckenhaus 
auf der frei umherkriechenden Schnecke, redet. Auch in meh- 
rere Stücke kann die Kernhülle zerreissen. Uebrigens sollen ur- 
sprünglich nackte Kerne gleichfalls vorkommen. Befremdend klingt 
folgende Angabe. In den einkernigen farblosen Blutkörperchen 
von Rana, namentlich in ganz frischen, — und zwar an den spin- 
delförmigen Blutkörperchen ausnahmslos, — ist es dem Verfasser 
aufgefallen, „dass die Protoplasmazone der einkernigen Zellen ver- 
schwunden ist, und zwar unter Umständen, die keine andere An- 
nahme zuliessen, als dass das Protoplasma sich in das Innere 
des Kernes zurückgezogen habe.“ Dieser Passus ist mir unklar 
geblieben. — An den „sehr beweglichen“ farblosen Blutkörperchen, 
welche Verfasser als besondere Categorie hinstellt, beschreibt er 
für Rana und Triton ein Verschmelzen, Zerfliessen zu Nebel, Wieder- 
aufbauen von Kernen, ganz wie auch ich es so vielfach an ver- 
schiedenen Objecten gesehen habe. Statt nun aber bei der amö- 
boiden Thätigkeit stehen zu bleiben, schliesst er (p. 17) auf ein 
Entstehen und Schwinden und Wiederbilden ‚in dem Zellleibe aus 
Bestandtheilen des Zellleibes“. Die Kerne „sind vorüber- 
gehend abgekapselte Theile des Zellleibes.“ 


1) Brandt, A., Ueber d. Eiröhren d. Blatta (Periplaneta) orientalis. 
St. Petersb. 1874. M&moires de l’Acad. d. Sc. VII. ser. T. XXI. Nr. 12. Cf. 
p. 18—29 und Bemerk. über d. Kerne d. rothen Blutkörperchen. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. XIII. (1876) Cf. p. 393. 


570 Alexander Brandt: 


Im Anschluss an die soeben referirte Publikation beobachtete 
Unger!) amöboide Kernbewegungen an folgenden Objeeten: den 
Epithelien der Niekhaut, der Zunge, der Schleimhaut des Mundes, 
Magens und Darms, an den quergestreiften und glatten Muskel- 
fasern und den Zellen der Spinalganglien. Entzündungserregende 
Reize verstärkten, resp. veranlassten von neuem diese Bewegungen. 

Ferner bespricht auch Török (l. e. p. 761) beiläufig lebhafte 
Kernbewegungen und zwar in den Embryonalzellen von Siredon, 
welche auf einem heizbaren Objecttische bei 20—30° C. in Eigal- 
lerte untersucht wurden. 

Wie jetzt die Sachen stehen, kann man die amöboide Beweg- 
lichkeit wohl als erwiesene Grundeigenschaft sämmtlicher Kerne 
hinstellen, genau so wie dies bisher für den Zellenleib angenommen 
wird. Mithin kann auch ein jeder im gegebenen Moment nicht 
die dem hydrostatischen Gleichgewichte entsprechende Kugelform 
bietende Kern einer amöboiden Thätigkeit verdächtigt werden 
(Ueb. d. Ei p. 184). Ich erinnere z. B. an die verästelten Kerne, 
die sich in grosser Verbreitung bei den Insecten finden; nament- 
ich im Mastdarm, den Hautdrüsen, Spinn- und Malpighi’schen 
Gefässen ?). 

Einmal anerkannt, führt die amöboide Lebensthätigkeit der 
Kerngebilde fast mit zwingender Nothwendigkeit zur Vermuthung, 
es könne die Vermehrung der Kerne mit deren amöboider Thätig- 
keit zusammenhängen; denn verhält es sich nicht ähnlich auch 
bei der Theilung des Zellenleibes? Von besonderer Wichtigkeit 
zur weiteren Begründung dieser Ansicht sind zwei neue Aufsätze 
von Schleicher und Peremeschko. Ersterer?) beobachtete an 
lebenden Knorpelzellen ganz exquisite Bewegungen des Kernes. 
Unter Auflösung und Zerstückelung der Membran — (man vergleiche 
das weiter oben nach Stricker Mitgetheilte), — sah er den Kern 
in ein amöboides Rewegungsstadium (Karyokinesis) treten, wohl 
auch in Stäbehen, Körnchen u.s. w. zerfallen; deren amöboide Be- 


i) Unger, L., Ueber amöboide Kernbewegungen in normalen und ent- 
zündeten Geweben. Oesterreichische med. Jahrbb. 1878. Heft 3. (Citirt nach 
Waldeyer’s Jahresber.) 

