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Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 
von 
v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Strassburg. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


ININININININININ 


Zwanzigster Band. 


Mit 35 Tafeln und 12 Holzschnitten. 


Bonn 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1882. 


Inhalt. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. IH. Theil. 
Von Walther Flemming, Professor der Anatomie in Kiel. Hierzu 
Tafel I, IL, III und IV - - 2 2 

Ueber die Blutgefässe des cerebrospinalen Nebe ensystems ER aaa 
Von Dr. Jos. Schöbl in Prag. Hierzu Tafel V. £ 

Beitrag zur Kenntniss der Wolff’schen und Müller’schen Gänge bei 
Säugern. Von L. Langenbacher aus St. Petersburg. (Anatomisches 
Institut zu Strassburg, Elsass.) Hierzu Tafel VI. | 

Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze und ihrer 
Veränderungen während der Thätigkeit. Von Dr. N. Bubnoff aus 
St. Petersburg. (Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 
Hierzu Tafel VII, Fig. 1-11 . . . . : ; SI RE 

Ueber eigenthümliche, aus dem he Be niet Gebilde. 
Von Curt Schmidt, stud. med. Hierzu Tafel VII. Fig. I-VU 

Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. Von Dr. 
med. Wilhelm Pfitzner, Assistent am anatomischen Institut zu 
Heidelberg . ; 

Beitrag zur Histogenese ae weiblichen Beustdräse Von Prof, S. ana 
in Utrecht. Hierzu Tafel VIII 

Die Augen von Planaria polychroa Schmidt ed Pohl: nigra Ehrh. 
Von Justus Carriere. Hierzu Tafel IX : er 

Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. = Carl 
Koller. (Aus dem Institute des Herrn Prof. Stricker in Wien.) 
Hierzu Tafel X, XI und XII und 5 Holzschnitte . 2: 

Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. Von W.Krause, Praor 
in Göttingen. Hierzu Tafel XIII er 

Zur Kenntniss des feineren Baues der ae Me reheirhint: 
VonDr. Philipp Stöhr, Prosektor und Privatdocent in Würzburg. 
Hierzu Tafel XIV und XV 2 U A Fa; 

Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Sfichion Von Dr. Carl 
Benda, Assistent am pathol. Institut zu Göttingen. Hierzu Tafel XVI. 

Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. Von Professor Dr. Kuhn 
in Strassburg. Hierzu Tafel XVII—-XXIU . 

Die Innervation der glatten Muskulatur. Von Dr. W. Wolf f in Berlin. 
Hierzu Tafel XXIV, Fig. 1—9 . 


Seite 


92 


109 


123 


271 


361 


IV Inhalt. 


Die Nerven der Cornea. Von Dr. W. Wolff in Berlin. Hierzu Tafel 
XXIV, Figg. 10—14 EEE N 

Ueber freie sensible Nervenendigungen. Von Dr. W. Wolff in Berlin. 
Hierzu Tafel XXIV, Figg. 15—20 IE 

Ueber die Struktur des Hechtzahnes, a die des Yonodenkins 
Von Dr. Alfred Sternfeld. Hierzu Tafel XXV und XXVI 

Zur Entwicklungsgeschichte der Krystalllinse und zur Theilung des Zell- 
kerns. Von J. Henle. Hierzu Tafel XXVUI 

Untersuchungen über die embryonale Entwicklungsgeschichte En Milch- 
drüse. I. Von Dr. G. Rein. Privat-Docent der Gynäkologie in St. 
Petersburg. (Aus dem anatomischen Institut zu a Hierzu 
Tafel XXVII und XXIX Sn 

Einfache Vorrichtung zum Wiederauffinden NR Stellen an BR 
kopischen Präparaten. Von Dr. Max Flesch, Privatdocent und 
Prosector in Würzburg. Mit einem Holzschnitt R 

Ueber einige Verbesserungen an Seibert und Krafft’s Miskroskop- „Stativ. 
Von Dr. Max Flesch, Privatdocent und Prosector in Würzburg. 

Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör der Insecten. Von Vitus 
Graber, k. k. o. ö. Professor der Zoologie an der Universität 
Czernowitz. Hierzu Tafel XXX—XXXV und 6 Holzschnitte . 

Berichtigung von Professor Dr. P. Langerhans 


Seite 


373 


377 


382 


413 


431 


502 


504 


506 
641 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer 


1. Abschnitt: 


2. Abschnitt: 
3. Abschnitt: 


4. Abschnitt: 
Schluss: 


Lebenserscheinungen. 


1IL ‚Ehen l®). 
Von 


Waliher Flemming, 
Professor der Anatomie in Kiel. 


Inharkt: 


Die Befruchtung und Theilung des Eies bei Echino- 
dermen. 
a. Öbjecte und Methoden. 
Zur Kenntniss des Ovarialeies. 
Ueber den Befruchtungsvorgang. 
Theilung. 
Uebersicht der Ergebnisse. 
Zur re der Kerntheilung im Wandbeleg des 
Embryosacks bei Lilium. 


eAeF 


Einige neue Ergebnisse über Karyokinese und 
Kernbau. 

Kerntheilungen beim Menschen. 

Uebersicht und Besprechung der Ergebnisse. 


Abschnitt I. 


Die Befruchtung und Theilung des Eies bei Echinodermen. 


Hierzu Tafel I. und I. 


Im zweiten Theil dieser Beiträge findet man auf S. 186 und 
244 die vorläufige Vermuthung ausgesprochen, dass auch bei der 
Theilung des Eies bis ins Einzelne die gleichen Formphasen der 


1) Die Arbeit über Entwicklung des Ovarialeies, für welche früher auf 
diesen Theil verwiesen wurde, ist noch nicht zum Abschluss gelangt. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 20. 1 


2 Walther Flemming: 


Kernfiguren erscheinen, und die gleichen mechanischen Bedingungen 
derselben obwalten dürften, wie ich sie auf Grundlage der Am- 
phibiengewebe für andere Zellenarten feststellen konnte. 

Diese Vermuthung, so wahrscheinlich sie a priori erscheinen 
mag, bedurfte gegenüber den bisherigen Arbeiten der Stütze durch 
besondere Untersuchung; und dies um so mehr, als in der seither 
erschienenen 3. Auflage von Strasburger’s Werk: „Zellbildung 
und Zelltheilung“ (Jena, 1880) eine Darstellung des Kerntheilungs- 
vorganges bei Eiern gegeben ist!), welche mit jener meiner Ver- 
muthung durchaus im Widerspruch steht, und welche, wenn sie 
richtig wäre, die Annahme erfordern müsste, dass die physikalischen 
Vorgänge der Eikerntheilung von denen der Kerntheilung anderer 
Zellen sehr erheblich verschieden wären. 

Dies ergiebt sich ohne viel Erläuterung, wenn man das Schema 
der Karyokinese, das ich im II. Theil, p. 227 und 208, gegeben 
habe und hier auf der letzten Tafel in übersichtlicher Form vor- 
führe, mit Strasburger’s Schilderung der Eizellentheilung auf 
seiner Tafel XIV a. a. O. vergleicht?), und hinzunimmt, was 
Strasburger auf S. 338 zur Sache bemerkt: 

„Wie sollen endlich zu dem Flemming’schen Schema und 
„der Vorstellung, dass der Tochterkern nach rückwärts die Meta- 
„morphose des Mutterkerns durchzumachen habe, die so sorgfältig 
„untersuchten Vorgänge bei Anlage der Tochterkerne in thierischen 
„Eiern passen? Die Elemente der Kernplattenhälften verschmelzen 
„da zunächst nicht mit einander; jedes derselben höhlt sich viel- 
„mehr aus, wird zu einem Kernbläschen, das sogar ein Kern- 
„körperchen enthalten kann, und verschmilzt hiernach erst mit 
„seinen Nachbarn. So wird die Zahl der Bläschen zunächst ver- 
„mindert, bis dass aus der Verschmelzung aller ein einziger bläs- 
„chenförmiger Kern hervorgeht“. 

Diese Motivirung ist nicht richtig, wie dies schon ein vor- 


1) Tafel 14, S. 302 u. a. a. 0. 

2) Sieistnach H. Fol’s Darstellung der Kerntheilung im Echinodermenei 
construirt; aber diese Darstellung (1879 publieirt, wohl jedenfalls früher ge- 
schrieben) stammt aus einer Zeit, wo Fol über die gleichzeitigen neueren 
Fortschritte in der Kenntniss der Kerntheilung bei anderen Zellenarten noch 
nicht unterrichtet sein und also auch nicht versuchen konnte, seine Befunde 
denselben mehr anzupassen. ’ 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 3 


läufiger Blick auf meine erste Tafel hier zeigen kann. Stras- 
burger hat, ohne eigenes erneuertes Studium der Objecte, einfach 
die Resultate von O. Hertwig (2), H. Fol (8, 6) und Selenka 
(4) als erschöpfend und maassgebend angenommen, und hat damit 
einen Irrthum begangen. 

Diese schönen Arbeiten sind gewiss, wie ich im Folgenden 
mehrfach zu bestätigen habe, höchst sorgfältig in denjenigen anderen 
Punkten, auf die es den Verfassern vorzüglich ankam, insbesondere 
in Bezug auf die Befruchtungsvorgänge. Aber Strasburger 
hat übersehen, dass zur Zeit jener Untersuchungen noch keine 
ausreichenden Vergleichungspunkte hinsichtlich der Theilung anderer 
thierischer Zellenarten vorlagen. Es ist danach erklärlich, dass 
die Verfasser in diesem Punkte weniger genau geforscht, und das, 
was sich gerade dem Blick darzubieten schien, in dem Sinne ge- 
deutet haben, wie ihn die citirte Stelle Strasburger’s im Wesent- 
lieben angiebt. Dabei aber sind gerade diejenigen Erscheinungen 
übersehen worden, welche die Homologie mit dem Theilungsvor- 
gang bei anderen Zellen darthun, und welche ich im Folgenden 
näher beschreiben will. 


a. Objeete und Methode. 


Mit Rücksicht auf die eben angeführten Arbeiten und auf 
einen kürzlich erschienenen Aufsatz Schneider’s (9) hatte ich 
Grund, vor Allem die Eitheilung bei Echinodermen genauer zu 
untersuchen, von denen ich in Neapel im März und April Sphaer- 
echinus brevispinosus, Echinus miliaris u. Toxopneustes 
lividus!) befruchtungsreif fand?), abgesehen von anderen Arten, 


1) Ich befolge die bisher gebräuchliche, auch von H. Fol benutzte 
Nomenclatur, um Verwechselungen leichter zu vermeiden. Nach den von 
H. Ludwig (Ber. der zool. Station) eingeführten Benennungen ist der hier 
Toxopneustes lividus genannte Seeigel Strongylocentrotus lividus; 
Sphaerechinus brevispinosus pflegt auf der Station Toxopneustes 
genannt zu werden. 

2) Für künftige Untersucher dieser Objecte bemerke ich, dass man dort 
in der angegebenen Zeit von den Geschlechtsproducten der drei Seeigel stets 
reichliches brauchbares Material haben kann. Nach den Mittheilungen 
H. Fol’s (a. a. O., p. 86) sind in Messina bei Toxopneustes und Sphaere- 


4 Walther Flemming: 


deren Eier nicht hinreichend durchsichtig sind. Hauptsächlich habe 
ich mich an Sphaerechinus und Toxopneustes gehalten, gerade weil 
dies auch die Objecte OÖ. Hertwig’s und Fol’s gewesen sind. 
Die Eier von Echinus miliaris sind in gleichem Grade durchsichtig, 
etwas kleiner, für die gleich zu besprechende Färbung aber weniger 
günstig, weil die Dotterkörner sich hier etwas stärker mitfärben 
und so die Beobachtung des Kernes erschweren. Echinus miliaris 
kann aber zur Aushülfe deshalb mit Vortheil mitbenutzt werden, 
weil die Furchung bei ihm rascher abläuft, so dass man, wenn 
man von ihm und einem der andern gleichzeitig Eier befruchtet, 
dann weit verschiedene Stadien nebeneinander zum Vergleich 
bekommt. 

Für die Technik der künstlichen Befruchtung bei den Echi- 
niden darf ich auf die Arbeiten von Hertwig und Fol verweisen. 

Das lebendig beobachtete Ei dieser Arten zeigt in Be- 
zug auf Befruchtung wie auf Theilung nichts, was nicht schon 
meine Vorgänger gesehen und erwähnt hätten. Was ich Neues 
fand, verdanke ich der Fixirung durch Säure und Tinection. 

Essigsäure, Chromsäure, Pikrinsäure, in verschiedener Weise 
angewandt, zeigen das was die Autoren damit gesehen haben, aber 
auch nicht mehr!). 

Die Safranin- und Anilinfärbung?) giebt an Objecten, die 
schon mit den obengenannten Mitteln fixirt sind, für die Kern- 


chinus die Genitalien nur um die Vollmondzeiten voll von Producten, bald 
nachher leer. In Neapel habe ich eine so deutliche Gebundenheit an die 
Mondperioden nicht gefunden, sondern jederzeit im März und April Thiere 
mit vollen und leeren Genitalien zwischeneinander erhalten. Uebrigens sind 
auch bei mässig gefüllten Ovarien reife Eier vorhanden, welche sich so nor- 
mal entwickeln, wie die aus vollen Ovarien kommenden. — Ich habe meistens 
die Befruchtungen nur von ganz frisch gefischten Thieren gemacht, doch ge- 
lingen sie bei der guten Einrichtung der Stations-Aquarien auch meistens 
noch normal nach 1—2tägiger Aufbewahrung. 

1) Vgl. Hertwig und Fol l. c. und Th. II dieser Beiträge, p. 186, 
224 ff. Nur über Osmiumsäure vergleiche etwas weiter unten. 

2) Dies Archiv 1881, p. 317. Um solche Objecte oder Chrom- oder 
Ösmiumpräparate von Eiern, welche immerhin für einige Zwecke dienen 
können, ohne Schrumpfung mit ätherischem Oel zu durchtränken und in Lack 
einzuschliessen, finde ich es bequem, eine Portion Eier auf einem feinen Hollun- 
dermarkschnittchen zu sammeln, und dieses mit den Eiern dann ebenso, wie 
einen Schnitt, in verdünnten Alkohol, absoluten Alkohol, Nelkenöl und Lack 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 5 


theilung keine schönen Resultate, da die Dotterkörner im Ei- 
plasma und auch dieses selbst sich mitfärben resp. Farbe halten, 
zwar in geringem Grade, aber doch stark genug, dass die Tinction 
der Kerngebilde nicht genug vortritt. Auch an Pikrinpräparaten 
sind mir hinreichend reine und starke Kerntincetionen nicht ge- 
lungen. Die besten Präparate, die ich mit all diesen Mitteln er- 
halten habe, sind nicht schöner und zeigen nicht mehr von der 
Karyokinese als die Pikrinpräparate Fol’s, die ich durch dessen 
Freundlichkeit kennen lernte. 

Nur an Osmium präparaten mit nachfolgender Carminfärbung, 
wenn sie in geeigneter Weise ausgefallen sind), lässt 
sich in Bezug auf die Kernfiguren etwas von dem sehen, was die 
folgenden Behandlungen zeigen. Als Beispiel diene Fig. 30, Taf. 2. 

Es ist hier freilich doch einige Quellung der Tochterfiguren 
nicht ausgeblieben, so dass man fälschlich glauben könnte, diese 
beständen aus Klümpchen oder Kügelchen, wie es in den bisheri- 
gen Beschreibungen heisst. Die vorangehenden Stadien (Kronen- 
formen der Tochterkerne, vergl. Fig. 27, Taf. 2, Essigearmin) 
sind durch Osmium gewöhnlich besser, oft ganz treu erhalten, 
aber freilich die Färbung recht schwach. Zuweilen findet man 
auch leidliche Erhaltung der Mutterkernfäden. Man kann also 
an guten Osmiumpräparaten den wahren Sachverhalt sehen, aber 
doch erst dann, wenn man ibn einigermassen versteht. 

Das Object, nach dem Figur 30 gezeichnet ist, war mir von 
H. Fol geschenkt und etwa 4 Jahre in meinem Besitz; ich habe 
aber, trotz häufigem Durchmustern, die Kernfiguren darin erst jetzt 
deutlich entziffern gelernt, nachdem ich sie durch andere Behand- 
lung kenne. 

Wirklich brauchbare Kernfärbungen, wie sie der folgen- 
den Beschreibung zu Grunde liegen, habe ich nur auf zwei Wegen 
erhalten. Einmal durch direete Färbung der lebenden Eier unter 
dem Deckglas, mit Einsaugung der Farbstofflösungen. Man kann 
hierzu Lösungen von Safranin oder andern Azofarbstoffen oder 


zu übertragen. Man vermeidet so Schrumpfung, die sonst beim Aufschütten 
der Eier aus Alkohol auf Nelkenöl leicht eintritt. Nach der Oeldurch- 
tränkung kann man dann die Eier von dem Markplättchen abstreifen und 
dieses entfernen. 

1) Man erhält leicht zu starke Bräunung der Eier, und dann auch 
keine brauchbaren Kernfärbungen. Die Osmiumbehandlung muss kurz sein. 


6 Walther Flemming: 


Anilinen verwenden; nachdem sich die ganzen Eier hiermit sehr 
dunkel gefärbt haben, saugt man lprocentige Essigsäure hinterher, 
und erhält, nachdem diese einige Zeit gewirkt hat, zwar sehr 
wechselnde, im Fall des Gelingens aber sehr gute Tinetion der 
chromatischen Theile des Kerns. Noch bequemer, weil man kein 
weiteres Ausziehen nöthig hat, ist das von Schneider benutzte 
Essigearmin !), an das ich mich vorzüglich gehalten habe, weil es 
mir auf eine Controle der Angaben Schneider’s ankam. Man 
verwendet es hier am Besten eoncentrirt; Färbungen in verdünn- 
ten Lösungen gerathen mir/nur mangelhaft. 

Für das Einsaugen komme ich mit folgendem möglichst ein- 
fachen Verfahren völlig aus: auf den Objectträger wird ein Stück 
halbfeuchtes Fliesspapier gelegt, dick genug um auf einer Seite 
das Deckglas zu stützen nnd die Eier grade vor Druck zu bewah- 
ren; daneben kommt der Tropfen mit den Eiern, darauf ein mittel- 
grosses Deckglas, an dessen Rand, gegenüber dem Fliesspapier, 
ein Tropfen der Farblösung. Von Zeit zu Zeit wird ein Stück- 
chen neues Fliesspapier auf das alte gelegt, und an der anderen 
Seite ein Farbtröpfchen hinzugefügt. Wer etwas in der Ansaugungs- 
technik geübt ist, wird so sehr leicht die Verhältnisse treffen, 
unter denen die Eier nicht mehr treiben, aber noch nicht gedrückt 
sind; will man eine leichte Compression haben, so hat man nur 
näher dem Rand zu gehen, welcher dem Fliesspapier gegenüber 
steht und wo das Deckglas ungestützt liegt. Ich bemerke im 
Voraus, dass sich Alles, was ich von den Kernfiguren beschreibe, 
aucham nicht gedrückten, noch schwimmendenEi sehen 
lässt und dass viele der Abbildungen nach solchen gezeichnet sind; 
leichte Compression unterstützt aber natürlich die Beobachtung. — 
Da eine ganz gleichmässige und gleichzeitige Durchströmung des 
Deekglasraums ohne Wegschwemmung der Eier nicht thunlich ist, 
so wird der Färbungsgrad bei verschiedenen Eiern im Präparate 
selbstverständlich etwas variabel gefunden werden. Meine Be- 
schreibungen beziehen sich auf die bestgefärbten; wenn man ein 
solches vor sich hat, können nebenliegende noch sehr ungenügend 
tingirt sein und langes weiteres Durchsaugen von Farbe (resp. 
Säure) erfordern. Ich bemerke dies, damit man bei etwaiger 
Nachprüfung nicht nach den ersten besten Eiern urtheilen möge, 
die vielleicht grade schlecht gefärbt sind. 


1) Bereitung, wie von Schneider in Nr. 9 des Lit. Verz. angegeben. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. iR 


Beim Herandringen der sauren Carminlösung an das Ei zeigt 
sich zunächst eine Wirkung der Säure: Der Eikörper quillt auf, 
der Art, dass er die abgehobene Membran nahezu bis selbst ganz 
ausfüllt. In Zeit von wenigen Minuten beginnt dann der Farbstoff 
zu wirken, der Eikörper tingirt sich gelbroth, die ehromatischen 
Kernfäden carmoisinfarben, und um dieselben her, im Bereich der 
achromatischen Fadenspindel und noch etwas darüber hinaus, er- 
scheint ein blassrosa gefärbter Hof (Fig. 3 u. 4, Taf. 1), auf dessen 
fragliche Bedeutung ich unten zurückkomme. 

Die erwähnte Aufquellung bei der Wirkung des Essigsäure- 
Carmins betrifft nicht nur das Eiplasma, sondern auch in einigem 
Grade den Kern. Daher darf man nicht schliessen, dass die unten 
beschriebenen Kernfiguren im Leben ganz genau-so beschaffen 
waren, wie man sie an den betreffenden Objeeten findet und wie 
ich sie hier zeichne: es ist vielmehr wohl fast überall einige Aus- 
einanderrückung, und oft auch Durcheinanderverschiebung der 
Kernfäden im Spiel. Sehr bedeutend ist diese aber in den meisten 
Fällen nicht!)}, so dass die typischen Eigenschaften der betreffenden 
Phasen doch deutlich bleiben; und es wird durch die leichte Dis- 
torsion der Figuren das Verfolgen der einzelnen Fäden gerade 
erleichtert. 

Dass diese Quellungen bei dem Einsaugungsverfahren nicht 
an allen Eiern im Präparate in genau gleichem Grade eintreten, 
wird erklärlich durch die Erwägung, dass die Mischung der ein- 
gesogenen Säuretinetur mit dem Seewasser im Präparat nicht 
überall gleichmässig vor sich gehen kann, das eine Ei also von 
einer etwas verdünnteren Säurelösung getroffen und fixirt wird, 
als das andere. Zuweilen erhält man sogar Exemplare, bei denen 
der Kern so gut wie gar keine Quellung erlitten hat (z. B. Fig. 24, 
Taf. 2, vergl. Anmerkung). Es blieb mir nicht die Zeit, die Be- 
dingungen auszuprobiren, um dies vielleicht nach Belieben errei- 
chen zu können. 

Das beschriebene einfache Einsaugungsverfahren habe ich, 
weil es bequemer ist, der Verwendung von Wachsfüsschen unter 
dem Deckglas (Schneider) vorgezogen, mit welcher man natür- 
lich bei geeigneter Abpassung der Füsschen ganz das Gleiche 
erzielt. 


1) Was sich aus dem Vergleich mit der Wirkung anderer Fixirungs- 
mittel, z. B. Osmium und Pikrin, ergiebt. 


8 Walther Flemming: 


Das zweite Mittel, das mir gute Präparate geliefert hat, ist 
die Salpetersäure. Ihr Vermögen, feinere Gewebstheile lebens- 
getreu zu fixiren, habe ich schon lange gekannt und benutzt, aber 
nicht erwähnt, da sie an anderen Objeeten keine Vortheile vor 
Chrom- und Pikrinsäure zeigte. — Uebergiesst man furchende 
Eier von Seeigeln mit einem Gemisch von concentrirter Salpeter- 
säure 40—50 zu Agq. dest. 60—50, so erhält man eine recht gute 
Fixirung der Strueturen im Eiplasma, und die Möglichkeit, die 
chromatischen Elemente durch Tinction deutlich zu machen. Hier- 
für hat mir bisher auch nur das Essigearmin gute Erfolge gege- 
ben. Die Eier müssen dafür vorher mit Aq. dest. so lange gewa- 
schen sein, bis’ die von der Salpetersäure rührende Gelbfärbung 
einer weislichen Platz gemacht hat. Schon nach kurzer Färbung 
mit Essigearmin kann man dann dieselben Bilder der Kernfiguren 
finden, die sich durch Färbung des lebenden Eies in obenerwähn- 
ter Weise zeigen. Doch sind die Tinetionen an den Salpeter- 
säurepräparaten weniger gleichmässig, man muss etwas mehr nach 
gutgefärbten Objeeten suchen, als bei der Tinetion unter dem 
Deckglas. Dafür lassen sich solche mit Salpetersäure fixirten und 
gefärbten Eier mit Glycerin durchtränken und im Einschlusse 
einige Zeit conserviren; es tritt jedoch dabei allmählich eine Nach- 
dunklung der Tinction ein, welche die Kernfiguren nach einiger 
Zeit unkenntlich macht!). — Von den frisch mit Essigearmin ge- 
färbten Objeeten gelang es nicht, Präparate in Glycerin zu con- 
serviren, da die Eier eigenthümlicherweise sofort beim Zutritt 
des Letzteren eine sehr dunkle Rothfärbung bekommen, so dass 
nichts mehr darin zu erkennen ist. 

Da ich also vor der Hand auf Dauerpräparate verzichten 
musste, habe ich hier die benutzte Technik um so genauer ange- 
geben; wer sie an Echinideneiern befolgt, wird keine Mühe haben 
das unten Beschriebene zu bestätigen. 


b. Zur Kenntniss des Ovarialeies. 


Ueber die Reifung der Eier und Befruchtungsvorgänge haben 
die drei genannten Arbeiten schon so viele und schöne Aufschlüsse 


1) Während der Correctur erfahre ich von Dr. Altmann, dass auch 
er Salpetersäure (übrigens stärker verdünnt) mit schönem Erfolg zur Fixirung 
von Kernfiguren bei Säugethierembyen neuerdings benutzt hat. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. be) 


gegeben, dass ich auf ihre Untersuchung ganz verzichtet haben 
würde, wäre nicht durch die eitirte Mittheilung Schneider’s ein 
Theil jener Resultate wieder in Frage gestellt worden, so dass ich 
wünschen musste, mir Klarheit durch eine erneute Prüfung zu ver- 
schaffen. Diese hat auch nebenbei noch einiges Neue und Be- 
merkenswerthe ergeben. 

Die Reifeveränderungen des Echinodermeneies sind, wie es 
H. Fol in seinen letzten Arbeiten nachgewiesen hat, ganz gleich- 
artig mit den bei andern Eiern beobachteten; es erfolgt auch hier 
die Richtungskörperbildung, unter den Erscheinungen einer indi- 
recten Zelltheilung mit sehr ungleicher Grösse der Tochterzellen, 
von denen dann die kleinere als Richtungskörper sich ablöst. Bei 
den Echiniden geschieht dies noch innerhalb des Ovarium, bei den 
Asteriden erst nach der Eiablegung !). Der Umstand, dass der 
weibliche Pronucleus, welcher nach dieser Theilung als Kern des 
Eies bleibt, bei Echinodermen gerade fast genau die gleiche Grösse 
hat wie der Kernkörper (Keimfleck) des Ovarialeies, hat früher 
Derbes und O. Hertwig (a. a. O.) veranlasst, den Pronucleus 
als ein Umwandlungsproduet des Letzeren anzusehen. Fol hat 
dies widerlegt durch direeten Nachweis der Kerntheilungsfigur 
(„Richtungsspindel“ der Autoren), welche bei der Richtungskörper- 
bildung auftritt. Meine Befunde stimmen damit ganz überein. Ich 
habe unter den Ovarieneiern von Echinus und Sphaerechinus nicht 
lange zu suchen gebraucht, um die bezüglichen Erscheinungen 
öfter zu finden. (Fig. 6, Taf. 2, nur als ein Beispiel von vielen.) 
Bilder, wie sie OÖ. Hertwig als Ausdruck einer direeten Aus- 
stossung des veränderten Keimbläschens aufgefasst hat?), habe ich 
(ebensowenig wie Fol) niemals an intacten Eierstockseiern ge- 
sehen; dagegen finde ich Erscheinungen, die den Hertwig’schen 
Figuren 4,5,6a.a. 0. ähneln, sehr häufig an Ovarialeiern welche 
etwas Quetschung erlitten haben; das Eiplasma wird dadurch 
an einer Seite deconstituirt und quillt in Form einer vacuolenhal- 
tigen Kappe aus der Eikugel heraus; bei noch unreifen Eiern 
kann man das Keimbläschen herausschlüpfen sehen, worauf schon 
Fol (3) aufmerksam macht. 

Nachdem sich gezeigt hat, dass der Eikern ?) bei der Rich- 


1) Vergl. hierfür Fol 3 und 6. 
2) Taf. X, Fig. 4, 5, 6. 
3) Ich behalte hier die von O, Hertwig gewählten Bezeichnungen; 


10 Walther Flemming: 


tungskörperbildung durch eine kinetische Kerntheilung entsteht, 
— bei welcher ja bekanntlich die Nucleolen aufgelöst oder 
doch deconstituirt werden — darf man wohl kaum annehmen, 
dass die Ableitung des Eikerns vom Keimfleck noch aufrecht er- 
halten wird. Sollte dies doch der Fall sein, so würde sie ausser- 
dem widerlegt durch die sonstigen verschiedenen Charaktere bei- 
der Dinge. Es stimmt in der That weiter nichts bei beiden 
Dingen, als die ungefähre Grösse. Im Uebrigen aber ist der 
Keimfleck ein Nucleolus nach all seinen Eigenschaften: nach 
seinem starken Lichtbrechungsvermögen, nach seiner Neigung zur 
Bildung von Vacuolen — die übrigens, wie ich hervorheben möchte, 
erst mit dem Absterben in grösserer Zahl auftreten!) —; endlich 
und besonders nach dem starken Grade seiner Tinctionsfähigkeit. 
— Der Eikern dagegen (Fig. 1, Taf. 1) ist ein wahrer Zellkern; 
er besitzt eine Wandschicht (Kernmembran), die zwar lebend, wie 
an vielen anderen Kernen, nicht sichtbar ist, aber auf Essigsäure 
u. A. Reagentien hervortritt; er besitzt ferner intranucleare Gerüst- 
bälkchen mit Verdiekungen, von denen dasselbe gilt; und zeigt 
in allen diesen Theilen sowie der Zwischensubstanz ein Tinetions- 
vermögen, das mit dem anderer Zellkerne correspondirt, aber er- 
heblich geringer ist wie das des Keimflecks und der Nucleolen 
überhaupt. — Der Umstand, dass Membran, Netz und Netzknoten 
des Eikerns erst durch Reagentien sichtbar zu machen sind, 
spricht nicht gegen ihre Auffassung als natürliche Strueturen. 
nachdem (5) der einfache Nachweis geführt ist, dass diese Dinge 
an den einen Zellkernen lebend sichtbar sein können, an den 


Eikern= Pronucleus fem., 

Spermakern = Pronucleus masc., 

Furchungskern = dem aus Copulation Beiderhervorgegangenen 

Kern, 

wegen ihrer Kürze und Einfachheit bei; obwohl sich bedauern lässt, dass der 
Name „Eikern“ gewählt wurde, da er Verwechselungen mit dem Kern des 
unreifen Eies zulässt, dessen veralteter Name „Keimbläschen“ hoffentlich doch 
endlich einmal verschwinden wird. 

1) Im ganz frischen Ovarialei, ohne Zusatz von Seewasser o. A., findet 
man entweder keine oder nur kleine Vacuolen im Keimfleck, dagegen öfter 
in seiner Substanz undeutliche Strangbildungen, die aber natürlich keinen 
Grund abgeben, den Eikern, weil er seinerseits auch Gerüststränge führt, aus 
dem Keimfleck entstehen zu lassen, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 11 


anderen lebend unsichtbar, in beiden Fällen aber in gleicher 
Weise und Form durch die Reagentien fixirt werden. 


Ueber das reife Ei habe ich noch einen Befund zu vermer- 
ken, der von Anderen an diesen Objeeten noch nicht geschildert 
ist, aber, wie das Folgende zeigen kann, einiges Interesse hat. 

Es existirt nämlich schon am reifen Ei im Ovarium, also 
ohne jede Beziehung zu den Befruchtungsvorgängen, eine radiäre 
Anordnung im Eikörper !), wie ich sie in Fig. 1, Taf. 1 und 
Fig. 5, Taf. 2 darstelle. Vielleicht ist es die gleiche Erscheinung, 
die bereits von Kupffer (dies. Archiv, Bd. VI.) am Ovarienei der 
Ascidien gesehen worden ist und die, wie ich an früherer Stelle 
schon bemerkt habe (Theil I. Lit.-Verz. Nr. 22, p. 105), nichts zu 
thun hat mit den Radiensystemen, welche später im Zusammen- 
hang mit der Befruchtung und Furchung auftreten ?). Es em- 
pfiehlt sich deshalb der Aufmerksamkeit, ob dies Verhalten viel- 
leicht ein allgemeines ist. — Am Ovarialei, welches eine längliche 
(Fig. 5, Taf. 2), oft nicht regelmässig ellipsoide Form hat, ist 
diese Strahlung zwar nicht sehr auffallend, aber immerhin erkenn- 
bar ausgesprochen, sehr deutlich wird sie, wenn mit Abhebung 
der Eimembran der Eikörper sich auf eine kugelrunde Form zu- 
sammengezogen hat (Fig. 1, Taf. 1, Fig. 8, 9, Taf. 2). Auch dann 
ist sie durchaus unabhängig von dem eingedrungenen Spermato- 
zoon und von der Strahlung, die dann schon an diesem aufzutre- 
ten beginnt (Fig. 1, Taf. 1, Fig. 9, Taf. 2). Die Eikörperstrah- 
lung liegt vielmehr so, dass sie auf den Mittelpunkt der Ei- 
kugel selbst centrirt ist, keineswegs auf den Eikern, welcher um 
diese Zeit, sowie auch vorher am unbefruchteten Ei, bekanntlich 
noch nicht im Centrum liegt, in das er erst später hineinrückt. 


1) Den Ausdruck Eikörper brauche ich hier durchweg, um das Pro- 
toplasma der Eizelle nebst Dotterkörnern zu bezeichnen, und so den 
Missbrauch zu vermeiden, der mit dem Worte Dotter in dieser Hinsicht ge- 
trieben wird. Dass man unter Dotter bald das gesammte Eiprotoplasma mit 
den Körnern von Nährmaterial, bald die letzteren allein versteht, ist eine 
Ausdrucksweise, deren Nutzen ich nicht einsehe, und die leicht zu Missver- 
ständnissen führen kann. 

2) Ich erwähne dies, weil seitdem in der Literatur dieser Befund am 
Ascidienei verschiedentlich mit den von Fol, mir und Bütschli wieder- 
aufgefundenen Strahlungen der Furchung zugleich angeführt worden ist. 


12 Walther Flemming: 


Diese Eikörperstrahlung ist übrigens nur in der Peripherie recht 
deutlich ausgesprochen, obsehon man sie auch gegen das Centrum zu 
hie und da durch einzelne Reihen von Dotterkörnern angedeutet 
findet (s. die Figuren). 

Diese Erscheinung verdient schon desshalb bemerkt zu werden, 
weil sie mit den späteren Strahlungen des Spermakerns und der 
Furchung verwechselt werden kann und, wie mir scheint, auch 
wirklich verwechselt worden ist. 

Ich erwähnte ferner schon, dass das reife Ovarialei der-Echi- 
niden nicht rund ist, wie es von den letzten Forschern gezeichnet 
wird, sondern länglich, ellipsoid (Fig. 5, 6, Tafel 2), wie es be- 
reits Hoffmann beschrieb !). 

Man kann dies natürlich nur dadurch sicherstellen, dass man 
die Eier in Seewasser oder Leibeshöhlensaft freischwimmend und 
rotirend beobachtet. Dabei überzeugt man sich auch, dass das 
Ei an einer Stelle seines Umfangs, meist etwas schief gegen die 
grösste Axe gelagert, ein flach vorspringendes Höckerchen zeigt, 
(Fig. 5, Taf. 2, d) — offenbar dasselbe was Selenka bei Toxo- 
pneustes variegatus als Dotterhügel beschrieben hat (a.a. O. p. 4); 
von den übrigen Autoren wird es nicht berücksichtigt. Es ist 
nicht etwa zu verwechseln mit den längst abgelaufenen Phäno- 
menen der Richtungskörperbildung (vergl. z. B. Fol, 3, p. 13. Fig. 
8 u. 9), oder mit den Richtungskörpern selbst, welche bei den 
Seeigeln ?) beim völlig reifen Ei schon ganz verschwunden sind; 
jener Höcker oder Nabel erscheint als ein continuirlicher Vor- 
sprung des Eiprotoplasma. Vielleicht bezeichnet er die Stelle, wo 
die Richtungskörper ausgetreten und verschwunden sind (Selenka); 
vielleicht ist er der abgeschnürte Rest des Stieles, mit welchem 
das Ei der Wand des Ovarialschlauchs aufgesessen hat, und wel- 
cher an unreifen Ovarialeiern deutlich zu finden ist (Fol 6, p. 31, 
T. V. Fig. 4 s. v.; Ludwig, Tafel 13, Fig. 5); vielleicht auch 
fällt Beides zusammen, denn es wäre wohl denkbar, dass der Ort 
jenes Eistiels zugleich die für den Riehtungskörperaustritt prädesti- 
nirte Stelle ist. — Natürlich muss man die meisten Eier erst unter 


1) C. K. Hoffmann, Zur Anatomie der Echiniden und Spatangen. 
Niederl. Archiv f. Zool., I, 1871. 

2) Anders bei den Asteriden, wo sich ihre Reste länger erhalten, vgl. 
Fol (6), p. 89—90, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 13 


dem hochgestützten Deckglase rollen lassen, um das Vorhanden- 
sein dieses recht kleinen Vorsprunges zu constatiren, und kann 
nicht verlangen, dass dies bei jedem Ei gelingt. 

Nach Selenka (a. a. 0.) ist der Dotterhügel in den meisten 
Fällen der Ort, wo die Spermatozoen eindringen. Ich habe hier- 
über aus Mangel an Zeit keine eigenen Beobachtungen sammeln 
können !). 


ec. Ueber den Befruchtungsvorgang. 


Auf das Eindringen des Samenfadens ins Ei habe ich nicht 
nöthig sehr nahe einzugehen, da über dieses Faetum und seine 
Erscheinungen die früheren Untersucher nicht in besonderem 
Widerspruch stehen. Ich finde, wie es Fol’s und Selenka’s 
Beschreibung entspricht, dass bei Eiern, die normale Entwickelung 
nehmen, ein Spermatozoon eindringt, unter den Erscheinungen, 
wie sie Fol (p. 100 ff.) ausführlich und vortrefflich geschildert hat. 

Das Eindringen mehrerer bis vieler Samenfäden, welches 
häufig genug vorkommt, nennt Fol pathologisch; gewiss mit Recht, 
insofern hier bei den Echiniden niemals normale Entwicklung 
des Eies darauf folgt. Wenn Fol jedoch annimmt, dass die Be- 
dingung dazu nur entweder durch Unreife, oder Ueberreife, oder Ver- 
änderung des Eies (durch Gefangenschaft der Thiere) gegeben sein 
müsste (p. 118), so sehe ich dafür keinen zwingenden Grund: ich 
habe sehr oft das Eindringen vieler Spermatozoen, und die darauf 
folgende abnorme Entwicklung auch bei Eiern beobachtet, welche 
ganz frisch gefangenen Seeigeln entnommen und mit ebenso fri- 
schem Sperma befruchtet waren, und von denen solche, in die nur 
ein Samenfaden drang, sich normal entwickelten; es scheint mir 
die einfachste Auffassung die folgende zu sein: Auf das Einbohren 
des Samenfadens folgt, ganz entsprechend Fol’s Beschreibung, 
alsbald die Abhebung der Membran vom Eikörper; nachdem sie 


1) Fol (6, Supplement bibliographique, p. 292) leugnet die Existenz 
des Dotterhügels beim reifen Seeigelei, und vermuthet, dass Selenka’s An- 
gabe sich auf unreife Eier beziehe. Ich kann Fol hierin nach dem ÖObigen 
' nicht beitreten; ich finde, wie gesagt, den Hügel stets an reifen Eiern, welche 
nach der Befruchtung normal furchen. 

2) Fola.a. O., p. 115 fi.: Les processus pathologiques. 


14 Walther Flemming: 


geschehen, dringen keine Samenfäden mehr durch die Membran. 
Dies ist thatsächlich. Der Grund dafür kann entweder darin 
liegen, dass die abgehobene Membran sich zu stark verdichtet, 
um die Durchbohrung zu gestatten, oder darin, dass bei der 
grössern Entfernung, in der jetzt die Spermatozoen vom Eikörper 
gehalten werden, die Attraction zwischen beiden nicht mehr stark 
genug ist, um erstere zum Durchdringen der Membran zu befähi- 
gen. Wenn nun, mit dem Eindringen eines Samenelements und 
dem Beginn der Membranlösung, gerade noch keine weiteren 
Samenfäden sich an das Ei angebohrt hatten, ist dieses damit vor 
mehrfacher Befruchtung geschützt und für die normale Entwicke- 
lung aufbehalten. Konnten aber noch rechtzeitig vor der Mem- 
branlösung mehrere Fäden haften und eindringen, so folgt patho- 
logische Entwicklung. Diese letztere würde nach dieser meiner 
Anschauung also ihren Grund gerade in der mehrfachen Befruch- 
tung, nicht so sehr in einer vorberigen schlechten oder unreifen 
Beschaffenheit der Eier haben. Dies schlösse jedoch nicht aus, 
dass unreife, überreife oder schlechternährte Eier besonders zur 
Aufnahme mehrerer Spermatozoen disponirt sein können. 

Während das Eindringen des Samenfadens in die Peripherie 
des Eikörpers von Keinem der neueren Untersucher bezweifelt 
wird, ist in Bezug auf die weiteren Schicksale des Samenelements 
ein solcher Zweifel durch die erwähnte Mittheilung Schneider’s 
(9) aufgeworfen worden. 

Nach O. Hertwig umgiebt sich der Kopf des eingedrunge- 
nen Spermatozoon — Spermakern, Hertwig — mit einem 
hellen Hof von körnerfreiem Plasma und weiter umher mit einer 
Strahlung; er rückt gegen den Eikern, dieser zugleich gegen das 
Centrum des Eies, in welchem sich beide Kerne treffen und ver- 
schmelzen. 

Die Befunde von Fol und Selenka stimmen hiermit der 
Hauptsache nach vollkommen überein. Beide haben ausserdem, was 
Hertwig noch nicht gelungen war, das Spermatozoon auch von 
seinem ersten Eintritt an direct im Ei verfolgen können. Nur 
über die Details des Vorganges weicht die Darstellung Beider von 
der Hertwig’s in einigen Puncten ab, die ich zum Theil später 
berühre. 

Dem Allen gegenüber war es überraschend, von Schneider 
(a. a. O. p. 5) den Ausspruch zu hören: „Es ist kein Samen- 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 15 


kern vorhanden“. Schneider’s Ansicht, wenn ich sie nach 
seiner kurzen bisherigen Mittheilung richtig auffasse, ist diese: 
dass der Eikern um die Zeit der Befruchtung rhizopodenartig ver- 
theilte Ausläufer nach allen Richtungen durch den Eikörper sende; 
dass das Spermatozoon !) zwar in letzteren eindringe, aber schon 
in der Peripherie auf einen der erwähnten Ausläufer des Eikerns 
treffe, dann selbst morphologisch untergehe ?), und „möglicherweise 
nur den Reiz zur Bildung eines Sterns liefert“; dass, wenn die 
Zweitheilung eintritt, die zwei Sterne des Amphiaster „an zwei 
von einander entfernten Stellen des Keimbläschens ?) entstehen 
und sich dann der Theilungsebene nähern“; „so kann es leicht 
scheinen“, sagt Schneider, „als ob der Furchungskern aus zwei 
Pronucleis entstehe*. 

Meine Resultate geben für diese Anschauung Schneider’s 
keine Stütze, bestätigen vielmehr die Angaben der früheren Unter- 
sucher. Allerdings beziehe ich mich hier nur auf Echiniden, 
Schneider arbeitete an Asteracanthion: doch wird wohl Niemand 
annehmen, dass bei Beiden so fundamentale Verschiedenheiten 
existiren sollten, wie es der Fall sein müsste, wenn Schneider’s 
Deutung zuträfe. 

Die Verfolgung des Spermatozoons im lebenden Ei ist, wie 
es die Ergebnisse der Vorgänger zeigen, schwierig; ich habe an 
meinen Objecten im lebenden Zustand nicht mehr gesehen, als 
Hertwig, und noch weniger als Selenka, indem ich von dem 
Schwanze des schon ganz im Eikörper befindlichen Samenfadens 
nichts mehr wahrnehmen konnte. Dagegen ist der Kopf desselben, 
d. i. das von den Autoren beschriebene Centralkörperchen des 
Spermakerns, bald nach dem Eindringen auch im Leben erkennbar; 
aber doch nur so blass und verwaschen, dass ich mich mit Studien 
ohne Reagentien daran nicht lange bemüht, sondern gleich zum 


1) Oder mehrere solche; ich kann aus dem Wortlaut auf Schneider’s 
p- 7, Nr. 7, nicht entscheiden, ob er das Eindringen mehrerer Samenfäden 
als Regel ansieht. — Nach meinen Erfahrungen, ebenso wie nach denen Fol ’s, 
ist es bei den Echiniden entschieden anders, wie Schneider annimmt: mit 
mehreren Spermatozoen imprägnirte Eier entwickeln sich hier nicht normal. 

2) Dies sagt Schneider nicht direct, man muss es aber wohl aus der 
Leugnung des Samenkerns schliessen. 

3) Es ist dies Wort bei Schneider offenbar als gleichbedeutend mit 
dem Eikern (weibl. Pronucleus) gemeint. 


16 Walther Flemming: 


Essigearmin gegriffen habe, um so mehr, als gerade Schneider 
dies angewandt hat. Es ist wirklich ein ganz vorzügliches Mittel, 
um den Spermakern auf seinem ganzen Wege zu verfolgen und 
sich zu überzeugen, dass er in der That, entgegen Schneider'’s 
Meinung, bestehen bleibt und sich mit dem Eikern copulirt. 

Es färben sich in diesem Reagens — ebenso bei der Anilin- 
behandlung — die Spermatozoenköpfe sehr intensiv. Ich verfuhr 
so, dass ich alsbald nach der Befruchtung, in Zwischenräumen von 
2 zu 2 Min., Eierportionen herausnahm, eindeckte und färbte, die 
Präparate der Zeitfolge nach ordnete und nacheinander untersuchte. 
Wenn auch der Befruchtungsvorgang — ebenso wie später die 
Theilung — am einen Ei etwas rascher ablaufen kann, wie am 
anderen, so erhält man doch durch jenes Verfahren eine völlig 
klare Uebersicht über das successive Vordringen des Samenele- 
mentes, wenn man nur eine grössere Zahl von Eiern durchsucht. 
— Es sei noch ausdrücklich bemerkt, dass diese Untersuchung 
keineswegs besonders schwierig ist: wenn man nur gutes Licht hat, 
lassen sich an einem Essigearminobject die eingedrungenen Sper- 
matozoen und ihre weiteren Umwandlungsproducte mit vollster 
Deutlichkeit schon mit mittelstarken Systemen erkennen. Ich 
untersuchte mit der Seibert’schen Oelimmersion und dem Abbe’- 
schen Beleuchtungsapparat; es braucht wohl kaum erwähnt zu 
werden, dass die Lage der Samenkörperchen innerhalb des 
Eiplasmas durch Einstellung auf darüber oder darunterliegende 
Dotterkörner vollkommen sicherzustellen war. 

Zunächst trifft man das Samenelement dicht unter der Ei- 
peripherie (Fig. 1, T. 1); es hat hier noch fast die Gestalt des Samen- 
fadenkopfes. Dieser (Fig. 7, Tafel 2) ist spiessförmig, mit einem 
hinteren, etwas schwächer lichtbrechenden und etwas schwächer 
tingirbaren Stück (Fig. 7); ich will es hier den hinteren Kopf- 
theil nennen!). Dieser Theil nun scheint schon wenige Minuten 


1) Ich sage nicht: „Mittelstück“, weil es offenbar nicht dieselbe Be- 
deutung hat, wie das Mittelstück vieler anderer Samenfädenarten. Es scheint 
vielmehr, um ein Beispiel von den Säugethieren zu nehmen, dem hinteren 
Theil des Samenfadenkopfes beim Meerschweinchen vergleichbar, welches 
von dem vorderen kappenförmigen, stärker lichtbrechenden Theil gedeckt 
wird. Aehnliche Differenzirungen der Köpfe finden sich ja bei vielen Samen- 
fäden ausgesprochen. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 17 


nach dem Eindringen (wie in Fig. 1, 8) morphologisch unterge- 
sangen zu sein; es wäre möglich, dass aus ihm, nebst dem Schwanz, 
durch Aufquellung der helle Hof des Samenkerns entsteht, 
(Fig. 9, 10, Taf. 2) der sich von jetzt an zeigt und der von Hert- 
wig als aus dem Ei angesammeltes, körnerloses Plasma aufgefasst 
wurde. Wie dem auch sein mag, man sieht von jetzt an nur noch 
den vorderen, spiessförmigen, stark färbbaren und stark licht- 
breehenden Kopftheil im Ei (Fig. 1, Taf. 1, 8 Taf. 2), seine Form 
und scharfe Färbung kennzeichnen ihn ganz deutlich als solchen, 
beim Vergleich mit den aussen an der Membran haftenden Samen- 
fäden, deren vordere Kopftheile genau dieselbe Färbungsnuance 
zeigen (s. dieselbe Fig.). 

Auffallend ist es, dass der Kopf!) keineswegs immer mit 
seiner Spitze, d. i. dem Vorderende, nach dem Centrum des Eies 
gekehrt liegen bleibt; häufig liegt er schräg, und oft genug sogar 
umgedreht, so dass sein stumpfes Ende nach der Eimitte sieht, 
wie ein solcher Fall gerade in Fig. 1 Taf. 1 gezeichnet wurde. 
Es geht hieraus wohl hervor, dass es von jetzt an keine active 
Bewegung des Samenkerns selbst sein kann, die ihn gegen das 
Centrum und gegen den Eikern führt; es bleibt wohl keine andere 
Auffassung als die, dass es Attractionsverhältnisse, oder im Proto- 
plasma des Eies spielende Verschiebungen sind, welche die Bewe- 
gung beider Kerne gegen die Mitte des Eies und damit gegenein- 
ander bedingen. Und der Leser wird wohl mit mir daran denken, 
dass diese centripetale Kraftwirkung mit der monocentrischen 
Strahlung in Beziehung stehen mag, welche, wie ich zeigte, 
schon im Eierstocksei vorlag und welche in dem jetzt beschriebenen 
Zustande noch deutlicher geworden ist (s. d. Figuren). 

Wenn das Samenkörperchen bis auf etwa '/, oder !/s des Ei- 
durchmessers eingedrungen ist, hat sich seine Form verändert: der 
Kopf hat eine unregelmässige Gestalt erhalten, und umher ist eine 
Schicht heller Substanz ausgebreitet (Fig. 9, 10 ff., Taf. 2). 

Ich nannte das Centralkörperchen dieses hellen Hofes hier 
ohne Weiteres „den Kopf“, denn es zeigt sich nach seiner Masse 
und nach der Stärke seiner Färbung so durchaus dem Samenfaden- 


1) Ich bezeichne der Kürze wegen im Folgenden den tingirbaren Cen- 
tralkörper des Samenkerns als Kopf, obwohl er, wie das Obige zeigt, nur 
dem vorderen grösseren Theil des ursprünglichen Kopfes entspricht. (Fig. 7 
Tafel 2, v.) 

Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 2 


18 Walther Flemming: 


kopf entsprechend, dass an seiner Entstehung aus diesem nicht 
zu zweifeln ist !). 

Ist der so umgewandelte Spermakern noch weiter gegen die 
Mitte gerückt, so findet man zunächst keine weitere Umwandlung 
an ihm, ausser dass die Contoure des Centralkörperchens etwas 
rauher werden, und das Körperchen oft eine feinkörnige, — oder 
vielleicht feinnetzige — Beschaffenheit zu zeigen beginnt: für die 
Entscheidung, ob körnig oder netzig, sind die Verhältnisse schon 
zu fein. An Präparaten von Eehinus miliaris (Fig. 11, 12) fand 
ich diese Veränderung auffallender, als bei den beiden andern See- 
igeln. — Bei Ecehinus habe ich zuweilen Bilder gehabt, wie in Fig. 
12 Taf. 2, wo der scharfgefärbte Vorderkopftheil des Samenfadens 
zum Theil noch deutlich compact, an seinem einen Ende eine 
Gruppe von Körnern, oder vielleicht feinen geknickt-verästelten 
Strängen, sich zeigt: es sieht danach aus, als ob die betreffende 
Auflockerungsmetamorphose des Kopfes an ihm von einem Ende 
zum andern fortschritte. 

Während aller dieser Vorgänge habe ich weder am lebenden 
noch am gefärbten Ei irgend Etwas von den Veränderungen am 
Eikern finden können, welche Schneider (a. a. O.) von Aste- 
racanthion beschreibt; von rhizopodenartigen Fortsätzen, die der- 
selbe gegen die Peripherie ausstrecken soll. Der Eikern behält 
vielmehr bei den Seeigeln in all dieser Zeit, bis zur Copulation, 
die gleiche Grösse, die gleiche Beschaffenheit (s. 0.) und die gleiche 
scharfe Abgrenzung gegen das umgebende Eiprotoplasma, was 
durch Säure oder Säurecarmin sofort demonstrirt werden kann 
(s. d. Figuren). 

Besondere Aufmerksamkeit wandte ich den beiden Radien- 
systemen zu, welche, wie durch OÖ. Hertwig, Fol und Selenka 
bekannt, am Spermakern und am Eikern sich im Plasma bilden. 


1) Dies kommt also mit Hertwig’s und Fol’s Auffassung überein; 
nur mit der kleinen Abweichung, dass, wie oben ausgeführt, wohl nur der 
vordere Theil des Kopfes es ist, welcher zu dem Centralkörperchen wird. — 
Nach Selenka’s Darstellung (a. a. O. p. 7) entsteht der ganze Spermakern 
aus dem Halse des Samenfadens und würde die stark lichtbrechende vordere 
Spitze desselben, ebenso wie der Schwanz, losgelöst und im Eiplasma resor- 
birt. Bei meinen Objecten trifft dies jedenfalls nicht zu; die Färbung zeigt 
hier deutlich, dass gerade die Spitze, d. i. der vordere stark lichtbrechende 
Theil, erhalten bleibt, wenn schon in veränderter Form. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 19 


Die drei Untersucher lassen sie um diese Kerne als Centra ent- 
stehen. Ich finde dagegen, dass jeder dieser Asteren an dem be- 
treffenden Kern zunächst einseitig auftritt, so dass sein Centrum 
neben die Peripherie des Kernes fällt (Fig. 9 und 10 Taf. 2), und 
sich erst nachher so um den Kern her ausbreitet, dass das Centrum 
des Letzteren mit dem der Strahlung zusammenfällt. Dies geschieht 
aber, soviel mir scheint stets, erst dann, wenn die beiden Kerne 
sich bereits aneinandergelegt haben; aueh dann noch (Fig. 10 
Taf. 2) ist oft auf’s Deutlichste zu sehen, dass das Centrum der 
Samenkernstrahlung zwischen Samenkern und Eikern ein- 
geschaltet liegt, und die Strahlung des Eikerns an dem ent- 
gegengesetztenPol des letzteren centrirt liegt; der Aster 
des Spermakerns erscheint dabei wie zwischen den beiden Kernen 
flachgedrückt. Der Samenkern schiebt also bei der Wanderung 
gegen den Eikern seinen Aster vor sich her und klemmt ihn, wenn 
der bildliehe Ausdruck erlaubt sein soll, zwischen sich und den 
letzteren ein. Erst mit der Verschmelzung beider Kerne dehnt 
sich die Strahlung gleichmässig um Beide aus. 

Natürlich kann man dies nur bei Vergleichung sehr vieler 
Eier und besonders aus Bildern, wie in Fig. 10 feststellen. Denn 
wenn man sich Fig. 1, 9 oder 10 um einen rechten Winkel, oder 
auch schon um etwas weniger gedreht gesehen denkt, so wird es 
den Eindruck machen, als läge die Strahlung wirklich centrisch 
um den Kern herum geordnet, so wie es die bisherigen Beschrei- 
bungen besagten. 

Wegen des grossen Vergleichsmaterials, das nöthig wäre, und 
wegen der gebotenen Zeitbeschränkung habe ich noch nicht aus- 
machen können, ob das Centrum des männlichen Aster zuerst an 
einer vorher gegebenen Stelle des Samenkerns auftritt, an der 
Vorderseite oder an der Schwanzseite des Kopfes, oder etwa stets 
gleich an der Seite, welche dem Eikern zunächst liegt. DieSchwie- 
rigkeit wird dadurch erhöht, dass bei Essigearminfärbung nach 
kurzer Zeit die Asteren viel undeutlicher werden, als sie es im leben- 
den Ei und noch unmittelbar nach der Wirkung des Reagens sind. 

Nach Schneider tritt bei Asteracanthion „die Sternbildung 
schon beim unbefruchteten Ei von Asteracanthion nach Einwirkung 
des Seewasser unter dem Auge des Beobachters mit einer für uns 
unmessbaren Geschwindigkeit auf“ (9, p. 6). Diese Angabe kann 
ich mir, in Bezug auf meine Objecte, nur durch die Annahme 


20 Walther Flemming: 


erklären, dass eine Verwechselung der Kern-Asteren mit jener 
Strahlung vorliegt, welche nach meiner obigen Darstellung lange 
vor jenen, schon im Eierstocksei angelegt ist und allerdings 
nach der Befruchtung noch deutlicher hervortritt. Es müsste denn 
sein,. dass bei Asteracanthion wirklich abweichende Verhältnisse 
hinsichtlich dieser Strahlung vorlägen. 

In Bezug auf die Vereinigung des männlichen Kerns 
mit dem weiblichen habe ich vollkommen bestätigt gefunden, 
was O. Hertwig darüber angiebt (a. a. ©. p. 37, Taf. XI. Fig. 12). 
Er fand an Osmiumpräparaten von Eiern der bezüglichen Stadien 
bald ein Körperchen von der Beschaffenheit des Spermakerns am 
Eikern liegend und von ihm noch durch einen minimalen Zwischen- 
raum getrennt (Fig. 14, 12 a bei Hertwig), bald beide in Be- 
rührung, oder eine Verdickung in der Wand des Eikerns, von 
entsprechender Grösse wie der Spermakern (Fig. 12 b. e. d.); er 
schliesst daraus auf eine Verschmelzung beider Kerne. Die Essig- 
carminbehandlung zeigte mir dasselbe, nur noch detaillirter wie 
die Osmiumsäure. Wenn die beiden Kerne sich aneinandergelegt 
haben, hat der aus dem Samenfadenkopf entstandene, chromatische 
Centralkörper des Samenkerns nun definitiv jene körnige oder 
netzige Beschaffenheit bekommen (Fig. 10, 11, 12 Taf. 2 hier), 
welche er, wie oben erwähnt, vielfach auch schon früher erhält. 
Dieser Haufen von Körnern oder Fädchen lagert sich weiter 
schalenförmig an die Membran des Eikerns an und verschmilzt 
mit ihr (Fig. 13, 14). Nach den Bildern, die nun folgen (Fig. 
14, a—c) lässt sich annehmen, dass die chromatische Substanz des 
Samenfadenkopfs sich, nach ihrem Aufgehen in der Kernmembran, 
in den Raum des Eikerns hinein vertheilt, indem sie dabei nicht 
eine eigentliche Auflösung erleidet, sondern im Ganzen in sich im 
Zusammenhang bleibt. Denn, während vorher die Netzstränge und 
Netzknoten im Eikern nur spärlich und blass waren (Fig. 10, 9, 
11, 14 d) zeigen sich von nun an in ihm reichliche und 
schärfer färbbare Fadengerüste (Fig. 14 d, e, Fig. 17); 
und zwar findet man zahlreiche Fälle, wo diese Fadenwerke an 
der einen Seite des Eikerns auffällig dichter sind, als an der ent- 
gegengesetzten und in der Mitte des Kerns (Fig. 14 d), was sich 
im Anschluss an Fig. 153 b, 14 b ungezwungen so deuten lässt, 
dass hier das Eindringen der chromatischen Substanz des Samen- 
kerns in den Eikern erst im Beginn begriffen ist. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 21 


Ob jedoch hierbei nicht auch zeitweilige chemische Um- 
formungen der Kernsubstanzen mitspielen mögen, lässt sich einst- 
weilen nicht beurtheilen. Jedenfalls wird durch das Aufgehen 
des Samenkerns in den Eikern eine grössere Menge von 
Chromatin in den letzteren hineingeschafft; wobei man 
ja aus der Entwieklungsgeschichte des Samenfadens in Erinnerung 
ziehen wird, dass der Kopf desselben nichts anderes ist, als die 
concentrirte Gesammtmasse des Chromatins aus dem Kern, in 
welchem sich das Spermatozoon gebildet hatte '). 

Was aus dem hellen Hofe wird, der das Centralkörperchen 
des Spermakerns auch dann noch umgiebt, wenn die Verschmelzung 
beider Kerne beginnt (Fig. 14 a Taf. 2), habe ich nicht ermitteln 
können. Der Furchungskern zeigt sich nach der Verschmelzung 
um etwas grösser, als es vorher der Eikern war; es könnte dies 
auf einer Annexion auch jenes Hofes beruhen, möglich bleibt aber 
auch, dass dieser im Eiplasma verschwindet und dass jener Ver- 
grösserung des Furchungskerns eine Aufnahme von Flüssigkeit aus 
dem Eikörper zu Grunde liegt. Für bestimmte Schlüsse auf Eins 
oder das Andere sehe ich keinen Anhalt; es ist also noch die 
Frage, ob der männliche Kern zum Furchungskern noch Anderes 
beisteuert, als chromatische Substanz. 


d. Theilung. 


Ueber diesen Process habe ich die meisten neuen Ergebnisse 
mitzutheilen; aber sie sindzugleich so einfach, dass ihre Beschrei- 
bung ziemlich kurz gefasst werden kann. 


Wie es Hertwig und Fol schildern, streckt sich der aus 
der Conjugation der beiden Pronuclii entstandene Furchungskern 
zunächst in die Länge zu einer Spindelform (z. B. Hertwig’s 
Fig. 15, 16, hier Fig. 15, 16 Taf. 2, 2 Taf. I), von deren Spitzen 
sich noch Streifen körnerloser, heller Substanz in das Eiplasma 
erstrecken. Diese Portionen gehören nicht zum Kern selbst, wel- 
cher von der Verschmelzung an durch eine zarte, aber durch 
Essigsäure sofort deutlich demonstrirbare Kernmembran umschlossen 
ist, s. Fig. 16, 17. 


1) Vergl. Theil II dieser Beiträge. Abschn. 3. 


22 Walther Flemming: 


Ich halte mich im Nächstfolgenden an die Erscheinungen, 
die am Kern selbst auftreten; Alles, was die Verhältnisse der 
Strahlungen im Plasma betrifft, will ich weiter unten besonders 
besprechen. 

Behandelt man die Eier in dem eben erwähnten Zustand mit 
den im Eingang besprochenen Säure-Tinctionen, so erscheint in 
dem spindelförmigen Kern das gleiche, durch den Kernraum gleich- 
mässig vertheilte Fädengerüst, (Fig. 17 Taf. 2), wie es, nach der 
Beschreibung im vorigen Abschnitt, schon gleich nach der Ver- 
schmelzung zu selıen war. Hat man etwas länger gewartet, so 
sind die Fäden im Kern von durchweg gleicher Dicke, 
welligem Verlauf, und so starkem Tinetionsvermögen, 
dass sie mit überraschender Deutlichkeit hervortreten (Fig. 2 Taf. I, 
18—20 Taf. 2), es ist ein Fadenknäuel, ganz vergleichbar den 
Knäuelformen, wie wir sie jetzt in Thier- und Pflanzenzellen der 
verschiedensten Arten kennen !). 

Andeutungen von der Gerüststructur in den spindelförmigen 
Kernen (Fig. 17 Taf. 2 hier), und vielleicht auch schon von den 
Knäueln, hat offenbar schon Fol an Osmium- und Essigsäure- 
präparaten gesehen (vergl. seine Fig. 2, 8, 9 und 11 Pl. VII), 
obwohl in diesen seinen Abbildungen nur Körnungen, nicht zu- 
sammenhängende Fadenwerke dargestellt sind. Die Säurebehand- 
lung allein lässt in der That nicht mehr erkennen, es muss die 
scharfe Tinetion und gute Beleuchtung hinzukommen, um den 
wahren Sachverhalt mit voller Evidenz zu zeigen. 

Wenn man die Fixirung in etwas späterem Stadium eintreten 
lässt, so zeigen sich jetzt die Knäuel deutlich segmentirt, in ge- 
wundene Fadenstücke von anscheinend gleicher Länge?) zertheilt. 
(Auch schon in Fig. 2 Taf. 1 stellenweise zu sehen; wo aber die 
Fäden dicht liegen, ist wegen der Kleinheit der Figur die Ent- 
scheidung unsicher, ob und wie viel Unterbrechungen vorliegen.) 
Die ganzen Kerne sind dabei häufig um ein wenig vergrössert, 
und haben statt der Spindelgestalt mehr rundliche Form. 


1) Vergl. den I. Theil dieser Beiträge, Taf. XVII Fig. 3, 4, 5 u. A., 
nur dass die Knäuel der Eikerne geringere Dichtigkeit der Windungen haben. 

2) Man kann dies natürlich nur schätzen, weil die Fäden vielfach 
im optischen Schnitt gesehen werden. Desshalb muss es an den Abbildungen 
erscheinen, als wären sie von sehr ungleicher Länge; ich verweise dafür auf 
die Erklärung dieser und meiner früheren Figuren (Theil I und I). 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 23 


Ich verstehe im eben Gesagten unter dem ganzen Kern 
noch den gesammten Raum, der z. B. in Fig. 20, Taf. 2 von dem 
zarten Contour km umgeben wird; denn dieser entspricht offen- 
bar der ursprünglichen Kernmembran (vergl. Fig. 16, 17), Aber 
dieser Membrancontour wird allerdings jetzt auffällig zart, und 
verschwindet im Folgenden ganz. 

Etwas später findet man die Fädensegmente gegen die Aequa- 
torialebene zusammengedrängt (Fig. 21, 25, 26; Polarbilder: 22, 
23, 24.). Genau in dieser Ebene gesehen, decken sie sich gegen- 
seitig oft so vielfach und erscheint die ganze Gruppe so dunkel, 
dass man ihre Lage nicht immer genau ausmachen kann, aber man 
braucht nur Eier aufzusuchen, in denen man etwas schräg gegen 
die Theilungsaxe sieht, und in denen zugleich durch etwas Quel- 
lung!) die Kernfäden leicht auseinander gerückt worden sind 
(Fig. 3 Taf. 1, 26, 25, siehe Erklärung), um leicht zu erkennen, 
dass die Figur sich ebenso wie die vorige aus Fädenstücken zu- 
sammengesetzt, welche jetzt zu Schleifen mit meist gebogenen 
oder gewundenen Schenkeln geformt sind. Letztere Biegungen 
können möglicherweise (ebenso wie bei anderen Zellenarten) durch 
die Säurebehandlung zum Theil verstärkt, und die natürliche Lage 
der Schleifenschenkel eine mehr gestreckte sein ?). 

Wenn man solche Figuren von der Polseite her oder schräg 
betrachtet, so erhält man bei manchen den Eindruck einer radiären 
Gruppirung (Fig. 22, 23, 34, sowie Fig. 24, 36, letzteres sind 
schon Tochterformen, die wieder in Theilung eintreten); besonders 
deutlich ist dieser Eindruck jedoch nur dort, wo nur geringfügige 
Quellung eingetreten ist (wie in Fig. 24), während bei stärkerer 
(Fig. 23) die Verrückung und Schlängelung der Schleifen doch zu 
bedeutend wird, um jene Anordnung noch recht kenntlich zu lassen. 

Ausser den chromatischen Fadenschleifen ist nun in diesen 
Stadien auch schon die achromatische Figur bemerkbar, in 
Gestalt der bekannten, vielbeschriebenen Fadenspindel (Fig. 3, 
Taf. 1), in deren Halbirungsebene im Aequator die chromatische 
Figur angehäuft liegt. Die achromatischen Fäden werden bei den 


1) Vergl. im Eingang: Methode. 

2) Dass jedoch Biegungen und Schlängelungen der Schleifenschenkel 
auch an der lebenden Kerntheilung vorkommen, zeigen meine Erfahrungen 
über die Hodenzellen von Salamandra (Th. II dieser Beitr., Taf. 3 Fig. 35), 
und die Epithelzellen derselben (Th. 1, Taf. XVI). 


24 Walther Flemming: 


hier gebrauchten Behandlungen allerdings sehr blass, nur eben als 
zarte Streifen erkennbar; auch die Polarkörperchen der Spindel !) 
sind nach Essigearmin- und Salpetersäurebehandlung nicht erkenn- 
bar, obwohl sicher vorhanden, wie sich durch andere Mittel er- 
kennen lässt (Fig. 30). — Wie schon bei Besprechung der Methode 
erwähnt ist, erhält auch die blasse Fadenspindel, wie auch die ge- 
sammte helle Masse, welche die Kernfigur zunächst umgiebt, durch 
Essigearmin einen blassrothen Ton (Fig. 3, 4 Taf. 1); doch ist 
dieser im Vergleich mit der Tinetion der Fadenschleifen immer 
noch so matt, dass die Bezeichnung „achromatische Figur“ für die 
Fadenspindel desshalb immerhin zulässig bleibt. 

Auch die achromatische Fadenspindel ist, am stärksten in ihrer 
Mitte, durch das Reagens mehr oder weniger bauchig aufgequollen, 
was sich aus dem Vergleich mit Osmium- und Pikrinpräparaten, 
die ohne Quellung sind, ergiebt (Fig. 3 Taf. 1 mit Fig. 30 Taf. 2 
— Osmium — zu vergleichen). Da unter diesen Umständen einige 
unnatürliche Verschiebung der chromatischen Schleifen gegen- 
über den achromatischen Fäden jedenfalls im Spiele ist, so darf 
man aus Bildern, wie Fig. 3 Taf. 1, Figur 18—26 Tafel 2 u. a, 
nicht schliessen, dass die natürliche Anordnung der Schleifen ge- 
rade so gewesen sein müsste, wie sie dort gezeichnet ist. Obwohl 
bei den Polaransiehten und schrägen Ansichten (Fig. 22, 23, 24, 
26, 28, Taf. 2) auch in der Mitte der chromatischen Figur 
Schleifen zu sehen sind, so bliebe es doch sehr wohl möglich, dass in 
natura diese Mitte nur durch das achromatische Fadenbündel ein- 
genommen war und die chromatischen Schleifen um dieses gruppirt 
waren, so dass die Anordnung ganz der entspräche, welche im 
folgenden Abschnitt durch einige Figuren von Salamandra von der 
Polseite demonstrirt wird (Taf. 3); bei der Quellung könnten die 
chromatischen und achromatischen Fäden in der Art durcheinander 
gerathen sein, dass nun Bilder, wie die der Fig. 3 Taf. 1 und 
Fig. 22—26 Taf. 2 resultiren. 

Die eben beschriebenen Formen lassen sich, unter Vergleich 
dessen, was ich und Andere von der Kerntheilung anderweitig be- 
schrieben haben, selbstverständlich als Repräsentanten der abge- 
flachten Sternform und Aequatorialplatte auffassen. Zu 
einer ganz reinen Sternform von mehr allseitiger gleicher Aus- 


1) Corpuscules polaires. H. Fol. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 25 


dehnung der Strahlen, wie sie bei den Amphibien besonders her- 
vortritt, scheint es hier wie auch bei manchen anderen Zellenarten 
nicht zu kommen, oder solehe doch nur sehr kurz zu dauern: Bilder 
wie Fig. 24, die solehe Formen zeigen, findet man nicht eben oft. 

Es folgt hierauf die Scheidung der chromatischen Figur 
in ihre zwei Tochterhälften (Fig. 4 Taf. 1), welche sich nun ziem- 
lich rasch von einander entfernen und an den achromatischen 
Fäden entlang verschieben, bis sie eine Strecke weit aequatorial- 
wärts von den Polen Halt machen. Das Auseinanderrücken erfolgt 
rasch, es sind nur selten Formen zu finden, bei denen die Tochter- 
kernmassen noch sehr nahe an der Aequatorialebene liegen. 

Auch hier, wie bei allen sonst von mir untersuchten Objecten, 
kann man hierbei nach dem sachlich Wahrnehmbaren nur 
von einer Scheidung oder Sonderung, nicht von einer Con- 
tinuitätstrennung der chromatischen Elemente sprechen. Niemals 
finden sich Bilder, aus welchen auf die letztere zu schliessen wäre. 
Freilich lässt sich auch die erstere — eine Scheidung also in der 
Art, dass die schon längst segmentirten Fäden nur in zwei Gruppen 
auseinanderrücken !) — hier bei der Kleinheit und relativ dichten 
Lagerung der Fäden nicht sicher erkennen; ich begnüge mich 
vorläufig darauf zu verweisen, dass sie bei Salamandra nachzuweisen 
war (a. 2.0.7). 

Von jetzt an nehmen die chromatischen Fäden der Tochter- 
gruppen eine Richtung an, die den achromatischen Spindelfäden 
fast parallel geht oder doch nur einen sehr spitzen Winkel mit 
ihnen bildet (Fig. 4 Taf. 1, Fig. 27 Taf. 2), Bilder, die auch 
sämmtlichen Vorgängern an diesen Eiern schon bekannt waren ?). 
Bei der grösseren Verdeutlichung durch die Tinetion, die meine 
Objeete bieten, präsentirt sich jede Tochtergruppe von der Seite ge- 
sehen in einer Art Kronenform (Fig. 4 Taf. 1, Fig. 27 Taf. 2), wo- 
bei jedoch einzelne Fädenenden oft nach centralwärts etwas un- 
regelmässig hervorragen — Letzteres ganz wie bei Salamandra 3). 
Während bei den Zellen des letzteren Thieres die chromatischen 
Fadenschleifen an der Polseite einander genähert, die freien Enden 


1) Theil II dieser Beiträge, Tabelle p. 227, Holzschnitt p. 208. 

2) z. B. O. Hertwig, Taf. XII, H. Fol, Taf. VI Fig. 13, 14, Se- 
lenka, Fig. 18 A, 21. 

3) Vergl. Theil I, z. B. Taf. XVII Fig. 7. 


26 Walther Flemming: 


der Schenkel gegen die Aequatorialebene auseinandergespreizt 
liegen, so dass die Form eines nach dem Aequator offenen Korbes 
oder einer Palmkrone entsteht !): liegen hier in den Echinideneiern 
die Fäden der Tochterfiguren einander fast parallel. Dabei er- 
scheinen sie jetzt nur schr wenig geschlängelt, oft ganz geradlinig. 
Bei der Ansicht solcher Figuren von der Polseite aus (Fig. 28 
Taf. 2), wo man die optischen Querschnitte erhält, fällt zunächst 
auf, dass chromatische Fäden auch mitten zwischen den Fasern 
der achromatischen Spindel liegen. Die optischen Durchschnitts- 
bilder der gefärbten Fäden, die man sieht, bestehen zum Theil 
deutlich aus je zwei, nebeneinanderliegenden Querschnitten (Fig. 28 
Taf. 2), zum Theil aber auch kann man nur einfache solche 
erkennen. 

Diese Phase ist die einzige, bei welcher eine Homologie mit 
meinen früheren Objeeten (Amphibien, Säugethiere u. A.) sich nicht 
auf den ersten Blick ergiebt. Wie bei den letzteren, sollte man 
erwarten, dass die chromatischen Tochterfiguren hier aus Faden- 
schleifen bestünden, die ihre Umbiegungen polarwärts, ihre freien 
Enden aequatorialwärts kehrten. So ist es bei Salamandra evident, 
und dass dasselbe auch anderswo, so bei Pflanzenzellen vorkommt, 
habe ich im II. Theil gezeigt. Allerdings könnte man nun bei 
den Echinideneiern nicht erwarten, dieses, wenn es da ist, ganz 
deutlich zu sehen; dazu sind die Verhältnisse doch schon zu klein, 
die Verdunklung durch den Eikörper zu gross, und in der Seiten- 
ansicht der Kernfiguren (Fig. 4 Taf. 1) decken sich die Fäden 
allzu sehr, um eine genaue Abgrenzung der einzelnen zuzulassen; 
einzelne Umbiegungsschleifen kann man jedoch am Polarrande der 
Figur oftmals erkennen (s. dieselbe Abb.). 

Die Bilder aber, welche man beim Anblick von der Polseite 
erhält, nachdem die Auseinanderrückung erfolgt ist (Fig. 28 Taf. 2, 
vergl. deren Erklärung) — Bilder also, welche die chromatischen 
Elemente als gradlinige Stäbchen demonstriren, diezum Theil 
zu je zweien, zum Theil auch einzeln neben und zwischen den 
achromatischen Fäden liegen: diese Bilder haben mich wirklich 
lange in Zweifel gelassen, ob nicht hier in der That eine erheb- 
liche Abweichung vom Verhalten bei den Säugethieren vorläge, 
bis sich mir ein neuer und unerwarteter Schlüssel für das Ver- 


1) Th. I, Taf. XVII, Fig. 15, XVIN Fig. 6, Th. II, Taf. 2, Fig. 15 d. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 27 


ständniss ergab. Es liegt in dem Verhalten der nächstfolgenden 
Figuren (Fig. 29, 31 Taf. 2). In diesen liegen wieder gebogene 
Fäden vor, dieselben sind anfangs deutlich von einander getrennt 
und auffallend kurz: im Vergleich mit den Fäden, welche die 
Aequatorialplatte und die Muttersternform bilden (Fig. 26, 23), 
kann man sie durchgehends auf die halbe Länge der Letz- 
teren schätzen. Danach glaube ich annehmen zu müssen, dass 
während des Auseinanderrückens der Tochterkern- 
figuren dieSchleifen derselben sich an den Kniekungs- 
stellen trennen, so dass aus jeder zwei grade Fäden 
werden. Damit würden sich die Polarbilder (Fig. 28 Taf. 2) 
vollkommen erklären: wo hier zwei optische Querschnitte von 
Fäden dieht aneinander liegen, entsprechen diese einer so halbirten 
Schleife, deren Hälften aber noch nicht auseinandergerückt sind. 
Man findet übrigens, wenn man eine Anzahl solcher Polarbilder 
durehsucht, oft genug zwischen den optischen Querschnitten auch 
etwas schrägliegende Elemente, die sich deutlich als Schleifen 
ergeben (so in Fig. 28 in der oberen Kernfigur); es würden dies 
nach dem eben Gesagten solche Schleifen sein, bei denen sich die 
Halbirung etwas verspätet hat. 

Bei der Seitenansicht dieser Figuren kann man nicht hoffen, 
über diesen Process etwas sicherzustellen, da die Fäden, wie ge- 
sagt, sich dabei zu sehr gegenseitig deeken und undeutlich machen. 

Eine solche Halbirung der Fadenschleifen ist nun zwar bei 
anderen Zellen (z. B. Salamandra, Pflanzen) in der Tochterstern- 
form — denn dieser entspricht offenbar die jetzt besprochene Phase 
— bisher weder von mir noch von Anderen festgestellt worden; 
es ist aber vollkommen möglich, dass sie auch hier, und überhaupt 
allerwegen vorkommt. Denn wenn der Halbirungsprocess bei diesen 
Objeeten in die Stadien fällt, die z.B. meiner Fig. 15 und 16 Taf. 
XVIN. Theil I., Fig. 15c, 30d, 24, 25, 26 Taf. 2 Theil II ent- 
sprechen: so kann man bei der dann so dichten Gruppirung der 
Fäden gar nicht erwarten, dies zu sehen. 

Die folgende Phase, in welcher die Zelltheilung in der 
bekannten Weise, durch eine zunächst einseitig auftretende Ein- 
schnürung des Protoplasmakörpers anhebt, (welche auch oft während 
der vorigen Phase schon beginnt, Fig. 28) zeigt hinsichtlich der 
Kernfiguren wieder ausgesprochene Homologie mit meinen früheren 
Objecten. Die chromatischen Fäden haben leicht gewundene oder 


28 Walther Flemming: 


hakenförmig gekrümmte Anordnung erhalten (Fig. 29, 31) und er- 
scheinen dabei, wie gesagt, schätzungsweise um die Hälfte kürzer 
als die schleifenförmigen Fäden der Aequatorialplatte, obne dass 
sie dabei dicker wären als die letzteren. 

Etwas später fixirte Eier (Fig. 32) zeigen dagegen statt dieser 
kurzen Häkchen wieder Windungen, die in längerer Ausdehnung 
untereinander zusammenhängen; offenbar parallel zu stellen mit 
den Knäuelformen der Tochterkerne, die an anderen Ob- 
jeeten auf die Sternformen folgen. Die Kernfigur ist in dieser 
Phase, wie es die Abbildungen angeben, sehr stark in der Paral- 
lelebene des Aequators abgeflacht, und zeigt sich dabei meistens 
nach dem Pol etwas concav, nach dem Aequator convex geformt 
(Fig. 31; in Fig. 32 war dies gerade nicht der Fall). 

Es folgt endlich die volle Ausbildung der Toehterkerne zur 
Ruheform (Fig. 35—34): das gewundene Fadenwerk geht mehr und 
mehr in die Form eines ziemlich gleiehmaschigen Netzwerks über, 
in dem ich Nucleolen nicht finde; nur hie und da zeigen sich 
leichte Verdiekungen in den Bälkchen. Dabei geht der Tochter- 
kern aus der abgeflachten Form (Fig. 32) in eine mehr rundliche 
über (Fig. 34). Zunächst ist seine Peripherie nicht glattwandig 
abgesetzt, wie es diese Abbildung zeigt; die Gerüstbälkchen ragen 
überall peripherisch hervor (Fig. 33). Etwas weiter ist eine Kern- 
membran ausgebildet (Fig. 34). 

Die Knäuelphasen der Tochterkerne, wie Fig. 33—33, scheinen 
hier relativ rasch vorüberzugehen, man muss desshalb zur betreffen- 
den Zeit nach der Befruchtung ziemlich viel Eier durchmustern, 
wenn man deutliche Repräsentanten dafür finden will. 

Der Ausdruck „Ruheform der Tochterkerne“, den ich nach 
der Analogie anderer Zellenarten für den Zustand der Fig. 34 
gebraucht habe, ist hier eigentlich nicht recht passend: denn die 
Ruhe dauert hier nur sehr kurz, die Tochterkerne treten sehr 
rasch wieder in Kinese ein, und man muss sich natürlich hüten, 
die Bilder des Wiederbeginnes der Theilung (Fig. 35, 36) mit denen 
zu verwechseln, welche ich zuletzt beschrieb. Denn man kann 
beide Arten von Bildern zahlreich in einem Präparat nebeneinander 
finden, da, wie früher erwähnt, die furchenden Eier keineswegs alle 
genau mit einander Schritt halten. 

Die Erscheinungen der Tochter-Kinese sind, wie ich kaum 
weiter auszuführen brauche, wieder die genaue Copie der Mutter- 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 29 


Kinese: Eine Knäuelform, eine Segmentirung, eine nicht sehr aus- 
gesprochene Sternform und Aequatorialplatte (Fig. 35, 36, 24) 
u. s. w. wie oben. In den folgenden Generationen werden jedoch 
wegen der Verkleinerung der Kerne die Einzelheiten so schwer 
sichtbar, dass man nicht mehr alles hier Beschriebene herauskennen 
kann. 


Wenn ich im Obigen vielfach die Ausdrucksweise gebrauchte: 
„etwas später fixirte Eier zeigen diese oder jene Veränderung“, 
so ist dies nicht so zu nehmen, als ob alle Eier einer Befruchtungs- 
portion sich der Zeit nach genau in den gleichen Stadien fortbe- 
wegten, so dass man in jedem fixirten Präparat nur ein und das- 
selbe Stadium anträfe. Die einen Eier gewinnen Vorsprung vor 
den anderen, und so kann man in demselben Präparat neben 
Aequatorialplatten schon Tochterfiguren, neben den letzteren Zell- 
theilungen, neben schon fertigen ersten Tochterkernpaaren wieder 
die Anfangsformen der Neutheilung finden. Jeder Sachkundige 
wird wissen, dass und wesshalb ich berechtigt war, auf Grund der 
früheren Arbeiten und an der Hand anderer Objecte die Reihen- 
folge der Phasen zu diagnostieiren und in der obigen Weise zu 
ordnen. 

In den Figuren, welche Eier nach geschehener Trennung 
zeigen, wird man die beiden Tochterzellen nieht rund, wie es dem 
Lebenszustand entspricht, sondern halbkuglig gezeichnet finden. 
Ich habe dies so gegeben, wie es die Essigsäurepräparate bieten: 
die im Eingang erwähnte Säurequellung verwischt die Abschnü- 
rungsmarken, und plattet die schon getrennten Tochterzellen in 
einer Ebene an einander ab. 


Die achromatischen Fäden bleiben, während die chro- 
matische Figur die Phasen bis zur Knäuelform der Tochterkerne 
durchläuft, zu der bekannten Spindel geordnet. Nur in einem 
Punet habe ich über ihr Verhalten etwas ausmachen können, was 
bisher nicht beschrieben war. Von dem Auseinanderweichen der 
chromatischen Tochterfiguren an, wo zwischen diesen das achro- 
matische Fädenbündel frei wird (Fig. 4 Taf. 1), zeigt sich an 
diesem in der Aequatorialebene eine Differenzirung, offenbar die 


30 Walther Flemming: 


„Zellplatte* Strasburger's. Dieser stellt dieselbe in sehr vielen 
seiner Figuren von Pflanzentheilungen dar, stets in Form von 
kleinen runden oder länglichen Knötchen, welche im Aequator die 
achromatischen Fäden durchsetzen. Annähernd das Gleiche hat 
Fol, bei Ecehinodermen- und anderen Eiern, in einer Anzahl von 
Abbildungen (unter der Bezeichnung: Ft., Filaments eonneetifs) 
dargestellt; nur sind hier weit längere Anschwellungen der Fäden 
gezeichnet, als in Strasburger’s Zellplatten. — An den Eiern 
meiner drei Seeigel nun zeigt mir die Oel-Immersion als die Be- 
dingung dieser aequatorialen Differenzirung keineswegs deutliche 
Knötchen, oder langspindelförmige Anschwellungen der Fäden: 
sondern es macht den Eindruck, als seien die blassen Fäden hier 
auf eine kurze Strecke weit in gewundenen Lagen und durchein- 
andergewirrt (Fig. 4 Taf. 1). Um den Sachverhalt noch genauer 
zu erkennen, ist aber bei den Säuretinetionen das Fädenbündel 
zu blass, und auch die übrigen Methoden haben mir keinen wei- 
teren Aufschluss gegeben. 

Wegen jener Blässe der achromatischen Figur konnte ich 
leider der wichtigen Frage nicht näher kommen, wie dieselbe sich 
an den Polen verhält, während die Tochterkerne in ihrer Aus- 
bildung begriffen sind. Nicht einmal das Polarkörperchen lässt 
sich an Essigearminobjeeten unterscheiden, während die Methoden 
H. Fol’s hinreichend zeigen, dass es thatsächlich vorhanden ist 
(S. Fig. 30 Taf. 2, Osmiumsäure). 


Die Strahlungen im Eiprotoplasma, die während der 
Theilung auftreten, sind namentlich am lebenden Ei und nach 
geeigneter Essigsäurewirkung, auch mit anderen Reagentien !), so 


1) Ich verweise auf die Vorschriften Fol’s und Hertwig’s. Die 
Essigsäure muss hierfür stärker verdünnt gewählt werden; das Schneider’- 
sche Essigearmin, das mehr als 40 p. c. Säure hat, lässt die Strahlung nach 
einiger Zeit undeutlich werden, oder doch nur in der Nähe ihrer Centra er- 
halten bleiben. 

In meinen Zeichnungen habe ich die Strahlungen, wo sie überhaupt 
ausgeführt und nicht blos angedeutet sind, nach dem lebenden Zustand der 
betreffenden Phase dargestellt : nach der Fixation und Färbung würden die 
Strahlen nicht mehr in so langer Ausdehnung zu sehen sein, wie sie z. B. 
auf Taf. 1 gegeben sind. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 51 


leicht zu studiren, dass ihre Hauptverhältnisse schon in den früheren 
Arbeiten erkannt und beschrieben sind und mir hier nur Weniges 
beizufügen bleibt. Wichtig scheint es mir dagegen, etwas genauer 
die Parallele zwischen dem Verhalten der Strahlungen einerseits, 
und der Phasenfolge der Kernfiguren andererseits zu ziehen, was 
erst jetzt, mit der näheren Kenntniss der letzteren am Ei, mög- 
lich wird. 

Ueber das morphologische Wesen der Asteren oder Radien- 
systeme muss ich mich H. Fol in der Anschauung vollkommen 
anschliessen, dass es sich dabei nicht nur um eine Aufreihung 
von Dotterkörnern, sondern zugleich und hauptsächlich um eine 
Differenzirung des Protoplasma selbst handelt, in welches die 
Körner gebettet sind, also um eine vorübergehende Proto- 
plasmastructur. Fol nennt die Radien geradezu „Filaments 
protoplasmatiques“; und auch mir macht es den Eindruck, dass die 
Asteren aus feinen, radiär geordneten Strängen verdichteten Proto- 
plasma’s bestehen, und dass die Dotterkörnerreihen zwischen 
diesen Strängen, und damit natürlich auch wieder selbst in radiärer 
Anordnung gelagert sind. So habe ich denn auch das Verhalten 
in den genauer ausgeführten Abbildungen der Taf. 1 und 2 dar- 
gestellt, und es in den übrigen Skizzen angedeutet. Am lebenden 
Ei sieht man allerdings nichts von Protoplasmastrahlen, sondern 
nur Dotterkörnerreihen; bei Wirkung schwächerer Essigsäure aber, 
und auch noch im ersten Anfang der Essigearminbehandlung, 
werden die Dotterkörner blasser, und dabei zeigt sich doch die 
feine geradlinige Strahlung in grosser Schärfe, und zwar auch 
noch in den nächsten Bereich der Poleentren hinein- 
greifend, welcher frei von Dotterkörnern ist (Fig. 3 und 
4 Taf. 1). Dieser letztere Punkt scheint mir für die substantielle 
Beschaffenheit der Radien ganz ausschlaggebend zu sein. 

In der Phase, welche der beginnenden Knäuelform des 
Furchungskerns entspricht (Fig. 15, 16, 17 Taf. 2) findet man oft 
bei bestimmter Lage der Eier eigenthümliche Anordnungen der 
Strahlung, wie sie die Fig. 15 wiedergiebt: die Radien bilden 
Curven, welche von den Enden der hellen Centralfigur wirtel- 
förmig abfallen und sich gegen eine Ebene, die senkrecht gegen 
die Theilungsaxe liegt, allmählich abflachen. Wenn man ein solches 
Ei um etwa einen rechten Winkel dreht, so sieht man wieder eine 
geradlinige Ordnung der Radien, wie in Hertwig’s Fig. 15 


32 Walther Flemming: 


Taf. XII oder in meiner Fig. 2 Taf. 1. Ich habe dies so oft ge- 
funden, dass ich nicht unterlassen wollte es zu erwähnen, da es 
vielleicht künftig für ein physikalisches Verständniss der Strahlen- 
bildung brauchbar werden mag. Vor der Hand jedoch muss ich 
es möglich lassen, dass es sich hierbei um Eier handelt, welche 
einen anomalen Entwicklungsweg nehmen werden, da ich keine 
Zeit hatte ein bestimmtes Objeet dieser Art lebend weiter zu 
verfolgen. — 

Wenn man nun die Strahlungen im Eiprotoplasma unter Be- 
rücksiehtigung des jeweiligen Zustandes der Kernfigur betrachtet, 
so ergiebt sich auf den ersten Blick, dass die Sterne im Protoplasma 
nieht etwa zeitlich genau zusammenfallen mit den Sternformen der 
Mutterkern- und Tochterkernfiguren. Wenn im Protoplasma die 
zum Mittelpunet centrirte Strahlung besteht (Fig. 10, 15 Taf. 2), 
ist im Kern noch nicht einmal die Bildung der Knäuelfigur in 
Gang; wenn letztere gebildet ist, bestehen im Protoplasma zwei. 
Asteren, zu den Polen des Kerns centrirt; wenn die Kernfigur in 
das Stadium tritt, das der Kranzform und Sternform des Mutter- 
kerns bei anderen Zellen entspricht (Fig. 22, 23, 241)), wenn also 
im Kern eine radiäre Anordnung waltet, sind jene zwei Pol-Asteren 
im Protoplasma immer bei Bestand, und bleiben es durch die 
Radiärformen und Knäuelformen der Tochterkerne hindurch (Fig. 
27 bis 34). 

Dies stimmt nun vollkommen mit Demjenigen, was ich im 
I. Theil?) über polare Ansammlung und radiäre Anordnung der 
Körner im Protoplasma der Salamanderepithelien mitgetheilt habe. 
Nur sind diese Asteren dort wegen der Kleinheit des Zellkörpers 
und der Spärlichkeit der Körner wenig augenfällig, und desshalb 
scheint meine dortige Darstellung nicht auf viel Vertrauen gestossen 
zu sein. Es ist mir desshalb erwünscht, hiermit festzustellen, dass 
die grossen deutlichen Asteren im Eiprotoplasma sich in ihrem 
Auftreten gegenüber der’ Zeitfolge der Karyokinese genau so ver- 
halten, wie jene. — Auch für Pflanzenzellen dürfte sich vielleicht 


1) Fig. 24 ist vom Pol gesehen, der Aster im Protoplasma hat sein 
Centrum nicht in der Kernfigur, sondern über dieser, ein anderer Aster 
liegt unter ihr: vergl. Fig. 3 Taf. 1, welche etwa denselben Zustand in der 
Aequatorialebene gesehen zeigt. 

2) p. 372 ff., vergl. p. 421 ff., Fig. 6, 6a Taf. XVI, Th. L, Bd. 16 d. 
Archivs, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 33 


Aehnliches herausstellen (vergl. Abschn. II, letzte der Figuren von 
Lilium auf Taf. 3). 

Als Material für eine künftige physikalische Deutung dieser 
Processe kann somit vermerkt werden: es ist in der Mutterstern- 
phase der Kernfigur nicht ein und derselbe Punet, auf welchen die 
Radien der chromatischen Kernfigur centrirt sind !), sondern die 
ersteren haben und hatten schon vorher die beiden Theilungs- 
pole zu Centren, dagegen die chromatische Kernfigur erscheint 
wie auf ein eigenes Centrum in ihrer Mitte eingestellt. In der 
folgenden Phase dagegen (Fig. 27 Taf. 2, zu vergleichen die Sche- 
mata) sind die chromatischen Fäden der Tochterfiguren 
so gestellt, wie Radien zu je einem der Polcentren; es 
fällt also in dieser Phase — die ich Sternform der Tochterkerne 
nenne — die Üentrirung im Protoplasma mit der der chromatischen 
Fäden auf eine Zeit lang zusammen, bis dann die letzteren aus 
diesem Typus heraus und in ihre Knäuelform treten. — Hypo- 
thesen über die physikalischen Bedingungen dieses Verhaltens 
würden verfrüht sein; aber es scheint mir wichtig genug, um hier 
registrirt zu werden. 


e. Uebersicht der wesentlichen Ergebnisse aus diesem 
Abschnitt. 


1) Es existirt bereits im reifen Eierstocksei der Echiniden 
(vermuthlich auch anderweitig) eine radiäre Anordnung des 
Eiprotoplasma, welche nach der Ausstossung und Membran- 
lösung, sowie während der Befruchtung fortbesteht und deut- 
licher wird. 

Diese Strahlung ist nicht zu verwechseln mit den Asteren, 
welche sich dann am Spermakern und Eikern bilden. 

2) Ein Spermakern existirt, geht aus dem eingedrungenen 
Samenelement im Wesentlichen in der Weise hervor, wie es 
OÖ. Hertwig’s, Fol’s und Selenka’s Darstellungen entspricht, 
und copulirt sich mit dem Eikern. (Ueber die Differenzen der 
Autoren und über das Nähere der Vorgänge vergl. die Beschrei- 
bung oben.) 

3) Die männliche Substanz, welche sich mit dem Eikern co- 
pulirt, ist jedenfalls der Hauptsache nach die chromatische 


1) Vergl. die Schemata auf der letzten Tafel. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. 20. Bd. 3 


34 Walther Flemming: 


Substanz des Samenfadens, d. i. der Vordertheil seines 
Kopfes. (Es bleibt dabei immerhin möglich, dass auch von 
den übrigen Theilen des Samenfadens Substanz in umgewandelter 
Form mit aufgenommen wird, vergl. Text.) 

Hiermit verliert ein Satz von allgemeiner Bedeutung seinen 
Halt, welchen H. Fol vor zwei Jahren aufstellen konnte und welcher 
damals, nach den vorliegenden Kenntnissen, noch wohl motivirt 
schien. „Die neuen Untersuchungen“, sagte Fol!), „drängen 
„immer mehr zu der Annahme, dass die Substanz des Kerns der 
„Samenmutterzelle nicht in die Zusammensetzung des Sperma- 
„tozoids eingeht; dieses besteht also aus Zellprotoplasma, 
„mit Ausschluss von Kernsubstanz“. — Danach würde für die Bil- 
dung des Furchungskerns nur von weiblicher Seite Kernsubstanz 
(also Nucleinkörper), von männlicher dagegen lediglich Protoplasma 
beigesteuert werden. 

Jetzt aber wissen wir, dass es vielmehr der Kern, und zwar 
gerade die chromatische Substanz des Kerns ist, die bei der Sa- 
menbildung den Spermatozoenkopf bildet. Ich darf wohl sagen, 
dass ich diese Thatsache endgültig und mit ausreichender Ge- 
nauigkeit für die Samenbildung bei Salamandra festgestellt habe ?). 
Und schwerlich dürfte Jemand glauben, dass in diesem Punkt nicht 
ein gleichartiges Verhalten durch das ganze Thierreich gehen sollte. 

Es vereinigen sich also im Furchungskern das Chro- 
matin (die Nuceleinkörper) sowohl eines männlichen als 
eines weiblichen Kerngebildes. 

4) So viel ich sehe, bildet sich der Aster des Spermakerns 
an diesem einseitig, wird von ihm gegen den Eikern angeschoben 
(Fig. 9, 10 Taf. 2), und entsteht der Aster des Eikerns am ent- 
gegengesetzten Pol desselben (s. dieselbe Abbildung). Hiernach 
liegt also nieht bloss ein Herumgreifen des männlichen Aster um 
den Eikern vor. 

5) Die Theilung des durch die Copulation entstan- 
denen Kerns (Furchungskern) ist in keinem wesent- 
lichen Punkt verschieden von der karyokinetischen 
(indireeten) Theilung sonstiger Zellkerne, wie dies nach 
den bisherigen Darstellungen anzunehmen wäre Sie verläuft 


1) a. a. O. p. 251. 
2) Theil II, Abschnitt 3, wo auch die übrige Literatur. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 35 


mit Fadenfiguren, welche mit unwesentlichen Form- 
abweichungen alle Phasen durchschreiten, die ich für 
die Kerntheilung von Gewebszellen beschrieben habe. 

6) Die Muttersternform der karyokinetischen Figur hat nicht 
dasselbe Centrum, wie die Strahlung im Eiprotoplasma, sondern 
die letztere besitzt und besass schon vorher deren zwei, an den 
Polen. Die Radiärformen der Tochterkerne dagegen haben die- 
selben Centren wie die Protoplasmastrahlung, nämlich die Pole. 
Dies gilt nicht blos für Eizellen, sondern auch für andere Zel- 
lenarten. 


Man hat es oft und mit Grund beklagt, dass die Arbeit in der 
Entwicklungsgeschichte gerade am Vogelei begonnen worden ist, 
weil sie dadurch auf mancherlei Umwege und Irrwege geführt 
wurde, die beim Beginnen mit anderen Objecten, z. B. Everte- 
braten, von vorn herein vermieden worden wären. 

Aehnlich, so lässt sich vergleichsweise sagen, hat es sich 
unglücklich getroffen, dass die ersten genaueren Untersuchungen 
über die Zelltheilung und Kerntheilung im Thierkörper grossen- 
theils gerade an der furchenden Eizelle gemacht worden sind, 
statt an Zellen der Wirbelthiergewebe. Die meisten Eier sind für 
Kerntheilungsstudien fast die ungünstigsten Objecte, die sich 
denken lassen. Ich darf mir solches Urtheil gestatten, nachdem 
ich früher, gleich Anderen, am Ei in Bezug auf die Kerntheilung 
im Dunkeln getappt habe. Die Arbeiten von Bütschli, Fol, 
Auerbach, Strasburger, OÖ. Hertwig, Selenka und Andern, 
welche die Eifurchung betrafen, haben bei allen senstigen Ergeb- 
nissen nicht zur Erkenntniss des wahren Sachverhalts der Kern- 
theilung geführt, trotz aller Sorgfalt und Beobachtungsschärfe der 
Untersucher, lediglich wegen der Widerspenstigkeit des Objectes, 
der Schwierigkeiten, die geeigneten Behandlungsmittel zu finden, 
und des damaligen Mangels an Analogien, die aus der Kenntniss 
der Theilung anderer Zellenarten zu entnehmen waren. Ohne diese 
Kenntniss würde ich das Beschriebene auch nicht gefunden haben. — 

Schneider ist der Einzige, welcher bisher an einem Ei, dem 
von Mesostomum, die Fadenfiguren der Kerntheilung richtig gesehen 
und beschrieben hat (1). Um so mehr könnte es auffallen, dass 


36 Walther Flemming: 


gerade er jetzt in seiner letzten Mittheilung (9) niehts von ge- 
sehenen Fadenfiguren erwähnt hat. Gerade deshalb habe ich auch 
sein Arbeitsmittel, das Essigearmin, bei den Echiniden vorzüglich 
verwendet und zwar, wie man sieht, hier mit bestem positivem 
Erfolg. Das Ei von Asteracanthion, an dem Sehneider arbeitete, 
ist verhältnissmässig so körnerreich und dunkel, dass das Verbor- 
genbleiben seiner Kernfiguren unter gleicher Behandlung nicht 
Wunder nehmen kann. 


Die Resultate dieses Abschnittes verdanke ich der Bereit- 
willigkeit, mit weleher die preussische Regierung mir rechtzeitig 
einen Arbeitsplatz an der zoologischen Station in Neapel gewährte. 
Herrn Professor Dohrn, den Herren Dr. Paul Mayer, Dr. 
Eisig und Salvatore schulde ich für vielfache freundliebe Un- 
terstützung meinen besten Dank. 


Citirte Literatur. 


1. A. Schneider, Untersuchungen über Plathelminthen. Jahrb. der 
oberhess. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde 1873. 

2. Oscar Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung 
und Theilung des thierischen Eies. Hab.-Schr. Jena 1875, Morphol. 
Jahrbuch Bd. I. (Fortsetzung s. weiter am letzteren Orte). 

3. Hermann Fol, Commencement de l’hönogenie chez divers animaux. 
Archives des sciences physiques et naturelles, Geneve 1877. 

4. E. Selenka, Zoologische Untersuchungen. Befruchtung der Eier von 
Toxopneustes variegatus. Leipzig 1878. 

5. W. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen, I. Theil. Arch. f. mikr. Anatomie Bd. 16, 1878. 

6. H. Fol, Recherches sur la f&condation et le commencement de l’heno- 

genie. Geneve 1879. 

W. Flemming, II. Theil von: 5) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 18 p. 151. 

Ed. Strasburger, Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl. 1880. 

A. Schneider, Ueber die Auflösung der Eier und Spermatozoen in 

den Geschlechtsorganen. Ueber Befruchtung. Zool. Anzeiger v. 12. Jan, 

und 24. Mai 1880. 

Für sonstige Literatur, welche nicht direct eitirt ist, siehe: Literatur- 
verzeichniss in Nr. 5), 7) und 8). 


o on 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 37 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. I und II. 


Die Figuren, bei denen nichts weiter über die Beobachtung angegeben, 
sind mit Seibert’s homogener Immersion "/,; und Abbe’s Beleuchtungs- 
apparat mit verschiedenen Ocularen (Hartnack 1, Seibert 0 und 1) aufge- 
nommen, auf letzteres sind die Grössenabweichungen bei einzelnen Figuren 
zu beziehen. — Die Farbenintensität der Kernfäden auf Taf. 1 entspricht 
durchaus der Färbung, welche sie über dem Beleuchtungsapparat, bei weg- 
genommener Blende und weissem Wolkenlicht, an den Präparaten zeigten. 
Die Farbe des Eiprotoplasma’s auf Tafel 1 habe ich der Uebersichtlichkeit 
wegen rein gelbbraun genommen, während sie an den Präparaten mehr oder 
weniger röthlichen Nebenton hatte. Auf Taf. 2 sind alle dunkler schat- 
tirten Kernfigurentheile in derselben rothen Farbe zu denken, wie auf 
Taf. 1. — Ueber die Methode vergl. am Anfang unter a. 

Die abgehobene Eimembran ist nur in Fig. 1 und 15 mitgezeichnet. 
Die Strahlungen im Eiprotoplasma sind nur in Fig. 1—5, 8—10, 24, 33 aus- 
gezeichnet, anderswo nur angedeutet. 


Tafel T. 


Fig. 1. EivonToxopneustes (Strongylocentrotus)lividus etwa 4 Min. 
nach der Befruchtung fixirt. Der Spermatozoenkopf (links) lag mit 
seinem spitzen Vorderende (links) abgekehrt von dem Eikern (rechts) 
und dem Eicentrum, hatte sich also nach dem Eindringen gedreht. 
(Dies kommt öfters vor, meistens ist aber die Lage die umgekehrte, 
vergl. Fig. 8 Taf. 2.) Am Eikern noch keine Strahlung; in der 
Eikörperrinde die centrische Strahlung sichtbar, welche schon das 
Ovarialei (Fig. 5 Taf. 2) besitzt. 

Fig. 2. EivonEchinus miliaris, in der Grösse des vorigen dargestellt, etwa 
3/, Stunden nach der Befruchtung. Anfang der Karyokinese in dem 
durch die Copulation entstandenen Furchungskern. Vergl. Fig. 18—20 
Taf. 2, etwas späteres Stadium. Vor der Fixirung und Färbung 
bot das Ei das Bild von 0. Hertwig’s Fig. 15 Taf. 12, H. Fol’s 
Fig. 2, 3 Taf. 6 (hier Fig. 15, 16 Taf. 2); der Contour des Kerns 
war dabei im Leben nicht zu erkennen. 

Fig. 3. Ei von Sphaerechinus brevispinosus, etwas über 1 Stunde 
nach der Befruchtung. Flache Sternform der chromatischen Figur. 
Bei der Behandlung sind die achromatischen Fäden sehr blass, nur 
eben wahrnehmbar, die Polarkörperchen nicht zu sehen. 

Vor der Fixirung bot das lebende Ei das Bild etwa der Fig. 
16-17 Taf. 12 O. Hertwig’s, Fig. 4 Taf. 6 H. Fol’s. 


38 


Walther Flemming: 


Fig. 4. Sphaerechinus, nach der Zweitheilung: Kinese der zwei ersten 


Tochterkerne, welche in diesem Fall nicht ganz genau mit einander 
Schritt hielten (wie es sonst die Regel ist). Oben noch Kronenform, 
unten Knäuelform den chromatischen Figuren. 

Der blassrosenrothe Ton, den in den beiden letzten Bildern auch 
die achromatische Figur und ihre nächste Umgebung zeigt, ist so 
gegeben, wie ihn günstig gerathene Essigearminfärbungen zeigen 
(vergl. im Eingang unter a, Methode). Ich wiederhole, dass man 
es nicht jedesmal so findet; meistens ist das Eiprotoplasma, oder 
seine Dotterkörner, leicht mitgefärbt und dann die Abgrenzung des 
blassrothen Hofes nicht so deutlich. Sein Umfang ist ohne jede 
scharfe Abgrenzung nach aussen, und entspricht nicht etwa dem 
Umfang, welchen der Kern vor der Kinese besass, sondern etwa dem 
Umfange der ganzen langgestreckten hellen Stelle, welche dann in- 
mitten des lebenden Eies sichtbar ist (Fig. 15, 16 Taf. 2, H, Fol 
Fig. 2, 3, 4 Taf. 6). 


Tafel II. 


(Mit Ausnahme von Fig. 5, 15, 16 alle Figuren nach Tinctionspräparaten.) 


Fig. 5. Sphaerechinus brevispinosus, reifes Ovarialei direct in der 


Fig. 


11. 


Eierstockflüssigheit, mit Hartnack 7 aufgenommen. Strahlung im Ei- 
protoplasma, welche jedoch am Eierstocksei nur in der Peripherie 
deutlich hervortritt. Es war kein Seewasser, geschweige denn 
Sperma zu dem Präparat gekommen. Diese Strahlung gehört also 
schon dem Ovarialeian. d: Dotterhügel Selenka’s. Vergl. oben S. 12. 


. Ovarialei ebendaher mit Richtungskörperbildung etwas stärker ver- 


grössert, Essigcarmin. Die chromatischen Elemente der Kernfigur 
sind so klein, dass auch mit Seibert’s Oelimmersion ihre Form nicht 
sicher festzustellen ist. 


. Samenfaden von Sphaerechinus, wie er sich mit Essigearmin- oder 


Anilinfärbung zeigt. V vorderer, * hinterer Theil des Kopfes. 


. Sphaerechinus, wenige Minuten nach der Befruchtung fixirt. Körnung 


nur halb ausgezeichnet. Samenfadenkopf dicht unter der Oberfläche, 
noch ohne deutliche Strahlung, ebenso der Eikern. 


. Etwas später, beginnende Strahlung an beiden. 
10: 


20 Minuten nach der Befruchtung, Berührung von Spermakern und 
Eikern. 

Die Lage der Radiensysteme ist genau so dargestellt, wie sie 
sich alsbald nach der Säurewirkung zeigten. Später werden sie bei 
der hier gebrauchten Behandlung undeutlicher. 

Der gleiche Zustand von Echinus miliaris. Der veränderte Sperma- 


tozoenkopf (Centralkörper des Spermakerns) erscheint ausgesprochen 
körnig oder netzig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 39 


„12. 


15. 


16, 


IT. 


25, 


Echinus, Stadium zwischen Fig. 9 und 10. Der Kopf zeigt einen 
compacten, einen körnigen Theil. Rechts Eikern. Schwächer ver- 
grössert dargestellt. 


. 13a. Toxopneustes, etwa 30 Minuten nach der Befruchtung, Spermakern 


und Eikern noch im Zustand wie Fig. 10. 


ig. 13b. Etwa 15 Minuten später fixirt. 
. 14. 


Toxopneustes. a, b, c: Verschmelzung des Spermakerns mit der 
Grenzschicht des Eikerns. (In ce sind ausnahmsweise zwei getrennte, 
stark gefärbte Stellen in der Eikernmembran ; sonst für gewöhnlich 
nur eine, der Substanz des Spermakerns entsprechend). d, e: Ver- 
theilung des Chromatins des Spermakerns in dem Eikern, dadurch 
Zunahme der Gerüstsubstanz im letzteren. 

Ei von Sphaerechinus etwa im Zustand von Fig. 2, helle Figur 
schon etwas mehr verlängert; eigenthümliche Anordnung der Strah- 
lung bei gewisser Lage des Eies (s. oben Capitel d, 8. 31, 23). 
Schwächer vergrössert. 

17. Vor dem Beginn der Karyokinese. Kern spindelförmig. Fig. 16: 
bei der ersten leichten Wirkung von Essigsäure aufgenommen. Vor- 
her war am lebenden Ei der zarte Contour des Kerns nicht 
erkennbar. 

Gleicher Zustand, nach Färbung. 

(Die folgenden Figuren bis Fig. 36 theils von Sphaerechinus, 
theils von Toxopneustes, geben eine Uebersicht aus sehr vielen 
gesehenen). 

19, 20. Knäuelform und Segmentation der chromatischen Figur. 
19: vom Pol, 18, 20: im Aequator gesehen. \ 

bis 24. Formen, welche den Kranz- und Sternphasen von Salamandra 
correspondiren. 

und 23. Vom Pol gesehen. In 22: sehr enge Anordnung. 


. Das gleiche Stadium in einer der zwei ersten, wieder in Theilung 


getretenen Tochterzellen (liegt also vor Fig. 4 Taf. 1, ist die Mutter- 
figur zu je einem der dortigen Tochterpaare). Vom Pol gesehen, 
wie 22 und 23: es scheint desshalb die Strahlung im Eiprotoplasma 
von der Kernfigur auszugehen, in der That liegt aber (Einstellung) 
je ein Aster über und unter der Kernfigur ; vergl. Fig. 21, 25, 26 
Aequatorialansicht. 

26. Den Kränzen, Sternen und Aequatorialplatten correspondirende 
Formen. Fig. 25 genau im Aequator gesehen (die Schleifen decken 
sich desshalb sehr und es sind wenig freie Enden zu sehen). Fig. 26: 
mehr gelockerte Figur, etwas schräg gesehen. 

(Für alle diese, und auch die folgenden Figuren ist zu berück- 
sichtigen, dass die Fadenschleifen durch die leichte Säure- 
quellung etwas ausder natürlichen Lage gekommen sein 
können.) 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


. 50. 


32. 


33 
34. 


= 


35 


Walther Flemming: 


. Nach dem Auseinanderweichen, wie Fig. 4 Taf. 1, etwas schräg. 


Kronenform, entspricht der Sternform der Tochterkerne (insofern 
die chromatischen Fäden ja offenbar als Radien zu den beiden Polen 
geordnet sind). 


. Gleiche Form in den 2 ersten Tochterzellen, auf Fig. 24 folgend ; 


vom Pol gesehen. Optische Querschnitte der Fäden. Oben eine 
Umbiegung sichtbar. Die meisten Fäden erscheinen an der Um- 
biegung in 2 Hälften getrennt zu sein. Vergl. Text, p. 26, 27. 


. 30, 31. Die hierauf folgende Form (vergl. Fig. 4 Taf. 1, unteres 


Kernpaar), von mehr lockerer Anordnung in Folge der Säurequel- 
lung. Die Fäden sind kurze Häkchen, nur etwa halb so lang wie 
die Schleifen in Fig. 20, 24, vergl. Text. Fig. 29 schräg, fast vom 
Pol gesehen. Vergl. p. 26, 27. 
Nach einem Osmium-Carminpräparat von H. Fol gezeichnet: ent- 
spricht offenbar dem Zustand von Fig. 31, die Kernfiguren sind 
aber zu compact und die Färbung nicht stark genug, um, auch 
selbst mit Oelimmersion, zu entscheiden, ob Körner oder Faden- 
schleifen vorliegen. — Die Polarkörper sind recht deutlich, eines 
scheint aus mehreren zu bestehen. Die achromatischen Fäden sind 
hier nicht gut erkennbar. 
Auf 31 folgender Zustand : Verbindung der Fäden zur Knäuelform 
der Tochterkerne. 

Diese Kernfigur, wie auch Fig. 30, 31, ist von flacher Tellerform ; 
zu vergleichen damit das Bild derselben vom Pol in 
in einer Zelle zweiter Generation. 
Darauf folgende Gerüstform der Tochterkerne (vergrössert darge- 
stellt), an welchem deutliche, mitgefärbte Grenzmembran, welche 
nicht etwa durch „Abhebung“, sondern durch periphere Verschmel- 
zung der chromatischen Stränge entsteht. 
und 36. Der nach sehr kurzer Ruhe darauf folgende Anfang der 
neuen Kinese der Tochterkerne: Fig. 35 = Fig. 18, Fig. 36 = Fig. 
23, 24. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 41 


Abschnitt II. 


Zur Kenntniss der Kerntheilung im Wandbeleg des Embryosackes 
von Lilium u. a. Pflanzen. 


(Taf. 3. Fig. la—m, nach Strasburger, und Fig. 2, a—g. — Taf. 4.) 


In der letzten Auflage von Strasburger’s „Zellbildung und 
Zelltheilung“ ist in Fig. 85—108 und auf S. 30 ff. die Kerntheilung 
am genannten Orte bei Lilium Martagon geschildert ). Wenn 
diese Beschreibung der Natur entspricht, so würde allerdings nicht 
daran zu denken sein, dass die Mechanik der Kernfiguren hier 
dieselbe oder nur eine ähnliche wäre wie die, welche ich bei 
Thierzellen beschrieben, und bei einigen Pflanzen im Wesentlichen 
wiedergefunden habe ?). Ich erlaube mir, zur Erläuterung hier in 
Fig. 1 a—m einige Repräsentanten der Mittelstadien aus Stras- 
burger’s Figuren abzuzeichnen : das vorher im Zellkern gebildete 
unregelmässige Fadennetz soll nach Strasburger vorwiegend in 
einer Richtung gestreckt werden, die queren Verbindungsbrücken 
der so längsgeordneten Fäden sich nach der Aequatorialebene 
ziehen (Fig. 1 a—b hier) und die in Schleifen verwandelten Maschen 
des Netzes nun vorwiegend senkrecht gegen dieselben gestellt 
werden. Dann sollen sich die Schleifen an ihren Polenden öffnen 
(Fig. 1ik, von Galanthus, nach Strasburger p. 32) und eine 
„Kernspindel“ resultiren, die aus einer mehr oder weniger 
eontinuirlichen, hier nur relativ schwachen aequatorialen 
Platte, und von derselben abgehenden nach den Polen zu frei 
endenden Fäden besteht (Fig. 1b, ec). Diese Fäden sollen von 
verschiedener Dicke, an ihren polaren Enden manchmal an- 
geschwollen sein. 

Zwischen den von dieser Platte nach polwärts abgehenden 
Fäden sah Strasburger (Fig. le) in einigen günstigen Fällen 
die blassen (achromatischen) Spindelfasern, die in den folgenden 
Stadien deutlich an den Polen und in der Mitte hervortreten, und 
über deren Vorkommen und Verschiedenheit von der chromatischen 


1) Offenbar ganz ähnliche Formen ferner von: Leucoium sativum, 
Fig. 66—84, Galanthusnivalis S. 32, auch Picea vulgaris, Fig. 111—118. 
2) II. Theil dieser Beiträge. 


42 Walther Flemming: 


Figur er jetzt mit mir in Uebereinstimmung getreten ist (p. 33 
8.2.08 

Die nun folgende Theilung der erwähnten aequatorialen 
Kernplatte (Fig. 1b, ce) fasst Strasburger so auf, dass die sämmt- 
lichen Fäden oder andere geformten Elemente !) derselben im 
Aequator eine halbirende (oder ungefähr halbirende) Spaltung er- 
leiden ?), und die Spaltungshälften gegen die Pole rücken, indem 
sie theilweise Verbindungsfäden zwischen einander ausziehen, die 
später zerreissen (Fig. 1def). 

Dieses Schema der Theilung ist also sehr verschieden von 
demjenigen, welches ich, zwar vor Allem nach dem Verhalten der 
Thierzellen, aber auch unter Berücksichtigung der Pflanzenzellen 
aufgestellt habe. In diesem meinem Schema kommt, wie Stras- 
burger mit Recht bemerkt, von jener „aequatorialen Spaltung“ 
der Kernfäden nichts vor; es drückt sich einfach in den schema- 
tischen Bildern aus, die im II. Theil auf S. 208 gezeichnet sind 
und hier auf Taf. 4 zur Erläuterung wiederholt werden, und lautet: 

a. Muttersternform: Umbiegungen der Schleifen liegen nach 
dem Centrum der Mutterzelle, Schenkel nach der Peripherie 
(Tas 5.1, 1.2): 

b. Aequatorialplatte: Umbiegungen je einer Halbportion der 
Schleifen drehen sich nach den Polen, Schenkel nach dem 
Aequator; dabei können theilweise Berührungen und Ver- 
klebungen der beiderseitigen Schenkelenden vorkommen (Taf. 
4A 3); 

ec. Trennung oder eigentlich besser, Auseinanderweichen, 
da die ganze chromatische Kernfigur schon im 
Stadium a) in gleichlange Fadenschleifen segmen- 
tirt war: die beiden Schleifenportionen rücken vom Aequator 
ab und auseinander, in derselben Stellung, die sie in b) hatten 
(Taf. 4 B. 4). 


Im vorigen Herbst erhielt ich durch die Güte des Herrn 
Soltwedel einige Präparate desselben von Kerntheilung im Wand- 


1) Nach den Figuren Strasburger’s — vergl. dieselben — müssten 
sie sehr ungleich geformt sein. 

2) Vergl. Strasburger’s S. 331 a. a. O., und seine Berufung auf 
Schleicher’s und Peremeschko’s Figuren p. 333. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 43 


beleg des Embryosackes von Lilium eroceum zum Geschenk. 
Sie waren mit Alkohol fixirt, die Färbung (Boraxcarmin und 
Methylgrün) diffus und nieht stark; die Kernfiguren waren nicht 
deutlich zu entziffern und machten nahezu den gleichen Eindruck, 
wie die eben besprochenen und bier abgezeichneten Figuren Stras- 
burger’s. Es gelang mir, nach Abhebung der Deckgläser drei 
der Stücke, die in Glycerin eingeschlossen gewesen waren, heraus- 
zunehmen, nach guter Waschung ihnen in Alauncarmin eine hin- 
reichende Kerntinetion zu geben und sie dann mit Nelkenöl- 
Damarlack aufzuhellen; welcher Letztere, wie ich hier notiren will, 
für die speciellen Dinge, um die es sich hier handelt, absolut er- 
forderlich ist. Ich war sehr erstaunt, als ich die Objecte in diesem 
Zustand sah und mit ihrem früheren Ansehen, und mit Stras- 
burgers Zeichnungen verglich. 

Ich stelle den letzteren hier in Fig. 2 a—9 Taf. 3 einige Bilder 
der betreffenden Phasen gegenüber. Sie sind mit Seibert’s hom. 
Imm. '/ı und Abbe’s Beleuchtungsapparat (Blende weggenommen, 
Farbenbild) gezeichnet, auch noch mit der stärkeren hom. Imm. 
t/,s eontrolirt, die aber nicht mehr zeigte, als was auch mit jener 
schon auszumachen war. 

Die Alaunearminfärbung ist allerdings, wohl zufolge der 
früheren Behandlung der Objeete, nicht sehr stark, lange nicht so 
intensiv gerathen wie sie an meinen sonstigen Kerntinetionen zu 
sein pflegt; immer aber stark genug, dass sich bei Wegnahme der 
Blendung die chromatischen Fäden sehr wohl in rosenrother Farbe 
präsentiren, während die achromatischen bei der angewandten Auf- 
hellung nur als eine feine, blasse Strichelung erscheinen, die nur 
einen schwach gelblichen Hauch von Färbung zeigt. 

Ich stelle nun zusammen, was an diesen Präparaten von den 
Bildern Strasburger’s abweicht: 

1. Es sind — worauf übrigens weniger ankommt — in allen 
Kernfiguren viel zahlreichere chromatische Fäden vorhanden, 
als er sie dargestellt hat !). 

Ich selbst habe auch nicht alle Fäden eingetragen, die sich 
bei verschiedener Einstellung sehen lassen, weil das die Dar- 
stellung sehr schwierig und verworren gemacht hätte. In Fig. 
2a sind etwas mehr als die Hälfte der vorhandenen gezeichnet, 


1) In Fig. 98 (1c hier), wo die Zahl grösser ist, entspricht nach S. 31 
ein Theil davon achromatischen Fäden. 


441 


Walther Flemming: 


solche, die sich mit jenen grade deckten, vielfach fortgelassen. 
In der Mitte — Aequatorialgegend — der Figur sind dem- 
gemäss auch nicht alle betreffenden Umbiegungen und opti- 
schen Schnitte mit angegeben. In den 3 folgenden Bildern 
entspricht die Menge der angegebenen oder angedeuteten Fäden 
Fäden ungefähr drei Vierteln der vorhandenen; bei dem viel 
dichteren Bau dieser Figuren war es nicht möglich, alle genau 
wiederzugeben. 


2) Die ehromatischen Fäden sind überall in den Figuren von 


3) 


4) 


3) 


gleicher Dieke, oder zeigen doch nur hie und da ganz 
minimale Anschwellungen oder Verdünnungen. ° Von den 
starken Ansehwellungen, Zuspitzungen ete., die Strasburger 
nicht nur zeichnet, sondern auch beschreibt (p. 31), ist nichts 
zu finden. 

Man sieht in der Aequatorialebene nicht eine zusammen- 
hängende Platte, wie es Strasburger’s Fig. 95, 96 (hier 1b) 
von Lilium Martagon, Fig. 1 i k I (hier) von Galanthus, Fig. 
75 und 111 ff. Taf. III und IV a. a. O. von Leucoium und 
Picea geben, sondern nur dichtgedrängte Windungen, optische 
Sehnitte von solehen und auch von freien Fädenenden, letztere 
mit Deutlichkeit natürlich nur nach dem Umfange der Figur 
erkennbar (Fig. 2 a b). 

Man sieht vielfach eine Form, welche sich bei Strasburger 
nicht findet, und welche, wie ich nicht anders annehmen kann, 
zwischen meimer Fig. 2a und 2e liegen muss: es erscheint 
in der Aequatorialebene eine helle Marke, in der sich nur hie 
und da chromatische Fäden zeigen: die beiden halbwegs ge- 
trennten Fädenportionen richten, noch gerade wie in’ Fig. 2a, 
freie Enden nach polarwärts, aequatorialwärts bildet jede 
ein Gewirr von Biegungen, optischen Schnitten und Faden- 
enden, welche ungefähr parallel der Aequatorialebene heraus- 
stehen. 

Weder in dieser Form, noch in der folgenden, der Tonnen- 
form (Fig. e—d), sind chromatische Verbindungsbrücken zwi- 
schen den Tochterportionen in der Weise zu sehen, dass ein 
dicker Faden einer Tochtergruppe sich allmählig schlank zu- 
spitzte, wie es Strasburger so vielfach darstellt (Fig. le, 
lm). Wo man hier zwischen den Tochtergruppen gefärbte 
Fäden angeordnet findet, da sind sie ebenso dick, wie die 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 45 


in den Tochtergruppen selbst liegenden (Fig. 2 b). Es können 
dies sämmtlich Schleifen sein, die noch nicht auf ihre künftige 
Seite übergetreten sind, und geben also keineswegs einen Beleg 
dafür, dass hier eine substantielle Trennung vorher zusammen- 
hängender Elemente im Aequator vor sich gegangen sein müsste, 
wie es Strasburger annimmt. 

6) In den folgenden (Stern- oder Kronen-) Formen der Tochterkerne 
(Strasburger’s Fig. 101, 102, 103, Fig. 1 e fg hier) sind 
ebenfalls keine kolbigen Anschwellungen und Zuspitzungen, 
und verschwimmende Enden an den Fäden zu sehen, wie 
sie dort gezeichnet sind; die Fäden vielmehr in ihrer ganzen 
Länge von gleieher Dieke, und scharf begrenzt. 

7) Ueber die weitere Umformung und Anlage der Tochterkerne 
giebt Strasburger an: „sie biete nichts Eigenthümliches; 
die Elemente nähern sich einander bis zur seitlichen Ver- 
schmelzung (Strassburger Fig. 103—104, g h hier), nachher 
hebe sich eine Membran von den jungen Zellkernen ab. — 
Ich finde dagegen, dass die auf Strasburger’s Fig. 1e f 
(meine Fig. 2 d e) folgenden Formen, welche der Reihenfolge 
nach denen der Fig. g—h Strasburger’s entsprechen, keines- 
wegs „verschmolzene Elemente“ enthalten; diesen Eindruck 
bekommt man nur bei ungenügender Färbung und mit Systemen 
bis Hartnack 9 a imm., bei guter Tinction aber, mit Oelim- 
mersion und Beleuchtungsapparat zeigen sich solche Kerne 
auf’s deutlichste inKnäuel-und Gitterformen (Fig. 2efg). 


Hiernach hat also Strasburger in diesen Fällen entweder 
stark verzerrte und entstellte Objecte vor sich gehabt !), oder er 
hat seine Präparate missverstanden, weil es an hinreichend starker 
Kerntinetion und geeigneter Beleuchtung fehlte. 

Die Unterschiede seiner und meiner Bilder, welche ich auf- 
gezählt habe, können nur Demjenigen geringfügig erscheinen, der 
mit dem jetzigen Stande der Kerntheilungsstudien nicht näher be- 
kannt ist. In der That sind diese Unterschiede ausschlaggebend 
in der Frage, ob die Theilungsmechanik in diesem Pflanzengewebe 


1) Was mir jedoch weniger wahrscheinlich ist, da die mir vorliegenden 
Objecte von Lilium ebenso wie die seinigen mit Alkohol fixirt waren, 


46 Walther Flemming: 


prineipiell die gleiche sein kann, wie die, welche in Thiergeweben 
gezeigt ist. Nach Strasburger’s Bildern geht dies nicht an, 
nach den meinigen lässt es sich ungezwungen durchführen. 

Die Phase der Fig. 2a Taf. 3 entspricht offenbar der Reihen- 
folge nach der Sternform bei Salamandra (Fig. Bl und B2 auf 
Taf. 4, zu vergleichen mit A 1 daselbst). Diese Form hat bei 
Lilium nur in so fern eine abweichende Anordnung, als die 
Schleifenschenkel hier nicht radiär nach allen Richtungen diver- 
siren, sondern vorwiegend nach zweien: die einen Schenkel mehr 
parallel der Axe gelagert, die andere mehr parallel dem Aequator. 
Vom Pol gesehen, würde sich also auch eine Sternform bieten. 

Da man aber in den flachgeformten Objecten alle Kernfiguren 
senkrecht gegen die Theilungsaxe, oder doch schräg gegen dieselbe 
vor sich hat, tritt jene nicht hervor. 

Bei den geschlängelten oder gebogenen Fädenlagen, wie sie 
in Fig. B2, B2* Taf. 4 angedeutet sind, werden natürlich Bilder 
wie Fig. 2a Taf. 8 herauskommen. 

Aus dieser Form Fig. 2a Taf. 3 kann die spätere, Fig. 2 e 
Taf. 3, in ganz derselben Weise entstehend gedacht werden, wie dies 
bei Salamandra thatsächlich erfolgt: die Umbiegungen der Schlei- 
fen, die bisher nach der Aequatorialebene gerichtet lagen, kehren 
sich gegen die Pole (Fig. B3 Taf. 4), so dass nun Bilder wie 
Fig. 2e,d Taf. 3 resultiren.— Zwischen beiden würden hier For- 
men auftreten, die in den kurzen, polar zusammengedrückten Kern- 
figuren von Salamandra nicht so zum Ausdruck gelangen (Fig. 2 b 
Taf. 3). Die beiden Tochterportionen haben sich schon gruppirt, 
machen Versuche umzuklappen und auseinanderzurücken (wie in 
den flachgeformten Sternen von Salamandra, Th. II p. 208 Fig. 3), 
bleiben aber noch zeitweilig nach der Aequatorialebene attrahirt; 
die einen Schleifen sind in diesem Zustand schon mit ihren Win- 
keln nach den Polen gerichtet, die andern noch nicht; den ersteren 
entsprechen die einzelnen Schenkel, die man in der hellen Marke 
inmitten der Fig. 2b Taf. 3 sieht, den letzteren die noch polar 
hervorragenden. Endlich überwiegt die polare Attraction und 
schlägt der Zustand in den der Fig. 2e, d Taf. 3 über (Schema: 
Fig. B2 bis B3 Taf. 4). 

Uebrigens kommen auch bei den Amphibien ähnliche Zwi- 
schenformen vor; ich bitte dafür meine Fig. 6 und 7, Taf. 1 Th. I 
anzusehen und mit Fig. 2b Taf. 3 hier zu vergleichen. Es wäre 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 47 


möglich, dass ein solches vorläufiges Auseinanderweichen auch hier 
regelmässig vorkommt, aber nur kurz dauert und desshalb nicht 
oft fixirt wird. 

Nachdem die chromatischen Tochterkernmassen dann die 
Sternform (oder wenn man hier lieber so sagen will, Kronenform) 
in Fig. 2e (lg) durchgemacht haben, gehen ihre Elemente zu- 
nächst in die Knäuel- oder Gitterform über (Fig. 2 e—f—g), 
welche Strassburger hier wie bei vielen andern seiner Objecte 
übersehen, oder doch nicht berücksichtigt hat; während ich sie 
bei all den meinigen, Thier- wie Pflanzenzellen finde und, als 
deutliche Repetition der Knäuelphase des Mutterkerns, für ty- 
pisch halte. 

Ob noch später hier völlige Verschmelzungen der chro- 
matischen Fäden in den Tochterkernen vorkommen mögen, und 
eine Membran von diesen sich abhebt, wie Strasburger es an- 
nimmt, kann ich nicht beurtheilen, da in den mir vorliegenden 
Objeeten diese Formen nicht vorkommen. Dies ist aber gleich- 
gültig für die Uebereinstimmung mit der Phasenfolge bei Thier- 
zellen, wie ich sie behaupte und wie sie Strasburger bestreitet. 
Er benutzt als Argument für diesen Zweifel unter Anderm, dass 
die chromatischen Stäbchen der Tochterkerne bei Pflanzen schon 
vielfach in der (meiner) Sternform (das wäre Strasburger’s 
Fig. 1 g hier) mit einander verschmölzen und so im Folgenden blie- 
ben, so dass dann freilich die Repetition der Knäuelform fehlen 
würde. Ich habe dagegen hier gezeigt, dass in der That sowohl 
während der Sternform als der Knäuelform die Elemente getrennt 
liegen (Fig. 2e fg) und nur eine unzureichende Beobachtung den 
Eindruck geben kann, als wären sie verschmolzen. 

Vollkommen richtig hat Strasburger beobachtet, dass in 
den Formen, welche der Figur 2a Taf. 3 vorangehen, an den 
Polseiten der Figur vielfach zusammenhängende Schleifen 
zu sehen sind (Fig. 1a,lik hier, Fig. 4, 5, Seite 32, Fig. 94 
Seite 30 unten). Dies involvirt keineswegs, wie es scheinen könnte, 
eine Abweichung von dem Verhalten bei Salamandra u. a.; es 
lässt sich vielmehr ganz wohl einfügen in die Segmentirungs- 
stadien der Figur (Knäuel- bis Kranzformen, z. B. in meinem 
Theil I Taf. XVII Fig. 6, 7 11); wie die Segmentirung des Faden- 
knäuels sich dort bis in die Sternform hinein verzögern kann, so 
wird das auch hier bei den Pflanzen sein können, wo nach meiner 


48 Walther Flemming: 


hier gegebenen Auffassung die Form der Fig. 2a oder 1b und 
lik der Sternform des Mutterkerns entspricht. 


Abschnitt III. 
Einige neue Ergebnisse über Karyokinese und Kernbau. 
(Taf. 3, Fig. 3—9.) 


Für ein künftiges Verständniss der Karyokinese liegt eine 
wichtige Vorbedingung in der weitern morphologischen Erforschung 
der achromatischen Fädenspindel. Wir wissen noch nicht, 
wie und woraus sie sich formt !), können nicht sicher sagen, in 
welcher Weise sie bei der Ausbildung der Tochterkerne betheiligt 
ist, und dürfen daher jeden neuen thatsächlichen Beitrag zu ihrer 
Kenntniss als brauchbar hinnehmen. 

Was ich in dieser Hinsicht hier beschreiben will, ist schon 
etwas zu fein, um auch selbst bei Salamandra mit Trockensystemen 
oder Wasserimmersionen deutlich hervorzutreten, obwohl es, wenn 
man es einmal kennt, auch mit solchen Mitteln einigermaassen zu 
sehen ist. Ich bin erst durch die homogene Immersion (Seibert 
!/ıs und Yıs?)) und bei Benutzung des Abbe’schen Beleuchtungs- 
apparates auf diese aufmerksam und über sie klar geworden. 

Denn die achromatischen Fäden sind an den meisten Zellen- 
arten der Urodelen und der Wirbelthiere überhaupt so blass und 
so gering an Masse, dass ich ja im Anfang der Untersuchung 
hier selbst an ihrer Existenz zweifeln konnte. Es ist mir dann 
gelungen, sie im Stadium der Aequatorialplatte vielfach bei Sala- 
mandra aufzufinden (Th. II Abschn. 2, F), bisher aber hatte ich 
sie stets nur an solchen Kernfiguren studirt, welche in der Aequa- 
torialebene gesehen vorlagen?). Man kann sie aber auch in 

1) Die neue Annahme Strasburger’s, dass die achromatische Figur 
aus dem Zellprotoplasma in den Kern hineindringen soll, ist vor der Hand 
weder beweisbar, noch widerlegbar; ich bespreche sie im Schlussabschnitt 
näher. 

2) Die Benutzung der letzteren verdanke ich der Freundlichkeit meines 
Collegen Heller. 

3) S. d. Fig. auf Taf. 2, Th. II. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 49 


der Ansicht vom Pol aus erkennen und sieht dabei Einiges, was 
die Aequatorialansicht nicht zeigt. 

Es gelingt dies bei Salamandra am Besten bei Kernfiguren, 
welche im Uebergang aus noch gebogenen Fädenlagen in die eigent- 
liche Sternform begriffen sind !); ich habe sie früher als Kränze 
bezeichnet, weil sie bei der Ansicht vom Pol vielfach ein grösseres 
freies Mittelfeld zeigen; während in der nachfolgenden eigent- 
lichen Aequatorialplatte ?) die Anordnung zu dicht zu sein pflegt, 
als dass sich ein solches Feld noch darstellte. In jenen Kränzen 
nun sieht man hie und da schon mit Hartnack Imm. 9 ein körnig- 
streifiges Wesen, welches durch die Oelimmersion in das Bild der 
Fig. 3 und 4°) auf Taf. 3 aufgelöst wird. 

Was man hier vor sich hat, ist offenbar das Polarbild der 
achromatischen Fädenspindel, die demnach schon in diesem 
Stadium, während der ersten Anlage der Muttersternform, existirt. 
Sie ist aber bei aequatorialer Ansicht bei Salamandra nicht 
zu sehen, weil hier, bei der Grösse der ehromatischen Figur im 
Verhältniss zur achromatischen, die erstere durch die Strahlen des 
Sterns verdeckt wird (Fig. A 1 Taf. 4). — Die blassen Fäden bil- 
den eine weitbauchige Spindel, sind also bei der Polaransicht 
natürlich nur durch verschiedene Einstellung in das Bild zu pro- 
jieiren, welches Fig. 3 und 4 Taf. 3 geben. In jedem Pol, wo 
sie zusammentreffen, sieht man ein mattglänzendes Körper- 
chen, welches an guten Safrauinpräparaten, gleich den blassen 
Spindelfäden selbst, fast keine Spur von Färbung zeigt: offen- 
bar das Aequivalent der Polarkörperchen, welche H. Fol 
(s. Absehn. 1) an Eizellen bekannt gemacht hat. Ich habe die 
Polarkörper hier in Fig. 3 und 4 Taf. 3 zu Gunsten der Wieder- 
gabe etwas dunkler, schärfer umrandet gezeichnet, als sie zu sehen 
sind; an ihrer Existenz als körperliche Dinge kann bei gutem 
Licht kein Zweifel bestehen. Ob sie jedoch ganz compact oder, 
wie man es öfters bei Eiern sieht, aus mehreren Körperchen com- 
binirt sind, lässt sich hier nicht mehr entscheiden. Die blassen 


2) Var 3018 23,,4..6, 7,5... Erkl,; Th. I, Esf. XV Eig. VEu. A. 

2) Th. II Taf. I Fig. 10—14, hier Taf. 4 A 3. 

3) Fig. 3 Taf. 3 ist eine Doppelfigur, Theilung einer zweikernigen 
Zelle, wie ich solche von mehrkernigen Zellen schon im Th. II, Taf. 2 und 3 
darstellte, und jetzt im Epithel und Bindegewebe öfter gefunden habe. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20, 4 


50 Walther Flemming: 


Spindelfäden scheinen als direete substanzielle Fortsetzungen von 
ihnen auszugehen. 

Es besteht also auch in diesem Punet Homologie zwischen 
zwei Zellenarten, die in Bezug auf die Formverhältnisse der Kern- 
figur sonst möglichst weit von einander abweichen: die Polar- 
körperchen finden sich sowohl in diesen Zellen von Salamandra 
mit ihrem grossen Chromatinreichthum und ihren sehr kleinen 
achromatischen Figuren, als in den Eizellen, wo die blasse Spindel 
relativ mächtig und die chromatische Figur winzig ist. Diesem 
Unterschied entsprechend, sind sie aber auch in den Eiern weit 
grösser als in den Amphibienzellen. 

Ich möchte hiernach glauben, dass sich namentlich bei Pflanzen- 
zellen die Polarkörperchen bei genauerer Untersuchung recht viel- 
fach finden lassen werden, weil dort die achromatischen Figuren 
relativ viel Masse haben. Die Hodenzellen von Salamandra, wo 
ein ähnliches Verhältniss besteht, will ich demnächst auf diesen 
Punct prüfen. 

Bei einigen Aequatorialplatten, die ich schon früher genauer 
studirt hatte, so bei dem Object der Fig. 12 Taf. 1 Th. II ist mit 
Hartnack Imm. 9 und 10 auch bei bestem Licht nicht mehr zu 
sehen, als was ich dort zeichnete: ein anscheinendes Aufhören der 
blassen Spindelfäden in einer Ebene. Die Oelimmersion zeigt bei 
richtiger Beleuchtung, dass die Fäden dort nicht aufhören, son- 
dern sich eonvergirend noch etwas weiter fortsetzen und im Pol 
zusammentreffen. Es liegen gerade hier um die Pole her einige 
Körneransammlungen im Protoplasma, welche für Hartnack Imm. 
9 und 10 das Bild schon hinreichend verdunkeln, um hier die 
Fäden unsichtbar zu machen. 

Es ist aber damit keineswegs gesagt, dass die Spindelfäden 
stets in einem Punct im Pol zusammentreffen müssten. Bei Eiern 
kommen oft Bilder zur Beobachtung, wie auf Taf. 2 hier, wo eine 
flächenförmig ausgedehnte Gruppe von Polarkörperchen vorliegt; 
und bei Pflanzen mag vielleicht Aehnliches vorkommen. 


Interessanter als die Polarkörperchen, über deren Bedeutung 
sich für jetzt noch nichts aussagen lässt, ist eine andere Erschei- 
nung, welche gleichfalls in der Polaransicht zum Ausdruck kommt, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 51 


und welche auf Anknüpfung physivologischer Gedanken schon eher 
Aussicht bietet. 

Die Umbiegungswinkel der Fadenschleifen, welche die kranz- 
oder sternförmige chromatische Figur zusammensetzen (Fig. 3, 4 
Taf. 3), liegen vielfach deutlich in Berührung mit je 
einem der achromatischen Fäden. 

Die Blässe und Feinheit der Letzteren ist allerdings so gross, 
dass ich dies bis jetzt auch mit den Oelimmersionen nur bei be- 
sonders günstigen Figuren mit weitem Mittelfeld, die mit der Axe 
fast gerade vertical im Präparat liegen, feststellen kann; und auch 
dort nur bei einem Theil der Fäden. Es finden sich aber solche 
Fälle grade in den am besten fixirten Präparaten, wo die Kerne 
und Kernfiguren auch sonst besonders regelrechte Formen und 
geringfügige Schrumpfung zeigen. Es ist hiernach wahrschein- 
licher, dass die Berührung je einer chromatischen Schleife mit 
einem der achromatischen Fäden !) der natürlichen Lage ent- 
spricht, als dass beide Dinge durch Verrückung beim Einwirken 
des Fixirungsmittels künstlich in Berührung gekommen sein 
sollten. Es würde sich danach ergeben, dass der Winkel der 
chromatischen Schleife von dem entsprechenden achromatischen 
Faden attrahirt wird, und dass die Schleifen später, bei der Tren- 
nung der Mutterfigur, sich an den blassen Fäden entlanggleitend 
in zwei Gruppen auseinanderordnen (Schema, Fig. A 1, A 2, A 3). 
Es würde, eine solche Attraction vorausgesetzt, nicht unbedingt 
nothwendig sein anzunehmen, dass dieselbe immer ganz zur directen 
Berührung führen muss, und so würde man die Fälle auffassen 
können, in denen man Schleifenwinkel weiter von der achroma- 
tischen Spindel entfernt findet; wobei jedoch auch einige Ver- 
rückung durch die Reagentien im Spiel sein kann. 


In einigen Exemplaren von Stern- oder Kranzformen liegen 
die chromatischen Fadenschleifen so lose, dass sie sich mit Hülfe 


1) Ich bitte daraus aber noch nicht den Schluss zu ziehen, als ob ich 
annähme, dass die Zahl der chromatischen Segmente stets gleich der ganzen 
Zahl, oder auch gleich der Hälfte der achromatischen sei. Beides wäre mög- 
lich, bliebe aber noch zu ermitteln; denn die Zählung der achromatischen 
Fäden ist für jetzt ein frommer Wunsch, während die der chromatischen 
allerdings in günstigen Fällen gelingt (siehe unten). 


52 Walther Flemming: 


von Oelimmersion und Beleuchtungsapparat'!) zählen lassen. In 
drei Fällen, bei Mund- und Kiemen-Epithelzellen der Salamander- 
larve, ist mir dies bis jetzt ganz klar gelungen; hier waren es 
jedesmal vierundzwanzig Schleifen (Fig. 6 und 7 Taf. 3 sind 
2 von diesen Fällen). In etwa 20 anderen Fällen, Epithel und 
Bindesubstanz betreffend, liessen sich die meisten Schleifen zwar 
deutlich abgrenzen, an einigen Stellen aber, wo die Fäden in opti- 
schen Schnitten und dichter lagen, blieb die Entscheidung un- 
möglich, ob Unterbreehungen vorhanden waren und ob sonach 
einige Schleifen mehr oder weniger vorlagen. In diesen eirca 20 
Fällen betrug die Zahl der gezählten Schleifen 17 bis 22, die der 
übrigen, unsicheren war der Schätzung nach so, dass auch hier 
überall die Annahme von 24 zulässig wäre ?). Es lässt sich hier- 
nach natürlich nicht behaupten, dass diese Zahl auch nur bei diesen 
Geweben genau eingehalten würde; immerhin scheint mir der Be- 
fund vorläufig bemerkenswerth, schon um zu zeigen, wie viel sich 
mit den Kernen von Salamandra machen lässt. 


Betrachtet man an reinen scharfen Kerntinetionspräparaten 
von Epithel, Bindesubstanz, Muskeln u. A., nach Chromsäure-, Pikrin- 
säure- o. a. Fixirung, die ruhenden Kerne mit Trockenlinsen oder 
Wasserimmersionen bis Hartnack Nr. 10°), so sieht man was ich 
im I. Theil beschrieben habe: ein loses, unregelmässiges Gerüst 
von feineren und gröberen Strängen, Verdickungen darin, Nucleolen 
meist in diesen eingeschlossen; eine Kernmembran, die einen 
scharfgefärbten, eontinuirlichen Grenzeontour zu bilden scheint, und 
als übrige Substanz des Kerns eine Zwischenmasse, die körnig 
aussieht und anscheinend gleichmässig und viel matter, als die 
vorerwähnten Theile gefärbt ist (z. B. Fig. 1a Taf. 1, Th. D). 

In dieser scheinbar homogenen Zwischensubstanz zeigt 
die homogene Immersion bei weggenommener Blende des Be- 


l) Gute Färbung vorausgesetzt, ohne Blende, gutes weisses Licht. 

2) Solcher Fall ist z. B. die im Th. II gezeichnete Fig. 9 Taf. 1, wo 
ich nur 19 Schleifen dargestellt habe, an einigen Stellen in der Mitte aber, 
wo die optischen Durchschnittsbilder keine sichere Abgrenzung der Enden 
zuliessen, einiges habe ausfallen lassen. Vergl. auch Erkl. d. Fig. 4 Taf. 3. 

3) Unter Hülfe des Beleuchtungsapparats kann man auch mit diesen 
Wasserlinsen das weiter Beschriebene schon theilweise erkennen. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 53 


leuchtungsapparats, also im reinen Farbenbild, nun noch ein viel 
feineres Gerüstwerk von tingirten Bälkchen, in Fortsetzung der 
sröberen, die man schon mit schwächeren Mitteln sieht (vergl. Fig. 
BEHFLON Pal. Schiet mit" Fig. 1 a) Taf’ TAI, Fig: 1, 7 Taf. 
15 Th. D. Offenbar ist die anscheinende feine Körnung, 
die sich in der „Zwischensubstanz“ des Kerns findet "\, nur der 
Ausdruck von optischen Quer- und Schrägschnitten dieser feineren 
Bälkchen. 

Das, was man „Zwischensubstanz des Kerns‘ nennen kann, 
wird hierdurch auf einen geringeren Theil reducirt als ich früher 
annahm; denn, so lange man sie nicht unterscheiden konnte, habe 
ich damals die feinen Bälkchen natürlich dabei mitgerechnet. 
Dies bezieht sich auch auf dasjenige, was ich früher a. a. ©. über 
die Tingirbarkeit dieser „Zwischensubstanz‘“ angab. Es ist 
möglich, dass die homogene Farbe, die sie mit schwächeren Linsen 
zeigt, nichts anderes ist als Ausdruck der Färbung der feineren 
Bälkehen, dass also die Substanz, die noch zwischen diesen übrig 
bleibt, wirklich achromatisch sein mag. Hierüber ganz sicher 
zu entscheiden, ist auch mit den neuen Linsen schwer. Bei recht 
flachen Kernen erscheinen mir die Maschen zwischen den Bälkchen 
im reinen Farbenbild manchmal in der That ebenso farblos, wie 
das den Kern umgebende Zellplasma ?); meistens haben auch jene 
Maschen noch einen deutlichen Farbenschimmer, doch bei etwas 
diekeren Kernen könnte dies immer auf dem durchschimmernden 
farbigen Licht anderer, darüber oder darunter liegender Bälkchen 
beruhen. 

Es kann nun die Frage aufgeworfen werden, ob diese feinere 
Fortsetzung des Netzwerkes Natur- oder Reagentienproduet ist. 
Es braucht nicht gesagt zu werden, dass man von so zarten Ver- 
hältnissen im lebenden Kern nichts sehen kann: hier muss man 
schon zufrieden sein festzustellen, dass die gröberen Gerüst- 
stränge intra vitam so, wie ich sie früher beschrieben habe, vor- 
handen sind ; und letzteres gelingt allerdings mit der homo- 


1) S. Th. I Abschn. 1. (Vergl. die Fig. 1 a, 2a b Taf. 17 ebenda, und 
Fig. 1a Taf. 1 Th. I). 

2) Natürlich immer reine Kerntinction vorausgesetzt! (Alauncarmin, 
Anilin-Kerntinction, oder solche Hämatoxylinfärbungen, bei denen das Zell- 
protoplasma gar keine Mitfärbung hat). 


54 Walther Flemming: 


genenlImmersion, bei geeignet regulirterAbblendung, 
noch weit schlagender als mit den Wasserlinsen. Da 
diese gröberen Netzbalken also unzweifelhaft vital praeformirt sind, 
so hat man einigen Grund dies auch von den feineren vorauszu- 
setzen, da diese, ausser in der Dicke, in keiner Beziehung andere 
Beschaffenheit zeigen als jene. Ein Beweis liegt allerdings nicht 
vor. Auch für den Fall— der mir als der wahrscheinlichere vor- 
kommt — dass das feinere Netz Natur ist, bleibt es natürlich ganz 
möglich, dass die Reagentien an den Strängen einige Schrumpfung 
oder Verzerrung hervorgebracht haben. 

Die Kernwand zeigt sich bei flüchtigem Hinsehen wie 
aus zusammengeordneten Körnern bestehend ; sieht man aber genauer 
nach, so ergiebt sich, dass kleine Portionen von chromatischer Sub- 
stanz innen an dem Umfangscontour des Kerns anlagern, die genau 
so intensiv gefärbt sind, wie die chromatischen Gerüste im Innern 
des Kerns (Fig. 8, 9, 10). Diese Portionen sind von meist abge- 
flachter, unregelmässiger Form, erstrecken sich hie und da als 
stärkere Fortsätze in das Innere des Kerns (s. ebenda, besonders 
Fig. 9), sind aber an den meisten Stellen allerdings unter sich von 
annähernd gleicher Grösse, so dass dadurch der Eindruck zu Wege 
kommt, als sei die Kernwand von ziemlich gleichmässig vertheilten 
Lücken durchbrochen. 

Ob nun solche Lücken wirklich existiren, oder ob der Raum 
der Kerngrenze, der so von chromatischer Substanz freige- 
lassen ist, noch durch eine feste Wandschicht überspannt wird, 
lässt sich bis jetzt nicht entscheiden. Auf alle Fälle wollte ich 
den obigen Befund schon erwähnen mit Rücksicht auf die Ansicht 
Klein’s und Anderer, nach welcher die Bälkchen des Kernnetzes 
nach Aussen mit den Structuren im Plasma der Zelle zusammen- 
hängen sollen!). Dafür könnte man nun diese fraglichen Lücken, 
als eventuelle Form der Kernwand, offenbar nicht in Anspruch 
ziehen. Denn gerade die Substanz des Netzwerks im Kern, 
welche nach jener Ansicht Fortsätze nach Aussen schicken soll, 
hängt ja susammen mit den verdickten Stellen der Kernwand, geht 
in sie über, und ist so tingirbar wie diese Portionen der Wand selbst. 

Nach den hier vorläufig mitgetheilten Befunden habe ich meine 

1) Ich habe dies nicht geläugnet, wie von anderer Seite irrig ange- 


geben worden ist, sondern halte es nur bis zur Zeit für nicht erwiesen. S.d. 
früheren Theile d. Beiträge. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 55 


früheren Sätze über den Bau des Kerns!) durch folgendes zu er- 
weitern: 

a. Das, was ich Zwischensubstanz des Kerns genannt habe, ent- 
hält an Reagentienpräparaten, vermuthlich auch intra vitam, 
noch eine verfeinerte Fortsetzung des Kerngerüstes. 

Die feine Körnung, welche man an Reagentienpräparaten in 
der Zwischensubstanz des Kerns mit schwächeren Linsen (bis 
Hartnack 10) sieht, und von welcher ich es früher möglich 
liess, dass sie auf Gerinnung in einer homogenen Masse be- 
ruhen könnte, ist auf optische Durchschnitte jener feinen 
Bälkehen zurückzuführen. 

Die letzteren sind die direete Fortsetzung der gröberen, und 
sind chromatisch (tingirbar) gleich ihnen. Vielleicht ist darauf 
die ganze Tingirbarkeit der Zwischensubstanz des Kerns zu- 
rückzuführen. 

b. Die Kernwand, soweit sie tingirbar ist, besteht aus 
kleinen peripheren Ausbreitungen der Netzbälkchen am Um- 
fange des Kerns, die aus der gleichen Substanz constituirt 
scheinen, wie die Bälkchen selbst. Ob ausserdem noch eine 
nicht tingirbare, schliessende Membran den Kern umgiebt, bleibt 
zu entscheiden. 


Abschnitt IV. 


Kerntheilungen beim Menschen. 


(Taf. 3 Fig. 11—16.) 


Nachdem die karyokinetische Theilung bei Säugethieren — 
im physiologischen Wachsthum von mir?), in menschlichen Sar- 
komen und Careinomen von J. Arnold’) — festgestellt worden 
ist, und nachdem J. Gaule sie aus dem Pankreas des Hundes 


1) Th. I p. 348, 356 ff, Th. Ip. 152 fi. 

2) Th. II, Abschn. 1, D. Seitdem hat Pfitzner bei Säugethierembryen 
und jungen Thieren (Hund) in verschiedenen Geweben zahlreiche Theilungs- 
figuren gefunden (bisher noch nicht publicirt). 

3) Virchow’s Archiv Bd. LXXVIU p. 2 ff. 


56 Walther Flemming: 


beschrieben hat !), scheint es eigentlich überflüssig, ihr Vorkommen 
beim Menschen noch anderweitig zu beschreiben. Denn obschon 
es Fachgenossen giebt, welche nicht eher einer Sache näher treten, 
als bis sie ihnen auch bei Homo sapiens praesentirt wird, so sollte 
man dieser Richtung doch keinerlei Concession machen. Wenn 
ich es doch geeignet finde, hier Einiges über menschliche Kern- 
theilungen zu bringen, so geschieht es hauptsächlich, weil man 
nach der eitirten Arbeit Arnold’s vermuthen könnte, dass die beim 
Menschen vorkommenden Formen durchweg in Manchem erheblich 
von denjenigen abwichen, die ich bisher besonders von Amphibien 
genauer beschrieben habe; oder dass sie doch beim Menschen sehr 
vielfältige Varianten böten. Durch das, was ich bis jetzt gefunden 
habe, würde diese Annahme aber nicht gestützt werden. 

Sehr klare Präparate von menschlicher Kerntheilung habe ich 
aus dem Epithel einer Cornea vom Erwachsenen. Der 
Bulbus, den ich der Güte meines Collegen Völckers verdanke, 
war wegen einer Geschwulst in der Orbita exstirpirt, an der Horn- 
haut nichts Abnormes zu bemerken. Der Bulbus kam etwa 10 
Min. nach der Exstirpation in Chromsäure von ’/s p. e.; die Schnitte 
von der Cornea wurden in Safranin gefärbt. 

In der untersten und zweitunteren Schicht des Epithels finden 
sich Theilungen, ziemlich sparsam und verstreut, nirgends local 
gehäuft. Von einer grossen Zahl Schnitte, 10—15 « diek und '/s 
bis /g der Hornhautfläche begreifend, enthält noch nicht einmal 
die Hälfte Theilungen. 

Zur Verdeutlichung ihrer Formen begnüge ich mich, in Fig. 
11—15 Taf. 3, einige der Hauptphasen, mit homogener Immersion 
und Beleuchtungsapparat, zu zeichnen. Die Bilder sind bei gutem 
Licht durchaus deutlich und klar?). Man sieht, es sind Formen 

1) Arch. f. Anat. und Entwickelungsgeschichte 1881. Inzwischen ' hat 
A. Bockendahl auch in der Submaxillaris von Carnivoren zahlreiche Thei- 
lungen gefunden. 

2) Mit Rücksicht darauf, dass Gaule in der vorher citirten Arbeit an- 
führt, es habe ihm im Pankreas des Hundes erst die Oelimmersion die Zellthei- 
lungen als solche ganz deutlich gemacht, will ich jedoch bemerken, dass im 
Harnhautepithel beim Menschen die Kernfiguren gross und deutlich genug 
sind, um schon mit Hartnack 9 a imm. bei gutem Licht die Phase sicher- 
zustellen. Doch sind allerdings die Details: die Doppelfäden, der Bau der 


Tochterkerne in Fig. 13, erst mit Oellinse und Beleuchtungsapparat zu er- 
kennen. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 57 
der ehromatischen Figur, ganz wie sie bei Salamandra ma- 
culata vorkommen. Ich habe gerade einige Formen mit be- 
ginnender oder durchgehender Fädenlängsspaltung gewählt, um zu 
zeigen, dass auch diese hier nicht feblt. Die achromatische Figur 
ist bei der Kleinheit der Objeete nieht zu ermitteln; kein Wunder, 
wenn man bedenkt, dass sie auch bei Salamandra recht schwer 
studirbar bleibt. Beim Vergleich der beiderseitigen Bilder dürfte 
schon starke Zweifelsucht zu der Annahme gehören, dass diese 
menschlichen Zelltheilungen irgendwie erheblich von denen bei 
Amphibien abweichen sollten. 

Ein anderer menschlicher Bulbus war wegen eines Pigment- 
carecinoms der Conjunctiva exstirpirt, und etwa !/; Stunde nach der 
Operation in !/; p. e. Chromsäure gekommen. Das Geschwulst- 
gewebe reichte am Limbus eorneae bis in das Hornhautgewebe 
hinein; die Lamina basalis anterior lag auf eine Strecke weit 
noch unverändert innerhalb des ersteren. Ich vermuthete danach, 
dass sich an Schnitten durch Tumor und Cornea reichliche Thei- 
lungen finden würden, sah mich aber völlig getäuscht; weder im 
Epithel oder in der Bindesubstanz der noch unveränderten, benach- 
barten Hornhaut, noch aueh indem Carcinomgewebe selbst, 
habe ich bis jetzt bei vielem Suchen eine einzige Theilung finden 
können. Hieraus ist entweder zu schliessen, dass die Theilungen 
auch in Gesehwulstgeweben, wie in so vielen anderen, in Schüben, 
mit Intervallen verlaufen; oder, dass die Zeit von etwa 5 Mi- 
nuten, um welche das Einlegen gegen den ersten Fall verspätet 
war, schon genügt hatte um die etwa in Gang befindlichen Thei- 
lungen zum Ablauf zu bringen. Im letzteren Falle würde die Dauer 
einer Zelltheilung in diesen Geweben beim Menschen also in der 
That, wie ich es früher vermuthet hatte, erheblich kürzer sein wie 
bei den Urodelen: schätzungsweise eirca "/;s Stunde, bei letzteren 
2bis 5 Stunden. — Oder endlich, es können diese beiden Schlüsse 
neben einander zutreffen. 


Ferner fand ich Zelltheilungen mit kinetischen Figuren (Fig. 
16 Taf. 3) im Blut eines Leukoeythämischen, zu dessen Un- 
tersuchung mir Herr College Quincke freundlich verhalf. Das 
Blut hatte einen excessiven Reichthum an farblosen Zellen und zeigte 
eine gelbweissliche Farbe. Ich untersuchte es einfach durch Ein- 


58 Walther Flemming: 


deckung mit dünner Essigsäure, da die Ehrlich’sche Trocken- 
methode, so schön und nützlich sie für andere Zwecke ist, für das 
Aufsuchen von Kernfiguren sich nicht brauchbar zeigte: sie ver- 
schrumpft dieselben zu sehr. Die Theilungen lassen sich auch in 
Essigsäurepräparaten unschwer finden: die Zellen sind aber um 
so vielkleiner als an der Cornea, dass das Detail der Phasen nicht 
mehr deutlich hervortritt. 

Es interessirte natürlich vor Allem die Frage, ob die Thei- 
lungen so zahlreich waren, dass man die Vermehrung der farblosen 
Zellen wesentlich hätte in das strömende Blut selbst verlegen, und 
dabei indireete Theilung als einzigen Modus hätte voraussetzen 
können. Dies war nicht derFall. Bei zwei Untersuchungen ergab 
sich die Zahl der indireeten Theilungen im Blut als so gering, 
dass schätzungsweise höchstens auf mehrere Tausend Zellen 
eine in Karyokinese befindliche kam. 

Es ergeben sich hiernach zunächst folgende Annahmen als 
möglich: 

1) Entweder: dass die farblosen Zellen im leukoeythämischen 
Blut sich im Blute selbst hauptsächlich mit direeter Kernab- 
schnürung vermehren, und dass nur nebenbei indirecte Kerntheilung 
einzeln vorkommt. | 

2) Oder, dass die Zellvermehrung durchaus nach dem indi- 
recten Typus verläuft, dass aber die Heerde dieser Zellvermehrung 
in der Milz und im Knochenmark liegen, so dass man im Blut nur 
noch einzelne Zellen in flagranti der Theilung findet. 

In diesem letzteren Fall ist natürlich die Frage zu stellen, ob 
man die haemoglobinlosen Zellen, die in der Leukocythämie im 
Blute sich anhäufen und der Affeetion den Namen gegeben haben, 
wirklich „farblose Blutzellen“ im gewöhnlichen Sinne des Wortes 
nennen soll — oder, ob sie vielleicht Vorstufen farbiger Blutzellen 
aus Knochenmark und Milzpulpa sind, unter denen eine abnorme 
Proliferation ausgebrochen ist. 

Da ich die betreffenden Organe des Patienten noch nicht 
habe untersuchen können, wollte ich diese Frage hier nur formu- 
liren, um darzuthun, dass aus dem Befund von indireeten Kern- 
theilungen im leukocythämischen Blut noch keineswegs der Schluss 
gezogen werden darf: „dass auch die farblosen Blutzellen sich 
mit indireeter Kerntheilung vermehrten.“ Denn unter der zweiten 
der obigen Annahmen brauchen die betreffenden Zellen ja nicht 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 59 


gewöhnliche Leukocyten zu sein. In Bezug auf die Theilungs- 
weise der Letzteren befinde ich mich noch jetzt in derselben Un- 
gewissheit, wie früher; worüber im Anhange zu diesem Abschnitt 
noch einiges gesagt werden soll. 


In den Schilderungen von Zelltheilungen aus menschlichen 
Sarkomen und Careinomen, die wir Arnold (a. a. ©.) verdanken, 
findet sich manches, was von den Verhältnissen bei Salamandra 
abweicht. Einige dieser Verschiedenheiten sind nur scheinbar, 
und erklären sich dadurch, dass der H. Theil dieser Beiträge, 
welcher die Verhältnisse der achromatischen Figur bei Salamandra 
näher berücksichtigte, zur Zeit von Arnold’s Publication noch 
nicht erschienen war. Es ist wohl kein Zweifel, dass die Figg. 
26—31 Arnold’s mit den Zuständen zusammenfallen, die ich z. B. 
inFig. 2bd, 3 u. 4, Taf. 3 hier, und im II. Theil Fig. 43—45 
Taf. 3, 12 Taf. 1 gezeichnet habe, indem die feinen Fäden Ar- 
nold’s den achromatischen !) entsprechen. Arnold selbst hat 
übrigens geschlossen, dass die betreffenden Formen nicht zur An- 
nahme prineipieller Differenzen nöthigten (p. 16 a. a. O.). 

Was noch abweichend bleibt, sind zunächst die verschiedenen 
KernfigurenArnold’s mitspitz auslaufenden Strahlen (Fig. 7—9 
Taf. V, 33 34 Taf. VI). Dass sie meinen radiären Phasen (Stern- und 
Kranzformen) entsprechen, ist wohl nicht zweifelhaft. An meinen 
menschlichen Objeeten finde ich jedoch so wenig wie anderswo eine 
derartige schlank-conische Verdünnung der Strahlen, sondern stets 
gleicheDicke derselben. Ebenso wenig sind mir bis jetztdrei- und vier- 
strahlige Kernfiguren (wie Armold’s Fig. 17, 18), und anscheinende 
Dreitheilungen (Fig. 35, 36 ebenda, vergl. p. 21 Arnold’s) vor- 
gekommen. Da ich annehmen kann, dass seine Bilder mit Wasser- 
immersionen und Trockensystemen gewonnen waren, so lässt sich 
vermuthen, dass die homogene Immersion vielleicht noch Manches 
von dem Erwähnten mit den sonstigen Befunden in besseren Ein- 
klang bringen mag. Mit jenen Linsen würden mir manche Figuren 
aus dem Hornhautepithel und Blut auch nicht viel anders erschei- 


1) Bei den Hämatoxylinfärbungen, die Arnold meistens gebraucht hat, 
erhält man entsprechend seiner Angabe (p. 16 unten a. a. O.) oft einige Mit- 
färbung der achromatischen Fäden (auch des Zellprotoplasma), 


60 Walther Flemming: 


nen, als die betreffenden Abbildungen Arnold’s. — Doch bleibt 
es vollkommen denkbar (worauf auch Arnold p. 20 hindeutet), 
dass in pathologisch wachsenden Geweben wirklich einige Ab- 
weichungen von den sonstigen Verhältnissen der Zelltheilung vor- 
kommen. Ich wollte mit diesem Capitel nur feststellen, dass diese 
Abweichungen dann nicht die menschlichen Gewebe als 
solche betreffen, sondern dass sich beim Menschen Kerntheilungen 
vom selben Typus finden, wie bei den Amphibien. 


Hinsichtlich des Theilungsmodus der Leukocyten (also: 
farbloser Blut-, Lymph- und Wanderzellen) sind meine Ergebnisse 
bisher immer die gleichen geblieben, das heisst: negativ in Be- 
zug auf indirecte Kerntheilung. Dass man das oben con- 
statirte Vorkommen indirecter Theilungen im leukämischen Blut 
nicht als einen positiven Beweis in dieser Hinsicht nehmen kann, 
wurde wenige Seiten zuvor besprochen. Und überhaupt wird, 
durch Untersuchungen des Blutes selbst, eine Entscheidung sehr 
schwer zu gewinnen sein. Denn wenn man im normalen Blute 
hämoglobinlose Zellen in indirecter Theilung anträfe, so würde 
immer noch die Frage bleiben, ob diese Zellen nicht Hämatoblasten, 
Vorstufen rother Blutzellen aus den Bildungsstätten der letzteren 
sind; und weiter, ob solehe junge rothe Blutzellen mit den amö- 
boiden Leukocyten zusammenzuwerfen, oder nicht vielmehr Zellen 
andrer Art zu nennen sind, was ja jetzt vielfach vertreten wird. 

Ich habe daher einen anderen Weg der Untersuchung einge- 
schlagen. Bei Salamandralarven trifft man vielfach an verschie- 
denen Orten des Bindegewebes (namentlich leicht im Mundboden 
und überhaupt in den Bindesubstanzplatten des Kiemengerüstes) 
massenhafte locale Anhäufungen von Wanderzellen. Da die einen 
derselben reichlicher sind als die anderen, und da die Zellenver- 
mehrung in sämmtlichen Geweben bei den betreffenden Thieren 
stark zu sein pflegt, so ist wenigstens die Wahrscheinlichkeit da- 
für, dass diese Zellenhaufen in Folge von Theilungen entstanden, 
nicht aber bloss zusammengeschwemmt oder -gewandert sind. Ich 
habe nun viele solche Zellenhaufen an fixirten und gefärbten Prä- 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 61 


paraten auf Theilungen durchsucht. Die Präparate sind der Art, 
dass sie das Protoplasma der Wanderzellen, die grossentheils in 
Kriechformen, zum Theil in runden fixirt sind, gut wahrzunehmen 
gestatten; wenn auch nicht jede dieser Zellen, so doch sehr viele 
lassen sich nach jenen Formen und dem Körnerinhalt sehr wohl 
als freie Zellen diagnostieiren gegenüber den plattverästelten fixen 
Bindegewebszellen, die daneben vorliegen. Noch nie habe ich in 
einer Wanderzelle, die auf diese Weise sicher als solche bestimm- 
bar war, eine karyokinetische Figur gefunden, während 
solche sich oft unmittelbar daneben in fixen Bindegewebszellen, 
Muskeln, Epithelien und Gefässwänden zahlreich vorfinden. Die 
Leukocyten besitzen nun, wie ja bekanntlich überall !), meistens 
mehrere Kerne und zeigen vielfach die Formen anscheinender 
Kernabschnürung, die ich schon im ersten Theil d. Beitr. beschrie- 
ben habe?). 

Dieser Befund stimmt mit meinen sonstigen Erfahrungen, und 
es würde danach am Wahrscheinlichsten aussehen, dass die Leuko- 
cyten ihre Kerne in der That durch direete Kernabschnürung ver- 
mehren; eine Möglichkeit, auf die ich stets hingewiesen habe ?). 


. 1) Auch im normalen menschlichen Blut sind die Leukocyten zum grössten 
Theil zwei- bis mehrkernig, was von den Pathologen noch nicht allseitig ge- 
würdigt zu sein scheint. 

2) P. 397 und 425, Taf. XV Fig. 133,1. n. na. 

3) An den eben erwähnten Orten, ferner Th. II p. 154—155 ; Vir- 
chow’s Arch. Bd. LXXVII p. 8, p. 22, 24 u. a. a. O., dies Arch. Bd. 18 
p- 363— 364. 

Ich kann diese Selbsteitate nicht vermeiden, gegenüber der grossen 
Unaufmerksamkeit, mit welcher Andere beim Einsehen der Literatur zu Werke 
gehen. Hier ein Fall als Beispiel für viele. In einer Arbeit von Dr. 
OÖbrastzow (Zur Morphologie der Blutbildung im Knochenmark. Vir- 
chow’s Arch. 1881, Bd. 84 H. 2. S. 408) steht wörtlich Folgendes: 

„Die Behauptung von Flemming (l. ce. p. 364), dass nur indirecte 
Zelltheilung existirt, findet in meinen Untersuchungen keine Be- 
stätigung.“ 

Die Stelle bei mir aber, auf die sich der Verfasser bezieht (dies Archiv 
Bd. 18 p. 364), lautet wörtlich: 

„Bis jetzt hat diese Forschung mit Sicherheit noch keine andere 
Art solcher Umbildung gezeigt, als: Zellenfortpflanzung durch 
Zelltheilung, mit Kernvermehrung durch metamorphotische Kern- 
theilung.* 

Dies ist eine objective Wiedergabe der Lage unserer Kenntnisse, nicht 


62 Walther Flemming: 


Aber es ist dies doch nieht mehr als eine Wahrscheinlichkeit, die 
sich auf negative Befunde gründet. Es bleibt immer noch denkbar, 
dass die Leukocyten sich doch mit Kinese theilen, dass sie aber 
ihre Vermehrungsheerde anderswo haben, und dass die erwähnten 
Ansammlungen von solchen im Bindegewebe nicht durch Theilung, 
sondern durch Conflux zu Wege gekommen sein können. 

Eine „direete“ Kerntheilung, d. h. eine Fragmentation des 
Kerns, ist in neuester Zeit an Pflanzengeweben von Schmitz), 
Treub 2), Hegelmaier?) und Johow *) beschrieben, von Stras- 


aber eine „Behauptung, dass nur indirecte Zelltheilung existirt.“ Dass es 
mir nie eingefallen ist, eine solche Behauptung aufzustellen, kann der Herr 
Verfasser an den eitirten Stellen nachlesen. 

Ich bitte also, mir nicht Alles, was ich hier und anderswo wahrschein- 
lich, annehmbar oder möglich nenne, etwa auch gelegentlich als „Be- 
hauptungen‘“ anzuschreiben. 

Aus der Arbeit Obrastzow’s mag hier vorläufig noch ein Punct er- 
wähnt werden, weil er mit den Befunden über Kerntheilung in Beziehung 
kommt. Obrastzow beschreibt als „radiäre Kernbildung in Hämatoblasten“ 
das Auftreten einer radiären Figur in einem kernlosen Protoplasmakörper, 
Verdeutlichung und Hellwerden der Strablen, Concentration derselben auf die 
Mitte und Bildung eines Kernes in der letzteren (a. a. O. Fig. 2, vergl. 
p- 367 ff.), und bringt dies in folgende Beziehung zu Befunden von mir und 
Peremeschko (p. 382): „wenngleich die Strahlenform des Kernes an den 
Uebergangsformen der Säugethiere noch nicht beschrieben sei, so sei sie doch 
von F. und P. in den rothen Blutkörperchen von Amphibien bei ihrer Thei- 
lung gesehen“. Diese unsere Befunde haben aber zunächst gar keinen Bezug zuder 
angeblichen Kernbildung, welche Obrastzow annimmt und bei welcher diese 
Sternfigur eine Contraction der Strahlen auf das Centrumerleiden soll, wo sie dann 
einen soliden Körper, den Kern bilden sollen. Bei Peremeschko’s und 
meinen Beobachtungen ist hiervon keine Rede, es handelt sich dabei viel- 
mehr um wahre kinetische Theilungsfiguren und zwar um Mutterstern- 
formen (s. Th. I Fig. 19, 21), aus denen dann durch Trennung wie immer 
zwei Tochterfiguren werden (Fig. 20 ebenda). 

ı) Unters. üb. die Zellkerne der Thallophyten. Sitz.-Ber. d. niederrhein. 
Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde, Bonn, 4. Aug. 1879. 

2) Notice sur les noyaux des cellules v&getales. Archives de Biologie 
(E. van Beneden et van Bambeke) Bd. 1. 

3) Bot. Zeitung 1880. 497. 

4) Untersuchungen über die Zellkerne in den Secretbehältern und 
Parenchymzellen der höheren Monocotylen. Dissert. Bonn, 1880, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 63 


burger!) bestätigt worden. Aber diese Vorgänge scheinen hier 
nirgends zur Zelltheilung zu führen oder mit soleher zu verlaufen, 
und wir haben noch keinen Grund zu der Annahme, dass sie beim 
Aufbau stabiler Gewebe irgendwie betheiligt ist. In den betreffen- 
den Fällen resultiren nach der Beschreibung der Verfasser nur 
mehrkernige Zellen. Dass solche übrigens nicht etwa bloss auf 
diesem Wege direeter Kerntheilung, sondern in zahlreichen Fällen 
durch indirecte entstehen, ist bekanntlich festgestellt. (Th. II.) 


V. Sehluss. 


Bemerkungen über die Ergebnisse. 


Wiederum habe ich bei verschiedenen Objecten — Eizellen, 
Pflanzenzellen, menschliche Epithelien — zeigen können, dass die 
physikalischen Vorgänge und die entsprechende, op- 
tisch sich ausdrückende feinere Mechanik der kine- 
tischen Kerntheilung überall im Wesentlichen gleich- 
artig sind oder doch sein können: dass zum Mindesten 
für jetzt kein Grund besteht, an dieser Gleichartig- 
keit zu zweifeln. 

Zur Verfolgung dieses Nachweises, der auch schon Gegen- 
stand des vorigen Theils dieser Beiträge war, werde ich immer 
von neuem aufgefordert durch die Arbeiten Strasburger’s. Wenn 
die Verschiedenartigkeit der Formen, welche die Kernfiguren bei 
verschiedenen Objecten anscheinend zeigen, wirklich so gross 
wäre wie Strasburger auch in seiner neuen Auflage sie noch 
als reell hinnimmt: so würde der Schluss auf überall gleichartig 
wirkende Kräfte zu einer reinen Illusion werden. 

Allerdings ist Strasburger von vielen seiner früheren An- 
schauungen, die sich mit solcher allgemeinen Homotypie nicht ver- 
einigen liessen, jetzt zurückgetreten *), nachdem die neueren Ar- 
beiten auf zoo-histologischem Gebiet, darunter die ersten Theile 

1) Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen und über die Embryo- 
genie von Lupinus. Bot. Zeitung Jahrg. XXXVIIH. 

2) Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl., 1880. 


64 Walther Flemming: 


dieser Beiträge, den Weg zu einer anderen Auffassung gezeigt 
hatten. Strasburger hat nunmehr auch an seinen Objeeten die 
Anfangsformen der Karyokinese gefunden und sie grossentheils 
gebührend berücksichtigt; er hat die Scheidung der Kernfiguren 
in zwei ganz verschiedene Typen, Kerntonnen und Kernspindeln, 
fallen gelassen, und die Identität der „Kernspindelfasern“ mit den 
„Verbindungsfäden“ anerkannt '), nachdem ich dafür die betreffen- 
den Nachweise gebracht und die naturgemässen Schlüsse daraus 
gezogen hatte ?). Aber von diesen Zugeständnissen ist es noch 
weit bis zur Anerkennung einer wirklichen allgemeinen Homo- 
typie — oder doch ihrer Möglichkeit — in Bezug auf das physi- 
kalische Wesen der Vorgänge. Die Verschiedenheiten in den Formen 
der chromatischen Figuren, welche auch jetzt noch von 
Strasburger angenommen werden, müssten mit einer solchen 
Homotypie unverträglich genannt werden. Die letztere verlangt 
ja gewiss nicht, dass nun Alles in jedem Punct genau so sein 
sollte, wie man es gerade bei der Kerntheiluug von Salamandra 
findet, und bier besonders deutlich sehen kann; ich meinerseits 
habe dies Verlangen auch nie gestellt und habe manche Abwei- 
chungen selbst beschrieben. Aber in gewissen Grenzen müssen 
die letzteren doch bleiben, wenn das Kräftespiel im Wesentlichen 
das gleiche sein soll; und das liesse sich nieht annehmen, wenn 
die folgenden Puncte in Strasburger’s Darstellung richtig sein 
sollten. 

Während die Constituenten der chromatischen Kernfigur nach 
meinen Beobachtungen Fäden sind, die zu Schleifen geknickt 
werden und die Umlagerungen durchmachen, welche auf S. 208 
und 227 des II. Theils, und auf Taf. 4 hier schematisch dargestellt 
sind: würde dies nach Strasburger nur für einen Theil der Zel- 
lenarten zntreffen; bei anderen sollen nach ihm jene Elemente 
Körner sein, die sich im Stadium der Aequatorialplatte (Kern- 
platte Str.) in je zwei Hälften theilen, und auseinanderrückend zu 
den Tochterkernmassen verschmelzen. In wieder andern Fällen 
(Lilium, Galanthus u. A.) soll zwar eine Art Knäuelform wie im 
ersten Fall voraufgehen, dann aber die Fäden sich der Axe parallel 
ordnen, in der Aequatorialebene quere Verschmelzungen erhalten 


1) A. a. O. p. 20, p::334 n.'a...a,; 0: 
2) Theil II dieser Beitr. p. 176 ff. und 220 ff, 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 65 


(Fig. 1b Taf. 3, dies die „Kernplatte“), in dieser Verschmelzungs- 
sruppe soll sich eine aequatoriale Trennung bilden und die so 
getrennten Figurenhälften auseinanderrücken (Fig. 1 e d f Taf. 3). 
Endlich bei Eiern (Strasburger’s Taf. XIV Fig. 7-11, Erkl. S. 
302) soll auf eine aus länglichen Körnern zusammengesetzte Kern- 
platte eine aequatoriale Spaltung!) dieser Körner folgen, die Spal- 
tungshälften sollen, wiederum als längliche Körner oder kurze 
Stäbchen, auseinanderrücken, ein jedes soll sich dann in ein kleines 
Bläschen verwandeln, jedes dieser Bläschen ein Körperchen in 
seinem Innern entstehen lassen, endlich sollen die Bläschen zu den 
Toehterkernen verschmelzen ?). 

Es ist hiermit nar eine Auswahl aus der bunten Mannichfal- 
tigkeit von ganz verschiedenen Formen der Kerntheilung ge- 
geben, die angenommen werden müssten, wenn man Strasburger 
folgen wollte. 

Ich ziehe hier wörtlich die Stelle an, an welcher Stras- 
burger seine jetzige Meinung über die Theilung der chromatischen 
Figur („Kernplatte“ nach Strasburger) zusammenfasst (p. 331 
a0.) 

„Die Theilung der Kernplatte wird im Aequator vollzogen 
„und beide Hälften rücken auseinander. Ich nehme,an, dass die 
„Trennung in die beiden Hälften stets in wesentlich derselben Weise 
„erfolgt, ob nun die Kernplatte nur aus einer aequatorialen Reihe 
„von Körnern oder Stäbchen, ob sie aus langen, von einem Pol 
„zum andern reichenden Stäbchen, ob sie aus polwärts und aequa- 
„torial gelagerten Fäden besteht. Elemente, welche in der Aequa- 
„torialebene liegen, oder dieselbe durchsetzen, erfahren eine Thei- 


1) Diese „aequatoriale Spaltung der Kernplatte‘ stellt Strasburger 
überhaupt ausdrücklich als typisch für die Kerntheilung hin (p.:333); wäh- 
rend ich bei allen meinen bisherigen Objeeten zeigen konnte, dass sie ent- 
weder nicht vorhanden ist, oder doch nichts vorliegt, was zu ihrer Annahme 
berechtigte. Die Darstellungen von Schleicher und Peremeschko, auf 
welche Strasburger sich hierbei gegen mich beruft, sind ebenso undeutlich 
und verschwommen wie die von Strasburger selbst, welche ich hier kriti- 
sire; sie zeigen, dass nicht deutlich gesehen, sondern das Undeutliche in dem 
Sinne gedeutet wurde, welcher damals der nächstliegende schien. 

2) Diese Auffassung der Eikerntheilung hat Strasburger allerdings 
nach der Darstellung H. Fol’s wiedergegeben ; er spricht jedoch auf Seite 
337—338 wörtlich aus, dass er sie als wirklich hinnimmt. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20, 5 


66 Walther Flemming: 


„lung. Bei Körnern, Stäben und Stäbchen geschieht dies einfach 
„durch Einsehnürung. Besteht die Kernplatte aus gehäuften Körnern 
„oder Stäbehen, so geht ein Theil auf die eine, ein anderer auf die 
„andere Seite iiber; Elemente, welche die Aequatorialebene durch- 
„setzen, werden eingeschnürt. Complieirter wird der Vorgang in 
„Kernplatten, welche aequatorial gelagerte Fäden aufzuweisen 
„haben. Diese bilden, wie wir schon wissen, meist zwei- oder 
„mehrschenkelige Figuren mit nach aussen gekehrten Schenkel- 
„enden. Ich nehme an, dass eine vollständige Spaltung auch 
„dieser Figuren, soweit sie in Einzahl in der Aequatorialebene 
„liegen, zu erfolgen hat. Die Figuren verdoppeln sich zu zwei 
„einander gleichen und gehen nun auf die entsprechenden Tochter- 
„kerne über, so zwar, dass ihre verschmolzenen Enden gegen die 
„Pole, ihre freien Enden gegen den Aequator gerichtet werden ?). 
„Es ist das der einzige Ort, an dem ich bis jetzt longitudinale 
„Spaltung von Fäden anzunehmen habe, von Fäden, die übrigens 
„eine relativ ansehnliche Dicke besitzen.“ 

Wenn dieses Schema richtig wäre, so bliebe in dieser Man- 
nigfaltigkeit von Körnern, Stäbchen, quergetrennten und längs- 
gespaltenen Fäden wenigstens das eine einheitliche Prineip, dass 
alle diese Elemente Continuitätstrennungen erlitten und 
dass diese Trennungen in der Aequatorialebene vor sich 
gingen. Das Strasburger’sche Schema ist aber nicht richtig. 
Denn wenn dies der Fall wäre, so müssten auch die Formen darin 
unterzubringen sein, die sich bis jetzt von Allen am genauesten 
haben durchblicken, und in Einzelheiten und Reihenfolge erkennen 
lassen, die Formen der Kerntheilung nämlich bei Salamandra und 
Triton. Hier lässt sich erstens sehen, wie ich es im II. Theil 


1) Diese Auffassung der Fädenlängsspaltung ist unmöglich durchführ- 
bar, aus Gründen, die alsbald im Text berührt werden. Als ich die Fäden- 
längsspaltung zuerst gefunden hatte, dachte ich im Anfang auch an die so 
naheliegende Möglichkeit, dass je ein Längshalbstrahl für je einen Tochter- 
kern bestimmt sein könne, habe aber (Th. I p. 380, 383—384) sofort auch 
die Schwierigkeiten erkannt und betont, die dem entgegenstehen. Im II. 
Theil, der ein halbes Jahr vor der 3. Auflage Strasburger’s erschienen 
ist, habe ich die betreffenden Formen dann genauer analysirt (II. p. 211—213, 
und besonders 215). Bei Berücksichtigung dieser Stellen, und der so sehr 
durchsichtigen Verhältnisse dieser Figuren bei Salamandra, wäre der obige 
Deutungsversuch Strasburger’s unmöglich geworden. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 67 


ausführlich beschrieben habe, dass im Aequator keine Continui- 
tätstrennung von Fäden ihrer Quere nach stattfindet, sondern dass 
die Fädenmasse schon vor der Trennung, in der Sternform, in 
Schleifen von gleicher Länge segmentirt ist, welche sich in der 
Phase der Aequatorialplatte (Kernplatte Strasburger) nur zu 
zwei Hälften umordnen (Taf. 4 hier, Fig. A 1-A 3). Zwei- 
tens lässt sich hier feststellen, dass eine Längsspaltung der 
Fäden in der Aequatorialebene, welche Strasburger nach seinem 
obigen Wortlaut dann hier zu Hülfe nehmen müsste, ebenfalls für 
diesen Zweck nicht zu verwerthen ist: denn wie ich ausführlich 
beschrieben habe !), beginnt die von mir gefundene Fädenlängs- 
spaltung bei Salamandra bereits in den Knäuelformen wie 
Fig. 5 Taf. 3 hier, wo die Kernfigur ja eine allseitig gerundete 
Ausdehnung hat, und dauert durch die Sternformen (Fig. 7, 12 
Taf. 17 Th. I, Fig. 9 Taf. 1 Th. I), während diese ebenfalls nach 
allen 3 Dimensionen gleichmässig ausgebreitet sind; Strasburger’s 
Annahme, dass diese Längsspaltung an den Fäden nur in der 
Aequatorialebene zu Stande kommen sollte, während sie in 
dieser liegen, ist also nicht haltbar. — 


Die Extensität der Arbeiten Strasburger’s über die pflanz- 
liche Zelltheilung muss jedem seiner Leser Bewunderung abfordern. 
Aber sein oben angeführtes Schema ist nach meinem Dafürhalten 
nur ein gezwungener Versuch, eine einheitliche Auffassung für 
sämmtliche bisher bekannte Formen der Kerntheilung zu geben, 
ehe der grösste Theil derselben hinreichend genau gesehen, er- 
forscht und verstanden ist. — Ich bin dagegen den Weg gegangen, 
dass ich zunächst einzelne, besonders deutliche Objeete möglichst 
intensiv untersuchte und den Typus daraus ableitete, nach dem 
man sich dort die Theilungsmechanik denken kann, und der aller- 
dings von dem Strasburger’schen sehr verschieden ist; dass ich 
dann bei anderen Objeeten, thierischen wie pflanzlichen, zur Prü- 
fung stellte ob sich für sie derselbe Typus annehmen lässt; und 
dabei zu eigener Ueberraschung fand, dass dies in den Hauptzügen 


1) Th. II p. 213, Abs. 1, 2; dort Fig. 9 Taf. 1. 


68 Walther Flemming: 


überall dort der Fall war, wo sich bisher wirklich genau sehen 
und erkennen liess. 

Strasburger stützt sich gegenüber meinem hiernach auf- 
gestellten Schema, und zu Gunsten des seinigen, auf manche Fälle, 
deren Habitus auf den ersten Blick weit von jenem abzuweichen 
scheint. Ich habe nun hier für einige besonders hervorstechende 
solcher Fälle gezeigt, dass diese Abweichungen nur scheinbar, und 
dass dieser Schein dureh ungenügende Untersuchung bedingt war. 
Ich verweise auf Lilium und die Eier. Da es möglich war, dass 
Strasburger die Kernfiguren von Lilium se zeichnen und ver- 
stehen konnte, wie sie seine Fig. 94—101 Taf. IV, (Fig. 1 Taf. 3 
hier) zeigt, während sie bei genauer Prüfung so aussehen, wie sie 
meine Fig. 2 Taf. 3 hier giebt; — da die Kernbilder der Echini- 
deneier bei geeigneter Behandlung ganz anders ausfallen, als 
Strasburger geglaubt hat, und sich in sehr gute Uebereinstim- 
mung mit meinen Kernfigurenphasen stellen: so ist es auch voll- 
kommen denkbar, dass viele von den übrigen Objeeten, die in 
Strasburger’s letzter Auflage gezeichnet sind und mit einer all- 
gemeinen Homotypie der Kerntheilung — mit meinem Schema — 
noch unverträglich zu sein scheinen, sich bei grösserer Genauigkeit 
und richtiger Art der Untersuchung sehr wohl damit vertragen 
werden. 

Nur wird Niemand erwarten wollen, dass sich dies für alle, 
auch für die ungünstigeren dieser Zellenarten zeigen lassen muss. 
Bei manchen, wo die chromatischen Figuren sehr klein sind, wird 
dies mit den heutigen Mitteln wohl niemals möglich sein. Mayzel 
legte mir z. B. im vorigen Sommer Kerntheilungen von Blatta 
orientalis vor, an denen die chromatischen Elemente der Aequa- 
torialplatte, so viel ich mich erinnere, nur den Durchmesser von 
kaum 2 Mikren hatten. Sie waren nicht tingirt und konnten, so 
wie sie vorlagen, für rundliche Körner genommen werden. Aehnlich 
sieht es an den Abbildungen vieler, kleiner Objecte bei Stras- 
burger und Anderen aus. Solche winzige Kernfiguren würden, 
auch wenn aufs beste tingirt und aufgehellt, selbst für heutige 
Oel-Immersionslinsen schwerlich entscheiden lassen, ob es sich um 
Körner, ob um optische Durchsehnittsbilder von Fäden handelt. 
Schon an 8zelligen Keimen von Echiniden ist es wegen der Klein- 
heit der Fäden sehr schwer, Letzteres noch zu erkennen, die Fäden 
sehen daauch wie Körner aus. Und doch wird hier wohl Niemand 


“ 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 69 


daran zweifeln wollen, dass die Kerntheilung nach der 4ten Ge- 
neration nach derselben Mechanik verläuft, wie sie bis dahin 
verlaufen ist (Taf. 1 und 2). 

Es würde mir unverständlich sein, wenn man fortfahren wollte 
sich gerade solche ungünstigen Objecte herauszusuchen, an denen 
man nichts sehen kann; und, weil man an ihnen nichts sehen 
kann, die typische Bedeutung der günstigen Zellenarten anzuzweifeln, 
welche die Verhältnisse der Kerntheilung mit Fracturschrift de- 
monstriren. 


Was Strasburger im Einzelnen gegen meine Befunde und 
Ansichten angeführt hat, scheint mir hiemit beantwortet zu sein. 
Nur einen Punet will ich hier noch etwas näher vertreten, weil 
er mir besonders bemerkenswerth vorkommt, wie Alles was für die 
Physielogie, das heisst für die Physik dieser Erscheinungen auf 
Erklärungen hoffen lässt. 

Ich bin beim Studium der Kerntheilung bei Ampbibien, 
Säugethieren, Pflanzen und Eizellen überrascht worden 
durch die eigenthümliche Erscheinung, dass die Anfangsformen 
des Mutterkerns (Knäuel) repetirt werden durch die Endformen 
der Tochterkerne, und dass die Folgeformen des Mutterkerns (Sterne) 
ihren rückläufigen Wiederausdruck finden in Sternformen der Toch- 
terkerne. 

Strasburger scheint sich dieser Thatsache zu verschliessen; 
obwohl er mehrfach zugiebt, dass die erwähnte Reihenfolge, und 
überhaupt das Flemming’sche Schema der Kerntheilung, für die 
von mir untersuchten Objecte allerdings Gültigkeit habe). 
Da unter diesen Objeeten sich Zellen von Wirbelthieren, Wirbel- 
losen und Pflanzen befinden, so kann ich mit dieser Zugabe eigent- 
lich zufrieden sein; nur verstehe ich nicht, wie man es für an- 
nehmbar halten kann, dass bei dem einen Wirbelthier, dem einen 
Ei oder der einen Pflanze die Kerntheilung nach dem Schema 
verläuft, welches hier auf Tafel 4 und im I. Theil auf Seite 227 
angegeben ist — bei dem andern Wirbelthier, dem andern Ei oder 
der anderen Pflanze aber nach dem Schema, welches auf Stras- 
burger’sS. 331 steht und hier einige Seiten vorher angeführt wurde. 


1) pag. 328, 338 a. a. 0. 


70 Walther Flemming: 


Strasburger spricht aber geradezu aus !): „nur in den sel- 
tensten Fällen seien die Vorgänge an den Tochterkernen solcher 
Art, dass sie sich als eine rückläufige Wiederholung der Differen- 
zirungen im Mutterkern deuten liessen“. Nachdem ich oben einige 
Beispiele dafür gegeben habe, auf wie unvollkommene und unsichere 
Bilder Strasburger ein solches Urtheil gegründet hat, überlasse 
ich die weitere Entgegnung darauf einer wirklich eindringenden 
Untersuchung. Aber dafür ist nöthig, dass man sich vorher über 
die Ausdrücke und das, was sie bedeuten sollen, verständigt. 
Strasburger wendet sich dagegen, dass ich jeden Tochterkern 
eine Sternform durchmachen lasse: „als solche Form“, sagt er 
(p. 337), „kann bei thierischen Zellen das Stadium gedeutet werden, 
in welchem oft die Stäbchen der Kernplattenhälften nach rückwärts 
umschlagen; bei Pflanzen habe ich nichts Aehnliches beobachtet, 
und Flemming hilft sich hier nur, indem er die Tochterkerne 
vom Pol betrachtet; dass hier aber die Sternform nichts Anderes 
ist als der Ausdruck der Convergenz der Stäbehen nach den Polen, 
ist klar.“ 

Das heisst aber am Worte haften und den Sinn nicht beachten. 
Ich habe bei den „Sternformen“ niemals etwas Anderes im 
Sinne gehabt, als gerade den Ausdruck der Convergenz 
der Fäden nach den Polen, oder, beim Mutterstern, nach 
dem Centrum, denn dies ist eben die Hauptsache dabei. Bei 
der Benennung als Sternform ist es doch ganz gleichgültig, ob deren 
Strahlen nun immer genau als Radien auf einen im Innern lie- 
senden Punct gestellt sein müssen, wie die Spitzen eines Morgen- 
sterns oder die Stacheln eines Seeigels; sternförmig nennt man ja 
auch eine flache Blüthenkrone mit herabhängenden oder aufragen- 
den Blättern, obgleich im letzteren Fall das Centrum der Strahlen 
ausserhalb der Krone selbst liegt. Und dass solche Formen 
bei den Tochterkernen die gewöhnlichen, jene anderen aber die 
Ausnahmen sind, habe ich von Anfang an gewusst und beschrieben?). 
Bei dem Namen Sternform kam und kommt es mir nur darauf 
an, dass eben in dieser Phase ein Centrum zu finden 
ist, nach welchem hin, oder von welchem aus, die chro- 
matischen Fäden radiär orientirt gehalten werden. 


1) p. 338. 
2) Th. 1 5. 387—388, Th. II p. 214, u. Abbildungen daselbst. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 71 


Diese Centren sind bei den Tochterkernen die Pole, die Polar- 
körperchen, zugleich die Puncte, in welchen die achro- 
matischenFäden an denPolenzusammentreffen. 
Die Pole liegen nun bei manchen Zellenarten, besonders bei gross- 
kernigen wie bei Salamandra, so nahe an der chromatischen Faden- 
figur, dass sie in dem bezüglichen Stadium des Tochterkerns zwischen 
den chromatischen Fäden verborgen bleiben: das giebt dann eine 
reine, oder meist eine abgeflachte Sternform, wie im Schema Taf. 4 
Fig. D. Bei anderen, so bei vielen Pflanzenzellen und Eizellen, 
ist die ganze Kernfigur viel mehr in die Länge gezogen, die Tochter- 
figuren bleiben bei ihrer Divergenz noch relativ weit entfernt von 
den Polen: denken wir uns eine Attraction von jedem der Pole auf 
die Umbiegungswinkel der Tochterschleifen, eine Repulsion auf 
deren freie Enden wirkend !), so wird eine Anordnung der chroma- 
tischen Figur entstehen wie im Schema Fig. B 4 und C, Taf. 4, 
entsprechend den Figuren 2 e, 15 Taf. 3, und den Tochterformen 
unten links auf Taf. 2: Linien, durch die Halbirungslinie des Winkels 
je einer chromatischen Fadenschleife gezogen, werden hier erst ent- 
fernt von der chromatischen Figur und von dem Orte des künftigen 
Kerns zusammentreffen (Taf. 4 Fig. B 4), darum aber nicht minder 
ineinem Punct, dem Pol). 

Man kann solche Formen nach Belieben auch Kronenformen, 
Korbformen, oder wenn die Fäden gebogen liegen, Glocken- oder 
Palmenformen nennen; da sich aber kaum ein Name finden lässt, 
der das Wesen der Sache, die Centrirung, so einfach und 
kurz ausdrückt als das Wort Sternform, so ist es wohl am 
besten dabei zu bleiben. 

Diese Sternform wird nun in allen bis jetzt bekann- 
ten Fällen von den Tochterkernen durchge- 
macht?°), oder es liegt doch kein Fallindirecter 
Kerntheilung bisher vor, bei dem man sie mit 
Sicherheit ausschliessen könnte. — 


1) Dies ist, wie im Früheren (II, p. 206) natürlich zunächst nur eine 
Construction zur Erleichterung des Verständnisses. 

2) Die oft gebogene Lage der Fäden — z. B. Fig. 2de Taf. 3 — 
macht dies natürlich oft undeutlicher. 

3) Belege dafür finden sich fast auf jeder Tafel des Strasburger’- 
schen Buches. 


72 Walther Flemming: 


In den Fällen, wo die Fäden sehr klein sind oder sehr dicht 
liegen, oder die Winkel, die sie mit einander bilden, sehr spitz 
sind (Fig. 2 d e, Fig. 15 Taf. 3), „hilft man sich“ in der That 
am Besten, indem man die Figur vom Pol betrachtet: denn dann 
sieht man deutlich, dass die Fäden nicht etwa irgendwie unordent- 
lieh durch einander liegen, sondern als Radien zum Pol centrirt 
sind — und das nenne ich eine Sternform. 

Was ferner die Knäuelformen der Tochterkerne angeht, so 
lässt sich gleichfalls in den bisher genauer untersuchteu Fällen 
überall eine Phase finden, welche diesen Namen verdient und die 
betreifende Phase des Mutterkerns repetirt. Es mag Fälle geben, 
in denen dann im weiteren Verlauf eine Zusammendrängung der 
Fäden bis zu enger Berührung stattfindet, und man mag dies nach 
Belieben eine Berührung, oder eine Verschmelzung des Fadenknäuels 
nennen; es würde mir ein Wortstreit scheinen, wenn man über diese 
Ausdrücke länger verhandeln wollte. Nicht hierauf kommt es an, 
sondern darauf, ob diesen anscheinend homogenen Tochterkernen, 
wie sie bei manchen Objeeten vorkommen !), Phasen vorange- 
sangen sind, welche sich als Repetition des Mutterknäuels anf- 
fassen lassen. Strasburger bestreitet dies für viele Fälle; ich 
behaupte, dass es in allen sicher beobachteten Fällen vorkommt, 
und dass in den übrigen noch nichts dagegen spricht. Strasburger 
würde einen Gegenbeweis liefern, wenn er das zeigen könnte, was 
er allerdings annimmt: dass noch in den (meinen) Sternformen, wie 
in Fig. 19, 2 e Taf. 3, vielfach die Fäden der Tochterkerne an 
der Polseite mit einander verschmölzen. Dann würde die Knäuel- 
phase in der That ausfallen, es würden auf Formen wie Stras- 
burger’s Fig. 103 a. a. O. sofort die seiner Fig. 104 folgen. Aber 
was bei mangelhafter Färbung und ungenügender Beleuchtung wie 
eine Verschmelzung an der Polseite aussieht, ergiebt sich bei ge- 
nauer Untersuchung nur als eine enge Lagerung (Fig. 2 e Taf. 3), 
auf welche dann erst eine Knäuelform folgt (Fig. 2 f g ebenda). 

Somit kann ich das Gesetz, dass die Mutterformen von den 
Tochterformen umgekehrt wiederholt werden, nur aufrecht erhalten, 
ohne dabei zu verkennen, dass es einstweilen nichts erklärt, sondern 
selbst erklärt sein will. Es scheint mir aber diesen complieirten 
und unverstandenen Erscheinungen gegenüber nützlicher, auch nur 


1) Z. B. Strasburger’s Fig. 104 Taf. 4, 3. Fig. 1 h Taf. 3 hier. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 73 


eine durchschlagende Gesetzmässigkeit zu ermitteln, als viele Hypo- 
thesen aufzustellen. 


Es findet sich in dem neuen Werke Strasburger’s, in Form 
kurzer Sätze, eine Anzahl Ansichten von allgemeiner Bedeutung 
niedergelegt, die um so mehr Aufmerksamkeit beanspruchen, als 
der Verfasser damit zum Theil von früher gehegten Meinungen 
zurücktritt. Deshalb hat Jeder, der sich selbst näher mit den 
Lebensvorgängen an Zelle und Kern beschäftigt, Anlass zu diesen 
Ansichten seine Stellung zu nehmen, wie ich dies hier zum Schluss 
thun will. 

Die betreffenden Sätze Strasburger’s lauten !): 

1. Die Zelltheilung und die Kerntheilung sind zwei verschiedene 
Vorgänge, die gewöhnlich ineinandergreifen, aber sich auch 
getrennt abspielen können. 

2. Die active Rolle bei der Zelltheilung spielt das Zellplasma. 

3. Dasselbe regt auch in den Zellkernen die Vorgänge an, die 
ihrer Theilung vorausgehen. 

4. Es sammelt sich an den beiden Polen des Zellkerns an und 
dringt von hier in die Kernfigur ein, um die Spindelfasern 
derselben zu bilden. 

5. Es indueirt einen Gegensatz in der Kernmasse, welcher zu 
deren Theilung führt. 

6. Diese Theilung wird von der Kernsubstanz activ ausgeführt: 
die beiden Kernplattenhälften scheinen sich abzustossen, sie 
gleiten auseinander, entlang den an Ort und Stelle verbleiben- 
den Spindelfasern. 

7. In allen Kernspindeln nehme ich die Existenz von Spindel- 
fasern an, auch wo sie zwischen den Elementen der Kernplatte 
“nicht sichtbar zu machen sind. 

8. Die Theilung der Kernplatte erfolgt durch Spaltung. 

9. Die Spindelfasern bilden die primären Verbindungsfäden, 
zwischen welchen, beiPflanzen, meist weitere Verbindungsfäden 
aus der Substanz des Zellplasma eingelagert werden. 


1) Die Numerirung habe ich mir zur Uebersichtlichkeit erlaubt. 


74 Walther Flemming: 


10. Aus den Elementen der Kernplattenhälften gehen die Tochter- 
kerne hervor. 

11. Sie haben hierbei verschiedene Veränderungen zu durchlaufen, 
die in den meisten Fällen aber nicht eine rückläufige Wie- 
derholung der Vorgänge im Mutterkern in sich schliessen. 

12. Sie wachsen zur definitiven Grösse an, indem sie sich aus 
dem Zellplasma ernähren. 

13. Die Zelltheilung spielt sich durch Vermittlung von Zellplatten 
oder dureh Einschnürung ab. 

14. Die Zellplatten können bei höheren Pflanzen nur in den Ver- 
bindungsfäden, an anderen Orten auch unmittelbar in dem 
Zellplasma entstehen. 

15. In einkernigen Zellen geht der Zelltheilung die Kerntheilung 
unmittelbar voraus, so dass jede Zelle einen Zellkern erhält. 

16. In vielkernigen Zellen spielen sich beide Vorgänge zu ver- 
schiedenen Zeiten ab und zeigen ihre volle Unabhängigkeit 
von einander. 

In dem 6ten), 7ten, 9ten und 10ten dieser Sätze acceptirt 
Strasburger der Sache nach vollständig die von mir früher ver- 
tretene Anschauung ?) über das allgemeine Vorkommen der zwei 
verschiedenen Fädenarten in der Kernfigur, der chromatischen und 
achromatischen, sowie über das kinetische Lagerungsverhältniss 
beider Figuren zu einander; nur dass er dabei die von mir ange- 
wandten Bezeichnungen nicht braucht. 

Seine früheren Annahmen über das Kräftespiel bei der Thei- 
lung, welchen ich im U. Theil p. 228 entgegentrat, hat Stras- 
burger hiermit verlassen oder vertritt sie doch nicht weiter. 

Der 1l5te und 16te Satz ist ebenfalls im Einklang mit meinen 
früheren Angaben °). 

Dem Sten Satz, welcher die Theilung der Kernplatte durch 
Spaltung behauptet, und dem llten, welcher die Wiederholung der 


1) Nur das Wort „activ“ in Strasburger’s Satz möchte ich mir 
nicht aneignen, da ich darin keinen Gewinn für das Verständniss sehen kann. 
Denn wir wissen noch nicht, ob die bei der Theilung spielenden Kräfte von 
der chromatischen Figur aus wirken, oder von der achromatischen, oder 
von Aussen vom Zellplasma aus, oder von mehreren oder allen diesen 
Seiten zugleich. (Th. II, p. 228, 229 ff.) 

2) Th. II dieser Beiträge, Abschnitt 2. 

3) Ebenda, Abschn. 2 und 3. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 75 


Mutterphasen durch die Tochterphasen als allgemeine Erschei- 
nung leugnet, bin ich hier in diesem Abschnitt schon entgegen- 
getreten. 

Neu ist Strasburger’s 4ter Satz, nach welchem die Spin- 
delfasern (meine achromatischen Fäden) aus Zellproto- 
plasma bestehen sollen, welches von den Polen in die Kern- 
figur eindringt. — Ich finde für jetzt keine weiteren Belege für 
diese Ansicht, als erstens die Erfahrungen Strasburger’s an 
Spirogyra, zweitens die unbestreitbare Thatsache, dass die Tochter- 
kerne zusammen gegenüber dem Mutterkern um etwas an Masse 
zunehmen. Aus Strasburger’s Beschreibung der Theilung bei 
Spirogyra majuscula (S. 173 ff., Taf. X, XI) erhält man wohl den 
Eindruck, dass es hier nach einem Hineinwachsen der Fäden aus 
dem Protoplasma aussieht, und dass ein solches an diesem Object 
annehmbar erscheint; einen wirklichen Beweis aber, und den Aus- 
schluss, dass es sich auch anders verhalten könnte, vermag ich in 
den dort geschilderten Verhältnissen nicht zu finden. Dass die 
Toehterkerne gegen den Mutterkern an Masse wachsen, und also 
irgendwelche Substanz aus dem Protoplasma aufnehmen müssen, 
ist klar: es giebt dafür kein einfacheres Beispiel als das furchende 
Ei, wo es in die Augen springt, dass z. B. an einem Szelligen Keim 
die Summe der Kerne schon erheblich mehr Masse ausmacht, als 
sie der Furchungskern besass. Hieraus folgt aber noch nicht, dass 
diese Zuschussmasse aus dem Protoplasma bei der Theilung in 
Form der achromatischen Fäden in die Kernfigur hineinge- 
wachsen sein muss; es könnte ja auch Substanz in anderer Gestalt, 
z. B. in gelöster Form aus dem Zellkörper in den Kern aufgenom- 
men und zu dessen Aufbau verarbeitet werden, und an eine solche 
Aufnahme denkt offenbar auch Stras burger selbst (Satz 12) hin- 
sichtlich der weiteren Vergrösserung der Kerne. — Aus dem Um- 
stande, dass die achromatischen Fasern bei reiner Kerntinetion so 
gut wie gar nicht färbbar sind, und sich darin also verhalten wie 
das Zellplasma, kann man nicht den Schluss ziehen, dass sie des- 
halb aus dem letzteren stammen müssten; denn der ruhende Kern 
enthält ja auch achromatische Substanz (Th. I und Il.d. B.), und 
eine Ableitung der achromatischen Spindel aus dieser wäre einst- 
weilen nicht zu widerlegen; obwohl sich, wie ich ausdrücklich 
hinzusetze, für jetzt nichts findet was auf eine solche Ableitung 
hindrängt. Jedenfalls muss aber doch auch die achromatische Sub- 


76 Walther Flemming: 


stanz des ruhenden Kerns bei der Theilung irgendwo bleiben ; 
wenn die achromatische Spindel aus dem Zellplasma hineinwachsen 
soll, so müsste jene Substanz dafür wieder aus dem Kern heraus- 
transsudiren, sonst würden die folgenden Massenverhältnisse der 
Figur nicht gut stimmen. Ich sehe noch nicht ein, warum die 
achromatische Kernsubstanz nicht zum Bau der Spindel verwendet 
werden könnte. 

Dass ich jedoch einen Austausch zwischen Zellplasma und 
Kernsubstanz bei der Kerntheilung stets für möglich und an- 
nehmbar gehalten habe, dafür verweise ich auf frühere Angaben !). 
Für einen solchen sprechen in der That Strasburger’s Befunde 
an Spirogyra sehr ?), ebenso wie die meinen an den rothen Blut- 
zellen. Ein solcher Austausch kann aber auch chemisch oder 
transfusorisch gedacht werden; dass dabei wirklich Protoplasma- 
fortsätze in die Kernpole einwachsen, scheint mir nicht festzustehen, 
so lange ich nicht weiss, wie die Theilungsbilder von Spirogyra 
(a. a. ©. Taf. X, XI) sich bei scharfer Kernfärbung ausnehmen 
würden. 

Hiernach kann ich dem 4ten Satze Strasburger’s vor der 
Hand nur den Werth einer Hypothese beilegen, erkenne aber an, 
dass Manches zu ihren Gunsten spricht. Sie würde, worauf auch 
Strasburger hinweist (p. 330), für das eigenthümliche Verhalten 
der Kernfigur bei den rothen Blutzellen ein Verständniss bieten, 
und theilweise die Massenzunahme der Tochterkerne erklären 3). — 


Der 1. Satz Strasburger’s: 


„die Zelitheilung und die Kerntheilung sind zwei verschie- 
„dene Vorgänge, die gewöhnlich ineinandergreifen, aber 
„sich auch getrennt abspielen können* — 


sagt, so weit er thatsächlich zu begründen ist, etwas aus, was 
schon bekannt war. Durch Untersuchungen von Treub‘), 


1). Th; T, 9.4 

2) Da die Plasmaansammlungen an den Polen hier so stark abnehmen, 
vergl. Strasburger’s p. 175. 

3) Ich weiss allerdings nicht, ob Strasburger Letzteres acceptiren 
würde, da er annimmt, dass das vom Kern in Form von Spindelfasern assi- 
milirte Plasma später wieder ausgeschieden werde. Vergl. seine 8. 330 a. a. 0. 

4) Treub, sur la pluralite des noyaux dans certaines cellules vege- 
tales. Comptes rendus, 1. September 1879. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 77 


Schmitz!) nnd mir?) ist vor 2 Jahren festgestellt worden, was 
sich freilich aus thier-histologischen Erfahrungen schon lange ver- 
muthen liess: dass in einer Zelle der Kern sich durch Karyokinese 
theilen kann, ohne dass das Protoplasma sich mit theilt, und dass 
auf diese Weise und durch Wiederholung desselben Vorganges 
vielkernige Zellen entstehen: dass es also eine Kerntheilung 
ohne Zelltheilung giebt. Diese, dann auch von Strasburger 
bestätigte Thatsache, war und bleibt bisher der beste, thatsächliche 
und sichere Beleg für den erwähnten Satz. Dass Strasburger 
noch Anlass genommen hat, den letzteren besonders zu formuliren, 
erklärt sich wohl daraus, dass die Botaniker erst in jüngster Zeit 
auf die vielkernigen Zellen aufmerksamer geworden sind, während 
man sie in der Thierhistologie lange kannte und ihre Entstehung 
durch Kerntheilung ohne Zelltheilung annahm. 

Für die Umkehrung des eben hervorgehobenen Schlusses: 
dass es auch eine Zelltheilung, oder besser, Protoplas- 
matheilung ohne Kerntheilung geben kann, lagen als 
Belege besonders die Arbeiten von Bütschli°?) und R. Hertwig ®) 
vor, auf welche sich Strasburger bezieht, zu welchen er mit 
vieler Umsicht aus seinen eigenen Beobachtungen weiteres Ma- 
terial gefügt hat°), und zu welchen seitdem auch noch die inter- 
essanten Beobachtungen Gruber’s an Euglypha *) gekommen sind. 

Man wusste und weiss somit: Dass ein Zellkern sich 
theilen kann, ohne dass die ganze Zelle sich theilt; 
und dass das Protoplasma der Zelle sieh inzwei Theile 
bringen kann, ohne dass vorher oder gleichzeitig Ver- 
änderungen am Kern zu bemerken sind; welcher letztere 
sich in solchen Fällen dann nachträglich theilt. 


1) Schmitz, Sitz.-Ber. der niederrhein. Gesellsch. f. Nat. und Heilk. 
Bonn, 5. Mai und 4. August 1879. 

2) Ueber das Verhalten des Kerns bei der Zelltheilung und über die 
Bedeutung mehrkerniger Zellen. Virch. Arch. Bd. 77, März 1879 p. 11-15. 
— I. Theil dieser Beiträge, p. 189 ff. und Abschnitt 3. 

3) Ueber die Entstehung der Schwärmsprösslinge der Podophrya 
quadripartita. Jen. Zeitschr. Bd. X, p. 287, 1876. 

4) Ueber den Bau und die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 
Ebenda Bd. XI, p. 148, 1877. 

BYA. 2.0.9. 33 E. 

6) A. Gruber, der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata. Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie Bd. 35, p. 431, 1881. 


78 Walther Flemming: 


Dass in so weit Kerntheilung und Zelltheilung zwei verschie- 
dene Vorgänge sind, die nicht stets ineinanderzugreifen brauchen, 
war somit bekannt und musste von Jedem anerkannt sein, der 
sieh näher mit diesen Fragen und der neueren Literatur darüber 
beschäftigt '). 

Während es aber hiernach klar und unbestritten ist, dass 
Kerntheilung und Zelltheilung, nach ihrem morphologischen Ha- 
bitus und ihrem zeitlichen Verlauf, zwei von einander ver- 
schiedene Vorgänge sind oder sein können: so bleibt es eine 
andere Frage, ob und in wie weit beide durcheinander beein- 
flusst sind, oder der eine von dem andern abhängig ist. Diese 
Frage heisst in etwas andere Worte gefasst: Ist der Kern, abgesehen 
von den anderen unbekannten Functionen die er noch haben 
kann, ein Vermehrungsorgan der Zelle, d. h. ein Apparat 


der bei ihrer Theilung mitfungirt — wie dies in letzter Zeit die 
verbreitetste Ansicht gewesen ist; — oder ist er es nicht? — 


Strasburger beantwortet diese Fragen in seinem 2. und 3. 
Satz dahin: dass das Zellplasma die active Rolle bei der Zell- 
theilung spiele, und auch in den Zellkernen die Vorgänge anrege, 
die ihrer Theilung vorausgehen. Indem er den Sitz der Kräfte, 
die bei der Zelltheilung sich äussern, vornehmlich im Zellplasma 
sucht, findet er die Rolle fraglich gemacht, welche der Kern in 
der Zelle zu spielen habe, und denkt daran, dass er vielleicht in 
Beziehung zur Bildung der Eiweissstoffe stehen möge ?). 

Der 2. und 3. Satz kann sich, so viel ich sehe, bis jetzt auf 
dreierlei stützen: 

Erstens, auf die Ansicht Strasburger’s über die Ent- 
stehung der achromatischen Fäden (Spindelfasern S.) aus dem 
Zellplasma; in der ich, wie oben gesagt, bis jetzt nur eine An- 
nahme sehen kann. 

Zweitens, auf die Beobachtungen von Treub und mir?) 
über die Kerntheilung bei vielkernigen Zellen. Wir haben gefun- 


1) Ich erwähne dies, weil neuere Zustimmungen zu dem Satze Stras- 
burger’s (s. Gruber a. a. O. p. 437) auf die Meinung schliessen lassen 
können, als proclamire derselbe eine neue Thatsache, und als könne er von 
irgendwelcher Seite bestritten werden. 

2) S. 371—372. 

3) Th. II, p. 190. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 79 


den, dass die Kerne in je einer solehen Zelle vorwiegend alle 
gleichzeitig in Theilung treten; und ich konnte sogar feststellen, 
dass der Regel nach !) alle diese Theilungen sich in gleicher 
Phase befinden, der Anstoss zu ihrem Beginn also auch gleich- 
zeitig gewirkt haben muss. Hieraus habe ich sofort den Schluss 
gezogen ?): 
„dass die nächsten Ursachen, welche einen Kern 
„zur Theilungsmetamorphose veranlassen, nicht 
„oder nicht allein in ihmselbst wirken, sondern zu- 
„gleich durch die ganze Substanz der Zelle hin- 
„durch thätig sind, in weleher er liegt. Wenn dies 
„für vielkernige Zellen gilt, wird es sich auch auf einkernige 
„beziehen lassen; und damit werden wir darauf geführt, auch 
„in dem Protoplasma der in Theilung tretenden Zelle nach 
„etwa erkennbaren Erscheinungen, die darauf Bezug haben, 
„genauer zu suchen als dies bis jetzt geschehen ist. 
Weiteres aber, als dies, kann meines Erachtens aus un- 
serem Befund noch nicht geschlossen werden, und desshalb habe 
ich ihn hier nochmals angeführt und erläutere ihn nochmals, da- 
mit man ihn nicht einfach als Beleg für den direecten Wort- 
laut von Strasburger’s Satz 2. und 3. verwerthen möge. Die 
Sache bei den vielkernigen Zellen liegt so: da die Kerne alle 
gleichzeitig in Theilung treten, so liegt die Annahme am nächsten, 
dass sie dazu durch gleichzeitig auf sie wirkende Kräfte veran- 
lasst worden sind. Diese Kräfte können dann nur aus dem Proto- 
plasma heraus, oder von aussen durch dieses hindurch, anf die 
Kerne gewirkt haben. Sie können gewirkt haben entweder in 
Gestalt von gröberen morphologischen Bildungen, von in die Kerne 
hineindringenden Protoplasmafäden, so wie es sich Strasburger 
denkt; oder in Form von moleeular-mechanischen, also chemischen 
Einflüssen, die das umgebende Protoplasma auf die Kerne äussert; 
oder vielleicht selbst nur in Form von Lösungen, welche von 
aussen her das Protoplasma der Zelle durchtränken, oder in ihm 
gebildet werden. Es kann sein, dass solehe zur Theilung be- 
stimmende Einflüsse rasch und plötzlich einwirken; es kann aber 
auch sein, dass sie lange fortbestehen und ihre Wirkung sich 


1) Ganz durchgreifend ist dies nicht. Vergl. Th. II, Tafel 3 Fig. 49a. 
2) Ebenda, p. 190, 


80 Walther Flemming: 


summiren musste, bis sie die Kerne zur Theilungsmetamor- 
phose trieb. 

So lange nun aber alle diese Möglichkeiten bestehen, möchte 
ich meine Vorstellungen über die Sache nicht in die personi- 
fieirende Ausdrucksweise kleiden: „die active Rolle bei der Zell- 
theilung spielt das Zellprotoplasma“. 

Drittens endlich: liegt ein Beleg zu Gunsten der beiden 
Strasburger’schen Sätze in den obenerwähnten Erfahrungen von 
Bütschli undR. Hertwig an knospenden Infusorien, und in den 
jetzt hinzugekommenen von Gruber über die Theilung des Rhizo- 
poden Euglypha alveolata (a. oben a. O.). Diese Fälle sind 
in so fern vollkommen beweiskräftig, als sie zeigen, dass ein Proto- 
plasmakörper sich in zwei Theile zu bringen vermag, ehe an dem 
darin enthaltenen Kern morphologisch wahrnehmbare Theilungs- 
veränderungen eintreten; dass also die Kräfte, welche die Zell- 
theilung bestimmen, nicht von einem schon in Theilung (Kinese) 
stehenden Kerne ausgehen müssen. k 

Damit ist aber, soviel ich sehe, noch nicht der Beweis ge- 
geben, dass die Karyokinese ein Vorgang sei, der lediglich ange- 
regt werden könne durch unmittelbaren Anstoss vom Zellplasma 
aus, in dem Sinne, wie es Strasburger (Satz 3, 4 und 5) hin- 
stellt: so dass der Kern somit nur nebenbei mitgetheilt würde, 
wie etwa ein Chlorophylikörper, und also in keinem Sinne ein 
Vermehrungsorgan der Zelle sein könnte. 

