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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 


v. 1a Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Dreissigster Band. 


Mit 38 Tafeln und 1 Holzschnitt. 


Bonn 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1887. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


Inhalt. 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. (Zur 
Entwicklungsgeschichte des mittleren und äusseren Ohres, der 
Thyreoidea und der Thymus. Carotidenanlage.) Von Dr. med. 
N. Kastschenko, Privat-Docent an der Universität zu Charkow. 
Hierzu Tafel Iund I. (Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) 


Ueber Thalassicolla eaerulea.. Von C. J. Eberth in Halle. Hierzu 
Tafel III. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elastischen Gewebes im 
Ligamentum Nuchae und im Netzknorpel. Von Dr. N. Kuskow 
aus St. Petersburg. Hierzu Tafel IV. (Aus dem anatomischen 
Institut in Berlin.) . . . 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen und die 
chemische Theorie der Färbung. Von P.G. Unna . 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens 
einiger Säugethiere und Folgerungen für die Spermatogenese dieser 
Wirbelthierklasse.. Von Dr. Carl Benda, Assistenten am physio- 
logischen Institut zu Berlin. Hierzu Tafel V. VI. VI.. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte und 
den Befruchtungsvorgang bei Ascaris megalocephala. Von Dr. 
Otto Zacharias in Hirschberg i. Schl. Hierzu Tafel VII. IX. X 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. Von Fried- 
rich Reinke, Assistent am anatomischen Institut in Kiel. Hierzu 
Tafel Xi. (Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) . 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen, ihre progressiven und 
regressiven Metamorphosen. Von Professor Dr. Julius Arnold 
in Heidelberg. Hierzu Tafel XII—XVI. 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. Von K. Zaluskowski. 
(Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) . 


Seite 


IND 
—1 


38 


49 


Tat 


205 


all 


IV Inhalt. 


Die grüne Drüse des Flusskrebses. Von Professor Dr. Carl Grobben 
in Wien . 

Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln zum Papillarkörper 
der Lippenhaut. Von Dr. med. W. Podwyssozki (jun.), Privat- 
Docenten d. Allg. Pathologie an d. militär.-medicin. Akademie zu 
St. Petersburg. Hierzu Tafel XVII. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 
Von Dr. Carl M. Fürst in Lund. Hierzu Tafel XVII—-XX . 


Enchytraeiden-Studien. Von Dr. W. Michaelsen in Hamburg. Hierzu 
Tatel XXI .r. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere, Vögel und Am- 
phibien. I. Säugethiere. Von O. S. Jensen, Stipendiat der Zoo- 
logie an der Universität Kristiania. Hierzu Tafel XXU, XXIH 
und XXIV. 

Spermatologische Beiträge. Fünfte Mittheilung. Von v. la Valette 
St. George. Hierzu Tafel XXV 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. Von Dr. P. Schieffer- 
decker. Hierzu Tafel XXVI... 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. Von Dr. A. Blaschko in Berlin. 
Hierzu Tafel XXVII-XXX. (Aus dem anatomischen Institut zu 
Berlinern. ae a Be 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern während der mi- 
totischen Theilung. Von Franz Tangl, cand. med. aus Buda- 
pest. Hierzu Tafel XXXI (Aus dem anatomischen Institute 
IMSKmels)ie a een Terkıaz ne ne Ten Tanker deren SF EI re TE Re 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. Von Prof. Ss. M. Lukjanow. 
Zweite Abhandlung: Ueber die Kerne der glatten Muskelzellen bei 
Salamandra macul. Hierzu Tafel XXXII und XXXII . 

Zwei junge menschliche Embryonen. Von Prof. Dr. J. Janosik an der 


böhm. Universität in Prag. Hierzu Tafel XXXIV und XXXV 
Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Von Dr. H. 


Ernst Ziegler, Privatdocent in Freiburg i. Br. Hierzu Tafel 
XXXVI—XXXVII . 

Einfacher Apparat zur Erwärmung und Abkühlung von Objecten unter 
dem Mikroskop. Von Dr. H. Dewitz in Berlin. Mit 1 Holzschnitt 


Seite 


323 


327 
336 


366 


379 
426 


435 


495 


529 


545 


559 


596 


666 


(Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei 
Säugethieren. 


(Zur Entwieklungsgeschiehte des mittleren und äusseren Ohres, 
der Thyreoidea und der Thymus. Carotidenanlage.) 


Von 


Dr. med. N. Kastschenko, 
Privat-Docent an der Universität zu Charkow. 


Hierzu Tafel I und II. 


Allgemeines. Ausgangsstadium. 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten und ihres 
Epithels gehört zu den interessantesten Fragen in der Embryologie. 
Indessen finden wir in der Literatur noch sehr viele Lücken und 
Widersprüche darüber. Das wird vielleicht durch die zurückhal- 
tende Stellung der meisten Forscher zu den Reconstruetionsmetho- 
den erklärt, weil die blosse Untersuchung der succesiven Schnitte 
für die Lösung der embryologischen Fragen nicht genügt, und die 
letzteren nur durch eine graphische oder plastische Wiederher- 
stellung der Gesammtform des Objeetes gelöst werden können. 
Nachdem ich eine neue Reeonstructionsmethode gefunden hatte (10), 
habe ich die oben erwähnte Frage als Prüfstein für meine Methode 
ausgewählt und betrachte den Versuch als gelungen, soviel wenig- 
stens es das mir zur Verfügung stehende Material gestattete. 

Um jede Verwechselung zu vermeiden, habe ich für systema- 
tische Untersuehung nur eine einzige Thierart ausgewählt, nämlich 
Schweineembryonen von 11 bis 95 mm. Nackensteisslänge (NL. 
Die His’sche Längenberecehnung). Es ist mir leider nicht gelungen, 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 1 


3 N. Kastschenkec: 


noch jüngere Embryonen zu beschaffen. Deshalb habe ich noch 
einige ergänzende Beobachtungen an Hühnerembryonen gemacht. 

Frische Embryonen wurden entweder mit Kleinenberg’scher 
oder mit Müller’scher Flüssigkeit, oder mit 10°/, Lösung von 
Salpetersäure behandelt. Nach der Färbung des ganzen Embryo 
oder eines Theiles desselben in toto mit Hämatoxylin oder mit 
Boraxcarmin, wurde das Untersuchungsobjekt der successiven Be- 
arbeitung mit Alkohol absol., Nelkenöl, Xylol, mit einer Mischung 
von Xylol und Paraffin und endlich mit reinem geschmolzenen 
Paraffin unterworfen. Die Dauer der Bearbeitung mit allen diesen 
Flüssigkeiten und mit geschmolzenem Paraffin variirte je zwischen 
1 und 24 Stunden, je nach der Grösse des Objectes. Schliesslich 
wurde das in Paraffin eingebettete Objeet mit Definirflächen!) ver- 
sehen und in eine Serie von suecessiven Schnitten zerlegt. Von 
jedem Entwickelungsstadium habe ich drei verschiedene Schnitt- 
serien (in Quer-, Sagittal- und Frontalrichtung) gemacht. Obgleich 
für meine Reconstructionsmethode das nicht nothwendig ist, so ge- 
stattet doch die Benutzung dieser drei Schnittserien eine viel ge- 
nauere Untersuchung. Nach diesen Serien habe ich viele Recon- 
structionsbilder von verschiedenen Entwickelungsstadien gemacht, 
meistens auf jene Art der Reconstruirung, welche ich als Flächen- 
construirung bezeichnet hatte. Einige von diesen Zeichnungen 
sind dieser Arbeit beigefügt. Ich gebe hier nicht eine Beschrei- 
bung meiner Methode, weil dieselbe in der Hauptsache schon in 
der oben erwähnten Mittheilung beschrieben ist; was doch die 
Einzelheiten betrifft, so beabsichtige ich in nächster Zeit noch eine 
weitere Mittheilung darüber zu publiciren. Jetzt will ich nur so 
viel sagen, dass ich mit dieser Methode ausserordentlich zufrieden 
bin. Was die Zeichnungen betrifft, so muss ich mich auf die Er- 
klärung derselben beziehen. Vielleicht sind einige Zeichnungen 
etwas zu complieirt. Das liegt aber nicht in der Natur der Me- 
thode, sondern hängt von meinem Bestreben ab, so viel wie mög- 
lich an den Zeichnungen zu zeigen, um desto weniger mit Worten 
zu erklären. Ich gebe in dem Text keine Maasszahlen, weil die- 
selben eventuell nach den Zeiehnungen unter Berücksichtigung der 
Vergrösserungen genau berechnet werden können. 

Die Hauptstämme der Kopfnerven können mit grossem Erfolg 


1) Siehe meine Mittheilung (10). 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 3 


als Wegweiser zur Unterscheidung der Gegenden der verschiedenen 
Schlundbogen benutzt werden, auch wenn die Schlundbogen selbst 
sehon im Verschwinden begriffen sind. Darum habe ich in dieser 
Arbeit besonderen Werth auf die Untersuchung der gegenseitigen 
Beziehungen zwischen den Nerven und den Schlundspalten resp. 
den von diesen stammenden Gebilden gelegt. 


Bei den jüngsten Schweineembryonen, zu deren Untersuchung 
ich Gelegenheit hatte, kann man noch deutlich drei vordere 
Schlundbogen mit den entsprechenden Nerven: Trigeminus, Facialis 
und Glosso-pharyngeus unterscheiden. Bei der Seitenansicht von 
aussen können jedoch nur der erste und der zweite Sehlundbogen 
gesehen werden, weil der dritte nach innen, gegen die Schlund- 
höhle, hineingeschoben und von aussen durch den zweiten fast 
vollständig bedeckt ist (Taf. I, Fig. 1 und Taf. II, Fig. 10). Diese 
Verhältnisse treten sehr scharf an den Querschnitten, welche bei 
den Embryonen dieses Entwickelungsstadiums den Schlund der 
Länge nach treffen, und noch besser an den reconstruirten optischen 
Frontalschnitten des Schlundes hervor (Taf. Il, Fig 13). Was den 
vierten Schlundbogen betrifft, so kann derselbe als ein begrenztes 
Gebilde in dieser Entwickelungsperiode nicht mehr unterschieden 
werden, obgleich für das Aequivalent desselben die nach innen 
und hinter der dritten Schlundspalte gelegene Gegend angenommen 
werden muss. Die letztere Annahme wird durch das Durchlaufen 
eines kleinen Aestehens des N. Vagus gerade in jener Gegend, 
welches mit der Zeit in den N. Laryngeus superior übergeht, be- 
stätigt. Wir wissen nämlich ans den Untersuchungen von His (5) 
und Froriep (3), dass der N. Laryngeus sup. als Nerv des vierten 
Schlundbogens betrachtet werden muss. 

Was die Schlundspalten betrifft, so können wir bei jeder eine 
epidermoidale und eine epitheliale Tasche unterscheiden. Die 
Zahl der unbestreitbaren Schlundspalten beschränkt sich auf drei. 
Bemerkenswerth ist, dass die epidermoidale Tasche der zweiten 
Schlundspalte sich in eine zwischen dem zweiten Schlundbogen 
und der Brustwand gelagerte, nach aussen offene, seitliche Grube 
öffnet. Es ist klar, dass diese Grube nichts anderes ist, als der 
von His beschriebene Sinus praecervicalis (5, 6 und 7). Derselbe 
entsteht in Folge der Hineinschiebung der hinteren Schlundbogen 


4 N. Kastschenko: 


nach innen, gegen die Schlundhöhle. Ausser der zweiten epider- 
moidalen Tasche hat der Sinus praecervicalis noch einen zweiten 
hoblen Vorsprung, welcher sich zuerst bogenförmig nach innen 
und dann nach hinten kehrt und bald sein Ende erreicht (Fig. 13, 
ed *). Um die Bedeutung dieses Vorsprunges richtig zu beur- 
theilen, wollen wir unser Objeet mit den Schlundspalten eines _ 
Hühnerembryo vom dritten Tage der Bebrütung vergleichen. In 
diesem Entwickelungsstadium finde ich beim Hühnchen fünf 
Schlundspalten, von denen wenigstens die vier letzten nicht durch- 
brochen sind, also aus getrennten epithelialen und epidermoidalen 
Taschen bestehen (Tat. I, Fig. 8). Die beiderlei Arten der Taschen 
sind um so weniger entwickelt und desshalb ist der Abstand zwischen 
je zwei entsprechenden Taschen desto bedeutender, je weiter die- 
selben nach hinten gelagert sind. Die schwache Entwickelung der 
hinteren Taschen ist besonders an den epidermoidalen Taschen 
bemerkbar. Von den letzteren ist schon die dritte bedeutend 
schwächer als die zweite ausgeprägt und die beiden letzten sind 
noch schwächer entwickelt. Am vierten Tage der Bebrütung be- 
ginnt schon die Hineinschiebung der hinteren Schlundbogen gegen 
die Schlundhöhle und die Bildung des Sinus praecervicalis. Da- 
mit erscheint die hinterste epidermoidale Tasche als der tiefste 
und der hinterste Theil desselben. Aehnliche Vorstellungen be- 
kommen wir auch nach der Beschreibung und den Zeichnungen 
von His (vergl. besonders 7, Fig. 2b und 4). Wenn wir alle 
diese Umstände und die Thatsache, dass bei Säugethieren über- 
haupt nur vier Schlundspalten existiren, berücksichtigen, so finden 
wir uns berechtigt, bei meinem Untersuchungsobject den hinteren 
blinden Vorsprung des Sinus praecervicalis für den tiefsten Theil 
des Sinus selbst und zu gleicher Zeit für die gemeinsame Höhle 
der dritten und der vierten epidermoidalen Tasche anzusehen. 
Das tiefste Ende des Vorsprunges entspricht augenscheinlich der 
hintersten, also in unserem Falle der vierten epidermoidalen Tasche. 
Die im vorderen Theile desselben gelagerte Verdiekung des Epi- 
thels (Taf. I, Fig. 6 ed ?) müssen wir für die ausserordentlich 
schwach ausgeprägte dritte epidermoidale Tasche ansehen. 

Von der Seite des Schlundes her bemerken wir hinter der 
dritten epithelialen Tasche auch noch einen vierten epithelialen 
hohlen Schlauch, welcher weit nach unten und zum Theil nach 
vorn hervorgewachsen ist und an den beiden Seiten der Trachea 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 5 


blind endigt (Fig. 1 und 15, 1. Tr.). Dieser Schlauch ist schon 
nach den Untersuchungen von Born (l), Froriep (3), His (5), 
de Meuron(12) u. a. m. bekannt. Die beiden ersten Forscher 
sehen diesen Schlauch für die vierte epitheliale Tasche an. Die 
zwei letzten, auf Grund eingehender Beobachtungen, betrachten 
denselben für den abgeschnürten unteren seitlichen Theil des 
Schlundbodens, indem sie die vierte epitheliale Tasche mit dem 
Anfangstheile des Schlauches zusammenfliessen lassen. Es giebt 
eigentlich zwischen diesen beiden Anschauungen keinen grossen 
Unterschied, wie das schon His (5) ausgesprochen hat. Bei meinen 
Objekten finde ich immer an dem nach hinten und lateralwärts 
gerichteten Winkel (Knie) des Schlauches einen kurzen Vorsprung 
(Fig. 1 et!), welcher wahrscheinlich die schwach entwickelte 
vierte epitheliale Tasche darstellt. Die beiden blinden gegenüber- 
stehenden, von einander aber weit getrennten Taschen, welche ich 
als vermutlich epidermoidale und epitheliale Taschen der vierten 
Sehlundspalte dargestellt habe, sind hinter und unter dem N. La- 
ryngens sup. gelagert. 

Die näbere Beschreibung der Schlundspalten belasse ich für 
das entsprechende Capitel. 


Das Schicksal der ersten epidermoidalen und der beiden 
ersten epithelialen Taschen 
(Entwickelungsgeschichte des äusseren und mittleren Ohres). 


Das Schicksal der beiden ersten Schlundspalten ist so innig 
mit den Formveränderungen des angrenzenden Theiles des embryo- 
nalen Schlundes verbunden, dass auch die letzteren hier beschrieben 
werden müssen. Bei den jüngsten von mir benutzten Embryonen 
bemerkt man an den beiden Seiten der Schlundhöhle eine Aus- 
buchtung derselben nach aussen (Fig. 1 p. P. vergl. mit Fig. 13). 
Die letztere ist dadurch entstanden, dass der innere Rand des 
zweiten Schlundbogens mehr nach aussen gelagert ist, als der des 
ersten und dritten. Diese Ausbuchtung will ich als primäre 
Paukenhöhle bezeichnen, weil gerade dieser Theil des embryo- 
nalen Schlundes mit der Zeit, wie ich gleich zu beweisen hoffe, 
in die definitive Paukenhöhle nebst Tuba Eustachii übergeht. Die 
primäre Paukenhöhle ist von vorn durch die hintere Fläche des 
ersten Schlundbogens, von hinten durch die vordere Fläche des 


6 N. Kastschenko: 


dritten und von aussen durch die innere Fläche des zweiten 
Schlundbogens begrenzt. Von innen hat sie keine scharfe Begren- 
zung gegen die gemeinsame Schlundhöhle. In ihren äusseren (vor- 
deren und hinteren) Ecken befinden sich die erste und die zweite 
Schlundspalte. 

Die epidermoidale Tasche der ersten Schlundspalte ist noch 
in ihrer ganzen Länge in Form einer unregelmässigen Furche 
sichtbar (Taf. II, Fig. 10). In ihrem Verlaufe zeigt dieselbe drei 
erweiterte und vertiefte Stellen, welche ich als oberes, mittleres 
und unteres Ohrgrübehen bezeichnen will. Das untere 
Ohrgrübehen ist von dem mittleren durch die Tubereula 2 und 4 
von His getrennt. Tubereulum 3 liegt hinterwärts von der oberen 
Verlängerung der Furche, so dass das obere Ohrgrübchen dorsal- 
wärts von demselben gelagert ist. Weiter ventralwärts von dem 
unteren Ohrgrübehen verlängert sich die erste epidermoidale Tasche 
in Form einer schmalen und scharfen Rinne bis zum ventralen 
Rande der Schlundbogen. Die epitheliale Tasche der ersten Schlund- 
spalte ist nur in ihrer obersten Theilstrecke, entsprechend der Lage 
des oberen Ohrgrübehen, deutlich zu sehen (Fig. 1 und 13 et). 
Hier schmilzt ihr Epithel mit dem des oberen Ohrgrübchens zu- 
sammen und somit erscheinen die Lumina der beiden Taschen 
der ersten Schlundspalte nur durch eine einfache Epithelschicht 
setrennt. In der ganzen übrigen Strecke ist die erste epitheliale 
Tasche abgeflacht und durch das indifferente Gewebe des Mesoblasts 
von der epidermoidalen Tasche vollkommen getrennt. 

Die zweite Schlundspalte kann nur an Schnitten gesehen 
werden. Sie stellt in diesem Entwickelungsstadium keine eigent- 
liche Spalte, sondern nur einen schmalen epithelialen Zellstrang 
dar, welcher in dem grössten Theile seines Verlaufs, ausgenommen 
die kurze mittlere Theilstrecke, ein gut bemerkbares Lumen besitzt. 
Somit können wir auch bei der zweiten Schlundspalte eine epi- 
theliale und eine epidermoidale Tasche unterscheiden. 

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung werden die beiden 
Taschen der ersten Schlundspalte auch in dem obersten Theile 
der letzteren, d. h. an der Stelle des oberen Ohrgrübchens, durch 
die von der Dorsalseite sich hineinschiebende Bildungsmasse vollkom- 
men getrennt, das obere Ohrgrübehen selbst wird abgeflacht und 
schwindet, ohne irgend einen Rest zu lassen (Taf. II, Fig. 11 und 
12). Ebenso spurlos schwindet die ventralwärts von dem unteren 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 7 


Ohrgrübehen verlaufende Theilstrecke der ersten epidermoidalen 
Tasche, Das untere aber und das mittlere Ohrgrübehen bleiben 
während des ganzen Lebens des Thieres bestehen, obgleich ihr 
Schicksal ganz verschieden ist. Das mittlere bewahrt immer seine 
oberflächliche Lage, indem es durch das mehr und mehr nach 
unten sich herunterschiebende knorpelige Labyrinth von der Pauken- 
höhle weit entfernt wird, und geht schliesslich in die zwischen 
den Crura furcata des Anthelix gelagerte Fossa intereruralis und 
deren Verlängerung nach unten über (vergl. Fig. 11 und 12 mit 
Fig. 3 und 4). Das untere dagegen bleibt in fast derselben Be- 
ziehung zu der Paukenhöhle, wie im obenbeschriebenen Stadium. 
Weil aber alle dasselbe umgebenden Theile fortwährend an Masse 
zunehmen, so erhält jenes Grübchen relativ zu der äusseren Ober- 
fläche des Kopfes eine immer tiefere Lage. Vorwiegend wird das 
untere Ohrgrübchen von vorn und von der Ventralseite dureh die 
rasch an Umfang zunehmenden und sich nach hinten verbreiternden 
Derivate des ersten Schlundbogens umgewandelt und überdeckt. 
Desshalb erhält es die Form einer dorsal- und rückwärts offenen 
Tasche (Taf. I, Fig. 2 und 3; Taf. I, Fig. 14ed!, 15, 16 und 
17 ä& G.). Der anfangs ganz oberflächlich gelegene und von 
aussen sichtbare Boden des unteren Ohrgrübehens wird zum Trom- 
melfell, und der durch den Auswuchs der umgebenden Theile 
entstandene Kanal wird zum äusseren Gehörgang. Später ver- 
schiebt sieh die äussere Gehöröffnung etwas nach unten, wodurch 
die Richtung des äusseren Gehörganges entsprechenderweise ver- 
ändert wird (Taf. I, Fig. 4). 

Wir können also den äusseren Gehörgang als De- 
rivat der ersten epidermoidalen Tasche betrachten, 
weil er wirklich aus der Verlängerung der Wandungen 
derletzteren entsteht; aber wir müssen keinesfalls diese 
zwei Bildungen identificiren, weil der äussere Gehör- 
gang eine secundäre Bildung ist. Die wirklichen Reste 
der ersten epidermoidalen Tasche stellen dienach vorn 
gerichtete innere Spitze des äusseren Gehörganges und 
die Fossa intereruralis dar. Die Lage der letzteren, sowie 
die der äusseren Gehöröffnung entspricht der Lage der ersten em- 
bryonalen Sehlundspalte nicht, sondern ist bedeutend nach hinten 
verschoben. Auf diese Weise glaube ich die Widersprüche zwischen 
den herrschenden Anschauungen über die Bildung des äusseren 


8 N. Kastschenko: 


Gehörganges (s. ausser den älteren Forschern die Arbeiten von 
Kölliker (11), Moldenhauer (13) u. a. m.) und denen von 
Urbantschitsch (17) und Rückert (15) zu erklären. 

Während die oben beschriebenen Veränderungen an der 
äusseren Oberfläche des Ohrgebietes ablaufen, verändert sich auch 
der entsprechende Theil des Schlundes. Die mit der Hereinschiebung 
des ‚hinteren Schlundbogens beginnende Verengung desselben geht 
jetzt in seinen mittleren Theil über, indem die hintere Hälfte des 
zweiten Schlundbogens nach und nach an Dicke zunimmt, gegen 
die Schlundhöhle hereinwächst und mit dem dritten Schlundbogen 
verschmilzt (Taf. II, Fig. 14, 15 und 16). Damit wird der Raum 
der primären Paukenhöhle relativ bedeutend vermindert. Jetzt wird 
dieselbe von vorn durch den hinteren Rand des ersten und von 
hinten durch den jetzt nach vorn gekehrten früheren inneren Rand 
des zweiten Schlundbogens begrenzt. Zu gleicher Zeit bildet sich 
das knorpelige Labyrinth, schiebt sich von oben und von hinten 
gegen die primäre Paukenhöhle und verengt besonders den inneren 
Abschnitt derselben (Taf. II, Fig. 17). Somit zerfällt die primäre 
Paukenhöhle in zwei Abtheilungen: äussere (secundäre oder defini- 
tive Paukenhöhle) und innere (Tuba Eustachii). Die letzte ist an- 
fangs ganz kurz und wird erst mit der Zeit verlängert. In der 
oberen vorderen Ecke der sekundären Paukenhöhle findet man 
noch eine Zeit lang den unveränderten Rest der ersten epithelialen 
Tasche (Fig. 14 und 15et!). Mit dem fortwährenden Wachsthum 
der umgebenden Theile wird dieselbe relativ ausserordentlich klein 
und kann nicht mehr unterschieden werden. Ihre Lage entspricht 
der Ecke zwischen dem Corpus des Hammers und dem Hammergriff. 

Mit dem Hereinwachsen der hinteren Hälfte des zweiten 
Schlundbogens gegen die Schlundhöhle verändert die zweite epi- 
theliale Tasche ihre Lage vollständig, indem dieselbe von der ent- 
sprechenden epidermoidalen Tasche getrennt und nach innen und 
nach vorn versetzt wird. Jetzt findet man dieselbe neben dem 
unteren und hinteren Rande der Tuba Eustachii in Form einer 
schmalen, lumenlosen, mit dem Epithel des Schlundes zusammen- 
hängenden Epithelleiste, welche ihre morphologische Bedeutung 
durch die Lage zwischen N. Faeialis und N. Glosso-pharyngeus 
kennzeichnet (Fig. 14, 15 und 16et?). Später schwindet auch 
jener Rest spurlos. Inzwischen erscheint an dem inneren Rande 
des dritten Bogens ein longitudinal verlaufender Wulst. Der Raum 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 9 


zwischen diesem und dem inneren Rande des zweiten Bogens wird 
somit in eine verticale Grube umgewandelt. Die letztere stellt augen- 
scheinlich die Rosenmüller’sche Grube (Fig. 15, 16 und 17 
FR.) dar. 

Die grosse Aehnlichkeit der gesammten Form der primären 
und der seeundären Paukenhöhle, welehe besonders scharf an den 
Sagittalreconstruetionen hervortritt, hat mich von Anfang an zu der 
Vermuthung veranlasst, dass die ganze primäre Paukenhöhle in 
die seeundäre übergehe und dass die Einmündungsstelle der zweiten 
Schlundspalte in dem hinteren Theile der Paukenhöhle stehen 
bleibt. Nur nach wiederholten Untersuchungen habe ich mich von 
den oben beschriebenen Formveränderungen der primären Pauken- 
höhle überzeugt, wobei mir die Verfolgung der gegenseitigen Be- 
ziehungen zwischen der zweiten epithelialen Tasche und den an- 
grenzenden Nervenstämmen besondere Dienste geleistet hat. 


Es folgt aus den oben besprochenen Thatsachen, dass der 
mittlere Gehörgang keineswegs aus der ersten Schlund- 
spalte, sondern in Folge der Verengung des Seiten- 
theiles des embryonalen Schlundes entsteht. Ich muss 
also der Ansicht der meisten Autoren (von den neueren: Kölliker 
(11), His (5), Moldenhauer (13), Hoffmann (8) u. a. m.), dass das 
äussere und mittlere Ohr aus der ersten Schlundspalte entstehe, ent- 
gegentreten. Das äussere und mittlere Ohr muss ich für seeundäre 
Bildungen ansehen. Damit will ich aber gar nicht die von His (6) 
angezeigte topographische Bedeutung der ersten Schlundspalte in 
Abrede stellen, weil der gesammte äussere und mittlere Gehörgang 
jedenfalls zwischen: den Derivaten des ersten und des zweiten 
Schlundbogens gelagert ist. Das gilt auch für die Fossa Rosen- 
mülleri, welche nach His den Rest der zweiten Schlundfurche 
darstellen soll. 

Betreffend die Bildung des tubo-tympanalen Raumes ist neuer- 
dings eine vorläufige Mittheilung von Gradenigo (4), dessen 
Schlüsse etwas an die von mir erhaltenen Resultate erinnern, er- 
schienen. Leider konnte ich wegen der Kürze der Mittheilung 
keine genaue Vorstellung über die Angaben des Verfassers gewinnen. 

Nach meinen Reconstructionsbildern schliesse ich, dass we- 
nigstens der grösste Theil des Trommelfells aus dem 


10 N. Kastschenko: 


vorderen Theile des zweiten Schlundbogens gebildet 
wird, weil in den jüngeren Entwickelungsstadien die beiden ersten 
Taschen an dem vorderen Rande des Trommelfells zu bemerken 
sind. Darin bin ich mit Moldenhauer (13), welcher dasselbe 
aus dem ersten Schlundbogen sich entwickeln lässt, nicht einver- 
standen. 

Ich muss noch bemerken, dass ich während der ersten Ent- 
wicklungsstadien, bis zu einer Länge des Embryo von 20 mm, 
weder den äusseren noch mittleren Gehörgang geschlossen gesehen 
habe. Beide sind in ihrem ganzen Verlaufe mit deutlichem Lumen 
versehen. Bei etwas älteren Embryonen finde ich den inneren 
‚Theil des äusseren Gehörganges aus lumenloser Epithelschicht be- 
stehend und die Wandungen des hinteren Blindsacks der Pauken- 
höhle zusammengepresst, aber nicht verwachsen. 


Das Schicksal der zweiten, dritten und vierten epidermoidalen 
und der dritten epithelialen Tasche 
(Entwickelungsgeschichte der Thymus. Carotidenanlage). 


In dem Entwickelungsstadium, welches ich als Ausgangs- 
punkt für mein Studium genommen habe, stellt die dritte epithe- 
liale Tasche einen langen, röhrenförmigen, epithelialen Schlauch 
dar, welcher knieförmig zunächst lateralwärts und dann vorwärts 
verläuft (Taf. I, Fig. 1 und Taf. II, Fig. 13 Cd. Tm.). Das Lumen 
des Schlauches ist auf der ganzen Länge desselben deutlich be- 
merkbar. An dem nach aussen und nach hinten gekehrten Knie 
der Röhre ist das Epithel zu einem relativ grossen Knoten (N. tm, 
Fig. 13 und 14) ausgewachsen. Derselbe besteht aus einer dichten 
Verflechtung solider epithelialer Stränge mit dem zwischenliegenden 
embryonalen Bindegewebe (Taf. 1, Fig. 6). Dieser Knoten, welchen 
ich wegen seines künftigen Schicksals als Nodulus thymieus 
bezeichnen möchte, liegt in der Nähe derjenigen Stelle des Sinus 
praecervicalis, welehe ich schon früher für die ausserordentlich - 
schwach entwickelte dritte epidermoidale Tasche angenommen 
hatte (ed ®, Fig. 6), ohne jedoch mit dem Epithel derselben zusam- 
menzufliessen. Das vorderste blinde Ende des Schlauches liegt 
in der Nähe der mittleren (unpaaren) Schilddrüsenanlage (Fig. 1 
und 13 m. Tr.), lateralwärts von derselben. Dieser Schlauch aber 
hat keine Beziehung zu der Schilddrüse. Er geht mit der Zeit in 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 11 


den unteren Theil der Thymus über. Zur Unterscheidung desselben 
von den anderen Theilen der Thymusanlage, welche viel compli- 
eirter ist, als man gewöhnlich anzunehmen pflegt, bezeichne ich 
jenen Schlauch als Cauda der Thymusanlage. 

Bei den späteren Entwickelungsstadien wächst der Nodulus 
thymicus mit dem Epithel des Sinus praecervicalis zusammen. 
Somit stellt jetzt die dritte epitheliale Tasche sammt dem Sinus 
praecervicalis ein continuirliches epitheliales Gebilde dar. Zu 
gleicher Zeit wird die äussere Oeffnung des Sinus immer mehr 
und mehr verengt, verliert das Lumen und geht endlich in den 
schmalen Zellenstrang über, welchen ich als Ductus praecer- 
vicalis (Taf. I, Fig. 2 D. p.) bezeichne. Jetzt erscheint der 
frühere Sinus praecervicalts (oder genauer, nach der His’schen 
Terminologie, Fundus praecervicalis, zur Unterscheidung von der 
entsprechenden oberflächlichen Vertiefung — Infundibulum prae- 
cervicale) als ein an der Grenze zwischen Kopf und Rumpf ge- 
lagerter Epithelknoten, welcher medianwärts mit dem Nodulus 
thymieus verwachsen ist und lateralwärts noch in Verbindung mit 
der Epidermis mittels des Ductus praecervicalis bleibt. Dieser 
Knoten stellt den epidermoidalen Theil der Thymusanlage dar. 

Ebenso werden auch die zweite Schlundspalte und der zwischen 
dem Nodulus thymicus und dem Schlunde gelegene Theil der 
dritten epithelialen Tasche immer schmäler. Dieselben werden in 
die Länge- gezogen, verlieren ihr Lumen und werden endlich ge- 
trennt. Die zweite Schlundspalte wird annähernd in der Mitte ge- 
trennt. Somit bleibt ihre epitheliale Tasche in Verbindung mit 
dem Schlund, während ihre epidermoidale Tasche sich der epi- 
dermoidalen Anlage der Thymus einverleibt. Was nun die dritte 
epitheliale Tasche betrifft, so wird dieselbe in der Nähe des 
Schlundes getrennt. Somit bleibt der grösste Theil dieser Tasche 
sammt der Cauda der Thymusanlage und dem Nodulus thymieus 
von dem Schlund vollkommen getrennt, aber mit der epidermoidalen 
Anlage der Thymus in Verbindung (Taf. II, Fig. 14 und 15). Die 
letztere behält jetzt das Lumen nur in ihrem hintersten Vorsprunge, 
‘ welcher noch einige Zeit lang unverändert bleibt. Das grosse, 
aus dem Fundus praecervicalis sammt dem Nodulus thymicus be- 
stehende Epithelkonglomerat bezeichne ich als Caput der Thymus- 
anlage (Cp. Tm.). 

Jetzt ist die Thymus schon leicht zu erkennen. Sie hat die 


18 N. Kastschenko: 


Form eines Hakens, welcher aus drei Theilen: Duetus praeeervi- 
calis, Caput und Cauda besteht (Taf. I, Fig. 2). Zu dieser Zeit, 
oder zuweilen noch etwas früher, wird auch der Ductus praecervi- 
calis abgetrennt und somit verliert die Thymusanlage jeden Zu- 
sammenhang mit den umgebenden sowohl epithelialen, wie auch 
epidermoidalen Gebilden (Fig. 3). Die Zerreissung des Ductus 
praecerviecalis erfolgt meistens in der Nähe des Infundibulum prae- 
cervicale derart, dass der grösste Theil des ersteren mit dem 
Thymuskopf in Zusammenhang bleibt und nur ein sehr kleiner, 
äusserster Rest «desselben noch in den relativ späteren Entwicke- 
lungsstadien (bis zu einer Länge des Embryo von 15—20 mm), in 
der Nähe des Mandibularwinkels in Verbindung mit der Epidermis 
gefunden werden kann (Fig. 3 D. p.). Später schwindet jener 
Rest spurlos. 

Jetzt, bevor ich zu der Beschreibung des weiteren Entwicke- 
lungsstadiums der Thymusdrüse übergehe, will ich die mechanischen 
Bedingungen der oben beschriebenen Processe ins Auge fassen. 

Es ist kaum möglich zu bezweifeln, dass die Ursache der 
Umgestaltung der zweiten und der dritten Schlundspalte zuerst in 
die langgestreekten Röhren, dann in die lumenlosen, epithelialen 
Stränge, sowie die Ursache der Zertrennung der letzteren in dem 
relativ raschen Waehsthum der mittelblätterigen Bestandtheile der 
Schlundbogen liegt. Gerade in diesem Entwickelungsstadium werden 
die Knorpel der Schlundbogen und die betreffende Muskulatur 
angelegt. Infolge dessen nehmen die Schlundbogen sehr bedeutend 
an Umfang zu, indem sie zum Theil nach aussen, vorwiegend aber 
nach innen hervorwachsen und den Raum des embryonalen Schlundes 
immer mehr und mehr verengen. Durch diesen Vorgang werden 
die zweite und die dritte Schlundspalte sehr stark ausgedehnt, und 
diese Ausdehnung ist die Hauptursache der Zerlegung der Schlund- 
spaltenschläuche. 

Noch interessanter und klarer ist die mechanische Wirkung 
des N. Hypoglossus auf die Thymusanlage. In den früheren Ent- 
wiekelungsstadien verläuft dieser Nerv annähernd perpendieulär 
zu der Längsaxe der sämmtliehen Schlundbogen unter dem Sinus 
praecervicalis. Die Cauda’der Thymus liegt medianwärts von dem 
N. Hypoglossus unter dem scharfen Winkel zu demselben. Mit der 
Zeit, infolge der Bildung des Halses, senkt sich die Cauda immer 
mehr nach unten, indem sie eine Riehtung parallel der Längsaxe 


u u m ar 


Das Schieksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 13 


des Halses annimmt (vergl. Fig. 1,2 und 3). Mit der Verlängerung 
des Halses, welche schneller als diejenige der Thymusanlage vor 
sich geht, wird die letztere einer kräftigen Spannung unterworfen. 
Die Cauda kann sich nicht emporheben, weil ihr Brustende zu 
dieser Zeit durch die Auswachsung in dem oberen Brusttheile fest- 
gehalten ist. Deshalb bekommt der mit der Cauda zusammenhän- 
sende Thymuskopf das Bestreben sich nach unten zu verschieben. 
Das wird jedoch dureh den N. Hypoglossus, welcher jetzt in un- 
mittelbare Berührung mit dem inzwischen gebildeten Ductus prae- 
cervicalis kommt, verhindert. Der gegenseitige Druck dieser beiden 
Gebilde hat zur Folge einerseits die winkelförmige Krümmung des 
N. Hypoglossus, welcher früher mehr geradlinig verlief (vergl. Fig. 
1 und 2), andererseits die starke Ausdehnung und Verschmälerung 
des Ductus, und wird erst mit der Zertrennung des letzteren ver- 
mindert, aber nicht vollkommen beseitigt, weil auch jetzt der innere 
Theil des Ductus, welcher wie ein hakenförmiger Vorsprung des 
Thymuskopfes aussieht, dem N. Hypoglossus fest anliegt (Fig. 3). 
Endlich wird auch dieser Vorsprung von dem Thymuskopf losge- 
rissen und bewahrt seine Lage lateralwärts von dem N. Hypoglossus, 
während der Thymuskopf medianwärts von demselben bleibt. Von 
diesem Augenblicke an gehen sehr schnell die beiden bisher zusammen- 
hängenden Gebilde: N. Hypoglossus und Thymusanlage auseinander 
(Fig. 4). Der Winkel des ersteren wird wieder gestreckt und da- 
durch der Nervus selbst etwas nach oben gehoben. Die Thymus- 
anlage dagegen senkt sich immer mehr nach unten. 

Jetzt unterscheiden wir bei der Thymusanlage drei Haupt- 
theile: 1) den aus dem .Duetus praecervicalis ausgewachsenen und 
jetzt getrennt liegenden, ausschliesslich epidermoidalen Knoten, 
welchenichals Thymus-superfieialis bezeichnen möchte (Tim. s.), 
den oberen, sowohl aus epidermoidalen, wie auch aus epithbe- 
lialen Bestandtheilen zusammengesetzten, keulenförmigen Kopf 
(Caput) und 3) den unteren ausschliesslich epithelialen Theil — 
die Cauda. Die beiden letzteren bleiben immer in Zusammenhang 
und können zusammen als Thymus profunda bezeichnet werden. 

Jetzt noch wenige Worte über jede von diesen drei Bestand- 
theilen im Besonderen. Als ich die Bildungsgeschichte der Thymus 
superfieialis verfolgt hatte, glaubte ich anfangs die Anlage irgend 
eines von der Thymus ganz unabhängigen Organes zu finden. Die 
isolirte Lage und das rasche Wachsthum gaben mir die Veran- 


14 N. Kastschenko: 


lassung zu dieser Vermuthung. Nur dureh genaue Durehforsehung 
der späteren Entwiekelungsstadien bin ich zu der Ueberzeugung 
gekommen, dass diese Anlage später genau dieselbe mikroskopische 
Struktur bekommt wie die Thymus und sich endlich mit der letz- 
teren verbindet. Bei Embryonen von SOmm NL. bemerkt man 


schon bei der makroskopischen Präparation die auffallende Aehn- 


lichkeit der Thymus superficialis und der Th. profunda in der 
Struktur, Farbe und Consistenz, obgleich die Th. superfieialis noch 
getrennt bleibt. Diese Aehnlichkeit tritt besonders scharf hervor, 
wenn man diese beiden Gebilde mit der Gl. Thyreoidea vergleicht. 
Während die beiden ersten weisslich und weich aussehen und von 
aussen in deutliche Lobuli zertheilt sind, sieht die letztere dunkeler 
und röthlich aus. Sie ist bedeutend härter und ihre Oberfläche 
ist glatter. 

Bei den Embryonen von 80mm NL. ist die Thymus super- 
fiscialis von dem 'Thymuskopf noch durch eine ununterbrochene 
Bindegewebsschicht getrennt. In einigen Fällen wird das von dem 
Duetus praecervicalis stammende Gebilde in zwei Theile zertheilt. 
Dann besteht die Thymus superficialis aus zwei vollkommen gleich- 
artigen Knoten (Fig. 4). Endlich muss ich noch bemerken, dass 
in einigen Fällen gar keine Thymus superficialis gebildet wird. 
Wenigstens habe ich bei einem Embryo von 30mm NL. keine ge- 
funden. 

Wie aus dem oben Gesagten folgt, wird der Thymuskopf 
aus mehreren, nach ihrer Herkunft sehr verschiedenartigen Be- 
standtheilen gebildet. Der Kern des Caput besteht aus den sehr 
frühzeitig aus dem Epithel der dritten epithelialen Tasche ent- 
wiekelten Knoten, welchen ich als Nodulus thymieus bezeichnet 
habe. Zu demselben wird mit der Zeit der Fundus praecervicalis 
beigefügt. Trotzdem ist der Nodulus thymicus von den angren- 
zenden Theilen meistens sehr gut zu unterscheiden. Derselbe be- 
hält seine rundliche Gestalt und ist von den angrenzenden Theilen 
scharf abgegrenzt, indem seine. Substanz nur an wenigen Stel- 
len mit denselben in Verbindung steht (vergl. Fig. 6, 7 und 5). 
Seine histologische Struktur ist-auch von der der angrenzenden 
Theile wesentlich verschieden. Er stellt ein dichtes Geflecht von 
schmalen, lumenlosen, untereinander zusammenhängenden Epithel- 
strängen dar, welche durch lockeres Bindegewebe mit vielen Ge- 
fässen von einander getrennt sind. Dieses Bild erinnert uns etwas 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 15 


an das der mittleren Schilddrüsenanlage von derselben Entwicke- 
lungsperiode und diese Struktur bleibt immer im Wesentlichen die- 
selbe bis in die spätesten Entwickelungsstadien, welche ich mikros- 
kopisch untersucht habe, nämlich bis 82mm NL. des Embryo. In 
früheren Entwiekelungsstadien stellt der Nodulus thymieus den 
srössten Theil des Thymuskopfes dar. Aber später wird er durch 
die etwas schneller wachsenden anderen Bestandtheile des Thymus- 
kopfes umwachsen und bedeckt. Ob derselbe mit der Zeit atro- 
phirt, blieb mir unbekannt. 

Die mit der Thymusanlage in Verbindung bleibenden lumen- 
losen Reste der Schlundspalten sind noch einige Zeit lang in Form 
der dornförmigen Anhänge des ersteren zu bemerken. Einen solchen 
Anhang finden wir an der medianen Seite des Thymuskopfes (Fig. 15). 
Er stammt von der abgetrennten zwischen dem Schlund und No- 
dulus thymieus sich befindenden Theilstrecke der dritten epithelialen 
Tasche. Ein zweiter Anhang, welcher von der zweiten epidermoidalen 
Tasche stammt, bleibt meistens mit der Thymus superfieialis in 
Verbindung (vergl. Fig. 2 und 3). Diese beiden Anhänge werden 
mit der Zeit verkürzt und endlich vollkommen den mit ihnen zu- 
sammenhängenden Thymusanlagen einverleibt. 

Ein anderes Schicksal hat das innerste blinde Ende des Fundus 
praecervicalis, welches ich oben vermuthlich für die vierte epider- 
moidale Tasche angenommen habe (Fig. 6 ed*). Dieselbe behält 
noch sehr lange das Lumen an ihrer Spitze und bekommt deshalb 
das Aussehen eines mit dem Thymuskopf durch einen relativ 
schmalen Stiel verbundenen epithelialen Bläschens (Fig. 15, 4 und 
7 V. tm.), welches ich als Vesieula thymica bezeichnen will. 
Dieses Bläschen ist bei den Embryonen von 15 bis 30 mm NL. 
gut zu beobachten. Später schwindet sein Lumen, das Zellenma- 
terial schmilzt mit dem Thymuskopf zusammen und als ein be- 
srenztes Gebilde ist das Bläschen nicht mehr zu unterscheiden. 

Gleichzeitig mit der Verschmelzung sämmtlicher den Thymus- 
kopf zusammensetzenden Gebilde (ausgenommen Nodulus thymicus), 
geht der Process der Zerschnürung desselben in einzelne solide 
epitheliale Zellenhaufen vor sich, welche mit der Zeit sich in die 
bekannten Follikel umwandeln. Es liegt nicht im Bereich dieser 
Arbeit das Nähere über diesen Process der Umwandlung, sowie 
auch andere feinere histologische Einzelnheiten zu studiren. Bei 
dem Embryo von 8? mm NL. besteht schon der ganze Thymuskopf, 


16 N. Kastschenko: 


ausgenommen Nodulus thymicus, aus zahlreichen, theils getrennten, 
theils noch zusammenhängenden, grossen, abgerundeten, follikel- 
ähnlichen Zellenhaufen. 

Die Cauda der Thymusanlage ist gerade derjenige Theil der 
letzteren, welcher nach der Vesieula thymica am längsten sein 
Lumen beibehält. Die aus der dritten epithelialen Schlundtasche 
stammende röhrenförmige Anlage der Cauda theilt sich in viele 
Sprossen, welche desto länger ihr Lumen behalten, je weiter nach 
unten sie gelagert sind. Bei den älteren Embryonen kann die Cauda 
nach ihrem histologischen Bau von dem Caput und der Thymus 
superficialis nicht mehr unterschieden werden. Die blinden unteren 
Enden der beiden Caudae wachsen schon bei Embryonen von 16mm 
NL. ausserordentlich rasch und verschmelzen untereinander, indem 
sie viele sprossenähnlichen Zellenbalken und Zellenhaufen ent- 
wickeln (vergl. Fig. 14 und 15). Dieses untere unpaare Ende der 
beiden Caudae, welches vom Anfang an in der oberen Wand des 
Herzbeutels gelagert ist, wird infolge seines raschen Wachsthums 
bald zu dem grössten Bestandtheile der Thymusanlage. 

Ganz umgekehrt steht die Sache bei dem Thymuskopf. Der- 
selbe nimmt in seinem Wachsthum in späteren Entwickelungs- 
stadien relativ ab und wird allmählich nach unten verschoben. 
Die Ursache dieser Verschiebung liegt augenscheinlich in der fort- 
währenden Verlängerung des Halses. Nicht so schnell, aber nicht 
weniger sicher, wird auch die Thymus superfieialis nach unten 
verschoben, obgleich die Ursache dieser Erscheinung mir nicht so 
klar ist. Wenn die Th. superficialis aus zwei getrennten Theilen 
besteht, so verwachsen dieselben zusammen und endlich verwächst 
die ganze Th. superficialis mit dem 'T'hymuskopf, indem sie die 
oberste Lage in der ganzen Thymusanlage annimmt. Aber alle 
diese Verwachsungen, ebenso die der paarigen Caudae, finden nicht 
infolge der Zusammenschmelzung der einzelnen Zellenbalken oder 
Follikel statt, sondern infolge der Zusammenfassung der letzteren 
durch die zu dieser Seit erscheinende bindegewebige Hülle. 

Wenn ich jetzt die Frage: was für ein Bestandtheil der Thy- 
musanlage die Hauptrolle in der Entwickelungsgeschichte dieser 
Drüse spielt, beantworten muss, so sage ich entschieden: der von 
der dritten epithelialen Tasche stammende Schlauch, weil gerade 
dieser den grössten Theil der Gesammtmasse der Thymus bildet. 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 17 


Wenn wir die oben beschriebenen Thatsachen mit den be- 
treffenden Angaben der Literatur vergleichen, so kommen wir zu 
der Ueberzeugung oder für einzelne Fälle wenigstens zu der Ver- 
muthung, dass die vielen verschiedenartigen von mehreren Autoren 
beschriebenen, angeblich von den Schlundspalten stammenden Hals- 
drüsen, ausgenommen die zur Schilddrüsenanlage gehörenden, nichts 
anderes als Theile der Thymus sind. Hier muss ich zuerst die 
Carotidenanlage von Stieda erwähnen. Es war schon seit 
Jahren die Vermuthung ausgesprochen, dass auch die Gl. carotica 
von Anfang an ein epitheliales Gebilde darstelle und von dem 
Schlundspaltenepithel stamme. Am bestimmtesten hat diese Meinung 
Stieda (16) ausgesprochen. Später hat dieselbe Fischelis (2) 
angenommen. Nach der Beschreibung und den Zeichnungen von 
Stieda glaube ich, dass er für die Anlage der Gl. earotica meinen 
Nodulus thymieus annimmt. Er zeichnet riehtig die histologische 
Struktur dieses Epithelknotens (l. ce. Taf. I, Fig. 16), welcher nach 
seiner Ansicht später von der Thymusanlage getrennt werden und 
in Berührung mit der Art. earotis bleiben soll. Das ist aber 
nicht der Fall. Diesen Knoten habe ich nie von der Thymusan- 
lage getrennt gesehen. Der wird ja mit der Zeit in das Innere 
des Thymuskopfes hineingezogen. Somit wird der Abstand zwischen 
diesen! Knoten und der Carotis immer grösser. Während aber 
Stieda nur den Nodulus thymieus, so nimmt Fischelis (2) 
in seiner Erklärung der Zeichnungen schon den ganzen Thymus- 
kopf für die Carotidenanlage. Er sagt aber in dem Text fast 
nichts über dieselbe. 

Obgleich es nicht. in meiner ursprünglichen Absicht lag die 
Entwieckelungsgeschiehte der Gl. carotica zu untersuchen, fand ich 
es doch für zweckmässig auch mit dieser Frage wegen ihrer in- 
direeten Beziehung zu der Entwiekelungsgeschichte der Thymus 
mich zu beschäftigen, und dabei habe ich Folgendes gefunden. 
Bei Sehweineembryonen bis 13mm NL. bemerkt man noch keine 
Spuren von der Carotidenanlage. Dieselbe erscheint zuerst bei den 
Embryonen von 14-15 mm NL. als ein verlängerter ellipsoider 
Knoten, welcher die Art. carotis interna gleich an der Thei- 
lungstelle der Carotis ecommunis umgreift (Taf. I, Fig. 4 und 9 
Gd.e.). Derselbe stellt anfangs nichts anderes als eine Verdiekung 
der Adventitia dar. Durch die genaue Durchforschung der sucees- 
siven Quer- oder Längsschnitte kann man sich sehr wohl über- 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 2 


18 N. Kastschenko: 


zeugen, dass die aus lockerem, zellenreichem Bindegewebe bestehende 
Substanz dieses Knotens an den beiden spindelförmigen Enden 
des letzteren in die Adventitia übergeht, welehe in dem ganzen 
übrigen Verlauf der Carotisnoch als eine sehr dünne Bindegewebs- 
schicht erscheint. Diese Verdickung der Carotisadventitia ist 
zwischen dem Ganglion plexiforme nervi vagi und dem Schlund 
angelegt. In der Nähe dorsalwärts befindet sich das Ganglion 
primum nervi sympathiei. Die Drüse ist sehr innig mit den beiden 
angrenzenden Nervenknoten, besonders mit dem ersten, verbunden 
und von vielen Nervenfasern durchkreuzt. Man kann auch ver- 
muthen, dass sie Nervenzellen von den obenerwähnten Nerven- 
knoten erhält, obgleich wegen der Aehnlichkeit der Zellenelemente 
in diesem Entwiekelungsstadium es schwierig ist, das zu beweisen. 
Wenn ich also die Carotidendrüse ihrer Entstehung nach blos als Ad- 
ventitiaanschwellung betrachte, so will ich damit die besondere 
Beziehung dieser Drüse zum Nervensystem gar nicht leugnen. Bei 
Embryonen von 30 mm NL. umzieht die Carotidendrüse die Carotis 
interna nicht mehr gleichmässig, sondern die erstere ist von der 
Seite der Carotidentheilung verdickt und von der entgegengesetzten 
Seite her verdünnt. Bei noch älteren Embryonen findet man die 
Drüse noch mehr gegen den Theilungswinkel der Carotis com- 
munis verschoben. Gleichzeitig zeichnet sich jetzt die Drüse durch 
ausserordentlich zahlreiche und relativ starke, von der Art. carotis 
interna stammende Gefässe aus. Ausser dem beschriebenen Knoten 
habe ich in der Nähe der Theilungsstelle der Carotis communis, 
in allen von mir untersuchten Entwickelungsstadien, gar kein Ge- 
bilde, welches an die Carotidendrüse erinnern könnte, bemerkt. 

Bei Kölliker (11) finden wir die Beschreibung eines drüsigen 
(rebildes, dessen Lage an den Nodulus thymicus erinnert. Er fand 
nämlich bei einem Kaninchenembryo von 16 Tagen den Seiten- 
lappen der Thyreoidea aus zwei Theilen bestehend. „Der eine 
lag an der gewöhnlichen Stelle, der andere an der lateralen 
Seite der Carotis vor dem Vagus und hinter dem 
obersten Ende der Thymus*“ (S. 882). Wenn wir die Aehn- 
lichkeit der histologischen Struktur der Thyreoidea und des Nodulus 
thymicus ins Auge fassen, so wird es wohl verständlich, warum 
der berühmte Forscher den letzteren für einen Theil der ersteren 
angenommen hat. | 

Die sogenannten „Zungenbeindrüsen“, welche von Zucker- 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 19 


kandl (19), Kadyi (9), Wölfler (18) und vielen anderen For- 
schern beschrieben worden sind, sind wahrscheinlich mit meiner Thy- 
mus superfieialis identisch. Betreff der von Remak (14) bei jungen 
Katzen gefundenen Anhänge der Thymusläppchen, welche in Form 
der Wimperblasen erschienen (l. e. S. 124, Taf. VIII, Fig. 10 und 
11), darf ich die Vermuthung aussprechen, dass dieselbe vielleicht 
ınit meiner Vesieula thymica identisch sind. 

Die ausführlichste Darstellung der Entwickelung der Thymus 
aus der dritten Schlundspalte hat Born (1) gegeben. Seine Re- 
sultate werden aber von His (5 und 7) bestritten, welcher dieser 
Drüse ausschliesslich epidermdidale Herkunft aus der Auskleidung 
des Sinus praecervicalis sammt den epidermoidalen Taschen der 
vierten und dritten Schlundspalte zugeschrieben hat. Dem gegen- 
über stellt neuerdings de Meuron (12) die Betheiligung der epi- 
dermoidalen Gebilde bei der Bildung der Thymus, welche er von 
Anhängen der dritten und vierten Schlundspalte ableitet, wieder 
entschieden in Abrede. Die vorzügliche und umfangreiche Arbeit 
des letztgenannten Forschers scheint mir aber, was die Säugethiere 
betrifft, von einigen Irrthümern nicht frei zu sein. Er lässt z. B. 
den ganzen epidermoidalen Theil der Thymusanlage sich später 
von dem epithelialen Theile derselben trennen, mit dem Ganglion 
inferius (plexiforme) N. Vagi in Verbindung bleiben und endiich 
vollkommen atrophiren. Die feste Verbindung des Fundus prae- 
cervicalis mit dem Ganglion N. Vagi hat noch früher Froriep (3) 
in seiner höchst interessanten Arbeit behauptet. Das ist aber nicht 
gerade richtig, weil nur die innerste Spitze desselben, welche später 
in die Vesieula thymica- übergeht, in frühesten Entwickelungsstadien 
wirklich mit dem obenerwähnten Ganglion sehr innig verwachsen 
erscheint. Aber schon bei Embryonen von 15 mm NL. wird die- 
selbe durch die Nervenfaserschicht, welche jetzt an der vorderen 
Oberfläche des Ganglion sich entwickelt, von dem letzteren getrennt. 
Bei noch älteren Embryonen erscheint die Vesicula thymica und 
somit der ganze Thymuskopf schon vollkommen von dem Ganglion 
N. Vagi inf. unabhängig, mit dem Nodulus thymicus (portion 
sup@rieure du thymus von de Meuron) dagegen sehr innig ver- 
bunden. 1 | 

„Aus dem Epithel der dritten, sowohl äusseren, wie inneren 
Kiemenfurche“ lässt Fischelis (2) die Thymus sich entwickeln. Er 
stellt aber die Sache so dar, als ob diese beiden Furchen in einem 


30 N. Kastschenko: 


 ventralwärts gerichteten Vorsprung zusammengeschmolzen seien. 
Dieser Vorsprung, welcher augenscheinlich meiner Cauda entspricht, 
soll vermischte Herkunft haben und als einziger Bestandtheil der 
Thymusanlage gelten. Auf Grund der oben beschriebenen That- 
sachen betrachte ich diese Meinung als irrthümlich. 


Das Schicksal der vierten epithelialen Tasche (zur Entwick- 
lungsgeschichte der Gl. Thyreoidea). 


Wenden wir uns zu der oben besprochenen, an dem Hinter- 
theile des Schlundes symmetrisch gelagerten Röhre, welche wir für 
die vierte, obschon etwas modifieirte, epitheliale Tasche ange- 
nommen haben (Taf. II, Fig. 13 1. Tr.), zurück. Diese mit deut- 
lichem Lumen versehene epitheliale Röhre wächst mit dem fort- 
währenden Wachsthum des Embryo auffallend schwach. Ihre Länge 
wird nicht nur relativ, sondern auch absolut vermindert, aber die 
Dicke etwas vergrössert, indem die Röhre nach allen Richtungen 
viele sprossenähnliche, solide epitheliale Vorsprünge entwickelt und 
sich allmählich in ein Konglomerat von epithelialen Zellensträngen 
mit zwischenliegendem an Blutgefässen sehr reichem Bindegewebe 
umwandelt (vergl. Fig. 1, 2 und 3 1. Tr.). Der Abstand zwischen 
diesem drüsigen Konglomerate und der mittleren Schilddrüsenan - 
lage, welcher von Anfang an sehr beträchtlich war, infolge der 
Bildung des Halses und der damit bedingten Verschiebung der 
mittleren Schilddrüsenanlage nach unten und dorsalwärts, wird 
immer kleiner. Zu gleicher Zeit wachsen die Seitentheile der mitt- 
leren Schilddrüsenanlage stark nach hinten hervor und umfassen 
die beiden symmetrischen drüsigen Konglomerate von vorn und la- 
teralwärts (Taf. II. Fig. 14 und 15). Bald folgt die Verwach- 
sung der mittleren Schilddrüsenanlage mit beiden seitlichen Kon- 
glomeraten, welche somit als seitliche Schilddrüsenanlagen sich 
erweisen. Die Struktur der mittleren und der beiden seitlichen 
Schilddrüsenanlagen ist in solehem Grade ähnlich, dass nach dem 
Verwachsen derselben ihre Grenze nicht mehr unterschieden wer- 
den kann. 

Gleichzeitig mit der Umwandlung der seitlichen röhrenförmigen 
_ Schilddrüsenanlage in den drüsigen Knoten verliert auch ihr Stiel 
(Fig. 3 D. 1.) sein Lumen, wird stark verschmälert und schwindet 
endlich, zuerst in seinem mittleren Theile, so dass im Anfange 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 21 


der Verschmelzung der seitlichen Schilddrüsenanlage mit der mitt- 
" leren der Stiel der ersteren nur noch in seiner Anfangsstelle, wie 
auch in der Nähe der Seitenanlage selbst, in Form eines schwachen, 
soliden Epithelstranges verfolgt werden kann (Fig. 15). 

Das obere Ende des Ductus lateralis (so wollen wir den 
Stiel der lateralen Anlage der Schilddrüse bezeichnen) ist beider- 
seits von dem Kehlkopfeingang an den äussersten Rändern des 
Schlundbodens in der Nähe des Oesophaguseinganges gelagert. 
Hier kann der letzte Rest desselben gewöhnlich noch bei 16 mm 
langen Embryonen in Form eines soliden, parallel der Längsaxe 
des Oesophagus verlaufenden kurzen Epithelstranges gefunden wer- 
den. Bald schwindet auch derselbe spurlos. Der Ductus lateralis 
ist medianwärts von dem Thyreoidknorpel, welcher schon zu der 
Zeit der Existenz des ersteren sich zu entwickeln anfängt, gelagert 
und geht unter demselben zu der lateralen Anlage hindurch. Die 
Ursache der Atrophie des Ductus lateralis ist mir unbekannt. Sie 
erfolgt aber noch früher, als der Ductus etwa durch die wachsenden 
Knorpel eingeklemmt werden könnte. 


Den Andeutungen der seitlichen Thyreoideaanlagen begegnen 
wir schon seit Jahren bei mehreren Embryologen. So beschreibt 
z. B. beim Hühnchen Remak (14, S. 123) „die Nebendrüsen der 
Schilddrüse“. Es scheint aber nach seiner Beschreibung und seinen 
Abbildungen, dass er verschiedene Gebilde unter dem obener- 
wähnten Namen verwechselt hat. Auch Kölliker (11, S. 881) 
beschreibt bei zwei Kaninchenembryonen des 15. Tages unter dem 
Namen „Nebenthymus“ ein thymusähnliches paariges Organ, wel- 
ches sich zwischen Trachea und Oesophagus medianwärts von 
der Schilddrüse fand und in einigen Schnitten eine deutliche 
Höhlung zeigte. 

Die erste deutliche Beschreibung der: lateralen Thyreoidea- 
anlage hat Stieda (16) gegeben. Er hat aber die mediane Thy- 
reoideaanlage nicht bemerkt und deshalb der Thyreoideadrüse aus- 
schliesslich eine paarige Herkunft zugeschrieben. Die richtige 
Darstellung der Entwickelung der Thyreoideadrüse bei Säugethieren 
aus einer unpaaren, schon längst bekannten und zwei paarigen An- 
lagen finden wir bei Born (1). Seitdemlist diese Thatsache von 
mehreren Seiten bestätigt und unter anderen auch von His an 


23 N. Kastschenko: 


ınenschlichen Embryonen (5) und von de Meuron in seiner aus- 
-führlichen auf phylogenetischem Wege durchgeführten Arbeit (12). - 

Diese Frage hat keinen Streit hervorgerufen, obgleich die 
Thatsache gar nicht so leicht zu konstatiren ist. Es istzwar sehr 
leicht sich von dem Vorhandensein der in Frage kommenden Ge- 
bilde zu überzeugen, aber dass dieselben wirklich mit der medianen 
Thereoideaanlage zusammenschmelzen — das ist nicht leicht zu 
konstatiren und daran habe ich während meiner Arbeit lange ge- 
zweifelt. Es gelingt sehr selten, ein solches Stadium zu treffen, 
wann eine noch mit dem Stiel versehene laterale Anlage schon 
mit der medialen, wann nur zum Theil verschmolzen wäre, weil 
die Verschmelzung fast gleichzeitig mit der Atrophie des Stieles 
verläuft. Ausserdem findet der Process der Verschmelzung nicht 
in einer und derselben Entwickelungsperiode statt. So z. B. von 
zwei Embryonen von 13mm NL. habe ich bei einem die laterale 
Anlage noch unabhängig und mit deutlichem Stiel versehen ge- 
fünden und bei dem anderen war dieselbe schon vollkommen mit 
der medianen Anlage verschmolzen und die grösste Theilstrecke 
des Stieles verschwunden. Nachdem ich aber diese Frage in po- 
sitivem Sinne entschieden habe, will ich hier betonen, dass die 
Verschmelzung nicht genau so stattfindet, als man gewöhnlich an- 
nimmt. Die lateralen Anlagen werden weder lateral — noch dorsal 
—, sondern medianwärts der medianen Anlage beigefügt, weil 
die letzte noch vor der Verschmelzung mit den lateralen Anlagen 
dieselbe lateralwärts umwächst und die Form eines Hufeisens an- 
nimmt (Fig. 15). Deshalb ist die Behauptung von His (5) kaum 
annehmbar, dass die mediane Thyreoideaanlage in das Mittelhorn 
der Thyreoideadrüse und die lateralen Anlagen in die Seitenhörner 
derselben übergehen. Dabei muss man noch berücksichtigen, dass 
die lateralen Anlagen zur Zeit der Verschmelzung nur sehr kleine 
Knötchen im Vergleich zu der medianen Anlage darstellen (ähnliche 
Vorstellung bekommt man auch nach den Zeichnungen von de 
Meuron). Aus diesen Gründen kann ich den lateralen An- 
lagen keine grosse Rolle in der Entwickelung der Ge- 
sammtmasse der Thyreoidea, wenigstens beim Schweine, 
zuschreiben. | 

Was die von de Meuron (12) beschriebene „portion dorsal 
du thymus“ betrifft, welche phylogenetisch zu der Thymus gehören, 
aber von der vierten epithelialen Tasche stammen und sich später 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 23 


von der Seitenanlage der Thyreoidea trennen soll, so konnte ich 
keine Spur derselben finden. Die kleine Ausstülpung der lateralen 
Thyroideaanlage, welche ich vermuthlich für die Spitze der eigent- 
lichen vierten epithelialen Tasche angenommen habe, theilt das 
Schicksal des ganzen Schlauches. 

Ich habe mich bemüht die Untersuchungsresultate so kurz 
wie möglich zu beschreiben. Deshalb betrachte ich es für über- 
flüssig, noch kürzere Schlussfolgerungen beifügen. 

Es sei mit gestattet, Herrn Professor Waldeyer für seine 
liebenswürdige Unterstützung meinen aufrichtigen Dank auszu- 
sprechen. 


Literatur. 


1) Born, Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbogen - und 
Schlundspalten bei Säugethieren. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXI, 
p- 271. 

2) Ph. Fischelis, Beiträge zur Kenntniss der Entwickelungsge- 
schichte der Gl. Thyreoidea und Gl. Thymus. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 
XXV, H. 3, 1885. 

3) Froriep, Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, Glosso- 
pharyngeus und Vagus u. s. w. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 
p. 1—55, 1885. 

4)G. Gradenigo, Die embryonale Anlage der Gehörknöchelchen 
und des tubo-tympanalen Raumes — die morphologische Bedeutung der 
ersteren. Vorläufige Mittheilung. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1886. Nr. 35. 

5) W. His, Anatomie menschlicher Embryonen. Ill. Leipzig 1885. 

6) Derselbe, Die Retromandibularbucht. Anat. Anz. 1886. Nr. 1. 

7) Derselbe, Ueber den Sinus praecervicalis und über die Thymus- 
anlage. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1886, p. 421. 

8) C. K. Hoffmann, Ueber die Beziehung der ersten Kiementasche zu 
der Anlage der Tuba Eustachii und des Cavum tympani. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 23, S. 525, 1884. 

9) Kadyi, Ueber accessorische Schilddrüsenläppchen in der Zungen- 
beingegend. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1878. 

10) N.Kastschenko, Methode zur genauen Reconstruction kleinerer 
makroskopischer Gegenstände. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abth. 1886, 
p. 388. 

11) A. Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Thiere. 2. Aufl. Leipzig 1879. 

12) De Meuron, Recherches sur la developpement du thymus et de 
la glande thyroide. Recueil zoologique suisse. Tome III, Nr. 4, 1886. 

13) W. Moldenhauer, Die Entwicklung des mittleren und des 
äusseren Ohres. Morphologisches Jahrbuch, Bd. III, H. 1, 1877. 


24 N. Kastschenko: 


14) Remak, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. 
Berlin 1855. 

15) Rückert, Vorläufige Mittheilungen zur Entwicklung der Visceral- 
bogen bei Säugethieren. Mittheilungen der Gesellschaft für Morphologie und 
Physiologie zu München. Sitzung vom 8. Januar 1884. 

16) L. Stieda, Untersuchungen über die Entwicklung der Glandula 
Thymus, Gl. Thyreoidea und Gl. Carotiea. Leipzig 1881. 

17) Urbantschitsch, Ueber die erste Anlage des Mittelohres und 
Mittheilungen aus dem Embryologischen Institute der k. 
k. Universität in Wien, redig. von Prof. Schenk. 1. Heft, 1877. 

18) Wölfler, Ueber die Entwicklung und den Bau der Schilddrüse. 
Berlin 1880. 

19) Zuckerkandl, 
Drüse in der Regio suprahyoidea. 


des Trommelfelles. 


Ueber eine bisher noch nicht beschriebene 


Stuttgart 1879. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I und 11. 


Alle Zeichnungen, mit Ausnahme Fig. 8, sind nach Präparaten von 
Schweineembryonen gemacht. Das Zeichnen der Schnitte ist mit der Camera 
lucida von Oberhäuser vollzogen; das Reconstruiren (ohne vorläufiges 
Zeichnen, vergl. 10, p. 392) entweder mit dem Zeichenapparat von His, oder 
mittelst des Hartnack’schen Mikroskops mit Camera. In letzterem Falle be- 
komme ich die schwächsten Vergrösserungen, indem ich die untere Linse bei 
Objectiv Nr. 1 abschraube. 
alle Reconstructionen bei gleichen Vergrösserungen gemacht. 


Behufs Erteichterung des Vergleichs sind fast 
Alle sind 
Flächenconstructionen. Die Reconstructionszeichnungen stellen die Organe 


so dar, als ob dieselben vollkommen durchsichtig seien. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


A. — Auge .... 1.8. w.,‚epidermoidale Taschen 
Ac. == NervusaccessoriusW illisii. der Schlundspalten. 

ä.G. = äusserer Gehörgang. etl, et?....u. s. w. = erste, zweite 
Ah. — Anthelix. .... u. 8. w. epitheliale Taschen der 
Cd. Tm. = Cauda der Thymusanlage. Schlundspalten. 

Cp. Tm. = Caput der Thymusanlage. Ep == Epiglottis. 

C. R. == Cartilago Reicherti. Ex! = Fossa intereruralis. 

Ch. = Cochlea. F.R. = Fossa Rosenmülleri. 

Ch. t. = Chorda tympani. Re: = N, Facialıs. 

Gere U = communis. Fd. p., = Fundus praecervicalis. 
Cr.i. = ) Carotis | interna. Gl. = N. Glosso-pharyngeus. 
Cr.e. = externa. Gn. G. = Ganglion Gasseri. 

D71. —= Ductus lateralis. Gn. gn. = Gangl. geniculi. 

D. p. = Ductus praecervicalis. Gn. ac. = Gangl. acusticum. 

ed!, ed?....u.s.w. = erste, zweite Gn. Gl. = Gangl.n.Glosso-pharyngei. 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säugethieren. 25 


Gn. pr. = Gangl. petrosum. Om. = Ohrmuschel. 
Gn. pl. = Gangl. plexiforme n. Vagi. Omk. = Öhrmuschelknorpel. 
Gn.s. = Gangl. cervicale superius o. Gr. = oberes Ohrgrübchen. 
n. sympatbici. Ph. = Pharynx. 
Gd. ce. = Glandula carotica. p. P. = primäre Paukenhöhle. 
Hy. — Hypophysistasche. si ı Bi —= secundäre Paukenhöhle. 
Hyk.. = Hyoidknorpel. S.p. = Sinus praecervicalis. 
Hgl. = N. Hypoglossus. Trg?, Trg? = zweiter und dritter Ast 
Hm. = Hammer. des n. Trigeminus. 
Hmg. = Hammergrifl. Tr. — Trachea. 
I. p. = Infundibulum praecervicale. Trk. — Thyreoidknorpel. 
Lg. —= Kehlkopfeingang. Tm. s = Thymus superficialis. 
l. Tr. = laterale Thyreoideaanlage. T. EE = Tuba Eustachii. 
Lt. = Labyrinth. Tmf. = Trommelfell. 
m. Tr. = mediane Thyreoideaanlage. u. Gr. = unteres Ohrgrübchen. , 
m. Gr. = mittleres Ohrgrübchen. V. tm. = Vesieula thymica. 
N. tm. = Nodulus thymicus. V.j. i. = Vena jugularis interna. 
N. 1l.s. = Nervuslaryngeussuperior. Vg. = N. Vagus. 
Oe. = Üesophagus. 2g. —= Zunge. 
Tafel I, 
Fig. 1. Sagittalreconstruction des Schlundspaltengebietes eines 12 mm langen 
Embryo. Vergr. 25. 
Die Lage der Ohrgrübchen ist durch die Schattirung angedeutet. 
Fig. 2. Sagittalreconstruction des Schlundspaltengebietes eines 14 mm langen 
Embryo. Vergr. 22. 
Gang]. plexiforme n. Vagi ist als abgeschnitten dargestellt, um die 
Zeichnung nicht zu complicirt zu machen. Aeusserer Gehörgang 
sieht wie eine kurze Tasche aus. 
Fig. 3. Sagittalreconstruction des Schlundspaltengebietes eines 15 mm langen 


Fig. 5. 


Embryo. Vergr. .22. 

Das mittlere Ohrgrübchen (m. Gr.) ist auf das knorpelige Labyrinth 
projieirt. Epiglottis ist nicht gezeichnet, ebenso das untere Ende 
der Cauda der Thymusanlage. 

Sagittalreconstruetion des Schlundspaltengebietes eines 30 mm langen 
Embryo. Vergr. 22. 

Der äussere Gehörgang sieht schon wie eine lange keulenförmige 
Tasche aus. Thymus superficialis besteht aus zwei getrennten 
Lappen, welche dem Zuschauer näher als der Thymuskopf liegen, 
was durch ihre dunklere Schattirung angedeutet ist. In der Tiefe 
bemerkt man die zum Theil durch den Thymuskopf bedeckte Gl. 
carotica am Winkel zwischen Car. ext. und int. 

Sagittalschnitt durch den Thymuskopf und die Thymus superficialis 
eines 82 mm langen Embryo. Vergr. 22. 


26 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10, 


13. 


14. 


15. 


16. 


17: 


. Kastschenko: Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten etc. 


Querschnitt durch diejenige Gegend, wo der Nodulus thymicus dem 
Sinus praecervicalis am nächsten liegt. Länge des Embryo 11 cm. 
2 Syst. von Hartnack. 

Nur das unterste Ende des Ganglion plexiforme n. Vagi liegt in 
der Schnittebene. 

Sagittalschnitt durch den Thymuskopf eines 30 mm langen Embryo. 
2 Syst. von H. ' 

Nur der peripherische Theil des Nodulus liegt in der Schnittebene. 
Querschnitt durch die Schlundspaltengegend eines Hühnerembryo 
des dritten Tages der Bebrütung. 1 Syst. von H. 

Querschnitt durch die Carotidendrüse eines 17 mm langen Embryo. 


Tafel II. 


11 und 12. Ohrgegegend von drei verschiedenen Embryonen von 
12 mm, 13 mm und 15 mm NL. Vergrösserung 25. Nach der 
Natur gezeichnet. 

1, 2, 3, 4, 5 Ohrmuschelhöcker nach His (5, p. 211 und folg.). 
Querreconstruction des Schlundes eines 12mm langen Embryos. 
Vergr. 25. Ansicht von der dorsalen Seite. 

Sinus praecervicalis und mehrere andere Theile schimmern von 
unten durch. 

Querreconstruction der Schlundspaltengegend eines 15 mm langen 
Embryos. Vergr. 22. 

Der äussere Gehörgang, Infundibulum praecervicale u. a. m. schim- 
mern von unten durch. ü 

Querreconstruction der Schlundspaltengegend eines 17 mm langen 
Embryos. Vergr. 22. 

Die Schnittoberflächen des Knorpels sind etwas dunkler schattirt. 
Querreconstruction der Mittelohrgegend eines 20 mm langen Embryo. 
Vergr. 22. 

An der vorderen Seite der primären Paukenhöhle bemerkt man eine 
secundäre (wahrscheinlich in Folge des Hammerwachsthums) ent- 
standene spaltenförmige Vertiefung, welche mit der ersten epithelialen 
Tasche nicht zu verwechseln ist. 

(uerreconstruction der Mittelohrgegend eines 52 mm langen Embryos. 
Vergr. 10. 

Die Paukenhöhle ist zum Theil durch die knorpelige Cochlea bedeckt. 
An den beiden letzten Zeichnungen ist der Ohrmuschelknorpel nicht 
gezeichnet. 


C. J, Eberth: Ueber Thalassicolla eaerulea. 27 


Ueber Thalassicolla caerulea. 


Von 
©. J. Ebertli in Halle. 


Hierzu Tafel III. 


Die vervollkommnete moderne Technik ermöglicht es, beson- 
ders zarte Gegenstände, die wir früher kaum anders als frisch und 
zum Theil nur mangelhaft untersuchen konnten, in einer Weise zu 
conserviren, dass sie besonders mit Hülfe geeigneter Einbettung in 
Schnitte zerlegt werden können. Der Vortheil dieser Methode, be- 
sonders für pigmentirte Objekte, liegt auf der Hand. Bei den oft 
stark gefärbten grösseren Thalassicollen behindert das extracap- 
suläre Pigment die Untersuchung der tieferen Theile und die An- 
wendung von Tinctionsflüssigkeiten hat wegen der Grösse der Ob- 
jekte oft nicht geringe Schwierigkeit. Desshalb versuchte ich 
Thalassicollen in feine Schnitte zu zerlegen und diese verschiedenen 
Tinetionsmethoden zu unterwerfen. Die frisch gefangenen Thiere 
kamen kurze Zeit in Jodspiritus und dann allmählich in Alkohol 
verschiedener Stärke von 40, 50, 70 und 90°/,. Darauf, nach hin- 
reichender Erhärtung, wobei allerdings eine leichte Schrumpfung 
sich nicht vermeiden liess, wurden die Thiere anfangs in ver- 
dünntes, später in concentrirteres Celloidin eingelegt und nach 
mehrwöchentlichem Aufenthalt mit dem Mierotom geschnitten. 
Auf diese Weise gelang es mir von Thalassicollen von 2 mm und 
darüber Serien-Schnitte anzufertigen, die dann mit kernfärbendem 
Hämatoxylin tingirt wurden. Diese Methode der Schnittfärbung 
hat den Vortheil, dass sie eine Färbung des Inhaltes der Central- 
kapsel gestattet, was wegen der schwierigen Durchlässigkeit der 
Centralkapselwand für das Hämatoxylin am ganzen Thiere nicht 
möglich ist. 

Nach Alkoholconservirung ist die schöne blaue Farbe der 
Thiere, die bei Thalassicolla eaerulea vermuthlich von blauen Oel- 
tropfen herrührt, verschwunden, das Thier zeigt besonders in den 


28 C. I! Eberth: 


centralen Theilen eine mehr bräunliche Färbung. Das übrige 
extracapsuläre Protoplasma erscheint vollkommen homogen, an 
Hämatoxylinpräparaten schön blau gefärbt, da und dort von feinen 
körnigen Fädehen durchzogen, die von dem Pseudopodienmutter- 
boden ausgehen und wie das Protoplasma dieser Gegend auch 
manchmal noch feine braune Pigmenttheilchen enthalten. 

Der Pseudopodienmutterboden, der ziemlich viel feine braune 
Pigmentkörnehen führt, wird nicht wie gewöhnlich nur von kleinen, 
sondern auch von grösseren Vacuolen unterbrochen, welche rund- 
liche, eckige Ballen und lange, verschieden breite Stränge enthalten, 
die bald homogen, bald fein längsgestreift erscheinen und manch- 
mal auch einen deutlichen Kern wahrnehmen lassen. Bei stärkerer 
Vergrösserung erkennt man an diesen Einschlüssen, wenn auch 
nieht bei allen, aber doch den meisten eine feine Querstreifung 
wie bei quergestreiften Muskeln. Die weniger deutlich querge- 
streiften Gebilde haben das Aussehen zerfallender Muskelfasern. 
Wie eine weitere Untersuchung, insbesondere von Flachschnitten 
ergiebt, sind die rundlich eckigen Klumpen in der That querge- 
troffene Muskelfasern und die schmalen und breiten Stränge solche 
Muskeln in der Längsansicht. Oft liegen diese Muskeln in ver- 
hältnissmässig grossen Alveolen. 

Dass wir es hier nicht mit unnützen Einschlüssen zu thun 
haben, die vielleicht auf dem Transport der Thiere an der Gallerte 
haften blieben und dann von den Pseudopodien in das Innere ge- 
führt wurden, dafür dürfte ein Umstand sprechen, den Brandt?) 
besonders betont, nämlich der, dass anorganische Partikel, todte 
und lebende Organismen die mit der Gallertoberfläche in Berührung 
kommen, daran kleben bleiben. Die lebenskräftigeren Organismen 
reissen sich gewöhnlich bald wieder los; solche, die schon im Ab- 
sterben begriffen sind, vermögen sich gewöhnlich nicht mehr von 
der gallertigen Umhüllung zu befreien und gerathen bei ihren 
verzweifelten Bestrebungen loszukommen, nur noch tiefer in die 
Gallerte hinein. Und da Brandt im Innern der Colonien nur 
solche Thiere traf, die sich noch kräftig bewegen konnten, so 
schliesst er, dass alle Thiere, die man innerhalb der Gallerte findet, 
sich hineingebohrt haben. Selbst im erweichten Zustand bietet 
die Gallerte viel zu grossen Widerstand, als dass die zarten Pseu- 


1) Brandt, Die Kolonien bildenden Radiolarien 1885, p. 89. 


Ueber Thalassicolla caerulea. 29 


dopodien todte Thiere in die Colonien hineinziehen könnten. Damit 
willaber Brandt keineswegs läugnen, dass Sphärozoen im Stande 
sind Thiere zu verdauen, nur meint er, dass dies unter besonderen 
Verhältnissen in der Gefangenschaft «der Fall sei. So salı er die 
Pseudopodien einer Sphärozoencolonie in das Innere eines kleinen 
Östracoden, der sich in die Gallerte eines Sphärozoon punct. ein- 
gebohrt hatte, eindringen und dessen Weichtheile nach 24 Stunden 
vollkommen beseitigen. Und ferner beobachtete er, dass in der 
Gefangenschaft die Pseudopodien der Colonie in kleine Thierleichen 
(Decapodenlarven, Copepoden) drangen und sah darauf den Weich- 
körper dieser Thiere verschwinden. 

Da nun an der Richtigkeit der Angabe Brandt’s nicht zu 
zweifeln ist, dass Fremdkörper nur an der Oberfläche kleben bleiben, 
so können die im Pseudopodienmutterboden gefundenen Muskel- 
stücke entweder nur Reste eingedrungener Thierkörper, oder wenn 
ausser jenen gar keine weiteren Ueberbleibsel von Thieren gefunden 
wurden, nur von den Thalassicollen aufgenommen worden sein. 
Zunächst wäre dann wohl daran zu denken, dass diese Muskel- 
stücke von Thierleichen, die mit den Thalassicollen in einem und 
demselben Behälter während des Transportes ins Laboratorium 
sich befanden, herrührten und von unseren Radiolarien verspeist 
wurden. 

Wenn durch diese Beobachtung die Frage auch nicht end- 
gültig beantwortet ist, in wie weit im freien Zustande die Ra- 
diolarien animale Nahrung geniessen, so haben wir doch eine be- 
stimmte Vorstellung, in welcher Weise dies geschieht. Brandt 
äussert sich hierüber nicht genau. Wir erfahren nicht von ihm, 
ob die in abgestorbene Thiere eingedrungenen Pseudopodien die 
einzelnen Theile dieser in sich aufnehmen und dann erst in ihrem 
Plasma oder zunächst im sog. Pseudopodienmutterboden verdauen, 
oder ob die Oberfläche des Radiolarienkörpers, die Pseudopodien 
schon das Vermögen besitzen, das Nährmaterial, mit dem sie in 
Berührung kommen, in assimilirbare Stoffe zu verwandeln. Brandt 
sagt nur, dass kurze Zeit, nachdem die Pseudopodien seiner Ra- 
diolarienkolonie in die abgestorbenen Thiere eingedrungen sind, 
der Weichkörper dieser letzteren verschwunden ist. Es wird nun, 
nachdem die Aufnahme von Muskelfragmenten bei Radiolarien 
feststeht, nicht so schwer sein, zu ermitteln, ob unter günstigen Ver- 


30 C. J. Eberth: 


hältnissen von den Radiolarien aufgenommene feste animale Stoffe 
als Nahrung Verwendung finden. _ 

Bemerken will ich noch, dass bei den untersuchten Exem- 
plaren der Thalassicolla caerulea, die sämmtlich von einem und 
demselben Fang herrührten, abgesehen von einer stärkeren fibril- 
lären Zerklüftung einzelner Muskelstücke keine weitere Verän- 
derung an diesen wahrzunehmen war. Ich vermag auch nicht zu 
sagen, ob häufiger in den genannten Radiolarien Muskeln vor- 
kommen. Das Material, welches mir zur Verfügung stand, erhielt 
ich erst in den letzten Tagen meines Aufenthaltes in Neapel, wo ich 
keine weiteren Controllbeobachtungen mehr anstellen konnte. Ich 
beklage dies um so mehr als ich dadurch ausser Stand war, Nä- 
heres über das Verhalten der eingeschlossenen Muskelstücke zu 
ermitteln. 

Die kugelige Centralkapsel wird von einer Membran begrenzt, 
welche von zahlreichen Porencanälen durchbohrt ist, die jedoch keine 
besondere Gruppirung erkennen lassen. Auf Flächenansichten er- 
scheinen die Porencanäle von einer feinkörnigen Masse eingenommen, 
wie die des Pseudopodienmutterbodens und des intracapsulären 
Plasma, nur dass ihr die Pigmentkörnchen fehlen, welche in er- 
sterem so zahlreich sind. An Durchschnitten der Centralkapsel- 
wand erscheint diese an beiden Flächen mit kleinen spitzen Härchen 
dicht besetzt. Es sind dies höchst wahrscheinlich kleine Stümpfe 
derjenigen Protoplasmafäden, welche die Porencanäle der Membran 
durchsetzen und beim Ablösen dieser in ihr zurückgeblieben sind. 

Das intracapsuläre Protoplasma ist in 3 Zonen gesondert. 
Eine äussere deutlich radiär gestreifte, eine breite mittlere, die 
Vaeuolenzone, und eine schmale innere mit undeutlicher Radiär- 
streifung. Die ganze Markmasse erscheint feinkörnig. Bei starken 
Vergrösserungen jedoch löst sie sich an den gut tingirten Präparaten 
in eine feinschaumige Substanz auf. Diese Struktur zeigen auch die 
deutlich radiär gestreifte äussere und innere Zone, besonders die 
erstere. Eine radiäre Anordnung von Plasmakörnern ist nirgends 
vorhanden und die Differenzirung in keilförmige Plasmastücke ist 
lediglich durch das dichtere Gefüge des Plasmas bedingt. Sehr zarte 
Protoplasmabrücken verbinden allenthalben die keilförmigen Plasma- 
stücke, wie insbesondere mit Oelimmersion an den gefärbten Prä- 
paraten zu sehen ist. Genau dasselbe gilt auch von der inneren 
Lage. In der mittleren Zone wird dieses radiäre Gefüge durch die 


Ueber Thalassicolla caerulea. 31 


radiär angeordneten, theils einfachen, theils zusammengesetzten 
Vacuolen unterbrochen. 

Die Vacuolen enthalten mattglänzende hyaline Kugeln, die 
eoncentrisch geschichtete kuglige Coneretionen, wahrscheinlich aus 
kohlensaurem Kalk einschliessen. 

Der Kern der Thalassicolla eaerulea ist rundlich und von 
einer doppelteonturirten zarten Membran begrenzt. Selbst an ge- 
färbten Präparaten erscheint der tingirte Kern von sehr gleichmässigem 
fast homogenem Aussehen. Auch Brand t bezeichnet die Kernsubstanz 
der vegetativen Zustände als homogen und findet, dass erst in den 
reproductiven Stadien Differenzirungen derselben eintreten. Unter- 
sucht man jedoch dünne und gefärbte Schnitte unter Oelimmersion, 
so überzeugt man sich, dass die fast homogene Kernsubstanz unserer 
Thalassicolla caerulea, die selbst nach längerem Liegen der Schnitte 
in Hämatoxylin nur eine blass blaue Färbung annimmt, aus einem 
engmaschigen Gerüste sehr feiner, gleich dieker Fädchen besteht. 
Die eigentliche Chromatinsubstanz ist beschränkt auf 15—20 ver- 
schieden grosse, rundliche, eckige, strangförmige Nucleolen, um 
welehe meist das Kerngerüst etwas lockerer ist, so dass dieselben 
von hellen Höfen umgeben scheinen. Sie liegen übrigens nicht 
frei in grösseren Lücken des Gerüstes, sondern hängen mit diesem 
durch zahlreiche Gerüstfädchen zusammen. 

Das Tinetionsvermögen der Nucleolen ist ein sehr wechselndes. 
Bei einigen Exemplaren gelang selbst nach mehrstündigem Ein- 
wirken des Hämatoxylin (auf Schnitte) die Färbung gar nicht. 
Dann erschienen die Kernkörperchen homogen, von etwas speckigem 
Glanz und leicht gelblichem Schimmer. Manchmal waren sie von 
kleinen punktförmigen Vacuolen durchsetzt. Oder die Färbung 
blieb auf eine äussere Zone beschränkt, oder endlich waren die 
Nucleolen in toto, aber dann doch immer im Centrum weniger ge- 
färbt als in der Peripherie. Aehnliches beobachtete Brandt bei 
den verschiedenen Sphärozoen, deren Kerne sich bei der gleichen 
Behandlungsweise verschieden intensiv färben. Er vermuthet aber, 
dass dies nicht daran liegt, weil die chromatische Substanz in dem 
einen Falle reicher sei als in dem andern, sondern dass sie bei 
den verschiedenen Arten verschieden sei. 


32 N. Kuskow: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IM. 


Fig. 1. Durchschnitt der Thalassicolla caerulea. a Rindenschicht des extra- 
capsulären Plasma, b Vacuolen in demselben, ce feinvacuoläre Schicht, 
d Muskeln in den innersten Lagen (Pseudopodienmutterboden), e 
Wand der Centralcapsel, f intracapsuläres Plasma mit Vacuolen, & 
Kern der Centraleapsel. System 4, eingeschobener Tubus Hartnack. 

Fig. 2. Tangentialer Schnitt durch Thalassieola caerulea. a Rindenschicht 
des extracapsulären Plasmas mit Vacuolen b, ce Muskeln in den Al- 
veolen des pigmentirten Pseudopodienmutterbodens. System 7, 
Ocul. 3 Hartnack. 


(Aus dem anatomischen Institut in Berlin.) 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elasti- 
schen Gewebes im Ligamentum Nuchae und im 
Netzknorpel. 


Von 


Dr. N, Kuskow aus St. Petersburg. 


Hierzu Tafel IV. 


Bekanntlich stehen sieh in der Lehre von der Histogenese des 
elastischen Gewebes zwei Meinungen zur Zeit noch gegenüber: 
Nach der einen, welche u. a. von H. Müller und Ranvier ver- 
treten wird, bilden sich die elastischen Fasern aus der Grundsub- 
stanz; nach der andern, der Max Schultze, O0. Hertwig, L. 
Gerlachu. A. huldigen, sollen dieselben aus dem Zellprotoplasma 
hervorgehen. 

Nur der Zellenkern bleibt, fast möchte ich sagen „gänzlich“ 
unbeachtet, wenn man von der, später von dem Autor selbst de- 
mentirten Henle’schen!) Hypothese absehen will. Letzterer sah 


1) Henle, Allgemeine Anatomie 1841. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elastischen Gewebes ete. 35 


nämlich das elastische Gewebe für ein Analogon des Bindegewebes 
an und glaubt deshalb und auf Grund der Valentin’schen Un- 
tersuchungen!) über die Entwickelung des Bindegewebes, (dass 
die elastischen Fasern den Kernfasern des Bindegewebes ent- 
sprächen und aus den Kernen der primären Zellen entständen. 
Ausser Henle stellte noch Sudakewitsch?), der bei seinen Unter- 
suehungen zu dem Schluss gekommen war, dass die elastischen 
Fasern aus Zellen entstehen, die übrigens nur ungenügend motivirte 
These auf, dass auch die Kerne der embryonalen Zellen an der 
Bildung der elastischen Fasern theilnehmen. 

Ich verzichte auf eine ausführliche Aufzählung der betreffenden 
Literatur, da eine solehe in mehreren anderen Arbeiten gegeben 
worden ist, wie z. B. bei L. @erlach, Morph. Jahrbuch 1878 und 
Sudakewitseh (I. e.). 

Auf Vorschlag des Herım Prof. Waldeyer stellte ich mir die 
Aufgabe zu bestimmen, ob und welchen Antheil an der Entwicke- 
lung des elastischen Gewebes die Zellenkerne nehmen und ich 
hatte das Glück Präparate zu bekommen, aus welchen in der That 
hervorgeht, dass die Zellenkerne bei der Entwiekelung dieses Ge- 
webes nicht unbetheiligt sind. 

Ich hatte meine Untersuchungen an Ohr- und Giesskannen- 
knorpeln, sowie am Lig. Nuchae von Embryonen verschiedenen 
Alters und von verschiedenen Thieren begonnen nnd zwar bediente 
ich mieli dabei der Tinetionsmethoden von Unna?) und Lust- 
garten*). An mit Osmiumsäure behandelten und nach Unna mit 
Jodviolett gefärbten Präparaten sieht man die elastischen Fasern 
sowohl des Knorpels, als auch des Lig. Nuchae intensiv gefärbt, 
doch ebenso intensiv färben sich auch die Kerne und ziemlich in- 
tensiv das Protoplasyga der Knorpelzellen und im Lig. Nuchae 
färben sich das Protoplasma der Zellen, deren Fortsätze und Kerne 
in demselben Grade, wie die elastischen Fasern, weshalb trotz des 
augenscheinlichen Zusammenhanges zwischen den elastischen Fa- 


1) Valentin, Müller’s Archiv 1840, p. 216. R. Wagner’s Physiologie. 
1.9.7137. 

2) Das elastische Gewebe, sein Bau und seine Entwicklung, Kiew 1882 
(Russisch). Referat im Jahresberichte für Anatomie und Physiologie von 
Schwalbe und Hoffmann. Bd. XI, 1882. 

3) Unna, Monatsschrift f. praet. Dermatologie 1886, Nr. 6. 

4) Lustgarten, Medieinische Jahrbücher. Neue Folge. 1886. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. bd. 30, 3 


34 \ N. Kuskow: 


sern und den Zellen, das Verhalten ersterer zu den Kernen am 
Lig. Nuchae ‘gar nicht, am Knorpel wegen der undeutlichen Ab- 
srenzungen des Kernes gegen das Protoplasma nur schwer sich 
beurtheilen lässt. 

Beim Lustgarten’schen  Tinetionsverfahren werden die Prä- 
parate aus der Flemming’schen Mischung in eine Lösung von 
Vietoriablau 4 B (besser als Vietoriablau B) gebracht, wobei die 
elastischen Fasern nur schwach gefärbt werden ; dieselbe Flüssig- 
keit färbt jedoch sehr schön und intensiv das gesammte elastische 
Gewebe an mit Osmiumsäure behandelten Präparaten, wobei auch 
die Kerne stark tingirt werden, das Protoplasma und die inter- 
cellulare Substanz hingegen ungefärbt bleiben. 

Schon an diesen Präparaten konnte ich mieh von dem Zu- 
sammenhange der elastischen Fasern mit den Zellenkernen über- 
zeugen, da sie mir aber noch nicht hinlänglich demonstrativ er- 
schienen, so musste ich mich noch nach anderen Untersuchungs- 
methoden umsehen. Schliesslich ergab mir das Verdauungsverfahren 
die besten Resultate. 

Recht dünne (nicht dicker als 5 u) Schnitte aus dem in 
85 '/,igem Weingeist gehärteten Lig. Nuchae werden in Wasser 
übertragen und ordentlich ausgebreitet, von da in eine frisch be- 
reitete Lösung von officinellem Pepsin in 3%,iger Oxalsäure (0,1 
Pe»sin : 20,0 Oxalsäure) gebracht; in dieser Lösung bleiben die 
Schnitte bei Zimmertemperatur 10—40 Minuten, wobei sie stark 
aufquellen, um so mehr und schneller, je jünger das Gewebe war, 
woher sie stammten. In einer warmen Pepsinlösung geht das Auf- 
quellen zu rasch und ungleichmässig von Statten, weshalb die 
Schnitte sich einrollen, am Glase kleben bleiben und sieh sehr 
schwer ausbreiten lassen ; alle diese Umstände zwingen eine kalte 
Lösung zu gebrauchen, obgleich man auch dabei mit denselben 
Schwierigkeiten, wenn auch in geringerem Maasse zu kämpfen hat. 
Aus der Pepsinlösung werden die Schnitte wieder in Wasser ge- 
bracht, um dort ausgespült und dann, betreffs der Kernfärbung, in 
eine schwache Lösung von Ammoniakcarmin gebracht zu werden; 
im letzteren liess ich sie etwa 24 Stunden und nachdem ich sie 
noch mit schwacher Essigsäure behandelt und in Wasser ausge- 
spült hatte, untersuchte ich sie in Glycerin oder ich brachte sie, 
um auch die elastischen Fasern intensiv zu färben, nach der Be- 
handlung mit Essigsäure und dem Ausspülen mit Wasser auf 1—3 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elastischen Gewebes ete. 35 


Stunden in eine econeentrirte Lösung von Pikrinsäure und aus dieser 
in Glycerin, wo die Schnitte die überschüssige Farbe abgaben, und 
hierauf nochmals in reines Glycerin, worin sie auch untersucht 
wurden. 

Bei der mikroskopischen Betraehtung der Längsschnitte aus 
dem Ligam. Nuchae eines fünfmonatlichen Rinds - Embryo, die 
in oben beschriebener Weise präparirt waren. sehen wir die 
Zellen mehr oder weniger auseinander (Fig. 1) gelegt durch das auf- 
gequollene und strukturlos gewordene intercellulare Gewebe, in 
welehem in derselben Richtung, in der die Zellen laufen, mehr 
oder weniger geschlängelte (elastische) Fasern einherziehen. Diese 
Fasern liessen sich in Aetzkali nicht lösen. 

Beim Untersuchen dieser Präparate mit der Oelimmersion 
(Hartnack II) sehen wir mit völliger Deutlichkeit, wie einige 
elastische Fasern von den Enden der Kerne mit mehr oder weniger 
breiten Ansätzen (Fig. 1 a, b) ihren Anfang nehmen, oder, wie es 
scheint, es fangen die Fasern, was aber seltener beobachtet wird, 
innerhalb der Kerne an, wobei man sie ununterbrochen bis zu 
ihrem Austritt aus dem letzteren verfolgen kann (Fig. 1 e); ausser- 
dem begegnen wir Fasern, die von den seitlichen Rändern des 
Kernes ausgehen (Fig. 1 dd‘). Von einer Stelle des Kernes gehen 
gewöhnlich 1—3 Fasern ab, von dem ganzen Kerne bis 5. 

Dieses Verhalten der Kerne zu den elastischen Fasern ist 
ebenso ‚deutlich zu sehen an den nur mit Carmin gefärbten Prä- 
paraten, wo die elastischen Fasern farblos sind, wie auch an den 
Präparaten, welche ausser mit Carmin noch mit Pikrinsäure gefärbt 
waren, und wo man die elastischen Fasern intensiv gelb ge- 
färbt sieht. 

Von den Kernen anfangend, gehen viele Fasern durch das 
Protoplasma der Zellen hindurch, welches an in dieser Weise be- 
reiteten Objeeten sehr blass erscheint, jedoch beim Untersuchen 
mit der Oelimmersion deutlich zu sehen ist; für gewöhnlich ver- 
lassen sie schr bald das Protoplasma und verlaufen alsdann im 
intercellulären Gewebe. Seltener gehen die Fasern eine grössere 
Streeke durch das Protoplasma, wobei jedoch oft schwer zu sagen 
ist, ob sie sich innerhalb oder an der Oberfläche des Protoplasma 
befinden. Zuweilen verlässt eine Faser das Protoplasma der Zelle, 
aus deren Kern sie entsprungen ist und legt sich in grösserer 
oder geringerer Ausdehnung an das Protoplasma oder den Kern 


36 N. Kuskow: 


einer anderen Zelle an; diese Erscheinung veranlasste, wie es scheint, 
Oskar Hertwig (l. e.) anzunehmen, dass die elastischen Fasern 
ein Product der formativen Zellenthätigkeit sei. Wenn wir die 
Sehnitte und zerzupften Präparate aus demselben Lig. Nuchae, 
welches aber nieht der Pepsinbehandlung unterworfen wurde, unter- 
suchen, so sehen wir in der That, wie Hertwig das beschreibt, 
dass die elastischen Fasern in einer bedeutenden Strecke der Ober- 
fläche der Zellen aufliegen und allen Krümmungen und Uneben- 
heiten des Protoplasmas und des Kernes folgen; aber das Ver- 
halten der Zellenleiber zur Pepsinlösung scheint mir zu beweisen, 
dass ein Zusammenhang zwischen dem Protoplasma und den elasti- 
schen Fasern in der That nicht existirt und man dieser Erscheinung 
die Bedeutung, die ihr von Hertwig (l. e.) zugeschrieben wird, 
wohl nicht beilegen kann. 

Alles, was wir an dem Lig. Nuchae eines 5monatlichen Em- 
bryo beobachten, können wir auch an dem Lig. Nuchae von 3 und 
Gmonatliehen Embryonen sehen; doch sind die Präparate von 
einem monatlichen Embryo nicht so demonstrativ, da dessen 
elastische Fasern bei der Pepsinbehandlung sich verändern und 
körnig werden, diejenigen von einem 6monatlichen Embryo aber 
nicht genügend aufquellen, da hier das Lig. Nuchae ärmer an 
Grundsubstanz ist, aus welchem Grunde wir die Zellen nieht hin- 
reichend auseinander geschoben sehen. Doch kann man auch hier 
dureb leichten Druck auf die Schnitte unter dem Deckgläschen 
demonstrative Präparate erhalten. 

Leider kann ich mich nicht mit derselben Bestimmtheit dar- 
über äussern, ob auch das Protoplasma an der Bildung des elastischen 
Gewebes Theil nimmt oder nicht. Der Umstand, dass die von 
dem Kern ausgehenden Fasern sehr bald das Protoplasma ver- 
lassen (Fig. 1a, d, e,) und die seitlichen (Fig. I d‘) Fasern zu dem- 
selben scheinbar in gar keinem Verhältniss stehen, lässt an dessen 
Betheiligung zweifeln. 

Beim Untersuchen der Giesskannenknorpel mit Hülfe der 
Unna’schen und Lustgarten’schen Methoden konnte ich fast das- 
selbe, was auch Gerlach (l. e.) beobachtete, erkennen, doch konnte 
ich mieh nicht von dem directen, unmittelbaren Zusammenhange 
des m der hyalinen Zwischensubstanz liegenden elastischen Ge- 
webes mit dem, was im Zellenprotoplasma ebenso wie das elastische 
Gewebe gefärbt war, überzeugen. Beim Färben derselben Präparate 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elastischen Gewebes etc. 37 
mit Carmin und Pikrinsäure sah ich beim Untersuchen mit dem 
8. System Hartnack die von Gerlach beschriebenen Faserkugeln 
scheinbar in unmittelbarem Zusammenhang mit dem Protoplasma 
der in den Centren dieser Faserkugeln befindlichen Zellen stehen; 
doch beim Untersuchen dieser Kugeln mit der Oelimmersion konnte 
ich mich davon überzeugen, dass die hier befindlichen Kernzellen 
von hıyalinem Gewebe umgeben sind und keinen Zusammenhang 
mit dem elastischen Gewebe haben. Kurz, bei der genauesten Unter- 
suchung des Giesskannenknorpels eines 2'/, monatlichen Kalbes 
konnte ich mich nicht von der Existenz von Zellen, die neues 
elastisches Gewebe produeiren sollten, überzeugen. In diesem Alter 
scheinen alle Zellen nur zur Production der hyalinen Substanz be- 
stimmt zu sein. Ganz anders verbält sich die Sache bei der Unter- 
suchung des Ohrknorpels eines ö monatlichen Rinds-Embryo. Wenn 
wir möglichst dünne Schnitte desselben mit Carmin oder mit Carımin 
und Pikrinsäure färben, so können wir uns von dem Zusammen- 
hange des schon reich entwickelten elastischen Gewebes mit den 
Zellenkernen (Fig. 2a) überzeugen, doch bekommen wir hier nicht 
solche demonstrative Bilder wie vom Lig. Nuchae. Dieses lässt 
sich dadurch erklären, dass die Zellen hier in verschiedener 
Richtung durchgeschnitten werden, ferner dadurch, dass die Fasern 
des elastischen Gewebes von den Kernen in verschiedener Rich- 
tung abgehen, obgleich sie auch hier von den Enden der Kerne, 
welche gewöhnlich in einer bestimmten Richtung verlängert sind, 
auslaufen. Aus allem, was ich oben über die Kerne mitgetheilt habe, 
meine ich ihren unmittelbaren Antheil an der Bildung des elastischen 
Gewebes erschliessen zu sollen; doch berechtigen mich meine Unter- 
suchungen durchaus nicht, mich zu Gunsten der Annahme auszuspre- 
chen, dass das elastische Gewebe von Anfang an im Kern entsteht, 
und ausschliesslich von diesem gebildet werde, da noch die Möglich- 
keit vorhanden ist, dass auch das Protoplasma sich dabei betheilige. 
Um diese Frage zu entscheiden, müsste man noch jüngere Em- 
bryonen als diejenigen, welche mir gerade zur Disposition standen, 
untersuchen. Jedenfalls aber glaube ich schon jetzt sagen zu dürfen, 
dass die Zellkerne bei der Bildung der elastischen Fasern in 
hervorragender Weise betheiligt sind !). 


1) Die Arbeit von Sergio Pansini: Sulla genesi delle fibre elastiche, 
Il Progresso Medico 1887, ging mir erst während der zweiten Correctur 


meiner Mittheilung zu, sodass ich dieselbe nicht mehr berücksichtigen konnte. 


38 P. G. Unna: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 

Fig. 1. Lig. Nuchae eines 5monatlichen Rindsembryo. a, b elastische 
Fasern, welche vom Ende eines Kernes ausgehen. c elastische 
Fasern, welche aus dem Innern des Kernes hervorzukommen scheinen. 
d elastische Fasern , welche von dem Seitenrande eines Kernes 
ausgehen. 

Fig. 2. Ohrknorpel eines 6monatlichen Rindsembryo. a Kerne, von welchen 
unmittelbar die (hell gezeichneten) elastischen Fasern ausgehen. 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe 
zu erzeugen und die chemische Theorie der Färbung. 


Von 
P. G. Unna. 


Griesbach sagt in seiner Arbeit: „Weitere Untersuchungen 
über Azofarbstoffe behufs Tinetion menschlicher und thierischer 
Gewebe)“ 1) sehr richtig: 

„Ein empfindliches Argument gegen die chemische Theorie 
-(der Färbung) wäre beigebracht, wenn die sinnfällige Erwägung 
sich realisiren sollte, dass Faser und Farbstoff vor und nach der 
Färbung dieselben chemischen Eigenschaften beibehalten und dass 
alle Agentien, welche den Farbstoff ausserhalb der Faser affieiren 
und modifieiren, dies in ganz derselben Weise auch auf derselben 
zu thun vermöchten.*“ 2) 

Ich habe mich in meiner Arbeit: die Rosaniline und Para-* 
rosaniline?) zur chemischen Theorie der Färbung bekannt und 
in dem kleinen Artikel: Ueber Erzeugung von Vesuvin im Gewebe 


1) Zeitschr. f. wissenschaftl. Mikrosk. 1886, p. 358. 

2) 1...e. p. 368. 

3) Eine bacteriologische Farbenstudie. Dermatologische Studien. H. 4. 
L. Voss, Hamburg. 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen ete. 39 


und über Metaphenylendiamin als Kernfärbemittel!) nachgewiesen, 
dass zwei Agentien, Metaphenylendiamin und salpetrige Säure, welche 
sieh ausserhalb der Faser augenblicklich zu dem braunen Triamido- 
azobenzol (Vesuvin) verbinden, einzeln auf die Faser gebracht, 
diese Verwandtschaft durchaus verleugnen. 

leh habe damit im Sinne Griesbach’s ein unanfechtbares Zeug- 
niss zu Gunsten der chemischen Theorie beigebracht und möchte 
im Folgenden einige weitere Erfahrungen kurz zusammenstellen, 
welche ich in Bezug auf die vorliegende Frage zu machen Gelegen- 
heit hatte. Die Reactionen sind sämmtlich an Sehnitten von in 
Alkohol gehärteter lepröser Haut, einem sehr geeigneten Objecte, 
gewonnen, welches im kleinsten Raume die verschiedensten thie- 
rischen und pflanzlichen Substanzen zusammengedrängt enthält. 

Durch Vermischen gleicher Theile der wässrigen Lösung von 
Metatoluylendiamin und salzsaurem Nitrosodimethy|- 
anilin entsteht die prachtvoll tiefblau gefärbte Lösung von 
Toluylenblau: 


NH, 
NH, 


| N(CH3), „GH, —N(CH;), f 
NO-_HcI ” N-G;H,— NH, + 1,0 
NH-— HCl 

Toluylendiamin, + Salzs. Nitrosodimethylanilin = Toluylen- 
blau + Wasser. 

Sehnitte lepröser Haut nehmen in einer 1°/,igen wässrig- 
spirituösen Lösung des salzsauren Toluylenblaus eine characteristische 
Blaufärbung an. Ich will an dieser Stelle nur zwei Besonderheiten der- 
selben erwähnen, deren genaue Schilderung ich mir für einen an- 
deren Ort vorbehalte. Erstens wird der Schleim der pflanzlichen 
Parasiten dunkelblau gefärbt und ist durch zweckmässige Entfär- 
bung leicht isolirt gefärbt zu erhalten. Zweitens entsteht durch 
einfache Entfärbung der blaugefärbten Schnitte in gewissen Säuren 
eine Rothfärbung bestimmter Abschnitte, während andere blau 
bleiben, also eine Doppelfärbung der Schnitte. 

Diese characteristischen Eigenschaften des Toluylenblaus lassen 
sich nun durch Uebereinanderfärbung der beiden Componenten auf 
dem Gewebe durchaus nicht erhalten. In der 1°/,igen Lösung 
von Metatoluylendiamin nehmen die Schnitte eine graubräunliche, 
in der des salzsauren Nitrosodimethylanilins eine grüngelbliche 


C-H, + C,H 


1) Monatshefte f. prakt. Dermat. 1887, p. 62. 


40 P. G. Unna: 


Färbung an. Bringt man die ersteren Schnitte in die letztere 
Flotte und umgekehrt, so bemerkt man nach einiger Zeit, dass die 
erste Farbe ganz allmählich der zweiten Platz macht. Schliesslich 
(z. B. nach 24 Stunden) zeigen die Schnitte nur noch die Farbe der 
zu zweit auf sie angewendeten Flotte. 

Dieses Beispiel sprieht noch schlagender als das der man- 
gelnden Vesuvinbildung auf dem Gewebe für die chemische Be- 
deutung dieses letzteren beim Färbeprocess. Denn hier sind beide 
Componenten gefärbt; man kann das Resultat der Vor- und Nach- 
färbung an der Farbe des Objectes in jedem Abschnitte des Ver- 
suches verfolgen und bemerkt zu keiner Zeit die gewünschte Ver- 
bindung beider Componenten zu Toluylenblau. 

Meine Erklärung dieses Vorganges, wie ich sie folgerichtig 
aus der in der oben genannten grösseren Arbeit niedergelegten 
Anschauung ableite, ist die folgende. Die beiden Bestandtheile 
des Toluyenblaus (« und 5) zeigen zu einander eine chemische 
Verwandtschaft, die stärker (s. unten) ist als die Verwandtschaft 
beider Substanzen einzeln zum Gewebe (ec). Bringe ich den Farb- 
stoff « und das Gewebe c zusammen, so verbinden sich beide zu 
einer ehemiseh neuen Substanz (ac). Der Schnitt ac, in 5 immer- 
sirt, gibt a an b ab; es bilden sich also Spuren von Toluylenblau 
in der relativ unendlich farbreichen Flotte fortdauernd, 
diese werden aber im Uebermaass des Lösungsmittels D gelöst und 
verschwinden für das Auge, wie sie gebildet werden. Denn nur 
gleiche Theile von « und 5 geben zusammen Toluylenblau. Im 
selben Maasse als a sieh von e dissociirt, nimmt ce die Farbe db an, 
welche das in ihr gelöste Toluylenblau nicht zu modificiren ver- 
mag. Folglich wird ae dureh be ersetzt, ohne dass es je zu einer 
Verbindung abe gekommen wäre. Ganz ebenso gibt die Verbin- 
dung de an die Flotte a die Componente db ab und verwandelt 
sich allmählich in ac. Diese nach zwei Richtungen gleichmässig 
stattfindenden Umfärbungen beweisen, dass hier nicht eine grössere 
Verwandtschaft einer Componente zum Gewebe die Entfärbung 
bedingt, sondern vielmehr die stärkere Verwandtschaft beider Com- 
ponenten unter sich. 

Diese ganz durehsichtigen Vorgänge lassen sich nur verstehen, 
wenn wir annehmen, dass sowohl a wie db nieht nur physikalisch 
in c imbibirt sind, denn dann müsste sich bei der Nachfärbung so- 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen etc. 41 


fort die Verbindung ab in e bilden!), sondern dass bei der Vorfär- 
bung chemische Verbindungen ac resp. be entstehen, die eben nur 
wieder durch die grössere chemische Verwandtschaft zwischen « 
und 5 überwunden werden. Farbstoffe, welche unter sich eine 
Verwandtschaft zeigen, sind daher stets geeignet, sich auf dem Ge- 
webe bei der Nachfärbung zu verdrängen. 

In dieselbe Gruppe der Anilinfarben wie das soeben betrach- 
tete Toluylenblau, in die Gruppe des Indamine, gehört ein dun 
kelgrüner Körper (eine Art Phenylengrün), welcher beim Ver- 
mischen gleicher Theile von salzsaurem Anilin und salz- 
saurem Paraphenylendiamin und nachheriger Oxydation der 
Mischung mittels Kalium biehromieum, Natrium hypochlorosum oder 
anderer Oxydationsmittel entsteht. Der Vorgang in nuce ist 
folgender: 

EN ERLANERES 0 Vogel 


y&EL—NB, 
4 NH, 


Anilin + Phenylendiamin + Sauerstoff = Indamin + Wasser. 

Ich habe versucht, diesen grünen Farbstoff im Gewebe zu er- 
zeugen, theils durch Imprägnation des letzteren mit der angege- 
benen Mischung und nachheriger Oxydation, theils durch vorherige 
Behandlung der Sehnitte mit Kalium bichromieum und nachheriges 
Eintauchen in die Mischung. 

In der Aminmischung nehmen die Schnitte eine bräunlich- 
graue, schwache Färbung an. Spült man dieselben gut ab und 
bringt sie in eine Lösung von Kalinm bichromieum (1°/,), so färben 
sie sich augenblicklich smaragdgrün. Sofort verblasst die Farbe 
aber wieder, um zuerst einer gelbgrünen Färbung zu weichen, die 
sehr bald dem reinen Chromgelb Platz macht. Nur wenige Orte, 
u. a. die mittlere Hornschicht, zeigen noch eine längere Zeit eine 
srünliche Färbung (vorherige physikalische Imbibition). Das vorüber- 
gehende Auftreten des Phenylengrüns beweist, dass die Verwandt- 
schaft der auf dem Gewebe fixirten Aminmischung zum Sauerstoff 
des Chromsalzes genügte, um dieselbe aus ihrer Verbindung mit dem 


+ Os — + 2H,0 


1) Ob an ganz vereinzelten Stellen des Schnittes diese lockere, physi- 
kalische Bindung mit nachfolgender Toluylenblaubildung nicht ausnahmsweise 
eintritt (wie die Vesuvinbildung innerhalb der lockeren Hornschicht s. 1. e.), 


soll hier nicht untersucht werden. 


42 P. G. Unna: 


Gewebe zu befreien, worauf sie oxydirt und fortgeschwemmt wurde. 
Wäre die Affinität der Aminmischungzum Gewebeeine bedeutende ge- 
wesen, so hätte entweder gar keine Einwirkung auf das Chromsalz statt- 
finden können oder der disponible Sauerstoff dieses Salzes hätte 
sich der Verbindung hinzugesellen und diese grün färben müssen 
(Bildung von Phenylengrün im Gewebe). Da die Indifferenz zwischen 
beiden Theilen durch das vorübergehende Auftreten des Phenylen- 
grüns ausgeschlossen ist, andererseits aber auch keine definitive 
Grünfärbung des Gewebes auftritt, so sind diese beiden Mög- 
lichkeiten ausgeschlossen und damit ist es auch die Annahme einer 
stärkeren Verwandtschaft der Aminmischung zum Gewebe. Sie 
tritt offenbar gegen die des Chromsalzes zum Gewebe zurück; letz- 
teres verdrängt einfach die Aminmischung, ohne dass es zur Bil- 
dung des Farbstoffes auf der Faser kommt. 

Lagen die Dinge derart, so musste es aussichtsvoller erscheinen, 
zuerst die festere Verbindung: Chromsalzgewebe zu erzeugen und 
dieser die Gelegenheit zu verschaffen, die Aminmischung an sich 
heranzuziehen. Schnitte, in doppeltehromsaurem Kali dunkelgelb 
gefärbt und durch abwechselndes Eintauchen in Alkohol und Wasser 
bis auf einen schwachgelben Farbrest entfärbt, werden in die 
Mischung des Anilin- und Paraphenylendiaminsalzes versenkt. So- 
fort sind alle gelben Partieen derselben dunkelgrün gefärbt. Aber 
auch diese Färbung hat keinen Bestand. Die Schnitte erscheinen 
alsbald gelbgrünlich, nach kurzer Zeit wieder einfach chromgelb 
(mit Ausnahme der länger grünbleibenden Hornschicht) und blei- 
ben es. 

Setzt man der Mischung jedoch ein paar Tropfen H,O, zu, 
so färben sich die Schnitte sofort wieder grün, um alsbald wieder 
abzublassen, bis sie — wenn auch immer schwächer — das an- 
fängliche Chromgelb aufweisen. 

Auch diese Erscheinungsreihe redet dieselbe deutliche Sprache. 
Die Aminmischung bekundet ihre Verwandtschaft zum Chromsalze 
dadurch, dass sie einen Theil desselben aus seiner Verbindung 
mit dem Gewebe löst. Diese augenblicklich grün gefärbte Portion 
ertheilt dem Gewebe vorübergehend die grüne Farbe, wird jedoch 
im Ueberschuss des Lösungsmittels fortgeschwemmt, so dass das 
Gewebe — nur etwas schwächer — chromgelb gefärbt zurückbleibt. 
Ein Zusatz von H,;O,, der das Gewebe quellen macht und die 
Neigung der Lösung zur Oxydation verstärkt, löst wiederum einen 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen etc. 43 


Theil des Chromsalzes ab und dasselbe Phänomen der Grünfärbung 
tritt auf und geht vorüber. So kann man durch successive Locke- 
rung des Chromsalzes auch das letztere durch die Aminmischung 
wohl verdrängen, aber keine dauerhafte Grünfärbung des Gewebes 
hervorbringen. Um wie vieles übrigens die Verwandtschaft des 
Gewebes zum Chromsalze bedeutender ist als diejenige zur Amin- 
mischung, zeigt sich bei dieser umgekehrten Verdrängung der 
Componenten auf dem Gewebe wieder auf das Deutlichste. 

Die beiden soeben skizzirten und misslungenen Versuche das 
Gewebe phenylengrün zu färben, unterscheiden sich aber noch da- 
durch wesentlich, dass im zweiten Falle das grosse Molecül der 
Aminmischung an das andere grosse des Chromgewebes gebunden 
werden sollte, während es im ersteren Falle nur auf eine Oxy- 
dation, auf das Hinzutreten eines einfachen Sauerstoffmoleeüls zu 
dem grossen Molecül von Aminmischung und Gewebe abgesehen 
war. Der zweite Versuch der Phenylengrünbildung ist dem eben- 
falls verfehlten der Toluylenblaubildung zu vergleichen. Im Fol- 
senden wollen wir nun eine einfache, reine Sauerstoffaddition (wie 
beim ersten Phenylengrünversuche) für sich betrachten. Hierzu 
bietet die den Indaminen nah verwandte Gruppe der Indophenole 
gute Gelegenheit, Farbestoffe, welehe von den Färbern auch erst 
auf der Faser erzeugt zu werden pflegen. 

Die Färberei im Grossen benutzt bekanntlich häufig Farb- 
lösungen, sog. Küpen, welehe den Farbstoff in redueirtem, farb- 
losem Zustande enthalten. Die Gewebe werden mit diesen Küpen 
imprägnirt und sodann wird durch Oxydation an der Luft oder 
mittels verschiedener Oxydationsmittel die Farbe auf der Faser 
entwickelt. | 

Die Indophenole werden gewöhnlich, da sie in Wasser un- 
löslich sind, zum Zwecke des Färbens in die alkalilöslichen, ent- 
sprechenden Leukokörper übergeführt. Wir benutzen zweckmäs- 
siger die mehr oder weniger sauren, spirituös-wässrigen Lösungen, 
wie sie bei Umwandlung der Indophenole in die Leukoindophenole 
durch Kochen mit Zinkstaub und Salz- oder Essigsäure im Rea- 
girglasse entstehen, da bei der Neutralisation und Alkalisirung die 
Farbe allzurasch‘ hervortritt, wodurch eine genaue Beobachtung 
sehr erschwert wird. 

Ich experimentirte mit einem von der badischen Anilin- und 
Sodafabrik zur Verfügung gestellten Indophenolviolett. Einige 


44 P. G. Unna: 


Tropfen der 1%/,igen spirituösen Lösung mit ebensoviel Wasser, 
etwas Zinkstaub und einigen Tropfen Salz- oder Essigsäure ge- 
kocht, werden alsbald zu einer hellgrünlichen, bei längerem Kochen 
fast farblos werdenden Flotte. Diese Flüssigkeit zieht trotz ihrer 
sauren Reaction, sich selbst überlassen, mit Begierde Sauerstofl 
aus der Luft an und färbt sich wieder violett. Ein Tropfen von 
Wasserstoffsuperoxyd oder von einer verdünnten Lösung von Chrom- 
säure oder doppeltehromsauren Kali bringt den Umschlag ins 
Violett momentan herbei. In dieser Flotte färben sich die Schnitte 
je nach dem Grade der Ansäuerung und der Concentration des 
Farbstoffes in einer schwach graubläulichen oder graubräunlichen 
Nüance. Bringt man diese schwach gefärbten Schnitte in Wasser- 
stoffsuperoxyd oder eine verdünnte Lösung von Kalium bichromieum, 
so färben sich dieselben durchaus nicht — wie es vom Stand- 
punkte einer physikalischen Färbetheorie zu erwarten wäre — dun- 
kelviolett (wie die Indophenolweisslösung selbst), sondern der 
schwache Farbstoff wird zum Theil oder vollends herausgezogen. 

Wir müssen also auch hier wieder schliessen, dass die che- 
mische Bindung des Indophenolweisses an das Gewebe seine Oxy- 
dation zu Indophenolviolett verhindert. 

Die ganz entsprechende Wahrnehmung machen wir bei dem 
umgekehrten Versuche, Indophenolviolett auf dem Gewebe zu re- 
dueiren. Dieses Indophenolviolett färbt das thierische und pflanz- 
liehe Gewebe ganz charakteristisch und lässt sich schwer wieder 
entfärben !). Mit Uebergehung anderer Eingenthümlichkeiten will 
ich an dieser Stelle nur darauf hinweisen, dass es die basale 
Hornschieht weiss lässt, die superbasale blauviolett hervorhebt und 
die mittlere Hornschicht bläulich färbt, also zur Differeneirung 
der Hornschichten sehr geeignet ist. Bringt man die so gefärbten 
Schnitte nun in eine nascirenden Wasserstoff enthaltende Mischung 
von Zinkstaub und Salzsäure, welche freies Indophenolviolett sofort 
redueirt, so bleibt die Färbung ungeändert bestehen. Mit anderen 
Worten: das Indophenolviolett hat durch seine chemische Verbin- 
dung mit dem Gewebe seine Redueirbarkeit verloren, wie das In- 
dophenolweiss unter denselben Umständen seine Oxydirbarkeit 

Ich muss gestehen, dass ich eine derartige, selbst auf die 


1) Es ist deshalb überall bei sonst schwierig zu färbenden Objecten zu 


versuchen. 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen etc. 45 


einfache Addition von Sauerstoff sich erstreckende Bestätigung 
der Theorie gar nicht erwartet hatte. Denn die Sache liegt hier 
ja so, dass nur negative Befunde etwas, positive aber gar nichts 
beweisen. Nehmen wir beispielsweise an, die indophenolweissen 
Schnitte würden sich in H,O, violett färben, so würde dieses nur 
beweisen, dass die Verbindung: Indophenolweiss-Gewebe in die 
Verbindung: Indophenolviolett- Gewebe direet durch Oxydation 
übergehen könne, nimmermehr aber, dass Indophenolweiss hier im 
Gewebe lediglich mechanisch imbibirt sei. Wenn sich mithin die 
gefärbten Gewebe hier und da ebenso verhalten wie die freien 
Farbstoffe, so kann die chemisebe Theorie stets unangefochten 
nebenher bestehen. Umgekehrt macht aber jedes negative Ergebniss 
eines derartigen Versuches die physikalische Theorie der Färbung 
zu einer unhaltbaren. ; 

Die unzähligen Leukobasen, welche bei der Oxydation wohl- 
characterisirte Farbstoffe liefern, scheinen mir jedoch — nach einer 
eursorischen Durchprüfung einer grösseren Reihe — die chemische 
Theorie nur stützen zu helfen. Durch Kochen mit Zinkstaub und 
Salz- oder Essigsäure wurden die salzsauren Lösungen der Farb- 
stoffe in farblose oder wenigstens farbschwache Lösungen ver- 
wandelt und mit diesen sauren Lösungen der salzsauren Leukobasen 
die Schnitte imprägnirt. In dieser Weise prüfte ich folgende 
chemisch reine Substanzen: die salzsauren Salze einfachen, methylirten 
und aethylirten Rosanilins, Fuchsins, Wasserblau und Alkaliblau 
(Rosaniline), die salzsauren Salze des einfachen, sechsfach methy- 
lirten, sechsfach aethylirten Pararosanilins, Wasserblau und Alkali- 
blau (Pararosaniline), Vietoriablau, Methylgrün, Brilliantgrün, Al- 
dehydgrün, Methylengrün, Auramin, Toluylenblau, Methylenblau, 
Eosin, Saffranin und die Wurster'schen Farbstoffe: Di- und Tetra- 
methylparaphenylendiamin. 

Mit Ausnahme von Methylenblau färbten sich die so behan- 
delten Schnitte bei nachherigem Eintauchen in neutrales H,O, oder 
eine Lösung von Kalium biehromieum nicht in der Farbe des zu- 
gehörigen oxydirten Farbstoffes, sondern sie behielten den schwachen 
Farbton der Lösung der Leukobasen bei oder entfärbten sich in 
den Oxydationsmitteln sogar gänzlich. Sie verhielten sieh mit- 
bin durchweg verschieden von den entsprechenden Lösungen der 
Leukobasen selbst, welehe, mit Oxydationsmitteln behandelt, ent- 
weder die Farbe der ursprünglichen Pigmente wieder annahmen 


46 P.G. Unna: 


(z. B. Wasserblau, Eosin, Saffranin) oder neue, auf Zersetzung 
deutende Farbentöne aufwiesen (z. B. verschiedene Rosaniline). 
Bei der grossen Verschiedenheit der Leukobasen unter sich ist hier 
für unseren Zweck nur die auffallende, fast allen gleichmässig zu- 
kommende Indifferenz gegen activen Sauerstoff der mit dem Ge- 
webe verbundenen Leukobasen hervorzuheben. 

Eigenartig verhielt sich unter den von mir geprüften Farb- 
stoffen das Methylenblau!). Hier findet die Reduetion durch Zink- 
staub und Salzsäure schon in der Kälte statt und ebenso leicht 
oxydirt sich die Leukobase auch wieder. Taucht man einen Schnitt 
in die vollkommen farblose, saure Lösung des Leukomethylen- 
blaus, so färbt sich dieser augenblicklich blau, als hätte man ihn 
in eine verdünnte Lösung von Methylenblau selbst gebracht (Kern- 
färbung), während die Lösung noch eine Zeit lang farblos bleibt. 
Eine nachherige Behandlung dieser so gefärbten Schnitte mit Oxy- 
dationsmitteln ändert hieran nichts weiter. 

Was ist hier vorgegangen? Eine Abspaltung von Sauerstoff 
aus dem Schnitte ist kaum anzunehmen. Mir scheint der Schnitt 
(die Kerne) hier wie ein Alkali zu wirken; denn der Zusatz eines 
Tropfens alkalischer Flüssigkeit ruft sofort die sonst nur allmählich 
eintretende Blaufärbung hervor. 

So einfach also (und so selbstverständlich möglich) wie die Er- 
zeugung von Farben auf der Faser bei der Färberei im Grossen 
zu sein scheint, verlaufen die entsprechenden Processe bei unsern 
Versuchen im Kleinen durchaus nicht. Bei jenen Processen kommen 
aber auch noch viele andere Factoren in Betracht — die Hinzu- 
ziehung mannigfaltiger physikalischer und chemischer Nebenum- 
stände — die wir bei unseren einfachen Ausfärbungen im Uhr- 
schälchen theils bisher nieht anzuwenden gewohnt waren, theils 
nicht anzuwenden vermögen, z. B. hohe Temperaturen. Aber 
serade diese auffallende Differenz wirkt klärend auf unsere 
Auffassung der sich hier abspielenden Vorgänge, indem sie be- 
weist, dass dei den Processen der Färberei im Grossen gerade. 
die berührten Nebenumstände es sind, welche die Fixation 
mehrerer Componenten gemeinschaftlich auf der Faser trotz der 
dabei hindernd in den Weg tretenden Affinitäten der 
Farbeomponenten bewirken. Das Studium derselben, beson- 
ders der sog. Beizen, welche am häufigsten die Vermittelung che- 


1) Das Chlorzinkdoppelsalz ebensowohl wie zinkfreies Methylenblau, 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen ete. 47 


mischer oder physikalischer Art übernehmen, hat für unsere Zwecke 
ein nicht geringes theoretisches und praktisches Interesse. Ich 
will nur beispielsweise erwähnen, dass schon das blosse Eintauchen 
in eine schwache (1°/,) Tanninlösung genügt, um die vorübergehend 
auf der Faser auftauchende, aus den Componenten erzeugte Phe 
nylengrünfärbung dauernd zu fixiren. Augenblicklich ist es mir 
nur darum zu thun, die Frage der Farberzeugung auf der Faser 
in ihrer einfachsten, reinsten Gestalt vorzuführen, um aus dem 
Resultate weitere Aufschlüsse für die Theorie der Färbung zu 
gewinnen. 

Das Bisherige zeigt, dass die Erfahrungen, welche das Gries- 
bach’sche Postulat erfüllen, bereits nicht mehr dürftige zu nennen 
sind und ich vermuthe auf Grund derselben, dass sieh ihre Anzahl 
bei weiterem Nachforschen bald noch erheblich vermehren wird. 
Dem gegenüber stehen natürlich eine grosse Reihe von Thatsachen, 
welche beweisen, dass unter Umständen die Farbstoffe dieselben 
Veränderungen eingehen, seien sie frei oder mit dem Gewebe ver- 
bunden. Ich erinnere nur an die bekannte Umfärbung der neu- 
tralen Salze von Rosanilinen und Pararosanilinen durch Salpeter- 
säure (durch Bildung saurer salpetersaurer Salze), an die weniger 
bekannte der Rosaniline durch unterchlorigsaures Natron!), an die 
oben von mir besprochene des Toluylenblaus durch Säuren. 

So wenig derartige Thatsachen der chemischen Theorie zur 
Stütze dienen können, so wenig — glaube ich — widersprechen 
sie derselben und es muss der Zukunft vorbehalten bleiben, sie 
am richtigen Ort einer gesammten Theorie der Färbung einzureihen. 
Eine einzige hierher gehörige Erscheinung möchte ich zum Schlusse 
noch etwas ausführlicher mittheilen. 

Man weiss seit langem, dass die braungrüne Farbe, welche 
thierische Gewebe in Chromsalzen annehmen, auf die Bildung von 
chromsaurem Chromoxyd zurückzuführen ist, welches sich mit der 
Zeit durch Reduction der Chromsäure im Gewebe bildet. Ziemlich 
unbekannt ist es noch immer, obgleich von mir bereits vor längerer 
Zeit?) mitgetheilt, dass man die Auflösung dieses Zwischenproduets 
durch Behandlung mittels H,O, ganz in seiner Hand hat, was dem 
oft gehörten Ausspruche gegenüber, die Fixirung der Gewebe in 


1) S. Rosaniline und Pararosaniline, p. 64 Anmerkung. 
2) Monatsheft f. prakt. Dermat. Bd. II, p. 31, 


48 P. G. Unna: Ueber weitere Versuche ete. 


Chrompräparaten sei nicht willkürlich zu regeln, betont zu werden 
verdient. Bringt man eine Lösung von Chromsäure oder doppelt- 
chromsaurem Kali mit einer Lösung von H,O, zusammen, so fällt 
augenblieklieh ein tintenartiger, tief grüner Niederschlag von 
Chromoxyd aus, der sieh sofort mit braungrüner Farbe in der resti- 
renden Chromsäure zu jenem intermediären Salze löst!). Ueber- 
lässt man die Mischung sich selbst, so schlägt die Reduetion, an 
einem bestimmten Punkte angelangt, in Oxydation um, und bald 
ist. das ehromsaure Chromoxyd wieder reoxydirt, die Lösung wieder 
geib wie zuvor. Dieses Phänomen erklärt sich aus dem Janusge- 
sicht des H,O, welches sich in der Formel etwa so ausdrücken 
lässt (auf den Wasserstoff bezogen): 

Wasserstoffsuperoxyd: Oxydationswirkung: Reduetionswirkung: 


Ei Er EN 
H-0 - BHO 904 
— H-Aufnahme —= H-Abgabe. 


Ganz dieselbe Erscheinung tritt nun auf, wenn man Schnitte 
in Chromsäure oder Kalium biehromieum färbt und in H,O, bringt 
oder umgekehrt: mit H,O, behandelte Sehnitte in die Chromlösungen 
taucht. Auf der Stelle färben sich die Sehnitte dunkelgrün, dann 
grünbraun, um langsam im ersten Falle sich wieder gelb zu färben, 
im zweiten ganz entfärbt zu werden. Hebt man die Schnitte im 
Momente, wo sie sich braungrün färben, aus der Lösung heraus 
und spült sie im Wasser gut ab, so hat man die für manche hi- 
stologischen Details nicht unwichtige Farbe des chromsauren Chrom- 
oxyds auf denselben fixirt. Hier haben wir ein Beispiel von Re- 
duetion eines Farbstoffs auf dem Gewebe, die der Redue- 
tion (lesselben ausserhalb des Gewebes ganz analog ist. Die nach- 
folgende Reoxydation des redueirten Produets im H,O, respectirt 
die Verbindung des Chromsalzes mit dem Gewebe allerdings wieder 
nicht, sondern zerreisst sie, indem das chromsaure Chromoxyd, im 
selben Masse als es sich zu oxydiren strebt, aus dem Gewebe 
ausgewaschen wird, wie es der chemischen Theorie und vielen 
Fällen von Oxydation von Leukobasen auf der Faser entspricht. 


l) Neutrales chromsaures Kali und neutrales IN50, geben zusammen 
diese Reaction nicht. 


Dr. Carl Benda: Unters. üb. d. Bau d. funktionir. Samenkanälchens ete. 49 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden 

Samenkanälchens einiger Säugethiere und Folge- 

rungen für die Spermatogenese dieser Wirbelthier- 
klasse. 


Von 


Dr. Carl Benda, 
Assistenten am physiologischen Institut zu Berlin. 


THersuREaE NANEND: 


Die Untersuchungen über die Samenbildung der Säugethiere, 
über die ich hier beriehten will, wurden seit dem Winter 1885 — 86 auf 
der mikroskopisch-biologischen Abtheilung des Berliner physiolo- 
gischen Instituts vorgenommen, wo mir Herr Professor Dr. Fritsch, 
mein verehrter Lehrer und Abtheilungsdirektor, stets in freund- 
lichster Weise mit seinem Rath zur Seite gestanden hat. Die 
Hauptergebnisse sind bisher in der Berliner Medizinischen Gesell- 
schaft (Sitz. vom 31. März 86, Berl. Klin. Wochschr. 1886 No. 36) 
und in der Berliner Physiologischen Gesellschaft (Verhandl. 1885 
—86 No. 3, 4 und 7, 8) mitgetheilt, die Präparate in der Berliner 
Physiolog. Gesellsch. und in der anatomischen Sektion der 59. 
Naturforscherversammlung zu Berlin demonstrirt worden. 

Nun wo ich daran ging, die Arbeit ausführlicher niederzu- 
schreiben und mit den Resultaten der Voruntersucher zu vergleichen, 
stellte sich immer mehr heraus, dass alle Fortschritte der Technik 
und alle Kühnheit der Folgerungen nicht sehr viel mehr erreicht 
haben, als der Scharfsinn so vieler und trefflicher Voruntersucher 
bereits gesehen oder geahnt hat. Dennoch schien ein vielleicht ver- 
dienstliches Werk übrig gelassen. Wenn ich mich fragte, warum 
trotz aller Arbeiten gerade in diesem Gebiete kaum über einen 
Punkt soweit Einigung erzielt worden ist, dass er in zwei 
Lehrbüchern in der gleichen Weise dargestellt werden könnte, 
konnte der Grund darin liegen, dass meine Vorgänger auf eins 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 4 


50 Dr. Carl Benda: 


weniger Gewicht gelegt haben: eine streng kritische Darstellungs- 
methode, die Schritt für Schritt davon Rechenschaft giebt, was 
objektiv beobachtet, was logisch gefolgert wurde. Dies hatte zur 
nothwendigen Folge, dass Jeder, der ausserhalb der direkten Arbeit 
steht, und oft wohl der Arbeiter selbst nur schwer ein Urtheil 
darüber gewinnt, wo Beobachtungen, wo Schlüsse in Zweifel gestellt 
werden; so scheint die positive Basis zu fehlen, auf der neue 
Beobachtungen und bessere Schlüsse eingefügt werden können, 
ohne dass es nöthig ist, jeden Augenblick die Grundsteine zu ver- 
rücken. Ich habe ein Hauptaugenmerk einer, in jenem Sinne ge- 
sichteten Darstellung zugewandt und mein erstes Ziel darin gesucht, 
auf diesem Wege einer Klärung der Fragestellung näher zu kommen. 


Methodik. 


Die mikroskopische Erkenntniss der Samenbildung der Säuge- 
thiere war das Ziel der mannigfachsten Arbeiten; die. Geringfügig- 
keit der Erfolge ist der Beweis für die grossen Schwierigkeiten 
der Untersuchung. Die ideale Lösung der Frage hätte zwei Po- 
stulate zu erfüllen: die anatomische Feststellung der einzelnen Stadien 
des Prozesses und die biologische direkte Beobachtung des Vor- 
ganges, Postulate, die bisher allerdings wohl nur für wenige hi- 
stogenetische Prozesse erfüllt oder der Erfüllung nahe sind. In 
unserem Gebiete ist, was den zweiten Punkt betrifft, wenig Aus- 
sicht vorhanden, dass es für’s erste gelingen wird, die Entstehung 
des samenbildenden Elementes und seine Umwandlung in das 
Spermatozoid an einem Elemente in allen oder in verschiedenen 
Phasen zu verfolgen. Diese vulnerabeln Gebilde sind bisher noch 
nicht ausserhalb des Thierkörpers in die geeigneten Bedingungen 
gebracht worden, um Lebensvorgänge an ihnen direkt wahrnehmen 
zu können. Hieraus ergiebt sich, dass von einer eigentlichen Be- 
obachtung der Spermatogenese noch nicht die Rede sein kann. 

Aber auch die anatomische Methode, die nun völlig substitui- 
rend für die biologische eintreten müsste, stösst auf erhebliche 
Schwierigkeiten. Zu welcher Zeit wir auch den funktionirenden 
Säugethierhoden untersuchen, er bietet stets das gleiche Bild, ein 
buntes Durcheinander in Entwickelung und Anordnung der Ele- 
mente. Hierdurch lässt uns das Hülfsmittel im Stich, welches wir 
bei chronologisch einfachen Entwickelungen zur Anwendung ziehen: 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 51 


wir sind nieht im Stande, durch eine zeitliche Folge von anato- 
mischen Untersuchungen die Stadien festzustellen, und so den Vor- 
gang zu rekonstruiren. 

Alles was uns die fortgeschrittenste Technik bisher zu leisten 
vermag, ist das, uns von dem Bau und der Lagerung der Elemente 
im funktionirenden Hoden ein Bild zu geben und diesen Be- 
dingungen der Technik muss sich der Weg der Untersuchung 
accommodiren. Ergiebt sich dann die Wahrscheinlichkeit, dass 
der funktionirende Hoden gleichzeitig alle Stadien der Processe in 
sich birgt, so dürfen wir in zweiter Linie versuchen, das vorhan- 
dene Material für die Rekonstruktion der vitalen Vorgänge zu 
verwerthen. Wenn manche Voruntersucher den umgekehrten 
Weg einschlugen und den zweiten, rein hypothetischen Satz zur 
Grundlage ihrer Untersuchungen machten, haben sie nur die 
Fehlerquellen dieses ohnehin diffieilen Gebietes vermehrt. 

Wir haben also zunächst nur das Ziel im Auge, uns von dem 
Bau und der Lagerung der Elemente im funktionirenden Hoden 
resp. Hodenkanälchen eine Anschauung zu verschaffen. Die hierzu 
verwandte Technik besteht in einer energischen Abtödtung und 
Härtung des lebenden Gewebes und einer Untersuchung unter 
möglichster Erhaltung von Form und Anordnung der Elemente. 
Ich suchte dies auf folgende Weise zu erreichen: 

Von der frischen Untersuchung, von der ich eben keine 
weiteren Resultate über die Vorgänge erwartete, und die, soweit 
sie die Elementformen darstellt, von den Voruntersuchern wohl 
ausgiebig erschöpft ist, sah ich aus dem Grunde im Allgemeinen 
ab, weil sich mit ihr keine Erhaltung der Lageverhältnisse ver- 
binden lässt. | 

Ich wandte nach Biondi’s Vorgang zur Härtung fast aus- 
schliesslich Flemming’s Chrom-Osmium-Essigsäuregemisch an 
(1%), Chromsäure 7 vol., 2°/, Osmiumsäure 2 vol., Eisessig 
0,3—0,5 gr). 

Der concentrirten Pikrinsäure und dem Sublimat verdanke 
ich ebenfalls recht brauchbare Bilder, doch war die Wirkungsweise 
dieser Reagentien unzuverlässiger. 

Die Untersuchung wurde an Schnitten ausgeführt, die nach 
Paraffindurehtränkung zur weiteren Sicherheit für die intensive 
%inwirkung des Härtungsmittels immer von den freien Oberflächen 
der conservirten Gewebsstückehen entnommen wurden. Die wei- 


52 Dr. Carl Benda: 


teren Manipulationen fanden nach Aufklebung mittels Eiweiss- 
glycerins statt. Ich färbte nach einer von mir jetzt vielfach an- 
sewandten Hämatoxylinmethode, zu der ich durch Modifikation 
der von Heidenhain und Weigert angegebenen gelangt bin. 
Die Sehnitte bleiben 24 Stunden bei ca. 40°C. in concentrirter 
Lösung neutralen essigsauren Kupferoxyds, werden dann sorgfältig 
gewässert, in wässriger Hämatoxylinlösung dunkelgrau bis schwarz 
gefärbt, dann in sehr dünner Salzsäurelösung (1:300—500) so 
lange entfärbt, bis sie ein ziemlich helles Gelb zeigen. Nun wird 
die Säure wieder (am besten in der Kupferlösung) neutralisirt, 
wobei die Schnitte hellblaugrau werden; schliesslich abermalige 
sründliche Wässerung, Alkohol, Balsam. Als Aequivalent für ihre 
Umständlichkeit bietet diese Methode die Sicherheit, bei allen 
Härtungen gut differenzirte und haltbare Hämatoxylinfärbungen zu 
erzielen. Die Schönheit der Präparate liegt in der intensiven, 
fast schwarzen Färbung der Kernmitome, sowie der Spermatozoen 
in allen ihren Entwiekelungsstadien im Gegensatz zu einer blassen 
und etwas anders getönten Färbung des Zellprotoplasmas und der 
Intercellularsubstanzen. Auch für photographische Reproduktionen 
dürfte sie besonders vortheilhaft sein. 

Mit Isolirungen, die für manche Fragen immer wünschens- 
werth sind, scheine ich im Allgemeinen weniger glücklich gewesen 
zu sein, als manche Voruntersucher; doch habe ich nach geringer 
Einwirknng von Osmiumsäure und mit 30°%,igem Alkohol recht 
instruktive Bilder erhalten. 

Das Hauptgewicht wurde auf die Beschaffung des geeigneten 
Materials gelegt. Ich habe mit wenigen Ausnahmen nur Theile 
zur Untersuchung verwandt, die von mir selbst durch Kastration 
dem lebenden oder dem in meiner Gegenwart getödteten Thiere 
unmittelbar nach dem Tode entnommen und sofort in kleinsten 
Partikeln in die Conservirungsflüssigkeit gebracht waren. Bei 
dieser Vorsicht ist es mir allerdings trotz der liebenswürdigen 
Unterstützung, die ich vielfach gefunden habe, nur bei einer 
beschränkten Zahl von Arten geglückt, brauchbares Material 
zu erhalten, namentlich fehlt leider der Mensch bisher in dieser 
Untersuchungsreihe. Dieselbe erstreckt sich auf Nagethiere: Mus 
deeumanus, M. museulus, M. agrarius, Cavia cobaya, Lepus euni- 
eulus ; Wiederkäuer: Bos taurus, Ovis aries; Vielhufer: Sus 
seropha; Raubthiere: Canis familiaris, Felis domestica. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 53 


Es erübrigt noch eine sehr schwierige Frage der Methodik, 
die, wie mir scheint, noch nirgend rechte Würdigung gefunden 
hat, die nämlich, welche Sicherheit wir uns verschaffen können, 
dass wir funktionirende Hodenkanälchen untersuchen. Leider lautet 
die Antwort noch: keine! Wenn wir die Histologie der Speichel- 
sekretion untersuchen wollen, können wir experimentell den ge- 
wünschten Zustand der Drüsen hervorrufen. Solche Mittel bietet 
uns die Hodenphysiologie noch nicht. Zwar steht es bei mancher 
Spezies ziemlich fest, dass die Funktion des Organs eine eontinuir- 
liche ist, aber unsere Erfahrungen weisen jedenfalls darauf hin, 
dass bei anderen Spezies der physiologische Zustand des Hodens 
sehr wechselnd sein muss und auf keinen Fall wäre von vorne- 
herein abzulehnen, dass in den einzelnen Kanälchen Ruhe und 
Funktion wechseln könnten. Allein ein gewisses Taktgefühl scheint 
die Autoren stets zur Untersuchung der gleichen Zustände geführt zu 
haben, so dass wenigstens bisher keine zu weit abweichenden Formen 
als physiologisch gleichwerthig beschrieben sind. Dennoch könnte 
die Frage leicht praktischen Werth gewinnen, sobald Zweifel darüber 
entstehen, ob eine beschriebene Form zu den physiologischen zu 
rechnen ist, wie dies meinerseits für die bisher bekannten Bilder der 
menschliehen Samenkanälchen geschehen (Berlin. klin. Woch. 1886. 
Nr. 36). Bis zur weiteren Entscheidung dieser Fragen bin ich so vor- 
gegangen, dass ich von den Thieren, die bei verschiedenen Unter- 
suchungen immer die gleichen Bilder der Samenkanälchen zeigten 
— es waren dies die untersuchten Nager und Wiederkäuer — 
alle Bilder in Betracht zog, von den anderen Spezies dagegen vor- 
läufig nur die den anderen analogen berücksichtigte und einige 
abweichende für spätere Arbeiten zurückliess. 

Ich bemerke schliesslieh, dass ich alle Detailuntersuchungen 
mit einer vorzüglichen homogenen Immersion 1/,; von E. Leitz in 
Wetzlar, die ich der Güte des Fabrikanten verdanke, vornahm. 
Die umfassende Anwendung eines starken Systems mit weitem 
Oeffnungswinkel hat für die histologische Untersuchung den beson- 
dern Vortheil, eine sichere Orientirung in den verschiedenen opti- 
schen Ebenen zu gewährleisten. 


54 Dr. Carl Benda: 


I. Absehnitt. Beobachtungen. 


1. Kapitel. Die Spermatozoen und ihnen verwandte 
Elemente. 

Jeder Schnitt eines Säugethierhodens zeigt neben einem, bei 
den’ einzelnen Spezies verschieden entwickelten interstitiellen Ge- 
webe, welches hier nicht weiter besprochen werden soll, als Haupt- 
bestandtheil die in mannichfachen Richtungen getroffenen Schnitt- 
bilder der Samenkanälchen. Letztere zeigen als äussere Begrenzung 
das Schnittbild des derben eylindrischen Umbhüllungsschlauches, 
der der Basalmembran anderer Drüsenschläuche entspricht, sich 
aber von dieser durch seinen lam&llösen Bau und eingestreute 
spindelförmige Kerne unterscheidet. Der Basalmembran liegt innen 
die breite epitheliale Kanälehenwand an, die nach innen ein eylin- 
drisches Lumen umsechliesst. 

Dasjenige Element, welches im funktionirenden Samenka- 
nälchen als das Charakteristische unsere Aufmerksamkeit fesselt, 
sind die Spermatozoen, die sich im Lumen der Kanälchen und 
zwischen den Elementen der Wand vorfinden. Gleichzeitig fällt 
eine Anzahl von Elementformen auf, die sich durch einige unver- 
kennbare Merkmale den Samenkörpern verwandt zeigen; Formen, 
die allgemein als Entwickelungsstadien der Spermatozoen ange- 
sehen werden, wenn sich auch ihr Umwandlungsprocess selbst der 
Beobaehtung entzieht. Aber die Beobachtung kann wirklich fest- 
stellen, dass von einer gewissen Form an eine vollständige Formen- 
reihe bis zum reifen Spermatozoon existirt. 

Diese Reihe stimmt im Ganzen mit den „Entwickelungsreihen“ 
der Spermatozoen, von denen die Autoren schon für viele Spezies 
treffliche Beschreibungen gegeben haben, überein. Sie ist aber, 
wie ich glaube, bisher noch nicht an tingirten Sehnittpräparaten 
eingehender studirt worden. Da ich die nach andern Methoden 
sewonnenen Bilder nicht ohne Weiteres auf meine Präparate über- 
tragen konnte, und andererseits die veränderte Methode manchen 
neuen interessanten Punkt enthüllt hat, habe ich bei diesem Kapitel 
länger zu verweilen. 

Die in den neuern Arbeiten häufig rekapitulirten Resultate 
der Voruntersucher kann ich in Kürze zusammenfassen. Die Rück- 
verfolgung der mit dem Spermatozoon abschliessenden Formenreihe 
bis zu Elementartheilen einer Zelle, im Wesentlichen bis zum Zell- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 55 


kern ist allen Autoren mit Ausnahme v. Ebner's gelungen. Streitig 
ist es dagegen geblieben, ob diese Kerne riesenzellenartigen Bil- 
dungen, wie es seit v. Kölliker besonders v. la Valette St. 
George vertrat, oder einzelnen Zellen, wofür sich die Mehrzahl der 
Beobachter ausspricht, angehören. Ueber das Auftreten von Appen- 
dikulargebilden am vorderen Ende des Kopfes verdanken wir v. la 
Valette St. George, Merkel, v. Brunn, v. Wiedersperg!') wich- 
tige Mittheilungen. Fast keinem der Autoren sind ferner die mit 
der Umwandlung einhergehenden Differenzirungen in der Masse 
des Kernes selbst entgangen. So sah bereits v. Kölliker das 
Auftreten einer durchsichtigen Röhre vom hintern Kopfende, eine 
Beobachtung, die besonders von Klein, Renson und mit einer 
kleinen Modifikation von Biondi?) bestätigt wurde. v.la Valette 
St. George, Merkel, v. Brunn erkannten das verschiedene Ver- 
haiten eines vorderen und hinteren Kernabschnittes bezüglich der 
Liehtbreehung. Schliesslich wurden von der Mehrzahl der Autoren 
protoplasmatische Zellausläufer, angeblich ohne ursprünglichen Zu- 
sammenhang mit dem Kerne und zuerst von v. la Valette St. 
George das Auftreten von Nebenkernen beobachtet. 

Die ununterbrochene Formenreihe wurde von mir bei allen 
Spezies bis zu der auf Tafel V als II bezeichneten Form zurück ver- 
folgt. Istellt die ebenfalls bei allen Spezies aufgefundene Zellart, 
die den runden Hodenzellen, Nematoblasten, Tochterzellen u. s. w. 
der Autoren entspricht, dar. Dieselbe hat zwar beim Meer- 
schweinchen ein auffallendes Merkmal mit der Form II gemeinsam 
und fand sich auch bei anderen Spezies durch einige Zwischen- 
formen mit II verbunden, sie ist aber im Allgemeinen gerade durch 
das Fehlen der Merkmale, die II als Vorform des Spermatozoids 
charakterisiren, gekennzeichnet. Deshalb habe ich sie hier, wo es 
sich lediglich um die Feststellung der zur weiteren Orientirung 
dienenden Samenelementformen handelt, vorläufig ausser Betracht 
zu lassen. 

Ich habe ferner vorweg zu bemerken, dass ich die Reihen- 
folge der Forınen bei den verschiedenen Spezies unter korrespon- 
dirende römische Ziffern rubrieirt habe. Diese Schematisirung soll 
keine Spekulationen über die prineipielle Analogie des Entwicke- 
lungsganges vorwegnehmen, sondern nur leicht konvenirbare Be- 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. XXV, p. 113. 
2) Arch. f. mikrosk. Anat. XXV, p. 594. 


56 Dr. Carl Benda: 


zeichnungen für Formengruppen, die bei späteren Betrachtungen 
ein korrespondirendes Verhalten zeigen, festsetzen. 

Unter II lernen wir ein ei- oder birnförmiges Element kennen, 
das ich vorläufig als „Samenbildner“ bezeichnen will; sein spitzer 
Pol entspricht dem vorderen, sein stumpfer dem hinteren Abschnitt 
nach der Bezeichnung der Autoren, die ich beibehalte. Der Samen- 
bildner ist von einer sehr zarten Membran umgeben, besitzt einen 
wenig fädigen Leib, dem bisweilen Pigmentkörnchen, Fetttröpfchen 
oder unregelmässige, tingirbare Granulationen eingelagert sind. 
Er enthält einen fast kugeligen Kern, der dem spitzen, vorderen 
Pol genähert ist, meist so, dass er die Membran tangential berührt 
und also noch ein spitzer Zipfel vor ihm hervorragt, bisweilen liegt 
die eine Hälfte seines Contours der Zellmembran völlig an. Der 
Kern zeigt kein Chromatingerüst; bei hoher Einstellung erscheint 
eine mit Hämatoxylin intensiv gefärbte fein granulirte Oberfläche, 
bei mittlerer ein noch intensiver tingirter doppelter Contour, so 
dass wir ihn als eine Chromatinkapsel oder -Blase anzusehen haben. 
Bei einigen Spezies, besonders Maus und Kaninchen repräsentirt 
ein etwas unregelmässiges Chromatinkorn im Inneren ein Kern- 
körperehen. Ein ähnliches Gebilde beim Kater und Eber scheint 
mir in der Wand selbst zu liegen. Am vorderen Pol der Chroma- 
tinkapsel ragt bei den meisten Spezies ein Körnchen hervor, in 
dem ich Merkel’s Spitzenknopf wiederfinde. Es schliesst sich 
nach seiner Tinktion dem Chromatin an, ist genau gegen den 
spitzen Pol des Samenbildners gerichtet, und schmiegt sich diesem 
ein, wenn der Kern der Zellmembran anliegt. Beim Meerschweinchen 
finde ich keinen Spitzenknopf; an seiner Stelle liegt ein Gebilde, das 
mit der bei diesem Thier von v. la Valette St. George beschrie- 
benen Kopfkappe, die ich genauer „Spitzenkappe“ bezeichnen möchte, 
identisch ist. Diese stellt ein im optischen Querschnitt lunula- 
förmiges Plättehen dar, welches sich in meinen Präparaten durch 
sein Verhalten gegen das Hämatoxylin entschieden dem Chromatin 
nähert. Mit der ziemlich intensiven Hämatoxylintinktion kombi- 
nirt sich eine leichte Bräunung durch Osmium, ein Verhalten, durch 
welches die Substanz am meisten an das Prochromatin der Nu- 
eleolen erinnert. Auch am hinteren Pol des Kernbläschens ist bis- 
weilen ein Chromatinknöpfehen (der Schwanzknopf) sichtbar. 

Ob die Chromatinkapsel noeh von einer achromatischen Kern- 
membran überzogen ist, und namentlich ob eine solche Membran 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 57 


die letztbesehriebenen Appendikulargebilde bedeckt oder von ihnen 
durehbohrt ist, dafür giebt die Beobachtung dieses Stadiums wenig 
Anhaltspunkte. An gut konservirten Stellen liegen alle Theile so 
unmittelbar aneinander, dass kein Gebilde zwischen Chromatin 
und Protoplasma wahrzunehmen ist. Dagegen sieht man an gequol- 
lenen oder gezerrten Elementen des Meerschweinchens bisweilen, 
dass zwischen Spitzenkappe und Chromatin ein heller Hof auftritt, 
der auch über die Grenze der Spitzenkappe hinaus das Chromatin 
lunulaartig umgreift, und dessen äussere, allerdings nie eigentlich 
als Membran sichtbare Begrenzung sich allmählich dem Kerneon- 
tour anlegt. 

Die weiteren Formen zeigen bei allen Spezies den Kern völlig 
am vorderen Ende des Samenbildners, so dass der Spitzenknopf 
resp. die Spitzenkappe seine vordere Spitze bildet. Nur beim Stier 
fand ich bisweilen noch in weiteren Umwandlungsformen das Vor- 
derende des Kerns von einem Protoplasmaziptfel überragt. Ueber 
das Verhalten der Zellmembran am vorderen Zellpol kann ich 
nichts Sicheres aussagen. Sie legt sich vom hinteren Abschnitt 
her in der Nähe des Kernäquators der Kernoberfläche an; ob sie 
hier aufhört, so dass der Kern frei aus ihr herausragt, oder ob sie, 
wie in Form II, auch ferner die ganze Zelleireumferenz umschliesst, 
war bisher an meinen Präparaten nicht zu entscheiden. Ob- 
gleich ich mich der ersteren Annahme zuneige, habe ich doch 
nie dafür sprechende Bilder von der Deutlichkeit, wie sie Renson 
giebt, zu Gesicht bekommen. Eine membranöse Hülle, die ich be- 
sonders beim Hunde auch über dem vordern Kernpol sich ab- 
heben sah, zeigte jedenfalls keine sichere Fortsetzung in die Zell- 
mempbran. 

Im Uebrigen treten 'von der Form III an Differenzirungen 
hervor, die bei einer jeden Spezies charakteristische Bigenthümlich - 
keiten zeigen und daher gesondert zu betrachten sind. 

Beim Eber verlängert sich die kugelige Chromatinkapsel in 
ein Ellipsoid; gleichzeitig erscheint am hinteren Kernpol ein feines 
Fädehen. Bei IV zeigt sich statt der feinen Granulirung der 
Chromatinkapsel ein homogenes Aussehen in der Flächenansicht, 
wobei die Tinktion blasser erscheint; daneben finden sich lineare, 
sehr dunkel gefärbte Kantenbilder: die Stelle der Chromatinkapsel 
ist also von einer Chromatinplatte eingenommen. Das Fädchen 
am hinteren Pol hat sich verlängert und ragt häufig aus dem hin- 


58 Dr. Carl Benda: 


teren Ende des Samenbildners hervor. Bisweilen ist dieses hintere 
Ende schon ganz destruirt, man erkennt seitlich die Begrenzung 
eines becherförmigen Restes der Zellmembran, aus dem der Inhalt 
tropfenförmig hervorquillt. Bei V sind diese Reste des Zellleibes 
verschwunden; die Chromatinplatte stellt den definitiven Kopf, das 
hintere Fädehen den Schwanzfaden des Spermatozoons dar. 

Bei der Ratte, der sich die Brandmaus (Mus agrarius) in 
allen wesentlichen Punkten anschliesst, so wie bei der Hausmaus 
tritt mit der Verlängerung der Chromatinkapsel bei III eine Asym- 
metrie zu Tage, die sich dadurch kenntlich macht, dass in einer 
gewissen Stellung des Samenbildners die Axe zwischen Spitzen- 
und Schwanzpol etwas seitlich verlagert ist. Die Asymmetrie 
wird in den folgenden Formen ausgeprägter; gleichzeitig verlängert 
sich bei Ratte und Brandmaus die Kapsel beträchtlich, während 
sie sich bei der Maus verbreitert. Bei IV ist die endgültige Ge- 
stalt des Kopfes vorhanden. Diese ist bei der Maus platt, wie 
bei den übrigen Spezies, aber von der bekannten unsymmetrischen 
beilförmigen Gestalt. Der Spermatozoenkopf der Ratte unterscheidet 
sich von dem aller anderen Spezies in meinen Präparaten dadurch, 
dass er in allen Ansiehten intensive Färbung zeigt, gleichgültig ob 
wir das unsymmetrische Profil oder das symmetrische Kantenbild 
betrachten. Mir schien, dass derselbe dreikantig abgeflacht ist. 

Der hintere Pol ist bei diesen Spezies von Form III an abgestutzt. 
Ueber ihm erscheinf ein schief kegelförmiger Hof mit sehr zarter Be- 
srenzung gegen das Zellprotoplasma. In den Hof ragt der Schwanz- 
knopf hinein. Der Hof verlängert sich, wobei seine seitliche Begren- 
zung schärfer, die hintere undeutlicher wird. Der Schwanzfaden wird 
bei IV in dem Hof erkennbar, überragt aber bald den Hof und 
die Grenze des Samenbildners, der in gleicher Weise wie beim 
Eber verschwindet. N 

Die ersten Umwandlungsformen beim Kaninchen zeigen 
ebenfalls eine mit der Verlängerung des Kernes einhergehende leichte 
Asymmetrie, die ich aber später nicht mehr bemerkte. Der Hof 
am hinteren Kernpol zeigt hier eine deutliche membranöse Begren- 
zung, die sich der Chromatinkapsel in einem scharf gezeichneten 
Kreise anlegt. Ich bezeichne diese Membran, die offenbar dem 
zuerst von v. Kölliker als Röhre, von Biondi als Blase ge- 
sehenen Ansatzstück des Kernes entspricht, als Schwanzkappe 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 59 


(in meinen früheren Publikationen ‚„chromatinloser Theil“). Sie 
ist anfänglich kegel-, später scheidenförmig. Das durch die Ansatz- 
linie der Schwanzkappe abgegrenzte, dem Hof zugekehrte Stück 
der Chromatinkapsel, welches ich als Kuppentheil bezeichnen 
will, ist ursprünglich abgerundet und spitzt sich später kegelförmig 
zu. Dabei nimmt es die Hämatoxylintinktion intensiver als der 
übrige Kern auf. Von der Spitze des Kegels ragt anfänglich der 
Scehwanzknopf, später ein deutliches Fädchen in den von der 
Schwanzkappe umgrenzten Hof hinein. Schliesslich hat der Schwanz 
die Kappe, die dann noch als offene Röhre besteht, durehbohrt 
und streckt sich frei in den Zellleib oder über diesen hinaus. Die 
Reifung des Kopfes erfolgt hier wie bei den übrigen Spezies durch 
Abplattung der Chromatinkapsel, an der sich auch der Kuppen- 
theil betheiligt. > 

Die Samenbildnermetamorphose des Meerschweinchens 
schliesst sich hier an. Sie unterscheidet sich durch das Fehlen 
jeder Asymmetrie, sowie durch die fast kugelige Gestalt der 
Form Ill, der eine Kreisform des abgeplattenen reifen Kopfes ent- 
spricht. Am auffallendsten ist das Verhalten der oben erwähnten 
Spitzenkappe, die in einzelnen Stadien eine fast kegelförmige Ge- 
stalt annimmt und sich dem reifen Kopf wieder lunulaartig anschmiegt. 

Der Stier, der mit dem Widder fast völlig identische 
Formen besitzt, Hund und Kater schliessen sich aneinander durch 
die vorwiegende Bedeutung, die die Differenzirung des Kuppen- 
theils bei ihnen beansprucht. Es sind dies die Spezies, auf die 
sich vorwiegend die Mittheilungen der Autoren über das röhren- 
oder blasenförmige hintere Ansatzstück des Kernes, sowie über die 
Theilung des Kernes in einen stärker und einen schwächer licht- 
breehenden Theil beziehen. 

Ich sehe zuerst bei III die Spur eines Hofes, der sich um 
den hinteren Kernpol abhebt und bald etwa ein Drittel der Chro- 
matinblase umgreift. Der Hof ist durch die deutlich als Membran 
kenntliche Sehwanzkappe gegen das Protoplasma des Samenbild- 
ners abgegrenzt. Dieselbe legt sich an der Grenze des hinteren 
Drittels in einem scharf gezeichneten Kreise der Cirkumferenz der 
Chromatinblase an. In weiteren Formen nimmt der Kuppentheil 
die Färbung intensiver auf, als die vorderen zwei Drittel und geht 
weitere Umwandlungen ein. Zuerst setzt er sich an der Anlagerungs- 
linie der Schwanzkappe mit einem Falz ab, während er am hinteren 


60 Dr. Carl Benda: 


Pol abgerundet bleibt: In dieser Form verharrt er beim Kater 
in den folgenden Stadien, indess sich noch der vordere Kerntheil 
birnförmig verlängert und am hinteren Pol der Schwanzfaden in 
den von der scheidenförmig verlängerten Kappe eingeschlossenen 
Hof hineinwächst. 

Beim Hunde nimmt die Kuppe eine kegelförmige, der vor- 
dere Chromatintheil eine eiförmige Gestalt an. Ich habe bei dieser 
Spezies das Bild mit Zupfpräparaten verglichen und mich da- 
bei in Betreff der vorliegenden Form überzeugt, dass die stärkere 
Liehtbrechung dem vorderen Kerntheil, die schwächere dem Kup- 
pentheil zukommt, dass also nicht, wie ich in einer vorläufigen 
Mittheilung vermuthet hatte, der schwächer lichtbrechende Theil 
der Schwanzkappe entspricht. 

Bei Stier und Widder hat der vordere Kerntheil schliesslich 
eine ellipsoide, der Kuppentheil eine eylindrische Gestalt, Schwanz- 
kappe und Schwanzfaden verhalten sich wie bei Hund und Kater. Der 
Kern mit der Schwanzkappe trägt bei diesen Thieren in diesem 
Stadium auffallend das Ansehen einer Flasche mit kurzem Hals 
und darübergestülptem Becherglas (Touristenflasche). 

Die bei IV eingetretene Abplattung der Chromatinkapsel be- 
trifft auch bei diesen Spezies beide Kerntheile gleichmässig. In 
diesem Stadium erscheint die Ansatzstelle der Schwanzkappe im 
Kantenbild riffartig hervorgewölbt. Beim Hund sah ich häufig, 
dass von diesem Riff aus auch um den vorderen Kerntheil eine 
der Schwanzkappe ähnliche Membran verläuft. 

Das schliessliche Schicksal der Sechwanzkappe und des Zell- 


leibes bietet kein ganz regelmässiges Bild. Ihr Abschluss am hin-, 


teren Pole ist bisweilen auch noch nach vollzogener Abplattung 
des Kopfes erkennbar. Meist aber ist die Schwanzkappe in diesem 
Stadium — oft auch schon früher — vom Schwanz durehbohrt 
und kann dann entweder röhrenförmig klaffen oder sich wieder 
hinten dem Schwanz spitz anschmiegen, so dass ihre seitliche Be- 
grenzung nur noch unmittelbar hinter dem Kuppentheil sichtbar 
ist. Ebenso verschwindet der hintere Zelleontour allmählich mit 
der Durehbohrung der Schwanzkappe. Der Schwanz ragt dann 
aus dem röhrenförmigen Rest der Schwanzkappe und den tropfigen 
Zellresten hervor. Bisweilen überdauert aber auch die Schwanz- 
kappe den Zellleib, so dass das freie Spermatozoon noch diesen 
Anhängsel trägt, wie das auch in Biondi’s Figuren dargestellt 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 61 


ist. Mit dem Verschwinden dieser Theile haben wir endlich das 
reife Spermatozoon vor uns. 

Auf die Morphologie der reifen Samenkörper kann ich nicht 
genauer eingehen, zumal in Folge ihrer geringeren Färbbarkeit 
auf meinen Präparaten nur wenige der Details, die schon nach 
anderen Methoden entdeckt sind, erkennbar waren. Doch bemerke 
ich Folgendes: An den Stellen meiner Präparate, an denen inten- 
sivere Osmiumwirkung erkennbar war, fand ich bei allen Spezies 
den dem Kopf zugelegenen Schwanzabschnitt verdickt unter der 
Gestalt des Schweigger-Seidel’schen Mittelstücks, während an 
anderen Stellen die Schwänze im ganzen Verlauf ziemlich gleiche 
Dicke zeigten. 

Der hintere Kopfabschnitt zeichnete sich besonders bei Stier 
und Hund bisweilen durch eine intensivere Färbung gegen den 
vorderen scharf ab. 

Die „Kopfkappe“ der Autoren, die als membranöses Fetzchen 
an Osmiumpräparaten so leicht am Spermatozoenkopf nachgewiesen 
werden kann, konnte ich in den Schnitten nicht auffinden, während 
der Spitzenknopf noch bisweilen, die Spitzenkappe des Meer- 
schweinchens dagegen typisch zu erkennen war. 

Den Inhalt dieses Kapitels fasse ich dahin zusammen: Es 
finden sich in den funktionirenden Samenkanälchen reife Sperma- 
tozoen und eine Anzahl von Elementen, in denen die Spermatozoen 
als Bestandtheile einer Zelle auftreten. 

Ich unterscheide bei jeder Spezies etwa drei solcher Vor- 
formen als Hauptstadien, zwischen denen noch verschieden reichlich 
Uebergangsbilder zur Beobachtung kommen können und nenne als 
Merkmale der einzelnen Formen: für II: Zellen mit runden, kap- 
selartigen Kernen, für III: Zellen mit kapselartigen Kernen und 
‘an diesen die Anlage des Schwanzfadens, für IV: Zellen mit abge- 
platteten Kernen und an diesen unvollendete Schwanzfäden. End- 
lich V: Kopf und Schwanz frei von zelligen Hüllen. 


Kap. 2. Allgemeines über die Lagerung der Samen- 
bildner. 


Bereits mit der im vorigen Kapitel gegebenen Feststellung 
der verschiedenen, dem Samenkörperchen nahestehenden Elementar- 
formen waren eine Reihe allgemeiner Beobachtungen über ihre 
Lagerung unmittelbar verknüpft. 