2) Schindler, E., Beiträge z. Kenntniss der Malpighi’schen Gefässe 
der Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX p. 652. 

3) Schleicher, W., Die Knorpelzelltheilung. Ein Beitrag zur Lehre 
der Theilung von Gewebszellen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XVl (1878). 
p- 248—300. Taf. XII—XIV. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 571 


weglichkeit der Verfasser gleichfalls verfolgte. Einen Zweck der 
amöboiden Karyokinesis erblickt er in der Aufnahme von Proto- 
plasmatheilchen (Wachsthum). Die Tochterkerne entstehen, 
wie dies Schleicher an zahlreichen Präparaten beobachtete und 
durch Abbildungen illustrirte, durch amöboide Theilung des 
Mutterkerns; eine Karyolyse und Karyopalingenese existirt nicht. 

Unabhängig von seinen Vorgängern hat auch Peremeschko!) 
dieselben Erfahrungen über die Phänomene der Kern- und Zell- 
theilung machen können. Als Untersuchungsobjecte dienten ihm: 
Epithelzellen der Epidermis, sternförmige Bindegewebszellen, fer- 
ner farblose Blutkörperchen und jene spindelförmigen Zellen, aus 
welchen sich die Kapillaren entwickeln. Diese Elemente wurden 
am Schwanze junger Tritonlarven und zwar theils direct an leben- 
den, theils an mit Reagentien behandelten Thieren beobachtet. Am 
lebenden fand er überall manigfaltige, sehr ausgesprochene Ge- 
staltveränderungen des Kernes. Diese Phänomene sind namentlich 
auch während der Zelltheilung 'so prägnant, dass Peremeschko 
gewiss mit vollem Recht u. a. schreibt: „wir würden also bei dem 
Theilungsvorgange des Kernes mit sehr complieirten und anhal- 
tenden amöboiden (?) Bewegungen desselben zu thun haben.“ 
Das Fragezeichen hätte er gewiss weggelassen, wenn er mit den 
früheren Literaturangaben über die amöboide Beweglichkeit des 
Zellkerns bekannt gewesen wäre. 

Im Anschluss an die so eben besprochenen Aufsätze soll, 
wenn auch nur kurz, auf eine reichhaltige Arbeit von Flemming ?) 
verwiesen werden. Dieselbe zeigt aufs deutlichste, wie sehr die 
bisherigen Darstellungen der Kernspindeln, Kernplatten u. s. w. sche- 
matisirt und ihr Auftreten mehr als nöthig generalisirt wurde. Aus 
Raumersparniss begnüge ich mich mit diesem kurzen Hinweis; 
doch möchte ieh mir noch eine persönliche Bemerkung erlauben. 
Flemming eitirt zwar zwei meiner Arbeiten, würdigt sie jedoch 
keiner Analyse, weil sie angeblich nicht Zellen fertiger höher or- 
ganisirter Thiere betreffen. Ich bedauere dieses ausweichende Ver- 
halten‘‘um so mehr, als die thatsächlichen Wahrnehmungen des 
Verfassers sich@vortrefflich der Amöboidtheorie subsummiren lies- 


1) Peremeschko, P., Ueb. d. Theilung der thierischen Zellen. Ibid. 
p. 437—457, Taf. XIX. 

2) Flemming, Beitr. z. Kenntn. d. Zelle und ihrer Lebenserschei- 
nungen. Ibid. p. 302—436. Taf. XV— XVII. 


572 Alexander Brandt: 


sen, namentlich, so zu sagen, eine Brücke von der karyolytisch- 
palingenetischen Ansicht zu dieser Theorie darstellen dürften. 