Denn man kann sich, wie ich eben ausführte, die Disposition 
des Kernes zu seiner Theilung einstweilen auch so denken, dass 
Einflüsse, (in chemischem Sinne gedacht), die allmählig auf ihn 
ein- und in ihm fortwirken, ihn dazu bestimmen, ohne dass wir 
bis jetzt einen morphologischen Ausdruck dieser Veränderungen 
finden können. Dass solche Einflüsse an den Kern von aussen 
her, also zunächst aus dem Protoplasma der Zelle, herauskommen 
müssen, ist klar; aber wenn man sie sich z. B. als langsam wir- 
kende chemische Vorgänge vorstellt, so würde dies wohl nicht ge- 
rade eine „Action“ des Protoplasma genannt werden können. 

Wenn ich mir nun denke, dass der Kern auf solche Weise 
allmählig die Disposition zur Theilungsmetamorphose erhalten 
hat!): dass er sich, um es bildlich auszudrücken, allmählig ge- 


1) Ich bitte daran zu denken, dass die ersten Anfänge der Karyokinese 
(Anlage des Knäuels) lange vor dem Stadium beginnen, wo nach Stras- 


jeiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 81 


laden hat, so lässt sich auch ohne Schwierigkeit denken, dass 
die Decharge dieser Ladung, die Karyokinese, nicht nothwendig 
immer mit der Theilung der Zelle zusammenzufallen braucht. In 
der ungeheueren Mehrzahl der Fälle geschieht dies ja, es verläuft 
Karyokinese und Zelltheilung mit einander, und man kann sich 
ganz wohl denken, dass dabei beide Vorgänge in mechanischer, 
d. h. physikalischer Beziehung und Wechselwirkung stehen; dass 
die Zelltheilung, deren feinere morphologische Verhältnisse im 
Zellplasma wir noch sehr wenig kennen, dabei mitbeinflusst wird 
‘ dureh die Mechanik der Kerntheilung, und dass also der Kern 
immerhin ein Theilungsorgan oder Theilungsapparat der Zelle sein 
und heissen kann; womit nicht im Geringsten gesagt ist, dass die 
Initiative zur Theilung nun desshalb vom Kern ausgehen müsste. 
Er kann ein Theilungsorgan sein, vergleichsweise ebenso, wie ir- 
gend ein Organapparat im Thierkörper seine Funetion hat und 
nach dieser benannt wird, obwohl er nicht auf eigene Hand diese 
Function beginnen und äussern kann, sondern dies nur vermag 
in Weehselwirkung mit dem übrigen Körper, und veranlasst und 
unterstützt durch dessen Stoffwechsel. 

Jene besonderen Fälle von Zellsprossung aber, in welchen 
der Kern in der That mit seiner Theilung hinter der des Zell- 
plasma zurückbleibt, kann man sich auch denken als Abände- 
rungen des Vorganges, bei denen das Protoplasma!) seine Thei- 
lung allein zu Stande bringt, der Kern erst nachhinkt und bei der 
Zelltheilung selbst ausser Mitwirkung bleibt; ebenso — um wieder 
den obigen Vergleich zu brauchen — wie ein Organ bei irgend- 
weleher Organismenform verkümmert und dureh andere ersetzt 
sein kann, während es bei den übrigen die lebenswichtigste Fune- 
tion hat. 

Wem die hier vorgelegte Anschauung complieirt vorkom- 
men sollte, den bitte ich sich zu erinnern, dass der Inhalt der 
von Strasburger formulirten Sätze: — das Anstossgeben des 
Protoplasmas, das Hineindringen von Protoplasmafortsätzen in den 


burger Protoplasmafäden in den Kern einwachsen sollen; es muss also jeden- 
falls schon eine Disposition zu dieser Veränderung im Kern gewesen sein, 
bevor irgendwelcher morphologische Anstoss von Seiten des Protoplasma 
anzunehmen ist. 

1) In diesen Fällen, bei Rhizopoden und Infusorien, ein relativ hoch- 
differenzirtes Protoplasma. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 6 


82 Walther Flemming: 


Zellkern, das nachherige Selbstaetivwerden der Kernsubstanz — 
ebensowenig schon irgend eine causalmechanische Erklärung ent- 
hält; sondern im Grunde nur ein bildliches Schema darstellt, nach 
dem man sieh den Vorgang denken kann, indem man dabei das 
Protoplasma als Subject und den Kern als Object nimmt. 

Ich sche also noch keinen Grund zu einer Verbannung des 
bis jetzt so verbreiteten Gedankens, dass der Kern ein Thei- 
lungsapparat der Zelle ist; wobei es selbstverständlich bleibt, 
dass er ausserdem auch noch andere, für jetzt unbekannte Funetionen 
haben kann. Ich hege aber keinerlei vorgefasste Meinung für jene 
Auffassung des Kerns als Theilungsorgan: wenn es mir richtig 
scheint, sie nieht ohne dringende Veranlassung aufzugeben, so ist 
der Grund allein der, dass diese Anschauung einiges Verständniss 
giebt oder verspricht für das so allgemeine Vorkommen des Kerns 
einerseits, und für die complieirten kinetischen Vorgänge bei seiner 
Theilung andererseits. Wenn sich jedoch noch bessere Gründe gegen 
jene Auffassung des Kerns ergeben sollten, als sie bis jetzt vor- 
liegen, so würde man dieselbe verlassen können, ohne dass darum 
die Vorgänge bei der Kerntheilung aufhören dürften, Gegenstand 
‘einer immer tiefer eindringenden Forschung zu sein. Denn mag 
der Kern bei der Zelltheilung als eine Unterstützungsmaschine 
wirken, oder mag er dabei nur passiv oder nebenbei mit zerlegt 
werden: die optisch wahrnehmbaren Erscheinungen, die er dabei 
zeigt, sind uns zunächst viel zugänglicher wie die im Zellplasma 
verlaufenden; diese Erscheinungen am Kern können verwerthet 
werden, um künftig zu einer wirklichen Physiologie der Zell- 
theilung zu führen; und Alles was zu solchem Ziel auch nur den 
Weg zeigt, scheint mir viel wichtiger als irgendwelche bloss mor- 
phologische Thatsache. 


In den vorigen Theilen dieser Arbeiten habe ich die allge- 
meine Gleichartigkeit der Kern- und Zelltheilungsvorgänge, die ich 
für wahrscheinlich halte, häufig durch das Wort „Homologie 
dieser Vorgänge“ ausgedrückt. Dazu ist jetzt eine Erläuterung am 
Orte. Strasburger!) glaubt nicht an eine Homologie dieser Vor- 


1) A. a. 0. S. 374. 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 83 


gänge; er äussert sich dahin, „dass es sich hier um in der Natur 
des Protoplasma selbst begründete Gestaltungsvorgänge handelt, 
die unzählige Male, unabhängig von einander, entstanden sind und 
sich aus den Eigenschaften des Protoplasma, gleichsam wie ein 
Krystallisationsvorgang, unmittelbar ergaben“. 

Bei dem Ausdruck „Homologie“ habe ich zunächst gar nicht 
die phylogenetische Bedeutung untergelegt, in welcher jenes Wort 
heute vielfach verwendet wird; sondern habe es in dem Sinne 
gebraucht, in welchem z. B. auch jeder Physiologe oder Pathologe 
von homologen Vorgängen, homologen Erscheinungen zu sprechen 
pflegt, um überhaupt eine Gleichartigkeit oder Gleichwer- 
thigkeit im Wesen dieser Erscheinungen auszudrücken. Wenn 
man sich an dieser Verwendung des Wortes Homologie stossen 
sollte, so kann statt dessen das andere „Homotypie“ dienen, das 
ich hier verschiedentlich im gleichen Sinne gebraucht habe und 
das jedenfalls keiner Missdeutuug ausgesetzt ist. 

Dass die Theilungsvorgänge ‚in der Natur des Protoplasma 
(und der Kernsubstanzen) !) begründet sind und sich aus deren 
Eigenschaften unmittelbar ergeben“, wie es Strasburger aus- 
drückt, erscheint mir so selbstverständlich, dass ich kaum Grund 
sehe, es noch besonders hervorzuheben. Wenn es anders wäre, 
würden wir ja nicht bei so vielen verschiedenen Zellenarten, die 
in anderen Beziehungen gewiss sehr verschiedenartiges Proto- 
plasma haben und haben müssen, dennoch überall gleichartige 
Theilungserscheinungen wiederkehren sehen. Ob aber die Zellen 
die hierfür bedingenden Eigenschaften vermöge einer durchgehen- 
den Vererbung an sich tragen, oder sie in jedem Falle, wo 
Protoplasma entsteht oder wächst, mitbekommen, vergleichsweise 
wie eine chemische Verbindung ihren Molekülbau ?), — ob man 
also von einer Homologie der Zelltheilung auch in biogene- 
tischem Sinne reden kann, oder nicht: das ist eine Frage, die 
sich der histologischen Forschung für jetzt entzieht, und deren 

1) Dies setze ich hinzu, da Zellprotoplasma und Kernsubstanzen be- 
kanntlich nicht identisch sind. 

2) Ich sage: vergleichsweise, denn es wird wohl heute Niemand mehr 
annehmen wollen, dass „Protoplasma“ eine chemische Verbindung im gewöhn- 
lichen Sinne des Wortes sei. Im entgegengesetzten Falle empfehle ich Kennt- 
nissnahme der Analysen von Reinke über das Protoplasma von Aethalium 
septicum (Göttingen 1881). 


84 


Walther Flemming: 


Beantwortung sich grossentheils danach richtet, ob man der mono- 
phyletischen oder der polyphyletischen Descendenzhypothese den 
Vorzug giebt. 


Fie. 


Fie. 


Erklärung der Taf. III und IV. 


Taf. 3. 


1, a—h: Theilungsbilder aus dem Wandbeleg des Embryosackes von 


2 


T) 


Lilium Martagon, aus Strasburger’s Zellbildung und Zell- 
theilung, 3. Aufl., nach Taf. IV Fig. 94, 96, 98, 99, 101, 102, 103, 
104 Taf. IV daselbst, zum Vergleich copirt (S. 32). 
i—m. Ebendaher copirte Theilungsbilder von Galanthus 
nivalis. 
a—g mit obenstehenden Figuren zu vergleichen: Theilungsbilder 
aus dem Wandbeleg des Embryosackes von Lilium Croceum, 
nach Präparaten, welche ich Hrn. Soltwedel verdanke, von mir 
mit Alauncarmin nachgefärbt, aufgehellt und mit Seibert’s hom. 
Imm. !/,; und Bel. App. untersucht, mit desgl. !/,, eontrolirt. 
: der Sternform entsprechende Phase, vergl. Taf. 4 A I, B1l,B2. 


: Aequatorialplatte, vergl. Taf. 4 A 3, B 3. 
: Weiteres Trennungsstadium, 
e: Sternform der Tochterkerne, 


a 
b: Uebergang zu 
ce 
d 


f, &: Knäuelformen derselben. 

Die Lage der Fäden in verschiedenen Ebenen, sowie ihre Bie- 
gungen in verticalem Sinne, sind, wie auch sonst, durch verschiedene 
Schattirung der Fäden möglichst so ausgedrückt, dass der topo- 
graphische Eindruck herauskommt, den man bei wechselnder Ein- 
stellung erhält. Auf absolut treue Wiedergabe der Lageverhältnisse 
jedes einzelnen Fadens muss in diesem Gewirr und bei diesen Ver- 
grösserungsverhältnissen natürlich verzichtet werden. Im Ganzen 
sind die bei tieferer Einstellung abgebildeten Fäden und Fädentheile 
heller gehalten. 

Sämmtliche folgende Figuren bis Fig. 15 sind mit Seibert’s 
hom. Imm. !/,; oder !/,;, und Abbe’s Beleuchtungsapparat, nach 
Chromsäure-Safranin- Nelkenöl- Damarlack - Präparaten. 
gezeichnet, indem das reine Farbenbild und die Bilder, welche ver- 
schiedene Blenden des Bel. App. geben, wechselseitig controlirt 
wurden. Die verschiedenen Grössenverhältnisse sind zum Theil auf 


Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer lLebenserscheinungen. 85 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 


Sn mn 


Benutzung verschiedener Oculare (Hartnack 1 bis Seibert 1) bei der 
Anlage der Zeichnungen zu beziehen. 

Theilung einer zweikernigen Zelle, Mundepithel, Salamanderlarve. 
Die chromatischen Figuren beider Kerne in Sternform, von der Pol- 
seite gesehen. An der Stelle, wo die beiden Figuren aneinander- 
gedrängt liegen, und an zwei anderen Stellen (links), war die Menge 
der optischen Schnitte so gross und lagen sie so dicht, dass nicht 
alle Fadenenden abgegrenzt werden konnten, so dass die genaue 
Zahl der Schleifen zweifelhaft bleibt. 

In der Mitte jeder Figur das Polarkörperchen, und das Polarbild 
der achromatischen Fadenspindel. An vielen Stellen ist deutlich zu 
sehen, dass der Winkel einer Schleife einen achromatischen Faden 
berührt. (Vergl. das Schema auf Taf. 4, A 1, A 2, B 2*.) 
Einkernige Zelle ebendaher in derselben Theilungsphase, eben be- 
ginnende Fädenlängsspaltung, Polarbild. Die beiden Polarkörper- 
chen und die achromatischen Fäden sind bei verschiedener Einstel- 
lung eingetragen. 

Es scheinen 24 chromatische Schleifen zu sein; an zwei Stellen 
ist die Lage der optischen Schnitte aber zu dicht, um sicher zu 
zählen. An diesen zwei Stellen habe ich die Fädenlage so gegeben, 
wie sie mir zu sein scheint. 

Kerntheilung im Knäuelstadium, ebendaher. Durch die ganze Figur 
geht die beginnende Längsspaltung der Kernfälen. 

Theilung vom Kiemenblattepithel ebendaher, Stadium wie Fig. 4, 
schief liegend. Oben das Ende der achromatischen Spindel sichtbar. 
Chromatische Schleifen bei verschiedener Einstellung gezeichnet. 
Jede einzelne lässt sich abgrenzen und 24 zählen. (Vergl. S. 52.) 
Ebenso vom Pol gesehen: die Figur ist durch etwas Quellung dis- 
trahirt, die achromatische Figur nicht deutlich. Jede Schleife deut- 
lich abzugrenzen, Zahl 24. (Ebenso noch in einem dritten Fall.) 
9, 10: Ruhende Kerne. 


: Bindesubstanzkern, Kiemenbogen. 
: Muskelkern, ebendaher. 
10: Epithelkern, ebendaher. 


Ausser den gröberen Gerüststrängen, Knötchen und Nucleolen 
ist die feinere Fortsetzung des Kerngerüstes dargestellt, wie es die 
Oellinsen zeigen. Näheres: siehe 3. Abschnitt, S. 52 ff. 


. 11—15. Kerntheilungen aus dem Epithel der menschlicheu Hornhaut, 


verschiedene Phasen. (Siehe 4. Abschnitt.) 


16. Kerntheilungen aus dem Blut eines Leukocythämischen, Essigsäure. 
 Hartn. Imm. 9. (Siebe ebenda.) ab ce de f: Theilungsphasen (der 


Reihe nach: Knäuel, Segmentation, Sterne, Aequatorialplatte (?), 
Tochtersterne, Tochterknäuel). g& h: wahrscheinlich erste Anfangs- 
phasen. Die übrigen Zellen: Leukocyten, mehrkernig. 


86 Walther Flemming: Beiträge zur Kenntniss der Zelle etc. 


Taf. 4. 
Schemata zur Erläuterung der Karyokinese bei verschiedenen der 
Objecte: 


A: Salamandra. 
B: Lilium. 
C: Echinus. 
D: Salamandra. 
a: achromatische, ch: chromatische Fäden. 
ri Sternform des Mutterkerns. 
A2 : Schema der abgeflachten Sternform. 


B 2 und B 2* : Andeutung, wie durch gebogene Lage der chromat. Fäden 
der Habitus der Figuren, wie etwa in Fig. 2 a b Taf. 3, entsteht. 

X. Aequatorialplatte, durch Umordnung der Schleifenwinkel und Ver- 

I“ schiebung gegen die Pole aus A2 und B2 entstehend. — (A3 
mit Bildern wie Fig. 12 Taf. 1 (VII) im II. Theil verglichen, er- 
läutert ganz klar den Bau solcher Figuren.) 

B 4. Sternform der Tochterkerne, Lilium (vergl. Taf. 3, Fig. 2 de). 

C. Dieselbe Form, 2 Echinusei. 


A3 
B3 


D. 4 ; v Salamandra. 

In allen dreien würden Radien der Pole sich durch die chromatischen 
Fadenschenkel, oder genauer durch die Halbirungslinie ihrer Winkel 
gelegt denken lassen. Natürlich ist dabei keine mathematische Genauigkeit 
vorausgesetzt, und können Biegungen der Fäden die Bilder verwickelter 
machen. Näheres über diese Sternformen : oben 8. 70, 71. 


Jos. Schöbl: Ueb. d. Blutgefässe d. cerebrospinalen Nervensystems etc. 87 


Ueber die Blutgefässe des cerebrospinalen Nerven- 
systems der Urodelen. 


Von 


D. Jos. Schöbl 


in Prag. 


Hierzu Tafel V. 


Ich habe bereits vor einigen Jahren in diesem Archiv eine 
eigenthümliche Schleifenbildung der Blutgefässe im Gehirn und 
'Rückenmark der Saurier beschrieben. 

Ein noch viel interessanteres und auffälligeres Verhalten der 
Blutgefässe fand ich im Gehirn und Rückenmark der Urodelen. 

Während bei den Sauriern jede Arterie von der entsprechen- 
den Vene bis in die allerfeinsten Verzweigungen begleitet wird, 
wo dann die capillaren Zweigchen schlingen- oder schleifenförmig 
in einander umbiegen, so dass jede Arterie mit ihrer entsprechen- 
den Vene ein streng isolirtes Stromgebiet bildet, enthält die Ge- 
hirn- und Rückenmarkssubstanz der Urodelen weder Arterien noch 
Venen; diese verzweigen sich vielmehr nur auf der Oberfläche in 
der Pia und senden ins Innere des Gehirnes und Rückenmarkes 
nur einfache unverästelte Capillaren-Schleifen. 

Die Arteria carotis cerebralis zerfällt gleich nach ihrem Ein- 
tritt in die Schädelhöhle in zwei Zweige, den Ramus anterior und 
Ramus posterior. Die Rami anteriores der beiderseitigen Carotiden 
verlaufen nahezu geradlinig zu beiden Seiten der Lobi optiei bis 
zur Ursprungsstelle der Nervi optiei, woselbst sie sich in zwei 
Hauptzweige spalten. 

Der eine, der den Lauf des Ramus anterior beibehält, bildet 
die Arteria lobi haemisphaeriei inferior externa. Sie verläuft nahe- 
zu geradlinig nahe dem Aussenrande der unteren Fläche der Lobi 
optiei bis zum Tubereulum olfactorium ; ihre Zweigchen verbreiten 
sich baumförmig verästelnd und stark schlängelnd längs der un- 


88 Jos. Schöbl: 


teren und äusseren Fläche der Lobi optiei und senden von Stelle 
zu Stelle ein eapillares Aestchen senkrecht zu ihrem Verlaufe in 
die Hirnmasse der betreffenden Lobi, welches unter geschlängeltem 
Verlaufe nahezu bis zum Epithel der Ventrieularwandungen vor- 
dringt, um daselbst in ein entsprechendes venöses Aestchen um- 
zubiegen, welches gleichfalls ungeästelt wieder der Peripherie der 
Hirnmasse zustrebt, um nun in die später zu beschreibenden 
Venenzweigchen an der Oberfläche der betreffenden Lobi einzu- 
münden. 

Nicht selten findet man, dass je ein stärkeres Stämmehen der 
beiderseitigen Arteriae lobi haemisphaerici inferiores in der Gegend 
zwischen Lobi optiei und Lobi haemisphaerici miteinander com- 
munieiren und es entsteht dadurch eine Arteria communicans an- 
terior, welehe jedoch nicht constant vorkommt. Der zweite Zweig 
des Ramus anterior verläuft zwischen Lobi optiei und haemi- 
sphaeriei zur oberen Fläche derselben, an deren Innenrande er 
nachdem er eine Arterie zum Plexus chorioideus abgegeben hat, 
als Arteria lobi haemisphaeriei superior interna bis zur Spitze der 
Lobi verläuft. 

Die Zweigehen dieser Arterie verlaufen in ähnlicher Weise 
und verhalten sich zu den Capillarschleifen im Innern des Hirnes 
gerade so, wie wir es bei der Arteria lob. haemisph. inferior be- 
schrieben haben. 

Die Rami posteriores beider Seiten verlaufen bogenförmig 
nach hinten und innen und vereinigen sich unterhalb der Hypo- 
physis cerebri und bilden auf diese Weise eine Arteria communi- 
cans posterior, von welcher aus die im sulcus medullae spinalis 
inferior verlaufende Arteria spinalis mit 2—3 Wurzeln entspringt. 

Von der Arteria communicans posterior geht jederseits ein 
stärkerer Zweig zu den Lobi optiei, die Arteria lobi optiei, 
deren Zweige sich sowohl an der unteren Fläche als zu beiden 
Seiten und an der oberen Fläche der betreffenden Lobi ebenso ver- 
zweigen und ins Innere derselben ebensolche Capillarschleifen 
enden, wie wir es bei den Lobi haemisphaerici beschrieben haben. 
Ein zweites von der Arteria communicans stammendes stärkeres 
Zweigchen geht beiderseits zur Hypophysis cerebri, um daselbst 
ein äusserst dichtes Gefässnetz zu bilden, ohne hier jedoch die 
charakteristischen Schleifen abzugeben. 

Von der mächtigen Arteria spinalis entspringen von Stelle 


Ueber die Blutgefässe des cerebrospinalen Nervensystems der Urodelen. 89 


zu Stelle Zweige, welche sich auf der Unterfläche und den Seiten 
der Medulla spinalis ähnlich verbreiten und in gleicher Weise ins 
Innere der Medulla die betreffenden Capillarschleifen entsenden, 
um dann in die entsprechenden an der obern Fläche der Medulla 
verlaufenden Venenstämmehen überzugehen, wie wir es beim Ge- 
hirne besehrieben haben, nur dringen hier die Schleifen hauptsäch- 
lich von beiden Seiten in die Medulla ein, weniger von der unteren 
und oberen Fläche. 

Was das venöse System anbelangt, so finden wir in der dura 
mater mächtige Venenplexus, zwei unpaare und einen paarigen. 

Der mächtigste von ihnen liegt als Plexus venosus trian- 
sularis medius zwischen den Lobi baemisphaeriei und optiei 
unmittelbar über dem Lobus ventrieuli tertii, den er bedeckt; er 
ist von Gestalt dreieckig, enthält in seiner Mitte einen triangu- 
lären venösen Sinus. 

In den vorderen Winkel des dreieckigen Plexus ergiessen 
sich gewöhnlich drei mächtige Venenstämme, von denen die mittlere, 
wie wir später sehen werden, von der Pia der Lobi haemisphaeriei 
stammt, während die beiden äusseren das Blut aus dem äusserst 
weitmaschigen, die dura durchziehenden venösen Netz zum Plexus 
leiten. | 

Von den beiden Basalwinkeln des Plexus triangularis läuft 
beiderseits nach hinten und aussen zu eine sehr starke Vene in der 
Furche zwischen Lobi haemisphaeriei und optiei, welche den be- 
treffenden Plexus mit den zu beiden Seiten der Lobi optiei liegen- 
den paarigen Plexus venosi laterales verbindet. Ausserdem münden 
in jeder Seite des Plexus triangularis zwei bis drei Venenstämme 
des Netzes der Dura. 

Die beiden Plexus laterales liegen, wie bereits erwähnt, zu 
beiden Seiten der lobi optiei; sie erhalten ihr Blut durch die eben 
beschriebenen Venen aus dem Plexus triangularis, dann aus einer 
seitlichen vorderen Randvene der Dura der lobi haemisphaeriei, 
und aus dem die Dura der lobi optiei durchziehenden weitmaschigen 
Venennetz und ergiessen sich am Hinterrande der lobi optiei in 
der Gegend des Cerebellum in die Venae jupulares. 

Der vierte venöse Plexus ist der Plexus chorioideus 
ventrieuli quarti; er deckt das Cerebellum und die Grube des 
verlängerten Markes, ist sehr engmaschig, er erhält sein Blut aus 
den obersten Theilen des Rückenmarks nnd ergiesst sich, mit den 


90 Jos. Schöbl: 


Plexus laterales vielfach eommunieirend, nach vorne zu in die 
Vena jugularis. 

An der Unterfläche des Gehirnes finden sich keine Venen- 
plexus, sondern nur eine starke Vene, welche median zwischen den 
lobi haemisphaeriei nach rückwärts läuft und in der Gegend der 
lobi optiei gewöhnlich einen unregelmässig pentagonalen eirculus 
venosus bildet, von dessen Basalwinkeln beiderseits bogig nach 
aussen und hinten verlaufend, eine starke Vene das Blut zu den 
Plexus laterales leitet. Ausserdem findet sich fast constant an der 
Unterfläche des Gehirns hinter der Hypophysis eine bogenförmige, 
die Convexität nach hinten kehrende Vena communicans, welche 
die beiden Plexus laterales verbindet. Die Venenstämmechen der 
Pia der oberen Fläche der lobi haemisphaeriei sammeln sich ge- 
wöhnlich in drei wirtelförmige Venen, von denen die vordere un- 
paarige sich in den Vorderwinkel des plexus triangularis ergiesst, 
während die beiden seitlichen beiderseits in dessen Seiten ein- 
münden. Die Venenstämmehen der oberen Fläche der lobi optiei 
sammeln sich gewöhnlich in zwei Stämmchen, welche nahe der 
Medianlinie nach hinten und dann bogig nach aussen verlaufend 
in die plexus laterales einmünden. 

Die venösen Gefässe der vordersten Parthie des Rückenmarks 
sammeln sich in zwei seitlichen Venenstämmchen, welche, nach 
vorne verlaufend, sich in den plexus ventriculi quarti ergiessen. 
Die weiter nach hinten zu gelegenen Venenstämmchen jedoch bilden 
die im suleus medullae spinalis superior nach rückwärts zu ver- 
laufende vena spinalis, welche jedoch vorne mit den oben beschrie- 
benen Venenstämmen communieirt. Die Venenstämmehen der un- 
teren Fläche der lobi haemisphaerici sammeln sich gleichfalls ge- 
wöhnlich in drei Venen, von denen die mittlere unpaarige kork- 
zieherartig gewunden, die beiden seitlichen wirtelförmig sind. Alle 
ergiessen sich, die eine von vorn, die beiden anderen seitlich, etwa 
in der Mitte der Lobi haemisphaeriei, in die früher beschriebene me- 
diane Vene. Die Venenstämmehen der Unterfläche der lobi optiei 
münden unmittelbar in den circulus venosus, die der Hypophysis 
in die Vena communicans. 

Die vorliegende Beschreibung und Abbildung über das Ver- 
halten der Blutgefässe im Gehirn und Rückenmark ist zunächst 
der Salamandra maculosa entnommen und zwar nur deshalb, weil 
ich selbe in beliebiger Anzahl haben konnte. 


Ueber die Blutgefässe des cerebrospinalen Nervensystems der Urodelen. 91 


Ausser Salamandra habe ich auch Gehirne und Rückenmark 
von Triton, Proteus, Amblystoma und Menobranchus injieirt und 
genau untersucht. Ueberall fand ich dasselbe Verhalten mit nur 
geringfügigen Modifieationen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 


Fig. 1. stellt dar das Gehirn und die vorderste Parthie des Rückenmarks 
von Salamandra maculosa von oben betrachtet, bei mässiger Ver- 
grösserung. Vorne liegen die mächtigen Lobi haemisphaeriei, in 
denen, aus der Vogelperspektive gesehen, die einfachen Capillar- 
schleifen dargestellt sind, aus denen sich nach hinten und Innen zu 
die zwei wirtelförmigen Venen entwickeln. In der Mitte liegen die 
lobi optici in ähnlicher Weise mit ihren Capillarschleifen dargestellt. 
Zwischen lobi haemisphaerici und optici ist der mächtige plexus 
venosus triangularis dargestellt und zu beiden Seiten der lobi optiei 
liegen die plexus venosi laterales, die sich in die Vena jugularis 
ergiessen. 

Unter ihnen schimmert die Arteria carotis cerebralis mit ihren 
Hauptästen durch. Sowohl lobi haemisphaerici als optici sind von 
einem grobmaschigen Venennetz, der dura mater angehörend, um- 
sponnen. Unmittelbar hinter den lobi optiei liegt der plexus chorioi- 
deus ventriculi quarti das Cerebellum und die Medulla oblongata 
theilweise bedeckend. 

In dem dahinterliegenden Rückenmark sind die Capillarschleifen 
hauptsächlich von beiden Seiten her gegen die Mitte zu verlaufend 
dargestellt. Die oberflächlichen Venen im vordersten Theil ziehen 
gegen den Plexus chorioideus, die folgenden bilden die Vena spinalis 
superior, welche nach hinten zu verläuft. 

Fig. 2. stellt dasselbe Präparat dar von den unteren Flächen gesehen. 

Lobi haemisphaerici und optiei sind in ähnlicher Weise darge- 
stellt wie in der. vorigen Figur, nur schimmern hier die Plexus 
chorioidei der Ventrikel durch. 

An der Aussenseite der Lobi läuft der ramus anterior der Carotis 
cerebralis. Umsponnen werden die lobi gleichfalls von einem groben 
Venennetz der dura, welches unterhalb der lobi optici einen Venen- 
ring bildet. 

Hinter den Lobi optici liegt die gefässreiche Hypophysis, hinter 
welcher sich die rami posteriores der Carotis verringern, um die 
Arteria spinalis zu bilden, welche im sulcus spinalis inf. nach rück- 
wärts verläuft, 


92 L. Langenbacher: 


Fig. 3. stellt dar einen Durchschnitt durch die Lobi haemisphaerici vom 
salamandra maculata bei starker Vergrösserung und zeigt deutlich 
das Verhalten der Capillarschleifen so einfach, dass eine weitere 
Erklärung überflüssig erscheint. 

Fig. 4. zeigt einen Durchschnitt des Rückenmarks desselben Thieres eben- 
falls stark vergrössert und zeigt gleichfalls die hauptsächlich von 
den Seiten her gegen den Canalis spinalis zustrebenden Caipllar- 
schleifen. Im sulcor medulla sp. superior erscheint im Durchschnitt 
die Vena spinalis, im sulcus inferor die Arteria spinalis. 


Beitrag zur Kenntniss der Wolff’schen und Müller’- 
schen Gänge bei Säugern. 


Von 


L. Langenbacher 
aus St. Petersburg. 


(Anatomisches Institut zu Strassburg, Elsass.) 


Hierzu Tafel VI. 


Ueber die Art und Weise der Umwandlung einzelner Theile 
der embryonalen Gänge in die späteren Geschlechtskanäle sind 
die Angaben verschiedener Autoren bis jetzt noch keineswegs über- 
einstimmend. Abgesehen von den verschiedenartigen Anschauun- 
gen, welche über die rudimentären Ueberreste obiger Gänge beim 
erwachsenen Thiere herrschen, ist auch das Verhalten derselben 
bei Embryonen noch nicht genügend aufgeklärt. Die bisher vor- 
liegenden Beobachtungen sind an keiner vollständigen Reihe von 
Säugethierembryonen veranstaltet worden und haben in Folge 
dessen noch manche Lücke aufzuweisen. 

Was zunächst die Müller’schen Gänge anlangt, so stehen 
die Meinungen, sowohl über die ursprüngliche Einmündung der- 
selben in den Sinus urogenitalis als auch über den Modus ihres 


Beitrag zur Kenntniss der Wolfl’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 93 


Verschmelzungsprocesses und Schwindens bis jetzt noch vielfach 
im Widerspruch. 

Thierseh !) vermuthet eine gesonderte Einmündung der 
Müller’schen Gänge in den Urogenitalkanal, obgleich es ihm 
nieht gelang, eine solche zu beobachten. Die Verschmelzung der 
Müller’schen Gänge beginnt nach seinen Untersuchungen am 
unteren Ende und schreitet nach aufwärts fort. 

Nach Dohrn?) ist ebenfalls die Einmündung der Müller’- 
schen Gänge in den Sinus urogenitalis eine getrennte. Was die 
Verschmelzung derselben anbetrifft, so will Dohrn sich überzeugt 
haben, dass dieselbe etwas oberhalb ihrer unteren Mündung zwi- 
schen dem unteren und mittleren Drittheile des Genitalstranges 
beginnt und von hier nach unten und aufwärts schreitet. Die Ver- 
schmelzung des unteren Abschnittes soll sehr rasch vor sich gehen. 
Dohrn glaubt, dass die Stelle der ersten Verschmelzung der 
Müller’schen Gänge der entspräche, wo später Uterus und Vagina 
zusammenstossen ?). 

Kölliker*) nimmt gleichfalls eine getrennte Mündung der 
Müller’schen Gänge in den Sinus urogenitalis an, bemerkt je- 
doch, dass er darüber nicht vollständig in’s Klare kam. Die Ver- 
schmelzung lässt er in der Mitte beginnen und nach dem oberen 
und unteren Ende des Genitalstranges fortschreiten. 

Alle drei Autoren untersuchten vorzugsweise Embryonen vom 
Schafe, Rinde und Menschen. Kölliker benützte zu seinen Unter- 
suchungen auch das Kaninchen. 

Ebenso unsicher und wenig übereinstimmend sind die Vor- 
stellungen verschiedener Forscher von dem Schwinden sowohl der 
Müller’schen als auch der Wolff’schen Gänge bei den ent- 
sprechenden Geschlechtern. Es werden in Folge dessen die ein- 
zelnen Organe, welche für rudimentäre Ueberreste der embryonalen 
Kanäle gelten, bis jetzt auf sehr verschiedene Theile derselben 
zurückgeführt. 


1) Illustrirte med. Zeitung Bd. I, Heft I. 1852. 

2) Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Natur- 
wissenschaft. zu Marburg 1872. Bd. IX. 

3) Monatsschrift für Geburtshülfe 1869. Bd. 34. p. 382. 

4) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere, 
Leipzig 1879. 


94 L. Langenbacher: 


In jüngster Zeit schreibt Kölliker!) auch der unpaaren 
Samenblase, in welche beim männlichen Kaninchen die Samenleiter 
einmünden, einen anderen Ursprung zu, als den bisher allgemein 
aceeptirten. Während man nämlich dieses Organ gewöhnlich für 
einen rudimentären Ueberrest des unteren Theiles der Müller’- 
schen Gänge ansah, dasselbe als Homologon von Uterus + Vagina 
betrachtete und mit dem Namen Uterus masculinus zu bezeichnen 
pflegte, meint Kölliker, dass diese Blase nichts mit den Müller'- 
schen Gängen zu thun habe, sondern durch eine Verschmelzung 
der Wolff’schen Gänge entstehe. Er gibt an, es sei bei einem 
von ihm untersuchten männlichen Kaninchenembryo von 23 Tagen, 
weder im Genitalstrange, noch in der Urogenitalfalte, noch auch 
an dem in Atrophie begriffenen Wolff’schen Körper eine Spur 
der Müller’schen Gänge mehr vorhanden gewesen. 

Von den Urnierengängen wird im allgemeinen angenommen, 
dass dieselben bei weiblichen Individuen schwinden und nur in 
manchen Fällen sich theilweise erhalten und dann unter dem 
Namen Gartner ’sche Gänge bekannt sind. Letztere wurden be- 
kanntlich schon von Malpighii gesehen, von Gartner und 
Jacobson bei Schweinen und Wiederkäuern beschrieben und 
später auch vonRathke, Coste, Follin, Kobelt u. A. bestätigt. 
In neuerer Zeit sind dieselben von Arloing?) bei Nagern beo- 
bachtet worden und von Kölliker?) und Beigel*) auch bei 
menschlichen Embryonen nachgewiesen. Näheres über die Art 
und Weise des Verschwindens der Wolff’schen Gänge wird je- 
doch nirgends angeführt. 

Angesichts dieser noch unvollständigen Beobachtungen und 
verschiedenartigen Deutungen der Vorgänge im Bereiche der em- 
bryonalen Kanäle, welche der Entwicklung der späteren Geschlechts- 
organe zuGrunde liegen, hielt ich es nicht für überflüssig, einzelne 
dieser Vorgänge aufs Neue einer Untersuchung zu unterwerfen. 
Ich habe bei Gelegenheit einer Untersuchung über die Entwicklung 
der männlichen Geschlechtsdrüse, welche Frage mich gegenwärtig 
beschäftigt und deren Ergebnisse ich in kürzester Zeit zu ver- 


23.1.2. p. 381. 

2) Journal d’Anatomie de Ch. Bobin 1868. 

3) l. c. p. 986. 

4) Centralblatt f. med. Wissensch. 1878 Nr. 27. 


Beitrag zur Kenntniss der Wolfl’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 95 


öffentlichen beabsichtige, auch die embryonalen Kanäle berück- 
sichtigt und dieselben in Bezug auf ihr Verschmelzen und Schwinden 
verfolgt. 

Ich untersuchte vorzugsweise Kaninehenembryonen, welehe 
mir in allen Grössen und in beliebiger Anzahl zur Verfügung 
standen. Embryonen anderer Thiere erhielt ich nicht in allen 
Grössen und konnte desshalb nur einzelne derselben untersuchen. 
Die Beschreibung wird sich daher hauptsächlich auf das Kaninchen 
beziehen und wird von den vorgefundenen Abweichungen bei an- 
deren Thieren nur kurz die Rede sein. 

Zur Untersuchung dienten sowohl Flächenpräparate, als suc- 
cessive Querschnitte und sagittale wie frontale Längsschnitte. 

Bei Embryonen von 10 mm Körperlänge (vom Scheitel bis 
zur Schwanzwurzel) fand ich den Müller’schen Gang am oberen 
Theile des Wolff’schen Körpers, in der bekannten leistenförmigen 
Verdiekung der äusseren Wand des Wolff ’schen Kanals in Form 
eines Zellenstranges, der oben etwas erweitert war und auf eine 
kurze Streeke bereits ein Lumen besass. Nach unten sah man 
diesen Strang in ein solides, etwas abgeplattetes Ende auslaufen. 
Das Vordringen dieses soliden Endes geht ziemlich rasch vor sich 
und fast in gleicher Weise folgt demselben das Auftreten des Lu- 
mens. Bei Embryonen von 15 mm Körperlänge findet man die 
solide Spitze des vordringenden Müller ’schen Ganges ungefähr 
bis zur Mitte des Wolff’schen Körpers vorgerückt. Bei Embryonen 
von 2 em Körperlänge reicht er bereits bis an das untere Ende 
des Wolff’schen Körpers (s. Fig. 10). Bei 21/s bis 3 em langen 
Embryonen fand ich ihn fast immer in seiner ganzen Länge bis 
zum Sinus urogenitalis ausgebildet (s. Fig. 11). 

Die Lage der Müller ’schen Gänge ist bei Kaninchenem- 
bryonen im allgemeinen dieselbe wie sie bei anderen Thieren 
schon häufig beschrieben wurde, d. h. im Bereiche des Wolff'- 
schen Körpers verlaufen die Müller’schen Gänge an der äusseren 
Seite der Wolff’schen Gänge, während sie am unteren Ende des 
Wolff ’sehen Körpers nach innen treten und bis zum Sinus uro- 
genitalis an der inneren Seite der Wolff’schen Gänge herabsteigen 
(s. Fig. 12). 

Die Ausmündung der Müller’schen Gänge in den Sinus 
urogenitalis fand ich jedoch beim Kaninchen nichtals eine getrennte, 
wie sie Dohrn beim Schafe, Rinde und beim Menschen schildert, 


96 L. Langenbacher: 


sondern immer als eine gemeinschaftliche. Sie geschieht unter 
spitzem Winkel sowohl der beiden Gänge zu einander als auch 
zum Sinus urogenitalis und befindet sich dicht unterhalb und 
zwischen den Mündungen der Wolff’schen Gänge (s. Fig. 2). Es 
kommt diese Art der Ausmündung auf folgende Weise zu Stande. 
Die von oben herunterrückenden Müller’schen Gänge haben, zur 
Zeit, wo sie den Sinus urogenitalis erreichen, noch solide Spitzen 
und müssen diese letzteren, da sie an der inneren Seite der Wolff'- 
schen Gänge herabsteigen und in einer Ebene mit denselben zu 
liegen kommen, nothwendigerweise in dem sehr engen Raume 
zwischen den Ausmündungen der Wolff’schen Gänge zusammen- 
stossen und gemeinschaftlich in den Sinus urogenitalis eindringen. 
Auf gleiche Weise müssen selbstverständlich auch die sich bilden- 
den Lumina der Müller’schen Gänge, welche etwas später den 
Sinus urogenitalis erreichen, kurz vor der Einmündung in den- 
selben in einander übergehen. Die beim Kaninchen stattfindende 
Erweiterung der untersten Enden der Wolff’schen Gänge, welche 
ziemlich früh beginnt, trägt ebenfalls dazu bei, die geschilderte 
Einmündungsweise der Müller’schen Gänge herzustellen. 

Nach dem Zusammentreffen der Müller’schen Gänge am 
Sinus urogenitalis beginnt ihre Verschmelzung und die Bildung des 
Thiersch’schen Genitalstranges. Was den Genitalstrang selbst 
anlangt, so will ich auf eine nähere Beschreibung desselben hier 
nicht weiter eingehen, da derselbe beim Kaninchen im wesent- 
lichen von derselben Beschaffenheit ist, wie bei anderen Thieren. 
Eine sehon sehr früh auftretende eoncentrische Anordnung des noch 
nieht differeneirten Gewebes und einen, besonders in dem mittleren 
Abschnitte des Genitalstranges, mehr oder minder reichen Gefäss- 
gehalt findet man beim Kaninchen ebenfalls. Auch die schräge 
Lage der Müller’schen Gänge im Genitalstrange, welche Dohrn 
vom Drucke des Mastdarmes herleitet und als Ursache der nicht 
selten vorkommenden Axendrehung der Uterusanlage betrachtet, 
lässt sich ziemlich häufig beobachten (s. Fig. 4). 

Was dagegen die Verschmelzung der Müller’schen Gänge 
betrifft, so fand ich dieselbe beim Kaninchen in etwas abweichender 
Weise sich vollziehen. 

Sowohl bei weiblichen als auch bei männlichen Kaninchen- 
embryonen beginnt die Verschmelzung der Müller’schen Gänge 
weder in der Mitte, wie esKölliker annimmt, noelı auch in dem 


Beitrag zur Kenntniss der Müller’schen u. Wolff’schen Gänge bei Säugern. 97 


von Dohrn so genau bestimmten Punete zwischen dem unteren 
und mittleren Drittheile des Genitalstranges, sondern in allen 
Fällen am unteren Ende wie es anfangs von Thiersch ange- 
nommen wurde. 

Dass die Ausmündungsstelle der bereits verschmolzenen 
Müller ’schen Gänge auch bei älteren weiblichen Kaninchenem- 
bryonen noch häufig ein quergedehntes oder bisquitförmiges Lumen 
zeigt und den Anschein bietet, als hätte sich hier die Verschmel- 
zung noch nicht vollzogen, ist allerdings Thatsache, keineswegs 
ist aber daraus zu schliessen, dass auch beim Kaninchen die Ver- 
schmelzung der Müller schen Gänge etwa von der Mitte beginnt 
und auf- und abwärts schreitet, wie es bei anderen Thieren der 
Fall zu sein scheint. 

Dass diese Verschmelzung beim Kaninchen immer vom un- 
teren Ende beginnt, davon kann man sich sehr leicht an Quer- 
schnitten des Genitalstranges von 3 bis 5 em langen Embryonen 
überzeugen (s. Fig. 2, 3, 4 und 5). Die Ausmündung der ver- 
schmolzenen Müller’schen Gänge hat bei Embryonen von genannter 
Grösse immer ein Lumen von runder oder ovaler Form. Erst 
später zeigt sich bei weiblichen Embryonen in der That manch- 
mal an Querschnitten eine Bisquitform, welche aber jedenfalls 
nicht die ursprüngliche ist und auf verschiedene Ursachen zurück- 
geführt werden kann. Möglicherweise entsteht die Bisquitform 
durch theilweise Aneignung der Ausmündungen der Wolff'schen 
Gänge, welche beim Kaninchen häufig diese Form zeigen, durch 
die sich erweiternde Ausmündung der Müller’schen Gänge. 

Es kann somit beim Kaninchen von einem Zusammenhange 
der Stelle des ersten Verschmelzens der Müller’schen Gänge mit 
dem Puncte, wo später Uterus und Vagina zusammentreffen, wie 
ihn Dohrn aufzustellen versucht, gar nicht die Rede sein. Im 
Gegentheil entspricht, wenigstens beim Kaninchen, der Stelle der 
späteren Abgrenzung zwischen Uterus und Vagina, beim Embryo 
nicht der Anfang, sondern umgekehrt der Endpunct der Verschmel- 
zung der Müller’schen Gänge im oberen Drittheile des Genital- 
stranges. 

Es ist gerade beim Kaninchen sehr leicht, sich davon zu über- 
zeugen, da bei diesem Thiere der Uterus ein doppelter ist, und 
sich die Abgrenzung desselben von der Vagina schon sehr früh 
markirt. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 20, 7 


98 L. Langenbacher: 


Aus dem verschmolzenen Theile der Müller’schen Gänge 
entsteht nämlieh beim Kaninchen nur die Scheide, während die 
Lumina derjenigen Theile dieser Gänge, aus welchen sich die 
Uterushälften gestalten, nicht verschmelzen, trotzdem die untersten 
Enden derselben noch im Genitalstrange liegen und sich mit ihren 
Wandungen vereinigen (s. Fig. 12, 14 und 15). Diese Vereinigung 
bleibt auch im späteren Leben bestehen und findet man bei er- 
wachsenen Kaninchen die untersten Enden der beiden Uterushälften 
mit ihren inneren Seitenwänden auf eine gewisse Strecke constant 
zusammengeheftet, ihre Lumina jedoch getrennt mittelst zweier 
orifieia uteri externa in die Vagina ausmünden. 

Bei Thieren mit einfachem Uterus ist diese Stelle allerdings 
schwieriger zu bestimmen, jedoch wird dieselbe schwerlich dem 
Anfangspuncte der Verschmelzung der Müller’schen Gänge ent- 
sprechen, sondern jedenfalls höher zu suchen sein. Ich glaube 
kaum zu irren, wenn ich annehme, dass auch bei den übrigen 
Thieren und auch beim Menschen die Stelle der späteren Grenze 
zwischen Uterus und Vagina dieselbe ist wie beim Kaninchen und 
folglich im oberen Dritttheil des Genitalstranges sich befindet, nur 
dass bei Thieren, welche einen Uteruskörper besitzen, die Müller’- 
schen Gänge auch oberhalb dieses Punetes auf eine gewisse Strecke 
verschmelzen, während sie beim Kaninchen getrennt bleiben und 
nur ihre Wandungen an einander geheftet sind. 

Die Verschmelzung der Müller’schen Gänge beginnt bei 
Kaninchenembryonen ungefähr zur Zeit, wo dieselben etwa 21/, 
bis 3 em Körperlänge besitzen und erreicht ihren Höhepunct ge- 
wöhnlich bei Embryonen zwischen 4 und 5 em Körperlänge. Eine 
scharfe Grenze kann dafür nicht angegeben werden, da geringe 
Abweichungen oft vorkommen und der Verschmelzungsprocess 
überhaupt sich sehr rasch vollzieht. 

Nach Ablauf der Verschmelzung der Müller’schen Gänge, 
welche bei beiden Geschlechtern stattfindet, beginnt bei weiblichen 
Embryonen eine Erweiterung und Vergrösserung der verschmol- 
zenen Stelle, während bei männlichen Embryonen dieselbe allmäh- 
lich atrophirt. 

Auch die Erweiterung der vereinigten Müller’schen Gänge 
beginnt beim Kaninchen vom unteren Ende des Genitalstranges 
und schreitet nach aufwärts fort, erreicht im mittleren Abschnitte 
der verschmolzenen Stelle jedoch sehr bald eine grössere Aus- 


Beitrag zur Kenntniss der Wolff’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 99 


dehnung und hat das Ganze zu dieser Zeit ein spindelförmiges 
Aussehen (s. Fig. 12, 14 und 15). 

In ähnlicher Weise und zu derselben Zeit beginnt auch die 
Erweiterung der höher gelegenen Theile der Müller’schen Gänge, 
welehe keine Verschmelzung eingehen und aus denen sich die 
Uterushälften gestalten. Es geschieht jedoch die Erweiterung 
dieser Theile nicht von unten nach oben, wie die vorhinbeschriebene, 
sondern gleichmässig längs der ganzen Ausdehnung dieser Ab- 
sehnitte bis zu den künftigen orifieia uteri interna. 

Diese letztere Erweiterung erstreckt sich aufwärts ungefähr 
bis zur Stelle, wo das künftige lig. uteri rotundum den Müller’- 
sehen Gang berührt, und ist hier der Uebergang der erweiterten 
Stelle, in den bedeutend engeren, den späteren Eileitern ent- 
sprechenden Theil der Müller’schen Gänge, ein ziemlich plötzlicher 
und manchmal schon sehr früh etwas geschlängelter (s. Fig. 15). 

Bei Embryonen von 6 cm Körperlänge sieht man die Er- 
weiterung sowohl der verschmolzenen Müller’schen Gänge im 
Genitalstrange als auch der ausserhalb desselben gelegenen Ab- 
schnitte ziemlich weit vorgeschritten, bei 7 bis 8 em langen Kanin- 
chenembryonen sind die Abgrenzungen zwischen Vagina, Uterus 
und Eileiter fast immer schon sehr deutlich zu unterscheiden (s. 
Fig. 15). Der obere Theil der Müller’schen Gänge, aus welchem 
die Eileiter hervorgehen, erfährt keine auffallende Erweiterung, 
sondern wächst allmählich zu den genannten Kanälen heran. 

Das erweiterte oberste Ende der Müller’schen Gänge hat 
schon bei sehr jungen Embryonen eine deutliche triehterförmige 
Gestalt. Bei 5 em langen Embryonen sieht man bereits das Auf- 
treten von Falten und Fransen, auch beginnt zu dieser Zeit eine 
Veränderung der Lage des ganzen Trichters. Während er näm- 
lich mit seiner äusseren weiten Oeffnung anfangs schräg nach 
oben und später medianwärts gerichtet war, wendet sich jetzt, 
durch Krümmung des Trichterstieles, die Oeffnung nach unten gegen 
die Gesehlechtsdrüse hin. Bei 7 bis 8 cm langen Embryonen ist 
diese Lageveränderung nahezu vollendet und findet man den Trichter 
in fast verticaler Lage mit der Spitze nach oben und mit der 
Basis abwärts gegen das obere Ende der Geschlechtsdrüse ge- 
riehtet (s. Fig. 11, 12 und 15). 

Bei Embryonen beider Geschlechter ist bis zur Zeit, wo die- 
selben ungefähr 5 cm Körperlänge erreichen, die Form und Lage 


100 L. Langenbacher: 


sowohl der Wolff’schen als auch der Müller’schen Gänge im 
Bereiche des Genitalstranges eine nahezu gleiche, d. h. die Müller’- 
schen Gänge sind verschmolzen und an ihrem unteren Ende ein 
wenig erweitert, die Wolff’schen Gänge haben ihre gewöhnliche 
Lage und zeigen ebenfalls eine Erweiterung ihrer Ausmündungs- 
stellen (s. Fig. 12). 

Es ist desshalb bei Kaninchenembryonen, deren Körperlänge 
weniger als 5 cm misst, das Geschlecht nach Querschnitten des 
Genitalstranges allein unmöglich zu bestimmen, während man an 
den Geschleehtsdrüsen schon sehr viel früher deutlich unterscheiden 
kann, ob aus denselben Hoden oder Eierstöcke werden. 

Bei männlichen Embryonen wird nun die Erweiterung der 
W olff’schen Gänge am untersten Ende immer grösser, die erwei- 
terten Lumina beider Gänge rücken dadurch immer näher aneinander 
und verdrängen allmählich den zwischen ihnen gelegenen, in Atro- 
phie begriffenen untersten Theil der verschmolzenen Müller’schen 
Gänge. Zuletzt stossen die erweiterten Theile der Wolff’schen 
Gänge -zusammen und bilden ein gemeinschaftliches Lumen, indem 
die Wand an ihrer Vereinigungsstelle schwindet (s. Fig. 13): 

An Querschnitten zeigt zu dieser Zeit das gemeinschaftliche 
Lumen der Wolff’schen Gänge eine bisquitförmige Gestalt. Am 
oberen und unteren Rande der Vereinigungsstelle kann man an 
Querschnitten noch deutliche Reste der Müller’schen Gänge wahr- 
nehmen, welche jedoch bald gänzlich schwinden und bei Embry- 
onen von 6 bis 7 em Länge entweder gar nicht mehr vorhanden 
sind, oder es erhält sich über der vereinigten Stelle der Wolff- 
schen Gänge manchmal noch einige Zeit ein kleiner Theil der- 
selben, welcher ein kurzes, mit zwei gabelförmig auseinander- 
weichenden Spitzen versehenes Kanälchen vorstellt (s. Fig. 7). 

Dieser letzte Rest der Müller’schen Gänge im Genitalstrange, 
den man in einigen Fällen noch bei 7 em langen männlichen 
Kaninchenembryonen vorfindet, ist derjenige Theil, welcher bei 
anderen Thieren nicht selten auch im späteren Leben noch vor- 
handen ist und den eigentlichen Uterus masculinus oder das sog. 
Weber’sche Organ repräsentirt. 

Bei Kaninchenembryonen dagegen schwindet auch dieser kleine 
Rest allmählich und fand ich ihn in keinem Falle bei Embryonen, 
welche mehr als 7 Ctm. Körperlänge erreicht hatten. (S. Fig. 16.) 

Es ist somit ein Uterus maseulinus beim erwachsenen Kanin- 


Beitrag zur Kenntniss der Wolff’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 101 


chen nicht vorhanden und kann ich Kölliker’s Angabe, dass die 
unpaare Samenblase bei diesem Thiere mit Unrecht für einen 
solehen gehalten wird, vollkommen bestätigen. Die Erweiterung 
der Wolff’schen Gänge an ihrem untersten Abschnitte, aus welcher 
genannte Samenblase hervorgeht, resp. die Samenblase selbst, hat 
in der That manchmal grosse Aehnlichkeit mit,einem rudimentären 
Uterus !) (S. Fig. 16). An der hinteren Wand dieser Erweiterung, 
oder vielmehr am oberen Ende der daraus entstehenden Blase, findet 
man sehr oft einen oder zwei zipfelartige Vorsprünge, welche sehr 
leicht einen Rest der Uterushörner vortäuschen, im Grunde aber 
gar Nichts mit denselben zu thun haben. Der sicherste Beweis, 
dass die unpaare Samenblase beim Kaninchen keinen Uterus mas- 
. eulinus vorstellt, ist der, dass man bei einem und demselben Em- 
bryo manchmal beide neben einander antrifft (S. Fig. 7). Endlich 
findet man in manchen Fällen, wie es auch Kölliker an einem 
Embryo beobachtet hat, dass die Wolff’schen Gänge an ihrer Aus- 
mündungsstelle in den Sinus urogenitalis doppelt bleiben oder 
wenigstens ein bisquitförmiges lumen behalten und erst ein wenig 
höher zu der genannten Samenblase verschmelzen. 

Was endlich das Schwinden der Gänge beim Kaninchen an- 
betrifft, so beginnt dasselbe, bei beiden Geschlechtern, ungefähr zu 
einer Zeit, wo der Embryo eine Körperlänge von 5 cm erreicht. 

Fast bei allen Autoren findet man die Angabe, dass das 
Schwinden der Gänge von ihrem oberen Ende beginne und nach 
unten fortschreite. Ich kann dieser Annahme nicht beistimmen, da 
ich in allen Fällen, und nicht allein beim Kaninchen, sondern auch 
bei den übrigen Thieren, den mittleren Theil der Gänge, zwischen 
Genitalstrang und Wolff’schen Körper zuerst verschwinden sah, 
während die oberen Theile noch vorhanden waren und Spuren 
derselben nicht selten auch bei erwachsenen Thieren noch zu con- 
statiren sind. Das Schwinden des grössten Theiles sowohl der 
Wolff’schen als auch der Müller’schen Gänge geschieht beim 
Kaninchen sehr rasch, und zwar schwinden die Müller’schen Gänge 
in der Regel etwas früher als die Wolff’schen. 


1) Krause geht so weit, dass er in seiner Anatomie des Kaninchens 
behauptet, dieses Organ entspräche entwicklungsgeschichtlich so sehr dem 
Uterus, dass es noch bei neugeborenen Kaninchen unmöglich ist, beide Or- 
gane mit blossem Auge zu unterscheiden. 


102 L. Langenbacher: 


Bei 6 bis 7 em langen männlichen Kaninchenembryonen 
findet man gewöhnlich nur noch Spuren des oberen und unteren 
Endes der Müller’schen Gänge. Bei weiblichen Embryonen von 
derselben Grösse sind dagegen noch bedeutende Reste der Wolff- 
’schen Gänge vorhanden, und zwar findet man sie hier zu beiden 
Seiten der verschmolzenen M üller’schen Gänge, bis zur Theilungs- 
stelle derselben im oberen Drittheil des Genitalstranges, in Form 
zugespitzter Kegel, deren Basis nach unten an den Genitalkanal 
grenzt (S. Fig. 14). 

Bei 7 bis S em langen weiblichen Kaninchenembryonen sind 
auch diese kegelfürmigen Reste der Wolff’schen Gänge nicht mehr 
vorhanden und fand ich in keinem Falle eine Spur derselben bei 
Embryonen, welche mehr ‘als 3 cm Körperlänge besassen, trotz- . 
dem ich eine grosse Anzahl derselben in Schnitte zerlegte. Auch 
bei erwachsenen weiblichen Kaninchen gelang es mir nicht die 
sog. Gartner’schen Gänge zu beobachten und zweifle ich deshalb, 
ob die von Arloing bei erwachsenen Nagern unter diesem Namen 
beschriebenen Kanäle wirklich Reste der Woltf’schen Gänge 
waren, oder bin mindestens genöthigt das Vorkommen derselben 
als äusserst selten zu betrachten. Die von Arloing beschriebenen 
und abgebildeten Kanäle sind von bedeutender Grösse, haben in 
ihrer ganzen Ausdehnung eine gleiche Weite, sind an beiden Enden 
offen und befinden sich ausserdem grösstentheils im obersten Ab- 
schnitte der Vagina. Alles dieses spricht wenig dafür, dass es Reste 
der Wolff’schen Gänge sind, da letztere unten constant eine 
Erweiterung erleiden und gerade im oberen Abschnitte des 
Genitalstranges resp. der Vagina noch viel früher schwinden 
als unten. 

Das obere Ende der Wolff’schen Gänge ist noch längere 
Zeit vorhanden und findet man, ebenso wie bei anderen Thieren 
und beim Menschen, nicht selten Reste desselben, von verschiedener 
Ausbildung, auch bei erwachsenen weiblichen Kaninchen als Be- 
standtheile des sog. Rosenmüller’schen Organs im lig. latum. 
(Parovarium Epoophoron), (Waldeyer). Bei 8 bis 9 em langen 
weiblichen Kaninchenembryonen ist dieser Rest noch ein ziem- 
lich bedeutender und hat das Aussehen eines nach der Kante 
gebogenen Kammes, dessen Rücken einen Theil des oberen Endes 
des Wolff’schen Ganges vorstellt, und dessen Zähne von mehreren 
nebeneinander verlaufenden feinen Kanälchen gebildet werden, welche 


Beitrag zur Kenntniss der Wolfl’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 103 


umgewandelte Urnierenkanälchen vorstellen, die beim männlichen 
Geschlechte zu den Coni vaseulosi sich gestalten (S. Fig. 15). 

Die Müller’schen Gänge schwinden, wie schon erwähnt 
wurde, etwas früher als die Wolff’schen und ist in der Regel bei 
7 em langen männlichen Kaninchenembryonen keine Spur der- 
selben mehr vorhanden. Nur trifft man sehr oft, dass auch beim 
Kaninchen der oberste Theil der Müller’schen Gänge zurückbleibt 
und sich in ein Organ verwandelt, welches das Aussehen einer ge- 
lappten Hydatide besitzt und beim erwachsenen Thiere am Kopfe 
des Nebenhodens seine Lage hat. 

Dass diese Hydatide, welche in der Regel die einzige ist, die 
man am Nebenhoden des Kaninchens vorfindet, und welche häufig 
auch als ungestielte oder als Morgagni’sche Hydatide bezeichnet 
wird, trotzdem sie nicht selten deutlich gestielt erscheint, ihren 
Ursprung thatsächlich einem Reste der Müller’schen Gänge ver- 
dankt, davon glaube ich mich an der ununterbrochenen Reihe von 
Kaninchenembryonen, sowie auch an einigen Embryonen vom Rinde, 
Schafe und anderen Thieren, welche ich untersuchte, überzeugt zu 
haben. Den kurzen Kanal dieser Hydatide, der nach Löwe!) und 
Anderen mit den Kanälchen des Nebenhodens eommunieiren soll, 
beobachtete ich sehr oft, und lässt derselbe bei der Untersuchung 
von Embryonen verschiedenen Alters, keinen Zweifel übrig, dass 
er ein Rudiment des Müller’schen Ganges ist. Was dagegen 
seinen Zusammenhang mit den Nebenhodenkanälchen anbetrifft, so 
habe ich einen solchen in keinem Falle beobachtet. Zwar hat es 
sehr oft den Anschein, als stehe dieses Kanälchen mit einigen 
Nebenhodenkanälchen in Verbindung, bei genauerer Untersuchung 
jedoch überzeugt man sich fast immer, dass eine solche Vereinigung 
nicht vorhanden ist, sondern das Kanälchen zuletzt solide wird und 
entweder stumpf endet oder fein auslaufend sich in dem benach- 
barten Gewebe verliert. In manchen Fällen findet man dieses 
Kanälchen ziemlich lang, und bleibt in solchen Fällen, seinem Ver- 
laufe und seiner Lage nach, nicht der geringste Zweifel mehr 
übrig, dass dasselbe einen Theil des Müller’schen Ganges vor- 
stellt (S. Fig. 135). 

Dass eine Verbindung dieses Kanälchens mit den Kanälchen 
des Nebenhodens trotzdem zuweilen vorkommen kann, will ich nicht 


1) Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVI. S. 15. 


104 L. Langenbacher: 


in Abrede stellen, betrachte jedoch eine solche als eine zufällige 
und später zu Stande gekommene. 

In Folge dessen und auf Grund der grossen Aehnlichkeit, 
welche diese Hydatide bei Embryonen von verschiedener Grösse 
in ihrer Form und Lage mit der Tube zeigt, schliesse ich mich 
entschieden unter den vielen Deutungen, welche diese Hydatide er- 
halten hat, derjenigen an, welche diesem Organ von Waldeyer!) 
zuerst gegeben wurde und später von Löwe eine Bestätigung 
fand, und welche diese Hydatide als Homologon der Pars infundi- 
buliformis Tubae bezeichnet. 

Von den übrigen Rudimenten der embryonalen Kanäle, welche 
im Bereiche der Geschlechtsorgane an verschiedenen Stellen vor- 
gefunden werden, wie die vasa aberrantia, das Organ von Giral- 
des, die Tubencysten u. s. w. ist für das Kaninchen nichts beson- 
deres zu verzeichnen und kommen dieselben in ähnlicher Form vor 
wie bei anderen Thieren. 

Was endlich die oben beschriebenen Vorgänge an den embryo- 
nalen Kanälen anderer Thiere betrifft, so kann ich folgendes bei- 
fügen. 

Bei Embryonen vom Rinde, Schweine und Schafe sah ich 
deutlich eine getrennte Ausmündung der Müller’schen Gänge in 
den Sinus urogenitalis und zwar erhielt ich an Querschnitten genau 
dasselbe Bild wie Dohrn es beim Schafe abbildet. Bei der Ziege 
habe ich mich noch nicht genau davon überzeugen können. Bei 
allen diesen Thieren münden die Wolff’schen Gänge in ziemlich 
bedeutendem Abstande von einander in den Sinus urogenitalis, 
während beim Kaninchen die Ausmündungen dieser Kanäle fast 
nebeneinander zu liegen kommen. Es stossen demzufolge die herab- 
steigenden Müller’schen Gänge bei den vorhin genannten Thieren 
nicht an einander, sondern münden jeder für sich neben dem 
Wolff’schen Gange der entsprechenden Seite und zwar abwärts 
und nach innen von demselben. Was die Lage der Kanäle im Ge- 
nitalstrange anlangt, so fand ich dieselben bei diesen Thieren in 
der That im mittleren Abschnitte des Stranges am nächsten zu ein- 
ander gelegen und ist es daher begreiflich, weshalb auch die Ver- 
schmelzung der Müller’schen Gänge hier nicht von unten, sondern 
etwa von der Mitte des Stranges beginnt und auf- und abwärts fort- 


1) Arch. f. mikr. Anat. XIII. Bd. S. 278. 


Beitrag zur Kenntniss der Wolff’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 105 


schreitet. Genau den Punct zu bestimmen, wo bei den genannten 
Thieren die Verschmelzung beginnt, halte ich kaum für möglich, 
da es schwerlich ein constanter sein wird und deshalb auch keiner 
bestimmten Stelle beim erwachsenen Thiere entsprechen kann. 

Bei der Katze scheint das Verhalten dieser Kanäle wieder 
mehr Aehnlichkeit zu haben mit der Beschaffenheit derselben beim 
Kaninchen. Bei 6°, em langen weiblichen Katzenembryonen fand 
ich wenigstens folgendes: 

Die Müller’schen Gänge im Genitalstrange waren verschmol- 
zen, neben denselben waren aber auch die Wolff’schen Gänge 
noch vollkommen erhalten. Diese letzteren zeigten jedoch nirgends 
eine Erweiterung, mündeten aber sehr nahe neben einander, dicht 
über der gemeinschaftlichen Ausmündung der verschmolzenen Mül- 
ler’schen Gänge (8. Fig. 3). 

Bei männlichen Katzenembryonen von derselben Grösse waren 
die W olff’schen Gänge im mittleren Abschnitte des Genitalstranges 
etwas weiter, ihre Mündungen aber ebenso nahe aneinandergelegen. 
Zwischen ihren Mündungen befand sich die gemeinschaftliche Aus- 
mündung der ebenfalls bereits verschmolzenen Müller’schen Gänge. . 
Letztere waren aber schon bedeutend atrophirt und repräsentirten 
das manchmal persistirende sog. Weber’sche Organ oder den Uterus 
masculinus in Form eines dünnen Stranges, welcher noch ein enges 
Lumen besass und sich allmählich, in zwei feine Spitzen auslaufend, 
im oberen Drittheil des Genitalstranges verlor (S. Fig. 9). 

Zum Schlusse will ich noch kurz die Ergebnisse obiger Un- 
tersuchungen in folgenden Sätzen zusammenfassen. 

Die Vorgänge, welche sich sowohl an den Wolff’schen als 
auch an den Müller’schen Gängen abspielen, tragen nicht bei allen 
Thieren denselben Charakter, sondern sind mehr oder minder be- 
deutenden Abweichungen unterworfen, von denen die wesentlichsten 
beim Kaninchen auftreten. 

Es sind zunächst die ursprünglichen Mündungen der Kanäle 
in den Sinus urogenitalis beim Kaninchen etwas verschieden von 
den Mündungen derselben bei anderen Thieren. Während nämlich 
die Wolff’schen Gänge bei den meisten Thieren mehr oder we- 
niger von einander entfernt in den Sinus urogenitalis ausmünden, 
befinden sich ihre Mündungen beim Kaninchen anfangs fast neben- 
einander. In Folge dessen müssen die Müller’schen Gänge, welche 
im Genitalstrange an der inneren Seite der Wolff’schen Gänge 


106 L. Langenbacher: 


herabsteigen, kurz vor dem Eintritte in den Sinus urogenitalis zu- 
sammenstossen und gemeinschaftlich in letzteren eindringen. So- 
mit ist beim Kaninchen die ursprüngliche Ausmündung der Mül- 
ler’schen Gänge in den Sinus urogenitalis eine gemeinschaftliche, 
während dieselbe bei anderen Thieren meistens getrennt erscheint. 

Die Verschmelzung der Müller’schen Gänge beginnt beim 
Kaninchen nicht in der Mitte des Genitalstranges, wie es bei den 
meisten übrigen Thieren der Fall zu sein scheint, sondern immer 
von unten. In derselben Weise beginnt auch die bald darauf fol- 
sende Erweiterung der verschmolzenen Stelle, ebenfalls von unten 
und schreitet aufwärts fort. 

Aus dem verschmolzenen Theile der Müller’schen Gänge 
wird beim Kaninchen nur die Vagina gebildet, während diejenigen 
Abschnitte der Müller’schen Gänge, aus welchen der Uterus ent- 
steht, nieht verschmelzen, trotzdem die unteren Enden derselben 
noch im Genitalstrange liegen. Der Endpunkt der Verschmelzung 
der Müller’schen Gänge befindet sich beim Kaninchen im oberen 
Dritttheile des Genitalstranges und entspricht der späteren Grenze 
zwischen Uterus und Vagina. 

Beim Kaninchen findet auch eine Erweiterung und Verschmel- 
zung der Wolff’schen Gänge im unteren Theile des Genitalstranges 
statt und bildet sich daraus die unpaare Samenblase, welche lange 
Zeit irrthümlich für einen Uterus maseulinus gehalten wurde. 

Das Schwinden der Gänge beim Kaninchen zeigt schon we- 
niger bedeutende Abweichungen und vollzieht sich im wesentlichen 
wie bei den übrigen Thieren. Die Müller’schen Gänge schwin- 
den in der Regel etwas früher als die W olff’schen und erhält sich 
von denselben nicht selten der obere Theil, welcher alsdann in 
die gelappte Hydatide am Nebenhodenkopfe sich verwandelt. 

Der verschmolzene untere Theil der Müller’schen Gänge, 
welcher bei männlichen Individuen anderer Thiere öfters zurück- 
bleibt und den eigentlichen Uterus masculinus darstellt, schwindet 
beim Kaninchen meistens schon sehr früh, und ist bei erwachsenen 
Kaninchen ein Uterus masculinus nicht vorhanden. 

Die Wolff’schen Gänge schwinden bei weiblichen Kaninchen- 
embryonen, bis auf geringe Reste ihrer oberen Abschnitte, voll- 
ständig und ist das Vorkommen von Gartner’schen Gängen bei 
denselben noch sehr fraglich. 


Beitrag zur Kenntniss der Woltf’schen u. Müller’schen Gänge bei Säugern. 107 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Rio, 6. 
Fig. 7. 
Fig. ‚8. 
Pie, 9. 
Fig. 10. 


Re. 11: 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. VI. 


abe. Querschnitte durch die Einmündungsstelle der Wolff’schen 
Gänge in’ den Sinus urogenitalis von einem 2'/, em langen Kanin- 
chenembryo. s Sinus urogenitalis, ww Wolff’sche Gänge, r Rectum, 
v Vesica urinaria. 
a b cd. Querschnitte durch den Genitalstrang eines 5 cm langen 
Kaninchenembryo. mm Müller’sche Gänge. Die übrigen Bezeichnungen 
wie oben. Die soliden Spitzen der Müller’schen Gänge haben sich 
bereits vereinigt und sind bis zum Sinus urogenitalis vorgedrungen. 
abc d. Querschnitte durch den Genitalstrang eines 4 cm langen 
Kaninchenembryo. Bezeichnungen wie oben. Die Müller’schen Gänge 
münden bereits in den Sinus urogenitalis. 
abcede f. Querschnitte durch den Genitalstrang eines 5 em langen 
weiblichen Kaninchenembryo. Bezeichnungen wie oben. 
abcede f. Querschnitte durch den Genitalstrang eines 5 cm langen 
männlichen Kaninchenembryo. Bezeichnuugen wie oben. 
abcde. Querschnitte durch den Genitalstrang eines 6 cm langen 
weiblichen Kaninehenembryo. Bezeichnungen wie oben. 
abcdefg h. Ununterbrochen aufeinanderfolgende Reihe von 
Querschnitten durch den Genitalstrang eines männlichen Kaninchen- 
embryo von 6°/, cm Körperlänge. mm Reste der Müller’schen 
Gänge, welche den, hier noch vorhandenen, Uterus masculinus oder 
das sog. Weber’sche Organ vorstellen. ww Wolff’sche Gänge, die 
bereits verschmolzen sind und die unpaare Samenblase bilden. Die 
übrigen Bezeichnungen wie oben. 
abcedefg. Querschnitte durch den Genitalstrang eines weib- 
lichen Katzenembryo von 6°/, cm Körperlänge. Bezeichnungen wie 
oben. 
ab cd. Querschnitte durch den Genitalstrang eines männlichen 
Katzenembryos von 6°/, cm Körperlänge. Bezeichnungen wie oben. 
Die Reihenfolge sämmtlicher Querschnitte ist vom Schwanzende 
aufwärts, wobei an den meisten Figuren jedoch nicht alle Schnitte 
abgebildet sind, sondern nur solche, an welchen eine Aenderung 
der Form und Lage der Gänge stattfindet. Die Vergrösserung ist 
Hartnack ?],. 
Flächenpräparat vom Wolff’schen Körper eines 2 cm langen Kanin- 
chenembryo. wk Wolff’sche Körper. gd Geschlechtsdrüse. w Wolft’- 
scher Gang. m Müller’scher Gang. 
Flächenpräparat der Geschlechtsorgane eines 3 cm langen Kanin- 
chenembryo. Bezeichnungen wie oben. 


108 Langenbacher: Beitr.z. Kenntn.d.Wolff’- u. Müller’schen Gänge b. Säugern. 


Fig. 


Fig. 


14. 


15. 


Flächenpräparat der Geschlechtsorgane eines 5 cm langen Kaninchen- 
embryo. Bezeichnungen wie oben. 
Flächenpräparat der Geschlechtsorgane eines 6'/, cm langen männ- 
lichen Kaninchenembryo. ww Wolff’sche Gänge, die unten bereits 
zu der unpaaren Samenblase sb verschmolzen sind. m Kudiment der 
Müller’schen Gänge. cv Anlagen der Coni vasculosi des Nebenhodens. 
h Rest des obersten Endes des Müller’schen Ganges, aus welchem die 
gelappte Hydatide hervorgeht. gh Guberaculum Hunterni. wk in 
Atrophie begriffener Wolff’scher Körper. 
Flächenpräparat des Genitalstranges von einem 6!/, cm langen 
weiblichen Kaninchenembryo. m verschmolzener Theil der Müller’- 
schen Gänge, aus welchen die Vagina hervorgeht. m! der zum 
Uterus werdende Theil der Müller’schen Gänge. ww kegelförmige 
Reste der Woltf’schen Gänge. 
Flächenpräparat der Geschlechtsorgane eines weiblichen Kaninchen- 
embryo von 8 cm Körperlänge. v Vagina. u Uterus. e Eileiter. 
pt Pars infundibuliformis Tubae. o Ovarıum. Ir lig. uteri rotun- 
dum. vw Rudiment des Wolff’schen Ganges und der oberen Urnieren- 
kanälchen. 
Flächenpräparat der unpaaren Samenblase von einem 8 cm langen 
männlichen Kaninchenembryo. sb Samenblase. sl Samenleiter. 

Die Flächenpräparate sind gezeichnet bei einer Vergrösserung 
von Hartnack °,. 


N. Bubnoff: Zur Kenntniss d. knäuelförmigen Hautdrüsen d. Katze etc. 109 


(Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der 
Katze und ihrer Veränderungen während der 
Thätigkeit. 


Von 


Dr. N. Bubnoff 
aus St. Petersburg. 


Hierzu Tafel VII, Fig. 1—11. 


Gegenwärtig, wo zu fast allen die Schweissabsonderung be- 
treffenden Experimenten die unbehaarten Ballen der Katze benutzt 
worden sind, schien es uns nicht ohne Interesse, die Kenntnisse, 
welche von den knäuelformigen Drüsen der Katze überhaupt exi- 
stiren, zu sammeln und zu vervollständigen, um so mehr, als wir 
während unserer Untersuchungen fortwährend unter der Unvoll- 
ständigkeit dieser Kenntnisse litten. Dieselbe veranlasste uns auch, 
ehe wir an die Behandlung unsers eigentlichen Thema’s: der Ver- 
änderung der Schweissdrüsen während ihrer Thätigkeit, heran- 
traten, vorerst noch einmal die histologischen Verhältnisse aller 
Knäueldrüsen der Katze in unsre Untersuchung hineinzuziehen. 

Zuerst erwähnt Tobein im Jahre 1853 die Hautdrüsen der 
Katze !); aber er beschränkt sich auf die Bemerkung, dass in ihren 
Ausführungsgängen fibrae elasticae und fibrae spirales existirten. 
Im Jahre 1857 darauf erwähnt Leydig die Schweissdrüsen der 
Katze: aber er beschäftigt sich bloss mit den auf den unbehaarten 
Ballen der Katze befindlichen Schweissdrüsen und sagt von ihnen 
nur, dass sie „ganz vom Aussehen der menschlichen Schweissdrüsen 
seien“‘2). Weiter untersuchte im Jahre 1868 Harms die Hautdrüsen 


1) Tobein: Dissertatio: De glandularum ductibus efferentibus ete. 
Dorpat 1853, p. 26. 

2) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere von Prof. 
Leydig 1857, p. 87. 


110 N. Bubnoftf: 


der Katze im Allgemeinen !); doch auch er erwähnt auf der 9ten 
Seite seiner Arbeit nur, dass die knäuelförmigen Drüsen der Katze 
ganz identisch den entsprechenden Drüsen des Hundes seien; bei 
der Beschreibung der Schweissdrüsen des Hundes aber beschränkt 
er sieh auf die Erwähnung ihres Aussehens und sagt kein Wort 
über das mikroseopische Bild derselben. 

Allerdings macht er auch einen Unterschied zwischen den 
Knäueldrüsen der unbehaarten Ballen und der übrigen Haut des 
Hundes; folglich wusste er wahrscheinlich auch von dem Unter- 
schiede zwischen den entsprechenden Drüsen bei der Katze. Seine 
Zeichnung der knäuelförmigen Drüsen an den unbehaarten Ballen 
der Katze ist ganz schematisch gehalten und ohne Darstellung des 
mikroscopischen Verhaltens derselben. Im Jahre 1871 endlich er- 
schien die erste ziemlich vollständige Beschreibung der Hautdrüsen 
der Katze in einer Dissertation von L. Chodakowski?). Diese 
letztere Arbeit umfasst beinahe alle Kenntnisse, die von den knäuel- 
förmigen Drüsen der Katze existiren und wir brauchen nur ihre 
Resultate zu vervollständigen und die Punkte auseinanderzusetzen, in 
denen unsere Untersuchungen von den seinigen abweichen. 

Wenden wir uns zuerst an die Beschreibung der knäuelför- 
migen Drüsen auf den unbehaarten Ballen der Katze. Diese Drüsen 
waren schon Herrn Chodakowski gut bekannt. Eine grosse 
Menge derselben ist im Bindegewebe der unbehaarten Ballen ein- 
gebettet. Diese Drüsen, welche wie jede knäuelförmige Drüse aus 
Drüsenschlauch und Ausführungsgang bestehen, variiren sehr in 
ihrer Länge, je nachdem sie ganz nahe von der Oberfläche der. 
Haut, oder tief ihren Ursprung nehmen. Der Drüsenschlauch stellt 
im grossen Theil der Fälle eine langgedebnte, geschlängelte Röhre 


dar, so dass er thatsächlich keinen Drüsenknäuel bildet — Cho- 
dakowski kennt und beschreibt nur diese Form (Fig. 1); — in 


andern Fällen bildet der Drüsenschlauch schön entwickelte Knäuel, 
ganz so wie bei den Schweissdrüsen des Menschen. Diese letztere 
Form der Drüsen findet sich vor der Uebergangsstelle der unbe- 
haarten Ballen in die behaarte Haut der Pfoten und beschränkt 


1) Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäugethiere von 
Dr. Carsten Harms. Hannover 1868, p. 9. 

2) Anatomische Untersuchungen über die Hautdrüsen einiger Säugethiere 
von L. Chodakowski. Dorpat 1871. 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze ete. 111 


sich auf eine nur kleine Anzahl von Drüsen. — Chodakowski 
erwähnt auch des Umstandes, dass „an einigen der Schlangenwin- 
dungen des Schweissdrüsenschlauches stellweise seitliche, kurze 
Fortsätze von der Dicke des Schlauches aufträten; dadurch erhielte 
der Haupteanal ein ungleiches, höckriges Aussehen (Taf. III Fig. 
18 x).“ — Wir haben auch solche Bildungen gesehen, aber nicht 
an jeder Drüse; im Gegentheil, diese Ausbuchtungen sind sehr 
selten und darum können sie nicht als characteristische Eigen- 
schaften der Knäueldrüsen dieser Gegend gelten. — Was den eigent- 
lichen Ausführungsgang der Drüse betrifft, so varlirt seine Länge 
bedeutend: entweder beginnt er erst in der pars retieularis der 
Cutis oder tief im Bindegewebe. Grossen Theils verläuft er ziem- 
lieh gerade; nur hier und da macht er kleine Windungen; aber 
im stratum Malpighi und stratum corneum, ausgenommen wenn 
letzteres sehr diek ist, zeigt er immer sehr schön entwickelte, kork- 
zieherartige Schlängelungen. Der Ausführungsgang der Drüsen 
seht allmählich ohne scharfe Grenzen in den eigentlichen Drüsen- 
schlauch über. — 

Was den feineren mikroscopischen Bau des Drüsenschlauches 
anbetrifft, so besteht er aus den Epithelialzellen und der Drüsen- 
wand. Die Epithelialzellen stellen kleine, runde Zellen mit etwas 
körnigem Protoplasma und einem verhältnissmässig ziemlich grossen 
Kerne mit einem oder zwei Kernkörperchen dar. Diese Zellen 
bilden auf der Innenwand des Drüsenschlauches grossen Theils eine 
einfache Schieht; aber man kann auch Drüsenschläuche beobachten, 
bei denen diese Zellen zwei, in andern Fällen sogar drei Schichten 
bilden. Die Contouren der Zellen werden erst sichtbar bei Be- 
handlung der Drüsen hauptsächlich mit Müller’scher Flüssigkeit, 
2% Kal. biehrom. und Osmiumsäure; an frischen Präparaten und 
solchen, die in Alkohol gehärtet sind, sind diese Contouren nicht 
siehtbar. — Mikrochemische Reactionen weisen einen hohen Al- 
bumingehalt nach. Sehr verdünnte anorganische Säuren trüben die 
frischen, mit wenig Wasser aufgehellten Zellen; eoncentrirte Mi- 
neralsäuren noch stärker, während eoncentrirte Essigsäure beträcht- 
liche Quellung und Aufhellung des Zellkörpers hervorruft. Osmium- 
säure giebt den Zellen frischer Präparate eine etwas dunkelbraune 
Färbung, aber die Zellen zeigen keine schwarzen Körnchen. — 

Was die Wand des Drüsensehlauches betrifft, so kann man 
besonders gut auf Quersehnitten sehen, dass sie aus einer hellen, 


112 N. Bubnoff: 


scharf ins Auge fallenden tunica propria besteht. Auf denselben 
Quersehnitten ferner kann man beobachten, dass diese tuniea propria 
auf der Innenseite sich nicht glatt darstellt, sondern scheinbar mit 
ziemlich regelmässig gesetzten keilförmigen oder dreieckigen Fort- 
sätzen versehen ist, weiche auch hell sind und gleichsam Bestand- 
theile der tunieca zu sein scheinen. Diese keilförmigen Fortsätze 
dringen zwischen die Epithelialzellen und zum Theil unmittelbar 
in die Basis derselben ein (Fig. 2). An den Präparaten, wo die 
tuniea propria zufällig von den Epithelialzellen entfernt ist, sieht 
man zugleich auch immer diese Fortsätze mit ihr abgetrennt. Wenn 
man die Drüsenschläuche von der Fläche untersucht, so kann man 
sehr deutlich beobachten, dass diese Fortsätze ziemlich regelmässig 
verlaufenden Längsstreifen entsprechen, welche alle Schlängelungen 
und Windungen der Drüsenschläuche begleiten. Schon an den mit 
absolutem Alkohol behandelten und mit Pikrocarmin gefärbten 
Präparaten kann man bemerken, dass diese Längsstreifen durch 
spindelförmige, ziemlich langgestreckte Zellen hervorgerufen wer- 
den (Fig. 3); besonders gut aber kann man sich davon über- 
zeugen an Präparaten, die frisch mit schwachen Lösungen von 
Essigsäure oder Mineralsäuren behandelt sind; hier treten nicht 
bloss die Contouren der spindelförmigen Elemente klar hervor, 
sondern auch die ihrer Kerne, was an den in Alkohol erhärteten 
Präparaten manchmal nicht gleich schön zu beobachten ist. Die 
Untersuchung der genannten Präparate lässt keinen Zweifel, dass 
wir es mit glatten Muskeln zu thun haben, die ganz dicht an .der 
Innenseite der tunica propria gelegen sind und sich zwischen die 
untersten Enden der Epithelialzellen nicht selten eindrängen. Diese 
Längsstreifung der tunieca propria ist übrigens auch schon früher 
auf den knäuelförmigen Drüsen anderer Thiere (Schaf, Hund ete.) 
beobachtet worden; bei der Katze jedoch hat man sie nicht be- 
merkt. Unmittelbar auf die stark lichtbrechende tunica propria 
folgt eine Bindegewebsschicht mit ihren Bindegewebszellen, welche 
in ihre Lagen eingebettet sind, 

Die ausführlichere Beschreibung des Baues des Ausführungs- 
ganges betreffend, so besteht er bis zu seinem Eintritt in das stratum 
Malpighi, ähnlich wie der Drüsenschlauch aus der Wand und den 
Epithelialzellen. Es ist keine scharfe Grenze zwischen Ausführungs- 
gang und Drüsenschlauch zu constatiren; die Wand des Schlauches, 
sowie seine Epithelialzellen gehen allmählich ohne scharfe Grenzen 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze ete. 113 


in die entsprechenden Theile des Ausführungsganges über. Die 
Epithelialzellen nehmen allmählich die Form glatter, concav-con- 
vexer, concentrisch in mehreren, zwei oder drei Schichten ange- 
ordneter Zellen mit einem ziemlich grossen, glatten, ovalen Kern 
und einem oder zwei Kernkörperehen an (Fig. 4). Die innere 
Schicht dieser Zellen bildet einen scharf begrenzten, ein ganz regel- 
mässiges Röhrchen darstellenden Canal, was dadurch bedingt ist, 
dass die Zellen der innern Schicht auf ihrer freien, dem Lumen 
zugewandten Seite mit einer stark lichtbreehenden Cutieula ver- 
sehen sind. Die eigentliche Wand des Canals besteht aus Binde- 
gewebe mit eingelagerten Bindegewebszellen; scharf begrenzt ist 
hier die tunica propria nicht mehr. Sobald der Ausführungsgang 
dem stratum Malpighi sich nähert, nehmen seine Zellen allmählich 
die Form der Epithelialzellen des stratum Malpighi an; sie sind 
schon pigmentirt; auch beobachtet man hier immer die Vermehrung 
der Schichten der Epithelialzellen. Wenn der Ausführungsgang das 
stratum Malpighi erreicht hat, so verliert er seine bindegewebige 
Wand, in seinem weitern Verlaufe hat er korkzieherartige Gestalt 
und ist begrenzt bloss von concentrisch gelagerten Zellen des 
stratum Malpighi und des stratum eorneum. Die innere Schicht 
dieser Zellen hat auch eine, wenn gleich nicht so scharf eontourirte 
Cutieula. Die Wandungen des Ausführungsganges im Gebiete des 
stratum Malpighi sind immer wie mit kleinen Körnchen bestreut, 
die identisch mit denen auf der Oberfläche des stratum Mal- 
pighi sind. 

Auf der Uebergangsstelle der unbehaarten Ballen in die be- 
haarte Haut der Pfoten, auf der Haut des Oberkiefers und zwar 
in einem Gebiete, welches nach vorn begrenzt ist vom unbehaarten 
Nasensaum, nach hinten beinahe bis in die Mitte der Lippe, nach 
oben bis zum obern Lidrand, nach unten bis zur Oberlippe reicht, 
ferner in der Haut des Unterkiefers an der Uebergangsstelle der- 
selben in die Lippenschleimhaut und schon einige Millimeter vor- 
her, und schliesslich zerstreut auch auf der Innenfläche der Ohr- 
muschel liegen in dem Bindegewebe knäuelförmige Drüsen, welche 
von den oben beschriebenen stark abweichen. Zuerst fällt ihre 
Grösse in’s Auge; sie bilden grosse, röhrenförmige Drüsen, deren 
Schläuche grössten Theils stark geschlängelt verlaufen. In den 
meisten Fällen ist der Drüsenschlauch eine einfache Röhre und 
nur sehr selten theilt er sich diehotomisch in 2 Schläuche. Er 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 20. 6) 


114 N. Bubnoft: 


beginnt immer im Bindegewebe entweder etwas tiefer wie die 
Haarwurzeln oder in demselben Niveau mit ihnen. Nachdem er 
hier einige deutlich augeprägte Schlangenwindungen gebildet hat, 
steigt der Schlauch nach oben empor zwischen den Haarbälgen, 
allmählich nur um weniges enger werdend. In der Höhe der Basis 
der Talgdrüsen alsdann oder schon etwas niedriger, wird der Dia- 
meter der Röhre plötzlich kleiner und der Drüsenschlauch geht in 
den Ausführungsgang über, welcher sowohl durch seinen Bau als 
auch durch sein enges Lumen von dem Schlauche sich wesentlich 
unterscheidet (vgl. Fig. 5). Nachdem der Ausführungsgang ent- 
weder schwach gewunden oder gestreckt emporgestiegen ist und 
zwar immer sich dicht an die Talgdrüsen haltend, dringt er schräg 
von unten nach oben durch die Scheide der Haarbälge, immer 
höher als der Ausführungsgang der Talgdrüsen und ziemlich nahe 
vom Austritte des Haares auf der Oberfläche der Haut (Fig. 5). 

Der Drüsenschlauch selbst besteht aus den Epithelialzellen 
und der Wand der Drüse. Die Epithelialzellen stellen konische, 
an beiden Enden abgerundete, grosse Zellen mit grossen, runden 
Kernen dar, welche ein, selten zwei Kernkörperchen besitzen. Der- 
Kern liegt immer im Grunde der Zelle. Das Protoplasma der Zellen, 
welches sehr stark entwickelt ist, zeichnet sich durch seine Zart- 
heit und ausgesprochene feine Körnelung aus; hierin liegt ein auf 
den ersten Blick unterscheidendes Merkmal gegenüber den Drüsen 
der Ballenhaut. Die Zellen bilden an der Innenfläche der Drüsen- 
wand immer nur eine einfache Schicht. Ihre Grenzen sind sowohl 
auf den frischen, als auf den mit erhärtenden Reagenzien behan- 
delten Präparaten stets deutlich sichtbar (Fig. 6 a, b, e). Mikro- 
chemische Reactionen weisen hier wie an den Zellen der erst be- 
schriebenen Drüsen einen hohen Albumingehalt nach. Bei der Be- 
handlung mit Osmiumsäure erhalten die Zellen nur eine etwas 
dunkelbraune Färbung; doch zeigen sie keine schwarzen Körnchen. 

Bei der genauern Beschreibung des Baues der Wand der 
Drüsenschläuche können wir hier alles wiederholen, was wir schon 
oben über die erste Drüsenform gesagt haben, nur wäre zu erwähnen, 
dass die Muskelzellen hier in viel grösserer Zahl als dort auftreten: 
dort waren sie ziemlich sparsam, hier bilden sie eine eigne, beinahe 
eontinuirliche Schicht. Sehr schön kann man diese Schicht der 
Muskelzellen bei Einwirkung von Essigsäure auf frische Präparate 
zu Gesichte bekommen: die bindegewebige Wand quillt dann näm- 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze etc. 115 


lieh allmählich auf; sie drückt fort und fort auf die ebenfalls auf- 
gequollenen Epithelialzellen des Drüsenschlauches; endlich reisst 
sie an irgend einer Stelle, alle Epithelialzellen dringen plötzlich 
aus der Röhre des Drüsenschlauches heraus, und es bleibt dann 
nur die klare, stark gequollene Wand des Schlauches zurück, in 
deren Innerem man einen Streifen glatter Muskelzellen verlaufen 
sieht (Fig. 8). 

Der Bau des Ausführungsganges ist auch im Wesentlichen 
identisch mit dem der oben beschriebenen Drüsen, nur ist der Aus- 
führungsgang hier weniger gut entwickelt, als bei jenen. Seine 
bindegewebige Wand ist spärlich, die mit ihrer Oberfläche dem 
Lumen zugewandten Zellen desselben zeigen eine nicht so gut ent- 
wiekelte Cutieula, wie wir sie an den Zellen der erst beschriebenen 
Drüsenform gesehen haben. Wenn der Ausführungsgang an die 
Scheide der Haarbälge herantritt, verliert er seine bindegewebige 
Wand und ist in seinem Verlaufe in der Scheide selbst von deren 
Zellen begrenzt. Seine Oberfläche ist hier auch mit jenen kleinen 
Körnchen bestreut. 

Durch eine Reihe allmählicher Zwischenformen gehen diese 
Drüsen über in kleine sackförmige Drüsen, die auf der ganzen 
Oberfläche der Haut vertheilt sind (die Analsäcke und die behaarte 
Umgebung derselben haben wir nicht untersucht). Diese letztern 
Drüschen sind sehr klein; sie bestehen ebenfalls aus dem Drüsen- 
schlauch und Ausführungsgang und beginnen im Bindegewebe ent- 
weder unter den Haarwurzeln oder in gleichem Niveau mit ihnen. 
Der Drüsenschlauch stellt ein an der Basis abgerundetes Säckchen 
dar, welches nach der Uebergangsstelle des Schlauches in den Aus- 
führungsgang zu allmählich enger wird. Der Drüsenschlauch hat 
entweder eine schwach geschlängelte, oder, was selten- ist, eine 
schleifenartige Form ; er geht ohne scharfe Grenzen in den Aus- 
führungsgang über. Der letztere bildet nur eine sehr schwache 
Windung und dringt alsdann, grösstentheils den Talgdrüsen dicht 
angelagert, immer etwas höher als diese, schräg von unten nach 
oben in die Scheide der Haarbälge ein. Zuweilen, aber sehr selten, 
mündet der Ausführungsgang selbständig an der Oberfläche der 
Haut (Fig. 8). Auf der Innenfläche des Drüsenschlauches dieser 
Drüsen liegt eine einfache Schicht ungefähr kubischer Zellen, die 
einen ziemlich grossen, runden Kern mit einem, zwei oder drei 
Kernkörperchen besitzen. Diese Zellen sind sehr niedrig, ihr Pro- 


116 N. Bubnoff: 


toplasma nur sehr spärlich entwickelt und von kaum körniger Be- 
schaffenheit. — Mikrochemische Reaetionen geben dieselben Re- 
sultate wie oben. Die Zellen liegen unmittelbar der tuniea propria 
an. Die innere Seite der tuniea propria ist ganz glatt, weil die 
kleinen Drüsen (mit Ausnahme der Zwischenformen) keine Mus- 
kularis haben. Unmittelbar auf die tunica propria folgt eine ziem- 
lich spärlich entwickelte bindegewebige Schicht. Die Epithelial- 
zellen des Drüsenschlauches gehen allmählich in glatte, runde Zellen 
des Ausführungsganges über. Diese Zellen besitzen einen Kerm 
mit einem Kernkörperchen; auf ihrer innern, dem Lumen zuge- 
wandten Seite haben sie eine nicht so scharf begrenzte Cutieula. 
Nach aussen von den Zellen folgt eine schwach entwickelte, binde- 
gewebige Wand (Fig. 9). Wenn der Ausführungsgang an die 
Sebeide des Haarbalges oder das Malpighi’sche stratum herange- 
treten ist, so verliert er seine bindegewebige Wand und verläuft 
zwischen den Zellen der Haarbalgscheide resp. des stratum Mal- 
pighi, seine Wände zeigen die schon erwähnten kleinen, schwarzen 
Körnchen. 

Von allen diesen knäuelförmigen Drüsen der Haut der Katze 
sondern, wie schon bekannt, Schweiss ab nur die auf den unbe- 
haarten Ballen liegenden. Setzte man Katzen den verschiedensten 
Eingriffen, welche Sehweissabsonderung anregen, aus (Reizung der 
nn. ischiad., des plex. brach., höhere Temperatur, Einspritzung von 
Pilocarpin ete.) und beobachtete man noch so aufmerksam die 
Schweissabsonderung, man konnte Schweiss immer nur auf den 
unbehaarten Ballen auftreten sehen. Die Oberfläche der Haut der 
Katze blieb auch dann ganz trocken, wenn wir den Rumpf der 
Thiere nach Umhüllung ihrer Pfoten mit Kautschuk, um die Ver- 
dunstung des von den Ballen abgesonderten Schweisses zu ver- 
hüten, mehrere Stunden in einen geschlossenen, warmen Raum 
setzten, während der Kopf sich ausserhalb befand. Ausserdem hat 
uns eine Reihe von Versuchen mit Boussolen, die wir ganz analog 
den Versuchen Hermann’s und Luchsinger’s anstellten !), ge- 
zeigt, dass während bei der Reizung der nn. ischiad. und des plex. 
brach. bei eurarisirten Katzen mit grosser Regelmässigkeit ein 
Seeretionsstrom an den auf die unbehaarten Ballen gestellten 


1) Ueber die Secretionsströme der Haut bei der Katze von L. Her- 
mann und B. Luchsinger. Pflüger’s Archiv. Bd. XV. 1878. p. 213. 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze ete. 117 


Electroden eintritt (Hermann und Luchsinger), dagegen nie- 
mals bei denselben Thieren und unter den gleichen Bedingungen 
eine Ablenkung des Magnetes der Boussolen zu beobachten war, 
wenn die Electroden auf andre Stellen der Pfoten oder der vor- 
gängig enthaarten Hinterextremität gesetzt worden waren. 

Was die Veränderungen der Schweissdrüsen während ihrer 
Thätigkeit betrifft, so haben über sie bisher nur zwei Arbeiten 
Aufschluss gegeben; die eine, von Renaut!), erschien im Jahre 
1878; die andere, deren Autor J. Ott ist), erschien im Jahre 1879. 
Der Veriasser der ersten Arbeit beschreibt hauptsächlich die Ver- 
änderungen der Schweissdrüsen beim Pferd. Die eylindrischen, 
etwas an becherförmige Zellen erinnernden Schweissdrüsenzellen 
zeigen an der Peripherie ein klares Protoplasma, das nur in geringer 
Menge kleine Körnchen besitzt, welche manchmal in parallel zum 
Längsdurchmesser der Zelle gestellten Linien angeordnet sind. Die 
Zelle erhält ferner einen im Grunde liegenden Kern und zeigt bei 
schweissenden Thieren folgende Veränderungen: Der klare Theil 
der Zelle verschwindet und die ganze Zelle bekommt ein körniges 
Aussehen. Der Kern wird grösser und nimmt die Mitte der Zelle 
ein. Ausserdem hat der Autor bei schneller Einwirkung von Al- 
kohol das Lumen der Drüse voll von coagulirtem Secret gesehen. 
Endlich erwähnt der Autor kurz, dass er auch an den Schweiss- 
drüsen menschlicher Leichen, welche von ihm untersucht worden 
sind, Veränderungen beobachtet hat, welche ganz analog denen 
sind, die man bei langer Reizung der chorda tympani in der gland. 
submax. erhält. Er sagt, dass diese Veränderungen in Verbindung 
stehen mit dem starken Schweiss, der das Stadium der Agone 
begleitet. 

J. Ott, der Verfasser der zweiten Arbeit, machte seine Unter- 
suchungen an den Schweissdrüsen der unbehaarten Ballen der 
Katze. Er untersuchte 3 Katzen: bei der ersten durchsehnitt er 
den n. ischiad. und liess das Thier 5 Tage leben; bei der zweiten 
reizte er das periphere Ende des n. ischiad. während 2 Stunden 
30 Minuten; die dritte Katze, die er untersuchte, wählte er nach 
einer seiner Viviseetionen, ohne vorherige Ruhe noch verlängerte 
Reizung, wie er selbst sagt. Die unbehaarten Ballen aller drei 


1) Renaut S. Gazette medicale de Paris 1878. p- 293. 
2) J. Ott. The Journal of Physiology. Vol. II No. I. 1879. p. 42. 


118 3 N. Bubnoff: 


Katzen behandelte er mit absolutem Alkohol und färbte sie mit 
Carmin. Führen wir mit des Verfassers eigenen Worten seine 
Resultate an, zu denen er gekommen ist: „Es wurde gefunden, 
dass die gereizten Zellen kleiner waren, als die ruhenden, körniger 
in Beziehung auf ihren protoplasmatischen Inhalt und in höherem 
Masse durch die Carminlösung gefärbt, obgleich sie dieselbe Zeit 
in derselben geblieben waren, als die ruhenden Zellen.“ Das ist 
alles, was der Autor im Text sagt; so eitirt ihn auch Professor 
Luchsinger!) und wünscht zugleich beweisendere Controlver- 
suche. Wenn man die etwas schematischen Zeichnungen des Dr. 
Ott betrachtet, dann ist das erste, was ins Auge fällt, nicht so 
sehr die Veränderung der Grösse der Zellen und ihres Protoplas- 
mas, als vielmehr des Kerns. Die Zellkerne in den Zellen der 
Katze, bei welcher der n. ischiad. während 5 Tage durchschnitten 
war, sind sehr klein gezeichnet, während sie auf den Präparaten 
von den beiden andern Katzen gross abgebildet sind. In allen 
3 Fällen sehen wir die Kerne eckig, unregelmässig gezeichnet, 
unglücklicherweise sagt aber der Autor davon kein Wort. 

Auf den Vorschlag Herrn Prof. Heidenhains haben wir 
auch eine Reihe von Beobachtungen an den knäuelförmigen Drüsen 
der unbehaarten Ballen der Katze angestellt. — Bevor wir jedoch 
an die Beschreibung der Veränderungen gehen, durch welche die 
Schweissdrüsen während ihrer Thätigkeit von den ruhenden sich 
unterscheiden, erlauben wir uns kurz die Methode unserer Unter- 
suchungen anzugeben. 

Zuerst haben wir, wie Dr. Ott, eine ganze Reihe den unbe- 
haarten Ballen der Katze entnommener mikroskopischer Präparate 
untersucht, nachdem der n. ischiad. der Versuchsthiere während 
2—3 Stunden gereizt worden war. Zu diesen -Versuchen haben 
wir immer noch 2 andre Katzen verwandt; bei der einen durch- 
schnitten wir den n. ischiad. und liessen sie dann noch 2—3 Stun- 
den leben, die andre tödteten wir schnell ohne irgend welche „vor- 
herige Viviseetion“: denn wir erinnerten uns daran, dass unter 
solchen Bedingungen immer Angstschweiss eintritt. Trotz einer 
ganzen Reihe soleher Versuche konnten wir zu keinem Ergebniss 
kommen, und wir waren schon nahe daran, an ein negatives 
Resultat zu denken. In Folge dessen wählten wir noch eine et- 


1) Hermann. Handbuch der Physiologie 1880. Bd. V. Th. I. p. 430. 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze ete. 119 


was andre Untersuchungsmethode, die uns auch in der That zu 
positiven Ergebnissen geführt hat. Bei einer Anzahl von Katzen 
durehsehnitten wir den n. isch. und liessen die Thiere dann noch 
1—5 Tage leben; bei einer anderen Reihe von Versuchen dureh- 
schnitten wir auf einmal beide nn. ischiad.,;, alsdann legten wir 
das periphere Ende des einen n. isch. in Ludwig’s Eleetrode und 
reizten den Nerven während S—9 Stunden mit starken, tetanisiren- 
den Inductionsströmen; während der Reizung selbst machten wir 
stets Pausen in der Weise, dass auf 3 Minuten der Reizung 
2—3 Minuten der Ruhe folgten. Die Haut der unbehaarten Ballen 
wurde grossen Theils zuerst mit SO °/ Alkohol, dann mit abso- 
lutem Alkohol behandelt, weiter mit Pikrocarmin gefärbt, mit ol. 
Bergamotti durchsichtig gemacht und in Canadabalsam untersucht. 
Wir sind bei dieser letztern Methode geblieben, weil sie uns die 
besten Resultate lieferte. Stets haben wir alle 4 Pfoten untersucht. 

Wenden wir uns zuerst zu den Resultaten der ersten Ver- 
suchsreihe, die die Katzen betraf, welche nach Durchsehneidung 
des n. isch. noch einige Tage lebten. Auch wenn die Thiere 
5 Tage am Leben blieben, so ergab sich doch bei Vergleichung 
der mikroskopischen Präparate der knäuelförmigen Drüsen auf den 
unbehaarten Ballen das gleiche mikroskopische Bild an allen vier 
Pfoten. Mit wenigen Ausnahmen stellten sich die Drüsenschläuche 
so dar: die Kerne der Epithelialzellen, welche auf Spirituspräpa- 
raten keine scharfen Grenzen zeigten, waren klein, mit unregel- 
mässigen Contouren, polygonal, oft dreieckig sogar und wie die 
Steine des Strassenpflasters aneinander gereiht. Die Kernkörper- 
chen waren grössten Theils nicht scharf sichtbar, manchmal ganz 
unsichtbar. Manchmal zeichneten sich die Kerne, besonders wenn 
sie sehr klein waren, dureh stärkere Färbung aus (Fig. 10). 

Ein ganz andres Bild geben die knäuelförmigen Drüsen der 
unbehaarten Ballen in der zweiten Untersuchungsreihe, wo der n. 
ischiad. gereizt worden war. Hier sind mit wenigen Ausnahmen 
die Kerne der Zellen, die selbst im Grossen Ganzen ganz ähnlich 
den ebenbeschriebenen Zellen waren, gross, rund, oder, wenn sie 
polygonal sind, nähern sie sich doch immer stark der runden 
Form; das Kernkörperchen ist deutlich sichtbar (Fig. 11). Bei 
der Untersuehung der andern hintern Ballen, deren n. ischiad. wohl 
durebschnitten, aber nicht auch gereizt worden war, gaben die 
Zellen ein Bild, das dem in der ersten Versuchsreihe gewonnenen 


120 N. Bubnoff: 


ganz älmlich war. Bei der Untersuchung der Ballen der beiden 
Vorderpfoten derselben Katzen schliesslich zeigte das mikrosko- 
pische Bild Zwischenformen zwischen den in der ersten Unter- 
suchungsgruppe gefundenen Zellen und den Zellen der Ballen, 
deren n. ischiad. während S—9 Stunden gereizt worden war. Jene 
theilweisen Veränderungen der Drüsen an den Ballen der nicht 
gereizten Extremitäten rührt davon her, dass dieselben während 
des Versuches in Folge psychischer Erregung mehr oder weniger 
stark und anhaltend schwitzen, namentlich in den ersten Versuchs- 
stunden. 

Als wir von der Veränderung der Kerne sprachen, wieder- 
holten wir vorsätzlich immer den Ausdruck „mit wenigen Aus- 
nahmen“, weil wir niemals gesehen haben, dass alle Drüsenschläuche 
in derselben Weise verändert waren; sehr oft kommen auf den 
unbehaarten Ballen, deren n. isch. gereizt war, vereinzelt zwischen 
den Drüsenschläuchen mit grossen, runden Kernen auch solehe mit 
etwas kleinern Kernen vor, die auch unregelmässigere Contouren 
haben. Eine in ähnlicher Weise wechselnde Veränderung an den 
Kernen der Drüsenschläuche beobachten wir an Präparaten von 
Ballen, deren n. isch. durchschnitten war, während das Thier noch 
einige Zeit am Leben blieb. 

So sehen wir aus den mikroskopischen Bildern, dass die Ver- 
änderungen der Kerne parallel gehen mit der Absonderung des 
Schweisses. Der runde, grosse Kern mit deutlichen Kernkörper- 
chen entspricht der Zelle der funetionirenden Drüse; denselben 
runden oder manchmal schwach schon an eine polygonale Form 
erinnernden Kern erhält man auch auf Präparaten der beiden 
Vorderpfoten der Katzen der zweiten Untersuchungsgruppe, bei 
denen im Anfange der Versuche starker Angstschweiss ausgebrochen 
war. Der runde Kern wird von einem kleinern, mit unregelmässigen 
Contouren, oft dreieckigen Kerne ersetzt dort, wo keine Schweiss- 
absonderung erfolgte, d. h. wo der n. isch. durchschnitten, aber 
nicht gereizt war. Wenn man dasselbe Bild auch auf Präparaten 
der andern 3 Pfoten, deren Nerven intact blieben, beobachtet, so 
darf man nicht vergessen, dass Katzen unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen auf den Ballen überhaupt wenig schwitzen. Schweiss 
auf den Ballen kommt bei solchen Katzen nur von starker Angst 
her, und sehr selten kann man auf den Ballen ruhiger Katzen 
Schweiss beobachten. Unter solche Bedingungen aber hatten wir 


Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze ete. 121 


alle unsere Katzen gesetzt, welche mit durchschnittenem n. isch. 
lebten. 

Was die mikroskopischen Veränderungen der beiden andern 
knäuelartigen Drüsenformen betrifft, so gelang es uns bisher nicht, 
eine Veränderung, die mit der Durchschneidung oder Reizung der 
Nerven in Verbindung stände, constatiren zu können. 

Resumiren wir am Schluss noch einmal die hauptsächlichen 
Thatsachen, so ergiebt sich, dass von den drei durch ihren ana- 
tomischen Bau verschiedenen knäuelförmigen Drüsenarten nur die- 
jenigen schwitzen, welche auf den unbehaarten Ballen liegen; nur 
diese geben einen Secretionsstrom und zeigen auch mikroskopische 
Veränderungen, welche in Verbindung mit der Schweissseeretion 
stehen. — So drängt sich uns gewiss unwillkürlich die Frage auf, 
welche Rolle in dem physiologischen Leben der Thiere die beiden 
andern Drüsenformen spielen, und welche Ursachen ferner dafür 
bestehen, dass diese knäuelförmigen den Schweissdrüsen der an- 
dern Thiere entsprechenden Drüsen bei den Katzen keinen Schweiss 
absondern. Zu der Annahme, dass diese Drüsen bei der Katze die 
Stelle der Talgdrüsen vertreten, haben wir keine Berechtigung, da 
sowohl die mikroskopischen Bilder als besonders die mikroche- 
mischen Reactionen dagegen sprechen. Ein Vergleich ihrer Zellen 
mit denen der wirklichen Talgdrüsen lässt darüber keinen Zweifel. 
Ausser ihrem anatomischen Bau zwingt uns besonders die Stelle, 
die sie in der Reihe der knäuelförmigen Drüsen andrer Thiere 
einnehmen, bei denen diese Drüsen auf der ganzen Hautoberfläche 
Schweiss absondern, vielmehr zu der Ansicht, dass sie eine gewisse 
Rolle bei der Perspiration spielen; aber wahrscheinlich ist ihr 
Secret und besonders die Menge des abgesonderten Wassers so 
minimal, dass es gleich verdunstet. Immerhin bleibt bemerkens- 
werth, «dass diesen Drüsen keine Nervenreizung die Andeutung 
eines electrischen Stromes zu entlocken vermag. Eine Frage weiterer 
Untersuchungen wäre es dann, warum nur die einen knäuelförmigen 
Drüsen Schweiss absondern, die andern nicht. Bei der Besprechung 
der Veränderung der Knäueldrüsen auf den unbehaarten Ballen 
konnten wir nur eine Veränderung des Kerns constatiren; sie allein 
gab über die Thätigkeit resp. Unthätigkeit der Drüse Aufschluss. 
Unsere Untersuchungen gewinnen dadurch, dass die thätigen 
Schweissdrüsen zwar eine auffällige Veränderung des Kerns ihrer 
Zellen, aber nicht der Zelle selbst zeigen, ein ganz besonderes 


122 N. Bubnoff: Zur Kenntniss der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze etc. 


Interesse; denn die andern bisher untersuchten Drüsen (Speichel- 
drüsen, Magendrüsen, Pankreas u. s. f.), lassen bei hochgradiger 
Thätigkeit nicht blos Rundung des Zellkerns, sondern ‚hochgradige 
Veränderung der Zellen selbst erkennen.. Die letztere rührt daher, 
dass in allen diesen Drüsenzellen chemische Prozesse behufs Bil- 
dung specifischer Bestandtheile des Secrets ablaufen. In den 
Schweissdrüsen ist das letztere nicht der Fall; denn der Schweiss 
enthält keine specifischen Drüsenproducte. Wir werden mithin zu 
dem Schlusse gedrängt, dass die Rundung des Kerns ein von der 
Bildung besonderer Seeretionsproducte innerhalb der Drüsenzellen 
unabhängiger Vorgang ist, welcher mit dem Vorgange der Wasser- 
absonderung in Beziehung steht. Wenn Renaut an den Drüsen- 
zellen des Pferdes besondere Veränderungen des Zellkörpers be- 
schreibt, so scheint daraus, wie aus der Angabe, dass inden Drüsen- 
räumen oft durch Alkohol coagulirtes Secret aufzufinden sei, der 
Schluss sich zu ergeben, dass der Schweiss des Pferdes eine 
wesentlich andere Zusammensetzung habe, als der der Katze, wo- 
rauf schon die bekannte schaumige Beschaffenheit desselben hin- 
deutet. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig. 1. Eine knäuelförmige Drüse von den unbehaarten Ballen der Katze. 

Vergr. 50. 

Querschnitt derselben; an der Innenfläche der tunica propria sind 

die Durchschnitte der Muskelzellen sichtbar. Vergr. 300. 

Fig. 3. Der Drüsenschlauch von der Fläche gesehen, mit der von den glatten 
Muskeln bedingten Längsstreifung und Muskelkernen. Vergr. 300. 

Fig. 4. Querschnitt des Ausführungsganges der Drüse. Vergr. 300. 


w 


Fig. 


Fig. 5. Grosse knäuelförmige Drüse aus der Uebergangsstelle der unbe- 
haarten Ballen in die behaarte Haut. Vergr. 50. 
Fig. 6. a) Längsschnitt derselben Drüse. 
b) Querschnitt. 
c) der Schlauch von der Fläche gesehen mit Längsstreifung und 
Muskelkernen. 
Fig. 7. Drüsenschlauch bei Einwirkung von Essigsäure. Vergr. 300. 
Fig. Kleine, sackförmige Drüse der Haut des Oberschenkels. Vergr. 50. 
Fig. 9. Dieselbe bei starker Vergrösserung. Vergr. 300. 


C. Schmidt: Ueb. eigenth., a. d. Flimmerepithel hervorgehende Gebilde. 123 


Fig. 10. Unthätige knäuelförmige Drüse der unbehaarten Ballen von einer 
Katze, die nach Durchschnitt des n. isch. 5. Tage lebte. Vergr. 300. 

Fig. 11. Thätige Drüse der unbehaarten Ballen einer Katze, deren n. isch. 
9 Stunden gereizt war. Vergr. 300. 

Bemerkung: Die Zeichnungen unserer mikroskopischen Präparate 
waren verfertigt mit Hülfe eines Hartnack’schen Zeichnenprismas und der 
Objeetivlinsen No. IV resp. VII. Die Ebene der Zeichnung lag für die 
starke Vergrösserung 19 mm über dem Öbjecttische, für die schwächern 
113 mm. Die Vergrösserungen bei diesen Anordnungen sind unmittelbar be- 


stimmt worden. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Breslau.) 


Ueber eigenthümliche, aus dem Flimmerepithel 
hervorgehende Gebilde. 


Von 


Curt Schmidt, stud. med. 


Hierzu Taf. VII, Fig. I-VU. 


E. Neumann beobachtete bei Untersuchungen von Flimmer- 
epithelien eine charaeteristische Art eilientragender Körperchen, 
die, meist kugelrund und ohne Basalsaum, über einen Theil der 
Oberfläche hin oder in einem Kreis rings um dieselbe mit Flimmer- 
haaren bedeckt waren. Katarrhalisch affieirte Epithelien liefern 
diese Gebilde in zahlreicherer Menge, z. B. die Nasenschleimhaut 
bei heftigem Nasenkatarrh, der mit Osmiumsäure (von ca. Y«—!/z °/o) 
behandelte Oesophagus des Frosches. Doch auch normalen Epi- 
thelien fehlen sie nicht, wenn sie auch hier in geringerer Anzahl 
auftreten, wie ich bei Untersuchung normaler Oesophagi von 
Fröschen und Luftröhren von Warmblütern zu beobachten Gelegen- 
heit hatte. Herr Professor Heidenhain!) fand die Körperchen 


1) Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1876 Nr. 24. 


124 Curt Schmidt: 


besonders zahlreich, wenn er ca. 24 Stunden nach einer Injeetion 
von Pilocarpin. mur. (in einer einprocentigen Lösung) unter die 
Rückenhaut den in der Speiseröhre des Frosches massenhaft ab- 
gesonderten Schleim untersuchte, ihm verdankte ich die Möglich- 
keit, eine Reihe von Beobachtungen über das Wesen und den Ur- 
sprung der Körperchen anzustellen. 

Zu den Untersuchungen dienten zum grössten Theile Frösche, 
denen 1 cem Pilocarpinlösung subeutan injieirt worden war und 
bei welchen die Flimmerkörperchen im Oesophagusschleime sich 
oft überaus zahlreich vorfanden. Bei starker Absonderung wird 
das Secret nicht selten in den Magen hinabbefördert, wo man die 
Körperchen noch antreffen kann, so lange sie nicht von dem Magen- 
safte verdaut sind. Zum Theile wurden auch Frösche benützt, 
denen einige Tropfen einer !/,—/sprocentigen Osmiumsäurelösung, 
wie Neumann es that, in den Rachen geträufelt worden waren. 

Die Gebilde, um welche es sich handelt, sind rund, von kör- 
nigem Aussehen, ohne einen deutlich nachweisbaren Kern. Ihr 
Durchmesser beträgt nur 0,005 mm. Sie tragen auffallend lange 
Haare von mindestens 0,008 mm Durchmesser, welche ihrem kugel- 
förmigen Leibe mindestens an einer Hälfte seines Umfanges auf- 
sitzen. Um beurtheilen zu können, auf welchem Theil ihres Um- 
fanges die Körperchen Haare tragen, müssen sie so gelagert sein, 
wie esFig. I darstellt. Wenn sie auf dem eilienfreien Theil ihres 
Leibes liegen, also ihren Cilienbesatz dem Beobachter zukehren, 
kann der Anschein entstehen, als streckten sie die Haare von allen 
Punkten ihrer Oberfläche aus (ef. Fig. II). — Die frei in dem 
schleimigen Seerete des Oesophagus befindlichen Körperchen findet 
man oft noch in voller Flimmerung begriffen. In dem letzten 
Falle lösten sich von den Körperehen mitunter sehr kleine Proto- 
plasmakugeln ab, um zunächst in der Regel an den Flimmerhaaren 
haften zu bleiben, später durch die heftigen Bewegungen derselben 
ins Freie geschleudert zu werden (Fig. II). 

Ruhende Flimmereilien konnten mitunter auf dem heizbaren 
Objeettische in Bewegung versetzt- werden, um bei Abkühlung 
wieder in Stillstand zu verfallen, bei erneutem Erwärmen von 
Neuem zu schwingen u. =. f. 

Die in Kürze beschriebenen Gebilde beanspruchen in mehr- 
facher Beziehung Interesse, erstens bezüglich ihres Ursprunges, 
zweitens bezüglich des Mechanismus der Flimmerbewegung. 


Ueber eigenthümliche, aus dem Flimmerepithel hervorgehende Gebilde. 125 


Den Ursprung anlangend, so liess sich darüber Folgendes 
beobachten: 

An losgestossenen Flimmerzellen, die ihre eylindrische oder 
kegelförmige Gestalt oft verlieren und mehr eiförmig oder rundlieh 
werden, beobachtete ich an ihrem obern Ende eine Einschnürung, 
die ein kleines, rings mit Flimmerhaaren besetztes Stück von der 
übrigen Zelle abgrenzt (Fig. IV). — Die Einschnürung scheint 
weiter fortzuschreiten und schliesslich zur Abschnürung des obern 
Theilstückes vom übrigen Zellkörper zu führen; denn man kann, 
verhältnissmässig eben so häufig, wie Zellen mit den betreffenden 
Einsehnürungen, auch solche beobachten, wo das schon abgesehnürte 
obere Ende noch an seinem Standorte ist und seine ursprüngliche 
Beziehung zur Mutterzelle errathen lässt (Fig. V). 

Auch konnte man nicht selten an den Flimmerkörperchen 
einen protoplasmatischen Anhang beobachten, der mitunter schon 
abgeschnürt zwischen den Flimmerhaaren steckte und bei jedem 
Wimperschlage wieder angezogen wurde, wenn er im Begriff war, 
den Bereich des Körperchens zu verlassen (ef. Fig. VD). 

Die Abschnürungsprocesse genannter Art spielen sich nun an 
Zellen ab, wie sie schon oben in Kürze angedeutet worden sind. 
Die Gestalt der Zellen war rundlich, auch ei- oder kegelförmig; 
eine Zellenmembran war nicht deutlich nachzuweisen, ebenso war 
ein Basalsaum, welchen normale, an ihrem Standorte befindliche 
Flimmerzellen erkennen lassen, nicht zu beobachten. Man muss 
desshalb wohl annehmen, dass die Zellen, an denen Abschnürungen 
sich geltend machen, jüngern Stadien angehören, oder dass sie 
vielleicht nichts andres darstellen, als die protoplasmatischen Zell- 
leiber von Flimmerzellen, welche mit den Flimmerhaaren die Zell- 
membran verlassen haben. 

An die schon besprochenen Beobachtungen schliesst sich noch 
eine die Länge der Flimmerhaare betreffende. Dieselbe differirt 
nämlich bei den Flimmerkörperehen gewöhnlich nieht unwesentlich 
von der Durchschnittslänge der Cilien normaler Flimmerzellen. 
Messungen an normalen Flimmerzellen ergaben für die Flimmer- 
cilien eine Länge von 0,006—0,008 mm, wenn die Zellen abgelöst 
waren; Cilien von 0,009 mm waren selten. Bei den beschriebenen 
Flimmerkörperchen dagegen massen die Haare selten unter 0,008 mm; 
0,009 mm lange Cilien waren sehr häufig, einzelne Körperchen 
trugen sogar Haare von 0,010—0,012 mm Länge. Und zwar waren 


126 C. Schmidt: Ueb. eigenth., a. d. Flimmerepithel hervorgehende Gebilde. 


die Flimmerhaare gewöhnlich um so länger, je unbedeutender das 
Protoplasma entwickelt war, dem sie aufsassen, so dass bei Cilien 
von 0,012 mm das Protoplasma auf ein sehr kleines Klümpchen 
redueirt war (ef. Fig. VII), einen grösseren Ballen dagegen dar- 
stellte, wenn die Cilien 0,008 mm oder noch weniger massen. 

Von Bedeutung scheinen schliesslich die Flimmerkörperchen 
für den Mechanismus der Flimmerbewegung zu sein. Man nahm 
früher an, dass eine Bewegung der Flimmereilien nur möglich sei, 
so lange dieselben im Zusammenhang mit ihrem Zellkörper stän- 
den. Engelmann !) allerdings, der lebhafte Bewegungen an Zellen 
von Austerkiemen sah, deren untre die Kerne enthaltende Hälften 
zufällig von den obern, die Wimpern tragenden Theilen abgelöst 
waren, spricht die Vermuthung aus, dass der zunächst an der 
Basis der Härchen befindliche Theil der Zelle zur Erhaltung der 
Bewegung zu genügen scheine. Nach den an den Flimmerkörper- 
chen gemachten Befunden entspricht diese Vermuthung völlig den 
Thatsachen. Der obere Theil der Zellen, ja unter günstigen Um- 
ständen ein winziges Protoplasmaklümpchen, reicht schon aus, um 
die Bewegung der Flimmerhaare noch auf längere Zeit hin lebhaft 
zu unterhalten. 


1) Hermann’s Handbuch der Physiologie, Bd. I Abth. I. Ueber 
Flimmerbewegung VII. 


W. Pfitzner: Beobachtungen üb. weiteres Vorkommen d. Karyokinese. 127 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der 
Karyokinese. 


Von 


Dr. med. Wilhelm Pfitzner, 
Assistent am anatomischen Institut zu Heidelberg. 


Die Frage, in welcher Form die einzelnen Gewebe wachsen, 
d. h. wie sich ihre histologischen Elemente vermehren, um einer- 
seits das durch Abnutzung Verlorengehende zu ersetzen, andern- 
seits auch die durch das Grösserwerden des Individuum bedingte 
Grössenzunahme der einzelnen Organe zu ermöglichen, scheint sich 
immer mehr einer Lösung zu nähern, die wir für unsere bisherigen 
Gesichtspuncte wohl als endgültig ansehen können. Die fleissigen 
Arbeiten der letzten Jahre auf diesem Gebiet, vom schönsten Er- 
folge begleitet, haben die wünschenswerthesten Aufklärungen über 
diesen Punet gebracht, und die Lösung der Frage tritt in immer 
deutlicheren Umrissen hervor: die Zellen vermehren sich durch 
directe Theilung, ausgehend von einer Kernvermehrung durch meta- 
morphotische Kerntheilung (Flemming); und dies Schema der 
Zellvermehrung, das wir als Karyokinese bezeichnen, ist zugleich 
das einzig vorkommende und für die ganze organische Welt gültig. 

Wir haben somit auch hier wieder erfahren müssen, dass das ganze 
Reich des Organisirten unendlich viel einfacher ist, als wir bisher geglaubt ; 
anfangs durch die bunte Mannigfaltigkeit der Erscheinungen geblendet, sind 
wir jetzt, nachdem wir das Wesentliche vom Unwesentlichen besser zu unter- 
scheiden gelernt, damit zugleich auch zu der Erkenntniss gekommen: dass 
alle Erscheinungen der organisirten Welt, wenn man sie des störenden Bei- 
werks entkleidet und sie auf ihre einfachsten Verhältnisse zurückführt, sich 
dann auch nicht länger so fremd gegenüberstehen, sondern sich als zusammen- 
gehörige Glieder eng aneinander schliessen. Dem denkenden Forscher wird 
dieses Resultat nicht unerwartet kommen, er wird von vorne herein über- 
zeugt sein, dass wir, je tiefer wir in das Innere der Erscheinungswelt ein- 
dringen, eine desto grössere Einfachheit finden müssen ; dass, um mich bild- 
lich auszudrücken, das uns umgebende Geräusch der Aussenwelt sich dem 


128 Wilhelm Pfitzner: 


gereifteren und vorgeschritteneren Menschengeiste in eine harmonische Reihe von 
Accorden auflöst, die sich sämmtlich auf Einen Grundton zurückführen lassen 
— (das Bewusstsein von der Berechtigung dieser Ueberzeugung spricht sich 
als dunkle Ahnung schon in dem alten Satze aus: simplex sigillum veri! 
Je einfacher ein Resultat ist, desto grösser ist seine Wahrscheinlichkeit — 
das ist ein Maassstab, den wir ohne viel Bedenken bei jeder wissenschaft- 
lichen Untersuchung anlegen dürfen. Zwar sind wir auch hierin gar leicht 
Irrthümern ausgesetzt; wir suchen häufig die Einheit auf einem falschen 
Wege herzustellen. Stellt sich dann später heraus, dass doch nicht so ein- 
fache Verhältnisse vorlagen, wie wir gedacht, so können wir jedenfalls sicher 
sein: bei noch eingehenderer Untersuchung kommen wir schliesslich zu einem 
Resultat, welches nicht allein ebenfalls einfach ist, sondern sogar noch ein- 
facher als das erste, das als falsch erkannte, das uns doch weiterhin schon 
als zu einfach erschien. 

Eine Wissenschaft bedeutet das Bestreben, Einzelheiten in einen logi- 
schen Zusammenhang zu bringen und unter Einem Gesichtspuncte zusammen- 
zufassen, Verschiedenheiten zu Einheiten aufzulösen ; eine Summe von Einzel- 
kenntnissen kann nie auf den Namen einer Wissenschaft Anspruch machen. 
Erst indem das Einzelne sich zur Einheit ordnet, gewinnt es Werth und Be- 
deutung für uns. Das Studium der Einzelheiten ist unbedingt nothwendig, 
aber nur insofern es die Vorbedingung für den Aufbau einer Einheit dar- 
stellt. Scheinen Einzelheiten diesem Bemühen zu widerstreben, so ist das 
nur ein deutlicher Fingerzeig, dass wir sie noch nichtrichtig erkennen und auf- 
fassen — Bausteine haben nur insoferne eine Existenzberechtigung, als sie 
sich zu einem Ganzen zusammenfügen. Die Grundeinheit aller Erscheinungen 
ist ein aprioristisches Postulat unserer Vernunft; wollten wir dasselbe auch 
nur in einem Puncte aufgeben, so wäre die ganze Welt nichts weiter als ein 
grosses Tollhaus, und es wäre das grösste Unglück, als vernunftbegabte, 
denkende Wesen darin existiren zu müssen. Ursache und Wirkung — das 
ist die Formel, auf die sich die ganze Erscheinungswelt zurückführen lässt ; 
und das Fundamentalgesetz für alle Erscheinungen ist die unabänderliche, 
Congruenz zwischen Ursachen und Wirkungen. Gleiche Ursachen müssen 
immer gleiche Wirkungen haben — das ist wohl der einzige Satz, an dem 
noch nie gerüttelt ist, so lange es denkende Wesen giebt. Selbst der Begriff 
des Wunders widerspricht dem nicht einmal; besagt er doch nichts anderes, 
als dass, wenn ausser den normal concurrirenden Ursachen noch eine inter- 
eurrirende in Wirksamkeit tritt, das Resultat, die Wirkung, auch ein vom 
normalen differirendes sein muss. Diese beiden aprioristischen Sätze der 
Untrennbarkeit und der Congruenz von Ursache und Wirkung, die so die 
ganze Mannigfaltigkeit der Erscheinungen bestimmen, zwingen uns nun, die 
Erscheinungswelt als eine Einheit aufzufassen, und unsere Aufgabe besteht 
einzig darin, diese Einheit überall zu erkennen, die Dissonanzen aufzulösen, 
die Mannigfaltigkeit auf die Einfachheit, das Einzelne auf das Allgemeine 
zurückzuführen, | 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 129 


Auch in den speciell sogenannten Naturwissenschaften befolgen wir 
jetzt immer bestimmter diese Bahn, mit immer ausgesprochenerem Bewusst- 
sein, und zugleich mit immer grösserem und immer deutlicher hervortreten- 
dem Erfolge, Der ungemeine Aufschwung, den die exacten Naturwissen- 
schaften in der neueren Zeit genommen haben, manifestirt sich am deut- 
lichsten in der immer grösseren Deutlichkeit und Klarheit, in der wir die 
Natur vor uns ausgebreitet liegen sehen. Wir gleichen dem Wandrer, der 
einen seine Nachbarn weit überragenden Bergriesen besteigt. Je höher wir 
kommen, desto mehr vergrössert sich unsere Uebersicht, desto mehr weichen 
die umliegenden Höhen zurück und gestatten uns einen Blick auf die bisher 
von ihnen verdeckten Partien; und über uns winkt der Gipfel, wo wir die 
letzten Hindernisse fallen sehen, wo alles, was uns weither umgibt, unserer 
Einsicht offen liegt, wo der Geist die Materie endgültig besiegt und der 
Mensch die letzte Stufe der Vollkommenheit erreicht hat. 

Werden wir jemals dies Ziel erreichen ? Wir können uns keinen rechten 
Begriff von dem Zustande machen, der dadurch für uns geschaffen würde, 
aber müssen uns sagen, dass wir dann aufgehört haben werden, Menschen 
zu sein im bisherigen Sinne, d. h. unvollkommene, in engen Schranken be- 
grenzte Wesen. Aber derselbe Fall würde ja eintreten, wenn wir unser” 
Ideal auf ethischem Gebiete erreicht hätten; und doch dürfen wir da eben- 
sowenig als hier daraus eine Berechtigung ableiten, unser Streben nach diesem 
letzten Ziele aufzugeben. Statt uns die Köpfe über das Wann? und Was 
dann ? zu zerbrechen, sollen wir uns lieber vergegenwärtigen, wie unendlich 
weit wir noch von unserem Ziele entfernt sind, und uns nicht müssigen 
Speculationen und Träumereien hingeben, sondern rüstig die Hände anlegen, 
um ein jeder nach besten Kräften zum Ausbau des Werkes beizutragen. Aber 
das Ziel selbst muss uns klar vor Augen stehen; wir dürfen keinen Augen- 
blick schwanken oder planlos arbeiten; wir müssen eine unerschütterbare 
Richtschnur für unser Streben haben, um nicht vergeblich gearbeitet zu haben; 
und desshalb darf kein Zweifel bestehen über unser letztes Endziel, unser 
Ideal, mögen wir dasselbe wirklich erreichen zu können hoffen oder nicht. 
Wohl können wir manchmal missmuthig werden, wenn wir sehen, wie die 
Arbeit eines ganzen Menschenaälters uns dem Ziele nur wenig näher geführt 
hat, wenn immer neue Hindernisse sich vor uns aufthürmen, wenn wir uns 
dem Ziele bereits so nahe glaubten und wir es dann plötzlich wieder in un- 
absehbare Ferne gerückt sehen: dann mag ein kurzer Rückblick auf das 
bereits Vollendete uns trösten und zu neuen Anstrengungen anregen. Jeder 
Schritt, den wir vorwärts thun, jede neue Bereicherung unserer Erkenntniss 
führt uns dem Ziele näher. Auf die Schulter unserer Vorgänger gestützt 
haben wir bereits manchen Schritt weiter vorwärts thun können als jene, 
und auf den von uns geebneten Bahnen werden wieder unsere Nachfolger zu 
grösseren Erfolgen vordringen. 

In den sogenannten exaeten Naturwissenschaften lautet nun unsere 
Endaufgabe dahin: alle die mannigfaltigen Erscheinungen der Natur auf eine 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. 20. Bd. 9 


130 Wilhelm Pfitzner: 


einzige Grunderscheinung zurückzuführen. Sowenig wir uns auch jetzt schon 
hiervon eine klare Vorstellung zu bilden im Stande sind, so können wir es 
doch bereits jetzt als zweifellos hinstellen, dass diese Grunderscheinung, von 
der alle anderen, unter einander noch so verschiedenen Erscheinungen nur 
die specielle Form darstellen, unter der sie im gegebenen Falle in den Kreis 
unserer sinnlichen Wahrnehmungen tritt, nur das sein kann, was wir jetzt 
mit dem Begriff der Bewegung bezeichnen. Also Eine einzige Bewegung, 
die je nach den Bedingungen, unter denen sie in Wirksamkeit tritt, den 
bunten Wechsel der Erscheinungswelt hervorruft, in der ganzen Natur zu 
constatiren, das ist unser Ideal, und sobald wir dies vermocht haben, so ist 
auch die Aufgabe der Naturwissenschaft erfüllt. Bereits haben wir in der 
Physik erkennen können, dass die mannigfaltigen Erscheinungen, wie sie in 
Wärme, Licht, Schall, Electricität uns bekannt sind, Bewegungen darstellen, 
die 'einerlei Gesetzen gehorchen, und die dadurch, dass sie in einander über- 
gehen können, bezeugen, dass sie nur Erscheinungen einer und derselben 
Grundbewegung sind. Auch diejenigen Vorgänge, die das Untersuchungs- 
gebiet der Chemie ausmachen, schliessen sich hier an; die Grenze zwischen 
Physik und Chemie verwischt sich mehr und mehr, und sehen wir aus dem 
ununterbrochenen Ineinanderübergehen von physikalisch-mechanischen Pro- 
cessen in chemische, dass eine Bewegung, die sich unter veränderten Bedin- 
gungen bald als physikalische, bald als chemische Veränderung in den Kör- 
pern äussert, in letzter Instanz ebenfalls auf jene allgemeine Grundbewegung 
zurückführt. Die Reihe von Erscheinungen, die wir bisher als die belebte 
Natur der unbelebten gegenüberzustellen gewohnt waren, fügt sich denen 
der letzteren ebenfalls allmählich immer zwangloser an. Wie wir schon früher 
erkannt haben, dass im Grossen und Ganzen in der belebten Natur dieselben 
Gesetze herrschen wie in der unbelebten, so kommen wir jetzt mehr und 
mehr dahin, auch im Einzelnen in den complieirtesten Lebenserscheinungen 
die prineipielle Identität mit einfachen mechanischen Vorgängen zu erkennen. 
Ich habe in einer bereits gedruckten und demnächst erscheinenden Arbeit (8) 
den Versuch gemacht, einen der complieirtesten biologischen Processe, die 
Vermehrung der Zellen, auf einfache physikalische Gesetze zurückzuführen ; 
wenn ich auch selbst durchaus noch nicht der Meinung bin, dass alles dort 
Aufgestellte sich bei näherer Prüfung bewähren wird, so glaube ich doch, 
einen im Grossen und Ganzen richtigen Weg eingeschlagen zu haben und 
hoffe, dass die dort ausgesprochenen Anschauungen mit gebührenden Correc- 
turen und weiteren Ausarbeitungen dazu beitragen werden, eine bisher noch 
recht bemerkbare Kluft zu überbrücken. 

Aber während wir unser Endziel, die Zurückführung aller Erscheinungen 
auf eine einheitliche Urbewegung, unverwandt im Auge behalten, dürfen wir 
nur höchst vorsichtig weitergehen, Schritt für Schritt, nie eine Stufe über- 
springend; wir müssen erst dort, wo wir stehen, festen Fuss zu fassen suchen, 
ehe wir einen weiteren Schritt vorwärts thun. Wo wir bis dahin ebene 
Bahn zu erblicken glaubten, thut sich uns plötzlich ein neues Hinderniss 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 131 


auf; statt es leichtsinnig zu umgehen zu versuchen, bemühen wir uns, es 
aus dem Wege zu räumen, und siehe da! was uns vorher als unerwartetes 
und unerwünschtes Hinderniss erschien, gewährt uns plötzlich ein neues und 
überraschendes Mittel zum Vorwärtsschreiten. Eine solche Beobachtung haben 
wir auch bei einem Gegenstand gemacht, der hier unsere Aufmerksamkeit 
beschäftigen soll, bei der Frage nach der Vermehrung der histologischen 
Elemente aller Organismen, der Zellen. 


Nach unseren früheren Anschauungen waren die einzelnen 
Arten der Vermehrung resp. Neubildung von Zellen relativ ein- 
fache zu nennen; wir waren daher erschreckt, als die neuen Be- 
obachtungen über Karyokinese den Vorgang plötzlich zu einem 
anscheinend so ungeheuer complieirten machten. Aber bei näherem 
Studium finden wir, dass sich gerade aus dieser anscheinend so 
grossen Complieirtheit eine ungemeine Vereinfachung ergab. Wäh- 
rend man früher verschiedene Schemata für die Neubildung von 
Zellen aufstellte: Theilung des Kerns durch Abschnürung und da- 
rauf folgende Zweitheilung der Zelle; Abschnürung eines Proto- 
plasmastücks und darin auftretende spontane Neubildung eines 
Kerns; spontane Neubildung eines Kerns in einem indifferenten 
Blastem und secundäre Ausbildung resp. Abgrenzung eines Zell- 
leibes ete. etc., von welchen Schemata jedes gleich wenig Aussicht 
auf Verständniss bot und keins mit dem anderen in Zusammenhang 
zu bringen war; so haben wir jetzt nur ein einziges zurückbehalten, 
das der Karyokinese. Dadurch ergab sich auch eine ungemeine 
Vereinfachung für unsere Anschauungen über das Verhältniss 
zwischen Thier und Pflanzen. War schon ungefähr vierzig Jahre 
früher ein inniger Zusammenhang zwischen beiden dadurch her- 
gestellt, dass man beide als aus gleichwerthigen histologischen 
Elementen, den Zellen, aufgebaut erkannt hatte, so sehen wir jetzt 
aus der wunderbaren Uebereinstimmung, die die Veränderungen 
der Kerne, wie sie beim Zelltheilungsvorgang auftreten, zeigen, 
dass der Zusammenhang ein unendlich viel innigerer ist, als wir 
vorher ahnen konnten. Von Tag zu Tag verschwinden die Unter- 
schiede mehr und mehr, immer deutlicher tritt das Verhältniss her- 
vor, dass die Zelle im Grunde stets dieselbe bleibt, mag sie selbst- 
ständig ein individuelles Dasein führen, mag sie einen integrirenden 
Bestandtheil eines aus vielen ihresgleichen zusammengesetzten Ge- 
sammtorganismus bilden, mag sie als Keimzelle den Ausgangspunct 
eines zum Aufbau eines vielzelligen Organismus führenden Vorganges 
darstellen. 


132 Wilhelm Pfitzner: 


Und schliesslich ist das eingehendere Studium dieses Vorganges. wie 
ich in meiner bereits erwähnten Arbeit nachzuweisen bemüht war, vielleicht 
am besten dazu geeignet, uns eine Brücke zwischen belebter und unbelebter 
Natur bauen zu helfen ; indem wir gerade diesen, anscheinend so complieirten 
Vorgang auf rein mechanische Gesetze zurückführen, haben wir zugleich die 
fundamentalste Erscheinung des Vorganges, den wir „Leben“ nennen, als 
gleichwerthiges Glied unter die einfacheren Erscheinungen der Physik ein- 
gereiht, haben das ganze „Leben“ seines bisherigen räthselhaften Charakters 
entkleidet und sind zur Erkenntniss gekommen, dass das Leben und die ein- 
fachsten Erscheinungen der Mechanik quantitativ aber nicht qualitativ ver- 
schieden sind, dass auch das Leben nur eine der vielen Erscheinungsformen 
darstellt, unter denen die Eine grosse allgemeine ‚Urbewegung zur sinnlichen 
Wahrnehmung gelangt. 

Aber während wir diesen allgemeinen Gesichtspunet fest- 
halten, dürfen wir uns der Wahrnehmung nicht verschliessen, dass 
unsere Kenntnisse des karyokinetischen Processes noch nicht ab- 
geschlossen sind. Wenn auch in Folge der fortschreitenden Ver- 
besserung der Untersuchungsmethoden die Differenzen zwischen den 
Angaben der einzelnen Beobachter mehr und mehr schwinden, so 
bleiben doch noch manche zurück, die einer gemeinsamen Auf- 
fassung und Erklärung widerstreben, und ebenso hat man noch 
nicht für alle Gewebe eine Vermehrung der Zellen nach gleichem 
Schema sicher stellen können. Da nun noch manche Forscher 
aus dem Umstande, dass man bei einigen Geweben die karyokine- 
tischen Figuren bisher nicht aufgefunden hat, sich zu der Schluss- 
folgerung berechtigt glauben, dass bei diesen Geweben eine Zell- 
vermehrung nach anderem Schema stattfände; so wird beiden 
Parteien damit gedient sein, wenn es gelingt, durch das Auffinden 
der charakteristischen Kerntheilungsfiguren bei einer immer grös- 
seren Anzahl von Geweben die Möglichkeit des Vorkommens einer 
anderen Vermehrungsart immer mehr zu vermindern. Der Aus- 
spruch meines hochverehrten Lehrers und Freundes, des Herrn 
Prof. Flemming: „Bis jetzt hat diese Forschung mit Sicherheit 
noch keine andere Art solcher Neubildung gezeigt als Zellfort- 
pflanzung durch Zelltheilung, mit Kernvermehrung durch meta- 
morphotische Kerntheilung“ (3, 364), lässt sich so mit wachsender 
Berechtigung dahin erweitern, dass die Möglichkeit des Vor- 
kommens eines anderen Zeilyertähränkstaddi IE ausge- 
schlossen ist. 


Ich habe nun, obgleich ich bisher die Frage der Zellvermeh- 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 133 


rung nicht gerade zum speciellen Gegenstand meiner Untersuchungen 

gemacht habe, Gelegenheit gehabt, die mir wohlbekannten typi- 
schen Formen der Karyokinese in Geweben aufzufinden, wo sie 
bisher noch nicht beobachtet wurden, und glaube den speeiellen 
Forschern auf diesem Gebiete einen Dienst zu erweisen, wenn ich 
im Folgenden eine kurze Uebersicht über meine bisherigen eigenen 
Befunde gebe. Da, wie gesagt, diese Beobachtungen eigentlich 
ausserhalb des Kreises von Aufgaben lagen, die ich mir für meine 
histologischen Arbeiten gestellt, so werde ich mich darauf be- 
schränken, meine Befunde als rein casuistische Beiträge zur Lösung 
dieser Frage mitzutheilen. Bemerken will ich noch, dass alle An- 
gaben sich nur auf solche Figuren beziehen, die vollständig er- 
halten und deutlich erkennbar und bestimmbar waren, dass also 
alle durch Messer oder Reagentienwirkung verstümmelten oder 
ihrer Form und ihrer Gewebsangehörigkeit nach nicht sicher zu 
bestimmenden Figuren streng ausgeschlossen wurden. — 

Will man Gewebe auf das Vorkommen von Kerntheilungsfiguren unter- 
suchen, so muss man natürlich solche Untersuchungsmethoden wählen, die 
1. überhaupt geeignet sind, Kernfiguren auffinden zu lassen, und 2. das Auf- 
finden erleichtern. Ad I brauche ich nur auf die ausführlichen Angaben 
von Flemming (Lit.-Verz.) darüber, welche Untersuchungsmethoden die Kern- 
figuren erthalten und welche dieselben zerstören oder unkenntlich machen, 
zu verweisen. Auf den zweiten Punct muss ich etwas näher eingehen. 

Sind die Kerne und somit auch die Kernfiguren der betr. Gewebe 
relativ klein, so ist es bedeutend schwieriger, die ruhenden Kerne und die 
in der Kinese begriffenen von einander zu unterscheiden, da eine entsprechende 
stärkere Vergrösserung den Grössenunterschied in dieser Beziehung nicht zu 
compensiren vermag. Man ist dann genöthigt, zu den Färbemethoden zu 
greifen. Welche Färbemittel man anwendet, ist natürlich gleichgültig, vor- 
ausgesetzt, dass sie ihrer Aufgabe genügen, d. h. eine möglichst scharfe 
intensive Färbung nur der geformten Bestandtheile des Kerns geben. Auch 
eine ausgedehnte Benutzung aller optischen Hülfsmittel der modernen mikro- 
skopischen Technik erweist sich häufig als unumgängliches Erforderniss. Gute 
Linsen und gute Beleuchtung stehen natürlich oben an; ich benutzte bei 
feineren Objeceten Seibert’s Oelimmersion !/,,; und einen ebenfalls von Seibert 
gelieferten Beleuchtungsapparat nach Abbe. Ferner wird das Auffinden von 
Kernfiguren sehr erleichtert, wenn man im farbigen Lichte arbeitet, und 
zwar muss das Licht die Complementärfarbe des Objects zeigen. Ich bediente 
mich mit vielem Vortheil eines Apparates, dessen Benutzung ich der Güte 
des Herrn Geh. Rath Kühne zu verdanken hatte, und der einen Flüssigkeits- 
behälter mit parallelen Glaswänden von beliebig zu veränderndem Abstande 
darstellte. Die Dicke der Flüssigkeitsschicht wird so gewählt, dass sie nur 


134 Wilhelm Pfitzner: 


die etwaige Mitfärbung des Protoplasmas mässig übercompensirt; eine totale 
Compensation der eigentlich gefärbten Elemente ist nicht vortheilhaft, ausser 
unter gewissen Umständen bei Demonstrationen, wenn die Ungeübtheit des 
Beobachters handgreifliche Bilder wünschenswerth erscheinen lässt. Das 
Tageslicht war mir häufig theils zu ungleichmässig, theils zu ungenügend, 
und habe das Licht der Seibert’schen Mikroskopirlampe ihm stets vorgezogen, 


Mit. diesen vier Hülfsmitteln — Oelimmersion, Abb&’scher Beleuchtungs- 
apparat, Lichtfärbungsapparat und Mikroskopirlampe — wird das Auffinden 


relativ kleiner Kernfiguren, überhaupt färbbarer zarter Detailstructuren un- 
gemein erleichtert. 

Aber auch die Form des Präparates ist nicht gleichgültig. Zupfprä- 
parate schliessen Irrthümer über die Gewebsangehörigkeit der Zelle nicht 
aus, sind ausserdem unpraktisch, weil man entweder nur wenig Zellen in 
einem Gesichtsfelde vereinigt hat, oder bei grösseren Fetzen die Durchsichtig- 
keit des Präparates mangelhaft wird. Wenn nicht zufällig das ganze Object 
dünn genug ist, ist man auf Schnitte von gleichmässiger Dicke angewiesen. 
Am besten sind Serienschnitte, die jeden Irrthum über die Herkunft der 
Zelle unmöglich machen. Die Schnitte müssen ferner eine gewisse, für jedes 
Object gegebene, Feinheit haben. Solche Schnitte, die mehrere Zelllagen in 
der Dicke einschliessen, lassen häufig den darin vorhandenen Reichthum an 
Kernfiguren gar nicht erkennen : ein darüber liegender Kern, eine grössere 
Schicht etwas trüben Protoplasmas genügen, um die Figur unkenntlich oder 
doch so schwer erkennbar zu machen, dass sie dem Beobachter beim Durch- 
mustern des Präparates in der Regel entgeht. [Ich habe mehrere Male Ge- 
legenheit gehabt zu beobachten, welchen Einfluss die Schnittdicke in dieser 
Hinsicht hat und wie leicht zu dicke Schnitte Irrthümer veranlassen, wenn 
es sich darum handelt, die relative Häufigkeit des Vorkommens von Kern- 
figuren annähernd zu bestimmen. Ich hatte z. B. von der Epidermis eines 
Salamanders Schnitte aus freier Hand gemacht und fand trotz wohlgelungener 
scharfer Färbung auf mehr als hundert Schnitten nur verschwindend wenig 
Kernfiguren. Einige Zeit später fertigte ich von demselben Hautstück mit 
dem Mikrotom feine gleichmässige Schnitte an und fand bei sonst gleicher 
Behandlung einen grossen Reichthum an Kerntheilungsformen. Dieselbe 
Erfahrung machte ich bei einem Darmstück vom erwachsenen Salamander, 
einer Hundeschnauze und dem Ovarium eines Rindsembryo.] Bei grosszelligen 
Thieren (Salamander, Triton ete,) dürfen die Schnitte bei Geweben, die ent- 
weder viele, dicht nebeneinander gelagerte Kerne (Rückenmark, Blut) oder 
besonders trübes Protoplasma (Leber) haben, höchstens 10—15 u, bei klein- 
zelligen Thieren (Wirbelthieren) höchstens 7—10 u dick sein. Allerdings ist 
man dann auf Benutzung eines guten Mikrotoms angewiesen, da man nur in 
den seltesten Fällen solche Schnitte aus freier Hand wird anfertigen können, 
namentlichnicht in grösserer Anzahl und als lückenlose Serien. Ich benutzte seit 
vorigem Herbst ausschliesslich das Thoma’sche Mikrotom, das mir alle anderen 
weit zu übertreffen scheint — und damit stimmen, soviel ich bis jetzt 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 135 


erfahren, alle überein, die Gelegenheit hatten, mit diesem vorzüglichen Instru- 
ment zu arbeiten. Ich bin durch dieses Instrument in den Stand gesetzt, 
für meine Untersuchungen jetzt nur noch — aus freier Hand schneide ich 
überhaupt nicht mehr, es ist mir zu zeitraubend — Schnitte verwenden zu 
können, die bei grosszelligem lockerem Gewebe 10 u, bei kleinzelligerem, 
festerem 5 « dick sind. Die Anfertigung solcher Schnitte macht nicht die 
geringste Schwierigkeit, mag das Präparat in Masse eingebettet oder zwischen 
Hollundermark eingeklemmt sein. Mit frischgeschliffenem Messer gelang es 
mir einmal, mehr als 50 Schnitte von 3 « Dicke zu erhalten, ohne dass ein 
einziger Schnitt inzwischen ausgefallen war (das Object war menschliche 
Haut, Epidermis und ein Theil der Cutis; in Osmium, später in Spiritus 
gehärtet, zwischen Hollundermark eingeklemmt); sämmtliche Schnitte waren 
durchaus vollständig, nirgends zerrissen oder lückenhaft! — 

Nach diesen Vorbemerkungen, die ich zur allgemeinen Orien- 
tirung voraufschieken musste, wende ich mich nun zu den einzelnen 
Befunden. 


I. Vorkommen von Kernfiguren bei der Larve von 
Salamandra mac. 


Vier Larven, 22 mm lang, in Pikrinsäure gehärtet, ausgewaschen und 
in Alkohol aufbewahrt. No. 1 und 2 in toto mit ammoniakalischer Carmin- 
lösung gefärbt, No.3 desgl.mit Kleinenberg’schem Hämatoxylin (Färbung war 
hier misslungen), No. 4 ungefärbt. Alle vier wurden in Calberla’scher Ei- 
weissmasse eingebettet und nachdem sie dann noch einige Monate in Alkohol 
gelegen, mit dem Thoma’schen Mikrotom geschnitten. Bei No. 1 und 3 
wurde eine Schnittdicke von 25 « gewählt, da sie nur zur vorläufigen Orien- 
tirung dienen sollten. No. 2 und 4 wurden in Schnitte von 10 « Dicke zer- 
legt; da aber das die Chorda umgebende „skeletogene“ Gewebe bereits starke 
Verkalkung aufwiess, die ich versäumt hatte vorher unschädlich zu machen, 
so war ich gezwungen, auf einer kürzeren Strecke in der Mitte zwischen 
vorderer und hinterer Extremität eine Schnittdicke von 15 « und darüber 
anzuwenden. No. 2 zeigte, wahrscheinlich infolge des monatelangen nach- 
träglichen Liegens in Alkohol, eine so vorzügliche Schärfe der Kernfärbung, 
wie ich sie bei Carmin noch nie beobachtet habe und sonst nur bei Safranin 
zu sehen gewohnt war. No. 4 wurde nach dem Schneiden in Safranin ge- 
färbt, wobei allerdings die strenge Reihenfolge der Schnitte nicht mehr inne 
zu halten war; doch ermöglichten ja Serie 1—3 eine genaue Bestimmung 
der einzelnen Schnitte. 

Ich muss vorweg schicken, dass sämmtliche beobachtete For- 
men von Kernfiguren mit einer einzigen Ausnahme (Blut; s. d.) 
genau dieselben waren, die Flemming vom Hautepithel der 
Salamanderlarve beschrieben hat; ich habe mir daher das beifügen 


136 Wilhelm Pfitzner: 


besonderer Abbildungen ersparen können und werde mich, wo es 
sich um nähere Bestimmung der einzelnen Formen handelt, an die 
hierzu geeignetste Flemming’sche Tafel (Virchow’s Archiv Bd. 77, 
Tafel 1) halten. 


A) Vorkommen in Geweben. 


1. Epithelien; s. u. B. 

2. Bindegewebe. Alle auf der angeführten Tafel ange- 
gebenen Formen, überall, in allen Körpergegenden; bisweilen be- 
sonders gross und schön. Sehr reichlich, besonders in der Nähe 
der Chorda. 

3. Stützgewebe. 

a) Chorda. Nicht bei diesen Larven, wohl aber bei andern, 
jüngeren, habe ich einzelne Kernfiguren gefunden. Nach der Be- 
schaffenheit der Schnitte und der Lage der Kerne war es nicht 
anders möglich, als dass sie den eigentlichen Chordazellen, nicht 
etwa der Chordascheide, angehörten, obgleich der Inhalt der Chorda- 
zellen bereits sehr hell war und vom Zellprotoplasma nur noch 
schwache Spuren in der Nähe des wandständigen Kerns sichtbar 
waren, die Chordazellen also bereits den blasigen Character der 
späteren Entwicklungsstufen in ausgesprochenem Maasse aufwiesen. 

b) Knorpel. Alle Formen, in allen Theilen des gesammten 
Skeletts. Nur in den Kehlkopfknorpeln, die sich um diese Zeit 
erst auszubilden beginnen, habe ich keine mit Sicherheit nach- 
weisen können. 

c) Skeletogenes Gewebe. Zum Theil sehr schön aus- 
gebildete Formen; wo aber bereits intensivere Verkalkung statt- 
gefunden hatte, fanden sich viele räthselhafte Figuren, bei denen 
ich nicht entscheiden konnte, ob sie ein natürliches Vorkommen 
oder verstümmelte, ruhende oder kinetische Kerne vorstellten. 
Eigentliche Kerntheilungsfiguren waren es wohl keinenfalls. 

d) Knochengewebe. Echte Knochenbildung existirt in 
diesem Stadium noch nicht. 

4. Muskelgewebe. 

Da die Muskulatur am Stamm sowohl als an den Gliedmassen 
fast ausschliesslich in der hierfür ungünstigsten Richtung (senkrecht 
zur Faserrichtung) getroffen wurde, so habe ich das specielle Auf- 
suchen und Bestimmen von Kernfiguren hier als zu zeitraubend 
unterlassen, um so mehr, als sie in animalen und organischen 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 137 


Muskeln der Larve längst constatirt sind (1,394 u. a.) und ich 
selbst bereits früher im quergestreiften Muskel viele Kernfiguren 
gefunden hatte. Andeutungen fand ich übrigens überall. 

5. Nervengewebe; s. u. B. 


B. Vorkommen in Organen. 


l. Integument. Da ihr Vorkommen in der Epidermis ja 
genügend bekannt ist, will ich hier nur anführen, dass ich alle 
Formen in jeder Region ohne Ausnahme fand, sowie ferner, dass 
sie, im Verhältniss zu anderen Individuen, hier ziemlich spärlich 
waren; es geht daraus das nicht unwichtige Factum hervor, dass 
eigentlich die hier von mir untersuchten Thiere ziemlich un- 
günstige Verhältnisse boten, und dass ich bei besser genährten 
Exemplaren bedeutend mehr Kernfiguren auch in den übrigen Or- 
ganen gefunden haben würde. 

2. Epithel der inneren Körperoberfläche. 

Mundhöhle: Im Epithel der Zunge, des Mundbodens, des 
Gaumens; der Kiemenblätter, der Kiemenbüschel; des Schlundes, 
des Oesophagus. Ueberall, alle Formen. 

Magen: Im eigentlichen Magenepithel, und zwar sowohl in 
den Flimmerzellen als in den tieferen Zellschichten; in den Epithel- 
zellen der Magendrüsen. Alle Formen. 

Dünndarm: Spärlicher in dem Epithel der eigentlichen 
Darmschleimhaut, sehr reichlich dagegen in den Drüsenzellen. 

Enddarm: In den oberflächlichen Zellen sowohl als in den 
tieferen Schichten. Alle Formen, sehr gross und schön, sehr zahl- 
reich; ebenso in der Cloake. 

Leber und Pankreas: In den Drüsenzellen beider Organe 
sehr reichlich, namentlich in der Leber; hier auch zum Theil be- 
sonders gross. 

Im Peritoneum habe ich, wie ich hier bemerken will, keine 
gefunden, was ja auch bei dieser Art von Präparaten niemand 
wunder nehmen kann; übrigens sind sie dort ja längst bekannt 
(1, 394). 

3. Epithel der Respirationsorgane. 

Kiemen: s. oben. 

Im flimmernden Cylinderepithel des Kehlkopfs und im kubi- 
schen Epithel der beiden, in diesem Stadium noch glattwandigen, 
Lungensäcke; nur wenige Figuren. . 


138 Wilhelm Pfitzner: 


4. Epithel der Harn- und Geschlechtsorgane. 

Im Epithel der Keimdrüsen (spärlich), der Ausführungsgänge 
(am unteren Ende sehr zahlreich, nach den Keimdrüsen zu immer 
spärlicher), der Nieren (reichlich), der Harnleiter (sehr gross, sehr 
zahlreich). 

Im Epithel der Harnblase (Allantois) und der Urethra, die 
beide in diesem Stadium ein geschichtetes Epithel besitzen; be- 
sonders zahlreich, besonders grosse Formen, in allen Zellschichten. 

5. Gefässsystem. 

In den Wandungen der Blutbahnen habe ich, ausgenommen 
in der Muskulatur und dem Endothel des Herzens, keine Kern- 
figuren gefunden. Vom Endothel der Capillaren sind sie übrigens 
Ja schon lange durch Flemming bekannt (1,394). 

Blut. Die hier als Härtungsmittel angewandte Pikrinsäure 
bietet den grossen Vortheil, das Blut als festzusammenhängende 
Masse zu härten, von der man Schnitte von grosser Feinheit an- 
fertigen kann, ohne dass die einzelnen Zellen auseinanderfallen. 
Ich hatte nun bereits früher, an anderen Präparaten, die Beobach- 
tung gemacht, dass man bei Salamanderlarven in der Mitte des Lumens 
grössere Gefässe, also recht eigentlich in der Strömungsbahn, eine 
auffallend grosse Menge von rothen Blutkörperchen findet, deren 
Kerne die verschiedensten Formen der Karyokinese in unverkenn- 
barster Deutlichkeit repräsentiren; und dass von den feinsten 
Capillaren an die Häufigkeit des Vorkommens von Kernfiguren 
ganz unverhältnissmässig rasch mit dem grösseren Caliber der Ge- 
fässe zunimmt. Bei diesen Larven, die, wie oben gesagt, eigentlich 
recht arm an Kernfiguren waren, fand ich nur im Herzlumen Kern- 
figuren in den Blutzellen, dort allerdings in ganz unglaublicher An- 
zahl. Auf einzelnen Schnitten war kaum eine einzige rothe Blut- 
zelle zu finden, deren Kern nicht eine der mittleren Theilungs- 
stadien (l. e. Fig. d—1) aufwies. 

Die Kernfiguren der rothen Blutzellen bieten gegenüber denen 
der Epithelzellen einiges Abweichende, was noch erst einer ein- 
gehenderen Untersuchung bedarf. Auch zeigten einige Zellen sehr 
schöne und deutliche achromatische Fadenfiguren, doch war nicht 
immer festzustellen, ob dies Blutzellen oder Lymphzellen (weisse 
Blutkörperchen) waren. Einige abweichende oder in ihrer Form 
mir noch nicht ganz verständliche konnten möglicherweise auch 
dem Endothel des Herzens angehören. Unter diesen Umständen 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 139 


muss ich mich vorläufig darauf beschränken, hier nur auf die 
höchst interessanten Facta hinzuweisen: 

1. dass bei der Salamanderlarve die Vermehrung 
der Blutzellen durch direete Theilung auf karyokine- 
tischem Wege vor sich geht, und dass, wie die enorme 
Häufigkeit der Kernfiguren mit Sicherheit schliessen 
lässt, dies die einzige Vermehrungsart ist; 

2. dass diese Vermehrung nicht in feinsten Capil- 
laren oder wo sonst das Blut relative Ruhe geniesst, 
sondern fast ausschliesslich gerade in der heftigsten 
Strömung vor sich geht. 

6. Nervensystem. 

Soweit mir bekannt, sind Kerntheilungsfiguren in nervösen 
Gewebselementen, mit Ausnahme eines einzigen Befundes von 
Peremeschko (6, 172) in einer peripheren Nervenfaser, bisher 
noch nicht beobachtet worden, und dürften daher die jetzt anzu- 
führenden Befunde ein grösseres Interesse beanspruchen. 

Das Centralorgan zeigt in diesem Stadium bereits eine mäch- 
tige Ausbildung der weissen Substanz, die nur ganz sporadisch 
einzelne Kerne enthält. Die graue Substanz enthält sehr viele, 
relativ kleine, und sehr dicht gedrängte Kerne und hält es dess- 
halb schon bei einer Schnittdicke von 15 u recht schwer, Kern- 
figuren aufzufinden. Die den Centralcanal und seine Ausbuchtun- 
gen begrenzenden Zellen haben nach diesem zu noch einen rein 
epithelialen Character bewahrt, ohne sich jedoch von den übrigen 
Zellen der grauen Substanz als besondere Lage abzuheben. 

Von sämmtlichen Kernen nun fand ich eine überraschend 
grosse Anzahl in den verschiedensten Stadien der Kinese, und 
zwar sowohl von den Kernen der grauen Substanz wie von den 
spärlichen der weissen, in den Zellen, die die Wandung des Cen- 
tralcanals bilden, wie in den übrigen, in den einzelnen Ab- 
schnitten des Gehirns und des Rückenmarks: überall schien das 
procentische Verhältniss von Theilungsfiguren zu den ruhenden 
Kernen annähernd das gleiche zu sein und nirgends sah ich einen 
grösseren Unterschied, der etwa principielle Bedeutung hätte haben 
können, ausgesprochen. Höchstens hätte ich nach den Befunden 
einen etwas grösseren Procentsatz im Gehirn, namentlich in den 
vorderen Abschnitten, constatiren zu können geglaubt. 

Auf den ersten 600 Schnitten, von der äussersten Schwanz- 


140 Wilhelm Pfitzner: 


spitze an gezählt, vermochte ich bei Larve No. 2 folgende Formen 
der Flemming’schen Tafel zu bestimmen: b4, e9, d 12, e 19, 
fll,g8,h3, 15, k4 15, m2, n4, ol, p3 mal; ausserdem e 2 
mal in der weissen Substanz; Summa 92 Kernfiguren allein in dem 
kurzen und dünnen Abschnitte des Rückenmarks, der in den letzten 
6 mm des Schwanzes enthalten ist. Diese Zahl repräsentirt aber 
durchaus nieht die Gesammtsumme der Kernfiguren, die in diesem 
Abschnitte des Rückenmarks enthalten waren, da ich nur die ab- 
solut zweifellosen Formen gezählt habe; alle zerschnittenen Figuren 
sowie alle, die aus irgend welchen anderen Gründen nicht mit 
Sicherheit zu bestimmen waren, wurden nicht notirt. Viele Figuren 
werden mir überhaupt entgangen sein; bei eingehenderem Durch- 
suchen mit stärkeren Vergrösserungen hätte ich wohl leicht eine 
um einMehrfaches grössere Gesammtzahl feststellen können, wäh- 
rend ich mich darauf beschränkte, die Schnitte mit Seibert IV 
zu durchmustern und nur die gefundenen Figuren behufs ihrer Classi- 
fieirung mit stärkeren Objectiven zu untersuchen. Namentlich die 
Anfangs- und Endstadien, auch schon die Tochterfiguren überhaupt, 
entgehen dem Beobachter leicht, während die grösseren und dick- 
strahligen Formen 1 —g eher ins Auge fallen. Auch muss man berück- 
sichtigen, dass diese Larve, wie erwähnt, arm an Kernfiguren war. 

In den peripheren Nerven sind mir keine Kernfiguren zu 
Gesicht gekommen, was bei der Art dieser Präparate nicht weiter 
befremden kann, dagegen habe ich noch einige Befunde aus den 
Sinnesorganen zu registriren. 

Auge. Die Kerne der Netzhaut waren sehr schlecht erhalten, 
was wohl die Schuld trägt, wenn ich hier ebensowenig wie in den 
übrigen Geweben dieses Organs Kernfiguren auffand '). 

Ohr. Vereinzelte Kernfiguren in dem einschichtigen kubischen 
Epithel der Bogengänge sowie im geschichteten Epithel der Cristae. 

Geruchsorgan. Sehr zahlreich, namentlich in den tieferen 
Schichten an der nasalen Wand des Canals, wo das Epithel eine 
bedeutend grössere Mächtigkeit besitzt als an der temporalen, und 
wo sich auch die eigentlichen Sinneszellen, sehr langgestreckte 
Cylinderzellen finden; auch in letzteren hin und wieder einige 
Kernfiguren. 


1) Nachträglich habe ich bei einer weiteren Larve noch einige deutliche 
Figuren in der Retina gefunden, ebenso zahlreiche im ganzen Epithel des 
inneren Öhrs. 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 141 


Hautsinnesorgane. Nicht nur in den „Stützzellen“. son- 
dern auch in den eigentlichen Sinneszellen, lange Cylinderzellen, 
die auf der freien Oberfläche ein kurzes steifes Härchen tragen, 
fand ich bisweilen karyokinetische Figuren: einmal sehr deutlich 
die Tochterform k. 


II. Vorkommen an einigen anderen Orten. 


1. Beim erwachsenen Salamander. 

a) Epidermis. Hierüber kann ich mich auf eine frühere 
Arbeit beziehen, die diesen Punet eingehend behandelt (7). 

b) Epithel der Hautdrüsen. Die Hautdrüsen treten bei 
der Larve bald nach der Geburt auf, erlangen aber erst jenseits 
der Metamorphose ihre volle Ausbildung. In ihren Drüsenzellen 
findet man eine Menge Kernfiguren, besonders zahlreich während 
der Larvenzeit, aber auch noch beim vollständig ausgewachsenen 
Thiere nicht selten. 

ec) Unterhautbindegewehe. Häufig, sehr grosse Formen. 

d) Drüsen der Darmschleimhaut. In einem Stück 
Dünndarm fand ich auf jeden Schnitt mindestens einige, meistens 
3—6, sehr grosse und schöne Figuren, dagegen auf vielen Hundert 
Schnitten fast keine einzige im eigentlichen Darmepithel. Das 
betr. Thier war vollständig ausgewachsen; ich habe desshalb ge- 
glaubt, zu dem Schlusse berechtigt zu sein, dass die starke Zell- 
vermehrung nicht zur Vergrösserung des Organs, sondern zum Er- 
satz verloren gehender Elemente bestimmt sei. Mit anderen Worten, 
ich habe aus der ganz überwiegenden Häufigkeit des Vorkommens 
von Kernfiguren in den Drisenzellen gegenüber den das eigent- 
liche Darmlumen auskleidenden Zellen geschlossen, dass eine er- 
höhte secernirende Thätigkeit einen grossen Zellverbrauch bedinge. 
Die Drüsenzellen zeigen nun keine besondere Formverschieden- 
heiten; von „Halbmonden“ ete. ist keine Spur vorhanden, die 
Zellen, deren Kerne in der Kinese sind, zeigen die gewöhnliche, 
annähernd „kubische“ Form. Es würde desshalb anzunehmen sein, 
dass von den ursprünglich gleichwerthigen Zellen der Drüse stets 
ein Theil sich ganz besonders der secernirenden Thätigkeit hin- 
gäbe und dadurch einem frühzeitigen Untergang anheimtfiele, wäh- 
rend der, minder weit nach dieser Richtung hin differeneirte, Rest 
der Drüsenzellen durch fortgehende Vermehrung diesen Verlust 
wieder auszugleichen hätte. 


142 Wilhelm Pfitzner: 


2. Epidermis von Rana und Triton. 

Bereits längst bekannt und hier nur der Vollständigkeit halber 
anzuführen. 

Bei Froschlarven jedes Stadiums, in den tieferen Schichten 
sowohl als in den oberflächlichen, so lange letztere nieht verhornt; 
ebenfalls im Unterhautbindegewebe und in den Epithelzellen der 
Hautdrüsenanlagen. 

Beim erwachsenen Frosch und erwachsenen Triton nur in 
den untersten Zellschichten (Basalzellen und darauf folgende 
Zelllage), nie weiter nach der Hornschicht zu. Bei beiden Thieren 
auch einzelne, meist sehr grosse, Figuren im Bindegewebe. 

3. Bei Säugethieren. 

In der Epidermis eines jungen Hundes fand ich sehr zahl- 
reiche Kernfiguren im Stratum mucosum, aber nur in denjenigen 
Zellen, die unmittelbar der Cutis aufsitzen (Basalzellen), sowie in 
der Tiefe zwischen den Cutispapillen auch in anderen Zellen, nie 
aber dort, wo die Zellen sich bereits abzuflachen beginnen, also 
mehr nach der freien Oberfläche zu. Ausserdem noch an denselben 
Präparaten einzelne Kernfiguren im Bindegewebe der Papillen; in 
den Epithelzellen der schlauchförmigen Hautdrüsen; der Haar- 
wurzelscheiden; der Talgdrüsen (hier nur in den peripbersten, an 
das Bindegewebe angrenzenden Zellen). 

In einem Stück Sehweinsleber, das ich zufällig recht frisch 
erhalten hatte, fand ich gelegentlich drei sehr diekstrahlige wohl 
ausgesprochene Kernfiguren in den eigentlichen Leberzellen. 

Das Ovarium eines Rindsembryo von 18 em Kopf-Steisslänge 
zeigte ganz überraschende Mengen von Kernfiguren. Da die Ele- 
mente sehr klein sind, war eine äusserst geringe Schnittdieke, sehr 
scharfe Kernfärbung und starke Aufhellung erforderlich, wodurch 
es fast unmöglich wurde zu bestimmen, ob die Kerne dem Keim- 
epithel oder dem bindegewebigen Stroma angehörten; letzteres 
schien wenigstens in ganz überwiegendem Maasse der Fall zu sein. 


Um die Angaben nochmals kurz zu recapituliren, so habe ich 
Kernfiguren gefunden: 

a) Larve von Salamandra maeculosa: 

In: Bindegewebe, Chordazellen, Knorpel, querge- 


Beobachtungen über weiteres Vorkommen der Karyokinese. 143 


streiftem Muskel; Epithel der Haut, des ganzen Traectus 
intestinalis, der Leber, des Pankreas, des Kehlkopfs, 
der Lungen; Musculatur und Endothel des Herzens; 
rothen Blutzellen; Epithel der Harn- und Geschlechts- 
organe; Gehirn- und Rückenmark; Epithel des Gehör- 
organs, des Geruchorgans, der Hautsinnesorgane. 

b) erwachsene Salamandra maculosa: 

In: Epithel der Haut, der Hautdrüsen, der Darm- 
drüsen; Bindegewebe. 

ec) Froschlarven: 

In: Hautepithel, Hautdrüsen, Bindegewebe. 

d) erwachsene Frosch (r. temporaria u. r. eseulenta): 

In: Hautepithel und Bindegewebe. 

e) erwachsene Triton (T. eristatus und T. punetatus ): 

In:- Hautepithel und Bindegewebe. 

f) Hund: 

In: Epithel der Haut, der schlauehförmigen Haut- 
drüsen, der Haarwurzelscheide, der Talgdrüsen; Binde- 
gewebe. 

g) Schwein: 

Leberzellen. 

h) Rindsembryo: 

Bindegewebiges Stroma des Ovarium. 

Mit alleiniger Ausnahme der rothen Blutzellen der 
Salamanderlarve habe ich in all’ diesen Objeeten keine 
einzige Kernfigur gefunden, die nicht mit denen der 
Salamanderlarvenepidermis übereingestimmt hätte; 

sowie ferner: 

Wo überhaupt Kernfiguren in genügender Häufig- 
keit vorkamen, vermochte ich auch sämmtliche für die 
Salamanderlarvenepidermis typischen Formen zu con- 
statiren. 

Diese Mittheilungen liefern also einen neuen Beitrag zur 
Unterstützung der Ansicht: 

1. dass alle Zellvermehrung dureh Zelltheilung auf 
karyokinetischem Wege vor sich geht, 

2. dass der Process der Karyokinese im Wesent- 
lichen überall der gleiche ist. 

Abweichungen sind allerdings bereits constatirt worden und 


144 W. Pfitzner: Beobachtungen üb. weiteres Vorkommen der Karyokinese. 


werden vielleieht noeh mehr aufgefunden werden, wenn auch 
wieder manche der bisher angenommenen sich nachträglich als 
irrthümlich herausstellen werden. Die wahren Abweichungen haben 
ihren grossen Werth: mit der Norm zusammengestellt geben gerade 
sie den besten Fingerzeig zur Auffindung der primären, fundamen- 
taleren Gesetze, die schliesslich der ganzen Karyokinese zu Grunde 
liegen. Wie geringere Abweichungen durch die Formeigenthüm- 
lichkeit der Zelle verständlich werden (so entsprechen z. B. der 
überwiegenden Ausbildung der Zelle in einer Richtung, wie sie 
quergestreifte Muskelfasern zeigen, Formen von Kernfiguren, die 
von denen der Epithelzellen etwas abweichen), so wird bei grösseren 
Abweichungen (Blutzellen, mehr wohl noch Lymphzellen} eine ge- 
nauere Untersuchung, die gleichzeitig die abweichende Beschaffen- 
heit der ganzen Zelle mit in Betracht zieht, uns einen weit frucht- 
bareren Weg zum Verständniss der Mechanik des Kerntheilungs- 
vorganges eröffnen, als das ausschliessliche Studium der normalen 
Verhältnisse. Ausnahmen des Specialgesetzes, nicht das Special- 
gesetz selbst, weisen auf das Fundamentalgesetz zurück; und nicht 
das Speeialgesetz, sondern das Fundamentalgesetz festzustellen, ist 
für uns die Hauptsache! 


Heidelberg, 1. Juli 1831. 


Verzeiehniss der eitirten Literatur. 


1. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenser- 
scheinungen. 1. Theil. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XVI. 

. Id. II. Theil. Ibid. Bd. XVII. 

3. Id. H. Theil Supplement. Ibid. Bd. XVII. 
Id. Ueber das Verhalten des Kerns bei der Zelltheilung und über die 
Bedeutung mehrkerniger Zellen Virchow’s Archiv Bd. LXXVI. 


5. Id. Ueber das E. Herrmann’sche Kernfärbungsverfahren. Archiv für 
mikr. Anat. Bd. XIX. 

6. Peremeschko, Ueber die Theilung thierischer Zellen. Ibid. Bd. XVII. 

7. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. I. Morphol. Jahrb. Bd. VI. 

8. Id. Ueber den feineren Bau der bei der Zelltheilung auftretenden 


fadenförmigen Differeneirungen des Zellkerns. Morphol. Jahrbuch 
Bd. VII Heft 2. (Noch nicht ausgegeben.) 


S. Talma: Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse.. 145 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 
Von 


Prof. Ss. Talma 
in Utrecht. 


Hierzu Tafel VII. 


Dass die Trennung der Abkömmlinge der Hautplatte und des 
Hornblattes in speciellen Fällen schwierig sein muss, geht schon 
aus den Mittheilungen Kölliker’s hervor. Dieser Embryolog 
ersten Ranges sagt, dass die Outis bei 2monatlichen menschlichen 
Embryonen nicht wohl vom Stratum Malpighi zu trennen ist. Sie 
soll durch und durch aus Zellen bestehen, von denen die einen 
rundlich sind und an die der Oberhaut erinnern !). Dem skep- 
tischen Naturforscher heisst dies soviel, als dass die Trennung 
noch einer gänzlich neuen Bearbeitung bedarf und dass die herr- 
schenden prineipiellen Ansichten, wie solche überhaupt, nicht auf 
Erfahrung basiren, sondern nur die Producte sogen. geistvoller 
Deductionen sind. 

Meine pathologischen Studien führten mich auf die Epithel- 
bildung im normalen Thierkörper und erregten meinen Zweifel 
hinsichtlich der scharfen Trennung zwischen der Epidermis und 
der Cutis. Herr Dr. de Snoo nahm im hiesigen pathologischen 
Institute eine Untersuchung ihres gegenseitigen Verhältnisses vor ?); 
seine Resultate waren wichtig. 

De Snoo schnitt bei Hunden ein Stück aus der Nackenhaut. 
Täglich wurden die Wundränder ziemlich stark mit dem Paquelin’- 
schen Thermocautere geätzt, so dass von Wucherung der Epithel- 


1) Kölliker: Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Thiere. 2. Aufl. S. 773. 
2) D. de Snoo: over de entwikkeling van de epitheliumcel. Dissert. 
inaugur. Utrecht, 1879. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 10 


146 S. Talma: 


zellen dieser Ränder hier keine Rede sein konnte. Es folgte eine 
starke Eiterung, welche in der Peripherie der Wunde stets anhielt, 
im Centrum dagegen bei zwei Hunden nach vielen Tagen aufhörte. 
Hier bedeckte sich dann die Wunde mit einer Kruste. In beiden 
Fällen wurde unter der Kruste ein ausgebildetes Epithel gefunden. 
Diese grausamen Versuche waren so angestellt worden, dass Fort- 
kriechung der Proliferationsproducte der Wundränder bis in’s Cen- 
trum der Wunde unmöglich genannt werden konnte. Die Haut- 
stüicke waren an Stellen ausgeschnitten, welche für die Zunge des 
Versuchsthiers unerreichbar waren. Also war nur die Entwicklung 
des Epithels aus dem unterliegenden Bindegewebe resp. Granu- 
lationsgewebe möglich. Die mikroskopische Untersuchung brachte 
diesen Wahrscheinlichkeitsschluss zur Gewissheit. Denn die Zellen 
des darunterliegenden Granulationsgewebes nahmen, je mehr sie 
sich der Oberfläche näherten, um so mehr eine Rangordnung an, 
welche den Epithelzellen zukommt. Von einer scharfen Tren- 
nung zwischen Granulationszellen und Epithelzellen war keine Spur 
vorhanden. Die Form der Granulationszellen ging allmählich in die 
der Epithelzellen über. Die sogen. Riffe zwischen den Epithel- 
zellen waren nur die körnigen Reste der Bindegewebsfasern zwischen 
den Granulationszellen. Damit wäre also die Möglichkeit der Ursprung 
der Epithelzellen aus Bindegewebszellen bewiesen. De Snoo unter- 
suchte weiter u. A. die gegenseitigen morphologischen Verhältnisse 
der Cutis und der Oberhaut bei Kaninchenembryonen von 10 a 14 
Tagen. Aus seinen deutlichen und naturgetreuen Abbildungen 
seht hervor, dass von einer Trennung der genannten Partien auch 
bei diesen Embryonen keine Rede sein kann. Die oberen Theile 
der Cutis bestehen aus grossen kernhaltigen Zellen zwischen feinsten 
Fäserchen liegend. Sie sind den Epithelzellen fast vollkömmen 
ähnlich. Nur sind sie der Oberfläche parallel, während die an- 
srenzenden Epithelzellen senkrecht stehen. Ein zartes struktur- 
loses Häutchen soll ganz entschieden nicht vorhanden sein. Köl- 
liker steht auch schon an, die Anwesenheit eines solehen Häut- 
chens zu behaupten. So sagt er: „Ich glaube ein zartes structur- 
loses Häutchen, welches leicht Falten bildet, nicht elastisch ist 
und ganz an die Linsenkapsel erinnert, das mir bei meinen Prä- 
parationen der Haut fast constant vorkam, zwischen Cutis und 
Oberhaut verlegen zu dürfen, um so mehr, da ich auch bei älteren 
Embryonen bestimmte Andeutungen eines solchen Gebildes wahr- 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 147 


senommen habe.“ !) Kurz — aus dem Bau der Haut von Kanin- 
chenembryonen soll auch nicht die Idee eines verschiedenen Ur- 
sprungs der Cutis und des Epithels hervorgehen, vielmehr ihre 
genetische Einheit folgen. Weil anderswoher entlehnte Gründe 
nicht das Gegentheil lehren, so hält de Snoo an der ursprüng- 
lichen Einheit der Cutis und des Epithels fest. De Snoo stützt 
sich dabei noch auf die heutzutage fast allgemein herrschenden 
neuen Ansichten von der Bedeutung der Keimblätter. Conf. Köl- 
liker?): „die Keimblätter anlangend, so ist es Götte’s Verdienst, 
etwas ausgesprochen zu haben, das sich zwar schon lange vorbe- 
reitet, aber doch noch nicht vollkommen zum Durchbruche ge- 
kommen war, dass die Keimblätter weder für die Organe noch 
für die Gewebe eine besondere einheitliche Bedeutung haben, mit 
andern Worten, dass dieselben weder histologische noch morpho- 
logische Primitivorgane sind.“ 

Von der pathologischen Epithelbildung (wovon an geeigneter 
Stelle wird gehandelt werden) wurde ich auf die Histogenese der 
weiblichen Brustdrüse geführt. Die Resultate meiner bezüglichen 
Untersuchungen wünsche ich hiermit bekannt zu machen. 

Die herrschenden Ansichten mit Bezug auf die Entwickelung 
der Milehdrüsen sind bekannt. Ursprünglich sollen sie nichts an- 
deres als ganz solide Auswüchse des Stratum Malpighi der Ober- 
haut sein. Später sollen sich aus diesen Auswüchsen von Neuem 
Fortsätze bilden, welche allmählich grösser werden und sich ver- 
mehrend die Drüsen zusammenstellen. Dass die neuen Zellen 
Proliferationsproducte der alten Zellen sind, welche die Drüsen- 
anlagen und die jungen Drüsen zusammenstellen, wird allgemein 
angenommen, jedoch, soweit ich sehe, ohne Begründung durch 
direete diesbezügliche Wahrnehmungen. Die Langer ’schen Unter- 
suchungen?) waren mir leider nicht zugänglich, enthalten jedoch, 
den Angaben von Kölliker und Huss‘!) gemäss, keine Mit- 
theilungen, welche auf die Herkunft der neuen Zellen, welche die 
alten Epithelmassen vergrössern, sich direet beziehen. Auch die 


1) 1. c. 8. 773. 

2,1. @ S. 398. ' 

3) Langer: Ueber den Bau und die Entwickelung der Milchdrüsen. 
Denkschr. der Wiener Akad. Bd. III, 1858. 

4) Huss: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Milchdrüsen ete. 
Jenaische Zeitschr. f. Med. und Naturw. VII. 


148 S. Talma: 


letztgenannten Autoren nehmen, weil die Drüsen sich aus den ver- 
grösserten und ausgewachsenen Epithelmassen bilden, als selbst- 
verständlich an, dass die neuen Zellen die Abkömmlinge der alten 
Epithelzellen sind. Bei der Beschreibung der Milehdrüsenentwick- 
lung macht Kölliker sogar nicht einmal Meldung vom grossen 
Zellenreiehthum des Coriumgewebes um die wachsenden Drüsen, 
den schon Huss sah und welcher ohne Aufwand grosser Mühe 
bestätigt werden kann. 

Aus den folgenden Mittheilungen geht meiner Ansicht nach 
hervor, dass wenigstens ein Theil der neuen Epithelzellen aus der 
Cutis stammt. Dass, in Uebereinstimmung mit der heutzutage fast 
allgemein gehegten Ueberzeugung und auf die merkwürdige neu- 
lich bekannt gewordene Weise, auch die Epithelzellen der jungen 
Milchdrüsen und ihrer Anlagen durch Theilung sich vermehren, 
bestreite ich zwar nicht, habe jedoch für diese Annahme einen 
stichhaltigen Grund nicht finden können. Für die Meinungen über 
die Epithelbildung überhaupt verweise ich auf die Handbücher 
und auf die allbekannten Zeitschriftartikel und gehe sofort zur 
Vermeldung meiner Untersuchungen über. 

Bei keinem der von mir untersuchten Säugethiere scheint mir 
die Genese der neuen Drüsentheile deutlicher als beim halber- 
wachsenen Kaninchen, bei keinem undeutlicher als bei den mensch- 
lichen Jungfrauen. 

Die befolgte Untersuchungsmethode ist einfach genug. Bei 
den kleinen Thieren werden die Drüsen mit der bedeckenden 
Haut und mit einer dünnen Schicht der anderen anliegenden Weich- 
theile ausgeschnitten und erhärtet in einer !/,procentigen Chrom- 
säurelösung. Danach werden sie während 24 Stunden in eine 
dieke Lösung von Gummi arabicum in Phenylsäure (2 proe.) ge- 
lest und zuletzt zwischen Stücken von gekochter Leber fest ge- 
bunden. Die äusserst feinen Schnitten werden, mindestens wäh- 
rend 24 Stunden, in Alaunkarmin gelegt (Grenacher). Der Grund- 
substanz wird der Farbstoff im Wasser grösstentheils entzogen, 
jedoch nicht länger als während '/; Minute. (Oefters benutzte ich 
auch Hämatoxylin). Die Schnitten werden zuletzt in reinem Gly- 
cerin aufgehellt und aufbewahrt. 

Fig. 1 giebt das Aussehen junger Aeini zurück. Sie ist einem 
halberwachsenen weiblichen Kaninchen entnommen. In der Ab- 
bildung sieht man, dass von einem Milchgange aus, dessen Lumen 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 149 


schon gebildet ist, sich zwei Fortsätze entwickeln, welche von 
jedem Mikroskopiker sofort für junge Acini erkannt werden, welche 
noch einer Liehtung entbehren. Es wäre allerdings möglich, dass 
der Schnitt eben durch die Wand der Acini geführt und also das 
Fehlen der Liehtung nur scheinbar wäre, aber die vielen Aeini, 
welche in guten Präparaten immer neben einander gefunden werden, 
beweisen, dass der spätere Acinus im Anfange wenigstens oft ein 
solider Fortsatz ist, welcher später eine Höhlung bekommt. 

Der Milchgang zeigt ein doppelschichtiges Epithel. Die an 
der Wand anliegenden Zellen haben einen deutlichen Kern, die 
innern nur einen undeutlichen. Aus anderen Präparaten (s. unten) 
scheint mir hervorzugehen, dass die Höhlungen der Gänge ent- 
stehen und sich vergrössern durch eine Auflösung der inneren 
Zellen, deren Contouren und Kerne immerfort undeutlicher und am 
Ende ganz unkenntlich werden. 

Zwischen den Epithelzellen des Ganges sieht man die an der 
verzweigten Form und an der dunkelen Farbe (bei Anwendung 
von Alaunkarmin) leicht zu kennenden Bindegewebskerne liegen. 
Hier und da sieht man zwischen den Epithelzellen und um die 
Bindegewebskerne Fasern d. h. Bindegewebe. Die dunkel ge- 
färbten Bindegewebskerne liegen auch in grosser Anzahl an der 
Aussenseite der Epithelzellen, der Längsrichtung des Milchganges 
fast immer parallel. Dass wir es hier wirklich mit Bindegewebs- 
kernen zu thun haben, geht ausser aus den angegebenen Kenn- 
zeichen auch noch daraus hervor, dass im Bindegewebe selbst 
Kerne liegen mit in jeder Beziehung gleichen Eigenschaften (so- 
weit kennbar), und dass die Kerne im Bindegewebe völlig denen 
ähnlich sind, welche an vielen andern Stellen im Bindegewebe 
gefunden werden und allgemein als dem Bindegewebe angehörend 
betrachtet werden. Mit keinem Reagens habe ich diese verästelten 
Kerne so deutlich sichtbar gemacht, als mit dem Alaunkarmin, 
wenn er sehr lange eingewirkt hatte. Die ziemlich geringe Tin- 
girung der Epithelkerne und die intensive Färbung der zwischen- 
liegenden Bindegewebskerne sind in hinreichend dünnen Schnitten 
die Ursache von prachtvollen Bildern, deren Reiz noch durch die 
Anwendung des Abbe’schen Beleuchtungsapparates mit einem 
ziemlich grossen Diaphragma gesteigert wird. Ich mache schon 
hier darauf aufmerksam, wie an den Stellen, wo das Bindege- 
webe zwischen einem Acinus und einem Milchgange eindringt, 


150 Ss. Talma: 


dessen Kerne den grössten Dimensionen dieser Zungen parall 
sind). 

Aus anderen Stellen des Präparates, wovon diese Abbildung 
entnommen ist, und aus anderen Präparaten wurde mir deutlich, 
dass an den jüngsten Milchgängen die an der Stelle des späteren 
regelmässigen Epithels gefundenen Zellen noch unregelmässig 
neben einander liegen und dass, je nachdem die Gänge älter wer- 
den, die Zellen mehr die typische eylindrische Form annehmen. 
In den jüngsten Gängen sind die Zellen auch deutlicher als 
später durch fasriges Gewebe mit den verästelten Bindegewebs- 
kernen von einander getrennt. Zugleich sieht man in dem die 
Gänge umgebenden Bindegewebe Zellen, welche denen der Gänge 
ähnlich sind, deren Kerne für Alaunkarmin eine nicht sehr grosse 
Affinität zeigen, kreisförmig oder oval und von mehr oder weniger 
Protoplasma umgeben sind. Zwischen diesen Zellen werden die 
stark tingirten Bindegewebskerne ebenso gefunden, wie zwischen 
den grösseren Zellen der Milchgänge. 

Ich kehre zurück zu Fig. 1, welche sehr deutlich die Art 
und Weise der Entwickelung der neuen Acini durch die Bildung 
der bekannten Fortsätze an den Milchgängen zeigt. Die Fortsätze 
sind zusammengesetzt aus Zellen mit den grossen Kernen und 
mit ziemlich viel Protoplasma. Der Aecinus der linken Seite des 
Ganges ist weiter in der Entwickelung fortgeschritten als der an der 
rechten Seite. In beiden Aeinis sind die grossen zusammensetzen- 
den Zellen an vielen Stellen durch die Bindegewebskerne und durch 
fasriges Gewebe von einander getrennt; Letzteres ist jedoch in 
der Partie, welche dem Gange am nächsten ist, sehr spärlich und 
erst vollkommen deutlich am freien Rande des jüngeren Acinus. 
Hier ist es überhaupt ersichtlich, wie allmählich das interstitielle 
Gewebe mit den Bindegewebskernen deutlicher wird je nachdem 
man sich weiter vom Milchgange entfernt, so dass man unmerk- 
bar aus der jungen scheinbar nur aus Zellen bestehenden Acinus- 
anlage in das Bindegewebe kommt, welches wie das Bindegewebe 
um die Acini überhaupt in grosser Zahl Zellen enthält, welche 
denen der Acinusanlage ähnlich sind. Nur sind im Bindegewebe 
die Protoplasmamassen um die runden Kerne spärlicher, als in den 
Jungen Acinis. Die verzweigten Bindegewebskerne sind zwischen 


1) Conf. Boll, Princip des Wachsthums; Berlin 1876. 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 151 


den Zellen der jungen Drüsentheile und in deren Umgebung viel 
zahlreicher als in dem übrigen Bindegewebe. 

Fügt man zu dieser Beschreibung hinzu, was aus der Abbil- 
dung sofort hervorgeht, so muss man zur folgenden Verbindung 
kommen. Die Zellen, welche die neuen Drüsenanlagen bilden, 
sind von zweierlei Art: 1. sind es die bekannten typischen, jungen 
Drüsenzellen, und 2. sind sie den Bindegewebszellen ähnlich. Letz- 
tere Zellen liegen in einem fasrigen Gewebe, welches die ersteren 
trennt und um so massenhafter ist, je nachdem die Formation von 
jüngerer Periode ist. Die verästelten Kerne gehören nahezu 
zweifelsohne Bindegewebszellen an, welche um und in der neuen 
Drüsenanlage in grosser Zahl vorhanden sind. 1. Weil die typi- 
schen Drüsenzellen prineipiell überall durch das fasrige Gewebe 
mit den Bindegewebszellen von einander getrennt sind; 2. weil 
ihre Bildung der Zahl nach nahezu mit derjenigen der Bindege- 
webszellen pari passu geht; 3. weil die zwei Zellformen fast gleich- 
mässig durcheinander zerstreut liegen; 4. weil beide Zellarten 
ziemlich weit von der Drüsenanlage im Bindegewebe gefunden 
werden, so ist es wahrscheinlich, dass die neuen Aeini und die 
Milehgänge wenigstens zum Theil aus Bindegewebszellen entstehen, 
deren Kerne und Protoplasma zum Theil eine Metamorphose zeigen, 
wie sie zuerst experimental von Ziegler hervorgerufen ist und 
deren interstitielles Gewebe allmählich an Masse abnimmt. 

Es wäre allerdings noch möglich, obwohl unwahrscheinlich, 
dass der beschriebene Bau dadurch zu Stande gekommen wäre, 
dass in der Nähe der Drüsenneubildung die Bindegewebszellen 
sieh vermehrt hätten und dass die amöboiden Proliferationspro- 
ducte der ursprünglichen Drüsenzellen activ in das umgebende 
Bindegewebe gewandert wären und sich zwischen den neuen Binde- 
gewebszellen gelagert hätten, in um so geringerer Zahl, je nach- 
dem der Abstand von der ursprünglichen Drüsenpartie zugenommen 
hätte. Aus sofort mitzutheilenden Thatsachen (s. z. B. Fig. 3, der 
Brustdrüse einem 7 Monate schwangeren Weibe entnommen) er- 
hellt die grosse Unwahrscheinlichkeit dieser Vorstellung. 

Fig. 2, den Querschnitt eines jungen, noch in der Entwick- 
lung begriffenen Acinus vorstellend, zeigt ausser den aus Fig. 1 
hervorgehenden Merkwürdigkeiten noch die Bildungsweise der 
Höhlung. Letztere entsteht dadurch, dass die Contouren der zu- 
sammensetzenden Theile der Zellen allmählich verschwinden und (in 


152 S. Talma: 


Verband mit anderen Stellen) zuletzt eine feinkörnige weiter nicht 
analysirbare Masse entstehen lassen. 

Nicht überall geht jedoch beim halberwachsenen Kaninchen 
die Bildung der neuen Drüsenelemente auf dieselbe Weise vor 
sich. An mehreren Stellen sieht man einen abweichenden Bau. 
Mitten im fasrigen Bindegewebe z. B. liegt eine ungeheure Masse 
von lymphoiden Zellen, deutlich derart arrangirt, dass daraus die 
Umrisse neuer Drüsenbläschen und Drüsengänge gebildet werden. 
Der grossen Uebereinstimmung wegen mit den Formen, welche 
ich bei einem 7 Monate schwangeren Weibe gefunden und in 
Fig. 3 wiederzugeben versucht habe, verweise ich auf letztere Ab- 
bildung. Sofort sieht man, dass man nur eine starke Vermehrung 
der Iymphoiden Zellen im Bindegewebe vor sich hat, wie solche 
nach der Application sehr verschiedener Reize gefunden wird; 
nur ist die Anordnung eine andere. Meines Erachtens folgt hieraus 
für den unbefangenen Beobachter, dass wirklich Iymphoide Binde- 
gewebszellen (deren Herkunft ich hier bei Seite lasse). sich ver- 
einigen und nach einer Umwandlung in epitheloide Zellen und einem 
allmählichen Verschwinden der interstitiellen Substanz, welche 
an älteren Stellen gesehen wird, neue Drüsentheile bilden. Dies 
in Verbindung mit dem oben mitgetheilten macht es überaus wahr- 
scheinlich, dass an den Stellen, denen Fig. 1 und 2 entnommen 
sind, die neuen Drüsenbläschen auch aus Bindegewebszellen ent- 
stehen. Oben wurde nämlich gezeigt, dass es, obwohl unwahrschein- 
lich, jedoch noch möglich wäre, dass nicht die neuen Drüsenzellen 
aus den Zellen des Bindegewebes, sondern umgekehrt die Zellen 
im Bindegewebe aus den alten Drüsenzellen hervorgehen. Hier ist 
die Anordnung von bekannten Iymphoiden Bindegewebszellen zu 
Drüsentheilen so deutlich, dass damit zugleich die genannte Mög- 
lichkeit fast eine Unmöglichkeit wird. 

Bei der zuletzt beschriebenen Bildung der neuen Acini geht 
die Intercellularsubstanz zu Grunde und bilden sich die Drüsen- 
höhlungen auf die nämliche Weise wie in Fig. 2. 

Bei dieser Entwieklungsweise ist sehr oft ein Zusammenhang 
der neugebildeten Theile mit den älteren nicht nachweisbar, sogar 
unwahrscheinlich. Selbstverständlich ist der Beweis des Fehlens 
eines solchen Zusammenhanges nur bei der Verwendung der grössten 
Mühe zu liefern; mir ist es nicht gelungen, einen solchen Beweis 
zu finden. 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 153 


In schneller Entwicklung begriffen und desshalb zum Studium 
der Entwicklung geeignet ist die Brustdrüse eines schwangeren 
Weibes. Mir war in der letzten Zeit nur eine solche Drüse zu 
Dienste und zwar von einem im 7. Monate schwangeren. Die ver- 
schiedenen Entwieklungsphasen waren sehr deutlich neben einander 
zu finden. 

Nach der Erhärtung in Chromsäure waren schon für das un- 
bewaffnete Auge die Haufen von Acini mit einem Durchmesser von 
1 & 2 mm. sichtbar. An einzelnen Stellen, augenscheinlich dort 
wo die Entwicklung der Drüse die höchste Stufe erreicht hatte, 
waren die Bläschenhaufen in einer solchen Zahl zusammengedrängt, 
dass interstitielle Substanz zwischen ihnen nicht ersichtlich war. 
An anderen Stellen jedoch, wo die Entwicklung weniger weit fort- 
geschritten war, trennte eine !/; &1letm. dicke Bindegewebsschicht 
die Bläschenhaufen. Mikroskopisch zeigte sich, dass an den letzten 
Stellen, d.h. in den jüngeren Entwickelungsstadien, die Genese der 
Drüsenelemente am leichtesten erkannt werden konnte. 

In den diesen Theilen entlehnten Präparaten sieht man mitten 
im fasrigen Bindegewebe hier und da Häufchen von Iymphoiden 
Zellen, scheinbar ohne eine gesetzmässige Anordnung. An anderen 
Stellen ist die Zahl dieser zusammengehäuften Zellen viel grösser 
und hin und wieder ist die Anordnung zu den Umrissen von 
Drüsenbläschen und Drüsengängen schon deutlich (s. oben). Fig. 3 
stellt eine solche Anordnung vor. Die Umrisse der späteren Drüsen- 
bläschen sind nicht mehr zu verkennen. Die lymphoide Natur der 
Zellen zwischen den Bindegewebsfasern angehäuft ist deutlich. 
Ebenso ist es deutlich, dass in der späteren Drüsenhöhlung die 
zusammensetzenden Theile undeutlich werden und dass an den 
Stellen stärkster Anhäufung, d. h. der späteren Epithelzellen, das 
fasrige interstitielle Gewebe abnimmt. Um und zwischen den 
lymphoiden Zellen sind schon die länglichen Bindegewebszellen 
erkennbar. 

An älteren übrigens den beschriebenen ähnlichen Drüsenan- 
lagen ist es deutlich, dass die jungen Drüsenzellen allmählich 
epitheloid werden. Die Kerne schwellen und bekommen einen 
durchsichtigen Inhalt, welcher eine geringe Affinität zu Alauncar- 
min zeigt und ein oder wenige Kernkörperchen enthält. Zugleich 
nimmt das Protoplasma der Zellen an Menge zu. Die Zellen ran- 
giren sich zu einem wandständigen regelmässigen Epithel. Ich 


154 S. Talma: 


mache bei dieser Metamorphose noch besonders auf Alaunkarmin 
aufmerksam. Soweit mir bekannt, zeigt sie kein anderer Farb- 
stoff so schön. Die Iymphoiden Zellen mit dem körnigen Inhalt 
färbt Alaunkarmin nach langer Einwirkung sehr dunkel. Die ab- 
nehmende Intensität der Färbung weist auf die fortschreitende 
Metamorphose hin. 

An den Stellen, wo schon makroskopisch eine starke Anhäu- 
fung der Drüsenbläschen sichtbar ist, zeigt sich mikroskopisch die 
Entwieklung um so schwieriger zu erkennen, je grösser die Zahl 
der mehr oder weniger vollkommen gebildeten Acini ist. Fig. 4 
zeigt von einer solchen Stelle einen schon beinahe fertigen Acinus 
(Färbung mit Alauncarmin während 24 Stunden). In dem um- 
gebenden Bindegewebe liegen viele Ilymphoide Zellen mit dunklen 
Kernen und einer geringen fast unsichtbaren Protoplasmamasse. 
Von einer Membrana propria des Acinus kann auch nicht die Rede 
sein. Die Peripherie des Acinus wird gebildet von zum Theil 
epitheloiden Zellen mit den schwach tingirten Kernen mit stark 
hervorspringenden Kernkörperchen. Die Grenzen der Epithelzellen 
sind undeutlich. Zwischen den Epithelzellen liegen die bekannten 
stark tingirten Kerne, welche zum Theil denen im umgebenden 
Bindegewebe völlig ähnlich sind, zum Theil schon einen helleren 
Inhalt zeigen. Das Vorhergehende lässt also auch hier in den 
sichtbaren Formen verschiedene Entwicklungsphäsen erblicken, je- 
doch liefern für die Lösung der von mir bearbeiteten Frage die 
Stellen geringerer Bläschenanhäufung mehr geeignetes Material. 

Bei dem schwangeren Weibe entwickeln sich neue Drüsen- 
elemente auf Kosten des alten Fettgewebes, welches dabei ver- 
drängt wird. Das Wie dieser Verdrängung ersieht man leicht. 
In geeigneten Stellen entnommenen Schnitten sieht man nämlich sofort, 
dass von dem alten Bindegewebe aus sich viele Jymphoide Zellen 
mit fasrigem Gewebe zwischen den Fettzellen entwickeln. Je nach- 
dem das Bindegewebe an Masse zunimmt, verschwindet das Fett- 
gewebe. Im neuen Bindegewebe entwickeln sich später wieder die 
neuen Drüsenelemente. 

Es kommt jedoch auch noch eine andere Entwicklungsweise 
der neuen Drüsenelemente beim schwangeren Weibe vor. Wie beim 
halberwachsenen, nicht schwangeren Kaninchen, bilden sich auch 
hier neue Acini durch Apposition von Bindegewebszellen an die 
alten Milchgänge. Die Zellen, zu Epithelzellen sich entwickelnd, 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 155 


anfänglich noch getrennt durch fasriges Bindegewebe mit den von 
Alaunkarmin stark gefärbten Kernen stellen bald einen soliden 
Fortsatz dar. In diesem Fortsatze entsteht durch die bekannte 
Metamorphose der Zellen eine Höhlung, welche mit derjenigen des 
Milchganges zusammenhängt. 

Dass die seeretorischen Zellen der Brustdrüse sich, wenigstens 
zum Theil, aus Bindegewebezellen entwickeln, halte ich also für 
gewiss. Woher die Bindegswebszellen stammen, weiss ich nicht. 
Weil ich in den in Bildung begriffenen Drüsen immer die kleinsten 
Blutgefässe von vielen Iymphoiden Zellen umgeben finde, die wahr- 
scheinlich die per diapedesin aus den Gefässen gekommenen farb- 
losen Blutzellen sind, so bin ich geneigt, die Bindegewebszellen, 
welche zu Drüsenzellen werden, auf farblose Blutzellen zurückzu- 
führen. Ich .habe aber einen hinreichenden Grund zur Behauptung 
nicht finden können. 

Ich habe noch die Brustdrüsen von mehreren Kaninchen in 
der ersten Zeit der ersten Schwangerschaft untersucht. Die Bil- 
dung von neuen Drüsengängen und Drüsenbläschen war sehr deut- 
lich. Ich habe im Wesentlichen nur dasselbe gefunden wie beim 
halberwachsenen Kaninchen. Der Kürze wegen übergehe ich hier 
eine besondere Beschreibung. 

Bevor ich weiter gehe, muss ich noch über das Epithel etwas 
zum Besprochenen hinzufügen. Nur in den älteren Theilen wird 
das wandständige Cylinderepithel gefunden. In den Partien, welche 
noch in der Entwicklung begriffen sind, sind die Zellen von einer 
unregelmässigen Form und öfters zwei-, drei- oder mehrschichtig. 
In grösseren Schnitten, welche wachsenden Milchdrüsen entnommen 
sind, sieht man öfters die unregelmässigen mehrschichtigen Beleg- 
zellen der jüngsten Milchgänge allmählich in das bekannte regel- 
mässige Cylinderepithel der älteren Gänge übergehen. 

Dass ich das Vorkommen einer Membrana propria um die wach- 
senden Drüsenbläschen bestreite, braucht nicht besonders erwähnt 
zu werden. 

Die jungfräulichen Drüsen zeigen noch einzelne Merkwürdig- 
keiten in Bezug auf das von mir betretene Gebiet. Die Zahl der 
Drüsengänge und der Bläschen ist gering; sie sind durch sehr 
dicke Bindegewebsmassen von einander getrennt. "Die Bläschen 
sind fast alle solid, die Gänge hohl. Um die Bläschen und die 
Gänge verästeln sich viele Gefässe, deren Wände aus spindelför- 


156 Ss. Talma: 


migen Zellen mit länglichen Kernen aufgebaut sind. (Nach Er- 
härtung der Drüse in Chromsäure habe ich die Verhältnisse dieser 
Zellen und Kerne am besten mit Bismarekbraun sichtbar gemacht 
und zwar durch eine während langer Zeit in einer concentrirten 
Lösung zu Stande gekommene intensive Färbung und spätere theil- 
weise Entfärbung in verdünnter Essigsäure.) Langer!) giebt die 
Verhältnisse dieser Gefässe, meinem Befunde nach, im Allgemeinen 
richtig an. Nur finde ich bei jungen geschlechtsreifen Mädehen 
die Distanz zwischen den Bläschen und den Gefässen viel kleiner, 
als sie Langer angiebt. Dazu waren die Wände der Bläschen 
in den von mir untersuchten Drüsen immer viel weniger scharf, 
als Langer sie abbildet.. An den meisten Stellen sah ich prin- 
eipiell dasselbe, was ich von der Kaninchendrüse in Fig. 1 (s. den 
kleinsten Acinus) abgebildet habe, nämlich eine allmähliche Auf- 
lösung der Bläschen in zellenreiches Bindegewebe. In den Drüsen 
des halberwachsenen Kaninchens sind jedoch die Zellen grösser 
und alle Verhältnisse viel deutlicher, als in denen von Jungfrauen, 
bei denen die zusammenstellenden Zellen fast lymphoid sind. Wer 
jedoch die Kaninchendrüsen analysirt hat, wird sich auch bei 
denen der Jungfrauen zurecht finden. 

Fig. 5 soll einen Drüsengang eines Mädchens wiedergeben, 
welches 2 Mal menstruirt hatte und ziemlich schnell an einer sub- 
acuten Endocarditis zu Grunde gegangen war. Zwischen den sogen. 
eigentlichen Drüsenzellen sind die mit Alaunkarmin stark tingirten 
Bindegewebskerne, welche ebenfalls um die Drüsenzellen gefunden’ 
werden. Man sieht wie ein an Spindelzellen reiches Gefäss (a) 
um den Gang läuft und wie im umgebenden Bindegewebe lym- 
phoide und epitheloide Zellen gefunden werden. 

Nur bei älteren Jungfrauen (z. B. von 30 bis 40 Jahren) 
fand ich die Bläschen und Gänge von solchen breiten und 
hellen fast homogenen Zonen, wie sie Langer gezeichnet hat, um- 
geben ?). 

Im Allgemeinen werden also bei Mädchen in den Pubertäts- 
jahren die nämlichen Entwickelungszustände gefunden, wie bei halb 
oder nahezu völlig erwachsenen Kaninchen, jedoch der langsamen 
Entwieklungsweise gemäss ist alles viel weniger deutlich. 


1) Langer, die Milchdrüse; Stricker’s mikrosk. Anatomie, S. 627. 
2) 1. ce. Fig. 207. 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 157 


Den histologischen Bau der Drüsen von stillenden Frauen 
und Kaninchen habe ich zu entwirren versucht; es ist mir jedoch 
nicht gelungen Sicherheit zu erlangen. Das interstitielle Binde- 
gewebe habe ich an vielen Stellen besonders reich an Iym- 
phoiden Zellen gefunden, in grosser Zahl die kleinsten Gefässe 
umlagernd. Ich weise hierfür auf die Rauber’schen Unter- 
suchungen hin !). Dieser Forscher findet in den Brustdrüsen säugen- 
der Meerschweinchen (später hat er es auch „in grosser Schönheit“ 
bei dem Kaninchen, der Kuh u. s. w. gefunden) viele Lymphkör- 
perchen in den Lymphgefässen, im Stroma der Brustdrüsen, inner- 
halb der Endbläschen der Brustdrüsen. Die Colostrum-Körperchen 
sollen nur metamorphosirte Lymphkörperchen sein, während die 
Epithelien ohne alle Vermehrungserscheinungen sein sollen. 

Der Bau der Brustdrüse eines neugebornen Knaben stimmt 
im Wesentlichen gänzlich mit dem Bekannten überein, sowie er 
auch auf eine nämliche Genese der Drüsenzellen schliessen lässt. 
Die Drüse selbst hat einen Durchmesser von 4 & 6 mm. und die 
Liehtungen der Acini communieiren durch 2 & 4 mm. lange Röhren 
mit der Aussenwelt. Die Höhlungen der Acini sind gross, jedoch 
kaum für das unbewaffnete Auge wahrnehmbar. Bei mikroskopi- 
scher Betrachtung hinreichend dünner Schnitten sieht man sofort, 
dass die Acini noch in der Entwicklung begriffen sind. Die be- 
kleidenden Zellen haben noch nicht die Formen von Epithelzellen 
angenommen und werden fast überall deutlich durch fasriges Ge- 
webe von einander getrennt, hier und da die bekannten sternför- 
migen Kerne enthaltend. Diese Zellen bilden fast überall zwei 
Schichten. Je weiter sie von den Aecini entfernt sind, desto mehr : 
sind die Zellen in den Ausführungsgängen epitheloid geworden. 
Die Acini sind gegen das umgebende Bindegewebe nur unscharf 
begrenzt. Dieses Bindegewebe enthält nämlich um die Aecini viele 
kleinere epitheloide und auch Iymphoide Zellen und zwischen den 
Fasern, welche diese Zellen von einander trennen, die bekannten 
Bindegewebskerne. Die allmähliche Metamorphose dieser Bindege- 
webszellen in die Drüsenzellen geht aus den neben einander ge- 
fundenen Bildern deutlich hervor (s. oben). 


1) Rauber, über die Absonderung der Milch; Schmidt’s Jahrb. 1879, 
Bd. 181, S. 14. Derselbe, Bemerkungen über den feineren Bau der Milch- 
drüsen ; ebendaselbst, Bd. 182, S. 7. 


158 S. Talma: 


Die Wände der Aeini zeigen die bekannten Buchten oder 
Thäler von einander getrennt oder gebildet durch die Vorsprünge 
und Erhabenheiten, welche (nach einer verbreiteten Auffassungs- 
weise) von dem eindringenden Bindegewebe herrühren. Die Rich- 
tungen der Bindegewebskerne um die Thäler und in diesen Vor- 
sprüngen hat Boll nachgewiesen, auf dessen Abhandlung ich mir 
zu verweisen erlaube). 

Ueberaus deutlich ist die Genese der Drüsenzellen an den 
blindsaekförmigen Enden vieler fast grade durchlaufender Röhren. 
Das Bindegewebe enthält junge Gefässe, welche mit den Länge- 
durchmessern der Röhre parallel laufen und deren Wände nur aus 
Spindelzellen bestehen. Die Umgebung dieser Gefässe, besonders 
an der Seite der Drüsenröhre, ist mit vielen kleinen epitheloiden 
Zellen mit einer geringen Menge Protoplasma infiltrirt. Zwischen 
diesen Zellen und in dem fasrigen interstitiellen Gewebe liegen 
wiederum viele verzweigte Bindegewebskerne. Je mehr man sich 
der Höhlung der Drüsenröhre nähert, nimmt das Protoplasma dieser 
Zellen an Menge und das fasrige interstitielle Gewebe ab; die 
Bindegewebskerne bleiben deutlich. Die beschriebenen Zellen sind 
es, welche zuletzt die Höhlung der Röhre begrenzen, noch immer 
hier und da die verästelten Kerne zwischen sich fassend. (Nach 
dem oben Mitgetheilten glaubte ich die Abbildung weglassen zu 
dürfen.) 

Die körnige Masse in den Alveolen und in den Röhren geht 
aus dem Zerfall der besprochenen Drüsenzellen hervor. 

Mit meinen Resultaten über die Entwicklung der Brustdrüsen 
können die Befunde von Boll?) in Verband gebracht werden, der 
in anderen Drüsen zwischen den Alveolen platte Zellen mit vielen 
Ausläufern fand, von denen Folgendes gesagt wird. ‚Die aus der 
weiteren Theilung und Verästelung derselben hervorgehenden 
feinsten Ausläufer und Bälkchen dringen in das Innere der Alveolen 
zwischen die einzelnen Epithelien ein und verästeln sich und ana- 
stomosiren dort mit einander. Ob nieht auch in der intraalveolären 
Verästelung zwischen den Epithelien selber sternförmige Zellen 
liegen können, will ich jetzt noch mit Sicherheit nicht entscheiden. 


IE Ach 
2) Boll, die Bindes ubstanz der Drüsen. Arch. f. mikr. Anat. V. 


Beitrag zur Histogenese der weiblichen Brustdrüse. 159 


Durehschnittspräparate lassen mitunter eine ähnliche Deutung zu“ )). 
A priori bin ich also nicht geneigt den Sehwalbe’schen Zweifels- 
äusserungen?) bezüglich dieser Boll’schen Anschauungen beizu- 
treten. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig. 1. Bildung von Aeini in der Brustdrüse eines halberwachsenen Kanin- 


400 
chens; - ai 


300 
Wie Fig. 1; as 


= 
“5. 
w 


Fig. 3. Anordnung von lymphoiden Zellen zu den Umrissen von Drüsen- 
bläschen und von Drüsengängen bei einer im 7. Monate schwangeren 


350 
Frau; Ian 
Fig. 4. Ein beinahe schon fertiger Acinus von einer im 7. Monate schwan- 


400 
geren Frau; - 1 


Fig. 5. Drüsengang eines 17jährigen Mädchens; — — 


1) Conf. Langer, |. c. 

2) Schwalbe, Beiträge zur Kenntniss der Drüsen in den Darmwan- 
dungen, insbesondere der Brunner’schen Drüsen. Archiv f. mikr. Anat. VII, 
S. 126. 


160 Justus Carri6ere: 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und 
Polycelis nigra Ehrb. 


Von 


Justus Carriere. 


Hierzu Tafel IX. 


Solange es sich noch darum handelt, die allgemeine Anatomie 
einer Thiergruppe festzustellen, werden natürlich von den betreffen- 
den Forschern einzelne Organe, namentlich Sinnesorgane, nicht 


zum Gegenstand speeieller Untersuchungen gemacht. Desshalb 


findet sich, wenn wir die bis jetzt über die Anatomie der Tur- 
bellarien existirende Literatur durchsehen, das Auge meist nur 
nebenbei erwähnt als ein Pigmentfleck, dem eine, bisweilen auch 
mehrere Linsen eingelagert scheinen, und dessen Vorkommen in 
Bezug auf Zahl und Lage — man findet ein bis vier und noch 
zahlreichere Augen entweder über dem Gehirnganglion oder längs 
dem Rande des Vorderendes — ein sehr variables ist. Desshalb 
halte ich es auch nicht für nöthig, am Ende dieser kleinen Unter- 
suchung all’ die einzelnen Arbeiten!) über Turbellarien in der 
jetzt so beliebten Manier eines Literaturverzeichnisses aufzuzählen, 
dagegen will ich gleich hier die — leider nicht zahlreichen — 
Angaben anführen, welche das Turbellarien-Auge etwas genauer 
charakterisiren. i 
Während Schultze?) zuerst die verschiedenen Formen, in 
welchen die Augenflecke bei den Turbellarien auftreten, eingehen- 


1) Die Literatur über Turbellarien findet sich ziemlich vollständig an- 
gegeben in den Arbeiten von Minot, Studien an Turbellarien, in den „Ar- 
beiten aus dem zool.-zootom. Institut in Würzburg“. Bd. III, und von Hallez, 
Contributions & l’histoire naturelle des Turbellari6s, in den „Travaux de !’in- 
stitut zoologique de Lille“. Lille 1879. 

2) M. S. Schultze, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. 
Greifswald 1851. 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 161 


der besprach, finde ich specieller bei Schmidt!) das Pigment des 
Auges eines Mesostomum als aus einer losen Anhäufung von Pig- 
mentkörnern an der Innenseite des Auges angegeben und Leydig?) 
gibt ausführliche Zeichnungen von Planaria gonocephala und Pl. 
laetea, sowie von Polycelis nigra. Bei den ersteren berücksichtigt 
und erwähnt er die Augenganglien und die streifige Beschaffenheit 
des „Innenkörpers“, bei den letzteren die verschiedene Form und 
den Inhalt der Pigmentflecke. 

Was das Auge im Allgemeinen betrifft, so finde ich in der 
neuesten Literatur nichts, was nicht mit der früheren Zusammen- 
stellung Graff’s?) in Einklang stände und erlaube mir desshalb, 
dieselbe hier anzuführen. 

„Die niedrigste Bildung wird repräsentirt durch zwei diffuse, 
den Gehirnganglien (oder den Stellen, wohin wir per analogiam 
dieselben verlegen müssen) aufliegende Pigmentflecken, welche 
constant sind und sich durch ihre dunkle Farbe von dem übrigen 
Pigmente des Körpers erheblich unterscheiden. Einen weiteren 
Ausbildungsgrad erreicht das Auge durch Consolidirung und scharfe 
Umgrenzung des Pigmentfleckes, und ferner durch Auftreten von 
lichtbrechenden Apparaten — Linsen. Diese finden sich zu je einer 
auf jeder Seite oder zu mehreren (Stenostomum) und im ersten 
Falle stets in einem Pigmentbecher eingebettet. Als relativ selten 
sind jene Flecke zu verzeichnen, in welchen ein solcher Lichtem- 
pfindungs-Apparat vollständig mangelt, oder die zwei getrennten 
Pigmentflecken zu einem einzigen mittelständigen vereinigt sind. 
Indess finden sich Uebergänge von diesen zu den zweiäugigen, so- 
wie überhaupt die Form und Grösse der Pigmentflecke selbst bei 
einer und derselben Species innerhalb bestimmter Grenzen variiren 
kann“. Hiezu ist noch zu bemerken, dass Minot?) die Anwesen- 
heit eines lichtbrechenden Körpers (Linse) bestreitet, und in dem 
Inhalt der Pigmentbecher nur eine strukturlose, helle Substanz sieht. 