62 Dr. Carl Benda: 


a) Von den dort besprochenen Formen fanden sich die reifen 
Spermatozoen sowohl frei im Lumen der Samenkanälchen als auch 
zwischen den Elementen der Kanälchenwand; die Vorformen 
I—IV dagegen nur in der Wand vor. Das Letztere gilt wenig- 
stens für alle Stellen, wo eine Zerrung der Elemente ausgeschlossen 
werden kann. 

b) Samenbildner und Spermatozoen, soweit letztere der Ka- 
nälehenwand angehören — nur diese interessiren uns vorläufig — 
lagen auf allen einigermaassen senkrechten Durchschnitten der 
Kanälchenwand, gleichviel ob Längs- oder Querschnitten, von allen 
Elementen der Wand zuinnerst am Lumen; wenigstens befanden 
sich auf demselben Radius nie andere Elemente hinter, d. h. 
distal von ihnen. 

Diese Beobachtung findet sich in allen Figuren der Vorunter- 
sucher ausgesprochen. Ausgenommen ist wohl allein Biondi’'s 
Fig. 3 Taf. XXVI (Arch. für mikrosk. Anat. Bd. XXV), in der an 
mehreren Stellen Biondi’s „Tochterzellen“ distal von Samenbild- 
nern gezeichnet sind. Da dies indess auch mit Biondi’s eigenen 
Angaben, nach denen das weiteste Umwandlungsstadium immer 
zu innerst liegen muss, im Widerspruch steht, ist wohl hier keine 
gegentheilige Beobachtung zur Darstellung gelangt. Ich lege auf 
diesen Punkt nur darum Werth, weil er mir ein Beweis ist, dass 
jene Figur einem Schrägschnitt entnommen ist. 

ec) Samenbildner und Spermatozoen fanden sich in der Kanäl- 
chenwand nie gleichmässig horizontal geschichtet, sondern sind 
stets in eigenartiger Weise gruppirt: sie erscheinen auf einzelnen 
Radien in besonderer Anhäufung. 

Diese höchst auffallende Thatsache, die jene Gebilde von 
allen anderen epithelialen Elementen des Säugethierkörpers unter- 
scheidet, ist keinem der Untersucher, die. Hodenschnitte vor Augen 
hatten, entgangen. 

d) Jede derartige Samenbildner- oder Spermatozoengruppe ent- 
hielt nur Individuen desselben Umwandlungsstadiums. 

Ich darf zugeben, dass sich wohl hin und wieder eine ab- 
weichende Form in einer Gruppe vorfindet, wobei die Frage ent- 
stehen müsste, ob sie durch abnorme Entwickelung oder durch eine 
mechanische Verschiebung an ihre Stelle gelangt ist. Das ändert 
jedoch nichts an der grossen Gesetzmässigkeit, die ich gerade in 
diesem Punkte bei allen Spezies konstatiren konnte. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 63 


Auch alle Voruntersucher haben, vielleicht ohne dass es 
direkt ausgesprochen wurde, das Gleiche in ihren Figuren darge- 
stell. v. Wiedersperg hat dieselbe Beobachtung gleichzeitig 
mit einem später zu besprechenden Punkt dahin formulirt, dass er 
„auf Querschnitten der Kanälchen nur Zellen (gemeint ist: Samen- 
bildner, Vf.) eines einzigen Entwickelungsstadiums“ findet. Dem 
gegenüber ist Biondi der einzige, der sich scheinbar in entgegen- 
gesetztem Sinne äussert (l. e. p. 602): „Was mir zunächst auffiel, 
war das gleichzeitige Vorkommen fast aller Entwickelungsstufen 
von Samenfäden in den Elementen desselben Sektors eines Kanäl- 
chenquerschnittes.“ Wie indess der nächste Absatz erläutert, und 
auch seinen Figuren zu entnehmen ist, bezieht sich dieser Aus- 
spruch nicht auf unsere Samenbildnerformen, sondern auf weiter 
auseinander liegende Stadien, seine „Stamm-“, „Mutter-“ und 
„Tochterzellen“, die er mit Samenfäden auf demselben Sektor fand. 

e) Es ist von allen Autoren bemerkt worden, dass Samen- 
bildner und Spermatozoen innerhalb der Kanälchenwand in ganz 
bestimmter Weise orientirt liegen, derart, dass ihre Längsaxen 
immer ungefähr radiär verlaufen, und dass der spitze Pol des 
Samenbildners, also auch sein Kern und in spätern Stadien der 
Spermatozoenkopf der Peripherie, der stumpfe Pol resp. der 
Schwanzfaden dem Lumen des Kanälchens zugewandt ist. 

Auch ich bestätige diese Beobachtung vollkommen, möchte 
aber auf einige Punkte, die keineswegs neu sind, sondern überall 
in den Figuren Darstellung gefunden haben, etwas mehr Gewicht 
legen. 

Nur die um den Hauptradius jeder Gruppe gelegenen Indi- 
viduen zeigten jene radiäre Richtung ihrer Längsaxen. Die seit- 
licher gelegenen Individuen liessen stets eine grössere oder ge- 
ringere Neigung ihrer Axen erkennen und zwar in dem Sinne, 
dass die peripherischen (spitzen) Pole konvergiren. Hierdurch 
bietet jede Gruppe mehr oder weniger das Bild eines von der 
Peripherie gegen das Lumen ausstrahlenden Bündels. 

f) Das peripherische Ende eines solchen Samenbildnerbündels 
erreicht nur in den seltensten Fällen wirklich die Peripherie 
des Kanälchens, nämlich die Basalmembran, obgleich Biondi ge- 
rade auf dieses Verhältniss besonderes Gewicht gelegt hat. 

Bisweilen schiebt es sich spitz zwischen die Nachbarelemente 
ein, wie es v. Wiedersperg für die Regel hält. 


64 Dr. Carl Benda: 


Am gewöhnlichsten aber setzt sich das peripherische Ende 
des Samenbildnerbündels in eine mehr oder weniger deutlich von 
den Zellleibern der Samenbildner unterschiedene Protoplasmamasse 
fort. Letztere strebt der Peripherie in radiärer Richtung zu, ver- 
liert sich natürlich häufig im Schnitt zwischen den nächsten Ele- 
menten, erreicht aber meist die Basalmembran und setzt sich dieser _ 
fast genau rechtwinklig an, so dass das Samenbildnerbündel ver- 
mittelst der Protoplasmamasse der Basalmembran zwischen den 
übrigen Elementen hindurch aufsitzt. 

Ich formulire in diesem Satz den augenfälligsten Theil der 
Beobachtungen, die die Grundlage für die Darstellungen der ‚„Sper- 
matoblasten‘“, „Fuss-“ oder „Stützzellen‘‘ bilden, und die mit Aus- 
nahme v. Wiedersperg’s seit Sertoli keinem Autor ganz ent- 
gangen sind. 

g) Jene Protoplasmamasse, die ich vorläufig als „Fuss“ des 
Samenbildnerbündels bezeichne, zeigt keine membranartige Be- 
srenzung und keine bestimmte Form, sondern passt sich im All- 
gemeinen den Contouren der Nachbarelemente an. Sie kennzeichnet 
sich aber diesen gegenüber durch die Art ihrer Protoplasmastruktur, 
die immer eine mehr oder weniger deutliche, senkrecht von der 
Basalmembran verlaufende Faserung zeigt. Sie enthält gewöhnlich 
einen ziemlich grossen Kern, der stets folgende Merkmale besitzt: 
eine wenig tingible, also sehr zarte peripherische Chromatinschicht, 
einen nicht färbbaren Inhalt, einen grossen Nucleolus, der durch 
einige wenige Chromatinfäden mit der Chromatinmembran in Ver- 
bindung steht. Seine Gestalt ist sehr variabel, die Oberfläche oft 
tief gefaltet; kurz wir haben einen exquisit bläschenförmigen Kern 
vor uns. 

Ueber jeden dieser Charakter finden sich Mittheilungen oder 
Andeutungen bei den Autoren. Die labile Begrenzung ist wohl 
Biondi am meisten aufgefallen; ebenso hat er Andeutungen der 
fädigen Struktur gesehen, die Swaän und Masquelin in ihren 
Figuren vom Stier zum deutlicheren Ausdruck gebracht hatten, 
die aber in ihrer ganzen Klarheit nur durch die Flemming ’sche 
Flüssigkeit, verbunden mit schärferer Protoplasmafärbung und durch 
die besten Linsensysteme, erkannt werden konnte. Die Darstellung 
des Kernes stimmt mit den meisten Figuren, obgleich die genauere 
Erkenntniss der Eigenheiten eigentlich auch erst dureh die mo- 
derne Technik erwartet werden sollte. Nur Biondi giebt eine 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 65 


sehr abweichende Beschreibung, weil er den Fusskern nicht scharf 
von dem anderer Zellen, die zufällig im Sehnitt in der Richtung 
des Fusses liegen, trennt; nichts destoweniger ist nicht zu be- 
zweifeln, dass er auch das Bild des wirklich in dem Protoplasma 
des Fusses gelegenen, bläschenförmigen Kernes zu Gesicht bekom- 
men hat, und zwar in den Fällen, wo er „Reste einer Kernmem- 
bran“ in der Protoplasmamasse beschreibt. Die Auffassung dieses 
Autors deutet sicherlich auf die Beobachtung der geringen Tinktions- 
fähigkeit und unregelmässigen Gestaltung dieses Gebildes, welches, 
wie mir schien, auch thatsächlich bei seiner Grösse öfters von dem 
Sehnitt durchtrennt wird. 


h. Ich habe eine substantielle Verbindung des Fusses mit 
Samenbildnern aller Stadien gesehen. 


Ich betone, um meine Stellungnahme in diesem Punkte zu 
präeisiren, dass hierin nicht gesagt sein kann, dass die direkte 
Beobachtung die Verbindung aller Füsse mit Samenbildnern oder 
diejenige aller Samenbildner mit Füssen klargelegt hat. Behauptet 
wird nur, dass an vielen Stellen, wo die Beziehung eines Fusses 
zur Samenbildnergruppe besonders günstig zur Darstellung gelangt, 
ein unmittelbarer Uebergang von Theilen des Fussprotoplasmas 
in den Zellleib einzelner Samenbildner zu demonstriren ist, während 
eine gleiche Verschmelzung des Fusses mit andersartigen Elementen 
nicht gefunden wurde. 


Die substantielle Verbindung von Fuss und Samenbildnern ist 
vor mir von v.Ebner, Neumann, Pouchet, Balbiani, v.Mihal- 
kovicz, v.la Valette St. George, Renson, Swaä@n und Mas- 
quelin gesehen worden, von v. Ebner, Renson sowie Swaän 
und Masquelin jedoch nur mit späteren Stadien, von den anderen 
Forschern sogar mit noch früheren Formen, als ich gefunden habe. 
Sehr schwer ist zu eruiren, welches Gruenhagen’s wirkliche 
Beobachtungen sind. Nach seiner ersten Mittheilung (Centralbl. 
f. d. med. Wissensch. 1885, p. 482) hat er die Verbindung zwischen 
Fuss und Samenbildnern nur bei reifen Spermatozoen gesehen, 
nach den Figuren seines Lehrbuches (Lehrb. d. Physiol. 1886, 
XII. Liefer. p. 553, Fig. 214) würde er sich v. la Valette St. 
George am nächsten anschliessen, während seinem Text wieder 
entnommen werden kann, dass er die Verbindung erst in späteren 
Stadien, etwa so wie Renson sah. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 5 


66 Dr. Carl Benda: 


3. Kapitel. Spezielles über die Samenbildnergruppen. 


Nachdem wir nun einige allgemeine Punkte über die eigen- 
thümlichen Beziehungen der Samenbildnerbündel zu Fusselementen 
mitgetheilt haben, habe ich diese Verhältnisse im Einzelnen zu 
verfolgen. Ich lege meiner Beschreibung solehe Stellen zu Grunde, 
wo Samenbildnergruppe und Fuss in grösster Ausdehnung vom 
Sehnitt getroffen ist. 

a) Zuerst habe ich für die einzelnen Spezies gewisse Besonder- 
heiten zu konstatiren, ein Punkt, der bisher noch wenig Berück- 
sichtigung gefunden hat, da den Autoren entweder die geeignete 
Methode oder das Vergleichsmaterial gefehlt hat. Andeutungen 
über ein divergentes Verhalten der einzelnen Spezies gewinnt man 
schon durch den Vergleich der Figuren verschiedener Autoren, die 
verschiedene Spezies untersucht haben. Einige speziellere Mit- 
theilungen giebt nur Biondi über Stier und Ratte. 

Es stellte sich nun heraus, dass das Thier, welches so viel 
für die Untersuchungen der Spermatogenese herhielt, die Ratte, 
zusammen mit den andern von mir untersuchten Spezies der Gattung 
Mus eine sehr isolirte Stellung einnimmt. Der ganze Körper des 
Fusses und die Samenbildner stehen hier meist in so unmittelbarem 
Zusammenhang, dass es bei den meisten Samenbildnern unmöglich 
ist, das dem Fuss zugelegene Ende zu bezeichnen. Hier liegt der 
Kern des Samenbildners gewöhnlich direkt in dem Fussprotoplasma 
und nur der stumpfe hintere Pol zeigt den zelligen Contour, so 
dass die Beschreibung von Ebner’s, der Fuss und Samenbildner 
als einheitliches Gebilde, „Spermatoblasten“, betrachtete, als mor- 
phologisch berechtigt anerkannt werden muss. Es finden sich 
aber auch immer Individuen in jeder Gruppe, die eine isolirtere 
Existenz zeigen: es sind diejenigen, denen auch meine Be- 
schreibung im ersten Kapitel entnommen war. Zu diesen isolirteren 
Samenbildnern kann man hin und wieder vom Fuss aus feine Pro- 
toplasmabrücken verfolgen, welche immer am spitzen Pol des 
Samenbildners mit diesem verschmelzen. 

Bei allen andern Spezies scheidet sich der Fuss stets in einen 
der Basalmembran anliegenden Körper und eine Garbe von Pro- 
toplasmafortsätzen. 

Der Fusskern sitzt mit seinem peripherischen (proximalen) 
Ende dem Körper auf, seitlich und distal von ihm entspringen die 
Fortsätze und verlaufen fädig, fast parallel gerichtet und wie mir 


A ee 


VD a Fi a 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 67 


scheint, streng isolirt gegen das Lumen zu. Diese Fäden sind es 
nun, die bei allen untersuchten Spezies mit Ausnahme der Gattung 
Mus den Zusammenhang zwischen Fuss und Samenbildnern ver- 
mitteln, indem ihr distales Ende mit letzteren in Verbindung steht. 
Ich sah stets nur einen Faden zu jedem einzelnen Samenbildner 
in Beziehung. Jener war dann mit dem spitzen Pol des letzteren 
verschmolzen. Wo der Kern am vorderen Ende des Samenbild- 
ners lag, war der Fussfaden bis an den Spitzenknopf zu verfolgen. 

Die Dicke und Länge der Fäden hat, allerdings innerhalb 
sehr enger Grenzen, für die einzelnen Spezies etwas Charakteristi- 
sches. Die feinsten Fäden fand ich bei Meerschweinchen und Eber, 
die stärksten beim Hunde, der gleichzeitig mit dem Eber auch 
die längsten zeigte. 3 

b) Ich habe nunmehr das Verhalten des Fusses und der zu- 
gehörigen Samenbildnergruppe bei jeder Spezies in den einzelnen 
Stadien zu betrachten. 

Wechselnde Verhältnisse in der Lagerung der Samenbildner 
zu den Füssen haben Renson und Herbert H. Brown!) für die 
Ratte so gut beschrieben und abgebildet, dass ich mich für fast 
alle Punkte auf ihr Zeugniss berufen kann. Für die andern Spezies 
fehlen: Beobachtungen. 

Bei der Ratte, ebenso bei der Brandmaus entspringt der Fuss, 
der mit Samenbildnern des II. Stadiums verbunden ist, mit schlanker 
konischer Basis von der Basalmembran. In einiger Entfernung 
folgt der länglich ovale, bläschenförmige Kern, der mit seiner 
Längsaxe senkrecht zur Basalmembram steht, und meist die ganze 
Breite des Fusses einnimmt. Jenseits des Kernes folgt wieder eine 
Strecke Protoplasma, welches ebenso wie das basale eine dicht 
verfilzte, im Ganzen in radiärer Richtung verlaufende Faserung zeigt. 

Die sich nun anreihenden Samenbildner bilden mit denen der 
Nachbargruppen am Lumen des Kanälchens eine breite Schicht, 
die an den Stellen, wo Füsse an sie. herantreten, spitz nach der 
Peripherie hinausspringt. Die an diesen Spitzen gelegenen Indi- 
viduen zeigen die unmittelbare Verbindung mit dem Fuss, so dass 
ihr Kern direkt dem Fussprotoplasma eingelagert erscheint. Zu 
den weiter gelegenen Samenbildnern kann man nur hin und wieder 
Protoplasmabrücken verfolgen, dieselben bekunden aber durch die 
gegen den Fuss hin konvergirende Riehtung ihrer Längsaxe ihre 


1) On Spermatogenesis in the Rat. Quart. Journ. of Mierosc. Science 
July 1885. 


68 Dr. Carl Benda: 


Zugehörigkeit zur Gruppe. Ein auffallendes Bild, welches Brown 
bereits abgebildet hat, fand auch ich häufig bei dieser Spezies: 
der Fuss tritt kernlos bis an die Gruppe heran und man erkennt 
den typischen bläschenförmigen Fusskern inmitten der Samen- 
bildner oft nahe am Lumen. (Fig. 7, II bei *.) 

Bei III liegt der Fuss mit breiterer Basis der Basalmembran 
auf; der Kern liegt dieser entweder platt an, oder ist mit einer 
Seite gegen sie abgeplattet oder wird in geringer Entfernung von 
ihr vom Protoplasma umschlossen. Hin und wieder findet man 
distal von ihm eine längere Protoplasmabrücke zur Samenbildner- 
gruppe verlaufen, und letztere verhält sich dann ähnlich wie im 
vorigen Stadium zum Fuss. Meist aber liegen die proximalsten 
der Samenbildnerkerne fast unmittelbar jenseits des Fusskerns oder 
selbst seitlich von ihm, die anderen Samenbildner liegen weiter 
distal, zum Theil hintereinander in einer sich gegen das Lumen 
verbreiternden Strasse. Die ganze Gruppe stösst nur noch mit 
einigen Individuen an die benachbarten. 

In den weiteren Formen behält die Fussbasis im Wesent- 
lichen ihren Charakter, indem sie sich nur etwas verbreitert. Die 
Samenbildner erscheinen immer mehr nebeneinandergelagert, die 
distaleren schieben sich mit ihren Spitzen zwischen die proximaleren 
und fast jeder zeigt eine deutliche Verbindung mit dem Fuss. 

Sobald sich die Kerne als Spermatozoenköpfe präsentiren (IV) 
liegen sie in einem diehten Bündel fast genau auf gleicher Höhe, 
meist dicht über dem Fusskerf? oder um ihn herum, bisweilen fast 
unmittelbar auf der Basalmembran, doch zeigen sie auch in diesem 
Falle meist eine Verbindung mit Fussprotoplasma. Die Leiber der 
Samenbildner ragen distal von dem Kernbündel lappig nach dem 
Lumen hinaus, so dass die ganze Gruppe im Schnitt fächerförmig 
erscheint. Die Gruppen sind jetzt so konsolidirt, dass die benach- 
barten nur durch die Lappen einiger Zellleiber aneinander stossen. 
Die Fussbasis ist jetzt am breitesten; oft konfluiren benachbarte 
Füsse miteinander. 

Auch die reifen Spermatozoen können noch eine ähnliche 
Anordnung zum Fusse zeigen, wobei nur eine mehr parallele 
Stellung der Axen auffällt. Des weiteren zeigt sich mit der Reifung 
der Spermatozoen die Fussbasis verschmälert, also mehr eylindrisch. 
Während sich die Leiber der Samenbildner auflösen, stellen sich 
alle Spermatozoen parallel zueinander und senkrecht zum Lumen. 


Untersuchungeu über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 69 


Sie liegen entweder neben oder hintereinander in einer band- 
artigen (körperlich gedacht: ceylindrischen) Strasse, die von der 
Basalmembran zum Lumen hinzieht und nur im peripherischen 
Theil die Fussstruktur erkennen lässt, gegen das Lumen zu dagegen 
den Charakter von Zelldetritus bietet. Der Fusskern findet sich 
meist nahe der Basalmembran, bisweilen indessen auch weit gegen 
das Lumen zu, in welchem Falle man oft unregelmässigere Faltungen 
‚an ihm bemerkt. 

Ferner begegnet man Füssen, die nur mit einzelnen Sperma- 
tozoen in Verbindung sind, während die meisten Spermatozoen im 
Zelldetritus am Lumen liegen. Der distale Fusstheil zeigt sich 
verschmälert. 

Wenn in der Wandung des Kanälchens keine Spermatozoen 
oder Samenbildner vorhanden sind, finden sich nur vereinzelt Füsse, 
die die ganze Wand bis zum Lumen durchqueren. An solchen Stellen 
finden’ sich viele Uebergangsformen von dem ausgebildeten Fuss zu 
einer der Basalmembran aufsitzenden Zelle (ce Fig. 1 und 5 bei I) 
mit bläschenförmigem Kerne, die sich durch ihr fein parallelgefasertes 
Protoplasma und ihre besonders nach innen (distal) auffallende 
diffuse Begrenzung von den umliegenden Elementen unterscheidet. 

Am auffälligsten unterscheidet sich der Hund von der Ratte 
in dem Verhalten seiner Samenbildnergruppen und deren Füsse. Die 
letzteren bestehen scheinbar vollständig aus einem Bündel nicht 
allzu feiner, deutlich von einander isolirter, parallel verlaufender 
Protoplasmafäden, die senkrecht und scheinbar direkt von der 
Basalmembran gegen das Lumen zu einstrahlen, und an ihrem 
Grunde zwischen sich einen grossen, meist ziemlich runden, bläs- 
chenförmigen Kern einschliessen, der fast unmittelbar der Basal- 
membran aufliegt. Nur selten erkennt man zwischen dem Kern 
und der Basalmembran den schmalen Streifen eines protoplasma- 
tischen Leibes. Distal vom Kern scheinen die Fäden wieder un- 
mittelbar vom Kern ihren Ausgang zu nehmen. Die Fusselemente 
des Hundes zeigen in allen Stadien fast das gleiche Aussehen. 
Nur breitet sich das Fadenbündel im Anfang (II) gegen das Lumen 
zu fontainenartig aus, während in den weiteren Stadien der Ver- 
lauf der Fäden in einer diehten Garbe erscheint. 

Auch die Lagerung der Samenbildner ändert sich in den 
verschiedenen Stadien nicht so erheblich wie bei der Ratte. Die 
Gruppirung bleibt sehr locker, so dass die benachbarten Gruppen 


70 Dr. Carl Benda: 


in allen Formen ausser der V. viele Berührungspunkte zeigen. 
Ausserdem fand ich die Samenbildner der Basalmembran niemals 
nur annähernd so weit genähert wie bei der Ratte. Unterschiede 
der Lagerung machten sich aber darin geltend, dass die Samen- 
bildner im II. Stadium mehr hintereinander, bisweilen direkt in 
Reihen (Fig. 5, II) liegen, wobei das distale Ende des Fadenbündels 
die ganze Schicht bis nahe zum Lumen durchsetzt, und die Fäden 
der seitlich liegenden Samenbildner sich seitlich von dem Bündel 
isoliren. Später, besonders im IV. Stadium, liegen die Samenbildner 
fast genau auf gleicher Höhe, so dass die Köpfe ein Bündel bilden. 
Das schliessliche Verhalten ähnelt wieder dem bei der Ratte; nur 
zeigt das Fusselement auch ohne Verbindung mit Spermatozoen 
meist ein die ganze Wandbreite durchsetzendes Fadenbündel. 

Alle andern untersuchten Spezies bilden gewissermassen die 
Zwischenglieder zwischen den extremen Eigenheiten von Ratte 
und Hund. Ersterer schliesst sieh die Maus am nächsten an, die 
ihr in allen Punkten gleicht, ausser, dass sich die Samenbildner 
kaum je neben dem Kern des Fusses vorfinden. Alle andern 
Spezies, für die der Stier das markanteste Beispiel giebt, zeigen 
bei II einen aufgerichteten Protoplasmaleib des Fusses, dem in 
geringer Entfernung von der Basalmembran der längliche, radiär 
gerichtete Kern aufliegt; jenseits des Kernes, so wie neben ihm 
entspringt die Garbe von Protoplasmafäden. Der Verlauf der Fäden 
und die Anordnung der Samenbildner gegen sie entspricht den 
beim Hunde beschriebenes Verhältnissen während dieses Stadiums. 

In den weitern Stadien wird der Leib und der Kern des 
Fusses platt an der Basalmembran angetroffen; die Gruppe ist ge- 
drängter, der Basalmembran mehr genähert und ordnet sich in der 
Art, dass sich die Kerne auf gleiche Höhe stellen. 

Im IV. und V. Stadium liegen bei allen diesen Spezies die 
einer Gruppe angehörigen Elemente mit den flachen Seiten ihrer 
Köpfe dieht aufeinander, besonders auffallend beim Meerschwein- 
chen, wo sie fast wie zusammengestellte Teller ineinander ge- 
passt sind. 

Eine Anlagerung der Samenbildner an die Basalmembran 
wurde ausser bei der Ratte nicht gefunden. 

Nach der Trennung von den Spermatozoen zeigt das Fuss- 
element bei allen Spezies ähnliche Formen wie beim Hunde, indem 
bei allen die Protoplasmafäden auch dann noch persistiren. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 71 


Kap. 4. Die Lagerung der Samenbildnergruppen zu 
den übrigen Elementen des Hodenkanälchens. 


Da die übrigen Elemente des Samenkanälchens stets in viel- 
fachen Lagen die Kanälchenwand bilden, muss jede Abweichung 
der Schnittriehtung von der senkrechten ein differentes Verhalten 
darstellen. In dieser Schwierigkeit giebt das Vorhandensein der 
Füsse eine Richtschnur, da wir gesehen haben, dass dieselben 
meist senkrecht von der Basalmembran entspringen. Wenn wir 
also nur solche Stellen in’s Auge fassen, an denen eine Samen- 
bildnergruppe mit ihrem Fuss in der ganzen Ausdehnung nebst 
der Insertion an der Basalmembran getroffen ist, haben wir ein 
Ordinatensystem, an dem die Lage der Wandelemente genau zu 
beschreiben ist. 

Wir finden dabei im Allgemeinen bei allen untersuchten 
Spezies drei Gesetze strikt durchgeführt: Erstens sind die benach- 
barten Samenbildnergruppen stets durch annähernd gleiche Zwischen- 
räume voneinander getrennt. Zweitens lässt sich in der Umgebung 
jeder Samenbildnergruppe ein Sektor abgrenzen, in dem die Wand- 
elemente an Anordnung und Gestalt überall das gleiche Verhalten 
zeigen, wo Samenbildner des gleichen Stadiums angetroffen werden; 
in der Nachbarschaft verschiedener Umwandlungsstadien zeigt auch 
die Konfiguration der übrigen Elemente typische Verschiedenheiten. 
Drittens endlich zeigt die Wand an den Stellen, wo sie keine 
Spermatozoen oder Samenbildner enthält, ebenfalls eine ganz cha- 
rakteristische Struktur. Ich bemerke, dass ich einige Abweichungen 
von diesen Gesetzen‘ bisweilen beim Kater gefunden habe, und 
dass sich die bisher bekannten Bilder von menschlichen Hoden 
auch diesen Gesetzen sicher nicht einfügen. Diese Verähltnisse 
bilden den Gegenstand gesonderter, noch nicht abgeschlossener 
Untersuchungen. : 

Diesen Verhältnissen ist von allen Voruntersuchern Rechnung 
getragen mit Ausnahme Biondi’s, nach dessen Darstellung sich 
neben jedem Umwandlungsstadium der Samenbildner seine „Zell- 
säulen“ vorfinden müssten. Diese Differenz erklärt sich daraus, 
dass sich Biondi’s Darstellung thatsächlich auch nur auf einen 
meiner Typen, nämlich den V., bezieht. 


Ich gehe nun zur Schilderung der Einzelheiten über, nachdem 


72 Dr. Carl Benda: 


ich hervorgehoben habe, dass ich am nächsten mit Brown’s Dar- 
stellung übereinstimme. 

a) Stellen, die Samenbildnergruppen der Form II enthalten, 
zeigen das Bild der Figuren 1, 2, 3, 5 und 7 bei 11. 

Neben den Füssen liegen der Basalmembran zwei Arten von 
Zellen an, die durch ihre scharfe Umgrenzung, einen wenig fädigen 
Zellleib und ehromatinreiche Kerne scharf von den Fusselementen, 
untereinander fast nur durch die Kernstruktur unterschieden sind. 
Brown hat ihre Eigenheiten richtig erkannt und sie als „spore 
cells“ und „growing cells“ getrennt. Erstere (aa) sind meist die 
spärlicheren; jedoch fand ich sie besonders beim Kater in diesem 
wie in den folgenden Stadien den Zellen bb numerisch über- 
legen; ihr Kern enthält ein Kernköperchen und eine feine granuläre 
Vertheilung des Chromatins; die anderen (bb) sind ohne distinktes 
Kernkörperchen, der Kern erscheint im Ganzen sehr dunkel tingirt 
und enthält eine Anzahl unregelmässigerer Chromatinanhäufungen. 
Beide Kernarten zeigen eine Chromatinmembran. Bei den Nagern 
sind beide Zellarten sehr niedrig, aa meist etwas länglicher als bb 
und dem entsprechend bei jenen der Kern elliptisch, bei diesen 
rundlich. Letztere Unterschiede fallen bei den anderen Spezies, 
wo beide Zellen kubisch, die Kerne rundlich sind, weniger auf, 
doch erkennt man immer, dass sich die Zellen a« mehr der Basal- 
membran anschmiegen, bb sich freier von letzterer abheben. 

Distal von diesen, eine peripherische Schicht bildenden Rle- 
menten folgt scharf von ihnen abgegrenzt eine zweite, die bei der 
Ratte und Maus typisch aus einer Reihe, bei den anderen Spezies 
auch im Ganzen aus einer Reihe, aber mit häufig distal vorge- 
schobenen Elementen, hin und wieder wirklich aus zwei Reihen 
besteht. Diese Zellen sind den meisten Voruntersuchern bekannt; 
sie sind grösser als die der äusseren Schicht, scharf umgrenzt, 
von elliptischer oder spindelförmiger Gestalt, deren Längsaxe stets 
radiär gerichtet ist. Ihr Zellleib ist sehr dicht, protoplasmareich, 
ihr Kern zeigt einen grobfädigen Chromatinknäuel (dd). Weiter 
innen bilden die Samenbildner, deren Gruppirung oben beschrieben 
wurde, eine breite dritte Schicht. 

b) Mit der Form III der Samenbildner kombiniren sich fol- 
sende Strukturverhältnisse der Kanälehenwand: 

Die Zellen aa liegen der Basalmembran gleicher Gestalt und 
Anordnung wie im vorigen Stadium an. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 73 


Daneben finden sich Zellen, die durch die Beschaffenheit ihrer 
Kerne den Zellen bb nahe stehen, die aber nur selten mit einer 
ganzen Fläche die Basalmembran berühren. Meistens berühren sie 
diese nur tangential, oder sind ganz von ihr durch Zellen aa 
oder durch Theile der jetzt verbreiterten Füsse getrennt. Diese 
Isolirung fand sich bei den Wiederkäuern und Raubthieren fast 
durchgängig. 

Distal von ihnen folgen die Zellen dd, die seitlich durch die 
verbreiterten Füsse und die sich um letztere gruppirenden Samen- 
bildner weiter getrennt sind als im vorigen Stadium; sie liegen 
jetzt durehgehends mehrreihig, so dass die distaleren Elemente sich 
mit ihren peripherischen Spitzen in die Lücken der ‘proximalen 
einschmiegen. | 

ec) Mit dem IV. Stadium finden sich an der Basalmembran 
neben den breiten, oft seitlich konfluirenden Füssen nur noch 
Zellen aa, spärlich wie vorher; ausnahmsweise sah ich in ihnen 
Kerntheilungsfiguren (Fig. 1). 

In den Räumen zwischen den Samenbildnergruppen liegen 
nach der Peripherie zu die Zellen, die offenbar den bb der vorigen 
Figuren entsprechen. Sie ordnen sich oft zu mehreren nebenein- 
ander. Ihr Kern lässt jetzt meist einen sehr dichten feinfädigen 
Knäuel erkennen. 

Distal von ihnen lagern die Zellen dd in mehreren Reihen. 
Die distalsten schieben sich namentlich bei Ratte und Maus weit 
gegen das Lumen zwischen die Samenbildner. 

d) V—I. Mit der Anwesenheit reifer Spermatozoen in der 
Samenkanälchenwand verbinden sich mehrere Strukturbilder, die 
wieder mit den verschiedenen Lagerungsverhältnissen jener Ele- 
mente typisch vergesellschaftet sind. Hier schliesst sich auch die 
Struktur der samenbildnerlosen Wandabschnitte an. Alle diese 
Bilder haben das Gemeinsame, dass sich wieder ähnlich wie im 
II. Stadium eine, aus einer einzigen regelmässig geordneten 
Zellreihe bestehende zweite Zellschicht vorfindet; ihre Elemente dd 
sind nur kleiner als jene Zellen dd und zeigen ein dichteres, fein- 
fädiges Spirem der Kerne. 

«@) Wo die Spermätozoen eine ähnliche Anordnung zeigen 
wie im vorigen Stadium, sich nämlich noch in regelmässigem Zu- 
sammenhang mit dem Fuss befinden, weist auch die peripherische 
Schieht noch die gleiche Struktur auf wie beilV. Distal von den 


74 Dr. Carl Benda: 


Zellen dd finden wir jetzt aber ein Gebiet zahlreicher karyoki- 
netischer Figuren im Stadium der Knäuel, der Metakinese und der 
Trennung der Tochterkerne. Die Axen der Theilungsfiguren sind 
im Ganzen radiär zum Lumen gestellt, doch kommen auch nicht 
so selten Querstellungen vor. Wo eine grössere Anzahl junger 
Zellen entstanden ist, schiebt sie sich zwischen den benachbarten 
Samenbündeln gegen das Lumen vor. 

?) Wo die Isolirung der Samenfäden von den Füssen auf- 
fälliger wird (V—]D), sind die Zelltheilungen distal von den Zellen 
dd abgeschlossen. Wir finden solche jetzt in der Wandschicht; 
diese enthält neben den Füssen hin und wieder Zellen von dem 
ausgesprochenen Charakter aa, ferner Zellen mit kinetischen Mi- 
tomen, deren Axen sehr verschiedene Richtung zeigen können, 
im Ganzen aber parallel der Basalmembran gestellt sind, end- 
lich stellenweise kleine Haufen ausserordentlich dicht neben- 
einander liegender, kubischer oder platterer Zellen mit sehr chro- 
matinreichen Kernen. Diese Zellen heben sich an ihrem distalen 
Rand scharf gegen die Zellen der zweiten Schicht ab, während 
die Nachbarelemente sich oft nur undeutlich abgrenzen. Hier- 
durch entsteht ein Bild, als ob eine Cuticula diese Zellen distal 
begrenzt. 

Distal von den Zellen dd findet sich jetzt eine sehr charak- 
teristische dritte Schicht. Dieselbe besteht aus den Zellen ee, 
kleinen rundlichen, sich meist nur tangential berührenden Zellen 
mit rundem Kern, der ein Kernkörperchen, ein mässiges Chroma- 
tingerüst und eine deutliche Chromatingrenzschicht aufweist. Beim 
Meerschweinchen zeigt jede dieser Zellen unmittelbar am Kern 
eine vom Hämatoxylin und Osmium braunviolett tingirte Granu- 
lation, die durch einen hellen Hof mit dem Kern verbunden: ist. 
Diese Zellen liegen stets in deutlichen, radiär gerichteten Reihen, 
deren jede 4—6 Elemente enthält und von denen immer ein bis 
drei den Zwischenraum zwischen zwei benachbarten Spermatazoen- 
gruppen bis zum Lumen hin ausfüllen. Hin und wieder finden 
sich zwei- bis mehrkernige Elemente zwischen jenen Reihen. 

y) Weiter haben wir die Verhältnisse zu beschreiben, wenn 
sich keine Spermatozoen zwischen den Wandelementen vorfinden 
und in der Wand selbst die oben beschriebenen verschiedenen 
Bilder der samenbildnerlosen Füsse vorkommen (]). In diesem 
Falle zeigt die Wand die regelmässigste horizontale, d. h. concen- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 75 


trische Schichtung gegenüber den anderen Bildern und nur stellen- 
weise und unregelmässig tritt eine radiäre Eintheilung dureh Reste 
der Fusselemente zu Tage. 

Die äusserste, der Basalmembran aufliegende Schicht besteht 
aus einem Gliede Zellen. Sie zeigt in toto nach innen eine scharfe, 
fast euticulare Abgrenzung, die nur an den Stellen, wo jene rudi- 
mentären Fusselemente (ce) hervorragen, Unterbrechungen aufweist. 
Zuweilen scheinen diese, sich immer durch ihren bläschenförmigen 
Kern und dasstärker gefaserte Protoplasmamarkirenden Fusselemente 
auch das gleiche Niveau mit den Nachbarzellen einzuhalten und 
mit von der Cuticula überdeckt zu sein. Man trifft die Zellen cc 
in ziemlich regelmässigen Intervallen an. Die übrigen Elemente 
der peripherischen Schicht zeigen vereinzelt karyokinetische Mi- 
tome, oder sie enthalten Kerne von dem ausgesprochenen Charakter 
aa oder sie schliessen sich durch ihre kubische Gestalt und die 
runden dunklen chromatinreichen Kerne dem Typus bb an. 

Distal von dieser Schicht findet sich eine einfache Lage der 
Zellen dd, die sich bis auf die seltenen Unterbrechungen durch 
Fusselemente in ununterbrochener Reihe tangential berühren. Die 
Zellen dd sind gemeinhin breiter als die der äussersten Schicht und 
nehmen, wie auf Querschnitten deutlich sichtbar, natürlich auch die 
kleinere der concentrischen Cirkumferenzen ein, so dass ein Blick 
überzeugt, dass ihre Zahl kleiner ist als die der äusseren Zellen, 
und zwischen diesen beiden Zellarten gewöhnlich keine radiäre An- 
reihung besteht, wie dies Biondi als Regel gesehen haben will. 

Zu innerst am Lumen liegt endlich eine breite kontinuirliche 
Schicht der Zellen ce, insofern sie den so bezeichneten der vorigen 
Form betreffs der Kernstruktur gleichen. Die Zellform ist jetzt 
polygonal, da die benachbarten sich gegeneinander allseitig ab- 
flachen und einschmiegen. Hierdurch ist die radiäre Rangirung 
viel weniger ausgesprochen als in dem vorigen Bilde. Die dem 
Kern anliegende Granulation des Meerschweinchens trägt jetzt die 
Form einer im optischen Querschnitt lunulaförmigen Kappe, die 
ohne sonstige Orientirung ein beliebiges Kernsegment umhüillt. 

e) Nachdem wir die letztbeschriebene Struktur durch gewisse 
Uebergangsformen mit dem Bilde V in Beziehung gefunden haben, 
ist noch einiger Bilder zu gedenken, die gewisse Charaktere mit 
dieser Form I, andere mit dem als II beschriebenen Stadium theilen. 
Das mir am bedeutungsvollsten erscheinende (Fig. 1, I—II) vom Stier 


76 Dr. Carl Benda: 


ist möglichst getreu einem Präparate entnommen, welches der Ber- 
liner physiologischen Gesellschaft, sowie der anatomischen Sektion 
der 59. Naturforscherversammlung demonstrirt wurde. Wir finden 
bisweilen die peripherischen Schichten so wie die Samenbildner- 
füsse in den Verhältnissen des zweiten Stadiums, dagegen nähern 
sich die Zellen der dritten Schicht durch ihre Anordnung, Gestalt 
und die Lage ihres Kernes den Zellen cc der vorigen Form. 
Dabei zeigen sie gegen den Fuss hin eine zipfelförmige 
Aussackung ihres Leibes, die bisweilen mit einem der 
Protoplasmafäden des Fusses in Verbindung gesehen 
wurde. 

f) Wenn ich nun auf die den Eingang dieses Kapitels bil- 
denden Erörterungen zurückgreife und daran erinnere, dass die 
hier beschriebenen Typen der Kanälchenwandstruktur idealen Quer- 
schnitten dieser Wand entsprechen müssen, ist es selbstverständlich, 
dass überall, wo der Sehnitt nicht gerade in der Ebene eines Fusses 
liegt, mannichfaltige Komplikationen der Schichtung in Erscheinung 
treten können. An solchen Stellen kann, wie in Biondi’s Fig. 3 
Taf. XXVI bei a, die äusserste Schicht aus mehreren Reihen von 
Elementen bestehen; kann die zweite Schicht an Stellen, wo be- 
reits Zellen ce am Lumen liegen, mehrreihig sein, wie ich solches 
unter den vorerwähnten Bedingungen allerdings nie gefunden habe, 
Ich halte es nieht für nöthig all solehen Schrägschnittbildern eine 
Beschreibung zu widmen. 

Auffallend sind dagegen noch einige Flachschnittbilder. Die- 
selben geben, wenn sie die inneren Schichten treffen, runde Quer- 
schnitte der Samenbildnergruppen und ihrer Füsse und somit wich- 
tige Daten für die körperliche Rekonstruktion dieser Gebilde. 
Flachschnitte der peripherischen Schicht bieten bisweilen das In- 
teresse, dass sie das typische Bild des „v. Ebner’schen Keimnetzes“ 
reprodueiren. Die Balken des Netzes sind dabei von Querschnitten 
der Füsse gebildet, die seitlich konfluiren; die Maschen enthalten Zel- 
lenaa; es kann kaum zweifelhaft sein, dass sich diese Konfiguration 
mit den Querschnitten des IV. Stadiums in Harmonie befindet. 


Kapitel 5. Die Gesammtstruktur der Hodenkanälchen. 


Wenn wir nun schliesslich Anhaltspunkte über die relative 
Lage der verschiedenen, jenen Typen entsprechenden Absehnitte 
der Kanälehenwand zu gewinnen trachten, enthüllt sich auch hier eine 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 77 


gewisse Gesetzmässigkeit in dem bunten Gewirr der Einzelheiten. 
Vor allem springt das numerische Uebergewicht der dem V. Sta- 
dium und den Uebergangsformen zu I entsprechenden Bilder in 
die Augen; es wird hierdurch einigermassen erklärt, dass diese 
Bilder durch ihre. Masse die alleinige Aufmerksamkeit des einen 
Beobachters fesselten. Die Bilder jenes Stadiums verbreiten sich 
über viele Querschnitte und lange Partien von Längsschnitten. 

Die übrigen Formen sind im Allgemeinen seltner. Ich kann 
über ihre Anordnung das unterschreiben, was v. Wiedersperg 
darüber aussagt. Ich fand auf Querschnitten der Kanälchen meistens 
nur eine Umwandlungsform der Samenbildner mit der dieser Form 
entsprechenden Gruppirung und Wandungsstruktur. Auf Längs- 
schnitten kommen mehrere Stadien nebeneinander vor, und zwar 
sewöhnlich in der Anordnung, dass gegenüberliegende Stellen der 
Wandung, die demnach einem idealen Querschnitt entsprechen, 
dasselbe Stadium, die örtlich benachbarten Abschnitte aber die 
morphologisch nächststehenden Formen enthielten. 

Zum Schluss dieses Abschnittes habe ich noch über den In- 
halt des Kanälchenlumens anzugeben, dass dasselbe meist Sperma- 
tozoen, zelligen Detritus mit Fettkügelehen, auch wohl vereinzelte 
Zellen von den Typen dd und ee enthielt. In Kanälchenabschnitten, 
die das III. und IV. Stadium aufweisen, schien mir das Lumen 
auffallend häufig leer von körperlichen Elementen. Am regel- 
mässigsten tritt die Anwesenheit der Spermatozoen im Lumen mit 
den Wandabschnitten V—I zusammen, wo verschiedene Ueber- 
gangsbilder zwischen ihrer bündelweisen Lagerung innerhalb der 
Wand und einer gleichmässigen Vertheilung im Lumen zu beob- 
achten sind. 

Ich rekapitulire noch einmal den Untersuchungsgang des 
ganzen Abschnitts, um das Resultat der letzten Kapitel zusammen- 
fassen zu können. 

Ich ging von den charakteristischen Elementen des funktio- 
nirenden Hodenkanälchens, den Samenkörpern und den ihnen un- 
mittelbar nahe stehenden Elemertformen aus, studirte zuerst ihre 
Morphologie, dann ihre Anordnung zu einander und zu den ihnen 
eigenthümlichen Fusselementen, endlich die Form und Anordnung 
der übrigen Zellen des Samenkanälchens, sowie die Lagerungsver- 
hältnisse, durch die die letzteren mit Samenbildnergruppen zu- 
sammen die Wandung des Samenkanälchens bilden, 


18 Dr. Carl Benda: 


Es hat sieh dabei also das herausgestellt: die Wandung des 
funktionirenden Samenkanälchens besteht aus einer 
Reihe, im Längsverlauf des Kanälchens regelmässig 
angeordneter Abschnitte. Die einzelnen Abschnitte 
unterscheiden sich durch die in ihnen enthaltene Form 
und Anordnung der Samenbildner oder durch das Feh- 
len derselben, ferner durch die jedem gesetzmässig zu- 
kommende Form und Anordnung der übrigen Wand- 
zellen von einander. Ich konnte etwa fünf derartige 
Haupttypen der Wandungsstruktur und einige Ueber- 
sangsformen kennzeichnen. Da ich nun zu jeder der mir 
bekannten Samenbildnerformen den entsprechenden Wandungstypus 
und endlich den mit dem Fehlen der Samenbildner verbundenen 
sesehen und beschrieben habe, darf ich hoffen, die meiner Unter- 
suchungsmethode zustehende Einsicht von dem Bau des funktioni- 
renden Samenkanälchens der Säugethiere erhalten zu haben. 


II. Abschnitt. Der Verlauf der Spermatogenese der Säugethiere. 


Jeder Versuch, die im vorigen Abschnitt erbrachten Daten 
für Schlüsse auf den vermuthlichen Verlauf der Spermatogenese 
der Säugethiere zu verwerthen, basirt auf der, anderweitig zu be- 
weisenden, übrigens aber kaum anfeebtbaren Voraussetzung, dass 
die beschriebenen Strukturverhältnisse der Kanälchenwand nicht 
bleibenden morphologischen Typen, sondern zufällig fixirten Sta- 
dien eines oder mehrerer formativer Processe entsprechen, die im 
ganzen Hoden nach den gleichen Gesetzen verlaufen. 

Bevor wir aber daran gehen, diese Stadien zu einander in 
Beziehung zu bringen, haben wir zweier, dabei in Betracht kom- 
mender Fehlerquellen zu gedenken: es wird erstens möglich sein, 
ein wesentliches Stadium übersehen zu haben, und zweitens wird 
eine durch die Präparation bedingte Kunstproduktion ein wesent- 
liches Stadium vortäuschen können. 

Der erste Punkt ist insofern verhängnissvoll, als wir in der 
That keinen objektiven Anhalt dafür besitzen, wie weit unsere 
Beobachtungen erschöpfend sind. Namentlich dürfen wir Beob- 
achtungen nicht darum für erschöpfend halten, weil sich aus ihnen 
ein bestechendes Bild der Vorgänge ableiten lässt, sondern die 
Probe auf das Faeit muss umgekehrt ausfallen: wir dürfen eine 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 79 


Konstruktion der Processe nur dann für befriedigend halten, wenn 
sie auf alle vorliegenden Beobachtungen anzuwenden ist, und jede 
Darstellung, die mit mehr Beobachtungen harmonirt als eine andere, 
kann vor dieser unbedingt den Vorzug beanspruchen. In dieser 
Hinsieht ermuthigt mich das Bewusstsein, mich fast durchgängig 
auf erweiternde, nicht auf widersprechende Beobachtungen gegen - 
über den Voruntersuchern zu stützen, und lässt mich hoffen, dass 
bei Divergenzen der Meinung meine Folgerungen die zwingenderen 
sind. Ebenso muss ich es allerdings späteren Arbeiten überlassen, 
die Lücken meines Gesichtskreises aufzudecken und darnach meine 
Anschauungen zu korrigiren. 

Hinsichtlich der zweiten Fehlerquelle, durch Kunstprodukte 
über Formverhältnisse getäuscht zu werden, scheine ich allerdings 
den Vorwurf grosser Einseitigkeit meiner Methodik auf mich zu 
laden. Da ich es aber keineswegs unterliess, mich davon zu über- 
zeugen, dass die frische Untersuchung sowie die Anwendung an- 
derer Konservirungen viel ungleichmässigere Resultate giebt, habe 
ich mich nach Möglichkeit durch die Anwendung solcher Reagen- 
tien, deren günstiger Einfluss auf die hier in Betracht kommenden 
Zell- und Kernstrukturen bekannt ist, sicher gestellt, zumal meine 
Ergebnisse mit denen der Voruntersucher, auch wenn diese mit 
sehr differenten Methoden gearbeitet hatten, durchaus vergleichbar 
geblieben sind. Im Uebrigen scheint mir die Bedeutung dieser 
Fehlerquelle vielfach überschätzt zu werden. Zugegeben, dass bei- 
spielsweise die fädige Verbindung zwischen einem Fusselement 
und einem Samenbildner so, wie sie sich in meinen Präparaten 
darstellt, ein Kunstprodukt ist, d. h. nicht dem Verhalten im lebenden 
Gewebe entspricht, so sehen wir doch, dass unter genau den gleichen 
Bedingungen nicht die gleiche Verbindung zwischen andern Ele- 
menten dargestellt wird, und können darum schliessen, dass 
zwischen jenen zwei Zellarten eine besondere Beziehung besteht, 
während allerdings daraus, dass jene Verbindung in Präparaten 
häufig nicht sichtbar ist, keineswegs gefolgert werden könnte, dass 
sie im Leben nicht existirt. Das heisst allgemein: da wir im vor- 
liegenden Falle die direkte Untersuchung des lebenden Gewebes 
nicht vornehmen können, sind wir nach dem heutigen Stande un- 
serer Erfahrungen darauf angewiesen, uns auf die mittels erprobter, 
intensiver Härtungsmittel am lebenden Element fixirten Struktur- 
bilder zu stützen. Wir sind uns dabei bewusst, mit Kunstpro- 


80 Dr. Carl Benda: 


dukten zu arbeiten, meinen aber, vor allen Dingen jene schwer 
kontrollirbaren Kunstproduktionen vermieden zu haben, die sowohl 
bei der sogenannten irischen Untersuchung, wie bei verschiedenen 
unsicheren Härtungsmethoden aus dem allmählichen Absterben und 
einer theilweisen Maceration der Gewebe resultiren. Die bei der 
Anwendung schnell abtödtender und schnell koagulirender Reagen- 
tien darstellbaren Gebilde müssen, wenn sie mit Regelmässigkeit 
auftreten, jedenfalls von chemischen und physikalischen Eigen- 
schaften des lebenden Gewebes abhängig sein, und dürfen uns so 
lange als die Fixirung des Lebenszustandes gelten, als sie nicht 
durch die Beobachtung des lebenden Elementes selbst korrigirt 
werden. Keineswegs kann aber die Zerstörung eines solchen 
Strukturverhältnisses durch irgend eine andere Präparationsmethode 
als Beweis gegen das vitale Bestehen desselben angezogen werden. 
Unter diesen Voraussetzungen und Einschränkungen will ich 
nunmehr daran gehen, meine Ansichten über den Verlauf der Se- 
kretionsvorgänge im Säugethierhoden zu entwickeln. 


1. Kapitel. Die Umwandlung der Samenbildner. 


Ich habe wohl kaum Widerspruch zu befürchten, wenn ich 
die oben beschriebene Reihe von Samenbildnerformen im Grossen 
und Ganzen als die Reihenfolge der Stadien anspreche, durch 
die sich das Spermatozoon aus den Bestandtheilen einer Zelle, 
die vorläufig als Samenbildner bezeichnet wurde, differenzirt, das 
heisst, dieser Process verläuft in einer Periode, die die vier dort 
beschriebenen Stadien umfasst. Was nun die Einzelheiten dieses 
Processes betrifft, so legt die grosse Mannichfaltigkeit, die in 
einem so kleinen Beobachtungskreise zu Tage trat, grosse Vorsicht 
für die Feststellung des Gesetzmässigen auf. Vor Allem verdient 
allerdings diese Mannichfaltigkeit selbst Beachtung; sie gestattet 
eine Schätzung des Spielraumes, der für die Individualisirung der 
Vorgänge selbst bei nahe verwandten Spezies vorhanden ist, und 
lässt immerhin schon Andeutungen von einer Gruppirung verwandt- 
schaftlicher Typen herausfinden. 

Im Uebrigen lenken besonders die Differenzirungen am 
Schwanzpol des Kernes die Aufmerksamkeit auf sich, obgleich ihre 
Deutung sehr dunkel bleibt. Anfänglich habe ich der Schwanz- 
kappe besondere morphologische Bedeutung beigemessen, beson- 
ders, weil ich sie mit dem „weniger lichtbrechenden“ Kerntheil 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 81 


der Autoren identisch glaubte. Nachdem ich dies als irrthümlich 
erkannt und auch das Fehlen dieses Gebildes beim Eber konstatirt 
habe, bin ich sicher, dass es sich nicht um die Anlage eines per- 
sistenten Theiles des Spermatozoons handelt, wie dies Klein an- 
nimmt, der das Mittelstück Schweigger-Seidel's daraus entstehen 
lässt. Die Schwanzkappe geht bei der Reife des Spermatozoons 
zu Grunde; ihre Reste scheinen höchstens in formlosen Anhäng- 
seln des jungen Spermatozoonschwanzes fortzudauern. 

Auch die ursprünglich so differente Entwickelung eines 
Kuppentheiles mancher Samenbildnerkerne lässt in der endgültigen 
Gestalt des Spermatozoons wenig Spuren zurück. Einen der Va- 
lentin’ehen Querstreifen des Kopfes möchte ich mit v. Brunn 
für eine solehe Spur ansehen. Ich halte "es für möglich, dass 
dieses Gebilde bei andern noch nieht untersuchten Spezies eine 
bedeutendere Rolle spielt, die auf die vorliegenden Thatsachen 
einiges Licht werfen könnte. 

Im Uebrigen scheint die Differenzirung sowohl der Kappe 
wie des Kuppentheils mit der Entstehung des Schwanzfadens in 
Beziehung zu stehen, und das Verhalten jener Gebilde dürfte die 
wichtigsten Daten für die Wachsthumsrichtung des Schwanzes 
geben. Da ich bei geschlossener Schwanzkappe nie die proto- 
plasmatischen Anhängsel der Zelle, aus denen sich nach der Mehr- 
zahl der Autoren der Schwanz bilden soll, in den Zellleib ein- 
dringen sah, wohl aber oft den Schwanzfaden in der geschlossenen 
Schwanzkappe erkannte, schliesse ich mich der Anschauung 
v. Kölliker's und Biondis an, dass auch der Schwanz vom 
Kern aus entsteht; und zwar, wie ich glaube, als ein direkter Aus- 
läufer des Chromatintheils. Die Schwanzkappe würde ich dann mit 
Biondi als die Hervorwölbung der achromatischen Kernmembran 
erklären, die bei einigen Spezies so besonders resistent sein mag, 
dass sie von dem hervorwachsenden Schwanz als lange Scheide 
herausgetrieben wird, ehe sie gesprengt wird und den Schwanz 
frei giebt, während sie beim Eber sofort durehbohrt ist,. und der 
Sehwanz gleich frei in den Zellleib vorwächst. Für diese Deutung 
spräche auch der Befund einer Fortsetzung der Membran auf die 
vordere Kernhälfte, wie ich ihn beim Hunde erwähnt habe. 

Ueber die Appendikulargebilde des Spitzenpols habe ich weiter 
unten zu sprechen }). 


1) Es ist hier zu erwähnen, dass Biondi auch in einer neulichen 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 6 


Dr. Carl Benda: 


[0 2) 
to 


Die übereinstimmenden Momente im Verlauf der Metamor- 
phose bei den verschiedenen untersuchten Spezies finde ich da- 
rin, dass sich, ausgehend von jener Form, in der der Kern eine 
Chromatinblase darstellt (Il), zuerst der Schwanz anlegt (III), dar- 
auf die endgültige Gestaltung des Kopfes durch Abplattung der 
Chromatinkapsel erfolgt, wobei der vorher vorhandene, wahrschein- 
lich mit Kernsaft erfüllte centrale Hohlraum verschwindet (IV) und 
schliesslich das reife Spermatozoon von seinen cellulären Hüllen 
befreit wird (V). 

Ich habe mich also, um den Inhalt dieses Kapitels zusammen- 
zufassen, nieht davon überzeugt, dass der Zellleib des Samenbild- 
ners persistente Bestandtheile des Säugethierspermatozoons liefert, 
sondern ich leite letzteres gänzlich vom Zellkern und zwar hauptsäch- 
lich von dessen Chromatinantheil, der jedenfalls den Kopf bildet, 
ab. Ich füge aber hinzu, dass ich in der Thatsache, dass für jedes 
Spermatozoon ein ganzer Samenbildner verbraucht wird, ein ver- 
mittelndes Moment gegen die Verhältnisse anderer Thierklassen 
und gegen die Anschauungen andersmeinender Autoren sehe, da 
sich auf diesem Wege der Standpunkt wohl vertreten lässt, dass 
auch das Säugethierspermatozoon einem Zellindividuum entspricht. 


2. Kapitel. Die Sekretionsschübe. 


Der Umstand, dass sich an jeder einzelnen Stelle der Kanäl- 
chenwand immer nur ein Umwandlungsstadium der Samenbildner 
vorfindet, spricht gegen die Möglichkeit, dass der Vorgang der 
Samensekretion ein eigentlich kontinuirlicher sei, wie dies etwa 
für den Verhornungsprozess der Epidermis angenommen werden 
muss. Streng genommen ist eine derartige Kontinuirlichkeit auch 
nieht von Biondi behauptet worden, obgleich dieser Autor der 
einzige ist, der ein Fortschreiten der Umwandlung vom Centrum 
zur Peripherie annimmt. Auch er gesteht zu, dass erst, wenn die 
Umwandlung seiner „Tochterzellen“ in Spermatozoen vollendet ist, 
die neuen, aus der Mutterzelle entstandenen Tochterzellen ihre 


Publikation, die erst nach Abschluss dieser Untersuchungen in meine Hände 
gelangte (Breslauer ärztl. Zeitschr. 1887, p. 68: Ueber die Entwickelung der 
Samenfäden des Menschen), die Behauptung aufrecht hält, gesehen zu haben, 
dass sich der Spermatozoenkopf ausdem Spitzenknopf ent- 
wickelt. Dies wird schon p. 605 der ersten Publikation gesagt, aber in keiner 
Weise bewiesen, 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 83 


Umwandlung beginnen und dass, wenn seine „Zellsäule“ durch 
Umwandlung erschöpft ist, erst die Gesammtregeneration der Zell- 
säule erfolgt, ehe an derselben Stelle die Sekretion neubeginnt. 

All diesen Beobachtungen ist vielmehr das Eine mit Sicher- 
heit zu entnehmen, dass an jeder einzelnen Stelle des Samen- 
kanälchens ein ganzer Haufen Samenbildner gleichzeitig seine Um- 
wandlung von der Zelle zum Spermatozoon durchmacht, und dass 
nicht eher, als diese Umwandlung in allen Phasen vollendet ist, 
neue Zellen in den gleichen Process eintreten. 

Die Sekretionerfolgtdemnachexquisitschub- 
weise. Die Fertigstellung jedes Schubes nimmt 
eine Periode ein, diesiehebenso wie die Umbil- 
dung deseinzelnenSamenbildnersdurehdievier 
Stadien voml.bis zum V. Wandtypus erstreckt. 


8. Kapitel. Die-,Vorgänge der Zellproduktion im 
Samenkanälchen. 


Bevor wir die eigentliche Provenienz der Samenbildner selbst 
untersuchen, haben wir die zellbildenden Vorgänge des funktio- 
nirenden Samenkanälchens im Allgemeinen zu verfolgen. 

Biondi hat davon eine durch ihre Einfachheit höchst be- 
stechende Darstellung gegeben. Eine Zelle der ersten (peripheri- 
schen) Zone erzeugt mehrfach Zellen der zweiten; aus diesen ent- 
stehen Zellen der dritten (Tochterzellen). Später wandelt sich die 
Zelle der zweiten Zone und schliesslich die Stammzelle selbst in 
Tochterzellen um. Die Regeneration der Säule erfolgt von einer 
seitlich eingeschobenen Stammzelle. 

Da Biondi diese Vorgänge selbstverständlich nicht beob- 
achtet, sondern nur aus gewissen Phasen rekonstruirt haben kann, 
dürfen wir seine Beweise prüfen. Vor allem musste ich die That- 
sache, auf die er sich besonders stützt, die genaue Richtung der 
Säulen in Abrede stellen, da ich die Glieder der peripherischen 
und der zweiten Schicht keineswegs in so regelmässiger Corres- 
pondenz fand, wie dort supponirt wird. 

Zweitens steht aber jene Darstellung mit vielen Beobachtungen 
in Widerspruch. Sie passt nicht auf die grossen Abschnitte der 
Samenkanälchen, in denen keine Spur jener Säulenordnung erkenn- 
bar ist; sie berücksichtigt nicht die interessanten Wechselbe- 
ziehungen, die zwischen der Zellbildung und der Zellmetamorphose 


54 Dr. Carl Benda: 


au jeder Stelle der Kanälchenwand herrschen; sie ist einzig und 
allein auf die Betrachtung von Durchschnitten und Schrägsehnitten 
meiner Typen V—I basirt. 

Auch von Wiedersperg ist nicht zur Klarheit über die 
betreffenden Vorgänge gelangt. Er ergeht sich in Spekulationen 
über die möglichen Gründe, aus denen die Beobachtung der Zell- 
theilung nicht an allen Orten angängig sein könnte, ohne die nächst- 
liegenden Konsequenzen aus seinen ganz zutreffenden Beobachtungen 
zu ziehen. 

Dennoch ist der richtige Weg bereits längst von v. Ebner, 
Sertoli, Renson, Herbert H. Brown beschritten, und von 
letzterem Forscher mit solcher Schärfe durchgeführt, dass ich ihm 
nur in fast allen Punkten folgen kann. 

Wenn wir alle Elemente der Kanälchenwand in der Um- 
gebung eines Sekretionsschubes in einer, dem Fortschreiten der 
Sekretion korrespondirenden Veränderung begriffen finden, ist diese 
Beobachtung nur dahin zu deuten, dass die Vorgänge in jenen 
Elementen in ähnlichen Perioden, wie die Samenbildnermetamorphose 
verlaufen. Wir haben daher jedes Element durch die ganze Periode 
zu verfolgen. 

Ich beginne diese Betrachtung mit den Zellen ee, die ich 
mit Biondi als „Tochterzellen“ bezeichnen kann. 

Nur in den ziemlich spärlich verstreuten Bildern, die die 
ersten Reifungserscheinungen eines Spermatozoenschubes zeigen, 
also in meinem Wandtypus V sehen wir die Zelltheilungen, aus 
denen die Tochterzellen entstehen. Sobald die Ausstossung der 
Spermatozoen aus der Kanälchenwand deutlicher wird, sind die 
Tochterzellsäulen meist völlig ausgebildet und enthalten keine 
Karyokinesen mehr. Die Zellen vergrössern sich dann nur noch, 
wobei sie sich gegeneinander abplatten und schliesslich (I) die 
ganze innerste Zone einnehmen. Ihre ursprüngliche Anreihung 
ist offenbar ein Resultat ihrer vorwiegend einseitigen Bildungs- 
richtung, da die Theilungen fast durchgehends radiär verlaufen; 
indess ist es nicht selten, dass auch Elemente seitlich herausge- 
drängt werden. 

Gleichzeitig mit der Entstehung der Tochterzellen sind in 
dem V. Stadium die distalen Reihen der Zellen dd verschwunden. 
Wir müssen annehmen, dass sie in die Bildung der Tochterzellen 
aufgegangen sind, und wir dürfen ihnen den von Biondi ange- 


en nn Zu 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 85 


wandten Namen „Mutterzellen“ belassen. Diese Zellen fanden wir 
im I. und II. Stadium als zweite Schicht; sie wurden später (III 
und IV) gegen das Lumen in mehreren Reihen verschoben, wobei 
keine weitere Vermehrung stattzufinden scheint. Beim Verschwin- 
den dieser distalen Reihen finden wir aber (V) bereits wieder eine 
vollständige Mutterzellenschicht als zweite Zone. 

Diese Schicht ist weder von den Theilungen der alten Mutter- 
zellen zurückgeblieben, noch etwa frisch durch Theilungen aus 
der peripherischen Schicht vorgeschoben worden. Sie ist, wie in 
den Typen III und IV zu verfolgen, durch allmähliche Rangirung 
der Zellen bb (Brown'’s growing cells), die ich „Ersatzmutterzellen“ 
nennen will, entstanden. Diese Zellen können wir bis in’s Il. Sta- 
dium zurück verfolgen, wo sie in der peripherischen Schicht neben 
den Zellen aa und den Fusszellen lagern. Sie müssen demnach 
den Zelltheilungen entstammen, die dort bei manchen Thieren 
(Stier) schon frühzeitig beginnen, in ihrer Hauptmenge aber zwi- 
schen dem V. und I. Stadium, also etwas später als die Theilungen 
der Mutterzellen, vor sich gehen. 

Auch diese Theilungen sind wahrscheinlich durchgehends 
indirekt, obgleich es auffallend ist, dass die Mitosen eigentlich nur 
vereinzelt zu beobachten sind. Vielleicht darf man dies auf ihren 
schnellen Ablauf beziehen; das Vorhandensein karyokinetischer 
Figuren dieser Schicht ist aber durch Brown und mich unzwei- 
felhaft konstatirt. 

Die Theilungen der peripherischen Schicht haben eine wich- 
tige Eigenheit, die namentlich Biondi gegenüber zu betonen ist: 
sie produeiren nur Elemente der peripheri- 
schen Schicht. Ich schliesse dies erstens aus der Axen- 
richtung der Mitome, die immer mehr oder weniger der Basal- 
membran parallel läuft. Besonders aber wird dieses Gesetz durch 
den Umstand belegt, dass gerade während jener Theilungen die 
scharfe Abgrenzung zwischen peripherischer und zweiter Zone 
entsteht, die im I. Stadium so ausgesprochen ist. Dieselbe erklärt 
sich nur durch die ausschliesslich seitliche Vermehrung der Ele- 
mente und sie verschwindet, sobald Zellen von der Peripherie nach 
innen vorrücken. 

Von wo nehmen nun die produktiven Vorgänge der äusseren 
Zone ihren Ausgang ? Es kommen dabei die beiden vor der Ver- 


86 Dr. Carl Benda: 


mehrungsphase allein in der peripherischen Schieht vorhandenen 
Zellen aa und die Fusselemente in Frage. 

Nach Biondi, der zwischen beiden Zellarten nicht unter- 
scheidet und beide in die Kategorie seiner „Stammzellen“ rechnet, 
ist die Frage unerheblich. 

Nach Brown, der von vorneherein die Fusselemente als 
gänzlich differente Gebilde auffasst, kommen nur die Zellen aa, 
seine spore cells, in Betracht. 

Ich stelle mich aus folgenden Gründen auf seine Seite. Bei 
manchen Spezies beginnen die Zelltheilungen der äusseren Zone 
schon im IV., bei den andern Anfangs des V. Stadiums, d. h. zu 
Zeiten, wo die Fusselemente noch in deutlichen Beziehungen zu 
den Samenbildnern stehen. Dass die Fusselemente unter diesen 
Umständen indirekte Kerntheilungen eingehen, oder auf eine an- 
dere Weise an Zellneubildungen Theil nehmen sollten, ist mit 
Sicherheit auszuschliessen; diese ersten Theilungen können allein 
von den Zellen aa ausgehen. Später (I), wo die Fusszellen von 
den Samenbildnern getrennt und oft ganz auf die äusserste Schicht 
beschränkt liegen, wäre eine Entscheidung durch die Beobachtung, 
wie ich glaube, unmöglich, aber man wird doch kaum annehmen 
wollen, dass die Fusszellen nun plötzlich als gleichwerthig mit den 
Zellen aa auftreten werden, nachdem sie sich solange funktionell 
durchaus von ihnen unterschieden. Ich nehme also auch an, dass 
die Regeneration der äussersten Schicht von den Zellen aa ausgeht 
und dass diese somit als Vorfahren der Mutter- und Tochterzellen 
den Namen der „Stammzellen“ beanspruchen dürfen. 

Hierin soll aber nichts über das Verhältniss dieser Stamm- 
zellen zu den Fusszellen antecipirt sein, ein Verhältniss, welches 
der Erkenntniss besondere Schwierigkeiten in den Weg legt. 

Es ist nicht wahrscheinlich, dass ein eiserner Bestand an 
Fusszellen für die ganze Funktionsdauer im Hodenkanälchen vor- 
handen sein sollte; es ist sogar ziemlich sicher, dass im V. Stadium 
bei der Ausstossung der Spermatozoen Füsse zu Grunde gehen. 
Woher ertolgt nun deren Regeneration? 

Ich bin in meinen ersten Publikationen ziemlich positiv für 
die Gleichartigkeit aller Elemente des Samenkanälchens eingetreten, 
worin eingeschlossen wäre, dass ich jene Regeneration auch auf 
die Zellen aa zurückführe. Ich muss aber gestehen, dass mir seit- 
dem vom vergleichend histologischen Standpunkte dagegen schwere 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 87 


Bedenken aufgestiegen sind, da mir, wie ich aus noch nicht ab- 
geschlossenen Untersuchungen vorweg nehmen will, für die andern 
Wirbelthierklassen jene Homogenität der Elemente nicht durch- 
führbar erscheint. Was mich damals veranlasste, in dieser Be- 
ziehung Biondi und Merkel beizutreten, und was ich auch heute 
noch aufrecht halten kann, ist der Umstand, dass ich bisher keine 
Phänomene gefunden habe, die auf einen anderweitigen Ersatz 
der Fusselemente deuten, namentlich sah ich an ihnen selbst keine 
deutlichen Theilungsvorgänge, aus denen auf eine eigenartige Ver- 
mehrung dieser Zellen geschlossen werden könnte. Daher ist mir 
auch jetzt nieht undenkbar, dass die Fusszellen durch Differenzi- 
rungen von Theilungsprodukten der Zellen aa entstehen könnten, 
und es finden sich gewiss Zellformen, die man für Uebergangs- 
formen erklären könnte. Zu Gunsten der zahlreichen Forscher, die 
für die Heterogenität der beiden Zellarten eintreten, bleibt der 
Umstand bedeutungsvoll, dass im funktionirenden Hoden kein 
Stadium existirt, in dem das Samenkanälchen gar keine Fusszellen 
aufweist. Somit scheint es mir nöthig, die Frage nach den ge- 
netischen Beziehungen von Fuss und Stammzellen in dieser Arbeit 
in suspenso zu lassen, und meine frühere Entscheidung vorläufig 
zurückzunehmen. 

Das unmittelbare Resultat der Theilungsvorgänge in der peri- 
pherischen Zone ist überhaupt sehr schwer zu erkennen, weil der 
Process gleichzeitig an vielen Elementen vor sieh geht, sehr schnell 
verläuft und sofort sehr viele und kleine neue Elemente entstehen, 
die sich entweder weiter theilen oder andere Differenzirungen ein- 
gehen. Es bleibt daher nicht nur dunkel, ob Fusszellen bei diesen 
Theilungen neugebildet werden, sondern auch ob die Ersatzmutter- 
zellen als unmittelbares Theilungsprodukt, oder erst durch Differenzi- 
rung aus andern neugebildeten Zellen entstehen. Es wäre möglich, 
dass ein Theil der neuentstandenen Kerne nicht wieder ganz zu 
dem Ruhestadium des Stammzellenkernes zurückkehrt, sondern 
gleich aus einer vorangehenden Mitose den Charakter des Kernes 
der Ersatzmutterzelle annimmt, denn letzterer unterscheidet sich 
von jenem nur durch das Verhalten des Chromatins. Ich halte es 
indess für wahrscheinlicher, dass das unmittelbare Theilungsprodukt 
immer nur Stammzellen sind, weil man dies bei den langsamen 
Theilungen der peripherischen Zone, die beim Stier in früheren 
Stadien auftreten, als sicher betrachten kann. 


s8 Dr. Carl Benda: 


Wir hätten demnach im Samenkanälchen zwei Zellbildungs- 
processe zu unterscheiden, die nieht nur durch ihren Ort und ihren 
Verlauf, sondern auch durch ihren Effekt total verschieden sind. 

Die Zellbildung der peripherischen Zone spielt sich mit we- 
nigen Ausnahmen völlig zwischen V. und I. Stadium ab, geht von 
den ruhenden Kernen der Stammzellen aus, verläuft in der ge- 
wöhnlichen Weise mit dem schnellen Wechsel der Mitosen und hat 
vermuthlich eine Neubildung von Stammzellen zum alleinigen 
Effekt. 

Für den zweiten Process wandert zuerst ein Theil dieser 
jungen Stammzellen unter charakteristischen Veränderungen aus 
der peripherischen Zone nach innen. Das Movens dieser sicherlich 
passiven Wanderung liegt wohl unzweifelhaft anfänglich in der Ver- 
srösserung der wandernden Elemente und in gewissen Veränderungen 
der Nachbarelemente, wodurch jene aus der peripherischen Zone 
hinausgedrängt werden. Das weitere Vorschieben der Mutterzellen 
wird dureh die nachrückenden Ersatzmutterzellen bewirkt. 

Einige Schwierigkeit bietet die Deutung der in diesem Pro- 
cess auftretenden Zwischenformen. In dieser Beziehung ist von 
Bedeutung, dass die „Mutterzelle“ kein weiteres Theilungsprodukt 
der Stammzelle darstellt, sondern selbst nichts als eine differenzirte, 
aus der peripherischen Schicht mit dem Zwischenstadium der 
„Ersatzmutterzelle“ verschobene Stammzelle ist, die erst nach solchen 
Vorbereitungen in die Theilungen eingeht, aus denen die Tochter- 
zellen entstehen. Diese morphologischen Differenzirungen bedeuten 
also nichts als vorbereitende Mitosen der Kerntheilung. Das Eigen- 
artige und noch wenig Bekannte dieses Verhältnisses liegt nur 
darin, dass jene sonst so vorübergehenden und nur zufällig fixir- 
baren Phasen der indirekten Kerntheilung in den Hodenzellen der 
Säugethiere so langsam und so regelmässig verlaufen, dass sie 
für ganz bestimmte Stadien jenes zweiten Zellbildungsprocesses 
typisch werden, und uns für die wunderbare Regelung dieses Pro- 
cesses anatomische Kennzeichen bieten. Ich bemerke, dass dieses 
Verhältniss im Amphibienhoden nicht besteht, wo es sonst sicher 
die Aufmerksamkeit des treffliehen Kenners dieser Vorgänge, W. 
Flemming’s, der die Kerntheilungen dort mehrfach untersucht 
hat, erregt hätte. 

- Der Verlauf des zweiten Processes gestaltet sich also folgen- 
dermassen: Eine Anzahl Stammzellen verlässt gleichzeitig die 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 89 


peripherische Schicht, erreicht gleichzeitig das feinfädige Spirem 
der Ersatzmutterzellen, das grobfädige der Mutterzellen und geht 
gleichzeitig durch Theilungen in Tochterzellen über; sie erreicht 
aber nie eher den neuen Kernzustand, ehe ihn nicht die Zellen 
des vorhergehenden Schubes verlassen haben. Wenn wir danach 
die Tochterzellen als Repräsentanten eines Stammzellenschubes, der 
seine Entwickelung abgeschlossen hat, ansehen können, stellen 
Mutterzellen und Ersatzmutterzellen zwei fernere Schübe dar. Das 
gleichzeitige Vorkommen dieser Formen im I. Stadium ist also so 
zu deuten, dass immer, wenn eine Generation Tochterzellen pro- 
dueirt ist, das Material für eine zweite Produktion schon als Mutter- 
zellen bereit liegt, und die Vorbereitung einer dritten Generation 
beginnt, während die jetzt ruhenden Stammzellen der äusseren 
Zone die unerschöpfliche Quelle weiterer Generationen darstellen. 
Das weitere Vorrücken der Generationen ist nun dahin geregelt, 
dass die vorbereitenden Veränderungen jedes Stammzellenschubes 
sich auf zwei Umwandlungsperioden von Samenbildnerschüben ver- 
theilen, und dass mit der Reifung eines Spermatozoenschubes immer 
die Fertigstellung einer Tochterzellgeneration zusammenfällt. 

Während also der eine zellbildende Process eine periodische 
Vermehrung der Stammzellen bewirkt, ist das Resultat des zweiten, 
kurz gesagt, die schubweise Entstehung von Tochterzellen aus 
einem Theil der Stammzellen in genau geregelten Perioden, die 
ebenfalls zu den Perioden der Samenbildnermetamorphose in be- 
stimmtem Verhältniss stehen. 

Wir stehen jetzt vor der schwierigsten Frage unseres Ge- 
bietes, der nach den Beziehungen zwischen Tochterzellen, Samen- 
bildnern und Fusszellen. Bei der Beantwortung haben sämmtliche 
nur möglichen Anschauungen ihre Vertreter gefunden. . 

1) Nach v. Wiedersperg, Gruenhagen (in seiner ersten 
vorläufigen Mittheilung) und Biondi wandeln sich die Tochter- 
zellen in Samenbildner um, ohne dass die Fusszellen dabei eine 
Rolle spielen, welche letzteren von v. Wiedersperg und Biondi 
gar nicht anerkannt werden, nach Gruenhagen indess noch mit 
den reifen Spermatozoen konfluiren sollen. 

2) Die Entstehung der samenbildenden Elemente geht direkt 
(v. Ebner, Pouchet) oder indirekt (Neumann, Balbiani, v.Mi- 
halkovicz, v.laValette St.@eorge)von den Fusszellen aus, wäh- 
rend die Tochterzellen für die Samenbildung bedeutungslos bleiben. 


90 Dr. Carl Benda: 


3) Die Tochterzellen treten mit den Fusszellen in Beziehung 
und wandeln sich in Samenbildner um. Hier tritt ein Theil der 
Autoren für die blosse Anlagerung der Tochterzellen an die Füsse 
(Sertoli, Merkel, Helmann, Krause, Brown), ein anderer 
Theil für eine wirkliche Vereinigung beider Zellarten ein (Renson, 
Swaön und Masquelin, Benda, Gruenhagen [Lehrbuch der 
Physiologie)). 

Ich werde versuchen, meine Stellungnahme in dieser Frage 
in den zwei folgenden Kapiteln zu begründen. 


4. Kapitel. Existirt eine Beziehung der Samenbildner 
zu den Fusszellen? 


Alle Autoren seit Sertoli hatten in dem einen Punkte eine 
erfreuliche Uebereinstimmung gezeigt, dass sie die verschiedenen 
Beobachtungen, die die eigenthümlichen Gruppirungen der samenbil- 
denden Elemente sowie die Existenz von Protoplasmastreifen zwischen 
den Samenbildnern und der Basalmembran darlegten, auf besondere 
Beziehungen der Samenbildner zu Zellen der peripherischen Schicht 
zurückführten und nur über Art und Entstehung dieser Beziehungen 
differirten. Es war nun höchst befremdend — es ist dies that- 
sächlich der Punkt, der mich allein zu dieser Arbeit anregte — 
dass gerade die drei neusten auf die besten Methoden begründeten 
Arbeiten übereinstimmend auch diese schwache Grundlage einer 
Einigung in Frage stellten, indem sie zum Theil die einschlägigen 
Thatsachen übersahen (v. Wiedersperg), z. Th. unter theilweiser 
Bestätigung der Beobachtungen eine ganz abweichende Deutung ver- 
fochten. Da Gruenhagen in der betreffenden Mittheilung auf 
keine Einzelheiten eingeht und übrigens seine Anschauung schon 
yöllig geändert hat, habe ich nur auf Biondi’s Ansichten aus- 
führlich einzugehen. Dieser leugnet die Eigenart der Fusszellen, 
erklärt die Verbindung zwischen peripherisch gelegenen Elementen 
und Samenbildnern für ein Kunstprodukt und giebt ein höchst ge- 
schicktes System, durch welches er jene Phänomene erklärt, ohne 
auf die angefochtene Verbindung zu rekurriren. Diese drei Ein- 
wände betreffen die Hauptgesichtspunkte, von denen die vorlie- 
sende Frage überhaupt zu beleuchten ist, und wir haben dieselben 
daher gesondert zu betrachten. 

Es fragt sich also zuerst, ob die Fusselemente eigenartige 
Zellen sind. Die Stellungnahme Biondi’s in diesem Punkte be- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 91 


zeichnet Gruenhagen, der sonst in vielen Punkten mit Biondi 
ehemals harmonirte, als „unverständlich“. Man kann, wie ich es 
thue, die Frage nach der genetischen Verschiedenheit der Fusszellen 
offen lassen, man kann sogar fest überzeugt sein, dass diese Ver- 
schiedenheit keines Falls so bedeutend ist, wie sie nach Sertoli’s 
Auffassung erscheinen könnte, dessen cellule ramificate den Binde- 
substanzen näher ständen, als den Epithelien. Dass aber die Fuss- 
zellen morphologisch und funktionell von den Stammzellen zu un- 
terscheiden sind, wird keinem Beobachter entgehen, der diese Ge- 
bilde durch die ganze Reihe der Stadien verfolgt. Biondi's 
Widerspruch ist nur dadurch erklärlich, dass er jene Zellen nur 
im V. Stadium sah, wo sie während der Ausstossung der Sper- 
matozoen in der That argen Insulten ausgesetzt ‘scheinen und 
wahrscheinlich auch zum nicht geringen Theil dem Untergang ge- 
weiht sind. 

Dass die Fusszellen einmal wirklich Zellen und keine Zer- 
fliessungsprodukte sind, folgere ich erstens daraus, dass ich sie im 
ersten Typus als selbständige Gebilde finde, zweitens aus dem 
typischen Vorhandensein einer Protoplasmastruktur und eines Kernes. 
Dass letzterer bisweilen nicht im Schnitt mitgetroffen ist, ist wohl 
erklärlich; das Fehlen einer Zellmembran wird ebenso wenig als 
ernsthaftes Bedenken gelten können. 

Dass die Fusszellen eine Sonderstellung gegenüber den anderen 
Elementen einnehmen, spricht sich in Eigenheiten ihrer Struktur und 
ihrer Lebensthätigkeit aus. Von den Struktureigenheiten ist wohl das 
grösste Gewicht auf die Labilität ihrer Begrenzung zu legen !). Diese 
kann unmöglich allein ein Zerfliessungsprodukt sein, denn eine 
solche Zerfliessung tritt unter den gleichen Bedingungen hier nur 
bei ganz bestimmten Elementen ein. Ich glaube zwar mit Biondi, 
dass die Formen, unter denen sich jene Zellen z. B. bei Isolirung 
präsentiren, nur zufällig unter dem Einfluss der heagentien ent- 


1) Biondi giebt jetzt sogar die Struktureigenthümlichkeiten des 
Kerns zu, auf die ich weniger Gewicht lege, da sie sich ja nach unseren 
heutigen Kenntnissen schon durch Theilungsphänomene ändern könnten und 
also weniger zur Charakteristik einer Zellgattung als eines Zellzustandes 
taugen. Dass diese Merkmale aber nicht erst beim Zerfliessen ausge- 
dienter Stammzellen auftreten, sondern den Fusszellen in allen Phasen ihrer 
Funktion zukommen, müsste nach meiner Meinung auch in B.’s Präparaten 
zu erkennen sein. 


92 Dr. Carl Benda: 


standen sind. Mir scheint indess, dass ein solches Verhalten nur 
dadurch bedingt sein kann, dass die vorliegenden Elemente die 
einzigen membranlosen des Kanälchens sind. Ein Theil der Form- 
veränderungen tritt aber so typisch auf, dass ich ihn in den eng- 
sten Zusammenhang zu der Lebensthätigkeit jener Zellen setze. 
Wenn wir nämlich die morphologischen Verhältnisse dieser Ge- 


bilde durch die verschiedenen Stadien der Samenbildungsperiode 


verfolgen, so müssen wir ihnen eine äusserst lebhafte aktive 
Beweglichkeit zusprechen. Dass die Zellkörper im V. Stadium 
sich strecken und die Kerne dem Lumen zugedrängt werden, 
ist wohl auf passive Veränderungen, die von den Nachbarele- 
menten ausgehen, zu beziehen. Dass sich die Fusszellen aber nach 
dem II. Stadium, wo wir sie bei allen Spezies mehr oder 
weniger aufgerichtet fanden, entgegen der deutlichen Richtung des 
Wachtshumsdruckes wieder der Basalmembran nähern und sich 
dieser mit immer breiterer Basis anschmiegen, ist nur durch eine 
in ihnen liegende Thätigkeit zu erklären. Hierin zeigt sich schon die 
durchgreifende funktionelle Differenz gegen die Nachbarelemente, 
die, wie wir sahen, nur mit der Produktion der Tochterzellen be- 
schäftigt sind, ohne dass eine Betheiligung der Fusszellen bei diesen 
Vorgängen wahrnehmbar ist. 

Wir fragen zweitens, ob die Verbindung zwischen Samen- 
bildnern und Fusszellen ein regelmässiges Strukturverhältniss ist. 
Dieselbe könnte, wie Biondi annimmt, ein Kunstprodukt sein. 

Gegen die Beweisführung Biondi’s ist indess jedenfalls ent- 
schiedener Einspruch zu erheben. Es gelang ihm mit Hülfe von 
Reagentien, besonders 10°%/,iger Kochsalzlösung, die er bis sechs 
Stunden einwirken liess, das Bild jener Verbindung zu zerstören 
und daraus schliesst er, dass jene Verbindung vital nicht besteht, 
sondern ein zufälliges Gerinnungsprodukt ist. 

Ich halte es ganz allgemein für keinen erlaubten Schluss, die 
artificielle Zerstörung eines Strukturverhältnisses für einen Beweis 
gegen die Existenz desselben auszugeben, da diese Methode zu den 


bedenklichsten Konsequenzen für unsere Kenntniss des Organischen 


führen müsste. 

Technologisch spricht für die Existenz jener Verbindung die 
viel bedeutsamere Thatsache, dass es andern Beobachtern und auch 
mir gelang, die Samenbildner in Zusammenhang mit der Fusszelle 
durch Maceration zu isoliren. 


Untersuchungen über den Bau des fuuktionirenden Samenkanälchens ete. 93 


Im übrigen muss ich bemerken, dass nieht nur die Kochsalz- 
lösung, sondern auch andere ungenügende Härtungsmittel und sogar 
die ungenügende Einwirkung guter Härtungsmittel das Bild dieser 
Organisation nieht darzustellen vermag, weil es, wie ich durch 
vergleichende Härtungen konstatiren konnte, postmortal ganz von 
selbst zu Grunde geht. Das spricht nur für die ausserordentliche 
Zartheit der Organisation und erklärt die grosse Unsicherheit der 
Bilder jener Verbindung zur Genüge. Auch ich habe ja in der 
That keine Sicherheit, ob gerade mir die völlig lebensähnliche 
Darstellung gelungen ist; dies ist nur aus dem Grunde wahrschein- 
lich, weil mehrere gute Härtungsmittel ähnliche Resultate gaben. 
Dass für die Kunstproduktion kein zu grosser Spielraum bleibt, 
beweist am besten der Umstand, dass ich für die einzelnen Spezies 
gewisse Strukturen der Verbindung typisch fand. Hier an die 
regelmässige Wiederkehr zufälliger Gerinnungen zu glauben, würde 
doch wenig nahe liegen !). 

Wir kommen zu einer dritten Frage: Giebt es andere Er- 
klärungen, die die vorliegenden Bilder plausibler deuten, als die 
Statuirung jener Verbindung? 

Ich habe mir klar gemacht, dass, selbst wenn ich im vorigen 
Satze die Zuverlässigkeit meiner Bilder wahrscheinlich gemacht 
haben sollte, der weitere Binwand möglich wäre, dass die direkte 
Beobachtung ja nur den Zusammenhang einiger oder allenfalls der 
meisten Samenbildner mit Fusszellen demonstriren kann, dass 
damit aber noch keineswegs der Beweis für die Gesetzmässigkeit 
dieses Verhältnisses geführt ist. Dieser Beweis ist in der That, 
wie mir scheint, überhaupt nicht direkt zu erbringen. Dass wirk- 
lich alle Samenbildner mit den Fusszellen in Zusammenhang stehen 
müssen, folgt aus einer Reihe von Phänomenen, die ohne eine Fi- 
xation des proximalen Samenbildner-Pols absolut nieht zu erklären 
wären. Der Druck von Seiten der nachwachsenden Elemente, den 
v. Wiedersperg für die Gruppirung verantwortlich macht, würde 
auf freiliegende oder nur mit den proximal zunächst liegenden Zel- 
len verwachsene Elemente nur den Vorschub in das Lumen be- 


1) Den Nachweis, dass irgend ein Härtungsmittel im Stande sein sollte, eine 
den Spuren (?!) eines Spermatozoons entsprechende Veränderung der Protoplas- 
mamasse in Gestalt deutlicher Fäden zu koaguliren, hat Biondi noch nicht er- 
bracht, obgleich er diese Behauptung auch in der neuesten Publikation wiederholt. 


94 Dr. Carl Benda: 


wirken können. Noch unerklärlicher wäre die bei allen Spe- 
zies zu beobachtende Verlagerung der Samenbildner, die gerade 
entgegengesetzt der grössten Druckrichtung, nämlich vom Lumen 
gegen die Basalmembran hin erfolgt. In der Bekämpfung dieser 


Samenbildnerverlagerung liegt Biondi’s Haupteinwand gegen un- . 


sere Auffassung der Beziehung von Samenbildner und Fusszelle. 
Jener Einwand entwickelt sich in dem ganzen Schema der Sper- 
matogenese, welches Biondi giebt und ich habe dieses daher an 
hiesiger Stelle zu besprechen. 

Nach Biondi würden sich nach der oben in seinem Sinne 
beschriebenen Entstehung seiner Zellsäulen diese vom Lumen her 
suecessive in Spermatozoen umwandeln: zuerst lägen proximal von 
den Tochterzellen Stamm- und Mutterzelle. Während die Tochter- 
zellen zu Spermatozoen werden, wandelte sich die Mutterzelle in 
Tochterzellen, letztere in Spermatozoen um, schliesslich auch die 
Stammzelle in Mutterzelle, Tochterzellen und Spermatozoen. Erst 
nach Umwandlung der ganzen Säule erfolgte die Ausstossung der 
Spermatozoen durch den Druck der seitlichen Zellvermehrungen. 
Während der Ausstossung würde man entweder den Rest der Kern- 
membran der Stammzelle oder eine neue, von der Seite her vor- 
geschobene Stammzelle in der aus Protoplasmaresten gebildeten 
Strasse vorfinden. Hiernach läge also keine Verlagerung von 
Samenbildnern gegen die Basalmembran und gegen die Fusszelle 
vor, sondern jedes Spermatozoon bliebe bis zur Ausstossung an der 
Stelle, wo es gebildet wurde und befände sich nur in ganz zufäl- 
liger Beziehung zu der ihm an der Basalmembran korrespondiren- 
den Zelle. 

Ich habe nun schon im Vorhergehenden auseinandergesetzt, 
dass ich Biondi’s Anschauung von der Zusammensetzung und 
Genese seiner Zellsäulen, sowie die von der successiven Umwand- 
lung nicht theile und dass ich seine ganze Deduktion allein auf Bilder 
des fünften Stadiums bezüglich erachte; ich habe jetzt noch einige 
weitere Gegengründe anzuführen. Nach diesem Schema könnten 
nur reife Spermatozoen die Verbindung mit jenen peripherischen 
Elementen, die meinen Fusszellen entsprechen, zeigen. Dem kann 
ich zahllose Bilder aller untersuchten Spezies entgegenhalten, wo 
ich die Verbindung von Samenbildnern, die in den ersten Um- 
wandlungsstadien stehen und nahe dem Lumen liegen, nach den 
Fusszellen hin quer durch die Mutterzellenschicht hindurch ver- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 95 


folgen konnte und sicher ausschliessen muss, dass ich die nach 
Biondi dazwischen liegende Mutterzelle übersah!). Nach Biondi 
müsste ferner das Auftreten von Spermatozoen an der Basalmem- 
bran ein gewöhnliches Vorkommen sein. Ich habe es, wie mitge- 
theilt, allerdings bei der Ratte gesehen, behaupte aber, dass es 
schon bei Maus und Kaninchen nur selten, bei den anderen Spe- 
zies aber nie zu beobachten ist. Ich vermuthe, dass es auch Biondi 
nur bei der Ratte gesehen hat”), denn dort hat dieser höchst auf- 
fallende Anblick seine Aufmerksamkeit so gefesselt, dass er, um 
ihn zu deuten, sofort eine neue mit seinem übrigen Schema in 
striktem Widerspruch stehende Erklärung aufstellte, für die 
kein Bedürfniss vorläge, wenn das Vorrücken der Umwandlung 
bis zur Basalmembran die Regel wäre. Hiernach sollen bei der 
Ratte die der Basalmembran anliegenden Spermatozoen aus einer 
direkten Umwandlung des Stammzellenkernes ohne Interkurrenz 
von Tochterzellen hervorgegangen sein. Dass, wenn dies möglich 
wäre, der Zweck all der anderen komplieirten Einrichtungen völlig 
dunkel bliebe, wird weiter nicht aufgeklärt. Es erhellt, dass hier 
nur, um die klar zu beobachtende Thatsache der Verlagerung der 
Spermatozoen zu umgehen, viel grössere Schwierigkeiten des Ver- 
ständnisses geschaffen werden. Ich sehe in diesen Widersprüchen 
mit den Beobachtungen und in sich selbst zwingende Beweise 
gegen das Schema Biondi’s. 

Ich kann also ebensowenig wie vor mir Renson und 
Brown umhin, die in den verschiedenen Wandabschnitten auftre- 
tenden Bilder der Lagerung der Samenbildner auf eine Verlage- 


1) Biondi wiederholt, wie gesagt, in seiner neuesten Publikation die 
Behauptung, dass die von mir und ja auch von ihm gesehenen Verbindungs- 
fäden die Spuren der ausgestossenen Spermatozoen seien. Dass diese 
Fäden aber nicht an den ausgestossenen Spermatozoen, sondern an den jungen 
Samenbildnern am deutlichsten erkennbar sind, glaube ich auf meinen Prä- 
paraten oft genug demonstrirt zu haben. 

2) B. bestätigt bereits selbst diese Vermuthung, denn er erkennt jetzt 
an, dass beim Menschen im Gegensatz zur Ratte die Umwandlung 
nicht bis zur Basalmembran fortzuschreiten braucht, und dass dort die „Stamm- 
zelle“, die er nunmehr auch als „Fusszelle“ bezeichnet, am Grunde des Sper- 
matozoenbündels erhalten bleiben kann. Von den andern zahlreichen Säuge- 
thierspezies, bei denen früher angeblich das gleiche Verhalten wie bei der 
Ratte konstatirt wurde, ist nicht mehr die Rede. Ich glaube, dass hiermit 
die wichtigste Position seiner Beweisführung geräumt wird. 


96 Dr. Carl Benda: 


rung dieser Elemente zurückzuführen, die bei der Ratte geradezu 
excessiv in Erscheinung tritt, indess mehr oder weniger bei allen 
Spezies beobachtet werden kann. Die Verlagerung ist absolut oder 
relativ. In ersterem Falle finden wir die Samenbildner in den 
späteren Phasen wirklich in einer Annäherung zur Basalmembran, 
wie sie in den früheren nicht beobachtet wurde, so besonders bei 
Ratte, Maus, Kaninchen, Stier; oder wir sehen, dass die Samen- 
bildner nieht im gleichen Schritt mit den proximal gelegenen Ele- 
menten gegen das Lumen vorrücken, sich vielmehr mit dem proxi- 
malen Pol zwischen sie drängen, also wenigstens relativ verlagern; 
dieses Verhalten ist selbst beim Hunde zu konstatiren, wo sonst 
jene Phänomene am wenigsten ausgesprochen sind. Die Schwierig- 
keit, ein aktives Zurückkriechen der Samenbildner annehmen zu 
wollen, werden wir gern umgehen. 

Die Möglichkeit einer Deutung ergiebt sich aber aus der Ver- 
sleichung der Spezies. Wir erkennen dabei, dass die Verlagerung 
der Samenbildner jedes Mal den oben beschriebenen, von der Fuss- 
zelle ausgeführten Bewegungen proportional ist. Beim Hunde ist 
die Retraktion der Fusszelle vom zweiten Stadium an fast unbe- 
merklich. Dem entsprechend verbleiben die Samenbildner, durch 
lange Fäden mit der Fusszelle verbunden, nahe am Lumen und bil- 
den eine äusserst lockere Gruppe, die erst durch die relative 
Verlagerung in den späteren Stadien markirter wird. Bei den 
meisten anderen Spezies, wo die Rücklagerung der Fusszelle er- 
heblicher ist, werden die Samenbildner zu einer dichten Gruppe 
in die Nische zwischen die Mutterzellen hineingedrängt. Bei der 
Ratte endlich, wo wir den Kern der Fusszelle im zweiten Stadium 
oft mitten zwischen den Samenbildnern finden, werden diese oft 
bei der Retraktion der Fusszelle bis an die Basalmembran 
getragen. 

Diese Phänomene finden eine zwanglose und mechanisch ver- 
ständliche Erklärung, wenn wir einen wenigstens zeitweiligen or- 
ganischen Zusammenhang der Fusszellen mit den Samenbildnern 
acceptiren. Vorläufig also, abgesehen von dem Beginnen und Auf- 
hören dieses Zustandes, halte ich es hiermit für bewiesen, dass 
alle Samenbildner der Säugethiere während ihrer Umwandlung in 
Spermatozoen gesetzmässig mit besonderen, der Basalmembran an- 
liegenden Zellen in organischem Zusammenhang stehen. 

Da die in diesem Kapitel behandelte Frage häufig dahin for- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 97 


mulirt wurde, „ob esv. Ebner’s Spermatoblasten giebt?“, so füge 
ich hinzu, dass ich in dem eben definirten Sinne auch letztere 
Frage bejahend beantworten würde. 


5. Kapitel. Wie und wann entsteht die Verbindung 
von Fusszellen und Samenbildnern? 


Wenn wir nunmehr die Frage nach der Entstehung des or- 
ganischen Zusaimmenhanges von Fusszellen und Samenbildnern 
verfolgen, wird sich Niemand der Voreingenommenheit verschliessen 
können, eine Herleitung jenes Zusammenhanges aus der Genese 
der Elemente zu versuchen, ihn also für primär anzusehen. Die 
Auffassungen v. Ebner’s, Neumann’s, v. Mihalkowiez’s, v. 
la Valette St. George’s u. a. stimmen bei allen Differenzpunkten 
darin überein, dass sie die samenbildenden Elemente aus der Fuss- 
zelle entstehen lassen und in dem unvollkommenen Eintreten der 
Abtrennung der Tochterelemente die natürliche Erklärung jener 
Verbindung finden. In diesem Sinne ist es gleichgültig, dass der 
eine dieser Autoren die ersten Stadien übersah und die Sperma- 
tozoen frei in den Lappen der Fusszellen entstehen lässt, während 
die andern ihre Ableitung aus Kernen erkannten, es ist gleichgültig, 
dass der eine für freie Kernbildung, die andern für Abschnürung 
eintraten, die einen die Lappen bestehen liessen, der andere ein 
riesenzellenartiges Vorstadium annahm. 

In der That finden sich auch genug Bilder, die diese An- 
schauung zu stützen scheinen. Auch wenn ich die riesenzellenartigen 
Bildungen v. la Valette St. George’s in meinen Schnitten nur 
ganz vereinzelt fand, urid zu der Ueberzeugung kam, dass sie meist 
einer postmortalen Konfluenz, die ich in erkalteten Hoden bisweilen 
konstatiren konnte, ihre Entstehung verdanken, so war auch ich 
lange geneigt, die nahen Beziehungen, in denen der Fusszellen- 
kern bei manchen Thieren, besonders der Ratte, zu dem Samen- 
bildnerkern im 1I. Stadium steht, als Ausdruck eines genetischen 
Verhältnisses zwischen beiden Gebilden zu betrachten. Selbst beim 
Stier, wo der Fusszellenkern im Allgemeinen nicht so weit zwischen 
die Samenbildner geräth, wie bei der Ratte, fand ich bestätigende 
Bilder. Häufig wahrnehmbare Faltungen des Fusskernes würden 
als Abschnürungserscheinungen gedeutet werden können. 

Räthselhaft war nur der Verbleib der Tochterzellen, die 
zwischen meinen Typen I und II ganz plötzlich verschwinden 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd, 30, 7 


98 Dr. Carl Benda: 


müssten, da ich zwischen diesen zwei Stadien, die sich durch das 
Verhalten aller anderen Elemente so ausserordentlich nähern, keine 
auf eine andersartige Zerstörung der Tochterzellen weisenden 
Zwischenformen fand. Ebenso fehlten alle Bilder, die einen von 
der Fusszelle ausgehenden Zellbildungsprocess in seinen Anfängen 
demonstrirten; vielmehr zeigte diese Fusszelle immer von vorn- 
herein Beziehungen zu einer ganzen Anzahl von Samenbildnern, 
die auch ganz plötzlich entstanden sein mussten. 

Das, was mich aber veranlasste, die Vertretung eines gene- 
tischen Zusammenhangs zwischen Fusszelle und Samenbildnern 
endgültig aufzugeben, waren die Befunde beim Hund. Hier wird 
nie jene Annäherung der beiden Kernarten aneinander beobachtet; 
wo nur immer die Verbindung zwischen Samenbildnern und Fuss- 
zellen zur Beobachtung kommt, ist sie durch lange Protoplasma- 
fäden repräsentirt. Aehnlich, wenn auch nicht ganz so auffallend, 
sind die Verhältnisse bei Kater, Eber, Meerschweinchen. 

Wenn nun aber der Zusammenhang von Samenbildnern und 
Fusszellen besteht; wenn ferner ausgeschlossen werden kann, dass 
dieses Verhalten aus genetischen Beziehungen beider Elemente 
entspringt, so bleibt keine andere Möglichkeit, als dass es sekun- 
där zu Stande gekommen ist, indem sich die Fusszellen mit ander- 
wärtig entstandenen Elementen vereinigten. Für diese Bestim- 
mung bleiben allein die Tochterzellen übrig; und diese 
haben wir danach als die weitere Vorform der Samen- 
bildner und somit als die eigentlichen Samenzellen 
zu betrachten. 

Diese gleiche Schlussfolgerung müssen alle jene Autoren ge- 
macht haben, die für die sekundäre Vereinigung der Tochterzellen 
mit den Fusszellen eintraten, gleichviel ob sie dieselbe als Zer- 
fliessung, Anlagerung oder Verschmelzung auffassten; die Verfol- 
sung des Vorganges selbst ist selbstverständlich bisher noch nicht 
gelungen, und wird vermuthlich noch lange ein Postulat der biolo- 
sischen Untersuchung bleiben. Aber jene Schlussfolgerung darf 
als zwingend gelten, so lange nicht eine andere Möglichkeit nahe 
gelegt werden sollte. 

Die anatomische Methode kann dem Wesen jenes Vorganges 
nur noch näher treten, indem sie die Frage verfolgt, welches die 
ersten Phänomene sind, die auf das Zustandekommen der Verbin- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 99 


dung zu beziehen sind. Auf diesem Wege müssen auch die Vor- 
untersucher ihre Ansichten gebildet haben. 

Am unvollständigsten in dieser Hinsicht waren wohl die Be- 
obachtungen Gruenhagen’s, die in seinen vorläufigen Mitthei- 
lungen (Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1885, p. 481 und 737) 
niedergelegt sind, obgleich er jetzt auf diese den Ausspruch gründet, 
„der Erste gewesen zu sein“, der den „nach bestimmten Gesetzen 
ablaufenden Verwachsungsprocess zweier Zellarten“ nachgewiesen 
hat. Er hatte damals offenbar nur den Zusammenhang der reifen 
Spermatozoen mit Fusszellen gesehen und demgemäss lautet das 
dort ausgesprochene „Gesetz“: „Die ausgebildeten Spermatozoen 
gruppiren sich radiär zum Querschnitt des Samenkanälchens und 
stellen im Verein mit den sie untereinander verklebenden Zerfall- 
resten des Protoplasmas der sekundären Samenzellen, sowie den 
zuerst erwähnten Stützzellen die sogenannten Spermatoblasten der 
Autoren dar. Die Spermatoblasten sind also nicht einheitliche 
Zellbildungen mit der Aufgabe, als Keimstätten der Samenelemente 
zu dienen, sondern Zerfallprodukte, mit deren Produktion die 
Samenbildung örtlich abschliesst.“ Jetzt nach Herausgabe seines 
„Lehrbuches der Physiologie“ darf sich Herr Gruenhagen aller- 
dings rühmen, die frühesten Vereinigungsphänomene dargestellt zu 
haben ; soweit sich aus seiner Figur 214, auf der allerdings über- 
haupt keine Zellgrenzen wiedergegeben sind, entnehmen lässt, hätte 
er die Verschmelzung der Fusszelle nicht nur mit Tochterzellen, 
sondern sogar schon mit Mutterzellen gesehen. Es muss jetzt aber 
die Frage entstehen, ob auf den Präparaten, denen jene Figuren 
entnommen sind, neben so hochgradigen Konfluenzerscheinungen 
auch das Bild der Isolation der Elemente, die der „Verwachsung“ 
doch nothwendiger Weise vorausgegangen sein muss, zu erkennen 
war. Es ist gewiss sehr anerkennenswerth, wenn Herr Gruen- 
hagen seine oben eitirte Ansicht dahin geändert hat, dass er jetzt 
die Spermatoblasten „nicht als Keimstätten neugebildeter Sperma- 
tozoen, sondern als Sammelstätten anderswo entstandener, hier erst 
zur Reife gelangender“ ansieht, und mir um so erfreulicher, als 
ich meinen dazwischen erschienenen Mittheilungen vielleicht auch 
einigen Einfluss auf diese Erkenntniss zuschreiben darf. Ich kann 
aber nicht zugeben, dass G. die Verdienste um die Klarlegung jener 
Vorgänge hat, die er sich selbst zuschreibt. 

Viel weiter als er kamen vor ihm unter andern bereits Ser- 


100 Dr. Carl Benda: 


toli und Merkel, die die Beziehung der Samenbildner zur Fuss- 
zelle bereits in früheren Stadien erkannt hatten und sehr richtig 
annahmen, dass zu der Zeit, wo sie diese Phänomene wahrnahmen, 
keine weitere Verschmelzung, sondern nur eine Anlagerung vor 
sieh gehe. 

Renson, dem sich Swaän und Masquelin anschlossen, 
war der erste, der es wagte, von der sekundären „fusion“ der 
Zellen zu sprechen. Nach seinen Figuren scheint er diese jedoch 
auch erst ungefähr im IV. Stadium beobachtet zu haben. Etwas 
friihere Formen scheinen den Figuren Swaäön’s und Masquelin’s 
zu Grunde zu liegen. Diese drei Autoren meinten indess, um eine 
einheitliche Deutung der Isolationspräparate zu erzielen, zwischen 
Entstehung der Tochterzellen und Fusion noch ein riesenzellen- 
artiges Uebergangsstadium interpoliren zu müssen, für welches sie 
in ihren Schnittpräparaten nach ihren Figuren offenbar keine Be- 
lege gesehen haben. 

Die sorgfältigsten Mittheilungen aber verdanken wir Herbert 
H. Brown, der, wie oben bereits gesagt, bei der Ratte wenigstens 
alles das verfolgt hat, was ich nur trotz besserer Methoden sehen 
konnte. Zwar legt er (vielleicht mehr als Concession gegen einige 
Voruntersucher) auf das „without fusion“ besonderes Gewicht; 
doch ist er der einzige Autor, der bereits in den Bildern des 
II. Stadiums die Zeichen der stattfindenden Vereinigung erkennt 
und die Aufriehtung des Leibes der Fusszelle und die Verlagerung 
ihres Kernes als aktive Betheiligung dieser Zelle bei dem Vor- 
sange deutet. 

All diese Untersuchungen hatten also noch den Schluss ge- 
meinsam, dass die Vereinigung der Tochterzellen mit den Fuss- 
zellen erst erfolgt, nachdem in ersteren bereits die ersten Um- 
wandlungen zum Spermatozoon vorgegangen sind, d. h. nachdem 
sie sich (in meine Nomenclatur übersetzt) selbständig in ‚„Samen- 
bildner“ umgewandelt haben. 

Um meine Stellungnahme in diesem Punkte zu entwickeln, 
habe ich auch endlich an diesem Orte die Phänomene zu besprechen, 
die die Umwandlung der Tochterzelle zum Samenbildner charak- 
terisiren. 

Dass in der Frage, ob Tochterzellen und samenbildende Ele- 
mente identisch sind, so abweichende Meinungen bestehen konnten, 
findet dadurch genügende Erklärung, dass die eigentlichen Ueber- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 101 


sangsformen zwischen beiden Elementen wirklich selten und 
schwer zu beobachten sind. Aus diesem Grunde habe auch ich 
den indirekten Beweis dem direkten vorangestellt und zuerst ein- 
mal daraus, dass die Tochterzellen keine andere Verwendung, die 
Samenbildner keine andere Genese erkennen lassen, auf die Iden- 
tität beider geschlossen. Indess gelang es wenigstens bei einigen 
Spezies auch, die allmähliche Entwickelung der Merkmale zu ver- 
folgen. Die Unterschiede zeigen sich in der Formveränderung des 
Zellleibes aus der runden zur Birnengestalt, der Verlagerung des 
Kernes vom Zelleentrum nach dem spitzen Pol, dem Verschwinden 
des Kerngerüstes, dem Auftreten des Spitzenknopfes resp. der 
Spitzenkappe und schliesslich in der veränderten Anordnung der 
Elemente, die statt der radiär gerichteten Reihen eine Gruppirung 
um radiäre Axen einnehmen. 

Was nun vor Allem Spitzenknopf und Spitzenkappe betrifft, 
so ist es mir von letzterer sicher, von jenem wahrscheinlich, dass 
die Entstehung der betreffenden Kernanhängsel bereits mit der 
Entstehung der Tochterzellen zusammenfällt. Was den Beginn der 
Zellmetamorphose begleitet, ist nicht die Entstehung, sondern die 
eigenthümliche Orientirung dieser Gebilde gegen den einen Zellpol 
und diese koineidirt mit dem Auftreten der spitzen Ausstülpung der 
Zellperipherie, der sich der Kernanhang genau gegenüberstellt. Bereits 
in diesem Zeitpunkte, wo die Zellen noch oft die reihenförmige Anord- 
nung der Tochterzellen erkennen lassen, und der Kern noch in der 
Nähe des Zelleentrums verweilt, ist — wie meine Figur 1, I—II zeigt 
— die Vereinigung mit der Fusszelle eingetreten: ein verbindender 
Protoplasmafaden verläuft vom Leib der Fusszelle zum spitzen Zellpol. 

Den gleichen frühen Zeitpunkt des Abschlusses der Verbin- 
dung lassen Bilder vom Hund, vom Kaninchen und besonders vom 
Meerschweinchen erkennen, bei welcher Spezies die schon bei 
schwachen Vergrösserungen ins Auge fallende Orientirung der 
Spitzenkappen sehr bequem auf die Auffindung von Stellen mit 
den ersten Umwandlungsphänomenen leitet. Der Protoplasmafaden 
stellt bereits in jenem frühen Stadium nach seinem optischen Ver- 
halten eine ununterbrochene organische Verbindung zwischen beiden 
Zellen dar. In Folge dessen sind wir zu der Annahme gezwungen, 
dass der Vorgang selbst, für den ich früher den Namen „Kopu- 
lation‘“ vorgeschlagen habe, mit dem Beginn der Metamor- 
phose zusammenfällt, oder ihm vielleicht vorausgeht. 


102 Dr. Carl Benda: 


Zur Beurtheilung des letzteren Punktes wäre es förderlich, 
zu prüfen, von welcher der beiden Zellarten die Aktion bei der Ko- 
pulation ausgeht. 

Wir fanden die Fusszellen im I. Stadium oft ausläufer- 
los der Basalmembran anliegend, im Il. entweder aufgerichtet 
und in unmittelbarer Vereinigung des Zellleibes mit den Samen- 
bildnern wie bei der Ratte, oder aufgerichtet und durch Pro- 
toplasmafäden mit den Samenbildnern verbunden, wie es bei 
den meisten anderen Spezies die Regel bildet, oder der Basal- 
membran anliegend und durch Protoplasmafäden verbunden wie 
beim Hund. Für alle drei Fälle finden sich zwar Uebergangsbilder 
zur Vorform, aber ich will ehrlich bekennen, dass ich nicht ent- 
scheiden kann, ob es sich hier um Reste des vorhergehenden Zu- 
standes (des V. Stadiums) oder um die Entwickelung des neuen 
handelt. Namentlich gilt es für die im I. Stadium vielfach vor- 
handenen Fusszellen mit Protoplasmafäden, die keine Verbindung 
mit den umliegenden Tochterzellen zeigen und deren Ausläufer 
ebensogut von der eben erfolgten Ausstossung der reifen Sperma- 
tozoen übrig oder für die neu erfolgende Kopulation entstanden 
sein können. Ueberhaupt machen derartige Bilder die Entschei- 
dung unmöglich, ob Ausläufer von einer Periode zur anderen per- 
sistiren und zum zweiten Mal in Funktion treten können. Jeden- 
falls dokumentiren sie aber die Zugehörigkeit der Ausläufer zur 
Fusszelle. Im gleichen Sinne sprechen unsere Erfahrungen über 
die sich auch später zeigende grosse Aktivität der Fusszelle. Für das 
wichtigste halte ich das folgende ‘Argument. Der Beginn der Me- 
tamorphose erfolgt immer gleichzeitig an einer ganzen Gruppe von 
Zellen, die verschiedenen Zellsäulen angehören und also genetisch 
keine Gemeinsamkeit haben, dagegen aber mit derselben Fusszelle 
kopuliren. Ich gestehe zwar zu, dass auch diese Beobachtung 
irgendwie begünstigende oder entgegenkommende Veränderungen 
seitens der Tochterzellen nicht ausschliesst, aber sie macht es doch 
äusserst wahrscheinlich, dass der Impuls in der Fusszelle liegt, da 
ein anderes gemeinschaftliches Movens für jene Zellgruppe schwer 
erfindlich wäre. Aus diesen Gründen bin ich zu der Ueberzeugung 
gelangt, dass jedenfalls die Einleitung der Kopulation von der 
Fusszelle ausgeht. Diese würde dann bei der Ratte unter Aufrich- 
tung ihres Leibes eine grösstentheils direkte Vereinigung desselben 
mit den Tochterzellen aufsuchen oder, wie es bei der Ratte bei- 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 103 


läufig, bei den anderen Spezies ausschliesslich geschieht, zu dem 
gleichen Zweck protoplasmatische Ausläufer verwenden, ein Vor- 
sang, der ebenfalls mit einer geringeren Aufrichtung des Zellleibes 
verknüpft sein, oder wie der Hund zeigt, ohne das stattfinden 
kann. 

Ob nun die Ausstülpung eines Zipfels der Tochterzelle und 
die Orientirung des Spitzenknopfes direkte Folgeerscheinungen der 
Kopulation sind, wird, so wichtig diese Frage für das Verständ- 
niss des Vorganges ist, wohl vor der Hand noch unentschieden 
bleiben. Die Verlagerung des Tochterzellenkernes gegen den spitzen 
Zellpol, der nunmehr als gleichbedeutend mit dem Kopulationspunkt 
anzusehen ist, folgt jedenfalls der Kopulation wenigstens zeitlich. 

Dem schliesst sich die Fixirung des Kernes an jenem Punkte 
an. Die hierbei mitspielenden feineren Vorgänge sind mir unklar 
geblieben. Von dem Verhalten der Membranen, welches ich nicht 
erkennen konnte, würde es abhängen, ob wir annehmen dürfen, 
dass sich der Kern durch die Zellmembran mit dem Kopulations- 
punkt verlöthet, oder ob er, wie es nach Renson’s Bildern zu ver- 
muthen wäre, die Zellmembran durehbohrt und direkt, vielleicht 
vermittelst des Spitzenknopfes mit dem Ausläufer verschmilzt, resp. 
bei der Ratte in den Leib der Fusszelle eindringt. Dass eine in- 
time Verbindung des Kernes mit dem Fussprotoplasma noch mit der 
Zellkopulation konkurrirt, erscheint mir zweifellos. Ohne dies würde 
die dauernde Lagerung des Kernes am spitzen Zellpol mechanisch 
schwer verständlich bleiben. Ausserdem sieht man auch oft genug 
noch nach Zerstörung des Samenbildnerleibes den Kern resp. das Sper- 
matozoon in unveränderter Beziehung zu dem kopulirenden Ausläufer. 

Die wichtigste Folge der Kopulation scheint mir darin zu 
liegen, dass der Kopulationspunkt nunmehr in Verbindung mit dem 
Spitzenknopf für die ganze Metamorphose des Kermes den Rich- 
tungspol abgiebt, der die Hauptaxe des werdenden 
Samenkörperchensbestimmt. DerdiesemPol zunächst gelegene 
Punkt des Kernes wird zu dem für die Funktion des Spermatozoon 
wichtigsten Theil, der Kopfspitze, der entgegengesetzte Pol wird 
die Ursprungsstelle des Schwanzfadens. 

Hiergegen wird geltend gemacht werden, dass der Richtungs- 
pol nieht durch den Kopulationspunkt, sondern durch den proxi- 
malen Zellpol bestimmt wird, und dass beide nur zufällig zusam- 
menfallen. Ich betone aber, dass der Kopulationspunkt ursprüng- 


104 Dr. Carl Benda: 


lich nichtmit dem proximalsten Punkt der Tochterzelle zusammenfal- 
len muss, sondern ziemlich seitlich liegen kann und dass dann auch 
die Richtung des Spitzenknopfs seitlich gelegen ist. Die Koinei- 
denz beider Pole ist erst das Resultat eines weiteren gröberen 
Richtungsvorganges. Dieses weitere Phänomen (welches übrigens 
trotz meiner früheren Mittheilungen bisher noch das einzige ist, 
das Gruenhagen mit der Kopulation in Zusammenhang bringt), 
ist erst secundär, aber allerdings auch durch die Kopulation be- 
dingt und jedenfalls die augenfälligste Folgeerscheinung. Es ist klar, 
dass, nachdem einmal durch die Kopulation ein Anheftungspunkt 
der Samenbildner gegeben ist, sowohl ein Zug nach der Peripherie 
als ein Druck gegen das Lumen hin eine bestimmte Richtung jedes 
einzelnen Elementes und eine Gleichrichtung und Gruppirung des 
ganzen einer Fusszelle anhängenden Haufens bewirken wird, so 
dass sich mit der absoluten oder relativen Verlagerung der Samen- 
bildner die Axendrehung der letzteren in die radiäre Richtung ver- 
binden muss. Vielleicht kommt ausser der Rücklagerung des Zell- 
leibes auch eine Retraktion der Protoplasmafortsätze vor, die den 
Fffekt jener erhöhen würde und vielleicht als Erklärung für die 
bei manchen Spezies, namentlich dem Meerschweinchen, so auf- 
fallende Gleichstellung der Köpfe nicht entbehrt werden kann. 

Wenn aber auch eine gewisse Retraktion der Fortsätze viel- 
leicht eintritt, muss doch hervorgehoben werden, dass sonst ein 
Fortschreiten der Beziehungen zwischen Fuss- und Samenzellen 
während der Umwandlung nicht stattzufinden scheint. Auch in 
den Fällen, wo die Samenbildner tief in die Ausläufergarbe hinein- 
gezogen werden, erfolgt nicht etwa eine weitere Verschmelzung 
der Zellleiber, wie dies von den älteren Autoren, die die anfäng- 
liche Kopulation nieht kannten, durchaus zutreffend beobachtet 
wurde. Selbst bei der Ratte, wo in späteren Stadien die Einla- 
serung in den Fusszellenleib so weit zu gehen scheint, ist immer 
zu berücksichtigen, dass sie auch zu Anfang intimer war als bei 
den anderen Spezies. 

Die schliessliche Lösung der Verbindung erfolgt wohl gleich- 
mässig spontan und passiv. Das Zerfliessen der Samenbildner 
fällt mit den Zelltheilungen der benachbarten Mutterzellen zu- 
sammen, so dass der Druck der neuentstehenden Tochterzellen die 
Loslösung und Hinauspressung der Spermatozoen unterstützen wird. 

Hiermit glaube ich die diesen Punkt betreffenden, unmittelbar 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens ete. 105 


dureh die vorliegenden Beobachtungen bedingten Folgerungen un- 
terbrechen zu müssen. Das in den beiden letzten Kapiteln Ge- 
brachte wird, hoffe ich, dazu beitragen, der Thatsache weitere 
Anerkennung zu verschaffen, dass mit der Kopulation zweier 
differenten Zellgebilde bei der Spermatogenese der 
Säugethiere ein sonst vielleicht!) analogieloser Vorgang 
in Erscheinung tritt, der soweit Swaön und Masquelin's, 
meine und Gruenhagen’s Untersuchungen bisher vermuthen 
lassen, jedenfalls in weiteren Kreisen der Wirbelthierklasse, viel- 
leicht auch noch weiter abwärts, zu der Entstehung der männlichen 
Geschlecehtsprodukte in besonderer Beziehung steht. 

Der einzige Einwand, der gegen diesen Vorgang noch be- 
stehen bleibt, ist wohl der der Analogielosigkeit. Man möge aber 
doch bedenken, dass alle uns bequem scheinenden Analogieen, wie 
die der Umwandlung der Epidermoidalgebilde, nur auf regressive 
Metamorphosen Anwendung finden können und dass eine der Samen- 
bildung ähnliche progressive Sekretion, von deren Mechanismus 
wir abstrahiren könnten, überhaupt nicht existirt. 

Dass bei der Samenbildung eine Analogielosigkeit besteht, 
leuchtet aus allen Deatungsversuchen der Autoren heraus und selbst 
die Erklärung Biondi’s, die den scheinbar einfachsten Mechanis- 
mus verlangte, kann sich auf keine Analogie stützen. Wenn wirk- 
lich nur die successive Umwandlung der distalsten Elemente in 
einem geschichteten Epithel bezweckt ist, so wäre es nicht nur 
ganz alleinstehend, sondern auch höchst unzweekmässig, wenn sich 
statt der einfachen schichtenweisen Absonderung einzelne vertikale 
Sekretionssäulen markirten. Hierdurch würde nur die bei einem 
so einfachen Verhältniss ganz überflüssige Komplieation geschaffen, 
dass für die Regeneration zwei Wachsthumsrichtungen statt einer 
nothwendig würden. 

Die Statuirang jenes Vorganges der Kopulation scheint mir 
dagegen vor Allem den Vorzug zu haben, dass sie fast allen Be- 
obachtungen der Voruntersucher gerecht wird und nur die Modi- 
fikation der Deutung beansprucht, die aus der Ergänzung von 
Lücken der Beobachtung entspringt. 

Ein Verständniss für die physiologische Bedeutung der Ko- 


I) Die naheliegende Analogie der wirklich geschlechtlichen Kopulation 
ist wegen des verschiedenen Grades der Kernbetheiligung bedenklich. 


106 Dr. Carl Benda: 


pulation wird nur durch eine umfangreiche vergleichende Unter- 
suchung des Vorganges anzubahnen sein. Vorläufig sind wir auf 
Hypothesen angewiesen, in die ich mich nicht zu weit verlieren 
möchte. Wir sehen direkte Beziehungen der Kopulation zu der 
Richtung und Gruppirung der Spermatozoen im Allgemeinen und 
zu der Polarisirung des Processes in der einzelnen Zelle. Ich 
halte ersteres für ganz sekundär, da ich mir vorläufig nicht vor- 
stellen kann, welchen besonderen Vortheil die Spermatozoen mancher 
Thierklassen davon haben sollten, mit dem Schwanz zuerst und 
in Bündeln abgesondert zu werden. Ich vermuthe, dass der zweite 
Punkt in näherer Beziehung zu dem Wesen des Processes steht. 
Er deutet darauf hin, dass die Kopulation einen direkten Einfluss 
auf die Metamorphose der Samenzellen ausübt. Ob wir uns nun 
vorstellen wollen, dass dieser Einfluss ein nutritiver oder ein dem 
Nervenprineip ähnlicher ist, dürfte noch nicht zu entscheiden sein; 
für letzteres scheinen augenblicklich die wenigsten Gründe vorzu- 
liegen, während erstere Deutung gewisse Postulate erfüllt. Einer- 
seits dürfen wir einen besonderen Nahrungsweg vermuthen, da eben 
diese progressive Metamorphose in den distalsten Zellschichten vor- 
geht, wo wir unter den ungünstigsten Nahrungsbedingungen nur 
regressive Metamorphosen zu sehen gewohnt sind. Andrerseits 
wäre die Vorstellung vielleicht plausibel, dass die Samenzellen, die 
dureh die Umwandlung ihres Kerns doch eigentlich ihre Zellin- 
dividualität in gewissem Grade verlieren, während jenes Processes 
dem Nährbezirk einer andern Zelle angeschlossen werden. Aehn- 
liche Vorstellungen werden auch Renson und Brown geleitet 
haben, die ebenfalls eine ernährende Thätigkeit der Fusszelle ver- 
muthen. Diese Autoren rechneten aber mit einem verhältnissmässig 
späten Eintritt der Copulation. Da meine Untersuchungen diesen 
Zeitpunkt beträchtlich zurückverlegt haben, dürfte es hypothetisch 
auch nahe gelegt erscheinen, dass die Kopulation, möglicher Weise 
vermittelst der modifieirten Ernährung, einen Einfluss auf die 
Orientirung des Umwandlungsprocesses und vielleicht gar auf seine 
erste Einleitung ausüben könnte. Doch dies sind gerade die Punkte, für 
die die Daten einer Wirbelthierklasse nicht genügen, aber von 
weiteren, schon im Gange befindlichen Untersuchungen Aufschluss 
zu erwarten ist. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 107 


6. Kapitel. Die Samenbildungsperioden. 

Wir haben die Möglichkeit einer kontinuirlichen Sperma- 
tozoensekretion in jedem einzelnen Abschnitt der Kanälchenwand 
fallen gelassen. An ihrer Stelle statuirte ich Samenbildungsperioden, 
die in einem gewissen, noch ungemessenen Zeitraum Schübe von 
Spermatozoen fertig stellen. 

Die unmittelbare Verknüpfung der Bilder des Abschlusses 
und des Anfangs jeder Samenbildungsperiode beweist nun, dass 
wenigstens die Möglichkeit für einen ununterbrochenen Cyklus der 
Sekretionen vorhanden ist. Die vorbereitenden Zellbildungen greifen 
derartig in die Maschinerie des Sekretionsgeschäftes ein, dass beim 
Abschlusse jeder Umwandlungsperiode das Material an Samenzellen 
für die nächste bereit liegt. Das Stadium, welches ich als I. be- 
zeichnet habe, markirt sich morphologisch nicht als ein wirklicher 
Haltepunkt, oder als Anfangszustand, sondern nur als ein Gleich- 
gewichtsstadium innerhalb des Cyklus, wo eine Sekretionsperiode 
beendigt ist, und die neue noch nicht begonnen hat, während an- 
dere Vorbereitungen ungestört darüber hinfortlaufen. Wieweit 
aber physiologisch von diesen Vorrichtungen Gebrauch gemacht 
wird, ob wirklich ununterbrochen Periode auf Periode in gleich- 
mässiger Geschwindigkeit folgt, lässt sich anatomisch noch nicht 
entscheiden. Das numerische Uebergewicht der Bilder des Aus- 
stossungsstadiums deutet vielleicht darauf, dass in dieser Phase 
eine gewisse Ausruhung erfolgt. Es wäre physiologisch zu be- 
achten, ob es Reizzustände giebt, in denen das numerische Ver- 
hältniss geändert ist. 

Aber selbst bei ununterbrochener Funktion wäre jeder Ab- 
schnitt des Samenkanälchens nur fähig in bestimmten Intervallen 
Spermatozoen zu produeiren. Hierfür ist aber eine wichtige Aus- 
hülfe geschaffen. Die Mannichfaligkeit, in der wir die Bilder der 
Sekretionsstadien im ganzen Hoden antreffen, beweist, dass die 
Funktionsperioden nicht überall parallel verlaufen. Die Gesetz- 
mässigkeit, in der jene Bilder auf die verschiedenen Abschnitte der 
einzelnen Kanälchen vertheilt sind, beweist ferner, dass hier annä- 
hernd regelmässige, zeitliche Differenzen innegehalten werden. Wir 
müssen uns vorstellen, dass der Beginn neuer Umwandlungsperioden 
im Allgemeinen vielleicht unregelmässig erfolgt, aber wellenartig 
jedes einzelne Kanälchen durchläuft. Wodurch letzteres Verhalten 
bedingt ist, ist noch nicht untersucht; vielleicht wird sich ein 


108 Dr. Carl Benda: 


wellenförmiges Fortschreiten der Sekretionsimpulse herausstellen. 
Jedenfalls ermöglicht die zeitliche Inkongruenz der 
Samenbildungsperioden in den verschiedenen Ab- 
schnitten jedes Kanälchens die Kontinuität der Funk- 
tion des gesammten Samenkanälchens und gleichzeitig 
die des ganzen Säugethierhodens. 


Resume. 


Zurückgreifend auf die Voraussetzungen und Einsehränkungen, 
die im Anfang des Abschnittes angegeben wurden, ziehe ich das 
Faeit meiner Vorstellungen von dem Verlauf der Säugethiersperma- 
togenese in folgenden Sätzen: 

1) Das Samenkanälchen der Säugethiere enthält zwei funk- 
tionell verschiedene Elementarten:: die Stammzelle mit ihren Ab- 
kömmlingen und die Fusszelle. 

2) Die Funktionsvorgänge setzen sich aus vier Akten zusam- 
men, l. Vermehrung der Stammzellen, 2. Produktion von Samen- 
zellen durch einen Theil der Stammzellen, 3. Kopulation der Fuss- 
zellen mit den Samenzellen und 4. Umwandlung der kopulirten 
Samenzellen in Spermatozoen. 

3) Alle vier Akte verlaufen schubweise. 

4) Die Vermehrung der Stammzellen erfolgt durch indirekte 
Zelltheilungen in der äussersten Zellschicht des Samenkanälchens. 

5) Die Produktion eines Samenzellenschubes erfolgt nach 
vorbereitenden Ortsveränderungen der Stammzellen und nach Um- 
wandlung in Ersatzmutterzellen und Mutterzellen durch indirekte 
Zelltheilungen in den inneren Schichten des Kanälchens. 

6) Nach Vollendung einer Generation von Samenzellen treten 
die in der äussersten Zone gelegenen Fusszellen mit ihnen in Ko- 
pulation und zwar jede Fusszelle mit einer Anzahl von Samenzellen. 

7) Gleichzeitig mit oder unmittelbar nach dem Eintritt der 
Kopulation beginnt die Umwandlung der Samenzellen in Sperma- 
tozoen. | 

8) Die Umwandlung der Samenzellen besteht in der Um- 
bildung des Kernes in die verschiedenen Organe des Spermatozoons 
unter Auflösung des Zellleibes. 

9) Die Anlage der Organe des Spermatozoons orientirt sich 
gegen die Kopulationsstelle, indem der nächstgelegene Kerntheil 
den Kopf, der abgewandte den Schwanzfaden bildet. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samenkanälchens etc. 109 


10) Die Samenzellen bleiben während ihrer ganzen Umwand- 
lung in organischem Zusammenhang mit der Fusszelle und werden 
dureh aktive und passive Veränderungen dieser selben zu einem 
Spermatozoenbündel formirt. 

11) Die Ausstossung der Spermatozoen aus der Kanälchen- 
wand erfolgt unter spontaner oder passiver Lösung ihrer Verbin- 
dung mit der Fusszelle durch Auspressung seitens der wuchernden 
Nachbarelemente. 

12) Die verschiedenen Akte der Sekretion greifen in jedem 
Kanälchenabschnitt gesetzmässig in einander, der Art, dass 
immer bestimmte Punkte zeitlich sich folgender Sekretionsschübe 
koineidiren. 

Wenn wir die Umwandlung einer Samenzelle in ein Sperma- 
tozoon als Zeitmaass statuiren, fällt 

a. mit dem Abschluss jeder Umwandlungsperiode die Ver- 
mehrung der Stammzellen zusammen. 

b. Mit dem Beginn der Umwandlungsperiode beginnen die 
vorbereitenden Veränderungen der Stammzellen für die Samen- 
zellenproduktion. 

ce. Die Vorbereitung einer Samenzellproduktion nimmt immer 
zwei Umwandlungsperioden in Anspruch ; es sind also immer zwei 
Produktionsschübe gleichzeitig in Vorbereitung. 

d. Mit dem Abschluss jeder Umwandlungsperiode fällt wieder 
die Vollendung einer Samenzellgeneration zusammen, so dass beim 
Abschluss der Umwandlung in demselben Kanälchenabschnitt das 
Material für eine nächste Periode in Bereitschaft liegt. 

13) In jedem Abschnitt eines Hodenkanälchens ist also eine 
periodische Sekretion von Spermatozoen und eine ununterbrochene 
Folge der Sekretionsperioden möglich. 

14) Die Sekretionsperioden in den verschiedenen Kanälchen- 
abschnitten fallen nicht zusammen. 

15) Durch eine gesetzmässige Alternation der Sekretions- 
perioden in den verschiedenen Abschnitten der Kanälchen sind die 
Bedingungen gegeben, die eine kontinuirliche Samensekretion des 
gesammten Säugethierhodens ermöglichen. 


110 Dr. Carl Benda: Untersuchungen über den Bau ete. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V—VII. 


Tafel V. 


Vergleichende Darstellung der Umwandlung der Samenzellen bei den 
einzelnen Spezies. 

Die römischen Zahlen bedeuten die Stadien, die lateinischen Buchstaben 
Uebergangsformen innerhalb eines Stadiums, die griechischen Buchstaben ver- 
schiedene Schnittrichtungen derselben Form. 

I Die Samenzellen (Tochterzellen). 

II—IV Die Samenbildner. 

V Die reifen Spermatozoen. 


Tafel VI. 


Fie. 1. I, I—1, I, III, IV, V, V—I Die typischen Strukturbilder der Kanäl- 

chenwand des Stiers. 
Die römischen Zahlen entsprechen in den folgenden Figuren dem 
Stadium der Samenzellenmetamorphose in dem betreffenden Kanäl- 
chenabschnitt nach Tafel V. 

a Stammzellen. 

b Ersatzmutterzellen. 

ce Fusszellen. 

d Mutterzellen. 

e Samenzellen, Samenbildner, Spermatozoen. 


Fig. 2. II Typus des Meerschweinchens. 
Fig. 3. 11 Typus des Kaninchens. 
Eig. 4. IV Typus des Ebers. 


Tafel VII. 
Fig. 5. V—IJ, II, III, IV Typus vom Hunde. 
Fig. 6. IV Typus vom Kater. 
Fig. 7. II, II, IV Typus von der Ratte. 
II bei * Fusszellenkern zwischen den Samenbildnern. 


Bezeichnungen wie in Fig. 1. 


Dr. Otto Zacharias: Neue Untersuchungen ete. 111 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Ge- 
schlechtsprodukte und den Befruchtungsvorgang 
bei Ascaris megalocephala. 


Von 
Dr. Otto Zacharias in Hirschberg i. Schl. 


Hierzu Tafel VIII. IX. X. 


Das Nematoden-Ei ist ein Objeet, an welches sich nicht bloss 
in neuester Zeit, sondern auch schon früher biologische Unter- 
suchungen von weittragender Bedeutung geknüpft haben. Es ist, 
glaube ich, nicht zuviel behauptet, wenn man sagt: dass die Lehre 
von der Befruchtung des thierischen Eies schwerlich so rasche 
Fortschritte gemacht haben würde, wenn die Geschlechtsprodukte 
der grossen Ascaris-Species nicht so eingehend in Bezug auf ihr 
. gegenseitiges Verhalten und hinsichtlich ihrer Bildungsgeschichte 
studirt worden wären. Die namhaftesten Forscher waren es, welche 
vor drei Decennien diesem Gegenstande ihre intensive Aufmerk- 
samkeit zuwendeten. Dinge, die wir heutzutage verhältnissmässig 
leicht feststellen können, führten damals zu den leidenschaftlichsten 
Controversen. So war .es bekanntlich eine Streitfrage zwischen 
den besten Beobachtern: ob das Samenkörperchen bei der Be- 
fruchtung wirklich in den Dotter eindringe oder nicht. Nelson, 
Meissner, Bischoff, Allen Thompson, Claparede und 
Munk nahmen lebhaften Autheil an den bezüglichen Debatten. 
Die beiden letztgenannten Forscher erörterten die actuellen Fragen 
mit solcher Umsicht und Sachkenntniss, dass ihren Abhandlungen 
ein wesentlicher Einfluss auf die Klärung der Begriffe zuge- 
schrieben werden muss. E. Clapare&de publicirte seine Arbeit 
(Dela formation et de la fecondation des oeufs chez 
les vers nematodes) im Jahre 1859. Dieselbe war aber schon 
am 30. April 1857 beim Dekanat der mediein. Facultät an der 
Universität Berlin als Beantwortung einer von dieser Körperschaft 


112 Dr. Otto Zacharias: 


gestellten Preisfrage eingereicht und am 3. August desselben Jahres 
sekrönt worden. 

Herm. Munk trat mit seiner Abhandlung (Ueber Ei- und 
Samenbildung bei den Nematoden) schon 1858 hervor!) und 
er war es, der die später sich bestätigende Vermuthung aussprach, 
„dass möglicher Weise nicht das ganze Samenkörperchen ins Ei 
eindringe und dass es vielleicht nur die flockige Kuppe mit dem 
Kernkörperchen gewesen sei, die auf irgend eine Weise zur Be- 
fruchtung diene“. 

Claparede hingegen nahm in seiner Preisschrift noch eine 
skeptische Haltung dieser Frage gegenüber ein, insofern er das 
Eindringen der Spermatozoen in die Eier als „une opinion pure- 
ment hypothetique“ bezeichnete ?). 

Um eine Vorstellung davon zu gewinnen, wie wenig Sicheres 
damals in allen diesen Dingen feststand, muss man sich vergegen- 
wärtigen, dass ein Forscher wie Bischoff die von Nelson und 
Meissner im Oviduet der Weibchen klar nachgewiesenen Sper- 
matozoiden von Ascaris mystax für blosse Fortsätze der inneren 
Oberfläche des Eileiters hielt, die er als solche „Epithelialkegel- 
chen“ nannte. Allen Einwänden gegenüber berief sich Bischoff 
auf das Urtheil der „ersten Mikroskopiker“, indem er versicherte, 
dass diese sich von dem natürlichen Zusammenhange der betreffen- 
den Gebilde mit der Innenfläche des Oviducts überzeugt hätten ?). 

In solehem Grade waren damals optische Täuschungen mög- 
lich. Heute wissen wir mit unzweifelhafter Bestimmtheit, dass die 
kegelförmigen Körperchen, welche Meissner und Nelson in den 
Eileitern von A. mystax wahrgenommen hatten, Spermatozoen sind. 
Für uns ist auch das Eindringen der Samenkörper in den Dotter 
keine Hypothese mehr, sondern ein sicher beglaubigtes Factum, 
welches wir — Dank der modernen Färbetechnik — jeden Augen- 
blick zu demonstriren in der Lage sind. Ein Tropfen Essigearmin 
reicht hin, um das Spermatozoon innerhalb des Ascaris-Eies binnen 
wenigen Minuten schön rubinroth zu tingiren, und es in gleich 
deutlicher Weise wie den Kern der Eizelle selbst sichtbar zu 
machen. 


1) Zeitschr. f. w. Zoologie, Bd. VII. 

9) 1. c. 8. 97. 

3) Th. Bischoff, Ueber Ei- und Samenbildung bei Ascaris mystax. 
Zeitschr. f. w. Zoologie. Bd. VI. 1855. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 113 


Dagegen stehen sich die Meinungen der Forscher in Bezug 
auf das weitere Schicksal, welches dem eingedrungenen Samen- 
körperchen zu Theil wird, vielfach noch sehr unvermittelt gegenüber. 
Es scheint fast so, als hätten sich die Gegensätze in den Ansichten 
wieder in ähnlicher Weise zugespitzt, wie in den fünfziger Jahren. 
Das Objekt, welches den neueren Untersuchungen über die Frage 
der Nematoden-Befruchtung zu Grunde liegt, ist das Ei des ge- 
wöhnlichen Pferdespulwurmes (A. megalocephala Cloquet). 
Schon wegen seiner Grösse (circa Y/p mm) empfiehlt sich dasselbe 
zu so ausserordentlich peniblen Forschungen besser, als das von 
A. mystax oder A. suilla. Anton Schneider hat es für das Stu- 
dium der Befruchtung bei den Nematoden zuerst empfohlen, und 
ihm gebührt das Verdienst, es auf die Tagesordnung gesetzt zu 
haben. Er selbst hat sich aber nicht sehr eingehend mit den Be- 
fruchtungserscheinungen beschäftigt, welche das Ei der genannten 
Ascaris-Species in so vorzüglicher Weise zu beobachten gestattet, 
— sonst würde er an diesem Object keine Stütze für seine An- 
sicht gefunden haben: dass das Spermatozoonalssol- 
ches im Cytoplasma des Eies untergehe, ohne 
irgend ein morphologisches Derivat zu hinter- 
lassen. Schneider behauptet bekanntlich (vergl. Das Ei und 
seine Befruchtung, 1883), dass sich das Samenkörperchen von 
Ascaris megalocephala einige Zeit nach seinem Eintritt in den 


Dotter auflöse, dass es — um seinen eignen Ausdruck zu ge- 
brauchen — „wie eine Wolke“ zerfliesse und keine morphologische 


Rolle mehr bei der Befruchtung spiele. Diese Ansicht erinnert 
lebhaft an die früher von Meissner geäusserte Meinung, dass 
das eingedrungene Spermatozoon einer regressiven Metamorphose 
anheimfalle und sich in Fett verwandele!). Dem gegenüber hat 
aber Kölliker schon damals auf Grund eingehender Unter- 
suchungen mit Recht geltend gemacht, dass es nicht recht begreif- 
lich erscheine, wie so schwer lösliche Gebilde, als welche die 
Samenkörper zu betrachten seien, sich im Dottey sollten auflösen 
können?). Dies sei aber nur nebenbei bemerkt. Genug — Schnei- 


1) Näheres darüber enthält Meissner’s Aufsatz im VI. Bd. der Zeitschr. 
f. w. Zoologie, 1855: Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente 
in den Dotter. 

2) A. Kölliker, Physiol. Studien über die Samenflüssigkeit. Zeitschr. 
f. w. Zoologie. VII. Bd. 1858. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd, 30, 8 


114 Dr. Otto Zacharias: 


der behauptet das Zerfliessen des Spermatozoons und stellt die 
direkte Betheiligung desselben am Befruchtungsacte in Abrede. 
Es hegt diese Ansicht keineswegs bloss in Bezug auf das Ei von 
A. megalocephala, sondern ganz allgemein ; indessen scheint es so, 
als ob seine Beobachtungen an anderen Objecten durch die am 
Ascaris-Ei erhaltenen negativen Resultate beeinflusst worden wären. 
Ich erinnere hier nur an die skeptische Haltung, welche Schneider 
segenüber den Befunden W. Flemming’s (am Echiniden-Ei) 
eingenommen hat, und wohl noch einnimmt, weil es ihm nicht 
möglich gewesen ist, am befruchteten Ei von Sphaerechinus miero- 
tubereulatus sich von dem Fortbestehen des eingedrungenen Samen- 
körperchens zu überzeugen. Er zieht deshalb die Richtigkeit der 
Flemming’schen Beobachtungen in Zweifel!). 

Nun hat aber M. Nussbaum in einer trefflichen Abhandlung 
(Ueber die Veränderungen der Geschlechtsprodukte 
bis zur Eifurchung, Archiv f. mikr. Anatomie, XXIH. Bd. 
1884) dargethan, dass das Spermatozoon im Ei von A. megalo- 
cephala keineswegs zerfliesst, sondern in modifieirter Form fort- 
besteht. Die Modifieation besteht — nach Nussbaum — darin, 
dass das Protoplasma der Samenzelle mit dem des Eies verschmilzt, 
worauf die fürbbare Substanz des Spermatozoons in solcher Weise 
„zerfällt“ wird, dass daraus die Form des ruhenden „aufgeblähten“ 
Kernes restituirt werden kann. Diese Umbildung (vergl. 1. ce. 
p. 171 und 172) betrachtet Nussbaum als ein Mittel zur Erleich- 
terung der Befruchtung. Einer ähnlichen Metamorphose unterliegt 
auch das Keimbläschen, nachdem es unter karyokinetischen Er- 
scheinungen einen ansehnlichen Theil seines Chromatins an die 
beiden Richtungskörper abgegeben hat. Der zurückbleibende Rest 
der färbbaren Substanz verwandelt sich nun ebenfalls in einen 
ruhenden Kern. Durch allmähliches Vorrücken kommen diese Ge- 
bilde in Berührungsnähe und verschmelzen mit einander. Der Be- 
fruchtungsact ist damit abgeschlossen und die Furchung des Eies 
beginnt. | 

Das sind die von Nussbaum erzielten Ergebnisse, durch 
welche die früheren Beobachtungen A. Schneider’s an demselben 
Objeet in dankenswerther Weise ergänzt und berichtigt werden. 


1) Vergl. W. Flemming: Die Befruchtung und Theilung des Eies bei 
Echinodermen. Arch. f. mikr. Anatomie, XX. Bd., 1882, 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 115 


Inwiefern, meiner Meinung nach, auch die Nussbaum’sche 
Darlegung noch einer Berichtigung bedarf, wird später (hauptsäch- 
lieh im V. Abschnitt dieser Schrift) zu erörtern sein. Die Be- 
deutung der Untersuchungsergebnisse des Bonner Forschers wird 
dadureh aber nicht im Geringsten geschmälert. Denn Nussbaum 
ist der Erste gewesen, der den ernstlichen Versuch gemacht hat, 
die Befruchtungserscheinungen, welche sich im Ascaris-Ei zur Be- 
obachtung darbieten, mit der Hert wig’schen Conjugationstheorie 
in Einklang zu bringen. 

Fast gleichzeitig mit Nussbaum’s bahnbrechender Ab- 
handlung, welche im Februar 1884 erschien, publieirte E. van 
Beneden seine ausgezeichneten Reecherches sur la ma- 
turation de l’oeuf, la f&condationetla division 
cellulaire, in welchen eine Fülle von neuen Beobachtungen 
niedergelegt ist, die der genannte Forscher durch seine fortgesetzten 
Studien über das Ei von A. megalocephala zu machen in der Lage 
war. Prof. vv. Beneden’s Werk trägt die Jahreszahl 1883; es 
gelangte aber erst im April des folgenden Jahres (1334) zur Ver- 
öffentlichung. Es ist ein Buch, welches — wie Flemming mit 
Recht bemerkt — „in besonderem Grade beansprucht und verdient 
gelesen zu werden“. Die Lectüre desselben wirkt ausserordentlich 
anregend. 

Dennoch nehme ich keinen Anstand zu erklären, dass Prof. 
Nussbaum in manchen Punkten schärfer beobachtet und rich- 
tiger gesehen hat, als der Lütticher Forscher. Dies gilt ganz be- 
sonders von der Riehtungskörperbildung, welche nicht 
als ein Vorgang sui generis, sondern als eine wahre mitotische 
Theilung aufzufassen ist, wie ich durch eigene Beobachtungen fest- 
stellen konnte. In Bezug auf die Bildung, Veränderung und Co- 
pulation der Gebilde, welche Nussbaum für Vorkerne 
(Pronuclei) im Hertwig’schen Sinne ansieht, ist vv Beneden 
gleicher Ansicht wie sein deutscher Vorgänger. Nur findet er, 
dass nicht eine wirkliche Versehmelzung der beiden Kern- 
substanzen erfolgt, sondern dass bei der ersten Mitose der Eizelle 
die chromatische Figur in der Weise gebildet wird, dass jeder 
Kern für sich zwei primäre Fadenschleifen liefert, die sich gemein- 
sam zu einem sogenannten „Mutterstern‘“ anordnen. Ist dies ge- 
schehen, so erfolgt die Bildung der Tochtersterne (Dyasteren) und 
die erste Theilung der Eizelle genau in derselben Weise, als ob 


116 Dr. Ötto Zacharias: 


anstatt der beiden Halbkerne (demi-noyaux) ein wirklicher „Fur- 
chungskern“ in dem Sinne, wie Oscar Hertwig diese Be- 
zeichnung gebraucht, vorhanden gewesen wäre. 

Während also Nussbaum angiebt, dass er eine Verschmel- 
zung der beiden „Pronuelei“ beobachtet habe, stellt v. Beneden 
diese Thatsache gänzlich in Abrede und sagt: „Les deux pronu- 
cleus ne se econfondent jamais““. 

Ich halte diese Differenz für sehr wesentlich wegen der Con- 
sequenzen, welche sich in theoretischer Himsicht daraus ergeben. 
3ekanntlich verwerthet der Verfasser der Recherches das aus seinen 
jeobachtungen sich ergebende Factum des Getrenntbleibens der 
männlichen und weiblichen Chromatinsubstanzen in der Weise, 
dass er hypothetisch annimmt, es vollziehe sich nun auch bei der 
weiteren Blastomerenbildung keine eigentliche Verschmelzung, son- 
dern es seien in jeder Zelle des sich entwickelnden Embryo die 
Elemente männlicher und weiblicher Provenienz stets morphologisch 
sesondert vorhanden. Auf diese Möglichkeit basirt v. Beneden 
seine Theorie vom Hermaphroditismus der Zelle (vergl. 
Recherches p. 395, p. 404 u. ff.), welche umgekehrt wieder dazu 
dient, die Bildung der Richtungskörper zu erklären und es wahr- 
scheinlich zu machen, dass es sich bei der Befruchtung nieht um 
einen Zeugungsaect, sondern um einen Verjüngungsprocess der 
Zellen handelt. 

Nach Professor v. Beneden hat sich Kanonikus J. B. Carnoy 
in Löwen aufs Neue in eingehendster Weise mit dem Ei von A. 
megalocephala befasst, und zwei Abhandlungen darüber veröffent- 
licht, in denen eine grosse Anzahl trefflicher Beobachtungen ent- 
halten ist. Ich werde in den speciellen Capiteln Gelegenheit haben 
zu zeigen, dass Carnoy hervorragenden Antheil an der Klärung 
verschiedener Punkte hat, welche unser Untersuchungsobjeet be- 
treffen. Die bezüglichen Arbeiten des Löwener Forschers erschienen 
1866 unter dem Titel La Cytodierese de l’oeuf in der wissenschaft- 
lichen Zeitschrift „La Cellule“. Die erste Abhandlung (vom 15. 
Mai 1836) hat la vesicule germinative et les globules polaire de 
l’Ascaris megalocephala zum Gegenstande, während die zweite 
(vom 15. Dec. 1836) sich mit der Richtungskörperbildung bei ver- 
schiedenen Nematoden-Arten und mit den Furchungserscheinungen 
am Ei derselben Würmergruppe beschäftigt. Ich werde der Kürze 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 117 


halber diese beiden Arbeiten unter der Bezeichnung La Cytodierese 
I und II eitiren. 

Carnoy erklärt die Behauptung v. Benedens, dass die Kerne 
des entwicklungsreifen Eies von A. megalocephala „niemals“ eine 
Verschmelzung mit einander eingehen — in solcher Allgemeinheit 
ausgesprochen — für falsch. Nach seinen Beobachtungen kommt 
in vielen Fällen ein wirklicher Furchungskern zu Stande und in 
einem einzigen Präparate fand er sogar 6 Eier, welche verschmol- 
zene Kerne enthielten. Allerdings fügt Carnoy sogleich hinzu, dass 
es sich nicht immer so verhalte (vergl. Cytodierese II, p. 75) und 
dass die Furchung gewöhnlich schon beginne, noch ehe eine Con- 
jJugation der beiden Kerne stattgefunden hat. Er beruft sich dabei 
auf seine Beobachtungen an den verschiedensten Nematoden-Spe- 
cies. Daraus scheine — so meint Carnoy — hervorzugehen: „que 
le fait de la fusion ou de la non-fusion des noyaux, avant la ci- 
nöse, ne peut avoir aucune importance physiologique.“ 

Wie steht es nun angesichts solcher Thatsachen mit der ©. 
Hertwig’schen These, wonach das Wesentliche bei der Befruchtung 
auf der Verschmelzung geschlechtlich differenzirter Zellkerne be- 
ruhen soll? „Die Befruchtung — sagt Hertwig — erscheint nicht 
bloss als ein chemisch-physikalischer Vorgang wie die Physiologen 
meist annehmen, sondern gleichzeitig auch als ein morphologischer 
Vorgang, insofern ein geformter Kerntheil des Spermatozoons in das 
Fi eingeführt wird, um sich mit einem geformten Kerntheil des 
letzteren zu verbinden!).“ Nach den Befunden von v. Beneden 
und Carnoy würde es den Anschein gewinnen, als ob die Befruch- 
tung des Nematoden-Eies nieht dazu dienen könnte, die Hert- 
wig’sche These zu stützen. Mindestens ist durch die Thatsachen, 
über welehe die beiden genannten Forscher berichten, eine Schwierig- 
keit gegeben, die für den Augenblick ganz unlösbar erscheint. Als 
solche ist sie aber geeignet den Zweifel zu erwecken, ob nicht 
etwa auch in den Fällen, wo Fol, Selenka, Flemming und 
Hertwig selbst eine wirkliche Verschmelzung der Geschlechts- 
produkte konstatirt zu haben glauben, dieser Vorgang doch nur 
ein scheinbarer war? Das ist eine sehr wichtige Frage. Und 
müsste man dieselbe bejahen, so wäre das, was Hertwig als das 

1) 0. Hertwig, Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des 
Eies. 1884. 


118 Dr. Otto Zacharias: 


Wesentliche beim Befruchtungsvorgange hinstellt, vielmehr als das 
Nebensächliche dabei anzusehen. Er wäre fernerhin nicht mehr 
angänglich zu sagen: dass die Befruchtung auf der Verschmelzung 
seschlechtlich differenzirter Zellkerne „beruhe“*!). Und auch der 
Flemming’sche Satz wäre nicht mehr in abstracto wahr, dass 
sich im Furchungskern das Chromatin sowohl eines männlichen 
als eines weiblichen Kerngebildes „vereinige“?). 

Von so bedeutsamem Einflusse auf die Gestaltung unserer 
theoretischen Ansichten würden die am Nematoden-Ei erhaltenen Be- 
funde sein, wenn dieselben so beschaffen wären, dass an ihrer 
Richtigkeit gar kein Zweifel aufkommen könnte. Verdienen die 
beiden Kerne, welche man in allen legereifen Eiern von A. me- 
galocephala constatiren kann, wirklich den Namen Pronuclei, und 
sind sie ihrer Entstehungsgeschichte nach thatsächlich geschlecht- 
lich differenzirte Vorkerne, so ist die Hertwig’sche Befruchtungs- 
theorie erschüttert und die Ansicht v. Beneden’s, dass es sich 
beim Befruchtungsacte lediglich um „remplacements de certains 
elements d’une cellule par des parties similaires fournies par une 
autre cellule* handele, gewänne an Wahrscheinlichkeit. 

Aber ich betrachte es nun gerade als meine Aufgabe, in dieser 
Abhandlung zu zeigen: dass jene beiden Kerne, welche alle bis- 
herigen Beobachter des Nematoden-Eies — von Auerbach an bis 
zu Nussbaum und Carnoy — für Pronuclei gehalten haben, 
Gebilde von völlig anderer Bedeutung sind. Wie sich hiermit das 
von Carnoy gemeldete Factum verträgt, dass dieselben gelegent- 
lich mit einander zu einem einheitlichen Kern verschmelzen, 
wird in befriedigender Weise erklärt werden. Ich werde nach- 
weisen, dass der Befruchtungsact längst vorüber ist, wenn diese 
Kerne ihre definitive Ausbildung erlangt haben, und vor Allem 
gedenke ich zu zeigen, dass wir im Ei von Ascaris megaloce- 
phala ein ganz vorzügliches Object besitzen, um die Richtigkeit 
der Hertwig’schen Befruchtungslehre zu demonsiriren. Weit 
davon entfernt also, dass die Vorgänge im Ascaris-Ei 
dazu geeignet wären, die Conjugationstheorie zu er- 


1) O0. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und 
Theilung des thier. Eies. Morph. Jahrbuch, Bd. I, 1875. | 

2) W. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle ete. Th. II. 
Archiv f. mikr. Anatomie 1881. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 119 


schüttern, können sie derselben vielmehr als eine 
kräftige Stütze dienen. 

Die Thatsachen, durch welche ich meine Behauptungen zu 
erhärten in der Lage bin, würde ich nicht haben feststellen können, 
wenn ich mein Untersuchungsmaterial nur nach den Präparations- 
methoden, welche Prof. v. Beneden empfiehlt, behandelt hätte. 
In welcher Weise sich mein Verfahren von dem der bisherigen Be- 
obachter des Ascaris-Eies unterscheidet, werde ich in einem beson- 
deren Capitel darlegen. 


I. Die Präparation. 


Um sich die Vorgänge, welche ich in den nachstehenden Ab- 
schnitten schildere, möglichst klar und naturgetreu zur Anschauung 
zu bringen, dazu ist in erster Linie eine glückliche Fixirung der 
Objecte erforderlich. 

Die Renitenz der dickschaligen, legereifen Ascaris-Eier den 
bewährtesten Härtungsmitteln gegenüber ist bekannt. Selbst in 
1°/,iger Osmiumsäurelösung geht die Entwiekelung derselben un- 
gestört vor sich. Ebensowenig ist man im Stande, eine Fixirung 
durch verdünnte Essig- oder Salpetersäure zu erzielen, wenn die 
Einwirkung dieser Flüssigkeiten nicht mindestens 8—10 Tage an- 
dauert. Alkohol von 40—50°/, dringt erst nach 2—3 Monaten in 
die Ascaris-Eier ein; absoluter Alkohol aber, wie Nussbaum kon- 
statirt hat, in einigen Tagen. Ich spreche hier von der Härtung 
der späteren Stadien, d. h. von denen, welche die Eier nach Aus- 
stossung des zweiten Richtungskörpers durchlaufen. Und gerade 
aufdiese Stadien kommt es bei der Controle meiner Untersuchungs- 
ergebnisse an. 

Prof.v.Beneden hat, wie er (Recherches, p. 282) angiebt, haupt- 
sächlich mit Material gearbeitet, welches Monate lang in 50%), igem 
Alkohol conservirt worden war, und er fand dasselbe „admirable“, also 
wunderbar schön. Den Abbildungen nach zu urtheilen, welche er 
auf den beiden letzten Tafeln seines Werkes publieirt hat, kann 
ich in dieses Lob mit einstimmen. Die Bildung der Fadenschleifen 
des Mutterkernes, ihre Längsspaltung und die hieran sich schlies- 
senden Erscheinungen der Metakinese gelangen dabei in ganz be- 
friedigender Weise zur Anschauung. 

Dies erklärt sich aus dem Umstande, dass gerade diese Vor- 


120 Dr. Otto Zacharias: 


sänge (zumal bei kühler Temperatur) ausserordentlich langsam 
ablaufen, wodurch die Möglichkeit gegeben ist, sie zu fixiren. Und 
da es sich hier um Präparate handelt, in denen stets eine grosse 
Anzahl von Eiern zur Ansicht gelangt, welche sich sämmtlich in 
den annähernd gleichen Entwickelungsstadien befinden, so kann 
man durch sorgfältige Vergleichung einen klaren Einblick in die 
continuirliche Aufeinanderfolge der oben erwähnten karyokinetischen 
Thatsachen gewinnen. Anders liegt aber die Sache, wenn sich 
die Fixirung auf rasch vorübergehende Processe erstrecken soll, 
zu denen beispielsweise der Befruchtungsvorgang gehören dürfte. 
Ich meine hier nicht das Eindringen des Spermatozoons in den 
Dotter, denn dies bezeichnet man richtiger als Copulation der Ge- 
schlechtsprodukte, sondern ich spreche von der wirklichen Ver- 
schmelzung der männlichen und weiblichen Chromatinsubstanz 
— falls eine solehe in analoger Weise wie bei an- 
deren niederen Thieren, auch bei den Nematoden vor- 
kommen sollte. Es wäre dies ein Process, der mit allen seinen 
Vorbereitungen nur wenige Stunden Zeit in Anspruch nehmen 
würde. Ist es nur wahrscheinlich, dass ein derartig schnell vorüber- 
schender Act bei Anwendung der bisherigen Fixirungsmethoden 
des Ascaris-Eies festgehalten und zur Darstellung gebracht werden 
könnte? Ich glaube nicht, denn diese Methoden werden die nor- 
male Beschaffenheit der Eier nach und nach alteriren: sie werden 
pathologische Erscheinungen in denselben hervorrufen müssen, bevor 
die Härtungsflüssigkeit so weit vordringt, dass die Fixirung endlich 
erfolgen kann. Einer solchen Befürchtung hat schon Flemming 
in einer sonst sehr anerkennenden Besprechung!) des v. Bene- 
den’schen Buches Ausdruck gegeben, indem er sagt: „Das As- 
caris-Ei ist gewiss für vieles ein vorzügliches Object, doch scheint 
es mir auch eine Schattenseite zu haben, nämlich in Bezug auf 
seine Fixirungsfähigkeit.* Damit hat der bewährte Kieler Forscher 
einen Punkt bezeichnet, den ieh bei meinen Untersuchungen nie 
aus den Augen verloren habe. Ein lebender Organismus (und das 
Ei ist ja ein soleher!), welcher Monate oder auch nur Tage lang in 
Alkohol liegen muss, bevor er durch dieses Fixirungsmittel getödtet 
wird, kann nur die relativ gröberen und stabileren Strukturen con- 
servirt zeigen, denn die zarteren und rascher sich verändernden 
werden entweder (wegen der sich immer mehr verschlechternden 


1) Im „Biolog. Centralblatt“, Bd. V, 1885, S. 180. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 121 


Lebensbedingungen) eine Rückbildung erleiden, oder unter dem 
langandauernden Einflusse der Härtungsflüssigkeit unkenntlich wer- 
den. Auf eine normale Uonservirung ist also in letzterem Falle bei 
Anwendung von verdünnten Säuren oder Alkohol nieht zn rechnen. 

Diese Erwägnngen veranlassten mich, den Versuch zu machen, 
ein schneller tödtendes Fixationsmittel auszuprobiren. Nach sehr 
vielen Bemühungen und zahlreichen Experimenten habe ich schliess- 
lich ein solches entdeckt. Es ist eine Säuren-Mischung, mit der 
ich im Stande bin, die diekschaligen Eier von Ascaris megaloce- 
phala in 25—30 Minuten vollständig zu fixiren. Dieser Härtungs- 
flüssigkeit verdanke ich eine ganze Reihe werthvoller Aufschlüsse 
und ohne dieselbe würde es mir nicht möglich gewesen sein, die 
Erforschung der Vorgänge im Ascaris-Ei weiterzuführen, als dies 
durch die vorzüglichen Arbeiten v. Beneden’s und Nussbaum’s 
bereits geschehen ist. 

Nach Abschluss meiner Untersuchungen werde ich mein Ver- 
fahren ganz speciell darlegen, um auch andere Forscher in den 
Stand zu setzen, sich desselben zu bedienen. Es ist im Vergleich 
zu den Erfolgen, die ich damit erzielt habe, ausserordentlich ein- 
fach. Vorläufig theile ich darüber Folgendes mit. 

Die möglichst frisch dem Pferdedarm entnommenen As- 
caris-Weibchen werden eins neben das andere auf ein mit 3°%/,iger 
Kochsalzlösung schwach befeuchtetes Wattestück gelegt und mit 
einem eben solchen zugedeckt. Das ganze Paquet kommt nun 
unter eine Glasglocke, und wird in derselben 2—3 Stunden lang 
(je nach den Stadien, auf die man reflectirt) einer Incubations- 
temperatur von 20° Reaumur ausgesetzt. Bei dieser Procedur kommt 
die Riehtungskörperbildung in den jüngeren und die Segmentation 
des Dotters in den älteren Eiern zur flottesten Entfaltung. Man 
erhält auf keine andere Weise so schöne und instructive Präparate 
als durch das eben beschriebene Vorgehen. Es wird sich empfehlen, 
schon nach Ablauf der 1. Stunde einen Theil des zur Verfügung 
stehenden Materials zu fixiren. Zu diesem Behufe präparire ich 
die beiden Geschlechtsschläuche rasch aus den betreffenden Weib- 
chen heraus, indem ich ihren gemeinsamen Ausführungsgang (vagina) 
an der Innenwand des geöffneten Hautmuskelschlauches durch- 
schneide, und nun den zwischen ihnen befindlichen Darmtraetus 
sorgfältig herauslöse. Die zahlreichen Windungen des Ovariums 
werden gleichfalls entfernt, so dass wir von jedem der beiden 


122 Dr. Otto Zacharias: 


Schläuche ein Stück erhalten, welches bis zur Vereinigungsstelle 
etwa 25—90 Uentimeter misst. Vom oberen (dünneren) Ende an- 
gefangen, enthalten diese prall angefüllten Uterus-Schläuche Eier 
in allen Stadien der Reifung und Befruchtung; in den untersten 
Abschnitten auch solche, die sich bereits zur Furchung anschicken. 

Die verschiedenen Stadien bedürfen aber einer ihren physio- 
logischen und morphologischen Zuständen entsprechenden Behand- 
lung mit dem Fixirungsgemisch. Im Allgemeinen möchte ich 
rathen, das obere Drittel eines 25 cm langen Uterus nur 5—7 Mi- 
nuten in der Härtungsflüssigkeit zu belassen, das mittlere hin- 
gegen 10—15 Minuten, während das der Vagina zunächst liegende 
Stück, das unterste Drittel, mindestens 25 Minuten in dem Ge- 
misch zu verbleiben hat. Indessen lassen sich hierüber nur an- 
nähernd zutreffende Angaben machen, weil sich die Eier etwas 
verschieden verhalten, je nachdem sie Würmern aus ältern oder 
jüngern, gut genährten oder herabgekommenen Pferden entstammen. 
Es ist darum nothwendig, dass man den Grad der Fixirung von 
Zeit zu Zeit (alle 3 Minuten etwa) eontrolirt. Für die Stadien in 
beginnender Furchung ist der richtige Grad der Fixirung einge- 
treten, wenn sich der Dotter des Eies ganz leicht zu bräunen an- 
fängt. Ist dies der Fall, so muss man das Material augenblick- 
lich aus der Härtungsflüssigkeit entfernen und in ein Gefäss mit 
absolutem Alkohol übertragen, worin es 2—3 Stunden verbleibt. 
Nach Ablauf dieser Zeit wird der starke Alkohol mit 70°/,igem 
vertauscht, und in diesem lassen sich die nach meiner Methode 
präparirten Uterusschläuche beliebig lange aufbewahren. Auf diese 
Weise erhält man ein sehr schönes Untersuchungsmaterial für alle die 
Stadien, welche auf die Ausstossung des zweiten Richtungskörpers 
folgen. Um mich in Bezug hierauf keiner Täuschung hinzugeben, 
habe ich Herrn Prof. W. Flemming.in Kiel eine Anzahl von 
Präparaten vorgelegt und die Genugthuung gehabt, dass dieser 
competente Forscher der bezüglichen Conservirungsmethode das 
günstigste Zeugniss ausstellte. 

Die Eier aus dem oberen und mittleren Drittel des Uterus 
behandelt man nach vollzogener Fixirung zunächst mit 30°%/,igem 
Alkohol und nach einigen Stunden mit 50°%,igem. In letzterem 
lassen sie sich sehr gut längere Zeit aufheben. 

Will man zur mikroskopischeng Beobachtung schreiten, so ist 
es nöthig, die Eier vorher zu färben. Dies geschieht am aller- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 123 


besten mittels des Sehneider’schen Essigearmins, doch leistet 
auch eine angesäuerte Lösung von Methylgrün in Wasser gute 
Dienste. Die jüngeren Stadien müssen 3—4 Stunden, die späteren 
8s—10 Stunden in Essigearmin liegen. Man erzielt auf diese Weise 
eine prachtvolle Färbung des Chromatins in allen Phasen der 
Karyokinese. Die Aufhellung der Präparate erfolgt durch ver- 
dünntes Glycerin (2 Volumtheile Glycerin, 1 Volumtheil Wasser), 
welches zugleich als Einschlussmittel dient. Frisch hergestellte 
Präparate sind schon nach kurzer Zeit zur Beobachtung mittels 
der homogenen Immersion geeignet. 

Die genaue Untersuchung eines einzigen Uterusschlauches 
von 20 em Länge erfordert viel Geduld und Zeit. Denn da man zu 
Jedem einzelnen Präparate nur immer eine kleine Eiermenge verwen- 
den kann, so entsteht eine sehr grosse Serie von aufeinander folgen- 
den Stadien, welche einer sorgsamen mikroskopischen Besichtigung 
unterworfen werden müssen. Für jedes Präparat reichen die Eier 
aus einem 2mm langen Schlauchstück hin. Das macht also für 
einen einzigen Uterus 100 Objeetträger nöthig. Zieht man noch 
den 9 cm langen Oviduct mit in die Untersuchung, so hat man 
zur exacten Präparation des Materials, welches ein einziges As- 
caris-Weibchen liefert, etwa 300 Objectträger bereit zu halten. 
Zum mindesten muss man aber die halbe Anzahl zur Verfügung 
haben, da es ja in vielen Fällen genügen wird, nur einen Qvi- 
duet und einen Uterus desselben Thieres zu präpariren. 

Zur Durchmusterung einer solchen Serie sind nicht bloss 
Tage, sondern Wochen erforderlich. Und selbst dann, wenn man 
glaubt, so aufmerksam als nur denkbar ist, untersucht zu haben, 
wird man bei erneuter Besichtigung des nämlichen Materials immer 
wieder neue Stadien entdecken, welche Aufklärung über den und 
jenen zweifelhaften Punkt bringen. 

Ich habe auf das Studium der Vorgänge im reifenden und 
befruchteten Ei von Ascaris megalocephala alle meine freie Zeit 
während eines ganzen Jahres verwendet, und meine Ergebnisse 
sind also das Resultat einer langen und consequent fortgesetzten 
Beobachtung. Dies möchte ich beachtet wissen, falls es einem 
oder dem andern Fachgenossen nicht gleich gelingen sollte, am 
Ascaris-Ei alles das zu sehen, was ich darüber berichte. Ich bin 
jedoch überzeugt, dass bei genauer Befolgung der oben gegebenen 
Präparationsvorschriften jeder nur einigermaassen geübte Mikro- 


124 Dr. Otto Zacharias: 


skopiker meine Befunde wird bestätigen können, wenn er sich 
lange genug dem Studium jenes vorzüglichen Objects widmet. 
Ich bin ganz der Meinung Prof. v. Beneden’s, wenn derselbe 
sagt: „Les oeufs de l’Ascaris megalocephala constituent un ma- 
teriel incomparable et que je ne puis assez recommander & tous 
ceux qui voudront s’eclairer par eux-m6mes sur les diverses 
questions, qui se rattachent a la fecondation“. 