Als rother Faden zieht durch mehrere Kapitel meiner Schrift 
„Ueber das Ei“ die Auffassung des Keimbläschens als primäre 
Zelle, im Gegensatz zum ganzen Ei und anderen complieirteren, 
häufig, namentlich bei den höheren Thieren, die Mehrzahl der Ge- 
webe zusammensetzenden secundären Zellen. Nicht ohne langes 
Widerstreben konnte ich mich dazu entschliessen, die primäre 
Zellennatur des Keimbläschens zu proclamiren, stand sie doch zu 
sehr mit den seit längerer Zeit gang und gäbe gewordenen Auf- 
fassungen in Opposition. Trotz der scheinbaren Sorgfalt der zu 
Grunde liegenden Beobachtungen, hätte ich mich gescheut, mit 
meiner Ansicht vom morphologischen Werth des Keimbläschens vor 
die Oeffentlichkeit zu treten, wenn dieselbe neu gewesen wäre. 
Letzteres ist nun aber bekanntlich nicht der Fall, vielmehr war 
die betreffende Ansicht ehemals die herrschende und zählt noch 
gegenwärtig manchen Vertreter. Es dürfte hier nieht am Platze 
sein, nochmals die fremden und eigenen Argumente zu Gunsten 
der primären Zellennatur des Keimbläschens im einzelnen anzu- 
führen. Eines derselben liegt in der Existenz zweifacher, einen 
verschiedenen morphologischen Werth darbietender Elemente im 
sich entwickelnden Inseetenei, nämlich der Blastodermzellen und 
der Dotterballen (Furchungskugeln). Erstere halte ich für aus- 
schliesslich vom Keimbläschen ableitbare, primäre, letztere durch 
Umlagerung von überschüssigen Blastodermzellen entstandene se- 
eundäre Zellen. In Bezug auf diesen relativen Werth der Blasto- 
dermzellen und Dotterballen fand ich einen Opponenten in Bo- 
bretzky. Zur Widerlegung seiner Einwände sollte hauptsächlich 
der Commentar I dienen. In demselben findet sich übrigens zum 
Schluss noch ein Citat aus einer vorläufigen Mittheilung von Graber. 
Es liess sich daraus entnehmen, dass dieser Forscher, gleich mir, 
die Blastodermelemente als einfache Descendenten des Keimbläs- 
chens auffasst. Doch nicht lange war es mir vergönnt, mich von 
ihm bestätigt zu wähnen; denn schon bei der nächsten Gelegen- 
heit!) schweigt derselbe seine eben erwähnte Ansicht todt und 


1) Graber, V. Die Inseeten. Th. II in: „Die Naturkräfte“. Bd. XXNH. 
2. Hälfte. München 1879. p. 382. 


Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 573 


lässt nunmehr die Blastodermelemente durch Theilung nicht des 
Keimbläschens allein, sondern auch einer dasselbe umgebenden 
Sphäre von Bildungsdotter entstehen. 

Mit voller Bereitwilligkeit gebe ich zu, dass die Lehre von 
der Existenz primärer jund secundärer Zellen und die Zugehörig- 
keit des Keimbläschens zur ersten dieser beiden Categorien noch 
mancher näheren Begründung bedarf. Mit um so grösserer Zuver- 
sicht wage ich es einen weiteren Hauptsatz der Keimbläschentheorie 
des Eies hervorzuheben, nämlich die Persistenz des Keimbläschens. 
Das Keimbläschen, ein vom mütterlichen Organismus überkommenes 
Element, ob Kern, ob Zelle, gleichviel nimmt durch seine Vermehrung 
Theil am Aufbau des Embryos und hilft somit die Continuität der 
Individuen von Generation zu Generation sichern. Die das Keim- 
bläschen betreffende „Discontinuitätslehre“ entsprang — so möchte 
ich annehmen, — aus der Unkenntniss einer der fundamentalsten 
Lebenserscheinungen des Keimbläschens, seiner amöboiden Beweg- 
lichkeit. Wenn ich meinen Bemühungen auf dem Gebiete der 
wissenschaftlichen Oologie.ein Verdienst anmassen dürfte, so möchte 
dasselbe in dem genaueren Nachweise dieser Lebenserscheinungen 
liegen, namentlich auch der Fähigkeit des Keimbläschens bis zur 
Unkenntliehkeit amöboid zu zerfliessen. Eine berühmte Controverse, 
welche fast so alt wie die Entdeckung des Keimbläschens ist, 
kommt hierdurch zum versöhnlichen Ausgleich. Vor Eintritt der 
Embryonalentwieklung kann nämlich das Keimbläschen schwinden 
oder auch nicht; unter seinem Schwinden ist jedoch kein Zu- 
grundegehen, sondern nur ein Entschwinden, d.h. ein zeitweiliges 
amöboides Undeutlichwerden zu verstehen. Eine weitere alte, noch 
gegenwärtig von manchen Forschern vertretene Ansicht über das 
endgültige Schicksal des Keimbläschens, nämlich seine Expulsion 
aus dem Dotter, ist dahin zu berichtigen, dass dieses Gebilde 
allerdings bei vielen Thieren an die Peripherie des Eies tritt und 
hier durch Selbsttheilung resp. Knospung die sog. Richtungsbläs- 
chen abgibt, seiner Hauptmasse nach hingegen im Dotter zurück- 
bleibt, und zwar häufig als amöboid contourirter, daher schwer 
wahrnehmbarer Körper. In diesem Sinne wurde das Endschicksal 
des Keimbläschens in meinen bisherigen Publicationen besprochen 
und auch in beiden vorstehenden Commentaren nach neuen frem- 
den Angaben demonstrirt. Sollte ich in meinen Deutungen frem- 
der Mittheilungen, wie dies leicht möglich, hier und da im Ein- 