1) Oscar Schmidt, Handatlas der vergleichenden Anatomie. Jena 1854. 

2) F. Leydig, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Tübingen 1864 
Tafel 1 und Text. 

3) L. Graff, Zur Kenntniss der Turbellarien. Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie XXIV 1874. Ich freue mich, meinem verehrten Freunde 
für seine bereitwillige Unterstützung in Betreff der Turbellarien-Litteratur 
hier meinen besten Dank sagen zu können. 

4) Minot, Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut Würzburg III, p. 447. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 20. al 


162 Justus Carriere: 


Die auffallenden Angaben von Minot, dass er bei Dendro- 
eoelum laeteum vergebens nach unverkennbaren nervösen Ele- 
menten gesucht habe, und von Hallez!), dass er auf seinen Schnitten 
von Planaria fusca nnd nigra, sowie von Dendrocoelum lacteum 
keine Spur eines Nervensystems gefunden habe, kann ieh dahin 
beriehtigen, dass auf den Horizontal-Schnitten wie auf den Quer- 
schnitten, welche ich von Planaria lactea (Dendrocoelum lacteum) 
und Polyeelis nigra gemacht habe, das Gehirn ebenso deutlich zu 
erkennen ist wie bei Planaria polychroa. 


Methode der Untersuchung. 


Ich bediente mich zur Conservirung der Thiere der Lang- 
schen Methode und einer nach seinen Angaben bereiteten Conser- 
virungs-Flüssigkeit, aus 5 Theilen Quecksilberchlorid, 5 Theilen 
acid. acet. glaciale und 100 Theilen Wasser bestehend. Die ganzen 
Thiere oder die abgeschnittenen Köpfe wurden hiemit übergossen 
und kamen nach einer halben Stunde beziehungsweise 20 Minuten 
in 70°/, Alkohol, worauf sie auf die gewöhnliche Weise zum 
Schneiden vorbereitet wurden. Die Schnittserien wurden zu Yso 
bis !/o mm Dicke angefertigt. Zum Tingiren wandte ich das 
Braun’sche Pikrokarmin an. 


Ich will nun zunächst meine Beobachtungen über das Auge von 


Planaria polychroa ©. Schmidt 


mittheilen, der grössten Turbellarie, welche ich in Strassburg fand. 
Die beiden sehr deutlich wahrnehmbaren Augen dieses Thieres 
liegen auf dem Vorderende des Körpers zu beiden Seiten der Me- 
dianlinie, ca. 1 mm weit auseinander und ea. ?/, mm weit vom Sei- 
tenrande des Körpers entfernt. Besonders auffallend sind sie durch 
einen hellen Hof, welcher vor und über ihnen sichtbar ist und da- 
durch entsteht, dass das Pigment, welches an den übrigen Körper- 
stellen unter dem Epithel abgelagert ist, hier fehlt (Fig. 7). Geht 
man nun von diesem Hof aus in die Tiefe, so trifft man 


1) Hallez. Travaux de l’institut zoologique de Lille. fasc. II 1879 p. 14. 


N 


Die Augen von Planarıa polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrh. 163 


auf den obersten Rand des Pigmentbechers, gleichzeitig aber auch 
auf die ersten Kerne eines Ganglions, des Ganglion optieum. 
(Fig. 1). Dieses liegt vom Auge nach Aussen und seitwärts zwischen 
dem Epithel und der Oeffnung des Pigmentbechers. An dem Ganglion, 
welches das Auge an Grösse um etwas übertrifft, lassen sich — 
wie an dem Gehirnganglion des Thieres — zwei Theile unterschei- 
den (Fig. 2 und 3); erstens eine aus länglichen Kernen bestehende 
Rindenschieht, und zweitens von dieser umschlossen, eine innere 
nur aus feinen Fasern gebildete Masse, welche die Rindenschicht 
an Grösse bedeutend überwiegt. Ob letztere aus Ganglienzellen, 
oder nur aus den Kernen gebildet wird, kann ich nicht 
mit Bestimmtheit behaupten. Es gelang mir wenigstens nicht, 
mit Sicherheit Zellkörper oder Zellgrenzen wahrzunehmen. Auch 
ist die Trennung beider Schichten keine ganz schroffe, sondern 
einzelne Kerne sind auch in der Faserschicht des Ganglions ein- 
gelagert. 

Die Kerne des Ganglion opticum sind von Ansehen denen des 
Gehirn-Ganglion gleich bei einer durchschnittlichen Länge von 
0,008 mm. 

In der Fasermasse fällt auf den ersten Blick eine Anzahl 
diekerer, stärker Licht-brechender Fasern auf, welche das Ganglion 
schräg von unten nach oben durchsetzend in ziemlich geradlinigem 
Verlaufe der Oeffnung des Pigmentbechers zustreben. Hier, an 
der Grenze des Ganglions und des (ich will ihn mit Leydig so 
nennen) Innenkörpers angekommen, erleiden sie eine je nach 
der Stelle des Antrittes verschieden starke Kniekung und treten 
dann ziemlich horizontal in das Innere des Pigmentbechers: ein. 
Indem sie nun allmählieh an Dieke zunehmen, endigen sie in ziem- 
lich umfangreichen Kolben. 

Diese Kolben, welche durchsehnittlich 0.015 mm im Quer- 
durchmesser haben, sind hyalin, glasig und strukturlos, ganz wie 
die zu Stäbchen umgewandelten Theile der Retinazellen von Üe- 
phalophoren. Sie gleichen, wenn man die Fasern soweit sie sich 
im Innern des Pigmentbechers befinden, mit den Kolben zusammen 
als ein Stück betrachtet, in der äusseren Form vollkommen einem 
Trichter mit langer Röhre, doch sind sie massiv und an dem breiten 
Ende abgerundet. Während die Kolben im lebenden Thiere den 
Pigmentbecher ausfüllen und dicht aneinander liegen, zeigen meine 
Abbildungen sie von der Pigmenthülle sowohl als auch von ein- 


164 Justus Carriere: 


ander etwas abgehoben, eine Erscheinung, hervorgerufen durch eine 
leichte Contraktion unter dem Einflusse der angewandten Reagen- 
tien; auf dieselbe Ursache führe ich bei einzelnen vorhandene sehr 
feine Runzeln der Oberfläche des Kolbens zurück. — Die Grenze 
des Ganglions und des Innenkörpers an der Beugungsstelle der 
Fasern ist meist eine sehr scharfe, doch konnte ich keine Mem- 
bran wahrnehmen, welche das Innere des Pigmentbechers an dieser 
Stelle abschlösse und von den Fasern durchbrochen würde, so dass 
ich noch im Zweifel bin, ob die sehr feine Grenzlinie nicht allein 
dureh die hier stattfindende Knieckung der Fasern erzeugt wird. — 
Als dritten Bestandtheil des Auges haben wir jetzt noch den Pig- 
mentbecherzu betrachten, der bei Planaria polychroa und Pl. lactea 
vielleicht besser als Pigmentschale zu bezeichnen ist. Die Höhe 
derselben beträgt — nach dem äusseren Umfange gemessen — un- 
sefähr 0.12 mm, die Höhe des Innenraumes ca. 0.09 mm, die Tiefe 
des Innenraumes ca. 0.033 mm. Die äussere Gestalt ist ungefähr 
die einer Halbkugel. Sie besteht aus einer losen Anhäufung von 
kleinen Pigmentkügelchen verschiedener Grösse, ungefähr 1 bis 4 u 
messend; die kleinern und kleinsten scheinen die Hauptmasse aus- 
zumachen, während die grössern nur spärlich vertreten sind. Sie 
sind dem Innenkörper von Aussen angelagert und bilden entweder 
nur eine Lage, wie meist bei Dendrocoelum lacteum, oder eine 
dieke Schicht, wie bei Planaria polychroa. Die Mündung oder 
Oeffnung dieser Schale ist nach dem Ganglion und somit seitlich 
nach aussen zu gelegen. 

Diese Beschreibung bezog sich auf ein normal ausgebildetes 
Auge und zwar waren in diesem Falle auch beide Augen von 
gleicher Grösse und gleich entwickelt. Sehr häufig kommen aber, 
wie auch Graff bemerkte, die verschiedensten Stufen der Augen- 
bildung, nach Zahl und Gestalt, vor, abgesehen von Grössendiffe- 
renzen der beiden Augen eines Thieres, wie sie sich oftmals 
finden. 

Schon die normalen, ganz regelmässig gebauten Augen von 
Planaria polychroa, wie von Dendrocoelum lacteum, zeigen meist in 
der Mitte eine Einbuchtung der Pigmentschale sowohl als des In- 
nenkörpers, wie sie auch bei Fig. 2 zu sehen ist. 

Bei einem Auge von Dendrocoelum lacteum (Fig. 4 a und b), 
welches ich von oben nach unten zu in Horizontalschnitte zerlegt 
hatte, war der obere Theil der Pigmenthülle normal, der untere 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 165 


aber, in der Mittellinie getrennt, ging in zwei Theile auseinander, 
zwischen welchen keine Verbindung mehr bestand. Der Innenkörper 
war nicht getheilt, aber ziemlich stark eingeschnürt. 

Stärker ausgedrückt war die Trennung bei einem anderen 
Dendroeoelum lacteum, von welchem in Fig. 5 zwei Querschnitte 
abgebildet sind, der eine aus dem Anfang, der andere aus der 
Mitte des Auges. Auf dem ersteren, 5a, sehen wir eine grössere 
Pigmentschale, an welcher die Oeffnung eben sichtbar wird, und 
über ihr ganz selbstständig eine noch geschlossene kleinere; auf 
dem letzteren Schnitte, 5b, zeigt sich, dass wir es hier mit zwei 
Augen zu thun haben, welehe sich zwar berühren, aber sowohl was 
die Pigmenthülle, als was den Innenkörper betrifft, mit einander 
nicht in Verbindung stehen. Die Schnitte von der Mitte ab nach 
dem Ende zu bieten dieselben Bilder, wie die Schnitte vor der 
Mitte (al. Das grössere der beiden zeigt seinerseits eine starke 
Einschnürung etwas unterhalb der Mitte. Das Auge der anderen 
Körperhälfte war regelmässig gebildet. 

Auch bei Planaria polychroa finden sich öfters Nebenaugen ; 
so in dem in Fig. 6 dargestellten Falle. Hier ist, wie die schema- 
tische Zeichnung 6b andeutet, auf der rechten Seite ein vollkom- 
men normales Auge vorhanden; auf der linken Seite ist ebenfalls 
ein gut entwickeltes Auge da, aber an seinem Vorderende liegt 
noch ein bedeutend kleineres, accessorisches Auge, medianwärts 
von dem Hauptauge gelegen. 

Der Querschnitt 6a, welcher das grössere Auge an seinem vor- 
deren Ende und das Nebenauge etwas vor der Mitte trifft, zeigt, wie 
bei letzterem die Oeffnung des Pigmentbechers nicht nach aussen, 
sondern naclı innen und unten zu gerichtet ist. Wegen seiner 
Kleinheit und der tiefen Lage war dieses Nebenauge nicht von 
aussen sichtbar. . 

Hieher gehört auch noch ein Fall, welchen ich bei einer 
Planaria polychroa beobachtete und nach dem Leben zeichnete 
(Figur 7). 

Ich hatte dem Thiere gelegentlich meiner Regenerationsver- 
suche das Kopfende mit den Augen abgeschnitten. Nach 29 Tagen 
fand ich zwei Augen von normaler Grösse; zwischen ihnen aber, 
in einer Linie mit ihren Vorderenden, lag rechts dicht neben der 
Medianlinie ein drittes Auge, nur den vierten Theil so gross wie 
ein normales Auge, jedoch sonst einem solchen vollständig gleich. 


166 j Justus Carriere: 


Es besass ebenfalls einen pigmentfreien Hof, und seine Oeffnung 
war nicht nach der Seite, sondern nach vorne zu gerichtet. 

In anderen Fällen erschienen Nebenaugen einfach als kleine, 
runde Pigmentkapseln ohne jede Oelfnung, deren Inhalt nieht deut- 
lich zu erkennen war. 

Es erübrigt nun noch die Betrachtung eines Falles, in wel- 
chem es gar nicht zu der Bildung eines einheitlichen Auges kam. 
Ich traf ihn bei einem Dendrocoelum laeteum. Figur Sa, b, e. 

Das linke Auge war vollkommen entwickelt, es hatte die nor- 
male Grösse und Pigmenthülle, Kolben, Ganglion waren sehr deut- 
lich und scharf wahrnehmbar. Auf der rechten Seite dagegen fand 
sich gar kein Auge, sondern statt dessen über einen grösseren 
Raum — ungefähr dem Platz entsprechend, welchen ein normales 
Auge einnimmt — zerstreut eine grosse Menge kleiner Pigment- 
haufen. 

Die drei Horizontalschnitte, welche ich abgebildet habe (der 2., 
4. und 7.) zeigen die regellose Anhäufung und den Unterschied 
in der Form derselben. Theils sind es ganz kompakte, runde 
Pigmenthaufen, deren Körner mit einander verklebt zu sein scheinen, 
bald sind die Pigment-Kügelchen mehr diffus über eine grössere 
Strecke verbreitet. Der grösste Pigmenthaufen in Figur Sa war 
von einem hellen Hofe. umgeben. Manchmal schien es mir, als 
seien namentlich die lockeren Pigmenthäufehen einer Zelle oder 
einem Kern angelagert, doch konnte ich darüber nicht zur Ge- 
wissheit kommen. — Die grosse Schwierigkeit, welche die Unter- 
suchung der Entwicklung des bleibenden Turbellarien-Auges bietet, 
bewog mich, bei der Regeneration von Turbellarien-Köpfen auf 
die Bildung des Auges zu achten, um vielleicht auf diese Weise 
einen Anhalt zu der Erklärung dieses merkwürdigen Auges zu ge- 
winnen. Doch bemerke ich ausdrücklich, dass ich weit entfernt 
bin zu glauben, die Regeneration sei immer eine genaue Wieder- 
holung der embryonalen Entwicklung, oder man dürfe bei Thieren 
und Organen, deren Entwicklungsgeschichte noch unbekannt ist 
auf Grund der Regenerations-Erscheinungen auf eine geradeso ver- 
laufende erste Entwicklung schliessen. In vielen Fällen existirt 
ja eine vollkommene Uebereinstimmung, wie bei dem Auge der 
Schnecken, in anderen aber treten mehr oder weniger grosse 
Differenzen auf. — 

Also bei meinen Versuchen fand ich folgendes. 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 167 


Die Augen, welche sich auf dem Wege der Regeneration ent- 
wickeln, sind schliesslich dem normalen Auge vollkommen gleich. 
Je jünger aber das Stadium ist, desto kleiner (das heisst: aus 
weniger Zellen bestehend) ist nicht nur das Auge, sondern auch, 
wenn der Ausdruck gestattet ist, desto lockerer. Die Pigment- 
schale ist noch nicht als eine einheitliche Masse entwickelt, son- 
dern zerfällt in einzelne, kugelige Anhäufungen, welche kaum oder 
noch gar nicht mit einander verschmolzen sind (Figur 9a und e), 
und schliesslich finden sich ganz getrennte Pigmenthaufen, welche 
einzelnen Kermen anliegen. Solche Anfangsstadien, wie sie in 
Figur 9b dargestellt sind, trifft man immer in der Umgebung 
jüngerer regenerirender Augen. Es sind Zellen, welche den rege- 
nerirten Ganglienzellen gleichen; der Kern ist jedoch etwas ver- 
grössert und das Protoplasma der Zelle zum Theil in Pigment 
verwandelt, welches den Kern von hinten und von den Seiten um- 
fasst. Rücken diese Zellen dann näher zusammen, so beginnen 
die einzelnen Pigmenthüllen mit einander zu verschmelzen und 
gleichzeitig scheint eine Veränderung in den Kernen vor sich zu 
gehen. In Figur 9e zum Beispiel ist der unterste von den drei 
mit Pigment umgebenen Kernen abgesehen von seinem etwas grös- 
seren Umfang kaum von den umliegenden Ganglienzellen-Kernen 
verschieden, die beiden obern dagegen zeigen noch eine deutliche 
Contour, aber ihr Inhalt ist entschieden homogener geworden. 

Wenn nun alle diese umgewandelten, pigmentirten Zellen (es 
ist wohl gestattet, sie Einzelaugen zu nennen), sich um ein 
Centrum vereinigen, und zwar so, dass sie mit der pigmentfreien 
Seite nach derselben Richtung sehen, so wird sich dann — ange- 
nommen dass die Kerne sich zu den Kolben umwandeln, wofür 
die glasige Veränderung derselben spricht — ein von gemeinsamer 
Pigmenthülle umschlossenes Auge bilden, das normale Turbella- 
rien-Auge. 

Gruppiren sich aber diese Einzelaugen um zwei, drei oder 
noch mehr Centren, so müssen dann Doppelaugen und Nebenaugen 
entstehen, wie sie Figur 4, 5, 6 von dem normalen und Figur 7 
von dem regenirten Thier zeigen. Diese Nebenaugen sind nicht 
einfach „verkleinerte Augen“, sondern ihr geringerer Umfang rührt 
immer daher, dass sie nur aus wenigen, beziehungsweise aus einer 
Zelle bestehen oder entstanden sind. 

Ist gar kein Vereinigungs-Centrum vorhanden, so wird auch 


16 Justus Carricre: 


(0 6) 


kein Auge gebildet werden können, sondern wir finden statt dessen 
einen sogenannten diffusen Pigmentfleck, wie ihn Figur 8, eben- 
falls dem normalen Thier entnommen, zeigt. 

Meiner Ansicht nach sind also die Augen von Planaria poly- 
ehroa und von Dendrocoelum lacteum als ursprünglich aus einer 
grösseren Anzahl von Einzel-Augen hervorgegangen anzusehen, 
deren Pigmenthüllen zu einer gemeinsamen Schale verschmelzen. 
Und ich vermuthe, dass die Kolben Umwandlungs-Produkte der 
Zeilkerne sind. Diese Kolben müssen das erregbare Organ — den 
Stäbehenenden der Mollusken-Augen entsprechend, obschon diese 
nicht aus den Kernen, sondern aus dem Protoplasma hervor- 
gehen — sein, denn in der Pigmentschale liegen keinerlei zellige 
Elemente mehr verborgen, sie ist eine lose Anhäufung von Pigment- 
körnern. 

Die Art und Weise der Lichtempfindung würde also so vor 
sich gehen, dass das einfallende Licht durch das Ganglion, welches 
seiner Durchsichtigkeit halber zuweilen wohl für eine Linse ge- 
halten wurde, auf die von der Pigmentschale umschlossenen Kolben 
fällt und die in diesen erzeugte Erregung durch die dieken Fasern 
in das Ganglion opticum geleitet und von diesem dann weiter in 
das Gehirn übertragen wird. 

Ich möchte hier noch auf ein Planarien-Auge ER 
machen, dessen Theile zwar abweichend von dem obigen beschrieben 
wurden, dessen Abbildung mich aber überzeugt, dass es diesem 
äusserst ähnlich ist (Figur 10). Ich lasse wörtlich die Beschrei- 
bung folgen, wie sie Keferstein!) von dem Auge von Lepto- 
plana tremellaris gibt. 

„Man kann einen Nerven zu den 0,05 mm grossen Augen 
deutlich verfolgen, derselbe breitet am Auge sich in ein feinzelliges 
Ganglion, äussere Retina, re, aus und umschliesst eine dünne, aber 
dichte Kugel-Schale eines dunkelbraunen, körnigen, auf einer feinen 
Haut gelagerten Pigments. Diese Pigmentschale, Chorioidea, ch, 
stellt keine volle Kugel dar, sondern ist am vorderen Theil in 
verschiedener Ausdehnung offen, so dass man sie als becher- oder 
glockenförmig bezeichnen kann. Im Innern umschliesst der Chorioi- 


1) Keferstein, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
einiger Seeplanarien von St. Malo. Abhandlungen der Königlichen Akademie 
der Wissenschaften, Göttingen, Bd. XIV, 1868 p. 24. 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 169 


dealbecher eine, soweit ich sehen konnte, ganz klare Substanz, welche 
vorn bisweilen etwas die Chorioidea überragt, und die ich, ob- 
wohl keine weitere Struktur erkannt wurde, als innere Retina an- 
spreche. Vor dieser klar erscheinenden Substanz liegt eine deut- 
lich zellige Masse, Linse, welche den Chorioidealbecher ungefähr 
zu einer Kugel ergänzt.“ 

Keferstein hat seine Zeichnung und Beschreibung nicht 
nach Schnitten, sondern nach dem äussern Ansehen des ganzen 
Auges gemacht. Nun, wenn ich in derselben Weise das Auge von 
Planaria polychroa betrachtete, so würde ich genau dasselbe Bild 
zu zeichnen haben. Man vergleiche nur meine Figur 1, 2 und 3. 
Von der Antrittsweise des Nerv muss ich absehen, da auch Kefer- 
stein sie nieht näher bezeichnet hat, und die von ihm etwas un- 
sicher gezeichnete „äussere Retina“ darf ich wohl für anliegendes 
Parenchym-Gewebe halten. Sodann kommt die Chorioidea, welche 
man wohl einfacher Pigmentschale nennen kann und „innere Retina“, 
welche Keferstein selbst mit Leydig’s „Innenkörper“ vergleicht; 
die aus „deutlichen Zellen“ bestehende Linse werde ich wohl ohne 
weiteres als das dem Auge vorliegende Ganglion opticum an- 
sprechen können, die Zellen als die Rindenschicht desselben, und 
wir haben nicht nur in der Anordnung der einzelnen Theile, son- 
dern auch in der äusseren Gestalt genau dasselbe Bild wie bei 
Planaria polychroa und damit zugleich ein weiteres Beispiel eines 
Planarienauges, dessen Ganglion opticum vor dem Auge liegt. Ich 
glaube auch noch ein anderes Auge hieher beziehen zu können, 
das von Lang!) beschriebene sehr einfach gebaute Auge von 
Tristomum ceoceineum; dasselbe besteht nach Lang aus einer 
schüssel- oder becherförmigen Pigmentanhäufung, welche einen kug- 
ligen oder ovalen, lichtbrechenden Körper umschliesst, der bei den 
vorderen Augen nach hinten, bei den hinteren nach vorn gerichtet 
ist und in dessen Innerem man Andeutungen von Stäb- 


1) Lang, Arnold, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und 
Histologie der Plathelminthen I. Ueber das Nervensystem der Trematoden. 
Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. II. Bd. p. 41, Taf. IH, 
Fig. 2. Wenn ich mich dessen, was ich mit Dr. Lang mündlich über das 
Turbellarien- und Trematoden- Auge verhandelt habe, recht entsinne, so glaube 
ich seiner Einstimmung zu der von mir vorgeschlagenen Deutung der ein- 
zelnen Theile des Tristomum-Auges sicher zu sein. 


170 Justus Carricere: 


chen oder Kernen wahrnimmt. An diesen schmiegt sich eine 
typische Ganglienzelle als Retina. 

Wir haben also auch hier — indem wir von Innen nach 
Aussen gehen — den aus lockeren Körnern bestehenden Pigment- 
haufen, den gestreiften Innenkörper und vor diesem dem 
Ganglion optieum der Planaria polychroa entsprechend eine 
grössere Augenganglienzelle, welche in Verbindung mit klei- 
neren Ganglienzellen den Innenkörper ebenso umschliesst, wie 
dies das Ganglion bei P. polychroa thut. Das Licht, welches 
den Innenkörper erregen soll, muss wie dort zuerst die Ganglien- 
zellen passiren, das Tristomum-Auge entspricht also in jeder Be- 
ziehung dem polychroa-Auge, und ich glaube nicht fehlzugehen, 
wenn ich es diesem als ein einfacheres, aber im Prineip gleich- 
gebautes Auge an die Seite stelle. 

Ob und in wieweit die von Kennel!) bei Rhynehodemus 
terrestris beschriebenen Augen „zwei kleine Pigmentbecher, aus- 
gefüllt von kleinen Zellen, deren Kerne sich ziemlich deutlich 
färben“ und Graff’s „Pigmentbecher mit zelligem Inhalt“ bei 
Geodesmus bilineatus hieher zu beziehen sind, kann ich leider 
wegen des Mangels einer Abbildung dieser Organe nicht bestimmen. 


Polycelis nigra. 


Die schon mit der Loupe oder bei ganz schwacher Vergrös- 
serung leicht zu machende Beobachtung, dass die zahlreichen rand- 
ständigen Pigmentflecken, welche sich am Vorderende dieses Thieres 
finden, öfters zu zweien oder dreien zusammen verschmolzen scheinen, 
brachte mich darauf diese Augen zu untersuchen, um hier vielleicht 
ganz einfache, den polychroa-Augen entsprechende Bildungen zu 
finden. Doch meine Erwartung wurde getäuscht, denn das Ver- 
schmelzen zweier oder dreier einfacher Augen zu einem grösseren 
zeigte sich als die einzige Aehnlichkeit zwischen den beiden For- 
men; der übrige Bau dieser Organe erwies sich so abweichend, 
dass es mir noch nicht gelang, eine Beziehung zwischen ihnen und 
den Augen von Planaria polychroa aufzufinden. 


* 


1) Kennel, diein Deutschland aufgefundenen Landplanarien, Rhyncho- 
demus terrestris OÖ. F. Müller und Geodesmus bilineatus Mecznikoff. Arbeiten 
aus dem zool.-zootom. Institut Würzburg. Bd. V. 1879. z 


PEN GE 


Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 171 


Ich will zunächst diese Augen ihrer Lage und ihrem gegen- 
seitigen Verhältnisse nach beschreiben und dann mich zu dem fei- 
neren Bau derselben wenden. 

An dem Vorderrande und den beiden Seitenrändern des Kopf- 
endes, und zwar an der Kante, welche die flache Sohle mit dem ge- 
wölbten Körper bildet, liegt bei Polycelis nigra eine grosse Anzahl 
schwarzer Pigmentflecke. Dieselben sind kegelförmig bis halb- 
kugelig gestaltet und über sowie vor ihnen nimmt man einen hellen 
Hof wahr, welcher durch lokale Verminderung des unter dem Epithel 
abgelagerten Pigmentes hervorgebracht wird. Am besten sind diese 
Flecke bei den braunen Spielarten von Polycelis nigra wahrzu- 
nehmen, wo sie sich von der Umgebung sehr scharf abheben. Sie 
sind unregelmässig gelagert sowohl in Beziehung auf den seitlichen 
Abstand von einander, als auch in sofern sie nieht immer in einer 
Linie, sondern zuweilen auch zu mehreren übereinander stehen. 
Ferner findet sich ein Unterschied in Gestalt und Grösse, indem 
die vorderen Pigmentflecke mehr kegelförmig, die hinteren etwas 
flacher und länger sind. Auch die Zahl ist keine eonstante, son- 
dern nach den einzelnen Exemplaren und selbst an den beiden 
Körperhälften eines Individuums verschieden; so hatte zum Bei- 
spiel ein Thier von nicht ganz lem Länge auf der einen Seite 12 
kleinere und 14 grössere Augen, auf der anderen 22 kleinere und 
21 grössere — also links fast noch einmal so viele als rechts. 

Ich studirte diese Augen hauptsächlich auf Horizontalschnitten, 
welche den Vortheil boten, dass auf jedem Schnitt, der durch die 
Augengegend ging, eine ganze Anzahl Augen getroffen wurde. Die 
Serien wurden !/so bis !/yo mm dünn angefertigt. 

Was nun die feinere Struktur dieser Augen betrifft, so ist sie 
eine sehr einfache (Fig. 12 und 13). Eine homogene Kugel — von 
Leydig als helle, sehr weiche Innensubstanz bezeichnet, ganz 
strukturlos und hyalin, bildet den Innenkörper des Auges. Ihr 
Durchmesser beträgt 0.009 bis 0.0l mm. Sie wird von einer aus 
losen Körnern gebildeten Pigment-Schale umschlossen, welche 
nach Aussen zu offen ist. 

Als dritter Bestandtheil des Auges ist eine grosse, helle, halb- 
kugelförmige Zelle mit einem 0.008 mm langen Kern zu nennen. 
Dieser Kern, den umliegenden Kernen gleich, liegt der Pigment- 
schale an und ist öfters theilweise in die Pigmentkörner ein- 
gebettet. 


172 Justus Carriere: 


Die Gestalt dieser Augen ist die eines stumpfen Kegels, dessen 


Basis nach der Körperwandung, dessen Spitze nach dem Gehirn- _ 


sanglion zu gerichtet ist. 

Wie oben erwähnt, finden sich diese einfachen Augen zumeist 
an. dem Vorderrande des Kopfendes. An den Seitenrändern treten 
nach hinten zu Doppelaugen auf, welche ihrer ganzen Erschei- 
nung nach aus der Verschmelzung zweier einfacher Augen hervor- 
gegangen zu sein scheinen. Diese Verschmelzung zeigt sich auf 
verschiedenen Stadien (Fig. 14, 15, 16). 

Immer finden sich zwei homogene Kugeln, bald beide gleich 
sross, bald die eine die andere an Umfang etwas übertreffend, 
und im Durchschnitt von gleicher Grösse wie diejenigen in den 
Einzelaugen. 

Diese Kugeln sind in eine gemeinsame Pigmenthülle einge- 
fasst, welche je nach dem Grade der Verschmelzung in der Mitte 
entweder nur eine Einbuchtung zeigt (Fig. 16) oder zwischen den 
beiden Kugeln durch bis an die Vorderseite des Auges reicht 
(Fig. 14). Einem Zwischenstadium entspricht vielleicht das in 
Fig. 15 abgebildete Auge, bei welchem das Pigment die beiden 
Kugeln nicht mehr trennt, aber eine schmale Brücke des Paren- 
chyms sich zwischen sie hineinzieht. 

Statt zweier heller Zellen aber, oder einer hellen Zelle mit 
zwei Kernen, wie man erwarten könnte, findet sich nur eine 
solche vor, welche nicht halbkugelförmig ist, wie bei den einfachen 
Augen, sondern der Längs-Ausdehnung des Doppelauges entspre- 
chend eine flache Kugelschale bildet, welche in der Mitte einen 
Kern enthält. Grösse und Lage des Kernes sind dieselben wie bei 
den einfachen Augen. 

Noch weiter nach hinten zu sieht man, wie Leydig es ab- 
gebildet hat, auch dreifache Augen, deren Bau dem der zweifachen 
analog ist. 

Obgleich das Nervensystem auf meinen Schnitten sehr deut- 
lich sichtbar war, konnte ich den Zusammenhang desselben mit 
den Augen nicht erkennen. Nur schienen mir um das Auge herum 
immer Ganglienzellen zu liegen, von denen die Kerne sehr deutlich, 
die Zellkörper jedoch weniger gut zu sehen waren. 


Strassburg, im Mai 18831. 


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Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrb. 173 


Fie. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. IX. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen : 


fer} 


a Epithel. 

b Ganglion opticum. 

ce Innenkörper. 

d Pigmentschale. 

e Kerne der Rindenschicht des Ganglion optieum. 


. Schematischer Querschnitt, aus zwei aufeinanderfolgenden Schnitten 


kombinirt, um die Lage der Augen und die Verbindung mit dem 
Gehirnganglion g zu zeigen. 


Querschnitt durch die Mitte eines Auges von Planaria polychroa (I). 
Mit dem Zeichenapparat entworfen mit Seibert 0/VII, b, ausgeführt 
mit Seibert 1'/,; (bomogene Immersion). k Kolben, n Nervenfasern, 
welche in den Kolben endigen. 


. Querschnitt durch dasselbe Auge, etwas weiter nach vorne zu. Ver- 


grösserung wie bei Fig. 2. 
Zwei Horizontalschnitte durch ein Auge von Dendrocoelum lacteum 
(XI), a aus der Mitte des Auges, b der nächste Schnitt nach unten 


zu. Figur 4, 5, 6, 8, entworfen nach Seibert O,III, ausgeführt nach 
S. 1/V. Der Innenkörper ist nur schematisch angegeben. 


. Zwei Querschnitte durch ein Doppel-Auge von Dendrocoelum lac- 


teum (X), a aus dem Anfang, b aus der Mitte des Auges. 


. 6a Querschnitt durch ein Doppelauge von Planaria polychroa (VI). 


Bei 1 das am Vorderende getroffene linke Auge, bei 2 das etwas 
vor der Mitte getroffene accessorische Auge. 6b stellt schematisch 
die gegenseitige Lage der drei Augen vor. 


Regenerirtes Vorderende mit 3 Augen, nach dem Leben gezeichnet, 
schwach vergrössert. Planaria polychroa Iar. 


3 Horizontal-Schnitte durch ein unentwickeltes Auge von Planaria 
lactea (II). Das Auge besteht nur aus einer Anzahl kleiner Pigment- 
häufehen. a zweiter, b vierter, e siebenter Schnitt. 


9a Schnitt durch ein regenerirendes Auge von Planaria polychroa 
(1r). Es ist ein Doppelauge, dessen einer Theil aus einigen von ge- 
meinsamer Pigmentschale umschlossenen Kernen besteht, während 
der andere noch aus isolirten Pigmenthaufen gebildet wird. 9b und 
9 c verschiedene Stadien der Umbildung von Zellen zu Einzelaugen 
und Nebenaugen, aus der Umgebung des regenerirenden Auges. 


174 Carl Koller: 


Fig. 10. Aussenansicht eines Auges von Leptoplana tremellaris; natürliche 
Grösse 0,005 mm. Copie nach Kefer stein. 
3ezeichnung nach Keferstein. nach meiner Deutung. 
re äussere Retina _ wahrscheinlich anhaftendes 
Parenchymgewebe. 


ri innere Retina -— dem Innenkörper entsprechend. 
l Linse —_ Ganglion opticum. 
ch chorioidea — Pigmentschale. 


Fig. 11. Auge von Tristomum coceineum. Copie nach Lang. 
p Pigmentbecher. 
l licehtbreehender Körper mit Andeutungen von Stäbchen oder Kernen 
(Innenkörper). 
agz Augenganglienzelle \ dem Ganglion opticum bei Planaria 


gez Ganglienzelle polychroa entsprechend. 


Fig. 12—16. Horizontalschnitte von Augen von Polycelis nigra (IH). Ent- 
worfen mit dem Zeichenapparat nach Seibert 0,VIIb, ausgeführt 
nach 8. 11/5 (homogene Immersion). ce Innenkörper, eine homogene, 
hyaline Kugel bildend. h helle Zelle mit dem der Pigmentschale an- 
liegenden Kern. gz um das Auge liegende Kerne von Ganglienzellen. 
12 Schnitt aus dem Anfang, 13 aus der Mitte eines Einzel-Auges, 
14, 15, 16 Schnitte von Doppel-Augen. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im 
Hühnerkeim. 


Von 
Carl Koller. 


(Aus dem Institute des Herrn Prof. Strieker in Wien.) 


Hierzu Taf. X, XI und XI. 
Das Studium von Flächenansichten aus den ersten Stadien 
des Hühnerkeims!) hat mir einen Anhaltspunkt an die Hand gegeben, 


= 
1) Beiträge zur Kenntniss des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung. 


Stzber. d. Wien. Akad. d. Wissensch. 1879. Novemberheft. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 175 


eine neue Untersuchung der Keimblattbildung mit Aussicht auf 
Erfolg zu unternehmen; in wieweit mir dies gelungen ist, wird 
das folgende lehren. Auch mit Rücksicht auf den vergleichend 
embryologischen Standpunkt hoffe ich, dass meine Arbeit keine 
fruchtlose gewesen sei. Die Resultate, zu denen ich gelangt bin, 
stimmen recht gut zu dem, was uns die neueren Publicationen auf 
dem Gebiete der Reptilien und Säuger, dieser nächsten Verwandten 
der Vögel, gelehrt haben. 


Im folgenden will ich eine kurze Uebersicht der verschiedenen 
neueren Ansichten über die Keimblattbildung geben, wobei ich 
mich mit Beiseitelassung der phylogenetischen Hypothesen auf das 
Thatsächliche der Angaben beschränken will. Die Vergleichung 
dieser Ansichten wird zur schärferen Fassung der strittigen Fragen 
führen. 


Ueber den Bau des Keimes im eben gelegten Eie divergiren 
im Ganzen die Meinungen nicht bedeutend; allgemein wird ange- 
nommen, dass er aus zwei Keimschichten besteht, wovon die obere 
einschichtig und zusammenhängend, die untere von wechselnder 
Dicke und vielfach durchbrochen erscheint; dabei sei die letztere 
in ihrem Mitteltheil, entsprechend dem Gebiete der area pellueida, 
dünner als in ihrem Randtheil, „dem Randwulst des Entoderm“, 
der auf dem weissen Dotter aufruht und im Flächenbilde als area 
opaca in Erscheinung tritt. Dieser Aufbau der Keimscheibe sei 
aus dem „linsenförmigen Furchungsstadium“ durch centrifugale 
Verschiebung der Furchungselemente hervorgegangen. Nur Götte 
nimmt in diesem Punkte eine Sonderstellung ein, indem er be- 
hauptet, dass der Keim erst einschiehtig werde und dann durch 
einen Umschlag des Randes und centripetale Verschiebung seiner 
Zellen die untere Keimschichte bilde. 


Von den verschiedenen Autoren sind Rauber und His die 
ersten gewesen, die darauf Gewicht gelegt haben, dass der hintere 
Theil schon der unbebrüteten Keimscheibe sich vom vorderen be- 
züglich seines Aufbaues unterscheidet; ichmuss dies nun hervorheben, 
da ich es in meiner ersten Abhandlung zu erwähnen unterlassen 


176 Carl Koller: 


habe; inwiefern meine eigenen Erfahrungen mit diesen Angaben 
übereinstimmen, werde ich später besprechen. 

Wenn nun über den Aufbau des frisch gelegten Keimes die 
Meinungen leidlich harmoniren, so ist der andere feste Punkt in 
dieser Frage das Endstadium des Blätterbildungsprocesses: 

Das Ektoderm, eine einschichtige Lage, in der Mitte aus 
eylindrischen, gegen die Peripherie allmählich platter werdenden 
Zellen bestehend. 

Das Entoderm im Bereiche der area pellueidea einschichtig 
und aus platten, im Querschnitt spindelförmigen Zellen bestehend, 
im Bereich der area opaca aus rundlichen und mehrschichtig. 

Zwischen diesen zwei Blättern das Mesoderm, eine Lage 
von runden Zellen, im allgemeinen gleichmässig stark und nur in 
dem Theil der Axe, wo es mit dem Ektoderm verwachsen ist, 
beträchtlich dieker; diese axiale Verwachsung der zwei Blätter — 
der Primitivstreif zeigt eine Rinne, die Primitivrinne. 

Abgesehen davon, dass einige Autoren die Verwachsung von 
Ektoderm und Entoderm im Primitivstreif leugnen, dürfte diese 
Darstellung der Meinung der meisten Forscher entsprechen. — 
Was zwischen diesen zwei Phasen geschieht, darüber sind nicht 
zwei Stimmen vollkommen einig. Ich werde später versuchen 
zu zeigen, welche Momente es sind, die diese Disharmonie be- 
dingen. 

Am bedeutsamsten spricht sich der Gegensatz der Ansichten 
in der Auffassung aus, die die einzelnen Forscher über die Valenz 
der beiden primären Keimschichten äussern. Das ist der Kern- 
punkt der ganzen Frage. Aus dem Materiale des gefurchten Keimes, 
der zur Zeit, wo das Ei gelegt wird, aus den zwei primären Keim- 
schichten besteht, müssen sich die drei Keimblätter anlegen, muss 
sich der Embryo aufbauen — unter der mit (einziger Ausnahme 
von His) allgemein anerkannten Voraussetzung, dass nichts Neues 
von aussen in den Keim hineingelangt. — Unter dieser Voraus- 
setzung lauten nun die Fragen wie folgt: 

Ist die obere primäre Keimschichte nur die Anlage des Ek- 
toderm, oder wird noch etwas anderes aus ihr? 

Ist die untere primäre Keimschichte nur die Anlage des En- 
toderm, oder enthält sie noch andere Elemente? 

In diesen beiden Fragen ist implieite schon diejenige nach 
Entstehung des Mesoderm enthalten. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 177 


Sehen wir nun, wie man diese Fragen von den ver- 
schiedenen Seiten beantwortet; dabei werde ich selbstverständlich 
diejenigen Autoren übergehen, deren Darstellung nicht den eben 
geschilderten Zustand der unbebrüteten Keimscheibe zum Ausgangs- 
punkte nimmt. 


Remak war der erste, welcher feststellte, dass die unbebrütete 
Keimscheibe aus zwei Schichten in unserem Sinne bestehe, und 
welcher die Elemente dieser Schichten auf Grundlage mikros- 
kopischer Untersuchung beschrieb und abbildetee Nach ihm 
ist die obere Schichte das Ektoderm, während Mesoderm und 
Entoderm durch einen Spaltungsvorgang in der unteren Schichte 
gebildet werden. 

Waldeyer hat im Anschlusse an His!) behauptet, dass aus 
der oberen Keimschichte nicht blos das Ektoderm, aus der unteren 
nicht bloss das Entoderm hervorgehe; Wucherungen in der Axe 
beider Schichten erzeugen den Primitivstreifen, während die Sei- 
tentheile des Mesoderm einer Abspaltung von der unteren Keim- 
schichte ihre Entstehung verdanken. 

Den vollkommenen Gegensatz zu dieser Ansicht bildet die 
Peremeschko’s. Nach ihm sind die beiden primären Keim- 
schichten vollkommen in die Bildung von Ektoderm und Entoderm 
aufgegangen, und da er nicht in ihnen das Material für den Auf- 
bau des Mesoderm erblickt, so stellt er die Hypothese auf, dass 
jene seitdem vielbesprochenen grossen, grobgranulirten Elemente 
vom Boden der Keimhöhle zwischen die beiden Keimblätter ein- 
wandern, sich dort theilen und das Mesoderm aufbauen. 

Nach Kölliker wird aus der untern Keimschichte nur das 
Entoderm, aus der oberen vorerst das Ektoderm. Da er nun das 
Mesoderm anfangs nur im Primitivstreifen und daselbst mit dem 
Ektoderm fest verbunden antraf, nahm er an, dass derselbe durch 
eine axiale Wucherung des Ektoderm entstehe, die Seitentheile des 


1) His hat seine frühere Ansicht von der Blätterbildung modifieirt, 
daher ich ihn erst später anführen werde. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 20, 12 


178 Carl Koller: 


Mesoderm vom Primitivstreifen aus zwischen die beiden anderen 
Keimblätter hineinwachsen. 

Balfour steht mit seiner Ansicht zwischen Peremeschko und 
den nächstfolgenden Autoren: die obere Keimschichte ist die An- 
lage des Ektoderm; von der untern bleibt nach Constitution des 
einreihigen Entoderm ein Rest von Zellen zwischen Ektoderm und 
Entoderm liegen, der unter Mitwirkung eingewanderter Peremesch- 
ko’scher Furchungskugeln das Mesoderm bildet. Im Primitivstreifen 
ist nach B. der Contour zwischen Ektoderm und Mesoderm meist 
nachweisbar. 

Götte’s Standpunkt gegenüber der Entstehung der primären 
Keimschichten habe ich oben gekennzeichnet. Das Entoderm spaltet 
sich von der unteren Keimschichte ab, deren obere Lagen fort- 
während aus dem Randwulst sich verstärkend von vorn und den 
Seiten her sich zusammenschieben und in der Axe den Primitiv- 
streifen bilden. In diesem ist nach G. die Grenzlinie zwischen 
Ektoderm und Mesoderm immer erhalten. Im weissen Dotter am 
Boden der Keimhöhle setzt sich die Furchung fort; ihr Product 
sind die grossen grobkörnigen Kugeln Peremeschko’s; dieselben 
bilden das Blut und die Gefässe. 

His vertritt nach seinen neueren Untersuchungen!) die 
Meinung, dass das Entoderm sich von der unteren Keimschichte 
abspalte; ein Theil derselben bleibt als „intermediäre Zellen“ 
zwischen Ektoderm und Entoderm liegen. Im Bereich der Axe 
verschmilzt diese intermediäre Lage mit dem Ektoderm und so 
entsteht der Primitivstreifen. Der Uebergang von Ektodermzellen 
ins Mesoderm bleibt unentschieden. Blut, Gefässe und Bindesub- 
stanzen entstehen vom Randwulst her unter Vermittlung von weissen 
Dotter-Elementen. 

Rauber hat in seiner letzten Arbeit?) gleichfalls die Angabe 
gemacht, dass das Mesoderm aus der unteren Keimschichte ent- 
stehe, die gleich anfangs im hintern Abschnitte ihres Keimhöhlen- 
antheils verdickt sei; die oberen Zelllägen dieser unteren Keim- 
schichte schieben sich von beiden Seiten zusammen und bilden 


1) Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo. Archiv 
f. Anat. und Entwicklungsgesch. Jahrg. 1877. 
2) Primitivstreifen und Neurula der Wirbelthiere. Leipzig 1877. 


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Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 179 


einen medianen Zellenstrang, der dureh seeundäre Verwachsung 
mit dem Ektoderm zum Primitivstreifen wird, während die unterste 
Zelllage sich zum Entoderm differenzirt. In Rücksicht auf die 
Bildungsweise der Seitentheile des Mesoderm hat sich Rauber der 
Ansicht von Kölliker angeschlossen. 

Nach Gasser entsteht das Mesoderm im Primitivstreifen aus 
beiden primären Keimschichten, in den Seitentheilen nur aus der 
unteren. 

Disse!), der neueste Autor auf diesem Gebiete, glaubt, dass 
die untere Keimschichte in der Mittellinie sich verdiekt und sich 
in Mesoderm und Entoderm spalte. Die Verwachsung von Ekto- 
derm und Mesoderm im Primitivstreifen sei eine seeundäre. Die 
grossen grobkörnigen Kugeln sind Nahrungsballen für die Zellen 
des Keimes. 


Wie bereits erwähnt, hat schon Kölliker behauptet, dass in 
einem gewissen Stadium alles, oder doch die weitaus überwiegende 
Masse des Mesoderm im Primitivstreifen vereinigt ist, und Rauber 
hat sich dieser Aufstellung angeschlossen, wenn er auch bezüglich 
der Entstehungsweise des Primitivstreifens Köllikers Meinung 
nicht theilt. Gleichwohl hat dieser Satz nicht allgemeine Anerken- 
nung gefunden. Wenn ich aber nachweisen würde, dass jene Be- 
hauptung Köllikers thatsächlich richtig ist, so wäre es gestattet, 
die Frage nach der Entstehung des Mesoderm mit der nach der 
Entstehung des Primitivstreifens zu identifieiren und die eine Frage 
für gelöst zu halten, insoferne die andere zur Genüge beant- 
wortet ist. 

Nun ist allerdings die Entwicklung des Primitivstreifens auch 
noch nicht geklärt; ich glaube indess einige Gründe dafür angeben 
zu können, dass diese Verhältnisse immer noch dunkel sind. Schon 
die Flächenbilder von Keimscheiben, welche ich in einer früheren 
Abhandlung ?) beschrieben habe, geben uns hierüber einigen Auf- 


1) Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnerei. XV. Bd. 
dieses Archives. 

2) Beiträge zur Kenntniss des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung. 
Stzgsber. der Wiener Akad. der Wissensch. 1879. Novemberheft. 


180 Carl Koller: 


schluss. Ich habe daselbst auf eine bisher unbekannte Bildung 
am hintern Umfang der area pellueida unbebrüteter Keimscheiben 
aufmerksam gemacht, die ich „Sichel“ nannte, und weiter gezeigt, 
dass eine Stelle derselben, ‚der Sichelknopf‘“, von vornherein aus- 
gezeichnet ist, dass an diesem hintersten Punkte des Fruchthofes 
(area pellueida) die Bildung des Primitivstreifens beginnt, und dass 
der letztere von hier allmählich gegen das Centrum der Keimscheibe 
und darüber hinaus sich verlängert. Das scheint nun zu sagen: 
der Primitivstreifen entsteht nicht da, wo er später ge- 
funden wird. Wie ich weiter darthun werde, findet dieser Satz 
dureh methodische Durchschnitte seine vollinhaltliche Bestätigung. 
Die eigenthümliche Bildung, die wir Primitivstreifen nennen, ver- 
dankt einem Processe ihre Entstehung, der sich an einer umschrie- 
benen Stelle an der äussersten Grenze der area pellueida abspielt, 
und der so gebildete Primitivstreif in nuce wird durch einfaches 
axiales Wachsthum zu dem, dessen Herkunft bis jetzt dunkel er- 
scheint. Darum also treffen wir auf Durchschnitten, die senkrecht 
gegen die Längsaxe des werdenden Embryo geführt sind, immer 
nur einen vollkommen ausgebildeten Primitivstreif an denselben 
Stellen, an denen vorher keine Spur davon, auch nicht die Vor- 
bereitung einer Bildung zu sehen war, darum suchen wir vergebens 
im ganzen Bereiche der area pellueida nach den Zwischenstufen 
eines Vorganges, der sich indess unbemerkt an einem Orte voll- 
zogen hat, welcher durch seine Lage gar leicht der Beobachtung 
entgeht. 

Noch ein Umstand ist es, der die richtige Beurtheilung der 
Mesodermbildung erschwert und zu Irrthümern vielfach Anlass giebt. 
Der Entwieklungsgang des Hühnerkeims bis zur vollkommenen 
Ausbildung des Mesoderm lässt sich ungezwungen in zwei Akte 
zerlegen; der erste davon ist der Anordnung des vorhandenen 
Keimmateriales zu den zwei primären Keimschichten gewidmet, 
deren Elemente indess die dem Ekto- und Entoderm eigenthümliche 
Gestalt annehmen und sich zu einschichtigen Lagen!) reihen; der 
zweite Akt hat die Bildung des Primitivstreifens und weiterhin des 


1) Im Bereich des Randwulstes (also in der area opaca) bleibt 
das Entoderm mehrschichtig und seine Zellen behalten die rundliche 
Gestalt bei. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 181 


Mesoderm zum Inhalt. Wenn nun, wie dies thatsächlich der Fall 
ist, bei einer grossen Anzahl von Keimen diese zwei Akte 
zeitlich nicht ganz auseinanderfallen, wenn die Mesodermbil- 
dung beginnt, ehe es an der ausgeprägten Zellform von Ekto- 
und Entoderm deutlich goworden, dass die primären Keim- 
schichten wirklich in der Bildung dieser zwei Keimblätter 
aufgegangen sind, dann ist die Entscheidung über den Ur- 
sprung des Mesoderm schwer gemacht. Wenn dagegen bei 
einer anderen Anzahl von Keimen jene zwei Akte zeitlich vollkom- 
men getrennt sind, so lassen sich die Vorgänge, die zur Bildung 
des Mesoderm führen, isolirt von allen anderen verfolgen; und ist 
man einmal darüber klar geworden, so ist es ein Leichtes, sich zu 
überzeugen, was kaum des Beweises bedarf, dass an den Keimen 
der ersten Kategorie die Entwicklung den nämlichen Weg geht. 
Dass die Klarlegung dieser Verhältnisse dadurch erleichtert wird, 
dass mit den Flächenbildern ein sicheres und genaues Merkmal 
für die Einhaltung geplanter Schnittrichtungen gegeben und dass 
der Entwicklungsgrad jeder einzelnen Keimscheibe schon äusserlich 
kenntlich ist, darauf habe ich in meiner ersten Abhandlung hin- 
gewiesen. Neben einer richtigen Orientirung der Durchschnitte 
möchte ich für die Erkenntniss gewisser Umstände auf eine 
grosse Zahl von Untersuchungen Werth legen. In den zwei 
Sommern 1879 und 80 habe ich weit über 1000 Keimscheiben in 
Rücksicht auf das Flächenbild und über 300 an Durchschnitten 
untersucht. 


Methode. 


Ueber die Art, wie ich die von Kölliker empfohlene protra- 
hirte Bebrütung angewendet, ist das Nöthige in meiner ersten Ab- 
handlung bemerkt worden. 

Das zu untersuchende Ei wurde geöffnet und vorsichtig in 
eine Schale geleert, das Eiweiss mit einer Scheere oder den Fingern 
möglichst vollständig entfernt. Um später die beabsichtigte Schnitt- 
richtung genau einhalten zu können, war es meist nothwendig, schon 
am frischen Ei ein Merkzeichen zu machen, da in den allerfrühesten 


182 Carl Koller: 


Stadien das Flächenbild durch die Härtung undeutlich wird; zu 
diesem Zweck habe ich ein kleines spitz-dreieckig zugeschnittenes 
Papierschnitzelehen mittelst einer Pincette so in den Dotter knapp 
hinter der Keimscheibe eingestochen, dass es den hintersten Punkt 
des Keimes markirte und zugleich in der Medianebene des künf- 
tigen Embryo gelegen war. Der Dotter wurde nun durch 24 
Stunden der Einwirkung von 0.1°/, Chromsäurelösung ausgesetzt, 
hierauf 24 Stunden einer 0.2°/,, und so täglich um 0.1°/, gestiegen 
bis zu 0.5%. War der Dotter genügend erhärtet, so wurde das 
den Keim tragende Dottersegment sammt der Marke mit einem 
feinen Scalpell ausgestochen und für 24 Stunden in destillirtes 
Wasser gethan, um die überschüssige Chromsäure zu entfernen. 
Die Dotterhaut lässt sich vom gehärteten Keim sehr leicht ohne 
Verletzung desselben abziehen. Die Keimscheibe wurde in toto 
mit schwach ammoniakalischem Carmin gefärbt (Dauer der Ein- 
wirkung 12—24 St.), hierauf durch 24 St. in destillirtem Wasser 
ausgewaschen und dann in absoluten Alcohol gegeben. Nach 1—2 
Tagen war die Keimscheibe schnittfähig. Eingebettet wurde in 
eine Mischung von Wachs und Oel, nachdem das Präparat einige 
Minuten in Nelkenöl gelegen hatte. Geschnitten wurde aus freier 
Hand mit Anwendung von Terpentin. 

Die Chromsäurehärtung liefert mitunter vorzügliche Präparate, 
doch ist sie besonders bei den frühesten Stadien unzuverlässig; an 
der Hand einer bessern Härtungsmethode würden dieselben Ziele 
mit ungleich weniger Aufwand von Mühe und Zeit und geringerer 
Verschwendung von Material erreicht werden. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 183 


Die unbebrütete Keimscheibe (l. Stadium). 


Fig. 1 Taf. X stellt einen Medianschnitt durch einen frisch 
gelegten Keim dar. Daran sieht man die obere Keimschichte (o. K.) 
Schema des Flächenbildes im I. Stadium. im allgemeinen nur eine 
Zelllage stark; ihre Zellen 
sind nur im Randtheile des 
Keimes deutlicher von den 
Elementen der untern Lage 
differenzirt und da von ku- 
bischer Form, nichtdagegen 
in dem über der Keimhöhle 
gelegenen Theile. 

Die untere Keimschichte 
(u. k.), deren Elemente von 
kleinen *rundlichen Zellen 
bis zu den grossen, grob- 
lu peimeidh. granulirten anscheinend 
R Sichel. kernlosen Furchungskugeln 
mm Medianlinie, zugleich die Schnittrich- Alle möglieben Uebergänge 

tung des inFig. 1 Taf. X abgebildeten zeigen, findet sich an bei- 


Durchschnittes. den Enden des Durchsehnit- 
ll würde die Richtung eines lateralen tes in compacten Massen; 


Längsschnittes, q q eines Querschnittes dies sind die Durchsehnitte 
angeben. 


ri 


a. 0. area opaca. 


des sogenannten Randwulst 
des Entoderm (Rw.), jener ringförmigen Zone, mit der die untere 
Keimschiehte dem weissen Dotter aufrubt. Im Gebiete der Keim- 
höhle (in der area pellueida) ist die untere Keimschiehte nicht zu- 
sammenhängend; ihre Elemente kleben theils der oberen Lage an, 
theils liegen sie zerstreut auf dem von weissem Dotter gebildeten 
Boden der Keimhöhle umher; oft auch findet man die ganze Keim- 
höhle von ihnen erfüllt. 

Diese Thatsachen sind allgemein bekannt. Bei näherer Be- 
trachtung des Durehschnittes fallen noch zwei Umstände auf: 

1) Der hintere Durchschnitt des Randwulstes (auf der linken 
Seite der Figur) ist um vieles mächtiger als der vordere; auch 
enthält er besonders reichlich jene grossen, grobgranulirten 
Elemente. 


184 Carl Koller: 


2) An der hinteren Grenze der area pellucida, an den Rand- 
wulst anschliessend‘, sieht man eine Ansammlung von Zellen der 
unteren Keimschichte (S); diese Zellanhäufung findet im Flächen- 
bilde in der Sichel ihren Ausdruck. 

Laterale Längsschnitte zeigen im Ganzen ähnliche Verhält- 
nisse; die der Sichel entsprechende Zellanhäufung verschwindet 
allmählich, je weiter der Schnitt nach aussen fällt; dass zu- 
gleich der vom Schnitte getroffene Theil der Mittelscheibe!) zu 
Gunsten des Keimringes kleiner wird, liegt in der Natur der Sache. 
Querschnitte lehren nichts, was nicht aus den eben geschilderten 
Verhältnissen medianer und lateraler Längsschnitte ohnehin er- 
sichtlich wäre. 

Dass der Randwulst des Entoderm hinten mächtiger ist als 
vorn, hat schon Rauber gesehen?), er bemerkt jedoch, dass dies 
nur manchmal so sei; ich kann dieser letzteren Angabe nicht zu- 
stimmen: an jedem wirklich medianen Schnitte kann man .sich von 
dieser Thatsache überzeugen und nicht nur am unbebrüteten Keime 
verhält sich dies so, sondern auch in den späteren Stadien. 

Wenn ferner Rauber an dem unbebrüteten Keime die untere 
Keimschichte im hintern Theil der Mittelscheibe als zusammen- 
hängende und verdickte Lage beschreibt?) und angibt, dass dieses 
Gefüge das Substrat seiner „Lunula“ im Flächenbilde sei, so muss 
ich allerdings zugeben, dass dieses Flächenbild und der von R. 
abgebildete Durchschnitt mit einander correspondiren, auf eine 
frisch gelegte Keimscheibe passen sie aber nicht. Der betreffende 
Durchschnitt *) gleicht beinahe vollkommen jenem, den ich als 
Paradigma für das II. Stadium in Fig. 4 Taf. X abgebildet habe 
und die Lunula ist nichts anderes als der Embryonalschild der 
Autoren, der bekanntlich erst ein Effect der Bebrütung ist?). 


1) Der bequemeren Ausdrucksweise wegen, will ich im folgenden mit- 
unter die von Rauber angewendeten Termini „Mittelscheibe* für den die 
Keimhöhle deckenden Theil (area pellucida) und „Keimring“ für die ring- 
förmige Randzone des Keimes (area opaca) anwenden. 

2) Primitivrinne und Urmund. Gegenbauer’s Morphol. Jahrb. 2. Bd. 
Seite 559. 

3) Loco citato. 

4) L.c. Taf. XXXVI Fig. 1. 

5) Vergleiche das Flächenbildä Tafel XXXVIU, Figur 12 ebenda- 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 185 


Zwischenstadium (I—I)!). 


Fig. 2 und 3 Taf. X stellen Medianschnitte von Keimen dar, 
die der unbebrüteten Keimscheibe gegenüber einige Fortschritte 
gemacht haben. 

Die obere Keimschichte (0 k) hat keine Veränderung aufzu- 
weisen. Die untere Keimsehichte (u k) ist nun in der That in 
der hintern Hälfte der Mittelscheibe mächtiger als im vorderen 
Theil derselben, wo nur vereinzelte Zellen der oberen Keimschichte 
ankleben; als zusammenhängendes Blatt möchte ich die untere Keim- 
schichte selbst in der hintern Hälfte noch nicht beschreiben, da 
noch keine deutliche Spalte sie von der oberen Keimschichte 
trennt. 

In diesen, wie in einer Reihe anderer Keime hat der Rand- 
wulst (Rw) an Mächtigkeit verloren gegenüber den Dimensionen 
des Randwulstes, wie sie gewöhnlich im I. Stadium angetroffen 
werden; doch muss dabei bemerkt werden, dass auch unbebrütete 
Keime häufig einen geringeren Randwulst zeigen als der in Fig. 1 
dargestellte. 

An der hinteren Grenze von Ringgebiet und Mittelscheibe 
findet man wieder die Ansammlung von Zellen der unteren Keim- 
schiehte — den Durchschnitt der Sichel (S). In Fig. 3 fällt noch 
etwas auf, was aber zu dem übrigen Zustande des Keimes nicht 
recht passt, sondern als Vorwegnahme eines Vorganges zu deuten 
ist, der in der Regel in ein späteres Stadium fällt: an der Stelle 


selbst und Fig. 2 der lithogr. Taf. meiner Abh. Wr. Stzgsber. 1879 mit 
Berücksichtigung der verschiedenen Ausführungsmethoden der beiden Zeich- 
nungen. — Die in Fig. 24 (Seite 37 von Raubers Abhandlung „Primitiv- 
streifen und Neurula“) abgebildete „Lunula“, die sich von der des unbe- 
brüteten Keimes nur sehr wenig unterscheiden soll, entspricht vollkommen 
dem in Fig. 2 meiner ersten Abhandlung dargestellten Embryonalschild des 
U. Stadiums. 

1) Ich unterlasse es, die Dauer der Bebrütung anzugeben, da es ja be- 
kannt ist, dass besonders in den frühesten Stadien die Brutzeit für den Ent- 
wicklungsgrad nicht genau bestimmend ist. Das Nähere hierüber siehe meine 
bereits citirte Abhandlung. 


186 Carl Koller: 


der Sichel ist nämlich die obere Keimschichte eingesenkt (S R); 
diese Einsenkung ist der Durchschnitt einer knrzen Rinne, von der 
später noch die Rede sein wird. 


II. Stadium. 


Das II. Stadium ist charakterisirt einerseits durch das Auf- 
treten des Embryonalschilds und andrerseits durch die Vorbereitung 
jener Vorgänge am Sichelknopf (dem Mittelpunkt der Sichel), die 
im III. Stadium zur Anlage des Primitivstreifens und des Meso- 
derms führen. Durchschnitte aus diesem Stadium können sehr 
verschiedene Bilder darbieten, je nachdem der eine oder der andere 
dieser beiden Processe an dem betreffenden Keime weiter fortge- 
schritten ist. Wir hätten sonach Varietäten von Keimen zu un- 
terscheiden; nicht etwa als ob man der Meinung Raum geben könnte, 
dass die Entwickelung das eine Mal diesen, das andere Mal jenen 
Weg gehe; nur die Reihenfolge ihrer Fortschritte ist eine verschie- 
dene. Es können darum zwei derartig verschiedene Keime den- 
noch gleich weit vom Anfang und gleich weit vom Ende der Ent- 
wicklung entfernt sein, wenn auch ihre einzelnen Theile nicht auf 
der gleichen Entwicklungsstufe stehen. Das Ideal einer genauen 
Darstellung wäre nun die zusammengehörigen Stadien dieser Ent- 
wicklungsvarietäten zusammenzustellen; da dies aber sehr schwierig 
sein dürfte, muss man sich auf andere Weise behelfen um zum 
Ziele zu gelangen. 

Es sei mir darum gestattet, bevor ich an die Beschreibung 
der einzelnen Bilder aus diesem Stadium gehe, im Zusammenhange 
zu besprechen, was der Embryonalschild ist, was sein Schicksal 
ist, und welche Vorgänge andrerseits die Bildung des Primitiv- 
streifens vorbereiten. 


Im Flächenbilde') erscheint der Embryonalschild als eine 


weissliche Färbung von rundlicher Form, die in der area pellueida 
derart excentrisch gelagert ist, dass sie hinten an die Sichel an- 
stösst, vorn und zu den Seiten aber ein halbmondförmiges Stück 
der unveränderten area pellucida frei lässt. 


1) Siehe Figur 2 der lithogr. Tafel loco citato. 


u 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 187 


Was ist nun der Embryonalschild? Ist er nur eine Ver- 
dieckung der oberen Keimschichte, wie Kölliker behauptet, nur 
der unteren, wie an- 
dere Autoren sagen, 
oder beider, welche 
letztere Meinung auch 
einige Anhänger hat? 

An einem Median- 
schnitte durch eine 
derartige Keimscheibe 
7 (wie ihn etwa Fig. 4 

Taf. X zeigt) bemerkt 

man, dass im hinteren 
TheilderMittelscheibe 

1 die untere Keim- 
schichte (E n‘) eine 


Schema des Flächenbildes im II. Stadium. 


a. 0., 4. p., S haben dieselbe Bedeutung wie im vo- 
rigen Schema. 

E. S., Embryonalschild, S. R., Sichelrinne. 

mm Medianlinie, Schnittrichtung der in Fig. 4, 
5,6, 8 Taf. X und XI abgebildeten Durch- 
schnitte. 

ll wäre die 


Richtung eines lateralen Längs- 


mehrschichtige Lage 
bildet, sich von der 
Sichel an nach vorn 
verjüngt, vorn unzu- 
sammenhängend wird, 
sogar meist eineLücke 
zeigt und erst wieder 


schnittes. _ 


qq Schnittrichtung des Querschnittes Fig. 7. Taf. XI. im vorderen Rand- 


wulstangetroffen wird. 

Ein lateraler Längsschnitt, wie er etwa der Linie Il in dem 
Schema entsprechen würde, zeigt die untere Keimschichte nur in 
der Mitte der Mittelscheibe spindelförmig verdickt, nach vorn und 
hinten aber verjüngt, hinten in der Gegend der Sichel wieder 
verdickt). 

An Querschnitten durch die vordere Hälfte der Mittelscheibe 
besteht die untere Keimschichte aus wenigen zerstreuten Zellen, 
fallen die Schnitte weiter nach hinten, so erscheint dieselbe in Form 
eines einschichtigen, zusammenhängenden Blattes. An einem Quer- 
schnitt durch die hintere Hälfte eines solchen Keimes, wie ihn etwa 


1) Laterale Schnitte aus den ersten vier Stadien habe ich nicht abge- 
bildet, so viele ihrer mir auch zur Verfügung stehen, um nicht die Zahl der 
Zeichnungen übermässig zu vermehren. 


188 Carl Koller: 


Fig. 7 Taf. XI zeigt, sieht man die untere Keimschichte (En) in 
der Mitte spindelförmig verdickt, nach beiden Seiten bis gegen den 
handwulst hin wird sie allmählich einschichtig. Die untere Keim- 
schichte ist demnach in der Mittelscheibe von vorn nach hinten zu 
und von den Seiten gegen die Mitte verdickt, was die Gestalt 
einer Linse ergeben würde, die man sich in einem Radius gegen 
den Rand hin nicht zugeschärft denken müsste. 

Da nun die Grenzen der Verdiekung der unteren Keimschichte 
mit denen des Embryonalschilds zusammenfallen, so ist es jeden- 
falls sicher, dass derselbe in eben dieser Verdickung sein Substrat 
hat; gleichwohl habe ich Ursache anzunehmen, dass auch die obere 
Keimschichte an der Erscheinung des Embryonalschilds betheiligt ist. 

Wie man an den meisten Schnitten aus diesem Stadium sieht, 
nimmt die obere Keimschichte (Ek) von ihrem vordersten Ende (v) 
allmählich an Dicke zu, wobei sie aber immerhin einschichtig 
bleibt; ihre Zellen werden eben höher und sind mit je einem 
breiten und einem spitzen Ende derartig alternirend gestellt, dass 
daraus eine grössere Dicke der Lage resultirt. Am grössten ist 
die Dieke der oberen Keimschichte an der Stelle der Sichel, von 
da nach hinten nimmt sie rasch ab. Seitliche Längsschnitte, die 
in geringe Entfernung von der Medianlinie fallen, lassen dasselbe 
Verhältniss erkennen. Auch am Querschnitt (z.B. Fig. 7 Taf. XD) 
sieht man die obere Keimschichte (Ek) in der Mitte am dicksten, 
von da nach beiden Seiten allmählich sich verjüngen. — Also 
auch die obere Keimschichte ist im Bereich der Mittelscheibe von 
vorn nach hinten und von den Seiten gegen die Mitte zu verdickt. 

Steht der Embryonalschild in Beziehung zum Auftreten des 
Mesoderm, und wenn nicht, was wird sonst aus ihm? Indem ich 
mich vorläufig damit begnüge, diese Frage dahin zu beantworten, 
dass der Embryonalschild durchaus nichts mit der Bildung des 
Mesoderm zu thun hat und dass er allmählich wieder verschwindet, 
verschiebe ich den Beweis dafür auf die Beschreibung der anderen 
Schnitte. Mit dieser Antwort habe ich aber zugleich ausgesprochen, 
dass die beiden primären Keimschichten nichts anderes sind, als 
Ektoderm und Entoderm, (wobei ich allerdings eine kleine Ein- 
schränkung werde machen müssen), und ich werde mir erlauben, 
diese Keimschichten im Folgenden der Kürze halber Ektoderm 
und Entoderm zu nennen, wenngleich ich den Beweis für diese 
Berechtigung noch schuldig bin. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 189 


Was die die Anlage des Primitivstreifens vorbereitenden Vor- 
gänge anbelangt, so bemerke ich vorerst folgendes: 

Bei Beschreibung ') des Flächenbildes im III. Stadium habe 
ich einer Rinne erwähnt, die an der oberen Fläche der Sichel so- 
wohl am frischen als am gehärteten Keime zu sehen ist und die 
Sichel, besonders deutlich aber den Sichelknopf in eine vordere 
und eine hintere Hälfte theilt. An Durchschnitten ist diese Rinne 
schon sehr häufig im HI. Stadium zu finden; wegen ihrer Beden- 
tung für die Bildung des Mesoderm will ich sie benennen — sie mag 
Sichelrinne heissen. Schon in Fig. 3, also im Zwischenstadium 
I—II sieht man an der Stelle der Sichel eine Einsenkung in der 
oberen Keimschichte (SR), doch ist ein so verfrühtes Auftreten der 
Sichelrinne eine Seltenheit, und habe ich die Fig. 3, die sonst 
näherungsweise der Fig. 2 entspricht, nur aufgenommen, um zu 
zeigen, wie sehr verschieden in Bezug auf die einzelnen Theile 
sich Keimscheiben verhalten können, die man gleichwohl in an- 
derer Hinsicht in das gleiche Stadium rechnen muss. Fig. 4 Taf. X 
zeigt an der Stelle der Sichel eine ganz leichte Andeutung einer 
Einsenkung, Fig. 5 Taf. X schon eine bedeutende, in Fig. 8 Taf. XI 
ist eine tiefe Einstülpung des Ektoderm zu sehen, während in 
Fig. 6 Taf. X noch keine Spur davon vorhanden ist, obschon der 
daselbst abgebildete Keim in der Entwicklung ebenso weit sein 
dürfte als der in Fig. 5 und jedenfalls weiter als der in Fig. 4. 

Der Ort der Sichelrinne fällt also zusammen einerseits mit 
der grössten Dicke des Ektoderm und einer Zellanhäufung des 
Entoderm; während also im ersten Stadium die Sichel im Flächen- 
bilde nur der Ausdruck einer Zellanhäufung in der unteren Keim- 
schichte war, ist sie jetzt der Ausdruck sowohl dieser letzteren, als 
auch einer Verdickung des Ektoderm und überdies in ihrem mitt- 
leren Theile einer Rinne. 

Dass die Sichelrinne nicht etwa ein Kunstproduet ist wie 
viele andere Falten, die der Chromsäurehärtung ihre Entstehung 
verdanken, das beweist ausser ihrem constanten Auftreten an der- 
selben Stelle auch der Umstand, dass sie, wie oben erwähnt, schon 
an der ungehärteten Keimscheibe im Flächenbilde sichtbar ist. 

Ich gehe an die Beschreibung der Durchschnitte. Fig. 4 Taf. X 
ist ein Medianschnitt, Fig. 7 Taf. XI ein Querschnitt von Keimen, 


1) Loco eitato. 


190 Carl Koller: 


wie sie am häufigsten, ieh möchte sagen, normaler Weise in diesem 
Stadium angetroffen werden; sie sind beiGelegenheit des Embryo- 
nalschildes schon besprochen worden; ich habe nur hinzuzufügen, 
dass die Zellen des Ektoderm nun deutlich eylindrisch und nur 
sehr fein granulirt erscheinen und dass in der Mittelscheibe eine 
deutliche Spalte obere und untere Keimschichte trennt; dass der 
Randwulst des Entoderm hinten mächtiger ist als vorn, ist auch 
jetzt ersichtlich. 

Querschnitte wie Fig. 7 haben dadurch, dass sie die untere 
Keimschiehte in der Mitte verdickt zeigen, und andrerseits in 
späteren Stadien das Mesoderm gleichfalls in der Mittellinie, näm- 
lich im Primitivstreifen am mächtigsten angetroffen wird), zu der 
Annahme geführt, dass das Mesoderm nach Abspaltung eines ein- 
reihigen Entoderm aus den oberen Lagen der unteren Keimschiehte 
entstehe. Dieser Meinung huldigen Götte, Disse und nun auch 
Rauber. — Scheinbar gestützt wird diese Ansicht durch den Um- 
stand, dass im Flächenbilde der Embryonalschild, der ja grössten- 
theils in dieser Verdiekung seinen Grund hat, beim Auftreten des 
Primitivstreifens allmählich verschwindet und während er kleiner 
wird, nur am vorderen Ende des Primitivstreifens, also ungefähr 
im Centrum der Keimscheibe zu sehen ist?). Gleichwohl ist diese 
Ansicht nicht haltbar. Durch Vergleichung vieler Schnitte aus 
diesem und dem folgenden Stadium wird es ganz klar, dass die 
Verdickung der unteren Keimschichte allmählich verschwindet, 
während sie sich immer mehr vom hintern Rande der Mittelscheibe 
entfernt, während die untere Keimschichte immer mehr blattartig 


 zusammenhängend wird, und während alle ihre Zellen den Charakter 


der platten- respective spindelförmigen Entodermzellen annehmen. 
Schon im II. Stadium kann man an manchen Keimen diese letztere 
Zusammensetzung der unteren Keimschichte beobachten (s. Fig. 8 
Taf. XI), also zu einer Zeit, wo die Mesodermbildung noch nicht 
stattgefunden hat; ferner findet man noch Reste der Entodermver- 
diekung an Keimscheiben, an denen man zu gleicher Zeit sehen 
kann, dass das Mesoderm in anderer Weise entsteht. 

Eine andere Form des II. Stadiums stellt der Medianschnitt 
in Fig. 5 Taf. X dar. Die Verhältnisse des Ektoderms gleichen 
denen in Fig. 4, nur ist die Sichelrinne (SR) bereits in Bildung 


1) Vgl. Fig.-12 Taf. XI und Fig. 17 Taf. X. 
2) Siehe Figur 3, 4, 4A der lithogr. Tafel loco eitato. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 191 


begriffen; der untere Contour des Ektoderm ist gerade an dieser 
Stelle weniger glatt als in den übrigen Theilen, es macht den Ein- 
druck, als sollten die Zellen proliferiren. Von der unteren Keim- 
schiehte bilden die untersten Zellen im Bereiehe der Keimhöhle 
eine einschichtige zusammenhängende Lage (uZ) und sind im Be- 
sriffe, jene Plattenform anzunehmen, deren Querschnitt spindel- 
förmig erscheint und die für das Entoderm die eigenthümliche ist. 
Im vordersten Theile der Mittelscheibe verlieren die Zellen diesen 
Charakter, die Lage wird unzusammenhängend und zeigt eine Lücke. 
Auch hinten, wo diese Lage in die Sichel übergeht, hören ihre 
Zellen auf, spindelförmig zu erscheinen, und die Zellanhäufung der 
Sichel selbst besteht aus rundlichen Zellen, unter denen sich noch 
srössere granulirte Elemente finden. Zwischen der unteren Spindel- 
zellenlage (uZ) und dem als solches deutlich charakterisirten Ekto- 
derm (Ek) sieht man eine Anzahl grösserer und kleinerer Zellen 
(iZ) von meist rundlicher Form; manchmal zeigt auch ein Theil 
dieser Zellen Uebergänge zur Plattenform und mehrere derartige 
Zellen sind wie zu kurzen Schnürchen aneinandergereiht. 

Haben wir nicht ein Recht mit His, der jedenfalls ähnliche 
Bilder gesehen hat, diese „intermediären Zellen“ für Mesodermzellen 
zu erklären? Diesen „intermediären Zellen“ kommt ja das Krite- 
rium der Mesodermzellen zu, dass sie zwischen einem aus Cylinder- 
zellen bestehenden einschichtigem Ektoderm und einem aus Platten- 
zellen bestehenden einschichtigem Entoderm liegen. Und doch 
halte ich diese Zellen nieht für Mesodermzellen; ich habe für diese 
Annahme zwei Gründe: Einmal beziehe ich mich auf die schon 
oben erwähnten Keimscheiben aus diesem Stadium, deren Entoderm 
im Bereich der Keimhöhle blattartig zusammenhängend, grössten- 
theils einschichtig und aus Spindelzellen bestehend erscheint, ohne 
dass intermediäre Zellen vorhanden wären; dabei weist die aus- 
geprägte Form der Entodermzellen auf eine höhere Entwicklungs- 
stufe hin. — Zweitens werde ich zeigen, dass das Mesoderm an 
einem andern Orte entsteht, dass es nur in geschlossener Masse 
in die Mittelscheibe vorrückt und dass zur Zeit, wo es daselbst 
erscheint, keine Spur der intermediären Zellen mehr vorhanden 
ist. Ich glaube nun, dass diese „intermediären Zellen“ früher oder 
später in die Bildung des Entoderm eingehen — einen wesentlichen 
Antheil an der Bildung des Mesoderm haben sie gewiss nicht. 

Eine andere Varietät des II. Stadiums stellt der Medianschnitt 


192 Carl Koller: 


Fig. 6 Taf. X dar. Das Ektoderm (Ek) ist im Allgemeinen dünn 
und zeigt auch in der Gegend der Sichel (S) keine besondere Ver- 
diekung; von der Sichelrinne ist noch keine Spur vorhanden. Die 
untere Keimsichte (En) ist im Bereich der Mittelseheibe ein dünnes 
zusammenhängendes Blatt, das allerdings stellenweise zwei Zell- 
lagen übereinander aufweist; seine Zellen sind noch rundlich. 
Keimscheiben von dieser Zusammensetzung lassen schon im Flächen- 
bilde keinen deutlichen Embryonalschild erkennen, statt dessen 
eine schwache Trübung der ganzen area pellueida; ich bin der 
Meinung, dass sie ohne Vermittlung eines Embryonalschildes ein 
einschichtiges Entoderm bilden und dass sie, schon bevor dasselbe 
zusammenhängend wird, ein relativ bedeutendes Flächenwachsthum 
hinter sich haben; das schien mir die geringe Dicke zu erklären, 
die sie bei einer ziemlich bedeutenden Flächenausdehnung zeigen; 
die absoluten Grössenverhältnisse können nicht viel Aufschluss dar- 
über geben, da ja schon die unbebrüteten Keimscheiben in ihren 
Flächen- und Dickendimensionen nicht unbeträchtlich variiren. 

In dem Fig. 8 Taf. XI abgebildeten Keime ist eine so tiefe 
Siehelrinne (SR) vorhanden, wie sie nicht häufig in diesem Stadium 
angetroffen wird; es ist der Keim aber auch sonst recht entwickelt. 
Das Entoderm (En) ist eine im Bereich der Keimhöhle blattartig 
zusammenhängende im ganzen einschichtige Lage; nur in der Mitte 
(Env) ist noch ein geringer Rest der Entodermverdiekung vor- 
handen. Die Zellen zeigen Uebergangsformen zu den platten 
Spindeln späterer Stadien; gegen das vordere Ende der Keimhöhle 
geben sie diese Form auf und werden rundlich, das Entoderm 
zeigt daselbst Lücken. 

Durch den letzteren Keim dürfte ein Theil des Beweises 
erbracht sein, dass die untere Keimschichte im Bereiche der Mittel- 
scheibe kein Mesoderm bildet. 

Schon Peremeschko muss ähnliche Keime wie die zwei 
letztbeschriebenen gekannt haben, denn er hat es mit grosser Be- 
stimmtheit ausgesprochen, dass die zwei primären Keimschichten 
in der Bildung von Ektoderm und Entoderm aufgehen, und weil 
er die Mesodermbildung aus keiner der vorhandenen Schichten ab- 
leiten konnte, hat er die bekannte Hypothese von der Einwanderung 
der grossen grobgranulirten Kugeln zur Hülfe genommen. Auch 
Kölliker scheint diese Bilder vor Augen gehabt zu haben; auf 
seine Erklärung von der Entstehung des mittleren Blattes werde 
ich gelegentlich zurückkommen. 


Br re Tee Me De ee re En ER 


En 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 193 


III. Stadium. 


Das Resultat des II. Stadiums war die Umbildung der zwei 
primären Keimschichten im Ektoderm und Entoderm und das Auf- 
treten einer kurzen Rinne an der hinteren Grenze der area pellu- 
eida und area opaca. Im III. Stadium beginnt die Bildung des 
Primitivstreifens. 

Im Flächenbilde!) dieses 
Stadiums tritt der Sichelknopf, 
der mittlere Theil der Sichel 
besonders stark kervor, er 
scheint über die obere Fläche 
der Keimscheibe zu prominiren; 
die Sichelrinne ist gleichfalls 
deutlich sichtbar. Vom Sichel- 
knopf geht nach vorn ein kurzer 
weisser Fortsatz aus, die Anlage 
des Primitivstreifens; daran 
schliesst sich der nun kleiner 
gewordene Embryonalschild mit 
ie nach vorn runder Begrenzung, 
nach hinten gegen den Sichel- 
knopf spitz verlaufend. Wegen 


Schema des Flächenbildes im II. 
Stadium. 


a.0. area Oopaca; a.p. area pellucida; 
E.S.Embryonalschild ;S.K.Sichelknopf; 


BR) Sichelrinne: der dadurch entstehenden spatel- 

mm Medianlinie, zugleich Schnitt- förmigen Figur habe ich dieses 
richtung der Fig. 9 Taf. XI; Stadium „das Stadium des spatel- 

ll Richtung eines lateralen Längs- förmigen Embryonalschilds“ ge- 
schnittes. nannt. 


Figur 9 Taf. XI ist das Bild eines Medianschnittes durch einen 
Keim dieser Entwicklungsstufe. — Daran ist Folgendes zu beachten: 
die Zellen des Ektoderm (Ek), die nun an Chromsäurebildern und 
bei Vergrösserungen von etwa 100 linear kaum eine Granulation er- 
kennen lassen, nehmen vom vorderen Ende des Keimes (v) bis in die 
Gegend der Sichel stetig an Höhe zu; an dieser Stelle verschwindet 
der untere Contour des Ektoderms in einer Zellenmasse (M), die in 
der Umgebung der tiefen Sichelrinne (SR) fest mit dem Ektoderm 


1) Siehe Fig. 3 der lithogr. Tafel loco citato. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 13 


194 Carl Koller: 


verbunden ist. Hinter dieser Zellenmasse, im Gebiet des hintern 
Keimrings, erscheint der untere Contour des Ektoderms wieder, 
während seine Zellen gegen das hintere Ende des Keimes (h) 
rasch an Höhe abnehmen. — Das Entoderm (En) ist im Bereich 
der Keimhöhle ein zusammenhängendes, an den meisten Stellen 
einschichtiges Blatt, aus Spindelzellen bestehend; in der Mitte sind 
noch Reste der Entodermverdickung (Env) wahrnehmbar. In der 
Gegend der besprochenen Zellenmasse (M) setzt sich das Entoderm 
scheinbar in deren unterste Lage fort; diese letztere scheint im 
Begriffe die Zellform des Entoderm anzunehmen, ist aber durch 
keinen scharfen Contour von der übrigen Zellenmasse abzugrenzen. 
Der hintere Randwulst bietet, abgesehen davon, dass er auch jetzt 
mächtiger ist als der vordere, nichts bemerkenswerthes dar; eine 
scharfe Grenze zwischen den Zellen des Randwulstes und jenen 
der vor ihm liegenden Zellenmasse in der Umgebung der Sichel- 
rinne ist nicht wahrzunehmen. Die Zellen derselben erscheinen 
relativ klein und lassen die Kerne scharf hervortreten: das Ganze 
macht den Eindruck, als ob in der Gegend der Sichelrinne eine 
lebhafte Zelltheilung und Wucherung stattgefunden hätte. 

Bilder wie das eben beschriebene liefern auch Längsschnitte, 
die nahe an die Medianlinie fallen, also auch durch den Sichel- 
knopf gehen. Mehr seitliche Schnitte (wie sie etwa der Linie ll 
im Schema des III. Stadiums entsprechen würden) zeigen den 
unteren Contour des Ektoderm auch in der Gegend der Sichel 
wohl erhalten; die Zellen des Entoderm hören daselbst auf, die 
ihnen im Bereiche der Keimhöhle eigenthümliche Form zu zeigen, 
so dass das Spindelzellenblatt an der hinteren Grenze der Keim- 
höhle in einem kleinen Haufen von rundlichen Zellen zu endigen 
scheint (wie es etwa in Fig. 5 Taf. X der Fall ist). In anderen 
Fällen setzt sich das Spindelzellenblatt an dieser Stelle in die 
unterste Zellreihe jenes Haufens fort, die zusammenhängend er- 
scheint, so dass zwischen ihr und dem Ektoderm eine Anzahl von 
rundlichen Zellen eingeschlossen liegen. 

An Querschnitten dieses Stadiums aus dem Bereiche der 
Keimhöhle ist nichts zu lernen, was nicht durch die Verhältnisse 
der Längsschnitte ohnehin klar wäre. — Uebersichtliche Quer- 
schnitte durch den Sichelknopf sind wegen der eigenthümlichen 
Lage desselben und wegen des Vorhandenseins der tiefen Sichel- 
rinne kaum zu erhalten. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 195 


Das Resultat des III. Stadiums ist somit das Verschwinden 
des Contours der oberen Keimschichte an der Stelle des Sichel- 
knopfs und das Auftreten eines compacten Zellenklumpens an der 
nämlichen Stelle. Dieser Zellenklumpen ist die Anlage 
des Primitivstreifens. 

Dass bei der Entstehung jenes Zellenklumpens die obere Keim- 
sehichte betheiligt ist, dürfte wohl ausser Zweifel sein; die vorher- 
gängige Einsenkung derselben und das Verschwinden ihres unteren 
Contours spricht deutlich dafür. Aber auch die Theilnahme der 
unteren Keimschichte an diesem Vorgange wird durch einige 
Gründe wahrscheinlich gemacht: Erstens war in den früheren Sta- 
dien an der betreffenden Stelle eine Zellansammlung der unteren 
Keimschiehte vorhanden, von der es keineswegs klar war, dass 
sie nur Entodermelemente enthalte; und zweitens haben sich da- 
selbst auch in diesem Stadium die untersten Zellen noch nicht 
vollkommen zu Entodermzellen differenzirt. — Wenn ich also vor- 
hin gesagt habe, dass die obere Keimschichte zum Ektoderm, die 
untere zum Entoderm wird, so muss ich diesen Ausspruch nun 
dahin einschränken, dass an der Stelle des Sichelknopfs die obere 
Keimschichte, wahrscheinlich mit Hülfe der unteren, das Mesoderm 
bildet. Für das Entoderm wird sich noch eine weitere Einschrän- 
kung ergeben. 


IV. Stadium. 


Im diesem Stadium sieht man am Flächenbilde !) den Primitiv- 
streifen als einen kurzen dreieckigen Streifen, der nach vorn spitz 
ausläuft und mit seinem hinteren breiten Ende ?) (dem Sichelknopf) 
der Sichel aufsitzt. Eine Primitivrinne ist noch nicht vorhanden; 


1) Siehe Figur 4 und 4A der lithogr. Tafel loco citato. 

2) Dass der Sichelknopf in Verbindung mit dem Primitivstreifen als 
dessen verbreitertes hinteres Ende schon Reichert und Dursy bekannt war, 
habe ich schon bei der Beschreibung der Flächenbilder erwähnt; ich hätte 
noch nachzutragen, dass auch His (Archiv f. Anat. und Entw. 1877 S. 130) 
und Rauber (Morpholog. Jahrb. II. Taf. XXXVIH Fig. 14) den Primitiv- 
streifen dieses Stadiums naturgetreu abgebildet haben; Rauber nennt das 
hintere Ende „die Randplatte des Primitivstreifens“, 


196 Carl Koller: 


das vordere Ende des Primitivstreifens wird von einem Rest des 
Embryonalschilds umgeben. 

Schema des Flächenbildes im IV. Stadium. In Fig.10 Taf. XI 

> ist ein Median- 


jet _a.0 schnitt dieses 
ji a ap Stadiums abge- 


ES. bildet. Das Ento- 


Ba derm (En) ist im 
TEE, L tb 7 7777717177 VBereiehatseider 
Tr It — ” ge 7 Keimhöhle ein 

* hi DIN0r/ einschichtiges 
ee wohl ausgebil- 
.i detes Spindelzel- 
lenblatt; an der 


m hinterstenGrenze 
2.0, a.p, E.S, S.R, haben dieselbe Bedeutung wie n der Keimhöhle 
den vorigen Figuren. 


endigt es auf 


mm Medianlinie, zugleich Schnittrichtung der Fig. 10 dc Bode 


Taf. XI. 
49, g’g‘, q’gq” Schnittrichtung der in Fig. 11, IDEE selben (En B). Im 
Taf. XI abgebildeten Schnitte. vorliegenden 
ll wäre die Richtung eines lateralen Längsschnittes. Präparate reicht 


es vorn bis an das vordere Ende der Keimhöhle; sehr häufig aber 
zeigt es daselbst eine Lücke und seine vordersten Zellen verlieren 
die Platten- respective Spindelform. Das Ektoderm (Ek) verhält 
sich bis etwa zum hinteren Dritttheil der Keimhöhle wie im vorigen 
Stadium; von da an aber hört sein unterer Contour auf und es 
verschmilzt untrennbar mit einer compacten Zellenmasse (P.S), die 
nach hinten dieker werdend, in der Gegend der Sichelrinne (S.R) 
ihre grösste Dicke erreicht. Eine kurze Strecke hinter der Sichel- 
rinne tritt der untere Contour des Ektoderm wieder auf. Im Be- 
reich dieser Zellenmasse, die der Durchschnitt des jungen Primi- 
tivstreifens ist, liegt das Entoderm derselben enge an, ist aber 
leicht von ihr abzugrenzen. Wo der hintere Randwulst des Ento- 
derm und die Zellenmasse des Primitivstreifens aneinanderstossen, 
lässt allerdings das compacte Gefüge des letzteren sich von dem 
mehr lockeren des Randwulstes unterscheiden, eine scharfe Grenze 
existirt aber nicht. — Die Sichelrinne (S.R), ist jetzt sehr seicht 
geworden. 

Mehr seitliche Schnitte, die den Primitivstreifen noch treffen, 


er 


EL 4 A a ee u u u nn m 2 ZU u 2 ee ee eu ei. ee ee ee 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 197 


zeigen im Ganzen dieselben Verhältnisse; nur ist es von vornherein 
angesichts der nach vorn sich verjüngenden Gestalt des Primitiv- 
streifens klar, dass die Durchschnitte desselben desto kürzer aus- 
fallen, je weiter der Schnitt nach aussen fällt (vergl. das Schema 
des IV. Stadiums). 

An lateralen Sehnitten (etwa derLinie ll im Schema Seite 196 
entsprechend) ist im Bereiche der Mittelscheibe nur das einschich- 
tige Ektoderm und das einschichtige Entoderm zu sehen, welches 
hinten ebenso wie in Fig. 10 am Boden der Keimhöhle als Spindel- 
zellenblatt sein Ende hat. An dieser Stelle aber, also dort, wo 
in früheren Stadien die Zellanhäufung der Sichel angetroffen 
wurde, sind zwischen Ektoderm und Entoderm bei vollkommen er- 
haltenen Contouren beider Blätter constant einige runde Zellen zu 
sehen, welche ohne Grenze in die Zellen des Randwulstes über- 
gehen und über deren Herkunft ich nichts Bestimmtes auszusagen 
weiss. Indessen wird es mir gestattet sein, jene Umstände nam- 
haft zu machen, die meiner Meinung nach hier in Betracht kommen: 
An dieser Stelle war in früheren Stadien ein Haufe rundlicher 
Zellen vorhanden; nun findet man daselbst eine untere nun auch 
differenzirte Lage und darüber, respective zwischen Ektoderm und 
Entoderm, die eben besprochenen Zellen. Es wäre somit folgende 
Deutung möglich: diese Zellen, die ein Continuum des Mesoderms 
im Sichelknopf bilden, sind Mesodermzellen; während im Sichel- 
knopf die Zellen der Sichelanhäufung an der vom Ektoderm ein- 
geleiteten Wucherung theilnehmen, um den Primitivstreifen anzu- 
legen, werden in den Seitentheilen der Sichel durch Differenzirung 
der untersten Zellen von den darüber liegenden von vornherein 
freie, das heisst nicht mit dem Ektoderm verschmolzene Mesoderm- 
zellen gebildet. — Will man diese Deutung nicht acceptiren, so 
könnte man der Meinung Raum geben, dass diese Zellen aus dem 
Randwulst stammen, was sich schliesslich vom ersten Fall nicht 
wesentlich unterscheiden würde; der eine wie der andere Fall 
involvirte die Annahme, dass dieser Theil des Mesoderms aus der 
untern Keimschicht entsteht. 

Eine dritte Lösung, die ich allerdings nicht favorisire, wäre 
die, dass jene Mesodermzellen von dem im Sichelknopf entstandenen 
Mesoderm stammen. 

Den Satz, dass die untere Keimschichte zum Entoderm wird, 
müsste man den ersten zwei Fällen gemäss dahin einschränken, 


198 Carl Koller: 


dass die untere Keimschichte in der Sichel auch einen Theil des 
Mesoderm erzeugt. 

Für die Bildung des übrigen Mesoderm kommt dies übrigens 
nur in sehr geringem Maasse in Betracht; die weitaus überwiegende 
Masse des Mesoderm entsteht auf andere Weise. 

Querschnitte dieses Stadiums sind ausserordentlich lehrreich. 
Der Querschnitt Fig. 11 Taf. XI fällt vor den Primitivstreifen. 
Zwischen Ektoderm und Entoderm ist kein Mesoderm wahrzuneh- 
men; das Ektoderm verdickt sich von beiden Seiten gegen die Mitte 
zu allmählich. 

Fig. 12 Taf. XI ist das Bild eines Querschnittes, der derselben 
Keimscheibe angehört wie Fig. 11 und Fig. 13, und der den Pri- 
mitivstreifen etwa in seinem Mittelstück trifft. Der Primitivstreifen 
(P.S.) erscheint auf dem Querschnitt als eine dem Ektoderm fest 
anhaftende Zellenmasse; die Zellen des Ektoderm sind an der be- 
treffenden Stelle radiär gestellt, von einem untern Contour des 
Ektoderm ist daselbst keine Spur vorhanden. Das einschichtige 
Entoderm geht glatt unter dem Primitivstreifen hinweg. Freies, 
das heisst vom Ektoderm losgelöstes Mesoderm ist nirgends zu sehen. 

Solch ein Querschnitt erzeugt den Eindruck, als wäre der 
Primitivstreifen nur eine in loco entstandene Wucherung des Ekto- 
derm; zu dieser Auffassung gibt auch der Umstand Veranlassung, 
dass schon in früheren Stadien das Ektoderm gegen die Median- 
linie hin verdickt erscheint (vergl. Fig. 7 Taf. XI), wie bereits er- 
wähnt wurde. In der That hat Kölliker, der ebenso wie Pe- 
remeschko erkannt hat, dass die primären Keimschichten vorerst 
in der Bildung von Ektoderm und Entoderm aufgehen, gestützt auf 
ähnliche Bilder jene Annahme gemacht. 

Der in Fig. 13 Taf. XI abgebildete Querschnitt ist aus dem 
hintern Ende des Primitivstreifens und dürfte der Lnieq’ q im 
Schema dieses Stadiums auf Seite 196 entsprechen. Der Querschnitt 
des Primitivstreifens ist breiter als im vorigen Bilde, auch sieht 
man einige Mesodermzellen (F.M.) die nicht der compaceten Masse 
des Primitivstreifens angehören. Das Entoderm zeigt nicht die 
deutliche Differenzirung wie in den zwei vorigen Schnitten. 

Da wir an Schnitten des IV. Stadiums keine Entodermver- 
diekung mehr antreffen, so muss man den am vordern Ende des 
Primitivstreifens im Flächenbilde noch vorhandenen Rest des Em- 
bryonalschilds auf Rechnung der Ektodermverdickung setzen. 


ae See. ee Zuale. c Seeseeiieee 


ee ee ee ee 


a 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 199 


Im IV. Stadium besteht also der Keim aus einem einschich- 
tigen Ektoderm und einem im Bereich der Keimhöhle einschich- 
tigen Entoderm; mit dem ersteren ist im hintern Theile der Längs- 
axe der area pellucida eine nach vorn sich verjüngende Mesoderm- 
masse fest verwachsen; an der hinteren Grenze von Mittelscheibe 
und Ringgebiet, den Seitentheilen der Sichel entsprechend, ist etwas 
freies Mesoderm vorhanden. 


V. Stadium. 

Der Primitivstrei- 
fen nimmt im Flä- 
chenbilde !) dieses Sta- 
diums ?/; bis ®/ı vom 
Längsdurchmesser der 
area pellueida ein. 
Sein vorderes und sein 
hinteres Ende sind 
breiter als sein Mittel- 
stück. Sowohl am 
frischen als am gehär- 
teten Keime ist deut- 
lich zu erkennen, dass 
eine Rinne, die weder 
das vordere noch das 
hintere Ende erreicht, 
den Primitivstreifen in 


Schema des Flächenbildes im V. Stadium. 


2.0.,2.p.,P. S. haben dieselbe Bedeutung wie in 


den früheren Figuren. zwei seitliche Hälften 
G H Grenzrinne von His; S K Sichelknopf, S scheidet; dies ist die 
Rest der Sichel. Primitivrinnee Vom 


m m Medianlinie, entspricht der Schnittrichtung hintern Ende des Pri- 
der Fig. 14, 11 der Fig. 15 Taf. XI, qq, 


mitivstreifens, dem 
q’ q‘, qq“ den Fig. 16, 17, 18 Taf. XI. 


früheren Sichelknopf, 
geht der hintern Grenze der area pellucida folgend jederseits ein 
kurzer bogenförmiger Schenkel aus, die Reste der Sichel. Die 
Sichelrinne ist nicht mehr sichtbar. Das vordere Ende des Primi- 


1) Siehe Fig. 5 der lithogr. Tafel loco citato, 


200 Carl Koller: 


tivstreifens wird in einigem Abstande von einer halbkreisförmigen 
Rinne umgeben, die auch oft schon im IV. Stadium zu sehen ist, 
der Grenzrinne von His. Der Embryonalschild ist verschwunden; 
eine schmale saumförmige Trübung hart den Grenzen des Primi- 
tivstreifens folgend ist die Kölliker’sche „Randzone des Primi- 
tivstreifens“. 

Der Medianschnitt Fig. 14 unterscheidet sich von dem des 
vorigen Stadiums in Fig. 10 in folgenden Punkten: 1) Hat die 
Länge des Primitivstreifens (P. S.) im Verhältniss zum Längsdurch- 
messer der Keimhöhle bedeutend zugenommen; 2) ist am vorderen 
und am hinteren Ende des Primitivstreifens etwas freies Mesoderm 
(S.M) vorhanden; 3) die Dicke des Primitivstreifens erscheint ge- 
ringer; 4) im vorderen Ende des Primitivstreifens ist eine geringe 
Einsenkung (EPR) zu sehen, der Durchschnitt einer an dieser 
Stelle gelegenen Erweiterung der Primitivrinne; 5) die Sichelrinne 
ist nicht mehr vorhanden; 6) in einiger Entfernung vom vorderen 
Ende des Primitivstreifens sieht man den Durchschnitt der Grenz- 
rinne von His (GH). 

Das Entoderm liegt dem Primitivstreifen enge an; seine Zellen 
sind sehr platt; auch die des Ektoderm sind niedrig. 

Fig. 15 ist das Bild eines Längsschnittes, der etwas seitwärts 
von der Medianlinie das vordere und das hintere Ende, nicht da- 
gegen das Mittelstück trifft (entsprechend der Linie 11 im Schema 
des V. Stad. Seite 199). In Folge dessen erscheint an den ent- 
sprechenden Stellen (v P Sund SK) das Mesoderm mit dem Ekto- 
derm verwachsen; zwischen diesen beiden Stellen ist freies Meso- 
derm (S. M.) vorhanden, der untere Contour des Ektoderm also er- 
halten. Die übrigen Verhältnisse sind denen des Medianschnittes 
identisch. 

Noch mehr seitliche Längsschnitte, die aber noch immer sehr 
nahe an den Primitivstreifen fallen, zeigen entsprechend dem Orte, 
wo an Medianschnitten der Primitivstreifen zu sehen ist, freies 
Mesoderm. An Schnitten, die sich noch mehr von der Mittellinie 
entfernen, ist im Bereiche der area pellueida nur das aus sehr 
niedrigen Cylinderzellen bestehende Ektoderm, und das aus sehr 
platten Spindelzellen zusammengesetzte Entoderm zu sehen; an der 
Stelle der Sichel finden sich einige freie Mesodermzellen. Weiter 
nach aussen auch diese nicht mehr. 

Fig. 16, 17 und 18 Taf. XIl sind drei Querschnitte einer Keim- 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 201 


scheibe aus diesem Stadium; sie entsprechen den Linien q4, q’q‘ 
und q“q“ im Schema Seite 199. Der Schnitt in Fig. 16, der vor 
den Primitivstreifen fällt, enthält nur Ektoderm und Entoderm, im 
ganzen Bereich des Durchschnittes ist kein Mesoderm zu sehen; 
die bogenförmige Grenzrinne von His istzweimal getroffen (G.H). 
Im inneren Theile der area opaca ruht das Ektoderm dem Dotter 
unmittelbar auf. 

Der Querschnitt Fig. 17 trifft das Mittelstück des Primitiv- 
streifens. Im Centrum des Schnittes ist eine Einsenkung des Ekto- 
derm vorhanden (P.R), unterhalb deren das Ektoderm mit dem Me- 
soderm ohne auffindbare Grenze verschmolzen ist (P. S); die Ein- 
senkung ist der Querschnitt der Primitivrinne, die Verbindung von 
Ektoderm und Mesoderm der Primitivstreifen. Zu beiden Seiten 
des Primitivstreifens sieht man mit dem Mesoderm desselben zu- 
. sammenhängend je eine Platte freien Mesoderms (S.M); diese 
Platten stellen die noch schmalen Seitentheile des mittleren Keim- 
blattes dar; im Flächenbilde finden dieselben in der Kölliker- 
schen „Randzone des Primitivstreifens“ ihren Ausdruck. Das aus 
ganz platten Zellen bestehende Entoderm liegt dem Mesoderm be- 
sonders in der Gegend des Primitivstreifens enge an. Am Rande 
der Keimhöhle endigt das Entoderm, soweit es aus Spindelzellen 
besteht, an der Spitze eines im Querschnitte keilförmigen Dotter- 
stücks (D. K), das vom übrigen Dotter losgelöst erscheint; diesem 
Dotterstück ruht das Ektoderm unmittelbar auf. Im peripheren 
Theile der area opaca ist der Rest des Randwulst sehr verschmäch- 
tigt zu sehen. 

Weiter nach vorn rangirende Qnerschnitte zeigen die Primi- 
tivrinne breiter, nach hinten nimmt sie immer mehr die Gestalt 
eines senkrechten Spaltes an, der sich etwas vor dem hintern Ende 
des Primitivstreifens allmählich verliert. 

Der Querschnitt Fig. 18 trifft den Primitivstreifen in seinem 
. hinteren Ende; abgesehen davon, dass die Verwachsung von Ekto- 
derm und Mesoderm viel breiter ist, als in dem vorher beschrie- 
‚benen Schnitte, dass auch die Seitentheile des Mesoderm ($.M) 
breiter erscheinen und dass an Stelle der Primitivrinne nur eine 
kaum merkliche, seichte Einsenkung (E. P. R) vorhanden ist, weichen 
die Verhältnisse von denen mehr nach vorn gelegener Querschnitte 
nicht wesentlich ab, 


202 Carl Koller: 


Fig. 19 Taf. XII ist die Abbildung eines Querschnitts, der einer 
Keimscheibe entnommen wurde, welche sich ungefähr am Ende des 
ersten Brüttages befand und bereits einen Kopffortsatz des Primi- 
tivstreifens zeigte. Der Schnitt geht durch das Mittelstück des 
Primitivstreifens. Die Medullarwülste (M W) beginnen sich zu beiden 
Seiten des Primitivstreifens zu erheben. Die Seitentheile des Me- 
soderm (S.M) reichen bereits in das Gebiet der area opaca. 


Wenn wir nun auf die Mesodermentwicklung im Hühnerei 
einen Rückblick werfen wollen, so haben wir zu untersuchen, wie 
sich aus dem Sichelknopf des III. Stadiums, den wir als die An- 
lage des Primitivstreifens und zugleich des Mesoderms bezeichneten, 


jener Zustand des Primitivstreifens und des Mesoderms entwickelt . 


hat, wie wir ihn an Keimen des V. Stadiums und an älteren an- 
treffen. 

Ich habe bereits meines früheren Nachweises Erwähnung ge- 
than, dass im Flächenbilde der Primitivstreifen zu allererst als 
ganz kurzer Fortsatz des Sichelknopfs erscheint und allmählich 
gegen das Centrum der area pellueida und darüber hinaus sich 
verlängert. Vergleichen wir angesichts dieser Thatsache die Me- 
dianschnitte des IIl., IV. und V. Stadiums, so ergiebt sich aus 
dieser Vergleichung das nämliche Resultat: der Primitivstreifen 
wird nach vorn zu immer länger. Bei dem vollkommenen Mangel 
aller Umstände, die darauf hinweisen könnten, dass sich dem Pri- 
mitivstreifen irgend welche zwischen Ektoderm und Entoderm vor- 
handene Elemente aggregiren, um ihn zu verlängern, kann diese 
Längezunahme nur auf zweifache Weise erklärt werden. Entweder: 
jene Wucherung des Ektoderm, die im III. Stadium in der Um- 
gebung der Sichelrinne stattgefunden hat, setzt sich am vorderen 
Ende des Sichelknopf fort und verlängert so den Primitivstreifen; 
dabei müsste man noch die etwas unwahrscheinliche Annahme 
machen, dass diese Wucherung entsprechend der allmählichen 
Längenzunahme des Primitivstreifens nach und nach von den hin- 
teren auf die vorderen Ektodermtheile in der Längsaxe übergreift. 
Oder: der mit dem Ektoderm verschmolzene Zellenklumpen im 
Sichelknopf des III. Stadiums streckt sich in die Länge und erzeugt 
durch einfaches axiales Wachsthum den Primitivstreifen des V. 


EA 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 203 


Stadiums. Diese letztere Annahme wird durch mehrere Umstände 
sehr wahrscheinlich gemacht. 1) Wird die Dicke des Primitiv- 
streifens während seines Längenwachsthums geringer; 2) wird die 
Sichelrinne während dessen immer seichter und verschwindet 
schliesslich vollständig; 3) tritt die Grenzrinne von His auf. Es 
ist plausibel anzunehmen, dass der sich nach vorn verlängernde 
Primitivstreifen das vor ihm befindliche Ektoderm der area pellueida 
vor sich hertreibt, und dass bei dem geringen gleichzeitigen Flä- 
chenwachsthum des Keimes ein Ueberschuss von Ektoderm ent- 
steht, der in einer bogenförmigen Rinne seine Ausgleichung findet; 
dazu stimmt auch der Umstand, dass diese bogenförmige Rinne 
ungefähr im vorderen Ende des Primitivstreifens ihr Centrum hat. 
Was die Seitentheile des Mesoderm anbelangt, so ist ihre 
Bildungsweise ganz unzweideutig. Im IV. Stadium war noch nichts 
von ihnen vorhanden; im Längsschnitte des V. Stadium fanden 
wir am vorderen und ebenso am hinteren Ende des Primitivstrei- 
fens einen kurzen Fortsatz von freiem Mesoderm, an Querschnitten 
desselben Stadiums beiderseits vom Primitivstreifen eine freie Me- 
sodermplatte. Das Vorrücken der Seitentheile des mittleren Keim- 
blattes gegen die Peripherie bis in die area opaca hinein lässt sich 
Sehritt für Schritt weiter verfolgen. Der Satz den Kölliker zu- 
erst mit grosser Bestimmtheit aufgestellt hat, dass die Seitentheile 
des Mesoderm aus dem Primitivstreifen herauswachsen und sich 
zwischen Ektoderm und Entoderm gegen die Peripherie hin aus- 
breiten, findet somit seine vollinhaltliche Bestätigung. 
Die Resultate meiner Untersuchung lauten wie folgt: 
1) Die obere Keimschichte wird zum Ektoderm, die 
untere zum Entoderm; davon macht die obere Keimschichte 
mit einer umschriebenen Stelle, dem Sichelknopf, die untere 
Keimschichte wahrscheinlich mit einer schmalen Zone am 
hinteren Rande der area pellueida, der Sichel, eine Ausnahme. 
2) Die Anlage des Primitivstreifens und somit des Me- 
soderms entsteht in Folge einer Wucherung des 
Ektoderm, welche inder Umgebung einer Rinne (der 
Sichelrinne) am hintern Längsaxenende der area 
pellueida auftritt. Die Theilnahme der unteren Keim- 
schiehte an dieser Wucherung ist sehr wahrscheinlich gemacht, 
aber nicht sicher festgestellt worden. 
3) Aus dieser Anlage entsteht der Primitivstreifen 


204 Carl Koller: 


durch einfaches Längenwachsthum; die Seiten- 
theile des Mesoderm wachsen vom Primitivstreifen 
aus zwischen Ektoderm und Entoderm hinein. 


In meiner ersten Abhandlung, in welcher ich eine Reihe von 
Flächenbildern der Keimscheibe näher beschrieb, habe ich gestützt 
auf vielfache Analogieen den Sichelknopf, die erste Anlage des 
Primitivstreifens, mit der Schwanzknospe des Forellenkeims ver- 
glichen. Gleichwohl sind wir noch nicht im Stande für die Blätter- 
bildung im Ei der Vögel und dem der Knochenfische nähere Be- 
ziehungen namhaft zu machen. Hätte ich damals die Arbeit von 
Kupffer und Benecke: „Die ersten Entwicklungsvorgänge im 
Ei der Reptilien, Königsberg 1878“ gekannt, so wäre mir ein an- 
derer Vergleich viel näher gelegen, der bei weitem zutreffender ist. 

Die Umstände, unter denen sich die Bildung der Keimblätter 
bei den Reptilien vollzieht, stimmen so sehr bis in die meisten 
Details mit den eben beschriebenen Vorgängen im Hühnerei über- 
ein, dass man die Darstellung von Kupffer und Benecke bei- 
nahe vollinhaltlich auf das Hühnerei anwenden könnte; ja die 
Aehnlichkeit erstreckt sich so weit, dass ich in jener ersten Ab- 
handlung einzelnen Bildungen des Hühnerkeims dieselben Namen, 
die Kupffer und Benecke auf analoge Bildungen des Eidechsen- 
eis angewendet hatten, zutheilte, ohne von der Arbeit der genannten 
Autoren eine Kenntniss zu haben. Unter diesen Umständen muss 
ich betonen, dass auch die vorliegenden Untersuchungen im Herbst 
des vorigen Jahres vollkommen abgeschlossen waren, ehe die am 
hiesigen Platze nicht zugängliche Abhandlung Kupffer und Be- 
neckes mir in die Hände kam!). Wenn auch die von mir ge- 
wonnenen Resultate an Werth verlieren mussten, die Bestätigung 
ihrer Richtigkeit durch ähnliche Ergebnisse bei einer verwandten 
Thierklasse konnte für mich nur erfreulich sein. 

K. und B. unterscheiden an der Keimscheibe des Eidechsen- 
eies eine area pellueida und den ringförmigen Randwulst; das Ento- 


1) Die genannte Abhandlung habe ich mir erst Anfang Januar 1881 


durch Vermittlung der Wiener Universitäts-Bibliothek von der Königsberger 
Universitäts-Bibliothek zur Einsicht verschafft. 


u a ne nn es 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 205 


derm entsteht nach ihnen allerdings durch freie Zellbildung aus 
der Rindenschichte des Dotters. Ungefähr in der Mitte der area 
pellueida tritt der Embryonalschild auf. „Die Verdiekung des 
„Embryonalschilds beruht darauf, dass die vorher platten Zellen 
„des Ektoderm in dieser Region eylindrisch werden, aber ein- 
„schiehtig bleiben“. Nahe dem hinteren Ende der Längsaxe des 
Embryonalschild, aber noch im Bereich desselben, entsteht eine 
ventralwärts und schräg nach vorn gerichtete blindsackartige Ein- 
stülpung des Ektoderm, die das schon vorhandene Entoderm vor 
sich her drängt. Die Eingangsöffnung dieses Blindsackes ist das 
Ende des künftigen Embryo. Diese Einstülpung des Ektoderm, 
welche dem Orte nach und auch durch ihre Bedeutung für die 
Mesodermbildung der Sichelrinne im Hühnerkeim analog ist, wird 
von den Autoren als Gastrulahöhle, der Rand ihrer Eingangsöffnung 
als Urmund im Sinne der Häckel’schen Gastrulatheorie gedeutet. 

„Die nächste Umgebung der Einstülpungsöffnung verdickt 
„sich derart, dass dieselbe sich sowohl über das Niveau des Blas- 
„toderma erhebt, als auch nach unten gegen den Dotter knopf- 
„artig vorspringt. An der abgelösten Keimhaut sieht man bei 
„durchfallendem Licht diese Wulstung als dunkle Partie, an der 
„man einen hinteren sichelförmigen Abschnitt und einen 
„Knopf davor unterscheidet. Die Sichel umgreift hinten den 
„Gastrulamund, ragt aber seitlich mit beiden Hörnern merklich 
„hinaus, der Knopf enthält im Innern den eingestülpten Blindsack 
„der Gastrula“. 

Das Mesoderm entsteht nun im Umschlagsrande der Ein- 
stülpungsöffnung („dem Gastrulamunde‘“) und entlang den Wandun- 
gen des Blindsackes durch eine Wucherung des Ektoderm, 
wobei sich das Entoderm nicht betheiligen soll. Am Mesoderm 
unterscheiden die Autoren drei Theile: „l) den Theil, der ent- 
„sprechend der hinteren Grenze des Embryonalschild sich vom 
„Gastrulamunde beiderseitig lateralwärts erstreckt, 2) eine Platte, 
„die von demselben Ausgangspunkte als mediane Zone nach vorn 
„wächst, die Axenplatte des Mesoderm, 3) das dem eingestülpten 
„Blindsacke selbst zukommende Mesoderm“. 

Die Axenplatte ist Anfangs nur lose mit dem Ektoderm ver- 
bunden, später verschmilzt sie in der Medianlinie ihrer ganzen 
Länge nach mit demselben. 

Dass die rings um die Einstülpung stattfindende Wucherung 


206 Carl Koller: 


jener im Siehelknopf des III. Stadiums analog ist, braucht wohl 
nicht besonders erwähnt zu werden; auch die Analoga der drei 
Theile des Eidechsenmesoderms wird man am Hühnerei unschwer 
auffinden (1. Mesoderm in der Zone der Sichel, 2. im Primitiv- 
streifen, 3. im Sichelknopf). Dass die Axenplatte des Mesoderm 
im Eideehsenkeim erst secundär mit dem Ektoderm verschmilzt, 
ist allerdings ein Unterschied. — Verschieden ist auch das Loos 
der Ektodermeinstülpungen beim Huhn und bei der Eidechse: 
Während beim Hühnchen die Sichelrinne im V. Stadium meist 
schon vollkommen, manchmal bis auf geringe Reste verschwunden 
ist, soll sieh nach Kupffer und Benecke bei der Eidechse nur 
der Eingang in den Blindsack verengern und dann schliessen, 
nachdem er eine Zeit lang zu beiden Seiten von den Medullar- 
wülsten eingeschlossen eine Communication zwischen „Gastrula- 
höhle“ und dem Medullarrohr hergestellt hatte. Kupffer und 
Benecke legen Gewicht auf diesen Umstand, der ihre Theorie 
von der Gastrula des Reptilieneis stützt. — Der Blindsack soll 
später zur Allantois werden. 

Es ist vielleicht hier der passende Ort, auf ein Missverständ- 
niss hinzuweisen, das sich betreffs eben der Ektodermeinstülpung 
in die Literatur eingeschlichen hat. Gasser!) hat an Gänse- 
embryonen auf einen Gang aufmerksam gemacht, der im hinteren 
Theile der Medullarrinne den Primitivstreifen schräg nach vorn 
und unten ziehend durchbohrt; weil dieser Gang eine Communi- 
cation zwischen Nervenrohr und der als Urdarmhöhle gedeuteten 
Keimhöhle herstellt, hatte ihn Gasser mit dem sogenannten 
Rusconischen After der niederen Säugethiere analogisirt. — Nun hat 
Balfour?) an Eidechsenkeimen einen ähnlichen Gang im vorderen 
Theil des Primitivstreifens beobachtet und ihn mit dem Gasser- 
schen Gange in Parallele gestell. Da aber Balfour der Meinung 
war, dass der von ihm beobachtete Gang und die Ektodermein- 
stülpung Kupffer und Beneckes identisch wären, glaubte er 
sich zu der Bemerkung bemüssigt, dass K. und B. es übersehen 
hätten, dass ihre Ektodermeinstülpung keinen Boden hätte, dieselbe 
wäre in der That ein vollkommen durchgängiger Canal. B. undK. 

1) Ueber den Primitivstreifen bei Vogelembryonen. Marburg 1877. 

2) On the early Developement of the Lacertilia together with some 


observations of the primitiv streak Quart. Journal of Microscopical science 
Vol. 19 July. 


u 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 207 


hatten aber ausdrücklich gesagt, ihre Ektodermeinstülpung sei der 
hinterste Punet des späteren Primitivstreifens, während Balfour 
seinen Gang als im vorderen Theile des Primitivstreifens liegend 
beschrieben hat. — Ich erlaube mir dieses Missverständniss dahin 
richtig zu stellen, dass der Gasser’sche Gang allerdings deın 
Balfour’schen Canale, Kupffer und Beneckes Ektodermein- 
stülpung aber meiner Sichelrinne entsprechen dürfte. — Haben 
ja doch Kupffer und Benecke in der erwähnten Arbeit 
angegeben, dass sie an Keimscheiben von Sperlingen, die bereits 
einen eusgebildeten Primitivstreifen zeigten, manchmal auch an 
ebensolehen Keimscheiben des Huhnes eine Vertiefung am hintern 
Ende des Primitivstreifens gesehen hätten, die ihrer Meinung nach 
der Ektodermeinstülpung der Reptilien entspräche. Nach meinen 
Erfahrungen ist die Sichelrinne im Flächenbilde des V. Stadiums 
nieht mehr zu sehen, an Durchschnitten in seltenen Fällen noch 
Reste davon. 


Wenn ich nun die Analogieen, die die Blätterbildung im Ei 
der Säugethiere mit der des Hühnereis bietet, darstellen soll, 
bin ich nicht in der glücklichen Lage, wie bei den Reptilien mich 
der Angaben eines Forschers oder zweier, die gemeinsam ihre 
Untersuchungen anstellen, bedienen zu können; ich werde genöthigt 
sein, aus einander widersprechenden Darstellungen verschiedener 
Autoren meine Vergleichspunkte herauszuholen. 

Die Keimblase des Kanincheneis besteht zu einer gewissen 
Zeit nur aus einer Lage von platten, im Querschnitt spindel- 
förmigen Zellen, dem Ektoderm. Ein Rest von Furchungskugeln, 
der an einer Stelle der innern Fläche dem Ektoderm anhaftet, ist 
die Anlage der unteren Keimschichte, die von dieser Stelle aus 
dem äusseren Blatte folgend, sich peripheriewärts ausbreitet. Im 
Centrum des zweiblättrigen Blasentheils ist ein runder weisslicher 
Fleck zu sehen, die „tache embryonnaire“. Bis hieher bin ich der 
Darstellung von Hensen!) und von v. Beneden?) gefolgt. 


1) Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung des Kanin- 
chens und Meerschweinchens. Zeitsch. f. Anat. u. Entw. I. Bd. 

2) Recherches sur l’embryologie du lapin. Archives de Biologie 
Vol. I. 1880. 


208 Carl Koller: 


Der Embryonalfleck wird später birnförmig. — An demjenigen 
Ende seiner Längsaxe, welches später als hinteres sich erweist, 
hat Hensen und nach ihm Kölliker eine dunkle rundliche 
Verdiekung beobachtet, „welche allmählich nach vorn in einen 
„kegelförmigen Anhang sich verlängert und so in einem gewissen 
„Stadium die keulenförmige Gestalt zeigt, die die Figur 157 !) 
„wiedergibt. Dass diese Verdiekung nichts anderes ist als die 
„erste Andeutung des Primitivstreifen, lehren die weiteren Stadien“. 

Ich brauche wohl nicht erst hervorzuheben, dass jene Ver- 
diekung am hinteren Ende des Fruchthofes meinem Sichelknopf 
entspricht. — Der Primitivstreifen geht nach Kölliker aus einer 
axialen Wucherung des Ektoderm hervor, nachdem im Bereich des 
ganzen Embryonalflecks die platten- resp. spindelförmigen Zellen 
eylindrisch geworden sind und erst auf diese Weise den Embryonal- 
schild sichtbar gemacht haben. Die Seitentheile des Mesoderm 
sollen aus dem Primitivstreifen zwischen Ektoderm und Entoderm 
hineinwachsen. Die untere Keimschichte, welche nach Kölliker 
schon vor Auftreten des Mesoderm auch im Fruchthofe einschichtig 
ist, bilde nur das Entoderm. 

Nach v. Beneden ist die untere Keimschichte im Embryonal- 
fleck mehrschichtig, in der Peripherie einschichtig; während ihre 
Zellen in der Peripherie die plattenförmige Gestalt annehmen, 
thun dies im Bereich des Fruchthofes nur die Zellen der untersten 
Lage, so dass daselbst zwischen zwei einschichtigen Blättern eine 
Lage von rundlichen Zellen mit wenig Protoplasma und grossen 
Kernen eingeschlossen bleibt — die ersten Mesodermzellen. Wäh- 
rend die Mesodermzellen zur Zeit ihres ersten Auftretens im 
Bereiche des ganzen Fruchthofes angetroffen werden, findet man 
sie in einem etwas späteren Stadium nur in einer Zone, welche 
im Flächenbilde die Gestalt einer Mondsichel hat, am hinteren 
Umfange des Fruchthofes gelegen ist und von dem davor befind- 
lichen kreisförmigen Theile des Embryonalflecks durch grössere 
Dunkelheit sich abhebt. Dieser kreisförmige hellere Theil der 
tache hat kein Mesoderm. v. Beneden kann nicht darüber Auf- 
schluss geben, wie dieser Zustand sich aus dem vorherigen ent- 
wickelt habe; neben anderen Möglichkeiten hält er es nicht für 
ausgeschlossen, dass in dem kreisförmigen Abschnitt die Mesoderm- 


1) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Auflage S. 234. 


Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 209 


zellen in das Entoderm eingegangen sind, ähnlich, wie ich in 
manchen Fällen des II. Stadiums es für die ‚„intermediären Zellen“ 
angenommen habe. 

Ich möchte nur darauf hinweisen, dass v. Benedens „crois- 
sant“ und meine Sichel nicht nur im Flächenbilde mit einander 
übereinstimmen, sondern auch darin, dass beide die Orte sind, wo 
sich zuerst freies Mesoderm findet. Ueber die Entstehung des Pri- 
mitivstreifens hat v. B. seine Untersuchungen noch nicht abge- 
schlossen, er giebt indess an, dass der Primitivstreifen später auf- 
trete als sein eroissant und dass die Verwachsung von Ektoderm 
und Mesoderm im Primitivstreifen eine secundäre sei. 

Nach Hensen entsteht das Mesoderm im Primitivstreifen und 
in der Umgebung seines vorderen Endes im „Knoten“ auf Kosten 
der zwei primären Keimschichten. Im Primitivstreifen sind nicht 
nur Ektoderm und Mesoderm mit einander, sondern nach Hensen 
auch mit dem Entoderm verwachsen. Mit dieser Ansicht steht 
Hensen isolirt da; nur für den von Hensen entdeckten soge- 
nannten Knoten, der im Centrum des Embryonalflecks ‚schon vor 
Erscheinen des Primitivstreifens vorhanden sein soll, wird von 
v. Beneden zugegeben, dass Ektoderm und Entoderm miteinan- 
der verschmolzen sind, somit nach Auftreten des Primitivstreifen, 
dessen vorderes Ende der „Knoten“ darstellt, alle drei Blätter an 
dieser Stelle verwachsen erscheinen. 


Nachtrag. 


Nachdem ich mein Manuscript abgesendet hatte, kam mir in 
Nr. 2 des „biologischen Centralblatt“ vom 30. April 1881 eine 
Mittheilung von Dr. Leo Gerlach („Ueber die entodermale Ent- 
stehungsweise der Chorda dorsalis“) zu Gesicht, in welcher, abge- 
sehen von dem neuen wie mir scheint wichtigen Funde über die 
Chorda, Angaben enthalten sind, welehe sich mit den von mir eben 
mitgetheilten in wesentlichen Stücken decken. Gerlach bemerkt 
in einer Note, dass meinen Angaben (Stzgsber. d. Wr. Acad. der 
Wiss. Novemberheft 1879) entgegen die Sichel am unbebrüteten 
Ei noch nicht vorhanden und dass in meinen Abbildungen (l. c.) 
die Sichel zu breit gezeichnet sei. Gerlach erwähnt aber nicht, 
dass ich sowohl die Sichel als auch das allmähliche Herauswachsen 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. 20, Bd. 14 


210 Carl Koller: 


des Primitivstreifens aus ihrem Mittelstücke (dem Sichelknopf) zu- 
erst beschrieben habe. 

Ich halte meine Meinung, dass die Sichel schon im unbe- 
brüteten Ei vorhanden ist, aufrecht. Der Vorwurf, dass ich die 
Sichel zu breit abgebildet habe, kann vielleicht richtig sein, da 
ich meinen Abbildungen keine genauen Messungen zu Grunde ge- 
legt habe. 

Insofern sich Gerlach auch über die Schnittbilder äussert 
und seine Mittheilung im „biologischen Centralblatt“ der Publication 
nach älter ist als der voranstehende Aufsatz, erlaube ich mir noch 
die Bemerkung anzufügen, dass ich die wesentlichen Resultate der 
vorliegenden Untersuchungen in 5 kurzen Sätzen im „Anzeiger 
der Wiener Acad. d. Wiss.“ schon im Jahre 1880 (9. December) 
publieirt habe. 


Wien, den 26. Mai 1881. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. X, XI und XII. 


Sämmtliche Figuren sind bei Hartnack Objectiv 4, Ocular 1 gezeichnet. 

Fig. 1. Medianschnitt durch einen unbebrüteten Keim: v ist das vordere, 
h das hintere Ende des Schnittes, oK obere Keimschichte, uK untere 
Keimschichte, Kh Keimhöhle, Rw Randwulst des Entoderm, S Sichel. 

Fig. 2. Medianschnitt durch eine Keimscheibe des Zwischenstadiums I—II. 
Bezeichnungen dieselben wie in Fig. 1. 

Fig. 3. Medianschnitt des Zwischenstadium I—II; Bezeichnungen wie in 
Fig. 1 und 2. S.R Sichelrinne. 

Fig. 4. Medianschnitt des II. Stadiums. Die gleichlautenden Bezeichnungen 
haben dieselbe Bedeutung wie früher ;, Ek Ektoderm = obere Keim- 
schichte, Ek‘ Ort der grössten Dicke des Ektoderm, En Entoderm 
— untere Keimschichte, En‘ verdickter Theil des Entoderm in der 
hinteren Hälfte der Mittelscheibe. 

Fig. 5. Medianschnitt des II. Stadiums. SR Sichelrinne, uZ unterste Zellen 
der unteren Keimschichte, die eine zusammenhängende Lage bilden, 
iZ intermediäre Zellen, PZ Peremeschko’sche Zellen. 

Fig. 6. Medianschnitt des II. Stadiums. 

Fig. 7. Querschnitt des II. Stadiums entspricht der Linie qq im Schema 
Seite 187. P.Z Peremeschko’sche Zellen. Ektoderm und Entoderm 
gegen die Mitte verdickt. 

Fig. 8. Medianschnitt des II. Stadiums. Das Entoderm ist meist einschichtig, 
Eny Rest der Entodermverdickung. 


Carl Koller: Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. 211 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


21. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


. Medianschnitt des III. Stadium. M Anlage des Mesoderm, Env Rest 


der Entodermverdickung. 

Medianschnitt des IV. Stadium. P.S Primitivstreifen, EnE schein- 
bare Endigung des Entoderm an der hinteren Grenze der Keim- 
höhle, V Vacuole. 

Querschnitt des IV. Stadiums vor dem Primitivstreifen (entspricht 
der Linie qq im Schema Seite 196). 

Querschnitt aus der gleichen Keimscheibe (entspricht der Linie q’q, 
im Schema). P.S Querschnitt des Primitivstreifens. 

Querschnitt aus der gleichen Keimscheibe wie die zwei vorigen, 
trifft das hintere Ende des Primitivstreifens 'entsprechend der Linie 
q”q‘ im Schema, F.M einige Mesodermzellen, die nicht zur com- 
pacten Masse des Primitivstreifens gehören. 

Medianschnitt des V. Stadiums. SM Seitentheile (eigentlich: Vorder- 
und Hintertheil) des Mesoderm. EP.R Erweiterung der Primitiv- 
rinne, GH Grenzrinne von His. 

Längsschnitt des gleichen Keimes, etwas seitlich von der Mittel- 
linie, etwa der Linie Il im Schema des V. Stadiums entsprechend ; 
das vordere Ende, das hintere Ende und der Boden der Keimhöhle 
fehlen. vPS vorderes verbreitertes Ende des Primitivstreifens, SK 
eben solches hinteres Ende —= Sichelknopf; dazwischen freies Meso- 
derm SM. 

Querschnitt des V. Stadiums vor dem Primitivstreifen (entspricht 
der Linie qq im Schema des V. Stadiums). 

Querschnitt des gleichen Keimes wie Figur 16, entspricht der Linie 
q’q‘ im Schema des V. Stadiums. Das rechte Ende des Schnittes 
fehlt. PR Primitivrinne, SM Seitentheile des Mesoderm. GH die 
Grenzrinne von His ist nur links deutlich zu sehen. DK Dotterstück, 
im Durchschnitt keilförmig ; daran scheint das Entoderm zu endigen. 
Querschnitt des gleichen Keimes, geht durch das hintere Ende des 
Primitivstreifens entsprechend der Linie q”q” im Schema. EP.R 
schwache Einsenkung an Stelle der Primitivrinne. 

Querschnitt durch die hintere Hälfte einer etwa 24 Stunden alten 
Keimscheibe.. MW die zu beiden Seiten des Primitivstreifens sich 
erhebenden Medullarwülste. Die Seitentheile des Mesoderm SM 
reichen bis an die area opaca. Das Entoderm an mehreren Stellen 
abgelöst und zerrissen. — Die übrigen Bezeichnungen wie oben. 


319 W. Krause: 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 
Von 


W. Krause, 
Professor in Göttingen. 


Hierzu Tafel XIII. 


Wenn Jemand Jahre lang fortgesetzte theils offene, theils in 
Anmerkungen verborgene Angriffe auf einen Anderen richtet, so 
hat er sich mit den Consequenzen abzufinden. 

Für Diejenigen, welche nicht Zeit gefunden haben mögen, 
meinen früheren Artikel !) genauer zu lesen, wird die Bemerkung 
nicht überflüssig sein, dass die darin enthaltene Kritik nicht so- 
wohl einigen Specialdaten aus der Lehre von den terminalen 
Körperchen, als vielmehr in erster Linie der Methode galt. Mit 
letzterem Ausdruck ist hier selbstverständlich die Technik nicht 
gemeint. 

Zur Charakterisirung der betreffenden Merkel’schen Polemik 
genügt folgende Probe ?): 

„Von der Mache des Krause’schen Handbuches°) mag 
die darin vorfindliche, hierher gehörige, historische Notiz Zeugniss 
geben — — ?).“ 

Damit ist zu vergleichen: 

„Es war während meiner?) Studienzeit in Göttingen, wo mich 
Herr Krause während der beschäftigungslosen Zeit bei einem 


]) Dieses Archiv 1880. Bd. XIX. S. 53. 

2) Merkel, dieses Archiv 1876. Bd. XV. S. 416 Anmerkung. 

3) Die gesperrt gedruckten Worte sind im Originale nicht hervor- 
gehoben. - 

4) Ueber das darauf folgende Sachliche vergl. W. Krause, dieses Arch. 
1880. Bd. XIX. S. 83. 

5) Merkel, dieses Arch. 1881. Bd. XIX. S. 526. Anmerkung. 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 213 


pathologisch-histologischen Kurs mit Untersuchung der Submaxillar- 
drüse des Kaninchens auf event. Nervenendigungen betraute“, 

Ob diese beiden Anmerkungen der Sache, die vertheidigt 
werden sollte, wohl zum Vortheil gereichen ? 

In letzterer selbst fragt es sich, ob Merkel die Existenz 
eines ellipsoidischen, im frischen Zustande feinkörnigen Gebildes 
speciell in den Tastkörperchen jetzt anerkennt, welches ich „Innen- 
kolben“ genannt habe und welches, wie Tomsa (1865 !)) gezeigt 
hat, aus Zellen besteht. Aus der letzten Merkel’schen Mitthei- 
lung ist hierüber nichts Sicheres zu entnehmen. 


Nach Erledigung dieser Angelegenheit wenden wir uns zu 
Flemming, an den Merkel?) in seinem letzten Aufsatz appel- 
lirt hat. 

Flemming?) scheint darüber zweifelhaft gewesen zu sein, 
ob an denE. Fischer’schen®) Präparaten resp. Abbildungen das 
Gesammtbild für ein Kunstprodukt von mir?) hat erklärt werden 
sollen oder nur das abwechselnde sich Verdünnen und Verdicken 
einer an dem Tastkörperchen verlaufenden doppeltcontourirten 
Nervenfaser. 

Was das Letztere anbelangt, so lässt die Ueberosmiumsäure 
keinen Zweifel, dass solche successive Caliber-Aenderungen nicht 
existiren, so lange die Nervenfasern ausserhalb der Tastkörperchen 
verlaufen. [Wenn isolirte Querstreifen in stärkeren Lösungen sich 
schwärzen ®), so folgt daraus noch nicht, dass sie markhaltige 
Nervenfasern sind, vielmehr müsste dies erst besonders bewiesen 
werden — vergl. unten.] Dasselbe zeigt sich, wenn man nach der 
gewöhnlichen Methode vergoldet”). Hat man hinlänglich frische 
Haut zur Verfügung, so mag man auch Durcbschnitte davon ohne 


1) Wiener medieinische Wochenschrift. S. 973. 

2). 1. c. ©. 025, 

3) Daselbst, S. 518. 

4) Dieses Archiv, 1876. Bd. XII. S. 364. 

5) Daselbst 1880. Bd. XIX. S. 108. 

6) Flemming, 1. c. Taf. XXV. Fig. 5 und 6. 

7)S. Thin, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften in 
Wien. Math.-naturw. Cl. 1873. Bd. LXVIL. 


214 W. Krause: 


Zusatz, oder mit Wasser, oder mit verdünnter Essigsäure oder 
Natronlauge untersuchen. Letztere kann ebenfalls nach vorherigem 
Einlegen der Hautstückehen in Müller’sche Flüssigkeit!) ange- 
wendet werden. 

Da diese verschiedenen Untersuchungsmethoden übereinstim- 
mende Resultate ergeben, so bleibt in Betreff der doppeleontou- 
rirten Nervenfasern nur der Schluss übrig, dass die E. Fischer’- 
sche Anwendungsweise des Goldchlorids ein Kunstprodukt hervor- 
gerufen hat. Ueber die Entstehung desselben durch Anwendung 
starker Ameisensäure auf das frische Präparat vergl. unten. 

Was nun die Nervenendigung in den (Meissner’schen ) 
Tastkörperchen anlangt, so stehen mehrere Ansichten einander 
gegenüber. 


1. Die Langerhans’sche Ansicht. 


Es sind nur eine oder zwei blasse Terminalfasern resp. Ter- 
minalscheiben in jedem Tastkörperchen oder doch in jeder grös- 
seren Abtheilung eines solchen (Zwillings- und Drillingstastkörper- 
chen) vorhanden. Hierfür würden die Befunde an Ueberosmium- 
säure-Präparaten, ferner an solchen aus Müller’scher Flüssigkeit ?) 
sprechen, sowie die Resultate, welche man mitunter vermöge der 
Vergoldung bekommt (Taf. XIII Fig. 1), wie sie schon Kraus?) 
mittelst der letzteren im Wiener physiologischen Institut, welches 
unter Bruecke’s Leitung steht, erhalten hat (Fig. 6). Flemming 
erklärt zwar die betreffenden Präparate für sehr unvollkommen, 
was sie gewesen sein mögen; sie haben aber die bemerkenswerthe 
Eigenschaft, mit den durch verschiedene andere, eben genannte 
Methoden erhaltenen Bildern übereinzustimmen. Zufolge seiner 
Abbildungen war bereits Langerhans‘*) durch Anwendung von 
Ueberosmiumsäure zu analogen Befunden geführt; man kann daher 
die betreffende Vorstellung nach diesem Forscher benennen. 

Ranvier°) hat in einer vorläufigen Mittheilung angegeben, 
dass die Nervenfasern in den Tastkörperchen des Menschen mit 


1) W. Krause, dieses Arch. 1880. Bd. XIX. Taf. V. Fig. 50. 

2) W. Krause, dieses Arch. 1880. Bd. XIX. Taf. V. Fig. 46 und 50. 
3) Sitzungsber. der k. Akad. der Wissensch. zu Wien 1878. Bd. 78. Abth. III. 
4) Dieses Arch. 1873. Bd. IX. Taf. XXX. Fig. 3 und 4. 

5) Comptes rendus 1880. T. 91. S. 1088. 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 215 


boutons aplatis aufhören. Diese Endigungsform steht wohl derjenigen 
sehr nahe, die ich !) als Terminalscheiben beschrieben und abgebildet 
habe; wenigstens hat Renaut?) die Ansicht Ranvier’s, indem er 
sie bestätigen wollte, dahin näher präeisirt, dass die doppeltcon- 
tourirten Nervenfasern sich nach ihrem Eintritt in die Tastkörper- 
chen mehrfach theilen und mit kolbigen oder scheibenförmigen An- 
schwellungen aufhören, die wie in den Grandry’schen Körperchen 
zwischen den Querkolbenzellen gelegen sind. Die Abbildung Re- 
naut’s zeigt nur drei solche Terminalscheiben in einem grossen, 
der Länge nach durchschnittenen Tastkörperchen aus der Volarhaut 
des Zeigefingers, die mit Ueberosmiumsäure behandelt war. Ueber 
eine andere Mittheilung Ranvier’s vergl. das Folgende. 


2. Die Ranvier’sche Ansicht. 


Früher hatte Ranvier?) nämlich die Vorstellung ausge- 
sprochen, dass die Tastkörperchen im Wesentlichen ganz wie die 
Grandry’schen Körperchen gebaut seien. Genauer betrachtet, 
würden sie hiernach aus einer oder mehreren Kolbenzellensäulen 
bestehen, und zwischen je zwei Zellen eine Terminalfaser oder 
Terminalscheibe (disque tactile) liegen, nach der von Ranvier 
angegebenen Formel k=t— 1, worin k die Anzahl der Kolben- 
zellen, t die Anzahl der Terminalfasern bedeutet. Ranvier’s 
Mittheilung lautet wörtlich: 

„eorpuscules du tact — que la constitution de ces corpuscules 
bien que plus complexe est entierement comparable & celle des 
corpuscules de la langue et du bec des Palmipedes. J’y reyien- 
drai dans une prochaine Communication sur les nerfs de la peau.“ 

Zwischen je zwei Kolbenzellen, durch welche die im frischen 
Zustande des Tastkörperchens sichtbare Querstreifung des letzteren 
bedingt wird, hätte man hiernach eine blasse, knopfförmig endigende 
Terminalfaser oder Terminalscheibe zu erwarten. Dies scheint 
durch die vertrauenswerthesten Goldpräparate (Taf. XIII. Fig. 2) 
bewiesen zu werden. Auch die Abbildungen (Fig. 5) von Tatani) 
können darauf bezogen werden. 


1) Dieses Archiv 1880. Bd. XIX. 8. 53. 

2) Annales de dermatologie etc. 1881. T. II. S. 208—211. 
3) Comptes rendus. T. 85. 1877. S. 1023. 

4) L’organo del tatto. Firenze 1879. Figur 1a. 


216 W. Krause: 


Aehnliehe Bilder wie Fig. 2 hatte ich ') schon vor längeren 
Jahren erhalten, sie als querverlaufende Terminalfasern gedeutet 
und damals mit den im frischen Zustande sichtbaren Querstreifen 
irrthümlieher Weise identifieirt. Dass es ausser den quergestellten 
Kernen noch zwei. unter verschiedenen Umständen sichtbare Sorten 
von Querstreifen in den Tastkörperehen geben möchte, konnte man 
damals nicht voraussehen. 

Auf zahlreiche, durch Ueberosmiumsäure stark geschwärzte, 
von der Kante gesehene Terminalscheiben sind vielleicht die von 
Flemming?) jedenfalls irrthümlich als markhaltige Nervenfasern 
angesprochenen Querstreifen zu beziehen. 


3. Die Meissner’sche Ansicht. 


Nach der ursprünglich von Meissner herrührenden Anschau- 
ungsweise waren die im frischen Zustande sichtbaren Querstreifen 
der Tastkörperchen als blasse Terminalfasern zu betrachten, die 
aus Theilungen der eintretenden doppeleontourirten Nervenfasern 
hervorgegangen sein würden. Da nun die vorhandenen, zumeist 
dichotomischen Theilungen der letzteren nicht im Entferntesten 
ausreichen würden, um die zu beobachtende Anzahl (z. B. 40) Quer- 
streifen in grösseren Tastkörperchen, die gleichwohl nur eine ein- 
zige Nervenfaser erhalten, zu erklären, so blieb nichts übrig als 
successiv sich wiederholende Theilungen der blassen Terminalfasern, 
welche letzteren an der Innenwand des Tastkörperchens verlaufen, 
zu supponiren. Diese früher von mir?) aufgestellte Anschauung 
würde durch die E. Fischer’schen Abbildungen sehr wesentlich 
gestützt werden. 

Flemming war so freundlich, mir einige von E. Fischer’s 
Präparaten zur Ansicht zu übersenden. Sie zeichnen sich durch 
die Farblosigkeit der Grundsubstanz der Haut besonders aus, wie 
Fischer und Flemming*) richtig angeben. Nach einem solchen 
Präparat ist Taf. XIII Fig. 4 von Herrn Peters in Göttingen sehr 
sorgfältig gezeichnet worden. Offenbar ist das Körperchen iden- 


1) Medieinisches Centralblatt 1874. S. 401. 

2) 1. c. Taf. XXV. Fig. 5 und 6. 

3) Die terminalen Körperchen ete. 1860. S. 82. — Allgemeine Ana- 
tomie 1876. S. 512. 

A)E c. 8. 519, 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 217 


tisch mit der Figur 4 von E. Fischer !), wie denn auch auf der 
Etikette des Präparates von Fischer die Nro. 4 notirt worden 
ist. Die Differenzen der beiderseitigen Copien erklären sich theils 
aus der etwas schwächeren Vergrösserung bei Fischer, theils aus 
dem Umstande, dass Letzterer seine Abbildungen selbst gezeichnet 
hat. Wie man sieht, sind die Differenzen ganz unerheblich; nicht 
so irrelevant erscheint es, was gleich hier bemerkt werden soll, 
dass das Präparat zufolge seiner Etikette (vergl. Tafel-Erklärung) 
zum Schluss mit Cyankalium behandelt worden ist, denn wie 
bekannt wird in Goldehlorid-Präparaten durch nachträgliche An- 
wendung jenes Lösungsmittels nicht nur die Grundsubstanz auf- 
geklärt, sondern auch die Nervenfasern könnten gleichsam ange- 
fressen werden. Uebrigens hat Flemming?) die Behandlung mit 
Cyankalium zugestanden, obne wie es scheint weiteres Gewicht 
darauf zu legen. Diese Methode rührt bekanntlich von J. Ger- 
lach °) her; nachher wurde sie von mir?) angewendet. Trotz jener 
möglicherweise eingetretenen Erodirung von Nervenfasern, die 
ohne Zweifel?) auch durch intensive Anwendung der Ameisensäure 
herbeigeführt werden kann, würden in Betreff des Nervenverlaufes 
die Fischer’schen Präparate und Abbildungen vielleicht über- 
zeugend sein, wenn Fischer nichts weiter als seine Arbeit über 
die Tastkörperchen veröffentlicht hätte. Um so mehr, da man an 
Tastkörperchen, die mit der gewöhnlichen Goldmethode (ohne 
Ameisensäure und Cyankalium) behandelt worden sind (Taf. XII 
Fig. 3), hier und da Andeutungen des auch vom frischen Präpa- 
rat her bekannten, zuweilen gewundenen Verlaufs der blassen 
Terminalfasern erkennen kann. Unglücklicher Weise hat aber 
Fiseher die von ihm benutzte Untersuchungsmethode später auf 
die quergestreiften Muskelfasern angewendet. Die Nervenendigung 
innerhalb der motorischen Endplatten ist zwar auch bei Säugern 
und Reptilien nicht ganz aufgeklärt. Von mir %) wurde eine wieder- 
1) Dieses Archiv 1876. Bd. IX. Taf. XVII. 
2) 1. c. S. 522. Fig. 3 und 4. 


3) Das Verhältniss derNerven zu den willkürlichen Muskeln der Wirbel- 
thiere 1874. S. 43. 


4) Dieses Archiv 1876. Bd. XIII. S. 179. 

5) Drasch, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu 
Wien 1880. Abth. III. October. Sep.-Abdr. 8. 8. 

6) Die motorischen Endplatten u. s. w. 1869. — Allgemeine Anatomie 
1876. Fig. 271. 


218 W. Krause: 


holte diehotomische Theilung und knopfförmige Endigung blasser 
Terminalfasern, von Kühne!) ein blasses Terminalnetz beschrieben 
und Beides ist von Anderen mehr oder weniger bestätigt worden. 
Wie dem sei, so dürften gleichwohl alle Untersucher darüber einig 
sein, dass die Endigung in den Tastkörperchen und den motorischen 
Endplatten verschieden aussieht. Nur in E. Fischer’s?) Abbildun- 
gen findet sich eine bedenkliche Aehnlichkeit (Taf. XIII Fig. 7, 8, 9). 

In beiden Fällen sieht man abwechselnde Verdünnungen und 
Verdickungen der doppelteontourirten Nervenfasern, in beiden 
Fällen unregelmässige geschwärzte Flecken und Streifen an den 
Stellen, welche der eigentlichen Nervenendigung entsprechen 
würden. 

Der daraus zu ziehende Schluss ist sehr einfach: die fleckige 
Beschaffenheit der letzteren Stellen ist ein Kunstprodukt. Da 
wenigstens im Muskel die gewöhnliche Vergoldungsmethode keine 
Spur eines solchen Verhaltens ergiebt?), so ist es nicht schwer, 
die Ursache in der von E. Fischer nach Löwit ausgeführten 
vorherigen Behandlung mit Ameisensäure zu finden. Man weiss 
von den Säuren der Buttersäuregruppe, dass sie das Nervenmark 
doppelteontourirter Nervenfasern ausfliessen machen und zufälliger 
Weise hat Hesse) dies für die Ameisensäure speciell nach- 
gewiesen. 

Es kommt wohl nichts darauf an, dass Ranvier°) das mit 
dieser Methode vonE. Fischer‘) aus dem Herzmuskel des Hundes 
dargestellte Nervennetz für ein Capillargefässnetz erklären wollte. 
Ebensowenig darauf, dass man, da E. Fischer leider aus der 
"Reihe der Lebenden geschieden ist, schwerlich die specielle Modi- 
fication seiner Anwendung des Goldehlorids ermitteln wird, durch 
welche jene Kunstprodukte erzielt wurden. Es sind dabei, abge- 
sehen von der nach dem Tode verstrichenen Zeit”), bekanntlich 


1) S. W. Krause, die motorischen Endplatten u. s. w. 1869. S. 133 
und Frey, Histologie und Histochemie 1876. Fig. 315. 

2) Dieses Archiv 1876. Bd. XIII. S. 365. Taf. XXV. 

3) S. meine Allgemeine Anatomie 1876. Fig. 273. 

4) Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1879. S. 343. 

5) Lecons d’anatomie generale 1881. S. 199. 

6) Dieses Archiv 1876. Bd. XIH. Taf. XXVI. Fig. 27 und 28. 

7) Vergl. Gerlach, das Verhältniss der Nerven zu den willkürlichen 
Muskeln 1874. S. 41. — Drasch, Sitzungsberichte der kgl. Akademie der 
Wissenschaften zu Wien 1880. IlIte Abth. October. Sep.-Abdr. 8. 6. 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 219 


viele Kleinigkeiten zu berücksichtigen: durchschnittliche und 
momentane Temperatur, Beleuchtung, Jahreszeit, Menge der ange- 
wendeten Flüssigkeit, Grösse der Hautstückchen u. s. w. Ohne 
eine speciell hierauf gerichtete Untersuchung, zu welcher sich 
nicht so leicht Jemand bereit erklären dürfte, wird es kaum mög- 
lich sein, die oben geschilderte fleckige Beschaffenheit der Präpa- 
rate hervorzurufen. Dagegen hängt die unregelmässige Quellung 
mancher Tastkörperehen!) theils von schrägen Schnitten, theils 
und hauptsächlich von der Ameisensäure ab. Die Aufhellung der 
Grundsubstanz ist wohl vorzugsweise dem Cyankalium zuzuschrei- 
ben, was merkwürdigerweise weder von E. Fischer noch von Flem- 
ming mitgetheilt worden ist. 

Hiervon abgesehen, so erwächst für die betreffende Unter- 
suchung eine Schwierigkeit aus der conservativen Richtung der 
heutigen Chirurgie. Nur selten werden Finger amputirt, von denen 
man hirreichend frische Hautstückchen entnehmen kann und mit 
der Zehenhaut ist manchmal nicht viel anzufangen. Obgleich auch 
in ackerbauenden Distrieten schwere Verletzungen durch land- 
wirthschaftliche Maschinen nur zu oft vorkommen, sind doch die 
schliesslich exartieulirten Finger öfters vorher brandig geworden. 
In einer grossen Fabrikstadt würde dergleichen Haut viel leichter 
zu erhalten sein. Vorläufig wird man noch die von Ranvier in 
Aussicht gestellten ausführlichen Mittheilungen abzuwarten haben. 

Nach dem Vorstehenden lässt sich die Behauptung begründen, 
dass die E. Fischer’schen, von Flemming vertheidigten Präpa- 
rate ihre Eigenthümlichkeiten einer successiven Anwendung von 
Ameisensäure, Goldchlorid, Ameisensäure und event. Cyankalium 
verdanken. 

Ferner ergiebt sich, was ein Blick auf Taf. XIII in einfacherer 
- Weise bestätigt, dass die Vergoldung bisher keinen sicheren Auf- 
schluss über die Nervenendigung in den Tastkörperchen des Men- 
schen gewährt habe. 

Diese Anschauung hat in dem vorliegenden Artikel ihre Be- 
gründung erfahren, die früher bei unbefangener Prüfung der vor- 
liegenden Literatur überflüssig erschien. 

Wer Freude an Compromissen hat, könnte die Fig. 4 und 2 
(Taf. XIII) combiniren wollen: erstere würde den Nervenlauf, letztere 


1) Dieses Archiv 1881. Bd. XIX. Taf. XXV. Fig. 4. 


220 W. Krause: 


die Nervenendigung darstellen und diese Endigungsform mit den 
von Flemming !) abgebildeten Ueberosmiumsäure-Präparaten über- 
einstimmen. Doch würde eine solche Hypothese nur um ihrer 
selbst willen existiren. Es wäre allerdings zu wünschen, dass sie 
bald direet widerlegt werden möchte. | 

Die Goldmethode ist keineswegs launisch; nur hängen ihre 
Effeete von chemisch-physikalischen Bedingungen ab, die für jedes 
einzelne Object besonders untersucht sein wollen. 

Schliesslich ist noch auf die eben erschienenen „Nachträge zum 
ersten Bande“ meinesHandbuches der Anatomie (S. 136) zu verweisen. 


Erklärung der Taf. XIII. 


Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt der Haut der Vola der Fingerspitze; 16 
Stunden nach dem Tode in 25°/,ige Ameisensäure gelegt. Nach 20 
Stunden wurde die Epidermis entfernt und die Cutis 25 Minuten 
mit 0,1/,igem Goldchlorid behandelt, in Wasser ausgewaschen, dann 
2 Tage lang in 25°/,ige Ameisensäure gelegt, dann in absoluten 
Alkohol. Feine Durchschnitte mit Nelkenöl und Dammarlösung auf- 
gehellt. Vergr. 500. 

Fig. 2. Senkrechter Durchschnitt der Plantarhaut einer amputirten Zehe 
eines etwa 40jährigen Mannes. Die Haut wurde unmittelbar nach 
der Operation (chirurgische Abtheilung von Dr. G. Fischer in 
Hannover) in 25°/,ige Ameisensäure gelegt, im Uebrigen wie bei 
Fig. 1 behandelt. Vergr. 500. 

Fig. 3. Tastkörperchen vom Gorilla, vergl. dieses Archiv 1880. Bd. XIX. 
Seite 129. Aus einem von Herrn Oberstabsarzt Rabl-Rückhard 
mit der gewöhnlichen Goldmethode behandelten Hautstückchen. 
Senkrechter Durchschnitt, Alkohol, Nelkenöl, Dammar. Das Körper- 
chen ist in der Zeichnung wegen der Unbestimmtheit seiner seit- 
lichen Contouren etwas zu breit ausgefallen. Vergr. 500. 

Fig. 4. Tastkörperchen der Volarhaut des Fingers vom Menschen. Gold- 
chlorid, Ameisensäure, Cyankalium, Ammoniak, Glycerin. Ver- 
grösserung 500. Präparat von E. Fischer (Nro. 4), von Herrn 
Peters in Göttingen gezeichnet. 

Obige Darstellungsmethode ist in Chiffreschrift auf der Etikette 
des Präparates verzeichnet ; abgesehen von den gedruckten Angaben 


1) Dieses Archiv 1881, Bd. XIX, Taf. XXV, Fig. 5 und 6. 


Fig. 


Fig. 


5. 


Die Nervenendigung in den Tastkörperchen. 221 


Fischers (dieses Archiv 1876. Bd. XII. S. 366) lässt sich jedoch 
aus der Beschaffenheit des Präparates selbst der Schluss ableiten, 
dass das Hautstückchen vor Anwendung des Goldchlorids auch noch 
gleich zuerst in Ameisensäure gelegt worden ist. 

Tastkörperchen nach Behandlung von Hautstücken mit 0,0014°/,igem 
Goldcehlorid (12 Tropfen einer 1°/,igen Lösung auf ca. 15 ccm Wasser). 
d disque tactile. Nach Tafani, l’organo del tatto 1879. Fig. 1a. 
Tastkörperchen in zwei Hälften zerfallen, nach Behandlung von 
Hautschnitten mit Goldchlorid, Ameisensäure, Amylalkohol, Glycerin, 
Chlorwasserstoffsäure. Nach Kraus, Sitzungsberichte der k. Akad. 
der Wissensch. zu Wien. Math.-naturw. Cl. 1878. Bd. 78. Fig. 3 u. 4. 


Fig. 7—9. Motorische Endplatten quergestreifter Muskelfasern, welche letzteren 


Fig. 


% 


hier weggelassen sind, nach Behandlung des frischen Muskels mit 
Ameisensäure, Goldchlorid, Ameisensäure. Nach E. Fischer, 
Archiv für mikroskopische Anatomie 1876. Bd. XII. Taf. XXV. 
#186: 1A. 

Vom Meerschweinchen. 


Fig. 8. Vom Menschen. 


Fig. 


9, 


Vom Kaninchen. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen 


Magenschleimhaut. 
Von 


Dr. Philipp Stöhr, 
Prosektor und Privatdocent in Würzburg. 


Hierzu Tafel XIV und XV. 


Die seltene Gelegenheit, einen ganz frischen menschlichen 
Magen zu untersuchen, benutzend habe ich es unternommen, die 
Beschaffenheit desselben eingehend zu prüfen. Es geschah dies 
ursprünglich in der Absicht, mich über den Bau der Schleimhaut 
zu orientiren und mir hinsichtlich der mannichfachen Streitfragen ein 
eigenes Urtheil zu bilden. Bei diesem Unternehmen bin ich nun 
auf Manches gestossen, das bis jetzt nur unvollkommen oder gar 


222 Philipp Stöhr: 


nicht bekannt war, so dass sich eine weitere Bearbeitung wohl 
verlohnte. Ein Theil meiner Resultate ist schon im vergangenen 
Jahre veröffentlicht worden !); die hier vorliegenden Mittheilungen 
beziehen sieh vorzugsweise auf den feineren Bau der Drüsen- 
schläuche, auf eine genaue Feststellung der Form und der Lager- 
ungsverhältnisse der sie constituirenden Zellen. Dem entsprechend 
sind auch die Abbildungen mit möglichster Sorgfalt vermittelst 
des Oberhäuser’schen Zeichnenapparates angefertigt; die meisten 
Figuren sind naturgetreu, Zelle für Zelle, Kern für Kern nachge- 
zeichnet, nur Figur 4 ist nicht nach einem Präparate, sondern mit 
Benutzung mehrer Stellen entworfen. Es schien mir gerade diese 
Figur insofern von besonderem Werthe, als wir bis jetzt kaum 
eine naturgetreue Abbildung menschlicher Fundusdrüsen besitzen ?). 
In den meisten Lehrbüchern sind statt dessen Magendrüsen von 
Thieren abgebildet, die sich manchmal recht weit von dem wirk- 
lichen Verhalten entfernen ?). 

Zur Untersuchung diente der leere Magen eines Hingerichteten, 
dessen Leichnam eine halbe Stunde nach dem Tode in das anatom. 
Institut gebracht wurde. Den meisten Abbildungen liegen Präpa- 
rate zu Grunde, welche nach vierwöchentlichem Liegen in Müller’- 
scher Flüssigkeit ausgewaschen und in Alhohol gehärtet worden 
waren. Doch wurden auch Stücke untersucht, die nur in Alkohol 
gehärtet waren. Die feinen, mit Hilfe des Long’schen Mikrotoms 
hergestellten Schnitte wurden theils mit wässrigem Anilinblau nach 
Heidenhain), theils mit Nigrosin nach Grützner?°) oder mit 


1) Ph. Stöhr: Ueber das Epithel des menschlichen Magens. Verh. 
der phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg N. F. XV. Bd. 1880. 

2) Am Ehesten würde noch Edinger’s Abbildung (Arch. f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. XVII Taf. XVI, Fig. 1) entsprechen, doch ist der Schlauch 
etwas kurz gerathen, das Epithel des Drüsenausganges sicher zu dick. Ausser- 
dem verleiht die Behandlung mit Osmiumsäure den Drüsenzellen eigenthüm- 
liche Formen, welche sowohl von frischen, als von andern durch verschiedene 
Methoden erlangten Formen wesentlich verschieden sind. E 

3) Dies gilt auch von Heidenhain’s Fig. 31 (Handbuch der Physiol, 
herausgegeben von Hermann Bd. V, Physiol. der Absonderungsvorgänge), 
wo die beiden Drüsenschläuche rechts, statt sich gegen den Drüsenausgang 
mit einander zu vereinen, direkt in das Epithel der einen Seite des Drüsen- 
ausganges übergehen, 

4) Heidenhain: Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. VI p. 368. 

5) Grützner: Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. XX. p., 395. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 223 


Eosin nach Toldt’s!) Angaben gefärbt; sehr gute Resultate lieferte 
mir die Färbung mit Fuchsin und Hämatoxylin ?), nur schade, 
dass die Haltbarkeit derselben kaum nach Tagen zählt. 

In gleicher Weise wurden die zum Vergleich herangezogenen 
Mägen von Thieren behandelt. Es wurden untersucht: der Magen 
eines grossen Hundes (Metzgerhund), der etwa 8 Stunden vor dem 
Tode mit fettgetränkten Schwammstückehen gefüttert worden war, 
der Magen enthielt noch Schwammstücke in grosser Menge; ferner 
wurden leere Mägen eines kleinen Hundes (Dachshund), zweier 
Katzen und eines Dachses untersucht. 

Obwohl der Name ‚‚Belegzelle“ dem wirklichen Verhalten, 
wie sich zeigen wird, nicht vollkommen entspricht, habe ich mich 
doch für die Beibehaltung desselben entschlossen, um die Zahl der 
für diese Gebilde gewählten Namen nicht um noch einen ver- 
mehren zu müssen, denn die von andern Autoren gewählten Namen 
entsprechen theilweise noch weniger, theils sind sie so ungefügig, 
dass ihre Verwendung sich nicht empfehlen dürfte. 

Ebenso habe ich mich betreffs der einzelnen Drüsenregionen 
der von Heidenhain geübten Nomenclatur angeschlossen. 


I. Fundusdrüsen. 


Drüsenausgang. Nach Heidenhain sollen in den Drüsen- 
ausgängen (Magengruben) vereinzelte Belegzellen zwischen dem 
Cylinderepithel und der Tunica propria vorkommen °), eine Angabe, 
welche von Friedinger*) und Henle’) bestätigt, von Rollet‘) 
und Jukes’') dagegen bestritten wurde. Beim Menschen finde ich 
daselbst sehr häufig Belegzellen und zwar nicht nur in dem Rol- 
let’s „innerem Schaltstücke“ entsprechendem Abschnitte, sondern 
noch weiter gegen die innere Magenoberfläche zu. Die Lagebe- 


1) Toldt: Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften. 
Math.-naturw. Classe. LXXXI. Bd. I. und II. Heft 1880. 

2) Siehe meine Arbeit über das Magenepithel. 

3) Heidenhain: Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. VI. p. 373. 

4) Friedinger: Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe der k. Akad. 
der Wissensch. LXIV. Bd. II. Abtheil. Jahrg. 1871. p. 327. 

5) Henle: 1. c. p. 170. 

6) Rollet: Unters. aus dem physiol. Institut Graz. II. Heft 1871. p. 167. 

7) Jukes: Beiträge zum histologischen Bau der Labdrüsen. Diss, 
Göttingen 1871. p. 24. 


224 Philipp Stöhr: 


ziehungen dieser Belegzellen zu den Cylinderepithelien, sowie deren 
Form erscheint jedoch beim Menschen nicht immer so, wie sie von 
Heidenhain für den Hund beschrieben und abgebildet (1. e. Fig. 2) 
werden. Dieselben liegen nämlich nicht zwischen Cylinderepithel 
und eigentlicher Schleimhaut, also nicht unterhalb der Cylinder- 
zellen !), sondern mit diesen in einer Reihe, ein Verhalten, das 
leichter an Querscehnitten wie an Längsschnitten constatirt werden 
kann. Ihre Form ist, soweit sie zwischen den hohen Cylinder- 
zellen der Magengruben liegen, auf dem Querschnitt die eines 
hohen Dreiecks, die schmale Basis ist gegen die bindegewebige 
Schleimhaut, die langen Seiten sind gegen benachbarte Cylinder- 
zellen, die Spitze ist gegen das Lumen gekehrt; in einzelnen 
Fällen gelingt ‘es, die Spitze bis zum Lumen zu verfolgen, so 
dass die Belegzellen an der Begrenzung desselben directen Antheil 
nehmen (Fig. 1). Ganz ähnlich — eine etwas breitere Basis aus- 
genommen — ist die Gestalt der Zellen im senkrechten Schnitt 
durch die Magenschleimhaut, so dass wir die Belegzellen der 
Drüsengänge am Besten mit steilen Pyramiden vergleichen können, 
Nieht immer stehen die Belegzellen so, dass ihre Längsaxe senk- 
recht zur Längsaxe der Drüsenausgänge gerichtet ist, zuweilen 
sind sie in mehr oder minder spitzem Winkel zu den Drüsenaus- 
gängen angeordnet. Es ist diese Stellung insofern von besonderem 
Interesse, als reine Querschnitte durch Drüsenausgänge, in denen 
solche Zellen gelegen sind, leicht zu Täuschungen Veranlassung 
seben können. Es ist leicht ersichtlich, dass dünne Querschnitte 
nur den einen z. B. den peripheren Theil der Belegzellen treffen, 
während die centralen Parthien erst auf den nächsten Schnitten 
zu Gesicht kommen; denn es hat den Anschein, als lägen rund- 
liche Belegzellen unter den Cylinderzellen (vergl. Heidenhain 
l. e. Fig. 2 bei «). Solche Formen existiren in Wirklichkeit nicht. 
Noch besser, wie an Flächenschnitten, kann man an senkrechten 
Schnitten, die glücklich das Lumen des Drüsenausganges getroffen 
haben, constatiren, dass die Belegzellen bis zum Lumen reichen 
und an der Begrenzung desselben deutlichen, wenn auch geringen 
Antheil nehmen. Das dunkle Aussehen, die Fähigkeit, sich mit 
verschiedenen Farbstoffen intensiv zu färben, kommt nicht der 


1) Henle (l. c. p. 170) fand beim Menschen vereinzelte platte Zellen 
(d. h. Belegzellen) unterhalb der cylindrischen Zellen der Magengruben. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 225 


ganzen Belegzelle zu; die Spitze ist durchsichtig, hell, ohne Spur 
von Körnung und bleibt meist ungefärbt. Der Art fand ich die 
Verhältnisse fast durchweg, so dass die oben beschriebenen und 
in Fig. 1 abgebildeten Zellen in Form und Lage als typisch für 
die Belegzellen der Drüsenausgänge des menschlichen Magens an- 
gesehen werden müssen. Die gestreckte Form der Belegzellen ist 
wohl abhängig von der hohen Gestalt der benachbarten Cylinder- 
zellen. 

Sämmtliche auf die oben erwähnte Streitfrage hin von mir 
untersuchten Thiere (Hund, Katze und Dachs, ferner Meerschwein- 
schen, Kaninchen und Fledermaus) liessen Belegzellen in den 
Drüsenausgängen nachweisen !). Meine Vermuthung, dass dieselben 
sich geradeso wie beim Menschen verhielten, hat sich bei Hunden, 
die ich genauer daraufhin untersuchte, nicht in vollem Umfang 
bestätigt. Vor Allem ist es die Form der Belegzellen, welche sich 
von der des Menschen durch die im Verhältniss zur Länge be- 
deutendere Dicke und Breite unterscheidet. Ob man berechtigt ist, 
die Belegzellen als unterhalb der Cylinderepithelien liegend zu 
bezeichnen, erscheint mir sehr zweifelhaft; niemals habe ich gesehen, 
dass Cylinderepithelien vollständig, d. i. sammt dem Kern?) 
vor den Belegzellen gelegen waren; nur die centralen Abschnitte 
der Cylinderzellen waren es, welche sich von den Seiten her über 
die Belegzeillen legten und so die letzteren vom Lumen auszu- 
schliessen schienen. Dass dies nicht immer der Fall ist, zeigt 
Fig. 3. Die Belegzelle liegt gewissermassen in einer Vertiefung, 
die dadurch entstanden ist, dass die benachbarten Cylinderzellen 
etwas kleiner sind und sieh gegen die Belegzelle neigen, welch’ 
letztere an der Begrenzung des Lumens direkten Antheil nimmt; 
möglicher Weise ist dies beim Hunde Regel, meine Untersuchungen 
darüber sind indessen nicht so ausgedehnt, um dies mit Sicherheit 
behaupten zu können. 


1) Heidenhain (Physiol. der Absonderungen p. 103) gibt an, dass er 
Rollet von der Richtigkeit seiner diesbezüglichen Behauptungen überzeugt 
habe. Von welchen Thieren die demonstrirten Präparate waren, ist nicht 
angegeben. e 

2) In den Abbildungen Heidenhain’s sind die Kerne nicht wieder- 
gegeben, so dass dieselben zur Feststellung dieser Thatsachen nicht in Ver- 
wendung gezogen werden können. 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 15 


236 Philipp Stöhr: 


Drüsenhals. (Aeusseres Schaltstück Rollet.) Auch hier 
bestehen zwischen Heidenhain und Rollet Differenzen, indem 
ersterer nicht nur Belegzellen wie Rollet behauptet hatte, sondern 
auch Hauptzellen daselbst findet (p. 374). Für Heidenhain hat 
sich schon Jukes!) entschieden (p. 24), während Henle (p. 170) 
eine mehr unentschiedene Stellung einnimmt. Ich habe nicht nur 
beim Menschen, sondern auch bei den oben genannten Thieren an 
vertiealen, noch besser aber an horizontalen Schnitten beide Zellen- 
arten gesehen (Fig. 3 und 4°). Wie bei Thieren, so sind auch beim 
Menschen die Belegzellen in diesen Drüsenabschnitten in besonderer 
Menge vorhanden. Wie Querschnitte zeigen, liegen die Belegzellen 
hier durchweg in einer Reihe mit den Hauptzellen und nehmen 
an der Begrenzung des Lumens ausgedehnten Antheil. Ihre 
Gestalt ist gewöhnlich eine rundlich viereckige; meist sind 
sie etwas gsösser wie die Hauptzellen, doch gibt es häufig 
Belegzellen, die auf dem Querschnitt weder in Grösse, noch in 
Form sich von den Hauptzellen wesentlich unterscheiden; die ein- 
zige Differenz besteht alsdann nur in dem dunkleren Aussehen 
der Belegzellen, sowie in dem Verhalten derselben gegen Reagen- 
tien. Es stimmt somit der Mensch hierin fast völlig mit dem 
Hunde überein, bei welchem nach Heidenhain (l. e. p. 374) 
nicht selten Beleg- und Hauptzellen nebeneinander gelagert sind. 
Auch für die anderen Thiere lässt sich das Gleiche mit Leichtig- 
keit constatiren. 

Drüsenkörper. (Endstück Rollet.) Der Uebergang von 
Drüsenhals zu Drüsenkörper erfolgt beim Menschen so allmählich, 
dass eine scharfe Grenze zwischen beiden unmöglich gezogen 
werden kann; aber auch bei den von mir untersuchten Thieren 
kann von einer so scharfen Scheidung, wie sie Rollet will, durch- 
aus keine Rede sein?). Flächenschnitte der Magenschleimhaut 
lassen sofort erkennen, ob man Hals oder Grund der Drüsen ge- 


1) Bei Henle ist unrichtiger Weise angegeben, dass Jukes hierin 
mit Rollet übereinstimme. p. 170. | 

2) Vergl. auch Edinger, Arch f. mikr. Anatom. Bd. XV, Taf. XVI, 
Figur 1. 

3) Rollet’s Figuren sind oft stark schematisirt und contrastiren selt- 
sam mit einem im Text enthaltenen Passus, in welchem er die grössere ana- 
tomische Vollkommenheit seiner Abbildungen im Vergleich mit denen Heiden- 
hain’s betont. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 227 


troffen hat, denn der Querschnitt des Letzteren scheint ansehnlich 
— oft fast um das Doppelte — grösser zu sein, Die Ursache hierfür 
liegt jedoch nicht in einer so bedeutenden Zunahme des Kalibers nach 
unten, sondern vielmehr in dem Umstande, dass die Schläuche häufig 
von der senkrechten Richtungabweichen und so durch Flächenschnitte 
nicht rein quer, sondern mehr oder minder stark schräg durch- 
schnitten werden. Die Drüsenschläuche werden — ich habe das durch 
Messungen constatirt — nach unten kaum merklich dicker, nur das 
letzte, blinde Ende ist etwas angeschwollen. Es lässt sich an 
Verticalschnitten leicht nachweisen, dass die Diekendurchmesser 
des Drüsenhalses und Drüsenkörpers sehr geringe Differenzen 
zeigen. 

Uebereinstimmend wird berichtet, dass im Drüsenkörper ‚die 
Hauptzellen eine vollständig geschlossene Epithelialröhre bilden, 
welche innen das enge Drüsenlumen begrenzt, aussen entweder un- 
mittelbar an die Schlauchwand (Membrana propria) stösst oder von 
dieser durch die sich dazwischen eindrängenden Belegzellen getrennt 
wird“ (Heidenhainl. ce. 374), so dass die Querschnitte stellenweise 
„wirklich drei getrennte das Lumen begrenzende Wandschichten er- 
giebt: die Membrana propria, die Lage der delomorphen Zellen, end- 
lich die Lage der adelomorphen Zellen“ (Rolletl. e. p. 164). „Stets 
ist das Prineip festgehalten, dass die Belegzellen ausser Berührung 
mit dem Drüsenlumen bleiben, weil sie von diesem durch die 
Hauptzellen getrennt werden“ (Heidenhain l. c. p. 375). Diese 
Angaben finden auch für den Menschen durch Henle und 
Jukes Bestätigung. Meine Resultate stellen mich dazu in Wider- 
spruch. Ebensowenig wie die Belegzellen in Drüsenausgängen 
und Drüsenhälsen vollkommen vom Lumen ausgeschlossen sind, 
ebensowenig findet dies im Bereich des Drüsenkörpers statt. Ausser 
einzelnen Belegzellen, welche ähnlich wie im Drüsenhalse an der 
Begrenzung des Lumens ausgedehnten Antheil nehmen, zeigen die 
Belegzellen des Drüsenkörpers ein anderes Verhalten. Ihr grösster 
Theil ist vom Lumen abgedrängt und liegt theils zwischen den 
peripheren Abschnitten der Hauptzellen, theils zwischen der Basis 
der letzteren und der Membrana propria. Gegen das Drüsenlumen 
spitzen sich die Belegzellen zu und laufen in einem schmalen 
1,7—5 u messenden Fortsatz aus, der bis zum Drüsenlumen reicht. 
Der Fortsatz ist heller als die Zelle, nur selten granulirt und färbt 
sich fast nie mit den die Belegzelle selbst so auszeichnenden 


228 Philipp Stöhr: 


Anilinfarben. Die Stellung des Fortsatzes ist häufig senkrecht 
zur Längsaxe der Drüsen gerichtet; seltener steht der Fortsatz 
schräg oder zieht gebogen zwischen den Hauptzellen zum 
Lumen. Zuweilen vereinen sich die Fortsätze zweier delomor- 
phen Zellen zu einem, der dann zum Lumen führt. Schräg- 
schnitte, sowie zu dicke Schnitte gestatten dieselben gar nicht 
oder nur sehr schwer wahrzunehmen, dagegen bringen feine 
Querschnitte (Figur 6) noch besser aber glückliche Längs- 
schnitte (Fig. 7), welche das Drüsenlumen eine Strecke weit ge- 
troffen haben, diese Fortsätze so häufig zu Gesicht, dass es äusserst 
wahrscheinlich ist, dass alle Belegzellen, soweit sie aus der Reihe 
der Hauptzellen gerückt sind, zum Drüsenlumen ziehende Fortsätze 
besitzen. Ich muss übrigens hier noch eines Umstandes erwähnen, 
welcher mir Anfangs wiederholt zweifelhaft gemacht hat, ob man 
von „Fortsätzen“ reden oder ob man nicht besser diese Gebilde inter- 
cellulare bis zu den Belegzellen ziehende Spalten, welche Fort- 
setzungen des Drüsenlumens sind, nennen soll. Es ist mir nämlich 
nieht gelungen, eine deutliche Abgrenzung zwischen Fortsatz und 
Drüsenlumen wahrzunehmen; stets gingen beide continuirlich in 
einander über und ich würde mich unbedenklich für „intereellulare 
Spalten“ entschieden haben, hätte ich mich nicht an isolirten Be- 
legzellen, noch besser aber an Zupfpräparaten zarter Querschnitte 
auf das Bestimmteste von dem Vorhandensein wirklicher Fortsätze 
überzeugt (Fig. 8 und 9). Wie mir scheint, ragen diese Fortsätze 
in Seitenäste des axialen Drüsenlumens hinein, es würden danach 
sowohl Fortsätze der Belegzellen, wie intercellulare Spalten be- 
stehen. 

Mein nächstes Augenmerk war nun darauf gerichtet, auch bei 
Thieren nach derartigen Fortsätzen zu suchen; es ist mir auch 
hier gelungen, in einer ganzen Reihe von Fällen das Vorhanden- 
sein derselben zu constatiren (vergl. Fig. 10, 11 und 12). 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch hier allen Belegzellen, 
soweit dieselben nicht an den Begrenzungen des Lumens ausge- 
dehnteren Antheil nehmen, solche Fortsätze zukommen, dass somit 
auch hier ein völliger Ausschluss der Belegzellen vom Lumen nicht 
stattfindet. Selbst in den Fällen, wo die stark entwickelten Beleg- 
zellen fast gänzlich aus der Reihe der Hauptzellen herausgedrängt 
waren, konnte ich solche Fortsätze wahrnehmen. 

Aus Vorstehendem ergibt sich somit, dass die Belegzellen 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 229 


des Menschen sowie der von mir daraufhin unter- 
suchten Säugethiere (Hund, Katze, Dachs) nicht voll- 
ständig vom Drüsenlumen abgedrängt sind, sondern 
vielmehr an der Begrenzung desselben stets grösseren 
oder geringeren Antheil nehmen. 

Das von Heidenhain betonte Prineip (s. oben p. 227) kann 
demnach für die eben genannten Fälle keine Bedeutung bean- 
spruchen. 

Wie aus einzelnen Mittheilungen hervorgeht, scheinen schon 
früheren Untersuchern der Magenschleimhaut Andeutungen des eben 
Geschilderten zur Beobachtung gelangt zu sein. Wenigstens glaube 
ich den in Heidenhain’s Abhandlung enthaltenen Passus ‚bei 
sehr starker Vergrösserung !) sieht man mitunter zwischen benach- 
barten Belegzellen ?) ganz feine Spalten von Drüsenlumen aus ein- 
dringen“ (l. ec. p. 374) darauf beziehen zu müssen, H. hat aber 
dieser Tnatsache keine weitere Beachtung geschenkt, sondern im 
Gegentheil gleich darauf den Ausschluss der Belegzellen vom Drüsen- 
lumen betont. In der „Physiologie der Absonderungsvorgänge“ 
geschieht des früheren Fundes keine Erwähnung mehr. 

Auch” bei Rollet findet sich eine Bemerkung, die für das 
oben von mir Dargestellte von Werth erscheint. Nach Rollet 
(p. 146) sind die Belegzellen des Endstückes von denen des „äus- 
seren Spaltstückes“ dadurch verschieden, dass ihnen neben langen 
in der Richung der Schlauchaxe liegenden Zacken noch einzelne 
kürzere in anderen Richtungen zukommen. Diese letzteren stim- 
men offenbar mit meinen zum Lumen reichenden Fortsätzen über- 
ein. Dass dieselben nicht an den Belegzellen des äusseren Spalt- 
stückes gefunden werden, erklärt sich aus der schon oben erwähn- 
ten Thatsche, dass die Belegzellen dortselbst noch mehr in gleicher 
Reihe mit den Hauptzellen liegen und in grösserer Ausdehnung das 
Lumen begrenzen. 


1) Es bedarf zur Demonstration der Fortsätze keineswegs starker Ver- 
grösserung; es ist mir stets möglich gewesen, meinen Collegen dieselben 
schon mit Hartnack Obj. VII Oc. 3 zu demonstriren, ja ich besitze Präpa- 
rate, in denen die Fortsätze schon mit Obj. IV Oc. 3 wahrgenommen werden 
können. 

2) Es soll wohl Hauptzellen heissen; im anderen Falle wäre mir die 
Bemerkung unverständlich. 


to 
[2>] 
>} 


Philipp Stöhr: 


Endlich müsste noch Edinger!) erwähnt werden, welcher 
die Fortsätze ganz richtig abgebildet, dieselben aber als Sekret- 
ströme zwischen den Zellen ansieht, eine Ansicht, der ich mich 
aus oben erwähnten Gründen nicht anschliessen kann. 


Bei genauer Durchsicht der Zellen der Fundusdrüsen stösst 
man nicht selten auf Gebilde, welche Uebergangsformen von Haupt- 
zellen zu Belegzellen zu sein scheinen (Fig. 13); bald sind es 
Zellen, welehe nach Form und Lage als Hauptzellen angesprochen 
werden müssten, während sie die Farbenreaktion zu den Beleg- 
zellen stellt; umgekehrt sieht man Zellen, die an ungefärbten Präpa- 
rate von Jedem als Belegzellen bezeichnet würden, die sich aber 
nicht wie Belegzellen, sondern wie Hauptzellen Anilinfarben gegen- 
über verhalten. 

Solehe Momente schienen mir gegen eine Trennung beider 
Zellarten zu sprechen ?), eine Ansicht, die schon vor mir Edinger, 
gestützt auf ähnliche Beobachtungen am menschlichen Magen, ge- 
äussert hatte. Edinger ging aber noch weiter, indem er in 
Rücksieht auf vergleichend-anatomische Resultate die Meinung aus- 
sprach, dass aus den Hauptzellen durch Zunahme des Volumens 
und Füllung mit Ferment Belegzellen werden, dass also der Magen 
nur eine Zellenart besitzt. E. betrachtete also Hauptzellen und 
Belegzellen als ein und dieselben Zellen in verschiedenen Funktions- 
zuständen. 

Ich kann mich dieser Meinung nicht anschliessen. Fände 
wirklich eine derartige Umbildung von Hauptzellen in Belegzellen 
statt, so müssten in der „intermediären Zone“, wo, wie ich später 
zeigen werde, die Drüsenschläuche in den verschiedensten Funk- 
tionszuständen angetroffen werden, am häufigsten solche Ueber- 
gangsformen vorkommen. Das ist nicht der Fall. Auch die Fundus- 
drüsen winterschlafender Thiere sprechen dagegen; denn ich habe 
bei Fledermäusen, die während des Winterschlafes getödtet wur- 
den, deren Magen vollkommen leer war, dennoch Belegzellen ge- 


1) Edinger: Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XVII. p. 19. 

2) Ph. Stöhr: Zool. Anzeiger III. Jahrg. 1880 p. 177, Siehe ferner 
G. Herrendörfer: Physiol. und mikrosk. Untersuchungen über die Aus- 
scheidung von Pepsin. Königsberg 1875. Diss. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 231 


funden !). Sie mussten nach dem, was Edinger in einem Falle 
beim Menschen beobachtet haben wollte ?), vollkommen verschwun- 
den sein. Die vergleichend anatomische Studie Edinger’s über 
den Heehtmagen ist doch wohl zu wenig eingehend behandelt, um 
den Satz: „Die eine Zellart in der Magendrüse des Hechtes ver- 
hält sich also im Hungerzustande wie die Hauptzeilen, im ver- 
dauenden Zustande wie die Belegzellen des Säugethiermagens gegen 
Osmiumsäure“ als einen hinreichend begründeten hinzustellen. 

Wie mir scheint, hat Toldt das Richtige getroffen, wenn er 
diese Vebergangsformen nicht als unmittelbare Folgen der Secretions- 
thätigkeit, sondern als einen physiologischen Regenerationsvorgang 
der Drüsenwand betrachtet, welcher mit einer ganz langsamen aber 
stetigen Erneuerung der Belegzellen einhergeht und dessen Wesen- 
heit von den secretorischen Veränderungen der Drüsenzellen ganz 
unabhängig ist. 


II. Pylorusdrüsen und intermediäre Zone. 


Die Mittheilungen Wassmann’s?), nach welchen die 
Drüsen der Pylorusgegend verschieden von denen des Fundus sein 
sollten, hatten vielfache Zustimmung und in den meisten Lehr- 
büchern Aufnahme gefunden, bis die in Heidenhain’s Institut 
von Ebstein unternommenen Untersuchungen *) den bisherigen 
Anschauungen entgegen die Zellen der Pylorusdrüsen als gleich- 
werthig den unterdessen aufgefundenen Hauptzellen der Fundus- 


1) Die Bemerkung Nussbaum’s: „durch Rollet wissen wir nun, dass 
bei Fledermäusen während des Winterschlafes die Belegzellen schwinden“ 
(Arch. f. mikr. Anat. XIII), könnte dem Glauben Vorschub leisten, dass alle 
Belegzellen verschwinden; das ist nach Rollet keineswegs der Fall. Wäh- 
rend R. bei Winterschläfern nur in wenigen Endstücken (Drüsenkörper) ver- 
einzelte Belegzellen gefunden hatte, waren bei nicht winterschlafenden Fleder- 
mäusen in allen Endstücken dissociirte Belegzellen vorhanden; in den äusseren 
Schaltstücken (Drüsenhälsen) fanden sich immer Belegzellen. 

2) Dieser Fall, in welchem nach 10tägigem (nicht einmal absolutem) 
Fasten die Belegzellen fast ganz geschwuuden oder doch nur in einigen 
zweifelhaften Exemplaren vertreten waren, ist mir zweifelhaft und kann ich 
mich des Gedankens nicht erwehren, dass die Beschaffenheit des Magens doch 
nicht mehr zu einer histologischen Untersuchung vollkommen tauglich war. 

3) Wassmann: De digestione nonnulla. Berolini 1839. 

4) Ebstein: Arch. f. mikrosk. Anatomie VI. p. 515. 1870. 


232 Philipp Stöhr: 


drüsen bezeichneten und dieselbe für Pepsinbilder erklärten. Die 
Arbeit Ebstein’s bildete gleichzeitig eine der wesentlichsten 
Stützen der von Heidenhain aufgestellten Hypothese, dass die 
Hauptzellen der Fundusdrüsen das Pepsin absondern sollten. Denn 
da in der Regio pylorieca nur eine Art von Drüsenzellen gefunden 
wurde, die ehemisch wie morphologisch in ihren Gestaltsverände- 
rungen während der Funktion so vielfach mit den Hauptzellen, 
nieht aber mit den Belegzellen übereinstimmt, da ferner auch im 
Pylorus unzweifelhaft Pepsin ausgeschieden wird !), so können 
nur die den Pylorusdrüsenzellen ähnlichen Hauptzellen als Pepsin- 
bildner angesprochen werden ?). 

Aber diese oft eitirte Arbeit enthält ausser manchen Unge- 
nauigkeiten und Lücken solch auffallende Widersprüche, dass ihr 
Werth sehr gemindert wird und ihre Bedeutung als. Stütze der 
Heidenhain’schen Hypothese kaum mehr anerkannt werden darf. 
Ungenau sind die mikrochemischen Untersuchungen, die Ebstein 
behufs Identifieirung der Pylorusdrüsenzellen mit den Hauptzellen 
angestellt hat. Statt nach dem Vorgange Heidenhain’s die 
Pylorusdrüsenzellen mit Salpetersäure in den angegebenen Concen- 
trationen (0,02 %/, — 0,05 °%% und 0,5 — 5/0) oder mit Essigsäure 
(0,5%/ —5°/o) zu behandeln, hat E. die mehr verdünnnte Salpeter- 
säure gar nicht angewendet, sondern sofort mit 0,5°/,iger Salpeter- 
säure und mit 5%/,iger Essigsäure) begonnen. Ungeachtet der nun 
widersprechenden Resultate, dass nämlich durch solche Behand- 
lung die Hauptzellen trotz ihres dunkleren Aussehens den früher 
unsichtbaren Kern jetzt erkennen lassen 3), während in den Pylorus- 
drüsenzellen die Kerne schwer sichtbar oder ganz verdeckt wer- 
den *), liess sich Ebstein nicht von dem Ausspruche „die Drüsen- 
zellen der sog. Magenschleimdrüsen zeigen ein ganz gleiches Ver- 
halten gegen Säuren, wie die Hauptzellen der sog. Labdrüsen“ 
abhalten. 

Wenn man den Beweis liefern will, dass zwei Zellarten 
einander gleich seien, so ist doch zu erwarten, dass man auch 
beide Arten selbst untersucht. Ebstein hat dies bei der Fest- 


1) Vergl. R. Heidenhain: Arch. f. d. ges. Physiol. XVII. p. 169. 1878. 
2) Vergl. Ebstein l. c. p. 537. 

3) Heidenhain Arch. f. mikrosk. Anatomie. VI. p. 377. 

4) Ebstein |, c. p. 525. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 233 


stellung der Veränderung der Drüsenzellen während der Verdauung 
unterlassen, sich begnügt, nur die Veränderungen der Pylorus- 
drüsenzellen zu studiren und auf ihre Uebereinstimmung mit den 
Hauptzellen der Fundusdrüsen hinzuweisen. Würde E. die Fundus- 
drüsen derselben Mägen untersucht und zum Vergleich herange- 
zogen haben, so hätte ihm nicht entgehen können, dass zeitliche 
Verschiebungen in der Funktion beider Regionen bestehen, dass 
die Hauptzellen meist gerade ein umgekehrtes Verhalten zeigen, 
als die Pylorusdrüsenzellen, dass sie z. B. trüb sind, während die 
Pylorusdrüsenzellen hell aussehen u. s. w., eine Thatsache, deren 
Ebstein mit keinem Worte erwähnt. Zu ganz auffallenden Resul- 
taten aber führt ein Vergleich der Angaben Ebstein’s mit denen 
Heidenhain'’s hinsichtlich der Zeit, in welcher die Veränderungen 
an den Pylorusdrüsenzellen wahrzunehmen seien. Nach Ebstein 
treten die Veränderungen (d. i. Trübung und Schrumpfung) der 
Drüsenzellen (des Pylorus) schon ziemlich frühzeitig nach der 
Nahrungsaufnahme auf. „Nach 1—2 Stunden lassen sich dieselben 
schon sehr deutlich constatiren, erreichen 4—5 Stunden nach der 
Nahrungsaufnahme ihr Maximum; nach 6—8 Stunden sind die- 
selben, wenn auch immerhin sehr stark ausgesprochen, doch schon 
im Abnehmen. Auch nach 12 Stunden erscheinen sie vollkommen 
deutlich und es gehört ein nahezu 24stündiger Hunger dazu, um 
nach aufgenommener reichlicher Nahrung alle Spuren der Verdau- 
ungsveränderung zu verwischen und den Drüsenzellen wieder das 
Gepräge des Hungerzustandes zu verleihen“ !). Hören wir dagegen 
Heidenhain: „Während der ersten sechs Verdauungsstunden 
nach Aufnahme reichlicher Mahlzeit“: „Pyloruszellen noch nicht 
verändert“. „Sechste bis neunte Verdauungsstunde“: Die Zellen 
der Pylorusdrüsen vergrössern sich, sind hell oder doch nur sehr 
schwach körnig; Kerne von unregelmässiger Form, nahe dem 
Aussenende der Zellen“. „Fünfzehnte bis zwanzigste Stunde‘: 
Die Drüsenzellen des Pylorus schrumpfen mehr und mehr, trüben 
sich, ihr Kern wird rund, scharf eontourirt, zeigt ein deutliches 
Kernkörperchen und rückt mehr in die Mitte der Zellen 2). 

Nach Ebstein erreichen also die Pylorusdrüsenzellen sechs 
Stunden nach der Nahrungsaufnahme das Maximum ihrer Ver- 


1) Ebstein 1. c. p. 530. 
Hermann: Handb. der Physiologie. Bd. V. p. 143. 1880. 


234 Philipp Stöhr: 


änderungen, während Heidenhain dieselben um diese Zeit gar 
nicht verändert findet )! Lassen sich wohl grössere Gegensätze 
denken ? Und dazu sind beide Untersuchungen in demselben In- 
stitut, nach denselben Methoden unternommen worden! Solche 
Widersprüche lassen zum Mindesten berechtigte Zweifel an der 
Brauchbarkeit der von beiden Forschern geübten Methoden ent- 
stehen. Wenn ein und dieselbe Methode solche Differenzen zu 
Tage fördert, so wird der Werth der durch .sie erlangten Resultate 
ein sehr fraglicher sein. 

Aber auch die ältere Ansicht fand weitere Verfechter. Nuss- 
baum, dem sich späterhin Edinger anschloss, hat die Belegzellen 
für Fermentbildner, Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen dagegen 
für Schleimzellen erklärt und trotz wiederholter Zurückweisung 
von Seiten Grützner’s immer wieder neue Belege für seine An- 
schauungen zu erbringen versucht. In seiner letzten Arbeit ?) ist 
es N. gelungen, in den Pylorusdrüsen eine zweite Zellenart zu 
entdecken, welche er mit der Pepsinbereitung in Zusammenhang 
bringt. Die einseitige Anwendung der Ueberosmiumsäure, deren 
sich N. zur Darstellung seiner neuen Zellen bedient hatte und 
deren spezifischer Werth für Reaetionen auf Fermente nach den 
Feststellungen Grützner’s ein sehr zweifelhafter sein dürfte, er- 
leichterte in hohem Grade die Entgegnung, die daraufhin von 
Seiten Grützner’s®) erfolgte. Es gelang nicht, die „Nussbaum’- 
schen Zellen“ mit den die Belegzellen eharakterisirenden Anilin- 
stoffen (Anilinblau und Nigrosin) zu färben; ferner unterscheiden 
sich dieselben von den Belegzellen in Form und Lage, indem die 
ungefähr kegelförmigen Nussbaum’schen Zellen mit einem 
schmalen Fortsatze bis zur Richtung der Schläuche vordringen, 
während die linsenförmigen Belegzellen sich im Drüsengrunde ja 
stets zwischen der T. propria und den eylindrischen Hauptzellen 


1) Damit scheinen sich wieder andere Angaben Heidenhain’s nicht 
recht in Einklang bringen zu lassen. H. sagt (Arch. f. d. ges. Physiologie 
Bd. XVII. p. 169), dass die Pylorusfistel um die fünfte Stunde nach der 
Nahrungsaufnahme ihre vordere geringfüge secretorische Thätigkeit bedeutend 
steigere. Man sollte dann doch erwarten, dass die Pylorusdrüsenzellen dem- 
gemäss entsprechende Veränderungen erkennen lassen, was ja nach Heiden- 
hain (s. oben) um diese Zeit nicht der Fall ist, sondern erst später eintritt. 

2) Nussbaum: Arch. f. mikrosk. Anatomie. XVI. p. 532. 1879. 

3) Grützner (und Menzel): Arch. f. d. ges. Physiol. XX. p. 395. 1879. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 235 


befinden sollten, ohne das Drüsenlumen zu erreichen. Die geringe 
Anzahl der vorgefundenen Nussbaum’schen Zellen schien gleich- 
falls nielıt ausreichend, die Menge des ausgeschiedenen Pepsins zu 
erklären. Die Nussbaum ’schen Zellen konnten demnach keine Beleg- 
zellen oder auch nur den Belegzellen ähnliche „protoplasmatische“ 
Zellen sein und schien es somit festgestellt, dass in der Pylorus- 
schleimhaut des Hundes keine Belegzellen vorkommen, eine An- 
sicht, der sich auch Toldt!) anzuschliesen geneigt ist. Auch ich 
glaubte mich vollkommen auf die Seite Grützner’s, dessen Ab- 
handlungen ich mit besonderem Interesse gefolgt war, stellen zu 
müssen. Um so mehr war ich erstaunt, als eine Untersuchung 
der Schleimhaut des Hundepylorus mir Bilder zu Gesicht brachte, 
welche weit eher für Nussbaum, als für Grützner zu sprechen 
schienen. Schnitte durch den Pylorus eines etwa acht Stunden 
nach vorangegangener Schwammfütterung getödteten Hundes zeigten 
zwischen den sehr hohen (0,026 mm) und dabei schmalen (0,008 mm) 
eylindrischen Drüsenzellen, welche leicht körnig, einen an der 
Zellenbasis stehenden querovalen Kern besassen, andere dunkle 
Zellen, welehe sich mit dem Belegzellen charakterisirenden Anilin- 
blau (sowie mit Eosin, Fuchsin ete.) deutlich gefärbt hatten (Fig. 14). 
Solche Zellen fanden sich überall von der intermediären Zone an 
bis zum Beginn des Duodenum in verhältnissmässig grosser An- 
zahl, oft zeigte jeder Drüsenquerschnitt solche, doch schien es, als 
wenn eine allmähliche Abnahme gegen die Duodenalgrenze statt- 
fände, immerhin war die Menge dieser Zellen eine ansehnliche 
und liessen sich dieselben in der weit überwiegenden Anzahl der 
Drüsenschläuche nachweisen. Sie hatten ihren Sitz in den Drüsen- 
körpern, vorzugsweise in den tieferen Abschnitten derselben; zwi- 
schen den Zellen der Äusführungsgänge habe ich sie nicht gesehen. 
Auf dem Querschnitt von dreieckiger Gestalt sassen sie mit breiter 
Basis der Tuniea propria auf, während die schmale, zuweilen et- 
was hellere Spitze bis zum Drüsenlumen reichte; ihre grösste 
Breite betrug ca. 0,006 mm, doch fanden sich viele Zellen, die 
noch schmäler auf dünne —0,0025 mm messende Streifen redueirt 
waren; solchen dünnen Zellen fehlte auch eine breitere Basis ; 
möglicher Weise sind dies Tangentialschnitte breiterer Zellen. Die 


1) Toldt 1. « p: 119. 


236 Philipp Stöhr: 


Kerne waren rund oder längsoval in der basalen Hälfte der Zelle 
gelegen und zeichneten sich den Kernen der hellen Pyloruszellen 
gegenüber durch ihre Grösse aus (Fig. 15). Zuweilen waren die 
Zellen von bräunlicher Farbe, die vorzugsweise in der basalen 
Zellenhälfte ihren Sitz hatte. 

Die hier beschriebenen Zellen sind zweifellos dieselben Ge- 
bilde, die Nussbaum und Grützner vor Augen gehabt haben. 
Allerdings stimmen dieselben nicht ganz in Form und Aussehen 
mit den von Nussbaum abgebildeten Zellen überein; ich glaube 
aber bei der geringen anatomischen Vollkommenheit, deren sich 
die Zeichnungen Nussbaum’s überhaupt erfreuen, kein zu grosses 
Gewicht auf diesen Punkt legen zu müssen. Das Auffallende ist 
nur, dass diese Nussbaum’schen Zellen sich mit Anilinblau ete. 
färben, was ja nach Grützner und Menzel nicht der Fall sein 
soll. Ich kann demnach diesen gegen die Belegzellennatur be- 
sagter Zellen erhobenen Einwand nicht gelten lassen. Allein auch 
die anderen oben angeführten Bedenken sind nicht so schwer- 
wiegend. Dass die Nussbaum’schen Zellen mit einem Fortsatz 
bis zum Drüsenlumen reichen, kann nieht mehr gegen die Auf- 
fassung derselben als Belegzellen sprechen, da, wie ich oben pag. 229 
nachgewiesen habe, auch die Belegzellen der Fundusdrüsen nicht 
vollkommen vom Lumen abgedrängt sind. Ebensowenig kann die 
eigenthümliche Form der Nussbaum’schen Zellen ausreichen, um 
sie scharf von den Belegzellen zu trennen, sobald man nur die 
oben (pag. 225) schon erwähnte Thatsache berücksichtigt, dass 
ihre Form in gewissem Grade von der Form der benachbarten 
Zellen abhängig ist; es sei nur darauf hingewiesen, dass sich z. B. 
in den Ausführungsgängen der menschlichen Fundusdrüsen unzweifel- 
hafte Belegzellen finden, die den hier abgebildeten Nussbaum’- 
schen Zellen äusserst ähnlich sind (vergl. Fig. 1)!). Nach All 
dem könnte man vielleicht die Nussbaum’schen Zellen als Beleg- 
zellen betrachten, die in eigenthümlicher Weise durch die Form 
ihrer Nachbarzellen modifieirt sind. 

Diese Annahme gewinnt eine wesentliche Stütze durch die 
Verhältnisse des menschlichen Pylorus. Hier sind die gewöhn- 


1) Es darf aber auch nicht unerwähnt bleiben, dass ich in den Aus- 
führungsgängen der Hunde-Fundusdrüsen keine so langen Belegzellen gesehen 
habe (s. Figur 3). 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 237 


lichen Drüsenzellen nicht so hoch wie beim Hunde, nähern sich 
vielmehr in ihrer Form derjenigen der Hauptzellen in hohem Grade. 
Dem entsprechend sind die auch hier vorkommenden Nussbaum’- 
schen Zellen (Fig. 16) so übereinstimmend mit den Belegzellen der 
Fundusdrüsen, dass es vollkommen überflüssig erscheint, diese mit 
einem eigenen Namen zu bezeichnen und als von den Belegzellen 
differente Gebilde aufzuführen. Jukes!)}, welcher der einzige zu 
sein scheint, der im menschlichen Pylorus solche Zellen gesehen 
hat ?), nimmt auch keinen Anstand, dieselbe als „polygonale 
Zellen“ (d. i. Belegzellen) zu bezeichnen und ich stimme ihm voll- 
kommen bei. Ich kenne keine Eigenschaften, welche die Beleg- 
zellen des menschlichen Pylorus besonders vor denen des Fundus 
auszeichneten. Dagegen ist die Zahl der Belegzellen in den Pylorus- 
drüsen eine ungleich geringere. Es giebt eine ganze Anzahl von 
Pylorusdrüsen, die nicht eine einzige Belegzelle aufweisen können, 
andere Drüsenschläuche sind im Besitz nur weniger Belegzellen. 
Im Allgemeinen nimmt die Zahl der Belegzellen tragenden Schläuche 
gegen den Pylorus zu stetig ab, doch findet man einzelne Beleg- 
zellen selbst dicht an der Pylorusgrenze. Die Aehnlichkeit solcher 
Pylorusdrüsen mit Fundusdrüsen is eine so grosse, dass es selbst 
einem geübten Beobachter schwer würde, den Entscheid zu treffen, 
würde nicht die verhältnissmässig geringe Anzahl der Belegzellen, 
die Nachbarschaft nur mit einer Zellenart ausgestatteter Drüsen- 
schläuche die Unterscheidung ermöglichen. Was aber im Bereich 
der Pylorusschleimhaut thunlich ist, wird kaum ausführbar, sobald 
wir die Uebergangszone zwischen Fundus und Pylorus, die von 
Ebstein sogenannte „intermediäre Zone“ zum Gegenstand unserer 
Untersuchung machen. 

Ich will hier zunächst die intermediäre Zone des Menschen, 
die meines Wissens bis jetzt noch nicht besehrieben worden war, 
etwas eingehender betrachten. Was sofort in die Augen springt, 
ist, dass hierselbst die Drüsenschläuche in verschiedenen Funktions- 


1) Jukes: Beiträge zum histologischen Bau der Labdrüsen. Diss. 
Göttingen 1872. p. 23. 

2) Die älteren Angaben von J. Gerlach (Handbuch der Gewebelehre, 
II. Aufl. 1854) und Maier (Berichte der Freiburger naturw. Gesellsch. Nr. 9) 
werden in Anbetracht der damals noch sehr unvollständigen Kenntniss des 
feineren Baues der Magenschleimhaut wohl heute nicht mehr als ganz voll- 
wichtig gelten können. 


238 Philipp Stöhr: 


zuständen angetroffen werden; während ich im Fundus die Haupt- 
zellen trüb, körnig mit rundem Kern gefunden hatte, waren hier 
in den meisten Drüsenschläuchen die Hauptzellen hell, nur schwach 
körnig und der querovale Kern sass an der Basis der Zelle. Ueber- 
sänge aller Art verbanden die oft an einem Schnitt zu beobachten- 
den Extreme. Es stimmt dieser Befund mit der schon mehrfach 
erwähnten Thatsache der zeitlichen Verschiebung der Funktions- 
zustände der Fundus- und Pylorusschleimhaut. Während also in 
dem einen Abschnitt Thätigkeit, in dem anderen Ruhe herrscht, 
zeigen die Drüsen der intermediären Zone beide Zustände neben 
einander, verknüpft durch zahlreiche Uebergangsbilder. Die hellen 
Hauptzellen unzweifelhafter Fundusdrüsen (d. h. soleher, deren 
Drüsenhälse Belegzellen in dichter Reihe besassen), zeigten eine 
derartige Uebereinstimmung mit den hellen Zellen ächter Pylorus- 
drüsen (d. h. solcher, welche keine einzige Belegzelle aufweisen), 
dass eine Unterscheidung mir nicht möglich war. Wer, nur ge- 
stützt auf Vergleiche von Präparaten der Regio cardiaca und R. 
pylorica, Hauptzellen und cylindrische Pylorusdrüsenzellen für ver- 
schiedene Gebilde anzusehen geneigt ist !), der möge sich die inter- 
mediäre Zone des Menschen betrachten (vergl. Fig. 17). Ich muss 
gestehen, auch mir schien der Versuch, beide Zellarten zu identi- 
fieiren, ein gewaltsamer und diese Meinung war durch das Studium 
der Arbeit Ebstein’s keineswegs erschüttert; seitdem ich ‘aber die 
intermediäre Zone des Menschen kenne, bin ich überzeugt, dass Eb- 
stein in diesem Punkte Recht hat. Die intermediäre Zone des 
Menschen birgt die besten Stützen für die Annahme der Identität 
der Pylorusdrüsenzellen und der Hauptzellen der Fundusdrüsen. 
Die Vertheilung der Belegzellen ist hier eine sehr ungleiche; 
neben Schläuchen, die Belegzellen in grosser Menge zeigen, finden 
sich solehe, die sparsam damit versehen sind und andere wieder, 
die nur vereinzelte Belegzellen besitzen. Ein Versuch nach der 
Menge der Belegzellen eine Scheidung in Fundus- und Pylorus- 
drüsen auszuführen, dürfte wohl kaum durchführbar sein. Allein 
es kommen in der intermediären Zone Drüsenschläuche vor, welche 
durchaus keine Belegzellen auffinden lassen, und welche aufs 


1) Siehe Sertoli e Negrini, Arch. di medic. veter. 1879, Langley 
und Sewall. Proceed. of the royal society 1879. Bd. XXIX. p. 383, vergl. 
ferner Heidenhain (Hermann Hdb. d. Physiol. Bd. V. p. 101) und Toldt 
l. ec. p. 118 und p. 120. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 239 


Neue den Gedanken an eine durchführhare Trennung in zwei 
Arten von Drüsenschläuchen aufkommen lassen. Ich werde weiter 
unten, nachdem wir die intermediäre Zone des Hundes kennen ge- 
lernt haben, noch einmal auf diese Frage eingehen: 

Auch die intermediäre Zone des Hundemagens birgt Drüsen- 
schläuche in verschiedenen Funktionszuständen, allein es ist hier 
im Allgemeinen nicht so schwer, Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen 
auseinander zu halten, selbst wenn sie in den gleichen Funktions- 
zuständen angetroffen werden. 

Die bedeutendere Höhe der eylindrischen Zellen der Pylorus- 
drüsen, sowie vorzugsweise die Form der Nussbaum’schen Zellen, 
die ja doch deutlich sich von den Belegzellen unterscheiden, bieten 
genug Anhaltspunkte, um die Drüsenschläuche der einen oder der 
anderen Kategorie zuzutheilen. Und doch gibt es wieder Formen, 
bei denen uns die angegebenen Kriterien im Stiche lassen; helle 
Cylinderzellen, die etwas niedriger sind und denen doch Nuss- 
baum'’sche Zellen beigemengt sind, sowie hohe Cylinderzellen mit 
ächten Belegzellen !); oft finden sich Nussbaum’sche und Beleg- 
zellen in einem Drüsenschlauche zusammen, weiterhin gibt es 
Zellen, die man mit demselben Rechte Nussbaum’sche und Be- 
legzelle nennen könnte (Fig. 18); kurz, Uebergangsformen, welche 
die Zusammengehörigkeit aller dieser Gebilde lebhaft befürworten. 


Versucht man die an der Magenschleimhaut des Menschen 
und des Hundes gemachten Erfahrungen zusammenzufassen, so er- 
geben sich nicht unerhebliche Schwierigkeiten, da die Schlüsse, 
welche aus dem Verhalten der einen gezogen werden könnten, 
Widerspruch erfahren durch Verhalten der andern. So wie die 
Dinge jetzt liegen, gibt es wohl nur ein Mittel, die Thatsachen 
auf eine befriedigende Weise zu erklären und das ist die Auf- 
fassung der Nussbaum’schen Zellen des Hundemagens 
als (selbstverständlich modifieirte) Belegzellen. Für diese Auf- 
fassung spricht 1) dass sie sich mit den Belegzellen charakteri- 
sirenden Anilinfarbstoffen färben, 2) dass in der intermediären Zone 


1) Solche Fälle zeigen gleichfalls, dass die Höhe der Cylinderzellen 
nicht das einzige formbestimmende Moment für die Nussbaum’schen Zellen 
zu sein scheint. ’ 


240 Philipp Stöhr: 


Uebergangsformen zu ächten Belegzellen gefunden werden, 3) dass 
die Nussbaum’schen Zellen des Menschen mit ächten Belegzellen 
in jeder Beziehung vollkommen übereinstimmen. 

Ich habe eben die „Nussbaum’schen Zellen“ des Hundes als 
modifieirte Belegzellen bezeichnet, da sie ja, wie schon erwähnt, 
durch eine Reihe von Eigenthümlichkeiten von den ächten Belegzellen 
sich unterscheiden. Dasselbe gilt aber auch von den Drüsen- 
eylindern der Pylorusschläuche, welche gleichfalls nur als modi- 
fieirte Hauptzellen betrachtet werden können; denn auch hier 
bestehen — die Fälle in der intermediären Zone abgerechnet — 
deutliche Unterschiede. Als solche sind zu nennen: 

1) Die schon oben erwähnte, oft viel bedeutendere Länge der 
Pylorusdrüseneylinder. 

2) Gewisse Verschiedenheit im Verhalten gegen Reagentien, 
die ich indessen nicht selbst geprüft habe, sondern nur in Anbe- 
tracht der Angaben Ebstein’s vermuthe. Dazu kommt noch als 
Unterschied für Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen das Aussehen 
des in den Schläuchen enthaltenen Sekretes. In den Fundusdrüsen 
des Menschen sieht man zuweilen gleichartige, mit Hämatoxylin 
blassblau gefärbte Körper, welche von meist rundlicher Gestalt 
auf den ersten Blick Kerne vortäuschen könnten, doch zeigt ihre 
sehr verschiedene Grösse schon, dass wir es nicht mit Kernen zu 
thun haben. Diese Körper scheinen von den Belegzellen ausge- 
schieden zu werden, denn ich finde zuweilen solche in Vacuolen 
der Belegzellen gelegen (Fig. 19a). Vacuolen in Belegzellen sind 
nicht selten sowohl an Spirituspräparaten, als an solchen Magen- 
stücken, die in Müller’scher Flüssigkeit gelegen haben, wahrzu- 
nehmen und lässt die sonstige gute Erhaltung des Präparates nicht 
wohl annehmen, dass wir es mit Kunstprodukten zu thun haben. 
Die Grösse der Vaeuolen ist sehr verschieden; meist ist nur eine, 
in selteneren Fällen sind deren mehrere vorhanden. Manchmal 
finden sich Belegzellen, die nur eine geringe, in Fäden auslaufende 
Menge Protoplasma’s, das um den Kern gelagert ist, enthalten, 
während der übrige Raum leer erscheint (Fig. 19b); möglicher 
Weise ist das nichts anderes, als eine sehr ausgedehnte Vaeuolen- 
bildung. Ich möchte nicht glauben, dass wir es hier mit zuGrunde 
gehenden Belegzellen zu thun haben, es scheinen hier vielmehr 
mit der Funktion der Belegzellen zusammenhängende Erscheinungen 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 241 


vorzuliegen. Anders verhält sich der Inhalt derPyloruschläuche. Hier 
findet man beim Hunde zweierlei Inhalt: einmal eine dunkle, aus 
stäbchenförmigen !) Körpern bestehende Masse, die sich gegen 
Anilinfarben gerade wie die Nussbaum’schen Zellen verhält und 
wahrscheinlich als von diesen ausgeschieden ist (Fig. 15a); und 
zweitens helle, halbkuglige Körper, welche ganz den Eindruck von 
Schleim machen und den Drüseneylindern aufsitzend, von diesen 
ausgeschieden zu sein scheinen (Fig. 15 bj. Wir werden also, 
wenn wir auch die Zusammengehörigkeit der Nussbaum’schen 
Zellen und Belegzellen, sowie der Hauptzellen und der Pylorus- 
drüseneylinder anerkennen, doch nie vergessen dürfen, dass in den 
ausgebildeten Formen beide durch eine Reihe von Merkmalen von 
einander unterschieden sind. 

. Mit der Auffassung der Nussbaum’schen Zellen als Beleg- 
zellen ändert sich aber die Definition, welche uns bis jetzt über 
die Magendrüsen geläufig war, dahin: 

Die Drüsenschläuche der Magenschleimhaut enthalten zwei 
Arten von Zellen, Belegzellen und Hauptzellen. 

Erstere sind in der cardialen Magenhälfte in grosser Menge 
vorhanden, nehmen aber, wenn wir uns der Pylorusgegend nähern, 
an Zahl ab. Beim Hunde enthält die Mehrzahl der Pylorusdrüsen 
(modifieirte) Belegzellen, die Abnahme ist keine so grosse, wie 
beim Menschen, bei welchen verhältnissmässig sehr wenige Pylorus- 
drüsen Belegzellen tragen. 

Im Hinblick auf die hierin zwischen Mensch und Hund be- 
stehenden Verschiedenheiten ist es zu vermuthen, dass auch bei 
den übrigen Säugethieren in dieser Hinsicht Differenzen vorhanden 
sind und ist es nicht unmöglich, dass bei einzelnen Thieren!) in 
den Pylorusdrüsen gar keine Belegzellen gefunden werden. 

Ob die Belegzellen als Pepsinbildner anzusehen sind oder 
nicht, kann hier nicht entschieden werden; die bekannte That- 
sache, dass in der R. pylorica weniger Pepsin ausgeschieden wird, 


1) Es ist vielleicht möglich, dass diese Form des Sekrets in den 
engen Ausführungsgängen (s. v. v.) der Nussbaum’schen Zellen ihren 
Grund hat. 

2) Ich habe in der Pylorusschleimhaut der Katze, die ich freilich nicht 
so eingehend untersucht habe, wie die des Menschen und des Hundes, bis 
Jetzt noch keine Belegzellen gesehen. 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 16 


242 Philipp Stöhr: 


als im Fundus !), sowie der Umstand, dass in den tieferen Schiehten 
der Pylorussehleimhaut das meiste Pepsin sich vorfindet, sprechen 
keineswegs gegen die Deutung der Belegzellen als Pepsinbildner. 
Vielleicht würde durch eine solche Annahme sich erklären lassen, 
warum die Verdauungsversuche mit Pylorusschleimhaut zu so ver- 
schiedenen Resultaten geführt haben. Könnte ein Theil dieser 
Widersprüche nieht dadurch entstanden sein, dass Schleimhaut- 
stücke verschiedener Thiere (vielleicht auch verschiedener Pylorus- 
regionen) bei den Versuchen benutzt worden sind? 


Zum Schlusse seien noch einige Bemerkungen über die Tunica 
propria der Magenschleimhaut gestattet. Dieselbe besteht, wie be- 
kannt, aus fibrillärem Bindegewebe und eytogenem Gewebe, deren 
Antheil am Aufbau der T. propr. bei den einzelnen Thieren oft 
sehr erheblichen Schwankungen unterliegt. So hat die Tunica 
propria des Hundes einen vorwiegend fibrillären Charakter, wäh- 
rend diejenige des Menschen in überwiegender Weise von eytogener 
Bindesubstanz hergestellt wird ?). Besonders reichlich fand sich 
dieselbe in der Pylorusschleimhaut, in welchem auch viele Iym- 
phoide Follikel gelagert waren; letztere waren auch — allerdings 
nicht in so grosser Anzahl — im übrigen Theile der Magenschleim- 
haut nachzuweisen. Die Follikel bestanden regelmässig aus einer 
hellen centralen Parthie, in welcher eigenthümliche kanalartige 
Räume (Fig. 20 k) enthalten waren, und einer dunkleren, dichteren 
Hülle, die sich allmählich in das umgebende Gewebe verlor. 


1) Klemensieniez: (Sitzungsber. der Wiener Acad. Math.-naturw. 
Cl. 1875. 28. März) ist wohl der einzige, der behauptet, dass das Pepsin im 
Succus pyloricus reichlicher vorkomme, als im Fundussekrete. 

2) Unter den in der Schleimhaut gelegenen Iymphoiden Zellen finden 
sich nicht selten Elemente, welche sich durch ihre bedeutende Grösse, die 
nahezu diejenige kleiner Belegzellen erreicht, auszeichnen. Ihr Protoplasma 
färbt sich manchmal (besonders bei Eosinfärbung) intensiv roth, so dass, 
wenn eine solche Zelle einem Drüsenschlauch anliegt, eine Verwechslung mit 
einer Belegzelle leicht möglich ist. Vielleicht liegt einer solchen Verwechs- 
lung die irrthümliche Angabe Sewall’s (Journal of physiology. Vol. I. 
p. 321), dass Belegzellen aus den Zellen des Schleimhautbindegewebes hervor- 
gehen, zu Grunde. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 243 


Figur 20 stellt einen senkrechten Schnitt durch die Mitte eines 
solehen Follikels dar; mehr den Rand des Follikels treffende lassen 
das helle Centrum nicht mehr erkennen, sondern zeigen nur die 
diffuse Hülle. Dieses Verhalten ist wohl geeignet, die sich wider- 
sprechenden Angaben einzelner Autoren zu erklären, von denen 
ein Theil behauptet, dass die Follikel scharf abgegrenzt seien 
(Sehnitt durch die Mitte der Follikel) während die andere die 
Follikel als diffus verlaufende Ansammlung eytogenen Gewebes 
(Schnitt durch den Rand der Follikel) betrachten. 

Gegen die Angabe Kölliker’s!) dass beim Menschen zwischen 
den eigentlichen Magensaftdrüsen senkrecht aufsteigende zarte 
Bündel von contractilen Faserzellen sich finden, bemerkt Henle?), 
dass es ihm nicht gelungen sei, sich von diesem Verhalten zu über- 
zeugen. Es ist seitdem von verschiedenen Seiten das Vorhanden- 
sein glatter Muskelfasern zwischen den Magendrüsen von Thieren 
bestätigt worden, indess macht auch der menschliche Magen hierin 
keine Ausnahme. Man sieht auf senkrechten Schnitten zwischen 
den Drüsenschläuchen dickere und dünnere Bündel glatter Muskel- 
fasern, die sich durch den eigenthümlichen mattblauen Ton (bei 
Hämatoxylinfärbung), sowie durch die langen stäbehenförmigen 
Kerne in unverkennbarer Weise von den Bindegewebssepten unter- 
scheiden (Figur 4m). 


Fassen wir die wesentlichsten Ergebnisse vorliegender Arbeit 
zusammen, so ergibt sich folgendes: 

1. Die Belegzellen des Menschen, sowie diejenigen 
des Hundes, der Katze und des Dachses nehmen an der 
Begrenzung des Drüsenlumens stets Antheil. 

2. Es gibt Uebergangsformen zwischen Beleg- und 
Hauptzellen, welehe jedoch nicht als Ausdruck seere- 
torischer Thätigkeit, sondern eines Regenerationsvor- 
ganges der Drüsenwand zu betrachten sind. 

3. Die Drüsenschläuche der intermediären Zone 
sind in verschiedenen Funktionszuständen begriffen 


1) Kölliker: Verhandlungen der physical.-med. Gesellschaft zu Würz- 
burg. Bd. IV. 1854. p. 55; vergl. ferner dessen Handbuch der Gewebelehre. 
5. Aufl. 1867. p. 403. 

2) Henle: Eingeweidelehre des Menschen. 2. Aufl. 1873. p. 171. 


244 Philipp Stöhr: 


und vermitteln den Uebergang von dem Funktionszu- 
stand der Fundusdrüsen zu demjenigen der Pylorus- 
drüsen. 

4. In einer kleinen Anzahl Pylorusdrüsen des Men- 
schen finden sich einzene Zellen, welche mit den Be- 
legzellen der Fundusdrüsen vollkommen übereinstimmen. 

5. In den meisten Pylorusdrüsen des Hundes finden 
sich Zellen, welehe zwar in vielen Punkten mit den 
Belegzellen der Fundusdrüsen übereinstimmen, allein 
durch eine Reihe von Eigenthümlichkeiten von jenen 
unterschieden sind. Diese Zellen dürften als Modifi- 
kationen von Belegzellen aufgefasst werden. 


Erklärung der Tafeln XIV und XV. 


Fig. 1. Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen in der Höhe des 
Drüsenausganges. 600 x vergr. Zwei Belegzellen. 


IS) 


Fig. Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen in der Höhe des 
„inneren Schaltstückes“ (Rollet). 600 x vergr. Drei Belegzellen, 
von den zwei ihrer ganzen Länge nach getroffen sind. 

Fig. 3. Stück eines Querschnittes einer Fundusdrüse des Hundes (Magen 
leer) in der Höhe des Drüsenausganges. 600 x vergr. 

Fig. 4. Senkrechter Schnitt der Magenschleimhaut des Menschen (Fundus). 
220 x vergr. ab Drüsenausgang, be Drüsenhals, cd Drüsenkörper, 
m glatte Muskelfasern, v Vene. 

Fig. 5. Flächenschnitt der Fundusschleimhaut des Menschen in der Höhe 
der Drüsenhälse. 600 x vergr. 

Fig. 6. Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen nach dem Drüsengrunde. 
600 x vergr. v Vakuole, f Fortsätze der Belegzellen, Alkohol, 
Anilinblau. j 

Fig. 7. Längsschnitt einer Fundusdrüse des Menschen (Drüsenkörper). 
600 x vergr. Fortsätze der Belegzellen. Alkohol. Anilinblau. 