II. Das Ei und die Samen-Elemente von A. megalocephala. 


Wenn die Eier aus dem untersten Abschnitte des Ovariums 
in den Eileiter eintreten, so besitzen sie noch immer die bekannte 
keulenförmige Gestalt. Die Zellsubstanz derselben zeigt, um in 
Leydig’s Sprache zu reden, ein „schwammiges Gefüge“, und ent- 
hält Unmassen winziger Körnchen (granula) von unregelmässiger 
Form eingelagert. In manchen Präparaten lassen dieselben ein 
fein punktirtes Aussehen erkennen. Im dicksten Theile dieser 
keulenförmigen Eikörper (Fig. 1, Taf. VIII) liegt das Keimbläschen 
(Kbl), über dessen eigenthümliche Bauverhältnisse nähere Angaben 
weiter unten folgen sollen. Ausser den Körnchen constatirt man 
noch zwei andere Arten von Einlagerungen, nämlich 1) hyaline 
Kugeln, welche erst nach längerer Einwirkung der Färbemittel 
eine blasse Tinktion annehmen, und 2) Hohlräume im Gerüst- 
werk der Eisubstanz, also Vacuolen, die v. Beneden als goutte- 
lettes homogenes bezeichnet. 

Jene hyalinen Kugeln sind auch bereits von Leydig ge- 
sehen und beschrieben worden. Dieser Forscher nahm dieselben 
als Nebenkerne in Anspruch, wie sie nicht bloss bei Infusorien, 
sondern auch in den Hautdrüsen von Raupen vorkommen. Es 
liegt nicht in meiner Absicht, an diesem Orte über die Zulässig- 
keit der Leydig’schen Auffassung zu entscheiden. Ich möchte 
nur bemerken, dass der genannte Histolog schon klar hervorhebt, 
dass sich der Hauptkern stärker in Carminlösung färbt, als die 
Nebenkerngebilde!). 

Im Oviduet werden die Eier nach und nach zu rundlichen 
Ballen umgeformt, womit zugleich auch ein Schwinden der hya- 
linen Kugeln und eine gleichmässigere Ausbildung des Gerüst- 


1) Fr. Leydig, Zelle und Gewebe, 1885, p. 31. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 125 


werks in der Zellsubstanz verbunden ist. Mit dem Auftreten einer 
äusserst dünnen Membran, welche auf der ganzen Oberfläche des 
Eies zur Abscheidung gelangt, erhalten die bisherigen Verände- 
rungen einen gewissen Abschluss. Ich bezeichne mit Prof. v. Be- 
neden (vergl. dessen Recherches, p. 68) diese Phase in der Lebens- 
geschichte des weiblichen Fortpflanzungskörpers als die erste 
Periode der Reifung. Zu dieser Zeit ist das Ei bereit und be- 
fähigt, das Spermatozoon in sich aufzunehmen, resp. den Copula- 
tionsact mit letzterem zu vollziehen. Das Nähere darüber bringe 
ich im nächsten Kapitel. 

Jetzt wollen wir dem Keimbläschen des Ascaris-Bies eine 
eingehendere Betrachtung widmen, denn dieses Gebilde ist ge- 
eignet, unsere Aufmerksamkeit in hohem Grade zu fesseln. An 
Präparaten von keulenförmigen Eiern, welche mit Essigearmin 
tingirt sind, macht man die Wahrnehmung, dass nicht bloss der 
sogenannte „Nucleolus“, sondern auch der übrige Theil des Keim- 
bläschens färbbar ist, wenn auch nicht in gleichem Maasse wie 
der erstere. Je nach der Lage, den das unterm Mikroskop be- 
findliche Ei in Rücksicht auf den Beobachter einnimmt, präsentirt 
sich das Keimbläschen in der Weise, wie es durch a, b und e in 
Fig. 2 veranschaulicht ist. Aus diesen Ansichten ist zu entnehmen, 
dass das Keimkörperehen (der Nucleolus der Autoren) nicht 
im Mittelpunkte des Kernes der Eizelle, sondern ganz peripherisch 
gelegen ist, so dass es dicht unter der Oberfläche der Kernmembran 
seinen stereotypen Platz hat. Ich kann die hierauf bezüglichen 
Beobachtungen v. Beneden’s lediglich bestätigen, wenn es mir 
auch nicht gelang, diejenigen beiden Partien des Keimbläschens, 
welche der Lütticher Forscher als Prothyalosome und Portion 
accessoire unterscheidet (Recherches, p. 104 u. ff.), so scharf aus 
einander zu halten, wie dies in den betreffenden Abbildungen 
v. Beneden’s der Fall ist. Daran ist höchstwahrscheinlieh meine 
Tinetionsmethode schuld, d. h. die etwas zu intensive Färbung mit 
Schneider’schem Carmin. 

Im unteren Abschnitt des Ovarialschlauches von A. megalo- 
cephala trifft man häufig — wie jeder Beobachter weiss — auch 
solche Eier an, bei denen das Keimkörperchen insofern eine Um- 
wandelung erfahren hat, als es in zwei annähernd gleiche Theil- 
stücke zerfallen ist. Es bietet dann den Anbliek dar, den ich in 
d (Fig. 2) skizzirt habe. Diese Erscheinung tritt um so häufiger 


1236 Dr. Otto Zacharias: 


auf, je weiter wir im Ovarium herabgehen. Im Oviduct selbst 
finden wir selten noch ein Ei, welches diese Fragmentirung des 
Nueleolus nieht zeigt. Oefters bemerkt man in unmittelbarer Nähe 
der beiden Bruchstücke noch 2—3 kleinere Brocken, welche den 
Farbstoff in gleich begieriger Weise aufnehmen wie die grösseren 
Stücke. Zu der nämlichen Zeit, wo das Keimkörperchen auf solche 
Art zerfällt, scheint die es einschliessende Membran nicht mehr in 
gleichem Grade färbbar zu sein, wie vorher. 

Jedes der beiden grösseren Fragmente spaltet sich alsbald 
weiter in vier Theile, welche sich kugelförmig abrunden, und nun 
zwei an Masse gleich grosse Gruppen darstellen. Von dem so um- 
sewandelten Keimkörperchen sagt v. Beneden völlig zutreffend: 
il est form& de deux disques composes l’un et l’autre de quatre 
globules ehromatiques, während B. Carnoy!) seine deux taches 
de Wagner als „composees chacune de quatre bätonnets“ be- 
schreibt. In der Ansicht, dass es Stäbchen und nicht etwa Kügel- 
chen seien, aus denen die in Rede stehenden Gruppen bestehen, 
vermag ich dem letztgenannten Autor nicht unbedingt beizustim- 
men. Carnoy behauptet, dass die Meinung, es seien Kügelchen 
(globules) vorhanden, nur dadurch hervorgerufen werde, dass der 
Beobachter ganz zufällig die Stäbchen (von oben oder unten) im 
optischen Querschnitt zur Ansicht bekomme. Sei die Lage der 
chromatischen „disques“ eine andere gegen das Auge, so müsse 
ınan stets längliche Gebilde (Stäbchen) erblicken. Prof. v. Bene- 
den, sagt Carnoy, sei einer Täuschung anheimgefallen, indem 
er überall in seinen Zeichnungen Kügelchen anstatt der bätonnets 
dargestellt habe?). 

Nussbaum, der hier als ganz unbeeinflusster Zeuge zu gel- 
ten hat, da seine Abhandlung mehrere Wochen früher als v. Be- 
neden’s Recherches publieirt wurde, entscheidet sich gleichfalls 
für die „Fadennatur“ der chromatischen Körperchen, und. steht 
somit auf Seiten Carnoy’s in diesem Bezug?). | 

Auf Grund meiner eigenen sehr ausgedehnten Beobachtungen 
bin ich nun in der Lage zeigen zu können, dass eine Vermittelung 
zwischen diesen beiden entgegengesetzten Befunden möglich ist. 


1) La Cytodierese I, p. 12. 
2) Ebendaselbst p. 14. 
3) Die Veränderung der Geschlechtsprodukte ete., p. 170. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 127 


Bei aufmerksamem Zusehen beobachtet man nämlich die That- 
sache, dass die ursprünglichen beiden Chromatingruppen zweifellos 
aus je vier kugeligen Gebilden zusammengesetzt sind. Durch das 
Wälzen der Eier mittels Deckglasverschiebung überzeugt man sich 
hiervon. Es tritt aber sehr bald in manchen Eiern eine eigen- 
thümliche Vermehrung der Kügelchen ein, insofern jedes derselben 
sich ein- oder mehrmals theilt, und so (unter Erscheinungen, die 
man mit dem Sprossungsprocess der Mikrokokken vergleichen 
könnte) zu einem verlängerten, stäbchenartigen Gebilde wird. Die 
betreffenden Chromatingruppen bestehen dann nicht mehr, wie 
früher, aus je vier einzelnen Kugeln, sondern aus je vier Kugel- 
reihen, deren einzelne Elemente zum Theil mit einander verschmol- 
zen sind. In guten Präparaten machen die so entstandenen Stäbchen 
daher den Eindruck, als seien sie eingekerbt. Im optischen Quer- 
schnitt gesehen präsentiren sie sich aber nach wie vor als „globules“. 

Ist das Keimkörperchen in die eben beschriebenen beiden 
Substanzhäufchen zerfallen, so treten auch Veränderungen am 
Keimbläschen selbst ein, welche zunächst darin bestehen, dass das- 
selbe ein geschrumpftes Aussehen bekommt. Dies habe ich in e 
(Fig. 2) veranschaulicht. Aber das ist nur der Anfang zu einer 
vollständigen Auflösung dieser zerknitterten Membran in zahl- 
lose feine Fäden (f in Fig. 2), welche in der Folge das Material 
für die achromatischen Spindeln des ersten und zweiten Richtungs- 
körpers liefern. Die Anordnung dieser Fäden in Bezug auf die 
beiden Häufehen der Chromatinstäbchen habe ich in Fig 3 darge- 
stellt. Es sind von vornherein gleich zwei deutlich von einander 
gesonderte Spindelfiguren angelegt, so dass Carnoy Recht hat, 
wenn er bei Schilderung der Richtungskörper von einem fuseau 
dimidie, einer halbirten Spindel, spricht. 

Wir werden im Verlaufe unserer Beschäftigung mit dem As- 
caris-Ei nicht bloss diesen, sondern einen durchgehenden morpho- 
logischen Dualismus in den Lebenserscheinungen zu constatiren 
haben, der sich nicht bloss in der Riehtungskörperbildung, sondern 
auch im Befruchtungsacte und beim Beginn des Furchungsprocesses 
kundgiebt. Bisher hat Niemand dieser Erscheinung die ihr ge- 
bührende Beachtung geschenkt und deshalb ist die merkwürdige 
Thatsache zu verzeichnen: dass man bisher ganz allgemein die 
mitotische Theilung der ersten Furchungskugel bei A. megalo- 
cephala für den Befruchtungsaet gehalten hat, während die eigent- 


128 Dr. Otto Zacharias: 


liche Art und Weise, in welcher die Geschlechtsproducte mit ein- 
ander verschmelzen, unbekannt geblieben ist. 

Der germinative Dualismus des Ascaris-Eies (so will 
ich das vorhin gekennzeichnete Verhalten des Keimkörperchen und 
seiner Derivate benennen) ist eine der auffälligsten Erscheinungen 
auf dem Gebiete biologischer Erfahrung. Die frühe Spaltung einer 
kleinen linsenförmigen Anhäufung von Chromatinsubstanz in zwei ge- 
trennte Hälften giebt Anlass zur Bildung zweier separater Richtungs- 
spindeln, deren jede die gleiche Anzahl von Chromatinstäbchen 
enthält. Es erfolgt weiterhin die Ausstossung des ersten und zweiten 
Richtungskörpers und selbst in diesen Auswürflingen macht sich 
der Dualismus noch geltend, insofern sich dieselben häufig in der 
Mitte einschnüren und in zwei Theile zu zerfallen streben. Diesen 
Vorspielen entsprechend findet nach Ausstossung des zweiten Rich- 
tungskörpers auch eine Doppelbefruchtung statt, indem sich 
je eine von den im Ei zurückbleibenden Chromatinportionen (weib- 
licher Provenienz) sofort mit dem Chromatin des Samenkörperchens 
verbindet, welches sich inzwischen ebenfalls halbirt hat. Die Ver- 
schmelzung zwischen diesen Elementen erfolgt, wie wir sehen wer- 
den, in der Nähe des Richtungspoles. Hierauf bilden sich natur- 
gemäss zwei Furchungskerne, die aber funetionell nur die Bedeu- 
tung eines einzigen haben, insofern jeder von ihnen bei Beginn 
der Segmentation je zwei ehromatische Fadenschlingen für den 
einheitlichen Mutterstern der ersten Furchungskugel liefert. Diese 
beiden Furehungskerne hat man in vollständiger Ver- 
kennungihrer wahren Natur bisher für Pronuclei gehalten 
und indenselben einen geschlechtlichen Gegensatzerblickt. 

Eine solehe Ansicht ist aber, wie ich im 5. Abschnitt ein- 
gehend darlegen werde, durch die Thatsachen nicht gerechtfertigt. 
Vielmehr erklärt sich die Anwesenheit jener beiden Kerne im lege- 
reifen Ei von Ascaris (und in demjenigen anderer Nematoden) 
dureh die eigenthümliche Erscheinung, welche ich germinativen 
Dualismus nenne. Ob diese Erscheinung im Thierreiche isolirt 
dasteht und sich nur bei den Nematoden findet, kann ich auf Grund 
meiner bisherigen Studien nicht beurtheilen, weil dieselben keine ge- 
nügend grosse Anzahl verschiedener Objecete umfassen. Ebensowenig 
odernoch viel weniger, vermag ich vor der Hand zu sagen, worin dieser 
Keimdualismus seine erste Begründung hat. Man müsste die Ovognese 
viel aufmerksamer und viel weiter zurück verfolgen, als dies bisher mit 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 129 


den neueren Hülfsmitteln bei Ascaris geschehen ist, um sich über 
jene frappante Erscheinung eine Ansicht zu bilden. Man könnte 
nach dieser Richtung hin eine ganze Reihe von interessanten Un- 
tersuchungen anstellen und es ist sehr wahrscheinlich, dass die- 
selben zu wichtigen Ergebnissen führen würden. Ich konstatire 
hier zunächst nur die Thatsache des germinativen Dualismus als 
solche, und verwerthe sie zur Erklärung von anderen Erscheinungen 
am Ascaris-Bi, welche bisher nicht richtig gedeutet worden sind. 

Den im Keimbläschen enthaltenen kleinen Körper habe ich 
im Vorstehenden wiederholt einen „Nucleolus“* genannt. Diese Be- 
zeichnung ist aber schwerlich zutreffend. Denn besonders darauf 
gerichtete Forschungen!) haben erwiesen, dass zwischen den Ge- 
bilden, welche man gewöhnlich als Nucleolen "bezeichnet und den 
Körnern, aus denen die färbbaren Gerüstfäden ruhender Kerne 
bestehen, eine chemische Verschiedenheit obwaltet. Diese kommt 
auch (zum Theil wenigstens) schon dadurch zum Ausdruck, dass 
Essigkarmin und andere angesäuerte Farbstofflösungen die Nucleo- 
len nur schwach tingiren, während sie die Kernfäden sehr in- 
tensiv färben. Schon aus diesem Grunde ist es nicht angänglich, 
das stark färbbare Keimkörperchen des Ascaris-Eies als einen 
Nucleolus zu betrachten, obgleich es äusserlich viel Aehnlichkeit 
mit einem solchen besitzt. Dazu tritt noch die weitere Erwägung, 
dass eben jenes Körperchen alle geformte Chromatinsubstanz, 
welche der Eikern enthält, in sich begreift, so dass wir es mit dem 
ganzen färbbaren Fadengerüst eines gewöhnlichen ruhenden Kerns 
(inel. den sogenannten Nucleolen) in Parallele zu stellen haben. 
Wie aus dem chromatischen Fadennetz eines solehen Kernes zur 
Zeit der Karyokinese das Material zur Bildung der Theilungsfigur 
hervorgeht, so nimmt aus dem Keimkörperchen des Ascaris-Eies 
(nach seiner Umwandlung und späteren Verschmelzung mit der ent- 
sprechenden Substanzportion des Samenelements) alle chromatische 
Substanz ihren Ursprung, welche durch den Mutterstern der ersten 
Furchungskugel repräsentirt wird. 

Das Keimkörperchen ist also eine Bildung sui generis und 
es wird sich demgemäss empfehlen, ihm eine Bezeichnung beizu- 
legen, die das zum Ausdruck bringt, was wir als seine wesentliche 


l) Vergl. E. Zacharias: Ueber den Nucleolus. Botan. Zeitung, 1885. 
Nr. 17, 18 und 19. 


Archiv f, mikrosk, Anatomie Bd, 30, g 


130 Dr. Otto Zacharias: 


Function erkannt haben. Ich mache den Vorschlag, es Mitoblast 
zu nennen. Dem entsprechenden färbbaren Körperchen des Sper- 
matozoons gebe ich denselben Namen, und spreche also fernerhin 
von einem männlichen und einem weiblichen Mitoblasten 
oder Fadenbildner. 

Flemming hat bereits wiederholt hervorgehoben, dass es 
angezeigt sei, unsere Aufmerksamkeit auf die morphologischen Dif- 
ferenzirungen des Eies selbst zu richten, wenn wir in der Em- 
bryologie und Vererbungslehre gründlich weiter kommen wollen !!). 
Die Sexualprodukte sind, wenn sie auch unter den allgemeinen Be- 
griff der Zelle fallen, stark differenzirte Gebilde und ich halte es für 
sehr förderlich, wenn wir — Flemming’s Mahnung beherzigend 
— das, worin sie sich in ihrem Bau von den Gewebszellen unter- 
scheiden, auch in einer Bezeichnung fixiren. 

Bisher ist nur von den frühesten Stadien des Ascaris-Eies in 
diesem Kapitel die Rede gewesen und es wird auch angebracht 
sein, die verschiedenen äusserlichen Veränderungen, welche das- 
selbe bei fortschreitender Reife erfährt, im Zusammenhange mit 
den inneren Vorgängen zu besprechen, welche damit Hand in 
Hand gehen. Letztere werden Gegenstand der beiden folgenden 
Abschnitte sein. Wir betrachten nun zuvörderst den Bau der 
Samenelemente des Pferdespulwurms. 

In Fig. 4 ist ein Spermatozoon von A. megalo cephala ab- 
gebildet, wie es im Vas deferens des Männchens zu Tansenden 
angetroffen wird. Als solehe Kügelchen gelangen die befruchtenden 
Elemente in den Uterus des Weibehens und machen hier eine Reihe 
von Umwandelungen durch, bei deren Abschluss sie verschieden- 
artige Gestalten annehmen, welche sich jedoch auf einen und den- 
selben Typus zurückführen lassen. Ich habe in Fig.5 (a,b, c,d) 
die am häufigsten vorkommenden Formen dargestellt. Prof. v. 
Beneden giebt auf Tafel XI seines Werkes 29 verschiedene An- 
sichten von Samenkörpern, wie sie sämmtlich im Geschlechtsschlauch 
eines und desselben Weibchens gefunden werden können. 

Man unterscheidet an jedem copulationsreifen Ascaris-Sper- 
matozoon einen amöboiden und einen unbeweglichen Theil. Der 
erstere wurde von den älteren Autoren „das flockige Ende“ ge- 
nannt, weil es unbestimmte Contouren zeigt. Mit diesem Theile 


1) W. Flemming, Zellsubstanz, Kern u. Zelltheilung, 1832. p. 69—71. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 131 


kriechen die Samenkörperehen nach Art der Amöben im Uterus 
vorwärts und gelangen schliesslich bis in den unteren Abschnitt 
des Ovariums, wo die Copulation mit den Eiern stattfindet. Das 
amöboide Verhalten der Nematodenspermatozoen ist von A. Schnei- 
der zuerst entdeckt worden. Das Zellprotoplasma der Ascaris- 
Samenkörper zeigt zahlreiche glänzende Körnchen im Innern, welche 
radiär angeordnet sind, wenn man das färbbare Körperchen, den 
Mitoblasten, als den Mittelpunkt des ganzen Gebildes betrachtet. 

Der unbewegliche Theil des Spermatozoons hat die Gestalt 
eines Füllhorns oder einer spitz zulaufenden Mütze. Seiner Natur 
nach stellt er ein membranöses Gehäuse dar, welches nach unten 
zu vollständig offen ist. Das Innere desselben ist vollkommen von 
der amöboiden Substanz ausgefüllt, insoweit deren Stelle nicht 
von einem stark glänzenden Körper eingenommen wird, der die 
Form einer Keule, Glocke, Spitzkugel oder diejenige eines einge- 
kerbten Stabes hat. Man wird dieses Gebilde leicht in Fig. 5 er- 
kennen. Prof. v. Beneden nennt es corps refringent, womit nichts 
über die histologische Dignität dieses Zellbestandtheiles ausgesagt 
wird. Nussbaum bezeichnet denselben Körper als „Kopfkappe“. 
Mir will aber dieser Ausdruck nicht recht passend erscheinen, weil 
gerade derjenige Theil des Spermatozoons, welcher die Nuss- 
baum’sche Kappe enthält, der ist, den man in Analogie mit den 
Bauverhältnissen derSamenkörper von höheren Thieren als „Schwanz“ 
bezeichnen müsste. Auch erfolgen, wie Schneider gezeigt hat, 
die Bewegungen der Nematodenspermatozoen in der Weise, dass 
der füllhornförmige Theil nachgeschleppt wird. Indessen liegt 
nichts am Namen, und wenn wir uns verstehen, so ist es irrelevant, 
ob wir „Schwanzkappe“ oder „glänzender Körper‘ sagen. 

Wichtiger ist Folgendes. v. Beneden nennt das chromatische 
Körperchen des Ascaris-Spermatozoons einen „Kern“, bezeichnet 
es aber auffallender Weise als noyau chromatique, womit er, wie 
mich dünkt, andeuten will: dass es ein Kern ganz besonderer Art 
sei. Denn wozu sonst das beigefügte Epitheton ? 

Ich möchte meinerseits auf Grund sehr genauer Untersuchungen 
(die ich nicht bloss an den Samenkörpern von A. megalocephala, 
sondern auch an denen von A. suilla angestellt habe) Anstand 
nehmen, jenes färbbare Körperchen einen Kern zu nennen. Das 
einzige Nucleusartige, was dem noyau chromatique anhaftet, ist 
seine centrale Lage in der Zellsubstanz. Im Uebrigen kann man 


132 Dr. Otto Zacharias: 


weder Spuren einer Membran noch die Anwesenheit von Gerüst- 
fäden konstatiren. Es nützt dem gegenüber nichts, wenn man — 
um den Schematismus der Zelle in Anwendung zu bringen — von 
einem „compacten‘“, einem „verdichteten‘‘ Kerne spricht und damit 
die Eigenthümlichkeit des hier vorliegenden Gebildes, anderen 
Kernen gegenüber, hervorheben will. 

Um den Kernbegriff zu retten, müsste man wenigstens die 
das färbbare Körperchen umgebende Masse perinueldaire (v. Be- 
nedens) als ein Analogon der Kernmembran auffassen — aber 
das wäre kein dauernder Gewinn. Es bleibt nichts übrig, als an- 
zuerkennen, dass wir es in diesem noyau chromatique mit dem 
Aequivalent des weiblichen Mitoblasten zu tbun haben, mit jenem 
homogenen linsenförmigen Gebilde, welches im Keimbläschen alle 
chromatische Substanz darstellt. 

Will man sich dazu verstehen, in der nämlichen Weise wie 
man von nackten, hüllenlosen Zellen spricht, auch von nackten 
Kernen zu reden, so erkläre ich mich hiermit einverstanden. Aber 
dann wird es immerhin gut sein, wenn man solche Kerne zum 
Unterschiede von anderen deutlich bezeichnet und dies geschieht, 
indem man sie Fadenbildner nennt. Inder That stellen sie ein 
eoncentrirtes Fadengerüst dar, welches sich entfaltet und ausbildet, 
sobald die Bedingungen dazu gegeben sind. 

Dass die farblose Grundsubstanz der Kerne unter Umständen 
vollständig zu schwinden vermag, wird auch durch das Studium 
der Spermatogenese bei den Turbellarien sichergestellt!). Die 
sogenannte „Mittelrippe‘‘ des fertigen Spermatozoons besteht bei 
diesen niederen Würmern lediglich aus feinpunktirter Chromatin- 
substanz. Von einem eigentlichen Kern oder von einer Membran, 
welche die Mittelrippe umkleidete, ist hier nicht die Rede. Man 
kann sich sehr bequem bei Mesost. Ehrenbergii von dieser That- 
sache überzeugen. 

Als ich im Sommer 1884 die Spermatozoen des Polyphemus pe- 
dieulus in Bezug auf ihr amöboides Bewegungsvermögen studirte, 
bemerkte ich gleichfalls, dass die chromatische Substanz in den 
Samenelementen dieser Cladocere nicht in typischer Kernform, 
sondern in Streifen und Körnerhäufehen angeordnet sei. Ich ge- 


1) Vergl. L. v. Graff, Turbellarien-Monographie, 1882. p. 158 u. 159. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 133 


statte mir auf die Abbildungen zu verweisen, die ich damals an- 
gefertigt habe). 

Für Wirbelthiere besitzen wir bekanntlich von Flemming 
den Nachweis, dass bei Salamandra der Spermatozoenkopf „fast 
ganz aus verdichteter chromatischer Substanz“ besteht), an welchen 
Befund der Kieler Anatom die Bemerkung knüpft: „es werde wohl 
schwerlich Jemand glauben, dass nicht ein gleichartiges Verhalten 
durch das ganze Thierreich gehe“. Es unterliegt nach alledem 
keinem Zweifel, dass die sonst bekannten Thatsachen meiner Auf- 
fassung des sogenannten „Kerns“ der Samenzelle (als eines ledig- 
lich aus Chromatin bestehenden Gebildes) das Wort reden. Ich 
beziehe indessen meine Darlegung zunächst nur auf die Verhält- 
nisse am Samenkörperehen des Pferdespulwurms, weil ich dieses 
Objeet am eingehendsten untersucht habe. 

Man könnte nun in Anknüpfung an das Vorstehende die 
Frage aufwerfen, ob die Spermatozoen unter solchen Umständen 
noch als echte Zellen anzusehen sind, oder nicht. Jedenfalls sind 
sie Producte unzweifelhafter Zellen, der Spermatogonien, und wenn 
wir es, wie schon oben angedeutet, nicht für wesentlich halten, 
dass der Zellkern eine Membran besitzen muss, so steht einer 
Subsumtion der Samenkörper unter den allgemeinen Zellbegriff 
nichts im Wege. 

Anders verhält es sich, nach meiner Ansicht, mit der Be- 
hauptung M. Nussbaum’s, dass Samen und Ei „homologe Zellen“ 
seien?). Dieser Meinung kann ich mich nicht anschliessen. Denn 
soll die Homologie — wie es Nussbaum anzunehmen scheint 
— darin bestehen, dass die beiden Zeugungselemente nur histolo- 
gische Variationen einer und derselben Grundform sind, so sehe 
ich nicht recht ein, worin sich in diesem Punkte die Geschlechts- 
zellen von den somatischen Zellen unterscheiden. So aufgefasst, 
würden überhaupt alle aus einem und demselben Keimblatt her- 
vorgehende Zellenarten einander homolog sein müssen: denn sie 


l) Ueber die amöboiden Bewegungen der Sperma- 
tozoen von Polyph. pediculus. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 41, Taf. 
XVI, 1884. 

2) W. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle etc. Theil I. 
Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. 20, 1882, p. 34. 

3) M. Nussbaum, Ueber die Veränderungen der Geschlechtsprodukte 


etc. 1884, p. 184. 


134 Dr. Otto Zacharias: 


haben offenbar eine gemeinsame Grundlage, aus der sie durch 
Differenzirung ihren Ursprung nehmen. Es wären hiernach die 
Zellen des Nerven- und Gangliengewebes denen des Schmelz- 
gewebes homolog zu setzen; ja man könnte sogar nicht umhin, 
die Homologie bis auf das Epithel des Gehörlabyrinths zu er- 
strecken, denn diese Gewebsspecies gehen sämmtlich aus dem 
äussern Keimblatte hervor. Aber in diesem weitern Sinne wird 
kein Histolog dem Begriffe der Homologie Geltung eingeräumt 
wissen wollen. In dem Sinne, wie im vorliegenden Falle die Be- 
zeichnung „homolog“ von Prof. Nussbaum angewendet wird, sind 
schliesslich auch alle Zellen eines und desselben Organismus ho- 
molog, insofern sie aus der ersten Furchungskugel durch Diffe- 
renzirung hervorgehen. 

Aber die Abkunft von einer morphologisch-identischen Grund- 
lage ist — meine ich — allein nicht geeignet, eine Homologie 
zu begründen. In der vergleichenden Anatomie der Organe ist es 
klar, was wir mit diesem Begriffe zum Ausdrucke bringen wollen. 
Wenn sich dieselben Bestandtheile in verschiedenen Organen wieder- 
finden, und zwar so, dass sie in Bezug auf einander die gleichen 
Lageverhältnisse darbieten, da sprechen wir von homologen Or- 
sanen in den zum Vergleich kommenden Thiergruppen. Wir 
schliessen mit Recht aus der Thatsache, dass solche Homologien 
vorhanden sind, auf die Abstammung der betreffenden Organismen 
von einem gemeinsamen Urerzeuger zurück, weil wir uns eine 
derartige Uebereinstimmung nicht anders als durch Vererbung zu 
erklären vermögen. Homologe Organe in verschiedenen Gruppen 
gestatten also den Rückschluss auf einheitliche Descendenz. Kei- 
neswegs ist aber das umgekehrte Schlussverfahren gestattet, um 
aus gemeinsamer Herkunft das Vorhandensein von Homologie zu 
erweisen. Aus diesem Grunde fühle ich mich abgeneigt, die Ge- 
schleehtselemente als homologe Zellen zu betrachten; und das um 
so mehr, als es mir unmöglich ist, Uebereinstimmungen solcher 
Art, wie sie etwa ein Arm und ein Vogelflügel darbieten, an jenen 
histologischen Gebilden zu entdecken. 

Die Spermatozoen sind bei allen Thieren das Produet 
einer viel grösseren Anzahl von Theilungen des ursprünglichen 
Zellenmaterials, als die Eier, und schon desshalb ist anzunehmen, 
dass ihr Protoplasma sowohl wie ihre Kernsubstanz eine ganz 
andere Moleeularstruetur besitzen, als sie den entsprechenden Ei- 


” 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 135 


bestandtheilen zukommt. Auch diese Erwägung verhindert mich, 
die Nussbaum’sche Ansicht von der Homologie der Geschlechts- 
zellen zu der meinigen zu machen. 

Ei und Samenkörper sind allerdings wirkliche Zellen, wie 
wir seit den epochemachenden Forschungen von la Valette St. 
George wissen, aber sie sind ganz verschiedenen physiologischen 
Functionen angepasst, sodass sie im copulationsreifen Zustande 
eine ebenso grosse morphologische Verschiedenheit darbieten, wie 
zwei somatische Zellen aus differenten Geweben. Darin freilich 
unterscheiden sie sich von den Gewebszellen, dass sie nicht indiffe- 
rent wie diese sich einander gegenüberstehen, sondern dass sie 
eine ausgesprochene physiologische Affinität (wenn ich den Aus- 
druck gebrauchen darf) besitzen, die sie zur Copulation treibt. 
Zum Unterschiede von anderen histologischen Elementen könnte 
man sie dieser Eigenschaft wegen complementäre Zellen 
nennen, womit klar zum Ausdrucke gebracht würde, dass sie, trotz 
ihrer mörphologischen Verschiedenheit, speciell auf einander an- 
gewiesen sind, um ihren beiderseitigen physiologischen Zweck zu 
erfüllen. 

Ein Blick in das Reich der Protozoen belehrt uns darüber, 
dass die in Copulation tretenden Fortpflanzungszellen gar nicht 
morphologisch differenzirt zu sein brauchen, um ihrer Aufgabe 
genügen zu können. Dies liefert uns weiter den Beweis dafür, 
dass das, was wir mit dem Mikroskop an Uebereinstimmungen 
oder Verschiedenheiten bei den copulirenden Zeugungselementen 
nachweisen, ihre wesentliche Function nicht beeinflusst. Eine 
Homologie der Geschlechtsproducte, wenn sie sich begründen liesse, 
würde also keineswegs geeignet sein, die eigentliche Natur des 
Befruchtungsaetes in ein helleres Licht zu rücken. 

Örientiren wir uns an einem conereten Beispiel. Kein Ob- 
jeet eignet sich zur Demonstration der hier in Betracht kommen- 
den Dinge besser, als Stephanosphaera pluvialis Cohn, ein Re- 
präsentant der coloniebildenden Flagellaten, welcher sich nach 
heftigen Regengüssen in ausgehöhlten Steinplatten, Felsblöcken 
u. dergl. vorzufinden pflegt. 

Die männlichen und weiblichen Gameten (Mikrogonidien) 
gehen hier aus den Primordialzellen der Mutterkugel hervor, und 
haben somit einen morphologisch-identischen Ursprung. Gewöhn- 
lich bilden sich alle Zellen einer und derselben Colonie zu Ga- 


136 Dr. Otto Zacharias: 


meten aus. Letztere sind spindelförmig und am Vorderende mit 
„wei Cilien versehen. Sie liegen, bevor sie zur Vollziehung des 
Befruchtungsactes ausschwärmen, in Haufen oder Bündeln bei- 
sammen, und erinnern durch diese Anordnung lebhaft an die 
Spermatozoenbündel vieler Metazoen. Nach Erreichung der voll- 
ständigen Copulationsreife wimmeln jene Gebilde stürmisch durch-- 
einander und jedes sucht sich einen Partner aus, mit dem es sich 
verbindet. Die Verschmelzung erfolgt zuerst am Vorderende, und 
erstreckt sich nach und nach weiter, bis eine vollständige Ver- 
einigung der beiden Paarlinge zu constatiren ist. Eine eingehende 
Beobachtung dieses interessanten Actes an den Gameten der Ste- 
phanosphaera verdanken wir Prof. Georg Hieronymus (Breslau). 
Er hat darüber ausführlich in Cohn’s „Beiträgen zur Biologie der 
Pflanzen‘ (1885) berichtet. Demselben Forscher gelang es auch 
nachzuweisen, dass es immer die Gameten aus verschiedenen 
Primordialzellen sind, welche mit einander copuliren. Hierdurch 
sind wir zu der Annahme berechtigt, dass eine Differenzirung be- 
sonderer Art in den Derivaten mancher Primordialzellen eintritt, 
und dass der Copulationsact, den wir die Gameten der Stephano- 
sphaera vollziehen sehen, die Bedeutung des Zusammentritts von 
Samen und Ei hat. Aber eine morphologische Verschiedenheit ist 
an den copulirenden Mikrogonidien nicht vorzufinden; dieselben 
gleichen sich vielmehr in jedem Punkte vollständig. Ihre Diffe- 
renz kann somit nur eine solche in physiologischer oder chemischer 
Hinsicht sein. Hieronymus nennt sie „geschlechtlich polari- 
sirt“; dies ist aber ein Ausdruck, der zu Missverständnissen An- 
lass geben kann. Wenden wir uns jetzt zu Pandorina, einer 
andern koloniebildenden Flagellaten-Gattung, so sehen wir, dass 
die Zahl der Zelltheilungen, welche der einen Gruppe von Ga- 
meten ihren Ursprung giebt, geringer ist, so dass dieselben schliess- 
lich eine beträchtlichere Grösse besitzen, als die anderen. Wir 
sind also bereits bei den Protozoen in der Lage zu zeigen, dass 
ii der Geschichte der Organismenwelt schon sehr frühe die Ten- 
denz zu Tage tritt, die Fortpflanzungszellen morphologisch zu 
differenziren und ihren weitern Entwicklungsgang in verschiedener 
Weise zu beeinflussen. Hierdurch wird die Ansicht, dass wir es 
in den Zeugungselementen der höhern Thiere (Metazoen) schliess- 
lich mit ausserordentlich differenten und physiologisch ganz un- 
gleichwerthigen Gebilden zu thun haben, stark gestützt — falls 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 137 


dieselbe durch die früher angeführten Argumente noch nicht hin- 
länglich begründet erscheinen sollte. 

Auf Grund ganz- anderer Erwägungen ist auch N. Prings- 
heim!), wie man weiss, zu der Ueberzeugung gekommen, dass 
es ungleichartige histologische Bildungen seien, welche sich im 
Zeugungsaete vereinigen. Er sagt in Betreff der Geschlechts- 
producte wörtlich: „Sie sind unbeschadet ihres histologischen Cha- 
racters als Zellen oder Zellbestandtheile und unbeschadet ihrer 
Entstehung dennoch speeifisch differenzirte Bildungsproducte der 
Sexualzellen, und als solche unter sich zugleich äusserst ver- 
schiedene Dinge“ ?). Und am Schlusse der nämlichen Abhandlung 
fasst derselbe Forscher seine Ansicht nochmals in. den Satz zu- 
sammen: „So lange man noch genöthigt ist, den Sexualvorgang 
als einen Vorgang sui generis, verschieden von Ernährung und 
Wachsthum aufzufassen, so lange wird man seine morphologische 
Manifestation auch nieht in der Verbindung gleichwerthiger 
Elemente, aus denen kaum etwas specifisch Neues hervorgehen 
kann, suchen können.“ 

So viel durch mikroskopische Beobachtung festgestellt werden 
kann, zeigt die Substanz des reifen Eies bei A. megalocephala 
eine ganz andere Structur als der protoplasmatische Theil der 
copulationsfähigen Samenzelle. Auch sind die häutigen Abschei- 
dungsproducte, welche als Hüllen bei beiden Geschlechtsproducten 
desselben Rundwurms vorhanden sind, total von einander ver- 
schieden. Nieht minder different ist der Kern der Eizelle von 
dem des amöboiden Spermatozoons. Wie erinnerlich sein wird, 
entspricht der ganze Kern der Samenzelle dem rundlichen Chro- 
matingebilde, welches im Eikern das concentrirte Fadengerüst 
darstellt, und für das ich die Bezeichnung „Mitoblast“ in Vor- 
schlag gebracht habe. Beide Zeugungselemente sind also zu der 
Zeit, wo sie in Copulation treten, sehr differente Bildungen und 
keinesfalls einander homolog im gewöhnlichen Verstande dieses 
Wortes. Dieser Befund schliesst aber nicht aus, dass nach dem 
Copulationsacte Theile des Eies einer Veränderung unterliegen, 


1) Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 
der Gattungen Achlya und Saprolegnia. Sitzungsber. der 
königl. preuss. Akademie der Wiss. 1882, p. 539 u. ff. 

2) l. c. p. 540. 


138 Dr. Otto Zacharias: 


wodurch dieselben entsprechenden Theilen der Samenkörper mor- 
phologisch gleichwerthig werden, so dass — trotz der ursprüng- 
lichen morphologischen Verschiedenheit beider Sexualzellen — 
doch schliesslich gleichartige Elemente beim Befruchtungsvorgange 
zur Verschmelzung gelangen. Wir werden sehen, dass dieser 
Fall wirklich eintritt, und dass die miteinander verschmelzenden 
Derivate der Geschlechtsproduete nicht mehr in dem Sinne, wie 
diese letzteren selbst, different genannt werden können. 

Die Verschiedenartigkeit von Samen und Ei dient nur 
dazu, diese beiden complementären Zellen (behufs Ausführung 
der Copulation) zusammenzubringen. Dabei fällt dem Spermato- 
zoon die Aufgabe zu, die weibliche Sexualzelle aufzusuchen, 
während diese letztere wieder dazu organisirt ist, plastisches Ma- 
terial in sich aufzuspeichern, aus welchem der Leib des Embryo 
aufgebaut werden kann. Im Ei findet nachweisbar ein weit regerer 
Stoffwechsel statt, als im Samenkörperchen. Assimilation und 
Ausscheidung sind dort im flottesten Gange, wie die Grössenzu- 
nahme des Eies während der Reifeperiode beweist. Das Ei ist 
späterhin nicht bloss activer Theilnehmer am Befruchtungsvor- 
gange, sondern auch das Behältniss, in welchem sich derselbe 
vollzieht. Es ist ferner der Schauplatz der ganzen embryonalen 
Entwickelung, oder richtiger gesagt: der Nährboden für dieselbe, 
woraus begreiflich wird, dass es von Anfang an für alle diese 
Vorrichtungen specifisch vorgebildet sein muss. lch betone das 
zum Schluss dieses Capitels nochmals ausdrücklich, um die Ansicht, 
dass Samen und Ei ganz differente histologische Bildungen sind, 
als die den Thatsachen entsprechendere erscheinen zu lassen. 


III. Die Copulation der Sexualzellen. 


Dieser Vorgang ist von v. Beneden mit sehr grosser Aus- 
führlichkeit geschildert worden (vgl. Recherches, S. 138—185) 
und ich kann im Allgemeinen die Beobachtungen des genannten 
Forschers bestätigen. Im Besonderen aber habe ich über abwei- 
chende Befunde zu berichten. Dies gilt hauptsächlich von der 
Art und Weise, wie das Spermatozoon in das Ei eindringt. In 
Betreff dieses Punktes finde ich weder die Beschreibung, welche 
Prof. v. Beneden davon giebt, bestätigt — noch,auch seine Ab- 
bildungen auf den Tafeln XI und XII der Recherches. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 139 


Es ist bekannt, dass der Lütticher Forscher der Ansicht hul- 
digt, das Spermatozoon dringe an einer bestimmten Stelle in 
das Ascaris-Ei ein. Dieser Copulationspol (pöle d’impregnation) 
soll einem der beiden Endpunkte der Ei-Axe entsprechen und eine 
wahre Mikropyle darstellen, insofern die Dotterhaut daselbst unter- 
brochen wäre und das Eiprotoplasma nackt hervorträte. An keiner 
anderen Stelle (vgl. Recherches, S. 149) soll ein Spermatozoon 
in das Ei eindringen können, als lediglich an dieser. 

Dem gegenüber constatire ich, dass ich eine derartige Mikro- 
pyle nicht habe finden können, wenn ich (durch vorsichtige 
Präparation der leicht verletzbaren jungen Rier) jede Möglichkeit 
einer Quetschung durch Deckglasdruck aussehloss. _ Es kann frei- 
lich vorkommen, dass an stark gedrückten Eiern das Protoplasma 
an einem der Eipole etwas hervorquillt, und dann entsteht ein 
Gebilde genau von der Art, wie v. Beneden es unter dem Namen 
eminence de fixation beschreibt. 

Es ist selbstverständlich, dass ich diesen abweichenden Be- 
fund nur registrire, weil es mir absolut unmöglich gewesen ist, 
einen vorgebildeten Imprägnationspol aufzufinden. Einem Forscher 
von der Bedeutung v. Beneden’s widerspreche ich nur auf Grund 
von sehr sorgfältigen Untersuchungen. Wochenlang habe ich mich 
mit der einen Frage befasst, ob eine solehe Diseontinuität in der 
Dottermembran vorhanden sei oder nicht. Schliesslich habe ich 
mich auf das Bestimmteste davon überzeugt, dass die Eisub- 
stanz nirgends nackt hervortritt, um dem Spermatozoon 
als Anheftungspunkt zu dienen. 

Wie aber dringt das Samenkörperehen in das Ei hinein, 
wenn letzteres allseitig von einer deutlich wahrnehmbaren, wenn 
auch zunächst noch ganz dünnen Membran umschlossen ist? Hier- 
für habe ich durch fortgesetzte Beobachtungen an gut fixirten und 
mit Essigkarmin gefärbten Präparaten folgende Erklärung ge- 
wonnen. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass dem amöboiden Theile 
der Ascaris-Spermatozoen die Fähigkeit innewohnen muss, den 
Bezirk der Dotterhaut, auf dem es sich festsetzt, aufzulösen. 
Ja, der Act der Fixirung selbst scheint bereits auf den Beginn 
einer solchen Auflösung hinzuweisen. Man sieht oft deutlich, dass 
das Spermatozoon unter Aussendung von pseudopodienartigen 
Fortsätzen in den Dotter einsinkt (Fig. 6, Taf. VIII), und dann seine 


140 Dr. Otto Zacharias: 


vorherige Gestalt fast ganz genau wieder annimmt. Dies scheint 
darauf hinzudeuten, dass es auf seinem weiteren Wege nach dem 
Mittelpunkte der Dotterkugel jener Pseudopodien nicht mehr be- 
darf, sondern dass es in mehr passiver Weise durch wiederholte 
Contractionen der Eizellsubstanz in das Centrum dieser letztern 
gelangt. Hier mag sogleich zur Erwähnung kommen, dass der 
Protoplasmakörper des Spermatozoons alsbald nach seinem Ein- 
dringen in das Ei tingirbar wird, was er so lange nicht ist, als 
das Spermatozoon sich noch ausserhalb des Eies befindet. Selbst 
bei mehrtägiger Einwirkung von concentrirtem Essigkarmin färbt 
sich der amöboide Theil des Samenkörperchens, wenn dieses unco- 
pulirt bleibt, absolut nicht. 

Werfen wir noch einen Blick auf das eben in’s Ei ein- 
dringende Ascaris-Spermatozoon (vgl. Fig. 9, 10 und 11), so zeigt 
es sich, dass der Wiederverschluss der temporären Mikropyle genau 
in dem Maasse erfolgt, als sich die Copulation ihrer Beendigung 
nähert. Man sieht, dass: die Oeffnung in der Dotterhaut (Fig. 11) 
bereits vollständig wieder verschwunden ist, wenn das füllhorn- 
artige Ende des Samenkörpers mit seiner letzten Spitze eben in’s 
Eiprotoplasma unterzutauchen beginnt. Der Verschluss erfolgt 
höchstwahrscheinlich durch eine locale Regeneration (Neuproduc- 
tion) von Dotterhaut an der betreffenden Copulationsstelle. Später 
ist nicht mehr die geringste Spur von einer vorhanden gewesenen 
Oeffnung wahrzunehmen. 

Ich habe mir auch das Ei von A. suilla mit Bezug auf 
die Frage nach der Existenz eines specifischen Imprägnationspoles 
angesehen, konnte aber auch an diesem nahe verwandten Object 
nichts entdecken, was die Schilderungen Prof. v. Beneden’s zu 
bestätigen geeignet wäre. 

Ich kann daher auf Grund meiner Beobachtungen das Vor- 
handensein einer mikropylartigen Oeffnung im Ascaris-Ei nicht. 
zugeben, sondern muss behaupten, dass das Spermatozoon als 
solehes die Fähigkeit besitzt, durch die geschlossene Perivitellin- 
membran hindurch zu wandern. Und zwar in der Weise, dass es 
diese das Ei umgebende Haut in eigenthümlicher Weise erweicht 
und auflöst, um”dann mit Hülfe pseudopodienartiger Fortsätze nach 
Art einer Amöbe so weit vorwärts zu kriechen,; bis es in wirk- 
liche Berührung mit dem Dotter gelangt. Diesem gegenüber be- 
wahrt es aber lange Zeit seine Selbstständigkeit. Es dauert sehr 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 141 


lange, ehe das Protoplasma des Samenkörpers innerhalb des Eies 
unkenntlich wird. Zuerst wird vielmehr der glänzende Körper 
(k in Fig.8) vom Dotter aufgelöst; diesem folgt die kappenartige 
Umbüllung (das füllhornförmige Gehäuse, g in Fig. 3) nach. Dann 
erst nimmt man wahr, dass sich die protoplasmatische Substanz 
des Spermatozoons inniger mit der Dottermasse des Eies vermischt. 
Der männliche Mitoblast (mm) nimmt aber an allen diesen Copu- 
lationserscheinungen keinen Theil. Er verändert auch seine rund- 
liche Form zu dieser Zeit nicht im Geringsten, sondern hat genau 
noch das Aussehen eines ruhenden „noyau ehromatique“. 

Erst später, wenn die Ausstossung des zweiten Richtungs- 
körpers nahe bevorsteht, kommt Leben in den chromatischen Theil 
des Spermatozoons. Wir werden uns später eingehend mit den 
betreffenden Vorgängen beschäftigen. 

Jetzt komme ich noch einmal auf die Thatsache zurück, dass 
die Ascaris-Spermatozoen die Fähigkeit besitzen, durch eine voll- 
ständig geschlossene Membran hindurch zu wandern. Diese Art 
der Copulation von Geschlechtsprodukten hat ihr Analogon im 
Pflanzenreiche, und es ist vollständig gerechtfertigt, in Anknüpfung 
an das vorstehend Berichtete, der Art und Weise zu gedenken, 
wie sich die Copulation bei gewissen Fadenpilzen vollzieht. Ich 
erinnere hauptsächlich an die Gattungen Achlya und Sapro- 
legnia, und verweise zugleich auf die sehr interessanten Beob- 
achtungen, welche Pringsheim an diesen niederen Pflanzen an- 
gestellt hat!). Dort liegt der nämliche Fall vor, dass ein mit 
amöboider Bewegung ausgestattetes Plasmagebilde, welches die 
Function eines Samenkörpers ausübt, plasmodienartig die Membran 
des mit der Oosphäre copulirenden Befruchtungsschlauches durch- 
dringt, so dass der Austritt dieser „Spermamöben“ am blindge- 
schlossenen Ende jenes Schlauches erfolgt. Diese Thatsache hat 
nichts Hypothetisches an sich, sondern sie lässt sich durch ganz 
unmittelbare Beobachtung verifieiren. Aber auch sonst liegen noch 
verschiedene Erfahrungen über den Durchtritt protoplasmatischer 
Substanz durch geschlossene Zellwände vor. Pringsheim eitirt 
in seiner Abhandlung eine Wahrnehmung von Cornu, der an 
Nectria constatirte, dass hier zum Zwecke der Sporenbildnng das 


1) N. Pringsheim, Neue Beobachtungen ete. Sitzungsber. d. Königl. 
Akademie der Wiss. in Berlin. 1882. 


142 Dr. Otto Zacharias: 


Protoplasma fünf Scheidewände passiren muss, ohne dass vorge- 
bildete Wege (Canäle oder dergl.) dazu vorhanden wären. 

Zu Anfang dieses Capitels ist erwähnt worden, dass es die 
Meinung Prof. v. Beneden’s ist, das Eindringen des Spermato- 
zoons erfolge an einem der beiden Endpunkte, durch welche die 
organische Axe des Eies bestimmt wird. Nussbaum!) spricht 
seinerseits die Vermuthung aus, dass es der dem Keimbläschen 
entgegengesetzte Pol sein möchte, der von Samenkörperchen „an- 
gebohrt“ wird. Die beiden genannten Forscher denken sich also 
die Möglichkeit (oder halten es vielmehr für sehr wahrscheinlich), 
dass dasjenige Ende des keulenförmigen Eies, welches ursprüng- 
lieh mit der Rhachis in Verbindung stand, späterhin als Impräg- 
nationspol fungirt. 

An den Eiern von A. megalocephala, die zur Zeit der Copu- 
lation die Form von rundlichen Ballen oder wirklichen Kugeln be- 
sitzen, ist es schwer die Richtung der organischen Axe zu er- 
mitteln. Ich habe mir daher die entsprechenden Stadien der Co- 
pulation von A. suilla verschafft, um über die in Rede stehende 
Angelegenheit in’s Klare zu kommen. Die Eier des letzterwähnten 
Rundwurmes sind ellipsoidisch gestaltet, und wenn ich auch zu- 
nächst nicht sagen kann, ob die beiden Pole des Ellipsoids genau 
je einem der Endpunkte der organischen Axe entsprechen, so 
stehen sie doch sicher in einer bestimmten geometrischen Bezie- 
hung zu dieser Axe. Denn schwerlich wird Jemand annehmen, 
dass die Verkürzung und Umformung der langgestreckten Eier, 
wenn sie sich von der Rhachis losgelöst haben, in jeder beliebigen 
Richtung erfolgen könne. Wäre nun Prof. v. Beneden’s Ansicht 
richtig, so müsste ich bei meinen Beobachtungen der in Copulation 
begriffenen Eier von A. suilla, wenn auch keinen vorgebildeten 
Imprägnationspol, so doch wenigstens eine bevorzugte Stelle, an 
welcher sich die Spermatozoen angeheftet zeigten, haben ausfindig 
machen können. Aber dies ist nicht der Fall gewesen. Ich traf 
die männlichen Elemente ebenso oft an einem der Pole wie an 
einer der langen Seiten der Eier festsitzend (vergl. Fig. 12 und 
13). Hieraus wird, meiner Ansicht nach, klar ersichtlich, dass 
keine feste Beziehung zwischen den Punkten, wo die Gopulation 


I) M. Nussbaum, Ueber die Veränderungen der Geschlechtsprodukte 
etc. p. 167. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 143 


des Samens mit dem Ei stattfindet, und der organischen Axe dieses 
letzteren zu constatiren ist. 

Höchst merkwürdig ist es nun aber, dass in der weit 
überwiegenden Mehrzahl der Fälle nur ein einziges Spermatozoon 
mit dem Ascaris-Ei in Copulation tritt. Ist keine vorgebildete 
Imprägnationsstelle vorhanden, so ist es ganz unerklärlich, warum 
immer nur ein einziges Samenkörperchen von den vielen Hunderten, 
welche das Ei im oberen Theile des Uterus umgeben, zur Anhef- 
tung gelangt. Allerdings geschieht es, aber dies ist ein relativ 
sehr seltenes Vorkommniss, dass sich mit einem und demselben 
Ei (Fig. 14 auf Taf. VIII) 2 oder 3 Samenkörperchen (jedes an 
einer anderen Stelle) eopulirt zeigen. Es sind mir auch Eier zu 
Gesicht gekommen (von A. megalocephala), in-denen 6, 8, ja selbst 
10 Spermatozoen enthalten waren. Diese Fälle sind aber äusserst 
selten, und höchst wahrscheinlich gelangen derartige Eier niemals 
zur Entwiekelung. So viel ich mich erinnern kann, weisen die- 
selben auch sonst Anomalien im Gerüstwerke ihrer Zellsubstanz, 
in der Structur der Dotterhaut und auch Störungen in der Anord- 
nung der Chromatinstäbehen der ersten Richtungsfigur auf. Es 
sind dies also jedenfalls kranke oder abortive Eier gewesen. 

Wie man es sich (bei Nichtanwesenheit einer Mikropyle) be- 
greiflieh machen soll, dass die Copulation des Eies immer nur mit 
einem einzigen Spermatozoon vor sich geht, dazu geben die zu 
beobachtenden Thatsachen gar keinen Anhalt. Möglicher Weise 
spielt dabei die Zellsubstanz (der Dotter) eine active Rolle, aber 
so, dass keine bestimmte Stelle desEies dabei in Frage 
kommt. Wir wissen, 'dass die protoplasmatische Eisubstanz im 
hohen Grade amöboid ist und dass so heftige Contractionsbewe- 
gungen in ihr stattfinden können, dass es aussieht, als würde sie 
von unsichtbaren Händen heftig durchgeknetet. Bei solchem Ver- 
halten der copulationsreifen Eikörper kann es auch zur Hervor- 
wölbung einer kleinen Protoplasmapartie kommen, zu einer ana- 
logen Bildung des .‚eöne d’attraetion‘“, dessen Auftreten Fol am 
Ecehinodermen-Ei beobachtete. Und ein soleher Attractionskegel, 
auch wenn er nur sehr klein und unscheinbar wäre, könnte leicht 
die Veranlassung dazu werden, dass sich das in der Nähe befind- 
liche Samenkörperehen gerade dort und an keinem anderen Punkte 
der Eikugel anheftete. Dieser Modus des Conjugirens ist im hohen 
Grade wahrscheinlich, weil etwas dem Entsprechendes bei anderen 


144 Dr. Otto Zacharias: 


thierischen Eiern bereits mehrfach konstatirt worden ist. Neuer- 
dings hat Fr. Vejdovsky (Prag) dergleichen buckelartige Her- 
vorwölbungen auch am Ei von Rhynchelmis (Euaxes) zur Zeit der 
Copulation entstehen sehen!). Eine direete Beobachtung über diesen 
Punkt würde bei A. megalocephala freilich mit den grössten 
Schwierigkeiten verknüpft sein, da die zarten, leicht verletzbaren 
jungen Eier schwerlich auf dem Objeeträger ihren Copulationstrieb 
bethätigen würden, wenn man sie auch noch so frisch dem müt- 
terlichen Körper entnehmen wollte. 

Nachdem das Spermatozoon iu den Dotter des Ascaris-Eies 
eingedrungen ist, beginnt sich die Membran des letzteren zu ver- 
stärken, so dass sie schliesslich eine Maximaldicke von 0,0075 mm 
erlangt. Man bemerkt, dass sie aus concentrischen Schichten be- 
steht und auf dem optischen Querschnitt im Uebrigen ein struk- 
turloses Aussehen zeigt. Diese Umhüllung nennt man zum Unter- 
schiede von der später sich bildenden zweiten Membran die erste 
Dotterhaut (Premiere zone perivitelline, vv. Beneden). Als Folge 
des Copulationsactes sehen wir auch bei niederen Pflanzen eine 
ähnliche Membranbildung vor sich gehen. Ich erinnere daran, 
dass sich z. B. die befruchteteten Eier (Zygoten) von Vaucheria 
sessilis alsbald mit einer Haut umgeben. An den Eiern von Fueus 
bemerkt man das gleiche Verhalten, und ebenso vermag man bei 
Characeen zu constatiren, dass das Ei nach der Befruchtung eine 
sehr starke Hülle ausscheidet. 

Indessen kann man in Betreff des Ascaris-Eies nicht sagen, 
dass das Eindringen des Spermatozoons die einzige und unmittel- 
bare Ursache für die Bildung der ersten Dotterhaut sei. Denn 
wir sehen, dass sich auch solche Eier mit einer Membran umgeben, 
welche unbefruchtet geblieben ‚sind. Allerdings erreicht in diesem 
Falle die Dotterhaut niemals die oben angegebene Maximaldicke, 
sondern sie entwickelt sich nur schwach. Derartige Eier bieten 
auch noch andere Eigenthümlichkeiten dar, durch welche sie sofort 
auffällig werden. So ist das Gerüstwerk ihrer Zellsubstanz nicht 
feinfädig und in Form eines regelmässigen Maschennetzes ange- 
ordnet, sondern grobsträhnig und mit zahlreichen Körnern dureh- 


1) Fr. Vejdovsky: Die Embryonalentwickelung von Rhynchelmis. 
Vorläuf. Bemerkungen. Sitzungsber. der Königl. böhm. Ges. der Wiss. 
März 1886. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 145 


setzt, die den Eiinhalt stellenweise ganz verdunkeln. Auf allen 
Eiern aber, mögen sie befruchtet oder unbefruchtet sein, kommt 
eine äussere (dritte) Schicht zur Ablagerung, ein Chorion, dessen 
Material aus den papillenartig verlängerten Zellen des Uterus- 
epithels secernirt wird. Im optischen Querschnitt entdeckt man 
an dieser äussersten Hüllschicht eine radiäre Streifung, so dass 
es aussieht, als stünden zahllose kurze Stäbehen senkrecht zur 
Peripherie des Eies und als sei die ganze Oberfläche des letzteren 
mit solchen Gebilden bedeckt. Bei Färbung der Eier mit Essig- 
karmin löst sich dieses Chorion vollständig auf, und es ist nur der 
scharfe Contour der ersten Perivitellilnmembran an derartig be- 
handelten Objeeten zu äusserst wahrzunehmen. 

Der histologische Bau des weiblichen Geschlechtsschlauches 
ist von Prof.v. Beneden sehr speciell beschrieben worden (vergl. 
Recherches, S. 13—45), so dass ich hier nicht weiter auf die be- 
züglichen Verhältnisse einzugehen brauche. Auf Taf. III der v. 
Beneden’schen Arbeit (Fig. 10, 15 und 16) ist auch das eigen- 
thümliche papillentragende Epithel des Oviduets und des Uterus, 
von dem oben bereits die Rede war, sehr naturgetreu dargestellt. 

In der männlichen Geschlechtsröhre ist ebenfalls eine epi- 
theliale Auskleidung vorhanden. In den oberen Partien erinnert 
dieselbe an die papillentragenden Zellen des Uterus. Die innere 
Wandung des Vas deferens aber ist mit einem höchst merkwür- 
digen Zellenbelag ausgestattet, welcher anscheinend noch gar nicht 
näher untersucht worden ist. Querschnitte, auch wenn sie noch 
so fein hergestellt sind, bringen wenig Licht über diese Zellenart. 
Um sich einen Begriff davon zu machen, muss man sich Fig. 16 
auf Taf. VIII betrachten. Diese Zeichnung ist nach einem Zupfprä- 
parat hergestellt, welches vorher 24 Stunden mit Essigkarmin tin- 
girt worden war. Bevor man aber die Färbung vornehmen kann, 
muss das herauspräparirte Vas deferens 1 Stunde lang in dieselbe 
Präparationsflüssigkeit gelegt werden, welche ich bei Härtung der 
karyokinetischen Kernstadien zur Anwendung bringe. Der Erfolg 
dieser Procedur ist ein ausgezeichneter. 

An den isolirten Zellen, welche eine Grösse von meist 0,0110 bis 
0,0120 mm besitzen, sieht man grosse ovale Kerne, deren Längen- 
durchmesser 0,0030 mm ist. Der Leib dieser Zellen ist zitzen- 
fürmig und fast durchgängig zweigetheilt (Fig. 15). Jede der 
mit einander zusammenhängenden Hälften besitzt ihren Kern. In- 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30, 10 


146 Dr. Otto Zacharias: 


dessen kommen auch drei und viermal in dieser Weise getheilte 
Zellen der nämlichen Art vor. Ich stelle eine solche in Fig. 16 
dar. Das Protoplasma dieser sich schön roth färbenden Epithel- 
zellen hat ein exquisit streifiges Aussehen ; man könnte es beinahe 
fibrillär nennen, so deutlich und von einander abgesetzt sind die 
einzelnen Linien der Streifung. Um den Kern herum entdeckt 
man zahlreiche Körnchen, die sich mit Essigkarmin ziemlich dun- 
kel bräunen. 

Das Merkwürdigste im Bau dieser Zellen ist nun aber der 
stark verlängerte Fortsatz, in den das zitzenartige obere Ende 
derselben ausläuft (Fig. 16, f). Zuweilen ist dieser Fortsatz auch 
noch diehotomisch getheilt (Fig. 15). Eine Messung ergab, dass 
die grössten dieser Ausläufer nahezu einen halben Millimeter lang 
sind. Dabei haben sie einen Diekendurchmesser von nur0,0037 mm. 
Zu äusserst enden diejenigen, die man bei der Zerzupfung des 
Präparates vollständig unverletzt erhält, mit einer kolbenartigen 
Anschwellung, die ein vacuoläres Aussehen darbietet. Richtet man 
ein starkes Objectiv (Leitz Nr. 7 z. B. mit Ocular I) auf das Lu- 
men dieser offenbar hohlen Fortsätze, so bemerkt man einen sich 
in Essigkarmin rosa färbenden Strang darin, der das in den bei- 
gegebenen Figuren skizzirte Aussehen zeigt. Meistentheils ver- 
läuft dieser Strang (st) geschlängelt, oft ist er aber auch in eigen- 
thümlicher Weise schleifenförmig angeordnet (Fig. 15). Sein pro- 
ximales Ende scheint sich im Protoplasmaleibe der Zelle zu ver- 
lieren. Wenn ich alle die Eindrücke resümire, welche ich bei 
wiederholter Untersuchung von diesem sich schlängelnden, äusserst 
dünnen Faden (denn ein solcher liegt vor) erhalten habe, — so 
kann ich nicht umhin, in demselben ein eilienartiges Gebilde 
zu erblicken. Am lebenden Ascarismännchen habe ich keine Be- 
obachtungen angestellt, aber die Befunde, die ich an präparirtem 
Material zu Gesicht bekommen habe, sind so klar, dass kaum ein 
Zweifel über die histologische Natur jener Fäden bestehen kann. 
Bin ich mit meinen Beobachtungen im Rechte, so haben wir es 
im Epithel des Vas deferens der Ascarismännchen mit einem Ex- 
eretionsapparat höchst eigenthümlicher Art zu thun, denn jede 
einzelne Zelle repräsentirt hier das Analogon eines jener compli- 
eirten (und aus der Verschmelzung mehrerer Zellen hervorge- 
gangenen) Exeretionscanäle, wie sie in der Klasse der Würmer in 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 147 


so zahlreichen Modificationen (Stränge, Schleifen, Knäuel und Netze 
bildend) angetroffen werden. 

Ich habe früher das Wassergefässsystem der Turbellarien ein- 
gehender studirt und mir insbesondere die Verhältnisse bei Ste- 
nostoma leucops und Microstoma lineare näher angesehen. Bei 
letztgenanntem Turbellarium habe ich überhaupt das Vorhanden- 
sein eines solchen Systems und dessen näheren Verlauf zuerst fest- 
gestellt!). Auf Grund meiner Beobachtungen an den genannten 
Strudelwürmern und mehrerer Räderthier-Spezies muss ich die hi- 
stologische Uebereinstimmung jener Zellenausläufer mit zweifel- 
losen Exceretionscanälen als eine ganz in die Augen fallende be- 
zeichnen. Schon damals überzeugte ich mich von der Thatsache, 
dass derartige Canäle häufig mit Gebilden, welche den Charakter 
einzelliger Drüsen tragen, in Verbindung treten und sah mich ver- 
anlasst, einer hierauf bezüglichen früheren Beobachtung von Leydig 
zuzustimmen, der bei Tubifex rivulorum ein solches Verhalten am 
Exeretionsapparat mit gewohntem Scharfblick zuerst bemerkt hatte. 
Dazu stimmt nun das Aussehen der Epithelzellen des Vas deferens 
bei Asecaris trefflich, denn dieselben zeigen in der Form ihrer Kerne 
und in dem streifigen Wesen ihres Protoplasmaleibes eine solch’ 
frappante Aehnlichkeit mit den Speicheldrüsen mancher Insecten- 
larven und den grossen Zellen der Malpighi’schen Gefässe, dass 
an ihrer Drüsennatur gar nicht mehr gezweifelt werden kann. 


Ich bin etwas ausführlicher auf diese Thatsachen eingegangen, 
weil ich vermuthe, dass in Ermangelung einer genügend zarten 
Isolirungsmethode jener merkwürdige Zellenbelag im Genitalschlauch 
der Ascarismännchen noch nicht specieller mikroskopisch unter- 
sucht worden ist. 


In Fig. 17 gebe ich die Ansicht des Vas deferens eines 
Pferdespulwurmes. Bei grossen Männchen ist es halb so gross, 
als ich es hier gezeichnet habe. Die Stelle, wo sich die in Fig. 
15 und 16 skizzirten Zellengebilde am Massenhaftesten vorfinden, 
ist durch Schraffirung besonders kenntlich gemacht. 


1) OÖ. Zacharias, Das Wassergefässsystem bei Mierostoma lineare, 
Zoolog. Anzeiger, Nr. 196, 1885. 


148 Dr. Otto Zacharıas: 


IV. Die Bildung und Ausstossung der beiden Richtungs- 
körper. 


Hierüber hat sich Prof. v. Beneden in seinem grossen Werke 
mit besonderer Ausführlichkeit verbreitet. Die bezüglichen Sehil- 
derungen erstrecken sich von 5. 185 bis zu S. 273. Es ist be- 
kannt, dass der Lütticher Forscher zu dem Endresultat gelangt ist, 
die Bildung der Richtungskörper biete so erhebliche Abweichungen 
von der gewöhnlichen Kerntheilung dar, dass man sie zum Unter- 
schiede von letzterer als „Pseudokaryokinese“ bezeichnen müsse. 

Bevor ich die Frage, ob die Thatsachen zu einer solchen Auf- 
fassung hinleiten, näher erwäge — will ich den Vorgang, um den 
es sich handelt, nach eigenen Beobachtungen besehreiben. Ich 
verweise dabei auf die Abbildungen (Fig. I—12), welche ich auf 
Tafel IX dargestellt habe. 

Man weiss, dass bei Ascaris megalocephala 2 solche Aus- 
würflinge, welche manaus bekannten Gründen „Richtungskörper“ 
nennt, gebildet werden. Ich gedenke nicht mit der gleichen Um- 
ständlichkeit, wie dies Prof. v. Beneden gethan hat, auf alle Ein- 
zelnheiten ihrer Bildung einzugehen, sondern möchte nur das, was 
dabei am augenfälligsten ist, hervorheben. 

Der 1. Riehtungskörper. Es ist schon früher darauf hin- 
gewiesen worden, dass sich die Membran des Keimbläschens in 
zarte Fäden auszieht, aus denen sich die nicht färbbare Doppel- 
spindel, resp. die beiden Halbspindeln des ersten Richtungskörpers, 
schon zu der Zeit hervorbilden, da das Spermatozoon eben erst 
mit dem Ei in Copulation getreten ist. Dieses Stadium habe ich 
auf Taf. VIII in Fig. 6 zur Anschauung gebracht. Die chromatische 
Substanz des Keimbläschens (der weibliche Mitoblast) zeigt sich 
in zwei Häufchen getheilt und jedes derseiben nimmt seinen Platz 
in einer der beiden Halbspindeln ein. Es wurde gleichfalls schon 
erwähnt, dass beide Häufehen zusammen aus 8 Kügelchen oder 
kurzen Stäbehen bestehen, die immer zu vieren gruppirt sind. 

Die Figur des 1. Richtungskörpers erweist sich hiernach als 
ein Doppelgebilde, welches aus dem ursprünglich einheitlichen Keim- 
bläschen und seinem ehromatischen Körperchen hervorgegangen 
ist. Die beiden Halbspindeln können zu einander eine sehr ver- 
schiedene Lage einnehmen. Am häufigsten sind sie parallel ge- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 149 


stellt und völlig von einander getrennt. An den Polen findet sich 
stets eine Anhäufung von sehr feinen Körnchen. Die gewöhn- 
lichste Form, in der diese Spindeln sich präsentiren, ist eine band- 
artig abgeflachte. Doch kommt auch eine Anordnung der achro- 
matischen Fäden vor, welche der ganzen Figur (von den Po- 
len her besehen) eine mehr tonnenförmige Gestalt verleiht. In 
diesem Falle nimmt man wahr, dass die beiden Spindeln an ihren 
Polenden mit einander vereinigt sind. Dies ist z. B. auf Taf. IX, 
Fig. 1 die Art der Anordnung. 

Sehr häufig sieht man auch, dass die beiden Spindelhälften 
eine convergirende Stellung zu einander einnehmen, so dass sie dann 
ein gemeinsames hinteres Polende besitzen, während die vorderen 
Enden divergiren. Dies ist der Fall in Fig. 2 auf Taf. IX. Diesen 
ganz speciellen Fall der Spindelstellung hat v. Beneden zum 
Range einer typischen Richtungsfigur erhoben und mit dem Namen 
Figure Ypsiliforme belegt, weil sie in der That die Form des 
Buchstabens Y nachahmt, wenn sich einige lose achromatische 
Fäden der beiden Halbspindeln über die Convergirungsstelle hinaus- 
ziehen und so einen zarten Strang bilden. Prof. v. Beneden hat 
dieser Y-Figur eine Detailschilderung von 17 Druckseiten (5.196 — 213 
der Recherehes) gewidmet. Ich glaube jedoch nicht, dass er einen 
Forscher, der sich selbst eingehend mit dem Ascaris-Ei beschäftigt 
hat, zu der Ueberzeugung bringen wird, es liege hier ein typischer 
Fall von achromatischer Spindelbildung vor. Auch die Abbildungen 
Prof..v. Beneden’s (auf Taf. XIV und XV) scheinen mir nicht 
zu Gunsten seiner Ansicht zu sprechen. 

Nussbaum!) und-Carnoy?) sind in Bezug auf die Figure 
Ypsiliforme ganz gleicher Ansicht mit mir, und die Einigkeit in 
diesem Punkte fällt um so schwerer in’s Gewicht, als bei anderen 
Beobachtungsergebnissen, die an demselben Object gewonnen wur- 
den, unsere Meinungen vielfach auseinander gehen, 

In dem Maasse, wie das Spermatozoon sich der Mitte der 
Dotterkugel nähert, rückt die Spindelfigur des ersten Richtungs- 
körpers nach der Peripherie derselben vor. Man vergleiche Fig. 6, 
? und 8 der VIII. Tafel. Auf Grund zahlreicher Beobachtungen 


1) Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie. 1. Mittheil. Archiv 
f. mikrosk. Anat. 1886, p. 528. 
2) Cytodierese. I, p. 28. 


150 Dr. Otto Zacharıası 


möchte ich die Behauptung aufstellen, dass der Punkt. nach wel- 
chem das Vorrücken der Richtungsspindeln erfolgt, etwas mehr als 
120 Bogengrade von dem Orte entfernt ist, an welchem das Sper- 
matozoon in die Eikugel eindrang. Ist die Spindelfigur mit ihren 
vorderen Polenden an der innern Oberfläche der Dotterhaut an- 
gelangt, so verkürzen sich die achromatischen Fäden der distalen 
Spindelhälften (Fig. 3 und 4, Taf. IX) zuerst, und die der proxi- 
malen folgen diesem Beispiele. Hierauf bildet sich eine kleine 
Hervorwölbung in der Dotterhaut (Fig. 5) und aus jedem der beiden 
chromatischen Häufchen treten zwei Kügelchen in die Ausbuchtung 
hinein. Man muss Dutzende von Eiern, welche sich in diesem 
Stadium der Richtungskörperbildung befinden, ansehen: um sich 
den Modus zu reconstruiren, nach welchem die Abschnürung er- 
folgt. Wenn man das Stadium, welches in Fig. 5 dargestellt ist, 
genau untersucht, so bemerkt man, dass die beiden Kugelreihen 
durch feine (nicht ganz achromatische) Fäden verbunden bleiben, 
bis die endgültige Trennung erfolgt. In dem vollständig ausge- 
stossenen Richtungskörper, welcher stets dicht an der inneren 
Oberfläche der ersten Dotterhaut liegt, sind immer vier von einan- 
der isolirte Kügelchen enthalten. Zuweilen theilt sich jedes der- 
selben nach der Ausstossung nochmals, und wir finden dann aus- 
nalımsweise Richtungskörper, welche acht chromatische Elemente 
einschliessen. 

In Bezug auf den Punkt, dass aus jedem der beiden chro- 
matischen Häufehen zwei Kügelchen bei Bildung des ersten Rich- 
tungskörpers entfernt werden, theile ich die Ansicht Prof. v. Be- 
neden’s vollkommen, und. finde es ganz unrichtig, wenn Carnoy 
sagt (Cytodierese I, p. 38), es werde stets eine der beiden Stäb- 
chengruppen ganz und gar aus dem Ei ausgestossen. An guten 
Präparaten sieht man auf's Deutlichste, dass sich jede der beiden 
Gruppen mit je zwei Elementen an der Bildung des ersten Pol- 
körperchens betheiligt. 

Die Hauptfrage, auf die ich schon zu Eingange dieses Kapitels‘ 
hindeutete, ist nun aber die: ob wir es bei der Ausstossung der 
Richtungskörper mit einem karyokinetischen Vorgange zu thun 
haben oder nicht. Prof. v. Beneden behauptet das letztere. Und 
zwar auf Grund der Angabe, dass nach seiner Beobachtung die 
Theilung der Richtungsfigur nicht quer gegen die Längsaxe der- 
selben erfolge, sondern in der Richtung dieser Axe selbst, 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 151 


in einer Ebene, welche der tangirenden des Eies parallel ge- 
richtet sei. „Ce n’est pas l’un des pöles du fuseau, qui est &li- 
mind; mais dans le plan &quatorial que se fait l’elimination.“ 

Wie verhalten sich nun die am Ascaris-Ei zu beobachtenden 
Thatsachen zu dieser These? 

Ich spreche zunächst nur vom ersten Richtungskörper. Nach 
Nussbaum’s und meinen eigenen Beobachtungen unterliegt es 
nicht dem geringsten Zweifel, dass die Richtungsspindel, mag sie 
vorher eine Stellung eingenommen haben, welche sie will, zu der 
Zeit, wo die Ausstossung des Polkörpers erfolgt, mit ihrer Längs- 
axe nicht tangential, sondern radial zur Oberfläche des Dotters 
gerichtet ist. In diesem Punkte, auf welchen v. Beneden so 
grossen Werth legt, unterscheidet sich also die Richtungsfigur 
nicht von den gewöhnlichen mitotischen Figuren. Dies hat schon 
Nussbaum so nachdrücklich wie möglich betont !), und ich kann 
seine Beobachtungen, nachdem ich sie sorgsamst nachgeprüft habe, 
auf’s Genaueste bestätigen. Um dieses Factum festzustellen, muss 
man sich frischestes Material verschaffen. Am besten sind As- 
caris-Weibehen, welche dem noch, lebenden!Pferd mittels der be- 
kannten Arsenikpillen abgetrieben wurden. Wenn solche Würmer 
sofort in 70%/,igen Alkohol oder in meine schnelltödtende Mischung 
geworfen werden, so findet man bei der nachfolgenden Unter- 
suchung sehr wenig tangential gerichtete Spindeln, sondern fast 
lauter solche, welche eine radiale Stellung haben. Es scheint dem- 
nach, dass die „pseudokaryokinetische“ Querlage der Richtungs- 
figur, welche Prof. v. Beneden für ein typisches Vorkommniss 
hält, lediglich durch krampfhafte Contraetionen des Protoplasmas 
in den langsam absterbenden Eiern verursacht wird. 

Man sieht an diesem Beispiele recht deutlich, ‚welch”grosser 
Werth auf möglichst frisches Untersuchungsmaterial und eine Fixi- 
rungsmethode zu legen ist, mittels welcher!man die Eier recht schnell 
zu tödten vermag. Bei meinem Verfahren genügen oftfschon 3—5 
Minuten dazu, um die Stadien der Ausstossung desTersten Rich- 
tungskörpers zu eonserviren. 

Mit dem Nachweis aber, dass die Spindelfigur des ersten 
Polkörpers (und, wie wir sehen werden, auch die des zweiten) 


1) Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie. 
l. ec. p. 528. 


152 Dr. Otto Zacharias: 


sich in derselben Weise theilt, wie jede andere Kerntheilungsfigur 
— mit diesem Nachweise kommt der Hauptgrund in Wegfall, die 
Ausstossung der Polkörper als einen von der gewöhnlichen Karyo- 
kinese verschiedenen Vorgang aufzufassen. Die färbbaren Elemente 
rücken bei der Bildung der Richtungskörper in ganz derselben 
Weise aus ihrer äquatorialen Stellung fort nach den beiden be- 
züglichen Polenden der Spindel, wie dies bei den Kerntheilungs- 
erscheinungen überhaupt der Fall ist. Wenn indessen jene Ble- 
mente nicht alle jene Veränderungen durchmachen, welche wir 
sonst in den einzelnen Phasen der Kernbewegung beobachten 
können, so erklärt sich dies daraus, dass die Abschnürung eines 
Richtungskörpers keine eigentliche äquale Zelltheilung, sondern 
mehr eine Abspaltung, eine Fragmentirung ist, welehe darauf ab- 
zielt, den für die Embryonalentwickelung entbehrlichen oder hinder- 
lichen Theil des weiblichen Mitoblasten aus der Eizelle zu ent- 
fernen. Nichtsdestoweniger aber ist es angezeigt, den Vorgang 
dieser Fragmentirung unter den Begriff der indireeten Zelltheilung 
zu subsumiren, da er sich seinen wesentlichen Einzelnheiten nach 
an letztere ungezwungen anschliesst. 

Der zweite Riehtungskörper. Prof. v. Beneden hat 
zwischen der Bildungsweise des ersten und derjenigen des zweiten 
tichtungskörpers bei A. megalocephala erhebliche Abweichungen 
eonstatiren wollen; ich finde aber mit Nussbaum und Carnoy, 
dass es nieht möglich ist, solehe Unterschiede zu entdeeken. Ich 
sehe vielmehr an meinen Präparaten, dass sich die achromatische 
Figur des zweiten Richtungskörpers ebenfalls auf zwei Halbspin- 
deln zurückführen lässt, welche gegen einander die verschiedensten 
Stellungen einnehmen können. Hierdurch entstehen allerdings sehr 
mannichfaltig gestaltete Richtungsfiguren, aber jede derselben lässt 
sich unschwer auf das Schema zweier -paralleler oder convergiren- 
der Spindeln redueiren. Die chromatischen Elemente sind durch 
Ausstossung der halben ursprünglichen Anzahl auf vier vermindert, 
und von diesen wird abermals die Hälfte bei Abschnürung des 
zweiten Polkörpers entfernt, so dass alsdann 3 Viertheile 
des weiblichen Chromatins von der Betheiligung an 
der Embryonalentwicekelung ausgeschlossen wor- 
den sind. 

Ich habe die am häufigsten vorkommenden Richtungsfiguren 
der zweiten Art in Fig. 6,'Fig. 7 und Fig. 8 zur Darstellung ge- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 153 


bracht. In Fig. 6 sieht man zwei parallel zu einander gestellte 
Spindeln; in den beiden nächsten Figuren solche, welche mit ihren 
hinteren Polen vereinigt sind. Ein Unterschied gegen die Spin- 
deln des ersten Riehtungskörpers macht sich an denen des zweiten 
insofern bemerklich, als die letzteren spitz zulaufende Enden be- 
sitzen und aus viel feineren achromatischen Fäden bestehen. Dazu 
weisen sie auch eine sehr sarke Polstrahlung auf, die man an den 
Spindeln des ersten Richtungskörpers gänzlich vermisst. Ganz be- 
sonders eigenthümliche Systeme solcher Polstrahlungen entstehen, 
wenn sich die zweite Richtungsfigur der Dotteroberfläche nähert 
(Fig. 9, Taf. IX) und sich zur Abgabe ihres Polkörpers anschickt. 

Bevor letzteres geschieht, aber erst ganz kurze Zeit vorher, 
wird die zweite Dotterhaut (la seeonde couche perivitelline) abge- 
schieden, welehe — wie man am lebenden Ei sehen kann — ein 
merkwürdig verfilztes Aussehen zeigt, als ob sie aus lauter feinen 
Fasern bestände. An conservirten Eiern ist es nicht mehr mög- 
lich, diese Structur zur Ansicht zu erhalten, weil jener Filz unter 
Einwirkung der Reagentien sich verändert und aufquillt. Zuletzt 
wird er ganz unsichtbar. 

Kurz vor Austritt des zweiten Polkörpers (Fig. 10 und 11) 
wechselt auch das Spermatozoon, welches bisher ganz unbetheiligt 
im Centrum der Dotterkugel verweilt hatte, seinen Ort, und rückt 
in unmittelbarste Nähe der ehromatischen Kügeleben, von denen 
in unserer Fig. 10 die beiden mittelsten im Begriff stehen, mit 
einer sehr kleinen Portion Zellsubstanz umhüllt, auszutreten. In 
Fig. 11 ist der Moment der Abschnürung veranschaulicht, so wie 
ich ihn an Hunderten von Eiern beobachtet habe. Die Austritts- 
stelle scheint für beide Richtungskörper die nämliche zu sein; 
wenigstens kann man in den meisten Fällen den Mittelpunkt der 
Dotterkugel und die beiden Auswürflinge durch eine gerade Linie 
verbinden. Diese Ansicht wird auch durch Fig. 12 bestätigt, wo 
ich ein Ei dargestellt habe, bei welehem sich anormaler Weise der 
erste Richtungskörper noch in Zusammenhang mit seiner Ursprungs- 
stätte befindet. Durch diese Hemmungsbildung wird es fast zur 
Gewissheit, dass beide Richtungskörper an einer und derselben 
Stelle der Dotterkugel ausgestossen werden. Wir sehen in Fig. 12 
den ersten Riehtungskörper einer Ausbuchtung des Dotters auf- 
sitzen, welche offenbar die Stelle bezeichnet, an welcher sich even- 
tuell der zweite Richtungskörper gebildet haben würde. 


154 Dr. Otto Zacharias: 


Ist die Ausstossung des letzteren wirklich erfolgt (vergl. 
Fig. 13), so stellt sich der im Ei zurückbleibende Rest des weib- 
lichen Mitoblasten in der Form von zwei chromatischen Kügelchen 
oder Stäbchen dar, die in Grösse und Aussehen genau den beiden 
Substanzbrocken gleichen, welche ihrer Herkunft nach auf den chro- 
matischen Theil des Spermatozoons zurückzuführen sind, und so- 
mit das Halbirungsprodukt des männlichen Mitoblasten repräsentiren. 

Der germinative Dualismus, der schon ganz früh im Ei zu 
Tage trat, macht sieh also — wie wir deutlich sehen — nun auch 
im Spermatozoon geltend, insofern sich der rundliche Chromatin- 
kern desselben zur Zeit der Bildung des zweiten Richtungskörpers 
erst etwas in die Länge streckt und dann wirklich in zwei ganz 
distinete Hälften zerfällt, die den gleichfalls tingirbaren Gebilden 
weiblicher Provenienz in Grösse und Form, also in morphologi- 
scher Hinsicht, ganz gleichwerthig gegenüberstehen. Ich ersuche 
den geehrten Leser bei Nachprüfung ‚meiner Untersuchungsergeb- 
nisse auf diesen Punkt ganz besonders zu achten, weil derselbe 
von höchster Wichtigkeit für das Verständniss des Befruch- 
tungsvorganges bei Ascaris megalocephala ist. Ich werde im 
nächsten Kapitel an die Thatsache des schon mehrfach erwähnten 
Keimdualismus wieder anknüpfen und zeigen, in wie frappanter 
Weise derselbe die im Ascaris-Ei sich abspielenden Befruchtungs- 
erscheinungen beeinflusst. 

Zum Schluss der vorstehenden Beschreibung der Richtungs- 
körperbildung möchte ich noch berichten, dass auch vom völlig 
unbefruchteten Ei des Pferdespulwurms ein erster Richtungskörper 
ausgestossen wird, wogegen die Bildung eines zweiten unterbleibt. 

Ueber die biologische Bedeutung der Richtungskörper 
lässt sich noch keine bestimmte Meinung äussern. Bütschli hat 
in einem geistvollen Aufsatze Gedanken über die morphologische 
Bedeutung dieser Gebilde entwickelt und unter Hinweis auf die 
Geschlechtsverhältnisse gewisser Flagellaten die Ansicht zu be- 
gründen versucht, dass in den Richtungskörpern noch „ein An- 
klang an die ehemalige Bildung einer weiblichen Gameten-Colonie“ 
zu finden sein möchte!). Weismann hat sich ebenfalls neuer- 
dings in dieser Frage vernehmen lassen?), aber im Gegensatz zu 


1) Biolog. Centralblatt. 1854. p. 5 u. ff. 
2) Die Continuität des Keimplasmas. 1885, p. 70—87. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 155 


Bütschli bemerkt, es sei ihm unwahrscheinlich, dass ein Vor- 
gang, der sich in den allerersten Stadien der Ontogenese abspiele 
und somit auf sehr alte phyletische Verhältnisse zuriückweisen 
müsste, sich bis heute erhalten haben sollte — wenn ihm nicht 
eine ganz hervorragende physiologische Bedeutung zukäme, 
und letztere erblickt Weismann darin, dass die Ausstossung der 
Riehtungskörper nichts Anderes sei, als die Entfernung desjenigen 
Kernplasmas, welches bisher das Wachsthum der Eizelle beherrschte, 
und welches er aus diesem Grunde das ovogene nennt. 

Wenden wir diese theoretische Ansicht auf das Ascaris-Bi 
an, so wäre anzunehmen, dass hier der weibliche Mitoblast (das 
Keimkörperchen des Eikerns) zu drei Viertheilen aus ovogenem 
Kernplasma bestanden haben müsste, weil thatsächlich diese Quan- 
tität Chromatin ausgestossen wird. Leider besitzen wir kein 
Reagenz’ um das ovogene Chromatin von dem andern zu unter- 
scheiden, welches die Vererbungserscheinungen vermittelt. Und 
so bleibt Weismann’s Ansicht zunächst lediglich Theorie. 

Indessen verdient dieselbe ebenso wie diejenige Bütschli’s 
die Beachtung aller Forscher, welehe sich mit cellulären Problemen 
beschäftigen. Man muss dankbar für die Eröffnung . jeder neuen 
Perspective in Bezug auf die schwierige Frage der Richtungs- 
körperbildung sein, welche allem Anschein nach noch weit von 
ihrer definitiven Lösung entfernt ist. 

Was die ansprechende und auf den ersten Augenblick sehr 
besteehende Hypothese von Min ot!) anlangt, dass die Richtungs- 
körperbildung den Zweck habe: der ursprünglich hermaphroditischen 
Eizelle (um sie befruchtungsfähig zu machen!) die männlichen Be- 
standtheile zu entführen, so ist diese Hypothese im höchsten Grade 
unwahrscheinlich, wenn man die Gonsequenzen derselben genauer 
erwägt. Das Ei von Ascaris megalocephala wäre darnach vor 
Abgabe der beiden Richtungskörper zu drei Viertheilen männlich 
und nur zu einem Viertheil weiblich. Denn nur dieser geringe 
Bruchtheil von Chromatinsubstanz bleibt, wie wir sahen, wirklich 
im Ei zurück. Eine hermaphroditische Zelle aber, die zum grössten 
Theile männlich ist, erweist sich als eine contradietio in adjecto. 
Mindestens hätte die Natur das Verhältniss zwischen den beiden 


1) C. 5. Minot: Account ete. — Proceedings Boston Soc. nat. hist. 
Vol. XIX, p. 165, 1877. 


156 Dr. Otto Zacharias: 


Geschlechtsantheilen sehr schlecht getroffen. Aber ganz unan- 
wendbar ist die Ansicht von Minot auf parthenogenetisch 
sich entwiekelnde Eier. Dass diese gleichfalls einen Richtungs- 
körper ausstossen, ist durch die neueren Beobachtungen von Weis- 
mann am Sommer-Ei verschiedener Cladoceren (Polyphemus, Bytho- 
trephes) ganz sicher gestellt!). Bei dieser Art von Eiern kann man 
selbstverständlich nicht annehmen, dass sie ein männliches Ele- 
ment eliminiren, denn dadurch würden sie ja (weil ihnen kein 
Ersatz für den Verlust durch Befruchtung wird) ihre Entwickelungs- 
fähigkeit einbüssen müssen. Die Minot’sche Hypothese, welcher 
auch Prof. v. Beneden huldigt, kann hiernach nicht den Anspruch 
erheben, die Richtungskörperbildung in befriedigender Weise zu 
erklären. Zu Ungunsten dieser Hypothese fällt auch noch schwer 
in’s Gewicht, dass von der Eizelle nachweislich nieht bloss weib- 
liche, sondern auch männliche Eigenschaften vererbt werden und 
von der Samenzelle gilt dasselbe in umgekehrter Hinsicht — so 
dass man füglich nieht von einer geschlechtlichen Differenzirung 
der Fortpflanzungselemente in dem Sinne reden kann, wie wir 
sie den Individuen zuschreiben, wenn wir bei getrennten Gesehleeh- 
tern von männlichen und weiblichen Organismen derselben Gattung 
und Art sprechen. 

Wenn wir dasjenige Individuum, welches Eier produeirt, als 
weiblich und dasjenige, welches Sperma liefert, als männlich 
bezeichnen, so ist das eine vollkommen klare Definition. Damit 
sagen wir aber nicht das Mindeste über die Natur der Geschlechts- 
producte selbst aus. Von der Eizelle und dem Samenkörperchen 
wissen wir lediglich so viel, dass beiden die Fähigkeit zukommt, 
sich nach ihrer Vereinigung zu einem neuen Individuum zu ent- 
wickeln. Ob dieses neue Wesen männlichen oder weiblichen Ge- 
schlechts sein wird, hängt von Einflüssen ab, die uns nicht näher 
bekannt sind. Anstatt demnach mit Minot, Balfour und v. 
Beneden zu sagen, dass die Fortpflanzungsproducte hermaphro- 
ditische Zellen seien, scheint es mir vielmehr richtiger, sie mit 
Weismann?) „geschleehtlich indifferent“ zu nennen. 

Das schliesst natürlich nicht aus, dass sie in mancher an- 


1) A. Weismann: Die Continuität des Keimplasmas. 1885, p. 122. 
Vergl. ferner: „Zool. Anzeiger“, Nr. 233, 1886. 
2) A. Weismann: Die Continuität des Keimplasmas, 1885, p. 73. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 157 
deren Hinsicht sehr von einander differiren. Schon die Thatsache, 
dass das Ei und das Samenkörperchen in einem complementären 
Verhältniss zu einander stehen, dass sie sich im Befruchtungsacte 
gegenseitig ergänzen — schon dies scheint darauf hinzuweisen, 
dass das eine Gebilde etwas besitzen muss, was dem anderen fehlt. 
Welcher Art nun freilich dieser Besitz, resp. Mangel ist, können 
wir zur Zeit nur vermuthungsweise angeben. Höchstwahrscheinlich 
sind es moleeularphysikalische und chemische Differenzen, die hier in 
Frage kommen. Und zwar wird ein solcher Unterschied hauptsäch- 
lieh in Betreff der Kerne beider Fortpflanzungszellen zu statuiren 
sein, da aus den mikroskopischen Befunden und sonstigen Erwä- 
gungen hervorzugehen scheint, dass das Wesentliche beim Befruch- 
tungsacte in der Verschmelzung der chromatischen Elemente von 
Samen und Ei besteht, während die achromatische Zellsubstanz 
beider Gebilde bloss eine secundäre Rolle bei diesem Processe 
spielen dürfte. Die Vorgänge im Ascaris-Ei unterstützen die An- 
sieht, dass der protoplasmatische Theil des Spermatozoons nur die 
Aufgabe hatte, durch seine amöboide Beschaffenheit das Eindringen 
des befruchtenden Elements zu bewirken, und dass dem Eikörper 
in den ersten Stadien der Ontogenese hauptsächlich die Function 
obliegt, den Nährboden für die beiden copulirenden Kerne und 
ihre Theilungsproducte abzugeben). Der Ansicht von E. Stras- 
burger?), dass die im Geschlechtsacte sich vereinigenden Zell- 
kerne „ihrer Natur nach“ nieht verschieden seien, kann ich mich 
nur mit der Bedingung anschliessen, dass unter „Natur“ in diesem 
Falle ihre morphologische Beschaffenheit verstanden werden soll. 
Zu behaupten, dass beide copulirende Kerne auch in chemischer 
Hinsicht völlig identisch seien, geht nicht an, so lange noch keine 
positiven Forschungsergebnisse vorliegen, welche ihre übereinstim- 
mende „Natur“ auch in dieser Beziehung feststellen. 

Auf Grund meiner Untersuchungen am Ascaris-Ei kann ich 
mit voller thatsächlicher Gewissheit sagen, dass nach Ausstossung 
des 2. Richtungskörpers der im Ei zurückbleibende Rest des weib- 
lichen Mitoblasten in morphologischer Beziehung den entspre- 


1) Vergl. Weismann: Die Continuität des Keimplasmas. 1885, p. 
118 u. ff. 

2) E. Strasburger: Neue Unters. über den Befruchtungsvorgang 
bei den Phanerogamen ete. 1554, p. 159. 


158 Dr. Otto Zacharias: 


chenden chromatischen Elementen des Samenkörperehens völlig 
gleichwerthig ist. In dieser Hinsicht ist keine Verschiedenheit 
wahrzunehmen. Je zwei chromatische Kügelehen oder Stäbchen 
von gleicher Grösse und Gestalt stehen sich auf beiden Seiten 
gegenüber und harren des Momentes der Verschmelzung, deren Art 
und Weise eine etwas eingehendere Schilderung erheischt. Was im 
Inneren dieser mit einander verschmelzenden Elemente für Ueber- 
einstimmungen oder Unterschiede vorhanden sind, dies zu ermit- 
teln liegt jenseits der Grenzen des mikroskopischen Sehens. Wir 
können uns lediglich an das halten, was die besten Präparate bei 
Anwendung der homogenen Immersion zeigen. Darüber berichte 
ich im folgenden Abschnitt. 


V. Der Befruchtungsact. 


Die Ausstossung des zweiten Richtungskörpers markirt den 
Abschluss der anderen Reifeperiode des Ascaris-Eies, deren Beginn 
ich mit Prof. v. Beneden in den Zeitpunkt verlege, wo die erste 
Perivitellinmembran abgeschieden wird. Während dieser ganzen 
zweiten Periode soll (nach v. Beneden) mit dem Spermatozoon, 
welches sich im Centrum der Dotterkugel befindet, keinerlei Ver- 
änderung vorgehen (vergl. Recherches, S. 279); es soll in einem 
vollkommenen huhezustande verharren und erst dann eine Rolle 
zu spielen anfangen, wenn der zweite Richtungskörper wirklich zur 
Austossung gelangt ist. 

Ich kanu auf Grund meiner eigenen Untersuchungen dieser 
Schilderung nicht ganz beistimmen. Meine Beobachtungen haben 
mir vielmehr gezeigt, dass der Mitoblast des Samenkörpers, der 
sehr früh eine Zusammensetzung aus 2 Hälften erkennen lässt, schon 
vor dem Austreten des 2. Richtungskörpers seinen Platz im Mit- 
telpunkte des Eies verlässt und sich in die Nähe des Richtungs- 
poles begiebt. Die Figuren 10, 11 und 12 auf meiner Tafel IX 
bringen diese Thatsache zur Ansicht. Unmittelbar nachdem der 
Riehtungskörper das Ei verlassen hat, stehen sich die Chromatin- 
Elemente männlicher und weiblicher Provenienz so gegenüber, wie 
es Fig. 13 zeigt. Ich werde, der Kürze halber, im Folgenden von 
diesen Elementen als vom männlichen und weiblichen Mitoblasten 
sprechen, möchte aber von vornherein dem Gedanken vor- 
beugen, dass ich mit dieser Bezeichnung eine Ge- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 159 


schleehtsdifferenz zum Ausdruck zu bringen beabsich- 
tige. Ich erinnere hierbei an das, was ich auf S. 155 vorliegender 
Abhandlung über diesen Punkt ausgeführt habe. 

Fig. 13 stellt den Beginn des Befruchtungsactes dar. Das 
unmittelber darauf folgende Stadium ist in Fig. 14 veranschau- 
lieht. Wir sehen, dass sich um je eine Hälfte des männlichen 
(mm) und des weiblichen Mitoblasten (wm) eine Höhlung im Dotter 
gebildet hat, welche von letzterem durch eine deutliche Membran 
abgegrenzt ist. Es entstehen auf solche Weise zwei kernartige 
Gebilde, deren jedes den gleichen Antheil von chromatischer Sub- 
stanz enthält, aber so, dass dieselbe dabei immer in der Anord- 
nung von 1), wm + '/; mm vorhanden ist. Die chromatischen Ele- 
mente sind der Kernmembran (denn eine solche liegt vor) stets 
ganz dicht angelegt, und wenn sie mehr nach dem Mittelpunkte 
des Kerns hin gerückt erscheinen, so ist dieses abweichende Ver- 
halten durch die Stellung zu erklären, welche das Ei zufällig in 
Rücksicht auf den am Mikroskop sitzenden Beobachter einnimmt. 
Weiterhin zeigt sich nun, dass die Mitoblastantheile in kleine Kü- 
gelchen zerfällt werden, zwischen welche sich eine nicht tingirbare 
Substanz einlagert. Es bilden sich so erst gröbere, perlschnur- 
ähnliche Fragmente, welche sich mehr und mehr verzweigen und 
verfeinern, so dass zuletzt in den beiden Kernen, welche ihren 
Platz am Richtungspole unverändert beibehalten, eine netzartige 
Vertheilung der chromatischen Substanz hervorgebracht wird, wie 
dies unsere 15. Figur auf Taf. IX zeigt. Der Vorgang dieser 
allmählichen Verzweigung und Verfeinerung ist sehr schwer in 
einer Abbildung darzustellen und ich habe es darum vorgezogen, 
es bei der blossen Beschreibung bewenden zu lassen. 

Der geehrte Leser wird nunmehr auch die Bezeichnung „Mi- 
toblast* (Fadenbildner) für die mit einander verschmelzenden 
Chromatin-Elemente gerechtfertigt finden, denn die augenfälligste 
Function derselben besteht in der Produktion eines Fadengerüstes 
innerhalb der von ihnen oecupirten Höhlungen. 

Dass jene beiden Kerne, in welchen Chromatin männlicher 
und weiblicher Provenienz aufs Innigste mit einander vermischt 
ist, nicht mehr den Namen von „Vorkernen “ (Pronuclei) verdienen, 
ist selbstverständlich. Es sind vielmehr Conjugationskerne im 
eigentlichsten Sinne des Wortes, und es hängt mit der eigenthüm- 
lichen Erscheinung, welche ich in einem früheren Capitel germi- 


160 Dr. Otto Zacharias: 


nativen Dualismus genannt habe, zusammen, dass im Asearis-Ei 
immer zwei derartige Kerne zu gleicher Zeit entstehen. Nach- 
dem dieselben vollständig ausgebildet sind und das in Fig. 15 
dargestellte Aussehen zeigen, rücken dieselben von ihrer Ur- 
sprungsstätte weg und nehmen eine mehr äquatoriale Stellung 
ein, wie Jedem bekannt ist, der ein legereifes Ascaris-Ei unterm 
Mikroskop besichtigt hat. 

Anstatt eines einheitlichen Furchungskernes finden wir also 
bei A. megalocephala zwei derartige Gebilde vor, welche man 
im Hinblick auf ihre merkwürdige Entstehungsweise ganz passend 
als Halb-Kerne bezeichnen könnte. Denn jeder von beiden ent- 
hält nur die Hälfte von dem Chromatin männlicher und weiblicher 
Herkunft, welches sonst in einem Furchungskern der gewöhnlichen 
Art enthalten zu sein pflegt. Beide Kerne benehmen sich aber 
bei der Mitose des Ascaris-Eies wie ein einheitlicher Furchungskern, 
insofern sie gemeinschaftlich den Mutterstern der ersten Furchungs- 
kugel bilden, nachdem erst jeder für sich zwei Chromatinschleifen 
produeirt hat, welche eine Vförmige Gestalt besitzen (vergl. Fig. 
25 und Fig. 26 auf Taf. X). 

Durch die Entdeckung, dass wir es im entwickelungsreifen 
Ei von A. megalocephaia mit bereits conjugirten Kernen und nicht 
mit Pronueleis zu thun haben, wird das Factum, dass diese Ge- 
bilde nieht mit einander verschmelzen, sehr erklärlich und der 
Ausspruch v. Beneden’s „les deux Pronucleus ne se eonfondent 
jamais“ verliert jede Spur des Befremdenden, was ihm bisher 
anhaftete. Die Hertwig’sche Theorie!), wonach ein geformter 
Kerntheil des Spermatozoons sich mit einem geformten Kerntheil 
des Eies verbinden muss, um den Befruchtungsact perfect zu machen 
— diese Theorie erhält also an dem Objeet, mit dem wir uns in 
dieser Abhandlung beschäftigen, kein Dementi, sondern im Ge- 
gentheil eine neue Bestätigung der bündigsten Art. 

Es kommt am Ascaris-Ei jedoch häufig auch der Fall vor, 
dass die Verschmelzung der männlichen und weiblichen Chromatin- 
Elemente nach der Formel !/;, mm + Y/,;wm unterbleibt und dass 
jeder der beiden Mitoblasten für sich allein die Kernform annimmt, 
indem er sich mit einer Membran umgiebt. Diesen Fall habe ich 

1) Vergl. Ö. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruch- 
tung und Theilung des thierischen Eies. Morpholog. Jahrbuch II, 1877. 


nn 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 161 


in Fig. 16 vorgeführt. Hier treten nun zwei Möglichkeiten ein, 
von denen sich die eine stets verwirklicht. Entweder nämlich wird 
die verfehlte Verschmelzung von Seiten beider Kerne alsbald nach- 
geholt, bevor sie noch dazu gekommen sind, ihr Fadengerüst voll- 
ständig auszubilden (Fig. 17), oder jeder der beiden Kerne reift 
für sich heran und bildet ein Netzwerk in seinem Innern aus, 
welches genau so fein verzweigt und constituirt ist (vergl. Fig. 20), 
wie das der conjugirten Kerne in Fig. 15. 

In diesem letzteren Falle, aber nur in diesem, haben wir wirk- 
liche Pronuclei (im Sinne der Hertwig’schen Auffassung) vor 
uns, denn der eine enthält nur Chromatin männlicher Provenienz, 
der andere solches, welches dem Eikern entstammt. 

Aber diese wahrhaften Pronuclei legitimiren sich auch als 
solehe durch ihr weiteres Verhalten, insofern sie — wie ich auf 
das Bestimmteste versichern kann — sehr bald eine Verschmelzung 
mit einander eingehen. Prof. v. Bene.den sagt, dass ihm der Fall 
einer derartigen Copulation der Kerne „niemals“ während seiner 
Untersuchung vorgekommen sei. Das mag sein, aber daran dürfte 
seine Präparationsweise die Schuld tragen. Ich habe dagegen in 
vielen meiner Präparate die deutlichsten Verschmelzungsstadien 
erhalten und zwar so schön und klar, dass eine Täuschung voll- 
ständig ausgeschlossen ist. 

Ich füge hier bei, dass auch Nussbaum und Carnoy mit 
Sicherheit eine Verschmelzung von Kernen im Ascaris-Ei constatirt 
haben. Allerdings lassen die bezüglichen Abbildungen beider 
Forscher nicht viel mehr erkennen, als eben die Thatsache der 
Verschmelzung selbst. (Vergl. M. Nussbaum: Ueber die Verän- 
derungen der Geschlechtsprodukte ete. 1834, Archiv f. mikr. Ana- 
tomie, 23. B., Taf. X, Fig. 40 und B. Carnoy: Cytodierese II, 
1886, Taf. V, Fig. 5). 

In ganz vereinzelten Fällen (Fig. 19, Taf. X) bilden sich 
nicht bloss 2, sondern 4 Pronuclei, indem sich jedes der im Ei 
vorhandenen Chromatin-Elemente mit einer Membran umgiebt und 
Kernform annimmt. Wie es mit der Verschmelzung in diesen pa- 
thologischen (?) Fällen steht, kann ich nicht sagen. Möglicher 
Weise tritt eine solehe überhaupt nicht ein. 

Es mag noch in Erinnerung gebracht werden, dass L. Auer- 
bach!) s. Z. auch am lebenden Nematoden-Ei (Strongylus aurieu- 


l) Organologische Studien. 3. Abschnitt, 1874, p. 214. 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 11 


162 Dr. Otto Zacharıas: 


laris und Rhabdonema nigrovenosum) die Verschmelzung der bei- 
den Vorkerne und die Vorbereitungen dazu beobachtet hat. Seine 
Abbildungen lassen darüber keinen Zweifel aufkommen. Wie es 
dabei des Näheren zugeht, das vermag man jedoch nur an gut 
conservirten Präparaten zu beobachten. Nach einem solchen ist 
die Zeichnung in Fig. 21 angefertigt. Ich habe mich bei Erfor- 
schung dieser feinsten Detailverhältnisse einer homogenen Immer- 
sion (Y/ı, Zoll) aus dem Atelier von E. Leitz in Wetzlar bedient, 
und ich nehme Gelegenheit, diesem Objective das beste Zeugniss 
in Betreff seiner Leistungsfähigkeit auszustellen. 

Es erscheint (vergl. Fig. 21) sehr bemerkenswerth, dass sich 
zu Beginn der Verschmelzung das Chromatin hauptsächlich in den 
Meridianen der beiden Kernkugeln anordnet, so dass die Stränge 
förmliche Strassen bilden, die, von einem polar gelegenen Centrum 
aus, nach der Fusionsstelle hinstreichen. Dabei werden die Bal- 
biani-Pfitzner’schen Kügelchen nach dieser Stelle zu immer win- 
ziger, so dass man annehmen kann, es müsse bei der Verschmel- 
zung selbst die innigste Mischung zwischen den Elementen männ- 
licher und weiblicher Herkunft stattfinden. Allmählich fliessen 
beide Pronuclei vollständig mit einander zusammen und bilden 
einen Furchungskern von doppelter Grösse. Das Fadengerüst des- 
selben zeigt später ein ähnliches Aussehen, wie dasjenige der bei- 
den separirten Conjugationskerne in Fig. 15. 

In der Folge, dies mag hier vorausgeschickt werden, geht 
aus diesem einheitlichen und durch Verschmelzung entstandenen 
Kern ein Mutterknäuel (Fig. 22) hervor, welcher einen continuir- 
lichen Chromatinfaden (Fig. 23, Taf. X) repräsentirt, der in der 
mannigfaltigsten Weise gekrümmt und verschlungen ist. 

Ich stelle also, wie der geehrte Leser sieht, das gelegentliche 
Auftreten wirklicher Pronuclei bei A. megalocephala keineswegs in 
Abrede, sondern behaupte nur, dass die zuerst geschilderte Form 
des Befruchtungsactes die allgemeiner vorkommende ist. Herrn Prof. 
v. Beneden gegenüber gestatte ich mir zu bemerken, dass in dem 
Falle, wo Pronuclei in seinem Sinne gebildet werden, auch eine 
Verschmelzung derselben stattfindet, und dass somit die O. Hert- 
wig’sche Theorie ihre volle Bestätigung gerade an dem Object er- 
hält, welches bisher eine Ausnahmestellung einzunehmen schien. 

Ich habe mich schliesslich noch über einen Punkt mit B. 
Carnoy auseinander zu setzen. Dieser Forscher hat, wie schon 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 165 


oben erwähnt wurde, die Verschmelzung der beiden Kerne im As- 
caris-Ei gleichfalls beobachtet, aber da er sie in einer überwiegend 
grossen Anzahl von Fällen nicht eintreten sah, so schliesst er 
(La Cytodierese II, S. 68): „que le fait de la fusion ou de la non- 
fusion des noyaux, avant la cinese, ne peut avoir aucune impor- 
tance physiologique“. Und weiterhin heisst es nochmals bei Car- 
noy: „Quoi qu’il en soit, fusionnes, ou non, les noyaux de conju- 
gaison entrent en cinese.“ 

Dieser Schlussfolgerung gegenüber verweise ich auf meine 
Schilderung des Befruchtungsvorganges bei A. megalocephala. 
Das Vorhandensein eines zweifachen Modus, wie sich die Copula- 
tion der Geschlechtsproducte beim Pferdespulwurm (und wohl auch 
bei anderen Nematoden) vollzieht, erklärt die Fälle der Verschmel- 
zung sowohl, wie die der Nichtverschmelzung in gleich zufrieden- 
stellender Weise. In Betreff der Fälle, wo bereits conjugirte Kerne 
(Halbkerne) zur Bildung des Mutterkernes der ersten Furchungs- 
kugel zusammentreten, hat v. Beneden Recht, wenn er sagt: „Les 
deux noyaux ne se confondent jamais.“ Im andern Falle, d. h. 
wenn wirkliche Pronuclei zur Ausbildung gelangt sind, bestätigt 
sich die Wahrnehmung derjenigen, welche (wie M. Nussbaum) 
der Kernverschmelzung das Wort reden. 

In jedem dieser beiden Fälle geht aber mit dem Befruch- 
tungsacte eine innige Vereinigung von männlicher und weiblicher 
Chromatinsubstanz Hand in Hand und es verhält sich nicht so, 
dass bloss „eine gemeinsame Kernhöhle die beiden Kerngerüste 
umschliesst“ — wie E. Strasburger auf Grund der v. Bene- 
den’schen Beobachtungen anzunehmen geneigt ist!). Da, wo der 
Fall eintritt (vergl. S. 120 dieser Abhandlung), dass männliche und 
weibliche Chromatin-Antheile von einer gemeinsamen Membran um- 
schlossen werden, da findet auch, wie ich zweifellos constatirt habe, 
eine wirkliche Verschmelzung derselben statt. Es bildet sich ein 
Fadengerüst innerhalb der betreffenden Kernhöhlung aus, welches 
so fein verzweigt und homogen gebaut ist, dass es ganz unmöglich 
wird, einen Dualismus in seiner Zusammensetzung mit Hülfe des 
Mikroskops zu entdecken. Dass dennoch ein solcher Dualismus 
vorhanden sei, steht Einem frei zu behaupten; aber man thut da- 
mit den ersten Schritt in das Bereich willkürlicher Annahmen. 


1) E. Strasbur ger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungs- 
vorgang bei den Phaneorgamen ete., 1854, p. 37. 


164 Dr. Otto Zacharias: 


Ich betrachte es als ein Hauptergebniss meiner Untersuchung, 
die zweifache Art, in welcher sich die Derivate der Geschlechts- 
producte bei A. megalocephala mit einander vereinigen können, 
estgestellt zu haben. Hierdurch habe ich der Hertwig’schen Be- 
fruchtungstheorie, die so viel innere Wahrscheinlichkeit besitzt, 
eine starke negative Instanz aus dem Wege geräumt, sodass wir 
nicht genöthigt sind, von dem bisher betretenen und, wie mir 
scheint, richtigen Wege zu einer Lösung des Vererbungs-Problems 
abzuweichen. 

Ich schliesse dieses Kapitel mit einem Hinweis auf die Fig. 
18, Taf. IX, welche denen, welche sich zum ersten Male mit As- 
caris megalocephala beschäftigen, eine gute Orientirung darbietet. 

Die betr. Abbildung stellt die beiden Uteri eines mittelgrossen 
Weibchens dar. v bezeichnet die 7—10 mm lange Vagina, welche 
im vorderen Fünftel des Wurmleibes ventralwärts ausmündet. Der 
hierauf folgende diekste Abschnitt der Uteri (#) enthält die ältesten 
Eier, d. h. solche, welche bereits in Furchung begriffen sind, oder 
die beiden Halbkerne, resp. die Pronuclei zeigen. Zu bemerken 
ist, dass innerhalb des lebenden Weibchens eine Furchung der Eier 
nicht einzutreten scheint. Die abgestorbenen Würmer hingegen 
beherbergen stets Furchungsstadien, falls sie nicht gerade einer 
sehr niedrigen Temperatur ausgesetzt gewesen sind. In den mit 
D bezeichneten Uteruspartieen trifft man die verschiedenen Stadien 
der Befruchtung und die Ausstossung des zweiten Riehtungskörpers 
an. Bei © die vorbereitenden Stadien zur Ausstossung und die 
Bildung des zweiten Richtungskörpers selbst. Die mit B bezeich- 
neten Abschnitte enthalten Eier mit dem ersten Richtungskörper 
bis zu seinem Austritt, und die dünnen (obersten) Theile des Uterus 
(resp. die untersten des Oviducts A) liefern bei vorsichtiger Prä- 
paration alle Stadien der Copulation von Ei und Samenkörper. 


VI. Die Furchung des Eies von A. megalocephala. 


Es bleibt mir noch übrig, die Theilung der Eizelle und die 
sildung der ersten Blastomeren zu schildern, wie ich diese Vor- 
gänge an vorzüglich klaren und wohlgelungenen Präparaten be- 
obachten konnte. Herr Prof. W. Flemming in Kiel hat die für 
diese Stadien von mir in Anwendung gebrachte Präparationsweise 
begutachtet und sehr probat gefunden. Ich nehme mir die Frei- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 165 


heit, diese Thatsache ausdrücklich hervorzuheben, weil es ledig- 
lich die Exactheit der Präparation gewesen ist, wodurch ich in 
den Stand gesetzt wurde, einige bisher noch zweifelhafte Punkte 
definitiv klarzustellen. 

Das Ascaris-Ei ist wegen seiner Grösse ein ganz vortreffliches 
Object, um die Vorgänge, durch welche der Furehungsprocess ein- 
‚geleitet wird und letzteren selbst mit Genauigkeit verfolgen zu 
können. 

Betrachten wir zunächst den Fall, wo durch die Verschmel- 
zung zweier Pronuclei ein wirklich einheitlicher Furchungskern 
entstanden ist. Dass ein solcher Fall überhaupt vorkomme, dies 
wird bekanntlich von v. Beneden in Bezug auf Ascaris megalo- 
cephala rundweg in Abrede gestellt, insofern der genannte Forscher 
sagt: „Chez l’ascaride du cheval il ne se produit pas un noyau 
unique aux d&epens des deux pronucleus; il n’existe pas un Furchungs- 
kern dans le sens, que O. Hertwig,a attach& a ce mot‘“!). Dem 
gegenüber ist aber von Nussbaum, Carnoy und mir die Ver- 
schmelzung in vielen Fällen wirklich nachgewiesen worden, sodass 
die v. Beneden’sche These nur noch mit einer starken Einschrän- 
kung Gültigkeit beanspruchen darf. Es existirt thatsächlich in 
zahlreichen Eiern des Pferdespulwurmes ein einheitlicher Fur- 
chungskern und dessen Veränderungen wollen wir uns jetzt 
näher betrachten. 

Der erste vorbereitende Schritt zur Ei-Theilung besteht bei 
A. megalocephala darin, dass sich das vielfach verzweigte, äusserst 
zarte Fadengerüst des Furchungskernes in einen einzigen Chroma- 
tinstrang von ansehnlicher Länge verwandelt, welcher in der Form 
eines Knäuels die Kernhöhlung fast ganz ausfüllt (Fig. 22, Taf. X). 
Wie es bei dieser Umwandlung im Speeciellen zugeht, darüber kann 
man sich nur durch den Vergleich einer grossen Anzahl von Prä- 
paraten eine Meinung bilden. Eine directe Beobachtung ist selbst- 
verständlich ausgeschlossen. Was ich gesehen habe, kann ich in 
folgender Schilderung resümiren. Die färbbare Substanz scheint 
von zwei polaren Bezirken her nach dem Aequator der Kernkugel 
hinzufliessen und sich hier zu einem dieken Chromatinfaden zu 
sammeln, der in leichten Schlängelungen rings um den ganzen Kern 
herumläuft. Es ist als ob unzählige kleine Rinnsale und Bäche 


1) v. Beneden, Recherches etc. p. 403. 


166 Dr. Otto Zacharias: 


zunächst grössere Flüsse bildeten, um zuletzt sammt und sonders 
in den äquatorialen Hauptstrom einzumünden. Während dies ge- 
schieht, bläht sich die Kernmembran stark auf, so dass die davon 
umschlosene Höhlung mindestens ein halb Mal grösser wird, als sie 
vorher war. Der dicke äquatoriale Faden verläuft anscheinend 
an der Innenwand des Kernes und beschreibt, je mehr er an Länge 
zunimmt, immer steiler geschlängelte Windungen, die mehr und 
. mehr zusammenrücken, so dass endlich der Augenblick eintritt, 
wo sie auf der Innenfläche der Kernmembran keinen Platz mehr 
haben. Ein weiteres Längenwachsthum des Fadens führt nun dazu, 
ihn von der Kernwand ab und in die Höhlung hineinzudrängen, 
die er alsbald mit seinen zahlreichen Krümmungen und Windungen 
ausfüllt (Fig. 22). Es ist dies das Stadium des sogenannten „dich- 
ten Knäuels“. Bei Ascaris megalocephala besteht derselbe aus 
einem einzigen Chromatinfaden (Fig. 23), wie sich deutlichst zeigt, 
nachdem die Kernmembran geschwunden ist. Die letzten erkenn- 
baren Elemente dieses Fadens sind kleine, stark lichtbrechende 
Kugeln, welche sich'in Essigkarmin sehr intensiv färben. Balbiani 
und Pfitzner wiesen zuerst auf diese chromatischen Kügelchen der 
Kerngerüstfäden hin. Mit den besten optischen Hülfsmitteln nehmen 
wir gerade noch wahr, dass diese winzigen Elemente in ein nicht 
färbbares Substrat eingelagert sind. Möglicher Weise müssen die 
Kügelchen selbst als eine Verdichtung dieser achromatischen Sub- 
stanz aufgefasst werden, wofür ein beachtenswerther Grund durch 
die Thatsache geliefert wird, dass sich Uebergänge von ganz in- 
tensiv gefärbten Kügelchen bis zu solehen eonstatiren lassen, deren 
Tingirbarkeit beinahe gleich Null ist. Ein ganz durchgreifender 
und wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Substanzen, aus 
denen sich der Knäuelfaden des Kernes zusammensetzt, wird sich 
demnach wohl nicht behaupten lassen. 

Nach Auflösung der Kernmembran liegt der Knäuelfaden frei 
im Innern der Dotterkugel des Eies. Ob er zu dieser Zeit noch 
eines weiteren Längenwachsthums fähig ist, dürfte sehr schwer zu 
entscheiden sein. Oft freilich ist er von ganz erstaunlicher Länge, 
so dass er mit seinen hin- und hergehenden Schleifenwindungen 
das ganze Eiprotoplasma durchsetzt. Die nächste Veränderung, 
die mit ihm vorgeht, besteht nun darin, dass er in zwei gleiche 
oder annähernd gleiche Hälften zerfällt, welche sich nach einiger 
Zeit nochmals theilen (Fig. 24), so dass der ursprünglich einheit- 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 167 


liche Chromatinfaden nunmehr durch vier Fragmente (Fig. 25) 
repräsentirt wird. Jedes derselben nimmt schliesslich eine Vförmige 
Gestalt (Fig. 26) und eine solche Lage in Bezug auf die drei an- 
dern an, dass eine Stern-Figur entsteht, welche in einer durch den 
Mittelpunkt des Eies gehenden Ebene gelegen ist. Dies sieht man 
am besten in Fig. 30 und Fig. 31, wo die sternförmige Anord- 
nung der Vförmigen Schleifen ziemlich perfeet geworden ist. Letz- 
teres geschieht nämlich nicht eher als im Beginn der sich wirklich 
vollziehenden Theilung der Dotterkugel. Bevor wir in die detaillirte 
Schilderung dieses Stadiums eintreten, wird es angemessen sein, 
erst noch den häufiger vorkommenden Fall zu betrachten, in wel- 
chem das Ei keinen einheitlichen Furchungskern, sondern zwei 
Halbkerne dieser Art enthält, deren Entstehungsweise im V. Ab- 
schnitt bereits geschildert wurde. 

In diesem Falle bildet sich in jedem der beiden Kerne, welche 
nahe aneinander gerückt sind, ein continuirlicher Chromatinfaden 
aus (vergl. Fig. 27, 23 und 29), der genau ebenso in der äqua- 
torialen Zone der Kernwandung seinen Ursprung nimmt, wie dies 
oben bereits für den Faden des einheitlichen Furchungskernes 
angegeben wurde. Später bricht jeder der beiden Fäden in zwei 
Fragmente (Fig. 25) auseinander und die weitere Gestaltung der 
mitotischen Verhältnisse ist ganz dieselbe, wie im erstbeschriebenen 
Falle. In Fig. 29 habe ich den Moment dargestellt, wo die Membran 
der beiden Kerne im Schwinden begriffen ist und die Chromatin- 
fäden frei werden. 

Zuweilen kommt es vor, dass diese Fäden in Fragmente von 
ungleicher Länge. zerfallen. Die Schleifen des Muttersternes wür- 
den dadurch eine verschiedene Grösse erhalten und die ferneren 
Entwiekelungsstadien des Eies kämen vielleicht in die Gefahr ge- 
stört zu werden. Aber die Natur scheint dieser Eventualität vor- 
gebeugt zu haben, indem — wie es aussieht — in den kürzeren Faden- 
fragmenten eine Vermehrung der chromatischen Kügelchen (nach der 
Längsrichtung) eintritt, so dass nach Verlauf einer gewissen Zeit alle 
Schleifen thatsächlich gleich gross sind. Ursprünglich liegen diese 
vier Constituenten des Muttersternes in verschiedenen Ebenen und 
ziemlich ungeordnet beieinander. Auch sind die Scheitel der ein- 
zelnen Schlingen (Fig. 26) noch nicht um ein gemeinsames Cen- 
trum gruppirt. Dagegen sind schon zu dieser Zeit die Pole der 
achromatischen Theilungsspindel (Fig. 30) und die äusserst zier- 


168 Dr. Otto Zacharias: 


liche Strahlung im Protoplasma des Bies deutlichst wahrzunehmen. 
Ich finde die Beobachtung v. Beneden’s, dass die Spindelfigur 
der ersten Furchungskugel aus zwei Kegeln bestehe, welehe mit ihren 
Basen aneinander stossen (Fig. 31) vollkommen bestätigt, wie ich 
überhaupt der detaillirten Beschreibung, welche der belgische For- 
scher von der Furchung des Ascaris-Bies gegeben hat!), nur wenig 
hinzufügen kann. 

Jene Kegel repräsentiren sich als aus sehr feinen glänzenden 
Fäden bestehend, die mit ihren Enden an den chromatischen Schlei- 
fen angeheftet sind, während ihre Spitzen frei in das Protoplasma 
hineinragen und von mächtigen Strahlensystemen umgeben werden. 
Im Mittelpunkte jeder dieser Sonnen findet sich häufig (aber nicht 
immer!) ein scharf eontourirtes helles Körperchen vor, welches v. 
Beneden „corpuseule polaire‘‘ nennt. In Fig. 30 und Fig. 31 
(Taf. X) sind diese Befunde dargestellt. Bei einer gewissen Ein- 
stellung des Mikroskops sieht man an jedem der beiden Kegel- 
enden auch noch ein kugelförmiges, scharf umschriebenes Gebilde 
(Fig. 31) auftauchen, welches v. Beneden für „une formation 
morphologique distinete‘“ erachtet und als sphere attractive be- 
zeichnet. Ich habe mich längere Zeit hindurch dieser Meinung 
gleichfalls hingegeben. Aber schliesslich bin ich zu der Ueber- 
zeugung gelangt, dass man es bei diesen „Attractionskugeln‘“ mit 
einer blossen Refraetionserscheinung zu thun hat, welche durch 
die dieht zusammengedrängten Polstrahlen hervorgebracht wird. 
Zu wiederholten Malen und zu sehr verschiedenen Zeiten (bei trü- 
bem Himmel, bei hellster Mittagsbeleuchtung und auch bei Lampen- 
licht) habe ich mir jene problematischen Kugeln auf ihre Natur 
bin angesehen, aber nichts gefunden, was mich veranlassen könnte, 
sie fir mehr als eine lediglich optische Erscheinung zu halten. 
Ueber den Ursprung der achromatischen Spindel-Figur habe ich 
noch keine eigenen Forschungen angestellt, aber es ist mir 
sehr wahrscheinlich, dass ihre Fäden (Fibrillen) aus einem Material 
bestehen, welches in ähnlicher Weise aus der umgewandelten Mem- 
bran der Furchungshalbkerne hervorgeht, wie der achromatische 
Theil der ersten Richtungsfigur aus der Membran des Eikernes. 
Auch Prof. v. Beneden (vergl. Recherches, p. 333) neigt sich die- 
ser (zunächst allerdings noch hypothetischen) Ansicht zu; nur dass 


I) Recherches ete. p. 314—352. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 169 


er, wie dies bei seiner Auffassung nicht anders möglich ist, von 
Vorkernen spricht, wo ich von Furebungskernen rede. 

Von einem der Pol-Enden der Theilungsfigur her betrachtet, 
sieht man die Scheitel der chromatischen Schleifen zuletzt in der 
Weise um einen Mittelpunkt angeordnet, dass ein typischer Mutter- 
stern gebildet wird. Derselbe liegt stets in einer Ebene, welche 
mitten durch die Dotterkugel geht, und man spricht desshalb auch 
von einer „Aequatorialplatte“ (Disque &quatorial), um die relative 
Lage der chromatischen Elemente gleich mit zum Ausdruck zu 
bringen. Die Formirung dieser Aequatorialplatte bezeichnet zu 
gleicher Zeit den Eintritt des Stadiums der sogenannten Metaki- 
nese,. welches dadurch eingeleitet wird, dass sich die 4 primären 
chromatischen Fadenschleifen der Länge zu spalten beginnen, 
wodurch 8 secundäre oder Tochterschleifen entstehen. Die Spal- 
tung geschieht auf dem Wege einer eigenthümlichen Theilung 
der chromatischen Kügelchen in den primären Fäden und kann 
oft schon zu einer Zeit beobachtet werden (Fig. 32), wo die stern- 
förmige Anordnung zu einer Platte noch gar nicht stattgefunden 
hat. Die bereits deutlich unterscheidbaren secundären Schleifen 
eines und desselben primären Fadens sieht man oft mit ihren Enden 
noch zusammenhängen, wie dies gleichfalls aus Fig. 32 ersicht- 
lich wird. 

Bevor ich die Metakinese oder Umordnung der Tochterfäden 
etwas näher beleuchte, muss ich eine Bemerkung einfügen. 

In dem Kapitel über die Befruchtung (Recherches, p. 403) 
und am Schlusse seiner Abhandlung überhaupt zählt Prof. v. Be- 
neden die Hauptresultate seiner Forschungen in Betreff der Be- 
fruchtungserscheinungen auf, und er kommt zu dem Schlusse, dass 
man nicht mit OÖ. Hertwig sagen könne, die Befruchtung bestehe 
in der Verschmelzung eines weiblichen und eines männlichen Zell- 
kernes. Denn die Beobachtung des Eies von A. megalocephala 
zeige, dass in keinem Theilungsstadium desselben männliches und 
weibliches Chromatin zusammenfliesse. Wenn aber dennoch eine 
Verschmelzung stattfinden sollte, so könne diese nur in den Kernen 
der beiden ersten Blastomeren sich vollziehen. Indessen gebe es 
Gründe zu der Annahme, dass auch dann noch männliches und 
weibliches Chromatin von einander geschieden bleibe (Recher- 
ches, p. 404). 

Zu dieser Auffassung ist v. Beneden gelangt, weil es ihm 


170 Dr. Otto Zacharias: 


nie geglückt ist, die Verschmelzung von Vorkernen im Ascaris-Ei 
zu beobachten und weil er die Natur derjenigen Kerne des näm- 
lichen Eies, welehe in der That nieht mit einander verschmelzen 
(weil sie schon männliche und weibliche Elemente in sich enthal- 
ten) gänzlich verkannt hat. Er hielt diese letzteren für Vorkerne, 
während sie diese Bezeichnung — wie ich im Vorhergehenden ge- 
zeigt habe — gar nicht verdienen. 

Unter diesen Umständen erweisen sich die Befunde an dem 
sich zur Theilung anschickenden Ascaris-Ei gänzlich ungeeignet 
dazu, um die Hypothese vom cellulären Hermaphroditismus zu 
stützen. Es ist nicht wahr, dass die erste Furchungskugel bei As- 
caris megalocephala 2 chromatische Schleifen männlicher und 2 
ebensolehe Gebilde weiblicher Provenienz enthält; vielmehr sind 
in diesen beiden Schleifenpaaren die chromatischen Bestandtheile 
von beiderlei Geschtechtsprodueten bereits auf’s Innigste mit ein- 
ander vereinigt. Entweder fand die Verschmelzung unmittelbar 
nach Ausstossung des 2. Richtungskörpers statt, oder die unab- 
hängig von einander entstandenen Pronuclei produeiren, indem sie 
sich eonjugiren, einen einheitlichen Furchungskern. In jedem Falle 
aber findet eine Verschmelzung in dem Sinne der Hertwig’schen 
Befruchtungslehre statt. 

Das ist das Resultat, zu dem ich durch eingehende Unter- 
suchungen, welche mich ein Jahr lang fast ganz ausschliesslich in 
Anspruch genommen haben, gelangt bin. Selbstredend liegt es 
mir ganz fern zu verkennen, dass ich höchstwahrscheinlich gar 
nicht darauf verfallen wäre, das Ei von Ascaris megalocephala zu 
beobachten, wenn nicht die ausgezeichnete Arbeit v. Beneden’s 
in mir den Wunsch erweckt hätte, das darin Berichtete aus eigener 
Anschauung kennen zu lernen. 

An einer einzigen Stelle seines Werkes (p. 404) kleidet Prof. 
v. Beneden die sonst ganz positiv ausgesprochene Behauptung 
(dass die beiden Kerne im legereifen Ascaris-Ei Pronuclei seien) 
in die Form eines bedingten Satzes ein, indem er sagt: „Si le 
pronucleus mäle et le pronucleus femelle meritent ces denomina- 
tions, qui impliquent leur sexualite, les noyaux cellulaires sont 
manifestement hermaphrodites.‘“ Damit ist indirect natürlich zu- 
gegeben, dass die Hypothese des cellulären Hermaphroditismus 
fallen muss, wenn auf die Frage, welche der erste Theil des obigen 
Satzes involvirt, mit einem unbedingten ‚‚Nein“ geantwortet werden 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 171 


muss. Denn diejenigen Kerne, welche — nach Prof. v. Beneden’s 
eigenem Zeugniss — Fadenschleifen liefern, ohne vorher in Con- 
jugation zu treten, verdienen — meinen Untersuchungen zufolge — 
die Bezeichnung ‚Vorkerne“ nicht, weil sie nach der Formel 
/,mm + !/;wm (vergl. S. 159 dieser Abhandlung) bereits con- 
jugirt sind. 

Hiermit werden für mich alle diejenigen Schlussfolgerungen 
hinfällig, welehe aus der Prämisse, dass jene beiden Kerne ge- 
schlechtlich differenter Natur seien, von Prof. v. Beneden ge- 
zogen worden sind. 

Ich fahre nunmehr in der Schilderung des Furchungsprocesses 
fort, der sieh mir nur in einigen wenigen Punkten anders dar- 
stellt, als v. Beneden ihn beschreibt. Die Differenzen erklären 
sich aber hinlänglich aus der Verschiedenheit der angewandten 
Conservirungsmethoden. Ich glaube, dass durch die meinige das 
Detail der karyokinetischen Vorgänge besser zur Anschauung ge- 
bracht wird, als auf dem Wege der monatelangen Alkoholbehand- 
lung, welches Verfahrens sich v. Beneden bediente (vergl. Re- 
cherches, p. p. 281 und 282). Ich habe neuerdings meine Me- 
thode noch mehr vervollkommnet, so dass es mir jetzt möglich ist, 
die diekschaligen Ascaris-Eier (mit den Furchungsstadien) binnen 
20 Minuten zu fixiren. 

Der Vorgang der Metakinese vollzieht sich nach meinen Prä- 
paraten in der Weise, dass die beiden Tochtersterne (disques sub- 
equatoriaux) allmählich nach entgegengesetzten Richtungen (Fig. 
33, Taf. X) auseinanderweichen, aber so, dass die central gele- 
genen Scheitel der Schleifen rascher eine subäquatoriale Stellung 
gewinnen, als dieEnden derselben. Man kann das mikroskopische 
Bild, welches die beiden sich trennenden Dyastern darbieten, am 
besten imitiren, wenn man die ausgespreizten, aber etwas nach 
einwärts gekrümmten Finger beider Hände mit ihren Spitzen zu- 
sammenlegt, hierauf noch mehr einkrümmt und dann sie durch 
einen langsamen geraden Zug von einander trennt. Es entstehen 
auf solche Weise chromatische Figuren von Kronen- oder Korbform. 
Annähernd wenigstens stimmt dieser von Flemming herrührende 
Vergleich. Meistentheils bleiben die nach entgegensetzten Rich- 
tungen sich fortbewegenden Tochterschleifen eine kurze Zeit noch 
an ihren Endpunkten miteinander verbunden, wie dies auch aus 
Fig. 33 ersichtlich wird. Ja selbst dann noch, wenn sie (Fig. 34) 


172 Dr. Otto Zacharias: 


schon sehr beträchtlich auseinander gewichen sind, stellen zarte 
achromatische Fäden, in welche da und dort feinste Chromatin- 
kügelchen eingebettet sind, einen deutlichen Zusammenhang zwischen 
ihnen her. Bei recht aufmerksamer Musterung solcher Ansichten 
erhält man durch ganz direete Anschauung den Beweis dafür ge- 
liefert, dass ein nicht färbbares Substrat vorhanden ist, welches in 
Verbindung mit einer für Farbstoffe empfänglichen Substanz die 
Fadenstructuren der Kerne ausbildet. 

Schliesslich tritt aber doch eine endgültige Trennung zwischen 
den beiden Tochterstern-Figuren ein. Diese geht Hand in Hand 
mit der Einschnürung der Dotterkugel, resp. der Bildung der ersten 
ringförmigen Furche, durch welche das Ei in zwei ganz gleiche 
Theilhälften zerlegt wird, die später wieder oberflächlich mit ein- 
ander verschmelzen. Der erste Act des Furchungsdramas ist aber 
erst dann abgeschlossen, wenn die chromatischen Faden-Fragmente 
in den beiden Blastomeren die Form ruhender Kerne angenom- 
men haben. 

Ich kann mit aller Bestimmtheit versichern, dass erst wieder 
ein Knäuelstadium durchlaufen wird (Fig. 35), ehe die wirkliche 
Ruheform (Fig. 36) zur Ausbildung gelangt. Prof. v. Beneden 
stellt diese Thatsache in Abrede (Recherches, p. 345), indem er 
sagt; „Je n’ai pas reussi a trouver, au milieu des milliers d’oeufs 
en segmentation que j'ai observes, un seul oeuf montrant la einquieme 
phase de Flemming, c’est-A-dire le stade de pelotonnement des 
noyaux filles. Ce stade..... fait defaut dans les blastomeres 
en voie de division de l’ascaride du cheval.“ Und einige Seiten 
weiter (p. 351) heisst es nicht minder positiv: „Tant dans l’oeuf 
que dans les blastomeres, chez l’ascaride du cheval le stade de 
pelotonnement manque totalement dans la regeneration des cel- 
lules filles.‘“ 

Hieraus und aus den Abbildungen, welche v. Beneden auf 
Taf. XIX (siehe dortige Fig. 10 und Fig 11) von dem in Frage 
kommenden Stadium gegeben hat, geht klar hervor, dass es ihm 
mit seiner Methode nicht gelungen ist, das Knäuelstadium (stade 
de pelotonnement) zur Ansicht zu erhalten. Es existirt aber sicher. 
Herr Prof. W. Flemming, dem ich die entsprechenden Präparate 
einsandte, hat sich autoptisch von der Richtigkeit meiner Behaup- 
tung überzeugt. Diese Angelegenheit ist also zweifellos und voll- 
ständig klargestellt. Die fünfte Phase Flemming’s fehlt keines- 


\ 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 173 


wegs in der Metakinese der Tochterkerne von A. megalocephala, 
sondern ist vielmehr dort in einer Schönheit und Deutlichkeit vor- 
handen, wie ich sie garnicht in meinen Zeichnungen wiedergeben kann. 
Auch in Bezug auf diesen Punkt gestatte ich mir, mich auf die 
autoritative Zeugenschaft des Kieler Zellenforschers zu berufen. 

Zur Vervollständigung meiner Beschreibung der auseinander- 
weichenden Dyastern will ich noch anführen, dass kurz vor Ein- 
tritt des Knäuelstadiums (und manchmal auch schon früher) eine 
nochmalige Längstheilung der Tochterschleifen erfolgt. Von dieser 
Thatsache habe ich mich ebenfalls mit Bestimmtheit überzeugt, 
bin aber nicht in der Lage anzugeben, ob dieselbe in einer direeten 
genetischen Beziehung zum Eintritt der Knäuel-Phase steht. 

Die Form der ruhenden Tochterkerne und die Umordnung 
ihres Fadengerüstes habe ich in Fig. 36 zur Anschauung zu 
bringen versucht. Ich mache aber ausdrücklich darauf aufmerksam, 
dass meine Präparate viel besser sind, als meine Zeichnungen. 
Dies möge man bei einer Kritik der von mir gemachten Angaben 
beständig in Rechnung ziehen. Auch werden diejenigen, welche 
sich mit dem Ascaris-Ei durch eigene Anschauung vertraut machen, 
meine Aussage alsbald bestätigt finden. 

In Fig. 40 habe ich eine Form der ruhenden Tochterkerne 
abgebildet, welche mir sehr bemerkenswerth erscheint. Man ent- 
deckt hier bei aufmerksamem Zusehen ein achromatisches (oder 
nahezu achromatisches) Fadennetz, dessen einzelne Maschen eine 
rautenförmige Gestalt besitzen und sich über die ganze Kernmem- 
bran ausbreiten. In den Ecken der rautenförmigen Figuren liegen 
Chromatinkörnchen und so macht das ganze Gebilde den Eindruck, 
als ob es ein Product allerfeinster Filigran-Arbeit sei. 

Die Mitose der Tochterkerne (Fig. 37) beginnt mit der Aus- 
bildung eines ganz ähnlichen Fadenknäuels wie seiner Zeit der- 
jenige war, den wir im Furchungskern des Eies (Fig. 22) auf- 
treten sahen, oder wie er (vergl. Fig. 27 und Fig. 28) in den 
beiden Halbkernen anzutreffen ist, welche zusammen die Bedeutung 
eines einheitlichen Furchungskernes besitzen. 

Die beiden Tochterkerne haben im Ruhezustande eine nahezu 
ovoide Gestalt. Ihr längerer Durchmesser läuft parallel mit der 
ersten Theilungsebene der Dotterkugel. Der Ort, wo sich der 
chromatische Faden in ihnen ausbildet, ist wiederum (vergl. Fig. 
37 und Fig. 44) eine ganz bestimmte, rings um jeden Kern herum- 


174 Dr. Otto Zacharias: 


laufende Zone, welche ebenfalls als äquatorial bezeichnet werden 
kann, da von zwei Polen her die chromatische Substanz dort zu- 
sammenströmt. Eine Pol- und eine Gegenpolseite im Sinne C. 
Rabl’s!) lässt sich also hier nicht unterscheiden, sondern es sind 
zwei gleichwerthige Polfelder (pf, und pt, in Fig. 44) vorhanden, die 
ihren Charakter bis zum Schwinden der Kernmembran consequent 
behaupten. Derselbe Fall liegt auch an den kugeligen Kernen der 
ersten Furchungskugel (Fig. 27 und Fig. 28) vor, von denen ich 
einen in der Polansicht (Fig. 43) dargestellt habe. 

Bei den Tochterkernen sind mir Zweifel darüber entstanden, 
ob der dicke chromatische Faden, welcher aus dem Zusammenfluss 
der färbbaren Substanz (von den beiden Polfeldern her) entsteht, 
an der Innenwand der Kernmembran oder auf deren äusserer Ober- 
fläche verläuft. Ich erhielt sehr oft Bilder, welche mir letzteres 
wahrscheinlich machten. Der Faden trat dann wie im Relief her- 
vor, wenn sich der Tubus vom Object entfernte. Unterstützt wur- 
den derartige Beobachtungsergebnisse durch die direete Wahrneh- 
mung einer Abhebung des chromatischen Fadens von der Kern- 
oberfläche (Fig. 41), so dass ich es jetzt mindestens unentschieden 
lassen muss, ob der lockere Knäuelfaden, wie er nach Aufgabe 
des Ruhestadiums in den Tochterkernen auftritt, diesseits oder jen- 
seits der Kernmembran sich befindet. Die bereits angezogene 
Fig. 41 macht den ersten Theil der Alternative zwar sehr wahr- 
scheinlich, aber dennoch bleibt die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dass, bei der üppigen Entwickelung des Fadens im Innern der 
Kernmembran, letztere an irgend einer Stelle eine Ruptur er- 
halten hätte, so dass ein Hervortreten des Fadens an dieser Stelle 
erfolgen konnte. Hierüber bin ich durch meine bisherigen Unter- 
suchungen noch nicht in’s Reine gekommen. 

Dagegen scheint es mir, dass ein anderer nicht unwichtiger 
Punkt durch meine Beobachtungen am Ascaris-Ei eine etwas schär- 
fere Beleuchtung erfahren hat. Ich meine den, welcher das von 
W. Flemming aufgestellte Gesetz betrifft, dass die Tochter- 
kerne in umgekehrter Reihenfolge die Stadien der Mut- 
terkerne wiederholen sollen?). 


1) C. Rabl, Ueber Zelltheilung. Morphol. Jahrbuch. X. Bd. 1555, 


p-. 226. 
2) W. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle ete. II. Theil. 


Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XX, 1882, p. 72. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte etc. 175 


Das hierauf bezügliche „Repetitionsschema“ ist zwar allge- 
mein bekannt, es mag hier aber nochmals in deutliche Erinnerung 
gebracht werden: 


Mutterkern. Tochterkern. 
(Ruheform) (Ruheform) 
1) Knäuel 5) Knäuel 
2) Stern 4) Stern 


3) Umordnung (Metakinese). 

Dass die 5. Phase dieses Schema’s bei Ascaris megalocephala 
in typischer Klarheit vorhanden ist, habe ich (der gegentheiligen 
Behauptung v. Beneden’s gegenüber) mit zweifelloser Sicherheit 
nachgewiesen. Und dass aus den betreffenden Tochterknäueln das 
Gerüst der ruhenden Kerne hervorgeht, diese Thatsache habe ich 
gleichfalls an meinem Object constatirt. Aber dennoch meine ich, 
dass der zunächst voraufgegangene Mutterknäuel (Phase 1 im 
Schema) nicht mit derjenigen Knäuelform, welche aus der Kronen- 
form der Tochtersterne entspringt (vergl. die Fig. 34 und 35 auf 
Taf. X), parallelisirt werden darf, also nicht mit Flemming’s 
5. Phase, sondern vielmehr mit dem Knäuel, der auf die Ruheform 
der Tochterkerne folgt, also mit derjenigen Phase, welche in mei- 
ner 37. Fig. zur Darstellung gebracht ist. Denn nur dieses Sta- 
dium scheint mir dem Mutterknäuel der 1. Phase gleichwerthig zu 
sein, weil aus ihm die 4 Fadenschleifen (resp. der Mutterstern) 
im Blastomer genau in derselben Weise hervorgehen, wie die ho- 
mologen Chromatingebilde aus dem Knäuelfaden (Spirem) des ein- 
beitlichen Furchungskernes (Fig. 22) zur Zeit der erstmaligen Thei- 
lung der Dotterkugel. In diesem Sinne würde ich die Paralleli- 
sirung auch in Betreff der ferneren Kerngenerationen und ihrer 
mitotischen Phasen für angezeigt halten, wobei dann freilich ein 
ganz anderes Gesetz als das von Flemming aufgestellte zur Ab- 
straction gelangen müsste, nämlich dieses: dass —wenn man die Ruhe- 
stadien als Ausgangspunkt betrachtet — die mitotische Formen- 
folge in den Tochterkernen ganz in derselben Weise sich vollzieht, 
wie in den Mutterkernen, dass sie also nicht umgekehrt verläuft, 
sondern im Sinne einer Recapitulation. 

Es kommt ganz auf den Ausgangspunkt an, welchen man bei 
Beurtheilung dieser Erscheinungen wählt. Geht man von der 
Aequatorialplatte mit ihren längsgetheilten, sternförmig angeord- 
neten Chromatinschleifen aus, so ist Flemming vollständig im 


176 Dr. Otto Zacharias: 


Rechte mit seinem Gesetz, denn dann folgen die entsprechenden 
Stadien progressiv und regressiv in ganz übereinstimmender Weise 
aufeinander. Es fragt sich nun aber, ob es nicht natürlicher sein 
würde, das Ruhestadium als Ausgangspunkt zu wählen, und die 
mitotischen Vorgänge in den einzelnen Zellgenerationen als rhyth- 
misch wiederkehrende und in demselben Sinne sich abspielende 
Erscheinungen aufzufassen. 

Ich selbst möchte mich mit Rabl für diese letztere Auffassung 
entscheiden, und zwar unter Hinweis auf das im Thier- und Pflan- 
zenreiche ganz unverbrüchlich herrschende Gesetz, dass die Nach- 
kommen stets die Entwickelungsstadien der Vorfahren in gleicher 
Reihenfolge und niemals im umgekehrten Sinne durchlaufen. 


In den Figuren 38 und 39 habe ich noch zwei weitere Ent- 
wickelungsstadien dargestellt. Aus der ersten Abbildung wird er- 
sichtlich, dass aus dem Knäuelfaden des Tochterkernes 4 Faden- 
schleifen hervorgehen und diese Erscheinung kehrt in allen Blasto- 
meren, so weit ich sie habe verfolgen können, wieder. Die Schleifen 
spalten sich der Länge nach genau auf die nämliche Weise, wie die 
homologen Gebilde des Muttersternes und nehmen die Korb- und 
Kronenform nach Passirung des Aequatorialplattenstadiums ebenso 
an, wie dies in dem entsprechenden früheren Stadium (Fig. 33 
und Fig. 34) der Fall gewesen ist. In Bezug auf die beiden Blasto- 
meren ist zu bemerken, dass dasjenige davon, an welchem der 
zweite Richtungskörper angeheftet bleibt, stets die primäre Ekto- 
dermzelle darstellt, während das andere den meso- und entoder- 
malen Elementen den Ursprung giebt?). 


Fig. 39 zeigt, dass auch in den weiteren Furchungsstadien 
die 5. Flemming’sche Phase vorkommt und zwar in derselben 
typischen Klarheit, wie dies schon bei der ersten Theilung der 
Eizelle der Fall war. 


In Fig. 42 bringen a und b die Folgen einer mangelhaften 
Präparationsweise (mittels Alkohol) zur Anschauung. Die Chro- 
matinfäden und Kerne haben hier ein verkümmertes und annormales 


1) Vergl. P. Hallez, Recherches sur l’embryog£enie de quelques nema- 
todes, Paris. 1885, p. 21 u. ff. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 177 
Aussehen. Die betreffenden Eier entstammten Ascaris-Weibchen, 
welche etwa ein Jahr lang in 50°%/,igem Alkohol gelegen hatten. 

Fig. 42 ce repräsentirt gleichfalls ein anormales Stadium, in- 
sofern das eine Blastomer einen sehr langen, das andere nur einen 


kurzen und dünnen Tochterkernfaden enthält. 


Zum Schluss dieser Abhandlung sei es mir noch gestattet, 
eine kurze Betrachtung allgemeineren Inhalts anzustellen. 

Die materielle Grundlage für das Leben des Zellorganismus 
bilden die beiden Substanzen, aus denen er sich constituirt: das 
Cytoplasma und das Chromatin. Versuche über die 
künstliche Theilung einzelliger Wesen (Infusorien) haben gelehrt !), 
dass der Zellenleib nur dann lebens- und regenerationsfähig bleibt, 
wenn Kernsubstanz in die einzelnen Theilstücke mit übergeht. So- 
bald dies nicht der Fall ist, sterben sie nach einiger Zeit ab. Es 
gewinnt hiernach den Anschein, dass dem Chromatin ganz be- 
stimmte physiologische Funetionen zur Erfüllung obliegen, die nur 
in Verbindung mit denen, welche das Protoplasma der Zelle zu 
leisten hat, den Fortbestand des Lebens garantiren. Man muss es 
aber für sehr wahrscheinlich halten, dass eine Art von Arbeits- 
theilung zwischen diesen beiden Substanzen besteht, und zwar er- 
geben die Beobachtungen über die specielle Betheiligung der chro- 
matischen Elemente an den Reife-, Befruchtungs- und Furchungs- 
erscheinungen des Ascaris-Eies, dass diese Processe in eng- 
ster Beziehung zu den Structurveränderungen stehen müssen, welche 
das Mikroskop in periodischer Wiederkehr an diesen Elementen 
zu eonstatiren vermag. Es würde der chromatischen Substanz so- 
nach die Aufgabe zufallen (so scheint es wenigstens) den Ablauf 
der Theilungsvorgänge des Eies zu regeln, und sozusagen ihren 
Rhythmus zu bestimmen, wenn dieser bildliche Ausdruck erlaubt 
ist; dem Protoplasma hingegen würden die Nahrungsaufnahme, 
die Exeretion, die Bewegungserscheinungen der Zelle (Pseudopo- 
dienbildung) und damit auch die Initiative zur Einleitung neuer 
Anpassungsprocesse beizumessen sein. Insofern aber, wie wir ge- 
sehen haben, nur kernhaltiges Protoplasma die letzterwähnten 


1) Vergl. M. Nussbaum, Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Ma- 
terie. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XXVI, 1886. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 30, 12 


178 Dr. Otto Zacharias: 


physiologischen Thätigkeiten auszuüben vermag, kommt sicher 
auch dem Chromatin ein gewisser Antheil an denselben zu, wie 
auch die umgekehrte Voraussetzung zutreffen wird, dass das Pro- 
toplasma die karyokinetischen Erscheinungen zu beeinflussen im 
Stande ist. Dafür sprechen sogar eine ganze Anzahl neuerer Beob- 
achtungen auf’s Deutlichste. 

Unter solehen Umständen ist es misslich, einem der beiden 
Bestandtheile des Zellenleibes ein physiologisches oder histogene- 
tisches Primat zuschreiben zu wollen. Es ist vom Kern mehr als 
einmal gesagt worden, dass er der „wichtigste Theil“ der Zelle 
sei. Aber dies ist eine wenig wissenschaftliche Art und Weise 
die Sache anzusehen. Ein Kriterium für die Wichtigkeit eines 
oder des andern Zellbestandtheils würden wir nur dann besitzen, 
wenn wir den ganzen molecularen Mechanismus des cellulären 
Lebens zu durehschauen vermöchten. Dass damit bis jetzt aber 
kaum mehr als ein schwacher Anfang (wenn überhaupt ein solcher!) 
gemacht worden ist, wird Jeder, der in diesen Dingen arbeitet, 
sich selbst sagen können. Oder man müsste geneigt sein, die 
Gründe, mit denen A. Brass!) seine Ansicht motivirt, dass das 
Keimbläschen „der hauptsächlichste Theil der Eizelle“ sei, für 
ausschlaggebend halten, was sie aber keinesfalls sind. 

Ich vermag jedoch auch die entgegengesetzte Ansicht nicht 
zu theilen, nach welcher das Protoplasma der Hauptbestandtheil 
des Zellorganismus sein soll. Das ist die Meinung von P. Hallez, 
der vor Kurzem in einer besonderen Broschüre schlankweg die 
Behauptung aufgestellt hat: „Le protoplasme cellulaire est la 
partie prineipale de la cellule“?). Nach diesem Forscher haben 
die Kerne nur eine secundäre Bedeutung für das Leben der Zelle. 
Wenn manche Biologen anderer Ansicht in Bezug auf diesen Punkt 
seien, sagt Hallez, so komme dies daher, weil die Kerne durch 
ihre ostensible Betheiligang an den karyokinetischen und Befruch- 
tungserscheinungen die Aufmerksamkeit in weit höherem Maasse 


als der Zellenleib auf sich zögen. „En un mot — so heisst es 
am Ende der bezüglichen Betrachtung — le protoplasme semble 


ötre A la fois architeete et materiel de construction, posant lui- 


I) A. Brass, Beiträge zur Zellphysiologie 1554, p. 27. 
2) P. Hallez, Pourquoi nous ressemblons ä nos parents. Paris 1336, 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 179 


möme les jalons autour desquels sa propre substance se distribue 
avec symmetrie.“ 

Im Hinblick auf diese beiden sich einander gegenüberstehen- 
den Ansichten scheint es mir nicht unangemessen, daran zu er- 
innern: dass der Forscher das nicht scheiden soll, was die Natur 
so untrennbar vereinigt hat. Wir sind vorläufig nicht in der Lage 
zu sagen, welcher von den beiden Haupttheilen der Zelle der 
hauptsächlichste Lebensträger ist; wir wissen nur, dass keiner 
ohne den anderen im Stande ist, die Aufgaben zu erfüllen, welche 
den Fortbestand des cellulären Lebens verbürgen. Dabei müssen 
wir zunächst verharren. In dem Punkte freilich, dass wir zur 
Zeit den Kernen eine gar zu exclusive Aufmerksamkeit zuwenden, 
mag Hallez ein wenig Recht haben. Indessen stehen wir dabei 
im Banne einer historischen Nothwendigkeit, insofern der Ent- 
wiekelungsgang der Biologie die karyokinetischen Erscheinungen 
aus vielen Gründen in den Vordergrund des wissenschaftlichen In- 
teresses gerückt hat. Es wird den späteren Generationen vorbe- 
halten sein, diese Einseitigkeit, wenn es eine solche war, zu cor- 
rigiren und das Zellprotoplasma in sein verkanntes Recht einzu- 
setzen. 


Dass ich in vorstehender Abhandlung die einschlägige Litte- 
ratur nicht in grösserem Umfange berücksichtigt habe, erklärt 
sich aus den kleinstädtischen Verhältnissen meines Wohnortes. 
Dadurch wird mir die Benutzung von Instituts- und Universitäts- 
bibliotheken nur in geringem Umfange möglich. Umsomehr bin 
ich aber Herrn Geheimrath Prof. Dr. R. Leuckart (Leipzig) 
und Herrn Prof. Dr. M. Nussbaum (Bonn) zu Dank verpflichtet, 
weil mich dieselben jetzt und schon früher in so liebenswürdiger 
Weise durch Litteraturzusendungen unterstützt haben. 2. 


180 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 15. 


ID 


Dr. Otto Zacharias: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIII—X. 


Tafel VIII. 


Keulenförmiges Ovarial-Ei von A. megalocephala. Kbl. Keimbläschen. 
a, b und ce führt das Keimbläschen in verschiedener Lage (in Rück- 
sicht auf den Beobachter) vor, um die peripherische Stellung des 
Keimkörperchens zu zeigen. 

d, e und f veranschaulichen die Metamorphose des Keimbläschens 
und seines chromatischen Körpers. 

Die parallel gestellten Halbspindeln des ersten Richtungskörpers mit 
ihren „globules chromatiques“. 

Ein Spermatozoon aus dem Vas deferens des Ascaris-Männchens. 
Vier verschiedene Typen von Spermatozoen aus dem oberen Theile 
des weiblichen Geschlechtsschlauches. 

Copulation des Samenkörperchens mit der Eizelle. sz Samenzelle; 
dh die abgehobene Dotterhaut. 1 rk erster Richtungskörper. 

Das Spermatozoon ist eingedrungen und rückt nach dem Centrum 
des Eies vor. 

Beginnende Auflösung der protoplasmatischen Theile des Samen- 
körpers. k glänzender Körper (corps refringent), g gehäuseartige 
Kappe des Spermatozoons (Membrane caudale v. Beneden’s). mm 
männlicher Mitoblast (Nucleus chromatique, v. Beneden). 

10 und 11 stellen verschiedene Stadien des Eindringens von Sperma- 
tozoen dar. i 

und 13 veranschaulichen die Thatsache, dass bei Ascaris suilla das 
Spermatozoon an sehr verschiedenen Stellen in das Ei eindringt. 
Krankes resp. anormales Ei von A. megalocephala, in welches 
mehrere Spermatozoen eindringen. 

Eigenthümliche (drüsige) Zellen aus dem Epithel des männlichen 
Sexualschlauches. F 

Eine grössere mehrkernige Zelle derselben Art mit längeren Aus- 
läufern (f); st cilienartiger Strang. 


. Vas deferens und Hodenschlauch eines Ascaris-Männchens in dop- 


pelter natürlicher Grösse. Die schraffirte Stelle bezeichnet die Haupt- 
fundstätte der in Fie. 15 und 16 dargestellten Zellen. 


Tafel IX. 


. 1—4. Bildung des ersten Richtungskörpers im Ei von Ascaris me- 


galocephala. 
Ausstossung des ersten Richtungskörpers. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsprodukte ete. 181 


Fig. 6—9. Verschiedene Stadien, welche die Bildungsweise des zweiten 


Fig. 10, 


. 85. 
. 36. 
It 


. 35 und 39. Zwei aufeinanderfolgende Furchungsstadien, um die homologe 


. 40. 


Richtungskörpers und seine achromatische Spindelfigur zur An- 
schauung bringen. 

11 und 12 zeigen den zweiten Richtungskörper unmittelbar vor 
seinem Austritt und markiren den Ortswechsel der mitoblastischen 
Elemente des Spermatozoons. 


. Die Chromatinportionen männlicher und weiblicher Provenienz (mm 


und wm) stehen sich nach Ausstossung des zweiten Richtungskörpers 
gegenüber, und werden alsbald (1/; mm mit !/, wm) in eine gemein- 
same Kernhöhle eingeschlossen. Auf diese Weise entstehen zu 
gleicher Zeit zwei Furchungs-Halbkerne. 

führt dieses Stadium vor. 

zeigt die betreffenden Halbkerne in ihrer vollständigen Ausbildung. 
In dieser Figur ist die beginnende Pronucleusbildung veranschaulicht. 


. Die beiden Pronuclei haben sich noch vor ihrer definitiven Aus- 


gestaltung conjugirt. 


. Die beiden Uteri eines mittelgrossen Weibehens von A. megaloce- 


phala. v Vagina. 
Tafel X. 


Anormale Bildung von 4 Vorkernen (2 männl. und 2 weibl.). 

Die Pronuclei nach ihrer definitiven Ausbildung. 

Dieselben zur Zeit der Conjugation. 

Der chromatische Fadenknäuel im Innern der Höhlung des Fur- 
chungskernes. 


. Der einheitliche Chromatinfaden des Mutterknäuels. 

. Zerfall desselben in einzelne Fragmente. 

5. Bildung der 4 chromatischen Schleifen. 

). Anordnung derselben um ein gemeinschaftliches Centrum (Mutterstern). 


28 und 29. Ausbildung des Fadenknäuels in den beiden Furchungs- 
Halbkernen. 


. Die Mitose der Dotterkugel im Anfangsstadium. pk Polarkörperchen. 
. Dasselbe Stadium in mehr seitlicher (äquatorialer) Ansicht. 


Spaltung der primären Fadenschleifen. 


. Fortschreitende Mitose (Korbfigur Flemming’s). 
. Beginnende Theilung der Dotterkugel mit der Kronenfigur Flem- 


ming’s. 

Knäuelstadium der Tochterkerne (5. Phase des Flemmin g’schen 
Schemas). 

Ruhende Tochterkerne. 

Knäuelstadium der Tochterkerne. 


Schleifenbildung in den Blastomeren zu zeigen. 
Ruhestadium eines Tochterkernes mit rautenförmiger Felderung. . 


Dr. Otto Zacharias: Neue Untersuchungen etc. 


. Tochterkern mit einem Chromatinfaden ausserhalb der Kernmembran. 
. Die einzelnen Abbildungen (a, b und e) veranschaulichen die Wir- 


kungen einer ungeeigneten Präparation der Eier. 


. Furchungshalbkern von der Polseite (pf) her gesehen. 
. Tochterkern mit äquatorialem Chromatinfaden und den 2 Pol- 


feldern pf, und pfa. 


(Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säuge- 
thierhaut. 


Von 
Friedrich Beinke, 
Assistent am anatomischen Institut in Kiel. 
L 


Ueber den Haarwechselund die Unna’sche Lehre vom 
„Beethaar“. 


Hierzu Tafel XI. 


Seitdem Henle!) in einfacher Weise den Unterschied zwischen 
Haarknopf und Haarkolben dahin präeisirte, dass jener die Wurzel 
des gewaltsam von seiner Papille entfernten, dieser dagegen das 
Ende der auf natürlichkem Wege zum Balge hinausgestossenen sei, 
sind mehrfach Versuche gemacht worden, das Kolbenhaar oder, 
wie man wohl besser sagt, die „Vollwurzel‘“ nicht als einfach ab- 
gestorbenes Gebilde zu bezeichnen, sondern derselben ein eignes 
Wachsthum zu vindieiren. Götte?) war es, der diesem Gedanken 
zuerst Ausdruck verlieh, indem er zwei verschiedene Sorten Haare 
aufstellte, deren Entwickelung zwei ganz verschiedene Ausgangs- 
punkte haben sollte. Das eine Haar, „Papillenhaar“, wüchse‘ von 
der im Grunde des Haarbalges stehenden Papille empor, das andre, 
dem er den Namen „Schalthaar“ giebt, entstände weiter oben aus 
der äussern Wurzelscheide. Spätere Untersuchungen zeigten jedoch 
die Unhaltbarkeit dieser Lehre. Durch Reste der innern Wurzel- 
scheide, sowie durch das höher hinauf im Schaft vorhandene Mark 
stellte sich das „Schalthaar“ als ein von der Papille gelöstes Pa- 


1) Allgemeine Anatomie, p. 303 und Handbuch der Eingeweidelehre 
des Menschen, p. 23. 
2) Archiv für mikroskopische Anatomie IV, p. 273, 1868. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 13 


184 Friedrich Reinke: 


pillenhaar heraus. Ueberraschender Weise nahm aber Unnal) 
diese überwundene.Idee in geschiekt modifieirter Weise wieder 
auf, indem er nachzuweisen suchte, dass das Papillenhaar, nach 
Abstossung von der Papille, im Haarbalg emporsteige, sich dann 
aber mit seinem besenartig aufgefiederten Ende an einer ganz be- 
stimmten „präformirten“ Stelle der äussern Wurzelscheide, unter- 
halb der Einmündung der Talgdrüsen, festsetze und von hier aus, 
durch Zuschuss der äusseren Wurzelscheide, als homogener Schaft, 
ohne Mark, ohne Cuticula fortwachse. Die präformirte Stelle unter- 
halb der Talgdrüsen nennt er „Haarbeet“, das von hier aus wach- 
sende Haar „Beethaar“. Diese Transplantationstheorie fand eine 
getheilte Aufnahme. Während Schulin?) mehr oder minder mit 
Unna übereinstimmte, bezeichnete von Ebner?) das Beethaar“ 
als eine „unglückliche Erfindung“, doch liessen sich keine schla- 
sende Gründe gegen dasselbe vorbringen. Waldeyer*) hält „vor 
der Hand die Stimmung der meisten Anatomen der Unna’schen 
Lehre für nicht günstig“, will aber sein Urtheil vor weiteren 
Prüfungen nicht abgeben. Unna vertheidigte in einer zweiten 
Schrift5) seine Ansicht mit bestechender Gewandtheit und weiss 
sie hauptsächlich durch folgende Gründe zu stützen, die ich mir 
wörtlich anzuführen erlaube: 

„Erstens ist der direkte allmähliche Uebergang der Stachel- 
zellen in den Beethaarschaft an feinen Schnitten ebenso genau zu 
verfolgen, wie an der Nagelmatrix der Uebergang von Stachel- in 
Nagelzellen. Ich nehme desshalb einen wirklichen Zuschuss zum 
Haare auch erst dort an, wo das letztere in die mittlere produktive 
Balgregion eintritt. Wo sich das aufsteigende Haar noch aufge- 
hellten Stachelzellen gegenüber befindet, finde ich keinen direkten 
Uebergang, was sich besonders schön an den Vibrissen beobachten 
lässt. Ich kann also für den Menschen nicht das von Schulin 
hauptsächlich vom Ochsen demonstrirte, continuirliche Wandern 
der Einstrahlung in den Haarknopf von der Papille bis zum Haar- 
beet zugeben, sehe übrigens zwischen Schulin’s Auffassung und 
der meinen keinen prinzipiellen Unterschied.“ 


1) Archiv f. mikr. Anatomie XI. 

2) Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte Bd. HI. 

3) Wiener akad. Sitzungsberichte mathem.-naturw. Klasse 1876. 

4) Atlas der menschlichen und thierischen Haare, p. 37. 

5) v. Ziemssen’s Handbuch der speciellen Pathologie u. Therapie 1883. 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 185 


„Zweitens wandert körniges Pigment aus den Gefässen des 
Bindegewebsstranges in den Epithelfortsatz und in das Haarbeet, 
soweit kann und muss dasselbe vom Lymphstrom verschleppt sein. 
Da dasselbe aber von hier aus auch hoch in das Beethaar gelangt, 
müssen beim Fortfall weiterer Lymphwege die Stachelzellen des 
Balges zu Haarzellen geworden sein.“ 

„Viertens bildet eben das Haarbeet einen eigenen Haarschaft 
weit einfacherer Struktur, der sich auf das Schema des Papillen- 
haares in keiner Weise zurückführen lässt. Man hat sich freilich 
mit der Marklosigkeit dieser Haarschäfte immer einfach zu helfen 
gewusst, indem man annahm, die Papille bilde einmal Mark und 
bald darauf wieder keines, gleichsam ad libitum, doch muss ich 
‚solehe Willkür durchaus ablehnen. Das Papillenhaar bildet immer 
Mark und die marklosen Haare sind keine Papillenhaare. Damit 
ist nicht ausgeschlossen, dass das Mark auch ganz umschriebenen 
Stellen im Papillenhaare fehlen kann, so an der Spitze und an 
den feinsten Lanugohärchen, an denen der Schaft noch nicht dick 
genug ist, um im Centrum überhaupt Mark zu bilden. Obige Auf- 
stellung gilt jedoch für alle grösseren Körperhaare. Das Fehlen 
des Oberhäutehens am Beethaare konnte bisher deshalb übersehen 
werden, weil die Haarzellen selbst sich dachziegelförmig decken, 
übrigens nicht anders wie am Papillenhaar auch.“ 

„Fünftens ist die Zahl — worauf ich schon bei Aufstellung 
der Beethaare aufmerksam machte — an manchen Haarböden, be- 
sonders am Backenbart und Schnurrbart, bei üppigster Vegetation 
30 gross, dass man sie unmöglich sämmtlich für Haare halten 
kann, die grade im Ausfallen begriffen sind, besonders da im Kopf- 
haar, wo der Haarausfall viel grösser ist, nicht entfernt soviel 
Beethaare vorkommen. Mähly, welcher den Wimperbestand ge- 
nauer auf die Formen der Haarwurzel untersuchte, fand unter den 
150 Cilien des obern Augenlides: 30 Papillenhaare, 15 Ueber- 
gangsformen und die enorme Anzahl von 105 Beethaaren, weshalb 
er das durchschnittliche Alter der Papillen zu 30, der Beethaare 
zu 105 Tagen berechnet, ein Resultat, welches mir sogar nicht 
allgemein gültig zu sein scheint. Ich fand an den Cilien junger 
Personen etwa nur den vierten bis fünften Theil aus Beethaaren 
bestehend, dagegen bei einer alten Person mehr als drei Viertel 
sämmtlicher Cilien. Hiernach möchte wohl Niemand die Bedeu- 
tung der Beethaare für unsern Haarbestand unterschätzen.“ 


186 Friedrich Reinke: 


Man sieht, dass Unna seine Theorie dureh mancherlei Gründe 
zu stützen weiss, ohne jedoch einen entscheidenden Beweis für die 
Richtigkeit derselben zu liefern. 

Nach unsern jetzigen Kenntnissen ist das Wachsthum eines 
epithelialen Organs proportional der Zahl der Zelltheilungen, und 
ihr Vorhandensein oder Fehlen ist ein sicherer Beweis für Wachsen 
oder Niehtwachsen. Flemming!) hatte schon mit seiner unten 
erwähnten Methode in der Keimschicht der Haut und den Matrizen 
des Haares massenhaft und, mehr vereinzelt, in der ganzen äussern 
Wurzelscheide in jeder Höhe des Haarbalgs, Mitosen nachweisen 
können. 

Sehon damals betonte er, dass es für die Unna’sche Lehre 
vom Beethaar von entscheidendem Interesse sein müsste, das Auf- 
treten der Mitose im Haarbeet zu untersuchen, und Unna hat durch 
freundliche private Mittheilung anerkannt, dass eine Prüfung seiner 
Lehre auf diesem Wege wünschenswerth sei. 

Auf diese Anregung unterzog ich mich der interessanten 
Aufgabe. 