574 Alexander Brandt: Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. 


zelnen nicht das Richtige getroffen haben, so rechne ich auf die 
Nachsicht der Fachgenossen, welche ja die Schwierigkeiten des 
vorliegenden Gegenstandes beurtheilen können. 

Auch bei der Erklärung der Vermehrungsvorgänge am Keim- 
bläschen und seinen Descendenten, den Furchungskernen, ist deren 
amöboide Beweglichkeit durchaus in Anschlag zu bringen; weil ja 
überhaupt die physiologischen Eigenschaften eines jeden Wesens 
für seine weiteren Schicksale mit massgebend zu sein pflegen. 
Stets vollzieht sich die Vermehrung der sog. Furchungskerne unter 
amöboiden Bewegungen durch Theilung. An zeitweilig 
ruhenden Keimbläschen und Furchungskernen können sich tempo- 
räre Membrane (Cysten) ausscheiden, aus denen dann später das 
eneystirte Gebilde unter amöboiden Bewegungen hervorquillt. 

Bei den Befruchtungsvorgängen kommen gleichfalls amöboide 
Bewegungen in Betracht, und zwar nicht blos an den zu einem 
Klümpehen contrahirten Spermatozoen, sondern auch am Keim- 
bläschen. Nicht jede Annäherung und Verschmelzung zweier kern- 
ähnlicher Gebilde im Ei ist mit Nothwendigkeit eine Conjugation 
oder Befruchtung; denn es können sich auch durch einen amöboiden 
Zerfall des Keimbläschens entstehende Körper wieder amöboid 
mit einander vereinigen. Die wahren Conjugations- oder Befruch- 
tungsvorgänge im Ei scheinen in einer amöboiden Annäherung und 
darauffolgenden Verschmelzung zweier, meiner Ansicht nach, mor- 
phologisch gleichwerthigen Gebilde, des Keimbläschens nämlich 
und eines (oder auch mehrerer) Spermatozoen zu bestehen. Die 
parthenogenetische Entwicklung vieler Eier dürfte mit zwingender 
Nothwendigkeit darauf hinführen, dass der morphologische Werth 
des Keimbläschens durch die Befruchtung nicht verändert wird. 
Halten wir an diesem Satze fest, so ergiebt sich die Alternative: 
entweder wird das Spermatozoon vom Keimbläschen assimilirt, 
gleichsam verspeist, oder aber es verschmelzen und vermischen 
sich mit einander einerseits der Leib des Keimbläschens mit dem 
Leib des Samenelements (d. h. dem ehemaligen Schwänzchen) und 
der Kern des Keimbläschens (der Keimfleck) mit dem Kern des 
Samenelementes (seinem ehemaligen Köpfchen). Letztere Ansicht 
dürfte aus theoretischen Gründen die wahrscheinlichere sein. 

St. Petersburg im November 1879. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn, 


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