Fig. 8. Belegzellen mit Fortsätzen. a b c des Menschen, isolirt nach Digestion 
in Salzsäure 0,1°/,. defg der Fledermaus, isolirt nach Maceration 
in Müller’scher Flüssigkeit. 600 x vergr. 

Fig. 9. Querschnitt einer Fundusdrüse des Hundes (Zupfpräparat). 600 X 
vergr. Centraler Fortsatz einer Belegzelle. 

Fig. 10. Querschnitt einer Fundusdrüse des Hundes (Schwammfütterung). 
Drüsenkörper. 600 x vergr. Belegzellen mit Fortsätzen. 


Zur Kenntniss des feineren Baues der menschlichen Magenschleimhaut. 245 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


11. 


212; 
Ag ch 
14. 
15. 


«16. 


sEYß 


Querschnitt einer Fundusdrüse des Dachses. (Magen leer). Drüsen- 

körper. 

Stück eines Längsschnittes einer Fundusdrüse der Katze. (Magen 

leer). Alkohol. Nigrosinfärbung nach Grützner. 600 x vergr. 

ab Belegzelle, ce „Nussbaum’sche Zelle“ ? 

Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen. Gegend der Zona 

intermedia. 600 X vergr. Uebergangsformen von Hauptzellen zu 

Belegzellen. 

Senkrechter Schnitt der Pylorusschleimhaut des Hundes (Schwamm- 

fütterung) 220 X vergr. Aus der Mitte zwischen Pylorus und Zona 

intermedia. n Zahlreiche „Nussbaum’sche Zellen.“ 

Querschnitt einer Pylorusdrüse des Hundes (Schwammfütterung). 

600 X vergr. n „Nussbaum’sche Zellen“, a dunkler, aus stäbchen- 

artigen Gebilden bestehender Inhalt, b heller schleimähnlicher Inhalt. 

Stück eines Längsschnittes einer Pylorusdrüse des Menschen mit vier 

„Nussbaum’schen Zellen“. 600 x vergr. 

A BC D. Aus einem senkrechten Schnitt der Magenschleimhaut 

des Menschen. Zona intermedia. 600 X vergr. 

A Fundusdrüse mit Belegzellen. Zustand der Thätigkeit, bei X 
Hauptzellen im Uebergang zur Ruhe. 

B Fundusdrüse mit Belegzellen. Zustand der Ruhe. 

C Fundusdrüse (Pylorusdrüse?) mit Belegzelle (Nussbaum’sche 
Zelle?) Zustand der Ruhe. 

D Pylorusdrüse. Zustand der Ruhe. (Diese Drüse zeigt in ihrer 
ganzen Länge keine einzige Belegzelle). 

Querschnitt eines Drüsenschlauches des Hundes. (Magen leer). Aus 

der „intermediären Zone“. 600 x vergr. 

Schrägschnitt eines Drüsenschlauches des menschlichen Magens. 

a Vacuolen in Belegzellen, in einem derselben der gleiche Inhalt 

wie im Drüsenlumen, b leere (?) Belegzelle. 600 x vergr. 

Senkrechter Schnitt der Magenschleimhaut des Menschen. Mitte des 

Magens. 600 x vergr. Follikel. k kanalartige Räume. 


246 Carl Benda: 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 
Von 


Dr. Carl Benda, 
Assistent am pathol. Institut in Göttingen. 


Hierzu Tafel XVI. 


Bereits Leydig, H. Meyer, Williamson und vor Allem 
Gegenbaur hatten klargelegt, dass die Hartgebilde der Selachier- 
haut vollkommene Homologa mit den Zähnen derselben Familie 
darstellen, und dass wir so in ihnen die Anfangsglieder in der 
Entwickelungsreihe der Wirbelthierzähne erblicken dürfen. Diese 
Beobachtung hat zuerst Oscar Hertwig!) in seiner Arbeit „Ueber 
Bau und Entwickelung der Placoidschuppen und Zähne der Sela- 
chier“ verwerthet. Von der Erwartung, wie er in seiner Einleitung 
sagt, ausgehend, dass von den Selachiern, die aufeiner niedrigeren 
Entwickelungsstufe stehen als Ganoiden und Teleostier, und die 
anatomische Verhältnisse zum Theil noch auf einer indifferenten 
Stufe der Entwickelung zeigen, auf so manche dunkle Punkte in 
der Zahnbildung der Säugethiere einiges Licht geworfen werden 
könne, gelangt er zu einer wirklich erschöpfenden Würdigung der 
einzelnen, in die Zusammensetzung der gesammten Zahnanlage ein- 
gehenden Theile. Ferner liegt es seiner Arbeit, die Art und Weise, 
in welcher nun diese Theile die constituirenden Substanzen des 
fertigen Zahnes bilden, zu untersuchen, und so berührt er nament- 
lich die Frage der Dentinbildung nur vorübergehend. Diese war 
nur von Leydig?) näher untersucht worden. Derselbe hatte an 
der Oberfläche der herausgenommenen Pulpa des Rochenstachels 
kugelige Kalkkörper beobachtet, die sich entweder noch isolirt, 
oder zu grösseren Klumpen verwachsen zeigen, Elemente, die er 


1) Jenaische Zeitschrift. Bd. VII, 1874. p. 331. 
2) Beiträge zur mikroskopischen Anatomie etc. der Rochen und Haie 
p. 82. Lehrbuch der Histologie p. 94. 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 247 


den kurz vorher von Özermak beschriebenen Zahnbeinkugeln an 
die Seite stellt. Er stellt sich das Wachsthum des Dentins so vor, 
dass der von den Pulpagefässen ausgeschiedene Kalk wohl in 
Vereinigung mit organischer Substanz zuerst kleinere Kugeln bildet, 
die sich durch Verschmelzung vergrössern und sich an die bereits 
gebildete Substanz anlegen; die Lücken zwischen den Kügelchen 
treten mit den schon fertigen verästelten Hohlräumen in Communi- 
eation und bilden so die Kanälchen. Hertwig übergeht diese 
Beobachtung gänzlich mit Stillschweigen und erwähnt nur, dass 
von ihm keine gegen die Ausscheidungstheorie sprechenden Be- 
obachtungen gemacht wurden, wohl aber solche, welche, wie die 
Schiehtungsstreifen im Dentin, sich mit der. Umwandlungstheorie 
schwer vereinigen lassen. Wenn er sich auch ausdrücklich dagegen 
verwahrt, eine so wichtige Frage nur nebenbei zu entscheiden, so 
thut er eigentlich der Sache schon keinen guten Dienst, indem er 
die beiden Parteilosungsworte „Umwandlungs- und Secretions- 
theorie“ von vorn herein in die Untersuchung der Selachier hinein- 
spielt, und so die Dunkelheit, die in diesem dunkelsten Punkte 
der Odontologie herrscht, ohne Weiteres dorthin überträgt, wo sich 
nach seinem eigenen Ausspruche für andre Dinge so schönes Licht 
findet. Sollte man nicht vielmehr erwarten dürfen, auch in dieser 
Hinsicht bei den Hautzähnen der Selachier einfachere und ausge- 
prägtere Verhältnisse zu finden, und darum mit möglichster Unbe- 
fangenheit an die Untersuchung der Vorgänge gehen? In diesem 
Sinne unternahm ich die beifolgende Arbeit über die Dentinbildung 
in den Hautzähnen der Selachier, und hoffe, sie so durchgeführt 
zu haben, wenn auch die Aussicht, gewonnene Resultate weiter 
ausdehnen zu dürfen, der Objeectivität immer eine gewisse Gefahr 
bringt. Ich begann meine Untersuchungen im vorigen Herbst in 
Paris auf dem Laboratoire d’Histologie zoologique, wo mir G. 
Pouchet seinen Rath und sein reiches Material in liebenswürdigster 
Weise zur Verfügung stellte. Herr Professor G. Fritsch hatte 
dann in Berlin die Freundlichkeit, sich für die Fortsetzung und 
den Abschluss der Arbeit zu interessiren. Beiden Herren sage ich 
hier meinen Dank. 

Der Schwanzstachel von Trygon species (?), der mir als 
Beispiel der Rochenabtheilung vorlag, unterscheidet sich von dem 
allgemeinen Schema des Rochenstachels, wie es Leydig beschreibt, 
dadurch, dass es bei ihm entsprechend seiner vorwiegenden Längs- 


248 Carl Benda: 


ausdehnung nicht zur Bildung einer Centralhöhle kommt, von der 
die Gefässkanäle radiär ausstrahlen. Sie verlaufen vielmehr gleich 
von der Wurzel an ziemlich parallel und zeigen nur spärliche 
Verästelung. Diese vollzieht sich vorkommenden Falls auf die 
gleiche Weise wie in den Haversischen Kanälen der Röhrenknochen, 
indem der Seitenast nach Bildung eines kurzen, auch schon mög- 
lichst spitzwinkligen Querverlaufes sofort, die gleiche Richtung 
mit dem Hauptstamm annimmt. Ferner scheint der Stachel unter- 
sehiedlich von den kleineren nur an der vorderen und den Seiten- 
flächen von einer Schmelzschicht überzogen zu sein. Die Kanälchen 
verlaufen, wie das Bild eines Querschliffs (Figur 1) zeigt, in einer 
breiten Zone unterhalb des Schmelzes, in der sich keine Gefäss- 
kanäle finden, ziemlich parallel untereinander senkrecht gegen 
den Schmelz. In den übrigen Partieen dagegen bieten sie das 
Bild einer grossen Unregelmässigkeit. Sie bilden ungefähr in der 
Mitte zwischen den Gefässkanälen ein dichtes Geflecht, aus dem 
sie sich plötzlich in einige grössere Kanälchen sammeln, die dann 
zu den Gefässkanälen hinziehen. In Folge dessen umgiebt jedes 
Gefäss ein ziemlich breiter Ring einer fast compacten Grundsub- 
stanz, der sich namentlich bei schwacher Vergrösserung durch eine 
helle Farbe scharf gegen die grau schraffirten Mittelpartien ab- 
hebt. Eine sonstige lamellöse Schichtung der Grundsubstanz habe 
ich nicht wahrgenommen. 

Querschnitte, die einem in Müller’scher Flüssigkeit conser- 
virten Organe nach Entkalkung mit verdünnter Salzsäure entnom- 
men waren, bieten ein wesentlich anderes Aussehen. Zwar impo- 
nirt der nur von wenigen scharf contourirten Kanälehen durchsetzte 
Ring in der Umgebung der Gefässe noch immer durch ein homo-. 
genes compactes Aussehen, in den übrigen Theilen aber sind die 
feineren Kanälchen fast gänzlich verschwunden. Dagegen treten 
hier theilweise im Zusammenhang mit der compacten Substanz, 
theilweise unter einander verschmelzend, theilweise endlich ganz 
isolirt runde Scheiben auf, die sich eircumseript gegen ein fein 
granulirtes Stroma, das sie einbettet, abheben. Da sie sich auf 
Schnitten in allen Richtungen wiederfinden, nur dass sie auf 
Längsschnitten im Ganzen etwas elliptische Gestalt zeigen und oft 
auch zu Fasern aufgereiht sind, sind wir berechtigt, sie für den 
Ausdruck kugeliger Gebilde anzusprechen. In Bezug auf ihr 
Brechungsvermögen und namentlich durch ihr Verhalten gegen 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 249 


gewisse Farbstoffe schliessen sie sich der eompacten Substanz an. 
Die compacte Substanz nämlich sowohl als die Kugeln resp. Fasern 
färben sich in Ammoniakkarmin etwas .dunkler als die granulirte 
Zwischensubstanz, und bleiben andrerseits durch in Wasser lös- 
liches Anilinviolett vollkommen ungefärbt, während die granulirte 
Substanz eine leichte violette Färbung annimmt. 

Auf manchen Schnitten, und zwar um so häufiger, je mehr 
man sich der Wurzel des Organs nähert, zeigen sich in jener 
Region mitten zwischen den Gefässkanälen, die ich kurz als glo- 
buläre Substanz bezeichnen will, äusserst charakteristische Lücken. 
Sie sind nämlich rings von den Kugeln begrenzt, die von allen 
Seiten ins Lumen hineinragen. Oft findet man auch Querschnitte 
derselben isolirt in der Lücke, die dann entweder wirklich frei in 
den Räumen liegen oder von einer über oder unter der Sehnitt- 
fläche liegenden Wand hineinragen. Diese. Lücken sind von sehr 
verschiedener Grösse. Manchmal scheint es, dass sich nur ein 
isolirtes Kanälchen in der granulirten Substanz erhalten hat, in 
andern fehlt einfach zwischen einigen Kugeln das Stroma, die 
grösseren schliesslich entsprechen einem Defeet mehrerer Kugeln. 
Der Inhalt besteht aus einer feinkörnigen protoplasmaartigen Masse, 
die sich mit Anilinviolett intensiv färbt. Ich bezeichne diese Lücken 
wegen einer sofort imponirenden Aehnlichkeit als Interglobular- 
räume. Es sind dies möglicher Weise dieselben Räume, die Ley- 
dig in dem Basaltheil des Rochenstachels erwähnt, ohne sie näher 
zu beschreiben. Ob sie aber dem entsprechen, was Hertwig in 
der Basalplatte der Placoidschuppe gesehen hat, ist mir sehr 
zweifelhaft. Derselbe nennt dort Interglobularräume gewisse „kug- 
lige Räume, die mit einer etwas vom Dentin verschiedenen Masse 
erfüllt sind“. Nach meiner Auffassung ist aber ein Interglobular- 
raum nichts weniger als kugelig, und sein Inhalt, ein protoplas- 
matischer Detritus unterscheidet sich auch recht erheblich vom 
Dentin. Sonst ist nur noch zu bemerken, dass eine besonders als 
Basaltheil differenzirte Partie nicht in dem Trygonstachel zu er- 
kennen war, wenn auch sicher die Wurzelpartien sich durch eine 
reichlichere Bindegewebsverkalkung dem anschliessen. Soviel über 
das in seiner Entwicklung abgeschlossene Organ. Eins der mir 
vorliegenden bot in den Wurzelpartien Veränderungen des Baues 
dar, die zu dem Schlusse berechtigten, dass es noch im Wachs- 
thum begriffen sei, und dieses benutzte ich zum Studium der 


250 Carl Benda: 


Dentinbildung. Hier fanden sich nämlich die grossen Gefässe bis 
zu einer gewissen Höhe von einer kegelförmigen Pulpa umkleidet. 
Ein Querschnitt nahe der Wurzel zeigte demnach das Bild, das 
Fig. 2 darstellt. Die Grundsubstanz bildet in schmalen Balken ein 
netzartiges Gerüst von einer gewissen Regelmässigkeit, dessen 
Maschenräume ein oder mehrere centrale Gefässe und die zellige 
Pulpa enthalten. Je weiter von der Wurzel die Querschnitte fallen, 
um so mehr verdieken sich die Balken der Grundsubstanz, um so 
geringer wird der Pulparaum, bis derselbe schliesslich auf einen 
einfachen Gefässkanal redueirt ist und wir so das Bild des aus- 
gewachsenen Stachels haben. 

Figur 3 stellt einen Querschnitt aus den untersten Theilen des 
Organs bei 500facher Vergrösserung dar. Der Balken bereits fertigen 
Dentins (Fig. 3 6) zeigt denselben Bau, wie die globuläre Substanz 
des fertigen Stachels, der er ja nach seiner Lage in der Mitte 
zwischen den Gefässen auch entspricht. Wir sehen in ihm das 
mattviolett gefärbte granulirte Stroma und die stark brechenden 
ungefärbten Kugeln. Gegen die Pulpahöhle zu zeigen die Balken 
eine höchst unregelmässige Grenze. ‘Die Kugeln springen meistens 
weit in die Höhle vor und finden sich stellenweise ganz isolirt 
mitten unter den Zellen der Pulpa. Diese andrerseits dringen 
zum Theil so tief in die Balken ein, dass sie fast die Zellen der 
Nachbarhöhle erreichen, und sind an andern Stellen abgesprengt 
in den Balken ganz von Kugeln umgeben. Die Zellen der Pulpa- 
höhle sind in derselben Weise, wie es Hertwig an andern Ob- 
jeeten beobachtete, nach zwei Richtungen hin differenzirt. In der 
Umgebung des centralen Gefässes finden sich auf einem ziemlich 
eircumseripten Terrain, dessen Grenzen oft noch zum Ueberfluss 
durch lang ausgezogene Pigmentzellen bezeichnet sind, kleine 
Bindegewebszellen, deren kleiner runder Kern sich durch Anilin- 
violett etwas dunkler färbt, als das Protoplasma. Ausserhalb dieses 
Bezirks gewahrt man die unregelmässig abgeplatteten, im Ganzen 
rundlichen Querschnitte von Zellen, wie sie Hertwig und ich 
ganz typisch an all den Stellen wiederfanden, wo Dentification 
bei Selachiern vor sich ging, und die man daher füglich als Odonto- 
blasten bezeichnen kann. Dieselben sind charakterisirt durch den 
grossen ovalen granulirten Kern, der nur von wenigem Protoplasma 
spindelförmig umgeben ist. Das Anilinviolett färbt, wie ich ganz 
regelmässig beobachtete, das Protoplasma intensiv und lässt den 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 251 


Kern ungefärbt. Diese Zellen liegen in der Pulpa des Trygon- 
stachels ziemlich unregelmässig durcheinander, jedoch im Ganzen 
mit ihrer Längsrichtung derjenigen des Organs parallel. Endlich 
enthält jede Pulpahöhle namentlich gegen die Balken zu reichliche 
Mengen von krümligem Protoplasma, das man nicht in Zusammen- 
hang mit cellulären Elementen sieht. 

Ich will nun versuchen, wahrheitsgetreu den Weg zu be- 
richten, den meine Beobachtungen und Schlüsse in Betreff der 
Dentinbildung inne hielten; ich hoffe auf diese Weise am besten 
zu gleicher Zeit von meiner Gewissenhaftigkeit Zeugniss ablegen 
und den Vorgang demonstriren zu können. Ich untersuchte zuerst 
nur die tiefsten Theile auf Längs- und Querschnitten, indem ich 
erwartete, in den Gegenden, wo der Process vermuthlich am leb- 
haftesten war, die besten Bilder zu bekommen; ich färbte damals 
noch mit Eosin und hatte nur schwache Vergrösserungen bis 300 d 
zu meiner Verfügung. Das Eosin färbt alle protoplasmatischen 
Bestandtheile roth und lässt die dentifieirten fast ungefärbt. Hier- 
durch heben sich diese Theile sehr scharf gegen einander ab, und 
namentlich die isolirten Kugeln im Innern der Pulpa treten deut- 
lich hervor. Es sind dies offenbar dieselben Kalkeoneretionen, 
die, wie oben erwähnt, schon Leydig sah, und die er für die 
eigentlichen Elemente des Dentins im Rochenstachel hält, indem 
er annimmt, dass sie sich an die schon gebildete Dentinsubstanz 
anlagern und diese so vermehren. Es kann in der That kaum 
zweifelhaft sein, dass diese Kugeln mit denen der globulären Sub- 
stanz und folglich überhaupt mit Theilen der Dentingrundsubstanz 
histologisch und genetisch zusammengehören. In diesem Falle 
beweist allein das Vorkommen jener isolirten Kugeln, dass die 
Grundsubstanz der Dentinbalken nicht das Secret einer epithel- 
artigen Odontoblastenfläche sein kann, die man sonst allenfalls 
trotz ihrer Unregelmässigkeit noch zusammenconstruiren könnte. 
Vielmehr müssen auch dort die Bildungsvorgänge so beschaffen 
sein, dass in ihnen auch die Möglichkeit zur Entstehung derartiger 
isolirter Elemente gegeben ist. Prüfen wir also vorläufig einmal 
die verschiedenen Wege, die nach bekannten Analogien zur Bil- 
dung solcher einzelnen Kugeln führen könnten. Einige derselben 
lassen sich durch die Betrachtung des beschriebenen Bildes schnell 
ausschliessen. Erstens ist es undenkbar, dass eine einzelne der 
Spindelzellen, deren Querschnitte im Allgemeinen doch immer noch 


952 Carl Benda: 


rund neben den runden Kugelquerschnitten liegen, wenn sie auch 
plötzlich noch so viel Ausläufer treibt, neben sich eine Kugel aus- 
sondern könnte. Jeder Anhalt fehlt ferner dafür, dass sich eine 
Gruppe dieser Zellen vereinigen sollte, um zwischen sich die 
Dentinkugel etwa in der Art auszusondern, wie die Epithelien 
eines Threoidfollikels eine homogene Colloidmasse. 

Eine sehr naheliegende Analogie dagegen bietet die Bildung 
von Knochenkugeln, wie sie sich bei der unregelmässigen Ossi- 
fieation der Rhachitis oft im Innern einer Knorpelkapsel findet. 
Gleichviel, ob wir uns diese Bildung von einer Zelle, die auf 
Kosten der eigenen Substanz secernirt, oder von einer solchen, die 
eine suceessive Umwandlung ihrer äussersten Schichten erfährt, 
ausgehend denken, wir werden in diesem Falle immer eine Zelle 
oder den deutlichen Rest einer Zelle im Centrum der Kugel finden, 
und so werden wir auch nur aus diesem Befunde in unserm Falle 
ein gleiches Zustandekommen der Dentinkugeln annehmen dürfen. 

Die Kugel könute sehr wohl auch im Innern der Zelle, wie 
der Fetttropfen in der Bindegewebszelle ausgesondert werden, in 
diesem Falle würde der Nachweis eines bei Seite gedrängten 
Kernes das Entscheidende sein. Sie könnte endlich nach Wal- 
deyer’s Dentificationstheorie aus der formellen und chemischen 
Umwandlung eines Theiles des Odontoblasten hervorgehen und 
auch in diesem Falle müsste sich das Wesen des Vorganges aus 
dem Verhalten der unveränderten Theile erkennen lassen. 

Die genaueste Betrachtung meiner Objecte selbst mit Zuhülfe- 
nahme stärkerer Vergrösserungen entschied von diesen Punkten 
nur, dass sich niemals Reste einer wirklichen Zelle im Innern 
eines Globulus fanden, denn einige unregelmässige Risse, die hin 
und wieder wohl hervortraten, waren absolut nicht dafür zu deuten. 
Aber auch die anderen Eventualitäten fanden nur Widerlegungen, 
denn nirgends verloren die Kerne von ihren äusserst präcisen 
Contouren etwas an Form oder Schärfe. Doch schien mir soviel 
nach diesem Bilde festzustehen, dass, gleichviel auf welche Weise, 
jedenfalls sehr plötzlich der Globulus an die Stelle des ganzen 
Odontoblasten treten musste. Von einer verkalkenden Intercellular- 
substanz, die ich übrigens nicht gesehen hatte, musste dann die 
sranulirte Substanz, oder durch Lücken zwischen den Kugeln die 
Kanälehen gebildet werden; wo Zelle unmittelbar neben Zelle 
dentifieirte, musste in späteren Phasen die compacte Substanz ent- 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 253 


stehen. Pouchet, der meine Präparate in Paris sah, schloss aus 
jenen Bildern auf eine von Zellen unabhängige Entstehung der 
Kugeln, wie er sie für die Hornfasern der Fischflossen, wie sie 
Ranvier für die elastischen Fasern annimmt. 

War meine Auffassung die richtige, so musste ich das Ge- 
nauere an solehen Stellen erkennen können, wo der Dentifications- 
process langsamer war, Stellen, wie sie sich doch bei der Ent- 
wickelung eines derartigen Organs finden mussten, und wirklich 
in exquisiter Weise fanden. Einmal war überhaupt anzunehmen, 
dass sich in weiter von der Wurzel entfernten Partien an den 
Spitzen der Pulpakegel die Vorgänge langsamer vollzogen. Darum 
untersuchte ich Schnitte aus diesen Gegenden. Diese Schnitte 
wiesen aber sofort noch eine andre, wohl noch bequemere Ge- 
legenheit auf. Es fanden sich nämlich dort in Mitten der schon 
fast vollendeten Dentinbalken, die schon gegen die Pulpahöhle 
hin compacte Substanz zeigten, Interglobularräume, die den vorher 
beschriebenen vollständig glichen, nur dass ihr Inhalt meist deut- 
lich zellig war. Die Entstehung dieser Interglobularräume war 
klar; bei der Unregelmässigkeit der ersten Dentifieationsvorgänge 
hatte man schon an den andern Schnitten bemerken können, dass 
einzelne Zellen und Zellgruppen in das Innere der Dentinsubstanz 
abgesprengt wurden. Nun fanden sie sich aber als Interglobular- 
räume an Stellen, wo sie später verschwanden; sie mussten also 
noch nachträglich der Umwandlung anheimfallen, und zwar in 
Folge der jedenfalls mehr erschwerten Stoffzufuhr vermuthliech 
äusserst langsam. Trotz alledem war selbst in diesen bequemen 
Objeeten nichts zu finden, was meine Ansicht bestätigen konnte, 
oder mir sonst Klarheit verschaffte; überall .wo ich Zellen sah, 
fehlte auch nicht der scharf contourirte Kern, ja ich konnte sogar 
bemerken, dass das Protoplasma ihm gegenüber immer mehr zurück- 
trat, während andrerseits im Globulus nie Reste davon nachzu- 
weisen waren, und dies waren ja die Punkte, auf die ich mein 
Augenmerk richtete. Ich suchte nun der Sache dadurch näher zu 
kommen, dass ich verschiedene Kernfärbemittel anwandte. Häma- 
toxylin und Ammoniakkarmin (wie ich jetzt nachträglich noch 
hinzufügen kann), übrigens auch Alaunkarmin, welches sonst wohl 
am sichersten die Kerne färbt, liessen gänzlich im Stich. So kam 
ich schliesslich zu dem im Wasser löslichen Jodmethylanilin, das 
mir die überraschendsten Resultate gab. 


254 Carl Benda: 


Wie oben erwähnt, färbt das Anilinviolett das Protoplasma 
intensiv violett, lässt den Kern indess bei den Odontoblasten, unter- 
schiedlich von dem der Bindegewebszellen ungefärbt. Hierdurch 
stellt sich in den Bildern eine eigenthümliche Beziehung zwischen 
ungefärbten Kernen und Kugeln, gefärbtem Protoplasma und granu- 
lirter Substanz her. Ich konnte jetzt wahrnehmen, dass einzelne 
der Interglobularräume Zellen enthielten, die vollständig den Cha- 
racter der Odontoblasten der Pulpa bewahrt hatten: intensiv ge- 
färbtes Protoplasma und den grossen ovalen granulirten Kern. 
In andern konnte man den Kern anfänglich immer noch im Innern 
einer geformten Zelle, gewöhnlich mit beträchtlicher Zunahme 
seines Volumens sein granulirtes Aussehen verlieren sehen. Dieses 
macht wohl meist zuerst in den Randpartien einer compacten 
Homogenität Platz, denn öfters sieht man im Centrum noch ein 
granulirtes dunkleres Fleckchen, das ganz allmählich in die homo- 
gene Substanz aufgeht. Oft erhält sich auch die Granulirung in 
unregelmässigeren Linien. In einem weiteren Stadium verliert 
nun auch der Zellenleib seine Form. Das Protoplasma diffundirt 
als eine krümlige Masse und füllt im Verein mit dem der Nachbar- 
zellen, die gewöhnlich gleichzeitig diese Veränderungen eingehen, 
den Interglobularraum gleichmässig aus. Oft sieht man übrigens 
auch in demselben Interglobularraum eine Zelle noch wohlerhalten 
zwischen andern aufgelösten liegen. Nach und nach erreicht der 
Kern vollständig das Aussehen der Dentinkugel und in zweiter 
Linie gewinnt das Protoplasma die Eigenschaften der granulirten 
Substanz, anscheinend oft viel später, nachdem der Kern seine Meta- 
morphose durchgemacht hat. Kurzum: die Dentinkugel ist ein 
metamorphosirter Zellkern, die granulirte Substanz metamorpho- 
sirtes Zellprotoplasma. 

Diese Beobachtung fand nun ihre vollständige Bestätigung 
in den Pulparäumen der betreffenden Gegend. Denn hier, wo ja 
die Bildung der compaeten Substanz vor sich gehen musste, fanden 
sich, wie Figur 4 bei P darstellt, die Pulpahöhlen fast ganz von 
etwas kleineren, aber dicht gedrängt liegenden Kernen ausgefüllt, 
die offenbar das Produkt einer fortgesetzten Wucherung und Zell- 
theilung der Pulpazellen sind. Hin und wieder nur haben sich 
dazwischen einige Reste von Protoplasma erhalten. Diese Kerne 
sind auch äusserst geeignet zum Studium der Metamorphose, in- 
dem man dort unmittelbar nebeneinander alle Bilder von der aus- 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 255 


geprägten Granulirung bis zur vollkommensten Homogenität findet. 
Es sind dies übrigens auch offenbar die Stellen, auf die Leydig’s 
Beobachtung am besten passt und an denen sie vermuthlich ge- 
macht wurde. Hier sieht man Kugel an Kugel, stellenweise selbst 
ganze Klumpen derselben sich den Dentinbalken anlagern. 

Wenn ich jetzt wieder zu der Untersuchung der tiefen Quer- 
schnitte zurückkehrte, so wurde es mir nun leicht, dieselben zu 
verstehen. Nicht im Innern des Globulus war der Kern, sondern 
in der Umgebung des Globulus der Rest des Protoplasmas zu 
suchen. Hier zogen erstens die erwähnten Anhäufungen von krüme- 
ligem Protoplasma an der Grenze der Balken die Aufmerksamkeit 
auf sich. Dasselbe muss von aufgelösten und verschmolzenen Zell- 
leibern herrühren. Man erkennt auch, dass es oft in die granulirte 
Substanz übergeht, oder dieselbe auch im Innern der Balken zwi- 
schen den Kugeln ersetzt. Recht selten ist allerdings noch der 
geformte Zellenleib um den Globulus erhalten. Hier dürfte man 
sicher zu der Annahme einer grösseren Plötzlichkeit des Vorganges 
seine Zuflucht nehmen, um das Fehlen dieser wichtigen Ueber- 
gangsform zu entschuldigen. Indessen gelang es mir in einem 
rein mechanischen Momente eine noch weit befriedigendere Er- 
klärung dafür zu finden. Nicht selten fallen nämlich in den Präpa- 
raten Figuren wie die auf Fig. 3 bei * angedeuteten auf, scharf um- 
grenzte Protoplasmahaufen, die sich in den äusseren Contouren den 
benachbarten Zellen anreihen, die aber statt einen Kern in sich 
einzuschliessen, halbmondförmig eine Lücke umgeben. Ich halte 
dieselben für Zellenleiber, aus denen bei der Schnittführung der 
Kern herausgerissen wurde, und dies vermuthlich, weil er eine 
festere Consistenz als das Protoplasma erlangt hatte. Bei sorg- 
fältigem Nachsuchen fand ich übrigens hin und wieder auch wirk- 
lich Globuli im Innern von geformtem Protoplasma, so dass ich 
also auch hier diesen Vorgang als constatirt betrachten konnte. 

In welcher Weise haben wir nun die Verschiedenheit zwischen 
den Produkten der Kern- und Protoplasmametamorphose aufzu- 
fassen? Vorliegende Erfahrungen kann ich nicht für oder gegen 
die Möglichkeit anführen, dass neben dem aus der Umwandlung 
des Kerns hervorgehenden Produkt, welches in diesem Falle jeden- 
falls als das wesentliche zu betrachten ist, noch ein chemisch davon 
verschiedenes von dem Protoplasma gebildet werde. Eine Ent- 
scheidung dieser Frage würde für die Kenntniss des Verhältnisses 


256 Carl Benda: 


dieser beiden Zellbestandtheile zu einander einen werthvollen Bei- 
trag geben. Vorläufig war indess nur zu constatiren, dass das 
Protoplasma bei der Umwandlung der Interglobularräume eine ge- 
ringere Disposition für den Process oder eine geringere Attraction 
für die infiltrirenden Substanzen bewies. Diese Differenz scheint 
insofern von allgemeiner Gültigkeit und charakteristisch für die 
Odontoblasten des Trygonstachels, als sie sich auch, wie wir jetzt 
sehen werden, bei der Entstehung des Kanälchens ausspricht. 

Die Beobachtung Leydig’s, nach der durch die Lücken 
zwischen den Globulis die Kanälchen gebildet werden sollen, ist 
insofern von imponirender Richtigkeit, als es nirgends gelingen 
wird, ein Kanälchen in einen Globulus eintreten zu sehen. Da 
aber die Lücken nach meiner Auffassung ursprünglich stets von 
Zellprotoplasma ausgefüllt sind, schliesse ich weiter, dass nur 
dieses sich an der Kanälchenbildung betheiligt. Nun konnte ich 
mich mit Leichtigkeit überzeugen, dass in der compacten Substanz, 
wo kein Protoplasma in granulirte Substanz übergeht, die Kanälchen- 
bildung einfach dadurch zu Stande kommt, dass das Protoplasma, das 
hin und wieder zwischen den Kernhaufen der Matrix erhalten war, 
unverkalkt blieb. Es war mir aber selbst dort schon unmöglich 
zu entscheiden, ob dieses Protoplasma einen wesentlichen Bestand- 
theil der Kanälchen bildet, und sich darin erhält. Mit Anilin- 
violett liess es sich nicht mit Sicherheit nachweisen. Noch 
schwieriger liegt die Frage bei der globulären Substanz, wo die 
Kanälchen bei der Entkalkung fast vollständig verschwanden, wo 
sie aber jedenfalls in der granulirten Substanz liegen mussten. 
Die ganze Unregelmässigkeit ihrer Anordnung macht so sehr den 
Eindruck der Zufälligkeit, dass man sehr wohl an eine secundäre 
Entstehung denken könnte, derart, dass die granulirte Substanz, 
in der wohl anfänglich in Folge ihres eigenthümlich langsamen 
Umwandlungsprocesses verhältnissmässig viel organische Sub- 
stanz mit wenig Kalksalzen imprägnirt ist, einer nachträglichen 
Schrumpfung unterläge und in Spalten auseinander trete. Vielleicht 
könnten viele dieser kanälchenartigen Lücken gar erst bei der 
künstlichen Austrocknung des Organs entstehen. Wenn aber 
schliesslich die Kanälchenbildung darauf zurückgeführt wurde, 
dass gar kein Protoplasma verkalkte, so muss man auch eine all- 
mähliche Entwickelung dieses Phänomens voraussetzen und diese 
würde naturgemäss darin bestehen, dass auch zuerst in der globu- 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 284 


lären Substanz geringere unverkalkt bleibende Protoplasmareste 
die Kanälchenbildung bedingen. Hierdurch ist die Kanälchenbil- 
dung gleichzeitig der normale Anfang der spätern, offenbar auf 
einer Entwickelungshemmung beruhenden Bildung von persistiren- 
den Interglobularräumen, wie wir sie in der Wurzel des Organes 
gefunden haben. Wenn wir vorher nämlich die nachträgliche Meta- 
morphose der bei der ersten Dentinbildung abgesprengten Zell- 
haufen als den gewöhnlichen Vorgang wahrgenommen hatten, wird 
in späteren Perioden mit dem Nachlass der nutritiven und forma- 
tiven Vorgänge in dem Organe ein Zeitpunkt kommen, wo diese 
nicht mehr ausreichen, die Veränderung an jenen offenbar unter 
erschwerter Nahrungszufuhr stehenden Zellen zu bewirken. Hierbei 
sehen wir dann nach und nach immer grössere Reste von Proto- 
plasma als Lacunen in der granulirten Substanz oder als er- 
weiterte Kanälehen unverkalkt zurückbleiben, bis das Material 
auch für die Metamorphose der Kerne nicht mehr ausreicht und 
ganze Zellen in den Räumen zurückbleiben. In den meisten Fällen 
werden diese einem allmählichen Zerfall entgegengehen und dann 
den körnigen Protoplasmainhalt der Interglobularräume bilden, 
wobei nicht ausgeschlossen ist, dass sie sich auch längere Zeit 
intact erhalten. 

Ich möchte nun die Resultate dieser längeren Betrachtung 
dahin zusammenfassen: Die Dentinbildung im Schwanzstachel des 
Trygon beruht auf einer Metamorphose von Zelltheilen, bei der 
sich Kern und Protoplasma verschieden verhalten. Aus der Um- 
wandlung des Kerns geht die Dentinkugel hervor. Ursprüng- 
lich combinirt sich mit dieser ein von ihr verschiedenes Um- 
wandlungsproduct des Protoplasmas, die granulirte Substanz. 
Indem allmählich der Process im Protoplasma nachlässt, kommt 
es zur Bildung von Kanälchen und später von Interglobu- 
larräumen. Hiervon ganz getrennt gehen in der Pulpa weitere 
Veränderungen vor, so dass die dentifieirende Matrix schliesslich 
nur noch aus Kernen besteht; hierdurch entsteht die compacte 
Substanz. Das wesentliche in dem Vorgang der Dentinbildung 
des Trygonstachels ist also jedenfalls die Metamorphose der 
Odontoblastenkerne. 

Wenn ich es wagen wollte, von dem Gesichtspunkte aus, 
von dem ich meine Arbeit unternommen hatte, aus meinen Unter- 
“ suchungen über die Selachier allgemeinere Schlüsse zu ziehen, 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20, 17 


258 Carl Benda: 


so galt es zunächst, zu constatiren, ob nicht etwa der Vorgang, 
den ich bei der Dentinbildung des Trygonstachel beobachten konnte, 
selbst in dieser Familie isolirt dastand. Hertwig hat, soviel ich 
es controliren konnte, von seinem Standpunkte aus mit Recht die 
Selachier als solidarisch aufgefasst. Für meine Frage musste 
schon der Unterschied zwischen Leydig’s und Hertwig’s Be- 
obachtungen sehr verdächtig sein. An den ersteren Forscher 
konnte ich mich ohne Weiteres anschliessen; ein Blick auf Hert- 
wig’s Figuren aber musste genügen, zu zeigen, dass hier ganz 
andre oder sehr modifieirte Vorgänge vorlagen. 

Ich habe als Typus des Placoidbelages der Haifische den 
Flossenstachel vom Spinax acanthias untersucht. Der complieirte 
Bau dieses Organs ist äusserst interessant. Derselbe kommt durch 
eine Combination des Placoids mit Sceletttheilen zu Stande, welche 
sich mit einer Ausbreitung nicht des gewöhnlichen Hautplacoids, 
sondern einer Duplicatur desselben überdecken. Diese Bildung 
geht in der folgenden Weise vor sich. Wenn Hertwig bei den 
jüngsten Embryonen von Acanthias, die er untersuchte, solchen 
von 8 cm Länge, die Odontoblasten der zukünftigen Placoidschup- 
pen als langgestreckte Zellen mit grossen Kernen über der bereits 
geschichteten Cutis an der untern Seite der Basalmembran ange- 
schmiegt fand, so muss die Differencirung dieser Zellen von den 
Bindegewebszellen, die die geschichtete Cutis bilden, natürlich 
wohl in der Zeit stattgefunden haben, da die Bildung der Cutis 
begann. Jedenfalls werden sich zu einer Zeit diese Zellen nicht 
von einander unterschieden haben, sondern einfach Rund- oder 
Spindelzellen des mittleren Keimblattes gewesen sein. Bei den 
etwas jüngeren Embryonen von etwa 6 em, die mir zur Verfügung 
standen, sah ich unter der Epidermis noch keine Odontoblasten 
und keine Cutis, sondern nur Spindelzellen, und eben diese Spindel- 
zellen umhüllen die knorplige Anlage des vordersten Flossen- 
strahls der beiden Rückenflossen, die einen schief nach hinten 
und oben aufragenden Kegel darstellt. Einige Zwischenstufen 
fehlen mir, die ich ergänzen muss. Jedenfalls zu derselben Zeit, 
wo über der Bindegewebsbildung der Cutis einfache Zellen als 
Odontoblasten des Hautplacoids zurückbleiben, wahrscheinlich an 
der Spitze mit diesen letzteren von vornherein zusammenhängend, 
differeneirt sich aus den Spindelzellen über dem Flossenstrahl eine 
kappenartige Schicht von Odontoblasten, während die unmittelbar 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 259 


an den Knorpel stossenden Zellenlagen in die Bildung gefäss- 
führenden Bindegewebes eintreten, das dazu bestimmt ist, gleich- 
zeitig die Gefässpapille des Hautzahnes und das Perichondrium dar- 
zustellen. Dieses Bindegewebe schlägt sich an dem untern Rande 
der Odontoblastenschicht sattelförmig um, und hüllt so, indem auch 
die aussen gelegenen Spindelzellen Bindegewebe bilden, die Odon- 
toblasten allseitig ein. In einem nächsten Stadium beginnt die 
Odontoblastenschicht zuerst an der Spitze einen sich sehr schnell 
über die ganze Oberfläche des Flossenstrahls herüberziehenden 
Dentinmantel zu bilden. Entsprechend der eigenthümlichen Lage 
der Odontoblasten zu ihrer Papille erfolgt diese Ablagerung aber 
nicht an der Oberfläche der Schicht, sondern in ihre Mitte, so dass 
die Schieht durch das von ihr gebildete Dentin in zwei Lamellen 
gespalten wird, die an dem untern Rande des Dentins in einem 
Ringe wieder sattelartig mit einander communieiren. Von beiden 
Lamellen, deren innere, dem Knorpel zunächst liegende die äussere 
bei weitem an Mächtigkeit übertrifft, geht jedenfalls das Dicken- 
wachsthum der Dentinschicht aus, während der Sattel das Längen- 
 wachsthum versieht. Diese ganzen Vorgänge finden vorläufig noch 
unterhalb der unveränderten Hautdecke statt, die von vornher mit 
einem kleinen Höcker über den Stachel direct zur Flosse übergeht. 
Im weiteren Wachsthum eilt nun der Stachel der Flosse voraus. 
Hierdurch hebt er die Haut, durchbohrt sie aber nicht eigentlich, 
sondern reisst sich mit der Hautdecke, die ihn bis zur Spitze an 
seinen Vorder- ‚und den Seitenflächen überzieht, von der Flosse in 
der hinteren Region der äusseren Odontoblastenlamelle vor. Nun 
beginnt in diesem Hautzipfel, dessen Placoidodontoblasten, wie 
wir vorher erwähnten, mit denen des Stachels, jetzt also mit der 
äusseren Lamelle in Communication getreten sind, von der Spitze 
her die Placoidbildung. Die etwas schwierigen Verhältnisse dieses 
Placoids sind wohl so zu deuten, dass wir es uns als eine halbe 
kolossale Placoidschuppe des Hertwig’schen Schemas vorstellen, 
in deren Pulpa der Flossenstachel liegt. Auf diese Weise wird 
es klar, wie über den Stachel hin an seiner Vorderseite conver- 
girende Gefässe zur Spitze aufsteigen, wie um diese Spitze halb- 
kreisförmig die vereinigten Odontoblasten des Placoids und der 
äusseren Lamelle liegen, und hier oben eine Substanz bilden, die 
der des Hertwig’schen Schuppenstachels entspricht, während die 
Substanz, die an den Seitenwänden gebildet wird, sich der der 


260 Carl Benda: 


Basalplatte anschliesst. Wenn an der Spitze im Fortschritt des 
Wachsthums sich das Placoiddentin in immer grösserer Ausdehnung 
an das Dentin des Stachels anlegt, oblitterirt die zwischen ihnen 
befindliche Pulpahöhle bis auf die Gefässkanäle, die dann die 
Grenze zwischen den beiden Dentinarten noch im fertigen Stachel 
bezeichnen. Der unverkalkte Rest der Hautfalte, die das Placoid 
erzeugte, löst sich von diesem ab und legt sich von vornher an 
den Stachel, wie die Getreidegranne an das Fruchtkorn. 

Wenn wir uns also den Bau des Organs noch einmal kurz 
vergegenwärtigen, so haben wir als Kern den schiefen Knorpel- 
kegel des vordersten Flossenstrahls mit seinem Perichondısum. 
Darüber stülpen sich käppenartig die innere Odontoblastenlamelle 
und das Dentin, darauf die äussere Odontoblastenlamelle, die nach 
oben hin vorn bis auf einige Gefässkanäle oblitterirt, hinten da- 
gegen zerrissen ist. Ein halber Kegelmantel von Plaeoid überdeckt 
das Ganze schliesslich nach oben und vorn. 

Wir gehen jetzt auf den feineren Bau des Dentins ein, das 
uns hier wieder allein beschäftigen soll. Abgesehen von dem, 
nach dem Vorigen leicht verständlichen Zurücktreten der Gefäss- 
kanäle in eine bestimmte Zone, tritt am besten auf Schnitten in 
der Nähe der Spitze, wo die Ausbildung des Dentins bereits vol- 
lendet ist, die Erscheinung hervor, die dem Dentin des Flossen- 
stachels gegenüber dem des vorigen Organs am meisten ein charak- 
teristisches Gepräge verleiht. Es ist dies die bedeutend hervor- 
ragendere Stellung, die die Kanälehen in dem ganzen Aufbau des 
Organes einnehmen. Dieselbe spricht sich vor Allem darin aus, 
dass ihr Inhalt jetzt deutlich protoplasmatisch ist; er färbt sich 
intensiv mit Anilinviolett und ist fein granulirt. Zweitens zeigt 
sich eine gewisse Regelmässigkeit in der Anordnung, in der sie 
die Grundsubstanz durchziehen. Sie dringen in diese von der 
Oberfläche aus in starken Stämmen ein, und verzweigen sich baum- 
artig. Gemäss den drei Richtungen, in denen die Dentinbildung 
vor sich ging, bilden sie auf Querschnitten durch die obern Par- 
tien drei concentrische Systeme, nämlich eins im Placoid und zwei 
in dem andern Dentin. Die Richtung der Kanälchen ist im ganzen 
radiär, und zwar in dem Placoid im centrifugalen Sinne, in dem innern 
System des Stacheldentins ebenfalls centrifugal, im äussern centri- 
petal. Die Kanälchen bezeichnen das Dentificationsgebiet jeder einzel- 
nen Odöntoblastenschicht, und an der überwiegenden Mächtigkeit des 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 261 


innersten Systems erkennen wir, dass die innere Lamelle bei weitem 
den grössten Antheil an der Zahnbildung hatte. Die Zone, in 
der sich die letzten feinsten Ausläufer des von den beiden 
Lamellen ausgehenden Kanälchensystems auflösen, hat ein fein 
granulirtes Aussehen und färbt sich mit Anilinviolett diffus aber 
nur sehr schwach. Sie ist in den obern Theilen sehr schmal, 
nimmt aber nach unten zu an Mächtigkeit zu, während die Kanäl- 
chen führenden Platten abnehmen. In den untersten Dentintheilen 
sind keine Kanälchen. Auch die Lage des Dentins, die beidereits 
unmittelbar an die Odontoblasten stösst, hat ein granulirtes Aus- 
sehen. Man sieht die Kanälchen diese Schicht durchziehen, aber 
sie heben sich noch weniger von ihr ab. Das eigentliche Dentin 
setzt sich mit ziemlich scharfer, zackiger Grenze an diese granu- 
lirte Schicht an, während es in die andre allmählich übergeht. 
Die Odöntoblasten überziehen die Oberfläche des Dentins in 
einer ziemlich regelmässigen Schicht im Vergleich mit denen des 
Trygonstachels. Sie verhalten sich genau wie die der Selachier- 
zähne, wie sie Hertwig beschreibt. Von denen höherer Thier- 
zähne weichen sie allerdings noch erheblich, wie Hertwig bemerkt, 
darin ab, dass sie entsprechend der besondern Ursprungs- und 
Verlaufsweise der Dentinröhrchen zerstreut liegen, und nicht neben 
einander stehend zu einer Art von Cylinderepithel angeordnet 
sind. Es sind dieselben grosskernigen Spindelzellen mit spärlichem 
Protoplasma, wie sie bereits verschiedentlich erwähnt wurden, sie 
verhalten sich wie die andern gegen das Anilinviolett, doch gelang 
es mir, ihren Kern auch mit dem Grenacher’schen Alauncarmin 
zu färben. Ihre Richtung entspricht im Ganzen der Längsrichtung 
des Organs; auch in dem Sattel unter dem Dentin sind sie so 'ge- 
ordnet und liegen hier also senkrecht gegen die Dentinschicht, 
der sie sonst platt anliegen. Der wesentlichste Unterschied dieser 
Zellen gegen die des Trygon ist, dass man sie häufig im Zusam- 
menhang mit dem Protoplasmainhalt der Kanälchen sieht, so dass 
es den Anschein hat, dass sie einen Fortsatz dort hineinsenden. 
Wir sehen also, dass sich das Bild hier erheblich dem aus den 
höheren Klassen nähert. In gleichem Schritte hiermit wächst nun 
allerdings auch die Zweideutigkeit der Dentifieationsvorgänge. 
Die Frage spitzt sich hier thatsächlich ebenso zu, wie bei den 
höhern Thieren: Ist die Dentinbildung ein Vorgang, bei dem sich 
im Wesentlichen nur die oberste Odontoblastenschieht betheiligt, 


262 Carl Benda: 


indem sie vor sich her das Dentin aussondert, oder wird dieses 
dadurch gebildet, dass die Odontoblasten Schicht auf Schieht dort 
eintreten, indem sie sich nach Waldeyer’s Ausdruck chemisch. 
und formell umwandeln. In diesem Falle war mir die wichtigste 
Frage: Ist es wieder, wie beim Trygon der Kern der Zelle, in 
dem sich der wesentliche Umwandlungsprocess abspielt? In dieser 
Hinsicht stellte ich von vornherein meine Untersuchungen an. Die 
ersten Resultate waren dem im höchsten Grade ungünstig. So 
aufmerksam ich die granulirte Substanz durchsuchte, ich konnte 
keine Spur von Kugeln oder Interglobularräumen dort finden. Sehr 
täuschende Bilder boten Querschnitte durch die untern Partien 
des Placoids dar, in denen sich reichlich runde, stark brechende 
Scheiben fanden. Dieselben stellten sich aber als Querschnitte 
mit die Verkalkung eintretender Bindegewebsbündel, die sich wie 
Sharpey’sche Fasern verhalten, heraus. Ebensowenig konnte 
ich wahrnehmen, dass das Dentin sich gegen die Odontoblasten- 
lamelle kuglig abgrenzte. 

Eine Stelle findet sich in dem Organe, die zum Studium der 
Erscheinungen von der Natur destinirt scheint, das ist diejenige, 
wo die Odontoblasten des Placoids und der äussern Lamelle zu- 
sammenstossen, und wo unter Neubildung von Dentin die Matrix 
um einige Gefässkanäle herum verschwindet. Diese bezeichnen 
dann noch die Grenzen, die jene ursprünglich einnahm. Es legen 
sich hier, wie das oben ausführlicher beschrieben wurde, zwei 
Dentinplatten an einander, deren Wachsthum, nach der Richtung 
ihrer Dentinröhrcehen beurtheilt, fast in gerade entgegengesetzter 
Richtung vor sich gegangen war. Stellen wir uns nun vor, dass 
dieses Wachsthum von einer aussondernden Thätigkeit einer ge- 
wissen Anzahl von Odontoblasten abhängig gewesen war, und dass 
die entsprechenden Dentinröhrchen die Protoplasmafortsätze jener 
Zellen enthalten, die die dazu gehörige Intertubularsubstanz bilde- 
ten, so muss erstens an der Mündung der grösseren vielverzweigten 
Röhrchen ein ganzer Knäuel Odontoblasten zusammenliegen, in 
ähnlicher Weise, wie sie Hertwig in der Spitze der Schuppen- 
pulpa am Ausgang des grossen centralen Dentinrohrs sah. Natur- 
gemäss werden dieselben dann weiter, wenn sie von beiden Seiten 
aneinanderstossen, nach unten umbiegen und sich in dieser Rich- 
tung unter fortwährender Dentinausscheidung zurückziehen, so dass 
hierdurch die Oblitteration der Pulpahöhle zu Stande käme. Viele 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 263 


der Odontoblasten würden sich auch secernirend in die Umgebung 
der Gefässe zurückziehen, und hier schliesslich eine wahre vascu- 
larisirte Pulpahöhle bilden. Dieses Alles wird sich schliesslich 
durch den Verlauf der Dentinröhrchen nachweisen lassen, wenn 
wir in einer Partie, in der die Höhle bereits vollständig 
verschwunden ist, die Stelle, die sie vorher einnahm, unter- 
suchen. Wir finden hier also Stellen, an denen jede Spur von 
Zellen fehlt. Ein Theil der Röhrchen schneidet allerdings, wenn er 
die Grenze seines Dentinsystems erreicht hat, auf dem Querschnitt 
scharf ab, so dass man sich vorstellen kann, dass die Röhrchen 
sich nach unten umgeschlagen haben. Andre münden auch offen 
in die Gefässkanäle, so dass ihre Zellen in Beziehung zu den Ge- 
fässen getreten sein konnten. Ferner aber zeigt sich, dass die 
Röhrchen in jener Grenzregion überhaupt ganz allgemein ihre vor- 
her so scharf ausgesprochene Richtung verlieren und sich in der 
mannigfachsten Weise unter einander verflechten. Hierbei findet 
man nicht selten ein äusserst bemerkenswerthes Bild. Ein Röhr- 
chen wendet sich, bevor es die Grenzen seines Dentinsytems er- 
reicht, in derselben Ebene mit einem sanften Bogen um, begegnet 
sich geradezu mit einem Nachbarröhrchen, und geht ohne jede 
Grenze in dieses über, so dass es den Anschein hat, als ob das- 
selbe Röhrehen in die Dentinsubstanz zurückkehrt, und sich dort 
von Neuem verzweigt. In derselben Weise sieht man gar Röhr- 
chen der beiden entgegengesetzten Dentinsysteme mit einander in 
Verbindung. Derartige Röhrchen sind sicher zufällig auf einander 
gestossen, die Odontoblasten aber, die vorher vor ihrer Mündung 
lagerten, müssen, gleichviel welche Beziehung sie vorher zur Ent- 
stehung des Röhrehens hatten, hier an Ort und Stelle zu Grunde 
gegangen sein. Hier muss man beobachten können, ob sie atro- 
phiren und resorbirt werden, oder ob sie in die Röhrchen oder die 
Grundsubstanz aufgehen. 

Und in der That war es möglich, den Process zu verfolgen. 
Figur IX stellt einen Längsschnitt aus der betreffenden Gegend 
dar. Hertwig muss in seinen Placoidschuppen ganz ähnliche 
Bilder zu Gesicht bekommen haben. Er beschreibt in der Spitze 
der jungen Schuppe einen kegelförmigen Abschnitt der Pulpa, der 
in seiner Lage dem weiten Dentinrohr der ausgebildeten Schuppe 
entspricht, welehes von der Papille direet nach der Spitze des 
Schuppenstachels dringt. Da er später in dem Rohre noch hin 


264 Carl Benda: 


und wieder einige Odontoblasten vorfindet, und er von vorn herein 
der Ansicht ist, dass das Rohr zu Stande kommen muss, in dem 
sich die Odontoblasten secernirend daraus zurückziehen, gelangt er 
weiter zu dem Schlusse, dass dieses Rohr sich von dem echten, 
nur Zahnfasern enthaltenden, dadurch unterscheidet, dass es eine 
Fortsetzung der Schuppenhöhle und sein Inhalt eine Verlängerung 
der Schuppenpulpa ist. Auch in unserm Bilde finden wir nach 
unten einen solchen Zipfel der Pulpa mit Odontoblasten, während 
von oben und seitwärts allerseits die Dentinröhrehen herantreten. 
Der Unterschied liegt allerdings darin, dass in unserm Falle aus 
dem Pulpazipfel kein weites Dentinrohr wird, sondern dass dieser 
Theil der Partie entspricht, in der sich’ jenes eigenthümliche ‘oben 
beschriebene Flechtwerk von Dentinröhrchen bildet. Dies käme 
vielleicht dadurch zu Stande, dass die secernirenden Odontoblasten, 
die sich dort geordnet nach einer Richtung zurückziehen, hier 
bunt durcheinander retirirten ? 

Wenn wir unsere Aufmerksamkeit zunächst den mittleren 
Theilen des Bildes zuwenden, muss die Aehnlichkeit derselben 
mit dem Interglobularraum des Trygonstachels in einem gewissen 
Stadium sofort in die Augen fallen. Wir erkennen eine Höhlung, 
die ebenfalls jene eigenthümlichen Begrenzungen zeigt, die wir 
als Abschnitte von Kugeleontouren ansprechen müssen und eben- 
falls liegen im Innern des Raumes kugelige Kalkeoneretionen der- 
selben Art, eingebettet in einem feinkrümeligen, protoplasmatischen 
Stroma. Mit völliger Sicherheit weisen alle möglichen Uebergangs- 
formen darauf hin, dass die Analogie eine vollkommene ist, und 
wir jene Kugeln ebenfalls als die umgewandelten Kerne von 
Odontoblasten anzusehen haben, deren Protoplasma sich in den 
Lacunen zwischen den Kugeln erhalten hat. Dieses letztere ver- 
hält sich auch darin wie beim Trygon, dass es gleichzeitig mit 
der Dentification einer Auflösung unterliegt, und die zellige Be- 
grenzung einbüsst, ein Vorgang, der hier zu einer weiteren wich- 
tigen Erscheinung Anlass giebt. Die vorbereitenden Veränderungen 
treten in den Odontoblasten mit grösserer Regelmässigkeit als bei 
der Dentification in den Interglobularräumen auf, und so kommt 
es, dass die der Dentificationslinie zunächst liegenden Zellen 
wenigstens nach der einen Seite hin bereits ihre Grenzen verloren 
haben und unmittelbar mit dem Protoplasma, welches die Inter- 
globularlacunen anfüllt, confluiren. Hierdurch gewinnt es den 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 265 


Anschein, als ob von ihnen aus Fortsätze in die Lacunen ein- 
dringen. Ein solcher Fortsatz ist eben nichts, als das zurückge- 
bliebene Protoplasma des vorigen Odontoblasten, welches mit dem 
der nächsten Zelle bereits bei Beginn der Kernmetamorphose in 
Continuität getreten war. Es muss hiernach einleuchten, dass nie- 
mals der Fortsatz eines Kerns in eine Lacune eindringen kann. 
Ein durchaus nicht seltenes und mit dem Wesen des Vorgangs 
wohl im Einklang stehendes Bild ist es dagegen, dass sich hin 
und wieder in den letzten Stadien des Processes ein nicht meta- 
morphosirter Kern zwischen den Kugeln findet. Dies ist dann kein 
beim Rückzuge verspäteter Odontoblast, sondern dieselbe Entwick- 
lungshemmung, die‘ wir in den letzten Interglobularräumen des 
Trygonstachels ganz gewöhnlich antrafen. 

Während soweit die Beziehungen des Interglobularraums zur 
Pulpa wohl vollkommen klargelegt sind, bleibt andrerseits sein 
Verhältniss zu dem andern Dentin zu untersuchen. Die Protoplasma- 
lacunen gehen nirgend in eine der granulirten entsprechende Inter- 
globularsubstanz über, sie scheinen also nicht zu einer nachträg- 
lichen Dentifieation bestimmt. Dagegen kann man sie nach allen 
Seiten bis tief in das anstossende Dentin hinein verfolgen. 
Sie dringen in dasselbe unter regelmässiger Verjüngung ihres 
Lumens und unter Absendung zahlreicher Verzweigungen ein, kurz- 
um, die Protoplasmalacunen werden veritable Dentinröhrchen. Da 
nun umgekehrt die Röhrchen ohne eine merkliche Grenze in jenes 
mannigfaltig verzweigte Lacunensystem eindringen, wird es klar, 
wie es in jener Region zu der beschriebenen Verflechtung der 
Dentinröhrehen untereinander kommt und wie dann rein zufällig 
auf den Schnitten die Röhrehen jene oben beschriebenen eigen- 
thümlichen Verbindungen und Anastomosen eingehen können, für 
die sonst jede Erklärung im Stich liesse. 

Sollen wir nun annehmen, dass ebenso, wie nach Hertwig’s 
Ansicht das weite Dentinrohr, so hier der Interglobularraum eine 
ganz eigenthümliche Bildung ist, die wir von der übrigen Dentifi- 
cation abtrennen müssen; sollen wir annehmen, dass nur jene letzten 
. an der Mündung der Dentinröhrchen liegenden Odontoblasten eine 
solche Metamorphose eingehen könnten? Ich glaube vielmehr, dass 
wir uns insofern auf eine Homologie der Erscheinungen verlassen 
dürfen, um in der Bildung jener Interglobularräume die Conse- 
quenzen derselben Vorgänge zu suchen, die bei der Entwickelung 


266 Carl Benda: 


des ganzen Organes galten. Nach der Analogie des Trygonstachels 
werden wir erwarten dürfen, dass diese Vorgänge in einer grund- 
legenden Dentifieation der Odontoblastenkerne bestehen, neben 
welchen eine allmählich nachlassende Metamorphose des Protoplas- 
mas einhergeht. Und in der That beweisen Bilder, wie sie 
Fig. VII und X darstellen, hinlänglich, dass in den Anfangs- 
stadien der Entwickelung ganze Zellen, und im weitern Verlauf 
stets noch Theile der Odontoblasten selbst in die Dentinsubstanz 
übertreten, und Zellreste die Dentinröhrehen ausfüllen. Es kommt 
aber nirgend zur Bildung von globulärer Substanz, sondern die 
Producte der Kern- und Protoplasmametamorphorse sind gleich. 
Dieser Umstand erschwert allerdings in hohem Grade gegenüber 
dem Verhalten beim Trygon die Entscheidung der Frage, wie weit 
sich die einzelnen Zellbestandtheile bei der Dentinbildung be- 
theiligen. Durch direete Anschauung kann man sich nur über- 
zeugen, dass factisch nie ein Fortsatz des Kerns in ein Dentinrohr 
eindringt, sondern dass der Kern bis zu dem Moment, wo er in 
die Dentinmasse aufgeht, seine scharfen runden Contouren behält. 
Das Beweisendste bleibt nach meiner Meinung doch der Ausgang 
des Processes, wie wir ihn in dem Interglobularraum beobachteten, 
und ich trage daher kein Bedenken, auch in dem Flossenstachel 
des Dornhais die Bildung der Dentingrundsubstanz im Wesentlichen 
auf eine Metamorphose der ÖOdontoblastenkerne zurückzuführen, 
neben der diejenige des Protoplasma nur von untergeordneter Be- 
deutung ist. Hier spricht sich die geringere Attraetion des Proto- 
plasma eben nicht in der Bildung einer anders gearteten Substanz, 
sondern nur dadurch aus, dass dasselbe zwar in der ersten Leb- 
haftigkeit des Processes dazu gelangt, eine dem andern Dentin 
gleiche Substanz zu bilden, dann aber sogleich ein allmähliches 
Nachlassen der Veränderungen die Röhrchenbildung einleitet. Eine 
gewisse Verschiedenheit des Protoplasmadentins documentirt sich 
ja auch in dem granulirten Aussehen der Zone, in der es in grösserer 
Mächtigkeit auftritt. 

Wenn wir nun auch in dem allmählichen Nachlassen der 
Protoplasmametamorphose den Grund für das continuirliche Zu- 
nehmen des Lumens der Röhrchen erblicken dürfen, so reicht dies 
noch nicht aus, um eine unverkennbare Regelmässigkeit des Ver- 
laufes der Röhrchen zu erklären, der ja namentlich in den grös- 
seren oft ganze Strecken weit vollkommen geradlinig ist. Woher 


Bere“ 


m 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 267 


kommt es z. B. in der Pulpaspitze der Placoidschuppe zur Bildung 
des graden weiten Dentinrohrs, während an ähnlicher Stelle in 
dem Flossenstachel ein unregelmässiger Interglobularraum ent- 
steht? In letzterem Falle macht es vollkommen den Eindruck, als 
ob die interglobulare Lacune in ganz zufälligen Combinationen 
mit dem sich auflösenden Protoplasma der benachbarten Odonto- 
blasten in Verbindung tritt. Zur Bildung eines einigermaassen 
regelmässigen Rohres ist aber entschieden nöthig, dass sieh die 
dentifieirenden Kerne vorher richten und dass sich in Folge dessen 
stets entsprechende Protoplasmaabschnitte an das Dentinrohr an- 
schliessen. Finden sich nun Andeutungen eines solchen Vorganges? 

In der Spitze der Schuppenpulpa beschreibt Hertwig eine 
Gruppe von Zellen, die ein besonderes Verhalten zeigen. Sie sind 
mehr eylindrisch, besitzen einen grossen Kern, und an ihrem peri- 
pheren Ende einen langen Ausläufer. Sie liegen, ohne eine dis- 
tinete Schicht auf der Pulpa zu bilden, um die Einmündungsstelle 
des centralen Dentinrohrs, und schicken ihre Ausläufer zu einem 
Bündel vereint in dasselbe. Er unterscheidet sie von den platten 
Zellen, die an den Seitenwänden der Höhle langgestreckt dem 
Dentinrand anliegen, und nur kleine oder gar keine Ausläufer in 
das Dentin schieken. Ich habe ein derartiges Verhalten an der 
Stelle, wo es Hertwig beschreibt, vollkommen constatiren können, 
und habe es auch bei der Dentinbildung des Flossenstachels ge- 
wissermassen auf die Fläche projieirt wiedergefunden. Auch hier 
nämlich kann man auf gewissen Schnitten zwischen den platt an- 
liegenden Odontoblasten ein ganzes Bündel von Zellen wahrnehmen, 
die im Ganzen senkrecht gegen das Dentin gerichtet vor einem 
Röhrchen liegen, dessen Protoplasmainhalt im Zusammenhang mit 
dem Zelleneonvolut steht. Nur muss ich bemerken, dass diese 
Gruppe sich oft soweit von den Nachbarzellen absondert, dass sich 
in ihrem Innern kaum Zellgrenzen erkennen lassen und dagegen 
die ganze Gruppe fast wie eine Riesenzelle (Fig. VIH bei *) neben 
den andern imponirt. Hertwig, der sie entsprechend seinen An- 
siehten über die Dentinentwicklung für die Odontoblasten, die sich 
aus den einzelnen Verzweigungen des Rohrs zurückgezogen haben, 
hält, vermuthet, dass sie durch das {bereits vollendete Rohr die 
Ernährung der fertigen Substanz übernehmen, während die platten 
Zellen in der Seeretion fortfahren. Ich bin in Betreff dieser Zell- 
gruppen zu einer völlig andern Ansicht gekommen. Es ist sehr 


268 Carl Benda: 


schwer, an einer Placoidschuppe zu entscheiden, ob sie sich noch 
im Stadium des Wachsthums oder der Vollendung befindet. In. 
dem Stacheldentin aber konnte ich mit voller Sicherheit consta- 
tiren, dass jene Zellenhaufen nicht vor vollendeten Dentinröhren 
liegen. Sie finden sich vielmehr nur in den untern Partien des 
Stachels vor ziemlich kleinen Röhrchen und zwar fast ausschliess- 
lich in der inneren Pulpalamelle, von der ja hauptsächlich das 
Diekenwachsthum des Dentins und die Bildung der grössten Dentin- 
röhrehen ausging, also nicht an Stellen, wo grössere Dentinröhr- 
chen entstanden sind, sondern dort, wo solche entstehen sollen. 
Ich habe mich somit berechtigt geglaubt, sie mit der Bildung 
dieser Röhrchen in Beziehung zu bringen, und halte sie für solche 
Zellen, die sich zum Zwecke der Röhrchenbildung rangirt haben. 
Man wird dieses Phänomen, wenn man nicht an Force majeure 
oder Instinet der Zellen glauben will, am natürlichsten auf das 
Vorhandensein eines gemeinschaftlichen Wucherungscentrums für 
jeden derartigen Zellencomplex zurückzuführen haben. Hierdurch 
wird es leichter verständlich,. dass die Zellen eines solchen Wucher- 
ungsherdes, da sie ja von vornherein schon einen innern Zusam- 
menhang haben, nachher in einer gewissen Gruppirung in die 
Dentification eintreten, und einen regelmässig verlaufenden Röhr- 
chenstamm bilden. Sie sind also durchaus nicht von den andern 
Odontoblasten speeifisch verschieden. Vielmehr ist es sogar wahr- 
scheinlich, dass sie, wenn sie gegen die Dentificationslinie vorge- 
schoben werden, sich platt gegen diese anlegen. Es ist auch nicht 
einmal zu beweisen, dass nicht jeder der platten Odontoblasten in 
einer andern als der Schnittebene mit einem derartigen Herde in 
Verbindung steht, oder nicht wenigstens doch einem solchen ent- 
stammt. Dennoch scheint allein in dem Umstande, dass eine grosse 
Zahl von Odontoblasten, die entweder unregelmässiger entstehen, oder 
sich vorzeitig von jenen Herden separiren, als isolirte Individuen 
dentifieiren, jene Wucherungsherde dagegen vereinzelt auftreten, 
der Grund für das spärlichere Auftreten regelmässigerer und 
grösserer Röhrchenstämme zu liegen. 

Ich trage kein Bedenken, die am Flossenstachel des Dornhais 
gewonnenen Resultate über die Dentinbildung vorläufig ohne Weiteres 
auf die von Hertwig untersuchten Selachierorgane, nämlich die 
Placoidschuppen und die Kieferzähne auszudehnen. Hier muss ich 
noch einmal Hertwig’s Einwand gegen die Metamorphose der 


Die Dentinbildung in den Hautzähnen der Selachier. 269 


Odontoblasten berühren. Nach meiner Meinung beweisen Schich- 
tungsstreifen, die ich zwar nicht bei den Stacheln von Trygon und 
Acanthias, aber wohl in den Zähnen gesehen habe, weiter nichts 
als eine Periodieität der Wachsthumsvorgänge, wie sie nach ana- 
logen Erscheinungen bei der Schalenbildung der Wirbellosen, bei 
Häutung und Mauserung von Epidermoidalbildungen u. s. w. sehr 
wohl denkbar ist. Dass aber beispielsweise die Bildung von 
Jahresringen als Beweis gegen die zellige Natur der Holzgefässe 
angeführt worden wäre, ist mir nicht bekannt. 

Bei der Beobachtung von zwei Formen von Dentinbildung in 
der Selachierfamilie habe ich folgendes Resultat erhalten: 

Die Grundlage der Dentinbildung liegt in der Metamorphose 
der Odontoblastenkerne. Das gleichzeitige Verhalten des Odonto- 
blastenprotoplasma und die vorbereitenden Vorgänge in der Matrix 
bedingen Differeneirungen in der Dentinform und dem Bau des 
Organes. 

Gegenstand meiner nächsten Arbeiten wird der Nachweis 
sein, dass sich die Giltigkeit dieser Sätze über die engen Grenzen 
der Selachierfamilie ausdehnt. Der zweite Satz wird den Gesichts- 
punet für die Construction von Entwicklungsreihen abgeben, und 
gewisse Differenzirungen des Processes im Placoid gegenüber dem 
Rochendentin deuteten bereits den Weg an, auf dem sich diese 
Reihen zu höheren Formen bewegen werden. 


Halle a. d. S., 11. Juni 1831. 


Erklärung der Tafel XVI. 


Fig. 1—5. Schwanzstachel von Trygon. 

Fig. 1. Querschliff durch den ausgewachsenen Stachel. Vergrösserung 49. 

Fig. 2. Querschnitt durch den wachsenden Stachel 0,5 em über dem Wurzel- 
ende. Vergr. 45. 

Fig. 3. Dasselbe. Vergr. 500. 

Fig. 4. Querschnitt durch den wachsenden Stachel 3 cm über dem Wurzel- 
ende. Vergr. 500. 

Fig. 5. Längsschnitt durch die Wurzel des wachsenden Stachels. 
S Schmelzschicht, @ Grundsubstanz des Dentins, P Pulpahöhle, 
V Gefäss, I Interglobularraum, a Zahnkugel, e granulirte Substanz, 
b Odontoblast, * kernlose Odontoblasten. 


Carl Benda: Die Dentinbildung ete. 


6—10. Flossenstachel von Acanthias. 


6. 


ie. 10. 


Längsschnitt, Uebersichtsbild. S Stachel, F Flosse, C Cutis, in einen 
Zipfel G auslaufend, K Knorpel des Sceletts. 

Querschnitt durch die Spitze des Stachels. Vergr. ca. 30. 

A Dentin der innern Pulpalamelle, B Dentin der äussern Lamelle, 
Pl. Placoiddentin, V Gefässe, G granulirte Schicht. 

Dentification der innern Pulpalamelle im Querschnitt. Vergr. 500. 
K Knorpel, Pe Perichondrium, P innere Pulpalamelle, A Dentin, 
b Odontoblasten, * Odontoblastenbündel, k Dentinröhrchen. 
Dentification im obersten Theil der äusseren Pulpalamelle. Längs- 
schnitt. Vergr. 500. Pl. Placoid, P Pulpa, B Dentin, b Odonto- 
blasten, h Dentinröhrchen. 

Dentification an der Umschlagsstelle der Pulpa am untern Dentinrand. 
Längsschnitt. Vergr. 500. P Pulpa, D Dentin, b Odontoblasten, 
ch Pigmentzellen. 


4 Ita - e 
j . FT 


Kuhn: Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 271 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 


Von 


Professor Dr. Kuhn in Strassburg. 


Taf. XVI— XXI. 


Im Anschlusse an meine Untersuchungen über das häutige 
Labyrinth der Knochenfische (Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. 
XIV) und der Amphibien (Bd. XVII) theile ich heute die Resultate 
meiner Studien über die Morphologie und Histologie dieses Sinnes- 
organes bei den Reptilien mit. 

Schon den älteren Anatomen war es bekannt, dass das 
Gehörorgan der Reptilien in seinem Bau und in seiner Zusammen- 
setzung interessante Uebergangsformen darbiete zwischen dem Inne- 
ren Ohre der niederen und dem der höheren Vertebraten; mehrere 
unter ihnen haben sich mit der Untersuchung dieser so mannich- 
faltigen und zahlreichen Vertebratenklasse beschäftigt. Bei aller 
Unzulänglichkeit der einzelnen Untersuchungsmittel und Methoden, 
mit denen jene Forscher ihre Arbeiten ausgeführt haben, müssen 
wir anerkennen, dass sie Dank ihrer scharfen Beobachtungsgabe 
viele richtige Thatsachen gefunden haben. Mögen immerhin die 
aus jenen Zeiten stammenden anatomischen Schilderungen nur 
einen beschränkten Werth haben für eine morphologische Beschrei- 
bung, wie sie die Jetztzeit verlangt, so wird doch ein jeder von 
uns die Meisterschaft bewundern müssen, mit der jene Forscher 
ihre geringen Hilfsmittel benutzt und so durch Kopf und Ge- 
duld vieles Wahre geschaffen haben. Um dessenwillen schon und 
auch der Vollständigkeit halber geziemt es sich, in einigen Worten 
der älteren Arbeiten über diesen Gegenstand zu gedenken. 

Die ersten Angaben über das Reptilien-Ohr finden wir bei 
Geoffroy (Dissertations sur l’organe de l’ouie de l’homme, des 

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd, 20. 18 


O2 Kuhn: 


reptiles et des poissons. Paris 1778), der bei den Eidechsen die 
drei halbzirkelförmigen Kanäle beschreibt; bei Anguis fragilis und 
bei Coluber war er nicht im Stande dieselben nachzuweisen. Aus- 
führlichere Angaben finden wir bei Comparetti (De aure interna 
comparata. Patavii 1789), der in seinen das ganze Thierreich umfas- 
senden vergleichend anatomischen Studien über das Innere Ohr, 
aus der Classe der Reptilien, die Gattungen Lacerta, Vipera, Cha- 
maeleon und Testudo eingehend untersucht hat. Seine Bemerkun- 
sen über Grösse und Verlauf der drei halbzirkelförmigen Kanäle, 
über die gemeinsame Vestibularblase und die darin enthaltenen 
Otolithen (tubereula conereta instar gypsi), seine Angaben endlich 
über die gröbere Vertheilung des Hörnerven zeugen von einem 
Beobachtungstalente, dem wir unsere Anerkennung nicht vorent- 
halten können. 

Im gleichen Jahre erschienen die klassischen Untersuchungen 
Searpa’s (Anatomicae disquisitiones de auditu et olfactu. Tieini 
1789). Er konnte bei den Serpentes, Coluberes, Lacerta, Testudo 
und Crocodilus den alveus communis mit den 3 Ampullen und den 
dazu gehörigen halbzirkelförmigen Kanälen feststellen, und be- 
schreibt auch den unter dem alveus gelegenen sacculus membra- 
naceus „materiam eretaceam continens“. Er erwähnt ausserdem, 
dass ein „limpidus humor“ in der Höhlung des alveus vorhanden 
sei und erkannte die Existenz der perilymphatischen Flüssigkeit. 
Trotz der bekannten Schärfe seiner Untersuchungen war es ihm 
jedoch nicht gelungen, die Reptilienschnecke zu finden und 
er stellt desshalb das Innere Ohr dieser Thiere demjenigen der 
Fische ganz gleich. Nur durch das Hinzukommen des äusseren 
Ohres resp. des Trommelfells, der Gehörknöchelehen und der tuba 
Eustachii, meint Scarpa, vermögen die Reptilien schärfer zu 
hören als die Fische. | 

Die Untersuchungen Pohl’s (Expositio generalis anatomica 
organi auditus. Vindobonae 1818; p. 13) ergeben keinerlei Fort- 
schritte gegenüber den Angaben von Scarpa; für ihn besitzen 
Ophidier, Saurier und Chelonier den alveus communis mit den halb- 
zirkelförmigen Kanälen und den sacculus mit seiner Kalkmasse. Das 
einige Zeit vorher von Cuvier bei Krokodilen und Eidechsen aufge- 
fundene rudimentum cochleae stellt Pohl ausdrücklich in Abrede. 

Duerotay de Blainville (De l’organisation des animaux. 
Paris 1822; tom. I, p. 538) erkannte allen Reptilien ausser dem 


[66] 
| 
os 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 


eigentlichen Vestibulum und den halbzirkelförmigen Kanälen ein 
Schneekenrudiment von rundlicher Form zu, das am unteren Rande 
des Vestibulum gelegen ist. Aus der Thatsache, dass er in der 
Form dieses Organes bei den einzelnen Klassen (Ophidier, Saurier, 
Chelonier und Crocodile) keinen Unterschied finden konnte, geht 
unstreitig hervor, dass dieser Autor den sacculus als Schnecken- 
rudiment auffasste. Den gleichen Fehler hat auch Cuvier (Ana- 
tomie comparee. Paris 1505 und Recherches sur les ossements 
fossiles. Paris 1824; tom. V, 2, p. 82) begangen; er spricht zum 
ersten Male von einem runden Fenster bei den Crocodilen und 
Schildkröten; mit diesem runden Fenster steht, nach Cuvier, ein 
häutiges Gebilde im Zusammenhang, in dessen Innerem eine 
Stärke-artige Masse liegt, wie im Gehörorgane der Rochen und Haie; 
dieses Organ hält er für die Schnecke, die jedoch noch viel ge- 
ringer entwickelt sei, als diejenige der Vögel; Cuvier meint hier 
offenbar den Steinsack, welchen er als das einfache Homologon 
der Schnecke ansieht. Letzterer Ansicht huldigt auch noch Huschke 
(Beiträge zur Physiologie und Naturgeschichte. Weimar 1824; 
Ba. I, p. 21); für ihn unterscheidet sich der Steinsack der Fische, 
Amphibien und Reptilien von der Schnecke der höheren Wirbel- 
thiere nur dadurch, dass er keine spiralförmigen Windungen hat; 
erst beim Crocodile fand er den Uebergang zu der hornartig ge- 
krümmten Vogelschnecke. 

Aus jener Zeit stammen auch die so schön ausgeführten Zeich- 
nungen zur Anatomie der Schildkröte von Bojanus (Anatome testu- 
dinis. Vilnae 1819; Fig. 148—153); aus den Erläuterungen zu der 
auf das Labyrinth Bezug habenden Tafel geht hervor, dass dieser 
Autor die unterhalb des alveus communis gelegene Parthie als ein 
einziges blasenförmiges Gebilde mit steinigem Inhalt auffasst, als 
den saceulus; Bojanus war jedoch nicht im Stande, ein Schnecken- 
rudiment an demselben zu erkennen, dagegen sind seine Angaben 
-über die gröbere Nervenvertheilung am Labyrinthe richtig. 

Erst Windischmann (De penitiori auris in amphibiis struc- 
tura. Lipsiae 1831) hat es verstanden, mehr Klarheit in die Ana- 
tomie des Inneren Ohres der Reptilien zu bringen, und er ist der 
Erste, der uns über die Schnecke dieser Thiere, die von allen 
bisherigen Forschern theils übersehen, theils ungenügend erkannt 
worden war, nähere Aufschlüsse gibt. Die Angaben dieses Autors 
über die morphologischen Verhältnisse der Vestibulartheile sind, 


274 Kuhn: 


bis auf einige wenige Einzelheiten, so genau und richtig, dass 
sie heute noch als vollberechtigt angesehen werden können. An 
der häutigen Schnecke der Reptilien unterscheidet W. zwei Knorpel, 
oben und unten verbunden, welche die Schnecke in die beiden 
Sealen eintheilen, und eine Lagena; er spricht ferner von einer 
beide Knorpel verbindenden Membran, von dem nervus cochleae 
und endlich von den Membranae vasculosae; also im Wesentlichen 
findet W. am Reptilienohre dieselben Attribute, welche die Schnecke 
der Vögel charakterisiren. Wo beide Knorpel an ihrem unteren 
Ende verbunden sind, setzen sie sich in eine Membran (!) fort, die 
vorn und an den Seiten etwas eingebogen ist und die Lagena bildet. 
Auf der eben genannten Membran findet die pinselartige Ausstrah- 
lung des nervus lagenae statt. Im Inneren des Organes befindet 
sich eine wässrige Flüssigkeit. Am oberen Theile der Schnecke 
wird der Zwischenraum zwischen den beiden Knorpelschenkeln von 
einer feinen Membran (lamina spiralis) ausgefüllt, auf welcher die 
feinste Vertheilung des Schneckennerven Statt hat (Deiters). 
Windischmann hat vorzugsweise Orocodilus und Emys lutea 
untersucht; auch bei Lacerta und Serpens konnte er eine fenestra 
rotunda und ein der Crocodilschnecke ähnliches Gebilde nachweisen. 

Trotz dieser so genauen Untersuchungen Windischmann’s, 
für welehen die Schneeke der Schildkröten höher steht, als die- 
jenige der Schlangen und Eidechsen, stellt Stannius in seinem 
Lehrbuche der vergleichenden Anatomie (Berlin 1846; p.201) die 
Schneeke der Ophidier und Saurier als viel ausgebildeter dar, als 
die der Chelonier. Nach ihm liegt die Schnecke der Ophidier 
u. s. w. in einem kurzen, am Ende etwas erweiterten, Knochen- 
kanale mit einer durch die Membrana tympani secundaria ver- 
schlossenen fenestra rotunda. Ein Knorpelring im Inneren dieses 


Kanales bietet den häutigen Theilen eine feste Stütze, und theilt 


die Schnecke in eine scala tympani und eine scala vestibuli. 
Bisher waren es blos die morphologischen Verhältnisse, auf 

welche die oben erwähnten Forscher ihr Augenmerk gerichtet 

hatten. Die ersten histologischen Untersuchungen über das häutige 


Labyrinth der Reptilien finden wir bei Steifensand (Müller’s 


Archiv, 1835, p. 177). Er fand in der vorderen und hinteren Am- 
pulle der Crocodile und der Eidechsen das von ihm so benannte 
Septum eruciforme und die plana semilunata. Weiterhin macht 
Leydig in seinem Lehrbuche der Histologie (Frankfurt 1857; 


| 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 275 


p. 275) einige mikroskopische Angaben über die Schnecke von la- 
certa agilis; er beschreibt das Nervenepithel der lagena mit kör- 
nigem Inhalt und mit kurzen Stachelfortsätzen. 

In der treffliehen Studie von Deiters „Ueber das innere 
Gehörorgan der Amphibien* (Reichert und Du Bois-Reymond’s 
Archiv f. Anat. u. Physiol. 1862) finden wir zuerst ausführliche 
Angaben über den histologischen Bau des häutigen Labyrinthes 
für Laeerta agilis; auch über die betreffenden Strukturverhältnisse 
von Anguis fragilis und Coluber natrix macht D. einige beiläufige 
Bemerkungen. In meiner Arbeit über das Innere Ohr der Amphi- 
bien (l.e.) habe ich schon die Vorzüge dieser Untersuchungen und 
das grosse Beobachtungstalent dieses Forschers hervorgehoben. Ich 
erachte es nicht für nothwendig, die Einzelnheiten dieser Untersuch- 
ungen speciell aufzuführen, da ich im Verlaufe meiner Arbeit zu 
wiederholten Malen auf dieselben zurückkommen werde. Gleiches 
muss ich auch von den Arbeiten über das Reptilien-Ohr sagen, die 
Hasse in seinen Anatomischen Studien (Bd. I, Leipzig 1873) nie- 
dergelegt hat. ‘Auf fast jedem Schritte, den man beim anato- 
mischen Studium des Inneren Ohres der "Wirbelthiere macht, 
begegnet man dem geübten Auge und der grossen Beobachtungs- 
gabe dieses Autors. Unter den Reptilien hat er das Gehörorgan 
von Coluber, Testudo und Crocodilus untersucht und zur Ver- 
vollständigung des Ganzen hat sein Schüler Clason das Innere 
Ohr von Lacerta näher bearbeitet und im gleichen Werke (l. c.) 
beschrieben. 

Schliesslich muss ich noch die Arbeit Paul Meyer’s erwäh- 
nen, der in seiner Dissertation „Du labyrinthe membraneux chez 
les reptiles et les oiseaux, Strasbourg 1876* eingehende Studien 
über die feinsten Strukturverhältnisse des Labyrinthes und beson- 
ders über die Endigungen des n. acustieus bei Tropidonotus und 
Lacerta gemacht hat nnd auf welche wir ebenfalls noch zurück- 
kommen werden. 

Getreu meiner Aufgabe, Morphologie und Histologie des häu- 
tigen Inneren Ohres durch die Reihe aller Wirbelthierklassen näher 
zu studiren, veröffentliche ich heute den 3. Theil dieser Arbeit, 
die Untersuchungen über das häutige Labyrinth der Reptilien. 

Aus der Ordnung der Ophidier habe ich Tropidonotus na- 
trix, aus derjenigen der Saurier Lacerta muralis untersucht; aus 
der Ordnung der Chelonier standen mir Cistudo europaea (Emydae) 


276 Kuhn: 


und Testudo graeca (Chersidae) zu Gebote und von den Hydro- 
sauriern war ich in der Lage, einige Exemplare (27—28 cm lang) 
von Alligator lucius zu diesen Untersuchungen verwenden zu können. 

Obzwar Form und Bau des Inneren Ohres der einzelnen 
Reptilienklassen mitunter grosse Unterschiede aufweisen, und es 
ist. dies besonders in Bezug auf die bei diesen Thieren schon 
ziemlich entwickelte Schnecke der Fall, so liegen doch keine prin- 
ceipiellen Differenzen vor; es erscheint mir demnach auch hier noth- 
wendig und praktisch, in gleicher Weise bei der anatomischen 
Schilderung des Reptilienohres vorzugehen, wie ich dies bei den 
Fischen und Amphibien gethan habe; auch dies Mal greife ich aus 
den 4 Reptilienklassen eine einzige, die Klasse der Chelonier, her- 
aus, um an ihr alle für das Innere Ohr der Reptilien charakte- 
ristischen Merkmale näher zu beleuchten. Scarpa (l. e. p. 27) 
sagt schon in den Worten „testudinis aurem duntaxat describere 
susecipimus, utpote quae veluti archetypum organi auditus eunctorum 
Reptilium pedatorum considerari potest“, dass das Ohr der Schild- 
kröten den geeignetsten Typus für dieses Sinnesorgan bei den Rep- 
tilien abgebe, und wir werden in der Folge sehen, dass unsere 
heutigen Erfahrungen diesen Satz vollständig bestätigen. Nach 
detaillirter Schilderung des Chelonierlabyrinthes werde ich das 
Innere Ohr der Ophidier, Saurier und Crocodile berücksichtigen 
und die Unterschiede derselben dem Chelonierohre gegenüber her- 
vorheben, und schliesslich die Hauptmerkmale angeben, die das 
Reptilienlabyrinth im Vergleiche zum Inneren Ohre der von mir 
schon untersuchten Amphibien und Fische kennzeichnen. 

Die einzelnen Untersuchungsmethoden, nach denen ich dies 
Mal gearbeitet, sind nahezu dieselben, die ich in meiner Arbeit 
über das Amphibienohr angegeben habe. Auch hier war es fast 
ausschliesslich die Osmiumsäure, deren ich mich sowohl zur histo- 
logischen Detailforschung, als auch zum Studium der morpholo- 
gischen Verhältnisse bediente. Bei dem meist grösseren Volumen 
des Reptilienohres gegenüber dem Amphibienohre und besonders 
bei dem stark verknöcherten Gehäuse des Inneren Ohres dieser 
Thiere wird man gut thun, stärkere Lösungen von Osmiumsäure 
anzuwenden. Nach 24stündiger Behandlung des isolirten Ohrge- 
häuses mit !/s %/ Osmiumsäurelösung wird dasselbe während 14 
Tagen bis 3 Wochen in allmählich stärkere und stärkere Chrom- 
säurelösungen (1/s %o—!/ı /o— "a °/s) gebracht; nach vollständiger 


eo 


a EZ 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 277 


Entkalkung wird es in Wasser ausgewaschen, dann 24 Stunden 
lang in absoluten Alkohol gelegt und schliesslich in Leimglycerin 
und Leber eingebettet. Nach weiterem mehrtägigem Liegen in ab- 
solutem Alkohol sind die Präparate schnittfähig. Für die morpho- 
logischen Untersuchungen gilt das Gleiche, was ich darüber in meiner 
Arbeit über das Amphibienohr gesagt habe. 


A. Inneres Ohr der Chelonier. 
I. Knöchernes Labyrinth. 


„Die Schildkröten und die Reptilien überhaupt bilden das 
Mittelglied zwischen den Thieren, bei denen sich aus der Form 
des knöchernen Labyrinthes auf die Form der weichen Contenta 
schliessen lässt und denen, bei welchen dies durchaus nicht der 
Fall.“ (Hasse.) 

Das knöcherne Gehäuse, in welchem das häutige Labyrinth 
der Schildkröte eingeschlossen ist, wird, wie bei den Batrachiern, 
von dem os prooticum und dem os opisthoticum gebildet; es 
ist an der hinteren Seitenfläche des Schädels gelagert, nach vorn 
vom foramen trigemini, nach hinten vom foramen jugulare begrenzt. 
Seine Form ist die einer unregelmässigen Pyramide, deren Basis 
nach oben und deren Spitze nach unten sieht. An dieser Pyramide 
lässt sich eine grössere obere und eine kleinere untere Hälfte 
unterscheiden; erstere zur Aufnahme des Vestibulum, letztere zu 
derjenigen der Cochlea bestimmt. Man unterscheidet an der knö- 
chernen Pyramide, ausser ihrer Basis und ihrer Spitze, 4 Flächen: 
‚eine äussere, vordere, hintere und eine innere. 

An der nach oben und aussen gerichteten, ganz in den 
Knochen eingelassenen Basis sieht man zwei dicke knöcherne 
Leisten, die sich aus der übrigen Knochenmasse isoliren lassen 
und von denen die vordere dem sagittalen, die hintere dem 
frontalen knöchernen halhzirkelförmigen Kanale entsprechen. Die 
Basis der Pyramide ist leicht von oben nach unten und lateralwärts 
geneigt, während die Spitze der Pyramide etwas nach hinten ge- 
bogen ist. Die Spitze ist ebenfalls wie die Basis ganz in knö- 
cherne Massen eingebettet; sie wird nach oben von den Knorpel- 
massen der inneren Labyrinthwand begrenzt, biegt etwas weniges 
nach hinten um und erstreckt sich fast bis zur Mittellinie der 
innern Schädelbasis. 


278 Kuhn: 


Von den vier Flächen der Labyrinthpyramide sind die äussere 
und vordere ganz in Knochenmassen eingeschlossen, die beiden 
anderen dagegen liegen frei. 

Die äussere oder laterale Fläche begrenzt das cavum 
tympani und an ihrem unteren Abschnitte liegt das foramen 
ovale s. vestibulare, in dem die ovalgeformte Fussplatte der co- 
lumella durch ein ligamentum annulare befestigt ist. 

An der hinteren Fläche und zwar in der Gegend, wo die- 
selbe an die innere stösst, liegt eine kleine abgerundete Knochen- 
öffnung, die schon von Windischmann als foramen rotun- 
dum s. cochleare erkannt wurde. Letzteres ist viel kleiner als 
das foramen ovale; es ist bei den Cheloniern offen und die soge- 
nannte membrana tympani secundaria der höheren Wirbelthiere 
fehlt vollständig. Nach Hasse soll ein Aestehen der vena jugu- 
laris in demselben gelegen sein. Zwischen diesen beiden Fenstern, 
dem for. vestibulare und dem for. cochleare, findet sich eine dritte 
Knochenöffnung, die apertura aquaeduetus ceochleae, die 
schräg nach innen und abwärts sieht. 

Die vordere Fläche der knöchernen Pyramide ist die kleinste; 
sie ist ebenfalls ganz in Knochenmassen eingegraben und wird 
lateralwärts vom foramen ovale, medianwärts vom porus acustieus 
begrenzt. 

Die vierte und wichtigste Pyramidenfläche ist die innere 
oder mediane oder Schädelhöhlenfläche; sie ist, im Gegensatze 
zu den drei anderen ganz aus Knochen bestehenden Flächen des 
Labyrinthgehäuses, — und selbst bei ganz alten Thieren noch — 
aus Knochen und Knorpel zusammengesetzt. Die centralen Theile 
der inneren Wand sind knorpelig, während die um diese centralen 
Knorpelmassen gelegenen peripheren Theile knöchern sind. Am vor- 
deren unteren und knöchernen Abschnitte der medianen Wand liegen 
zwei Oeffnungen, die zum Durchtritte des Gehörnerven bestimmt sind; 
eine kleine vordere für den ramus vestibularis n. acustiei und 
eine grössere hintere für den ramus cochlearis. Nach oben von 
letzterer und durch den centralen knorpeligen Wandabschnitt von 
derselben getrennt, findet sich eine dritte kleine Knochenöffnung, 
die zum Durchtritte des duetus endolymphatieus bestimmte aper- 
tura aquaeductus vestibuli. Die innere Wand des knöchernen 
Labyrinthes springt leicht gegen die Schädelhöhle vor, zum Unter- 
schiede von der medianen Labyrinthwandung der Batrachier, die 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 279 


abgeplattet ist und sich an keiner Stelle gegen den inneren Schä- 
delraum vorwölbt. f 
Um ein Bild von der Lagerung des häutigen Labyrinthes 
in seinem knorpelig-knöchernen Gehäuse zu erhalten, ent- 
fernt man an dem in der Medianlinie gespaltenen Thierschädel 
die Weichtheile des Gehirns und bricht vorsichtig die ganze innere 
Wandung der Knochenpyramide auf. Auf diese Weise erhalten 
wir die mediane Ansicht des häutigen Labyrinthes. Dasselbe liegt 
in einem grossen kegelförmigen Hohlraume, dessen Basis nach oben 
und dessen Spitze nach unten gerichtet ist. An der nach oben 
i. e. nach dem Schädeldache sehenden Basis erkennt man die 
Oeffnungen der Knochenkanäle, in denen die häutigen Bogengänge 
verlaufen; wir sehen fernerhin im unteren Theile dieses oberen 
Raumes zwei Gruben, eine grössere vordere, gegen das foramen 
trigemini zu gelagerte, die von Scarpa als fovea major be- 
zeichnet wird und in welcher die beiden zusammenstehenden vor- 
deren Ampullen nebst dem recessus utrieuli gelegen sind; in dieser 
Grube geht nach vorn und oben der knöcherne sagittale, nach 
hinten der knöcherne horizontale Bogengang ab. Die zweite, 
kleinere Grube, von Scarpa als fovea minor bezeichnet, liegt in 
entgegengesetzter Richtung von der fovea major, also nach dem 
. hinteren Schädelabschnitte zu; sie ist viel kleiner und birgt die 
frontale Ampulle; in ihrem oberen und hinteren Abschnitte geht 
der knöcherne frontale Bogengang ab. „Diese beiden Räumlich- 
keiten mit ihren Fortsetzungen, den Bogengängen gehen nach 
kurzem Verlaufe mit weiter Mündung in den inneren Hohlraum 
über, der zur Aufnahme der vereinigten Bogengänge dient und 
senkrecht gestellt, unten weit geöffnet, in den unteren Raum über- 
geht“. (Hasse.) — Die Spitze des kegelförmigen Hohlraumes, in 
dem das häutige Innere Ohr liegt, ist nach unten und hinten ge- 
wendet und zur Aufnahme des Saceulus und der Cochlea bestimmt. 
Der Hohlraum des knorpelig-knöchernen Labyrintbgehäuses, 
sowie auch die Innenfläche der knöchernen halbzirkelförmigen 
Kanäle sind von einem Perioste ausgekleidet, das an allen diesen 
Theilen, mit Ausnahme der knorpeligen inneren Wand i. e. 
Schädelhöhlenwand, eine dünne faserige Membran darstellt, in 
welcher zahlreiche Bindegewebselemente mit anastomosirenden Aus- 
läufern enthalten sind. An der eben erwähnten knorpeligen me- 
dianen Labyrinthwand ist die Periostbekleidung beträchtlich dicker, 


280 Kuhn: 


besitzt jedoch die gleiche histologische Zusammensetzung; die 
Fasern wie auch die Bindegewebszellen sind hier wesentlich ver- 
mehrt und das Ganze ist viel massiger als an den übrigen dünnen 
Parthien der Knochenhöhlenauskleidung. An der Innenfläche des 
Periostes gelang es mir nicht, einen Epithelbelag aufzufinden; da- 
gegen konnte ich auch bei diesen Wirbelthieren (Emys, Testudo) 
ähnliche Pigmentzellen nachweisen, wie sie in so grosser Zahl 
und in so variabler Form am Perioste des Batrachierohres vorhan- 
den sind. 

In diesem mit Periost ausgekleideten knöchernen Hohlraume 
liegt das häutige Labyrinth; es ist in allen seinen Abschnitten von 
einer häutigen Hülle überzogen (Taf. XVII, Fig. 10 und 11); be- 
sonders mächtig ist dieselbe an der pars inferior, wo sie gleichsam 
sackartig diesen Labyrinthabschnitt umgiebt. Während sie in einem 
weitmaschigen, losen Netzwerke die verschiedenen Theile der pars 
superior einhüllt, stellt die Umhüllung der pars inferior eine aus 
derben Fasermassen zusammengesetzte, zapfenförmige Hülle dar, in 
der die kegelförmige pars inferior eingeschlossen ist. Die äussere 
Begrenzung dieser zapfenförmigen Hülle wird durch eine ziemlich 
derbe Bindegewebsmembran gebildet, die am vorderen Pole des 
foramen ovale beginnt (Taf. XVII, Fig: 10 und 11), sieh über 
dasselbe hinüberschlägt, die ganze laterale Ausdehnung der pars 
inferior umgiebt, dann nach vorn zieht und die medianen Abschnitte 
der cochlea ebenfalls einhüllt, um schliesslich in der Gegend, wo 
die pars inferior i. e. der sacculus an die pars superior i. e. den 
utrieulus sich ansetzt, in die weitmaschige lockere Umhüllung der 
pars superior allmählich überzugehen. Letztere stellt, im Gegen- 
satze zu der dichten zapfenförmigen und durch die Grenzmembran 
so zu sagen abgeschlossenen Hülle der pars inferior, ein lockeres, 
maschiges Netzwerk dar, das besonders stark an den lateralen 
Parthien des Vestibulum entwickelt ist, dagegen nur in spärlichem 
Maasse die median gelegenen Labyrinththeile überzieht (Taf. XVIIL, 
Fig. 11). Zahlreiche, theils grosse, theils kleine Maschenräume 
durchziehen dies Netzwerk, sowohl in der lockeren Hülle der pars 
superior, als auch in der sackförmigen Bindegewebskapsel der 
cochlea. Das Gewebe, aus dem diese Umhüllungsmembran zusam- 
mengesetzt ist, stellt ein feinfaseriges fibrilläres Bindegewebe dar 
mit spärlich eingestreuten, kleinen, spindelförmigen Zellelementen 
(Taf. XVIIL, Fig. 9). Die sackartige Hülle der pars inferior, 


I 
4 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 281 


liegt diesem Labyrinththeile nicht dicht an, sondern überzieht die 
laterale Fläche desselben, besonders in der Gegend des ovalen 
Fensters, in weitem Abstande; an der medianen Fläche des Laby- 
rinthes dagegen ist nur ein geringer Zwischenraum zwischen Hülle 
und pars inferior vorhanden. Nach Herausnahme der columella 
aus dem ovalen Fenster sieht man daher „eine zarte, durchsichtige, 
leicht flottirende Membran, nach deren Wegnahme wir in einen 
rundlichen, tiefen perilymphatischen Raum gelangen, aus dessen 
Grund uns der Sacculus mit seiner Otolithenmasse entgegenschim- 
mert‘“ (Hasse). Die Bindegewebshülle des häutigen Labyrinthes steht 
einerseits mit dem Periost, anderseits mit der Oberfläche des La- 
byrinthes durch faserige Bindegewebsstränge in Verbindung. 

Und so sehen wir, dass bei den Schildkröten zwischen der 
lateralen Wand des knöchernen Gehäuses und dem häutigen La- 
byrinthe ein grosser Zwischenraum vorhanden ist, zwischen dem 
Labyrinthe und der medianen Gehäusewandung dagegen ein nur klei- 
ner derartiger Raum besteht, dass also auch bei diesen Thieren wie 
bei den übrigen Vertebraten, das häutige Innere Ohr excentrisch 
gelagert ist, d. h. der medianen Schädelwand des Ohrgehäuses fast 
anliegt, von dessen lateraler Wandung dagegen ziemlich ent- 
fernt ist. 

Die maschen- und sackartigen Hohlräume in der zwischen 
Labyrinth und Gehäuse gelegenen Umhüllungsmembran hängen 
unter einander zusammen und enthalten eine klare, dünne Flüssig- 
keit (Perilymphe); in ihrer Gesammtheit stellen sie den sogenannten 
perilymphatischen Raum dar, auf den wir später noch zurückkom- 
men werden. Dadurch, dass die Umhüllung der pars inferior durch 
die oben erwähnte, derbe, periphere Bindegewebsmembran zu einem 
abgeschlossenen sackartigen Hohlraume wird, könnte man zwei peri- 
Iymphatische Räume annehmen, einen grösseren inneren zwischen 
pars inferior und dieser derben Begrenzungsmembran gelegenen, und 
einen kleinen äusseren, der sich zwischen letzterer und der Periost- 
bekleidung befindet. Beide Räume communieiren, nach Hasse, 
dureh feine Spaltbildungen in der erwähnten Bindegewebsmembran. 

Diese kurzen Angaben über das knöcherne Ohrlabyrinth der 
Schildkröte mögen zur Orientirung über die Lageverhältnisse des 
häutigen Inneren Ohres in seinem Knochengehäuse genügen. 


282 Kuhn: . 


II. Häutiges Labyrinth. 
a. Pars superior. 


Das häutige Labyrinth der Schildkröte besteht, wie bei den 
Fischen und den Amphibien, aus zwei grossen Abtheilungen: der 
Pars superior s. vestibulum proprium und der Pars inferior 
s. sacculus s. cochlea. Die Lageverhältnisse dieser Labyrinththeile 
zu einander sind genau dieselben, wie wir dies bei den Teleostiern 
und den Batrachiern beschrieben haben. Es steht das Labyrinth 
aufrecht in seinem knöchernen Gehäuse; sein grösster Durchmesser 
erstreckt sich von oben nach unten d. h. vom apex sinus utrieuli 
bis zum unteren Ende der cochlea resp. der lagena, sein Breiten- 
durchmesser ist geringer und geht von vorn nach hinten, von der 
Ampulla sagittalis bis zur Amy. frontalis (Taf. XVII, Fig. 1). 

Die Parssuperiors. vestibulum proprium setzt sich zusammen 
aus dem utrieulus und den 3 Ampullen mit ihren halbzirkelför- 
migen Kanälen. Die Pars inferior s. cochlea besteht aus dem 
Saecculus und der Cochlea (Taf. XVII, Fig. 5 und 6). 

Wir beginnen mit der Beschreibung der Theile, aus denen 
die Pars superior zusammengesetzt ist. 

Der Utrieulus s. Alveus communis s. Saceulus hemielliptieus 
bildet den Haupttheil der pars superior; er liegt im Centrum der- 
selben und alle übrigen Theile gruppiren sich um ihn und stehen 
mit ibm in weiter direeter Verbindung. Der Utrieulus in toto 
stellt eine cylindrische Röhre dar, deren längster Durchmesser 
eirca 1 cm beträgt und von vorn nach hinten zieht, während ihr 
Höhendurchmesser, von der Spitze des sinus utrieuli bis zum un- 
teren Rande des utrieulus, 6 mm und ihre Tiefe 1,5 mm misst. 
Man unterscheidet am Utrieulus einen breiten Mitteltheil, den cor- 
pus utrieuli und eine vom Centrum des letzteren abgehende und 
nach oben ziehende Röhre, den sinus utrieuli (Taf. XVII, Fig. 5). 
Der corpus utrieuli wird vorn von den beiden zusammenstehenden 
Ampullen, hinten von der frontalen begrenzt; sein vorderes End- 
stück ist etwas enger als der Mitteltheil (Taf. XVII, Fig. 12) und 
stellt den recessus utrieuli dar, an dessen untere Fläche ein Zweig 
des Gehörnerven tritt, um im Inneren des Hohlraumes die macula 
acustica utrieuli zu bilden, auf die wir später zurückkommen wer- 
den. Das hintere Endstück des utrienlus stellt eine kurze, eylin- 
drische Röhre dar, die unmittelbare Fortsetzung der frontalen Am- 


IE Der « 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 283 


pulle (Taf. XVIIL, Fig. 13). Am vorderen und hinteren Ende des 
Utrieularschlauches münden die drei Ampullen ein, und zwar die 
Amp. sagittalis und horizontalis in das vordere Ende resp. in den 
recessus utrieuli (Taf. XVIIL, Fig. 12), die Amp. frontalis in das 
hintere Ende (Taf. XVII, Fig. 13). Nach oben verlängert sich 
das Mittelstück des utrieulus in einen etwas engeren Schlauch, den 
sinus utrieuli; derselbe stellt eine 3—4 mm lange, 2 mm breite 
eylindrische Röhre dar, die ohue Unterbrechung aus dem corpus 
utrieuli emporsteigt und in deren oberes, stumpfes Ende (apex) die 
beiden von vorn und von hinten herkommenden sagittalen und 
frontalen Bogengänge einmünden, ersterer am vorderen, letzterer 
am hinteren Pole des sinus (Taf. XVII, Fig. 5). Unmittelbar über 
der Abgangsstelle des sinus aus dem corpus utrieuli mündet der 
horizontale Bogengang ein und zwar, wie wir noch ausführlicher 
anzugeben haben, an der hinteren Fläche der Sinusröhre (Tat. 
XVII, Fig. 6). 

Bei den Fröschen fanden wir die mediane Wand des utri- 
eulus viel dicker als die laterale; dies ist bei den Schildkröten 
nicht der Fall, sondern hier sind die betreffenden Wandungen — 
diejenige des recessus ausgenommen — gleich dünn, membranartigund 
bestehen aus einer streifigen Bindegewebssubstanz mit elastischen 
Fasern und spärlichen theils runden, theils spindelförmigen Zell- 
elementen. Zahlreiche Blutgefässe liegen an der Aussenfläche des 
utrieulus, ohne jedoch in seine Wandungen einzudringen. Die 
Innenfläche der Utrieuluswandung ist von einem hellen, niedrigen 
und regelmässig polygonalen Pflasterepithel ausgekleidet, dessen 
runder Kern im Centrum der Zelle liegt. 

Der recessus utrieuli, der vordere und wichtigste Ab- 
schnitt des utrieulus stellt ein nahezu rundes, bläschenförmiges Or- 
gan dar, das nach hinten zu mit weiter Oeffnung in den grossen 
Utrieularraum übergeht (Taf. XVIII, Fig. 12); diesem Uebergange 
entspricht eine leichte Einziehung an der medianen und unteren 
Wandung des recessus. Eine ähnliche aber stärkere Einziehung 
findet sich am vorderen Ende des recessus und deutet die Stelle 
an, wo die beiden Ampullen einmünden (Taf. XX, Fig. 39). Die 
Wandungen des recessus besitzen eine verschiedene Dicke; wäh- 
rend der nach unten und median gelegene Abschnitt, der Boden 
des Organes, diek und voluminös ist, besitzt der nach oben und 
lateral gelegene Theil, das Dach des recessus, ebenso dünne Wan- 


284 Kuhn: 


dungen, als der oben geschilderte übrige Theil des utrieulus. Das 
Gewebe des Daches ist demnach in allen seinen Bestandtheilen 
das gleiche wie am utrieulus; nach unten hin geht dasselbe in ein 
an Masse stetig zunehmendes Knorpelgewebe über, aus welchem 
der Boden des recessus zusammengesetzt ist. An dieser Knorpel- 
masse finden wir die histologischen Eigenschaften jenes „Spindel- 
knorpels“ (Retzius), wie wir ihn am häutigen Labyrinthe der Tele- 
ostier und der Amphibien kennen gelernt haben, d. h. ein homo- 
genes, knorpelartiges Gewebe mit sparsam in dasselbe eingestreuten 
meist spindelförmigen, selten runden Zellelementen (Taf. XXH, 
Fig. 60 u. 62). Bei den Schildkröten, und überhaupt bei den Rep- 
tilien, ist diese Knorpelsubstanz ganz homogener Natur, und allen- 
fallsige an ihr auftretende Faserungen oder Risse dürften stets auf 
die Einwirkung der einzelnen Reagentien oder anderer äusserer 
Momente zurückzuführen sein. 

Der aus Knorpel bestehende Boden des recessus ist schaalen- 
förmig gekrümmt; an seine untere und mediane Fläche tritt ein 
Ast des ramus vestibularis n. acustiei (Taf. XVII, Fig. 12), der 
sogenannte nervus utrieuli, breitet sich halbmondförmig an der 
Aussenfläche des Bodens aus und bildet im Innern der Recessus- 
höhle die macula acustica utrieuli, deren feineren Bau wir im Zu- 
sammenhange mit den anderen Nervenendstellen des häutigen 
Labyrinthes beschreiben werden. An der Aussenseite des Recessus- 
bodens, da wo die Knorpelmasse mit dem Periost des Knochen- 
gehäuses durch Faserzüge in Verbindung steht, finden sich zahl- 
reiche, verschiedenartig geformte Pigmentzellen; überhaupt sind 
diese Zellen an allen den Theilen des häutigen Labyrinthes vorban- 
den, die zur Aufnahme der Hörflecke und Hörleisten bestimmt sind. 
Der Innenraum des recessus wird in seinem oberen Abschnitte i. e. 
am Dache von einem ganz ähnlichen polygonalen Pflasterepithel 
ausgekleidet, wie im grossen utriculus; gegen den Boden zu und 
besonders in der Nähe der macula acustica wird das Epithel höher 
und schmäler, und geht schliesslich, in nächster Nähe des Hörfleckes, 
in helle, grosse und hohe Cylinderzellen über, deren runder Kern an- 
fangs am Boden der Zelle, später aber in deren Mitte gelegen ist. 

Von den drei Ampullen, deren Lageverhältnisse zum utrieulus 
wir oben schon angedeutet haben, liegen die Ampullae sagittal. 
und horizont. nach vorn vom recessus, die Amp. frontalis nach 
hinten von dem hinteren röhrenförmigen Abschnitte des utriculus. 


2 


ort 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 28: 


Die Ampulla sagittalis liegt ganz nahe an der medianen 
Wand des knöchernen Gehäuses; wie an allen diesen ampullenför- 
migen Gebilden unterscheiden wir an ihr einen Boden, zwei Seiten- 
wände (median und lateral) und ein Dach. Der Boden liegt nach 
vorn und unten, während das Dach nach hinten und oben gerichtet 
ist; die mediane Seitenwand sieht nach vorn, die laterale nach 
hinten. Der Hohlraum der Ampulle geht am hinteren Ende des 
ÖOrganes in den recessus über und dieser Uebergang ist an einer 
Einziehung der Aussenflächen des Daches und der Seitenwandungen 
siehtbar (Taf. XVIII, Fig. 12); der äusseren Einziehung entspricht 
wiederum ein nahezu ringförmiger Vorsprung des Gewebes im 
Inneren des Hohlraumes (Taf. XX, Fig. 39). Am vorderen Theile 
der Ampulle, wo der sagittale Bogengang abgeht, ist das Dach 
des Organes ebenfalls und zwar noch viel stärker eingezogen. 
Während der Boden der Ampulle ohne sichtbare Absetzung in die 
convexe Wand des häutigen Kanales übergeht. sieht man das Dach 
gegen die concave Fläche des Bogenganges durch eine tiefe Ein- 
schnürung abgegrenzt (Taf. XVII, Fig. 13), der dann wiederum 
eine gleich starke Erhebung im Inneren des Organes entspricht. 
Am Boden der Ampulle befindet sich eine leichte Einschnürung 
des Knorpelgewebes, in welche der nervus ampullae sagittalis 
tritt, um im Inneren des Ampullenraumes die erista acustica zu bilden 
(Taf. XVII, Fig. 13). 

Die Wandungen der Ampulle sind aus dem gleichen „Spin- 
delknorpel“ zusammengesetzt, wie der Boden des recessus utrieuli; 
nur sind an der Ampulle die Zellgebilde in grösserer Anzahl vor- 
handen (Taf. XXII, Fig. 59). Am Dache und besonders am Boden 
des Organes ist die Knorpelmasse dicker als an den Seitenwan- 
dungen. Zahlreiche Blutgefässe umspinnen die Aussenfläche der 
Ampulle, und häufig hängen an ihr die aus Bindegewebsfasern 
bestehenden Maschenräume der Labyrinthumhüllung und deren Ver- 
bindungsstränge mit dem Periost. 

Am Boden des Innenraumes der Ampulle liegt ein von ihrer 
medianen zur lateralen Seite quer verlaufender Knorpelwulst, der bis- 
euitartig geformt ist und in die Höhlung des Organes vorspringt; 
es ist dies das septum transversum (Taf. XX, Fig. 35); sein cen- 
traler Abschnitt ragt ziemlich hoch in den Ampullenraum hinein, 
fällt aber gegen die Seitenwandungen immer mehr und mehr 
ab. Das septum transversum, auch septum nerveum genannt, ist 


286 Kuhn: 


zur Aufnahme der crista acustica bestimmt, auf deren Form und 
intimen Bau wir späterhin zurückkommen werden. 

Die Innenfläche der Ampulle ist von dem schon mehrfach er- 
wähnten polygonalen Pflasterepithel ausgekleidet. Am Dache tritt 
ein heller Streifen hervor, der sich auf die concave Fläche des 
sagittalen Bogenganges, die sogenannte Raphe verfolgen lässt. Die 
Knorpelwandung ist an dieser Stelle etwas mächtiger und es liegen 
an der Innenfläche dieses Streifens die „Dachzellen* Hasse’s, d. 
h. hohe, schmale, glashelle Cylinderzellen mit grossem Kerne. Von 
der Raphe aus gegen die Seitenwände der Ampulle zu nehmen 
diese hohen Cylinderzellen an Breite allmählich zu, werden aber 
dabei niedriger und gehen so in das gewöhnliche polygonale Pflaster- 
epithel über. In der Mitte der beiden Seitenwandungen, gegen die 
beiden Enden der Hörleiste zu, liegen zwei halbmondförmige Flecke, 
die plana seminulata, die aus grossen Cylinderzellen bestehen. 
Sie hängen mit der erista acustica zusammen und es erscheint mir 
nützlicher, deren Form und Zusammensetzung im Zusammenhange 
mit dem Bau der Hörleiste zu besprechen. 

Aus dem vorderen Ende der sagittalen Ampulle geht der 
vordere verticale oder sagittale häutige Bogengang hervor (Taf. 
XVII, Fig. 5); er wendet sich zuerst nach vorn und oben, zieht 
dann nach hinten und lateral, um schliesslich, nahe am Dache 
des knöchernen Labyrinthes, vorn und oben in den sinus utrieuli 
einzumünden, der Einmündungsstelle des später zu erwähnenden 
canal. frontalis gerade gegenüber. Die Wandungen dieses Bogen- 
sanges, wie auch der beiden übrigen, sind ziemlich dick und be- 
stehen aus der bekannten Spindelknorpelmasse. Auf verticalen 
Durchschnitten zeigen die Bogengänge ein ceylindrisches Lumen 
(Taf. XVII, Fig. 11), dessen nach unten gerichtete Basis, der 
Concavität des Bogenganges entsprechend, etwas dicker ist als die 
übrige Wandung. Betrachtet man den Bogengang in seinem äus- 
seren Verlaufe, so entspricht dieser verdickten Stelle des verticalen 
Durchschnittes ein, schon bei Lupenvergrösserung hervortretender, 
heller sehnenartiger Streifen, der sich von der Raphe der Ampulle 
aus über die ganze Concavität des halbzirkelförmigen Kanales ver- 
folgen lässt. Die Aussenfläche des Bogenganges ist wie diejenige 
der Ampulle glatt, wird ebenfalls von Blutgefässen umhüllt und 
steht durch zahlreiche Bindegewebszüge mit dem Perioste des 
knöchernen Bogencanales in Verbindung. Die Lagerung des häu- 


ee A TE er 


nn ce a Eu 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. . ,.287 


tigen Bogenganges in seinem Knochenkanale ist eine excentrische. 
Das Innere des Bogenganges ist mit einem hellen polygonalen 
Pflasterepithel bekleidet, das gegen die raphe zu, jenen oben beschrie- 
benen weisslichen Streifen an der Concavität des Bogenganges, 
kleiner aber höher wird, um dann an dieser Stelle, wie in den 
Ampullen, in Oylinderzellen mit rundem Kerne überzugehen. 

Die zweite der am vorderen Abschnitte des utrieulus gelege- 
nen Ampullen ist die Ampulla horizontalis. Sie ist die kleinste 
der drei Ampullen, liegt lateral von der Amp. sagittalis und mün- 
det neben und mit dieser vermittelst einer gemeinschaftlichen, 
grossen Oeffnung in den recessus utrieuli (Taf. XVIII, Fig. 12). 
Ihr Boden ist lateralwärts und ihr Dach medianwärts gerichtet; 
die Seitenwände sind dementsprechend nach oben und nach unten 
gelegen. Der nervus amp. horizontalis tritt nicht, wie an den 
beiden verticalen Ampullen (sagittal. und horizontal.), am Boden 
des Organes ein, um sich gleichmässig an beiden Seitenwandungen 
auszubreiten, sondern wir sehen auch hier bei den Schildkröten, 
wie dies schon bei den Fischen und den Amphibien der Fall war, dass 
der Nerv sich von aussen her über den Boden der Ampulle hin- 
überschlägt und sich an die obere Seitenwandung begiebt, an 
deren Innenfläche er die cerista acustica bildet (Taf. XVIII, Fig. 
12 und 17). Der feinere Bau dieser Ampulle ist genau derselbe 
wie der beiden übrigen und auch in ihrem Innenraume finden sich 
die gleichen Verhältnisse. Nur ist zu bemerken, dass entsprechend 
der Ausbreitung des Nerven an der oberen Seitenwandung nur 
ein planum semilunatum in dieser Ampulle vorhanden ist und zwar 
auf der unteren Wand (Taf. XX, Fig. 37). 

Der zu dieser Ampulle gehörige Canalis semicireular. hori- 
zontalis wendet sich, nach seinem Abgange von der Ampulle, late- 
ralwärts und nach hinten in nahezu horizontaler Richtung, biegt dann 
nach vorn und medianwärts um, und mündet in den sinus utrieuli 
an dessen hinterem und unterem Pole gerade da, wo der sinus 
von dem utrieulus abgeht. Seine Einmündungsstelle ist trichter- 
förmig und schräg gestellt; die mediane Wand des Bogenganges 
geht in die mediane Wandung des sinus, die laterale dagegen in 
die gleichnamige Wandung des corpus utrieuli über (Taf. XVIII, 
Fig. 13 und Taf. XVII, Fig. 6). 

Die dritte und letzte, die Ampulla frontalis oder die hin- 
tere verticale mündet in den hinteren Theil des utriculus und zwar 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 19 


288 Kuhn: 


geschieht dies, wie bei den Batrachiern, vermittelst einer kurzen 
eylindrischen Röhre, die dann seibst, unterhalb der Einmün- 
dungsstelle des horizontalen Kanales, in das corpus utrieuli über- 
geht (Taf. XVII, Fig. 13). Die Ampulle stimmt in Form und 
Bau genau mit der Amp. sagittalis überein; ihr convexes Dach ist 
vorn und hinten, vor ihrem Uebergange in die Utrieulusröhre einer- 
seits und in den frontalen Bogengang anderseits, stark eingeknickt. 
Nerveneintritt, septum transversum und plana semilunata sind ge- 
nau so beschaffen wie an der vorderen verticalen Ampulle. 

Der aus dieser Ampulle hervorgehende frontale Bogengang 
verläuft von hinten und lateral nach vorn und medianwärts, um 
gerade gegenüber dem sagittalen Bogengange in das obere Ende 
des sinus utrieuli und zwar an dessen hinterer Fläche einzumünden. 

Der Innenraum des Utriculus stellt, im Gegensatze zu den 
compliecirten Verhältnissen des Utrieularbinnenraumes der Batrachier, 
eine einfache eylindrische Höhlung dar, die, durch Nichts unter- 
brochen, von einer Abtheilung in die andere führt. Von dem Hohl- 
raume des corpus utrieuli aus gelangt man ohne Unterbrechung in 
den sinus, in die drei Ampullen und die dazu gehörigen häutigen 
Bogengänge. 

Der Binnenraum des Utrieulus steht mit der pars inferior, 
d.h. mit einem Theile derselben, mit dem Sacculus in offener Ver- 
bindung und zwar durch eine elliptische, nahezu runde Oeffnung, 
die sich an der unteren Wand des corpus utriculi befindet, gerade 
vor der Stelle, wo das röhrenförmige Verbindungsstück der ampulla 
frontalis in den utrieulus einmündet (Taf. XIX, Fig. 28). Es ist 
dies das foramen utriculo-saceulare und stellt bei Emys und 
Testudo einen einfachen ovalen Ausschnitt in der betreffenden 
Wandung dar, dessen grösster Durchmesser (0,003 m) von vorn nach 
hinten und dessen kleinster (0,002 m) von der medianen nach der 
lateralen Seite gerichtet ist. Wir haben es bei diesen Thieren mit 
keinem eigentlichen Kanale zu thun, wie z. B. bei den Teleostiern, 
sondern mit einem einfachen Loche. Hasse schildert das foram. 
utrieulo-saceulare von Chelonia Midas als eine am Boden des utri- 
culus gelegene trichterförmige Einziehung mit breiten, niedrigen 
Vorsprüngen gegen den Utricularraum zu; von hier aus führt dann 
ein ganz kurzer, enger Kanal nach dem Binnenraume des saceulus. 
Als Lumen dieses Kanales fand Hasse eine feine, nadelkopfgrosse 
Oeffnung, die an der hinteren Ecke der vom utrieulus ausgehenden 


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Ueber das häutige ILaabyrinth der Reptilien. 289 


Wand in den saceulus führt. Hier ebenfalls, wie im utrieulus, 
liegt die feine Mündung im Grunde einer trichterförmigen Einziehung. 


b. Pars inferior. 


Wir gehen zur Beschreibung der Pars inferior über. Die 
nach unten vom Utriculus gelegene zweite Hälfte des häutigen 
Schildkrötenlabyrinthes besteht aus dem Saceulus und der Cochlea. 
In toto betrachtet stellt die pars inferior ein kegelförmiges Hohl- 
gebilde dar, dessen breite Basis nach oben sieht und mit dem 
Utrieulus zusammenhängt, und dessen schmälere abgestumpfte Spitze 
frei und nach unten gelegen ist. Man kann an der pars inferior, 
ihrer Kegelform entsprechend, 6 Flächen unterscheiden: eine obere, 
untere, vordere, hintere, mediane und laterale. Die obere Fläche 
oder die Basis wird durch die Unterfläche des corpus utriculi ge- 
bildet, die untere oder die Spitze der pars inferior durch die la- 
gena. Die vordere Fläche stellt der saceulus dar, die hintere der 
dreieckige Knorpel der pars basilaris; an der nach dem Schädel- 
inneren gerichteten medianen Fläche findet die Ausbreitung des 
nerv. cochlearis statt, einerseits an die Knorpelschaale des Saceulus, 
anderseits an den vorderen Knorpel der pars basilaris und an die 
lagena; die laterale Fläche endlich der pars inferior liegt in der 
Richtung des ovalen Fensters und bestelıt aus den lateralen Wan- 
dungen des Saceulus und der Cochlea. 

Wir betrachten in erster Linie den Saceulus. Derselbe, 
auch Steinsack, Saceulus im engeren Siune, Sacculus hemisphaericus 
genannt, bildet den vorderen Abschnitt der pars inferior und stellt 
ein grosses, abgeplattetes, blasenförmiges Organ dar, das nach oben 
mit dem utrieulus, nach unten und hinten mit der cochlea zusam- 
menhängt. Nach vorn ist der saceulus frei gelegen und blos von 
der allgemeinen Labyrinthhülle überzogen. Am besten lässt sich 
der saceulus mit einer Doppelschaale vergleichen, von welcher die 
eine Schaalenhälfte median, die andere lateral gelegen ist. Beide 
Schaalen berühren sich an ihrem unteren Ende und an ihren Seiten- 
theilen, an ihrem oberen Abschnitte sind sie nicht mit einander 
verbunden, sondern hier steht die mediane Schaale mit der medi- 
anen Utrieuluswand in inniger Verbindung, während die laterale 
Schaalenwand sich an die gleichnamige Utrieulusfläche ansetzt. 
Die beiden Schaalen stehen somit oben auseinander und der zwischen 
ihnen gelegene grosse Sackraum wird nur dadurch nach oben ge- 


290 Kuhn: 


schlossen, dass die untere Fläche des corpus utrieuli in ihn hin- 
einragt und die Verbindung der beiden auseinanderstehenden oberen 
Schaalenwände vermittelt. 

Die mediane Schaale des Sacculus ist nach vorn und etwas 
medianwärts gelegen; ihre Wandung ist viel voluminöser als die- 
jenige der lateralen Schaale und sie kann als Boden des ganzen 
saceulus angesehen werden. Die laterale Schaale liegt gegen das 
ovale Fenster zu und wölbt sich in den daselbst befindlichen 
grossen perilymphatischen Raum hinein; sie wird von einer unge- 
mein dünnen Membran gebildet und stellt das Dach des saceulus 
dar. Der Boden des Steinsackes liegt nahe an der medianen Wand 
des knöchernen Ohrgehäuses und ist daselbst fest und innig von 
der Umhüllungsmembran des Gesammtlabyrinthes umgeben; um 
die dünne Dachmembran dagegen zieht die Bindegewebshülle in 
weitem Abstande und nur an einigen Stellen ist sie mit derselben 
durch strangförmige Bindegewebszüge verbunden (Taf. XXI, Fig. 
46 und 47). 

Die Bodenschaale des saceulus ist an ihrem oberen Abschnitte 
mit der medianen Wand des corpus utrieuli, in dessen ganzer Breite 
bis nahe an die Ampulla frontalis, verwachsen (Taf. XVII, Fig. 5); 
ihre untere Grenze reicht bis zur lagena herab; von ihren beiden 
Seitenrändern liegt der vordere etwas lateralwärts und geht un- 
unterbrochen in den vorderen Theil der Dachschaale über, der 
hintere dagegen krämpt sich um, bevor das Dach des saceulus sich 
mit ihm verbindet (Taf. XX, Fig. 41); dieser umgekrämpte hintere 
Rand des Saeculusbodens grenzt an den vorderen Knorpel der pars 
basilaris, oder, bestimmter ausgedrückt, die Knorpelmasse der Bo- 
denschaale des saceulus geht direct in den vorderen Knonet der 
pars basilaris über (Taf. XX, Fig. 41). 

Wir unterscheiden an der medianen Sackschaale zwei Ab- 
schnitte, einen oberen dünneren und einen unteren dickeren (Taf. XIX, 
Fig. 24); der obere hängt mit dem utriculus zusammen und besteht 
aus einer faserigen Bindegewebsmembran, in welcher zahlreiche 
theils runde, theils ovale Zellgebilde eingestreut liegen; seine 
Innenfläche ist von einer zarten Basalmembran ausgekleidet, auf 
der ein helles, grosses Cylinderepithel sitzt, dessen runder Kern 
am Boden der Zelle zu liegen pflegt (Taf. XXI, Fig. 49). Mitten 
unter diesen hellen, grossen und regelmässigen Cylinderzellen sieht 
man, hie und da, dunkle, verschiedenartig geformte, bald rundliche, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 291 


bald längliche Zellgebilde, die mit ihren Ausläufern unter einander 
in Verbindung stehen. Hasse bezeichnet dieselben als „eontraktile 
pigmentirte Zellmassen“ (Taf. XXI, Fig. 52). 

Bevor der dünne häutige Abschnitt der medianen Schaale an 
die mediane Fläche des eorpus utrieuli sich ansetzt, geht, als trich- 
terförmige Verlängerung seiner dünnen Wandung, der später zu 
beschreibende ductus endolymphatieus nach oben ab (Taf. XIX, 
Fig. 24). 

Nach unten von diesem membranösen Abschnitte der medianen 
Sackschaale wird die Wandung allmählich dieker; die Bindegewebs- 
bestandtheile werden compacter, voluminöser und es findet allmählich 
der Uebergang in Spindelknorpelsubstanz statt, wie wir dies beim 
recessus utrieuli gleichfalls gesehen haben. Der nun folgende dicke, 
aus Spindelknorpel bestehende, untere Schaalenabschnitt stellt den 
recessus saceuli dar und ist zur Aufnahme des nervus saceuli 
bestimmt. 

Die laterale Saceulusschaale wird durch eine ungemein dünne 
Membran gebildet, die aus dem gleichen, fein gefaserten Bindege- 
webe mit spindelförmigen Zellen besteht, wie der vorhin geschilderte 
obere Abschnitt der medianen Schaale. Die Innenfläche ist mit einem 
feinen Basalsaume überzogen, auf welchem dicht an einander ge- 
reihte, polygonale Pflasterzellen gelegen sind (Taf. XXI, Fig. 51). 

Der zwischen den beiden Schaalenwandungen gelegene und 
von der Unterfläche des ecorpus utriculi nach oben abgegrenzte, grosse 
Hohlraum ist die Saceulushöhle; nach oben ecommunieirt dieselbe 
dureh das schon beschriebene foramen utrieulo-saceulare mit dem 
Binnenraume der pars superior; eine zweite Oeffnung am oberen 
und hinteren Theile des lateralen Schaalendaches verbindet den 
Saekraum mit dem Hohlraume der cochlea, der sogen. scala coch- 
learis, worauf wir später noch zurückkommen werden. 

Nach hinten vom recessus saceuli liegt die Cochlea. Dieselbe 
stellt ein eylindrisches Hohlorgan dar, dessen vordere und hintere 
Wandung knorpelig, und dessen mediane und laterale Seite mem- 
branös ist; die vier Wandungen dieses knorpelig-häutigen Organes 
umschliessen einen Hohlraum, die sogen. scala cochlearis. Die 
knorpeligen Theile werden von einem ovalen Knorpelrahmen, die 
membranösen Abschnitte von der membr. basilaris und Reissneri 
gebildet. 

Die Cochlea setzt sich aus zwei Theilen zusammen, aus 


292 Kuhn: 


der pars basilaris und aus der lagena. Die Pars basilaris 
macht den oberen Abschnitt der cochlea aus; sie stellt einen ovalen 
Knorpelrahmen dar, dessen vordere und hintere Lichtung durch je 
eine Membran verschlossen ist. Der ovale Rahmen steht mit seinem 
längeren Durchmesser von oben nach unten, mit seinem kürzeren 
von vorn nach hinten. Er besteht aus zwei vertical gestellten 
parallelen Knorpelschenkeln, die an ihrem oberen und unteren Ende 
bogenförmig mit einander vereinigt sind (Taf. XIX, Fig. 25). Die 
obere bogenförmige Verschmelzung stellt den Anfang der pars ba- 
silaris dar; sie liegt dicht neben dem oberen und hinteren Abschnitte 
des recessus saceuli, d. h. sie geht unmittelbar aus der Knorpel- 
substanz dieses Organes hervor (Taf. XX, Fig. 41). Am unteren 
Pole des Knorpelrahmens sind die beiden Knorpelschenkel eben- 
falls bogenförmig vereint, setzen sich aber, nach ihrer Verschmel- 
zung, in eine breite Knorpelmasse fort, die sich nach unten weiter 
ausdehnt und das untere konische Ende der pars inferior, die la- 
sena, darstellt (Taf. XIX, Fig. 25). Von den beiden parallel ver- 
laufenden Knorpeln der pars basilaris liegt der eine vorn und me- 
dian, der andere hinten und lateral. Der vordere, auch Ner- 
venknorpel genannt, weil der Schneckennerv sich an ihm aus- 
breitet (Taf. XIX, Fig. 25), besitzt eine unregelmässige Gestalt, an 
der wir 4 Flächen unterscheiden müssen (Taf. XX, Fig. 41): eine 
vordere und eine hintere, eine mediane und eine laterale. Die 
vordere Fläche ist die unmittelbare Fortsetzung des hinteren um- 
sekrämpten Randes des knorpeligen recessus sacculi, genau so 
wie wir dies am oberen vereinigten Pole des Knorpelrahmens 
gesehen haben. Die Trennung des Saceulusknorpels vom vorderen 
Knorpelschenkel der pars basilaris ist durch eine tiefe Einziehung 
der Knorpelsubstanz an der Aussenfläche dieser Organe kenntlich. 
Die hintere Fläche des vorderen Knorpelschenkels ist die wich- 
tigste aller vier Flächen; sie ist ziemlich breit, stark concav nach 
dem Binnenraume des Organes zu, und begrenzt mit der ihr gegen- 
überliegenden vorderen Fläche des hinteren Schenkels die ovale 
Lichtung des Knorpelrahmens; am mediangelegenen Pole dieser 
Fläche finden wir einen leistenartigen Vorsprung, der zur Anhef- 
tung der membrana basilaris bestimmt ist; am entgegengesetzten 
lateralen Ende der hinteren Fläche befindet sich ebenfalls ein kleiner, 
aber viel schwächerer Knorpelvorsprung zum Ansatze der membrana 
Reissneri (Taf. XX, Fig. 41). Die zwischen diesen beiden Ansatz- 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 293 


punkten der Basilar- und Reissner’schen Membran gelegene, breit 
ausgehöhlte, hintere Fläche des vorderen Knorpelschenkels entspricht 
dem sulcus spiralis der Vögel und der Säuger. Die laterale 
Fläche des Nervenknorpels ist gleichfalls ausgehöhlt und in jene 
Bindegewebsmasse eingehüllt, die sich zwischen dem Sacculusdache 
und dem lateralen Ueberzuge der pars basilaris befindet. Schliess- 
lich haben wir noch die mediane Fläche des vorderen Knorpels, 
an welche sich der nervus eochlearis anlegt, um an ihr vorbei in 
den Innenraum der pars basilaris einzudringen. Nach hinten zu 
begrenzt diese Fläche die scala tympani, die sogenannte Pauken- 
treppe, deren Schilderung wir uns für später vorbehalten (Taf. XX, 
Fig. 41). 

Der hintere Knorpelschenkel, dem dreieckigen Knorpel 
der Vogelschnecke oder auch dem ligamentum spirale der Säuge- 
thiere entsprechend, ist an seinem oberen Ursprunge aus dem hin- 
teren Sacculusrande ziemlich breit; er vereinigt sich dann nach 
vorn mit dem Nervenknorpel zu dem oberen bogenförmigen Ab- 
schnitte des ovalen Knorpelrahmens, zieht von da aus in paralleler 
Richtung mit dem Nervenknorpel nach abwärts, um schliesslich 
am unteren Rahmenende wieder mit dem vorderen Knorpelschenkel 
zu verschmelzen und in die breite Knorpelwand der lagena über- 
zugehen (Taf. XIX, Fig. 25). Wir unterscheiden an ihm gleich- 
falls 4 Flächen: eine vordere, hintere, mediane und laterale. Er- 
stere, die vordere, ist die wichtigste; sie liegt der hinteren Fläche 
des Nervenknorpels gerade gegenüber (Taf. XX, Fig. 41); etwas 
weniger ausgehöhlt wie letztere, besitzt sie an ihrem medianen Pole 
einen leistenförmigen Vorsprung zum Ansatze der membrana ba- 
silaris, und an ihrem lateralen Ende einen ähnlichen aber weniger 
starken Vorsprung zur Anheftung der membrana Reissneri (Taf. 
XX, Fig. 41). Die hintere Fläche dieses Knorpels ist ganz gerade 
und geht ohne scharfe Grenze in die laterale Fläche über. Beide 
Knorpelflächen sind stark zerklüftet und allseits von den Binde- 
gewebsmassen der Umhüllungsmembran umgeben; man sieht an 
diesen Stellen in deutlichster Weise den allmählichen Uebergang 
des Netzwerks der Bindegewebshülle in die Substanz des hinteren 
Knorpelschenkels. Die mediane Fläche endlich ist frei gelegen 
und besitzt in ihrem vorderen Theile eine leistenartige, rundliche 
Erhebung, die besonders in den oberen Abschnitten des Knorpel- 
schenkels stark hervortritt, nach abwärts aber, gegen die lagena 


294 Kuhn: 


zu, sich mehr und mehr verflacht; die Leiste trennt die mediane 
Fläche in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt, von denen 
letzterer in die hintere Fläche des Knorpelschenkels übergeht und 
wie diese in das umgebende Bindegewebe eingehüllt ist, während 
der vordere Abschnitt, frei nach vorn gelegen, die scala tympani 
begrenzen hilft (Taf. XX, Fig. 41). 

Das Knorpelgerüste der pars basilaris geht nach unten in den 
zweiten Abschnitt der Cochlea, in die Lagena über. Die beiden 
Kovorpelschenkel der pars basilaris vereinigen sich bogenförmig am 
unteren Pole des ovalen Knorpelrahmens; die lateralen Flächen 
beider wachsen mit ihren Rändern gegen die vordere Fläche des 
Nerven- und gegen die hintere des dreieckigen Knorpels und bil- 
den so eine einzige breite knorpelige Platte, die mediane Wandung 
der lagena (Taf. XIX, Fig. 25); nach kurzem Verlaufe nach ab- 
wärts krämpt sich diese Wandung an ihrem unteren Abschnitte 
und an ihren Seitentheilen nach hinten um, zieht eine kurze Strecke 
aufwärts, um dann mit einem leicht zerklüfteten, freien Knorpel- 
rande zu enden. Dies ist die Lagena; ein kleines, mützenartiges, 
knorpeliges Hohlorgan, dessen grössere, median gelegene Wandung 
die unmittelbare Fortsetzung der vereinigten Knorpelschenkel dar- 
stellt und dessen kleinerer, lateraler Abschnitt sich von unten her 
dachförmig über das Ganze stülpt (Taf. XX, Fig. 43). 

Die Knorpelmasse, aus welcher die Knorpelschenkel der pars 
basilaris und ihre untere Fortsetzung, die lagena, zusammengesetzt 
sind, bietet die gleiche histologische Struktur dar, wie die Sub- 
stanz der übrigen knorpeligen Labyrinththeile. Wir haben auch 
hier wieder den bekannten „Spindelknorpel“ mit seiner homogenen 
Grundsubstanz und den darin zerstreut liegenden, theils rundlichen, 
theils spindelförmigen Zellgebilden; an seiner Innenfläche ist er 
von einem feinen, eutieularen Basalsaume überzogen. Das Knor- 
pelgerüst der Cochlea steht an seinen peripheren Grenzen mit der 
bindegewebigen Umhiüllungsmembran des Labyrinthes in Verbin- 
dung; an diesen Stellen aber ist die Grundsubstanz des Knorpels 
nicht mehr so homogen beschaffen, wie in den central gelegenen 
Theilen, sondern besitzt deutliche Faserungen; der Knorpel ist 
zerklüftet, es entstehen mehr weniger grosse, unregelmässige Räume 
in ihm; die einzelnen Knorpelbalken und -Leisten zeigen faserige 
Struetur, in welcher die spindelförmigen Knorpelgebilde rundlichen 
lymphoiden Zellen Platz gemacht haben, und so wird nach und 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 295 


nach die Structur der einzelnen Knochenbalken dem Bau der fase- 
rigen Umhüllungsmembran vollständig identisch. 

An der Knorpelmasse der Cochlea finden sich zahlreiche Blut- 
gefässe; sie liegen theils an der Aussenfläche des Knorpels, theils 
haben sie ihren Verlauf im Inneren der Knorpelsubstanz selbst; 
letzteres gilt besonders für den hinteren Knorpelschenkel, an dem 
Blutgefässkanäle die Substanz des Knorpels von oben nach unten 
durchsetzen. 

Das Kvorpelgerüste der Cochlea besitzt an seiner medianen 
Seite durch das Auseinanderstehen der beiden Knorpelschenkel 
einen ovalen Ausschnitt, der durch die ziemlich ansehnliche Breite 
der hinteren resp. vorderen Flächen dieser beiden Knorpel eine 
gewisse Tiefe besitzt; wir haben es daher mit einem ovalen, ziem- 
lich tiefen Knorpelrahmen zu thun; derselbe wird durch zwei Mem- 
branen, die sogen. Membrana basilaris an seiner medianen und die 
Membrana Reissneri an seiner lateralen Fläche, in ein Hohlorgan 
umgewandelt (Taf. XX, Fig. 41); es entsteht, zwischen dem Knorpel- 
gerüste einerseits und diesen membranösen Verbindungen ander- 
seits, ein Hohlraum in der Cochlea, den wir späterhin als scala 
cochlearis näher kennen lernen werden (Taf. XX, Fig. 43). 

Wir gehen zur Schilderung dieser beiden Membranen über 
und betrachten in erster Linie die an der medianen Fläche des 
ovalen Ausschnittes der pars basilaris gelegene Membrana ba- 
silaris (Taf. XIX, Fig. 25 und Taf. XX, Fig. 41). Dieselbe stellt 
eine ovale, feine Membran dar, die straff zwischen den zwei lei- 
stenförmigen Vorsprüngen am medianen Pole der Innenflächen bei- 
der Knorpelschenkel ausgespannt ist; an ihrem Ursprunge vom 
oberen Pole des ovalen Knorpelrahmens ist sie schmal und abge- 
rundet, allmählich zunehmend erreicht sie in der Mitte des Organes 
ihre grösste Breite; nach abwärts wird sie wiederum schmäler und 
heftet sich an den unteren Pol des Rahmens in gleich schmaler 
und abgerundeter Gestalt, wie sie vom oberen ausgegangen war. 
Die Membran ist ungemein dünn, hell und durchsichtig (Taf. XXI, 
Fig. 65). Hasse fand dieselbe bei Chelonia Midas ungleichmässig 
dick; der mit dem hinteren Knorpelschenkel verbundene Theil der 
Membran war viel stärker, als der an den Nervenknorpel grenzende. 
Ich habe einen derartigen Unterschied in der Dicke der Basilar- 
membran bei den von mir untersuchten Chelonierarten (Emys cas- 
piea, Testudo graeca) nicht finden können. Die Membran besitzt 


296 Kuhn: 


bei etwas stärkerer Vergrösserung ein feinstreifiges Aussehen, und 
zwar verlaufen die einzelnen Streifen in schräger Richtung von 
oben und hinten nach unten und vorn (Taf. XXIII, Fig. 65 und 
66). Ausgenommen hievon ist jener Abschnitt der Membran, der 
mit dem Neryenknorpel zusammenhängt (Taf. XXIII, Fig. 65 und 
67); hier liegen die Streifen sehr dicht beisammen und verlaufen 
ganz gerade von oben nach unten, also parallel mit den Knorpel- 
schenken. Am deutlichsten tritt die Gesammtfaserung hervor, 
wenn wir die Membran von ihrer medianen Seite aus untersuchen; 
fernerhin bekommen wir dann zahlreiche, runde Zellen mit grossem 
Kerne zu Gesicht, die, unregelmässig über die Oberfläche der Mem- 
bran zerstreut, zwischen und auf den Fasern derselben gelegen sind. 
Auf Querschnitten sieht man, dass diese Zellen auf der äusseren. e. 
medianen Fläche der Basilarmembran liegen, während die innere 
i. e. die der scala cochlearis zugewandte Fläche deren gar keine 
besitzt (Taf. XXIII, Fig. 66 und 67 und Taf. XXI, Fig. 61). An 
der Aussenseite der Membran verlaufen mehrere ansehnliche Ge- 
fässstämmchen, deren Richtung dem Längendurchmesser der Basi- 
larmembran entspricht (Taf. XXII, Fig. 65). An ihrer Innenfläche, 
also nach dem Binnenraune der cochlea zu, wird die membrana 
basilaris von einer feinen Basalmembran überzogen; auf ihrem 
vorderen Drittel ist die macula acustica der pars basilaris gelegen, 
während die hinteren Abschnitte der Membran von einem grossen 
Cylinderepithel bedeckt sind (Taf. XXI, Fig. 61). Wir kom- 
men auf diese innere Zellbekleidung der Basilarmembran bei 
der Schilderung der scala eochlearis und ihrer Auskleidung noch- 
mals zurück. 

„Nach Hasse sind die Streifen der Basilarmembran der Aus- 
druck von hellen Fasern, die durch eine Kittsubstanz zusammen- 
hängend die Membran constituiren*, wie er dies von derselben 
Membran beim Hühnerembryo') gezeigt hat. Es wäre demnach 
diese Membran ein elastisches Gewebe, dessen einzelne Fasern aus 
Zellfortsätzen entstanden sind. „Der Unterschied zwischen der 
Basilarmembran der Vögel und derjenigen der Chelonier wäre nur 
der, dass die Bildungszellen der Membran bei den letzteren, nach- 
dem sie die Basilarmembran abgesondert, geringer entwickelte Fort- 


1) Siebold und Koelliker’s Zeitschrift für wissenschaftliche Zoo- 
logie. Bd. 17. 


- 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 297 


sätze treiben und frühzeitiger functionsunfähig werden, daher auch 
die Membran bei den Vögeln viel voluminöser sei als bei den 
Schildkröten“. Bei den Fröschen ist die Basilarmembran die un- 
mittelbare Fortsetzung jenes Basalsaumes, der die Innenfläche des 
ovalen Basilarknorpels überzieht. Einen weiteren Beweis für die 
Richtigkeit dieser entwicklungsgeschichtlichen Auffassung der m. 
basilaris findet „Hasse“ in dem Umstande, dass an den Theilen 
des dreieckigen Knorpels, wo die Membran sich ansetzt, die spin- 
delförmigen Zellgebilde der Knorpelsubstanz sich zusammendrängen 
und ihre Fortsätze in die Basilarmembran selbst hineinschicken, 
„so dass es schwer zu sagen sei, wo der Knorpel aufhört und die 
Basilarmembran anfängt“. „Membrana basilaris und Knorpel gehen 
aus denselben embryonalen Bildungszellen hervor“. Die Spindel- 
zellen des Knorpels sind denen auf der Aussenwand der Membran 
gleich, ihre Fortsätze den Fasern der Membran homolog und eben- 
so die homogene Grundsubstanz des Knorpels der Kittsubstanz der 
Fasern der Basilarmembran. (Anat. Stud. von Hasse p. 287.) 
Die eben beschriebene membr. basilaris bildet, nebst der la- 
gena, die mediane Wand des Schneckenrohres, die beiden Knorpel- 
schenkel stellen die Seitenwandungen dar und schliesslich liefert 
die membrana Reissneri den lateralen Verschluss des Schnecken- 
eylinders. Letztere, die membrana Reissneri, ist die unmittel- 
bare Fortsetzung der Dachmembran des saceulus (Taf. XX, Fig. 
41 und 42); nachdem sich diese an den hinteren, umgekrämpten 
Rand des knorpeligen recessus sacculi, zum Abschlusse des Sack- 
raumes, angesetzt hat (Taf. XX, Fig. 41), zieht sie nach hinten 
weiter und schlägt sich über die obere bogenförmige Verschmelzung 
der Knorpelschenkel und über den ganzen lateralen Ausschnitt des 
Knorpelgerüstes der cochlea. Nach hinten endet sie am lateralen 
Ende des dreieckigen Knorpels, nach unten am freien, oberen la- 
eralen Rande der lagena (Taf. XX, Fig. 43). Während sie von oben 
nach unten zieht, heftet sie sich an die entsprechenden lateralen 
Ränder der Innenflächen beider Knorpelschenkel, überbrückt somit 
bogenförmig den ovalen Ausschnitt des Knorpelrahmens, wie auch 
die in dessen unterer Fortsetzung gelegene laterale Oeffnung der 
lagena und schliesst so die scala cochlearis nach der lateralen 
Seite vollständig ab (Taf. XX, Fig. 43). Am oberen Theile der 
Cochlea, wo die Membr. Reissnerei direkt aus dem hinteren 
Saeeulusabschnitte hervorgeht, ist sie breit gespannt, nach unten 


298 Kuhn: 


zu, der Entfernung der lateralen Knorpelschenkelränder entsprechend, 
verliert sie an Breite, um schliesslich schmal und abgerundet an 
den gezackten Knorpelrändern der Lagena zu enden. Zwischen den 
Knorpelschenkeln und der Lagena ist die Reissner’sche Membran 
leicht ausgespannt, also viel weniger straff angezogen, als es die 
ihr gegenüberliegende membrana basilaris ist. Sie besteht aus der 
gleichen streifigen Bindegewebsmasse wie die Dachmembran des 
Sackes (Taf. XXI, Fig. 50); zahlreiche theils runde, theils spindel- 
förmige kleine Zellen sind in ihrem streifigen Grundgewebe ein- 
gestreut, Ueber die Aussenfläche der Membran verlaufen mehrere 
kleine Blutgefässe, die jedoch nicht in das Innere der Cochlea ein- 
zudringen scheinen; an ihrer Innenfläche ist sie von einem ziem- 
lich hohen, hellen und leicht granulirten Cylinderepithel überzogen 
(Taf. XXI, Fig. 55), dessen runder Kern am Boden der Zelle zu 
liegen pflegt; an einzelnen Stellen der Membran, besonders in ihren 
oberen Abschnitten, fand ich grössere und kleinere, polygonale 
Plattenepithelien, gruppenweise in das allgemeine Cylinderepithel 
eingelagert (Taf. XXI, Fig. 50). 

Zwischen dem Knorpelgerüste der Cochlea einerseits, den 
membranae basilaris und Reissneri anderseits, liegt ein langgestreck- 
ter, eylindrischer Hohlraum, die sogen. Schneckentreppe, seala 
eochleariss. media. Es ist dies ein ungetheilter, ununterbrochener 
Hohlraum im Inneren der beiden Schneckenabschnitte (Taf. XX, 
Fig. 41 und 43); der Binnenraum der pars basilaris setzt sich ohne 
jedwede Unterbrechung in den der lagena fort. Das untere Ende 
der scala eochlearis wird vom untersten Abschnitte der lagena, 
dem fundus, gebildet und ist blind geschlossen; nach oben steht 
die Schneckentreppe mit dem Hohlraume des Steinsackes durch 
eine am vorderen, oberen Theile der pars basilaris befindliche Oeff- 
nung in weiter Verbindung; letztere stellt eine von unten und me- 
dian, nach oben und lateral gestellte, ziemlich grosse Spalte im 
hinteren, oberen Abschnitte der Dachmembran des saceulus dar, 
gerade da, wo sich ein Theil dieser Membran nach hinten schlägt 
und den oberen Ursprung der Cochlea als membrana Reissneri 
überzieht. 

Hasse fasst einen Theil der am oberen Ende der cochlea 
direet aus dem saceulus hervorgehenden Knorpelmasse in Verbin- 
dung mit dem lateralen Ueberzuge dieses Theiles als canalis reu- 
niens auf. Er hält sich im Hinblick auf die bei den Vögeln hier 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 299 


vorliegenden Verhältnisse hierzu berechtigt; bei diesen Thieren 
trägt gleichfalls ein Theil der Schneckenknorpel zur Bildung des 
im Uebrigen sehr zartwandigen canalis reuniens bei, und „stelit sich 
an der oberen Vereinigung der Knorpelschenkel und zwar dem 
_ Nervenknorpel näher gelegen, als eine dreieckige Grube dar, deren 
innere Auskleidung Pflasterepithel besitzt“. Eine solehe Einziehung 
konnte Hasse an der Cochlea der Riesenschildkröte ebenfalls nach- 
weisen; es liegt dieselbe mehr im Bereiche des dreieckigen Knor- 
pels im Gegensatze zu den Vögeln, bei denen diese Grube, wie 
schon oben erwähnt, dem Nervenknorpelschenkel angehört. Der 
hintere Knorpel von Chelonia Midas ist gegen die hintere Begren- 
zung der Saceulusschaale durch eine vorspringende Leiste abge- 
setzt; eine zweite, mehr nach vorn gelegene und von oben her 
kommende Leiste bildet mit der vorhin beschriebenen die dreiseitige 
Einziehung des canalis reuniens, „der dann nach hinten in dem 
scharf vorspringenden Rande des Knorpels, dem hinteren Ansatz- 
punkte der membrana Reissneri, seine Begrenzung erhält, während 
er nach vorn durch die Grenzleiste gegen den Sack hin abge- 
schlossen wird“. Bei einigen grösseren Exemplaren von Testudo 
graeca gelang es mir, diese leistenförmigen Begrenzungen des knor- 
peligen Kanalabschnittes zu sehen und würde auch für die Existenz 
eines solehen canalis reuniens bei den Cheloniern das von mir be- 
obachtete Vorkommen von Pflasterepithel an den obersten Abschnitten 
der Reissner’schen Membran sprechen (Taf. XXI, Fig. 50). 

Wir nehmen die Schilderung der sceala cochlearis wieder auf. 
Dieselbe besitzt eine vierseitig prismatische Gestalt; die betreffen- 
den vier Wandungen werden von den beiden gerade verlaufenden 
Membranen und den stark ausgehöhlten Innenflächen der beiden 
Knorpelschenkel gebildet. Die median gelegene Fläche des Prisma’s, 
i. e. die membrana basilaris, ist viel schmäler als die laterale 
Fläche, i. e. die m. Reissneri (Taf. XX, Fig. 41); die beiden Seiten- 
flächen sind nahezu gleich gross. Die Begrenzungsflächen dieses 
Raumes sind an ihrer Innenseite von verschiedenen Epithelialge- 
bilden überzogen. Von der median gelegenen m. basilaris aus- 
gehend, finden wir auf der dem Nervenknorpel zunächst liegenden 
vorderen Hälfte dieser Membran das specifische Nervenepithel der 
macula acustica, dessen Detailschilderung wir in dem Abschnitte 
über den n. acusticus geben werden; nach hinten zu geht das 
Neuroepithel des Hörfleckes in ein ziemlich hohes, helles aber 


300 Kuhn: 


granulirtes Cylinderepithel über (Taf. XXIL Fig. 61), das nahezu 
die beiden hinteren Drittel der Basilarmembran bedeckt und von 
hier aus sich in das ganz älinliche, vielleicht etwas niedrigere, eylin- 
drische Epithel fortsetzt, das die ausgehöhlte Innenfläche des hin- 
teren Knorpelschenkels bekleidet; am Ansatzpunkte der Reissner’- 
schen Membran an den hinteren Knorpelschenkel findet der Ueber- 
gang dieses Cylinderepithels in das gleichgestaltete, schöne und 
ziemlich hohe Epithel der m. Reissneri statt (Taf. XX, Fig. 41 
und 42); endlich sehen wir auch am vorderen Pole der letzteren, 
da wo sich dieselbe an die Innenfläche des Nervenknorpels ansetzt, 
das gleiche Cylinderepithel eine Strecke weit sich auf die Innen- 
fläche dieses Knorpels fortsetzen; am mittleren Theile dieser Fläche 
jedoch geht dasselbe in ein ungemein hohes, schmales und auf- 
fallend helles Cylinderepithel über (Taf. XX, Fig. 41 u. Taf. XXIH, 
Fig. 64), das sich bis nahe an den medianen Pol dieses Knorpel- 
schenkels erstreckt; hier schliesslich geht dasselbe in das Neuro- 
epithel der am vorderen Drittel der membrana basilaris gelegenen 
papilla acustica über (Taf. XXII, Fig. 61). Zwischen diesem hohen 
Cylinderepithel der Innenfläche des Nervenknorpels und dem vor- 
deren Rande der Gehörpapille liegt eine kleine Einziehung, die 
dem suleus spiralis der Vögel entsprechen dürfte (Taf. XXL, 
Fig. 61). Die eben erwähnten hohen Cylinderzellen bedecken den 
medianen Abschnitt der Innenfläche des Nervenknorpels; sie fallen 
dureh ihre glashelle Beschaffenheit ungemein auf, und sogar an 
Osmiumpräparaten tritt ihre helle Farbe noch deutlich hervor, 
während die durch dieses Reagens behandelten Cylinderzellen der 
m. Reissneri, wie auch die übrigen Zellgebilde des Schneckenbinnen- 
raumes stark granulirt erscheinen. Anfangs liegt der grosse runde 
Kern dieser Zellen am Boden, steigt dann mehr und mehr in die 
Höhe bis zur Mitte der Zelle, ja sogar noch etwas darüber, je 
mehr wir uns der macula acustica nähern (Taf. XXIL, Fig. 61 u. 
Taf. XXIII, Fig. 64). Mit dem Nerven stehen diese Zellen in 
keinem Zusammenhange. Sie gehen auf die haartragenden Zellen 
der Gehörleiste über, sind jedoch, wie schon oben erwähnt, durch 
einen kleinen Einschnitt von denselben getrennt; in dieser niedri- 
gen Einziehung, die genau am medianen Knorpelrande gelegen ist, 
fand ich zuweilen einige niedrige Cylinderepithelien. Auf Quer- 
schnitten sieht man regelmässig, dass das vordere Segment der 
Corti’schen Deekmembran über das vordere Ende der Hörpapille 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 301 


übergreift und diese glashellen Cylinder bedeckt, eine Thatsache, 
auf die wir bei der Nervenausbreitung an diesen Theilen nochmals 
zurückkommen werden. Der von Hasse für diese Zellen gewählte 
Name „Zahnzellen“, wie er dieselben auch bei den Vögeln nennt, 
scheint mir nur dann annehmbar, wenn wir sie nicht mit den 
sogen. Basalzellen der erista acustica verwechseln, die bekanntlich 
bei Hasse ebenfalls „Zahnzellen* heissen, die aber uach unsern 
Erfahrungen mit den obigen Cylinderzellen absolut keine Achn- 
lichkeit besitzen (Taf. XXIII, Fig. 64). 

Schliesslich erwähnen wir, um die Schilderung der scala coch- 
learis und ihrer Zellenauskleidung zu Ende zu bringen, dass die 
Cylinderepithelien der Reissner’schen Membran sich nach unten 
hin in die innere Auskleidung der lagena fortsetzen; der Gesammt- 
raum dieses Organes ist im Inneren von einem niedrigen Cylinder- 
epithel ausgekleidet, das gegen die an der medianen Fläche ge- 
legene crista lagenae zu höher wird und allmählich in das Neuro- 
epithel derselben übergeht (Taf. XX, Fig. 43 und Taf. XXI, 
Fig. 64). 

Bevor wir zur Ausbreitung des Gehörnerven am Inneren Ohre 
der Chelonier übergehen, ist es geboten, zur vollständigen Schil- 
derung der Morphologie des häutigen Labyrinthes dieser Thiere, 
zweier Kanäle zu erwähnen, welche die Cireulation der endo- und 
perilymphatischen Flüssigkeiten in diesem Sinnesorgane ver- 
mitteln. 

Wie bei allen Wirbelthieren, so erhebt sich auch bei den 
Schildkröten aus dem saceulus der duetus endolymphaticus 
und stellt das vestibulare Ende eines Kanales dar, durch welchen 
die Endolymphe der Labyrinthhöhle mit einem im Schädel liegen- 
den sackartigen Gebilde, dem saceus endolymphatieus, communieirt. 
Nach den Schilderungen von Rathke!) und Hasse?) — und ich 
kann im Wesentlichen die Angaben dieser Autoren auch für 
Testudo graeca und Cistudo europaea bestätigen — entsteht der 
ductus endolymphaticus am oberen häutigen und trichterförmig 
ausgezogenen Abschnitte der medianen Sackschaale (Taf. XIX, 
Fig. 25), als eine zartwandige, enge Röhre; die Oeffnung, wodurch 
er in den Sack einmündet, ist ziemlich eng und liegt nach vorn 


1) Ueber die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. 
2) Die Lymphbahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere. Leipzig 1873, 


302 Kuhn: 


und medianwärts von dem grösseren foramen utrieulo-saceulare. 
Der duetus zieht vom Sacke aus nach oben längs der medianen 
Fläche des corpus utrieuli (Taf. XVII, Fig. 5), wendet sich als- 
dann nach vorn gegen die oben geschilderte apertura aquaeductus 
vestibuli und tritt durch dieselbe hindurch in das cavum cranii; 
hier zieht er an der dem Gehirne zugekehrten Fläche der medianen 
Wandung des Ohrgehäuses nach vorn und oben, und endet schliess- 
lich in dem über dem hinteren Gehirnabschnitte gelegenen saccus 
endolymphatieus. Von seinem Ursprunge aus dem sacculus bis 
zur apertura aquaeductus vestibuli ist der dünnwandige duetus von 
einer bindegewebigen Hülle umschlossen, die mit der allgemeinen 
Umhüllungsmembran zusammenhängt und aus welcher es schwer 
ist, die Röhre der Vorhofswasserleitung zu isoliren. Ich habe bei 
den verhältnissmässig kleinen Exemplaren von Testudo und Cistudo 
nie gesehen, dass das Periost der Innenfläche der Ohrkapsel die 
Hülle des duetus umgiebt, wie dies Hasse für Chelonia Midas 
angegeben hat. Mit seinem Eintritte in die Schädelhöhle wird der 
ductus von der dura mater umhüllt. 

Das centrale Ende der endolymphatischen Flüssigkeitsbahn 
wird durch den saccus endolymphaticus repräsentirt; derselbe stellt 
einen ziemlich weiten, dünnwandigen Sack dar, der über dem hin- 
teren convexen Gehirntheile zwischen dura mater und Gehirnhülle 
gelegen ist und dicht von dem gleichnamigen Gebilde der anderen 
Kopfhälfte begrenzt wird, jedoch mit demselben nicht communieirt, 
ebensowenig wie mit dem epicerebralen Raume. Bei erwachsenen 
Thieren ist der Sack mit Flüssigkeit, bei Embryonen dagegen 
(Rathke) mit Kalkkrystallen gefüllt. 

Wie wir oben näher beschrieben haben, ist das häutige La- 
byrinth der Schildkröte von einem lockeren Bindegewebe umhüllt, 
das sehr stark an seinen lateralen Abschnitten, besonders gegen 
das ovale Fenster zu, viel geringer dagegen an seinen der medianen 
Gehäusewand zugewandten Theilen entwickelt ist; durch zahlreiche 
maschenartige Verbindungen in dieser Umhüllung kommen grössere 
und kleinere Hohlräume zu Stande, in welchen eine dünne und 
klare Flüssigkeit, die Perilymphe, eireulirt. Die Gesammtheit 
dieser miteinander communieirenden Hohlräume stellt das cavum 
perilymphaticum vor (Taf. XVII, Fig. 10 u. 11; Taf. XXI, Fig. 
47); dasselbe ist gegen die columella i. e. foramen ovale zu unge- 
mein gross, dagegen sehr wenig entwickelt am median gelegenen 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 303 


Labyrinthabschnitte. Am mächtigsten ist der direkt am ovalen 
Fenster gelegene Theil des cavum, in den man nach Wegnahme 
der columella und ihres inneren häutigen Ueberzuges gelangt 
(Taf. XVIII, Fig. 10 und 11; Taf. XXI, Fig. 47). Dieser grössere 
rundliche Hohlraum setzt sich nach oben in die feinen Bindege- 
websnetze der Umhüllungsmembran fort, medianwärts von ihm 
liegt die feine Dachmembrau des sacculus; nach unten liegen 
mehrere fächerförmig von der lateralen Grenze des Hohlraumes zum 
hinteren Abschnitte des Saceulusdaches ziehende dichte Faserstränge. 
Nach hinten von diesem grossen Hohlraume (scala vestibuli), am 
Uebergange des sacceulus in die pars basilaris und lagena, stossen 
wir auf eine rundliche Oeffnung (Taf. XXI, Fig. 47), die in einen 
Kanal führt, der, nach vorn gerichtet, um die mediane Fläche des 
oberen Abschnittes der cochlea herumzieht und am foramen coch- 
leare endet. „Diesen im Maschenwerke der Umhüllungsmembran 
gleichsam ausgegrabenen Kanal bezeichnet Hasse als canalis lym- 
phaticus. Die benachbarten Maschenräume des cayum perilympha- 
ticum communieiren durch ganz enge Spalträume mit diesem un- 
gemein dünnwandigen Kanale“ Er verläuft an der medianen 
Wand des knöchernen Ohrgehäuses und wird desshalb bei der Er- 
öffnung desselben vom Gehirn her leicht verletzt. „Gegen das 
runde Fenster zu erweitert sich dieser Kanal trichterförmig, seine 
Oeffnungsränder sind etwas zerrissen.“ 

Den weiteren Verlauf dieses Gebildes habe ich nicht verfolgt 
und liegt es auch nicht im Plane dieser Studie über den Gehör- 
nerven auf die weiteren Details der Lymphbahnen des Inneren Öhres 
näher einzugehen; es soll in einer späteren Arbeit meine Aufgabe 
sein, diesen Gegenstand im Zusammenhange durch alle Wirbelthier- 
klassen hindurch einer näheren Untersuchung zu unterziehen. Nach 
den Angaben von Ibsen, Hasse und Clason (l. e.) „tritt der 
canalis Jymphaticus oder der ductus perilymphaticus durch das 
foramen rotundum in den recessus tympani, bekommt eine periostale 
Hülle und schwillt zu einem elliptischen, zartwandigen Sacke an, 
dem saceus perilymphaticus. An der Spitze dieses Sackes befindet 
sich eine nadelstichgrosse Oeffnung, wahrscheinlich der Eingang 
in ein Lymphgefäss, anderseits geht von demselben ein Fortsatz 
ab, der, trichterförmig sich erweiternd, in die Hülle des Gehirnes 
übergeht“. 

Hierdurch kommt, nach Hasse, auch bei den Schildkröten 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 20 


304 Kuhn: 


eine Verbindung des saccus und somit des cavum perilymphaticum 
mit dem cavum epicerebrale zu Stande. 

Eine kurze Strecke von der Stelle entfernt, wo der duetus 
perilymphaticus am foramen cochleare mündet, liegt in der late- 
ralen Wand des ductus eine runde Oeffnung, die in die sog. scala 
tympani führt; unter letzterem Namen verstehen wir einen von der 
medianen Fläche der membrana basilaris, den medianen Abschnitten 
der beiden Knorpel der pars basilaris einerseits, und von der hier 
gegenüberliegenden Umhüllungsmembran anderseits, begrenztenRaum 
im medianen Theile des cavum perilymphaticum (Taf.XX, Fig. 41 
u.42). Im Gegensatze zu dieser scala tympanioder Paukentreppe haben 
wir auch bei der Schildkröte, wie von jetzt an bei allen höheren 
Vertebraten, eine seala vestibuli oder Vorhofstreppe; es ist dies 
der lateral von der membrana Reissneri, zwischen ihr und dem ovalen 
Fenster, gelegene untere Abschnitt des cavum perilymphaticum 
(Taf. XX, Fig. 41 und Taf. XXI, Fig. 47). Beide scalae stellen 
somit die median und lateral von der Basis der cochlea gelegenen 
Abschnitte des cavum perilymphaticum dar, die durch das Maschen- 
netz der an den freien Knorpelflächen der pars basilaris gelegenen 
Umhüllungsmembran mit einander in Verbindung stehen. 


e. Nervus acustieus. 


Der nervus acustiecus der Schildkröte tritt, von der Schädel- 
höhle her, als ein ziemlich starker Nervenstamm an die mediane, 
die sogenante Schädelhöhlen-Fläche des knöchernen Ohrgehäuses, 
und zwar an deren unteren und vorderen Abschnitt, in welchem 
die beiden Knochenöffnungen zum Durchtritt des Gehörnerven ge- 
legen sind. Schon vor seinem Eintritt in diese beiden Knochen- 
kanäle theilt sich der Nerv in zwei Aeste, den ramus vestibularis 
und den ramus cochlearis, von denen der erste in den kleineren 
vorderen, der letzte in den grösseren hinteren Kanal eintritt. 

Der ramus vestibularis ist der schwächere der beiden 
Gehörnervenäste; er zieht nach seinem Durchtritt durch den oben 
erwähnten, vorderen Knochenkanal nach vorn und oben und begiebt 
sich zum recessus utrieuli und den beiden zusammenstehenden vor- 
deren Ampullen (Taf. XVII, Fig. 5 und 6). Der etwas dickere 
ramus cochlearis tritt durch den hinteren Knochenkanal, zieht 
nach hinten bis zum recessus saceuli, giebt hier den n. saceuli 
und den n. cochleae ab und endet als ein dünner Nervenzweig 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 305 


an der Ampulla frontalis (Taf. XVII, Fig. 5 u. 6). Es existirt 
demnach bei den Schildkröten keine so scharfe Trennung für 
die Ausbreitungsbezirke der beiden Acusticusäste, wie wir dies 
bei den Säugethieren anzunehmen pflegen, bei denen der ramus 
vestibularis nur Theile des Vorhofes, der ramus cochlearis nur 
Theile der Schnecke versorgen soll. Bei den Schildkröten, und 
wir können hinzufügen bei allen Reptilien, wird ein dem Vestibu- 
lum zugehöriges Organ, die ampulla frontalis, vom ramus cochlearis 
versorgt; es erinnert dies an Verhältnisse, * wie wir sie bei den 
Fischen und den Amphibien geschildert haben und auf die wir bei 
der Vergleichung des Reptilienohres mit dem der niedrigeren 
Vertebraten noch zurückkommen werden. 

Der Gehörnerv, in seinem Stamme sowohl, wie in seinen Ver- 
zweigungen, besteht aus starken doppelcontourirten Nervenfasern 
und aus grossen bipolaren Ganglienzellen, die zwischen die Nerven- 
fasern eingelagert sind. An einzelnen Abschnitten des acusticus liegen 
grössere Mengen dieser Ganglienzellen beisammen, so z. B. da, wo 
sich der nervus partis basilaris vom Schneckenaste abzweigt; die 
betreffende Stelle ist hierdurch voluminöser geworden und wir be- 
zeichnen sie mit dem Namen des ganglion cochleare. 

Der Acustieusstamm ist von einer straffen Bindegewebshülle 
umgeben, die am Eintritt des Nerven in die beiden Knochenkanäle 
besonders stark entwickelt ist, und das Freilegen desselben an 
dieser Stelle ungemein erschwert. Die einzelnen Nervenzweige 
sind von einer ähnlichen, wenn auch viel lockereren Bindegewebs- 
scheide umhüllt. 

Der Verlauf der verschiedenen Aeste, in welche die beiden 
Acusticuszweige nach ihrem Austritt aus den Knochenkanälen zer- 
fallen, ist folgender: die verschiedenen Nervenstämmehen treten an die 
Knorpelwandungen der einzelnen Labyrinththeile, spalten sich hier 
in kleinere Nervenbündel, die in die Knorpelsubstanz eindringen 
und daselbst in feinste Nervenästchen zerfallen; letztere lösen sich 
alsdann in ihre einzelnen Fasern auf, die, parallel neben einander 
verlaufend, — Kreuzungen derselben habe ich nicht beobachten 
können — die Knorpelsubstanz von unten nach oben durchsetzen, 
dieselbe an ihrem oberen Rande durchbohren, und schliesslich in 
den sogen. Hörflecken und Hörleisten in complieirter und noch 
näher anzugebender Weise enden. 

Während ihres Verlaufes durch den Knorpel sind die einzelnen 


306 Kuhn: 


Nervenfasern aus Schwann’scher Scheide, Myelin und Axeneylinder 
zusammengesetzt; an der oberen Knorpelgrenze angekommen, und 
mit ihrem Eintritt in das Epithelpolster der maculae und cristae 
acusticae verlieren die Fasern ihr Myelin und ihre Umhüllung, und 
der nackte Axeneylinder allein dringt in das Hörepithel (Taf. XXII, 
Fig. 62 und 63). Dies Verhalten ist bei den Reptilien die Regel, 
nur die Saurier und speciell Lacerta machen hievon eine Aus- 
nahme; bei diesen Thieren sieht man häufig, dass die in das Epi- 
thellager der Hörfleeke eingedrungene, feinste Nervenfaser ihre 
Markscheide noch besitzt (Taf. XXII, Fig. 60). 

Im Zellpolster der eristae und maculae acusticae theilt sich 
der blasse Axeneylinder nicht mehr; er steigt entweder direet zu 
den einzelnen im oberen Abschnitte der Hörflecke gelegenen Zellen 
empor (Taf. XXII, Fig. 60, 61 und 62), oder er wendet sich um, 
nach seinem Durchtritt durch den Knorpel, und zieht in horizon- 
taler mit der Knorpeloberfläche paralleler Richtung weiter, um 
sich mit anderen analog verlaufenden Fasern zu kreuzen. Hie- 
durch entsteht im Inneren der Hörflecke ein weitmaschiger plexus 
(Taf. XXI, Fig. 63), aus welchem dann einzelne feinste Nerven- 
fasern wieder hervortreten, um gegen die Oberfläche der Macula 
ihren endgültigen Verlauf zu nehmen. Die einzelnen Nervenfasern 
in diesem plexus verbinden sich nieht direet mit einander, sondern 
es findet blos eine Kreuzung der einzelnen Fasern unter einander 
statt, so dass wir es hier mit einem Nervenplexus und nicht mit 
einem Nervennetze zu thun haben. Die Art und Weise, wie der 
Axeneylinder endet, d. h. mit welchen Theilen der Hörleiste er in 
endgültigem Zusammenhange steht, werden wir später bei der 
Detailschilderung der eristae und maculae ausführlicher anzugeben 
haben. Die hier in Kürze geschilderten allgemeinen Verhältnisse 
der Acusticusausbreitung kehren in allen Theilen des Schildkröten- 
labyrinthes wieder; sie gelten für alle eristae und maculae acusti- 
cae dieser Thiere, ob dem Vestibulum oder der Cochlea angehörig, 
wie ich es seiner Zeit für diese Verhältnisse bei den Fischen und 
den Amphibien ebenfalls betont habe. 

Der nervus acusticus theilt sich, wie schon oben erwähnt, 
in einen ramus vestibularis und einen ramus cochlearis. 

Der ramus vestibularis ist dünner als der ramus cochle- 
aris; er zieht, nach seinem Austritt aus dem foramen acusticum, 
nach oben und vorn, legt sich an die mediane Wandung des utrieulus, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 307 


giebt hier einen Zweig zum recessus utriculi ab und zerfällt dann 
in seine beiden Endzweige, von denen der eine zur Ampulla sagit- 
talis, der andere zur Ampulla horizontalis tritt; der ramus vesti- 
bularis zerfällt demnach in den nervus utrieuli, den n. am- 
pullae sagittalis und den n. amp. horizontalis (Taf. XVIII, 
Fig. 12). 

Der ramus cochlearis ist stärker als der Vorhofsast; nach 
seinem Austritt aus demhinteren Knochenkanal zerfällt derSchnecken- 
ast in zwei Zweige, von denen der eine den nery. sacculi ausmacht 
(Taf. XIX, Fig. 22 und 23), und der andere sich wieder in zwei 
Aeste theilt, wovon der eine stärkere den n. partis basilaris und den 
n. lagenae bildet, während der zweite und Endast den n. ampullae 
frontalis und den von diesem abgehenden n. papillae Retzii dar- 
stellt. Vom ramus cochlearis entstammen demnach: der nerv. 
saceuli, n. partis basilaris, n. lagenae, n. amp. frontalis 
und der n. papillae Retzii. 

Wir beginnen mit den einzelnen Aesten des ramus vestibu- 
laris und haben in erster Linie die Ausbreitung des n. utrieuli 
zu besprechen. 

Der nervus utrieculi stellt einen kurzen, ziemlich dicken 
Ast des ramus vestibularis dar; er tritt von unten her an den 
medianwärts gelegenen Boden des recessus utrieuli (Taf. XVIII, 
Fig. 12) und breitet sich fächerförmig an dessen Aussenfläche aus. 
Die einzelnen Nervenzweige zerfallen in feine Bündelchen, die in 
schräger Richtung die dicke Knorpelmasse des Utricularbodens 
durchbohren; die Bündelchen selbst lösen sich wiederum in feine, 
doppeltcontourirte Nervenfasern auf, die gegen die Innenfläche des 
Knorpels in die Höhe steigen und zwar eine jede für sich und 
ganz gesondert von der anderen; sie durchsetzen den Knorpel bis 
zu seinem Basalsaume, wo sie ihr doppelcontourirtes Aussehen ver- 
lieren, und wo alsdann der übrig gebliebene feine, blasse Axeney- 
linder den Basalsaum senkrecht durehbohrt und in die Epithelmasse 
der macula acustica eindringt (Taf. XXIL, Fig. 62). 

Die einzelnen feinen Nervenfasern steigen stets isolirt in die 
Höhe und kreuzen sich niemals mit anderen daneben verlaufenden 
Fasern; ebensowenig habe ich eine Theilung der Fasern während 
ihres Verlaufes im Knorpel beobachtet. 

Diemacula acustica utrieuli stellt eine halbmondförmige, 
weissgelbliche Erhabenheit an der Innenfläche des Utrieulusbodens 


308 Kuhn: 


dar (Taf. XIX. Fig. 27); sie nimmt fast den ganzen Boden des 
recessus ein und wird durch ein Zellenlager gebildet, das von den 
angrenzenden Theilen her allmählich aufsteigt, immer dieker wird 
und in den mittleren Parthien der macula sein grösstes Volumen 
erreicht (Taf. XXI, Fig. 60). In der Umgebung der macula nimmt 
das polygonale Pflasterepithel — das Auskleidungsepithel der Utri- 
cularhöhle — allmählich an Höhe zu; die kleinen Pflasterzellen 
werden länger und rundlicher, sie werden eylindrisch; je mehr man 
sich dem Hörflecke nähert, desto mehr nehmen diese Zellen an Höhe 
zu und erscheinen dann als hohe, helle Cylinderzellen, deren run- 
der Kern in der Mitte der Zelle gelegen ist. An diese eylindri- 
schen Zellgebilde schliesst sich das eigentliche Nervenepithel der 
Macula an. 

Zwischen den polygonalen Pflasterzellen und den eben be- 
schriebenen Cylinderzellen findet sich in der Umgebung der macula 
utrieuli eine dritte Epithelienvarietät, die sogenannten protoplas- 
matischen Zellen; es sind dies grosse, runde, zuweilen flaschenför- 
mige Zellgebilde mit granulirtem Inhalte und grossem, rundem 
Kerne; bei Zusatz von OsO, erscheinen dieselben dunkler gefärbt, 
als die sie umgebenden Pflaster- und Cylinderzellen (Taf. XXI, 
Fig. 54). Sie liegen theils einzeln, theils in grösserer Zahl beisam- 
men und bieten in ihrer Grösse und in ihrer Form beträchtliche 
Varietäten dar; bald sind es protoplasmatische Klumpen ohne scharfe 
Begrenzung und Form, andere Male sind es runde, niedrige Zellen, 
dann wiederum sind sie flaschenförmig mit schmalen Fortsätzen. 
Bei den Reptilien sah ich in denselben nur einen einzigen Kern, 
während bei den Fischen (l. e.) ich zwei grosse, runde Kerne 
in einer und derselben Zelle beobachten konnte. 

Von der Fläche betrachtet, erkennt man schon bei schwacher 
Vergrösserung, dass die macula aus rundlichen Epithelien zusam- 
mengesetzt ist; man sieht neben einander liegende, kleine, kreis- 
förmige Zellen, in deren Centren ein kleiner, glänzender Punkt — 
die Andeutung des Haares — sichtbar ist; zwischen diesen runden, 
kreisförmigen Zellen liegen ungemein schmale und kleine Zwischen- 
räume, die mir stets leer erschienen. 

Auf Querschnitten erhält man eine klare Einsicht in die Anord- 
nung und Form der einzelnen Epithelelemente der macula; man 
sieht zwei verschiedene Zellschichten, von denen die eine auf dem 
Basalsaume gelegen ist und aus runden, kleinen Zellen besteht, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 309 


während die andere Schichte auf der vorhergehenden ruht und aus 
grossen, hellen Cylinderzellen zusammengesetzt ist (Taf. XXI, 
Fig. 59 und 62). Wie bei den Fischen und den Amphibien, be- 
zeichne ich auch hier die erste Schiehte als „Basalzellen“-, 
die letztere als „Cylinderzellen“-schichte. 

Die Zellen der beiden Maculaschichten besitzen bei den Schild- 
kröten, wie überhaupt bei den Reptilien, genau jene Formen, wie 
wir sie bei den Batrachiern kennen gelernt haben. Man erkennt 
dies besonders sehr gut an Zerzupfungspräparaten des mit ChrO,; oder 
mit OsO, behandelten Maculaepithels (Taf. XXII und XXIII, Fig. 72). 

Die Basalzellen sind rundliche Zellgebilde, die dem Basal- 
saume des Knorpels direet aufsitzen und in regelmässiger Weise 
neben einander liegen; sie bilden nur eine einzige Zellenlage. 
Zwischen der Basalzellenschichte und den darüberliegenden Cy- 
linderzellen sieht man — an Osmiumpräparaten ist dies besonders 
deutlich — eine leicht granulirte, amorphe, dünne Masse; ähn- 
liche, aber weit geringere Massen liegen auch zwischen den ein- 
zelnen Basalzellen selbst (Taf. XXII, Fig. 61 und 63). 

Die Basalzellen stellen helle, durchsichtige Zellgebilde dar, an 
welehen keine Zellmembran unterschieden werden kann; zuweilen 
jedoch lassen sich Kernkörperchen in ihrem Centrum erkennen. 
Auch an den Basalzellen der Reptilien fand ich niemals jene nach 
oben zwischen die Cylinderzellen hineinragenden Fortsätze, wie 
dies Hasse von seinen „Zahnzellen* beschreibt. Ebensowenig 
konnte ich bei den Reptilien die von Cisow!) bei den Ganoiden 
gefundenen Verhältnisse constatiren; der Letztere leugnet die Ba- 
salzellen als solche vollständig, und nach ihm sind dieselben nichts 
anderes als Fadenzellen, deren Kerue im unteren centralen Ende 
der Zelle liegen und deren periphere Fortsätze abgerissen sind. 
Jene Zellformen, die wir in den maculae acusticae der Knochen- 
fische gesehen und unter dem Namen der „Fadenzellen“ beschrieben 
haben, existiren bei den Reptilien ebensowenig mehr wie bei den 
Amphibien, und es spricht die Vergänglichkeit dieser Gebilde für die 
niedrige Entwicklung der Fische den Amphibien und Reptilien gegen- 
über. Wir erkennen in den Basalzellen die sogenannten „Kern- 
zellen“?) Waldeyer’s, also grosse Kerngebilde mit Protoplasmamantel. 


1) Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 18. p. 503. 1880. 
2) Stricker’s Handbuch der Gewebelehre. p. 949. 1870. 


310 Kuhn: . 


Auf der Basalzellenschichte ruht die Cylinderzellen- 
schichte; letztere besteht aus regelmässig neben einander liegen- 
den, grossen, hellen und durchsichtigen Cylinderzellen, die an frischen 
Präparaten scheinbar keinen Kern besitzen; bei Zusatz von Osmium- 
säure dagegen tritt in denselben sehr deutlich ein grosser Kern 
mit Kernkörperchen hervor, der im unteren bauchigen Abschnitte 
der Cylinderzelle gelegen ist. Kern sowohl wie Zelleninhalt wer- 
den durch OsO, intensiv braun gefärbt und erscheinen leicht gra- 
nulirt. Zerzupft man das durch OsO, gehärtete und gefärbte Epithel 
der macula, so treten an diesen Cylinderzellen verschiedene Formen 
zu Tage (Taf. XXIlund XXIII, Fig. 72); besonders sind es Varietäten 
in Bezug auf die Form des unteren Zellenabschnittes; zuweilen ist 
derselbe leicht abgerundet, andere Male ist er conisch verlängert 
und-zugespitzt, endlich sieht man am zugespitzten unteren Ende der 
grossen Cylinderzelle einen feinen, fadenförmigen Fortsatz hängen, 
der durch OsO, ebenso dunkel gefärbt wird, wie die ganze Zelle 
selbst. Die obere Fläche der Cylinderzelle, auch „Hörzelle“ ge- 
nannt, ist quer abgestumpft und von einer dünnen Cuticularmem- 
bran überzogen, auf welcher feine Haare von verschiedener Länge auf- 
sitzen; an den in OsO, gehärteten Präparaten sind diese Haarbil- 
dungen verklebt und stellen auf jeder Zelle je ein einziges, 
an der Basis ziemlich dickes, borstenförmiges Gebilde mit spitzem 
Ende dar. Die Länge dieser Haare ist eine verschiedene und bei 
den Reptilien habe ich niemals so lange Haarbildungen beobachtet, 
wie bei den Fischen; es ist schwer, die wirkliche Länge dieser 
Haare zu bestimmen, da dieselben an frischen Präparaten fast 
immer abfallen oder günstigen Falles nur noch partiell erhalten 
bleiben. An erhärteten Präparaten (OsO,, Aleohol) sind dieselben 
verkürzt, zusammengeschrumpft oder auch abgebrochen. und ihre 
Länge ist eine ganz geringe. Wir werden bei der Besprechung 
der cupula terminalis in den Ampullen nochmals auf diesen Punkt 
zurückkommen. Im utrieulus, saceulus und in der eochlea sind die 
Haare der Cylinderzellen kürzer als in den Ampullen. Es ist immer 
eine gewisse Anzahl von feinen Haaren, die die obere Fläche der 
Cylinderzelle krönen; allein sie verkleben sehr leicht und stellen 
dann blos ein einziges Gebilde dar; als Beweis, dass es stets 
mehrere Haare sind, die die Zellenoberfläche bedecken, und dass 
das einfach erscheinende borstenförmige Gebilde aus mehreren, 
zusammengeklebten Einzelhaaren besteht, dienen jene Präparate, bei 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 3ll 


denen ein abgebrochenes, kurzes Haar an den verschiedensten 
Punkten der Zellenoberfläche zurückgeblieben ist, während die zu- 
sammengeklebten Einzelgebilde immer auf der Mitte der Zelle auf- 
sitzen. Wie verhält sich nun der Nerv zu dem Epithel der macula? 
Nach seinem Durchtritt durch den feinen Basalsaum des Labyrinth- 
knorpels geht der nackte Axeneylinder zwischen und an den Ba- 
salzellen vorüber und steigt an einzelnen Stellen . direkt aufwärts 
zur Cylinderzellenschichte (Taf. XXII, Fig. 60, 61 und 62), oder 
aber, er biegt in dem zwischen den beiden Zeilschichten ge- 
legenen und mit amorpher Masse ausgefüllten Raume quer um, und 
kreuzt sich mit anderen ebenfalls querumgebogenen Axencylinder- 
fasern; hiedurch entsteht ein reicher, intraepithelialer Nervenplexus, 
aus welchem dann feinste Nervenfasern heraustreten, die schliess- 
lich bis zur Cylinderzellenschichte emporsteigen (Taf. XXII, Fig. 
63). Es besteht demnach im Verlaufe des blassen Axencylinders, 
von seinem Durchtritte durch den Basalraum an bis zur Cylinder- 
zellenschichte, ein zweifacher Modus: derselbe tritt entweder direct 
von unten nach oben bis in den Bereich der Cylinderzellen, oder 
er trägt zur Bildung eines Nervenplexus bei, aus welchem er wieder 
austritt, um dann ebenfalls zu den Cylinderzellen empor zu ziehen. 

Ist nun der Axencylinder, auf die eine wie auf die andere 
Weise, im Bereiche der Cylinderzellen angelangt, so tritt uns gleich- 
falls ein zweifacher Modus in seinem weiteren und endgültigen 
Verlaufe entgegen: derselbe tritt entweder direct an das untere 
conische Ende der Hörzelle und vereinigt sich mit demselben, oder 
er steigt weiter hinauf bis zur freien Oberfläche der macula. Die 
Nervenfasern, die sich mit dem unteren Pole der Oylinderzelle ver- 
einigen, schienen mir immer direct vom Basalsaume her zu kom- 
men; ich habe nie gesehen, dass die aus dem intraepithelialen 
Plexus hervorgehenden feinsten Fibrillen zu einer Hörzelle traten, 
sondern stets waren es direct von unten aufsteigende Axeneylinder, 
die sich an das zugespitzte Ende der Cylinderzelle anlegten (Taf. 
XXH, Fig. 60, 61 und 62). Ein anderer Theil der direet empor- 
ziehenden Nervenfasern verbindet sich nicht mit den Hörzellen, 
und wir fügen hinzu, dass die aus dem intraepithelialen Plexus 
hervortretenden feinsten Fasern sich von nun an in gleicher Weise 
verhalten, sondern steigen noch weiter in die Höhe und enden an 
der Oberfläche der macula i. e. der Cylinderzellen (Taf. XXIJ, 
Fig. 59, 61 und 63); es legen sich diese feinsten Nervenfasern ent- 


312 Kuhn: 


weder in die Zwischenräume der Cylinderzellen, oder auch über 
und unter dieselben, so dass es zuweilen den Anschein hat, als 
verliefen dieselben durch das Innere der Hörzelle selbst. An der 
Oberfläche der macula angekommen, endet der feine Axeneylinder 
in jenem dünnen Cuticularsaume, der die obere Fläche der Cylin- 
derzelle bedeckt; ich sah jedoch niemals, dass die feinen Ner- 
venfasern durch den Cutieularsaum dringen und in die Hörhaare 
übergehen, wie dies Rüdinger und Paul Meyer angegeben 
haben. 

Wenn einzelne Untersucher von einem Ein- und Durchdringen 
des Axencylinders durch die „Hörzellen* sprechen, und ich selbst 
habe ähnliche Befunde bei den Fischen und Amphibien verzeichnet, so 
möchte ich nach meinen jetzigen Erfahrungen am Reptilienohre die 
Sache so deuten, dass die feinsten Nervenendfasern rings um die Cy- 
linderzelle gelegen sind, dieselbe, wie die Staubfäden einer Pflanzen- 
blüthe das Pistill, umgeben und in dieser Lage bis zur oberen Fläche 
der Cylinderzelle aufsteigen. Die so verlaufenden Fasern kommen auf 
Querschnitten der Macula entweder neben, oder auf, oder unter die 
Cylinderzelle zu liegen. Bei starken Vergrösserungen wird es nun 
sehr häufig vorkommen, dass eine solche unter oder über der Hör- 
zelle nach oben verlaufende Faser durch die Zelle selbst zu gehen 
scheint; es ist dies jedoch nur ein scheinbares Durchtreten, denn 
oft sieht man derartige Fasern nicht in ganz vertikaler Richtung 
die Zelle durchziehen, sondern sie durchlaufen in schräger Richtung 
die Cylinderzelle (Taf. XXII, Fig. 60 und 62). Es wird dies für 
die grosse Mehrheit jener feinen Axeneylinder der Fall sein, die 
in den Zeichnungen die Hörzellen bis zum Cuticularsaume durch- 
laufen. Hiebei ist aber immerhin noch möglich, dass die an das 
untere Ende der Hörzelle sich ansetzende Nerveufaser weiter in das 
Innere der Zelle selbst vordringt, z. B. bis zum grossen Zellkerne, 
wie ich dies bei den Teleostiern und den Batrachiern gesehen 
habe, oder noch mehr, durch die ganze Zelle hindurch bis an ihr 
oberes Ende tritt und sich in das Hörhaar fortsetzt, wie dies Rü- 
dinger und Coyne angeben. Bei den Reptilien habe ich die 
Nervenfaser nie in die Zelle eindringen gesehen, weder bis zum 
Kern noch bis zum oberen Zellabschnitte. Ebensowenig habe ich 
bei diesen Thieren jene zapfenförmigen Bildungen in den Inter- 
stitien der Cylinderzellen beobachtet, wie ich dies beim Frosche be- 
schrieben habe; bei den Reptilien ist das Epithelpolster- der Hör- 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 313 


fleeke und Leisten viel massiger als bei den Amphibien; es liegen 
die einzelnen grossen Cylinderzellen dicht aneinander, und man sieht 
keine Zwischenräume zwischen denselben und naturgemäss auch 
keine zapfenförmigen Gebilde, wie dies an den dünnen, und aus 
verhältnissmässig nur wenigen Cylinderzellen bestehenden, maculae 
und ceristae acusticae des Frosches der Fall ist. 

Die Oberfläche des Nervenepithels der macula utrieuli wird 
von einer dünnen, structurlosen Masse bedeckt, dem sogenannten 
Cutieularsaume. Die auf dem oberen Ende der Hörzelle sitzenden 
Haare durchbrechen diesen Saum. An Osmiumpräparaten zeigt 
diese feine cuticulare Deckmasse deutliche mit der Oberfläche der 
macula parallel verlaufende Streifen (Taf. XXII, Fig. 60). 

Am Schlusse dieser Angaben über die Zusammensetzung der 
macula acustica utriculi müssen wir noch der Otolithenmasse Er- 
wähnung thun, die den Hörfleck in seiner ganzen Ausdehnung be- 
deckt. Nur an ganz frischen Präparaten gelingt es den Otolithen 
im Utrieulus nachzuweisen, und man sieht alsdann, dass die aus 
weichem Kalkbrei bestehende Masse von einer ganz dünnen Mem- 
bran umhüllt ist. Letztere verbindert das Auseinanderfallen der 
weichen Steinmasse. Niemals vermochte ich die Membran selbst 
zu isoliren, und deren feinere Struktur zu untersuchen. Die breiige 
Kalkmasse selbst besteht aus grösseren und kleineren, nadelförmigen 
Krystallen von kohlensaurem Kalk (Taf. XXI, Fig. 56). Die Oto- 
lithenmasse des utrieulus ist viel geringer als diejenige des saccu- 
lus, von der wir später noch zu berichten haben. Die zur Ent- 
kalkung des knöchernen Ohrgehäuses gebräuchlichen Reagentien 
lösen diese verhältnissmässig geringen Kalkmassen fast vollständig 
auf und nur selten sieht man auf Querschnitten derartig behandelter 
Hörflecke noch einzelne wenige, zurückgebliebene Kalkkrystalle 
(Taf. XXIII, Fig. 64). 

Die Verbindung der Oberfläche des Hörfleckes mit der Otoli- 
thenmasse soll, nach Angabe einiger Autoren, durch ein Cuticular- 
gebilde hergestellt sein, das sich am frischen Labyrinthe als eine 
glashelle, strueturlose Masse darstellt, in welche von unten her die 
feinen Haare hineinragen, während in deren oberem Theile die 
Kalkkrystalle des Otolithen eingesenkt sind. An Osmiumpräparaten 
erscheint die betr. Masse aus grösseren und kleineren, runden Hohl- 
räumen zusammengesetzt. Derartige Bildungen haben wir im sac- 
culus der Reptilien beobachtet, und werden wir noch näher darauf 


314 Kuhn: 


zurückkommen müssen; im utrieulus dagegen und ich kann jetzt 
schon hinzufügen, auch in der lagena gelang es mir nie, etwas 
Aehnliches zu finden. 

Nachdem der ramus vestibularis den n. utrieuli abgegeben 
hat, zerfällt er in seine beiden Endzweige, den n. ampullae sagit- 
talis und den n. amp. horizontalis (XVIII, Fig. 12). Der n. am- 
pullae sagittalis zieht als ein ziemlich kräftiger Nervenstrang 
bis zur Aussenfläche des Bodens der Ampulle, zerfällt in zwei Aeste, 
die, fächerförmig sich ausbreitend, in den sogenannten suleus trans- 
versus — eine am Ampullenboden gelegene Einschnürung des Knor- 
pels — eindringen. Hier spalten sich beide Aeste in zahlreiche 
Nervenbündel, welche die Knorpelsubstanz durchbohren und bis zu 
der im Innenraume der Ampulle gelegenen crista acustica vor- 
dringen. Bei ihrem Verlaufe durch den Knorpel zerfallen die ein- 
zelnen Nervenbündel in die sie constituirenden, doppelteontourirten 
Fasern, die in den centralen Theilen des suleus transversus fast 
senkrecht, in den Seitentheilen desselben mehr schräg bis zum 
Basalsaume des Knorpels in die Höhe steigen. Die Nervenfasern 
verlieren alsdanun ihre Schwann’sche und Myelinscheide, ganz 
in ähnlicher Weise, wie wir dies bei der macula acustica 
des rec. utrieuli angegeben haben, durchbohren als blasse Fi- 
brillen den Basalsaum und enden schliesslich im Nervenepithel 
der erista. 

Die erista acustica ampullae sagittalis stellt einen 
länglichen Knorpelwulst dar (Taf. XX, Fig. 35), der im Inneren 
des Organs, und zwar in der Mitte seines Bodens, gelegen ist und 
sich quer von der einen Seite zur anderen erstreckt; bei den 
Schildkröten hat derselbe eine biseuitartige (Cisow) Form; in seiner 
Mitte ist der Knorpelwulst am mächtigsten und am höchsten, gegen 
seine Enden zu wird er allmählich selimäler, besitzt aber wieder an 
seinen beiden Endpolen i. e. an seinem Uebergange auf die beiden 
Seitenwandungen der Ampulle eine etwas beträchtlichere Breite. 
Der Knorpelwulst der erista, auch septum nerveum benannt, erhebt 
sich gleichmässig aus der Knorpelmasse des Ampullenbodens; nur in 
den mittleren Abschnitten des septum sind die vom Boden aufstei- 
genden Partien der crista etwas dicker und zugleich stärker 
ausgebuchtet als der übrige Theil der Knorpelleiste. Es deutet diese 
centrale Ausbuchtung des septum nerveum der Schildkröte auf die 
kreuzförmigen (Taf. XVIIL, Fig. 18 und Taf. XX, Fig. 33 und 34) 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 315 


eristae acusticae der übrigen Reptilienklassen (Tropidonotus, Lacerta, 
Crocodilus), worauf wir weiter unten zurückkommen werden. 

Die beiden Enden der quer verlaufenden crista sind breit 
abgerundet, und stossen dicht an die beiden Seitenwände der Am- 
pulle; hier sind dieselben von einem halbmondförmigen, weissen 
Flecke begrenzt, der nach oben convex ist und sich eine kleine 
Strecke weit an der Seitenwand der Ampulle in die Höhe zieht. 
Es ist dies das von Steifensand') zuerst gesehene planum 
semilunatum (Taf. XVII, Fig. 17). Dasselbe besteht aus 
regelmässig neben einander gelagerten, hellen und hohen Cylinder- 
zellen mit grossem Kerne in der Mitte (Taf. XX, Fig. 37). Am 
oberen convexen Rande der plana semilunata sieht man das poly- 
gonale Plattenepithel der Seidenwandungen schmäler und höher 
werden und allmählich in die eben erwähnten hohen Cylinderzellen 
des planum übergehen ; anfangs liegt der runde, grosse Kern dieser 
Zellen am Boden; erhebt sich dann immer mehr und mehr und be- 
findet sich schliesslich in der Mitte der Zelle. 

Am Boden der Ampulle, in der Nähe der cerista acustica, sehen 
wir eine weitere Aenderung des bekannten polygonalen Pflaster- 
epithels; auch hier findet ein ähnlicher allmählicher Uebergang 
der Pflasterzellen in schöne, regelmässig nebeneinander liegende, 
glashelle Cylinderzellen — vielleicht weniger hoch als an den plana 
semilunata — statt, die den direkten Uebergang zum eigentlichen 
eylindrischen Hörepithel der erista bilden (Taf. XXII, Fig.59). Es 
war mir nicht möglich, in den Ampullen der Schildkröte jene Epi- 
thelienvarietät, die sogenannten protoplasmatischen Zellen (Hasse’s 
flaschenförmige Pigmentzellen) nachzuweisen, dieman im rec. utri- 
euli in so grosser Zahl findet. 

Auf dem biseuitförmigen Knorpelwulste, dem septum nerveum, 
sitzt nun das Zellenpolster der eigentlichen Hörleiste auf; am mäch- 
tigsten ist dasselbe in der Mitte der erista und fällt allmählich 
gegen die Peripherie zu ab; nach allen Seiten hin wird das Ner- 
venepithel der crista von dem oben beschriebenen einfachen Cylin- 
derepithel des Ampullenbodens begrenzt (Taf. XX, Fig. 36). Das 
Zellenpolster der erista stellt das eigentliche Nervenepithel dar, und 
besteht genau aus den gleichen Elementen, wie das Neuroepithel 
der macula utrieuli. Auch hier finden wir die Basalzellen und die 


1) Müller’s Archiv für Anatomie und Physiologie. 1835. 


316 Kuhn: 


grossen Cylinder- oder Hörzellen ; erstere liegen auf dem Basalsaume 
des Knorpels, letztere bilden den oberen Theil der Hörleiste. Weder 
in ihrer Form, noch in ihrer Grösse zeigen beide Zellarten der 
erista acustica einen Unterschied von denjenigen der macula utri- 
euli, und so ist auch das Verhältniss der feinsten Nervenfasern zu 
diesen Zellen genau das gleiche wie im utriculus. Die blassen 
Axencylinder gehen an den Kernzellen der Basalschichte vorbei, 
entweder direkt zu der Cylinderzellenschichte, oder sie bilden 
zwischen Basal- und Cylinderzellen einen intraepithelialen Plexus, 
um dann in ähnlicher Weise endgültig zu verlaufen, wie wir dies 
für die macula utriculi ausführlich berichtet haben. 

Die auf der Oberfläche der Cylinderzellen befindlichen sogen. 
Hörhaare haben die gleichen Eigenschaften wie im recess. utri- 
euli; nur scheinen sie in den Ampullen länger zu sein. Sie durch- 
dringen eine dünne, structurlose Cutieularmembran, die auch hier 
in der Ampulle die obere Fläche der crista acustica i. e. der Cy- 
linderzellen bedeckt, ganz so, wie wir dies bei der macula utrieuli 
angegeben haben (Taf. XX, Fig. 36 und 37 und Taf. XXL, Fig. 59). 

Wir finden schliesslich in den Ampullen der Chelonier ein 
weiteres Cutieulargebilde, das, wie bei den Fischen und Amphibien, 
die cerista acustica überdeckt und sie nach dem Binnenraume des 
Organes endgültig abschliesst. Es ist dies die Cupula termi- 
nalis. An frischen Präparaten ist es unmöglich, dieselbe in situ 
zu beobachten; sie fällt von der erista ab und wird ihrer Durch- 
sichtigkeit halber stets übersehen. Am erhärteten (ChrO;, OsO,) 
häutigen Labyrinthe dagegen gelingt es ziemlich leicht, dieselbe in 
toto, andere Male nur partiell, auf der erista nachzuweisen. Sie 
stellt alsdann ein kuppelartiges Gebilde dar, das auf dem Nerven- 
epithel der Hörleiste gelegen ist, aber niemals über die Grenzen 
des eigentlichen Hörepithels hinausragt, somit zu dem planum semi- 
lunatum der Seitenwandungen in keiner Beziehung steht (Taf. XX, 
Fig. 36 u. 37; Taf. XXII, Fig. 59). 

Man unterscheidet an der Cupula eine breite eoncave Basis, 
die auf der crista aufsitzt, und eine kugelförmig abgerundete 
Spitze, die frei in den Ampullenraum bis zur Hälfte seiner Höhe 
hineinragt. An der Basis ist die cupula sehr breit, nach oben zu 
wird sie etwas schmäler und dünner, und an ihrer Spitze, die wir 
ihrer runden Convexität wegen als Scheitel bezeichnen können, ist 
sie relativ am dünnsten. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 317 


Im frischen Zustande erscheint die Cupula ungemein hell, 
fast durchsichtig und besteht allem Anscheme nach aus einer 
schleimigen und wenig consistenten Substanz, an der man keine 
Spur von Streifen entdecken kann. An gehärteten Präparaten da- 
gegen, besonders an den mit OsO, behandelten, stellt sich die eu- 
pula als ein glänzendes, leicht gelbliches Gebilde dar, dessen Con- 
sistenz ziemlich beträchtlich ist; bei starker Vergrösserung erschei- 
nen zahlreiche feine Streifen an ihr, die das Organ von der Basis 
bis zur Spitze in verticaler Richtung durchlaufen, dicht und parallel 
nebeneinander liegen und sich endlich an der Cupulaspitze dadurch 
vereinen, dass sie gegen die Mitte desScheitels convergiren. Zuweilen 
gelingt es die in OsO, gehärtete Cupula in toto von der erista ab- 
zulösen und alle die eben beschriebenen Details lassen sich alsdann 
mit Leichtigkeit bei starker Vergrösserung nachweisen. 

Seitdem Lang!) dies Deckorgan bei den Cyprinoiden zum 
ersten Male nachgewiesen hat, ist dasselbe auch von anderen Unter- 
suchern (Hasse, Clason, Retzius, Meyer) bei verschiedenen 
Vertebraten gefunden worden, und Alle sind darin einig, dass die 
Cupula als ein selbständiges Gebilde die crista acustica bedeckt, 
und dass die auf der Oberfläche der Hörzellen sitzenden Haare in 
das Innere der Cupula eindringen. Hasse giebt sogar an, dass 
sich an der Basis der Cupula kleine Löcher vorfinden, durch welche 
die Haare eindringen. Zerzupft man die Cupula, so erscheint sie 
aus feinen Fibrillen zusammengesetzt, die sich unter einander 
kreuzen und vermengen. 

Im Gegensatze zu den Angaben dieser Autoren stellt Hen- 
sen?) die Behauptung auf, dass die Cupula als Organ gar nicht 
existire; nach ihm konımt diese kuppelartige Bildung, die auf einer 
jeden Ampullencrista aufsitzt, dadurch zu Stande, dass die langen 
Hörhaare der Cylinderzellen in ihrer Gesammtheit zusammenkleben. 
An erhärteten Präparaten trete dies immer ein, da durch die Wir- 
kung der Reagentien die sehr dünnen und langen Haare sich an- 
einander legen, mit einander verkleben und in ihrer Gesammtheit 
erhärten; waren alle Hörhaare noch erhalten, so trete durch 
die Schrumpfung der zusammengeklebten und erhärteten Haare 
die eigenthümliche Kuppelform der Cupula zu Tage; waren die 


1) Gustav Lang, Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. v. Siebold 
und Koelliker. 1863. | 
2) Archiv f. Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1878. 


318 Kuhn: 


Haare theilweise schon abgefallen, so bleiben nur noch Segmente der 
Kuppel zurück. Hensen begründet seine Ansicht, dass die Cupula 
als solche ein Kunstprodukt sei, durch den Umstand, dass er an 
Jungen, durchsichtigen Exemplaren von Gobius niemals eine Cupula 
sehen konnte, dagegen ungemein lange Hörhaare auf den Cylinder- 
zellen aufsitzen sah, die hoch in den Ampullenraum hineinragten. 
Cisow (l.e.), in seiner Arbeit über das Labyrinth der Ganoiden, ist 
ebenfalls geneigt, die Cupula als ein solches Kunstprodukt anzusehen. 

In meinen Untersuchungen über das Innere Ohr der Amphi- 
bien glaubte ich diese Ansicht Hensen’s bekämpfen zu müssen 
und stützte mich hiebei auf Präparate, an denen die Cupula durch 
Haematoxylin deutlich gefärbt erschien, während die borstenförmigen 
Haare der Cylinderzellen, als nicht zur Cupula gehörige Gebilde, 
die besagte Färbung nicht angenommen hatten. Ich habe natur- 
gemäss auch bei den Untersuchungen des Reptilienohres obigen 
Punkt im Auge behalten, und stehe heute nicht an zu bekennen, 
dass ich in meiner Ansicht über diesen Punkt sehr schwankend 
geworden bin. Nach allen meinen jetzigen Erfahrungen ist es un- 
gemein schwierig, an Schnitten von gehärteten und entkalkten 
Schildkrötenlabyrinthen ein endgültiges Urtheil hierüber zu fällen; 
an frischen Präparaten ist es, für die Reptilien wenigstens, absolut 
unmöglich, sich über diesen Punkt Klarheit zu verschaffen; bis 
man die häutigen Theile aus dem knöchernen Gehäuse des inneren 
Obhres herauspräparirt hat, sind Haare und Cupula längst abgefallen. 
Auf Durchschnitten gehärteter Labyrinthe i.e. Ampullen bildet die 
Cupula ein so regelmässiges und gleichgeformtes Gebilde, dass es 
schwierig ist, derselben ihre Eigenschaft als selbständiges Organ 
abzusprechen (Taf. XX, Fig. 36 und 37). Anderseits aber erhält 
man zuweilen Bilder von ganz feinen Querschnitten, in welehen 
die Haare der Hörzellen sich direkt in die verticalen Streifen der 
Cupula fortzusetzen scheinen (Taf. XXII, Fig. 59), eine Thatsache, 
die für die Hensen’sche Ansicht sprechen dürfte. Ich wage es 
desshalb nicht, mich endgültig über diesen Punkt auszusprechen 
und behalte mir vor, diesen Gegenstand, der ja auch von grossem 
physiologischem Interesse ist, am leichter zugänglichen Labyrinthe 
der Fische einer nochmaligen Untersuchung zu unterwerfen. 

Den zweiten Endast des ramus vestibularis bildet der n. am- 
pullae horizontalis (Taf. XVIH, Fig. 12); derselbe zieht als 
ein einfacher Nervenzweig gegen den Boden der Ampulle, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 319 


geht aber an diesem vorüber und begiebt sich zur oberen Seiten- 
wandung des Organes, wo er sich in der daselbst gelegenen erista 
acustica auflöst. Er theilt sich nieht, wie die Aeste der beiden an- 
dern Ampullen, in zwei Zweige, sondern bleibt bis zum oberen 
Ende der erista als einfacher Nervenstamm bestehen, von dem als- 
dann zahlreiche Bündelchen abgehen, die, senkrecht durch die 
Knorpelwandung hindurch, zu der an der Innenfläche der oberen 
Seitenwandung gelegenen Hörleiste vordringen. Diesem Verlaufe des 
Nerven entsprechend, liegt die erista acustica nicht am Boden der 
horizontalen Ampulle, wie dies in der sagittalen und auch in der 
frontalen der Fall ist, sondern sie nimmt die Mitte der oberen 
Ampullenwand ein (Taf. XVIII, Fig. 17); sie beginnt ziem- 
lich schmal in der Nähe des Bodens und wird allmählich breiter 
und dicker, je mehr sie an der Seitenwand emporsteigt; ihre 
Gestalt ist demnach eine zungenförmige; ihre schmale Spitze ist 
nach unten, ihre breite Basis nach oben gegen das Ampullendach 
gerichtet. 

Während auf Verticaldurchschnitten, welche der gauzen Crista- 
länge entsprechen, die Hörleisten der beiden verticalen Ampullen 
in der Mitte am höchsten sind und gegen die beiden Enden sich 
allmählich abflachen, erscheint die erista der horizontalen Ampulle 
am Boden des Organes sehr niedrig, steigt allmählich an und er- 
reicht am oberen Ende ihre grösste Höhe (Taf. XX, Fig. 39). 

Die eristae der beiden verticalen Ampullen liegen genau in 
der Mitte des Bodens (Taf. XX, Fig. 38) und es existirt somit an 
einer jeden der beiden Seitenwandungen ein planum semilunatum ; 
in der horizontalen Ampulle kann dies nicht der Fall sein; hier 
nimmt die crista selbst eine Seitenwand ein und nur die noch 
übrige gegenüberliegende Wand besitzt ein planum semilunatum 
(Taf. XX, Fig. 37). 

Die dritte und letzte Ampulle, die frontale (Taf. XVII, Fig. 
5 und 6) erhält ihren Nerven vom ramus cochlearis (Taf. XVIII, 
Fig. 13) und werden wir bei dessen Schilderung noch hierauf zu- 
rückkommen. In Form und Bau ist sie, wie schon früher erwähnt, 
mit der amp. sagittalis ganz identisch, und ebenso sind auch die 
Verhältnisse des Nerveneintrittes und seiner Ausbreitung, sowie 
Form und Grösse der crista acustica genau die nämlichen. Es 
erscheint nur auffallend, dass die den Vorhofstheilen zugehörige 
ampulla frontalis durch einen Nerven versorgt wird, der dem 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20, 21 


320 Kuhn: 


Bereiche des Schneckennerven entstammt, ein Verhalten, wie wir es 
auch bei den Fischen und Amphibien verzeichnet haben. 

Um mit der Nervenausbreitung an den Ampullen abzuschliessen, 
erwähnen wir noch, dass die Hörleisten der drei Ampullen in 
Bezug auf Zusammensetzung und Anordnung des Nervenepithels, so- 
wie auch in allen Details der Nervenausbreitung ganz die gleichen 
Verhältnisse darbieten, wie wir dies bei der amp. sagittalis ange- 
geben haben. 

Wir gehen zu den Nerven der Pars inferior über i. e, zu den 
einzelnen Ausbreitungen des ramus eochlearis. Essinddies der 
n. saceuli, n. partis basilaris, n. lagenae, n. ampullae frontalis und 
der n. papillae Retzii. 

Der n. saceuli entstammt dem ramus cochlearis; letzterer 
zerfällt, sobald er an der medianen Fläche des recessus saceuli 
angekommen ist, in zwei Aeste, von denen der eine nach abwärts 
zum saceulus zieht, der andere noch etwas mehr nach hinten ver- 
läuft, um zur cochlea zu treten. Nach Abgabe dieser beiden starken 
Nervenzweige verbleibt vom ramus cochlearis nur noch ein dünner 
Endast, der sich an der amp. frontalis ausbreitet. 

Der zum saceulus ziehende Nervenast stellt den n. saceuli 
dar, einen kräftigen Nervenzweig, der, nach seinem Abgange vom 
ramus cochlearis, nach unten und etwas nach hinten zur medianen 
Knorpelschaale des saeculus, dem sogen. recessus, zieht, um sich 
an dessen Aussenfläche fächerförmig auszubreiten (Taf. XIX, Fig. 22 
und 23). Die einzelnen Nervenästchen zerfallen in stärkere und 
schwächere Nervenbündel, die schräg in die Knorpelsubstanz ein- 
dringen und aus welchen, in ganz analoger Weise wie am n. 
utrieuli, die blassen Axenceylinder hervorgehen, die durch den Basal- 
saum bis zur inneren Knorpelfläche vordringen, um sich in der 
daselbst gelegenen macula acustica saceuli auszubreiten. Der 
Hörfleck des Steinsackes besitzt unter allen Hörleisten und Hör- 
fleeken des Schildkrötenlabyrinthes die grösste Ausdehnung; er 
hat die Form eines Halbmondes (Taf. XX, Fig. 41 und Taf. XXI, 
Fig.46) und nimmt die ganze Breite der medianen Sackschaale ein 
(Taf. XIX, Fig. 22 und 23). In der Nähe der maecula ist die knorpelige 
Saekwandung am stärksten. Die polygonalen Pflasterzellen, welche 
die Innenwandung des Sackes auskleiden, werden in der Nähe 
der macula höher und schmäler, nehmen eylindrische Form an und 
gehen schliesslich in das charakteristische eylindrische Nervenepithel 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 321 


des Hörfleekes über. In der Umgebung der macula finden wir, 
ähnlich wie im Utrieulus, protoplasmatische Zellen, die, verschie- 
den in Grösse und Form, theils in kleineren, theils in grösseren 
Haufen beisammen liegen; sie besitzen gleiche Struktur und Eigen- 
schaften, wie die analogen Gebilde des Utrieulus. Niemals sieht 
man sie in der allernächsten Umgebung der macula, sondern immer 
nur in den Gegenden, wo der allmähliche Uebergang der Pflaster- 
zellen in die kleinen eylinderförmigen Zellgebilde Statt hat. 

Dicht um die macula herum liegt eine regelmässige Schichte 
heller, durchsiehtiger und ziemlich grosser Cylinderzellen mit run- 
dem Kerne in der Mitte. Gegen die macula zu steigen diese Cylinder- 
zellen allmählich in die Höhe und gehen in das Neuroepithel über, 
das die Oberfläche des Hörfleckes darstellt. Letzterer stellt ein 
etwas erhabenes Zellpolster dar, das in seinem Centrum seine 
grösste Dicke erreicht und gegen die Seiten hin an Mächtigkeit 
abnimmt. Seine intimen Bestandtheile sind die gleichen wie an 
der maeula utrieuli, und ebenso verhält es sich mit der endgültigen 
Ausbreitung des Sacknerven im Hörflecke. 

Die Oberfläche der macula ist in ihrer Totalität leicht aus- 
gehöhlt zur Aufnahme eines Otolithen. Derselbe stellt am frischen 
Labyrinthe eine weisse, voluminöse Masse von rundlicher Gestalt 
dar (Taf. XIX, Fig. 30 und Taf. XX, Fig. 41) und ist von einer 
ungemein zartwandigen Membran umhüllt, die sehr leicht zerreisst 
und die weiche breiige Otolithenmasse ausfliessen lässt. Die Masse 
selbst erweist sich unter dem Mikroskope aus kleineren und grös- 
seren Krystallen von kohlensaurem Kalk bestehend (Taf. XXI, 
Fig. 56). Der Otolith besitzt eine beträchtliche Dieke, besonders 
in seinen mittleren Theilen und wird desshalb, selbst an Präpa- 
raten, die längere Zeit in ChrO; gelegen haben, nicht vollständig 
aufgelöst. Weiterhin haben wir Gelegenheit gehabt, besonders an 
Osmiumpräparaten, auf der Oberfläche der macula noch eine andere 
Deckmasse zu beobachten, welche genau die halbmondförmige Ge- 
stalt der macula wiedergiebt. An einzelnen Stellen dieses durch 
die Osmiumsäure bart gewordenen und gelb gefärbten Gebildes 
sieht man zurückgebliebene Kalkkrystalle, an anderen dagegen 
erkennt man, bei etwas stärkerer Vergrösserung, kleinere und grös- 
sere leere Hohlräume, die in zahlloser Menge die sonst strukturlose 
Masse durchsetzen (Taf. XXIII, Fig. 70 und 71). Aehnliche Bil- 
dungen haben wir bei den Fischen und Amphibien kennen gelernt, 


322 Kuhn: 


und sie stellen die Bindemasse dar, welche den Otolithen mit der 
Oberfläche der macula vereint. Ob in die zahlreichen Hohlräume 
dieser Deckmembran die Haare der Cylinderzellen von unten her 
eindringen und ob an der nach oben gerichteten Fläche des Ge- 
bildes die Kalkmassen des Otolithen mit ähnlichen Vacuolen in 
Verbindung sind, darf wohl vermuthet werden; den Nachweis 
hierfür zu liefern, wollte mir jedoch nicht gelingen, da einerseits 
an frischen Präparaten die besagte Bindemasse neben dem com- 
pacten milchigweissen Otolithenbrei absolut unsichtbar ist, ander- 
seits auf Querschnitten erhärteter Objecte die Masse niemals in 
Verbindung mit der macula und dem Otolithen bleibt. 

Der zweite vom ramus cochlearis abgehende Nervenzweig ist 
der nervus partis basilaris (Taf. XIX, Fig. 22—24); derselbe 
zweigt sich, zugleich mit dem Sacknerven, nach unten und hinten 
vom Hauptstamme ab und zieht als ein kurzer, dicker Nervenast 
zum Nervenknorpel der pars basilaris (Taf. XVIIL, Fig. 25); bevor er 
an denselben tritt, schwillt seine Masse rundlich an und bildet das 
sogenannte ganglion cochleare (Taf. XX, Fig. 44) ; diese Zunahme 
seines Volumens kommt dadurch zu Stande, dass sich zahlreiche 
bipolare, grössere und kleinere Ganglienzellen zwischen die ein- 
zelnen Nervenfasern einlagern. Aus dem Ganglion treten alsdann 
die doppelteontourirten Fasern des Nerven wieder heraus, strahlen 
fächerförmig auseinander und legen sich von oben bis unten an 
die mediane Fläche des Nervenknorpels (Taf. XXIII, Fig. 64), um 
schliesslich den hinteren Rand dieser Knorpelfläche, gerade da, wo 
sich die Basilarmembran ansetzt, zu durchbohren und in das Innere 
der scala cochlearis einzutreten. Nachdem der n. partis basilaris 
den grössten Theil seiner Nervenbündel an den vorderen Knorpel- 
schenkel abgegeben hat, tritt der noch restirende Theil, in Form 
eines mässig starken Nervenzweiges, an die mediane Wandung der 
lagena und zerfällt in mehrere Aestchen, die sich fächerförmig an 
dieser Wand ausbreiten (Taf. XIX, Fig. 25 und Taf. XXIII, Fig. 
64); die einzelnen Nervenbündel verästeln sich nur an der medianen 
Wand und greifen weder auf die Seitenflächen noch auf den fundus 
lagenae über, auf welchen Punkt wir bei der detaillirten Beschrei- 
bung der cerista lagenae nochmals zurückkommen werden. 

Was die Endausbreitung des n. partis basilaris selbst betrifft, 
so sehen wir, dass seine in die scala cochlearis eingetretenen 
Nervenfasern sich im Epithelpolster der auf dem vorderen Drittel 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 323 


der membrana basilaris gelegenen erista acustica endgültig ver- 
ästeln (Taf. XXII, Fig. 61 und Taf. XXIII, Fig. 64). 