Hauptsächlich arbeitete ich mit der bekannten Flemming- 
schen Methode: Fixirung kleiner noch lebenswarmer Gewebestücke 
durch Chromosmiumessigsäure, Nachhärtung in Alkohol, Ueber- 
färbung der Schnitte mit Safranin oder Gentianaviolett, Entfärbung 
durch Alkohol der schwach mit Salzsäure angesäuert war und 
Montirung in Damarlack. Theilweise färbte ich auch mit der von 
Gran für Baecillenfärbung angegebenen Methode, wobei ich die 
Schnitte 12—24 Stunden in der Farblösung liegen liess, wobei 
die Resultate sicherer werden als bei der sonst üblichen kürzeren 
Zeit. Die Schnitte wurden einen Augenblick in Alkohol abge- 
spült, 15 Minuten in eine ganz schwache Jodjodkaliumlösung ge- 
legt, dann in absolutem Alkohol entfärbt. Doch wie mir scheinen 
will bietet diese Behandlung keine besonderen Vortheile. Sehr 
wichtig ist, dass die im Gemisch fixirten Gewebestücke sorgfältig 
ausgewaschen und nach der kurzen Nachhärtung in absolutem 
Alkohol schnell verbraucht werden. Zum bessern Eindringen des 
Gemisches bediente ich mich des von Flemming?) zu diesem 
Zweck construirten Schüttelapparates. 

1) „Monatshefte für praktische Dermatologie“ III. Bd., 1884, Nr. 5, p. 2. 

2) Archiv f. mikr. Anatomie 1887. 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 137 


Als Objekt für meine Untersuchungen, die natürlich ein 
reiches Material erforderten, wählte ich Hautpartien verschiedener 
Thiere, in denen ich die in Frage kommenden Kolbenhaare be- 
sonders zahlreich zu finden hoffte. Zunächst wählte ich das Unna- 
sche Objekt, die Cilien, und zwar vom Schwein, vom Rind und 
die einer Ziege, sodann die Schnauzhaare vom Meerschweinchen 
und Kaninchen und zwar sowohl von jungen wie von ausgewach- 
senen Thieren und zu verschiedenen Zeiten des Jahres?). 

Bei meinen Vorarbeiten hatte ich bemerkt, dass im Gegensatz 
zu den Spürhaaren der Katze und des Hundes, bei denen vom 
Meerschweinchen und Kaninchen sich häufig in der äussern Wurzel- 
scheide Doppelhaare finden, gewöhnlich ein starkes und ein dün- 
neres und kürzeres. Die genauere histologische Untersuchung 
zeigte, dass stets das feinere, kürzere ein junges Papillenhaar, das 
starke ein Haarkolben war, der mit seinem Kolben in einer An- 
schwellung der äussern Wurzelscheide sass. Also letzteres war ein 
„Beethaar“. Gleich hier will ich bemerken, dass dies Kolbenhaar 
an Länge und Stärke öfters von dem Papillenhaar vollständig er- 
reicht wurde, ein Beweis für das lange Verweilen derselben im 
Balg. Nachträglich sehe ich, dass schon Bonnet?) diese That- 
sache kurz erwähnt hat. 

Wegen der Grösse des Objekts hoffte ich hier auf besonders 
gute Resultate, und zog deshalb auch dieses in den Kreis meiner 
Untersuchung. Schliesslich benutzte ich die Sehnauze eines Igels. 
Bei diesem Thier besteht die Eigenthümlichkeit, die Schöbl?) 
richtig gesehen aber falsch gedeutet hat, dass fast alle Haare der 
Schnauze die Beethaarform zeigen, und man ordentlich nach Pa- 
pillenhaaren suchen muss, so dass ich gewöhnlich 3—6 Kolben- 
haare mit schön ausgebildetem „Haarbeet“ in jedem Schnitt fand. 

Da die Mitosen schon bei 200 facher Vergrösserung bequem 
gefunden werden können, so benutzte ich nur in zweifelhaften 
Fällen homogene Immersion und stärkere Vergrösserungen. Als 
Kriterium für die richtige und gelungene Anwendung der Methode 
diente mir die Auffindung der Theilungen in den Haarmatrizen 


1) Kinige der Präparate wurden von meinem Freunde, Herrn Dr. Bier 
hierselbst, angefertigt, der sie mir freundlichst zur Benutzung überliess. 

2) Morpholog. Jahrbuch Bd. IV. 

3) Archiv für mikroskop. Anatomie VI. 


188 Friedrich Reinke: 


und der gesammten äussern Wurzelscheide, oft auch in dem sub- 
eutan vordringenden neuern Epithelfortsatz. 

Trotz sorgfältiger Durchsuchung meiner Präparate, fand ich 
übereinstimmend bei allen Thieren eine so geringe Anzahl Thei- 
lungen in der Anschwellung der äussern Wurzelscheide, die nach 
Unna die Matrix seines „Beethaars“ bildet und die er als „Haar- 
beet‘“ bezeichnet, dass ich das Resultat meiner Untersuchung leider 
als negativ bezeichnen muss. Denn selbst wenn man ein ausser- 
ordentlich langsames Wachsen des „Beethaars“ annimmt, noch 
langsamer wie das des Nagels, so musste das Verhältniss zu den 
Kerntheilungen der sonstigen äussern Wurzelscheide doch so sein, 
dass im „Haarbeet‘“ sich durchschnittlich mehr zeigten wie in an- 
dern Partien. Nun ist aber nach meinen Präparaten grade das 
Gegentheil der Fall. Bei etwa 60 Schnitten durch „Haarbeete“ 
beim Kaninchen und Meerschweinchen fand ich auf etwa 100 Mi- 
tosen in der übrigen äussern Wurzelscheide 4 im Haarbeet. Bei 
Rind und Schwein ist das Verhältniss wie 20:1. Beim Igel noch 
bedeutend geringer. 

Zum Vergleich erwähne ich, dass, wie auch Flemming!) 
am Meerschweinchen constatirte, die Mitosen in den Matrizen des 
Papillenhaares so massenhaft auftreten, dass in etwa 100 Schnitten 
dureh den Haarknopf sich 300—400 Theilungsfiguren finden. So- 
dann beim Igel, der nicht ganz so produktiv wie das Meerschwein- 
chen zu sein scheint, kommen immerhin auf 50 Schnitte gegen 
200 Mitosen. 

Somit erscheint mir die Annahme als ob von dieser Stelle 
aus ein Zuschuss zum Kolbenhaar erfolge, mindestens sehr zweifel- 
haft zu sein. 

Ich begnügte mich nun aber mit diesem Resultate noch nicht, 
sondern suchte der Wahrheit noch auf andern Wegen näher zu 
kommen. 

Ranvier?)hatte die oben erwähnten Doppelhaare der Schnauze 
des Kaninchens rasirt, sowie die Haare an seinem eignen Hand- 
rücken abgeschnitten. Im ersten Falle bemerkte er, dass das eine 
Haar absolut stehen blieb, während das andere weiter wuchs. Im 
zweiten Fall blieben einige Haare ebenfalls stehen. Aus diesem 


Ile: 
2) Trait. techn. d’Hist. p. 89. 


24 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 189 


Experiment zog Ranvier den Schluss, dass, da das nicht weiter 
wachsende Haar ein „Beethaar“, diese Haarsorte nicht wüchse. 
Unna erklärt dies Experiment seinen Argumenten gegenüber für 
„bedeutungslos“, besonders da im Einzelfall der Nachweis, dass 
das eine Haar wirklich ein „Beethaar“ sei nicht erbracht wäre, 
auch ferner dasselbe schon gelockert hätte sein können. Zudem 
stellt er die Forderung, dass die Messungen längere Zeit hindurch 
fortgesetzt werden müssten, weil sein „Beethaar‘“ offenbar sehr 
langsam wachse. 

Ich habe nun durch zahlreiche Untersuchungen festgestellt, 
dass das eine der Doppelhaare in der Schnauze des Kaninchens 
stets ein Kolbenhaar ist, ferner habe ich mich überzeugt, dass das 
Kolbenhaar in den meisten Fällen durch das durchbreehende Pa- 
pillenhaar keineswegs gelockert wird, da eine ziemliche Kraft 
dazu gehört ersteres herauszureissen und dann demselben meistens 
ein Stück der äussern Scheide folgt. Da ferner das Kolbenhaar 
sehr lange Zeit hindurch neben dem Papillenhaar sitzen bleibt, oft 
so lange, bis dieses die gleiche Länge und Stärke erreicht hat, 
so scheint mir dieses Objekt ausgezeichnet zu sein, um daran be- 
weiskräftige Messungen vorzunehmen. 

Im Ganzen beobachtete 12 abgeschnittene Kolbenhaare, durch 
einen Zeitraum von 3—14 Tagen. Ich wählte dabei solche Exem- 
plare, bei denen das Papillenhaar mit seiner Spitze eben erst zum 


‚Balge herausgekommen war. Während ich nun bei meinen Mes- 


sungen, die von3zu3 Tagen erfolgten, das Papillenhaar 3 mm bis 
8 mm gewachsen fand, blieb das Kolbenhaar absolut stehen. Einige 
Mal glaubte ich schon ein Wachsen des Kolbenhaares constatiren 
zu können, allein es stellte sich dann jedesmal heraus, dass das- 
selbe gelockert, sich zum Herausfallen anschickte und der Schaft 
ein Endehen zum Balge herausgetreten war. 

Freilich steht diese Methode der ersteren an Feinheit weit 
nach; aber wenn ich sie auch deshalb nur nebenbei benutzte, so 
ist das Experiment doch zu schlagend, um hier nicht Erwähnung 
zu finden. 

Zu diesen beiden Resultaten, die mit der Lehre vom „Beet- 
haar“, d. h. dem Fortwachsen des Kolbenhaars im Widerspruch 
stehen, gesellt sich ein drittes, aber besonders wichtiges Argument, 
zu dessen näherer Erörterung ich auf die Begründung etwas ge- 
nauer eingehen muss. 


190 Friedrich Reinke: 


Zunächst eine kurze Bemerkung zu der Ansicht Unna’s, dass 
der Pigmentgehalt des Kolbenhaares ein Beweis für sein Fort- 
wachsen sei. Der Leser könnte vielleicht meinen, dass hier der 
Autor sich in einem Cirkel bewegt. Wenn das Wachsthum des 
Kolbenhaars sicher bewiesen wäre, so würde sein Raisonnement 
richtig sein, dann müssten freilich die Stachelzellen das Pigment 
zuerst enthalten und, bei ihrer Entwickelung zu Haarzellen, dieses 
mit in den Schaft des Haares geschleppt haben. Doch glaube ich 
nicht, dass es Unna so gemeint hat. Wie aus einer andern Stelle 
hervorgeht nimmt er nämlich an, dass das Pigment der Haarrinde 
des Papillenhaares nicht in den Zellen, sondern ausserhalb der- 
selben existirt. Vielleicht will er hier sagen, dass es sich beim 
Kolbenhaar im Gegensatz zum Papillenhaar in den Zellen findet. 
Auf alle Fälle ist dies Argument wohl nicht stichhaltig, da Wal- 
deyer!) gezeigt hat, dass auch im untern Theil des Papillenhaars 
das Pigment in den Zellen selbst enthalten ist und erst durch die 
Metamorphose der Zellen zum Theil zwischen diese geräth. 

Sodann sagt Unna, der Schaft des Kolbenhaares sei viel 
einfacher als der des Papillenhaares und lasse sich nicht auf das 
Schema des letzteren zurückführen, es fehle ihm Mark und Uutieula. 
Nun kann man sich aber leicht überzeugen, wie auch Waldeyer 
l. e. hervorhebt, dass im Papillenhaar, im letzten Stadium seiner 
Existenz, das Mark sehr häufig eine kürzere oder längere Strecke 
nicht vorhanden ist. 

Ferner fehlt dem „Beethaar“ keineswegs die Cutieula, wie 
ich mich durch eingehende Untersuchung überzeugt habe. Schon 
v. Ebner?) war durch einfache Betrachtung des Haarkolben- 
schaftes zu der Ansicht gekommen, dass dieser grade so gut 
eine Cuticula habe, wie der Schaft des Papillenhaares; allein 
er versäumte den Nachweis, dass das Schuppenbild des Kol- 
benhaares eine wirkliche Cutieula sei. Ein taktischer Fehler, 
den Unna dadurch sich zu Nutze machte, dass er erklärte, das 
Bild der Cuticula würde durch die äusserste Lage der Rinden- 
zellen, die sich ebenfalls dachziegelartig deckten, hervorgerufen 
und dadurch eine Cuticula vorgetäuscht. 

Bei den Igelhaaren fiel es mir auf, dass das Profil und die 


1) Atlas der menschlichen und thierischen Haare pP. 19. 


2) Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse der 
Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften LXXIV. Bd., III. Abth. 1876. 


A 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 191 


Oberfläche der Kolbenhaare genau ebenso mit regelmässigen Zacken 
und Schuppen sich repräsentirten, wie die hier oft mark- und pig- 
mentlosen Papillenhaare. Einmal aufmerksam geworden, sah ich 
dann ganz wie von Ebner |. ce. das beschreibt, an allen andern 
Kolbenhaaren, auch z. B. an menschlichen Kopf- und Barthaaren, 
sowie, allerdings nicht so leicht, an den Cilien das bekannte Bild 
der Cuticula. 

Ich untersuchte diesen, für die behandelte Frage so einschnei- 
denden Punkt genauer, indem ich ausgerissene Cilien und Bart- 
haare, die sich unter’'m Mikroskop durch das bekannte helle Wurzel- 
ende, ohne Mark, mit aufgefiederten Kolben und theilweise mit 
ausgerissenem „Haarbeet“ als „Beethaare‘ erwiesen, ‘mit concen- 
trirter Schwefelsäure bei 300—40° Erwärmung behandelte. Dann 
wurden sie in Wasser besehen. Selbst an den Stellen der Cilien, 
die vor dieser Behandlung nichts von Outicula verriethen, sah man 
jetzt eine ganz ausserordentlich deutliche und regelmässige Schup- 
penzeichnung, nur das aller unterste Ende über dem Kolben, etwa 
wie von Ebner meint !/; mm lang, blieb meist ohne die charak- 
teristische Zeichnung und waren hier nur einzelne oder wenn 
mehrere so doch unregelmässige Schüppchen zu sehen. Dies freie 
Ende, glaube ich, entspricht der Thatsache, dass die Cutieula eher 
von der Papille gelöst wird, wie die Rindensubstanz des Haares. 
Ferner zeigte. sich, dass, während bei ganz oberflächlicher Ein- 
stellung die Cuticulazeichnung schön und deutlich zu sehen war, 
beim etwas tiefern Herabgehen mit der Schraube eine zweite 
Zeichnung darunter auftritt, die viel feiner und unregelmässiger 
wie die oberflächliche, auch ganz ungleiehmässig über den Schaft 
verbreitet ist. Diese letztere halte ich bedingt durch einzelne vor- 
springende Zacken der ersten Rindenzellenschicht. Rollt man nun 
vorsichtig das Deckglas hin und her so gelingt es, wenn anders 
die Maceration den richtigen Grad erreicht hat, hie und da die 
Cuticula ein ganzes Stück im Zusammenbang von der Haarrinde 
zu lösen. 

Dieser freigelegte Theil sieht dann im Ganzen, falls das Haar 
nicht zu stark macerirt war, so aus, wie die kurze, eutieulafreie 
Stelle am Kolben, also im Allgemeinen faserig, mitunter einige 
hervorspringende Schuppen erkennen lassend. Besonders deutlich 
werden aber diese Verhältnisse, wenn man die mit Schwefelsäure 
behandelten Haare noch mit einer sauren Lösung von Methylgrün 


192 Friedrich Reinke: 


färbt. Dann zeigt sich der Fusstheil der Cutieulazellen nur schwach, 
der übrige Theil intensiv grün gefärbt, während die Rindenfaser- 
zellen bedeutend matter erscheinen. 

An allen von mir untersuchten „Beethaaren“ konnte ich auf 
diese Weise eine wohl charakterisirte Cuticula nachweisen, die 
nicht mit der äussersten Zellenschicht der Haarrinde verwechselt 
werden kann. Ich bemerke noch, dass bei den Barthaaren die 
Cutieula sich vom „hellen Wurzelende“ weit leichter zur Lösung 
bringen lässt, wie bei den Cilien, doch gelingt dies nach einigen 
Versuchen bei diesen auch. 

Ich möchte nun nicht von vornherein leugnen, dass möglicher 
Weise hie und da alte Haare ohne Cuticula vorkommen, doch habe 
ich selbst eine derartige Beobachtung nicht gemacht. An manchen 
Haaren, an denen ich ohne Weiteres keine Cnticula hatte ent- 
decken können, zeigte sich diese sehr deutlich bei Behandlung mit 
Schwefelsäure und Färbung mit saurem Methylgrün. 

Wenn nun aber die Kolbenhaare eine wohl ausgebildete Cu- 
ticula besitzen, diese aber bekanntlich von einer eignen Matrix 
aus wächst, so ist damit ein Fortwachsen des Kolbenhaares, nach 
Ablösung von der Papille, nicht vereinbar; man müsste dann mit 
Schöbl!) auf den Einfall kommen, die Cuticula für eine unmittel- 
bare Fortsetzung des Rete Malpighii zu halten. 

Uebrigens ist es, wenn man nur Längsschnitte von mensch- 
liehen Kolbenhaaren vor Augen hat, leicht begreiflich, die Zacken 
der Cutieula für die einer äussersten Rindenschicht zu halten. Wäh- 
rend nämlich beim Papillenhaar die pigmentlose Cuticula sich scharf 
von der dunkleren Rinde abhebt, geht beim hellen Ende des Kolben- 
haars die Grenze so in einander über, dass man versucht sein könnte, 
die Zacken des Profils für eine äusserste Lage von Rindenzellen zu 
halten, was sie in der That nicht sind. 

Die Lehre vom „Beethaar“ in der Form wie Unna sie auf- 
gestellt hat ist also nicht haltbar. Dies ergiebt sich aus dem 
Fehlen zahlreicher Mitosen im ,„Haarbeet“, aus dem Nichtwachsen 
abgeschnittener Kolbenhaare und aus dem Nachweis der Cuticula 
am Schaft des Kolbenhaares. 

Darum möchte ich aber doch nicht ganz auf den alten Stand- 
punkt zurückkehren, von dem aus das Kolbenhaar einfach als ein 


1)lsie: 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 193 


ausfallendes, für den Organismus nutzloses Gebilde angesehen 
wurde. Unna’s unzweifelhaftes Verdienst ist es, durch seine Unter- 
suchungen die Wichtigkeit desselben nachgewiesen zu haben. Denn 
einmal ist es ganz sicher, dass das Kolbenhaar im innern Zusammen- 
hang mit der äusseren Wurzelscheide steht, da beim Herausreissen 
desselben, insofern es nicht überhaupt gelockert war, fast immer ein 
gutes Stück der Scheide mit herausgerissen wird. Sodann ist die 
Zahl der Kolbenhaare in den von Unna erwähnten Hautbezirken 
so gross und ihre Fixirung an einer ganz bestimmten Stelle dauert 
so auffallend lange, dass es unnatürlich erscheint, es als einfach 
ausfallend zu bezeichnen. 

Für den Organismus ist vielmehr der Nutzen des Kolben- 
haars in vieler Hinsicht grade so gross, wie der-des Papillenhaares. 
Es schützt, es wärmt, es schmückt in derselben Weise wie dieses. 
Ja ich habe mich an Präparaten mit vergoldeten Nervenendigungen 
überzeugt, dass der Nervenring grade oberhalb des aufgefiederten 
Kolbens sitzt, so dass auch der Schaft des Kolbenhaars als An- 
griffspunkt für die Tasteindrücke dienen kann. 

Während der Periode des Haarwechsels, so lange als das 
neu entstehende Papillenhaar zu seinem Wachsthum braucht, um 
das alte Haar vollständig zu ersetzen, übernimmt dieses, in Gestalt 
des Kolbenhaars, die Funktionen des eigentlichen Haars, und diese 
Zeit kann z. B. bei den Cilien, besonders bei älteren Individuen, 
eine ausserordentlich lange sein. Es scheint mir daher die bis- 
herige Darstellung der Lehrbücher, nur das Papillenhaar als Haar- 
katexochen zu beschreiben und das Kolbenhaar als Merkwürdigkeit 
nur so nebenbei abzubilden, den thatsächlichen Verhältnissen nicht 
völlig zu entsprechen. Ein ideales Bild des complieirten Organs 
würde ein solches sein, dass das Kolbenhaar in seiner spindel- 
förmigen Anschwellung der äussern Wurzelscheide, in demselben 
Balg aber ein sich entwickelndes Papillenhaar zur Anschauung 
brächte. 

Darf ich jetzt noch kurz auf das Verhältniss des Kolbenhaars 
zur äussern Wurzelscheide eingehen, so muss ich die Unna’sche 
Darstellung des „Haarbeets‘‘ insofern ganz richtig nennen, als das 
Kolbenhaar, nachdem es im Balg ein Ende weit, bis kurz unter- 
halb der Einmündungsstelle der Talgdrüsen, emporgerückt ist, mit 
seinem aufgefiederten Ende fest in einer spindelförmigen Anschwel- 
lung der äussern Scheide sitzt, deren Zellen sich zwischen die 


194 Friedrich Reinke: 


auseinander gerückten Elemente des Kolbens schieben. v. Ebner!) 
und Schulin') halten diese Anschwellung für eine Wirkung des 
arrector pili. Dem kann ich mich nieht unbedingt anschliessen. 
Freilich sieht man öfters eine mehr oder minder knopfförmige 
Ausbuchtung an der Insertionsstelle, die wohl durch die Wirkung 
des Muskels entstanden ist, und es kann, wenn grade das Papillen- 
haar das Kolbenhaar an die Seite der Scheide gedrängt hat, wo 
der Muskel inserirt, den Anschein gewinnen, als ob der Zug des 
Muskels besondern Einfluss hierauf ausgeübt hätte. Im Allge- 
gemeinen ist aber die Anschwellung durchaus eine gleichförmige 
Spindel, wie das Unna bereits an den Vibrissen, die keinen Muskel 
haben, nachgewiesen hat. Dasselbe kann ich von den Schnauz- 
haaren des Igels anführen. 

Auf der andern Seite muss ich aber die Präformation der 
Anschwellung in Abrede stellen. Die Bildung scheint mir von 
den mechanischen Verhältnissen der äussern Scheide abzuhängen. 
Unna beschreibt und bildet sein „Haarbeet“ so ab, dass die 
Zellenrichtung eine zum Mittelpunkt der Spindel radiär gerichtete 
ist. Dies habe ich vielfach bestätigt gefunden, allein es scheint 
mir darin keinerlei Beweis für seine Ansicht zu liegen. Denn ab- 
gesehen davon, dass die Achsenrichtung der Zellen für die Wachs- 
thumsrichtung in der Keimschicht gewöhnlich eine umgekehrte ist, 
müsste doch jeder nachgiebige Hohleylinder, dessen Bildungsele- 
mente senkrecht zu seiner Oberfläche stehen, durch Eintreibung 
eines todten Körpers von der Form des Haarkolbens, so anschwel- 
len, dass jene Elemente radiär zum Mittelpunkt des Kolbens sich 
stellten. 

Allerdings scheinen mir die Verhältnisse beim Entstehen des 
„Haarbeets“ etwas complieirter zu sein, wie dieses Schema ver- 
muthen lassen könnte. Um ein volles Verständniss für die Bildung 
desselben zu gewinnen, muss man auf den Haarwechsel zurück- 
sehen. Dieser Process leitet sich ein mit einer mehr oder minder 
hochgradigen Atrophie der Papille, die wie es scheint an‘ der 
Spitze, dem Boden der Matrixzellen des Markes, zuerst ihren An- 
fang nimmt, wodurch die Bildung dieses Theiles zunächst sistirt 
wird. Sodann nimmt die Rindensubstanz eine mehr wie bisher 
hervortretende streifige Beschaffenheit an; der erste Anfang der 


IH INRE: 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 195 


Auffiederung. Beim Igel geht dies, während das Haar noch auf 
der Papille sitzt, soweit, dass die Rindenfasern etwas über der 
Papille eine bauchige Auftreibung bilden. Weiter unten komme 
ich noch einmal hierauf zurück. Sei es nun selbständig, sei es 
wie mir scheinen will, mit durch den Druck der auffasernden 
Rindenelemente veranlasst, reissen die beiden Schichten der innern 
Scheide, sowie die Cuticula sich nacheinander von der untersten 
Schicht ihrer Matrix los, deren Reste auf der Papille sitzen bleiben. 
Etwas später, nachdem die innere Scheide oft schon ein Stückchen 
im Balge emporgestiegen ist, löst sich auch die Rinde, die jetzt 
der sie bisher noch zusammenhaltenden Schichten ledig, spröde 
auffiedert, und beginnt langsam im Hohleylinder der äussern 
Wurzelscheide aufzusteigen. Das Wachsthum des Haars hört dem- 
nach auf mit dem Beginn der Atrophie der Papille sammt ihren 
ernährenden Blutgefässen, die Abstossung dagegen leitet sich da- 
durch ein, dass das Ende der Haarrinde sich bis auf eine Lage 
von Zellen in hornartige Fibrillen umwandelt, auf die ich im 
zweiten Abschnitt näher eingehe. Diese haben das Bestreben auf- 
zufiedern und lösen dadurch die innere Scheide, sowie Quticula 
und schliesslich sich selbst ab. 

Man hat mehrfach über die treibenden Kräfte, die bei dem 
dann folgenden Emporsteigen des Haars wirksam sind, diskutirt. 
Während Stieda!) meint, durch Kämmen, Bürsten und andere 
mechanische Zerrungen werde dieser Effekt hervorgebracht, eine 
Ansicht, die durch die von Unna beschriebenen Verhältnisse in 
Övarialcysten und am Embryo nicht ganz bestätigt wird, nehmen 
Wertheim?) und Biesiadecki?) an, dass das Haar durch eine 
von unten nach oben fortschreitende Contraction des Haarbalges 
fortgeschoben würde. Neuerdings hat Stöhr*) die hie und da an 
menschlichen Haaren vorkommende Aufquellung der sogenannten 
homogenen Membran, die übrigens, wie Kölliker’), Haight®) 


1) Reichert und Du Bois-Reymond’s Archiv 1557, p. 526. 

2) Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Classe d. kais. Akad. d. 
Wissensch. Bd. L, Abth. I, Wien 1565. 

3) Stricker’s Handbuch. 

4) Berichte der physikalisch-medieinischen Gesellschaft in Würzburg. 
Bd. XX, Nr. 1. Neue Folge. 

5) Gewebelehre. 

6) Wiener akad. Sitzungsberichte 1568. 


196 Friedrich Reinke: 


und besonders Bonnet!) gezeigt haben, diese Bezeichnung nicht 
verdient, für die Austreibung verantwortlich gemacht. 

Nach meiner Meinung kommt Schulin I. e. dem Thatsäch- 
liehen am Nächsten. Freilich in etwas phantastischer Weise 
nimmt er an, dass „das Haar“, ähnlich wie Unna es meint, „nach 
Ablösung von der Papille noch weiter wachse, und zwar durch 
Wucherung und Verhornung seitens einer bestimmten Strecke des 
Haarbalgs, welche wandert“. Weiter fährt er dann fort: „Ein 
schiebendes Moment scheint mir hier, wie beim normalen Haar- 
wachsthum nur in der Apposition des Keimlagers zu liegen, diese 
bewirkt ein absolutes in die Höherücken des Haares, wie es 
sonst auch geschieht, nur unterscheidet sich der hier apponirte 
Theil etwas von der gewöhnlichen Haarsubstanz: er entbehrt des 
Marks und gleicht mehr dem Gewebe des Nagels. Ganz verschie- 
den davon ist aber das relative in die Höherücken des Haares, 
d. h. das seines untern Endes zur Hautoberfläche. Dieses geschieht 
durch das beschriebene Wandern der das Haarwachsthum besor- 
senden Strecke der äussern Wurzelscheide. Dieses Wandern, wel- 
ches sich über die äussere Wurzelscheide, wie eine Welle über 
den Wasserspiegel, fortpflanzt, ist weder eine Folge nachweisbarer 
mechanischer Einflüsse, wie einer Contraction des Haarbalges, 
noch übt es einen Einfluss aus auf die Geschwindigkeit, mit der 
sich das Haar absolut in die Höhe bewegt, weil diese allein von 
der Wachsthumsintensität an dem Ort abhängt, wo sich das Keim- 
lager befindet.“ 

Aus meinen obigen Nachweisen geht hervor, dass an einem 
derartigen Wachsen des Kolbenhaars nicht festgehalten werden 
kann, und da durch die neuern Methoden gezeigt ist, dass in der 
ganzen äussern Wurzelscheide ein langsames aber durchaus gleich- 
mässiges Wachsthum stattfindet, das nach der Mündung des Balges 
zu gerichtet ist, so ist jene „Welle“ in’s Reich der Phantasie 
zurückzuweisen. Nach meiner Meinung erklärt sich. der Vorgang 
in besserer Weise folgendermaassen: Wie ja Flemming Il. e. ge- 
zeigt hat, findet überall in der äussern Wurzelscheide eine gleich- 
mässige aber nur langsame Zeilvermehrung statt. Der Ueberschuss 
der Zellen rückt sehr allmählich von unten nach oben, um schliess- 
lich im Haarbalgtrichter, wo bekanntlieh eine beträchtliche Horn- 


1) Morphol. Jahrbuch Bd. IV. 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 197 


schieht sich findet, zu verhornen und abgestossen zu werden. Löst 
sich nun das Haar von der Papille, so wird es mit seinem aufge- 
fiederten Ende von den Zellen der äussern Scheide eingekeilt und 
mit diesen durch die Riffelfortsätze auf's Engste verbunden. Mit 
den höher rückenden Zellen der Scheide wird auch das Haar 
emporgetragen, bis es an eine Stelle im Balg kommt, wo eine 
Stauung stattfindet. Diese Stelle liegt dicht unter der Einmündung 
der Talgdrüsen, wo sich constant eine Einschnürung der äussern 
Scheide findet, um welche der Nervenring verläuft). 

Während der Schaft diesen Engpass ohne Weiteres passirt, 
ist für den aufgefiederten Kolben der Weg versperrt. Unterhalb 
dieser Stelle kommt es dann zu einer spindelförmigen Anschwel- 
lung, die genau dem Unna’schen „Haarbeet‘“ entspricht. Der 
Druck, den in Folge der Stauung die Zellen aufeinander ausüben, 
ist ihrer Produktivität nicht günstig, ja, wie ich beobachtet zu 
haben glaube, findet sogar zum Theil ein Absterben der Zellen in 
der nächsten Umgebung des Kolbens statt, während die prisma- 
tischen Randzellen vollkommen intakt bleiben und sogar ganz ver- 
einzelte Theilungsfiguren zeigen. 

Nach der auf diese Weise erfolgten Fixirung des Kolben- 
haars tritt eine rückläufige Wachsthumsbewegung ein. Der Wurzel- 
scheideneylinder ist hinter dem Kolbenhaar zusammengefallen und 
hat sich in einen soliden Epithelstrang umgewandelt. Doch blieb 
dieser stets im Zusammenhang mit dem Rest der Matrixzellen und 
der atrophischen Papille. Jetzt beginnt er gegen die Tiefe zu 
wuchern und treibt die sich wieder vergrössernde Papille vor sich 
her. Hier sieht man nun, wie auch Waldeyer?) hervorhebt, zahl- 
reichere Mitosen, besonders in dem Epithel der Papille, indem die 
Neubildung des Haares sich einleitet. 

Diese selbst ist eine der interessantesten Fragen des Haar- 
wechsels. Mit unsern unzulänglichen Erkennungsmitteln lässt sich 
freilich eine Differenz dieser Epithelzellen, aus denen sich so ver- 
schiedenartige Theile, wie Mark, Rinde, Cuticula und innere 
Wurzelscheide entwickeln, nicht erkennen. Die Annahme aber, 
dass sie durchaus indifferent, d. h. für untereinander gleichartig 
- seien, scheint mir nicht erwiesen zu sein. Es ist das grade so als 


1) Bonnet, Morphol. Jahrb. p. 351 u. a. a. O. 
2) Atlas p. 38. 


198 Friedrich Reinke: 


ob man die Furchungszellen des Eies, aus denen mit so unwandel- 
barer Naturnothwendigkeit ganz heterogene Gewebe sich bilden, 
für vollkommen gleichartig halten wollte, weil man noch keine 
Differenzirung an ihnen erkennen kann. Man müsste sich denn 
über alle Erscheinnngen der Vererbung einfach hinwegsetzen. Ich 
kann daher weder der Meinung Heitzmann’s!) beistimmen, der 
das neue Haar von den Residuen der innern Wurzelscheide ent- 
stehen lässt, noch vermag ich mich der Ansicht Unna’s anzu- 
schliessen, wonach der Rest der epithelialen Zellen jeden besondern 
Charakter verloren hätte, und die Entstehung des Ersatzhaares aus 
ganz indifferenten Zellen stattfände. Vielmehr glaube ich, dass 
Matrixzellen jeder Art, sowohl für das Mark, als für die Rinde, 
die Cuticula und die innere Wurzelscheide zurückbleiben und aus 
jeder besondern Art wieder das ihrem Charakter entsprechende 
Gebilde sich entwickelt. 

Damit ist dann ja nicht ausgeschlossen, dass zugleich gewisse 
Druckverhältnisse die Zahl der Zellenlagen in den einzelnen Par- 
tien und ihre Formen beherrschen. 

Nach ‚vollständiger Entwickelung des neuen Haares treibt dies 
entweder das Kolbenhaar, nebst den eingekeilten, wohl meistens 
abgestorbenen Zellen der spindelförmigen Anschwellung zum Balge 
heraus, oder wo das nicht gelingt, bahnt es sich neben diesem 
einen Weg an die Oberfläche. Damit ist dann der Haarwechsel 
beendet. 

u. 


Ueber Differenzirungen verhornter Zellen. Vorstufen 
der Hornsubstanz. 


Namentlich auf zwei verschiedenen Wegen ist es in neuerer 
Zeit gelungen zu zeigen, dass alle verhornte Zellen keineswegs in 
gleicher Weise gebaut und aus gleichartigem Material zusammen- 
gesetzt sind. Einmal ist es die Verdauungsmethode der wir diese 
Erkenntniss verdanken, sodann aber sind es gewisse Färbungen, 
die uns belehren, dass die Hornsubstanz allerlei interessante Mo- 
difieationen eingehen kann. 

Mit der zuerst genannten Methode arbeiteten besonders Wal- 
deyer?) und Unna. Den schönen Untersuchungen des ersteren 


1) Mieroscopical Morphology, New-York 1883, p. 571. 
2) Henle’s Festgabe p. 149. 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 199 


verdanken wir unsre Kenntniss des fibrillären Baues der Rinden- 
zellen des Haares. Waldeyer wies nach, dass der Leib dieser 
Zellen sich in feinste Fibrillen differenzirt, die durch die Riffel- 
fortsätze von Zelle zu Zelle zusammenhängen, während zwischen 
denselben eine interfibrilläre Kittsubstanz erhalten bleibt. 

Auf der andern Seite gelang es Unna!) bei „genügend langer“ 
Einwirkung des verdauenden Ferments auf die Zellen des stratum 
corneum der Haut den ganzen Zellinhalt zu verdauen, sodass nur 
eine feine Hülse übrig blieb. Bei kürzerer Einwirkung zeigten 
sich in den angeschnittenen Hornzellen noch Reste des Zellleibes, 
„schleierartig zwischen der Hornmembran und dem Kernreste aus- 
gespannt.“ Zu ähnlichen Resultaten kam auch Waldeyerl. e. 
bei der Untersuchung der Zellen der innern Wurzelscheide. 

Während durch diese Untersuchungen Differenzirungen inner- 
halb der Zellen selbst nachgewiesen wurden, haben verschiedene 
Färbungsmethoden gezeigt, dass gewisse Schichten verhornter 
Zellen speeifische Färbungsvermögen haben. 

Besonders die verhornten Zellen der innern Wurzelscheide 
zeigen ganz charakteristische Reactionen. Unna?) gelang es mit 
Jodmethylanilin und Jodviolett die innere Wurzelscheide sowie 
seine „basale Hornschicht‘‘ der Oberhaut isolirt zu färben. In 
beiden Theilen ‚stossen die Zellen mit farblosen Rändern an- 
einander.“ 

Drei andre Farbenreactionen verdanken wir Flemming. 
Mit seiner bekannten Methode?) zur Darstellung der Kerntheilungs- 
figuren erhielt er neben elastischen Fasern (bräunlichroth) die ver- 
hornte innere Wurzelscheide der Haare (lichtroth) gefärbt. Ferner 
fand er im Jodgrün®) ein vorzügliches Färbemittel für diese Horn- 
zellen, und, schliesslich gelang es ihm durch Doppelfärbung?) von 
Pikrokarmin und Hämatoxylin an Kalibichromikumpräparaten der 
innern Wurzelscheide eine brillant lichtbiaue Färbung zu geben. 

Von der Flemming’schen Methode ausgehend habe ich mit 
Safranin und Gentiana an den verschiedensten Horngeweben Fär- 
bungsversuche angestellt und bin zu dem Resultat gekommen, dass 


1) Ziemssen’s Handbuch Bd. XIV, p. 32. 

2) Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XII, p. 72. 

3) Zeitschrift für mikr. Technik Bd. I, 1854, p. 349. 
4) Monatshefte f. pr. Dermatologie II. Bd., Nr. 6. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. k 14 


200 Friedrich Reinke: 


die verhornten Zellen im Grossen und Ganzen eine besondere 
Neigung haben sich mit Anilinfarbstoffen zu färben, ähnlich wie 
Holz und Kork der Pflanzen. Haarmark, Haarrinde, Cutieula, 
innere Wurzelscheide, stratum corneum der Haut, die verhornten 
Partien der Zunge, Nagel, Cornea, Federn und Hornschwamm 
(Euspongia), sie alle färben sich ganz oder theilweise prachtvoll 
intensiv mit Safranin und Gentiana. Alle diese Gewebe wurden 
in regressiver Weise gefärbt, und zwar so, dass sie mehrere 
Tage in concentrirter alkoholischer Lösung liegen blieben, dann 
sanz kurz in Alkohol, der nur schwach mit Salzsäure angesäuert 
war, entfärbt wurden. Die Färbung gelingt sowohl an Präparaten, 
die im Flemming’schen Gemisch, als auch an solchen, die in Kali- 
bichromikum oder Alkohol gehärtet sind. 

Ich vermag zwar nicht sicher zu entscheiden, ob dies merk- 
würdige Elektivvermögen der Hornsubstanzen für Anilinfarben in 
der morphologischen oder chemischen Beschaffenheit der verhornten 
Zellen begründet ist. Allein nach neuern Untersuchungen scheint 
mir das Letztere sehr wahrscheinlich zu sein (ef. Pfeffer über 
Anilinfarbenaufnahme, aus dem botanischen Institut in Tübingen). 
Von grösserm Interesse für die histologische Untersuchung scheint 
mir der Umstand zu sein, dass bei diesen Färbungen gewisse 
Differenzirungen auftreten, die bisher weniger berücksichtigt wor- 
den sind. 

Um mit der Haarrinde zu beginnen, so fangen die Zellen 
derselben an, sich intensiv zu färben nachdem sie schon einige 
Zeit vollständige Spindelform angenommen haben, die eigentliche 
Matrix bleibt ganz farblos, abgesehen von den Kernen. Etwas 
über der Höhe der beginnenden Verhornung der Huxley’schen 
Schicht hört aber sehon die Färbung wieder auf und zwar so, 
dass die dem Mark anliegenden Zellen noch etwas länger gefärbt 
bleiben wie die äusseren. Der eigentliche Haarschaft ist voll- 
kommen farblos. An ganz dünnen Schnitten überzeugt man sich 
leicht bei starker Vergrösserung, dass sich nicht der ganze Zellen- 
leib gefärbt hat, sondern nur die von Waldeyer auf andre Weise 
dargestellten Fibrillen, während die Zwischensubstanz weiss bleibt. 
Diese Färbung ist also sehr brauchbar zur Demonstration dieser 
Fibrillen. Eigenthümlich dabei ist, dass einzelne sehr lange Fi- 
brillen, die 2, 3 und mehr Zellen durchlaufen, bis in die unge- 


— 4 


färbte Matrix herunter gehen, wodurch es den Anschein gewinnt, 


— 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 201 


als ob die Haarrinde mit feinsten Fäserchen in ihrer Matrix 
wurzelte. Hier ist also die tingible Substanz offenbar ein Ueber- 
gang des lebenden Zellleibes zur vollständig verhornten Zelle. 
Ganz ähnlich verhält sich die Cuticula des Haares und dokumentirt 
sich auch dadurch als zum Haar gehörig. Auch ihre Zellen färben 
sich eonstant in der bei der Haarrinde markirten Höhe, während 
sie später vollständig farblos bleiben. Anders verhält sich das 
Mark, das sich ja auch durch seinen Gehalt an Keratohyalin vor 
den beiden eben erwähnten Haarpartien auszeichnet. Hier be- 
ginnt die Färbung bald darauf nachdem das Keratohyalin ver- 
schwunden ist und bleibt durch das ganze Haar bestehen. Dort 
wo die Zellen anfangen einzutroeknen und die Luft eintritt, die ohne 
Weiteres schwer zu beseitigen ist, verdeckt diese die Färbung. 
Zufälliger Weise fand ich bei Gelegenheit anderer Arbeiten, dass 
bei Haaren, die in den Leib von Kaninchen und Meerschweinchen 
gebracht waren, die Luft vollständig resorbirt wurde. Dies gelingt 
bekanntlich auch durch Eindringen von Flüssigkeit, namentlich 
ätherischer Oele, doch nicht so gut. Hier sieht man dann sehr 
schön, dass die eingetrockneten Markzellen durch das ganze Haar 
hindurch färbbar bleiben. 

Ist das Haar im Begriff sich abzulösen, so gestalten sich die 
Verhältnisse etwas anders. Dieser Vorgang wird bei Anwendung 
der hier besprochenen Tinktionen zuerst dadurch bemerkbar, dass 
sich ausser den der Papille ansitzenden runden Zellen, die auch 
später persistiren, alle spindelförmigen Zellen intensiv färben. 

Wie sehon im ersten Theil erwähnt scheint durch die Sprödig- 
keit der Zellen, die durch diese Verhornung bedingt wird, die Auf- 
faserung und Ablösung des Haarschaftes sich einzuleiten. Dieser 
selbst färbt sich in diesem Stadium nicht mehr. Nach der Bildung 
des Haarkolbens bleibt dieser allein; sowohl während der Auf- 
rückung im Balg, als auch später, wenn er in der Wurzelscheiden- 
anschwellung fixirt ist, tingibel. Er bleibt also auf der Ueber- 
gangsstufe der Verhornung stehen, bis zu seinem schliesslichen 
Ausfall. 

Die Zellen der innern Wurzelscheide, sowie die des stratum 
corneum haben einen vom Haar ganz verschiedenen Verhornungs- 
typus. Unna zog aus seinen durch Verdauung erhaltenen Resul- 
taten, an den Zellen der Hornschicht der Haut, den Schluss, dass 
nur eine feine Membran wirklich aus Hornsubstanz bestehe, wäh- 


202 Friedrich Reinke: 


rend der eigentliche Zellleib nicht verhornt sei. Diese Membranen 
sollen ohne Kittsubstanz durch ganz verkürzte, verhornte Riffel- 
fortsätze mit einander in Verbindung stehen. Schon früher waren 
Kölliker und andere, auf Grund des eigenthümlichen Verhaltens 
der Zellen starken Säuren und schwacher Kalilauge gegenüber, zu 
ähnlichen Resultaten gelangt. 

Bei meiner Färbung zeigt sich das Innere der Zelle an ganz 
dünnen Schnitten intensiv tingibel, während die äussere Membran 
vollkommen farblos bleibt. Die Grenzen sind ausserordentlich 
seharf. Setzt man zu einem solchen Präparat schwache Natron- 
lauge, so sieht man in demselben Moment, wo die Farbe zerstört 
wird, wie der gefärbte innere Theil aufquillt und die farblose 
Membran vor sich hertreibt. Darnach besteht der farblose Streifen 
zwischen je zwei gefärbten Partien aus den beiden Hornmembranen 
plus den stark verkürzten Riffelfortsätzen und den zwischen diesen 
befindlichen feinsten Lücken, stellt also den unverdaulichen Theil 
des stratum corneum dar. Diese Färbung geht ganz gleichmässig 
durch die ganze Hornschicht und nur bei energischerer Entfärbung 
wird die mittlere Schicht des stratums zuerst farblos. 

Aehnlich verhalten sich die Zellen der innern Wurzelscheide, 
auch ihr Inneres färbt sich soweit die Schicht verhornt ist intensiv 
und lässt eine allerdings schmalere äussere Zone farbloser Sub- 
stanz erkennen. 

Fragt man sich nach der Ursache dieser Verschiedenheit der 
verhornten Zellen, so ist die Antwort nur nach Vermuthung zu 
geben. Stratum corneum, innere Wurzelscheide und Mark des Haars 
stimmen in den beiden Punkten überein, dass sie alle drei kerato- 
hyalinhaltige tiefe Zellen besitzen und sich selbst in ihren 
ältesten Schichten intensiv färben. Es liegt nahe anzunehmen, 
dass die Verbindung des Keratohyalins mit dem Plasma der Zelle 
eine Substanz hervorbringt, die nur schwach verhornt und tingibel 
ist. Damit stimmt die Thatsache, dass der äussere Rand der 
Zellen des stratum granulosum, der zur Hornmembran wird, nie- 
mals Keratohyalin enthält. Möglicherweise könnte aber auch im 
stratum corneum die Verhornung des Innern der Zelle deshalb un- 
vollkommen bleiben, weil die Hornmembran diese wie eine Keratin- 
kapsel einschliesst, die die zur weiteren Verhornung nöthigen Er- 
nährungssäfte abschliesst. Sehr wahrscheinlich scheint es mir zu 
sein, dass auch im stratum corneum, der innern Wurzelscheide und 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 203 


im Haarmark, wie es sicher in der Rindensubstanz und der Cuti- 
eula der Fall ist, die tingible Substanz des Zellleibes eine Vor- 
stufe der eigentlichen Verhornung darstellt. Allein es erhält sich 
nur dort diese Uebergangsstufe, wo vorher eine Keratohyalinbil- 
dung stattgefunden hat. In diesem Sinne möchte ich diese tin- 
gible Hornsubstanz im Gegensatz zum reifen Keratin als „Proke- 
ratin‘ bezeiehnen, womit aber nicht gesagt sein soll, dass die 
Substanzen an den genannten Orten nicht noch untereinander ver- 
schieden sind, ebenso wie das Keratin ja ein Gemenge mehrerer 
Stoffe darstellt, ef. Hoppe-Seyler: Chemische Analyse p. 311. 

Während demnach stratum corneum, innere Wurzelscheide 
und Haarmark eine Gruppe der Horngewebe bilden, sind auf der 
andern Seite Haarrinde und Cuticula als zusammengehörig anzu- 
sehen. Sie besitzen wie es scheint kein Keratohyalin, ihre Horn- 
substanz geht bald vom tingibeln Prokeratin zum Keratin über und 
die Verhornung muss als vollständige angesehen werden. 

Der Nagel endlich bildet für sich eine dritte Abtheilung. 
Während am reifen Nagel kein Keratohyalin zu erkennen ist, 
scheint sich nach neuern sehr interessanten Mittheilungen von 
Zander!) die Waldeyer’sche Ansicht zu bestätigen, dass am 
embryonalen Nagel eine Körnchenbildung stattfindet, die vielleicht 
eine Modification des bis jetzt bekannten Keratohyalins bildet. 
Merkwürdig ist, dass der reife Nagel, der doch vollständig ver- 
hornt, soweit ich sehe ganz und gar tingibel ist, und sich auch 
dadurch von der Rindensubstanz des Haars wesentlich unter- 
scheidet. Aus diesem Grunde lässt sich leider auch an diesem 
Gebilde durch die von mir angewandte Methode der Verhornungs- 
process nicht weiter verfolgen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X1. 


Fig. 1. Uebersichtsbild des Haares. Grösseres Haar aus der Schnauze 
des Meerschweinchens. a Papillenhaar. b Kolbenhaar (Unna’s 
„Beethaar“). Die untern Theile der Rindensubstanz, das verhornte 
Mark und die verhornte innere Wurzelscheide (Henle’sche und 


1) Archiv für Anat u. Physiol. 1886, Anat. Abthl. 


204 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fr. Reinke: Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 


Huxley'sche Schicht), sowie der Kolben des Kolbenhaars und das 
stratum corneum haben sich mit Anilinfarben tingirt (Prokeratin). 
e Anschwellung der äussern Wurzelscheide (Unna’s „Haarbeet“) in 
der der Kolben sitzt. d Einschnürung der äussern Wurzelscheide 
um die der Nervenring verläuft. e Talgdrüsen. 

Feiner Schnitt durch den Haarknopf, etwas schief. Die Markzellen 
nur theilweise getroffen. Man sieht wie die Rindensubstanzfibrillen 
in der Matrix wurzeln. Einzelne Kerntheilungen. Starke Ver- 
grösserung. 

Gefärbte Rindenfibrillen aus dem untern Theil des Haarschafts, die 
Form der Zellen gut erkennbar. Starke Vergrösserung. 

Feines Kaninchenhaar, die Luft des Markes resorbirt, die einge- 
trockneten Markzellen intensiv gefärbt. 

Kaninchenhaar im Querschnitt mit dreizeiligem Mark. Die drei 
Säulendurchschnitte des Marks sind intensiv gefärbt. 

Stück aus dem stratum corneum der menschlichen Fingerbeere. 
Feiner Schnitt. Das Innere der Zellen ist intensiv gefärbt, die farb- 
losen Membranen bilden ein bienenwabenartiges Horngerüst. Safranin- 
färbung. 

Alle Präparate wurden gewonnen durch Behandlung des frischen 
Gewebes mit Chromosmiumessigsäure und Färbung mit Safranin oder 
Gentiana nach Flemming’scher Methode. 


Dr. Julius Arnold: Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 205 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen, ihre 
progressiven und regressiven Metamorphosen. 


Von 


Professor Dr. Julius Arnold in Heidelberg. 


, Hierzu Tafel XTI—XVI. 


Einleitung. 


Ueber das Vorkommen von Theilungsvorgängen bei „beweg- 
liehen““ und „sich bewegenden“ Zellen, sowie über die Typen, 
nach welchen sie sich vollziehen, stehen uns nur vereinzelte Beob- 
achtungen zu Gebote. Es gilt dies nicht nur bezüglich der Beob- 
achtungen am „lebenden“ und „überlebenden‘ Objeete, sondern 
auch betreffs derjenigen am conservirten Präparate. 

An dem ersteren sind bei den jetzt üblichen Methoden sehr 
häufig die Kerne selbst, sowie ihre Struetur nur unvollständig oder 
gar nicht wahrnehmbar, so dass der geringe Erfolg der auf Be- 
antwortung dieser Fragen gerichteten Bestrebungen, so auffallend er 
-auch auf den ersten Blick erscheinen mag, eine sehr einfache Er- 
klärung findet. Auch die Dürftigkeit unserer Kenntnisse über die 
Theilung des Zellleibes wird verständlich, wenn man berücksich- 
tigt, dass derartige Untersuchungen fast ausnahmslos an den farb- 
losen Elementen des Blutes und der Lymphe angestellt wurden, 
während wir doch über das Vorkommen in Theilung begriffener 
weisser Blutzellen und Lymphkörper innerhalb und ausserhalb der 
Blutbahn unter normalen ‘und pathologischen Bedingungen sehr 
mangelhaft unterrichtet sind. Dass man nur bei der Beobachtung 
einer grösseren Zahl solcher Zellen den Befund von Theilungen 
erwarten durfte, darüber hat man sich vielleicht nieht immer die 
erforderliche Rechenschaft abgelegt. 

Unter dem Eindruck solcher Erwägungen stehend war ich 
zunächst bestrebt, eine an Zellen sehr reiche Lymphe auf das Vor- 
kommen von Theilungen zu untersuchen. Man gewinnt eine solche 


206 Dr. Julius Arnold: 


sebr leicht, wenn am Oberschenkel eines Frosches durch eine 
elastische Ligatur der Abfluss der Lymphe beschränkt, die Circu- 
lation des Blutes aber nicht wesentlich behindert wird. Nach jeder 
Abzapfung wird die Lymphe zellreicher und dementsprechend ge- 
trübt. Auch im Humor aqueus wird nach jeder Punction der Ge- 
halt an Zellen gesteigert. 

An solchen Objeeten habe ich wiederholt Theilungen wahr- 
genommen; aus später zu erörternden Gründen schienen mir aber 
derartige Beobachtungen nicht einwurfsfrei; überdies ist man auch 
bei ihnen bezüglich der Häufigkeit ihres Vorkommens noch zu sehr 
vom Zufall abhängig; als zum Studium von Theilungsvorgängen 
sehr geeignet hat sich eine solche an Zellen reiche Lymphe nicht 
bewährt. 

Ueber Theilungsvorgänge an mobilen in das Gewebe ausge- 
wanderten Zellen liegen meines Wissens nur vereinzelte Beobach- 
tungen vor, während man voraussetzen sollte, dass das Mesente- 
rium und die Froschzunge, welche einer mehrtägigen Beobachtung 
unter Anwendung der stärksten Vergrösserung zugängig sind, ein 
für solehe Forschungen brauchbares Arbeitsfeld abgeben müssten. 
— Wenn auch ein Theil der Zellen nach der Oberfläche, ein an- 
derer nach den Lymphgefässen abgeführt wird, eine beträchtliche 
Zah! von Zellen bleibt im Gewebe zurück, von welchen allerdings 
nicht wenige zerfallen, während man von anderen eine fortschrei- 
tende Umwandlung erwarten könnte. 

Wie mich eingehende und zu verschiedenen Zeiten angestellte 
Untersuchungen belehrten, ergaben sich am Mesenterium und der 
Frosehzunge andere, wie es schien, unüberwindliche Schwierig- 
keiten. Wanderzellen, welche man stundenlang auf ihren Bahnen 
verfolgt hat, werden durch die an ihnen sich abspielenden Con- 
tractionsvorgänge oder ihre Lagerung im Gewebe undeutlich und 
entziehen sich einer weiteren oder wenigstens einer ununterbroche- 
nen Beobachtung. Sehr häufig wird ihre gegenseitige Abgrenzung 
unklar, weil sie sich der Art aneinanderlegen, dass sie zu einem 
Gebilde zu verschmelzen scheinen, um früher oder später sich 
wieder zu trennen. An Zellen, welche über-, unter- und neben- 
einander wegwandern und dabei bald an dieser, bald an jener 
Stelle längeren Halt machen, ist eine sichere Orientirung über 
Theilungsvorgänge nicht möglich. Man trifft im Gewebe nicht 
selten Zellen, welche durch zuweilen sehr lange und dünne Fäden 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 207 


zusammenhängen. Ueber ihre Entstehung, sowie ihr weiteres Ver- 
halten ist es sehr schwer sich Gewissheit zu verschaffen, weil die 
Fäden so fein werden können, dass sie nicht mehr wahrzunehmen 
sind. Diese Formen alle als in Theilung begriffene Zellen aufzu- 
fassen ist nicht zulässig; manchmal nähern sie und vereinigen sich 
wieder und stellen mehrkernige Gebilde dar, über deren weiteres 
Geschick in jedem einzelnen Fall Aufschluss zu erhalten aus- 
sichtslos ist. 

Andererseits will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass 
ich wiederholt eine Zerreissung solcher Fäden und schliesslich eine 
definitive Trennung solcher Zellen nachweisen konnte. Die Zahl 
der Beobachtungen ist aber im Verhältniss zu derjenigen der Ver- 
suche keine so grosse, dass ich mich für berechtigt hielt auf eine 
gesetzmässige Erscheinung zu schliessen. 

Die Wahrnehmung der Theilungsvorgänge an den in den 
Gewebsspalten enthaltenen Wanderzellen wird ferner durch die an 
der Oberfläche der betreffenden Organe mit der Zeit in grosser 
Menge sich sammelnden Zellen erschwert. Diese selbst sind aber 
— das Vorkommen von Theilungen an ihnen vorausgesetzt — 
wegen ihrer dichten Lagerung und lebhaften Ortsveränderung nicht 
zu solchen Untersuchungen geeignet; überdies machen sich an 
ihnen bald Erscheinungen bemerkbar, welche auf einen beginnenden 
Zerfall schliessen lassen. 

Um die nach der Oberfläche ausgewanderten Zellen mehr 
vereinzelt zur Beobachtung zu bekommen, ihnen gleichzeitig aus- 
giebige Stützpunkte zum Haften und Gelegenheit zur Ansiedelung, 
kurz in dieser Hinsicht ähnliche Verhältnisse wie im Gewebe zu 
schaffen, legte ich auf das Mesenterium kleine und feine Schnitt- 
chen von Hollundermark, aus welchen durch Humor aqueus oder 
physiologische Kochsalzlösung die Luft zuvor verdrängt worden 
war. Wie später ausführlicher beschrieben werden soll, wandern 
die Zellen schon nach wenigen Stunden in die Maschen ein und 
lassen sich auf den Septen sowie auf den Wänden nieder. Diese 
Versuchsanordnung und die bei derselben gewonnenen Resultate 
haben sich für das Studium der Einwanderung der Zellen und die 
Beurtheilung der weiteren, fort- und rückschreitenden Metamorphosen 
derselben in der That als sehr werthvoll ergeben; auch das Vor- 
kommen von Theilungsvorgängen liess sich an den in die Maschen 
eingewanderten Zellen feststellen. Allein abgesehen davon, dass 


208 Dr. Julius Arnold: 


die Versuchsanordnung eine etwas complieirte ist und eine gewisse 
Erfahrung in der Herstellung derartiger Objecte voraussetzt, er- 
gaben sich andere nicht zu beseitigende Schwierigkeiten. Die 
Zahl der Zellen, welche sich auf den Septen und Wänden der 
Plättehen ansiedeln, wird bald eine so grosse, dass ihre gegen- 
seitige Abgrenzung undeutlich wird; bei denjenigen Zellen aber, 
welche mobil sind, erschweren die ausgiebigen und zu den ver- 
schiedensten Zeiten sich vollziehenden Ortsveränderungen das Stu- 
dium der Theilungsvorgänge. Dazu kommt, dass nach drei bis 
vier Tagen Kreislaufsstörungen und Zerfallserscheinungen an den 
Zellen auftreten, somit eine über längere Zeit fortgesetzte Beob- 
achtung der allenfalls sich einstellenden fortschreitenden Umwand- 
lungen gleichfalls nicht zu erwarten war. Um zu diesen Zielen 
zu gelangen, sah ich mich also genöthigt, eine weitere Versuchs- 
reihe zu unternehmen. 

Die bei den eben geschilderten Versuchen über Einwanderung 
und Ansiedelung der Zellen in den Maschenräumen des Hollunder- 
markes gewonnenen Erfahrungen wiesen auf eine Aenderung der 
Versuchsanordnung in der Richtung hin, dass namentlich für die 
weitere Umwandlung der Zellen günstige Bedingungen geschaffen 
und damit über längere Fristen sich erstreckende Beobachtungen 
ermöglicht würden. Zu diesem Behufe legte ich 0,05—0,25 mm 
dieke Hollunderplättchen in die Rücken-Lymphsäcke von Fröschen 
ein. Verfährt man bei dieser Operation nach den Grundsätzen der 
antiseptischen Methode, so kann man die Plättchen nach beliebigen 
Fristen — Tagen, Wochen und Monaten — herausnehmen, sowie 
ihre vollständige Einheilung abwarten. Unterlässt man diese Vor- 
sicht, so kommt es schon nach kurzer Zeit zur Bacterienentwick- 
lung; die Zellen zerfallen und es werden die Plättchen in Form 
von kleineren und grösseren Partikelchen unter Absonderung einer 
eiterähnlichen Flüssigkeit abgestossen. Die Hollunderplättchen 
dürfen auch nicht zu dick sein, weil die Haut über ihnen sonst 
leicht necrotisch wird. 

Diese Methode bietet die Möglichkeit, die in den Maschen 
des Hollunders enthaltenen Zellen in den verschiedensten Phasen 
der Einwanderung und der weiteren Umwandlung und zwar, wenn 
man die Plättchen in eine Glaskammer bringt, in überlebendem 
Zustande vier bis fünf Tage lang unmittelbar unter dem Mikroskope 
zu beobachten. Selbstverständlich muss man auch bei dem Ein- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 209 


schluss der Plättchen in die Kammer mit der grössten Vorsicht 
verfahren. Alle Instrumente und Apparate sind zuvor hohen Tem- 
peraturen auszusetzen; es treten sonst schon nach 12--24 Stunden, 
erst spärliche, dann zahlreiche Bacterien auf. Als Zusatzflüssig- 
keit bewährte sich am meisten frisch abgelassener Humor aqueus. 
— Für das Studium der verschiedenen Zellformen und deren fort- 
und rückschreitenden Umwandlungen erwies sich diese Versuchs- 
anordnung als sehr brauchbar, weniger aber für dasjenige der 
Theilungsvorgänge, ‘namentlich wegen zu dichter Anfüllung der 
Maschenräume des Hollunders mit Zellen. Allerdings wandert ein 
grosser Theil der Zellen unter solchen Verhältnissen wieder aus 
den Alveolen aus und zwar nicht nur die kleineren, sondern auch 
die grösseren Formen und man hat dann an diesen, sowie an den- 
jenigen, welche in den Maschen zurückbleiben, in Folge ihrer mehr 
isolirten Anordnung Gelegenheit Theilungsvorgänge wahrzunehmen. 

Als ein zu diesem Zweck noch geeigneteres Objeet haben 
sich die durchscheinenden Häutchen ergeben, welche schon nach 
24 Stunden die Hollunderplättehen einhüllen und von diesen nach 
zwei Tagen als zusammenhängende Membranen sich ablösen lassen. 
Man hängt dieselben an dem Deckgläschen einer Glaskammer, 
welche durch Vaselin verschlossen wird, so auf, dass diejenige 
Fläche, welche dem Hollunderplättehen auflag, dem Beobachter 
zugewendet ist. Ein Zusatz von Flüssigkeit ist gewöhnlich nicht 
erforderlich, weil die Membranen genügend Feuchtigkeit enthalten. 
Diese Häutchen führen in rundlichen, länglichen und verzweigten 
Räumen zahlreiche Zellen von der verschiedensten Form und 
Grösse, deren Gestaltsveränderungen und Bewegungen sich ganz 
gut verfolgen lassen. Besonders günstig für die Beobachtung der 
Einzelheiten sind diejenigen Zellen, welche aus den Membranen 
in die umgebende Flüssigkeitsschichte kriechen. 

Bezüglich des Werthes und der Vorzüge der geschilderten 
Methoden will ich an dieser Stelle nur betonen, dass man an Ob- 
jeeten, welche nach diesen hergestellt sind, Gelegenheit hat, eine 
grosse Zahl von lebenden und überlebenden Zellen unter den denk- 
bar günstigsten Verhältnissen zu beobachten ; insbesondere gilt 
dies für die in den Häutchen eingeschlossenen Zellen. Dadurch, 
dass man einerseits die Plättchen beliebig lange, beziehungsweise 
bis zu ihrer voliständigen Einheilung in dem Lymphsack belassen, 
andererseits jeder Zeit den Versuch unterbrechen und die in dem 


210 Dr. Julius Arnold: 


Plättehen, sowie die in ihrer häutigen Umhüllung eingeschlossenen 
Zellen der Beobachtung im überlebenden Zustande unterwerfen 
kann, ist die Möglichkeit geboten, nicht nur die im Gefolge der 
vor- und rückschreitenden Metamorphose zu Stande kommenden 
Formen zu untersuchen, sondern auch die Zellen in der Periode 
der grössten Wachsthumsenergie und der voraussichtlich am häufig- 
sten sich vollziehenden Theilung unmittelbar unter dem Mikroskope 
zu beobachten. 

Ein weiterer Vorzug der Methode ist aber der, dass man die 
dem Mesenterium oder dem Lymphsack entnommenen Plättchen 
jeder Zeit nach vorausgegangener Beobachtung im überlebenden 
Zustande oder ohne eine solche mit beliebigen Conservirungs- 
und Fixirungsflüssigkeiten behandeln kann. Wenn es auf eine 
rasche Fixirung der Bilder ankommt, muss selbstverständlich auf 
eine Beobachtung am überlebenden Objeet verzichtet werden, viel- 
mehr sind die Plättehen möglichst rasch in die Fixirungsflüssigkeit 
einzulegen. Um Beimengung von Blut zu vermeiden ist es erfor- 
derlich, beim Einlegen der Plättehen eine Verletzung der durch 
den Lymphsack ziehenden Gefässe zu vermeiden und vor der 
Herausnahme die Herzspitze abzuschneiden. Die mit Fixirungs- 
flüssigkeiten behandelten Plättehen legt man später in Alkohol, 
dessen Concentration von 25—100°/, innerhalb 2X 24 Stunden ge- 
steigert wird, dann durchtränkt man dieselben nach vorausge- 
sangener kurzer Aetherbehandlung mit Celloidin und fertigt von 
ihnen, nachdem sie in Alkohol die erforderliche Consistenz ange- 
nommen haben, beliebig feine Schnitte in den erforderlichen Rich- 
tungen. — Durch die Anwendung der geschilderten Methoden ist 
die Möglichkeit geboten, die verschiedenen progressiven und re- 
gressiven Umwandlungen der Wanderzellen und die bei diesen 
sich vollziehenden Aenderungen der Form und Struetur unter An- 
wendung der jetzt bei derartigen Untersuchungen gebräuchlichen 
Conservirungs- und Fixirungs-, sowie Färbungsmittel einem gründ- 
lichen Studium zu unterziehen und damit eine empfindliche Lücke 
in unseren biologischen Kenntnissen auszufüllen, auf welche oben 
bereits hingewiesen wurde. Erwähnen will ich noch, dass diese 
Plättchenmethode auch bei Blutuntersuchungen vorzügliche Dienste 
leistet. 

Aehnliche Versuche sind schon öfters angestellt worden. 
Mehrere Autoren haben poröse Körper — Stücke von Kork (Rind- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 211 


fleiseh)%), Hollundermark (Heidenhain?, Ranvier)?), 
Schwämme (Hamilton®), Marchand)?), und getrocknete Lungen 
(Zielonko®), Senftleben)?) —, Andere haben Leberstücke 
(Tillmanns)®), Fäden und Haare (Weiss)°), Glasplättchen (Rus- 
ticky)!?) und Glaskammern (Ziegler)1)12) verwendet, um die 
Metamorphosen der Wanderzellen zu studiren. Von den genannten 
Autoren sind, soviel mir bekannt, nur von Ranvier systematisch 
durchgeführte Beobachtungen am lebenden Object angestellt worden. 
— Derselbe verfuhr dabei in der Weise, dass er grössere Hollunder- 
markstücke für 24 Stunden in den Lymphsack einlegte, von diesen 
feine Schnitte anfertigte und an solchen das Verhalten der Wander- 
zellen, namentlich ihre amöboiden Bewegungen verfolgte. Diesem 
Zweck entspricht die von Ranvier eingehaltene Methode vollständig; 
dagegen ist eine über mehrere Tage, Wochen und Monate sich 
erstreckende Beobachtungsreihe nicht ausführbar, weil grössere 
Hollundermarkstücke sehr bald abgestossen werden und überdies 


1) Rindfleisch, vgl. Ziegler: experimentelle Untersuchungen über 
die Herkunft der Tuberkelelemente. Würzburg 1875. 

2) Heidenhain, Ueber die Verfettung fremder Körper in der Bauch- 
höhle. Breslau. Diss. 1872. 

3) Ranvier, trait& technique d’histologie. Paris 1877. 

4) Hamilton, On sponge-grafting; Edinburgh Medical Journal, 1881. 

5) Marchand, Emil, Ueber die Bildungsweise der Riesenzellen um 
Fremdkörper uud den Einfluss des Jodoforms hierauf. Virehow’s Archiv 
Bad: 95. 1883. 

6) Zielonko, Ueber die Entstehung und Proliferation von Endothelien 
und Epithelien. Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften 1873. 
Nr. 56. 

7) Senftleben, Ueber den Verschluss der Blutgefässe nach der Unter- 
bindung. Virchow’s Archiv Bd 77. 1879. 

8) Tillmanns, Experimentelle und anatomische Untersuchungen über 
Wunden der Leber und Nieren. Virchow’s Archiv Bd. 78. 1879. 

9) Weiss, Ueber die Bildung und Bedeutung der Riesenzellen und 
über epithelähnliche Zellen, welche um Fremdkörper im Organismus sich 
bilden. Virchow’s Archiv Bd. 68, 1876. 

10) Rusticky, Untersuchungen über Knochenresorption und Riesen- 
zellen. Virchow’s Archiv Bd. 59. 1874. 

11) Ziegler, Experimentelle Untersuchungen über die Herkunft der 
Tuberkelelemente etc. Würzburg 1875. 

12) Ziegler, Untersuchungen über pathologische Bindegewebs- und 
Gefässneubildungen. Würzburg 1876. 


212 Dr. Julius Arnold: 


die Zellen, wie Ranvier ganz richtig angibt, in den von der Ober- 
fläche entfernteren Maschenreihen rasch absterben. Eine unmit- 
telbare Wahrnehmung der Vorgänge der Einwanderung, wie sie 
bei den Mesenterialversuchen ausgeführt werden kann, ist gleich- 
falls nicht möglich. 

Die Anwendung von Hollundermarkstückehen verdient bei 
solchen Versuchen nach meinen Erfahrungen den Vorzug, weil von 
Hollundermark dünnere und doch fester zusammenhängende Plätt- 
chen sich anfertigen lassen als von Schwämmen und Lungenstück- 
chen. Die Ziegler’schen Glaskammern erwiesen sich als nicht 
anwendbar; wenigstens ist es mir nicht gelungen, sie auf das Me- 
senterium aufzulegen, ohne dass sofort Störungen des Kreislaufes 
sich einstellten; ferner ist es sehr schwierig sie in feuchten Kam- 
ımern unterzubringen und einer Untersuchung mit Immersions- 
systemen zu unterziehen. Dazu kommt, dass die in ihnen befind- 
lichen Zellen in den Lymphsäcken der Frösche bald absterben ; 
die Ernährungsbedingungen sind offenbar zu ungünstige. Endlich 
ist auch die Anwendung von Conservirungsflüssigkeiten auf die 
in den Glaskammern eingeschlossenen Gebilde sehr schwierig, weil 
diese nur sehr allmählich vom Rand her einwirken. Die Vorzüge 
der von Ziegler getroffenen Versuchsanordnung — der Abschluss 
nach den Flächen hin — sind bei der Wahl von Hollunderplätt- 
chen gleichfalls erreichbar, wenn man deren mehrere aufeinander 
schichtet und den Satz in den Lymphsack einbringt. Verfährt 
man bei dieser Procedur einigermassen vorsichtig, so verschieben 
sich die Plättehen nicht, die Zwischenräume füllen sich mit Lymphe, 
welche gerinnt und so eine innige Verbindung der Plättchen be- 
werkstelligt. Aber auch an den einfachen Plättchen wird bei der 
Mehrzahl der Versuche durch die Bildung eines dieselben nach 
allen Richtungen umhüllenden häutchenartigen Gerinnsels eine 
Grenzschichte von oft beträchtlicher Dieke geschaffen, durch welche 
hindurch, wie später noch zu erörtern sein wird, eine Einwande- 
rung von Zellen stattfindet, während eine continuirliche Gewebs- 
entwicklung für sehr lange Zeit von den Plättehen durch sie fern- 
gehalten wird. Für die Ansiedelung der Wanderzellen, deren Er- 
nährung und weitere Entwicklung sind die Verhältnisse in den 
Maschen des Hollundermarkes günstiger als in den Ziegler’schen 
Glaskammern; die bei zahlreichen Versuchen in den Lymphsäcken 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 213 


erfolgte definitive Einheilung der Plättchen darf in diesem Sinne 
als beweisend angeführt werden. 

Bei den meisten der früher eitirten Arbeiten handelte es sich 
ausschliesslich oder vorwiegend darum festzustellen, ob und in 
wie weit die Wanderzellen an der Bildung von Riesenzellen und 
Bindegewebe betheiligt seien; das Studium der Kerntheilungsvor- 
gänge war Nebensache. So erklärt es sich, dass die Mehrzahl der 
genannten Autoren keine Veranlassung fanden, die bei solchen 
Beobachtungen üblichen Fixirungs- und Conservirungsflüssigkeiten 
in Anwendung zu bringen. Dass damit’ein Vorwurf nicht ausge- 
sprochen werden soll, ist selbstverständlich. Dagegen sind neuer- 
dings Wanderzellen bei Gelegenheit der Untersuchung anderer 
nach diesen Methoden behandelter Gewebe mehrfach auf ihre Kern- 
structur und weiteren Umwandlungen geprüft worden, aber unter 
Verhältnissen, unter welchen eine fortschreitende Entwicklung nicht 
zu erwarten war und überhaupt die Bedingungen zu derartigen 
Studien als die denkbar ungünstigsten bezeichnet werden müssen, 
weil die Wanderzellen in andere Gewebe infiltrirt und mit anderen 
Zellarten in bunter Reihe durehmengt als ein brauchbares Object 
nicht angesehen werden dürfen. 

Von Conservirungs- und Fixirungsflüssigkeiten kamen in erster 
Reihe die von Flemming!) angegebenen schwachen und starken 
Gemische von Chrom-, Osmium- und Essigsäure, ferner Chromamei- 
sensäure nach der Angabe von Ra bl?) und reine Chromsäurelösungen 
(und zwar 0,1°/, für 6 Stunden, 0,250/, für 13 Stunden), in Anwendung. 
Die so behandelten Präparate wurden kurz in Wasser abgespült, dann 
in eine Mischung von Alkohol und Wasser (1:3) eingelegt; je nach 
Ablauf von sechs Stunden wechselte ich die Flüssigkeit, unter gleich- 
zeitiger Erhöhung des Alkoholgehaltes (p. aeq. und 3: 1); schliesslich 
kamen die Plättehen in absoluten Alkohol, Aether und Gelloidin 
zu liegen, wie oben bereits erwähnt wurde. — An allen Objecten, 
welche der Einwirkung von Chromsäure oder der oben genann- 
ten Chromgemenge und zwar genau nach der Vorschrift der ge- 
nannten Autoren ausgesetzt worden waren, sind die Kerne, insbe- 
sondere ihre fadigen Structuren sehr deutlich. Auf der anderen 


1) Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung 1882 und Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Mikroskopie Bd. I. 1884. 
2) Rabl, Ueber Zelltheilung. Morphologische Jahrbücher Bd. X. 


214 Dr. Julius Arnold: 


Seite haben sie den Nachtheil, dass sie den Leib der Zelle man- 
gelhaft conserviren. Die peripheren Protoplasmaschichten sind in 
Form einer Membran abgehoben, in fadenförmige Ausläufer ausge- 
zogen oder aber zerfallen, so dass der Contour der Zellen wie angenagt 
erscheint; am besten ist der Zellleib noch bei den schwachen F le m- 
ming’schen Gemischen erhalten; dagegen ist das starke Chrom- 
osmiumessigsäuregemenge, so gute Dienste es bei der Auffindung 
der Mitosen leistet, in allen Fällen zu vermeiden, in denen es auf 
den Nachweis der Structur der Kerne sei es in ruhendem Zustand, 
sei es in dem der mitotischen oder amitotischen Theilung ankommt. 
Aus Befunden an solchen Präparaten auf das Vorkommen oder 
das Nichtvorkommen amitotischer Kerntheilungsvorgänge z. B. in 
den Lymphdrüsen zu schliessen, ist nicht zulässig. — Sehr brauch- 
bar ist gleichfalls die Brass’'sche Flüssigkeit; doch giebt sie in 
Bezug auf die Erhaltung des Zellleibes auch keine besseren Resul- 
tate als das schwache Flemming’sche Gemisch; noch weniger 
hat sich die Pikrinsäure (Loewit)!) bewährt. — Da es mir gerade 
bei den Wanderzellen sehr wichtig schien, das Verhalten des Zell- 
leibes an Präparaten, an welchen dieser gut erhalten ist, zu prüfen, 
so machte ich zunächst noch mit Sublimatlösungen und zwar der 
Hay em'schen Flüssigkeit Versuche. Die Erhaltung des Zellleibes 
ist an solchen Objeeten eine ganz vorzügliche, wie schon daraus 
hervorgeht, dass die Zellen entsprechend den verschiedenen Phasen 
der amöboiden Bewegungen, in welchen sie abgetödtet wurden, 
die mannichfaltigste Gestalt darboten; der beste Beweis für die gün- 
stige Wirkung dieses Reagens auf die Conserviung des Zellprotoplas- 
mas. Die Kerne sind etwas kleiner wie bei den Chromgemengen, ihre 
Structur lässt sich aber nichtsdestoweniger deutlich erkennen, insbe- 
sondere auch die Fäden derselben. Ganz ähnliche Resultate ergaben 
sich bei der Anwendung des Alkohols in concentrirter Form. Die 
Kerne sind meistens etwas geschrumpft, die Fäden in ihm schwerer 
aber deutlich zu erkennen. Etwas bessere Resultate erhielt ich in 
dieser Hinsicht, wenn ich den Alkohol in steigender Concentration in 
der oben angegebenen Weise einwirken liess, die Kerne sind dann 
grösser und ihre Struetur ist leichter wahrnehmbar. Der grosse Werth 
der Alkoholmethoden ist in der trefflichen Conservirung des Zellleibes 


1) Loewit, Ueber Neubildung und Zerfall weisser Blutkörper, 
Sitzungsberichte d. Akademie d. Wissenschaften in Wien Bd. 92. Abth. III. 1885. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 215 


zu suchen. Natürlich war ich darauf bedacht eine Methode zu finden, 
welche die Vorzüge der Chromgemenge und Alkoholgemische in sich 
vereinigt. Leider bin ieh nicht im Stande über einen positiven Erfolg 
zu berichten. Man darf sich desshalb bei solehen Untersuchungen 
nieht mit der ausschliesslichen Anwendung einer der genannten Me- 
thoden begnügen, wie das jetzt vielfach gebräuchlich ist; insbesondere 
sollte man aber der schon von Flemming betonten Thatsache mehr 
eingedenk sein, dass die verschiedenen Gewebe auch der Rinwir- 
kung der Reagentien gegenüber nicht gleich sich verhalten. Die Wan- 
derzellen, weissen Blutkörper und Lymphkörper, die Iymphatischen 
sewebe und das Granulationsgewebe sind in dieser Hinsicht die 
besten Beispiele. So unentbehrlich zum Studium derselben die 
Chromgemenge sind, so wenig darf man sich mit der ausschliesslichen 
Anwendung derselben begnügen. Wenn in so vielen neueren Arbeiten 
ausdrücklich in der Einleitung bemerkt wird, dass nur das Flem- 
min g’sche Gemisch zur Conservirung der Objecte verwendet wurde, 
so schliesst das nicht wie beabsichtigt eine Empfehlung ein, sondern 
zeigt von vornherein auf Lücken in der Beobachtung und nicht 
genügende Erfahrung in diesen Fragen. 

Als Tinetionsmittel haben sich Safranin einerseits und Häma- 
toxylin sehr bewährt; dem letzteren Eosin zuzusetzen ist dann 
sehr zweckmässig, wenn es auf ein Studium des Zellleibes ankommt. 
Bei einem Zusatz von Säure zu dem Alkohohl, in welchen die 
Safraninpräparate sofort, die Hämatoxylinpräparate nach Auswaschen 
in Wasser gebracht werden, erhält man eine sehr distinete Färbung 
der Fäden und Körnchen im Kern. Diese Methode ausschliesslich 
anzuwenden ist aber desshalb nicht zulässig, weil eine wie ich 


glaube sehr bemerkenswerthe Erscheinung — eine mehr oder 
weniger diffuse Färbung der Kerne — wie sie insbesondere an 


Hämatoxylinpräparaten auch nach sehr langem Auswaschen in Wasser 
kenntlich ist, weniger deutlich wird. Man wird eben auch in 
dieser Beziehung nicht mit der Anwendung einer Methode sich 
begnügen dürfen. Sehr brauchbar ist die Gramm’sche Methode 
und die Bizozzero’sche Modification dieser, wenn es sich um das 
Aufsuchen von Mitosen handelt; sie leistet in dieser Hinsicht nach 
meinen Erfahrungen mehr wie das starke Flemming’sche Ge- 
misch; dagegen kann ich sie für das Studium der Struetur der 
ruhenden und amitotisch sieh theilenden Kerne nicht empfehlen. 
Wenn es darauf ankommt, z. B. in Lymphdrüsen nachzuweisen, 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 15 


216 Dr. Julius Arnold: 


ob neben mitotischen (indireeten) amitotische (direete) Kernthei- 
lungsvorgänge sich abspielen, müssen die ersterwähnten Tinetions- 
methoden noch zu Rathe gezogen werden. 


Beschreibung der Versuche und Darstellung der Versuchs- 
resultate. 


Geschicke der Wanderzellen in den auf dem Mesenterium liegenden 
Plättchen. 


Beobachtungen am lebenden Objecte. 


Bei dieser Versuchsreihe habe ich mich der von Thoma!) 
beschriebenen, mit Irrigationsvorrichtung versehenen Objectträger 
bedient. Die Technik der Vorlagerung des Mesenteriums ist ja 
allgemein bekannt; es sei deshalb nur bemerkt, dass bei derartigen 
Versuchen, wenn ihre Dauer über mehrere Tage sich erstreeken 
soll, auch der geringste Blutverlust vermieden werden muss, weil 
sonst früher oder später den Erfolg gefährdende Störungen des 
Kreislaufes eintreten. Hat man den Darm durch feine Nadeln 
fixirt, so bläst man Luft zwischen Mesenterium und Objeetträger 
ein. Dasselbe erhebt sieh dann in Form einer Blase, auf welche 
feine Hollunderplättehen so aufgelegt werden, dass sie mit dem 
einen Rand den Darm berühren, mit dem anderen bis zur Mitte 
des Mesenteriums reichen. Es ist zweckmässig, nicht die ganze 
Fläche mit dem Plättchen zu decken, damit von dem gegen die 
Mesenterialwurzel gerichteten Rande her eine Einwanderung zwi- 
schen der oberen Fläche des Hollunderplättchens und dem aufge- 
legten Deckglas sieh vollziehen kann. Ein in dieser Weise her- 
gerichtetes Präparat ist der Uniersechnne mit den stärksten Ver- 
grösserungen zugängig. 

Schon nach wenigen Stunden pflegen vom Rande her, sowie 
durch die Poren und Lücken des Plättehens Zellen in die an der 
oberen und unteren Fläche desselben gelegenen Maschenräume ein- 
zuwandern, über die Scheidewände wegzukriechen und in den Al- 
veolarräumen in die Höhe zu steigen, beziehungsweise sich in die 
Tiefe zu begeben. Ob eine Einwanderung durch die Scheidewände 


1) Thoma, Beitrag zur mikroskopischen Technik. Virchow’s Archiv 
Bd. 65. 1875, 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 217 


an Stellen, an denen keine präformirten oder arteficiellen Commu- 
nieationen bestehen, stattfindet, ist mir zweifelhaft; wenigstens war 
ich nieht im Stande einen solchen Vorgang nachzuweisen. Diese 
Loeomotionen werden unter den lebhaftesten Gestaltsveränderungen 
vollzogen und es kommen dementsprechend die verschiedensten 
Formen vor, welche aber als allgemein bekannt einer Beschreibung 
nieht bedürfen. Die Grösse der einwandernden Zellen ist wechselnd. 
Im Allgemeinen überwiegen die kleineren, dazwischen kommen aber 
häufig grössere vor. Gerade an diesen nimmt man zuweilen eigen- 
thümliche Gestaltsveränderungen der Art wahr, dass dieselben, 
nachdem sie sich mit dem einen Ende an einem Septum festgelegt 
haben, das andere weit in den Maschenraum vorschieben und sich 
in lange und schmale Bänder umwandeln, welche vereinzelt oder 
in grösserer Zahl den Alveolarraum überspannen, manchmal sich 
aber wieder ablösen und weiter wandern; auch verästigte Formen 
sieht man entstehen und wieder vergehen. An anderen gleichfalls 
länglichen Zellen triftt man in ziemlich gleichen Abständen Ein- 
schnürungen, als ob sie aus kugligen Abschnitten sich zusammen- 
setzten. 

An den grösseren, namentlich den in die Länge gezogenen 
Zellen habe ich wiederholt Theilungen beobachtet, indem sie sich 
an einer, zwei oder mehreren Stellen unter Ausführung lebhafter 
Bewegungen abschnürten, nachdem die Theilungsglieder zuvor die 
verschiedenartigsten winkligen Stellungen zu einander angenommen 
hatten. Ich will nicht unterlassen, auf einige Täuschungen hinzu- 
weisen. Die Zellen, namentlich die länglichen reihen sich manch- 
mal, indem sie seitlich vorbeiwandern, der Länge nach aneinander 
und täuschen auf diese Weise eine lange Zelle und bei der Tren- 
nung die Theilung einer solchen vor. Auch die kleineren Zellen 
legen sich vorübergehend aneinander an, um sich dann wieder zu 
trennen. Eine dauernde Verschmelzung zweier oder mehrerer 
Zellen habe ich am lebenden Object, so sehr meine Aufmerksam- 
keit auf diesen Gegenstand gerichtet war, niemals nachweisen 
können. Ein wichtiges Kriterium, ob eine grössere runde oder 
längliche oder irgendwie geformte Zelle als ein einheitliches Ge- 
bilde aufzufassen ist, ergibt sich in dem Vollzug der amöboiden 
Bewegungen. Es mögen zwei bei einander liegende Zellen noch 
so innig mit einander verbunden erscheinen, sobald sie amöboide 
Bewegungen ausführen, documentirt sieh ihre Selbständigkeit auch 


218 Dr. Julius Arnold: 


dann, wenn sie durch Fäden zusammenzuhängen scheinen. Nie- 
mals wird zwischen solchen Zellen ein durch Protoplasmaströme 
vermittelter Austausch und eine dadurch bedingte Zusammenge- 
hörigkeit und Abhängigkeit der Formveränderungen zu Tage treten. 
Die Theilungen, welche ich in den ersten 24 Stunden wahrge- 
nommen habe, waren nicht sehr zahlreich. Dieses Verhältniss, die 
lebhaften Ortsveränderungen, sowie die vorhin angeführten Täu- 
schungen lassen dieses Objeet innerhalb der ersten 24 Stunden 
nieht als ein geeignetes erscheinen. Ueberdies sind die Kerne an 
solehen Zellen sehr schwierig zu beobachten; bald sind sie sichtbar, 
bald entziehen sie sich der Beobachtung und zwar nicht nur an 
verschiedenen Zellen, sondern auch an derselben Zelle. 

Schon nach Ablauf von 24 Stunden sind die Septensysteme 
mit rundlichen, gegenseitig sich abplattenden oder mehr länglichen 
Zellen in ein- oder mehrfacher Reihe besetzt. Bei ununterbrochener 
Beobachtung kann man nachweisen, in welcher Weise dieser 
Zellenbelag zu Stande kommt. Die Zellen siedeln sich auf den 
Septen an und gehen zunächst in den ruhenden Zustand über; 
allerdings werden sie zuweilen früher oder später wieder mobil 
und wandern nach einer andern Stelle. 

Nach 12 Stunden hat sich bereits auf vielen Scheidewänden 
eine einfache Reihe kugliger glänzender Zellen gebildet. Zwischen 
diesen Zellen wandern neue, die ersteren verdrängend, ein, bis eine 
Reihe dieht gelagerter, sich gegenseitig abplattender Zellen ent- 
standen ist; darauf folgt in derselben Weise die Bildung einer 
zweiten oder selbst dritten Reihe. Sehr bald erfahren die Zellen 
eine Aenderung in der Lichtbrechung und Form; sie werden viel- 
eckig, platt, eylindrisch oder keulenförmig, verlieren ihren Glanz 
und werden matt; die Kerne sind gewöhlich nicht nachweisbar. 
Gleichzeitig verwischen sich die gegenseitigen Begrenzungen, so 
dass die Septen auf den ersten Blick mit einer mehr einheitlichen 
Protoplasmamasse belegt erscheinen. 

In ganz ähnlicher Weise vollzieht sich die Ansiedelung der 
Zellen auf den Wänden der Maschenräume; zunächst lassen sich 
auch hier nur einzelne, dann mehrere Zellen nieder; zwischen 
diese schieben sich immer wieder neue ein und endlich hat sich 
ein vollständiger Belag gegenseitig sich abplattender Zellen ge- 
bildet, an welchen dieselben Umwandlungen in Bezug auf Form 
und Lichtbrechung sich einstellen. Bemerken will ich noch, dass 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 219 


solche Belage von Zellen nieht nur an der dem Mesenterium, son- 
dern auch an der dem Deckglas zugewendeten Fläche der Hollunder- 
plättchen sich bilden; auch hier kommt es nicht selten vor, dass 
einzelne Zellen wieder auswandern, andere wieder zuwandern. 

Die wandständigen Zellen sind manchmal dureh bald schmä- 
lere, bald diekere Protoplasmabrücken verbunden, an welchen ich 
öfters Durchsehnürungen beobachtet habe. Ob dieser Vorgang im 
Sinne einer Zelltheilung zu deuten sei, mag fraglich erscheinen ; 
denn man kann sich auch vorstellen, dass solche Stränge durch 
Verschmelzung der Protoplasmafortsätze zweier Zellen entstehen; 
allerdings habe ich derartige Vorgänge am lebenden Object aie 
mals wahrgenommen. 

Am zweiten Tag nimmt die Zahl der .grösseren Zellen zu, 
diejenige der kleineren ab und zwar, wie die direete Beobachtung 
lehrt, nicht nur wegen der vermehrten Ansiedelung der ersteren, 
sondern auch wegen der Umwandlung der kleineren Zellen in 
grössere. — Auch in dieser Periode ist das Objeet für das Stu- 
dium der Theilungsvorgänge nicht besonders geeignet; die Zellen 
liegen zu dicht, die Abgrenzung ist an den ruhenden und wan- 
dernden Zellen zu unbestimmt. 

Am dritten Tage wird die Zahl der grossen Zellen eine noch 
beträchtlichere. Da und dort trifft man auf den Scheidewänden 
Protoplasmaklumpen, welche andere Zellen um das Mehrfache an 
Grösse übertreffen und gleichfalls eontraetil sind. Ob sie einheit- 
liche Gebilde oder zusammenlagernde Zellen sind, lässt sich am 
lebenden Präparate nieht immer entscheiden; bei manchem der- 
selben muss aus dem Verhalten der amöboiden Bewegungen auf 
ihren einheitlichen Charakter geschlossen werden. Von den Pro- 
toplasmamassen der letzteren Art habe ich einige Mal Zellen sich 
ablösen sehen, welche weiter wanderten. Auch die anderen grös- 
seren Zellformen werden, nachdem sie viele Stunden an einer 
Stelle festgelegen hatten, zuweilen wieder mobil. 

Länger wie über drei bis vier Tage die Dauer dieser Ver- 
suche auszudehnen ist mir nicht gelungen. Es treten nach dieser 
Zeit Stoekungen des Kreislaufes, welche von Blutungen gefolgt 
werden, auf oder aber es häufen sich zwischen Deekglas und 
Hollunderplättehen solche Mengen von Zellen an, dass eine weitere 
Beobachtung unmöglich ist. Ausserdem machen sich Zertalls- 
erscheinungen an den ausgewanderten Zellen bemerkbar. An den 


220 Dr. Julius Arnold: 


wandernden Zellen bilden sich kuglige Erhebungen, sie nehmen 
eine mehr rundliche Form an, das Protoplasma wird eigenthüm- 
lich körnig und erscheint weniger dicht gefügt. Nicht selten lösen 
sich grössere und kleinere Stückchen ab, welche bald noch weiter 
zerfallen. Bei anderen Zellen kommt es unter Vacuolenbildung zur 
Auflösung des Zellleibes. Die Kerne werden zuerst deutlicher; 
später treten eigenthümlich glänzende Körner in ihnen auf; oder 
aber der ganze Kern wird zunächst glänzend, dann zieht sich die 
glänzende Substanz nach drei oder vier oft symmetrischen Stellen 
der Kernmembran zurück, noch verbunden durch nach der Peri- 
pherie des Kernes sich verbreiternde Stränge. Schliesslich er- 
scheinen sie als kuglige, dreieckige oder sichelförmige Verdiekungen 
der Kernmembran, die endlich mit dieser verschwinden. Der ganze 
Vorgang hat mich sehr an die Zerfallserscheinungen der rothen 
Blutkörper des Frosches erinnert, wie sie schon vor allerdings sehr 
langer Zeit von Lange!) und mir?) nach Beobachtungen am leben- 
den Object beschrieben worden sind. 


Befunde an den conservirten Plättchen. 


Die bei der eben beschriebenen Versuchsanordnung am leben- 
den Object sich ergebenden Befunde lassen sicht leicht controliren, 
wenn man die Plättchen nach 12, 24, 36, 48, 60 und 72 Stunden 
in Chromosmiumessigsäure oder Chromameisensäure einlegt und 
nach den oben mitgetheilten Vorschriften behandelt. Waren die 
Plättehen sehr dünn, so ist es nicht nöthig Schnitte von ihnen an- 
zufertigen; man erhält dann an solehen Objeeten ein naturgetreues 
Bild über die Lagerung der Zellen zu den Septen und den Wan- 
dungen der Maschen an der oberen wie unteren Fläche der Plätt- 
chen und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung. Ja man kann die- 
selben Stellen, welche man während des Lebens beobachtet hat, 
am conservirten Präparate sehr leicht wieder finden, wenn sie in 
irgend einer Weise gezeichnet wurden. Für manche Zwecke ist es 
ferner sehr zu empfehlen, das Plättchen in seiner Lagerung auf 


1) Lange, Ueber die Entstehung der blutkörperchenhaltigen Zellen 
und die Metamorphosen des Blutes im Lymphsack des Frosches. Virchow’s 
Archiv Bd. 65. 1875. 

2) J. Arnold, Ueber Diapedesis; eine experimentelle Studie. II. Ab- 
theilung. Virchow’s Archiv Bd. 58. 1873. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 221 


dem Darm zu belassen, die ganze Darmschlinge möglichst vor- 
sichtig abzuschneiden und in die Conservirungsflüssigkeit zu über- 
tragen; später entfernt man das Darmstückchen und erhält auf 
diese Weise ein aus dem Hollunderplättechen und Mesenterium be- 
stehendes Objeet, welches einer Untersuchung mit stärkeren Ver- 
grösserungen noch zugängig ist und die Möglichkeit bietet, das 
Verhalten des Mesenteriums am Rand des Plättehens und an dessen 
unterer Fläche zu prüfen. 

Die Plättehen, welche 12—24 Stunden auf dem Mesenterium 
gelegen waren, enthalten im Inneren der Maschenräume zahlreiche 
rundliche und vielgestaltige Zellen von etwas wechselnder Grösse. 
Dieselben schliessen vielfach gewundene, knäuelförmig aufgerollte, 
gelappte, sowie mehrere durch Fäden zusammenhängende oder 
vollständig getrennte Kerne ein. Die meisten Kerne erscheinen 
dunkel gefärbt, doch wechselt die Intensität der Färbung; ja zu- 
weilen ist die Tinetion der Kernsubstanz nur eine schwache, so 
dass die in dieser eingebetteten dunklen Körnchen und Fädchen 
deutlich hervortreten; bei intensiver Durchleuchtung lassen sich 
auch in den dunkleren Kernen solche Fäden nachweisen. Der 
Gehalt der Kerne an Körnchen und Fäden, sowie die Anord- 
nung dieser ist, wie später ausgeführt werden soll, eine sehr 
verschiedene. An den Septen und auf den Wänden der Maschen 
trifft man rundliche oder längliche Zellen von derselben Beschaffen- 
heit, zwischen ihnen vereinzelte grössere Zellen mit helleren aber 
immerhin sehr chromatinreichen Kernen. Degenerationserscheinun- 
gen an den Zellen fehlen oder sind nur vereinzelt nachweisbar. 

Sind die Plättehen- zweimal 24 Stunden auf dem Mesenterium 
belassen worden, so zeigen sich die Septen und Alveolenwände 
mit mehrfachen Reihen von Zellen dicht besetzt, deren Kerne 
grösser, etwas heller gefärbt und weniger reich an Körnchen und 
Fädehen sind; dazwischen liegen aber immer bald mehr, bald 
weniger Zellen, welche kleiner erscheinen und dunkle vielgestaltige 
Kerne enthalten. Ausserdem trifft man da und dort in die Länge 
gezogene und verzweigte Zellen mit einem oder mehreren Kernen, 
sowie vereinzelte vielkernige Zellen, welehe runde, längliche, ver- 
zweigte und vielfach verschlungene dunkle Kerne enthalten, sowie 
Haufen von zusammengesinterten Zellen. Es werden diese ver- 
schiedenen Zellformen später ausführlicher beschrieben werden 
müssen; hier ist es nur meine Aufgabe, auf deren Vorkommen in 


222 Dr. Julius Arnold: 


den Plättehen in so früher Zeit und die Uebereinstimmung des 
Befundes am lebenden und conservirten Objeete hinzuweisen. — 
Auch für die Degenerationserscheinungen, welche an Zellen und 
Kernen getroffen werden, gilt dies. Es finden sich auffallend 
dunkle Körnehen in den Kernen, eigenthümliche intensiv sich 
färbende, durch Stränge verbundene Verdiekungen der Kernmem- 
bran, wie sie oben beschrieben wurden. Andere Kerne werden 
lichter und färben sieh nicht, ihre Contouren werden unscharf und 
sind mehrfach unterbrochen, bis sie endlich der Wahrnehmung 
sich entziehen. Desgleichen sind die Zerfallserscheinungen am 
Zellleib als solche nicht zu verkennen. 

Es erübrigen noch einige Bemerkungen bezüglich des Ver- 
haltens des Endothels, welches bald an dem Mesenterium, bald an 
der unteren Fläche der Plättehen haften bleibt. An vielen Endo- 
thelzellen nimmt man Degenerationserscheinungen wahr. Andere 
stellen sieh als grosse vielstrahlige Körper dar, deren Ausläufer 
unter einander anastomosiren; an einzelnen derselben haben sich 
Kerntheilungsvorgänge nach dem Typus der Fragmentirung voll- 
zogen; Mitosen konnte ich nicht sicher nachweisen, zweifle aber 
nicht an dem Vorkommen derselben, namentlich unter anderen 
Verhältnissen. (Herr Dr. Schottländer wird nächstens über den 
Befund einfacher und mehrfacher Mitosen an dem Endothel der 
hinteren Hornhautfläche ausführlichen Bericht erstatten.) Ein con- 
tinuirliches Hereinwachsen der Endothelzellen vom Rande her in 
die an der oberen Fläche der Plättehen gelegenen Alveolarräume 
oder Gefässentwicklung habe ich auch an den conservirten Präpa- 
raten nicht wahrnehmen können, sowie ja auch die Beobachtung 
am lebenden Object ergab, dass die Zellen an diese Stellen nur 
mittelst Wanderung gelangen. Ob diese Wanderzellen ausschliess- 
lich als ausgewanderte weisse Blutkörper und Lymphkörper oder 
auch als Abkömmlinge der Endothelien zu betrachten sind, soll 
weiter unten erörtert werden. Was die Abkunft der Zellen anbe- 
langt, welche in den an der unteren Fläche der Plättehen befind- 
lichen Räumen sich abgelagert haben, so lehrt die direete Beob- 
achtung, dass auch die Mehrzahl dieser eingewandert ist; doch 
kann ein direetes Hereinwachsen der Endothelzellen oder fixen 
Bindegewebskörper für die untere Fläche der Plättehen nicht mit 
derselben Sicherheit ausgeschlossen werden, wie für die obere. 


Ueber Tlieilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 223 


Verhalten der Wanderzellen an den in die Lymphsäcke eingeführten 
Plättchen. 


Beobachtungen am überlebenden Object. 


Wie zu erwarten sind die Befunde an Plättehen, welche nach 
1, 2 und 3 Tagen den Lymphsäcken entnommen wurden, im 
Wesentlichen dieselben. wie bei den Plättehen, welche entsprechend 
lang auf dem Mesenterium gelagert hatten; nur schienen mir an 
den ersteren die progressiven Umwandlungen raschere Fortschritte 
gemacht zu haben, als an den letzteren. 

An dem ersten Tage trifft man auf den Septen und Alveolar- 
wänden, sowie in den Räumen der letzteren contractile Zellen mit 
vielgestaltigen Kernen. Schon mit dem Beginn des zweiten Tages 
sind die Wände mit grösseren Zellen besetzt, deren Kerne theils 
polymorph, theils mehr bläschenförmig und rund oder länglich 
sind. Diese auf den Septen lagernden grösseren Zellen werden 
zuweilen wieder mobil; gleichzeitig nimmt der frühere bläschen- 
förmige Kern eine längliche gewundene oder verzweigte Form an. 

Ein prineipieller Unterschied zwischen den Zellen mit runden 
bläschenförmigen und denjenigen mit polymorphen Kernen besteht 
demnach nicht. Im Inneren der runden Kerne erkennt man. glän- 
zende Körnchen und Fädehen und zwar in sehr wechselnder Menge 
und Anordnung. Bald finden sich nur wenige Körner und Fäden, 
welche eine mehr oder weniger ausgesprochene radiäre Auf- 
stellung darbieten; bald sind diese Gebilde zahlreicher und mehr 
gerüstartig verbunden. Die übrige Kernsubstanz ist mehr matt. 
Die polymorphen Kerne der mobilen Zellen haben gewöhnlich 
einen starken Glanz; eine Structur kann in demselben manchmal 
überhaupt nieht wahrgenommen werden; ist dies möglich, so er- 
scheinen die Körnchen und Fäden weniger zahlreich; oft trifft 
man nur einen oder zwei lange Fäden, welche fast die ganze 
Länge der Kerne in Anspruch nehmen und an den Enden in zwei 
glänzende Körner auslaufen, von denen wieder feine Fädchen ab- 
gehen. Ich glaube an denselben Kernen bald eine mehr matte 
Liehtbrechung, bald einen starken Glanz der Substanz und eine 
Abhängigkeit dieses wechselnden Verhaltens von den Formverände- 
rungen der Zelle und des Kernes beobachtet zu haben, sowie über- 
haupt diese Vorgänge auf die Wahrnehmbarkeit und ganze Erschei- 
nung der Kerne von grossem Einfluss sind. Wiederholt ist mir aufge- 


224 Dr. Julius Arnold: 


fallen, dass in der gleichen Zelle je nach den Formveränderungen 
derselben der Kern bald deutlich, bald undeutlich ist oder ganz 
verschwindet. Dabei erfahren die Kerne innerhalb der Zelle sehr 
bemerkenswerthe Ortsveränderungen. Bei den in die Länge ge- 
zogenen Zellen liegt der Kern gewöhnlich im hinteren Abschnitt; 
wird sie verästigt, so reicht der Kern mit Ausbuchtungen in 
die Fortsätze hinein. Ausserdem führt aber der Kern von den 
Bewegungen des Protoplasmas unabhängige Formveränderungen 
aus, indem er sich in die Länge zieht, ein Ende oder beide 
Enden aufrollt und Drehungen um die Längsachse ausführt oder 
da und dort Ausläufer aussendet. Die Beobachtung dieser Ge- 
staltsveränderungen ist an und für sich eine sehr schwierige; ins- 
besondere aber ist es in vielen Fällen ganz unmöglich zu ent- 
scheiden, inwiefern dieselben von den Protoplasmabewegungen des 
Zellleibes unabhängig sind oder nicht. Das Gleiche gilt bezüglich 
der Lageveränderung und Verschiebung der Kernfäden, welche zur 
Wahrnehmung kommen. 

Ausser den bisher beschriebenen Zellformen kommen in den 
ersten Tagen grössere grobgranulirte Zellen vor, welche, wie ich 
an dieser Stelle schon bemerken will, in hohem Grade eosinophil 
sind. Sie besitzen runde oder am Rand mehrfach eingebuchtete, 
gewöhnlich helle Kerne, welche ziemlich zahlreiche Körner und 
Fädchen führen. 

Endlich habe ich noch der sehr eigenthümlichen Gestalten 
zu gedenken, wie sie gleichfalls schon in den ersten Tagen zu 
treffen sind: in die Länge gezogene spindelförmige Zellen oder 
solche welche zu langen Fäden ausgezogen sind, sowie vielfach 
verästigte Gebilde mit zahlreichen oft verzweigten Ausläufern. Die 
länglichen Zellen enthalten bald nur einen, bald mehrere aneinan- 
dergereihte oder kettenartig zusammenhängende Kerne. Ausserdem 
kommen grosse vielkernige und vielgestaltige contraetile Proto- 
plasmaklumpen vor neben Haufen von zusammengesinterten Zellen. 

Mit jedem Tage nimmt die Zahl der mobilen vielgestaltige 
Kerne führenden Zellen und die der grösseren Zellformen zu. 
Vom vierten bis zum zehnten Tage (Taf. XIII, Fig. 11) sind auf 
den Septen und Alveolarwänden rundliehe abgeplattete und läng- 
liche ein- und mehrkernige Zellen gelegen; die Alveolarräume 
werden von länglichen spindel- und fadenförmigen Gebilden über- 
spannt. Dazwischen finden sich da und dort enorm grosse runde 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 225 


und verästigte Zellen mit mehreren Kernen oder Kerngebilden von 
höchst complieirter Architeetur. Sind rothe Blutkörperchen in den 
Plättchen enthalten, wie dies zuweilen vorkomnt, so führen diese 
grosse Zellen, zuweilen Bruchstücke solcher; auch Einschlüsse von 
anderen Zellen trifft man an (Taf. XIV, Fig. 14). — In den die 
Plättehen umhüllenden Membranen sind die Zellen meistens in die 
Länge gezogen und befinden sich im Zustande lebhafter Formver- 
änderung und Wanderung. 

Die Plättehen, welche 4—10 Tage in den Lymphsäcken ver- 
weilt haben, geben, wie schon früher erwähnt wurde, das für die 
Beobachtung der Theilungsvorgänge günstigste Object ab. Die die- 
selben umhüllenden Membranen sind in dieser Zeit schon so fest, 
dass man sie ganz leicht von den Plättchen ablösen kann, wäh- 
rend sie früher leicht einreissen, später aber zu fest haften. Warum 
die Wahrnehmung der Theilungsvorgänge an den Plättchen selbst 
auch in dieser Periode schwierig ist und wesshalb gerade diese 
Membranen und die aus ihnen hervortretenden Zellen dazu sich 
eignen, ist oben erklärt worden. An den letzteren lässt sich nicht 
nur bald diese, bald jene Phase der Theilung in allen ihren Einzel- 
heiten verfolgen, sondern man hat auch Gelegenheit sämmtlichen 
Stadien dieses Vorganges in ihrer Aufeinanderfolge nachzugehen ; 
zu diesem Behuf ist allerdings eine manchmal stundenlange un- 
unterbrochene Beobachtung erforderlich, welche um so anstrengen- 
der und ermüdender ist, als sie natürlich nicht in jedem Falle 
zum Ziele führt. Die Schwierigkeit solcher Beobachtungen wird 
leicht verständlich, wenn man überlegt, dass wir, was zunächst die 
Theilung der Kerne der Wanderzellen anbelangt, bestimmte An- 
zeichen der bevorstehenden Theilung nicht besitzen. Ich will in 
dieser Hinsicht nur erwähnen, dass bei Kernen, welche knäuel- 
förmig gewunden, gelappt, eingebuchtet und glänzend sind, eher 
ein solcher Vorgang erwartet werden darf; doch kommen Thei- 
lungen auch an helleren Kernen vor, namentlich wenn sie etwas 
reicher an Körnehen und Fäden sind. Sehr häufig verharren aber 
die Kerne sehr lange in diesem Zustande, ehe sie sich trennen 
oder aber es bleibt eine Theilung überhaupt, wenigstens für die 
nächste Zeit aus. Da die Kerne die den verschiedensten Phasen 
der Theilung entsprechenden Formen bald kürzer, bald länger 
beibehalten können, ist es unmöglich aus diesen auf den weiteren 
Vollzug des Vorganges zu schliessen. Leichter gelangt man zu 


226 Dr. Julius Arnold: 


einem Resultat bezüglich der Theilung des Zellleibes, namentlich 
wenn man Zellen wählt, bei welchen die Kerne mehr oder weniger 
getrennt und in verschiedenen, insbesondere entgegengesetzten Ab- 
schnitten der Zellen vertheilt sind. 

Es wäre unmöglich und, wie ich glaube, auch zwecklos, alle 
die verschiedenen Formen, welche bei der Theilung der Kerne 
und Zellen zu Stande kommen, zu beschreiben (Taf. XII—XIV). 
Es mögen einige Bespiele genügen, welche in Fig. I—10 abgebildet 
sind; gleichzeitig finden sich die Fristen, innerhalb welcher die 
einzelnen Veränderungen sich vollzogen haben, vermerkt. Es ist 
durch diese Angaben nicht beabsichtigt, massgebende Thatsachen 
darüber zu registriren, in welcher Zeit die einzelnen Vorgänge 
sich vollziehen. Eine solche Verwerthung derselben würde schon 
desshalb unzulässig sein, weil, wie oben bemerkt, die Kerne oft 
lange Zeit in demselben Stadium der Theilung verharren; ähnliches 
gilt auch in manchen Fällen bezüglich der Abschnürung des Zell- 
leibes; überdies folgen die einzelnen Phasen der. Theilung bald 
sehr schnell, bald langsam aufeinander. 

Bei der in Fig. 1 (Taf. XII) abgebildeten Zelle ist der Kern 
an beiden Enden ziemlich tief eingefurcht, in der Mitte einge- 
schnürt. Schon 5 Minuten später hatte sich eine Trennung des 
Kerns vollzogen. Die beiden Hälften sind mit den spitz zulaufen- 
den Enden gegeneinander gerichtet. Der Trennungsstelle des 
Kerns entsprechend findet sich eine Einschnürung; nach 30 Mi- 
nıten sind die beiden Hälften der Zelle nur noch durch einen 
Faden verbunden, welcher nach weiteren zwei Minuten verschwindet. 

In ganz ähnlicher Weise vollzog sich die Theilung des sehr 
in die Länge gezogenen Kerns und der Zelle, welche in Fig. 2 
(Taf. XII) dargestellt sind. In beiden Fällen wurde der Kern 
später unsichtbar, während bei der in. Fig. 3 (Taf. XII) abgebil- 
deten Theilung der Kern niemals vollständig der Wahrnehmung 
sich entzog. Bei manchen Zellen war zuerst kein Kern wahr- 
nehmbar, dann kam er zum Vorschein, um im weiteren Verlauf‘ 
der Theilung wieder undeutlich zu werden. In den Fig. 4, 5 und 
6 (Taf. XII u. XIII) sind Beispiele von mehrfachen Theilungen und 
die manchmal eigenthümlichen Stellungen der Theilungsstücke ab- 
gebildet. 

Die Kerne der sich theilenden Zellen sind sehr häufig glän- 
zend und nur vereinzelte Körnehen und Fädchen in ihnen zu er- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 227 


kennen; in manchen Fällen ist die Fadenstructur deutlicher. Bei 
allen bisher erwähnten Formen waren während der Theilung 
ziemlich lebhafte amöboide Bewegungen vorhanden. Dasselbe gilt 
von der grobgranulirten Zelle (Fig. 7, Taf. XIII) in den beiden 
ersten Phasen und nach der Trennung; in den Zwischenstadien 
erschienen dagegen die beiden Hälften der Zelle mehr abgerundet, 
‚ährend eine andere Zelle, welche gleichfalls zu den granulirten 
gehörte (Fig. 8, Taf. XIII) gegen den Schluss der Theilung deut- 
licher amöboid wurde. Fig. 9, Taf. XIII und Fig. 12, Taf. XIV zeigen 
Zellen mit mehr plumpen Ausläufern und sehr langsamen Bewegungen 
in den verschiedenen Stadien der Theilung. In Fig. 10, Taf. XIII ist 
eine Theilung bei einer ruhenden Zelle abgebildet. Dieselbe ist im 
ersten Stadium in der Mitte eingesehnürt, später sind die beiden 
Hälften durch eine schmälere und längere Brücke verbunden, end- 
lich erfolgte die Trennung, ohne dass in irgend einem Stadium 
deutliche amöboide Bewegungen vorhanden gewesen sind. Die 
beiden Kerne waren schwach glänzend, liessen aber deutliche 
Fadenstruetur erkennen. 

Zunächst mögen noch einige Mittheilungen über Beobach- 
tungen an Riesenzellen (Fig. 12, 13, 14, Taf- XIV) folgen. Es 
wurde oben bereits darauf hingewiesen, dass dieselben contraetil 
sind. Man nimmt feinere und diekere Fortsätze an ihnen wahr, 
von denen die ersteren keine Kerne führen, während sie in den letz- 
teren nicht selten nachzuweisen sind. Solche kernhaltigen Fort- 
sätze können sich unter Ausführung bald lebhafter, bald träger 
Bewegungen abschnüren (Fig. 12, Taf. XIV). Dabei erfahren die 
Riesenzellen eine diesem Vorgang entsprechende Verkleinerung. 
— Eine wie ich glaube sehr interessante Beobachtung ist in Fig. 
14, Taf. XIV dargestellt; es handelt sich um eine mehrkernige 
grosse Zelle, welche einen rothen Blutkörper in ihrem Inneren be- 
herbergte. Derselbe war entsprechend der Form der Zelle be- 
trächtlich in die Länge gezogen und erfuhr bei der später sich 
vollziehenden Theilung der Zelle eine Zerkleinerung in rundliche 
Kugeln. Auch grosse Gebilde, in welche kleinere vollkommen 
entwickelte Zellen eingeschlossen waren, habe ich beobachtet und 
bei einer derselben den Austritt einer solehen wahrgenommen. 

Was die Degenerationserscheinungen anbelangt, so stimmten 
sie vollständig mit denjenigen überein, welche von den Zellen, die 
in den mesenterialen Plättehen enthalten waren, berichtet wurden, 


298 Dr. Julius Arnold: 


Ich will deshalb nur hervorheben, dass auch hier häufig von den 
Zellen kernlose Protoplasmastückchen sich absehnürten und weiter 
wanderten, später aber zu Grunde giengen. 


Beobachtungen am conservirten Präparate. 


Von den Zellformen, welche in den Plättehen gefunden wer- 
den, wenn sie innerhalb der drei ersten Tage den Lymphsäcken 
entnommen worden sind, will ich zunächst der granulirten ge- 
denken (Fig. 15, Taf. XIV). In der lichten Substanz des Zell- 
leibes sind ziemlich grosse glänzende Körner eingebettet, welche 
mit Eosin sich intensiv färben. Ihre Kerne sind einfach oder 
mehrfach, bläschenförmig und hell; besitzen aber manchmal einen 
eigenthümlichen Glanz, dessen Intensität entsprechend die Kern- 
substanz sich diffus färbt. In denselben Zellen kommen helle 
schwach und dunklere stärker tingirte Kerne vor. In allen Fällen 
sind in die Kernsubstanz intensiv gefärbte Fäden und Körnchen 
eingebettet, deren Zahl wechselt, aber nicht selten zu einem dichten 
Gerüstwerk sich gestaltet, (Fig. 15, Taf. XIV). Manchmal glaubte 
ich eine gewisse Gesetzmässigkeit in der Anordnung dieses er- 
kennen zu können; doch war es mir nicht möglich darüber Ge- 
wissheit zu erreichen. 

Die zweite Art von Zellen ist meistens etwas kleiner, zu- 
weilen erreichen sie aber dieselbe Grösse wie die granulirten. Die 
Gestalt der Zellen wechselt sehr, bald sind sie mehr rundlich 
oder eckig, bald in die Länge gezogen, mehr oder weniger ver- 
ästigt (Fig. 16, 17, 15 und 19, Taf. XIV). Das Zellprotoplasma 
ist fein granulirt, die Körnehen sind aber oft so fein und liegen 
so dicht, dass der Zellleib ein mehr homogenes Ansehen hat. Zum 
Theil mag diese Differenz in dem Verhalten von dem angewandten 
Conservirungsmittel abhängig sein; gewiss spielt der Zustand, 
in welchem das Protoplasma bei diesen contractilen Formen im 
Moment der Abtödtung sich befindet, eine Rolle. Es wurde oben. 
erwähnt, dass an den in Sublimat conservirten Präparaten die 
Zellen eine den amöboiden Bewegungen entsprechende vielgestal- 
tige Form darbieten; an denselben hat das Protoplasma sehr häufig 
diese glänzende Beschaffenheit. Die Kerne sind bei diesen Zellen 
seltener bläschenförmig und rund, häufiger vielgestaltig, an den 
Rändern mehrfach eingekerbt oder vollständig gelappt, spiralig 
oder selbst knäuelförmig gewunden, mit knospenförmigen Ausläufern 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 229 


versehen oder verzweigt; auch ringförmige, mehrfach eingeschnürte 
und kettenartig aneinander gereihte Kerne kommen vor (Fig. 20, 
Taf. XIV). Die Kerne sind häufiger einfach als mehrfach; wenn 
diese Angabe mit der allgemein verbreiteten Annahme, die Kerne 
dieser Zellen seien vielkernig, nicht übereinstimmt, so ist dieser 
Widerspruch nur ein scheinbarer. Untersucht man die Zellen in 
lebendem Zustande, so erscheinen sie in der That sehr häufig viel- 
kernig, weil man die Verbindungen zwischen ihnen oder bei stark 
sewundenen Formen ihr gegenseitiges Lagerungsverhältniss und ihre 
Zusammengehörigkeit nicht zu erkennen vermag; dasselbe gilt be- 
treffs der Einwirkung einer ganzen Reihe von Reagentien. Dass 
Zellen mit vollständig getrennten Kernen vorkommen, steht andrer- 
seits fest. — Die Lichtbrechung und Structur- sind bei den Kernen 
dieser zweiten Zellftorm sehr wechselnd. Sehr häufig zeigen sich 
die Kerne so stark und gleichmässig gefärbt, dass man nur bei 
sehr intensiver Durchleuchtung Fäden in ihnen nachweisen kann; 
andere Male ist diese diffuse Färbung eine weniger intensive oder 
schwache; selten mangelt eine solche vollständig. Die Vertheilung 
der sich färbenden Substanz ist nicht immer eine gleiche, die 
Kernmembran und ihre Umgebung sind am meisten, das Centrum 
dagegen heller tingirt. Fast immer lassen sich im Innern der 
Kerne intensiv gefärbte Fäden und Körner nachweisen, welche im 
Allgemeinen dieselbe Anordnung darbieten, wie bei der erst be- 
schriebenen Zellform. Sehr auffallend ist das Verhalten mancher 
diffus gefärbten Kerne, welche gegen die Zellsubstanz sehr wenig 
sich abgrenzen; merkwürdiger Weise färbt sich in solchen Fällen 
das Zellprotoplasma etwas mit. Ich vermuthete zunächst, dass 
Degenerationserscheinungen vorliegen; die sehr stark verästigte 
Form solcher Zellen lässt eine solche Annahme nicht sehr plausibel 
erscheinen; vielleicht handelt es sich um den Ausdruck von Con- 
tractionszuständen. 

Die dritte Form von Zellen (Fig. 20, Taf. XIV und Fig. 21, Taf.XV), 
welche innerhalb der drei ersten Tage in den Maschenräumen der 
Plättchen vorkommt, ist ausgezeichnet durch ihre beträchtlichere 
Grösse, lichteres Protoplasma und hellere grössere bläschenförmige 
Kerne. Die Grösse derselben schwankt beträchtlich. Ihre Gestalt kann 
eine rundliche, eckige oder mehr längliche sein; häufig sind sie 
mehr platt und an den Rändern mit Fortsätzen versehen. In dem 
lichten Protoplasma finden sich feine Granula. Die bald einfachen, 


230 Dr. Julius Arnold: 


bald mehrfachen Kerne zeigen zuweilen Einkerbungen oder wirk- 
liche Lappung und Schlängelung; die Substanz der Kerne ist nur 
ausnahmsweise intensiver und diffus gefärbt; eine schwache Tine- 
tion dieser Art ist bald vorhanden, bald fehlt sie vollständig; auch 
die Kernmembran pflegt sich weniger stark zu färben als bei der 
vorigen Form. Die Fadenstructur der Kerne ist meistens sehr 
deutlich und ausgebildet. 

Die spindelförmigen, fadigen, verzweigten Zellen (Fig. 28, 
Taf. XV), welehe man schon in den ersten Tagen findet, besitzen 
gewöhnlich ein helles feinkörniges Protoplasma, ovale, längliche, 
stäbehenförmige oder verzweigte Kerne, welche bald schwächer, 
bald intensiver diffus gefärbt sind oder aber eine solche Tinetion 
vollständig vermissen lassen; niemals werden in ihrem Inneren 
Fädehen und Körner in bald grösserer, bald geringerer Zahl 
vermisst. 


und Structur die grossen vielkernigen Zellen (Fig. 22, 23, 24, 25, 
26, 27, Taf. XV), welche man schon in diesen Tagen in den 
Plättchen findet. Zunächst bieten sie einen beträchtlichen Wechsel 
bezüglich der Grösse dar; desgleichen ist ihre Form eine sehr ver- 
schiedene. Dieselben erscheinen rund oder länglich, besitzen eine mehr 
abgerundete Oberfläche oder sind mit Ausläufern versehen und ver- 
zweigt. Das Protoplasma ist gewöhnlich hell und feinkörnig, andere- 
mal grob granulirt; in manchen Fällen färbt sich das Protoplasma 
ziemlich dunkel. Noch grösserem Wechsel sind diese vielkernigen 
Zellen betreffs der Zahl, Form, Lagerung und Struetur der Kerne 
unterworfen. Die Form der Kerne kann eine rundliche, längliche, ge- 
schlängelte und verzweigte sein. In manchen Zellen hat man es 
überhaupt nicht mit mehreren Kernen, sondern mit einer sehr 
eomplieirten Kernfigur zu thun, welche sich aus kettenartig anein- 
andergereihten oder vielfach verschlungenen Kernabschnitten zu- 
sammensetzt; ob wirkliche netzförmige Verbindungen zwischen 
diesen bestehen oder ob es sich nur um verzweigte Kerne han- 
delt, war ich nicht im Stande, mit Sicherheit zu ermitteln. Die 
Kerne liegen bald in der Mitte oder sie sind über die ganze Zelle 
mehr gleichmässig vertheilt; manchmal bleibt das Centrum frei und 
die Kerne bilden einen an der Peripherie gelegenen Kranz. Auch 
die Lichtbrechung der Kerne und das Verhalten gegen Farbstoffe 
sind sehr verschieden; bald erscheinen dieselben mehr oder weniger 


Ein höchst merkwürdiges Verhalten zeigen bezüglich Gestalt 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etec. 231 


intensiv diffus gefärbt bald vollkommen hell; ja man trifft nicht 
selten in derselben Zelle helle und dunkle Kerne. Fäden und 
Körnehen sind fast immer vorhanden; in den dunklen Kernen sind 
sie allerdings sehr schwer nachzuweisen. 

Ich darf die Beschreibung dieser verschiedenen Zellarten nicht 
abschliessen, ohne erwähnt zu haben, dass zwischen allen Ueber- 
sänge zu treffen sind; zweifelhaft ist mir dies nur bezüglich der 
ersten grobgranulirten Form. Dagegen findet man Zwischenformen 
zwischen den kleineren lebhaft sich bewegenden mit polymorphen 
Kernen versehenen Zellen und den grösseren mehr platten Zellen 
mit hellen Kernen; wie das ja nach dem Befund am lebenden 
Objeet nicht anders zu erwarten war. Auch bei den grossen viel- 
kernigen Zellen, so abweichend die einzelnen nach Gestalt und 
Straetur des Protoplasmas und der Kerne auf den ersten Blick 
erscheinen mögen, fehlt es nicht an Uebergängen, desgleichen 
zwischen diesen einerseits und den kleineren Zellen andererseits. 
Es darf in dieser Hinsicht auf die eitirten Figuren (Taf. XIV und 
XV) verwiesen werden. 

Bezüglich des Vorkommens der oben beschriebenen Formen 
in späteren Tagen will ich noch erwähnen, dass schon vom fünften 
Tage an die beiden erst beschriebenen Arten an Zahl ab, die 
anderen aber zunehmen. Insbesondere gilt dies für die platten 
Zellen einerseits, die spindelförmigen fadigen und verästigten an- 
dererseits. Mit den ersteren trifft man die Alveolen vollständig 
wie mit einem Epithel austapeziert, während die letzteren die 
Flächen der Plättchen vollständig umspinnen, aber auch noch mehr 
oder weniger weit in die Alveolarräume sich hineinerstreeken. — 
Was die Riesenzellen anbelangt, so sind sie vom vierten bis zwölften 
Tage am häufigsten; man trifft solche aber auch.noch nach vierzig 
und sechzig Tagen. 

Es wird noch zu erörtern sein, ob an den conservirten Prä- 
paraten bezüglich der Theilungsvorgänge Befunde sich ergeben 
haben, welche mit den am lebenden und überlebenden Objecte an- 
gestellten Beobachtungen in Uebereinstimmung sich bringen lassen. 
Bezüglich der Theilungsvorgänge an den kleineren Zellformen muss 
ausgesagt werden, dass man am conservirten Präparate alle die 
Phasen wiederfindet, welche am lebenden Objeete sich feststellen 
liessen. Es darf in dieser Hinsicht auf die Fig. 18, 19 u. 20 
(Taf. XIV) verwiesen werden. Es erstreekt sich diese Ueberein- 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 16 


332 | Dr. Julius Arnold: 


stimmung namentlich auf die Formen der sich theilenden Kerne 
und Zellen. Bezüglich der Structur der Kerne hat sich im Allge- 
meinen ergeben, dass die Zahl der Fäden gewöhnlich eine grössere 
ist, als man nach der Wahrnehmung am lebenden Object erwarten 
sollte; auch betrefis der fadenförmigen Verbindungen der Kerne 


und schliesslichen Trennung derselben erhält man an den conser- 


virten Präparaten besseren Aufschluss als an den lebenden Zellen, 
an welchen nicht nur die feinen Fäden, sondern auch die einzelnen 
durch diese verbundenen Kernabschnitte schwer zu sehen sind. 
Da aber an solehen conservirten Präparaten nur mit einer ge- 
wissen Wahrscheinlichkeit auf Theilungsvorgänge aus der Form 
der Kerne und Zellen geschlossen werden darf, ist die in dieser 
Hinsicht entscheidende Beobachtung am lebenden Object um so 
bedeutungsvoller. 

Nachdem oben der Nachweis geführt wurde, dass an lebenden 
Riesenzellen Absehnürungsvorgänge vorkommen, werden die ent- 
sprechenden Erscheinungen an den conservirten Präparaten wohl 
in diesem Sinne aufgefasst werden dürfen. 

Ein sehr interessanter Befund, auf den ich noch hinzuweisen 
habe, ist der von mitotischen Figuren, nicht in den drei ersten 
Tagen, dagegen vom vierten Tage an. Ihre Zahl war in allen 
Fällen eine geringe, in sehr vielen Plättchen konnte ich trotz 
Anwendung der zur Auffindung derselben geeigneten Methoden 
und Hülfsmittel, welche oben erwähnt wurden, keine solche nach- 
weisen. Die Zellen, welche solche mitotische Kernfiguren enthielten, 
waren immer rund und keine Andeutung von Fortsätzen an 
ihnen vorhanden, ihr Protoplasma auffallend blass. Was die Kern- 
figuren selbst anbelangt, so habe ich die meisten Stadien an ihnen 
gefunden, nur naeh dem Stadium der äquatorialen Umordnung 
und der achromatischen Spindel habe ich sowohl an Chromosmium- 
essigsäure- sowie an Chromameisensäurepräparaten vergeblich 
gesucht. Dagegen fand ich einigemal mehrfache namentlich vier- 
fache Theilungen nach dem Typus der Mitose, eine derselben 
in einer Gruppe von degenerirten Zellen, an ihrem Zellleib selbst 
unverkennbare Spuren des Zerfalls darbietend. (Fig. 30b‘, Tafel 
XVI.) Die Verwerthung dieses Befundes muss ich mir für später 


vorbehalten. 


Es ist früher der Zerfallserscheinungen gedacht worden, welche, 


an dem lebenden Object sich nachweisen lassen. Auch an Prä- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 233 


paraten, welche in Chromosmiumessigsäure, Chromameisensäure 
und Alkohol eonservirt worden waren, habe ich diese Degenerations- 
erscheinungen einer eingehenden Prüfung unterzogen. Man hat 
dazu ausgiebige Gelegenheit bei denjenigen Versuchen, in denen 
es, wie oben erwähnt wurde, in Folge von Bacterienentwicklung 
zu einem Absterben der in den Plättchen enthaltenen Zellen kommt. 
Aber auch bei denjenigen Experimenten, welche mit der Einhei- 
lung der Plättehen abschlossen, finden sich an Zellen, welche in 
den Maschenräumen der ten und 4ten Reihe gelegen sind, Degenera- 
tionserscheinungen. 

Die Formen dieser sind sehr verschiedene (Fig. 30, Tafel XVI). 
In den einen Zellen blassen die Kerne ab, die Körnchen und 
Fädehen verschwinden und die Substanz derselben nimmt ein mehr 
gleichartiges lichtes Aussehen an. Die Kernmembran wird dünner 
und an einzelnen Stellen unterbrochen, wie angenagt, bis sie end- 
lieh verschwindet. Es sind dies die Erscheinungen, wie sie bei 
der anämischen Necrose unter pathologischen Verhältnissen häufig 
genug sich einstellen. 

Bei anderen Zellen erscheinen die Kerne im Gegentheil sehr 
dunkel; auch bei der stärksten Durchleuchtung kann man in ihnen 
weder Körner noch Fäden nachweisen. Diese dunklen Kugeln 
sind auffallend klein. Sehr häufig trifft man an ihnen eine helle 
Stelle in der Mitte oder deren mehrere symmetrisch über dieselben 
vertheilt (Fig 30 e, f, k, I, q, Y). In dem ersten Fall nehmen 
die Kugeln die Gestalt von dunklen Ringen an; in dem letzteren 
entsteht das Bild von rundlichen und eckigen, der Kernmembran 
aufliegenden, durch Bälkchen vereinigten Figuren; wenn die letzteren 
verschwinden, erscheint die Kernmembran an sich entsprechenden 
Stellen aufgetrieben (Fig. 30 g, v, w, x, e‘, 1‘, m‘, n‘, 0‘). 

Sowohl die ringförmigen als die kugeligen Verdickungen 
werden immer kleiner und endlich so wie der ganze Kern unsicht- 
bar. Manchmal erfolgt von einer oder mehreren Seiten eine Ein- 
spaltung der an der Stelle des Kerns gelegenen Kugel; es zerfällt 
diese in mehrere kleinere kuglige oder etwas eckige Gebilde 
von bald gleicher bald verschiedener Grösse; auch sie werden 
immer kleiner und entziehen sich endlich der Wahrnehmung (Fig. 
30 r, s, t, u). An manchen dieser Kugeln habe ich eine lichte 
sehr feine Streifung wahrgenommen, welche um so deutlicher und 
ausgedehnter zum Vorschein kam, je weiter sich die gefärbte Sub- 


234 Dr. Julius Arnold: ’ 


stanz gegen den Kerncontour zurückzog. Die ganze Zeichnung er- 
innert sehr an diejenige bei der achromatischen Spindel und bot 
eine gewisse Regelmässigkeit dar (Fig. 30. 39. v, x, o, m‘, n‘, Taf. 
XVI). Waren an dem Kerneontour z. B. drei kuglige dreieckige 
oder halbmondförmige intensiv gefärbte Gebilde gelegen, so zogen 
nach diesen lichte Fäden von der Mitte gegen die Peripherie in 
divergirender Richtung; bei der Anwesenheit von vier solchen 
entsprach diesen die Anordnung der streifigen Figur. 

Ob der Kern nun einfach verschwindet oder erst die zuletzt 
beschriebenen Veränderungen eingeht, in allen Fällen zeigt der 
Zellleib charakteristische Veränderungen (Fig. 30 Taf. XVD. Der 
Contour der Zelle wird undeutlich, unregelmässig, durch Körner 
unterbrochen oder sieht wie angenagt aus; die Substanz selbst ist 
eigenthümlich körnig und macht den Eindruck einer lockern 
Fügung oder eines beginnenden körnigen Zerfalls. Bei Tinetion 
mit Eosin nimmt der Zellkörper oft eine intensivere Färbung an. 
Der Umfang des Zellkörpers erscheint ausnahmslos redueirt. 

Auch an den Riesenzellen kann man häufig Degenerationser- 
scheinungen wahrnehmen (Fig. 30. 39. Taf. XVI) und zwar voll- 
ziehen sich dieselben gleichfalls in verschiedener Weise. Maneh- 
mal werden die Kerne, nachdem Körner und Fäden verschwunden 
sind, heller; die Kernmembran wird gleichfalls undeutlich und entzieht 
sieh endlich der Wahrnehmung. Andere Mal werden die Körner 
dunkler und gehen die zuletzt beschriebenen Veränderungen ein. 
Waren complieirtere Kernfiguren vorhanden, so nehmen diese zunächst 
in ihren einzelnen Abschnitten gleichmässig oder verschieden an 
Dieke ab, so dass oft die eigenthümlichsten Formen zu Stande 
kommen und die Kerne aus verschmälerten da und dort wie 
angenagten Bälkchen sich zusammensetzten. — Einer Form muss 
ich an dieser Stelle noch gedenken, von welcher es mir allerdings 
zweifelhaft ist, ob sie als ein Degenenerationsproduct aufgefasst 
werden darf. Man trifft zuweilen grosse Gebilde von kugliger 
oder verästigter Form, welche auf den ersten Blick als dunkle 
gleichartige Körper sich darstellen, an denen man aber bei ge- 
nauerer ‚Untersuchung zahlreiche symmetrisch angeordnete hellere 
rundliche oder eckige Stellen wahrnimmt. Einige Mal glaubte 
ich in den einzelnen Abschnitten der Kernfigur deutliche Körnchen 
und Fädehen gesehen zu haben, andere Mal war ieh ausser Stande, 
einen solehen Nachweis zu führen. Während das Protoplasma der 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 235 


Riesenzellen, welche degeneriren, dieselben Zerfallserscheinungen 
darbietet, wie die kleineren Zellen, habe ich solche Anzeichen der 
Degeneration an diesen Gebilden vermisst. 

Endlich muss ich noch die Degenerationserscheinungen er- 
wälınen, welche an den Gebilden, die Zellen einschliessen, vor- 
kommen. Der Kern der Mutterzelle ist sehr häufig degenerirt 
blass oder in eine glänzende Masse umgewandelt; aber auch an 
den Kernen der eingeschlossenen Zellen kommen solche Zerfalls- 
erscheinungen vor. 

Um mich über das Verhalten der Zellen zu verschiedenen 
Zeiten in den einzelnen Maschensystemen der Hollunderplättehen 
je nach der Entfernung der Räume von der Oberfläche, sowie von 
der Beziehung des Lymphthrombus einerseits’ zu dieser, anderer- 
seits zu der Innenfläche des Lymphsackes zu unterrichten, war es 
erforderlich Durchschnitte anzufertigen. An solchen musste es 
sich auch feststellen lassen, ob und wann eine von der Innen- 
wand der Lymphsäcke ausgehende und den Lymphthrombus con- 
tinuirlich durchsetzende Gewebs- und Gefässentwicklung nachweis- 
bar ist. Ein Zerlegen der Plättehen in Serienschnitte ist zu diesem 
Zweck allerdings nicht zu umgehen. 

Nach 24 Stunden sind die Plättehen gewöhnlich nach allen 
Riehtungen von einem hyalinen, aus geronnener Lymphe bestehen- 
den Thrombus eingehüllt, welcher bald nur eine dünne, bald eine 
sehr mächtige, die Oberfläche der Plättchen von der Innenfläche 
der Lymphsäcke trennende, Schichte abgibt; dieselbe ist nach aussen 
und den Seiten meistens dicker als nach innen. Zwischen Lymph- 
sack und Thrombus finden sich schon nach dieser Frist zahlreiche 
Zellen angehäuft. Auch der Thrombus enthält vielgestaltige Zellen 
in rundlichen länglichen Lücken und verzweigten hellen mehr 
spaltförmigen Räumen. In der äussersten Maschenreihe der Plätt- 
chen finden sich gleichfalls solche Zellen theils im Lumen der- 
selben, theils deren Wandung aufsitzend. 

In den tölgenden Tagen (Fig. 31 und 32, Taf. XVI) nimmt 
die Zahl der Zellen im Thrombus und in den Maschenräumen der 
äussersten Reihe dank einer ausgiebigen Einwanderung in den 
Thrombus und von da in die Maschen zu. Die Zellen im Thrombus 
sind meistens vielgestaltig, desgleichen ihre dunklen Kerne; da- 
gegen erscheinen die Zellen in den Maschen, namentlich die den 
Wandungen aufsitzenden, schon etwas grösser. Es wurde früher 


236 Dr. Julius Arnold: 


schon einmal die Frage aufgeworfen, ob und wie die Zellen von 
der-äussersten in die folgenden Maschenreihen eindringen. An 
solehen Schnitten trifft man häufig ausser in den äussersten Räu- 
men auch noch in den beiden folgenden Systemen solche Zellen 
allerdings in einer nach innen abnehmenden Häufigkeit. Ob diese 
Einwanderung durch Poren oder durch die Wände selbst oder ver- 
mittelst der grösseren Gänge sich vollzieht, ist nicht mit Bestimmt- 
heit zu sagen. Bei dünneren Plättchen sind oft sämmtliche Maschen- 
räume mit Zellen ausgefüllt; allerdings kann bei solchen nicht aus- 
geschlossen werden, dass die meisten Räume vom Schnitt getroffen 
waren. 

Gegen Ende der ersten und den Anfang der zweiten Woche 
wird die Durchsetzung der Thromben mit Lücken und Zellen eine 
ausgedehntere. Zwischen den kleineren vielgestaltigen Zellen mit 
dunklen Kernen treten grössere mit hellen Kernen versehene Ge- 
bilde auf, welche theils in den Lücken und Spalten, theils auf den 
diese begrenzenden hellen Balken liegen. Dieselben sind zerstreut 
in den oberflächlichen wie tieferen Schiehten; ein eontinuirlicher 
Zusammenhang mit den an der Oberfläche befindlichen Zellen hat 
nicht statt; auch eine Gefässentwicklung habe ich niemals in dieser 
Zeit beobachtet. In den Maschenräumen trifft man auf den Wän- 
den vorwiegend grosse Zellen mit hellen Kernen, im Inneren der 
Räume kleinere zum Theil degenerirte Formen. 

Die Durchsetzung des Thrombus mit Zellen wird gegen Ende 
der zweiten und Anfang der dritten Woche noch viel hochgradiger. 
Die zwischen den Zellen gelegenen Bezirke hyaliner Substanz wer- 
den immer kleiner, die Zahl der grossen Zellen nimmt zu, die der 
kleineren ab. Dagegen scheint keine stärkere Zunahme der Zellen 
in den Maschenräumen mehr stattzufinden, deren Wände oft mit 
einem eontinuirlichen Ueberzug platter Zellen versehen sind. Die 
Innenräume enthalten bei den diekeren Plättehen degenerirte Zellen 
oder sind leer; bei den dünneren dagegen können sie vollständig 
mit gegenseitig sich abplattenden Zellen gefüllt sein. 

Nach drei und vier Wochen ist der Thrombus zum grössten 
Theil durch rundliche, platte und spindelförmige Zellen ersetzt; 
da und dort erkennt man auch jetzt noch Reste einer hyalinen 
Substanz. Dieselbe Gewebsmasse füllt auch die Räı .e der äusser- 
sten Maschen aus; in der zweiten Reihe finden sich vorwiegend 
wandständige platte Zellen, in den folgenden, wenn sic überhaupt 


DD 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 237 


noch Zellen enthalten, sehr häufig, namentlich an den im Inneren der 
Räume gelegenen Degenerationserscheinungen. Nur an dünnen Plätt- 
chen, welche höchstens aus fünf Reihen von Maschenräumen bestan- 
den, habe ich eine vollständige Erfüllung sämmtlicher Räume oder 
mindestens einer grossen Mehrzahl derselben mit Zellenmassen beob- 
achtet. In dieser Zeit trifft man in den äussern Lagen der Ge- 
websmassen, welche an Stelle des Thrombus getreten sind, Ge- 
fässe ; sie erreichen aber fast niemals die Oberfläche der Plättchen. 
In solehem Zustande habe ich die Plättehen noch nach zwei (Fig. 
33, Taf. XVI), drei und dreieinhalb Monaten gefunden, eingehüllt 
in ein lichtes Gewebe, sehr häufig der Haut des Lymphsackes 
nicht platt aufliegend, sondern wellig verlaufend oder aufgerollt. 
An einem Plättehen, welches 113 Tage in dem Lymphsack ver- 
weilt war, zeigten sich die peripheren Reihen der Maschen mit 
grossen, zum Theil sehr in die Länge gezogenen Zellen gefüllt; 
auch die folgenden Maschensysteme enthielten Zellen, allein sie 
boten mehr oder weniger weit gediehene Zerfallserscheinungen. 
Anzeichen von Eiterung waren nicht vorhanden, die Wunde zeigte 
sich vollständig vernarbt und die Plättchen erschienen in ein hya- 
lines Gewebe eingehüllt. 

Riesenzellen kommen an solchen Durchschnitten selten im 
Thrombus, häufig zwischen diesem und der Oberfläche der Plätt- 
chen, sowie in der äussersten, spärlicher in der zweiten Maschen- 
reihe vor. Von dem zweiten Tage an bis zu der dritten Woche 
nehmen sie an Häufigkeit zu, dann wieder ab. Doch fehlen sie auch 
an Plättchen, die 3—4 Monate im Lympbhsack gelegen hatten, 
nicht vollständig. 

Was das Vorkommen von Mitosen anbelangt, so habe ich 
einige Mal solche im Thrombus, häufiger allerdings zwischen 
diesem und den Plättehen gefunden. In den ersten Tagen war 
ich nicht im Stande welche nachzuweisen, dagegen vom dritten 
Tage an, verhältnissmässig am häufigsten und zahlreichsten am 
Ende der ersten und in der zweiten Woche. Dass die Zahl der 
Mitosen im Allgemeinen eine sehr geringe ist und dass auch 
an Zellen, welche Mitosen enthalten, Degenerationserscheinungen 
beobachtet wurden, habe ich früher bereits erwähnt. 


238 Dr. Julius Arnold: 


Zusammenstellung der Befunde in den Plättchen, ge- 
ordnet nach der Dauer der Versuche. 


I. Tag. 


Experiment la. Die Maschenräume enthalten in den Lu- 
mina zahlreiche Zellen mit polymorphen Kernen; ebensolche finden 
sich auf den Wänden und den Septen; da und dort namentlich 
entsprechend den Septawinkeln werden längliche, keulenförmige, 
spindelige und verästigte Zellen getroffen. 

Experiment 1b. Auch hier sind die mit dunklen poly- 
morphen Kernen ausgestatteten Zellen der Zahl nach vorwiegend; 
dazwischen kommen Zellen mit grösseren bläschenförmigen Kernen, 
sowie spindelförmige, verästigte und vereinzelte vielkernige Zellen 
vor. An der Peripherie ein dieker Lymphthrombus. 

Experiment 4a. In den äusseren Alveolenreihen, sowie 
im Thrombus werden zahlreiche Zellen mit polymorphen, sowie 
einzelne Zellen mit bläschenförmigen Kernen getroffen. 


1I. Tag. 


Experiment 15a. Zwischen zahlreichen Zellen mit poly- 
morphen Kernen finden sich grössere Zellen mit bläschenförmigen 
Kernen, sowie fadenförmige und verästigte Gebilde und spärliche 
Riesenzellen. 

Experiment 22a. Im Wesentlichen derselbe Befund; die 
Umwandlung ist etwas weiter vorgeschritten. 


II. "Paz: 


Experiment 4b. An der äusseren Seite des dicken Throm- 
bus sind massenhafte Wanderzellen von der verschiedensten Grösse 
und Form angesammelt. Der Thrombus selbst ist von rundlichen 
und länglichen, zum Theil verzweigten Lücken durchsetzt, welche 


Wanderzellen enthalten. Auch in der ersten Alveolarreihe findet. 


sich eine Anhäufung von Wanderzellen mit theils polymorphen, 
theils bläschenförmigen Kernen; Riesenzellen und längliche Zellen 
sind spärlich. 

Experiment 13a. Die Zellen mit polymorphen Kernen 
sind weniger zahlreich; dagegen haben die Zellen mit bläschen- 
förmigen Kernen, die spindeligen und verästigten Zellen, sowie 
Riesenzellen zugenommen. 


Ueber Theilungsvorgänre an den Wanderzellen ete. 239 


Experiment 22b. An der äusseren Seite des Thrombus 
liegen grössere und kleinere Zellen, sowie Riesenzellen; dieser 
selbst ist von länglichen und verästigten Zellen durchsetzt; an 
seiner inneren Seite, sowie in der angrenzenden Alveolenreihe 
finden sich Zellen mit polymorphen und 'solche mit bläschen- 
förmigen Kernen und Riesenzellen. 

Experiment 25 a. Der Thrombus ist weniger dick, die 
Zellen mit hellen Kernen. etwas zahlreicher, die Riesenzellen etwas 
spärlicher, sonst im Wesentlichen derselbe Befund. 


IV. Tag. 


Experiment 15 b. Die Septen und Alveolenwände zeigen 
sich sehr ausgiebig und regelmässig mit Zellen besetzt, welche zum 
Theil kleiner sind und polymorphe Kerne besitzen, zum Theil 
grösser erscheinen und bläschenförmige Kerne enthalten. Die klei- 
neren Räume sind vollständig mit solehen Zellen erfüllt. In den 
grösseren Räumen zeigen die central gelegenen Zellen Degenera- 
tionserscheinungen. 

Experiment 20a. Im Wesentlichen derselbe Befund. 


V. Tag. 


Experiment 7a,bundc. In den Maschen sehr zahlreiche 
Zellen mit hellen grossen Kernen, spärliche fadige und verästigte 
Zellen und Riesenzellen. 

Experiment 18b. Eindicker Thrombus umgibt nach allen 
Seiten die Plättehen. Die Maschenräume enthalten grosse epithe- 
lioide Zellen und Riesenzellen; an der Oberfläche finden sich spin- 
delförmige und verästigte Zellen. 

Experiment 1Sc. Geschichtete Plättchen, welche nach aussen 
von Thrombusmasse umgeben werden; diese ist aber auch zwischen 
den Plättchen gelegen. Die äusseren Thromben von Canälen 
durchzogen, aber ohne Gefässe, nur mit Wanderzellen gefüllt. Die 
Alveolen enthalten Zellen mit hellen Kernen, sowie Riesenzellen. 

Experiment 4e. Der an den Flächen gelegene Thrombus 
ist etwas dünner, der den Seiten anliegende dagegen sehr dick. 
An der äusseren und inneren Fläche der Thromben starke An- 
sammlung verschiedener Zellen. In einem die ganze Dicke des 
Plättehens durchsetzenden Canal grosse Zellen. 

Experiment 20 b. Derselbe Befund. 


240 Dr. Julius Arnold: 


VI. Tag. 

Experiment 14a. Die Maschenräume sind mit grossen, 
helle Kerne einschliessenden Zellen besetzt, dazwischen finden sich 
Zellen mit polymorphen Kernen, sowie verästigte Zellen und 
Riesenzellen. 

Experiment 13 b. Geschichtete Plättechen von dickeren 
Thrombenmassen umhüllt, durch dünnere von einander getrennt; 
in allen Räumen Zellen, die einen mit polymorphen, die anderen 
mit bläschenförmigen Kernen; einzelne Riesenzellen in den Maschen, 
welche an den intermediären Thrombus angrenzen. 


VI. Tae. 


Experiment 4d. Das Plättchen ist nach allen Richtungen 
von einem dicken Blutthrombus umgeben, an dessen äusseren Seite 
sich ein Lymphthrombus gebildet hat. Von den äusseren Maschen- 
reihen sind einzelne mit Blut, andere mit grossen epithelioiden 
Zellen und Riesenzellen gefüllt; dazwischen Zellen mit polymorphen 
Kernen. 

Experiment 13d. Ziemlich zahlreiche Zellen mit hellen 
grossen, spärliche Zellen mit polymorphen Kernen, verästigte Zellen 
und Riesenzellen; Degenerationserscheinungen. 

Experiment 8a,b, ce und d. An der Porsuheniel der Plätt- 
chen ein mächtiger Lymphthrombus; an seiner äusseren Seite 
Zellen der verschiedensten Form; ebensolche in grosser Zahl im 
Thrombus selbst, sowie an seiner inneren Seite; an den Wandungen 
epithelioide Zellen; Riesenzellen nicht sehr zahlreich. 

Experiment 25 b. In dem ziemlich dieken Lymphthrombus 
die verschiedensten Zellarten; in den Alveolen vorwiegend epithe- 
lioide Zellen und Riesenzellen. 

VIIL Tag. 

Experiment 13c. Geschichtete Plättchen von Thromben- 
massen umgeben und durch dieselben getrennt; diese sind vielfach 
zerklüftet und mit epithelioiden, sowie mit polymorphe Kerne ent- 
haltenden Zellen gefüllt. Derselbe Befund in den Alveolarräumen, 
welche ausserdem noch Riesenzellen einschliessen. 

Experiment 15c. Auf den Wänden der Alveolen liegen 
grosse epithelioide Zellen, in den Räumen ebensolche, dazwischen 
vereinzelte Zellen mit polymorphen Kernen. 

Experiment le. Mehrere Alveolarsysteme sind mit Zellen 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 241 


gefüllt; die in den innersten gelegenen Zellen zeigen Degenera- 
tionserscheinungen, die in den äussersten dagegen sind epithelioid. 


12 Tag. 
Experiment 9a. Mächtiger Lymphthrombus; in den äusser- 
sten Alveolenreihen epithelioide Zellen. 


XI. Tag. 


Experiment 25 b. In dem Lymphthrombus verhältniss- 
mässig spärliche Zellen; die Alveolen mit epithelioiden Zellen und 
Riesenzellen erfüllt. 

XIII. Tag. 

Experiment 5a. Ein dicker die Plättehen nach allen 
Seiten umhüllender Lymphthrombus; derselbe aussen und innen, 
in der Mitte weniger von Zellen durchsetzt. In den Alveolen epi- 
thelioide Zellen, spärliche Zellen mit polymorphen Kernen; in den 
centralen Alveolen Degenerationserscheinungen. 

Experiment 25 c. Vorwiegend epithelioide Zellen und 
Riesenzellen in den Alveolen; nur wenige Zellen mit polymorphen 
Kernen; spärliche degenerirte Zellen. 


XIV. Tag. 


Experiment 3a. Degenerationserscheinungen an den Zellen 
in dem Lymphthrombus, sowie an den in den Maschenräumen ge- 
legenen Zellen, welche zum Theil schon epithelioide Umwand- 
lung zeigen. 

XVII Tag. 

Experiment 5b. Ein die Plättehen nach allen Richtungen 
abschliessender Blutthrombus; in der äusseren Maschenreihe Riesen- 
zellen und epithelioide Zellen. 

Experiment 10. Geschichtete Plättehen; in den sie um- 
gebenden und zwischen ihnen gelegenen Lymphthromben spärliche 
Zellen mit grossen bläschenförmigen Kernen. 

Experiment 3b. Der Lymphthrombus ist von zum Theil 
degenerirten Zellen durchsetzt; in den Maschen epithelioide Zellen, 
von denen einzelne gleichfalls degenerirt sind. 


XXIl Tag. 


Experiment 6a. Das Plättchen nach der einen Seite von 
einem dicken Blutthrombus, nach der anderen von einem Lymph- 
thrombus umgeben. Der letztere enthält in seinen äusseren Lagen 


242 Dr. Julius Arnold: 


spindelförmige Zellen, dazwischen Reste hyaliner Substanz; an der 
inneren Seite ist noch mehr hyaline Substanz erhalten. In der 
äusseren Maschenreihe finden sich überall epithelioide Zellen, 
welche stellenweise eine mehr längliche Form angenommen haben 
und mehr senkrecht zu den Alveolenwänden stehen. 


XXV. Tae. 


Experiment 5c. Nach allen Richtungen ist das Plättchen 
von einem ziemlich starken Lymphthrombus umgeben, in ibm 
spärliche Zellen; die Maschenräume mit epithelioiden Zellen erfüllt; 
in den inneren Maschen Degenerationserscheinungen an den Zellen. 


XXVI. Tag. 

Experiment 5b. Der Lymphthrombus in seinen äusseren 
Schichten stark von spindelförmigen Zellen durchsetzt; zwischen 
ihnen noch Reste hyaliner Substanz. Die Alveolen sind fast ganz 
mit Zellen erfüllt, die theils mehr platt, theils mehr länglich sind ; 
an den am meisten nach innen gelegenen Degeneration. 


XXVI. Tag. 


Experiment 12. In dem dicken Lymphthrombus, welcher 
nach allen Seiten hin das Plättchen einhüllt, grosse epithelioide 
Zellen und solehe mit polymorphen Kernen. Die Maschenräume 
enthalten gleichfalls epithelioide Zellen und Riesenzellen. 


XXXIL Tag. 

Experiment 6b. An der äusseren Seite des Thrombus 
weite Gefässe, welche aber nur in die äussersten Schichten des- 
selben eindringen; die inneren Schichten sind gefässlos, dagegen 
von allen Zellarten durchsetzt, da und dort noch Reste hyaliner 
Substanz; in den Maschenräumen epitlielioide Zellen und Riesen- 
zellen, stellenweise Degeneration. 


XXXV. Tag. 


Experiment 6c. Der Befund ein ähnlicher wie bei Ex- 
periment 6 b; auch hier finden sich nur in den äusseren Schichten 
des Thrombus Gefässe. 

Experiment 6d. Die Seitentheile der Plättchen sind von 
einem dieken Blutthrombus umgeben, welcher noch keine Spur 
einer Durchwachsung zeigt; wie an den Flächen so auch an diesen 
Stellen epithelioide Zellen und Riesenzellen in den Maschen, von 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 243 


denen die ersteren sehr häufig eine mehr längliche Form und senk- 
rechte Stellung zur Wand des Raumes angenommen haben. 


XLIH. Tag. 


Experiment 23. Geschichtete Plättchen von einem lichten 
Gewebe umgeben, welebes spindelförmige und epithelioide Zellen 
enthält; ebensolches Verhalten zeigt der zwischen den Plättchen 
gelegene Thrombus; in diesem sowie in dem äusseren finden sich 
Gefässe; in den Maschenräumen epithelioide Zellen und Riesen- 
zellen, stellenweise Degeneration. 


LVII. Tag. 


Experiment 21. Geschichtete Plättehen nach allen Rich- 
tungen von ziemlich breiten Schichten eines Lymphthrombus um- 
geben, in welchem sich ausser epithelioiden und spindelförmigen 
Zellen Gefässe finden; in den Maschenräumen hohe zum Theil 
eylindrische Zellen und Riesenzellen, stellenweise Degeneration. 


LIX. Tag. 


Experiment l14c. Die Plättehen von dieken Gewebsschich- 
ten umgeben, welehe vorwiegend aus spindelförmigen Zellen be- 
stehen; die Alveolen enthalten grosse keulenförmige und eylindrische 
Zellen; stellenweise Degenerationserscheinungen. 


CXII. Tag. 


Experiment l4d. Die Plättchen in dasselbe Gewebe ein- 
gehüllt wie bei Experiment 14 ec; in diesem finden sich Gefässe, 
welche aber nicht die Plättchen erreichen, die Maschen mit epithe- 
lioiden Zellen und Riesenzellen gefüllt; die Zellen, welche in den 
innersten Räumen liegen, sind ausgedehnt degenerirt. 


Verwerthung der Versuchsresultate. 
Die Kern- und Zelltheilungsprocesse. 


Form und Struetur der Wanderzellen, sowie die 
amitotischen Theilungsvorgänge an ihnen. 


Ueber die verschiedenen Gestalten, welehe die weissen Blut- 
körper, Lymphkörper und andere verwandte Zellarten in ruhen- 
dem Zustande und bei ihren amöboiden Bewegungen annehmen, 
liegen zahlreiche Mittheilungen vor. Durch die Arbeiten von 


244 Dr. Julius Arnold: 


Frommann!), Heitzmann?) und Flemming?) sind wir ferner 
mit den Einzelheiten der Structur des Zellleibes bekannt geworden. 
Ehrlich®), Westphal’), Schwarze®) und Einhorn’) haben 
die Granula des Protoplasmas und deren Verhalten gegen Farb- 
stoffe zum Gegenstand eingehender Studien gemacht, unter gleich- 
zeitiger Berücksichtigung der wechselnden Grösse und Gestalt von 
Kern und Zellleib bestimmte Formen unterschieden und auf deren 
Herkunft aus Knochenmark, Milz und Lymphdrüsen geschlossen. 
— Dass den Kernen dieser Kategorie von Zellen eine eomplieir- 
tere Structur zukomme, als man bis jetzt allgemein angenommen 
hat, darauf haben schon vor längerer Zeit Frommann?), Heitz- 
mann?) und unter Anderen auch ich!?) hingewiesen. Später habe 
ich Y-13) an den weissen Blutkörpern, sowie an den Zellen des 
Knochenmarkes, der Milz und Lymphdrüsen — bei denjenigen der 
beiden zuletzt genannten Organe allerdings vorwiegend unter pa- 


1) Frommann, Untersuchungen über die normale und pathologische 
Anatomie des Rückenmarks, Jena 1867, und Zur Lehre von der Structur der 
Zellen; Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. Bd. XIV. 1880. 

2) Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma. Sitzungsbe- 
richte der k. Akademie der Wissenschaften in Wien; math. naturw. Cl. Bd. 
67. 1873. 

3) Flemming, Zellsubstanz etc. 1882. 

4) Ehrlich, Methodologische Beiträge zur Physiologie und Pathologie 
der verschiedenen Formen der Leukocyten. Zeitschrift für klinische Mediein 
Bd. I. 1880. 

5) Westphal, Ueber Mastzellen. Berliner Dissertation 1880. 

6) Schwarze, Ueber eosinophile Zellen. Berliner Dissertation 1880. 

7) Einhorn, Ueber das Verhalten der Lymphoeyten zu den weissen 
Blutkörpern. Berliner Dissertation 1584. 

Ss) Frommann, Untersuchungen über die normale und pathologische 
Anatomie des Rückenmarks. Jena 1867. 

9) Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma. Sitzungsbe- 
richte der k. Akademie der Wissenschaften in Wien Bd. 67, 1873. 

10) J. Arnold, Ueber feinere Structur der Zellen unter normalen und - 
pathologischen Bedingungen. Virchow’s Archiv Bd. 77, 1879. 

11) J. Arnold, Beobachtungen über Kerne und Kerntheilungen in den 
Zellen des Knochenmarkes. Virchow’s Archiv Bd. 93, 1883. 

12) J. Arnold, Ueber Kern- und Zelltheilung bei acuter Hyperplasie 
der Lymphdrüsen und Milz. Virchow’s Archiv Bd. 95, 1884. 

15) J. Arnold, Weitere Beobachtungen über die Theilungsvorgänge 
an. den Knochenmarkzellen. Virchow’s Archiv Bd. 97, 1884. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 245 


thologischen Verhältnissen — die Structur der Kerne geprüft und 
auf die Beziehung dieser zu den Kerntheilungsvorgängen aufmerk- 
sam gemacht. Auch von Loewit!) sind sehr eingehende der- 
artige Untersuchungen an solchen Zellen angestellt worden. Der- 
selbe kam gleich mir zu dem Resultat, dass Veränderungen der 
Structur der Kerne vor und’ während der Theilung dieser Zellen 
vorhanden sind. Betreffs der Einzelheiten weichen Loewit’s und 
meine Angaben, wie später noch auszuführen sein wird, von einan- 
der ab. In den Arbeiten von Rabl?), Lavdowsky°), Carnoy*) 
und Denys) finden sich gleichfalls auf diesen Gegenstand be- 
zügliche Mittheilungen. 

Die oben berichteten Thatsachen liefern weitere Belege da- 
für, dass in den Kernen der Wanderzellen manchmal schon in 
lebendem, häufiger noch in conservirtem Zustande eine complieirte 
Struktur der Kerne zu erkennen ist. Allerdings ergeben sich in 
dieser Beziehung an den verschiedenen Zellarten, sowie an den 
einzelnen Individuen derselben Zellart bemerkenswerthe Abwei- 
chungen. — Die grobgranulirten Zellen (Fig. 7, 8 und 11, 
Taf. XIII und Fig. 15, Taf. XIV) enthalten in ihren meistens 
hellen Kernen grössere und kleinere, rundliche und eckige An- 
häufungen chromatischer Substanz, sowie derartige Fäden bald 
spärlicher, bald zahlreicher; auch die Kernmembran hat den Cha- 
rakter einer chromatischen. Die übrige Kernsubstanz färbt sich 
bei manchen dieser Zellen, gewöhnlich aber nur in geringem 
Grade. Dieselbe Structur zeigen die bläsehenförmigen Kerne der 
Zellen, deren Protoplasma feingekörnt oder homogen ist, mögen 
die Zellkörper etwas grösser oder kleiner, die Kerne rund, ge- 
lappt oder länglich sein. 

Eine Sonderstellung nehmen die Wanderzellen ein, deren 
Kerne vielgestaltig oder zu mehreren vorhanden sind und im leben- 


1) Loewit, Ueber Neubildung und Zerfall weisser Blutkörperchen. 
Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften in Wien Bd. 92. 
Abth. III, 1885. 

2) Rab], Ueber Zelltheilung. Morphologische Jahrbücher Bd. X. 1885. 

3) Lavdowsky, Mikroskopische Untersuchungen einiger Lebensvor- 
gänge des Blutes. Virchow’s Archiv Bd. 96, 1884. 

4) Carnoy, Biologie cellulaire. 1884. 

5) Denys, La eytodierese des cellules geantes et des petites cellules 
incolores de la moelle des os. La cellule 1856. 


246 Dr. Julius Arnold: 


den Zustande einen starken Glanz besitzen (Fig. 1, 2, 3 und 5, 
Taf. XII und Fig. 11, Taf. XIII). Fädehen und Körnchen fehlen auch 
hier nicht, sie scheinen aber spärlicher zu sein. An gefärbten Prä- 
paraten zeigen solche Kerne eine gleichmässige Tinction; ist diese 
nicht zu intensiv, so kann man im Inneren noch dunklere faden- 
föormige und körnige Anhäufungen cehromatischer Substanz .nach- 
weisen (Fig. 16, 17, 18, 19, Taf. XIV). 

Sehr interessant sind die Bewegungen, welche die Fäden und 
Körnehen im Inneren des Kerns ausführen, indem sie sich gegen- 
einander verschieben und ihre gegenseitige Lage ändern, zeitweise 
verschwinden und dann wieder auftauchen. Derartige Bewegungen 
des Kerninneren habe ich aber nur an den grösseren bläschen- 
förmigen Kernen mit Sicherheit wahrnehmen können. Ueber ähn- 
liche Beobachtungen an den Kernen der verschiedensten Gewebe be- 
richten Strieker!), Unger?), Peremeschko?), Schleicher), 
Prudden’), Flemming®), Kupffer’), Frommann?) u. A. 
Noch bemerkenswerther scheint mir die Thatsache, dass Bewegungen 
nicht nur einzelner Bestandtheile, sondern des ganzen Kerns vor- 
kommen. Dieselben sind an den Zellen mit glänzenden und poly- 
morphen Kernen häufiger zu beobachten und schienen mir an diesen 
besonders lebhaft zu sein. Der Kern ist manchmal in die Länge 
gezogen, biegt sich dann an dem einen oder anderen Ende oder 


1) Strieker, Beobachtungen über die Entstehung des Zellkernes. 
Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften Bd. 76, Abth. 
IT, 18%7. 

2) Unger, Ueber amöboide Kernbewegungen. Wiener medieinische 
Jahrbücher 1578. 

3) Peremeschko, Ueber die Theilung der thierischen Zellen. Archiv 
für mikroskopische Anatomie Bd. XVI, 1879. . 

4) Schleicher, Notiz über den Knorpelkern. Centralblatt für die 
medieinischen Wissenschaften Nr. 18, 1879. 


5) Prudden, Beobachtungen am lebenden Knorpel. Virchow’s Archiv - 


Bd. 15, 1879, 

6) Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung 1882. 

7) Kupffer, Ueber Differenzirung des Protoplasma an den Zellen 
thierischer Gewebe. Schriften des naturwissenschaftlichen Vereins für Schles- 
wig-Holstein 1879. 

8) Frommann, Untersuchungen über Structur, Lebenserscheinungen 
und Reactionen ete. Jena 1884. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 247 


an beiden Enden um, rollt sich zuweilen knäuelförmig auf oder 
geht spiralige Drehungen ein. Manchmal kehrt er wieder zu seiner 
längliehen Form zurück oder nimmt selbst eine rundliche Gestalt 
an, um vielleicht nach einiger Zeit ähnliche oder andere Gestalts- 
veränderungen einzugehen. Nicht immer nimmt aber der ganze 
Kern an diesen Theil; sondern es werden da und dort buckel- 
förmige, seltener mehr längliche oder verzweigte Ausläufer ausge- 
trieben; auch diese sind nicht immer bleibend, sondern verschwin- 
den und treten an anderen Stellen wieder auf, nachdem der Kern 
zeitweise eine runde Form angenommen hatte. Was ähnliche Beob- 
achtungen Anderer (Frommann, Stricker, Unger, Pere- 
meschko, Flemming, Ranvier und Lavdowsky) anbelangt, 
so will ich nur erwähnen, dass Strieker an.den Blutkörpern von 
Fröschen und Tritonen, sowie an den Kernen von Flimmerepitlhe- 
lien Bewegungen des Stromas und der Hülle gesehen hat. Der 
Kern sei bald kugelig, bald elliptisch, bald wieder unregelmässig 
geformt, sein inneres Gerüste vollends zeige ununterbrochene Be- 
wegungen. Die Contouren der Kernhülle sollen ab und zu in ge- 
wissen Ebenen unterbrochen sein und das Innengerüste continuir- 
lich in den Zellleib übergehen. Stricker betrachtet den Kern als 
einen abgekapselten Theil des Zellleibes, der aber gelegentlich 
wieder seine Fesseln los wird, indem die Kapsel einreisst oder in 
zwei oder auch in mehrere Stücke gespalten wird. Unger hat 
an den Kernen verschiedener Zellen theils Bewegungen des Ge- 
rüstes allein, theils auch Bewegungen und Formveränderungen 
der Hülle, ferner das Auftreten und Wiederschwinden von Fort- 
sätzen der letzteren, sowte das Auftreten und sich Wiederschliessen 
von Lücken wahrgenommen. Peremeschko sah bei den Kernen 
der Epithelien am Tritonenschwanz die Fäden der Netze sich ver- 
längern und verkürzen, verdicken, verdünnen, sowie sich beugen 
und strecken, während der Kern dabei schwache Locomotionen aus- 
führte. Man vergleiche ferner die bekannten Beobachtungen Ran- 
vier's, Klein’s und Flemming’s, welche sich auf die buckel- 
förmigen Auftreibungen der Kerncontouren beziehen. Lavdowsky 
unterscheidet ruhende und kinetische Kerne; die letzteren trennt er 
in zwei Formen: solche, welche eine amöboide Bewegung darbieten 
und zu gleicher Zeit hier und da in direeter Theilung begriffen 
sind und andere, welche Karyokinesis zeigen. Dass die von Kan- 
vier und Flemming beschriebenen Formveränderungen des Kerns 


Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 50, 17 


948 Dr. Julius Arnold: 


zu der einfachen Theilung in Beziehung stehen, stellt Lavdowsky 
deshalb in Abrede, weil er Kerne mit mehreren Buckeln und Ein- 
schnürungen gesehen hat, welche zu den früheren runden und 
ovalen Formen zurückkehrten. 

In wie weit ist man berechtigt, aus den berichteten Erschei- 
nungen auf eine Eigenbewegung des Kerns zu schliessen? Rs liegt 
ja die Vermuthung nahe genug, dass die geschilderten Ortsver- 
änderungen der chromatischen Substanz und Formveränderungen 
der Kerne von den amöboiden Bewegungen des Zellleibes abhängig 
oder ausschliesslich durch diese bedingt seien. Für die an den 
Körnehen und Fäden geschilderten Vorkommnisse ist eine solche 
Annahme schon aus dem Grunde nicht sehr wahrscheinlich, weil 
bei ruhenden und langsam sich bewegenden Zellen sehr lebhafte 
Bewegungen im Kern wahrgenommen werden. Etwas schwieriger 
ist die Beurtheilung der Formveränderungen des ganzen Kerns in 
dieser Hinsicht. Zunächst wird ja für diese ein bestimmender Ein- 
fluss der amöboiden Bewegung des Zelleibes in Erwägung zu ziehen 
sein und in der That fallen die Verlängerungen des Kerns häufig 
mit einer Streckung des Zellleibes zeitlich zusammen (Fig. 1, 3, 
Taf. XII). Dagegen scheint es mir sehr schwierig die Aufrollung 
der Kernenden, die Knäuelung der Kernbänder, sowie dessen spi- 
ralige Drehung in Abhängigkeit von den amöboiden Bewegungen 
des Zellleibes zu bringen; auch bezüglich der buckligen Auftrei- 
bungen und sprossenförmigen Ausläufer ist mir eine solche sehr 
fraglich. Für diese Vorgänge will mir die Vorstellung, dass es 
sich um active Bewegungen des Kerns handle, sachgemässer er- 
scheinen. Ob, wie Lavdowsky und Peremeschko meinen, die 
Formveränderungen des Kerns ausschliesslich von den Kräften, 
die in ihm selbst walten, abhängen, für die Beantwortung dieser 
Frage dürfte genügendes Material nieht vorliegen. 

Noch auf eine sehr bemerkenswerthe Erscheinung — auf das 
zeitweise Verschwinden des Kerns — ist oben hingewiesen worden, 
welche auch von Strieker, Flemming, Frommann u. A. beob- 
achtet wurde (Fig. 1, 2, Taf. XII und Fig. 6, Taf. XIII). Der 
Schlüsse, welche Strieker aus diesem Verhalten abgeleitet hat, ist 
oben bereits Erwähnung geschehen. Flemming, welcher zwar die 
Richtigkeit der Beobachtungen Stricker’s anerkennt, betont, dass 
trotzdem die Kerne immer da sind und nur durch ihre passive 
Zerrung und Dehnung im Körper der kriecbenden Zelle zeitweise 


nn nn 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 249 


in unsichtbaren Zustand gebracht werden, während Frommann 
dieses Phänomen zu der Bildung und Rückbildung der Kerne in 
Beziehung bringt. — Dass bei dem Verschwinden des Kerns die 
Contraetion des Protoplasmas eine grosse Rolle spielt, dünkt auch 
mir wahrscheinlieh. Berücksichtigt man, dass durch diese der 
Kern die verschiedenste Lageveränderung erfahren kann und dass 
bei der Contraction das Protoplasma selbst, wie oben bemerkt 
wurde, oft bis zur Unkenntlichkeit verblasst, so wird dieses Ver- 
schwinden der Kerne weniger räthselhaft. — Möglicherweise spielt 
bei demselben noch ein anderer Vorgang eine Rolle. Wie oben 
erwähnt wurde, kommen an ganz gut fixirten Objeeten sehr häufig 
Kerne vor, welche durch eigenthümlich verwaschene Contouren 
gegen die gleichfalls etwas gefärbte aber gut erhaltene Zellsubstanz 
sich absetzen und meistens intensiv und diffus tingirt sind. Von 
mehreren Beobachtern, so z. B. von Obstrazow, wird eines solchen 
Verhaltens der Kerne der Leukoeyten gedacht. Dass es sich um 
Degenerationsvorgänge handle, ist in Anbetracht des Verhaltens 
des Zellprotoplasmas und der Anzeichen von Theilungserscheinungen 
nicht wohl anzunehmen. Vielleicht sind diese diffusen Kerne der 
Ausdruck eines eigenthümlichen Contractionszustandes des Kerns 
allein oder dieses und des Zellprotoplasmas zugleich; die Contrae- 
tilitätsvorgänge an dem letzteren sind für sich nicht ausreichend 
um diesen Zustand der Kerne zu erklären. Dieser müsste dann 
häufiger getroffen werden. 