Beim Durchtreten des Nerven durch den Nervenknorpel, dicht 
am vorderen Pole der Basilarmembran, weichen die einzelnen 
Nervenbündel auseinander und lösen sich in ihre doppelteontourirten 
. Fasern auf; diese verlieren alsdann, vor ihrem Eintritt ins Crista- 
epithel, Myelin und äussere Scheide und bilden als blasse, feine 
Axencylinder zwischen den Zellschichten der erista einen deutlich 
ausgesprochenen Nervenplexus (Taf. XXII, Fig. 63), aus dem her- 
aus feinste Nervenfasern emporsteigen, die sich endgültig in der 
oberen Zellschichte der Gehörleiste verlieren, ganz in derselben 
Weise, die wir an den übrigen maculae und cristae acusticae des 
häutigen Labyrinthes kennen gelernt haben. 

Die erista acustica partis basilaris, oder die „papilla 
acustica“, wie sie Huschke nennt, ist von gleicher Länge, wie 
der vordere Knorpelschenkel; sie ist ziemlich schmal und das sie 
zusammensetzende Neuroepithel bedeckt nur das vordere Drittel 
der m. basilaris. Die einzelnen Elemente des Cristaepithels sind 
die bekannten runden Basal- und die grossen Cylinder- oder Hör- 
zellen; ihre näheren Beziehungen zu der letzten Endigung der 
feinen Axencylinder sind die gleichen wie an den übrigen maculae 
und cristae acusticae. Nach hinten zu i. e. gegen den dreieckigen 
Knorpel geht das Nervenepithel der Gehörleiste in die mässig 
hohen Cylinderzellen über, welche die beiden hinteren Drittel der 
Basilarmembran bedecken (Taf. XXIL, Fig. 61); nach vorn wird 
die erista von jenem hellen und grossen Cylinderepithel begrenzt, 
das, wie oben angegeben, die Innenfläche des Nervenknorpels aus- 
kleidet (Taf. XXI, Fig. 64); der Uebergang zu diesen Zellen ist 
kein ganz direkter, sondern zwischen letzteren und dem speecifischen 
Neuroepithel der crista liegt bei den Schildkröten, wie auch bei 
den Alligatoren (Taf. XXI, Fig. 61), eine kleine Einsenkung, die 
dem sulcus spiralis der Vögel entspricht. 

Auf Querschnitten der pars basilaris sieht man an der Stelle, 
wo der Nerv den Rand des Nervenknorpels durchbohrt (Taf. XX, 
Fig. 41 u. Taf. XXII, Fig. 61), die Durchschnitte von 2—3 dünnen Blut- 
gefässen, die, entsprechendihrem Vorkommen beiden höherenWirbel- 
thieren, als vasa spiralia aufzufassen sind; sie verlaufen parallel mit 
dem Längsdurchmesser der Cochlea und stehen mit jenen Blutgefässen 


324 Kuhn: 


in Verbindung, welche die Aussenfläche der Basilarmembran über- 
ziehen (Taf. XXIIL, Fig. 65). | 

Die erista der pars basilaris wird von einem eutieularen Ge- 
bilde überdeckt, der membrana Corti. Dieselbe stellt am frischen 
Präparate eine zungenförmige, ziemlich dicke, amorphe und hell- 
durehsiehtige Masse dar, welche die crista in ihrer ganzen Länge 
und Breite von oben bis unten bedeckt (Taf. XXIIL, Fig. 64). Ihr 
vorderer Rand ist dick und rund und liegt auf den grossen Cylinder- 
zellen, den „Zahnzellen“ des Nervenknorpels (Taf. XXUH, Fig.61); 
ihr hinterer Rand ist sehr dünn und zart, und reicht noch ein wenig 
über die hintere Grenze der papilla acustica hinaus. Ihre oberen 
und unteren Grenzen fallen mit dem oberen und unteren bogen- 
förmigen Anfange und Ende des ovalen Knorpelrahmens zusammen; 
am oberen Pole ist die Membran abgerundet und etwas dicker als 
an ihrem unteren spitz auslaufenden, dünnen Ende (Taf. XXIII, 
Fig. 64); niemals sah ich dieselbe tiefer hinabreichen als bis zum 
unteren Ende der pars basilaris; sie steht demnach mit der lagena 
in keinem Zusammenhang. In ihrer Dicke bietet diese Membran 
gleichfalls einige Verschiedenheiten dar; am Nervenknorpel schon 
ziemlich stark, wächst von da an ihr Diekendurchmesser immer 
mehr und mehr bis zur Mitte der Nervenpapille (Taf. XXI, Fig. 61), 
um dann allmählich wieder abzunehmen und als ganz dünne Haut. 
auf den Cylinderzellen der hinteren Hälfte der Basilarmembran zu 
endigen. Die Unterfläche der Membran wird in ihrer Breitenaus- 
dehnung durch eine von oben nach unten ziehende, dunkle Leiste 
in zwei Abschnitte getheilt, in einen kleineren auf den „Zahn- 
zellen“ ruhenden und in einen grösseren, der auf dem Neuroepithel 
der Gehörleiste gelegen ist; es entspricht dieser leistenartige Vor- 
sprung der Vertiefung des suleus spiralis, füllt jedoch denselben, 
wenigstens beim Alligator, nicht vollständig aus (Taf. XXU, Fig. 
61 und Taf. XXIII, Fig. 69). 

Das isolirte frische Präparat der membrana Corti ist ganz 
hell und durchsichtig, und lässt zahlreiche grössere und kleinere 
Hohlräume in seiner Substanz erkennen; mit OsO, und anderen 
erhärtenden Reagentien behandelt, stellt es eine gelbliche, resistente 
Membran dar, an der, bei starker Vergrösserung, zahlreiche Hohl- 
räume mit einem dazwischen liegenden, maschenartigen, feinen Netz- 
werke scharf hervortreten; meist sind diese Vacuolen leer, zuweilen 
liegen Cylinderzellen an und in denselben (Taf. XXIIL, Fig. 69); 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 325 


die dunkle Färbung dieser Zellen deutet darauf hin, dass sie der 
papilla acustica angehören, da die grossen und hellen „Zahnzellen“, 
wie oben schon erwähnt, durch die Osmiumsäure in ihrer Farbe 
kaum modifieirt werden. Auf Querschnitten von gehärteten Prä- 
paraten, in welchen die membrana Corti im Zusammenhange mit 
der erista acustica geblieben ist, besitzt dieses Deckorgan ein strei- 
figes Aussehen; die einzelnen Streifen verlaufen von der Unterfläche 
der Membran zu ihrer Oberfläche; in dem auf der ecrista selbst 
gelegenen Abschnitte stehen dieselben fast senkrecht, an den beiden 
seitlichen Abschnitten dagegen ziehen die Streifen in stark schrä- 
ger Richtung von unten nach oben und gegen das Centrum der 
Membran (Taf. XXII, Fig. 61). Es ist schwer zu sagen, was an 
solchen Bildern Diehtung und was Wahrheit ist, d.h. bis zu wel- 
chem Grade die erhärtende und schrumpfende Wirkung der Osmium- 
säure sich bei dieser Faserung der Membran geltend gemacht hat! 
Im Ganzen wird man nur sagen dürfen, dass die kleineren und 
grösseren Hohlräume in dieser Cuticularbildung dazu bestimmt 
sind, den oberen Theil der Cylinderzellen, sei es der Zahnzellen, 
sei es der Hörzellen nebst ihren Haaren, in sich aufzunehmen 
i. e. zu überdecken. 

Die Membrana Corti liegt nach oben völlig frei und ist von 
keinem Otolithen bedeckt; ich wenigstens konnte keine Spur einer 
derartigen Masse in der pars basilaris der von mir untersuchten 
Chelonier entdecken. Hasse giebt an, bei einem einzigen Exem- 
plare von Chelonia Midas eine langgestreckte, sichelförmige Oto- 
lithenmasse in der cochlea gefunden zu haben; dieselbe dehnte 
sich vom oberen Ursprunge der cochlea bis zum fundus lagenae 
aus und stellte einen die ganze scala cochlearis ausfüllenden und 
mit den bekannten breiigen, weissen Kalkmassen gefüllten Sack 
dar. Diese Ueberlagerung der Corti’schen Membran der Schnecke 
durch einen Otolithen sieht Hasse selbst als etwas höchst auffal- 
lendes an, und um so mehr, als er diese Thatsache nur bei einem 
einzigen Thiere, aber hier in beiden Gehörorganen, feststellen 
konnte. 

Der nervus lagenae ist die unmittelbare Fortsetzung und 
zugleich das Ende des n. partis basilaris (Taf. XIX, Fig. 25). 
Der noch mässig starke Nervenzweig vertheilt sich fächerförmig 
an der medianen Knorpelwand dieses Organes; seine einzelnen 
Bündel zerfallen in die constituirenden doppeltcontourirten Nerven- 


326 Kuhn: 


fasern, die dann die Knorpelwandung durchbohren, um sich im 
Inneren des Organes an der erista acustica lagenae endgültig 
zu verzweigen. Letztere liegt an der Innenfläche der medianen 
Lagenawandung und besitzt die Form eines Halbmondes, dessen 
laterale Enden nur ganz wenig auf die Seitenwandungen des Or- 
ganes übergreifen (Taf. XXI, Fig. 46 und 47). Ihre Zusammen- 
setzung und die Art der Nervenvertheilung an derselben entspre- 
chen vollständig den bei der macula utrieuli u. s. w. beschriebenen 
Verhältnissen (Taf. XXIIL, Fig. 64). Die Oberfläche der crista ist 
von einem Otolithen bedeckt, der viel kleinere Dimensionen besitzt 
als der des sacculus, aber, ebenso wie dieser, einen mit Kalkbrei 
gefüllten Otolithensack darstellt. Die betreffende Sackmembran ist 
hell, durehsichtig und ungemein zart. AufQuerschnitten hat Hasse 
den auf dem Neuroepithel der erista gelegenen Abschnitt des Oto- 
lithensackes in situ gesehen, und dabei gefunden, dass die Haare 
der Hörzellen in kreisförmige Oeffnungen hineinragen, die in der 
Substanz dieses Gebildes vorhanden sind. Auf meinen Querschnitts- 
präparaten war die zarte Sackmembran immer zerrissen resp. durch 
die einzelnen Reagentien aufgelöst worden, und ich sah nur Kalk- 
krystalle, die in zahlreicher Anzahl auf der erista zurückgeblieben 
waren (Taf. XXIII, Fig. 64). 

Der Endast des ramus cochlearis geht als dünner Nervenzweig 
zur ampulla frontalis, theilt sich in deren Nähe in zwei gleich- 
starke Aeste, die sich fächerartig an der unteren Fläche des Or- 
ganes ausbreiten, in die Knorpelsubstanz eindringen und sich an 
der Innenfläche des Ampullenbodens in der daselbst gelegenen 
erista ampullae frontalis endgültig auflösen. Die Details- 
verhältnisse der Nervenendigung, der Form und der Zusammen- 
setzung dieser Gehörleiste sind denen der crista amp. sagittalis 
ganz identisch (Taf. XX, Fig. 38). 

Schliesslich haben wir noch am häutigen Labyrinthe der Rep- 
tilien, und speciell der Schildkröten, einer Nervenendstelle Erwäh- 
nung zu thun, die bis jetzt noch von keinem Untersucher beschrie- 
ben worden ist. (Deiters, Hasse, Clason, Meyer.) Es ist 
dies eine kleine Nervenpapille, die an der Innenfläche des Utri- 
cularbodens gelegen ist und dem Bereiche des ramus cochlearis 
entstammt. Nachdem der n. amp. frontalis, als Endzweig des ra- 
mus cochlearis, über den hinteren Abschnitt der pars inferior hinweg- 
gezogen, um an die betreffende Ampulle zu treten, zweigt sich 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 327 


ein feines Nervenästchen von seiner oberen Seite ab (Taf. XVII, 
Fig. 5), zieht eine kurze Strecke weit nach oben und setzt sich 
am Boden des corpus utrieuli an. Die Ansatzstelle selbst entspricht 
dem centralen Ende der Verbindungsröhre der frontalen Ampulle 
mit dem Utrieulus (Taf. XVII, Fig. 13). Der kleine Nervenzweig 
zerfällt in mehrere schwache Nervenbündelchen (Taf. XXI, Fig. 57), 
welche in die hier ziemlich derbe, aber nicht knorpelige Substanz des 
Utrieularbodens eindringen, und sich in einer, an der entsprechenden 
Innenfläche gelegenen, runden Nervenpapille endgültig verzweigen. 
In Bezug auf die Endausbreitung der einzelnen Nervenfasern, wie 
auch auf die Beschaffenheit des Neuroepithel’s konnte ich hier die 
gleichen Verhältnisse constatiren, wie an der macula utrieuli (Taf. 
XXL, Fig. 58). In der Nähe der Papille finden sich kleine Haufen pro- 
toplasmatischer Zellen, die in das bekannte polygonale Platten- 
epithel der Innenfläche des utriculus eingestreut sind (Taf. XXI, 
Fig. 54). Niemals gelang es mir auf der Oberfläche dieser Ner- 
venpapille eine Deekmembran oder irgend ein anderes Cuticular- 
gebilde nachzuweisen, dagegen sah ich zu wiederholten Malen, dass 
die an der Oberfläche gelegenen, grossen Cylinderzellen mit dünnen, 
kurzen Haaren gekrönt waren. 

Ich kann jetzt schon erwähnen, dass ich diese Nervenendstelle 
nicht allein bei den Cheloniern, sondern auch bei den einzelnen 
Repräsentanten der 3 übrigen Reptilienelassen gefunden habe. Es 
gehört hiezu etwas Mühe und Geduld, und vor allen Dingen, frische 
Labyrinthe, die längere Zeit in OsO, gelegen haben. Nur nach 
24—36 stündlicher Einwirkung einer !/s°/, Osmiumlösung und bei 
ausgedehntem Bloslegen des häutigen Labyrinthes in seinem Kno- 
chengehäuse dringt das Reagens genügend ein, um dieses schwache 
und kurze Nervenästchen hinlänglich schwarzbraun zu färben und 
bei Lupenvergrösserung in der oben angegebenen Weise erkenn- 
bar zu machen. 

Bekanntlich war es Retzius, der die Existenz dieser Nerven- 
endstelle zum ersten Male, und zwar bei den Knochenfischen nach- 
gewiesen hat; später habe ich dieselbe bei den verschiedenen Gat- 
tungen der Teleostier gefunden und kurze Zeit darauf hat Retzius 
dieselbe bei den Plagiostomen und in neuester Zeit Cisow bei 
den Ganoiden bestätigt. 

Bei den Amphibien habe ich darauf hingewiesen, dass die 
pars initialis cochleae bei Proteus und den übrigen Urodelen und 


328 Kuhn: 


Anuren die fortgeschrittene Entwickelung dieser, von Retzius als 
„papilla basilaris“ bezeichneten, Nervenendstelle sei, und, da bei den 
Salamandrinen und in noch viel ausgesprochenerem Maasse bei den 
Anuren, neben der pars initialis cochleae eine selbständige pars 
basilaris mit zugehörigem, leicht isolirbarem und ziemlich kräftigem 
Nervenzweige besteht, so war ich mir schon damals bewusst, dass 
die Annahme von Retzius „es sei die papilla basilaris der Fische 
die erste Anlage zu der pars basilaris der höheren Vertebraten“ 
eine irrthümliche sein müsse. Jetzt, wo ich bei der Untersuchung 
des Reptilienohres gefunden habe, dass bei diesen Thieren die pars 
initialis cochleae der Amphibien als solche nicht mehr besteht, dass 
aber an ihrer Stelle eine einfache kleine Nervenpapille auftritt, die 
derjenigen des Fischohres ganz anolog gelagert und beschaffen ist, 
jetzt muss ich den Namen einer papilla basilaris auch für die 
Fische als unberechtigt bezeichnen, da bei den Reptilien, neben 
der Existenz einer schon so vollkommen entwickelten pars basilaris, 
eine mit der sogenannten „papilla basilaris* der Fische ganz iden- 
tische Bildung vorhanden ist. 

Es fragt sich nun, welchen Namen müssen wir dieser neuen 
Nervenendstelle am Reptilienohre wie auch am Fischohre geben? 
Bei den Fischen liegt dieselbe vollständig im Bereiche des Utri- 
eulus, gehört also dem eigentlichen Vestibulum an; der zu ihr 
tretende, dünne Nervenast entstammt dem nerv. ampullae frontal., 
einem Zweige des ram. cochlearis. Bei den Amphibien finden wir 
an Stelle dieser einfachen „papilla basilaris“ ein schon beträchtlich 
entwickeltes, schaalenförmiges, von Hasse „pars initialis cochleae“ 
benanntes Organ, das an der unteren Fläche des Utricularbodens 
gelegen und mit demselben breit verwachsen ist; dasselbe gehört 
dem Vestibulum nur noch durch seinen partiellen Zusammenhang 
mit dem corpus utrieuli an und sein unterer Abschnitt steht ver- 
mittelst einer schmalen Knorpelbrücke mit dem tiefer gelegenen, 
ovalen Knorpelringe der pars basilaris in Verbindung. Der 
zur pars initialis cochleae gehörige Nerv entstammt dem ramus 
cochlearis und geht von dessen oberer Fläche als ein ziemlich 
starker Nervenzweig ab, um sich an der Unterfläche des mit dem 
Utrieularboden verwachsenen, oberen Knorpelschenkels der pars 
initialis auszubreiten und die breite erista acustiea dieses Organes 
zu bilden, deren Zusammensetzung einen gleich hohen Entwicke- 
lungsgrad zeigt, wie die erista partis basilaris selbst. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 329 


Bei den Reptilien verschwindet die pars initialis und an ihre 


‚Stelle tritt, wie bei den Fischen, eine kleine, unscheinbare Nerven- 


papille, die dem Utrieulus angehörig ist und zur eochlea nur die 
relativ geringe Zugehörigkeit aufweist, dass das zu ihr tretende 
schwache Nervenästchen, durch die Vermittelung des nerv. ampul- 
lae frontalis, dem ramus cochlearis entstammt. 

Und so sehen wir einerseits bei den Fischen und den Rep- 
tilien die besagte Nervenendstelle am Vorhofe i. e. Utrieulus ge- 
legen, anderseits hat sie sich bei den Amphibien zu einem Organe 
herangebildet, das zum grossen Theile der eochlea angehört, mit 
dem vestibulum aber noch in einer gewissen Verbindung steht. 
Der hiezu gehörige Nerv entstammt in allen Fällen dem Bereiche 
des ram. cochlearis. 

Ich beschränke mich für jetzt auf die Andeutung dieser eigen- 
thümlichen anatomischen Verhältnisse und wage es nicht, dieselben 
genauer zu deuten; es wird dies erst dann möglich sein, wenn ich 
einerseits das weitere Schicksal dieser Nervenpapille bei den Vögeln 
und den Säugethieren kennen gelernt habe, bei denen ein derar- 
tiges Gebilde bis jetzt noch nicht gefunden ist, und anderseits, wenn 
es mir gelungen sein wird, das häutige Labyrinth der Dipnoi 
(Ceratodus und Lepidosiren), jener interessanten Uebergangsgruppe 
zwischen Fischen und Amphibien, nachträglich auf diese Ver- 
hältnisse untersuchen zu können, was mir bis jetzt bei der Selten- 
heit dieser Thiere noch nicht möglich gewesen. 

Immerhin muss der Name „papilla basilaris* fallen und es 
erscheint mir in jeder Weise geeignet, dieser so verschiedenartig 
entwickelten und zum Theile auch anatomisch so verschieden ge- 
lagerten Nervenendstelle den Namen jenes Autors beizulegen, der 
das Verdienst hat, sie zuerst am häutigen Labyrinthe der Fische 
gefunden zu haben. Ich werde demnach von jetzt an dieselbe 
als „papilla Retzii“ und den dazu gehörigen Nervenzweig als „ner- 
vus papillae Retzii“ aufführen. 


Am Schlusse dieser Arbeit, als Zeichnungen und Text schon 
vollendet waren, gelange ich in den Besitz der kleinen Broschüre 
von Retzius (Zur Kenntniss des inneren Gehörorganes der Wir- 
beltbiere. Archiv f. Anatomie und Physiologie 1880. Anatom. Ab- 
theil. pag. 235—244), in welcher derselbe mittheilt, dass es ihm 


330 Kuhn: 


gelungen sei, auch bei den Reptilien jene Nervenendstelle aufzu- 
finden, die er, der Erste, bei den Fischen gesehen und als „papilla 
basilaris“ beschrieben habe. Er giebt fernerhin an, dass bei allen 
Reptilien diese Nervenpapille klein, verkiimmert und geringer ent- 
wickelt erscheine als bei den Amphibien. Seine Angaben über 
Form und Lagerung dieser Nervenendstelle am Boden der medianen 
Utrieularwandung des Reptilienlabyrinthes stimmen, wenn auch die 
hierauf bezüglichen Zeichnungen noch nicht beigegeben sind, genau 
mit meinen Befunden und den dieselben reprodueirenden Illustra- 
tionen. Wenn mir auch durch diese früher erfolgte Publication . 
von Retzius das geringe Verdienst, dieselben zuerst bei den 
Reptilien gefunden zu haben, vorweggenommen ist, so bleibt ° 
mir, der ich ja kein eigentlicher Fachmann auf anatomischem Ge- 
biete sein kann, doch die Genugthuung, meine Untersuchungen 
durch einen so bewährten Forscher bestätigt zu wissen. Retzius 
führt weiterhin aus, dass er, im Hinblick auf diesen Befund bei 
den Reptilien, den Namen „papilla basilaris“ zurücknehme und 
schlägt vor, die betr. Nervenendstelle als „macula acustica neglecta* 
und den zugehörigen Nerven als „ramulus neglectus“ zu bezeichnen. 
Ich hoffe gerne, dass Prof. Retzius diese immerhin recht unbe- 
stimmten Bezeichnungen zu Gunsten der von mir vorgeschlagenen 
Namen fallen lassen möge. 


B. Inneres Ohr der Reptilien. 


a. Ophidia. Aus der Reihe der Ophidier habe ich das Innere 
Ohr von Tropidonotus natrix (Colubriformia, Colubridae) un- 
tersucht (Taf. XVII, Fig. 3; Taf. XVIIL, Fig. 16; Taf. XIX, Fig. 
20 und 23; Taf. XX, Fig. 33). 

Bei den Ophidiern, die in der Classe der Reptilien den nie- 
drigsten Platz einnehmen, fehlt das äussere und das mittlere Ohr; 
sie besitzen weder Trommelfell noch Paukenhöhle und stehen unter 
den Reptilien in dieser Beziehung den Urodelen am nächsten. 

Das häutige Labyrinth von Tropidonotus ist in einer knöchernen 
Ohrkapsel gelegen, die von drei Knochen gebildet wird, dem os 
prooticum, epioticum und opistoticum; die Knochenkapsel ähnelt 
einer vierseitigen Pyramide, die, wie bei den Cheloniern, zwischen 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 331 


dem foramen trigemini und dem foramen vagi, an der hinteren Sei- 
tenfläche des Schädels eingeschoben ist. An dieser knöchernen 
Pyramide lässt sich eine Basis, eine Spitze und vier Wandungen 
unterscheiden. Die Basis oder auch die obere Fläche ist schräg 
von oben und median nach unten und lateral gerichtet; sie ist zum 
grössten Theile von Muskeln bedeckt und nur an ihrem der Mit- 
tellinie des Schädels zunächst liegenden Abschnitte liegt sie direet 
unter dem Integumente. Auf der Knochenoberfläche der Pyrami- 
denbasis erkennt man sehr deutlich drei leistenartige Knochenvor- 
sprünge, die den 3 knöchernen halbkreisförmigen Kanälen ent- 
sprechen, und von denen die vordere lange, wenig vorspringende 
den sagittalen, die hintere kürzere, aber stark vorragende den fron- 
talen und die laterale Leiste endlich den horizontalen knöchernen 
Bogengang darstellt. Wir sehen fernerhin auf der Basis der La- 
byrintkkapsel die drei Verbindungsnähte verlaufen, die der Vereini- 
gung des os pro-, epi- und opistoticum entsprechen. Die Spitze der 
Pyramide ist abgestumpft und liegt auf dem vorderen Abschnitte des 
os oceipitale basilare; sie bildet mit diesem Knochen eine kleine knö- 
cherne Hervorragung an der Unterfläche der Schädelbasis. Von den 4 
Pyramidenflächen ist die vordere vom prooticum gebildet und unmit- 
telbar hinter dem foramen trigemini gelegen; diehintere Fläche, aus 
dem os opistoticum entstanden, grenzt nach hinten an das foramen 
jugulare; über letzterem und etwas medianwärts von ihm liegt an der 
hinteren Pyramidenfläche ein kleiner Knochenkanal, das foramen 
rotundum, dessen Lagerung an das runde Fenster der Batrachier 
erinnert. Die wichtigsten der vier Pyramidenflächen sind die la- 
terale und diemediane; erstere wird vom os prooticum und vom 
opistoticum gebildet, deren Verbindungsnaht die Mitte der lateralen 
Fläche einnimmt; am hinteren unteren Abschnitte dieser Pyramiden- 
wand liegt das foramen vestibulare, dessen Form bei diesen 
Thieren eine nahezu runde ist; das Vorhofsfenster wird von der 
Basis der Columella ausgefüllt. Die mediane oder Schädelfläche 
des knöchernen Ohrgehäuses wird von den drei Knochen der La- 
byrinthkapsel in der Weise zusammengesetzt, dass zwischen dem 
vorn gelegenen prooticum und dem nach hinten gerichteten opisto- 
tieum das os epioticum von oben her eingeschoben ist und den 
oberen centralen Abschnitt dieser Pyramidenfläche darstellt. Die 
mediane Fläche springt, im Gegensatze zu der flachen medianen 
Wandung des Ohrgehäuses der Batrachier, ziemlich stark gegen 


332 Kuhn: 


das cavum eranii vor; besonders ist dies der Fall in ihrem cen- 
tralen oberen Abschnitte, hinter welchem der sinus utriculi gelegen 
ist; nach vorn, gegen das foramen trigemini zu, springt die mediane 
Fläche ebenfalls etwas vor und es entspricht diese Knochenvor- 
stülpung der Lage des recessus utrieuli nebst der ampulla sagit- 
talis. Die untere Hälfte der medianen Fläche ist abgeflacht; sie 
schliesst die häutige cochlea ein. Weiterhin sehen wir an dieser 
Knochenfläche drei kleine Knochenkanäle: der eine, im oberen 
Theile dieser Wand gelegene, ist zum Durchtritt des aquaeduetus 
vestibuli s. duetus endolymphaticus bestimmt; die beiden anderen 
liegen mehr nach unten; sie sind von gleicher Grösse und stellen 
zwei kleine, ovale Knochenausschnitte dar, von denen der eine nach 
vorn, der andere nach hinten gelegen ist; durch ersteren tritt der 
ramus vestibularis des Gehörnerven, durch letzteren dessen ramus 
cochlearis, um sich am häutigen Labyrinthe auszubreiten. Nach 
Hasse liegt unter der Oeffnung, die für den Schneckenast dient, 
eine vierte kleine, rundliche Knochenöffnung, die nach aussen und 
hinten führt und die innere Oeffnung des canalis facialis darstellt. 

Im Inneren der knöchernen Ohrkapsel liegt das häutige La- 
byrinth. Hasse theilt den Binnenraum der Knochenpyramide in 
zwei Hauptabschnitte, in ein cavum vestibuli und in ein cavum 
cochleae; beide sind durch einen, vom oberen Rande des foramen 
trigemini bis zum gleichen Pole des foramen jugulare ziehenden, 
leistenförmigen Vorsprung an der Innenfläche der medianen Ge- 
häusewandung von einander getrennt. Im cavum vestibuli lagern 
die Vorhofstheile (Utrieulus und Ampullen), im cavum cochleae 
die einzelnen Abschnitte der cochlea (pars basilaris und cochlea). 
Der Saeculus liegt an der lateralen Seite des Gehörbläschens und 
lagert mit seinem oberen Abschnitte im cavum vestibuli, mit seinem 
unteren im cavum cochleae. 

In diesem Hohlraume sehen wir das häutige Labyrinth ver- 
tieal von oben nach unten liegend, genau so, wie wir dies bei den 
Cheloniern angegeben haben; sein grösster Durchmesser erstreckt 
sich von oben nach unten d. h. vom Schädeldache bis zur Schä- 
delbasis; sein Breitendurchmesser ist geringer und beginnt am 
hinteren Rande des foram. trigemini, um in der Nähe des vorderen 
Poles des foramen jugulare zu enden. Wie bei den Fischen und 
den Amphibien ist auch das häutige Labyrinth der Ophidier ex- 
centrisch in seinem knöchernen Gehäuse gelagert; während seine 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 333 


einzelnen medianen Abschnitte der medianen Knochenfläche der 
Ohrkapsel fast anliegen, ist zwischen den lateralen Theilen des 
häutigen Labyrinthes und der lateralen Gehäusewandung ein grosser, 
freier Zwischenraum, der mit einer dünnen, klaren Flüssigkeit, der 
Perilymphe ausgefüllt ist. Es stellt dieser Raum das cavum peri- 
lymphaticum dar und ist gegen das foramen vestibulare besonders 
stark entwickelt; er ist frei und ungetheilt und wir finden bei Tro- 
pidonotus keine Spur jenes reichhaltigen, maschenartigen Binde- 
gewebes in ihm, wie dies bei den Cheloniern in so ausgesprochenem 
Grade der Fall ist. 

Am häutigen Labyrinthe der Ophidier unterscheidet man, 
wie bei allen Vertebraten, eine Pars superior und eine Pars 
inferior (Taf. I, Fig. 3); erstere besteht aus dem Utrieulus und 
den Ampullen; letztere aus dem Saeculus und der Cochlea. Der 
Utriculus setzt sich aus dem eorpus utrieuli und einem niedrigen 
sinus utriculi zusammen; am vorderen Ende des utrieulus liegt der 
recessus utriculi nebst den durch eine weite Oeffnung in ihn ein- 
mündenden vorderen Ampullen, von denen die sagittale stark nach 
unten und median gelagert ist; am hinteren Pole des corpus utri- 
euli, durch eine kurze cylindrische Röhre mit ihm verbunden, liegt 
die frontale Ampulle (Taf. XVIII, Fig. 16). Die den Ampullen 
zugehörigen drei halbzirkelförmigen Bogengänge sind leicht abge- 
plattet, wie dies der niedrigen Schädeibildung dieser Thiere ent- 
spricht (Taf. XVII, Fig. 3); der längste von ihnen ist der horizon- 
tale, während der hintere verticale (frontale) die geringste Aus- 
dehnung besitzt. 

Dicht unter dem corpus utrieuli liegt die Pars inferior, 
deren vorderer und oberer Theil vom Sacculus gebildet wird; 
letzterer stellt ein bläschenförmiges, rundes Gebilde dar, dessen 
mediane Wandung oben mit der medianen Wand des corpus utri- 
euli und der Verbindungsröhre der frontalen Ampulle verwachsen 
ist, während sie unten mit der Cochlea zusammenhängt (Taf. 
XIX, Fig. 20. An der medianen Wandung des saceulus breitet 
sich der nerv. saceuli aus; wir finden ausserdem an ihr zwei 
Oeffnungen (Taf. XVIII, Fig. 16), von denen die eine nach oben 
und hinten gelegen ist und das foramen utrieulo saceulare 
darstellt, während die andere mehr nach vorn und unten befind- 
liche die Einmündungsstelle des duetus endolymphaticus re- 
präsentirt (Taf. XVIII, Fig. 16 und Taf. XIX, Fig. 20). Beide 


334 Kuhn: 


Oeffnungen besitzen nur kleine Dimensionen; das foramen utrieulo- 
saceulare ist bei Weitem nicht so gross als die entsprechende Com- 
munication zwischen dem utrieulus und dem saceulus der Batrachier. 
Die kleine vordere Oeffnung stellt das Labyrinthende des von 
Rathke zuerst gesehenen duetusendolymphaticusderSchlangen 
dar; von hier aus zieht dieser enge, häutige canalis Iymphatieus 
hakenförmig um den utrieulus herum (Taf. XVII, Fig. 3; Taf. 
XVIII, Fig. 16) nach vorn und oben, zu der früher erwähnten 
knöchernen apertura aquaeductus vestibuli in der medianen Ge- 
häusewand. 

Die am hinteren unteren Abschnitte des Saceulus (Taf. XIX, 
Fig. 23) gelegene Cochlea der Ophidier stellt ein kegelförmiges, 
beutelartiges Hohlorgan dar (Taf. XIX, Fig. 20), an dem wir eine 
breite Basis und eine abgerundete Spitze unterscheiden können; 
erstere hängt mit dem saceulus innig zusammen, geht gleichsam 
aus dessen medianer Wandung hervor, letztere liegt frei im knö- 
chernen Labyrinthgehäuse und ist nach unten und etwas nach 
hinten gerichtet. Der Hohlraum der cochlea steht mit dem Bin- 
nenraume des sacculus vermittelst einer verhältnissmässig kleinen 
Oeffnung in Verbindung, im Gegensatze zu den einzelnen Coch- 
learabschnitten der Batrachier, deren Höhlungen in grosser, weiter 
Communikation mit dem Sackraume stehen; die Cochlea der 
Ophidier ist hiedurch viel selbständiger geworden. 

Die Cochlea ist aus zwei Theilen zusammengesetzt: der pars 
basilaris und der lagena; erstere macht den oberen hinteren Ab- 
schnitt, letztere den oberen vorderen Abschnitt und die ganze 
Spitze des Organes aus; die lagena ist bei diesen Thieren der über- 
wiegende Theil der cochlea und erinnert an die grosse beutelartige 
lagena der Batrachier. Die pars basilaris der Schlangen entsteht durch 
das Auswachsen des hinteren Theiles der knorpeligen medianen Wand 
der lagena zu einem Knorpelringe. Der im Inneren der lagena und 
der pars basilaris gelegene Hohlraum ist ein gemeinschaftlicher und 
steht vorn und oben durch eine schmale längliche Oeffnung mit der 
cavitas sacceuli in Verbindung. 

Die Pars basilaris ist die am hinteren oberen Pole der 
pars inferior gelegene wichtigere Abtheilung der cochlea (Taf. XIX, 
Fig. 20 und 23); sie stellt einen ovalen Knorpelrahmen dar, an dem 
wir, wie bei den Schildkröten, einen vorderen Knorpelschenkel oder 
Nervenknorpel und einen hinteren oder dreieckigen Knorpelschenkel 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 335 


unterscheiden; am vorderen findet die Ausbreitung des Basilarnerven 
statt; der hintere entspricht dem ligamentum spirale der Säuger. 
Die frei gebliebene, mediane Fläche des ovalen Rahmens wird von 
einer glashellen, dünnen, amorphen Membran ausgefüllt, der mem- 
brana basilaris, deren Struktur nur in so fern von derjenigen der 
Basilarmembran der Batrachier verschieden ist, als bei den Ophi- 
diern an der medianen Seite dieser Membran einzelne spärliche 
Kerngebilde, ein leichter Belag von Endothelien eingestreut ist; 
auf der gegen den Cochlearraum (scala media) zu gerichteten In- 
nenfläche der Basalmembran liegt die erista acustica der pars ba- 
silaris, auf die wir noch zurückkommen werden. Der Knorpelrah- 
men wird lateralwärts von einer ungemein dünnen Membran über- 
zogen, die von ihrem hinteren Ansatzpole am dreieckigen Knorpel- 
schenkel aus, in weitem Abstande den ovalen Ausschnitt des Knor- 
pelrahmens überdacht und nach vorn wie auch nach unten hin in 
den lateralen Ueberzug der lagena übergeht (Taf. XIX, Fig. 23), 
während sie nach oben hin mit einem Theile des Saceulusdaches 
noch zusammenhängt. 

Die laterale Wandung der pars basilaris — das Homologon 
der membrana Reissneri — ist bei Tropidonotus die unmittelbare 
Fortsetzung des Saceulusdaches, das sich nach unten über die ganze 
cochlea hinüberschlägt und die laterale Bedeckung des Schnecken- 
binnenraumes ausmacht. Wir finden hier ähnliche Verhältnisse wie 
bei den Schildkröten, nur mit dem Unterschiede, dass bei letzteren die 
auf die laterale Fläche der cochlea sich hinüberschlagende Dachmem- 
bran des saceulus am Nervenknorpel der pars basilaris sich befestigt 
und so die Höhlung des Sackes von derjenigen der eigentlichen 
Cochlea getrennt wird; die dadurch selbständig gewordene, laterale 
Wandung der pars basilaris entspricht der Reissner’schen Membran 
der höheren Vertebraten. 

Am vorderen Ende der pars basilaris liegt die lagena (Taf. 
XIX, Fig. 20 und 23); sie macht den bei Weitem grösseren Theil 
der häutigen cochlea aus; nach oben hängt sie breit mit dem sac- 
culus zusammen, ihre nach unten stehende, abgerundete Spitze ist 
frei im knöchernen Schneckengehäuse gelegen; nach vorn ist sie 
ebenfalls frei gelagert, nach hinten dagegen geht ihre knorpelige 
mediane Wand direkt in den vorderen Knorpelschenkel der pars 
basilaris über; die Uebergangsstelle selbst ist durch eine hohe, 
kammartige Erhebung der Knorpelsubstanz im Innern des Organes 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 22 : 


336 Kuhn: 


leicht kenntlich. Die mediane Wand der lagena besteht aus dicker 
Knorpelsubstanz und es findet die Ausbreitung des n. lagenae an 
ihr statt; unten und an ihren Seitenrändern krümmt sich die me- 
diane Knorpelwand um, greift noch eine kleine Strecke weit nach 
oben und lateral, um einen Theil der lateralen Wandung des Or- 
ganes mitzubilden; an die Ränder dieses knorpeligen lateralen La- 
genaabschnittes setzt sich die oben erwähnte feine Membran — die 
Fortsetzung des Saceulusdaches — und schliesst den Hohlraum 
der lagena und denjenigen der daneben liegenden pars basilaris 
von der lateralen Seite her vollständig ab; der hiedurch im Innern 
der cochlea entstandene grosse Hohlraum ist demgemäss ein un- 
getheilter; das cavum lagenae geht ohne Unterbrechung in das ca- 
vum partis basilaris über (Taf. XIX, Fig. 23). 

In Bezug auf die feinere Structur des häutigen Labyrinthes 
von Tropidonotus verweise ich auf meine Angaben über die Histo- 
logie des Schildkrötenlabyrinthes, mit welchem hier ganz überein- 
stimmende Thatsachen vorliegen, nicht allein was die Zusammen- 
setzung des ganzen Organes aus dem sogen. „Spindelknorpel“ be- 
trifft, sondern auch in Rücksicht auf die Zellenauskleidung seines 
Innenraumes. Ausserdem sind die feineren mikroskopischen Ver- 
hältnisse des inneren Ohres von Tropidonotus durch die Arbeit 
von Paul Meyer (l. ec.) in ausreichendster Weise gewürdigt 
worden. 

Die Ausbreitung des nervus acustieus am Schlangenlaby- 
rinthe hat in folgender Weise Statt (Taf. XVII, Fig. 3): Der ziem- 
lich kräftige Gehörnervenstamm zerfällt in einen ramus vestibularis 
und in einen ramus cochlearis, die durch die beiden oben erwähnten 
Knochenkanäle in den Binnenraum des knöchernen Ohrgehäuses 
eindringen. Der ramus vestibularis wendet sich nach vorn 
gegen das häutige Labyrinth, giebt den n. recessus utrieuli ab und 
zerfällt in seine beiden Endäste, den n. ampullae sagittalis und den 
n. amp. horizontalis; der ramus cochlearis verläuft nach hinten 
und entsendet, unmittelbar bei seinem Abgange vom Hauptstamme, 
den n. saceuli, der, in mehrere kleinere Nervenästehen zerfallend, 
nach oben zieht und sich an der medianen Wand des sacculus 
ausbreitet (Taf. XIX, Fig. 23); unterhalb der Abgangsstelle des 
Sacknerven wird die Hauptmasse des ram. cochlearis zum nervus 
cochleae, an dem wir den zuerst abgehenden, stärkeren nervus la- 
genae und den schwächeren n. partis basilaris unterscheiden. Der 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 837 


vom ramus cochlearis noch übrig bleibende, dünne Endast zieht über 
die pars basilaris hinweg und inserirt sich an der Unterfläche der 
ampulla frontalis; letzterer, der n. amp. frontalis giebt, ungefähr in 
der Höhe des oberen Poles der pars basilaris, ein feines Nerven- 
ästchen ab (Taf. XVII, Fig. 3), das zum corpus utrieuli tritt und 
im Inneren des Utrieulus gerade ‚da, wo die Verbindungsröhre der 
frontalen Ampulle in den Alveus communis einmündet, die pa- 
pilla Retzii bildet (Taf. XVII, Fig. 16; Taf. XIX, Fig. 20). 

Die feinere Verzweigung aller dieser Nervenäste, die Form, 
die Lagerung und die Zusammensetzung der einzelnen ceristae und 
maculae acusticae bieten die gleichen Verhältnisse dar, die ich hie- 
für bei den Cheloniern angegeben habe. Eine Ausnahme hievon 
macht nur die Form der Gehörleisten in den beiden verticalen 
Ampullen der Ophidier; statt der bei den Schildkröten, den Am- 
phibien und den Fischen beschriebenen „Biscuitform® des septum 
nerveum S. transversum finden wir bei den Schlangen das schon 
von Steifensand beobachtete „septum erueiatum® (Taf. XX, 
Fig. 33). Die knorpelige Erhebung, die sich am Boden der Schild- 
krötenampulle quer von der einen Seitenwand zur anderen zieht 
(Taf. XX, Fig. 35), ist bei den Ophidiern und wir können hinzu- 
fügen, bei den Sauriern und den Hydrosauriern sowie auch bei den 
Vögeln, durch einen in der Längsrichtung der Ampullen verlaufen- 
den zweiten, kurzen Knorpelwulst unterbrochen; derselbe fällt genau 
in die Mitte der queren Knorpelleiste und erhält hiedurch das sep- 
tum nerveum und somit auch die erista acustica die Form eines 
Kreuzes. Nur in den beiden vertikalen Ampullen (sagittal und 
frontal) haben die eristae diese Form; die Gehörleiste der horizon- 
talen Ampulle besitzt die gleiche zungenförmige Gestalt, die wir 
bei den Cheloniern gesehen haben. 

Die eristaacustica partisbasilaris bildet eine hügelartige 
Erhebung auf der Innenfläche der Basilarmembran (Taf. XIX, Fig. 
23); sie nimmt das ganze vordere, dem Nervenknorpel anliegende 
Drittel dieser Membran ein und ist aus dem gleichgeformten Neu- 
roepithel zusammengesetzt, wie alle die übrigen Gehörleisten und 
Flecke; sie wird gleichfalls, wie bei den Schildkröten, von einer 
Corti’schen Membran überdeckt. 

Die erista acustica lagenae ist ungemein lang, sie dehnt 
sich vom oberen Pole der medianen Lagenawandung bis zur unteren 
Spitze des Organes aus; in ihrer Breite besitzt sie die Form eines 


538 Kuhn: 


Hufeisens und greift beiderseits ziemlich weit auf die laterale 
Wandung über. Sie ist von einer ziemlich ansehnlichen Otolithen- 
masse bedeckt, die jedoch viel geringer ist, als jene grosse kugelige 
Steinmasse, die den saecculus hemisphaerieus der Ophidier ausfüllt. 

b. Saurii. Aus der Ordnung der Eidechsen standen mir, zur 
Untersuchung des häutigen Labyrinthes, die hier zu Lande vor- 
kommenden Lacerta muralis und Lacerta agilis s com- 
munis (Fissilinguia, Lacertidae) zu Gebote. (Taf. XVII, Fig. 4; 
Taf. XVII, Fig. 19; Taf. XIX, Fig. 21; Taf. XX, Fig. 34, 36, 
37, 40; Taf. XXI, Fig. 55; Taf. XXI, Fig. 59 und 60.) 

Das knöcherne Labyrinth der Saurier bietet so viel Ueberein- 
stimmendes mit dem der Ophidier, dass ich es füglich unterlassen 
kann, auf eine Schilderung desselben einzugehen, und dies um so 
mehr, als Clason (l. c.), im Anschlusse an die Arbeiten von Com- 
paretti und Windischmann, die hierauf bezüglichen Details in 
ausführlicher Weise gegeben hat. 

Der Binnenraum des knöchernen Labyrinthes von lacerta ist 
von einem straffen und ziemlich dicken Perioste ausgekleidet, in 
welchem zahlreiche Pigmenteinlagerungen vorhanden sind. Der 
Raum zwischen Periost und häutigem Labyrinthe, das sogenannte 
cavum perilymphaticum, ist mit der klaren und dünnflüssigen Peri- 
lymphe angefüllt; es fehlt in diesem Raume, gerade wie bei den 
Ophidiern, jenes reiche Bindegewebsnetz, das bei den Cheloniern 
zwischen der Aussenfläche des häutigen Labyrinthes und dem Pe- 
rioste der Ohrkapsel ausgespannt ist; nur ganz vereinzelte, feine 
Bindegewebszüge finden sich vom corpus utrieuli, oder von der 
Schneckenspitze aus zu der gegenüberliegenden Wand des knöcher- 
nen Ohrgehäuses ziehend. 

Auch bei Lacerta ist das häutige Labyrinth excentrisch ge- 
lagert, d. h. seine medianen Abschnitte liegen ganz nahe an der 
medianen Wandung des knöchernen Ohrgehäuses, ‚während sich 
zwischen den lateral liegenden Theilen des häutigen Inneren Ohres 
und der lateralen Knöchenwand der Ohrpyramide ein grosser 
Zwischenraum befindet. 

Das häutige Labyrinth der Saurier besteht, wie bei allen 
Wirbeltbieren, aus einer Pars superior und einer Pars inferior. 
Die Zusammensetzung der ersteren, ihre Lagerung und die Grösse 
ihrer einzelnen Theile geben jene Verhältnisse wieder, die wir 
bei Tropidonotus und bei Testudo kennen gelernt haben (Taf. XVII, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 339 


Fig. 4); nur der sinus utrieuli ist etwas länger als bei den Ophi- 
diern; auch bei diesen Thieren steht die frontale Ampulle mit dem 
utrieulus durch eine eylindrische Röhre in Verbindung, die jedoch 
etwas länger ist, als bei Tropidonotus (Taf. XVII, Fig. 19). Der 
horizontale Bogengang mündet in den sinus utrieuli unmittelbar 
oberhalb der Vereinigungsstelle der röhrenförmig verlängerten Am- 
pulla frontalis mit dem corpus utrieuli; sein Einmündungstheil ist 
elliptisch und besitzt ein viel weiteres Jumen als der übrige Kanal. 
Nach unten von der erwähnten Mündung liegt an der lateralen 
Wand des corpus utrieuli (Taf. XVII, Fig. 19) ein kleines, steck- 
nadelkopfgrosses Loch, durch welches man aus der Höhlung des 
utrieulus in diejenige des saceulus gelangt; es ist dies das foramen 
utrieulo-sacceulare, das bei diesen Thieren ungemein klein ist 
und sich hierin dem betreffenden foramen der Fische und der 
Schlangen nähert. Der Saceulus, in dessen Raum wir durch diese 
Oeffnung gelangen, bildet den voluminösen oberen Abschnitt der 
pars inferior; er liegt unmittelbar auf der lateralen Fläche des 
eorpus utrieuli (Taf. XVII, Fig. 4); seine mediane Wand ist in 
der Umgebung des foramen utriceulo-saceulare mit dem mittleren 
lateralen Abschnitte des utrieulus innig verwachsen. Im Vergleiche 
zu der mässigen Grösse des sacculus der Ophidier besitzt dies 
Organ bei lacerta ein sehr beträchtliches Volumen, und stellt 
eine fast runde, grosse und hohle Kugel dar, deren Binnenraum 
von einer mächtigen Otolithenmasse nahezu vollständig ausgefüllt ist; 
die breiige Steinmasse der letzteren besteht aus Kalkkrystallen 
und wird durch eine zarte Umhüllungsmembran zu einem Ganzen 
zusammengehalten. Bei der grossen Zartheit dieser Membran ist 
es sehr schwer, dieselbe in toto zu conserviren; zuweilen gelingt 
es dieselbe auf Querschnitten in ihrer ganzen Ausbreitung über der 
oberen Otolithenfläche zu sehen (Taf. XX, Fig. 40). Am kugeligen 
Saceulus lassen sich zwei halbkugelförmige Schaalen unterschei- 
den, von denen die eine, median gelegene, ziemlich diek ist und 
die Basis des Organes darstellt, während die andere, lateral gele- 
gene und ungemein dünne, das Dach des Organes repräsenfirt. An 
der knorpeligen Basis breitet sich der Sacknerv aus und auf ihrer 
ausgehöhlten Innenfläche ruht der Otolith. Am hinteren unteren 
Abschnitte des Sackes setzen sich beide Kugelhälften in Form eines 
kurzen, trichterförmigen Fortsatzes auf den lateralen Ueberzug der 
Cochlea fort und wir finden an dieser Stelle eine schmale, schräg 


340 Kuhn: 


gestellte Oeffnung im Dache der eochlea, die, wie bei den Chelo- 
niern, die Communication zwischen den Binnenräumen des Sackes 
und der Schnecke vermittelt. 

Der in Zeichnung 4 und 21 dargestellte duetus endolympha- 
tieus mündet in den Sack vermittelst einer, im vorderen Abschnitte 
der medianen Schaale dieses Organes gelegenen, runden Oeffnung, 
ganz so, wie wir dies bei den bis jetzt betrachteten Vertebraten ge- 
sehen haben. Vor seinem Eintritte in den Sack geht der häutige 
aquaeduetus vestibuli nach unten zwischen saceulus und utrieulus 
hindurch, biegt schleitenartig um und zieht an der medianen Wand 
des letzteren nach oben zur apertura ossea aquaeduetus vestibuli, 
dureh welehe hindurch er in die Schädelhöhle tritt, um nach den 
Untersuchungen von Clason (l. ce.) an der Schädelwölbung in einem 
„länglichen, kolbenförmigen saccus endolymphaticus“ blind zu enden. 

Die äussere Gestalt der cochlea von Lacerta (Taf. XVII, Fig. 
4; Taf. XIX, Fig. 21) erinnert an diejenige der Ophidier; das 
gleiche kegelförmige Hohlorgan mit breiter Basis nach oben und 
abgerundeter Spitze nach unten, welch letztere zugleich etwas nach 
hinten gerichtet ist. Die Wandungen dieses Hohlkegels sind zum 
grössten Theile knorpelig, nur der laterale Abschnitt ist membran- 
artig. Oben sehr breit an seiner Begrenzung gegen den Sack, 
verjüngt sich der Cochleakegel nach seiner freiliegenden Spitze zu 
immer mehr und mehr. Die mediane Fläche der eochlea besitzt 
die grösste Ausdehnung und ist die wichtigste; diese ganz aus 
Knorpelsubstanz zusammengesetzte Wandung krämpt sich an ihren 
Seiten und an der Spitze um, der Knorpel zieht eine kurze Streeke 
weit in die Höhe zum lateralen Abschlusse der eochlea und ver- 
bindet sich hier mit der dünnen Membran, die den Cochlearraum 
lateralwärts abschliesst, dem Dachüberzuge der cochlea oder der 
sogenannten Reissner’schen Membran. Der zwischen der knorpe- 
ligen medianen und der häutigen lateralen Wandung der eochlea 
gelegene innere Raum stellt die scala eochlearis dar und steht, 
wie schon angegeben, durch die schmale schlitzförmige Oeffnung 
im oberen Schneckendache, mit der Höhle des sacculus in Verbin- 
dung. 

Die eochlea selbst besteht, wie bei den Ophidiern, aus zwei 
Theilen, der pars basilaris und derlagena; letztere ist viel grös- 
ser als erstere, wenn auch nicht mehr in so überwiegender Weise wie 
bei Tropidonotus; die Lagerungsverhältnisse beider Theile zu ein- 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 341 


ander sind die gleichen wie an der Schnecke der Schlangen. Am 
ovalen Knorpelrahmen der pars basilaris fällt uns bei lacerta, im 
Vergleiche zu diesem Schneckentheile von Tropidonotus, vorerst 
seine viel beträchtlichere Grösse und zweitens ein Knorpelstreifen 
auf, der die Mitte des Knorpelrahmes überbrückt und so den ovalen 
Ausschnitt der pars basilaris in eine obere und in eine untere 
Hälfte theilt (Taf. XVII, Fig. 21); die Knorpelbrücke selbst ist 
schmal und dünn, besonders in ihrem mittleren Theile; sie zieht 
von der Mitte des Nervenknorpels bis zur Mitte des hinteren Knor- 
pelschenkels. Entsprechend der Zweitheilung der pars basilaris 
durch diese Knorpelbrücke, wirdauch die an der medianen Fläche 
des ovalen Knorpelausschnittes gelegene membrana basilaris in 
zwei Abschnitte getheilt und es spaltet sich auch demgemäss der zur 
pars basilaris tretende Nervenast in zwei Zweige, von denen sich der 
eine an der oberen, der andere an der unteren Hälfte der Basilar- 
membran ausbreitet (Taf. XVII, Fig. 4; Taf. XVII, Fig. 21). 

Aus dem hinteren Rande der knorpeligen medianen Wandung 
des saceulus geht bei lacerta, gerade so wie bei Tropidonotus, der 
vordere oder Nervenknorpel der pars basilaris hervor; die Knor- 
pelsubstanz des saceulus setzt sich an dieser Stelle direkt in die- 
jenige der pars basilaris fort; den Uebergangspunkt der beiden 
Organe in einander deutet ein hoher abgerundeter Knorpelwulst an 
(Taf. XX, Fig. 40), der stark in die scala cochlearis vorspringt 
und von einem regelmässigen, niedrigen Cylinderepithel bedeckt 
ist; man constatirt ferner, dass dieser Wulst in der ganzen Länge 
der pars basilaris i. e. ihres vorderen Knorpelschenkels vorhan- 
den ist. 

Die beiden Abschnitte der Basilarmembran sind von ganz 
identischer Zusammensetzung; wir haben es hier, wie bei Tropido- 
notus, mit einer ungemein dünnen, glashellen und structurlosen 
Membran zu thun; an ihrer medianen Seite — gegen die scala 
tympani zu — ist dieselbe ganz glatt, besitzt aber eine Art Endo- 
thel in Form kleiner Kerngebilde, die in spärlicher Menge auf der- 
selben zerstreut sind; an der gegenüberliegenden Fläche, die 
gegen die Cochlearhöhle sieht, besitzt die Basilarmembran einen 
breiten und ziemlich hohen, rundlichen Wulst, der die gleiche glas- 
helle Färbung darbietet, wie die Membran selbst und an welchem 
eine bestimmte Structur ebenfalls nicht zu erkennen ist; derselbe 
nimmt genau die Mitte der beiden Abschnitte der Basilarmembran 


342 Kuhn: 


ein und kann bei seiner identischen Farbe und Beschaffenheit mit 
dem übrigen Theile der Membran als eine lokale Verdiekung der- 
selben aufgefasst werden. Auf dem Wulste ruht die erista acustica 
der pars basilaris mit ihrem charakteristischen Neuroepithel. 

Die Verzweigung des Acusticus am Eideehsenlabyrinthe (Taf. 
XVI, Fig. 4) bietet die gleichen Verhältnisse dar, wie bei den 
Ophidiern; die einzige Ausnahme macht der n. partis basilaris, der, 
wie schon oben angedeutet, unmittelbar nach seinem Abgange vom 
ramus cochlearis sich in zwei Aeste spaltet, die an den beiden 
Hälften der Basilarmembran sich ausbreiten. 

Bei den Sauriern gelang es mir gleichfalls, wie bei allen 
übrigen Reptilien, eine papilla Retzii und das dazu gehörende 
Nervenstämmehen nachzuweisen; letzteres geht an der oberen Fläche 
des nervus ampullae frontalis ab — ungefähr in der Höhe des 
hinteren oberen Poles der pars basilaris, — breitet sich an der 
medianen Wandung der Verbindungsröhre der frontalen Ampulle 
aus, und bildet die papilla Retzii (Taf. XVII, Fig. 19). Wir fin- 
den auch in den beiden verticalen Ampullen der Eidechsen das 
bei Tropidonotus näher beschriebene septum eruciatum (Taf. 
XX, Fig. 34). 

Für die feineren Form- und Strukturverhältnisse der einzelnen 
cristae und maeulae acusticae und ihrer Deekorgane im Labyrinthe 
der Saurier (Taf. XX, Fig. 36 und 37; Taf. XXIL, Fig. 59 und 
60) kann ich auf die hierauf bezüglichen Angaben bei Testudo 
graeca verweisen. Nur in einem einzigen Punkte liegt eine Ver- 
schiedenheit vor; während nämlich bei den Amphibien und bei den 
drei übrigen Reptilienordnungen die feinsten Nervenfasern bei 
ihrem Eintritt in das Zellpolster der Hör-Leisten und -Flecke, 
ihre Myelinscheide nebst der Schwann’schen Umhüllung verlieren 
und nur als nackte Axencylinder im Inneren des Neuroepithels 
sich endgültig verästeln, tritt bei lacerta die doppeltcontourirte 
Nervenfaser durch den Basalsaum der cristae und maculae 
hindurch und geht in ihrer ganzen Dieke in das Innere des 
Neuroepithelpolsters, um sich hier mit dem unteren Ende der 
Cylinderzellen zu verbinden, ohne sich vorher seiner Schwann- 
schen Scheide, noch seines Myelins entledigt zu haben (Taf. XXI, 
Fig. 60). Eine Netzbildung dieser relativ dieken Nervenfasern 
habe ich nicht beobachtet; dagegen war das Herantreten der dieken 
Nervenendfaser an den unteren Pol der Hörzelle und das Ver- 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 343 


schmelzen mit demselben an einer grossen Zahl von Präparaten 
sehr deutlich nachweisbar. Es erinnert dies Verhalten der Nerven- 
faseın bei lacerta an die Teleostier, bei denen gleichfalls die in 
die eristae eingetretenen Nervenfasern ihr Myelin und ihre 
Schwann’sche Scheide beibehalten. 

c. Hydrosauria. Ich habe an einigen gut erhaltenen, zum 
Theil noch ganz frischen Exemplaren von Alligator lueius 
(Croeodilia, Alligatoridae) die morphologischen und histologischen 
Strukturverhältnisse des Inneren Ohres untersucht. Die Thiere 
entstammten dem Mississippi und die Körperlänge der einzelnen 
betrug durchschnittlich 0,26—0,27 Centimötres, wovon 0,055 Milli- 
metres auf die Länge des Kopfes. (Taf. XVII, Fig. 2, 7, 8; Taf. 
BNII. Big: 14, 15,017, 1857 Taf. XIX, Fig. 26, 27,29, 31, 32; 
Taf. XX, Fig. 44, 45; Taf. XXI, Fig. 51, 52, 53, 54, 56, 57; Taf. 
XXI, Fig. 61, 63; Taf. XxII, Fig. 67, 68, 71 und 72.) 

Der Gehörapparat der Crocodile zeichnet sich von demjenigen 
aller bis jetzt von uns betrachteten Reptilien, wie auch von dem 
der Amphibien und Fische dadurch aus, dass er aus den drei Ab- 
schnitten zusammengesetzt ist, die das Gehörorgan der höheren 
Vertebraten constituiren; das Crocodil besitzt, zum ersten Male in 
der Reihe der niederen Wirbelthiere, ein äusseres, ein mittleres 
und ein inneres Ohr; bei den Ophidiern existirt weder äusseres 
noch mittleres Ohr, bei den Sauriern und den Cheloniern sind 
Trommelfell, Mittelohr und tuba Eustachii vorhanden und bei den, 
in Bezug auf ihr Gehörorgan, am höchsten unter den Reptilien 
stehenden Hydrosauriern finden sich die drei Abtheilungen des 
Gehörapparates der Vögel und der Säugethiere. Schon hiedurch, 
noch mehr aber durch die später anzugebende Form und Zusam- 
mensetzung der häutigen Schnecke der Crocodile, bilden die Hy- 
drosaurier den Uebergang von den Reptilien zu den Vögeln, wie 
Proteus und Siredon piseiformis das Bindeglied zwischen Fischen 
und Amphibien darstellen. 

Zur besseren Orientirung über die Lagerung der einzelnen 
Abschnitte des häutigen Labyrinthes im knöchernen Ohrgehäuse 
schicke ich einige Worte über die Form und Zusammensetzung 
des letzteren voraus; meine hierin gewonnenen Erfahrungen stim- 
men in den meisten Punkten mit den hierauf bezüglichen Angaben 
Scarpa’s, Windischmann’s und Hasse’s überein. 

Das knöcherne Labyrinth des Alligator liegt an der hinteren 


344 Kuhn: 


Seitenfläche des Schädels zwischen foramen trigemini und foramen 
jugulare ; es besitzt in toto die Form einer vierseitigen Pyramide, 
deren breite Basis nach oben und deren Spitze nach unten ge- 
richtet ist. Das Labyrinth wird aus den bekannten drei Ohrkno- 
chen zusammengesetzt: das os prooticum bildet den vorderen, das 
opistotieum den hinteren Abschnitt der Knochenpyramide, während 
das epiotieum sich von oben her zwischen diese beiden hinein- 
schiebt. Neben einer Basis und einer Spitze besitzt das knöcherne 
Ohrgehäuse vier Flächen: eine vordere, hintere, mediane und la- 
terale. Die unter den Deekknochen des Schädelgewölbes gelegene 
Basis sieht nach oben, ist breit und lässt mit Leichtigkeit drei 
leistenförmige Knochenvorsprünge erkennen, die den knöchernen 
halbzirkelförmigen Kanälen entsprechen; die Pyramidenspitze liegt 
nach unten und ruht auf dem os sphenobasilare der Schädelbasis. 
Die vordere Fläche des Gehäuses ist schmal und liegt dicht hinter 
dem foramen trigemini; an ihr befindet sich eine Knochenöffnung 
zum Durchtritt des nervus facialis. Die hintere Fläche grenzt an 
das foramen jugulare; an ihrem hinteren und unteren Theile, da 
wo sie in die laterale Fläche übergeht, liegt das foramen rotundum 
s. eochleare, das bei diesen Thieren eine nach hinten und lateral- 
wärts gerichtete, runde Knochenöffnung darstellt. Die hintere Fläche 
geht unmerklich in die laterale Pyramidenfläche über, an deren 
hinterem und mittlerem Abschnitte sich das mit seinem längsten 
Durchmesser von vorn nach hinten sehende foramen ovale s. ves- 
tibulare befindet, dessen unterer Pol durch eine dicke Knochenleiste 
von dem tiefer liegenden, runden Fenster getrennt ist; wir finden 
ferner an der lateralen Fläche die von oben nach unten verlaufende 
Verbindungsnaht des prooticum und des opistotieum und endlich 
die knöcherne Rinne des canalis Fallopiae, die am vorderen oberen 
Abschnitte dieser Fläche gelegen ist. Die mediane Fläche des 
knöchernen Ohrgehäuses springt ziemlich stark gegen die Schädel- 
höhle vor, besonders in ihrem oberen Theile, hinter dem der sinus 
utrieuli gelegen ist und an welchem sieh die knöcherne Durch- 
trittsöffnung für den ductus endolymphaticus findet, die apertura 
ossea aquaeductus vestibuli. Nach unten zu wird die mediane 
Fläche schmäler und geht in die Pyramidenspitze über, die das 
knöcherne Gehäuse der häutigen cochlea darstellt; letzteres ist 
stark nach hinten gekrümmt und bietet so die ersten Andeutungen 
jener Windungen dar, die das knöcherne Schneckengehäuse der 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 345 


Säugethiere charakterisiren. Im mittleren Abschnitte der medianen 
Pyramidenfläche, dem oberen Anfange der knöchernen Sehnecke 
entsprechend, befindet sich eine seichte Knochenvertiefung, der 
meatus auditorius internus; in ihm bemerkt man drei kleine Kno- 
chenkanäle, von denen der obere vordere zum Durchtritte des ra- 
mus vestibularis, der obere hintere für den ramus cochlearis und 
endlich der untere für den nervus facialis bestimmt ist. 

Der im Inneren der Knochenpyramide gelegene, grosse Hohl- 
raum zerfällt in zwei grosse Abtheilungen: ein ecavum superius und 
inferius. Ersteres, auch cavum vestibuli genannt, lässt sich wie- 
derum in drei Abschnitte theilen, von denen der nach oben i. e. 
nach der Schädeldecke zu gelegene den sinus utrieuli einschliesst 
und an dessen oberem Pole die knöchernen verticalen Bogengänge 
einmünden; der vordere Abschnitt des cavum vestibuli nimmt den 
recessus utrieuli und die beiden vorderen Ampullen auf, während 
im hinteren Abschnitte des cavum superius die frontale Ampulle 
gelegen ist. Das cavum inferius wird durch eine schon bei Tro- 
pidonotus beschriebene Knochenleiste an der Innenfläche der me- 
dianen Gehäusewand in zwei Theile getrennt, von denen der obere 
den utrieulus nebst dem saceulus, der untere die cochlea umschliesst. 
Letzterer erscheint zum ersten Male in der Wirbelthierreihe in einer 
so beträchtlichen Grösse und vor allem in so isolirter Form; wir 
können ihn als knöchernen Schneckenraum auffassen; er stellt einen 
Hohlkegel dar, der oben breit in die Wandungen des cavum ves- 
tibuli übergeht, unten dagegen frei und abgestumpft endet. Der 
knöcherne Binnenraum der Schnecke entspricht der äusseren Form 
des Gehäuses und zeigt, wie das letztere, in seinem mittleren Theile 
eine spiralige Krümmung, deren Convexität nach vorn und deren 
Concavität nach hinten gerichtet ist. Am oberen Pole der medianen 
Kegelwandung liegt die Eintrittsöffnung für den ramus cochlearis 
und ihr gegenüber, in nahezu gleicher Höhe, finden wir an der la- 
teralen Wand des Schneckengehäuses das foramen rotundum s. 
eochleare. 

Die Innenflächen des knöchernen Labyrinthraumes sind von 
einem derben, weisslichen und pigmentarmen Perioste überzogen 
(Taf. XX, Fig. 44 und 45); das häutige Innere Ohr des Alligator 
füllt diesen Binnenraum nicht vollständig aus, sondern liegt, wie 
bei allen Wirbelthieren, excentrisch an der Innenwand des knöchernen 
Gehäuses; es erübrigt demnach zwischen den lateralen Flächen des 


346 Kuhn: 


häutigen Labyrinthes und der gegenüberliegenden lateralen Wand 
der Ohrkapsel ein grosser, freier Raum, der zwischen dem Saccu- 
lusdache und dem foramen ovale besonders entwickelt ist; derselbe 
repräsentirt das cavum perilymphaticum und ist mit Flüssigkeit 
gefüllt. Das Cavum selbst erstreckt sich auch in den Hohlraum 
der knöchernen Schnecke hinein, umgiebt jedoch nicht an allen 
Seiten das häutige Schneckenrohr, sondern dehnt sich nur an zwei 
Seiten aus; da nämlich der Nervenknorpel der cochlea mit seinem 
medianen hinteren und der dreieckige Knorpel mit seinem lateralen 
vorderen Pole auf dem Knochen des Schneckenraumes aufruhen, 
so wird sich das cavum perilymphaticum an diesen Punkten nicht 
ausdehnen können, sondern nur an zwei zwischen diesen festen 
Stützpunkten gelegenen Abschnitten, von denen der eine vorn und 
lateralwärts gelegene die scala vestibuli, der andere, hinten und 
medianwärts, die scala tympani vorstellt. Beide scalae gehen an 
der Spitze der Schnecke in einander über, denn das häutige Ende 
des Schneckenrohres, die lagena, füllt das Knochengehäuse nicht 
vollständig aus. Nach oben an der Schneckenbasis geht die scala 
vestibuli in das grosse cavum perilymphaticum der pars superior 
über; die scala tympani dagegen, bei ihrer Lage nach hinten, wird 
von den oberen Hälften der gekrümmten Knorpelschenkel gleich- 
sam überdeckt und kann desshalb nach oben mit dem cavum peri- 
Iymphaticum des Vorhofes nicht eommunieiren. „Es geht somit, 
„nachH asse “, das cavum perilymphaticum des Crocodillabyrinthes 
an der Aussenfläche des sacculus, in der apertura cavitatis cochleae, 
nach unten über die Basis der Schnecke in die scala vestibuli 
vorn innen gegen die Spitze abwärts und dann unter derselben, 
im Kuppelblindsacke, aufwärts nach hinten und aussen in die scala 
tympani und dann, wie bei den übrigen Reptilien, durch das fora- 
men cochleare in den recessus scalae tympani. Ein canalis peri- 
Iymphaticus in der Weise wie bei den Schlangen, Eidechsen und 
Schildkröten ist also nicht vorhanden, sondern wird durch die bei- 
den Treppen repräsentirt“. 

Das häutige Labyrinth des Alligator liegt frei in der von 
Periost ausgekleideten Höhle des knöchernen Ohrgehäuses; wir 
finden hier ebensowenig wie bei den Schlangen und den Eidechsen 
jenes reichliche Bindegewebe, das bei den Cheloniern den Zwi- 
schenraum zwischen Labyrinth und Gehäuse ausfüllt; nur an we- 
nigen Stellen, z. B. am vorderen Pole des Nervenknorpels (Taf. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 347 


XX, Fig. 44), an den Ampullen und den Bogengängen sieht man 
partielle Verbindungen zwischen häutigem Labyrinthe und Periost 
in Gestalt von mehr oder weniger dicken, spärlichen Bindegewebs- 
strängen. 

Ich gehe zur Beschreibung des häutigen Labyrinthes über 
(Taf. XVII, Fig. 7 und 8) und kann auch hier in Bezug auf die 
Form und Zusammensetzung der pars superior s. vestibulum und 
auf die Lagerung der einzelnen Theile auf meine Angaben über 
diese Verhältnisse bei den Cheloniern hinweisen. Nur einiger Ab- 
weichungen soll Erwähnung geschehen, die im Bau des Alligator- 
labyrinthes, gegenüber demjenigen der übrigen Reptilien, vorliegen. 
Vorerst muss hervorgehoben werden, dass alle Theile des häutigen 
Labyrinthes, entsprechend der beträchtlichen Körpergrösse dieser 
Thiere, ein viel ansehnlicheres Volumen besitzen, dass das sie 
constituirende Gewebe ein viel derberes, knorpelartiges ist, als bei 
den bis jetzt beschriebenen übrigen Reptilienarten. Der sinus utri- 
euli (Taf. XVII, Fig. 7 und 8) stellt beim Alligator eine kurze 
eylindrische Röhre dar, deren Wandungen dünner sind als die- 
jenigen der Ampullen; in das obere Ende der sinus utrieuli, auch 
Bogengangeommissur genannt, münden in bekannter Weise die 
beiden stark gekrümmten, verticalen häutigen Bogengänge; mit dem 
unteren und hinteren Abschnitte des sinus verbindet sich das weite 
Endstück des horizontalen Kanals in der Art, dass die mediane 
Wand des halbzirkelförmigen Ganges in die mediane Wandung der 
Verbindungsröhre der frontalen Ampulle, während seine laterale 
Wand in die gleichnamige des corpus utrieuli übergeht. Am vor- 
deren Ende des utrieulus liegt der schaalenförmige, aus festem 
Spindelknorpel bestehende recessus utrieuli mit seiner halbmond- 
förmigen macula acustica (Taf. XVII, Fig. 14; Taf. XIX, Fig. 27); 
in ihn münden die beiden vorderen Ampullen der Art, dass die 
sagittale zuerst die horizontale aufnimmt und dann erst beide zu- 
sammen durch eine mässig weite, spaltförmige Oeffnung in den 
recessus einmünden (Taf. XVII, Fig. 14). Die Aussenfläche der 
einzelnen Labyrinththeile ist an vielen Stellen von dünnen Blutge- 
fässstämmehen umsponnen (Taf. XVIII, Fig. 15) die ihrerseits mit 
Blutgefässen in Zusammenhang stehen, welche die Knorpelmasse 
der Ampullen u. s. w. durchziehen. 

Der Binnenraum der pars superior ist, wie bei allen bis jetzt 
beschriebenen Wirbelthieren, von einem feinen Basalsaume ausge- 


348 Kuhn: 


kleidet, auf dem ein niedriges polygonales Pflasterepithel gelegen 
ist und das gegen die Raphe der Ampullen und der halbzirkelför- 
migen Kanäle höher wird und eylindrische Gestalt annimmt. Im 
Inneren der Ampullen gehen die Pflasterzellen allmählich in die 
höher und höher werdenden Cylinderzellen der plana semilunata, 
die auch bei diesen Thieren vorhanden sind (Taf. XVII, Fig. 17), 
über. Am dünnwandigen, lateralwärts gelegenen Dache des utri- 
eulus und des saceulus fand ich (Taf. XXI, Fig. 52) dunkle, theils 
spindel-, theils sternförmige Zellen, die in das helle polygonale 
Pflasterepithel unregelmässig eingesprengt waren und die, nach 
Hasse, mit den von Retzius bei den Fischen beobachteten pro- 
toplasmatischen Zellen identisch sind. Aehnliche Zellgebilde aus 
der Umgebung der papilla Retzii sind in der bei starker Vergrös- 
serung aufgenommenen Zeichnung von Taf. XXI, Fig. 54 sichtbar. 
Das in Fig. 52 wiedergegebene Bild dieser Zellen lässt die Wahr- 
scheinlichkeit zu, dass ihre Deutung, wie sie Retzius gegeben 
hat, richtig sei; besagter Autor hält die in's Pflasterepithel einge- 
sprengten, dunklen Zellgebilde für contraetile Zellen, die über dem 
polygonalen Pflasterepithel gelegen seien und die Kerne letzterer 
durchschimmern lassen; hiedurch würden diese protoplasmatischen 
Zellgebilde zuweilen in sternförmiger, andere Male in spindelför- 
miger Gestalt und bald mit einem, bald mit mehreren Kernen er- 
scheinen (Taf. XXI, Fig. 52 und 54). 

Mit der Unterfläche des corpus utrieuli, jedoch nur in ganz 
geringer Ausdehnung, ist der saceulus verwachsen: an dieser Stelle 
liegt das foramen utrieulo-saceulare (Taf. XVII, Fig. 8, Taf. 
XVII, Fig. 15)in Gestalt eines von vorn nach hinten gerichteten, ovalen 
Loches, dessen Grösse und Form an die entsprechende Verbin- 
dungsöffnung zwischen dem utrieulus und sacculus der Batrachier 
und Chelonier erinnern. 

Der ziemlich grosse Saceulus besitzt eine fast kreisrunde 
Form, er ist jedoch bei weitem nicht so voluminös als bei lacerta; 
sein schaalenförmiger medianer Abschnitt besteht aus derber Knor- 
pelmasse und an seiner Innenfläche liegt die halbmondförmige 
macula acustica (Taf. XIX, Fig. 26 und 29) mit ihrem den Saceu- 
lusraum nahezu vollständig ausfüllenden, grossen Otolithen, der, 
wie bei allen Reptilien, aus einer breiigen Kalkmasse besteht, die 
durch eine feine Umhüllungsmembran zu einem Ganzen zusammen- 
gehalten wird. Am oberen Abschnitte der medianen Sacculuswand, 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 349 


nach vorn und etwas nach unten von dem vorhin beschriebenen 
foramen utrieulo-saceulare befindet sich eine zweite Oeffnung von 
nahezu gleicher Grösse (Taf. XVIIL Fig. 15; Taf. XIX, Fig. 26); 
sie stellt die Einmündung des duetusendolymphatiecus in den 
Sack dar; der häutige Gang der Vorhofswasserleitung tritt aus dem 
Schädelecavum durch die apertura ossea aquaeductus vestibuli an 
die mediane Wand des sinus utrieuli, zieht an derselben nach ab- 
wärts und unter dem corpus utrieuli hinweg zum oberen Abschnitte 
der medianen Sackwandung. 

‘ Der Sack geht an seinem hinteren und unteren Pole in eine 
kurze, diekwandige, eylindrische Röhre über, den sogenannten ca- 
nalis reuniens der Säugethiere und Vögel; die Wandungen dieses 
Kanals erstrecken sich nach unten bis zum häutigen Dache der 
cochlea — der membrana Reissneri —, verwachsen mit demselben 
und vermitteln dadurch die Verbindung der Höhle des Sackes mit 
dem Binnenraume der cochlea. 

Wir hatten es bis jetzt nur mit geringen Form -Differenzen 
zwischen der pars superior und dem sacculus des Alligator und 
diesen Theilen der übrigen Reptilien zu thun; anders verhält es 
sich mit der letzten und wichtigsten Abtheilung des häutigen La- 
byrinthes dieser Thiere, mit der Cochlea. 

Die äussere Form derselben nähert sich der Vogelschnecke; 
das häutige Schneckenohr hat sich beträchtlich verlängert und zeigt 
eine ausgesprochene spiralige Drehung nach hinten (Taf. XIX, 
Fig. 31), statt jener leichten Rückwärtskrümmung, die wir an der 
Cochleaspitze der Chelonier kennen gelernt haben. Die Knorpel- 
substanz der beträchtlich grösser gewordenen pars basilaris hängt 
nicht mehr mit dem knorpeligen medianen Sackabschnitte zusam- 
men, wie bei der Schildkröte, sie ist vollständig isolirt und die 
Verbindung der cochlea mit dem sacculus geschieht nur durch den 
oben erwähnten häutigen canalis reuniens. Von den beiden Knor- 
pelschenkeln der cochlea resp. der pars basilaris verdient der vor- 
dere dreieckige, wegen seiner Form, den Namen des ligamentum 
spirale der Vögel und Säugethiere, während die Gestalt des hin- 
teren oder Nervenknorpels mit dem limbus spiralis cartilagineus 
dieser höheren Wirbelthiere grosse Aehnlichkeiten besitzt. 

Wir unterscheiden an der häutigen Cochlea des Alligator eine 
pars basilaris und eine lagena; erstere bildet den oberen 
grossen Abschnitt, die Basis, letztere das ampullenartiggeformte, untere 


350 Kuhn: 


Ende der Schnecke; letzteres entspricht dem Kuppelblindsack der 
Säuger. In toto betrachtet, besteht die Schnecke aus einem lang- 
gestreekten Knorpelrahmen und zwei Membranen, der membrana 
basilaris und Reissneri, die den tiefen Rahmenausschnitt an seiner 
vorderen und hinteren Seite überziehen, ganz in der Art, wie wir 
es bei den Cheloniern gesehen haben. 

Der grosse obere Theil des Knorpelrahmens, die pars basi- 
laris (Taf. XIX, Fig. 31, setzt sich aus zwei Knorpelschenkeln zu- 
sammen, die oben und unten mit einander verschmolzen sind und 
von denen der eine — wegen der spiraligen Drehung des Schnek- 
kenrohres liegen bei Alligator die umgekehrten Lageverhältnisse 
vor, wie bei Testudo — nach hinten und median gelegene den vier- 
eckigen Nervenknorpel, der andere nach vorn und lateral gelegene 
den dreieckigen Knorpel darstellen (Taf. XX, Fig. 44 und 45; 
Taf. XIX, Fig. 31). An ihrer oberen Verschmelzung bilden die 
beiden Schenkel eine breite Knorpelplatte, deren Innenfläche leicht 
gewölbt ist und, als erste Andeutung des Vorhofblindsackes, eine 
Oeffnung in der Reissner’'schen Membran überdacht, die das Coch- 
learende des canalis reuniens darstellt. Am unteren Ende der pars 
basilaris verbinden sich die beiden Knorpelschenkel ebenfalls bogen- 
förmig, verschmelzen alsdann zu einer flachen Knorpelwand, die 
wie bei den Schildkröten noch weiter nach abwärts zieht und sich 
an ihren Seitentheilen und besonders an ihrem unteren Ende stark 
umkrämpt, um von da aus eine kurze Strecke weit in lateraler 
Richtung wieder in die Höhe zu steigen und so die ampullenartige, 
knorpelige lagena zu bilden (Taf. XIX, Fig. 31 und 32), die wie 
eine Mütze das Schneckenrohr von unten her überdeckt. 

Am Knorpelgerüste der cochlea sind diemembrana basilaris 
und Reissneri befestigt; erstere füllt von der hinteren und medianen 
Seite her den ovalen langezogenen Ausschnitt des Knorpelrahmens 
vollständig aus; letztere, die Reissner’sche Membran, überdeckt das 
Rahmengerüste von der anderen i. e. der vorderen lateralen Seite 
her, setzt sich nach unten an die umgekrämpte laterale Lagenawand 
an und schliesst somit den im Knorpelrahmen gelegenen Hohlraum 
ab. Wir haben hier dieselben Verhältnisse, wie an der cochlea 
der Chelonier, nur mit dem Unterschiede, dass das bei Testudo 
aus dem hinteren Theile des sacculus hervorgegangene Schnecken- 
rohr beim Alligator vollständig frei und isolirt ist; die beiden Ab- 
schlussmembranen verhalten sich in ganz gleicher Weise, denn die 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 351 


Reissner'scheMembran ist auch an der Sehildkrötenschnecke zu einem 
gesonderten und selbständigen Abschnitte des Sackdaches geworden. 

Der zwischen dem Knorpelrahmen und den beiden Membranen 
gelegene, langgestreckte Hohlraum stellt die Schneckentreppe i. e. 
scala media dar, deren Weite eine nahezu gleichmässige ist (Taf. 
XX, Fig. 44); auf Querschnitten fand ich oben an der Basis der 
Sehnecke, wegen der daselbst ungemein lockeren Anspannung der 
Reissner’schen Membran, die Räumlichkeit der scala media etwas 
grösser (Taf. XX, Fig. 45) als in den unteren Theilen der pars 
basilaris; ganz unten an der Schneckenspitze ist der Lagenaab- 
schnitt der scala immer etwas weiter als an der pars basilaris selbst. 

In Bezug auf die Detailsverhältnisse der einzelnen Theile des 
Sehneckenrohres muss erwähnt werden, dass die beiden Knorpel 
der pars basilaris viel voluminöser sind, als bei Testudo und stark 
gegen das Knochengehäuse vorspringen; besonders ist dies. an der 
Stelle der Fall, wo die Knorpel ihre stärkste Krümmung besitzen, 
also gegen die scala tympani zu, und sieht man hier leistenförmige 
Fortsätze, die von den beiden Knorpeln aus bis nahe an die Innen- 
wand der knöchernen Schnecke verlaufen (Taf. XX, Fig. 44). Im 
Uebrigen lassen sich an den beiden Knorpelschenkeln die gleichen 
Flächen unterscheiden, wie bei den Cheloniern. Die membrana 
basilaris ist zwischen dem nach hinten sehenden tympanalen Pole 
der Innenfläche des Nervenknorpels und der entsprechenden gegen- 
überliegenden Kante — anguli basilares nach Hasse — des drei- 
eckigen Knorpels straff ausgespannt (Taf. XX, Fig. 44 und 45); 
sie füllt den ovalen Knorpelausschnitt vollständig aus, erstreckt 
sich aber nicht weiter nach abwärts; sie beginnt schmal und ab- 
gerundet (Taf. XIX, Fig. 31) an der oberen bogenförmigen Ver- 
schmelzung der Knorpelschenkel, nimmt etwas an Breite zu, die 
sie dann in ihrem ganzen Verlaufe beibehält bis zu ihrem unteren 
Pole an der unteren Bogenverbindung der Knorpel, wo sie wieder 
schmal und abgerundet endigt. Auf Flächenbildern (Taf. XXIII, 
Fig. 68) erkennt man deutlich ihre Zusammensetzung aus einer 
einfachen Lage parallel und schräg von oben nach unten verlau- 
fender, straffer Fasern ; an ihrer Unterfläche finden sich grössere 
und kleinere, runde Kerngebilde in grosser Zahl und ohne regel- 
mässige Anordnung in ihre Substanz eingestreut (Taf. XXIL, Fig. 
61 und Taf. XXIII, Fig. 66 und 68). Auf ihrer oberen Fläche, 
die gegen die scala eochlearis sieht, liegt im vorderen Drittel die 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 23 


352 . Kuhn: 


erista acustiea partis basilaris, die in Betreff ihrer Lage und Zu- 
sammensetzung, sowie ihrer Längen- und Breiteausdehnung auf der 
Membran, die gleichen Verhältnisse darbietet, wie die papilla 
acustica (Huschke) der Chelonier (Taf. XXIL, Fig. 61 und 63). 

Die membrana Reissneri schliesst das Schneekenrohr von der 
entgegengesetzten Seite her ab; bei der Spiralform des Knorpel- 
rahmens liegt die Reissner’sche Membran nach vorn, oben und 
lateralwärts, während die Basilarmembran nach hinten, unten und 
medianwärts gerichtet ist. Erstere ist zwischen den lateralen, 
gegen die scala vestibuli gerichteten Polen der Innenflächen beider 
Knorpel ausgespannt; in ihrer oberen Hälfte ist die Membran unge- 
mein locker und erscheint auf Querschnitten gefaltet, oder auch stark 
sewölbt (Taf. XX, Fig. 45); nach unten ist sie etwas straffer ge- 
spannt (Taf. XX, Fig. 44) und besonders in ihrer Verbindung mit dem 
umgekrämpten lateralen Lagenatheile erscheint sie glatt und fest 
ausgespannt. Sie ist in ihrer ganzen Ausdehnung von gleichartiger 
Beschaffenheit und Zusammensetzung und bietet die nämlichen 
Strukturverhältnisse wie die membrana Reissneri von Testudo (Taf. 
XXI, Fig. 50 und 53). 

Die Innenfläche des Nervenknorpels ist beim Alligator von 
glashellen, hohen Cylinderzellen, den sogenannten Zahnzellen, be- 
deckt (Taf. XXII, Fig. 61), die durch eine tiefe Grube, den suleus 
spiralis, von dem bekannten Neuroepithel der Gehörpapille getrennt 
sind; gegen den dreieckigen Knorpel zu geht das specifische Epi- 
thel der erista in ein niedriges Cylinderepithel über, das auch die 
Innenfläche des letzteren Knorpels bedeckt und schliesslich in die 
Zellbekleidung der Reissner’'schen Membran übergeht. Alle diese 
Verhältnisse fanden ihre Berücksichtigung bei der Schilderung 
der Schildkrötenschnecke und es wäre nur eine Wiederholung der 
gleichen Thatsachen, hier nochmals darauf zurückzukommen. 

Schliesslich kann noch erwähnt werden, dass das untere Ende 
der cochlea, die lagena (Taf. XIX, Fig. 32) ganz aus Knorpel be- 
steht und dass an der Innenfläche ihrer medianen Wand die 
fächerförmige Ausbreitung des n. lagenae Statt hat; die dadurch 
gebildete cerista acustica ist halbmondförmig und wird von einer 
dünnen Otolithenmasse überdeckt. 

Der nervusacusticus verzweigt sich in ganz ähnlicher Weise 
am häutigen Labyrinthe des Alligator, wie bei den iibrigen Rep- 
tilien (Taf. XVII, Fig. 7 und 8); er theilt sich in einen ramus ves- 


ı u 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 353 


tibularis und cochlearis; ersterer versorgt den recessus utrieuli mit 
den daran grenzenden vorderen Ampullen; letzterer ist von be- 
trächtlicher Stärke, giebt zuerst den n. sacculi nach oben hin 
ab und entsendet dann einen kräftigen Nervenast nach hinten, den 
n. partis basilaris, dessen Hauptmasse sich am Nervenknorpel- 
schenkel ansetzt und dessen unteres, schwächeres Endstück sich 
an der lagena ausbreitet (Taf. XIX, Fig. 31 und 32); den End- 
zweig des ramus cochlearis stellt der n. ampullae frontalis dar; 
derselbe giebt, bevor er an der Ampulle sich ansetzt, ein kurzes, 
dünnes Nervenästchen ab, das nach oben zieht und sich an der 
Verlängerungsröhre der frontalen Ampulle, in der papilla Retzii 
ausbreitet (Taf. XVIIL, Fig. 15; Taf. XXI, Fig. 57). Auffallend 
erschien mir bei diesen Thieren, dass diese runde Nervenendstelle 
aus dem Bereiche des eorpus utrieuli, wo sie bei den bis jetzt be- 
schriebenen Reptilien zu liegen pflegte, ganz in die Nähe der 
frontalen Ampulle gerückt ist, ein Verhalten, dessen auch Retzius 
(l. e.) Erwähnung gethan hat. 

Die Zeichnungen in Taf. XXI, Fig. 61 und 63 beweisen zur 
Genüge, dass die Art und Weise der feinsten Nervenendigungen, 
die Form und Grösse des Neuroepithels der cristae und maculae 
acusticae am Alligatorlabyrinthe genau die nämlichen sind, wie 
bei den Cheloniern. Auf den septa eruciata (Taf. XVII, Fig. 18) 
der beiden verticalen Ampullen liegen die Gehörleisten mit ihrem 
bekannten Neuroepithel, das, wie bei allen Wirbelthieren, von 
einer eupula terıminalis überdeckt ist; letztere lässt sich bei ihrer 
verhältnissmässigen Grösse ziemlich leicht isoliren und bietet in 
ihrer Gestalt und Zusammensetzung nichts Verschiedenes von der 
cupula der übrigen Reptilien; sie liegt der Cristaoberfläche direct 
auf und ich habe niemals an ihrer unteren Fläche jene glocken- 
förmigen kleineren und grösseren Hohlräume sehen können, wie 
dies Hasse von der cupula des Crocodilus niloticus angegeben 
hat; dagegen sah.ich derartige Bildungen an jenen Deckmembra- 
nen, die sich zwischen der Oberfläche der macula saceuli und utri- 
euli und den darauf ruhenden Otolithen finden und deren dicht an 
einander liegende, theils grosse, theils kleine, runde und ovale 
Oeffnungen durch dünne Substanzbrücken von einander getrennt 
sind; bald fand ich diese zahlreichen Hohlräume vollständig leer, 
andere Male waren Kalkkıystalle in dieselben eingelagert (Taf. 
XXI, Fig. 70 und 71). 


354 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Kuhn: 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XVH—XXII. 


[$) 


[1 } 


10. 


11° 


13. 


Rechte Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Testu do 
graeca (Chelonia, Chersidae). Die Schädelhöhlenwandung des knö- 
chernen Inneren Ohres ist entfernt. Mediane Ansicht des häutigen 
Labyrinthes. (Natürliche Grösse.) 

Rechte Hälfte eines sagittal durchschnittenen Schädels von Alli- 
gator lucius. (Hydrosauria. Alligatoridae) |Das ganze Thier 
war 27 Centimötres lang; die Länge des Kopfes betrug 5!/, Centi- 
mötres.] Die Schädelhöhlenwand des knöchernen Inneren Ohres ist 
entfernt. Mediane Ansicht des häutigen Labyrinthes. (Natürliche 
Grösse.) 

Rechtes häutiges Labyrinth von Tropidonotus natrix. Me- 
diane Ansicht. Osmiumpräparat. 4:1 (Vierfache Grösse). 

Linkes häutiges Labyrinth von Lacerta communis s. agilis. 
Mediane Ansicht. Osmiumpr. 4:1. 

Rechtes häutiges Labyrinth von Testudo graeca. Mediane An- 
sicht. Osmiumpr. 4:1. 

Dasselbe Präparat in lateraler Ansicht. 4:1. 

Rechtes häutiges Labyrinth von Alligator lucius. Mediane 
Ansicht. Osmiumpr. 4:1. 

Dasselbe Präparat in lateraler Ansicht. 4:1. 

Umhüllungs- und Verbindungsmembran des häutigen Labyrinthes 
mit dem knöchernen Öhrgehäuse Testudo graeca. Hartnack 
Ocul. 3. Linse VII. 

Verticaler Durchschnitt durch das knöcherne Innere Ohr, um die 
Lagerung des darin befindlichen häutigen I.abyrinthes zu zeigen. 
Die columella ist in situ und deren Verhalten zum cavum perilym- 
phaticum sichtbar. Der Durchschnitt geht nahezu durch das Cen- 
trum der pars inferior. Testudo graeca. Zeiss 2:a. 
Aehnlicher Durchschnitt, aber mehr an der vorderen Peripherie der 
pars inferior. Hier treten die Verhältnisse der Umhüllungsmembran 
zum häutigen Labyrinthe sebr deutlich hervor. Zeiss 2:a. 


‚ Mediane Ansicht des vorderen Labyrinthabschnittes von Testudo 


graeca. Die beiden zusammenstehenden vorderen Ampullen (sa- 
gittal und horizontal) in ihrer Verbindung mit dem recessus utrieuli 
und dem angrenzenden Theile des corpus utrieuli; an letzterem sieht 
man das foramen utriculo-sacculare. Osmiumpr. 4:1. 

Mediane Ansicht der Amp. frontalis von Testudo graeca 
und ihrer Verbindungsröhre mit dem corpus utriculi; auf der un- 
teren medianen Wand des letzteren sieht man die Ausbreitung des 


. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Fig. 


Fig. 


a 


un, 


20. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 355 


n. papillae Retzii. Oberhalb und parallel mit der Ampulle und 
ihrer Verbindungsröhre verläuft das Endstück des canal. horizontal., 
das in verticaler Richtung in den sinus utriculi einmündet. Os- 
miumpr. 4:1. 

Mediane Ansicht der beiden zusammenliegenden (sagittal und 
horizont.) Ampullen und ihrer Einmündung in den recessus utrieuli. 
Alligator lucius. Osmiumpr. 4:1. 


Mediane Ansicht der Ampulla frontalis von Alligator 
lucius und deren Verbindungsröhre mit dem corpus utriculi. Ein 
Theil des Sacculus ist noch erhalten und man sieht oben das foram. 
utrieul-saccul. ; weiter unten befindet sich, ganz im Bereiche des 
sacculus, eine zweite Oeffnung, welche der Einmündung des duct. 
endolymphat. in den Sackraum entspricht. An der Verbindungs- 
röhre der Amp. front. mit dem utriculus liegt die papilla Retzii. 
ÖOsmiumpr. 4:1. 

Laterale Ansicht der Verbindungsröhre der Amp. front. mit dem 
utriculus von Tropidonotus natrix. Das foram. utriculo-saccul. 
tritt an der Verbindungsröhre deutlich hervor; etwas nach unten 
und hinten von demselben liegt die papilla Retzii, deren Nerv vom 
ram. amp. front. ahgeht. Oberhalb und parallel zur Verbindungs- 
röhre liegt der canal. horizont.; vor und unter demselben liegt die 
mediane Wandung des sacculus, an welcher der ductus endolympha- 
ticus sichtbar ist. Osmiumpr. 6:1. 

Ampulla horizont. von Alligator lucius. Die obere Ampul- 
lenwand ist entfernt, und die crista acustica mit dem planum semi- 
lunatum sind sichtbar. Osmiumpr. Hartn. 3:1. 

Die Amp. sagittalis von Alligator lucius von oben gesehen. 
Das Ampullendach ist entfernt und man sieht das septum nerveum 
eruciatum. Osmiumpr. Hartn. 3:1. 


. Mediane Ansicht der Amp. frontal. und ihrer Verbindungsröhre 


mit dem Utriculus. Lacerta communis. An der medianen Wand 
der Verbindungsröhre breitet sich die papilla Retzii aus. Osmiumpr. 
Zeiss 2:a. 

Mediane Ansicht der Pars inferior von Tropidonotus 
natrix. Der untere Theil des corpus utriculi ist noch erhalten 
und man sieht hier das foramen utriculo-saceul., unter ihm liegt die 
papilla Retzii und links von demselben ist ein kleines Stück des 
duct. endolymph. sichtbar. Osmiumpr. 6:1. 

Aehnliches Präparat von Lacerta; hinter dem utriculus, von dem 
ein Theil der Verbindungsröhre erhalten ist, sieht man den grossen 
Sacculus, in welchen der duct. endolymph. einmündet. An der Pars 
basilaris ist die centrale Verbindungsbrücke der beiden Knorpel- 
schenkel deutlich. Osmiumpr. Zeiss 2:a. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 23. 


24, 


25. 


26. 


32. 


33. 


Kuhn: 


. Mediane Ansicht der Pars inferior von Testudo graeca. 


ÖOsmiumpr. 4:1. 

Querschnitt durch die pars inferior von Tropidonotus; die 
mediane Sackwand mit n. sacculi und macula acust. sind erhalten, 
da der Schnitt etwas schräg geführt wurde; man sieht die lagena 
mit der aus ihrem hinteren Knorpelrande hervorgehenden pars ba- 
silaris; die m. basilaris und der gemeinsame Dachüberzug der lagena 
und der 'p. basilaris (m. Reissneri) sind ebenfalls sichtbar. Os- 
miumpr. Hartn. 3:11. 

Die ganze Pars inferior von Testudo graeca. Ansicht des 
ganzen Hohlraumes von oben; der ductus endolymphat. geht direct 
aus dem oberen Abschnitte der medianen Wandung des sacculus 
hervor. Die knorpelige, median gelegene Sacculusschaale mit ihrer 
Nervenausbreitung erstreckt sich fast bis zum unteren Abschnitte 
der pars inferior und ist gegen die pars basilaris durch scharf 
hervortretende Kanten abgesetzt. Osmiumpr. 6:1. 

Laterale Ansicht der isolirten Pars basilaris und lagena von 
Testudo graeca. Die Verbindung des vorderen Knorpels der 
pars basilaris mit dem Sacculusknorpel ist künstlich getrennt. Man 
sieht den Uebergang der vereinigten Basilarknorpel in die lagena. 
ÖOsmiumpr. Zeiss 2:a. 

Mediane Ansicht des Sacculus von Alligator lucius. Ein 
Theil seiner Verbindung mit dem utriculus ist noch erhalten und 
man sieht das for. utrie.-saceul. Die untere Oeffnung entspricht 
der Einmündung des duct. endolymph. Osmiumpr. 6:1. 


. Mediane Ansicht des recessus utriculi von Alligator luc. 


Ausbreitung der macul. utrieuli. Osmiumpr. 6:1. 


. Die Pars superior von Testudo graeca vollständig von der 


pars inferior getrennt. Das an der unteren Utrieuluswandung ge- 
legene foram. utriculo-sacculare tritt deutlich hervor. Os- 
miumpr. 4:1. 


. Mediane Wandung des Sacculus von Alligator lucius. Flä- 


chenausdehnung der macula acustica sacculi. Osmiumpr. 
Zeiss 2: AA. 


. Steinmasse aus dem Sacculus von Testudo graeca. Zeiss 2: a. 
. Laterale Ansicht der Pars inferior dextra von Alligator 


lucius. Nervenknorpel mit der Ausbreitung des n. part. basilaris. 
ÖOsmiump. 4:1. 

Laterale Ansicht der lagena von Alligator lueius. Die knor- 
pelige laterale Wandung ist in dieser Ansicht ganz sichtbar. Der 
nerv. lagenae breitet sich nur an der medianen Wand aus. Os- 
miumpr. 4:1. 

Isolirtes Septum cruciatum aus der Amp. front. von Tro- 
pidonotus natrix. Osmiumpr. Zeiss 2: AA. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 41. 


Fig. 42. 


Fig. 43. 


34. 


3D. 


36. 


37. 


. 38. 


ig. 39. 


. 40. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 357 


Amp. frontalis von Lacerta; das Ampullendach ist vollständig 
entfernt und das septum eruciatum sichtbar. Osmiumpr. 
Zeiss 3: AA. | 

Amp. sagittal. von Testudo. Das Ampullendach ist wegge- 
nommen. Ansicht des septum nerveum mit den herantretenden 
Nervenzweigen. Osmiumpr. Zeiss 2: AA. 

Verticaler Durchschnitt durch die Amp. front. von Lacerta 
(im Breitendurchmesser der Ampulle). Die crista und das septum 
erheben sich hoch in die Ampullarhöhlung. Cupula gut erhalten. 
Osmiumpr. Hartn. 3: IV. 

Vertikaler Durchschnitt durch die Amp. horizont. von La- 
certa. Cupula vollständig erhalten. In der horizontalen Ampulle 
ist das plan. semilunat. nur an einer Ampullenwand vorhanden. 
Ösmiumpr. Hartn. 3: IV. 

Verticaler Durchschnitt der Amp. sagitt. von Testudo 
(in der Längsrichtung der crista). Osmiumpr. Zeiss 2:a. 
Verticaler Durchschnitt durch recess. utriculi und amp. 
horiz. von Testudo. Osmiumpr. Zeiss 2:a. 

Lacerta communis. Querschnitt durch die mediane Wand 
des Sacculus, und durch die lagena mit der aus ihrem hinteren 
Knorpelrande hervorgehenden pars basılaris.. Membr. basilaris mit 
der papilla acust. und gemeinsamer Ueberzug der lagena und pars 
basilaris (m. Reissneri) sind sichtbar; ebenso die beiden Knorpel- 
schenkel. Der ramus cochlearis des n. acustic. giebt den n. sac- 
culi ab, sein anderer Ast geht zur lagena und zur pars basilaris; 
der Schneckenast bildet nach seinem Abgange vom Hauptstamme 
das gangl. cochleare. Osmiumpr. Zeiss 3:a. 

Querschnitt durch die Pars inferior von Testudo. Der 
Schnitt ist im mittleren Theile des Organes geführt. Die grössere 
Höhle stellt den Sacculus dar, die kleinere gehört der pars basilaris 
an, und stellt die Scala media vor. Der directe Uebergang des mc- 
dianen Knorpelschenkels der pars basilaris aus dem Saceulusknorpel 
tritt deutlich hervor. Die medianen Flächen der beiden Knorpel- 
schenkel sind von Bindegewebe umgeben, in welchem die scala tym- 
pani und ein starkes Blutgefäss gelegen ist. Durch die Erhaltung 
der columella ist die ausgedehnte scala vestibuli sichtbar. Osmium. 
Zeiss 2:2. 

Aehnlicher Querschnitt durch die pars inferior von Testudo; 
derselbe entspricht dem obersten Abschnitte des Organes. Die scala 
media communieirt mit dem Hohlraume des Saceulus; auch hier 
sind columella und scala vestibuli vorhanden. Osmiumpr. Zeiss 2:a. 
Verticaler Schnitt durch pars basilaris und lagena von 
Emys caspica. Der nerv. part. basilaris ist seiner ganzen Länge 
erhalten; membrana basilaris sichtbar, da der Schnitt ziemlich 


358 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


44. 


45. 


46. 


ig. 47. 


. 48. 


49. 


50. 


51. 


52. 


53. 


Kuhn: 


schräg geführt wurde. Die membrana Reissneri ist vollständig erhalten 
und ihr Uebergang auf die innere Auskleidung der lagena deutlich. 
Osmiumpr. Zeiss 2:a. 

Querschnitt durch die pars basilaris von Alligator luecius. 
Das knöcherne Gehäuse der pars inferior ist vollständig erhalten; 
die beiden Knorpelplatten, die membrana basilaris und Reissneri 
deutlich. Der Schnitt geht durch den mittleren Abschnitt des Or- 
ganes und der hintere Knorpelschenkel ist hier fast völlig dreieckig. 
Osmiumpr. Zeiss 2:a. 

Aehnlicher Querschnitt durch die pars basilaris von Alli- 
gator lucius, jedoch mehr im oberen Abschnitte des Organes. 
Aehnliche Verhältnisse wie in Fig. 44; nur ist die Gestalt der beiden 
Knorpelschenkel eine verschiedene, besonders diejenige des hinteren. 
Ösmiumpr. Zeiss 3:a 

Querschnitt durch Sacceulus und Lagena von Tes- 
tudo, im oberen Abschnitte der lagena. Die Knorpelschaale des 
Sacculus geht direkt in den Knorpel der lagena über; die laterale 
Wand der lagena ist membranös. Osmiumpr. Zeiss 2:a. 
Aehnlicher Querschnitt durch das untere Ende der lagena; 
der Hohlraum der lagena ist allseitig von Knorpel umgeben. Die 
Umhüllungsmembran der pars inferior und das cavum perilymphat. 
sind erhalten. Osmiumpr. Zeiss 2:a. 

Grundmembran der lateralen SaceuluswandvonCistudo 
europ., aus Faserzügen und ovalen Zellgebilden bestehend. Flächen- 
ansicht. Hartn. 3: VII. 

Laterale Sackwand von Testudo. Flächenansicht. 
An den beiden Enden des Präparates ist das auf dem Grundgewebe 
liegendepolygonale Plattenepithel nocherhalten. Hartn. 
St. VI8 

Membrana Reissneri von Testudo. Flächenbild. 
An einzelnen Stellen fehlt das Epithel, man sieht das Grundgewebe 
wie in Fig. 48; der übrige Theil der Membran ist theils von Cylin- 
derzellen, theils von Pflasterzellen verschiedener Grösse bedeckt. Ein 
starkes Blutgefäss zieht über die Membran. Hartn. 3: V. 
Polygonales Plattenepithel aus der lateralen 
Sackwand von Alligator luceius. Flächenansicht. Hartn. 
3:NIE 

Polygonales Plattenepithel von Alligator. Flächen- 
bild. Zwischen den hellen, regelmässigen Epithelzellen sieht man 
dunklere Figuren, die Zellenumrisse besitzen und in welchen auch 
kleine Kerngebilde sichtbar sind, die jedoch tiefer liegenden Zellen 
angehören können. Osmiumpr. Hartn. 3: VII. 
Cylinderzellen der membr. Reissneri von Alli- 
gator. Osmiumpr. H. 3: VII. 


Fig. 54. 


Fig. 60. 


Fig. 62. 


Fig. 63. 


Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 359 


Protoplasmatische Zellen aus der Umgebung der pa- 
pilla Retzii von Alligator. Flächenansicht. Osmiumpr. 
HSV: 


. Krystalle aus dem Sacculus von Lacerta. H. 3:VIl. 
. Krystalle aus dem Sacculus von Alligator. H.3:VI. 
. Flächenansicht der papilla Retzii von Alligator. Os 


miumpr. Zeiss 2: AA. 


. Flächenansicht der papilla Retzii von Testudo. Osmiumpr. 


Hartn. 3: VII. 


. Querschnitt durch die crista amp. frontal. von La- 


certa. Die cupula ist in ihrem Zusammenhange mit der crista 
geblieben; am oberen Ende ist das Cupulagewebe zerfasert. Die 
Hörhaare scheinen direct in die einzelnen Cupulafasern überzugehen. 
Ösmiumpr. Hartn. 3: VII. 

Querschnitt durch die macul. utriculi von Lacerta. Ander 
rechten Seite des Präparates ist das Nervenepithel etwas vom Knorpel 
abgehoben und die Basalzellen sind dadurch isolirt. Die 
ziemlich starken Endfasern des acusticus treten an einigen Stellen 
an das untere Ende der Oylinderzellen; hie und da scheint die 
feinste Nervenfaser durch die Zelle hindurch bis an das obere Ende 
derselben zu verlaufen. Osmiumpr. Hartn. 3: VII. 


. Querschnitt durch die erista acustica der Pars ba- 


silaris von Alligator. Man sieht den breiten Eintritt des 
Nerven und sein Zerfallen in feine Fasern ; letztere durchbrechen 
den Knorpelsaum, gehen an den Basalzellen vorbei und treten zum 
unteren Pole der grossen Cylinderzellen. Am linken Rande des 
Nerveneintrittes beginnt die Membr. basilaris, deren Quer- 
und Längsfasern mit den dazwischen liegenden Zellen sichtbar sind. 
Am rechten Rande der crista liegen hohe glashelle Cylinderzellen, 
die nach oben hin in die Zellen der Reissner’schen Membran über- 
gehen (s. Fig. 44 und 45). Das Ganze ist von der Corti’schen Mem- 
bran bedeckt. Osmiumpr. H. 3: VII. 

Theil eines Querschnittes durch die erist. acust. der 
pars basilaris von Emys. Die feinen Nervenfasern gehen 
theils zum unteren Ende der Cylinderzellen, theils legen sie sich in 
die Zwischenräume der Cylinderzellen und verlaufen bis zur Crista- 
oberfläche. Einzelne Nervenfasern lassen sich durch die Cylinder- 
zellen hindurch bis zur Oberfläche derselben verfolgen. Osmiumpr. 
H:3: VIE 

Theil eines Querschnittes durch die erista acustica 
der pars basilaris von Alligator. Die Nervenfasern 
bilden, nach ihrem Durchtritt durch den feinen Knorpelsaum des 
vorderen Knorpelschenkels, einen intraepithelialen Nervenplexus 
zwischen Basal- und Cylinderzellen; aus dem plexus steigen Nerven- 


360 


Fig. 


Fig. 


ig. 66. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


64. 


67. 


68. 


69. 


au: 


Kuhn: Ueber das häutige Labyrinth der Reptilien. 


fasern in die Höhe und treten an den unteren Pol der Cylinderzelle. 
Ösmiumpr. Hartn. 3 : VIII. 

Verticealer Schnitt durch den vorderen Knorpelschenkel der 
parsbasilaris von Testudo. Der Knorpel geht nach unten 
direet in die Lagena über. Auf der crista acustica der pars basilaris 
liegt die Corti’sche Membran. Osmiumpr. H. 3: VD. 


‚Innere Fläche der Membr. basilar. von Testudo. Ein- 


zelne Nervenfasern sind am vorderen Rande zurückgeblieben Auf 
dem mittleren Theile der Membran sind noch die deckenden Zell- 
gebilde erhalten; weiterhin liegen am vorderen Theile der Membran 
einzelne Blutgefässe. Osmiumpr. Zeiss 2: AA. 

Der rechtsgelegene Theil des Präparates zu Fig. 65 bei stärkerer 
Vergrösserung. Die Faserung der Membran und die zwischen den 
Fasern gelegenen Kerngebilde sind sichtbar, ebenso die Zellen, welche 
die Membran bedecken. Osmiumpr. H. 3: VIII. 

Querschnitt durch de membrana basilaris von Alli- 
gator. An der linken Hälfte des Präparates sind oberhalb der 
Basilarmembran die Basalzellen der crista acustica zurückge- 
blieben. ÖOsmiumpr. H. 3: VII. 

Flächenansicht der Membr. basilaris von Alliga- 
tor. Osmiumpr. H. 3: V. 

Flächenansicht eines Stückes der Membr. tecetoria 
s. Cortider crista basilaris von Testudo. Am linken 
Rande sind einige Oylinderzellen aus der Hörleiste der pars basil. 
zurückgeblieben. Osmiumpr. H. 3: VIII. 

Flächenansicht der membr. tectoria aus dem Sac- 
culus von Alligator. Rechts liegen Kalkerystalle vom Sac- 
culussteine. Osmiumpr. H. 3: IV. 


. Der linke Abschnitt von Fig. 70 bei Hartn. 3 : VIII. 
. Flächenansicht der Corti’schen Membran aus der pars 


basilaris von Alligator. Osmiumpr. Hartn. 3:V. 


. Isolirte Zellen: 


Testudo graeca: Osmiumpräparate; 
a. aus Ampulla horizont., 

. aus Amp. sagittalis, 

. aus Amp. frontal., 

. aus dem Utriculus, 


Dee en 


. aus dem Sacculus, 


Leer) 


. aus der pars basilaris. 
Hartn, 3: VI, 


W. Wolff: Die Innervation der glatten Muskulatur. 361 


Einleitung. 


A. Inneres Ohr der Chelonier. 
I. Knöchernes Labyrinth. 
II. Häutiges Labyrinth. 
a. Pars superior. 
b. Pars inferior. 


c. Nervus acusticus. 
B. Inneres Ohr der Reptilien. 
a. Ophidia. 
b. Saurii. 
c. Hydrosauria. 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 
Von 
Dr. W. Wolff in Berlin. 


Hierzu Taf. XXIV, Fig.1—9. 

Die meisten Forscher, die die Innervation der glatten Mus- 
kelfasern studirt haben, haben zugestanden, dass sie die letzten 
Endigungen der Nerven in den glatten Muskelfasern nicht haben 
sehen können. Untersuchungen, wie solche von J. Arnold!) gemacht 
wurden, der die Endigungen der blass gewordenen markhaltigen 
Nerven mit den Kernen der glatten Muskelfasern zusammen hängen 
sah, sind nicht wieder bestätigt worden. Es sind die Nervenen- 
digungen iu der glatten Muskulatur ausserordentlich schwer zu 
sehen, doch da, wo man sie bisher gesucht hat, sind dieselben 
überhaupt nicht vorhanden, wie ich in Folgendem auseinandersetzen 
werde. 

Ich benutzte als Untersuchungsobjeet hauptsächlich die Harn- 
blase des Frosches und behandelte dieselbe, nachdem ich verschie- 
dene Methoden versucht und nachgemacht in folgender Weise: Ein 


1) S. Stricker, Handbuch der Gewebelehre, 


362 W. Wolff: 


Frosch wird getödtet, darauf spritze ich durch den After eine 
ganz schwache Lösung von Goldchlorid, ungefähr 1: 20,000, in die 
Harnblase und zwar soviel als dieselbe fassen kann ohne zu platzen; 
fliesst dieselbe nach Entfernung der Spritze durch den After wieder 
heraus, was selten geschieht, so werden dem Frosche die Ober- 
schenkel zusammengebunden. Darauf wird der Frosch geöffnet, 
die Harnblase frei präparirt, von ihren Bändern getrennt, der Darm 
oberhalb der Harnblase unterbunden nnd mitsammt dem ganzen 
Frosche oberhalb der Ligatur abgeschnitten. Während des Prä- 
parirens wird die Harnblase stets mit einer schwachen Goldchlorid- 
lösung befeuchtet. Endlich wird die Harnblase, die jetzt nur noch 
mit dem untersten Darmstück und den Beinen des Frosches in 
Verbindung ist in eine Goldchloridlösung von 1:2000 gelegt. Die- 
selbe wird also innen von einer ausserordentlich schwachen, aussen 
von einer stärkeren Goldehloridlösung bespühlt; dies hat einen 
doppelten Grund: einerseits soll sich die Harnblase von innen nicht 
färben, andererseits unterstützt die schwache Goldlösung die Ent- 
fernung des Epithels in ausserordentlichem Grade. Nach ungefähr 
4 Stunden wird die Harnblase herausgenommen, aufgeschnitten, 
vom Darme abgeschnitten und auf einen Kork mit Igelstacheln 
aufgespannt und zwar so, dass die Aussenseite der Blase dem Kork, 
die Innenseite der Blase dem Präparator zugewandt ist. Darauf 
wird mit einem starken Wasserstrahl unter der Wasserleitung das 
jetzt nur sehr lose zum Theil schon in Fetzen hängende Epithel 
entfernt. Man kann auch ohne Furcht die Nerven zu verletzen, 
wie gewöhnlich angegeben wird, da dieselben nicht dicht unter 
dem Epithel liegen, mit einem Pinsel nachhelfen, falls sich an 
einigen Stellen das Epithel nicht durch den Wasserstrahl lösen 
sollte. Nach dieser Manipulation wird die aufgespannte Harnblase 
bis zum anderen Tage der Einwirkung einer Goldchloridlösung 
von 1:6000 ausgesetzt. Würde man die Harnblase gleich zu An- 
fang in eine Lösung von ungefähr 1:4000 legen und sie nach 24 
Stunden aufschneiden und ausbreiten, so ist dieselbe schon in ihrer 
runden Form starr geworden ünd es gelingt gar nicht oder nur 
ausserordentlich mühsam, dieselbe glatt auf dem Objectträger aus- 
zubreiten. Nachdem man das Object aus der Goldchloridlösung 
herausgenommen, wird dasselbe fleissig abgewaschen, dann in 
destillirtem Wasser, zu dem man einen Tropfen Essigsäure gesetzt, 
noch einige Zeit im dunklen Raume gelassen und schliesslich, 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 363 


nachdem man das Wasser wiederum gewechselt, der Einwirkung 
des gewöhnlichen Tageslichtes ausgesetzt. 

Ich füge hier gleich hinzu, dass es durchaus nicht unbedingt 
nöthig ist, ganz pedantisch alle die Weisungen zu befolgen, um 
gute Präparate zu bekommen, zumal da die Goldfärbung so ausser- 
ordentlich launisch ist, doch thut man immerhin gut, dieselben 
namentlich zu Anfang zu befolgen, da man sich dadurch vor vielen 
Zufälligkeiten schützt. Doch auf eins lege ich besonderes Gewicht, 
das ist: die Gewebe möglichst frisch noch lebendig der Goldlösung 
auszusetzen, darum die Harnblase schon unter der Goldlösung frei- 
präpariren! Ist das Präparat gelungen, so sind die Muskeln hell- 
blau-roth, die Contouren derselben ganz scharf, die markhaltigen 
Nerven dunkelblau-roth, die marklosen Nerven d. h. die sympa- 
thischen Nerven und die Ganglienkugeln carminroth gefärbt; letztere 
besitzen eine glatte Contour, haben sich nicht von ihrer Scheide 
zurückgezogen. 

Man kann nun an einem solchen Präparate alle markhaltigen 
Nerven, die übrigens in nicht grosser Anzahl vorhanden sind, bis 
zu ihren Enden verfolgen, man wird dieselben nie mit einer Mus- 
kelfaser zusammenhängen, man wird sie ferner nie in marklose 
Nerven übergehen sehen. Nachdem ich dies nach vieler Mühe und 
beinahe ein Jahr langer Untersuchung festgestellt hatte, kam ich 
erst auf die richtige Fährte. Es sind die sympathischen Nerven, 
die die glatten Muskeln innerviren. 

Mit den markhaltigen Cerebrospinalnerven, die zumeist in 
einem oder mehreren Bündeln vereinigt an dem Uebergang der 
Harnblase in den Darm in die Blase eintreten, geht eine grössere 
Anzahl sympathischer Nerven in dieselbe hinein, oder genauer 
gesagt, gehen die sympathischen Fasern hinaus, um zu dem Grenz- 
strang zu gelangen. An diesen sympathischen Fasern, in Verbin- 
dung mit denselben, liegen sympathische Ganglienzellen meist in 
grösseren Nestern vereinigt, so dass sie häufig mit blossem Auge 
sichtbare Ganglien bilden. (Fig. 1 stellt ein solches Ganglion vor.) 

Diese sympathischen Nerven sowohl als diese Ganglien un- 
terscheiden sich in Nichts von ihren Geschwistern im Grenzstrang. 
Die Nerven besitzen die kernreiche den Axencylinder fest um- 
schliessende dicke Scheide. Die Ganglienzellen besitzen je eine 
Kapsel; liegen mehrere Ganglienzellen zusammen, so sind dieselben 
noch ausserdem in einem bindegewebigen Stroma dem Periganglion 


364 WW OILTE: 


eingebettet. Sie besitzen einen körnigen Inhalt, der sich mit Gold 
roth, mit Ueberosmium dunkelgrau färbt, mit Silber behandelt weiss 
erscheint; einen grossen kugligen Kern, der sich bei der Gold- und 
Silberbehandlung so gut wie gar nicht färbt, bei der Ueberosmium- 
behandlung durch den dunkelgefärbten Inhalt der Ganglienzelle 
fast ganz verdeckt wird; endlich gewöhnlich ein seltener zwei 
Kernkörperehen. Die Form der Ganglienzellen ist sehr variabel, 
kreisrund, länglich, dreieckig, viereckig ete.; häufig wird die Form 
durch ihre Lage oder durch die Zahl der Ausläufer bestimmt. Der 
grösste Durchmesser solch einer Ganglienzelle schwankt zwischen 
0,05 bis 0,1 mm, je nachdem dieselbe mehr kreisförmig oder läng- 
lich ist; der Kern misst 0,025 mm; das Kernkörperchen 0,005 mm 
im Durchmesser. 

Eine jede von diesen Ganglienzellen nun hat zwei einander 
ungleichwerthige Arten von Ausläufern. Stellen wir uns den ein- 
fachsten Fall vor: eine solche Zelle hat zwei Ausläufer, so wird 
der eine derselben als sympathischer Nerv zur Harnblase hinaus 
zum Grenzstrang gehen, der andere wird eine Muskelzelle inner- 
viren. Einen derartigen Fall stellt Fig. 2 dar, der Ausläufer b 
geht an eine Muskelfaser heran, der Ausläufer a senkt sich in den 
sympathischen Nervenstrang, der zur Harnblase hinaus geht, um 
zum Grenzstrang zu gelangen. Dies ist das gewöhnliche Verhält- 
niss, doch finden sieh auch Zellen mit mehreren Innervationsaus- 
läufern; auch solche, die mit einer breiten Basis dem sympathischen 
Nerven aufsitzen wie in Fig. 3 und 4. Endlich finden sich auch 
unipolare Ganglienzellen. Diese könnten wir nach unserer bis- 
herigen Anschauung von den unipolaren Ganglienzellen nicht für unser 
Innervationssystem verwerthen. Fig. 8 stellt eine unipolare Gang- 
lienzelle dar, deren einer Ausläufer sich sofort in den sympathischen 
Nervenstrang senkt. Fig. 9 stellt zwei Ganglienzellen dar, von 
denen sich zwei Ausläufer vereinigen und einen selbst bei den 
stärksten Vergrösserungen homogenen Strang bilden. Der Nerv der 
aus Fig. 8 entspringt, ist bedeutend stärker als der in Fig. 9, welcher 
durch Verschmelzung zweier entsteht. Die Grössenverhältnisse sind 
genau nach der Natur gezeichnet; muss es da einem unbefangenen 
Beobachter nicht zweifelhaft erscheinen, ob unsere Ideen von unipo- 
laren, bipolaren etc. Zellen nicht ein wenig zu eng begrenzt sind? In 
dem Ausläufer einer solehen unipolaren Ganglienzelle können sehr 
viele Fortsätze enthalten sein und zwar der verschiedensten Lei- 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 365 


stungsenergie, die in ihrem Verlaufe irgend wo auseinander weichen, 
so lange sie jedoch von einer Scheide umschlossen sind, für 
uns als ein Nerv gelten. Etwas anderes spricht noch dafür, dass 
in einer von uns für primitive Nervenröhre gehaltenen Nervenfaser 
mehrere primitive Nerven enthalten sind. Es existiren nämlich in 
einer Harnblase bedeutend mehr Ganglienzellen, als schliesslich 
sympathische Nerven aus der Harnblase herausgehen. Da nun 
aber eine jede Ganglienzelle einen Fortsatz abgiebt, der als sym- 
pathischer Nerv dem Grenzstrang zustrebt, so müssen mehrere 
Nerven schliesslich in einer Scheide eingeschlossen die Harnblase 
verlassen. Ein Analogon hierfür haben wir bei den cerebrospinalen 
Nerven ebenfalls. Man sieht häufig eine scheinbar primitive Ner- 
venfaser in der Cornea sich in viele feinste Aeste auflösen, um 
sich dann wieder nach kurzem Verlaufe in eine oder einige schein- 
bar primitive Nervenfasern zu vereinigen, d. h. in einer oder 
einigen Scheiden weiter zu verlaufen. Ebenso kann man sich auch 
vorstellen, dass mehrere sympathische Ganglienfortsätze d. h. pri- 
mitive Nervenfasern in einer Scheide die Ganglienzelle verlassen, 
und dieses Bündel von Fortsätzen, da es eben in einer Scheide 
eingeschlossen ist, den Eindruck einer primitiven Nervenfaser 
macht. Wir haben also keine zwingenden Gründe diese soge- 
nannten unipolaren Ganglienzellen nicht als Innervationscentra der 
glatten Muskelfasern anzusehen und dieselben physiologisch von 
den bipolaren und multipolaren zu trennen. Andererseits ist es 
auch wahrscheinlich, dass mehrere sympathische Nerven wirklich 
verschmelzen, d. h. dass zwei oder mehrere Axencylinder, höchst 
wahrscheinlich wenn sie dieselbe Leitungs- d. h. Leistungs-Energie 
haben, zu einem verschmelzen, nicht nur in einer Scheide neben 
einander her laufen. Diese Anschauung habe ich aus Präparaten 
des Mesenteriums kleiner Thiere gewonnen; man sieht in demselben 
nämlich häufig ein Netzwerk von den feinsten sympathischen 
Nerven, die überall die gleiche Dieke haben, abgesehen, wo sie 
durch den Kern ihrer Scheide eine kurze Anschwellung erhalten, 
die namentlich an den Scheitelpunkten liegt. Würden diese Nerven 
nicht verschmelzen, dann müsste doch von dem Knotenpunkte 
zweier dieser feinsten Nerven derselbe die doppelte Dicke haben, 
das ist aber nicht der Fall. 

Grade so wie nun die Ganglien je einen sympathi- 
schen Nerv zur Harnblase heraus zum Grenzstrang schicken, 
ich will ihn den centripetalen Ast nennen, senden dieselben 


\ 
366 W. Wolff: 


auch einen oder mehrere sympathische Nervenäste, die wir 
folglich centrifugal nennen können, als Innervationsnerven zu den 
glatten Muskelfasern. Wo diese Innervationsnerven aus einem 
Ganglienhaufen entspringen, also aus vielen Ganglienfortsätzen 
bestehen, haben sie vollständig das Ansehen der breiten sympa- 
thischen Fasern, wie sie auch im Grenzstrang verlaufen; dieselben 
gehen weite Strecken zumeist mit stärkeren Muskelzügen mit 
und werden durch Abgabe von Innervationsästen an dieselben 
immer dünner und dünner bis zum Verschwinden. Dies ist der 
allgemeine Modus, wie die Innervation in der Harnblase vor sich 
geht; ein solches Bild ist recht instructiv, wenn man den Vorgang 
schon genau kennt, doch wird schwerlich Jemand die Innervation 
der glatten Muskelfasern daran studiren können, weil in einem 
solchen Bilde sowohl Nerven wie Ganglienzellen wie Muskelfasern 
viel zu massenhaft vorkommen, als dass man eine klare An- 
schauung davon erhalten könnte. Wir müssen uns nach isolirt 
liegenden Ganglienzellen umsehen. Wenn dieselben im Allgemeinen 
auch in Nestern beisammen liegen, so findet man dennoch stets 
einige, die vereinzelt und an einer einzelnen Nervenfaser liegen, 
welches letztere ebenfalls von Wichtigkeit ist, um den ganzen Vor- 
sang übersehen zu können. Fig. 2 stellt uns ein solches Bild in 
überraschender Klarheit dar. Wir sehen wie von der Ganglienzelle 
ein feiner Ausläufer zu dem Muskelzug geht, um sich an die zweite 
Faser anzulegen ; die Innervation geschieht so einfach als denkbar. 
Manchmal geht der Nerv an die Stelle des Kerns der Muskelzelle 
heran, doch durchaus nicht constant, im Gegentheil, es sind dies 
die selteneren Fälle, wie aus den Abbildungen ersichtlich ist. 
Ferner bemerken wir, dass der Nerv, der von der Ganglienzelle 
ausgehend sich in das starke Nervenbündel senkt, ziemlich dünn 
ist, ungefähr die Dicke des motorischen Astes hat, höchst wahr- 
scheinlich weil er, wie aus der Figur ersichtlich, nur aus dieser 
einen Ganglienzelle entspringt und nicht aus den Ausläufern mehrerer 
Ganglienzellen zusammengesetzt ist. Im Gegensatz hierzu sehen 
wir in Fig. 3 und 4, in denen die beiden Ganglienzellen mit ihrer 
Basis dem Nerven aufsitzen, der jedenfalls schon in seinem Verlaufe 
Ausläufer von Ganglienzellen aufgenommen hat, oder weniger genau 
ausgedrückt, an dem jedenfalls noch mehrere Ganglienzellen liegen, 
den centripetalen Nerven, bedeutend stärker. In Fig. 4 sehen wir, dass 
die Kapsel der Ganglienzelle auf den Nerven übergeht und den- 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 367 


selben als Scheide umgiebt. Der Nerv selbst theilt sich vor der 
Innervation in zwei Aeste, von denen einer an die Kernstelle 
der Muskelfaser herantritt. In Fig. 3 hat der centrifugale Nerv 
vor seinem Ende eine geringe Anschwellung, jedenfalls wohl durch 
einen Kern der Scheide hervorgebracht, wie solche bei den feinen 
sympathischen Nerven in gewissen Zwischenräumen stets eine An- 
schwellung bedingen. Der andere Innervationsnerv in Fig. 3 
konnte nicht weiter verfolgt werden, weil derselbe von starken 
Muskelzügen verdeckt wurde. 

An den Fig. 2, 3, 4 kann man recht sehen, wie die Form 
der Ganglienzellen von ihrem Sitze und der Zahl der Ausläufer 
abhängt; in Fig. 2 ist die Ganglienzelle gleichsam in einen Nerven 
eingeschaltet, der an einem Ende hinein, an dem anderen Ende 
herausgeht, daher die längliche Form; in Fig. 4 sitzt die Ganglien- 
zelle mit einer Seite dem Nerven auf und hat einen Ausläufer, ist 
daher dreieckig; Fig. 3 hat denselben Sitz, nur zwei Ausläufer, ist 
daher viereckig. Da wo sich mehrere Ganglienzellen berühren, 
platten sie sich ab, wie wir in Fig. 5 und 6 sehen. In Fig. 5 
können wir noch beide centripetalen Nerven gesondert verlaufen 
sehen; eine von beiden Ganglienzellen giebt zwei centrifugale Aeste 
ab. Beim Aste e ist die Innervationsstelle nicht mehr auf dem 
Bilde. In Fig. 6 sieht man nur einen centripetalen Nerv von beiden 
Ganglienzellen ausgehen, hier scheint der centripetale Ast der einen 
Zelle in den der andern übergegangen zu sein, so dass sie nun 
beide in einer Scheide verlaufen. Es wäre auch denkbar, dass 
hier eine Leitung von einer Ganglienzelle direkt auf die daneben- 
befindliche stattfinden könnte, doch hat eine jede ihre besondere 
Kapsel, was dies an und für sich unwahrscheinlich macht. Die 
Figuren sind meist aus Präparaten genommen, die so schön ge- 
lungen sind, dass man von der Kapsel gar nichts oder nur An- 
deutungen sieht, da sich die Zellen eben gar nicht von ihrer häu- 
tigen Kapsel zurückgezogen haben. Die dunklen Flecke in den 
Fig. 5 und 6 sind Kerne der Kapsel. In Fig. 9a hat sich der Zell- 
inhalt etwas von der Kapsel zurückgezogen, darum sieht man hier 
die Kapsel vollständig. Ein sehr instruktives Bild giebt auch 
Fig. 7, ein kleines Nest von 6 Ganglienzellen; sie hängen höchst 
wahrscheinlich sämmtlich an dem Nerven a, oder besser ausge- 
drückt: der Nerv a wird aus den centripetalen Ausläufern dieser 
6 Ganglienzellen gebildet; ob derselbe aus nur einer Nervenfaser 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 24 


368 W.NolEt: 


bestand, konnte ich nieht mit vollständiger Sicherheit entscheiden. 
1, 2 und 3 sehen wir deutlich in den centripetalen Nerven über- 
sehen; 4 und 5 schicken ganz kurze centrifugale Aeste, die wir 
deutlich endigen sehen; 3 giebt einen centrifugalen Ast ab, an dem 
wir den Endigungspunkt nicht genau bestimmen können. Die 
übrigen Aeste können wir nicht sehen, wie das ja gewöhnlich der 
Fall ist, wenn mehrere Ganglienzellen zusammen liegen. 

Ich hebe noch einmal ausdrücklich hervor, dass dieser be- 
schriebene Vorgang nicht die allgemeine Weise der Innervation 
vorstellt, dass nämlich von einer mehr weniger isolirt liegenden 
Ganglienzelle ein kurzer feiner Innervationsast zur Muskelfaser 
abgeht. In der überaus grössten Mehrzahl liegen die Ganglien- 
zellen in grossen Nestern beisammen, deren Ausläufer dann ganze 
Nervenbündel bilden, die den sympathischen Nervenfasern im 
Grenzstrang vollständig gleichen, während die feinen von einzelnen 
Ganglien ausgehenden Aeste den ganz feinen sympathischen Nerven 
gleichen, die wir nach öfterer Theilung aus den gröberen Nerven 
entstehen sehen; sie besitzen in viel grösseren Zwischenräumen 
als die gröberen Nerven die Kerne der Scheide, ferner bewirken 
die Kerne, da sie dicker sind als die feine Faser, stets eine Ver- 
diekung derselben. Jene starken centrifugalen Nervenbündel nun 
sehen weite Strecken, wie schon erwähnt, namentlich mit stärkeren 
Muskelbündeln mit und verschmälern sieh zusehends durch Abgabe 
von Aesten an dieselben bis zum Verschwinden. 

Die Darmmuskelhaut eignet sich nicht gut zur Demonstration 
der Nervenendigungen, einerseits weil erst zu viel Manipulationen 
nothwendig sind, um die Muskelhaut zu isoliren, andrerseits auch, 
weil sowohl Muskeln wie Nerven zu massenhaft darin enthalten 
sind, als dass man ein klares Bild einer einzelnen Innervation er- 
halten könnte. 

Der gangliösen Glockenapparate will ich noch Erwähnung 
thun, die J. Arnold!) in der Froschlunge beschrieben hat; die- 
selben sind ganz dieselben Ganglienzellen, die wir in der Harn- 
blase beschrieben haben, von denen hier die Innervation der glatten 
Muskelfasern in der Lunge ausgeht, und die nicht an marklos ge- 
wordenen markhaltigen, sondern an sympathischen, selbstver- 
ständlich also von Anfang an marklosen Nerven liegen. Die gang- 


1) J. Arnoldz. Histologie der Lunge, Virchow’s Archiv Bd. XXVIIH. 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 369 


liösen Glockenapparate nun entstehen aus diesen Ganglien dadurch, 
dass sich bei nicht guter Präparation der Inhalt von der Kapsel 
nach einer Seite zurückzieht und nun an dieser Seite der Kapsel 
eine halbkuglige Figur bildet, die man bei einiger Phantasie mit 
einer Glocke vergleichen kann. 

Es tritt nun die Beantwortung der Frage an uns heran: wird 
jede einzelne Muskelzelle von einem Nerven innervirt, oder findet 
die Leitung von einer Muskelzelle auf eine andere statt? In der 
Harnblase des Frosches sind die Nerven den Muskelzellen gegen- 
über in so bedeutender Minderzahl vorhanden, dass es unmöglich 
denkbar ist, dass eine jede Muskelzelle von einem Nerven versorgt 
wird. In der Muskelhaut des Darms dagegen sind reichlich so 
viele Nerven vorhanden, dass man annehmen kann, eine jede Mus- 
kelzelle würde innervirt. Es scheint daher jedenfalls eine directe 
Innervation einer jeden Muskelfaser nicht nöthig zu sein, um eine 
Contraetion derselben hervorzurufen, andererseits scheint aber die 
Function des Muskels mit der Zahl der Innervationen in Verbin- 
dung zu stehen. Es kann uns nicht wundern, dass eine Leitung 
von einer Muskelzelle auf die andere stattfinden kann, wenn wir 
sehen, dass sich die Muskelzellen so eng an einander legen, wie 
die Muskelfibrillen in einer Muskelfaser, so dass man bei den 
stärksten Vergrösserungen häufig keinen Zwischenraum zwischen 
den einzelnen Zellen eines glatten Muskelbündels eonstatiren kann; 
ebenso, wo sich die Enden der Muskelzellen an einander legen, oft 
nieht entscheiden kann, wo die eine Muskelzelle aufhört und die 
andere anfängt, so dass sie gleichsam mit einander zu verschmelzen 
scheinen. 

Zum Schluss will ich noch einige Betrachtungen über den 
Sympathicus anknüpfen. Sympathische Fasern nenne ich nur solche, 
die den grauen Remack’schen Fasern entsprechen, sich durch 
ihre kernreiche Scheide und das Fehlen des Markes von den 
cerebrospinalen Nerven unterscheiden. Chemisch unterscheiden sich 
die sympathischen Nerven von den cerebrospinalen dadurch, dass 
erstere sich mit Gold schwach roth färben, während sich letztere, 
abgesehen von ihrem Mark, dunkelroth färben; ferner werden 
erstere durch Ueberosmiumsäure hellscbiefergrau gefärbt, während 
letztere (wiederum abgesehen vom Mark) vollständig ungefärbt 
bieiben. Die markhaltigen Nervenfasern, die in sympathischen 
Nervenbündeln eingeschlossen sind, sind darum noch nicht sym- 


370 W.aW-olft: 


pathische Fasern; sie verlaufen eben als cerebrospinale Fasern eine 
Strecke im Sympathieus, um sich irgendwo wieder von ihm zu 
trennen. Es kommt nicht vor, dass eine solche markhaltige Ner- 
venfaser in eine sympathische Nervenfaser übergeht, wie überhaupt 
eine markhaltige Faser nie in eine marklose übergeht; letzteres 
werde ich noch in den folgenden Arbeiten über sensible und Cornea- 
Nerven auseinandersetzen. Wenn nun aber die sympathischen 
Nerven in ihrem Verlaufe nirgends mit den cerebrospinalen Nerven 
in Verbindung treten, wo ist dann die Verbindung des Sympathiecus 
mit dem Cerebrospinal-System? Höchst wahrscheinlich ist dieselbe 
in Ganglien des Grenzstranges zu suchen und wohl namentlich in 
denen, zu welchen rami communicantes hingehen. Nicht alle Ner- 
venfasern der rami communicantes verdienen diesen Namen mit 
Recht; denn einige benutzen den Sympathiceus nur als Bahn, um 
durch ihn und mit ihm zu irgend welchen Organen zu kommen 
und sich dort wie alle übrigen cerebrospinalen Nerven zu ver- 
halten; andere sind wohl als nervi nervorum anzusehen, d. h; sie 
vermitteln die Empfindlichkeit des Sympathicus; endlich sind einige 
wirkliche rami eommunicantes; sie verbinden sich höchst wahr- 
scheinlich mit Ganglienzellen des Sympathieus, so dass also die- 
selben einen markhaltigen cerebrospinalen und einen marklosen 
sympathischen Ausläufer hätten. Solche Ganglienzellen sind von 
Arnold!) in Ganglien des Sympathicus vom Frosche beschrieben 
worden, wenn sie auch nicht als Verbindungscentra des Sympathieus 
mit dem Cerebrospinal-System aufgefasst sind, und es wäre wohl 
der Mühe werth, diese Untersuchungen mit sicheren Färbemitteln 
zu wiederholen. 

Aus dieser Auffassung leuchtet ein, dass wir die rami com- 
municantes nicht als Ursprung des Sympathicus auffassen können, 
dass es überhaupt eine müssige Arbeit ist,. den Ursprung des Sym- 
pathieus zu suchen. Wir können den Sympathieus allenfalls als 
einen bis in die äussersten Organe vorgeschobenen Theil des Cen- 
tralnervensystems betrachten, oder aber den Ursprung oder Anfang 
in allen sympathischen Ganglienzellen des Organismus suchen. 

Wie nun die Innervation vor sich geht, ob der Reiz direct 
von den in den Organen liegenden Ganglienzellen oder von den 
Ganglienzellen im Grenzstrange ausgeht, müssen die physiologischen 
Untersuchungen klarstellen. Dem Anscheine nach scheint beides 


1) 3. Arnold. Virchow's Archiv Bd. XXIV. 


Die Innervation der glatten Muskulatur. 371 


der Fall zu sein, je nachdem eine directe Reizung oder eine Reizung 
auf reflectorischem Wege stattfindet. 

Ob die einzige Aufgabe des Sympathicus die Innervation der 
glatten Muskulatur ist, oder ob derselbe noch die Herzmuskulatur 
und die Drüsenelemente innervirt, müssen neue Untersuchungen 
über diesen Gegenstand klarstellen. Jedenfalls hoffe ich, dass durch 
diese Arbeit das Verständniss der Physiologie des gesammten 
glatten Muskelsystems gefördert werden möchte. 


Die Literatur über den besprochenen Gegenstand ist neuer- 
dings, von Ranvier in seinen „Lecons d’Anatomie general 1880“ 
ziemlich erschöpfend zusammengefasst worden, daher glaube ich 
dieselbe in dieser Schrift übergehen zu dürfen. Am richtigsten 
scheint Klebs (Virchow’s Archiv, Bd. 32, 1865) die Verhältnisse 
aufgefasst zu haben. Dieser Forscher beschreibt wenigstens nur 
als Nerv, was wirklich Nerv ist. Einen Fortschritt zeigt erst die 
Arbeit Ranvier’s |. e. in sofern nämlich, als in derselben ausge- 
sprochen wird, dass ein Gangliengeflecht im Verlaufe aller der 
Nerven eingeschaltet sei, die zu den Muskeln des organischen Lebens 
gehen. Dagegen ist Ranvier auch der irrthümlichen Ansicht wie 
alle Forscher vor ihm, dass die blassen Remak’schen Fasern aus 
markhaltigen cerebrospinalen Fasern hervorgingen. Die Folge von 
dieser Auffassung ist, dass er die Ganglien an den blassen Nerven- 
fasern nicht ausschliesslich dem Sympathbicus zurechnen kann; an- 
drerseits auch die Ganglien, die sowohl eine blasse als auch eine 
markhaltige Faser aussenden, nicht als Verbindungs - Ganglien 
zwischen dem cerebrospinalen System und dem Sympathicus auf- 
fasst. Thatsachen, die nach meinen Untersuchungen unerlässlich 
sind, mag man diesen Ganglien wo immer begegnen. Ausserdem 
bereichert Ranvier die Wissenschaft mit einer tache motrice als 
Endapparat des Nerven in der glatten Muskelfaser, die wohl wegen 
der Analogie seiner „arborisation terminal“ in den quergestreiften 
Muskeln und seiner tache motrice in den glatten Muskelfasern 
einiger wirbelloser Thiere nicht fehlen durfte. Auffällig ist, dass 
in dem angeführten Werke von 530 Seiten und 85 Abbildungen 
nicht eine Figur vorhanden ist, die diese tache motrice am orga- 


372 W. Wolff: Die Innervation der glatten Muskulatur. 


nischen Muskel eines Wirbelthieres darstellt. Was die Unter- 
suchungs-Methode d. Verf. im Allgemeinen anbetrifft, so halte ich 
die Anwendung der starken Säuren für hinderlich einerseits zur 
Unterscheidung der feinen markhaltigen von den marklosen Fasern, 
andrerseits zur Darstellung der feinsten marklosen Fasern überhaupt. 
Eine Thatsache, die Ranvier selbst zugiebt und anderen Autoren 
zum Vorwurf macht. Er selbst nimmt jedoch nicht Anstand, starke 
Säuren in Verbindung mit Goldehlorid und Ueberosmiumsäure in 
Anwendung zu ziehen. 


Erklärung der Fig. 1—9 auf Tafel XXIV. 


Fig. 1. Sympathisches Ganglion vom Frosch. a. Sympathische Nervenfasern, 
b. cerebrospinale Nervenfasern, c. Periganglion. 

Fig. 2. Sympathische Ganglienzelle. a. Centripetaler Ast, b. centrifugaler 
(innervirender) Ast, c. Muskelfasern, d. sympathisches Nervenbündel. 

Fig. 3. Viereckige Ganglienzelle.. a. Centripetaler Nerv, b. centrifugaler 
Nerv, d. Anschwellung desselben wahrscheinlich durch einen Kern 
der Scheide, c. centrifugaler Nerv, der nicht weiter verfolgt werden 
konnte. 

Fig. 4. Dreieckige Ganglienzelle. a. Centripetaler Nerv, b. centrifugaler 
Nerv, c. Theilung desselben, d. Membran der Kapsel. 

Fig. 5. Zwei Ganglienzellen. a. Centripetale Nerven, b. centrifugale Nerven, 
c. ein centrifugaler Nerv, dessen Innervationsstelle nicht mehr auf 
dem Bilde ist, d. cerebrospinale Nervenfaser, e. Kerne der Kapsel. 

Fig. 6. Zwei Ganglienzellen. a. Centripetaler Nerv, b. centrifugale Nerven, 
d. Kerne der Kapsel. 

Fig. 7. Sechs Ganglienzellen. a. Centripetaler Nerv, b. centrifugale Nerven, 
c. centrifugaler Nerv, bei dem die Innervationsstelle nicht deutlich 
zu sehen ist. 

Fig. 8. Unipolare Ganglienzelle. a. sympathisches Nervenbündel. 

Fig. 9. Zwei Ganglienzellen. a. Kapsel, b. Verschmelzungspunkt zweier 
Nerven, c. sympathisches Nervenbündel. 

Sämmtliche Präparate sind aus der Harnblase vom Frosch. 
Fig. 1 Lineare Vergrösserung —= 150. 

Fig. 2—9 » n ==,700. 

Immersion XH, Ocular 1, (Beneche). 


W. Wolff: Die Nerven der Cornea. 37 


© 


Die Nerven der Cornea. 
Von 


Dr. W. Wolff in Berlin. 


Hierzu Tafel XXIV, Fig. 10—14. 


Alle neueren Beobachter stimmen darin überein, dass die 
Nerven der Cornea marklos seien; man hält dies im Allgemeinen 
für ein nothwendiges Desiderat für die Durchsichtigkeit der Horn- 
haut; es ist dies möglich, doch ist wohl noch nicht nachgewiesen, 
dass die Thiere, bei denen die Ausbreitungen der Sehnerven in der 
Retina markhaltig sind (das Licht also auch diese markbhaltigen 
Ausstrahlungen durchbrechen muss, um zur Stäbehenschicht ete. zu 
selangen) deshalb weniger gut sehen. Aber hiervon ganz abge- 
sehen enthalten die Nerven, die sich in der Cornea verbreiten, nicht 
das gewöhnliche Nervenmark, das sich durch seinen Fettreichthum 
auszeichnet und aus diesem Grunde auch wahrscheinlich das Licht 
stark refleetirt. Man kann dies sehr leicht dadurch beweisen, dass 
man eine Cornea irgend eines Wirbelthieres mit Ueberosmium färbt; 
dann sieht man die Nerven dunkel gefärbt an den verschiedenen 
Stellen von der Peripherie her in die Cornea hineintreten, doch 
nach einem ganz kurzen Verlaufe hört die Färbung des Markes 
auf, und es gelingt überaus schwierig: die Fortsetzung des Nerven 
zu beobachten, da sich der seines fettreichen Markmantels beraubte 
Nerv mit Veberosmiumsäure überhaupt nicht färbt, man mag jede 
beliebige Concentration anwenden. Ein solches Bild stellt Fig. 10 
vor. Man sieht hier ausserdem an der einen Nervenfaser, dass 
dieselbe, nachdem sie schon das fettreiche Nervenmark eingebüsst 
hat, dasselbe nach einem kurzen Verlaufe auf eine kleine Strecke 
wieder erhält, dieses Vorkommen gehört nicht zu den Seltenheiten. 
Es wäre nun aber voreilig, daraus, dass das Nervenmark alsbald 
nach dem Eintritt in die Cornea den Fettgehalt verliert, dasselbe 


374 W.Wglff: 


überhaupt zu leugnen und diesen Fehler haben die Forscher be- 
gangen. 

Färbt man die Cornea mit Goldlösungen, so sieht man aller- 
dings bei ganz exacten und schwachen Färbungen eine etwas 
dunklere rothe Färbung in der Ausdehnung, die der durch Ueber- 
osmiumsäure hervorgebrachten Färbung des fetthaltigen Markes 
entspricht, und von hier an eine etwas heilere rothe Färbung der 
Nerven, in der man den Axencylinder als dunkleren Faden ver- 
laufen sieht. Dunkelt ein solches Präparat nach, oder ist die Fär- 
bung von Anfang an dunkler ausgefallen, so kann man einen sol- 
chen Unterschied nicht mehr bemerken. Die Färbung wird schliess- 
lich ganz dunkel schwarzroth. Es ist höchst interessant und lehr- 
reich entweder an verschiedenen Präparaten, die in der Färbung 
ungleich ausgefallen sind, oder an ein und demselben Präparate, 
während dasselbe nachdunkelt, den Uebergang von dem hellrosa 
des Nervenmarkes, das noch vollständig durchsichtig ist, bis zu 
dem schwarzroth, das vollständig undurchsichtig ist, zu beobachten. 
So lange das Corneamark, wie ich es zur Unterscheidung von dem 
gewöhnlichen fettreichen Nervenmarke nennen will, noch hell ge- 
färbt ist, kann man den Axencylinder oder besser gesagt, das Fi- 
brillenbündel des Axencylinders in dem Corneamarke verlaufen 
sehen. Häufig sieht man den Axencylinder in eine grössere Zahl 
von Fibrillen (oder dünneren Axeneylindern?) sich auflösen, um 
sich dann nach kurzem Verlaufe wieder in einen Strang oder in 
mehrere Stränge zu sammeln, oder endlich als feinere Nerven die 
Hornhaut weiter zu durchsetzen (vgl. Fig. 11 und Fig. 14b). Ein 
genaues Studium der Corneanerven würde höchst wahrscheinlich 
noch manche Aufklärung über das Gefüge des Axencylinders er- 
geben. Ist das Corneamark etwas dunkler gefärbt, so kann man 
noch an einzelnen Stellen die Axencylinder in einem solchen Ner- 
venbündel verfolgen, an andern verdeckt das Mark dieselben, wie 
in Fig. 12 angedeutet ist. Schliesslich, wenn das Corneamark ganz 
dunkel geworden ist, sieht man nichts weiter als einen dicken un- 
durchsichtigen Strang, der die Nervenfaser in toto oder ein ganzes 
Nervenbündel vorstellt. 

Die Endigungen der Nerven sind meist im Epithel, doch 
kommen auch deren in dem Corneagewebe vor, und zwar laufen 
die Nerven in feine Spitzen aus, ohne irgend welche Anschwel- 
lungen zu zeigen, mag man auch die stärksten Systeme anwenden; 


Die Nerven der Cornea. 375 


man kann dieselben sowohl an Vertikal- wie an Horizontal-Schnitten 
und schliesslich an ganzen Hornhäuten sehen. Fig. 14 stellt einen 
Vertiealschnitt vor. Ein Herüberragen des Nerven über das Epithel 
habe ich niemals constatiren können; im Gegentheil reichen die 
Nervenendigungen nie bis zur äussersten Epithelgrenze, die aus 
abgeplatteten, den oberflächlichen Epidermiszellen ähnlichen Ge- 
bilden zu bestehen scheint. Bei Verticalschnitten reisst das Messer 
manchmal ein Stück Nerv mit heraus und dieser Umstand mag 
wohl zu diesem Irrthum die Veranlassung gegeben haben. 

Allein die freien Endigungen sind im Verhältniss zu der grossen 
Anzahl der Nerven nur in geringer Zahl vorhanden; die meisten Nerven 
bilden ein Netzwerk, das bei den verschiedenen Thieren von ver- 
schiedener Weite ist; bei grösseren dickeren Hornhäuten sieht man 
gleichsam mehrere Netze übereinander liegen, die selbstverständlich 
mit einander communieiren, von denen das der Linse zugewandte 
am gröbsten und weitmaschigsten, das dem Epithel zugewandte am 
feinsten und engmaschigsten ist. Eine Verbindung der Nerven mit 
den Hornhautkörperchen habe ich nicht finden können, obgleich 
häufig eine solche vorgetäuscht wird, bei genauer Beobachtung sich 
jedoch als ein feiner Nerv, der von einem Hornhautkörperchen 
zum Theil verdeckt wird, herausstellt; ebenso wenig habe ich eine 
Verbindung der Nerven mit den Epithelzellen gefunden. 

Der Axencylinder ist ausser von seinem Corneamarke noch 
von einer Schwann’schen Scheide umgeben, die man im Verlaufe 
der Nerven sehr häufig zu Gesicht bekommt. Die Kerne derselben 
sind verhältnissmässig schmal und langgestreckt; besonders deut- 
lieh sind dieselben bei Behandlung der Cornea mit Ueberosmium- 
säure zu demonstriren. Nachdem beim Eintritt in die Cornea der 
Nerv sein gewöhnliches fettreiches Mark eingebüsst hat, kann man 
denselben vermöge dieser Kerne, trotzdem er sich dort bei Be- 
handlung mit Ueberosmiumsäure, wie schon oben erwähnt, gar nicht 
färbt, noch eine weitere Strecke verfolgen (vgl. Fig. 10). Die Ver- 
diekung, die man an den Scheitelpunkten der feineren Nerven 
sieht, ist wohl in den seltensten Fällen durch einen Kern der 
Scheide hervorgebracht; gewöhnlich entsteht dieselbe dadurch, dass 
die Scheide sich ein wenig von dem Axencylinderwinkel abhebt, ob 
als präformirtes Gebilde oder in Folge der Präparation, lasse ich dahin 
gestellt sein. DieserZwischenraum ist mit Mark gefüllt, färbt sich mit 
Gold dunkel und stellt so ein kernähnliches Gebilde vor (Fig. 14a). 


376 W, Wolff: Die Nerven der Cornea. 


Eine äussere Basalmembran habe ich an der Cornea nie beobachtet, 
während die innere mir durch das häufige Falten derselben öfters 
Präparate verdorben hat. 

Die Behandlung der Hornhäute war verschieden, je nachdem 
ich das Epithel erhalten wollte oder nicht; im ersteren Falle nahm 
ich eine Lösung von Goldehloridkalium 1:3000, im letzteren 
1:5000. Gewöhnlich legte ich die ganzen Augen einige Zeit in 
diese Flüssigkeit bis die Cornea eine gewisse Festigkeit erlangt 
hatte, dann wurde dieselbe abgeschnitten. Fingen die Nerven an 
sich ein wenig zu färben, so wurde die Cornea in mit Essigsäure 
angesäuertem Wasser dem Licht ausgesetzt und danach in Gly- 
cerinwasser 1:1 untersucht. 


Erklärung der Fig. 10—14 auf Tafel XXIV. 

Fig. 10. In die Hornhaut eintretendes Nervenbündel vom Frosch mit Ueber- 
osmiumsäure behandelt. a. Fettreiches Mark, b. Kerne der Scheide. 

Fig. 11. Nervenfaser der Hornhaut des Meerschweinchens an beiden Enden 
in viele feine Fasern ausstrahlend; mit Goldehloridkalium behandelt. 

Fig. 12. Nervenbündel der Hornhaut des Meerschweinchens. Verticalschnitt. 
Dunkelgefärbtes Mark, in dem man die Axencylinder verlaufen sieht; 
mit Goldchloridkalium behandelt. 

Fig. 13. Nervenbündel in der Hornhaut vom Frosch. Ganz hell gefärbtes 
Mark; mit Goldehloridkalium behandelt. 

Fig. 14. Verticalschnitt der Hornhaut des Meerschweinchens mit Goldchlorid- 
kalium behandelt. a. Kernförmige Verdickung am Scheitelpunkt, 
b. Auseinanderweichen der Fibrillen des Axencylinders. 

Lineare Vergrösserung der Fig. 10 = 200. 
11—14 = 700. 


n ” ” ” 


W. Wolff: Ueber freie sensible Nervenendigungen. 377 
Oo o- 


Ueber freie sensible Nervenendigungen. 
Von 


Dr. W. Wolff in Berlin. 


Hierzu Tafel XXIV, Fig. 15—20. 


Mit dem Namen „freie sensible Nervenendigungen“ will ich 
alle diejenigen Nervenendigungen bezeichnen, die nicht in speeci- 
fische Endorgane, wie z. B. in Tastkörperchen, Geschmackswärzchen, 
Retina ete. übergehen. Zu diesen gehören also auch die sensiblen 
Nervenendigungen im Muskel und in der Drüse, denn es ist bis 
jetzt wenigstens nicht bekannt, dass die sensiblen Nerven mit den 
Muskelfasern oder mit Drüsenzellen in Contact treten; thun sie dies 
aber nicht, so liegen dieselben zwischen den Muskelfasern resp. 
zwischen den Drüsenzellen. 

Es können demnach die freien sensiblen Nervenendigungen 
in zwei verschiedenen Geweben liegen, entweder nämlich liegen 
dieselben im Bindegewebe oder im Epithelialgewebe (resp. Drüsen- 
gewebe). ein Drittes wüsste ich nicht. Ein Beispiel letzterer haben 
wir in den Corneanerven, die sich dadurch von den übrigen sen- 
siblen Epithelialnerven unterscheiden, dass sie eine ihnen eigen- 
 thümliche Art Nervenmark besitzen; im Uebrigen gleichen sie so- 
wohl diesen, als auch den im Bindegewebe eingebetteten Nerven- 
endigungen, was aus Folgendem ersichtlich werden wird. 

Die freien sensiblen Nervenendigungen sowohl, wie die motori- 
schen im quergestreiften und glatten Muskel, wie auch die Nervenen- 
digungen in den verschiedenen eleetrischen Organen, wie endlich die 
Nerven in der Cornea hat man stets als marklose Fasern, die aus mark- 
haltigen hervorgegangen sind, beschrieben, und je nachdem man nun 
über eine dieser fünf Arten Nervenendigungen schrieb, hat man das 
Sonderbare des Markverlustes durch die Analogie bei den vier an- 
deren Arten der Nervenendigungen abzuschwächen versucht, so 
bewegte man sich stets in einem eirculus vitiosus. Ich habe in 


378 W. Wolff: 


meiner Arbeit „Ueber Nervenendigungen im quergestreiften Muskel“ !) 
nachgewiesen, dass dieselben markhaltig seien; ferner habe ich nach- 
gewiesen, dass die Nerven, welche die glatten Muskeln innerviren, 
überhaupt keine cerebrospinale Nerven, sondern sympathische Nerven 
seien, also nie Mark besessen haben, endlich habe ich gezeigt, dass 
die Nerven in der Cornea allerdings eine eigenartige Markscheide 
besitzen. Es bleiben nur noch die Nervenendigungen in den ver- 
schiedenen eleetrischen Organen übrig, aber auch hier wird das 
Feld der marklos gewordenen markhaltigen Nerven immer mehr 
eingeschränkt; denn theils wird schon das direete Anlegen mark- 
haltiger Fasern an den Stiel der Platte abgebildet theils ein ganz 
kurzer markloser Theil der Nerven, der jedoch nicht mehr den 
Charakter eines Nerven hat, endlich lassen einige Forscher 
die Frage ob markhaltig oder marklos unentschieden. Ich selbst 
war leider nie in der Lage, frische derartige Präparate zu unter- 
suchen, darum kann ich in dieser Frage kein bestimmtes Urtheil 
abgeben, doch bin ich überzeugt, dass auch hier über kurz oder 
lang die Nervenendigung, solange sie noch wirklich einen Nerven 
vorstellt, sich als markhaltig herausstellen wird; es existirt eben 
im ganzen peripheren Nervensystem der Wirbelthiere kein Analogon, 
dass ein cerebrospinaler Nerv in seinem Verlaufe marklos würde; 
dass er in manchem Endorgane marklos sei bestreite ich nicht. 
Wenn man nun fragt, wie die Forscher zu der irrigen Ansicht 
gelangt sind: ein markhaltiger Nerv setze sich in einen marklosen 
fort, so sind es im Allgemeinen drei Fehler, die bei den Unter- 
suchungen begangen wurden. Der gröbste ist der, dass man Binde- 
gewebsfasern, die manchmal auch von der Schwann’schen Scheide 
oder dem Perineurium ausgingen, für Fortsetzungen des Axen- 
cylinders gehalten hat. Dieser Fehler ist namentlich den Forschern 
passirt, die solche Reagentien angewandt haben, welche die Binde- 
substanz besonders hervorheben, wie die längere Einwirkung der 
Essigsäure ete. Ferner hat man den Markmantel, da wo er nicht 
sehr stark ausgeprägt ist, wie eben an den feinen Nervenendigungen 
übersehen; zumal wenn man nicht Controllversuche mit Ueberos- 
miumsäure angestellt hat. Nur die Färbungen mit Gold und ver- 
gleichende mit Ueberosmiumsäure können in zweifelhaften Fällen 
sicheren Aufschluss geben, ob ein Nerv markhaltig sei oder nicht. 
Endlich haben die Forscher den allerdings sehr verführerischen 


1) Dieses Archiv Bd. XIX. 


Ueber freie sensible Nervenendigungen. 379 


Fehler begangen, dass sie bei der Verfolgung einer markhaltigen 
Cerebrospinalfaser in eine sympathische blasse Faser hineingekom- 
men sind und letztere für die Fortsetzung der ersteren gehalten 
haben, ein Fehler, der in einem Objecte, in dem beide Arten Ner- 
venfasern vertreten sind, um so leichter zu begehen ist, als die 
blassen Fasern von den cerebrospinalen Fasern manchmal fast voll- 
ständig verdeckt werden und erst da, wo letztere aufhören, zu Ge- 
sicht kommen. Als ich derartige Bilder zuerst sah, war ich selbst 
schwankend, ob diese marklosen Nerven nicht die Fortsetzungen 
der markhaltigen seien. Doch als ich bessere Präparate machte, 
sah ich alsbald, dass der Irrthum durch sympathische Fasern her- 
vorgebracht war, die gewöhnlich schon eine längere Strecke mit 
den cerebrospinalen Fasern einherliefen, jedoch wegen ihrer Un- 
scheinbarkeit entweder von mir übersehen oder für die bindege- 
webige Scheide des markhaltigen Nerven gehalten worden waren. 
Fig. 15 stellt einen derartigen Nerven mit Ueberosmiumsäure be- 
handelt aus dem Mesenterium des Frosches dar. Man sieht hier 
bei b zufälliger Weise dicht hinter einer Ranvier’schen Ein- 
schnürung einen blassen Nerven von dem durch Ueberosmiumsäure 
dunkelgefärbten Cerebrospinalnerven abgehen und könnte ihn für 
eine blasse Zweigfaser dieses Nerven halten, wenn man nicht bei 
genauerer Beobachtung sähe, dass es ein sympathischer Nerv sei, 
der schon eine längere Strecke mit dem cerebrospinalen Nerven 
einherging, um sich hier von ihm zu trennen. Fig. 16 stellt eine 
Nervenendigung aus der Harnblase des Frosches mit Ueberosmium- 
säure behandelt dar. Dieselbe müsste man nach der gewöhnlichen 
Ausdrucksweise „eine sensible Nervenendigung in der glatten Mus- 
kulatur“ nennen; doch habe ich schon oben auseinandergesetzt, 
dass dies unlogisch sei. Besonders gut sind an Fig. 16 die Kerne 
der Scheide zu sehen. Im Uebrigen präsentiren sich die mit Ue- 
berosmiumsäure behandelten sensiblen Nerven grade so wie alle 
anderen markhaltigen Nerven. Die feinsten Fasern sind ziemlich 
dünn, messen beim Frosch ungefähr 7 « im Durchmesser. Die 
Sehwann’sche Scheide ist bei guten Präparaten, abgesehen von den 
Kernen derselben, ebenso wenig wie bei lebenden Präparaten zu 
sehen, da bei Behandlung mit Ueberosmiumsäure weder Axen- 
cylinder noch Mark merklich schrumpft, dieselben sich daher nicht 
von der Scheide zurückziehen. Anders verhalten sich diese Gewebe 
gegen die Goldbehandlung; durch dieselbe schrumpft namentlich 


380 WoW ol£f: 


der Axeneylinder bedeutend, das Mark viel weniger und das Binde- 
gewebe fast gar nicht. Dies giebt den feineren mit Goldlösungen 
behandelten Nerven ein ganz eigenthümliches Aussehen, das auch 
den gröberen Nervenfasern nicht ganz abgeht, zumal wenn man 
stärkere Goldlösungen in Anwendung bringt. Sie geben nämlich 
ungefähr ein Bild, wie ein feiner Stab, den man in eine netzende 
Flüssigkeit taucht und dann wieder herauszieht; dann ist die Flüs- 
sigkeit nicht gleichmässig um den Stab vertheilt, sondern hängt in 
einzelnen kleinen Tropfen um den Stab herum, je feiner nun ein 
Nerv ist, desto mehr ähnelt er dem beschriebenen Bilde; so sehen 
wir bei den äusserst feinen sensiblen Nervenendzweigen der Säuge- 
thiere das Mark schliesslich als lauter kleine Kügelehen um den 
Axeneylinder liegen, durch die hindurch wir, falls dieselben nicht 
zu dunkel gefärbt sind, den Axeneylinder als dünnen Faden ver- 
laufen 'sehen (vgl. Fig. 19). Die Erklärung für dieses Bild ist 
nun folgende: Sobald die Goldlösung auf den Axencylinder ein- 
wirkt, schrumpft derselbe; die Nervenscheide nun kann dem Zuge, 
der durch das Schrumpfen gesetzt wird, nicht folgen, da sie einer- 
seits selbst fast gar nicht schrumpft, andrerseits durch ihre eigene 
Festigkeit und das umliegende Gewebe in ihrer Form erhalten 
wird; das Nervenmark nun ist durch das Schrumpfen des Axen- 
eylinders und durch sein eigenes Schrumpfen in ein dreifaches 
Dilemma versetzt. Einerseits will es seiner Cohäsion folgen, an- 
drerseits der Adhäsion an den Axencylinder, endlich der Adhäsion 
an die Nervenscheide, je nachdem nun eine von diesen drei Kräften 
oder zwei zusammen überwiegen, sehen wir es in einer anderen 
Form. Diese Erklärung mag auf den ersten Blick etwas künstlich 
erscheinen, doch scheint sie eben nur so, da sie auf ganz einfachen 
physikalischen Grundsätzen beruht. Und dass diese eigenthüm- 
lichen Formen, in denen sich das Mark präsentirt, nicht präformirte 
Gebilde sind, davon kann man sieh mit aller Bestimmtheit durch 
Vergleichung mehrerer Präparate untereinander und durch die 
Vergleichung dieser mit durch Ueberosmiumsäure gefärbten über- 
zeugen. 

Es bleibt noch ührig die Frage zu entscheiden, was aus der 
Schwann’schen Scheide am Ende der Nerven wird, ob dieselbe den 
Axenecylinder einschliesst d. h. als eine geschlossene Röhre endigt, 
oder ob dieselbe am Ende offen bleibt und mit dem Bindegewebe 
verschmilzt. Ich muss auf Grund meiner Präparate Letzteres an- 


Ueber freie sensible Nervenendigungen. 381 


nehmen, da ich nie eine Contour gesehen habe, die um die Nerven- 
endigung herumginge. 

Die Präparate wurden meist dargestellt, indem sie auf Kork 
aufgespannt vierundzwanzig Stunden mit einer Goldehloridkalium- 
lösung von 1:3000 respective einer Lösung von Ueberosmiumsäure 
1:2000 behandelt, dann, nachdem sie in angesäuertem Wasser 
dem Licht ausgesetzt waren, darin untersucht wurden. 


Erklärung der Figuren 15—20 auf Taf. XXIV. 


Fig. 15. Mit Ueberosmiumsäure behandelter sensibler Nerv im Mesenterium 
des Frosches. a. Sensible cerebrospinale Nervenfaser und Endigung, 
b. sympathische Nervenfaser. 

Fig. 16. Mit Ueberosmiumsäure behandelte sensible Nerven in der Harnblase 
des Frosches. a. Kerne der Schwann’schen Scheide. 

Fig. 17 und 18. Mit Goldchloridkalium behandelte sensible Nerven in der 
Harnblase des Frosches. a. Kerne der Schwann’schen Scheide, 
b. Schwann’sche Scheide, c. Markklümpchen. 

Fig. 19. Mit Goldchloridkalium behandelte sensible Nervenverzweigung in 
einer Sehne von der Fledermaus. a. Kerne der Schwann’schen 
Scheide, b. Schwann’sche Scheide, ec. Marktropfen, bei d ist die En- 
digung durch eine Sehnenzelle verdeckt. Eine Endigung der 
Fig. 19 ist, da sie keinen Platz hatte, darüber gezeichnet. 

Fig. 20. Mit Goldchloridkalium behandelte sensible Nervenfaser im Mesen- 
terium des Frosches mit einem sympathischen Nervenbündel verlaufend 
und auf ihm endigend. 

Lineare Vergrösserung der Fig. 15, 16, 17, 18, 20 = 700. 
& . . 19 800. 


382 Alfred Sternfeld: 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes, insbesondere 
die des Vasodentins (Owen). 


Von 


Dr. Alfred Sternfeld. 


Hierzu Tafel XXV und XXVI. 


Die Untersuchungen, welehe der vorliegenden Arbeit zu Grunde 
liegen, wurden in dem unter Leitung des Herrn Professor Kupffer 
stehenden histologisch-embryologischen Laboratorium der Universität 
München ausgeführt. 

Für die eingreifende Hilfe und die vielfachen Belehrungen, 
welche mir Herr Prof. Kupffer dabei angedeihen liess, spreche 
ich demselben hiemit meinen verbindlichsten Dank aus. 

Zunächst beabsichtigte ich bei diesen Arbeiten nur, mich per- 
sönlich in den verschiedenen Zahnsubstanzen zu orientiren, ohne 
mir eine präcise Frage zur Beantwortung vorzulegen. Im Laufe 
der Untersuchungen und bei Anwendung mannigfacher Methoden 
ergaben sich aber an den verschiedenen Substanzen des Hechtzahnes 
Strukturverhältnisse, die zum Theil bei der Beurtheilung dieser 
Substanzen noch nicht Berücksichtigung gefunden haben, zum an- 
dern Theil mindestens bestimmter hervortraten, als sie bisher ge- 
schildert wurden. Ausserdem bewogen mich die Angaben in 
Charles Tomes!) neuerer Arbeit über das „vasculäre Dentin“ 
wegen mancher Abweichungen von den bisher allgemein geltenden 
Anschauungen, die sich hauptsächlich auf die Arbeiten von Retzius 
und Owen stützten, zu einer genaueren Prüfung ihrer Richtigkeit. 


1) „On the Structure and Development of Vascular Dentin“, by Char- 
les Tomes, communicated by John Tomes. Philosophical Transactions 
Vol. 169, Part. I. 1878, pg. 25. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 383 


Die hiebei gemachten Befunde veranlassen mich, mit einem Theil 
meiner Arbeit bereits jetzt an die Oeffentlichkeit zu treten. Ganz 
abgeschlossen würde dieselbe erst vorliegen nach Darlegung der 
Entwicklung des Zahnes in allen seinen Theilen. So weit ich 
bereits jetzt über diesen Entwicklungsvorgang mich orientirt habe, 
kann ich indessen schon sagen, dass auch eine eingehendere Kennt- 
niss der Entwicklung an der Auffassung, die ich hier über die 
Struktur des ausgebildeten Zahnes vertrete, nichts wesentliches 
ändern wird. So, glaube ich, rechtfertigt sich die vorliegende 
Publication. 


I. Allgemeines. 


Bekanntlich unterscheiden sich die Zähne des Unterkiefers, 
sowie die obersten der Kiemenbögen von denen der übrigen zalın- 
tragenden Knochen des Hechtes, der ossa intermaxillaria, palatina, 
des vomer, der Zunge, der oberen und unteren Schlundknochen und 
theilweise der Kiemenbögen (Heincke!)). Während die Unter- 
kieferzähne im ausgebildeten Zustande mit dem Knochen ankylo- 
siren, sind die anderen durch einen Bandapparat befestigt, der 
eine Zurücklegung des Zahnes nach hinten und resp. nach innen 
gestattet. 

Heincke?) war der Erste, der die Befestigungsweise der 
Hechtzähne genauer beschrieb. Er lässt im Anfange sämmtliche 
Zähne durch Fasermasse locker mit dem unterliegenden Knochen 
verbunden sein; während beim Unterkieferzahn diese verbindende 
Fasermasse verknöchere, und so Ankylose eintrete, zerfalle bei den 
dauernd beweglich bleibenden Zähnen ein Theil der Fasern und 
werde an dieser Stelle die Verbindung der Zahnbasis mit dem 
Knochen vollständig aufgehoben, wodurch eine Umbiegung des 
Zahnes nach der entgegengesetzten Seite ermöglicht werde. Die 
spontane Aufrichtung der umgebogenen Zähne geschehe durch 
elastische Fasern, welche vom centralen Theil des Zahnes zum 
Knochen ziehen. Ch. Tom es?), welchem die Darstellung Heincke’s 


1) „Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere“, Zeitschrift 
für wissenschaftl. Zoologie, Bd. XXIII. 1873, pg. 543. (Abbrev. Z. f. w. Z. 
XXIII.) 

2) Ibidem pg. 543 und 554. 

3) „Hinged teeth of common pike“. Quarterly Journal of Microscopie. 
Science 1878, pg. 1. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd, 20. 25 


384 Alfred Sternfeld: 


unbekannt war, beschrieb neuerdings die Befestigungsweise der 
Hechtzähne; er stimmt im Wesentlichen mit den Angaben Heincke’s 
überein und betont hauptsächlich den Zweck der Beweglichkeit der 
Gaumenzähne, die er durch eine Angel (hinge) befestigt sein lässt,, 
zur Festhaltung der einmal in der Mundhöhle befindlichen Beute, 
deren Eindringen durch die Niederlegung der beweglichen Zähne 
sehr erleichtert werde. 

Zunächst habe ich die Unterkieferzähne untersucht und die 
leichter zu entkalkenden Gaumenzähne nur so weit hereingezogen, 
als zur Ergänzung des Verständnisses der Structur an ersterem 
Object erforderlich war. 

Der mit dem Unterkiefer ankylosirte Zahn (Fig. 1) zeigt auf 
dem Bilde des trockenen Schliffes folgende verschiedene Theile. 

1. Das Wurzelstück (Fig. 1 W.), durch das die Verbindung 
. des Zahns mit dem Unterkiefer erfolgt. 

Dasselbe wurde schon von Born!) unterschieden;. derselbe 
gibt an, dass, wenn die Verknöcherung des Zahns nahezu vollendet 
sei, derselbe mit dem unterliegenden Knochen durch Ankylose ver- 
bunden werde, indem das zwischen Zahn und Knochen befindliche 
Bildungsgewebe verknöchere und der basische Knochen sich erhebe; 
der letztere helfe gleichsam die Wurzel des Zahns ergänzen, in 
welcher seitlich eine ganz kleine Oeffnung zum Eindringen des 
Gefässes und der Nerven bleibe. In der von Born gegebenen Ab- 
bildung, welche von Owen?) copirt wurde, sind diese Verhältnisse 
indessen nicht deutlich zu erkennen. 

Nach Retzius°) macht der Knochen, auf welchem die älteren 
Zähne mit der Basis befestigt sind, obgleich von anderem 
Ansehen, doch eine Fortsetzung des inneren oder jüngeren 
Zahnkuochens selbst aus, und ermangelt der Weisse und des 
Glanzes des übrigen Zahnes, indem er bis an die Oberfläche 
grobröhrig ist. 

Heincke*) gibt an, dass sämmtliche Zähne des Hechtes nicht 


1) „Bemerkungen über den Zahnbau der Fische“, Zeitschrift f. organ. 
Physik von Heusinger 1827. Bd. I. pg. 190, 201. 

2) Odontography, Atlas, Tb. 44. 

3) „Bemerkungen über den inneren Bau der Zähne etc. etc.“ von 
Retzius; aus dem Schwedischen von Creplin. Müller’s Archiv 1837, 
pg. 526. 

4) 2. f. w. Z. XXII, pg. 543. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 385 


unmittelbar auf dem Skeletknochen befestigt seien, sondern auf 
besonders hervorragenden Theilen von Hautknochen, die entweder 
in gar keiner festen Verbindung mit dem Skeletknochen stehen, 
oder in eine flache Vertiefung desselben eingesenkt und fest mit 
ihm verwachsen sind. Der Bau dieser Hautknochen ist spongiös. 

Nach meinen Präparaten (Fig. 1—3 W.) hat das Wurzelstück 
eine ungefähr stumpfkonische Form und setzt sich auch bei voll- 
ständiger Ankylose durch eine scharfe Grenze von dem Unterkie- 
ferknochen ab. Von dem cavum oris proprium her dringt an der 
Basis ein blind endender Kanal (Fig. 1 bei F eine Kanalhälfte) 
in dieses Wurzelstück und reicht etwas über die halbe Dicke des- 
selben hinein. Die gegen die Schleimhaut gerichtete Mündung des 
Kanals kann man als „foramen dentis* bezeichnen. Der Kanal 
dient Gefässen und Nerven zum Eintritt, die sowohl in den Unter- 
kiefer, wie in den Zahn sich erstrecken. 

2. Die Zahnkrone (Fig. 1 K); an dieser kann man unter- 
scheiden: 

a) Eine Achsensubstanz, deren Bezeichnung als Vaso- 
dentin (Owen) ich beibehalte, während Ch. Tomes in neuester 
Zeit dafür den Namen Osteodentin eingeführt wissen will. Bei 
allem Gewichte, das ich den Ansichten und Aussprüchen dieses 
besten Kenners der Zähne und Zahnsubstanzen auch meinerseits 
beigelegt wissen möchte, glaube ich doch, dass die Bezeichnung 
Vasodentin sich für diese Substanz im Folgenden rechtfertigen 
wird. — Das Vasodentin hängt continuirlich mit dem Wurzelstück 
zusammen, und zeigt am trockenen Schliff, der keine weitere Be- 
handlung erfahren hat (Fig. 1 V), keine scharfe Grenze gegen das 
Wurzelstück. Das Vasodentin unterscheidet sich gleich dem letzteren 
von den übrigen Theilen des Zahnes durch gelbliche Färbung und 
geringe Härte. Eine unverknöcherte pulpa dentis ist bekanntlich 
an ausgebildeten Unterkieferzähnen nicht vorhanden. 

b) Das Dentin (Fig. 1 D) bildet, am Wurzelstück dünn 
beginnend und gegen die Spitze allmählich dicker werdend, einen 
eontinuirlichen Ueberzug des Vasodentins. 

ec) Der Schmelz. Es besteht für mich kein Zweifel, dass 
der Zahn in der ganzen Ausdehnung des Dentins auch von Schmelz 
bekleidet ist; derselbe zeichnet sich schon makroskopisch durch 
seinen Glanz und seine Härte aus. An der Spitze, und scheinbar 
auch an den beiden, resp. nach vorn und hinten gerichteten Kanten 


386 Alfred Sternfeld: 


der stärkeren, seitlich im Unterkiefer stehenden Zähne bildet der 
Schmelz ein etwas mächtigeres Lager. 

Die Eintheilung des Hechtzahns in einen inneren, weicheren, 
gelblich gefärbten, Elfenbeinähnlichen Bestandtheil, und in einen 
äusseren harten, mehr weissen geschah schon von Retzius!) und 
wurden von demselben als Ursache hiefür die verschiedenen Ka- 
nalisationsverhältnisse der beiden Theile angegeben. Diese beiden 
von Retzius beschriebenen Schichten wurden auch von allen 
späteren Autoren angenommen. 

d) Das Schmelzoberhäutchen; dasselbe kann nur durch 
eine später zu schildernde Methode isolirt werden. Es wurde zu-. 
erst von Heincke?) genauer beschrieben. 


II. Specielle Beschreibung der einzelnen Substanzen. 


1. Struktur des Wurzelstücks: Die Substanz desselben 
ist in kurzem Ausdruck als ein von zahlreichen mit einander 
anastomosirenden Kanälen durchzogener Bindegewebsknochen zu 
bezeichnen. 

Heincke?°) gibt über den Bau des von ihm als Hautknochen 
bezeichneten Wurzelstücks an, es sei spongiös und ermangle ebenso, 
wie der Skeletknochen des Hechtes der Knochenkörperchen; in den 
an Dicke und Länge wechselnden Balken seien nur, oft sehr spär- 
lich vertheilte, zahnkanälchenartige Hohlräume vorhanden. 

Ich finde die Grundsubstanz an Schliffen des Wurzelstückes 
(Fig. 2 und 3 bei W) völlig homogen; es sind trotz Anwendung von 
Imbibitionsmethoden, die in anderen Partien die feinsten Kanälchen 
zur Anschauung bringen, weder Knochenkörperchen noch Primitiv- 
röhrchen in derselben nachzuweisen. Sie ist an verschiedenen 
Stellen in verschiedener Mächtigkeit vorhanden, je nach der Stärke 
der Kanäle und deren Entfernung von einander. — Anders verhält 
es sich an Querschnitten durch entkalkte Präparate. (Die Ent- 
kalkungs- und Tinktionsmethoden, welche zur Anwendung kamen, 
werden später noch näher ausgeführt werden.) Nach Tinktion der 
Schnitte mit Carmin oder Hämatoxylin sieht man (Fig. 6) in einer 

1) Müller’s Archiv 1837, pg. 526. 

2) 2. f. w. 2. pg. 551. 

3) Z. f. w. Z. XXIII. pg. 544. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 387 


spärlichen Kittsubstanz (KS), welche keine weitere Struktur er- 
kennen lässt, fein punktirte hellere Felder von dem Durchmesser 
von 7,5—18,5 u; dieselben sind zum grossen Theil kreisrund, oft 
auch abgeplattet, wenn mehrere nahe an einander liegen, und dann 
eckig, polygonal. Dieselben stellen die Querschnitte von Faser- 
bündeln dar, welche in diesem Theil des Zahnes longitudinal ver- 
laufen. Die einzelnen Bündel scheinen durch die oben erwähnte 
Kittsubstanz förmlich eingescheidet zu werden. Zellen oder deren 
Kerne sind weder an den Querschnitten der Faserbündel, noch an 
der spärliehen, sie verbindenden Substanz zu finden. Während 
zum Studium der Grundsubstanz Querschnitte instruktiver sind, 
kann man die Anordnung und den Verlauf der Kanäle nur an 
Längssehnitten resp. Schliffen (Fig. 2 und 3 W) eruiren. Geht 
man bei der Untersuchung vom Kieferknochen aus, so findet man 
(Fig. 2 U) als erste auffallende Thatsache, dass die Kanäle des 
letzteren senkrecht zur Richtung der Kanäle des Wurzelstücks ver- 
laufen. An einem das foramen dentis schneidenden Längsschliff 
von einem mit dem Knochen in Verbindung stehenden Zahne sind 
die Kanalisationsverhältnisse am deutlichsten zu überschauen (Fig. 1 
bei stärkerer Vergrösser.). Von dem bereits im allgemeinen Theile 
erwähnten, 1—1,5 mm im Durchmesser haltenden Kanale, welcher 
durch das foramen dentis Gefässe und Nerven eintreten lässt und 
mit seinem Boden von der Grenze des Wurzelstücks gegen den 
Unterkieferknochen nur mehr etwa 9,5 mm entfernt ist, gehen nach 
allen Richtungen hin Kanäle aus, die Gefässe enthalten. Einzelne 
derselben sieht man direkt mit den entsprechenden Kanälen des 
Unterkieferknochens anastomosiren, woraus erhellt, dass der Unter- 
kieferknochen theilweise von dem Zahn-Kanale aus mit Gefässen ver- 
sorgt wird. Die Grenze zwischen Zahn und Kiefer zeigt sich (Fig. 
2 zwischen U und W) als eine unregelmässig geformte, im Allge- 
meinen wellenförmig verlaufende, schwach markirte Linie an jener 
Stelle, wo der Zahn früher durch fibröses Gewebe befestigt war, 
dessen Verknöcherung die Ankylose erzeugte. Die Kanäle des 
Wurzelstücks verlaufen zwar in der Längsrichtung des Zahns, geben 
aber eine grosse Anzahl von Seitenästen, welche vielfach mit ein- 
ander anastomosiren ab, so dass auch auf dem Längsschliffe sehr 
viele Querschnitte oder auch zur Längsachse senkrecht oder schief 
verlaufende Kanäle gefunden werden. Der Durchmesser der Kanäle 
ist sehr wechselnd von 15,0 u. bis 70,0 «u. Im Allgemeinen werden 


388 Alfred Sternfeld: 


dieselben nach Abgabe von Seitenästen dünner; ausser diesem 
Systeme stärkerer Kanäle, welche in Form eines grossmaschigen 
Netzes das Wurzelstück durchsetzen, sind Hohlräume oder feinere 
Röhrehen, wie sie am Vasodentin auftreten, in demselben nicht 
nachzuweisen. — Was nun den Inhalt und die Wandungen dieser 
Knochenkanäle betrifft, so kann man diese sowohl für sich als in 
ihren Beziehungen zu einander besonders an tingirten Querschnitten 
entkalkter Objekte gut erkennen. Zur Erhaltung vorhandener zel- 
liger Bestandtheile, welche bei Anwendung von Salzsäure allein 
nicht gelang, geschah die Entkalkung entweder mit gesättigter 
Pikrinsäuresolution, der jedoch allmählich bis zu 2 Vol. procent 
Salzsäure zugefügt werden musste, da bei Anwendung von Pikrin- 
säure allein die Objekte noch nach Wochen fast vollkommen un- 
entkalkt waren; oder mit einer Lösung aus gleichen Theilen 
1/; O/siger Chromsäuresol. und Y/s°/siger Salzsäure, welch’ letztere 
jedoch ebenfalls bis 2°/, allmählich verstärkt werden musste. Eine 
vollkommene Entkalkung wurde auf diese Weise erst nach 3 Mo- 
naten erzielt. Das Wurzelstück und der Kieferknochen leistet der 
Entkalkung immer grösseren Widerstand, als die Zahnkrone, welch’ 
auffallende Thatsache sich nur durch grössere Dichtigkeit und 
Undurchlässigkeit der peripheren Theile erklären lässt. Im Lumen 
eines Kanales findet sieh fast immer ein Blutgefäss (G Fig. 6), 
manchmal auch zwei, mitunter noch mit Blutkörperchen erfüllt; 
dasselbe füllt jedoch den Hohlraum nicht aus, sondern steht in der 
Regel von der Kanalwandung ab. Die Gefässe sind im Allgemeinen 
dünnwandig, es finden sich jedoch auch stärkere Gefässe und zeigen 
die Querschnitte dieser ein inneres Endothel (Fig. 6 GEi), darauf 
folgt eine Schicht, die nach der Form und Lagerung ihrer Kerne 
als Längsmuskelsehieht gedeutet werden muss (Fig. 6 MK). Mehr- 
fach habe ich ferner eine dieser Muskelschicht auflagernde äussere 
Endothelbekleidung deutlich nachzuweisen vermocht. Die Kanal- 
wandung bekleidend findet man platte-Zellen mit deutlich erkenn- 
barem Kern (Fig. 6 E), auf Querschnitten sind diese oft in gleichem 
Abstande von einander ringförmig angeordnet, die Kerne etwas 
gegen das Lumen des Kanals vorragend. Die letzteren zeigen eine 
Dicke von ce. 3,54 und eine Länge von 7,5—11,0u. An vielen 
Stellen sieht man von der Kanalwandung zur Gefässoberfläche 
spindelförmige Zellen ziehen (Fig. 6 Sp), wodurch das Gefäss 
förmlich im Kanal suspendirt erscheint; darnach lässt sich sagen, 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 389 


dass sich zwischen den Gefässen und der Kanalwand ein beider- 
seits von Endothel ausgekleideter perivasculärer Raum befindet. 
Eine eigene Wandschicht der Kanäle ist an vielen Querschnitten 
deutlich erkennbar (Fig. 6 L) in Form eines homogen aussehenden 
oder leicht concentrisch gestreiften Ringes. Eigentliche Lamellen- 
systeme sind nicht zu sehen. Die Kanäle darf man nach diesen 
Befunden als Haversische auffassen, da man bei guten Präparaten 
in dem Lumen eines jeden Kanals Querschnitte von Gefässen an- 
trifft. Das ganze Wurzelstück wäre darnach als ein an Gefäss- 
kanälen reicher aus Bindegewebe entstandener Knochen aufzufassen. 

Leydig!) sagt von den Knochen des Polypterus, Lepto- 
cephalus und Helmichthys, dass sie keine Spur vom Bau des 
Knoehengewebes haben, vielmehr einfach als mit Erdsalzen im- 
prägnirtes Bindegewebe erscheinen, auch ohne Knochenkörperchen 
seien. Zu dieser Kategorie von knochenartigen Geweben gehört 
auch das Wurzelstück des Hechtzahns, wie überhaupt das Skelett 
des Hechtes, das nach Heincke keine Knochenkörperchen besitzt. 
Das Gewebe des Wurzelstücks hat im Verhalten seiner Grundsub- 
stanz Aehnlichkeit mit einem Knochengewebe, das ebenfalls aus 
fihrrösem Gewebe entstanden ist und das als Typus der Bindege- 
websverknöcherung angesehen werden kann, nämlich mit der ver- 
knöcherten Vogelsehne. Die Beziehung der verknöcherten Vogel- 
sehne zu echtem Knochengewebe wurde zuerst von Lieberkühn?) 
beschrieben. 

Nach Ranvier?) bestehen die Beugesehnen der Klauen der 
Hühner, der Truthähne u. s. w. im grössten Theil ihres Verlaufes 
aus wahrem Knochengewebe, welches Knochen-Körperchen enthält, 
sowie Havers’sche Kanäle, deren Richtung gewöhnlich parallel zur 
Achse der Sehne verläuft. An Querschnitten entkalkter Knochen 
werden alle Sehnenbündel und die Mehrzahl der Haversischen 
Kanäle quer durchschnitten. Beinahe die ganze Grundsubstanz be- 
steht aus Sharpey’schen Fasern; dieselben entsprechen wohl den Seh- 
nenbündeln, nur sind sie, selbst wenn die verkalkten Theile voll- 


1) Lehrbuch der vergleichenden Histologie 1857, pg. 163. 

2) Lieberkühn und Puelma, „Ueber Bildung der Knochensubstanz“, 
Schriften d. Gesellsch. z. Beförd. d. gesammt. Naturw. i. Marburg 1876. 

3) L. Ranvier’s Technisches Lehrbuch der Histologie. Deutsch v. 
Nicati und Wyss (1877) pg. 427 und ft. 


390 Alfred Sternfeld: 


ständig entfernt wurden, steif und homogen, während die gewöhn- 
lichen Sehnenbündel geschmeidig sind und an Querschnitten Zeich- 
nungen darbieten, die den Fibrillen oder den Gruppen der Fibrillen, 
die sie zusammensetzen, entsprechen. Die Ossifikation der Sehne 
geschieht daher nicht allein durch eine Infiltration mit Kalksalzen, 
sondern auch durch eine Umwandlung ihrer collagenen Substanz. 
In der Nähe der Gefässkanäle haben die Sehnenbündel eine 
stärkere Condensation erlitten als in dem Rest der Sehne. Ihre 
Grenze ist dort weniger scharf gezeichnet, obwohl sie noch erkenn- 
bar ist. Ausserdem springen sie ins Lumen der Kanäle vor, und 
bilden dort einen gezackten Rand, wo jede Zacke einem querge- 
schnittenen Bündel entspricht. Alle diese Sehnenbündel, sowohl 
diejenigen, welche in der Nähe der Gefässe liegen, als die andern, 
werden durch eine homogene Substanz von veränderlicher Dicke 
getrennt, in der namentlich an den von mehreren Bündeln gebil- 
deten Winkeln Kerne liegen, die besonders gut sichtbar sind bei 
Carmin- oder Purpurintinktion, und den Knochenkörperchen ange- 
hören. In den in Ossifikation begriffenen Sehnen findet sich an 
der Grenze der verknöcherten Theile ebenfalls eine chondroide 
Zone. Die darin enthaltenen Zellen sind kugelig oder embryonal. 
Sie unterscheiden sich von den Osteoblasten dnreh ihre Form und 
doch besitzen sie ihre Eigenschaften, denn um dieselben entsteht 
zwischen den Sehnenbündeln Knochensubstanz. 

Diese Darstellung Ran vier’s vom Sehnenknochen kann auch 
für die Grundsubstanz des Wurzelstücks vom Hechtzahn gelten, 
nur weicht die Struktur von der des Vogelsehnenknochens darin 
wesentlich ab, dass in ihr keine Knochenkörperchen zu finden sind. 

Was nun die Endothelbekleidung der Kanäle des Wurzel- 
stücks, resp. das Vorhandensein perivasculärer Räume betrifft, die 
wohl unbedenklich als Lymphräume bezeichnet werden können, 
so liegen entsprechende Beobachtungen für andere Knochen vor. 

Budge!) wies in compakter Knochensubstanz perivasculäre 
Räume nach. Nach ihm lassen sich durch Einstich an geeigneten 
Stellen des Periosts, im Zusammenhang mit den groben Lymph- 
gefässen, Räume in der compakten Knochensubstanz injieiren, die 


1) Dr. A. Budge „Ueber Lymph- und Blutgefässe der Röhrenknochen“, 
Auszug aus einem Vortrag im medizinischen Verein zu Greifswald vom 6, 
Mai 1876. pg. !/a. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 391 


zwischen zwei Endothelschichten liegen, deren eine der Blutcapil- 
lare angehört, während die andere den Haversischen Kanal aus- 
kleidet. 


2. Struktur der Zahnkrone. 


a) Vasodentin. 


Gefässhaltiges Dentin war sicher schon Retzius!) bekannt; 
es geht dies deutlich aus seinen Angaben über die Zähne von Esox 
Lucius und Gadus Molva hervor; bezüglich der ersteren sagt 
Retzius, dass die gröberen Röhren des inneren Zahnknochens 
stellenweise eine blutrothe Substanz enthalten, und deswegen als 
eine vielfach getheilte cavitas pulpae betrachtet werden können. 
Die Anordnung dieser Röhren beim Langfische vergleicht Retzius 
mit den feineren Blutgefässen in den Darmzotten, woraus sich 
(auch nach Tomes)?) schliessen lässt, dass Retzius den wahren 
Charakter dieses Zahnbeins kannte.. Eine besondere Nomenelatur 
oder Systematisirung wurde aber von Retzius unterlassen, 

Erst Owen?°), welcher für das mit den verschiedensten Namen 
belegte Zahnbein die generelle Bezeichnung Dentin eingeführt 
hatte, unterschied dann besonders das gefässhaltige Zahnbein 
(vaseular dentine) und belegte die Unterabtheilungen oder Modi- 
ficationen des letzteren noch mit besonderen Namen. Im Allge- 
meinen sollte für gefässhaltiges Dentin die Bezeichnung „Vasodentin“ 
gelten, wenn dieses Dentin aber ausser Gefässen noch Haversische 
Lamellen mit Knochenkörperchen enthält und dadurch den Knochen- 
geweben ähnlich wird, die Bezeichnung „Osteodentir“. Den besten 
Beweis dafür, dass man wegen des allmählichen Uebergangs des 
einen Gewebes in das andere in vielen Fällen die eine oder die 
andere Bezeichnung nicht vollkommen rechtfertigen kann, liefert 
Owen selbst und zwar dadurch, dass er in seiner Odontography 
gewöhnlich nur von „vascular dentine* spricht, das bekanntlich 
„Vasodentin“ und „Osteodentin“ zusammenfasst. 


1) Die oben (pg. 384, N. 3) eitirte Arbeit in Müller’s Archiv 1837, pg. 
526/8. Ins Englische übertragen von Nasmyth „On the teeth“ 1839. 

2) Philosoph. Transact. 1878, pg. 31. 

3) Report of British Association 1838, pg. 137; und Odontography, 
London 1840/45, Introduction pg. VI. und LXXII. 


392 Alfred Sternfeld: 


Es hat nun in neuerer Zeit Ch. Tomes') die strenge Unter- 
scheidung der einzelnen Dentinmodifikationen wieder in Angriff 
senommen und kam zu dem Resultate, dass man im Ganzen vier 
Dentinarten unterscheiden müsse. Bei der Bestimmung der Be- 
zeichnung ging er hauptsächlich von der Entwicklung aus; mit 
Berücksichtigung dieser stellt Tomes folgende Definitionen für Va- 
sodentin und Osteodentin auf?): 

„Das Vasodentin ist ein Gewebe ohne ächte Zahnkanälchen 
(dentinal tubes), obschon es gänzlich aus der Odontoblastenschichte 
einer einfachen Pulpa gebildet wird. Es wird reichlich durchzogen 
von Röhren stärkeren Kalibers, welche gebildet werden durch die 
Umsehliessung von Capillargefässen und enthält solche Capillar- 
gefässe. Beispiel: Merlucius vulgaris“. 

Nach Tomes sind bier die Gefässe in innigem Contakt mit 
der Kanalwandung, weil die das Gefäss bedeckenden Zellen ver- 
kalken. Die Abwesenheit der Zahnkanälchen bei Vasodentin ist 
von Tomes nicht besonders betont; er lässt die Bezeichnung auch 
noch zu, wenn Zahnkanälchen gleichzeitig vorhanden sind (Pleu- 
ronectidenzähne)?). 

„Das Osteodentin (für welches als Muster der Hechtzahn an- 
gegeben ist) entbehrt, ausser in der Form einer Schicht harten 
Dentins auf seiner Oberfläche, der Zahnkanälehen und entsteht durch 
eine Verkalkung, welche sich durch die ganze Substanz der for- 
mativen Pulpa hindurch erstreckt (shoot), so dass es (das Osteo- 
dentin) nicht von einer speciellen Odontoblastenschicht herrührt. 
Die grösseren Röhren enthalten keine Capillaren und der einzige 
unterscheidende Charakter dieses Gewebes vom Knochen liegt in 
der Thatsache, dass es sich aus einer Zahnpulpa entwickelt, und 
nicht in der Art jener Entwicklung. Es ist dem Knochen so ver- 
wandt, dass der Zahn eines Hechtes füglich als ein konischer 
Knochenkern bezeichnet werden kann, der mit einer dünnen Haut 
harten Dentins versehen ist“. Beim Osteodentin entstehen nach 
Tomes durch die balkenweise Verkalkung der Pulpa und durch 
Verschmelzung dieser Knochenbalken Kanäle, welche zufällig 


1) Die oben (pg. 382 A. 1) eitirte Arbeit in den Philosoph. Transact. 
Vol. 169, Part. I, 1878, pg. 25. 

2) Ibid. pg. 39/40. 

3) Ibid. pe. 34. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 393 


(as a matter of aceident) Gefässe enthalten können, diese füllen 
aber dann nie den ganzen leeren Raum aus!). 


Der Hauptunterschied zwischen Vasodentin und Östeodentin 
liegt also nach Tomes darin, dass das Vasodentin durch eine ex- 
centrische, schichtenweise stattfindende Odontoblastenverkalkung 
mit Kanalbildung direkt um- und resp. durch die Gefässe entsteht, 
dass dagegen, beim Osteodentin das ganze Pulpagewebe ordnungs- 
los verkalkt, wobei kanalartige Lücken gebildet werden, in welchen 
sich neben anderem unverkalktem Pulpagewebe auch gelegentlich 
Gefässe befinden können. Das Vasodentin besitzt somit noch eine 
mehr minder redueirte Pulpa mit glatter Oberfläche?), während 
beim Osteodentin, wenn überhaupt noch ein Rest der Pulpa vor- 
handen ist, dieser eine vollkommene unebene Oberfläche besitzt, 
weil hier die Verkalkung ganz unregelmässig und nicht schichten- 
weise vor sich gegangen ist. 

Im Folgenden hebe ich jene Punkte hervor, auf welche sich 
Tomes bei seinen Aufstellungen wesentlich stützt, welche sich 
aber im Laufe meiner Untersuchungen als nicht stichhaltig erwiesen. 
Nach Tomes ist: 


1) Die Achsensubstanz des Hechtzahns von gröberer Struktur 
als das Dentin; sie ist von grossen, unregelmässigen Zwischen- 
räumen durchzogen, die eine allgemein longitudinale Richtung 
haben°); sie*) ist dem unterliegenden Knochen in der Struktur so 
ähnlich, dass es absolut unmöglich (absolutely impossible) ist, in 
einem ausgebildeten Zahne zwischen diesen beiden eine Demar- 
kationslinie zu finden. 


2) Enthalten die grösseren Kanäle nach T. nur zufälliger 
Weise (as a matter of aceident)°) capilläre Blutgefässe, d. h. das 
Dentin, wie es geformt ist, ist nicht um Capillaren herumgelagert, 
so dass diese darin eingeschlossen sind und dadurch enthalten sehr 
wenige Kanäle Capillaren. Darauf, dass die Kanäle keine Be- 


1) Ibid. pg. 35/6. 

2) Ibid. pg. 37. 

3) Ibid. pg. 35. 

4) „Hinged teeth of common Pike“, Quarterly Journal of Microscopical 
Science 1878, pg. 4. 

5) Philosoph. Transact. 1878, pg. 35. 


394 Alfred Sternfeld: 


ziehung zu capillären Blutgefässen haben, wird von T. wiederholt!) 
hingewiesen. 

3) Die die Oberfläche der Hechtzahnpulpa wie ein Epithel 
bedeckenden Zellen bilden keine so klare und scharf begrenzte 
Schieht wie die Odontoblasten der meisten Zahnpulpen?). 

4) Der Hechtzahn besteht aus einem porösen Knochen, welcher 
mit einer dünnen Dentinhaut überdeckt ist’); (es ist desshalb nach 
T. die Bezeichnung „Osteodentin“ am zweckmässigsten). 

Ich werde auf diese seine Aufstellungen bei Besprechung der 
betreffenden Theile zurückkommen. 

Gehe ich nun an die Beschreibung des Vasodentins nach meinen 
eigenen Präparaten, so finde ich hier Folgendes: 

Auf den ersten Bliek unterscheidet sich an einem trockenen 
Schliffe des Hechtzahns (Fig. 1 V), der ohne weitere Behandlung - 
untersucht wird oder aber nach Einbettung in Canadabalsam der 
Prüfung unterliegt, diese Substanz ihrer Struktur nach nicht von 
der des Wurzelstücks, wie denn auch zwischen beiden Abtheilungen 
keine Grenze zu sehen ist, ausser dass die Zahnkrone sich gegen 
den Durchmesser des Wurzelstücks etwas verjüngt. Es findet sich 
die verkalkte Grundsubstanz von demselben Aussehen und dem- 
selben Lichtbrechungsvermögen, wie an dem Wurzelstück; dasselbe 
Kanalsystem erstreckt sich in Fortsetzung der Kanäle des Wurzel- 
stücks durch die ganze Länge der Achsensubstanz und zwar zeigt 
sich auch hier, wie an dem Wurzelstück, dass stärkere Kanäle in 
der Nähe der Achse gelegen sind. Genaueres über den Charakter 
der Grundsubstanz lässt sich erst an Längs- und Querschnitten 
durch den entkalkten Zahn ermitteln, nachdem diese Schnitte ver- 
schiedenen Färbungen unterzogen wurden. Das Entkalkungsver- 
fahren war das bereits oben erwähnte; es wurden die Zähne in 
gesättigte Pikrinsäurelösung gebracht und nach 8 bis 10 Tagen der 
Lösung 1 bis 2 Volumprocent käuflicher Salzsäure hinzugesetzt. 
Die nicht ankylosirten Unterkieferzähne waren bei Anwendung 
dieser Methode gewöhnlich nach 14 Tagen entkalkt, während bei 
den am Knochen befestigten Zähnen die Entkalkung der Zahnkrone 
erst nach 3 Wochen und des Wurzelstücks und Unterkieferknochens 


1) Ibid. pe. 37. 
2) Ibid. pg. 36. 
3) Ibid. pg. 37. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 395 


erst nach 2 bis 3 Monaten eine vollständige war. Dass lose Zähne 
schneller entkalkt werden, mag zum Theil daher rühren, dass die 
Säure auch von der Zahnbasis her durch das Dentin auf den 
Schmelz einwirken kann, während bei befestigten Zähnen die Säure 
fast nur durch das äusserst resistente Schmelzoberhäutchen hindurch 
zur Wirkung gelangt. Ganz ähnlich waren die Entkalkungsre- 
sultate bei Anwendung von Y/s%/siger Chrom- mit !/aP/siger Salz- 
Säure (zu gleichen Theilen). Die entkalkten Zähne wurden zur 
Entfernung der Säure mit destillirtem Wasser ausgewaschen und 
in Alkohol gehärtet. Zur Einbettung wurde ausschliesslich Paraffin, 
zum Schneiden das Leyser’sche Mikrotom verwendet. Die aus 
den entkalkten Zähnen gewonnenen Schnitte wurden mit Carmin, 
Haematoxylin oder Bismarckbraun tingirt. Zur Carmintinktion 
wurde essigsaure Lösung in verschiedenen Concentrationen ver- 
wendet; die Schnitte verblieben darin 12—24 Stunden, wurden 
dann mit Wasser abgespült und mit Glycerinsalzsäure (Glycerin, 
aqu. dest. aa, acid. muriat. !/g°/o) extrahirt bis zur deutlichen Kern- 
differenzirung. Zur Haematoxylintinktion wurde die Böhmer'sche 
Lösung verwendet; die Schnitte verblieben darin 5—15 Minuten, 
wurden dann durch stark verdünnte Salzsäure (1 Tropfen Salzsäure 
auf ein Uhrschäichen Wasser) bis zur röthlichen Färbung extrahirt 
und wurde mit Ammoniak (dieselbe Concentration wie bei Salz- 
säure) die Nachdunklung vermittelt. Bismarekbraun wurde in 
wässriger Lösung verschiedener Concentration verwendet; die 
Schnitte blieben etwa 5 Minuten darin und kamen dann in 90°%/,igen 
Alkohol. In einigen Fällen wurde mit schwacher Pikrinsäureso- 
lution nachtingirt, die Schnitte dann direkt in absoluten Alkohol, 
in welchem die Pikrinsäure bekanntlich schwer löslich ist, gebracht. 

Die so tingirten Schnitte zeigen nun eine grössere Compli- 
kation in der Zusammensetzung der Grundsubstanz, als man an 
den nicht entkalkten Zahnschliffen annekmen konnte. Die Haupt- 
masse dieser Substanz bilden wie beim Wurzelstück Fibrillenbün- 
del, die vorherrschend in der Längsrichtung des Zahnes verlaufen. 
Der Querschnitt jedes Bündels ist annähernd kreisförmig. Die 
Zusammensetzung aus Fibrillen gibt sich an dem Querschnitt durch 
eine feine Punktirung kund und es gelingt nicht selten durch Druck 
oder in Folge des Zuges des Messers die Fibrillen derart isolirt 
wahrzunehmen, dass sie an der Schnittfläche pinselartig divergiren. 
Das Bild in Fig. 9 ist zwar einem Gaumenzahn entnommen, ent- 


396 Alfred Sternfeld: 


spricht aber in Bezug auf die Fibrillenbündel durchaus den Ver- 
hältnissen des Unterkieferzahns. Zwischen diesen longitudinal ver- 
laufenden Fibrillenbündeln findet sich eine sie verbindende Masse, 
(Fig. 7 KS) die levhaftere Tinktion annimmt, wie die Bündel selbst; 
es scheint als wären die Fibrillenbündel in eine anders geartete 
Kittsubstanz eingelagert. Diese Kittsubstanz erscheint an ver- 
schiedenen Präparaten von verschiedener Mächtigkeit und liegt die 
Annahme nahe, dass die einem Bündel zunächstliegenden Theile der 
Kittsubstanz eine wirkliche Scheide um dasselbe bilden; in der 
Circumferenz der mehr minder farblos erscheinenden Bündelquer- 
schnitte zeigt sich nämlich oft eine deutliche farbige Contour, welche 
auf solehe Scheiden bezogen werden kann; mit Sicherheit wurde 
diese Frage nicht entschieden. Ein eigenthümliches Verhalten 
zeigten jene Zähne, welche mittelst Chromsäure entkalkt worden 
waren; während nämlich bei den mit Pikrinsäure entkalkten die 
Kittsubstanz gefärbt und die Bündelquerschnitte mehr minder farb- 
los erschienen an tingirten Schnitten, war das Verhalten bei der 
Chromsäureentkalkung ein umgekehrtes: die Grundsubstanz blieb 
hell und die Bündelquerschnitte erschienen gefärbt, gleichviel welcher 
Farbstoff zur Tinktion angewendet wurde. 

Von der eben beschriebenen aus Faserbündeln sich zusam- 
mensetzenden Substanz abweichend verhält sich die Wandschicht 
der Kanäle, die (auch bei Pikrinsäureentkalkung) schwächer tingirt 
erscheint und lamellöse Schichtung wahrnehmen lässt (Fig. 7 A). 
Ist diese Schichtung auch lange nicht so deutlich und regelmässig 
wie die Havers’schen Lamellen an den Knochen der Säugethiere, 
so liegt doch entschieden etwas Analoges hier vor; weder an 
dieser lamellösen Wandschicht der Kanäle, noch zwi- 
schen den Fibrillen und in der die letzteren zusammen- 
haltenden Substanz sind irgend die typischen Knochen- 
körperchen wahrzunehmen. Man hat es also auch hier mit 
einem diese Knochenkörperchen oder Höhlen entbehrenden Binde- 
gewebsknochen zu thun. Längsschnitte solcher entkalkter Zähne 
zeigen die Bündel sowohl als die in denselben enthaltenen Fibrillen 
geradlinig verlaufend und im Verhältniss zum gewöhnlichen Binde- 
gewebe rigide, wie dies ja auch von dem verwandten Gewebe der 
verkalkten Vogelsehnen beschrieben wurde. 

Die Kanäle anlangend, so lässt sich der Verlauf und der Zu- 
sammenhang derselben mit Sicherheit nur an Präparaten verfolgen, 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 397 


an denen das ganze Kanalsystem mit einem Farbstoff imbibirt ist. Das 
Verfahren zur Imbibition von Zahnschliffen war das von Ranvier!) 
empfohlene und ausführlich beschriebene, doch wurde dasselbe 
nach einer im hiesigen histologisch-embryologischen Laboratorium 
bewährt gefundenen Methode modifieirt, durch welche die lang- 
wierige der Imbibition vorausgehende Maceration vollständig ersetzt 
wird. Es werden nach dieser von dem Präparator des Laboratoriums 
Herrn A. Böhm angewandten Methode die in gewöhnlicher Weise 
hergestellten Schliffe auf 3 bis 4 Tage in Benzin gelegt, darauf 
auf Filtrirpapier getrocknet und nun erst nach dem Vorschlage 
Ranvier’s in die alkoholische Lösung des in Wasser unlöslichen 
Anilinblau gebracht und während einiger Stunden darin gelassen, 
dann die Lösung mit den Schliffen im Wasserbade bis zur voll- 
ständigen Eintrocknung erwärmt, und nun die mit Farbstoff be- 
deckten Schliffe von beiden Seiten her auf einer mit physiologischer 
oder auch mit 2°/,iger Kochsalzlösung befeuchteten matten Glas- 
tafel abgeschliffen, mit derselben Lösung gewaschen und in mit Koch- 
salz gesättigtem Glycerin eingeschlossen. (Der Zusatz von Kochsalz 
geschieht, um die Unlöslichkeit des Anilinblau vollkommen zu 
sichern.) Die Imbibition des gesammten Kanalsystems der Zähne 
bis in die feinsten Primitivröhrehen des Dentins und Vasodentins 
war an den so behandelten Präparaten durchaus vollständig, wie 
die Figuren 3 und 4 ergeben. Die Figur 3 zeigt einen so behan- 
delten Schliff, der bei W das Kanalsystem des Wurzelstücks, bei 
V das des Vasodentins der Zahnkrone enthält. Man sieht bei vor- 
wiegend longitudinalem Verlauf der Kanäle dieselben durch zahl- 
reiche quere und schräge Anastomosen mit einander in Verbindung. 
Das Kaliber dieser Kanäle ist ein sehr verschiedenes, zwischen 20 
und 70 u. wechselndes. 

Indessen die Achsensubstanz der Zahnkrone wird nicht allein 
von diesen gröberen Kanälen durchsetzt, es findet sich viel- 
mehr ein feines Röhrchensystem (Fig. 3 und 5 P), das ich als 
Primitivröhrchen des Vasodentins bezeichnen will, zwi- 
schen denselben. Diese Primitivröhrchen fehlen dem Wur- 
zelstück (Fig. 2 und 3) und es fällt das Auftreten derselben mit der 
Grenze zwischen Wurzelstück und Zahnkrone zusammen. Während 


1) Ranvier’s Technisches Lehrbuch der Histologie, Deutsch v. Ni- 
cati und Wyss, pg. 287/8. 


398 Alfred Sternfeld: 


also an dem nicht imbibirten Zahnschliff eine Differenz im Baue 
des Wurzelstücks und der Achsensubstanz der Zahnkrone kaum 
wahrzunehmen ist, zeigt der gut imbibirte Schliff den durch das 
erwähnte Strukturverhältniss bedingten Unterschied in ausgepräg- 
tester Weise. Dieses System der Primitivröhrchen ist von Tomes 
nieht wahrgenommen worden. T. sagt nämlich, der Kern des Zahnes 
und der unterliegende Knochen seien so ähnlich strukturirt, dass 
es absolut unmöglich sei, in einem ausgebildeten Zahne zwischen 
diesen beiden eine Demarkationslinie zu finden !), und damit ver- 
lieren seine Aufstellungen der verschiedenen Modifikationen des 
Dentins an Gewicht. Dagegen hat Retzius die Verhältnisse wohl 
richtig erkannt, obwohl er die Struktur nur an trockenen Schliffen 
studirte, an welchen die Primitivröhrehennetze des Vasodentins 
nur ganz unvollständig und mit geringerer Deutlichkeit wahrnehm- 
bar sind; und Owen hat durch die vollkommene Wiedergabe der 
Angaben von Retzius die letzteren bestätigt, ausserdem geht aus 
Owen’s Schilderung des vasculären Dentins?) hervor, dass Owen 
das Primitivröhrehennetz, das er als moosähnliches Geflechte (moss 
like plexus) bezeichnete, kannte. 

Retzius?) gibt folgende auf den Hechtzahn sich beziehende 
Beschreibung: „Von den groben Stammröhren (des Zahnkernes) 
gehen besonders schöne, sehr kurze Röhrenstämme, von "/soo bis 
1/1000‘ PM Dicke, meistens nach querer Richtung aus, die sich 
gleich nach ihrem Austritte in äusserst feine Büschel theilen, deren 
Ramifikationen unzählige netzförmige Verbindungen unter ein- 
ander eingehen und die Zwischenräume zwischen den gröberen 
Röhren ausfüllen“. 

Heincke‘) gibt über das Primitivröhrchennetz nichts an; 
seiner Auffassung der Zahnkanälchen im Dentin entsprechend 
müssten wohl auch die Primitivröhrechen des Vasodentins nicht als 
wirkliche Röhrehen, sondern nur als Lücken der Grundsubstanz 
aufgefasst werden, welche Auffassung jedoch gerade beim Hecht- 
zahn aus später zu erörternden Gründen nicht zutrifft. 

An gut imbibirten Schliffen zeigen die Primitivröhrehen fol- 


1) Siehe oben pg. 12, I. 

2) Odontography, Introduct. pg. XVIUXVIL. 
3) Müller’s Archiv, 1837, pg. 5267. 

4) Z. f. w. Z. XXII, pg. 555. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 399 


gendes Verhalten, das die Figur 3 illustrirt: In kurzen Abständen 
gehen von den oben beschriebenen stärkeren Kanälen feine Stämm- 
chen aus, die sich ramifieiren und mit den Ramifikationen der 
Nachbarstämmchen derart in Communikation treten, dass ein Netz- 
werk von rundlich viereckigen Maschen entsteht; dieses eontinuir- 
liche Maschenwerk durchsetzt die verkalkte Grundsubstanz in der 
ganzen Ausdehnung gleichmässig, derart, dass das gröbere Kanal- 
netz durch dieses System der Primitivröhrchen allseitig verbunden 
wird. Das Kaliber dieser Primitivröhrchen entspricht demjenigen 
der eigentlichen Dentinröhrchen, und es kann keinem Zweifel un- 
terliegen, dass beide Systeme analoge Bildungen sind, was noch 
durch weitere Befunde später aufs Bestimmteste bewiesen werden 
wird. 

Wir haben also in der Achsensubstanz der Zahn- 
krone, dem Vasodentin, ein Gewebe vor uns, das zwi- 
schen demBindegewebsknochen des Wurzelstücks und 
wahrem Dentin die Mitte hält. 

Tomes’ Angabe, der Hechtzahn bestehe aus einem Kern po- 
rösen Knochens, der mit einer dünnen Dentinhaut überdeckt sei !), 
ist daher unzureichend, denn dieser poröse Knochen ist bestimmt 
von dem porösen Knochen des Wurzelstücks zu unterscheiden. 
Nachdem ich in der Achsensubstanz der Zahnkrone diese den Den- 
tinröhrehen analogen Primitivröhrcehen erkannt hatte, schien mir 
für dieses Gewebe die Bezeichnung „Vasodentin“ besonders ge- 
eignet und ich halte dieselbe daher gegenüber Tomes aufrecht. 

Den Inhalt der stärkeren Kanäle anlangend, so gilt für die- 
selben, was bereits bei Beschreibung des Wurzelstücks angegeben 
wurde: Ein jeder Kanal ist zu äusserst von einer continuirlichen 
Schicht platter Zellen (deren Kerne besonders deutlich an beliebig 
tingirten Schnitten von jenen Zähnen erschienen, welche mittelst 
1/a°/o Chrom- und '/s°/uiger Salzsäure, zu gleichen Theilen, ent- 
kalkt waren) ausgekleidet, was an jenen Stellen sehr schön 
zu sehen ist, an welchen mehrere zusammenhängende Endo- 
thelzellen von der Kanalwand etwas abgehoben oder losgerissen 
sind, — Endothelrohr des Kanals (Fig. 9 CE) — und enthält inner- 
halb dieses 1 bis 2 Gefässe, die theils den Bau von Capillaren 
zeigen, theils dickere Wandungen aufweisen, und dann mit längs- 


1) Siehe oben p. 12, IV. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 26 


400 Alfred Sternfeld: 


gestellten Muskelkernen versehen sind (Fig. 9 MK, siehe auch Fig. 
6, welehe in dieser Beziehung viel Aehnlichkeit mit dem Vaso- 
dentin hat). An manchen Gefässen konnte mit Sicherheit eine 
äussere Endothelschieht mit in das Lumen des Kanals vorspringen- 
den Kernen erkannt werden (Fig. 9 GEa), so dass also der peri- 
vasculäre Raum eine äussere Endothelbekleidung an der Kanalwand 
und eine innere an der Oberfläche der Gefässe besitzt; es finden 
sich somit in den Kanälen die Gefässe umgebende Räume, die mit 
Wahrscheinlichkeit als Lymphräume bezeichnet werden können, 
wie sie bereits beim Wurzelstück beschrieben wurden. Die Gefäss- 
wandungen stehen von dem Endothelrohr der Kanäle meist deut- 
lich ab, sind aber häufig durch spindel- oder sternförmige Zellen 
(Fig. 9 Sp), welche von der Gefässoberfläche zum Endothelrohr 
ziehen, an die Kanalwand fixirt oder förmlich im Kanallumen sus- 
pendirt. 
Also auch nach dieser Seite hin sind Tomes’ An- 
gaben über das Achsengewebe des Hechtzahns zu be- 
richtigen. Es finden sich nicht, wie er behauptet, in 
den Kanälen die Gefässe nur spärlich und ausnahms- 
weise!), sondern ausnahmslos. Das gröbere Kanalwerk 
führt in seiner ganzen Ausdehnung Blutgefässe, aber 
allerdings nicht diese allein. 

Von besonderem Interesse war es nun, festzustellen, welcher 
Inhalt sich in den Primitivröhrchen des Vasodentins fände, ob die- 
selben, wie die Röhrchen des eigentlichen Dentins weiche Fasern 
enthielten, und, wenn dem so ist, von welchen Elementen diese 
Fasern ausgehen. Ich beantworte diese Frage nach Beschreibung 
der Verhältnisse des das Vasodentin continuirlich bekleidenden 
eigentlichen (harten) Dentins. 


b) Dentin. 


Das eigentliche Dentin setzt sich vom Vasodentin deutlich 
durch die Grenze ab, welche die peripher gelegenen Kanäle des 
letzteren durch reichliche Anastomosen bilden. Auf Querschliffen 
oder Schnitten findet man diese Grenze in Form einer Reihe von 
runden, ovalen oder mehr minder verzogenen Lücken, welche immer 


1) Siehe oben pg. 12, H. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 401 


dem Lumen eines Kanals oder zweier in einander mündender 
Kanäle entsprechen (Fig. 5 D), an Längsschliffen- oder Schnitten 
dagegen trifft man kürzere oder längere Gefässstücke in unter- 
brochener Reihenfolge an der Grenze zwischen Vasodentin und 
eigentlichem Dentin. An diesem letzteren kann man zwei wesent- 
lich von einander differirende Regionen wahrnehmen: die gegen 
die Achse zu gelegene (Fig. 3, 4, 5, 7, D‘) zeigte gewöhnlich so- 
wohl an entkalkten als nicht entkalten Präparaten, auf dem Längs- 
sowie auf dem Querschnitt eine vollkommen homogen beschaffene 
Grundsubstanz;; bei mehreren Präparaten, welche von mitPikrinsäure 
entkalkten Zähnen herrührten, zeigten sich bei Carmin-, besonders 
deutlich aber bei Hämatoxylintinktion einzelne helle Felder (Fig. 
7 D), welche vollkommen den Bündelquerschnitten des Vaso- 
dentins in ihrem Verhalten entsprachen und nur viel geringeren 
Umfang als diese besassen. Bei allen übrigen Präparaten war an 
der Grundsubstanz weder eine fibrilläre Streifung noch eine Ein- 
lagerung von Faserbündeln oder zelligen Gebilden wahrzunehmen; 
an mit Carmin oder Hämatoxylin tingirten Schnitten von Zähnen, 
welche mit Pikrinsäure entkalkt wurden, erscheint nach Extraktion 
mit Salzsäure (Glycerin, Wasser aa; 1—2 gtt. Salzsäure auf ein 
Uhrschälehen), bis zur deutlichen Kerndifferenzirung die Grund- 
substanz farblos oder doch nur ganz schwach gefärbt. Wie schon 
erwähnt verjüngt sich die Dentinkappe des Zahns gegen die Zahn- 
basis und erscheint das Dentin deshalb in grösserer oder geringerer 
Mächtigkeit, je nach dem man eine der Spitze oder der Basis 
näher gelegene Stelle untersucht. Die Grundsubstanz dieser Region 
des Dentins weicht also in der Struktur gewöhnlich in keiner 
Weise von der des Säugethierzahnes ab, und da die nun zu be- 
schreibenden Zahnbeinröhrehen in ziemlicher Regelmässigkeit an- 
geordnet sind, so gleicht überhaupt der innere Theil des Dentins 
sehr dem echten Dentin des Säugethierzahnes. 

Die Röhrchen im Dentin sind wie im Vasodentin vorzugs- 
weise an Imbibitionspräparaten deutlich zu erkennen; diese Prä- 
parate (Fig. 3, 4, 5, 7, D) zeigen nun Folgendes: Von den 
peripher gelegenen Gefässkanälen des Vasodentins ziehen wie von 
einer Pulpahöhle aus Röhrchen von einem Durchmesser von 3—44 
in leicht welligem Verlaufe gegen die Peripherie hin. In der Nähe 
der Zahnbasis gehen sie fast unter einem rechten Winkel von den 
Kanälen ab, während die gegen die Spitze zu folgenden einen 


402 Alfred Sternfeld: 


immer spitzer werdenden Winkel mit der Achse des Ursprungs- 
kanals bilden, bis endlich die in der Spitze selbst liegenden Zahn- 
beinröhrehen in derselben Richtung wie der Kanal selbst verlaufen. 
Bald nach ihrem Austritte theilen sich die Röhrchen, und die 
Zweiglein, welche unter einander zahlreiche Anastomosen eingehen, 
ziehen nahezu parallel gegen die Oberfläche des Zahns. Nach 
kurzem Verlauf lösen sich die Zweiglein in ein Maschennetz (Fig. 
4, D“) auf, welehes an Feinheit das Primitivröhrchennetz des 


Vasodentins noch übertrifft. — Den Theil des Zahnes, welcher 
von diesem Maschennetz durchsetzt wird, bezeichne ich als die 
äussere Region des Dentins D“. — Die Röhrchen der inneren 


Region, welche wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, als echte 
Zahnbeinröhrchen aufgefasst werden müssen, sind bei allen Prä- 
parationsmethoden deutlich zu erkennen. Zur Prüfung des Inhaltes 
jedoch eignen sich nur Schnitte frisch entkalkter Zähne; ganz ver- 
schiedene Resultate ergaben gewöhnlich in dieser Hinsicht die 
Pikrinsäure- und die Chromsäure-Entkalkung; da die ganze übrige 
Behandlungsweise der Präparate dieselbe war, musste die Ver- 
schiedenheit der Resultate unbedingt auf die Entkalkungsmethode 
zurückgeführt werden. Während nach Anwendung von Pikrin- 
säure das ganze Zahnbeinröhrchen tingirt erschien und eine Diffe- 
renz zwischen Inhalt und Röhrchenwandung nirgends zu erkennen 
war, wurde an den meisten Röhrchen von Zähnen, welche mit 
Chromsäure entkalkt waren, eine stark tingirte, von der Wandung 
weitabstehende, sehr schwache Faser gefunden, wie bei Fig.12a, Zf; 
diese durch Schrumpfung verdünnten Fasern sind so fein, dass sie 
deutlich nur mittelst stärkerer Vergrösserung (Immersion X Hart- 
nack = 750fach) gesehen werden konnten. Die mit Chromsäure 
immer gleichzeitig angewendete Salzsäure kann nicht als Ursache 
der Schrumpfung angenommen werden, da trotz Zufügung von 
Salzsäure zur Pikrinsäure bei Entkalkung mittelst letzterer gewöhn- 
lich keine Schrumpfung eintrat. Zum erstenmale wurden die Fasern 
gefunden an einem mit Carmin tingirten Längsschnitte eines noch 
nicht ankylosirten, also nicht ausgebildeten Unterkieferzahnes (Fig. 
12a Zf.); man sieht hier von einem längsverlaufenden Kanale 
ausgehend, baumartig sich verzweigende Zahnbeinröhrehen und 
im Innern derselben von der Wandung abstehend, eine stärker 
tingirte Faser, welche sich durch entsprechende Theilungen bis 
in die feinsten Verzweigungen der Röhrchen fortsetzt, in den letz- 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 403 


teren allerdings nicht mehr von der Wandung abstehend, aber doch 
noch deutlich erkennbar als Faser oder feinkörniger eontinuirlicher 
Inhalt. (Obwohl bei diesem Präparate zur Entkalkung Pikrinsäure 
angewendet worden war, zeigten sich dennoch die Fasern stark 
geschrumpft; wahrscheinlich wurden die noch jungen Gewebe dieses 
Zahns von der Pikrinsäure stärker affieirt als die Gewebe eines 
ausgebildeten Zahns). Dieselben Verhältnisse fanden sich dann 
später auch an ausgebildeten Zähnen, welche mit Chromsäure ent- 
kalkt worden waren. Auf das Vorhandensein von Fasern in den 
Zahnbeinröhrchen wurde schon früher aus Präparaten geschlossen, 
bei welchen zwar keine Schrumpfung eingetreten war, aber die 
Fasern etwas aus den Röhrchen herausgezerrt waren und in das 
Lumen des betreffenden Vasodentinkanales frei oder im Zusam- 
menhang mit einer Zelle hineinragten. Nachdem nun festgestellt 
war, dass diese Dentinröhrehen Fasern enthielten, musste ange- 
nommen werden, dass dieselben Fortsätze seien von Zellen, die 
den Odontoblasten des Säugethierzahns entsprächen. Aber welche 
Zellen waren es hier, die die Fasern abgaben? Jedenfalls konnten 
diese Zellen nur in den das Dentin tangirenden äussersten Gefäss- 
kanälen des Vasodentins liegen, denn von diesen Gefässkanälen 
nahmen die die Fasern enthaltenden Dentinröhrehen ihren Ursprung. 
Waren es die Endothelzellen der Kanäle oder Zellen, die noch 
ausserhaib des Endothels lagen? Die Präparate entschieden für 
Ersteres. An dem Längsschnitte, welchem die Abbildung Fig. 12 
entnommen ist, sieht man die Stämme der Fasern ausgehend von 
platten Zellen welche sich als continuirliche Bekleidung, an die 
Wandung des Vasodentinkanals anlegen. Diese Zellen würde man 
ihrer Form und ihrer Beziehung zu den Gefässkanälen nach zu- 
nächst nicht als Odontoblasten ansehen, dass sie aber aus den 
Odontoblasten der Säugethierzähne ähnlichen Zellen entstehen, 
geht mit grosser Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass sich im 
basalen Theil des jungen Hechtzahns wohl differenzirte, pallisa- 
denförmig gestellte, eylindrische Zellen mit deutlichem Kerne finden 
(Fig. 110). Diese wohldifferenzirte Odontoblastenschicht scheint 
von Owen nicht beobachtet worden zu sein und Heincke, sowie 
Tomes bestreiten die Anwesenheit einer solchen direkt. Heincke') 
sagt, eine Schichte wohl differenzirter Odontoblasten könne er 


1) Z, £. w. Z. XXI. pg. 556. 


404 Alfred Sternfeld: 


beim Hechtzahn während der ganzen - Entwicklung nicht finden. 
(Tomes, siehe oben p. 12, III). Diese Zellen gehen gegen die 
Spitze zu ganz allmählig in die vorher beschriebenen platten Endo- 
thelzellen über. Wie die Fig. 12 bei D zeigt, ist über der Odon- 
toblastenschicht bereits Dentin abgelagert. Die schon beim Wurzel- 
stück als grosse platte Zellen mit vorspringendem Kern beschrie- 
benen Endothelien der Kanalwandung erscheinen von der Fläche 
gesehen als grössere Platten von verschiedener Form (Fig. 12 b). 

Kehren wir nun zu den Verhältnissen beim Vasodentin zurück, 
so haben wir hiernach den Inhalt der Primitivröhrchen festzustellen. 
Nachdem ermittelt war, dass von den Endothelzellen der äussersten 
Gefässkanäle Fasern in die Dentinröhrchen sich erstrecken, lag 
die Vermuthung nahe, dass auch die Primitivröhrchen des Vaso- 
dentins solche Fasern aus den Endothelien der entsprechenden 
Gefässkanäle erhielten, und in der That findet man an Quer- 
schnitten entkalkter Zähne zwischen den Bündeln in der Kittsub- 
stanz verlaufend, durch ihre stärkere Tinktion auffallende feine 
Fäden, ganz ähnlich den Fasern der Zahnkanälchen. Das Abstehen 
der Fasern von der Wandung des betreffenden Kanälchens ist hier 
ebenso deutlich zu beobachten, als bei den Primitivröhrehen des 
Dentins. Auf Querschnitten lassen sich einzelne Fasern viel weiter 
verfolgen als auf Längsschnitten, welcher Umstand für eine vor- 
wiegend horizontale Lagerung der Primitivröhrchen spricht. Ob 
die Zweiglein benachbarter Fasern stellenweise zusammenhängen, 
entsprechend den Anastomosen der Primitivröhrehen selbst, habe 
ich nicht mit Sicherheit constatiren können, aber sehr wahrschein- 
lich erscheint es mir. — Was den Ausgangspunkt der Fasern in den 
Primitivröhrehen des Vasodentins betrifft, so wurde mit vollkom- 
mener Sicherheit der Zusammenhang derselben mit Endothelzellen 
der Gefässkanäle constatirt. 

Aus allen diesen Befunden erhellt, dass die Achsensubstanz 
des Hechtzahns ein verkalktes fibilläres Gewebe darstellt, das von 
einem System Havers’scher Kanäle durchzogen wird, der typischen 
Knochenkörperchen entbehrt, dagegen ein Netzwerk von Primitiv- 
röhrchen besitzt, die nur in ihrer Anordnung von den Primitiv- 
röhrchen des Dentins sich unterscheiden. Es steht dem wahren 
Dentin näher als Tomes wusste und sein von Tomes irrthümlich 
bestrittener Gefässreichthum rechtfertigt durchaus die Bezeichnung 
desselben als Vasodentin. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 405 


Die äussere Region des Dentins, D“ Fig. 4 und 6 unter- 
scheidet sieh in ihrer Struktur von der inneren, D‘. Wie bereits 
oben geschildert wurde, bilden die Endigungen der Zahnkanälchen 
hier ein äusserst feinmaschiges, sehr dichtes Netz; in den seltenen 
Fällen, in welchen der Inhalt der sehr feinen Röhrchen erkennbar 
ist, erscheint derselbe nicht als eine continuirliche Masse, eine 
Faser, sondern feinkörnig zerfallen. Die Grundsubstanz, welche 
erklärlicher Weise hier sehr spärlich sein muss, lässt sich nur in 
den grösseren Maschenräumen deutlich erkennen, und hier findet 
man häufig, wie im Vasodentin, auf Querschnitten helle, fein punk- 
tirte Felder, welche unzweifelhaft die Querschnitte von Faser- 
bündeln darstellen. Faserbündel an dieser Stelle wurden auch von 
Heincke'!) beobachtet, welcher angibt, dass die sich vielfach 
kreuzenden, anastomosirenden Kanälchen oft auf das deutlichste 
Querscheiben verkalkter Faserbündel von einander trennen. (Diese 
Aeusserung H.’s scheint sich auf die manchmal in der inneren 
Dentinschicht vorkommenden Bündelquerschnitte nicht zu beziehen.) 
— An tingirten Schnitten ist die äussere Dentinschicht an einer 
stärkeren Färbung zu erkennen, welehe wohl von dem Reiehthum 
an Kanälchen, resp. dem tingirten Inhalt derselben und der Spär- 
liehkeit der nur schwach tingirbaren Grundsubstanz herrührt. 


c) Schmelz. 


In der ganzen Ausdehnung der Zahnkrone wird die äussere 
Region des Dentins, die durch das enge Netzwerk der Dentin- 
röhrchen und die Fibrillenbündel der Grundsubstanz charakterisirt 
ist, von einer oberflächlich gelegenen Schicht bekleidet, die ich 
als Schmelz auffasse. 

Die Literatur über diesen Gegenstand istbereits von Heineke?) 
ausführlicher mitgetheilt und beschränke ich mich deshalb darauf, 
die Ansichten der bezüglich der Zahnsubstanzen am meisten ge- 
nannten Autoren in aller Kürze wiederzugeben. 

Born°®) nahm Schmelz bei Fischzähnen, speciell auch beim 
Hechtzahn an. 


1) Z. £ w. Z. XXIIL p. 555. 
2) Z. f. w. Z. XXIII. p. 49. 
3) Zeitschr. f. organ. Physik, v. Heusinger. 1827, p. 202. 


406 Alfred Sternfeld: 


Retzius!) fand bei mehreren Fischzähnen Schmelz, für den 
Heehtzahn läugnet er die Anwesenheit desselben. 

Owen?) beschreibt nur bei einer geringen Minderzahl von 
Fischzähnen Schmelz, bezüglich des Hechtzahns scheint er sich den 
Anschauungen von Retzius anzuschliessen, da er dessen Beschrei- 
bung als eine genaue wörtlich wiedergibt. 

Leydig?) läugnet (auf Grund der Entwicklung) die An- 
wesenheit von Schmelz bei Fischzähnen vollkommen. 

Waldeyer*) gesteht nur eine Cuticula für den Hechtzahn 
zu und bemerkt noch, dass die von Kölliker für die Bezeich- 
nung „Cuticula“ eingeführte Bezeichnung „Schmelzoberhäutchen“ 
sich gerade beim Hechtzahn als unzweckmässig erweist, da hier 
wohl eine Cutieula, aber kein Schmelz vorhanden sei. 

Kölliker’) liess sich zur Behauptung, dass bei Fischen 
Schmelz nicht existire, durch den Umstand veranlassen, dass das 
Vorhandensein von Prismen nicht ganz sicher sei. 

Nach Heincke®) haben alle Zähne des Hechtes wirklichen 
Schmelz; derselbe soll von gelblich brauner Farbe sein und nur 
in sehr geringer Masse die äusserste Spitze des Zahns bekleiden, 
eine bedeutende Härte erreichen und sich das ganze Leben des 
Zahns hindurch erhalten. Die äusserste Schicht des Schmelzes 
soll als feines strukturloses Häutchen noch eine Strecke von der 
Spitze aus auf den Zahn fortsetzen, und so soll es kommen, dass 
obwohl das Dentin des Hechtzahns eine verhältnissmässig sehr 
weiche Beschaffenheit habe, dennoch die obersten Partien des Zahns 
wegen ihrer Bekleidung mit harter Schmelzmasse eine bedeutende 
Resistenzkraft erlangen. Die Schmelzspitze sei weder scharf vom 
Zahne abgegrenzt noch bei ihrer homogenen oder körnigen Struktur 
von dem ähnlich aussehenden Zahnbein der Spitze wesentlich 
unterschieden, und zweitens scheine es bei mikroskopischer Be- 
trachtung ganz evident zu sein, dass die letzten Ausläufer der. 
Zahnkanälchen fast bis in die äusserste Spitze des Zahns vor- 


1) Müller’s Archiv, 1837, p. 527. 

2) Odontography, p. 134/5. 

3) Lehrbuch der vergl. Histologie 1857, p. 302. 

4) „Bau und Entwicklung der Zähne“, Stricker’s Gewebelehre, 1871, 
pg- 335. 

5) Holländer, Anatomie der Zähne, Berlin 1877, p. 42. 

6) Z. f. w. Z. XXIII. p. 544/5. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 407 


dringen. Bei Anwendung stärkerer Salzsäurelösungen und gar 
eoncentrirter Salzsäure schmelze ein grosser Theil der Spitze unter 
gleichzeitigem Verschwinden der gelben Färbung vollkommen weg 
und man sehe schliesslich als Rest derselben einen ziemlich spitzen 
kegelförmigen Aufsatz der übrigen Dentinmasse. Dadurch werde 
es auch klar, dass alle Zahnkanälchen, die bei Betrachtung des 
intakten Zahnes in die gelbe Spitze eindringen, auf diesen kegel- 
förmigen aus Dentin gebildeten Kern derselben sich beschränken. 

Ch. Tomes!) nimmt Schmelz bei Fischzähnen an, und sagt, 
dass man bei denselben die grössten Mannigfaltigkeiten in der 
Struktur finde. 

Wenn ich die Angabe Heincke's?), dass der Zahn in einem 
wirklichen Zahnsäckchen, also einem geschlossenen Einzelsäckchen 
entstehe, (wovon man sich am besten durch Herstellung horizon- 
taler Längsschnitte durch die Zahnmasse des Vomer überzeuge) 
nicht voll zu bestätigen vermag, da meine Untersuchungen über die 
Entwicklung der Hechtzähne noch lückenhaft geblieben sind, so 
will ich mit diesem Ausspruche durchaus keinen Zweifel an der 
Existenz von Schmelz beim Hechtzahn aufwerfen; ich bin vielmehr 
in der Lage, durch einen Befund diese Auffassung besonders 
stützen zu können. Es findet sich nämlich an jungen Hechtzähnen 
aus dem Unterkiefer, die noch nicht ankylosirt sind, aber bereits 
eine verkalkte Kuppe enthalten, in der ganzen Ausdehnung, in 
welcher sich einwärts vom 'Dentin die Lage eylindrischer Odonto- 
blasten nachweisen lässt, zugleich auswärts von der verkalkten 
Kuppe eine Schicht grosser Cylinderzellen (Fig. 12 Sz) in engem 
Contakt mit der Oberfläche. Diese Zellen können nichts anderes 
sein als inneres Schmelzepithel. Sowohl gegen die Grenze des 
noch nicht verkalkten Wurzelstücks als gegen die in der Verkal- 
kung vorgeschrittene Spitze des Zahns nehmen die Schmelzzellen 
in der Höhe successive ab und die Schicht verschwindet. Nach 
der Spitze zu sieht man die Schmelzzellen weiter reichen als die 
eylindrischen Odontoblasten, die sich an der Innenseite der ver- 
kalkten Kuppe hinziehen. Dieser Befund genügt an und für sich, 
um auf das Vorhandensein von Schmelz zu schliessen. Da sich 


1) Manual of dental anatomy human and comparative, deutsch v. Hol- 
länder. Berlin 1877, p. 42. 
2) Z. f, w. Z. XXIII. p. 551, 


408 Alfred Sternfeld: 


nun auf der ganzen Ausdehnung der Krone des Zahnes eine von 
der äussern Region des Dentins abgegrenzte Schicht pallisaden- 
förmiger, verkalkter Elemente findet, Fig. 7 Sp, so dürfen diese, 
wenn nicht besondere Gründe dagegen sprechen, als Schmelzprismen 
gedeutet werden, und mir ist nichts begegnet, was dieser Auf- 
fassung zuwider liefe. Das Einzige, was auf den ersten Blick 
Bedenken erregen könnte, wäre der Umstand, dass die durch 
Imbibition mit Anilinblau präeise darstellbaren Primitivröhrehen 
des Dentins sich zwischen diese Prismen hineinerstrecken, wenn 
auch nicht bis zur äussersten Oberfläche (Fig. 4 S). Aus dem 
engen Netzwerk dieser Röhren in der äusseren Region des Dentins 
entspringen Fortsetzungen, die in parallelem Verlauf senkrecht 
gegen die Oberfläche des Zahns hingehen (Fig. 3, 4, 5, 7, 8). 
Indessen liegen jetzt mehrfache Angaben darüber vor, dass Dentin- 
röhrehen in die Schicht zweifellosen Schmelzes sich fortsetzen, 
ja bei Lösung des Schmelzes isolirt darstellbar seien. So gibt 
Tomes!) z. B. für die Marsupialien mit Ausnahme des Wombat 
das Eindringen von Zahnkanälchen in den Schmelz förmlich als 
Charakteristicum an, was sich experimentell durch Auflösung des 
Schmelzes mittelst einer Säure nachweisen lasse; die vom Schmelz 
befreiten Zahnkanälchen sollen nämlich dann vom Rande des 
Dentins frei hervorragen. Bei Sargus gibt Tomes Kanälchen sowie 
Prismen im Schmelz an; jedoch sei hier nicht festgestellt, ob die 
Kanälchen zwischen den Prismen verlaufen oder innerhalb der- 
selben. Die Angaben Tomes’ bezüglich der Marsupialienzähne 
werden von Kölliker?) bestätigt (im Gegensatz zu Waldeyer 
und Hertz). 

Die Schmelzprismen des Hechtzahnes lagern sich dem Dentin 
nicht mit ebenen Endflächen an, sondern es sind diese inneren Enden 
der Schmelzprismen keilförmig oder pyramidal, vielleicht auch 
konisch zugespitzt, Fig. 8. Dadurch wird die Grenze von 
Schmelz gegen Dentin eine sägeförmig gezahnte Linie. An manchen 
Präparaten sind ganze Reihen von Prismen vom Dentin abgelöst 
und erhält man dann an der sägeförmig gezahnten Dentingrenze 
den Eindruck, als wären die zugespitzten Enden der Prismen aus 


1) Manual of dental anatomy etc. etc., deutsch v. Holländer. p. 41 
und 42 mit Abbild. 23 und 24. 
2) Handbuch der Gewebelehre p. 370. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 409 


leichten Vertiefungen herausgelöst und hinterliessen förmliche Mulden 
im Dentin. Jedenfalls scheint der Zusammenhang der Prismen- 
schicht mit der äusseren Dentinregion, wie zwischen Schmelz und 
Dentin bei Säugthierzähnen; ein loserer zu sein. — Differenzirun- 
gen an den Schmelzprismen, wie etwa eine Querstreifung, habe 
ich nicht wahrnehmen können. — 

Nach aussen von der Prismenreihe findet sich eine völlig 
homogene Schicht (Fig. 7 und 8, Sh.); dieselbe ist an den 
Kanten und der Spitze des Zahns, wo die Prismen selbst kürzer 
sind, stärker entwickelt und desshalb hier deutlicher zu beobachten. 
Die Dentinröhrchen setzen sich nicht in diese Schicht hinein fort. 
Ich fasse Heincke’s Darstellung des Schmelzes so auf, als habe 
er nur diese oberste homogene Schicht als Schmelz angesehen, die 
einwärts davon gelegenen Prismen aber dem Dentin zugerechnet; 
letzteres scheint mir nicht gerechtfertigt. Gegen die Deutung, dass 
die Schicht Dentin sei, spricht noch die Thatsache, dass in dieser 
ganzen Region Faserbündel, wie sie an entkalkten Präparaten noch 
in der äusseren Dentinregion nachweisbar sind, nicht vorhan- 
den sind. Der Schmelz des Hechtzahns besteht mithin aus zwei 
Schichten, einer inneren aus Schmelzprismen bestehen- 
den und einer äusseren homogenen. Die Schmelzprismen 
sind mit dieser homogenen Schicht continuirlich verbunden. 


d. Scehmelzoberhäutchen. 


Eine Cuticula wurde, wie oben erwähnt, schon von Wal- 
deyer!) für den Hechtzahn zugegeben; Heineke?) beschrieb 
dieselbe genauer und kann ich die Angaben desselben vollkommen 
bestätigen. Am deutlichsten wurde das Schmelzoberhäutchen an 
macerirten Zähnen gesehen. Die Maceration geschah in folgender 
Weise: Frische Zähne wurden in 10°/,ige Salpetersäurelösung ge- 
bracht und während zweier Tage darin belassen; dann wurden 
sie zwei Tage hindurch in Wasser in einem Brutapparat bei 
38° 0. aufbewahrt. Nach dieser Behandlung waren die Zähne so 
erweicht, dass sie bei starkem Schütteln in einen Brei zerfielen. 
Bei leichter Compression eines solchen zwischen Objektträger und 


1) Stricker’s Gewebelehre pag. 335, 
2) Z. f. w. Z. XXIII. pag. 551. 


410 


Alfred Sternfeld: 


Deckgläschen gelegten macerirten Zahns hob sich in grösseren 
Fetzen oder selbst wie eine Kappe ein zartes Häutchen ab, das 
trotz Tinktion keinerlei Zellstruktur, dagegen eine grosse Anzahl 
feinster Poren erkennen liess. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXV und XXVL 


U = Unterkiefer CE = Canalendothel 

Be nrgelntäck \ des Zahns GE = EN RR: EEE 

Br, Krone \ a = äusseres 
V. = Vasodentin MK= Muskelkerne 

D = Dentin Sp = Spindelzellen oder sternför- 
I u \ a pekin zu Bindegewebszellen 

D“ = äussere f B = Fibrillenbündel 

S = Schmelz KS = Kittsubstanz 

Sh = homogene Schmelzschicht Zk = Zahnkanälchen des Dentins 
Sp = Schmelzprismen (oder Schmelzes) 

SO = Schmelzoberhäutchen Zf = Zahnfaser (Tomes’sche Faser) 
Fd = Foramen dentis Pr = Primitivröhrchen des Vaso- 
C = Canäle dentins 

L = Lamellen Os = Zellen der jungen Pulpa 

G = Gefässe Od = Odontoblasten 

E = Endothel Sz = Schmelzzellen (inneresEpithel). 


(Syst. —, Oc. —) = gezeichnet bei Vergrösserung mittelst Hartnack’s 


Big.’t1, 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


System — und Ocular —. 
(Sfache reelle Vergrösserung mittelst der Loupe), Längsschliff eines 
mit dem Unterkieferknochen ankylosirten Zahnes vom Hecht. Die 
Kanäle des Zahnes sind vorwiegend in der Längsrichtung, die des 
Unterkieferknochens quer getroffen; in der Nähe des letzteren das 
Foramen dentis (da der Zahn halbirt ist) in Form einer Rinne. 


(Syst. IV Oe. III). Imbibirter Schliff des Wurzelstücks mit Unter- 
kieferknochen; annähernd in frontaler Richtung angefertigt. 


(Syst. IV Oc. II). Imbibirter Längsschliff der Zahnkrone mit 
Wurzelstück. Im Vasodentin das Primitivröhrchennetz so weit 
reichend als nach aussen Dentinröhrchen vorhanden sind. 


(Syst. VII Oc. III). Imbibirter Längsschliff des Dentins mit Schmelz; 
die Dentinröhrchen (Zahnkanälchen) entspringend von einem längs- 
getroffenen Vasodentinkanal und sich auflösend in ein feinmaschiges 
Röhrchennetz (äussere Dentinregion); nach aussen folgt Schmelz mit 
Fortsetzungen der Dentinröhrchen. 


Fig. 5. 
Fig. 6 
Fig. 7 
Riga 6, 
Be; #9. 
Fig. 10. 


Ueber die Struktur des Hechtzahnes etc. 411 


(Syst. IV Oe. III). Imbibirter Querschliff der Zahnkrone (nahe der 
Basis). Das Vasodentin die quer- oder schief getroffenen Gefäss- 
kanäle und das Primitivröhrchennetz zeigend; von den äussersten 
Gefässkanälchen die Dentinröhrchen entspringend. 


. (Syst. VII Oe. III). Querschnitt des entkalkten Wurzelstücks (Ent- 


kalkung mit Pikrinsäure und Salzsäure, Tinktion mit Carmin). 
Grundsubstanz die quergeschnittenen Fibrillenbündel zeigend, die 
durch eine spärliche Kittsubstanz getrennt erscheinen. Die Kanal- 
wandungen als hellere Ringe erscheinend und ausgekleidet von 
Endothel; im Kanallumen 1 oder 2 Gefässe mit quergetroffenen 
Muskelkernen und mit innerem Endothel; an einzelnen Stellen von 
der Gefässoberfläche zur Kanalwand ziehend spindel- oder stern- 
förmige Zellen. 


. (Syst. VII Oc. III). Querschnitt der Zahnkrone, etwa der Mitte des 


Zahnes entsprechend. (Abbildung aus verschieden behandelten Prä- 
paraten combinirt.) Vasodentin dem Wurzelstück ganz ähnlich, da 
bei dieser Vergrösserung die entkalkten Präparate die Primitiv- 
röhrchen mit den Fasern noch nicht zeigen; die Gefässquerschnitte 
zum grossen Theil aus den Kanälen herausgefallen. Grundsubstanz 
des Dentins bis auf einzelne von quergeschnittenen Faserbündeln 
herrührende hellere Felder überall gleichartig. Innere Region: 
Dentinröhrchenstämme mit Verästelungen; äussere Region: Röhr- 
chennetz. — Schmelz: Prismen getrennt durch Fortsetzungen der 
hier körnigen Inhalt zeigenden Dentinröhrchen; homogene Schmelz- 
schicht; Schmelzoberhäutchen. 


(Syst. X Immersion; Oc. III). Schmelzschicht des vorigen Präpa- 
rates bei stärkerer Vergrösserung. Schmelzprismen getrennt durch 
die aus dem Dentinröhrchennetz entspringenden Fortsetzungen der 
Röhrchen; homogene Schmelzschicht; Schmelzoberhäutchen. 


(Syst. VII Oc. III). Querschnitt des Vasodentins eines Gaumen- 
zahns (alle übrigen Präparate von Unterkieferzähnen herrührend); 
Entkalkung mit Pikrinsäure, Tinktion mit Carmin und Pikrinsäure. 
Die Faserbündelquerschnitte theils feinpunktirt, theils pinselartig 
sich auffasernd. Kanäle mit Endothel ausgekleidet. 


a (Syst. VII Oc. III). Längsschnitt des Vasodentins.. Entkalkung 
mit Chromsäure, Tinktion mit Carmin. Canäle und theilweise auch 
die Gefässe mit Endothel bekleidet; an einzelnen Stellen zwischen 
Kanalwand und Gefässoberfläche spindel- oder sternförmige Zellen. 
Grundsubstanz (wie gewöhnlich auf Längsschnitten) homogen, an 
einzelnen Stellen von den Kanälen ausgehende Primitivröhrchen 
mit einer aus einer Endothelzelle entspringenden Faser. (Letzteres 
an der Nebenfigur b, welche mit Syst. X Oc. II gezeichnet wurde, 
deutlicher sichtbar.) 


412 Alfred Sternfeld: Ueber die Struktur des Hechtzahnes ete. 


Fig. Eis 


Fig. 12. 


(Syst. VII Oc. II). Längsschnitt eines noch nicht ankylosirten 
(jungen) Zahnes, Basaler Theil. Entkalkung mit Pikrinsäure, 
Tinktion mit Carmin, Pulpa in Verknöcherung begriffen, Grund- 
substanz leicht faserig, zahlreiche Spindelzellen; nach aussen eine 
Schicht wohldifferenzirter Odontoblasten, dann homogen aussehendes 
Dentin und dieses bedeckend Schmelzzellen; letztere und die Odonto- 
blasten deutlich Kerne zeigend. 
a (Syst. X Immers. Oc. Il). Eine Partie Dentin von dem Prä- 
parate, welchem die vorige Abbildung entnommen ist; nahe der 
Spitze des Zahnes; Längsschnitt. Zwei baumförmig sich ver- 
zweigende Dentinkanälchen mit ebenso sich verzweigenden Zahn- 
fasern, welche von grossen, platten Zellen mit deutlichem Kerne 
ausgehen. 

Die Nebenfigur b zeigt bei derselben Vergrösserung solche Zellen 
von der Fläche gesehen. 


J. Henle: Zur Entwicklungsgeschichte der Krystalllinse etc. 413 


Zur Entwicklungsgeschichte der Krystalllinse 
und zur Theilung des Zellkerns. 


Von 
J. Henle. 


Hierzu Taf. XXVIl. 


In einer im Jahr 1878 erschienenen Abhandlung über den 
Bau der Kıystalllinse sprach ich den Verdacht aus, dass das Faser- 
gerüst, welches kurz vorher!) Flemming an den Kernen der Knorpel- 
Bindegewebs- und Epithelzellen des Salamanders beschrieben hatte, 
das Product eines Gerinnungsprocesses sei. Ich wurde dazu da- 
durch veranlasst, dass ich netzförmige und ästige Figuren, die an 
die Flemming’schen Bilder erinnerten, in den Kernen der Linsen- 
fasern des Salamanders wahrnahm, in Kernen also, die ihre active 
Rolle ausgespielt haben und dem Zerfall entgegengehen. Eigenthüm- 
lichkeiten, die an Kernen dieser Art hervortraten, schienen eher 
auf beginnende Zersetzung, als auf ein für die Lebensäusserungen 
des Zellenkerns wichtiges Structurverhältniss bezogen werden zu 
müssen. Zwar hatte Flemming seine Beobachtungen zum Theil 
an den Geweben lebender Thiere angestellt; aber die nach lebenden 
Kernen gezeichneten Fadenfiguren erschienen denjenigen gegenüber, 
welche er durch Reagentien hervorgebracht hatte, so zart und un- 
bestimmt, dass ein Zweifel, ob beiderlei Figuren identisch seien, 
wohl erlaubt sein musste. Ich bekenne, diesen Zweifel auch heute 
noch nicht überwunden zu haben. Und auch das scheint mir be- 
denklich, dass man jede an lebenden oder gar an überlebenden 
Organen wahrgenommene Structur für normal und ursprünglich er- 
klärt. Man gesteht zu, dass die Zeichnung, welche die Aufmerksamkeit 
erregt, nicht in allen, oft in nur wenigen „besonders günstigen“ 
Fällen sichtbar sei; aber man bedenkt nicht, dass auch die gleich- 
artigen Elemente des lebenden Körpers sich unter wechselnden 


1) Dieses Archiv Bd. XIII. 1877. S. 693. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 27 


414 J. Henle: 


Bedingungen der Ernährung, der Turgescenz u. s. f. befinden, dass 
demnach in einzelnen Zellen und Kernen Faltungen oder fadenförmige 
Gerinnungen entstehen können, welche für die Function dieser 
Elementartheile nur von untergeordneter Bedeutung sind. 

Ich komme noch einmal auf die im Schwinden begriffenen 
Kerne der Linsenfasern zurück, um die Umwandlungen, die sie 
durchmachen, genauer zu schildern. Voraus sei bemerkt, dass der 
Beschreibung nicht die frische Linse zu Grunde liegt, an welcher 
von Fasergrenzen und Kernen kaum etwas zu sehen ist. Ich habe die 
Linsen erwachsener Tritonen mit Alkohol, mit Pikrinsäure und man- 
chen andern erhärtenden Substanzen behandelt, blieb aber zuletzt bei 
der verdünnten Salzsäure (6—12 Tropfen auf 30 Cubikcentimeter 
Wasser) stehen, welehe die Linse gut conservirt und die durch- 
sichtigen Bestandtheile derselben hinreiehend trübt, ohne deren 
Form und Consistenz sehr zu verändern. Vor der Pikrinsäure hat 
dies Reagens den Vorzug, dass es den Zusammenhang der Fasern 
so weit lockert, als es für die Präparation bequem ist und dass 
die Präparate keiner weiteren Vorbereitung bedürfen, um mit 
Anilinfarben gefärbt zu werden. 

Die Reihenfolge der regressiven Veränderungen des Kerns 
ist dadurch ziemlich sicher gestellt, dass diese Veränderungen in 
der Richtung von der Oberfläche gegen das Centrum der Linse 
vor sich gehen, wenn auch allerdings die Kerne die Stadien der 
Metamorphose bis zum völligen Schwinden nicht vollkommen gleich- 
mässig durchlaufen, vielmehr in nebeneinander gelegenen Fasern 
Einer und derselben Schichte auf verschiedenen Stufen der Rück- 
bildung angetroffen werden. Zwischen den Kernen der äussersten 
Faserlagen und den Kernen der hintersten Zellen des sogenannten 
Kapselepithels, die sich zum Uebergang in Fasern anschicken, 
besteht kein Unterschied. Wohl aber ändert sich einigermassen 
in der Richtung von vorn nach hinten der Charakter der Kerne 
der Epithelzellen. Während sie an der Vorderfläche der Linse 
blass und ganz gleichmässig fein granulirt erscheinen (Fig. 1a), 
werden sie gegen den Aequator des Organs dunkler, was besonders 
daher rührt, dass in der gleichmässigen Körnung einzelne, mehr 
oder minder zahlreiche dunkle Pünktehen sich auszeichnen (Fig. 2). 
Mit Flemming müsste man die letztern als optische Quersehnitte 
feiner, den Kern netzförmig durchsetzender Fasern auffassen. Ich 
kann mich dieser Deutung für das vorliegende Objeet nicht an- 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 415 


schliessen, wenn ich auch bekennen muss, dass die Unterscheidung 
zwischen Faserquerschnitten und selbständigen Körnern von diesen 
Dimensionen schwierig ist und das Vorurtheil dabei eine grosse 
Rolle spielt. Die Entscheidung beruht zunächst auf einem gewissen 
Tact, der dureh die Erfahrung erworben ist, dass bei Veränderun- 
gen der Focaldistanz Körnchen schneller verschwinden, als der 
optische Querschnitt eines, wenn auch kurzen Fäserchens. Dann 
aber sprechen für die Annahme, dass der körnige Anschein 
wirklich von disereten Körnern herrührt, die Veränderungen, 
die man an den Kernen der weiter nach innen gelegenen Fasern 
beobachtet. Dieselben sind platter, meist etwas verlängert und 
entschieden grobkörniger; die einzelnen Körner sind grösser und 
durch grössere Zwischenräume getrennt, hell mit dunkeln Conturen; 
sie machen den Eindruck, als wäre jedes derselben aus dem Zu- 
sammenfluss einer Anzahl der feinen Körner der äussern Kerne 
entstanden. An diesen grobkörnigen Kernen aber ist die Frage, 
ob Körner oder Faserquerschnitte, leicht zu lösen: man begegnet 
Fasern, welehe an der Stelle des Kerns durch den Kern abge- 
brochen sind und erkennt an dem unregelmässigen Bruchrande 
die über den hellen Contur der Grundsubstanz hinausragenden 
Kügelchen (Fig. 3.b*.. Hier hat man auch Gelegenheit zu er- 
fahren, ob der Farbstoff, der die Kerne der Linsenfasern, wie des 
Epithels imprägnirt, an den körnigen Bestandtheilen oder an der 
Grundsubstanz hafte. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Körner 
farblos von der gefärbten Grundsubstanz eingeschlossen werden. 

Die Rückbildung der Kerne beginnt von der Peripherie; sie 
verlieren den scharfen Contur und werden gleichsam angefressen, 
wobei die Lücken, in denen die Körner enthalten sind, sich öffnen 
und die letzern spurlos verschwinden (Fig. 3b); dies ist beson- 
ders auffällig in den letzten Stadien des Processes, an sehr ver- 
kleinerten Kernen, an denen auch gewöhnlich die Verschmelzung 
der Körner zu rundlichen oder auch unregelmässigen Figuren noch 
weitere Fortschritte gemacht hat. Dass sich in manchen Fasern 
an der Stelle des Kerns ein heller Fleck erhält, habe ich bereits 
in der oben eitirten Abhandlung angegeben. 

Was die Substanz der Körner, auch der grössern, zusammen- 
geschmolzenen, betrifft, so erwähne ich nur, dass sie nach ihrem 
indifferenten Verhalten gegen Osmiumsäure nicht wohl für Fett- 
tropfen angesprochen werden können. 


416 J. Henle: 


Nach dem Vorbilde der Verschmelzung der groben Körner, 
die in den Kernen der tiefern Linsenfasern vor sich geht, glaube 
ich die nicht eben häufigen Fälle beurtheilen zu dürfen, wo sich 
in oberflächliehen, feinkörnigen Kernen das Bild von verzweigten 
Fasern darbietet (Fig. 3 a). 


Eine spätere Mittheilung Flemming’s t), die sich hauptsäch- 
lich mit dem Theilungsprocess des Zellenkerns beschäftigt, beginnt 
mit einer ausführlichen Schilderung des Fasergerüstes der Kerne, 
welche er im Gegensatz zu den in Theilung begriffenen „ruhende“ 
nennt. Ich kann nicht sagen, dass durch diese Darstellung und 
manche ähnliche, auf welehe Flemming sich beruft, mein Miss- 
trauen gegen die Deutung der Bilder überwunden wäre und ich 
befinde mich in dieser Beziehung in Uebereinstimmung mit Stras- 
burger?) und Schleicher), welche beide dem Bestreben, den 
Inhalt der Kerne überall auf ein Netzwerk zurückzuführen, ent- 
gegentreten. Doch nöthigen die Vorgänge der Kerntheilung, der 
sogenannten Karyokinese, wie sie jetzt bereits von vielen Seiten 
bezeugt sind, zu der Annahme, dass die Substanz des Kerns das 
Vermögen besitzt, sich zu Zeiten in Fasern zu ordnen, die dann 
freilich so scharf, so augenfällig und so characteristisch gruppirt sind, 
dass man sich nur verwundern kann, sie so lange übersehen zu haben. 

Ich gehe nicht auf die Untersuchung ein, wie sich diese 
Fasern aus dem nach meiner Ansicht ursprünglich, abgesehen von 
den Kernkörperchen, gleichmässig feinkörnigen Inhalt des Kerns 
entwickeln. Auch halte ich mich nicht für berufen, in den Streit- 
punkten, die zwischen zwei so sorgfältigen und so lange mit dem 
Gegenstand beschäftigten Beobachtern, wie Flemming und Stras- 
burger, noch bestehen, eine Meinung abzugeben. Doch scheint 
es mir der Mühe werth, auf ein bisher unbeachtetes Organ die 
Aufmerksamkeit zu lenken, an welchem die Vermehrung der Zellen 
auf dem Wege der Karyokinese vor sich geht und an welchem 
sie vielleicht, bei richtiger Wahl des Zeitpunktes, mit grösserer 


1) Dieses Archiv Bd. XVI. 1879. S. 302. 
2) Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl. Jena 1880. S. 322. 
3) Dieses Archiv Bd. XVI. 1879. 8. 250. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 417 


Sicherheit verfolgt werden kann, als an manchen der bisher durch- 
forschten Organe und Gewebe. Ich meine die Krystalllinse, in 
deren sogenanntem vordern Epithel, d. h. in der einschichtigen 
Zellenlage, die die hintere Fläche der vordern Kapselwand be- 
kleidet, die betreffenden Figuren, die Faserkörbe, Sterne und deren 
Spaltung bis zur Verdoppelung der Zellen leicht aufzufinden und 
auch ohne Färbung mit überraschender Deutlichkeit wahrzunehmen 
sind (Fig. 5). Vorerst habe ich sie benützt, um Aufschlüsse über 
die Art des Wachsthums der Linse zu erhalten. 

Dass die Linse durch Auflagerung neuer Fasern an Volumen 
zunimmt, kann nicht bezweifelt werden. Es ist ebenso gewiss, 
dass die neuen Fasern aus den Epithelzellen, durch Verlängerung 
derselben nach beiden Seiten, hervorgehen und es durfte nach dem 
gegenwärtigen Stande der Zellenlehre vermuthet werden, dass, um 
den Nachwuchs an neuen Epithelzellen zu liefern, die alten sich 
durch Theilung vervielfältigen. Aber dies blieb Vermuthung. Die 
Angabe Kölliker’s und v. Becker’s, dass in der fötalen Linse 
die der Grenze des Epithels nächsten Zellen in einem beständigen 
Vermehrungsprocesse begriffen seien, vermochte ich nicht zu be- 
stätigen, musste vielmehr die Frage, wie die Neubildung der Fasern 
an der Oberfläche der Linse vor sich gehe, als eine offene hin- 
stellen !). 

Die Untersuchung der Linse von Frosch- und Tritonenlarven 
hat, wenigstens für diese Thiergruppe, das Räthsel gelöst: die 
neuen Zellen entstehen nicht da, wo man sie suchen zu müssen 
glaubte, am Rande des Epithels, um direct zum Ersatz der in 
Fasern auswachsenden Zellen zu dienen; man findet im Gegentheil 
die in Theilung begriffenen Zellen mitten zwischen ruhenden oft 
in beträchtlicher Entfernung von der Stelle, wo die Zellen sich in 
Fasern umzuwandeln beginnen (Fig. 6, 7, 10, 12). Es ist dasselbe 
Prineip, nach welchem auch das einschiehtige hintere Epithel der 
Cornea in die Breite wächst, nieht durch Anfügung am Rande, 
sondern durch Einlagerung neuer Zellen, die aus Theilung von 
hier und da mitten zwischen den übrigen gelegenen Zellen hervor- 
gehen und die vorhandenen vor sich her und dem Rande zuschieben 
müssen. Und so stimmt die Art, wie die Zellen der wachsenden 
Membran sich vermehren, mit der Vermehrung derselben bei der 


2)58:8. 08.1 


418 J. Henle: 


Regeneration überein, wo, nach Eberth!), die Proliferation nicht 
auf den Saum der Zellen, die den Defect zunächst umgeben, sich 
beschränkt, sondern sich auch ausserhalb desselben in einem 
ziemlich breiten Bezirk zwischen ruhenden Zellen nachweisen lässt. 

An der Linse der geschwänzten und ungeschwänzten Batra- 
chier erstreckt sich, wie an allen kugeligen Linsen, das Epithel 
über den Aequator hinaus und auf die hintere Fläche. Am Aequator 
haben die Zellen noch ganz die unregelmässig polygonale Gestalt, 
wie an der vordern Fläche; dann folgen mehrere Reihen ellip- 
tischer, fast vierseitiger Zellen, deren längerer Durchmesser quer, 
d.h. senkrecht zum Verlauf der Linsenfasern steht und an die queren 
Zellen schliessen sich, so lange die Linse im Wachsen ist, Reihen 
längerer Zellen mit parallel zu den Fasern gerichtetem längern 
Durchmesser. Die in Einer Reihe gelegenen Zellen der letztern Art 
decken einander dachziegelförmig (Fig. 7, 8); sie enden in einiger 
Entfernung vom hintern Pol der Linse und ziehen sich um so 
weiter von demselben zurück, je älter die Linse wird. Die Zellen- 
reihen sind schmaler als die äussersten Linsenfasern, entsprechen 
ihnen aber der Zahl nach ziemlich genau, so dass in der Regel 
jede Faser von einer Zellenreihe bedeckt wird. Doch ereignet es 
sich häufig, dass die Zellenreihen sich gegen die Fasern etwas 
verschieben (Fig. 7). Und dies ist erwünscht, weil man sonst 
Mühe hätte, diese zwischen der Kapsel und den äussersten Linsen- 
fasern gelegenen Elemente von den in den äussern Fasern ent- 
haltenen Kernen der sogenannten Kernzone zu unterscheiden. 

Ich muss nämlich bemerken, dass die Elemente, um die es 
sich hier handelt, nur theoretisch als Zellen aufzufassen sind, ihrer 
Form nach aber viel mehr nackten Kernen gleichen. Ihr fein- 
körniger Inhalt wird von einem einfachen Contur umgeben und 
lässt auch dann keine eigene Begrenzung erkennen, wenn sich, 
wie dies zuweilen geschieht, die äussere Membran einseitig von 
dem Inhalt abhebt (Fig. 2). Dass sie aber die Bedeutung von 
Zellen haben, glaube ich desshalb annehmen zu dürfen, weil sie 
nach vorn und hinten an unzweifelhafte Zellen, d. h. an Körper 
grenzen, welche deutlich in einen Kern und einen denselben rings 
umgebenden hellen Saum geschieden sind, nach vorn an die mittlern 
Epithelzellen der vordern Kapselwand (Fig. 1a), nach hinten an 


1) Virchow’s Archiv. Bd. LXVIII. 1876. S. 525. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 419 


die länglichen in zwei Spitzen auslaufenden Zellen, die sich zu 
Linsenfasern entwickeln (Fig. 9). Es sieht, wenn man diese 
Reihenfolge betrachtet, ganz so aus, als ob der Kern, der die 
Zellen der vordern Kapselwand nicht ausfüllt, in den dem Aequator 
der Linse entsprechenden Zellen sich bis an die Zellenwand aus- 
dehne und sich dann wieder, wenn die Zellen in Fasern auszu- 
wachsen beginnen, von der Wand zurückziehe. 

Jene dem Aequator der Linse sich nähernden, aber noch 
polygonalen Zellen nun sind es, in welchen die karyokinetischen 
Figuren auftreten, die Knäuel, Sterne (Kernplatten Strasb.) und 
Doppelsterne bis zum Auseinanderweichen der letztern und der 
Bildung der Scheidewand zwischen denselben. Die Theilungsfiguren 
kommen bald vereinzelt, bald in grosser Zahl vor und ich konnte 
nicht finden, dass ihre Zahl zu dem Alter der Larven in Beziehung 
stehe. Auch sind die äussersten Zellen nicht immer die in der 
Theilung am meisten vorgeschrittenen. Ganz zufällig scheint sich 
bald hier, bald da eine Zelle zur Theilung zu entschliessen und 
es ist, bei den gleichförmigen Verhältnissen, in welchen sie alle 
sich befinden, ganz unmöglich zu errathen, was den einzelnen den 
Anstoss zur Vermehrung giebt. 

Ich habe karyokinetische Figuren in den Linsen von Fröschen 
und Tritonen gesehen, die sich fast am Ende des Larvenstadiums 
befanden. Niemals ist mir eine bei ausgewachsenen Thieren, so 
viel ich deren darauf untersuchte, begegnet. Häufig kommen bei 
diesen Kerne vor, die durch eine enge Spalte in zwei ungefähr 
gleiche Hälften oder auch in mehrere Bruchstücke unregelmässig 
getheilt sind (Fig. 1). Doch deutet nichts darauf, dass damit eine 
Theilung der Zellen eingeleitet werde. Den erwachsenen Thieren 
fehlen auch die den Uebergang zu Fasern bildenden meridional 
verlängerten, dachziegelförmig geschichteten Kerne oder Zellen 
und das Epithel schliesst nach hinten mit den in die Quere ver- 
längerten Kernen ab (Fig. 4). Eigenthümlich endlich sind ihnen 
die haar- und stachelförmigen Fortsätze, womit die Epithelzellen 
gegenseitig in einandergreifen (Fig. 1a). 


Ich knüpfe an diese speciell auf die Linse bezüglichen An- 
gaben noch einige gelegentliche Bemerkungen über die Kerntheilung 
im Allgemeinen an. 


420 J. Henle: 


Flemming fand die chromsauern Salze nicht geeignet zur 
Darstellung der karyokinetischen Figuren. Er erklärt sich an 
mehreren Stellen und mit wachsendem Eifer gegen deren Verwen- 
dung !) und stellt zuletzt eine Warnungstafel auf mit der Inschrift: 
„wer mit Kali bichromieum oder andern Chromsalzen Kerntheilungen 
suchen oder ausschliessen will, begiebt sich auf einen hoffnungs- 
losen Irrweg.“ Er hat insofern recht, als die Fadenfiguren, die 
Faserkörbe, Sterne u. s. f. an Präparaten aus chromsaurer Kali- 
lösung oder Müller’scher Flüssigkeit ganz unkenntlich werden. 
Aber die Veränderung, die sie erfahren, ist so beständig und 
regelmässig und die Bilder, die man an Stelle der Fadenfiguren 
zu sehen bekömmt, sind so auffallend und characteristisch (Fig. 
10—13), dass mit ihrer Hülfe die Thatsache der Kerntheilung ebenso 
sicher und mitunter sogar leichter, als mittelst der eigentlichen 
karyokinetischen Figuren konstatirt werden kann. Die Formen, 
welche die in Theilung begriffenen und getheilten Kerne in 
Müller’scher Flüssigkeit erhalten, lassen sich auch nicht dureh 
Schrumpfung erklären ; die Fäden scheinen vielmehr gequollen, so 
dass sie die Zelle vollständig ausfüllen und nur durch die Wellen- 
oder Zackenform des freien Randes (Fig. 11 ab) die Zusammen- 
setzung aus parallelen oder radiären Stäben verrathen. Den knäuel- 
förmigen Fadenfiguren entsprechen offenbar unter den mit Müller’- 
scher Flüssigkeit behandelten Kernen die von gewundenen dunkeln 
Streifen durchzogenen (Fig. 11 e); diese Streifen deuten die Grenzen 
der gequollenen Fäden an. An den gequollenen Sternfiguren aber 
sind häufig die Grenzen der Fäden völlig verwischt; es sind 
homogene Platten. Versuche, durch Alkohol, Essig- oder Pikrin- 
säure, concentrirte Salzlösungen u. s. f., die Grenzen wieder herzu- 
stellen, blieben erfolglos. Nun fehlt es ja nicht an Beispielen — 
ich darf nur an das Bindegewebe erinnern — dass eine faserige 
Substanz durch Quellung jeden Anschein von Faserung verliert; 
indess kömmt für den vorliegenden Fall in Betracht, dass nach 
Strasburger, Schleicher und nach Flemming’s eigenem Ge- 
ständniss ?) selbst in lebenden Kernen Verschmelzungen, wie die 
Müller’sche Flüssigkeit sie hervorbringt, vorkommen und dass 


1) Dieses Archiv Bd. XVI. S. 334. Med. Centralbl. 1879. Nr. 23. Vir- 
chow’s Arch. Bd. LXXVII. S. 19. Dieses Archiv Bd. XVIII. 1880. S. 352. 
2) Dieses Archiv XVII. S. 180. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 421 


auf natürlichem Wege die karyokinetische Figur mit der Herstel- 
lung homogener Kerne endet. Demnach wäre es doch wohl nicht 
ohne Interesse, der Einwirkung der chromsauern Salze genauer 
nachzuforschen. Ich glaube, diese Aufgabe Flemming anheim- 
stellen zu dürfen und begnüge mich, einem ausgezeichneten und 
bequemen und darum mit Recht beliebten Conservirungsmittel seine 
Stelle gewahrt zu haben. Wo es sich darum handelt zu erfahren, 
ob und an welchem Orte Kerntheilungen stattfinden, da leitet der 
auffallende Gegensatz der Glätte und des Glanzes der proliferirenden 
gegen die feinkörnige Beschaffenheit der ruhenden Kerne das 
Urtheil bestimmt genug. Es kömmt hinzu, dass die homogenen 
Kerne sich durch ihre Verwandtschaft zu Farbstoffen nicht weniger 
auszeichnen, als die Fäden der Knäuel und Sterne, die Anwendung 
der Färbemittel aber nirgends weniger Umstände macht, als an 
Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit. 

Sollte ich durch das Vorhergehende Flemming Anlass geben, 
auf einen Gegenstand, den er für erledigt halten durfte, nochmals 
zurückzukommen, so freue ich mich, von einer andern Seite zur 
Förderung der Aufgabe, die er sich gestellt hat, beitragen zu 
können. Flemming bemüht sich, die Art der Kerntheilung, die 
er die indirecte nennt, nachdem sie in einer so grossen Zahl 
von Organen und Geweben für die erste Entwicklung wie für die 
Regeneration nachgewiesen ist, als die allgemeine und einzige 
hinzustellen und den Glauben an die vorher allein anerkannte 
direete Kerntheilung, die Theilung durch Ein- und Abschnürung 
zu erschüttern. In seinem ebenso berechtigten, als vielfach erfolg- 
reichen Streben !) sieht er sich aber gehemmt durch die Lymph- 


I) Dies zugleich als Antwort auf eine Frage, welche Flemming in der 
Drasch gewidmeten Abhandlung (d. Arch. XVIII, 348) implicite an mich richtet, 
ob ich noch an der spontanen Entstehung von Zellen in den tiefsten Schichten 
der Epidermis festhalte? Die freie Zellenbildung kann nur auf negativem 
Wege bewiesen werden; ich habe sie in Schutz genommen, weil ich keine 
der Fortpflanzungsarten, die man bis dahin aufgestellt hatte, für erwiesen 
hielt und in diesem Punkte haben mir ja die neuesten Entdeckungen Recht 
gegeben. Dass Drasch sich nicht von der Kerntheilung durch Karyokinese 
überzeugen konnte, möchte ich nicht, wie Flemming, der unpassenden 
Conservirung, sondern der unpassenden Wahl des Objects zuschreiben. Es 
steht durchaus nicht fest, ist sogar, trotz Drasch’s Versicherung, unwahr- 
scheinlich, dass die Zellen des Flimmerepithels, gleich denen der geschichteten 


422 J. Henle: 


und farblosen Blutkörperchen, deren Fortpflanzung durch Kern- 
theilung Niemand bezweifelt, während es doch bis jetzt weder 
ihm, noch Andern gelungen ist, die der Theilung vorhergehenden 
Stadien der karyokinetischen Umformung des Kerns zu beobachten. 

Ich darf dies Hinderniss, falls es allein der allgemeinen 
Durchführung des Prineips der indireeten Kerntheilung im Wege 
stehen sollte, beseitigen, indem ich zeige, dass die Veränderungen, 
die an den Kernen der farblosen Blut- und Lymphkörperchen vor 
sich gehen, nicht die Bedeutung von Theilungen haben, am wenig- 
sten von Theilungen zum Behufe der Proliferation. Zu dem Ende 
aber muss ich an eine Controverse erinnern, die seitetwa 30 Jahren 
ruht und desshalb wohl der jüngern Generation unbekannt ge- 
blieben ist. 

Im Anfange unserer mikroskopischen Aera (1837) wurde 
Güterbock durch eine Preisaufgabe der berliner med. Faeultät 
veranlasst, die Körperchen des Eiters zu untersuchen!). Nach 
damaligem Brauch behandelte er sie, um die Zellen durchsichtig 
und die Kerne sichtbar zu machen, mit Essigsäure und fand die 
Kerne aus einem bis drei, napfförmig vertieften Körperchen zusam- 
mengesetzt. Ein Jahr darnach bemerkten gleichzeitig Jul. Vogel?) 
und ich 3) zwischen ein- und mehrkernigen Eiterkörperchen Ueber- 
gänge mit herz-, biscuit-, kartentrefleföormigen Kernen; Vogel 
stellte, noch vor den ersten Publieationen von Schleiden und 
Scehwann, die Entwicklung der Eiter- und verwandten Schleim- 
körperchen so dar, dass kleine Körperchen, die sich neben den 
reifen Elementen in der Flüssigkeit des Eiters und Schleims 


Pflasterepithelien, in beständiger Regeneration begriffen seien; es ist darum 
auch gar nicht zu erwarten, dass man zwischen oder unter denselben be- 
ständig oder auch nur häufig irgend welche Proliferationsformen antreffen 
sollte. Und wenn Drasch in seiner neuesten Abhandlung (im Maiheft des 
83. Bandes der wiener Sitzungsberichte) eine karyokinetishe Figur abbildet, 
die einzige, die er unter vielen hunderten von Schnitten aus thierischen und 
menschlichen Luftröhren habe ausfindig machen können, so ist daraus zu 
schliessen, nicht, dass im Flimmerepithel eine freie oder anderartige Neu- 
bildung von Zellen stattfinden müsse, sondern dass daselbst nur in seltenen 
Fällen neue Zellen gebildet werden. 

1) Güterbock, de pure et granulatione. Berol. 1837. 

2) Ueber Eiter, Eiterung und die verwandten Vorgänge. Erlangen 1838. 

3) Ueber Schleim- und Eiterbildung und ihr Verhältniss zur Oberhaut. 
Berlin 1838. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 423 


fänden, zu 2 und 3 zusammenträten, um zum Kern der reifen 
Körperchen zu verschmelzen, der sieh nachträglich mit der Hülle 
umgebe. Ich hatte gefunden, dass unter der Einwirkung der Essig- 
säure die anfangs einfachen Kerne sich einbiegen und allmählich 
mehr oder weniger weit einreissen, bis zum Zerfallen in geson- 
derte Bruchstücke. Auf diese Thatsache, zusammengehalten mit 
Vogel’s entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen, hatte ich den 
Schluss gebaut, dass die Schleim- und Eiterkörperchen unvollendete, 
auf dem Wege, Epithelzellen zu werden, fortgeschwemmte Zellen 
seien, deren Kern, je jünger um so vollständiger durch Essigsäure 
gespalten und in seine ursprünglichen Bestandtheile zerlegt werde. 

Man weiss, dass Schwann neben der freiwilligen Zellenbil- 
dung aus dem Blastem, die er als Regel ansah, einen Fortpflan- 
zungsprocess der Zellen, namentlich durch endogene Entwicklung, . 
anerkannte. Der Erste, der nach diesem Schema die mehrfachen 
Kerne der Eiterkörperehen als Producte einer Vervielfältigung 
deutete, war Barry ''); ihm stimmte Kölliker?) bei und die 
reformirte Zellenlehre, welche Virchow mit dem Wahlspruch 
„omnis cellula e cellula* inaugurirte, zählte alsbald die Eiter- 
körperehen zu den anschaulichsten Beispielen der Vermehrung der 
Zellen „von sich aus“. Das dunkle Centrum der Bruchstücke des 
Kerns, das wir, gleich dem centralen Fleck der Blutscheiben der 
Säugethiere, für Ausdruck einer centralen Depression hielten, wurde 
auf ein Kernkörperehen bezogen (Simon)?). Meine Angaben über 
die den Kern zerspaltende Wirkung der Essigsäure widerlegte 
Reinhardt‘) damit, dass er mir den Irrthum Schuld gab, ich 
hätte die von dem körnigen Protoplasma der Zelle umhüllten 
Kerne für den einfachen Kern, die nach Aufhellung des Protoplasma 
deutlicher hervortretenden Kerne für Bruchstücke jenes scheinbar 
einfachen gehalten. 

Bei einer erneuten Behandlung des Gegenstandes), zu der 
ich mich durch diese Einwürfe aufgefordert fühlte, fand ich Manches 
an meinen früheren Vorstellungen zu berichtigen. Es gelang mir 


1) Philosoph. transact. 1841. P. I. p. 219. 

2) Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich 1844. S. 147. 

3) Handbuch der angewandten med. Chemie. Bd. II. Berlin 1840. 5. 314. 

4) Virchow und Reinhardt, Archiv. Bd I. 1847. S. 528. 

5) Canstatt’s Jahresbericht 1848. Bd. I. S. 28. Handbuch der ratio- 
nellen Pathologie. Bd. II. Lief. 3. 1850. S. 680. 


424 J. Henle: 


jetzt, indem ich die Essigsäure sehr verdünnt und sehr langsam 
einwirken liess, eine allmähliche Umwandlung des einfachen Kerns 
in die mehrfachen zu verfolgen: ich sah seine ursprünglich kuglige 
Gestalt sich innerhalb der Zelle bis zur Stäbchenform strecken, 
das Stäbehen sich stellenweise einbiegen und krümmen. Hierauf 
passte der Begriff des Einreissens und der Zerspaltung nicht mehr, 
wie denn auch nach den Fortschritten, die die Zellenlehre unter- 
dess gemacht hatte, der Gedanke an eine Zusammensetzung des 
Kerns aus einzelnen Körnern und eine Zerlegung in dieselben auf- 
gegeben werden musste. Der Vorgang liess sich eher, wie auch 
von Zimmermann!) geschah, als Ein- und Abschnürung be- 
zeichnen und den Veränderungen an die Seite stellen, welche 
Wasser an den Retinastäbehen, an den Schwänzen der Spermato- 
zoiden hervorbringt. Damit verlor aber auch die Hypothese, dass 
die Schleim- und Eiterzellen jugendliche, in der Entwicklung zu 
bleibendem Gewebe unterbrochene Zellen seien, ihren Halt und es 
wurde ebenso wahrscheinlich, ja nach den begleitenden Umständen 
wahrscheinlicher, dass sie, in regressiver Metamorphose begriffen, 
dem Zerfall entgegengingen. 

Ich komme hierauf noch einmal zurück und gedenke nur noch 
eines Versuchs, der die schwebende Frage mit geringern An- 
sprüchen an die Geduld des Beobachters und unabhängiger vom 
Zufall zu entscheiden gestattet, als die Betrachtung der Umgestal- 
tung je eines im Gesichtsfeld festgehaltenen Körperchens. Schon 
Nasse?) und H. Müller?) hatten bemerkt, dass man aus der näm- 
lichen Lymphe und dem nämlichen Eiter ganz verschiedene Kern- 
formen erhält, je nachdem man Wasser oder Essigsäure zusetzt, und 
dass in den mit Essigsäure behandelten Körperchen eine grössere 
Zahl von Kernen erscheint. Vertheilt man einen Tropfen frischen 
Eiters oder Schleims auf zwei Objectgläser und setzt dem einen 
destillirtes Wasser, dem andern verdünnte (1/„—!/sprocentige) Essig- 
säure zu, So wird man einen grossen Theil der Körperchen auf 
dem ersten Glas mit einem centralen, kugeligen Kern versehen 
finden, indess die Körperchen des zweiten Glases fast ausschliess- 
lich eingeschnürte und mehrfache Kerne enthalten. Ganz unregel- 


1} Rust’s Magazin. Bd. LXVI. 1848. S. 428. 
2) R. Wagner’s Handwörterbuch. Art. Lymphe. 1845. 
3) Ztschr. für rationelle Mediein. Bd. II. 1845. S. 239. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 425 


mässige, zerrissene Kernformen zeigen sich, wenn man den Eiter 
unmittelbar mit stärkerer Essigsäure mischt. 

Ich muss diese Angaben auch heute noch vertreten und füge 
denselben nur eine Beriehtigung hinzu, die aber der Fortpflanzungs- 
theorie der Eiter- und Schleimkörperehen nicht zu Gute kommt. 
Darin nämlich irrte ich, dass ich die mehrfachen Kerne in allen 
Fällen für Produkte künstlicher Zerlegung eines einfachen Kernes 
hielt und mir das Vorkommen derselben in einem nicht mit Säure 
behandelten Eiter aus einer spontanen sauren Gährung des Eiters 
erklärte, die ich freilich auch oft genug mittelst Laemuspapier 
konstatiren konnte. Unter den starken Vergrösserungen, deren 
man sich heute bedient, sieht man häufig die in einer Zelle ein- 
geschlossenen Kerne so deutlich abgegrenzt und durch so ansehn- 
liche Zwischenräume getrennt, dass man an ihrer ursprünglich ge- 
sonderten Existenz nicht wohl zweifeln kann. Sie schimmern mit- 
unter, wie auch der einfache Kern, kaum kenntlich durch das Pro- 
toplasma der unversehrten Zellen des neutralen Eiters und Schleims 
hindurch; auf Zusatz sehr verdünnter Essigsäure werden sie dunkler, 
kleiner und rücken deshalb in der Regel weiter auseinander. Da- 
bei erhält sich ihr Contur genau kreisförmig. Die Formen, welche 
durch Anwendung der Y,—!/sprocentigen Essigsäure erzeugt werden 
und welche bisher als Beweise für die Abschnürung und Theilung 
der einfachen Kerne benutzt wurden, entstehen auf zweierlei Art, 
entweder durch die oben beschriebene Umgestaltung einfacher 
Kerne oder dadurch, dass die ursprünglich mehrfachen Kerne sich 
dehnen, kräuseln und sämmtlich oder theilweise zu einem unförm- 
lichen Haufen zusammenfliessen. Da im Eiter und im puriformen 
Schleim das Verhältniss der einkernigen Zellen zu den mehrkerni- 
gen sehr veränderlich, auch die Resistenz der einzelnen Körper- 
chen gegen Reagentien Schwankungen unterworfen ist, so kostete 
es einige Mühe, sich in der Mannigfaltigkeit der Erscheinungen 
zurecht zu finden. Der Einzige, der sich meinen Argumenten gegen 
die Proliferation der Eiterkörperchen anschloss, war Donders'). 


1) Nederlandsch Lancet 1856. Nr. 4. p. 240. Physiologie des Menschen. 
A.d. Holländ. von Theile. Bd. I. Leipz. 1856. S. 182. Das so eben er- 
schienene 4. Heft des Journal de l’anatomie enthält (p. 331) eine Notiz von 
Robin, worin auch er, allerdings von einem ganz andern Standpuncte, die 
Entstehung der mehrfachen Kerne der Leucocyten aus einfachen bestreitet. 
Seiner Ansicht zufolge sind die Zellen im lebenden Zustande kernlos und die 


426 J. Henle: 


Er leitet die Veränderung der Kerne von einer lokalen Resistenz- 
verminderung ihrer äusseren Membran oder von dem Austreten 
eines Theils des Inhalts her, der sich sogleich wieder zum Kügel- 
chen forme. Den pathologischen Schulen genügte es, dass Förster!) 
erklärte, die von mir behaupteten Wandlungen des Kerns nicht 
gesehen zu haben, und sie fuhren fort, die Eiterkörperchen für 
wuchernde Zellen zu halten, bis aus den Reihen der Pathologen 
der Schöpfer einer neuen Entzündungslehre erstand, welche sich, 
da sie die Eiterzellen für ausgetretene farblose Blutkörperchen er- 
klärte, gegen die Proliferation der Eiterzellen gleichgültig verhielt. 
Cohnheim?) erkannte an, dass Verbiegungen, Einbiegungen und 
selbst Spaltungen der Kerne nicht ohne Weiteres als vorbereitende 
Acte der Vermehrung der Zellen aufzufassen seien und dass trotz 
der Vermehrung der Kerne eine Vermehrung der Zellen des Eiters 
durch Theilung noch niemals beobachtet worden sei. 

Die Aehnlichkeit der Schleim- und Eiterkörperchen mit den 
Körperehen der Lymphe und den farblosen Blutkörperchen fiel 
allen auf, die sich mit diesen Objeeten mikroskopisch beschäftigten. 
In meinem Handbuche der allgemeinen Anatomie) stellte ich bei- 
derlei Elemente als Beispiel eines gleichartigen Zellenentwicklungs- 
processes zusammen und in dem Handbuch der rationellen Patho- 
logie‘) schlug ich vor, alle Zellen, deren ursprünglich einfacher 
Kern durch Essigsäure in der angegebenen Weise verändert wird, 
mögen sie dem Blut, der Lymphe, dem Eiter, Speichel oder einer 
anderen Flüssigkeit entstammen, mit dem Namen „eytoide Körper“ 
zu belegen. Das gleiche Ansehen und die gleiche Reaction der 
Lymph- und Eiterkörperchen veranlassten, lange vor Cohnheim, 
Waller?) undZimmermann‘), die Ansicht auszusprechen, dass die 
farblosen Blutkörperchen die Gefässwand durchbohrten, um im 
Exsudat als Eiterkörperchen aufzutreten und Waller beschrieb 


einfachen „corpuscules nucleiformes“ sind, wie die mehrfachen, zufällige Nieder- 
schläge oder Gerinnungen aus dem Zelleninhalt. 

1) Handbuch der patholog. Anatomie 1855. S. 306. 

2) Virchow'’s Arch. Bd. XL. 1867. S. 1. 

3) S. 157. 

4) a. a. 0. 

5) The london, edinburgh and dublin philosoph. magazine. Vol. XXIX. 
1846. p. 397. 

6) a. a. 0. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 427 


sogar genau, wie unter seinen Augen die Körperchen aus dem 
Innern der Gefässe an deren Aussenseite gelangten. Die Beob- 
achtung fand keinen Glauben und die Theorie keinen Anklang, 
weil es an einer plausibeln Erklärung des Vorgangs fehlte. Die 
Gefässwand galt damals noch für solid und es war nicht abzusehen, 
wie ein Riss derselben, gross genug, um die farblosen Körperchen 
durchzulassen, nieht auch von den farbigen zum Austritt benützt 
werden sollte. Es musste, um den Auswanderungsprocess begreif- 
lieh zu machen, zuvor die Zusammensetzung der Gefässwand aus 
platten Endothel-Zellen und die amöboide Natur der Lymphkörper- 
chen, ihre Fähigkeit, feine Fäden auszustrecken und ihren Körper 
nachzuziehen, entdeckt werden. 

Wenn nunmehr, nach dieser neuesten Wendung, für ausge- 
macht gilt, dass die Eiterkörperchen den farblosen Blutkörperchen 
nicht blos ähnlich, sondern wirklich mit denselben identisch seien, 
so darf ich um so weniger Anstand nehmen, das, was über die 
Eiterkörperchen ermittelt ist, auf die farblosen Blutkörperchen und 
die mit diesen wieder identischen Lymphkörperchen zu übertragen. 
Ich darf behaupten, dass die Formen der Lymphkörperchen, welche 
Bütschli (Abhandlungen d. Senekenberg. naturf. Gesellsch. Bd. X, 
Taf. VI, Fig. 1—22), Flemming (dies. Arch. Bd. XX, Taf. III, 
Fig. 16) und Renaut (Arch. de physiol. 1881. pl. XX, Fig. 7) ab- 
bilden und für proliferirende ausgeben, verzerrte Kerne cytoider 
Körper sind. Ich behaupte es um so sicherer, da alle drei Beob- 
achter mit aller Unbefangenheit zu Aufklärung oder „Fixirung“ 
ihrer Objeete Säuren angewandt zu haben bekennen, Bütschli 
und Flemming Essigsäure, Renaut Osmiumsäure, Ich schlage 
vor, meine Angaben durch folgenden einfachen Versuch zu kontro- 
liren: Ein Tropfen Blut aus dem Herzen des Frosches wird auf zwei 
Gläser vertheilt und bedeckt, das eine Präparat bleibt sich selbst 
überlassen oder wird mit destillirtem Wasser gemischt; dem andern 
lässt man vom Rande des Deckgläschens verdünnte Essigsäure zu- 
fliessen; so wird man die eytoiden, eine Kerntheilung heuchelnden 
Körper, wie sie Fig. 14 abgebildet sind, nur auf dem zweiten Glase 
finden, während das erste, wenn die amöboiden Bewegungen der 
farblosen Zellen erloschen sind, fast nur einkernige Formen dar- 
bietet. Zuweilen gestaltet sich durch Zufall der Versuch noch ein- 
facher. Nicht immer breitet sich die Essigsäure gleichmässig aus 
und an den farbigen Blutkörperchen, jenachdem sie sich unverändert 


428 J. Henle: 


erhalten oder in einer entfärbten Hülle den Kern deutlich hervor- 
treten lassen, kann man unterscheiden, wo die Säure gewirkt hat, 
wo nicht. In solchem Falle liegen zwischen den unveränderten 
Blutkörperchen einkernige, zwischen den veränderten mehrkernige 
Lymphkörperchen. Wer die Kerne farbig zu sehen wünscht, mag 
Hämatoxylin oder Bismarckbraun zusetzen. Es empfiehlt sich, die 
Blutprobe mit Wasser zu verdünnen, bevor man die Säure hinzu- 
fügt; in Folge der endosmotischen Vergrösserung des Kernes ver- 
grössern sich auch die Theilstücke. Es muss noch bemerkt werden, 
dass der scharfe und feine kreisförmige Contur mancher eytoider 
Körper, den auch Bütschli zeichnet, meistens nicht der vom In- 
halt abgehobenen Zellmembran, sondern ausgetretenen Eiweiss- 
tropfen angehört, somit auch eine Einsehnürung dieses Conturs 
nicht die Tendenz zur Theilung der Zellmembran bedeutet. End- 
lieh darf nieht unerwähnt bleiben, dass im Blut mancher Frösche, 
wie im Schleim und Eiter, Zellen vorkommen, welche vom An- 
fang an von mehreren, bis 5 kleineren Kernen erfüllt sind. Es 
spricht nichis für die Annahme, dass diese mehrkernigen Zellen 
aus einkernigen hervorgehen und demnach scheinen sie den auch in 
andern Geweben beobachteten Ausnahmefällen angereiht werden zu 
müssen, wo sich von vornherein eine Zellenmembran um mehrere 
Kerne bildet. 

So dürfte zwar von der „direkten“ Kerntheilung auch auf 
diesem Gebiete Abstand genommen werden, aber damit wäre das 
Dunkel nur um so dichter, welches die Vermehrung der Elemente 
umhüllt, die als Lymph-, Schleim-, Eiterkörperchen, als farblose 
Blutkörperchen, als Leucoeyten, als Wander- und amöboide Zellen 
eine so grosse Verbreitung haben. Die Hoffnung, auch dies Dunkel 
gelichtet zu sehen, gründet sich auf die neuesten Abhandlungen 
von Peremeschko!) und von Flemming?) selbst. Pere- 
meschko sah denselben Theilungsprocess, wie an den Epithelzellen, 
nur rascher an Wanderzellen bei Tritonenlarven sich vollziehen 
und nur an den farblosen Zellen des strömenden Blutes suchte er 
vergeblich nach karyokinetischen Figuren. Flemming fand die 
letzteren im leucoeythämischen Blut, doch, wie er meint, in nicht 
genügender Anzahl, um die relativ enorme Menge der farblosen 


1) Dieses Archiv. Bd. XVII. 1880. S. 171. 
2) Eb endas. Bd. XX 1881. S. 1. 


Zur Entwicklungsgesch. der Krystalllinse u. zur Theilung des Zellkerns. 429 


Zellen dieses Blutes zu erklären. Er denkt an die Möglichkeit, 
dass die Stätte der Vermehrung dieser Zellen irgendwo in festen 
Geweben zu suchen sei. Dieser Gedanke scheint mir weiterer 
Erwägung werth. 

Ich habe oben die Frage berührt, ob die scheinbare Spalt- 
barkeit des Kernes, wodurch die eytoiden Körper sich charakte- 
risiren, als ein Zeichen progressiver oder regressiver Metamorphose 
zu deuten sei. Der letztern Annahme den Vorzug zu geben, be- 
stimmte mich die Erfahrung, dass die farblosen Körperchen des 
Blutes, die doch höchst wahrscheinlich aus der Lymphe stammen, 
srösstentheils den eytoiden angehören, während in der Lymphe 
selbst dergleichen nur ausnahmsweise vorkommen!). Noch viel 
seltener sind sie im conglobirten Gewebe der Lymph- und ähn- 
licher Drüsen, am häufigsten im Eiter und in den Secreten, wo 
man oft nur mit Mühe einen Kern ausfindig macht, der der Essig- 
säure widersteht. Sind aber die cytoiden Körper auf dem Wege 
zum Zerfall, so versteht man, warum eine thierische Flüssigkeit 
um so weniger ächte Kerntheilungen enthalten wird, je reicher sie 
an falschen, d. h. an cytoiden Körpern ist. 

Im Widerspruch sowohl mit der karyokinetischen Kernthei- 
lung, als mit der Theilung der Kerne durch Abschnürung, wie sie 
bisher beschrieben wurde, stehen die Angaben Klein’s?) und 
Ranvier’s®), wonach die Körperchen der Lymphe, welche zwei 
Kerne besitzen, durch ihre eigenen, amöboiden Bewegungen die 
Theilung der Zelle herbeiführen, indem durch Auseinanderweichen 
des Protoplasma in zwei Massen ein Faden ausgezogen wird, der 
schliesslich reisst. Klein machte seine Beobachtungen an dem 
geheizten Objecttisch, auf welchem bekanntlich auch einkernige 
und nicht amöboide Zellen mitunter in Stücke zerfallen; Ranvier 
aber gibt ausdrücklich eine Temperatur von 16—18° an, bei wel- 
cher die Erscheinung sich vollziehe. 


1) Handbuch der ration. Path. a. a. O. S. 705. 
2) Med. Centralbl. 1870. Nr. 2. 
3) Trait& technique d’histologie. Paris 1875. p. 161. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 28 


430 J. Henle: Z. Entwicklungsgesch.d. Krystalllinsen u.z. Theilung d. Zellkerns. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXVII. 


. Zellen des innern Epithels der vordern Wand der Linsenkapsel, 


a vom Triton, b vom Frosch. Scheinbare Theilungen des Kerns. 


. In die Breite gezogene Zellen der Linsenkapsel des Triton hinter 


dem Aequator der Linse. 


. Kernhaltige Linsenfasern des Triton; a oberflächliche, b tiefer ge- 


legene, mit im Schwinden begriffenen Kernen. 


. Ein Segment der hintern Fläche der Linse des Triton, mit der 


Kapsel und dem Epithel derselben. 


. Epithelzellen der vordern Wand der Linse einer Tritonlarve, mit 


in Theilung begriffenen Kernen. 


. Diesselben, mit einer sternförmigen Theilungsfigur. 
. Von der hintern Fläche der Linse einer Tritonlarve, die Reihen der 


hintern, einander dachziegelförmig deckenden Zellen. 


. Dieselben in Profilansicht. 


In Fasern übergehende Zellen von der Oberfläche der Linse einer 
Tritonlarve. 


. Inneres Epithel der vordern Linsenkapselwand einer Tritonlarve, 


mit zahlreichen Kerntheilungen. Aus Müller’scher Flüssigkeit. 


. Kerntheilungsfiguren aus dem innern Epithel der Linsenkapsel einer 


Tritonlarve.. Müller’sche Flüssigkeit. 


. Aus dem innern Epithel der Linsenkapsel einer Froschlarve. Kern- 


theilung. Müller’sche Flüssigkeit. 


. Einzelne Zellen mit gequollenen karyokinetischen Figuren, aus dem 


Gaumenepithel des Triton. Müller’sche Flüssigkeit. 


. Farblose Blutkörperchen des Frosches, mit Essigsäure behandelt. 


G. Rein: Unters. üb. d. embryonale Entwicklungsgesch. d. Milchdrüse. 431 


(Aus dem anatomischen Institut zu Strassburg.) 


Untersuchungen über die embryonale Entwicklungs- 
geschichte der Milchdrüse. 1. 


Von 


Dr. &. Rein, 
Privat-Docent der Gynäkologie in St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XXVII und XXIX. 


Das Organ, welchem eine so wichtige Rolle für die Existenz 
einer ganzen Classe von Thieren, eingerechnet den Menschen, zu- 
kommt, verdient eingehendere und vielseitigere Beachtung, als sie 
ihm bisher widerfahren ist. — Die oberflächliche Lage der Milch- 
drüse, sowie die Periodieität ihrer Function, welche durch längere 
oder kürzere Ruhepausen unterbrochen wird, machen dieses Organ 
mehr wie ein anderes zu einem geeigneten Objecte, an dem sich 
genaue anatomische und physiologische Untersuchungen anstellen 
lassen, Untersuchungen, welche nicht ohne Bedeutung auch in 
Bezug auf andere, weniger günstig situirte drüsige Gebilde sein 
müssen. 

Wasdie Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse betrifft, so haben 
wir in dieser Richtung freilich eine ganze Reihe höchst anerkennens- 
werther Arbeiten wie von: A. Cooper!), Kölliker?), ©. Langer°), 


1) A. Cooper, On the Anatomy of the Breast. London 1840. 

2) A. Kölliker, Mittheil. der Züricher Nat. Ges. 1850. Nr. 41. S. 23. 
Derselbe, Entwicklungsgeschichte I. Aufl. 1879. Bd. I. 
Derselbe, Mikroskopische Anatomie, Bd. I. 

3) C. Langer, Ueber den Bau und die Entwicklung der Milchdrüse 

bei beiden Geschlechtern. Denkschriften der Wiener Akademie der Wissen- 
schaften. Bd. III. Lief. 2. 1851. 


432 G. Rein: 


Huss!), Gegenbaur?), de Sinety°) und And. Doch ist bis 
jetzt keine complete Beschreibung des ganzen Entwicklungs- 
ganges des Organes, besonders was die jüngsten Stadien betrifft, 
für kein Thier in der Literatur gegeben. Man kann sich voll- 
ständig mit der Meinung Gegenbaur’s, eines der besten Kenner 
dieses Gegenstandes, einverstanden erklären, wenn er sich folgender- 
massen äussert: 

„Wir wissen unendlich viel mehr und genaues über die 
Struetur und Textur der anderen Integumentorgane der Säuge- 
thiere, als über den nicht blos physiologisch, sondern, wie ich ge- 
zeigt zu haben glaube, auch morphologisch wichtigen Apparat der 
Milechdrüsen und ihrer Ausführungsgänge“. 

Aber das Erscheinen selbst der vorzüglichen Arbeit Gegen- 
baur’s, welcher das eben angeführte Citat entnommen ist, sowie 
frühere Publicationen desselben Autors und des Dr. Huss lassen, 
meiner Ansicht nach, neue Untersuchungen über dasselbe Thema 
noch wünschenswerther erscheinen, als es früher der Fall war. 
Bekanntlich kommt Gegenbaur auf Grund der Arbeit von Huss 
sowohl, wie seiner eigenen Untersuchungen, zu einem ganz uner- 
warteten Resultat, welches er dahin formulirt, dass er die Saug- 
warze (PapillaMammae) des Menschen für „ein völlig anderes Ge- 
bilde“ erklärt, als die Zitze der Wiederkäuer. Dieses Ergebniss 
verwerthet Gegenbaur in der ihm eigenen klaren und scharf- 
sinnigen Weise für eine vergleichend anatomische und phylogene- 
tische Betrachtung der Milchdrüse, welche, die volle Richtigkeit 
der thatsächlichen Untersuchungsergebnisse vorausgesetzt, eine äus- - 
serst werthvolle Bereicherung nicht nur unserer Kenntnisse des 
in Rede stehenden Organes, sondern auch der comparativen Mor- 
phologie überhaupt bilden würde. 

Die weittragende Bedeutung, welche diese Anschauungen mit 
sich bringen, bewog mich, auf Vorschlag Prof. Waldeyer’s, eine 

1) M. Huss, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 
Jenaische Zeitschrift Bd. VII. 1873. S. 176. 

2) Gegenbaur, Bemerkungen über die Milchdrüsenpapillen der 
Säugethiere. Ibidem S. 204. 

Derselbe, Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 
Morpholog. Jahrb. Bd. I. 1876. 

Derselbe, Grundriss der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. 1878. 

3) De Sinety, Recherches sur la mamelle des enfants nouveau-nes, 
Archives de physiologie. 1875. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 433 


erneute Untersuchung des Gegenstandes vorzunehmen und zwar an 
einem möglichst grossen Material. 

Das hauptsächlichste und zugänglichste Material lieferte mir 
das Kaninchen, und hatte ich die Möglichkeit, dessen Embryonen 
in den verschiedensten Entwicklungsstadien und im frischesten 
Zustande zu untersuchen. In sehr bedeutender Anzahl und aus 
verschiedenen Entwicklungsperioden herrührend standen mir ferner 
zur Disposition Embryonen des Menschen, des Rindes, des Schafes, 
der Ziege und des Schweines. Leider verfügte ich über das übrige 
Material, wie Maus-, Ratten-, Meerschweinchen-, Hund-, Katzen-, 
Maulwurf-, Igel-, Didelphys- und Känguruh-Embryonen nur in sehr 
beschränkter Quantität). 

Ich beabsichtige zunächst, um dem Eingangs berührten Mangel 
in der Darstellung unserer Kenntnisse der Milchdrüse zu begegnen, 
eine möglichst vollständige Schilderung des Entwicklungsganges des 
Organes bei einem Thiere, und zwar beim Kaninchen, zu geben. 
Das Kaninchen zeigt in dieser Beziehung eine grosse Aehnlichkeit 
mit dem Menschen. Ich lasse dann die Darstellung der Entwick- 
lung beim Menschen, den Wiederkäuern, dem Schwein und andern 
Thieren folgen, besonders insofern, als sich Unterschiede vom 
Kaninchen und Menschen ergeben. In einem später zu veröffent- 
lichenden zweiten Theile soll dann eine übersichtliche Zusammen- 
stellung, sowie eine vergleichend anatomische Bearbeitung folgen. 

Die Präparate wurden in Müller’scher Flüssigkeit und Al- 
eohol, in Kleinenberg’scher Flüssigkeit, absolutem Alcohol, Os- 
miumsäure u. s. w. gehärtet. Die Müller’sche Flüssigkeit be- 
währte sich vorzüglich. Die Kleinenberg’sche wird mit Vortheil 
nur für jüngere Embryonen verwendet. 

Bei Anfertigung von Schnitten aus derartig erhärteten und 
in einem Gemische von 4 Theilen Spermacet und 1 Theil Rieinusöl 
eingebetteten Objeeten leistete das Microtom von Dr. Roy, welches 
im Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XIX.beschrieben ist, gute Dienste. 
Ich färbte mit Pikrocarmin, Beale’s Carmin und Hämatoxylin. 


Kaninchen. 


Zur grösseren Bequemlichkeit bei der Beschreibung theile ich 
den Entwicklungsprocess der Milchdrüse bei Kaninchenembryonen 


1) Für die Ueberlassung einiger dieser Embryonen bin ich Herrn 
Professor Wiedersheim in Freiburg zu grossem Danke verpflichtet. 


434 G. Rein: 


in 6 Perioden. Dieselben Perioden kann man, wenn auch mit 
einigen, mehr nebensächlichen Abweichungen, auch bei anderen 
Thierarten unterscheiden. 

Erste Periode. Hügelförmige Anlage. Die ersten An- 
fänge der Milchdrüse treten bei Kaninchen bereits in einer äus- 
serst frühen Periode des embryonalen Lebens auf. Ich fand sie 
schon bei Embryonen mit noch deutlich ausgesprochenen Kiemen- 
bögen und nach aussen vorragendem Herzen. Die mit einem 
Faden gemessene Länge des gerade gestreckten Körpers beträgt 
15—16 mm, vom Scehwanzansatze bis zum vorragendsten Punkte 
des Kopfes gerechnet ). Die Bauchhöhle ist in ihrer grösseren 
Ausdehnung nur von der vorderen Verbindungsmembran (membrana 
reuniens anterior) geschlossen. Dem entsprechend sind die Seiten- 
wände der Rumpfhöhle noch sehr dünn. Auf der hervorragendsten 
Partie der Seitenwände (Fig. 3) lassen sich mit einer starken Lupe 
(z. B. Syst. I oder besser noch Syst. IV Hartnack als Lupe ge- 
braucht) einige, gewöhnlich 4, symmetrisch zu beiden Seiten ge- 
legene Punkte wahrnehmen. Diese Punkte nehmen hier diejenige 
Lage ein, welche bei erwachsenen Thieren den Brustwarzen zukommt, 
jedoch mit dem Unterschiede, dass sie relativ viel weiter von der 
vorderen Mittellinie des Embryo abstehen, als bei älteren Thieren. 
Das Alter dieser Embryonen schätze ieh auf 11—12 Tage. 

Bei einzelnen Exemplaren dieses Entwicklungsstadiums konnte 
ich selbst bei sorgfältigster Untersuchung keine Anlagen der Milch- 
drüsen erkennen. In einem darauffolgenden Stadium (Körperlänge 
16—17 mm, Kiemenspalten theilweise bereits geschlossen) war es 
stets möglich, diese Anlage aufzufinden. Die oben erwähnten 
Unterschiede finden sich nicht selten an Embryonen eines und 
desselben Uterus, die also nur ganz unbedeutende Altersdifferenzen 
darbieten können. Somit glaube ich, dass wir es bei den Em- 
bryonen aus der beschriebenen Altersperiode in der That mit den 
ersten Anfängen der Milchdrüse zu thun haben. 

Die mikroskopische Untersuchung bestätigte diese Anschauung. 

In dieser Periode ist vom Körperintegument nur die Oberhaut deut- 
lich differenzirt (Figur 1 und 2). Eine scharf von den tieferen Gewebslagen 
unterschiedene Cutis existirt noch nicht. Die Oberhaut setzt sich aus 2 Schichten 
zusammen. Die untere — die Anlage der Malpighischen Schichte — besteht 


1) Alle weiter unten folgende Maasse auch für die Menschenembryonen 
sind auf dieselbe Weise genommen. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 435 


aus einer Lage regelmässiger, kurzeylindrischer, z. Th. auch cubischer, mit 
grossem Kern versehener Zellen; die obere — die Anlage der Hornschicht — 
wird aus einer Reihe meist abgeplatteter, stellenweise elliptischer, stellenweise 
spindelförmiger oder auch runder Zellen gebildet. Diese Ungleichheit der 
Zellenform bedingt eine leichte Unebenheit der Oberfläche der Hornschicht. 
Dagegen ist die untere Fläche der Malpighischen Schicht vollkommen glatt 
und eben. Sie sitzt unmittelbar dem rundzelligen Embryonalgewebe, welches 
die Bauchwände zusammensetzt, auf. Dieses Gewebe färbt sich am intensiv- 
sten bei Carmintinction, weniger die Malpighische Schicht und noch weniger 
die Hornschicht. Letztere bleibt an manchen Präparaten ganz ungefärbt. 


Die erste Anlage der Milchdrüse stellt sich unter dem Mikroskop 
in der Form eines sehr sanft ansteigenden Hügels dar. Diese 
Erhebung — primäre Epithelanlage — (Fig. 1) verdankt ihren 
Ursprung ausschliesslich einer localen Proliferation der Zellen der 
Malpighischen Schicht. Das darunter gelegene embryonale Gewebe 
(die zukünftige Cutis) weist keinerlei wahrnehmbare Veränderungen 
auf; ihre obere Grenzfläche ist vollständig eben, was namentlich 
deutlich an solchen Präparaten zu Tage tritt, wo die Drüsenanlage 
mit dem nächstgelegenen Bezirk der Malpighischen Schicht sich 
von dem darunterliegenden Gewebe zufällig losgelöst hat (Fig. 4). 
An demselben Präparate sieht man auch, wie innig der Zusammenhang 
der Milchdrüsenanlage mit dem nächtsgelegenen Abschnitte der Ober- 
haut ist, in welche letztere die hügelförmige Anlage ohne jegliche 
sichtbare Grenze unmittelbar übergeht. Die Zellen sind hier wie da 
völlig gleich, nur sind die die oberen Schichten der Anlage zu- 
sammensetzenden Zellen manchmal etwas kleiner und zeigen mehr 
abgerundete Conturen als die Zellen der untersten Schicht. An 
der unteren Fläche des Hügels habe ich bei einigen Präparaten 
eine sehr dünne structurlose zarte Basalmembran gesehen (Fig. |, 
vgl. Kölliker, Entwickelungsgesch. Bd. II, S. 773). Auf frontalen 
Durchschnitten der frühesten Drüsenanlage konnte ich eirca 25 
Zellen zählen, welche an der vorspringendsten Stelle in 4 Reihen 
angeordnet waren. Uebrigens war eine Anordnung der Zellen in 
Reihen im strengen Sinne des Wortes nicht zu constatiren. Die 
Hornschicht zieht ohne irgend welche Veränderungen über die 
Anlage hinweg. In dem unter dem Hügel gelegenen Gewebe sieht 
man gewöhnlich einige mit kernhaltigen Blutkörperchen gefüllte 
Capillargefässe. 

Die Veränderungen, welehe in der ersten Periode an der 
Drüsenanlage vor sich gehen, beschränken sich auf eine unbe- 


436 G. Rein: 


deutende Zunahme des Höhendurchmessers, unter fortschreitender 
Proliferation der Elemente. In der grössten von mir beobachteten 
hügelförmigen Anlage betrug die Anzahl der Zellen bei unverän- 
derter Basislänge auf dem Frontal-Durehschnitte etwa 50. Der 
Sagittalschnitt ist etwas länger wie letzterer, und hat somit die 
Basis der Anlage eine ovale Form !). 
Zweite Periode. Linsenförmige Anlage. Die Basis 
der Anlage wird nach unten zu convex, indem sie sich in das 
unterliegende Gewebe einsenkt. Die Anlage gewinnt die Form 
einer Linse. Gegen das Ende der Periode dringt die linsen- 
förmige Anlage immer tiefer in das unterliegende Gewebe hinein 
und wird gleichzeitig ihre obere Fläche immer mehr abgeplattet, 
bis sie endlich zum Anfange der folgenden Periode völlig in das 
Niveau der umliegenden Haut übergegangen ist. Die Frontal- 
durchschnitte boten, wie das schon für die frühere Periode bemerkt 
wurde, ein etwas anderes Bild dar wie die Sagittalschnitte und 
zwar hat hier die Anlage, wie es scheint, eine stärkere obere 
Wölbung und eine geringere Länge wie an Sagittalschnitten, 
welche umgekehrt weniger hoch, aber länger sind. Die successiven 
Veränderungen, welche die Drüsenform auf Frontal- wie Sagittal- 
schnitten durehmacht, sind aus Fig. 5, 6, 8 ersichtlich. 
Gleichzeitig mit den eben beschriebenen Form- und Lage- 
veränderungen vergrössert sich die Anlage in allen Dimensionen. 
Die mikroskopische Structur der eigentlichen Anlage bleibt 
in der beschriebenen Periode eine ähnliche wie in der ersten. 
Das einschichtige Stratum Malpighii der Umgebung geht unmittel- 
bar in eine Anhäufung von epithelialen Zellen über, welche eben 
die Anlage bilden. Diese Zellen haben abgerundete Conturen und 
sind etwas kleiner, wie die nächstgelegenen Cylinderzellen der 
Malpighi’schen Schicht. An einzelnen Präparaten wird, so wie 
manchmal in der ersten Periode, eine Differenzirung der Zellen der 
Anlage bemerkbar (Fig. 5). In den 2—3 untersten Schichten sind 
die Zellen höher, liegen dichter einander an und haben eine regel- 
mässige Anordnung: sie stehen senkrecht auf ihrer Unterlage und 
da diese eine kugelförmige Vertiefung darstellt, so haben die diese 
Vertiefung auskleidenden Zellen eine strahlige Anordnung. Die 
oberen Zellen sind kleiner, färben sich schwächer bei Carmin- 


1) Die Messungen werden unten in einer Tabelle angeführt. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 437 


tinetion, sind rundlicher und liegen ohne sichtbare Ordnung und 
weniger dicht bei einander. Bei Anfertigung von Präparaten fallen 
diese Zellen leicht zum Theil heraus, so dass in solchen Fällen 
die Oberfläche der Anlage ein unebenes Aussehen erhält. 

Die angrenzende Haut hat dieselbe Structur wie in der vor- 
hergehenden Periode, nur ist ihr Verhältniss zur Anlage ein an- 
deres. Fällt bei gewissen Manipulationen die ganze Anlage heraus, 
wie das nicht selten geschieht, so zeigt die Cutis an der Stelle, 
wo die Anlage gesessen, eine napfförmige Vertiefung mit scharfen, 
glatten Rändern (Fig. 7). Bemerkenswerth ist es, dass an einzelnen 
Präparaten, welche aus dem Endstadium dieser Periode stammen, 
die runden Elemente der embryonalen Cutis dort, wo sie an die 
erwähnte napfförmige Vertiefung grenzen, eine deutliche Anhäufung 
in der Form einer Zone zeigen, die einzelnen embryonalen Zellen 
hier etwas kleiner sind, als weiter nach der Tiefe zu, und sich 
intensiver mit Carmin färben. Aus diesen Zellen wird später das 
Gewebe der Warze gebildet; ich bezeichne daher die eben be- 
schriebene Zone als „Warzenzone*. Das Gewebe, welches den 
Boden für die zukünftige Drüse abgiebt, stellt an einzelnen Präpa- 
raten eine sanft ansteigende Erhebung dar. 

Die Hornschieht ist ebenso beschaffen, wie in der vorigen 
Periode und zieht unverändert über die Anlage hin. 

Die zweite Entwicklungsperiode folgt auf die erste so schnell, 
dass ich z. B. häufig in der Lage war, dieselbe bereits an ein- 
zelnen Objecten zu constatiren, während andere Exemplare, gleich- 
zeitig demselben Uterus entnommen, noch in der ersten Periode 
der Entwicklung begriffen waren. Die Grösse der Embryonen 
beträgt 17—19 mm. Die Kiemenspalten sind nicht mehr zu sehen, 
die Mundöffnung ist noch verhältnissmässig breiter als bei Er- 
wachsenen, die Bauchdecken sind noch in beträchtlicher Aus- 
dehnung nicht eompletirt. Der Embryo ist auf seiner Bauchfläche 
gebogen, an den Extremitäten werden die ersten Anfänge der 
Fingerbildung sichtbar. Die Drüsenanlagen sind deutlich mit 
unbewaffnetem Auge in Gestalt rundlicher Erhebungen zu sehen; 
indessen haben letztere auf ihrem Gipfel keine Spur einer cen- 
tralen Einsenkung und gelingt es eine solche selbst nicht einmal 
mit Hülfe des Syst. 4 (Hartnack), als Lupe benützt, wahrzu- 
nehmen. 

Dritte Periode. Zapfenförmige Anlage. Indem die 


438 G. Rein: 


linsenförmige Anlage der zweiten Periode immer tiefer in das 
darunterliegende Gewebe hineinwächst, plattet sich ihre obere 
Fläche, wie bereits erwähnt, immer mehr ab, während die untere, 
umgekehrt, immer convexer wird; die Höhe der ganzen Anlage 
nimmt zu. Zu Anfang der dritten Periode hat die Anlage die Form 
eines kurzen Zapfens angenommen, dessen horizontale obere Fläche 
im Niveau der umliegenden Haut liegt, dessen unteres Ende hin- 
gegen nach unten stark convex vorgebaucht ist (Fig. 9). 

Die Grössen-Differenz zwischen Frontal- und Sagittaldurch- 
schnitten besteht auch in dieser Periode fort, wovon man sich 
leicht bei Betrachtung von Flächenpräparaten mit schwacher Ver- 
grösserung überzeugen kann. — Gegen Ende dieser Periode ist 
das zapfenförmige untere Ende der Anlage noch mehr ausgeprägt 
und findet gleichzeitig eine theilweise Abrundung der Oberfläche 
statt, in Folge derer die peripherischen Theile der Anlage bereits 
unter das Niveau der umliegenden Haut einsinken, während der 
grössere centrale Theil der Drüse noch im Niveau der Hautober- 
fläche liegt. In manchen Fällen sieht man noch im Centrum der 
Oberfläche eine leichte Vertiefung. Diese Form (Fig. 10) stellt 
bereits den Uebergang zur IV. Periode dar. 

Die feinere Struetur der Anlage unterscheidet sich nur wenig 
von dem Baue, den sie in der II. Periode hatte. Auch jetzt haben 
wir es mit einer Anhäufung von epithelialen Zellen zu thun, welche 
an manchen Präparaten einander vollständig gleich erscheinen, an 
anderen dagegen eine Differenzirung in peripherische und centrale 
zeigen, eine Differenzirung, wie wir sie bereits für manche Präpa- 
rate der ersten und zweiten Periode beschrieben haben, wie sie 
jedoch in dieser Periode an einzelnen Objeeten mit grösserer Deut- 
lichkeit hervortritt als oben. 

Das unterliegende Gewebe zeigt zu dieser Zeit eine in der 
Differenzirung weit vorgeschrittene zukünftige Cutis, die sich deut- 
lich von dem tiefer gelegenen Muskelgewebe unterscheiden lässt 
(Fig. 10). Das Gewebe der Cutis besteht noch aus runden Ele- 
menten, die jedoch durch eine reichlichere Intercellularsubstanz 
aus einander gehalten werden. Gegen das Ende dieser Periode 
treten ovale und spindelförmige Zellen auf, zwischen denen die 
Intercellularsubstanz sich noch stärker entwickelt zeigt. 

Das Stratum Malpighii ist an einzelnen Präparaten noch ein- 
schichtig, an anderen dagegen bereits mehrschichtig. DieHornschicht 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 439 


zieht entweder, wie bisher, unverändert über die Anlage hin, oder 
aber sie trägt an Präparaten aus einem vorgeschritteneren Stadium 
im Centrum einen kleinen Pfropf, der aus 2—3 Schichten ver- 
hornter Zellen besteht und die oben erwähnte, am oberen Ende 
der Anlage befindliche Delle ausfüllt. 

Das Verhältniss der Cutis zur Anlage ist in dieser Periode 
folgendes: die Erhebung der Cutisoberfläche im Gebiete der An- 
lage über das Niveau der umliegenden Hautpartieen, welche auch 
schon vorher ab und zu zur Beobachtung kam, wird in dieser 
Periode eine constantere (jedoch noch nicht in jedem Falle zu 
eonstatirende); zugleich spricht sie sich immer stärker aus, so dass 
an einzelnen Präparaten die Anlage fast mit ihrer halben Höhe 
die Nachbarschaft überragt (Fig. 10). An der Berührungsfläche 
der Cutis mit der Drüsenanlage bemerkt man jetzt, als eine con- 
stante Erscheinung, eine aus angehäuften jungen Rundzellen be- 
stehende Warzenzone. Blutgefässe kommen ebenfalls stets in 
der Nachbarschaft der Anlage vor. 

Das eben beschriebene Stadium traf ich bei Embryonen von 
19—25 mm Länge. Ihre Körperform hatte sich bereits definitiv 
ausgebildet, mit Ausnahme der vorderen Bauchwand, welche an 
einzelnen Exemplaren noch nicht vollständig completirt war. Bei 
Betrachtung mit einer starken Lupe kann man jetzt bisweilen auf 
der Höhe der Anlage eine punktförmige Vertiefung beobachten. 
Diese Erscheinung entspricht selbstverständlich dem Herausfallen 
des eben erwähnten kleinen Pfropfes verhornter Zellen. 

Vierte Periode. Kolbenförmige Anlage. Wächst die 
Anlage noch tiefer in das unterliegende Gewebe hinein, so nimmt 
sie eine charakteristische Kolbenform an (Fig. 11 und 12). Das 
ursprünglich kugelige Gebilde gewinnt durch Verschmälerung seines 
oberen Theiles einen Hals, dessen erste Entstehung am Ende der 
3. Periode bereits beschrieben ist. 

Bei jüngeren Exemplaren ist dieser Hals kurz und kaum er- 
kennbar, bei älteren wird er immer länger, bis er endlich gegen 
Ende der 4. Periode die Länge des Kolbenkörpers erreicht oder 
sogar überschritten hat (Fig. 13). Er besteht aus einem nach unten 
zu engen und einem nach oben sich trichterförmig erweiternden 
Theile, welcher letztere an seinem oberen Ende gewöhnlich gegen 
Sehluss der Periode wit einer seichten Delle versehen ist. Der 
enge Theil ist im Verhältniss zum ganzen Halse sehr niedrig; der 


440 G. Rein: 


srösste Theil des letzteren wird zur Bildung des Trichters ver- 
wandt. Die Differenzirung der Zellen, aus denen sich die Anlage 
aufbaut, ist schon bei allen Objeeten dieses Stadiums mit der 
grössten Deutlichkeit ausgesprochen. Die peripherischen Zellen, 
welche in 2—3 Lagen die Wände der Anlage bekleiden, haben 
ihr Aussehen und ihre Anordnung, welche sie in der 2. Periode 
hatten, behalten und färben sich lebhaft mit Carmin. Die cen- 
tralen Zellen färben sich bei jüngeren Embryonen bald gut, bald 
schlecht (Fig. 11), bei älteren hingegen bleiben sie fast durchgän- 
gig ungefärbt, mit Ausnahme der Kerne, und gestalten sich aus 
runden Zellen zu solchen von unregelmässiger Form um. Im Ganzen 
und Grossen sieht man das Verhältniss, dass während die peri- 
pheren Zellen den Cylinderzellen der Malpighi’schen Schicht ähn- 
lieh bleiben, die centralen Zellen, namentlich die im Inneren des 
Trichters befindlichen, immer mehr, was Form und Verhalten gegen 
Farbstoffe anbetrifft, den obersten Reihen des Stratum Malpighii 
ähnlich werden. Je älter die Anlage wird, desto mehr nimmt im 
Verhältniss zu den peripheren Zellen die Zahl der centralen, in 
der oben beschriebenen Weise veränderten Elemente zu (Fig. 12 
u. 13). Die Cutis besteht in der Mitte der Periode bereits aus 
spindelförmigen, mit grossen, sich intensiv in Carmin färbenden 
Kernen versehenen Zellen und aus Intercellularsubstanz, die, mit 
fortschreitendem Alter des Embryo, immer mehr an Mächtigkeit 
zunimmt. Zu Ende dieser Periode erhält das Cutisgewebe ein 
deutlich faseriges Aussehen. An der der Anlage entsprechenden 
Stelle zeigt die Cutis gewöhnlich eine mehr weniger deutliche Er- 
hebung. Die Warzenzone ist immer deutlich ausgesprochen. An 
älteren Objeeten erreicht sie eine recht beträchtliche Dicke, so 
dass sie bisweilen ebenso breit wird, wie die Anlage selbst (Fig. 13). 
Zwischen ihren Elementen bemerkt man jetzt eigenthümliche, glän- 
zende, spindelförmige Zellen, welche als junge glatte Muskelfasern 
zu deuten sind. 

Das subcutane Fettgewebe tritt in kleinen Inseln auf und zwar bei 
ältern, dieser Periode angehörigen Individuen. Die Malpighi’sche Schicht 
besteht bereits aus einigen Zellenreihen. Die Cylinderzellen der untersten 
Reihe sind in der nächsten Umgebung der Drüse etwas höher. In dieser 
Periode lassen sich die Anfänge der Bildung anderweiter Abkömmlinge der 
Malpighi’schen Schicht beobachten, nämlich der Haarbälge und der Talg- 
drüsen (Fig. 12, h). Dieser Process geht, soweit ich das verfolgen konnte, 
davon aus, dass an einer begrenzten Stelle die eylindrischen Zellen der 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 441 


Malpighi’schen Schicht an Höhe zunehmen, ohne dass dabei sich neue Ele- 
mente bilden. In dem nächstfolgenden Stadium drängen sich diese Zellen 
tiefer in das Gewebe der Cutis hinein, eine Delle bildend, und treten die 
Proliferationserscheinungen ein. Jetzt stellt die Anlage ein sehr seichtes 
Grübchen dar, welches mit einigen jungen, aus den obersten Reihen der 
Malpighi’schen Schicht stammenden, rundlichen Elementen ausgefüllt ist und 
darüber hin zieht die Hornschicht. Von unten und von den Seiten her ist 
die Grube von einer Lage dicht angehäufter Zellen der Cutis eingefasst. Im 
weitern Verlauf wächst die Anlage immer-mehr, hauptsächlich nach unten, 
bis sie die Zapfenform erreicht, welche immer weiter in die Tiefe eindringt. 
Bald jedoch nimmt die Anlage die charakteristische schiefe Stellung zur 
Oberfläche der Haut an. 

Aus dem eben Angeführten sieht man, wie die Haarbälge und die mit 
ihnen gegebenen Talgdrüsen in ihrer Entwicklung in mehrfacher Beziehung 
von der Milchdrüse abweichen. 

Diese Periode der Entwickelung der Milchdrüse zieht sich 
ziemlich lange hin. Ich traf die kolbenförmige Anlage bei Em- 
bryonen von 2,5 bis 4,5 cm Länge, deren Körperform bereits defi- 
nitiv ausgebildet war. Makroskopisch stellt sich die Anlage als 
Erhöhung dar, die mit runder Basis aufsitzt und am Anfange der 
Periode sehr sanft, späterhin steiler ansteigt. Der Gipfel derselben 
trägt, bei älteren mit blossem Auge, bei jüngeren Objecten mit der 
Lupe sichtbar, eine kleine Grube von runder oder mehr unregel- 
mässiger Form. Diese Vertiefung liegt bisweilen genau central, 
entsprechend dem höchsten Punkte der Anlage, andere Male mehr 
excentrisch. 

Fünfte Periode. Periode der Knospenbildung. Jetzt 
geht eine weitere Umgestaltung der äusseren Form der Anlage, 
hauptsächlich des Körpers derselben vor. Die runde Figur (auf 
Durehsehnitten) wird zu einem Dreieck (Fig. 14) oder Vieleck mit 
abgerundeten Rändern ; weiterhin treten die an der Basis gelegenen 
Ecken immer mehr nach den Seiten hin vor (Fig. 15), um sich 
schliesslich, vermöge einer sich nun ausbildenden Einschnürung, 
fast ganz vom Körper loszulösen (Fig. 16). Man erkennt aus dieser 
Sehilderung unschwer, dass es sich hierbei um die Bildung der 
Knospen handelt, welche gegen Ende der Periode zu eylindrischen, 
mit ihrer Länge die Höhe der Anlage fast um das Doppelte über- 
treffenden Zapfen — sekundäre Epithelanlage — auswachsen 
(Fig. 17). 

Die Höhe der primären Anlage selbst bleibt entweder die- 
selbe, wie sie am Schlusse der vorigen Periode war, oder sie nimmt 


442 G. Rein: 


noch ein wenig zu. Die Knospen sind solide Cylinder, die mit 
leichten kolbigen Anschwellungen enden. Die grösste Anzahl, in 
der ich die Ausläufer auf einem und demselben Verticalschnitte 
gesehen habe, betrug 4. Der Unterschied, welcher anfänglich in 
der Breite zwischen oberen und unteren Theilen der Anlage be- 
steht, verwischt sicb mehr und mehr, so dass eine Halsbildung nur 
undeutlich (Fig. 17) oder gar nicht mehr erkennbar ist (Fig. 18). 
Die obere Fläche trägt eine trichterförmige Vertiefung, die mit 
ihrem unteren engen Theile an älteren Objecten fast bis zur Mitte 
des Höhendurehmessers der Anlage reicht. 

Was die feinere Structur der Anlage betrifft, so spiegeln sich 
in ihr dieselben Vorgänge ab, wie sie in der benachbarten Haut 
Platz greifen. Dasselbe vielschichtige Stratum Malpighii, mit einer 
unteren, durch ihre grössere Affinität zum Carmin von den übrigen 
deutlich sich unterscheidenden Zellenreihe (Cylinderzellen). Die- 
selbe, aus den für erwachsene Individuen characteristischen platten 
Zellen bestehende Hornschicht, welche eben, Dank dieser Platten- 
form, nur wenig diek erscheint, obgleich auch sie aus mehreren 
Lagen besteht. Alles das treffen wir in der Anlage wieder; nur 
sind die aufgezählten Differenzen zwischen diesen drei zum Aufbau 
verwandten Elementen hier mit noch schärferer Deutlichkeit aus- 
gesprochen. An der Peripherie der Anlage lassen sich 2 bis 3 
Reihen hoher eylindrischer, intensiv mit Carmin sich färbender 
Zellen unterscheiden. Dann folgt zum Centrum hin eine weniger 
gut sich färbende Schicht leicht granulirter, mit grossen Kernen 
versehener polymorpher Zellen, welche die Hauptmasse der An- 
lage constituiren und welche nichts anderes wie die Fortsetzung 
der höheren (Riffzellen) des Stratum Malpighii sind. Im Centrum 
selbst endlich sitzt ein Pfropf aus verhornten Plattenepithelien, oben 
mit einer trichterförmigen Vertiefung versehen, die ihren Ursprung 
der vollständigen Verhornung und dem Herausfallen einer kleineren 
oder grösseren Anzahl oberflächlich gelegener Zellen verdankt. 
Die Zapfen setzten sich aus gleichartigen epithelialen Elementen 
zusammen und verhalten sich Farbstoffen gegenüber genau ebenso, 
wie die peripheren cylindrischen Zellen der primären Anlage, 
deren unmittelbare Derivate sie ja auch sind. 

An der Stelle der Anlage ist die Haut gewöhnlich noch be- 
trächtlicher als in der vorigen Periode erhoben (Fig. 16) und 
nimmt bei älteren Objecten bereits eine der Kegelform sich nähernde 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 443 


Gestalt an, wie sie der fertigen Brustwarze zukommt. Uebrigens 
finden auch jetzt (wie bereits früher) mannigfache individuelle 
Schwankungen in dieser Beziehung statt. Parallel mit dieser Er- 
hebung geht die Erhebung der Basis der Anlage und wächst die- 
selbe so weit heraus, dass nicht selten gegen den Schluss der in 
Rede stehenden Periode ihr unteres Ende im Niveau der benach- 
barten Haut angelangt ist. 

Die Warzenzone differenzirt sich in noch stärkerem Grade 
von der Nachbarschaft und nimmt gleichzeitig an Umfang zu. 
Sie präsentirt sich in der Form eines Halbmondes, der die epi- 
theliale Anlage von unten und von den Seiten her umgreift und 
theils in der beschriebenen Erhebung der Haut, ohne sie jedoch 
ganz auszufüllen (Fig. 16), theils tiefer, unter derselben, gelegen ist. 

Zu Ende dieser Periode tritt ein neuer Bestandtheil auf, es 
ist dies das „Drüsenstroma“. Während früher (Fig. 15) die 
Warzenzone mit ihrer unteren Fläche unmittelbar der Muskelschicht 
der Haut auflag, tritt nunmehr eine von der Warzenzone verschie- 
dene Gewebsmasse zwischen beiden auf (Fig. 16, 17 s), welche 
die Warzenzone immer höher nach oben drängt. Der weitere Ver- 
folg der Dinge lehrt, dass dieses neuformirte Gewebe die Anlage 
des bindegewebigen Drüsenkörpers repräsentirt; wir wollen es in 
der Folge kurz mit „Drüsenstroma* oder „Stromazone“ bezeich- 
nen !). Diese erste Anlage dieses wichtigen Drüsenbestandtheiles 
ist in ihrer feineren Structur nur wenig von dem benachbarten 
Cutisgewebe verschieden. Allenfalls sind die zelligen Bindegewebs- 
elemente dichter aneinander gelagert und besteht die Zwischen- 
substanz aus enger durcheinander geflochtenen Zügen. Die epi- 
thelialen Drüsenzapfen gehen unverändert durch die Warzenzone 
hindurch, dringen in die Stromazone ein und laufen erst hier in 
die erwähnten Anschwellungen aus. Gute Carminpräparate lassen 
sehr deutlich an den Farbenunterschieden die drei im Bezirke der 
Anlage gelegenen Zonen der Cutis erkennen. Am intensivsten ge- 
färbt ist die Warzenzone. Etwas weniger die dieselbe von unten 


1) Auch Jakowski, Abhandl. der Krakauer Akad., math.-naturw. 
Klasse VII, 1880, hat diese „Stromazone“ gesehen; er bezeichnet sie als 
„embryonales Bindegewebe“, meint indessen, abweichend von meinen Be- 
funden, dass dasselbe an der Bildung und am Wachsthum der Acini und 
Ausführungsgänge Theil habe. Jedenfalls ist das für den epithelialen Theil 
der letzteren nicht richtig. 


444 G. Rein: 


und in beträchtlicher Ausdehnung auch von den Seiten umgreifende, 
zur Bildung des Stroma dienende Schicht. Am wenigsten imbibirt 
sich die benachbarte unveränderte Cutis; hier nehmen nur die 
Kerne das Carmin auf, derart, dass die einzelnen Zellen durch 
reichliche ungefärbte Zwischensubstanz von einander getrennt er- 
scheinen. Scharfe Grenzen zwischen der sich ausbildenden Stroma- 
anlage und umliegenden Cutis existiren nicht und ist hierin ein 
wesentlicher Unterschied von dem Verhältnisse gegeben, wie es 
zwischen Warzenzone und Stromagürtel Platz hat und welches sich 
in einer scharfen halbmondförmigen, die beiden letzterwähnten 
Gebilde deutlich scheidenden Grenzlinie ausspricht. Die äussere 
Gestalt der Stromazone ist unregelmässig halbmondförmig, mit 
lappigen, sich in die benachbarte Cutis einsenkenden Rändern. 
Gewöhnlich tritt die Stromazone nicht aus dem Bereich der Basis 
der Warzenerhebung der Haut hervor. 


Bei Präparaten von älteren Embryonen trifft man zwischen der unteren 
Fläche der Milchdrüsenanlage und Muskelschicht fast regelmässig Fettträub- 
chen und Bündel unveränderten Cutisbindegewebes an und dringen nicht selten 
diese beiden Gebilde stellenweise in die Stromazone selber ein. — Was die 
übrigen Derivate der Malpighi’'schen Schicht anlangt, so schreitet ihre Ent- 
wicklung in dieser Periode sehr rasch vorwärts, so dass man zum Schluss 
derselben bereits ganz gut entwickelte Talgdrüsen, sowie ausgebildete Haar- 
schafte mit ihren Haarbälgen antrifft. 


Makroskopisch ändert sich das Aussehen und die Form der 
Drüsenanlage nur wenig. Die beschriebene Periode beobachtete 
ich bei Embryonen von 4,5—8 em Länge. 

Sechste Periode Rückbildung der primären, wei- 
tere Ausbildung der sekundären Epithelanlage. In dieser 
Periode zeigt der Entwickelungsgang der primären Epithelanlage 
ein vollständig anderes Verhalten, als bisher, und zwar hört nicht 
nur das Weiterdringen der Primäranlage in die Tiefe der Haut 
sowie ihr Wachsthum vollständig auf, sondern es tritt eine ent- 
schiedene Rückbildung derselben ein. Sie fängt an, sich allmäh- 
lich in allen Durchmessern zu verkleinern; am raschesten nimmt 
die Höhe ab. So kommt es, dass die primäre Epithelanlage beim 
neugeborenen Thiere wieder ein sehr unbedeutendes Gebilde 
repräsentirt. Reste der primären Epithelanlage in demselben Zustande 
wie sie bei Neugeborenen existiren, fand ich auch bei Thieren in den 
ersten Tagen ihres extrauterinen Lebens, ferner bei 1—3 Wochen 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 445 


alten Thieren, ja auch bei einem vollständig ausgewachsenen, je- 
doch noch nicht trächtig gewesenen Kaninchenweibchen. Bei sol- 
chen jedoch, die bereits geboren und gesäugt hatten, konnte ich 
nur noch unbedeutende Spuren der primären Anlage entdecken. 
Die Verkleinerung der Anlage findet gleichzeitig mit einer Ver- 
änderung in den einzelnen sie zusammensetzenden Elementen statt. 
Bereits bei Beschreibung der 3. Periode erwähnte ich eines aus verän- 
derten und verhornten Zellen bestehenden Pfropfes, der in einigen 
Präparaten zu sehen war und der die centrale Vertiefung auf der Ober- 
fläche der Anlage ausfüllte. Pfropf wie Vertiefung vergrössern sich in 
der 5. Periode beträchtlich und zwar bisweilen derart, dass beide bis 
zur Mitte des Höhendurchmessers der Anlage hinabreichen (Fig. 17). 
Bis jetzt sahen wir, wie der lokale Rückbildungsprocess Hand in 
Hand mit einem progressiven Wachsthum, einer Proliferation der 
Elemente in anderen Gebieten der Anlage einherging. Anders ver- 
hält es sich in der sechsten Periode; der Rückbildungsprocess, den 
man jetzt bereits definitiv als eine Verhornung bezeichnen kann, 
macht rapide Fortschritte, während die Proliferation der den Boden 
und die Seitenwände der primären Epithelanlage auskleidenden, 
zelligen Elemente sistirt. Dieser Vorgang der Verhornung pflanzt 
sich wie auch früher vom Centrum und von der Oberfläche, mit 
anderen Worten von solchen Punkten der Anlage beginnend, die 
wegen ihrer relativen Entfernung von den Blutgefässen die un- 
günstigsten Ernährungsverhältnisse darbieten, nach unten und nach 
der Peripherie hin fort. Die verhornten metamorphosirten Zellen 
fallen zum Theil, wie es scheint in toto, aus der Anlage heraus, 
theils unterliegen sie einem moleculären Zerfall. In Folge dessen 
kommt es, erstlich einmal (wegen Betheiligung der ceniralen Zellen) 
zu einer Lumenbildung im Inneren der Epithelanlage und zweitens 
(Ausfallen der obersten Zellen) zu einer Abnahme in der Höhe 
derselben (Fig. 19). An der erwähnten Metamorphose partieipiren 
ausschliesslich die centralen Zellen (vergl. Fig. 18). Hier sehen 
wir eine deutliche Schicht (u s) eingeschaltet, die aus Zellen im 
Uebergangsstadium besteht und welche die bereits vollständig ver- 
hornten Zellen der Anlage (h p) von den unverändert gebliebenen 
Zellen scheidet. An Carminpräparaten nimmt diese Uebergangs- 
Schicht eine diffuse, sehr intensive Färbung an. Die sich nach 
Innen zu daranschliessenden verhornten Elemente bleiben ungefärbt; 
die nach aussen von diesem dunklen Streif gelegenen, noch zu den 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 29 


446 G. Rein: 


eentralen gehörigen Zellen dagegen haben dieselbe hell rosarothe 
Färbung, welche die Riffzellen der Malpighi'schen Schicht charae- 
terisirt, zeigen deutliche Zelleneonturen und enthalten in ihrem 
fein granulirtem Protoplasma grosse Kerne. 

Die peripheren Zellen der primären Epithelanlage ver- 
ändern sich im Verlauf der oben beschriebenen Processe am lang- 
samsten. Ich fand sie in Gestalt eines feinen, die Anlage um- 
gebenden Saumes selbst bei erwachsenen, jedoch noch nicht ge- 
säugt habenden Weibchen (Fig. 20 p z), wo ausser ihnen der Rest 
der primären Epithelanlage nur aus einem kleinen Häufchen ver- 
hornter Zellen bestand. Später setzen sie wahrscheinlich einer- 
seits die eylindrische Schicht, welche der Oberhaut angehört und 
auf dem Gipfel der Brustwarze gelegen ist, zusammen, andererseits 
gehen sie wohl in die die Ausführungsgänge der Drüsen ausklei- 
denden Zellen über. 

Die seeundären Epithelanlagen nun schreiten im Gegen- 
theil beträchtlich in ihrer Entwicklung fort, so dass eigentlich nur die 
intermediären, zwischen den Abtrittsstellen der einzelnen Zapfen ge- 
legenen Theile der primären Epithelanlage vollkommen zu Grunde 
gehen. Nicht blos nehmen die Zapfen beträchtlich an Umfang zu, son- 
dern es stellen sich in denselben noch zwei weitere wesentliche 
Veränderungen ein: sie erhalten ein Lumen und verzweigen sich. 

Die ersten Spuren einer Lumenbildung traf ich in den kol- 
bigen Endanschwellungen der Zapfen bei einer todt geborenen, 
nicht ganz ausgetragenen Frucht an. Bei einen Tag alten Kanin- 
chen haben die unteren Abschnitte der Zapfen bereits überall eine 
ziemlich weite Lichtung, während sie in den oberen Partien noch 
solid sind. Eine vollständige auf die Zapfen in ihrem ganzen 
Verlauf sich erstreekende Kanalisirung gelang es mir selbst bei 
einem 5 Tage alten Kaninchen nicht nachzuweisen. Am 15. Tage 
nach der Geburt fand ich jedoch die secundären Epithelanlagen 
bereits in ihrer ganzen Ausdehnung mit einem Lumen versehen, 
jedoch mündeten sie auf der Höhe der Brustwarze (ob nur ein- 
zelne von ihnen oder alle, kann ich nicht sagen) in einen Haufen 
von verhornten Zellen aus der primären Anlage herstammend, be- 
sassen somit noch keine offenen Zugänge (Fig. 20). 

Bezüglich der Art und Weise, wie die Kanalisirung ge- 
schieht, kann ich nur sagen, dass wahrscheinlich die centralen 
Zellen untergehen und, nach vorgängiger Fettdegeneration, resorbirt 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 447 


werden. Reste soleher untergegangener Zellen sieht man beständig 
im Inneren der jungen Kanäle, in Gestalt von fettigen Detritus- 
massen angehäuft. Die kanalisirten seeundären Anlagen stellen 
sich als Röhren dar, die sich nach unten zu kolbig erweitern und 
mit einschichtigem niedrigem eylindrischen oder kubischen Epithel 
ausgekleidet sind. Die nach dem Lumen zugekehrte freie Ober- 
fläche der Zelle zeigt einen, aus glänzender, amorpher Masse ge- 
bildeten Streifen, welcher als eine Cutieularbildung aufzufassen 
ist. Das Vorhandensein der Cutieula bedingt, dass die Durch- 
schnitte dieser Kanäle mikroskopisch ein eigenthümliches Aus- 
sehen darbieten, wie dies die Figur 20 gut wiedergiebt. Selbst 
an 24tägigen Kaninchen, mit. vollkommen offenen Ausführungs- 
gängen, ist der Unterschied zwischen den Epithelien oberer und 
unterer Abschnitte der Kanäle nicht auffallend. 

Die weiter sich ausbildende Verzweigung stellt sich in 
zwei Formen dar, von denen jede, wie mir scheint, ihre besondere 
Bedeutung hat. Entweder es theilen sich diehotomisch die noch 
soliden Zapfen in ihren oberen Theilen, was bald etwas höher, 
bald etwas niedriger geschehen kann, oder es theilen sich die 
bereits kanalisirten Schläuche und namentlich an ihren unteren Ab- 
schnitten. Als Folge des ersten Theilungsmodus treten unter einander 
anostomosirende (Fig. 18, 20, t) Ausführungsgänge der zukünftigen 
Drüse und zwar in grösserer Anzahl auf, als es ursprünglich 
Sprossen, welche die primäre Epithelanlage aussandte, gab. Der 
„weite Vorgang führt zu einer Sprossenbildung, welche an den 
Wandungen der erweiterten Schlauchenden vor sich geht und 
unter dem Bilde von kurzen hohlen Sprossen, welche daselbst mit 
breiter Basis anfsitzen, verläuft (Fig. 19, 20 i). Auf diese Weise 
kommt es zu einem immer complieirteren Systeme von Kanälchen, 
die in ein und denselben Ausführungsgang münden. Die Zahl der 
Sprossen, die sich an eine Röhre ansetzen, ist eine sehr variable. 
Nicht selten sieht man sie in regelmässigen rosettenförmigen 
Figuren auftreten. Auf demselben Wege kann es an den Wan- 
dungen der so secundär entstandenen Hohlräume zu einer tertiären 
Sprossenbildung und nachträglichen Canalisation kommen. Dieser 
Process wird an neugeborenen Kaninchen beobachtet und scheint 
es bis zum Beginne der Geschlechtsreife zu keiner weiteren Ver- 
ästelung zu kommen, erst dann hebt dieselbe von neuem an. Be- 
merkenswerth ist es, dass die sich verästelnden Kanalenden in 


448 G. Rein: 


ihrem Inneren relativ weite Höhlungen, die späterhin sich ver- 
kleinern, bergen. Es ist das eine Erscheinung, die dem von Th. 
Kölliker!) an Menschen im ersten Lebensjahre unter dem Namen 
der „Eetasiebildung“ beschriebenen Vorgange entspricht. — Bei 
Vergleichung von Drüsen eines neugeborenen und eines erwach- 
senen, Milch gebenden Thieres kann man sich leicht überzeugen, 
dass die erwähnten seeundären und tertiären Verästelungen sich 
nachträglich zu Drüsengängen (Ductus lactiferi) umgestalten, wäh- 
rend die Schläuche selbst zu den allgemeinen Ausführungsgängen 
eines ganzen Drüsenlappens werden. Jeder dieser Ausführungs- 
gänge beim erwachsenen Thiere zerfällt in einen oberen kleineren 
engeren Theil — den eigentlichen Ausführungsgang — und in 
einen unteren grösseren und breiteren Abschnitt, welcher dem 
Sinus der menschlichen Driüse entspricht (Fig. 21). 

Auch die Warzenzone betheiligt sich in der genannten Periode 
an dem Wucherungsprocesse in recht beträchtlicher Weise. An 
ihrer Peripherie macht sich eine besonders rege Zellenproliferation 
bemerkbar und äussert sich dieselbe in dem Vorhandensein eines 
ziemlich breiten, dunklen Streifens, welcher in der genannten Partie 
gelegen ist (Carminpräparate). Jetzt lassen sich die Züge aus 
gut entwickelten glatten Muskelfasern mit voller Deutlichkeit er- 
kennen. An einem Präparate, das von einem 5 Tage alten Indi- 
viduum stammte, waren sie in Gestalt eines dichten, eng und un- 
regelmässig durcheinander geflochtenen Netzwerkes, welches haupt- 
sächlieh die Basis der Warze einnahm, vorhanden. Auffällig ist 
es, dass die Warzenzone bei Weitem nicht die ganze Breite der 
Brustwarzenerhebung einnimmt. Im Anfange der sechsten Periode 
findet man an der Peripherie der zukünftigen Brustwarze, in weiter 
Ausdehnung verbreitet, ein unverändertes Bindegewebe, wie es der 
gewöhnlichen Cutis zukommt. Dasselbe unveränderte Cutisgewebe 
sah ich auch bei einem 4 Wochen alten Objecte an der Peripherie 
der Warze wieder, allein jetzt bildete es nur mehr eine schmale 
gürtelförmige Schicht, während die Hauptsubstanz der Brustwarze 
sich bereits aus dem characteristischen Gewebe, wie es der Warzen- 
zone zukommt, aufbaute (Fig. 20 ec). Dies beweist uns, dass die 
eben beschriebene Warzenerhebung, die jetzt meist sehr deutlich 


1) T. Kölliker. Beiträge zur Kenntniss der Brustdrüse. Würzb. 
Verhandl. 1880. N. F. Bd. XIV. S. 142. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 449 


ausgesprochen ist und bereits ganz ansehnliche, je nach der Indi- 
vidualität varirende Grössendurchmesser besitzt, genau genommen 
allein noch nicht die Brustwarze in ihrer definitiven Gestalt, 
welche dieselbe am Schluss ihres Entwicklungsganges hat, darstellt. 


Auch das Wachsthum der Stromazone schreitet beträcht- 
lich vorwärts. An einzelnen Präparaten, die sich durch eine be- 
sonders hohe Brustwarzenerhebung auszeichneten, konnte ich con- 
statiren, dass das Wachsthum des Stroma hauptsächlich in der 
Richtung nach oben stattgefunden hatte. So z. B. übertraf bei 
einem 5 Tage alten Embryo der Höhendurchmesser des betreffen- 
den Gürtels um das dreifache das Maximum, welches dieser Dimen- 
sion am Ende der vorigen Periode zukommt, während die Breite 
desselben die Breite der, Basis der Brustwarzenerhebung nicht 
überstieg. In anderen Fällen prävalirte umgekehrt, bei mässigem 
Höhenwachsthum, das Breitenwachsthum, wobei das Stromage- 
webe sich keilföürmig nach beiden Seiten hin in das subeutane 
Gewebe einschob. 


Die feinere Structur des Stroma ist dieselbe geblieben, wie 
früher, d. h. es besteht aus Bindegewebe, in welchem jedoch die 
embryonalen rundlichen Zellen in reichlicherer Anzahl vorhanden 
sind, als in der Warzenzone und im umliegenden Cutisgewebe. 
Die eigentliche Stromasubstanz ist bei neugeborenen Individuen, 
deren betreffende Organe bereits mit Ausführungsgängen für die 
werdenden Acini versehen sind, im Verhältniss zu der relativen 
Weite der Hohlraumbildung in nur spärlicher Menge vorhanden. 
Umgekehrt verhält es sich damit in den späteren Entwickelungs- 
stadien z. B. bei einem erwachsenen, jedoch noch nicht geboren 
habenden Weibchen, wo das Stroma gegenüber den Hohlräumen 
stark praevalirte, was darin seine Erklärung findet, dass ersteres, 
wenn auch langsam, fortfährt zu wachsen, während das Lumen der 
Kanäle entweder in demselben Zustande verharrt, den es in den 
ersten Tagen nach der Geburt hatte, oder viel langsamer zu- 
nimmt. 

Das subcutane Fettgewebe (Fig. 19, 20 f), welches in der genannten Periode 
gewöhnlich in reichlicher Menge an der ganzen Körperoberfläche verbreitet 
ist, häuft sich bisweilen, wie ich dies bereits erwähnte, in der Gegend der 
Brustwarzenbasis derart an, dass es daselbst eine kissenartige Verdickung 
bilden kann. Wenngleich jetzt die Endigungen der Drüsenschläuche ganz 
dicht an der Grenze des Fettpolsters gelegen sind, so kommt es dennoch in 


450 G. Rein: 


der genannten Periode niemals zu einem Eindringen desselben in den Panni- 
culus, vielmehr bleiben sie stets von ihrer characteristischen Stromasubstanz 
umgeben. — In der Nachbarschaft der Drüse ist die Haut bereits definitiv 
ausgebildet, dünne feine Härchen ragen aus derselben hervor und zwar zu 
einer Zeit, die der Geburt um einiges vorausgeht. Auch die nächste Um- 
gebung der Drüse ist nicht ganz von Haaren entblösst, ja, dieselben kommen 
auch auf der Brustwarze selbst vor (Fig. 20). 


Auch jetzt stellt sich die Drüse makroskopisch in Gestalt 
einer Erhebung dar, die mit einer centralen Delle versehen ist. 
Ihre Höhe ist mannigfachen individuellen Schwankungen unter- 
worfen. Die Saugwarze fängt gewöhnlich gleich von den ersten 
Tagen nach der Geburt an, immer deutlicher hervorzutreten und 
eine Kegelform anzunehmen. Ihre Grösse bleibt bis zum Beginn 
der Lactationsperiode bei Männchen und Weibchen dieselbe oder 
ist eine nur etwas beträchtlichere, als sie im ersten Monat nach 
der Geburt war. Bei säugenden Thieren dagegen entwickelt sich 
die Saugwarze wie die Drüsensubstanz selbst in kurzer Zeit zu 
bedeutenden Dimensionen. 

Die beschriebene Periode erstreckt sich von den letzten Tagen 
des intrauterinen Lebens bis in die ersten Wochen nach der Ge- 
burt hinein. Ein Embryo von 8 em Länge steht, wie erwähnt, 
noch in der 5. Entwickelungsperiode. Die Körperlänge des neu- 
geborenen Kaninchens beträgt 9—10 em. 

Das weitere Schicksal, welches die Milchdrüse beim erwachsenen Indi- 
vidiuum, während der Lactationsperiode, im Involutionsstadium ete., erfährt, 


habe ich bei allem Interesse, welches diese Dinge bieten, als ausserhalb des 
Planes meiner Arbeit gelegen, nicht näher verfolgt. 


Betreffs der Structur der Drüse beim erwachsenen Thiere habe ich 
gefunden, dass die Zahl der Ausführungsgänge, deren jeder einem beson- 
deren Drüsenlappen entspricht, bei weitem grösser ist, wie dies Rudolphi') 
angiebt und zwar, dass sie nicht 5, sondern mehr wie 10, im Maximum 13 
beträgt. Bei der Kegelform der Saugwarze münden die Ausführungsgänge 
nicht alle in der gleichen Ebene, sondern ein Theil höher oben, ein Theil 
mehr an der Basis. So kommt es denn, dass Querschnitte aus der Warze 
eine um so geringere Zahl Ausführungsgänge zeigen, je höher nach oben sie 
angefertigt sind. Gewöhnlich sieht man an Schnitten, die mehr aus der 
Spitze des Kegels stammen, 7 Gänge, während solche aus der Mitte die 
meisten Oefinungen (Fig. 22) — 10 bis 13— zeigen. An der Basis ist die Zahl 
der Querschnitte der Kanäle wiederum geringer geworden, 5—7; gleichzeitig 


1) Abhdl. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Berlin 1831, S. 342. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 451 


sind hier die Kanäle verbreitert. Ueberhaupt ist es schwer, bei der oben 
erwähnten Möglichkeit der Anastomosen zwischen Haupt-Ausführungsgängen, 
nach den Querschnitten der Warze eine genaue Bestimmung der Zahl der 
Ausführungsgänge zu machen. Die Injectionsmethode scheint mir mehr dazu 
passend. Doch jedenfalls halte ich mich für vollkommen gerechtfertigt. die 
Zahl der Ausführungsgänge auf mehr als 5 anzugeben. An Vertical-Schnitten 
aus der Warze eines Thieres, welches am 5. Tage post partum getödtet worden 
war und nur den ersten Tag seine Jungen gesäugt hatte, konnte man sich 
leicht davon überzeugen (Fig. 21), dass die Ausführungsgänge in 2 Abschnitte 
zerfallen, wovon der obere — das Mündungsstück (e) — sehr kurz und schmal, 
mit mehrschichtigem Plattenepithel ausgekleidet ist, während der untere — 
Sinus lacteus (sn) — sehr viel länger sich ausdehnt. ungemein weit ist und 
zahlreiche seitliche Ausbuchtungen trägt. Die Wände des letzteren sind mit 
Cylinderzellen ausgekleidet. Der Uebergang aus der einen Epithelform in 
die andere ist ein allmählicher. Doch ist das Uebergangsgebiet nur sehr 
schmal und entspricht der schon deutlich makroskopisch wahrnehmbaren Grenze 
zwischen diesen zwei Abtheilungen. Diese Verhältnisse werde ich ge- 
nauer bei den Wiederkäuern (s. unten) besprechen. Die Warze ist in ihrer 
ganzen Ausdehnung von sehr zahlreichen Bündeln von glatten Muskelfasern 
durchsetzt. Dieselben bilden in den unteren Theilen der Saugwarze, in der 
Umgebung der sinuösen Ausbuchtungen Züge, die sich in den mannigfachsten 
Richtungen durchkreuzen (Fig. 22 mb), während in den oberen Partien sich 
ausser ihnen noch mächtige, ringförmig angeordnete, die eigentlichen Aus- 
führungsgänge sphincterartig umgebende Muskellagen vorfinden (r). — Das 
Drüsenparenchym wächst nur sehr unbedeutend in die Dicke, um so inten- 
siver jedoch in die Breite, so dass es während der Lactationsperiode soweit 
kommt, dass nicht blos die auf der einen Körperseite gelegenen Drüsen die 
auf der anderen Seite befindlichen innig berühren, sondern dass auch die 
einseitig gelegenen unter einander so gut wie verschmolzen sind und es 
ziemlich schwer fällt, eine von ihnen ohne Verletzung der anderen heraus zu 
präpariren. Jetzt ist die ganze Bauchwand, sowie der grösste Theil der Brust 
des säugenden Kaninchens mit prall gespanntem Drüsengewebe bekleidet. 
Die Zahl der einzelnen Drüsen beträgt gewöhnlich 8. 


Auch die Sinus sowie die Ausführungsgänge kleinerer Läppchen sind 
colossal ausgedehnt und gehen eine in die andere ohne jegliche scharfe 
Grenze über, wovon man sich leicht schon bei Betrachtung einer vertical ge- 
schnittenen Drüse mit blossem Auge überzeugen kann. Das gesammte System 
der Ausführungsgänge einer thätigen Drüse nimmt somit eine Art cavernösen 
Characters an, und fungirt in Ermangelung einer „Milchblase“ wie ein Recep- 
taculum, aus welchem sich die Milch beim Beginne des Saugactes leicht in 
grösserer Menge entleert; cf. Henle, Splanch. II. Aufl. p. 555. 


Hiermit will ich die Detail-Beschreibung der einzelnen Vor- 
gänge, die sich meiner Beobachtung darboten, beschliessen und 


452 G. Rein: 


erlaube mir nun in Folgendem einen kurzen Rückblick auf den 
gesammten Entwickelungsgang der Milchdrüse, wie er beim Kanin- 
chen sich gestaltet, mit Berücksichtigung der betreffenden vorhan- 
denen literarischen Angaben zu werfen. 

Nicht alle Bestandtheile der zukünftigen Drüse treten gleich- 
zeitig auf. Am ersten, bereits in einer sehr frühen Periode des 
embryonalen Lebens, entwickelt sich allein die Epithel-Anlage und 
zwar in Gestalt einer charakteristischen Erhebung. Das Material dazu 
liefern ausschliesslich die Zellen der Malpighischen Schicht und 
speciell die eylindrischen, welche übrigens in der genannten Periode 
die einzigen sind, die existiren. 

Dieses Stadium, die hügelförmige Anlage, ist bis jetzt 
für die Milchdrüse noch nicht beobachtet worden. Die Gestalt 
derselben lässt sich, meiner Ansicht nach, leicht durch den Umstand 
erklären, dass die durch Proliferationsvorgänge in der Malpighi- 
schen Schicht gebildeten Zellen anfänglich nach der Seite des 
schwächsten Druckes ausweichen und dort ihre Aufstellung nehmen, 
d. h. nach oben hin, wo sie blos durch eine einzige Zellenreihe, 
die der Hornschicht bedeckt sind. 

Erst in der folgenden Periode, wann der Hügel eine gewisse 
Höhe erreicht hat, wird der Druck, dem die sich vermehrenden 
eylindrischen Zellen des Stratum Malpighii von obenher ausgesetzt 
sind, immer stärker und überwiegt endlich den Druck von unten, 
so dass jetzt die proliferirenden Zellen der epithelialen Anlage sich 
in der Richtung nach unten anhäufen und damit die Veranlassung 
zu einer Hervorbuchtung der unteren Fläche abgeben. Die primäre 
Epithelanlage nimmt eine linsenförmige Gestalt an und beginnt in 
das darunterliegende Gewebe weiter hineinzuwachsen. In letzterem 
selbst kann man nun die charakteristischen Veränderungen, welche 
als Ausdruck einer Reaction auf den Reiz, dem dasselbe ausge- 
setzt ist, auftreten, beobachten, nämlich die Proliferation von zel- 
ligen Elementen der zukünftigen Cutis in nächster Nachbarschaft 
der primären Epithelanlage — die Bildung der Warzenzone — 
und die Erhebung des ganzen Bodens der Anlage — erstes Auf- 
treten der zukünftigen Warzenerhebung. Ferner kann 
man nunmehr eine beginnende Differenzirung der Zellen der epi- 
thelialen Anlage beobachten, ein Vorgang, der analog dem ist, 
welcher in der benachbarten Oberhaut vor sich geht. Die unteren 
Zellen, die späteren peripherischen, bleiben bis zum Schluss in 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 453 


der primären Epithelanlage bestehen und geben hauptsächlich das 
Material ab, aus dem sich weiterhin die secundären epithelialen 
Anlagen — die Drüsenzapfen, resp. Drüsenläppehen entwickeln. 
Die centralen Zeilen ihrerseits gehen allmählich auf dem Wege 
der regressiven Metamorphose zu Grunde und werden eliminirt. 
Somit haben wir es in der zweiten Periode mit den Anlagen zweier 
Bestandtheile, des Epithels und des charakteristischen Gewebes 
der Warze zu thun. 

In der Literatur finden wir die linsenförmige Anlage erwähnt 
von Langer |. e. (linsenförmiger Körper) und beschrieben von 
Huss 1. e. und zwar von Beiden, wie sie beim Menschen vorkommt. 
Aus der Schilderung Langers, die durch keinerlei Zeichnung er- 
läutert ist, und die sich auf Embryonen aus dem 4.—5. Schwanger- 
schaftsmonate bezieht, scheint es, wie wir noch weiter unten sehen 
werden, dass der Autor den Namen „linsenförmige Körper“ einem 
Stadium beilegt, welches am allerwahrscheinlichsten meiner dritten 
oder sogar vierten Periode entspricht. Die Drüsenanlage beim 
Menschen in dieser Zeit hat in der That einige Aehnlichkeit mit 
einer Linse. Die Beschreibung von Huss, auf die ich später 
noch zurückkommen werde, entspricht fast vollkommen meiner 
2. Periode. 

In der dritten Periode — zapfenförmige Anlage — finden 
nur Formgestaltungen statt und kommt es zu keinerlei wesent- 
lichen Veränderungen in der feineren Structur. Die centralen 
Zellen beginnen stellenweise zu Grunde zu gehen und herauszu- 
fallen. Dieses Stadium in der Entwickelung der Milchdrüse ist 
bisher ebenfalls nicht unterschieden worden. 

Die Milchdrüse hat in dieser Periode grosse Aehnlichkeit mit den von 
Kölliker in seinem Handbuche der Entwickelungsgeschichte abgebildeten 
Anlagen für die Schweissdrüsen. Weiteren Untersuchungen bleibt es vorbe- 
halten, zu ergründen, ob auch letztere in einer früheren Entwickelungsperiode 
etwa die beiden für die Milchdrüse geltenden ersten Phasen durchmachen, 
eine Frage, über die uns die Kölliker’schen Angaben keine Auskunft geben 
können, da die Präparate von Kölliker aus einer viel späteren Periode 
stammen, als die von mir hier gegebenen Beschreibungen der Milchdrüsen- 
Anlagen. 


In der 4. Periode — der kolbenförmigen Anlage — 
kommt es ausser einer neuen Umgestaltung der Form zu weniger 
wichtigen Veränderungen. Es schreiten vielmehr die Processe, 
welche bereits früher eingeleitet werden, weiter vorwärts. In der 


454 G. Rein: 


Warzenzone treten die ersten sicher erkennbaren Anfänge der 
glatten Muskelnfasern auf. Die characteristische Kolbenform der 
Drüsenanlage war für den Menschen bereits genau von Kölliker!) 
beschrieben und abgebildet. Gegenbaur?) hat dasselbe Stadium 
für Didelphys geschildert und hierbei auf die Differenzirung der 
centralen Zellen von den peripheren, sowie auf das an der Öber- 
fläche der Anlage befindliche Grübehen hingewiesen. Die Stroma- 
zone scheint bei Kölliker unter dem Namen „Faserhülle“ ab- 
gebildet zu sein. 

In der sich nun daranschliessenden Periode —der der Sprossen- 
bildung — kommt es zu wichtigen Umänderungen. 1) Es treten 
die Sprossen auf, d. h. bleibende epitheliale Gebilde, dieman auch 
als secundäre Epithelanlagen bezeichnen kann, zum Unterschiede 
von der oben beschriebenen, in der folgenden Periode wieder ver- 
schwindenden primären Epithelanlage. Sie stellen die Anlagen 
der weiteren epithelialen Drüsenbestandtheile: Hauptausführungs- 
gänge, Sinus lactei, der secundären, tertiären etc. Ausführungsgänge 
(duetus laetiferi) und der Acini dar. 2) Es bildet sich die Anlage 
des künftigen Drüsenstroma’s aus. 3) Es nimmt endlich der Process 
der regressiven Metamorphose, welcher die Veranlassung zum Unter- 
gange der centralen Zellen der primären epithelialen Anlage war, 
einen ausgesprochenen Character der Hornmetamorphose an. Die 
übrigen Processe, wie das Eindringen der primären Epithelanlage 
in die Tiefe, das Breiterwerden der centralen Vertiefung, die in 
der Mehrzahl der Fälle constatirte Erhebung des Bodens der Anlage 
gehen in derselben Weise und Richtung vorwärts, wie vorher. — 
Dieses Entwickelungsstadium, wo die Drüse aus einer bestimmten 
Anzahl von Zapfen besteht, die nach einem Punkte hingerichtet 
sind, wo sich eine centrale Vertiefung findet, die gleichsam als 
allgemeiner Ausführungsgang, in den hinein die einzelnen werden- 
den Drüsenlappen einmünden, angesehen werden kann, war bereits 
seit lange für den Menschen, wenigstens in seinem äusseren Aus- 
sehen von Langer und anderen Autoren beschrieben worden. 
Hierher gehört eine allgemein bekannte Abbildung von Langer 
(ie.rFig: 1.) 

Dagegen fand ich betreffs des ersten Anfangs der Stroma- 


1) Entwickelungsgeschichte II. Aufl. S. 800. 
2) Morphol. Jahrb. I, 1876, S. 266. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 455 


bildung, sowie bezüglich des Characters des Vorgangs, in Folge dessen 
die centralen Zellen der primären Epithelanlage zu Grunde gehen, 
keinerlei bestimmte Angaben in der Literatur. 

Die characteristischsten und hervorragendsten Momente der 
letzten 6. Periode bilden die energische regressive Metamorphose 
der primären Epithelanlage, das mit ihm Hand in Hand gehende 
stärkere Wachsthum der Warzenerhebung und die progressive Aus- 
bildung der secundären Epithelanlagen. 

Das Verschwinden eines Theiles, welcher in der vorhergehen- 
den Periode ein so intensives Wachsthum zeigte, ist nicht leicht 
zu erklären, findet jedoch sein Analogon in Entwickelungsvor- 
gängen, wie sie sich auch sonst in vielen anderen Organen des 
Körpers abspielen. So wissen wir z. B., dass an Stelle des zu- 
künftigen Lidspaltes anfänglich solides Gewebe besteht, welches 
im weiteren Verlaufe resorbirt wird und zu Grunde geht. Das- 
selbe finden wir in den röhrenförmigen Organen — wie Oesopha- 
sus, Vagina, Rectum ete. wieder, die ihrerseits anfänglich auch 
solide Gebilde darstellen und erst nachträglich, nach vorgängigem 
Zerfall und Resorption der centralen Zellen zu Hohlorganen sich 
umformen. An der Glans Penis des Menschen endlich, welche bis 
zu einem gewissen Zeitpunkte mit dem Praeputium verwachsen 
ist, ist es sogar derselbe Process — die Verhornung, — welcher, 
nach Schweigger-Seidel!), unter späterer Auflösung und Zerfall 
der die Verlöthung besorgenden Epithelzellen zur Bildung des 
Praeputialsackes führt. 

Huss war der erste, welcher auf die Erhebung des Drüsen- 
bodens behufs der Warzenbildung und das Zugrundegehen der pri- 
mären Epithelanlage aufmerksam gemacht hat. Jedoch ist seine 
Schilderung nicht ganz zutreffend und befasst sich nur mit der 
äusseren Seite des Vorganges, während das Wesen derselben keine 
Erklärung findet. 

Die Verzweigung und Kanalisation der secundären Epithel- 
anlage wird in der Literatur für den Menschen in etwas anderer 
Weise beschrieben, als ich dies für das Kaninchen fand (siehe 
unten.) 

Die glatten Muskelfasern der Brustwarze sind nur bei neu- 
geborenen Menschen und zwar von Huss beschrieben worden. 


1) Virchow’s Archiv Bd. 37. 


456 G. Rein: 


Der Mensch. 


Der Entwiekelungsgang der Brustdrüse des Menschen bietet 
im Ganzen und Grossen ungemein viel Aehnliches mit dem für 
das Kaninchen Geschilderten dar, und sind meine eigenen Unter- 
suchungen, die zum Zweck hatten, die von Langer, Kölliker, 
Huss u. A. gefundenen Daten zu ergänzen und zu completiren, 
nur dazu angethan, diese Aehnlichkeit noch mehr in’s Licht zu 
stellen. 

Die ersten Spuren einer Brustdrüsenanlage konnte ich mit 
voller Gewissheit bei einem Embryo von 24 mm Länge constatiren. 
Die Messung mit dem Zirkel ergab an demselben, gerade gestreck- 
ten Embryo 16 mm vom äussersten Kopf- bis zum äussersten Steiss- 
ende. Das Alter dieses Embryo, glaube ich, muss der 2. Hälfte 
des 2. Monats des Embryonallebens entsprechen. Der Mund des- 
selben war noch nicht definitiv ausgebildet, sondern stellte noch 
einen langen schmalen Spalt dar; die Bauchwände sind noch nicht 
completirt; an den Extremitäten sieht man die ersten, kaum er- 
kennbaren Andeutungen einer Fingertheilung. Die Drüsenanlage 
selbst zeigt sich bei der Lupenbetrachtung als punktförmige, in 
dem Centrum eines kreisförmigen Hautabschnittes gelegene Er- 
hebung. Letztere Hautpartie zeichnet sich von der Nachbarschaft 
durch ihre Glätte und durch eine eigenthümliche Färbung aus und 
stellt die Areola dar. Leider gelang es mir nicht, dieses Object 
einer genauen mikroseopischen Untersuchung zu unterwerfen, da 
dasselbe, schon seit lange in der Sammlung befindlich, sich nicht 
gehörig eonservirt hatte, undzum Schneiden untauglich geworden war. 

An noch jüngeren Embryonen war es mir unmöglich, irgend 
welche Spuren einer Milchdrüsenanlage zu constatiren, jedoch muss 
ich hinzufügen, dass die Embryonen aus der 5. und 6. Woche, die 
mir zu Gebote standen, ebenfalls schlecht erhalten waren. Ein 
gut gehärtetes 4 Wochen altes Object aus der Sammlung Prof. 
Waldeyer's liess, selbst mit starker Lupe, nichts von einer 
Drüsenanlage erkennen. 

Das jüngste Object, welches vollständig geeignet war, mir 
zu genauen mikroseopischen Untersuchungen zu dienen, war mit 
dem Faden gemessen 32 mm lang (Zirkelmessung 26 mm) und 
entsprach der 9.—10. Woche des Embryonallebens. Bei Betrach- 
tung mit blossem Auge, besser mit der Lupe, sah man an dem- 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 457 


selben, wie auch an den vorher geschilderten Präparaten, ent- 
sprechend der Stelle der Drüsenlage, eine runde glatte Fläche (Areola), 
in deren Centrum ein punktförmiger Hügel sich erhob, auf dessen 
Spitze man leicht, wenn man das Object spiegeln liess, eine kleine 
seichte Vertiefung erkennen konnte. 

Diese Anlageform ist bekanntlich, ihrem makroskopischen 
Aussehen nach bereits von Meckel!) beschrieben, der jedoch 
fälschlicher Weise die punktförmige Erhebung für die Warze, die 
centrale Vertiefung daselbst für den weiten Ausführungsgang der 
Drüse nahm. 

Mikroskopisch stellt sich uns dasselbe Bild dar (Fig. 23), wie 
wir es für Kaninchen aus der 4. Periode unter dem Namen kolben- 
förmige Anlage (Fig. 11, 12), mit deutlicher Warzenzone, beschrie- 
ben haben. Wesentliche Unterschiede zwischen dem vorliegenden 
Präparat und der aus dem Anfange der IV. Periode stammenden 
Anlage des Kaninchens, konnte ich nicht constatiren und halte 
ich daher eine nähere Beschreibung für überflüssig. 

Eine ähnliche kolbenförmige Anlage fand ich bei einem Mäd- 
chen von 7 cın Länge. Bei einer männlichen Frucht von 8,5 cm 
Länge war der Halstheil des Kolbens bereits etwas in die Länge 
gezogen. Kölliker?) hat die kolbenförmige Anlage, wie oben 
erwähnt, bei einem männlichen Objecte aus dem 5. Monate des 
intrauterinen Lebens beschrieben. Die betreffende Zeichnung unter- 
scheidet sich in 2 Punkten von der meinen Figur 23. Erstlich 
trägt die Oberfläche seiner Anlage keine Delle von herausgefal- 
lenen, entarteten Zellen; zweitens sieht man bei ihm keinerlei 
Differenzirung der Zellen in periphere und centrale. Diese beiden 
Dinge sowohl, wie das Aussehen des Kolbens selbst, mit seinem 
kurzen und breiten Halse, der an die zapfenförmige Anlage der 
III. Periode beim Kaninchen erinnert, sprechen dafür, dass das 
Köllikersche Object wahrscheinlich dem Anfange der IV. Periode 
angehört oder, was noch richtiger sein dürfte, dass dasselbe ein 
Uebergangsstadium der Anlage aus der III. in die IV. Periode 
darstellt (vgl. Fig. 10). 

Dieser scheinbare Widerspruch bezüglich des Alters zwischen diesen 


zwei Angaben, die sich einerseits auf 5monatliche Embryonen beziehen, und 
andererseits mit Objecten aus dem Anfange des 3. und aus dem 4. Monate 


1) Meckel. Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. IV, S. 60, 1820. 
2) Entwickelungsgeschichte, 1879, II. S. 800. 


458 G. Rein: 


zu thun haben, lässt sich erklären, wenn man die bei Kaninchen gewonnenen 
Ergebnisse über die individuellen Schwankungen berücksichtigt und sich er- 
innert, wie man die oben erwähnte Differenzirung der Zellen bisweilen schon 
bei Objeceten aus der 2. Entwickelungsperiode antreffen kann, während von 
derselben in anderen Fällen selbst in der 3. Periode noch keine Spur zu 
sehen ist. Ferner sieht man ja nicht selten, dass gleichaltrige, aus demselben 
Uterus stammende Embryonen in der Entwicklung ihrer Milchdrüsen sehr 
verschieden vorgeschrittene Stadien aufweisen können und darf man ausser- 
dem nicht vergessen, wie bedeutend die individuellen Variationen auch in 
Bezug auf Länge des Körpers und sonst überhaupt während des allgemeinen 
Entwickelungsganges der Embryonen sein können. Au dem von Huss in 
Fig. 2 T. XII abgebildeten, von einem weiblichen, aus dem Anfange des 5. 
Monats stammenden Object, welches den Anfang der Sprossenbildung schon 
zeigt, war die Vertiefung an der Oberfläche der Anlage eine deutlich aus- 
gesprochene, von einer Differenzirung der zelligen Elemente jedoch kann man 
noch nichts wahrnehmen. Man muss mithin im Ganzen und Grossen die 
Milchdrüse zu denjenigen Bildungen zählen, die in der Reihenfolge, sowie in 
der Art und Weise der Entwickelung ihrer Bestandtheile den bedeutendsten 
individuellen Abweichungen unterliegen können und diese ihre Eigenthüm- 
lichkeiten nicht blos während des intrauterinen Lebens und in mehr neben- 
sächlichen Dingen dokumentiren, sondern auch bei erwachsenen Individuen, 
sowie in ihren wesentlichen Bestandtheilen, wie z. B. in Betreff der Zahl der 
Ausführungsgänge, in Grösse und Gestalt der Warze etc. dieselbe Tendenz 
zur Individualisirung hervorkehren. Irgend einen Einfluss des Geschlechtes 
auf den Entwickelungsgang der Anlage habe ich nicht beim Menschen beo- 
bachten können. 

Auf Grund der Aehnlichkeit, die in allen weiter folgenden 
Stadien für die menschliche Brustdrüse mit der des Kaninchens 
existirt, ist es wohl nicht zu viel gesagt, wenn man die für das 
‚Kaninchen gefundenen drei ersten Stadien. auch dem Menschen 
vindieirt, zumal letztere bei Thieren — Schweinen, Wiederkäuern 
—, die in den späteren Perioden ihres Entwickelungsganges eine 
weit beträchtlichere Divergenz in dem Bau und in der Entwickelungs- 
weise der Drüsenanlage zeigen, in den drei ersten Perioden voll- 
kommen gleich verlaufen. In dieser Voraussetzung bin ich noch weiter 
durch das von Huss gefundene schon erwähnte Stadium bestärkt. 
So erinnert seine früheste Form der Drüsenanlage bei einem 4 cm 
langen menschlichen Embryo ungemein lebhaft an die linsenförmige 
Anlage des Kaninchens. Der Unterschied, welcher in dem Vor- 
handensein einer Vertiefung auf dem Gipfel der Anlage besteht, 
lässt sich zum Theil, möglicherweise durch den Umstand erklären, 
dass menschliche Embryonen selten in wohlerhaltenem Zustande 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 459 


zur Untersuchung gelangen. Oder aber, was ebenfalls sehr plau- 
sibel erscheint, man muss annehmen, falls man erstere Möglichkeit - 
von der Hand weist, dass die regressive Metamorphose der Zellen, 
sowie das Herausfallen derselben, welches zur Bildung der Ver- 
tiefung führt, beim Menschen, wenigstens in einzelnen Fällen, nicht 
in der 3. (wie beim Kaninchen), sondern bereits in der 2. Periode 
vor sich geht. 

Mein aus der 9.—10. Woche stammendes mikroskopisches 
Präparat, sowie das aus dem Ende des 2. Monates herrührende 
makroskopische Bild, weisen auch in der Zeit des ersten Auf- 
tretens der Anlage beim Menschen auf eine Uebereinstimmung mit 
dem Kaninchen hin. Unzweifelhaft muss man das Auftreten der 
ersten sichtbaren Spuren der Brustdrüsenanlage des Menschen nicht 
in den 3., sondern gegen das Ende des 2. Monats oder möglicher- 
weise in einen noch etwas früheren Zeitraum verlegen. Aller 
Wahrscheinlichkeit nach coineidirt auch hier der Anfang der 
Drüsenbildung mit der Schliessung der Kiemenspalten (6—7. Woche), 
d. h. sie fällt gerade in eine Periode des embryonalen Lebens, 
wo die Gesammtkörperform eben definitiv ausgebildet ist und wo 
bereits die Anlagen für alle übrigen wichtigeren Organe des Kör- 
pers existiren. In der Folge werden wir an anderen Thieren 
diese Behauptung des Weiteren bestätigt sehen. Gehen wir zu den 
weiteren Entwickelungsstadien der menschlichen Brustdrüse über. 

Zu Anfang des Stadiums der Sprossenbildung (5. Periode) 
ist die primäre Epithelanlage relativ kürzer und breiter, wie beim 
Kaninchen (Fig. 24 und Huss Fig. 2 und 3). Die Zellen sind 
grösser, und der Unterschied zwischen peripheren und centralen 
Elementen ist deutlicher ausgesprochen. Erstere sind in einer 
Reihe angeordnet. Die Oberfläche der Anlage kann entweder im 
Niveau der benachbarten Haut liegen, oder aber die darunterge- 
legene Hautpartie wölbt sich an der Stelle der Anlage so stark 
vor, dass letztere auf dem Gipfel der warzenförmigen Hervorragung 
gelegen ist, und nur mit ihrer Basis in derselben Ebene mit der 
umliegenden Haut steht. Ein derartiges sehr interessantes 
Präparat ist in Figur 24 abgebildet. Dieselbe Zeichnung zeigt 
noch eine andere bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit. Es ist eine 
Verdiekung der Oberhaut einer in der Nähe der Anlage gelegenen 
Hautpartie — eine Verdieckung, die sowohl die Cylinderzellen, wie 
auch die anderen Elemente des Stratum Malpighii betrifft und 


460 G. Rein: 


allmählich in die normale Oberhaut zu beiden Seiten der Anlage 
übergeht. Die Verdiekung der Cylinderzellenschicht wird durch 
die Höhezunahme der einzelnen Zellen bedingt; in der Riffzellen- 
schicht dagegen findet eine Proliferation der Elemente statt. Das 
Präparat beweist uns,. wie wir weiter unten besser sehen werden, 
dass der Unterschied in der Drüsen-Anlage des Menschen und der 
Wiederkäuer in seinen wesentlichen Momenten bei Weitem nicht 
so beträchtlich ist, wie dies in der Literatur angegeben wird. — 
Im weiteren Verlauf kann die sprossende Epithelanlage sich auch 
tiefer in die Haut einsenken, indem sie sich hierbei in ihrer äus- 
seren Gestalt verlängert und gleichzeitig verschmälert. In einem, 
von einem männlichen 18 em langen Embryo angefertigten Prä- 
parate war die Gestalt und das Aussehen der Anlage genau die- 
selbe, wie ich sie für das Kaninchen Fig. 17 abgebildet habe. 
Auf demselben Präparate habe ich die Ursprünge der Sprossen 
aus dem oberen Dritttheile der Anlage gesehen, während der Regel 
nach, beim Kaninchen sogar immer, sie von der unteren Hälfte 
der Anlage ausgehen. Die Vertiefung auf der Oberfläche der An- 
lage verdankt ihre Entstehung demselben Vorgange, wie beim 
Kaninchen, ist in ihrer Grösse wechselnd, kann jedoch, wie dies 
das eben erwähnte Präparat lehrt, mit ihrem Boden bis etwa zur 
Mitte des Höhendurchmessers der Anlage reichen. 

Die ersten Anfänge des Drüsenstromas treten gewöhnlich 
gegen Ende der 5. Periode auf und zwar zur selben Zeit, wo die 
Sprossen sich zu langen eylindrischen Zapfen umgestalten. Hierauf 
geht die Anlage sehr rasch in die 6. Periode über. 

Die 5. Periode beobachtete ich am Menschen im 5. und 6. 
Monate des intrauterinen Lebens; die Länge der Objeete variirte 
zwischen 10,5 und 13 cm. Das makroskopische Aussehen war das- 
selbe, wie es Huss detaillirt schildert. 

Auch die sechste Periode verläuft in einer Weise, die ganz 
auffallend an die Vorgänge beim Kaninchenembryo erinnert. — Die 
Beschreibung der 6. Periode will ich in folgende Abschnitte zerlegen. 

a) Rückbildungderprimären Epithelanlage. — Warzenerhebung. 

b) Fortentwickelung der secundären Epithelanlagen. 

ce) Warzenzone. 

d) Stromazone. 

e) Fettpolster. 

f) Schweiss-, Talg- und Montgomery’sche Drüsen. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 461 


Das merkwürdigste Moment dieser Periode besteht in einer 
auf dem Wege der Verhornung rasch vor sich gehenden regres- 
siven Metamorphose der primären Epithelanlage. Die verhornten 
centralen Zellen fallen aus und hinterlassen auf der Oberfläche 
der Anlage eine Vertiefung, die eine sehr wechselnde, keinerlei 
bestimmten Regeln folgende Gestalt hat. Daher kommt es, dass 
die Abbildungen von Huss in Fig. 3, 4, 5 und 6, welche die suc- 
cessive Aenderung in der äusseren Gestalt der Anlage schildern 
sollen, nicht immer streng der wirklichen Reihenfolge entsprechen. 
Nicht selten ist die Vertiefung bei einem älteren Embryo weniger 
ausgesprochen tief und mehr in die Breite gehend, als bei jüngeren 
Objeeten, die selbst der vorhergehenden Periode angehören können. 
Die einzige allgemeine Schlussfolgerung, die in Betreff des Vor- 
gangs der Verhornung gezogen werden kann, lässt sich so ziem- 
lich auf das zurückführen, dass der Verhornungsprocess von oben 
und central beginnend, nach unten und peripher weiter schreitet 
und auf diesem Wege den mannigfachsten individuellen Schwan- 
kungen unterworfen sein kann. Auch an menschlichen Embryonen 
aus dem 7., 8., 9. und 10. Monate (s. Fig. 25) fand ich eine Ueber- 
gangszone, die aus den Zellen der primären Epithelanlage ent- 
standen und zwischen die verhornten und die unverändert geblie- 
benen eingeschaltet war. Ebenso konnte ich ein langes Bestehen 
der peripheren Zellen der Anlage, welche saumförmig die Reste 
der primären Epithelanlage umgeben, constatiren. In die Ver- 
tiefung der primären Anlage können wenigstens einige Ausführungs- 
gänge münden. Ein dies in exquisiter Weise zeigendes Präparat 
gewann ich aus der Brustdrüse eines Mädchens, welches in den 
ersten Tagen nach der Geburt gestorben war und dessen Nabel- 
strang sich noch nicht völlig abgelöst hatte. Immerhin ist es un- 
statthatt, diese Vertiefung mit Langer als temporären allgemeinen 
Drüsenausführungsgang zu betrachten, einmal schon, weil dieselbe 
noch theilweise mit Resten von verhornten Zellen verstopft ist 
und ferner, weil die Drüsenröhren selber zur Zeit des Bestehens 
dieser Vertiefung noch nicht in ihrer ganzen Länge hohl geworden 
sind. Ebenso gelang es mir nicht immer, die von Huss beschrie- 
bene ceirculäre Erhebung (Wall) zu sehen, welche die centrale Ver- 
tiefung der primären Epithelanlage umgeben soll und aus der ihrer 
Umgebung entsprechenden Partie der Areolaroberfläche besteht. 
Meiner Ansicht nach ist das Vorhandensein sowie die Grösse dieses 

Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 20, 30 


462 G. Rein: 


Gebildes, welches nach Huss und Gegenbaur ein so grosses 
theoretisches Interesse in der vergleichenden Morphologie der Drüse 
in Anspruch nimmt, den mannigfachsten individuellen Abweichungen 
unterworfen. So z. B. werden wir es in dem einen Falle, wenn 
die Anlage die von mir in Figur 24 abgebildete Form in der 5. 
Periode besitzt und wenn sie bereits zu einer so frühen Zeit so 
stark über das Niveau der benachbarten Haut hervorragt, noth- 
wendigerweise, sobald in der 6. Periode der Verhornungsprocess 
in der gewöhnlichen Weise sich etablirt, mit einer ziemlich grossen 
wallartigen Erhebung um die Grube herum zu thun haben; wäh- 
rend ein anderes Mal, wie dies Figur 25 illustrirt, eine derartige 
Bildung auch in viel späterem Stadium unmöglich ist, weil es hier, 
eben selbst bei einer reifen ausgetragenen Frucht noch zu keiner 
Erhebung der Drüsenanlage über die Oberfläche der Haut gekom- 
men ist. Nach dem eben auseinandergesetzten, sowie aus Gründen, 
auf die ich später zurückkommen will, halte ich mich zur Auf- 
stellung dieser meiner Behauptung von der relativ mehr nebensäch- 
lichen Bedeutung der wallartigen Erhebung berechtigt und kann 
ich ihr nicht die von Huss und Gegenbaur vindieirte Rolle 
zusprechen. 

Aehnliche rein individuelle Schwankungen sah ich auch bei 
der Bildung der Brustwarze Platz greifen. So bilden die Form 
und Höhe der Brustwarze, wie sie Huss für ein 2!/s Monate altes 
Mädchen beschreibt, nach meinen Beobachtungen fast die Regel 
für dieselben Verhältnisse, wie ich sie bei Neugeborenen ange- 
troffen habe (vgl. auch Langer und Th. Köllikerl. e. Fig. 1). Nicht 
selten sieht man die Brustwarzen bei Neugeborenen ebenso stark 
oder gar relativ stärker prominiren, als wie dies Huss für ein 
21/sjähriges Mädchen beschreibt. Ueberhaupt muss man den Zeit- 
raum, in welchen der Abschluss des intrauterinen Lebens fällt, 
beim Menschen wie beim Kaninchen, als den Moment ansehen, 
von dem der Beginn einer deutlichen Brustwarzenbildung datirt, 
doch kann die Prominenz in anderen Fällen bedeutend früher oder 
später ihren Anfang nehmen. 

Bei einem 5jährigen Mädchen sah ich auf dem Gipfel der 
Brustwarze noch Reste der primären Epithelanlage in der Form 
einer Vertiefung bestehen, in welche letztere 3 eentrale Ausführungs- 
gänge mündeten. 

Die eingezogene Brustwarze, d. h. die Form ec wo 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 463 


an Stelle der Erhebung eine Vertiefung besteht, kann ich kaum 
für eine Entwickelungshemmung, bei der die Drüse in einem 
Stadium welches der 6. Periode angehört, stehen geblieben wäre, 
ansehen, wie Huss dies thut. In einem von mir untersuchten Falle 
(Fig. 26), der einen 6jährigen Knaben betraf, dessen Brustwarze 
an Stelle der Prominenz eine 5 mm messende Vertiefung trug, fand 
ich auf dem Boden der letzteren eine vollständig ausgebildete und 
für das betreffende Alter gut entwickelte Brustwarze. Somit liess 
sich diese Anomalie nicht aus einem Nichtvorhandensein dieses 
Gebildes, wie es in der 6. Entwickelungsperiode der embryonalen 
Brustdrüse zu geschehen pflegt, erklären, sondern sie verdankt ihren 
Ursprung einer Abweichung von den normalen Verhältnissen, die 
zwischen Warze und der Haut der Areola existiren, eine Erschei- 
nung, die bei einigen Thieren als Regel vorkommt (s. unten). Be- 
kanntlich trifft man ja dieselbe Missbildung häufig bei erwachsenen 
Frauen an, wo sie eine klinisch wohlbekannte Form der Brust- 
warzenanomalien darstellt. Nach Hyrtl (Anatomie, 14. Auflage, 
S. 793) hat Cruveillier einen Fall von wirklichem Mangel der 
Warze bei einem 53jährigen Weibe beschrieben. 

Bezüglich der weiteren Entwickelung der Drüsenschläuche, 
ihrer Canalisirung, ihrer Theilungen sowohl am oberen Abschnitte 
(Fig. 20) wie am unteren (Fig. 25), kann ich auf das beim Ka- 
ninchen Gesagte verweisen. Theilungen am oberen Abschnitte eines 
Hauptausführungsganges sah ich bei einer siebenmonatlichen Frucht, 
Theilungen und Sprossungen an den unteren Enden verfolgte ich 
vom 7. Monate bis zum extrauterinen Leben. 

So complieirte Verzweigungen jedoch, wie sie Huss in seinen 
Figg. 4, 6 u.a. von den unteren Enden der Kanäle, sowie in ihrem 
oberen Theil abbildet, gelang es mir nie, weder bei Embryonen 
noch bei bereits seit einigen Monaten geborenen Kindern zu be- 
obacbten (cf. auch die Zeichnungen von Th. Kölliker |. e., 
Langer l.c., de Sinety l.c., u. Anderen). 

Den ersten Anfang einer Lumenbildung in den Drüsenröhren 
konnte ich im Gegensatze zu A. Kölliker!) zuerst an den er- 
weiterten kolbenförmigen Enden der Kanäle constatiren, erst später 
in den oberen Abschnitten derselben. 

Die Zeit, in welcher die Kanalisation beginnt, fällt in eine 


1) Histologie, Bd. II, S. 414, 1854. 


464 G. Rein: 


Periode, von der an die Frucht extrauterin weiter zu leben befähigt 
ist, d. h. in den Anfang des 8. Monates. Freilich sah de Sinety 
(l. e. Pl. XIV, Fig. 2), wie diese Kanalisirung bereits bei einer 
7!/g monatlichen Frühgeburt in weiter Verbreitung Platz gegriffen 
hatte. Allein es weist dieses Object auch in anderen Dingen, wie 
z. B. in der Höhe der Brustwarzenerhebung, auf eine ungewöhn- 
lich frühe und unverhältnissmässig weit vorgeschrittene Brustdrüsen- 
entwiekelung hin, so dass man es wohl nicht als ganz regulär be- 
trachten darf. Eine von mir untersuchte siebenmonatliche Früh- 
geburt, die am 2. Tage gestorben war, zeigte die Drüsenschläuche 
blos an ihren erweiterten Endigungen kanalisirt. Bei einem wäh- 
rend der Geburt gestorbenen, ausgetragenen Knaben war die Ka- 
nalisation noch nicht bis in die oberen Endigungen der Drüsen- 
schläuche fortgeschritten, und boten dieselben nur die schon beim 
Kaninchen beschriebene Differenzirung der Zellen in periphere 
und centrale dar, welche das baldige Eintreten der Lumenbildung 
ankündigte. Dagegen waren die Drüsenschläuche eines in den 
ersten Tagen nach der Geburt gestorbenen Mädchens (der Nabelstrang 
war noch nicht abgefallen) bereits in ihrer ganzen Ausdehnung 
mit einem Lumen versehen und enthielten überall oben, wie in 
den erweiterten Endigungen eine sehr geringe Menge einer emul- 
siven Flüssigkeit. Ein Theil der Drüsenschläuche und zwar die- 
jenigen, die an der Peripherie der zukünftigen Warze ausliefen, 
waren bereits mit offenen Mündungen versehen, während die anderen 
mehr central gestellten noch mit Haufen verhornter Epithelzellen 
der primären Anlage verstopft blieben (cf. deSinety 1. e., Pl. XIV, 
Kiel m. YBIHXV, Fig: 1): 


Vom Anfange des Canalisirungsprocesses bis zu dessen Ende findet 
man bekanntlich in den sich bildenden Lumina nicht selten eine emulsive 
Flüssigkeit, welche öfters bei Anfertigung der Präparate in reichlicher Menge 
hervortritt und mikroskopisch wie makroskopisch viele Aehnlichkeit mit Milch 
hat. Ihre Bildung steht jedoch in directem Zusammenhange mit dem fet- 
tigen und körnigen Zerfall, der in den centralen Drüsenzellen vor sich geht 
und zu einem Hohlwerden der Schläuche führt. Anders verhält es sich mit 
der Secretion einer milchartigen Flüssigkeit, wie sie bei Kindern in den 
ersten Tagen nach der Geburt beobachtet wird (Hexenmilch! und welche 
sich nicht selten dermassen steigern kann, dass bei Druck auf die Drüse die 
Milch in feinen Strahlen hervorspritzt, wobei es häufig zu einer Schwellung 
und Vergrösserung des Organs um das mehrfache seines ursprünglichen Volu- 
mens kommt. Ich glaube, dass man de Sinety’s Ansichten bezüglich dieser _ 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 465 


Flüssigkeit vollkommen beipflichten kann und in der That annehmen muss, 
dass man es hier mit einer wirklichen secretorischen Thätigkeit der Drüsen, 
welche vollständig demselben Vorgange bei Erwachsenen analog ist, zu thun 
hat. Ich möchte zu Gunsten dieser Auffassung dem von de Sinety bereits 
Vorgebrachten noch Folgendes hinzufügen: 

1) Vom anatomischen Standpuncte aus steht Nichts der Annahme im 
Wege, dass die Drüsen der Neugeborenen zu einer sekretorischen Thätig- 
keit befähigt sind, da dieselben bereits einige Tage nach der Geburt 
ein fast vollständig ausgebildetes Organ, ganz wie es beim Erwachsenen 
existirt, darstellen und sie sich von letzterem mehr quantitativ, d. h. in Be- 
zug auf ihre weniger complicirten Verästelungen, als qualitativ unterscheiden. 
Langer und A. Kölliker sprechen sich im gegentheiligen Sinne aus, da 
die Drüse der Neugeborenen noch der eigentlich secretorischen Partien 
der Acini, entbehre. Jedoch ist zu bedenken, dass auch die Drüse des Er- 
wachsenen genau genommen ebenfalls keine acinöse, sondern eher eine tubu- 
löse ıst, nur quantitativ weiter ausgebildet. Acini wie Milchgänge, welche 
letztere bei Neugeborenen in reichlicher Anzahl vorkommen, lassen weder in 
ihren Durchmessern, noch in der Art ihres Epithels irgend welche Anhalts- 
punkte für eine derartige strenge Scheidung auffinden (Heidenhain!) und 
Seftigen?)). Dieselben niedrigen Cylinderzellen, wie dies an meinen Prä- 
paraten von Neugeborenen zu sehen ist, welche die letzten kolbigen Endver- 
ästelungen der Kanäle bekleiden, finden sich auch in den unteren Abschnitten 
der eigentlichen Milchgänge wieder. 

2) Nehmen wir an, dass die Drüse bereits in der ersten Zeit nach der 
Geburt secernirt, so können wir uns leicht das Zustandekommen der Drüsen- 
schlauchektasien, die Th. Kölliker als Regel im ersten Lebensjahre beim 
Menschen und ich beim Kaninchen getroffen haben, erklären. 

Die Differenzirung der Schläuche in verschiedene Abschnitte, 
wie sie bei Erwachsenen ausgesprochen ist, ist Anfangs bloss in- 
soweit angedeutet, als man schon am Ende der 5. Periode an den 
Zapfen einen engeren beinahe die ganze Länge derselben einneh- 
menden oberen und einen stecknadelkopfförmig erweiterten End- 
theil unterscheiden kann. — Ist die Lumenbildung zu Stande ge- 
kommen, so sieht man jeden Kanal in 4 deutliche Hauptabschnitte 
zerfallen. Von unten gerechnet sind das folgende (Fig. 25): 

1) Kolbige Endverzweigungen der Kanälchen, erster, zweiter 


etc. Ordnung; 


1) Physiologie der Absonderungsvorgänge. Hermann’s Phys. Bd. V, 
S. 380. 

2) Zur feineren Anatomie der Milchdrüse während der Lactations- 
periode. Bullet. de l’acad. imp. de Sc. de St. Petersbourg 1881, T. 27, 
Fasc. », p. 81. 


466 G. Rein: 


2) Der breitere, zwischen Anfang dieser Verästelungen und 
der Grenze der Warzenzone gelegene Theil der Schläuche; 

3) Der engere Abschnitt zwischen Grenze der Warzenzone 
und dem Reste der primären Epithelaniage; 

4) Die leicht triehterförmige Erweiterung der Schläuche an 
der Mündungsstelle derselben in die primäre Epithelanlage, resp. 
den von letzterer eingenommenen Raum (Fig. 26e). 

Diese 4 Abschnitte treten am deutlichsten bei Kindern einige 
Tage nach der Geburt hervor, wann die äussere Mündung sich 
definitiv ausgebildet hat und die Milchdrüse gleichsam wie künst- 
lieh mit Milch injieirt ist (ef. de Sinety 1. e. Pl. XIV, Fig. 1). 

In dieser Differenzirung müssen wir den Anfang einer Thei- 
lung der Schläuche in diejenigen Hauptabschnitte ansprechen, 
welche auch beim erwachsenen Weibe existiren und die besonders 
deutlich in der Laectationsperiode hervortreten. 

Die an den Schlauchenden gelegenen Sprossen des Neuge- 
borenen stellen die Anfänge der eigentlichen Milchgänge und Acini 
beim Erwachsenen dar. Der zweite, weitere Abschnitt der Schläuche 
ist der künftige Sinus lacteus, die zwei darauffolgenden bilden die 
Ausführungsgänge und deren ganz kurze Mündungsstücke; sie ent- 
sprechen durchaus, wie der Entwickelungsgang zeigt, den beiden 
gleichgelegenen Abschnitten der Ausführungsgänge beim Kaninchen, 
cf. p. 451. Ein Unterschied ist hier jedoch insofern vorhanden, als der 
eigentliche Ausführungsgang beim Menschen relativ bedeutend länger 
ist, als beim erwachsenen Kaninchen. Der Umstand, dass der An- 
fang der Sinusbildung beim Neugeborenen relativ viel tiefer unter 
der Hautoberfläche gelegen ist, als beim Erwachsenen, wo dieselbe. 
etwa in der Höhe der Warzenbasis, d. h. annähernd im Niveau 
der Areola, theils sogar noch höher anfängt, wird leicht verständ- 
lich, wenn man bedenkt, dass es in dieser Periode noch keine 
eigentliche Warzenerhöhung gibt, sondern dass blos das Gewebe, 
aus der sich dieselbe in der Zukunft aufbaut — die Warzenzone 
— vorhanden ist, an deren Basis eben die Sinus ihren Anfang 
nehmen. 

Der vierte Theil des gesammten Kanalsystemes, der am 
nächsten zur Oberfläche liegt, ist vollkommen scharf beim Menschen 
besonders in den ersten Lebensjahren zu sehen, er ist mit verhornter 
Epidermis ausgekleidet, bildet eine kleine triehterförmige Erwei- 
terung und gehört aller Wahrscheinlichkeit nach einem Reste der 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 467 


primären Epithelanlage an. Bei Erwachsenen ist diese Erweite- 
rung bald mehr, bald weniger deutlich ausgesprochen, was ihre 
Form anbetrifft, in der Struetur jedoch zeigt ihre Wandung immer 
die grösste Uebereinstimmung mit der äusseren Haut, mit ihren 
Papillen und verhornten oberen Zellenlagen. Auch geht bei Er- 
wachsenen dies Mündungsstück ohne scharfe Grenzen in den nächst- 
gelegenen, ebenfalls noch mit mehrschichtigem Pflasterepithel be- 
kleideten Kanalabschnitt, den „Ausführungsgang“ über, so dass 
man diese zwei Theile wohl zusammen fassen kann. Die Grenze 
zwischen dem Ausführungsgange und dem weiter unten sich daran- 
schliessenden Theil — dem Sinus — ist mikroskopisch auch nicht 
absolut scharf, indem sich, wie es beim Kaninchen erwähnt 
wurde, auf einer kurzen Strecke ein Uebergangsepithel zeigt, doch 
tritt dann im Sinus selbst hohes Cylinderepithel auf, welches 
weiterhin unter allmählicher Formveränderung in das niedrigere 
Epithel der Milchgänge sich fortsetzt. 

Die bisher in den Handbüchern der menschlichen und thierischen 
Anatomie gebräuchliche Nomenclatur für die einzelnen Theile des 
ausführenden Kanalsystems der Milchdrüsen, bedarf, wie sich aus 
dem Vorstehenden ergibt, einer Abänderung und Erweiterung. 
Man spricht bis jetzt nur von „duetus lactiferi“ s. „galactophori“ 
und versteht darunter das ganze Kanalsystem, von den Mündungen 
auf der Warze an gerechnet bis zu den Acinis. Ausserdem werden 
noch die bekannten erweiterten Stellen dieser Gänge, die beim 
Menschen an der Warzenbasis gelegen sind, als „Ampullen“ oder 
„Sinus lactei“ unterschieden. Dass man mit diesen Bezeichnungen 
nicht auskommt, lehrt unter anderem ein Blick in die Abhandlungen 
‘von Huss und Gegenbaur, wo die innerhalb der Warze gelege- 
nen Kanäle vielfach nicht als „Milehgänge‘“ sondern als „Ausfüh- 
rungsgänge“ bezeichnet werden. Man kommt in der That ohne 
Einführung neuer Termini nicht aus, sobald man an eine verglei- 
chend anatomische Betrachtung des Organs herantritt. 

Auf Grund der im Vorigen dargelegten Entwickelungsvor- 
gänge glaube ich zweckmässig folgende Theile, deren Bezeichnung 
ich im Verfolg der Darstellung überall festhalten werde, unter- 
scheiden zu sollen: 1) das Mündungsstück (pars infundibuli- 
formis), 2) den Ausführungsgang (duetus exeretorius) vom Mün- 
dungsstücke bis zum Sinus reichend, 3) den „Sinus laeteus“ 
welcher bei den verschiedenen Geschöpfen eine verschiedene Ge- 


468 G. Rein: 


stalt und Ausdehnung besitzt, und 4) den vielfach verzweigten Rest 
des Kanalsystemes, für welchen am passendsten der alte Name 
„duetus lactiferi“ reservirt bleibt, und die man nach Bedürfniss 
in Milehgänge IL, I., III. ete. Ordnung unterscheiden könnte. 
Die vorhin gegebene Schilderung vom Kaninchen und vom Men- 
schen ergibt die Abgrenzung dieser einzelnen Abschnitte; ausser- 
dem sind sie auf den Figg. 20, 21 und 25 gut zu erkennen. 


In Fig. 21 bezeichnet e den ductus excretorius, (beim Kaninchen von 
geringer Länge), dieser geht einerseits in das trichterförmige Mündungsstück, 
andrerseits in den sehr grossen Sinus lacteus über, in den engere Milchgänge 
münden, die man bei k querdurchschnitten sieht. Fig. 20 zeigt die Anlagen der 
pars infund., der ductus excretorii (eng und ohne Lichtung) und der grossen 
Sinus. Fig. 25 (Mensch) lässt (im Grunde von hp) die Mündungsstücke, 
weiter abwärts (im Bereich der Warzenzone) die Anlagen der ductus exere- 
torii, dr, erkennen, denen (in der Stromazone) die deutlich weiteren Sinus- 
Anlagen folgen. Aus den Enden der letzteren sprossen die Anfänge der ductus 
lactiferi unserer Nomenclatur. 


Wenden wir uns nach dieser im Interesse der Verständlich- 
keit der weiteren Darstellung erforderlichen terminologischen Ein- 
schaltung wieder zur sachlichen Erörterung zurück: Die Drüsen- 
schläuche Neugeborener werden in ihrem ganzen Verlaufe von 
reichliehen Gefässen, die nicht selten an den kolbigen Endaus- 
breitungen dichte Capillarnetze bilden, umzogen. — Die Warzenzone 
ist in dieser Periode exquisit ausgeprägt, zeigt auf Querschnitten 
eine meist halbmondförmige Gestalt, eine beträchtliche Breite (ef. 
Fig. 25) und färbt sich intensiv mit Carmin. Sie dringt an Präpa- 
raten, die noch keine Brustwarzenerhöhung tragen, durch die ganze 
Dicke der Haut und endet im Unterhautgewebe. Ihr ganzes Aus- 
sehen ist ein solches, als ob eine subeutane Saugwarze existirte; 
dort wo jedoch die äussere Prominenz deutlicher ausgesprochen 
ist, ist auch die ganze Warzenzone höher gelagert, so dass ihre 
untere Begrenzung an der Grenze von Haut und Unterhautzellge- 
webe gelegen ist. Die Seitentheile der Warzenerhebung bestehen 
wie beim Kaninchen, noch aus Cutisgewebe. Aehnliche Ver- 
hältnisse fand ich bei einem 6—8jährigen Mädchen wieder, jedoch 
mit dem Unterschiede, dass die aus unveränderter Cutis be- 
stehenden Theile die seitlichen Partien der Warzenzone blos in 
Gestalt eines schmalen Streifens überzogen. Die vollständig ent- 
wickelten Brustwarzen der Erwachsenen bestehen durchgängig aus 


Untersuch. über die embryonale Entwieklungsgeschichte der Milchdrüse. 469 


dem ceharacteristischen Warzengewebe und sind unmittelbar von 
der Oberhaut überzogen. 

Die Warzenzone besteht aus dichtem fibrillären Bindegewebe, 

in dem elastische Fasern und ovale und Spindelzellen eingestreut 
sind. Das Vorhandensein glatter Muskelfasern lässt sich von Be- 
ginn dieser Periode an leicht eonstatiren. Bei Neugeborenen sind 
dieselben in sehr reichlicher Menge vorhanden und zwar durch- 
ziehen sie, in Bündeln angeordnet, die Warzenzone in den ver- 
schiedensten Richtungen. Einzelne Züge sind auffallend diek und 
bilden eine besondere Lage an der ganzen unteren Grenze der 
Warzenzone, sowie im unteren Theil der seitlichen Partien der- 
selben, welche letzteren an der Grenze zwischen Cutis und Subeu- 
tangewebe sich .zu beiden Seiten von der Anlage auf eine gewisse 
Strecke in’s umliegende Gewebe hin fortsetzen und in die Areola 
eindringen (cf. Fig. 25 ms). Diese Schicht gehört unzweifelhaft 
der Warzenzone an und folgt derselben bei ihrem Emporsteigen. 
Sie entspricht dem von Sappey beschriebenen „Muscle sous 
-areolaire“. Nach Luschka sind es eben diese Fasern, wel- 
chen neben den Muskeln der Brustwarze selbst die Rolle von 
Sphincteren der Milchgänge zukommt '). Dieser Muskel vertritt 
wahrscheinlich, wenn auch nur theilweise, die Stelle der von mir 
an den Ausführungsgängen beim Kaninchen beschriebenen starken 
Sphineteren. Für die Absperrung der Milch in der menschlichen 
Brust ist auch die grosse Länge der Ausführungsgänge, die von 
allen Seiten von den Muskelbündeln der Warze umgeben sind, 
gewiss nicht ohne Bedeutung. 
Was das Drüsenstroma betrifft, so glaube ich eine diesbezüg- 
liche Beobachtung Th. Köllikers, der dasselbe durch Bündel, die 
aus dem subceutanen Gewebe kommen, in einzelne Zapfen zer- 
fallen lässt, bestätigen zu können. Diese Bündel bilden eine 
direete Fortsetzung der das Fettpolster der Drüse in Läppchen 
zerlegenden Trabekel. 

Das Feitpolster liegt im Anfange dieser Periode unmittel- 
bar unter der Anlage, späterhin, mit fortschreitender Entwicke- 
lung der Drüsenschläuche und des Stroma, umgiebt es die Drüse 
in reichlicher Menge von den Seiten wie von unten her. In einer 
noch späteren Zeit endlich, z. B. bei 5—8jährigen Kindern, nimmt 


l) Luschka. Die Anatomie der Brust des Menschen 1863, S. 243. 


470 G. Rein: 


seine Menge derart zu, dass die Drüse gleichsam auf ein dickes 
Kissen zu liegen kommt, ja sogar noch etwas in dasselbe versenkt 
ist. Weiter unten werden wir sehen, dass bei Wiederkäuern, d.h. 
solehen Thieren, bei denen, wie beim Menschen, die Drüse auf 
einen enger umschriebenen Hautbezirk beschränkt bleibt, und nicht 
wie beim Hunde, Schweine, Kaninchen u. and. sich fast auf die 
ganze vordere Rumpfwand verbreitet, das betreffende Polster in 
noch reichlicherer Menge zu einer Zeit, die ziemlich dem vor- 
liegenden Stadium des Menschen entspricht, vorhanden ist. Beim 
erwachsenen Menschen findet sich bekanntlich auch Fettgewebe 
zwischen den Lappen der Drüsensubstanz selber vor. Dieser Um- 
stand, der bei allen Untersuchungen über die Entwickelung der 
Brustdrüse sofort in die Augen springt, lässt die Frage nach der 
Bedeutung des Fettpolsters für dieses Organ aufwerfen. Nach 
meinen Untersuchungen muss ich jeden unmittelbaren Zusammen- 
hang des Fettgewebes mit der Entwickelung des Drüsenparen- 
chyms, wie das von einigen Seiten jüngst behauptet worden ist, 
in Abrede stellen und vermag vorläufig das Fettgewebe nur als 
das geeignetste Polster anzusehen, welches den verschiedenen 
Involutions- und Füllungszuständen der Drüse sich am raschesten 
zu adaptiren vermag. 

Von Hautdrüsen sieht man um diese Zeit im Gebiete der 
Areola Talg- und Schweissdrüsen. Erstere kommen zahlreich 
auch im Bereich der Saugwarze vor und münden bekanntlich nicht 
selten in den äusseren Theil der Ausführungsgänge der Milehdrüse 
(Fig. 25 t)!). Letztere fand ich blos auf der Areola und zwar 
waren sie häufig bei Neugeborenen in bedeutend hypertrophischem 
Zustande vorhanden. 

Auf einem Präparate, von einem neugeborenen ausgetragenen 
Knaben stammend, fand ich Montgomery’sche Drüsen (Fig. 25 MD). 
Es sind diese Gebilde in Bezug auf Gestalt und Structur nichts 
anderes, als eine merkwürdige verkleinerte Copie der Brustdrüse 
aus dem entsprechenden Entwickelungsstadium, d. h. aus dem 
Ende der 6. Periode. Ihre oberen Theile entsprechen der primären 


1) Krause (Handb. der menschl. Anat. Bd. I S. 293) behauptet: „Die 
Brustwarze selbst ist drüsenlos“, dagegen stimmen die Befunde Jakowski’s 
(Abhandl. der Krakauer Akad. 1880, math. naturw. Klasse III) u. And. mit 
den meinigen überein. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 471 


Epithelanlage mit ihrem Pfropf, dessen obere Partie ausgefallen 
ist und eine Vertiefung, die etwas an den. Langer’schen allgemeinen 
Ausführungsgang erinnert, hinterlassen hat. Mit stärkerer Ver- 
grösserung lässt sich auch eine Schicht peripherer Zellen, welche 
die Anlage in Gestalt eines schmalen Saumes umgeben, erkennen. 
Ihre unteren Theile bestehen aus einigen gesonderten Zapfen, die 
mit kleinen stecknadelförmigen Anschwellungen enden. Die grösste 
Zahl, in der ich diese Zapfen auf einem verticalen Schnitte an- 
traf, betrug 5. In ihrem Verlauf halten sie eine einander mehr 
parallele Richtung ein und divergiren nicht so stark, wie dies 
mit den Drüsenschläuchen der Hauptdrüse der Fall ist. Von einer 
eigentlichen Canalisation der Zapfen ist noch nichts zu sehen, je- 
doch besteht bereits eine Differenzirung der Zellen in wandständige 
und centrale, die uns die bevorstehende Canalisation ankündigt. 
Eine Warzenprominenz ist nicht vorhanden. — Wir haben es so- 
mit in der That mit accessorischen Milchdrüsen zu thun, die 
nicht nur im Bau, sondern auch in ihrer Genese mit der Haupt- 
drüse vollständig übereinstimmen und können daher mit diesem 
wichtigsten aller Gründe die Anschauung Montgomery’s, Haller’s, 
Walter’s, Bidloo’s, J. Fr. Meckel’s, Luschka’s, Hyrt!l’s, 
Duval’s, Pinard’s'), de Sinsty’s u. And. bestätigen, wonach 
diese Gebilde als rudimentäre Milchdrüsen aufzufassen seien. 
Nichts spricht für eine Zusammengehörigkeit mit Talgdrüsen, 
welche in neuester Zeit Krause?) und vor ihm Langer°), Ley- 
dig und Andere angenommen haben. 


Wiederkäuer. 

Die Entwickelungsgeschichte der Wiederkäuer - Milchdrüse 
untersuchte ich an Rinds-, Schaf- und Ziegenembryonen. 

Erste Periode. Die hügelförmige Anlage traf ich im ersten 
Beginn ihrer Entwickelung als eine geringe Zellenanhäufung der 
ÖOberhaut bei einem Schafembryo von 22 mm Länge, mit deutlichen 
Kiemenbögen. Die nur mikroskopisch auffindbare Anlage lag in 
der Inguinalfalte, unterschied sich jedoch weder in ihrer Structur, 
noch in ihren Beziehungen zu der Nachbarschaft in irgend einer 


1) Bull. de la Soc. anat. de Paris 1877. 
2) Krause. Handbuch der menschlichen Anatomie. 
3) Langer. Lehrbuch der Anatomie des Menschen 1865. S. 614. 


472 G. Rein: 


Weise von dem, was wir beim Kaninchen (Fig. 2 und 3) beschrie- 
ben haben. | 

Fin anderer Schafembryo, der mit dem Faden gemessen (incl. 
Schwanz) 32 mm lang war (Zirkelmessung ohne Schwanz blos 
17 mm), der ebenfalls deutliche Kiemenbögen hatte und dessen 
Extremitäten bereits differenzirt, jedoch ohne Spur einer Finger- 
theilung waren, zeigte unter dem Oberhauthügel eine leichte Er- 
hebung der embryonalen Cutis. Beide Fälle zeigen die frühe An- 
lage der Milchdrüse, zu einer Zeit, in der noch die Kiemenbögen 
deutlich zu sehen waren. Bezüglich der im 2. Falle constatirten 
Cutiserhebung vermag ich nicht zu sagen, ob dieselbe zur Drüsen- 
anlage gehörte, da der Epithelhügel nicht auf ihrem Gipfel ge- 
legen war. Im ersten Falle, sowie in den nächstfolgenden Stadien, 
fand ich keine Cutiserhebung; es könnte sich indessen auch um 
eine der mehrfach erwähnten individuellen Sebwankungen gehan- 
delt haben. — Das Alter der beiden Embryonen muss nach Ger- 
lach-Gurlt!) auf die 5. Woche bestimmt werden. 

Das folgende Stadium, welches mir zu beobachten gelang, muss 
zum Anfange der 2. Periode gerechnet werden. Der Form nach 
(Fig. 27) kann man die Anlage als linsenförmige bezeichnen, ob- 
gleich ihre obere Fläche bereits eine deutliche Abflachung zeigt, 
während die untere, umgekehrt, ziemlich tief in das Cutisgewebe 
sich hineinsenkt. Somit haben wir es, genau genommen, mit einem 
Uebergangsstadium aus der 2. in die 3. Periode zu thun. Diese 
Anlage stammt von einem 28 mm langen Ziegenembryo mit noch 
uncompleter Bauchwand, weiter Mundspalte und eben beginnender 
Fingertheilung. Weder mit freiem Auge, noch mit der Lupe ver- 
mochte ich diese Anlage wahrzunehmen. 

Ein ähnliches Stadium fand ich bei einem Schafembryo, der 
bis zur Schwanzspitze 35 mm, ohne Schwanz 30 mm lang war. 

Die feinere mikroskopische Structur der linsenförmigen Anlage 
der Ziege (Figur 27) zeichnet sich nur dadurch von der ent- 
sprechenden des Kaninchens aus, dass die obere Partie der Anlage 
mehrschichtig war und die Cutis in breiterer Zone aus dichter 


1) Gurlt (Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäugethiere 
IV. Auflage) sah die Entstehung der Milchdrüsenanlage bei dem Rinde in 
der 7. Woche; Fürstenberg (Die Milchdrüse der Kuh, Leipzig 1868) in 
der 5.—8. Woche bei einer Länge des Körpers von 1°/,—2”. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 473 


gedrängten Zellen unter der Epithelmasse sich zusammengesetzt 
zeigte. 
Eine Erhebung der unterliegenen Cutis im Gebiete der Anlage 
wurde hier nicht beobachtet. Die auf der Zeichnung sichtbare 
Unebenheit des im Gebiete der Anlage gelegenen Hautbezirkes 
lässt sich aus der Lage derselben in der Leistenbeuge erklären. — 
Im Uebrigen ist volle Uebereinstimmung mit den diesbezüglichen 
Verhältnissen beim Kaninchen vorhanden. An einzelnen Schnitten 
lässt sich bereits eine deutliche Differenzirung der Zellen in cen- 
trale und periphere erkennen. Dieselbe ist in stärkerem Grade 
beim erwähnten Schafembryo ausgesprochen. 
Die Blutgefässe weisen auch ähnliche Verhältnisse auf. 
Dritte Periode. Die zapfenförmige Anlage traf ich bei 
4 und 6 cm langen Schafembryonen und bei einem 8,5 cm langen 
Rindsembryo. Dieselbe stellte beim 6 cm langen Schafembryo den 
Uebergang zur 4. Periode dar, insofern, als sie am oberen Ende 
eine leichte Einschnürung, die Andeutung einer Halsbildung, trug. 
In allen diesen 3 Fällen sass die Anlage auf dem Gipfel 
eines sanft ansteigenden, aus embryonalem Cutisgewebe gebildeten 
Hügels. Bei beiden Objecten vom Schaf ist letzterer äusserst 
wenig prominirend und entspricht darin ungemein dem von mir 
für’s Kaninchen (Fig. 10) gefundenen; beim Rindsembryo hingegen 
ist die Erhöhung eine meist beträchtlichere und erinnert lebhaft 
an das Präparat vom Menschen, welches ich in Fig. 24 abgebildet 
habe. Betrefis der übrigen Details in der Structur der zapfen- 
förmigen Anlage gilt so ziemlich dasselbe, wie für das Kaninchen; 
nur folgende Einzelheiten dürften hinzugefügt werden: Die Ober- 
haut des Rindsembryo ist in den benachbarten Hautgebieten be- 
reits mehrschichtig. Eine Differenzirung der Epithelzellen in cen- 
trale und periphere, welche beim Schaf exquisit ausgesprochen 
war, ist beim Rinde nur angedeutet; von einer regressiven Meta- 
morphose jedoch, sowie einem Ausfallen der eentralen Zellen war 
bei allen Objeceten nichts zu finden. Die Warzenzone nimmt bei 
dem Rinde blos die Mitte der erwähnten Hauterhöhung (Zitzen- 
resp. Warzenerhebung) ein, an ihren Seitenpartien ist letztere voll- 
ständig mit der übrigen Haut identisch, d. h. besteht ebenso, wie 
diese, aus theils runden, theils ovalen embryonalen Bindegewebs- 
zellen in derselben Anordnung (Fig. 29). Wir haben es sonach mit 
demselben Processe, den man auch bei der Bildung der Warzener- 


4T4 G. Rein: 


hebung des Kaninchens beobachtet, zu thun, mit dem Unterschiede 
jedoch, dass bei letzterem derselbe Vorgang in einer viel späteren 
Entwickelungsperiode der Drüse, zum Theil erst während des 
extrauterinen Lebens, Platz greift. (Vgl. z.B. das auf pag. 443 und 
448 Gesagte, sowie Fig. 16 und Fig. 20, wo die Warzenzone in 
derselben Weise wie in Fig. 29 und 31 von einem dickeren oder 
dünneren Cutissaume auch an den Seiten sich umgeben zeigt.) 
Die Blutgefässe umgreifen die Basis der Anlage in einer regel- 
mässigen kranzförmigen Anordnung, wie dies Fig. 28 zeigt. 

Kolbenförmige Anlage (4. Periode). Dieselbe ist im 
Anfange auch nur wenig von demselben Gebilde beim Menschen 
und Kaninchen verschieden. Ich fand sie bei einem Rindsemnbryo 
von 4,5 em (Fig. 28) und 8,0 cm. Hier war übrigens die Zitzen- 
erhebung weniger bedeutend ausgesprochen, als in den früheren 
Stadien, wieder ein Beweis für die häufigen individuellen Schwan- 
kungen. 

In den nun folgenden Entwickelungsstadien der kolbenför- 
migen Anlage (vgl. Fig. 12 und 29) wird die Zitzenerhebung eine 
ausgesprochenere und tritt mit einer Beständigkeit auf, von der 
beim Menschen und Kaninchen erst in der Zeit nach der Geburt 
die Rede ist. 

Die Verlängerung des Kolbenhalses kann sich noch steigern, 
ohne jedoch die Grenzen der beim Kaninchen gefundenen Ver- 
hältnisse zu übersteigen und gebe ich hier die Objeete, bei denen 
ich die Verlängerung in diesem Grade getroffen, in der Reihen- 
folge an, wie sich bei ihnen dieselbe mehr und mehr accentuirte: 
weiblicher Rindsembryo von 9 em, männlicher Rindsembryo von 
12,3 em, weiblicher Schafembryo von 7 em und männlicher Rinds- 
embryo von 11,5 cm. 

Bei letzterem hat die Anlage fast dieselbe Gestalt, wie ich 
sie beim Kaninchen in Fig. 13 abgebildet habe, mit dem Unter- 
schiede, dass der Körper im Vergleich zum Halse noch niedriger 
ist und blos den dritten Theil der ganzen Höhe der Anlage aus- 
macht, während seine Breite sogar etwas geringer ist wie diejenige 
des trichterförmig erweiterten oberen Endes. Die Zitzenerhebung 
ist hierbei noch stärker ausgesprochen wie in Fig. 29. 

Auf das eben geschilderte Stadium, welches noch ohne weiteres 
auf die beim Kaninchen beobachteten Verhältnisse zurückführbar 
ist, folgt eine Entwickelungsstufe, die in Fig. 30 repräsentirt ist. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 475 


Der abgebildete Schnitt hat nicht die Längsaxe der Anlage getroffen, 
daher ist das Verhalten des obersten Abschnittes derselben daran 
nicht zu sehen. Andere Schnitte aus demselben Stadium, welche 
axial gelegt waren, zeigen, dass, wie es in Fig. 32 und z. Th. 
auch in Fig. 31 zu sehen ist, oben ein trichterförmig erweitertes 
Stück des Canales besteht. In diesem Trichter zeigen sich bereits 
die Anfänge der Verhornung (h b, Fig. 31 und 32) ganz so, wie 
wir es beim Kaninchen und beim Menschen fanden. An diesen 
Mündungstrichter schliesst sich ein enges Canalstück an, welches 
sich mikroskopisch genau wie die engen Abschnitte der Canäle in 
Fig. 20, die auf die primäre Anlage unmittelbar folgen — s. auch 
e in Fig. 21, oder dr in Fig. 25 — verhält. Dann folgt ein wei- 
terer Theil, der in Fig. 30 sich in seinen ersten Anfängen als 
ganz schmale helle Lichtung präsentirt, und in einen noch soliden 
Kolben endigt, in Fig. 31, bei k, schon weiter wira und sich in 
Fig. 32 deutlich als Anlage der Ampulle des Strichkanales (sn) 
erweist. Ohne dass wir an dieser Stelle der später für den II. 
Theil aufbewahrten vergleichend anatomischen Darstellung praeju- 
dieiell vorgreifen wollen, können wir diese einzelnen Abschnitte 
mit den ihnen ähnlichen des Kaninchens und des Menschen zu- 
nächst einmal gleich benennen, und daher den mit hb bezeichneten 
Theil (Fig. 32) als „Mündungsstück“, den folgenden engen (e Fig. 
33) als „Ausführungsgang“, den sich anschliessenden weiteren als 
„Sinus lacteus“ (Ampulla s. Cisterna lactea) hier einführen. Die 
Warzenzone nimmt stets nur die Mitte der Zitzenerhöhung ein 
(Fig. 30 und 31 W). Letztere hat bereits eine beträchtliche Höhe 
und- die characteristische Kegelform erreicht. Ihre Maasse sind 
für diese wie auch für die späteren Perioden schon von Huss ge- 
nau notirt. Erwähnungswerth ist das Verhalten der Gefässe, welche 
in Gestalt eines dichten Netzes die ganze Zitzenerhebung ein- 
nehmen. 

Auch in diesem Stadium also differirt die Anlage der Wieder- 
käuer von der entsprechenden Anlage des Kaninchens, so viel ich 
sehe, wesentlich nur dadurch, dass von der Primäranlage nur eine 
einzige secundäre Epithelanlage in die Tiefe wächst, die natürlich 
unter dem Bilde einer einfachen Verlängerung der Primäranlage 
erscheint, im übrigen aber sich genau so verhält, wie jede ein- 
zelne der secundären sprossenartigen Epithelanlagen des Kaninchens 
und des Menschen; minder wesentliche weitere Unterschiede sind 


476 G. Rein: 


durch die grössere quantitative Ausbildung der Warzenerhebung 
gegeben. Ob diese Auffassung bezüglich des Verhaltens der 
Wiederkäuer-Anlage zu der des Kaninchens und des Menschen zu 
Recht besteht, oder ob eine andere Interpretation, im Sinne Gegen- 
baurs, gegeben werden muss, davon wird im II. Theile des Ge- 
naueren die Rede sein. Vor der Hand will ich mich im Folgenden 
auf eine rein thatsächliche Schilderung beschränken. 

Die weiters Sprossenbildung beginnt in der jetzt rasch 
folgenden 5. Periode, welche jedoch nur von sehr kurzer Dauer ist und 
bald der 6. Periode Platz macht. Diese Anlage sah ich bei einem 
weiblichen Schafembryo von 9,5 em, einem männlichen Schafem- 
bryo von 12,0 und einem männlichen Rindsembryo von 19,0 cm 
Länge. Nur bei dem ersten dieser 3 Embryonen war die Periode 
der Sprossenbildung in ihrer reinen Form zu beobachten, die beiden 
anderen zeigten bereits Veränderungen, wie sie dem folgenden 
6. Stadium eigen sind, so dass sie richtiger als Uebergangsformen 
von der 5. zur 6. Periode anzusehen waren. 

Die Sprossen treten, als kaum erkennbare, der Peripherie 
des kolbigen Endes aufsitzende Unebenheiten auf. Letzteres hat 
jetzt das Aussehen einer unregelmässig geformten Maulbeere. 
Im Centrum des Propfes Malpighischer Zellen, welcher die trichter- 
förmige Mündung verschliesst, war bei dem 19,0 cm langen Rinds- 
embryo bereits eine kleine Anhäufung verhornter Zellen zu sehen. 

Bei den beiden Schafembryonen ist der sprossentreibende 
untere Theil der Anlage spindelförmig in die Länge ausgezogen. 
Die Sprossen bilden bereits stärkere Hervorragungen, als bei dem 
genannten Rindsembryo. Dieselben gehen von beiden Seiten der 
Anlage ab und stellen eylindrische, an den Enden sich abrundende 
Gebilde von verschiedener Länge dar. Auf einem Verticalschnitt 
bei einem 9,5 cm langen Embryo sah ich 5 derartige Zapfen, 2 
von der einen, 3 von der anderen Seite. Bei einem 12,0 cm langen 
Embryo waren deren 7 auf einem Schnitte vorhanden — 3 auf 
der einen, 4 auf der anderen Seite. Die Sprossen bestehen durch- 
gängig aus Epithelzellen, welche eine direete Fortsetzung der 
peripheren Zellen der Anlage sind. Bei dem 12 cm langen Em- 
bryo machten sich im unteren Theile der Secundäranlage die 
ersten Spuren einer centralen Höhlenbildung bemerkbar, wesshalb 
auch dieses Object zu den Uebergangsformen zwischen 5. und 6. 
Periode zu zählen ist. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 477 


Gestalt und Structur der Zitzenerhebung sind dieselben wie 
in der vorhergehenden Periode; ihre Grösse nimmt zu. 

Die sechste Periode ist auch bei den Wiederkäuern durch 
regressive Processe im Bereiche der centralen Zellen der primären 
Epithelanlage characterisirt. Die ersten deutlich ausgesprochenen 
Anzeichen regressiver Vorgänge in den centralen Zellen der pri- 
mären Epithelanlage sieht man in Fig. 31 (weiblicher Rindsembryo 
von 19,5 em). 

Die peripheren Zellen zeigen nicht blos nichts von regressiven 
Vorgängen, sondern im Gegentheil, es macht sich an ihnen dieselbe 
Proliferationserscheinung geltend, wie beim Menschen und Kanin- 
chen. Als Resultat dieses Processes ergibt sich erstens die Bildung 
neuer Sprossen vom unteren Ende der Anlage aus; zweitens eine 
partielle Erweiterung in der unteren Partie der secundären Anlage 
(Fig. 31,k). Die letztere, auch von Huss beschriebene Erschei- 
nung, führt in weiterer Entwickelung zur Bildung eines grösseren 
Hohlraumes (sn. Fig. 32), welchen wir bereits vorhin als das Ho- 
mologon des Sinus lacteus anderer Thiere vorläufig angesprochen 
haben. 

Der Rücekbildungsprocess geht an den centralen Zellen der 
Wiederkäuer auch auf dem Wege der Verhornung vor sich, jedoch 
geschieht das blos in den obersten Theilen der Anlage. Dieser 
Vorgang verläuft hier in folgender höchst interessanten Weise. 
Bei einem weiblichen Rindsembryo von 19,5 em (Fig. 31) und einem 
weiblichen Schafembryo von 20 em Länge macht sich in der Axe 
des triehterförmig erweiterten äusseren Endes der primären Anlage 
ein aus stark gequollenen, schwach sich färbenden Zellen bestehen- 
der Pfropf bemerkbar (hb). An der Grenze zwischen veränderten 
und normalen Zellen (in der Uebergangszone) zeigt sich die- 
selbe diffuse Carmintinetion, wie sie an der entsprechenden Stelle 
beim Kaninchen Statt hat und setzt sich beim männlichen Rinds- 
embryo von 29 em Länge ganz in die Tiefe des Trichters, theilweise 
sogar noch weiter nach unten, in den nicht erweiterten Abschnitt 
fort. Bei einem männlichen Rindsembryo von 19cm Länge be- 
findet sich, wie schon erwähnt, im Centrum der trichterförmigen 
Erweiterung ein sphärisches Gebilde, welches aus concentrisch ge- 
lagerten, sehr schwach gefärbten, abgeplatteten Zellen besteht. Bei 
den folgenden Embryonen — zwei männlichen Rindsembryonen 
von 32 und 35 em, zwei weiblichen Rindsembryonen von ? (Fig. 32) 


Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd, 20. 3l 


478 G. Rein: 


und 32 em — vergrössert sich dieser rundliche Körper immer mehr, 
so dass er endlich fast den ganzen Trichter einnimmt. Seine 
peripheren Zellen verhornen vollständig. Die centralen bieten die 
Erscheinungen eines feinkörnigen Zerfalles dar; zum Theil sind 
sie bereits herausgefallen (Fig. 32). Auf diese Weise entstehen 
Bilder, welche in etwas an die in den Cancroiden gelegenen con- 
centrischen Körper, zum Theil aber auch an die Vorgänge erinnern, 
welche Schweigger-Seidel (l. e.) beschrieben hat, und welehe 
während der Rückbildungsprocesse in dem die Eichel mit der 
Vorhaut des menschlichen Embryo verlöthenden Gewebe Platz 
greifen. Auf eine genauere Beschreibung dieser interessanten und 
für das Verständniss der Verhornung der Gewebe überhaupt werth- 
vollen Erscheinung will ich, da es ausserhalb des Planes meiner 
Arbeit liegt, nicht weiter eingehen. 

In den späteren Stadien zerfällt der erwähnte Hornkörper 
(Fig. 32) und fällt heraus, hierbei eine trichterförmige Vertiefung, 
deren Wände von ganz derselben Structur sind, wie die benach- 
barte, die Zitze bekleidende Haut, hinterlassend. Aus dieser Ver- 
tiefung bildet sich später der Ausführungsgang — ductus exere- 
torius — (Verschlusstheil — Gurlt). Hierbei ist noch ein Um- 
stand erwähnenswerth, dass nämlich mit fortschreitender Zunahme 
des Umfanges des sphärischen Körpers auch die trichterförmige 
Einsenkung sich theilweise in die Breite, namentlich aber auch in 
die Tiefe vergrössert (Fig. 31, 32, 33) wie es schon Huss be- 
merkte. Es kann das mit dem verglichen werden, was wir beim 
Kaninchen und beim Menschen im Anfange des Verhornungspro- 
cesses der primären Epithelanlage sahen. Gegeu Ende des Vor- 
ganges, kurz vor dem Abschlusse des intrauterinen Lebens (Fig. 
32, 33) lassen sich im Trichter bisweilen 2 Abschnitte unterschei- 
den: ein oberer in Gestalt eines gewöhnlichen Trichters und ein 
unterer Abschnitt in Becherform mit nach einwärts gebogenen 
Rändern. Diese beiden Abschnitte sind auch beim erwachsenen 
milchabsondernden Thiere (Kuh, Schaf, Ziege) unterschieden und 
zwar insofern, als der untere Theil im Vergleich zum oberen be- 
deutend länger wird. Beide zusammen bilden sie, wie bereits be- 
merkt, ein Ganzes, nämlich den genannten Verschlusstheil oder 
richtiger den Ausführungsgang selber (vergl. Mensch), der bei der 
erwachsenen milchabsondernden Kuh bis zu 1—1!/s em lang wer- 
den kann und sich schon im äusseren Aussehen seiner Schleimhaut 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 479 


sehr scharf von der sich daranschliessenden erweiterten Partie un- 
terscheidet (sn, Fig. 32 u. 33). Mikroskopisch in dem Charakter 
des Epithels spricht sich keine so scharfe Grenze aus, wie man es 
nach der makroskopischen Betrachtung vermuthen sollte. Der Aus- 
führungsgang ist von der Mündung an zu drei Vierteln von einem völlig 
der Epidermis gleichenden Epithel bekleidet; das unterliegende Binde- 
gewebe entspricht ganz der Cutis und schickt Papillen in das Epithel- 
lager hinein. Das unterste Viertel trägt ein Uebergangsepithel, ähnlich 
wie esam Anus zwischen der Epidermis und dem Cylinderzellenbelag 
des unteren Rectalabschnittes vorkommt; dann, im oberen Theile 
der Ampulle (sn), werden auf eine kurze Strecke die dem Lumen 
zugekehrten Zellen deutlich eylindrisch, während mehr in der Tiefe 
noch runde Formen vorkommen; der bei weitem grösste Theil der 
Ampulle trägt, wie das schon Fürstenberg l. c. und Koless- 
nikow!) gezeigt haben, ein hübsches, einfaches hohes Cylinder- 
epithel mit einzelnen kleinen, tiefer gelegenen Zellen dazwischen, 
ebenso wie die ductus laetiferi. Es ist hiernach die Angabe von 
Gegenbaur zu berichtigen, derzufolge (Morphol. Jahrb. I, p. 280) 
der ganze Strichcanal bis zur Zusammenmündung der „Drüsenaus- 
führungsgänge“ von Epidermis ausgekleidet sein soll?). 

Die regressive Umbildung, welche sich in den tieferen Par- 
tien der Anlagen abspielt, scheint denselben Charakter zu tragen, 

1) Virchow’s Archiv Bd. 70. 

2) Hüss und Gegenbaur stimmen hier nicht überein. An der von 
Gegenbaur (Morph. Jahrb. I p. 280) eitirten Stelle der Arbeit von Huss 
(Jen. Ztschr. VII p. 196), steht nichts davon, dass die Epidermis sich bis zu 
der Stelle, wo die Drüsenausführungsgänge zusammenmünden — also bis zum 
Ampuilenboden — erstrecke, Huss lässt sie nur einen Theil der Ampulle 
auskleiden. Es heisst: „In der die „Cisterne* vorstellenden Erweiterung be- 
sitzt also die Schleimhaut zwei Epithelformen. Der der Basis benachbarte 
Abschnitt trägt Cylinderepithel, der andere gegen die Mündung gerichtete 
besitzt eine Fortsetzung der Epidermis“. Auch das ist, meinen Untersuchun- 
gen zufolge, noch zu viel gesagt. Uebrigens stimmen die von Huss ge- 
brauchten Termini nicht mit den gangbaren. Er nennt (p. 195) den obersten 
der Spitze der Zitze zukommenden Theil des Ausführungsganges von 1,5 mm 
Länge „Stricheanal der Thierärzte“. Unter Stricheanal versteht man aber 
den ganzen, die Zitze durchsetzenden Canal, und auch Gegenbaur gebraucht 
den Ausdruck in diesem Sinne. Das von Huss gemeinte 1,5 mm (beim 
l4tägigen Kalbe) lange Stück ist der „Verschlusstheil* der Thierärzte, cf. 
Gurlt, Anat. der Haussäugethiere. 