Die Erörterung dieser Verhältnisse musste wegen ihrer grossen 
Bedeutung für die Auffassung der biologischen Eigenschaften des 
Kerns und der an ihm sich vollziehenden Theilungsvorgänge eine 
ausführlichere sein. | 

Die verschiedenen Structuren der Kerne sind oben beschrieben 
worden; es wird jetzt unsere Aufgabe sein zu prüfen, ob und in 
wie weit eine Beziehung derselben zu den Theilungsprocessen 
nachweisbar ist. 

‚Was zunächst die Zellen mit hellen, mehr bläschenförmigen 
Kernen anbelangt, so bieten dieselben, wie oben erwähnt wurde, 
einen bald grösseren, bald kleineren Gehalt an chromatischen 
Körnern und Fäden dar; ausserdem ist aber die übrige Kernsub- 
stanz fast immer in geringerem Grade diffus gefärbt. Bei Zellen, 
an denen aus den nachher anzuführenden Erscheinungen auf Thei- 
lungsvorgänge geschlossen werden darf, ergibt sich insofern keine 


50 Dr. Julius Arnold: 


Beständigkeit bezüglich des Gehaltes an chromatischen Fäden und 
Körnern, sowie diffuser Färbung der übrigen Kernsubstanz als eine 
Vermehrung der ersteren, sowie eine Zunahme der letzteren zwar 
häufig vorhanden ist, zuweilen aber fehlt. Wenn auch aus diesem 
Verhalten noch nicht auf eine Verschiedenheit bezüglich der An- 
ordnung der chromatischen Substanz bei der Theilung geschlossen 
werden darf, weil die Rückbildung der Kerne vor vollendeter 
Trennung derselben begonnen haben kann, so ist doch andererseits 
die Möglichkeit einer solchen Differenz nicht von der Hand zu 
weisen. Eine solche macht sich auch an den getrennten Kernen 
bemerkbar, welche bald reicher, bald ärmer an chromatischer Sub- 
stanz sind. 

Bei den Zellen mit glänzenden vielgestaltigen Kernen ist die 
auffallendste Erscheinung eben diese eigenthümliche Liehtbreehung 
am lebenden und die intensive diffuse Färbung am conservirten Ob- 
jeet (Fig. 1—5, Taf. XI, Fig. 6, Taf. XIII, Fig. 16—19, Taf. XIV). Der 
Gehalt an chromatischen Körnern und Fäden, welcher namentlich an 
dem ersteren geringer sich darstellt, ist, wie die Beobachtung an dem 
letzteren lehrt, wenn nicht grösser, so doch der gleiche, wie bei der 
erst beschriebenen Zellform. Wegen der Lichtbrechung der übrigen 
Kernsubstanz ist es aber schwierig, beziehungsweise unmöglich die 
chromatischen Körner und Fäden am lebenden Objecte zu sehen. 
Auch an conservirten und gefärbten Präparaten ist der Nachweis 
dieser schwierig wegen der dunklen Tinction der Kernsubstanz. 
Behandelt man dieselben aber nachträglich mit Säuren, so wird, 
wie es scheint, ein Theil des diffusen Farbstoffes ausgezogen und 
es kommen dann mehr Körner und Fäden zum Vorschein. Wenn 
somit einerseits der Glanz und die dunklere Färbbarkeit dieser 
Kerne auf den grösseren Gehalt an tingibler Substanz zu beziehen 
sein wird, so mögen andererseits noch sonstige Verhältnisse und 
zwar in erster Linie die Gestaltsveränderungen, wie sie an den 
lebenden Kernen beobachtet wurden, zu berücksichtigen sein. Er- 
wägt man, welchen Einfluss die Contraction des Zellprotoplasmas 
auf dessen Lichtbrechung im lebenden und conservirten Zustande 
ausübt, :so wird man keinen Anstand nehmen, das in Rede stehende 
Verhalten der Kerne zu den Formveränderungen derselben in Be- 
ziehung zu bringen; ob aber dasselbe sich ausschliesslich auf die 
Contraetionszustände der Kerne, wie Denys meint, sich zurück- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 251 


führen lässt, scheint mir schon aus dem Grunde zweifelhaft, weil 
auch an ruhenden Kernen eine solche diffuse Tinetion getroffen wird. 

Die Wanderzellen mit ihren dunklen vielgestaltigen Kernen 
sind vielfach als degenerirte Formen angesprochen worden. Dass 
diese so wie andere Wanderzellen degeneriren können, ist nicht 
zu bezweifeln. Ich habe bei früheren Gelegenheiten schon mehr- 
fach diese Frage erörtert und werde später auf dieselbe zurück- 
kommen. Es ist ‘mir auch verständlich, wie man zu einer solchen 
Anschauung gelangt, wenn die Wanderzellen unter Verhältnissen 
zur Beobachtung kommen, bei welchen von vorneherein der unter 
Degeneration sich vollziehende Abschluss ihrer Existenz erwartet 
werden darf, so z. B. bei der Abfuhr derselben nach der Oberfläche, 
wie sie unter normalen und pathologischen Bedingungen so häufig 
erfolgt oder bei der Ablagerung der Wanderzellen in Geweben, 
welche selbst eine Rückbildung eingehen oder für die Erhaltung 
der Wanderzellen ungünstige Bedingungen darbieten. Loewit (l. e.) 
ist bei seinen Untersuchungen zu dem Resultat gelangt, dass unter 
den weissen Blutkörpern diejenigen mit polymorphen Kernen im 
kreisenden Blut überwiegen; ob es eben deshalb oder trotzdem 
gerechtfertigt ist, den Schluss zu ziehen, dass sie degenerative 
Formen seien, kann hier nicht weiter erörtert werden. Das Re- 
sultat dieser Ueberlegungen wäre somit, dass, wie die Wander- 
zellen überhaupt, so auch die Zellen mit polymorphen Kernen unter 
verschiedenen Bedingungen degeneriren können und wirklich de- 
generiren — für die pathologischen Anatomen wenigstens keine 
neue Thatsache —. Die Frage ist aber die, ob diese in Rede stehende 
Form, sie möge vorkommen wo und wann sie wolle, ausnahmslos 
auf Degeneration schliessen lasse und einem solehen Vorgang ihre 
Entstehung verdanke. Berücksichtigt man, dass die Bewegungen 
des Protoplasmas nicht nur, sondern auch der Kerne besonders 
lebhaft bei dieser sind und dass der Glanz sowohl als auch die 
eigenartige Gestalt der letzteren zu diesen activen Bewegungen des 
Kerns vermuthlich in Beziehung stehen, so wird die Antwort nicht 
zweifelhaft sein. Dazu kommt, dass am lebenden Object die Um- 
wandlung der hellen bläschenförmigen Kerne in glänzende poly- 
morphe und umgekehrt die der letzteren in erstere wahrzunehmen 
ist. Viel berechtigter will mir in Anbetracht dessen die schon 
früher von mir vertretene Vorstellung dünken, dass diese poly- 
morphen Kerne im Zustande der Vorbereitung zur Theilung sich 


252 Dr. Julius Arnold: 


befänden, in welchem sie bald nur kurze, bald längere Zeit ver- 
harren. Dass sie manchmal eine solehe gar nicht eingehen, weil 
sie sich wieder zurückbilden oder zuvor degeneriren, ergibt sich 
aus den obigen Erörterungen. Als entscheidend wird man die am 
lebenden Object festgestellten Theilungsvorgänge an diesen Zellen 
anerkennen müssen. Zr: 
Soviel über die Structurverhältnisse der Kerne der verschie- 
denen Arten von Wanderzellen vor, während und nach der Thei- 
lung. Was den Akt der Theilung selbst und die dabei zu Tage 
tretenden Formen anbelangt, so ist der buckelförmigen Auftrei- 
bungen, der knospen- und sprossenförmigen, sowie verzweigten 
Ausläufer der Kerne bereits mehrfach gedacht worden, ebenso der 
Aufrollung der Kernenden, der Knäuelung und spiraligen Drehung, 
sowie der Verlängerung der ganzen Kerne. An solchen Kernab- 
schnitten und Kernen treten Abfurchungen und Einschnürungen 
auf; diesen entsprechend rücken die einzelnen Theile weiter von 
einander ab und stehen dann durch erst breitere, später schmälere 
Bänder und Fäden unter einander in Verbindung (Fig. 1—3, Taf. 
XII). Zuweilen beginnen diese Einschnürungen an dem einen oder 
an beiden Enden des Kerns und setzen sich in der Riehtung der 
Längsachse desselben fort, so dass es zu einer mehr oder weniger 
vollständigen Längstheilung des Kerns kommen kann. Die mittelst 
dieser Vorgänge entstehenden Kernfiguren haben oft sehr compli- 
eirte Formen, wie die oben mitgetheilten Befunde lehren. Ihre 
Bildungsweise ist eine so verschiedene, dass man sie weder auf 
eine Knospung, noch auf eine Sprossung allein zurückführen kann. 
Das Wesentliche scheint mir eine unter activer Betheiligung der 
Kernsubstanz erfolgende Zunahme und daran sich anschliessende 
Zerschnürung dieser in zwei und mehr Theile. Ob sprossen- oder 
knospen- oder buckelförmige Ausläufer entstehen oder ob der Kern 
in der Länge auswächst oder an den Enden sich aufrollt oder im 
Ganzen sich aufknäuelt, das mag hauptsächlich von der Richtung 
seiner activen Bewegung abhängen. Die abgeschnürten Theile können 
längere Zeit in Zusammenhang bleiben oder es erfolgt früher oder 
später eine Trennung derselben. Dass man bald eine complieirte Kern- 
figur, bald mehrere isolirte Kerne in einer Zelle vorfindet, wird damit 
leicht verständlich (Fig. 1—5, Taf. XII und Fig. 6, Taf. XII). 
Die Theilungsvorgänge am Zellleib weichen insofern von 
einander ab, als sie bald unter sehr lebhaften Gestaltsveränderungen 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 253 


der Zelle, bald unter sehr langsamen sich abspielen, zuweilen 
solehe überhaupt nieht nachweisbar sind. In den beiden letzten 
Fällen entsteht entsprechend den Kernabschnitten, seien diese ge- 
trennt oder noch durch Fäden verbunden, eine Einschnürung, 
welehe sich später zu einer erst breiteren, später schmäleren Brücke 
auszieht, bis endlich die vollständige Trennung erfolgt, nachdem 
eine solehe der Kernverbindungen, insofern welche überhaupt noch 
vorhanden waren, vorausgegangen ist. In dem ersten Fall voll- 
ziehen sich diese Erscheinungen unter sehr lebhafter Bewegung 
des Zellkörpers, welcher bald nach dieser, bald nach jener Rich- 
tung einfache oder verzweigte, schmale oder breite Ausläufer aus- 
sendet. Bezüglich der Einzelheiten dieser Vorgänge darf auf die 
oben mitgetheilten und durch Abbildungen erläuterten Darstellungen 
verwiesen werden (Fig. 1—5, Taf. XII und 6—8, Taf. XIII). Dass 
die amöboiden Bewegungen auf die Lagerung der Kerne im Zell- 
leib von Einfluss sind, dünkt mir sehr wahrscheinlich; ob eine Ab- 
hängigkeit zwischen den Bewegungen des Kerns und Zellleibes 
besteht, welcher Art diese sei, welche Rolle dabei den activen 
Eigenschaften beider Gebilde zufalle, darüber auch nur eine Ver- 
muthung auszusprechen, wäre verfrüht. 

Was die Mittheilungen Anderer über Structurverhältnisse der 
Kerne der Wanderzellen bei der Theilung und über diesen Vor- 
gang selbst anbetrifft, so sind mir solche, wie bereits bemerkt 
wurde, nicht bekannt; dagegen wird auf meine früheren Beobach- 
tungen über derartige Processe an den kleineren Zellen des Knochen- 
markes, der Lymphdrüsen, der Milz und weissen Blutkörper, sowie 
auf die diesen Gegenstand betreffenden Angaben Loewit’s und 
Lavdowsky’s hinzuweisen sein. An verschiedenen Stellen habe 
ich auf die Zunahme der chromatischen Fäden in den genannten 
Zellen und auf das Verhalten derselben bei den Theilungsvorgängen 
hingewiesen. Die Aehnlichkeit dieser Befunde mit den von Loe- 
wit geschilderten ergibt sich aus den Figuren 1—4 (Virchow’s 
"Archiv Bd. 95) und Figur 1 (Virchow’s Archiv Bd. 91). Wenn 
Loewit die in anderen Abbildungen dargestellten Kernfiguren auf 
eine Verbackung und Verklumpung zurückführt, so liegt dieser 
Auffassung ein Missverständniss zu Grunde. Wie von mir vielfach 
hervorgehoben wurde, bestehen diese Kernfiguren aus aufgerollten 
und verschlungenen Bändern, an denen sich bei starker Durch- 
leuchtung ausser einer chromatischen Kernmembran und diffus ge- 


254 Dr. Julius Arnold: 


färbter Kernsubstanz chromatische Fäden nachweisen lassen. Es 
haben diese Verhältnisse ja soeben eine ausführliche Besprechung 
erfahren; ich darf mich deshalb wohl mit diesen kurzen Bemer- 
kungen an dieser Stelle begnügen; es sollte durch dieselben nur 
angedeutet werden, dass die Uebereinstimmung unserer Befunde 
vielleicht grösser ist, als dies nach der Darstellung Loewit’s und 
dessen Aeusserung: er habe zuerst bei der amitotischen Kernthei- 
lung eine Zunahme der chromatischen Substanz nachgewiesen, er- 
scheinen möchte. — Lavdowsky unterscheidet ruhende und ki- 
netische Kerne; von beiden nimmt er an, dass sie nach dem Typus 
der direeten Theilung sich vermehren können. Er schildert diese 
unter Bezugnahme auf Ranviers und Klein’s Mittheilungen 
mit folgenden Worten: „Bei der Theilung schnüren sich von der 
Substanz des Kerns ein oder mehrere Stückchen ab, bleiben einige 
Zeit in der Zelle frei; alsdann wird mit einem oder mit zwei 
solcher Stückchen auch ein Theil des Zellenleibes abgeschnürt. 
Bei den Leukoeyten findet noch ein abweichender Typus dieser 
Theilung statt.“ Lavdowsky bezeichnet denselben als gewalt- 
same Theilung ; bei derselben werden die Kerne amöboiden Be- 
wegungen des Protoplasmas entsprechend in die Länge gezogen. 
„Betrachtet man die Kerne genau, so sieht man jene klaren Kör- 
perchen (die Kernkörperchen) sich an den beiden Enden der Kerne 
sruppiren und zwar so, dass mit jedem Körperchen eines Kern- 
endes ein sich verdünnender Faden der entgegengestellten Körper- 
chenreihe im Zusammenhang steht.“ „Während die beschriebenen 
Veränderungen des Kerns fortdauern, kann die Zelle auch sehr 
mannigfaltige Form annehmen. Die Kerne folgen aber zum Theil 
der Richtung des Protoplasmas nach und in den Pseudopodien, 
sogar an den Enden derselben, erscheint sie theils verkürzt, theils 
intact. - Wird die Zelle noch mehr ausgestreckt, sowie die Kerne 
sich mehr und mehr verlängern, so beginnen sie sich abzuschnüren, 
oder sie zerreissen wie die Zelle selbst. Im ersteren Falle be- 
kommt man die vielkernige homogene Zelle, in dem zweiten zwei 
neue Zellen; aber wie die Kerne, so stellen auch die neuen Zellen 
gleichsam gewaltsam entstandene Gebilde dar.“ — Durch diese 
Beschreibung Lavdowsky’s ist die Vorstellung erweckt worden, 
als ob es sich bei diesen Vorgängen nicht nur um eine Theilung 
im Sinne der Vermehrung, sondern um einen Zerfall handle. 
Solehe Zelltheilungen, welche mit sehr starken amöboiden Bewe- 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 255 


sungen des Zellleibes und einer beträchtlichen Verlängerung seiner 
Theilungsabschnitte und deren Ausläufer verbunden sind, kommen 
namentlich am Rand des Tropfens, in welchem das Objest suspen- 
dirt ist, vor. Dass es sich um Zerfallserscheinungen handle, da- 
gegen spricht die schon von. Lavdowsky angeführte Beobachtung, 
der zufolge die Zellenausläufer nach vollzogener Theilung des Kerns 
sich wieder vereinigen können und das Gebilde dann als viel- 
kerniges erscheint. Auch die Thatsache, dass der Zelltheilung ge- 
wöhnlich eine Kerntheilung vorausgeht und dass nur kernhaltige 
Theile der Zelle in dieser Form abgeschnürt werden, während: bei 
den Zerfallserscheinungen die abgetrennten Partikelchen, wie er- 
wähnt,: gewöhnlich kernlos sind, spricht nicht für eine solche 
Deutung. Vielmehr möchte ich vermuthen, dass bei diesen Er- 
scheinungen die Adhäsion an das Glas oder die Oberflächenver- 
hältnisse des Tropfens, in welchem das Objeet suspendirt ist, eine 
Rolle spielen. Wie dem auch sei, auf die oben beschriebenen 
Theilungsvorgänge ist eine solche Auslegung als Zerfallserscheinung 
nicht anwendbar. Die bei denselben beobachteten activen Form- 
veränderungen des Kerns, sowie Gestalts- und Ortsveränderungen 
des Zellleibes sind in dieser Hinsicht zu berücksichtigen. Viel- 
leicht noch bedeutungsvoller ist die Thatsache, dass die Theilungs- 
producte sehr lebhafte Bewegungen nicht nur ausführen, sondern 
sich wieder theilen. Schliesslich will ich noch hervorheben, dass 
nicht nur am Rand der Objeete, sondern auch im Inneren der 
Häutchen und Maschenräume Theilungsvorgänge wahrgenommen 
worden sind und alle diese Vorgänge im Wesentlichen in derselben 
Weise und unter denselben Verhältnissen sich vollziehen; es müssen 
Stützpunkte für die Ansiedelung der Zellen und eine Oberflächen- 
adhäsion möglich sein. Der Erfolg bei den oben geschilderten 
Versuchen ist zum Theil auf die Erfüllung dieser Bedingungen 
zurückzuführen. 

Die wichtigsten auf die Theilung der Wanderzellen sich be- 
ziehenden Ergebnisse sind folgende: 

Wie dieBeobachtung an dem lebenden und conser- 
virten Objeete lehrt, können sich die Wanderzellen 
nach dem Typus der Fragmentirung theilen. 

Durch active Bewegungen vermittelte Formver- 
änderungen des Kerns und wahrscheinlich der Zelle 
spielen dabei eine Rolle. 


256 Dr. Julius Arnold: 


Vor, während und nach der Theilung ist der Gehalt 
am chromatischen Fäden sehr häufig vermehrt. Die 
diffuse Färbung namentlich der polymorphen Kerne 
entspricht sowohl dem CGontraetionszustand der Kerne 
als auch der Gehaltszunahme an diffuser tingibler 
Subtsanz. 

Aus einer diffusen Färbung der Kerne darf nicht 
ohne Weiteres auf eine Degeneration geschlossen wer- 
den, insbesondere nieht in dem Sinne, dass die betref- 
fende Form einer Degeneration ihre Entstehung ver- 
danke. 

Die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen 
Theilungsabschnitte ist bei der Fragmentirung 
sehrhäufigkeinegesetzmässige; vielmehrkönnen 
Kerne und Zellen in dem einen Stadium länger 
verharren. Das Vorkommen mehrkerniger, sowie 
dureh Protoplasmastränge verbundener Zellen 
wird dadurch verständlich. 


Ueber Form, Strucetur, Entstehung und Theilung 
der vielkernigen Zellenin den Hollunder- 
plättehen. 


Nach den Mittheilungen von B. Heidenhain (l. ec.) durfte 
der Befund vielkerniger Zellen in den Hollunderplättehen erwartet 
werden. Dass dieser zuerst derartige Beobachtungen angestellt 
und zu ähnlichen Versuchen, wie sie von Rustizky, Zielonko, 
Ziegler, Weiss, Senftleben, Hamilton, Marchand 
u. A. ausgeführt worden sind, die Anregung gegeben hat, wurde 
oben bereits erwähnt. Ueberraschend war aber die grosse Zahl 
dieser vielkernigen Zellen, sowie deren Vielartigkeit in Bezug auf 
Grösse und Form einerseits, Architeetur und Structur der Kerne 
andererseits. Zum Studium dieser Verhältnisse empfiehlt sich dieses 
Object um so mehr, als man sich dasselbe jeder Zeit beschaffen, in 
überlebendem Zustande beobachten und mit verschiedenen Reagen- 
tien behandeln kann. 

Von den Abweichungen in Bezug auf Grösse und Gestalt ab- 
gesehen, betreffs welcher auf die oben mitgetheilten ausführlichen 
Beschreibungen und die zahlreichen Abbildungen (Fig. 12—14, 
Taf. XIV und Fig. 23—27, Taf. XV) verwiesen werden darf, 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 257 


kann man zwei Formen dieser vielkernigen Zellen unterscheiden, 
solche mit getrennten Kernen und solche mit eomplieirten Kern- 
figuren; ausserdem kommen noch derartige Gebilde vor, welche 
neben Kernfiguren getrennte Kerne enthalten. Die Kernfiguren be- 
stehen bald aus kettenförmig aneinander gereihten Kernen, bald 
zeigen diese einen verzweigten Typus oder erscheinen als vielfach 
durchschlungene und aufgerollte Bänder (Fig. 12—14, Tat. XIV 
und Fig. 23—27, Taf. XV). In dem letzteren Falle ist es oft 
schwierig, ja sehr häufig unmöglich über die gegenseitige Lage- 
rung und Zusammengehörigkeit der Kermabschnitte sich zu unter- 
richten. So war ich z. B. nieht im Stande, mit Sicherheit zu er- 
mitteln, ob wie bei den Riesenzellen des Knochenmarkes zwischen 
den einzelnen Bestandtheilen der Kernfiguren .netzförmige Verbin- 
dungen vorkommen oder nicht. Dass zwischen den geschilderten 
Formen prineipielle Verschiedenheiten wahrscheinlich nicht be- 
stehen, geht schon aus dem Befunde getrennter Kerne neben com- 
plieirten Kernfiguren in derselben Zelle hervor. 

Auch die Lagerung der Kerne ist eine sehr wechselnde (Fig. 
12—14, Taf. XIV und Fig. 23—27, Taf. XV). Dieselben können 
central liegen, gleichmässig über den Zellkörper vertheilt oder 
randständig aufgestellt sein. Die letztere Anordnung hat man be- 
kanntlich für Tuberkelriesenzellen als charakteristisch angesehen; 
dass und weshalb eine solche Annahme nicht gerechtfertigt ist, 
habe ich!) sehon früher erörtert. 

Noch in einer anderen Hinsicht zeigen die vielkernigen Zellen 
in den Hollunderplättchen eine bemerkenswerthe Verschiedenheit; 
ich meine die Structur ' der Kerne und Kernfiguren. Die Kerne 
sind bald hell von vereinzelten oder zahlreichen chromatischen 
Körnchen und Fädchen durchsetzt, bald glänzend und enthalten 
scheinbar wenige Fäden; am gefärbten Präparate sind die letzteren 
tief tingirt. Auch hinsichtlich dieser Verschiedenheiten wird es 
sich nicht um prineipielle handeln, weil in derselben Zelle helle 
und dunkle Kerne vorkommen. \ 

Die Entstehungsweise der ketten- und kranzförmig aneinander 
sereihten Kerne, sowie der verästigten Kernfiguren kann kaum 
eine andere sein als diejenige nach dem Typus der Fragmentirung. 


1) J. Arnold, Ueber Kerntheilung und vielkernige Zellen. Virchow’s 
Archiv Bd. 98, 1884. 


258 Dr. Julius Arnold: 


Dass bei diesen die Zunahme der ehromatischen Substanz sehr 
wechselt, diese Erfahrung ist schon an den kleineren Formen der 
Wanderzellen gemacht worden; sowie ja überhaupt die Ueberein- 
stimmung in der Architeetur und Structur zwischen diesen und 
den grossen vielkernigen Zellen nicht zu verkennen ist. 

Betreffs der Beurtheilung des weiteren Geschickes der Riesen- 
zellen ist die am lebenden Object beobachtete Abschnürung von 
Zellen besonders bedeutungsvoll (Fig. 12, 13 und 114, Taf. XIV). 
Indem ich bezüglich der Einzelheiten auf die obige Darstellung 
verweise, will ich hier nur hervorheben, dass sich die Abschnürung 
in doppelter Weise vollziehen kann. Bald zeigt die Riesenzelle 
kolbige, kernhaltige Ausläufer, welche, nachdem sie zuvor wiederholt 
eingezogen und wieder ausgesendet worden waren, endlich später 
oder früher abgeschnürt werden. Bald erfolgt die Abtrennung bei 
schwacher oder vollständig mangelnder Bewegung des Körpers 
der Riesenzelle in der Art einer vom Rande sich vollziebenden 
Ablösung. Dass bei vielen Riesenzellen eine fortschreitende Ent- 
wieklung überhaupt nicht stattfindet, wird später noch zu be- 
sprechen sein. 

Diese Erörterungen über die in den Hollunderplättehen vor- 
kommenden vielkernigen Zellen darf ich nicht abschliessen, ohne 
auf die Uebereinstimmung derselben mit den von mir!“ 2) im 
Knochenmark beschriebenen Riesenzellen betreffs Architeetur und 
Structur hingewiesen zu haben. — Man trifft im Knochenmark 
gleichfalls zwei Formen: solche mit getrennten Kernen neben an- 
deren, welche sehr complieirte Kernfiguren — ringförmige, ver- 
ästigte, knäuelartig aufgerollte und netzförmig verbundene Kern- 
bänder — enthalten, somit dieselben Arten wie in den Plättehen mit 
Ausnahme der letzteren, welche ich nicht mit Bestimmtheit nach- 
zuweisen vermochte. Hinsichtlich der 'Structur verhalten sich die 
Riesenzellen im Knochenmark gleich denjenigen in den Plättchen; 
denn auch bei ihnen sind die Kerne und Kernfiguren bald chro- 
matinarm, bald chromatinreich. Bei beiden Formen kommt eine 
randständige und endogene Abschnürung von Zellen vor. Dass 


1) J. Arnold, Beobachtungen über Kerne und Kerntheilungen in den 
Zellen des Knochenmarkes. Virchow’s Archiv Bd. 95, 1883. 

2) J. Arnold, Weitere Beobachtungen über die Theilungsvorgänge an 
den Knochenmarkzellen ete. Virchow’s Archiv Bd. 97, 1884. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 259 


degenerative Erscheinungen an ihnen sich abspielen können, habe 
ich gleichfalls nieht unterlassen zu erwähnen. 

Diese Mittheilungen hatten sich mannigfacher Kritik, aber 
wenig sachlicher Controle zu erfreuen. Ich bedaure dies lediglich 
aus dem Grunde, weil nach meiner Ueberzeugung von der Unter- 
suchung dieser Zellformen interessante Aufschlüsse über die Vor- 
gänge der Zell- und Kerntheilung überhaupt, die verschiedenen 
Typen derselben und deren gegenseitige Beziehung insbesondere 
zu erwarten sind. — Loewit (l. e.) bestätigt das Vorkommen 
dieser verschiedenen Formen der Riesenzellen im Knochenmark. 
Betrefis der Genese der vielkernigen Zellen hebt er hervor, dass 
solche im Inneren von Gefässen und durch Aufnahme von anderen 
Zellen entstehen können. Vorstellungen, welche betreffs der Entstehung 
der Riesenzellen überhaupt schon mehrfach geltend gemacht worden 
sind. Für eine dritte Form erkennt Loewit (l. e.) die Möglich- 
keit an, dass sie durch wiederholte innerhalb einer Zelle sich voll- 
ziehende Kernabschnürung bei ausbleibender Theilung des Zell- 
leibes entstehen könne. Um zu erklären, wie bei den beiden erst 
erwähnten Formen so complieirte Kernfiguren zu Stande kommen, 
unterstellt Loewit die Möglichkeit, dass Kerne und Kernab- 
schnitte von Zellen, welche sich zusammengelagert haben oder in 
einander eingewandert sind, verschmelzen können. Ueber das 
weitere Geschick dieser Zellen äussert sich Loewit wörtlich 
folgendermaassen: „Ich kann mich daher schon aus dem bis jetzt 
geschilderten Verhalten eines grossen Theils der an den genannten 
Localitäten vorkommenden Riesenzellen nicht der Anschauung von 
Arnold anschliessen, dass dieselben zur Neubildung weisser Blut- 
körper (?) in näherer Beziehung stehen; es ist mir vielmehr wahr- 
scheinlich, dass regenerative Vorgänge, insofern es sich um Neu- 
bildung der gleichen oder einer nahe verwandten Zellart handelt, 
an den beschriebenen Formen der Riesenzellen überhaupt nicht 
vorkommen, dass dieselben vielmehr zu den degenerativen Vor- 
gängen in einer näheren Beziehung stehen.“ Dass degenerative 
Vorgänge an den Riesenzellen des Knochenmarkes sich abspielen 
können, habe ich in den eitirten Arbeiten mehrfach betont. Sollte 
Loewit durch die obige Fassung der Ansicht Ausdruck geben 
wollen, dass dies bei den Riesenzellen im Knochenmark der regel- 
mässige Abschluss sei, so würde ich allerdings einer solehen nicht 
beipflichten können. 


260 Dr. Julius Arnold: 


Die Bedeutung der Arbeit Werner’s!) darf in dem Nachweis 
von Abschnürungsvorgängen an dem Zellleib dieser Gebilde ge- 
funden werden. Auch ich habe in den Hollunderplättehen ganz 
ähnliche Bilder gesehen (Fig. 24c, Taf. XV). Geelmuyden?) 
betont, dass das Bemerkenswertheste an den Myeloplaxen ihr sehr 
complieirt gebauter Kern sei. Derselbe bestehe aus kleinen Kügel- 
chen und Bändern, welche durch feine Fädchen verbunden sind 
und die verschiedenartigsten Figuren darstellen. 

Sehr eingehend hat sich Denys’) mit den Riesenzellen des 
Knochenmarkes beschäftigt. Die complieirte Architeetur der Kerne 
und Kernfiguren wird bestätigt; dagegen erkennt Denys eine Zu- 
nahme des geformten und diffusen Chromatins nicht an. Die 
dunkle Färbung der Kerne, welche er gleichfalls beobachtet hat, 
wird auf eine durch Retraction der Kerne bedingte Annäherung 
der Schlingen des Nucleinfadens zurückgeführt. Die Entstehung 
der ecomplieirten Kernfiguren erklärt Denys durch Verschmelzung 
der buckelförmigen Hervortreibung der Kerne. Die Möglichkeit 
einer Einwanderung von Kernen und deren Verschmelzung weist 
Denys zurück. Derselbe hat an den Riesenzellen randständige 
Absehnürung und endogene Zellbildung beobachtet. Bezüglich der 
Ansicht, dass die dunkle Färbung der Kerne lediglich auf eine 
Annäherung der ehromatischen Fäden zu beziehen sei, will ich nur 
bemerken, dass oben bereits erörtert wurde, in wie weit der eigen- 
thümliche Glanz der lebenden Kerne und deren intensive Färbung 
am conservirten Objecte auf die von der Activität der Kerne ab- 
hängigen Veränderungen der Dichtigkeit der Kernsubstanz zurück- 
zuführen sei. Das Resultat dieser Erwägungen war, dass die Licht- 
brechungsverhältnisse der Kerne durch diese Vorgänge sehr wahr- 
scheinlich beeinflusst werden, von einer Zunahme der chromatischen 
Substanz aber schon deswegen nicht Abzusehen sei, weil auch die- 
jenigen Kerne, an welchen Contractionserscheinungen nicht nach- 
weisbar sind, eine grössere Zahl von chromatischen Fäden und 


1) Werner, Ueber Theilungsvorgänge in den Riesenzellen des Knochen- 
marks. Virchow’s Archiv Bd. 106, 1587. 

2) Geelmuyden, Das Verhalten des Knochenmarks in Krankheiten ete. 
Virchow’s Archiv Bd. 105, 1856. 

5) Denys, La cytodierese des cellules geantes ete. Extrait de la Revue 
„La Cellule“ Bd. II, 1856. 


Ueber Theilungsvoreänge an den Wanderzellen ete. 961 
» » > 


eine dunklere diffuse Färbung darbieten als andere. Die Möglich- 
keit, dass die netzförmigen Kerne durch Verschmelzen der Aus- 
läufer eines Kernes entstehen, hatte auch ich erörtert und ich 
erkenne gerne an, dass diese Vorstellung am einfachsten diesen 
höchst merkwürdigen Befund erklärte; die ringförmigen Kerne 
scheinen ja direct auf ein solches Vorkommen der Verwachsung 
der Kernenden hinzuweisen; aber zwingend sind derartige Beob- 
achtungen nicht. Am lebenden Objecte habe ich solche Ver- 
schmelzungsvorgänge nicht feststellen können, so sehr ich darauf 
bedacht war. Ich wiederhole aber, dass damit die Möglichkeit 
der Verschmelzung der einzelnen Abschnitte desselben Kerns nicht 
in Abrede gestellt werden soll; dagegen ist es mir sehr fraglich, 
ob eine Verschmelzung zwischen Kernen ursprünglich getrennter 
Zellen zu einer Kernfigur, wie Loewit meint, angenommen wer- 
den darf. Es setzt dies voraus, dass die Zellen ‚zunächst unter- 
einander mit ihrem Protoplasma verschmelzen und dann deren 
Kerne. An verschiedenen Stellen wurde oben darauf hingewiesen, 
dass man am lebenden Objecte sehr häufig wahrnehmen kann, wie 
Zellen sich aneinander legen und dabei ihre gegenseitige Abgren- 
zung immer undeutlicher wird, bis sie endlich verschwindet. In 
den meisten Fällen konnte ich aber bei fortgesetzter Beobachtung 
nachweisen, dass sie sich wieder trennten. Eine Aufnahme von 
Zellpartikeln und ganzen Zellen findet ja zweifellos statt. Ob aber 
zwischen den Kernen soleher invaginirten Zellen und denjenigen 
der Mutterzelle Verschmelzungen sich vollziehen können, will mir 
ebenso fraglich dünken als die Verwachsung der Kerne ursprüng- 
lich getrennter Zellen überhaupt. Die Entstehung der eomplieirten 
Kernfigur einer Zelle auf solche Vorgänge zurückzuführen, dafür 
fehlt zur Zeit jeder thatsächliche Anhaltspankt. — Auf der anderen 
Seite will ich nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, 
dass zwischen den Kernen der Mutterzelle und den Kernen der 
Zellen, welche in dieser eingeschlossen sind, Verbindungen getroffen 
werden. Ob es sieh dabei um verzögerte endogene Zelltheilungen 
handelt, ob diese Kerne als Nebenkerne aufzufassen sind, auf die 
Erörterung dieser Fragen einzugehen, muss ich mir an dieser Stelle 
versagen. 

Man hat gegen die von mir beschriebenen eomplieirten Kern- 
figuren die schon vielfach missbrauchte Einwendung gemacht, dass 
sie durch Reagentienwirkung erzeugte Artefaete seien. Ich hatte 


262 Dr. Julius Arnold: 


gehofft einer solchen Deutung durch den Hinweis vorbeugen zu 
können, dass die verschiedensten und insbesondere die bei solchen 
Untersuchungen gebräuchlichen Conservirungsmittel in Anwendung 
gekommen sind. Nachdem durch die angeführten Mittheilungen das 
Vorkommen solcher zusammengesetzten Kerngebilde bestätigt ist, 
finden sich vielleicht noch Andere bereit, diese zum Gegenstand 
einer eingehenden Untersuchung zu machen. 

Auf die Möglichkeit der Verwechslung solcher Riesenzellen, 
namentlich derjenigen, welehe complieirte Kernfiguren einsehliessen 
mit zusammengesinterten Zellen, will ieh nicht unterlassen auf- 
merksam zu machen. Zuweilen hat man am lebenden Objecte Ge- 
legenheit zu beobachten, wie Wanderzellen zu grösseren Haufen 
sich vereinigen; manchmal liegen sie so dicht beisammen, dass 
ihre gegenseitigen Begrenzungen undeutlich werden. Ich hatte zu- 
nächst vermuthet, dass es sich um Confluenzerscheinungen und 
durch diese vermittelte Riesenzellenbildung handle. Bei längerer 
Beobachtung kann man aber diese Zellen eine nach der anderen 
wieder weiter wandern sehen. Wie das Conglomerat von Zellen 
sich gebildet hat, so löst es sich auch wieder auf. Am eonservirten 
Objeete erscheinen diese Anhäufungen von Zellen als unregelmässig 
gestaltete Gebilde, welche meistens ihre Zusammensetzung aus 
vielen Zellen deutlich erkennen lassen. Doch kommt es vor, dass 
namentlich in der Mitte die Abgrenzungen undeutlich werden. 
Unter solchen Verhältnissen können diese zusammengesinterten 
Zellen leicht für Riesenzellen gehalten werden, da auch an diesen 
vom Rande aus gegen die Mitte verlaufende Einfurchungen des 
Protoplasmas, welche den einzelnen Abschnitten der Kernfiguren 
entsprechen, vorkommen. 

Die in den obigen Zeilen über Architeetur, Struetur, Ent- 
stehung und Theilung der vielkernigen Zellen mitgetheilten Er- 
fahrungen lassen sich in folgenden Sätzen zusammenfassen: 

Aus grösseren und kleineren Wanderzellen können 
nach dem Typus der Fragmentirungvielkernige Zellen 
entstehen, wenn eine Theilung des Zellleibes zunächst 
ausbleibt. 

3ei diesen Vorgängen kommt es zuweilen zu der 
Bildung sehr eomplieirter Kernfiguren, manchmal zu 
einer einfachen Abschnürung der Kerne. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 263 


Eine Zunahme der chromatischen Substanz wird 
zwar häufig, aber nicht immer beobachtet. 

Von den Riesenzellen können sich, wie die 
Wahrnehmung am lebenden Objecte lehrt, theils 
mittelst Bildung von Fortsätzen, theils randstän- 
dig kernhaltige Zellen abschnüren. 


Das Vorkommen mitotischer Kerntheilungs- 
figurenin den Plättchen. 


Es wurde oben über den Befund mitotischer Kerntheilungs- 
fifüren sowohl in den Plättchen, sowie in dem dieselben umhüllen- 
den Lymphthrombus und zwar namentlich in der Zeit vom vierten 
bis zum zwölften Tage berichtet. Meistens waren es Zweitheilungen, 
selten mehrfache Theilungen nach diesem Typus. So ziemlich alle 
Stadien der Mitose gelang es aufzufinden, dagegen war es mir 
nieht möglich, von der Anwesenheit einer achromatischen Spindel 
mich zu überzeugen, woraus keineswegs auf das Nichtvorhanden- 
sein derselben geschlossen werden soll. Da sich bemerkenswerthe 
Abweiehungen von dem Typus der Mitose nicht herausgestellt 
haben, glaube ‘ich auf eine ausführliche Beschreibung dieser Fi- 
guren verziehten zu sollen, obgleich es jetzt üblich ist immer wie- 
der dieselben Bilder zu schildern. 

Der Befund von Mitosen in den Plättchen ist deshalb so be- 
deutungsvoll, weil er den Schluss nahe legt, dass die Wanderzellen 
sich nicht nur nach dem Typus der amitotischen, sondern auch 
nach demjenigen der mitotischen Theilung vermehren können. 
Durch den Hinweis, dass solche Kernfiguren erst am vierten Tag 
auftreten, also zu einer Zeit, in welcher vielleicht der Theilung 
der Wanderzellen bereits die Bedeutung eines von speeifischer 
Leistung (etwa einer Bildung von Fibroblasten) begleiteten Vor- 
ganges zukommt, wird diese Vorstellung nur an Interesse gewinnen 
können. — Zunächst wird aber zu prüfen sein, ob an verwandten 
Zellarten das Vorkommen mitotischer Kerntheilungen festge- 
stellt ist. 

An den farblosen Zellen des Blutes sind Mitosen vielfach 
beobachtet und auf Theilungsvorgänge an den weissen Blutkörpern 
bezogen worden (Peremesehko, Flemming, Lavdowsky, 
Bizozzero und ich). Gegen diese Auffassung hat Loewit 
den Einwand erhoben, dass es sich in diesen Gebilden um irgend 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. 1d. 30. 18 


264 Dr. Julius Arnold: 


welche Vorstufen der rothen Blutkörper handeln könne und des- 
halb derartige Befunde für das Vorkommen mitotischer Theilung 
an den weissen Blutkörpern nicht beweisend seien. Wenn auch 
dieser Einwurf nicht begründet sein mag, so wird es doch auch 
der Zeit nicht möglich sein, ihn zu widerlegen. Ausserdem wird 
bei der Verwerthung derartiger Vorkommnisse zu berücksichtigen 
sein, dass von den Gefässwänden aus, deren Endothelien unter den 
verschiedensten Verhältnissen mitotisch sich theilen, solehe mito- 
tische Figuren enthaltende Zellen dem Blut zugeführt werden 
können. Kultschizky!) leitet aus dem Befund von karyokine- 
tischen Figuren im Inneren der Gefässe am Netz neugeborener 
Hunde den Schluss ab, dass die weissen Blutkörper nach dem Typus 
der Karyokinese sich vermehren und folgert daraus weiter, dass 
die Zellen der Wirbelthiere überhaupt nur nach diesem Vorgang 
sich theilen. Dass diese Beobachtung weder in der einen noch in 
der anderen Hinsicht als beweisend angesehen werden darf, ergibt 
sich aus den obigen Erörterungen. 


Noch weniger eindeutig wie die Befunde am Blut sind in 
dieser Hinsicht diejenigen am Knochenmark. Dass in diesem mi- 
totische Theilungen jeder Zeit in grosser Zahl vorkompıen, das ist 
durch die Untersuchungen Flemming’s, von mir, Loewit’s 
Werner’s, Deny’s, Geelmuyden’s u. A. festgestellt; ja es darf 
dieses Object als ein zum Studium dieses Theilungsmodus beson- 
ders geeignetes bezeichnet werden. Ob aber die mitotischen Kern- 
figuren weissen Blutkörpern oder Uebergangsformen zu rothen oder 
fixen Bindegewebszellen oder sonstigen Knochenmarkzellen ange- 
hören, darüber liegen entscheidende Beobachtungen nicht vor. 

Besonders grosse Erwartungen betreffs der Lösung der Frage, 
ob weisse Blutkörper oder diesen verwandte Lymphocyten karyo- 
kinetisch sich theilen können, hat man an den Nachweis der Mi- 
tosen in den Lymphdrüsen geknüpft, wie er zuerst von mir?) für 


1) Kultschizky, Karyokinesis in farblosen Blutkörpern. Centralblatt 
für die medieinischen Wissenschaften 1887, Nr. 6. 

2) J. Arnold, Beiträge zur Anatomie des miliaren Tuberkels über 
Lymphdrüsentubereulose. Virchow’s Archiv Bd. 87, 1882 und Ueber Kern- 
und Zelltheilung bei acuter Hyperplasie der Lymphdrüsen und Milz. Virchow’s 
Archiv Bd. 95, 1884. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 265 


pathologische, später von Flemming!) für normale Verhältnisse 
geführt worden ist. Flemming erörtert die Frage ob diese Mi- 
tosen den Lymphzellen oder den fixen Bindegewebskörpern ange- 
hören und gelangt zu dem Schluss, dass es sich um die ersteren 
handle, deren Töchter allmählich in die Lymphbahn gelangen. 
Der Ansicht Flemming’s ist grosser Beifall zu Theil geworden, 
andererseits ist auch der Widerspruch nicht ausgeblieben. Zunächst 
hat Loewit sich dagegen ausgesprochen, dass das Vorkommen 
mitotischer Kernfiguren in den Lymphdrüsen in dem Sinne der 
karyokinetischen Vermehrung der weissen Blutkörper ausgelegt 
werde. Die Ausführungen Loewit’s lauten wörtlich: „Flemming 
fasste sämmtliche in diesen Organen enthaltene Zellen als zusam- 
mengehörig und als das Bildungsmaterial für weisse Blutzellen 
auf. Durch das von Flemming befolgte Entfärbungsverfahren 
wird eine solehe Annahme allerdings nahe gelegt. Entfärbt man 
nämlich mit Hülfe des sauren Alkohols, in der von Flemming 
angegebenen Weise, so wird aus den feinen chromatischen Stütz- 
strahlen der Farbstoff vollständig extrahirt und bleibt nur in den 
chromatischen Klumpen zurück, die dann, wie aus den Abbildungen 
Flemming’s ersichtlich ist, als Kernkörperchen imponiren, da 
bei der Kleinheit der Zellen die Stützstrahlen sich in Form eines 
entfärbten Netzwerkes darstellen, das Flemming als die chroma- 
tische Gerüstsubstanz des ruhenden Kerns auffasst. Diese Zellen 
werden in ihrer Gesammtheit von Flemming als das Ruhesta- 
dium der in mitotischer Theilung begriffenen Zellen angesehen. 
Entfärbt man jedoch in etwas geringerem Grade, wie ich das in 
der Regel that, so treten ebenso wie bei der von mir angegehenen 
Methode die morphotischen Differenzen der beiden von mir be- 
schriebenen Zellarten schärfer hervor“. Loewit kommt somit 
zu dem Schluss, dass in den Lymphdrüsen neben der Mitose noch 
ein anderer Theilungsvorgang vorkomme: eine Ansicht, welche ich 
schon früher in meinen Arbeiten vielfach vertreten hatte. Denn auch 
ich wies darauf hin, dass an den Zellen der Lymphdrüsen nament- 
lich unter pathologischen Verhältnissen ausser der Mitose oder in- 
direeten Kerntheilung die Fragmentirung getroffen werde. Ob frei- 


1) Flemming, Studien über Regeneration der Gewebe. Archiv für 
mikroskopische Anatomie Bd. XXIV, 1884 und Schlussbemerkungen über die 
Zellvermehrung in den Iymphoiden Drüsen, daselbst. 


966 Dr. Julius Arnold: 


lich die Theilungsproducte dieses Vorganges ausschliesslich als 
Leukoblasten aufzufassen sind, wie Loewit meint, das scheint 
mir mindestens ebenso fraglich als die Berechtigung der Behaup- 
tung, dass die Lymphocyten nur nach dem Typus der Mitose sich 
vermehren. Erwähnen muss ich noch, dass Baumgarten 
neuestens versucht hat, den Beweis für die Abkunft der Mitosen 
in den Lymphdrüsen von den fixen Gewebszellen zu führen. Bei 
objeetiver Erwägung aller zu berücksichtigenden Verhältnisse ge- 
langt man zu dem Ergebniss: die weissen Blutkörper und Lymph- 
körper, sowie die entsprechenden Zellformen des Knochenmarkes, 
der Milz und Lymphdrüsen können sich wahrscheinlich nach dem 
Typus der Mitose vermehren, aber stringente Beweise liegen nicht 
vor; jedenfalls ist aber die Möglichkeit, dass diese Zellarten auch 
noch nach einem anderen Typus — dem der Fragmentirung — 
sich zu theilen vermögen, nicht auszuschliessen. Durch die neueren 
Untersuchungen ist in dieser letzteren Hinsicht ein Aufschluss nicht 
erreicht worden, weil bei denselben Methoden zur Anwendung 
kamen, welche zur Auffindung der Mitosen, nicht aber anderer 
Theilungsfiguren geeignet sind. 

Bei diesem Stand der Angelegenheit wäre es nun von Be- 
deutung, wenn auf Grund der Befunde in den Plättehen der Be- 
weis zu führen wäre, dass die Wanderzellen nach dem Typus der 
Mitose sich theilen können und es scheint mir wohl der Mühe 
werth, die oben mitgetheilten Beobachtungen daraufhin zu prüfen’ 
Leider ergeben sich aber sofort die Bedenken, ob nicht die mito- 
tischen Figuren als verschleppte, in der Theilung begriffene rothe 
Blutkörper beziehungsweise verwandte Zellformen oder auf dem- 
selben Wege dahin gelangte Endothelien oder wandernde Theilungs- 
produete dieser angesehen werden müssen. Gegenüber dem erst 
erwähnten Einwand lässt sich allerdings geltend machen, dass die- 
selben auch in solchen Plättehen gefunden werden, in welche 
rothe Blutkörper nicht hineingelangt sind und dass Hämatoblasten, 
wie Loewit behauptet, nicht wanderungsfähig sind, sowie dass 
sie zu Zeiten wahrgenommen werden, in welchen ein mehr oder 
weniger weit gediehener Zerfall, aber nicht eine Neubildung soleher 
Zellarten erwartet werden darf. Aehnliche Gründe lassen sich 
auch gegen den zweiten Einwand in’s Feld führen; es mag als 
sehr unwahrscheinlich angesehen werden, dass verschleppte Endo- 
thelien sich durch Mitose vermehren. Schwieriger wird die Ab- 


m m in 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 267 


weisung der Möglichkeit sein, dass Endothelien oder fixe Binde- 
gewebszellen, welche mobil geworden sind, unter solchen Verbält- 
nissen nach diesem Typus sich theilen. 

Mit Rücksicht auf die eben erörterten Verhältnisse wird man 
vielleicht sagen dürfen: es ist als wahrscheinlich anzuerkennen, 
dass die Wanderzellen nach dem Typus der Mitose 
sich vermehren können; aber eindeutige Thatsachen liegen 
nieht vor. Jedenfalls muss aber mit Rücksicht auf die beschränkte 
Zahl der Mitosen die Annahme zurückgewiesen werden, dass die 
Wanderzellen nur mitotisch sich theilen können. Der 
Befund von zahlreichen Fragmentirungen am lebenden Objecte und 
eonservirten Präparate darf in dieser Hinsicht als entscheidend an- 
gesehen werden. Wollte man gegen die Beobachtung am ersteren 
einwenden, dass mitotische ‚Vorgänge an lebenden Wanderzellen 
nieht mit Sicherheit wahrzunehmen und dass die vermeintlichen 
Fragmentirungen verkannte Mitosen seien; der Nachweis zahlreicher 
soleher Fragmentirungen an conservirten Präparaten muss als ent- 
scheidend zugegeben werden. Andererseits beweist die Beobach- 
tung am lebenden Objecte, dass der Fragmentirung des Kerns eine 
Theilung des Zellleibes folgen kann. 

Sollte durch spätere Untersuchungen zweifellos festgestellt 
werden, dass die Wanderzellen nach dem Typus der Mitose sich 
theilen können, so wird man dennoch in den Rückschlüssen auf 
das Vorkommen solcher bei den weissen Blutzellen, Lymphkörpern 
und den Zellen des Knechenmarkes, der Milz und Lymphdrüsen, 
sowie umgekehrt die grösste Vorsicht walten lassen müssen. Ob 
alle Wanderzellen ohne Weiteres als ausgewanderte weisse Blut- 
oder Lymphkörper angesehen werden dürfen, muss als fraglich be- 
zeichnet werden; ferner ist es sehr zweifelhaft, dass die weissen 
Blutkörper für sich, sowie diese einerseits, die Zellen der genannten 
Organe andererseits in morphologischer und biologischer Hinsicht 
identisch sind. Aber selbst wenn dem so wäre, so müsste man 
bei solehen Erwägungen immer noch die Möglichkeit in Rechnung 
bringen, dass diese Zellarten nach ihrem Uebertritt in Blut und 
Lymphe, beziehungsweise in die Gewebe ihre auf die Theilung be- 
züglichen Eigenschaften ändern. Die Vorstellung, dass diese Zellen 
unter den einen Verhältnissen, so z. B. bei der Bildung transito- 
rischer Gewebe nach dem Typus der Fragmentirung, unter den 
anderen, wenn ihnen eine höhere Leistung zugemuthet wird, 


268 Dr. Julius Arnold: 


2. B. bei der Entstehung bleibender Gewebe, nach demjenigen der 
Mitose sich vermehren, ist gewiss werth, auf ihre Berechtiguug 
geprüft zu werden. 

Ob bei der Bildung der vielkernigen Zellen der Vorgang der 
Mitose eine Rolle spielt, in die Erörterung dieser Frage einzu- 
treten, liegt um so mehr Veranlassung vor, als mehrfache Thei- 
lungen, allerdings sehr vereinzelt, auch in den Plättehen vorkommen. 
Es sind in dieser Hinsicht zwei Vorgänge denkbar: einmal, dass ein 
Kern nach dem Typus der Mitose wiederholt in zwei Theile sich ab- 
spaltet oder aber dass eine gleichzeitige Theilung in mehrere Kerne 
erfolgt. Während ich bei den von mir untersuchten Objeeten niemals 
Befunde erhalten habe, welche auf die erst erwähute Entstehungs- 
art der vielkernigen Zellen hinwiesen, machte ich schon in meiner 
ersten diesen Gegenstand betreffenden Arbeit!) auf das Vorkommen 
mehrstrahliger Kernplatten und der dazu gehörigen Spindelfiguren 
aufmerksam, nachdem zuvor schon Eberth?) fadige Verbindungen 
zwischen jungen Kernen beschrieben hatte. Ich glaubte und glaube 
noch damit zuerst den Beweis geliefert zu haben, dass eine gleich- 
zeitige mehrfache Theilung nach dem Typus der Mitose vorkommt. 
Auf meine Veranlassung und unter meiner Leitung hat Martin?) 
diese mehrfachen Theilungen noch eingehender untersucht und 
meine Angaben vervollständigt. Dann hat Waldstein®), damals 
Assistent am hiesigen pathologischen Institut, mehrfache Kern- 
theilungen im menschlichen Knochenmark beschrieben; Befunde, 
welche von mir bestätigt wurden bei Gelegenheit einer sehr aus- 
führliehen Erörterung) der Bedeutung dieser Vorgänge der mehr- 
fachen Mitose für die Entstehung der mehrkernigen Zellen. — Zu 
dieser historischen Darstellung war ich genöthigt, weil man ge- 


1) J. Arnold, Beobachtungen über Kerntheilung in den Zellen der 
Geschwülste. Virchow’s Archiv Bd. 78, 1879 (Taf. VI, Fig. 35 u. 36). 

2) Eberth, Ueber Kern- und Zelltheilung. Virchow’s Archiv Bd. 
67, 1876. 

3) Martin, Zur Kenntniss der indirecten Kerntheilung. Virchow’s 
Archiv Bd. 86, 1881. 

4) Waldstein, Ein Fall von progressiver Anämie etc. Virchow’s 
Archiv Bd. 91, 1883. 

5) J. Arnold, Ueber Kerntheilung und vielkernige Zellen. Virchow’s 
Archiv Bd. 98, 1881. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 269 


glaubt hat, zwischen den Beobachtungen Martin’s und den mei- 
nigen Widersprüche finden und demselben den Nachweis der mehr- 
fachen Theilung nach dem Typus der Mitose zumuthen zu sollen. 
— Später sind mehrfache Kerntheilungen dieser Art auch von 
Anderen in Geschwülsten und sonstigen pathologischen Objeeten, 
sowie im Knochenmark beobachtet worden (Pinto da Gama!), 
Mayzel2), Podwysocki?), Denys®), Cornild), Siegenbeck 
van Heukelem®), Tizzoni e Poggi?). Trotz dieser allmählich 
ziemlich zahlreichen Beobachtungen darf dieser Typus der mehr- 
fachen Kerntheilung dennoch als allgemein anerkannt nicht bezeich- 
net werden. Neuerdings hat Aoyama°) in einer Arbeit, welche 
allerdings recht wenig Sachkenntniss verräth, die von Flemming 
früher ausgesprochene, von diesem selbst aber aufgegebene Vermu- 
thung reprodueirt, dass die von mir beschriebenen Kernfiguren 
nichts anderes seien als misshandelte einfache Mitosen. 

Wenn Siegenbeck van Heukelem hervorhebt, dass auf 
diese Weise mehrkernige Zellen entstehen können, so bin ich be- 
reit dem beizupfliehten; damit ist aber ein Novum nicht zu Tage 
gefördert, wie aus meiner zuletzt eitirten Arbeit hervorgeht, in 
welcher ich die Beziehung der mehrfachen Mitose zu der Bildung 

1) Pinto da Gama, Untersuchungen über intraoculare Tumoren. 
Wiesbaden 1886. 

2) Mayzel, Festschrift für Hoyer 1884. Wie ich aus den Angaben 
Waldeyer’s (Karyokinese, Archiv für Anatomie 1887) ersehe, hat Mayzel 
bei einer Axololt-Larve die mitotische Theilung einer Bindegewebszelle in vier 
Stücke in vivo beobachtet. Ich bedaure genauere Mittheilungen über diese, 
sowie andere in dieser Schrift niedergelegten Beobachtungen nicht machen 
zu können, obgleich ich durch die Liebenswürdigkeit des Verfassers, dem wir 
schon so vielfache Aufschlüsse über Kern- und Zelltheilung verdanken, in 
den Besitz der polnisch geschriebenen Schrift gelangt bin. 

3) Podwysocki, Experimentelle Untersuchungen über die Regene- 
ration der Drüsengewebe. Ziegler’s Beiträge zur pathologischen Anatomie. 

4) Denys (l. e.). 

5) Cornil, Sur un procede de division indirecte des cellules par trois 
dans les tumeurs. Compt. rend. d. P’acad. des sciences Bd. CIII, 1887. 


6) Siegenbeck van Heukelem, Sarcome und plastische Ent- 
zündung. Virchow’s Archiv Bd. 107, 1887. 

7) Tizzonie Poggi, sulla histogenesi del cancro dei testicoli; Ri- 
vista eliniea di Bologna; 1886. 


8) Aoyama, Pathologische Mittheilungen. Virchow’s Archiv Bd. 
106, 1886. 


270 Dr. Julius Arnold: 


mehrkerniger Zellen ausführlich erörtert habe. Dass aber nur auf 
diesem Wege mehrkernige Zellen zu Stande kommen, das war in 
Anbetracht meiner früheren Mittheilungen schon sehr wenig wahr- 
scheinlich und darf auf Grund der oben mitgetheilten Beobach- 
tungen, denen zufolge nur vereinzelte mehrfache mitotische Thei- 
lungen, aber sehr zahlreiche vielkernige Riesenzellen in den Plätt- 
chen angetroffen werden, auf das Bestimmteste in Abrede gestellt wer- 
den. Das Verhalten der Kerne und Kernfiguren in den vielkernigen 
Zellen weist in nicht misszuverstehender Weise auf die Möglichkeit 
der Entstehung derselben nach dem Typus der Fragmentirung hin. 

Mayzel (l. e.) gibt gleichfalls an, dass er bei der Bildung 
der Riesenzellen in dem sich regenerirenden Cornealepithel Mitosen 
vermisst habe. — Podwysocki meint, dass die mehrfache Mi- 
tose mit der Bildung mehrkerniger Zellen abschliesse und eine 
Theilung des Zellleibes nicht nachfolge. Dass diese Ansicht nicht 
haltbar ist, ergibt sich schon aus der Thatsache, dass man den 
achromatischen Spindelfiguren entsprechend bald seichte, bald tiefe 
Einschnürungen |des Zellleibes genau wie bei der einfachen Mitose 
trifft. Man vergleiche in dieser Beziehung die Abbildungen Martin’s 
(l. e. Taf. IV, Fig. 7”—10). Es wurde oben angeführt, dass Mayzel 
die mitotische Theilung einer Bindegewebszelle in vier Abschnitte 
in vivo beobachtet hat; damit scheint mir ein weiterer sehr wich- 
tiger Beleg dafür beigebracht zu sein, dass eine Zelle nach diesem 
Typus in mehr als zwei Theile zerlegt werden kann. 

Bezüglich des Vorkonmens der Mitose an Wanderzellen und 
verwandten Zellarten, sowie deren Bedeutung für die Entstehung 
von Riesenzellen ergeben sich folgende Erfahrungen: 

Dass die Wanderzellen nach dem Typus der Mitose 
sich theilen können, ist zwar sehr wahrscheinlich aber 
nicht sicher erwiesen; dagegen steht fest, dass sie sehr 
häufig nach dem Typus der Fragmentirung sich ver- 
mehren. 

Der Befund von Mitosen im Blute, in der Lymphe 
und inden IymphatischenOÖrganen kannnichtals zwin- 
genderBeweisdafürangesehen werden, dass dieLympho- 
eyten gewöhnlich nach diesem Typus sich theilen noch 
weniger aber dafür, dass sie ausschliesslich nach dem- 
selben sich vermehren. Rückschlüsse von diesen 
Zellen auf Wanderzellen und umgekehrt sind 
nicht ohne weiters zulässig, weil diese Zellarten 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 271 


nieht gleichwerthig sind und möglicher Weise 
unter verschiedenen Verhältnissen ihre auf die 
Theilung geriehteten Eigenschaftenändern. 

Vielkernige Zellen entstehen in den Plätt- 
chen gewöhnlich nach dem Typus der Fragmenti- 
rung, vielseltener nach demjenigen der Segmen- 
tirung (Mitose). 


Mitotische und amitotische Theilung, Segmen- 
tirungund Fragmentirung. 

Die Wahrnehmung, dass an den grossen und kleinen Zellen 
des Knochenmarkes, der Lymphdrüsen, der Milz, sowie der Ge- 
schwülste ausser und neben mitotischen Theilungen Fragmenti- 
rungen vorkommen und dass diese bald mit, bald ohne Compliea- 
tion in der Architeetur und Struetur der Kerne sich vollziehen, 
ist für mich die Veranlassung gewesen, eine der indirecten Seg- 
mentirung entsprechende Form der Fragmentirung aufzustellen. 
Der Unterschied zwischen der indirecten Segmentirung und der 
indireeten Fragmentirung war aber, wie ich glaubte, dadurch ge- 
geben, dass zwar bei beiden eine Zunahme der chromatischen 
Substanz, bei der letzteren aber eine einfache Kernzerschnürung 
erfolge, während bei der ersteren namentlich im Stadium der 
äquatorialen Umordnung höchst complieirte und charakteristische 
Vorgänge sich abspielen. 

Diese Ausführungen sind vielfach missverstanden worden. 
Man hat, sehr häufig ohne Controluntersuchungen, namentlich an 
den in dieser Hinsicht so interessanten Riesenzellen des Knochen- 
markes anzustellen, behauptet, dass ich es nur mit misshandelten 
Mitosen zu thun gehabt habe. Manche Autoren sind selbst zu dem 
Schluss gelangt, dass ich das Vorkommen der Mitosen insbesondere 
unter patliologischen Bedingungen leugne; wenigstens wird mancher 
unbefangene Leser aus den betreffenden Arbeiten einen derartigen 
Eindruck erhalten. Mit Rücksicht darauf bin ich genöthigt, meine 
Stellung in dieser Frage zu präcisiren und meinen Antheil an der 
Lösung derselben zu erörtern, so wenig das letztere meiner Nei- 
gung entspricht. 

Nachdem schon von Eberth!) und Mayzel?) auf das Vor- 


I) Eberth, 1. c. 1876. 


2) Mayzel, Ueber eigenthümliche Vorgänge bei der Theiluug der 


272 Dr. Julius Arnold: 


kommen mitotischer Kerntheilungen unter pathologischen Bedin- 
sungen hingewiesen worden war, machte ich!) meine Faehgenossen 
auf die Häufigkeit solcher Kerntheilungsfiguren in den verschie- 
denen Geschwülsten, Sarcomen und Careinomen insbesondere, auf- 
merksam. Diese Arbeit schloss ich mit der Bemerkung: „Dass 
bei pathologischen Neubildungen reichliche Gelegenheit zu der- 
artigen Stadien geboten ist. Möchte die darin enthaltene Auf- 
forderung Beachtung finden, damit in der Geschichte dieser Frage 
auch von Seite der pathologischen Anatomen Bestrebungen und 
Erfolge zu verzeichnen sind.“ — Ich wies auf die Uebereinstim- 
mung der Befunde mit denjenigen an anderen Objeeten der Haupt- 
sache nach und dem damaligen Stand unserer Kenntnisse entspre- 
chend hin. Wie bereits erwähnt, habe ich schon damals (1879) 
das Vorkommen mehrfacher Theilungen nach dem Typus der Mi- 
tose festgestellt. — In den Beiträgen zur Anatomie des miliaren 
Tuberkels?-*) beschrieb ich mitotische Theilungen der Epithelien 


Kerne in den Epithelzellen. Centralblatt für die medieinischen Wissen- 
schaften 1875. Mayzel, Beiträge zu der Lehre von den Theilungsvorgängen 
des Zellkerns. Daselbst Nr. 11 u. 44, 1877. 

1) J. Arnold, Ueber Kerntheilungen in den Zellen der Geschwülste. 
Virchow’s Archiv Bd. 78, 1879. 

2) J. Arnold, Beiträge zur Anatomie des miliaren Tuberkels, II. 
Ueber Nierentuberceulose. Virchow’s Archiv Bd. 83, 1881, p. 29. 

3) J. Arnold, Beiträge zur Anatomie des miliaren Tuberkels, II. 
Ueber Tuberculose der Lymphdrüsen und Milz. Virchow’s Archiv Bd. 87, 
1582, p. 132. Der betreffende Passus lautet: „Nur auf die Thatsache möchte 
ich bei dieser Gelegenheit hinweisen, dass man in Lymphdrüsen, in welchen 
insbesondere mehr chronisch-hyperplastische Processe sich vollziehen, nicht 
selten, namentlich an etwas grösseren Zellen Kernfiguren zu beobachten Ge- 
legenheit hat, welche den verschiedenen Phäsen der indirecten Kerntheilung 
(Sterne, Knäuele, Spindeln) entsprechen ete.“ 

4) J. Arnold, Beiträge zur Anatomie des miliaren Tuberkels; Ueber 
die disseminirte Miliartubereulose der Lunge, Virchow’s Archiv Bd. 88, 1882: 
p. 424 heisst es: „Wenn ich trotzdem geneigt bin die beschriebenen grossen 
Zellen, welche bei den disseminirten Herden innerhalb der Alveolen sich an- 
häufen, als Abkömmlinge der Alveolarepithelien anzuerkennen, so bestimmt 
mich dazu nicht nur der Befund von mehrkernigen Zellen, sondern auch der 
von indireeten Kerntheilungsfiguren, sowohl an den Zellen, welche frei inner- 
halb der Alveolen liegen, als auch an dem wandständigen Epithel. Insbe- 
sondere aus dem letzteren Vorkommniss darf wohl der Schluss abgeleitet 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 273 


in den Harnkanälchen, der Alveolarepithelien der Lungen und er- 
wähnte das Vorkommen derselben bei chronischer Hyperplasie der 
Lymphdrüsen, sowie bei acuter Hyperplasie dieser sowohl als der 
Milz!). Auch auf das Vorkommen einfacher und mehrfacher Mi- 
tosen im Knochenmark ?u. ?) ist an mehrfachen Stellen hingewiesen 
worden. Endlich habe ich noch des Befundes mitotischer Thei- 
lungen in den Epithelien der Lungenalveolen und Trachea bei 
entzündlichen Zuständen gedacht®). Eine ausführliche Beschreibung 
der unter solchen Verhältnissen vorkommenden Mitosen habe ich 
allerdings nicht gegeben, weil ich eine solche in Anbetracht ihrer 
Uebereinstimmung mit den bekannten Formen für überflüssig hielt. 
Die grosse Mehrzahl der Beobachter, welche neuerdings z. B. über 
Hyperplasie der Lymphdrüsen und Milz Untersuchungen angestellt 
haben, tlıun meiner diesbezüglichen Angaben mit keiner Silbe Er- 
wähnung; neuerdings hat Aoyama (l. e.) meine sämmtlichen auf 


werden, dass die Alveolarepithelien unter solchen Verhältnissen sich theilen 
und vermehren können und dass diese Vorgänge bei der Anfüllung der Al- 
veolen mit Zellen eine Rolle spielen.“ 

1) J. Arnold, Ueber Kern- und Zelltheilungen bei acuter Hyperplasie 
der Lymphdrüsen und Milz. Virchow’s Archiv Bd. 95, 1884, p. 61: „Es ist 
bereits früher erwähnt worden, dass bei der acuten Hyperplasie der Lymph- 
drüsen und Milz die Vorgänge der indireecten Fragmentirung die vorherr- 
schenden seien. An dieser Stelle will ich hervorheben, dass diejenigen der 
indirecten Segmentirung (Mitose) seltener sind als ich nach den Befunden 
bei chronischer Hyperplasie der Lymphdrüsen und des Knochenmarkes er- 
wartet hatte ete.“ 

2) J. Arnold, Beobachtungen über Kerne und Kerntheilungen in den 
Zellen des Knochenmarkes. Virchows’s Archiv Bd. 95, 1883. 

3) J. Arnold, Weitere Beobachtungen über die Theilungsvorgänge an 
den Knochenmarkzellen und weissen Blutkörpern. Virchow’s Archiv Bd. 
97, 1884. 

4) J. Arnold, Untersuchungen über Staubinhalation und Staubmeta- 
stase. Leipzig 1885, p. 74 und 108. An der letzteren Stelle heisst es: „Die 
Zahl solcher Figuren (in der Trachealschleimhaut) war an einzelnen Stellen 
eine ziemlich grosse; sie sind häufiger in den tieferen Schichten entsprechend 
den Ersatzzellen, kommen aber auch in den höheren Lagen der Epithelschichte 
vor. Ob diese Vorgänge nur der Regeneration dienen, ist schwer zu sagen: 
der Befund von indirecten Kerntheilungsfiguren in Zellen, welche im Schleim- 
belag eingebettet sind, weist auf die Möglichkeit hin, dass solche Theilungs- 
vorgänge auch zur Desquamation in Beziehung stehen.“ 


274 Dr. Julius Arnold: 


dden Nachweis von Mitosen gerichteten Bestrebungen als „Versuch* 
stigmatisirt. 

Zu den Mittheilungen über Fragmentirung war durch die Be- 
funde an den grossen Zellen des Knochenmarxes der Anstoss ge- 
seben worden. Bei der Untersuchung derselben hatte sich heraus- 
sestellt, dass insbesondere die Architeetur, zum Theil auch die 
Struetur der Kerne eine sehr bemerkenswerthe Complication dar- 
bieten und dass durch Abschnürung von den Kernfiguren neue 
Kerne entstehen können. Die Beobachtung, dass an den kleineren 
Zellen des Knochenmarkes, sowie der Lymphdrüsen und der Milz 
ähnliche Verhältnisse vorkommen, war die Veranlassung auch 
diese einer eingehenden Prüfung in dieser Hinsicht zu unterziehen. 
Bei der Beurtheilung dieser Mittheilungen sind die verschieden- 
artigsten „Missverständnisse‘ zu Tage getreten. Wie schon oben 
bemerkt, waren Manche, von der falschen Voraussetzung ausgehend, 
dass ich das Vorkommen von Mitosen läugnen wolle, bestrebt den 
Nachweis zu führen, dass diese Formen lediglich misshandelte, 
diesem Theilungstypus zugehörige Kernfiguren seien. Die Frage, 
ob ausser der Karyomitose noch ein anderer Theilungsvorgang 
unter solchen Verhältnissen an den Zellen sich vollziehen könne, 
kam dabei überhaupt nicht zur Erörterung, zum Theil allerdings 
deshalb, weil ausschliesslich zum Nachweis der Mitosen geeignete 
Untersuchungsmethoden in Anwendung gebracht worden waren. 


Die in den vorhergehenden Abschnitten berichteten Thatsachen. 


sind weitere Belege dafür, dass ausser und neben den mitotischen 
Kerntheilungsvorgänge existiren, welche als eine Zerschnürung 
bald einfacher, bald der Architeetur und Structur nach complieirter 
Kerne sich darstellten. Auf die Uebereinstimmung der complieir - 
teren Formen mit den grossen Zellen des Knochenmarkes ist mehr- 
fach hingewiesen worden. Dafür dass’ in diesen Fällen der Kern- 
theilung eine Abspaltung des Zellleibes nachfolgen kann, dürfen 
die obigen Mittheilungen als beweisend angesehen werden. 


Der Vorschlag, die Bezeichnungen — directe und indirecte 
Kerntheilung — durch Fragmentirung und Segmentirung zu er- 


setzen, war mir durch die Wahrnehmung aufgedrungen worden, 
dass bei der vermeintlich einfachen Zerschnürung gleichfalls Com- 
plieationen der Architeetur und Struetur vorkommen, während diese 
doch durch die gesetzmässige Anordnung der chromatischen Fäden, 
insbesondere durch die Eigenartigkeit dieser im Stadium der 


ER 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 275 


äquatorialen Umordnung, wie sie bei der Mitose in so typischer 
Weise sich vollzieht, unterschieden ist. — Je weiter wir in der 
Erkenntniss der Kerntheilungsvorgänge vorschreiten, desto mehr 
scheint es sich herauszustellen, dass wir aus der Zunahme der 
chromatischen Substanz allein, sowie aus den bei der Theilung 
vorkommenden activen Bewegungen des Kerns oder seiner Be- 
standtheile eine wirklich systematisch durchführbare Unterschei- 
dung und treffende Bezeichnung nicht ableiten können. Die oben 
beschriebenen activen Bewegungen des Kerns, wie sie auch bei 
der Fragmentirung festgestellt werden konnten, liefern dafür weitere 
Belege. Die Bezeichnung mitotisch und kinetisch werden als 
unterscheidende von dem Augenblick au unbrauchbar, in welchem 
nachgewiesen wird, dass sowohl bei der Segmentirung, als auch 
bei der Fragmentirung eine Zunahme der chromatischen Substanz 
und eine Bewegung der Kernbestandtheile stattfindet. 

Die Unterscheidung einer divisio per fila und granula, welche 
Kollmann vorgeschlagen und Loewit (l. e.) acceptirt hat, ist 
aus demselben Grunde nieht durchführbar; denn in beiden Fällen 
finden sich Fäden und Körner. Die wesentlichste Differenz zwischen 
den beiden Vorgängen ist der Mangel der äquatorialen Umordnung 
der ehromatischen Gebilde und der damit wahrscheinlich zusam- 
menhängenden Gesetzmässigkeit in dem Vorgange der Kernzer- 
schnürung. Die Bezeichnung der Segmentirung und Fragmentirung 
hat meines Erachtens den Vorzug, dass sie mehr auf die Verhältnisse 
der äusseren Gestalt, als diejenigen der inneren Struetur der sich 
theilenden Kerne Rücksicht nimmt und dadurch selbst dann noch 
als anwendbar sich erweisen wird, wenn auch für die letztere dureh 
‚fortgesetzte Untersuchungen noch grössere Complicationen der 
Structur sich ergeben werden. 

Damit ist aber eine andere Seite der Frage, welche noch 
einer kurzen Erörterung bedarf, berührt, ob zwischen Fragmenti- 
rung und Segmentirung überhaupt die principiellen Differenzen 
bestehen, wie man im Allgemeinen anzunehmen pflegt. Sehon in 
der ersten Arbeit, in welcher ich auf Grund der Beobachtungen 
an den grossen Zellen des Knochenmarkes zwischen je zwei Arten 
der Fragmentirung und Segmentirung unterschieden habe, wurde 
von mir auf die Möglichkeit, dass nur graduelle Abweichungen 
vorliegen könnten, aufmerksam gemacht). „Die eben geschilderten 


1) Virchow's Archiv Bd. 93, p. 35. 


276 Dr. Julius Arnold: 


Arten der Theilung sind in ihren typischen Repräsentanten charak- 
teristisch genug. Auf der anderen Seite darf ich nicht unterlassen 
zu erwähnen, dass es Formen giebt, deren Einreihung in das obige 
Schema zweifelhaft erscheinen kann“ und weiter unten auf der- 
selben Seite: „dass auch zwischen den complieirten Kernfiguren, 
welche einem dieser beiden Vorgänge ihre Entstehung verdanken, 
eine Verwechslung möglich ist, habe ich oben bereits angeführt. 
Mit Rücksicht auf diese Erfahrung liegt der Gedanke nahe, dass 
die Vorgänge doch nicht so heterogener Art seien, 
wie man bei der Berücksichtigung nur der typischen 
Formen anzunehmen geneigt sein dürfte“. Weiter unten: 
„Dazu kommt, dass diese Vorgänge sich offenbar nicht ausschliessen, 
vielmehr derselbe Kern erst nach dem Typus der indireeten Frag- 
mentirung sich vermehren und die Abschnürungsproduete durch 
indireete Segmentirung (Mitose) sich weiter theilen können“; die- 
selbe Seite letzte Zeile: „Es hat keinen Zweck die verschiedenen 
Fälle; die in dieser Hinsicht zu berücksichtigen waren, weiter aus- 
zuführen, weil sie sich von selbst ergeben. Ich bin in eine Er- 
örterung dieser Verhältnisse nur eingetreten, um anzudeuten, dass 
möglicher Weise die Unterschiede zwischen den aufgestellten 
Typen weniger tiefgreifend sind, als man dies bei alleiniger Unter- 
suchung der ausgesprochensten Formen erwarten sollte.“ 

Diese Citate genügen wohl, um zu zeigen, dass ich schon bei 
der Aufstellung der verschiedenen Formen darauf bedacht war, 
auf die Beziehung: zwischen denselben aufmerksam zu machen. 
Der Erfolg war allerdings ein anderer als ich erwartet hatte. 
Diese Ausführungen mussten als Beweis dafür dienen, dass ich es 
nur mit „misshandelten Mitosen“ zu thun gehabt habe. Neuerdings 
haben Loewit, Carnoy und Denys betreffs der Zusammenge- 
hörigkeit der verschiedenen Theilungsformen ähnliche Ansichten 
ausgesprochen. Am Bestimmtesten lautet die Aussage Waldeyer’s!), 
welcher unter Bezugnahme auf die Arbeiten Sattler’s, Pfitzner’s 
und Zacharias’ folgendermaassen sich äussert: „Ich möchte nach 
eben diesen Befunden jetzt die Schranke zwischen einer direeten 
und indireeten Kerntheilung ganz fallen lassen. Es gibt nur eine 
Art der Kerntheilung und zwar, wenn wir von dem Kernkörper- 
chen absehen, nach dem Remak’schen Schema, wobei der Kern, 


1) Waldeyer, Ueber Karyokinese. Archiv für Anatomie 1887, p. 22. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 277 


wie später die Zelle in einer bestimmten Ebene, der Theilungs- 
ebene, in zwei meist gleiche Hälften durchgeschnürt wird. Wir 
haben nur jetzt, Dank den verbesserten technischen Verfahrungs- 
weisen, kennen gelernt, dass dabei gewisse Bestandtheile des 
Kerns, die sogenannten Kerngerüste, besondere Umformungen er- 
leiden, sich besonders gruppiren und auf ihre Art in zwei Hälften 
zerlegen; alles dies aber stets innerhalb des Rahmens der sich in 
alter Weise theilenden Gesammtfigur“. — Wie aus dem Mitgetheilten 
hervorgeht, habe ich von jeher mit der Möglichkeit gerechnet, 
dass Uebergänge zwischen Mitose und Fragmentirung vorkommen 
und dass die Differenzen zwischen diesen beiden Theilungsvor- 
gängen doch nicht von so principieller Bedeutung sind, wie man 
auf Grund unserer bisherigen Erfahrungen im Allgemeinen anzu- 
nehmen pflegt; auf der anderen Seite bleiben meines Erachtens 
einige wichtige Unterschiede vorerst bestehen. Bei der Fragmen- 
tirung fehlt die typische Anordnung der chromatischen Fäden im 
Stadium der äquatorialen Umordnung; auch das Verhalten der 
(ehromatischen) Kernmembran ist bei der Fragmentirung ein an- 
deres; ihre Contourirung bleibt meistens eine scharfe; möglicher 
Weise steht damit im Zusammenhang, dass die achromatische Figur 
bei der Fragmentirung gewöhnlich vermisst wird. 


Degenerationserscheinungen an den Wanderzellen und grossen viel- 
kernigen Zellen. 


Die Zerfallserscheinungen, welche an den Wanderzellen unter 
solchen Verhältnissen getroffen werden und oben beschrieben wur- 
den, sind, wie ich glaube, nicht gleichwerthig. Ich will in dieser 
Beziehung zunächst hervorheben, dass dieselben zuweilen erst bei 
der Betrachtung des überlebenden Objectes sich einstellen, während 
andere bereits vorhanden sind, auch wenn man die Plättchen ohne 
Verzug einer Prüfung unterzieht. In dem letzteren Falle dart um 
so mehr angenommen werden, dass sie bereits innerhalb der Lymph- 
säcke sich eingestellt hatten, als sie unter Verhältnissen getroffen 
wurden, bei welchen degenerative Vorgänge überhaupt erwartet 
werden durften. 

Was die erst erwähnten Formen anbelangt, welche erst am 
überlebenden Object auftreten und mit Rücksicht darauf vielleicht 
zweckmässig als arteficielle bezeichnet werden, so verräth sich 


278 Dr. Julius Arnold: 


deren Entstehung, wie schon Kühne, Engelmann, Thoma, 
Lavdowsky u. A. erwähnen, durch trägere Bewegungen; die 
Ausläufer werden kürzer und plumper und schliesslich erscheint 
die Zelle mit kolbigen oder rundlichen Auswüchsen besetzt. Im- 
mer vollzieht sich eine sehr wesentliche Veränderung an dem Pro- 
toplasma, welches wie srobgranulirt aussieht und lockerer gefügt 
erscheint. Zunächst machen sich Zerfallserscheinungen an der 
Oberfläche bemerkbar, indem sich grössere und kleinere Proto- 
plasmapartikelehen ablösen, von welchen die ersteren manchmal 
noch Bewegungen ausführen, um dann noch weiter zu zerfallen 
und endlich zu verschwinden. Nicht selten treten während des 
Zerfalls Vacuolen im Zellleib auf. Kerne oder Kernfragmente habe 
ich in solchen sich ablösenden Abschnitten niemals wahrgenommen; 
auch nicht wenn ich solehe Präparate conservirte und dann einer 
abermaligen Untersuchung unterwarf. Der Kern wird zunächst 
deutlicher, ebenso die Kernfäden in ihm; später wird die Abgren- 
zung des Kerns immer undeutlicher und verschwindet endlich 
ganz. Manchmal erfolgt dieser Untergang der Kernwandschichte 
nicht an allen Stellen gleichzeitig; dieselbe erscheint dann wie 
angenagt. Auch eigenthümliche Umordnungen der chromatischen 
Fäden kommen vor, welche zu rundlichen und eckigen, grösseren 
und kleineren glänzenden Gebilden umgestaltet werden. 

Die Beschreibung dieser „arteficiellen“ Veränderungen ist 
deshalb etwas ausgeführt worden, weil entsprechende Metamor- 
phosen an dem überlebenden Object, sofort nachdem es den Lymph- 
säcken entnommen wurde, sowie an gut conservirten Präparaten 
getroffen werden (Fig. 30, Taf. AVI). Bemerken will ich noch, 
dass man solche ‚Untersuchungen nicht nur an Chromosmiumessig- 
säure- und Chromameisensäurepräparaten anstellen darf, sondern 
dass man seine Beobachtungen an Alkoholpräparaten eontroliren 
muss. Nach meinen Erfahrungen zeigt das Protoplasma an den 
ersteren immer stärkere Veränderungen als an den letzteren; nicht 
selten ist die periphere Schichte des Zellprotoplasmas wie eine 
Membran von der übrigen Zelle abgehoben; Veränderungen, welche 
ich am überlebenden Objeete niemals wahrnahm. Ich habe die 
Wirkung der Chromgemische wiederholt auf diese Eigenschaft im 
der Weise geprüft, dass ich die Objeete zuerst in überlebendem 
Zustande durebmusterte und dann in diese einlegte. Bei solchen 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 279 


Versuehen kann man sich leicht davon überzeugen, dass diese Ge- 
menge das Protoplasma der Wanderzellen mangelhaft conserviren. 

Die innerhalb der Lymphsäcke eingetretene Degeneration des 
Zellleibes macht sich am überlebenden und conservirten Objecte 
durch eime lockere Fügung des Zellprotoplasmas und eine Unregel- 
mässigkeit der Zelleontouren bemerkbar, welche vielfach unter- 
brochen erscheinen. An Eosinpräparaten färbt sich der Zellleib 
zuweilen ziemlich intensiv; die eigenthümliche Granulirung des- 
selben, sowie die grösseren und kleineren Vacuolen treten dann 
sehr deutlich hervor. Im weiteren Verlauf nimmt der Zellleib 
immer mehr an Umfang ab, bis schliesslich nur Reste von Proto- 
plasma der Oberfläche anhaften (Fig. 30, Taf. XVD. 

Sehr wechselnd sind die bei der Degeneration eintretenden 
Metamorphosen am Kern. Manchmal wird dieser einfach heller, 
die Fädehen und Körner in demselben kleiner, die Kernmembran 
dünner, bis endlich der Kern ganz verschwindet (Fig. 30, Taf. XVI); 
oder aber der Kern zeigt an manchen Stellen eine lichte Unter- 
breechung seiner Contouren und sieht wie angenagt aus; der Ab- 
schluss ist derselbe wie im vorigen Falle. Immer vollziehen sich 
diese Umwandlungen unter mehr oder weniger beträchtlicher Vo- 
lumenabnahme des Kerns; nur wenn secundäre Imbibition und 
Quellung an ihm sich einstellen, erscheint er als eine vergrösserte 
helle lichte Blase. 

Ausserdem kommen aber unter solchen Verhältnissen eigen- 
thümliche Umwandlungen der chromatischen Substanz vor. Die- 
selbe zieht sich nach verschiedenen Stellen des Kerngerüstes zurück 
und stellt so im Kerninneren gelegene rundliche und eckige, grös- 
sere und kleinere stark glänzende und intensiv sich färbende Ge- 
bilde dar, die im weiteren Verlauf der Degeneration kleiner wer- 
den und schwinden, während auch an der Kernmembran Auf- 
lösungserscheinungen sich bemerkbar machen. Eine solche An- 
häufung ehromatischer Substanz kann sich auch an der Kernmembran 
vollziehen. Es entstehen kuglige dreieckige oder halbmondförmige 
symmetrische gelegene Verdiekungen, welche dann durch dunkle 
Bälkehen verbunden sein können. Auch in diesem Falle wird eine 
Volumenabnahme des Kerns niemals vermisst. 

Zuweilen trifft man höchst complieirte Kernfiguren, welche 
mit den bei Theilungsvorgängen auftretenden eine weit gehende 


. . . ‘. . . 
Uebereinstimmung zeigen, aber zweifellose Degenerationserschei- 
Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd, 50, . 19 


9380 Dr. Julius Arnold: 


nungen darbieten. Die Contouren der oft intensiv gefärbten Kern- 
figuren sind vielfach unterbrochen wie angenagt, einzelne Abschnitte 
derselben verschmälert oder das ganze Gebilde erscheint eigen- 
thümlich geschrumpft. Fadenstrueturen können in ihnen auch, 
wenn sie heller gefärbt sind, nieht nachgewiesen werden. Am 
Zellleib erkennt man deutliche Zerfallserscheinungen. | 

Auch einfache und mehrfache Mitosen werden im Zustand der 
Degeneration getroffen. 

Die Kerndegeneration vollzieht sich also unter wesentlich 
verschiedenen Erscheinungen. Die erst beschriebene Form ist 
charakterisirt durch eine fortschreitende Aufhellung des Kerns; 
es entspricht dieselbe derjenigen Erscheinung, welche man als 
einfache Necrose zu bezeichnen pflegt. 

In dem zweiten Fall kommt es zu einer eigenthümlichen Um- 
ordnung der chromatischen Substanz, wie sie an den Epithelien 
schon vor längerer Zeit von Pincus, Klein, Unna und neuer- 
dings von Pfitzner!) u. A. beschrieben worden und an den 
Drüsenzellen bei Seeretionsvorgängen als sehr häufige Vorkomm- 
nisse bekannt sind. Bezüglich der Iymphoiden Zellen hat Neu- 
mann?) schon auf solche Erscheinungen aufmerksam gemacht; 
sehr eingehend sind sie von Loewit?) darauf hin untersucht wor- 
den. Neuestens haben Pfitzner, Kraus®), Cornil’), Siegen- 
beek van Heukelem?) u. v. A. diesen Erscheinungen ihre Auf- 
merksamkeit zugewendet. 

Was endlich die complicirteren Formen anbelangt, so sind 
sie den soeben erwähnten insofern nicht gleichwerthig, als es sich 
nicht um Erscheinungen handelt, welche einer Degeneration ihre 
Entstehung verdanken, sondern um Kerntheilungsfiguren, welche 
nicht fortschreitend sich entwickelt haben, sondern der Degenera- 
tion verfallen sind. Dass solche Vorgänge vorkommen, d.h. Kerne 


1) Pfitzner, Zur pathologischen Anatomie des Zellkerns. Virchow’s 
Archiv Bd. 103, 1885. 

2) Neumann, Neue Beiträge zur Kenntniss der Blutbildung. Archiv 
der Heilkunde Bd. LV. 

3) Loewit, 1. ce. 

4) Kraus, Ueber die in abgestorbenen Geweben spontan entstehenden 
Veränderungen. Archiv für experimentelle Pathologie Bd. XLVI, 1856. 

5) Cornil, l..c. 

6) Siegenbeck von Heukelem, |. c. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 981 


zur Theilung angeregt werden und dann vor vollzogener Theilung zu 
Grunde gehen können, scheint mir zweifellos. Der Befund von 
einfachen und mehrfachen Mitosen, welche degeneriren, sowie der 
von Flemming!) geführte Nachweis, dass bei Follikelschwund 
verzerrte karyokinetische Figuren vorkommen, dürfen in diesem 
Sinne als beweisend betrachtet werden. Ich habe oben erörtert, 
warum die nach dem Typus der Fragmentirung sich theilenden 
Kerne nicht als Degenerationserscheinungen gedeutet werden dürfen 
und dass das Vorkommen von Degenerationen an ihnen nicht in 
dem Sinne ausgelegt werden kann, als ob der Vorgang der Thei- 
lung nach dem Typus der Fragmentirung ein degenerativer und die 
dabei entstehenden Formen Degenerationserscheinungen seien. Es 
durfte diese Auffassung als irrige schon deshalb zurückgewiesen 
werden, weil der Beweis zu erbringen war, dass in solchen Fällen 
auf die Kerntheilung eine Zelltheilung folgen kann. — Berück- 
sichtigt man andererseits, dass in den verschiedenen Stadien der 
Kerntheilung eine Degeneration einzutreten vermag, so erklärt sich 
das Vorkommen derartiger complieirter zerfallender Kernfiguren 
viel einfacher. Die Deutung derselben als degenerirte Kernthei- 
lungsfiguren scheint mir viel sachgemässer als die Vorstellung, 
dass die Entstehung dieser Gebilde mit ihrer complieirten Archi- 
teetur auf eine Degeneration bezogen werden müsse. 

Vom morphologischen Standpunkte aus dürfte es sich em- 
pfehlen verschiedene Arten der Kerndegeneration zu unterscheiden: 

1) Einfacher Kernsehwund, ohne Umordnung der ehro- 
matischen Substanz. 

2) Nucleäre Degeneration, Kernschwund mit Umord- 
nung der chromatischen Substanz. 

3) Degenerirte Kerntheilungsfiguren, abortive Kern- 
theilung. | 


Dass es in manchen Fällen schwierig sein mag, namentlich 
die beiden letzten Formen zu unterscheiden, ist nicht in Abrede 
zu stellen. Ob z. B. die Kerne, welehe aus symmetrisch aufge- 
stellten und durch Fäden verbundenen kugeligen oder eckigen Ge- 
bilden bestehen, der zweiten oder dritten Art beizuzählen sind, 
mag zweifelhaft erscheinen. Höchst auffallend war es mir, dass bei 


1) Flemming, Ueber die Bildung von Richtungsfiguren in Säuge- 


thiereiern beim Untergang Graaf’scher Follikel. Archiv für Anatomie 1885. 


282 Dr. Julius Arnold: 


solehen Kernen ganz feine lichte Streifen wahrzunehmen sind, 
welche zwischen den an der Kernmembran gelegenen Gebilden ver- 
laufen (Fig. 30 x, I‘, m‘, n‘, Taf. XV]). 

Wenn somit die Degenerationsvorgänge insbesondere am Kern 
in verschiedener Weise ablaufen können, so gibt es andererseits 
Anzeichen derselben, welche niemals vermisst werden; ich meine 
die Volumenabnahme von Zelle und Kern und die Zerfallserschei- 
nungen am Protoplasma, welche bisher vielleicht zu wenig berück- 
siehtigt wurden, sowie endlich die fortschreitende Abnahme der 
chromatischen Substanz des Kerns, sei es mit, sei es ohne Umord- 
nung derselben und das Verschwinden der chromatischen Fäden 
insbesondere. 

Es wurde oben nachgewiesen, dass Zellen, welche mehrere 
oder viele Kerne enthalten, früher oder später noch Theilungser- 
scheinungen an ihrem Leibe darbieten können, während solche 
bei anderen Zellen ausbleiben (abortive Zelltheilung). Man hat 
auch diese vielkernigen Zellen sämmtlich als der Degeneration be- 
stimmt betrachtet. Dass dies nicht zulässig ist, ergibt sich aus 
dem Gesagten. Andererseits ist nicht zu bezweifeln, dass Degene- 
rationserscheinungen an solchen Kernen und Zellen häufig genug 
vorkommen. Dieses Verhalten ist wohl die Veranlassung zu einer 
solehen Annahme geworden. 

Schliesslich muss noch der Degenerationen Erwähnung ge- 
schehen, welche an Zellen, die andere Zellen einschliessen, vor- 
kommen. Auch bei ihnen werden eigenthümliche Veränderungen 
des Kerns, beziehungsweise der Kerne, welche gewöhnlich an die 
Peripherie gedrängt sind, getroffen; ebenso kann das Protoplasma 
der Mutterzelle Anzeichen eines Zerfalls zeigen. Die eingeschlos- 
senen Zellen sind dabei sehr häufig nicht, zuweilen aber gleich- 
falls degenerirt. ; 


Progressive Metamorphosen der Wanderzellen. 
Geschichtliches. 


Die Lösung der Frage, ob und in wie weit die Wanderzellen, 
beziehungsweise die weissen Blutkörper einer fortschreitenden Um- 
wandlung fähig sind oder degenerativ zu Grunde gehen, ist auf 
verschiedenen Wegen angestrebt worden. 

Eine hervorragende Rolle hat dieselbe bei der Beurtheilung 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 283 


derjenigen Vorgänge gespielt, welche bei der sogenannten Organi- 
sation des Thrombus sich vollziehen. Virchow!), ©. O. Weber, 
Billrothb, Kocher und Rindfleisch hatten auf die Möglichkeit 
hingewiesen, dass die durch den Akt der Gerinnung in den Throm- 
bus eingeschlossenen weissen Blutkörper durch weitere Umwand- 
lung zu der Organisation beitragen könnten. — Aus dem Befunde 
zinnoberhaltiger Zellen in Thromben von Gefässen, deren Aussen- 
seite ınit Zinnober bestrichen worden war, zogen Reckling- 
hausen und Bubnoff den Schluss, dass eontraetile Zellen den 
Zinnober in sich aufnehmen und durch die Venenwand in das 
Innere der Vene selbst bis zum Centrum des Thrombus hinem 
transportiren und dass diese in ausgiebiger Weise an der Organi- 
sation des Thrombus sich betheiligen können. Thiersch hat 
gegen diese Schlussfolgerung den Einwand erhoben, dass der 
Zinnober, auch ohne an Wanderzellen gebunden zu sein, den Ort 
verändere, indem er durch plasmatische in dem Netz intercellulärer 
Gänge eireulirende Ströme mitgenommen, nach innen geführt und 
an in loco befindliche Zellen abgegeben werde. Thiersch spricht 
die Hauptrolle bei der Organisation des Thrombus den Endothel- 
zellen der Gefässwand zu und ihm stimmen Waldeyer, Tschau- 
soff, Ranvier, Durante, Leboucg, Auerbach, Riedel, 
Czerny, Baumgarten?) Raab?), Senn?) Heucking?) u. A. 
im Wesentlicben zu. GCzernay‘) und Mayer’) nehmen eine ver- 
mittelnde Stellung ein. Der erstere schreibt den Endothelien die 
Hauptrolle bei der Organisation zu, ohne die Möglichkeit der Be- 
theiligung der weissen Blutkörper zu leugnen. Mayer ist der 

1) Bezüglich der Literaturnachweise vergleiche man Baumgarten, 
Die sogenannte Organisation des Thrombus und Recklinghausen. Hand- 
buch der allgemeinen Pathologie. 

2) Baumgarten, 1. c. 1877. 

3) Raab, Entwicklung der Narbe im Blutgefäss ete. Archiv für kli- 
nische Chirurgie Bd. 23, 1879. 

4) Senn, Experiment. reseaches on cicatrication in bloodvessels after 
ligatur. Centralblatt f. Chirurgie 1585. 

5) Heucking, Ueber die Organisation des Thrombus. Dorpater 
Dissertation 1856. 

6) Czernay, Ueber den Verschluss der Gefässe bei der Acupressur. 
Centralblatt für die medieinischen Wissenschaften 1868, Nr. 50. 

7) Mayer, l.c. 


284 Dr. Julius Arnold: 


Ansicht, dass diese die wichtigeren Factoren seien. Besonders 
. eingehend haben sich mit dieser Frage Baumgarten!?), Senft- 
leben?), sowie neuerdings Burdach?°) beschäftigt und die Lösung 
insbesondere auf experimentellem Wege angestrebt. Baumgarten 
war bei seinen Untersuchungen zu dem Resultate gelangt, dass 
bei der sog. Organisation des Thrombus die Wucherung des Ge- 
fässendothels in hervorragender Weise betheiligt sei, ausserdem 
aber die sog. Vascularisation der Thromben durch eine von 
der Unterbindungsstelle her und durch seitliche Rissstellen in das 
Gefässlumen eindringende entzündliche Wucherung der Gefässwand 
und des umliegenden Gewebes zu Stande komme. Eine von diesen 
Vorgängen unabhängige Organisation stellt Baumgarten in 
Abrede. Die Thrombusbestandtheile seien weder direet noch unter 
Beihülfe anderer Elemente im Stande in ein wirkliches Gewebe 
überzugehen. Dass mit dem Granulationsgewebe weisse Blutkörper 
in das Lumen des Gefässes eindringen können, gibt Baumgarten 
zu; derselbe erkennt aber nicht an, dass damit deren active Rolle 
bei der Gewebsbildung im unterbundenen Gefäss erwiesen sei. 
Um eine Betheiligung der Wanderzellen bei der Organisation des 
Thrombus festzustellen, wurden von Senftleben abgetödtete 
ligirte Gefässstücke in die Bauchhöhle versenkt. Er kam zu dem 
Resultat, dass der bindegewebige Verschluss zweifellos ohne jede 
Betheiligung der Gefässendotheiien allein durch Vermittlung der 
Wanderzellen, welche hauptsächlich an der Unterbindungsstelle, 
zum geringen Theil an anderen Stellen der Gefässwand hindurch 
treten, zu Stande kommen. Die Wanderzellen sollen sich zu epi- 
thelioden Zellen, zu Riesenzellen, Spindelzellen und in letzter Linie 
zu Bindegewebe umwandeln können. Bei der Wiederholung der 
Senftleben’schen Versuche kam Baumgarten zu anderen Er- 
sebnissen. Er traf im Lumen der zwischen den Ligaturen befind- 
lichen Gefässabschnitten weder freie Wanderzellen noch Gewebe, 
dagegen in denjenigen Abschnitten, welche ausserhalb der Liga- 
turen gelegen waren, dieselben Bilder wie Senftleben. Baum- 


1) Baumgarten, Zur Lehre von der sog. Organisation des Thrombus. 
Virchow’s Archiv Bd. 78, 1879. 

2) Senftleben, Ueber den Verschluss der Blutgefässe nach der Unter- 
bindung. Virchow’s Archiv Bd. 77, 1579. 

3) Burdach, Ueber den Senftleben’schen Versuch ete. Virchow's 
Archiv Bd. 100, 1885. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 285 


sarten erkennt deshalb die Versuche Senftleben’s nicht als 
beweisend an und stellt den Satz auf: es liege nicht ein einziger 
stringenter Beweis dafür vor, dass ein emigrirter Leukocyt sich in 
eine bleibende Bindegewebszelle umwandeln könne. Durch die 
Einwände veranlasst, welche Cohnheim (allgemeine Pathologie) 
gegen die Beweiskraft der zuletzt angeführten Versuche Bau m- 
garten's geltend gemacht hatte, unternahm Burdach eine 
Wiederholung derselben und fand, dass es in den ligirten Ab- 
schnitten der Gefässe nur dann zu einer Gewebsentwicklung komnıe, 
wenn von den Enden oder durch die Rissstelle herein eine conti- 
nuirliche Gewebsbildung möglich sei. In der neuesten Zeit hat 
man auch den Befund von Mitosen (Piek)!) bei der Endarteriitis 
obliterans per ligaturam verwerthet, um die Betheiligung der Endo- 
thelien und fixen Gewebselemente zu illustriren. 

Ganz ähnlich ist der Stand der Frage bezüglich der Heilung 
der Gefässwunden (Schultz?) Pfitzer?°) und Zahn‘). 

Unterwirft man die mitgetheilten Versuchsresultate einer vor- 
urtheilsfreien Prüfung, so gelangt man zunächst zu dem Ergebniss, 
dass eine Vermehrung der Endothelien, sowie anderer fixer Gewebs- 
elemente bei der Organisation des Thrombus stattfindet. Bezüglich 
der Verwerthung des Befundes von Mitosen in dieser Hinsicht wird 
man allerdings sehr vorsichtig sein müssen, weil das Vorkommen 
mitotischer Theilungen an Wanderzellen zwar nicht bewiesen, aber 
auch nicht widerlegt ist, somit auf eine Theilung fixer Gewebs- 
elemente nur dann geschlossen werden darf, wenn die mitotischen 
Kernfiguren als diesen zugehörig nachgewiesen werden könnten, 
was unter solchen Verhältnissen meistens seine grosse Schwierig- 
keit haben wird. — Die Betheiligung der weissen Blutkörper, 
welche bei der Gerinnung in den Thrombus eingeschlossen wur- 
den, ist zwar nicht sehr wahrscheinlich, viel eher ihre Degenera- 


1) Pick, Ueber die Rolle der Endothelien bei der Endarteriitis post 
ligaturam. Zeitschrift für Heilkunde Bd. 6, 1886. 

2) Schultz, Vernarbung von Arterien nach Unterbindungen und Ver- 
wundungen. Deutsche Zeitschrift für Chirurgie Bd. 9, 1878. 

3) Pfitzer, Ueber den Vernarbungsvorgang an durch Schnitt ver- 
letzten Blutgefässen. Virchow’s Archiv Bd. 77, 1877. 

4) Zahn, Untersuchungen über die Vernarbung von Querrissen der 
Arterienintima und -media nach Umschnürung. Virchow’s Archiv Bd. 96, 1886. 


286 Dr. Julius Arnold: 


tion zu erwarten; dagegen muss eine Einwanderung (Reckling- 
hausen und Rubnoff) durch die lebende Gefässwand hin- 
durch mindestens als möglich anerkannt werden. Die Befunde 
Thiersch’s weisen zwar auf die Thatsache hin, dass auch ohne 
Vermittlung von Wanderzellen ein Transport der Zinnoberkörnchen 
nach dem Innern der Gefässe stattfinden kann; schliessen aber das 
Vorkommen einer Einwanderung von Zellen dahin nicht aus. Die 
Versuche an abgetödteten Gefässen beweisen nichts in dieser Hin- 
sicht, weil die Bedingungen für die Einwanderung und Durchwan- 
derung an der lebenden Gefässwand ganz andere sein müssen. 
Aus der Beobachtung, dass an den gehärteten Arterienstücken eine 
solche nicht vorkommt und die Gewebsbildung nur auf präexistenten 
oder künstlich erzeugten Wegen in’s Gefässlumen continuirlich 
sich vorschiebt, darf auf das Verhalten der weissen Blutkörper 
unter anderen Bedingungen nicht geschlossen werden. 

Um Beweise für die Möglichkeit der fortschreitenden Meta- 
morphose der Wanderzellen zu finden, hat man noch andere Wege 
eingeschlagen. Die Erfahrung, dass weisse Blutkörper in die Ma- 
schen von Schwämmen und Kork einzuwandern und sich dort an- 
zusiedeln vermögen, ist für Ziegler (l. e.) die Veranlassung ge- 
worden, Glaskammern zu construiren, dieselben in das Unterhaut- 
zellgewebe einzuschieben und die unter solehen Verhältnissen sich 
vollziehenden Umwandlungen der in dieselben eingewanderten 
Zellen unter Ausschluss der Betheiligung der fixen Gewebselemente 
zu verfolgen. 

Wie Ziegler berichtet, kommen in den ersten S Tagen 
nur sehr geringe Veränderungen an den eingewanderden Zellen, 
‘selten Riesenzellenbildung vor. In der Zeit vom 11. bis 25. Tag 
beobachtete er sehr zahlreiche Riesenzellen, epithelioide Zellen 
und retieulirtes Gewebe, am Rande der Plättehen Gefässentwick- 
lung mit Riesenzellenbildung. Eine weitere Umwandlung im Bin- 
degewebe vollzieht sich nach Ziegler nur in denjenige Plätt- 
chen, bei welchen diese Gefässentwicklung vom Rande her gegen 
die Mitte der Kammern sich fortsetzt; die erstere scheine somit 
von der letzteren abhängig zu sein. 

Diese Mittheilungen haben sehr grossen Beifall gefunden, 
insbesondere ist Cohnheim der Beweisführung Zieglers in 
allen Hinsichten gefolgt; aber auch an Widerspruch hat es nicht 
gefehlt (Ewetzky, Weiss, Boettcher, Baumgarten, 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 287 


Marehand u. A.). Die wesentlichsten Einwürfe, welche gegen 
die Beweiskraft der Ziegler’schen Versuche erhoben wurden, 
sind die der Täuschung durch eingeschwemmte oder continuirlich 
hereingewachsene Zellen anderer Art. Die Abhängigkeit der Um- 
wandlung in Bindegewebe von der Gefässentwicklung zeige bestimmt 
auf ein derartiges continuirliches Verhältniss hin. Die Versuche von 
Senftlebenund Tillmanns, welche Leber- und Lungenstücke 
in die Bauchhöhle versenkten und die Umwandlung der in die 
Spalten und Hohlräume derselben eingewanderten Zellen im Binde- 
gsewebe verfolgten, wurden noch weniger als beweiskräftig aner- 
kannt. 

Die Resultate derjenigen Versuche, bei welchen Hornhäute in 
Lymphräume verlagert wurden, sind gleichfalls nicht eindeutig. 
Senftleben schliesst aus dem Befunde von Riesenzellen in densel- 
ben auf deren Abkunft aus Wanderzellen, während Marcehand nur 
am Rande, wenn Gefässentwicklung von dieser Seiter her sich 
bemerkbar machte, Riesenzellen finden konnte. Ob dieses Ver- 
suchsobject, bei welchem nach Verlagerung in die Lymphsäcke eine 
sehr starke, der Einwanderung von Zellen gewiss nicht förder- 
liche Quellung sich einstellt, als ein gut gewähltes zu betrachten 
ist, mag allerdings zweifelhaft erscheinen. 

Wie die Geschichte dieser Frage lehrt, haben uns die be- 
sprochenen Versuche keine entscheidenden Aufschlüsse darüber 
gebracht, ob die weissen Blutkörper oder richtiger gesagt die 
Wanderzellen nach ihrer Einwanderung in die Gewebe zer- 
fallen oder erhalten bleiben und einer fortschreiten- 
den Umwandlung fähig sind; noch fraglicher ist es, ob 
sie eine Rolle bei der Entwicklung des Granulations- 
gewebes und Bindegewebes, sowie der Gefässe spielen. 

Dass eine progressive Metamorphose unmöglich 
sei, darf andererseits aus diesen Versuchen deshalb 
nicht gefolgert werden, weil bei vielen derselben für 
die Einwanderung und Ansiedelung, sowie die Ernäh- 
rung und damit für die weitere Entwicklung ungünstige 
Verhältnisse geschaffen waren. 


Verwerthung der Befunde in den Plättchen. 


Bei der Verwerthung der oben berichteten Versuche für die 
Entscheidung der Frage, ob die Wanderzellen nach ihrer Auswan- 


288 Dr. Julius Arnold: 


derung, insofern sie nicht wieder in die Lymph- oder Blutbahn 
übertreten, ausnahmslos zu Grunde gehen oder wenigstens zum 
Theil einer Erhaltung und fortschreitenden Entwicklung fähig sind, 
verdienen die Mesenterialversuche in erster Reihe eine Berücksich- 
tigung, weil es bei denselben möglich war, die Einwanderung und 
Ansiedelung der Zellen, sowie deren weiteres Verhalten in den 
ersten drei bis vier Tagen unmittelbar unter dem Mieroscope zu 
verfolgen. Es konnte nachgewiesen werden, dass sie vom, Rande 
her, sowie durch die Poren und Liicken der Plättchen in die Ma- 
schenräume einwandern, auf diesen sich ansiedeln, eine mehr platte 
Form und matte Lichtbrechung annehmen und schon nach 24—48 
Stunden einen eontinuirlichen ein- oder mehrzeiligen Zellenbelag 
auf den Wänden und Septen bilden. Ausserdem fanden sich aber 
namentlich an der Oberfläche der Plättehen keulen- und spindel- 
förmige, sowie fadenartig in die Länge gezogene Zellen und, wie 
die Controluntersuchung an dem conservirten Präparate ergab, an 
verschiedenen Stellen, ausser zusammengesinterten, wirkliche viel- 
kernige Zellen, wenn auch in vereinzelter Zahl. Dass es sich bei 
der Entstehung dieser Zellformen um eine continuirliche Gewebs- 
entwicklung handle, eine solche Annahme liess sich mit Bestimmt- 
heit zurückweisen, weil bei der direeten Beobachtung es sich ge- 
zeigt hatte, dass sie pur durch Wanderung dahin gelangt waren 
und sie sich auch an Stellen fanden, nach welchen sie nur mittelst 
einer solchen gelangt sein konnten. Ferner izt hinzuzufügen, dass 
die Zellen, nachdem sie Stunden ja selbst Tage lang angesiedelt 
waren, wieder mobil werden und nach anderen Stellen weiter 
wandern. Die Kerne der angesiedelten Zellen sind sehr häufig 
bläschenförmig, zuweilen aber auch gelappt oder vielgestaltig, die- 
jenigen der wandernden Formen gewöhnlich polymorph. Wenn 
auch diese Plättehen als ein zum Studium der Theilungsvorgänge 
geeignetes Object nicht bezeichnet werden dürfen, so muss doch 
auf der anderen Seite hervorgehoben werden, dass es gelungen ist, 
Theilungen an den in ihnen enthaltenen Zellen nachzuweisen. 
Durch die Resultate dieser am Mesenterium angestellten 
Versuche ist meines Erachtens der Beweis geliefert, dass Wander- 
zellen unter günstigen Verhältnissen sich ansiedeln und gewisse 
Umwandlungen bezugs ihrer Form und Structur eingehen können. 
Einige Bemerkungen über die Abkunft dieser Zellen werden aber 
um so mehr erforderlich sein, als man vielfach Wanderzellen und 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 289 


ausgewanderte weisse Blutkörper oder Lymphkörper für identisch 
zu halten pflegt und die Möglichkeit der Abstammung solcher Wan- 
derzellen von mobil gewordenen fixen Zellen beziehungsweise deren 
Theilungsprodueten ausser Acht lässt, während doch mannigfache 
Anhaltspunkte dafür vorliegen, dass solche Umwandlungen vorkom- 
men (Reeklinghausen, Klebs, Stricker, Boettcher, Ar- 
mauer, Hansen u. A.). In Anbetracht dessen wird man streng 
genommen nur diejenigen Wanderzellen als ausgewanderte weisse 
Blutkörper ansprechen dürfen, welehe man von ihrem Austritt aus 
den Blutgefässen an auf ihren Bahnen verfolgt hat. Diesen Nach- 
weis habe ich mehrfach geführt; wiederholt habe ich Zellen von 
ihrem Austritt aus den Blutgefässen an bis zu ihrer, Ansiedelung 
in den Maschen der Plättehen beobachtet. Solehe Wahrnehmungen 
in grösserer Zahl auszuführen, ist aus nahe liegenden Gründen 
unmöglich. Dass alle Wanderzellen ausgewanderte weisse Blut- 
körper seien, ist demnach bei’ derartigen Versuchen nicht zu be- 
weisen; vielmehr muss als möglich, vielleicht selbst als wahrscheinlich 
zugegeben werden, dass ein Theil der Wanderzellen mobil gewor- 
dene fixe Zellen oder Abkömmlinge solcher seien. Die oben mit- 
getheilte Thatsache, dass in den Plättehen ansässig gewordene 
Zellen wieder mobil werden, verdient in dieser Hinsicht Berück- 
sichtigung. Dagegen durfte bei den Mesenterialversuchen ein con- 
tinuirliches Hereinwachsen fixer Zellen oder ein Eingeschwemmt- 
werden solcher ausgeschlossen werden, weil die directe Beobach- 
tung ergab, dass sie durch Wanderung in die Maschen gelangt 
waren und der Anordnung des Versuches nach die nach oben ge- 
legenen Maschensysteme nur auf diese Weise erreicht haben konnten. 

Wie berichtet war es leider nicht möglich die Dauer dieser Ver- 
suche länger als über vier Tage auszudehnen, weil zu starke Ver- 
änderungen am Mesenterium und Degenerationserscheinungen an 
den in den Plättchen enthaltenen Zellen sich einstellten. Die Con- 
tinuität der Beobachtung liess sich aber in der Weise erreichen, 
dass bei der zweiten Versuchsreihe die Plättehen vom ersten Tage 
an einer Untersuchung im überlebenden und conservirten Zustande 


unterzogen wurden. Ich verkenne nicht, dass die Beweiskraft der 


zweiten Versuchsreihe derjenigen der ersten nicht gleichwerthig ist. 
Man wird, da bei derselben die Einwanderung nicht direet beob- 
achtet ist, einwenden können, dass die Zellen hineingeschwemmt 
wurden oder hineingewachsen seien. In dieser Hinsicht wird aller- 


290 Dr. Julius Arnold: 


dings zu berücksichtigen sein, dass schon nach 24—36 Stunden die 
Wandungen der Maschen in derselben Weise, ja noch ausgiebiger 
wie bei den Mesenterialversuchen mit angesiedelten Zellen besetzt 
waren, welche das gleiche Verhalten bezüglich der Form, Orts- 
veränderung, sowie der Theilung und andererseits dieselbe Anord- 
nung auf den Septen und Wänden der Maschen darboten und nicht 
den Eindruck machten, als wären sie dahin geschwemmt worden 
oder hinein gewachsen. Ueberdies ist in Erwägung zu ziehen, 
dass schon nach 24—36 Stunden bei der Mehrzahl der Versuche 
dureh nach allen Richtungen umhällende Lymphthromben Grenz- 
schichten sich gebildet hatten, mittelst welcher für längere, durch 
Untersuchung auf Durchschnitten festzustellende Zeit ein continuir- 
lieh von den Wandungen der Lymphsäcke fortgesetztes Wachsthum 
den Plättehen ferngehalten wurde, deren Maschenräume von den 
Zellen nur mittelst der Wanderung durch die Thromben zu errei- 
chen waren. Eine besondere Beachtung verdient in dieser Hinsicht 
das Verhalten der Zellen in den einander zugewendeten Maschen- 
systemen geschichteter Plättchen. Es sind dies alles keine zwin- 
senden Beweise; andererseits wären die Einwürfe, dass alle die 
Zellen oder deren Mehrzahl, welche nach 24—36 Stunden auf den 
Wänden der Maschen sich angesiedelt haben, hereingeschwemmt 
oder hereingewachsen seien, als gezwungene zu charakterisiren, 
der eine mit Rücksicht auf die Zahl der Zellen, der andere in An- 
betracht der Zeit, in welcher sich dies vollzogen hat, beide unter 
Hinweis auf die Lagerung der Zellen, die Umhüllung der Plättchen 
und die Uebereinstimmung der Befunde mit denjenigen bei den 
Mesenterialversuchen. 

Am Ende des zweiten Abschnittes (5.235) wurde eine Zusammen- 
stellung der je nach der Dauer der Versuche in den Plättchen sich 
ergebenden Befunde mitgetheilt. Aus: dieser Uebersicht geht her- 
vor, dass schon nach 24 Stunden die Maschenräume der Plättchen 
mit Zellen erfüllt sind, welche zum Theil lebhafte Bewegungen 
ausführen, vielfach Ortsveränderungen und Theilungen eingehen, 
zum Theil aber auf den Septen und Wänden der Maschenräume 
sich angesiedelt haben. Während die ersteren gewöhnlich poly- 
morphe Kerne enthalten, sind diejenigen der letzteren mehr bläs- 
chenförmig; das Protoplasma ist bei jenen mehr glänzend, bei 
diesen mehr matt. Nach dieser Zeit nimmt die Zahl der Zellen und 
zwar sowohl der wandständigen, sowie der im Lumen der Maschen- 


\ 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 291 


räume befindlichen zu und es bilden sich auf den Septen und Wänden 
eontinuirliche Belage von Zellen, welche in einfacher oder mehrfacher 
Reihe übereinander gelagert sein können, sich gegenseitig stark ab- 
platten und zuweilen selbst eine mehr längliche Gestalt annehmen, 
während die im Lumen enthaltenen amöboid bleiben. An den Ober- 
flächen der Plättchen trifft man keulen- und spindelförmige, faden- 
artig ausgezogene und verästigte Zellen. Ferner kommen schon ver- 
einzelte vielkernige Zellen vor. In den folgenden Tagen werden 
die abgeplatteten wandständigen Zellen, ebenso die vielkernigen 
und an der Oberfiäche die spindelförmigen und verästigten Zellen 
noch zahlreicher. Macht man Durchschnitte dureh die Plättchen, so 
findet man sie nach allen Richtungen von hyalinen Lymphthromben 
eingehüllt, welche von Wanderzellen enthaltenden Lücken und Spal- 
ten durchsetzt sind; die äussersten Maschenreihen sind mit grösseren 
Zellen und Riesenzellen erfüllt (Fig. 31 u 32 Tafel XVI). Die- 
selben Verhältnisse ergeben sich an Durchschnitten geschichteter 
Plättehen. Schon am fünften und sechsten Tage enthalten die 
Maschenräume grosse abgeplattete Zellen mit hellen Kernen und 
vielkernige Zellen, während die die Plättehen umhüllenden Throm- 
ben in ihren Lücken ausschliesslich Wanderzellen führen und 
eine von den Lymphsäcken continuirlich fortgesetzte Gewebsent- 
wicklung nieht nachzuweisen ist. 

Besonders hervorheben will ich noch den Befund bei dem 
einen Versuch (Experiment 4 d. VII. Tag.), bei welchem das Plätt- 
chen nach allen Richtungen von einem dicken Blutthrombus und nach 
aussen von diesem noch von einem Lymphtrombus umgeben war. 
Von den äusseren Maschenreihen enthielten einzelne Blut, andere 
grosse platte Zellen und Riesenzellen, dazwischen Zellen mit poly- 
morphen Kernen. Hinzufügen muss ich noch, dass wie bei zahlrei- 
chen Versuchen so auch bei diesem die Endothelschichte an der 
Aussenseite des Thrombus nachgewiesen werden konnte. Damit wird 
der Einwand widerlegt, dass die Bildung der in der äussersten Ma- 
schenreihe gelegenen Zellen von dem an der Oberfläche der Plättchen 
haftengebliebenen Endothelbelag, an dessen äusserer Seite der 
Thrombus entstanden sei, ihren Ausgangspunkt genommen habe. 

Die Bedeutung dieser Befunde darf meines Erachtens darin 
erkannt werden, dass zu einer Zeit, in welcher und unter Verhält- 
nissen, bei welchen ein continuirlich fortgesetztes Wachsthum aus- 
geschlossen werden kann, epithelioide Zellen und Riesenzellen in 


299 Dr. Julius Arnold: 


den Maschen der Hollunderplättehen getroffen wurden. Es weichen 
in dieser Hinsicht die Resultate meiner Versuche von denjenigen 
Ziegler's wesentlich ab, welcher innerhalb der ersten zehn Tage 
an den in den Glaskammern eingeschlossenen Zellen nur sehr ge- 
ringe Veränderungen und selten Riesenzellen in denselben wahrge- 
nommen hat. Es erklärt sieh diese Differenz, wie ich glaube, sehr 
einfach, wenn man berücksichtigt, dass bei meinen Versuchen die 
Gelegenheit zur Einwanderung, Ansiedelung und Ernährung viel 
günstigere waren. Tillmanns hat schon nach 24 Stunden spin- 
delförmige Zellen in den Leberstücken beobachtet, allerdings im 
Anschluss an eine sehr ausgiebige Gefässentwicklung. Ich möchte 
deshalb hervorheben, dass bei keinem meiner Versuche zu dieser 
Zeit weder in der Umgebung der Plättehen noch in der Thrombus- 
masse eine Neubildung von Gefässen erfolgt war. 

Vom siebenten bis vierzehnten Tage vollzieht sich an den in 
den Maschenräumen gelegenen Zellen die Umwandlung zu einem 
epithelähnlichen Belag (Figur 26 u. 27, Tafel XV), während die 
im Lumen enthaltenen Zellen schon in dieser Zeit häufig Degene- 
rationserscheinungen darbieten; bei kleineren Maschenräumen komnit 
es allerdings zuweilen vor, dass sie nicht nur wandständig mit 
Zellen besetzt, sondern vollständig mit Zellen erfüllt sind, welche 
sich gegenseitig abplatten und eine eigenthümliche spindelförmige 
Gestalt dabei annehmen. Auch Riesenzellen werden in den Maschen, 
sowie an der Oberfläche der Plättchen in dieser Zeit zahlreich an- 
getroffen, ebenso spindelförmige und vielfach verästigte Zellen. 
(Figur 23 u. 29 Tafel XV). Dass man auch in dieser Periode 
noch amöboide Bewegungen und Theilungsvorgänge an den Zellen 
wahrnehmen kann, geht aus den in dem zweiten und dritten Ab- 
schnitt mitgetheilten Beobachtungen hervor. Sehr wesentliche Ver- 
änderungen vollziehen sich an den Lymphthromben, weniger an 
den Blutgerinnseln. Die Strassen und Kanäle in denselben sind viel 
zahlreicher, die zwischen ihnen gelegenen Massen hyaliner Sub- 
stanz spärlicher geworden (Figur 32 Tafel XVD. Namentlich 
aussen und innen erscheint der Thrombus schon etwas zerklüftet, 
während die mittleren Abschnitte noch geringe Veränderungen 
zeigen. In der ersten Zeit enthalten die Spalten und Lücken fast 
nur Zellen mit polymorphen Kernen, später finden sich grössere 
Zellen mit hellen Kernen, welche zum Theil mehr wandständig ge- 
legen sind. Die Zahl dieser Zellen ist in den inneren, an die Plätt- 


ee Te De 


93 


24 iR] 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 


chen angrenzenden, Schichten oft grösser als in den mittleren. Ge- 
fässe habe ich auch in dieser Zeit weder an der Oberfläche der 
Plättehen noch in den inneren Schichten des Thrombus gefunden. 

Im Wesentlichen dieselben Befunde ergeben sich in der dritten 
Woche; nur sind die Degenerationserscheinungen namentlich an 
den im Lumen befindlichen Zellen ausgebreiteter; diese sowie 
die Zellen mit polymorphen Kernen überhaupt werden immer sel- 
tener; auch an den Riesenzellen trifft man da und dort Anzeichen 
einer Degeneration. | 

In der vierten Woche, zuweilen auch später, zeigen sich die 
Lymphtromben in ihrer äusseren Schichte von spindelförmigen Zellen 
durchsetzt, welche mit dem dieselben umgebenden Gewebe con- 
tinuirlich zusammenzuhängen scheinen, von diesem wenigstens nicht 
mehr unterschieden werden können; gleichzeitig treten auch Gefässe 
in den äusseren Schichten des Thrombus auf: unverkennbare Zei- 
chen einer econtinuirlichen Gewebsentwicklung, welche von der Wand 
des Lymphsackes her in den Thrombus eindringt. Damit hört für 
die äusseren Schichten desselben die Möglichkeit der Unterschei- 
dung zwischen hereingewachsenen Gewebstheilen und den Abkömm- 
lingen der Wanderzellen auf, während es an den inneren Schichten 
und an der Oberfläche der Plättchen oft noch längere Zeit möglich 
ist, diese beiden Formen auseinander zu halten, weil die eontinuir- 
liche Gewebsentwicklung die Oberfläche der Plättehen sehr spät 
erreicht. Die Maschen der Hollunderplättchen zeigen sich dann 
mit epithelioiden, länglichen und keulenförmigen Zelien, sowie 
Riesenzellen erfüllt, die angrenzenden Schichten des Thrombus von 
Zellen durchsetzt. Dann folgt eine mehr oder weniger breite zellen- 
ärmere Thrombusschichte und schliesslich nach aussen der von 
Gewebe durchwachsene Theil des Thrombus (Figur 33 Tafel XV]). 

Nach 58, 59 und 113 Tagen war der Befund in den Maschen 
der Plättchen im Wesentlichen derselbe; auch jetzt zeigten sie sich 
noch von grossen und vielkernigen Zellen erfüllt. an denen stellen- 
weise Anzeichen einer Degeneration sich bemerkbar machten. An 
den in den Maschenräumen gelegenen Zellen konnten selbst nach 
sehr langer Zeit weitere progressive Umwandlungen nicht nach- 
gewiesen werden. Niemals habe ich zwischen ihnen Fibrillen oder 
sonstige auf die Anbildung einer Intercellularsubstanz deutende 
Erscheinungen wahrgenommen. Dass dieses Verhalten der Zellen 
sehr wahrscheinlich aus den Bedingungen sieh erklärt, unter denen 


294 Dr. Julius Arnold: 


sich dieselben in den Maschenräumen der Plättchen befanden, 
wird später noch ausgefährt werden. Jedenfalls darf man aus 
diesen Befunden nicht folgern, dass die epithelioiden Zellen und 
Riesenzellen einer weiteren Umwandlung nicht fähig seien. Die 
Umhüllung der Plättchen wurde durch eine streifige Gewebsmasse 
gebildet, in welcher zahlreiche Spindelzellen und spärliche Gefässe 
eingebettet waren. 

Ziegler beobachtete an den in die Glaskammern einge- 
wanderten Zellen ausgedehnte Degeneration schon vom zwanzigsten 
Tag an; in späterer Zeit nahm er nur dann, wenn gleichzeitig eine 
Gefässentwieklung vom Rande her sich vorschob, eine Gewebs- 
bildung wahr. 

Von den auf die Möglichkeit einer progressiven Umwandlung 
der Wanderzellen sich beziehenden Befunden sind folgende wohl 
die bedeutungsvollsten: 

Wie die Versuche am Mesenterium lehren, können 
Zellen, welche nur mittelst Wanderung in die Maschen 
der Hollunderplättehen gelangt sind, zu einem continuir- 
lichen Zellbelag der Septen und Wände dieser sich 
gestalten, indem die eingewanderten Zellen sich an- 
siedeln, eine mehr platte Form annehmen, ihr Proto- 
plasma matt und ihr Kern bläschenförmig wird. 

Dasselbe Verhalten zeigen die Zellen in den Ma- 
schenräumen der Plättehen, welche 24--36 Stundenin 


den Lymphsäcken gelegen hatten; mit Rücksicht dar 


auf, so wie ihre grosse Zahl und die frühe Zeit, in 
der sie die Maschenräume erfüllen, istesunwahrschein- 
lich, dass diese Zellen eingeschwemmt oder herein- 
gewachsen sind; überdies wird schon sehr frühzeitig 
dureh geronnene Lymphe eine'Grenzschichte gebildet, 
durch welehe die Zellen innerhalb der 2 ersten Wochen 
die Plättehen nur mittelst Wanderung erreichen können. 

Die in den Maschen enthaltenen Zellen gestalten 
sich zu epithelioiden Zellen und Riesenzellen um, ehe 
die von den Wandungen der Lymphsäcke ausgehende 
Gewebs- und Gefässentwicklung die äusserste Lage 
des Lymphthrombus durchsetzt hat. Die epithelioiden 
Zellen und die Riesenzellen vermögen sehr lange als 
solehe sieh zu erhalten, ohne dass die oben erwähnte 


“ 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 295 


Gefäss- und Gewebsentwieklung die Oberfläche der 
Plättchen erreicht. 

Ueber die Betheiligung der epithelioiden Zellen 
und Riesenzellen an der Bindegewebsbildung hat sich 
ein Aufschluss deshalb nieht ergeben, weil im Throm- 
bus später die an Ort und Stelle entstandenen epithe- 
lioiden Zellen von den hereingewachsenen Gewebs- 
elementen nicht mehr zu unterscheiden waren und an- 
dererseits an den in den Maschenräumen enthaltenen 
Zellen eine Anbildung von Zwischensubstanz selbst 
nach sehr langer Zeit nicht beobachtet wurde. 


Epithelioide Zellen und Riesenzellen. | 


Epithelioide Zellen. In den vorstehenden Zeilen ist 
der Nachweis geführt worden, dass die in die mesenterialen Plätt- 
chen eingewanderten Zellen nach ihrer Ansiedelung auf den Septen 
und Wänden eine mehr platte und eckige Form annehmen, sowie 
dass ihr Protoplasma mehr matt und ihre Kerne mehr bläschen- 
förmig werden. In den Plättchen, welche den Lymphsäcken ent- 
nommen waren, fanden sich schon nach wenigen Tagen auf den 
Wänden eontinuirliche Belage von Zellen, welche ein mattes fein- 
sranulirtes Protoplasma und grosse runde bläschenförmige Kerne 
besassen. Die Berechtigung, diese Zellen als epithelioide anzu- 
sprechen, wird kaum einer weiteren Erörterung bedürfen (Figur 21, 
Tafel XV). 

Die Umwandlung der Wanderzellen in epithelioide Zellen ist 
von Zie sler, Senftleben, Tillmanns u. A. beschrieben 
worden. Marchand macht gegen diese Angaben den Einwurf, 
dass zwischen epithelioiden Zellen und Wanderzellen ein strieter 
Unterschied bestehe, welcher durch keine Zwischenstufe ausge- 
glichen werde. In jeder Zeit könne man beide Zellarten ausein- 
anderhalten und zwar am sichersten unter Berücksichtigung der 
Form, Grösse und Structur der Kerne. Die Kerne der Iymphoiden 
Zellen seien rund, klein, solid und entbehren der Kernkörperchen, 
diejenigen der epithelioiden Zellen meistens oval, gross bläschen- 
förmig und enthielten mehrere Kernkörperchen. Selbst Cohn- 
heim, weleher Ziegler’s Ansichten bezüglich der Umwandlung 
der farblosen Blutkörper in vollem Umfang beigetreten ist, weist 
darauf hin, dass es noch unaufgeklärt sei, wie die Kerne der epi- 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30. 20 


296 Dr. Julius Arnold: 


thelioiden Zellen aus denjenigen der Iymphoiden entstanden sein 
sollen. 

Bei der Erörterung dieser Frage muss zunächst berücksich- 
tigt werden, dass die Vorstellung, als wären alle Wanderzellen 
ihrer Abkunft nach gleiehwerthig und zeigten gleiche Formen und 
Struetur, irrig ist. Es wurde oben bereits betont, dass keine Be- 
rechtigung vorliegt, sie alle als ausgewanderte weisse Blutkörper 
zu betrachten. Ferner geht aus den in den vorhergehenden Ab- 
schnitten berichteten Thatsachen zur Genüge hervor, welch’ grosse 
Verschiedenheiten die Wanderzellen in Bezug auf Grösse, Form 
und Struetur des Zellleibes sowie des Kernes darbieten können. 
Wenn Marcehand hervorhebt, dass die Kerne der Wanderzellen 
klein und solid seien, sowie der eigentlichen Kernkörperchen ent- 
behren, so trifft das nur für einen Theil der Wanderzellen und 
selbst für diese nicht vollständig zu. Vermuthlich meint Mar- 


ehand die Wanderzellen mit den polymorphen glänzenden und 


intensiv sich färbenden Kernen. Es wurde oben nachgewiesen, dass 
sie der Kernkörperchen niemals entbehren, dagegen mehr oder weni- 
ver ehromatische Fäden enthalten. Was aber die vermeintliche So- 
lidität (!) des Kernes und dessen Glanz anbelangt, so hat sich 
herausgestellt, dass diese Erscheinungen mit den am Kern sich 
abspielenden und auf dessen Activität zu beziehenden Vorgängen 
im Zusammenhang stehen. Es konnte am lebenden Objeet nach- 
gewiesen werden, wie Zellen mit bläschenförmigen Kernen, wenn 
sie in amöboiden Zustand übergehen, nicht nur die Form und 
Liehtbrechung ihres Zellleibes ändern, sondern dass auch die Kerne 
kleiner, glänzender und compacter erscheinen und die in ihnen 
selegepen Körnchen und Fädchen undeutlicher werden. Anderer- 
seits wurde sehr häufig beobachtet, dass, wenn Wanderzellen mit 
polymorphen Kernen sich ansiedeln, ‘diese eine mehr bläschenför- 
mige Beschaffenheit annehmen und Körnchen und Fädehen in ihnen 
zum Vorschein kommen. Die polymorphe Form der Kerne und 
deren Glanz ist der Ausdruck der auf Form-, Ortsveränderung und 
Theilung geriehteten Activität, die bläschenförmige Beschaffenheit 
derjenige der Ruhe. Siedeln sich die Zellen dauernd oder für 
längere Zeit an, so mögen sich allerdings noch weitere Umwand- 
lungen in ihnen vollziehen derart, dass die Kerne grösser und 
lichter werden, das Protoplasma noch matter und feiner granulirt 
erscheint; aber die prineipiellen morphologischen Differenzen zwi- 


en 2 


= 


RT A TERN = pe SZ 


Ueber Theilungsvoreänge an den Wanderzellen ete. 297 


schen Wanderzellen und epithelioiden Zellen, wie man dies jetzt- 


im Allgemeinen anzunehmen geneigt ist, bestehen nieht: das scheint 
mir das bedeutungsvolle Ergebniss, der bei der Beobachtung am 
lebenden und überlebenden Objeet festgestellten Thatsachen. 

Einen nicht zu unterschätzenden Einfluss auf die Umwand- 
lung der Wanderzellen in epithelioide Zellen mögen allerdings 
äussere Verhältnisse ausüben. Wenn man wahrnimmt, wie die 
Zellen bei ihrer Ansiedelung auf den Wänden ihre Form verän- 
dern, sowie mehr platt und durchscheinend werden, so kann man 
sich dem Eindruck nicht entziehen, dass der gegebene Stützpunkt 
und die Möglichkeit an einer Fläche sich nicht nur festzusetzen, 
sondern auch auszubreiten bei der Umwandlung, welche die Zellen 
eingehen, eine Rolle. spielen. Andererseits wird dureh die fort- 
gesetzte Zuwanderung der Zellen und deren Ansiedelung eine 
Abplattung nach den Seiten bedingt. Bezüglich des Einflusses der 
Öbertlächenbeschaffenheit der Räume, in welche die Zellen ein- 
wandern, scheint mir auch der Befund sehr bemerkenswerth, dass 
die an der Oberfläche der Plättehen namentlich auf den Scheide- 
wänden sich festsetzenden Zellen eine mehr längliche, fadenförmige 
und verästigte Gestalt darboten und schliesslich wie ein Netz. die 
Eingänge zu den Räumen überspannten, so wie dass die in den 
Lumina der Alveolarräume enthaltenen Zellen besonders häufig 
und früh degenerirten. 

Riesenzellen. Es ist in den früheren Abschnitten der Nach- 
weis geführt worden, dass die in den Plättehen enthaltenen Riesen- 
‘ zellen vorwiegend nach dem Typus der Fragmentirung entstehen. 
Das Verhalten der Kernfiguren, die gegenseitigen Beziehungen der 
einzelnen Abschnitte derselben sowie ihre Stueturverhältnisse dürfen 
als beweisend in dieser Hinsicht angeführt werden (Figur 22, 23 
u. 25. Tafel XV). Im Wesentlichen stimmen diese vielkernigen 
Zellen mit den entsprechenden Formen überein, wie sie im Knochen- 
marke, in hyperplastischen Lymphdrüsen und in Geschwülsten 
früher von mir beschrieben wurden. 

Dass vielkernige Zellen auch nach dem Typus der mehrfachen 
Segsmentirung (Mitose) sich bilden können, darauf wurde oben 
bereits aufmerksam gemacht und auf derartige Beobachtungen in Ge- 
schwilsten, im Knochenmark und an einfach hyperplastischen Lymph- 
drüsen hingewiesen. Auch in den Plättehen wurden mehrfache 
Mitosen gefunden; ihre Bedeutung für das Zustandekommen viel- 


998 Dr. Julius Arnold: 


kerniger Zellen musste aber schon mit Rücksicht auf ihre Selten- 
heit im Vergleich zu der grossen Zahl der Riesenzellen fraglich 
gelassen werden. 

Es sind aber bezüglich der Genese der Riesenzellen noch 
einige andere Möglichkeiten in Betracht zu ziehen und zwar zu- 
nächst diejenige der Entstehung durch Confluenz mehrerer Zellen, 
wie sie insbesondere für Tuberkelriesenzellen und verwandte 
Formen von Langhans, Lang, Thoma, Gaule, mir. 
v. A.!) angenommen worden ist. Man stellte sich vor, dass die 
Protoplasmaleiber mehrerer Zellen nebst Kernen zu einem ein- 
heitlichen Gebilde zusammenfliessen und glaubte darauf bezüg- 
liche Zeichnungen an den Riesenzellen nachweisen zu können. 
An den Plättehen haben sich für eine derartige Entstehung der 
Riesenzellen Anhaltspunkte nicht ergeben. Am lebenden oder über- 
lebenden Objeete wurde zwar wiederholt beobachtet, dass Zellen 
sich zusammen legen. Bei der Untersuchung am conservirten 
Präparate erscheinen aber solche Gebilde nicht als einheitliche, 
sondern als zusammengesinterte Zellen. 

Ziegler (l.e.) hat sich nach seinen Befunden die Vor- 
stellung gemacht, dass zunächst der Kern einer Zelle sich ver- 
grössere, später aber eine Protoplasmazunahme in der Art erfolge, 
dass die wachsende Zelle die Nachbarzellen oder Theile derselben 
in sich aufnehme. Der Kern der aufgenommenen Zelle soll da- 
bei zu Grunde gehen, während das Protoplasma dem der grösseren 
Zelle einverleibt werde und dessen körnige Beschaffenheit an- 
nehme; später solle dann eine wiederholte Theilung des Kernes 
erfolgen. Ich glaubte dieser unter ähnlichen Verhältnissen ange- 
stellten Beobachtungen Erwähnung thun zu sollen, und will gleich 
hinzufügen, dass es mir nicht gelungen ist, derartige Vorgänge 
der Assimilation wahrzunehmen. 

Wie schon früher erwähnt wurde, nimmt Loewit (l.e.) an, 
dass Riesenzellen durch Aufnahme anderer Zellen und Verschmel- 
zung der Kerne dieser entstehen können. Wenn ich es auch als 
zweifellos betrachte, dass eine Invagination von Zellen vorkommt: 
eine derartige Verschmelzung ihrer Bestandtheile muss vorerst als 
sehr fraglich bezeichnet werden. Die Bildung von Riesenzellen, 
wie sie innerhalb präexistenter Kanäle — Blutgefässe, Lymphgefässe 


1) Bezüglich der Literaturnachweise vergleiche man Marchand (l. e.) 
und Arnold (Virchow’s Archiv Bd. 93). 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 299 


und Drüsenkanäle — durch Proliferation von Endothelien und Epi- 
thelien und secundäre Veränderung dieser sich vollziehen kann, 
kommt für unser Versuchsobjeet nicht in Betracht. 

In einer Mittheilung über Kerntheilung und vielkernige Zellen!) 
hatte ich die Möglichkeit in Erwägung gezogen, dass der Typus 
der Segmentirung (Mitose) der fortschreitenden Entwicklung, der- 
jenige der Fragmentirung der regressiven Metamorphose diene. Es 
wurde schon damals eine solche Annahme zurückgewiesen, weil, 
wie die Erfahrungen an den ein- und vielkernigen Zellen der Ge- 
schwülste, der Lymphdrüsen und des Knochenmarkes lehrten, einer- 
seits die nach dem Typus der Fragmentirung entstandenen Formen 
einer progressiven Entwicklung fähig sind, andererseits die mito- 
tischen Figuren degeneriren können. Die bei den oben geschil- 
derten Versuchen angestellten Wahrnehmungen sind geeignet, uns 
in der Auffassung, dass beide Typen der progressiven Metamor- 
phose dienen und die Theilungsproducte beider Formen degene- 
riren können, zu bestärken. 


Hastosenietüsiche Kragen. 

Den ausgewanderten weissen Blutkörpern und den Wander- 
zellen überhaupt ist eine histogenetische Omnipotenz, nur vergleich- 
bar derjenigen der Eizelle, zugemuthet worden. Es gibt kein Ge- 
webe, es mag seiner Struetur nach noch so complieirt sein, seiner 
speeifischen Leistung nach noch so hoch stehen, bei dessen Rege- 
neration die Wanderzellen einer Mitwirkung nicht beschuldigt sind. 
Dem Gesetze gegenüber, dass die Regeneration höher organisirter 
Gewebe immer an präexistente Gebilde derselben Artsich anschliesse, 
haben die ersterwähnten Anschauungen keinen Stand gehalten und 
wenig Anklang gefunden. Es liegt keine Veranlassung vor, diese 
Fragen ihrem ganzen Umfange nach in Erwägung ziehen; vielmehr 
will ich nur in eine kurze Erörterung darüber eintreten, welche 
Rolle die Wanderzellen bei der Entwicklung des Granulationsge- 
webes, der Zellen desselben sowie dessen Gefässe und bei der 
sog. Organisation des Thrombus spielen. Dies sind ja die Vor- 
gänge, bei denen, wie die Geschichte dieser Frage uns lehrte, den 
Wanderzellen eine histogenetische Rolle zugetraut worden ist. 

Granulationsgewebe. Während die Abstammung der 
Zellen des Granulationsgewebes früher, den damaligen Anschauun- 

1) J. A rnold, Virchow’s Archiv Bd. 98, 1881. 


300 Dr. Julius Arnold: 


sen über Gewebsneubildung entsprechend, ausschliesslich auf die 
Theilungsvorgänge an den präexistenten fixen Gewebselementen zu- 
rückgeführt wurde, hat die Entdeckung der Wanderungsvorgänge 
der Lymphzellen und der Auswanderungsvorgänge der weissen 
Blutkörper eine Umgestaltung unserer Anschauungen, wie nicht 


anders zu erwarten war, zur Folge eehabt. Aus dem am lebenden 
’ o fo) 


Objecte zu führenden Nachweis, dass die Wanderzellen im Gewebe 
sich anhäufen können, haben die Einen gefolgert, ein Theil der 
Zellen des Granulationsgewebes seien Wanderzellen. Die Anderen 
sind aber zu dem Schluss gelangt, dass die fixen und präexistenten 
Zellen bei der Genese der Zellen des Granulationsgewebes gar 
nicht oder in untergeordneter Weise betheiligt seien, vielmehr die 
Hauptrolle dabei den Wanderzellen, beziehungsweise den weissen 
Blutkörpern zufalle.. Es ist nicht möglich, au dieser Stelle auf 
eine Geschichte dieser Frage einzugehen; ich muss mich begnügen 
auf die Ansichten Zieglers und Cohnheim’s als der gewich- 
tigsten Vertreter dieser Auffassung Bezug zu nehmen. Ziegler 
ist bei seinen Versuchen zu dem Resultat gekommen, dass die fixen 


Bindegewebszellen bei der in den Glaskammern zu Stande kom- - 


menden Bindegewebsneubildung unbetheiligt seien, dass vielmehr 
den ausgewanderten farblosen Blutkörpern diese Leistung zuge- 
schrieben werden müsse. Ziegler glaubt allerdings nicht, dass sie 
als solche gewebsbildende Eigenschaften besitzen, sondern dass den- 
selben erst nach der Vereinigung in ein- oder mehrkernige Proto- 
plasmamassen eine solche zukomme. Damit stehe im Zusammenhang, 
dass die späteren fixen Bindegewebszellen nicht einfach als fix ge- 
wordene Wanderzellen anzusehen seien, sondern als neugebildete 
Elemente, welche mit den Wanderzellen nur insofern zusammen- 
hängen, als jene hierzu das Material lieferten. Diese Erfahrungen 
werden von Ziegler für die Bindegewebsneubildung überhaupt 
verallgemeinertt. Cohnheim, Senftleben, Tillmanns 
u. A. haben sich diesen Ausführungen in vollem Umfange ange- 


schlossen. — Wie schon oben angedeutet, sind gegen diese Auf- 


fassung mehrfache Einwände erhoben worden. Man hat, wie ich 
bereits ausführte, mit Recht geltend gemacht, dass ausgewanderte 
weisse Blutkörper und Wanderzellen deswegen nicht identifieirt 
werden dürfen, weil letztere auch fixen Gewebselementen möglicher- 
weise ihren Ursprung verdanken; ferner ist betont worden, dass 
durch derartige Versuche die Möglichkeit einer Betheiligung der 


EZ ZIIE HN 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 301 


fixen Gewebselemente an der Zusammensetzung des Granulations- 
gewebes nicht ausgeschlossen werde. 

In seinen Untersuchungen über die Histogenese der tubereu- 
lösen Processe hat Baumgarten neustens den Beweis zu führen 
versucht, dass bei der Bildung des die Tuberkel zusammensetzenden 
Gewebes die fixen Gewebselemente ausschliessiich oder doch vor- 
wiegend betheiligt seien, die Wanderzellen dagegen eine, unter- 
geordnete Rolle spielen. Es dürfen hier nur diejenigen Mitthei- 
lungen Baumgarten’s, welche die Neubildungsvorgänge auf bin- 
degewebigem Boden betreffen, in Betracht gezogen werden. Die 
erste Erscheinung mache sich an deu fixen Gewebszellen bemerkbar, 
indem diese zur karyokinetischen Theilung angeregt werden. Die 
karyokinetischen Figuren seien zuerst spärlich, aber schon am 7. 
bis S. Tage ziemlich zahlreich ; dabei soll sich sehr häufig eine 
Umwandlung der platten Zellen in rundliche, kubische oder poly- 
gonale Körper vollziehen. Schon am 9. Tage finde man zahlreiche 
neugebildete protoplasmareiche epithelioide Zellkörper — die Brut 
der der karyokinetischen Theilung unterlegenen fixen Gewebs- 
zellen. Die Mitosen können jetzt nicht nur die präexistenten, 
sondern auch die neugebildeten epithelioiden Gewebszellen betreffen. 
Wanderzellen werden nach Baumgarten um diese Zeit fast 
niemals getroffen, höchstens am Rande der Herde an den Berüh- 
rungsstellen mit Capillaren und Venen. Reichlichere leucoeytäre 
Elemente treten erst in dem Stadium scharfer Abgrenzung der 
Tuberkel auf. 

Darüber dass in den Tuberkelknötehen mitotische Kernthei- 
lungen in bald grösserer bald kleinerer Zahl vorkommen, kann 
ein Zweifel nicht bestehen; ich selbst habe schon vor Baum- 
garten auf das Vorkommen mitotischer Kerntheilungsfiguren in 
scrophulösen Lymphdrüsen aufmerksam gemacht und will an dieser 
Stelle hinzufügen, dass sie im Granulationsgewebe überhaupt keine 
seltenen Befunde sind. Ob aber aus diesem auf die vorwiegende 
oder ausschliessliche Betheilung der fixen Gewebselemente bei 
der Entstehung des Granulationsgewebes gefolgert werden darf, 
das ist mir immer fraglich erschienen. 

Meines Erachtens würde das nur zulässig sein, wenn der 
Nachweis zu führen wäre, dass die mitotischen Kernfiguren nur 
den fixen Gewebszellen angehören oder aber dass nur diese nach 
dem karyokinetischen Typus sich theilen können. Für beide Vor- 


302 Dr. Julius Arnold: 


aussetzungen ist Baumgarten bestrebt Belege beizubringen. In 
der ersteren Hinsicht wird betont, dass in den ersten Tagen über- 
haupt auf Theilung gerichtete Veränderungen nur an den fixen 
Zellen vorhanden seien. Zugegeben dass dem so wäre, so wird 
schon in den folgenden Tagen, wenn die platten Zellen in rund- 
liche und polygonale Protoplasmakörper umgewandelt werden, eine 
solehe Unterscheidung zwischen fixen Zellen und deren Abkömm- 
lingen einerseits, umgewandelten Wanderzellen andererseits nicht 
möglich sein und zwar um so weniger, wenn man Chromsäure 
oder Pikrinsäurelösungen anwendet, bei deren Einwirkung, wie 
oben nachgewiesen wurde, die Körper sehr vieler Zellen aufquellen 
und ein ganz verändertes Aussehen annehmen. Ich halte es unter 
solchen Verhältnissen für unmöglich, Abkömmlinge der fixen Ge- 
webselemente von in Umwandlung begriffenen Wanderzellen zu 
unterscheiden. Dass Wanderzellen derartige Metamorphosen, wie 
sie oben ausführlich beschrieben wurden, eingehen können, zieht 
Baumgarten gar nicht in Betracht; vielmehr hat er bei seiner 
ganzen Ueberlegung nur denjenigen Zustand der Wanderzellen 
berücksichtigt, in welchem sie durch ihre polymorphen Kerne 
charakterisirt sein sollen; derselbe wird als ein degenerativer 
gedeutet. Andererseits wird auch die Möglichkeit nicht genügend 
in Erwägung gezogen, dass von fixen Gewebselementen Wanderzellen 
ihren Ursprung nehmen können. Es haben diese Verhältnisse 
oben eine ausführliche Behandlung erfahren; unsere Erfahrungen 
über die Histogenese des Tuberkels sind besonders geeignet, die 
Bedeutung derselben zu illustriren. 

Baumgarten hat, wie mir scheint, die Schwierigkeit einer 
derartigen Beweisführung selbst nicht verkannt. Wenigstens hat 
er versucht, Belege dafür beizubringen, dass die Wanderzellen 
nicht nach dem Typus der Mitose sich theilen. Am bemerkens- 
werthesten sind in dieser Hinsicht die auf Lymphdrüsen sich be- 
ziehenden Mittheilungen, welche oben betreffs ihrer Beweiskraft 
seprüft worden sind. Baumgarten ist der Ansicht, dass die 
zahlreichen Mitosen, wie sie an Lymphdrüsen unter normalen und 
pathologischen Verhältnissen vorkommen, nicht den Lymphzellen, 
sondern den spärlichen fixen Elementen angehören. Dass die 
Schwierigkeit eines solchen Nachweises eine ganz enorme sein 
muss, beweisen zur Genüge die widersprechenden Angaben F lem- 
mings und anderer. Der Befund von Mitosen in den Plättchen 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 303 


und den sie umhüllenden Lymphthromben war für uns die Ver- 
anlassung auch diese Frage zu erörtern. Das Resultat unserer Be- 
trachtungen war, dass eine mitotische Theilung der Wanderzellen 
und verwandten Zellarten zwar nicht erwiesen, aber auch nicht 
widerlegt ist. 

Solehe Erfahrungen mahnen meines Erachtens zu der gröss- 
ten Vorsicht in der Verwerthung des Befundes von Mitosen für 
die Beantwortung derartiger Fragen. Es gilt dies auch noch in 
einer anderen Hinsicht. Man hat die Beobachtung von Mitosen bei 
entzündlichen Vorgängen in dem Sinne gedeutet, dass die nach 
diesem Theilungstypus aus fixen Gewebselementen hervorgegange- 
nen Zellformen der Regeneration dienen, während die Wander- 
zellen die Eiterung vermitteln oder mindestens degenerativ zu 
Grunde gehen. Der Befund von Mitosen in Granulationsgeschwül- 
sten und anderen pathologischen Neubildungen zeigen, wie mir 
dünkt, klar genug darauf hin, dass diese Vorgänge auch bei der 
Proliferation vorkommen und dass eine solche einseitige Auffassung 
den Thatsachen widerspricht. Andererseits muss ich, wie schon 
öfter, so auch an dieser Stelle betonen, dass in eitrigen Secreten 
und eitrigen Belagen gar nicht selten mitotische Kerntheilungs- 
figuren getroffen werden. Wer auf dem Standpunkt steht, dass 
nur fixe Gewebselemente nach dem Typus der Mitose sich theilen 
können, kommt zu dem Schluss, dass der Eiter nicht nur Wander- 
zellen enthält, sondern dass auch andere Gewebsbestandtheile bei 
gemengt sein können; eine Vorstellung, welche ich auch ohne die 
obige Voraussetzung für zutreffend halte. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich hervorheben, 
dass ich weit davon entfernt bin, die Betheiligung der fixen Ge- 
webselemente bei der entzündlichen Proliferation und pathologi- 
schen Neubildung überhaupt, bei der Entstehung des Granulations- 
gewebes insbesondere zu unterschätzen oder gar zu leugnen. Im 
Gegentheil, ich bin überzeugt, dass die Theilungsvorgänge der- 
selben eine sehr grosse Rolle spielen, ja es ist mir sehr wahr- 
scheinlich, dass diese eine bedeutungsvollere sein kaun, als man 
bei ausschliesslicher Berücksichtigung des Vorkommens von 
Mitosen erwarten sollte, weil möglicher Weise der Vorgang der 
Fragmentirung, welcher bei den neueren Untersuchungen einer 
Beachtung gewöhnlich sich nicht zu erfreuen hat, auch noch in 
Rechnung zu bringen ist. — Auf der andern Seite muss aber in 


304 Dr. Julius Arnold: 


Betracht gezogen werden, dass von den Zellen das Granulations- 
sewebes eine kleine oder grössere Zahl umgewandelte Wander- 
zellen sein können. Dass diese in grössere, rundliche, spindel- 
förmige und verästigte Zellenformen übergeführt zu werden und 
sehr Jange als solche sich zu erhalten vermögen, diese Thatsache 
seht aus den oben geschilderten Beobachtungen zweifellos her- 
vor und darf bei unser Anschauungen über die Zusammensetzung 
des Granulationsgewebes nicht unberücksichtigt bleiben. Die An- 


nahme, dass die Wanderzellen überhaupt einer derartigen Metamor- . 


phose nicht fähig seien, vielmehr sehr bald sämmtlich zu Grunde 
gehen, widerspricht den Thatsachen ; aus der Beobachtung, dass 
einzelne Wanderzellen degeneriren oder unter gewissen Verhältnis- 
sen ein ausgiebiger Untergang erfolgt, darf nicht geschlossen wer- 
den, dass sie auch unter anderen Bedingungen nicht fortschreitend 
sich zu entwickeln vermögen.. Wie der Eiter, so muss auch 
das Granulationsgewebe, von den Gefässen abgesehen, seiner Ge- 
nese nach als ein complieirtes Gebilde betrachtet werden, indem 
nicht nur fixe Gewebselemente und die Abkömmlinge dieses, son- 
dern auch Wanderzellen und ihre Umwandlungsproducte an seinem 
Aufbau betheiligt sind. 

Gefässe. Die Entstehung der Gefässe in den Granulatio- 
nen hat man theils auf die Bildung intercellulärer Gänge, theils 
auf diejenige von Sprossen zurückgeführt. Schon vor längerer 
Zeit habe ich ausführliche Mittheilungen über den Typus der 
Sprossenbildung, allerdings nach Beobachtungen an anderen Ob- 
jeeten gemacht und auf das Verhalten der Gefässwand. hingewie- 
sen !). In seiner ersten Publication spricht Ziegler sich dahin aus, 
dass er die Riesenzellen für Gefässanlagen halte, ‚die nlır auf eine 
Gelegenheit warten, um mit einem Gefäss in Verbindung zu treten 
und sofort sieh alsdann auch in vollendete Getfässe umzuwandeln. 
Diese Ansicht wird in der zweiten Mittheilung dahin modifieirt, dass 
in Granulationen die Gefässneubildung im Allgemeinen auf dem 
Wege der Sprossenbildung geschehe. Die ursprünglich soliden 
Sprossen werden durch Aushöhlung in Gefässe übergeführt. Sie 
seien nicht als protoplasmatische Ablagerung aus dem Blute auf- 
zufassen, sondern als Zellfortsätze zunächst der die Gefässwand 
constituirenden Zellen, wahrscheinlich aber auch von ausserhalb der- 


1) J. Arnold, experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung 
(ler Blutkapillaren; drei Mittheilungen, Virchow’s Archiv Bd. 53 u. 54. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. 305 


Gefässwand gelegenen Elementen. Letztere sind Abkömmlinge 
farbloser Blutkörperchen und durch Verschmelzung mehrerer ent- 
standen. Sie bilden verschieden gestaltete Ausläufer, welche unter 
einander sowohl als mit Gefässen oder deren Sprossen in Verbin- 
dung treten. Sehr wahrscheinlich wird ein Theil dieser Fortsätze 
später zu Gefässröhren umgestaltet und entstehen also die Gefässe 
intracellulär. 

An der Oberfläche der Plättehen findet man sehr häufig und 
frühzeitig, wie berichtet worden ist, spindelförmige, fadenartig in 
die Länge gezogene, verzweigte und unter einander durch Ausläu- 
fer verbundene Zellen, welehe der Form nach mit den von Zieg- 
ler beschriebenen übereinstimmen. Eine Umwandlung zu Ge- 
fässen ist aber weder an ihnen noch an den Riesenzellen erfolgt; 
vielmehr ist es niemals an der Oberfläche der Plättchen zu einer 
Gefässentwickelung gekommen. In allen Fällen, in welchen später 
in dem die Plättehen umhüllenden Gewebe Gefässe, welche aber 
nie diese selbst erreichten, getroffen wurden, konnte deren Zu- 
sammenhang mit denjenigen der Wandungen des. Lymphsackes 
nachgewiesen werden. Meine früheren Erfahrungen, dass Gefässe 
nur im Anschluss an präexistente gebildet werden, haben dadurch 
in vollem Umfange eine Bestätigung erfahren. Eine Betheiligung 
der Wanderzellen darf mit Rücksicht auf die Resultate der oben 
mitgetheilten .Versuche nicht nur als nicht erwiesen, sondern auch 
als sehr unwahrscheinlich bezeichnet werden. 

Organisation des Thrombus. Bei einer vorurtheils- 
freien Prüfung der auf diesen Vorgang sich beziehenden Mitthei- 
lungen hatte sieh ergeben, dass bei demselben eine Vermehrung 
der Endothelien, sowie der fixen Gewebselemente zweifellos eine 
‚hervorragende Rolle spiele, das Vorkommen einer Einwanderung 
von Zellen aber durch die Gefässwand hindurch und einer weiteren 
Umwandlung derselben nicht auszuschliessen sei. Insbesondere 
wurde hervorgehoben, dass aus den Versuchen an abgetödteten 
Gefässen nichts gefolgert werden dürfe. Ich komme an dieser 
Stelle noch einmal auf diese Verhältnisse zu sprechen, um darauf 
hinzuweisen, dass bei der geschilderten Versuchsanordnung ausgie- 
bige Gelegenheit geboten ist, die Vorgänge der Zellwanderung 
durch Lymphtromben in den verschiedenen Stadien zu verfolgen. 
Wie mehrfach erwähnt wurde, sind die Plättehen schon nach 
24-36 Stunden nach allen Richtungen von mächtigen Lymphtrom- 


306 Dr. Julius Arnold: 


ben eingehüllt, in welchen sich zu dieser Zeit rundliche, längliche 
und eigenthümlich verzweigte Lücken finden, welche mit Wander- 
zellen gefüllt sind. Eine mehr oder weniger ausgiebige Einwan- 
derung und eine dieser entsprechende Kanalisirung kommt unter 
solchen Verhältnissen vor; allerdings mag es fraglich erscheinen 
in wie weit man die in den Lymphthromben angestellten Erfahrun- 
gen auf die Blutthromben übertragen darf. Mit der geschilderten 
Einwanderung sind aber die an den Lymphthromben sich vollzie- 
henden Metamorphosen keineswegs abgeschlossen, vielmehr kommt 
es im weiteren Verlauf einer vermehrten Ansammlung der Wander- 
zellen entsprechend zu einer eigenthümlichen Zerklüftung des Throm- 
bus; die zwischen den Zellen gelegenen hyalinen Massen werden 
immer spärlicher; die Zellen selbst nehmen die Form und Struetur 
grösserer mit bläschenförmigen Kernen ausgestatteter Zellen an 
und lagern sich mehr wandständig, während andere degeneriren. 
Dies sind die Veränderungen, welche unabhängig von einem con- 
tinuirlichen Wachsthum und einer continuirlichen Gefässentwick- 
lung und ehe diese von den Wandungen der Lymphsäcke her in 
den Lymphtrombus vorrücken, sich vollziehen :können. Später war 
es allerdings in den äusseren Schichten des Thrombus nicht mehr 
möglich, die hereingewachsenen von den eingewanderten Zellen zu 
unterscheiden, während in den inneren, die Plättchen begrenzenden 
Schichten noch nach 4 und 5 Wochen Reste des hyalinen Throm- 
bus und die in ihm gelegenen umgewandelten Wanderzellen nach- 
weisbar waren. Die von aussen hereinwachsenden Gefässe hatten 
in manchen Fällen die Plättehen noch nach 6 Wochen nicht erreicht. 
Wie schon angedeutet bin ich weit davon entfernt, diese Erfah- 
rungen auf die Organisation der Blutthromben beim Warmblüter 


zu übertragen. Andererseits scheinen mir dieselben auch für diesen 


Vorgang mindestens insoweit Beachtung zu verdienen, als wir 
durch sie darauf hingewiesen werden, dass die Möglichkeit der 


Einwanderung von der lebenden Gefässwand aus und die Meta- 


morphose der eingewanderten Zellen im Thrombus mehr berück- 
sichtigt werden muss, als man nach den Versuchen an abgetödteten 
Gefässen anzunehmen geneigt scheint. Jedenfalls sind aber die ge- 
schilderten Befunde von grossem Interesse für die Beurtheilung der 
an Oberflächenexsudaten sich vollziehenden Umwandlungen und der 
Rolle, welche die Wanderzellen dabei spielen können, indem sie 
dieselben durchsetzen, zerklüften und vielleicht zum Verschwinden 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 307 


bringen, mindestens aber das später erfolgende Hereinwachsen von 
Zellen vorbereiten und begünstigen. Ob unter den an die Stelle 
des Exsudates tretenden Zellen umgewandelte Wanderzellen sind, 
wie viele von diesen erhalten werden oder zu Grunde gehen, 
darüber auch nur eine Vermuthung auszusprecben, wird unzulässig 
sein, so lange wir nicht im Stande sind, die Abkömmlinge der 
fixen Gewebszellen von den übrigen Wanderzellen zu unterschei- 
den. Dass und warum der Befund von Mitosen, wie sie unter sol- 
chen Verhältnissen in den Lymphthromben und Exsudaten getroffen 
werden, nicht verwerthbar in dieser Richtung ist, wurde oben aus- 
führlich erörtert. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren sind, wenn keine anderen Angaben gemacht wer- 
den, bei Zeiss !/jo h. I. Oe. 3 gezeiehnet; Fig. 1—10 nach Beobachtungen 
am lebenden, beziehungsweise überlebenden Objecte, die anderen Figuren nach 


eonservirten Präparaten. 


Tafel XII. 


Fig. 1. Wanderzelle aus einem Hollunderplätichen, welches 10 Tage im 
Lymphsack eines Frosches gelegen hatte. Zu Anfang der Beobach- 
tung war der Kern in seiner Mitte etwas eingeschnürt, an den En- 
den eingefurcht; schon nach 5 Minuten hatte sich die Theilung des 
Kerns vollzogen; nach weiteren 10 Minuten fanden sich zwei ge- 
trennte eigenthümlich gestaltete Kerne. Die folgenden Abbildungen 
veranschaulichen die fortschreitende Theilung des Zellleibes. 

Fig. 2. Die Wanderzelle (Hollunderplättchen aus dem Lymphsack nach 7 
Tagen entfernt) ist sehr in die Länge gezogen, desgleichen der Kern; 
nach 5 Minuten hat sich dessen Theilung, nach 40 Minuten diejenige 
des Zellleibes vollzogen. 

Fig. 3. Wanderzelle (10. Versuchstag). Die Vorgänge der Theilung sind 
ähnliche wie bei Fig. 2. Der Verbindungsfaden zeigt bei der einen 
Abbildung eine eigenthümliche spiralige Drehung; gleichzeitig er- 
folgte eine Annäherung der Theilungshälften, deren Abstand früher 
ein grösserer gewesen war; im weiteren Verlauf der Theilung wird 
dieser kürzer und dicker; 50 Minuten nach Beginn der Beobachtung 
ist die Trennung vollzogen. 

Fig. 4. Wanderzelle (8. Versuchstag). Dieselbe enthält zwei deutliche an 
den Enden gelegene Kerne, in denen Fäden kenntlich sind. Ehe es 
zur Trennung des Zellleibes kommt, erfolgt noch einmal eine Kern- 


308 


Fie. 


Fie. 


Fig. 


Fie. 


| 


Dr Julius Arnold: 


theilung. Die Theilungsstücke zeigen eine eigenthümliche Lagerung 
zu einander. 


Wanderzelle (6. Versuchstag). Im oberen Theil der Zelle ein viel- 
fach gewundener Kern, welcher vor erfolgender Theilung der Zelle 
abgespalten wird. Dadurch entstehen 3 durch Fäden zusammen- 
hängende und Kerne einschliessende Gebilde; zwischen den beiden 
nach unten gelegenen erfolgt später eine Theilung. 


Tafel XIII. 


Wanderzelle (6. Versuchstag). Drei durch feine Ausläufer zusammen- 
hängende Zellabschnitte (a, b u. ce), von welchen jeder einen hellen, 
mehr bläschenförmigen und Fäden enthaltenden Kern einschliesst. 
Nachdem zuerst e abgeschnürt ist, erscheinen a und b durch einen 
Faden verbunden, welcher später wieder breiter und kürzer wird. 


Wanderzelle (10. Versuchstag). In der grobgranulirten und stark in 
die Länge gezogenen Zelle finden sich zwei helle bläschenförmige 
und fädenführende Kerne. Der zuerst stark verdünnte Verbindungs- 
faden erscheint später spiralig gewunden, wird dann wieder dieker 
und kürzer; eine Stunde nach Beginn der Beobachtung ist die Thei- 
lung vollendet. 


Wanderzelle (7. Versuchstag). In derselben sind keine Kerne nach- 
weisbar. Die Theilung vollzieht sich unter sehr trägen Bewegungen 
innerhalb 1 Stunde und 25 Minuten. 


Wanderzelle. Dieselbe hat mehr dicke kolbige Ausläufer und theilt 
sich gleichfalls unter Ausführung mehr träger Bewegungen nach 
40 Minuten. 


Zelle (7. Versuchstag). Dieselbe ist in der Mitte eingeschnürt und 
enthält in jeder Hälfte einen runden bläschenförmigen Kern, in 
welchem Fäden kenntlich sind; die Verbindung zwischen den beiden 
Hälften wird immer schmäler. Nach einer Stunde kommt es zur 
vollständigen Theilung, ohne dass bemerkenswerthe Formverände- 
rungen am Zellleib nachweisbar geworden wären. 


11 zeigt verschiedene Zellformen nach der Beobachtung am überleben- 


13. 


den Objecte, vom 4 (,b,c, du. e,6.(,g,h,i,ku.]) und & 
(m, n, 0, p u. q) Versuchstage. | 
Theilung einer vielkernigen Zelle. Dieselbe enthält in den Fort- 
sätzen und in dem Zellleib Kerne. Die Theilung erfolgt unter Aus- 
führung mässig lebhafter Bewegungen und entsprechender Volumens- 
verkleinerung des Gebildes. 


Eine grosse vielkernige Zelle zeigt randständige Abschnürung kern- 
haltiger Zellen ; auch in diesem Falle erfolete den Abschnürungen 


entsprechende Volumensverkleinerung. 


Fig. 


Fig. 


Fie. : 


14. 


19. 


I; 


id. 


20. 


4283. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen ete. 309 


Tafel XIV. 


Eine grosse Zelle enthält ausser mehreren Kernen einen enorm in 
die Länge gezogenen rothen Blutkörper. Von der Zelle schnüren 
sich Zellen ab, welche lebhafte Bewegungen ausführen; ausserdem 
kommt es zu einer Zerkleinerung des rothen Blutkörpers. 
Grobgranulirte Wanderzellen mit theils helleren, theils dunkleren 
Kernen (2. Versuchstag. Spirituspräparat). 

Verschiedene Formen kleinerer Wanderzellen (6. Versuchstag. Chrom- 
osmiumessigsäure). Die Kerne einfach oder mehrfach, verästigt oder 
kettenförmig aneinandergereiht, hell oder dunkel gefärbt. 

Etwas grössere Zellen mit complieirteren theils helleren (a, d u. f), 
theils dunkleren (b, e u. e) Kernfiguren (2. Versuchstag. Chrom- 
osmiumessigsäure). 

Grössere Wanderzellen mit complicirteren Kernfiguren (2. Versuchs- 
tag. Conservirung in Spiritus von steigender Concentration). Viele 
Kerne (ce, d, eu. i) sind in der Mitte zu dünnen, oft kaum noch 
nachweisbaren Fäden ausgezogen. Die einen Kerne erscheinen heller, 
die anderen dunkler; in den meisten erkennt man Fädchen und 
Körner. 

Verschiedene Wanderzellen (7. Versuchstag. Sublimatlösung). Die 
meisten Kerne erscheinen dunkel; die Kernabschnitte (b, e u. e) sind 
zuweilen nur noch durch feine Fäden verbunden. Der Zellleib ist 
meistens mit zahlreichen Ausläufern besetzt. 

Grössere Zellen (3. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure). Die zum 
Theil hellen bläschenförmigen (b, e u. d), zum Theil dunklen (a u. 
e) Kerne sind kettenförmig aneinander gereiht oder erscheinen als 
sehr stark geschlängelte (e) Kernbänder. 


Tafel XV. 


Grosse Zellen (6. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure). (Vergr. 
Zeiss 1/5 h. I. Ocul. 4.) Dieselben enthalten grosse runde, ellipsoide 
und geschlängelte (d) Kerne, welche theils schwach, theils stärker 
(e) diffus gefärbt sind und alle deutliche Fäden enthalten. 
Vielkernige Zellen (7. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure). Die 
Zelle a enthält kettenförmige dunkle, die Zelle b ebensolche helle 
Kerne, die Zelle e getrennte Kerne mit Fäden. 

Grosse Zellen (3. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure). Die Kerne 
der meisten Zellen sind intensiv gefärbt, entweder vielfach «e- 
schlängelt (a u. b) oder geknäuelt (e u. f) oder verästigt (e u. d), 
vielleicht netzförmig (g). Der Zellleib ist bei allen eut erhalten, bei 
manchen verästigt (c, d, e u. f). Die beiden Riesenzellen (h u. ij) 
enthalten einfachere Kernfiguren ; die Abschnitte derselben sind theils 
heller, theils dunkler; in derselben Zelle finden sich in dieser Hin- 


Fig. 24. 
Fig. 25. 
Fig. 26. 
Fig. 27 
Fig. 28 
Fig. 29. 
Fig. 30. 
Fig. 31. 
Fig. 32. 
Fig. 33. 


Dr. Julius Arnold: Ueber Theilunesvorgeänge an den Wanderzellen ete. 
{a} o©- oO 


sicht Verschiedenheiten. In den meisten Kernen ist Fadenstructur 
nachzuweisen. 

Zellen mit complieirten Kernfiguren (3. Versuchstag. Chromosmium- 
essigsäure); die eine Kernfigur (ce) zeigt deutlich eine Einschnürung, 
ebenso der Zellleib. 

Zellen (8. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure) mit verzweigten 
(a, b u. c) und netzförmigen (d) Kernen; in der einen Zelle (e) sind 
die Kerne getrennt und enthalten Fäden. 

Maschen und Septen (a u. b) von Hollunderplättchen gefüllt und 
grossen vielkernigen epithelioiden Zellen (7. Versuchstag. Chrom- 
osmiumessigsäure). 


. Eine Masche mit epithelioiden Zellen besetzt (9. Versuchstag. Chrom- 


osmiumessigsäure). 


28. Fadenförmige, spindelförmige und verästigte Zellen; die Kerne theils 


hell, theils dunkel, in den einen Fäden kenntlich, in den anderen 
nicht (2. Versuchstag. Chromosmiumessigsäure). 
Maschen eines Hollundermarkplättcehens von länglichen Zellen über- 
spannt und mit vielkernigen Zellen besetzt (3. Versuchstag. Chrom- 
osmiumessigsäure). 

Tafel XVL 
Verschiedene Degenerationsformen am conservirten Präparate (9. Ver- 
suchstag. Härtung in Spiritus; steigende Concentration). 
Hollunderplättehen nebst umhüllendem Lymphthrombus. Durch- 
schnitt (3. Versuchstag. Spiritushärtung; steigende Concentration ; 
Vergr. Zeiss DD Oec. 5). Im Lymphthrombus sieht man zahlreiche 
helle rundliche Lücken und längliche, sowie verzweigte Strassen. 
Dieselben enthalten stellenweise Wanderzellen. Die angrenzenden 
Maschen des Plättcehens sind mit grösseren und kleineren, ein- und 
mehrkernigen Zellen gefüllt. 
Geschichtete Hollundermarkplättchen nebst intermediärem Thrombus 
auf dem Durchschnitt (5. Versuchstag. Chromsäurehärtung. Vergr. 
wie bei 31). Der zwischen zwei Plättchen gelegene Lymphthrombus 
ist vielfach zerklüftet und enthält in seinen Spalten grössere und 
kleine Zellen; auch die Maschen sind zum Theil mit grösseren Zellen 
gefüllt. 
Durchschnitt durch ein geschichtetes Plättchen, welches 58 Tage im 
Lymphsack gelegen und vollständig angeheilt war (Conservirung in 
Alkohol; Vergrösserung wie bei Fig. 31). Die Maschen sind mit 
grossen länelichen und eckigen Zellen gefüllt; in den mittleren 
Maschen Degenerationserscheinungen. Die nach oben gelegenen 
Maschenreihen grenzten an ein benachbartes Plättchen. welches die- 
selben Verhältnisse darbot. 


KW. Zaluskowski: Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 311 


(Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 
Von 


K. Zaluskowski. 


Der alte Streit über die Existenz tubulöser Drüsen in der 
normalen menschlichen Conjunetiva scheint zu Gunsten Henle’s ent- 
schieden. Die neuesten Arbeiten von Baumgarten und Pröbsting, 
sowie die Ausgaben der Lehrbücher vonSchwalbe und Schmidt- 
Rimpler stellen ihre Existenz als unzweifelhaft hin. Sogar die 
Hauptgegner Henle’s, Stieda und Sattler, gaben zu, dass in der 
normalen Conjunctiva ausser den vielfach anastomosirenden Rinnen 
und Furchen auch hier und da „grübchenartige Vertiefungen“, 
blindendigende Ausstülpungen“, „isolirte kurze Rinnen“ etc. anzu- 
treffen seien, welche Namen offenbar auf die Henle’schen Drüsen 
passen. Die Zeichnung, welche Stieda giebt, entspricht genau 
dem Längsschnitte einer Hen le’schen Drüse. Während aber Stieda 
zulässt, dass seine Vertiefungen und Grübchen mit einem beson- 
deren Epithel ausgekleidet seien, legt Sattler Gewicht darauf, 
dass zwischen dem Epithel der Papillen und dem der Ein- 
senkungen kein grosser Unterschied besteht. Baumgarten 
nimmt eine vermittelnde Stellung ein — mit Hülfe der Flächen- 
schnittmethode findet er runde Querschnitte, die er als zu 
Drüsen gehörig deutet, ferner ovale und spaltförmige Querschnitte, 
die er als morphologische Zwischenstufen zwischen wirklichen 
Drüsen und den Componenten des anastomosirenden Rinnen- 
system’s Stieda’s betrachtet. Pröbsting behauptet die Existenz 
schlaucehförmiger Drüsen neben den Rinnen. 

Wenn man also nur die Form der fraglichen Bildungen be- 
trachtet, so stimmen beinahe alle Autoren darin überein, dass der- 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 21 


312 K. Zaluskowski: 


gleichen Bildungen existiren — die Form einer grübehenartigen 
Vertiefung, einer kolbenartigen Einsenkung, einer blinddarmförmigen 
Einstülpung oder sackförmiger Ausbuchtung entspricht der Form 
einer tubulösen Drüse, oder einer Tasche. Als wichtigere Frage 
erscheint, ob diese Gebilde als Drüsen zu bezeichnen sind, d. h. 
ob ihnen alle Eigenschaften einer Drüse zuzusprechen seien. So 
giebt Mandelstamm ihre Existenz zu, spricht ihnen aber den 
Drüsencharakter ab, weil sie keine besondere Umhüllungsmembran 
und keinen gut ausgebildeten Ausführungsgang hätten. 

Nur wenige Autoren gehen auf die Function der genannten 
Gebilde ein — Ciaccio nennt sie onne Weiteres „Schleimdrüsen“, 
Waldeyer findet es wahrscheinlich, dass sie als schleimabson- 
dernde Organe fungiren, da öfter in ihnen Schleimmassen anzutreffen 
seien — Reich sieht in ihnen feinkörnige Massen, Raehlmann 
endlich findet Becherzellen in der Cylinderzellenschicht der Drüsen- 
wand — hält sie jedoch für pathologische Gebilde Berlin und 
Iwanow hielten die Einstülpungen für pathologisch und für ein 
Characteristicum des trachomatösen Processes, nannten sie sogar 
Trachomdrüsen. Widerlegt wurde diese Ansicht durch Jacobson 
jun.; auch Wedl und Bock treten gegen eine solche Auffassung 
au —Schmidt-Rimpler jedoch behält in seinem Lehrbuche 
die Bezeichnung ‚„Trachomdrüse bei, wenn er auch zugiebt, dass 
sie keine specifischen Entzündungsprodukte des Trachoms sind, 
sondern nur normal vorkommende Einbuchtungen, welche durch 
die Wucherung ihrer Umgebung vergrössert erscheinen. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich mich nicht der Methode der 
Flächensechnitte bedient — die Zeichnungen, welche Baumgarten 
von Flächenschnitten gegeben hat, konnten mich dazu nicht ermuthigen. 
Ich habe die Schnitte senkrecht zur Fläche der Conjunctiva geführt 
und, um die Lageverhältnisse nicht zu ändern, habe ich die Schnitte 
durch das ganze Auge gelegt. Es gelang mir eine grosse Menge 
von Schnitten auf diese Weise zu erhalten, die nun in der ent-. 
sprechenden Reihenfolge untersucht wurden. Dadurch war es 
möglich gemacht, eine und dieselbe Einstülpung durch mehrere 
Sehnitte hindurch zu verfolgen und sowohl ihre Form, als auch 
Ausdehnung und Verlaufsrichtung zu beobachten. Was die letztere 
anbelangt, so habe ich gefunden, dass nur eine geringe Zahl von 
diesen Schläuchen senkrecht in die Tiefe verläuft; die meisten 
sind umgebogen, manche gleich unter dem Epithel scharf umge- 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 313 


knickt, so dass ihre Längsachse parallel der Oberfläche der Conjune- 
tiva liegt. Dieser Verlauf erklärte mir die Mannigfaltigkeit der Bilder 
inBaumgarten’s Zeiehnungen. — Der Flächenschnitt trifft 
nämlich nur selten rechtwinkelig zur Längsachse des Schlauches, 
so dass der Querschnitt einen Kreis giebt; in den meisten Fällen, 
wo der Schnitt die blinddarmförmige Einbuchtung in einer schiefen, 
oder Längsachse getroffen hat, bekommt man eine ovale, wohl auch 
eine spaltförmige Figur. Und diese Figuren, obgleich vielleicht 
und sogar wahrscheinlich zu den fraglichen Taschen gehörig, erklärt 
Baumgarten alle für Querschnitte von Rinnen, oder Spalten. 
Da ferner, wieSattler richtig bemerkt, nicht alle Einstülpungen 
in gleiche Tiefe reichen, und der Flächenschnitt wohl auch nicht 
vollkommen parallel der Conjunetival-Oberfläche geführt werden 
kann, so glaubte ich den Flächenschnitten nicht dieselbe Zuversicht 
entgegenbringen zu dürfen, wie Baumgarten es gethan hat. 
Ich habe nun keine morphologischen Zwischenstufen zwiselten 
den eigentlichen blinddarmförmigen Schläuchen und den Furchen 
sefunden; auch scheint mir eine Verwechselung, wie sie Stieda 
bei senkrechten Schnitten angenommen hat, ausgeschlossen, wenn 
man das Bild durch mehrere auf einander folgende Schnitte ver- 
folgt. Die Rinnen und Furchen mögen von wechselnder Tiefe 
und Ausdehnung sein; immer geben sie ein anderes Bild, als ein 
ächter Tubulus. Die Form der fraglichen Drüsen stimmt, so weit 
ich sehe, im Allgemeinen mit den bisherigen Beschreibungen über- 
ein; es sind kolbenartige Gebilde mit einem deutlichen, verengten 
Ausführungsgange, manche auch blinddarmförmig, gewöhnlich am 
distalen Ende etwas gekrümmt, oder auch gleich unter dem Epithel 
scharf umgebogen und parallel der Oberfläche verlaufend. Ihr 
längster Durchmesser ist drei bis viermal länger, als der kleinste 
quere Durchmesser. Nur selten habe ich dichotomisch verzweigte 
Schläuche gefunden; manchmal finden sich auch mehrere an einer 
Stelle zusammen und bilden einen Knäuel, indem sie nach verschie- 
denen Richtungen umgebogen sind. Doch gelingt es gewöhnlich 
jeden einzelnen Schlauch in seinem Verlaufe zu verfolgen, da sie 
von verschiedener Grösse sind und selten zwei Schläuche neben 
einander gefunden werden, deren Durchsehnitte gleiche Dimensionen 
zeigen. Eine bestimmte Localisation der Einstülpungen, wie sie 
Baumgarten angiebt, habe ich nicht constatiren können; in wech- 
selnder Anzahl habe ich sie in sämmtlichen Schnitten gefunden 


314 K. Zaluskowski: 


und zwar zahlreicher in der Conjunctiva des oberen Lides, als in 
der des unteren. Am dichtesten beisammen fand ich sie im Or- 
bitaltheile und in der Fornixgegend — jedoch fanden sich mehrere 
auch im Tarsaltheile und eine fand ich sogar in der Conjunctiva 
bulbi ziemlich weit vom Fornix. Ich halte jedoch das letztere für 
eine Ausnahme, obgleich Purtscher derartige Gebilde in der Con- 
junetiva bulbi beschreibt und sie mit den von Berlin, Iwanow 
u. A. erwähnten identificirt. 

Wenn ich auch nicht zugeben kann, dass diese Aussackungen 
vollkommen gleichwerthig mit den Rinnen und Furchen sind und 
dass Uebergänge von der einen Form zu der anderen existiren, 
so muss ich doch Baumgarten darin zustimmen, dass dieselben 
in einem gewissen Verhältnisse zu den Furchen stehen. Bei den- 
jenigen Individuen nämlich, bei welchen ich zahlreiche und tiefe 
Furchen gefunden habe, fand ich keine, oder nur sehr spärliche 
Tubuli, während bei einem Individuum, bei welchem ich zahlreiche 
und gut ausgebildete Tubuli gefunden habe, die Oberfläche der 
Conjunetiva verhältnissmässig glatt und eben war. Ich kann also 
die Ansicht Baumgarten’s bestätigen, dass beiderlei Bildungen 
einander substituiren können. Nach diesen Befunden kann ich 
nicht zustimmen, wenn Schwalbe die schlauchförmigen Einstül- 
pungen in ein ganz anderes Verhältniss zu den Furchen bringt; 
er behauptet nämlich, dass dieselben hauptsächlich nur da zu fin- 
den wären, wo das Rinnensystem gut ausgebildet sei. Auch bringt 
sie Schwalbe in Zusammenhang mit der Iymphatischen Infiltra- 
tion und den sg. Lymphfollikeln, indem er meint, dass nur in Ge- 
genwart der letzteren die Schläuche zahlreich und von grösseren 
Dimensionen seien. Fehlen dagegen die Haufen von Lymphzellen, 
so seien auch die Schläuche spärlich und klein, so dass sie gar 
nicht den Namen „Drüsen“ verdienten. Ich wüsste nicht, warum 
man eine kleine tubulöse Einsenkung, nicht ebensogut „Drüse“ 
nennen sollte, wie eine grosse, wenn man die letzteren 
überhaupt als Drüsen anerkennt, woran doch kaum gezweifelt 
werden kann — und was den Zusammenhang mit den 
sogenannten Lymphfollikeln anbelangt, so habe ich bei zwei 
Individuen eine starke Iymphatische Infiltration, zahlreiche 
und dichte Haufen von Lymphzellen und gut entwickeltes 
Furchensystem gefunden, aber durchaus keine Tubuli. Auch 
bei einem Kaninchenauge fand ich zahlreiche sogenannte Lymph- 


[9] 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 1) 


follikel, aber keine Einstülpungen. Von zwei neugeborenen Kin- 
dern, deren Bindehäute ieh untersucht habe, fand ich bei beiden 
Furehen — entgegen der Behauptung Raehimann’s — jedoch 
nur schwach entwickelt; bei einem derselben fand ich im Orbital- 
theile einige schlauchförmige Einsenkungen, welche dieselben Eigen- 
schaften zeigten, wie die bei Erwachsenen. In der Conjunctiva 
des Schweins fand ich wenige Furchen und nur spärliche Taschen, 
von denen einige dichotomisch verzweigt waren. Ueberall habe 
ich die Einstülpungen von einer doppelten Zellenschicht ausgeklei- 
det gefunden; die innere Schicht besteht aus niedrigen Cylinder- 
zellen, welehe im Ausführungsgange abgeflacht sind, die äussere 
Schicht sus kleinen, rundlichen Zellen — also dieselbe Auskleidung, 
wie sie bereits Reich und Berlin beschrieben haben. Die von 
Reich erwähnte dünne Gewebsschicht, auf welcher das Epithel der 
Tasche aufsitzt, habe ich nur in wenigen Fällen, wo die Färbung 
besonders günstig war, constatiren können. Eben dieses charak- 
teristische Epithel lässt die Durchschnitte der Schläuche nicht mit 
denjenigen der Furchen verwechseln, da das Epithel der letzteren, 
wie bereits Sattler bemerkt, sich nicht wesentlich von dem Epi- 
thel der Conjunetival-Oberfläche unterscheidet. Auch hat dies mich 
veranlasst die tubulösen Einsenkungen als besondere Gebilde an- 
zusehen, nicht etwa blos als verkümmerte, verkürzte Rinnen mit 
allen möglichen Zwischenstufen bis zu einer vollkommenen Furche, 
wie sie Baumgarten darstellt. Sind nun diese vielbesprochenen 
Gebilde Drüsen oder nicht? Ihre Form spricht nicht dagegen, da 
sie einen deutlichen Ausführungsgang und ein eigenes Epithel be- 
sitzen; namentlich aber: muss ich sie deshalb als ächte Drüsen be- 
zeichnen, weil ich sie als schleimabsondernde Organe anerkennen darf. 

Constant nämlich habe ich in ihnen Becherzellen gefunden, 
in manchen sogar recht zahlreich. Hier und da fand sich auch 
eine Becherzelle im Epithel der Oberfläche. Bei den Präparaten, 
bei welchen die Drüsen fehlten, waren die Becherzellen im Epithel 
zerstreut, hauptsächlich jedoch auf dem Grunde der Furchen, die 
bei diesen Präparaten, wie schon oben angedeutet, besonders gut 
entwickelt waren. Bei Kindern fand ich ebenfalls einzelne Becher- 
zellen im Epithel. Beim Kaninchen waren sie im Epithel zahl- 
reich vorhanden — noch zahlreicher beim Schwein, wo sie auch 
die Drüsen ausfüllten. 

Das Epithel der Conjunctiva des Menschen 


316 K. Zaluskowski: 


wechselt je nach der Region — beim Erwachsenen habe ich an 
der inneren Lidkante das Epithel verdiekt gefunden, bestehend aus 
mehreren Schichten Pflasterepithel, unter dem sich eine Schicht 
cubischer Zellen befand — eine Art von Uebergangsform zwischen 
Cylinder- und Pflasterepithel — und endlich unter diesen beiden 
einige (zwei bis drei) Schichten Cylinderepithel, dessen Zellen je- 
doch nicht so schlank sind, wie etwa die des Cylinderepithels 
am fornix conjunetivae Der Tarsaltheil besitzt geschichtetes 
Pflasterepithel, dessen oberste Lage gegen den Orbitaltheil bereits 
die Uebergangsform zeigt und im Orbitaltheil und am Fomix als 
Cylinderepithel auftritt. An der Conj. bulbi habe ich überall nur 
geschichtetes Pflasterepithel gefunden, während Wolfring auch 
dort die oberste Schicht als Cylinderzellen beschreibt. Dieselben 
Verhältnisse, wie beim Erwachsenen, habe ich auch bei neugebore- 
nen Kindern gefunden, so dass ich auf die von Wolfring an- 
geführte Abflachung des Epithels durch den Lidschlag nicht viel 
Gewicht legen kann. 


Viel heftiger, als um die tubulösen Drüsen, manchmal sogar 
leidenschaftlich, wurde der Streit geführt um die Lymph- 
follikel der Conjunctiva, oder die Henle’schen Trachom- 
drüsen. 

Was ihre Existenz in der Bindehaut eines ausgewachsenen 
Menschen anbelangt, so wurde auch hier wohl mehr um den Na- 
men, als um den Gegenstand selbst gestritten. 

Wenn man die von v. Reeklinghausen beschriebenen 
Follikel als Typus nimmt und den Namen „Lymphfollikel“ nur ge- 
braucht, wenn dieser Typus in allen Einzelnheiten wiedergefunden 
wird, so passt der Name nicht auf die fraglichen Gebilde der Con- 
Junctiva. 

Und diesen Grundsatz haben offenbar die Autoren befolgt, 
welche keine Lymphfollikel gefunden haben. So sieht Waldeyer 
keine „gut ausgebildeten Lymphfollikel“: Jacobson will den 
beim Trachom vorkommenden Gebilden den Namen „Lymphfollikel“ 
nicht einräumen, Baumgarten findet nicht scharf umschriebene 
Heerde lIymphadenoider Substanz, ebenso wenig Schwalbe, 
Alt findet keine ausgesprochenen Lymphfollikel. Auch die an- 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 317 


deren Autoren, welche die Existenz der Lymphfollikel läugnen, 
wie Sattler, Reich, Morano, suchten wohl vergeblich 
nach dem Typus v. Reeklinghausen’s. Mir scheint wenig- 
stens die Annahme Stöhr’s und Pröbsting's, dass die Fol- 
likel wegen ihrer geringen Grösse und Zahl sich so oft der Be- 
obachtung entzogen haben, unwahrscheinlich. Andererseits kann 
ich nicht Raehlmann zustimmen, der bei Baumgarten 
eine Täuschung voraussetzt der Art, dass durch den Flächenschnitt 
nur die Wellenberge der gewellten infiltrirten Zone getroffen wur- 
den, die dann den Eindruck mehr oder minder scharf umschriebe- 
ner Heerde machten. Baumgarten sagt ja ausdrücklich, dass 
die Nachbarschaft der Heerde ebenfalls Iymphatisch infiltrirt sei. 

In den Bindehäuten von sechs Individuen, welche ich unter- 
sucht habe, habe ich ohne Ausnahme eine mehr oder minder starke 
Iymphatische Infiltration gefunden, die an manchen Stellen zu 
diehten Anhäufungen von Lymphzellen sich steigerte, ohne jedoch 
diesen Anhäufungen eine irgend wie regelmässige Form zu geben, 
oder scharf von der Umgebung abzugrenzen oder sie mit einer be- 
sonderen Umhüllungsmembran zu versehen. 

Manche von ihnen erschienen zwar bei schwacher Ver- 
grösserung rund oder oval — bei stärkerer Vergrösserung konnte 
ich jedoch durchaus keine bestimmte Abgrenzung gegen die Nach- 
barschaft entdecken. Doch diese, scheinbar regelmässig gebauten 
Haufen von Lymphzellen kann ich als Ausnahmen bezeichnen; in 
der grössten Mehrzahl präsentirten sie sich als nach der Mitte zu 
stärker gefärbte, nach den Seiten ganz allmählich in die Farbe der 
Nachbarschaft übergehende Stellen, an denen man mit stärkerer 
Vergrösserung in der Mitte etwas dichter gedrängte Lymphzellen 
erkennen konnte. Die Bilder, welche ich bekommen habe, stim- 
men so ziemlich überein mit denjenigen, welche Baumgarten 
in seinem Flächenschnitte darstellt. 

Bei neugeborenen Kindern habe ich, übereinstimmend mit 
allen bisherigen Angaben, keine Iymphatische Infiltration und dem- 
nach auch keine Anhäufungen von Lymphzellen gefunden. 

Wenn ich nun diese Haufen von Lymphzellen in der mensch- 
lichen Conjunetiva nicht Lymphfollikel nennen kann, so muss ich 
doch den Gebilden, welche ich in der Conjunctiva der Thiere ge- 
funden habe, diesen Namen beilegen. Beim Kaninchen und beim 
Schwein (beide Thiere waren ausgewachsen), namentlich aber beim 


318 K. Zaluskowski: 


letzteren habe ich vollkommen ausgebildete Lymphtollikel gefun- 
den, welche scharf abgegrenzt, mit einer Umhüllungsmembran ver- 
sehen und häufig von Lymphspalten umgeben waren, so dass 
manche Follikel gleichsam an der Innenwand des Lymphkanals 
aufgehängt erschienen. Ich habe sie hauptsächlich im Tarsal- 
theile gefunden und zwar nicht unmittelbar unter dem Epithel, 
sondern durch eine Gewebsschicht von demselben getrennt. Ihre 
Durehsehnitte erscheinen von verschiedener Grösse, bald kreisför- 
mig, bald oval, was sich durch die eiförmige Gestalt der Follikel 
erklärt. Die Zeiehnung, welche Schmid von den Lymphfollikeln 
des Schweins gegeben hat, fand ich vollkommen ibereinstimmend 
mit meinen mikroskopischen Bildern, bis auf den Umstand, dass 
Schmid behauptet, die Lymphfollikel lägen hart unter dem 
Epithel, welches über ihnen emporgehoben sei. 

Ich habe Sehmid’s Methode zum Sichtbarmachen der Folli- 
kel nicht benutzt, trotzdem sie von Stöhr so warm empfohlen 
wird, weil ich von der mikroskopischen Untersuchung doch nicht 
würde Abstand genommen haben, und für dieselbe lieber intacte 
Präparate benutze. Auch kann ich mir nicht denken, dass man 
bei gewissenhafter Untersuchung Gebilde, wie Lymphtollikel, mögen 
sie auch noch so klein sein, übersehen kann. 

Schwierig ist die Frage zu beantworten, ob die beschriebenen 
Haufen von Lymphzellen, eventuell die Lymphfollikel den phy- 
siologischen oder den pathologischen Bildungen zuzuzählen sind. 
Die neueren Autoren neigen im Allgemeinen zu der Ansicht, dass 
dieselben, wenn auch nur in gewisser Anzahl und Grösse, als 
physiologische Gebilde zu betrachten seien, während von den äl- 
teren sich namentlich Wolfring, Blumberg, Jacobson für den 
pathologischen Charakter derselben aussprechen. Für den Cha- 
rakter als physiologische Gebilde spricht der Umstand, dass sie 
beim Menschen häufig, bei Thieren constant gefunden wurden in 
einer anscheinend ganz gesunden Conjunctiva. Sie wurden aber 
constant nicht gefunden bei Kindern und jungen Thieren, auch 
kann es nicht nachgewiesen werden, dass an der Conjunetiva, in 
welcher Arhäufungen von Lymphzellen gefunden wurden, nicht 
während des Lebens ein Leiden bestanden hat, das vielleicht nicht 
einmal von dem Individuum selbst bemerkt wurde. Und die In- 
dividuen, deren Bindehäute meistens, oder fast ausschliesslich zur 
mikroskopisch-anatomischen Untersuchung kommen, waren gewöhn- 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 319 


lich während des Lebens viel dem Staube und Winde ausgesetzt, 
oder es waren in Zuchthäusern internirte Verbrecher, wo Conjune- 
tivalleiden ungemein häufig sind. Bei Thieren wirken alle die 
schädlichen Einflüsse auf die Conjunetiva noch viel mehr ein, wie 
bei den Menschen; und eben das Schwein, in dessen Bindehaut 
so gut ausgebildete Follikel sich finden, ist diesen schädlichen 
Einflüssen in hohem Maasse ausgesetzt. 

Schmid wollte zwar durch ein Experiment zeigen, dass 
äussere Schädlichkeiten keinen Einfluss üben auf die Bildung der 
Follikel; er trieb aber den Versuch so weit, dass die ganze Ent- 
wiekelung des Thieres dadurch gehemmt wurde und das Thier 
an dem Versuche starb. Unter diesen Umständen kann man die 
Resultate des Versuchs nicht als beweiskräftig anerkennen. 

Aber schon der Umstand, dass bei jungen Individuen die 
Conjunctiva von Lymphfollikeln und Iymphatischer Infiltration frei 
ist, spricht genug gegen die Auffassung der Lymphzellenhaufen 
als physiologischer Gebilde. 

Raehlmann genügt dieser Umstand, um die Lymphtollikel 
der Thiere als pathologische Bildungen zu bezeichnen. 

Pröbsting erklärt die Becherzellen für physiologisch, weil 
er sie „bei Foeten und neugeborenen Kindern“ gefunden — und 
trotzdem diese Begründung auf die Lymphfollikel nicht passt, be- 
zeichnet er sie doch als physiologische Gebilde. 

Ich bin zu der Ansicht gelangt, dass die Iymphatische Infil- 
tration und die stellenweise stärkere Anhäufung von Lymphzellen 
wohl sehr verbreitet ist, dass der Antrieb zu ihrer Entstehung je- 
doch nicht vom Organismus selbst ausgeht, sondern von äusseren 
Einflüssen, dass sie nicht etwas Normales, zum Wesen der Con- 
junetiva nothwendig Gehöriges, sondern etwas immerhin zufällig 
Erworbenes darstellen, dass sie also nicht physiologische, sondern 
pathologische Gebilde sind. Ich halte es für wahrscheinlich, dass 
diese Anhäufungen von Lymphzellen Prädilectionsstellen sind für 
weitere Erkrankungen, dass eine mit ihnen behaftete Conjunetiva 
günstigeren Boden abgiebt für die trachomatöse Entzündung. Und 
wenn auch unter dem Einflusse der Erkrankung die unregelmässi- 
gen Haufen von Lymphzellen sich zu Follikeln oder follikelartigen 
Gebilden abschliessen können, so halte ich es für verfehlt, daraus 
auf die normalen Zustände schliessen zu wollen, und mit Nothwen- 
digkeit die Lymphfollikel als normale Gebilde in der gesunden 


320 K. Zaluskowski: 


Conjunetiva vorauszusetzen, wie es Goldzieher gethan hat. Ich 
muss gestehen, dass eine solche durch Rückschlüsse von patholo- 
gischen auf physiologische Zustände gewonnene Gewissheit für mich 
weniger Werth hat, als ein negativer Befund bei einer Unter- 
suchung, welcher für Goldzieher kein Beweis ist. 


Von allen Autoren, deren Arbeiten ich bei Gelegenheit meiner 
Untersuchungen über die Conjunetiva des Menschen eingesehen 
habe, finde ich nur bei zweien eine Erwähnung der granulirten 
Plasmazellen. Als der erste beschreibt sie Waldeyer. Er 
findet sie in den tiefen Lagen der Cutis und im subeutanen Ge- 
webe der Augenlider zerstreut, besonders aber reichlich zwischen 
den Muskelfasern des glatten Müller’schen Muskels. Sie seien 
von unregelmässig ceubischer Gestalt, manchmal mit Fortsätzen 
versehen, mit dunkelen Granulationen erfüllt und zum Theil braun- 
gelbes Pigment und Fetttröpfehen führend. 

Stöhr erwähnt derselben Zellen bei Beschreibung der Gegend 
des Papillarkörpers und behauptet, dass dieselben sich zahlreich 
im Gewebe der tunica propria dieser Gegend finden, weiss jedoch 
über ihre Eigenschaften nichts weiter anzugeben, als dass sie keine 
Leucoeyten sind. 

Ich habe nun diesen Zellen besondere Aufmerksamkeit zu- 
gewandt und kann im Allgemeinen behaupten, dass sie bei Kindern 
zahlreicher zu finden sind, als bei Erwachsenen, und dass sie bei 
Thieren nicht immer dieselbe Gestalt haben, wie beim Menschen. 
Auch habe ich gefunden, dass die Grösse der einzelnen Zellen im 
umgekehrten Verhältnisse steht zu ihrer Anzahl bei dem betreffen- 
den Individuum. 

Bei dem einen Kinde habe ich dieselben ziemlich häufig im 
Conjunctival-Gewebe getroffen — sehr zahlreich habe ich sie im 
Gewebe des Fornix gefunden; sie waren meistens mit Fortsätzen 
versehen und enthielten fast ohne Ausnahme Pigment. Auch in 
den hinteren Partien des Auges waren sie in dem die Sclera um- 
sebenden Gewebe sehr zahlreich, ebenso zwischen den glatten 
Muskelfasern, dagegen sehr spärlich und nur vereinzelt zwischen 


den gestreiften Muskelfasern. In dem subeutanen Gewebe der 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 321 


Augenlider waren sie etwas weniger zahlreich, als in der Gegend 
des Müller’schen Muskels. 

Bei einem anderen Kinde fand ich sie im Allgemeinen we- 
niger zahlreich, dafür jedoch grösser; sonst waren die Verhältnisse 
ebenso wie beim ersten. 

Beim Erwachsenen fand ich sie im Gewebe des Fornix ver- 
einzelt und ebenso spärlich in den hinteren Partien. 


Am zahlreichsten, aber auch hier nicht in sehr grosser An- 
zahl, fanden sie sich zwischen den Fasern des Müller’schen Mus- 
kels, dagegen gar nicht im subeutanen Gewebe. Sie waren von 
verschiedener, meist bedeutender Grösse und nur ausnahmsweise 
mit Pigment oder Fortsätzen versehen, sie enthielten jede einen 
Kern, der mit Hämatoxylin sich färben lässt, während der Proto- 
plasmakörper mit Carmin tingirt wird. Etwas weiter nach dem 
inneren Augenwinkel zu fand ich auch einige im Conjunetivalge- 
webe des Tarsal- und Orbitaltheils, welche besonders gross und 
mit sehr deutlichen Granulationen versehen waren. 


Dieselben Verhältnisse fand ich bei noch zwei anderen Indi- 
viduen — die Zellen gross und gut entwickelt, jedoch in geringer 
Anzahl; bei einem derselben waren sie sogar recht spärlich. 
Dagegen waren die Protoplasmazellen recht zahlreich bei 
zwei Individuen, bei denen ich sie auch in ziemlich grosser 
Anzahl im Conjunetival-Gewebe gesehen habe, gemischt mit Lymph- 
zellen; sie waren aber bedeutend kleiner wie die zuerst erwähn- 
ten, und die Mehrzahl derselben besass Fortsätze. 


Beim Kaninchen waren sie unregelmässig eubisch gestaltet, 
manche stark in die Länge gezogen und mit Fortsätzen versehen. 
Alle führten dunkelbraunes Pigment, einige besassen doppelte 
Kerne. Sie waren ziemlich zahlreich in den hinteren Fornixpar- 
tien, weniger zahlreich, aber gut entwickelt und von mehr runder 
Gestalt im Conjunctival-Gewebe des Orbitaltheils. In ziemlich 
grosser Anzahl fand ich sie im subeutanen Gewebe des oberen 
Theils des Augenlides — spärlicher nach der Lidkante zu. Im 
Verhältniss zu ihrer grossen Zahl waren sie bedeutend grösser, wie 
beim Menschen. 


Beim Schwein waren sie im Allgemeinen spärlicher wie beim 
Kaninchen. Diejenigen, welche ich in den hinteren Fornixpartien 
traf, waren mit langen Fortsätzen versehen, und manche von ihnen 


322 K. Zaluskowsky: 


sehr lang ausgezogen. Im subeutanen Gewebe habe ich sie nur 
vereinzelt gefunden. 

Ich beschränke mich darauf, die Resultate meiner mikrosko- 
pischen Untersuchung anzugeben. Was die Natur und Bestimmung 
dieser Zellen anbelangt, so kann ich nur die Worte Stöhr’s wie- 
derholen, dass ich darüber keine näheren Aufschlüsse zu geben 
im Stande bin. Vielleicht stehen sie in irgend einem Verhältnisse 
zu den glatten Muskelfasern, da sie sich am zahlreichsten zwischen 
diesen und in deren Umgebung finden. 


Litteratur. 


1. L. Stieda: Ueber den Bau der Augenlidbindehaut des Menschen. Archiv 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. III. 1867. 
Wolfring: Ein Beitrag zur Histologie des Trachoms. Arch. f. Oph- 
thalm. Bd. XIV. Abth. 3. 1886. 
3. Blumberg: Ueber das Trachom. Arch. f. Ophthalm. Bd. XV. 1869. 
4. G. V. Ciaccio: Ueber den Bau der Bindehaut. Moleschott’s Unter- 
suchungen. Bd. XI. 
Schmid: Lymphfollikel der Bindehaut des Auges. Wien 1871. 
6. Waldeyer: Mikroskop. Anatomie des Auges. Graefe und Saemisch: 
Handbuch der ges. Augenheilkunde. Bd. I. Abth. 2. 
Morano: Del linfoma della congiuntiva oculare. Ref. von Schmidt- 
Rimpler in Nagel’s Jahresberichten. Bd. V. 1874. 
8. M. Reich: Zur Histologie der Conjunctiva des Menschen. Arch. f. 
Ophthalm. Bd. XXI. Abth. 1. 
9. H. Sattler: Beitrag zur Kenntniss der normalen Bindehaut des Men- 
schen. ‘Arch. f. Ophthalm. Bd. XXIH. Abth. 4. 
10. N. Purtscher: Untersuchungen über Lidkrebs. Arch. f. Augenheil- 
kunde Bd. X. 1881. 
11. E. Berlin: Beiträge zur pathologischen Anatomie der Conjunctiva. 
Klin. Monatsblätter f. Augenheilkunde. 1878. 
12. J. Jacobson jun. Ueber Epithelwucherung und Follikelbildung ete. 
Arch. f. Ophthalm. Bd. XXV. Abth. 2. 1879. 
13. A. Alt: Compendium der norm. und path. Histologie des Auges. Wies- 
baden 1880. 
14. P. Baumgarten: Ueber die tubulösen Drüsen und Lymphfollikel ete. 
Arch. f. Ophthalm. Bd. XXVI. Abth. 1. 1880. 


w 


SD) 


| 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 323 


15. E. Maudelstamm: Ein Fall von Eetropium sarcomatosum. Arch. f. 
Ophthalm. Bd. XXVII. Abth. 3. 1881. 
h ” Der trachomatöse Process. Arch. f. Ophthalm. 
Bd. XXIX. Abth. 1. 1883. 
16. Goldzieher: Lymphadenitis conjunctivae. Centralblatt f. Augenheil- 
kunde. 1882. 
17. E. Raehlmann: Pathologisch-anatomische Untersuchungen. Arch. f. 
Ophthalm. Bd. XXIX. Abth. 2. 1883. 
18. G. Schwalbe: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 1885. 
19. Ph. Stöhr: Ueber den Bau der Conj. palpebr. Sitzungsberichte der 
physik. med. Gesellschaft zu Würzburg. 1885. 
20. Wedl und Bock: Pathologische Anatomie des Auges. Wien 1886. 
21. Schmidt-Rimpler: Augenheilkunde. Braunschweig 1886. 
22. A. Pröbsting: Ein Beitrag zur feineren Anatomie des Lides und der 
Conjunetiva des Menschen und Affen. Erlangen 1886. 


Die grüne Drüse des Flusskrebses. 


Von 
Professor Dr. Carl Grobben in Wien. 


Im 4. Hefte des XXIX. Bandes des Archivs für mikroskopische 
Anatomie ist eine Publication betitelt: „Ueber die grüne Drüse des 
Flusskrebses“ von Bernhard Rawitz erschienen. In derselben 
werden meine im Jahre 1881 erschienenen Untersuchungen über 
das genannte Organ (C. Grobben, die Antennendrüse der Cru- 
staceen, Arbeiten aus dem zoolog. Institute der Universität Wien, 
t. III. pag. 8 u. ff) bezüglich fast aller Angaben bestritten, sowie, 
abgesehen von anderen Unrichtigkeiten, einer meiner Angaben eine 
Deutung unterlegt, welche derselben nieht zukommt. Aus diesen 
Gründen sehe ich mich veranlasst, in Kürze auf die bezeichneten 
Punkte der Publication von Rawitz zu erwiedern. 

Meinen Angaben gegenüber wird von B. Rawitz 

1) behauptet: „Die grüne Drüse vom Flusskrebs besteht nicht 
aus einem vielfach gewundenen Schlauche, sondern aus zwei 
Schläuchen, die erst kurz vor ihrer Einmündung in die Blase sich 


324 Dr. Carl’Grobben: 


mit einander verbinden. Und zwar bilden die grüne und die weisse 
Substanz den einen — langen, die gelbbraune und ein kleiner Theil 
der weissen den zweiten — kurzen Schlauch; niemals aber hat — 
eine unmittelbare Communication zwischen der grünen und 
selbbraunen Substanz statt“; 

2) die Berechtigung, den gelbbraunen Endtheil der grünen 
Drüse als „Endsäckchen‘“ zu bezeichnen, bestritten, und wieder- 
holt hervorgehoben, dass diese Bezeichnung meinerseits „der Phy- 
logenie zu Liebe‘ gewählt wurde; 

3) angegeben, dass die Färbung des gelbbraunen Theiles 
nicht durch Einlagerung gelbbraun gefärbter Körper im Zellleibe, 
sondern „durch die Anwesenheit strohgelb gefärbter Kerne“ be- 
dingt sei; 

4) hervorgehoben, „dass eine Cuticula an den Zellen in der 
grünen Substanz nicht einmal nur angedeutet vorhanden ist“; 

5) die Angabe gemacht, dass ein strangförmiger Zerfall des 
Protoplasmas der Epithelzellen in der weisslichen Abtheilung des 
Kanales nicht vorkommt; 

6) eine reichliche Vasecularisation des Endsäckehens be- 
stritten. 

Diesen vorstehenden Resultaten gegenüber muss ich auf Grund 
neuer Controluntersuchungen alle meine früher gemachten 
Angaben als vollkommen richtig aufrecht erhalten; 
und zwar: 

1) Der Kanal der grünen Drüse zeigt nahe dem Uebergange 
in die Harnblase keine Theilung. Das Endsäckehen geht, wie 
übereinstimmend Schnitte und Präparationen lehren, in den grünen 
Theil der Drüse über und dieser in der weissen, am Ende zur 
Harnblase sich erweiternden Kanalabschnitt. 

2) Der gelbbraune Endabschnitt der grünen Drüse ist ein 
Säckchen mit gefalteter Wand, und die Bezeichnung „End- 
säckehen“ daher vollkommen berechtigt. Der Vorwurf, welcher 
in der wiederholten Bemerkung zu suchen ist, dass ich „der Phy- 
logenie zu Liebe“ diese Bezeichnung gewählt hätte, ist mir un- 
verständlich. 

3) Die gelbbraune Färbung des Endsäckehens rührt nicht 
von einer gelben Färbung der Kerne, sondern von gelbbraun ge- 
färbten Inhaltskörpern im Leibe der Säckchen-Epithelzellen her. 
Gelbgefärbte Kerne konnte ich niemals beobachten, 


Die grüne Drüse des Flusskrebses. 325 


4) Die Zellen der grünen Drüsenabtheilung besitzen gegen 
das Lumen des Drüsenrohres hin eine dieke sog. Stäbeheneuticula. 

5) Die strangförmige Anordnung des Protoplasmas ist auch in 
den Zellen der weissen Kanalabtheilung und sogar sehr deutlich 
ausgebildet. 

6) Das Endsäckchen ist reichlich mit Blutkanälen versorgt. 

Hat es sich somit herausgestellt, dass die von meinen Anga- 
ben differirenden Ergebnisse, zu denen B. Rawitz gelangte, 
sämmtlich unrichtig sind, so muss ich weiter auch Verwahrung 
dagegen einlegen, dass B. Rawitz meinen Angaben Deutungen 
unterschiebt, welche nicht darin zu finden sind. So schreibt Ra- 
witz: „Als besonders beweisend gilt der strangförmige Zerfall 
oder die strangartige Anordnung der „Protoplasmakörperchen“, die 
nach Grobben’s Meinung eine Folge des lebhaften Stromes ist, 
also auf rein mechanischen Ursachen beruhen soll. Auf diesen 
letzteren Punkt will ich überhaupt nicht eingehen, da er sich selber 
widerlegt. Der strangartige Zerfall der Epithelien der grünen 
Substanz — ist meiner Ansicht nach zwar bewirkt durch die an- 
gewandten Reagentien, aber doch begründet in einer inneren Struetur 
des Protoplasma. Würde ich denselben an den Epithelien aller 
drei Substanzen gefunden haben, so würde ich nicht einen Moment 
zögern, ihn als Artefact zu betrachten“ u. s. f. 

Abgesehen davon, dass sich der von Rawitz unter Anfüh- 
rungszeichen eitirte Ausdruck ‚„Protoplasmakörperchen“ in meiner 
Arbeit nicht findet, sondern der Terminus „Protoplasmakörnehen“, 
so ist mir vollkommen unergründlich, wie Rawitz aus meiner 
Stelle herauslesen kann, dass ich die strangförmige Anordnung des 
Protoplasmas als Artetact betrachte. Ganz unverständlich jedoch 
bleibt die Bemerkung, dass meine Ansicht, die erwähnte strang- 
förmige Anordnung beruhe auf rein mechanischen Ursachen, sich 
selber widerlege. 

B. Rawitz eitirt ferner eine Stelle meiner Abhandlung, 
welche sich auf die Quellungsfähigkeit der Zellen und das Heraus- 
rücken der Kerne bezieht, als Angabe betreffend die Zellen der 
grünen Substanz, wogegen ich dieselbe von den Zellen der weissen 
Kanalabtheilung mache, da ich die angeführte Erscheinung auch 
nur an den letzteren beobachtet habe. Ich muss hier ein Ueber- 
sehen von Seiten Rawitz’ annehmen, da gleich auf der folgenden 
Seite sieh die Angabe findet, dass dieses Hervorquellen des Kernes 


326 Dr. Carl Grobben: Die grüne Drüse des Flusskrebses. 


„nur an den Zellen der grünen, niemals an denen der weissen 
und gelbbraunen Substanz sich findet (im strieten Gegensatze zu 
Grobben’s Angabe)“. Dem gegenüber habe ich gerade an dem 
grünen Drüsenabschnitte das Herausrücken der Kerne nicht beob- 
achtet, während diese Beobachtung an den Zellen der weissen 
Kanalabtheilung sehr leicht zu machen ist. Nirgends in meiner 
Arbeit findet sich jedoch die Angabe, dass ein solches Heraustreten 
der Kerne an den Epithelzellen des Endsäckchens von mir beob- 
achtet wäre, wie die eben angeführte Stelle von Rawitz anneh- 
men liesse. 

Ich beschränke mich, auf diese Punkte der Ra w itz’schen 
Publication hingewiesen zu haben, und sehe hier vollkommen 
von verschiedenen kritischen Bemerkungen, welche Rawitz be- 
züglich einiger Punkte meiner Arbeit macht, ab, über. deren Berech- 
tigung eine Einsicht in meine Arbeit urtheilen möge. 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln 
zum Papillärkörper der Lippenhaut. 


Von 
Dr. med. W. Podwyssozki (jun.), 


Privat-Docenten d. Allg. Pathologie an d. militär.-mediein. Akademie zu 
St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XVII. 


Vorliegende Mittheilung hat den Zweck, einige Lücken in 
unseren Kenntnissen über die histologischen Verhältnisse der quer- 
gestreiften Muskeln der Haut im Allgemeinen und speciell der 
Lippenhaut auszufüllen. Gleichzeitig dürften die mitzutheilenden 
Thatsachen von Interesse und nicht unwichtig für die noch immer 
streitige Frage über das Verhalten der Muskelfasern zu den Sehnen- 
fasern sein. 

Alles, was gegenwärtig über die Hautmuskeln in der histologi- 
schen Literatur vorliegt, bezieht sich eigentlich auf die glatte Musku- 
latur ; die quergestreiften bleiben, meines Wissens, soviel wie gar nicht 
berücksichtigt. „Willkürliche quergestreifte Muskelfasern gelangen 
nur im Gesicht, am Bart und an der Nase von der Tiefe in die 
Haut hinein und endigen in der Lederhaut bald unter schiefem 
Winkel, bald senkrecht zwischen den Haaren und Talgdrüsen ge- 
legen.“ Diese von Biesiadecki!) noch im Jahre 1871 gemachte 
Beschreibung entspricht auch heutzutage, wenn wir von Aeby’s 
mehr topographischen Angaben absehen, unseren Kenntnissen über 
die Verhältnisse der quergestreiften Muskeln zu der Haut. Die 
feineren histologischen Beziehungen sowie die Art der Befestigung 
der Muskeln bleiben unbekannt. 

In den entsprechenden Capiteln der gegenwärtig ziemlich 
umfangreichen Literatur über die Anatomie und Histologie der 
Haut wird auch heute noch einfach erwähnt, dass an man- 


1) Strieker’s Handbuch d. Gewebelehre. Bd. I, p. 599. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Rad. 30, 22 


338 W. Podwyssozki: 


chen Stellen der Haut des Gesichts sich quergestreifte Muskelfasern 
aus der Tiefe bis zum: Corium erstrecken, an welchem sie sich 
dureh Bindegewebe inseriren. Was die Mundmuskulatur speciell 
betrifft, so drücken sich einzelne Autoren, auf Grund ihrer mikros- 
kopischen Untersuchung in der Weise aus, das einige Muskeln wie 
zygomaticus, risorius, rectus labii sup. et inf.!) (Aeby) und qua- 
dratus sup. et inferior theils in der Haut, theils in der Schleim- 
haut an verschiedenen Stellen der Lippe endigen (Aeby?), 
W. Krause)?°). Allein die Art und Weise dieser Endigung, sowie 
das Verhalten einzelner Muskelfasern im Papillarkörper ist zur 
Zeit nicht näher bekannt. 

Dank der fixirenden Wirkungen der sogenannten starken 
Flemming’schen Flüssigkeit (Chromosmiumsäure-Gemisch), ge- 
lang es mir, einige feinere Verhältnisse der quergestreif- 
ten Muskeln zu der papillaren Schicht der Haut an ge- 
wissen Stellen der Mundspalte des Kaninchens festzustellen, näm- 
lich an den an die äusseren resp. behaarten Theile angrenzenden 
Bezirken der Schleimhaut des Lippenrandes, vorzugsweise aber an 
den beiden polsterartigen, parallel dem Lippenrande sich er- 
streekenden Erhabenheiten der Schleimhaut, welche zu bei- 
den Seiten der Oberlippe liegen. An den behaarten Theilen des 
Lippenrandes sind die betreffenden Verhältnisse nicht mehr so 
scharti ausgeprägt. Weniger deutlich ist die mitzutheilende Art 
der Endigung der Muskeln am Lippenrande des Meerschweinchens 


ausgeprägt. Bei anderen Thieren, wie Ratte, Maus, Katze, Hund, 


sowie beim Menschen, konnte ich an der Mundmuskulatur einen 
so engen Zusammenhang der Muskeln mit dem Epithel wie beim 
Kaninchen nicht verfolgen. 

An einer Reihe von in concentrirter wässriger Safranin-Lösung 
und nachfolgend in schwacher alcoholischer Pierinsäure-Lösung 
gefärbten und nach dem bekannten Hermann-Flemming’schen 
Verfahren behandelten sagittalen Schnitten kleiner Stückehen des 
Lippenrandes, welche vorher gut in starker UChromosmiumessig- 


1) Oder muse. labii proprius nach W. Krause, oder compressor labii 
nach Klein. 

2) Chr. Aeby, Die Muskulatur der menschlichen Mundspalte (Arch. 
f. mikr. Anatomie Bd. XVI, 1579, p. 659—662). 

3) W. Krause, Allg. und mikrosk. Anatomie. Nachtrag. 1881, p. 68. 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln ete. 329 


säure-Gemische fixirt, ausgewaschen und in Alcohol gehärtet wor- 
den waren, fällt bei mikroskopischer Untersuchung folgendes, deut- 
lich ausgeprägtes Bild in die Augen: 

Von der Tiefe des Unterhautgewebes erheben sich zur Schleim- 
haut-Öberfläche mehr oder minder parallel mit einander verlaufende 
einzelne Bündel quergestreifter Muskelfasern. Entweder nahe an 
der Grenze der epithelialen Schleimhaut-Schicht, oder etwas von 
derselben entfernt, beginnt ein Zerfall der Bündel in feinere bis 
zu einzelnen Muskelfasern, welche sich entweder in Bündelchen 
von mehreren primitiven Muskel-Fibrillen oder aber in einzelne 
primitive Fibrillen zerlegen. Infolge eines solchen allmählich 
fortschreitenden Zerfalls bildet sich aus jedem ursprüng- 
lichen diekeren Muskel-Bündel ein mehr oder minder 
breit ausgedehntes pinselartiges Gebilde; die Elemente 
dieses Pinsels bestehen aus einzelnen Muskeltfibrillen (vergl. Fig. 1 
und Fig. 5). Die Querstreifung der letzteren ist vollkommen deut- 
lich schon mit einer Vergrösserung von 1/s,, zu unterscheiden. 

Die in der beschriebenen Weise entstandenen feineren Fibril- 
lenbündelchen und einzelnen Muskelfibrillen nehmen, an der Grenze 
der epithelialen Schleimschicht angelangt, verschiedene Richtungen 
ein, aber immer richten sie sich zu ihrem Endziel, zum Epithel. 
- Durch Kreuzung der durch die erwähnte Zerspaltung entstan- 
denen zahlreichen Glieder eines jeden diekeren Muskelfasern-Bün- 
dels mit ähnlichen Gliedern aus den benachbarten Muskel-Bündeln, 
entsteht an der Grenze des Papillarkörpers ein ganzes System 
von zahlreichen Muskelfibrillen-Bündelehen und vonein- 
zelnen Muskel-Fibrillen (Fig. I. Während einzelne dieser 
Fibrillen mehr in senkrechter Richtung direct zum Epithel ver- 
laufen, nehmen andere eine grössere Ablenkung von der ursprüng- 
lichen Richtung des Stammbündels, um erst nach einem mehr 
schrägen Verlauf durch die Grenztheile des Unterzellhautgewebes 
zum Epithel zu gelangen. Hier gehen die Fibrillen-Bündel sowie 
die einzelnen Fibrillen in homogene, glänzende, feine sehnenartige 
Fasern über, vermittelst welcher sie sich im Stratum mucosum be- 
- festigen. Die erwähnten Netze verdanken ihre Enstehung mehr 
der Durchkreuzung der ebenerwähnten sehnenartigen Fortsätze, als 
der Kreuzung der Muskelfibrillen selhst. 

An manchen Stellen findet man eine sehr eigenthümliche 
Beziehung der Muskelfibrillen-Bündelehen und der pri- 


330 W. Podwyssozki: 


mitiven Muskelfibrillen zu den in’s Unterzellhautgewebe hin- 
einragenden epithelialen interpapillären Wülsten (Fig. 1, 
2,5, 6). Fast jeder dieser Wülste besitzt ein ihm entsprechendes 
Muskel-Bündel, dessen aus dem Zerfall gebildete Glieder vor- 
zugsweise ihm angehören resp. den Wulst umfassen und in 
dessen Substanz endigen (vergl. Fig. 2, 5, 6). Ich sage vor- 
zugsweise, da einzelne Fibrillen auch zu den nachbarlichen Wülsten 
gelangen, was die Ursache der schon geschilderten Netzbildung 
unter dem Stratum mucosum ist. 

Wenn man ferner das Verhalten der Muskelfasern und Muskel- 
fibrillen zu dem Epithel untersucht, so findet man einen noch enge- 
ren Zusammenhang des Muskelsystems mit dem epithelialen. An 
manchen Stellen nämlich unterscheidet man sehr klar ein Ein- 
dringen von einzelnen Muskelfibrill-Bündelchen, mit deutlicher 
Querstreifung, in die Papillen hinein und sogar in die ent- 
fernteste Spitze derselben. Dieses Verhalten ist schon ganz deut- 
lich mit einer schwachen Vergrösserung (60—80) wahrzunehmen 
(vgl. Fig. 1). Mit starken Systemen verfolgt man natürlich deut- 
lichere Bilder (vergl. Fig. 3, 4, 6). 

Die Anordnung der Muskelfibrillen-Bündel und deren weiterer 
Zerfall im Bereiche der Papille bleibt überall dieselbe: sie halten 
sich immer an der Oberfläche der Papillen resp. haften an den 
Grenzflächen der interpapillaren epithelialen Wülste. 

Sehr schöne und belehrende Bilder des Verhaltens der Mus- 
keln in den Papillen bekommt man an denjenigen Papillen, welche 
in ihrem grösseren Durchmesser durchgeschnitten sind und eine 
Capillarschlinge enthalten (Fig. 6). Am nächsten kommt das 
Muskelgewebe der Gefässschlinge an der Basis der Papille, wo 
die beiden (auf dem Schnitte) gegenüberliegenden interpapillären 
Wülste sich einander nähern und den engeren Theil oder den Hals 
der Papille bilden. An einigen Papillen ist der Hals so schmal, 
dass die emporsteigenden Muskelfibrillen der Gefässschlinge (Ca- 
pillare) eng anliegen und sie umringen. Es ist kein seltener Be- 
fund, dass am Papillenhalse die Muskelbündelehen einander über- 
kreuzen (vgl. Fig. 3 und 4). 

Wie endigen nun die Muskeln am Epithel? Diese 
Frage kann nur zum Theil und zwar durch die Untersuchung der 
entsprechenden Stellen mit den stärksten Linsen beantwortet wer- 
den. Wenn man mit einem 1/g—Vso Oelimmersions-Systeme von 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln ete. 331 


Zeiss verschiedene Stellen der Präparate durchmustert, so unter- 
scheidet man Folgendes: Die feinsten sehnenartigen Fibrillen, wel- 
che Fortsätze der primitiven Muskelfibrillen sind, kommen in 
innigste Verbindung mit dem Epithel des Stratrum mucosum. — 
Das ist sicher! — Es handelt sich nicht bloss um eine Berührung 
einzelner Fibrillen mit dem epithelialen Gewebe, sondern vielleicht 
um ein Eindringen derselben in dessen Substanz, nämlich in die 
intercellulären Spalten. Was dies Verhalten zu den intercellulären 
Spalten anlangt, so kann ieh mich leider nicht bestimmter darüber 
äussern, da hier selbst die stärksten Vergrösserungen im Stich 
liessen. Es ist aber sicher, dass wir es hier nicht mit einer 
einfachen Berührung, einem einfachen Nebeneinanderliegen zu thun 
haben, sondern mit einer viel complieirteren Verbindung. An man- 
chen Stellen macht es den Eindruck, als ob die Sehnenfäserchen 
mit der Basilar-Membran des Stratum mucosum zusammenflössen 
(vergleiche Fig. 2—6). Diese letztere scheint keine structurlose 
Membran zu sein, sondern stellt vielleicht ein engmaschiges fibril- 
läres Netz dar!). Die sehnenartigen Fäserchen der Muskelfibrillen 
dürften mit den Fibrillen dieses netzartigen Saumes sich vereinigen. 


‘ 


Die Präparate, nach welchen die oben stehende Beschrei- 
bung gemacht ist, geben gute Gelegenheit, eine wichtige und noch 
immer offene Frage aus der Histologie des Muskelsystems zu be- 
antworten; ich meine den Uebergang der Muskelsubstanz 
in die Sehnensubstanz. 

Die Anschauungen der Autoren spalten sich ‚betreffs dieses 
Gegenstandes, wie bekannt, in zwei Hauptriehtungen. Nach 


1) Die fibrilläre Structur der Membrana propria der Drüsen-Alveolen 
wurde von mir im Jahre 1882 für die Bauchspeicheldrüse genau nachge- 
wiesen (Beiträge z. Kenntnissd. feineren Baues der Bauchspeichel- 
drüse. Arch. f. mikroskopische Anatomie Bd. XXI, p. 768. Die entspre- 
chende Zeichnung ist in der entsprechenden russischen Arbeit gegeben). — 
Auf Grund vieler histologischer Angaben bin ich geneigt anzunehmen, dass 
überall, wo eine Membrana basilaris, welche das epitheliale Gewebe von dem 
Bindegewebe abgrenzt, vorhanden ist (Haut, Darm, Drüsen-Alveolen u. s. w.), 
dieselbe keine structurlose Membran, sondern ein engpfadiger, fibrillärer, netz- 
artiger Saum ist. 


332 W. Podwyssozki: 


der einen,welche hauptsächlich durchFiek !), Wagener?),Golgi?), 
theilweise auch durch Kölliker*) vertreten ist, besteht zwischen 
Muskel- und Sehnenfibrillen eine Continuität, ein unmittelbarer 
Uebergang. Nach Wagener und besonders nach Golgi bilden 
nicht blos die diekeren Sehnenfasern eine direkte Fortsetzung der 
Muskelfasern, sondern es gilt dies auch für die primitiven Sehnen- 
und Muskelfibrillen „una non interrotta continuazione delle fibrille 
di cui appare constituita la-fibra muscolare primitiva nelle fibrille 
dalla eui unione sono constituiti i dendinetti primitivi“ (Golgi pag. 
9). Golgi führt, mit vollem Rechte, seinen Befund des unmittel- 
baren anatomischen Ueberganges (per continuitatem) der Muskel- 
fasern in die Sehnenfasern als neuen Beweis der engen embryo- 
nalen Verwandtschaftzwischen den Muskeln und dem Bindegewebe an. 

Nach der zweiten Richtung, an welche die Mehrzahl der 
Autoren sich hält (Häckel), Herzig®), Biesiadecki”’), Weis- 
mann>),Rollet?), Ranvier!?, W.Krause!!), H.Frey!2), Toldt!3) 
und andere) besteht zwischen den Muskel- und Sehnenfasern nur 
eine Contiguität, aber kein unmittelbarer Zusammenhang, und ob- 


1) A. Fick, Ueber die Anheftung d. Muskelfasern an die 
Sehnen (Arch. f. Anatomie, Physiologie und wiss. Mediein, 1856, p. 425). 

2) G. R. Wagener, Ueber die Muskelfasern der Evertebra- 
ten (Reichert’s Archiv 1863, p. 224). — Ueber einige Erscheinungen 
an den Muskeln lebendiger Corethra plumicornis-Larven (Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. X, 1874, p. 297). 

3) C. Golgi, Contribuzione alla istologia dei mus- 
coli volontari. Milano 1880. — Annotazioni interno all 
istologia normale e patologica dei muscolivolontari. 
Con 2 Tavolo. .(Sep.-Abdr. aus d. Arch. p. le scienze mediche Vol. Il. Nr. 11, 
1881, p. 8-11.) 

4) A. Kölliker, Handb. d. Gewebelehre. Leipzig 1852, p. 172. 

5) Häckel, Canstatt’s Jahresbericht 1857. 

6) Herzig, Wiener Sitzungsberichte Bd. XXX, 1858, p. 73. 

7) A. Biesiadecki und Herzig, Ibidem Bd. XXXII, 1858, p. 148. 

5) Weismann, Zeitschrift f. rat. Medicin Bd. XI, 1861, p. 126. 

9) Rollet, Wiener Sitzungsber. Bd. XXI, 1856. 

10) L. Ranvier, Trait& technique d’Histologie. 1878, p. 503. — Le- 
cons d’Anatomie gener. s. 1. systeme Musculaire 1880, p. 245. 

11) W. Krause, Allgem. und mikroskop. Anatomie 1876, p. 92. 

12) H. Frey, Handb. d. Histologie 1876, 5. Auflage. 

13) C. Toldt, Gewebelehre 1877, p. 183. 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln etec. 335 


wohl die eine an der anderen fest angeheftet ist, so sind beide 
nur durch eine Kittsubstanz, welehe man lösen kann, verlöthet. 

Meine Präparate sprechen ganz entschieden für die erste Mei- 
nung; sie bieten einen evidenten Beweis des unmittelbaren Ueber- 
sanges der Muskelfasern in die Sehnenfasern und, was noch wich- 
tiger ist, der direeten Continuität zwischen den primiti- 
ven Muskel- und Sehnenfibrillen. Die früher beschriebene 
pinselartige Zerspaltung eines Muskelfasers in Muskelfibrillen-Bün- 
delehen und ferner in einzelne Muskelfibrillen, welche in Sehnen- 
fibrillen unmittelbar übergehen, giebt die beste Gelegenheit in situ 
zu sehen, ohne Anwendung irgend welcher dissociirenden Mittel, 
dass wirklich die Sehnenfasern in ihren feinsten Gliedern resp. 
Fibrillen eine direete Fortsetzung der Muskelfasern und Muskel- 
fibrillen darstellen (vergleiche Fig. 2—6). 

An manchen primitiven Muskelfibrillen unterscheidet man das 
allmähliche Verschwinden der Querstreifung und den Uebergang 
der quergestreiften Fibrille in ein homogenes, glänzendes, nicht 
sestreiftes Sehnen-Fäserchen. Dieser Uebergang erinnert sehr an 
die von Wagener!) beschriebenen und gezeichneten Verhältnisse. 
Mit den stärksten Linsen ist es unmöglich irgend welche Vereini- 
sungslinie hier zu finden, die auf eine Kittsubstanz zu beziehen 
wäre. 

Eins möchte ich Betreffs dieser Frage noch bemerken. Das 
senannte Volumen nämlich der aus einer Muskelfaser stammenden 
Sehnenfäserchen ist immer kleiner als das Volumen der Muskel- 
fibrillen der entsprechenden Muskelfaser. Dieser Umstand, welcher 
schon aus dem einfachen Vergleiche der gesammten Sehnenfäserchen 
einer Muskelfaser mit der Muskelfaser selbst evident ist, bekommt 
eine vollkommene Bestätigung bei der genauen Betrachtung der 
Uebergangsstelle eines Muskelfibrillen-Bündelchens in die entspre- 
chenden Sehnenfibrillen (vergl. Fig. 5). Sehr oft sieht man eine 
einzelne Muskelfibrille in eine einzige Sehnenfibrille übergehen; es 
ist aber nicht selten, dass ein ganzes Muskelfibrillen-Bündelehen, 
aus dJ—5 primitiven Fibrillen bestehend, nur in 2—3 Sehnenfibrillen 
übergeht. In den Muskelfibrillen-Bündelchen sind es die peripheren 
Schichten desselben, welche, wie es scheint, in die Sehnenfasern 


1) GR. Wagener, Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. X, 1874, 
p- 297. 


334 W. Podwyssozky: 


übergehen. Das Verhalten des Sarcolemma’s lässt sich nicht deut- 
lich erkennen. 

An der Stelle des pinselartigen Zerfalls einer Muskelfaser in 
Muskelfibrillen-Bündelchen, sowie in einzelne primitive Fibrillen 
findet immer eine mehr oder minder grosse Anhäufung von Muskel- 
kernen Statt, ein Befund, welcher, nach den ähnlichen Ermittelungen 
von Froriep!) bei den Muskeln der Amphibien und Säugethiere, 
als allgemeine Erscheinung an der Uebergangsstelle der Muskel- 
fasern in die Sehnenfasern angenommen werden kann. An vielen 
Stellen findet man bisweilen Muskelkerne an dem Uebergange 
feiner Muskelfibrillen-Bündelehen in Sehnenfasern und zwar auch 
im Bereiche der Papillen, wenn dort Muskel-Bündelchen hinein- 
dringen (vergl. Fig. 3—4). 


Wenn wir jetzt nach der physiologischen Bedeutung 
der beschriebenen Beziehungen der quergestreiften, willkürlichen 
Muskeln zum Papillenkörper fragen wollten, so ist sie zuerst wahr- 
scheinlich mit der Mimik der Lippen verbunden, welche bekannt- 
lich beim Kaninchen so stark ausgebildet und so vollkommen ist. 
Ganz so wie mit Zügen kann das Thier mit der beschriebenen 
Muskeln den epithelialen Belag der Lippen und zwar die klein- 
sten Bezirke derselben beherrschen, ein Umstand welcher für die 
mimischen Funktionen augenscheinlich von der grössten Wichtig- 
keit ist. Ausser einer solehen psycho-physiologischen Rolle der 
erwähnten Muskelbefestigung dürfen wir noch eine andere, rein 
physiologische annehmen. Durch die Befestigung einzelner Muskel- 
fasern an den interpapillären epithelialen Wülsten, sowie durch das 
Eindringen der einzelnen Muskelfibrillen-Bündelchen in die Papillen 
hinein kann während der Thätigkeit der Muskeln eine indirecte 
vasomotorische Wirkung auf die Capillaren der Papillen aus- 
geübt werden, indem durch die relative Verschiebung der interpapil- 
lären epithelialen Wülste eine kleinere oder grössere Blutfüllung der 
in den Papill verlaufenden Capillaren hervorgerufen wird. Was für 
einen Zweck eine solche indirecte vasomotorische Wirkung der querge- 
streiften Muskeln haben könnte, bleibt freilich zur Zeit unbekannt. 


1) A. Froriep, Ueber dasSarcolemm und die Muskel. 
kerne (Arch. f. Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1878, p. 425-427). 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln ete. 335 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVM. 


Alle Figuren sind nach Präparaten gezeichnet, welche aus den erwähnten 


polsterartigen Erhabenheiten der Schleimhaut beim Kaninchen genommen 


sind. Färbung bei Fig. 1 und Fig. 5 mit Safranin; bei Fig. 2, 3, 4, 6 mit 


Safranin und nachfolgend mit schwacher alkoholischer Pikrinsäurelösung. 


Fig. 1. 


Fig. 


Beziehungen der quergestreiften Muskelfasern, Muskelfibrillenbündel- 
chen und Muskelfibrillen zum Papillarkörper. Netzartige Kreuzung 
der Glieder der nachbarlichen Muskelfasern an der Grenze des Stra- 
tum mucosum und des Bindegewebes. Eindringen einzelner Muskel- 
fibrillenbündelchen in die Papillen. (Hartnak Obj. 5, Ocul. 2.) 

Umfassung eines interpapillären epithelialen Wulstes mit Muskel- 
fibrillenbündelehen; Uebergang einzelner Muskelfibrillen in die Mem- 
brana basilaris des Epithels. (Zeiss Oel-Imm. System Y/ıg, Ocul. 2.) 


Fig. 3 und 4. Eindringen vieler Muskelfibrillenbündelchen in eine Papille. 


Fig. 


Fig. 


or 


Absonderung einzelner Muskelfibrillen von dem Bündelchen im Be- 
reiche der Papillen und Uebergang dieser Fihrillen zum Epithel. 
Scheinbares Zusammenfliessen einzelner Sehnenfibrillen mit der. 
Membrana basilaris des Stratum mucosum. (Fig. 3 gezeichnet mit 
Zeiss Oel-Imm. System 1/;,, Ocul. 2; Fig. 4 mit Oel-Imm. System 
Zeiss 1/g, Ocul. 3.) 2 

Pinselartiger Zerfall einer Muskelfaser in einzelne Muskelfibrillen- 
bündelchen und fernerer Zerfall dieser letzteren in einzelne Muskel- 
fibrillen. Unmittelbarer Uebergang der Muskelfibrillen in Sehnen- 
fibrillen. (Zeiss Oel-Imm. System Y/s, Ocul. 2.) 

Umfassung eines interpapillären Wulstes mit den Zerfalisgliedern 
einer Muskelfaser. Eindringen eines Muskelfibrillenbündelchens in 
eine Papille unmittelbar neben einem Capillargefässe. (Zeiss Oel- 
Imm, System Y/ıs, Ocul. 2.) 


336 Dr. Carl M. Fürst: 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei 
den Beutelthieren. 


Von 


Dr. Carl M. Fürst in Lund. 


Hierzu Tafel XVIII—XX 


Durch Professor Dr. Wilhelm Leche in Stockholm erhielt 
ich nebst Hoden verschiedener anderer Thiere auch solche von 
Metachirus quica und Phascogale albipes. Ich habe schon in einer 
früheren Abhandlung!) einiges über diesen Gegenstand mitgetheilt. 
Ich wollte aber dieses seltene und besonders günstige Material 
fernerhin auch dazu benützen, um die gesammten Entwickelungs- 
verhältnisse derselber zu studiren. 

Vor allem ist es mein Streben gewesen, möglichst vollstän- 
dige Entwickelungsreihen zu erhalten. Die Lage der Zellen zu 
einander von der Peripherie zum Centrum hat natürlich eine grosse 
Bedeutung zur Bestimmung, welche Zellen älter oder jünger seien. 
Um aber die Herleitung sicher zu bestimmen, musste man eine 
Entwiekelungsreihe haben und musste Theilungsfiguren und Ueber- 
sangsformen vorlegen können. — Wie vortheilbaft mein Material 
für diesen Zweck war, wird das Folgende zeigen. 

Die Hoden, die mir zur Verfügung standen, entnahm ich den 
in toto in Alkohol conservirten Thieren. 

Bei beiden Thieren liegen die Samenkanälchen fast frei, mit 
sehr wenig interstitiellem Bindegewebe. Sie bilden grosse, bei- 
nahe eckig gebogene Schleifen. Ich nahm so grosse Stücke wie 
möglich und färbte dieselben in sogenanntem Grenacher’schen 
Hämatoxylin. Das Präparat wurde dann entweder nach Paraffin- 


I) Carl M. Fürst, Bidrag till Kännedomen om sädeskropparnes by 
quad och utweckling. Nord. Med. Arkiv Bd. XIX, No. 1. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 337 


einbettung in Canadabalsam untersucht oder einfach in Glycerin 
zerzupft. In letzterem Falle bemühte ich mich, grosse zusammen- 
hängende Stücke der Fläche des Samenkanälchens zu erhalten 
und ging beim Einlegen in Glycerin ganz systematisch zu Werke. 
Ich theilte nämlich das Samenkanälchen und legte ein Stück nach 
dem andern in Ordnung auf nummerirte Objeetgläser, wo sie zer- 
zupft wurden. Dadurch bekam ich auch hier gewissermaassen 
Serien. 

Die Paraffinpräparate waren Serienschnitte nach der Band- 
methode von Jung-Thomas’.Mikrotom in der Dieke von 10 u herge- 
stellt und zwar gehörte je eine Reihe einem einzigen grösseren 
Stücke eines Samenkanälchens an. Ich hielt ein solches Verfah- 
ren für unumgänglich, um dgn Zusammenhang. zwischen den ein- 
zelnen Entwicklungsformen zu zeigen und ich habe deshalb Serien 
von mehr als 500 Schnitten angefertigt. Dass die Combination 
beider Verfahren bei Beantwortung der in Rede stehenden Frage 
die Deutung vieler schwerverständlicher Punkte wesentlich er- 
leichtert, habe ich auch am Hoden anderer Säugethiere erfahren, 
die ich seiner Zeit zum Zwecke des Vorstudiums untersuchte. 


Metachirus quieca. 


Bei Beobachtung der Querschnitte fällt es sogleich in’s Auge 
wie verschieden dieselben sind, je nachdem sie aus verschiedenen 
Samenkanälchen oder in bestimmten Abständen aus demselben 
Samenkanälchen genommen wurden. Die vier Querschnitte, welche 
ich abgebildet habe, sind vier ganz verschiedene Typen. In Serien 
sieht man aber allmähliche Uebergänge zwischen diesen Bildern. 
Trotz der Verschiedenheiten kann man an jedem Querschnitte, 
woher er auch sei, drei Zonen unterscheiden; die entsprechenden 
Zonen selbst aber sind an den verschiedenen Querschnitten wieder 
deutlich verschieden. Es ist indessen nicht so schwer, wenn man 
etwas orientirt ist, zu erkennen, in welcher Entwicklungsreihe sie 
auf einander folgen. Wenn grosse Stückchen des Samenkanäl- 
chens zwischen den Querschnitten, von welchen meine Figuren ge- 
nommen sind, gelegen haben, so ist es natürlich, dass der Zu- 
sammenhang noch besser und deutlicher auf den Schnittserien 
selbst hervortritt. 

Zellbildungen mit Fortsätzen gegen das Centrum 


338 Dr. Carl M. Fürst: 


des (Samenkanälchens, die v. Ebner’schen!) Spermato- 
blasten oder Merkel’schen?) Stützzellen entsprechen, 
kommen hier nicht vor, sondern die Zellen liegen in concen- 
trischen Ringen oder Zonen. 

Von den mannigfachen, verschiedenen Zellformen und Zell- 
bildungen, die sich an den vier Querschnitten befinden, ist nur 
eine Art von Zellen gemeinsam und das sind die Zellen mit den 
grossen Kernen und den grossen Kernkörperchen, welche in der 
peripherischen Zone liegen. Sie sind an ihren Kernen leicht er- 
kennbar und diese Kerne zeigen sich identisch mit den Kernen 
der v. Ebner’schen?) Spermatoblasten, Merkel’s*) Stützzellen, 
v. la Valette St. George’schen’) Spermatogonien, Swaän 
et Masquelin’s®) cellules follieilaires, Biondi’s”) Stamm- 
zellen ete. 

Hier, sowie bei Phascogale sieht man sogleich viel deutlicher 
als bei anderen Thieren, wie constant (ich schliesse natürlicher 
Weise die oben genannten grossen Zellen aus und will von ihnen 
weiter unten sprechen) immer in derselben Zone nur eine be- 
stimmte Entwicklungsform vorkommt und wie Zonen mit bestimmten 
Entwicklungsformen sich immer zusammen vorfinden. Niemals 
trifft man z. B. eine Samenmutterzelle (MZ), wie man sie in Fig. 1 
sieht, zusammen mit einem Samenkörperchen aus Fig. 4; keine 
Samenstammzelle (StZ,,) aus Fig. 1 mit einer Samentochterzelle 
(TZ) oder einem Samenkörperchen im Stadium aus Fig. 3 u. s. w. 

Die Entwicklung geht von der Peripherie aus gegen das 
Centrum zu, von der Wand des Samenkanälchens zu seinem Lumen. 


1) v. Ebner, V., Untersuchungen über den Bau der Samenkanälchen und 
die Entwicklung der Spermatozoiden bei den Säugethieren und beim Menschen. 
In Rollett’s Untersuch. Graz 1871. 

2) Merkel, F., Die Stützzellen des menschlichen Hodens. Müller’s 
Archiv 1871. 

3)1l. ce 

4) 1. c. 

5) v. La Valette St. George, Die Spermatogenese bei den Säuge- 
thieren und dem Menschen. Arch. f. mikr. Anatomie 1878 u. a. A. 

6) A. Swaän et H. Masquelin, Etude sur la Spermatogenese. Ar- 
chives de Biologie 1883. 

7) D. Biondi, Die Entwicklung der Spermatozoiden. Archiv f. mikr. 
Anatomie Bd. XXV, 1885. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 3539 


In den hier abgebildeten Querschnitten sind auch die Zellen in 
der centralen Zone weiter vorgeschritten als die, welche peripher 
liegen. Die nächsten Entwicklungsformen aber liegen nicht in 
demselben Querschnitte. 

Wenn man die Entwicklungsformen auf meinen Abbil- 
dungen verfolgen will, muss man mit Fig. 2 St Z. in dem äussersten 
Theile der peripheren Zone, dann zu demselben Theile der peri- 
pheren Zone in Fig. 3StZ,, vorschreiten. Hierauf würde dieselbe 
Zone in Fig. 4StZ,, folgen und dann derselbe "Theil in Fig. 1 
MZ; nun käme man zur pheripheren Zone in Fig.2MZ, dann 
zum centralen Theile der peripheren Zone in Fig.3MZ, davon 
zu der mittleren Zone in Fig. 4MZ, und dann zu der scharf 
begrenzten mittleren Zone in Fig. IMZ; hierauf zu der mitt- 
leren Zone in Fig.2TZ, die hier mehr peripher liegt, davon 
zu der mehr centralen mittleren Zone in Fig.3TZ, nun zu 
der centralen Zone in Fig.4SK,, zu derselben in Fig. ISK,, 
zu derselben in Fig. 2SK, von ihr zu derselben in Fig. 3SK 
und endlich finden wir in Fig. 4SK die Samenkörperchen auf dem 
Wege den Kanal zu verlassen. 

Wenn das Samenkanälchen eylindrisch ist, liegen also die 
Entwicklungsformen in einem Kegel, dessen Höhe der Längsrich- 
tung des Kanälchens gleich gerichtet ist, man kann sie von 
der Basis zur Spitze verfolgen. Die Entwicklung selbst aber 
erfolgt natürlicherweise nur in einer Ebene. In einem Querschnitte 
von der Peripherie dieses Querschnittes aus gegen das Centrum. 

Die Membrana aa sieht man in den Figuren nur wie eine 
dunklere Linie. 

In Fig. 3 treten die Grenzen zwischen den drei Zonen sehr 
scharf herver. In den peripheren Zonen sieht man zweierlei ver- 
schiedene Zellen. Eine bestimmte Ordnung aber unter diesen 
kann man hier nicht bemerken. In Fig. 6 ist diese periphere Zone 
der Fläche nach ausgebreitet und man sieht hier die vorerwähnten 
Zellen, die ich Randzellen nenne, mit ihren grossen Kernen. 
Die Kerne haben öfters ein grosses Kernkörperchen und mitunter 
mehrere kleinere Kernkörperchen und ein nicht selten sehr deut- 
liches und schönes Kerngerüst. Die Zellen sind von der Fläche 
aus gesehen im Allgemeinen sechseckig mit gewöhnlich scharf mar- 
kirten Zellgrenzen. In Querschnitten dagegen ist eine solche Be- 
grenzung unmöglich wahrzunehmen. In der peripheren Zone sind, 


340 Dr. Carl M. Fürst: 


wie schon gesagt, noch einige andere Zellformen und auf dem 
Flächenpräparate in Fig. 6 haben diese äusserst zahlreichen klei- 
neren Zellen ihren Platz in den Zellgrenzen der Randzellen. Auf 
den Stellen, wo diese kleineren Zellen liegen, sind die scharfen 
(Grenzen zwischen den Randzellen verwischt oder verschoben. Diese 
kleineren Zellen, Fig. 8, bestehen aus einer körnigen Zellsubstanz 
und einem runden Kerne mit einer eigenthümlichen Kernfigur. 
Ich werde später etwas ausführlicher diese Zellen bei Phascogale 
besprechen. 

In Fig. 2 ist auch die periphere Zone wohl begrenzt. Die 
Randzellen, RZ, sind ganz ähnlich wie in Fig. 1. Die meisten 
übrigen Zellen haben ihre Kerne in Knäuelform (M Z). Ausserdem 
finden sich Zellkerne, St Z, die dicht an der Peripherie liegen und 
die ein grösseres und oft mehrere kleine Kernkörperchen und ein 
schwaches Kerngerüst haben. (Siehe St Z in Fig. 41 Phascogale). 
Sie sind also im Ruhestadium. Diese Zellen nenne ich die Samen- 
stammzellen. Was diese Zellen sowohl, als ihre Zelltheilung 
und Entwicklung in der peripheren Zone betrifft, so übergehe ich 
dieselben vorläufig und werde eine Beschreibung bei Phascogale 
liefern, wo ich die Formen besser verfolgen konnte. 

In Fig. 3 gehören zur peripheren Zone eigentlich die grossen 
Randzellen, RZ, und die kleineren Zellen, StZ, von welchen ich 
eine isolirt in Fig. 7 abgebildet habe. Diese Zellen liegen dicht 
an der Membrana propria und sind peripher ausgebreitet. Der 
Kern ist klein und zeigt einen dichten Knäuel, während bei anderen 
Kernen das Kerngerüst zu sehen ist. Diese Zellen sind Tochter- 
zellen der oben erwähnten Samenstammzellen. Dicht an der pe- 
ripheren Zone und theils zu dieser gehörend, liegt eine Anzahl 
von ein wenig grösseren Zellen, MZ, die ich Samenmutter- 
zellen nenne, von welchen einige etwas mehr central als die 
übrigen sich zeigen. Diese Zellen, Fig. 9, besitzen wenig Zellsub- 
stanz und führen einen grossen Kern, der ein schönes Gittergerüst, 
ähnlich, wie es Flemming!) von Salamandra abgebildet hat, zeigt. 

In Fig. 4 ist die periphere Zone beinahe unverändert. Die 
kleinen Zellen sind hier etwas grösser und die Kerne tragen ein 
Gittergerüst. Die Samenmutterzellen, MZ, sind hier weiter nach 


1) Walther Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. 
Leipzig 1582, 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 341 


dem Centrum gedrängt und sind im Begriffe eine neue Zone zu 
bilden. Ihre Zellsubstanz ist vermehrt und sie sind von den Seiten 
etwas zusammengedrückt worden. Eine gut begrenzte mittlere Zone 
bilden sie doch zuerst in Fig. 1. Der dichte Kranz, den diese 
grossen stark gefärbten Zellen hier bilden, fällt auf den ersten 
Blick in’s Auge. Die Zellen sind radiär oval; ihre Formen im 
übrigen wechselnd. Die reichliche Zellsubstanz, die vieles Häma- 
toxylin aufnimmt und schwer entfärbt wird, ist für diese Zellen 
sehr bezeichnend. Man findet hier Kerne mit Knäuelform, deren 
Chromatinfäden ziemlich diek sind (Fig. 10). 

Die grossen Randzellen sind demnach in allen vier Figuren 
unverändert und auch ihre grossen Kerne zeigen keine Verände- 
rungen. Kernfiguren habe ich nie beobachten können, sondern die 
Zellen scheinen in einem beständigen Ruhestadium zu sein. In 
diesen Samenkanälchen, in welchen die Bildung der Samenkörper- 
chen so lebhaft stattfindet und die Zellformen immer wechseln, 
stechen diese Zellen durch ihre immer zunehmenden Kerne von den 
übrigen ab. Deutlich ist es, dass sie keinen directen Antheil an 
der fortlaufenden Entwicklung nehmen, wogegen die übrigen klei- 
neren Zellen mit der Entwicklung auf das engste verknüpft sind. 

Bei Metachirus habe ich vor der Theilung der Samenstamm- 
zellen in ihre Tochterzellen keine karyokinetischen Kernfiguren 
gesehen, wie bei Phascogale, und will ich, wie gesagt, dort über 
diese sprechen. 

Bei den kleinen Zellen trifft man, wie in Fig. 3 oder Fig. 7, 
Kerne in Knäuelform, die indessen schnell in ein Gittergerüst über- 
gehen. Dieses Gittergerüst haben die Kerne eine Zeit lang (siehe 
Fig. 4 und 5), aber nun vergrössern sie sich. Einige bleiben als 
Samenstammzellen in der Zone zurück, die übrigen aber zeigen 
diese eigenthümlichen Kernformen von Fig. 1 und 6 auf (eine Form 
von diesen Zellen ist in Fig. 8 abgebildet) und wahrscheinlich 
nach vollzogener Theilung werden sie Samenmutterzellen. Bei 
diesen Zellen zeigen die Kerne eine Knäuelform und darauf das 
Gittergerüst. Während sich nun die Zellsubstanz beständig ver- 
mehrt, verlassen die Samenmutterzellen die periphere Zone, um 
schliesslich (Fig. 1) eine mittlere neue Zone zu bilden. Bald thei- 
len sich die Samenmutterzellen. Die Theilungsfiguren sind aber 
sehr sparsam zu finden; ich war so glücklich an einigen Quer- 
schnitten einige wenige karyokinetische Figuren zu Gesicht zu 


342 Dr. Carl M. Fürst: 


bekommen. Trotz der wenigen Figuren, die ich sah, konnte ich 
dennoch eine Entwicklungsreihe zwischen den grossen Samenmutter- 
zellen in Fig. 1 und den kleineren Samentochterzellen in Fig. 2 
zusammenstellen. In den Samenmutterzellen tritt zuerst die oben- 
genannte Knäuelform (Fig. 10) auf. In Fig. 1! wird eine Sternform 
abgebildet die Schleifen sind, wie Flemming sagt, bezüglich 
Salamandra schwer zu zählen. In Fig. 12, die ich als eine weiter 
vorgeschrittene Sternform auffasse, glaubte ich, wie auch bei Fig. 
11, vier, höchstens fünf Paare von Schleifen zählen zu können. 
Es ist mir nicht gelungen reine metakinetische Figuren zu sehen, 
wohl aber die nächsten Uebergangsstadien zur Tochtersternform. 
Fig. 13 und Fig. 14 zeigt eine spätere Tochtersternform, in der 
die Schleifen mehr radiär stehen. Die Zellsubstanz ist hier im Be- 
sriffe sich abzuschnüren. In Fig. 15 ist schon die Knäuelform 
passirt und das Gittergerüst aufgetreten. Die Samentochterzellen 
in Fig. 2 sind weiter vorgeschritten und zeigen keine Kernfiguren. 

In der zweiten oder mittleren Zone der Fig. 2 ist eine grosse 
Anzahl von kleinen Samentochterzellen FZ vorhanden. Sie halten 
sich wie gebunden an die periphere Zone. In Fig. 2 speeciell 
scheinen sie etwas zu reichlich vorhanden zu sein, welches Ver- 
hältniss seinen Grund darin hat, dass der Schnitt schief durch den 
Kanal geht. Trotzdem sieht man sie im Allgemeinen häufig in 
doppelten Reihen liegen. 

Die Samentochterzellen sind wohl begrenzt; ihre Kerne 
jedoch schwer zu analysiren. Ein centrales Kernkörperchen tritt 
durch seine stärkere Farbe hervor. Es ist aber nicht scharf be- 
grenzt. Der ganze Kern ist diffus gefärbt und Chromatinkörper- 
ehen, Körner oder ein Kerngerüst sind jetzt nicht zu beobachten. 

Der Kern beginnt indessen seine runden Formen zu verlassen 
und oval zu werden. An dem einen Pole entwickelt sich die 
klardurehsichtige Kappe und an dem anderen, entgegengesetzten 


Pole entsteht eine sackförmige Bildung (Fig. 16 und 17), deren In- 


halt dem übrigen Kerne vollständig ähnlich ist. Die Kappe liegt 
wie gewöhnlich dieht am Kerne und ist im Anfang mehr ausge- 
breitet. Gleichzeitig aber mit der Verlängerung des Kernes wird 
die Kappe zusammengezogen und erhöhet und sie gehört dann dem 
einen Pole an. Der Kern schiebt einen Theil seines gefärbten In- 
haltes in die Mitte der Kappe herein. Die Chromatinanhäufung, die 
in der Mitte des Kernes lag, verlängert sich in den in der Kappe ein- 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 343 


geschobenen Theil (Fig. 16). Diese Chromatinanhäufung hat eine 
diffuse Färbung; dennoch tritt ihre stärkere Farbe gegen die Um- 
gebung hervor. Dieser Theil schiebt sich immer mehr und mehr 
in die Kappe hinein und werden zuletzt die gefärbten Bestandtheile 
von der Spitze der Einschiebung zurückgezogen (Fig. 17). 

Auch die sackförmige Bildung an dem entgegengesetzten 
Pole ist zusammen mit den angrenzenden Theilen des Kernes stärker 
gefärbt. 

Die diffuse Farbe im Ganzen hört bald auf. Der Kern ver- 
längert sich bedeutend und vergrössert sich in allen Dimensionen. 
Das Chromatin sammelt sich in kleinen begrenzten Körnchen, die 
in dem ganzen Kerne zerstreut sind. Schon früh zeigen die Chro- 
matin-Körnchen ein Streben, sich gegen die beiden Pole hin anzu- 
häufen. Die sackförmige Bildung an dem der Kappe entgegenge- 
setzten Pole wird, nachdem sich von ihrem Ende Stückchen gelöst 
und in die Zellsubstanz hinausbegeben haben (siehe näheres bei Phas- 
cogale) bedeutend zusammengezogen und nur eine kleine trichter- 
förmige Bildung bleibt zuletzt zurück. 

Wenn nun diese chromatinhaltigen Stückchen oder die Pol- 
körperchen abgestossen sind, so nenne ich den zurückgeblie- 
benen Kerntheil der Samentochterzelle das Samenkörperchen. 

Der engere Theil des Trichters sitzt am Kerne, der breitere 
nach aussen und ist ganz plan. Der ganze Anhang wird im An- 
fang stärker, später schwächer und schwächer von Hämatoxylin 
gefärbt. 

Diese Zellform trifft man in Samenkanälchen zwischen 
Fig. 3 und 4. Während .der Entwicklung von Fig. 2 zu Fig. 3 
haben die Samentochterzellen ihre nahe Verbindung mit der peri- 
pheren Zone verloren und hängen jetzt inniger mit der centralen 
Zone zusammen. Dass dieses Verhältniss keine Zufälligkeit und 
nicht abhängig von der Schnittlegung sei, davon kann man sich 
leicht überzeugen, indem man immer dieselben Verhältnisse antrifft: 
nämlich dass die Samentochterzellen in Querschnitten des Stadiums 
Fig. 3 central geordnet sind. 

In Fig. 4 sind sie in der Entwickelung weiter gekommen 
und liegen jetzt in der ecentralen Zone, welche Lage sie behalten, 
bis sie fertiggebildet sind. Die Samenkörperchen gehen indessen 
noch viele Veränderungen ein; vgl. Fig 18. 

Nachdem der in die Kappe eingezogene Kerntheil sein Maxi- 


Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 23 


344 Dr. Carl M. Fürst: 


mum in Fig. 18 erreicht hat, wird er wieder kleiner und die Kappe 
beginnt allmählich sich zu verkleinern und später platt zu werden, 

Der grosse ovale Kern verändert sich ebenfalls. Die Chro- 
matinkörnchen beginnen sich an beiden Polen zu sammeln und 
gleichzeitig werden die Sehwanzpole mit ihrem kleinen Anhange 
gegen die Kappe zu gezogen. Es scheint, dass die Chromatin- 
körnchen und das diesen zunächst liegende Chromatin sich zu- 
sammenzieht. (Fig. 19 und 20). Indessen ist, bevor diese Diffe- 
renzirung und Zusammenziehung eintritt, wenn der Kern am 
srössten war, eine Kernmenbran gebildet worden und wenn 
nun die Einziehung stattfindet steht diese festere Parachromatin- 
hülle (Pfitzner)!) deutlich in ihrem oberen Theile da, trotzdem der 
übrige Kerninhalt die Kernmembran auszuspannen bestrebt sein muss. 

Am Schwanzpole iwird die Kernmembran eingestülpt dadurch, 
dass sie zusammen mit ihrem Anhang in die Richtung gegen die Kappe 
gezogen wird. Während gleichzeitig die Chromatinkörnchen sich 
sammeln, nimmt die übrige unfärbbare Kernsubstanz den Raum 
zwischen dem zusammengezogenen Theile und der Kernmembran ein. 

Ich will hier nieht unterlassen darauf aufmerksam zu machen, 
wie ein Theil der Kernsubstanz mehr als der übrige sich chroma- 
tinhaltig zeigt, und während das Ohromatin sich zusammenzieht, 
begrenzt sich nach aussen das nächstliegende Chromatin gegen die 
übrige Kernsubstanz Fig. 21, 22, und 23, um zuletzt sich an die 
untere Fläche des Kopfes zu legen. 

Beim Hunde, Stiere, Schafbock, Meerschweinchen, Igel etc. 
glaube ich?) eine besondere Modification des Achromatin gefunden 
zu haben, die sich auch näher an das Chromatin anschliesst und 
die sich unter gewissen Verhältnissen bei nicht vollständig fertig 
gebildeten Samenkörperchen im Hoden oder Nebenhoden, etwas 
verschieden bei verschiedenen Thieren, mit Baele’schem Carmin färbt. 
An den Samenkörperchen dieser T'hiere bildet das modifieirte Achro- 
matin einen Ring oder einen Becher um den Kopf. Wenn der 
Schwanz bei Metachirus und Phascogale von der unteren Fläche 
des Kopfes ausgeht und der Kopf von unten und oben abgeplattet 
ist, so entspricht das Achromatin, das sich hier an die untere 


1) Wilh. Pfitzner, Zur morphoiogischen Bedeutung des Zellkerns. 
Morphol. Jahrbuch Bd. XI, 1885. 
2) 1. ce. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 345 


Fläche legt, demjenigen, welches den unteren Theil des Kopfes 
beim Stier, Schafbock ete. umfasst. Die Grenze nach oben für 
beide Thiergruppen ist die untere Grenze der gebliebenen oder 
abgefallenen Kappe. 

Indessen schliessen sich die Chromatinkörnchen zusammen, 
ja sie schmelzen geradenwegs zusammen und legen sich nicht nur 
nahe aneinander. Man erhält zuerst Bilder, wie in Fig. 21, wo das 
Chromatin stundenglasförmig ist; bald aber wird das ganze Chro- 
matin gegen die Kappe hingezogen. Die Kernspitze, die in die 
Kappe eingeschoben war, wird dünner und mehr und mehr herunter- 
gezogen, wie man in Fig. 22 und 23 sieht. Das Chromatin ist am 
Schwanzpole zugespitzt. Der hintere Anhang kann nicht länger 
beobachtet werden, wohl aber unter glücklichen Verhältnissen ein 
äusserst feiner Faden, der jetzt immerhin mit dem Chromatin an 
diesem Pole zusammenhängt. 

Ich habe jetzt den Uebergang von den Samentochterzellen 
TZ, in ‘der mittleren Zone der Fig. 3 zu den Samenkörperchen 
SK;, in der centralen Zone Fig. 4 beschrieben und will nunmehr 
mit der Entwicklung des Samenkörperchens in den centralen Zonen 
der Fig. 1, 2 und 3 fortfahren. 

In Fig. 24 hat sich das Chromatin zu einer Platte unter der 
Kappe zusammengezogen. Die Kappe selbst wird ganz platt. In 
Fig. 25 sieht .man den Kopf von oben und zeigt dieser die Form 
der Cbromatinplatte. Diese wird jetzt eingezogen, wie Fig. 28 
zeigt, und so entstehen die ersten Andeutungen der späteren Schen- 
kel in dem Kopfe des fertigen Samenkörperchens. Der eine 
Schenkel wird zuerst, wie es scheint, durch'eine Zusammenziehung 
gebildet, der andere wächst allmählich heran. In Fig. 27 sieht 
man den erstgenannten Schenkel, der andere, der durch seine 
stärkere Farbe kenntlich ist, steht im Begriffe gebildet zu werden. 
Die stärkere Farbe rührt von der Verkürzung her, in welcher man 
ihn sieht. In Fig. 27 ist dasselbe Stadium von der Seite zu sehen. 
Fig. 30 zeigt ein neues Entwicklungsstadium. Hier ist die Chro- 
matinansammlung concav geworden und die Schenkel drehen sich 
medianwärts gegen einander. In Fig. 27 und 31 sieht man, wie 
der eine Schenkel zuerst heruntergezogen ist, indess der andere 
höher steht. 

Die Mittelpartie des Kopfes ist anfangs zugespitzt, wie in 
Fig. 31 und 32, wird aber, wenn die Form des Kopfes fertig ge- 


346 Dr. Carl M. Fürst: 


bildet ist, abgerundet (Fig. 33 und 34) und die Drehung der Schen- 
kel wird hier auch ganz vollständig. 

Der Kopf steht jetzt senkrecht gegen den Schwanz. Wenn 
aber das Samenkörperchen aus dem Hoden ausgetreten ist, dann 
bildet der Kopf mit dem Schwanze einen sehr spitzen Winkel, so 
dass beide Theile nahezu in einer geraden Linie mit den Schen- 
keln nach unten zu liegen. Fig. 35. | 

Während der Entwicklung des Kopfes aus dem Chromatin 
kann man beobachten, wie von dem Schwanzpole ein feiner Faden 
ausgeht. In der letzten Zeit der Entwicklung, z. B. Fig. 27, 29 
und 31, sieht man den gefärbten Faden (Axenfaden) deutlicher, 
der, so wie ieh glaube von vorliegender Zellsubstanz früher verdeckt 
ist. Das Chromatin ist, wie die Zeichnungen zeigen, während der 
ganzen Entwicklung des Kopfes von Achromatin umgeben und der 
Chromatinfaden, der immer mit dem Kopfe zusammenhängt und 
aus demselben heraustritt, ist auch von Kernsubstanz umhüllt. 
Wenn das Chromatin vollständig unter der Kappe zusammengezo- 
sen ist, und der Schwanz in seiner vollen Länge ausgewachsen ist, 
wird der obere Theil des Schwanzes und der untere Theil des 
Kopfes von der übrigen Kernsubstanz eingeschlossen. Die Zell- 
substanz ist mittlerweile abgestossen worden, worüber ich bei Phas- 
cogale näher sprechen will. 

Zuerst ist der grösste Theil dieser umschliessenden Substanz 


schwach diffus gefärbt, später aber wird er wieder eine klare un- _ 


gefärbte Masse mit einigen gefärbten Körnern. 

An dem oberen abgegrenzten Schwanztheile oder dem künf- 
tigen Verbindungsstücke schliesst sich Achromatin näher und näher 
um den Chromatinfaden. Wie gewöhnlich geht die Achromatin- 
hülle von aussen in die Parachromatin- oder Kernmembransubstanz 
über. Das Achromatin wird also vön aussen nach innen hin ver- 
dichtet; das festere Parachromatin umschliesst zu Anfang wenig- 
stens Achromatin oder mit anderen Worten eine weichere Substanz. 

Zu den Bildern 33 und 34 ist das Verbindungsstück noch 
nieht fertig. In dem Entwicklungsstadium der Fig. 33 habe ich 
dunklere Querlinien, Falten oder Brüche, die keine bestimmten 
Richtungen, weder quer noch in einer Spirale zeigen und auch 
nicht quer über den ganzen Cylinder gehen, beobachtet. In Fig. 34 
sieht man eine deutliche spiralförmige Anordnung. Das erste Bild 
Fig. 33 ist aus einem Präparate in einem früheren Stadium als 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 347 


der Querschnitte von Fig. 3 und das zweite Bild, Fig. 34, stammt 
von dem Stadium der Fig. 3. 

Ich bin der Ansicht, dass die verschiedene Consistenz der 
äusseren Hülle und des Inhaltes des Verbindungsstückes ihren Ent- 
stehungsgrund gerade hierin haben. Ich will auch sogleich hier 
darstellen, wie ich denke, dass diese so viel beschriebene Spirale 
entsteht. 

In Fig. 3 sieht man, wie die Samenkörperchen alle nach der- 
selben Richtung gedreht sind. Wenn nun die Schwänze in das 
Centrum hineingelangt sind und eine festere Consistenz angenom- 
men haben, dann legen sie sich in die Längsachse des Samenka- 
nälchens; weil sie zu lang sind um radiär liegen zu können; so 
wie sie heraus stehen, drehen sie sich in Spiralen. Dabei hängen 
die Köpfe noch fest und werden nicht mitgedreht. Dadurch wird 
der Sehwanz um seine eigene Achse gedreht. Da nun an dem 
Kopfe eine festere Substanz haftet und diese festere Substanz wie 
eine Hülle sich um die weicheren Theile des Verbindungsstückes 
fortsetzt, so mussten die Drehungen an dieser Hülle sichtbar bleiben 
und treten auch an der Parachromatinhülle oder dem Rohre wie 
eine Spiralfalte hervor, die bei allen Samenkörperchen in derselben 
Richtung geht. Das Achromatin geht indessen fortwährend, so wie 
das Innere des Verbindungsstückes in .ein festeres Parachromatin 
über und es scheint nun natürlich zu sein, dass die Verdichtung 
gerade in den Spiralfalten zuerst stärker sichtbar wird. Wenn die 
zwischen den Falten liegenden Hüllestückehen nicht so früh gleich 
stark verdichtet werden, so ist schon eine spiralförmige Verdich- 
tung, das ist ein Spiralfaden, in der Hülle gebildet. Wird aber 
der Uebergang zum Parachromatin fortgesetzt, bis das Samen- 
körperchen fertig ist, dann geht auch der Theil des Achromatin, 
der zwischen der Spiralverdiehtung liegt, in dieselbe Consistenz 
über. Aus dieser Ursache trifft man keine Spiralfäden bei voll- 
ständig fertiggebildeten Samenkörperchen und der Spiralfaden 
ist also, meiner Auffassung zufolge, nur eine vorübergehende 
Entwieklungsform, die darin begründet ist, dass die 
Achromatinumgebung des Schwanzes und besonders des 
Verbindungsstücks von aussen her allmählich sich zu 
Parachromatin verdichtet, während gleichzeitig die Sa- 
menkörperchen indem Samenkanälchen sich drehen. 

Alles was den Kopf und das Verbindungsstück umschliesst, 


348 Dr. Carl M. Fürst: 


(in Fig. 31 oder 33) geht nicht in die Bildung des Samenkörper- 
chens ein. Die Reste der Kernsubstanz werden abgestossen und 
enthalten die früher von dem Schwanzpole abgestossene Kernsub- 
stanz und auch die unfärbbaren Kernreste, die für die Schwanzhülle 
nicht verwendet worden sind. Diese Reste enthalten sowohl Achro- 
matin wie Chromatin und sie häufen sich in Klumpen an, wie man 
es in Fig. 3 (KB) sieht. Das Chromatin differenzirt sich auch in 
den Restklumpen und bildet sehr verschiedene bizarre Formen, 
von welchen man in Fig. 36 a, b, c einige Beispiele sehen kann. 
Ueber das Entstehen dieser Bildungen will ich bei Phascogale ge- 
nauer berichten. Dort sind diese Verhältnisse leichter zu verfolgen. 

Der Kopf des fertiggebildeten Samenkörperchens aus dem 
Hoden von Metachirus ist gabelförmig mit nach unten gewendeten 
Zinken. Diese Zinken (Schenkel) zusammen mit den lateralen 
Theilen des Mittelstücks des Kopfes sind um ihre eigene Achse 
nach der Medianlinie des Kopfes gedreht. Dadurch sieht man die 
mittlere Partie des Kopfes von der Breitseite, die Zinken aber 
zum grössten Theile von der Schmalseite. Diese Anordnung erklärt 
die stärkeren Farbentöne der Seitentheile und Schenkel. An dem 
eoncaven Rande des Mittelstücks des Kopfes sitzt der Schwanz in 
der Mitte der Fläche. Der Schwanz ist an seiner Anheftungsstelle 
zugespitzt. Das Verbindungsstück ist nach unten scharf abgegrenzt. 
Der Schwanz ist im Ganzen in der Ebene des Kopfes etwas abge- 
plattet. 


Phascogale albipes. 


Die Abbildungen der Querschnitte vom Phascogale-Hoden 
sind in derselben Vergrösserung wie die von Metachirus gezeichnet, 
damit die Grössenverhältnisse besser hervortreten. Die Durchmesser 
der verschiedenen Schnitte sind ungleich gross und sind hier wie 
bei Metachirus von dem Entwicklungsstadium des Inhalts abhängig 
und die Vergrösserung tritt mit der Ausbildung der Schwänze ein. 
Wenn die Samenkörperchen aus dem Samenkanälchen herausge- 
treten sind, wird wieder der Durchmesser verkleinert. 

Eine Verschiedenheit, die ich später näher beschreiben will, 
zwischen Phascogale und Metachirus tritt sogleich in’s Auge. Man 
vermisst nämlich bei Phascogale die Uebergangszellen (Samen- 
mutterzellen) zwischen der peripheren und miltleren Zone, wie sie 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 349 


in Fig. 2, 3 und 4 von Metachirus zu sehen waren. Bei Phascogale 
wird die in Fig. 1 von Metachirus zusammengeschlossene mittlere 
Zone nur von einigen Samenmutterzellen repräsentirt, Fig. 37 MZ. 
Die während der Entwicklung der Samenkörperchen aus den Sa- 
mentochterzellen abgestossenen Kernsubstanztheile und Zellsubstan- 
zen sind hier sehr deutlich und leichter zu verfolgen. 

Auch bei Phascogale muss man, wenn man die verschiedenen 
Formen der Entwicklungsreihe verfolgen will, von der Peripherie 
nach dem Centrum gehen und so wie bei Metachirus in conischer 
Form, also auf Querschnitten von einem zum anderen, bis dass man 
zum Centrum gelangt. Die Entwicklung in den Samenka- 
nälchen geht ineinem fortlaufenden Rhythmus oder in 
einer Welle. Sie fängt nämlich nicht auf einmal in dem ganzen 
Samenkanälchen, in der ganzen Peripherie an; denn dann würden 
alle Querschnitte dieselbe Form wenigstens in der Peripherie zeigen. 
Es ist gerade so, als ob in dem einen Ende des Samenkanälchens 
ein Impuls zur Entwicklung gegeben würde, der sich auf den 
nächstliegenden Querschnitt und von da immer weiter fortsetzt, 
um später noch einmal an der Ausgangsstelle zur Geltung zu 
kommen. 

Hier wie bei Metachirus kommen längs der Peripherie die 
grossen Randzellen mit ihren bekannten grossen Kernen vor, die 
keine Spur einer Theilung zeigen. Hier kann ich mit noch grösserer 
Gewissheit sagen, dass sie an der fortlaufenden Entwicklung der 
Samenkörperchen nicht theilnehmen. 

In Fig. 38 und 39 sieht man einige kleinere Zellkerne, StZ, 
im Ruhestadium mit stark’ gefärbtem Kernkörperchen und gefärbten 
Körnern. Von der Aussenfläche gesehen liegen sie an den Grenzen 
der Randzellen und sind nach unten zwischen dieselben geschoben, 
ohne dass aber die Grenzen der Randzellen verwischt worden 
wären. Fig. 42 gibt ein Bild einer solehen isolirten Zelle bei 
starker Vergrösserung. Der Ruhezustand der Zelle ist nur vorüber- 
‚gehend und im Stadium der Querschnitte Fig. 39 ist der Kern in 
die Knäuelform mit dünnen Schleifen getreten, wie Fig. 43 zeigt. 
Ich gebe hier einige Abbildungen von den wenigen karyokineti- 
schen Figuren die ich gefunden habe. Fig. 44 ist eine Sternform 
und Fig. 45 eine metakinetische Form. Vollständige Serien von 
Theilungsfiguren habe ich bei diesen Zellen ebenso wenig wie bei 
den Samenmutterzellen gefunden. Eine Bestimmung über die 


350 Dr. Carl M. Fürst: * 


Dauer der verschiedenen Formen kann hier nicht gegeben werden. 
Dass auch die Form der Kernfiguren, von welchen ich viele Ab- 
bildungen geliefert habe, etwas von der Präparationsflüssigkeit ab- 
hängig ist, das ist ganz natürlich. Die Hauptsache für mich war 
aber in diesem Fall Theilungsfiguren überhaupt zu finden, um da- 
durch den Ursprung verschiedener Zellen und ihre Entwieklungs- 
reihen nachweisen zu können. In Fig. 46 liegt eine Zwischenform 
zwischen Sternform und Knäuelform vor. Sowohl in Fig. 45 wie 
in den beiden Tochterzellen Fig. 46 habe ich in der Zellsubstanz 
mit Hämatoxylin sehr schwach gefärbte Körperchen gesehen. 

Wenn der karyokinetische Vorgang abgeschlossen ist, trennen 
sich die beiden Tochterzellen von einander. Es scheint, dass sie 
nicht Raum auf demselben Platz zwischen denselben Randzellen 
finden können, sondern es kommen die eine oder beide in einen 
anderen Zwischenraum, wie Fig. 5 von Metachirus zeigt, zu liegen. 

Diese Zellen vergrössern sich immer mehr und mehr, sowohl 
der Kern wie die Zellsubstanz und drücken auf die Randzellen 
und können diese sogar zur Seite schieben, sodass ihre scharfen 
Grenzen verwischt werden. Wenn diese Zellen zu einer bestimmten 
Grösse gelangt sind, tritt eine Veränderung in dem Kerne ein. 
Einige Zellen treten aus dem Centrum in die mittlere Zone, andere 
bleiben zurück. 

Ohne mich darüber zu äussern, ob die Samenkörperchen da- 
durch, dass sie den Kanal verlassen, Raum schaffen und nun die 
Zellen der peripheren Zone gegen das Centrum rücken, um den 
Platz auszufüllen, oder ob das Kanälchen, wenn die Samenkörper- 
chen reif geworden sind, sich eontrahirt und so mechanisch die 
Zellen der peripheren Zone verschiebt, lasse ich unentschieden und 
will ich nur auf die Gleichzeitigkeit der diesem Phänomen zu 
Grunde liegenden Bilder aufmerksam machen. 

Die Kerne der Zellen der peripheren Zone zeigen ganz eigen- 
thümliche Bilder (siehe Fig. 37 und Fig. 6 von Metachirus). Die 
Chromatinfäden sind im Allgemeinen dünn und sind bald in einer 
halbmondförmigen, bald halbsphärischen, bald stundenglasförmigen 
Anordnung. Der übrige Theil des Kerns ist klar und chromatin- 
frei. Das Bild Fig. 6 von Metachirus gleicht der eigenthümlichen 
Sternform Flemming’s!) im Salamandrahoden. Im Allgemeinen 


INalTc: 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 351 


sind sie sehr schwer zu deuten; viele scheinen mir ähnlich den 
Kernformen der Bilder 15—20 in der letzten Arbeit von Flem- 
“ming!). Sie sind auch aus dem Salamanderhoden und sind im 
Anfang der Metakinese und zeigen „Auftreten der Kernspindel und 
sehr verwickelte dichte Fädenlagen“. — Wahrscheinlich sind also 
hier Theilungsfiguren. 

Die Samenstammzellen haben sich also in je zwei Tochterzellen 
getheilt, welche ich auch Samenstammzellen nenne. Die eine Zelle 
von diesen Tochterzellen ist bei dieser Theilung in die mittlere 
Zone gerückt, die andere bleibt in der peripheren Zone zurück. 
Ihr Kern geht nach und nach in den Ruhezustand und wird eine 
neue Samenstammzelle, Fig. 33StZ und 41St2. Bei den in die 
mittlere Zone eingetretenen Zellen, das sind die Samenmutterzellen, 
fängt die Kerntheilung sogleich an. Die Zellen vergrössern sich 
und färben sich im Ganzen stark, sodass die Knäuelform und auch 
die übrigen karyokinetischen Formen nicht so gut und genau zu 
analysiren sind. Ich habe dieselben Formen hier wie bei Meta- 
ehirus gefunden. 

Die grossen Samenmutterzellen treten bei Phascogale plötz- 
lich auf und nicht allmählich wie bei Metachirus. Es gibt näm- 
lich hier keinen oder nur einen sehr kurzen Ruhezustand der 
Samenmutterzellen. Der mittlere Kranz der Samenmutterzellen bei 
Metachirus wird dagegen erst fertig in demselben Querschnitte, 
wo neue Samenmutterzellen gebildet sind (Fig. 1) und man könnte 
also dieselben Formen in einem ganzen Rundgange auf meinen 
Querschnittsbildern verfolgen und dadurch tritt die Bildung der 
Samentochterzellen bei beiden Thieren gleichzeitig mit dem Auf- 
treten bestimmter Entwieklungsstadien anderer Zeilen auf, welche 
Zellformen nieht nur bei demselben Thiere, sondern auch bei bei- 
den Thieren immer dieselben sind. Die Zeit der Dauer für die 
Entwicklungsformen zeigt sich also bei diesen Thieren genau ab- 
gegrenzt. 

Eine Zusammenziehung der Samenkanälchen, eine Verkleine- 
rung des Durchmessers, tritt, wie gesagt, gleichzeitig mit dem 
Auftreten der fertigen Samenkörperechen und dem Eintreten der 
Samenmutterzellen in die mittlere Zone auf und wenn die Ent- 


I) Walther Flemming, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. 
Arch. f. mikr. Anatomie Bd. XXIX. 


352 Dr. Carl M. Fürst: 


wicklung im Ganzen in einem fortlaufenden Rhythmus geht, dann 
muss auch die Zusammenziehung in einem fortlaufenden Rhythmus 


erfolgen. Ich kann auch bei Phascogale an den dieken Samen- - 


kanälchen mit blossem Auge dünnere und diekere Abtheilungen 
sehen und dadurch im Voraus ganz gut bestimmen, welehes Ent- 
wicklungsstadium ich mit meinen Schnitten treffen werde. 

So wie bei Metachirus theilen sich die Samenmutterzellen in 
Samentochterzellen oder in Zellen, die sich zu den Samenkörper- 
chen umbilden. Diese Umbildung findet ungefähr wie bei Meta- 
chirus statt. Die Kerne zeigen zuerst ein diffus gefärbtes Innere. 
Es entwickelt sich eine Kappe und am entgegengesetzten Pole tritt 
die sackförmige Knopfbildung von der Kernsubstanz auf. Hier 
konnte ich sehr schön beobachten, wie von dem Pole chromatin- 
haltige Kernsubstanzstücke frei in der Zellsubstanz abgeschnürt 
waren. Fig. 47 illustrirt dieses Verhältniss ganz gut. 

Wenn auch gleichzeitig stark gefärbte chromatinhaltige Sub- 
stanz sich in die Kappe begibt, so muss hier eine polare Diffe- 
renzirung stattfinden. 

Der Kern wird hier nicht so sehr in die Länge ausgezogen, 
wie bei Metachirus. Indessen tritt auch hier eine Einziehung der 
Kernmembran nach der Kappe zu ein (Fig. 48), während die Chro- 
matinkörnchen mit dem benachbarten Achromatin sich zusammen- 


ziehen. Das Chromatin sammelt sich zuerst an den beiden Polen 


und durch den Schwanzpol tritt ein feiner Faden aus, der auch 
hier durch die Zellsubstanz schwer zu sehen ist. Wie bei Meta- 
chirus dringt die Kernsubstanz in die Kappe ein (Figg. 47—5l). 
Hat sich aber das Chromatin differenzirt und ist es platt gewor- 
den, dann wird auch der Zapfen in der Kappe dünner und die 
Kernsubstanz zieht sich zuletzt ganz nach unten (Figg. 51 und 52). 
Mit der Abplattung des Chromatins wird auch die Kappe platt 
und liegt dem Kopfe an (Fig. 52). 

In den Figg. 49—52 sieht man jetzt drei verschiedene Con- 
touren: nämlich den der Kappe, den der alten Kernmembran und 
den einer inneren Membran, die das: Achromatin, das bei der Zu- 
sammenziehung des Chromatins sich differenzirt hat, begrenzt. Das 
Chromatin des Kopfes wird dünner, zieht sieh in die Länge und 
biegt sich nach der Medianlinie des Kopfes ein (Figg. 53 und 56). 
Auch die Kappe zieht sich zusammen und wird bald abgestossen 
(Fig. 55). Sie hat dann ungefähr dieselbe Form (Fig. 54), wie 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 355 
g 


das Chromatin, doch ist sie etwas grösser. In ihrer Mitte ist eine 
Linie oder eine Einziehung, entsprechend der tieferen Mitte des 
Kopfes. 

Das letztdifferenzirte Achromatin legt sich an die untere 
Fläche des Kopfes und entspricht so der erwähnten becherförmigen 
Achromatinhülle beim Stier ete. wie oben gesagt. 

Während der Entwicklung von den Stadien in Fig. 40 (SK,), 
bis zum Stadium der Fig. 37 (SK) wird die Zellsubstanz in grossen 
Klumpen gegen das Centrum des Samenkanälchens zu abgestossen 
und wird, wie Fig. 37 (ZSK) sehr schön zeigt, im Lumen des 
Samenkanälchen weiterbefördert. Nach diesem Ereignisse zeigt 
sich das Samenkörperchen ganz anders als früher (Fig. 55). 

Aus dem langgestreckten Kopfe geht nach unten ein deutlich 
hervorstehender feiner Chromatinfaden aus. An der unteren Fläche 
des Kopfes liegt der gefärbte Faden weit umschlossen von einer 
Masse, die nicht einer Zellsubstanz gleicht, sondern klarer ist und 
grössere und kleinere gefärbte Körner enthält. Die Zellsubstanz 
ist abgestossen worden und Kernsubstanz ist es, welche noch 
immer in Verbindung mit dem nicht fertiggebildeten Samenkörper- 
chen bleibt. Die Länge dieser umgebenden Kernsubstanz entspricht 
dem künftigen Verbindungsstück und an ihrem unteren Ende tritt 
der dichtere Schwanz, der mit dem dünneren Chromatinfaden zu- 
sammenhängt, heraus. Das Achromatin schliesst sich indessen 
um den Chromatinfaden, wie Fig. 57 zeigt. Damit um den 
Schwanz und das Verbindungsstück eine Hülle gebildet werde, 
wird nicht die ganze Kernsubstanz (Fig. 56) verbraucht, sondern 
die hierbei überflüssige auch Chromatin enthaltende Masse wird 
abgestossen und abgelöst, Fig. 33. Wenn aber die Samenkörper- 
chen sich herausdrehen, bleiben diese Reste zurück und liegen 
dann peripher um das Samenkörperchen, wie in Fig. 39. Hier 
haben sich die Reste mehr und mehr zu kleinen klaren Kügelchen 
(Fig. 39 KR), die einen oder mehrere gefärbte Körperchen ent- 
halten, gesammelt. Nach und nach häufen sich die Kügelchen an 
und der gefärbte Inhalt, das Chromatin, sammelt sich in grossen 
Klumpen von verschieden eigenthümlichen Formen. Siehe Fig. 36 
von Metachirus. 

Während dieses Vorganges werden sie immer mehr und mehr 
zusammengepresst (Fig. 40 KR. Die Chromatinmassen vertheilen 
sich zuletzt und vermischen sich mit den ungefärbten Partien noch 


354 Dr. Carl M. Fürst: 


einmal und es drängen sich die Kernsubstanzreste als granulirte, 
diffus gefärbte Klumpen zwischen die Samenkörperchen. Auf dem 
Querschnitte in Fig. 40 (KR), sieht man diese Verhältnisse 
sehr gut. 

Es fragt sich nun, woher diese Kernreste, dieses Chromatin, 
sekommen ist? Während der Entwicklung des Kopfes kann wohl 
Achromatin, aber kein Chromatin abgegeben werden und ich glaube, 
dass diese Kernreste nichts anderes als die zurückgebliebenen 
Polkörperchen von Fig. 47 sind. Diese Polkörperehen werden in 
die Zellsubstanz abgestossen und wenn das Hauptstück des Schwanzes 
gebildet und frei geworden ist, dann ist die Zellsubstanz abgelöst 
und weggeführt. Die zurückgebliebene Substanz, die das Ver- 
bindungsstück umschliesst, sieht ganz anders aus und gleicht voll- 
ständig einer Kernsubstanz mit ihrer klaren ungefärbten Haupt- 
masse und den gefärbten Körnern. Die Kernsubstanz scheint 
fester an die Samenkörperchen gebunden zu sein als die Zell- 
substanz. Wahrscheinlich ist doch das Achromatin, das zum Samen- 
körperchen schon von früher her gehört, nur oberflächlich mit 
der Kernsubstanz der Polkörperehen verbunden; denn die Bildung 
der Parachromatinhülle erfolgt in der Mitte dieser Kernsubstanz- 
masse und ist das Signal zum Abstossen der übrigen Kernsub- 
stanz. 

Das vollständig fertiggebildete Samenkörperchen von Phasco- 
gale ist, insoweit ich weiss, das grösste bekannte Samenkörper- 
chen von Säugethieren. Sein Kopf ist 13 u, das Verbindungsstück 
23 u und der ganze Schwanz 250 u. 

Der Kopf (Fig. 58) ist länglich an einem Ende zugespitzt 
"und am anderen Ende verbreitert. Die äusserste Spitze ist etwas 
schwächer gefärbt als ihr übriger Theil und die Seitentheile. Die 
Seitentheile sind, wie früher gesagt, eingebogen. Das Medianstück 
des Kopfes ist dünn und schwach gefärbt. Der Schwanz geht 
ungefähr vom Mittelpunkte der unteren Fläche aus. Das Median- 
stück des Kopfes von der Anheftung des Schwanzes bis zur Spitze 
ist durch seine stärkere Färbung nach unten begrenzt gegen das 
Stück von der Anheftungsstelle bis zur Basis, das sich nicht oder 
sehr wenig färbt. Am Basaltheile sieht man ein Querband, das 
sich etwas stärker färbt. 

Der Schwanz ist platt; in der Mitte, wo der Achsenfaden 
liegt, dick, scharfrandig an den beiden Seiten. Der Theil end- 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 355 


lich, womit das Verbindungsstück am Kopfe anhängt, ist zuge- 
spitzt. 

Was nun die verschiedenen Arbeiten und Auffassungen an- 
langt, die sich mit der Frage über die Entwicklung der Samen- 
körperchen befassen, so will ich nur auf Waldeyer's!) Referat 
in den Verhandlungen der ersten Versammlung der Anatomischen 
Gesellschaft verweisen. Ich will indessen versuchen meine Stel- 
lung zu den verschiedenen von Waldeyer aufgestellten Gruppen 
zu zeigen. 

In Bezug auf die Abstammung der Samenkörperchen gehöre 
ich, wie ich oben gezeigt habe, zu denjenigen Untersuchern, die 
zweierlei Zellenarten annehmen, von welchen die eine einen direeten 
Antheil an der Entwicklung der Samenkörperchen nimmt, während 
die andere eine ernährende Bedeutung hat. Ich stütze meine Auf- 
fassung hauptsächlich auf eine Zusammenstellung aller meiner 
Querschnitte und auf die Flächenpräparatee In allen kommen 
die Randzellen mit ihren grossen, ständig ruhenden Kernen vor. 
Alle übrigen Zellformen habe ich als Glieder einer zusammenhän- 
genden Entwicklungskette gefunden. 

Wenn man bei Phascogale die grossen Samenkörperchen und 
die entsprechend kleinen Samenzellen sieht, muss man unwillkür- 
lich daran denken, dass während der Entwicklung des Samen- 
körperchens demselben reichliche Nahrung zugeführt worden sein 
muss und bei dem Umstande, dass die Randzellen die ganze Fläche 
der membrana propria einnehmen, liegt es nahe anzunehmen, dass 
sie es sind, die den Stoffwechsel vermitteln. 

Die Samenkanäle der in Rede stehenden beiden Beutel- 
thiere (besonders Phascogale) sind ungewöhnlich weit; sie haben 
grosse Zellen und grosse Samenkörperchen und die Samenkörper- 
chen liegen nicht in Gruppen, sondern in einem geschlossenen Ringe. 
Während ihrer Theilung und Entwicklung liegen auch die Samen- 
zellen in concentrischen Ringen dicht aneinander und zwischen- 
geschobene Zellsubstanzfortsätze von den Randzellen kommen hier 
nicht vor. 

Die in der äusseren Zone zwischen den Randzellen liegenden 


1) W. Waldeyer, Bau und Entwicklung der Samenfäden. Anatomi- 
scher Anzeiger. II. Jahrg. Nr. 12, 1887. 


356 Dr. Car!|M. Fürst: 


kleineren Zellen, die ich Samenstammzellen genannt habe, ent- 
sprechen durch ihre Lage und durch ihr Aussehen den v. la Va- 
lette St. George’schen Follikelzellen und scheinen mir auch 
identisch mit Sertoli’s') „cellule germinative“, Brown’s?) „spo- 
recells‘“ ete, und sind auch nach Krause?) Renson®) u. A. 
wirkliche Samenzellen. In ihrem Ruhezustande, Fig. 42, gleichen 
die Kerne denen der Randzellen ; sie sind aber viel kleiner und 
ihre markante Grösse und Länge machen wenigstens auf einem 
Flächenpräparate ein Verkennen undenkbar. Ueber die Bedeutung 
dieser Zellen als Samenzellen hatte ich bislang noch nicht mit 
der Bestimmtheit wie jetzt mich auszusprechen gewagt, seit ich 
bei Fhascogale karyokinetische Figuren, mithin einen sicheren 
Uebergang von diesen Zellen zu anderen ganz verschiedenen ge- 
funden hatte. Bei Metachirus habe ich wohl entsprechende Zell- 
formen, aber keine Zelltheilungsfiguren gesehen. 

Brown?) sagt, dass „the parent cells“ (die Tochterzelle der 
kurz vorher erwähnten Zellen, z. B. Fig. 5 StZ oder Fig. 46) aus 
„the spore cells“ (siehe oben) durch einen Knospungsprocess, nicht 
dureh Mitose entstehen. Zufolge Brown wachsen die „spore cells“ 
und theilen sich durch Knospung; nun bleibt eine Zelle als junge 
Sporenzelle zurück, die andere (the parent cell) dagegen theilt sich auf 
karyokinetischem Wege in wachsende Zellen (growing cells). Ich 
habe, wie ich oben beschrieben habe, hier keine Knospung gefun- 
den. Die Tochterzellen Fig. 5 St Z oder Fig. 46 sind beide gleich. 

Was die Umwandlung der Samentochterzellen in die voll- 
ständig fertig gebildeten Samenkörperchen anlangt, so habe ich mich 
auf Seite Kölliker's®) gestellt. 

Ich habe in meiner erwähnten früberen Arbeit zu zeigen & ge- 


1) E. Sertoli, Sulla struttura dei canalicoli seminiferi del testiculo 
studiata in rapporto allo sviluppo dei nemaspermi. Gaz. Medica Ital. Lomb. 1875. 

2) H. Brown, On Spermatogenesis in the rat Quaterly Journal of 
mieroscopical science h. S. Nr. XCVIII, 1885. 

3) W. Krause, Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Ana- 
tomie. Hannover 1881. 

4) Renson, De la spermatogenese chez les mammiferes. Arch. de 
Biologie 1882. 

DL lc. 

6) A. Kölliker, Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. VII, 1856 u. a. Arb. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 357 


sucht, dass bei Säugethieren die Entwicklung des Kopfes aus dem 
Chromatin, wie Flemming!) bei Salamandra zuerst gezeigt 
hat, geschieht, dass aber der Kopf doch nicht lediglich aus Chro- 
matin besteht. Die Kette von Entwicklungsformen, die ich hier 
vorgelegt habe, zeigen deutlich wie die Entwicklung des Saımen- 
körperchens aus der Samentochterzelle vor sich geht. 

In der vorigen Arbeit habe ich klar zu legen versucht, wie 
das Samenkörperchen aus einem Chromatingerüst (der eigentliche 
Kopf und der Axenfaden) besteht, das von einer Achromatinhülle 
umschlossen wird. Der Kopf trägt manchmal eine Kappe, ist aber 
diese nicht vorhanden, dann bleibt der obere Theil des Chromatins 
des Kopfes unbedeckt, der untere dagegen wird von einem (modi- 
fieirten s. 0.) achromatischen Becher umschlossen. Das Samen- 
körperchen wird also meiner Ansicht nach nur aus dem Kerne ge- 
bildet, wie Kölliker?) zuerst gesagt hat. 

Biondi?) meint, dass das Samenkörperchen nur aus dem 
Chromatin gebildet wird; er giebt aber keine Abbildungen über 
die Entwicklung. Klein*) ist derselben Ansicht wie Flem- 
ming?), nämlich dass der Kopf aus Chromatin besteht. Es ist 
im Allgemeinen äusserst schwierig einen gefärbten Axenfaden in 
dem Hauptstück des Schwanzes zu sehen, viel leichter jedoch kann 
man ihn in dem Verbindungsstücke erkennen und dabei wahrneh- 
men, dass dieser gefärbte Axenfaden in den Axenfaden des Haupt- 
stückes des Schwanzes sich fortsetzt. 

Den Jensen’schen Spiralfaden habe ich auch konstatirt. 
Meine Auffassung darüber ist jedoch, wie oben gezeigt, von der 
Jensen’s verschieden. Eine Faserung, die Ballowitz be- 
schreibt, habe ich nicht sehen können. In Bezug auf die Verschie- 
denheit der Bestandtheile in deın Axenfaden und seiner Hülle giebt 


1) W. Flemming, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihre Lebens- 
erscheinungen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880. 

2)... ec: 

S)Hl.’c: 

4) E. Klein, Beiträge zur Kenntniss der Samenzellen und der Bildung 
der Samenfäden bei den Säugethieren. Centralblatt f. d. med. Wiss. 1880. 

Dj. ec. 

6) OÖ. Jensen, Structur der Samenfäden. Bergen 1879. 

7) E. Ballowitz, Zur Lehre von der Structur der Spermatozoen, 
Anat. Anzeiger 1886, Nr. 14. 


358 Dr. CarlM. Fürst: 


Jensen mir eine Stütze durch seine letzte Arbeit, in der er sagt, 
dass der Spiralfaden von einer anderen chemischen Beschaffenheit 
sei als der Axenfaden. 

Auch in Anbetracht der verschiedenen Ansichten über die 
Nebenkerne, oder wie man diese Körper nennen will, verweise ich 
auf Waldeyer’s Referat. 

v.la Valette St. George’s?) und Platner’s?) Neben- 
kerne, die aus den Spindelfäden während des karyokinetischen 
Vorganges gebildet werden, sind sicherlich dasselbe, was Flem- 
ming in seiner letzten Arbeit in den Abbildungen (Fig. 29—32) 
zeigt und welche, wie er sagt, „einzelne gröbere mattglänzende 
Körner von verschiedener Grösse theils zwischen den Fasern der 
Spindel, theils ausserhalb im Zellkörper“ liegend sind. Auch Andere, 
wie Renson°) und Brown‘), haben accessorische Körper bei 
den Entwicklungsstadien der Samenzellen gesehen. Meine Bilder 
von der Mitose der Samenstammzellen zeigen eben solche Körper 
wie sie Flemming beschreibt. Ihr weiteres Schicksal habe ich 
nicht verfolgen können. 

Die Körperehen dagegen, die bei der polaren Differenzirung 
der Samentochterzellen abgestossen werden, habe ich auch, wie es 
am natürlichsten ist, Polkörperchen genannt und bekräftige Wa l- 
deyers bei Renson gemachte Vermuthung und bestätige 
van Beneden’s’) bestimmte Untersuchungen über die Bedeu- 


tung dieser Kernsubstanzkörperchen. Brown, der auch Kernreste 


bei der Ratte gesehen hat, sagt, dass sie, sobald der Schwanz aus 
der Zellsubstanz ausgetreten ist, abgestossen werden; er glaubt, 
dass sie möglicherweise vom „nucleus of the growing cells‘“ stam- 
men und fasst dieselben wie Waldeyer-Renson auf. 


1) OÖ. Jensen, Ueber die Structur der Samenkörper bei Säugethieren, 
Vögeln und Amphibien. Anat. Anzeiger 1886, Nr. 10. 

2) v. la Valette St. George, Spermatologische Beiträge. Archiv f. 
mikrosk. Anat. Bd. 27. 

3) Platner, Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 26. 

4) l. c. 

D)Ll.ze: 

b)rl.ze: 

7) E. v. Beneden et Julin, La spermatogenese chez l’Ascaride me- 
galocephale. Bulletin de ’Academie royale de Belgique Ser. III, T. 7, 1884. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 359 


Mit dem Abstossen der Polkörperchen fängt die eigentliche 
Bildung des Samenkörperchens aus dem Kerne, „die Reifung“ an. 
Man sieht also hier eine Uebereinstimmung zwischen dem Reif- 
werden des Eies und des Samenkörperchens. Das Abstossen der 
Polkörperchen (in Fig. 47) entspricht dem Knospungsprocesse des 
Eikerns und gleich wie nach Abgabe der Polzellen die zurückge- 
bliebene Hälfte sich zum Eikerne umwandelt und das Ei dadurch 
reif wird, so sieht man auch hier nach Abgabe der Polkörperchen, 
also auch nach einem Knospungsprocesse, dass das Samenkörper- 
chen aus dem zurückgebliebenen Kern sich zu bilden anfängt: 
es reift. Hertwig vergleicht den Entwicklungszustand des Eies 
in der Bildung der Polzellen mit der Samenmutterzelle, die vielen 
Samenkörperchen den Ursprung giebt. Meiner Beobachtung gemäss 
erscheint es mir als gewiss, dass man in der Samentochterzelle, 
nämlich der Zelle, die den Ursprung für nur ein Samenkörperchen 
giebt, das Analogon suchen muss. 

Mit dem Knospungsprocesse scheint mir die Entwicklung des 
Schwanzes im Zusammenhange zu stehen. Der Axenfaden wenig- 
stens tritt durch denselben Pol aus, von dem die Polkörperehen 
ausgestossen wurden. DieSchwanzbildung wäre also gleich- 
sam als eine Fortsetzung der polaren Differenzirung 
der Kernsubstanz aufzufassen. 

Wenn ich in einem Schlusssatze meiner früheren Arbeit sagte, 
dass das Samenkörperchen einfach der veränderte Kern der Samen- 
tochterzelle sei und von dem ganzen Kern gebildet werde, so 
behaupte ich jetzt auf Grund meiner neueren hier vorgelegten Un- 
tersuchungen, dass das Samenkörperchen nur von einem nach 
einem Knospungsprocesse zurückgebliebenen Theil des Kernes ge- 
bildet wird. 

Schliesslich will ich eine kurze Zusammenfassung meiner mit- 
getheilten Untersuchungen geben und zeigen, wie ich auf ihnen 
basirend glaube, dass die Entwicklung der Samenkörperchen bei 
den Beutelthieren geschieht. 

Die Samenkanälchen enthalten zweierlei Hauptformen von 
Zellen: die Samenzellen und die Randzellen. 

Die Randzellen haben für die Entwicklung der Samen- 
körperehen keine direete Bedeutung. 

1) OÖ. Hertwig, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen 


und der Wirbelthiere. I. Abth. Jena 1886. 
Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 24 


360 Dr. Carl M. Fürst: 


Die Samenzellen sind von drei verschiedenen Arten: 

Die Samenstammzellen, die durch Mitose den Ursprung 
für neue Samenstammzellen und für die 

Samenmutterzellen geben. Diese grosse Zellen theilen 
sich weiterhin auf karyokinetischem Wege und werden dadurch 
zu den 

Samentochterzellen; dies sind kleinere Zellen, die, nach- 
dem sie durch einen Knospungsprocess einige Polkörperchen ab- 
gegeben haben, sich in Samenkörperchen umbilden. 

Die Samenstammzellen gehören immer, so wie die Rand- 
zellen, zu der peripheren Zone des Samenkanälchens. 

Die Samenmutterzellen liegen anfangs in der peripheren 
Zone, treten aber später in die mittlere Zone hinein. 

Die Samentochterzellen liegen in der mittleren Zone ; 
während der Umbildung zu Samenkörperchen aber treten sie in 
die centrale Zone ein. 

In den Samenkanälchen liegen die Samenzellen und Samen- 
körperchen kranzförmig angeordnet, so dass jede Zone oder jeder 
Kranz nur Zellen desselben Entwicklungsstadiums enthält. 

Die Entwicklung geht von der Peripherie nach dem Centrum; 
doch sind die Serien in keinem Querschnitte vollständig zu treffen, 
sondern die Entwicklung geht in einer fortlaufenden Welle vor 
sich. In hinreichend langen Stücken von Samenkanälchen kann 
man also von der Peripherie des einen Endes bis zum Centrum 
des anderen Endes die Serie der Entwicklungsformen verfolgen. 
Sie liegen also in einer konischen Anordnung. 

Bei dem Kerne der Samentochterzellen tritt bald nach der 
Bildung derselben eine Kappe auf. In dem Kerne entsteht nun 
eine polare Differenzirung. Die Polkörperchen werden hierauf 
von dem der Kappe entgegengesetzten Pole, oder dem Schwanzpole 
aus in die Zellsubstanz abgestossen, und nun fängt das Samen- 
körperchen zu reifen an. Der Kern verlängert und vergrössert 
sich und der diffuse gefärbte Inhalt wird klar mit zerstreuten aber 
scharf begrenzten Chromatinkörnern. Das Chromatin mit dem an- 
liegenden Achromatin klumpt sich zusammen und wird nach der 
Kappe hin gezogen, wodurch die Kernmembran eingestülpt wird, 
während unter einer fortgesetzten Differenzirung die Chromatin- 
körner vornehmlich sich am Kappen- und Schwanzpole sammeln. 

Nachdem die Chromatinkörper zusammengeflossen sind, ent- 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 361 


wickelt sich das Chromatin zu der für die speecielle Art eigen- 
thümlichen Form. Die Kappe wird platt und schliesslich abge- 
stossen. Aus dem Schwanzpole heraus tritt indessen fortwährend 
Kernsubstanz in Form eines feinen Fadens, bestehend aus Chro- 
matin, welches direct mit dem Chromatin des Kopfes zusammen- 
hängt. 

Die Zellsubstanz wird abgestossen und aus dem Samenkanäl- 
chen weggeführt. Das Abstossen der Zellsubstanz steht im Zusam- 
menhange mit dem Hervortreten des Schwanzes. 

Wenn die ganze Zellsubstanz abgestossen ist, dann bleibt 
nur Kernsubstanz zurück, hängend an dem Verbindungsstücke. Das 
Achromatin schliesst sich nach und nach enger an den Axenfaden 
und die überflüssige und übrige Kernsubstanz wird frei. 

Die Samenkörperehen, die aus dem Samenkanälchen auszu- 
treten anfangen, lassen diese Reste zurück, so dass sie peripher 
um die Samenkörperchen zu liegen kommen. Die Kernreste backen 
sich in grössere Haufen zusammen, und die Chromatinkanälchen 
sammeln sich zu grossen unregelmässigen Klumpen. Sind sie aus 
dem Samenkanälchen ausgetreten, dann vertheilt sich wieder das 
Chromatin und das Ganze ist diffus gefärbt. 

Der Spiralfaden ist nur eine vorübergehende Entwicklungs- 
form, welche auf Drehung der Schwänze in dem Lumen des Sa- 
menkanälchens und auf einer dadurch entstehenden Spiralfalte mit 
nachfolgender Spiralverdichtung in der das weitere Achromatin 
umgebenden Parachromatinhülle beruht. 

Das Samenkörperchen wird also von einem Theile des Kerns 
der Samentochterzelle nach einer polaren Differenzirung gebildet, 
wobei Polkörperchen abgestossen werden. 

Das Samenkörperchen besteht aus einem Chromatingerüst — 
i. e. dem eigentlichen Kopf und dem Axenfaden — das auf der 
oberen Fläche des Kopfes unbedeckt ist, auf der unteren jedoch 
und in dem Schwanze ist es von einer Achromatin- oder Parachro- 
matinhülle umgeben. 

Ich habe die Terminologie von v. la Valette St. George, 
so wie sie Waldeyer in der Leipziger Versammlung vorge- 
- schlagen hat, hier nieht aufgenommen, weil ich glaube, dass da- 
durch viele Missverständnisse entstehen können. So z. B. ist der 
bekannte physiologische Name „Spermatogonie“ so fest mit dem 
anatomischen Bilde der Zelle, die v. la Valette St. George so 


362 Dr. Carl M. Fürst: 


genannt hat und die meiner und anderer Meinung nach gar keine 
Spermatogonie ist, vereint, dass hier das Wort eine Macht über 
den Gedanken erlangt hat, von der wir uns nicht gut befreien 
können und dass der Name „Spermatogonie“ nicht ohne grosse 
Schwierigkeit auf ein ganz anderes anatomisches Bild überführt 
und dort festbehalten werden kann. i 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII—XX. 


Die Zeichnungen sind nach den Präparaten mit Abb&’s Zeichnungs- 
apparat dem Contour nach entworfen. 

Ich brauchte bei allen Querschnitten Obj. 6, Oc. I des Leitz’schen 
Mikroskops bei eingezogenem Tubus; für die Flächenpräparate Obj. 8, Oe. I. 
Die übrigen Bilder wurden bei einer ausgezeichneten Leitz’schen homog. 
Immersion 1/;, gewöhnlich in Verbindung mit Oc. II, bei Fig. 58 jedoch mit 
Oc. III entworfen. 

Die Bezeichnungen bedeuten: 


StZ = Samenstammzelle im Ruhezustand. 

StZ, = Samenstammzelle zweiter Generation (Tochterzellen der StZ). 
MZ = Samenmutterzelle. 

MZ, = Theilungsformen von StZ, zu Samenmutterzellen. 


TZ = Samentochterzellen. 
TZ, = Samentochterzelle, an der sich die Kappe entwickelt hat und . 
an der die polare Differenzirung angefangen hat. 


SK = Samenkörperchen unentwickelt. 
SK, = Sumenkörperchen entwickelt. 
ZSR = Zellsubstanzreste, abgestossen und im Begriffe aus den Samen- 


kanälchen auszutreten. 

KR = Abgestossene und zurückgebliebene Kernsubstanz. 

KR, = Kernsubstanzreste, die sich aus den Samenkanälchen zwischen 
die Samenkörperchen hinaus drängen. 


Figg. 1—36. Metachirus quica. 
Tafel XVII. 


Fig. 1—4. Querschnitte der Samenkanälchen, die in der Entwicklung von 
Fig. 1 bis Fig. 4 einander folgen. 

Fig. 5. Die periphere Zone des Samenkanälchens vom Entwicklungsstadium 
der Fig. 4 der Fläche nach. 

Fig. 6. Die periphere Zone des Samenkanälchens vom Entwicklungsstadium 
der Fig. 1 der Fläche nach. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 363 


Fig. 7. Isolirte Samenstammzelle StZ, vom Stadium der Fig. 3. 

Fig. 8. Zelle MZ, aus der peripheren Zone vom Stadium der Fig. 1. 

Fig. 9. Samenmutterzelle, MZ im Ruhezustand aus dem Entwicklungssta- 
dium der Fig. 3. 

Fig. 10. Samenmutterzelle in Knäuelform aus einem Entwicklungsstadium 
zwischen den Figg. 1 und 2. 

Figg. 11—15. Karyokinetische Figuren aus einigen Entwicklungsstadien 
zwischen den Figg. 1 und 2. Theilung der Samenmutterzellen in 
die Samentochterzellen. 

Fig. 15. Samentochterzellen mit Kerngerüst. 


Tafel XIX. 


Fig. 16. Samentochterzelle aus der mittleren Zone der Querschnitte wie 
Fig. 3. Diffus gefärbter Kern mit Kappe und der in sie eingescho- 
benen gefärbten Kernsubstanz. In dem anderen Ende ausgestossene 
Kernsubstanz-Polkörperchen. 

Fig. 17. Wie Fig. 16. Der in die Kappe eingetretene Theil ist nicht mehr 
gefärbt. 

Fig. 18. Samenkörperchen, bei dem die Polkörperchen mit Ausnahme eines 
trichterförmigen Restes am Schwanzpole abgestossen und frei sind. 
Der Kern ist vergrössert und das Chromatin hat sich in Körner zer- 
theilt. Der Kern ist stark in die Kappe eingezogen. 

Fig. 19. Samenkörperchen, bei dem die Chromatinkörnchen sich mit der 
nächstliegenden Kernsubstanz zusammenziehen. Die Kernmembran 
ist am Schwanzpole eingestülpt. Der in die Kappe eingezogene Theil 
hat sich mehr zurückgezogen. j 

Fig. 20. Samenkörperchen bei dem die Zusammenbackung der Chromatin- 
körner weiter vorgeschritten ist und bei dem die Differenzirung 
gegen die Pole zu besser hervortritt. 

Fig. 21. Samenkörperchen, bei dem das Chromatin stundenglasförmig zu- 
sammengeflossen ist. 

Fig. 22 und 23. Samenkörperchen, bei dem das Chromatin sich mehr nach 
dem Kappenpole begeben hat. 

Fig. 24. Samenkörperchen, bei welchem die Kappe ganz abgeplattet und das 
Chromatin noch mehr zusammengezogen ist. Der Schwanz ist aus 
der Zellsubstanz hervorgetreten und die Zellsubstanz ist abgestossen. 

Fig. 25. Isolirter Kopf vom Samenkörperchen der Fig. 24 von oben gesehen. 

Fig. 26. Isolirte Kappe eines Samenkörpers vom Stadium der Fig. 24a von 
der Seite b von oben gesehen. 

Fig. 27. Samenkörperchen, bei welchem das Chromatin zusammengezogen ist 
und bei dem sich die Schenkel zu bilden anfangen. Der Chromatin- 
faden ist jetzt sehr deutlich, sowie alle Zellensubstanz abgestossen ist. 

Fig. 28. Isolirter Kopf vom Samenkörperchen der Fig. 27 von oben gesehen. 


Dr. Carl M. Fürst: 


Fig. 29—32. Samenkörperchen, welche sich noch weiter entwickelt haben. 


Fig. 34. 


Fig. 36. 


In Fig. 30 und 32 sind die Köpfe von oben gesehen. 


. Samenkörperchen, bei welchem der Kopf seine Form erhalten hat. 


Das Hauptstück des Schwanzes ist fertig gebildet. Um das Verbin- 
dungsstück ist Kernsubstanz und dicht an dem Axenfaden ist eine 
Achromatinhülle mit unregelmässigen Falten oder Brücken. 
Samenkörperchen, bei dem man unter dem Chromatintheile des 
Kopfes eine Achromatinhülle sieht, die mit der Achromatinhülle des 
Verbindungsstücks zusammenhängt. In dieser Hülle sieht man eine 
Spiralfalte oder Spiralverdichtung. 


. Fertig gebildetes Samenkörperchen aus dem Nebenhoden, mit be- 


grenztem, nach oben zugespitzten Verbindungsstück. Der Kopf steht 
in der Ebene des Schwanzes. a Stärker gefärbte Seitentheile des 
Kopfes, b die umgedrehten Schenkel, e schwächer gefärbte Median- 
partie des Kopfes, e Anheftungspunkt des Verbindungsstückes, d das 
Verbindungsstück des Schwanzes, e der Axenfaden des Verbindungs- 
stücks, f das Hauptstück des Schwanzes. 

Abgestossene Kernsubstanzreste vom Querschnittsstadium der Fig. 3 
(KR). Das Chromatin hat verschiedene bizarre Formen gebildet. 


Figg. 37—58. Phascogale albipes. 


Figg. 37—40. Halbe Querschnitte der Samenkanälchen, die in der Entwick- 


Fig. 40. 
Fig. 41. 


Fig. 42. 


lung von Fig. 37 bis Fig. 40 einander folgen. 


Tafel XX. 


Halber Querschnitt eines Samenkanälchens. 


Die periphere Zone des Samenkanälchens im Entwicklungsstadium 


der Fig. 38 der Fläche nach. 
Eine isolirte Samenstammzelle im Ruhezustand vom Stadium der 
Fig. 38. 


Figg. 43—46. Karyokinetische Figuren. Theilung der Samenstammzellen. 


Fig. 47. 


Fig. 48. 


Figg. 45 und 46 zeigen in der Zellsubstanz abgestossene Kernsub- 


stanzkörperchen. 

Samentochterzelle mit diffus gefärbtem Kerne mit einer Kappe und 
der in dieselbe eingeschobenen Kernsubstanz. Es existiren hier be- 
reits Polkörperchen und sie werden von dem Schwanzpole aus in 
die Zellsubstanz abgestossen. In der Mitte des Kerns ist eine chro- 
matinreichere Partie. 

Samenkörperchen, bei dem die Chromatinkörner sich mit dem an- 
liegenden Achromatin zusammengezogen und sich an den beiden 
Polen gesammelt haben. Die Kernmembran ist eingestülpt. 


Figg. 49—52. Samenkörperchen, bei denen das Chromatin zusammengeflossen 


ist, sich mehr und mehr zu einer Stundenglasform zusammengezogen 
hat, und sammt der Kappe abgeplattet worden ist. 


’ 
sd 
” 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutelthieren. 365 


Fig. 53. Kopf des Samenkörperchens des Stadiums der Fig. 52 von oben 
gesehen. 

Fig. 54. Abgestossene Kappe von oben gesehen. 

Fig. 55. Samenkörperchen, das die Zellsubstanz verloren hat und bei welchem 
man sehr gut von dem Chromatintheile des Kopfes einen chromati- 
schen Axenfaden ausgehen sieht. Das Verbindungsstück des Schwanzes 
und der untere Theil des Kopfes ist von Kernsubstanz umschlossen, 
in welcher man einige chromatinhaltige Körperchen sieht. Die Kappe 
wird eben abgestossen. 

Fig. 56. Kopf des Samenkörperchens des Stadiums der Fig. 55 von oben 
gesehen. 

Fig. 57. Samenkörperchen, bei welchem das Achromatin sich näher an den 
Axenfaden und den Kopf gezogen hat. Ein festerer oberer Theil 
der Achromatinhülle ist abgelöst. Das Verbindungsstück ist scharf 
begrenzt. i 

Fig. 58. Fertig gebildetes Samenkörperchen aus dem Nebenhoden. Der Kopf 
steht in der Ebene des Schwanzes. e Lichter gefärbter Theil der 
Spitze des Kopfes. b Dunkler gefärbter Theil der Spitze und Seiten- 
theile des Kopfes. c Schwächer gefärbte Medianpartie des oberen 
Theiles des Kopfes. c, Anheftungspunkt der Spitze des Verbindungs- 
stücks. d Schwächer gefärbte untere querbandähnliche Medianpartie 
des Kopfes. e Die ungefärbte oder äusserst schwach gefärbte Me- 
dianpartie des Kopfes. f Das Verbindungsstück des Schwanzes. g 
Der Axenfaden des Verbindungsstücks. 


366 Dr. W. Michaelsen: 


Enchytraeiden-Studien. 


Von 
Dr. W. Michaelsen in Hamburg. 


Hierzu Tafel XXI. 

In Betreff der systematischen Gliederung der Enchytraeiden- 
Familie liegen uns zwei verschiedene Ausarbeitungen vor; erstens 
die ältere, Claparede’sche Eintheilung in die Gattungen Enchy- 
traeus Henle und Pachydrilus Clap.!), denen später noch die Gat- 
tungen Anachaeta Vejdovsky, Distichopus Leidy und Buchholzia - 
aut. angefügt wurden, zweitens die Jüngere, Eisen’sche Einthei- 
lung in die drei Gattungen Mesenchytraeus, Archienchytraeus und 
Neoenchytraeus?). 

Eisen gründet seine Eintheilung in erster Linie auf die Form 
des Gehirns, nachdem er vorher die Gattungen Enchytraeus und 
Pachydrilus wieder zusammengeschmolzen hat. Zur Begründung 
dieser Verschmelzung sagt er: „It is evendent, as Ratzel and 
others have shown, that the colour of the blood is hardly a cha- 
racter of sufficient value to permit us to found on it the distinc- 
tion of genera“, und fügt hinzu: „It may also be remembered that 
one of Claperedes species, Pachydrilus lacteus has white blood, 
and that not all redblooded live in water“. Der aus dieser Ueber- 
legung hergeleitete Schluss wäre berechtigt, wenn die Farbe des 
Bluts und der Aufenthalt im Wasser wirklich die einzigen Punkte 
wären, in denen sich die Pachydrilen von den übrigen Enchytraeiden 
unterscheiden. Das ist aber nicht der Fall. Durch noch andere, 
wesentliche Merkmale charakterisiren sich die rothblütigen Enchy- 


1) Clapar&de, Recherches anatom. s. 1. Annelides, Turbellaries, Opa- 
lines et Gregarines. Genf 1861. 

2) Eisen, On the Oligochaeta coll. dur. the swed. exped. to the arct. 
regions in the years 1870, 1875 a. 1876 in: Kongl, svensk. Vet.-Akad. Hand- 
ling. XV. Bd. 1877; Stockholm 1877—79. 


Enchytraeiden-Studien. 367 


traeiden als durchaus natürliche Gruppe, welcher Gattungsrang 
zukommt. Sie haben S-förmig gebogene Borsten und entbehren 
der Speicheldrüsen. Ich constatire deshalb als erstes, dass die 
Gattung Pachydrilus Clap. aufrecht erhalten werden muss. 

Um nicht ungerecht gegen Eisen zu sein, muss ich er- 
wähnen, dass die Unvollständigkeit der Gattungsdiagnosen Cla- 
parede’s sowie die Inconsequenz, die sich dieser Autor bei der 
Einordnung seiner Arten in die betreffenden Gattungen zu Schulden 
kommen liess, die Berechtigung der letzteren zweifelhaft erscheinen 
lassen musste, zumal einem Forscher, der nur conservirtes Material 
zu bearbeiten hatte und nicht durch eigene Untersuchungen das 
Zusammentreffen des von Clapar&de angegebenen Hauptcharak- 
ters, der Blutfarbe, mit noch anderen wesentlichen Eigenthümlich- 
keiten erfahren konnte. Der Vorwurf der Inconsequenz bezieht 
sich auf die Stellung von Clapar&de’s Pachydrilus lacteus, der 
ja in der Ueberlegung Eisen’s eine wesentliche Rolle spielt. 
Dieser Enchytraeide gehört gar nicht in die Gattung Pachydrilus 
hinein, wie aus Clapar&de’s eigenen Angaben hervorgeht. Er 
besitzt farbloses Blut und „Les aiguilles sont parfaitement reectili- 
gues, A l’exception de l’extremite interne, qui est recourbee de 
maniere & former un petit cerochet (!), p. 17). Mit Pachydrilus 
proximus Czerniavsky?), Enchytraeus Möbii aut.*) und E. spieulus 
Leuckart°) zusammen bildet er eine Gruppe von Enchytraeen, die 


3) Czerniavsky, Materialia a. zoograph. pontic. comparat. Fasc. III. 
Vermes, in: Bullet. Soc. Imp. Natural. Moscou. 1880, Nr. 2. 

4) Michaelsen, Ueber Enchytr. Möbii u. and. Enchytr. Kiel 1886. 

5) Frey und Leuckart, Beitr. z. Kenntn. d. wirbellosen Thiere. 
(Mein Vater sandte mir vor einiger Zeit von Cuxhaven drei lebende Exem- 
plare eines ungefähr 10 mm langen, weisslichen Enchytraeiden, der zweifels- 
ohne mit E. spiculus Leuck. identisch ist. Dieselben besitzen zarte, grade 
gestreckte, nur am innern Ende wenig gebogene Borsten, die zu 4—6 (an 
den vorderen Segmenten oft sogar zu 7 u. 8) in einem Bündel stehen. Das 
Gehirn ist hinten tief ausgeschnitten mit nach vorne convergirenden Seiten- 
rändern, mehr lang als breit. Die Samentrichter sind breit, tonnenförmig, 
mit umgeschlagenem Rande. Ein reifes Ei übertrifft die andern bedeutend 
an Grösse und füllt fast die ganze Leibeshöhle im XII. Segment aus. Diese 
Würmer legen also wahrscheinlich nur je ein Ei in die Coccons, abweichend 
von den übrigen mir bekannten marinen Enchytraeiden (vergl. %), p. 8 u. 9). 
Die Samentaschen bestehen aus einem einfachen, dünnwandigen, birnförmigen 


368 Dr. W. Michaelsen: 


den Pachydrilen nur ihres marinen Aufenthalts wegen zugeordnet 
werden könnten. Der Umstand, dass sie keine Rückenporen be- 
sitzen, ist nicht von Belang, denn auch vielen andern Enchytraeus- 
Arten fehlen dieselben, ohne dass darum deren Stellung zweifel- 
haft ist. 

Es tritt nun die Frage an uns heran, ob das Eisen’sche 
System vollkommen zu verwerfen sei, oder ob es sich nicht etwa 


mit dem Clapare&de’schen combiniren lasse. Um hierüber ent- 


scheiden zu können, habe ich die Gattungen Eisen’s einer ein- 
gehenden Revision unterzogen, wobei es mir sehr zu statten kam, 
dass ich eigene Untersuchungen an den meisten der von Eisen 
bearbeiteten Arten anstellen und sie mit den Enchytraeiden 'un- 
serer Fauna vergleichen konnte. Ich benutze diese Gelegenheit, 
dem Herrn Gustav Eisen und dem Herrn Prof. Sven Loven, 
durch deren gütige Vermittlung mir diese Untersuchungen an dem 
werthvollen aretisechen Enchytraeiden-Material ermöglicht wurden, 
meinen aufrichtigen Dank abzustatten. Ich kam zu folgendem 
Resultat. Das Haupteintheilungsprineip Eisen’s, die mehr oder 
weniger weit vorgeschrittene Verschmelzung der beiden Gehirn- 
hälften, führt bei allzu einseitiger Anwendung zur Aufstellung un- 
natürlicher Gattungen. Als solche muss ich die Gattungen Archien- 
chytraeus und Neoenchytraeus bezeichnen, die nur durch die Ge- 
hirnform von einander abgegrenzt sind. Als Beweis für die Unzu- 
länglichkeit dieses Eintheilungsprineips führe ich die beiden Arten 
der unten eingehend behandelten Gattung Buchholzia an, deren 
nahe Verwandtschaft mit einander jedem einleuchten muss, der sie 
vergleicht. Der Gehirnform nach müsste B. appendiculata Buch- 
holz den Mesenchytraeen zugeordnet werden, während B. fallax 


aut. ein Archienchytraeus-Gehirn besitzt. Es wäre jedoch falsch, 


nun der Gehirnform eine Wesentlichkeit in jeder Beziehung abzu- 
sprechen. In zweiter Linie wird derselben bei manchen Enchy- 
traeiden-Gruppen eine gewisse Bedeutung beigemessen werden 
müssen. So besitzen die beiden bekannten Arten der durchaus 
natürlichen Gattung Anachaeta Vejd. ein fast gleiches Neoenchy- 
traeus-Gehirn. Auch bei jenen Enchytraeen, die sich um den 


Haupttheil und einem ziemlich kurzen, grade gestreckten, einfachen Ausfüh- 
rungsgang. Die Würmer wurden unterhalb Cuxhavens, ausserhalb des Deiches 
auf dem bei Fluthzeit von der See überschwemmten Vorlande gefunden.) 


Enchytraeiden-Studien. 369 


E. hegemon Vejd. gruppiren®), ausgezeichnet durch das eonstante 
Vorkommen von Rückenporen, durch die ungleiche Länge der 
Borsten eines Bündels und durch das Vorkommen von Seiten- 
taschen am Receptaculum seminis, herrscht das Neoenchytraeus- 
Gehirn vor. (Nur E. lobiter Vejd. besitzt nach diesem Autor ein 
hinten ausgeschnittenes Gehirn; vgl. 7), Taf. IX, Fig. 3.) Ferner 
besitzen diejenigen Pachydrilen, deren Gehirnform wir kennen, 
mit Ausnahme des P. fossor Vejd. (7), Taf. XIII, Fig. 9) ein am 
Hinterrande tief ausgeschnittenes Gehirn. Ich könnte an dieser Stelle 
schliesslich noch eine vierte natürliche Enchytraeiden-Gruppe an- 
führen, für die eine bestimmte Gebirnform charakteristisch ist; 
doch bedarf es vorher des Nachweises, dass dieselbe eben eine 
natürliche ist. Ich denke hierbei an die Gattüng Mesenchytraeus 
Eisen, die insofern eine Sonderstellung in dem Eisen’schen System 
einnimmt, als sie nicht, wie die beiden andern, einzig auf die Ge- 
hirnform gegründet ist. Ich lege in Folgendem die Ergebnisse 
meiner vergleichenden Untersuchungen an den Eisen’schen und 
an den deutschen Mesenchytraeen nieder. Ich werde daran eine 
Beschreibung der Gattung Buchholzia schliessen, um dann zur Auf- 
stellung eines Enchytraeiden-Systems gehen zu können, wie es 
meiner Ansicht nach die Verwandtschaftsverhältnisse in dieser Fa- 
milie am besten zum Ausdruck bringt. 


Gattung Mesenchytraeus Eisen (2). 


Enchytraeus (Mesenchytraeus) Vejd.>). 

Pachydrilus (Mesenchytraeus) aut. (*). 

Die Mesenchytraeen sind Enchytraeiden mit stark S-förmig 
gebogenen Borsten (Fig. 1a), ohne Rückenporen und Speicheldrüsen. 
Sie besitzen einen grossen, deutlich erkennbaren Kopfporus, und 
zwar liegt derselbe an der Spitze des Kopflappens oder nahe der- 
selben, wie ich es von M. Beumeri beschrieben habe (*), p. 19 u. 


6) E. hegemon, E. galba, E. Leydigii, E. lobifer, E. Perrieri Vejd. u. 
E. tenuis aut. 

7) Vejdovsky, Beitr. z. vergl. Morphol. d. Anneliden. I. Monograph. 
d. Enchytraeiden. Prag 1879. 

8) Vejdovsky, System. u. Morphol. d. Oligochaeten. Prag 1884. 


370 Dr. W. Michaelsen: 


9), Fig. 14). Hierdurch unterscheiden sie sich wesentlich von den 
Pachydrilen, bei denen der Kopfporus klein ist, und in der dor- 
salen Medianlinie zwischen Kopflappen und Kopfring liegt. Eisen 
hat leider keine Angaben über Kopfporen gemacht; doch habe ich 
durch Schnittserien sicher ausmachen können, dass M. primaevus 
und M. faleiformis in dieser Beziehung genau mit M. Beumeri 
übereinstimmen. Von drei Exemplaren des M. mirabilis, die mir 
zur Verfügung standen, waren leider zweien die Kopfenden hinter 
dem Gürtel abgeschnitten, während das dritte eine leichte Ledi- 
rung am Kopflappen zeigte. Ich glaube allerdings bei diesem 
letzteren einen Kopfporus nahe dem Vorderrande des Kopflappens 
erkannt zu haben, kann aber nicht dafür einstehen, dass mich 
nicht ein Kunstprodukt getäuscht hat. Die Mesenchytraeen be- 
sitzen (nach den hiesigen Arten zu schliessen) farbloses Blut und 
einen Herzkörper, ähnlich demjenigen mancher Polychaeten, wie 
Terebellides Strömii und Pectinaria belgiea (vergl. ®), p. 301 u. 
Fig. 10 u. 11). In der ventralen Medianlinie fest an die Innen- 
seite der Gefässwand angelegt, zieht sich derselbe durch das ganze 


Rückengefäss hin. Er besteht aus verschieden grossen Zellen mit . 


deutlichen Zellwänden und Zellkernen, und feiner Protoplasma- 
Granulation. Bei M. mirabilis (Fig. 3b) und M. primaevus ist er 
dick, mit unregelmässigen, oft starken Anschwellungen, im Quer- 
schnitt vielzellig. Bei M. faleiformis, M. Beumeri (Fig. le) und 
M. flavidus ist er dünner, fast glatt, mit nur schwachen Anschwel- 
lungen und zeigt im Querschnitt nur wenige Zellen. Einen der- 
artigen Herzkörper habe ich bei keinem andern Enchytraeiden ge- 
funden. Derselbe muss wohl als Einwucherung des Darmepithels 
in das Rückengefäss, und deshalb als homolog gewissen Organen 
bei anderen Enchytraeiden, z. B. dem Darmdivertikel der Buch- 
holzien, angesehen werden. Das Gehirn der Mesenchytraeen (vergl. 
Fig. le u. 2b) ist hinten grade abgestutzt oder doch nur schwach 
concav. Vorne ist es mehr oder weniger tief ausgeschnitten, und 
der Ganglienzellenbelag zieht sich auf den vorderen, in die Com- 
missuren übergehenden Aesten weit nach vorne, bis zu der Stelle, 
wo sich die Kopfnerven abzweigen. Zwei Muskelpaare sind am 
Gehirn befestigt, das eine an der Oberseite (Fig. le u. 2b; om), 


9) Michaelsen, Ueber Chylusgefässsysteme b. Enchytraeiden; im Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. XXVIII. Bonn 1886. 


Enchytraeiden-Studien. 371 


das andre an der Unterseite (Fig. le u. 2b; um). An den Hinter- 
ecken, dieselben zwischen sich lassend, gehen sie vom Gehirn ab, 
schräg nach hinten, fast parallel mit einander. Eine höchst cha- 
rakteristische Ausbildung zeigen auch die Segmentalorgane (vergl. 
Fig. 1d, 2e u. 3a). Sie bestehen aus einem winzigen, trichter- 
förmigen Anteseptale und einem mächtigen, auffallend unregel- 
mässigen, meist mit lappen- oder kopfförmigen Auswucherungen 
versehenen Postseptale. Ein verhältnissmässig weiter Flimmer- 
kanal durchzieht das Anteseptale in grader Linie; im Postseptale 
aber verläuft er so vielfach gewunden und eng verschlungen, dass 
hier die umhüllende Zellsubstanz fast auf das Minimum redueirt 
ist. Die unregelmässigen Auswucherungen der Segmentalorgane 
haben fast das Aussehen bruchsackartiger Austieibungen des Flim- 
merkanals. An den Abbildungen Eisen’s lässt sich dieser cha- 
rakteristische Verlauf des Flimmerkanals nicht erkennen; doch 
weichen seine Arten auch hierin nicht von den deutschen ab. Aus 
Fig. 3a, der genauen Wiedergabe eines Flächenschnitts durch 
einen Segmentalorganlappen von M. mirabilis, kann man ersehen, 
dass Eisen (2), Fig. 25) den Flimmerkanal viel zu weitläufig ge- 
zeichnet hat, so dass jene eigenthümlichen Structurverhältnisse 
nicht zum Ausdruck gekommen sind. Dasselbe gilt von den Ab- 
bildungen der Segmentalorgane von M. primaevus und M. falei- 
formis (2), Fig. 24 u. 26). Eigenthümlichkeiten zeigen schliesslich 
auch die Geschlechtsorgane der Mesenchytraeen. Die Samenkanäle 
sind kurz, höchstens acht Mal so lang wie die Samentrichter. Die 
Spermatozoen und Eier fallen vor erlangter Reife in die Leibes- 
höhle. Sie flottiren dann aber nicht frei in derselben umher. Zu 
ihrer Aufnahme bilden die Dissepimente XI/XII (für die Sperma- 
tozoen) und XII/XIII (für die Eier) mehr oder weniger tiefe, 
schlauch- oder sackförmige Einstülpungen nach hinten, Spermato- 
zoen- resp. Eiersäcke. M. Beumeri besitzt zwei Spermatozoen- 
säcke, die sich rechts und links vom Darm bis an die Hinterwand 
des XII. Segments erstrecken. Bei M. mirabilis fand ich nur einen, 
der sich aber, die nachfolgenden Dissepimente durehbrechend, bis 
in das XXVI. Segment erstreckt. Innerhalb der Segmente ist er 
aufgeschwollen; die Dissepimente verursachen enge Zusammen- 
schnürungen an demselben. Ein medianer Eiersack erstreckt sich 
unterhalb des Darmes bei M. flavidus bis in das XVII. bei M. 
Beumeri und M. faleiformis bis in das XIX., bei M. mirabilis gar 


372 Dr. W. Michaelsen: 


bis in das XXIX. Segment. Die Länge der Säcke kann übrigens 
bei verschiedenen Individuen einer Art verschieden sein. Ich habe 
die Extreme meiner Notizen angegeben. Bei M. mirabilis zeigt 
auch der Eiersack Anschwellungen und Einschnürungen. Bei M. 
Beumeri und M. flavidus ist er überall gleichmässig dick. Als Ei- 
‚leiter fungiren zwei symmetrische, trichterförmige Einstülpungen 
des Dissepiments XIl/XII, die in den ventralen Borstenlinien vor 
den Borstenbündeln des XIII. Segments durch quere Schlitze nach 
aussen münden. Wie wohl bei allen Enchytraeiden mit Ausnahme 
der Gattung Anachaeta Vejd. verwachsen und communieiren die 
Samenleiter bei den Mesenchytraeen mit dem Darm. Bestimmt 
nachweisen konnte ich es für M. faleiformis, M. Beumeri und M. 
flavidus. 

Aus diesem allen erhellt wohl zur Genüge, dass die Gattung 
Mesenchytraeus Eisen eine natürliche ist. Ich constatire daher 
als zweites, dass auch sie in das System aufgenommen werden 
muss. Wenngleich der Name Mesenchytraeus nur im Gegensatz 
zu den Namen Archienchytraeus und Neoenchytraeus gewählt wor- 
den ist, so werde ich ihn doch beibehalten ohne ihm die letzteren 
gegenüberzusteilen, da sich die Gattung Mesenchytraeus des Eisen- 
schen Systems genau mit dieser Gattung meiner Definition deckt. 

Ich habe im deutschen Gebiete zwei Arten gefunden, M. 
Beumeri und M. flavidus. 


m 


Mesenchytraeus Beumeri aut. (?). 
Pachydrilus (Mesenchytraeus) Beumeri aut. (®). 


Eine genaue Beschreibung dieses Wurmes gab ich andrenorts 
(*), p. 44—46). Ich beschränke mich deshalb darauf, das dort an- 
gegebene durch Abbildungen (Fig. 1) zu erläutern. 

Als Fundorte kann ich angeben die Elbstrandsümpfe unter- 
halb Flottbecks bei Hamburg, die Borstler Beck an der Buxtehuder 
Chaussee hinter Harburg und das Eppendorfer Moor bei Hamburg. 
Er lebt vorzugsweise unter Moos und Rinde schwarz-modriger 
Baumstümpfe. 


Mesenchytraeus flavidus nov. spec. 


ist ein ungefähr 12 mm langer, ziemlich trockenhäutiger Wurm 
von gelblicher Färbung. Seine Borsten sind wie die von M. Beu- 
meri (Fig. la) und stehen bis zu 5 in einem Bündel. Die Lymph- 


o 
1 
Su 


Euchytraeiden-Studien. 


körper habe ich nur an eonservirten Exemplaren beobachten können. 
Sie sind klein und scheinen unregelmässig, länglich oval zu sein. 
Der Kopfporus liegt an der Spitze des Kopflappens. Das Gehirn 
(Fig. 2b) ist hinten schwach concav, vorne tief ausgeschnitten, mit 
parallelen Seitenrändern, etwas länger als breit. Die Segmental- 
organe (Fig. 2c) sind unregelmässig geformt, mit den oben ange-g 
führten, für die Mesenchytraeen charakteristischen Eigenschaften. 
Das Blut ist farblos; das Rückengefäss entspringt im XIII. Seg- 
ment. Die Samenleiter (Fig. 2d) bestehen aus einem tonnenför- 
migen Samentrichter mit umgeschlagenem Rande, und einem kurzen 
Samenkanal, der höchstens 5mal so lang ist wie der Samentrichter. 
Der Samenkanal führt in den breiten Pol eines birnförmigen Penis 
ein und mündet durch dessen spitzen Pol nach aussen aus. Die 
Mündung ist mit kleinen, lappenförmigen Prostata-Drüsen besetzt. 
Die Eileiter sind eng, ziemlich kurz. Die Samentaschen (Fig. 2a) 
besitzen einen einfachen, an der Mündung mit schwach zwiebel- 
förmiger Anschwellung versehenen Ausführungsgang und einen ein- 
fachen, birnförmigen Haupttheil, der an der Spitze mit dem Darm 
communieirt. Der Gürtel nimmt wie bei M. Beumeri die letzte 
Hälfte des XI. und das ganze XII. und XIII. Segment in Anspruch. 