480 G. Rein: 


welcher während der Canalisirung der Drüsenzapfen stattfindet, 
nämlich, aller Wahrscheinlichkeit nach, den der fettigen Metamor- 
phose. Bald nach stattgehabter Lumenbildung folgt in dem 
untersten Anlagetheile eine rapide Erweiterung; es bilden sich 
seitliche Ausbuchtungen und der ganze erwähnte Bezirk ver- 
wandelt sich in einen weiten Hohlraum mit zahlreichen kleinen 
Nebenhöhlen, die entweder in diesem Zustande bleiben können, 
oder aber ihrerseits seitliche Sprossen ansetzen. Auf diese Weise 
erhält man auf Querschnitten höchst complieirte Figuren. Dieser 
Hohlraum, der zukünftige Sinus, breitet sich allmählich nach oben 
aus und nimmt endlich fast den grössten Theil der Zitzenerhebung 
ein (Fig. 32). An den Wandungen der neugebildeten Cavität mit 
ihren Nebenhöhlen, welche ebenfalls mit Cylinderepithel bekleidet 
sind, kann man lange Zeit hindurch das Vorhandensein von Fett- 
detritus konstatiren. 

Bei Rindsembryonen von 35 cm Länge und mehr konnte ich 
einen Unterschied in der Gestalt des Sinus, die von dem Geschlecht 
des betreffenden Individuums abhängig war, bemerken. Bei männ- 
lichen Embryonen, deren Zitzenerhebung weniger hoch, dafür breiter 
ist, wie bei weiblichen, ist diese Cavität hauptsächlich nach der 
Breite hin entwickelt und besitzt relativ weniger seitliche Aus- 
buchtungen, wie bei weiblichen. 

Die Zitzenerhebung, welche gegen Ende der Periode eine be- 
trächtliche Grösse erreicht, kann noch immer nicht als Zitze im 
wahren Sinne des Wortes bezeichnet werden, schon weil sich ihre 
peripheren Partien noch immer unter dem Bilde eines Saumes, von 
derselben Struktur wie die normale Haut, darstellen, während aller- 
dings der grösste Theil derselben bereits aus einem, der Zitze 
eigenthümlichen derben, fibrösen, zum Theil mit glatten Muskel- 
fasern durchsetzten Bindegewebe besteht (Fig. 33). Die Muskel- 
fasern waren auch beim erwachsenen Individuum in relativ ge- 
ringerer Menge vorhanden, wie beim Menschen und Kaninchen. 

Bei einem Objekte, welches aus dem Finde der intrauterinen 
Periode stammte, sah ich, wie an der Basis der Zitzenerhebung 
das Gewebe derselben unmittelbar in eine dicke, unter der be- 
nachbarten Haut gelegene Muskelschicht überging und dadurch 
lebhaft an den von Sappey für den Menschen beschriebenen sub- 
areolären Muskel erinnerte. 

Die Veränderungen, welche die sprossenartigen Drüsenzapfen 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 48i 


in der 6. Periode erleiden, sind im Wesentlichen dieselben, wie 
beim Menschen und Kaninchen. 

Dieselben wachsen fort, erhalten ein Lumen und verzweigen sich. Ihre 
weiteren Sprossen stehen sehr dicht bei einander und geben zu Ende des 
intrauterinen Lebens auf Quer- wie auf Längsschnitten gewöhnlich recht 
regelmässige, schön rosettenartige Bilder. 

Die Drüsenschläuche des Schafes sind länger, gewundener 
und scheinbar in grösserer Anzahl vorhanden, wie bei der Kuh, 
welch letzterer Umstand wohl darin seine Erklärung findet, dass 
es beim erwähnten Thiere weniger einzelne Drüsen gibt (2), wie 
beim Rind (4). Der ganze Bezirk, in dem sich die Drüsenschläuche, 
sammt dem dieselben verbindenden und die Stromaanlage darstel- 
lenden Bindegewebe befinden, liegt unterhalb der Zitzenbasis, nimmt 
einen relativ geringen Flächenraum (beim Schaf etwas mehr) ein 
und wird von unten und von den Seiten her von Fettgewebe 
umsäumt. 

Entsprechend der gedrängten Anordnung der Drüsenschläuche 
nimmt auch die Stromazone einen nur geringen Flächenraum ein 
und besteht aus unregelmässig gelagerten Bindegewebsbündeln, 
denen zahlreiche runde, junge Zellen beigemengt sind. Diese Züge 
verlaufen vornehmlich in der Richtung der Drüsenschläuche. Die 
Stromazone geht nur wenig über das von den Drüsenschläuchen 
eingenommene Gebiet hinaus und grenzt nach unten und seitlich 
an das Fettgewebe, nach oben geht sie ohne scharfe Grenze in der 
Warzenzone auf. 

Es stehen somit hier Warzenzone und Stromazone in dem- 
selben Verhältnisse zu einander, wie beim Kaninchen und Menschen 
in der Periode nach der Geburt, wo erst die Warzenerhebung bei 
letzteren dieselbe Grösse erreicht, welche sie bei Wiederkäuern 
bereits bedeutend früher gehabt hat. 

Im Gegensatz zu dem relativ wenig entwickelten Drüsen- 
parenchym der Wiederkäuer, bildet sich das unter dem Organ ge- 
legene Fettpolster in ganz bedeutendem Grade aus. Die ersten 
Spuren seiner Existenz kann man zu Anfang der 6. Periode beob- 
achten. Ich sah die charakteristische Anordnung runder Binde- 
gewebszellen zu Gruppen, die auf Durchschnitten eine runde, 
die Fettträubehen andeutende Gestalt zeigten, sich intensiv mit 
Carmin färbten und stellenweise im Protoplasma der Zellen kleine 
Fetttröpfehen erkennen liessen, bei einem weiblichen Rindsembryo 


482 G. Rein: 


von 19,5 em Länge. Bei einem weiblichen Rindsembryo von 39 em 
waren die Fettträubchen bereits vollständig ausgebildet. 

Späterhin nimmt das Fettgewebe rasch an Umfang zu und 
wird zu einem bedeutenden Fettpolster, welches durch spärliche 
Bindegewebssepta (Ausläufer des lockeren subeutanen Bindegewebes) 
in einzelne Abschnitte zerlegt ist. Es nähert sich immer mehr den 
Driüsensehläuchen und wird, wie erwähnt, endlich von diesen blos 
durch einen schmalen Saum — die Anlage für die Stromazone — 
geschieden. Beim Schaf ist das Fettpolster noch stärker ent- 
wiekelt. Hier war es bei einem 20 cm langen Individuum viel 
weiter vorgeschritten, wie beim erwähnten Rindsembryo von 
39 em Länge. 

Was die Entwickelung von Haaren auf der Zitze anlangt, 
so finde ich mit Huss, dass dieselbe mit dem Beginn der Drüsen- 
sprossenbildung zusammenfällt (Rindsembryonen von 20 em Länge), 
doch sah ich sie um diese Zeit immer nur in einiger Entfernung 
von der Warze selbst auftreten; erst später bilden sich Haare auch 
auf der letzteren bis zur Spitze hin. Uebrigens begegnen wir hier 
wieder sehr vielen individuellen Verschiedenheiten. Ich möchte 
die Angabe von Huss, dass eine Rückbildung von Haaren auf der 
Rinderwarze ein regelmässiges Verkommniss sei, nicht ohne Wei- 
teres annehmen. Wenn bei älteren Thieren ein grösserer Theil 
der Warze kahl erscheint, so kann das auch durch eine Weiter- 
entwiekelung des schon beim Embryo haarlos gebliebenen Theiles 
erklärt werden. Bei Schafen ist bekanntlich die ganze Zitze be- 
haart, die Haare treten hier bereits sehr früh auf. 


Schwein. 


Am Schwein vermochte ich, Dank der Leichtigkeit, mit der 
das Material beschafft werden konnte, alle Hauptphasen aus der 
Entwickelungsgeschichte der Milehdrüse leicht zu constatiren und 
sah ich dieselben fast in derselben Form und in derselben Reihen- 
folge auftreten, wie bei den schon beschriebenen Thierarten. 

Das früheste Stadium beobachtete ich bei einem 21 em langen 
Embryo mit deutlichen Kiemenspalten, dessen vordere Bauchdeeken 
sich kaum zu completiren begannen. Die Anlage zeigt nach 
Grösse, Gestalt, Struetur und Lage die grösste Aehnlichkeit mit 
der in Fig. 3 für das Kaninchen gezeichneten. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 483 


Die folgende Entwickelungsstufe (Fig. 34), ebenfalls zur ersten 
Periode gehörig, sah ich bei einem 23 mm langen Embryo, dessen 
breite Mundspalte auf eine vor kurzer Zeit erst stattgefundene 
Schliessung der Kiemenspalten hinwies. Der Hügel läuft hier am 
Sagittalschnitte in eine etwas mehr zugespitzte Form aus, wie beim 
Kaninchen (cf. Fig. 1, 2, 4). Der Frontalschnitt einer anderen, 
von demselben Thiere stammenden Anlage, zeigt diese Verjüngung 
nach dem Gipfel zu nicht. Der Querdurchmesser an der Basis 
dieses Schnittes ist kleiner als der Längendurchmesser. Dieselbe 
Uebereinstimmung mit den betreffenden Verhältnissen beim Kanin- 
chen lässt sich auch in der 2. Periode verfolgen. Bei einzelnen 
Embryonen von 23 mm Länge, die einem und demselben Uterus 
entnommen wurden, kündigte sich das Eintreten der 2. Periode 
dadurch an, dass die Basis des Hügels leicht in das darunter- 
liegende Gewebe eingesenkt erschien. 

Bei einem 26 mm langen Objecte beobachtete ich bereits eine 
vollkommen ausgesprochene linsenförmige Anlage, welche sich in 
Nichts von der in Fig. 6 abgebildeten unterschied. Auch sah ich 
ferner Bilder, wie sie Fig. 7 zeigt. 

Die cylinderförmige Anlage der 3. Periode traf ich bei einem 
5 em langen Embryo. 

Das betreffende Präparat zeigt die grösste Aehnlichkeit mit 
der in Fig. 35 abgebildeten kolbenförmigen Anlage; nur fehlt hier 
der dem Kolbenhalse entsprechende verengte obere Theil. Uebrigens 
lässt sich beim Schweine diese Cylinderform nicht selten selbst in 
bedeutend vorgeschritteneren Entwickelungsstadien nachweisen. 
Zur Erklärung derartiger Fälle muss man vielleicht annehmen, 
dass es bisweilen gar nicht zur Kolbenform zu kommen braucht, 
sondern dass die Anlage direct aus der 3. in die 5. Periode über- 
gehen kann. 

Ueberhaupt bildet sich der die kolbenförmige Anlage chara- 
eterisirende Halstheil beim Schwein niemals in der exquisiten Weise 
aus, wie es beim Kaninchen und noch mehr bei Wiederkäuern zu 
beobachten ist. Das in Fig. 35 abgebildete gehört zum Maximum, 
was ich in dieser Hinsicht aus meinen Präparaten notiren konnte. 
Man überzeugt sich leicht davon, dass diese Figur mit den für 
Kaninchen und Wiederkäuer geltenden, dem Anfange der 4. Periode 
entnommenen Abbildungen 10, 11, 12 und 28 übereinstimmt. 

Eine stärkere Verjüngung und Verlängerung des Halstheiles 


484 G. Rein: 


gelang mir nicht zu beobachten und hat in dieser Beziehung die 
Anlage der Schweine - Milchdrüse 'grosse Aehnlichkeit mit der 
menschlichen (ef. Fig. 23). 


Die kolbenförmige Anlage beim Schweine hat folgende unwesentliche 
Eigenthümlichkeiten (Fig. 55): eine nur schwach angedeutete Differenzirung 
der Zellen in centrale und periphere; ein mässiges Prominiren der Zitzener- 
hebung; eine nicht stark entwickelte Warzenzone und eine beträchtliche 
Verdickung der Oberhaut im ganzen Bereiche der Zitzenerhebung. Diese 
Dickenzunahme der Oberhaut, die, wenn auch in geringerem Grade, bei 
Wiederkäuern und Menschen ebenfalls vorkommt, betrifft sowohl die ceylin- 
drischen Zellen, wie auch die oberen Schichten des Stratum Malpighii. Letz- 
tere Zellenart zeigt eine eigenthümliche Quellung der einzelnen Elemente — 
ein Zustand, welcher den Uebergang zur Verhornung andeutet. 


Wie dies aus der Beschreibung hervorgeht, erinnert der An- 
fang der 4. Periode der Anlage beim Schwein am meisten an das 
entsprechende Stadium bei Wiederkäuern (Fig. 28). Diese Aehn- 
lichkeit nimmt in der darauffolgenden Periode, in Folge des rapi- 
den Wachsthums der Zitzenerhebung, noch mehr zu und erhalten 
wir ein Bild (Fig. 36), welches, abgesehen von dem bereits er- 
wähnten Unterschiede in der Länge des Kolbenhalses, völlig mit 
dem in Fig. 29 dargestellten übereinstimmt. Um diese Zeit haben 
sich auch die Zellen der Anlage weit deutlicher als bisher in cen- 
trale und periphere differenzirt. An manchen aus dem Ende dieser 
Periode stammenden Präparaten sieht man, wie die in der be- 
kannten Art veränderten, gequollenen, schwach mit Carmin sich 
färbenden Zellen der Malpighischen Schicht zapfenförmig (wie 
ein Nagel) von oben her in die Anlage und bis zu deren Mitte 
reichend, eindringen, eine Erscheinung, welche uns den Beginn 
der Rückbildungsprocesse in der primären Epithelanlage ankündigt. 
Der obere Theil dieses Nagels geht zu Grunde und fällt bisweilen 
heraus, ehe es noch zur vollständigen Verhornung gekommen ist, 
indem er hierbei auf dem Gipfel der Anlage eine Grube hinter- 
lässt; in anderen Fällen kommt es umgekehrt zu einer Anbildung 
von neuen derartig veränderten Elementen, welche auf der Höhe 
des Zapfens stattfindet und Dank welcher dieser Theil zum hervor- 
ragendsten Punkte der Anlage wird (Fig. 37). In anderen Fällen 
endlich sieht man die obere Fläche der Anlage (ohne Erhebung 
oder Einsenkung) ganz plan verlaufen. 

Die 5. Periode (Bildung der secundären Epithelaniage) weist 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte derMilchdrüse. 485 


eigenartige Bilder auf, welche sich von dem bisher angegebenen 
Verhalten bei anderen Thieren nicht unbedeutend unterscheiden. 
Es bilden sich nämlich, wenigstens bei der Race von Schwei- 
nen, welche meiner Beobachtung zugänglich war, in Uebereinstim- 
mung mit der Zahl, in der die Ausführungsgänge beim erwachsenen 
Individuum vorhanden sind, gleichzeitig 2 Sprossen, und zwar 
singen sie nicht, wie meist beim Menschen und Kaninchen, vom 
unteren Ende der primären Epithelanlage aus, sondern seitlich 
von dem oberen Abschnitte derselben. Auf Frontalschnitten ergiebt 
sich auf diese Weise eine ganz characteristische symmetrische 
Figur (Fig. 37 und 38), während dagegen auf Sagittal-Schnitten, 
wo nur eine Sprosse getroffen ist, die ganze Anlage eine unregel- 
mässige asymmetrische Gestalt annimmt. Nach den Angaben von 
Gurlt, 1. e. S. 437, Gegenbaur, Franck?) u. A. soll dasSchwein nur 
einen Ausführungsgang haben, was ich jedoch an meinen Objecten 
in Uebereinstimmung mit A. Cooper) niemals zu sehen Gelegenheit 
fand. Es müssen derartige Individuen mit nur einem Zitzengange 
ein bedeutendes Interesse in embryologischer Hinsicht darbieten?). 
Der jüngste Embryo, bei dem ich eine unzweifelhafte seeun- 
däre Epithelanlage sah, hatte eine Länge von 7,5 cm, zeigte eine 
geringe Zitzenerhebung, eine 3—4schichtige Epidermis, jedoch keine 
Spur von Anlagen anderer Hautdrüsen. Bei einem 11 cm und 
einem anderen 13 em langen Embryo hatten die Sprossen noch 
immer das Aussehen rundlicher Prominenzen. Bei einem Embryo 
von 15,5 cm waren sie bereits zu eylindrischen Zapfen ausgezogen. 
Ihre Länge kam fast der Höhe der Epithelanlage selber gleich 
(Fig. 38) und trugen sie an den Enden leicht kolbige Anschwellungen. 
Beim Schwein ist es leichter, wie bei irgend einem anderen 
von den erwähnten Thieren, sich davon zu überzeugen, dass diese 
Bildung der secundären Epithelanlage als das Resultat von Pro- 
liferationsvorgängen in den peripheren Zellen der Anlage auftritt. 
Die centralen Zellen unterscheiden sich sehr beträchtlich von den 
peripheren in ihrer Gestalt sowohl, als auch durch die erwähnte ge- 
ringe Affinität zum Carmin, welches dagegen von den peripheren 
Zellen sowie von dem Gewebe der in Rede stehenden Sprossen 
begierig aufgenommen wird. 
1) Handbuch der Anatomie der Hausthiere. Stuttgart 1871. 


2) Chauveau (Traite d’anat. comp. des aminaux domest. 3me edit. 
p- 970) gibt für das Schwein 5-10 Ausführungsgänge an. 


486 G. Rein: 


Unter den übrigen Erscheinungen, welche das Auftreten der secundären 
Epithelanlagen begleiten, verdienen folgende einer besonderen Erwähnung: 

1. Das Weiterwachsen der Zitzenerhebung in die Höhe und in die 
Breite, wobei ihr Gewebe in der Mitte, wie gegen das Ende der Periode 
schon ausschliesslich aus dem Gewebe der Warzenzone besteht (Fig. 38). Auf 
diese Weise sehen wir beim Schweine viel früher wie bei anderen Thierarten 
sich aus der Zitzenerhebung die eigentliche Zitze (Warze) heraussondern. 

2. Die bedeutende Zunahme der die Epidermis zusammensetzenden 
Zellenschichten, wobei die obersten Lagen bereits deutliche Verhornung 
zeigen. 

3. Das fortschreitende Höhen- und Breitenwachsthum der primären 
Epithelanlage in toto, welches ungefähr gegen Ende der Periode sein Maximum 
erreicht. 

Die 6. Periode beobachtete ich bei einigen Embryonen, deren 
Länge zwischen 20 bis 22 cm schwankte, mithin um 2—3 cm ge- 
ringer war, wie die der Neugeborenen (nach Gurlt). Die Objeete 
stammten von 3 verschiedenen Würfen. 

Die secundären Epithelanlagen (Fig. 39) stellen sich in der 
Form langer Zapfen dar, deren unteres Ende bedeutend erweitert, 
canalisirt und mit seitlichen Ausbuchtungen, die wiederum ihrer- 
seits secundäre Fortsätze ausschicken, versehen ist, wie dies auf 
einigen Präparaten, die nicht gezeichnet sind, zu sehen war. Der 
obere Theil der Zapfen ist noch immer solid und geht unmittelbar 
in den Rest der primären Epithelanlage über. Letztere ist auf der 
Zeichnung nur theilweise sichtbar. Auf anderen Schnitten dringt 
die Anlage bedeutend tiefer ins Gewebe der Zitze ein und besteht 
fast durchweg aus centralen, in der characteristischen Art gequol- 
lenen Zellen, deren oberste Lage allein Verhornungsvorgänge zeigt. 
Sie sind in nur geringer Zahl herausgefallen. Die peripheren 
Zellen umgeben als einreihiger schmaler Saum die ganze primäre 
Anlage. Die Zitze hat die Form einer eylindrischen ziemlich stark 
prominenten Erhebung und zeigt im Aeusseren grosse Aehnlichkeit 
mit der gut ausgebildeten Brustwarze einer erwachsenen Frau. Die 
unteren Enden der Drüsenschläuche (duetus lactiferi) sind tiefer als 
das Niveau der Saugwarzenbasis gelegen und von einem dichten 
fibrillären, aus dem subeutanen Gewebe stammenden Stroma um- 
geben. In dem Unterhautzellgewebe waren an meinen Objeeten 
noch keine Spuren von Fettgewebe vorhanden. Die Verhornung 
der benachbarten Epidermis erstreckt sich bis zu 2—3 Schichten in 
die Tiefe. Haarbälge und Talgdrüsen sind ausgebildet, letztere 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 487 


besitzen ein Lumen, in welchem bereits fertiges Secret liegt. Die 
Haare sind noch nicht entwickelt. 


Maus, Ratte, Meerschweinchen, Maulwurf, Igel, Katze, 
Hund, Didelphys, Känguruh. 

Was die Entwickelung der Milchdrüse bei den eben aufge- 
zählten Thieren betrifft, so kann ich hierbei nur wenige, bruch- 
stückweise Thatsachen mittbeilen, wie das bei der Dürftigkeit des 
mir zu Gebote stehenden Materials leider nicht anders zu er- 
warten stand. 

Die Milchdrüse von Mus domestieus und Mus decumanus ist 
kürzlich von Gegenbaur!) untersucht worden und haben sich da- 
bei folgende höchst interessante Facta ergeben: 1) dass die Drüse 
ähnlich der der Wiederkäuer blos einen Ausführungsgang besitzt 
und 2) dass die Saugwarze sich in einer besonderen Tasche, der 
sogenannten Mammartasche, welche dem bereits lange bekannten 
Gebilde bei Echidna entsprechen soll, befindet. 

Von diesen Thatsachen springt die erste selbst bei der flüch- 
tigsten Untersuchung sofort in die Augen. Die zweite, welche 
nach Gegenbaur eine sehr wichtige morphologische Bedeutung 
hat, die ich im Il. Theile berücksichtigen werde, bedarf einiger 
Erörterungen. 

Die Tasche sah ich bei einer erwachsenen weissen Maus, 
10 Tage nachdem sie geboren hatte. Dieses Thier säugte seine 
Jungen nur inden ersten 2—3 Tagen. Die stark entwickelte Saug- 
warze war fast 2 mm hoch, von konischer Gestalt, leicht nach der 
einen Seite gekrümmt?) und ragte mit ihrer ganzen convexen Seite 
über die Oberfläche der benachbarten Haut hervor, während die 
concave Seite mit den unteren drei Viertheilen der ganzen Längen- 
ausdehnung sich an eine Hautfalte anlegte, welche aus der um- 
liegenden Haut gebildet war, und zwischen sich und der Saug- 
warze einen tiefen schmalen Spaltraum frei liess. Die Taschen- 
wände waren von derselben Struktur wie die Haut, mit Haaren ete. 
versehen. Es ragte somit an dieser Seite die Saugwarze blos etwa 
mit dem obersten Viertel über das Niveau der Umgebung hervor. 
An diesem Präparate war also keine eigentliche Tasche vorhanden, 
sondern die Saugwarze war einfach unter eine Hautfalte der Nach- 


1) Morpholog. Jahrbuch Bd. I. 
2) Auf dem Spirituspräparate. 


488 G. Rein: 


barschaft eingestülpt, wie dies auf Fig. 26 für den Menschen ab- 
gebildet ist, mit dem Unterschiede jedoch, dass bei der Maus die 
Zitze blos mit ihrer einen Seite in die Vertiefung hineingezogen 
erschien. Ausser dieser Tasche, die auch nach Gegenbaur bei 
Weitem nicht konstant vorhanden ist, und die je nach dem augen- 
blieklichen Zustande, in dem sieh die geschlechtliche Thätigkeit des 
Thieresbefindet, inverschiedenen Entwickelungsstufen gefunden wird, 
die endlich möglicherweise, wie beim Menschen, individuelle Schwan- 
kungen aufweisen kann: ausser ihr, sage ich, findet sieh auf dem- 
selben Präparate noch folgendes: Von der Basis der Zitze, deren 
charakteristisches Gewebe sich weit unter die Haut fortsetzt, gehen 
beiderseits je ein schmaler, unregelmässig halbmondförmiger Aus- 
läufer der Malp. Schicht aus, welche nach unten zu in die Tiefe 
fast bis zur Muskelsehieht der Haut eindringen, mit ihren coneaven 
Flächen gegeneinander gekehrt sind und ihrerseits an beiden Seiten 
seeundäre Ausläufer tragen. Diese Epithelausläufer, in denen ich 
keinerlei Andeutung eines Lumens erkennen konnte, grenzen die 
unter der Haut gelegene Zitzenpartie, theilweise aber auch das 
Drüsenparenchym selber von der benachbarten Haut ab. Dieselben 
habe ich auch bei anderen Thieren {s. unten) zu Gesicht bekommen 
und scheinen sie eine Fortsetzung der Tasche in die Tiefe der 
Haut zu sein, eine Fortsetzung die auf einer bestimmten Entwicke- 
lungsstufe, da nämlich, wo es noch nicht zur Lumenbildung ge- 
kommen ist, stehen geblieben ist. Ein derartiges Stehenbleiben 
auf einer gewissen Entwiekelungsstufe, wie sie beim erwachsenen 
Thiere konstatirt wird, dürfte vom phylogenetischen Standpunkte 
aus vielleicht darin seine Erklärung finden, dass wir es hier mit 
Ueberbleibseln von Bildungen zu thun haben, die bei den Vorältern 
der betreffenden Thiergattung einst in voller Entwickelung be- 
standen haben. 

Aehnliche Verhältnisse sah ich bei den etwa 3 Wochen alten 
Jungen einer weissen Ratte. Die Zitze ist hoch, besitzt nur 
einen Ausführungsgang und liegt ganz, wie das Gegenbaur |. e. 
abbildet, von allen Seiten in einer Vertiefung der Haut. Die Ränder 
der Grube haben ca. ?/; der Höhe der Zitze. Die Epidermisaus- 
läufer sind etwas dünner, wie im vorhergehenden Falle und dringen 
in die Haut in Gestalt leieht ziekzackartiger Linien ein, welche 
zu beiden Seiten der Saugwarzenbasis herabsteigen und fast bis 
zum Drüsenparenehym reichen. Letzteres besteht im gegebenen 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 489 


Falle aus erweiterten Milchgängen in geringer Anzahl und mit nur 
wenigen seitlichen Ausbuchtungen. — Bei einer neugeborenen 
weissen Maus fand ich die Zitzenerhebung entweder gar nicht, 
oder nur in Gestalt einer unbedeutenden sanft ansteigenden Er- 
höhung vor und erschwerte dieser Umstand nicht wenig das Stu- 
dium der Milchdrüsenanlage in diesem Entwickelungsstadium. 

Auf verticalen -Schnitten der Anlage sieht man 3 epitheliale 
Ausläufer in annähernd verticaler Riehtung von der Oberhaut aus- 
gehend, fast bis in die Muskelschicht der Haut dringen. Der mitt- 
lere Ausläufer ist dicker und länger wie die seitlichen, verläuft 
in gerader Richtung und verästelt sich an seinem unteren Ende. 
Es ist das die Anlage der Drüse selbst. Die beiden leicht bogenförmig 
gekrümmten und mit den Concavitäten gegen einander gerichteten 
seitlichen Ausläufer erinnerten in allem an die oben für erwachsene 
Individuen geschilderten Verhältnisse, d. h. an den Beginn einer 
Taschenbildung. Alle 3 hatten dieselbe Structur: d.h. sie bestanden 
aus epithelialen Zellen, einer direeten Fortsetzung der Cylinder-Zellen 
der Malpighischen Schicht und trugen am oberen Ende eine trichter- 
förmige Erweiterung. — Ich glaube, dass man nach dem eben ge- 
schilderten Präparate berechtigt ist anzunehmen, dass die Drüsen- 
tasche einer Epidermiswucherung ihr Dasein verdankt. Diese 
Wucherung bildet anfänglich solide Ausläufer, die erst im weiteren 
Verlauf und nur in ihren oberen Partien hohl werden, während die 
unteren Abschnitte derselben, wenigstens bei der Maus, zeitlebens 
nicht zur vollen Ausbildung gelangen. Es wiederholten sich somit, 
soweit: man das aus den geschilderten Präparaten folgern kann, 
bei der Taschenbildung dieselben Vorgänge, welche bei der Ent- 
wicklung der epithelialen Drüsenanlage selbst Platz haben. 

Bei einem 13 mm langen Embryo einer weissen Maus, wel- 
cher bereits vollständig entwickelte Körperform, sowie die ersten 
Anzeichen einer Haarbildung zeigte, sah ich die Drüsenanlage in 
derselben Kolbenform, welche dem Kaninchen (Fig. 12) in der 4. 
Periode zukommt, wieder. Der Körper der Anlage wurde von einer 
Warzenzone umgeben. Deutliche Zitzenbildung war noch nicht 
sichtbar. An diesem Präparate konnte ich keine Spur von Taschen- 
bildung bemerken. 

Das folgende, ebenfalls zu den Nagern gehörende Objeet — 
das Meerschweinchen — bietet mehr Aehnlichkeit mit den be- 
treffenden Verhältnissen bei der Ratte, als mit dem Kaninchen. 


490 G. Rein: 


De Sinety!) hat nachgewiesen, dass beim erwachsenen Thiere die 
lange Zitze blos einen allgemeinen Ausführungsgang, wie bei den 
Wiederkäuern, enthält, eine Thatsache, die sich bereits bei Ast- 
ley Cooper I. ec. angeführt findet. 

Diese Aehnlichkeit kann ich nach dem, was ich bei dem 
von mir untersuchten neugeborenen Individuum sah, bestätigen. 
Die Zitze hat hier bereits eine beträchtliche Grösse und die chara- 
cteristische Gestalt eines langen Kegels. Der die Zitze durchsetzende 
Ausführungsgang lässt einen äusseren, dem Verschlusstheil der 
Wiederkäuer entsprechenden, mit einer Pflasterepithel ausgekleideten 
Abschnitt erkennen und einen darauffolgenden längeren Theil — 
den Sinus —. welcher bis zur Basis der Zitze reicht, seitliche 
Ausbuchtungen trägt und mit Cylinderepithel versehen ist. Der 
mit Pflasterepithel ausgekleidete Theil des Zitzencanals (Aus- 
führungsgang) ist verbältnissmässig länger als der entsprechende 
. Abschnitt der Wiederkäuer, jedoch ist keinesfalls der ganze Canal 
bis zur Basis der Zitze mit geschichtetem Plattenepithel versehen, 
wie de Sinety behauptet hat. In der Höhe der Saugwarzenbasis 
oder etwas weiter abwärts münden in den Sinus zahlreiche, ge- 
schlängeite und dicht zusammengelagerte Drüsenschläuche. Auf 
der Zitzenhaut sieht man sehr spärliche Haare, die in ebenso ge- 
ringer Menge auch an einer runden eircumseripten Hautstelle, die 
um die Basis der Saugwarze herum gelegen ist und die Areola 
darstellt, vorhanden sind. Ausserhalb der Areolagrenze ist die Haut 
mit diehten langen Haaren bedeckt. Bekanntlich existirt eine der- 
artige Areola auch beim erwachsenen Thiere als scharf begrenzte 
runde, fast unbehaarte oder vollkommen haarlose Fläche. 

Der Maulwurf-Embryo, über den ich disponirte, war 3,5 cm 
lang. Es war das ein Spirituspräparat, auf dem das Alter des 
Embryo nicht vermerkt war. Jedoch muss das Thier, nach Grösse 
und Entwickelung der Haut und Klauen zu urtheilen, als in der 
letzten Zeit des intrauterinen Lebens befindlich angesehen werden. 

Die Anlagen der Milchdrüsen, deren Zitzen bereits deutlich 
mit dem unbewaffneten Auge zu sehen waren, liegen in der Ingui- 
nalgegend und zwar je 3 auf einer Seite. Die hintersten Zitzen 
kommen zu beiden Seiten der äusseren Geschlechtsorgane zu stehen; 


1) De Sinety, Comptes rendus des Seances de la societe de biologie. 
Anne& 1877, p. 42. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 491 


die folgenden sind in gerader Linie, welche parallel mit den 
Inguinalfalten verläuft, und in gleichmässigen Distanzen von einander 
symmetrisch angeordnet, und reichen ziemlich weit nach vorne und 
aussen. 

Auf Verticalschnitten stellt sich die Zitze als ein niedriger, 
sanft ansteigender Hügel dar mit abgerundeter Oberfläche, welche 
ebenso wie die Nachbargebiete der Haut, mit einigen Schichten 
vollständig verhornter Zellen bedeckt ist. Die zwei Ausführungs- 
gänge der Drüse, die auf einem Verticalschnitte getroffen wurden, 
noch nicht mit Lumen versehen, beginnen auf dem Gipfel der Zitze 
mit trichterförmiger Erweiterung, verengten sich hierauf, drangen in 
gerader Richtung vertieal durch die ganze Dicke der Haut und der gut 
entwickelten Muskelschicht in das subeutane Fettgewebe ein und 
endeten hierselbst, nachdem sie sich vorher kolbig erweitert und 
einige seitliche Ausbuchtungen ausgeschickt hatten, mit kurzen 
blinden Ausläufern. Zwischen Fettgewebe und Drüsencanälen 
liegt spärliches fibrilläres Bindegewebe — das Drüsenstroma. Die 
Drüsencanälchen sind in ihrer ganzen Ausdehnung mit eng aneinan- 
der liegenden, sich in Carmin gut färbenden Zellen ausgekleidet. 
Die Anlage befand sich, nach Vergleichung mit den für’s Kanin- 
chen geltenden Kennzeichen, in der 6. Entwickelungsperiode und 
zeigte keine wesentlichen Abweichungen von der des letzteren 
Thieres. 

Das Gewebe der Saugwarze dringt tief in die Haut ein und 
erstreckt sich bis zur Muskelschicht. Es wird genau von denselben 
gleichen, halbmondförmigen Epidermisausläufern, wie wir sie bei 
der Maus sahen, eingefasst. Diese Ausläufer sind in der Nähe der 
Hautoberfläche breiter; nach unten zu verschmälern sie sich all- 
mählich und dringen dabei bis fast auf die Muskelschicht vor. 
In diesen Gebilden, welche ohne Zweifel Anlage für die Mammar- 
tasche darstellen, konnte ich ebenfalls kein Lumen entdecken. — 
Die benachbarte Haut enthält dicht gedrängte, tubulöse Talgdrüsen, 
zwischen denen hie und da Haarbälge mit vollständig entwickelten 
über die Hautoberfläche hervorragenden Haaren angetroffen werden, 

Bei einem anderen von mir untersuchten Insectenfresser, dem 
Igel (Erinaceus europaeus) liegen die Anlagen für die Milchdrüsen 
symmetrisch zu beiden Seiten des Bauches und der Brust, 8 an 
der Zahl. Sie verhalten sich also ähnlich, wie beim Kaninchen. 
Das vorliegende Exemplar stammte aus der letzten Zeit des intra- 


492 G. Rein: 


uterinen Lebens. Auf der Rückenhaut waren bereits zahlreiche 
grosse warzige Erhebungen zu sehen, allein dieselben führten noch 
keine Stacheln. 

Die Untersuchung ergab Folgendes: Zitze von beträchtlieher 
Höhe, eylindrisch, mit abgerundeter Spitze, wie beim Schweine. 
Auf dem Gipfel der Zitze liegen Reste der primären Epithelanlage 
in Gestalt eines aus Epidermiszellen bestehenden Häufchens. Die 
Ausführungsgänge, auf einem Verticalschnitt höchstens in der 
Zwei-Zahl vorhanden, verlaufen gradlinig, sind eng und noch nicht 
canalisirt. In der Gegend der Zitzenbasis erweitern sie sich kol- 
big und sehieken einige seitliche Sprossen aus. 

Im allgemeinen ist es dasselbe Bild, welches wir in der 6. 
Periode beim Kaninchen haben, und unterscheidet es sich blos 
durch eine beträchtlichere Entwickelung der Zitze, erinnernd an 
die entsprechenden Verhältnisse bei den Wiederkäuern. Auch hier 
sieht man zu beiden Seiten der Zitzenbasis sehr kleine Epidermis- 
ausläufer — Anlagen der Mammartasche — hinabziehen. 

Von Fleischfressern konnte ich blos Katze und Hund zur 
Untersuchung erhalten. 

Bei einem 6,5 em langen Katzenembryo fand ich die kol- 
benförmige Anlage in der Form an die des Kaninchens, wie sie 
in Fig. 12 abgebildet, erinnernd; nur war ihre obere Fläche auf 
einzelnen Schnitten vollständig eben, ohne Spur einer centralen 
Vertiefung. An anderen Schnitten sah man an Stelle der Grube 
einen kleinen epidermoidalen Hügel, bestehend aus gequollenen, halb- 
verhornten Zellen. Die Differenzirung der Zellen der Anlage in 
periphere und centrale ist nur schwach ausgesprochen. Die Zitzen- 
erhebung entspricht in Bezug auf ihre Gestalt und beträchtliche 
Grösse dem in Fig. 37 (vom Schwein) abgebildeten Präparate. 
Die Warzenzone nimmt nur die Mitte der Erhebung ein (ef. Fig. 29 
Rindsembryo), hat einen regelmässig halbmondförmigen Contour und 
zeigt coneentrische Anordnung ihrer Bestandtheile, wie in Fig. 13 
(Kaninchen). Die Beimischung von Anlagen glatter Muskelfasern 
ist hier mit derselben Deutlichkeit .zu konstatiren, wie beim Ka- 
ninchen. An den obersten Zellen der Epidermisbekleidung der 
Zitze ist noch nirgends eigentliche Verhornung eingetreten, sondern 
es sind dieselben in der charakteristischen Art, wie wir sie am 
besten beim Schweine notiren konnten, gequollen. Die Haarbälge 
stehen theilweise erst in den Anfangsstadien ihrer Entwickelung, 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 493 


theils übertreffen sie bereits an Höhe die primäre Epithelanlage 
der Milchdrüse. — Bei einem neugeborenen weiblichen Kätzchen 
fand ich nichts mehr von der primären Epithelanlage. Die Zitze 
ist bereits definitiv ausgebildet. Die Kanäle der sekundären Epithel- 
anlage (2 auf einem Verticalschnitte) erinnern ungemein an die 
Verhältnisse der menschlichen Drüse aus der entsprechenden Periode: 
sie haben einen sehr engen, leicht gewundenen äusseren, noch nicht 
mit Lumen versehenen Abschnitt (Ausführungsgang der Drüse); 
auf diesen folgt ein sich allmählich nach unten zu erweiternder, 
den ersteren um etwa das 5-fache an Länge übertreffender Theil, 
der stellenweise kanalisirt und mit feinkörnigem Fettdetritus an- 
gefüllt, stellenweise jedoch noch solid ist (Sinus), Am unteren 
Sinusende tragen die Wände desselben leichte seitliche Vorbuch- 
tungen (Anfänge der Milchgänge). Die die Zitze überziehende 
Haut besteht aus einer stärkeren Lage von Riffzellen und entbehrt 
vollständig der Haare, welche dafür die benachbarten Hautpartien, 
von der Zitzenbasis angefangen, in dichter Lage bekleiden. Auch 
hier findet man die Mammartaschenanlage in Gestalt sehr kurzer 
Epidermisausläufer wieder. 

Bei einem Hundeembryo, der sich in den letzten 2 Wochen 
des Intrauterinlebens befand, sah ich folgendes: Eine gut ausge- 
bildete Zitze von derselben Gestalt wie bei der Katze. Auf dem 
Gipfel derselben ein Häufchen von epithelialen, zum Theil ver- 
hornten Zellen — Reste der primären Epithelanlage. — Die secun- 
dären Epithelanlagen in- Gestalt langer eylindrischer Zapfen, welche 
von der Basis der primären Epithelanlage an in gerader Richtung 
durch die ganze Dieke der Saugwarze hindurch ziehen und tief 
unter der Basis derselben, in geringer Entfernung von dem Muskel- 
lager der Haut, mit steeknadelkopfförmigen Anschwellungen enden. 
Letztere tragen kleine seitliche Ausbuchtungen. 

Von Beutelthieren standen mir ein Didelphys-Embryo aus 
dem Strassburger anatomischen Institute, sowie ein Didelphys- und ein 
Känguruh-Embryo aus der Freiburger anatomischen Sammlung zur 
Disposition. Ausserdem hatte ich noch Gelegenheit die Milchdrüse 
eines erwachsenen Känguruh, der Mutter des ebenerwähnten Em- 
bryo, zu untersuchen. 

Die Körperlänge des ersten, wahrscheinlich Didelph. virginiana 
angehörigen Embryo, betrug ohne Schwanz 11,5 cm, Schwanzlänge 
73/; cm. Der Körper ist durchweg mit feinen Haaren bedeckt. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd.20, 32 


494 G. Rein: 


Die Zehen tragen gut entwickelte Klauen. Die den Beutel bil- 
dende halbmondförmige Falte ist in Gestalt und Aussehen ebenso 
beschaffen, wie im Gegenbaur’schen Falle (Morphol. Jahrb. 1. e.), 
nur etwas tiefer. Die Contouren der vorderen Grenze der Tasche 
lassen sich kaum wahrnehmen. Die grösste Längenausdehnung des 
Beutels ist 12 mm, die Breitenausdehnung 9 mm. Mit blossem 
Auge sieht man deutlich 11 Zitzenerhebungen, von denen die eine 
im Centrum des Beutelgrundes gelegen ist, während die anderen 10 
sich symmetrisch um dieselbe herum gruppiren. Die 4 vorderen 
sind bei Weitem weniger entwickelt, als die hinteren und die 
centralen. Leider war das Objekt, welches sehr lange in Spiritus 
gelegen hatte, schlecht konservirt, so dass die mikroskopische 
Untersuehung nur schwer anzustellen war und dem entsprechend 
wenig befriedigende Resultate ergab. Ich erwähne seiner blos 
desshalb, weil sich an ihm vollständig deutliche Zitzenerhebungen 
constatiren liessen, ein Umstand, aus dem sich mithin ergab, dass 
die Anlage in diesem Stadium mehr Aehnlichkeit mit den Dingen, 
wie sie bei den Wiederkäuern und Schweinen liegen, besitzt, wäh- 
rend bei dem Exemplare von Gegenbaur die Milchdrüse, welche 
aus einer früheren Periode stammte, sich in nichts von der kolben- 
förmigen Anlage des Menschen oder des Kaninchens unterschied. 

Ein zweites Exemplar von 10 em Länge, welches offenbar 
eineranderen, nicht genau bestimmten Beutelthiergattung angehörte, 
deren Repräsentanten wahrscheinlich im erwachsenen Zustande 
keinen Beutel besitzen, zeigte keine Spur von letzterem. Dagegen 
sah man an demselben zwischen Nabel und Genitalien auf an- 
scheinend völlig unveränderter Haut 9 Zitzenerhebungen vorragen, 
von denen die eine central gestellt war, während sich die anderen 
regelmässig kreisförmig um dieselbe herum anordneten. Die Zitzen- 
erhebungen sind in diesem Falle noch viel prononeirter, 4—6 mm 
hoch und ragen zum Theil in ganzer Länge über die Hautober- 
fläche vor, oder aber sie liegen in Hautfalten (Mammartaschen) 
verborgen, so dass nur ihre Gipfel in einer Ausdehnung von 1—2 mm 
sichtbar werden !). 

Diese Beobachtung bestätigt einmal die oben ausgesprochene 
Ansicht Betreffs der bei Didelphys während der Drüsenentwicke- 


1) Vgl. Fig. 3 Tab. VIII Heft 5 in G. Carus Erläuterungstafeln zur 
vergleichenden Anatomie 1825— 1855. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 495 


lung vorkommenden Ausbildung von Zitzenerhebungen, zweitens 
aber zeigt sie uns, mit einigen literarischen Angaben übereinstim- 
mend, dass es wenigstens bei manchen Arten dieser Thiergattung 
zu einer ebenso starken Entwickelung der Mammartaschen kommt, 
wie beim Känguruh, zu dem ich jetzt übergehe. 

Das von mir untersuchte junge Känguruh war offenbar erst vor 
ganz kurzer Zeit zur Welt gekommen. Seine Länge betrug 5 em. Es 
war der Sammlung genau in dem Zustande, wie man es bei dem Tode 
der Mutter angetroffen hatte, einverleibt worden: es befand sich im 
Inneren der Tasche und hatte sich an eine der Zitzen fest gesaugt. 
Seiner äusseren Gestalt nach, sowie im Aussehen der einzelnen 
sichtbaren Körpertheile zeigt es auffallende Aehnlichkeit mit den 
Jüngsten von Morgan!) und Owen?) beschriebenen Exemplaren. 

An Stelle des Beutels sieht man mit blossem Auge eine seichte 
Vertiefung, welche etwa einen grossen Stecknadelkopf in sieh auf- 
nehmen kann. 

Die mikroskopische Untersuchung des gut in Spiritus conser- 
virten Präparates ergab auf Frontalschnitten, welche senkrecht 
zur Hautoberfläche gelegt wurden, folgendes eigenthümliche Bild: 
Eine dünne Hornschicht mit leicht faltiger Oberfläche liegt auf 
einem beträchtlich entwickelten Stratum Malpighii, in welchem 
man etwa 10 Schichten von grossen rundlichen mit grossen Kernen 
versehenen Zellen erkennen kann. Die unteren cylindrischen 
Zellen des Malpighischen Schleimnetzes unterscheiden sich scharf 
von den übrigen. Die Cutis trägt keinerlei Andeutungen von Pa- 
pillen und besteht aus ovalen und spindelförmigen Zellen mit 
ziemlich reichlicher Intercellularsubstanz. Nach unten zu wird 
das Bindegewebe der Öutis lockerer, ohne jedoch den Character 
eines deutlich entwickelten Subeutangewebes zu tragen, und liegt 
direet einem quergestreiften Muskel (Beutelmuskel) auf. Keine der 
von mir untersuchten Hautpartien liess irgend was von Haarbalg- 
oder Hautdrüsenanlagen erkennen. 

Genau von derselben Beschaffenheit ist auch die Haut, welche 
den Boden der oben erwähnten Vertiefung auskleidet. Die einzige 
wichtige Abweichung, welche hier existirt, besteht darin, dass die 


1) Descriptions of the Mammary Organs of the Kangorow. Transactions 
of Linnean Society v. XVI, 1833, p. 61. 
2) Philosophical Transactions 1834. 


496 G. Rein: 


Malpighische Schicht 4 solide Zapfen von der Gestalt verlängerter 
Kegel in die Tiefe schickt. Diese Zapfen übertreffen an Länge 
um das Sfache die ganze Dicke des Malpighischen Netzes. Sie 
sind symmetrisch, zu je einem Paare an die Seitenwände der Ver- 
tiefung, welche sonst an ihrem Grunde keinerlei Veränderungen 
zeigt, angeschlossen. Die Spitzen derselben divergiren etwas nach 
beiden Seiten. — Diese oben erwähnten Zapfen trifft man in einer 
ganzen Folge successiver frontaler Schnitte wieder und zwar nehmen 
sie um so mehr an Höhe ab, je mehr man sich dabei dem vorderen 
oder hinteren Ende der Vertiefung nähert. Es ist mithin klar, dass 
die Gestalt dieser Gebilde, welche sich auf Frontaischnitten in der 
eben beschriebenen Weise darstellen, auf Sagittalschnitten eine an- 
nähernd halbmondförmige sein muss. 

Jeder Zapfen setzt sich aus unveränderten Zellen der Malpig- 
hischen Schicht zusammen und liegen dieselben an seiner Basis 
in 5—6, an seiner Spitze in 2—3 Reihen. Das ganze Gebilde 
wird an seiner Peripherie von Cylinderzellen eingerahmt. Die 
darunterliegende Haut zeigt deutlich eine Zellenanhäufung. Nach 
aussen von den äusseren Zapfen zieht in nächster Nähe von den- 
selben die quergestreifte, eine dieke Lage bildende Museulatur 
vorbei. Das Gewebe (Cutis) zwischen den einzelnen Zapfen ist, 
abgesehen von einer leichten Zellenanhäufung, unverändert. 

Es ist ziemlich schwer, darüber zu entscheiden, welcher Natur 
diese Zapfen sind. Mit Milchdrüsenanlagen, welche ich wenigstens 
in den ersten Stadien ihrer Entwickelung bei den verschiedensten 
Thiergattungen so merkwürdig gleich gebildet fand, haben sie 
nichts zu thun. Dazu kommt noch, dass es völlig unerklärlich 
wäre, wie man auf einem Frontalschnitte 4 Milchdrüsen-Anlagen 
erhalten sollte, während bekanntlich beim Känguruh die Milchdrüsen 
blos in 2 Paaren — einem vorderen und einem hinteren — vor- 
handen sind. 

Ich glaube hiernach der Wahrheit näher zu kommen, wenn 
ich die erwähnten Gebilde ais Mammartaschenanlagen an- 
spreche, Anlagen, welche sich hier in ähnlicher Form präsentiren, 
wie ich sie z. B. beim Maulwurf und bei der Maus gesehen habe. 
Damit stimmt auch Form wie Zahl der Zapfen (je zwei für jede 
Zitze) sehr gut überein. Freilich spricht gegen diese Annahme, 
die einer weiteren Bestätigung bedarf, der Umstand, dass bei 
der Maus der Bildung der Mammartaschenanlagen die Entwickelung » 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse. 497 


der Milchdrüsenanlagen vorausgeht. Dass es beim Känguruh um- 
gekehrt der Fall sein kann, lässt sich theilweise verstehen, wenn 
man die betreffenden Verhältnisse in späteren Stadien und beim 
erwachsenen Thiere berücksichtigt. Es ist bekannt, wie ausser- 
ordentlich stark die Mammartasche beinoch sehr jungen eben aus- 
getragenen Känguruhs entwickelt ist (vgl. dazu die Abbildungen 
Mos2an’s»(l. ec. und!) Tab 21 wI2) To, f 1u2,T. I, 
f. D. Darnach zu urtheilen, hat die Tasche bei jungen Känguruh’s 
den Höhepunkt ihrer Entwickelung schon erreicht. Sie bedeckt 
die Anlage der Drüse von allen Seiten und communieirt mit der 
Aussenwelt vermöge einer engen, auf dem höchsten Punkte der 
faltenartigen Erhebung der Haut gelegenen Oeffnung und kann 
sogar auf den ersten Bliek die Zitze selber vortäuschen, so dass 
man geneigt wird, anzunehmen, dass dieselbe auch hier, wie bei 
den Wiederkäuern, mit einem einzigen Ausführungsgang mündet 
(ef. Gegenbaur, Jenaische Zeitschr. l. e.). In Wahrheit jedoch 
wird die ächte Zitze erst beim Einschneiden der Taschenränder 
sichtbar. Sie liegt im Grunde der Tasche, woselbst sie nur eine leichte 
Zitzenerhebung (Morgan |. e.) wie um diese Zeit beim Kaninchen 
darstellt und trägt an ihrer Spitze e. 20 Ausführungsgänge. 

Im weiteren Verlaufe ändert sich dies Bild. Die Zitzenerhe- 
bung wächst immer mehr, bis sie endlich mit ihrer Spitze aus der 
engen Taschenöffnung hervortritt. Jetzt haben wir es hier mit 
einem ähnlichen Verhältniss zu thun, wie es zwischen Glans Penis 
und dem dieselbe zur Hälfte bekleidenden Praeputium besteht 2). 
So wenigstens fand ich die Zitze beim erwachsenen Thiere, jedoch 
war es nicht diejenige, an der das Junge sich festgesaugt hatte. 
Diese hatte offenbar das Maximum ihrer Entwickelung erreicht. 
Ihre Länge betrug am Spirituspräparate 3 em. Ihrer äusseren Ge- 
stalt nach war sie eine getreue Copie der von Morgan in Taf. 8, 
f. 1 und 2 und T. III, f. 5 abgebildeten. Hier ist schon nichts 
mehr von einer Mammartasche zu sehen, welche offenbar in der 
übermässig langen Zitze, an der das Junge gleichsam wie an einem 


1) J. Morgan. A further Description of the Anatomy of the Mam- 
mary Organs of the Kangorow. Trans. of the Linnean Society of London 1833, 
V. XVI, p. 455. 

2) Dieser vollkommen passende Vergleich ist von Laurent undOwen 
gemacht. 


498 G. Rein: 


Nabelstrange hing, aufgegangen war. Die beiden anderen Saug- 
warzen zeigten Uebergangsstadien zwischen den beiden soeben be- 
schriebenen Formen (die Tasche bekleidete die untere Hälfte der 
Zitze) und hatten wahrscheinlich Früchten aus vorhergegangenen 
Schwangerschaften gedient. 

Diese Beobachtungen am Känguruh werfen einiges Licht auf 
die Bedeutung und die Rolle, welche der Mammartasche überhaupt 
zukommt. Offenbar erfüllt dieses Gebilde nur zeitweilig einen 
Zweck und zwar insofern, als es dazu dient, die Hautoberfläche 
der Zitze zu vergrössern, ähnelt also darin den gleichen Ein- 
richtungen, welche bei anderen, ihr Volum beträchtlich verändern- 
den Organen, wie z. B. beim Penis existiren. Sie findet sich in 
den diversen Präparaten in den allerverschiedensten Formen, je 
nach dem, in welcher Funktionsperiode sich die Milchdrüse befindet 
und kommt nicht blos dem Känguruh, sondern wie gezeigt wurde, 
vielen anderen Thieren zu. 

Wahrscheinlich spielt sie bei den letzteren eine mehr unter- 
geordnete Rolle in physiologischer Beziehung und hat auch keine 
grosse morphologische Wichtigkeit, wie später erörtert werden soll. 

Die ausführenden Canäle in der Zitze des erwachsenen Kän- 
guruh zeigen die meiste Aehnlichkeit mit den beim Menschen ge- 
gebenen Verhältnissen. Zwischen eigentlichen Ausführungsgängen 
und den Milchsinus giebt es keine scharfen Grenzen, weder in Bezug 
auf Weite der betreffenden Canäle, noch in der Art des sie auskleiden- 
den Epithels, wenigstens gilt das für die von mir untersuchten Alko- 
holpräparate. Das verhornte Epithel der Haut dringt ziemlich tief 
in die Ausführungsgänge ein (Mündungsstück) und geht nur all- 
mählich in ein gewöhnliches Pflasterepithel und weiter in das 
Cylinderepithel der Sinus über. Glatte Muskelfasern finden sich 
in der Zitze in reichlicher Zahl und durchkreuzen sich in den ver- 
schiedensten Richtungen. Eine eigentliche Sphineterbildung um die 
äussere Oeffnung der Ausführungsgänge herum, ähnlich wie bei 
Menschen, existirt jedoch nicht. 

Die Maassangaben sollen am Ende des demnächst zu ver- 
öffentlichenden zweiten, vergleichend anatomischen Theiles dieser 
Untersuchungen mitgetheilt werden. 


Untersuch. über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse, 499 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXVIII und XXIX. 


Folgende Buchstaben haben in allen Figuren der beiden Tafeln dieselbe 
Bedeutung: 


Hornschicht der Epidermis. 
Malpighische Schicht der Epidermis. 
Cylinderzellenschicht der Epidermis. 
Cutis. 
Blutgefässe. 
Fettgewebe. 
Haaranlage. 
Stromazone (Anlage des Drüsenstroma). 
Warzenzone (Anlage des Gewebes der Warze). 
Peripherische Zellen der primären Epithelanlage. 
Centrale Zellen der primären Epithelanlage. 
Unterhautzellgewebe. 

Sämmtliche Zeichnungen der ersten Tafel sind Kaninchenembryonen 


entnommen. Die eingeklammerten Nummern bezeichnen die Körperlänge des 
betreffenden Thieres. 


Tafel I. 
Hügelförmige Milchdrüsenanlage (16 mm). Längsschnitt. 
bm Basalmembran. Hartn. 2/VII. 
Etwas frühere hügelförmige Anlage als Fig. 1. (15 mm). Längs- 
schnitt. Hartn. 3/IV. 


. Allerfrüheste hügelförmige Anlage der Milchdrüse in situ. Quer- 


schnitt durch den ganzen Rumpf. (15 mm). en Centralnervensystem, 
g Spinalganglion, ch Chorda, ao Aorta, wk Wolff’scher Körper. 
k Keimepithel, ms Mesenterium, bw Bauchwand. (Im unteren Theile 


“ noch primitiv, theils abgerissen), ma Milchdrüsenanlage. Hartn. 3/1. 


te 
Fig. 2. 
Fig. 3 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7 
Fig. 8, 
Fig. 9 
Fig. 10. 


Fig. 11. 


Bei der Präparation zufällig von der Cutis abgehobene hügelförmige 
Anlage. Anderer Schnitt von dem zu Fig. 1 gehörigen Embryo. 
Hartn. 3/IV. 

Linsenförmige Anlage (17 mm). Längsschnitt. Differenzirung 
der Anlageelemente. Erste Andeutung der Warzenzone. Hartn. 2/VII. 
Linsenförmige Anlage. Querschnitt (17 mm). Hartn. 3/IV. 


. Delle der Cutis, entsprechend der Stelle der herausgefallenen linsen- 


förmigen Anlage (17 mm). Hartn. 3/IV. 

Linsenförmige Anlage mit abgeflachter Oberfläche, in die Cutis 
schon tiefer vorgedrungen. Uebergangsform zum folgenden Stadium 
(18 mm). Hartn. 3/IV. 


. Zapfenförmige Anlage (18 mm). Hartn. 2/VII. 


Uebergangsformen zwischen zapfen- und kolbenförmiger Anlage 
(20—21 mm). Bemerkbare Erhöhung der ganzen entsprechenden 
Hautgegend (Warzenerhöhung). hm Hautmuskel. Hartn. 3/IV. 

Kolbenförmige Anlage (29 mm). Erstes Auftreten der den 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 12. 


..13. 


N: 


‚18. 


16. 


7. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


G. Rein; 


Riffzellen entsprechenden Zellen, oberhalb des Cylinderzellenstraturos 
der Malpighischen Schicht. Hartn. 2/VII. hm Hautmuskel. 
Kolbenförmige Anlage. Weiteres Stadium (3,5 cm). Vertiefung an 
der Oberfläche der Anlage. Hartn. 3/IV. hm Hautmuskel,'q tiefere 
Muskelschicht (quer). 

Kolbenförmige Anlage (4,5 cm). Verlängerung des Halses. Erste 
Erscheinung der glatten Muskeln in der Warzenzone, Blutgefäss- 
kranz um die letztere herum. Osmiumpräparat. Hartn. 3/IV. 
Uebergangsform zwischen 4. und 5. Periode (4,5 cm). Dreieckige 
Form der primären Epithelanlage. Hartn. 3/IV. 

Fünfte Periode (5 cm). Hartn. 3/IV. kn erste Anlage der Knos- 
pen, hm Hautmuskel. 

Fünfte Periode (7”—8 cm). Weitere Ausbildung der 2 Knospen. 
Erste Andeutung der Stromazone {s). Hartn. 2/IV. hm Hautmuskel, 
q quergeschnittene tiefe Muskulatur. 

Fünfte Periode (7,5—8 em). Ausbildung der Knospen zu soliden 
Drüsenzapfen (secundäre Epithelanlage). Deutliche Verhornung der 
centralen Zellen der primären Epithelanlage. Die Zeichnung ist 
aus zwei Präparaten completirt. Hartn. 2/IV. hp Hornpfropf, ds 
Drüsenzapfen (secundäre Epithelanlagen), k kolbiges Ende eines 
Drüsenzapfens. 

Sechste Periode (9 cm, todtgeborenes, wahrscheinlich unausge- 
tragenes Thier), Rückbildung der primären Epithelanlage, Anfangs- 
stadium. Hartn. 2/IV. hp Hornpfropf, us Uebergangsschicht zwi- 
schen verhornten und unveränderten Central-Zellen, t dichotomische 
Theilung eines Drüsenzapfens. | 


Tafel 11. 


Weibliches Kaninchen 1 Tag alt. Weitere Rückbildung der pri- 
mären Epithelanlage. Canalisation in der unteren Hälfte der Drüsen- 
zapfen. Weitere Zunahme der Warzenerhöhung. Hartn. 2/IV. hp 
Hornpfropf, us Uebergangsschicht zwischen verhornten und unver- 
änderten centralen Zellen, sn canalisirte und erweiterte blinde Enden 
der Drüsenzapfen, i dieselben lappig getheilt. 

Weibliches Kaninchen 15 Tage alt. Starke Entwicklung der Warze. 
Kleiner Rest der primären Epithelanlage. Vollkommen canalisirte 
Drüsenschläuche. Hartn. 3/I. hp Hornpfropf, sn blinde Endigun- 
ungen der Drüsenschläuche erweitert, gewunden und (bei i) lappig 
getheilt, t dichotomische Theilung eines Ausführungsgangs. 
Erwachsenes Kaninchen 5 Tage nach unterbrochenem Stillen. Ver- 
ticalschnitt. Hartn. 2/I. e Ausführungsgang. sn Sinus lacteus, k 
querdurchschnittener Milchgang (ductus lactiferus), n Drüsenläpp- 
chen, mb Bündel von glatten Muskelfasern. 

Dasselbe Thier. Horizontalschnitt durch die Warze im oberen Dritt- 
theile derselben. Zehn in verschiedener Höhe durchgeschnittene Aus- 


G. Rein: Unters. über die embryonale Entwicklungsgesch. d. Milchdrüse. 501 


Fig. 
Fig. 


ig. 28. 


..23. 


. 24. 


. 25. 


26. 


27. 


. 29. 


ig. 30. 


sl: 


. 32. 


führungscanäle. Hartn. 3/I. e Ausführungsgang, sn Sinus lacteus. 
r concentrische Ringsmuskelfasern der Ausführungsgänge, mb un- 
regelmässig zerstreute Muskelbündel der Sinus lactei. 

Mensch, vom Steiss bis zum Scheitel 32 mm. Kolbenförmige Anlage 
(s. Fig. 11). Hartn. 3;1V. 

Mädchen, vom Steiss bis zum Scheitel 11 cm. Erste Knospenbildung 
(fünfte Periode). Bedeutende Erhöhung des Drüsenbodens. Gefäss- 
kranz. Hartn. 2;IV. 

Reife männliche Frucht, gestorben während des Geburtsactes. Sechste 
Periode. Warzen- und Stromazonen klar ausgeprägt. (Subcutane 
Warze). Montgomery’sche Drüse (M d) im gleichen Entwickelungs- 
stadium. Hartn. 2/I. hp Hornpfropf an der Stelle der primären 
Epithelanlage, dr Drüsenzapfen, (bei i) diehotomisch getheilt, t Talg- 
drüse, ms Muscle sous-are&olaire (Sappey). 

Knabe, 6 Jahre alt. Eingestülpte Form der Warze. Hartn. 2/I. 
ar Areola, e trichterförmige Erweiterung eines Ausführungsganges. 
Ziege 23 mm. Linsenförmige Milchdrüsenanlage. sh Innere Ober- 
fläche des Schenkels. 

Rind 4,5 cm. Kolbenförmige Anlage. Unbedeutende Erhöhung des 
Drüsenbodens, Warzenzone, Blutgefässkranz. Hartn. 3/I. sh innere 
Oberfläche des Schenkels. 

Rind, männlich 12,3 cm. Sagittalschnitt durch zwei benachbarte 
kolbenförmige Anlagen im weiteren Entwickelungsstadium. Der Drüsen- 
boden stark erhoben, Warzenzone gut unterscheidbar. Hartn. 3/I. 
Rind, weiblich 14,5 em. Zitzencanal, Lumenbildung eben beginnend. 


“ Hartn. 2/1. 


Rind, weibl. 19,5 em. Knospenbildung. Warzenzone gut unterscheid- 
bar. Die Zeichnung nach 2 Schnitten combinirt. Hartn. 2/I. k Be- 


ginn der Kanalisation, hb Hornpfropf. 


Rind, weibl. 14 cm. Bildung des Sinus (sn). Hartn. 2/I. hb Horn- 
pfropf z. Th. im Zerfallen begriffen. 


. Rind, männl. 66 cm (fast ausgetragenes). Hartn. 2,I. e Ausführungs- 


gang, sn Sinus lacteus (Cisterna). q Querschnitt einer Seitenaus- 
buchtung des Sinus. 


. Schwein, 23 mm. HügelförmigeMilchdrüsenanl. (vgl. Fig- 1). Hartn. 3/1V. 
. Schwein, 5 em. Kolbenförmige Anlage. Hartn. 3/IV. 
. Schwein, männl. 9 cm. Kolbenförmige Anlage, schärfere Differen- 


zirung der Zellen derselben. Bedeutende Erhöhung des Drüsenbodens. 
Gefässkranz (vgl. Fig. 29). Hartn. 31. 


. Schwein, weibl. 5,5 em. Erste Knospenbildung. Knospen kn. Hartn. 3/I. 
. Schwein, weibl. 13cm. WeiteresWachsthum der Knospen (kn). Hartn.3/l. 


Schwein, weibl. 21cm (fast ausgetragen). Rückbildung der primären 
Epithelanlage. Hartn. 3/I.. hp Hornpfropf, e Ausführungsgang, 
sn Sinus lacteus. 


502 Max Flesch: 


Einfache Vorrichtung zum Wiederauffinden wichtiger 
Stellen in mikroskopischen Präparaten. 


Von 


Dr. Max Flesch, 
Privatdocent und Prosector in Würzburg. 


Mit einem Holzschnitt. 


An Stelle complieirter Findapparate lässt sich zum Privat- 
gebrauche folgende einfache Vorrichtung zweckmässig verwenden. 


Eine hufeisenförmige Federklemme zum Fixiren der Präpa- 
rate im Objeettisch, welche mit zwei Stiften in den Objeettisch 
eingefügt wird, ist an den auswärts gekehrten Seiten der Branchen 
scharfkantig abgeschliffen, die abgeschrägte Fläche mit einer 


Einf. Vorrichtung z.Wiederauffinden wichtiger Stellen i. mikrosk. Präparaten. 503 


Theilung versehen. Ist ein Präparat eingestellt und mittelst der 
Klemme fixirt, so wird entlang den Rändern der Branchen jeder- 
seits mit scharfem Stift ein Strich auf die Etiquette gezogen, dann 
durch kurze Querstriche jederseits 2 Theilstriche angezeichnet; 
durch Beifügung von Ziffern wird bemerkt, welchen Strichen der 
Scala diese aufgezeichneten Querlinien entsprechen, während die 
Längsstriche die Stellung der Branchen fixiren. Da die letzteren 
durch die Befestigung der Klemmen an 2 Stellen eine constante 
Stellung einnehmen, so wird, sobald das Präparat entsprechend der 
Bezeichnung eingestellt ist, die gewünschte Stelle wenigstens nahe 
dem Centrum des Gesichtsfeldes zu finden sein. Es ist z. B. mög- 
lich, ohne weiteres eine Hipparchia-Schuppe bei etwa 150facher 
Vergrösserung, ohne dabei in das Mikroskop zu sehen, einzustellen. 

Die Vorriehtung wurde von Seibert und Krafft auf meine 
Veranlassung angefertigt. Da bei dem Seibert’schen Mikroskope 
der tubus durch die eigenthümliche Parallelogrammführung bei der 
feinen Einstellung ein wenig aus der Achse verschoben wird, so 
ist natürlich die Genauigkeit der Ortsbestimmung ausser von der 
Einstellung des Präparates auch von der Tubusstellung abhängig. 
Wo das Stativ mit drehbarem Objecttisch versehen ist, kann man 
dieser kleinen Ungenauigkeit leicht durch Benutzung der Stell- 
schrauben, mittelst deren die Centrirung vollzogen wird, ausweichen. 
Selbstverständlich kann man übrigens an diese einfache Vorrich- 
tung nicht, den gleichen Präeisions-Anspruch wie an complieirte 
„Finder“ erheben. 


504 Max Flesech: 


Ueber einige Verbesserungen an Seibert und Krafft’s 
Mikroskop-Stativ. 


"Von 


Dr. Max Flesch, 
Privatdocent und Prosector in Würzburg. 


An mehreren von Seibert und Krafft im Frühling dieses 
Jahres gelieferten Mikroskopen haben die Verfertiger einige von 
ihnen neu erdachte Verbesserungen angebracht, die, nachdem sie 
sich bei längerer Anwendung bewährt haben, eine kurze Besprechung 
rechtfertigen dürften. Der Tubus des Mikroskopes wird durch Trieb 
statt in einer Hülse an einer Messingplatte bewegt; die Ränder der 
Platte gleiten federnd in Schienen, die dem Tubus aufgeschraubt 
sind !). Diese Einrichtung hat vor allen Stativen mit Hülsen- 
führung den grossen Vortheil, dass der Tubus, auch wenn er mit 
eineın Revolver-Objeetivträger armirt ist, sofort aus dem Stativ 
entfernt werden kann, dass man ferner bei Anwendung von Systemen 
mit grossem Focalabstand den Tubus — mit oder ohne Revolver — 
höher erheben kann, als anderwärts. Die Fixirung der Röhre ist 
jedenfalls mindestens ebenso sicher, als in einer Hülse. Der Tubus 
steht noch fest, wenn er soweit erhoben ist, dass die Zahnstange 
nieht mehr in das Triebrad eingreift. Erst durch jene Einrichtung 
können ganz schwache Systeme ihre volle Ausnützung finden, wo 
es gilt, etwa in Glasschalen schwimmende Objecte zu suchen ?). 
Eine andere an sich unbedeutende und eigentlich selbstverständliche 
Einrichtung, deren Mangel mich indessen bei den mir bisher zu- 
gänglichen Instrumenten empfindlich gestört hat, betrifft die An- 
wendung zu Untersuchungen im polarisirten Liehte. Ein Einschnitt 


1) Bisher ist wohl nur bei Instrumenten mit Doppeltubus (stereoskopi- 
schem Tubus) die geschilderte Einrichtung üblich gewesen. 

2) Es darf wohl hervorgehoben werden, dass mehrere deutsche Systeme, 
u. a. auch 00 und O0 von Seibert den gleich schwachen englischen Systemen 
vorzuziehen sind, da sie nicht wie letztere ein weiteres Gewinde im Tubus 
neben dem gewöhnlichen erfordern, mithin auch am Revolver angebracht 
werden können, 


Ueber einige Verbesserungen an Seibert und Krafft’s Mikroskop-Stativ. 505 


in der Blendungshülse nebst einer Gradtheilung in der Fassung 
des polarisirenden Prisma einerseits, correspondirende Marken und 
Einschnitte im Tubus, dessen Auszug und in der Ocularfassung ander- 
seits ermöglichen, da der Tubus durch die vorher erwähnte Schienen- 
führung eine feste Stellung zu seiner Axe hat, die Stellung des 
Polarisators zum Analysator ohne jedes Ausprobiren von vorneherein 
zu bestimmen. 

Der Tubus ist innen geschwärzt; dies ist bei den meisten 
Instrumenten nicht der Fall; erst neuerdings ist dies von einem 
englischen Autor ') hervorgehoben worden. Leider waren die Instru- 
mente geliefert, ehe dessen Notiz mir bekannt war; es wäre zweck- 
mässig, wenn nach dessen Muster das Ocular in einem der Tubus- 
Oeffnung eingelegten Ringe glitte, um zu vermeiden, dass beim 
Wechsein der Oeulare abgescheuerte Partikel der Beize auf das 
Objectiv fallen und das Gesichtsfeld verunreinigen. 

Durch einen relativ bedeutenden Durchmesser des drehbaren 
Objecttisches ist ein wesentlicher Vortheil grosser Stative dem 
mittelgrossen Instrument einverleibt. In Verbindung mit den auf 
leichten Wechsel der Vergrösserung und schnelle Einstellung be- 
rechneten Modificationen der Tubusführung u. s. f. dürfte es wohl 
eine besondere Empfehlung als „Handmikroskop“ verdienen. 


1) J. W. Groves. On a Means of obviating the Reflection from the 
Inside of the Body-tubes of Microscopes ete. Journ. of the R. micr. Soc. vol. III, 
p. 225..Fig. 14. 


506 Vitus Graber: 


Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör 
der Insecten. 


Von 


Vitus Graber, 
k. k. o. ö. Professor der Zoologie a. d. Univerität Ozernowitz. 


Hierzu Tafel XXX—XXXV und 6 Holzschnitte. 


I. Morphologischer Theil!). 


Binlertiun,n. 


Als „ehordotonal“ oder ‚‚saitenartig“ bezeichne ich im 
weiteren Sinne alle jene eigenartigen Sinnesorgane, in welchen den 
bekannten „Hörstiften“ der Orthopteren ähnliche Nerven-Terminal- 
gebilde vorkommen. 

Warum ich aber, da die Gegenwart der genannten stiftartigen 
oder scolopalen Körperchen doch das hervorstechendste und all- 
gemeinste Merkmal dieser Einrichtungen bildet, gleichwohl die 
neue Bezeichnung „Chordotonalorgane“ einführe, hat u. A. 
hauptsächlich darin seinen Grund, dass sich diese Bezeichnung, 
wie ich später darlegen werde, auf eine bestimmte mechanische 
Eigenschaft, d. i. auf die saitenartige Spannung dieser Organe 
stützt, die mir für ihre physiologische Deutung weit wichtiger er- 
scheint, als die gewissen Stifte, die trotz ihrer ganz speecifischen 
Natur dennoch über ihre Function kaum einen Aufschluss zu geben 
geeignet sein dürften. 

Was dann den Zweck der vorliegenden Arbeit betrifft, der ich 
über zwei Jahre alle meine Kräfte widmete, so war es mir vor Allem 
darum zu thun, zu erforschen, wie weitdenn eigentlich diese 
stifteführenden oder scolopoferen Bildungen, die man 
bisher nur ganz vereinzelt und, ich möchte sagen, zu- 
fällig auffand, in der Klasse der Inseeten verbreitet 
sind und wie sie untereinander und wie namentlich die 


1) Der U. Physiologische Theil erscheint im nächsten Bande. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 507 


tympanal differeneirten Vorkommnisse mit den primi- 
tiveren Zuständen zusammenhängen. 

Das Folgende wird lehren, dass die von mir erzielten Er- 
gebnisse auch für die Erörterung gewisser allgemeiner morpholo- 
logischer Fragen, z. B. jener über die homotopische Conver- 
genz, von Bedeutung sind, sowie sie andererseits auch die Grund- 
lage zur Erforschung der Funetion dieser Einrichtungen bilden. 

Zunächst scheint es mir nun aber angezeigt, eine kurze Ueber- 
sicht der bisherigen auf unsern Gegenstand bezüglichen Unter- 
suchungen zu geben. 

Der Entdecker der scolopoferen oder stiftführenden Nerven- 
enden ist bekanntlich von Siebold (Lit. 1), der dieselben 
i. J. 1844 in den von mir (Lit. 15) wegen der trommelfellartigen 
Bildungen als Tympanalapparate bezeichneten Einrichtungen 
der Orthopteren auffand, und sie eben wegen dieser und gewisser 
anderer Beziehungen, wobei namentlich die Anwesenheit von mit 
diesen Bildungen associirten tonerregenden Instrumenten 
wichtig erscheint, als acustische bezeichnete. 

Was speciell die Natur der tympanalen Stifte anlangt — denn 
diese Körperchen interessiren uns hier begreiflicherweise zunächst —, 
so fand Siebold davon zweierlei Formen: nämlich relativ dicke, 
birn- oder kolbenförmige Gebilde im intratympanalen oder (nach 
mir) Siebold’schen Organ derLocustiden (crista acustica Hensen’s) 
und dann verhältnissmässig schlanke Körperchen, Stifte i.e.$., „im 
flachen Ganglion“ (Siebold) des tibialen Locustidenorgans (unser 
supratympanales Organ), sowie im abdominalen „Ohr“ der 
Acridier (vgl. Fig. 22). Während ein späterer Untersucher, O. 
Schmidt (Lit. 13), weil ihm das supratympanale Loeustiden-Organ 
entgangen war, die Behauptung aussprach, dass „die Hörstifte der 
Acridier durchaus andere als die der Locustiden sind“, hatten 
früher bereits Leydig (Lit. 4) und Hensen (Lit. 11), denen wir 
wichtige neue Daten über die in Rede stehenden Organe ver- 
danken, Siebold’s Entdeckung des Dimorphismus der tym- 
panalen Stifte bestätigt (die betreffenden Angaben sind freilich 
ziemlich unbestimmter Art) und ich selbst lieferte in meiner aus- 
führlichen und auf mehrjährigen intensiven Studien basirten Mono- 
graphie dieser Einrichtungen den strengen Nachweis, dass die 
Stifte des tibialen Supratympanal-Organs der Loeusti- 
den und Gryllodeen (letzteren fehlen die kolbenförmigen Ge- 


508 Vitus Graber: 


bilde ganz) genau dieselben wie im abdominalen Ohr 
der Acridier sind. 

Nachdem man das Vorkommen der so eigenthümlichen stift- 
artigen Nervenendigungen über ein Jahrzehnt ausschliesslich auf 
die Tympanalorgane der Heuschrecken beschränkt glaubte, brachten 
dann bekanntlich die Mitte der fünfziger und Anfangs der sechs- 
ziger Jahre gepflogenen und in ihrer Bedeutung für den Fortschritt 
der feinern Inseetenanatomie und speeiell der Erkenntniss der 
Sinnesorgane kaum hoch genug anzuschlagenden Untersuchungen 
Leydig’s das wichtige Ergebniss, dass den tympanalen 
Stiften ganz ähnliche Terminal-Gebilde auch bei an- 
deren Inseeten und an verschiedenen anderen Körper- 
stellen und, was besonders wichtig, ohne Verbin- 
dung mit tympanalen Einrichtungen in ziemlich weiter 
Verbreitung vorkommen. 

Diese atympanalen stiftführenden Organe, wie ich sie zum 
Unterschied von den tympanalen vorläufig nennen will, lassen sich 
in Bezug auf die Differeneirung der mit ihnen verbundenen Inte- 
gumentstreeken in zwei Kategorien theilen, die ich als porifere 
und als primitive bezeichne. Unter den „poriferen“ stiftführen- 
den Organen begreife ich jene Vorkommnisse an den Halteren und 
Flügeln, bei welchen die den stiftführenden inneren Gebilden 
anlagernde Integument - Cuticula durch eigenthümliche Poren 
(Flügel) oder (Halteren) diesen ähnliche Differeneirungen ausge- 
zeichnet ist. 

Als „primitive“ stiftführende Organe bezeichne ich hingegen 
. jene, bei welchen die mit den spec. Nervenenden verbundenen 
Integumentabschnitte gar keinerlei bemerkbare Differenzirung dar- 
bieten. 

Die Bezeichnung „primitiv“ für die in Rede stehenden Vor- 
kommnisse rechtfertigt sich auch insofern, als hier erstens die 
Zahl der Nervenenden i. A. im Vergleich zu den tympanalen und 
poriferen Bildungen eine ungleich geringere ist und als diese Vor- 
kommnisse auch, wie schon aus Leydig’s Angaben zu entnehmen, 
eine viel weitere Verbreitung besitzen. 

Die erwähnten Angaben von Leydig sind nun in Kürze 
folgende. 

Er fand solche Organe bez. solche stiftartige Nervenend- 
körperchen 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 509 


A. bei Imagines. 
1) Bei Dipteren und zwar an mehreren aus dem Rumpf- 
ganglion entspringenden Nervenästen (Lit. 8, Taf. 8, 
Fig. 1). 
2) Bei Coleopteren („Weichkäfer“) und zwar in den 
Antennen (Lit. 8, Taf. 10, Fig. 5). 
B. bei Larven. 
1) bei diversen Dipteren und zwar im Rumpf (Lit. 2 
u. Lit. 9, p. 98 Anm.) 
2) bei Coleopteren (namentlich Dytiseus) und zwar 
a) in den Labialpalpen (Lit. 8, Taf. 10, Fig. 3), 


b) ”„ ” Max.-Palpen ( ” „ ”„ ) 
6) ” „ Antennen { ”„ ”„ ” ), 
d) el Beinen ( „ „ Fig. 4). 


Im Anschluss an diese Daten sei hier kurz constatirt, dass 
scolopofere Organe bisher nurbeidreilnsecetengruppen, 
nämlich bei den Orthopteren, Dipteren und Coleopteren 
sicher nachgewiesen wurden und weiter, dass soviel 
ich weiss, bisher Niemand bei den übrigen Ordnungen 
nach solchen gesucht, ja nicht einmal die Vermuthung, dass 
sie hier gleichfalls vorkommen, ausgesprochen hat!). 


1) Aus einer mir während der Redigirung vorliegender Arbeit zu- 
gekommenen Schrift von J. Lubbock über die Anatomie der Ameisen (Lit. 18) 
ersehe ich, dass dieser ausgezeichnete Forscher bereits i. J. 1877 (Lit. 17) in 
den Tibien mehrerer Ameisen (mit entsprechend durchscheinenden Beinen 
wie z.B. bei Lasius flavus, Myrmica ruginodis etc.) ein Organ entdeckte, das 
er mit Rücksicht auf seine Lage und Beschaffenheit mit den tibialen Supra- 
tympanal-Organen der Locustiden und Gryllodeen vergleicht. 

Indem ich die auf die Convergenz der tibialen Tracheen der in Rede 
stehenden beiden Insectengruppen bezügliche Darstellung vorläufig übergehe, 
theile ich nur die Stelle mit, welche die fraglichen chord. Organe betrifft. 
Er sagt (Lit. 17 pag. 135 und in wörtlicher Wiederholung Lit. 18 pag. 148 
und zwar unter Berufung auf die Darstellung in meiner Monographie der 
Tympanalapparate): 

„At the place, where the upper tracheal sac (vgl. unsere Copie Fig. 71 As) 
contracts, there is, moreover, a conicalstriated organ (Ch) wich is situated 
at the back of the leg, just at the apical end of the upper tracheal sac. The 
broad bas lies against the external wall of the leg, and the fibres converge 
inwards. In some cases I thought I could perceive indications of bright 
rods, but I was never able to make them out very clearly.“ 

Aus dem letzten Passus, namentlich aber aus der einschlägigen schon 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 33 


510 Vitus Graber: 


Ausser den oben angeführten Vorkommnissen von primitiven 
stifttragenden Organen sind dann noch einige in diese Kategorie ge- 
hörige und gleichfalls mehr zufällig gemachte Funde zu er- 
wähnen, die unser besonderes Interesse verdienen; ich muss aber, 
ehe ich die betreffenden Beobachtungen mittheile, ein Paar Worte 
über die Beschaffenheit der die Stifte in sich einschliessenden 
Nervenenden, die ich kurz als Stiftträger oder Scolopophoren 
bezeichne, vorausschicken. 

Bekanntermassen konstatirte schon Siebold, dass die Scolo- 
pophoren des nach ihm bezeichneten intratympanalen Locustiden- 
Organes blasenartige Gebilde seien, und will ich hinsichtlich 
ihrer Lagerung noch besonders daran erinnern, dass sie (vgl. 
umstehenden Holzschnitt B sc) im Gegensatz zu den meisten andern 
Sinnesnervenendigungen mit dem Integument (Cu Ma) in gar 
keinernähern Beziehung stehen, sondern frei unterhalb 
der Haut im Innern des mit Blut erfüllten Bein-Lumens sich 
befinden, weshalb ich dieselben als subintegumentale be- 
zeichne. 

Was dann die Nerven-Endschläuche der übrigen Vorkomm- 
nisse dieser Organe mit relativ schlanken Stiften anlangt, so ist 
im Vergleich zu den eben genannten Scolopophoren vor Allem 
hervorzuheben, dass dieselben (Holzsehnitt 1A) unmittelbar mit dem 
Integument zusammenhängen, also insofern den gewöhnlichen Haut- 
nervenendigungen gleichen, und daher als integumentale unter- 
schieden werden mögen. 


eitirten Abbildung (unsere Fig. 71 Ch) geht wohl zur Genüge hervor, dass 
Lubbock den strieten Beweis, dass man es hier wirklich mit scolopoferen 
Organen zu thun hat, schuldig geblieben ist; wie meine eigenen später mit- 
zutheilenden Untersuchungen lehren, erweist sich aber seine Annahme als 
vollkommen gerechtfertigt. 

Nachträglich sehe ich auch, dass Dyonis Burger (Lit. 20, p, 120 und 
Fig. 8 und 9) „Stäbchen‘‘ bei mehreren Lepidopteren (Spilosoma und 
Mamestra) beobachtet hat. 

Auf die schon in Lit. 15 erwähnten Angaben Fritz Müller‘s (Lit. 19, 
p. 254 und Taf. XII, Fig. 32, 34, 35 und 36) über eine hinsichtlich der Lage 
an das (supratympanale!) „Hörorgan der Laubheuschrecken‘‘ erinnernde 
„flaschenförmige‘“ Bildung in sämmtlichen Tibien der Termiten komme 
ich noch später zurück. Stifte sind in diesen Organen noch nicht nachge- 


wiesen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 5ıl 


VereinfachteDar- Erklärung zu Holzschnitt 1. 
stellung der inte- 
gumentalen (A) u. 
subintegumentalen 


(B) Scolopophoren 
an einem Quer- 
schnitt durch die 
Tympanalgegend 
(Ty) eines Locusti- 
den-Vorderbeines. 

Cu Cuticula der 
Beinwandung. Ma 
Matrix derselben. 

Tr Trachea, auf 


welcher die sog. 
Crista acustica (B) 
aufsitzt. 

sc Scolopophor, ak apicaler, bk basaler Kern, g Ganglienzelle, v Ver- 
bindungsfaser zwischen der Ganglienzelle und dem stifttragenden Nervenend- 
schlauch. dm Deckmembran über dem scolopoferen Organ, bei der crista 
dachförmig und wahrscheinlich eine Duplicatur der (bindegewebigen ?) Basal- 


membran oder innern Grenzhaut der Matrix. 


Während aber nach Leydig'’s Darstellung diese Schläuche 
im Ganzen eine ähnliche (nur schlankere) blasenartige Gestalt resp. 
eine Ähnliche kuppenartigeEndfläche wie die subintegumen- 
talen Scolopophoren der Locustiden besitzen sollten (vgl. Fig. 22 
u. 23), habe ich seinerzeit speciell betreffs der in Rede stehenden 
tympanalen Scolopophoren nachgewiesen, dass dieselben distalwärts 
vom Stifte, d. i. gegen das Integument zu, nicht einfach abgerundet 
endigen, sondern in einen oft ziemlich langen Strang, die sog. End- 
faser (Fig. 27 fs), übergehen, und habe ich weiter, namentlich in Be- 
zug auf das supratympanale Organ (Lit. 15, Fig. 64 ete.), wo die ein- 
zelnen Endfasern der in grösserer Anzahl vorhandenen Scolopophoren, 
ähnlich den Saiten eines Klavieres, eine gewisse Abstufung in 
ihrer Länge zeigen, die Vermuthung ausgesprochen, dass eben 
diese Endfasern wichtige mechanische Einrichtungen für die Ton- 
unterscheidung sein mögen. Aehnliche saitenartige oder chordo- 
tonale Bildungen, wie ich sie zuerst für gewisse Tympanalorgane 
nachgewiesen, waren aber und zwar eben bei den noch zu er- 
wähnenden atympanalen Vorkommnissen schon lange früher be- 
schrieben worden; dass ich seinerzeit aber auf die betreffenden 


512 Vitus Graber: 


Beobachtungen keine Rücksicht nahm, erklärt sich aus dem Um- 
stande, dass, wie wir später hören werden, der scolopofere 
Charakter dieser Organe nicht hinlänglich klar gestellt 
war, ich also damals in Ermangelung eigener Erfahrungen über 
dieselben gar nicht bestimmt wusste, ob diese Ein- 
richtungen überhaupt mit den übrigen echte Stifte 
führenden Sinnesbildungen zusammengestellt werden 
dürfen. 

Wie ich schon oben bemerkte, sind es aber gerade diese 
Vorkommnisse, welche für die richtige Beurtheilung des functio- 
nellen Werthes der scolopoferen Einrichtungen die grösste Wichtig- 
keit besitzen. 

Die betreffenden Angaben sind nun in Kürze folgende. 

Die erste bezieht sich auf die bekannte Larve der Corethra 
plumicornis und rührt wieder von Leydig (Lit. 2) her. Später 
hat Weismann (Lit. 10) Manches hinzugefügt und ich fasse der 
Kürze wegen im Nachstehenden beide Darstellungen zusammen. 

Leydig erkannte in jedem Körpersegment der genannten 
Larve vom 4. bis zum 10. jederseits einen blassen Faden, der sich 
(Weismann) „in schräger Richtung vomVorderrande des Segmentes 
(vgl. zur Orientirung unsere Fig. 15b) zu einer dem hintern Rand 
nahen Hautstelle (e) straff wie eine Saite ausspannt“. Zu diesem 
Faden tritt nun von innen her, näher seinem vordern Ende, vom 
ersten der Nervenstämme (N), welche jedes Ganglion (BG) beider- 
seits abgibt, ein Zweig (a), „der sich unter Verbreiterung zu einem 
mehrzelligen kleinen dreieckigen Ganglion“ (unsere Figur 15 und 
16g, Leydig Lit. 2, Taf. 16, Fig. 1d, Weismann unsere 
Fig. 29G) an den Faden ansetzt. Der vordere, d. i. der prae- 
ganglionäre Abschnitt des Fadens, wird von beiden Autoren als 
vollkommen homogen, der hintere dagegen, der, wie Leydig auch 
in seiner Zeichnung sehr bestimmt ausdrückt, nahe dem Ganglion 
auf eine kurze Strecke (unsere Fig. 16 St) verdickt erscheint, zeigt 
eine eigenthümliche „faserige Längsstreifung“, die von 
Leydig zuerst auf aus dem Ganglion entspringende Nerven- 
primitivfasern, in einer späterno von Weismann offenbar über- 
sehenen Notiz aber (Lit. 9 pag. 98 Anm.) auf „die gleichen speei- 
fischen (d. h. stiftartigen) Elemente“, wie er sie anderwärts ent- 
deckt und beschrieben, bezogen wurden. 

Indem ich hiermit Leydig die Priorität hinsichtlich des 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 513 


Nachweises der scolopoferen Natur dieser Organe wahre, sei vor- 
läufig nur noch erwähnt, dass die zwei Jahre später publicirte 
Darstellung dieser Elemente (vgl. die betr. Copie auf unserer 
Fig. 29St) Seitens Weismann’s, wie wir weiter unten sehen 
werden, derart unbestimmt ist, dass man auf Grund derselben leicht 
den scolopischen Charakter derselben in Zweifel ziehen könnte. 

Auch darin trifft Leydig das Bessere, dass er den post- 
ganglionären oder scolopoferen Abschnitt des Fadens als directe 
Fortsetzung des zugehörigen Nerven und den praeganglionären 
Theil als blosses (nach ihm bindegewebiges) Befestigungs- 
band auffasst, während Weismann den ganzen „frei wie die 
Saite einer Harfe durch die Leibeshöhle hingespannten‘“ Faden 
als besonderen „eigenthümlichen Endapparat“ darstellt. 

Die zweite diese echten Chordotonalorgane betreffende An- 
gabe ist fast um ein Decennium jünger als die frühere und findet 
sich in ©. Grobbens schöner Arbeit über die Larve von Ptychoptera 
contaminata (Lit. 16). 

Er unterscheidet hier dreierlei scolopofere und zwar wieder 
saitenartig ausgespannte und paarig vorkommende Organe. Das 
erste derselben fand er im 3., 5., 10. und 11. Rumpfsegment, und 
spannt sich dasselbe (wenigstens am 3. Segment) zwischen dem 
Anfang des betr. Ringes und der Mitte desselben aus. 

„Es besteht (vgl. die Copie in unserer Figur 30) aus einem 
bindegewebigen (Leydig, Weismann) straff gespannten 
Strange. (bs), in welchem Stifte (st) eingelagert sind. Jeder Stift 
besteht aus einem kurzen Cylinder, der an der vom Ganglion 
abgewendeten (also distalen) Fläche in eine kurze (k), an der dem- 
selben zugewendeten (proximalen) Fläche in eine sehr lange 
Spitze (l) ausläuft. Ein Nerv (n) tritt dorsal an das dem Vorder- 
körper zugewendete Ende des Stranges und schwillt zu einem 
meist 5zelligen Ganglion (g) an.“ Zu dieser Darstellung sei hier 
nur kurz bemerkt, dass dieselbe, ähnlich wie bei Weismann, hin- 
sichtlich der offenbar mit zu schwachen Linsen studirten Stifte, 
so mangelhaft ist, dass auf Grund derselben gar keine 
‘sichere Vergleichung dieser Körperchen mit den von 
Siebold, Leydig und mir als Stifte bezeichneten Ele- 
menten möglich ist, und gilt das Nämliche auch betrefis der 
beiden andern gleich zu erwähnenden Organe. Letztere unter- 
scheiden sich nach Grobben von dem beschriebenen vor Allem 


514 Vitus Graber: 


dadurch, dass an denselben kein besonderes Befestigungs- 
band angegeben wird. 

Das erste derselben scheint Grobben nur an den zwei mit 
bläschenförmigen Sinnesorganen ausgestatteten Schlusssegmenten 
gefunden zu haben. 

„Es besteht (vgl. seine Figur 2 ny) aus einer spindelförmi- 
gen Ganglienzelle, die sich verdünnt und in einer darauf folgenden 
Anschwellung zwei Stäbchen trägt, welche sieh von den bereits 
beschriebenen dadurch unterscheiden, dass ihnen die hintere 
(proximale) lange Spitze fehlt.“ 

Als zweites (resp. drittes) Organ wird dann noch ein Ganglion 
mit „einem Nervenstift“ am Ende des vorletzten Segmentes 
und zwar als Abzweigung vom Nerv des zweiten Organs angegeben, 
so dass man also nach diesem Befunde bei Ptychoptera von einem 
mehr-, zwei- und einstiftigen (poly-, di- und monoscolopischen) 
Organ reden kann. 

Die Art und Weise der Befestigung an der Haut, dann der 
nähere Zusammenhang der Endkörperchen mit dem Nerv, bez. mit 
dem Ganglion, bleibt auch hier wie bei dem von Leydig-Weismann 
geschilderten Corethra-Organ völlig unerörtet. 

Erwähnt sei noch die kurze Bemerkung @robben’s, wonach 
er „Sinnesorgane der zuerst beschriebenen Art an allen Seg- 
menten bei einer Culex-Larve wieder auffand“. 

Nach dieser Orientirung über den bisherigen Stand unserer 
Kenntniss der scolopoferen Organe gebe ich kurz die allerwich- 
tigsten Fragepunkte an, auf welche meine morphologischen Unter- 
suchungen gerichtet waren. Es sind folgende: 


1. In wieweit stimmen die einzelnen Vorkomm- 
nisse dieser Örgane in ihrem Baue und namentlich betreffs 
der scolopalen Körperchen miteinander überein? 


2. Beschränkt sich das Vorkommen dieser Organe nur auf 
einzelne Formen, resp. Gruppen der Insecten, wie es bisher den 
Anschein hatte, oder besitzen dieselben und insbesondere 
gewisse Vorkommnisse, wie z.B. die pteralen und subgenualen 
eine weitere bez. eine allgemeine Verbreitung in dieser 
Thierklasse? 


3. Wie verhalten sich die einzelnen ähnlich gelager- 
ten Vorkommnisse bei verschiedenen Inseeten zu ein- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 515 


einander, hat man es mit homologen oder mit conver- 
gsenten Bildungen zu thun? 

Diesen Hauptfragen entspricht auch die Gliederung der fol- 
senden Darstellung, indem ich erstens vom Bau, zweitens von der 
Verbreitung, drittens von den morphologischen resp. entwieklungs- 
geschichtlichen Beziehungen der verschiedenen Chordotonalorgane 
spreche. 

Schliesslich noch ein Paar Worte über die Methode meiner 
Untersuchungen. Da es nach dem Obigen vor Allem im Plane 
meiner Arbeit lag, Näheres über die Verbreitung der in Rede 
stehenden Organe zu erfahren, das Vorkommen derselben aber, 
wenigstens bei den primitiven Zuständen, äusserlich nicht zu er- 
kennen ist, so war ich in erster Linie auf die Durchmusterung 
möglichst durchsichtiger lebender Objeete angewiesen und suchte 
ich mir dem entsprechend besonders junge, eventuell, so weit es 
mir möglich war, eben ausgeschlüpfte Larven zu verschaffen, von 
denen aus naheliegenden Gründen gewisse im Wasser lebende 
Formen vor Allem geeignet sind. 

Demgemäss bezieht sich auch die Beschreibung der scolopo- 
feren Nervenenden resp. Weichtheile fast durchgehends auf leben- 
des Material. 

Bei der ausserordentlichen Kleinheit der scolopalen Körper- 
chen, aus deren Gegenwart im Allgemeinen allein ein sicherer 
Schluss auf jene scolopoferen Organe gemacht werden kann, ist es 
ferner nothwendig, schon zur ersten Durchsuchung möglichst starke 
Vergrösserungen anzuwenden und bediente ich mich fast durch- 
gehends der nicht genug zu empfehlenden Immersionslinse L von 
Zeiss. Um Linsen von so kleiner Focaldistanz gebrauchen zu 
können, sowie auch, um die Objeete noch durebsichtiger zu machen 
und sie, was unbedingt nöthig, vollkommen zu fixiren, ist ferner 
eine geeignete Quetschvorrichtung erforderlich. 

Sind aber auch alle nöthigen Bedingungen gegeben, so wird 
man doch, was ich nicht scharf genug betonen kann, oft lang ver- 
geblichb suchen. Durch solche Misserfolge darf man sich aber 
gerade hier nicht im Mindesten abschrecken lassen, sondern muss 
in der Beobachtung anhaltend fortfahren, beziehungsweise sich um 
ein günstigeres Untersuchungs-Exemplar umsehen. 

Ich habe mich bei mehreren Objeeten wochenlang, ohne das 


516 Vitus Graber: 


mindeste positive Resultat zu erzielen, abgemüht und mitunter 
gegen hundert Exemplare Glied für Glied durchmustert, endlich 
gelangte ich aber an einem besonders tauglichen Präparat doch zum 
Ziele. 

Auf die Untersuchung resp. Anatomirung undurchsichtiger 
Thiere habe ich mich, die später zu erwähnenden Studien an den 
Beinen abgerechnet, gar nicht eingelassen, da aber selbstverständ- 
lich unsere Organe auch in diesen vorkommen, so wird man sich, 
um gewisse wichtige Fragen zu lösen, mit der Zeit diesem überaus 
langwierigen Geschäft nicht entziehen dürfen. Bemerkt sei dies- 
bezüglich nur noch, dass sich hierzu, namentlich an den Glied- 
massen, die Anwendung der Schnittmethode empfehlen dürfte. 

Was das Studium gewisser mit den scolopoferen Weichtheilen 
verbundenen integumentalen resp. euticularen Bildungen (z. B. an 
den Flügeln und Halteren) anlangt, so können zu diesem Zwecke 
auch Spiritus- und Trocken-Objecte benutzt werden, deren ich mich 
auch, da ich die betreffenden Untersuchungen während des Winters 
machte, vorwiegend bediente. Die einschlägigen Chitin-Präparate 
wurden meist in Canadabalsam aufgehellt. 

An Spiritusobjecten kann man auf diese Weise auch gewisse 
sonst schwer nachweisbare Verhältnisse der Weichtheile sich vor 
Augen führen. 


I. Ueber den Bau der Chordotonalorgane!). 


a) Die scolopalen Nervenend-Körperchen, und die 
axialen Nervensaiten. 


Die Bezeichnung scolopale oder stiftartige Körperchen ge- 
brauche ich ausschliesslich für die ganz speeifisch geformten axialen 
Nervenendgebilde der in Rede stehenden Organe im Gegensatz 


1) In diesem Abschnitt kommen nur die chordotonalen Nervenendigun- 
gen oder Weichtheile zur Besprechung; gewisse damit in Beziehung stehende 
anderweitige Differencirungen, wie namentlich die poriferen, werde ich in dem 
nächsten über das Vorkommen dieser Organe handelnden Theile zur Dar- 
stellung bringen, 


m 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 517 


namentlich zu den in mancher Hinsicht ähnlich gearteten baeillären 
oder stäbchenförmigen Netzhaut-Körpereben. Eine solche scharfe 
Trennung der Termini „Stifte‘‘ und „Stäbe‘ erscheint schon in- 
soweit wohlbegründet, als die letzteren, nämlich die retinalen 
Elemente, thatsächlich häufig eine stabartige Form besitzen, 
während die chordotonalen (vgl. u. A. Fig. 12) ohe Ausnahme 
stiftartig d. h. wenigstens nach einer, und zwar nach der 
proximalen Seite zugespitzt erscheinen, und das andere 
oder Aussen-Ende fast durchgehends eine einem Nagelkopf ver- 
gleichbare Verdickung trägt. 

Auch ist hervorzuheben, dass die scolopalen Körper- 
chen stets ausgehöhlt, also kapselartig sind, während die 
typischen Sehstäbe oft ganz solide Gebilde darstellen. 


Ohne mich vorläufig in eine weitere Vergleichung der retinalen 
und chordotonalen Körperchen einzulassen, möchte ich zunächst nur 
bemerken, dass letztere mit den ersteren u. A. darin übereinstim- 
men, dass die Substanz ihrer Wandung vollkommen homogen und 
ganz ausserordenlich stark lichtbrechend ist. 

Bei mittlerer Vergrösserung erscheinen die frischen Stifte 
meist blassgelblich, bei Anwendung der stärksten Immersionslinsen 
dagegen mehr bläulich, oft sogar intensiv azurfarben (Fig. 12 St), 
während ihre Höhlung (im optischen Längsschnitt) matt-blassgelb 
wie das umgebende Gesichtsfeld erscheint. 

Im Ganzen erinnert das optische Verhalten der Stifte an das 
der chitinösen Cutieularbildungen, denen sie auch hinsichtlich ihrer 
grossen Resistenz gegen diverse andere Gewebe stark verändernde 
Reagentien gleichen. 


Im Gegensatz zu den retinalen Elementen, die bekanntlich 
vielfach sehr spröder Natur sind, indem sie leicht in scharfkantige 
Stücke zerbrechen, oft, wie dies z. B. beim Frosch der Fall ist, 
mit „staffelartigem“ Bruch, kommt den chordotonalen eine hoch- 
gradige Elastieität und Zähigkeit zu, Eigenschaften, die bekannt- 
lich auch die chitinösen Cutieularbildungen auszeichnen. 

Es ergiebt sich diese ihre Beschaffenheit aus dem Umstande, 
dass sie selbst bei sehr starker Quetschung oder Zerrung niemals 
zerbrechen, sondern nur verbogen werden und dasselbe gilt auch 
von den zu ihnen führenden Axenfibrillen oder Chorden. 


Betreffs der letzteren muss ich hier besonders Ranke’s 


518 Vitus Graber: 


(Lit. 14) Behauptung, dass dieselben wie „Glasfäden zerbrechliche“ 
Gebilde seien, zurückweisen. 

Es kommen gelegentlich allerdings ziekzackförmig gebogene 
Chorden vor (F. 24), ich sah aber trotz jahrelanger Beschäftigung 
mit diesen Objeeten nie ein wirkliches Bruchstück, und speciell 
bei der Corethra-Larve (Fig. 17 p) zeigen dieselben bei starker 
Zerrung stets nur wellige Biegungen. 

Umständlieher ist nun die Gestaltung der Stifte zu be- 
sprechen. 

Im Ganzen und Grossen ist dieselbe überall eine und die- 
selbe, d. h. die betr. Körperchen sind stiftartige, am freien 
Aussenende kopfartig verdiekteAnschwellungen des aus 
der Ganglienzelle entspringenden Axenfadens. 

An drei Untersuchungsobjeeten, nämlich bei den Pedieuliden, 
bei einer Syrphus-Larve und bei Corethra zeigte sich aber in- 
sofern ein beträchtlicher Unterschied, als hier (Fig. 17 u. 19a) der 
Kopftheil durch einen der centripetal verlaufenden Chorda ähnlichen 
langen Faden vertreten wird. Ich spreche deshalb gesondert von 
den ein- und zweifädigen oder mono- und amphinemati- 
schen Stiften. 

Mononematische Stifte. Die gestaltliche Beschaffenheit dieser 
bisher allein näher studirten Elemente wurde von den verschiedenen 
Autoren, und was das Auffallende, vielfach an einem und demselben 
Object, z. Th. sehr verschieden, im Ganzen aber bis auf gewisse 
innere Verhältnisse ziemlich richtig geschildert. 

Letzteres gilt insbesondere von der ersten Darstellung der- 
selben durch Siebold (vgl. unsere Fig. 22). Er unterscheidet hier 
deutlich den schlanken, spitzkonischen hohlwandigen Körper und die 
„stumpfe, massive Spitze“ (unser Köpfchen), ferner den vom 
ersteren ausgehenden „zarten, geraden Faden“. Ziemlich ungenau 
erscheint daneben die nächst spätere Darstellung des gleichen Ob- 
jeets von Leydig (Lit. 4, unsere Copie-Figur 23* St) und die Be- 
merkung „das Stäbchen scheint hohl zu sein, da die (beträchtlich 
zu diek gezeichnete) Wand nach innen einige Vorsprünge macht“. 
Im zu kurz und zu stumpf dargestellten Köpfchen fällt ferner der 
relativ weite Hohlraum auf. 

Dagegen kommt in den übrigen späteren Darstellungen des- 
selben Forschers der Charakter dieser Körperchen mit seltener 
Präzision zum Ausdruck, nur dass die betreffenden Figuren allzu 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 519 


klein sind. Es gilt dies vor Allem hinsichtlich der Halteren- (unsere 
Copie Fig. 23St) und Flügelrippen-Stifte (Lit. 4, Fig. 18). Der 
Stift zeigt sich in diesen Darstellungen als ein Doppelkegel, wobei 
aber der distale oder köpfehenartige Conus beiläufig nur an Länge 
ein Viertel des proximalen überall gleich dicken Hohlkegels misst 
und in der Regel keine ganz scharfe. Spitze sowie keine ebene, 
sondern bald eine concave, bald eine convexe Basis besitzt. 

Eine noch spätere Darstellung der nämlichen Theile, die von 
Ranke (unsere Fig.24 u. 25), gibt dieselben viel zu plump und 
namentlich den Kopfabschnitt zu gross und zu stumpf; denn unsere 
Stifte sind eben keine Kölbchen, sondern eher noch, wenigstens 
in einzelnen Fällen z. B. bei Corethra (Fig. 17 St), Spindeln zu 
nennen. 

Eine weitere Angabe über die mononematischen Stifte liegt 
nicht mehr vor; denn auffallender Weise hat O. Schmidt, trotz- 
dem er sich die Erforschung der Convergens der feinern Tympanal- 
elemente zur Aufgabe stellte, die Stifte der Tibialorgane, wie schon 
früher erwähnt, ganz übersehen, jene der Acridier aber nur mit 
einer bildlichen Darstellung (unsere Copie Fig. 26 St) bedacht, 
welche die nähere Beschaffenheit derselben ganz unbestimmt lässt. 

Hinsichtlich einer Bemerkung O. Schmidt’s (Lit. 13, p.200), 
dass in der Acridier-Trommelfellgrube und ihrer Furche „ganz 
ähnliche stiftartige und kolbenförmige Endigungen“ wie am 
Kegel gefunden werden, sei hier neuerdings erwähnt, dass die 
Tympanalkörperchen dieser Heuschrecken alle ohne Ausnahme nur 
einerlei Gestalt und zwar die schlanke, stiftartige besitzen. 

Uebergehend auf die eigenen Studien, so verweise ich zunächst 
auf die seinerZeit von den Tympanalstiften gegebene Darstellung 
(Lit. 15, vgl. bes. Tafel 8). Wenn wir vorläufig nur die gröbern 
Verhältnisse ins Auge fassen, wie sie ohne Anwendung stärkerer 
Immersionslinsen und bei gewöhnlicher nicht auf besondere Einzel- 
heiten gerichteter Beobachtungsweise sich darstellen, so wäre etwa 
Folgendes hervorzuheben. Die betr. Elemente besitzen an allen 
von mir untersuchten Tympanalorganen nahezu eine und dieselbe 
Gestalt. Diese ist (Fig. 28) der schon oben charakterisirte Doppel- 
kegel. Charakteristisch erscheint es, dass bei vielen Stiften das 
äussere breiteste Ende des innern (proximalen) Hohlkegels etwas 
über die Basis des anscheinend massiven kurzen Kopfkegels her- 
vorspringt. Der optische Längsschnitt des Stiftes bietet in diesem 


520 Vitus Graber: 


Falle, namentlich wenn die (proximale) Spitze, wie dies sehr häufig 
vorkommt, in den umgebenden Gewebetheilen versteckt liegt oder 
bei schiefer Lage nicht ins Gesichtsfeld tritt, das Bild einer 
zweizinkigen Gabel, wobei das Köpfehen dem Stiel, die beiden an 
der Uebergangsstelle ausgebogenen Seitenkonturen des Stiftkörpers 
den Zinken des genannten Instrumentes entsprechen. Diese Aus- 
bauchung fand ich besonders prägnant bei der Feldgrille, deutlich 
aber auch bei manchen Acridiern und bei Locusta (Fig. 83). 

Beachtenswerth ist an den Tympanalstiften die grosse Form- 
konstanz des Kopftheiles, der sonst, wie sich weiter unten zeigen 
wird, vielfache und ziemlich weitgehende Modificationen darbietet. 

Der Kopf der Tympanalstifte zeigt fast durchaus die Form 
eines Kegels, bei dem nur die Dimensionsverhältnisse etwas ver- 
änderlich sind, indem u. A. die Stiftköpfe der Tibialorgane im 
Ganzen etwas schlanker als jene der abdominalen sind. Auffallend 
stumpfköpfig sind die Stifte von Gryllotalpa (Lit. 15, Fig. 92), die 
übrigens noch eines genauern Studiums bedürfen. Mitunter er- 
schienen mir die Seiten des Kopfkegels nicht ganz gerade, sondern 
etwas ausgebogen (vgl. Fig. 83), indessen muss auch diesfalls erst 
eine wiederholte Untersuchung in möglichst guten Conservirungs- 
medien die Frage entscheiden, in wieweit solche Verhältnisse wirk- 
lich typisch sind und in wieweit es auch bei diesen Gebilden nam- 
hafte individuelle Variationen gibt. 

Ich schliesse an das Mitgetheilte gleich die Besprechung der 
äussern Formverhältnisse der in den übrigen von mir untersuchten 
Chordontonal-Organen vorkommenden Stifte. 

Wie schon wiederholt bemerkt, ist der Typus derselben der 
nämliche wie bei den Tympanalwerkzeugen, und beziehen sich die 
vorkommenden Differenzen vorwiegend nur auf die Gestalt des 
Kopftheiles. Es sind mir diesfalls viererlei Haupt -Stiftformen 
untergekommen, die ich kurz als kegel-, birn-, zapfen- und eylin- 
derköpfige oder als cono-, apio-, eonaco- und eylindrocephale be- 
zeichne. Conocephal nenne ich Stifte, deren Köpfe, ähnlich 
wie bei den vorbeschriebenen tympanalen Elementen, einen in eine 
ziemlich scharfe Spitze auslaufenden Kegel darstellen. Solchescheinen 
im Ganzen weit verbreitet; ich fand sie u. A. bei der Larve von 
Tabanus (Fig.3 u. 4st) und zwar mit etwas ausgebogenem Basal- 
theil, wodurch die Aehnlichkeit mit gewissen Tympanalstiften zur 
völligen Identität wird, dann bei der Raupe von Tortrix serophu- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 521 


lariana, ferner an den atympanalen Subgenualorganen der Orthop- 
teren, mancher Formiciden (F.75)u. A. Ich füge, was nach meiner 
Erfahrung auch für andere Insecten gilt, noch bei, dass nicht bloss 
sämmtliche Stifte eines und desselben Organs, sondern auch die Stifte 
in den verschieden situirten Organen eines und desselben Thieres 
genau die gleiche Gestalt besitzen, dass also mit anderen Worten, 
im Allgemeinen wenigstens, jedes Insect nur einerlei 
Stiftform besitzt. Den zweiten oder apiocephalen Typus 
(Fig. 15 A) fand ich bisher nur einmal, nämlich in den Beinen 
einer Phryganiden-Larve. Er unterscheidet sich vom frühern nur 
dadurch, dass der Kopf relativ plumper und seine seitlichen Be- 
grenzungslinien nicht gerade, sondern stets nach aussen gebogen 
sind; die oben erwähnten stumpfkegel-köpfigen Stifte der Werre 
zeigen aber, dass auch hier, wie selbstverständlich, zwischen den 
einzelnen Hauptformen keine scharfen Grenzen bestehen. 

Unter dem dritten oder conacocephalen Typus begreife ich 
jene Stifte, deren Köpfchen die Form eines Kegelstutzes haben 
oder sich derselben nähern. Ersteres ist der Fall bei Dytiscus 
(Fig. 12 A), letzteres bei gewissen Chironomuslarven, wo der Stift- 
kopf zuweilen Zuckerhutgestalt annimmt (vgl. auch Locusta Fig. 83 
und Isopteryx Fig. 79 St). 

Den vierten oder eylindrocephalen Typus endlich fand 
ich am ausgeprägtesten bei einer Blattwespenraupe (Fig. 7), deren 
Stiftkopf an der Spitze genau dieselbe Breite wie an der Basis 
hat, sowie beim Engerling (Fig. 69). Uebergänge einerseits 
zum kegelstutzköpfigen (Fig. 9), andererseits zum Zapfenkopf- 
Typus bieten wiederum gewisse Chironomen sowie die Formieiden 
dar. Bei manchen Formen der letztgenannten Insecten (z. B. bei 
Solenopsis) scheint der relativ breite Stiftkopf, ähnlich wie an 
den kolbenförmigen Crista-Körperchen, eine flache mützenartige 
Gestalt zu besitzen (vgl. Fig. 74). Ich bemerke gleich an 
dieser Stelle, dass die eylindrischen Köpfchen der in Bündeln vor- 
kommenden Stifte von Nematus (Fig. 7 kö) und dem Engerling 
(Fig. 68 St) im Gegensatz zu andern ähnlichen Stiftaggregaten, wo 
die Köpfe alle eine und dieselbe Grösse haben, hinsichtlich der 
Dicke sehr beträchtlich von einander differiren; doch bleibt hier 
die Möglichkeit, dass diese Schwankungen nur scheinbare sind, in- 
sofern es sich vielleicht nur um verschiedene Lagen eines im 


522 Vitus Graber: 


Quersehnitt nieht kreisförmigen Gebildes handelt, nieht ausge- 
schlossen. 

Erwähnen muss ich zum Schlusse noch eine Eigenthümlich- 
keit der Stifte des tarsalen Organes vom Engerling. Sie 
besteht darin, dass hier die Wandung des Stiftkörpers, die 
sonst immer ganz glatt erscheint, unweit der Kopfbasis ringsum 
im Kreise (und zwar bei allen Stiften in ganz gleicher Weise) 
mit mehreren (drei oder vier) etwas in das Lumen des Stiftes 
vorspringenden Knötchen versehen ist, welche letztere, wenn 
man das Object recht scharf fixirt, schon bei mittelstarker Ver- 
grösserung hervortreten. 

Während sich die jetzt beschriebenen äussern Gestaltverhält- 
nisse der Stifte in der Regel schon mit stärkern Trockensystemen 
erkennen lassen, ist zur Erforschung ihrer weitern innern Be- 
schaffenheit unbedingt die Anwendung der besten Immersionslinsen 
erforderlich und obgleich mir zu diesem Zwecke das ausgezeichnete 
System L von Zeiss zur Verfügung stand, bin ich dennoch, wie 
sich zeigen wird, über eine Frage von grösster Wichtigkeit nicht 
zu voller Klarheit gekommen. 

Nachdem bereits Leydig in seiner Abbildung eines Acridier- 
Stiftes (Fig. 23) im Kopf desselben eine Höhlung angegeben und dann 
später Ranke ausdrücklich bemerkt hatte, dass ihm auch das Köpf- 
chen nicht solid erscheine, da im Liehtbrechungsvermögen zwischen 
der äusseren und centralen Partie ein beträchtlicher Unterschied 
besteht, den er indess auf seiner Zeichnung (unsere Fig. 25) nicht 
zum Ausdruck bringt, habe ich selbst gleichzeitig mit der letzt- 
erwähnten Arbeit (Lit. 15 pag. 49) hierüber folgendes berichtet. 

„Mittelst guter Immersionssysteme (Hartnack X) konnte ich 
mich überzeugen, dass auch der Kopf des Stiftes einen, wenn auch 
weit dünneren Hohlraum als der (Stift)-Körper in sich einschliesst. 
Derselbe erschien im optischen Längsschnitte als ein schmaler, 
minder als die Umgebung (d. i. die Wand des Kopfes) glänzender 
Mittelstreifen, der sich (vergl. unsere Copie Fig. 23 h‘) bis an das 
spitze Ende des Kopfes verfolgen lässt, und welcher, was ich leider 
niemals mit aller Bestimmtheit sehen konnte, in entgegengesetzter 
Richtung bis in den Hohlraum des Stiftkörpers sich verlängern 
dürfte.“ 

Gegenüber Leydig (resp. auch Ranke), der die Kopfspitze 
massiv darstellt, war hiermit wenigstens die eine neue Thatsache 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 523 


konstatirt, dass sich in dieselbe von aussen her ein feiner 
Kanal einsenke, hinsichtlich dessen die einschlägigen Zeichnun- 
gen (Lit. 15 Fig. 91 ete.) erkennen lassen, dass er im mittleren, 
bei der Feldgrille nach neuerlich vorgefundenen Skizzen im basalen 
Abschnitt eine merkliche Erweiterung besitzt. 

Im Laufe der vorliegenden Untersuchungen bin ich nun wenig- 
stens hinsichtlich dieses Kopfkanales an einigen sehr günstigen 
Objeeten zu einem gewissen Abschluss gekommen. Am deutlichsten 
sah ich den Sachverhalt an den Stiften von Dytiseus. Es wurde 
schon erwähnt, dass sich die Wand des Stiftkörpers bei Anwen- 
dung der Immersionslinse L, und, wenn das Gesichtsfeld dieselbe 
durchsehneidet, in Form zweier Stäbe darstellt, die sich durch 
ihren bläulichen Glanz sehr seharf vom meist blassgelb erscheinen- 
den Grunde abheben. 

Bei relativ hoher Einstellung zeigt hiebei der Kopf in seiner 
ganzen Ausdehnung dieselbe Beschaffenheit wie die Stiftwand 
(Fig. 12 A), d. h. sie scheint durch und durch aus der gleichen 
stark liehtbreehenden Substanz wie der Stifkörper zu bestehen. 

Senkt man aber den Tubus so weit, bis der mittlere Längs- 
schnitt des Kopfes ins Gesichtsfeld tritt, so zeigt sich der bläuliche 
Kopf der ganzen Länge nach derart von einem scharf doppelcon- 
turirten und ziemlich breiten gelben Streifen (Fig. 12 Bh) durch- 
schnitten, dass der Gesammtstift nunmehr das Bild einer Draht- 
zange darbietet, wobei der scheinbar durch den erwähnten Streifen 
in zwei Hälften zerlegte Stiftkopf der zum Festdrücken des Drahtes 
bestimmten Zangenspitze entspricht. | 

Darnach unterliegt es wohl keinem Zweifel mehr, dass hier 
der Stiftkopf in der That von der Basis bis zur Spitze 
von einem Kanal durehbohrt ist!). 

Nieht minder bestimmt unterschied ich dasselbe Verhalten 
an den eylindrischen Stiftköpfen gewisser Chironomen (Fig. 9 h) 
und besonders schön bei Nematus (Fig. 7 kö). 

Hier sowie bei Dytiscus schien es mir ferner, als ob die 
distale Endfläche des Kopfes gegen den centralen Porus hin schwach 
trichterförmig eingesenkt wäre. 


1) An den jüngst in Osmiumsäure untersuchten relativ plumpen Halteren- 
stiften der Stubenfliege vermochte ich von diesem lichten Mittelstreifen nichts 
zu sehen, dagegen erschien mir hier das stumpfkegelförmige Köpfchen körnig. 


524 Vitus Graber: 


Undeutlicher ist die Sache schon an den spitzen Kegelköpfen 
von Tabanus und Tortrix, wo sich der matte Mittelstreifen (Fig. 3kö) 
jedoch über die ganze Länge des Kopfes verfolgen lässt, während 
bei Mystaeides (Fig. 13 Bh) die Höhlung nur im Mitteltheil scharf 
zu unterscheiden ist, ohne Zweifel aber auch hier, vielleicht etwas 
verschmälert, den ganzen Kopf durchzieht. 

Ich komme nun auf das Innere des Stiftkörpers, muss dies- 
falls aber schon zum Vorhinein bemerken, dass es mir trotz aller 
Bemühungen nicht gelang, mit den mir zu Gebote stehenden Hilfs- 
mitteln das über diesen Punkt schwebende Dunkel vollkommen 
aufzuhellen. 

Ueber besondere Inhaltstheile des Stiftkörpers findet man 
bei keinem der Autoren, die sich mit diesen Gebilden befassten, 
irgendwelehe Andeutung, sondern sie stellen diesen Abschnitt als 
einfachen, von einer durchaus homogenen (flüssigen) Substanz er- 
füllten Hohlkörper dar. Dass dies auch in jüngeren Arbeiten, wie 
z. B. in der von Ranke (vgl. unsere Copie Fig. 25h) geschieht, 
ist desshalb auffallend, weil in den analogen birnförmigen Körper- 
chen, der sog. erista der Locustinen, bereits im Jahre 1866 von 
Hensen (Lit. 11) gewisse characteristische Inhaltsgebilde ange- 
geben wurden und die Vermuthung, dass in den stiftförmigen Ele- 
menten Aehnliches vorkomme, gewiss eine sehr naheliegende ist. 

Zur Klarstellung der betreffenden Verhältnisse müssen wir 
nun zunächst etwas näher auf den vielfach sehr verschieden be- 
schriebenen Bau der erwähnten Crista-Körperchen eingehen. 

Dass diese Körperchen im Ganzen von ähnlicher Beschaffen- 
heit wie die stiftförmigen sind, ergiebt sich schon aus der Dar- 
stellung, die ihr Entdecker von ihnen gegeben hat. Sie bestehen 
nach ihm aus einem verdickten mützenartigen Kopftheil (Fig. 30 ko) 
und aus einem dünnwandigen conischen Hohlkörper, und ein Unter- 
schied im Vergleich zu den stiftartigen Gebilden zeigt sich zunächst 
(namentlich bei schwächerer Vergrösserung) nur darin, dass die 
birnförmigen Elemente, wie schon ihr Name andeutet, verhältniss- 
mässig plumper oder dicker als die stiftartigen sind. Im hohlen 
Hauptabschnitt unterschied ihr Entdecker keinerlei weitere Gebilde 
und lässt er die centripetale Axenfaser oder Chorda von der ver- 
diekten (proximalen) Spitze des Haupttheiles abgehen. 

Nach der nächstspätern Darstellung, der von Leydig (Lit. 3 
und 4), hätten diese Körperchen eine ganz andere Form. Er be- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 525 


schreibt nämlich das „mützenförmige Ende des kolbenförmigen 
Stäbchens“ als „regelmässig vierlappig im Einklang mit den 
vier Seitenkanten“ des Haupttheiles. Das Bild der Birne würde 
sich zufolge dieser Schilderung, um einen seinerzeit von mir ge- 
brauchten Vergleich zu wiederholen, in das einer Strassenlaterne 
verwandeln; Leydig’s kurze Beschreibung lässt es aber unent- 
schieden, ob er sich die der Metallfassung der Laterne entsprechen- 
den Kanten zugleich rippenartig verdiekt denkt. Ein besonderes 
Inhaltsgebilde des Haupttheiles erwähnt Leydig nicht. 

Der dritte Untersucher, Hensen, setzte wieder Siebold’s 
Auffassung vom runden Charakter unserer Gebilde in ihr Recht 
ein und erschloss ausserdem unter Anwendung besserer optischer 
Hilfsmittel, als sie den früheren Forschern zu Gebote standen, eine 
bis dahin ganz unbekannte Differenzirung des Innern. Es handelt 
sich hiebei um drei diserete, jedoch sowohl unter sich als z. Th. 
auch mit der Wand des Körperchens verbundene Gebilde. Zunächst 
wies Hensen nach, dass die Verdickung des Kopftheiles nicht 
von einer Anschwellung des betreffenden Wandstückes, sondern 
von einer selbständigen, den Hohlraum des Kopfes einnehmenden 
„kugelförmigen körnigen Masse“ (Fig. 31 ku) herrühre. 
Zweitens zeigte er, dass Siebold’s „Nervenfaden‘ oder, wieer ihn 
nennt, die Chorda, nicht von der Spitze, d. i. vom inneren Ende 
des Körperchens ausgehe, sondern im Innern desselben und zwar 
an der oben erwähnten körnigen Kugel entspringe. Man sieht 
nämlich, sagt er, längs der Mitte des birnförmigen Körperchens 
einen dunkeln Strich (Fig. 31 xf) verlaufen, der wie eine Fort- 
setzung des vom Körperchen nach innen abgehenden Fadens sich 
ausnimmt, und der von oben als centraler Punkt gesehen 
wird. Ich bezeichne künftig den innerhalb des Körperchens be- 
findlichen Abschnitt der Chorda als Axenfaden. 

Drittens endlich glaubte Hensen darthun zu können, dass 
die Chorda im Innern des Körperchens von einer besonderen röhren- 
artigen Hülle (Fig. 31 chh) umgeben sei. 

Ausgehend von Siebold’s Angaben, dass das innere (proxi- 
male) Ende der birnf. Körperchen verdickt sei, machte ferner Hensen 
darauf aufmerksam, dass dies daher rühre, dass sich die Wand des 
Körperchens (Hensen’s „äussere Membran“) an gedachter Stelle 
(Fig. 31 sp) nach innen, d. i. gegen die centrale Chorda zu handschuh- 
fingerartig einstülpe, die Membran des Stiftes hier also verdoppelt 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 34 


526 Vitus Graber: 


ist, und dass ferner, wie er sich ausdrückt, diese innere Membran 
wieder (gegen den Kopftheil) zurückläuft. „Von da an, sagt er, 
wo diese glänzende Verdiekung (der Spitze) aufhört, löst sich die 
innere Membran von der äussern ab, wird zarter und läuft nun 
als weitabstehende Hülle, die Chorda begleitend, bis zum verdickten 
Kopf des Stiftes hin.“ Hensen glaubte ferner, dass dieser ‚innere 
Tubus“ die körnige Masse des Kopfes umhülle. 

Ich füge bei, dass Hensen die Conturen dieser Chorda-Hülle 
nur mit einer zarten Linie bezeichnet und dass ihm die Existenz 
derselben nicht über allen Zweifel erhaben schien, da er selbst 
auf die Möglichkeit hinweist, dass man es hier vielleicht doch 
nur mit einem durch die im Innern der Körperchen auftretenden 
Licht-Reflexe bedingten Schein- oder „Schattenbilde“ zu 
thun habe. 

Der vierte Untersucher, OÖ. Schmidt, greift bezüglich der äus- 
seren Configuration unserer Körperchen z. Th. wieder auf Leydig’s 
Darstellung zurück; doch sind seine einzelnen Befunde derart von 
einander abweichend, dass er (pag. 208) selbst gesteht, er wisse 
nicht recht, wie sie aufzufassen seien. 

Aus gewissen Stellen seines Textes, sowie aus seiner Figur 
26 6 muss man schliessen, dass er im Allgemeinen Hensen gegen 
Leydig darin beipflichtet, dass unsere Gebilde nicht vierkantig 
sein können, weil das Bild derselben bei der Ansicht von oben 
ausnahmslos kreisrund ist. Er sagt dann aber im weiteren Ver- 
laufe folgendes: 

„Die doppelteonturirten vier Pyramidenkanten können aller- 
dings blosser optischer Effeet sein und sind es wohl auch in der 
Regel. Allein abgemacht ist damit die Sache noch nicht. In 
Fig. 26 C (= unserer Figur 32) gebe ich einen Stift von Loeusta 
ganz frisch im Blut des Thieres untersucht, und in D einen von 
Xiphidium nach 10st. Liegen in Kali bichr. Hier ist an eine 
Täuschung nicht zu denken, die Bilder waren scharf und klar und 
können nicht auf Rechnung eines Lichteffeets gebracht werden. Dort 
geht das Dach in vier Zähnchen (unsere Fig. 32z), hier in vier Lappen 
aus und die Gestalt des zugespitzten (Haupt-)Theiles des Stiftes 
kann unmöglich eine andere als eine in dem einen Fall ziemlich 
scharf, im andern abgerundet vierkantige mit Einbuchtungen 
der (Seiten-)Flächen sein. Dass diese Formen nicht die Regel 
ist eben so gewiss, ich weiss aber nicht, wie diese Ausnahmen 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 527 


aufzufassen.“ Da O. Schmidt die Ansicht der Locustastifte 
von oben in seiner schon erwähnten Fig. 26 G, gleich Hensen, 
kreisrund darstellt, und gleichwohl demselben Thier auch vier- 
kantige oder pyramidale Stifte zuschreibt, von denen er pag. 209 
noch ausdrücklich sagt, diese Stifte müssen von oben anders 
aussehen, so ist klar, dass sich ©. Schmidt die angeblichen 
„Ausnahmen“ so vorstellt, dass ein und dasselbe Organ bald 
runde, bald kantige Stifte habe, dass mit einem Worte die Stifte 
einer gewissen und in diesem Falle sehr auffallenden indivi- 
duellen Veränderlichkeit ihrer Gestaltung unterworfen wären. 

Hinsichtlich der innern Beschaffenheit unserer Körperchen 
schliesst sich Schmidt vollständig Hensen an. Er erwähnt 
und zeichnet die körnige Kugel im Kopftheil, dann den Axenfaden 
sowie den inneren Tubus. Die von Hensen nur mit Vorsicht 
behauptete Existenz des letztern glaubt er durch ein Paar glück- 
liche Präparate, an denen dieses Gebilde, z. Th. wenigstens, isolirt 
erschien, sicher konstatiren zu können; ich bemerke aber schon 
hier, dass, ganz abgesehen vom Mangel jeder nähern Beschreibung, 
die betreffenden Zeichnungen (seine Fig. 26 E und F), an denen 
auch die angeblich herausgerissene Chorda fehlt, einerseits von 
einander so verschieden und andrerseits so schematisch gehalten 
sind, dass man sich unmöglich eine nähere Vorstellung über das 
Verhalten des betreffenden Gebildes machen kann, ja nicht einmal 
volle Gewissheit erlangt, ob dasselbe wirklich dem inneren Tubus 
Hensen’s entspricht. 

Uebergehend auf die eigenen Studien konstatire ich zunächst 
betretfs der Form der Crista-Körperchen unter Verweisung auf die 
mehrgenannte Monographie, dass ich unter den in die Tausende 
zählenden Ansichten derselben von oben nie ein anderes Bild als 
das eines Kreises gesehen habe. 

Wenn demaber so ist und, die einzige offenbar rein schema- 
tische Querschnittsfigur Leydig’s (Lit. 4, Fig. 151 e) ausgenommen, 
auch von keinem andern Forscher je ein anderes als ein eireuläres 
Bild angegeben wurde, so ist man, glaube ich, wohl zur Behaup- 
tung berechtigt, dass die in Rede stehenden Gebilde ganz allgemein 
eine runde Gestalt besitzen. 

Muss man aber auf Grund dieser Beobachtungen einräumen, 
dass das Querschnittsbild unserer Körperchen rund und nicht eckig 
ist, dann kann, mögen sie in der Seitenansicht noch so sehr den 


528 Vitus Graber: 


Eindruck kantiger, resp. der Länge nach gerippter Gebilde machen, 
die Anschauung, dass sie wirklich je, und wäre es auch nur aus- 
nahmsweise, eine solche Gestalt besitzen, logischerweise absolut 
nicht aufrecht erhalten werden. 

Indem ich weiterhin betreffs der Profilansichten unserer 
Körperchen zugebe, dass sie erstens überhaupt oft ein sehr schwer 
zu deutendes Verhalten zeigen, und dass einem ab und zu auch 
solche zu Gesicht kommen, die man ohne Rücksichtnahme auf das 
hier in erster Linie ausschlaggebende Querschnittsbild im Sinne 
der von mir bekämpften Anschauung deuten könnte, muss ich 
doch ausdrücklich konstatiren, dass ich unter allen einschlägigen 
Ansichten auch nicht eine einzige fand, die man nothwendig nur 
auf kantige Objecte hätte beziehen müssen. 

Was dann speciell Schmidt’s bildliche Darstellung eines 
vierkantigen Stiftes bei Locusta (unsere Copie Fig. 32) anbelangt, 
so muss ich hiezu bemerken, dass ich von einer solchen Längs- 
leiste am Kopftheil (in welchem die „körnige Kugel“ entschieden 
zu klein dargestellt ist), wie sie Schmidt als Fortsetzung der dem 
Beschauer zugewandten Seitenkante des Stiftkörpers zeichnet, so- 
wie von einem eben daselbst befindlichen zahnartigen Vorsprung 
des Stiftdeckels niemals auch nur die mindeste Andeutung wahr- 
genommen habe. 

Was dagegen die vom genannten Forscher in der eitirten 
Figur gezeichneten und als verdickte Seitenkanten gedeuteten zwei 
mittleren Längsstreifen am Stiftkörper selbst (kı und ks) betrifft, 
so bin ich ähnlichen Bildern in der That nicht selten begegnet. 

Erwägt man aber hinsichtlich dieser Bilder, dass in der be- 
treffenden Figur weder die axiale Chorda, noch der bekanntlich 
auch von Schmidt angenommene innere Tubus eingezeichnet er- 
scheint, so wird man zugeben, dass die Annahme, es habe Schmidt 
möglicherweise die letzterwähnten mediären Gebilde für die in 
Rede stehenden Seitenkanten gehalten, durchaus nicht so unbe- 
gründet ist. Um uns von der Richtigkeit seiner Auffassung zu 
überzeugen, hätte er konstatiren müssen, dass, wenn man 
das angeblich vierrippige Gebilde um seine Längs- 
axe dreht, der scheinbare gegenseitige Abstand der 
supponirten Leisten sich ändere, und dass bei einer 
gewissen Stellung die dem Beschauer gerade zuge- 
wendete Kante die ihm abgewendete decke; dass mit 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 529 


andern Worten ganz wie an einer durchsichtigen, sagen wir 
gläsernen vierseitigen Pyramide, ein und dasselbe Object bald 
vier-, bald dreikantig erscheine. 

Vom vielbewährten Grundsatz ausgehend, dass man sich in 
solchen Fällen, wo die mikroskopischen Bilder eines und desselben 
schwierig zu entziffernden feinen Objectes vielfach von einander 
verschieden erscheinen, ausschliesslich an jene Ansicht halten soll, 
welche von allen die bestimmteste und unzweideutigste ist, gebe 
ich nun eine kurze Schilderung der in den letzten Tagen mit 
meinen besten Hilfsmitteln untersuchten Tympanal-Körperchen von 
Meconema varium, und zwar desshalb, weil ich an keiner andern 
der seinerzeit von mir studirten Locustinen die fraglichen Verhält- 
nisse so klar und schön wie bei diesem Objecte angetroffen habe. 

Das Siebold’sche Organ der genannten Heuschrecke, das 
man, wegen der grossen Zartheit der Trommelfelle, auch in situ 
unter dem Quetscher studiren kann, wurde nicht ohne Mühe voll- 
ständig isolirt, wobei als Zusatzflüssigkeit theils Zuckerwasser theils 
verdünntes Eiweiss in Anwendung kam, Medien, welche unsere 
Körperchen fast ganz so wie im frischen Zustande erscheinen lassen. 
Das Präparat hatte nur den Druck eines grösseren Deckglases zu 
tragen und wurden die birnf. Körperchen durch dasselbe in eine 
horizontale Lage gebracht, so dass ich die reine Profilansicht vor 
mir hatte. Bei der Einstellung der Immersionslinse Zeiss III ganz 
auf die Oberfläche sah ich weder auf dem Kopf- noch auf dem 
Haupttheil einen leistenartigen Längsstreifen, sondern der ins Ge- 
sichtsfeld fallende, von verschwommenen Umrissen begrenzte Theil 
erschien in seiner ganzen Ausdehnung ziemlich gleichmässig blass- 
bläulich und nur um den breitesten Theil oder die Basis des 
Kopfes zog sich ein doppelt conturirtes, stärker glänzendes und 
intensiv blaues Band (ef. Fig. 34 r), das bei der tiefsten Einstellung 
in gleicher Weise wieder erschien. Hier hat man es offenbar mit 
einem Ring zu thun, ich lasse es aber unentschieden, ob wirk- 
lich eine eireuläre Verdiekung der Kopfwandung vorliegt oder ob 
es nur der optische Ausdruck des vorspringenden Randes ist. 

Senkt man nun den Tubus allmählich tiefer, so sieht man 
zunächst, dass die ganze Höhlung des Kopftheiles von einer grob- 
körnigen Masse erfüllt ist, und zweitens, dass das ganze Körper- 
chen von einem Rahmen umschlossen wird. 

Um vorerst auf den letzteren einzugehen, so unterscheide ich 


530 Vitus Graber: 


daran den bogenförmigen Kopfabschnitt und dann die zwei seit- 
lichen Leisten. Beiderlei Abschnitte zeigen genau dieselbe Be- 
schaffenheit. Sie sind verhältnissmässig sehr dick, immer doppelt 
eonturirt und heben sieh durch ihren Glanz, sowie durch die 
schön himmelblaue Färbung sehr scharf von dem matten gelblichen 
Grunde ab. Der innere Contur des Rahmens ist nicht immer ganz 
glatt, sondern zeigt oft ziemlich bedeutende Vorsprünge. Das 
ganze Verhalten und besonders der Umstand, dass die beiden 
Seitentheile des Rahmens beim allmählichen Senken 
des Tubus immer weiter aus einanderrücken, bis sie im 
optischen Längsschnitt die grösste Distanz darbieten, 
worauf sie wieder sich nähern, lässt absolut keine an- 
dere Deutung zu, als dass sie die jeweiligen Durch- 
schnittslinien der offenbar kegelförmigen Stiftwandung 
sind, welchel etztere, dadieDicke der genanntenRahmen- 
theile bei allen Einstellungen und Lagen des Objectes 
dieselbe ist, überall ungefähr dieselbe Stärke besitzen 
muss. Weitere den genannten seitlichen Leisten an Dieke und 
optischem Verhalten gleiche Längsstreifen sah ich bei keiner 
Einstellung und ich muss sonach für dieses Objeet sowohl die 
Annahme, dass unsere Körperchen pyramidenartig, als auch die, 
dass sie wenigstens mit mehreren Längsrippen versehen seien, mit 
Entschiedenheit zurückweisen. 

Ganz besonders lehrreich erwies sich aber unser Objeet hin- 
sichtlich des sog. inneren Tubus und der Chorda. Bei jener Ein- 
stellung (in die Profillage), wo, von der Oberfläche ausgehend, 
der rahmenartige Durchschnitt durch die Stiftwandung zuerst sicht- 
bar wird, bemerkt man in dem mattgelben dreieckigen Felde zwi- 
schen den beiden blauen seitlichen Grenzleisten ein, wenn ich 
mich so ausdrücken darf, dem äusseren (Durchschnitts-)Dreieck 
eingeschriebenes inneres trianguläres Feld, das, Dank seiner bläu- 
lichen Färbung, ungemein scharf hervortritt, und dessen Seiten- 
ränder durch einen ziemlich breiten (gelblichen) Streifen von der 
Aussenwand getrennt sind. Da dieses innere Gebilde, ähnlich wie 
die äussere Stiftwandung, bei hoher Einstellung in seiner ganzen 
Ausdehnung sichtbar ist, doch, wie ein abgerundeter Körper, nur ver- 
schwommene Conturen zeigt, bei etwas tieferer hingegen von ihm 
nur zwei gegen den Kopftheil divergirende seitliche Begrenzungs- 
linien übrig blieben, so ist es evident, dass man es mit einem 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 531 


umgekehrt kegelförmigen oder trichterartigen Hohlkörper zu thun 
hat. Ich bemerke noch, erstens, dass die lateralen Grenzleisten 
dieser nach oben sich erweiternden Röhre sehr merklich 
schmäler sind, als jene der Aussenwand, und dann, dass das 
Gebilde in toto matter und weniger bläulich, also schwächer licht- 
brechend als der äussere Rahmen ist. Beides beweist, dass, wie 
auch von vorne herein wahrscheinlich, diese Binnenröhre eine 
dünnere Wandung als die äussere Kapsel hat. Gegen den Kopf- 
theil, bez. gegen die körnige Masse hin verbreitert sich dieser 
Tubus so weit, dass er letztere fast ganz umfängt. 

Was nun schliesslich die Chorda betrifft, so überzeugte ich 
mich auf’s bestimmteste, dass sie in den beschriebenen Tubus 
sich hinein erstreckt. Bei mittlerer Einstellung sah ich längs der 
Axe einen feinen „dunkeln Strich“, der aber unter Zuhilfenahme 
der stärksten Ocularvergrösserung deutlich zwei Conturen und 
einen bläulichen Glanz erkennen liess, demnach kein Schatten-, 
sondern ein wirkliches körperliches Gebilde ist, das sich an gün- 
stigen Objeceten bis zur Körnermasse verfolgen lässt. — An dieser 
Stelle möchte ich kurz darauf aufmerksam machen, dass die in 
Rede stehende Nervenendigungsweise der scolopalen Körperchen 
keineswegs ohne Analogie dasteht, indem an gewissen, z. Th. 
als Tastorgane gedeuteten Nerven-Terminalbildungen der 
Wirbelthiere (z.B. an den sogen. Vater’schen Körperchen) 
. die freilich meist diekere oft aber auch stark verschmächtigte 
Endfaser gleichfalls mit einem körnigen Knopfe (Terminal- 
knospe) abschliesst, und darf noch beigefügt werden, dass sich 
die Analogie zwischen den verglichenen Bildungen z. Th. auch 
auf die kapselartige Umhüllung der eigentlichen axialen Nerven- 
enden erstreckt !). 

Hinsichtlich des Baues der birnförmigen Elemente habe ich 
noch einen Punct zu erwähnen. 

Zu meinen früheren Untersuchungen derselben hatte mir nur 
ein starkes Trockensystem (Zeiss F) zu Gebote gestanden, unter 


1) Vgl. u. A. W. Krause „Die Nervenendigung innerhalb der termi- 
nalen Körperchen“, dieses Archiv 1880, pag. 53 ff. Ohne mich in die Wirbel- 
thier-Histologie einmischen zu wollen, glaube ich doch bemerken zu sollen, 
dass der von Krause für die in Rede stehenden Sinnesorgane gewählte „in- 
differente Sammelnamen“ „terminale Körperchen“ allzu unbestimmt und 
vieldeutig ist und durch einen andern ersetzt werden muss. 


532 Vitus Graber: 


dem mir der Kopftheil im Gegensatz zu jenem der stiftartigen 
Körperchen stets vollkommen massiv, d. h. ohne irgend welche 
axiale Porung erschien. 

Als ich aber dann später während der Drucklegung meiner 
Monographie mit dem Immersionssystem II von Zeiss noch ein- 
mal die betreffenden Körperchen einer Locusta mir ansah, glaubte 
ich an der Profilansicht aufs allerdeutlichste einen von der Spitze 
des Kopfes in die körnige Masse sich einsenkenden Kanal (Fig. 
33h) zu erkennen und liess mich durch diesen Befund bestimmen, 
die bereits lithographirten Illustrationen meines Werkes in diesem 
Sinne zu ändern. Am Vorkommen einer solchen Perforation des 
Kopftheiles glaubte ich um so weniger zweifeln zu sollen, als ich 
ja für die Stifte eine ähnliche Bildung wiederholt nachgewiesen hatte. 

Wie ich mich nun aber im Laufe der vorliegenden Arbeit 
neuerdings über diesen Punkt und zwar mit dem stärkeren System 
III und am gleichen Objekt vergewissern wollte, vermochte ich zu 
meiner nicht geringen Ueberraschung von diesem Porus, an der 
Profilansicht wenigstens, Nichts mehr zu sehen und für die Ele- 
mente von Meconema muss ich nach dem Obigen die Existenz 
einer solehen Kopfbohrung entschieden in Abrede stellen. 

Mit Bezug auf die eitirte Fig. 33 füge ich noch bei, dass mir 
seinerzeit die axiale Chorda gegen den Kopf zu etwas verbreitert 
und manchmal sogar röhrenartig, also hohl erschien, und dass ich 
mir die Frage stellte, ob nicht möglicherweise zwischen der Kopf- 
höhlung und dem supponirten Lumen der röhrenartig erscheinenden 
Chorda ein direkter, aber durch die Körnermasse verdeckter Zu- 
sammenhang bestehe. Obwohl ich nun, wie schon bemerkt, auf 
Grund meiner neuesten Untersuchungen derartige Konjekturen für 
unbegründet halte, glaubte ich sie doch erwähnen zu sollen, damit 
spätere, und, wie zu hoffen, mit noch weiter vervollkommneten Linsen 
ausgerüstete Untersucher bei ihren Forschungen auch diese, wenn 
auch wahrscheinlich irrige Anschauung einer näheren Prüfung 
unterwerfen. 

Kehren wir nun nach dieser Abschweifung wieder zu den 
eigentlichen Stiften zurück. 

Da, wie wir oben sahen, der Nachweis gewisser Binnentheile 
selbst bei den relativ umfangreichen birnförmigen Elementen mit 
den grössten Schwierigkeiten verbunden ist, darf man mit Rück- 
sicht auf das überaus enge Lumen der in Rede stehenden Körper- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 583 


chen schon a priori sich nicht viel erwarten, und ich habe in 
der That bisher an den Chordotonalstiften nicht mehr unterscheiden 
können, als was ich seinerzeit schon an den tympanalen (Fig. 28 xf) 
wahrnahm, nämlich, dass sie von einem dünnen, die Fortsetzung 
der Chorda repräsentirenden Axenfaden durchzogen sind. 

Eine solche intracapsuläre Fibrille fand ich verhältnissmässig 
deutlich bei Dytiscus (Fig. 12 B), dann bei Chironomus (Fig. I xf), 
ferner bei Mystaeides (Fig. 13), und an den Halterenstiften der 
Stubenfliege; weniger bestimmt bei Tabanus (Fig. 3st) u. A. 

Dass es wirklich ein axiales Gebilde und keine Wandleiste 
(Leydig bezeichnet nämlich auch die Stifte der Gryllodeen als 
vierkantig), schliesse ich einmal aus dem Umstande, dass man in 
besonders günstigen Fällen an der proximalen Spitze des Stiftes 
die Continuität zwischen der Chorda und der fraglichen Faser be- 
obachten kann und vor Allem daraus, dass dieser Längsstreifen 
nur bei mittlerer Einstellung sichtbar wird und in der 
Regel wenigstens schmäler und schwächer lichtbrechend 
als der optische Längsdurchschnitt der Wandung ist!). 

Da, wie ich nach dem Obigen bestimmt annehmen zu dürfen 
glaube, der Kopftheil i. A. in axialer Richtung durchbohrt ist, 
weiss ich nicht, wie und wo eigentlich der Axenfaden 
endigt. Ein paar Mal (bei Mystacides und der Grille) schien 
mir’s, als ob im Anschluss an die homogene Verdickung der Kopf- 
wandung gegen die Höhlung des Haupttheiles zu ein Klümpchen 
körniger Masse (Fig. 13 Be) vorhanden sei, an der dann wohl das 
Chorda-Ende zu suchen wäre. 

Dagegen habe ich von einer besonderen Chorda-Hülle nie 
eine sichere Spur gefunden, was indess bei der Kleinheit dieser 
Objeete noch durchaus nicht beweist, dass sie gänzlich fehlt. Uebri- 
gens würde der eventuelle Mangel einer solchen Binnenkapsel bei 
der grossen Enge der äusseren durchaus nicht auffallen, voraus- 
gesetzt natürlich, dass, wie solches wahrscheinlich, diese innere 
Umhüllung der terminalen Axenfaser bei den birnförmigen Körper- 
chen in erster Linie als Stütz- und Schutzeinrichtung für den über- 
aus zarten Nervenfaden fungirt. 

Amphinematische Stifte. Ueber diese zweite Hauptform 
von chordotonalen Nerven-Endkörperchen liegt bisher nur eine ein- 


1) Besonders deutlich erkannte ich diesen Unterschied an den Embryonal- 
Stiften einer jungen Locuste (Fig. 83). 


534 Vitus Graber: 


zige und wie schon in der Einleitung erwähnt, nur ganz beiläufige 
Angabe, nämlich von Weismann hinsichtlich der Corethralarve 
vor. Er nennt sie „stabförmige Gebilde, welche in einer An- 
zahl von vier oder fünf (seine Zeichnung hat nur zwei) im Innern 
des Gebildes (d. i. des Faserstranges unserer Fig. 29) liegen und 
sich bis gegen dessen Ansatzpunkt verfolgen lassen. Dicht hinter 
dem Ganglion (G, bei f) beginnen sie als feine Fäden, schwellen 
sodann (k) zu einem dunkelcontourirten, spindelförmigen Gebilde, 
wahrscheinlich einem Kern, an und verlaufen von da an, breiter 
geworden, mit doppelten Contouren (St), um schliesslich unter all- 
mählicher Zuspitzung (in der Zeichnung werden sie aber breiter!) 
sich zu verlieren.“ 

Indem ich an diese Darstellung gleich, unter Verweisung auf 
unsere in verhältnissmässig kleinem Massstab gezeichnete Figur 16, 
das Ergebniss meiner eigenen Untersuchungen an demselben Ob- 
jekte anschliesse, so wird man bemerken, dass die eben angeführte 
Zeichnung mit jener Weismann’s — abgesehen davon, dass ich 
stets nur drei Stifte fand — viele Uebereinstimmung darbietet. 
Ein wesentlicher Unterschied liegt zunächst nur darin, dass die 
proximalen Stiftfäden (p), wie selbstverständlich, nicht hinter dem 
Ganglion, sondern in diesem selbst wurzeln und dann darin, dass, 
wie schon mit einem stärkern Trockensystem zu erkennen, die ge- 
wissen spindelförmigen Gebilde (St) nicht massive kernartige Kör- 
perchen, sondern hohle Anschwellungen oder Knoten im Verlauf 
der Chorda, mit andern Worten die eigentlichen Stäbchenkörper 
oder Hohlstifte selbst sind. 

Weit klarer wird noch selbstverständlich Alles, wenn man 
ein gutes Immersionssystem zu Hülfe nimmt (Fig. 17). Die Stifte 
erweisen sich dann als spindelförmige, aber gegen den Kopftheil 
minder als am entgegengesetzten Ende zugespitzte Hülsen, deren 
Wandung überall von gleicher und im ganzen mässiger Dicke ist. 
Im Vergleich zu den typischen köpfehentragenden Stiften erschei- 
nen sie nicht am äussern Ende am dieksten, sondern sind, wie ja 
schon das Epitheton „spindelförmig“ sagt, mehr gegen die Mitte zu 
am stärksten ausgebaucht. Der proximale Faden, sowie — wenn 
ein soleher wirklich vorhanden — der weit dünnere Axenfaden (xf?) 
verhalten sich ähnlich wie bei den mononematischen Elementen. 

Das Beachtenswertheste ist hier natürlich der distale Faden. 
Seine Substanz stimmt hinsichtlich der Licehtbrechung und der 


Die. chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 535 


schön himmelblauen Färbung vollkommen mit jener der Stift- 
wandung überein. An seinem Ursprung am Stift ist er mässig 
verdickt, etwa doppelt so stark wie die Wandung des Stiftes; im 
übrigen Verlaufe erscheint er mir aber überall und bis zu seiner 
Endigung am Integument von gleichem aber merklich grösserem 
Kaliber wie der proximale Faden, woraus — abgesehen von der 
Einschaltung der fraglichen Axenfaser — hervorgeht, dass er 
nieht etwa als Verlängerung der proximalen Nerven- 
chorda, sondern als fadenartige Zuspitzung des in ihn 
aufgehenden Stiftkopfes anzusehen ist. 

Ich erwähne noch, dass der verbreiterte Anfangstheil des 
Fadens an seiner freien, d. i. der Stifthöhlung zugewandten Fläche 
einen auffallend starken Lichtreflex gibt, was möglicherweise, ähn- 
lich wie an den Stiften gewisser Chironomus, von einer spiegelnden 
Aushöhlung herkommt. Der Faden selbst erscheint aber ganz 
solid und stets vollkommen gerade und straff ausgespannt. 

Die fadenköpfigen Stifte der übrigen von mir untersuchten 
Insekten sind etwas anders geformt. Am nächsten kommen den 
früher beschriebenen jene einer Syrphuslarve, die ich leider wegen 
der grossen Dicke des ohnehin stark zu quetschenden Objektes 
nur mit dem Trockensystem F studiren konnte. Der eigentliche 
Stiftkörper (Fig. 19 St) ist hier entschieden am Kopfende am 
breitesten, im Ganzen also kegelförmig. Höchst auffallend erscheint 
hier die ungleiche Dieke der Wandung. Die äussere oder distale 
Hälfte (ab) zeigt im Längsdurchschnitt die Form eines schmalen 
Hufeisens, dessen parallele Schenkel von der gewöhnlichen Stärke 
und optischen Beschaffenheit der Stiftwandung sind, während die 
innere oder proximale Hälfte (be) kegelförmig und der auffallend 
dünnen und daher auch relativ blassen Wandung wegen oft nur 
schwer zu erkennen ist. Bei schwächerer Vergrösserung (Fig. 18 St) 
sieht man in Folge dessen auch nur den oberen diekeren Abschnitt. 
Die centripetale Chorda (ce) ist verhältnissmässig dünn, fast von 
gleichem Kaliber wie der hier sehr deutlich erkennbare Axenfaden 
(xf). Die distale Faser zeigt die gleiche Beschaffenheit wie bei 
Corethra; nur scheint mir der Anfangstheil relativ stärker ange- 
schwollen. Hier ist es aus den angeführten Gründen noch evidenter 
als dort, dass der periphere Faden keine Fortsetzung des centri- 
petalen ist, sondern dem stark in die Länge gezogenen Kopftheil 
der Stiftwandung entspricht. 


536 Vitus Gräber: 


Ein sehr fremdartiges Aussehen, namentlich beim ersten An- 
bliek, zeigen die Stifte der Pedieuliden. Ich hatte, wovon noch 
später die Rede sein wird, deshalb auch grosse Mühe, sie über- 
haupt (vorläufig wenigstens an einer Stelle) aufzufinden. Mit dem 
System F und an wenig durchsichtigen Objekten erschienen sie 
mir (Fig. 37St) als dunkle, beiläufig bisquitartige Körper mit je 
einem hellen, glänzenden Mittelfleck in beiden Verbreiterungen. 

An günstigen Objekten und mit dem Immersionssystem er- 
kennt man indess bald den stiftartigen Charakter dieser Bildungen 
(Fig. 38). Das Bemerkenswertheste ist an ihnen, dass die ziemlich 
derbe, bläulich glänzende und von breiten Schattenstreifen um- 
säumte Wandung beträchtlich oberhalb der Mitte (ce) derart einge- 
schnürt ist, dass sie bei minder starker Vergrösserung in zwei 
vollständig getrennte Felder zerschnitten erscheint. Den proximalen 
längeren Abschnitt des Stiftes konnte ich leider nie ganz bis zur 
Spitze verfolgen; aus dem ganzen Verhalten darf man aber schlies- 
sen, dass eine solche vorhanden ist. 

Der distale Abschnitt ist proximalwärts ausgebaucht, aussen stark 
zugespitzt und erinnert so an eine Spritzflasche. Gedachte Spitze ver- 
schmächtigt sich zu einem dünnen Faden (a), den ich aber wegen 
der Dieke und geringen Durchsichtigkeit des Objektes nie so deut- 
lich wie in den vorbeschriebenen Fällen wahrnahm. Da ich eine 
solehe Einschnürung oder Zweitheilung des Stiftkörpers sonst nir- 
sends beobachtete, dachte ich anfangs daran, ob nicht etwa der 
distale Abschnitt als ein hier in grösserem Umfang ausgehöhlter 
Kopf aufzufassen sei, doch verwarf ich bald diese Meinung und 
zwar, von manchen andern Gründen abgesehen, hauptsächlich darum, 
weil diese Einschnürung an manchen Stiftexemplaren sehr gering 
ist, ja zuweilen vollständig zu fehlen scheint. 

Wenn sich aber auch die amphinematischen Stifte morpho- 
logisch unschwer auf die mononematischen zurückführen lassen 
und vermuthlich gibt es auch hier vermittelnde Zwischenformen 
(wohin möglicherweise die von Grobben entdeckten Ptychoptera- 
körperchen und vielleicht auch die mancher Pediculiden gehören), so 
muss doch beachtet werden, dass, wie ich gleich hier kurz dar- 
legen will, zwischen diesen beiden Axialbildungen, wenn 
wir ihren mechanischen Charakter ins Auge fassen, ein 
sehr wesentlicher Unterschied besteht. 

Gehen wir von den diese Bildungen umschliessenden Scolo- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 537 


pophoren aus, so können wir sie in gewisser Beziehung, nämlich 
mit Rücksicht auf ihren geringen Querschnitt und auf die Art 
ihrer Befestigung als hohle und von einem flüssigen Medium 
erfüllte Saiten betrachten. 

Innerhalb einer solchen, einerseits am centralen Ganglion, 
anderseits am Integument fixirten Hohlsaite liegt nun bekanntlich 
die als axialer Fadenfortsatz der Ganglienzelle zu betrachtende 
Chorda mit dem terminalen Stifte, sozusagen eine Saite innerhalb 
einer andern. Diese dünne und homogene Binnensaite ist 
aber nur bei den amphinematischen Bildungen, gleich 
der sie umhüllenden äusseren Saite an beiden Enden fixirt, 
resp. wirklich nach Art einer Saite ausgespannt, wäh- 
rend bei den mononematischen das äussere mit dem Stift 
abschliessende Ende derselben ganz frei innerhalb des saiten- 
artigen Endschlauches liegt, und nur durch die umgebende Flüssig- 
keit, in der sie schwebt, eventuell auch, nämlich bei wagerechter 
Lage des Organs, durch das Gewicht des verdickten Chorda-Endes 
selbst in ihrer Position erhalten wird. 

Wenn nun nach der später zu begründenden Annahme diese 
Organe durch gewisse äussere Bewegungen erschüttert werden, so 
ist doch klar, dass die Schwingungen der mononema- 
tischen oder freischwebenden Binnensaiten andere sein 
werden als bei den amphinematischen oder fixirten 
Chorden. Unter Berücksichtigung aller einschlägigen Verhält- 
nisse dürfte es aber schwer halten zu entscheiden, welche der 
beiden Chorden- oder Stiftbildungen für die hier in Betracht kom- 
mende Function die bessere sei und noch zweifelhafter bleibt die 
phylogenetische Beziehung zwischen denselben. 


Zum Schlusse dieses Kapitels über die chordotonalen Axen- 
körperchen sei noch bemerkt, dass sich die hohe Uebereinstimmung 
zwischen denselben bei den verschiedensten Thieren auffallender- 
weise auch auf ihre Dimensionsverbältnisse erstreckt. 

Ich sagte desshalb „auffallender Weise‘, weil wir es ja mit 
Thieren von höchst ungleicher Grösse zu thun haben. 

Ohne die einzelnen Maasse mitzutheilen, will ich beispiels- 
halber nur anführen, dass die Länge der Stifte bei einer ca. nur 


538 Vitus Graber: 


2 mm langen Tabanuslarve fast genau dieselbe ist (0,016 mm), wie 
bei einer erwachsenen Feldgrille und dasselbe gilt von den übrigen 
Dimensionen. 

Es verhalten sich diese Sinnesnervenkörperchen also ähnlich 
wie viele andere histologische Elemente, deren Dimensionen von 
der Grösse des Gesammtorganismus unabhängig sind. 


C. Bau der Scolopophoren. 


Als Seolopophoren bezeichne ich bekanntlich die einzelnen 
schlauchartigen Terminalbildungen des Chordotonalnervs, die in 
ihrem Inneren die gewissen stiftartigen Körperchen beherbergen. 
Wie wir sehen werden, sind die Scolopophoren in dieser Fassung 
mehrzellige Bildungen, die nur mit ihrem aus der terminalen Gang- 
lienzelle entspringenden Endabschnitt, dem Scolopophor im engeren 
Sinne, und auch nur theilweise, anderen Sinneszellen gleichgestellt 
werden dürfen. 

Auch sei noch vorausgeschickt, dass bei der Unkenntniss 
der Entwieklung dieser Bildungen die Frage, ob sie, 
gleich manchen anderen Sinneszellen, aus dem Integu- 
ment-Epithel hervorgegangen sind, dermalennoch offen 
bleiben muss; speeciell für die Crista-Scolopophoren ist 
die Annahme einer solehen Herkunft im Hinblick auf 
den Umstand, dass sie, wie schon Eingangs betont worden, 
mit dem Integumente in gar keinem direkten Zusam- 
menhang stehen, von vorneherein ziemlich unwahr- 
scheinlich. 

Was nun zunächst die bisherigen Angaben über diese Theile 
betrifft, wobei ich der Kürze wegen von den bereits in meiner 
Monographie der Tympanalapparate ausführlich erörterten Crista- 
Scolopophoren vorläufig absehe, so sind dieselben noch sparsamer 
und mangelhafter als jene über die axialen Einschlüsse. 

Die grundlegende erste Mittheilung hierüber verdanken wir 
Leydig und betreffen dieselben zunächst die tympanalen Schläuche 
der Acridier. Er spricht hier (Lit. 4, p. 281 u. 282) von einem mit 
grössern hellen Blasen und echten Kernen versehenen Ganglion, 
aus dem strangartige, kolbig verdickte und wie der freie (in der 
Zeichnung, unserer Fig. 23, stumpfabgerundete) Rand beweist, von 
einer überaus feinen Hülle umgebene „Massen“ von „Nervenmole- 
külen“ ausstrahlen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 539 


Weit bestimmter erscheint schon eine weitere Mittheilung 
desselben Forschers, nämlich hinsichtlich der Seolopophoren’ an 
den Flügeln und Halteren (unsere Fig. 22), indem er, wenigstens 
an den letzteren, drei Abschnitte, die bipolare Ganglienzelle (G), 
dann, als unmittelbare röhrige Fortsetzung derselben, einen schma- 
len und drittens, als eigentliches Ende, einen kolbig verdickten 
blassgranulären Schlauchtheil (E) darstellt. 

Ganz analog ist ferner seine Zeichnung von den Scolopophoren 
der Fühler eines Weichkäfers (Lit. 8, Taf. 10, Fig. 5b1). In 
allen genannten Fällen lässt aber Leydig den Endkolben 
hart über dem Stift abschliessen und bleibt die Frage, 
wie denn eigentlich diese Gebilde am Integument,.bie- 
festigt sind, unentschieden. 

Eine aber nicht vollständige Darstellung der Scolopophoren 
i.e.S. gibt derselbe Forscher dann noch hinsichtlich der einschlä- 
gigen, aus dem Brustganglion der Musciden entspringenden Organe 
(Lit. 8, Taf. 8, Fig. 1d), und bleibt noch zu konstatiren, dass er 
auch in den übrigen Fällen, wo die einzelnen Endschläuche nicht 
zur gesonderten Darstellung kommen, an der Basis der Stifte fast 
durchweg gangliöse Zellenanhäufungen zur Abbildung bringt (vgl. 
z. B. Lit. 8, Taf. 10, Fig. 3 u. 4b), das Vorkommen der letzteren 
also, soweit sich seine Untersuchungen erstrecken, ein ganz allge- 
meines ist. 

Im grellen Widerspruch zu diesen vielseitigen Nachweisen, 
dass die Stifte je in einem besonderen Gefässe eingeschlossen sind, 
negirt Ranke (Lit. 14) die Existenz der Endschläuche und lässt 
die Tympanalkörperchen ganz frei in einer „feinkörnigen, granulären 
Masse“, vergleichbar dem bindegewebigen Grundgerüst höher ent- 
wickelter Sinnesorgane, eingebettet sein. Erweist sich nun auch diese 
seine Anschauung als irrthümlich, so enthält die Arbeit doch nach 
einer Seite eine Bereicherung der frühern Kenntniss dieser Dinge, 
nämlich durch den (gleichzeitig mit mir) geführten Nachweis, 
dass zwischen der Ganglienzelle und dem Stifte ein von Proto- 
plasma umgebener Kern (unsere Fig. 24 k), vorkomme, der End- 
schlauch (bez. bei Ranke das Endgebilde) also nicht ein- 
zellig ist. 

Bei Weismann und Grobben findet man hinsichtlich die- 
ser Verhältnisse keine erwähnenswerthen Mittheilungen, es fehlt 
(das ein- resp. zweistiftige Organ bei Ptychoptera ausgenommen) 


540 Vitus Graber: 


selbst der Nachweis, wie eigentlich Nerv, Ganglienzellen und stift- 
führende Theile zusammenhängen. 

Ich selbst habe mir in der mehr eitirten Arbeit die Erfor- 
schung der Endschläuche ganz besonders angelegen sein lassen 
und es freut mich dies jetzt um so mehr, als ich dadurch zur Ent- 
deckung jener bis dahin unbekannten saitenartigen Endfasern ge- 
führt wurde, die in meinen Augen für die Vergleichung der tym- 
panalen Vorkommnisse mit den übrigen ehordotonalen Organen 
von allergrösster Wichtigkeit sind. 

Um nun vorerst auf die eben genannten Bildungen einzu- 
gehen, so ist aus den zahlreichen einschlägigen Abbildungen ge- 
dachter Monographie, bes. aus Fig. 57, 60, 64, 83 ete. zu ersehen, 
dass der im Ganzen nach Leydig’s Darstellung gebaute End- 
schlauch (vgl. das Schema Fig. 27) mit der kolbigen, den Stift 
bergenden Erweiterung (E) nicht abgeschlossen ist, sondern sich 
noch weit darüber hinaus in eine schmale, straff ausgespannte 
Röhre fortsetzt, dieich als ehordotonale Endfaser (fs) bezeichne 
und durch welche jeder einzelne Scolopophor am Integument an- 
geheftet wird. Ich nannte das Gebilde eine Röhre, weil vielfach 
wenigstens (vgl. Lit. 15, Taf. 8, Fig. 86 fak) darin spindelartige 
(wie es scheint manchmal — Fig. 87 — mit einem Kerne versehene) 
Auftreibungen vorkommen, und, was die Hauptsache, das Gebilde 
der ganzen Länge nach einen körnigen Inhalt erkennen lässt. 

Die Länge dieser Fasern übertrifft im Allgemeinen jene des 
übrigen Schlauchabschnittes, stuft sich aber am ganzen System 
dieser tympanalen Scolopophoren derart „klaviersaitenartig* (Lit. 
15, p. 52) ab, dass die längste (vgl. bes. Lit. 15, Fig. 64) minde- 
stens das fünffache der kürzesten misst. 

Indem ich hinsichtlich des übrigen Abschnittes der tympa- 
nalen Scolopophoren auf das einschlägige Werk verweise, will 
ich hier nur kurz hervorheben, dass ich ausser der überall nach- 
gewiesenen auffallend grossen ganglienzellenartigen Bildung am 
Beginn des Endschlauches in letzterem selbst ganz allgemein einen 
basalen Kern (unser Schema Fig. 27 mk) und in den meisten Fällen 
auch noch einen zweiten apicalen (Fig. 27 tk) in nächster Nähe 
des Stiftkörpers und zwar (vgl. u. A. Lit. 15, Fig. 84, 87 ete.) mit 
aller Bestimmtheit nachwies. Dass die in Rede stehenden tympa- 
nalen Endschläuche sonach nicht, wie die Nervenenden mancher 
anderer Sinnesorgane, einzellig sind, wird man, wenn dies, Ranke 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 541 


ausgenommen, auch bisher nur von mir allein behauptet wurde, 
schon desshalb nicht so unglaubwürdig finden, weil ja an den 
analogen, aber der Endfaser entbehrenden Crista-Blasen auch von 
Hensen und OÖ. Schmidt dreierlei Kerne, nämlich ausser jenem 
der Ganglienzelle noch ein basaler und ein apicaler angegeben 
wird (vgl. Holzschnitt 1 pag. 511). 

Mit Bezug auf die Annahme Ranke’s, dass die Stiftehorda 
im basalen Kerne entspringe (Fig. 24), muss ich unter Verweisung 
auf unsere Figuren 85, 87, 93 ete. (Lit. 15) noch ausdrücklich be- 
tonen, dass ich sie wiederholt hinter diesen Kern gegen 
die Ganglienzelle zurück verfolgte, und dass ich sie in 
Folge dessen als peripherischen Axenfortsatz der letz- 
teren ansehen muss. 

Hinsichtlich der die Stifte umgebenden Substanz der End- 
schläuche sei dann noch erwähnt, dass ich manchmal innerhalb 
der feinkörnigen Masse, von der sie erfüllt sind, einen ganz hellen, 
mit homogener Flüssigkeit erfüllten Hohlraum (in nächster Nähe 
des Stiftes) gesehen, habe, doch nie in so bestimmter Weise, wie 
bei den birnförmigen Körperchen, wo dieser helle Raum von einer 
besonderen, auch von Leydig erwähnten blasenartigen Membran 
umgeben zu sein scheint. 

Uebergehend auf die im Laufe vorliegender Arbeit von mir 
untersuchten chordotonalen Scolopophoren der übrigen Vorkomm- 
nisse, so stimmen dieselben im Wesentlichen vollkommen mit den 
tympanalen überein. Ueberall, wo das Object in seiner ganzen Aus- 
dehnung zur Ansicht gelangt, unterscheidet man (vgl. u. A. Fig. 3 
von Tabanus) eine ganglienzellenartige Anschwellung des Nervs 
(gı ete.) und einen daraus hervorgehenden, den Stift tragenden 
Schlauch, der sich weiter gegen die integumentale Anheftungsstelle 
hin zu einer straff ausgespannten Faser (fs ete.) verschmächtigt. 

Ein Unterschied besteht hier zunächst nur hinsichtlich der 
Breitenverhältnisse der einzelnen Abschnitte des Endschlauches. 

Während nämlich an den tympanalen Scolopophoren und 
vollkommen übereinstimmend verhalten sich jene der atympa- 
nalen Subgenualorgane (Isopteryx Fig. 79, Blatta Fig. 81 
etc. Sc), der den Stift umgebende Abschnitt im Vergleich zu dem 
proximal und distal von demselben gelegene Theil sehr stark 
spindel- oder blasenartig aufgetrieben ist (Fig. 79 Se), 
erscheint diese Strecke bei den meisten übrigen Vorkommnissen 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 35 


542 Vitus Graber: 


(vgl. z.B. Fig. 3, 4 St, Fig. 8 st!, Fig. 19 St) ungleich schmäch- 
tiger und nicht selten nimmt der Stift, welcher bei den früher ge- 
nannten Bildungen gegen den Umfang des betreffenden Schlauch- 
theiles fast verschwindet, hier fast das ganze Lumen desselben 
ein (Fig. 3 und Fig. 19 St). 

Offenbar haben wir es also in dieser Hinsicht bei den sub- 
genualen Organen mit einer höheren Differenzirung zu thun, die 
an den weiten Blasen der Crista ihr Maximum erreicht. | 

Was die zwei bei den Tympanal-Scolopophoren an den ent- 
gegengesetzten Enden des Stiftes befindlichen Kerne anlangt, so 
konnte ich dieselben bei den übrigen Vorkommnissen nur in einem 
einzigen Falle, nämlich bei Tabanus (Fig. 2 Ch,, Fig. 3), hier 
aber mit aller Sicherheit unterscheiden. 

Sie haben die oben angegebene Lage, nur mit dem Unter- 
schiede, dass der apicale oder distale Kern (Fig. 3 tk) merklich 
weiter distalwärts von dem Stifte liegt. 

Beiderlei Kerne sind etwas länglich, scharf do ppeltkonturirt 
und zeigen gleich den vielmal grösseren Ganglienzellenkernen 
einen blassröthlichen, auf Diehroismus beruhenden Farbenschimmer 
(vgl. Fig. 14 und 16 auch die Kerne der Tastorgane k beim 
gleichen Thier). 

Obwohl ich nun, wie schon bemerkt, diese Kerne sonst nir- 
gends mehr beobachtete, möchte ich a priori doch nicht annehmen, 
dass sie wirklich fehlen, sondern eher glauben, dass sie sich wegen 
der zu geringen Durchsichtigkeit der betreffenden, bekanntlich 
stets in toto untersuchten Thiere, der Wahrnehmung entzogen haben. 

Die Endfasern erscheinen bei genügender Vergrösserung noch 
eine lange Strecke distalwärts vom Stifte mit feinkörnigem Inhalt 
versehen, und lassen oft (Fig. 4 fs) eine doppeltkonturirte, wenn 
auch sehr feine Hülle erkennen. Gegen das Ende zu aber nehmen 
sie allmählich das Aussehen homogener Fäden an. Am früher er- 
wähnten Chordotonalorgan ss Ch; von Tabanus, das seitlich am 
zweiten Körpersegment in einer im höchsten Grade durchsichtigen 
Stelle liest, beobachtete ich im Verlaufe aller drei Endfasern 
(Fig. 2a), mehr gegen das Ende hin, eine mit einem kernartigen 
Centralgebilde versehene Anschwellung, von der seitlich, wie an 
gewissen in der Nähe befindlichen Hautganglienzellen ein feiner 
Faden abzweigt; eine Verwechslung mit letzteren schien mir hiebei 
ausgeschlossen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 543 


Im Gegensatz zu den tympanalen Endfasern, bei denen ich 
mich, freilich nie ganz sicher, überzeugt zu haben glaubte, dass 
dieselben in einer Hypodermiszelle ihr letztes Ende finden, und dass 
sie sonach als integumentale Theile betrachtet werden müssten, glaube 
ich hier, z.B. bei Chironomus, Dytiscus (Hinterleib) bestimmt ge- 
sehen zu haben, dass sich diese Fasern, ohne mit irgend einem 
integumentalen Kern in nähere Verbindung zu treten, direct, resp. 
zwischen den Matrixelementen, an die Integument-Cuticula anheften. 


C. Bau der Scolopophoren-Systeme. 


Die Scolopophoren treten selten in einfacher Zahl als selb- 
ständige Organe auf. Solche einfache oder monoscolopische 
Einriehtungen hat zuerst Grobben bei Ptychoptera nachgewiesen; 
ich selbst fand sie bei Tabanus (Fig. 2, sCh,, und s; Ch,, Cha, 
Ch,), dann bei den meisten Chironomus-Arten, sowie bei einer 
Syrphus-Larve. 

Die Regel ist, dass die Chordotonalorgane polyscolopisch 
sind, d. h. dass sie eine Vereinigung mehrerer einfacher Scolo- 
pophoren oder, wie ich es nenne, ein Scolopophoren-System dar- 
stellen. Diese Scolopophorensysteme, mit denen wir uns hier 
etwas näher beschäftigen müssen, zeigen namentlich hinsichtlich 
der Zahl und der Anordnung der sie constituirenden Elemente sehr 
bedeutende Verschiedenheiten. 

Was zunächst die Zahl der zu einem einheitlichen Organ ver- 
einigten Scolopophoren betrifft, so ist dieselbe, wie schon zum 
Vorhinein zu erwarten, am grössten bei den tympanal und porifer 
differeneirten Vorkommnissen. Am Tympanalorgan der Acridier 
zählte ich seinerzeit (vgl. Lit. 15) über hundert Stifte, und noch 
mehr, oft über 200, findet man an manchen poriferen Organen, 
namentlich jenen der Halteren. Diesen Vorkommnissen zunächst 
kommen hinsichtlich ihres Umfanges die meisten subgenualen 
Organe. Nach meinen Erfahrungen findet hier aber insoferne ein 
Unterschied statt, als jene Thiere, welche keine Tympana besitzen, 
wie z. B. Isopteryx und Blatta, minder entfaltete Subgenualorgane 
besitzen, als die mit Tympanis versehenen. Es scheint also nach 
dem an die äussere Differeneirung auch eine innere geknüpft. 

So zählt man beispielsweise am supratympanalen Subgenual- 
organ der Grillen über 30 Seolopophoren, während Blatta nicht 


544 Vitus Graber: 


viel über 15 und die den mit Tympanis versehenen Orthopteren 
noch ferner stehende Isopteryx nur ca. 10 besitzt. 

Dagegen sei schon hier bemerkt, dass in dieser Hinsicht 
zwischen dem tympanalen Organ des Vorderbeines und dem 
atympanalen der Mittel- und Hinterbeine kein wesentlicher Unter- 
schied zu bestehen scheint, indem ich z. B. am Mittelbein von 
Loeusta über 23 Stifte zählte. 

Relativ gering ist die Zahl der Scolopophoren am Subgenual- 
organ der Formieiden, sie dürfte hier kaum über 10 steigen; bei 
manchen (Fig. 77 St) kommen sicher nicht mehr als 6 oder 7 vor. 

Ziemlich reich entfaltet ist ferner das femorale Scolopophoren- 
system der Pediculiden (Fig. 37) und das antennale von Telepho- 
rus. Bei den übrigen Vorkommnissen ist die Zahl der Stifte in 
der Regel eine sehr geringe, am häufigsten findet man 2 bis 5. 

Ungemein verschieden sind dann die zusammengesetzten Chor- 
dotonalorgane hinsichtlich der Verbindungsweise und Anordnung 
der Sceolopophoren. In ersterer Beziehung unterscheidet man solche, 
bei denen die stiftführenden Endschläuche distalwärts von den 
meist ganz dicht beisammen liegenden Ganglien bis zum Ende 
vollkommen isolirt nebeneinander liegen und andere, bei denen 
dieselben mehr oder weniger innig aneinandergeknüpft oder gar, 
wenigstens streckenweise, ganz miteinander verschmolzen sind, 
wobei, wie vorauszusehen, mannigfache Uebergänge bestehen. 

Die erste oder lockere Verbindungsweise findet man fast ohne 
Ausnahme bei allen reichstiftigen und namentlich bei den poriferen, 
tympanalen und subgenualen Vorkommnissen (vgl. z. B. Fig. 79) 
und ist damit häufig, besonders dort, wo die stifttragende Mittel- 
strecke blasig aufgetrieben, eine radiäre Entfaltung verbunden. 

Bei den armstiftigen primitiven Organen hingegen liegen die 
(hier, wie wir wissen, relativ sehr schlanken) Scolopophoren meist 
sehr knapp bei einander. Eine Trennung derselben, und zwar fast von 
der Wurzel an, fand ich nur am triseolopischen Organ 83 Cha 
(Fig. 2) und Fig. 3 von Tabanus, während an den meisten übrigen 
Vorkommnissen dieser Larve (vgl. z.B. Fig. 2 s; Ch;) nur die diver- 
girenden Endfasern (e,, €, es) von einander vollkommen isolirt sind. 

Die Regel bei den in Rede stehenden armstiftigen Vorkomm- 
nissen ist, dass die einzelnen Endschläuche vom Ursprung bis 
zum Ende in ein einziges kabelartiges Bündel vereinigt sind, an dem 
häufig die Grenzlinien der einzelnen Röhren nur schwer nach- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 545 


weisbar sind. So findet man es z. B. bei Corethra (Fig. 16), 
Ptychoptera (Fig. 30), Nematus (Fig. 7), Tortrix (Fig. 10 Ch), 
Syrphus (Fig. 18), Chironomus ete. 

Den höchsten Grad erreicht diese Concentration der Scolopo- 
phoren an den abdominalen Organen von Dytiscus, insoferne hier 
die einzelnen vier Endschläuche nur eine einzige relativ sehr dünne 
gemeinsame Endfaser besitzen (Fig. 11, fs). 

Fraglich bleibt es, ob die Verschmelzung der Scolopophoren 
gelegentlich noch weiter gehe, d. h. ob es eventuell auch zum 
Schwunde der die stiftführenden Mittel-Strecken von einander 
trennenden Scheidewände kommt und so mehrstiftige Scolopophoren 
entstehen. 

Erwähnt sei noch die eigenthümliche Gliederung gewisser 
Scolopophoren-Systeme bei Chironomus und Syrphus, wo (vgl. u. A. 
Fig. 8) aus einem gemeinsamen Ganglion (G) ein eoncentrirtes 
triscolopisches System (ste) und ein vollkommen davon isolirtes 
uniscolopisches Organ (st‘d) entspringt. 

Bei dem Tanypus-Organ (Fig. 21) erstreckt sich diese hetero- 
nome Gliederung auch auf das Ganglion, indem am grossen, stark 
angeschwollenen Hauptganglion (hG) noch mehrere kleine an Stielen 
angeheftete Seitenganglien (sGs ete.) vorkommen, die vermuthlich als 
Ausgangspunete separater uniscolopischer Organe anzusehen sind. 

Um nun wieder zu den reichstiftigen Scolopophoren-Systemen 
zurückzukehren, so ist vor Allem zu beachten, dass die Anordnung 
oder Vertheilung der einzelnen Schläuche eine ausserordentlich 
ungleiche ist. 

Ganz unregelmässig ist das Arrangement bei vielen poriferen 
Bildungen, während bei andern eine streng reihenweise oder 
seriale Anordnung vorkommt. 

An den meisten subgenualen Vorkommnissen ist die Verthei- 
lung wieder fächerartig und am Haupttheil des Acridier-Organs 
zeigen die einzelnen stiftführenden Nervenendstrahlen, ähnlich wie 
an der Retina, eine becherartige Gruppirung. 

Speeiell die subgenualen Organe verdienen aber noch in an- 
derer Beziehung und zwar betreffs der Verlaufsrichtung der Seolo- 
pophoren-Endfasern Beachtung. 

Während nämlich bei allen oder doch den meisten 
übrigen Vorkommnissen die stiftführenden Endröhren 
vom Anfang bis zum Ende (am Integument) ganz gerade 


546 Vitus Graber: 


ausgespannt sind, erscheinen an den subgenualen ÖOr- 
ganen dieEndfasern gegen die übrige Schlauch-Strecke 
oft fast reehtwinkelig, aber bei allen Scolopophoren im gleichen 
Sinne, gebogen und laufen gegen ihr integumentales 
Ende in einen Strang zusammen. 

So sieht man es z. B. sehr deutlich bei Isopteryx (Fig. 79), 
Blatta (Fig. 81) und den Formieiden (Fig. 77), wo die Scolopo- 
phoren im engeren Sinn (Sc) nahezu in der Längsrichtung des 
Beines verlaufen, während die Endfasern (ef) vorwiegend quer ge- 
legen sind und alle gegen einen Punct an der Mittellinie der 
Streckseite (nur bei den Formieiden in entgegengesetzter Richtung) 
zusammenlaufen, 


d) Das Chordotonal-Ligament. 


Die gewöhnlichen oder 
integumentalen d. h. die 
mittelst der Endfasern un- 
mittelbar an der Haut be- 
festigtenChordotonalorgane 
bieten bekanntlich, wie aus 
der Einleitung zu ersehen, 
mit Rücksicht auf ihre 
Fixirung resp. Lagerung 
zweierlei scharf von ein- 
ander zu unterscheidende 
Zustände dar. 

Bei der einen Gattung 
(z. B. Supratympanalorgan) 
verhalten sich die periphe- 
rischen aus dem chord. 
Nerv hervorgehenden End- 
schläuche im Ganzen so wie 
bei den meisten Sinnes- 
nervenendigungen, d.h. sie 
liegen in der geraden Ver- 


Erklärung zu Holzschnitt 2. 
Schema der segmentalen Chordotonalorgane 
(i. e.S) im Stammkörper eines Insects (Co- |. 
oil). längerung des Nervs und 
G Ganglienkette, n Chordotonal - Nerv, g ihr Verlauf ist also in 
Chord.-Ganglion, gb Chord.-Nervenend- Bezug auf das Centralor- 
strang, li (ag) Chord.-Ligament. gan vorwiegend einra- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 547 


diärer, bez. sie stehen im Allgemeinen mehr oder weniger senk- 
recht (antielin) auf dem zugehörigen Hautabschnitt. 

Bei der andern Gattung hingegen — als Beispiel diene das 
Corethra-Organ Fig. 15 abe — biegt das strangartige Endorgan (vgl. 
umstehenden Holzschnitt 2 gb) derart unter einem meist rechten 
Winkel von der radiären Verlaufsrichtung der zugehörigen Nerven- 
faser (Cg) ab, dass es mehr oder weniger parallel (periclin) mit der 
Hautoberfläche zu liegen kommt. Damit in Beziehung steht eine 
weitere Eigenthümlichkeit, nämlich die, dass das freiliegende 
proximale Ende des scolopoferen Stranges, offenbar, um ihn in einer 
gewissen Spannung zu erhalten, in entgegengesetzter Richtung mit 
einem besonderen vom Integument entspringenden Band (Holz- 
schnitt ag), das ich als Chordotonal-Ligament (li) bezeichne, 
verbunden ist !). 

Durch diese ganz specifische Einrichtung, die in ähnlicher 
Weise bei keinem anderen Sinnesorgan vorkommt, erhalten die 
betreffenden Organe den Charakter wahrer saitenartiger Bildungen, 
und bezeichne ich dieselben daher als Chordotonalorgane im 
engeren Sinn. 

Ich mache gleich hier kurz darauf aufmerksam, dass diese 
eigenthümliche Lagerungs- und Befestigungsweise des scolopoferen 
Endstranges im Vergleich zu den radiär ausgespannten Bildungen 
zwei Vortheile gewährt, und zwar erstens den, dass die saiten- 
artigen Organe ihrer ganzen Länge nach möglichst 
nahe an die Hautoberfläche kommen und zweitens den, 
dass dieselben, da ihre Lage von jener der zugehörigen Nerven 
unabhängig ist, nach den verschiedensten Richtungen sich aus- 
spannen können. 

Hier sei aber anderseits auch hervorgehoben, dass die liga- 
mentlosen Chord.-Organe hinsichtlich ihrer mechani- 
schen Beschaffenheit und Leistungsfähigkeit keines- 
wegs etwa von den typischen oder mit Ligament be- 


1) Denkt man sich, um diese Lagerungsverhältnisse recht anschaulich 
zu machen, den Chord.-Nerv durch das Zeichen I vorgestellt, so kann der 
Nerv sammt dem von ihm rechtwinklig abbiegenden scolopoferen Endstrang 
durch den Buchstaben FT und diese Bildung mit Hinzurechnung des Ligamentes 
durch den Buchstaben T versinnlicht werden, wobei der Querbalken dem 
eigentlichen Chordotonalorgan entspricht, und die drei Endpuncte dieser 
Figur zugleich die Stellen bezeichnen, an welchen das Organ fixirt ist. 


548 Vitus Graber: 


festigten Bildungen wesentlich verschieden sind, denn 
es sind auch hier, in der Regel wenigstens (vgl. z. B. die Sub- 
genualorgane Fig. 79, 81 etc.), die Lagerungsverhältnisse derart, 
dass der scolopofere Endstrang mehr oder weniger parallel mit 
dem zunächst liegenden Integumentabschnitt verläuft. 

Nach diesen einleitenden Bemerkungen und nachdem ich noch 
erwähnt, dass die mit einem besonderen Ligament ausgestatteten 
typischen Chordotonalorgane viel weiter als die übrigen verbreitet 
sind, haben wir uns, der Aufschrift dieses Kapitels entsprechend, 
etwas näher mit der Natur der in Rede stehenden Hilfsvorrichtungen 
zu befassen. 

Was nun zunächst den histologischen Charakter derselben 
anlangt, der von den meisten Forschern als ein bindegewebiger 
bezeichnet wurde, so muss ich auf Grund meiner sorgfältigen Be- 
‚obaehtungen namentlich bei Corethra (Fig. 16li) dieser Anschau- 
ung entschieden widersprechen. Ich finde, dass das Ligament im 
Wesentlichen mit der ihm diametral gegenüber liegenden Endfaser 
übereinstimmt, dass es also im Allgemeinen eine dünnwandige 
und continuirlich in die Nervenscheide übergehende Röhre sei 
(vgl. Fig. 16 namentlich bei G), die mit einer bald ganz homo- 
genen bald etwas körnigen Masse erfüllt ist. 

Bisweilen erscheint das Ligament allerdings längsstreifig und 
wie ein Fibrillenbündel (Fig. 211i), bei entsprechender Vergrös- 
serung überzeugt man sich aber doch unschwer, dass diese Strei- 
fung nur eine oberflächliche ist und von schmalen Längsfaltungen 
der eutieularen Hülle herrührt. 

Die Dicke des Ligamentes stimmt im Allgemeinen gleichfalls 
mit jener der Endfaser überein, es ist aber hervorzuheben, dass 
dasselbe an den mehrstiftigen Organen, bei welchen oft 
mehrere getrennte Endfasern vorkommen, stets einen 
einzigen ungetheilten Strang darstellt (vgl. u. A. das reich- 
stiftige Organ der Pediculiden, Fig. 3711). 

Dagegen ist die Längenausdehnung des Ligamentes von jener 
des scolopoferen Stranges völlig unabhängig und richtet sich nur 
nach der Entfernung des proximalen Endpunktes des ersteren vom 
Integument. 

Wir können auch sagen: die zweiihrer Natur nach ganz 
verschiedenen Stücke, aus welchen das saitenartige 
Organ sich zusammensetzt, nämlich das scolopofere 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 549 


und das ligamentöse sind an Länge meist ungleich. Bald 
wie bei Chironomus (Fig. 8) und bei den Pediculiden (Fig. 37) 
besteht die Saite fast nur aus dem Nervenendstrang und das liga- 
mentöse Ergänzungsband (li) ist ganz kurz, bald dagegen, z. B. 
bei Tanypus (Fig. 20), ist ersterer ganz kurz und der grösste Ab- 
schnitt der Saite wird vom Ligament (gb) gebildet. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass es mit Rücksicht auf die 
grosse Mannigfaltigkeit der in Rede stehenden Zustände auffallend 
ist, dass sich der aus dem Nerv hervorgehende scolopofere End- 
strang stets nur nach einer Seite hinwendet (die Bildung also T- 
förmig ist) und nicht (nach dem T-förmigen Typus) auf beide 
Seiten sich vertheilt. Würde Letzteres irgendwo der Fall sein — 
und es kommt mir diese Eventualität nicht so unwahrscheinlich 
vor — dann. würde selbstverständlich das Ligament völlig ent- 
behrlich sein. 


e. Allgemeine Lagerungsweise der Chordotonalorgane. 


Dass die Lagerungsweise der einzelnen Vorkommnisse der 
Chordotonalorgane grosse Verschiedenheiten aufweist, ergibt sich 
schon aus dem Umstande, dass sie sowohl im Stamm als in den 
diversen Gliedmassen des Insektenleibes, also unter höchst unglei- 
chen räumlichen Verhältnissen auftreten. Trotzdem lassen sich 
auch in dieser Beziehung gewisse, allen Vorkommnissen gemein- 
same Züge erkennen, die ich nun kurz hervorheben will. 

Vor Allem ist zu beachten, dass sich die typischen 
Chordotonalorgane stets zwischen zwei solchen Punk- 
ten des Integumentes ausspannen, die gegeneinander relativ 
unbeweglich sind, bez. die trotz der verschiedenen Lageverände- 
rungen der einzelnen Körpertheile stets die gleiche Entfer- 
nung von einander haben. 

Es zeigt sich dies besonders in dem Umstande, dass die 
Ausdehnung jedes einzelnen Organes stets auf ein und 
dasselbe Segment (am Stamm so gut wie an den Extremitäten) 
beschränkt ist, dass es also niemals die die Segmente 
verbindenden Zwischenhäute überbrückt. 

Dieser streng segmentale Charakter der Chordotonalorgane 
(vgl. Holzschnitt 2, p. 546) erscheint mir insofern von Wichtigkeit, 
als sie in Folge desselben immer eine von den Orts- und an- 


550 Vitus Graber: 


deren Bewegungen des Körpers völlig unabhängige konstante 
Spannung besitzen. 

Ist nun auch aus dem eben angeführten Grunde einer be- 
trächtlichen Längenausdehnung der Chordotonalorgane ein nicht 
zu überschreitendes Ziel gesetzt, so lässt es sich andererseits nicht 
verkennen, dass dieselben innerhalb der ihnen angewiesenen Gren- 
zen, d.i. im Raum eines und desselben Körper- (resp. Gliedmassen-) 
Segmentes im Allgemeinen sich so weit als nur möglich auszu- 
strecken pflegen, oder mit anderen Worten, dass sich gewisser- 
massen in der Art ihrer Lagerung die Tendenz zur Er- 
reichung einer möglichst bedeutenden Längenaus- 
dehnung kundgibt. 

Dies schliesse ich vor Allem aus dem schon im früheren 
Kapitel erwähnten Verhalten bei Tanypus, wo das Chordotonal- 
organ (Fig. 20 ab) in der That die denkbar grösste Länge dadurch 
erreicht, dass es sich in diagonaler Richtung vom Vorder- bis zum 
Hinterrand des Segmentes erstreckt, ja an letzterer Stelle sogar 
die Grenzen des eigentlichen Stammes überschreitend, mit seinem 
dünnen Endfaserstrang in den Basaltheil der dort befindlichen Glied- 
massen eintritt. 

Wenn, und vermuthlich, z. Th. wenigstens, wegen der Unstatt- 
haftigkeit einer solchen Lagerung mit Bezug auf die umgebenden 
Weichtheile, eine derartige diagonale Situirung nur ausnahmsweise 
vorkommt, so ist es doch etwas sehr häufiges, dass die 
Chordotonalorgane mindestens die gesammte Länge eines 
Segmentes in Anspruch nehmen. 

So findet man es, zunächst am Stamm, bei Dytiscus (Fig. 11ab), 
bei Tabanus (Fig. 2s> Che) und anderwärts; ferner an den Extre- 
mitäten bei den Pedieuliden (Fig. 35, 36 ab), bei Mystacides und 
vermuthlich — die Sache ist hier noch weniger als am Stamm 
genau verfolgt — in den meisten Fällen. 

Wenn ausnahmsweise u. A. bei Corethra das Organ (Fig. 15be) 
nicht weit über die vordere Hälfte der Stammsegmente hinausgeht, 
so beweist dies nur, dass hinsichtlich der Längenausdehnung des- 
selben auch noch andere Faktoren massgebend sind. 

Hinsichtlich der Direktion unserer Organe genügt es zu 
sagen, dass sie insofern eine völlig beliebige ist, als man die- 
selben oft, z. B. Tabanus (Fig. 2), Chironomus (Fig. 5), in einem 
und demselben Segmente nach den verschiedensten 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. b5l 


Richtungen, oder, wie man sagt, die Kreuz und Quer verlaufen 
sieht, wobei indess zu beachten, dass in jenen Fällen, wo ein 
Segment mehrere Paare dieser Stränge enthält, die Verschiedenheit 
ihrer Verlaufsrichtung durch die Wechsellagerung mit anderen 
Organen bedingt sein kann. 

Betreffs der quer und schief gelagerten Organe sei noch be- 
sonders bemerkt, dass hier, und zwar an einem und demselben 
Paare, sehr häufig Kreuzungen beobachtet werden (Fig. 2 s: Chr, 
ssCh,, Fig. 5 Chı, Ch;) in der Weise, dass z. B. die von den 
Seiten des Körpers gegen die Bauch- oder Rückenmittellinie sich 
erstreckenden Stränge nach entgegengesetzter Richtung über die- 
selbe hinausgehen, was gleichfalls im Sinne der Erreichung einer 
möglichst bedeutenden Länge erklärt werden kann. 

Endlich sei neuerdings hervorgehoben, dass die Chordo- 
tonalorgane im Ganzen eine relativ oberflächliche Lage 
einnehmen und überhaupt vorwiegend in solchen Regio- 
nen eines Segmentes vorkommen, wo sie vor den Be- 
wegungen anderer Theile, z.B. der Muskeln, des Darms 
ete. möglichst gesichert sind. Letzterer speciell macht, in 
der Regel wenigstens, eine Ausbreitung derselben durch den axialen 
Segmentraum geradezu unmöglich. 

Hinsichtlich ihrer Lagerung speciell in den Beinen sei noch 
bemerkt, dass sie in der Regel gegen die Streckseite zu 
sich befinden, und zwar meist an einer solchen Stelle oberhalb 
der Beintrachea, wo nur wenige oder gar keine Muskeln vorhanden 
sind. So verhält es sich namentlich betreffs der voluminöseren 
Tibialorgane der Orthopteren, Pseudoneuropteren und Formi- 
ciden. Da die Tibia, zumal in ihrem oberen subgenualen 
Raume auf der Streckseite fast ganz muskelleer ist, während die 
Integument-Hülse des Femur meist ganz von Muskeln erfüllt ist, 
so erscheint es mir auch leicht erklärlich, wesshalb die Chordo- 
tonalorgane ungleich häufiger im erstern als im letztern Abschnitt 
vorkommen. 


552 Vitus Graber: 


II. Ueber die Verbreitung der Chordotonalorgane. 
a) Verbreitung in den einzelnen Ordnungen der Insekten. 


Wenn wir von den Eingangs erwähnten Angaben Lubbock’s 
und Burger’s absehen, so war das Vorkommen der Chordotonal- 
organe bisher nur bei den drei Ordnungen der Orthopteren, Coleop- 
teren und Dipteren nachgewiesen, während betreffs der vier übrigen 
Hauptgruppen, der Pseudoneuropteren, Neuropteren, Hymenopteren, 
Lepidopteren und Rhynchoten noch gar keine einschlägigen Daten 
vorlagen. 

Dem gegenüber erscheint nun die Verbreitung der Chordo- 
tonalorgane auf Grund meiner eigenen Untersuchungen in einem 
ganz andern Lichte. 

Obwohl ich nämlich dem Gegenstand verhältnissmässig nur 
wenig Zeit widmete, ist es mir doch gelungen, auch bei allen 
letztgenannten Gruppen diese Einrichtungen nachzuweisen und ich 
will nun in Kürze unter Verweisung auf die weiter unten (p. 558) 
folgende Verbreitungstabelle über die betreffenden Funde berichten. 

Hierbei beschränke ich mich aber ausschliesslich nur auf die 
sog. primitiven Vorkommnisse, indem die poriferen Organe 
an den Flügeln, die, wie ich vorausschicke, bei gar allen 
Insekten vorzukommen scheinen, später gesondert zur 
Sprache kommen. 

Pseudoneuroptera. Nach langem vergeblichen Suchen bei 
verschiedenen Imagines und Larven dieser Gruppe fand ich endlich 
bei einer eben gehäuteten Isopteryx ein stiftführendes Organ in 
der Subgenualgegend. Auf einige weitere Vorkommnisse werde 
ich noch zurückkommen. 

Neuroptera. Von passenden Untersuchungsobjekten dieser 
Gruppe standen mir zunächst ganz junge Larven von Mystaeides 
zu Gebote, an denen ich, wenigstens innerhalb der Beine, die stift- 
artigen Körperchen mit seltener Deutlichkeit wahrnehmen konnte. 
Dagegen verhinderte der reichliche Fettkörper den entsprechenden 
Einblick in das Innere des Stammleibes. 

Ausserdem bemerkte ich an den Beinen frisch entpuppter 
Chrysopa-Arten und zwar wie bei den Pseudoneuropten und Ortho- 
pteren in der Subgenualgegend ein streifiges, flügelförmig ausge- 
breitetes Organ, das ich, obwohl es mir wegen der geringen Durch- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 553 


sichtigkeit des Objektes nicht gelang, die Stifte selbst zu sehen, 
dennoch mit Rücksicht auf den mir durch viele Erfahrung genau 
bekannten eigenthümlichen Habitus, entschieden als ein chordo- 
tonales ansprechen zu dürfen glaube. 

Lepidoptera. Hinsichtlich dieser Insekten beziehungsweise 
ihrer Larven vermochte ich mir lange keine Gewissheit zu ver- 
schaffen. Zahlreiche, anscheinend sehr geeignete Minirmottenräup- 
chen, die ich zuerst vornahm, erwiesen sich alle als zu wenig 
durehsichtig. Dagegen kam ich an ganz jungen Apfelwickler- 
larven, behufs deren Beschaffung man aber oft hunderte von Früchten 
vergeblich öffnet, insoweit ans Ziel, als ich wenigstens an den 
meisten Segmenten einen den Längs-Haupttracheenstamm hinter 
dem Stigma schief durchkreuzenden faserigen Strang bemerkte, 
der ganz das Aussehen und die Lage des bei der später zu erwäh- 
nenden Form vorkommenden Chordotonalorganes hat. Die Stelle, 
wo vermuthlich die Stiftkörper liegen, war ganz vom Fettkörper 
eingehüllt. — In ausgezeichneter Klarheit fand ich dann aber das 
Gesuchte an eben ausgeschlüpften Räupchen einer Wassermotte, 
Tortrix serophulariana, die bekanntlich zwischen versponnenen 
Blattstücken des Froschlöffels leben, und, nachdem sie mit dem 
Pinsel von den bei Wasserinsekten so häufig verkommenden, an- 
haftenden Fremdkörpern gesäubert sind, einen seltenen Grad von 
Durchsichtigkeit zeigen. 

Die betr. Organe (Fig. 10, Chs, Ch;) liegen seitwärts in den 
aufeinanderfolgenden Segmenten und überbrücken, in schiefer Rich- 
tung von vorne nach hinten ziehend, nicht weit hinter den Stigmen 
(Sta, sts) die Längshaupttrachea (Tr). Die Stifte liegen etwas ausser- 
halb der letzteren, sind aber bisweilen wegen des darunter befind- 
lichen Fettkörpers schwer zu sehen, weshalb man, um eine durch- 
sichtige Stelle zu finden, alle Segmente durchmustern muss!). 

1) Nach einer jüngst erschienenen Arbeit von Cattie (Beiträge zur 
Kenntniss der Chorda supra-spin. d. Lepidoptera u. d. Nervens. d. Raupen, 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 35. Bd. 2. Heft) zu urtheilen, dürfte der 
Chordotonalnery dem hintersten oder dritten spinalen Nervenpaare (Taf. 16 
Fig. 10 4g) angehören. Von den chord. Organen bat Cattie nichts gesehen. 

Hier sei noch erwähnt, dass u. A. auch die Scorpioniden eine stark 
entwickelte Chorda supraspinalis besitzen und dass deren histol. Structur 
eine ähnliche wie bei den Lepidopteren ist. 

Auch möchte ich darauf aufmerksam machen, dass der infraspinale 
Blutsinus keineswegs auf die Lepidopteren beschränkt ist, sondern von mir 


554 Vitus 'Graber: 


Hymenoptera. Betreffs dieser Insekten, die sonst doch so 
reich an anscheinend sehr geeigneten Larven sind, erging es mir 
ähnlich wie bei den Schmetterlingen: ich konnte lange kein passen- 
des Objekt ermitteln; denn die vielen Schlupfwespenlarven, die ich, 
und, wie gewöhnlich, mit Hülfe des Quetschers untersuchte, hatten 
einen zu reichlichen Fettkörper. — Endlich kamen mir ganz junge, 
bekanntermassen in erbsenartigen hohlen Gallen der Weidenblätter 
verborgene Afterräupchen des Nematus viminalis L. unter die Hände, 
an denen ich gar bald meinen Zweck erreicht sah. 

Die Organe liegen hier ganz ähnlich wie die der früher er- 
wähnten echten Raupen, nur dass sie (Fig. 6 Chs, Ch; vgl. mit 
Fig. 10) nieht schief von vorne nach hinten, sondern in umgekehrter 
Richtung verlaufen und die Endfaser nicht wie bei Tortrix (Fig. 10) 
an der Laterallinie (a) befestigt ist. 

Zu diesen dermalen freilich noch höchst lückenhaften Nach- 
weisen kommen dann noch die schon in der Einleitung erwähnten 
Funde in den Tibien der Formiciden. 

Rhynehota. Wie sich zeigen wird, bieten meine Unter- 
suchungen bei diesen Thieren manches Lehrreiche dar. 

Da ich ganz jungeWasserwanzen (Nepa, Naucoris, Corixa!) ete.), 
von denen ich mir viel versprochen hatte, gerade als ich sie brauchte, 
nicht auftreiben konnte, ging ich zunächst an die Untersuchung 
verschiedener neugeborener Blattläuse, bei denen wenigstens die 
Extremitäten hinlänglieh durchsichtig waren, konnte aber trotz 
aller Mühe keinerlei Stifte mit Sicherheit unterscheiden. 

In Ermangelung anderer geeigneter Formen gab ich nun die 
Sache endlich ganz auf, indem iek mich damit tröstete, dass die 
Allgemeinheit der Verbreitung unserer Organe ja schon durch die 
früher angegebenen Funde hinlänglich dargethan sei. 

Im Verlauf der Ausarbeitung dieser Schrift drängte sich mir 
indess fortwährend das Bewusstsein einer so bedeutenden Lücke 
in beunruhigender Weise auf, und so nahm ich denn schliesslich, 


und Anderen bei verschiedenen Ordnungen (z. B. den Orthopteren und Neu- 
ropteren) nachgewiesen wurde (vgl. diesbezüglich meine Schrift über den pul- 
sirenden Bauchsinus der Insecten, Dieses Archiv T. XII, sowie „Organismus 
der Inseceten“, München 1876.). 

1) An inzwischen wiederholt untersuchten eben aus dem Ei geschlüpften 
Corixcolarven vermochte ich keine chord. Organe aufzufinden; dagegen be- 
obachtete ich an den Tibien eine am tarsalen Gelenk ausmündende Drüse. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 555 


um Nichts unversucht zu lassen, meine Zuflucht zu den hier in 
jeder Jahreszeit in schwerer Menge zu habenden — Läusen. Allein 
auch an diesen Objekten, und obwohl ich mich selbstverständlich 
an möglichst junge und z. Th. auch an ausgehungerte Individuen 
hielt, suchte ich viele Tage vergebens und zwar, ich möchte sagen, 
Faser für Faser ab, so dass mir schon die Geduld riss. 

Da bemerkte ich aber zu guterletzt, und: zwar zuerst bei 
einer jungen Kleiderlaus, eine eigenthümliche auf Stifte hinweisende 
Bildung in den Oberschenkeln sämmtlicher Beine und war dann 
auch bald so glücklich, mich vom ehordotonalen Charakter des be- 
treffenden Organes zu überzeugen. 

Nunmehr hielt ich es für eine leichte Sache, dasselbe auch 
bei Phthirius nachzuweisen; konnte aber zwei Tage lang absolut 
Nichts auffinden, und nur mein durch die früheren Erfahrungen 
wohl berechtigter Glaube, es muss vorhanden sein, liess mich 
die Untersuchung fort und fort auf neue Individuen ausdehnen, 
und siehe, endlich wurde meine Bemühung von Erfolg begleitet. 

Ich berichtete diesen Hergang deshalb umständlicher, weil 
man daraus wohl am Besten ersieht, worauf es bei diesen Studien 
ankommt, und dass das Bekannte „wer sucht, der findet“ vielleicht 
nicht bald auf irgendwelche Dinge besser passt, als auf die vor- 
liegenden. 

Was dann endlich die Verbreitung der Chordotonalorgane bei 
jenen Ordnungen anlangt, bei welchen man das Vorkommen derselben 
schon früher gekannt hat, so kann ich mich vorläufig unter Ver- 
weisung auf das Spätere mit der Bemerkung begnügen, dass es 
mir gelang sehr zahlreiche neue Vorkommnisse zu konstatiren'). 

Mit Rücksicht darauf, dass die Chordotonalorgane bis nun 
hauptsächlich nur an durchsichtigen Objekten und besonders an 
Larven nachgewiesen wurden, wird man künftig die Studien auch 
auf undurchsichtige Objekte, resp. auf die Imagines auszudehnen 
haben, und ich zweifele nach den bisherigen Ergebnissen keinen 
Augenblick, dass man unter Anwendung der richtigen Methode 
bald dahin gelangen wird, sagen zu können, dass diese meist 
rein innerlichen Empfindungsorgane ebenso weit ver- 
breitet sind wie gewisse andere, aber mehr an die Ober- 


1) An mehreren vor Kurzem untersuchten jungen aber wenig durch- 
sichtigen Tysanopteren kam ich zu keinem positiven Resultat. 


556 Vitus Graber: 


fläche sich hervordrängende und daher ungleich besser 
erkannte Sinneseinrichtungen, wie etwa die Seh- und 
Tastwerkzeuge. 

Wenn ich auf Grund der vorliegenden Thatsachen die Chordo- 
tonalorgane in der Klasse der Insekten für sehr weit, ja für all- 
gemein verbreitete Bildungen ansehe, so scheint es mir damit gleich- 
wohl ganz gut vereinbar, wenn dieselben auch bei einzelnen Formen 
gänzlich fehlen sollten. 

Ich darf nämlich nicht verschweigen, dass Letzteres in der 
That bei gewissen Insekten der Fall zu sein scheint. 

Hierbei habe ich in erster Linie die von mir untersuchten 
Ephemeridenlarven (Clo&@ und Baetis) vor Augen, von denen mir 
beliebige Mengen ganz exquisit pellueider z. Th. aus dem Ei ge- 
zogener Individuen zur Verfügung standen und bei denen ich trotz 
wiederholter und umsichtigster Durchmusterung, speciell auch an 
den Extremitäten, bisher absolut Nichts aufzufinden vermochte. 

Wenn ich es aber auch hier nach dem negativen Ergebniss 
der Beobachtung zu urtheilen für wahrscheinlich halten muss, dass 
unsere Organe ausnahmsweise ganz und gar fehlen, so gestehe ich 
doch offen, dass ich von ihrem Mangel noch lange nicht überzeugt 
bin und ich werde es — trotz so vieler resultatloser Bemühungen 
— nicht versäumen, bei der nächsten sich bietenden Gelegenheit 
sie abermals zu suchen und zwar in der Hoffnung, sie auch wirk- 
lich aufzufinden. 

Zum Schlusse noch Eines. Im Gegensatz zu den Grund- 
elementen anderer Sinnesorgane der Insekten, z. B. der Sehstäb- 
ehen, welche, und zwar z. Th. sehr gleichartiger Weise, auch 
den übrigen Arthropodenklassen, namentlich den nächst verwandten 
Myriopoden und Arachniden zukommen, wurden bekanntlich die 
so überaus charakteristischen Chordotonalstifte bez. Organe bisher 
ausschliesslich nur bei den Ersteren angetroffen). 

Mit Rücksicht auf die grosse anatomische und vielfach auch 
biologische Uebereinstimmung zwischen den letztgenannten Glieder- 
füsslern und gewissen Insekten (namentlich den Larven derselben) 
erscheint es nun sicher sehr befremdend, dass gerade diese aller 


1) Ob vielleicht gewisse u. A. von Leydig und Claus beobachtete in 
der Nähe der Augen mancher Branchiopoden befindliche Sinnesorgane mit 
den chordotonalen Bildungen irgend eine nähere Analogie besitzen, lässt sich 
auf Grund der bisherigen Angaben kaum entscheiden. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 557 


Wahrscheinlichkeit nach einem wichtigen Perceptionsbedürfniss 
dienenden Theile auf die Hexapoden beschränkt sein sollen, und 
eine weitere sorgfältige Umschau in dieser Beziehung muss sicher 
als zeitgemäss betrachtet werden. 

Im Augenblick bin ich aber nach einer nur flüchtigen Orien- 
tierung bei mehreren jungen Spinnen und Wassermilben nur in 
der Lage zu sagen, dass ich in den Beinen derselben Nichts Be- 
stimmtes dieser Art zu unterscheiden vermochte. 


b) Verbreitung in den verschiedenen Körpertheilen. 


Ein Blick auf die umstehende Tabelle, in der ich bei den 
einzelnen bisher auf die Chordotonalorgane untersuchten Insekten 
das Vorkommen derselben in den verschiedenen Haupttheilen des 
Körpers übersichtlich zusammenstellte, lässt sofort erkennen, wie 
ausserordentlich lückenhaft unsere Kenntniss in dieser Beziehung 
noch ist, indem die in Rede stehenden Einrichtungen bei den einen 
Arten nur im Stammkörper, bei den anderen nur in einzelnen 
Gliedmassen und auch hier in der Regel nur auf beschränkten 
Strecken nachgewiesen sind und nur ausnahmsweise, wie bei der 
Larve von Dytiseus, ihre Verbreitung über den Gesammtkörper, 
d. i. über Stamm und Anhänge, ziemlich vollständig klar gelegt 
erscheint. 

Der Kürze wegen bezeichne ich künftig die im Rumpf vor- 
kommenden Chord.-Organe als truncale, die der Gliedmassen als 
membrale, und will dieselben nun einzeln durchgehen. 

Truncale Chordotonalorgane. Wo die Beschaffenheit des 
Untersuchungsobjektes eine allseitige Durchforschung des Stamm- 
körpers zulässt, zeigt es sich, dass die hier vorkommenden Organe 
dieser Art zwar nicht ganz allgemein aber doch in der Regel einen 
segmentalen Charakter besitzen, d. h. dass sie, wie dies zuerst 
Leydig bei Corethra entdeckte und dann Weissmann für das 
gleiche Insect in sehr bestimmter Weise aussprach, analog manchen 
andern Bildungen in den meisten oder doch in mehreren 
Segmenten in gleichartiger Ausbildung wiederkehren. 

Hinsichtlich dieser metamerischen Verbreitung hat man aber 
wieder zu unterscheiden den Fall, wo in jedem Segment nur ein 
Paar der betreffenden Organe vorkommt und den andern, wo, wie 
dies zuerst Grobben bei Ptychoptera beobachtete, alle oder doch 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd, 20, 36 


Vitus Graber: 


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Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 


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560 Vitus Graber: 


mehrere Somiten je zwei oder auch mehrere Paare soleher Bildungen 
besitzen, die dann in der Regel sowohl hinsichtlich der Zahl ihrer 
Elemente als auch betreffs ihrer Lagerungsweise mehr oder weniger 
von einander verschieden sind. 

Um mit dem ersteren, dem monozygen Verhalten zu be- 
ginnen, so wurde dasselbe bisher bei Corethra und dann von mir 
selbst bei einer Schwimmkäferlarve sowie bei Nematus und Tortrix 
nachgewiesen. Ob auch, wieGrobben angibt, die Chord.-Organe 
von Culex monozygisch sind, muss vorläufig desshalb dahin gestellt 
bleiben, weil uns der genannte Autor über die näheren Umstände 
ihres Vorkommens gänzlich im Unklaren lässt. 

Bei keinem der bezeichneten Insecten ist aber die 
Verbreitung der Chordotonalorgane über alle Rumpfseg- 
mente beobachtet, wie dies Grobben ausdrücklich von Culex 
behauptete, sondern bei Corethra beschränken sie sich nach Weis- 
mann auf das 4. bis 10. Segment (in letzterem habe ich sie selbst 
noch nicht gesehen), bei Nematus und Tortrix auf den ersten bis 
achten Abdominalring, so dass also bei diesen Formen die Brust- 
sowie z. Th. die letzten Hinterleibssegmente ohne Chor- 
dotonalorgane sind, und dasselbe scheint bei der erwähnten 
Schwimmkäferlarve der Fall zu sein. 

Die in Rede stehenden Organe verhalten sich somit hinsicht- 
lich ihrer Verbreitung ähnlich, wie gewisse andere von Segment 
zu Segment sich wiederholende Bildungen, wie z. B. die Stigmen, 
die Ganglien der Bauchkette u. s. w., die gleichfalls in den letzten 
räumlich sehr beschränkten und anderweitig oceupirten Leibes- 
ringen nicht vorkommen. 

Ist schon die genaue Verfolgung der monozygen Verbreitung 
oft mit unüberwindlichen Schwierigkeiten verbunden, so ist dies 
selbstverständlich bei der polyzygen in noch viel höherem Grade 
der Fall, und man wird sich bei den meisten der betreffenden 
Thiere wohl noch lange Zeit mit einer fragmentarischen Kenntniss 
der einschlägigen Verhältnisse begnügen müssen. 

Wenn ich nichtsdestoweniger die bisher hierüber eruirten 
Daten einzeln anführe, so geschieht es nur desshalb, damit die 
künftige Forschung doch einige Anhaltspunkte hat. 

Den ersten Fall von Polyzygie hat Grobben bei Ptychoptera 
konstatirt, hier liegt nämlich im 3., 5., 10. und 11. (vorletzten) 
Rumpfsegment je ein Paar polyscolopischer, zweitens im 11. und 12. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 561 


ein Paar diseolopischer und drittens im 11. ein Paar. monoscolo- 
pischer Organe, so dass also auf das vorletzte Segment nach dieser 
Darstellung (und wenn ich des Autors z. Th. nicht ganz bestimmte 
Angaben richtig interpretirt habe) im Ganzen drei verschiedene 
Paare dieser Bildungen entfielen, während die zwei ersten Leibes- 
ringe und ferner, was a priori unwahrscheinlich, das 6. bis 9. 
Segment ganz leer ausgiengen. 

Weitere Beispiele von Polyzygie fand ich dann selbst bei 
verschiedenen Chironomus und Tabanus. Bei beiderlei Verbreitungs- 
Typen liegen mir aber, wie schon oben angedeutet, nur einzelne 
und in Folge der je nach der Lage des Thieres oft scheinbar ganz 
ungleichen Situirung der betr. Organe, noch dazu sich z. Th. wider- 
sprechende Daten vor. | 

Bei Chironomus zunächst beobachtete ich Folgendes. Erstens 
(und zwar an einem und demselben Individuum) vom 2. bis inel. 
8. Segment ein Paar discolopischer Organe, welche schief von der 
Seite des Vorderrandes nach hinten und innen ziehen (Fig. 5 Chı), 
und ausserdem noch im 2. Segment ein gleichfalls discolopisches 
quer durch die Mitte des Ringes laufendes Gebilde (Fig. 5 Chs). 
Zweitens beobachtete ich (aber an einem andern Individuum ev. an 
einer andern nahe verwandten Art) im 2. Ring ein anders situirtes 
Organ (Fig. 5 Ch;), das ich, sowie das querverlaufende, dann auch 
bei Tanypus in mehreren der mittleren Segmente wiederfand. 

Relativ am Genauesten kenne ich die Verhältnisse bei Tabanus. 
Die Chordotonalorgane beginnen hier am zweiten Rumpf-, bez. 
wenn man den die Mundtheile tragenden vordersten Stammabschnitt 
für ein Segment ansieht, am 3. Körperring und verfolgte ich die- 
selben bis zum vorletzten oder Aftersegment. Gemeinsam für alle 
diese Segmente ist es, dass darin nur uni- und triscolopische Or- 
gane vorkommen (nur manchmal schienen mir letztere vier Stifte 
zu enthalten); die Zahl und Anordnung derselben ist jedoch, wohl 
im Zusammenhang mit der Verschiedenheit der Form und Ein- 
richtung der betreffenden Körpertheile, im ersten scolopoferen Seg- 
ment etwas anders, wie in den folgenden, von denen ich aber vor- 
wiegend nur das vorderste genauer abgesucht habe. 

Im erstgenannten Ring beobachtete ich an ein Paar Dutzenden 
von Individuen stets nur zweierlei Organe, nämlich ein (ganz 
sicher) triscolopisches (Fig. 2 s3 Ch>), das eine fast genau longitu- 
dinale Richtung einhält und dann ein uniscolopisches, die Endfasern 


562 Vitus Graber: 


des genannten quer überbrückendes Gebilde (s Chi), das aber oft 
lange gesucht werden muss, und dessen seitlich zwischen den ge- 
wöhnlichen Hautsinneszellen gelegenes Ganglion (s; Ch; g) leicht 
mit ersteren verwechselt werden kann. Am nächsten Segment 
gehen dagegen meine Beobachtungen an verschiedenen Individuen 
scheinbar auseinander. Im ersten Fall beobachtete ich nämlich 
nebeneinander 1. ein triscolopisches System (f. 23 Chs), dessen 
getrennte Endfasern lateralwärts gerichtet sind und 2. ein Paar 
uniscolopischer, sich kreuzender Organe mit nahe der Medianlinie 
nach hinten gerichteten Endfasern. Im zweiten Fall unterschied ich 
dann dreierlei Organe: 1. ein triscolopisches Organ (s; Ch;) mit 
nach innen und hinten gerichteten Endfasern (das Ganglion hart 
an der Laterallinie); 2. ein dito System (s; Chs) fast parallel mit 
dem ersten, aber weiter einwärts gegen die Medianlinie gelegen 
und 3. ein uniscolopisches Organ (s3 Cha), das letztgenannte an den 
Endfasern rechtwinkelig kreuzend. Im dritten Fall endlich sah 
ich ausschliesslich nur ein uniscolopisches Kreuz-Paar (ss Ch,) nahe 
der Laterallinie. 

Wenn wir nun auch annehmen, dass das letztere nur einmal 
beobachtete laterale Kreuz-Paar mit dem medianen identisch sei, 
indem dasselbe vielleicht in Folge einer etwas andern Situirung 
des Gesammtleibes etwas seitwärts gerückt ist, so muss doch das 
neben ihm beobachtete polyscolopische System (s3 Cha) wegen der 
ganz differenten Lagerung als eine von den zwei anderen mehr- 
stiftigen Organen verschiedene Bildung betrachtet werden und wir 
haben also an diesem Segment mindesteäs dreierlei 
triscolopische und zweierlei uniscolopische, im Ganzen 
somit fünferlei Chordotonalorgane zu unterscheiden. 

Hinsichtlich mehrerer der folgenden Segmente konstatirte ich 
nur, dass sie wenigstens zweierlei triscolopische Organe und ein 
monoscolopisches besitzen; da letztere Seginente aber wegen der Aus- 
breitung des Darmes und der Ganglienkette (vgl. Fig. 1) weniger zu- 
gänglich sind, sonst aber mit dem eben besprochenen übereinstimmen, 
halte ich es für höchst wahrscheinlich, dass auch ihr Verhalten 
hinsichtlich der Stiftorgane ein ähnliches sei. 

Was dann die nicht segmental sich wiederholenden Vorkomm- 
nisse anlangt, so erinnere ich diesfalls einmal an die Tympanal- 
organe der Acridier, dann an die gleichfalls sehr stiftreichen von 
Leydig nachgewiesenen Chordotonalsysteme am Brustganglion der 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 563 


Museiden und endlich an das gabelförmige Organ bei Tanypus, 
von dem es aber wie z. Th. auch von den früher genannten Vor- 
kommnissen, noch lange nicht feststeht, ob es wirklich nur auf ein 
einziges Segment beschränkt ist. 

So ausserordentlich unvollständig nun auch, wie wir gesehen 
haben, die Verbreitung der stiftführenden Organe innerhalb des 
Stammleibes bekannt ist, das Eine ist doch jetzt schon hinlänglich 
festgestellt, dass derselbe und zwar in den verschiedensten Regionen 
mit diesen Einrichtungen versehen ist, ja dass sich darin viel- 
fach ein ganzes Netz solcher saitenartiger Sinneswerkzeuge 
ausspannt. 