M. flavidus lebt in gelbmodrigen Baumstümpfen im Borstler 
Jäger bei Hamburg und unter Moos in Wäldern bei Witten a. d. Ruhr 
in Westphalen. 


Gattung Buchholzia aut. (9). 


Die eigenthümliche Erscheinung, dass bei der altbekannten, zu- 
erst von Buchh0o1z10) als Enchytraeus appendieculatus beschriebenen 
Art eine Verschiebung der Gesehlechtstheile stattgefunden hat, ver- 
anlasste mich durch ihr Zusammentreffen mit anderen wesentlichen 
Eigenthümliehkeiten, diesen Enchytraeiden aus der Gattung Enchy- 
traeus auszuscheiden und eine eigene Gattung, der ich den Namen 
Buchholzia gab, für ihn aufzustellen. Die Untersuchungen an einer 
neuerdings von mir aufgefundenen Art, die der B. appendieulata 
so nahe steht, dass sie nicht durch Gattungsgrenzen von ihr ge- 
schieden werden darf, zwingen mich jedoch, die auf diese Eigen- 
thümlichkeit der Geschlechtsorgane bezüglichen Bestimmungen wie- 


10) Buchholz, „Beitr. z. Anat. d. Gatt. Enchytraeus“; in: „Schrift. 
d. ökonom. physikal. Gesellsch. z. Königsberg. 1862*. 


374 Dr. W. Michaelsen: 


der aus der Gattungsdiagnose zu entfernen. Die neue Art (ich 
nenne sie B. fallax) zeigt nämlich die für die Enchytraeiden nor- 
male Vertheilung der Geschlechtsorgane. Auch abgesehen von den 
in Rede stehenden Bestimmungen der früher gegebenen Diagnose 
muss die Gattung Buchholzia aufrecht erhalten werden. 

Die Buchholzien gehören zu der Abtheilung der Enchytraeiden 
mit S-förmig gebogenen Borsten. Sie besitzen keine Rückenporen, 
wohl aber einen Kopfporus, und zwar zwischen Kopflappen und 
Kopfring. Die Lymphkörper sind bei beiden bekannten Arten in 
zweierlei Form vorhanden (Fig. 4b), kleine, wasserhelle, navi- 
cellenähnliche, ohne erkennbaren Kern und grössere, fein granu- 
lirte, plattovale mit deutlichem Kern. Sie sind die einzigen der 
mit S-förmigen Borsten versehenen Enchytraeiden, die Speichel- 
drüsen besitzen. Dieselben sind auffallend redueirt, stummelförmig 
oder höchstens wenig gelappt, und münden nicht dicht hinter dem 
Schlundkopf, sondern weiter nach hinten, im IV. Segment, seitlich 
in den Oesophagus ein. Das Blut ist farblos. Das Rückengefäss 
entspringt im VII. Segment, auf einem durch Wucherung des Darm- 
epithels entstandenen Darmdivertikel aus dem Darmblutsinus. Die 
Samenleiter sind lang. Die Eileiter (nach der Beobachtung an B. 
fallax auf die ganze Gattung zu schliessen) sind wie ich sie bei 
den übrigen Enchytraeiden gefunden habe. Die Samentaschen 
communieiren mit dem Darm. 


Bucehholzia appendiculata Buchholz. 


Enchytraeus appendieulatus Buchh. (19). 

Enehytraeus (Mesenchytraeus) appendieulatus Vejd. (”) u. ®). 
Enchytraeus (Mesenchytraeus?) appendieulatus aut. (*). 
Buchholzia appendieulata aut. (?). 


Die genaue Beschreibung, die die oben angegebenen Autoren 
von diesem interessanten Wurm gegeben haben, macht eine Wieder- 
holung derselben an dieser Stelle unnöthig. 

Ich fand diese Art in Blumentöpfen und in Gartenerde auf 
Borgfelde bei Hamburg. 


Buchbholzia fallax nov. spec. 


ist ein schlanker, ungefähr 1O mm langer‘ Wurm von weisser, 
schwach in’s Bräunliche spielender Farbe. Die Borsten (Fig. 4a) 
sind stark S-förmig gebogen und stehen zu 4 oder 5, selten zu 6 


| 


Enchytraeiden-Studien. 375 


in einem Bündel. Die Borsten eines Bündels sind verschieden 
lang und so geordnet, dass sich ein ventrales Bündel und das ent- 
sprechende, darüber stehende laterale die längeren Borsten zu- 
kehren. Kopfporus wie oben angegeben. Lymphkörper wie in 
Fig. 4b gezeichnet. Die Speicheldrüsen sind noch mehr redueirt 
als die von B. appendiculata, stummelförmig, uugefähr 6mal so 
lang wie breit. Der Darmdivertikel (Fig. 4e) unterscheidet sich 
nur in Unwesentlichkeiten von dem der B. appendieulata (vergl. 
9), p- 299 u. 300 u. Fig. 7, 8 u. 9). Ich lasse eine Beschreibung 
desselben folgen. Der sehr enge Oesophagus ist bei seinem Ueber- 
gange in den weiten Magendarm etwas in den letzteren hineinge- 
drückt, so dass an der Dorsalseite eine wenig tiefe, breite Tasche 
entsteht. Aus dem Grunde dieser Tasche entspringen (wie ich ge- 
sehen zu haben glaube mehr als 2) dünne, wenig verzweigte, 
blindgeschlossene Schläuche, die zu einem abgerundeten Convolut 
zusammengefasst werden. Die Dieke der Schläuche ist nicht so 
gleichmässig wie bei B. appendieulata, auch liegen sie nicht so fest 
zusammengepresst wie bei jenem Wurm. Die Membran des Darm- 
blutsinus geht auf den Darmdivertikel über, umfasst ihn und setzt 
sich nach vorne direet in die Wandung des Rückengefässes fort. 
Der Darındivertikel liegt bei B. fallax dem Oesophagus fest auf 
und umfasst ihn sogar zur Hälfte. Eine mediane Längseinschnü- 
rung wie bei B. appendieulata fehlt vollkommen. Das Gehirn un- 
seres Wurmes ist vorne und hinten ausgeschnitten, mit nach vorne 
convergirenden Seitenrändern, viel länger als breit (Fig. 4d). Die 
Segmentalorgane bestehen aus einem kleinen, stummelförmigen 
Anteseptale und einem platten, unregelmässig ovalen Postseptale 
mit ziemlich kurzem Ausführungsgang. Die Geschlechtsorgane 
zeigen die für die Enchytraeiden normale Lage. Die Samentrichter 
sind unregelmässig eylindrisch, excentrisch durchbohrt, ungefähr 
3mal so lang wie breit und mit umgeschlagenem Rande. Die 
Samenkanäle sind lang, regelmässig zusammengelegt, ungefähr so, 
wie Schiffstaue zusammengelegt werden. Die Eileiter sind wie die 
der übrigen Enchytraeiden. Die Samentaschen sind höchst zier- 
lich (Fig. 4e). Der Ausführungsgang ist einfach, ziemlich lang 
mit zwei birnförmigen Drüsen an der Mündung. Der Haupttheil 
ist umgekehrt birnförmig (der.breite Pol ist der Mündung zuge- 
wendet) und communieirt an der Spitze mit dem Darm. Durch Ein- 
senkung und darauf folgende Ueberwucherung entsteht am Grunde 


Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 30. 25 


’ 


376 Dr. W. Michaelsen: 


in der Wandung des Haupttheils ein ringförmiger Kanal, der mit 
dem eigentlichen Lumen des Haupttheils nur dureh enge Spalten 
in Verbindung steht. Dieser Kanal ist für die Aufnahme des 
Samens bestimmt; er ist homolog den Nebentaschen der Samen- 
taschen des E. hegemon und andrer Enchytraeiden. In dem eigent- 
lichen Lumen des Haupttheils habe ich nie Sperma gefunden. 

Erwähnen will ich noch, dass ich bei einem Thiere einen 
Verbindungsgang zwischen zwei aufeinander folgenden Segmental- 
organen gefunden habe, eine Abnormität, wie Vejdovsky sie von 
einer Anachaeta bohemica beschreibt (%). Das Anteseptale des 
zweiten Segmentalorgans war stark verlängert und ging nach vorne 
in das Postseptale des ersten hinein. Der das Verbindungsstück 
durchziehende Kanal zeigte lebhafte Flimmerung. Noch eine andre, 
ziemlich häufig auftretende Abnormität will ich beschreiben. Ich 
fand bei einigen Thieren im VI., bei einem andern im VII. und 
VIII, bei wieder andern im IX. Segment in der ventralen Median- 
linie warzenförmige Hypodermiswucherungen, die sowohl im opti- 
schen Längsschnitt wie an Querschnitten ganz das Aussehen un- 
durehbohrter Penisse hatten; sogar eine centrale grubenförmige 
Einsenkung der Cutieula war erkennbar. Die Unpaarigkeit 
spricht freilich gegen die Annahme, dass diese Wucherungen 
rudimentäre Penisse seien; sollte es sich aber nachweisen lassen, 
dass diese Annahme doch Berechtigung hätte, so würde sich eine 
interessante Beziehung zwischen der abweichenden Lage der Ge- 
schlechtsorgane von B. appendieulata und diesen bis jetzt noch 
räthselhaften Organen ergeben. 

B. fallax lebt in fetter, düngerhaltiger Erde auf Steinwärder 
bei Hamburg. 


System der Enchytraeiden. 


Borsten S-förmig gebogen. 
Kopfporus gross, an der Spitze des Kopflappens oder nahe 
derselben. Speicheldrüsen sind nicht vorhanden. Blut farb- 
los; Rückengefäss mit Herzkörper. Samenleiter kurz, höch- 
stens Smal so lang wie der Samentrichter. 

Gatt. Mesenchytraeus Eisen. 
Kopfporus klein, zwischen Kopfring und Kopflappen. Samen- 
leiter lang. 


Enchytraeiden-Studien. 317 


Ohne Speicheldrüsen. Blut gelb bis roth gefärbt. Rücken- 
gefäss ohne Herzkörper. 
Gatt. Pachydrilus Claparede. 
Kurze Speicheldrüsen münden in den Oesophagus. Blut 
farblos. Das Rückengefäss entspringt auf einem Darm- 
divertikel im VII. Segment. 
Gatt. Buchholzia Michaelsen. 
Borsten grade, mit nur leichter Krümmung am innern Ende. 
Kopfporus klein, zwischen Kopfring und Kopflappen. Blut 
farblos. Rückengefäss ohne Herzkörper. Speicheldrüsen meist 
stark entwickelt. Samenleiter lang. 
Gatt. Enchytraeus Henle. 
Borsten abortirt. 
Kopfporus gross, an der Spitze des Kopflappens. Blut farb- 
los. kückengefäss ohne Herzkörper. Eine unpaarige Speichel- 
drüse liegt auf dem Darm. Samenleiter lang, mehr oder 
weniger regelmässig schraubenförmig gewunden. Samentaschen 
gross, frei in die Leibeshöhle hineinragend, nicht mit dem 
Darm verwachsen. Gatt. Anachaeta Vejdovsky. 
Es sei mir gestattet, dieser systematischen Zusammenstellung 
noch einige erläuternde Worte hinzuzufügen. Aus den Ergebnissen 
der obigen Erörterungen folgerte sich diese Combination der beiden 
gegebenen Systeme direkt. Sie weicht von der älteren Combina- 
tion Vejdovsky’s (®) in erheblichem Maasse ab. Vejdovsky 
stellt die Gattung Pachydrilus neben die Gattung Enchytraeus 
und theilt dann die letztere nach dem Eisen’schen Eintheilungs- 
prinzip in die drei Untergattungen Mesenchytraeus, Archienchy- 
traeus und Neoenchytraeus. (Er lässt jedoch den einzelnen Arten 
den Namen der Hauptgattung Enchytraeus.) Gegen diese Com- 
bination spricht die Thatsache, dass die eigentlichen Mesenchy- 
traeen (damals nur die 3 Eisen’schen Arten) als Enchytraeiden 
ohne Speicheldrüsen und mit S-förmig gebogenen Borsten gar nicht 
in die Gattung Enchytraeus eingeordnet werden dürfen. Sie 
stehen den Pachydrilen viel näher. Da nun auch die vierte Art, 
die Vejdovsky in diese Untergattung gestellt hat, Enchytraeus 
_(Buehholzia aut.) appendieulatus Buchh. meiner Ansicht nach aus 
der Gattung Enchytraeus auszuscheiden ist, so muss die Vej- 
dovsky’'sche Untergattung der Enehytraeus-Arten mit hinten grade 
abgestutztem Gehirn ganz fallen. Ich hätte jetzt allerdings die 


378 Dr. W. Michaelsen: Enchytraeiden-Studien. 


Gattung Enchytraeus meines Systems immer noch in die Unter- 
sattungen Archienehytraeus und Neoenchytraeus spalten können, 
doch glaube ich nicht, dass dadurch eine natürliche Gruppirung 
entstanden wäre. Die Gattung Enchytraeus ist vorläufig eine 
Sammelgattung geblieben. Ich habe die Arten dieser Gattung noch 
nieht durchgearbeitet und es fehlt mir in Folge dessen noch an 
der nöthigen Uebersicht, um schon jetzt angeben zu können, durch 
welche Eintheilungsprinzipien sich am besten eine Zerlegung in 
natürliche Gruppen bewerkstelligen lässt. Ich glaube aber durch 
die Abänderungen, die ich an dem System vorgenommen habe, 
einen Schritt auf dem richtigen Wege gethan zu haben, auf dem 
Wege, der uns zu einer endgültigen, natürlichen Systematisirung 
der interessanten Enchytraeiden- Familie führt. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 


Fig. 1. Mesenchytraeus Beumeri aut. 

a) Borstenbündel. 

b) Lymphkörper. 

c) Gehirn, von oben gesehen. 

e = Commissur, kn = Kopfnerv, om = oberes, um — unteres 
Gehirnmuskelpaar. 

d) Seementalorgan. 

-e) Querschnitt durch das Rückengefäss mit dem Herzkörper. 

f) Samentasche. 
Fig. 2. Mesenchytraeus flavidus aut. 

a) Samentasche. 

b) Gehirn (Buchstabenbezeichnung wie bei Fig. 1e). 

c) Segmentalorgan. 

d) Samenleiter. 4 
Fig. 3. Mesenchytraeus mirabilis Eisen. 

a) Flächenschnitt durch einen Segmentalorgan-Lappen. 

b) Querschnitt durch das Rückengefäss mit dem Herzkörper. 
Fig. 4. Buchholzia fallax aut. 

a) Borstenbündel. 

b) Lymphkörper. 

c) Querschnitt durch den Oesophagus mit dem Darmdivertikel im 

VII. Segment (entspr. °), Fig. 8). 
d) Gehirn (Buchstabenbezeichnung wie bei Fig Ice). 
e) Samentasche. 


0. 5. Jensen: Untersuchungen üb. d. Samenkörper d. Säugethiere etc. 379 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säuge- 
thiere, Vögel und Amphibien. 


Von 


O. S. Jensen, 
Stipendiat der Zoologie an der Universität Kristiania. 


I. Säugethiere. 


Hierzu Tafel XXIIJ, XXIII und XXIV. 


In letzterer Zeit haben mehrere Forscher die Structur des 
Schwanzes der Samenkörper von Säugethieren studirt, ohne indess 
zu einem übereinstimmenden Resultate zu gelangen. Die Struetur 
des Schwanzes soll daher Gegenstand der meisten hier mitgetheilten 
Untersuchungen sein; hierzu füge ich einige Beobachtungen über 
die Structur des Kopfes. | 

Was die Aufmerksamkeit der Forscher besonders in Anspruch 
genommen hat, ist die Frage nach dem Vorhandensein einer neben 
dem Schwanz verlaufenden Flossenmembran oder eines Spiral- 
saumes oder eines Spiralfadens, der sich um einen Achsenfaden 
herumwindet. Dass ein Axenfaden existirt, wie Eimer (8) und 
dann ich (13) behauptet haben, dürfte wohl nun nach den Unter- 
suchungen A. v. Brunns und anderer Forscher als eine abge- 
machte Sache betrachtet werden. Was aber die erwähnte Mem- 
bran, den Spiralsaum oder Spiralfaden betrifft, so gehen die Mei- 
nungen in der That sehr aus einander. Die Arbeiten, welche hier- 
bei in Betracht kommen, sind im Literaturverzeichnisse am Schluss 
dieser Abhandlung angeführt. Eine historische Darstellung werde 
ich hier nicht liefern ; folgende kurzen Bemerkungen dürften zur 
Genüge darthun, worin die Differenzen bestehen. 

Während nämlich Gibbes (12, 14) eine mit einem Rand- 
faden versehene Membran annimmt, die, wie die Flossenmembran 
der Samenkörper der Urodelen, auf der einen Seite des Sehwanzes 
herabläuft, nehmen Andere einen Spiralsaum (Krause 15, 16, 23, 


380 O. S. Jensen: 


Leydig 19)!) oder einen Spiralfaden (Jensen 13, 20, 28, Brown 
24, Fürst 29) an. Einige finden, dass sich das von ihnen beobachtete 
Gebilde längs des ganzen Schwanzes oder um denselben herum 
erstreckt (Gibbes, Jensen, Krause), Andere, dass sich dasselbe 
auf das Verbindungsstück beschränkt (Brown, Platner 26, 
Fürst). Bald soll es sich bloss an dem noch nicht reifen (Fürst), 
bald auch an den völlig fertigen Samenkörpern (Gibbes, Jen- 
sen, Krause, Brown) finden. Endlich wird überhaupt das Vor- 
handensein sowohl einer einseitigen Membran als eines Spiral- 
saumes oder eines Spiralfadens in Abrede gestellt (Retzius 17)?), 
oder: ein Spiralfaden ist möglicherweise bei den noch nicht völlig 
reifen Samenkörpern (und speciell am Verbindungsstück dersel- 
ben) vorhanden, das Gegentheil indessen wahrscheinlicher (A. v. 
Brunn 2]). 

Dies fordert zu weiteren Untersuchungen auf. Das hier in 
Rede stehende Structurverhältniss gehört ja auch seiner Feinheit 
wegen zu denjenigen, die nur mittelst einer grösseren Anzahl über- 
einstimmender Beobachtungen in’s Reine gebracht werden können. 

Hinsichtlich der Methoden, die ich angewandt habe, verweise 
ich auf die Darstellung der Struetur der Samenkörper selbst. Ein 
paar Worte über die so häufig benutzte Osmiumsäure dürften doch 
vielleicht hier am Platze sein. Ich habe bei meinen Untersuchungen 
über die Struetur des Schwanzes dieses Reagens öfter versucht, 
und erwies sich dasselbe, was die Samenkörper der Ratte angeht, 
die ich namentlich zum Gegenstand meiner Untersuchungen ge- 
macht, nur wenig vortheilhaft. Zur Untersuchung des querge- 
streiften Aussehens des Verbindungsstückes fand ich es sogar sehr 
unzweckmässig, sowohl in schwächeren als stärkeren Lösungen 
(0,1%, —1,0%,); Farbstoffe (worunter auch Säurefuchsin, siehe 


1) Sonderbarer Weise wird von mehreren Autoren Gibbes’ Membran 
fälschlich als „Spiralsaum“ bezeichnet, wie denn auch der Membran der 
Samenkörper der Urodelen noch immer dieser Name beigelegt wird, während 
doch schon längst constatirt, dass dieselbe einseitig ist. Dass Gibbes selbst 
die Membran für eine einseitige hält, zeigt sofort ein Blick auf seine Ab- 
bildungen (12, Taf. XXIV; siehe seine Figuren von den Samenkörpern der 
Salamandra maculata, namentlich Fig. 1 und 2 und vergl. seine Fig. 5b). 

2) Siehe auch Romiti’s Artikel (22), ref. von W. Krause in Virchow’s 
Jahresbericht für 1885. Der Aufsatz selbst ist mir nicht zur Hand ge 
kommen. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 381 


Krause 23) änderten nichts an der Sache. In Wirklichkeit sieht 
man diese so wichtige „Querstreifung“ viel deutlicher an ganz 
frischen Präparaten. 

Mit Abbe&'s Beleuchtungsapparat und starken Oelimmersionen 
— ich benutzte hom. Imm. !/;, Zeiss — sieht man die hier be- 
schriebenen Structurverhältnisse bei gutem Tageslicht. Ich kann 
jedoch nicht umhin, die Anwendung künstlichen Lichtes, natürlich 
mit gehöriger Vorsicht und Controlle, anzuempfehlen; denn die 
überaus feinen, fadenförmigen Gebilde, aus denen der Schwanz 
zusammengesetzt ist, treten doch bei Benutzung künstlichen Lichtes 
viel schärfer hervor; was die Bewegungen der Samenkörper anbe- 
trifft, so lassen sich denn auch die Schläge des dünnen, hinteren 
Theils des Schwanzes viel deutlicher bei künstlichem als bei natür- 
lichem Licht beobachten und verfolgen. 

Wie mir’s scheint, hat man ohne zwingende Gründe Sch wei- 
ser-Seidel’s allgemein adoptirte Terminologie verlassen, und die 
von Özermak und Retzius aufgestelite angenommen. Da diese 
letztere indessen unstreitig einen Vortheil darbietet, insofern als 
Schweigger-Seidel’s „Mittelstüick* und die folgenden Theile 
des Fadens im Gegensatz zum Kopf als näher zusammengehörig 
bezeichnet werden, so will ich mich derselben bedienen. Für die 
Säugethiere sowie die Vögel behalte ich Retzius’ Terminologie 
unverändert bei. 


1. Die Samenkörper der Ratte (Mus deeumanus, Pall.). 


a) Der Schwanz. 


Am Verbindungsstücke der Samenkörper, welche den Hoden 
entnommen und sich in dem der fertigen Form unmittelbar voran- 
gehenden Stadium befinden, bemerkt man oft an ganz frischen Zer- 
zupfungspräparaten in 0,6 proc. Kochsalzlösung, aber auch ohne 
irgendwelche Zusatzflüssigkeit, eine ähnliche regelmässige Quer- 
streifung wie die, welche Leydig (19) und A. v. Brunn (21) an den 
Samenkörpern der Maus beobachtet haben; siehe Taf. XXII, Fig. 1; 
V das Verbindungsstück mit den Streifen (die eine schräge 
Stellung haben). Die zahlreichen, stark lichtbrechenden, promini- 
renden Streifen, die sich in der ganzen Länge des Verbindungs- 
stückes finden, sind durch kurze Zwischenräume von einander ge- 


382 0. S Jensen: 


trennt; am hinteren Theil des Verbindungsstückes wird der Abstand 
der Streifen von einander gewöhnlich nach und nach etwas grösser. 

Nicht immer sind diese Querstreifen deutlich. Erstens liegen 
sie bei vielen Samenkörpern im vorderen Theil des Verbindungs- 
stückes so dieht an einander, dass sie kaum zu unterscheiden sind, 
oder die einzelnen Streifen hier gar nicht entdeckt werden können. 
Zweitens habe ich unter den zahlreichen untersuchten Individuen 
nicht selten solche getroffen, wo sich überhaupt eine deutliche Quer- 
streifung bei nur wenigen Samenkörpern zeigte; bei den aller- 
meisten waren die Streifen am ganzen Verbindungsstück viel 
schwieriger als sonst zu beobachten, obgleich sich die Samen- 
körper in demselben (noch nicht reifen) Stadium befanden, und die 
Hoden in beiden Fällen gesund und voll waren. Dieser Umstand 
könnte verhängnissvoll werden. Denn ohne gründliche Unter- 
suchung würde man die Querstreifen ganz übersehen und glauben, 
dass sie sich nicht vorfänden, oder vielleicht annehmen, dass 
sämmtliche Streifen des Verbindungsstückes sehr dieht an einander 
lägen, so dass desswegen eine Unterscheidung derselben unmöglich 
sei. Die eine sowie die andere Annahme ist unrichtig. Bei recht 
scharfer Beobachtung habe ich mich mehrmals von dem Vorhanden- 
sein der Querstreifen überzeugt; sie liegen nicht dichter beisammen, 
sondern der Unterschied in der Liehtbrechung, wodurch sie sonst 
deutlich hervortreten, ist viel geringer, so dass das Verbindungs- 
stück homogen oder fast homogen zu sein scheint. Solehe Indivi- 
duen hat vielleicht Eimer vor sich gehabt, wenn er (8, p. 97) 
sagt, dass bei der Ratte kaum Andeutungen einer Querstreifung zu 
beobachten seien. 

Sehr allgemein treten jedoch die Querstreifen gerade bei den 
Samenkörpern der Ratte besonders distinet hervor; man sieht sie 
mit hom. Imm. und Abb&’s Belewchtungsapparat sehr deutlich 
schon bei 300 maliger Vergrösserung. Und wenn sie auch in ge- 
wissen Fällen an frischen Samenkörpern kaum oder nicht zum 
Vorschein kommen, so ist doch das der quergestreiften Zeichnung 
zu Grunde liegende Strueturverhältniss jedenfalls constant. 

Sehen wir denn nach, welehes dieses Structurverhältniss ist, 
oder in weleher Weise die Querstreifen zu deuten sind. 

Sehr häufig sind sämmtliche Streifen schräg gestellt (vergl. 
eine ähnliche Beobachtung von Leydig 19, p. 113); oft ist diese 
schräge Stellung sehr ausgeprägt (Fig. 1). Betrachtet man nun 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 383 


die Streifen zuerst bei höherer Einstellung auf der oberen Seite 
des horizontal liegenden Verbindungsstückes und schraubt dann 
den Tubus herab, so sieht man sie oft deutlich auch auf der un- 
teren Seite desselben und nimmt wahr, dass alle Streifen hier con- 
stant die entgegengesetzte Richtung der oberen haben und mit 
denselben alterniren. Sehon durch diese Beobachtung, die mit 
gutem Licht und guten Immersionssystemen nicht schwierig ist, 
überzeugt man sich bald davon, dass die vielen Streifen nicht in 
sieh geschlossene Ringe, sondern Windungen eines einzigen langen 
Streifens sind, der in zahlreichen Spiraltouren den übrigen Theil 
des Verbindungsstückes umgiebt (Fig. 2, V, die hintere Partie des 
Verbindungsstückes; man sieht die Windungen; die unteren Streifen, 
oder richtiger die unteren Theile der Windungen, die in der Figur 
nur angedeutet sind, treten bei tieferer Einstellung ganz distinet 
hervor). 

Oft bemerkt man an irgend einer Stelle in der langen Reihe 
von Windungen, dass eine oder ein Paar derselben mehr ausge- 
zogen sind als die übrigen; desto leichter erkennt man, selbst bei 
mehr flüchtiger Beobachtung, die Spiralform (Fig. 3, bei *). Dies 
ist häufig der Fall, wenn die Samenkörper nach kurzem Hinliegen 
in einer Kochsalzlösung von 0,6°/, eine leichte Alteration erlitten 
haben. Ich habe indessen solehe Fälle auch unmittelbar nach Zu- 
satz von 0,6°/, Kochsalzlösung an Samenkörpern, die übrigens ein 
völlig intactes Aussehen hatten, angetroffen; wahrscheinlich können 
sie auch bei den ganz frischen Elementen vorkommen. 

Merkwürdiger Weise haben die Windungen eine verschiedene 
Richtung, indem sie bei’ einigen Samenkörpern von rechts nach 
links, bei anderen von links nach rechts herablaufen. Meine Unter- 
suchungen, die ich an Zerzupfungspräparaten angestellt habe, ge- 
nügen nicht, um darüber entscheiden zu können, welcher der beiden 
Fälle der häufigere ist; dureh gelegentliche Beobachtungen habe 
ich gefunden, dass bei ziemlich vielen Samenkörpern die Win- 
dungen von rechts nach links verliefen; dies ist demnach unter 
allen Umständen nicht selten. 

Indem ich mich einer Beobachtung von Schweigger-Seidel 
(5, p. 317) über die Einwirkung verdünnten Glycerins auf die 
Samenkörper des Finken erinnerte, setzte ich nun den frischen 
Samenkörpern der Ratte dieses Reagens zu. Ich verwendete eine 
Mischung von.1 Theil Glye. pur. und 5 Theilen Aqua destillata. 


384 0. S. Jensen: 


Der Spiralstreifen löste sich bei sehr vielen Samenkörpern in Form 
eines feinen Fadens, des Spiralfadens, von dem übrigen Theil 
des Verbindungsstückes ab, welcher von dem geradlinigen Central- 
faden, oder besser dem Achsenfaden (A. v. Brunn), gebildet 
ist. Derselbe Effect tritt sogleich bloss durch Zusatz von Aqua 
destillata ein (Fig. 4, ein Theil des Verbindungsstückes). Die Ab- 
lösung findet bei allen Samenkörpern und auf langen Strecken 
statt. Nach Verlauf einiger Minuten sieht man sie noch besser. 
Oesen sind nieht häufig. Auch in solehen individuellen Fällen, wo 
das Verbindungsstück in frischem Zustand bei den meisten Samen- 
körpern homogen oder fast homogen zu sein schien, löste sich der 
Spiralfaden ab, und war ganz deutlich zu erkennen. Aqua de- 
stillata ist in der That ein ausgezeichnetes Mittel, wenn es sich 
darum handelt, eine Ablösung hervorzubringen. Nach einer Reihe 
von erfolglosen Versuchen mit mehr complicirten Methoden kann 
ich sagen, dass wohl schwierig ein besseres Mittel zu finden sein 
möchte. 

Durch Essigsäure von 1°/, wird der Spiralfaden ebenfalls 
abgelöst; dieses Reagens wirkt zwar zugleich zersetzend auf den- 
selben ein; er zerfällt in kleinere Partien und verschwindet; an 
Samenkörpern, die von der Säure weniger angegriffen sind, sieht 
man ihn doch noch immer als einen zusammenhängenden Faden, 
dessen Ablösung sich oft sehr schön zeigt. Durch Färbung mit 
Fuchsin tritt er deutlicher hervor. 

Endlich löst sich auch der Spiralfaden ab, wenn Präparate, 
mit 0,6 proc. Kochsalzlösung verdünnt, in der feuchten Kammer 
eingeschlossen gehalten werden, siehe Fig. 5; die Querstreifung ist, 
wie man sieht, nur theilweise erhalten; auf längeren Strecken ist 
sie durch Maceration verschwunden; hier hat sich der Spiralfaden 
ausgestreckt und bildet grosse Windungen. Schon nach 1—2stün- 
digem Liegenlassen in Kochsalzlösung habe ich bei einzelnen 
Samenkörpern den Spiralfaden abgelöst gesehen; nach längerem 
Hinliegen wird die Ablösung allgemeiner. — Allerdings treten bei 
dieser Methode täuschende Alterationsbilder auf: Es sieht aus, als 
ob der Spiralfaden mitten in seinem Verlauf, und ohne dass dessen 
Zusammenhang unterbrochen wird, sich in einen diekeren Strang 
verwandelt hätte, der auf kürzeren oder längeren Strecken den 
Achsenfaden in Form von mehr oder weniger langgestreckten 
Windungen umgiebt. Diese sonderbaren Bilder haben mir viel 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 385 


Mühe und Kopfzerbrechen verursacht, bis ich endlich ermittelte, 
dass sie in folgender Weise entstehen. Lässt man die Samen- 
körper einige Zeit in 0,6°/, Kochsalzlösung liegen, so wird der 
Spiralfadenbeleg sehr häufig derart angegriffen, dass derselbe den 
Achsenfaden nicht mehr gleichmässig umgiebt, sondern strecken- 
weise eine mehr laterale Lage, theils auf der einen und theils auf 
der anderen Seite des Achsenfadens, einnimmt. Immer noch habe 
ich die Querstreifen unterscheiden können; dann verschwinden sie 
aber, indem sich der Spiralfadenbeleg in eine homogene Masse 
umwandelt; siehe Fig. 6, wo nur noch einige wenige Querstreifen 
übrig sind. Schliesslich — früher oder später — wird der Spiral- 
fadenbeleg völlig vom Achsenfaden getrennt und zeigt sich nun in 
Gestalt eines dickeren, den Achsenfaden spiralförmig umgebenden 
Stranges, dessen Windungen von der ursprünglichen Richtung des 
Spiralfadens herrühren, die sich in diesen Spiraltouren noch 
kundgiebt. 

Der wahre Spiraliaden nun, der sich in einer der oben ge- 
nannten. Weisen ablösen lässt, ist, wenn nicht Essigsäure benutzt 
wird, homogen, mit reinen und scharfen Contouren und schwach 
lichtbrechend. Er verdient seinem Aussehen zufolge nur den Namen 
eines Fadens, der in frischem Zustand dieht am Achsenfaden an- 
liegt. Ich sagte, dass der abgelöste Spiralfaden schwach licht- 
brechend ist: Die Querstreifen der frischen Samenkörper sind 
dagegen stark lichtbrechend, weil der Spiralfaden auf dem Achsen- 
faden liegt: Der Glanz der Querstreifen rührt von diesen beiden 
Fäden zugleich her. Nur an den Seiten des Verbindungsstückes, 
wo die Streifen prominiren, sind dieselben blass, da der Spiral- 
faden hier allein erscheint. Die Streifen sind hier daher auch 
weniger deutlich, und ich kann nieht umhin die Richtigkeit der 
von A.v. Brunn (21) gemachten Beobachtung, dass bei den Samen- 
körpern der Maus die „Ringe“ oder Streifen scharfkantig hervor- 
ragen, etwas in Zweifel zu ziehen. 

Der scharf contourirte Achsenfaden zeigt sich sehr schön 
isolirt, wenn die mit Kochsalz von 0,6°/, verdünnten Präparate 
einige Zeit in der feuchten Kammer liegen bleiben, wodurch sich 
der Spiralfaden auflöst und verschwindet, während sich der Achsen- 
faden erhält (Fig. 7, der vordere Theil des Achsenfadens; Sf ein 
Rest des Spiralfadens). In einem viel früheren Stadium, wo die 
Samenzellen rund sind, ist der Achsenfaden überaus dünn und wird 


386 O0. S. Jensen: 


« 


später dicker; in dem Stadium, womit wir uns hier beschäftigen, 
hat er an Dicke beträchtlieh zugenommen. Er ist dieker und 
stärker lichtbrechend als der Spiralfaden. 

Ferner unterscheiden sich die beiden Fäden in folgenden 
Punkten von einander: 

l) Der Spiralfaden löst sich durch Maceration in 0,6 proe. 
Kochsalzlösung leichter auf als der Achsenfaden, der ein vollkommen 
unverändertes Aussehen haben kann, nachdem der Spiralfaden 
schon verschwunden ist. 

2) Der Spiralfaden löst sich in Essigsäure von 1%, ebenfalls 
viel leichter auf als der Achsenfaden (vergl. eine ähnliche Beob- 
achtung von A. v. Brunn (21) über die Samenkörper der Maus). 
In einigen Fällen nimmt er ein Aussehen an, als ob er feinkörnig 
geworden wäre. Gewöhnlich bleiben nur kleine Partikeln von dem- 
selben übrig, und er verschwindet vollständig, während der Achsen- 
faden erhalten bleibt. 

3) Der Spiralfaden färbt sich stark, wie Brown (24) bemerkt 
hat, durch Goldehlorid (von 1%,). Der Achsenfaden dagegen ist, 
meinen Beobachtungen zufolge, ganz ungefärbt; man kann sich 
hievon leicht überzeugen, wenn — wie es an Goldehloridpräparaten 
nicht selten der Fall ist — die Windungen des Spiralfadens stellen- 
weise etwas ausgezogen sind, wodurch der Achsenfaden deutlich 
zum Vorschein kommt; auch habe ich den Achsenfaden strecken- 
weise völlig isolirt gesehen. 

Nach vorn endet der Achsenfaden mit einem weiteren Knöpf- 
chen, das viel stärker lichtbrechend ist als der übrige Achsenfaden 
(Kn, Fig. 7, 1, 3 und 5). Grade hinter diesem Knöpfehen beginnt 
der Spiralfaden. Das Knöpfehen, das somit bei den Samenkörpern 
der Ratte und mehrerer anderer Säugethiere — der Vögel dagegen 
nieht — für sich allein auch das vorderste Ende des ganzen 
Sehwanzes bildet, findet sich bei den ganz frischen Elementen ; 
dasselbe ist etwas stärker lichtbrechend — beim Herabschrauben 
des Tubus dunkler — als die Querstreifen. Durch Goldehlorid 
wird es ebenso wenig gefärbt wie der Achsenfaden selbst. 

Mit diesem kleinen vordersten Stück hängt nun der Schwanz 
nicht unmittelbar mit dem Kopf zusammen; zwischen letzterem und 
dem Knöpfehen findet sich in frischem Zustand constant ein sehr 
kleiner Zwischenraum, der einem ähnlichen, aber grösseren Zwi- 
schenraum bei den Samenkörpern des Pferdes und des Schafes 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 387 


entspricht, und ohne Zweifel wie dieser von einer durchsichtigen 
verbindenden Substanz eingenommen. ist. 

Bei der weiteren Ausbildung der Samenkörper behält das 
Knöpfehen die gleiche Grösse, während der eigentliche Achsen- 
faden, namentlich in seiner vorderen Partie, kurz hinter dem Knöpf- 
chen, fortwährend an Dicke zunimmt, so dass er bedeutend dieker 
als dasselbe wird, während er früher dünner war. Von der vor- 
deren diekeren Partie an verschmälert sich dann der Achsenfaden 
allmählich gegen das Knöpfehen hin. In dieser Partie zeigt sich, 
der Mittellinie des Achsenfadens entlang, ein kurzer, nach vorn 
und nach hinten schmäler werdender Längsstreifen, der bei höherer 
Einstellung dunkel, bei tieferer ganz hell erscheint (Fig. 8; man 
sieht den Achsenfaden mit dem hellen Streifen ss umgeben von 
dem Spiralfaden, der theilweise alterirt (abgelöst) ist, was jedoch 
hier ohne Bedeutung ist; der Längsstreifen hat ganz dasselbe Aus- 
‚sehen wie bei den frischen Samenkörpern, wo er dureh die Quer- 
streifen hindurchscheint). Bei vielen Samenkörpern entdeckt man 
ferner, dass sich dieser Streifen nach hinten in der ganzen Länge 
des Verbindungsstückes als eine ganz feine Linie im Achsenfaden 
fortsetzt, welche — bei tieferer Einstellung — dasselbe helle Aus- 
sehen wie der Streifen zeigt (Fig: 9; der vordere Theil des Ver- 
bindungsstückes in stark vergrössertem Maassstabe gezeichnet). 
Der Streifen. und die Linie persistiren während der ganzen folgen- 
den Entwickelung; an den fertigen Elementen aus Epididymis 
oder Vasa deferentia treten sie besonders distinet hervor, so dass 
ich sie sogar während der Bewegung der Samenkörper deutlich 
beobachten konnte. Von welcher Seite nun auch der Samenkörper 
gesehen wird, so erscheint dieser Streifen, nebst seiner linienförmigen 
Fortsetzung, längs der Mitte des Achsenfadens, was namentlich in 
Betreff der Linie leicht zu erkennen ist. Dieselben liegen offenbar 
im Innern des Achsenfadens und rühren von einem schmalen, mit 
einer durchsichtigen Substanz erfüllten Lumen dieses Fadens her, 
welch’ letzterer also röhrenförmig ist. Noch viel deutlicher sieht 
man dieses Lumen mittelst Zusatz von 1°/, Essigsäure, wodurch 
der Achsenfaden augenblicklich etwas dicker wird; sein Lumen 
wird weiter und ist sehr in die Augen fallend, überall von den 
scharf abgegrenzten, durch die Einwirkung der Essigsäure etwas 
dünner und stärker lichtbrechend gewordenen Wänden des Achsen- 
fadens umgeben; siehe Fig. 10, mittlere Partie des Verbindungs- 


388 OÖ. S. Jensen: 


stückes; Af der Achsenfaden mit seinem Lumen; Sf der Spiral- 
faden, der abgelöst ist und ein körniges Aussehen angenommen 
hat; Fig. 11, der vorderste Theil des Achsenfadens; Fig. 12, der 
hinterste Theil des Achsenfadens (nebst einem Theil des Haupt- 
stückes /7). | 

Noch habe ich in Betreff des Achsenfadens einen merkwür- 
digen und sehr wichtigen Vorgang zu besprechen, der durch Ein- 
wirkung von 1 proe. Essigsäure leicht eintritt. Nachdem der Achsen- 
faden die erwähnte Veränderung erlitten hat, zeigt sich nämlich 
sehr häufig eine veritable Längsspaltung dieses röhrenförmigen Ge- 
bildes in zwei gleich dieke Hälften, entweder nur auf kürzeren 
Streeken des Verbindungsstückes oder in der ganzen Länge des- 
selben. Die Spaltung vollzieht sich in einer, bei der in Fig. 1 
oder 17 angegebenen Lage des Samenkörpers, senkrechten Ebene 
(oder, da der Kopf hier in der Flächenansicht erscheint, in einer 
Ebene, die senkrecht zu derjenigen der Kopfscheibe steht). Im 
Voraus ist der Spiralfaden an den Stellen, wo die Spaltung vor 
sich geht, verschwunden. Die beiden Hälften, die von der Wand 
des Achsenfadens gebildet sind — die im Lumen des Achsenfadens 
enthaltene Substanz sieht man jedenfalls nieht — und sich dem 
Auge als zwei stark lichtbrechende Fäden zeigen, sind durch einen 
Zwischenraum von einander getrennt, der bei partiellen Spaltungen 
in der Regel ziemlich schmal ist (vergl. Fig. 13, wo der Achsen- 
faden auf einer Strecke bei x entblösst und gespalten ist; siehe 
übrigens rücksichtlich dieser Figur p. 390). Bei einer totalen Spal- 
tung ist der Zwischenraum dagegen oft sehr weit; siehe Taf. XXIII, 
Fig. 30, wo ein schöner Fall totaler Spaltung dargestellt ist, sammt 
Fig. 31, ein kleiner Theil der Fig. 30 in vergrössertem Maass- 
stabe; die beiden Hälften (7 und //) hängen nur vorne durch das 
Knöpfehen des Achsenfadens (Ar) und hinten zu Anfang des Haupt- 
stückes (H) zusammen: kurz hinter dem vorderen Ende kreuzen 
sie sich zufällig und gehen dann wieder sehr weit aus einander. 
Diese beiden Hälften, in die sich der Achsenfaden spaltet, sind 
von ganz unveränderter Dieke (jede derselben genau halb so dick 
als der Achsenfaden) und sehen im Uebrigen einander vollkommen 
ähnlich, mögen sie nun nahe zusammen liegen oder weit von 
einander entfernt sein; sie sind überall, sowohl an ihrer äusseren 
als ihrer inneren Seite scharf contourirt und vollständig getrennt; 
denn es ist nieht nur unmöglich irgendwelche Verbindung der- 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 389 


selben zu entdeeken, sondern ich habe auch grosse Zellenmassen 
zwischen denselben schwimmen sehen. 

Der Spaltungsprocess beschränkt sich indessen nicht bloss auf 
die Trennung des Achsenfadens in zwei Hälften, sondern derselbe 
kann noch viel weiter gehen, indem sich jede dieser Hälften der 
Länge nach wieder in eine Anzahl von mehr oder weniger feinen 
Fasern spaltet; einige derselben sind überaus fein, so dass sie 
mittelst der stärksten homogenen Immersionssysteme kaum verfolgt 
werden konnten. Bald ist nur die eine der zwei Hälften, bald sind 
beide gleichzeitig in dieser Weise gespalten. In Taf. XXIII, Fig. 32 
z. B., welehe einen Samenkörper darstellt, wo die beiden Hälften 
der ganzen Länge des Verbindungsstückes nach getrennt sind, 
sieht man die eine derselben in 4 Fasern, a—d, gespalten; «a ist 
die gröbste und bildet die Hauptpartie dieser Hälfte; von den an- 
deren, viel feineren Fasern hat sich 5 der ganzen Länge nach, ce 
und d, die ausserordentlich fein waren, auf grösseren Strecken ab- 
selöst; d bildet eine Schlinge. In Fig. 33 sind beide Hälften in 
mehrere feinere Fasern gespalten; drei derselben, a, 5 und ec, sind 
sröber; 5b und e haben sich bei b*, c* und c** abermals in zwei 
gleich feine Fäserchen gespalten. Ausserdem sind noch andere 
sehr feine Fäserchen (zwischen « und d) abgelöst. Diese Spaltung 
in feinere Fasern ist häufig wahrzunehmen. Viel allgemeiner jedoch 
tritt dieselbe - ein, wenn die mit Essigsäure von 1°/, behandelten 
Samenkörper einem Druck ausgesetzt, wodurch die Fasern aus- 
einander gesprengt werden. Verkittet man mittelst Paraffin und 
drückt dann, durch Klopfen auf das Deckglas, abwechselnd das- 
selbe auf das Präparat herab, so erhält man die mannigfaltig- 
sten Bilder. Erstens spaltet sich der Achsenfaden fast aller 
Samenkörper nicht bloss in zwei Hälften, sondern diese thei- 
len sich wiederum in feinere Fasern. Und diese Fasern liegen 
nun, in Folge des wiederholten und ungleich vertheilten Druckes, 
in den verschiedensten bogenförmigen oder schlingenförmigen Stel- 
lungen. Ich verweise nur auf Taf. XXIV, Fig. 39; das vordere und 
das hintere Ende des Verbindungsstückes (An und h E) sind hier 
zufälliger Weise nahe an einander gekommen, und zwischen den- 
selben bilden die Fasern des Achsenfadens einen wahren Wirrwar. 
Stets haben die Fasern hiebei einen so gleichmässig gebogenen 
oder geschlungenen Verlauf, dass man sie als sehr elastisch an- 
sehen muss. In weleher Stellung nun auch die Fasern lagen, so 


390 0. S. Jensen: 


waren sie doch immer vorne durch das Knöpfehen des Achsen- 
fadens und hinten am vordersten Ende des Hauptstückes mit einan- 
der verbunden. Die Verbindung mittelst des kleinen Knöpfehens 
ist offenbar eine sehr feste. * Selbst wenn die beiden Hälften des 
Achsenfadens oder die Fasern dieser Hälften derart umgebogen 
waren, dass sie längs den Seiten des Kopfes lagen, so blieb die 
Verbindung doch hier noch erhalten. Durch genauere Unter- 
suchungen entdeckte ich, dass das Knöpfchen bei den Samen- 
körpern der Ratte eigentlich aus zwei Partien, und zwar aus einer 
grösseren vorderen und einer kleineren hinteren besteht, die durch 
einen kleinen Zwischenraum von einander getrennt sind; beide 
sind gleich stark glänzend und offenbar von sehr fester Beschaffenheit 
(Taf. XXIV, Fig. 40 a, d, die beiden Abschnitte des Knöpfchens). 
Diese beiden Abschnitte fand ich dann auch bei den ganz frischen 
Samenkörpern wieder. An einem Präparat, das einen Tag lang 
in I proc. Essigsäure gelegen, kam mir ferner ein Fall vor, wo 
sich beide Partien abermals in zwei neben einander liegende 
Theile getrennt zu haben schienen (Fig. 41). Man darf jedoch 
kaum annehmen, dass jede Partie in der That wieder aus zwei 
besonderen Theilen bestehe. In diesem Fall würde die starke 
Verbindung mittelst des Knöpfchens weniger leicht zu erklären 
sein. Die Sache ist dagegen in der Weise aufzufassen, dass die 
beiden Abschnitte des Knöpfehens ringförmig sind und nur bei 
mittlerer Einstellung den Eindruck machen, als ob jede derselben - 
aus zwei separaten Seitentheilen gebildet sei. In frischem Zustand 
haben sie einen kleineren Diameter und lassen dann keine Ring- 
form erkennen. Ihre centrale Partie ist jedoch wohl unter allen 
Umständen von einer anderen Beschaffenheit als die peripherische. 

In Betreff des oben geschilderten Spaltungsprocesses des 
Achsenfadens bemerke ich nun weiter, dass ein solcher auch bei 
der Selbstmaceration nicht selten eintritt. Namentlich spaltet sich 
hiebei der Achsenfaden öfters in seine zwei Hälften, obwohl dies 
nicht so leicht, und gewöhnlich auch nicht auf so langen Strecken 
vor sich geht, wie bei Anwendung von Essigsäure (Fig. 13, bei 
die Spaltung des Achsenfadens). Bisweilen löst sich nur eine sehr 
feine Faser von der einen der beiden Hälften ab, noch ehe sich 
diese von der anderen getrennt hat. Bald war dieses Fäserchen 
überaus dünn, bald ein wenig dicker, aber verhältnissmässig doch 
sehr dünn. Ein hübsches Beispiel von der Spaltung des Achsen- 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 391 


fadens fand ich einmal ganz zufällig bei der Untersuchung eines 
gefrorenen Ratten-Hodens!); das Verbindungsstück eines Samen- 
körpers war abgebrochen und an dem abgebrochenen Ende, wo 
der Spiralfaden verschwunden, hatte sich der Achsenfaden in 
mehrere auseinander gespreizie Fädchen aufgefasert (Fig. 42). 
Aus diesen Spaltungsbildern lässt sich mit Recht der Schluss 
ziehen, dass der mit Lumen versehene Achsenfaden, der übrigens 
ganz homogen aussieht, in Wirklichkeit aus mehreren, neben einan- 
der liegenden, feineren Fasern zusammengesetzt ist. Die näheren 
Verhältnisse dieser Struetur fasse ich in folgender.Weise auf. Die 
fibrilläre Zusammensetzung kommt der Wand des Achsenfadens zu. 
Die letztere besteht erstens aus zwei Hälften, die mittelst einer 
leicht lösliehen Kittsubstanz verbunden sind (Fig. 43, gedachter 
Querschnitt des Achsenfadens; a, a die beiden Hälften, die längs 
den Linien *, * zusammengekittet sind). Denn nicht allein spaltet 
sich der Achsenfaden leicht der Länge nach in zwei gleich grosse 
Theile, sondern diese Hälften müssen auch sehr wohl gegen einan- 
der abgegrenzt sein; im entgegengesetzten Falle müsste man ja er- 
warten, dass sie, bei der Spaltung des Achsenfadens in zwei, öfters 
durch feinere, von der einen zur anderen Hälfte gehende Fasern 
zusammenhingen. Dies erinnere ich mich aber nicht beobachtet 
zu haben; wenigstens muss ein solcher Fall sehr selten sein. — 
Jede der beiden Hälften kann man sich weiterhin als aus mehreren 
grösseren Theilen bestehend denken, welche die ganze Dicke der 
Wand des Achsenfadens einnehmen und ebenfalls mittelst Kittsub- 
stanz verbunden sind (siehe Fig. 43, wo die radiären Linien in 
jeder Hälfte die Verbindungsstellen dieser Theile bezeichnen sollen). 
Nicht so selten fand ich nämlich, dass der Achsenfaden in mehrere 
gröbere Fasern gespalten war, welche ebenso dick als die Wand 
des Achsenfadens waren. Auch diese Theile sind ohne Zweifel 
gut gegen einander abgegrenzt; sie trennen sich indessen nicht so 
leicht wie die Hälften in toto; ich habe die Verbindungslinien 
derselben deshalb feiner gezeichnet. Gewöhnlich sind jedoch die 
Theile oder Fasern, in welche sich jede Hälfte spaltet, viel dünner 
als die Wand des Achsenfadens, übrigens von verschiedener Fein- 


1) Die Ratte war in der Nacht getödtet worden und wurde am folgen- 
den Tag untersucht. (Mittlerweile waren die Hoden in der Winterkälte 
gefroren.) 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 26 


399 OÖ. S. Jensen: 


heit, oft so fein, dass sie kaum zu erkennen sind. Ich muss dem- 
zufolge annehmen, dass die einzelnen Abtheilungen jeder Hälfte 
wiederum aus einer Anzahl durch Kittsubstanz verbundener Fäser- 
chen bestehen, welehe wahrscheinlich alle von ganz ausserordent- 
licher Feinheit sind; denn dass einige Fäserchen dicker als andere 
erscheinen, rührt gewiss nur daher, dass der Spaltungsprocess 
keineswegs gleichmässig vor sich geht; in einigen Fällen ist der- 
selbe weniger weit fortgeschritten als in andern, so dass mehrere 
der sehr feinen Fasern noch mit einander verbunden sind, und 
machen dann dieselben den Eindruck einer einzigen dickeren 
Faser; es ist denn auch eine der gewöhnlichsten Erscheinungen, 
dass sich eine solche verhältnissmässig grobe Faser streckenweise 
in zwei oder mehrere dünnere Fasern spaltet. Ob ich wirklich die 
allerfeinsten Fibrillen des Achsenfadens beobachtet habe, ist zweifel- 
haft. Vielleicht repräsentirten die dünnsten von mir observirten 
doch Bündel von noch feineren Fibrillen. 

Bereits früher (13) habe ich dieser feinfaserigen Structur der 
Samenkörper Erwähnung gethan, beging aber damals einen Fehler, 
den ich nun berichtigen muss. Den wirklichen Spiralfaden sah 
ich bei den Samenkörpern der Ratte nicht, was mir jetzt leicht 
verständlich ist, denn wahrscheinlich habe ich solehe Individuen 
vor mir gehabt, an. deren Samenkörpern die Querstreifen oder 
Windungen wegen des geringen Unterschiedes in der Lichtbreehung 
nicht oder nur schwierig zu bemerken waren (siehe p. 382). Auch 
gelang es mir nicht das Lumen des Achsenfadens zu beobachten. 
Dagegen entdeckte ich dessen Spaltung in zwei fadenähnliche 
Hälften, sowie die Ablösung sehr feiner Fasern, und war nun der 
Meinung, dass der ganze Schwanz nur aus diesen zwei Fäden be- 
stehe, die wiederum aus zahlreichen Fibrillen zusammengesetzt 
wären. Da ich von dem wirklichen Spiralfaden nichts wahrnahm, 
so fasste ich den einen der genannten Fäden als einen solchen 
auf. Wenn nämlich die Spaltung auf kürzeren Strecken vor sich 
geht (und solche Fälle waren es, die mir zu Gesichte kamen), 
haben die beiden fadenähnlichen Hälften häufig einen derartigen 
Verlauf, dass der eine bogenförmig neben dem anderen liegt, der 
geradlinig ist, Fig. 44 bei x (Copie von Fig. 16 in „Die Structur 
der Samenfäden,“ hier nur theilweise wiedergegeben); vergl. die 
neue Fig. 13, Taf. XXO, ein Theil eines Samenkörpers, wo beide 
Hälften eine ähnliche Lage hatten. Obgleich ich nun nicht ent- 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 393 


decken konnte, dass sich der eine Faden um den anderen herumwand, 
so glaubte ich doch, als ich dieselben zum ersten Mal beobachtete, 
annehmen zu müssen, dass der bogenförmige Faden ein theilweise 
abgelöster Spiralfaden sei; den anderen geraden Faden hielt ich 
für den Achsenfaden. Den oben erwähnten hellen Längsstreifen 
in der vordersten Partie des Achsenfadens deutete ich als eine Ritze 
oder Spalte, die auf einer kurzen Strecke die beiden Fäden von 
einander trennte; der durchscheinende Streifen sieht auch, ohne 
die sorgfältigste Untersuchung, ganz wie eine kleine, durch das 
Verbindungsstück gehende Spalte aus. 


Nachdem ich dies bereits niedergeschrieben, kommt mir eine 
vorläufige Mittheilung von Ballowitz (30) zu Gesicht, welche 
gerade die fibrilläre Zusammensetzung des Achsenfadens behandelt. 
Die früheren, von mir gemachten, bisher alleinstehenden Beobach- 
tungen über diese Structur werden hier genau durchgegangen, 
bestätigt und zugleich berichtigt, indem Ballowitz erkennt, dass 
die fibrilläre Zusammensetzung lediglich dem Achsenfaden zukommt, 
und dass sich die eine der beiden fadenähnlichen Hälften, in die 
sich der Achsenfaden spaltet, nicht um die andere herumwindet, 
sondern dass beide neben einander liegen. 

In Bezug auf einen anderen Punkt dagegen hat dieser Forscher 
nicht den gleichen Erfolg gehabt. Der Achsenfaden ist nach 
Ballowitz nicht röhrenförmig, sondern besteht einfach aus zwei 
neben einander liegenden. und durch Kittsubstanz verbundenen 
Fäden, von denen jeder aus Fibrillen zusammengesetzt ist, so dass 
sie also zwei Bündel von solchen darstellen; indem die beiden 
Fibrillenbündel (d. h. die beiden Hälften des röhrenförmigen Achsen- 
fadens) im vorderen Theil des Achsenfadens ein wenig von ein- 
ander abrücken, wird der hier befindliche, helle Längsstreifen her- 
vorgerufen. 

Gegen diese Anschauung sprechen nun meine erneuerten, 
direkten Beobachtungen ganz entschieden. Das durch den ganzen 
- Achsenfaden gehende Lumen tritt, wie bereits erwähnt, an Essig- 
säurepräparaten besonders schön zu Tage, aber auch an frischen 
Präparaten ist es ganz unzweifelhaft vorhanden. — Ballowitz’s 
Auffassung von dem Verhältniss der beiden Fäden am vordersten 
Ende des Achsenfadens (dem sogenannten „Halsstiick“) soll später 


394 Ö. 8. Jensen! 


gelegentlich der Besprechung der Samenkörper des Schafes Be- 
rücksichtigung finden. — Uebrigens kann ich auch mit Rücksicht 
aufBallowitz’s Untersuchungen nicht umhin einen Zweifel darüber 
auszusprechen, dass er die wirklichen Elementarfibrillen gesehen 
hat. Er berichtet, dass er einmal eine Zerspaltung des Achsen- 
fadens in 7 feinste Fibrillen — die grösste Anzahl, deren er er- 
wähnt — gesehen hat. Von diesen 7 konnten nun jedenfalls nur 
einige eigentliche Elementarfibrillen sein. Denn ich habe selbst 
einmal eine Spaltung des Achsenfadens in 9 Fasern gesehen, und 
von diesen waren drei viel dicker als die anderen, so dass dieselben 
ohne Zweifel wiederum aus mehreren feineren Fasern bestanden, 
die sich noch nicht von einander getrennt hatten. Die übrigen Fasern 
waren freilich sehr fein, aber auch diese waren doch von ungleicher 
Dieke; eine der diekeren hatte sich abermals auf einer kürzen 
Strecke in zwei Fasern gespalten; es lagen also auch hier nicht 
lediglich Elementarfibrillen vor. 

Auf Ballowitz’ höchst interessante Mittheilungen über die 
Structur des Achsenfadens kann ich für jetzt nicht näher eingehen, 
Wir werden bei späteren Gelegenheiten wieder darauf zurück- 
kommen. Seine Untersuchungen über dieses höchst schwierige 
Thema sind sehr extensiv; offenbar sind sie auch tief eingehend; 
welch’ scharfe Beobachtung z. B. bei Untersuchung des kleinen 
Endstückes! welch’ bewundernswerthe Ausdauer! 


Im Vorhergehenden habe ich die Structur des Verbindungs- 
stückes der noch nicht ganz entwickelten Samenkörper geschildert 
und fahre nun weiter fort. 

Bei der vollständigen Ausbildung der Samenkörper werden 
die Windungen des Spiralfadens noch zahlreicher und rücken in 
Folge dessen dichter zusammen (Taf. XXU, Fig. 14). Allmählich 
schliessen sich auf diese Weise die Windungen sehr nahe an einan- 
der und können nur bei sehr gutem Licht und den stärksten Im- 
mersionssystemen entdeckt werden, Fig. 15, V der hinterste Theil 
des Verbindungsstückes. Die Windungen scheinen nun immer eine 
ganz tranversale Stellung zu haben, was ja ganz natürlich ist. 
Schliesslich liegen sie so dicht zusammen, dass sie nicht mehr von 
einander zu unterscheiden sind: das Verbindungsstück sieht in 


Untersuchuugen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 395 


frischem Zustand völlig homogen aus (Fig. 16)1). Dieser Process 
vollzieht sich nun nicht am ganzen Verbindungsstück gleichzeitig. 
Zuerst nimmt der vordere Theil des Verbindungsstückes ein ho- 
mogenes Aussehen an (Fig. 17); sehr allgemein scheinen die Win- 
dungen hier bereits von Anfang an auf kürzerer oder längerer 
Strecke sehr dicht an einander zu liegen, so dass das Verbindungs- 
stück fast oder ganz homögen aussieht. Im folgenden Theil des 
Verbindungsstückes sind sie allerdings näher zusammengerückt, 
können aber doch von einander unterschieden werden und zwar 
um so deutlicher, je weiter sie nach hinten liegen. Darauf kommt 
dann das homogene Aussehen immer weiter nach hinten zur Gel- 
tung, bis das ganze Verbindungsstück schliesslich homogen er- 
scheint. Das letztere trifft man bei vielen Samenkörpern schon in 
den Hoden, und in Epididymis und Vas deferens ist dies bei 
allen Samenkörpern der Fall. 

Aus Platner’s Mittheilungen (26) ersehe ich, dass auch bei 
den Lungenschnecken die Windungen der den Achsenfaden um- 
schliessenden Spiralfäden — es giebt bei den Lungenschnecken 
zwei solche — mit der Reife der Samenkörper an Zahl zunehmen 
und sich dichter an einander legen, so dass ihre Grenzen bei Helix 
nahezu verschwinden; bei Suceinea bleiben sie bestehen. Merk- 
würdiger Weise schreitet dieser Process auch hier von vorne nach 
hinten vor. 

In seiner Beschreibung der Samenkörper der Maus erklärt 
A. v. Brunn (21) das homogen gewordene Aussehen des Verbin- 
dungsstückes bei den Säugethieren dadurch, dass die Querstreifen 
oder Windungen mit einander verschmelzen, und der Achsenfaden 
somit von einer wirklich homogenen Masse eingehüllt ist. Von 
einer Vermehrung der Anzahl der Querstreifen und dem dichteren 
Zusammenliegen derselben erwähnt er gar nichts. Hat man sich 
erst einmal davon überzeugt, und zieht man zugleich die starke 
Liehtbrechung der Windungen mit in Betracht, so wird man wohl 
nicht so leicht eine Verschmelzung annehmen. Infolge ihres starken 
Reflexes würden die dieht an einander liegenden Windungen für’s 
Auge ganz zusammenfliessen, auch wenn sie nicht mit einander 


1) Bei genauer Beobachtung findet man bloss, dass das hinterste Ende 
desselben stärker lichtbrechend ist, Fig. 16, $; vergl. Fig. 15, 5; näheres 
hierüber siehe p. 411. 


396 0. S. Jensen: 


verschmolzen wären. In den Hoden der Ratte findet in Wirklich- 
keit auch eine Verschmelzung kaum statt, wovon man sich durch 
Zusatz von Aqua destillata leicht überzeugen kann. Dadurch löst 
sich der Spiralfaden fast aller Samenkörper, welche schon ein 
homogenes Aussehen angenommen haben, sogleich ab; man kann 
den Spiralfaden und dessen Windungen sehr deutlich erkennen. 
Bei den Samenkörpern in Epididymis und Vas deferens wollte 
eine Ablösung durchaus nicht gelingen. Soll man denn hier eine 
Verschmelzung supponiren? Meiner Meinung nach ist diese An- 
nahme nur wenig wahrscheinlich. Sie ist nicht nothwendig, um 
das homogene Aussehen des Verbindungsstückes zu erklären. 
Zweitens habe ich bei einzelnen Samenkörpern aus Epididymis 
und Vas deferens die Windungen, die sehr nahe an einander lagen, 
mittelst 1 proc. Goldehlorids auf kürzeren Strecken deutlich unter- 
scheiden können !), was auch nach Behandlung mit Sublimat von 
2—3°/, der Fall war?) Drittens steht vielleicht das Nichtablösen 
eines Spiralfadens mit einer eigenthümlichen chemischen Verände- 
rung, die die völlig fertigen Samenkörper durchgemacht haben, in 
Verbindung. Setzt man nämlich den aus Epididymis oder Vas 
. deferens entnommenen Samenkörpern 2—3proc. Kalilauge zu, so 
erhält sich der Spiralfaden oder der von diesem um den Achsen- 
faden gebildete Beleg; derselbe wird nur viel schwächer licht 
breehend; noch blasser wird der Achsenfaden, der sich jedoch 
ebenfalls erhält. Bei den noch nicht völlig entwickelten Samen- - 
körpern aus Testes dageger verschwindet in 2—3proc. Kalilauge 
das Verbindungsstück (sowie der ganze übrige Schwanz) sogleich 
und vollständig. Von grösserem Interesse ist für uns das Ver- 
halten der Samenkörper in Essigsäure, Aqua destillata oder 0,6 proe. 
Kochsalzlösung. Ich liess Samenmasse aus Epididymis und Vas 
deferens 3 Wochen lang in reichlicher Menge Essigsäure von 1%, 
liegen; es zeigte sich keine Spur von Zersetzung der den Achsen- 
faden umgebenden Hülle. Der Spiralfaden der noch nicht ganz 


1) Brown (24) bildet sogar einen der Epididymis entnommenen und 
mit Goldehlorid behandelten Samenkörper ab, wo sich die Windungen in der 
ganzen Länge des Verbindungsstückes zeigen. Ein solcher Fall ist mir jedoch 
nieht vorgekommen. 

2) Andere Reagentien, deren ich mich versuchsweise bediente (Chrom- 
säure 0,50/, Chromosmium-Essigsäure nach Fol’s Vorschrift, u. m. a.) waren 
ohne Erfolg. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 397 


reifen Samenkörper aus dem Hoden dagegen wird durch 1 proe. 
Essigsäure sofort angegriffen und beginnt sich aufzulösen. In einer 
Kochsalzlösung von 0,6°, war der Spiralfaden einzelner unreifer 
Samenkörper bisweilen schon nach 4—5 Stunden streckenweise 
verzehrt; nach Verlauf von 24 Stunden bemerkt man allgemein 
Spuren von Auflösung, während die Samenkörper aus Epididymis 
und Vas deferens nach 3—4wöchentlichem Liegenlassen in dieser 
Flüssigkeit noch immer einen homogenen, vollständig erhaltenen 
Beleg um den Achsenfaden hatten (das Verbindungsstück hatte 
sich nur ein wenig erweitert, was von einer schwachen Anschwel- 
lung des Achsenfadens herzurühren schien); in Aqua destillata wird 
der Spiralfaden der noch nicht völlig entwickelten Samenkörper 
noch schneller angegriffen, während Präparate aus Epididymis 
oder Vas deferens allenfalls mehrere Tage lang in der feuchten 
Kammer eingeschlossen werden können, ohne dass irgendwelche 
Spuren von Zersetzung zu bemerken sind. 

Dieselbe Veränderung nun, der zufolge die Samenkörper im 
fertigen Zustand so schwierig angegriffen oder zersetzt werden, ist 
vielleicht auch die Ursache, dass sich der Spiralfaden auch nicht 
ablöst, obgleich er noch immer als Faden existirt. 

Durch diese veränderte Beschaffenheit unterscheiden sich die 
fertigen Samenkörper, besonders bei Anwendung von Essigsäure, 
sehr auffallend von den noch nicht entwickelten. Doch ist dies 
keine ausschliesslich den Samenkörpern der Epididymis und Vasa 
deferentia zukommende Eigenthümlichkeit. Auch in den Hoden findet 
man unter der grossen Masse Samenkörper, welche soweit entwickelt 
sind, dass deren Verbindungsstück homogen aussieht, einige wenige, 
die dieselbe Resistenz wie die Samenkörper aus Epididymis und 
Vasa deferentia zeigen, und bei denen eine Ablösung des Spiral- 
fadens nicht mehr vor sich geht. 

Der früher (p. 386) erwähnte kleine Zwischenraum zwischen 
dem Knöpfehen des Achsenfadens und dem Kopf erhält sich bei 
den fertigen Samenkörpern. Das Knöpfehen erkennt man am 
besten mittelst Säurefuchsin, wodurch es sich sehr stark färbt, 
während das übrige Verbindungsstück keine oder nur eine sehr 
schwache Farbe zeigt, die wohl nur von dem gefärbten und durch- 
scheinenden Achsenfaden herrührt. Umgekehrt ist das Knöpfehen 
und der ganze Achsenfaden an Goldchloridpräparaten völlig unge- 
färbt, während der den Achsenfaden umgebende Beleg sehr stark 


398 O0. S. Jensen: 


tingirt wird, wodurch das Verbindungsstück ein dunkel gefärbtes 
Aussehen annimmt; auch auf diese Weise ist das Knöpfchen leicht 
zu entdecken, indem es gegen das übrige dunkle Verbindungsstück 
scharf contrastirt. 

Ich gehe nunmehr zur Struetur des Hauptstückes des 
Schwanzes über. 

In frischem Zustand waren Querstreifen oder Windungen 
weder an den unreifen noch an den fertigen Samenkörpern zu be- 
merken; das Hauptstück hatte ein ganz homogenes Aussehen. Das- 
selbe war der Fall bei Anwendung mehrerer Reagentien, von denen 
jedoch Sublimat eine Ausnahme machte. An den mit Sublimat 
von 2—3°/, behandelten Präparaten nahm ich bisweilen eine Reihe 
distineter, prominirender, stark liehtbrechender Querstreifen wahr, 
welche denen des Verbindungsstückes ganz ähnlich waren (Taf. 
XXII, Fig. 15, 4 der vordere Theil des Hauptstückes). Bei sorg- 
fältiger Durehmusterung der Präparate wird es nicht ermangeln, 
mehrere Samenkörper anzutreffen, deren Hauptstück ein solches 
Aussehen darbietet. Ein Mal sah ich auf einer kurzen Strecke 
die Streifen ausserordentlich schön (Fig. 19); in den meisten Fällen 
waren, wie in Fig. 18, dieselben näher an einander situirt, oder 
sie lagen noch dichter als in letzterer Figur beisammen. Am 
öftesten zeigten sie sich an der vorderen Partie des Hauptstückes; 
ich habe dieselben indessen auch weiter nach hinten in der 
grössten Länge des Hauptstückes gesehen. Oft sind sie deutlich 
schräg gestellt, und bin ich nach genauer Untersuchung der Streifen 
zu dem sicheren Resultate gelangt, dass dieselben auch am Haupt- 
stück von einem einzigen langen, den Achsenfaden spiralförmig 
umgebenden Streifen gebildet sind. Der Achsenfaden, der sich, 
wie A. v. Brunn (21) erwiesen, durch den ganzen Schwanz fort- 
setzt, wurde oft blossgelegt gesehen, wenn das Hauptslück abge- 
brochen war (Fig. 20, das Ende eines abgebrochenen Hauptstückes; 
Af der Achsenfaden). In einzelnen, freilich äusserst seltenen Fällen 
hatte sich einer der Streifen in Form eines distineten Fadens ab- 
gelöst. In Anbetracht der vollständigen Aehnlichkeit mit den Win- 
dungen am Verbindungsstück möchte ich übrigens der Beobachtung 
einer Ablösung nur geringe Bedeutung beilegen. 

Die Streifen oder Windungen des Hauptstückes sind wenig- 
stens ebenso deutlich und häufig an den Samenkörpern aus Epi- 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 399 


didymis und Vas deferens wahrzunehmen, wie an den noch nicht 
entwickelten Samenkörpern des Hodens; ich meinestheils habe 
dieselben namentlich an (den ersteren gesehen. Wegen unzu- 
reichender Beobachtungen kann ich mich übrigens hierüber nicht 
näher auslassen. 

Immerhin ist eine Unterscheidung der Streifen am Hauptstück 
zu den Ausnahmen zu zählen, was, meiner Meinung nach, nur da- 
durch zu erklären ist, dass die Windungen an diesem Theil des 
Schwanzes der reifen Samenkörper, sowohl als derjenigen in den 
späteren Entwickelungsstadien, in der Regel so dieht an einander 
liegen, dass sie für's Auge zu einer scheinbar homogenen Masse 
zusammenfliessen. Gleichsam nur zufälliger Weise sind sie hier 
bisweilen dureh grössere Zwischenräume von einander getrennt, 
so dass die einzelnen Streifen erkannt werden können. Hierzu 
komınt wohl noch eine, durch die Einwirkung von Sublimat her- 
vorgerufene Aenderung hinsichtlich der Lichtbrechung, wodurch 
die Querstreifen glänzender werden und somit deutlicher hervor- 
treten; auch am Verbindungsstück werden die Streifen durch Sub- 
limat stärker lichtbrechend als in frischem Zustand. 

In der That beobachtete ich auch alle Uebergänge von Fällen, 
wo die Streifen weiter aus einander, bis zu solehen, wo sie sehr 
dicht an einander lagen und kaum zu unterscheiden waren; hätten 
sie bloss ein ganz klein wenig dichter zusammen gelegen, so 
würde das Hauptstück sein gewöhnliches homogenes Aussehen ge- 
habt haben. 

Oben (p. 396 u. f.) habe ich darauf aufmerksam gemacht, 
dass das Verbindungsstück einer chemischen Veränderung unter- 
worfen wird, indem die Samenkörper zur völligen Reife gelangen. 
Eine ähnliche Veränderung habe ich in Betreff des Hauptstückes, 
freilich nur mit Hülfe von 2—3proe. Kalilauge, nachweisen können. 
Bei den noeh nicht entwickelten Samenkörpern aus Testes ver- 
schwindet mittelst Kalilauge sogleich der ganze Schwanz. Bei den 
fertigen Samenkörpern aus Epididymis und Vas deferens ist der- 
seibe resistenter geworden; der Spiralfadenbeleg des Hauptstückes 
nimmt ein ähnliches, schwach liehtbrechendes Aussehen an wie 
der des Verbindungsstückes, und der Achsenfaden wird überaus 
blass; aber übrigens erhalten sich beide durch längere Zeit. 

In Iproe. Essigsäure und in 0,6proc. Kochsalzlösung zeigte 
das Hauptstück der unreifen und der fertigen Samenkörper die- 


400 0. S. Jensen: 


selbe Resistenz. Mit dem Verbindungsstück verhält es sich anders, 
und hier tritt ein beträchtlicher Unterschied zwischen dem Spiral- 
fadenbeleg des Verbindungsstückes und dem des Hauptstückes zu 
Tage. Während dieser Beleg am Verbindungsstück der noch nicht 
fertigen Samenkörper aus Testes in I proc. Essigsäure sogleich 
versehrt wurde, und in 0,6proc. Kochsalzlösung nach Verlauf von 
24 Stunden (oder bei einzelnen Samenkörpern sogar nach nur 
4—5 Stunden) sich aufzulösen begann, erhielt er sich am Haupt- 
stück, selbst nach dreiwöchentlichem Liegenlassen in 1 proe. Essig- 
säure oder in 0,6 proc. Kochsalzlösung, ganz unversehrt. (Etwas 
ähnliches sieht man an Präparaten in Aqua destillata.) An Samen- 
körpern aus Epididymis und Vas deferens, wo der Spiralfaden- 
beleg auch’am Verbindungsstück sehr resistent geworden ist, liess 
sich freilich ein derartiger Unterschied nicht wahrnehmen; der 
Spiralfadenbeleg derselben war, nachdem die Samenkörper drei 
Wochen lang in Essigsäure oder in Kochsalzlösung gelegen, so- 
wohl bezüglich des Verbindungsstückes als des Hauptstückes noch 
völlig unversehrt. Ein Unterschied ist jedoch hier in anderer 
Weise leicht nachzuweisen. Wie schon Brown (24) bemerkt, und 
ich bestätigen kann, so bleibt bei der Behandlung mit Goldehlorid 
(1°/,) das Hauptstück in toto und also auch dessen Spiralfaden 
ganz ungefärbt; der Spiralfaden des Verbindungsstückes dagegen 
färbt sich sehr stark. An meinen Präparaten in 2—3proc. Kali- 


lauge war ferner der Spiralfadenbeleg des Hauptstückes, nach Zu- 


satz von einer nicht zu starken Fuchsinlösung, gar nicht oder doch 
kaum merklich gefärbt, während der Spiralfadenbeleg des Verbin- 
dungsstückes eine verhältnissmässig starke Farbe’zeigte; der Unter- 
schied war sehr augenfällig. 

Der Spiralfaden des Verbindungsstückes und der des Haupt- 
stückes gehen auch nieht direet in einander über. An der Grenze 
dieser beiden Abschnitte des Schwanzes bemerkt man an ganz 
frischen, dem Hoden entnommenen Samenkörpern, eine kleine, con- 
stant vorkommende Partie, die nur vom Achsenfaden eingenommen 
ist. Dass hier der Achsenfaden isolirt auftritt, sieht man am deut- 
lichsten, wenn die Windungen des Verbindungsstückes dichter an 
einander gerückt sind, und das Hauptstück homogen erscheint, 
oder wenn sowohl das Verbindungsstück als das Hauptstück ein 
homogenes Aussehen hat (Fig. 15 u. 16, 2 die bloss aus dem 
Achsenfaden bestehende Zwischenpartie). Liegen die Windungen 


rn. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugetliiere ete. 401 


weiter von einander, so kann diese Partie einem der zwischen 
jenen befindlichen Zwischenräume dermassen ähnlich sehen, dass 
man sie von einem solehen nicht zu unterscheiden vermag. Ge- 
wöhnlich ist sie jedoch etwas grösser als die Zwischenräume und 
kann dadurch von denselben unterschieden werden (Fig. 17 bei 2). 
Diese Partie erhält sich bei den Samenkörpern des Hodens sehr 
lange, nimmt aber doch an Grösse ab; bei den Samenkörpern der 
Epididymis und Vas deferens ist sie ganz verschwunden, so dass 
der Spiralfadenbeleg des Verbindungsstückes und derjenige des 
Hauptstückes bei den frischen Samenkörpern continuirlich in einan- 
der überzugehen scheinen. 

Der Sehwanz schliesst mit einem kleinen, dünneren und 
blasseren Endstück ab (Fig. 1, FE). Oft bildet dasselbe mit dem 
Hauptstück einen stumpfen Winkel, Fig 1*, der hinterste Theil des 
Hauptstückes mit dem Endstück E. (Nach Retzius 17, Taf. X, 
Fig. 17 und 18 kann ein ähnlicher Fall bei den Samenkörpern des 
Menschen vorkommen.) Vielleicht rührt dies nur von einer leichten 
Alteration her. 


Rücksichtlich der Art und Weise, in welcher der Schwanz 
und die spiralgewundenen Gebilde desselben entstehen, hat A. 
v. Brunn (21) interessante Beobachtungen gemacht, denen zufolge 
sich die Querstreifen oder „Ringe“ am Verbindungsstück durch 
Verschmelzung der‘ Körnchen des Cytoplasmas in transversaler 
Richtung bilden sollen; bei Essigsäurebehandlung zeigen sie noch 
die Reaction von Cytoplasmagranulationen. Ich glaube gern, dass 
es sich damit so verhält. Fürst’s Ansicht (29), dass der Spiral- 
faden eine Kernbildung sei, kann ich jedenfalls nicht theilen!). 


1) Nach Fürst, welcher der Ansicht ist, dass der Samenkörper aus- 
schliesslich aus dem Kern entsteht, sollen sich, während der Spermatogenese, 
grosse Cytoplasmaklumpen von den jungen Samenkörpern ablösen; dann sollen, 
wenn ich ihn recht verstehe, diese Cytoplasmamassen der verschiedenen in 
der Entwicklung begriffenen Samenkörper eine genaue Verbindung eingehen 
und so die v. Ebner’schen „Spermatoblasten“ bilden. Fürst schliesst sich 
hiermit, wie er selbst bemerkt, zunächst der Anschauung Biondi’s u. A. an; 
doch geht nach Fürst der achromatische Theil des Kernes der Samenzelle 
in die Bildung der Spermatoblasten nicht ein (derselbe soll zu einer den 
Achsenfaden umgebenden Hülle — Spiralfaden? — werden). — Ich halte an 


meiner früheren Vermuthung fest, dass die sogenannten Spermatoblasten bei den 


402 0. S. Jensen: 


b, Dez Kopt 


Zunächst werde ich den Kopf beschreiben, wie sich uns der- 
selbe an den frischen Samenkörpern aus Vasa deferentia zeigt. 

Der Kopf hat bekanntlich eine eigenthümliche hakenförmig 
gekrümmte Gestalt (Fig. 21, 22). Die grössere Partie (Xs) von 
der Hakenkrümmung an bis zum hintersten Ende des Kopfes ist 
stark abgeplattet und bildet eine Scheibe; in Fig. 21 und 22 sieht 
man dieselbe von der Fläche aus. Die eine Kante (a) dieser 
Scheibe, von: der convexen Seite der Hakenkrümmung an bis zum 
hintersten Kopfende, will ich die untere Kante, die ent- 
gegengesetzte Kante (b), von der concaven Seite der Hakenkrüm- 
mung an bis zur Insertionsstelle des Schwanzes, die obere 
Kante nennen!). Zwischen diesen beiden, vom hintersten Ende 
des Kopfes bis zur Insertionsstelle des Schwanzes, findet sich die 
aufsteigende Kante. — Was den vorderen, hakenförmig ge- 
bogenen Theil des Kopfes betrifft, so krümmt sich derselbe zu- 
gleich etwas nach der einen Seite hin, wie dies in Fig. 23 (ein 
Kopf von der unteren Kante gesehen) und in Fig. 24 (ein Kopf 
von der unteren Kante und halb von der Seite gesehen) darge- 
stellt ist. 

Ferner nimmt man in frischem Zustand am Kopf folgende 
Details wahr: Längs der aufsteigenden Kante ist der Kopf sehr 


stark liehtbrechend. An dessen hinterem Theil bemerkt man eine . 


zu der aufsteigenden Kante parallele oder fast parallele, feine, 
dunkle Linie (kr), welche über die Kopfscheibe hin und zwar in 
ihrer ganzen Breite verläuft; da, wo diese Linie an der oberen 
Kante der Kopfscheibe endet, findet sich ein ganz kleiner Absatz. 
Um dies zu beobachten, sind sehr starke Vergrösserungen erforder- 
lich; namentlich ist die Linie überaus fein; zuerst richte man da- 
her die Aufmerksamkeit auf den Absatz; hat man diesen gefunden, 
so kann man überzeugt sein, dass auch die Linie vorhanden ist. 
Linie und Absatz sieht man nun an vielen Samenkörpern, an an- 


Säugethieren ganz anderen Ursprungs sind, dass sie nämlich, wie die 


Spermatoblasten bei Raja, von den Follikelzellen gebildet werden, sowie 


ich es in meiner Arbeit über die Spermatogenese (20) ausgesprochen habe, 

1) Ich denke dabei an die Beilform der Scheibe bei mehreren Nagern; 
auch bei der Ratte kann die Scheibe mit einem schmalen Beilblatt ver- 
glichen werden, 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 403 


deren sucht man sie vergebens, und die Ursache liegt nicht bloss 
darin, dass sich dieselben, ihrer Feinheit wegen, der Aufmerksam- 
keit entziehen, sondern in vielen Fällen kommen sie wirklich nicht 
vor, was ich unten näher erklären werde. — Der äusserste Theil des 
Kopfes (hs) ist völlig durchsichtig. Ich nenne denselben die 
Hakenspitze, zum Unterschied von dem übrigen, dunkleren 
Theil des Kopfes oder dem eigentlichen Kopf. Die Haken- 
spitze erscheint von zwei Linien begrenzt, einer vorderen, sehr 
feinen und einer hinteren (Ast), die viel dieker und stärker lieht- 
brecehend ist und eine Strecke längs der concaven Seite der Haken- 
krümmung verfolgt werden kann. An dem äussersten, freien Ende 
der Hakenspitze sind diese beiden Linien mit einander vereint. 

In Wirklichkeit bildet die Hakenspitze eine spitz auslaufende 
Röhre. Ich konnte mich davon überzeugen, indem dieselbe einmal 
zufällig quer abgebrochen war (Fig. 25, das nach oben gekehrte 
Ende der abgebrochenen Hakenspitze in stark vergrössertem Maass- 
stab).. Die Wand der Röhre besteht aus einer sehr feinen, durch- 
sichtigen Membran ; an der hinteren Seite derselben findet sich ein 
der Länge nach verlaufendes, stark lichtbrechendes, stäbchen- 
förmiges Gebilde, das in der Figur im Querschnitt erscheint (Ast). 
Dieses Stäbchen ist es, das sich bei der Seitenansicht als die 
hintere dickere Linie zeigt (hst, Fig. 21); dasselbe erstreckt sich, 
wie man sieht, bis zum vorderen Ende der Kopfscheibe und soll 
im Folgenden als Hakenstäbchen bezeichnet werden; die seit- 
lichen Theile der durehsichtigen Röhrenwand bemerkt man bei 
dieser Ansicht nicht; nur der oberste Theil der Röhre ist in Form 
der oben genannten vorderen feinen Linie sichtbar. 

Betrachten wir nunmehr die frischen, noch nicht völlig ent- 
wickelten Samenkörper, so erkennen wir, dass sich die Röhre viel 
weiter erstreckt und den eigentlichen Kopf ganz bis an die 
schräge Linie umhüllt; diese Linie ist nichts anderes als der 
hintere Rand dieser Hülle; siehe Fig. 26; längs der convexen Seite 
der Hakenkrümmung und der ganzen unteren Kante des Kopfes 
ist die Hülle durch einen hellen Zwischenraum vom Kopf getrennt. 
Längs der oberen Kante des Kopfes und der concaven Seite der 
Hakenkrümmung dagegen liegt die Hülle mit dem Hakenstäbchen 
dem Kopf überall dicht an und kann von diesem nicht unterschieden 
werden; man bemerkt hier nur, dass der Hinterrand der Hülle 
einen Absatz bildet, den kleinen Absatz nämlich am Ende der 


404 0. S. Jensen: 


schrägen Linie, dessen ich oben erwähnt habe. — In einem etwas 
früheren Entwickelungsstadium des Kopfes (der Schwanz befand 
sich bereits im Stadium Fig. 1 oder 17) findet sich aber, freilich 
nur längs der concaven Seite der Hakenkrümmung, ein Zwischen- 
raum zwischen Kopf und Hülle; siehe Fig. 27; C ist eine grosse 
Cytoplasma-Ansammlung, die constant den Raum zwischen der 
hakenförmig gebogenen Partie und der oberen Kante des Kopfes 
(oder richtiger der den Kopf umgebenden Hülle) einnimmt; liegt 
der Kopf auf der Kante, so zeigt dieselbe eine ovale Form (Fig. 28); 
hst das Hakenstäbchen, das, nebst der Hülle, an der eoncaven 
Seite der Hakenkrümmung vom Kopfe getrennt ist. Die erwähnte 
Ansammlung, die eine Anzahl kleiner, stark lichtbrechender Körner 
enthält, und übrigens ein ganz homogenes, blasses Aussehen hat, 
besteht aus dem unveränderten Cytoplasma, welches sehr lange am 
Kopf sitzen bleibt. Dieselbe reicht genau so weit nach hinten wie 
die Hülle selbst; der von der Hülle gebildete Absatz kommt des- 
wegen nicht zum Vorschein; aber oft reisst bei der Präparation 
die Cytoplasma-Ansammlung ab, und der Absatz tritt dann wie in 
Fig. 26 hervor!). Eine derartige Ansammlung sieht man übrigens 
auch in dem in Fig. 26 abgebildeten Stadium; in dieser Figur 
habe ich nur, der Deutlichkeit wegen, einen Kopf gezeichnet, an 
dem sie fehlte (abgerissen ?). 

Behufs weiterer Untersuchung wurden mehrere Reagentien in 
Anwendung gebracht und gelang es mir schliesslich in einzelnen 
Fällen durch ein ziemlich stark einwirkendes Mittel, nämlich 2—3- 
procentige Kalilauge, die Hülle längs der ganzen oberen Kante des 
Kopfes bis zum Absatz zu isoliren (Tab. XXI, Fig. 34, der Kopf 
eines Samenkörpers aus Vasa deferentia, ziemlich stark einge- 
schrumpft; ka die Hülle). 

Ich führe nur noch an, dass die den Kopf umgebende Hülle 
sich mehr oder weniger weit nach hinten erstreckt, vergl. Fig. 1 
und 35. An dem in Fig. 35 abgebildeten Kopf verlängert sich 
die Hülle längs der unteren Kante desselben und deekt diese bis 
zum hintersten Kopfende; es ist dies sehr gewöhnlich; jedoch 


1) Sehr gewöhnlich zieht sich auch durch Alteration in 0,6 proc. Koch- 
salzlösung die Cytoplasma-Ansammlung in einen Klumpen um die haken- 
förmig gebogene Partie des Kopfes zusammen und lässt so einen Theil der 
Hülle mit dem Absatz frei (Fig. 29). 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 405 


kommen auch Fälle vor, wo sich die Hülle in toto so weit nach 
hinten erstreckt, dass sie den Kopf vollständig umschliesst, und in 
solehen Fällen sieht man natürlich nichts von der schrägen Linie 
oder dem Absatz. 

Diese Hülle ist, wie jeder einsehen wird, nichts anderes als 
die Kopfkappe, die, mit einem stäbehenförmigen Körper versehen, 
für sich den äussersten Theil des Kopfes oder die Hakenspitze 
bildet. Von den Verfassern, welche die Kappe besprechen, bildet 
Helman (11) einen noch nicht ganz reifen Samenkörper der Ratte 
ab, wo die Kappe angedeutet ist. Fürst (29) giebt eine kurze 
Beschreibung derselben. Keine Details, sagt er, konnten am Kopf 
unterschieden werden, weder an frischen noch an mit Fuchsin ge- 
färbten Präparaten, — ein Satz, mit dem ich keineswegs einver- 
standen sein kann. Namentlich mittelst Retzius’s Ueberosmium- 
säuregoldchlorid-Methode !) gelangt er zu dem Schlusse, dass die 
Hakenspitze der fertigen Samenkörper von der Kappe gebildet 
ist; durch dieses Mittel färbt sich nämlich nach Fürst der ganze 
Kopf mit Ausnahme einer Spitze (d. h. der Hakenspitze), die durch- 
aus ungefärbt und stark lichtbrechend sein soll. Bei der Unter- 
suchung frischer Präparate sieht man indessen, dass die Haken- 
spitze nur längs ihrer hinteren Seite, wegen des hier befindlichen 
Hakenstäbehens stark lichtbrechend und übrigens ganz hell und 
durchsichtig ist?); ferner ergiebt sich, dass die Kappe sich viel 
weiter nach hinten erstreckt. — An den noch nicht völlig ent- 
wickelten Samenkörpern findet Fürst die Kappe durch Behand- 
lung mit der Müller’schen Flüssigkeit und Hämatoxylin und 
liefert eine vollständigere Abbildung derselben in gleichem Stadium 
wie meine Fig. 27. | 

Was das Hakenstäbehen anbetrifft, so steht dieses bisher un- 
bekannte Gebilde mit der Kappe immer in genauer Verbindung. 
Die Verbindung mit dem eigentlichen Kopf ist eine mehr lose; 
bei den noch nicht entwickelten Samenkörpern ist, wie oben er- 
wähnt, das Hakenstäbehen sogar in frischem Zustand durch einen 


1) Ueber diese Methode siehe Fürst 29, p. 26. 

2) Dies war auch der Fall, wenn die frischen Samenkörper direct, ohne 
vorherigen Zusatz von Osmiumsäure, mit Goldchlorid gefärbt wurden. Das 
Hakenstäbchen zeigte keine Farbe. Der eigentliche Kopf war nur theilweise 
gefärbt (siehe unten). 


406 0.8. Jensen: 


Zwischenraum vom eigentlichen Kopf getrennt, und bei den fertigen 
Samenkörpern löst sich dasselbe durch Einwirkung von Reagentien 
vom Kopfe ab, während dessen Verbindung mit der Kappe be- 
stehen bleibt. Werden die fertigen (aus Epididymis entnommenen) 
Samenkörper, nach vorausgegangener Behandlung mit Iproz. Chrom- 
säure, mit Fuchsin tingirt, so färbt sich das ganze Hakenstäbehen 
stark, während die helle Hakenspitze und wohl auch die übrige Kappe 
nebst dem ganzeneigentlichen Kopf völlig ungefärbt ist. Noch 
deutlicher zeigte sich dieser Unterschied, als ich Chromsäurepräparate 
aus Vasa deferentia mittelst Methylviolett (wässerige Lösung) färbte. 
Die Färbung der frischen Samenkörper aus Vasa deferentia ergab 
dasselbe Bild; man muss sich aber vor Ueberfärbung hüten. —, Das 
Hakenstäbchen ist demzufolge ein eigenes Gebilde, das wohl zunächst 
zar Kappe gehört. Bis auf weiteres rechne ich es zu dieser hin. 

Der von der Kappe umgebene eigentliche Kopf erstreckt 
sich nach vorn bis zur Hakenspitze, ist indessen hier bei den 
fertigen Samenkörpern sehr schwierig zu entdecken; bei denselben 
scheint es, als ob der vorderste Theil des eigentlichen Kopfes 
allmählich in die helle Hakenspitze übergehe. In mehreren Fällen 
gelang es mir jedoch, dessen Abgrenzung der Hakenspitze gegen- 
über wahrzunehmen). Viel schärfer aber zeigt sich die Grenze 
durch Behandlung mit Reagentien z. B. Eisenperchlorid und be- 
sonders durch Färbung mit Goldehlorid (Fig. 36, Eisenperchlorid; 
Fig. 38, Goldehlorid; * die Grenze zwischen dem eigentlichen Kopf . 
und der Hakenspitze). 

An dem eigenlichen Kopf lassen sich mit Hülfe von gewissen 
Reagentien eine besondere äussere Schicht und ein Inhalt von ein- 
ander unterscheiden. Was die äussere Schicht anbetrifft, so be- 
steht dieselbe wiederum aus zwei Partien, einer vorderen und 
einer hinteren. x 

Setzt man frischen Präparaten aus Vasa deferentia eine 
wässerige Lösung von Säurefuchsin zu, so färbt sich anfangs nur 
der Inhalt, während die Aussenschicht, die wie ein ziemlich breiter 
Saum erscheint, ungefärbt ist (Fig. 37); alsbald verschwindet dieser 
Unterschied, indem auch die Wand gefärbt wird. Die Farbe der 


1) Siehe Fig. 21 und Fig. 22 bei*; der an die Hakenspitze angrenzende 
Theil des eigentlichen Kopfes ist übrigens in diesen Figuren beim Lithogra- 
phiren allzu distinct ausgefallen. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 407 


inneren Partie ist ganz schwach, und ist daher der Unterschied 
zwischen derselben und der Wand nicht leicht zu erkennen; in 
einigen Fällen habe ich denselben jedoch bei Wegnalhme der 
Blendung deutlich genug sehen können. Durch Einwirkung von 
2—3proz. Kalilauge wird bei den fertigen Samenkörpern die Wand- 
schicht viel stärker lichtbrechend als der Inhalt, wobei jedoch 
der Kopf zugleich stark alterirt wird, so dass dieses Reagens nicht 
zu empfehlen ist. Längs der aufsteigenden Kante zeichnet sich 
übrigens die Wand schon in frischem Zustand durch eine starke 
Lichtbrechung aus und fällt dadurch sofort in die Augen. Sonst 
ist ein Unterschied in der Lichtbrechung zwischen Wand und In- 
halt an frischen Samenkörpern nicht zu bemerken. 

Goldehlorid !) erzeugte characteristische Bilder. Die Sonderung 
von Wandschicht und Inhalt war an gut gelungenen Goldehlorid- 
präparaten aus Vasa deferentia scharf ausgeprägt und konnte bis zum 
äussersten Ende des eigentlichen Kopfes verfolgt werden. Durch 
Behandlung mit Goldehlorid ist es die Wand, welche sich färbt 
und dunkelroth wird. Der Inhalt scheint zwar ebenfalls gefärbt, 
dessen Farbe ist jedoch weit schwächer und rührt wahrscheinlich 
lediglich daher, dass derselbe durch die stark gefärbte Wand hin- 
durch gesehen wird. Liegt der Kopf auf der Kante, so tritt es 
deutlicher zu Tage, dass dem Inhalt wahrscheinlich alle eigene 
Farbe abgeht; man erkennt alsdann auf jeder Seite die dunkle, 
distinet contourirte Wandschicht und dazwischen den Inhalt, der 
so gut wie ganz ungefärbt erscheint. 

An Goldcehloridpräparaten bemerken wir nun die Eigenthüm- 
lichkeit, dass sich nicht die ganze äussere Schicht färbt; an der 
hinteren Partie des Kopfes ist sowohl Wand als Inhalt völlig un- 
gefärbt. Die scharfe Grenze zwischen dem gefärbten und unge- 
färbten Theil beginnt an der oberen Kante des Kopfes, verläuft 
von hier in schräger Richtung nach hinten über die Seiten des 
Kopfes hin bis zur unteren Kante (Fig. 38; g die Farbengrenze); 
an der unteren Kante verlängert sich der gefärbte Theil noch etwas 
nach hinten zu in Form eines schmalen Fortsatzes in ähnlicher 
Weise wie die Kappe. (An dem abgebildeten Kopf endigt er’ 


1) 1°/, Goldlösung mit etwas Ameisensäure versetzt; dann Reduction 
am Sonnenlicht in Essigsäure von 2°/,; auch andere Methoden wurden ver- 
sucht; die genannte zeigte sich indessen ganz zweckmässig. 


10) 
| 


Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 


408 OÖ. S. Jensen: 


gerade am hinteren Rand der Kappe; die Grenze des gefärbten 
Theiles liegt übrigens weiter vorne als der hintere Kappenrand 
und verläuft in mehr schräger Richtung als dieser). 

Vielleicht sind diese beiden Theile nichts anderes als die 
umgebildeten Kernhemisphären der Samenzelle (Merkel u. a.), 
welche an Goldehloridpräparaten noch bei den fertigen Samen- 
körpern von einander unterschieden werden können. Es scheint 
mir nur in diesem Falle sonderbar, dass die hintere Grenze des 
gefärbten Theiles nicht mit dem Hinterrand der Kopfkappe zu- 
sammenfällt; nie hat sie einen geschlängelten Verlauf, wie dies 
A. v. Brunn (9) für die Grenze beider Kernhemisphären angiebt. 

Die Differentiirung in eine äussere Schicht und Inhalt hat, 
wie es scheint, Grohe (4), besonders aber Miescher (10) beob- 
achtet. Grohe lässt irrthümlich den „eontraetilen“ Inhalt sich 
als einen axialen Streifen (Achsenfaden?) in den Schwanz fort- 
setzen. Eines Unterschiedes zwischen einen: vorderen und hinteren 
Theil der Wandsehicht wird nicht erwähnt. Dagegen findet Miescher 
beim Stier (und noch deutlicher bei mehreren Fischen: Lachs, 
Karpfen, Hecht) ein besonderes Gebilde im Innern des Kopfes 
und entdeckt den Mikroporus. Leider hat man seinen ausgezeich- 
neten Untersuchungen nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Es 
ist doch gar nicht schwierig, den Saum, welchen Miescher als 
eine Wand (Hülle, Kapsel) deutet, sowie den Mikroporus an den 
Samenkörpern des Stieres zu sehen. Bei der Ratte war ein Mikro- 
porus nicht zu entdecken (dagegen beim Hengst; siehe unten; ferner 
beim Schwein und Kaninchen). 

Zu weiteren Untersuchungen ist der stark abgeplattete Kopf 
der Samenkörper der Ratte nicht geeignet. Ich hoffe indessen, 
dass auch das Angeführte von einigem Interesse sein wird. Jeder 
Beitrag ist hier von Bedeutung. 


2. Pferd. 


Dass ein um einen Achsenfaden gelegter Spiralfaden am Ver- 
bindungsstück der Samenkörper des Pferdes vorhanden ist, habe 
‘ich schon längst nachgewiesen (13). 

Die mühsamen Untersuchungen habe ich nun wieder aufge- 
nommen, namentlich um das Verhalten des Spiralfadens beim 
Uebergang der noch nicht reifen Samenkörper zum fertigen Stadium 
näher zu beleuchten. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 409 


Das Verbindungsstück solcher Samenkörper, die ihrer völligen 
Ausbildung nahe sind, zeigte sich in 3/,—4 Spiraltouren gewunden 
(Tab. XXIV, Fig. 45) — eine geringere Anzahl ist mir bei den vor- 
liegenden Untersuchungen nicht vorgekommen. Am öftesten sind 
die Windungen wenig hervortretend und sehen nur wie eine Reihe 
von Unebenheiten aus. In solchen Fällen, wo sie stärker hervortreten, 
wie in Fig. 45, bedarf es jedoch einer sehr scharfen Beobachtung 
und recht guten Lichtes, um entscheiden zu können, ob man es 
hier in der That mit Windungen oder mit einfachen seitlichen 
Schlängelungen zu thun hat. Bei wiederholten Untersuchungen 
war nun die gewundene Form mit solcher Deutlichkeit zuyerkennen, 
dass ich keinen Augenblick daran zweifeln konnte. 

Den Spiralfaden, von dem die Windungen herrühren, habe 
ich in vielen Fällen mehr oder weniger vom Achsenfaden abgelöst 
gesehen; siehe Fig. 46 (nachdem die Ablösung begonnen) und 
Fig. 47 (der Spiralfaden ist durch einen weiteren Zwischenraum 
vom Achsenfaden getrennt). Man braucht nur dem frischen Prä- 
parat Aqua destillata zuzusetzen, um sogleich solche Bilder wie 
Fig. 47 hervorzubringen. Da der Spiralfaden indessen sehr fein 
ist, kann man mit einer starken Fuchsinlösung färben; einige 
meiner Präparate hatte ich im Voraus nach Aqua destillata Osmium- 
säure von 1°/, zugesetzt: die Tinetion der Ösmiumpräparate mittelst 
Säurefuchsin -(vgl. Krause 23) erwies sich nicht als zweckmässig; 
es gelang mir mit Hülfe dieses Mittels keine oder wenigstens keine 
intensivere Färbung des Spiralfadens zu erzielen. 

Bei frischen Sameukörpern liegt der Spiralfaden immer dicht 
am Achsenfaden, welcher Umstand in Verbindung mit der Fein- 
heit und Liehtbreehung der Fäden zur Folge hat, dass dieselben 
für das Auge in einander überfliessen. Beide Fäden machen den 
Eindruck eines einzigen, welcher den Windungen des einen Fadens 
wegen, ein spiralförmiges oder scheinbar geschlängeltes Aussehen 
bekommt. 

Der Spiralfaden ist, wie bei den Samenkörpern der Ratte, 
schwächer lichtbrechend und, wie mich dünkt, auch etwas dünner 
als der Achsenfaden. Bleiben die Samenkörper einige Zeit in Koch- 
salzlösung von 0,6% liegen, so schwillt der Spiralfaden an und 
wird dadurch sogar dicker als der Achsenfaden; einen solchen 
Fall stellt Fig. 3 in meiner „Structur der Samenfäden“ dar; gleich- 
zeitig löst sich der Spiralfaden vom Achsenfaden ab und zieht sich 


410 OÖ. S. Jensen: 


zusammen. Der Spiralfaden ist alsdann sehr deutlich zu sehen. 
Bei stärkerem Grad von Fäulniss wird derselbe verzehrt, während 
sich der Achsenfaden unverändert erhält. 

Der geradlinige Achsenfaden endigt auch beim Pferd nach 
vorn mit einem viel stärker lichtbrechenden, wohl abgesetzten 
Knöpfehen, das das vorderste Ende des Schwanzes bildet; das- 
selbe ist einfach, besteht also nicht, wie bei der Ratte, aus zwei 
auf einander folgenden Abschnitten. Fig. 48 u. a. Fig.; An das 
Knöpfehen. 

Während der weiteren Entwickelung verbleibt nun der Achsen- 
faden immer dünner als dieses Knöpfchen. Sonstzeigen die Samen- 
körper des Pferdes die grösste Uebereinstimmung mit denen der 
Ratte. Die zahlreicher werdenden Windungen legen sich näher 
an einander, und das Verbindungsstück bietet nun ein ganz Ähn- 
liches quergestreiftes Aussehen dar, wie bei den Samenkörpern 
der Ratte (Fig. 49). Theils sind diese Streifen schräg gestellt, theils 
scheinen sie eine transversale Stellung zu haben ; da die Streifen 
sehr klein und kurz sind, so kann natürlich die schräge Stellung 
nur mit Schwierigkeit beobachtet werden; öfters habe ich doch die- 
selbe ganz deutlich erkannt. 

Fig. 50 und 51 stellen einen sehr häufig vorkommenden Fall 
dar. Einige der Windungen liegen nahe an einander; andere 
sind durch Alteration ausgezogen; die Spiralform, die in den Quer- 
streifen versteckt liegt, kommt dadurch zum Vorschein. Aehnliche 
langgezogene Windungen habe ich bereits früher bei den Samen- 
körpern der Ratte erwähnt. 

Die dicht an einander liegenden Windungen. nebst dem 
Knöpfehen des Achsenfadens haben übrigens eine täuschende Aehn- 
lichkeit mit einer Reihe Glieder. Das Knöpfehen ist ein wenig 
stärker lichtbrechend, oder bei tieferer Einstellung dunkler, als 
die Querstreifen; sonst sieht es einem derselben ähnlich, so dass 
es leicht damit verwechselt werden könnte. 

Ich muss nun auch darauf aufmerksam machen, dass man 
nicht selten hinter den Windungen, am Ende des Verbindungs- 
stückes, ein breites, transversal situirtes, ziemlich diekes, scheiben- 
förmiges Gebilde von gleich starker Liehtbrechung wie das Knöpf- 
chen wahrnimmt, Fig. 52, $ die Scheibe ; vor dieser erblickt man 
2 Querstreifen-ähnliche Windungen, darauf ein Paar grössere 
Windungen; am vordersten Theil des Verbindungsstückes waren 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 111 


die Querstreifen oder Windungen nicht deutlich zu beobachten. 
(Die Figur stellt einen etwas alterierten Samenkörper dar; leider 
besitze ich keine andere Abbildung und bitte daher den Leser, 
sich das Verbindungsstück seiner ganzen Länge nach mit regel- 
mässigen, jenen zwei dicht vor der Scheibe liegenden ähnlichen 
Querstreifen versehen zu denken; die Scheibe sieht ganz ebenso 
aus wie bei den frischen Samenkörpern). Während sich der Spiral- 
faden bei Selbstmaceration auflöst und verschwindet, erhält sich das 
genannte Gebilde unverändert; man sieht dann auch deutlich, 
dass dasselbe scheibenförmig ist (Fig. 53, $). Ich betrachte es 
also als ein besonderes, bisher unbekanntes Stück, das von dem 
Querstreifen wohl zu unterscheiden ist. Es persistiert während 
der folgenden Entwickelung; bei den am meisten entwickelten 
Samenkörpern des Hodens fand ich dasselbe wieder; es war in- 
dessen bei diesen kleiner und konnte nur dadurch, dass das hinterste 
Ende des Verbindungsstückes stärker lichtbrechend war, erkannt wer- 
den. — Eine ähnliche Scheibe babe ich bei den noch nicht entwickel- 
ten Samenkörpern der Ratte, wo der Achsenfaden wie in Fig. 53 
entblösst war, bei sehr genauer Untersuchung aber auch bei den 
fast fertigen Samenkörpern gefunden, Taf. XXII, Fig. 15 und 16; 8 
die Scheibe, die dicker und stärker liehtbrechend als die Querstreifen 
ist. — Manchmal war ich nicht im Stande, diese Scheibe zu entdecken, 
und es ist somit nicht sicher, ob sie constant vorkommt. Beim 
Pferd konnte ich ihre Entstehung verfolgen; sie wird von der 
Cytoplasma-Ansammlung gebildet, welche am hinteren Ende des 
Verbindungsstückes oft so lange sitzen bleibt, und zeigt sich als 
eine Verdichtung der hintersten Partie derselben. 

Was die Windungen anbetrifft, so werden dieselben, indem 
sie fortwährend an Zahl zunehmen und näher an einander rücken, 
immer schwieriger von einander zu unterscheiden. Schliesslich 
zeigt das Verbindungsstück ein ganz homogenes Aussehen, was 
schon in Testes, vor allem aber in Epididymis und Vas deferens 
der Fall ist (Fig. 54, 55). An einzelnen Samenkörpern habe ich 
jedoch noch in Vasa deferentia die Querstreifen, die sehr nahe zu- 
sammen lagen, entdecken können; dieselben müssen bei tieferer 
Einstellung, wodurch sie dunkel erscheinen, beobachtet werden; 
bei höherer Einstellung macht der Reflex der glänzenden Quer- 
streifen eine Unterscheidung derselben von einander unmöglich; 
lägen die Streifen auch nur ein ganz klein wenig näher zusammen, 


412 O. 8. Jensen: 


so würde man sie auch bei tieferer Einstellung nicht von einander 
unterscheiden können. Eine Verschmelzung der Windungen anzu- 
nehmen (A. v. Brunn, 21), halte sich auch in Bezug auf die Samen- 
körper des Pferdes nicht für nothwendig. 

Gleichzeitig mit diesem Prozess legen sich die Windungen 
auch nach vorn dicht an das Knöpfchen des Achsenfadens an, so 
dass dieses mit dem Spiralfadenbeleg scheinbar in eins übergeht. 

Zwischen dem Verbindungsstück und dem Hauptstück der 
Samenkörper aus Testes findet sich, in ganz ähnlicher Weise wie 
bei der Ratte, eine kleine nur aus dem Achsenfaden bestehende 
Partie. In Epididymis ist dieselbe verschwunden oder war doch 
wenigstens so unbedeutend geworden, dass sie nicht mit hinläng- 
licher Sicherheit zu entdecken war. 

In 1 proc. Osmiumsäure und Fuchsin färbt sich das Haupt- 
stück entschieden schwächer als das Verbindungsstück. In Betreff 
der Structur des Hauptstückes habe ich übrigens keine Beobach- 
tungen mitzutheilen. Querstreifen oder Windungen konnte ich nicht 
entdecken. 

Dem Hauptstück schliesst sich ein dünneres Endstück an, 
das verhältnissmässig länger als bei den Samenkörpern der Ratte 
ist (Fig. 54 und 55, E). Dasselbe war in Osmiumssäure und 
Fuchsin noch schwächer gefärbt als das Hauptstück, wenn es 
überhaupt irgend eine Farbe hatte. 


Am Kopf der Samenkörper, dem Schwanz gegenüber, erkennt 
man ganz deutlich einen Mikroporus (siehe die Figuren). Der 
Schwanz setzt sich aber nicht durch diese Oeffnung in das Innere 
des Kopfes fort. Zwischen dem Schwanz, speciell dem Knöpfchen 
des Achsenfadens, und dem Mikroporus ist in frischem Zustand 
sowohl bei dem noch nicht entwickelten als bei den fertigen 
Samenkörpern constant ein kleiner, sehr deutlicher Zwischenraum 
vorhanden, welcher von einer ganz klaren, durchsichtigen Sub- 
stanz eingenommen ist, wodurch die Verbindung des Schwanzes 
mit dem Kopf vermittelt wird 1). 


Was Gibbes’ Abbildungen von den Samenkörpern des Pferdes 
(12, Taf. XXIV, Fig. 4) betrifft, so zeigen dieselben nur eine sehr 


1) Siehe p. 414, Anmerkung. 


j 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 413 


entfernte Aehnlichkeit mit der Wirklichkeit. Den Achsenfaden hat 
er gar nicht beobachtet; von den Windungen hat er allerdings 
etwas gesehen; das was er gesehen, hat er jedoch in ganz un- 
richtiger Weise als einen wellenförmigen feinen Faden aufgefasst, 
der, wie der Randfaden der Samenkörper der Urodelen, längs der 
einen Seite des Schwanzes heruntergehen soll. 


3. Schaf. 


Die Samenkörper des Schafes stimmen hinsichtlich der Struc- 
tur des Schwanzes mit denen des Pferdes derart überein, dass eine 
eingehendere Beschreibung nicht von nöthen ist. Ich bemerke nur 
folgendes. Die früher von mir in „Die Structur der Samenfäden‘“ 
gelieferte Fig. 3 stellt einen ähnlichen Fall dar wie Fig. 51 der 
Samenkörper des Pferdes in vorliegender Abhandlung; nur lagen 
beim Schaf die Windungen im vorderen Theil des Verbindungs- 
stückes so nahe zusammen, dass sie hier nieht deutlich von ein- 
ander unterschieden werden konnten, weshalb ich dieselben in der 
Figur nicht dargestellt habe. Uebrigens haben gewöhnlich die 
Windungen auch bei den Samenkörpern des Schafes das Aussehen 
von nahe an einander liegenden Querstreifen in der ganzen Länge 
des Verbindungsstückes. An Fig. 10 (l. e.), woselbst der Achsen- 
faden auf eine längere Strecke blossgelegt erscheint, erblickt 
man am vorderen Ende desselben das Knöpfchen, das, wie beim 
Pferd, einfach ist und immer weiter als der Achsenfaden bleibt. 
— In Betreff der in Fig. 11 und 12 (l. e.) dargestellten Formen 
bin ich jetzt zu einer anderen Anschauung gekommen. In beiden 
Fällen ist es nur der Achsenfaden, den ich beobachtet und abge- 
bildet habe; Fig. 12 zeigt denselben, wie bei der Ratte, im Bereich 
des Verbindungsstückes in zwei gleich dieke, fadenähnliche Hälften 
gespalten, die vorne mittelst des Knöpfehens verbunden sind. Schon 
Ballowitz (30) hat diese Figur ganz richtig gedeutet. 

In Fig. 56 (hier) habe ich einen Samenkörper aus Epididymis 
des Schafes in frischem Zustand abgebildet. Das Verbindungs- 
stück hat das den fertigen Samenkörpern zukommende, homogene 
Aussehen. Zwischen Schwanz und Kopf sieht man, wie an den 
Samenkörpern des Pferdes, eine deutliche von einer=ganzklaren 
Substanz eingenommene Zwischenpartie, die constant vorkommt 
und auch bei den noch nicht entwickelten Samenkörpern der Ho- 


414 0. S. Jensen: 


den vorhanden ist. An jeder Seite ist dieselbe von einer feinen 
dunklen Linie begrenzt, die sich vom Umkreis des vorderen 


Schwanzendes (d.h. des Knöpfehens des Achsenfadens) in gerader 


Richtung bis an den Kopf erstreckt, und die ich nur als den op- 
tischen Durchschnitt einer feinen Membran auffassen kann (siehe 
Fig. 56)1). Den Mikroporus konnte ich nur andeutungsweise be- 
obachten und kann somit nichts darüber angeben, wie sich die 
Membran zu diesem verhält (vielleicht befestigt sie sich an der 
Peripherie des Mikroporus). 

Die feinen Linien hat schon Schweigger-Seidel beob- 
achtet (5, Taf. XIX, £; efr. 7, 1, J, 1, 2 und die Figuren von Grohe 
(4), namentlich Fig. 3b und 7e); sie machen einen Theil seiner 
„Grenzschicht“ aus; unwahrscheinlich ist es wohl auch nicht, dass 
die Membran sich weiter am Kopf und Schwanz fortsetzt. — 
Spätere Forscher haben die Linien übersehen oder dieselben in 
anderer Weise gedeutet. 

In letzterer Zeit hat Ballowitz (30) über die kleine Partie 
zwischen Kopf und Schwanz Untersuchungen mitgetheilt, die näher 
besprochen zu werden verdienen. 


Nach diesem Forscher sollen sich die zwei Fäden oder faden- 


ähnliche Hälften, aus denen der Achsenfaden zusammengesetzt ist, 
durch diesen Zwischenraum fortsetzen und das sogenannte „Hals- 
stück“ bilden: dieselben sollen hierbei etwas divergiren und jeder 
mit einer dunklen, rauhen, knöpfehenförmigen Verdiekung endigen, 
womit sie sich am Kopf befestigen. Ballowitz verweist auch 
auf eine meiner früheren Figuren von den Samenkörpern des 
Schafes (13, Fig. 11), wo die beschriebene Gabelung des Hals- 
stückes „schon ganz zutreffend abgebildet wird“. 

Die genannten Verdiekungen sind nun nichts anderes als das 
schon längst von mir beobachtete Knöpfehen, womit der Achsen- 
faden nach vorn endigt. Wenn Ballowitz annimmt, dass dasselbe 


aus zwei neben’ einander liegenden Knöpfehen bestehe, so hat er 


vermuthlich ähnliche Bilder wie Fig. 41 (hier) von den Samen- 
körpern der Ratte vor sieh gehabt; nur hat man sich hierbei das 
eine Paar knöpfchenähnlicher Theile weg oder mit dem anderen 


1) Vielleicht oder vielmehr wahrscheinlich wird man ähnliche Linien 
bei den Samenkörpern des Pferdes finden; es fehlt mir jetzt die Gelegenheit 
Untersuchungen darüber anzustellen. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 415 


verschmolzen zu denken, so dass nur ein Paar „Knöpfehen“ vor- 
handen sind. Diese letzteren sind nun meiner Meinung nach nicht 
als zwei getrennte Theile aufzufassen, und verweise ich in dieser 
Beziehung darauf, was ich früher (pag. 390) angeführt habe. 
Das knöpfehenförmige Ende des Achsenfadens ist also weiter ge- 
wesen, so dass es das Aussehen hatte, als bestehe es aus zwei 
besonderen, neben einander liegenden Knöpfehen. Vielleicht ist 
dies nur einer Alteration zuzuschreiben, vielleicht können auch 
derartige Fälle in frischem Zustand vorkommen. Dabei ist auch 
die unmittelbar hinter dem Knöpfechen liegende Partie des dünnen 
Achsenfadens trichterförmig erweitert gewesen; das Lumen des 
Achsenfadens, welches sich sonst nieht zeigt ist hier zum Vor- 
schein gekommen, und die Seitentheile dieser Partie sind dann 
als zwei divergirende Fäden erschienen; ja — und diese An- 
nahme ist vielleicht die richtigere — die beiden Seitenhälften des 
Achsenfadens sind bier gänzlich von einander getrennt gewesen 
(efr. Fig. 57, der vorderste Theil des Schwanzes von einem Samen- 
körper des Schweines). Diese kleine Partie hinter den beiden 
scheinbaren Knöpfehen bildet nieht das „Halsstück“; letzteres 
liegt vor den vermeintlichen Knöpfehen, zwischen denselben und 
dem Kopf, und wird nicht vom Achsenfaden, sondern, wie vorer- 
wähnt, von einer klaren, durch dunklere Linien eingefassten Sub- 
stanz eingenommen. Ballowitz hat — ich kann mich dieses Ge- 
dankens nicht erwehren — die hinter dem Knöpfchen liegende Partie 
mit dem davorliegenden „Halsstück‘“ oder dem obbenannten Zwischen- 
raum verwechselt. Und die Ursache dieser Verwechselung liegt 
sicherlich darin, dass Ballowitz seine Aufmerksamkeit allzu sehr 
auf Samenkörper mit abgefallenem Kopf gerichtet und somit nicht 
bemerkt hat, dass die hinter dem Knöpfehen liegende Partie keines- 
wegs der Partie zwischen dem Schwanz und Kopf der intacten 
Samenkörper entspricht. Hierzu kommt, dass es wirklich den 


Eindruck macht, als ob sich zwei feine Fäden — die freilich 
nieht divergiren und auch nicht mit knöpfchenförmigen Ver- 
diekungen endigen — im Raume zwischen Kopf und Sehwanz 


fänden, nämlich die erwähnten dunklen Linien, welche diese 
Zwischenpartie seitlich begrenzen. Diese Linien hat wahrschein- 
lich Ballowitz gesehen, dieselben als Fäden gedeutet und mit 
den beiden Seitenhälften des Achsenfadens hinter dem Knöpfehen 
zusammengeworfen. — Was die erwähnte Figur in ‚Die Structur 


416 O. S. Jensen: 


der Samenfäden‘“ betrifft, so besteht die vorderste kleine, „ge- 
gabelte“ Partie, wenigstens zu einem wesentlichen Theil, lediglich 
aus dem erweiterten Knopfstück. Bei Betrachtung dieser Figur 
erblickt man sogleich, dass der Achsenfaden mit seinem gabeligen 
Ende nicht ganz bis zum hinteren Rand des Kopfes 
reicht, sondern, wie es immer der Fall ist, durch einen Zwischen- 
raum von demselben getrennt ist. — Beim Schwein glaubte ich 
früher selbst zwei feine Fäden im Zwischenraum zwischen Schwanz 
und Kopf gesehen zu haben (13, p. 28). „Diese Fäden“, sagte ich 
an der betreffenden Stelle, „lagen neben 'einander und divergirten 
ein wenig in ihrem ganz kurzen Verlauf bis an den Kopf“. Nach 
meinen früheren Notizen kann ich hier hinzufügen, dass jeder 
derselben an Samenkörpern, deren Kopf abgefallen war, mit einer 
dunklen und stark lichtbrechenden, knöpfchenähnlichen Verdiekung 
— ganz so wie es Ballowitz angiebt — endigte (Fig. 57, eine 
meiner alten genauen, aber früher nicht publieirten Figuren, wo 
sich dieses Verhalteu sehr schön zeigt). Dass diese Verdiekungen 
den Seitentheilen vom Knopfstück des Achsenfadens bei der Ratte 
entsprechen, ist hinlänglich sicher, und dass die zwei Fäden von 
der zunächst dahinter liegenden Partie des Achsenfadens gebildet 
sind, ist auch unzweifelhaft. Wenn ich nun glaubte, dass diese 
Fäden die Partie zwischen Kopf und Schwanz einnähmen, so lag 
die Ursache davon wohl in folgenden Umständen. Wie einige 


meiner alten Figuren vermuthen lassen, so ist diese Partie bei den 


Samenkörpern des Schweines nicht immer deutlich; in gewissen 
Fällen kann der Schwanz gerade an den Kopf stossen, so dass 
ein Zwischenraum nicht vorhanden ist oder vielleicht richtiger: ein 
soleher kommt zwar vor, ist aber so klein, dass er sich der Be- 
obachtung entzieht. Da ich denselben nicht entdeckte, so verfiel 
ieh in den nämlichen Irrthum, wie nun Ballowitz, indem ich 
den hinter dem Knöpfehen liegenden Theil mit der Partie, die sich 
sonst zwischen dem Knöpfchen und dem Kopf findet, verwechselte. 


4. Mensch. 


Da die kleinen Samenkörper des Menschen ein für die Unter- 
suehung nur wenig günstiges Object darbieten, musste es sehr be- 
fremden, dass Gibbes (14) gerade bei diesen das von ihm er- 
wähnte Gebilde vollständig beobachtet habe. Die ziemlich rohe 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 417 


Figur dreier Samenkörper, die seinen Befund illustrirt, zeigt so- 
wohl einen längs des ganzen Schwanzes verlaufenden, wellen- 
förmigen Faden als auch die noch feinere durchsichtige Membran, 
an deren freiem Rand dieser Faden situirt sein soll. Die Mem- 
bran hat er doch wohl kaum direet beobachtet. Ich habe weder 
Membran noch Randfaden zu entdecken vermocht und behaupte, 
dass keins von beiden in der That existirt. Die Samenkörper des 
Menschen stimmen, soweit meine Beobachtungen reichen, hinsicht- 
lich ihrer Struetur mit denjenigen der oben genannten Säugethiere 
vollkommen überein. Ohne Schwierigkeit entdeckt man, dass das 
Verbindungsstück einen feinen, geradlinigen Achsenfaden enthält, 
der auch hier mit einem viel stärker liehtbreehenden Knöpfehen 
endigt (Fig. 58, Af der Achsenfaden, isoliert, Xn das Knöpfehen). 
Der Achsenfaden widersteht in hohem Grad der Zersetzung durch 
Fäulniss, während der ihn umgebende Theil, wie der Spiralfaden 
der Samenkörper der Ratte, des Pferdes und auch des Schafes, 
leicht angegriffen wird. Nachdem dieser Theil ganz verschwunden, 
findet man den übrig bleibenden Achsenfaden mit ganz reinen 
und scharfen Contouren. Dass die den Achsenfaden umgebende 
Partie, welche sich so leicht auflöst, von einem Spiralfaden ge- 
bildet ist, davon habe ich mich allerdings nicht direet überzeugen 
können, indem ich nicht einen Spiralfaden abgelöst gesehen habe ; 
da indessen diese Partie, ebenso wie bei den Samenkörpern der 
anderen Säugethiere, eine dichte Querstreifung zeigte, und da ferner 
auch in mehreren Fällen, wo die Streifen weiter von einander 
lagen, eine spiralähnliche Form zum Vorschein kam, so ist das 
Vorhandensein eines Spiralfadens im höchsten Grade wahrscheinlich. 

Einen solchen in langgestreckte Windungen gelegten Spiral- 
saum, wie ihn Krause (16, 23) abbildet, und welcher am Haupt- 
stück herabläuft, habe ich nicht gefunden. Das Hauptstück hatte 
ein ganz homogenes Aussehen. Kommt ein Spiralfaden am Haupt- 
stück vor, was höchst wahrscheinlich ist, so kann ich nur an- 
nehmen, dass derselbe den Achsenfaden mit sehr dicht an einander 
liegenden Windungen umgiebt, so dass dieselben für das Auge zu 
einem scheinbar homogenen Beleg zusammenfliessen. 


Indem ich hiermit diese Darstellung der Structur der Samen- 
körper der Säugethiere abschliesse, möchte ich noch der inter- 


418 0. S. Jensen: 


essanten Bilder Eimer’s (8) Erwähnung thun, denen zufolge das 
Verbindungsstück aus einem Centralfaden (dem Achsenfaden) 
und einem diesen umgebenden Protoplasmamantel, der 
häufig einen gegliederten Bau zeigt d.h. in eine 
Reihe annähernd kubischer Portionen abgetheilt ist, gebildet sein 
soll. Wenn ich von den Samenkörpern der Fledermäuse absehe, 
so kann ich jetzt keinen Zweifel hegen, dass diese „Glieder“ in 
der That nichts anderes sind als die dieht an einander liegenden 
Windungen, sammt dem Knöpfchen, welches das vorderste „Glied“ 
repräsentirt!). In Eimer’s Figuren von der Gliederung der 
Samenkörper des Ochsen und Hermelins erkennt man ohne Wei- 
teres eine solche Streifung, wie bei der Ratte, dem Pferde oder 
Schafe (8, Taf. V, Fig. 6, 8). In anderen Figuren hat Eimer 


die Glieder als grössere quadratische Stücke abgebildet. Ich bin 


überzeugt, dass dieses abweichende Aussehen der Eimer’schen 
Abbildungen, die übrigens etwas schematisch sind, lediglich von 


der verschiedenen Einstellung, bei der die Windungen beobachtet 
sind, herrührt. Die ersteren Figuren sind bei tieferer, die letz- 


teren bei höherer Einstellung, wobei die Windungen stark licht- 
brechend erscheinen, gezeichnet worden. Aber dieser starke Glanz, 
der vom Achsenfaden und Spiralfaden zugleich herrührt, bewirkt, 


dass die Windungen grösser erscheinen. Die Glieder in Eimer’s 


Fig. 6 würden beispielsweise bei höherer Einstellung ungefähr so 


diek wie in seiner Fig. 5, A sein; wenn sie etwas weiter von 


1) Eimer’s Gliederung habe ich einmal früher (13) bei ein paar Säuge- 


thieren erwähnt. „Ich habe diese Gliederung“, schrieb ich damals, „an ent- 


wickelten Samenfäden des Pferdes und des Schweines beobachtet. An weniger 


entwickelten Samenfäden fand sich keine“ (l. e. p. 30). Diese Worte sind 
mir selber aufgefallen; ich habe daher meine alten Notizen, denen die Be- 
schreibungen der Abhandlung entnommen, nachgesehen und dort gefunden, 


dass es die Samenkörper aus Testes sind, an denen die Gliederung beobachtet 


wurde; der obige Ausdruck „entwickelt“ bezieht sich lediglich auf Samen- 
körper, die im Uebrigen ihre fertige Form erreicht haben, nicht auf die 
völlig reifen Samenkörper der Vasa deferentia. Meine Untersuchungen m 
Betreff der Gliederung waren damals, wie ich ausdrücklich bemerkte, noch 
nicht vollständig und führten auch nicht zum richtigen Resultate. Nur m 


einer Note machte ich darauf aufmerksam, dass in einem Falle, bei den 


Samenkörpern des Schafes, die nach einander folgenden Windungen des Spiral- 
fadens einer Reihe Glieder täuschend ähnlich sahen. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere ete. 419 


einander lägen, so würden sie sich ungefähr wie in seiner Fig. 
11, B zeigen; wären dieselben ein wenig grösser, oder wäre, mit 
anderen Worten, der Spiralfaden etwas gröber, so würden sie ein 
ähnliches Aussehen wie die seiner Fig. 7 A darbieten. 

In Betreff der Glieder des stark abgeplatteten Verbindungs- 
stückes der Samenkörper der Fledermäuse darf ich mich zur Zeit, 
ohne Autopsie, nicht aussprechen. Nach Eimer soll das Ver- 
bindungsstück nicht allein bei den Fledermäusen, sondern auch 
bei anderen Säugethieren abgeplattet sein, was durch Fürst’s 
Beschreibungen und Figuren (29) bestätigt wird. Diese Abplattung 
muss doch bei den von mir untersuchten Thieren jedenfalls sehr 
unbedeutend sein. An den Samenkörpern des Pferdes, die ich 
speciell in dieser Beziehung auf’s neue untersucht habe, war gar 
keine Abplattung wahrzunehmen }). 


1) Eimer vermuthet, dass schon Dujardin (1), 1837, die Glieder ge- 
sehen hat, und diese Vermuthung ist wohl auch richtig; freilich scheinen 
seine Figuren von den Samenkörpern der Maus dem wirklichen Verhältniss 
nicht zu entsprechen (vergl. die neueren und naturgetreueren Figuren Ley- 
dig’s, 19, und A. v. Brunn’s, 21). Dann hat Kölliker (3) nach einander 
folgende Stückchen, theils am Verbindungsstück, theils auch am Hauptstück 
der Samenkörper des Ochsen beobachtet; die Samenkörper waren zum Theil 
degenerirt, und die Abtheilung in Stückchen bietet einige Unregelmässigkeiten 
dar, bezieht sich aber doch wohl auf Spiralwindungen (nach Kölliker soll 
die Abtheilung in Stückchen selbst ein Degenerationsphänomen sein — eine 
Angabe, die neulich von Barfurth (27), welcher die Arbeiten Eimer’s u. A. 
nicht berücksichtigt, wiederholt ist). Schweigger-Seidel (5) machte eine 
ähnliche Beobachtung am Verbindungsstück der Samenkörper des Schafes, die 
indessen: ebenfalls deutliche Zeichen von Degeneration zeigten. Eimer (8) 
hat das Verdienst, zuerst nachgewiesen zu haben, dass die Gliederung des 
Verbindungsstückes den frischen Samenkörpern zukommt. Später bildet 
Renson (18) die Gliederung des Verbindungsstückes von Samenkörpern des 
Kaninchens ab. Schliesslich beschreibt A. v. Brunn (21) die Querstreifung 
des Verbindungsstückes bei der Maus, ohne jedoch deren wahre Bedeutung 
zu erkennen; er neigt zu einer ähnlichen Ansicht wie. Eimer hin. Er findet 
dass die Querstreifung einem Entwickelungsstadium angehört und vermuthet 
mit Recht in Betreff eines Theiles der Eimer’schen Abbildungen, dass die- 
selben nur Entwickelungsformen darstellen. Ohne Zweifel ist es ein allzu 
starker und nicht richtiger Ausdruck, wenn Eimer sagt, dass „das Auftreten 
der Gliederung durchaus nicht durch die Oertlichkeit des Geschlechtsapparats, 
welcher das Object entnommen worden, bedingt wäre“ (Eimer 8, p. 99). 


420 0. S. Jensen: 


Literaturverzeichniss. 


1) Dujardin, Sur les Zoospermes des Mammiferes et sur ceux du 
Cochon d’Inde en partieulier (Annales des Sciences Naturelles, 2°me serie, 
tome VIII, 1837). 

2) Czermak, Ueber die Spermatozoiden von Salamandra atra (Ueber- 
sicht der Arbeiten der Schlesischen Gesellsch. f. vaterländische Cultur im 
Jahre 1848). 

3) A. Kölliker, Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit 
(Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. VII, 1856). 

4) Grohe, Ueber die Bewegung der Samenkörper (Virchow’s Archiv, 
Bd. XXXI, 1865). 

5) Schweigger-Seidel, Ueber die Samenkörperchen und ihre Ent- 
wicklung (Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd. I, 1865). 

6) V. v. Ebner, Untersuchungen über den Bau der Samenkanälchen 
und die Entwicklung der Spermatozoiden bei den Säugethieren und beim 
Menschen (Rollet’s Untersuchungen aus dem Institute für Physiologie und 
Histologie, Graz 1871). 

7) Fr. Merkel, Erstes Entwickelungsstadium der Spermatozoiden 
(Untersuchungen aus dem anatomischen Institut zu Rostock, 1874). 

8) Eimer, Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samen- 
fäden (Verhandl. d. physikal.-mediein. Gesellsch. in Würzburg. N. F. Bd. 
VI, 1874). 

9) A. v. Brunn, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Samenkörper 
(Archiv f. mikroskopische Anatomie, Bd. XII, 1876). 

10) Miescher, Die Spermatozoen einiger Wirbelthiere (Verhandl. der 
naturforschenden Gesellsch. in Basel, Bd. VI, 1878). 

11) Helman, Ueber die Entwickelung der Spermatozoen der Wirbel- 
thiere. Inaug.-Diss. Dorpat, 1879. 

12) H. Gibbes, On the Structure of the Vertebrate Spermatozoon 
(Quarterly Journ. of Micr. Science, N. S., Vol. XIX, 1879). 

13) 0. S. Jensen, Die Structur der Samenfäden. Bergen 1879. (Bei. 
Friedländer zu haben.) 

14) H. Gibbes, On the Structure of the Spermatozoon (Quarterly 
Journ. of Micr. Science, N. S., Vol. XX, 1880). 

15) W. Krause, Zum Spiralsaum der Samenfäden. — Heneage 
Gibbes, On human spermatozoa (Biol. Centralblatt, I. Jahrg., Nr. 1, 15. 
April 1881). 

16) Derselbe, Nachträge zum ersten Bande des Handbuches der 
menschl. Anatomie von C. F. T. Krause (. Aufl.), 1881. ' 

17) Retzius, Zur Kenntniss der Spermatozoen (Biologische Unter- 
suchungen, 1851). 


Li 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 421 


18) Renson, De la spermatogenöse chez les Mammiferes (Archives de 
Biologie, Tome III, 1852). 

19) Leydig, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 
Bonn 1883, p. 113 und 153. 

20) O. S. Jensen, Recherches sur la Spermatogenese (Archives de 
Biologie, Tome IV, 1883), p. 73 u. 74, Anm. 

21) A. v. Brunn, Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer 
Entwicklung bei Säugethieren und Vögeln (Archiv f. mikroskopische Ana- 
tomie, Bd. XXUI, 1884). 

22) G. Romiti, Notizie anatomiche IX. Sulla struttura dei Nema- 
spermi nell’ uomo. Estratto dal Bollet. della Soc. tra i cultori delle scienze 
mediche in Siena. 1854. Ann. II. — Referat von W. Krause im Jahres - 
bericht über die Leistungen und Fortschritte in der gesammten Mediein 
für 1885. \ 3 

23) W. Krause, Der Spiralsaum der Samenfäden (Internationale Mo- 
natsschrift f. Anatomie u. Histologie, Bd. II, 1885). 

24) H. H. Brown, On Spermatogenesis in the Rat (Quarterly Journal 
of Mier. Science, N. S., Vol. XXV, 18855). 

25) Platner, Die Struktur und Bewegung der Samenfäden bei den 
einheimischen Lungenschnecken. Inaug.-Diss. Göttingen 1885. Nachtrag. 

26) Derselbe, Ueber die Spermatogenese bei den Pulmonaten (Archiv 
f. mikroskopische Anatomie, Bd. XXV, 1885, p. 579). 

27) Barfurth, Biologische Untersuchungen über die Bachforelle (Archiv 
f. mikroskopische Anatomie, Bd. XXVII, 1886). 

25) 0. 8. Jensen, Ueber die Struktur der Samenkörper bei Säugethieren, 
Vögeln und Amphibien (Anatomischer Anzeiger, I. Jahrg., 1886). 

29) C. M. Fürst, Bidrag till kännedomen om sädeskropparnas struktur 
och utveckling (Nordiskt medieinskt Arkiv, Bd. XIX, 1887). 

»0) Ballowitz, Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoön (Ana- 
tomischer Anzeiger, I. Jahrg., 1886). - 

öl) v. la Valette St. George, Spermatologische Beiträge. Vierte 
Mittheilung (Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. XXVII, 1887, p. 10). 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXN—XXIV. 


Bedeutung der Buchstaben. 


Af Achsenfaden. E Endstück. H Hauptstück. hs Hakenspitze. hst 
Hakenstäbchen. ka Kopfkappe. Kn Knöpfchen des Achsenfadens. Ks Kopf- 
scheibe. S scheibenförmiges Gebilde am hinteren Ende des Verbindungs- 
stückes. Sf Spiralfaden. V. Verbindungsstück. z bloss vom Achsenfaden ein- 
genommene Partie zwischen Verbindungsstück und Hauptstück. 


422 


0. S. Jensen: 


Wo nichts anderes bemerkt, sind die Sarmenkörper frisch in Kochsalz- 


lösung von 0,60, beobachtet. 


Fig. 1. 
KigA1& 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Kiga: 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig 

Fig 

Fig 


Figg. 15 u. 16 illustriren zwei spätere Zustände, wo die Windungen am Ver- 


Fig. 17. Samenkörper, wo die zahlreicheren und dichter an einander gelegenen 


Tafel XXH. 
Ratte (Mus decumanus, Pall.). 


Fig. 1—17. Noch nicht ganz reife Samenkörper aus den Hoden. 


. 10. Mittlerer Theil des Verbindungsstückes. Essigsäure von 19. 
. 11. Vorderster Theil des Achsenfadens. Essigsäure von 1%. 
g. 12. Hinterster Theil des Achsenfadens (Af) nebst einem Theil des Haupt- 


ig. 13. Ein Theil des Verbindungsstückes (V) und des Hauptstückes (H); 


. 14. Hinterer Theil des Verbindungsstückes mit zahlreicheren und näher 


Samenkörper mit schräg gestellten Streifen am Verbindungsstück (V). 
Hinterster Theil des Schwanzes mit winkelförmig gebogenem End- 
stück (E). Alterirt (?). 

Hinterster Theil des Verbindungsstückes (V) nebst einem Theil des 
Hauptstückes (H). Stark vergrösserte Zeichnung. 

Vorderer Theil des Verbindungsstückes nach kurzem Verweilen in 
0,60/, Kochsalzlösung; bei * ausgezogene Windungen. 

Ein Theil des Verbindungsstückes mit abgelöstem Spiralfaden. Aqua 
destillata. 

Ein Theil des Verbindungsstückes; die Querstreifen nur auf kürzeren 
Strecken erhalten; der theilweise abgelöste Spiralfaden hat sich aus- 
gestreckt und bildet grosse Windungen. Maceration in Kochsalz- 
lösung von 0,609. 

Ein Theil des Verbindungsstückes. Macerationsbild (siehe p. 384 u. £.). 
Kochsalzlösung von 0,609. 

Vorderer Theil des Achsenfadens mit einem kleinen Rest vom Spiral- 
faden (Sf). Maceration in Kochsalzlösung von 0,6°/o: 

Kopf und ein Theil des Verbindungsstückes, letzteres etwas alterirt 
(der Spiralfaden theilweise abgelöst); s heller Längsstreifen (Lumen) 
im Achsenfaden. Kochsalzlösung von 0,6°/y. 

Vorderster Theil des Verbindungsstückes. 


stückes (H). Essigsäure von 1/9. 


der Achsenfaden auf einer Strecke bei x entblösst und der Länge 
nach in zwei Hälften gespalten. Selbstmaceration. 


an einander gerückten Windungen (vergl. Fig. 2). 


bindungsstück (V) noch zahlreicher und dichter zusammengerückt 
(Fig. 15), bis sie schliesslich eine homogene Masse zu bilden scheinen 
(Fig. 16). 


Windungen am vorderen Theil des Verbindungsstückes (V) einen 
scheinbar homogenen Beleg bilden. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 425 


Fieg. 15 u. 19 zeigen die Querstreifen am Hauptstück (H). Epididymis. 


Fig. 20. 


Sublimat von 2—30/,. 
Ende eines abgebrochenen Hauptstückes mit entblösstem Achsen- 
faden (Af). Epididymis. Sublimat von 2—53%9. 


Figg. 21 u. 22. Samenkörper aus Vasa deferentia. Kopf in Flächenansicht; 


Fie. 30. 


Fig. 31. 
IC 
Fig. 32 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


a die untere, b die obere Kante des Kopfes; kr hinterer Rand der 
Kopfkappe. * (in Fig. 22) Grenze zwischen dem eigentlichen Kopf 
und der Hakenspitze; siehe p. 406, Anmerkung. s durchscheinender, 
heller Längsstreifen (Lumen) im Achsenfaden. 


3. Kopf, von der unteren (convexen) Kante gesehen. Vasa deferentia. 
. Kopf, von der unteren (convexen) Kante und halb von der Fläche 


gesehen. Vasa deferentia. 
Nach oben gerichtetes Ende einer abgebrochenen Hakenspitze, in 
stark vergrössertem Maassstabe. Vasa deferentia (?). 


. Kopf eines noch nicht ganz reifen Samenkörpers. Testes. 


Kopf in einem ein wenig früheren Stadium, mit anhängender Cyto- 
plasma-Ansammlung (0). 


. Kopf in demselben Stadium wie Fig. 27, von der unteren (convexen) 


Kante gesehen. C die Cytoplasma-Ansammlung. 


29. Kopf in demselben Stadium wie Fig. 26, mit anhängender Cyto- 


plasma-Ansammlung (C), die durch Alteration in Kochsalzlösung von 
0,6°/, aus ihrer Lage gebracht und einen Klumpen um den haken- 
förmig gebogenen Theil des Kopfes bildet. 


Tafel XXIIL 
Ratte (Mus decumanus, Pall.). 


Spaltung des Achsenfadens in zwei Hälften (I, II) auf der ganzen 
Strecke des Verbindungsstückes. Noch nicht ganz reifer Samen- 
körper aus den Hoden. Essigsäure von 1°), 

Ein Theil der vorigen Figur in vergrössertem Maasstabe. 

u. 33. Noch nicht ganz reife Samenkörper, deren Achsenfaden sich 
im Bereich des Verbindungsstückes in mehrere feinere Fasern ge- 
spalten hat. Essigsäure von 1°/,. Fig. 32: Spaltung des Achsen- 
fadens in zwei Hälften, von denen die eine wiederum in mehr oder 
weniger feine Fasern gespalten ist. a der Haupttheil dieser Hälfte; 
b, c, d abgespaltene, viel feinere Fasern; ce und d überaus fein; d 
bildet eine Schlinge. Fig. 33: Spaltung des Achsenfadens in drei 
dickere (a, b, ec) und mehrere dünnere Fasern; b und c haben sich 
bei b*, e* und c** abermals in zwei gleich dünne Fasern getrennt. 
Ausgebildeter Kopf nach Zusatz von 2—5°/, Kalilauge. Vasa de- 
ferentia. 

Kopf, noch nicht ganz entwickelt. Testes. 

Ausgebildeter Kopf; * Grenze zwischen dem eigentlichen Kopf und 

der Hakenspitze. Epididymis. Eisenperchloridtinctur. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 28 


Fig. 


Fig. 


ie? 31: 


40 


41. 


. 44. 


ig. 46. 


. AT. 


1) 


Ö. S. Jensen: 


Ausgebildeter Kopf; Differentiirung in Wandschicht und Inhalt. Vasa 
deferentia. Frisch in Kochsalzlösung von 0,6°/, und Färbung mittelst 
wässerigen Säurefuchsins. 


. Ausgebildeter Kopf; Differentiirung der Wandschicht in eine vordere 


und hintere Partie; & die schräg verlaufende Grenze zwischen den- 
selben. Vasa deferentia. Goldchlorid von 1°/,. 


Tafel XXIV. 


. 399—44. Noch nicht ganz reife Samenkörper der Ratte (Mus 


decumanus, Pall.). 


. Durch abwechselnden Druck auf das Deckgläschen hervorgerufene 


Spaltung des Achsenfadens in einen Wirrwarr von gebogenen und 
geschlungenen, mehr oder weniger feinen Fasern; h E hinteres Ende 
des Verbindungsstückes. Am Kopf sieht man die abgelöste Kopf- 
kappe (ka). ‚Essigsäure von 1/,. 

zeigt das Knöpfchen des Achsenfadens, aus zwei Abschnitten, a und 
b, bestehend. Essigsäure von 1°/,. 

Scheinbare Zusammensetzung jeder dieser Abschnitte aus zwei be- 
sonderen Theilen. Aus einem Präparat, das einen Tage in 1%, 


Essigsäure gelegen. 


. Spaltung des Achsenfadens in feinere Fasern am Ende eines abge- 


brochenen Verbindungsstückes. Aus einem gefrorenen Hoden, mehrere 
Stunden nach dem Tode des Thieres!). 


3. Gedachter Querschnitt des Achsenfadens. a, a die beiden Hälften 


dieses Fadens, welche längs der Linien *, * mittelst Kittsubstanz 
verbunden sind und von denen jede wiederum aus mehreren, längs 
der radiären Linien in jeder Hälfte zusammengekitteten, grösseren 
Theilen besteht; 1 Lumen des Achsenfadens. 

Copie von Fig. 16 in „Structur der Samenfäden, 1879“; nur ein 
Theil des Verbindungsstückes ist hier wiedergegeben; bei x Spaltung 
des Achsenfadens in seine zwei Hälften. Selbstmaceration. 


Fig. 45—55. Pferd. 


. Noch nicht entwickelter Samenkörper aus den Hoden, mit spiral- 


gewundenem Verbindungsstück (V). Das Hauptstück (H) nur theil- 
weise abgebildet. 

Ein do., nach kurzem Hinliegen in 0,60, Kochsalzlösung; die Ab- 
lösung des Spiralfadens am Verbindungsstück begonnen. 

Ein do.; der Spiralfaden hat sich durch einen weiteren Zwischen- 


raum vom Achsenfaden getrennt. Aqua destillata. 


Die Ratte war in der Nacht getödtet worden und wurde am folgen- 


den Tag untersucht. (Mittlerweile waren die Hoden in der Winterkälte ge- 


froren). 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere etc. 425 


Fig. 48. Ein do., dessen Spiralfaden am Verbindungsstück durch Maceration 
in Kochsalzlösung von 0,6°/, verschwunden ist. 

Fig. 49. Weiter entwickelter Samenkörper aus den Hoden; die Windungen 
am Verbindungsstück zahlreicher und näher an einander gelegen. 

Figg. 50 u. 51. Gleichfalls weiter entwickelte Samenkörper; die Windungen 
des Spiralfadens durch Alteration in 0,6 %/, Kochsalzlösung zum Theil 
ausgezogen und etwas weiter geworden. 

Fig. 52. Aehnliches Stadium; man sieht das eigenthümliche scheibenförmige 
Gebilde (S) am Ende des Verbindungsstückes. In Betreff der Win- 
dungen ist übrigens auch hier eine Alteration eingetreten; am vor- 
deren Theil des Verbindungsstückes waren die Windungen nicht 
deutlich zu beobachten. Der Kopf zeigt sich von der Kante. Koch- 
salzlösung von 0,6%. | 

Fig. 53. Ein Samenkörper aus den Hoden, wo der Spiralfaden des Verbin- 
dungsstückes durch Maceration in Kochsalzlösung von 0,6%/, ver- 
schwunden, während sich das scheibenförmige Gebilde (5) erhalten hat. 

Fig. 54. Fast völlig ausgebildeter Samenkörper aus den Hoden. 

Fig. 55. Samenkörper aus Epididymis. 

Fig. 56. Samenkörper des Schafes. Epididymis. 

Fig. 57. Samenkörper des Schweines: Vorderster Theil des Verbindungs- 
stückes, bei niedriger Einstellung gesehen. Vasa deferentia. Jodserum. 

Fig. 55. Samenkörper des Menschen. Vorderer Theil des Schwanzes mit 
im Bereich des Verbindungsstückes entblösstem Achsenfaden (Af). 
Testes. Maceration in Kochsalzlösung von 0,6%). 

Fig. 59. Ein junger Samenkörper des Menschen, wo der Achsenfaden des 
Verbindungsstückes (Af) vom noch nicht umgebildeten Cytoplasma 
umhüllt ist und durch dieses hindurchscheint. Jodserum. 


426 v. la Valette St. George: 


Spermatologische Beiträge. 


Von 


v. la Valette St. George. 


Fünfte Mittheilung. 


Hierzu Tafel XXV. 


Ueber die Bildung der Spermatocysten bei den Lepidopteren. 


Wie ich mir bereits in der letzten Mittheilung!) hervorzuheben 
gestattete, habe ich schon vor langen Jahren und seitdem wieder- 
holt nachgewiesen, dass bei den Insekten „die Cystenhaut durch 
eine Aneinanderlagerung einzelner Zellen zu Stande komme*. Als 
Untersuchungsobjeete dienten mir Tenebrio molitor, Ranatra 
linearis und zuletzt Phratora vitellinae sowie insbesondere 
Ilybius fenestratus, der mir über die erste Entwickelung der 
Spermatocysten sehr instructive Bilder lieferte, welche die Theilung 
der Spermatogonie, von 0,015 mm Grösse, in Spermatocyten und 
Cystenzellen mit den Cystenkernen zeigten a. a. O. Taf. IV, 
Fig. 50—53. Auch im vorigen Sommer und Herbste gewann ich 
eine Anzahl darauf bezüglicher Präparate, über welche ich hier 
kurz referiren möchte. 

Sie sind den Raupen von Cossus ligniperda, Pieris 
napi, Sphinx ligustri, Phragmatobia fuliginosa, Ma- 
mestra persicariae und Gastropacha rubi entnommen. 

Die paarigen Hoden des Weiden-Holzbohrers fand ich 
4 mm lang, 2,5 mm breit, in vier Fächer getheilt. 

Es gelang mir, ganz junge Spermatoceysten herauszupräpariren, 
welche die Entwickelung der Cystenhaut sehr schön zur Anschau- 
ung brachten. 


1) v. la Valette St. George, Spermatologische Beiträge. Vierte 
Mittheilung. Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. 28, 1886, p. 2 u. £. 


Spermatologische Beiträge. 427 


Ich habe sie auf Taf. XXV, Fig. 1 abgebildet. 

Die kleinste, Fig. 1a, scheint eben durch Theilung der 
Spermatogonie hervorgegangen. Sie enthielt zwei Zellen. Die 
eine derselben war gross und zeigte einen körnigen Kern mit 
grossem, runden Körnkörperchen, die andere lag ihr seitlich an 
und liess einen ovalen, glänzenden, glatten Kern erkennen. 

Ein offenbar darauf folgendes Stadium, Fig. 1b, wurde durch 
eine Spermatocyste mit zwei Spermatocyten und einer Cystenzelle 
mit Kern repräsentirt. Weiterhin fand ich eine grössere Sperma- 
tocyste mit drei Spermatocyten nnd zwei Cystenkernen. Fig. 1 ce. 

In diesen Bildern wird man eine überraschende Achnlichkeit 
finden mit dem von mir früher über diesen Gegenstand Darge- 
stellten. 

Nachdem ich bereits in meiner zweiten Mitteilung über die 
Genese der Samenkörper die Entstehung der Spermatocysten genau 
beschrieben hatte, gab ich in der darauf folgenden genaue Abbildungen 
von jungen Spermatocysten, ihren Cystenzellen, welche die Cysten- 
haut zusammensetzen und deren Kernen. 

Weder Gilson!) hat diese Angaben beachtet, noch scheint 
es Wielowieyski?) für nöthig gehalten zu haben, sich über dieses 
Thema etwas näher zu informiren; er würde wohl sonst gefunden 
haben, dass seine vermeintliche Entdeckung schon vor langer 
Zeit bekannt- war, wie manches Andere, von dem seine Arbeit 
handelt. 

Auf meine letzte Bearbeitung dieses Gegenstandes habe ich 
bereits eingangs dieser Mittheilung verwiesen. Vergleicht man 
die an jenem Orte gegebenen Abbildungen über die Entwickelung 
der Spermatocysten von Ilybius fenestratus Taf. IV. Fig. 50—53, 
so wird die grosse Aehnlichkeit derselben mit den eben beschrie- 
benen Objeeten gewiss nicht zu verkennen sein. 

Beide Präparate zeigen in gleicher Weise das erste Theilungs- 
stadium der Spermatogonie, aus welchem die erste Spermatoeyte 
mit grossem, körnigem Kerne hervorgeht nebst der ersten Cysten- 
zelle, durch ihren grossen, platten, fast die ganze Zelle ausfüllenden 
Kern characterisirt. 


1) G. Gilson, Etude comparse de la spermatogönöse chez les arthro- 
podes. La cellule. Tome I. 

2) H. de Wielowieyski, Observations sur la spermatogen&se des 
Arthropodes p. 8. 


428 v. la Valette St. George: 


Bei etwas älteren Spermatocysten, deren wandständige Sper- 
matocyten sich rasch vermehrt haben, kann es vorkommen, dass 
die Cystenhaut sehr dünn wird und ihre Kerne, durch den Cysten- 
inhalt verdeckt, sich der Beobachtung entziehen. Fig. 1 e. 

Im weiteren Wachsthum der Spermatocyste erscheint die 
Cystenhaut oft recht dick, mit feinkörnigem Inhalt und zahlreichen 
Cystenkernen versehen. Fig. 2. 

Auch aus dem viertheiligen, 2 mm langen und 1 mm breiten 
Hoden der Raupe des Rübenweisslings erhielt ich instructive 
Bilder von Spermatocysten. Fig. 3 stellt eine junge Spermatocyste 
dar mit wenig Spermatocyten und zwei Cystenzellen; Fig. 4 lässt 
noch sehr schön die Zusammensetzung der Cystenhaut aus einzelnen 
Cystenzellen erkennen. 

Ein ähnliches Bild giebt Fig. 5; doch scheinen hier die ein- 
zelnen Zellen, welche die Cystenhaut zusammensetzen, bereits mit 
einander verwachsen. Die Körnchen der dicken Cystenhaut liessen 
eine lebhafte Molecularbewegung erkennen. 

Sehr geeignet zum Studium der Spermatogenese fand ich 
den Ligusterschwärmer. Der Hoden: seiner Raupe war 
4 mm lang, 3 mm breit und besass einen centralen Ausführungs- 
gang. 

Cystenhaut und Cystenkerne traten sehr schön hervor. Fig. 6 
und 7. 

Der 1,5 mm grosse, runde, braunrothe Hoden des Zinnober- 
Bärenspinners, dessen Raupe ich noch Ende Oktober zergliederte, 
liess die Structur der Spermatocysten sehr gut erkennem. 

Es gelang mir sogar, zusammenhängende Stücke von denselben 
abzutrennen. Fig. 8. 

Spermatoeysten, von oben gesehen, zeigten noch recht deutlich 
die Abgrenzungslinien der die Cystenhaut zusammensetzenden, ein- 
zelnen Zellen mit ihren Kernen, deren Kernkerne aus unregelmässigen 
Klümpchen bestanden. Fig. 9. 

Die Raupe der Flohkrauteule besass einen 2 mm langen, 
l mm breiten Hoden mit vier Abtheilungen. Die Spermatocysten 
enthielten vielfach kleine, fettartig glänzende Tröpfehen zwischen 
den Spermatocyten. Fig. 10. 

Die schönsten Präparate erhielt ich von der Raupe des Brom- 
beerspinners. Fig. 11. | 

Alle von mir untersuchten Schmetterlingsraupen hatten in 


Spermatologische Beiträge. 429 


ihren älteren Spermatocysten das Besondere und von den Käfern 
Verschiedene, dass die Vermehrung der Spermatocyten sich als eine 
von der Peripherie der Cyste ausgehende erwies, demnach der 
optische Durchschnitt im Innern der Spermatocyste einen Hohlraum 
zeigte, was übrigens bereits bekannt ist und hier nur constatirt 
werden soll. 

Neu hingegen war mir die Beobachtung, dass die Sper- 
matocysten der von mir untersuchten Lepidopteren gar 
häufig kürzere oder längere, breitere oder schmälere 
Fortsätze zeigten. 

Meist reissen diese bei der Präparation ab; unter recht sorg- 
samer Behandlung gelingt es jedoch nicht selten, sie recht schön 
zur Anschauung zu bringen. : 

Dergleichen breitere Fortsätze, welche unmittelbar von der 
Cystenhaut auszugehen schienen und gerade, wie diese, feine 
Körnehen mit Molecularbewegung zeigten, habe ich auf Fig. S und 
10 abgebildet. 

Bei Gastropacha rubi fand ich lange, dünne, mit Kernen 
versehene Fortsätze, welche mit breiter Basis, deutlich abgesetzt, 
von der Follikelhaut ihren Ursprung nahmen und mit benachbarten 
Spermatocysten in Zusammenhang traten. Fig. 11. 

Die Bedeutung dieser Anhänge ist offenbar die, unter den 
einzelnen Spermatoceysten eine Verbindung herzustellen. 

Ob diese Fäden, ebenso wie die Zellen der Cystenhaut, aus 
einer Abspaltung der Spermatogonie hervorgehen, habe ich nicht 
ermitteln können. 

Vielleicht ersetzen sie die Follikelhaut und dienen, wie jene, 
dazu, die einzelnen Spermatocysten gegen einander zu fixiren. 

Die physiologische Bedeutung der Cystenhaut scheint mir 
leicht ersichtlich. 

Sie soll zunächst ihren Inhalt: eine gewisse Summe von Sper- 
matocyten, räumlich abgrenzen und gleichzeitig der Reife 
entgegen führen. 

Es können durch diese Einrichtung Spermatocysten die ver- 
schiedenen Stadien der Entwickelung ihres Inhalts ungestört neben- 
einander durchlaufen, während auf der andern Seite für die ganze 
Dauer der Brunstperiode stets eine grössere Zahl von reifen 
Spermatosomen zur Befruchtung der Eier in Vorrath gehalten wird. 

Auf das Vorkommen ähnlicher Verhältnisse in anderen Klassen 


430 v. la Valette St. George: 


des Thierreiches hat jüngst Waldeyer in einer meisterhaften, 
ebenso gründlichen wie geistvollen, dabei durchaus objeetiv gehal- 
tenen Zusammenfassung der über die Spermatogenese gewonnenen 
Untersuchungsresultate hingewiesen )). 

Offenbar dienen die „Deckzelle“ der Schwämme, der „Cytophor“ 
der Würmer, und Mollusken, die „Cystenzelle“ der Plagiostomen, 
wie die „Fusszelle“ der Säugethiere, welche alle am letzten Ende 
aus der Spermatogonie hervorgehen, demselben Zwecke: der Be- 
festigung der Spermatogemme und sind in demselben Sinne auf- 
zufassen, wie die Cystenzellen der I secten. 

Sie bilden einen integrirenden Theil der Sperma- 
togemmen — als eine solche ist auch der Inhalt der Sperma- 
tocyste aufzufassen — und dürfen nicht für etwas neben derselben 
bestehendes gehalten werden. Die Spermatoeyten bleiben meinen 
Erfahrungen nach seit ihrer ersten Abspaltung von der Sperma- 
togonie bis zu ihrer vollständigen Entwickelung zu Spermatosomen 
in Vereinigung mit diesen Vorrichtungen, welche ihren 
Zusammenhalt bewirken und, wie ich gern zugeben will, viel- 
leicht auch eine nutritive Bedeutung besitzen. 

An eine spätere Einwanderung der Samenzellen in die Stütz- 
zelle — in neuester Zeit „Kopulation“ genannt — glaube ich 
nimmermehr, wie ich mich auch bereits vor Jahren dagegen aus- 
gesprochen habe — und muss diese Ehe für durchaus illegitim 
halten, als ein Phantasiegebilde ihrer, wenn auch im Uebrigen um 
die Spermatogenese sehr verdienter Autoren. 

Damit fällt dann der Merkel’sche Begriff der Stützzelle fort, 
wenn diese auch selbst, als zu Recht bestehend, bleiben muss. 

Es geht damit, wie mit den „Spermatoblasten“, welche Be- 
zeichnung jetzt bald in diesem, bald in jenem Sinne gebraucht 
wird — vor Allem aber die frühere Bedeutung, welche ihnen 
v. Ebner beigelegt hatte, verlieren musste. Diese lag ja doch 
wesentlich darin, dass jener Forscher die von ihm an meisterhaften 
Präparaten beschriebenen „Spermatoblasten“ durch endogene 
Kernbildung die Samenkörper in sich entwickeln liess. 

Diese Auffassung hat denn auch Hensen?) wiedergegeben, 


1) Waldeyer, Ueber Bau und Entwicklung der Samenfäden. Anato- 
mischer Anzeiger. Il. Jahrg. Nr. 12, 1887, p. 345. ö 
2) Hensen, Physiologie der Zeugung in Hermann, Handbuch der 


Physiologie. Bd. VII, 1881, p. 77 u. £. 


Spermatologische Beiträge. 451 


ohne meine, von ganz anderen Gesichtspunkten ausgehende Dar- 
stellung der Spermatogenese zu beachten; er meint nur „ich stimme 
nicht ganz mit v. Ebner überein“, während ich doch mit aller Be- 
stimmtheit nachgewiesen hatte !), dass die Spermatoblasten gar 
keine einheitlichen Gebilde, sondern Aggregate von Zellen dar- 
stellen und bei der Entstehung der Samenkörper von endogener 
Kermbildung keine Rede sein könne. 

Ein gleiches gilt von Hensen’s Angaben über die Samenent- 
wickelung bei den Plagiostomen, wo er in einer Epithelzelle 
(Spermatoblast) die Samenkörper als Bündel entstehen lässt. Dass 
ihm meine, die Spermatogenese der Plagiostomen behandelnde Ab- 
handlung?) unbekannt geblieben, will ich ihm gern nachsehen, dass es 
ihm jedoch nicht aufgefallen ist, wie Semper?) in seiner klassischen 
Arbeit die Spermatoblastzellen erst in jenen Epithelzellen 
durch Abschnürung von einem Mutterkern entstehen lässt, demnach 
unter dieser Bezeichnung etwas ganz anderes versteht, als v. Ebner, 
ist zu verwundern. 

Ob Hensen jetzt noch, wo das „omnis nucleus e nucleo“ so nahe 
liegt, der v. Ebner’schen Theorie huldigt, weiss ich nieht; man 
sollte es aber glauben, wenn er mir gewissermaassen vorwirft, 
durch die Einführung von Bezeichnungen für die verschiedenen 
Entwicklungsstufen der Samenbildungszellen v. Ebner’s Prioritäts- 
ansprüchen zu nahe getreten zu sein®), da diese sich doch nur auf 
das einzige von mir aus guten Gründen vermiedene Wort „Sper- 
matoblast‘‘ beziehen können. Im anderen Falle wäre doch jene Be- 
hauptung rein aus der Luft gegriffen und wird an v. Ebner selbst 
gewiss nicht einmal eine Stütze finden. 

Weiss der geehrte Kieler Physiologe vielleicht bessere Aus- 
drücke an die Stelle der von mir gebrauchten, die er für un- 
praktisch hält, zu setzen? Selbst dem verdienten Nestor unserer 


1) v. la Valette St. George, Die Spermatogenese bei den Säuge- 
thieren und dem Menschen 1578. 

2) v. la Valette St. George, Dissertatio de spermatosomatum evolu- 
tione in Plagiostomis. 1878. 

3) Semper, Das Unogenitalsystem der Plagiostomen und seine Be- 
deutung für das der übrigen Wirbelthiere. Arbeiten aus dem zoologisch- 
zootomischen Institut in Würzburg. 1875, p. 195. 

4) Hensen, Anatomischer Anzeiger. 1887, p. 370. 


432 v. la Valette St. George: 


Histologen, dem Begründer der Lehre von der Natur und Bedeutung 
der Samenkörper, von Kölliker, möchte dies schwer fallen. 

Nicht etwa zu meinem Privatvergnügen habe ich die betreffen- 
den Namen erfunden, auch Niemanden ihre Anwendung vorgeschrie- 
ben; sie dienten mir zunächst dazu, ganz bestimmte Begriffe 
und nicht — vielleicht für Hensen — „unsichere Gegenstände* 
in kurzen und correeten Bezeichnungen wiederzugeben. 

Die Bitte Merkel’s!) um „eine möglichst indifferente Nomen- 
klatur“; wie, ‚runde Hodenzellen“ und „lange“ oder ramifieirte „Hoden- 
zellen“ klingt doch etwas zu bescheiden, da bekanntlich ein und die- 
selbe Hodenzelle aus der runden in die lange, oder ramifieirte Ge- 
stalt übergehen kann. 

Dass die von mir eingeführte Terminologie weder unberechtigt, 
noch unpraktisch ist, beweisen übrigens die Stimmen soleher Histo- 
logen, welche sich in eingehendster und fruchtbringendster Weise 
mit der Spermatogenese beschäftigt haben. 

Um nur ein einziges Beispiel dafür anzuführen eitire ich die 
Worte Jensens?) gegenüber den Bedenken Hensens: 

„Quant a moi je ne tiens pas Aa conserver ce terme „sper- 
matoblaste‘“ qui a ete employe dans des sens fort differents par 
von Ebner et d’autres auteurs. Jaime mieux me rallier & la 
terminologie de de la Valette St. George.“ 

Ich sehe mich demnach, leeren Einwänden gegenüber, durch- 


aus nicht veranlasst, von meiner Terminologie, welche eine grosse‘ 


Zahl von Anhängern bereits gefunden hat, durch Semper und 
Voigt zweckmässig erweitert und noch in neuester Zeit von 
Bolles Lee°) in einer treffliehen Arbeit über die Spermatogenese 
bei dem Nemertinen als berechtigt anerkannt, wenn auch aus 
anderen Gründen nieht angewandt worden ist, abzuweichen und 
unterscheide mit diesen Autoren folgende Entwicklungsstadien in 
der Spermatogenese: Genoblasti, Genoblasten, Geschlechts- 
zellen, eellules sexuales vor der Differenzirung und beim 
männlichen Geschlechte: 


1) Merkel, Anatomischer Anzeiger. II. Jahrg., Nr. 12, 1887, p. 371. 

2) 0. 8. Jensen, Recherches sur la Spermatogenese. Archives de 
Biologie p.p. M.M. Ed. Van Beneden et Ch. Van Bambecke. Tome IW 
1883, p. 2. 


62} 


3) A. Bolles Lee, Recueil Zoologique Suisse. 1887, p. 409. 


Spermatologische Beiträge. 433 


1) Spermatogoniae, Spermatogonien, Stammsamen- 
zellen, cellules de souche. 

2) Spermatoeyta, Spermatocyten, Samenver- 
mehrungszellen, cellules proliferatives. 

3) Spermatides, Spermatiden, Samenausbil- 
dungszellen, cellulestransformatrices. 

4) Spermatosomata, Spermatosomen, Samen- 
körper, corpsspermatiques. 


Im Anschluss an frühere Mittheilungen hoffe ich in dieser 
eine weitere Stütze geliefert zu haben für das von mir formulirte 
Gesetz der Spermatogenese und darf wohl die Resultate der letzten 
Untersuchungen in nachstehenden Worten zusammenfassen: 

DieStammsamenzelle oder Spermatogonie pro- 
dueirt durch Theilung einen Zellhaufen, Spermatogemme, 
welcher bei den Insecten, wie bei den Amphibien durch Aneinander- 
lagerung der peripherischen Zellen eine besondere Hülle erhält und 
zum Samenschlauch, der Spermatocyste wird, als 
deren Inhalt die, die Spermatogemme zusammensetzenden „Samen- 
Vermehrungszellen‘, Spermatocyten sich verviel- 
fältigten durch fortgesetzte Theilung, aus welcher die „Samen- 
Ausbildungszellen, Spermatiden und schliesslich die 
Samenkörper oder Spermatosomen hervorgehen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Untersuchungsmedium: Dahliaserum. 
Maassstab für Fig. 1: 1 = 0,00175; die übrigen Figuren sind auf die 

Hälfte redueirt. 

Fig. 1. Cossus ligniperda. 

Fig. 1. a Uebergangsstadium der Spermatogonie zur Spermatocyste. Von 
der Spermatogonie hat sich eben die erste Cystenzelle mit ihrem 
Cystenkern abgezweigt. 

b Junge Spermatocyste mit, zwei Spermatocyten und einer Cysten- 
zelle mit Cystenkern. 


ec Spermatocyste mit drei Spermatocyten und zwei Cystenkernen. 


434 


D 


10: 


alle 


v. la Valette St. George: Spermatologisehe Beiträge. 


d Spermatocyste mit wandständigen Spermatocyten. Cystenkerne 
sind nicht sichtbar. 


Weiter entwickelte Spermatocyste mit vielen Spermatocyten und’ 


mehreren Cystenkernen. Von derselben Raupe. 
Fig. 3-5. Pieris napi. 
Junge Spermatocyste mit zwei Cystenzellen. 
Spermatocyste, deren Cystenzellen deutlich von einander abge- 
grenzt sind. 
Spermatocyste mit mehreren, anscheinend verschmolzenen Cystenzellen. 
Eig. 6 und 7. Sphinz Ligustri. 
Junge, Fig. 7 ältere Spermalocyste mit dicker Cystenhaut und meh- 
reren Cystenkernen. 
Fig. Sund 9. Phragmatobia fuliginosa. 
Theil einer Spermatocyste mit Spermatocyten, einem Cystenkern und 
Cystenhaut, welche sich in einen Zipfel fortsetzt. 
Ganze Spermatocyste, von oben gesehen. Die Cystenhaut lässt ihre 
Zusammensetzung aus Üystenzellen deutlich erkennen. 


Fig. 10. Mamestra persicariae. 


Spermatocyste mit dicker Cystenhaut und davon ausgehendem breiten 


Fortsatz. 
Kis. 11. Gastropacha rub: 


Spermatocysten mit Fortsätzen der Cystenhaut und durch einen 


derselben mit einander verbunden. 


num 


Dr. P. Schiefferdecker: Beiträge zur Kenntniss des Baus ete. 435 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 


Von 
Dr. P. Schiefferdecker. 


Hierzu Tafel XXVI. 


Untersuchungen über den Faserverlauf im centralen Nerven- 
system und die zur Demonstration desselben benutzten Färbungs- 
methoden führten mich zum Studium des Baus der Nervenfaser 
selbst. Dieser ist so oft schon Gegenstand der Untersuchungen 
so vieler und namhafter Forscher gewesen, dass die Literatur eine 
bedeutende ist, obwohl der Gegenstand selbst noch immer ein in 


_ mancher ‚Hinsicht nieht genau bekannter genannt werden kann. 


Betreffs der Allgemeinheit der Literatur will ich hier auf die Ar- 
beiten von Key und Retzius (5) und von Kuhnt (4) verweisen, 
sowie auf die von Boveri (l) und nur einige Literaturangaben 
selbst machen, da, wo sie besonders wünschenswerth erscheinen. 

In letzter. Zeit sind es besonders Kupffer und seine Schüler 
gewesen, die sich mit dem Bau der Nervenfaser beschäftigten und 
die Arbeit von Boveri, enthält wohl die umfassende Zusammen- 
stellung der Ansichten dieser Forscher. 

Die Resultate meiner Untersuchungen stehen nun mit denen 
dieser Arbeiten zum überwiegenden Theile im Widerspruch, ebenso 
wie auch mit manchen anderen der gangbareren Anschauungen. 