Membrale Chordotonalorgane. Aus der oben eingeschalteten 
Verbreitungstabelle ist zu ersehen, dass die stiftführenden Stränge 
schon dermalen mit alleiniger Ausnahme der zu ihrer Aufnahme 
wohl kaum geeigneten Kauladen (Mandibein und Maxillen) sowie 
der gleichfalls, vielfach wenigstens, unpractikabeln Vorderflügel, 
in sämmtlichen Gliedmassen des Kopfes und Stammes nachge- 
wiesen sind. 

Dabei ist allerdings gleich zu bemerken, dass diese allgemeine 
Verbreitung nur in einem Falle, bei der Dytiscus-Larve, bei einem 
und demselben Thiere beobachtet wurde, während bei andern Unter- 
suchungsobjecten ihr Vorkommen in der Regel bloss an zwei 
oder drei Extremitäten eruirt ist. 

Fühler, Hier wurden die scolopoferen Organe zuerst von 
Leydig und zwar an der mehrerwähnten Dytiscuslarve und bei 
Telephorus entdeckt. An der im Ganzen fünfgliedrigen Antenne 
des ersteren Objectes fand Leydig (Lit. 8, Taf. 10, Fig. 3) einmal 
im 2. Gliede innerhalb eines gemeinsamen breiten nervösen Bandes, 
das sich distalwärts in vier wahrscheinlich, z. Th. wenigstens, als 
Endfaserstränge aufzufassende Fäden sondert, im Ganzen 6 fast in 
einer Höhe liegende Stifte, und dann noch im vorletzten Segment 
einen Stift. Bei Telephorus dagegen (Fig. 5) erscheinen die Scolo- 
pophoren auf eine einzige Stelle beschränkt, bilden aber ein unge- 
mein reich entfaltetes System von nicht weniger als vierzehn Ele- 
menten. 

Ich selbst beobachtete derartige Organe an diesen Anhängen, 
obwohl ich bei mehreren sehr durchsichtigen Objecten (Mystacides, 
Aphiden etc.) darnach fahndete, nur noch bei Phthirius und zwar 


564 Vitus Graber: 


im 2. Gliede. Hier sah ich nämlich und zwar im mittleren Theil 
und in schiefer Lage zwei Paare. von Stiften. 

Mundtheile.. An diesen Gliedmassen wurden die Chord.- 
Organe bisher nur bei einer Schwimmkäferlarve und zwar an der 
Unterlippe und an den beiden Tasterpaaren beobachtet. 

Nach ihres Entdeckers (Leydig) Angaben, die ich bestätigen 
kann, sind die Stifte an der Unterlippe nur auf das Mentum be- 
schränkt, während sie an den Tastern an mehreren Stellen (resp. 
Gliedern) auftreten. 

Es ist wohl überflüssig, zu bemerken, dass sicherlich auch 
die Mundtheile anderer Inseeten mit diesen Organen versehen sind. 

Hier möchte ich noch kurz die Frage anregen, ob die 
Chord.-Organe, da sie an den Anhängen des Kopfes 
vorkommen, nicht doch vielleiechtauch in diesem selbst, 
wo sie aber bisher noch nie gefunden wurden, auftreten. 

Beine, mit besonderer Berücksichtigung der sub- 
genualen Vorkommnisse. Im Vergleich zu den cephalen Glied- 
massen, an denen die Chord.-Organe, wie wir eben erfuhren, bisher 
nur ganz vereinzelt zur Beobachtung gelangten, ist ihr Vorkommen 
an den ventralen Gliedmassen (und dasselbe gilt in noch höherem 
Grade von den dorsalen Extremitäten) ungleich häufiger konstatirt 
worden und kann ich zu den bisherigen Funden noch manche neue 
und zwar z. Theil höchst interessante hinzufügen. 

Was nun die Verbreitung dieser pedalen Vorkommnisse inner- 
halb der einzelnen Glieder des Beines anlangt, so unterscheide ich 
zunächst zwei Fälle: den, wo diese Bildungen, ähnlich wie in den 
Palpen der Schwimmkäferlarve, über zwei oder mehrere Segmente 
zerstreut sind (polytopische Vorkommnisse), und den, wo sie, 
ähnlich wie am Telephorus-Fühler, auf ein einziges Segment bez. 
auf eine einzige Stelle beschränkt oder localisirt erscheinen (Mono- 
topische Vorkommnisse.) 

Ich sage „erscheinen“, weil es immerhin möglich ist, dass 
neben den factisch beobachteten Vorkommnissen noch andere vor- 
handen sind, die sich in Folge ihrer Lage oder ihrer geringen 
Entfaltung den Blicken bisher entzogen haben. 

Das Vorkommen an mehreren Stellen beobachtete zunächst 
Leydig bei Dytiscus, wo (vgl. unsere Fig. 70) diese Organe an 
drei getrennten Orten auftreten, nämlich 1. in der Mitte des ersten 
Tarsalgliedes (Ch) mit ungefähr 6 Stiften, 2., mit Uebergehung 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 565 


des mittleren Tarsalgliedes, im proximalen Abschnitt des letzten 
(dritten) Tarsalgliedes (Ch>) mit nur zwei Stiften und 3. am distalen 
Ende desselben Segmentes (Ch;) mit ca. 3 Stiften. 

Während hier alle genannten drei Vorkommnisse auf den 
Tarsus beschränkt erscheinen, tritt nach meiner Beobachtung bei 
Mystacides das tarsale Organ neben einem tibialen auf. Ersteres 
(Fig. 66 ta—Ch Punctlinie) liegt ganz am distalen Ende des ersten 
Gliedes und kann somit auf keinen Fall mit dem medial gelagerten 
Dytiseus-Organ desselben Gliedes homologisirt werden. 

Es befindet sich auf der Streckseite zwischen zwei langen 
Borsten, wesshalb es leicht wieder aufzufinden ist. 

Das tibiale Organ (ti—Ch) hat genau dieselbe Lage am be- 
treffenden Abschnitt, wie das tarsale, es befindet sich nämlich 
auch am äussersten distalen Abschnitt und zwar gleichfalls zwischen 
zwei Borsten. 

Auch für dieses Vorkommen weiss ich bei anderen Ordnungen 
kein Homologon. 

Beiderlei Vorkommnisse haben nur, ähnlich den tarsalen Dytis- 
eus-Organen, eine äusserst schwache Entfaltung, da sie bloss zwei, 
vielleicht drei Stifte umfassen. 

Uebergehend auf die monotopischen d. h. nach den bisherigen 
Beobachtungen nur auf eine Stelle des Beines beschränkten Vor- 
kommnissen, so unterscheide ich femorale, tarsale und subgenuale 
Bildungen. Erstere beide erscheinen im Vergleich zu den letzteren 
weit seltener, sind aber insofernn sehr interessant, als sie uns 
lehren, dass die Localisation dieser Organe keineswegs, 
wie man nach den bisherigen Daten schliessen musste, lediglich 
an die Subgenualgegend gebunden ist. 

Die femoralen Bildungen fand ich bisher ausschliesslich nur 
bei den Pedieuliden. Sie erstrecken sich (Fig. 36, 37), was wohl 
von der Kürze des betreffenden Gliedes abhängt, durch die ganze 
Länge desselben und zeigen hinsichtlich der Zahl der Stifte eine 
ähnliche starke Entfaltung wie die subgenualen Bildungen. 

Bei mehreren andern Rhynchoten kommen sie entschieden 
nicht vor, und dasselbe muss ich vorläufig betreffs anderer Ord- 
nungen behaupten. 

Das monotopische Tarsalorgan fand ich bei einer jungen 
Melolontha-Larve. Es liegt (Fig. 67 St) im Ganzen ähnlich wie 
das (in Fig. 70 abgebildete) oberste Tarsalorgan von Dytiscus, und 


566 Vitus Graber: 


da die betreffenden beiden Thiere derselben Ordnung angehören, 
ist es a priori, wovon übrigens noch später, wahrscheinlich, dass 
diese Uebereinstimmung auf Homologie d. i. auf gleichem Ursprung 
beruht. 

Das nähere Detail der Lage und Gestaltung dieses Organs 
ergiebt sich aus den Abbildungen Fig. 67 und 68. Der Chord.- 
Nerv (Fig. 67 n) läuft längs der Haupttrachea (tr), durchkreuzt 
diese ungefähr in der Mitte des Gliedes und schwillt dann ganz 
allmählich zu einem sehr langen kolbenförmigen Ganglion (g) an. 
Auf letzteres folgt wieder eine längere halsartige Einschnürung 
und darauf eine dem Ganglion ähnliche Auftreibung, in der die 
durch ihre äusserst lichtbrechenden und dieken Köpfe ausgezeich- 
neten Stifte (St) liegen. Der relativ breite Endfaserstrang be- 
festigt sich am unteren Ende des Gliedes (e). 

Mit Rücksicht auf das Verhalten bei Dytiscus fiel es mir auf, 
dass ich im folgenden Endglied des Tarsus keine Stifte entdecken 
konnte, was übrigens, wie ich nicht oft genug betonen kann, noch 
kein strenger Beweis ist, dass sie hier wirklich fehlen. 

Ich komme nun zu den subgenualen Vorkommnissen, 
die einerseits wegen ihrer weiten Verbreitung und andererseits 
wegen ihrer Beziehung zu den tympanalen Bildungen ein ganz be- 
sonderes Interesse bieten. 

Es scheint mir nicht unpassend zu sein, wenn ich die ein- 
schlägigen Beobachtungen in ihrer historischen Aufeinanderfolge 
darlege, denn man wird dann sehen, zu welch’ schönen Resultaten 
die angewandte inductiv-deducetive Methode führt. 

Das erste subgenuale Vorkommen wurde bekanntlich von 
Siebold bei den Locustiden oberhalb der Crista, und, gleich der 
letzteren, ausschliesslich nur an den mit Tympanis versehenen 
Vordertibien aufgefunden. Ich wies dann in meiner mehrfach 
eitirten Arbeit nach, dass dieses supratympanale Organ, wie ich 
es nannte, bei den Gryliodeen an derselben Stelle, aber ohne Ver- 
bindung mit einer Crista, jedoch auch im Zusammenhang mit einem 
Tympanum, auftrete, dass es also factisch ein besonderes 
für sich allein zu betrachtendes Organ sei. 

Mit Rücksicht darauf, dass andere pedale Vorkommnisse, wie 
z. B. die von Leydig entdeckten tarsalen Dytisceus - Organe 
in gleicher Weise an sämmtlichen Beinen ausgebildet sind, 
sowie aus andern Gründen, erachtete ich es schon damals 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 567 


als nicht unwahrscheinlich, dass die subgenualen Bildungen der 
Loeustinen und Gryllodeen auch an den Mittel- und Hinterbeinen 
vorkommen, ja ich suchte dieselben, wie in der genannten Arbeit 
zu lesen, auch bei den mit abdominalen Tympanalorganen ver- 
sehenen Acridiern, jedoch überall, was bei der Natur dieser Objecte 
nicht befremden wird, vergeblich. 

Im Laufe der vorliegenden Arbeit, bei der ich zuerst die 
Verbreitung der Vorkommnisse im Stamme und dann jene in den 
Flügeln studirte, wurde in mir die Ueberzeugung, dass auch die 
pedalen Vorkommnisse und insbesondere die subgenualen eine 
weitere Verbreitung besitzen, immer mehr befestigt. Mit Eintritt dieses 
Sommers wandte ich mich nun auch der neuerlichen Untersuchung 
der letzteren zu, wobei ich das Verfahren befolgte, dass ich mir 
mit dem Streifsack eine grosse Anzahl (vorwiegend kleiner) Insecten 
aus allen Abtheilungen sammelte, dieselben in grosse Glasgefässe 
gab, wo sie sich grösstentheils an den Wänden halten, und dann 
jene zur Mikroskopirung auswählte, die mir verhältnissmässig gut 
durchsichtige Beine zu besitzen schienen. 

Meine Geduld wurde aber auf eine sehr harte Probe gestellt; 
denn ich untersuchte nach der angegebenen Methode mehrere Wochen 
lang ohne nur das geringste sichere positive Resultat zu erzielen. 
Endlich stiess ich aber auf ein Object, nämlich auf eine eben aus- 
geschlüpfte Isopteryx, an dem ich meine Mühe belohnt fand. An- 
fangs vermochte ich allerdings auch an den relativ sehr pellueiden 
Beinen dieses Insectes, offenbar wegen ihrer dichten Haarbedeckung, 
Nichts zu sehen und wollte schon von der weiteren Beobachtung 
abstehen; zu rechter Zeit fesselte aber noch eine scharf umschrie- 
bene helle rundliche Stelle an der Streekseite der Tibia und ziem- 
lich weit unterhalb des Kniees (Fig. 78 Ch) meine Aufmerksamkeit. 
Mit der Tauchlinse erkannte ich nämlich darin sofort die mir 
wohlbekannten Stifte. 

Das betreffende Organ (Fig. 79) zeigt zunächst eine Reihe 
von ca. sieben Scolopophoren (Sec), welche sich in schiefer Richtung 
von der Trachea, die ungefähr die Mitte des Beines einnimmt, bis 
zur Aussenwand des letzteren erstreckt. Diese Scolopophoren- 
Reihe liegt in einem hellen ovalen Felde, das ich, da kein 
Tympanum zu bemerken, als den optischen Ausdruck eines von 
Bindegewebe umschlossenen Blutraumes betrachte. Bei genauer Beo- 
bachtung sieht man ferner, dass die Seolopophoren nicht, wie es den 


568 Vitus Graber: 


Anschein hat, blasenartig abgerundet enden, sondern sich in eine 
dünne Röhre, die Endfaser, fortsetzen, welche aber von der Blase 
rechtwinkelig gegen das Integument abbiegt. Alle Endfasern ver- 
einigen sich zu einem Strang, der (bei ef) an die Haut des Beines 
angeheftet ist. 

Wie ich schon im früheren Abschnitt hervorhob, ist der Bau 
und die Lagerung dieses Organs ganz ähnlich wie am Supra- 
tympanalwerkzeug der mehrgenannten zwei Orthopterenfamilien ; 
dasselbe findet sich aber und in vollkommen gleicher Ausbildung 
nicht nur an den Vorder-, sondern auch an den Mittel- und Hinter- 
beinen. 

Aus dem beschriebenen Fund zog ich sofort den Schluss, 
dass die Subgenualorgane auch in der Ordnung der eigentlichen 
ÖOrthopteren weiter verbreitet sein müssen; denn ich wusste mir 
keinen Grund anzugeben, warum sie bei trommelfelllosen Familien 
der letzteren z. B. bei den Mantiden, Blattiden u. s. f. fehlen 
sollten, da sie bei der viel entfernter stehenden Abtheilung der 
Perliden ausgebildet sind. 

In Folge dieser Erwägungen gieng ich unverweilt zunächst an 
die Untersuchung der Blattiden, die ich mir zum genannten Zwecke 
früher gar nie näher angesehen hatte. 

Da ich mir betreffs der Durchsichtigkeit der Beine bei der 
gewählten Art, Blatta germanica, wenig versprochen hatte, war 
ich umsomehr überrascht, das gesuchte Organ schon beim ersten Blick 
und zwar mit seltener Deutlichkeit zu erkennen. Auch überzeugte 
ich mich bald, dass es, wie ich nach dem Vorkommen bei Isop- 
teryx erwartet hatte, in allen drei Beinpaaren in gleicher Weise 
ausgebildet ist. 

Wie die Vergleichung der mit der cam. lue. gezeichneten 
Figuren 80 und 78 lehrt, liegt das Blattiden-Organ (Fig. 80 Ch) 
etwas näher dem Kniegelenk, wie jenes von Isopteryx (Fig. 78 Ch); 
die übrigen Lagerungsbeziehungen sowie die Bauverhältnisse sind 
aber (vgl. Fig. 81 mit 79) nahezu identische zu nennen, nur dass das 
Blattiden-Organ ca. die doppelte Zahl von (relativ schlanken) 
Scolopophoren (Fig. 81 Se) nämlich bei fünfzehn zählt, und so 
zwischen dem der Perliden und der Gryllodeen-Loecustinen beiläufig 
in der Mitte steht. Insbesondere ist — auf gewisse andere Homo- 
logieen komme ich später zurück — hervorzuheben, dass auch hier 
der Endfaserstrang (ef) sich an der Aussenwand des Beines befestigt. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 569 


Ich brauche wohl kaum zu sagen, dass ich nach den Ent- 
deckungen, die ich bei Blatta machte, trotz der seinerzeitigen 
negativen Befunde, keinen Augenblick länger zweifelte, dass auch 
die übrigen Orthopteren-Gruppen mit subgenualen Organen ver- 
sehen seien und insbesondere, dass dieselben bei den Locustiden- 
Gryliodeen, wo solche bisher nur an den Vordertibien nachgewiesen 
waren, auch an den Mittel- und Hinterbeinen vorkommen. 

Die Untersuchung fing ich mit einer jungen Locusta viri- 
dissima an, wobei ich aber, da selbst bei den jüngsten Thieren 


die Beine zu stark pig- 
mentirt sind, um das 
Organ in situ zu sehen, 
zur äusserst diffieilen 
Blosslegung der sub- 
genualen Weichtheile 
schreiten musste. Ueber 
den Fortgang der betref- 
fenden Untersuchungen 
will ich nur kurz berich- 
ten, dass sie lange ver- 
geblich waren und ich 
die Hoffnung, auf diese 
Weise die Stifte zur An- 
sicht zubekommen, schon 
aufgeben wollte, dass ich 
endlich aber doch zum 
Ziele kam. 

Was ich vom be- 
treffenden grossentheils 
vom Fettkörper verdeck- 
ten Organe unterscheiden 
konnte, ist im beige- 
gebenen Holzschnitte 4 
genau mit der cam. 
luc. dargestellt. Das 
Wichtigste ist, dass die 
Zahl der gesehenen Stifte 
(23) nicht minder gross 
wie am supratympanalen 


Erklärung zu Holzschnitt 4. 


Subgenuales Chordotonalorgan aus der Mittel- 
Tibia von Locusta viridissima L. (Dritt- 
letztes Stadium) nach einem Zupfpräparat. 

n Chord.-Nerv. Die Punktlinie p giebt 
den beiläufigen Umriss des durch Quetschung 
mit dem Deckglas verzerrten Organs an. St 
Stifte, deren Lage genau mittelst der cam. 
luc. gezeichnet wurde. 


570 Vitus Graber: 


Organ der Vordertibien zu sein scheint und dann, dass diese 
Körperchen eine ganz ähnliche bogenförmige Anordnung zeigen, 
wie ich dies seinerzeit (vgl. Lit. 15, Fig. 57) vom eben genannten 
tympanalen Vorkommen nachgewiesen habe. 

Daraufhin kann man wohl mit Sicherheit annehmen, erstens, 
dass das von mir entdeckte Organ der Mittelbeine vollkommen 
jenem der Vorderbeine homodynam ist und zweitens, dass letzteres 
kaum, wie man a priori leicht glauben könnte, beträchtlich stärker 
wie das erstere entfaltet sei, die äussere tympanale Differen- 
eirung somit keinen wesentlichen Einfluss auf die 
inneren Gebilde ausgeübt hat. 

Was das Subgenualorgan der Hinterbeine betrifft, so habe 
ich dasselbe zwar nicht aufgesucht; nach dem Verhalten bei Blatta 
zu urtheilen, ist aber an seinem Vorkommen wohl nicht im Min- 
desten zu zweifeln. 

Mit Rücksicht darauf, dass die Locustinen hinsichtlich der in 
Rede stehenden Organe mit den ihnen nur entfernt verwandten 
Blattinen in hohem Grade übereinstimmen, und ferner, nach dem Mit- 
getheilten, das Vorkommen der subgenualen Bildungen bei 
den Orthopteren durchaus nicht an jenes der Trommel- 
felle gebunden ist, hielt ich es wohl mit Recht für ganz selbst- 
verständlich, dass dieselben auch den Aeridiern zukommen, welche 
letztere ja den Loeustinen ungleich näher stehen als die Blattinen, 
und die Untersuchung eines jungen Stenobothrus bestätigte auch 
bald die Richtigkeit dieser Schlussfolgerung. Ich fand hier nämlich, 
wovon Näheres noch später, unter ganz ähnlichen Verhältnissen 
wie bei Loeusta, eine grössere Anzahl subgenualer Stifte, die 
(vgl. weiter unten Holzschnitt 6) genau dieselben Lagerungsverhält- 
nisse wie bei den Blattinen zeigen. Die Länge der Stifte maass 
0,019, jene des Kopftheiles 0,004 mm; ihre Gestalt ist dieselbe wie 
am Abdominalorgan. 

Hier möchte ich gleich der Anschauung Ausdruck verleihen, 
dass, da bei den Aeridiern neben den tympanaldifferen- 
ecirten Chordotonalorganen des Stammleibes auch noch 
atympanale Vorkommnisse dieser Art an den Beinen 
vorhanden sind, umgekehrt auch bei den Locustinen 
und Gryllodeen (sowie wahrscheinlich bei allen Orthop- 
teren), welehe subgenuale Stift-Organe besitzen, solche 
auch im Stamme vorkommen dürften. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 571 


Bezüglich der noch übrigen Orthopterenfamilien konnte ich 
in Ermangelung lebender Mantiden und Phasmiden, die hinsieht- 
lich der Subgenualorgane jedenfalls näher den Locustinen als den 
Blattiden stehen, nur noch die Forfieuliden untersuchen, von denen 
ich mir aber, da sie von den übrigen Orthopteren bekanntlich in 
manchen Puncten sehr abweichen, betreffs des Vorkommens der 
in Rede stehenden Organe a priori keine bestimmte Ansicht bilden 
konnte, und in der That sind die Verhältnisse hier ganz eigen- 
thümliche. 

Indem ich auf gewisse Punete, wie namentlich auf die Bil- 
dung der subgenualen Tracheen, noch später zurückkomme, sei hier 
nur der fraglichen Nervenendigungen gedacht. 

Da die Beine einer Forfieula, namentlich bei jungen Thieren, 
ziemlich durchsichtig sind, überzeugt man sich bald, dass Sub- 
genualorgane von dem bisher beschriebenen Typus hier entschieden 
nicht vorkommen. Dafür sieht man hier aber, nahe der Aussen- 
wand, aber relativ hoch oben am Kniegelenk, unterhalb eines 
wulstartigen Vorsprunges der Haut, eine kleine birnförmige Nerven- 
anschwellung (Fig. 83 Ch?), deren Spitze an einem ca. 0,01 mm 
weiten kragenartig umwallten hellen Porus (Fig. 84 P) endigt, der 
vielleicht dureh ein dünnes Häutchen abgeschlossen ist. 

In der bauchigen Erweiterung dieser Nervenendigung sieht 
man (mit Immers. L) einige helle Bläschen, die auf eine gangliöse 
Entfaltung hindeuten. Von Stiften konnte ich aber absolut 
Niehts wahrnehmen, und desshalb kann auch vorläufig von 
einer Vergleichung mit den übrigen scolopoferen Subgenualorganen 
der Orthopteren kaum eine Rede sein. Würde es solche Körper- 
ehen besitzen, so liesse sich die Bildung mit dem sog. birnförmigen, 
gleichfalls an einer Hauteinsenkung fixirten Endorgan am Acridier- 
Tympanum analogisiren. 

Nachdem ieh mich so überzeugt hatte, dass die subgenualen 
Stiftorgane bei den meisten Hauptgruppen der Orthopteren vor- 
kommen und also keineswegs bloss wie die tympanalen auf jene be- 
schränkt sind, welche sich durch die bekannten Stimmwerkzeuge 
auszeichnen, nahm ich neuerdings wieder die Untersuchung bei 
anderen Ordnungen auf; denn ieh wusste mir keinen Grund anzu- 
geben, warum diese Einrichtungen nur auf die Abtheilung der 
Orthopteren beschränkt sein sollten! 

In der That gelang es mir diesmal auch erstens einige neue 


572 Vitus Graber: 


Vorkommnisse zu konstatiren und andererseits mich zu überzeugen, 
dass diese Organe in gewissen Ordnungen, wie z. B. bei den Dip- 
teren, Coleopteren und Rhynchoten gar nicht oder wenigstens nicht 
allgemein vorkommen. 

Indem ich auf die Bedeutung der negativen Resultate noch 
später zurückkommen werde, sei hier nur der positiven Ergebnisse 
gedacht. Sie betreffen zunächst die Formiciden, von denen 
namentlich die kleineren, blassen Formen relativ sehr durehsichtige 
Beine besitzen. 

Am deutlichsten sah ich das Organ bei Solenopsis fugax 
Latr. $ (Arbeiter.) Dasselbe (Fig. 72 Ch) liegt beträchtlich tiefer wie 
bei Blatta (Fig. 80 Ch) und ungefähr in derselben Höhe wie bei 
Isopteryx (Fig. 78) und zwar wie in allen übrigen Fällen, auf 
der Streckseite und in nächster Nähe der mittleren Haupttrachea. 

Auch die Form resp. der Umriss sowie der Bau der ganzen 
Nervenausbreitung ist ähnlich wie bei den Orthopteren, jedoch 
mit dem einen wesentlichen Unterschied, dass der End- 
faserstrang (Fig. 77e) nicht gegen die Aussenwand des 
Beines, sondern nach innen gegen die Trachea (resp. gegen 
eine der Seitenwände) sich richtet. An der Insertionsstelle 
scheint die Cutieula etwas verdickt zu sein. Die Zahl der Stifte, 
welche namentlich mit ihren dicken Köpfen (Fig. 74) sehr scharf 
hervortreten, ist eine geringe; ich konnte nie mehr als sechs zählen. 
Sie liegen aber nicht so regelmässig wie bei Isopteryx (Fig. 79) 
und den Örthopteren und vertheilen sich in zwei triscolopische 
Gruppen (St). 

Das Organ findet sich wieder an allen drei Beinpaaren und 
zwar überall genau in derselben Ausbildung. Aehnlich wie bei 
Solenopsis, jedoch nicht so klar, fand ich das Organ bei Tetra- 
morium caespitum L. (Männchen) (Fig. 76 Ch). Es erinnert in 
seiner Erscheinung an die bekannte Kernspindel-Figur, wobei die 
in der mittleren Auftreibung liegenden Stiftköpfe den Körnern der 
Aequatorialplatte entsprechen. An der Endstelle des Faserstranges 
(e) bemerkt man, wie bei gewissen Muskeln, die winzigen kreis- 
förmigen Ansatzpunkte der einzelnen Fasern, wodurch sie ein sieb- 
artiges Aussehen gewinnt. Die Stifte sind hier zahlreicher wie bei 
der früheren Art. 

Verhältnissmässig sehr klar sah ich das Organ auch bei einer 
Myrmeeina. Es liegt hier höher wie bei den beiden früher genannten 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 573 


Formen (Fig. 73 St), und die Stifte bilden zwei hinter einander- 
liegende unregelmässige Querreihen. Der Endfaserstrang ist hier 
nicht sichtbar, er biegt also wahrscheinlich über den Stiften um. 
Dagegen unterscheidet man sehr deutlich proximalwärts von den 
Stiften eine Anhäufung von Ganglienzellen. 

So gering die Zahl der untersuchten Formen ist, erkennt man 
doch bei den einzelnen Vorkommnissen eine z. Th. sehr bedeutende 
Verschiedenheit, die besonders auch an der Form der Stifte 
(Fig. 74 und 75) sich kundgibt. Selbstverständlich habe ich dem 
Vorkommen der subgenualen Organe auch bei andern Hymenop- 
teren aber bisher erfolglos nachgespürt; jedenfalls finden sie sich 
aber in dieser Abtheilung nicht allgemein; denn bei mehreren sehr 
hellbeinigen Schlupfwespen fehlen sie ganz entschieden. 

Erwähnt sei endlich noch, dass ich bei zwei Familien der 
Pseudoneuropteren, bei denen ich auf Grund des Vorkommens bei 
Isopteryx, gleichfalls ein Paar Wochen hindurch neuerdings nach 
Subgenualorganen suchte, nämlich bei den Ephemeriden und 
Libelluliden, den genannten Bildungen an Lage und äusserer 
Formzwarähnliche Theile (Fig. 85 und 86 b) auffand, dass darin 
aber, wie ich wegen der grossen Durchsichtigkeit der betreffenden 
mit Zeiss Immer. L. geprüften Objeete mit voller Bestimmtheit be- 
haupten kann, keinerlei stiftartige Körperchen vorkommen. 

Liesse sich, was mir nie gelang, mit Sicherheit konstatiren, 
dass diese Organe mit einem Nerv zusammenhängen, so könnte 
man sie vielleicht nach Analogie der stäbcehenlosen Augen, als un- 
entwickelte Zustände scolopoferer Subgenualorgane ansehen; indess 
muss ich noch beifügen, dass bei Ephemera das zuerst an jungen 
Larven beobachtete Organ auch im Imago vorhanden ist und hier 
gleichfalls keine Stifte besitzt. 

Würde nicht die ganze Lage und Form dieser Theile für 
eine Homologie mit den scolopoferen Subgenualorganen der übrigen 
Orthopteren (i. w. S.) sprechen, so würde ich gar keinen Anstand 
nehmen, sie als ganz besondere Bildungen anzusehen. 

Die poriferen Vorkommnisse der Halteren. Während 
man sich bisher hinsichtlich der in Rede stehenden Bildungen aus- 
schliesslich nur an die Eingangs erwähnten Angaben Leydig’s 
hielt, sah ich mich auf Grund meiner eigenen Nachforschungen 
nunmehr veranlasst, auf eine ältere, dermalen ganz verschollene 
Arbeit, nämlich von Hieks (Lit. 5) zurückzukommen, die mir leider 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 37 


574 Vitus Graber: 


nur nach ihren in Gerstäcker’s entom. Jahresbericht (Troschel’s 
Archiv 1858) mitgetheilten Hauptergebnissen bekannt ist. 

Erwähntem Bericht zufolge beobachtete der (zu diesen Studien 
durch Purkiss angeregte) Verfasser zuerst an der Basis der Halteren 
von Rhingia rostrata jederseits ein an einer Erhabenheit liegendes 
längliches Organ, welches aus etwa zwanzig Reihen kleiner „Bläs- 
chen“, die nur durch geringe Zwischenräume und feine Borsten- 
haare getrennt sind, besteht; die Bläschen-Reihen verlaufen in 
querer Richtung gegen die Längsaxe der Halteren, die Bläschen 
selbst sind durchsichtig, häutig und die zwischen ihnen stehenden 
Härchen so angeordnet, dass je zwei einem der Bläschen ent- 
sprechen. Eine gleiche oder nahe übereinstimmende Bildung zeigte 
sich auch an den Schwingkolben anderer Dipteren der ver- 
schiedensten Familien. Mit Rücksicht auf den starken in die 
Halteren eintretenden Nervenstamm hält Verfasser das angegebene 
Bläschen-System für ein Sinnes- und zwar, aber ohne irgend welche 
stichhaltige Begründung, für ein (in dieser Situation gewiss sehr 
sonderbar sich ausnehmendes) Geruchsorgan. 

Selbst ohne die einschlägigen Illustrationen zur Hand zu 
haben, ergibt sich aus der eitirten Darstellung von Hicks doch 
zur Evidenz, dass er die ein Paar Jahre später von Leydig näher 
studirten Bildungen vor sich hatte (vgl. loc. eit. Leydig’s Fig. 19) 
und er muss sonach, wenn auch die Hauptsache, nämlich der zu- 
gehörige Nervenendapparat, erst von Leydig enthüllt wurde, als 
der eigentliche Entdecker derselben bezeichnet werden. 

Indem ich hinsichtlich der Leydig’schen Angaben, soweit 
sie den Nachweis der inneren scolopoferen Weichtheile angehen, 
auf das frühere verweise, haben wir hier nur seiner Darstellung 
der zugehörigen Hautdiffereneirungen zu gedenken. Er beschreibt 
dieselben (bei Eristalis) als drei speeifisch geartete Platten oder 
Wülste, die bei oberflächlicher Betrachtung den Eindruck machen, 
als ob sie aus Querreihen von Bläschen mit dazwischen geschobenen 
Härchen beständen, während man bei schärferem Beschauen zu der 
Ueberzeugung kommt, dass man es (vgl. s. Fig. 20 e) mit Hohlräumen 
in der Cuticula zu thun hat, welche nur nach innen geöffnet, nach 
aussen aber geschlossen sind !). 


1) Von andern Forschern, welche diese Organe beachteten, erwähne 
ich H. Landois, der (die Ton- und Stimmapparate der Insecten. Zeitschr. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 575 


Hierzu sei vorläufig nur in Kürze bemerkt, dass Leydig’s 
Darstellung der in Rede stehenden Cutieularbildungen im optischen 
Durchschnitt wohl nur, gegenüber dem meisterhaft dargestellten 
Flächenbilde (Fig. 19), einen ganz schematischen Character hat, 
und dass er uns ferner, wie schon bei einer früheren Gelegenheit 
erwähnt wurde, über die eigentliche Endigung der Scolopophoren 
bez. über deren Zusammenhang mit den gewissen bläschenartigen 
Integumentgebilden im Ungewissen lässt, indem es beispielsweise 
nach seiner Zeichnung (Fig. 20) sogar fraglich bleibt, ob jedem 
Bläschen nur je ein Scolopophor entspricht oder ob die Zahl der 
Scolopophoren grösser als jene der Bläschen ist. 

Indem ich nun im Nachstehenden über diese Organe einige 
eigene Beobachtungen mittheilen will, muss ich früher ausdrücklich 
betonen, dass ein eingehenderes Studium derselben durchaus nicht 
im Plane meiner Arbeit lag, dass ein solches aber, wie sich zeigen 
wird, sicherlich zu höchst interessanten Ergebnissen führen würde. 

Ich schicke zunächst voraus, dass die gewissen charakteris- 
tischen Cutieular-Bildungen bei allen untersuchten Musciden (Taba- 
nus, Leptis, Musca ete.), wie es Leydig von Eristalis angibt, auf 
drei von einander gesonderte „Platten“ vertheilt sind. Davon liegt 
eine auf dem untersten verdiekten Basaltheil der Haltere, während 
die zwei andern sich in der Längsrichtung des Stieles ausdehnen. 

Dieser Lagerung entsprechend hat die basale Platte eine 
relativ breite schuppenartige Form, indess die scapalen Schienen 
meist länglich-lanzettförmig erscheinen. Damit hängt es wohl auch 
zusammen, dass die Reihen der Bläschen resp. Haare an 
den letzteren stets in querer, an der basalen Platte da- 
gegen in longitudinaler Richtung verlaufen. 

Ausserordentlich verschieden ist aber vor Allem die Zahl 
und die Ausdehnung der einzelnen Reihen. So findet 
man beispielsweise bei Sarcophaga carnaria an den scapalen 


f. wissensch. Zoologie, Bd. XVII, 1867), offenbar aber ohne Leydig’s An- 
gaben zu kennen, von denselben folgende z. Th. ganz irrthümliche Beschrei- 
bung gibt: „Kurz über der Einlenkungsstelle des Stieles, sagt er, schwillt 
die Haltere wiederum knopfartig an. Ich bemerke daran eine sonderbare 
chitinöse Spiralfeder (!), die ringsum mit kleinen Tüpfelzeichnungen 
geziert ist. Vielleicht trägt diese Spiralfeder zur leichtern und schnellern 


Vibration des Schwingkölbehens viel bei.“ 


576 Vitus Graber: 


Schienen 10 Querreihen, von welchen jede eine fast gleiche Zahl 
(nämlich 7 bis 8) Bläschen besitzt, während bei Syrphus luniger Mg. 
bei 20 Serien gezählt werden, dieaber von oben nach unten (gegen 
den Basaltheil) derart in fast regelmässiger arithmetischer Progres- 
sion zunehmen, dass die erste Reihe nur 1 Bläschen, die zweite 2, 
die dritte 3 u. s. f. (bis zu 12 Bläschen) enthält, worauf mehrere 
gleich lange Reihen folgen und zuletzt wieder eine Abnahme 
erfolgt. 

Nun muss ich aber bemerken, dass die Anordnung der in 
Rede stehenden Hautgebilde durchaus nicht immer jene fast 
mathematische Regelmässigkeit darbietet, wie sie, und zumal bei 
flüchtiger Betrachtung, den von Leydig untersuchten Formen eigen_ 
thümlich zu sein scheint. 

Mit diesen Organen verhält es sich vielmehr ganz so wie mit 
manchen andern durch die Regelmässigkeit ihrer Lage und Verbin- 
dung ausgezeichneten Hautdiffereneirungen z. B. den facettirten 
Hornhäuten, indem sich, wie bei den letzteren, nachweisen lässt, 
dass sie, offenbar durch successive Anpassung und Vervollkomm- 
nung, aus ursprünglich ganz indifferenten Integument- 
feldern hervorgegangen sind. 

Höchst lehrreich ist in dieser Beziehung zunächst das Ver- 
halten bei den Tipuliden und Culieciden. Von einer serialen Ver- 
theilung der „Bläschen“ ist hier auch nicht eine Spur zu sehen, 
sie liegen vielmehr ganz regellos durch einander und da sie 
ausserdem relativ sehr schütter d. h. durch weite Zwischenräume 
von einander getrennt sind, so treten die betreffenden Integument- 
strecken auch nicht so scharf als SSEOp hen Schienen wie bei 
andern Musciden hervor !). 

Weiters überzeugt man sich dann hier, und zwar auf das 
Evidenteste, dass die zwischen den Bläschen (Fig. 40 sp) stehenden 
Haare, welche z. B. bei Sarcophaga und Eristalis (Fig. 44h) gleich 
den letzteren (namentlich an der basalen Platte) streng serial an- 
geordnet und von bedeutender Länge sind, durchaus keine aparten 
d. h. nur diesen Platten eigenthümliche Bildungen darstellen, 


1) Bei meinen fortgesetzten Untersuchungen überzeugte ich mich, dass 
die in Rede stehenden Bildungen innerhalb der Tipulidenfamilien z. Th. 
ziemlich weit, namentlich betreffs der scapalen Platten, auseinandergehen, 
indem letztere u. A. beim Genus Tipula höher als bei Pachyrhina ent- 
faltet sind. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 577 


sondern dass sie in jeder Hinsicht, nach Länge, Beschaffenheit 
und Anordnung mit den auch die übrigen Theile der Halteren be- 
deckenden Hautanhängen übereinstimmen, und dass also die ge- 
nannten differenzirteren Zustände bei den Musciden, Syr- 
phiden u. s. w. auf die gewöhnlichen allenthalben verbreiteten 
Haarbildungen zurückzuführen sind. 

Bei der grossen Verschiedenheit, welche hinsichtlich der An- 
ordnungsweise der in Rede stehenden Theile zwischen den Tipu- 
liden und den Musciden besteht, könnte man geneigt sein, dieselben 
als von einander unabhängige Bildungen anzusehen, wenngleich 
die Uebereinstimmung hinsichtlich ihrer Lage sowie, wie wir hören 
werden, betreffs der Gestaltung derselben schon a priori für ihre 
Homologie spricht. 

Eine weitere Umschau bei anderen Muscidenfamilien ergab 
hier aber das interessante Resultat, dass zwischen jenen scheinbar 
ganz unvergleichbaren Zuständen eine Reihe von Zwischenformen 
bestehen, die keinen Zweifel übrig lassen, dass jene bewun- 
dernswerthe Regelmässigkeit in der Vertheilung der gewissen 
Integumentgebilde, wie sie u. A. bei den Musciden und Syrphiden 
zu Tage tritt, nur ganz allmählich, ich möchte sagen, nach mannig- 
fachen Vorversuchen, zu Stande kam. 

Ich verweise in dieser Hinsicht auf das Verhalten bei den 
Bibioniden, Coenomyiden, Leptiden und Tabaniden. 

Bei allen diesen Familien ist das Arrangement der scapalen 
Bläschen (vgl. u. A. Fig. 41) ein solches, dass man es weder ein 
streng seriales noch ein ganz regelloses nennen kann. Speciell 
bei Tabanus, wo an den scapalen Schienen die Bläschen stellen- 
weise sich zu unvollkommenen Reihen aneinanderschliessen, wäh- 
rend die entsprechenden basalen Gebilde, ähnlich wie bei Bibio 
' und Coenomyia, auch nicht die Spur einer zeiligen Anordnung er- 
kennen lassen, sieht man auch, dass die Differenzirung der 
beiden Formen von Halterenplatten z. Th. ganz unab- 
hängig von einander vor sich gehen kann. 

Das ganze Verhalten erscheint mir noch in anderer Beziehung 
von grosser Wichtigkeit. Ist es nämlich richtig, dass bei den in 
Rede stehenden Bildungen die streng regulären oder schablonen- 
artigen Zustände (vgl. Fig. 42) aus irregulären Vorkommnissen 
abzuleiten sind, dann gibt uns der Grad der Vollkommen- 
heit betreffs der Ausführung dieser gewissermassen 
sünstlerischen Bildungen bei den verschiedenen Dip- 


578 Vitus Graber: 


teren zugleich einen Maassstab für die Beurtheilung der 
phylogenetischen Stellung der betreffenden Insecten, 
und dieser Maassstab ist um so werthvoller, als sich daran die 
suecessive Entwicklung mit relativ grösserer Genauigkeit wie bei 
den meisten anderen minder regelmässig geformten Organen be- 
stimmen lässt. 

Dass aber diese meine Anschauung über die Bedeutung der pori- 
feren Halterenorgane den gegenwärtig herrschenden Ansichten über 
die stammesgeschichtliche Entwicklung der Dipteren durchaus nicht 
widerstreitet, geht schon aus dem Umstande hervor, dass man die 
Tipuliden bez. Simuliden, bei welchen die in Rede stehenden Or- 
gane ein sehr primitives Verhalten zeigen, hauptsächlich wegen 
ihrer verhältnissmässig sehr unvollkommenen Metamorphose, als den 
Ur-Dipteren relativ nahe stehende Formen auffasst, während die 
durch vollkommen seriale Halterenbildungen ausgezeichneten Mus- 
eiden und Syrphiden an die Spitze des Zweiflügler-Stammbaumes 
gestellt werden !). 

Auf einen Umstand muss ich noch aufmerksam machen. 
Wenn ich früher die poriferen Halterenplatten der letzterwähnten 
Dipteren wegen der symmetrischen Vertheilung der Bläschen und 
Härchen mit künstlerisch vollendeten Bildungen verglich, so ist 
dies insoferne nicht ganz richtig, als dieselben bei aller Regel- 
mässigkeit der Anordnung, die wir an ihnen bemerken, dennoch 
mit sehr bedeutenden Mängeln behaftet sind. 

Man werfe diesfalls nur einen Bliek auf Fig. 42. An der 
Symmetrie der Bläschenreihen mit ihrer wahrhaft gefälligen später 
noch näher zu besprechenden Umrahmung ist Wenig auszusetzen, 
wenn auch ab und zu im Detail nieht unbedeutende Fehler sich 
geltend machen. 

Anders verhält es sich aber mit den zwischen den Bläschen- 
zonen befindlichen Haarreihen. Im Allgemeinen und bei schwacher 
Vergrösserung erscheinen die betreffenden Zwischenstreifen aller- 
dings ziemlich gleich breit und stehen auch die Haare meist in 
einer einzigen Linie (h). An gewissen Stellen weichen aber, wie 


1) Vgl.u. A. Brauer’s bekannte Mittheilungen über die Descendenz 
der Insecten in den Schriften der k. k. zool.-bot. Ges. in Wien, sowie Paul 
Mayer „Ueber Ontogenie und Phylogenie der Insecten“ (Jenaische Zeitschr. 
f. Naturw. 1876 Taf. VIb). 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 579 


man mit schärferen Linsen erkennt, die Bläschenzonen, und zwar in 
ganz unregelmässiger Weise, weiter auseinander und die Härchen 
(h‘, h“) stehen dann ebenso regellos durch einander wie bei den 
Tipuliden, bei denen es noch zu keiner serialen Sonderung ge- 
kommen ist. 

Ich brauche wohl kaum zu bemerken, dass in dieser Beziehung 
auch mannigfache individuelle Variationen vorkommen, und dass 
manche dieser Unregelmässigkeiten wohl als Rück- 
fälle in die früheren indifferenten Zustände aufzufas- 
sen sind. 

Nicht minder interessant wie das Studium der Vertheilung 
der scolopoferen Halterenpapillen erweist sich jenes über die Ge- 
staltungsverhältnisse derselben. 

Dabei ist vor Allem folgendes zu beachten. Während Leydig, 
und so viel aus Gerstäcker’s Bericht zu entnehmen, auch Hicks, 
die Sache so darstelit, als ob die betreffenden Papillen an den 
scapalen und basalen Platten von der gleichen Beschaffenheit wären, 
fand ich, und zwar zuerst bei Tipula, in dieser Beziehung insoferne 
einen ausgesprochenen Dimorphismus, als die Papillen der ba- 
salen Platte, wie man freilich erst bei stärkerer Vergrösserung 
deutlich erkennt, einen wesentlich anderen Bau darbieten, wie 
jene der scapalen Region. 

Ein möglichst treues Bild der ersteren (mit Zeiss Immers. III) 
gibt Fig. 39 und zwar A bei hoher, B bei tiefer Einstellung. Bei 
ersterer erscheinen die Bläschen als dunkle uhrglasförmig gewölbte 
resp. umschattete Protuberanzen auf hellem Grunde, von dem sich 
nur die Spitzen der Härchen scharf abheben, und daraus kann 
man wohl mit völliger Bestimmtheit schliessen, dass man es that- 
sächlich, wie Leydig behauptet, mit dünnwandigen papillenartigen 
Erhebungen der Cuticula zu thun hat, die an der Aussenseite 
vollkommen geschlossen sind, denn im andern Falle müsste 
ja auch bei der höchsten Einstellung in der Mitte ein heller scharf 
umrandeter Fleck sichtbar werden. Eine solche Liehtung kommt 
aber erst zum Vorschein, wenn man etwas tiefer einstellt, bez. 
wenn das Gesichtsfeld die Kuppe der Papille durchschneidet, und 
vergrössert sich successive gegen die Basis hin (Fig. 39 B), wo 
diese Lichtung dann die Härchen verschwinden und im Innern des 
weiten hellen Porus eine körnige vom darunter liegenden Weich- 
gewebe her rührende Trübung auftritt. 


580 Vitus Graber: 


Ich will gleich hier bemerken, dass es mir bei Anwendung 
der besten optischen Hilfsmittel bisweilen vorkam, als ob in der 
Mitte des hellen basalen Papillenlumens ein bläulicher stark licht- 
breehender Ring mit einem centralen kleinen Fleck von ähnlicher 
optischer Beschaffenheit vorhanden sei und möchte ich dies Bild 
auf die Flächenprojection des unter der Papillenbasis stehenden 
Stiftes beziehen. 

Was nun die analogen Gebilde der oberen Platten betrifft, so 
unterscheiden sich dieselben von den anderen vor Allem dadurch, 
dass sie auch bei der höchsten Einstellung, wo die ersteren eine 
durchaus gleichmässig dunkle Kuppe zeigen, von einem scharf um- 
randeten ganz hellen Mittelstreifen durchzogen erscheinen (Fig.52sp), 
den man wohl mit grosser Wahrscheinlichkeit für den optischen Aus- 
druck einer die äussere freie Fläche dieser Gebilde durchsetzenden 
Spaltöffnung erklären darf. Die, wie man aus der doppelten Kontur 
entnehmen kann, etwas aufgewulsteten beiden Ränder dieser Spalten 
laufen einander theils ziemlich parallel, theils erscheinen sie nahe 
dem Centrum derart nach aussen gebogen, dass sie ein länglich 
elliptisches Feld umrahmen und dem Gebilde ein Aussehen ver- 
leihen, wie es die bekannten von zwei halbmondförmigen Schliess- 
zellen gebildeten Spaltöffnungen der Pflanzen darbieten. Auch 
hier sah ich bei tieferer Einstellung, wo sich die schmale Spalte 
zu einem grösseren hellen Kreisfleck erweitert, bisweilen den er- 
wähnten, auf den darunter stehenden Stift zu beziehenden bläulich 
glänzenden Ring mit dem der Chorda entsprechenden Mittelfleck. 

Im Uebrigen sind diese perforirten oder offenen Papil- 
len, wie ich sie, im Gegensatz zu den geschlossenen der unteren 
Platte bezeichne, weniger gewölbt als letztere, sondern von mehr 
flacher, etwa uhrschalenartiger Form. Die beiden im Allgemeinen 
halbmondförmigen Lippen des Spaltes müssen verhältnissmässig 
ziemlich dick sein, da sie, gleich andern derberen Chitingebilden, 
eine dunkelbraune Färbung besitzen. 

Nachdem ich mich bei den Tipuliden vom Dimorphismus der 
in Rede stehenden Gebilde überzeugt hatte, war ich selbstverständ- 
lich nicht wenig gespannt darauf zu sehen, wie die Sache bei 
den übrigen Dipteren stehe. Ein Blick auf die betreffenden 
Platten einer Eristalis zeigte mir aber sofort, dass die Verhältnisse 
hier im Wesentlichen genau dieselben sind, und da dies von 
den untersuchten Museiden, Leptiden und Tabaniden gilt, darf 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 581 


man wohl sagen, dass der Dimorphismus der poriferen 
Halterenplatten ein allgemeiner ist. 

Ich will die einschlägigen Verhältnisse, und zwar bei einer 
Eristalis, an der Hand der nach Zeiss Immers. III entworfenen 
Figg. 43 und 44 etwas näher erläutern. 

Fig. 44 gibt die Ansicht von drei Papillenreihen der basalen 
Platte und zwar die oberste Zeile bei hoher, die nächste bei mitt- 
lerer, die letzte bei tiefer Einstellung. Bei ersterer Ansicht sieht 
man die Kuppen der Papillen als dunkle Hügelchen und dahinter 
stehen die (durch den Quetscher niedergedrückten) Härchen, 
alle in einer einzigen aber nicht ganz geraden Zeile. Bei der 
mittleren Einstellung treten dann auf der Firste des Papillen- 
Wellenberges die obenerwähnten hellen kreisförmigen Durchschnitte 
auf, während man im zugehörigen Wellenthal die Wurzeln der 
Härchen sieht (h‘). In der dritten Zeile erscheint dann wieder im 
basalen Lumen der Papillen eine körnige Trübung, bisweilen mit 
dem mehrerwähnten Stiftdurchschnittsbild. 

Ein Bild der Papillarreihen an den scapalen. Platten gibt 
dann Fig. 43. Die Anordnung ist dieselbe, nur liegt bei der grös- 
seren Flachheit der Papillen zwischen deren einzelnen Reihen keine 
so tiefe capillifere Furche. 

Was dann die Hauptsache, nämlich die Beschaffenheit der 
scapalen Papillen betrifft, so stimmt auch sie im Wesentlichen 
vollkommen mit jener der Tipuliden überein, und dasselbe gilt 
betreffs der übrigen untersuchten Dipteren (vgl. u. A. Leptis 
Fig. 41), wenn auch hinsichtlich der Breite und Form des Spaltes, 
sowie der Lippen bei den einzelnen Gattungen mancherlei feinere 
Unterschiede bemerkt werden. 

Dereben besprochene Dimorphismus der scolopoferen Cutieular- 
bildungen an den Halteren mag Manchem im ersten Moment etwas 
befremdend erscheinen ; bedenkt man indess, dass Aehnliches auch 
bei anderen Sinnesorganen, wie z. B. sehr häufig an den Tast- 
haaren und, in besonders auffälliger Weise, auch an den Sehwerk- 
zeugen (z. B. bei den Spinnen) vorkommt, so wird man in der in 
Rede stehenden Differeneirung nichts so Absonderliches mehr finden. 

Bei den letztgenannten Organen, ich meine an den Spinnen- 
Ocellen, hat bekanntlich zuerst Grenacher nachgewiesen, dass 
der Dimorphismus der äusseren eutieularen Theile vielfach auch 
von einer Verschiedenartigkeit in der Ausbildung der inneren, 


582 Vitus Graber: 


perceptiven Elemente begleitet wird, und es wäre nun sicher von 
hohem Interesse zu konstatiren, ob dies auch bezüglich der scolo- 
poferen Halteren-Organe der Fall sei. Es erscheint dies von vorn 
herein insoferne nieht ganz unwahrscheinlich, als an den Seolopo- 
phoren der Tympanalorgane der Locustiden ein solcher und zwar 
ein sehr hochgradiger Dimorphismus in der That vorliegt, indem 
ja, von den Endschläuchen selbst abgesehen, die Stifte der sog. 
erista acustica eine wesentlich andere Form als am supratympa- 
nalen Organ darbieten. 

Merkwürdigerweise ist nun ein soleher Dimorphismus, wie 
ich bereits vor Jahren (Lit. 15, pag. 126) hervorhob, und zwar 
durch Leydig, factisch schon nachgewiesen. Ich sagte „merk- 
würdigerweise“, weil der Entdecker selbst dieser wichtigen That- 
sache in keinem Worte gedenkt. Dieselbe ergibt sich aber aus 
der mehreitirten Abbildung des Halteren-Ganglions in s. Fig. 19, auf 
der man zwei ungleich grosse Bündel von Endschläuchen sieht, 
von welchen das kleinere Stifte von gewöhnlicher d. i. schlanker 
Form enthält, während im grösseren Scolopophoren-Packete diekere 
Körperehen mit (in der Zeichnung) plumperen z. Th. herzförmig 
gezeichneten Köpfchen sich befinden. 

Bleibt nun auch vorläufig die Beziehung dieser zwei ver- 
schiedenen Arten von Stiften zu den betreffenden Cutieularplatten 
ungewiss — es gelang mir trotz aller Mühe bisher nicht, die 
fraglichen Nervenendigungen in situ zur Ansicht zu bringen — 
so ist es doch gewiss höchst wahrscheinlich, dass die eine 
Stiftform den spaltmündigen (schizostomalen), die andere 
den geschlossenen oder astomalen Papillen angehört. 

Nachdem ich im Vorhergehenden den Unterschied zwischen 
den basalen und scapalen Bläschen festgestellt, komme ich zum 
Schluss noch einmal auf die letzteren zurück und zwar mit Rück- 
sicht auf eigenthümliche aber bisher völlig unbekannt gebliebene 
Gestaltungsverhältnisse derselben, die, wie sich zeigen wird, in 
mehrfacher Beziehung sehr interessant sind. 

Wenn man die früher gut aufgehellten scapalen Platten einer 
Sareophaga mit einem sehr starken !) System untersucht, so sieht 

1) Es sei hier ausdrücklich bemerkt, dass ich über die in Rede stehen- 
den Verhältnisse, so lange ich mich nur des sonst ganz ausgezeichneten Trocken- 
systems F. von Zeiss bediente, vollständig im Unklaren blieb; das Bild, das 
letzteres von den betreffenden Bildungen gibt, ist im Vergleich zu jenem, 
welches die Imm. L. zeigt, geradezu ein nebelhaftes zu nennen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 583 


man, dass die bei gewisser Einstellung ringförmig erscheinenden 
Papillen (Fig. 42 p) derselben nicht isolirt nebeneinander stehen, 
sondern dass jede Papillen-Reihe vorne und hinten, also an den 
Grenzen der capilliferen Furche, von einem eigenthümlich geformten 
Rahmen eingefasst wird, welcher, in der aus der Figur ersicht- 
lichen Weise, mit dem ringförmigen Peristom der einzelnen Papillen 
verwachsen ist. 

In Folge dieser Umrahmung oder dieser Einschaltung von die 
einzelnen Papillenringe vorne und hinten verbindenden Querleisten 
nimmt sich jede Papillenreihe wie ein zusammenhängender dicker 
Streifen von gelblichbrauner Farbe aus, in welchem alternirend, 
wie in gewissen Spitzenmustern, zweierlei verschiedene helle Lücken 
vorkommen, nämlich ringförmige, welche dem Papillenlumen ent- 
sprechen und dann Xförmige (ph), die mit den erwähnten Spalt- 
stücken correspondiren. 

Noch näher liegt ein anderer Vergleich nämlich mit der 
lamina retieularis des Corti’schen Organs, worauf ich noch 
später, im physiologischen Abschnitt zurückkomme. Hier will ich 
diesfalls nur bemerken, dass die vorhin als Xförmige Maschen be- 
zeichneten Bildungen nicht bloss durch ihre Stellung zu den ring- 
förmigen, sondern auch durch ihre Gestaltung an die „Phalangen* 
der genannten netzartigen Haut erinnern, und dass man es in 
beiden Fällen mit Differeneirungen einer Cuticular-Schichte zu 
thun hat. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass auch bei anderen 
mit zeilig geordneten Papillen versehenen Dipteren, z. B. bei den 
Syrphiden, ein ganz ähnliches Rahmenwerk vorkommt, war ich 
nicht wenig neugierig, zu erfahren, wie sich in dieser Beziehung 
jene Formen verhalten, bei welchen die Papillen keine so regel- 
mässige Vertheilung darbieten. 

Was nun die Ergebnisse der einschlägigen Bee 
betrifft, denen ich viele Zeit opferte, so darf ich sie insoferne als 
sehr interessante bezeichnen, als es sich gerade in diesen Verhält- 
nissen besonders deutlich ausspricht, dass die serialen Bil- 
dungen durch allmähliche Modificationen aus den ge- 
wissen dispersen Zuständen hervorgegangen sind. 

Die Entwicklungsreihe beginnt wieder mit jenen Tipuliden, 
bei welchen die Papillen (Fig. 42 und Holzschnitt 3 A) vollkommen 
getrennt neben einander liegen. Da ein gemeinsames Rahmenwerk 


584 


Vitus Graber: 


hier gänzlich fehlt, so sieht man sich anfangs lange vergeblich 
nach Anknüpfungspuneten an die beschriebenen Bildungen um. 


I 


Erklärung zu Holzschnitt 3. *) 

Schema zur Erläuterung der phylo- 
genetischen Entwicklung der schizostomalen 
(scapalen) Halteren-Papillen der Dipteren 
A Typus der Tipuliden, B der Leptiden, 
Tabaniden etc, C der Musciden, D der 
Syrphiden. 

li halbmondförmige Lippen der Papil- 
len, r ringförmige Oeffnung derselben, sp 
Seitenspangen, si sichelförmige Lücke, 1b 
Längs-, gb Querbalken zwischen den Pa- 
pillen, ph phalangenförmige Lücke durch 
Verschmelzung zweier benachbarter sichel- 
förmiger Lücken unter Schwund des Längs- 
balkens entstanden. 


Solche bestehen aber doch 
und zwar geht, wie sich 
zeigen wird, jenes Rahmen- 
werk aus Bildungen her- 
vor, welche sich ursprüng- 
lich als integrirende Theile 
der Papillen selbst darstel- 
len. Es sind dies schmale 
den äusseren Rand der halb- 
mondförmigen Lippe um- 
gebende und mit denselben 
henkelartig verwachsene 
Spangen (Holzschnitt A sp), 
die von den Lippen durch 
eine sichelförmige Lücke 
(si) getrennt werden. 
Genau dieselben charak- 
teristischen Spangenbildun- 
gen findet man nun auch bei 
allen übrigenDipteren, deren 
Papillen nicht serial geord- 
net sind, so insbesondere bei 
Coenomyia, Bibio, Leptis, 
Tabanusu. s. w. Beiden letzt- 
genannten Dipteren bahnt 
sich aber schon, indem die 
Papillen einander näher 
rücken u. dieSpangen der 
benachbarten Papillen 


z. Th. miteinander verschmelzen, die Entwicklung des serialen 


einheitlichen Rahmensystems an. 


An den einschlägigen Figuren 41 und Holzschnitt B sieht 
man, dass in Folge der erwähnten partiellen Verwachsung zwischen 
je zwei benachbarten Papillen, die aber nicht immer wie am Schema, 
in derselben Höhe sich befinden, ein Xförmiges Gestell liegt, das 
beiderseits an eine sichelförmige Lücke stösst. 


*) Die Figur auf pag. 569 wurde aus Versehen mit 4 bezeichnet, wess- 


halb obige die Ziffer 3 trägt. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 585 


Dieser Zustand scheint auf den ersten Blick, namentlich in 
jenen häufigen Fällen, in welchen die Verkettung der Papillen 
(wie in Fig. 41) eine sehr unregelmässige ist, von dem oben be- 
schriebenen serialen Verhalten sehr beträchtlich verschieden zu 
sein. Und doch ist der Uebergang ein überraschend einfacher. 
Denkt man sich nämlich den im Holzschnitt B mit 1b be- 
zeichneten Mittelbalken des genannten XGestells durch- 
brochen, so vereinigen sich die beiderseitigen ( för- 
misen Spalten zu dem bekannten phalangalen Maschen- 
raum, und aus den Ueberresten der primitiven bogen- 
förmigen Spangen-Paare gehen die obern und untern 
queren Verbindungsbalken (C Ib) hervor!). Dass aber das 
seriale Rahmenwerk wirklich einer solehen Transformation seinen 
Ursprung verdankt, das darf man wohl mit aller Sicherheit aus 
dem Umstande schliessen, dass die bezeichneten Querbalken bei 
Sarcophaga (Fig. 42) thatsächlich einen in die phalangale Lücke 
hineinragenden Zapfen (a, b) trägt, der um so mehr als parietales 
Rudiment des primitiven Längsbalkens aufzufassen ist, als derselbe 
bei den einzelnen untersuchten Dipteren eine ungleiche Länge be- 
sitzt, und demselben äusserlich (HolzschnittCv) auch eine (verschieden 
tief gehende) Einstülpung des Querbalkens entspricht. 

Wenn ich recht gesehen, so fehlen die erwähnten Zapfen bei 
gewissen Syrphiden vollständig (Holzschnitt D) und damit hat 
die Umwandlung der ursprünglich von einander völlig getrennten 
Papillenspangen in ein zusammenhängendes Rahmenwerk offen- 
bar ihre äusserste Grenze erreicht. 

Die poriferen Vorkommnisse der Flügel. a) Hinter- 
flügel. Wie es hinsichtlich der Halteren zuerst Hicks war, der, 
olıne freilich von den darin vorkommenden scolopoferen Organen 
selbst auch nur eine Ahnung zu haben, durch die Entdeckung der 
damit verbundenen so eigenartig differenzirten Cutieulargebilde die 
Spur auf die letzteren lenkte, so verhält es sich auch betreffs der ver- 
wandten Vorkommnisse an den Flugorganen, bezüglich welcher, 


1) Die oben erwähnte Analogie unserer Bildungen mit der m. reti- 
cularis der Säugethierschnecke erstreckt sich insoferne auch auf die Entwick- 
lungsweise, als nach Pritschard (The Development of the organ of Corti, 
The Journal of Anatomy and Physiologie Vol. 13, pag. 99—103) die langen, 
phalangenartigen Maschen der letzteren wahrscheinlich gleichfalls aus der 
Verschmelzung zweier oder mehrerer primärer Maschen hervorgehen. 


586 Vitus Graber: 


wie ich schon oben andeutete, seine Angaben in gewisser Hinsicht, 
nämlich soweit sie die blosse Verbreitung dieser Organe anlangen, 
sogar ungleich vollständiger wie jene von Leydig sind. 

In Fortsetzung des obenerwähnten Gerstäcker’schen Be- 
richtes über die einschlägigen Arbeiten heisst es: ähnliche Bläs- 
chen (wie an den Halteren), obwohl nicht in derselben Weise 
(d. i. so regelmässig oder zeilig) angeordnet, sondern viel ver- 
einzelter, beobachtete Hicks ferner in den Vorderflügeln 
der Dipteren, nahe der Basis der Subeostalrippe, und ebenso 
an der Basis der Flügel (der vorderen oder hinteren?) bei anderen 
Insecten, besonders deutlich bei. manchen Schmetterlingen 
(Bombyeiden und Noctuen), ferner (nach einer zweiten Arbeit Lit. 5) 
bei Coleopteren (Strangalia, Melolontha, Carabus) und Hyme- 
nopteren (Ophion und Tenthredo), also bei sämmtlichen Haupt- 
abtheilungen mit Ausnahme der Gerad- und Netzflügler sowie der 
Rhynchoten. Aus einem weiteren Beisatz des Berichtes, dass 
Hicks nämlich an den (sehr zweckmässig) mit „Terpentinspiritus“ 
und Kanadabalsam aufgehellten Präparaten die gewissen Bläs- 
chen durch einen Nerv mit feinen Aestchen versehen 
sein lässt, kann man wohl mit Bestimmtheit schliessen, dass Hicks 
factisch die scolopoferen Organe vor sich hatte, und dass also 
Gerstäcker’s (l. e. p. 206 geäusserter) Zweifel, ob „die an der 
Basis der Vorderflügel sichtbaren Bläschen mit denen der Halteren- 
organe irgendwelche Analogie besitzen“, durchaus nicht gerecht- 
fertigt erscheint. 

Was nun die Untersuchungen von Leydig betrifft, so ergaben 
sie vor Allem, dass die gewissen „Bläschen“ von Hicks, über deren 
wahre Natur sich derselbe auch bei den Halteren ganz im Unklaren 
befand, nichts Anderes als weite Porenkanäle der Cuticula sind, 
und dann, dass in nächster Nähe dieser Integument-Differeneirun- 
gen ausser einem mitunter etwas local erweiterten Tracheenstamm 
ein reich entfaltetes System von scolopoferen Nervenendigungen 
vorkomme. 

Letztere Ergebnisse beziehen sich aber bekanntlich ausschliess- 
lich nur auf einige Käfer (Dytiseus marginalis, Acilius suleatus, Luca- 
nus, Melolontha und Telephorus) und zwar hier wieder nur auf 
die Subeostalvene der Hinterflügel, und will ich das Wesentlichste 
der betreffenden Angaben, soweit es nicht anderwärts zur Sprache 
kommt, kurz anführen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 587 


Bei Dytiseus zunächst spricht Leydig von einem „Trupp 
starker Hautkanäle“ auf dem Basaltheil des braunen, chitini- 
sirten Streifen, welcher Subeostalvene genannt wird. Diese Haut- 
kanäle (in seiner Fig. 18 in schiefer Lage bei mittlerer Vergrös- 
serung abgebildet) sind innen weiter als aussen (kegelstutzartig) 
und zeigen gerade von oben drei Ringe, wovon der kleinste auf 
die oben abschliessende Warze zu beziehen ist. Hinsichtlich des 
(gleich den meisten Weichgeweben) von zahlreichen Tracheen 
durchzogenen Ganglion fügt er noch bei, dass die davon ausstrah- 
lenden Scolopophoren (seine „Nervenzüge“) sich nach jener 
Riehtung wenden, wo die Hautkanäle sichtbar sind, welche 
letztere aber viel zahlreicher als die einzelnen stäbchen- 
führenden Nervenzüge sind. 

Bei Acilius fand er das Verhalten im Ganzen ähnlich, ver- 
mochte sich aber auch hier nicht zu überzeugen, dass, was 
er von vorne herein für wahrscheinlich hält, die Scolopophoren 
in nächster Nähe der Hautkanäle liegen. 

Bei Melolontha hingegen konnte er wenigstens konstatiren, 
dass dieselben sehr innig mit dem Integumente verbunden 
sind, da sie beim Anziehn des betr. Nervs regelmässig (in drei 
Fällen) abrissen und in der Hohlrippe zurückblieben. Hier hat 
auch das ganze scolopofere System nicht das kurze gedrungene 
Aussehen wie bei Dytiseus, sondern der Nerv läuft, allmählich an 
Dieke abnehmend und unter successiver Abgabe von Scolopophoren- 
büscheln, gleichmässig aus, ähnlich wie auch die Hautkanäle 
selbst (nach seiner Fig. 17 stehen sie theils einzein aber dicht hinter 
einander, theils bis zu 4 unregelmässig neben einander) einen 
Längszug bilden. 

Leydig bemerkt noch, dass hier und bei Lucanus die Nerven- 
entfaltung von einem grossen Blutraum umgeben wird, und 
ferner, dass beim letztgenannten Käfer sowie bei Telephorus dispar 
auch in die „hinter“ der Subeostalvene befindliche Flügelader ein 
von einer Trachea*begleiteter (zweiter) Nerv eintritt. 

Ich gehe nun auf die eigenen Untersuchungen über. 

Da es, wie wir eben hörten, selbst nach Leydig’s Darstel- 
lung nicht ganz sicher gestellt ist, ob der scolopofere Nervenend- 
apparat zu den gewissen poriferen Strecken der Flügelader-Wan- 
dung in näherer Beziehung steht, so trachtete ich in erster Linie 
hierüber und zwar mit Hilfe der auf diese Objeete noch nieht 


588 Vitus Graber: 


angewandten Schnittmethode ins Klare zu kommen, und ich hatte 
die Befriedigung, schon beim ersten Präparat, einem tingirten und 
in Karbolsäure aufgehellten Querschnitt durch die porifere Subeostal- 
rippen-Wurzel von Lucanus, meinen Zweck zu erreichen. 

In der betreffenden Fig. 49 (aus ökonomischen Gründen in 
einem relativ kleinen Maassstab gezeichnet) zeigt O die obere, U die 
untere Wandung der von einem weiten Hohlraum durchzogenen 
Rippe. 

Während die untere (d. i. die dem Körper zugekehrte) Wandung 
verhältnissmässig dünn und biegsam ist, erweist sich die obere 
freiliegende Wandung von sehr derber und starrer Beschaffenheit 
und sondert sich in zwei Schichten, nämlich in eine dunkelleder- 
braune Aussen- (a) und in eine blasse Innenlage (i). An letztere 
schliesst sich dann die in allen Flügelhohlräumen leicht nachweis- 
bare zellige Matrix ma (vgl. auch Fig. 52) an. 

In der Mitte der obern oder äussern Wandung liegt nun eine 
furchenartige Einsenkung (be), und auf diese sind die gewissen 
Poren ausschliesslich beschränkt. Dass es wirklich solche sind, 
konnte ich mich auf das Bestimmteste überzeugen, weiss aber nicht, 
da die Schnitte zu dick ausfielen, wie die Form derselben beschaffen 
ist; es schien mir nur, dass sie aussen enger als innen und in der 
Mitte (Fig. 50) etwas bauchig aufgetrieben sind. Die Cuticula 
ist ferner genau so weit, als die Poren gehen, in ihrer 
ganzen Dicke gleichmässig braun gefärbt, und erscheint 
auf dieser Strecke die eigentliche Matrix unterbrochen. 

Was nun das Innere des weiten Rippenlumens betrifft, so 
erscheint dasselbe zum weitaus grösseren Theile ganz leer, d. h. 
bloss von Blut erfüllt, und nur vom siebartigen-Porenfelde der Cuticula 
hängt ein zapfenartiger Körper in das Innere hinein, der durch 
ein lockeres Netz von der unteren Wandung entspringenden Fäden 
fixirt wird. Zu innerst (oder unterst) an diesem an der siebför- 
migen Platte aufgehängten Körper bemerkt man sofort den charak- 
teristischen Durchschnitt durch einen grösseren Tracheenstamm, 
und daraus, sowie aus der ganzen Lage der Divge kann man schon 
vor der näheren Prüfung des genannten Körpers schliessen, dass 
derselbe dem Nervenendapparate entspricht. Nach erfolgter Auf- 
hellung des Schnittes unterscheidet man bei entsprechender Ver- 
grösserung auch bald das nähere Detail desselben. Zu innerst, d. i. 
zunächst dem Luftrohr, sieht man den Durchschnitt durch den iu 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 589 


deutliche Fibrillen gesonderten Nervenstamm (N), dann weiter nach 
aussen zahlreiche bläschenartige Gebilde, die sich aber durch den 
Mangel eines Kerns als Durchschnitte durch die zu den Scolopo- 
phoren führenden Nervenzweige (Fig. 5l n) erweisen. Vermischt 
mit letzteren sieht man dann aber auch, namentlich gegen die 
Peripherie zu, grössere Blasen mit grossem scharf tingirten Kern 
— die basalen Ganglienzellen (Fig. 51 G) — und endlich zu äusserst 
eine Zone relativ heller Schläuche, die Scolopophoren (Fig. 49, se), 
die aber, weil sie der Schnitt fast alle in schiefer Richtung trifft, 
nur in einzelnen Fragmenten erhalten sind und nur in den selten- 
sten Fällen (und an diekern Schnitten) stiftförmige Körperchen 
erkennen lassen. 

Nach diesem Befunde — und im Ganzen dasselbe beobachtete 
ich bei Dytiseus (Fig. 46) — unterliegt es nun wohl keinem Zweifel 
mehr, dass die stiftführenden Nervenendorgane thatsächlich zu den 
porentragenden Integumentstrecken in engster, ja in unmittelbarer 
Beziehung stehen, oder dass, mit anderen Worten, die seolopo- 
feren und poriferen Bildungen zusammen gehören. 

Leider wurde meine Hoffnung, an einem Längsschnitt durch 
das longitudinale Porenfeld etwas Genaueres über die direete Be- 
ziehung zwischen den einzelnen Poren und den Seolopophoren 
zu erfahren, durch die Unmöglichkeit, einen solchen von ent- 
sprechender Feinheit herzustellen, vereitelt; doch bietet auch der 
aus einem solchen aber relativ sehr dieken Schnitte herausgeschälte 
Nerv (Fig. 48) manches Interessante. 

Im Gegensatz nämlich zum langgezogenen Nervenendsystem 
der tibialen Crista der Loeustiden, wo jeder einzelne Seolopophor 
aus einer vom gemeinsamen Nervenstamm sich gesondert abzweigen- 
den Faser entspringt, die nahe der Abgangsstelle zu einem 
Ganglion anschwillt, findet man hier relativ viel weniger aber 
diekere Seitenäste (n), die sich gegen das Integument zu 
mehrfach diehotomisch verzweigen, an meinem Spiritusprä- 
parat aber leider nicht sammt ihrem scolopoferen Endtheil loszu- 
trennen waren. Durch geeignete Maceration eines frischen Objeetes 
würde man jedenfalls eine schöne Uebersicht über diese Bildungen 
erhalten (vgl. diesbezüglich Fig. 61). Nebstbei zeigt unser Präparat 
noch den enge mit dem Nerv verbundenen zierlich hin und her sich 
biegenden Tracheenstamm (tr), der von den in manchen andern 
Flügelrippen verlaufenden Luftröhren durchaus nicht verschieden ist. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie, Bd. 20. 38 


590 Vitus Graber: 


Was ich bei Lucanus, Dytiscus und manchen andern Insecten 
vergeblich durch Anwendung verschiedener Kunstmittel herauszu- 
bringen mich bemühte, nämlich den direeten Zusammenhang zwi- 
schen den einzelnen Poren und Scolopophoren, das bot sich mir 
bei Clytus so zu sagen von selbst dar, und ist dies neuerdings ein 
Beweis, dass es behufs der Entzifferung gewisser Fragen vor Allem 
darauf ankommt, ein günstiges Objeet zu finden, was freilich in 
der Regel wieder eine möglichst ausgedehnte Umschau über die 
betreffenden Vorkommnisse voraussetzt. 

Bei dem genannten Käfer (ein Spiritusexemplar) beobachtete 
ich zunächst an jener Stelle der Subeostalrippenwurzel, wo sie 
sich von der Randrippe deutlich absondert und in entgegengesetzter 
Riehtung eine schmale Commissur (Fig. 45 a) zur nächsten Rippe 
abgibt, eine Anhäufung sehr gedrängt stehender und relativ enger 
Poren (P). Dieselben, in Fig. 46 bei starker Vergrösserung von 
oben dargestellt, zeigen einen breiten bräunlichen Ring (Wulst?) 
und darin eine kleine kreisrunde Oeffnung. Um den Chitinring 
zieht sich ferner ein breiter heller und von einer doppeltkonturirten 
Linie eingefasster Hof, auf dessen Bedeutung ich später zurück- 
komme. 

Bei genauerer Musterung der Rippenoberfläche bemerkte ich 
dann ferner, dass auch ober- und unterhalb des bezeichneten auf- 
fälligen Porenfeldes noch einzelne ähnliche Hauttüpfel vorkommen, 
oder dass sich besagtes Porenfeld nach den genannten Richtungen 
hin sozusagen in eine (gegen das Ende zu einzeilige) Porenlinie 
(Fig. 45 p, p‘) auszieht. 

Bringt man das Präparat nach erfolgter Aufhellung mit Kali- 
lauge unter den Quetscher, so gestattet es auch eine ungewöhnlich 
klare Einsicht in die innern Verhältnisse. 

Zunächst sieht man einen mässig dieken Tracheenstamm (tr), 
welcher längs der oberen Porenlinie nach innen, längs der unteren 
nach aussen von der letzteren (tr‘) liegt, indem er unter dem Haupt- 
porenfeld, wo er in die bezeichnete Rippencommissur einen Ast (a) 
entsendet, eine Krümmung von innen nach aussen macht. — Im 
engsten Anschluss an dieses Luftrohr bemerkt man dann ferner 
den um ein Geringes breiteren Nervenstamm (n), der zu oberst 
uach innen von der Trachea verläuft, dieselbe dann hart über 
dem Porenfelde schneidet, und dann nach Aussen von derselben 
z. Th. (vgl. Fig. 47 n, tr) von ihr bedeckt, weiter geht. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 591 


Das Lehrreichste an diesem Object ist aber das Verhalten 
der Nervenendigungen zu den einzelnen Hautkanälen, das man am 
Schönsten im unteren Porenfelde wahrnimmt. Hier zweigen sich 
vom Nerv längs der Porenlinie eben so viele feine hintereinander 
liegende Zweige ab, als Hautöffnungen vorhanden sind und erinnert 
namentlich der unterste Abschnitt dieses Systemes von Nervenquer- 
sprossen an das bekannte Verhalten der serialen Locustiden-Crista. 

Die betreffenden Nervenzweige gehen aber nicht in ganz 
querer Richtung d. i. unter rechtem Winkel auf die Poren los, 
sondern verlaufen sehr schief von vorne nach hinten, und hat ausser- 
dem das ganze zwischen dem Nerv und einem Porus befindliche 
Endgebilde eine ganz besondere Gestaltung. 

Dieselbe wird dadurch bedingt, dass die einzelnen Nerven- 
zweige sich nicht direet und in gerader Richtung gegen die Poren hin 
ausspannen, sondern etwas hinter dieselben zurücktreten und sich dort 
unter einem fast rechten Winkel mit einem weiten blasenartigen 
Gebilde (Fig. 47 e) verbinden, das seinerseits direct mit dem Haut- 
kanal zusammenhängt, und das wir schon früher an der Flächen- 
ansicht als heilen Hof um die Poren (Fig. 46 e) haben kennen 
lernen. Was nun das nähere Verhalten des dem Nerv zunächst 
liegenden Abschnittes betrifft, so bemerkt man daran erstens eine 
basale kernführende Auftreibung (Fig. 47 g), die als Ganglienzelle 
zu betrachten ist, und dann eine zweite mehr längliche spindel- 
artige Verdickung, in der ich einigemale aber freilich nie voll- 
kommen deutlich ein stiftartiges Gebilde (St) zu erkennen glaubte. 
Ist ein solches, was erst an frischen Objeeten konstatirt werden 
muss, wirklich an besagter Stelle vorhanden, dann entspricht dieser 
Theil der Nervenendigung dem Scolopophor und die darauf fol- 
sende unmittelbar dem Cuticularporus anliegende Blase wäre dann 
wohl als eine modifieirte Matrixzelle anzusehen. 

Sehr interessant erscheint mir an diesen Bildungen noch der 
Umstand, dass dieselben an der Umbiegungsstelle, d. i. dort, wo 
nach meiner Auffassung der Scolopophor in die integumentale 
Poruszelle übergeht, durch mehrere von einem Punet entspringende 
und nach hinten divergirende Bänder (a) an der Haut befestigt 
werden. Dadurch — wenn ich dies Verhalten anders richtig deute — 
wird der scolopofere Nervenzweig in Spannung erhalten und ihm 
der Character eines wahren Chord.-Organs verliehen. 

Bemerkt sei noch, dass selbstverständlich diese distalwärts 


592 Vitus Graber: 
% 


vom Stift liegende Befestigungsvorrichtung nicht mit dem typischen 
— proximalwärts — angebrachten Chord.- Ligament homologisirt 
werden kann. 

Im Vorstehenden ist offenbar vor Allem der Nachweis von 
Wichtigkeit, dass thatsächlich, wie ich von vornherein ver- 
muthete, jeder Porus der in Rede stehenden Organe je mit einem 
besonderen scolopoferen Nervenende verbunden ist, und 
wir dürfen nun wohl auch ohne Weiters annehmen, dass es sich 
bei den übrigen poriferen Vorkommnissen ebenso verhalte, be- 
ziehungsweise es wird gestattet sein, schon aus der Gegenwart 
der gewissen Cuticularbildungen auf das Vorhandensein der ge- 
wissen Nervenendigungen zu schliessen. 

Im Folgenden, wo ich in Kürze die Resultate meiner Unter- 
suchungen über die Verbreitung der poriferen Organe bei den ein- 
zelnen Inseetengruppen mittheile, kommen aus naheliegenden Grün- 
den fast ausschliesslich nur die erwähnten äussern Verhältnisse in 
Betracht. 

Um mit den Käfern zu beginnen, bei denen bisher einzig 
und allein das Vorkommen stiftartiger Elemente sicher konstatirt 
ist, so fand ich die beschriebenen poriferen Bildungen bei gar 
allen Formen (ohne jede Ausnahme), bei denen ich sie überhaupt 
suchte, und zwar unter solchen Lage- und andern Verhältnissen 
(worunter ich vor Allem auch die Gegenwart eines in unmiittel- 
barer Nähe der Poren sich ausbreitenden Nervs verstehe), dass an 
ihrer Homologie mit den entsprechenden scolopoferen Organen von 
Dytiseus, COlytus ete. absolut nicht gezweifelt werden kann. 

Im Einzelnen findet man aber, und dies gilt von diesen Or- 
ganen überhaupt, hinsichtlich der Ausbreitung, der Anordnung, Zahl, 
Grösse, Form ete. der Poren die mannigfachsten Abweichungen, 
deren genauere Darstellung indess nicht im Plane unserer Arbeit 
liegt, die aber, wie ich weiter unten an einem Beispiel näher er- 
läutern werde, wohl verdiente, den Gegenstand einer besonderen 
Untersuchung zu bilden. 

Von den geprüften Formen nenne ieh besonders Coceinella, 
Elater, Feronia, Hydrophilus und Cerambyx. Der Umstand, dass 
bei der letztgenannten Longicorniergattung das Porenfeld mehr 
jenem von Melolontha als dem des näher stehenden Genus Clytus 
gleicht (es ist ungemein lang und stehen auf dem grössern Theil 
der ganzen Strecke bei 6 Poren nebeneinander, nur zu hinterst 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 593 


liegen sie mehr vereinzelt) beweist wohl aufs deutlichste, dass 
unsere Organe keineswegs bei den einzelnen Hauptabtheilungen 
dieser Inseetenordnung (und so findet man es auch bei anderen in 
der Regel) eine besondere typische Beschaffenheit besitzen. 

Manches Eigenthümliche zeigt u. A. Elater, bei dem die An- 
ordnung der Poren i. A. an Melolontha erinnert. Die Poren sind näm- 
lich von sehr ungleicher Grösse und stehen im.basalen Abschnitt 
häufig in kleinen Trupps beisammen, wobei die dieken Ringwälle 
derselben in einander verfliessen. | 

Von den übrigen meist nur an ein paar Vertretern unter- 
suchten Inseetenordnungen erwähne ich zunächst die bisher ganz 
unberücksichtigten Neuropteren, weil ich hier an der auch im 
Winter leicht lebend zu beschaffenden Chrysopa ein für unsere 
Zwecke äusserst instructives Object kennen lernte. Der Hinterflügel 
dieses Kerfs (Fig. 54) lässt schon bei ganz roher Behandlung (in 
Wasser unter dem Quetscher) an der bauchig aufgetriebenen Sub- 
costalrippenbasis ein nach hinten sich zungenförmig verschmälern- 
des Feld relativ weiter Poren (Fig. 55), sowie einen dicken an 
letzteres herantretenden Nerv (n) unterscheiden und ist das ganze 
Verhalten derart, dass ein Zweifel an der Uebereinstimmung mit 
dem scolopoferen Pteralorgan der Käfer wohl nicht erhoben werden 
kann, wenn es mir auch bisher, wohl in Folge der Kleinheit des 
Objectes, nicht gelingen wollte, die stiftartigen Körperchen nach- 
zuweisen. 

Ausserdem untersuchte ich noch Rhaphidia, bei welcher der 
dicke Subeostalrippennerv auf einer längeren Strecke zahlreiche 
feine Queräste abgibt. 

Von Hymenopteren studirte ich: Nematus, Selandria, Bom- 
bus und Ephialtes und ein paar andere unbestimmt gelassene Ich- 
neumoniden, und fand gleichfalls überall ein deutliches Porenfeld. 
Im Allgemeinen, so z. B. bei Bombus, hat es völlig die Lage und 
das Gepräge, wie man es bei den Käfern antrifft, bei manchen 
Formen ist es aber theils wegen seiner Kleinheit, theils wegen 
seiner versteckten Lage zwischen den basalen Gelenkstücken (Nema- 
tus, Selandria!)) sehr schwer und ohne Anwendung starker 


1) Sehr leicht und klar sieht man das basale Porenfeld bei kleineren 
Formieiden; der relativen Grösse der Flügel entsprechend ist das der Vorder- 
flügel etwas umfangreicher wie jenes der hinteren, im Uebrigen aber besteht 
zwischen beiden Vorkommnissen die vollständigste Uebereinstimmung. 


594 Vitus Graber: 


Aufhellungsmittel und des Quetschers meist gar nicht zu 
sehen. 

Sehr augenfällig ist das scharf umschriebene auf braunem 
Grunde relativ hell erscheinende kreisrunde Porenfeld einer 
(wegen des dem betr. Spiritusexemplar fehlenden Kopfes) nicht 
genau bestimmbaren Ichneumonide (Fig. 49 P). Hier, und dasselbe 
gilt von Nematus und Selandria, sind die Poren relativ weit aber 
wenig zahlreich, während sie bei Ephialtes, wo auch reiche Nerven- 
verzweigungen beobachtet wurden, sehr dieht und klein sind. 

Von Pseudoneuropteren untersuchte ich bisher nur Agrion 
mit Erfolg. Ich sah hier ähnlich wie bei Selandria gelegene, d. i. 
zwischen den Gelenkstücken verborgene, weite Poren. 

Bei den Rhynchoten blieben meine Nachforschungen lange 
resultatlos, bis ich endlich unter Anwendung harziger Aufhellungs- 
mittel {früher hatte ich Kalilauge gebraucht) bei Notoneeta und 
Tropicoris das gesuchte Porenfeld entdeckte. Es liegt ähnlich wie 
bei gewissen Hymenopteren ganz im Gelenktheil der Flügelwurzel. 

Die Lepidopteren liess ich ganz unberücksichtigt, und bei 
verschiedenen und mit den besten Hilfsmitteln untersuchten 
Orthopteren (Pachytylus, Platycleis) vermochte ich bisher Nichts 
einem zusammenhängenden Porenfeld Aehnliches zu sehen, möchte 
aber trotzdem, da ein solches, wie wir hören werden, an den 
Vorderflügeln vorkommt, nicht an dessen völlige Abwesenheit 
glauben. 

Mögen aber auch die in Rede stehenden poriferen Bildungen 
bei einzelnen Formen und vielleicht auch bei gewissen Familien 
wirklich fehlen, so geht aus den obigen Daten doch unzweifel- 
haft hervor, dass dieselben eine sehr weite Verbreitung besitzen, 
oder dass sie mit anderen Worten, einzelne Ausnahmen abge- - 
rechnet, einen integrirenden Bestandtheil oder ein 
wesentliches Hilfsorgan des Inseeten-Hinterflügels dar- 
stellen, das für diese Locomotionsorgane ebenso characteristisch 
ist, wie etwa das Vorkommen gewisser Tast- und Riechpapillen 
für die Antennen dieser Thiere. 

b. Vorderflügel. Während das Vorkommen scolopoferer 
Bildungen an den Hinterfiügeln durch Leydig wenigstens für die 
Käfer schon lange sicher gestellt ist, hatte man bekanntlich betreffs 
analoger Einrichtungen an den vorderen Flugorganen bisher keinerlei 
Anhaltspuncte als die oben erwähnten Daten von Hicks, nach 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 595 


welchen speciell an den Vorderflügeln der Dipteren, aber auch bei 
anderen Insecten (bei welchen lässt Gerstäcker’s Bericht unbe- 
stimmt) ähnliche bläschenförmige Integumentgebilde wie an den 
Halteren vorhanden sind, und ist es bei der Mangelhaftigkeit der 
Hicks’schen Darstellung leicht erklärlich, dass des Vorkommens 
solcher Bildungen an den Vorderflügeln meines Wissens später 
nirgends mehr weder in einem allgemein zoologischen noch ento- 
mologischen Werke Erwähnung geschieht. 

Gleichwohl zweifelte ich selbst nie auch nur einen Augenblick 
daran, dass die in Rede stehenden Organe factisch auch den 
Vorderflügeln zukämen. Ganz abgesehen davon nämlich, dass die 
scolopoferen Bildungen an den übrigen Bewegungswerkzeugen, ich 
meine an den Beinen, nicht auf ein einziges Paar dieser Gliedmassen 
beschränkt bleiben, sondern sich, und meist in völlig gleicher Weise 
an allen wiederholen, wusste ich mir auch keinen stichhaltigen 
Grund anzugeben, wesshalb sie an den Flugorganen und nament- 
lich jener Insecten, bei welchen beide Flügelpaare im Ganzen 
einerlei Beschaffenheit besitzen, nur das hintere auszeichnen sollten. 

Was nun meine einschlägigen Untersuchungen betrifft, so er- 
strecken sich dieselben zwar nür über einige wenige Formen, doch 
lassen die erzielten Ergebnisse gleichwohl auf das unzweideutigste 
erkennen, dass die Verhältnisse hier in der That ganz ähnliche 
wie an den Hinterflügeln sind. 

Gewisse gleich zu beschreibende Vorkommnisse an den Vorder- 
flügeln mancher Dipteren bestimmten mich, speciell dieser Gruppe 
eine grössere Aufmerksamkeit zu schenken und ich will daher 
auch mit diesen Bildungen den Anfang machen. 

Mustert man einen entsprechend präparirten Flügel einer 
Eristalis tenax, so bemerkt man auf der hinsichtlich der Lage und 
Beschaffenheit der Subeostalrippe der Hinterflügel (anderer Insecten) 
correspondirenden Ader zwei von einander getrennte Porenfelder. 
Nämlich eins (Fig. 62 P), das ganz an der Basis der betreffenden 
Ader unweit des Flügelgelenkes liegt und aus mehreren unregel- 
mässig zerstreuten Poren besteht, die auf dem dunkelbraunen stark 
behaarten Grunde z. Th. schwer zu sehen sind — ich nenne dies 
das basale Porenfeld — und dann ein zweites (P‘), das sich 
von der mit der grobbehaarten Flügelrandleiste verschmolzenen 
Wurzel längs eines mittleren relativ hellen resp. zartwandigen 
Streifens des freien Rippentheiles bis zur sog. Wurzelquerader (q) 


596 Vitus Graber: 


erstreckt, und das ich aus einem später zu erörternden Grunde 
das seapale Porenfeld nenne. 

Dass man es aber hier wirklich mit wahren Poren zu thun 
hat, überzeugt man sich bei stärkerer Vergrösserung, wobei man 
auch sieht, dass dieselben hier eine ganz besondere doppelkeleh- 
artige Form haben, indem der eylindrische Kanal (Fig. 62 p) sowohl 
an der inneren als an der äussern Mündung eine trichterartige 
Erweiterung besitzt. 

Vor Allem beachtenswerth ist aber die Regelmässigkeit in 
der Anordnung der Poren im scapalen Felde, die mich, als ich sie 
das erstemal erblickte, nicht wenig überraschte. 

Die betreffenden Poren bilden nämlich, ähnlich wie bei Cly- 
tus, eine einzeilige Längsreihe, die aber weit regelmässiger wie 
beim genannten Käfer ist, indem hier alle Poren genau in eine 
gerade Linie fallen und die ersten, 15 bis 20 derselben, derart 
dieht aufeinanderfolgen, dass man bei schwächerer Vergrösserung 
einen zusammenhängenden dunkeln Streifen vor sich zu haben 
glaubt. Nach hinten dagegen weichen sie immer weiter auseinander, 
gehen aber an allen untersuchten Exemplaren niemals über die 
Wurzelquerader hinaus. 

Als interessanter Fall von individueller Variation sei erwähnt, 
dass ich bei einem Exemplar ausserhalb der vorderen dicht ge- 
schlossenen Tüpfelreihe einen ganz vereinzelt stehenden Porus (p‘) 
beobachtete, der auffallend kleiner als die übrigen Hautkanäle war. 
Wahrscheinlich ist dieser die Regelmässigkeit der Reihe störende 
Porus ein Ueberbleibsel eines früheren Zustandes, in welchem die 
Poren noch nicht streng serial angeordnet, sondern unregelmässig 
zerstreut waren. 

Unter den obwaltenden Verhältnissen war ich selbstverständ- 
lich sehr gespannt darauf, die zur Porenlinie gehörige innere Ein- 
richtung kennen zu lernen. Die Derbheit und Behaarung der Rippe 
lässt aber von aussen kaum mehr erkennen, als dass dieselbe von 
einer Trachea (tr) und einem Nerv (n) durchzogen wird. Ganz 
unerwarteter Weise gelang es mir aber an einem in schwachem 
Alcohol macerirten Flügel aus der mit einer passenden Lanzette 
aufgeschlitzten Ader fast den ganzen Nerventraet herauszuschälen. 
Am betreffenden Präparat (Fig. 61) sieht man sofort, dass die 
Vertheilung der vom Rippennery sich abzweigenden Endgebilde 
genau jener der Poren entspricht. Man unterscheidet nämlich 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 597 


erstens ein pinselförmiges System von Endgebilden (g), das sich 
an das basale Porenfeld (P) anschmiegt und dann, eine beträchtliche 
Strecke hinter demselben, ein bandförmiges System (g‘), dessen 
Einzelganglien genau mit den scapalen Poren zusammenfallen, in- 
dem sie vorne ganz dicht aufeinanderfolgen, mehr nach hinten 
aber (g“) grössere Intervalle zwischen sich lassen. 

Die ganze Bildung zeigt eine unverkennbare Aehnlichkeit mit 
jener an der Locustiden-Crista (vgl. Lit. 15 u. A. Fig. 74), wo 
man auch einen mehr compacten Theil (am obern Ende) und einen 
bandförmigen (im weiteren Verlaufe) unterscheidet, und möchte 
ich schon hier darauf hinweisen, dass die am vorliegenden Object 
auftretende Sonderung des gesammten Endapparates in zwei dif- 
ferente Bestandtheile, wovon der hintere eine genau lineare Glie- 
derung besitzt, gegenüber dem gewöhnlichen Verhalten ebenso eine 
höhere Differeneirungsstufe bezeichnet, wie dies hinsichtlich des 
eben erwähnten tympanalen Organes der Fall ist. 

Was dann den Bau der einzelnen Endgebilde betrifft, so er- 
kennt man zunächst leicht, dass es einem kurzen Nervenzweig auf- 
sitzende, mit einer basalen spindelförmig aufgetriebenen Ganglien- 
zelle versehene Schläuche sind; es gelang mir aber nie, dieselben 
vollkommen intact zu erhalten und blieb insbesondere meine Hoff- 
nung, am bandförmigen Theile irgendwelche stiftartige Körperchen 
zu entdecken, unerfüllt. 

‚ Dagegen sah ich an dem von der Cutieula losgerissenen freien 
Rande des basalen Ganglions wiederholt starklichtbrechende bläulich- 
glänzende Zäpfchen (Fig. 61 St), die ich auf Grund meiner übrigen 
Erfahrungen ohne das geringste Bedenken für die Köpfchen von 
(in ihrem übrigen Theil durch die Maceration unkenntlich gemachten) 
Stiften anspreche, und zweifle ich auch keinen Augenblick daran, 
dass solche auch im bandförmigen Organe vorkommen, dass man 
es hier also in der That so gut wie an den Hinterflügeln 
mit scolopoferen Bildungen zu thun hat. 

Da mich die im Vergleich zu anderen pteralen Porenfeldern 
so auffallend regelmässige Anordnung der scapalen Hautöffnungen 
bei Eristalis auf den gewiss nicht so ferne liegenden Gedanken 
brachte, dass dies Verhalten vielleicht mit der den Schwebfliegen 
so eigenthümlichen Flugweise in Zusammenhang stehe, war ich 
begreiflicher Weise nicht wenig neugierig zu erfahren, in wie weit 
dasselbe für die genannte Dipterenfamilie überhaupt bezeichnend 


598 Vitus Graber: 


sei, wobei ich meine Untersuchungen freilich nicht, wie es zur 
Erzielung einer allgemein giltigen Entscheidung der angeregten 
Frage nothwendig wäre, auf die meisten, sondern nur auf einige 
wenige Gattungen auszudehnen in der Lage war. 

Indem ich vorausschicke, dass ich meine Annahme insoferne 
bestätigt fand, als alle von mir untersuchten Syrphiden im Wesent- 
lichen die bei Eristalis beschriebene Bildung zeigen, während eine 
so strenge Reihenbildung sonst bei keiner einzigen der übrigen 
beobachteten Dipterenformen zur Wahrnehmung gelangte, will ich 
nun in Kürze auf das Detail eingehen. 

Von Syrphiden zunächst untersuchte ich ausser Eristalis noch 
vier Genera, nämlich: Melitreptus, Merodon, Cheilosia und Syritta. 

Characteristisch für alle diese Formen ist zunächst der Um- 
stand, dass die scapale Porenreihe von der basalen Porengruppe 
stets vollständig durch ein mehr oder weniger ausgedehntes poren- 
loses Areal getrennt ist, und dass ferner in der ersteren die vor- 
deren Poren stets dichter als die hinteren aufeinanderfolgen. 

Etwas abweichend verhält sich dagegen — vom Basalfeld 
nehme ich ganz Umgang — bei manchen Formen die scapale 
Porenlinie. 

Die grösste Uebereinstimmung mit Eristalis fand ich bei 
Melitreptus und Cheilosia, namentlich auch darin, dass die Poren- 
linie vorne relativ sehr dieht ist und sich ganz bis zur Wurzel- 
querader ausdehnt. Speciell bei Cheilosia pulchriceps Lw. zählte 
ich auf 14 basale (die vordersten 12 sind in drei schiefen 
Reihen zu je drei angeordnet) 22 scapale Poren. 

Das Genus Merodon (elavipes F.) unterscheidet sich dadurch, 
dass auch die vorderen Poren sehr weit auseinanderstehen und also 
auch relativ minder zahlreich sind. 

Am Weitesten entfernt sich aber unter den beobachteten 
Formen Syritta') (pipiens L.) vom Eristalis-Typus, indem hier 

1) Hier zeigt die Cuticula der Subcostalrippenwurzel eine höchst auf- 
fallende Differeneirung. Beiläufig die halbe Breite derselben einnehmend, sieht 
man ein beiderseits spitz ausgezogenes, oben etwas zur Seite gebogenes ellip- 
tisches Feld, das von einem Rahmen umgeben und von einer mittleren Leiste 
durchzogen wird. Zwischen letzterer und dem Rahmen spannen sich in 
gleichen Distanzen Querbalken aus, so dass das ganze Feld in zwei Reihen 
relativ durchsichtiger Alveolen getheilt wird. Es ist wahrscheinlich, dass 


dieser sonderbaren äusseren Bildung auch eine specifische innere Einrichtung 
entspricht. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 599 


(vgl. das Schema Fig. 62) die Poren nur in der ersteren (vorderen) 
Hälfte des scapalen Rippenstückes eine zusammenhängende gerad- 
linige Reihe (P‘a) bilden, während die hinteren Oeffnungen (P‘b) in 
der aus der Abbildung ersichtlichen Weise ganz regellos durch- 
einander liegen und ausser Continuität mit der eigentlichen Poren- 
linie sich befinden. 

Bei den übrigen untersuchten Dipteren kommen hinsicht- 
lich der Vertheilung der Poren sozusagen alle nur er- 
denkliehen Variationen vor; doch kann es auch bei ihnen im 
Gegensatz zu anderen Inseceten, wo ich stets ein continuirliches 
Porenfeld beobachtete, als fast allgemein gültige Regel ausgespro- 
chen werden, dass die in Rede stehenden Poren in zwei, mit- 
unter auch in mehrere und oft ziemlich weit von einander 
getrennte Gruppen zerfallen. 

Eine grosse Aehnlichkeit mit dem Verhalten der Syrphiden 
fand ich bei einem Vertreter der denselben auch systematisch nahe 
stehenden Bombyliden, nämlich bei Systechus sulphureus Mk., sowie 
bei Coenomyia ferruginea, insoferne hier im vorderen scapalen 
Abschnitt eine ganz geradlinige, aber kurze und schüttere Poren- 
reihe vorkommt. 

Ein verwandter Typus zeigt sich dann auch noch bei Asilus 
(rufinervis Mg.). Hier zieht vom ungemein reichporigen Basalfeld 
an der äussern Seite des scapalen Rippenstückes eine Reihe ziem- 
lich dicht stehender Hautkanäle bis zur Querader hinab, neben 
derselben und zwar nach innen liegen aber ähnlich wie bei Syritta 
(Fig. 62), jedoch auf der ganzen Strecke, noch zahlreiche vereinzelte 
Poren. | 

Anfänge, oder wenn man will Rudimente einer scapalen 
Porenreihe sieht man u. A. auch bei Dryomyza, sowie bei Empis 
(tesselata) (Fig. 63 P‘). In beiden Fällen besteht sie aber nur aus 
wenigen und nicht geradlinig angeordneten Poren. 

Ganz abnorm ist beim letztgenannten Genus das Vorkommen 
einer grössern zerstreuten Porengruppe am Ursprung der Querader 
(Fig. 63 P“). 

Dagegen scheinen bei Bibio (hortulanus) und Tabanus die 
Poren ausschliesslich nur auf das Basalfeld beschränkt. 

Weitaus die reichste Porenentfaltung unter allen beobachteten 
Dipteren zeigt das Genus Leptis, indem hier (Fig. 65) der grössere 
Theil des Scapalfeldes (P‘) mit solchen ziemlich dicht übersät ist, 


600 Vitus Graber: 


und auch der davon getrennte basale Abschnitt (P) eine beträcht- 
liehe Ausdehnung besitzt. 

Wie im folgenden Abschnitt näher begründet werden wird, 
betrachte ich dies Verhalten als das primäre, von dem die andern 
Typen der Porenvertheilung abzuleiten sind. 

Am betreffenden mit Karmin tingirten Präparat konnte ich 
auch sehr schön den Nerv (n) mit seinen getrennten Ganglien 
(g und g‘) sehen. 

Sind nun die im Vorstehenden über die poriferen Pteralorgane 
der Zweiflügler gemachten Mittheilungen auch im höchsten Grade 
lückenhaft, so dürften sie vielleicht doch geeignet sein, zu zeigen, 
dass eine eingehendere Behandlung dieses Gegenstandes, selbst 
innerhalb einer und derselben Abtheilung der Inseeten, zu interes- 
santen und z. Th. auch für die Systematik werthvollen Ergebnissen 
führen würde. 

Uebergehend auf das Vorkommen der poriferen Chordotonal- 
organe der Vorderflügel bei den übrigen Insectenordnungen, so 
konstatirte ich dasselbe überall mit Ausnahme der Coleopteren, der 
Neuropteren und Rhynchoten. 

Dabei erweist sich der Habitus in der Anordnung der Poren 
im Ganzen dem der Hinterflügel ähnlieh und wurde insbesondere 
nur ausnahmsweise eine Sonderung derselben in zwei Gruppen, 
wie solches für die Dipteren bezeichnend ist, beobachtet. Die- 
selben liegen theils alle nahe dem Gelenk des Flügels (Selan- 
dria, Bombyx), entsprechen somit jenen des Basalfeldes der Dipteren, 
theils befinden sie sich (Platyeleis, Ephemera) weiter nach hinten 
und sind dann wohl in der Regel mit den scapalen Bildungen der 
genannten Inseeten zu vergleichen, ohne dass freilich der Nachweis 
einer strengen Homologie zu erbringen wäre. 

Im Einzelnen erwähne ich Folgendes: 

Bei Selandria serva Fab. (Hymenoptere) fand ich hart am 
Gelenk, also in ähnlicher Lage wie an den Hinterflügeln desselben 
Objectes, ein mit zahlreichen dicht stehenden Poren besetztes kurzes, 
nach hinten zungenförmig sich verschmälerndes Feld und daneben, 
weiter nach innen, resp. gegen den Hinterrand des ausgespannten 
Flügels, noch eine zweite kleinere Gruppe ähnlicher Hautkanäle. 

Ein mehr langgestrecktes, vom Gelenk bis in die scapale 
Region sich hineinziehendes Porenfeld beobachtete ich ferner bei 
einer Andrena, wo auch der Nerv sehr deutlich zu verfolgen war 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 601 


und notirte ich mir noch — das Präparat habe ich leider wegge- 
worfen — dass dies Vorflügel-Porenfeld ganz dem der Hinterflügel 
gleicht. 


Wenn ich nun auch bei einer Pimpla-Art bisher vergeblich 
(auch an den Hinterflügeln) nach Poren suchte, dürften die vorer- 
wähnten positiven Daten eine weitere Verbreitung unserer Organe 
bei den Hautflüglern doch ausser Frage stellen. 

Grosse Schwierigkeit macht das Aufsuchen der poriferen 
Stellen an den Schmetterlingsflügeln, welche gleichwohl, 
was mir unerklärlich, von Hicks als Objeete bezeichnet werden, 
an denen dieselben sehr deutlich zu erkennen wären. 

Nach sorgfältiger Entschuppung, gehöriger Aufhellung und 
Quetschung sah ich beim Seidenspinner an der aus der Fig. 56 
ersichtlichen Stelle (P) eine Gruppe von Poren (Fig. 57), die bei 
schwächerer Vergrösserung leieht mit den Schuppentaschen ver- 
wechselt werden können, indessen beträchtlich enger wie die letz- 
teren sind und sich auch durch ihre Lage und Beschaffenheit als 
besondere Bildungen erweisen. 

Bei Platyeleis (Örthopteren) ist das Porenfeld gleichfalls 
sehr unscheinbar, weshalb ich es auch lang vergeblich suchte. 

Wie zu erwarten, befindet es sich auf der dieken Mittel- 
ader (Fig. 59 P), die sonach, falls die Lage das Porenorganes 
überhaupt eine constante ist, der Subeostalrippe anderer In- 
secten homolog gesetzt werden muss. 

Die Poren befinden sich über der Gabelungsstelle der Rippe, 
sind ziemlich weit, aber höchst unregelmässig und spärlich ver- 
theilt. Ihre Beschaffenheit wird erst bei stärkerer Vergrösserung 
deutlich, wo sie sich (A) als nach innen schwach erweiternde Ka- 
näle darstellen. 

Bei starker Quetschung erkennt man auch den zu ihnen tre- 
tenden Nerv (n), sowie einzelne gangliöse Querzüge desselben. 

Dass man sich durch negative Resultate vom wiederholten 
Suchen nach unseren Organen nicht abschrecken lassen darf, mag 
zum Schluss das folgende, auf die Vorderflügel einer Ephemera 
Bezügliche lehren. 

Als ich dieselben zu einer Zeit, wo ich über die weite Ver- 
breitung der gewissen Poren, sowie über die zum Ziele führenden 
Forschungsmethoden noch keine Erfahrung hatte, zum erstenmal in 
Wasser musterte, sah ich gar Nichts. Später, als mir ihr Vor- 


602 Vitus Graber: 


kommen auf Grund anderweitiger Befunde an den Hinterflügeln 
sehr wahrscheinlich vorkam, untersuchte ich sie zum zweitenmale 
und zwar in Kalilauge und bemerkte nun mit Zeiss © im vorderen 
Absehnitt des scapalen Theiles der dicken Subeostalrippe eine 
Menge dunkler Puncte (Fig. 58 P), die mir indess für Poren allzu 
klein erschienen. 

Inzwischen lernte ieh die weite Verbreitung der Poren speciell 
auch an den Vorderflügeln kennen und ich nahm nun die Unter- 
suchung im festen Glauben, dass auch bei Ephemera Poren vor- 
kommen müssen, noch einmal und zwar unter Anwendung der 
bekannten harzigen Aufhellungsmittel und der stärksten Linsen 
auf und, wie Fig. 58 A zeigt, nicht umsonst, da sich die unschein- 
baren dunkeln Punete als deutliche, wenn auch auffallend winzige 
eylindrische Hautkanäle erwiesen. 

Als eine übrigens selbstverständliche Sache will ich nur noch 
die Gegenwart eines an das Porenfeld schief herantretenden Nervs 
(n), sowie einer mit derselben verbundenen Trachea (tr) erwähnen. 

Angesichts des eben mitgetheilten Falles kann ich den nega- 
tiven Ergebnissen meiner bisherigen Untersuchungen an den Vor- 
derflügeln der übrigen Inseetenordnungen wohl kaum ein grösseres 
Gewicht beilegen, wenn es gleichwohl wahrscheinlich ist, dass die 
in Rede stehenden Organe wenigstens unter gewissen Umständen, 
so z. B. bei starker Erhärtung der betreffenden Flügel (speeiell 
bei manchen Käfern und Wanzen) und namentlich, wenn dieselben 
gar nicht zum Fluge gebraucht werden, völlig eliminirt oder doch 
bis zur Unkenntliehkeit redueirt sind. 


111. Ueber die genetische Beziehung zwischen den einzelnen 
Vorkommnissen der Chordotonalorgane. 


Obwohl von den einzelnen Chordotonalorganen, die bei den 
verschiedenen Inseeten und in den verschiedenen Abschnitten ihres 
Körpers vorkommen, bisher offenbar nur ein sehr geringer Bruch- 
theil erforscht ist, so erscheinen mir die einschlägigen Thatsachen, 
welche bereits bekannt sind, doch ausreichend, um daran gewisse, 
die Entstehung und den Zusammenhang dieser Bildungen betreffende 
Erörterungen zu knüpfen. 

Vergleicht man zunächst die einzelnen Vorkommnisse der 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 603 


Chord.-Organe ganz im Allgemeinen, so gelangt man vor Allem 
zur Erkenntniss, dass dieselben einen äusserst ungleichen Grad von 
Entfaltung oder Differeneirung besitzen. 

So gibt es Vorkommnisse, die nur aus einem einzigen Scolo- 
pophor bestehen und daneben andere, welche aus hunderten soleher 
stiftführender Nervenenden zusammengesetzt sind. Ferner ist bei 
den einen Vorkommnissen das Organ ein rein innerliches, und 
bezieht sich dessen Differeneirung nur auf die eigentlichen Nerven- 
enden, während bei andern (tympanale, porifere Bildungen) an 
seinem Aufbau auch die äussere Cutieula und, gelegentlich wenigstens, 
noch andere Theile, wie die Tracheen, Muskeln u. s. f. partieipiren. 

Aus der angeführten Thatsache darf nun aber, wie ich glaube 
nach Analogie mit andern ähnlich abgestuften Bildungen, der 
Schluss gezogen werden, dass sich die Chord.-Organe nicht 
mehr alle in dem Zustande befinden, in welchem sie 
zuerst entstanden sind, sondern dass sie sich entwickelt 
und zwar in sehr verschiedener Weise entwickelt haben. 

So wie wir aber nach dem Gesagten annehmen, dass die 
complieirteren Vorkommnisse der Stift-Organe aus einfacheren ber- 
vorgiengen, so werden wir, noch weiter zurückgehend, auch anneh- 
men dürfen, dass auch die einfachsten scolopoferen Bil- 
dungen wieder aus noch einfacheren, stiftlosen Nerven- 
enden entstanden sind. 

An diese Annahme knüpfen sich eine Reihe weiterer Fragen. 
Zunächst nach der Natur jener primitiven, sensiblen Nervenenden, 
welche als die Vorläufer der scolopoferen anzusehen sind. Mit 
Rücksicht auf die weite Verbreitung, die Beschaffenheit und 
die integumentale Befestigung der in Rede stehenden Organe ist 
es nicht unwahrscheinlich, dass sie aus den über die ganze Kör- 
perperipherie verbreiteten gewöhnlichen Haut- oder Tastnervenendi- 
gungen hervorgingen. 

Zu einer nähern Begründung dieser Hypothese fehlt aber 
gegenwärtig noch die Kenntniss des ontogenetischen Verhaltens 
und darf auch nicht verschwiegen werden, dass die mit dem Inte- 
gument in gar keiner direeten Verbindung stehenden oder subinte- 
gumentalen Crista-Scolopophoren dieser Ansicht nicht eben günstig 
sind; jedenfalls miissten letztere, einen gleichartigen Ursprung 
dieser Bildungen vorausgesetzt, nachträglich bedeutende Verände- 
rungen erlitten haben. 


604 Vitus Graber: 


Noch sehwieriger ist die gleichfalls nahe liegende Frage nach 
den Ursachen und Bedingungen, welche zur ersten Differeneirung 
sowie zur weiteren Entwicklung der Stiftorgane geführt haben. 

In dieser Beziehung kennen wir nur einen einigermassen ver- 
lässlichen Anhaltspunkt, ich meine die Beziehung zwischen den 
tympanalen Differeneirungen und den bekannten tonerregenden 
Einrichtungen der Heuschrecken. Da nämlich erstere, wenigstens 
in der Regel, nur in Begleitung der letzteren vorkommen, so darf 
man wohl schliessen, dass zwischen diesen Bildungen ein causeller 
Zusammenhang besteht, beziehungsweise, dass die von den toner- 
regenden Werkzeugen produeirten Schallreize die Entwicklung der 
Trommelfelle wo nicht bedingt, so doch befördert haben und wenn 
diese Anschauung richtig ist, so darf man wohl noch weiter gehen 
und annehmen, dass die acustischen Reize, zu deren Perception, 
wie ich später zeigen werde, die Chordotonalorgane höchst wahr- 
scheinlich dienen, auch auf die Bildung der scolopoferen Nerven- 
enden selbst Einfluss genommen haben. 

Endlieh wäre noch die Frage zu berühren, wesshalb die sco- 
lopale Differeneirung von Nervenenden, nach den bisherigen Beob- 
achtungen zu urtheilen, vornehmlich nur bei den Inseeten vorkommt, 
während sie z. B. bei den Crustaceen gänzlich vermisst wird. 

Mit Rücksicht darauf, dass hier die biologischen Verhältnisse 
nicht allein entscheidend sein können, da ja gewisse wasserlebende 
Insecten ganz ähnlichen äusseren Bedingungen wie manche Krebse 
ausgesetzt sind, kommen wir nothgedrungen zum Schluss, dass die 
Ursache dieser Erscheinung in erster Linie in der innern Natur oder 
in der physischen Beschaffenheit der betreffenden Thiere gelegen 
sein müsse, dass also, kurz gesagt, eine gewisse Disposition 
zur Entwicklung solcher Bildungen vorhanden sein muss. 

Um die Sache durch einen Vergleich zu illustriren, verhält 
es sich da ähnlich wie etwa mit den knidalen Differenzirungen 
der Würmer, die bekanntlich bisher auch nur in einer Abtheilung 
nämlich bei den Turbellarien nachgewiesen sind, oder mit den 
Seleritbildungen der Coelenteraten (i. w. S.), die auch nur in einzelnen 
Abtheilungen auftreten, während die homologen Zellen anderer 
Formen keinerlei solche specifische Inhaltskörper in sich erzeugen. 


1) Hier wären u. A. auch die sog. Poleapseln der Myxosporida 
(Bütschli, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 1881) zu nennen. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 605 


Gehen wir nun, nachdem wir das Vorkommen der Chordoto- 
nalorgane ganz im Allgemeinen betrachtet haben an die speciellere 
Vergleichung und zwar zunächst bei einem und demselben Orga- 
nismus und dann bei verschiedenen Thieren. 

Was hinsichtlich der Vorkommnisse bei einem und demselben 
Thier vor Allem zu beachten, das ist der Umstand, dass diese 
Organe im Gegensatz zu den übrigen höhern Sinneseinrichtungen 
niemals nur auf einen einzigen Körpertheil beschränkt erscheinen, 
sondern stets an mehreren und häufig an ganz verschiedenen Stellen 
auftreten. 

In dieser Hinsicht gleichen also die Chordotonalorgane am 
meisten den Tasteinrichtungen, wenn auch ihre Verbreitung im 
Ganzen eine weit beschränktere ist. 

Besonders ist noch hervorzuheben, dass die meisten, wo nicht 
alle Vorkommnisse eine metamerische Verbreitung besitzen, d. h., 
dass sie niemals nur auf einem einzigen Segment resp. Segment- 
anhang vorkommen, sondern sich auf allen einander gleichenden 
Metameren und deren Gliedmassen wiederholen. 

So finden wir es z. B. hinsichtlich der verschiedenen Pedal- 
organe, die stets an allen Beinen vorkommen, ferner bei den 
pteralen, die gleichfalls der Hauptsache nach an den vordern und 
hintern Flügeln gleichgebildet sind, und dasselbe gilt von den 
Vorkommnissen des Stammleibes, bei denen sich auch die in 
Rede stehenden Organe gleichmässig über die meisten Segmente 
erstrecken. 

Eine scheinbare Ausnahme in letzterer Beziehung liegt nur 
betreffs der abdominalen Tympanalorgane der Acridier vor; doch 
habe ich schon bei einer frühern Gelegenheit bemerkt, dass man 
mit Rücksicht auf die analogen Verhältnisse an den Beinen der 
Loeustinen und Gryllodeen wohl mit Sicherheit annehmen kann, 
dass die specifische Nervenendigung des Acridier-Tympanalappa- 
rates auch inden auf das tympanofere Segment folgenden Somiten 
vorkommt. 

Interessant ist auch das Verhalten bei Mystaeides, wo wir 
sehen, dass sich die Stiftorgane an zwei Segmenten des Beines, 
nämlich an der Tibia und am ersten Tarsusglied (Fig. 66) unter 
ganz gleichen Form- und Lagerungsverhältnissen wiederholen, was 
offenbar mit dem Umstande zusammenhängt, dass die betreffenden 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 3 


606 Vitus Graber: 


Abschnitte, ähnlich den auf einander folgenden Stamm-Segmenten, 
eine sehr gleichartige Ausbildung besitzen. 

Es entsteht nun die wichtige Frage, wie sich denn die einzelnen 
Vorkommnisse bei einem und demselben Thier genetisch zu ein- 
ander verhalten, d. h. ob alle gleichzeitig aufgetreten sind, oder 
ob sie sich unabhängig von einander, die einen früher, die andern 
später entwickelt haben. 

In dieser Beziehung scheint es mir angezeigt, zu unterscheiden 
zwischen den Vorkommnissen, die einander nach Lage und Form 
homodynam sind und zwischen jenen, die nicht im Verhältniss der 
Homologie zu einander stehen. 

Was die ersteren, d. i. die homodynamen Vorkommnisse an- 
belangt, so unterliegt es wohl gar keinem Zweifel, dass sie ent- 
weder von vorne herein alle zugleich entstanden, oder dass wenig- 
stens, falls sie zuerst nur auf einem der einander homodynamen 
Leibesabschnitte auftraten, die Wiederholung in den übrigen Me- 
tameren eine direete Folge der Anfangsbildung war. 


So glaube ich beispielsweise ohne Weiteres annehmen zu 
können, dass die Subgenualorgane der einzelnen drei Beinpaare 
bei den Orthopteren so gut wie bei den Formieiden vollkommen 
gleichzeitige oder syngenetische Bildungen sind und dasselbe wird 
hinsichtlieh der Vorkommnisse am Stamm der Fall sein. Dies 
schliesst aber selbstverständlich nicht aus, dass die einzelnen ein- 
ander homodynamen Vorkommnisse nachträglich z. Th. verschiedene 
Modifieationen erlitten, oder eine verschieden hohe Entwicklung 
erreichten, indem z. B. die Subgenualorgane der Vorderbeine, die 
bei Blatta u. A., mit denen der übrigen Beine übereinstimmen, 
bei den Locustinen und Gryllodeen eine tympanale Differeneirung 
erfuhren, während andererseits z. B. die poriferen Organe an den 
stark modifieirten Vorderflügeln der Coleopteren, Hemipteren u. S. w. 
eine totale Rückbildung erlitten zu haben scheinen. 


Letzteres Verhalten lehrt uns zugleich, dass die seeundären 
Veränderungen, welche einzelne Vorkommnisse einer homodynamen 
Reihe der in Rede stehenden Organe erfuhren, im Allgemeinen 
jenen der betreffenden Körpertheile entsprechen. 

Ungleich schwieriger ist begreiflicherweise die Frage nach. 
der genetischen Beziehung zwischen jenen Vorkommnissen, die 
nicht im Verhältniss der allgemeinen Homologie zu einander stehen, 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 607 


und ich glaube, es lässt sich hierüber auch nicht im Allgemeinen, 
sondern nur von Fall zu Fall entscheiden. 

Nur auf Eines möchte ich schon hier aufmerksam machen. 

Bei vielen Sinnes-Organen, wie z. B. bei den Augen gewisser 
Thiere, hat es den Anschein, dass sie zuerst an vielen verschie- 
denen Körperstellen und in verhältnissmässig grosser Anzahl zur 
Ausbildung gelangten und dass sie dann nachträglich auf relativ 
wenige besonders günstig situirte Vorkommnisse redueirt wurden. 
Manche Erscheinungen, wie z. B. das über mehrere Beinabschnitte 
verbreitete Vorkommen relativ einfacher Chordotonalorgane bei den 
Käfern, dann das polyzygische Verhalten am Stammleib mehrerer 
Insecten legen einem auch für diese Einrichtungen eine ähnliche 
Erklärung nahe; die nachfolgenden Erörterungen werden aber 
zeigen, dass, in manchen Fällen wenigstens, eine solche Annahme 
nicht wohl zulässig, es vielmehr wahrscheinlicher ist, dass die 
einzelnen Vorkommnisse eines und desselben Thieres nur nach 
und nach sich gebildet haben und dass sie z. Th. ein sehr unglei- 
ches Alter haben. 

Selbstverständlich können aber mit einer solchen successiven 
Vergrösserung des gesammten Besitzstandes von Chordotonalorganen 
auch gewisse Rückbildungen Platz greifen und wird man überhaupt 
mit der Annahme, dass es bei diesen Organe noch nicht zu einem 
Definitivum gekommen, ziemlich das Richtige treffen. 

Ich komme nun zum Hauptgegenstand dieses Abschnittes, 
nämlich zur Erörterung der Frage, wie sich die einzelnen Vor- 
kommnisse der Chordotonalorgane verschiedener Thiere hinsichtlich 
ihrer Entstehung zu einander verhalten, d. h. in wieweit man es 
hierbei mit homogenetischen, auf den gleichen Ursprung zu 
beziehenden, und in wieweit mit heterogenetischen resp. con- 
vergenten Bildungen zu thun hat. 

Da der Bau der einzelnen Chord.-Organe, wie wir wissen, 
wenigstens in Bezug auf die Natur der sie zusammensetzenden 
scolopoferen Elemente ein sehr übereinstimmender ist, so kommt 
es bei der Entscheidung vorliegender Frage offenbar vor Allem 
auf die Lagerungsverhältnisse der zu vergleichenden Bildungen an. 

Von Vorkommnissen nämlich, die ungleichlagerig oder hete- 
rotopisch sind, ist aus naheliegenden Gründen im Allgemeinen 
anzunehmen, dass sie keine genetische Verwandtschaft miteinander 
haben, während die gleichlagerigen oder homotopischen Vor- 


608 Vitus Gräber: 


kommnisse in der Regel auch als homogenetisch oder homolog 
angesehen zu werden pflegen. 

Indem ich schon zum Vorhinein darauf aufmerksam mache, 
dass bei relativ so einfachen Bildungen, wie es die chordotonalen 
im Allgemeinen sind, die Entscheidung, ob sie als gleich- oder 
ungleichlagerig anzusehen, nicht immer so leicht ist, will ich zu- 
nächst, aber nur in aller Kürze, einige Beispiele von unzweifelhaft 
heterotopischen bez. heterogenetischen Vorkommnissen anführen. 

Wie ein Ueberbliek über die verschiedenen scolopoferen In- 
seeten lehrt, zeigt der Grad der Heterotopie viele Unterschiede. 
So ist beispielsweise die Heterotopie zwischen den Vorkommnissen 
des Stammes und der diversen Anhänge im Allgemeinen weit grösser 
als zwischen Vorkommnissen eines und desselben Körpertheiles, 
wie etwa eines Stamm-Somits oder eines bestimmten Segmentan- 
hanges. Hier beschränke ich mich lediglich auf die Heteropieen 
in den Beinen. 

Unzweifelhaft heterotopisch bez. heterogenetisch sind u. A. 
die Femoralorgane der Pediculiden verglichen mit den Tibialorganen 
der Neuropteren, Orthopteren, Formieiden u. s. w. und den tarsalen 
Vorkommnissen der Käfer etc. 

Heterotopie findet sich hier aber auch innerhalb eines engern 
Rahmens, nämlich im Bereich eines und desselben Beinabschnittes 
So haben beispielsweise das am distalen Tibienende befindliche 
Mystaeides-Organ (Fig. 66 ti—Ch) und die näher dem proximalen 
Ende situirten sog. Subgenualorgane der Orthopteren entschieden 
eine ganz differente Lage und auch einen völlig verschiedenen 
Ursprung, und dasselbe gilt betreffs der tarsalen Organe der Käfer, 
verglichen mit jenen der Mystacides-Larve, denn erstere liegen in 
der Mitte, letztere am distalen Ende des ersten Tarsusgliedes und 
für die Annahme einer Lageverschiebung liegt hier sowie in den 
früher genannten Fällen nicht der geringste Anhaltspunkt vor. 

Eines möchte ich noch bemerken. 

Bekanntlich hat ©. Schmidt die subgenualen Tympanalor- 
gane der Locustinen (streng genommen freilich nur die Crista) mit 
den abdominalen Tympanalorganen der Acridier verglichen und 
sie als untereinander heterogenetische bez. eonvergente Bildungen 
erklärt. 

Diese Auffassung ist auch vollkommen richtig, wenn man die 
genannten Vorkommnisse nur für sich allein betrachtet. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 609 


Erwägt man aber, dass es nach meinen Untersuchungen höchst 
wahrscheinlich ist, dass Acridier und Locustinen im Ganzen 
die gleichen Chordotonalorgane besitzen, so wäre es offenbar 
gefehlt, anzunehmen, dass zwischen den bezeichneten Bildungen 
gar kein genetischer Zusammenhang bestände, sondern die Sache 
verhält sich so, dass die in Rede stehenden Organe ver- 
schiedene, d. i. ungleichlagerige Bestandtheile homo- 
loger Systeme sind. 

Ich gehe nun zu den homotopischen Vorkommnissen über, die 
aus naheliegenden Gründen für die Erörterung der in Rede 
stehenden genetischen Fragen weitaus von der grössten Wichtig- 
keit sind. 

Unter den Vorkommnissen, die ich da vor Augen habe, unter- 
scheide ich zwei verschiedene Kategorien, nämlich solche, die, wie 
ich zeigen werde, gleichen Ursprungs sind und dann solche, hin- 
sichtlich welcher es wahrscheinlicher ist, dass sie von einander 
unabhängig entstanden sind. 

Die Beziehung zwischen den letzteren bezeichne ich als 
homotopische Convergenz, und will ich gleich mit Rücksicht 
darauf, dass das Vorkommen solcher Pseudo-Homologien von man- 
chen Forschern wo nicht ganz geleugnet, so doch sehr unterschätzt 
wird, der Untersuchung der Einzelfälle einige orientirende Bemer- 
kungen vorausschicken. 

Zunächst wird man zugeben, dass, wenn es thatsächlich hetero- 
topische Convergenz, d. i. ähnliche Anpassung an ungleichen 
Körperstellen resp. unter z. Th. verschiedenen inneren oder ört- 
lichen Bedingungen gibt, an die Möglichkeit des Vorkommens von 
homotopischer Convergenz, d. i. von ähnlicher Anpassung an 
gleichen Körperstellen resp. unter mehr identischen Verhältnissen 
doch absolut nicht gezweifelt werden kann, ja a priori müsste 
logischerweise sogar angenommen werden, dass homotopische Con- 
vergenz häufiger als heterotopische sei. 

Wenn Letzteres aber gleichwohl nieht der Fall ist, und homo- 
topische Convergenz im Ganzen selten nachweisbar ist, so sind die 
Ursachen hievon z. Th. sehr naheliegende. 

Ein Hauptgrund ist der, dass homotopische Convergenz wegen 
des Umstandes, dass durch die Vererbung irgend ein neu erwor- 
benes Organ auch auf die Nachkommen des betreffenden Thieres 
übergeht, in der Regel nicht bei einander näher verwandten, 


610 Vitus Graber: 


sondern nur bei relativ ferne stehenden Geschöpfen und auch hier 
nur unter gewissen Bedingungen vorkommen kann. 

Ein Beispiel, auf das ich auch später noch wiederholt zurück- 
kommen werde, wird dies deutlicher machen und insbesondere 
auch zeigen, worauf es bei der in Rede stehenden Frage vornehm- 
lich ankommt. 

Nehmen wir an, die Stammform der Insecten, d. i. jene, von 
welcher, als der gemeinsamen Wurzel, die als Ordnungen bekannten 
divergirenden Aeste dieser Thiere entsprangen, hätte an irgend 
einer Körperstelle ein neues Organ erworben. Die Folge davon 
wird im Allgemeinen sein, dass vermöge der Vererbung sämmt- 
liche Deseendenten dieser Stammform, also im angenommenen Falle 
alle Inseeten überhaupt an der nämlichen Körperstelle dasselbe 
Organ besitzen. Unter diesen Umständen ist nun klar, dass in 
Bezug auf dieses bestimmte Vorkommen bei dem in Rede stehen- 
den Thiere keine homotopische Convergenz möglich ist, denn der 
Platz, den eine zweite ähnliche Neubildung eventuell einnehmen 
könnte, ist bereits durch das vererbte Vorkommen besetzt. 

Dasselbe gilt natürlich auch für eine einzelne Ordnung oder 
andere Unterabtheilung der Insecten, falls die Bildung des gewissen 
Organs schon bei der Ausgangs- oder Stammform auftrat. 

Homotopische Convergenz kann also nach dem Gesagten offen- 
bar nur zwischen divergenten Zweigen des Insecten-Stammbaumes 
stattfinden und nur unter der Bedingung, dass die betreffende Neu- 
bildung erst nach erfolgter Sonderung der gewissen divergenten 
Formenreihen zuerst auftrat. Stellen wir uns beispielsweise, um 
an einen concreten Fall anzuknüpfen, vor, dass zu einer Zeit, wo 
bereits die Ordnungen der Orthopteren und Hymenopteren von 
einander getrennt waren, bei einer Form der ersteren das Sub- 
genualorgan entstand, so ist es möglich, dass dieselbe resp. eine 
ähnliche Bildung unabhängig von der der Orthopteren auch bei 
irgend einer Hymenopteren-Abtheilung, z. B. bei den Ameisen, zur 
Differeneirung gelangte, und auf diese Weise ergäbe sich eine homo- 
topische Convergenz. 

Aus dem Mitgetheilten ist auch leicht zu ersehen, worauf 
man bei Entscheidung der Frage, ob die gleichlagerigen Vorkomm- 
nisse zweier verschiedener Thiere einander homolog oder eonvergent 
sind, in erster Linie zu achten hat. 

Es kommt auf den Grad der Verwandtschaft der betreffenden 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 611 


zwei Thiere und dann auf die Verbreitung der gewissen Organe 
bei den übrigen nächst verwandten Formen an. 


Nehmen wir z. B. an, in der Descendenz-Reihe A, B, C ete. 
bis Z hätten wir ein bestimmtes Vorkommen, sagen wir ein Sub- 
genualorgan zuerst bei den einander ziemlich ferne stehenden For- 
men A und M beobachtet. Zeigt sich nun bei der weiteren Unter- 
suchung, dass dasselbe Vorkommen sich auch bei allen oder doch 
bei den meisten Zwischenformen von A bis M vorfindet, so ist die An- 
nahme, dass das Vorkommen beiM von dem bei A herrühre, jeden- 
falls viel wahrscheinlicher als die andere, dass die gleichen Vor- 
kommnisse bei A und M von einander unabhängig sind, denn 
dasselbe müsste dann auch von B, C, D u. s. f., kurz von allen 
Zwischenformen behauptet werden, und müsste gegen alle Erfah- 
rung implieite auch angenommen werden, dass dieses Organ nicht 
vererbbar sei. 

Erwähnen will ich noch, dass die Möglichkeit einer Homologie 
des Vorkommens A und M auch für den Fall besteht, dass das- 
selbe bei den Zwischenformen sich nicht vorfindet; die wirkliche 
Annahme einer Homologie in diesem Falle würde aber den Nach- 
weis voraussetzen, dass das betreffende Organ bei den Zwischen- 
formen aus irgend welchen Ursachen rückgebildet wurde und ich 
brauche wohl kaum zu bemerken, dass ein solcher Nachweis in 
der Regel nicht zu erbringen ist. 

Wenn ich bei der nachfolgenden Erörterung von der Voraus- 
setzung ausgehe, dass die Homotopie gewisser Vorkommnisse von 
Chordotonalorganen nicht auf Homologie, sondern auf Convergenz 
beruhe, so stütze ich mich hiebei, wie ich zum Schluss noch an- 
führe, u. A. auch auf den Umstand, dass gerade innerhalb der 
Klasse der Inseeten auch an vielen andern und z. Th. weit com- 
plieirteren Bildungen ganz schlagende Fälle homotopischer Conver- 
genz vorkommen, und will ich wenigstens auf einen dieser Fälle 
aufmerksam machen. 

Er betrifft die Tracheenkiemen der Larven eines Käfers 
(Gyrinus) und eines Geradflüglers (Ephemera). 

Bei beiden der genannten Formen befinden sich zunächst die 
Tracheenkiemen genau an derselben Stelle, nämlich an den Seiten 
der ersten sieben bis acht Abdominalsomiten. Sie haben aber 
auch eine sehr übereinstimmende und zugleich höchst characteri- 


612 Vitus Graber: 


stische Gestaltung, indem jede dieser Ausstülpungen in zwei lange 
lanzettliche Blätter getheilt ist. 

Würde Gyrinus und Ephemera derselben Familie angehören, 
so würde es sicher Niemand bezweifeln, dass die erwähnte Form- 
und Lageübereinstimmung ihrer Larvenkiemen auf Homologie beruhe. 

Da diese Formen aber aus zwei ganz verschiedenen Ord- 
nungen sind und ausser den genannten Gattungen die Mitglieder 
derselben theils gar keine, theils ganz andere Larvenkiemen haben, 
so gibt es für die in Rede stehende Uebereinstimmung offenbar 
absolut keine andere Erklärung, als dass sie auf Convergenz be- 
ruhe. Der Fall zeigt uns auch, dass morphologische Convergenz 
wenigstens in der Regel einen gewissen Grad von biologischer 
Convergenz voraussetzt; denn Gyrinus und Ephemera leben als 
Larven im Wasser, während bekanntlich viele andere Käfer und 
Orthopteren im Trockenen aufwachsen. 

Bemerken möchte ich noch, dass die Chordotonalorgane im 
Vergleich zu den mit Muskeln, Nerven, Tastwerkzeugen ete. aus- 
gestatteten Tracheenkiemen doch sicherlich ausserordentlich ein- 
fache Theile sind, und dass also auch eine wiederholte Neu- 
bildung der ersteren ungleich leichter als bei den letzteren statt- 
finden kann. 


A. Einige Fälle von Homologie der Chordotonalorgane. 


1) Homologie zwischen den poriferen Chord.-Or- 
sanen der Flügel. Diese Vorkommnisse von Chord.-Organen 
nehmen u. A. dadurch unser besonderes Interesse in Anspruch, dass 
sie dermalen die einzigen sind, von denen wir mit Bestimmtheit 
wissen, dass sie, einige Ausnahmen abgerechnet, bei allen Insecten 
verbreitet sind. 

Schon dieser Umstand macht es, ganz abgesehen von der 
Uebereinstimmung in der Form und Lagerung dieser Vorkommnisse, 
im höchsten Grade wahrscheinlich, dass dieselben, gleich den 
Flügeln selbst, alle gemeinsamen Ursprunges sind. 

Ist dies aber der Fall, dann ergibt sich von selbst, dass 
die erste Differeneirung dieser Pteralorgane bereits bei 
den Ur-Insecten beziehungsweise zu einer Zeit stattfand, wo 
die heutigen divergenten Zweige der Inseeten, d. h. die verschie- 
denen Ordnungen der Geradflügler, Netzflügler ete. noch nicht zur 
Sonderung gelangt waren. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 613 


Die gewissen pteralen Sinnesorgane stehen demnach in phylo- 
genetischer Beziehung ungefähr auf gleicher Linie wie die Facett- 
augen der Insecten, von denen, in der Regel wenigstens, auch an- 
senommen wird, dass sie bereits von den Ur-Insecten erworben 
wurden und von diesen auf alle übrigen Hexapoden übergingen. 

Zunächst noch einige Bemerkungen, welche zeigen sollen, dass 
die in erster Linie auf die Verbreitung der poriferen Pteralorgane 
gegründete Annahme ihrer Homologie auch mit den Form- und 
Lagerungsverhältnissen derselben in Einklang steht. Was die 
ersteren betrifft, so ist vor Allem zu beachten, dass die Einzel- 
bildungen, aus denen sich diese Organe zusammensetzen, nämlich 
die Cutieularporen und, soviel uns bekannt, auch die inneren Theile, 
im Wesentlichen überall dieselben sind. In dieser Beziehung 
herrscht also, um wieder an den obigen Vergleich anzuknüpfen, 
sogar eine grössere Uebereinstimmung als betreffs der radiären 
Elemente der verschiedenen Facettaugen, die bekanntlich, wie wir 
u. A. durch Grenacher wissen, z. Th. einen äusserst divergenten 
Bau darbieten. 

Die Uebereinstimmung erstreckt sich aber auch auf die all- 
gemeine Form des Gesammtorgans, worunter hier vor Allem die 
Anordnung der einzelnen Scolopophoren resp. Poren zu ver- 
stehen ist. 

Diese Uebereinstimmung erscheint im Allgemeinen allerdings 
nicht so gross wie bei den Facettaugen, es ist aber zu bedenken, 
dass bei den letzteren wegen der engen und radiären Verbindung 
der Elementartheile in dieser Beziehung auf keine so grossen 
Unterschiede wie bei den Pteralorganen möglich sind, bei welchen 
die betreffenden Nervenenden ähnlich wie an den Tast-, Riech- und 
Geschmacksorganen über eine grössere Fläche ausgebreitet sind. 

Speciell hinsichtlich der Zahl der Nervenenden sind bei den 
Augen die Differenzen sogar weit bedeutender. Im übrigen ver- 
halten sich die Pteralorgane betreffs ihrer Form wie andere homo- 
loge Bildungen. Die Ueberstimmung ist im Allgemeinen am grössten 
bei nahe verwandten Formen und vermindert sich bei einander 
ferne stehenden. 

So zeigen beispielsweise die meisten Syrphidengattungen fast 
dieselbe characteristische Reihenbildung, während die verschiedenen 
Dipterenfamilien nur das miteinander gemein haben, dass die 
Poren in eine basale und scapale Gruppe gesondert sind. 


614 Vitus Graber: 


Wenn u. A. die monoseriale Differeneirung auch bei andern 
Ordnungen, z. B. bei den Käfern vorkommt, so beweist dies nur, 
dass, wie allerwärts, innerhalb des Rahmens der Homologie auch 
Convergenz besteht. 

Jedenfalls können von einem indifferenten Porenfeld-Typus, 
wie er etwa bei Ephemera besteht, die übrigen Zustände mit 
Leichtigkeit abgeleitet werden. 

Was dann die Lagerungsverhältnisse betrifft, so ist die Ueber- 
einstimmung der verschiedenen Vorkommnisse eine ganz augen- 
fällige. Ueberall befindet sich das Porenfeld ganz an der Basis 
des Flügels und zwar in der Regel längs der sog. Subecostalader. 
Ich verweise in dieser Beziehung nur auf das Verhalten bei den 
Dipteren (Fig. 60) und bei den Ephemeriden (Fig. 58). Etwas 
abweichend erscheint die Lage nur bei gewissen Orthopteren z.B. 
Platycleis (Fig. 59), wo die Poren auf der dicken meist als 
Schulterader bezeichneten Mittelrippe liegen. 

Der Umstand, dass die porifere Ader hier nicht Subeostal- 
rippe heisst, beweist aber offenbar gegen die Homologie resp. 
Homotopie der betr. Organe gar Nichts; in Anbetracht der übrigen 
Verhältnisse ist vielmehr anzunehmen, dass die porifere Ader an 
allen Flügeln homolog ist, und dies mag man sich bei der gegen- 
wärtig noch sehr im Argen liegenden Vergleichung des Flügel- 
geäders verschiedener Inseeten stets vor Augen halten. 

Schliesslich noch die Frage, wie man sich das gelegentliche 
Fehlen der poriferen Pteralorgane z. B. an den Deckflügeln der 
Käfer und Wanzen zu erklären hat. 

Nach dem Früheren besteht wohl kein Zweifel, dass dasselbe 
auf Rückbildung beruht. Wenn nämlich bereits die Ur-Insecten, 
die wir uns mit zwei ganz oder nahe übereinstimmenden Flügel- 
paaren ausgestattet denken, diese Organe und selbstverständlich an 
beiden Flügelpaaren besassen, so müssen dieselben auch auf die 
verschiedenen Ordnungen übergegangen sein, und wenn wir sie 
trotzdem bei einzelnen derselben wie z. B. eben bei den Käfern an 
den Vorderflügeln nicht mehr vorfinden, so setzt dies eine statt- 
gefundene Reduction voraus. Eine solehe wird uns angesichts der 
Umwandlung, welche diese Flugorgane erfahren haben, auch durch- 
aus nicht befremden und sei noch hinzugefügt, dass ja, wie wir 
wissen, die Entfaltung dieser Organe auch bei gewissen anderen 
Insecten eine sehr geringe ist. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 615 


2. Homologie zwischen den poriferen Chord.-Or- 
sanen der Halteren. Die Beziehungen zwischen den poriferen 
Halterenorganen der einzelnen Dipteren sind derart, dass wir sagen 
können, wenn es überhaupt homologe Vorkommnisse giebt, dann 
müssen nothwendig auch diese als solche angesehen werden. Ab- 
gesehen nämlich davon, dass diese Organe über gar alle Dipteren 
ohne Ausnahme verbreitet sind und dass ihre Lage überall genau 
dieselbe ist, sind es namentlich die Gestaltverhältnisse, die auf 
den einheitlichen Ursprung dieser Bildungen hinweisen. Ich erinnere 
diesfalls nur kurz daran, dass überall das Porenfeld in drei Unter- 
felder, ein basales und zwei scapale gesondert, ferner, dass allen 
Dipteren der merkwürdige Dimorphismus zwischen den basalen 
und scapalen Poren gemeinsam ist und endlich, dass, wie ich im 
beschreibenden Theil ausführlich gezeigt habe, die eigenthümlichen 
Rahmen- resp. Seitenspangenbildungen der scapalen Poren nur 
unter der Annahme einer streng monophyletischen Entwicklung ver- 
standen werden können. 

3. Homologie zwischen den poriferen Halteren- 
organen der Dipteren und den gleichnamigen Bildungen 
der Hinterflügel der übrigen Insecten. Die Annahme 
dieser Homologie setzt selbstverständlich zunächst voraus, dass die 
Träger der betreffenden Organe, nämlich die Schwingkolben der 
Dipteren und die Hinterflügel der übrigen Inseeten einander homolog 
sind. Letzteres dürfte aber gegenwärtig wohl kaum mehr be- 
zweifelt werden. Erstens ist nämlich klar, dass, wenn die Insecten 
überhaupt einheitlichen Ursprungs sind, auch die Dipteren einmal 
wirkliche Hinterflügel besessen haben und zweitens ist die Lage, 
die Entwicklung und die übrige Beschaffenheit der Halteren eine 
solche, dass wir nothwendig annehmen müssen, dass eben sie den 
genannten Gliedmassen entsprechen. 

Was den etwaigen Einwurf betrifft, dass die Grösse und Ge- 
staltung der Schwingkolben von jener der typischen Flügel doch 
allzusehr abweicht, so will ich nur bemerken, dass manche als ent- 
schiedene Flügel-Rudimente aufgefasste Bildungen, wie z. B. die 
dornförmigen Elytren mancher Phasmiden wirklichen Flügeln nicht 
minder unähnlich sind. Der Unterschied zwischen diesen 
rudimentären Flügelbildungen ist nur der, dass die- 
selben bei den übrigen Inseetenordnungen nur verein- 
zelt vorkommen, während die in Rede stehende Modifi- 


616 Vitus Graber: 


cation, ähnlich jener an den Käfer- und Wanzendecken, einer 
sanzen Abtheilung eigenthümlich ist. 

Auch sei noch in Kürze beigefügt, dass, wie bekannt, die 
Schwingkolben mancher Dipteren ein Paar deutliche Längsadern 
und bisweilen sogar, wie z. B. bei Leptis, zwischen denselben eine 
Querader besitzen, dass somit auch in rein gestaltlicher Beziehung 
nicht alle Anknüpfungspunkte mit wirklichen Flügeln fehlen. 

Wenn aber die Schwingkolben der Dipteren denselben Ur- 
sprung wie die Hinterflügel der übrigen Ordnungen haben, dann 
darf wohl ohne Weiteres angenommen werden, dass dies auch hin- 
sichtlich der entsprechenden poriferen Bildungen der Fall sei. 

Stammen nämlich die Dipteren von Insecten ab, die statt der 
Halteren, gleich den andern Ordnungen, normale und daher auch 
mit den gewöhnlichen poriferen Pteralorganen ausgestattete Flügel 
- hatten, dann gibt es für die vorhandenen poriferen Halterenorgane 
nur zwei Erklärungen. Entweder entsprechen sie eben den typi- 
schen Pteralorganen der Ur-Inseeten oder letztere sind bei den 
Dipteren verloren gegangen und es haben sich nachträglich die 
gegenwärtig bestehenden Einrichtung neugebildet. 

Erwägen wir nun erstens, dass die Organe der Halteren im 
Wesentlichen dieselbe basale Lage wie an den normalen Hinter- 
flügeln einnehmen und zweitens, dass trotz ihres eigenartigen Ge- 
präges die Gestaltung im Ganzen doch eine sehr ähnliche wie an 
den echten Pteralorganen ist, so scheint mir die erste Erklärungs- 
weise doch ungleich viel wahrscheinlicher als die zweite zu sein, 
für welche wir gar keine festen Anhaltspunkte kennen. 

Weiters sei dann auf folgenden Punkt hingewiesen. Aus einer 
Vergleichung des Geäders der typischen Flügel ergibt sich, dass 
im Allgemeinen die dem Vorderrand zunächst liegenden Rippen 
die stärksten sind oder dass der von diesen Rippen gebildete 
Flügeltheil gewissermassen den festen Stamm darstellt, der die 
angehängte Flughaut trägt. Unter solehen Umständen ist es nun 
wohl a priori wahrscheinlich, dass bei einer eintretenden- Verküm- 
merung des Flügels sich gerade dieser Stamm am längsten erhält. 

Ist aber diese Auffassung richtig, dann scheint es mir wenig 
zweifelhaft zu sein, dass die Halteren diesem (basalen) Stamm des 
typischen Flügels entsprechen und da, wie bekannt, die in Rede 
stehenden poriferen Bildungen an allen Flügeln dem mehrgenannten 
Flügeltheil, nämlich der Subeostalader angehören, so erhält da- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 617 


durch meine Auffassung über die Genesis der Halterenorgane eine 
neue Stütze. 

Schliesslich möchte ich noch hervorheben, dass zwischen den 
verglichenen poriferen Organen auch hinsichtlich der Vertheilung 
der Poren eine grosse Aehnlichkeit besteht, insoferne nämlich, als 
letztere bekanntlich gerade an den Vorderflügeln der Dipteren in 
zwei Felder, ein basales und ein scapales gesondert sind. 

An den Halteren ist die scapale Porenregion freilich wieder 
in zwei Platten abgetheilt, angesichts der Thatsache aber, dass - 
auch an den Flügeln gelegentlich (vgl. Fig. 63, P‘, P“) eine Ver- 
theilung auf zwei oder noch mehr scapale Gruppen vorkommt, ist 
dieser Unterschied wohl kein wesentlicher. 

4. Homologie zwischen den Subgenualorganen der 
Orthopteren (i. w. S.). Fassen wir zunächst die in Rede ste- 
henden Vorkommnisse bei den eigentlichen Orthopteren (mit Aus- 
schluss der Forfieuliden) ins Auge, so kann es, nach dem, was ich 
oben über die Lage, den Bau und die Verbreitung derselben an- 
gegeben habe, wohl kaum zweifelhaft erscheinen, dass dieselben, 
trotz gewisser Differenzen, thatsächlich alle gemeinsamen Ursprunges 
sind, beziehungsweise, dass das Subgenualorgan bereits bei den 
Ur-Orthopteren vorhanden war, und dass es von diesen auf die 
später zur Sonderung gelangten verschiedenen Familien der heu- 
tigen Orthopteren übertragen wurde. 

Bei dieser Anahme stütze ich mich vor Allem auf die That- 
sache, dass das Subgenualorgan nicht allein bei den drei Familien 
der Saltatoria, nämlich bei den Gryllodeen, Locustinen und Acri- 
diern vorkommt, sondern von mir auch bei der phylogenetisch ferne 
stehenden Blattidengruppe nachgewiesen wurde. Vorausgesetzt 
wird dabei nur, dass das Subgenualorgan auch den bisher nicht 
hierauf untersuchten Phasmiden und Mantiden zukommt; denn 
würde es hier fehlen, so wäre meines Erachtens die Ueberein- 
stimmung zwischen den Subgenualorganen der Cursoria und Salta- 
toria durch Convergenz zu erklären. 

Schwieriger ist die Frage nach der Beziehung zwischen dem 
Subgenualorgan der eigentlichen Orthopteren und jenem der Pseu- 
doneuropteren, wie wir es u. A. bei einer Perlidenform (Isopteryx) 
konstatirt haben. 

Dass das Perlidenorgan nach Bau und Lage im Wesentlichen 
dasselbe Verhalten wie das gleichnamige Orthopteren-Vorkommniss 


618 Vitus Graber: 


zeigt, wurde bereits früher nachgewiesen. Ich erinnere insbeson- 
dere daran, dass auch bei Isopteryx die Scolopophoren eine einzige 
regelmässige Reihe bilden nnd dass deren Endfasern gleichfalls 
gegen einen Punct an der Aussenwand oder Streckseite convergiren. 

Von diesem Gesichtspunkt aus könnte gegen die Homologo- 
sirung des Perliden- und Orthopterenorgans höchstens eingewendet 
werden, dass ersteres (vgl. Fig. 78Ch) etwas tiefer unter dem 
Knie als letzteres (vgl. Fig. SO Ch) zu liegen scheint. Abgesehen 
- davon aber, dass die erwähnte Distanz naturgemäss mit der Strek- 
kung der gesammten Tibia wächst, so würde offenbar ein solcher 
Distanz- Unterschied allein, wenn er auch wirklich bestände, noch 
lange nieht gegen die genannte Homologie sprechen; denn es ist 
ja bekannt, dass zwischen unstreitig homogenetischen Bildungen 
noch weit grössere Lageverschiebungen vorkommen. 

Die Entscheidung der schwebenden Frage hängt in letzter 
Instanz auch hier wieder von der Verbreitung des betreffenden 
Organs innerhalb der Ordnung der Pseudoneuropteren ab. 

Sind, was im Allgemeinen sehr wahrscheinlich ist, die an- 
scheinend stiftlosen Subgenualorgane der Ephemeriden und Libel- 
luliden und ferner die von Fr. Müller beobachteten (scolopo- 
feren ?) Bildungen der Termiten dem Vorkommen bei den Perliden 
homolog, dann kann es, glaube ich, als ausgemacht betrachtet werden, 
dass die in Rede stehenden Vorkommnisse der Orthopteren (i. e. S.) 
und der Pseudoneuropteren alle einer Abkunft sind — beziehungs- 
weise, dass sie bereits vor der Trennung dieser Gruppen d. i. bei 
den Vorfahren der Orthoptera i. w. S. vorhanden waren, und sieht 
man an diesem Beispiel neuerdings, dass das Studium der Ver- 
breitung der Chordotonalorgane auch für die Eruirung der phylo- 
genetischen Beziehungen der betreffenden Inseeten von hoher 
Wichtigkeit sein kann 

In letzterer Hinsicht scheint mir auch das Verhalten bei den 
Forfieuliden sehr lehrreich zu sein. 

Diese gewöhnlich den Orthopteren zugezählte Familie besitzt 
bekanntlich ein anscheinend stifteloses Subgenualorgan, das, wenn 
es mit dem gleichnamigen Gebilde der übrigen Orthopteren über- 
haupt verglichen werden kann, von demselben doch auf alle Fälle 
weit mehr abweicht als jenes der Pseudoneuropteren. Gehen wir 
nun von der Voraussetzung aus, dass die Uebereinstimmung in 
diesem Punkte bei den phylogenetisch einander näher stehenden 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 619 


Gruppen grösser ist als bei weitschichtig verwandten Formen, so 
werden wir zum Schlusse gedrängt, dass dieForficuliden den 
eigentlichen Orthopteren ferner stehen als gewisse 
Pseudoneuropterenundinsbesondere diePerlidengruppe. 

Zum Schlusse noch einige Bemerkungen über die Entste- 
hung der tympanal differeneirten Vorkommnisse der Sub- 
genualorgane und über die Locustiden-Crista. 

Was zunächst die tympänalen Zustände anlangt, so kann es auf 
Grund der vorliegenden Thatsachen wohl als ausgemacht angesehen 
werden, dass dieselben nicht als solche entstanden, sondern von 
atympanalen oder primitiven Vorkommnissen abzuleiten sind. 

Dafür sprechen insbesondere folgende drei Thatsachen : 

1. dass im Laufe der ontogenetischen Entwicklung die innern 
(scolopoferen) Bildungen viel früher als die äusseren tympanalen 
Differeneirungen auftreten, welche letztere erst beim Imago ihre 
völlige Ausbildung erreichen. 

2. dass es ausser den tympanalen Zuständen factisch auch 
atympanale gibt, die aber sonst den tympanalen vollkommen homo- 
log erscheinen und 

3. endlich, dass die tympanalen Subgenualorgane auch in 
Bezug auf den scolopoferen Endapparat eine weit stärkere Entfal- 
tung als die atympanalen zeigen, woraus hervorgeht, dass erstere 
in jeder Hinsicht als eine höhere Entwicklungsstufe der letzteren 
anzusehen sind. 

Unsere Auffassung der Beziehung zwischen den tympanalen 
und atympanalen Zuständen der Subgenualorgane erscheint aber 
auch mit Rücksicht auf gewisse analoge Bildungsreihen als eine 
sehr natürliche. Eine solche Parallele bieten uns z. B. die corne- 
alen und die acornealen (resp. linsenlosen) Augen gewisser Thier- 
gruppen. Noch näher liegt, und zwar auch in physiologischer 
Hinsicht, die Analogie mit den Gehörorganen der Wirbelthiere, die 
bekanntlich bei den niederen Gruppen nur aus dem sog. innern 
Ohr bestehen, während die tympanale Differeneirung erst bei den 
höheren Klassen auftritt. 

Naturgemäss ergibt sich nun aber die Frage, wie es denn 
kommt, dass die Ausbildung tympanaler Hilfsvorrich- 
tungen ausschliesslich nur an den Vorderbeinen er- 
folgte, obgleich die entsprechenden innern Theile auch 
an den Mittel- und Hinterbeinen auftreten? 


620 Vitus Graber: 


Dass die Tympana zunächst nur an einem der drei Bein- 
paare vorkommsn, möchte damit zu erklären sein, dass eine solche 
Loealisirung für diese Sinneseinrichtungen vortheilhafter als eine 
öftere Wiederholung derselben sei. 

Ausserordentlich schwierig dürfte es aber sein den Grund zu 
finden, warum die Tympanalisirung der Chordotonalorgane — um 
mich dieses Ausdruckes zu bedienen — gerade an den vordern 
und nicht an den mittleren oder hinteren Beinen stattfand. 

Mit Rücksicht darauf, dass bei den Acridiern, wo die toner- 
zeugende Pteral-Einrichtung relativ weiter hinten als bei den Lo- 
eustiden und Gryllodeen liegt, auch die Tympana verhältnissmässig 
weiter vom Kopfe weggerückt sind, könnte man a priori annehmen, 
dass die Ausbildung der Tympana im Allgemeinen möglichst nahe 
an den tonerregenden Körperstellen erfolge. 

Dies trifft indess im gegebenen Falle insoferne nicht zu, 
als die Tonwerkzeuge den Mittelbeinen näher liegen als den 
vorderen, die Tympanalisirung aber trotzdem an den letzteren er- 
folgt ist. 

Es müssen also jedenfalls ausser der Distanz von dem toner- 
regenden Werkzeug noch andere Momente mit ins Spiel kommen. 

Ob bei einzelnen Formen die Ausbildung der Trommelfelle 
nicht doch auch an den Mittel- und vielleicht auch trotz ihrer 
anderweitig, nämlich durch die Sprungfunetion sehr oceupirten 
Stellung an den Hinterbeinen stattgefunden hat, werden weitere 
Untersuchungen lehren; a priori halte ich dies, sowie das gelegent- 
liche Vorkommen pedaler Tympana bei den Acridriern und andern 
Orthopteren für sehr wahrscheinlich. 

Eine weitere Frage ist dann die, ob die subgenualen 
Vorderbein-Tympana der verschiedenen Gryllodeen und 
Locustinen, gleich den entsprechenden Chordotonalorganen alle 
homolog oder gemeinsamen Ursprunges sind, oder ob für 
sie eine wiederholte Neubildung resp. homotopische Con- 
vergenz anzunehmen ist? 

In dieser Beziehung möchte ich zunächst darauf aufmerksam 
machen, dass, wenn an einander ähnlichen zusammengesetzten 
Organen mehrerer Thiere gewisse Theile homolog sind, daraus, 
wie wohl selbstverständlich, noch keineswegs der Schluss zu ziehen 
ist, dass auch die übrigen Bestandtheile gleichen Ursprungs sind. 
So wissen wir, um eine naheliegende Parallele zu ziehen, dass 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 621 


das innere Ohr der verschiedenen Wirbelthiere auf einen gemein- 
samen Ausgangspunct zurückzuführen ist, während es hinsichtlich 
der tympanalen sowie gewisser anderer Hilfsorgane der Amphibien, 
Reptilien, Vögel und Säugethiere sehr zweifelhaft ist, ob sie durchaus 
homologe Bildungen darstellen. 

Wir sind somit darauf angewiesen, die in Rede stehenden 
Cutieularbildungen für sich allein in Betracht zu ziehen, und wenn 
wir dies vorurtheilslos thun, so gelangen wir zur Ueberzeugung, 
dass die subgenualen Tympana, so sehr sie auch auf den ersten 
Blick mit einander übereinstimmen, entschieden ungleichen Ur- 
sprungs sind. 

Die wichtigsten Thatsachen, auf die ich meine Anschauung 
stütze, sind nun in Kürze folgende: 

i. die pedalen Tympana kommen nicht beiallen Gryllodeen und 
Loeustinen vor, sondern fehlen (vgl. Lit. 15, Tabelle I, pag. 16 u. f.) 
bei einer beträchtlichen Anzahl Gattungen beider Gruppen, ohne 
dass man diesen Mangel durch Rückbildung zu erklären in der 
Lage ist. 

Mag man nun annehmen, dass die Locustinen von den Gryl- 
lodeen, oder umgekehrt abstammen, oder dass, was das Wahr- 
scheinlichste, beide Gruppen parallele Zweige darstellen, auf keinen 
Fall kann unter solchen Verhältnissen zwischen den Tympanis der 
Gryliodeen und Locustinen ein genetischer Zusammenhang bestehen, 
sondern es muss für die Trommelfelle jeder dieser Gruppen 
wenigstens ein besonderer Ausgangspunct angenommen werden. 

2. Speciell innerhalb der Gryllodeengruppe bieten die Lage- 
rungsverhältnisse der Trommelfelle solche Verschiedenheiten dar, 
dass an einen gemeinsamen Ursprung derselben kaum zu denken ist. 

Ich hebe diesfalls unter Verweisung auf die oft eitirte Arbeit 
Lit. 15 und auf den umstehenden Holzschnitt 6 nur folgende drei 
Hauptstadien hervor. Es gibt Gryllodeen, bei denen 

a). (Fig. 1—5) nur ein vorderes Tympanum vorkommt (prae- 
tympanaler Zustand), ferner solche, bei welchen 

b). (Fig. 6) nur ein hinteres Trommelfell ausgebildet ist (post- 
tympanaler Zustand) und endlich solche, denen 

e). (Fig. 7) ete. sowohl ein vorderes als ein hinteres Tympanum 
eigen ist (amphitympanaler Zustand), die aber, wie das Schema 
lehrt, sowohl hinsichtlich der Grösse als betreffs der Bedeckung 
vielfach von einander abweichen. Liesse sich nun betreffs dieser 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 20. 40 


622 Vitus Graber: 


differenten Zustände nachweisen, entweder, dass die monotympa- 
nalen die Vorläufer der amphitympanalen, oder, dass erstere durch 
Reduction aus den letzteren abzuleiten sind, dann wäre gegen die 
allgemeine Homologisirung der Gryllodeen- Tympana nicht viel 
einzuwenden. Die Begründung jeder dieser beiden Annahmen stösst 
aber mit Rücksicht auf die Verwandtschaftsverhältnisse der betref- 
fenden Thiere auf z. Th. unüberwindliche Schwierigkeiten und so 
scheint mir unsere Auffassung, dass speciell bei den Gryllodeen- 
Tympanis mehrere von einander unabhängige Bildungen vorliegen, 
weitaus die ungezwungenste zu sein. 


ah. 


Erklärung zu Holzschnitt 5. 


Querschnitte durch die subgenuale Tympanalregion der Vorderbeine 


verschiedener Grylloden und Locustinen (vgl. Lit. 15, pag. 9). T Tympanum, 
v vorderes, h hinteres, d Tympanaldeckel. 


Gryllodeen. 7. Gryllus campestris L. 
1*. Eneoptera punctata. 8. Oecanthus, Phylloptera etc. 
1. Endacusta Br. Locustinen. 
2. Cophus Br. 9. Phaneroptera rostrata Br. 
3. Gryllotalpa L. 10. „ spec. 
4. Orocharis Uhl. 11. Haania lanceolata Stoll. 
5. Platydactylus von Amboina. 12. Phaneroptera macropoda Burm. 
6. Gryllus tolteeus Sauss. 13. Phylloptera aus Port Natal. 
6*. Platydactylus brevipennis. 14. Decticus etc. 


3. endlich weisen auch die Deckelbildungen der Trommel- 
felle bei den Gryllodeen sowohl als bei den Locustinen darauf hin, 
dass für letztere in beiden Gruppen ein mehrfacher Ursprung an- 
zunehmen ist. 

Ich erinnere in dieser Beziehung nur an zwei Thatsachen. 
Fürs erste daran, dass erwähnte Deekel bald vom innern (Holz- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 623 


schnitt Fig. 5), bald vom äusseren Rand des Trommelfelles (Fig. 10 
etc.) entspringen, dass diese beiden Zustände von Deckelbildungen 
sonach ganz unzweifelhaft verschiedenen Ursprungs sind. 

Zweitens mache ich in Kürze neuerdings darauf aufmerksam, 
dass auch zwischen den gleichlagerigen (speciell den vom Innen- 
rande entspringenden) Deckeln kein durchgehender genetischer 
Zusammenhang besteht und zwar deshalb nicht, weil die Art der 
Bedeckelung bei nahe verwandten Thieren (z. B. den Arten von 
Phaneroptera) oft sehr ungleich bei verschiedenen dagegen sich 
gleich verhält. 

Sind aber, woran nicht im Entferntesten zu zweifeln ist, 
dieDeckel der subgenualen Trommelfelle verschiedenen 
Ursprungs, dann sehe ich nicht ein, warum dies nicht 
auch betreffs der Trommelfelle selbst derFall sein soll. 

Zum Schlusse bemerke ich noch, dass das Gesagte vielfach 
auch für die abdominalen Acridier-Tympana gilt, so dass ich es 
mir füglich ersparen kann, die letzteren einer besonderen Bespre- 
ehung zu unterziehen. 

Es erübrigt noch, ein paar Worte über die sog. Crista beizu- 
fügen. 

Bekanntlich wurde dieselbe bei allen hierauf untersuchten 
tympanoferen Locustiden nachgewiesen, während sie, bisher wenig- 
stens, bei keiner einzigen Gryllodee aufgefunden wurde. Daraus 
darf man nun wohl schliessen, dass dieselbe eine ausschliesslich 
nur den Locustiden zukommende resp. eine erst innerhalb dieser 
Abtheilung entstandene Bildung ist. 

So viel mir meine Nachforschungen bei der trommelfelllosen 
Phalangopsis anzunehmen erlauben, dürfte die Crista ferner nur 
auf die tympanoferen Locustiden beschränkt sein und mit Rück- 
sicht darauf, dass die Gryliodeen Trommelfelle aber keine Crista 
besitzen, halte ich es für wohlmöglich, dass dieses eigen- 
artige Organ sogar jüngeren Datums als die Trommel- 
felle der Locustiden ist. 

Ungemein schwierig ist es, aut Grund der vorhandenen That- 
sachen sich darüber eine Meinung zu bilden, ob die Crista ein 
völliges Neugebilde ist oder ob sie nur einen hochgradig differen- 
eirten Abschnitt des weit verbreiteten Subgenualorganes darstellt. 
Für letztere Auffassung spricht die successive Entfaltung des in- 
neren Ohres, wie wir sie bei den Wirbelthieren kennen, für die 


624 Vitus Graber: 


erstere Anschauung hingegen der Umstand, dass zwischen den in- 
tegumentalen Sceolopophoren des supratympanalen und den sub- 
integumentalen Blasen des intratympanalen Organs ein schroffer 
Gegensatz besteht, und dass speciell bei den Grillen an der Stelle, 
wo bei den Locustiden die Crista sich befindet, keinerlei Gebilde 
vorkommt, das als Anlage einer Crista gedeutet werden könnte. 

5. Homologie zwischen den chord. Tarsalorganen 
von Dytiseus und Melolontha. Die Aufstellung dieser Homo- 
logie begründe ich damit, 1. dass die betreffenden Organe (Fig. 
67 St, Fig. 70 Ch.) dieselbe Lagerungsweise darbieten, 2. dass 
sie ungefähr die gleiche Entfaltung zeigen und 3. dass die betref- 
fenden Thiere einer und derselben Hauptabtheilung der Insecten, 
nämlich den Käfern angehören. Zu einem strengen Beweise, dass 
man es hier thatsächlich mit homogenetischen Bildungen zu thun 
hat, ist aber selbstverständlich noch der Nachweis erforderlich, dass 
dieselben wo nicht bei allen, so doch bei vielen anderen Coleop- 
teren vorkommen. Was die allfällige Verbreitung ähnlich ge- 
lagerter Tarsalorgane bei den übrigen Ordnungen anlangt, so kann 
ich vorläufig nur mittheilen, dass sie bei den hierauf untersuchten 
Hemipteren, Hymenopteren, Dipteren und Orthopteren ganz ent- 
schieden fehlen. Auf Grund dieser freilich äusserst lückenhaften 
Daten halte ich es daher vorläufig für wahrscheinlich, dass 
die in Rede stehenden Bildungen erst innerhalb der 
Coleopterenabtheilung entstanden sind. 

6. Homologie zwischen den chord. Femoralorganen 
von Pedieulus uud Phthirius. Dass die in Rede stehenden 
Bildungen wirklich gleichen Ursprungs sind, ist bei der völ- 
ligen Uebereinstimmung in ihrer Lage und Form (vgl. Fig. 35 und 
36), sowie mit Rücksicht auf die nahe Verwandtschaft der betref- 
fenden Gattungen wohl über jeden Zweifel erhaben. Worauf ich 
aber hier besonderen Nachdruck legen möchte, das ist der Um- 
stand, dass ich ähnlich situirte und überhaupt femorale Bildungen 
bisher bei keiner andern Familie der Rhynchoten, von denen 
mehrere exquisit durchsichtige Objeete zur Untersuchung gelangten, 
auffinden konnte und demnach anzunehmen ist, dass diese Vor- 
kommnisse erst entstanden sind, nachdem sich die Pedieulidengruppe 
von den übrigen Rhynchoten abgezweigt hatte. 

Ueberblieken wir zum Schlusse und im Zusammenhang mit 
der eben konstatirten Thatsache die verschiedenen bisher auf ihre 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 625 


genetischen Verhältnisse erörterten Vorkommnisse von Chordotonal- 
organen, so zeigt es sich klar, dass dieselben, wie ich schon früher 
betonte, in der That ein sehr ungleiches Alter haben. 

Wir kennen erstens Vorkommnisse, nämlich die pteralen, die 
der gesammten Classe der geflügelten Hexapoden eigen sind und 
die wir desshalb von den Ur-Insecten ableiten. Wir kennen zwei- 
tens solche, wie die subgenualen, die zwar nieht allen aber doch 
zwei Ordnungen, nämlich den Orthopteren i. e. S. und den Pseu- 
doneuropteren zukommen und die allem Anschein nach erst nach 
der ersten Trennung der Insecten in divergente Gruppen auftraten. 

Wir kennen dann drittens Bildungen, wie die Tarsalorgane 
der Käfer, die nur einer einzigen Ordnung eigenthümlich zu sein 
scheinen und endlich auch solche, wie die Femoralorgane der 
Pedieuliden und die Crista der Locustiden, welche nur bei einer 
kleineren Unterabtheilung zu finden sind, und die somit im Ver- 
gleich mit jenen anderen weiter verbreiteten Vorkommnissen sehr 
jungen Datums sind. 

Was die Beziehungen zwischen den verschiedenen ungleich- 
altrigen Vorkommnissen bei einem und demselben Organismus be- 
trifft, so habe ich schon früher angedeutet, dass mit der Erwerbung 
neuer Bildungen dieser Art, welche ohne Zweifel z. Th. durch den 
Wechsel der Lebensverhältnisse der betreffenden Thiere bedingt 
wurde, die älteren Vorkommnisse manche Veränderung und mit- 
unter auch eine völlige Rückbildung erlitten haben mochten. 


B. Einige Fälle von homotopischer Convergenz der 
Chordotonalorgane. 


1. Homotopische Convergenz zwischen den abdomi- 
nalen Chord.-Organen von Corethra und Dytiscus. Ich 
habe schon bei einer früheren Gelegenheit darauf hingewiesen, 
dass, wenn in einem Falle, nämlich bei den Pteralorganen, die 
Homologie einer Chordotonalbildung sich auf sämmtliche Insecten 
erstreckt, dies höchst wahrscheinlich auch noch bei anderen Vor- 
kommnissen der Fall ist; denn es ist a priori nicht einzusehen, 
warum von allen Vorkommnissen gerade nur die pteralen schon 
bei den Ur-Inseeten entstanden und von diesen auf die verschie- 
denen Ordnungen der heutigen Vierflügler übergegangen, die 


626 Vitus Graber: 


übrigen aber erst später bald in dieser, bald in jener Abtheilung der 
Kerfe aufgetreten sein sollten. 

Solehe über alle Insecten verbreitete homologe Bildungen 
vermuthete ich insbesondere unter den abdominalen Vorkommnissen, 
da solche, wie oben nachgewiesen worden, thatsächlich bei den 
allermeisten Abtheilungen angetroffen werden. 

Unterwirft man nun aber die einschlägigen Vorkommnisse 
einem strengeren Vergleiche, so ergibt sich, dass die meisten einen 
solehen sehon desshalb nicht aushalten, weil ihre Lagerung eine 
z. Th. ganz differente ist. 

Dass dem wirklich so sei, überzeugt man sich leicht, wenn 
man beispielsweise das abdominale Vorkommen von Corethra (Fig. 
15 be) mit dem von Tortrix (Fig. 10 Cha) und Nematus (Fig. 6 Ch;) 
confrontirt. 

Während nämlich ersteres nahe der Laterallinie der betref- 
fenden Segmente und mit dieser fast parallel (also im Ganzen 
longitudinal) verläuft, haben die letztgenannten Vorkommnisse eine 
schiefe Richtung und sind auch unter einander verglichen, gänzlich 
heterotop, da bei Tortrix die Endfaser lateral, bei Nematus mehr 
medial inserirt. Die einzigen bisher bekannten abdominalen Vor- 
kommnisse, die ungefähr wenigstens als homotop bezeichnet werden 
können, sind die von Corethra (Fig. 15 be) und Dytiscus (Fig. 
11 ab), indem bei letzterer Form ähnlich wie bei ersterer das 
Chord.-Organ einen lateral-longitudinalen Verlauf nimmt. 

Indessen lässt sich leicht zeigen, dass gerade diese Ueber- 
einstimmung nicht auf gleicher Abstammung, sondern auf Conver- 
genz beruht. 

Dabei lege ich weniger Gewicht darauf, dass zwischen den 
Stiften beider Organe ein wesentlicher Unterschied besteht, indem 
jene von Dytiscus mono-, die von Corethra amphinematisch sind, 
sondern stütze meine Anschauung wie früher vornehmlich auf die 
Verbreitungsweise der in Rede stehenden Bildungen. 

Wenn die Aehnlichkeit zwischen dem Organ von Corethra, 
die bekanntlich den Dipteren angehört, und jenem von Dytiscus, 
der zu den Coleopteren zählt, auf Homologie berubte, so müsste 
wohl mit Recht erwartet werden, dass ersteres, d. i. das Organ 
von Corethra, mit den entsprechenden Vorkommnissen der übrigen 
Dipteren noch einen höhern Grad von Uebereinstimmung zeige, 
als mit jenen der den Dipteren sehr ferne stehenden Käfer. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 627 


Dies ist nun aber ganz und gar nicht der Fall, indem u. A. 
von den verschiedenen abdominalen Chord.-Organen von Chirono- 
mus (Fig. 5) oder Tabanus (Fig. 2) kein einziges auch nur im 
Entferntesten dem Corethraorgan hinsichtlich seiner Lage so ähn- 
lich ist, wie das Dytiscus-Vorkommen. 

Daraus folgtnun aber, dass die Homotopie zwischen den ver- 
glichenen Bildungen thatsächlich nicht auf Homologie, sondern auf 
Convergenz beruht. 

2. Homotopische Convergenz zwischen dem Sub- 
genualorgan der Orthopteren und Formiciden. Die Homo- 
topie zwischen den Subgenualorganen der in Rede stehenden zwei 
Insecetengruppen ist wegen der räumlichen Beschränktheit und der 
grössern Einfachheit der Organisation in den betreffenden Körper- 
theilen noch augenfälliger als die vorerwähnte in den Hinterleibs- 
ringen, und umsomehr mag es auf den ersten Blick befremden, 
dass wir dieselbe dennoch auf Convergenz zurückführen, dieselbe 
also gewissermassen als ein Werk des Zufalles hinstellen. 

Gleichwohl lassen die obwaltenden Verhältnisse dermalen 
wenigstens keine andere Auffassung zu. Der Hauptgrund, auf den 
ich mich stütze, liegt abermals in der Verbreitungsweise dieser 
Bildungen, d. i. in dem Umstande, dass ihr Vorkommen, wie schon 
oben erwähnt wurde, durchaus kein so allgemeines ist, dass wir 
jenes der inRede stehenden zwei Gruppen als auf gleichem Ursprunge 
beruhend ansehen können. Ich will diesfalls nur kurz bemerken, 
dass ich diese Bildungen bei verschiedenen Coleopteren, Neuropteren, 
Dipteren und Rhynchoten bisher ganz vergeblich gesucht habe, und 
dass dieselben wenigstens bei einzelnen besonders durchsichtigen 
Formen dieser Gruppen ganz entschieden nicht existiren. 

Beim gegenwärtigen Stand der Dinge liesse sich eine Homo- 
logie höchstens unter der wohl kaum zu rechtfertigenden Voraus- 
setzung annehmen, dass unter den verschiedenen heutigen Insecten 
die Formieiden die nächsten Verwandten der Orthopteren sind. Ich 
sagte ausdrücklich die Formieiden und nicht die Hymenopteren über- 
haupt, weil ich subgenuale Organe auch bei mehreren Familien 
der letzteren und z. Th. unter sehr günstigen Bedingungen bisher 
nicht aufzufinden vermochte. 

Für meine Anschauung, dass die Subgenualbildungen der 
Orthopteren und Formieiden unabhängig von einander entstanden 
sind, spricht aber auch das Verhalten dieser Organe selbst. 


628 Vitus Graber: 


Es ist allerdings richtig, dass das Formieidenorgan topo- 
graphisch vollkommen jenem der Orthopteren entspricht, es ist 
aber an der Stelle, die es einnimmt, wesentlich anders als dieses 
situirt, indem die Endfasern der Scolopophoren, wie ich schon oben 
hervorhob, bei den Orthopteren (vgl. u. A. Fig. 81 ef) sich gegen 
die Aussenwand der Tibia biegen, während jene der Formieiden 
(Fig. 77 e) nach innen sich erstrecken. Von diesem Gesichtspunet 
aus ist also die Lage beider Vorkommnisse in der That keine ganz 
gleiche zu nennen. 

Erwägen wir nun ferner, dass zwischen diesen zwei Lagerungs- 
arten keinerlei Uebergang zu bemerken, so liesse sich meines Erach- 
tens die allfällige Annahme, dass beiderlei Bildungen den gleichen 
Ursprung haben, selbst in dem Falle nicht rechtfertigen, wenn 
Orthopteren und Formieiden phylogenetisch einander näher stünden, 
als dies thatsächlich der Fall ist. 

Sehliesslich will ich bei dieser Gelegenheit noch ein Verhalten 
zur Sprache bringen, das bisher nicht berücksichtigt wurde, näm- 
lich jenes der subgenualen Tracheen. 

Bekanntlich hat schon Siebold entdeckt, dass die Haupt- 
Trachea der vorderen Locustiden-Beine sich durch zwei Besonder- 
heiten auszeichnet. Erstens dadurch, dass sie unterhalb des Kniees, 
in der Nähe der Tympana, blasenartig angeschwollen ist und 
zweitens dadurch, dass sie zwischen den beiden Trommelfellen in 
zwei oben und unten in einander übergehende Arme getheilt ist. 
Ich wies dann später (vgl. Lit. 15, Fig. 76 bis 82) nach, einmal, dass 
bei den Gryllodeen ganz homologe Bildungen bestehen und dann, 
dass die Anschwellung am trommelfelllosen Mittelbein genannter 
Thiere weit geringer ist als am tympanoferen Vorderbein, woraus, 
da diese Gliedmassen sonst vollkommen mit einander übereinstim- 
men, zur Evidenz hervorgeht, dass die Erweiterung des tibialen 
Tracheenstammes mit der Differeneirung der Trommelfelle in Zu- 
sammenhang steht. 

Neuerlich macht nun Lubbock in der Eingangs eitirten Ar- 
beit (Lit. 17) darauf aufmerksam, dass bei den Formieiden und 
z. Th. auch bei manchen andern Insecten und selbst bei gewissen 
Milben analoge Verhältnisse obwalten. 

Es entsteht nun zunächst mit Rücksicht auf die in diesem 
Abschnitt zu erörternden genetischen Beziehungen die Frage, ob die 
erwähnte Uebereinstimmung zwischen den Orthopteren und Formi- 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 629 


eiden derart ist, dass sie etwa gegen unsere vorhin dargelegte Auf- 
fassung dieser Sache ins Feld geführt werden könnte. 

Da sei nun zunächst bemerkt, dass die Bildung der Subgenual- 
trachea bei jenen Orthopteren, die keine Tibialtympana besitzen, 
speciell bei den Blattiden und Acridiern eine wesentlich andere 
wie bei den Gryllodeen und Locustinen ist. 

Wie die camera-lueida-Zeichnungen auf umstehendem Holz- 
schnitt 6 zeigen, ist die Tibialtrachea (tr) der Acridier und Blat- 
tiden unterhalb des Kniegelenkes beträchtlich (und dies gleichmässig 
in allen drei Beinpaaren) angeschwollen, an der den Locustiden- 
Tympanis entsprechenden Stelle aber nicht in zwei Arme gespalten. 

Statt dessen entspringt oberhalb des Kniegelenkes (bei a) 
ein schmaler Seitenast (ad), der längs der Beugeseite verlaufend, 
den Hauptstamm begleitet und dann nach kürzerem oder längerem 
Verlaufe wieder in denselben (bei ce) einmündet. 

Mit Rücksicht auf das kurz geschilderte Verhalten müssen 
wir nun sagen, dass die subgenualen Tracheen-Seitenarme 
der Locustiden und Gryllodeen einer- und die der Acri- 
dierundBlattiden andererseits von einander ganz unab- 
hängige, auf besonderer selbständiger Anpassung be- 
ruhende Differencirungen darstellen. 

Wenn aber die in Rede stehenden Bildungen innerhalb der 
Orthopteren nicht auf Homologie beruhen, dann versteht es sich wohl 
von selbst, dass in dieser Hinsicht zwischen den Orthopteren und Formi- 
eiden umsoweniger ein genetischer Zusammenhang anzunehmen ist. 

In der That lässt sich aber auch der subgenuale Tracheen- 
Abzweiger der Formieiden, wie ihn Lubbock (vgl. unsere Fig. 71 
und Fig. 72 rt) darstellt, weder mit den correspondirenden Bil- 
dungen der Gryllodeen-Locustinen, noch mit jenen der Acridier- 
Blattiden homologisiren, sondern erweist sich als eine ganz beson- 
dere Gestaltung. 

Wie vorsichtig man darin sein muss, zwischen morphologisch 
so äusserst schwankenden Theilen, wie es die erwähnten Tracheen- 
Aeste sind, genetische Beziehungen zu postuliren, das lehrt uns 
u. A. auch das einschlägige Verhalten bei Forfieula (Fig. 83 tr‘) 
und Ephemera (Fig. 85 tr), das mit jenem der übrigen Orthopteren 
wohl kaum einen Anknüpfungspunct darbietet. 

Der Umstand, dass hier in der Nähe der supponirten Chordoto- 
nalorgane auch keinerlei Anschwellung der Haupttrachea vorkommt, 


630 Vitus Graber: 


legt einem auch die Frage nahe, ob diese Dilatation iiberhaupt in 

erster Linie mit der Differeneirung von Chordotonalorganen 

zusammenhängt. 
A. 


Erklärung zu Holzschnitt 6. 

A Subgenualschnitt eines Mittelbeines von Blatta 
germanica, B Mittelbein-Tibia von Stenobothrus 
variabilis, C Hinterbein-Tibia vom gleichen Thier. 
tr Haupttrachea, Ch Chordotonalorgan. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 631 


Literatur. 


(Dies Verzeichniss enthält ausschliesslich nur die direct auf die chord. Organe 
bezüglichen Arbeiten.) 


1) Siebold. Ueber das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren (Wieg- 
mann’s Archiv f. Naturg. 1844). 
2) Leydig. Anatomisches und Histologisches über die Larve von Corethra 
plumicornis (Zeitschrift f. wiss. Zoologie. 3. Bd. 1851). 
3) Leydig. Zum feinern Bau der Arthropoden (Archiv f. Anat. u. Phys. 
1855). 
4) Leydig. Lehrbuch der Histologie d. Menschen u. d. Thiere. 1857. 
5) J. Braxton Hicks. On a new organ in Insecets (Yournal of the proc. 
of the Linnean Soc. Zoology I. p. 136 ff. Taf. 5. 
6) Further remarks on the organ found on the bases of the halteres and 
wings of Insects (Transactions of the Linnean Soc. of London. Vol. 22 
pt. 2, p. 141 ff. tab. 17. 18). 
7) Leydig. Ueber Geruchs- u. Gehörorgane der Krebse u. Inseeten (Archiv 
f. Anat. u. Phys. 1860). 
8) Leydig. Tafeln zur vergleichenden Anatomie 1864. 
9) Leydig. Vom Bau d. thierischen Körpers 1864. 
10) Weismann. Die Metamorphose d. Corethra plumicornis (Zeitschrift f. 
wiss. Zoologie 1866). 
11) Hensen. Das Gehörorgan von Locusta (Zeitschrift f. wiss. Zoologie 1866). 
12) Graber. Kurzer Bericht über eine grössere das sog. Gehörorgan der 
Geradflügler betreffende Arbeit. (Mitthlg. d. naturw. Vereins in Graz 1874). 
13) OÖ. Schmidt. Die Gehörorgane der Heuschrecken. (Dieses Archiv Bd. 11). 
14) J. Ranke. Beitrag zu der Lehre von den Uebergangssinnesorganen 
(Zeitschrift f. wiss. Zoologie 1875). 
15) Graber. Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren (Denkschriften 
d. kais. Akad. Wien 1875). 
16) Grobben. Ueber bläschenförmige Sinnesorgane etc. der Larve von 
Ptychoptera contaminata L. (Sitzber. d. kais. Akad. d. Wiss. Wien 1875). 
17) Lubbock, J. On some Points in the Anatomy of Ants (Royal micro- 
scopial Society 1877). 
18) Lubbock, J. On the Anatomy of Ants. (Transactions of the Linnean 
Society 1879.) 
19) Müller, Fritz. Beiträge zur Kenntniss der Termiten. (Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaft, 9. Bd. 1875). 
20) Burger, D. Ueber das sog. Bauchgefäss der Lepidoptera. (Niederländ. 
Arch. f. Zoologie. III. Bd.). 
21) Graber. Ueber die stifteführenden oder chordotonalen Sinnesorgane bei 
den Insecten. (Zool. Anzeiger 1881, Nr. 91). 


632 


Rie, 1. 


Fig. 2. 


Vitus Graber: 


Erklärung der Tafeln XXX—XXXV. 


(Figur 1—38 nach frischen Objecten.) 


Eben aus dem Ei geschlüpfte Larve eines Tabanus (autumnalis ?) 
vergrössert, gezeichnet mit der cam. luc. 

$S; —Sı; Leibessomiten, w mit Hackenborsten bewehrte Warzen, 
dahinter in jedem Segment zwei lange Tast-Fäden (tb). 

sch Schlundkopf, md Mittel-, ed Enddarm, ma Malpigh. Gefässe, 
a After, tr Tracheenstämme, hinten in einen aus dem Endsegment 
hervorstreckbaren Stachel (tre) sich vereinigend. 

oG oberes, u@ unteres Schlundganglion, bg,—bg,, Bauchganglien- 
kette. Ch,, Ch, etc. chordotonale Sinnesorgane inden auf- 
einanderfolgenden Rumpfsegmenten. 

ot das am Hinterrand des Analsegmentes entspringende otoecisten- 

artige Organ, in welchem beim Ausschlüpfen aus dem Ei von den 
drei Paaren klöppelartiger Inhaltskörper, die sich bei älteren Larven 
vorfinden, nur das vorderste Paar ganz und das mittlere in der An- 
lage (in Form eines am Ende verdickten Stieles) entwickelt ist. 
Ebendaher. Die rechte Seite des 1. und 2. Rumpfsegmentes bei 
stärkerer Vergrösserung. Das feinere Detail mit Zeiss Imm. L. 
analysirt. 
2. Segment. Cu Cuticula, ma Matrix, stellenweise bei Anwen- 
dung der Quetschvorrichtung abgehoben, m, Ringmuskulatur des 
Schlundkopfes, m, aussen am Hinterrand des 1. Rumpfsegmentes ent- 
springende und schief nach innen und vorne gerichtete Muskeln, die sich 
durch eine sehr markante Querstreifung sowie durch ihre starke Con- 
tractionsfähigkeit auszeichnen, hn Hautnerv, ekg daraus entspringende 
einkernige-, mkg mehrkernige terminale Ganglienzellen, tb Tast- 
borsten, Ch, monoscolopisches, Ch, triscolopisches Chordotonal- 
organ, li das zugehörige Ligament, st, detto Stäbchen, efs End- 
faser, e,, €;, e, die Insertionspuncte derselben. 

mn, Muskelnerv, tr feiner Tracheenausläufer. 

3. Segment. m, System von sagittalen vielfach untereinander 
anastomosirenden und im frischen Zustande ganz glatt erscheinenden 
Muskeln, bo mit Borsten besetzter Hautstreif am vorderen Segment- 
abschnitt, Ch, —Ch, Chordotonalorgane nach Ansichten ver- 
schiedener Objecte. 

Davon wurden Ch, und Ch,, ferner wieder Ch,, Ch, und Ch, je an 
einem und demselben Objecte neben einander beobachtet, e,, &, & 
Insertionspuncte der Endfasern von Ch,; e,, €, e; desgleichen von 
Ch,, u@ unteres Schlundganglion. | 


Fig. 3. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 633 


Ebendaher. Das triscolopische Chordotonalorgan des zweiten Seg- 
mentes mit Zeiss Imm. L. 

n Nerv, 8, &5, &s die drei über einander liegenden Ganglienzellen 
mit dem röthlichen Kern, xfs Axenfaser übergehend in Stifte (st), 
kö Köpfchen derselben, mk Kern am proximalen, tk am distalen 
Ende des Stäbchens, fs, —fs; die drei Endfasern. 


Fig. 4. Ebendaher. Das monoscolopische Chordotonalorgan des 2. Segmentes 


mit Zeiss Immers. L. Man sieht hier besonders deutlich in der 
Höhlung des Stiftes den Axenfaden xfd. 


Fig. 5. Rechte Hälfte des 2. Rumpfsegmentes einer jungen Chironomus- 


Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


Larve. dr Grosszellige Munddarm(Speichel-) Drüsen, tr rechter 
Tracheenlängsstamm. 

Ch, Chordotonalorgan (vom 2.—8. Segment), Ch, detto an 
einem andern Exemplar (vom 2.—8. Segment, neben Ch, nur im 2. 
Segment), li Chordotonal-Ligament, n Chordotonalnerv, g Ganglion, 
€, €, Insertionspuncte der Endfasern. 

Ch, detto bei einer andern Larve. 

Linke Hälfte der drei ersten Abdominalsegmente der Larve einer 
Gallenblattwespe (Nematus viminalis_L.), gezeichnet mit der cam. 
luc. m Hautmuskelnetz, Im starke laterale Längsmukeln, Tr Längs- 
tracheenstamm, st,, st, Stigmen des 2. und 3. Abdominalringes. 

Ch,, Ch; Chordotonalorgan der betreffenden Leibessegmente, 

St, zugehörige Stifte, fs Endfaser, Fe kleinlappiger Fettkörper. 
Heptascolopisches Chordotonalorgan ebendaher mit Zeiss 
Imm. L. fs Endfasersystem, kö cylinderförmige, aussen ganz 
gerade abgestutzte Köpfe der anscheinend ungleich grossen Stifte (st), 
G Ganglion. 
Chordotonalorgan des vorletzten Abdominalsegmentes einer Chiro- 
nomuslarve (vgl. Fig. 5). ab hintere Hälfte des linken Seiten- 
randes vom vorletzten Segment, ac Hinterrand des gleichen Seg- 
mentes. 

li strangförmiges am Insertionspunct (b) stark verbreitertes Chor- 
dotonalligament, n Nerv, dessen Uebergang in das Ganglion (G) 
aber nicht sicher zu konstatiren war. 

st triscolopischer, st‘ monoscolopischer Schenkel des gabelförmigen 
Chordotonalorgans, ce Endigung des ersteren, d des letzteren. 

Stift aus dem Chordotonalorgan Fig. 8 mit Zeiss Immers. L. kö fast 
eylindrisches Köpfchen, h dessen centrale Höhlung, xf Axenfaden. 
Linke Hälfte des 2. und 3. Abdominalsegmentes einer ganz jungen 
Larve von Tortrix scrophulariana H. S. gezeichnet mit der 
cam. luc. 

D Darm, ma Malpighische Gefässe, Tr Tracheenlängsstamm, 
Sta, st, verschlossene (?) Stigmen, F aus polyedrischen Zellen- 
bestehender bandförmiger Fettkörper, m Muskelgruppen, g trauben 


634 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Vitus Graber: 


artige Anhäufungen kleiner Hautganglienzellen (bei schwacher 
Vergrösserung wie flottirende Blutkörperchen aussehend), tb nach 
den einzelnen Segmenten paarig vertheilte Tastborsten mit den zu- 
gehörigen Ganglien, Ch,, Ch, tetrascolopisches Chordotonal- 
organ, fs Endfaser, a Insertionspunct desselben. 

Rechte Hälfte des vorletzten Abdominalsegmentes einer jungen 
Schwimmkäfer-Dytiscus(?)-Larve. 

Tr Längstracheenstamm, m Längsmuskeln, F grossblasiger Fett- 
körper, ma Hypodermis. 

Ch, tetrascopisches Chordotonalorgan, St Stifte, fs End- 
faser, b Endpunct des letzteren, & Ganglion, 1 Chordotonal-Ligament, 
a Insertionspunct desselben (nicht ganz bestimmt), n Chordotonalnerv 
(nicht sicher konstatirt). 

Chordotonalstifte ebendaher mit Zeiss Immers. L. A in der Ansicht 
von Aussen, B im optischen Durchschnitte. Bezeichnung wie in Fig. 9. 
Chordotonalstifte aus der Hinterbeintibia (vgl. Fig. 66) einer eben 
aus dem Ei geschlüpften Larve von Mystacides nigra mit Zeiss 
Immers. L. A bei hoher, B bei mittlerer, C bei tiefer Einstellung. 
Bei mittlerer Einstellung ist bisweilen, aber nur undeutlich, an der 
Basis des Köpfchens oder an der Spitze des Axenfadens eine knopf- 
artige Verdickung (e) bemerkbar. 

Tastborste sammt zugehörigem Ganglion von der Larve des Taba- 
nus autumnalis (vgl. Fig. 2 tb) mit Zeiss Immers. L. Cu Cuticula, 
tb gelenkig eingepflanzte Tastborste, Ma Hypodermis (im frischen 
Zustand ohne sichtbare Zellgrenzen) mit röthlichen Kernen, n Tast- 
nerv, G mehrkerniges Terminalganglion, davon ausgehend ein feiner 
aus der Tastborstenhülse durch Zerrung herausgerissener (Nerven?) 
Endfaden. 

Rechte Hälfte des 8. Rumpfsegmentes einer älteren Larve von Co- 
rethra plumicornis möglichst naturgetreu, doch mit Hinweglas- 
lassung der meisten mit dem Chordotonalorgan nicht zusammen- 
hängenden Gewebe. 

BG Bauchganglienkette, N der erste und dickste vom Ganglion 
ausgehende Nervenstamm, der sich in zahlreiche hauptsächlich an 
der Haut endigende Zweige zerspaltet, a der vorderste dieser Nerven- 
zweige, der sich zum Chordotonalorgan Ch, (Gegend der Stifte} be- 
gibt, g Chordotonalganglion, gb Chordotonalligament, b Insertions- 
punct desselben, e Insertionspunct der Endfaser, hn Hautnerven- 
endigungen (z. Th. pinselförmig), tb gefiederte Tastborsten, Im starker 
Längsseitenmuskel, unter welchem das Chordotonalganglion ge- 
legen ist. 

Das Chordotonalorgan ebendaher mit Zeiss Immers. L. n Nerv, 
G Ganglion, bestehend aus drei in die Endschläuche übergehenden 
Zellen, St Stifte, p ihr proximaler, d ihr distaler Faden, li Ligament. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 21. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


17: 


1% 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 635 


Der stifteführende Abschnitt desselben Organs bei noch stärkerer 
Vergrösserung und starker Quetschung. St kolbenförmiger (hohler) 
Körper des amphinematischen Stiftes, p die proximale (centrifugale), 
d die distale (aus dem Köpfchen a hervorgehende) Chorda des- 
selben, h Hülle, i feinkörniger Inhalt des Endschlauches. 


. Abschnitt eines hexascolopischen Chordotonalorgans einer grünlich- 


gelben auf Chenopodium lebenden Syrphus-Larve mit System F. 
St amphinematischer Stift, d seine distale, p seine proximale Chorda. 
Jedem Stift scheint ein besonderer Schlauch zu entsprechen, das 
Ganze also ein Bündel von scolopoferen Röhren darzustellen. 
Abschnitt eines monoscolopischen Chordotonalorgans ebendaher bei 
noch stärkerer Vergrösserung. 

St Stift, ab die distale Hälfte (im optischen Durchschnitt hufeisen- 
förmig) diekwandiger als die proximale (be), ad bis zum Insertions- 
punct des Organs reichende am Ursprung etwas verdickte (distale) 
Chorda, ce proximale (vom Ganglion entspringende) Chorda, xf 
Axenfaden des Stiftes (nicht ganz bestimmt). 


. Vorletztes Körpersegment einer Tanypus-Larve bei seitlicher An- 


sicht. cb dessen Vorder-, de Hinter-, be Rücken-, ca Bauchseite, 
a borstentragende stielförmige Fortsätze. 

Von den innern Theilen ist nur das Chordotonalorgan, dies aber 
mit möglichster Genauigkeit, namentlich in Bezug auf das Lagerungs- 
verhältniss seiner einzelnen Abschnitte, gezeichnet. 

&g Ganglion, n Nerv (Lage nicht sicher bestimmt), st Stifte, fs 

Endfaser, a dessen Insertionspunct am äusseren Ende der die setiferen 
Stiele tragenden Körperausstülpung, li Chordotonalligament, b dessen 
Insertionspunct. 
Das Chordotonalorgan ebendaher mit Zeiss Immers. L. h@ zwei(?)- 
kerniges Hauptganglion, sG,—sG, einkernige gestielte Seitenganglien, 
n Nerv, dessen direeter Uebergang in die Gangliengruppe nicht er- 
mittelt werden konnte. 

St Stifte, kö Köpfchen derselben, ch ihre (bestimmt) im Ganglion 
(bei a) wurzelnden Anfänge, d Hülle der Endfaser, c stärker licht- 
brechende Streifen derselben (Falten der Hülle?), li Chordotonal- 
ligament, b Streifen wie an der Endfaser. 


22—30. Copien der wichtigsten Darstellungen der scolopoferen Nerven- 


22. 


23. 


enden von früheren Autoren. 

Stift aus dem abdominalen Tympanalorgan von Stetheophyma gros- 
sum nach v. Siebold (Lit. 1, Taf. I, Fig. 7). 
Halteren-Scolopophor von Eristalis tenax nach Leydig (Lit.7, Fig.20.) 
G Ganglion, E Endschlauch, St Stifte. 


23*, Scolopophor vom abdominalen Tympanalorgan eines Acridiers nach 


24. 


Leydig (Lit 4, Fig. 151). 
Dasselbe und vom gleichen Organ nach Joh. Ranke (Lit. 14, Fig. 3.) 


636 


Fig. 


3 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Vitus Graber: 


G Ganglion, k „kleine Ganglienzelle“ oder „Korn“, pr Protoplasma um 
dasselbe, ch Nerven-Chorda, St „kolbenförmiges Stäbchen“. 


. 25. Der Stift von Fig. 24 noch stärker vergrössert (nach desselben 


Autors Fig. 2). h Höhlung des Stiftes. 


. 26. Dasselbe vom gleichen Organ nach O0. Schmidt (Lit. 13, Fig. 10.) 


G Ganglion, E Endschlauch, St „Stäbchen“ mit Chorda. 


. 27. Dasselbe von gleichem Organ nach mir (Lit. 15, Fig. 86.) G Gang- 


lion, E Endschlauch, mk Mittelkern, ch Chorda, St Stift, tk Terminal- 
kern, fs Endfaser, h deren Endigung an der Haut. 


. 28. Der Stift ebendaher mehr vergrössert. 


ch Chorda, xf Axenfaden, e knopfförmiges Ende desselben, kö 
Stift-Köpfchen, h‘ Höhlung des letzteren, h Höhlung des Stiftkörpers. 


. 29. „Stäbchenführender Nervenendapparat“ der Larve von Corethra 


plumicornis nach Weismann (Lit 10, Fig. 21.) 

n Nerv, @ mehrkerniges Ganglion, bs bindegewebiger Fixirungs- 
strang (unser Chordotonalligament), k „spindelförmige Gebilde, wahr- 
scheinlich Kerne“, St „Stäbchen“. 

30. „Stäbchenführendes Sinnesorgan‘“ der Larve von Ptychoptera conta- 
minata L. nach Grobben (Lit 16, Fig. 6.) 

n Nerv, g ‚‚fünfzelliges Ganglion“, bs „bindegewebiger“ Strang, st 

Stäbchen, 1 „lange (proximale), k kurze (distale) Spitze‘‘ desselben. 


. 31—34. Verschiedene Darstellungen der kolbenförmigen Stifte des intra- 


tympanalen Organes der Locustiden. 


. 31. nach Hensen (Lit. 11), ch chordale Nervenendfibrille, xf dessen 


als Axenfaden bezeichneter Endabschnitt im Innern des Stiftes, ku 
körnige Endkugel des Axenfadens, chh innere Hülle desselben, . w 
Wand des Stiftes, a die nach Hensen kontinuirlich in den Stift 
übergehende sog. Deckzelle. 

32. eine Ansicht nach O. Schmidt (Lit. 10, Fig. 26 B), k,—k, die vier 
Seitenkanten des nach ihm pyramidal geformten Stiftes. 

33. Eine Ansicht aus meiner Monographie der Tympanalapparate (Lit. 15, 
Taf. 8, Fig. 96) und zwar von Locusta vir. (Ich glaubte damals einen 
von der Spitze des Köpfchens ausgehenden Porus (h) gesehen zu haben). 

34. Stift von Meconema varium frisch in Zuckerwasser mit Zeiss Imm. L. 
(vgl. den Text). 

35. Polyscolopisches Chordotonalorgan im Femur von Pediculus ca- 
pitis. co coxa, tr trochanter, fe femur, ti Tibia, ab das Chord.- 
Organ beiderseits von Muskeln umgeben, Ch Stelle der Stifte. 

36. Dasselbe von Phthirius pubis. 

37. Dasselbe (von Pediculus) mehr vergrössert (Zeiss Imm.L.) MM zwei 
breite Muskelprimitivfasern, dazwischen das Chord.-Organ, G Gang- 
lion, St Zone der Stifte, li Chordotonalligament. 

38. Chord.-Stift ebendaher bei sehr starker Vergrösserung. ch proximale 
Nervenendfaser, a distaler fadenförmiger Ausläufer des Stiftes. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 637 


Porifere Chordotonalorgane der Halteren und Flügel. 


Fig. 


x 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 
47. 


(Zur Darstellung gelangen meist nur die mit den innern oder 
eigentlichen Chord.-Organen in Zusammenhang stehenden poriferen 
Bildungen der Integument-Cuticula, und zwar in der Regel nach 
Canadabalsam-Präparaten.) 

Flächenansicht der Cuticula des basalen Halterenorgans von 
Pachyrhina (Tipulide), A bei hoher Einstellung, p Kuppen der Pa- 
pillen, h dazwischen liegende Härchen, B bei tiefer Einstellung. 
Starke Vergrösserung Immers. L. 

Dasselbe vom scapalen (obern) Halterenorgan des gleichen Thieres. 
Starke Vergr. Imm. L. 

Die von einander vollkommen isolirten Papillen mit einer spalt- 
förmigen (ganz offenen?) Mündung (sp unten). Die halbmondförmigen 
Lippen derselben mit einer seitlichen henkelartigen Spange (sp). 

Vertheilung der Papillen und Härchen ganz unregelmässig. 
Dasselbe vom scapalen Halterenorgan einer Leptis-Art. Imm.L. 

Die spaltmündigen Papillen bilden durch partielle Verkettung 

ihrer lateralen Spangen unregelmässige Reihen. 
Dasselbe vom scapalen Halterenorgan einer Sarcophaga car- 
maria Imm. L. Vergr. 1000:1. Regelmässig serial geordnete Pa- 
pillen (p) und Härchen (h.) Letztere an gewissen Stellen (h‘, h‘) 
unregelmässig gestellt. 

p ringförmiges Lumen der Päpillen, ph phalangenförmige 
Zwischenlücke. Das Nähere im Text. 

Dasselbe vom scapalen Halterenorgan einer Syrphus-Art. p 
Papillen-, h Härchenreihen, r Rahmen. 
Dasselbe vom basalen Halterenorgan des gleichen Thieres. 

p Papillen, h Härchen, beide streng serial. Erste Zeile bei 
hoher, zweite bei mittlerer, dritte bei tiefer Einstellung. 


Porifere Chord.-Organe der Flügel. 


Basaler Abschnitt des Vorderrandes der Hinterflügel von Clytus 
detritus (Käfer) von oben. Spirituspräparat nach Aufhellung mit 
Kalilauge. 

co Costal-, sco Subcostalrippe, letztere Träger des Chordotonal- 
systems, n Nerv, tr Trachea, P mit dicht stehenden Tüpfeln über- 
sätes mittleres Porenfeld, ober- und unterhalb eine Poren- 
Reihe (p, p‘). 
Flächenansicht der Poren des Mittelfeldes, ebendaher, stark vergr. 
Eine Strecke des serialen Chörd.-Systems ebendaher, stark vergr. 
tr Trachea, n Nerv, g Scolopophoren, a Ligament derselben, p 
Cuticular-Poren, darunter e eine vom’ Scolopophor abgeschnürte 
blasenartige Zelle. 


Fig. 48. Chordotonal-Nery (N) sammt diehotomisch sich theilenden Ausläufern 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 41 


Fig. 


D° 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


49. 


90. 
„a: 


Vitus Graber: 


desselben (n) und Trachea (Tr) aus der Hinterflügel-Subeostal- 
rippe von Lucanus cervus. 

Querschnitt durch dieselbe Rippe. O obere, U untere Wand der 
Rippe, a—i Cuticula, ma Matrix, bc furchenartig. eingesenktes 
Porenfeld, N Chord.-Hauptnerv, n Querschnitte der Seitennerven, 
sc Zone der Scolopophoren, Tr dem Nerv dicht anliegende Trachea, 
bi Netz von Bindegewebssträngen zur Fixirung des Chord.-Systemes 
an der Rippenwand. 

Poren der Cuticula ebendaher, stärker vergr. 

Querschnitte durch die Scolopophoren-Nerven (n) und Ganglienzellen 
(ge), stärker vergr. 


. Querschnitt durch die porifere Hinterflügel-Subcostalrippe von 


Dytiscus marginalis. 
P Porenfeld, die übrige Bezeichnung wie in Fig. 49. 


. Hinterflügel-Wurzel einer Icehneumonide, vergr. P Porenfeld. 
. Hinterflügel-Wvrzel von Chrysopa, vergr. P Porenfeld, n 


Chord.-Nerv. 


. Einzelne Poren ebendaher, stark vergr. 
. 56. 
. 51. 


Hinterflügel-Wurzel von Bombyx mori, vergr. P Porenfeld. 
Einzelne Poren ebendaher, stark vergr. 


Porifere Chordotonalorgane der Vorderflügel. 


ig. 58. 


ie. 59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


(Gleichfalls meist nach Canadabalsam-Präparaten). 
Flügel-Wurzel einer Ephemera vergr. v Vorder-Flügelrand, P Poren- 
feld, n Chord.-Nerv, tr Trachea, A Partie des Porenfeldes, stark vergr. 
Desgleichen von Platycleis grisea (Laub-Heuschrecke) vergr. 
Bezeichnung dieselbe, ma durch die Cuticula durchschimmernde 
Matrixzellen. 

Fig. 60 —65 von Dipteren. 
Flügel-Wurzel von Eristalis tenax, vergr. gez. mit der cam. Iluc. 
n Nerv, tr Trachea. 

P basales, P‘ scapales (seriales) Porenfeld, p‘ ein ausserhalb der 
Reihe stehender Porus, p ein einzelner Porus, stark vergr. 
Chordotonalsystem sammt Trachea ebendaher aus der Rippe heraus- 
präparirt (stark macerirtes Weingeistexemplar), vergr. Cu ein Stück 
der Rippenwand, P basales Porenfeld, g basales, g'’—g“ seriales 
Chordotonalsystem resp. Ganglion, St Endstück eines Scolopophor 
mit Stift-Kopf. 

Schema der Subcostalporen von Syritta pipiens L. vergr. P 
basale Porengruppe, P‘a regelmässige scapale Poren-Reihe, P’b un- 
regelmässige Fortsetzung der letzteren. 

Flügel-Wurzel von Empis tesselata A. vergr., gez. m. d. cam, luc. 

P,P‘,P“ mehrere kleine weit von einander liegende Porengruppen. 
Dasselbe von Andromyza flaveola_L. vergr., gez. m. d. cam. luc. 

P basale Porengruppe, P‘ scapale Porenreihe. 


Fig. 


Die 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


65. 


Die chordotonalen Sinnesorgane der Insecten. 639 


Dasselbe von Leptis spec., vergr. n Chord.-Nerv, g gangliöse An- 
schwellung desselben an der basalen Porengruppe, g’ desgleichen 
am scapalen Porenfeld (P‘). 


Chordotonalorgane der Beine und insbesondere die subge- 


nualen Vorkommnisse (grösstentheils nach frischen Objecten). 


66. 


67. 


1268; 


. 69. 


70. 


72. 


73. 


Hinterbein einer Mystacides-Larve gez. m. d. cam. luc. ti Tibia, 
ta, erstes Tarsalglied, ti—Ch tibiales, ta—Ch tarsales Chord.-Organ 
(Stifte in Fig. 13). 
Hinterbein einer jungen Larve von Melolontha vulgaris, gez. 
mit der cam. luc. fe femur, ti Tibia, ta, erstes, ta, zweites Tarsus- 
glied, tr Haupt-Beintrachea, m, m‘ Muskeln, zwischen welchen die 
Stifte (St) des tarsalen Chord.-Organs gelegen sind, n Chord.-Nerv, 
g Chord.-Ganglion, e Insertionspunct der Chord.-Endfaser. 
Das pentascolopische Chordotonalorgan ebendaher, stärker vergr. 
frisch in Osmiumsäure. n Nerv, & Ganglion, St Stifte, ef Endfaser- 
strang (der ganze Abschnitt etwas verkürzt dargestellt). 
Stift ebendaher mit Zeiss Immers. L. Vergr. 1000: 1. kö Köpfchen, 
a,b warzenartige Verdickungen der (vierkantigen?) Stiftkörper-Wan- 
dung, xf stark bläulich glänzender Axenfaden. Länge des Stiftes 
0.016, Breite des Kopfes (sehr gross) mm 0.004—0.005 mm. 
Tarsus der Larve von Dytiscus (?) nach Leydig (Lit. 8, Taf. 10, 
Fig. 4). (Zeichnung vereinfacht). Zur Vergleichung mit dem Enger- 
lingbein (Fig. 67). 

ta,, ta,, ta, erstes, zweites und drittes Tarsusglied, Ch, Uhor- 
dotonalorgan im ersten, Ch, und Ch, im dritten Tarsalglied. 


. 71—77 subgenuale Chordotonalorgane der Formiciden. 


Copie nach J. Lubbock (Lit. 17, Taf. CXCH Fig. 5). Tibia von 
Lasius flavus 9. s subgenuale blasenartige Tracheen-Erweiterung, 
rt henkelartiger Seitenast derselben, Ch Chordotonalorgan („conical 
striated organ“). 
Mittelbein von Solenopsis fugax Latr. 9. gez. mit der cam. luc. 

ti Tibia, tr Haupt-Trachea, m Muskeln der Beugeseite, Ch Chor- 
dotonalorgan. 
Genualer Abschnitt eines Mittel-Beines von Myrmeecina spec. 9. 

m Muskeln, s Sehne der Beugeseite, h Haare, St Stifte, g Gang- 
lion des Chordotonalorgans. 


. Stift ebendaher mit Zeiss Immers. L. 
. Stift des Subgenualorgans von Tetramorium coespitum L. $. 


Genualer Abschnitt der Mitteltibia von derselben Ameise. 
Ch spindelartiges Chordotonalorgan; die glänzenden Körperchen 
in der Mitte sind wahrscheinlich die Köpfchen der Stifte. 


. Subgenuales Chordotonalorgan in situ von Solenopsis fugax Latr. 


(vgl. Fig. 72 Ch), gez. mit der cam. luc. nach Zeiss Imm. L. 
Cu optischer Längsdurchschnitt der behaarten Cuticula der 


640 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


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78. 


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80. 


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83. 


84. 


85. 


86 


Vitus Graber: 


Tibienwand an der Streckseite, tr Trachea (ungefähr in der Mitte 
des Beines). 

n Chord.-Nerv, g Ganglion, St Stifte, e Insertionspunct des End- 
faserstranges. 

Mittelbein von Isopteryx apicalis gez. mit der cam. luc. ti Tibia, 
Ch Chordotonalorgan. 
Subgenuale Chordotonalorgane in situ ebendaher mit Zeiss Immers. L. 

Bezeichnung wie in Fig. 77, Sc Scolopophoren, ef Endfaserstrang, 
fast rechtwinkelig von den Scolopophoren abbiegend. 

Mittelbein von Blatta germanica L., gez. mit der cam. luc. 

ti Tibia, tr Haupttrachea, b femoraler oder supragenualer Ur- 
sprung des Seitenarmes (vgl. Holzschnitt pag. 630), d supragenuale 
Tracheenblase, m Muskeln der Beugeseite, Ch subgenuales Chordoto- 
nalorgan der Streckseite, F Fettkörper unterhalb desselben. 
Subgenuales Chordotonalorgan in situ ebendaher mit Zeiss Imm. L. 

Bezeichnung wie in Fig. 79. Ma Matrix der Bein-Cuticula, Sta 
Stachel hart unterhalb des Chord.-Organs, F Fettkörper. 

Stift aus dem subgenualen Chordotonalorgan der Mittel-Tibia von 
Locusta viridissima L. mit Immers. L. Der Axenfaden (xf) bei 
jeder Einstellung beträchtlich dünner als der optische Durchschnitt der 
Wandung des Stiftkörpers. Länge des Stiftes: 0.026, Länge des 
Kopfes 0.007 mm. 

Genualer Abschnitt des Vorderbeines von Forficula auricularia 
(jung), gez. mit der cam. luc. 

fe femur, ti Tibia, tr Haupt-Trachea, tr‘ Tibialtrachea, n Haupt- 
Nerv, m,, m,, m; (auch die subgenuale Streckseite der Tibia ein- 
nehmende) Muskeln, Ch? birnförmiges (chordotonales?) Nerven (n‘)- 
Endorgan. 

Das subgenuale birnförmige Nervenendorgan ebendaher bei stärkerer 
Vergrösserung. 

Cu Integument-Cuticula, über dem fraglichen Organ (E) wulst- 
artig verdickt, n Nerv, g helle Bläschen (Ganglienzellen?), P von 
einem dicken kragenartigen Ring umgebener Porus. 

Genualer Abschnitt eines Beines einer Ephemeriden- (Palingenia) 
Larve, untersucht mit Immers. L., gez. mit der cam. luc. 

fe femur, ti Tibia, tr Trachea, abe anscheinend stifteloses Sub- 
genualorgan, m,, m, Muskeln, ma Matrix. 

Dasselbe von einer jungen Libelluliden- (Calopteryx?)Larve, unter- 
sucht mit Zeiss Immers L. b anscheinend stifteloses Subgenual- 
organ, n Nerv; übrige Bezeichnung wie oben. 


P. Langerhans: Berichtigung. 641 


Berichtigung 
Von 


Prof. Dr. P. Langerhans. 


Bei der lebhaften Discussion, die sich jetzt über die End- 
organe der sensiblen Nerven erhoben hat, möchte ich einen Irr- 
thum nicht unberichtigt lassen, der sich in W. Krause’s letzter!) 
Mittheilung über diesen Gegenstand findet. Krause führt darin 
unter der Ueberschrift „Langerhans’sche Ansicht“ an: 

„Es sind nur ein bis zwei blasse Terminalfasern resp. Ter- 
minalscheiben in jedem Tastkörperchen oder doch in jeder grös- 
seren Abtheilung eines solchen (Zwillings- und Drillingstastkörper- 
chen) vorhanden.“ 

Es ist mir nicht ganz klar, wie man das hat aus meiner 
Arbeit herauslesen können. Denn zunächst hebe ich an verschie- 
denen Stellen?) ausdrücklich die „grosse Anzahl“ der Endknospen 
hervor, betone, dass es nicht gelingt, an Einem Tastkörperchen 
sie „Alle oder auch nur die Mehrzahl“ in Verbindung mit den 
Nerven zu sehen — und sodann folgere ich aus der Osmiumreac- 
tion, dass diese Endknopsen myelinhaltig sind. Ich habe also nicht 
„ein oder zwei“, sondern zahlreiche Endknospen im Tastkör- 
per beschrieben, und diese sind nicht „blass“, sondern sie sind 
myelinhaltig, Und diese Endknospen sowie die Nervenfasern 
liegen in einem Haufen von Zellen wahrscheinlich bindegewebiger 
Natur, welche das Tastkörperchen aufbauen. 

Das waren fast wörtlich die Ergebnisse meiner Arbeit von 
1873 und wenn W. Krause schon einmal so freundlich sein will, 
eine Ansicht als die Langerhans’sche zu bezeichnen, so möchte ich 
ihn bitten, diese und nicht eine beliebige andre zu wählen. 

Das Ergebniss meiner damaligen Untersuchung war ja nur 
theilweise neu. Die zellige Structur der Tastkörper war schon 
1865 von Tomsa gesehen worden, der allerdings die Zellen für 


1) Dieses Archiv Bd. XX, 214, 1881. 
2) Dieses Archiv Bd. IX, 732, 733, 1873. 


642 P. Langerhans: 


nervös hielt, und die Endknospen hatte Meissner gleich in seiner 
ersten grösseren Arbeit 1353 erschöpfend beschrieben, lange ehe 
die Osmiumsäure bekannt war. 

Abgesehen von dem Missverständniss, das mich zu dieser 
Reklamation bewegt, habe ich übrigens keine Ursache, den seitdem 
erschienenen Arbeiten über diese Frage zu grollen. Zuerst hat 
E. Fischer meine Angaben über den Verlauf der Nerven bestätigt 
und sehr wesentlich ergänzt, Kraus, Merkel u. A. haben die 
zellige Struktur wiederholt beschrieben, und W. Krause selbst for- 
mulirt 1880 seine Ansicht in Worten, die sich nur wenig von den 
meinen unterscheiden !): „Der Innenkolben?) in sämmtlichen termi- 
nalen Körperchen besteht aus Kolbenzellen“. Zwischen jenen 
Kolbenzellen endigen die einfach sensiblen Nervenfasern mit 
Terminalfasern, die in birnförmige oder abgeplattete Endknöpf- 
chen anlaufen.“ Nur konnte Krause Dank der grossen Reihe 
von Arbeiten, die seitdem über andre Arten terminaler Körperchen 
gemacht worden sind, das ganz allgemein aussprechen, was ich 
nur von den menschlichen Tastkörpern aussagen konnte. Unter 
diesen Arbeiten sind vor Allen die von Ranvier von Bedeutung, 
die ja zu ganz ähnlichen Schlüssen führten und mir durch ihre 
vorzügliche Methode sehr geeignet scheinen, die streitenden Ge- 
müther zu versöhnen. 

Nur Merkel hält noch an der nervösen Natur der zelligen 
Elemente fest. Präparate, die ich in diesem Frühjahr in Paris 
gesehen habe, machen es mir wahrscheinlich, dass auch er die 
Tomsa’sche Ansicht wird fallen lassen, wenn er das in diesem 
Archiv Bd. XIX, p. 526, Anm. 1 gegebene Versprechen wird aus- 
geführt haben. 

Ich möchte mir erlauben, hier noch einige Worte über die 
Nervenenden in der Epidermis anzufügen. Im Anschluss an Cohn- 
heim’s Cornea-Arbeit hatte ich 1868 den Eintritt blasser Nerven- 
fasern in das Nickhautepithel des Frosches und des Rete Malpi- 
shii des Menschen beschrieben, und war sehr geneigt, einen direeten 
Zusammenhang mit den verästelten Zellen anzunehmen, die ich im 
Rete vorfand. Ich habe später an der nervösen Natur dieser Ele- 
mente festgehalten hauptsächlich aus vergleichend anatomischen 


1) Dieses Archiv XIX, 53. 
2) cf. Merkel, dieses Archiv XIX, p. 524. 


Berichtigung. 643 


Gründen. Wenn nicht nur bei einer ganzen Reihe niederer Typen, 
von denen ich hier nur auf die Medusen, Inseeten und Anneliden 
hinweisen will, sondern auch beim Amphioxus und Petromyzon 
die einfach sensiblen Nerven in Zellen des äusseren Keimblattes 
enden, dann schien es mir unabweislich, dass auch bei Säugern 
solche Fühlzellen in der Epidermis vorhanden sein müssten. Und 
das um so mehr, als wir ja bei allen Thierklassen gleichmässig 
die Geschmacks-, Gehörs- und Geruchs-Nerven in Schmeck-, Hör- 
und Riechzellen enden sehen, die ja doch phylogenetisch nur von 
einfachen Fühlzellen abzuleiten sind. In diesem Sinne schienen 
mir, wie ich es verschiedentlich schüchtern ausgesprochen habe, 
meine Befunde bei Amphioxus, Petromyzon und den Anneliden 
eine Bestätigung meiner Ansicht über die verästelten Zellen beim 
Menschen zu sein, und ich war verstockt genug, mich selbst durch 
die Arbeiten von Eimer über die Maulwurfsschnauze 1871, von 
Mojsisovies 1875 und Merkel 1880 nicht bekehren zu lassen. 
Aber auch die schönste Deduction muss schliesslich den That- 
sachen weichen, und so will ich denn bekennen, dass auch mich 
Ranvier’s wunderschöne Präparate davon überzeugt haben, dass 
meine Zellen jedenfalls nicht für die Nervenendigung wesentlich 
sind und dass ich damals zwar den Eintritt der Nerven ins Epithel 
und vielleicht öfters ihr Ende gesehen habe, aber über ihren 
Verlauf im Rete mich im Irrthum befunden habe. Ich denke, Ran- 
vier’s Arbeiten werden auch hierüber zu einem für den Augen- 
blick allseitig befriedigenden Abschluss führen. 


Madeira, 11. November 1881. 


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