Ein wichtiges Hülfsmittel bei allen schwierigeren Unter- 
suchungen ist, wie bekannt, die Vergleichung. Diese können wir 
bei der vorliegenden Untersuchung in ziemlich ausgedehnter Weise 
anwenden, da wir nicht nur die Nerven verschiedener Thiere, 
sondern auch bei demselben Thiere diejenigen der centralen und 
peripherischen Theile hierzu benutzen können. Endlich ist auch 
der Vergleich zwischen den Fasern junger und alter Thiere von 
Nutzen. 

Betrachten wir nacheinander die einzelnen Bestandtheile der 
Nervenfaser. 


436 Dr. P. Schiefferdecker: 


1) Markscheide. 


Die Markscheide zeigt bei peripheren Nerven bekanntlich 
zwei eigenthümliche Arten von Unterbrechungen: die Lanter- 
mann’schen Einkerbungen und die Ranvier’schen Schnürringe. 
Beide sind sicher normaler Weise auch im Leben vorhanden, wie 
jetzt wohl die grosse Mehrzahl der Forscher anerkennt. Bei den 
centralen Fasern wurde bisher das Fehlen derselben angenommen 
und Boveri gründete mit hierauf seine neue Eintheilung der 
Nervenfasern in segmentirte und nicht segmentirte. Diese An- 
schauung ist durchaus unrichtig, denn es ist mir gelungen, sowohl 
die Schnürringe, wie die Lantermann’schen Einkerbungen im 
Rückenmarke ganz in derselben Weise aufzufinden, wie sie bei den 
peripheren Fasern sich zeigen!). Behandelt man ein Stück Rücken- 
mark mit Silber, so ist es nicht schwer sich von dem Vorkommen 
der Ranvier'schen Kreuze zu überzeugen, man findet dieselben in 
den durchtretenden Wurzeln und sonst in allen Theilen. Behandelt 
man ein Rückenmark mit Osmiumsäure, so findet man die Lanter- 
mann’schen Einkerbungen namentlich schön, wenn man ein solches 
Rückenmark mit verdünnter Kalilauge behandelt. Nach der Ein- 
wirkung dieser isoliren sich die einzelnen Nervenfasern leichter 
und auch die Einkerbungen selbst werden deutlicher, da die Spalten 
zwischen den Segmenten grösser werden. Ich habe zu diesen 
Untersuchungen benutzt: Frosch, Kalb, Rind und Schwein. Nament- 
lich die mächtigen Fasern des Rindes ergaben oft prächtige Bilder. 
Die Silberkreuze treten ausserordentlich klar hervor, wenn man 
das versilberte Mark mit Chloroform behandelt. Man sieht dann 
deutlich, dass die queren Streifen, in denen das Silber sich nieder- 
schlägt, die Querbalken der Kreuze, der optische Durchschnitt von 
etwa kreisförmigen Scheiben sind, durch deren Mitte der Axen- 


1) Auch Hans Schultze (12, p. 278) hat, wie ich bei dem Durchsehen 
der Literatur fand, schon 1878 beide Arten der Unterbrechung im Tractus 
olfactorius von Gadus aufgefunden. Er behauptet aber gleichzeitig auch hier 
die Fasern von einer Schwann’schen Scheide umgeben gesehen zu haben, 
Diese letztere kommt nun aber nach den Erfahrungen der Forscher und auch 
nach meinen eigenen nur den peripheren Nerven zu, so dass ich zunächst 
diese Angabe als zweifelhaft betrachten möchte. Eine Nachuntersuchung 


habe ich nicht anstellen können, 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 437 


eylinder hindurchgeht. Diese Scheiben zeigen eine scharfe Be- 
srenzung und in ihrer Masse liegen die Silberkörnchen resp. die 
Scheibe zeigt sich mitunter auch diffus gelb gefärbt. Taf. XXVI, 
Fig. .1 und 2 stellen derartige Bilder aus dem Rückenmarke des 
Rindes dar. Fig. 1 zeigt genau den optischen Durchschnitt. Man 
bemerkt daher hier in der Mitte der Scheibe den scharf contu- 
rirten durehtretenden Axencylinder, auf dem sich körniger Silber- 
niederschlag befindet, der, wie man an den Seitenconturen er- 
kennt, aussen dem Axencylinder aufliegt. Diese Silbereonturlinie 
geht durch die Scheibe unverändert hindurch. Diese selbst ist in , 
diesem Falle nicht ganz von Silber gefärbt, ihre peripheren Par- 
_ tien bleiben frei, erscheinen hell und zeigen eine deutliche Be- 
grenzung. Fig. 2 giebt eine Darstellung von einer solchen Scheibe, 
die man schief von der Fläche sieht, in der Mitte der abgerissene 
Stumpf des durchtretenden braun gefärbten Axeneylinders. Diese 
Scheibe ist bis zum Rande durch das Silber gefärbt. 

Da die Fasern des Rückenmarks keine Schwann’sche Scheide 
besitzen, so können weder die Ranvier’schen Schnürringe noch 
die Lantermann’schen Einkerbungen zu dieser in irgend welcher 
Beziehung stehen. Wie sich die Schwann’sche Scheide an den 
Stellen der Schnürringe verhält, zeigt Fig 3. Das Präparat war 
eine Faser des N. ischiadie. des Frosches. Der Nerv war mit 
Igelstacheln auf eine Korkscheibe ausgespannt in einer Mischung 
von Arg. nitr. 1°/, und Osmium 1°/, zu gleichen Theilen gehärtet 
(nach der Angabe von Boveri), dann in Wasser ausgewaschen 
und in sehr verdünnte Kalilauge (etwa 2—3 Tropfen concentrirte 
Lösung auf 15 cem Wasser) für 24 Stunden gelegt, dann in Gly- 
cerin zerzupft. Man erkennt leicht die Einschnürungsstelle und an 
dieser, dass das etwas geschrumpfte Mark sich von der sonst dicht 
anliegenden Schwann’schen Scheide ein wenig zurückgezogen 
hat, so dass diese als eine feine Membran deutlich beiderseits über 
die Einschnürungsstelle hinlaufend zu erkennen ist. In der Mitte 
dieser Stelle liegt der inneren Seite der Schwann’schen Scheide 
jederseits (die Zeichnung ist genau im optischen Durchschnitte ge- 
macht) eine Hälfte jener oben schon beschriebenen, durch Silber 
dunkel gefärbten Scheibe an, und zwischen diesen beiden Stücken 
geht in der Mitte der hell gefärbte Axeneylinder hindurch. Es 
liegt also an jeder Einschnürungsstelle zwischen den beiden Enden 
der Markscheide eine aus einer andersartigen Substanz bestehende, 


438 Dr. P. Schiefferdecker: 


wohlbegrenzte Scheibe, welche den Raum zwischen den Enden der 
Markscheide ausfüllt und an Fasern, welche mit Sch w ann’scher 
Scheide versehen sind, sich an die innere Seite dieser anlegt. 
Wie wir später noch sehen werden, zeigt die Schwann’sche 
Scheide an dieser Stelle keine Unterbrechung. Da dieselbe im 
centralen Nervensystem fehlt, so geht sie also an den peripheren 
Fasern als etwas zufällig hinzugekommenes an der marklosen, 
schmäleren Stelle der Markscheide vorüber. Thut sie das, so ist 
es zunächst auffallend, dass sie überhaupt an dieser Stelle eine 
‚Einschnürung besitzt. Betrachtet man die Nervenfasern junger 
Thiere, so z. B. solche von neugeborenen Kätzchen, so sieht man, 
dass die Einschnürungsstellen bei diesen eigentlich nicht existiren. 
Man sieht wohl deutlich die Stelle der Markunterbreehung und die 
zwischen den Markenden liegende Zwischensubstanz, aber man be- 
merkt entweder gar keine oder nur eine sehr geringe und dann 
scharfe und kurze Einschnürung, eine Art Einkerbung. Dieselbe 
Erscheinung trifft man bei denjenigen Nerven älterer Thiere, die 
eine sehr dünne Markscheide haben. Der Grund dafür ist bei 
beiden der gleiche, nämlich eben die geringe Entwicklung des 
Marks. Ursprünglich ist die Nervenfaser von gleichmässiger Dicke 
im ganzen Verlauf und die Schwann’sche Scheide begleitet sie 
als ein ebenso gleichmässig weites Rohr. Nimmt das Mark im 
Laufe der Entwicklung an Masse zu, so bleiben diejenigen Stellen, 


an denen die Zwischensubstanz-Scheiben sich befinden, schmäler, 


da diese an Dicke jedenfalls weniger zunehmen als die Mark- 
scheiden, vielleicht nur bis zu einem bestimmten Alter überhaupt 
zunehmen, und früher constant bleiben als die Markscheiden. Dem 


entsprechend muss der Durchmesser der Schwann’schen Scheide 


überall da zunehmen, wo Mark liegt, eng bleiben an den Stellen 
der Zwischensubstanz. Der Name Schnürring ist demgemäss falsch, 
denn es findet keine Schnürung an diesen Stellen statt, und ich 
würde vorschlagen, statt dessen die Zwischenscheibe oder die Mark- 
unterbrechung als das wesentliche hervorzuheben und danach den 
Namen zu wählen. Da die Markunterbrechung aber auch den 
Lantermann’schen Einkerbungen zukommt, so würde sich der 
Name der „Zwischenscheibe* vielleicht mehr empfehlen. 
Unvollständige Unterbrechungen des Marks an dieser Stelle, 
wie sie in der Literatur mehrfach erwähnt werden, habe ich nie- 
mals finden können. Immer war das Mark in ganzer Ausdehnung 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 439 


unterbrochen. Die Enden der beiden Markstücke erscheinen auch 
bei Fasern mit dicker Markscheide immer ganz gleichmässig quer 
abgestutzt. 

Behandelt man Nervenfasern nach der oben angegebenen 
Boveri’schen Methode mit Silber-Osmium, so färben sich die 
Zwischenscheiben durch Silber. Legt man solche Fasern weiter- 
hin in verdünnte Kalilauge (wie vorhin beschrieben), so quillt die 
Zwischenscheibe etwas, wird heller und die Silberfärbung breitet 
sich gleich einer bräunlichen Flüssigkeit nach beiden Seiten hin aus, 
die umliegenden Theile diffus durchtränkend. Die Fig. 3 ist nach 
einer Faser entworfen, bei der jene Aufhellung und Quellung ge- 
rade genügend eingetreten war, um den Axeneylinder deutlich zu 
erkennen. Die Quellung und allmähliche Zerstörung der Zwischen- 
scheibe durch verdünnte Kalilauge tritt zu einer Zeit ein, da die 
Schwann’sche Scheide durchaus gut erhalten ist, und die Mark- 
scheide wird bei dieser Verdünnung, wie es scheint, zunächst 
wenigstens nicht angegriffen, dagegen wird: der Axeneylinder 
gleichfalls zerstört. 

An Nervenfasern, welche mit Silber-Osmium behandelt sind, 
schlägt sich das Silber sehr gewöhnlich nicht nur in den Zwischen- 
scheiben nieder, sondern ebenso auch in den Lantermann’schen 
Einkerbungen. Das Silber dringt in diese mehr oder weniger tief 
ein, und so entsteht dann entweder nur ein schmaler Ring aussen, 
oder ein breiterer, mehr trichterförmig aussehender, oder ein 
Doppelring, in welchem Falle der äussere grösser ist als der innere. 
Fig. 4 und 5 zeigen solche Nervenfasern aus dem Ischiadicus einer 
etwa 3 Wochen alten Ratte. Jede besitzt in der Mitte eine Zwischen- 
scheibe, an der eine leichte Einkerbung wahrzunehmen ist. Die 
Schwann’sche Scheide liegt, wie normal, so nahe der Markscheide 
an, dass sie nicht als eine besondere Contur zu erkennen ist. Die 
deutlich vortretende Scheide ist die Fibrillenscheide. Man sieht 
leicht, dass, wie bekannt, die Segmente verschieden gross sind bei 
verschiedenen Fasern und an derselben Faser. Die Methode ist 
bei günstiger Einwirkung der Reagentien ausgezeichnet, und er- 
laubt noch Einkerbungen mit Sicherheit an Fasern nachzuweisen, 
an denen man sie bei der Dünne der Markscheide sonst nicht. er- 
kennen würde. 

Mitunter springt der äussere Silberring etwas über die Ober- 
fläche der Marksubstanz vor. Die Schwann’sche Scheide, welche 


Archiv f, mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 29 


440 Dr. P. Schiefferdecker: 


glatt und ohne Veränderung über die Einkerbungen hinzieht, muss 
in solchem Falle mit vorgebuckelt werden. In manchen Fällen 
trifft man eine solche Vorbuckelung auch an den silbergefärbten 
Zwischenscheiben. Wahrscheinlich ist die Schrumpfung der Mark- 
substanz durch die Osmiumeinwirkung in beiden Fällen die Ursache 
des Vortretens der Zwischensubstanzen. Es wäre ja auch denkbar, 
dass diese selbst durch die Einlagerung des Silbers sich vergrössert 
hätten, doch ist das schwer zu entscheiden, da ja auch wiederum 
eine Schrumpfung durch die Einwirkung der Reagentien einge- 
treten sein kann und man weder die Grösse der Zunahme noch 
die der Abnahme kennt. 

Behandelt man solche Silber-Osmium-Fasern wieder mit ver- 
dünnter Kalilauge, so tritt beiden Lantermann’schen Einkerbungen 
dasselbe ein, was wir schon von den Zwischenscheiben bervorge- 
hoben haben: die zwischen den Segmenten liegende silbergefärbte 
Substanz quillt, und wird allmählich aufgelöst, das Silber durch- 
tränkt als ein diffuser brauner Farbstoff die umliegenden Theile. 
Die Marksegmente bleiben dabei völlig unverändert. Durch diese 
Quellung der Zwischensubstanz, die naturgemäss mit einer Auf- 
hellung verbunden ist, werden die Lantermann’schen Markseg- 
mente, welche zunächst unverändert bleiben, sehr deutlich. Man 
sieht zuerst ihre Grenzen und damit ihre Form sehr schön, später, 
wenn die Zwischensubstanz weiter zerstört wird, und auch der 
Axencylinder sich auflöst, isoliren sich die Segmente mehr und‘ 
mehr. Ein wirkliches weiteres Auseinanderrücken derselben ist 
natürlich nur möglich gegen das offene Schnittende einer peripheren 
Faser, von diesem bis zur nächsten Einschnürungsstelle, wenigstens 
bei Fasern, bei denen diese Einschnürungen deutlich ausgesprochen 
sind, bei anderen wird es wohl auch weiter gehen können. Man 
sieht an solchen Faserenden die Marksegmente sich von einander 
entfernen und die äussersten theilweise aus dem Schlauch der 
Schwann’schen Scheide hervortreten. Fig. 6, welche das offene 
Ende einer entsprechend behandelten Faser aus dem Ischiadicus 
des Frosches darstellt, giebt soleh ein Bild wieder. Man sieht die 
Schwann’sche Scheide von den Segmenten ziemlich stark abge- 
hoben, sieht aus dem offenen Ende (0) ein Segment etwas hervor- 
ragen und mehr oder weniger weite Räume zwischen den Seg- 
menten. Der Axencylinder scheint aufgelöst zu sein, oder wenig- 
stens genau an der Stelle der Segmentenden abgerissen zu sein, 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 441 


denn man bemerkt niemals etwas von ihm zwischen den getrennten 
Segmenten oder am Ende der Faser. Die Schwann’sche Scheide 
erscheint auch etwas gequollen, aber sonst durchaus intact. Sehr 
instruetive Bilder liefert diese Methode auch für Rückenmarks- 
fasern, die allerdings häufig nur in kurzen Stücken dabei zur An- 
schauung gelangen, da die zusammenhaltende Schwann’ sche 
Scheide fehlt. 

Dass das Silber sich in der Zwischensubstanz zwischen den 
Segmenten niederschlägt und nicht die Enden der Marksegmente ° 
färbt, wie Boveri es deutet, kann man mit Sicherheit nachweisen. 

Man kann diese Zwischensubstanz nun auch für sich isoliren, 
gerade wie die Zwischenscheiben an den Einschnürungsstellen. 
Koch (2) hat das schon gethan. Er behandelte Nervenfasern mit 
Chloroform und färbte sie dann mit Dahlia, oder imprägnirte die 
Fasern zuerst mit Silber und behandelte sie dann mit Chloroform. 
Hierbei möchte ich gleich bemerken, dass Boveri irrt, wenn er 
schreibt (1, p. 472): „Was nun die Silberbilder Ko.ch’s betrifft, 
so ist in erster Linie gegen ihre Deutung als Reaction auf Kitt- 
substanz der Umstand geltend zu machen, dass sie nicht durch 
directe Behandlung frischer Fasern mit der Silberlösung gewonnen 
werden können, sondern erst, nachdem die Fasern zwei "lage in 
Chloroform gelegen haben, während Kittlinien nur in frischen Ge- 
weben auftreten.“ Die Koch’sche Methode ist aber, nach der be- 
treffenden Mittheilung zu schliessen, durchaus so, dass der frische 
Nerv mit Silber behandelt wird und dann erst in Chloroform kommt. 
Koch sagt (2, p. 13): „Das zweite Verfahren, durch welches es 
gelang, die fragliche Kittsubstanz darzustellen, beruht auf einer 
Modification der Silbermethode. Es wurden die Nervenfasern in 
eine Silberlösung von !/yo—"zo0 pCt. (soll jedenfalls heissen 1/,— 
1/, pCt.) gelegt, nachdem sie vorher in !/, procentiger Kochsalz- 
lösung zerzupft worden waren. Man kann ebenso gut die Nerven 
auch gleich in der Silberlösung zerfasern. Nach kurzem Verweilen 
in der letzteren werden die Nervenfasern rasch ausgewaschen und 
in Chloroform gebracht, worin sie 2 Tage verbleiben, ehe sie unter- 
sucht werden können.“ Der Einwand Boveri's gegen die 
Koch’sche Methode fällt also dadurch fort. Koch findet nun, 
dass sich durch beide Arten der Präparation Triehterbildungen in 
den Nervenfasern nachweisen lassen, welehe den Einkerbungen 
Lantermann’s entsprechend von der Sehwann’schen Scheide 


4429 Dr. P. Schiefferdeceker: 


bis zum Axeneylinder durchgehen. Er fasst diese Trichter auf als 
bestehend aus einer dünnen Schicht Kittsubstanz, die zwischen die 
Segmente eingeschoben ist. Die Gründe, die er dafür anführt, dass 
die Substanz eine Kittsubstanz und keine Membran sei (Kuhn t) 
sind folgende: | 

1) Die Schicht imprägnirt sich mit Silber. 

2) Beim Herausziehen der Axeneylinder aus der Markscheide 
bleiben die Trichter bald mehr an dem Axencylinder, bald mehr 
an der Schwann’schen Scheide haften, doch können sie sich 
von beiden auch glatt entfernen. 

3) Bei Einwirkung verdünnter Osmiumsäure tritt eine Ver- 
breiterung der die Segmente trennenden Linien und ein Uebergang 


dieser in rundliche oder ovale Tropfen einer hellen, flüssigen Masse 


auf, also wohl eine Quellung. Und diese Tropfen kann man wie- 
der zum Verschwinden bringen, wenn man die Osmiumsäure durch 
Glycerin verdrängt. Hierdurch wird eine Schrumpfung bewirkt 
und statt der Tropfen finden wir wieder die hellen Linien. 

4) Die Zwischensubstanz in den Einkerbungen setzt dem 
nach Wassereinwirkung ausfliessenden Marke keinen Widerstand 
entgegen. 

Auch ich muss nach dem, was ich gesehen habe, der Ansicht 
von Koch, dass wir hier in den Einkerbungen eine Kittsubstanz 
oder neutraler gesagt eine Zwischensubstanz vor uns haben, bei- 


pflicehten, und möchte mich durchaus gegen die Annahme einer 


Membran erklären. Kuhnt (3), der eine „Zwischenmarkscheide* 
beschrieb, sagt von derselben, dass sie einerseits mit der Axen- 
cylinderscheide fest verbunden sei, andererseits aber die Conturen 
der Sehwann'’schen Scheide und des äusseren Randes der 
Zwischenmarkscheide nicht selten bis zu 0,007 mm von einander 
abständen. Auch er hat danach also einen festen Zusammenhang 
seiner Membran mit der Sch wann’schen Scheide nicht behauptet. 
Die Bilder, welche Boveri erhalten hat, sind gemäss der ange- 
wandten Präparationsmethode durchaus nicht dafür beweisend, dass 
eine Membran und nicht eine Schicht von Zwischensubstanz vor- 
handen ist. 

Man bekommt übrigens auch nach anderen Behandlungs- 
methoden Bilder zu Gesicht, welche diese Zwischensubstanztrichter 
mehr oder weniger deutlich erkennen lassen. So stellt Fig. 7 eine 
Faser aus dem Nerv. ischiad. des Hundes dar, der in gespanntem 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 443 


Zustande in Müller’scher Flüssigkeit gehärtet und dann mit der 
Weigert’schen Hämatoxylin-Blutlaugensalz-Methode gefärbt, aber 
in der Differenzirungsflüssigkeit wieder fast ganz entfärbt worden 
war. Man sieht deutlich zwischen Axencylinder und Schwann- 
scher Scheide trichterförmige Figuren von mehr oder weniger 
srosser Vollständigkeit, welehe weder an den Axeneylinder, noch 
an die Schwann’sche Scheide sich festsetzen, und den ersteren 
eventuell in Form eines Ringes umgeben. Diese Figuren bestehen 
aus einer mehr körnigen, jedenfalls unregelmässig dicken Masse, 
die sehr wohl als gehärtete Zwischensubstanz, kaum aber als Mem- 
bran gedeutet werden kann. 

Bei den eentralen Fasern endlich, denen eine Sch wann’sche 
Scheide fehlt, sind ebenso wenig Membranen nachzuweisen, die ja 
hier unschwer für sich darstellbar sein müssten, da das Mark der 
Fasern leicht durch das Zerzupfen zerstört wird. Auch würden 
diese Membranen hier jedes Haltes an der Sehwann’schen Scheide 
entbehren. Dagegen sieht man hier bei Schnittpräparaten nach 
Härtung in Müller’scher Flüssigkeit oft sehr klare Bilder, welche 
für eine Zwischensubstanz sprechen. Fig. 10 zeigt eine Faser aus 
einem Längsschnitte (Frontalschnitt des Vorderstrangs) vom Rücken- 
mark des Rindes. Man sieht sehr klar wie die im ganzen sehr 
helle Marksubstanz durchzogen wird von stark lichtbrechenden, 
ziemlich geraden Linien, welche schräg verlaufend nach dem Axen- 
eylinder zu convergiren und unter Umständen quere Verbindungen 
ihrer oberen und unteren Enden erkennen lassen, durch welche 
zarte Trichter entstehen. Aussen endigen diese Linien frei, denn 
es existirt hier keine die Nervenfaser umgebende Scheide, innen 
endigen sie vom Axeneylinder durch einen Raum getrennt, wenn- 
sleich sie mitunter eine kurze Strecke nahe demselben hinziehen. 
Ich glaube kaum, dass man diese Bildungen für etwas anderes 
halten kann als die Zwischensubstanztrichter der Lantermann- 
schen Einkerbungen. Dieselben stellen öfter keine ganz zusammen- 
hängenden Linien dar, aber das ist ja bei einer geronnenen 
Zwischensubstanz auch ganz verständlich. Das Mark sieht an 
diesen Präparaten ausserordentlich hell aus, und zeigt vielfach 
auch eine Streifung. Es ist diese wohl der Ausdruck einer an- 
fänglichen Aufblätterung. Färbt man solehe Fasern mit Pikrin- 
säure, so sieht man überall das Mark sich deutlich gelb färben, 
und bekommt die deutlichen Conturen des Markmantels, in welchem 


444 Dr. P. Schiefferdecker: 


die Conturen der Zwischentrichter gewissermassen das Skelett 
darstellen. 

Macht man Querschnitte soleher Fasern, so sieht man in dem 
Markmantel kreisförmige Figuren, welche in ihrem starken Licht- 
brechungsvermögen den schräg verlaufenden Linien der Längs- 
schnitte entsprechen. Fig. 11 zeigt solche Querschnitte. Die Kreise 
sind nicht immer vollständig und liegen in verschiedener Entfer- 
nung von dem Axenceylinder. Es ist manchmal nur ein Kreis zu 
sehen, manchmal findet man zwei auch drei. Diese Linien scheinen 
mir den Trichtern zu entsprechen. Auch Ranvier (6) deutet die 
coneentrischen Linien, welche er an den Querschnitten von Nerven, 
die mit Osmium behandelt waren, auftreten sah als den Ausdruck 
der Lantermann’schen Einkerbungen. Nun möchte ich aber doch 
noch hervorheben, dass man, ebenso wie auf dem Längsschnitt 
sich feinere Linien erkennen liessen, welche ungefähr parallel ge- 
richtet waren den Conturen der Zwischentrichter, so auf dem 
Querschnitte feinere eoncentrische Linien erkennt, welche dem 
Mark selbst angehören müssen und wohl wiederum auf dessen 
Aufblätterung zurückzuführen sind. Das Bild des Querschnittes 
wie des Längsschnittes setzt sich also aus beiden zusammen. 

An den Sehwann’schen Scheiden der peripheren Nerven 
ist ebenfalls durchaus nichts von anhaftenden Membranen zu sehen, 
wenn man dieselben für sich darstellt. Behandelt man Fasern, die 
in Osmiumsäure gehärtet sind nach dem Vorschlage von Kuhnt (4) 
mit verdünntem Ammoniak (25—30 Tropfen auf 10 cem Wasser), 
so erhält man öfters den Schlauch der Sehwann'schen Scheide 
durchaus leer oder nur erfüllt von wenigen kleinen Körnchen. 
Noch besser wirkt hierfür ein Einlegen der Fasern in Ammonium 
bichromieum oder chromieum von 1:1000—1:5000. Die Mark- 
scheide zerfällt in diesen Flüssigkeiten oft völlig in kleine Körn- 
chen und so liegt die Sehwann’sche Scheide dann frei. Bei 
beiden Methoden sieht man aber niemals auch nur eine Spur von 
anhaftenden Membranen. 

Gegen die Existenz derselben spricht endlich auch eine leicht 
zu machende Beobachtung, die Koch (2) und andere anführen und 
auch Lavdowsky (8, p. 881) hervorhebt. Der letztere sagt: 
„Durehmustert man scharf abgeschnittene Enden der Nervenfasern 
(solche Fasern sind immer vorhanden, wenn das Zerzupfen mit 
guten Nadeln ausgeführt wird) und beobachtet sie einige Zeit lang, 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 445 


so beobachtet man wie die Myelinmasse aus einigen von denselben 
in den bekannten Formen herausfliesst, während dagegen aus an- 
deren das Austreten derselben in Form eines zusammenhängenden 
Markstranges vor sich geht, an welehem nun alle die so gut von 
Lantermann, Kuhnt, Ranvier u. A. beschriebenen Einker- 
bungen (ich nenne sie mit Ranvier Ineisuren) ganz unversehrt 
erhalten, sogar in diesem Falle deutlicher ausgeprägt sind, als 
wenn die Myelinmasse in der Schwann’schen Scheide liegt. 

Diese Beobachtung habe ich mehr als einmal wiederholt und 
dabei Folgendes gefunden: An keiner von den Einkerbungen, so- 
wie an keiner anderen Stelle der herausfliessenden Myelinmasse 
findet sich eine Spur von einer Zwischenmarkscheide, vorausge- 
setzt, dass sie ein membranartiges Gebilde darstellen soll. Keine 
Spur derselben bemerkt man auch in den eben leer gewordenen 
Schwann’schen Scheiden‘“. 

Ich habe die Myelinmasse allerdings niemals, wie das hier 
Lavdowsky beschreibt, unverändert ausserhalb der Schwann- 
schen Scheide liegen gesehen, aber ich habe beobachtet, wie von 
einer Zwischenscheibe aus, in Folge von Wasserzusatz bei frisch 
zerzupften Nervenfasern, sich das ganze Stück der zwischen jener 
Zwischenscheibe und dem offenen Ende der Faser liegenden Mark- 
masse in Bewegung setzte und sich ziemlich rasch in gleichmässiger 
Bewegung in der Sehwann’schen Scheide nach aussen schob. 
Bei diesem Hingleiten in der Sehwann’schen Scheide blieben 
die Lantermann’schen Einkerbungen und die Segmente der sehr 
gut conservirten Faser durchaus unverändert (mitunter wurden die 
Einkerbungen etwas breiter und deutlicher, und ebenso auch die 
doppelte Contur des Marks im ganzen), und es war nicht der 
leiseste Zug, die leiseste Zerrung an den Einkerbungsstellen zu 
sehen. Ausserhalb der Sehwann’schen Scheide bildeten sich 
dann die bekannten Myelinformen. In anderen Fällen beobachtet 
man bei Wasserzusatz zu frisch zerzupften Fasern, dass die ver- 
dünnte Flüssigkeit gleichmässig längs der Faser durch die 
Schwann’sche Scheide tritt, und dass dann zuerst die äussersten 
Theile der Markscheide der bekannten, von Pertik (9) studirten 
Aufblätterung unterliegen; die inneren Theile bleiben dabei zu- 
nächst ganz gut erhalten und zeigen die Einkerbungen ganz klar. 
Dann beginnt ein Strömen und die aufgeblätterten und die noch 
gut erhaltenen Theile fliessen hinaus. Die Zwischenscheibe stellt 


446 Dr. P. Schiefferdecker: 


augenscheinlich eine festere Unterbrechung dar als die Zwischen- 
triehter, denn wieder bei solchen mit Wasser behandelten Fasern 
kann man deutlich beobachten, wie zunächst die Markmasse bis 
zu der Zwischenscheibe sich entleert, dann eine Pause eintritt, end- 
lich wird ziemlich plötzlich die Zwischenscheibe durchbrochen, resp. 
ihr Widerstand überwunden, und die Markmasse der nächsten Ab- 
theilung strömt nun durch den Schlauch der Schwann’schen 
Scheide hinaus. Es kann übrigens auch sehr wohl sein, und das 
ist noch wahrscheinlicher, dass die an dieser Stelle befindliche 
Verengerung des Schlauches der Schwann’schen Scheide das 
Haupthinderniss bildet. Denn da diese Verengerung es verhindert, 
dass die Markscheide als Ganzes sich vorschieben kann, so muss 
das Wasser erst eine weitergehende Zerstörung derselben herbei- 
führen, so dass dann ein tropfenweises Vorbeitreten, ein Vorbei- 
treten der aufgelösten Scheide eintreten wird. Und der Moment, 
da dieses zuerst eintritt, wird, da er mit der Zerstörung der 
Zwischenscheibe nothwendigerweise verbunden ist, den Eindruck 
machen als ob diese einen besonderen Widerstand geboten habe, 
der nun plötzlich überwunden wird, während doch im Grunde nur 
die jetzt gerade bis zu einem gewissen Grade gediehene Verflüs- 
sigung des Markes, das Vorfliessen des ersten Tropfens bedingt 
und bewirkt. 

Es geht aus dem Gesagten also hervor, dass in der Mark- 
scheide zwei Arten von Unterbrechungen vorkommen: die „Zwischen- ° 
scheiben* und die „Zwischentrichter“, wie ich sie nennen will. 
Beide bestehen aus einer Masse, welche den sonst zu beobachten- 
den Kittsubstanzen ähnlich ist, Silber in grösserer Menge aufnimmt, 
in verdünnten Salzlösungen und Wasser quillt, durch verdünnte 
Kalilauge nach Osmiumhärtung erst quillt und dann zerstört wird. 
Beide Arten der Unterbrechung durchtrennen die ganze Markscheide. 
Die Zwischenscheiben sind dicker und vielleicht auch widerstands- 
fähiger als die sehr feinen Zwischentrichter. 

Waren nun diese Gebilde wirklich nur dem Mark eigen 
lich, so mussten sie gleich dem Marke den marklosen Fasern 
fehlen. An den marklosen Milznerven des Kalbes und Schweins 
war in der That weder nach Silber-, noch nach Silber-Osmium- 
Behandlung irgend etwas davon zu entdecken, weder von Mark 
noch von den Zwischenscheiben und Zwischentriebtern, während 
bei jeder auch mit noch so feiner Markscheide versehenen Faser 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 447 


dieser Nerven sowohl Mark wie Unterbrechungen sich deutlich 
markirten. Ebenso wenig war bei centralen und peripheren Fasern 
des Neunauges, welche bekanntlich alle marklos sind, nach Härtung 
in Müller’scher Flüssigkeit, irgend etwas von derartigen Dingen 
zu erblicken. Von den Nerven dieses Thieres machen auch Axel 
Key und Gustav Retzius (5) in ihrem umfassenden Werke die- 
selben Angaben. Auch sie bemerken dabei (5. II, p. 95): „Diese 
(die Sehnürringe und Einkerbungen) scheinen hier also vollständig 
zu fehlen, ebenso wie an den myelinfreien Fasern bei anderen 
Thieren, was gerade von Interesse ist, da es hierdurch sehr wahr- 
scheinlich wird, dass dieselben nur im Zusammenhange mit der 
- Myelinscheidenbildung auftreten.“ 

Auch wenn ich die Milznerven mit der Weigert’schen Hä- 
matoxylin-Blutlaugensalz-Methode färbte, war niemals durch Blau- 
färbung eine Spur von Mark nachzuweisen, was ich hier Boveri 
gegenüber besonders hervorheben möchte. 

Wie ich schon im Anfange bemerkte, kann ich nach meinen 
Resultaten natürlich die neue von Boveri (1, p. 482) aufgestellte 
Eintheilung der Nerven in: 

a) „segmentirte“: periphere markhaltige Fasern, und feinste 
markhaltige Fasern des Sympathicus, 

b) „unsegmentirte“: Remak’sche Fasern, Fasern der nervösen 
Centralorgane, des Opticus, des Olfactorius, 

nicht anerkennen, sondern bin geneigt die alte Eintheilung in: 

„markhaltige“ Fasern, die nach dem bisher Mitgetheilten in 
Bezug auf die Configuration des Markes nunmehr alle überein- 
stimmen würden, und 

„marklose“ Fasern, über die ich, in ihrer Gesammtheit wenig- 
stens, näheres zunächst nicht aussagen kann, beizubehalten. _ 

Was die physiologische Bedeutung der Unterbrechungen des 
Markes anlangt, so ist es ja schon nach der eben geschilderten 
Uebereinstimmung in der anatomischen Beschaffenheit wahrschein- 
lich, dass an den Stellen der Zwischentrichter gerade wie an denen 
der Zwischenscheiben Stoffe von aussen her leichter zu dem Axen- 

_eylinder hin durchdringen werden als an den mit Mark bekleideten 
Stellen. Da die Unterbrechungen des Markes an den Zwischen- 
scheiben grösser sind und die Entfernung von aussen bis zum 
Axencylinder geringer ist als an den Zwischentrichtern, so wird 
auch bei jenen leichter ein solches Durchdringen eintreten als bei 


448 Dr. P. Schiefferdecker: 


diesen. Wie bereits von mehreren Beobachtern constatirt worden 
ist, entspricht diese Annahme der Wirklichkeit, insofern wenigstens 
gelöste färbende Stoffe, wie Silber, Anilinfarben bei zerzupften 
Nerven ausserhalb des Körpers, an den Unterbrechungsstellen bis 
zum Axeneylinder vordringen und zwar an den Zwischenscheiben 
leichter als an den Zwischentrichtern. Sehr auffallend ist es, dass 
an den Stellen der Einschnürungen so sehr viel öfter als an an- 
deren Stellen der Fasern Veränderungen des Marks zu beobachten 
sind auch bei einer Behandlungsweise der Fasern, welche sonst 
eine durchaus günstige für die Erhaltung der normalen Beschaffen- 
heit ist. An frisch in der Körperflüssigkeit isolirten peripheren 


Fasern, deren Markscheide sonst ganz glatt und gut erhalten ist, 


sieht man an den beiden Seiten der Einschnürung oft Myelinformen. 
Dieselbe Erscheinung findet sich bei Nerven, welche als ganze 
Stämme auf Kork ausgespannt und dann in Osmium erhärtet waren. 


Es ist mir indessen wahrscheinlich, dass der Grund für diese Ver- 


änderungen nicht darin zu suchen ist, dass an diesen Stellen eine 


schnellere Einwirkung der umgebenden Flüssigkeit (z. B. stärkere 


Concentration in Folge von Verdunstung bei der Körperflüssigkeit) 
oder des Reagens stattfindet, denn dann müsste bei den frischen 
Fasern jene Markveränderung von der Zwischenscheibe aus doch 
allmählich Fortschritte machen, was nicht zu geschehen pflegt, und 
es wäre merkwürdig, dass die Osmiumsäure, die ja an allen anderen 
Stellen der Faser das Mark gerade im normalen Zustande fixirt, 
hier anders wirkte, sondern ich möchte annehmen, dass die Zerrung 
bei dem Zerzupfen des Nerven, die Zerrung bei dem Aufspannen 
des Nervenstammes die Ursache ist. Dass die Zerrung gerade hier 
an den Einschnürungsstellen anders wirken muss als an den übrigen 
Stellen der Faser, ist leicht einzusehen, wenn man bedenkt, dass 
die einen zusammenhängenden Schlauch darstellende Sch wann- 
sche Scheide an dieser Stelle allein bei der Zerrung einen Druck 
auf das Mark ausüben kann. An den Stellen, an welchen die 


Schwann’sche Scheide als ein gleichmässig dieker Schlauch hin 


zieht, wird bei der Zerrung dieser Schlauch vielleicht ein wenig 


verlängert werden, diese Veränderung thut dem Mark nichts, denn 


die Scheide geht an diesem nur vorüber, ohne mit ihm zusammen- 
zuhängen, vielleicht wird der Schlauch bei dieser Dehnung auch 
ein klein wenig enger, diese Verengerung wird dann aber dureh 
die Verlängerung wieder ausgeglichen, an den Einschnürungsstellen 


nn 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 449 


aber bildet die Schwann’sche Scheide einen Winkel, indem sie 
von dem engen Theil erst nach aussen und dann parallel der Axe 
der Faser umbiegt, und bei einer Zerrung wird dieser mitunter 
einem Rechten sich nähernde Winkel mehr ausgeglichen, stumpfer 
gemacht, und so wird ein directer Druck auf das Mark ausgeübt 
werden. In der That finden sich die Hauptveränderungen des 
Marks immer an der Stelle des Winkels und ich habe bei den 
Fasern jugendlicher Thiere, deren Einschnürungen noch nicht so 
ausgeprägt waren, derartige Veränderungen weit schwächer oder 
gar nicht bemerkt, am stärksten sie aber gesehen bei dicken Fasern 
mit stark ausgesprochener Einschnürung. 

Bei ziemlich rohem Zerzupfen frischer Fasern kann unter 
Umständen das Mark an den Stellen der Einschnürungen sich auf 
beiden Seiten weit zurückziehen, die Einschnürungsstelle kann als 
eine ganz allmählich auftretende Verdünnung der Faser erscheinen, 
und der Axencylinder kann so auf eine längere Strecke hin frei, 
allein von der Schwann’schen Scheide -und einer dünnen Sub- 
stanzschicht an der Innenseite derselben bekleidet erscheinen. Es 
würde in diesem Falle also die Schwann’sche Seheide so stark 
gezerrt worden sein, dass sich der rechte Winkel der Einschnürung 
in einen stumpfen verwandelt hätte. 

Voraussichtlich würden die ernährenden Flüssigkeiten gegen- 
über der im Körper befindlichen Faser sich ähnlich verhalten wie 
die färbenden etc. Flüssigkeiten gegenüber der aus dem Körper 
entfernten und es würde an beiden Stellen der Markunterbrechung 
ein Austausch von Flüssigkeiten stattfinden. Bei den marklosen 
Fasern, welche der so gut abschliessenden Scheide entbehren, 
würden die Ernährungsverhältnisse wahrscheinlich im ganzen Ver- 
laufe der Faser so günstige sein oder noch günstigere wie an den 
Markunterbrechungen der anderen. 

Ich möchte hier am Ende der Betrachtungen über das Mark 
noch einer Färbemethode gedenken, die auf das Mark speciell 
wirkt, ich meine die Weigert’sche Hämatoxylin-Blutlaugensalz- 
Methode. Die Bilder, welche diese Methode an guten Präparaten 
des Centralnervensystems giebt, sind ja bekannt, und werden von 
keiner anderen Methode an Schönheit und Eleganz erreicht. Es 
fragt sich nun, was färbt sich hierbei und ist die Art der Färbung 
eine Bürgschaft für die Genauigkeit der Bilder. Die W eigert’sche 
Färbung war eigentlich die Ursache, warum ich diese ganze Unter- 


450 Dr. PiscHht ek rider: 


suchung begann, da ich eben wissen wollte, ob man sich auf die- 
selbe verlassen könne. Nach dem, was ich gesehen habe, komme 
ich zu der Annalıme, dass in der Markscheide keine besondere spe- 
eifische Substanz vorhanden ist, welche sich färbt. Man sieht bei 
dieser Färbung durchaus unregelmässige Bilder. Jedem der mit 
dieser Methode gearbeitet hat, ist bekannt, dass zuerst alle Ge- 
webstheile sich tief blau färben, wirkt dann die Differenzirungs- 
flüssigkeit ein, so wird die Färbung wahrscheinlich durch einen 
Oxydationsprocess an mehr und mehr Stellen so verändert, dass 
statt der tiefblauen eine hellbraune Farbe auftritt. Nun giebt es 
aber, wie es scheint, keinen Gewebstheil, der dauernd blau bleibt, 
sondern allmählich nehmen alle diesen hellbraunen Farbenton an. 
Wann das eintritt, das scheint einmal davon abzuhängen, wie stark 
die betreffende Gewebspartie der Einwirkung der Differenzirungs- 
flüssigkeit ausgesetzt ist und dann vielleicht auch von der Natur 
des Gewebes, wenn eben nicht auch in dieser Hinsicht rein me- 
chanische Gründe mitwirken, was mir nicht unwahrscheinlich ist. 
Man benutzt zu der Untersuchung dessen, was sich färbt, am besten 
natürlich dieke Nervenfasern. Zunächst fällt dabei nun auf, dass 
die Nervenfaser niemals gleichmässig gefärbt ist, sondern immer 
fleckig erscheint. Selbstverständlich muss man den Farbstoff mög- 
lichst lange auf die Faser wirken lassen, um möglichst genaue 
Resultate zu erhalten, ich habe: gewöhnlich 20—24 Stunden dazu 


genommen. Trotz dieser langen Dauer der Einwirkung aber, bei 


der der Farbstoff, wie man leicht constatiren kann, bis zum Axen- 
eylinder hin durchaus durehgedrungen ist, sieht man an den Fasern 
eine Menge Flecken, und zwar verhalten sich in der Beziehung 
centrale und periphere Fasern ganz gleich. Es sind ganz unregel- 
mässig geformte blaue und blasse, hellbraune Stellen abwechselnd 
vorhanden, da wo an einem Längsschnitte einzelne Faserenden über 
den Schnitt hinausragen, sind diese oft fast ganz oder ganz hell- 
braun geworden. Auf einem Querschnitt treten an manchen Fasern 
der grauen Substanz direct hellbraune Unterbrechungen auf, und 
studirt man die dieken Fasern der weissen Commissur, so wird 


man hier mitunter recht sonderbare Bilder finden, die alle auf eine 


mangelhafte Färbung der Markscheide zurückzuführen sind. Am 
elegantesten sehen immer die feinen Fasern aus, doch bemerkt 
man auch an diesen ähnliche Unregelmässigkeiten, wenn man sie@ 
mit starken Vergrösserungen untersucht. Sehr häufig erscheint es 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 451 


beim Längsschnitt wie beim Querschnitt, als wenn die blauen 
Fleeken mit den Lantermann’schen Einkerbungen, den Zwischen- 
trichtern, etwas zu thun hätten, denn man sieht häufig in regel- 
mässigen Zwischenräumen soleh blaue trichterförmige Figuren, die 
jedoch immer nur ein Stück der Trichter einnehmen. Tch meine 
indessen damit nieht, dass die Zwischentrichter sich etwa speeifisch 
färbten, es sind nur die gefärbten Stellen etwa in ihrer Form und 
Gegend. Es finden sich aber auch andere Formen, und man kann 
leicht nachweisen, dass die ganze Art der Färbung abhängt von 
der Art des chromsauren Salzes, das zur Härtung benutzt worden 
ist, und von den in Folge dessen auftretenden Myelinformen. Mit 
Müller’scher Flüssigkeit behandelte Fasern geben die eben be- 
schriebenen Bilder, indessen kommen hier ausser den mehr trichter- 
förmigen Figuren auch sehr viele unregelmässige klumpige Formen 
vor, mit Chromsäure (/,—!/, pCt.) behandelte geben ganz andere 
Bilder, auf die ich weiterhin noch einzugehen haben werde, das 
‚Mark bleibt hier ganz oder fast ganz ungefärbt und nur eine dünne 
den Axencylinder umgebende Hülle färbt sich intensiv blau, legt 
man Nervenfasern in Chromsäure (!/,pCt.), zu der man soviel 
Kochsalz geschüttet hat als sich löst, wobei man unter Chlorent- 
wicklung eine Natronverbindung der Chromsäure erhält, so bieten 
die Nervenfasern nach der Weigert’schen Färbung wieder ein 
ganz anderes Bild dar, weder der Axeneylinder noch Trichter- 
oder Klumpen-Figuren treten vor, und die Nervenfaser erscheint 
intensiv dunkel und sehr gleichmässig grob punktirt. Es scheint 
mir hieraus mit Bestimmtheit hervorzugehen, dass sich die Art der 
Färbung ganz danach richtet, in welcher Weise das Mark durch 
die Einwirkung des härtenden Reagens verändert ist, d. h. weleh 
eine Art der Aufblätterung, Netzbildung ete. vor sich gegangen 
ist, und dann bleibt der Farbstoff wahrscheinlich an allen beson- 
ders geschützten Stellen haften, also wahrscheinlich in den Spalten 
zwischen den Blättern des Marks ete., so kommen dann auch jene 
trichterförmigen Bildungen zu Stande, da, wie ich oben schon er- 
wähnt habe, bei Härtung in Müller’scher Flüssigkeit die Zwischen- 
triehter mitunter stark vortreten und das Mark sich diesen einiger- 
massen parallel zu spalten scheint. Es ist ja möglich, dass auch 
bestimmte bei dieser Zerklüftung entstehende Substanzen, geronnene 
Massen oder andere, noch ausserdem besonders stark durch den 
Farbstoff gefärbt werden und dann später langsamer entfärbt wer- 


459 Dr. P. Schiefferdecker: 


den als andere, das ist gleichgültig, denn jedenfalls sind dieses 
keine für die Faser als solche irgendwie wichtige und charakte- 
ristische Theile, auch bleiben dieselben im besten Falle nicht 
dauernd gefärbt, sondern nur etwas länger als andere. Ist dies 
nun aber der Fall, dass gar keine für die Faser wichtigen charak- 
teristischen Formelemente gefärbt werden, und dass schliesslich 
alle wieder entfärbt werden, und zwar ganz unregelmässig, zufällig, 
je nachdem die Differenzirungsflüssigkeit einwirken kann, dann 
folgt daraus, dass die Färbungsmethode trotz ihrer Eleganz eine 
unsichere ist, und dass namentlich für pathologische Untersuchungen 
die grösste Vorsicht bei ihrer Benutzung geboten erscheint. Es 
ist ja zweifellos schon ein grosser Nachtheil der Methode, dass sie 
den wichtigsten, ja den einzig wichtigen Bestandtheil der Nerven- 
faser, den Axencylinder, überhaupt ungefärbt lässt, und man aus 
diesem Grunde schon die Bilder, welche sie liefert, niemals als 
ganz vollständige ansehen kann, aber meine jetzigen Wahrneh- 
mungen haben mich noch mehr zur Vorsicht bei der Benutzung: 
derselben gemahnt. Ich bin ja weit entfernt die Schönheit der 
Bilder im ganzen oder den Nutzen der Methode für Uebersichts- 
bilder zu leugnen, aber sowie es sich um genaueres handelt und 
um pathologische Veränderungen, würde ich den Bildern durchaus 
misstrauen. 


2) Die Schwann’sche Scheide. 


Bei der Schwann’schen Scheide handelt es sich um drei 
Fragen: 

1) Kommt die Schwann’sche Scheide sowohl den centralen 
wie den peripheren Fasern zu oder nur den letzteren ? 

2) Ist dieSchwann’sche Scheide an den Lantermann’schen 
Einkerbungen oder an den Schnürringen unterbrochen oder bildet 
sie einen zusammenhängenden Schlauch ? 

3) Gehören die Kerne, welche der Schwann’schen Scheide 
innen anliegend sich in das Mark hineinbuchten, der Scheide oder 
dem Mark an? 

ad 1. Als ich den Bau der eentralen Faser dem der peri- 
pheren so völlig gleieh gefunden hatte, lag es nahe auch nach 
einer Schwann’schen Scheide bei den eentralen Fasern zu suchen, 
und ich habe dieses auch mit Zuhilfenahme verschiedenster Me- 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 453 


thoden gethan, bin aber zu dem Schlusse gekommen, dass eine 
solche Scheide den centralen Fasern durchaus fehlt, und erst, wie 
bekannt, mit dem Austritt aus dem Rückenmark auftritt. Mitunter 
sieht man Bilder, namentlich an den Stellen der Schnürringe, 
welche dafür zu sprechen scheinen, dass eine Scheide vorhanden 
ist, man sieht, wie ich es auf Fig. 2 gezeichnet habe, an Silber- 
Chloroformpräparaten feine Linien an die Zwischenscheibe heran- 
treten mit einem leichten Knick an der Stelle dieser, oder man 
glaubt bei Silber-Glycerinpräparaten deutlich eine feine Contur 
an dem Marke hin nach der Einschnürung verfolgen zu können, 
niemals aber habe ich bei centralen Fasern wirklich eine Haut ab- 
gehoben gesehen von der Markscheide oder eine solche gar isoliren 
können. Ich bin also zu demselben Schlusse gekommen, wie alle 
‚bisherigen Forscher und nehme an, dass die centralen Fasern der 
Schwann’schen Scheide entbehren. 

ad 2. In Bezug darauf, ob die Sehwann’sche Scheide an 
den Schnürringen unterbrochen sei, sind die Forscher verschiedener 
Ansicht, dagegen wird zugegeben, dass sie an den Lantermann- 
schen Einkerbungen ohne Unterbrechung vorübergehe. Von den 
Forschern, weiche eine Unterbrechung der Sehwann'schen 
Scheide an der Stelle der Schnürringe constatiren, geht am weitesten 
Boveri (1), der annimmt, dass die Schwann'sche Scheide an 
dieser Stelle sich völlig umbiegt, und auf der Oberfläche des Axen- 
eylinders als innere Begrenzung der Markscheide weiter zieht. Ich 
war zuerst ebenfalls geneigt, eine Unterbrechung der Scheide an 
den Schnürringen anzunehmen, bin aber zu der Ueberzeugung ge- 
langt, dass eine solehe nicht nachzuweisen ist, dass also die 
Sehwann'sche Scheide einen eontinuirlichen Schlauch darstellt, 
der entweder ganz gleichmässig ist, oder, wie oben schon hervor- 
gehoben wurde, je nach der Dieke der Markscheide seichtere oder 
tiefere Einschnürungsstellen zeigt. Um sieh von diesem Verhalten 
der Schwann’schen Scheide gute Bilder zu verschaffen, ist das 
von Kuhnt (5) angegebene Verfahren sehr empfehlenswerth: 
man legt mit Osmium oder mit Silber-Osmium behandelte Fasern 
in verdünntes Ammoniak, etwa 20—30 Tropfen auf 10 cem Wasser, 
lässt sie hierin längere Zeit, einen Tag oder mehrere liegen, und 
zerzupft dann in Wasser oder Glycerin. Durch das Ammoniak 
wird die Markscheide und der Axencylinder zerstört, man sieht nur 
noch feine Körnchen in einem leeren hellen Schlauche liegen, und 


454 | Dr. P. Schiefferdecker: 


kann so sehr schön die Form und Beschaffenheit dieses hellen 
Schlauches, eben der Schwann’schen Scheide, studiren. Fig. 8 
zeigt eine solche Faser. An dem einen Ende ist die Markscheide 
noch ziemlich vollständig erhalten, an dem anderen ist der Schlauch 
fast leer. Dieser letztere Theil der Faser war der angeschnittene, 
der andere Theil setzte sich weiter in die Faser fort. Aussen 
liegt die Fibrillenscheide, dann folgt die Schwan n’sche Scheide. 
Die Ranvier'sche Einsehnürung ist noch völlig frei von Inhalt. 


Mark, Zwischensubstanz und Axencylinder sind zerstört. Man sieht _ 


so sehr deutlich, wie die Sehwann'sche Scheide sich ziemlich 
plötzlich verengert, eine kurze Strecke weit so verengt mit fast 
parallelen Wänden weiter verläuft und dann wieder ganz in der- 
selben Weise sich erweitert. An den beiden Stellen, an denen der 
verengte Theil des Schlauches an den weiteren anstösst, sind auch 
die Oberflächenconturen eingezeichnet, die deutlich eine gleich- 
mässige ringförmige Einbiegung erkennen lassen. Einige feine 
Faltungslinien laufen über die Oberfläche des Schlauches nach 
dieser Umbiegungsstelle hin. Die Dicke der Sehwann'schen 
Scheide ist in dem ganzen Verlaufe dieselbe, eine Verdiekung der- 
selben an der Schnürstelle, wie sie mehrfach angegeben wird, 
existirt nicht. An jungen Nervenfasern, bei denen eine Einschnü- 
rung noch nicht oder fast nicht entwickelt ist, kann man leicht 
an Stellen, an denen sich die geschrumpfte Markscheide von der 


Schnürstelle beiderseits zurückgezogen hat, auch ohne Anwendung 


von Alkalien dasselbe eonstatiren. Die beste Methode scheint mir 
indessen die zu sein, die Nervenfasern in Ammonium chromie. oder 
biehromieum 1:1000—5000 für einen oder mehrere Tage zu legen. 


Man erhält durch Auflösung des Markes in kleine Körnchen an 


einer grossen Anzahl von Fasern die Seh wann’sche Scheide und 
den in ihr nun freiliegenden Axencylinder isolirt und kann so be- 
liebig das Verhalten beider studiren, auch hier zeigte sich nun 
immer, dass die Schwann’sche Scheide ohne jede Verdickung 
als ein zusammenhängender Schlauch über die Schnürstelle hinzieht. 

Ganz ebenso beschaffen ist die Sehwann’sche Scheide an 
den peripheren Fasern des Neunauges. Da bei diesen das Mark 
fehlt, so liegt die Scheide unmittelbar und zwar sehr dicht dem 
platten, bandartigen Axeneylinder an. An Stellen, an denen dieser 
durch die Zerrung bei der Zerzupfung etwas aus der Lage ge- 
kommen ist, oder dureh die Einwirkung des Härtungsmittels, in 


Be We 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 455 


diesem Falle M üller’sche Flüssigkeit, seine Form etwas verändert 
und sich von der Scheide zurückgezogen hat, erkennt man deut- 
lich die Scheide für sich. Da bei diesen Fasern, wie schon er- 
wähnt, die Einschnürungen fehlen, so bildet die Scheide einen 
durchaus gleichmässigen der Grösse des Axencylinders angepassten 
Schlauch ohne bemerkbare Unterbrechungen. Fig. 9 stellt ein Stück 
einer solchen Faser aus dem Trigeminus des Neunauges dar. Man 
sieht leicht zu äusserst die Fibrillenscheide mit ihren Kernen, 
dann die zarte, aber scharf begrenzte Schwann’sche Scheide, 
endlich den mächtigen Axencylinder, der sich an mehreren Stellen 
von der Scheide entfernt hat. 

ad 3. Es ist seit langer Zeit bekannt, dass der Innenseite 
der Schwann’schen Scheide Kerne anliegen, die sich nach ihrer 
Dicke mehr oder weniger tief in das Mark hinein vorbuckeln. Es 
sind im Allgemeinen lange schmale Kerne von geringer Dicke, die 
indess eben doch hinreicht, um eine bemerkbare Aushöhlung im 
Mark hervorzubringen. Diese Kerne liegen der Schwann’schen 
Scheide so fest an, dass man die Contur derselben nicht an ihnen 
vorbeigehen sieht und sind öfters von mehr oder weniger Proto- 
plasma umgeben, besonders an jungen Fasern. Sie kommen 
zwischen zwei Einkerbungen sehr häufig pur in der Einzahl, mit- 
unter aber auch in verschieden grosser Mehrzahl vor, und sind in 
Bezug hierauf wie in Bezug auf ihr ganzes Verhalten Gegenstand 
eingehenden Studiums einer Anzahl von Forschern, so namentlich 
von hanvier (6), Key und Retzius, Kuhnt und anderen ge- 
wesen. Diese Kerne gewannen ihre Bedeutung und ihr Interesse 
durch die Hypothese von Ranvier, dass jedes Stück der Mark- 
scheide und Schwann’schen Scheide, das zwischen zwei Ein- 
schnürungen gelegen war, einer Zelle entspräche, welche röhren- 
fürmig den Axencylinder umgäbe. Boveri führt diese Ran- 
vier'sche Hypothese noch weiter, indem er die von einer Membran 
umgebene Markzelle sich um den Axencylinder herumlegen lässt, 
allerdings zu einer Zeit, wo sie noch membranlos ist, so dass eine 
Naht vermieden gedacht werden kann. Dass die Schwann’sche 
Scheide nicht eine solche Zellmembran sein konnte, bewies schon 
der Umstand, dass sie anden Ranvier’schen Einschnürungen 
nicht unterbrochen war. Es konnte nun indessen ja immerhin das 
Stück Markscheide plus Kern einer Zelle entsprechen. War das 


der Fall, so mussten dieselben Kerne, welche die periphere Faser 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30, B10 


456 Dr. P. Schiefferdecker: 


so deutlich zeigte, auch an der centralen zu finden sein. Nun 
habe ich daraufhin genauer nach ihnen im Rückenmark gesucht, 
habe sie dort aber nicht auffinden können, auch ist mir nicht be- 
kannt, dass sie bier von anderen gesehen worden sind. Fehlen 
die Kerne den centralen Fasern, dann können dieselben aber nicht 
der Markscheide, sondern müssen der Sehwann'schen Scheide 
angehören, an der sie ja auch so dieht anliegen. Dann sind sie 
also nichts weiter als die Kerne von bindegewebigen Zellen, aus 
denen diese später structurlos erscheinende Membran sich aufbaut, 
und verlieren jeden Werth für die wichtigeren Theile der Nerven- 
faser. Key und Retzius fassen sie übrigens in ihrem grossen 
Werke auch durchaus als Kerne der Schwann’schen Scheide 
auf. Dass dieselben nun in der That nichts weiter sind, das zeigen 
sehr beweisend wieder die Fasern des Neunauges. An den peri- 
pheren Fasern dieses Thieres sieht man sehr lange, in der That 
ganz überraschend lange schmale Kerne in ziemlich grosser Menge 
der Innenseite der Seh wa n n’schen Scheide anliegen, also zwischen 
Scheide und Axencylinder genau entsprechend den Kernen der 
höheren Thiere. Diese auch von Key und Retzius genau be- 
schriebenen und abgebildeten Kerne unterscheiden sich durch ihre 
Form so sehr von allen übrigen dem die Fasern umgebenden Ge- 
webe angehörenden Kernen, dass es eine Kleinigkeit ist, sie überall, 
wo sie vorkommen, zu sehen und heraus zu finden. Wenn nun 
das Neunauge auch keine Markscheide in seinen Nervenfasern be- 
sitzt, so konnten doch die Zellen, aus denen diese bei den höheren 
Thieren entsteht, vorhanden sein, die Fasern konnten gewisser- 
maassen eine protoplasmatische Markscheide besitzen. War das 
der Fall, dann mussten die centralen Fasern aber auch von diesen 
Kernen begleitet sein, obgleich ihnen die.Sehwann’sche Scheide 
fehlte, das ist nun aber nicht so. Im Rückenmark zeigt sich von 
diesen so charakteristischen Kernen nicht die Spur. Daraus folgt 
dann mit Nothwendigkeit, dass dieselben der Schw ann’schen 
Scheide angehören. Und daraus wiederum, dass auch die bei 
den höheren Thieren vorkommenden homologen Kerne in der 
Schwann’schen Scheide sich befinden. Es steht dieser Befund 
endlich in völliger Uebereinstimmung mit dem vorher erwähnten, 
dass bei Thieren mit Markscheide die Kerne nicht im Rücken- 
marke nachzuweisen waren. Andere Kerne als diese werden von 
den Forschern an der Nervenfaser nicht erwähnt, und auch ich 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 457 


habe keine weiter gefunden. Kuhnt ist der einzige, der Mark- 
kerne und Kerne der Sehwann’schen Scheide getrennt beschreibt. 
Derselbe sagt (4, p. 438): „Durchforscht man auf längere Strecken 
isolirte Scheiden recht sorgfältig, so trifft man in seltenen Fällen 
kleine rundliche Kerne, die in die Wand eingebettet sind und 
wahrscheinlich Reste von Bildungszellen darstellen, aus denen sich 
die Scheide aufbaut.“ Ich muss sagen, dass ich an diese von den 
bisher beschriebenen verschiedenen Kerne der Schwann’schen 
Scheide nicht recht glauben möchte. Ich selbst habe sie nicht ge- 
sehen, kein anderer Forscher führt sie an und auch bei dem Neun- 
auge findet man nichts von ihnen. | 

Dafür, dass jene von Kuhnt als Markkerne bezeichneten Ge- 
bilde in der That zu der Schwann’schen Scheide gehören, spricht 
auch der Umstand, den Key und Retzius besonders hervorheben, 
dass diese Kerne nämlich eigentlich mehr in der Scheide als an 
der Scheide liegen, da man weder aussen noch innen die Contur 
der Scheide an ihnen vorüber gehen sieht, und dass man sie mit 
der Scheide zusammen isoliren kann, wie die von Nervenfasern 
des Hechts gegebenen Abbildungen zeigen, und wie man es an 
Fasern anderer Thiere nach der oben angegebenen Behandlung mit 
Ammon. bichrom. oder chrom. jederzeit auch sehen kann. 

Hervorheben möchte ich endlich noch, dass jenes eigenthüm- 
liche charakteristische Aussehen der Kerne beim Neunauge nicht 
so vereinzelt dasteht. Hellt man die Markscheide an den Nerven- 
fasern des Frosches auf, indem man sie längere Zeit mit Chloro- 
form behandelt, und färbt: man dann mit Dahlia, so treten an den 
hellen Fasern die Kerne, sowohl die der Schwann’schen Scheide, 
wie die der Fibrillenscheiden sehr scharf hervor. Hier fällt dann, 
wenn man die Neunaugenfasern schon kennt und in Folge dessen 
die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt richtet, leicht in’s Auge, dass 
auch beim Frosch die Kerne der Schwann’schen Scheide eine 
wesentlich andere Gestalt besitzen als die der Fibrillenscheide, 
ebenso wie beim Neunauge viel länger und schmäler sind als die 
letzteren und dass man daher auch hier beide Kernarten leicht 
auseinander halten kann. Ich habe diesen Punkt noch nicht weiter 
verfolgt, vielleicht geht dieser charakteristische Unterschied in der 
Form aber weiter durch in der Thierreihe. 


458 Dr. P. Scehiefferdecker: 


3) Der Axencylinder. 


Bei dem Axencylinder handelt es sich um folgende Fragen: 

1) Welche Gestalt hat der Axeneylinder als Ganzes betrachtet 
und wie verhält sich diese Gestalt an den Stellen der Lanter- 
mann’schen Einkerbungen und der Ranvier’schen Schnürringe? 

2) Welches ist die nähere Beschaffenheit des Axeneylinders ? 
Besteht derselbe aus Fibrillen oder ist er ein solider Strang ? 

3) Besitzt der Axencylinder eine Scheide, die „Axencylinder- 
scheide ?“ 

ad 1. Es ist eine sehr merkwürdige Thatsache, dass es ausser- 
ordentlich schwer ist über die Gestalt des Axencylinders in’s Klare zu 
kommen. Und in der That giebt es auch in der Literatur eine Menge 
verschiedener Angaben, nach denen die Form schwankt von der 
eines platten Bandes bis zu einem Öylinder oder einem Cylinder mit 
vorspringenden Kanten, der also auf dem Querschnitte sternförmig 
erscheinen würde. Giebt es nun vielleicht in der That so verschiedene 
Formen des Axeneylinders oder ist derselbe ein Gebilde, welches 
in seiner Form nur leicht veränderlich ist und in Folge dessen so 
verschiedene Formen zeigt je nach der Einwirkung des Reagens? 
Nach meinen Erfahrungen möchte ich das Letztere für das Richtige 
halten. Zunächst liegt es nahe, die Form des Axencylinders an 
Isolationspräparaten zu studiren, an denen man denselben auf 
grössere Strecken von der Markscheide isolirt betrachten kann. 
Ich habe zu diesem Zwecke verschiedene Concentrationen der Os- 
miumsäure angewendet, am leichtesten erlauben die stärker ver- 
dünnten Lösungen (Y,—Y/ıo pCt.) die Isolirung, ferner meine Me- 
thylmixtur, welche ich für die Isolirung der Retinaelemente mit so 
gutem Erfolge angewandt hatte (Wasser 20 Vol. Th., Glycerin 10 
Vol. Th., Methylaleohol 1 Vol. Th.), dann die von Hans Schultze 
empfohlene 0,1 procentige Lösung von Ammon. biehrom., Lösungen 
desselben Salzes von 1:2000—5000, Ammon. chrom. 1:1000— 5000, 
Müller’sche Flüssigkeit, 0,75procentige Kochsalzlösung, Chloro- 
form, 1 /,procentige Silberlösung, und in allen diesen Flüssig- 
keiten zeigten sich die oft wunderschön und auf lange Strecken 
isolirten Axeneylinder in der grössten Mannigfaltigkeit der Formen, 
sehr häufig als platte Bänder. Je dieker die Axeneylinder dabei 
waren, um so deutlicher zeigten sie ferner leichte Ungleichheiten in 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 459 


der Art, dass eine Faser mitunter ziemlich plötzlich breiter und dünner 
wurde, oder dass auf der Fläche noch ein längerer oder kürzerer leicht 
unregelmässiger Aufsatz aufsass, wodurch beim Querschnitt eine un- 
regelmässige Sternform entstanden sein würde. Im Ganzen waren die 
Conturen der Axencylinder indessen sehr glatt, die Breite derselben 
eine sehr gleichmässige. Am besten isolirten sie sich natürlich 
bei den centralen Fasern. Sah man die bandförmigen Fasern ge- 
nauer an, so zeigten namentlich die breiteren häufig sehr deutlich 
die Form einer Rinne. ‘Die marklosen Fasern des Neunauges ver- 
hielten sich nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit genau 
so. Namentlich wieder an den dieksten, an den gewaltigen Axen- 
eylindern der Müller’schen Fasern, oder auch an den peripheren 
Trigeminusfasern sah man sehr deutliche Bandformen und Hohl- 
rinnen. An dem Querschnitte eines Rückenmarks, wo man ja die 
beste Gelegenheit hat, dieke und dünne Fasern nebeneinander zu 
sehen und die verschiedenen Formen zu vergleichen, findet man 
gleichfalls sehr verschiedene Bilder in den einzelnen Faserquer- 
schnitten. Sehr charakteristische Bilder lieferte hier das Rücken- 
mark des Neunauges. Dasselbe zeigte nach Chromsäurehärtung 
‚Bilder, wie sie Fig. 13 darstellt. Die Lücken für die Fasern, 
welche in der Stützsubstanz auftreten, sind glattrandig, kreisförmig 
oder oval. Die Axeneylinder füllen diese Lücken zum grössten 
Theile bei Weitem nieht aus. Manche erscheinen platt bandförmig, 
dabei vielfach so gekrümmt, dass sie eine Rinne darstellen, andere 
bandförmig mit einem mehr oder weniger spitzen Fortsatz in der 
Mitte, so dass mitunter eigenthümliche Dreiecke mit concaven 
Flächen, also Sternformen oder sonstige ganz unregelmässige For- 
men entstehen, einige mehr rundlich aber kleiner als die Lücke, 
endlich nur sehr wenige von der Form und Grösse der Lücke oder 
einer annähernden Form und Grösse, im letzten Falle häufig mit 
feinen Spitzchen nach der Wand der Lücke hinstrebend und die- 
selbe eventuell berührend. Die Querschnitte solcher ausgedehnter 
Axeneylinder sind immer viel zarter und durchsichtiger als die 
jener, welche die Lücken nicht ausfüllen, diese erscheinen dicker 
und undurehsichtiger. Ganz ähnliche Bilder ergiebt ein Querschnitt 
des Rückenmarks vom Stör ‘nach Behandlung mit Müller’scher 
Flüssigkeit, doch sind die Formen hier nicht so stark ausgesprochen 
und das Bild nähert sich schon bedeutend dem der höhern Thiere. 
Selbstverständlich liegt der Axeneylinder in diesem Falle in der 


460 Dr. P. Schiefferdecker: 


Markhülle, welche einen ebensolehen runden oder ovalen Raum 
herstellt, wie die Stützsubstanz bei dem Neunauge. Härtet man 
endlich Nervenstämme, z. B. den Ischiadieus des Frosches in 
Chromsäure von 1/;—!/; pCt., legt dieselben dann in 70—80 pro- 
centigen Alcohol, isolirt die Fasern einigermaassen, und wendet 
dann die Weigert’sche Hämatoxylin-Blutlaugensalz-Färbung an, 
so findet man das Mark entweder ganz oder fast ganz ungefärbt, 
der Axencylinder dagegen erscheint tiefblau. Man sieht leicht, 
dass diese blaue Färbung einer Schicht angehört, welche den Axen- 
eylinder umgiebt, und zwar trikotartig eng anschliessend umgiebt 
und diese Schicht zeichnet so die Form des Axencylinders in der 
Faser sehr schön ab. Bei solehen Fasern glaubt man häufig deut- 
lich zu sehen, dass der Axeneylinder ein plattes Band darstellt, 
welches sich häufiger dreht. Behandelt man endlich Nervenfasern 
mit Silber, so sieht man an ihnen, besonders gut nach weiterer 
Behandlung mit Chloroform, die bekannten Frommann schen 
Linien. Besonders gut eignen sich auch hierfür die centralen 
Fasern, da bei diesen das Silber weit besser den Axenceylinder er- 
reicht und die Markscheide leichter zu entfernen ist. Auch hier 
tritt nun auf das Klarste hervor, dass der Axeneylinder häufig ein 
plattes mehr oder minder breites Band darstellt, auf dessen Ober- 
fläche jene eigenthümlichen Querstreifen hinlaufen. Auch hier 
sieht man in solchen Fällen wieder, dass der Axeneylinder sich 
dreht. Die Querstreifen ziehen sehr deutlich über die breite Ober- 
fläche des Bandes, biegen am scharfen Rande kurz um, um auf 
der anderen Seite weiter zu verlaufen. Nun fragt es sich, welche 
von diesen verschiedenen Formen sind der Natur entsprechend 
oder am meisten entsprechend und wie entsteht die grosse Ver- 
schiedenheit der Formen ? 

Es scheint mir zweifellos, dass die Querschnittsbilder dafür 
sprechen, dass eine Schrumpfung des Axencylinders bei Rinwirkung 
der Härtungsflüssigkeit stattfindet. Die von der Stützsubstanz ge- 
bildeten Lücken, welche man beispielsweise auf dem Rückenmarks- 
querschnitte des Neunauges in Fig. 13 findet, werden aller Wahr- 
scheinlichkeit nach ihre natürliche Grösse ziemlich bewahrt haben. 
Einmal ist es an sich nicht wahrscheinlich, dass das feste aus so 
vielen Elementen gebildete Stützgewebe stark schrumpft, und dann 
zeigen auch jene Lücken, welche von den wenig geschrumpften 
Axencylindern nahezu oder ganz ausgefüllt werden, dass dieses ihre 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 461 


ursprüngliche Grösse sein muss. Dafür spricht auch der Umstand, 
dass die Conturen der Lücken durchweg glatt sind. Es sind ge- 
rade die Präparate vom Neunauge hier sehr beweisend und ent- 
scheidend, da wir es hier nur mit Axencylinder und Stützsubstanz 
zu thun haben, die Markscheide fortfällt. Diese würde eine Fehler- 
quelle darstellen können, da ihr Verhalten gegen verschiedene Re- 
agentien durchaus von dem der anderen Theile verschieden sein 
kann, und so ein vorhandener Spaltraum dureh ihre Schrumpfung 
entstanden oder durch ihre Quellung verdeckt sein kann. Indessen 
haben wir oben schon gesehen, dass auch das markhaltige Stör- 
rückenmark ganz ähnliche Schrumpfformen des Axencylinders in 
der Markscheide erkennen lässt, die Uebereinstimmung also eine 
vollkommene ist. f 

Nun kann eine Schrumpfung auf zweierlei Art zu Stande 
kommen. Einmal kann durch concentrirte Flüssigkeiten, die ein- 
wirken, eine Wasserentziehung zu Stande kommen, und zweitens 
kann bei einer sehr wasserreichen einwirkenden Flüssigkeit eine 
Gerinnung der betreffenden Substanz mit Ausstossung von Wasser 
resp. Salz- ete. Lösungen dureh diese Gerinnung eintreten. 

Beide Arten der Einwirkung sind bei dem Axeneylinder sicher 
zu beobachten, doch glaube ich, dass die Gerinnung mit Ausstos- 
sung von Flüssigkeit die Hauptrolle bei unseren Härtungen spielt. 
Eine Osmiumlösung von !/;, pCt. und Lösungen von Ammon. bi- 
chrom. oder chromie. von 1:1000-5000 oder Chromsäure von 
/, pCt. sind sicher keine concentrirten Lösungen und doch ist der 
Effekt eine Schrumpfung, und Ammon. bichrom. von 1:1000 wirkt 
gerade so wie das von 1:5000 und diese Wirkung stimmt wieder 
überein mit der von Chromsäure von 1:200—600, es ist also das 
coagulirende Reagens, welches wirkt, ohne dass die Menge Wasser, 
welche mit diesem Reagens verbunden ist, einen wesentlichen 
Unterschied macht. Sehr auffallend ist es mir immer gewesen, 
dass ich in allen oben angeführten Flüssigkeiten, auch in diesen 
verdünnten Lösungen keine Quellung des Axeneylinders beobachten 
konnte. Ich habe allerdings in wenigen Fällen gesehen (in Ammon. 
bichrom.) wie deutlich geschrumpfte Axeneylinder ganz plötzlich 
sich trichterartig erweiterten, um in einen viel diekeren Cylinder 
überzugehen, der auf dem Querschnitte eine deutliche Contur am 
Rande und einen hellen Inhalt zeigte, in dem wenige Körnchen zu 
liegen schienen. Waren dieses nun Quellungsformen oder war hier 


462 Dr. P. Schiefferdecker: 


zufällig ein Theil des Axencylinders in seiner normalen Dicke und 
Beschaffenheit erhalten? Denn auch das letztere war durchaus 
möglich, der Durchmesser dieser dieken Partieen übertraf nicht das 
Maass des möglichen normalen. Warum nun freilich diese wenigen 
Stücke normal geblieben oder gequollen waren, während alle an- 
deren Partieen geschrumpft waren, das war auch schwer zu er- 
klären. 

Leider habe ich an Petromyzon nicht derartige Untersuchungen 
anstellen können, ebenso wenig wie ich die lebenden Axeneylinder 
dieses Thieres untersuchen konnte, da im Sommer keine lebenden 
Exemplare zu haben waren. Ich hoffe diesen Mangel noch im 
Herbste ergänzen zu können. 

Bei diesem eigenthümlichen Verhalten des Axeneylinders lag 
es jedenfalls nahe zu sehen, wie sich der frische Axencylinder in 
der Faser dem Kochsalz und Wasser gegenüber verhielt. Zerzupft 
man einen frischen peripheren Froschnerven, z. B. den Ischiadiecus, 
in 0,75 procentiger Kochsalzlösung, so findet man immer eine ganze 
Anzahl Fasern, welche zunächst völlig wie normale im Körper be- 
findliche Fasern erscheinen und in der Kochsalzlösung auch längere 
Zeit in diesem Zustande verharren. Beobachtet man nun solche 
Fasern länger, so kann man zunächst eine leichte Quellung der 
Markscheide wahrnehmen, welche jene von Boll (14) ausführlich 
beschriebenen Veränderungen einleitet. Dabei bemerkt man hin 
und wieder, dass sich zwischen dem Axenceylinder und der zu- 
nächst noch völlig glatten Wand der Markscheide Räume bilden, 
welche den Axencylinder einbuchten. Wiederholen sich diese auf 
beiden Seiten in kurzen Abständen, so kann der Axencylinder 
ein geschlängeltes Aussehen erhalten. Eine solehe Anordnung ist 
indessen nicht so häufig, gewöhnlich sind die Räume an Ausdeh- 
nung sehr verschieden und liegen unregelmässig an dem Axen- 
eylinder hin. Es tritt hier also zweifellos Flüssigkeit durch die 
quellende Markscheide hindurch, welche den Axencylinder zurück- 
drängt. Die Räume, welche diese Flüssigkeit einnimmt, scheinen 
nicht zu den Unterbrechungen des Marks in Beziehung zu stehen. 
Noch deutlicher sieht man dieses, wenn man nun vom Rande des 
Deckglases her etwas destillirtes Wasser zusetzt. Die Quellung 
der Scheide wird stärker und die eingedrungene Flüssigkeit nimmt 
an Menge zu. Sobald jetzt ein Strömen des Marks eintritt, sieht 
man nun oft Folgendes: helle Tropfen, wahrscheinlich verflüssigtes, 


Beitrage zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 463 


schaumig aussehendes Mark enthaltend, ziehen in der Markscheide 
zwischen dieser und dem Axencylinder hin. Sie drängen den 
Axencylinder an der Stelle, wo sie sich gerade befinden, zur Seite, 
sind sie vorüber, so erhält der Axeneylinder wieder seine vorige 
Breite und wird an einer nächsten Stelle eingedrückt. Der Axen- 
eylinder verhält sich also diesen Tropfen gegenüber ganz so, wie 
ein mit Flüssigkeit gefüllter Schlauch. Er verhält sich nicht etwa 
wie eine Flüssigkeitssäule, die ja auch ausweichen würde, sondern 
wie ein Schlauch, denn hinter und vor dem Tropfen bleiben deut- 
liche dreieckige Spalträume, eine Flüssigkeit würde hier um den 
Tropfen zusammenfliessen. Aber er verhält sich ganz wie ein 
Schlauch, der eine ziemlich dünne Flüssigkeit enthält und eine 
sehr zarte Membran besitzt, denn das Ausweichen geht sehr schnell 
von Statten und ebenso das elastische Zurückschnellen in die alte 
Form und Lage. Ausserdem können diese vorbeischwimmenden 
Tropfen von schaumigem Mark selbst nur eine sehr geringe Festig- 
keit besitzen, im besten Falle die eines weitmaschigen mit Flüssig- 
keit erfüllten Schwammwerks und doch genügen sie schon den 
Axeneylinder so stark auszubuchten, dass sie schnell an ihm 
vorüberziehen können. Hierbei möchte ich gleich auf einen Irr- 
thum aufmerksam machen, der bei der Beobachtung dieser Tropfen 
passiren kann. Da diese Tropfen etwa sphärisch oder eiförmig 
sind, und ihre Substanz ein anderes Liehtbrechungsvermögen be- 
sitzt als die umgebende Flüssigkeit, so werden sie, wenn sie ganz 
oder theilweise über dem Axencylinder hinschwimmen, ein ver- 
zerrtes Bild von diesem entstehen lassen, und so bisweilen die 
Erscheinung von einem Ausweichen des Randes vortäuschen können 
durch die durch ihre Substanz bewirkte Strahlenbrechung. Man 
muss also nur solche Tropfen zur Beobachtung wählen, von denen 
man sicher ist, dass sie den Axencylinder nicht decken, sondern 
seitlich an ihm hinziehen. Nimmt man nun statt der peripherischen 
Nerven einen centralen, z. B. ein Stück Froschrückenmark, und 
zerzupft es in 0,75 procentiger Kochsalzlösung, so erhält man in 
seltenen Fällen starke Fasern auf grössere Strecken so weit isolirt, 
dass man an ihnen Stellen findet, die markfrei geworden sind, 
und den Axeneylinder frei erkennen lassen. Dass diese Fasern 
auf längere Strecken frei liegen, weiter entfernt von grösseren 
Rückenmarksstücken, ist deshalb nothwendig, damit bei der späteren 
Wasserwirkung, bei der ein gewaltiges Quellen und Ausfliessen 


464 Dr. P. Schiefferdecker: 


des Markes statthat, diese ausfliessenden Markmassen nicht die zur 
Beobachtung gewählte Faser verdecken. Hat man also eine solehe 
günstige Faser, deren Axeneylinder auf eine grössere Strecke frei- 
liest, so sieht man Folgendes. An den Stellen, an denen die 
Markscheide noch vorhanden ist, bemerkt man wieder die verschie- 
den gestalteten mit Flüssigkeit erfüllten Räume zwischen Mark und 
Axencylinder, der freie Theil des Axencylinders erscheint ganz 
gleichmässig conturirt, wahrscheinlich eylindrisch. An einer solchen 
freien Stelle sah ich den Axencylinder sich allmählich verschmä- 
lernd, um dann wieder in gleicher Weise zuzunehmen, ob diese 
Verdünnung durch Zerrung bei der Präparation bewirkt, ob sie 
natürlich war, kann ich nicht sagen. Man sieht eine deutliche 
glatte Randcontur von grosser Feinheit. So bleibt der Axencylinder 
lange Zeit unverändert. Setzt man nun Wasser hinzu, so treten 
deutliche Quellungserscheinungen ein. Das Mark zeigt Aufblätte- 
rung und wird bedeutend breiter, der Axeneylinder bekommt etwas 
mehr verwaschene Randeonturen und es treten in ihm helle Bläs- 
chen, Vacuolen auf, die durch die Randcontur ohne Schwierigkeit 
hindurehtreten können und so halb oder dreiviertel über dieselbe 
hervorragen. Die Randeontur ist so sehr fein, dass es durchaus 
nicht zu sehen ist, ob sie hierbei durchbrochen wird, die Contur 
der Vacuole sieht ganz ähnlich aus wie die Randcontur. Lässt 
man jetzt wieder Kochsalzlösung zutreten, so können diese Quel- 


„ 


lungserscheinungen sowohl an Mark wie an Axencylinder zum 


grossen Theil zurückgehen. Setzt man von Neuem Wasser hinzu 
und fährt damit fort, so werden die Quellungserscheinungen immer 
heftiger, immer neue Vacuolen treten auf, der Axencylinder wird 
dadurch ganz diek und unregelmässig, aber er hält noch zusammen. 
Setzt man nun aber ein klein wenig Essigsäure hinzu, so wird die 
Quellung äussert stürmisch, es tritt jetzt sicher direkt Substanz 
durch die Randeontur aus, denn die in Menge entstehenden und 
dureh die Randeontur tretenden Vaeuolen platzen aussen und ver- 


schwinden, so dass nach dieser stürmischen Scene der Axencylinder 


schmäler geworden ist, einen ganz hellen Inhalt besitzt, der sich 
von der äusseren Flüssigkeit in seinem Lichtbrechungsvermögen 
kaum unterscheidet, während vorher der Axeneylinder immer etwas 
glänzend und leicht grau gefärbt erscheint. Der schmale helle 
Axeneylinder ist von einer nun deutlicher als vorher vortretenden 
feinen Conturlinie begrenzt, die gegen den hellen Inhalt dunkel 


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Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 465 


erscheint. Er besitzt noch eine gewisse Festigkeit, denn straff 
gespannt hält er noch Stellen, an denen Stücke der Markscheide 
noch vorhanden sind, zusammen. Und diese Markstücke üben 
einen gewissen Zug auf ihn aus, da sie von der umgebenden 
strömenden Flüssigkeit bewegt werden. Da reisst plötzlich erst 
die eine Wand ein, wenn man die sehr zarte Contur so nennen 
darf, gleich darauf die zweite, der Axencylinder schlägt zurück 
und seine Contur, die in der gespannten Lage ganz glatt war, 
wird kraus; er kann nun auch allmählich an dem anderen Be- 
festigungsende abreissen, obgleich der jetzt wirkende Zug ein mi- 
nimaler sein muss, kurz jetzt wird er zerstört. Aus dem Mitge- 
theilten geht hervor, dass der Axeneylinder aus zwei deutlich ge- 
trennten Partieen besteht: aus einer äussern festeren, elastischen, 
und einer von jener umschlossenen weichen, in der bei Zusatz von 
"Wasser Vacuolen auftreten. Aus dieser Thatsache folgt wiederum, 
dass der Inhalt nicht direkt einem Serum ähnlich sein kann. Dass 
der Inhalt bei Zusatz von Essigsäure so stark quillt und so ener- 
gisch durch die Hülle hindurehtritt, spricht ebenfalls gegen eine 
serumartige Flüssigkeit und für protoplasmaähnlichen Stoff. Es 
würde also die Hülle einen Inhalt umschliessen, der wohl als ein 
sehr wasserhaltiges Protoplasma zu denken wäre. Ich würde hier- 
nach im Wesentlichen zu einer Anschauung kommen, die schon 
Boll (14, p. 311) vertreten hat. Fleischl’s Ansicht, dass der 
Axencylinder eine Flüssigkeitssäule sei (15), steht unserer Deutung 
nahe, ist aber doch in wesentlichen Punkten von ihr verschieden. 
In dem Punkte stimme ich mit Fleisch] durchaus überein, dass 
die verschiedenen Formen, welche der Axeneylinder bei den ver- 
schiedenen Präparationsmethoden darbietet, auf verschiedene 
Schrumpfungszustände zurückzuführen sind. Auch die Beobachtung 
kann ich durchaus bestätigen, dass die Markscheide häufig ge- 
quollen ist an denselben Fasern, an denen der Axencylinder ge- 
schrumpft ist. Doch würde daraus noch nicht, wie Fleischl an- 
nimmt, folgen, dass das von dem Axeneylinder ausgestossene Se- 
rum sich mit der Markscheide verbindet. Markscheide und Axen- 
eylinder sind zwei so durchaus verschiedene Dinge, dass sie sich 
auch Reagentien gegenüber ganz verschieden verhalten können, 
ohne dass deshalb ein von dem einen ausgeschiedener Stoff von 
dem anderen aufgenommen werden müsste, um die Quellung dieses 
letztern Theils zu erklären. Das beste Beispiel dafür sind jene 


466 Dr. P. Schiefferdecker: 


Fasern, welche in ganz verdünnten Lösungen von doppelt- oder 
einfach-chromsaurem Ammoniak lagen, bei denen die Markscheide ö 
total aufgelöst sein konnte, während der Axencylinder zu einem 
dünnen festen Faden von verschiedenster Gestalt geronnen war. 
Und auch Platz für das aus dem Axeneylinder austretende Serum 
ist vorhanden, ohne dass dieses die Markscheide zu durchtränken 
braucht, denn der schmale geronnene Axenfaden, wie man wohl 
sagen darf im Vergleich zum normalen Axeneylinder, füllt durech- 
aus nicht immer den Raum aus, den die auch gequollene Mark- 
scheide ihm lässt. In Müller’scher Flüssigkeit quillt die Mark- 
scheide zweiffellos, und wie Figg. 7 und 10 zeigen, bleibt zwischen 
dem Axeneylinder und den inneren Trichteröffnungen doch ein 
deutlicher Raum. Dieser Schrumpfungsraum wird es wohl auch 
sein, der jenen hellen Ring bildet, welcher den gefärbten Axen- 
eylinder umgiebt und den verschiedene Autoren und auch Ranvier 
erwähnen. Dieser Schrumpfungsraum kann aber, wie wir oben | 
schon sahen, sehr verschieden gross sein, und auch an verschie- 
denen Stellen derselben Faser ganz verschieden gross sein, und 
ganz ähnliche unregelmässige Lücken bilden in markhaltigen Fasern 
wie bei den marklosen des Neunauges, wie ich solches schon oben 
von dem Rückenmark des Störs nach Müller’scher Flüssigkeit " 
erwähnt habe. Ganz ähnliche Lücken zeigen nun auch Rücken- 
marksquerschnitte nach Osmiumhärtung, wie Fig. 14 darstellt nach 
einem Präparate vom Frosch, obgleich gewöhnlich von Osmium- 7 
präparaten angegeben wird, dass der Axencylinder durchaus in 
seiner Form eonservirt werde, was aber, wie ich oben schon von 
Zerzupfungspräparaten bemerkte, nicht der Fall ist. Hier ist aller- 
dings eine grössere Anzahl von Axencylindern ganz gut erhalten, 
bei einigen zeigen sich indessen schmale Spalträume zwischen 
Axencylinder und Mark, welche ziemlich gleichmässig um jenen | 
herumziehen und an anderen sieht man ganz ähnliche Schrumpfungs- " 
bilder wie an Präparaten aus Chromsäure oder deren Salzen, einen 
stärker geronnenen Theil, der manchmal schon ganz ähnlich aus- 
sieht wie ein Axencylinder an einem Chromsäurepräparat, an dem 
dann noch ein breiter, zarter, auf dem Querschnitte häutehenartig | 
erscheinender Theil ansitzt: der weniger stark geschrumpfte Axen- 
eylinderabschnitt. Da hier das Mark wahrscheinlich nieht ver- 
breitert, eher etwas geschrumpft ist (es war 1/, procentige Osmium- 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 467 


säure zur Härtung benutzt worden), so treten auch geringe Schrum- 
pfungen schon deutlich hervor. 

Ranvier (6, I) giebt auf Taf. II, Fig. 2, 3 Abbildungen von 
Nervenfasern an Quer- und Längsschnitten nach Härtung in Chrom- 
säure von 1:500, welche ganz ungemein an die „Federseelen‘- 
Form von Boll erinnern. Ranvier lässt diese eigenthümlichen 
Axencylinderformen dadurch entstehen, dass das Mark bei der 
Härtung besondere Kugelformen annähme, welche den Axencylinder 
so zurecht quetschten. Nach dem oben Gesagten erscheint eine 
derartige Hypothese durchaus unnöthig, um diese Formen zu er- 
klären, der einfach schrumpfende Axencylinder genügt, und Boll 
hat seine Federseelen-Axencylinder als solche Gerinnsel aufgefasst. 
Indessen möchte ich doch an dieser Stelle bemerken, dass es nicht 
recht verständlich erscheint, wie dieses Gerinnsel zu Stande kommt. 
Nehmen wir an, dass jene Lücken, welche, wie ich oben geschil- 
dert habe, zwischen Markscheide und Axencylinder von Nerven 
auftreten, die in 0,75 procentiger Kochsalzlösung sich befinden, 
durch kleine Mengen von Kochsalzlösung gebildet werden, die 

_ durch die Markscheide hindurchtreten, eine Annahme, die ja zu- 
nächst sehr einfach erscheint, so ist dreierlei hierbei schwer zu 
verstehen, erstens: wie kann Kochsalzlösung unverändert durch 
eine Markscheide hindurchtreten ? Sollte es nicht nothwendig sein, 
dass dieselbe bei dem Durchtritt Substanzen der Markscheide mit- 
nimmt, zumal da es nicht den Anschein hat, als ob die durchge- 
tretenen Kochsalztropfen zu den Zwischensubstanzen in Beziehung 
treten? Zweitens, warum treten diese Lückenbildungen nicht zu- 
nächst an den Ranvier'schen Einschnürungen auf, wo doch sicher 
die Kochsalzlösung am leichtesten und schnellsten den Axeneylinder 
erreicht ? und drittens, wenn wirklich Kochsalzlösung diese Lücken 
erfüllt, wie kommt es, dass sie den Axencylinder zurückdrängt ? 
Ist die 0,75 procentige Kochsalzlösung wirklich schon so eoncentrirt, 
dass sie eine schnelle Schrumpfung des Axeneylinders bewirkt, 
und warum tritt eine solche dann nicht an den Einschnürungen 
zuerst auf? Diese Ueberlegungen machen es in hohem Grade wahr- 
scheinlich, dass die Flüssigkeit, welche jene Lücken zwischen 
Axencylinder und Markscheide ausfüllt, nicht reine Kochsalzlösung 
ist, sondern solche mit bestimmten gelösten Markbestandtheilen, 
wie jene Tropfen, welche man bei Wasserzusatz sieht, eine Flüssig- 
keit, die überhaupt in Folge von Diffusionsvorgängen an durch 


468 Dr. P. Schiefferdecker: 


Absterben veränderten Stellen des Markes in das Innere der Nerven- 
faser gelangt. Doch enthalten diese deutliche Formbestandtheile, 
haben ein schaumiges, blasiges Gefüge, während jene ganz homogen 
erscheinen und nichts geformtes erkennen lassen. Es wäre also 
wohl möglich, dass ausser der Gerinnung des Axencylinders, welche 
an sich schon im Stande ist, alle möglichen Formen herbeizuführen, 
auch noch eine formbedingende Einwirkung von bestimmten durch 
die einwirkende Flüssigkeit mitgeführten Markbestandtheilen vor- 
kommt, die indessen doch nicht ohne Weiteres als Kugelformationen 
der Markscheide im Sinne Ranvier's aufzufassen wären und zumal 
bei Chromsäureeinwirkung wohl wenig auf den Axencylinder von 
Einfluss sein würden. Dass in der That auch ohne Markeinwir- 
kung alle jene wunderbar wechselnden Formen des Axencylinders 
durch einfache Gerinnung zu Stande kommen können, beweisen 
ja am besten die Fasern des Neunauges, die genau dieselben Formen 
wie die der anderen Thiere darbieten. Ist der Axencylinder in nor- 
malem Zustande ein weicher, dem Innenraume der Markscheide ent- 
sprechender, daher gewöhnlich ungefähr eylindrisch geformter Körper, 
so können auch die Drehungen und Schlängelungen desselben, die 
häufig beschrieben und beobachtet worden sind, nur auf Gerin- 
nungserscheinungen zurückgeführt werden. Es hängt diese Erschei- 
nung jedenfalls mit dem Umstande zusammen, dass der Axen- 
eylinder an verschiedenen Punkten seiner Länge ganz verschiedene 
Gerinnungsformen zeigen kann, und diese Eigenthümlichkeit kann 
ja wiederum nur so erklärt werden, dass die härtende Flüssigkeit 
auf diese verschiedenen Punkte verschieden einwirkt. Sie dringt 
bald an dieser, bald an jener Seite zuerst zum Axencylinder vor 
und so wird dieser verschieden ausweichen. Daher kommt es 
jedenfalls auch, dass auf dem Querschnitt der Axencylinder so 
sehr gewöhnlich exeentrisch in dem durch seine Schrumpfung ent- 
standenen Raume gelegen ist. 

Ob der Axeneylinder der frischen Faser nun in seiner ganzen 
Länge den gleichen Durchmesser besitzt, oder ob er z. B. an den 
Ranvier'schen Einschnürungen eine Verengerung zeigt, das ist 
sehr schwer zu entscheiden bei einem so leicht veränderlichen 
Körper, und wie mir scheint auch von sehr geringer Bedeutung. 
Ich möchte nach dem, was ich gesehen habe, annehmen, dass die 
Breite die gleiche bleibe auch an den Schnürstellen. Auch die- 
jenigen Nervenfasern, welche nach Zerstörung der Markscheide in 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 469 


verdünnten Lösungen von doppelt- und einfach-ehromsaurem Am- 
moniak den Axeneylinder in der Schwann’schen Scheide auf 
lange Strecken hin auf das Deutlichste erkennen lassen, zeigen 
keine Spur von Dickenänderung an den Schnürstellen. Und wenn 
es auch nieht nothwendig ist, so ist es doch sehr wahrscheinlich, 
dass bei der Gerinnung die dünneren Stellen auch wieder dünner 
erscheinen werden. 

Diese letztere Art von Präparaten ist auch sehr beweisend 
dafür, dass keine Art von Continuitätstrennung im Axeneylinder 
vorhanden ist, wie es Engelmann (10) behauptet. Man sieht 
die Axeneylinder auf das Klarste durch die Einschnürungsstellen 
der Sehwann’sehen Scheide hindurchziehen, ohne dass auch nur 
die leiseste Andeutung einer Trennungslinie zu erblicken wäre. 
Die gleiche Erfahrung kann man machen an Fasern, welche in 
Chromsäure gehärtet waren und nach Weigert gefärbt wurden. 
An diesen sieht man den, wie schon erwähnt, blau conturirten 
Axeneylinder durch die Schnürstellen hindurchziehen (wenigstens 
an günstigen Stellen blau, an anderen auch hellbräunlich), ferner 
an Ösmiumfasern, bei denen das Mark sich etwas von der Schnür- 
stelle retrahirt hat, oder die mit Kali leicht aufgehellt sind. 

ad 2. Ob der Axencylinder aus Fibrillen zusammengesetzt 
ist, oder ob er ein sonstwie beschaffener Strang ist, darüber be- 
steht schon seit langer Zeit ein Streit. Mir lag diese Frage zu- 
nächst fern, doch zwang die Untersuchung über die Beschaffenheit 
des Axeneylinders im Allgemeinen auch hierauf kurz einzugehen. 
Ich habe oben schon das Verhalten des frischen Axencylinders be- 
sprochen und den Schluss, den man daraus auf seine allgemeine 
Beschaffenheit machen kann, mitgetheilt. Es wäre ja nun möglich, 
dass innerhalb jener zarten Hülle eine Flüssigkeit sich befände, 
welche Fibrillen einschlösse, und dass Fibrillen und Flüssigkeit 
sich so ähnlich wären im Lichtbrechungsvermögen, dass man sie 
nicht unterscheiden könnte. Es wäre schliesslich auch denkbar, 
dass jene eigenthümlichen Quellungserscheinungen bei einer solchen 
Beschaffenheit auftreten könnten, obgleich es schon ziemlich 
‚schwierig wäre, sich dieselben zurecht zu construiren, und eigent- 
lieh nur die Annahme bliebe, dass die Fibrillen ausserordentlich 
leicht zerstört werden könnten. Ich habe auch, wie so viele Be- 
obachter, Andeutungen einer feinen Streifung an isolirten Axen- 
eylindern gesehen und zwar namentlich schön an solehen, welche 


470 Dr. P. Schiefferdecker: 


vom Rückenmark stammend in Methylmixtur isolirt und durch 
pikrocarminsaures Natron gefärbt waren. Doch abgesehen davon, 
dass hier immer noch Faltungen in Folge von Schrumpfung Fa- 
serung vortäuschen konnte, erschien dieselbe nicht viel anders wie 
jene der Ganglienzellen nach derselben Behandlung, deren Faserung 
indessen sich immer nur als durch Körnchenreihen von kurzer Aus- 
dehnung vorgetäuscht erwies. Aechnliche Körnchenstreifen zeigten 
auch Axencylinder in Ammon. bichromicum, an denen eine Strei- 
fung auch häufig beobachtet werden konnte. Auch Axeneylinder, 
welche aus Rückenmarksstücken stammten, die mit schwacher Os- 
miumsäure behandelt waren, zeigten solche Streifung mitunter 
recht gut. Niemals ist es mir aber gelungen, Fibrillen an den 
Enden der Fasern isolirt zu sehen, wie Hans Schultze (12) 
solche abbildet, obgleich ich dieselben Methoden anwandte, und 
das von ihm besonders gut gefundene Ammonium bichromieum in 
verschiedenen Verdünnungen (1:1000—5000) verwendete, ich er- 
hielt stets nur geschrumpfte Axeneylinder, welche wohl häufig eine 
zarte Längsstreifung, aber niemals einen Zerfall in Fibrillen am 
Ende erkennen liessen. Fischnerven hatte ich allerdings nicht zur 
Verfügung. Jene sehr starken Fibrillen, welche Axel Key und 
Gustav Retzius (5, Il, Taf. XI, Fig. 2) von dem Axeneylinder 
des Neunauges an der Rissstelle vortretend darstellen, habe ich 
an Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit (audere standen mir 
von diesem Thiere zunächst nicht zu Gebot) nicht sehen können. 
Sehr deutlich war an denselben dagegen jene schon von Langer- 
hans in seiner bekannten Beschreibung von Petromyzon bemerkte 
und später von Key und Retzius wieder hervorgehobene und 
bildlich sehr schön wieder gegebene Eigenthümlichkeit zu sehen, 
dass die Mitte des Axeneylinders eine grössere Menge von Körn- 
chen enthielt als die Randparticen, gewissermassen einen Körnchen- 
streifen. 

Betrachtet man den Querschnitt eines Axencylinders (vergl. 
Figg. 13, 14), so sieht man denselben bei guter Conservirung, mög- 
lichst geringer Schrumpfung, granulirt, und zwar so, dass die ein- 
zelnen Granula relativ gross sind und in deutlichen Abständen 
von einander sich befinden. Hin und wieder treten auch einzelne 
stärker lichtbrechende Pünktchen zwischen den anderen auf (Fig. 
14 b). Dass diese Granulirung der Ausdruck quer durchschnittener 
Fibrillen sei, davon habe ich mich nicht überzeugen können, da- 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 471 


gegen ist es wohl möglich, dass jene kurzen Körnchenreihen durch 
sie wiedergegeben werden. Ist der Axeneylinder von solchen Körn- 
chen durchsetzt, so ist es nicht schwierig zu verstehen, warum bei 
den Längsansichten die Körnchen in der Mitte dicker zusammen- 
liegend erscheinen als am Rande, zumal wenn, wie das bei den 
srossen Axencylindern des Neunauges sehr leicht geschieht, der 
Axeneylinder die Form: eines Halbrohrs (concav-convex auf dem 
Querschnitte) annimmt. Die Querschnitte solcher Axencylinder er- 
scheinen allerdings, wie Fig. 13 wiedergiebt, ziemlich homogen 
und dunkel, es liegen hier die Körnchen vielleicht in zu grosser 
Menge dicht aneinander, um sie deutlicher unterscheiden zu können. 

Auch die von Kupffer-Maley benutzte Osmium-Fuchsin- 
Methode ergab mir wohl ähnliche Bilder, wie sie von den genannten 
Autoren beschrieben wurden, indessen doch nicht von solcher 
Gleichmässigkeit und Klarheit, dass mich dieselben von der Exi- 
stenz von Fibrillen hätten sicher überzeugen können, zumal da 
das Fuchsin bei seiner Eigenthümlichkeit, alles mögliche verschie- 
dene intensiv zu färben, ein etwas gefährlicher Farbstoff ist. So 
komme ich denn nach meinen Befunden zu dem Schlusse, dass die 
Beschaffenheit des Axencylinders derartig ist, dass wohl Fibrillen 
in ihm vorhanden sein können, dass dieselbe aber im ganzen 
eher dagegen als dafür spricht. 

ad 3. Boll (14, p. 311) hält es für wahrscheinlich, dass der 
nach seiner Meinung flüssige Inhalt des Axencylinders in einer 
Scheide eingeschlossen sei, doch hat er dieselbe nicht weiter nach- 
gewiesen. Ich habe oben bei der Beschreibung des Verhaltens des 
frischen Axenceylinders schon hervorgehoben, dass sowohl das Ver- 
halten desselben gegen Kochsalzlösung wie gegen destillirtes Wasser 
und schwache Essigsäure für die Existenz einer äusseren festeren 
Umgrenzung spricht. Aus den oben angeführten Thatsachen geht 
aber auch hervor, dass diese Scheide äusserst zart sein muss, und 
dass sie sehr wenig widerstandsfähig gegen Reagentien ist. Die 
Scheide ist so zart, dass bei dem frischen Präparate von einer 
doppelten Contur nichts zu sehen ist, sie ist so durchlässig und 
wenig fest, dass sie bei Zusatz von destillirtem Wasser selbst zu 
quellen scheint, da die Contur weniger scharf, verwaschener wird, 
und da sie leicht die quellende Substanz des Axencylinders nacl 
aussen in Form von Bläschen hindurchtreten lässt. Ich nehme an, 


dass die Substanz durch sie hindurebtritt und nicht, dass die 
Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, Sl 


472 Dr. P. Schiefferdecker: 


Scheide abgehoben wird, da einmal diese Bläschen sich sehr plötz- 
lich erheben und mit einem kleinen Rucke durch eine hindernde 
Umhüllung hindurchzutreten scheinen, und da zweitens es eben 
etwa halbkugelförmige Erhabenheiten sind, die aussen auf dem 
Axeneylinder aufsitzen, deren Begrenzung also unter rechten 
Winkeln wieder in die noch nicht veränderte Contur übergeht. 
Wäre die Scheide abgehoben, so würde sie an den Uebergangs- 
stellen unter stumpfen Winkeln in die normale Contur übergehen. 
Die Begrenzung der Bläschen nach aussen hin muss eine Schicht 
des Axeneylinderinhalts bilden. Es sind Vacuolen, welche vor- 
treten, da der Platz im Axencylinder zu enge wird, welche mit 
Gewalt die zarte Begrenzungshaut durchbrechen und natürlich da- 
bei auf allen Seiten von der Substanz, in der sie sich zuerst bil- 
deten, umgeben bleiben. Wie ich oben schon hervorhob, scheinen 
diese Vaeuolen theilweise wenigstens . wieder verschwinden zu 
können, wenn man von Neuem statt des destillirten Wassers Koch- 
salzlösung zusetzt und so das in den Axencylinder eingetretene 
Wasser wieder heraussaugt. Man kann sich die Membran deut- 
licher machen, wenn man schwache Essigsäure zusetzt. Wie oben 
beschrieben, findet dann zunächst ein massenhafter Durchtritt von 
innerer Axencylindersubstanz mit Vacuolen statt, die auf der 
Aussenseite sich auflösen und so verschwinden, der Axeneylinder 
wird schnell dünn und sehr hell, es ist eben augenscheinlich der 
srösste Theil der stark veränderten Inhaltssubstanz ausgetreten 
und der Rest sieht nun eben nach der Veränderung so hell aus 
wie die umgebende Flüssigkeit, und die Grenzen derselben er- 
kennt man eben nur an. den beiden dunklen zarten Linien der 
Scheide. Aber auch diese, deren Zusammenhang wohl durch das 
Durchtreten der Inhaltssubstanz schon stark erschüttert ist, wider- 
steht der schwachen Essigsäure nur noch kurze Zeit, dann reisst 
sie, schnurrt zunächst, nachdem die Spannung aufgehört hat, noch 
etwas zusammen, so dass sie deutlich eine Zickzack-Contur bildet, 
wird dann aber aufgelöst und verschwindet. Diese Axencylinder- 
'scheide ist also eine sehr eigenthümliche Membran, von solchen 
Eigenschaften, dass man sich zunächst es wohl überlegen könnte, 
ob man sie als eine Membran oder als eine „Aussenschicht* des 
Axencylinders bezeichnen soll. Sie gehört jedenfalls zum Axen- 
cylinder selbst, und scheint, wie aus dem Folgenden noch deut- 
licher hervorgehen wird, mit der inneren Substanz fest und un- 


u LU, _ 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 473 


trennbar verbunden zu sein. Ich kann diese festere Umbüllung 
jenes mehr flüssigen Inhaltes daher von diesem nicht gut als eine 
Membran trennen und will ihr den Namen der „Rinde“ des Axen- 
eylinders geben, im Gegensatz zu dem flüssigen Inneren. Nach 
den Beschreibungen zu schliessen, welche diejenigen Autoren, die 
bisher eine Axencylinderscheide annahmen, gegeben haben, bin ich 
der Meinung, dass diese eben von mir beschriebene Rinde noch 
von keinem gesehen worden ist, jedenfalls in ihren Eigenschaften 
nicht richtig erkannt worden ist. Ich werde später noch darauf 
einzugehen haben, was die bisher beschriebenen Scheiden sein 
können. - 

Untersucht man nun diese meine Axencylinderrinde an Fasern, 
die mit verschiedenen Reagentien behandelt worden sind, so zeigt 
sich Folgendes. Sowohl Fasern, die mit stärker verdünnter Os- 
miumsäure (1/,—!/jo °/,), wie solche, die mit Ammonium bichromieum 
oder ehromieum, wie solche, die mit Methylmixtur-pikrocarmin- 
saurem Natron behandelt worden sind, kurz alle Fasern, die mit 
Reagentien untersucht werden, welche den Axencylinder auf weite 
Strecken zu isoliren erlauben und dabei nicht zu starke Schrum- 
pfung bewirken, zeigen der Länge nach gesehen die Rinde als eine 
glatte, homogene, äusserst zarte Contur am optischen Durchschnitt. 
Der Fläche nach ist die Rinde nicht zu erkennen, da sie zu 
durehsichtig ist. Isolirt, von der Faser auch nur eine Kleinigkeit 
abgehoben, habe ich sie nie gesehen, sie folgt genau allen un- 
regelmässigen Conturen der geschrumpften Faser, haftet dem In- 
halte also augenscheinlich sehr fest an, und da wo die geschrumpfte 
Faser mitunter eine häutchenförmige Bildung zeigt, ist die Rinden- 
contur so undeutlich geworden, dass man sie nicht verfolgen kann, 
ohne dass indessen es andererseits möglich ist, eine Lücke in der 
glatten Contur zu constatiren. Bei der Federseelenform, welche 
der Axencylinder oft nur vorübergehend annimmt auf kurze Strecken, 
während der Einwirkung von physiologischer oder etwas mehr 
verdünnter Kochsalzlösung, zeigt er, wie bekannt, oft sehr zarte 
weit vorspringende Spitzchen, auch diese müssen von der Rinde 
umhüllt sein, denn sie können sich wieder völlig zurückziehen, 
und die Contur kann glatt werden, auch ist durchaus kein Vor- 
treten des Inhalts zu constatiren. Mit ganz ähnlichen Spitzen, die 
allerdings auch der Ausdruck scharfer Kanten sein können, reicht 
oft auf dem Querschnitte der Axeneylinderquerschnitt an die Um- 


474 Dr. P. Schiefferdecker: 


gebung heran. Diese Thatsachen sprechen alle sehr deutlich da- 
für, dass die Rinde sehr enge mit der Innensubstanz verbunden ist 
und auch wesentliche Veränderungen bei der Schrumpfung erleidet. 
Sie ist also jedenfalls keine einfach umhüllende Membran, sondern 
eine festere Aussenschicht, welche an jeder Veränderung des Axen- 
eylinders mit Theil nimmt. An einem durch Methylmixtur isolirten, 
mit pikrocarminsaurem Natron gefärbten Axencylinder zeigte sich 
das Rissende etwa so, wie es in Fig. 12 dargestellt worden ist. 
Es erschien das Ende heller roth und eine dünne Hülle, welche 
diesem Enle fehlte, schien die übrige Faser dunkler roth er- 
scheinen zu lassen. Auf der oberen Seite, welche hier wieder- 
gegeben ist, war die Grenzcontur ziemlich gleichmässig, auf der 
unteren hier nicht wiedergegebenen durchschimmernden Seite war 
er stark zackig. Wenn in diesem Falle die Axencylinderrinde den 
Unterschied in der Färbung bedingte, und das Bild machte durch- 
aus den Eindruck, als ob nur jene feine Rinde an dem hellen 
Ende fehlte, so würde daraus folgen, dass die Rinde bei der an- 
segebenen Behandlung sich färbt oder dass sie den rothen Ton 
des gefärbten Inhaltes dunkler erscheinen lässt. Dieses letztere 
ist mir wahrscheinlicher, denn an den Rissenden mancher anderer 
Axeneylinder war die deutlicher als sonst im Verlaufe vortretende 
Contur der Rinde im optischen Durchschnitt nicht gefärbt. An 
solehen Enden schien mitunter auch die Rinde sich ein wenig von 
dem Inhalt entfernt zu haben, so dass ein schmaler Spalt zwischen 
beiden existirte. Da sich die Rinde niemals im Verlaufe der Faser 
abgehoben von dem Inhalte zeigte, so war natürlich auch keine 
Faltung derselben, keine Runzelung möglich, und diese Rinde kann 
daher unmöglich durch derartige Veränderungen eine Längsstreifung 
des Axeneylinders bewirken und so einen fibrillären Bau »or- 
täuschen, nur Falten, die die Axencylindersubstanz im Ganzen bei 
ihrer Gerinnung erhält, können so wirken. Auch an Querschnitten 
des Axencylinders sieht man die Scheide als eine ähnliche feine 
Contur, die hier um so auffallender ist, als die Granulirung des 
Inhalts scharf von dieser Rindenschicht absticht. Am klarsten 
tritt dieselbe hier an jenen Axencylindern in Ammonium bichro- 
micum hervor, von denen ich oben angab, dass man zweifelhaft 
sein könne, ob sie ihren ursprünglichen Durchmesser bewahrt 
hätten oder gequollen wären. Hier hebt sich die dunkle Rand- 
contur scharf gegen das wenige Pünktchen enthaltende Innere ab. 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 475 


So können wir also sagen: der sehr weiche, wohl tropfbar- 
flüssige, wahrscheinlich einem sehr wasserreichen Pro- 
toplasma entsprechende Inhalt des Axencylinders wird 
von einer sehr zarten Hülle umgeben, die mit diesem 
Inhalte so enge verbunden ist, dass sie sich kaum von 
ihm trennen lässt, so weich ist, dass sie allen Formen, 
die dieser Inhalt annimmt, sei es durch Druck oderiin 
Folge von Gerinnung, folgt, durehlässig ist für den 
Durehtritt von Flüssigkeiten und den gequollenen In- 
halt, dabei selbst in Wasser etwas quillt (und dadurch 
vielleicht noch durchlässiger wird), so weitelastisch 
ist, dass bedeutende Formänderungen des frischen 
Axeneylinders sich wieder ausgleichen, sich mit Farb- 
stoffen kaum färbt (denn auch Anilinfarbstoffe färben 
sie nicht), und gegen schärfer einwirkende Reagentien 
so wenig widerstandsfähig ist, dass ganz schwache 
Essigsäure sie zerstört; welche jedenfalls mit zur 
Axeneylindersubstanz zu rechnen ist, undals Rinde be- 
zeichnet werden mag. Dass sie leicht zerstörbar ist, geht auch 
daraus schon hervor, dass bei Fasern, die nach Härtung in Osmium 
mit verdünntem Ammoniak behandelt wurden (nach der Vorschrift von 
Kuhnt), niemals etwas von dem Axencylinder oder einer Scheide 
übrig war, während die Schwann’sche Scheide dabei auf das 
Beste erhalten zu finden war. Daraus geht zugleich hervor, dass 
auch die Härtung durch Osmiumsäure die Rinde wenigstens nicht 
gegen verdünnte Alkalien widerstandsfähig zu machen im Stande 
ist. Wenn nun diese Rindenschicht mit der von den Autoren be- 
schriebenen Scheide nicht übereinzustimmen scheint, so müssen 
noch andere Scheiden oder scheidenähnliche Gebilde um sie herum- 
liegen. Dieses ist nun in der That der Fall. 

Zunächst findet man auf dem Axencylinder, besonders bei 
Fasern, die mit Osmium behandelt worden sind, eine Art von 
Scheide liegen, die mir im Anfange meiner Untersuchungen viel 
Schwierigkeit bereitet hat, da ich nicht recht über sie klar werden 
konnte. Es zeigt sich dem Axencylinder unmittelbar anliegend eine 
zarte Schicht, welche ganz ähnlich einer zusammenhängenden 
Scheide ist, indessen bei genauerem Zusehen sich doch von einer 
solchen unterscheidet. Um gleich für die Beschreibung einen 
Namen für sie zu haben, will ich sie von jetzt an die „Ge- 


476 Dr. P. Schiefferdecker: 


rinnselscheide“* nennen. Dieselbe liegt dem Axeneylinder, 
wie schon erwähnt, dicht an, und folgt auch seinen eventuellen 
Buchten, sie ist so dünn, dass sie der Fläche nach auch kaum als 
Scheide zu erkennen ist, nur hin und wieder meint man sie an 
einigen Pünktchen oder Körnchen, die in ihr liegen könnten, zu 
erkennen. Ihre Randceontur ist stärker als die der Axencylinder- 
rinde. Sie schlägt niemals Falten, weder der Quere noch der 
Länge nach. Folgende Gründe bestimmen mich nun, diese Ge- 
rinnselscheide nicht für eine wahre membranöse Scheide zu 
halten. 

Erstens zeigt diese Scheide vielfach ganz kleine Unter- 
brechungen. Bei einer wirklichen Scheide wäre es wohl möglich 
anzunehmen, dass hin und wieder ein Loch hereingerissen wäre, 
dann würde man einen Riss sehen, und ein Stück des Häutchens 
würde in der Flüssigkeitsschicht flottiren, oder es könnte auch ein 
Stück aus dem Häutchen ganz herausgerissen sein, dann würde 
man die Begrenzungsränder der Oeffnung sehen müssen, oder, wenn 
diese zu fein wären, so würde doch wenigstens das Loch eine 
relativ bedeutende Grösse haben und es würden nicht Stellen vor- 
kommen, an denen ganz kleine Unterbrechungen der Randeontur 
vielfach auf einander folgen. Das ist aber mitunter der Fall und 
die Randeontur mit diesen feinen Unterbrechungen macht direkt 
den Eindruck, als wenn eine etwas bröcklige Masse den Axen- 
cylinder umgebe. 

Zweitens sieht man mitunter Stückehen dieser Scheide etwas 
von dem Axencylinder abgehoben schräg abstehen. Auch diese 
machen nicht den Eindruck eines dünnen flottirenden Häutchens, 
flottiren thun sie nie, sondern den einer starren Masse. 

Drittens findet man häufig diese Scheidencontur streckenweise 
auf der einen Seite des Axencylinders verschwunden, während sie 
auf der anderen Seite noch weiter läuft, oder die Scheide hört auf 
beiden Seiten auf, dann kommt wieder ein Stückchen, vielleicht 
nur einseitig, dann fängt die Scheide vielleicht wieder an. An 
den Stellen, an denen diese Gerinnselscheide fehlt, besitzt der 
Axencylinder durchaus glatte Conturen und die Axencylinderrinde 
kann mehr oder weniger deutlich erkennbar sein. 

Alle diese Gründe sprechen dagegen, dass wir es hier mit 
einer membranösen Scheide zu thun haben und dafür, dass eine 
den Axencylinder umgebende geronnene Masse eine Scheide vor- 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 477 


täuscht. Auch dass diese Scheide gerade bei Osmiumpräparaten 
so deutlich auftritt, bei denen aus anderen Flüssigkeiten entweder 
weniger gut, oder gar nicht nachzuweisen ist, spricht für diese 
Deutung, da Osmiumsäure ja bekanntlich ganz ausserordentlich 
starke, häufig membranös aussehende Gerinnungsprodukte liefert, 
wie ich das schon früher bei der Bearbeitung der Retina hervor- 
gehoben habe, und wie es auch sonst bekannt ist. Daher habe 
ich dieser Scheide den Namen der „Gerinnselscheide“ beigelegt. 
Dieser Deutung entspricht es auch, dass man dieselbe niemals 
isolirt vom Axencylinder als leere Scheide findet, und dass sie bei 
Behandlung mit schwachen Alealien gerade wie der Axeneylinder 
zerstört wird. 

Nehmen wir pun an, dass die Deutung richtig ist, so fragt 
es sich zunächst, wo kommt diese Scheide her, denn im Leben be- 
steht sie naturgemäss nicht. 

Behandeln wir eine frische Faser mit Kochsalzlösung oder 
setzen wir noch Wasser hinzu, so sehen wir, wie schon öfter be- 
schrieben worden ist, den Axeneylinder sich von der glatten Innen- 
wand der Markscheide an manchen Punkten abheben. Die glatte 
Aussenwand des Axencylinders, gebildet durch seine Rinde, liegt 
also der glatten Innenwand der Markscheide an ohne mit ihr ver- 
bunden zu sein. Es ist das ja eigentlich selbstverständlich nach 
allem vorhergehenden, aber man stellt sich die reellen Verhältnisse 
oft nicht so naturgetreu vor Augen, wenn man nicht eine Verän- 
derung eintreten sieht, die das Normale stört und dadurch gerade 
es hervorhebt. So hier bei dem Axeneylinder, der ohne einen 
Spalt erkennen zu lassen, der Markscheide dicht anliegt, so den 
Gedanken kaum aufkommen lässt, dass ein Spaltraum zwischen 
ihm und der Markscheide sich befindet, und diesen Gedanken so- 
fort entstehen lässt, sowie die von aussen einwirkende Flüssigkeit 
ihn von der Wand abdrängt. Es folgt daraus also, dass zwischen 
Axeneylinder und Markscheide ein Spaltraum existirt, etwa ver- 
gleichbar dem, der zwischen den beiden Blättern einer serösen 
Membran z. B. der Pleura vorhanden ist. Es ist ein Spaltraum 
von so geringen Dimensionen, dass er für gewöhnlich unsichtbar 
ist und doch muss er theoretisch vorhanden sein und mit einer 
minimalen Flüssigkeitsschicht wahrscheinlich erfüllt sein, denn wo 
ein solches Aneinanderliegen von Membranen, Körpern besteht und 
Flüssigkeit daneben existirt, da muss auch durch die Gewalt der 


478 Dr. P. Schiefferdecker: 


Capillarattraction eine, wenn auch noch so dünne Flüssigkeits- 
schicht sich zwischen den Körpern oder Membranen befinden, es 
sei denn, dass die Körper derartig beschaffen sind, dass sie direkt 
an einander festhaften, festkleben, wovon hier nach Allem nicht 
gut die Rede sein,kann. Flüssigkeit ist nun aber in Gestalt von 
Lymphe genug da, und von dieser wird sich so viel einschieben, 
als gemäss der Compressibilität oder Ausdehnungsfähigkeit des 
Axencylinders und der Markscheide dazwischen kommen kann. Das 
scheint nun eben sehr wenig zu sein. Wir haben also in der That 
einen „periaxialen Raum“ und eine „periaxiale Flüssigkeit‘, wenn 
ich zwei alte Namen hier anwenden darf, welche sehr gut für das 
zu Bezeichnende passen, aber in der That ursprünglich in einem 
theilweise wenigstens anderen Sinne gebraucht worden sind. 
Klebs (13), welcher sie anwendet, sagt Folgendes (13, p. 179, 
180): „Der Raum zwischen Axencylinder und Markscheide wird 
von einer Flüssigkeit eingenommen, die ich ihrer Lage wegen 
„periaxiale Flüssigkeit“ zu nennen vorschlage.“ 

„Die Markscheide ist ein Hohleylinder, dessen Form nur 
dureh die eigenthümlichen Spannungsverhältnisse seiner Theilchen 
aufrecht erhalten wird. Wenn die Substanz derselben aus dem 
durehschnittenen Ende der Nervenfaser herausfliesst, bildet sie be- 
kanntlich um die Tropfen der periaxialen Flüssigkeit Kugelschalen, 
die im mikroskopischen Bilde als glänzende Einfassungsbänder er- 
scheinen. Die Form der Marksubstanz hängt also stets von der 
Gestalt der eingeschlossenen Flüssigkeitsmasse ab, mit der sie sich 
nicht zu vermischen im Stande ist.“ 

Klebs scheint danach damals eine ziemlich grosse Menge 
Flüssigkeit angenommen zu haben und hat die eigenthümlichen 
Myelinformen des austretenden Markes, die auch ohne jene peri- 
axiale Flüssigkeit sich bilden, nicht gekannt. Dass aus dem von 
mir angenommenen feinen Spaltraum Flüssigkeit nicht hervortreten 
kann, wenigstens so lange die normalen Verhältnisse einigermassen 
bestehen, liegt in der Natur eines solchen capillären Spaltraums 
begründet. Wird nun der Axencylinder durch ein Reagens zum 
Schrumpfen gebracht, ohne dass gleichzeitig eine entsprechende Aus- 
dehnung der Markscheide eintritt, so wird sich dieser Raum er- 
weitern. In demselben wird dann Flüssigkeit enthalten sein, welche 
zu einem grossen Theile wohl dieselbe sein wird, die als Reagens 
einwirkt, und ferner werden Gerinnungsproducte darin vorhanden 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 479 


sein. Diese werden herstammen einmal von der ursprünglich dort 
vorhandenen Lymphflüssigkeit, und dann tritt ja bei Schrumpfung 
des Axencylinders aus diesem jedenfalls eine Flüssigkeit aus, 
welche in diesen Raum kommt, und vielleicht auch noch Stoffe mit 
sich führt, die ausserhalb des Axencylinders gerinnen. Dass hier 
Gerinnungsproducte vorhanden sind, sieht man deutlich an Fig. 13 
und 14, an denen körnige, theilweise netzartig aussehende Massen 
den durch den geschrumpften Axencylinder frei gewordenen Raum 
einnehmen. Bei Einwirkung von Osmium schrumpft der Axen- 
eylinder ja nun im Ganzen wenig und es treten voraussichtlich, 
wie auch sonst bei diesem Reagens, sehr deutlich häutchenartige 
Gerinnungsproducte auf. Diese werden dann die Gerinnselscheide 
darstellen. Bei Präparaten nach Behandlung mit chromsauren 
Salzen sind die Gerinnungsproducte wahrscheinlich viel zarter und 
körniger und der Raum grösser, demgemäss werden solche häutige 
Niederschläge hier nicht zu finden sein, bei der Isolirung der Axen- 
cylinder werden die Gerinnungsproducte leicht abbröckeln, und so 
erklärt es sich dann, dass man bei derartigen Präparaten weniger 
gut die Gerinnselscheide zu Gesicht bekommt. 

Der hier angenommene „periaxiale Spaltraum“, wie ich ihn 
zum Unterschiede von dem Klebs’schen nennen will, muss für die 
Ernährung des Axencylinders von grosser Bedeutung sein. An den 
Stellen der Zwischenscheiben und vielleicht auch der Zwischen- 
trichter tritt die ernährende Flüssigkeit zu, wirkt auf die „peri- 
axiale Lymphe“, wie man die hier befindliche Flüssigkeit wohl mit 
Recht nennen kann und durch diese gleichmässig auf den Axen- 
eylinder. Dass dieses in der That der Fall ist, sieht man, wenn 
man ein relativ grobes Beispiel nicht verwerfen will, an der Ein- 
wirkung der Silberlösung auf den aus dem Körper entfernten 
Nerven. Von den Stellen der Zwischenscheiben aus nach beiden 
Seiten hin mehr oder weniger weit erscheint der Axeneylinder ge- 
färbt. Der Axeneylinder ist nicht gefärbt, sondern die in dem 
periaxialen Spaltraume entstandenen Gerinnsel. Man kann leicht 
constatiren, dass an solchen Silberpräparaten der, wie oben schon 
hervorgehoben wurde, geschrumpfte und oft bandförmig aussehende 
Axencylinder von einer braun gefärbten, körmig-geronnen er- 
scheinenden Scheide umgeben ist, die ihn durch die Zwischen- 
scheibe hindurch begleitet (vergl. Fig. 1) und in der unmittelbaren 
Nähe dieser häufig mehr oder weniger bedeutende, mehr oder 


480 Dr. P. Schiefferdecker: 


weniger auf beiden Seiten gleichmässige Verdiekungen zeigt, die 
vielleicht den „renflements biconiques“ von Ranvier entsprechen 
und nur daher rühren können, dass hier bei der ersten Berührung 


der Silberlösung mit der Lymphe bedeutendere Niederschläge sich 


bilden. Zu dieser selben Art der Färbung gehören auch die be- 
kannten Frommann’schen Linien. Wie Fig. 15 es etwas unvoll- 
kommen wiedergiebt, stehen die braunen Querstreifen am Rande des 
Axencylinders immer über diesen etwas über, sie müssen da- 
her auf dem Axeneylinder aufliegen. Es können also nur regel- 
mässige gefärbte Gerinnselbildungen sein. Warum dabei gerade 
eine solche Querstreifung entsteht ist freilich schwer zu sagen, und 
vielleicht ist da die Hypothese von Boveri zur Erklärung noch 
die beste. Die Ausdehnung der Frommann’'schen Linien auf dem 
Axeneylinder wird davon abhängen, wie weit die Silberlösung rasch 
vordringen kann, und dafür scheinen die Verhältnisse beim cen- 
tralen Nervensystem günstiger zu liegen als beim peripheren. Be- 
kanntlich hören die Querstreifen auch oft nach einer Strecke auf, 
und weiterhin findet man nur unregelmässig gelagerte kleine Silber- 
körnchen, welche den Axencylinder begleiten. Der Umstand, dass 
zunächst den Zwischenscheiben, also den Stellen der schnellsten 
Einwirkung immer, wenn überhaupt, die Frommann’schen Linien 
auftreten, lässt die Annahme wahrscheinlich erscheinen, dass so 
lange die Lymphe noch nicht geronnen ist, die schon genannten 
mehr oder weniger regelmässigen gefärbten Gerinnungsproducte um 
den Axeneylinder: renflements biconiques und Frommann’sche 
Linien sich ablagern. Kommt die Silberlösung an Stellen, an 
denen schon eine Gerinnung eingetreten ist, so färben sich die Ge- 
rinnsel, die nieht mehr Silber mitreissen können, nicht, und in der 
Flüssigkeit bildet sich dann der körnige Niederschlag. Es ist 
nach allem diesem freilich immer noch nicht völlig verständlich, 


warum sich an den marklosen Nerven nichts derartiges findet, und 


man könnte hier nur das eine als Verschiedenheit hervorheben, 
dass eben bei den marklosen der Austausch der Stoffe zwischen 
der äusseren und inneren Lymphe viel schneller und ausgedehnter 
von Statten geht als bei den markhaltigen und demgemäss das 
Silber sehr viel gleichmässiger und schneller auf den ganzen Axen- 
eylinder einwirken wird. So kommt denn wohl jene gleiehmässige 
Braunfärbung zu Stande, die man gewöhnlich wahrnimmt, und die 
auch an jenen Stellen der markhaltigen Fasern oft sich zeigt, an 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 451 


denen das Silber ungehindert den Axencylinder erreichen kann, 
wie an den Schnittenden der Fasern. 

Eine Protoplasmaschicht, welche nach Ranvier zwischen 
der eigentlichen Markscheide und dem Axencylinder vorhanden 
sein soll, habe ich niemals bemerken können, und Ranvier selbst 
wird dieselbe wohl auch mehr seiner bekannten Theorie zu Liebe 
angenommen als sie wirklich gesehen haben. 

Endlich liegt nun um diese Scheide noch oft eine weitere 
herum, welche indessen nichts weiter ist als die innerste Lage der 
Markscheide und die ich mit dem Namen der „Aufblätterungs- 
scheide“ bezeichnen will. Es klingt vielleicht.sonderbar, dass ich 
dieser hier Erwähnung thue, indessen bin ich der Ueberzeugung, 
dass sie zu wesentlichen Irrthimern Veranlassung gegeben hat. 
Wie bekannt zerfällt die Markscheide bei der Einwirkung von be- 
stimmten, besonders von mehr verdünnten Reagentien in Blätter 
und diese Aufblätterung geht so weit, dass eine ganz dünne zarte 
Lage wie eine Art Scheide auf dem Axencylinder im Verlaufe 
einer längeren Strecke zurückbleiben kann, während die übrige 
Markscheide verschwunden ist. Die Scheide ist leicht daran er- 
kennbar, dass sie einmal sich an günstigen Stellen in die Mark- 
scheide direkt verfolgen lässt, dass sie zweitens häufig ein Ende 
von dem geschrumpften Axeneylinder absteht, dass sie drittens 
vielfach Faltung, Runzelung und die Abtheilung durch die Lanter- 
mann’schen Einkerbungen zeigt, und dass sie viertens gerade so 
resistent gegen Säuren und Alcalien ist wie die Markscheide selbst. 

Vergleicht man mit der eben gegebenen Beschreibung die von 
Kuhnt für seine Axencylinderscheide gegebene und noch besser 
die ganz charakteristischen Abbildungen (4, p. 451—53 u. Taf. 
XVI), so wird man die frappante Aehnlichkeit der beiden Scheiden 
bemerken. Ich bin in der That der Ansicht, dass die Kuhnt’sche 
Axencylinderscheide nichts weiter ist als die durch Abblätterung 
entstandene sehr feine innerste Markschichte, die bei dieser Fein- 
heit auch die Osmiumfärbung nur noch in minimalem Grade zeigt, 
so dass sie oft für das Auge verschwindet. Nur die Fig. 15 der 
Kuhnt’schen Tafel zeigt ein ganz anderes Bild als alle übrigen. 
Hier ist nach Behandlung mit Alcoh. dilut. die Markscheide völlig 
verschwunden, und es ist möglich, dass Kuhnt hier die wirkliche 
Axeneylinderrinde durch die feine Contur dargestellt hat. Jeden- 
falls hat er aber den Unterschied nicht erkannt, und seine Be- 


482 Dr. P. Schiefferdecker: 


schreibung bezieht sich nur auf die falsche Axeneylinderscheide, 
deren von ihm angegebene Eigenschaften natürlich mit denen der 
Rinde nicht im Geringsten übereinstimmen. Auch Ranvier hat 
schon die Ansicht ausgesprochen, dass Kuhnt die innerste Mark- 
lage als Axencylinderscheide beschreibe. Er sagt (6, I, p. 88): 
„Cette gaine est admise aujourd’hui par quelques auteurs, Todaro 
et Kuhnt, par exemple. Mais je vois, qu'il s’introduit ä ce sujet 
dans la science une confusion, &A laquelle je crois necessaire, de 
vous rendre attentifs. Sur le eylindre-axe isol&E et examine dans 
sa longueur, vous vous en souvenez une portion externe, plus on moins 
irreguliere ou dentelee. Cette sorte de membrane, sur laquelle 
Kuhnt a attire l’attention et qu’il considere comme la gaine du 
cylindre-axe, est simplement formee par le prolongement aigu des 
segments eylindro-coniques. L’extremite de ces cönes est, en effet, 
comme on peut le voir sur les pre&parations par dissociation dans 
l’acide chromique, extr&mement effilee, et elle se prolonge sur une 
grande longueur du eylindre-axe. L’ensemble de ces prolongements 
y restant adherents lorsqu’il s’isole, constitue la gaine cassottee et 
fragmentee que montrent les figures du memoire de Kuhnt.* 
Ich bin nun allerdings nicht der Ansicht, dass gerade die Feinheit 
der Spitzen, in welche die Lantermann’schen Segmente aus- 
laufen, die Bildung dieser Scheide bedingt oder erleichtert, wie 
das Ranvier zu meinen scheint. Da die Lantermann’schen 
Einkerbungen das Mark ganz durchsetzen, so muss natürlich die 
innerste Lage genau dieselben Unterbrechungen zeigen wie jede 
andere, und die Aufblätterung des Marks selbst ist ebenso eine 
von jenen Enden unabhängige Erscheinung, und so könnten die 
Lantermann’schen Einkerbungen sich viel weniger weit ausziehen 
und die Erscheinung der Entstehung der Scheide würde genau 
dieselbe bleiben, darin stimme ich aber Ranvier bei, dass die. 
Kuhnt’sche Scheide der Markscheide zuzurechnen ist. 

Ob die von Lavdowsky gefundene Scheide (8) mit der 
Kuhnt’schen identisch ist, ist schwer zu sagen, da seine Beschrei- 
bung nur sehr kurz ist und Abbildungen fehlen, indessen ist das, 
was in dieser kurzen Beschreibung gesagt wird, so übereinstim- 
mend mit der Kuhnt’schen Beschreibung und den Befunden der 
innersten Markscheidenlage und die Methode so geeignet diese 
darzustellen, dass ich nicht zweifele, dass auch Lavdowsky in 
jenen Irrthum gerathen ist. Lavdowsky wendet allerdings zu- 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 483 


nächst lprocentige Osmiumsäure zur Härtung der Nervenfasern an, 
legt dieselben aber, nachdem die Osmiumsäure durchgewirkt bat, 
also jedenfalls nach relativ kurzer Zeit auf 7—10 Tage in Wasser. 
Dann erhält man aber genau dieselben Bilder, als wenn man 1/,— 
1/,. pCt. Lösungen etwas längere Zeit hat einwirken lassen, d. h. 
es erfolgt auch jene Aufblätterung des Markes. 

H. Schultze (12) beschreibt dann eine Axencylinderscheide 
und bildet dieselbe ab, die er an Präparaten aus Ammon. bichrom., 
verdünnter Osmiumsäure (0,2 pCt.), 36 pCt. Salpetersäure und an- 
deren darstellen konnte. Sie erscheint auf seinen sehr klaren Ab- 
bildungen als ein sehr feines Häutchen, das ein kurzes Ende aus 
der Markscheide hervorragt und dann mit scharfer Randcontur 
endigt, während der Axencylinder noch weiter hervorragt. Eine 
(doppelte Contur besitzt die Scheide den Abbildungen nach nicht, 
ebenso wenig Runzeln (nur an der einen Faser zeigt sich am Riss- 
ende eine leichte Faltung), und liegt dem Axeneylinder dicht an. 
Ob dieselbe quere den Lantermann’schen Einkerbungen ent- 
sprechende Streifen hätte erkennen lassen, kann man an den kurzen 
isolirten Streeken nicht sehen. Ich habe eine dieser entsprechende 
Scheide (wenn man dieselbe nicht ebenfalls der Aufblätterungs- 
scheide zurechnen will) ebenso wenig wahrnehmen können wie die 
Auflösung der Axeneylinder in Fibrillen, die H. Schultze an den- 
selben Präparaten auf das Klarste darstellt. Einigermassen ver- 
dächtig und für die Identität auch dieser Scheide mit der innersten 
Markscheidenlage sprechend ist ja allerdings der Umstand, dass 
die Scheide nur an Fasern dargestellt ist, welche ihre Markscheide 
besitzen, im Zusammenhange mit dieser und nur auf sehr kurze 
Strecken isolirt. Auch ist es auffallend, dass H. Schultze, der 
hervorhebt, dass die Axencylinder an den Kuhnt’schen Präparaten 
ihrer Scheide gegenüber stark geschrumpft seien, die Scheide nicht 
ausfüllten, nicht näher auf die doch so eigenartige Beschaffenheit 
der Kuhnt’schen Scheide einging, wenn er eine andere als sie 
fand. Auch spricht er von der eventuellen Identität dieser seiner 
Scheide mit der inneren Hornscheide des Myelins von Ewald und 
Kühne. Genauer geht er aber überhaupt auf die Frage nicht ein. 
Danach ist es am wahrscheinlichsten, dass auch diese Scheide 
der Markscheide zuzurechnen ist, und dass sie also eine Pseudo- 
scheide ist. 

Es bleibt dann endlich noch die Mauthner'sche Scheide 


484 Dr. P. Schiefferdeeker: 


übrig. Mauthner selbst (11, p. 52, 53) braucht übrigens die Be- 
zeichnung „Axencylinderscheide“ nicht, und seine Beschreibung 
stimmt auch durchaus nieht mit dem überein, was man sonst irgend- 
wo als Axencylinderscheide beschrieben hat. Er nimmt an, „dass 
der Axencylinder aus zwei in einander steckenden Cylindern be- 
steht. Der Querschnitt des inneren, soliden Cylinders ist (mit 
Carmin) dunkler roth gefärbt als der des äusseren Hohleylinders 
und ist von diesem durch eine dunkle Contur ebenso scharf abge- 
grenzt, wie letzterer durch eine scharfe Contur gegen das Nerven- 
mark hin sich abhebt.“ Er bildet dann auf Fig. 18 einen Quer- 
schnitt einer Nervenfaser aus den Vordersträngen des Hechtrücken- 
markes ab, bei welcher sowohl der äussere als der innere Cylinder 
deutlich roth gefärbt sind, der innere nur intensiver. Der äussere 
Cylinder ist dabei recht dick, so dick in der That, dass die Wan- 
dungsstärke etwa die Hälfte des Durchmessers des soliden Cylinders 
ausmacht, der Hohleylinder also an Masse bedeutend den soliden 
überwiegen würde. Schon hieraus geht hervor, dass der Mauthner- 
sche Hohleylinder mit einer Axencylinderscheide der späteren 
Autoren nichts zu thun hat. Nun hat ferner Mauthner diese 
Structur des Axeneylinders augenscheinlich nur bei Hecht und 
Forelle gesehen, denn er führt weiter keine Thiere an, und auch 
bei jenen nicht immer, denn er bildet einen Längsschnitt einer 
Nervenfaser aus dem Hechtrückenmarke, und einen Querschnitt 
„einer kolossalen Faser aus dem Hirnstamm der Forelle“ ab (l. e. 
19, 20), an denen die beiden Hohleylinder nicht zu erkennen sind, 
bei der letzteren Figur steht auch ausdrücklich angegeben, „Der 
Axeneylinder zeigt keine centrale Schicht.“ Mir stand von Fisch- 
rückenmark nur das in Müller’scher Flüssigkeit gehärtete vom 
Stör zu Gebot. An diesem habe ich indessen niemals etwas 
sehen können, was der Mauthner’schen Beschreibung genauer 
entsprach, ebenso wenig wie an dem Rückenmark anderer Thiere. 
Ranvier bespricht die Mauthner’sche Scheide, deutet indessen 
als solche, wie mir scheint, etwas anderes als Mauthner be- 
schrieb. Er sagt (6, I, p. 87) bei der Beschreibung eines Nerven- 
querschnitts nach Härtung in Ammon. bichrom.: „Ce eylindre-axe 
cependant n’est pas color& dans toute son &paisseur, il est entoure 
d’un anneau incolore qui le separe de la myeline. Cela nous con- 
duit ä admettre, qu’il est compos& de deux substances: Tune cen- 
trale, qui se colore par le carmin, l’autre peripherique qui demeure 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 485 


ineolore. Ce fait a et& signal&E d’abord par Mauthner et se 
trouve aujourd’hui, indiqu6 dans les traites elassiques.“ Von dieser 
schmalen ungefärbten Zone spricht Mauthner gar nicht. Ran- 
vier deutet später diese Zone als seine innere Protoplasmaschicht, 
er sagt (6, I, p. 120): „On comprend des lors facilement pour 
quoi le eylindre-axe, eiudie sur les coupes transversales colordes 
au carmin, possede une partie peripherique incolore. Cette couronne, 
sur laquelle, ainsi que nous l’avons vu, Mauthner a attire l’at- 
tention, correspond &videmment a la partie reflöchie de la lame 
protoplasmique, reste du protoplasma originaire de la cellule.“ Ich 
habe schon oben bemerkt, dass diese ungefärbte Zone, wo sie 
deutlich auftritt, wohl in dem Vorhandensein eines durch Schrum- 
pfung des Axencylinders bedingten Raumes begründet sein dürfte. 
An Nervenfasern, deren Axencylinder der Markscheide anlag, habe 
ich niehts von einer solchen Zone erkennen können. Ranvier 
scheint mir also einmal mit dem Namen „gaine de Mauthner“ 
etwas anderes zu bezeichnen, als was Mauthner selbst beschrieben 
hatte, und zweitens scheint mir die Erklärung der Erscheinung, 
welche Ranvier giebt, nicht richtig zu sein. Denn, wie ich oben 
schon hervorhob, giebt es eine solche innere Protoplasmalage an 
der Markscheide nicht. Mir ist es, wie ich schon erwähnt habe, 
nieht gelungen genau solche Bilder zu sehen, wie Mauthner 
sie giebt. Indessen möchte ich annehmen, dass seine Beobachtung 
vielleicht darauf zurückzuführen ist, dass mitunter die mittlere 
Partie namentlich dicker Axeneylinder dunkler aussieht als die 
Randpartie und so einigermaassen dem Mauthner’schen Bilde 
ähnlich wird, wenn auch die von ihm besonders hervorgehobene 
scharfe Grenze der beiden Zonen fehlt. Es entsteht diese dunklere 
Mitte, welche ich z. B. beim Stör auch constatiren konnte, und 
welche auch beim Neunauge mitunter hervortritt (auch von Reissner 
angeführt, Müller’s Arch. 1860) vielleicht dureh die intensive Gra- 
nulirung, welche die betreffende Stelle besitzt, während die Rand- 
zone fast gar keine Granula enthalten kann. Derartige Fasern 
sehen so aus, als ob die sämmtlichen Granula sich zu einem mitt- 
leren Strange vereinigt hätten, während rings herum ein ziemlich 
breiter (die Breite entspricht etwa den Mauthner’schen Angaben) 
homogener Theil sich befindet. Mag dieses nun sein, wie es will, 
jedenfalls geht aus dem Gesagten hervor, dass der Mauthner’sche 
Hohleylinder keine Scheide in unserem Sinne darstellt, sondern 


486 Dr. P. Schiefferdecker: 


höchstens durch eine weitergehende Differenzirung der eigentlichen 
Axeneylindersubstanz gebildet werden kann. 

Ich habe nun bereits mehrfach erwähnt, dass man mit der 
Weigert’schen Hämatoxyiin-Blutlaugensalz-Methode eine ganz 
eigenthümliche Axeneylinderfärbung erzielen kann, wenn man die 
Nervenfasern zunächst nicht in Müller’scher Flüssigkeit, sondern 
in Chromsäure von 1/,—!/, pCt. härtet. Man sieht hierbei den Axen- 
cylinder gleich einem blauen Faden das helle Nervenmark durch- 
ziehen, jede Schrumpfungsform ist genau ausgeprägt, jede schein- 
bare Drehung des eventuell platten Fadens. Man erkennt, wenn 
man den optischen Durchschnitt an einer mehr cylindrischen Stelle 
einstellt, auf dem Längsschnitte, dass das Innere des Axencylinders 
hellbräunlich aussieht, dass nur eine sehr feine äussere Contur blau 
gefärbt ist, man sieht ebenso an Stellen, die ungefärbt geblieben 
sind, an der Grenze der ungefärbten und der gefärbten Partie, wie 
ein Gebilde, das so zart wie ein blauer Hauch erscheint, den Axen- 
eylinder umgiebt, ohne seine Dicke zu vermehren, und man sieht 
endlich an Querschnitten solcher Fasern den hellbraunen Inhalt 
deutlich von einer sehr feinen blauen Linie eingefasst. Diese 
blaue Contur geht an günstigen Präparaten auch durch die Zwischen- 
scheiben unverändert hindurch. An Rissenden von Fasern steht 
mitunter der blaugefärbte Axencylinder ein kleines Ende aus der 
Markscheide hervor, und zeigt so deutlich, dass die blaue Färbung 
ihm selbst eigenthümlich ist. Auf längere Strecken solch blaue 
Axencylinder aus Rückenmarkspräparaten z. B. zu isoliren, gelingt 
deshalb nicht gut, weil die Differenzirungsflüssigkeit, wenn sie so 
direkt auf den nackten Axencylinder einwirken kann, sehr schnell 
jenen blauen Hauch zerstört. Sie ist es ja auch, welche an den 
Zwischenscheiben so intensiv einwirkt, dass diese Stellen des Axen- 
cylinders sich früher entfärben als alle übrigen. Uebrigens erhält 
man diese Färbung des Axeneylinders auch mitunter an Präparaten 
aus Müller’scher Flüssigkeit, und sogar aus Alkohol, wenn man 
die von letzterem Präparat gewonnenen Schnitte in Chromsäure 
legt und dann färbt, doch sind die Bilder lange nicht so schön 
wie die nach reiner Chromsäurehärtung gewonnenen. Bei dieser 
letzteren bleibt das Mark in günstigen Fällen ganz ungefärbt oder 
färbt sich nur hin und wieder etwas, so dass man direkt eine 
Axeneylinderfärbung sieht, und an einem Froschrückenmark habe 
ich Längsschnitte durch die Wurzeln und die Innentheile des 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 487 


Markes erhalten, welche überall diese Färbung zeigten, und um 
die blauen Axeneylinder den hellen Hof der nicht gefärbten Mark- 
scheide. Ich bin noch nicht dazu gekommen, diese Methode weiter 
zu verfolgen. Diese Beobachtung, welche ich ganz im Anfange 
meiner Untersuchung machte, und welche mich eigentlich zu dem 
genaueren Studium der Nervenfaser veranlasste, hat mir in ihrer 
Deutung viel Schwierigkeit gemacht. Ich dachte zunächst da- 
ran, dass die Gerinnselscheide blau gefärbt sein könnte, indessen 
war diese doch zu unregelmässig und namentlich bei Chromsäure- 
präparaten zu wenig hervortretend. Später als ich dann jenen 
Aussentheil des Axencylinders, den ich als die Rinde desselben 
bezeichnet habe, kennen lernte, schien mir dieser der Sitz der Fär- 
bung sein zu müssen. Und ich möchte hieran auch festhalten, 
denn nur diese Rinde entspricht in allen Punkten dem Verhalten 
jenes blauen Hauchs. Warum nun aber diese Rinde gerade sich 
färbt und warum gerade, am besten wenigstens, nach Chromsäure- 
härtung, das bin ich gänzlich ausser Stande zu sagen. Es ist, 
wenn meine Vermuthung richtig ist, aber jedenfalls sehr werthvoll 
ein Mittel zu haben, um jene so dünne Rindenschicht des Axen- 
eylinders färben zu können, und zugleich ist es ein Beweis, dass 
eine solche von dem übrigen Axeneylinder wohl differenzirte Rinde 
existirt. Ich will hier nun gleich hervorheben, dass die Axen- 
eylinder von Petromyzon nicht diese Färbung erkennen liessen, in- 
dessen liegt das wahrscheinlich daran, dass sie sich gerade so wie 
nackte, von der Markscheide befreite Axenceylinder eines sonstigen 
Rückenmarks verhielten, d. h. sie wurden eben ohne den Schutz 
der Markscheide zu schne!l durch die Differenzirungsflüssigkeit 
entfärbt. Ebenso verhielten sich die marklosen Nerven der höheren 
Thiere. Diese eignen sich überhaupt zur Darstellung der Axen- 
cylinderrinde sehr wenig, da die eng anliegende Schwann’sche 
Scheide mit ihren Kernen das Bild verschleiert. 

Fassen wir nun die Resultate dieser Untersuchung zusammen, 
so sind dieselben folgende: 

1) Die bisherige Eintheilung der Nerven in markhaltige und 
marklose ist den Befunden entsprechend. 

2) Ueberall, wo sich eine Markscheide findet, an peripheren 
wie centralen Fasern, zeigt sich diese auf doppelte Weise unter- 
brochen: durch die Lantermann’schen Einkerbungen, welche die 
entsprechenden Segmente trennen, und durch die Ranvier’schen 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 32 


488 Dr. P. Schiefferdecker: 


Schnürringe, welche grössere, Segmente führende Abtheilungen 
scheiden. Beide Arten der Unterbrechung gehen stets durch die 
sanze Dicke der Markscheide, beide sind an der lebenden Faser 
vorhanden. 

3) An beiden Arten der Unterbrechungsstellen liegt zwischen 
den Markstücken eine Zwischensubstanz, die sich so gleichartig 
verhält, dass sie wahrscheinlich an beiden Stellen dieselbe ist. 
Diese quillt an frischen Fasern schon bei Wasserzusatz, quillt an 
Fasern, die mit Osmium gehärtet sind, in verdünnten Alkalien, 
und wird durch diese schliesslich aufgelöst und zerstört zu einer Zeit, 
da die Marksegmente und die Schwann’sche Scheide noch völlig 
erhalten sind, wo aber der Axencylinder auch wahrscheinlich schon 
zerstört ist. Ebenso wie Wasser dringen auch wässrige Lösungen 
von Salzen und Farbstoffen in die Zwischensubstanz ein, so auch 
eine Lösung von Arg. nitr., durch welche dann eine Braunfärbung 
derselben bewirkt wird. Durch die Silberlösung und andere Rea- 
sentien (Härtungsflüssigkeiten) tritt eine Gerinnung der Zwischen- 
substanz zu festeren Gebilden ein, die die Form der Räume, in 
welchen sie liegen, wiedergeben: ringförmige Platten bei den Ran- 
vier'schen Schnürringen: die „Zwischenscheiben“‘, Trichter bei 
den Lantermann’schen Einkerbungen: die „Zwischentrichter“. 
Man kann diese dann für sich darstellen. Die Zwischentriehter 
bilden einen Theil der auf einem Faserquerschnitt vortretenden 
concentrischen Streifung der Markscheide und zwar die gröberen 
Linien, die an Zahl viel bedeutenderen feinen Linien sind auf eine 
Aufblätterung der Markscheide zurückzuführen. 

4) An den Stellen der Zwischenscheiben und Zwischentrichter 
werden von aussen auf die Faser wirkende Flüssigkeiten den 
Axeneylinder am schnellsten erreichen. An den Zwischenscheiben 
wird dieses weit schneller und leichter geschehen als an den 


Zwischentrichtern, da die Substanzmenge jener grösser, daher die 


Lücke zwischen den Markenden weit grösser ist, und die Ent- 
fernung bis zum Axeneylinder weit geringer ist als bei diesen. 
Demzufolge werden beide Zwischensubstanzen, namentlich aber die 
Zwischenscheiben für die Ernährung des Axeneylinders von der 
grössten Bedeutung sein. 

5) Die Markscheide besitzt keine ihr eigenthümlichen Kerne. 

6) Während alle centralen Fasern nackt in der Stützsubstanz 
liegen, haben alle peripheren eine bindegewebige Scheide: die 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 189 


Scehwann’sche Scheide, welehe beim Austritt der Wurzeln aus 
dem Oentralorgan beginnt. 

7) Diese liegt bei den marklosen dem Axeneylinder, bei den 
markhaltigen Fasern der Markscheide dicht an, bei den letzteren 
so dicht, dass ihre Contur für gewöhnlich nicht sichtbar ist. 

8) Die Schwann’sche Scheide besitzt in bestimmten Ab- 
ständen Kerne, welche noch von mehr oder weniger Protoplasma 
umgeben sein können, auf der Innenseite der Faser stärker vor- 
springen und sich daher bei den markhaltigen Fasern in die 
Markscheide hinein vorbuckeln. Isolirt man die Schwann’sche 
Scheide, so bleiben diese Kerne natürlich in festem Zusammen- 
hange mit derselben. Diese Kerne haben sicher bei manchen 
Thieren, vielleicht bei allen eive sehr charakteristische Form, 
welche ihre Unterscheidung von den Kernen des endoneuralen 
Bindegewebes oder des Stützgewebes im Centralorgan leicht macht. 


9) Die Schwann’sche Scheide stellt einen der Form und 
Grösse der Nervenfaser entsprechenden, homogenen, in seiner 
ganzen Länge geschlossenen Schlauch dar, der keine nennens- 
werthen Unterschiede in der Wanddicke während dieses Verlaufes 
erkennen lässt, also auch keine Verdiekungen oder Verdünnungen 
an den Stellen der Ranvier’schen Einschnürungen. 


10) Da die Schwann’sche Scheide sich genau nach der 
Form der Faser richtet (und bei den marklosen Fasern sich daher 
senau an den Axencylinder ansehmiegt), so macht sie auch die 
Verengerung an der Stelle der Zwischenscheibe mit. Bei Fasern, 
die wenig Mark besitzen (daher auch bei jugendlichen) sind die 
Stellen der Zwischenscheiben kaum schmäler als die anderen, und 
demgemäss zeigt auch die Sehwann’sche Scheide kaum eine 
schwache Einkerbung an der betreffenden Stelle. Je mehr das 
Mark an Masse zunimmt, um so mehr wächst auch der Schlauch 
der Schwann’schen Scheide, welcher nur an der Stelle der Zwi- 
schenscheibe weniger zunimmt, da hier kein Mark liegt, der Schnür- 
ring übt also keine schnürende Wirkung aus, der Name ist daher 
unrichtig. 

11) Der Axeneylinder hat die Form eines mehr oder weniger 
regelmässigen Cylinders. Sein Durchmesser bleibt wahrscheinlich 
im wesentlichen derselbe an den verschiedenen Stellen der Faser, 
so dass regelmässige Verkleinerungen desselben z. B. an den Stellen 


490 Dr. P. Schiefferdecker: 


der Zwischenscheiben nicht vorkommen. Unterbrechungen der 
Continuität des Axencylinders sind nicht vorhanden. 

12) Die nähere Beschaffenheit des Axencylinders ist die fol- 
sende: derselbe besitzt einen äusseren festeren Theil, welcher selbst 
sehr dünn, einen inneren weicheren Theil umgiebt. 

13) Dieser äussere Theil, den man als „Rinde“ des Axen- 
eylinders bezeichnen kann, ist sehr biegsam, ziemlich elastisch, 
und von so grosser Feinheit, dass eine doppelte Contur nicht zu 
erkennen ist. Bei Zusatz von Wasser zu der umgebenden Flüssig- 
keit quillt die Rinde etwas und lässt Theile der quellenden Innen- 
substanz in Form von Bläschen durchtreten. Bei Zusatz von ver- 
dünnter Essigsäure wird sie zunächst deutlicher sichtbar, da der 
Inhalt stärker verändert wird, dann zerstört. 

14) Den Inhalt dieses Rindenschlauchs stellt wahrscheinlich 
eine sehr leicht bewegliche daher mehr flüssige, stark wasserhaltige 
Fiweisssubstanz dar. Dass in dieser Masse Fibrillen liegen, ist 
dem ganzen Verhalten nach möglich, doch mir in keiner Weise 
wahrscheinlich geworden. Jedenfalls müssten dieselben an Masse 
nur einen kleinen Theil des Axeneylinders einnehmen. 

15) Bei der Berührung mit coagulirenden Flüssigkeiten 
schrumpft der Axeneylinder mehr oder weniger stark, mitunter 
sehr stark. Er kann daher alle möglichen Formen annehmen. Sehr 
häufig ist die Form die eines mehr oder weniger regelmässigen Ban- 
des, einer Rinne, eines mehr oder weniger regelmässigen auf dem 
Querschnitt oft sternförmigen Cylinders. Der geschrumpfte Axen- 
eylinder liegt gewöhnlich excentrisch. Die Lage desselben wird 
wohl bedingt durch den Ort, an dem die auf ihn wirkende Flüssig- 
keit zunächst eindringt, daher auch häufiger Lagewechsel im Ver- 
lauf des Axeneylinders, der Drehungen desselben vortäuschen kann. 

16) Zwischen dem geschrumpften Axencylinder und der Mark- 


scheide, oder bei marklosen Fasern. zwischen ihm und der 


Schwann’schen Scheide, resp. der Stützsubstanz des Centralorgans 
bleibt ein mehr oder weniger breiter mitunter sehr bedeutender 
Raum, in dem vielfach Gerinnsel zu sehen sind. Dieser Raum 
enthält jedenfalls auch die bei der Gerinnung des Axencylinders 
aus diesem ausgetriebenen Substanzen. Dieser Raum stellt eine 
künstliche Erweiterung eines normalerweise wohl vorhandenen, 
wenn auch unsichtbaren minimalen Spaltraumes dar, des „peri- 
axialen Spaltraumes“, der von einer wahrscheinlich der Lymphe 


ee Eh 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 491 


ähnlichen Flüssigkeit erfüllt ist. Diese Flüssigkeitsschicht ver- 
mittelt voraussichtlich die Ernährung des Axencylinders mit Hülfe 
der Markunterbrechungen. Diese Flüssigkeitsschicht wird demge- 
mäss an den Stellen der Zwischenscheiben wohl mit der äusseren 
in Verbindung treten, aber auch wieder den Axencylinder von dem 
inneren Rande der Zwischenscheibe trennen. 

17) Bei der Einwirkung coagulirender Reagentien schlägt 
sich auf der Oberfläche des Axenceylinders eine je nach dem Reagens 
verschieden gut ausgebildete „Gerinnselscheide“ nieder. Osmium 
zeigt dieselbe am besten. Die Silberniederschläge auf dem Axen- 
eylinder, auch die Frommann'’'schen Linien, liegen in dieser Ge- 
rinnselscheide. 

18) Die bisher beschriebenen Axeneylinderscheiden sind mit 
meiner „Rinde“ des Axeneylinders nicht identisch. Dieselben be- 
ruhen wahrscheinlich mit Ausnahme der Mauthner’schen auf 
Deutung von Gebilden, welche durch die Aufblätterung der Mark- 
scheide entstehen, als besondere Scheiden, sind also als nicht exi- 
stirend und als Pseudoscheiden anzusehen. Auch die Ranvier’- 
sche Protoplasmascheide existirt nieht. Die Mauthner’sche Scheide 
hat mit den gebräuchlichen Axeneylinderscheiden gar keinen Zu- 
sammenhang und kann nur auf einer mir nicht deutlicher sichtbar 
gewordenen Differenzirung der Axeneylindersubstanz beruhen. 


19) Nach dem bisher Gesagten kann ich natürlich weder die 
Theorie von Ranvier noch die von Boveri betreffs der Bildung 
und Beschaffenheit der Markscheide und der Bedeutung der Kerne 
als richtig anerkennen. 

20) Die Weigert’sche Hämatoxylin-Blutlaugensalz-Methode 
färbt die markhaltigen Fasern ganz verschieden je nach dem chrom- 
sauren Salze, das zur Härtung gebraucht wurde. Eine bestimmte 
charakteristische Substanz, welche gefärbt wird, scheint nicht vor- 
handen zu sein, die Färbung ist an derselben Faser wechselnd und 
nicht ganz sicher. 


Nach Härtung der Fasern in Chromsäure färbt sich das Mark 
wenig oder gar nicht, dagegen, wie es scheint, specifisch die Rinde 
des Axencylinders, doch ist auch diese Färbung nicht ganz regel- 
mässig. 

Die Unregelmässigkeiten der ersten wie der zweiten Färbung 
hängen wahrscheinlich von dem verschieden starken Einwirken 


492 Dr. P. Schiefferdecker: 


der Differenzirungsflüssigkeit an verschiedenen Stellen ab, einem 
* Umstande, den man absolut nicht beherrscht, die Färbungsresultate 
sind daher mit Vorsicht aufzunehmen. 


Literatur. 


1) Boveri, Th., Beiträge zur Kenntniss der Nervenfasern. Mit 2 Taf. 
(aus d. histiologischen Laboratorium zu München). Abh. d. math.-phys. Cl. 
d. K. bayerischen Ak. d. Wiss. XV. Bd., II. Abthlg. 1885. 

2) Koch, C., Ueber die Marksegmente der doppelteontourirten Nerven- 
fasern und deren Kittsubstanz. Inaug.-Dissert. Erlangen 1879. 

3) Kuhnt, J. H., Die Zwischenmarkscheide der markhaltigen Nerven- 
fasern. Centralbl. d. med. Wiss. 1876, N. 49, p. 865—66. ' 

4) Kuhnt, J. H., Die peripherische markhaltige Nervenfaser. (Aus 
dem anatomischen Institut in Rostock.) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 13, 
1877, p. 427—464, 1 Taf. 

5) Axel Key und Gustav Retzius, Studien in der Anatomie des 
Nervensystems und des Bindegewebes. 2 Bd. Stockholm 1875, 1876. 

6) Ranvier, L., Lecons sur l’histologie du systeme nerveux. Paris 1878. 

7) Frommann, C., Zur Silberfärbung der Axencylinder. Virch. Arch. 
Bd. 31, 1864, p. 151—153. Taf. VI, Fig. 11—16. 

8) Lavdowsky, Zum Nachweis der Axencylinderstructurbestandtheile 
von markhaltigen Nervenfasern. Med. Centralbl. 1879, Nr. 48, 49, 

9) Pertik, Otto, Untersuchungen über Nervenfasern. Taf. X. Arch. 
f. mikr. Anatomie. Bd. 19, 1881, p. 183—240. 

10) Engelmann, Th. W., Ueber die Discontinuität des Axencylinders 
und den fibrillären Bau der Nervenfasern. Taf. I. Pflüger’s Archiv, B.XXH, 
p. 1-30. 

11) Mauthner, L., Beiträge zur näheren Kenntniss der morphologi- 
schen Elemente des Nervensystems. Wiener Akad. Denkschriften d. math. 
naturw. Cl. XXI. Bd. 

12) Schultze, H., Axeneylinder und Ganglienzelle. Taf. X. Arch. f. 
Anat. und Phys. Anat. Abth. 1878. 

13) Klebs, Die Nerven der organischen Muskelfasern. Taf. IV, Fig. 
1, 2, Taf. VI. Virch. Arch. 32. Bd. 1865, p. 168-198. 

14) Boll, Fr., Ueber Zersetzungsbilder der markhaltigen Nervenfaser. 
Taf. XII u. XII. Arch. f. Anat. u. Phys. 1877. Anat. Abthlg. p. 289—313. 


AFaf. VI. 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 495 


15) Ernst Fleischl, Ueber die Beschaffenheit des Axencylinders. 


Beitr. z. Anat. u. Phys. als Festgabe f. C. Ludwig. Leipzig 1875, 


p-. 51—55. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Alle Figuren habe ich selbst gezeichnet mit Hülfe eines Winkel’schen 
Zeichenapparates, mit Winkel’schen Objeetiven. Figg. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 
8, 9, 10, 11, 14, 15 mit Obj. VIII, Fig. 12 mit homogener Immersion 1/9, 
Fig. 13 mit Obj. VI. 


1% 


Ein Stück eines Axenceylinders aus dem Rückenmark des Rindes mit 
der Zwischenscheibe im optischen Durchschnitte gezeichnet. Silber- 
Chloroform. 


Ein Stück eines Axencylinders aus dem Rückenmarke des Rindes 
mit der Zwischenscheibe, schräg auf die Fläche der letzteren ge- 
sehen. Silber-Chloroform. 


Stück einer Nervenfaser aus dem Ischiadicus des Frosches mit 
Zwischenscheibe. Osmium - Silber, verdünnte Kalilauge, Glycerin. 
Zeichnung der Zwischenscheibe im optischen Durchschnitt. 


gg. 4 u. 5. Fasern aus dem Ischiadicus einer dreiwöchentlichen Ratte. Os- 


u | 


ROR 


511. 


mium-Silber. Zwischenscheiben und Zwischentrichter durch Silber 
gefärbt. ZS = Zwischenscheibe. FS = Fibrillenscheide. 


Faser aus dem Ischiadicus des Frosches. Osmium-Silber. Verdünnte 
Kalilauge. Die Zwischentrichter gequollen, theilweise zerstört, da- 
durch die Segmente frei geworden. SchwS = Schwann’sche 
Scheide. 

Faser aus dem Ischiadicus des Hundes. Müller’sche Flüssigkeit, 
Weigert’s Hämatoxylin-Blutlaugensalz-Färbung, fast ganz ausge- 
zogen in der Differenzirungsflüssigkeit. AxC — Axencylinder, ZT 
— Zwischentrichter, sonst wie oben. 

Faser aus dem Ischiadicus des Frosches. Osmium, verdünntes Am- 
moniak, wie oben. 

Faser aus dem Trigeminus des Neunauges. Müller’sche Flüssig- 
keit. Lithion-Carmin. SchwK = Kern der Sehwann'schen Scheide, 
FK = Kern der Fibrillen-Scheide. 


Faser aus einem Längsschnitte des Rückenmarks des Rindes. 
Müller’sche Flüssigkeit. Alkohol. M = Mark. 


Querschnitte von Fasern aus dem Rückenmarke des Rindes. Mül- 
ler’sche Flüssigkeit. Alkohol. 


494 Dr. P. Sehiefferdecker: Beiträge zur Kenntniss des Baus etc. 


Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 


Fig. 15. 


Rissende eines Axencylinders aus dem Rückenmarke des Kalbes. 
Methylmixtur. Schüttelpräparat. Pikrocarmins. Natron. j 
Stück eines Querschnittes von dem Rückenmarke des Neunauges. 
Chromsäure. Alkohol. 
Querschnitte von Nervenfasern aus dem Rückenmarke des Frosches. 
Osmium 1/.0/o. 
Stück eines Axenceylinders aus dem Rückenmarke des Rindes. Silber- 
Chloroform. Frommann’sche Linien. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 


Von 
Dr. A. Blaschko in Berlin. 


Hierzu Tafel XXVII—-XXX. 


Die Hautdecke des Menschen versieht ebenso wie die der 
anderen Wirbelthiere einen mehrfachen Zweck. Schutzmittel gegen 
klimatische und mechanische Einflüsse seitens der Aussenwelt, 
Regulator der Körperwärme und vielleicht auch des Stickstoff- 
gleiechgewichts, stellt sie zugleich den Endapparat der Tastnerven, 
der temperatur- und schmerzempfindenden Nerven dar. Und in 
dieser letzteren Eigenschaft — als Tastorgan im weiteren Sinne 
— besitzt die Haut, insbesondere ihre oberflächlichste Schicht, die 
Oberhaut, dieselbe Regelmässigkeit im Aufbau, dieselbe architek- 
tonische Gliederung und Anordnung der einzelnen Endorgane zu 
Gruppen, wie wir sie an. den Endapparaten der anderen sensiblen 
Nerven beobachten. Diese eigenthümliche Gruppirung fällt freilich 
bei den niederen Wirbelthieren mehr in das Auge: die regelmässig 
beschuppte Hautdecke der Selachier, der quadratisch und rhombisch 
gefelderte Panzer der Reptilien sind ja wohlbekannte und gut 
studirte Erscheinungen; an der Haut des Menschen sind es eigent- 
lich nur zwei Stellen, an denen eine solche typische Anordnung 
sich schon auf den ersten Blick bemerkbar macht, d. s. die be- 
kannten Riffe und Furchen an der Volarfläche von Hand und Fuss 
und die von Eschricht (5) und Voigt (10) am menschlichen 
Embryo gefundenen Haarwirbel und Haarströme. Im Uebrigen hat 
man bisher ein regelloses Nebeneinanderliegen der verschiedenen 
Öberhauttheile, eine rein zufällige, nur durch die Muskelwirkung 
und die dadurch bedingte Richtung der Bindegewebsfaserzüge (O. 
Simon 16) etwas modifieirte Anordnung als das normale Verhalten 
betrachtet. Und doch lässt sich zeigen, dass diese Vorstellung 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd, 30, 33 


496 A. Blaschko: 


nicht richtig ist, dass vielmehr die gesammte Hautoberfläche des 
Menschen ebenso wie alle übrigen Sinnesflächen — wie die Retina, 
die Corti’schen Bögen, die Geschmacksleisten — eine wohl charak- 
terisirte, für die verschiedenen Hautbezirke verschiedene Gliede- 
rung besitzt. Wenn diese Thatsache bislang nicht erkannt worden 
ist, so liegt dies, wie ich glaube, im Wesentlichen daran, dass man 
ausgehend von der alten Vorstellung, dass der bindegewebige Be- 
standtheil der Haut, die Cutis, das eigentlich formgebende Element 
sei, über welches die Epidermis — ohne jede ihr selbst inne- 
wohnende Activität — als ein blosser epithelialer Ueberzug hin- 
wegziehe, sich allen Erhabenheiten und Vertiefungen der Cutis ge- 
nau anpassend — dass man, von dieser Vorstellung ausgehend, 
sich fast ausschliesslich dem Studium der Cutis und ihres Auf- 
baues gewidmet, die Papillen derselben, ihre Grösse, Gestalt 
und (selten zwar) ihre Anordnung untersucht hat. Auf diesem 
Wege war freilich nicht viel zu erreichen. Flächenansichten der 
Cutis, welche allein im Stande wären, ein exaktes Bild von der 
Anordnung der Papillen zu gewähren, sind bekanntlich nicht 
leicht, an vielen Stellen der Haut gar nicht zu erhalten. Man war 
also im Wesentlichen auf Durehschnitte — Flach- und Querschnitte 
— angewiesen. Wie schwer es ist, selbst durch regelmässige 
Schnittserien, die in zwei auf einander senkrechten Ebenen ange- 
legt werden, eine richtige Vorstellung von den stereometrischen 
Verhältnissen eines complieirt aufgebauten körperlichen Gebildes 
zu erhalten, weiss jeder, der sich einmal einer solchen Aufgabe 
unterzogen hat; man hat denn auch diesen Weg gar nicht einge- 
schlagen, sondern einfach Querschnitte der Haut in ganz willkür- 
lich gewählter Schnittricbtung gemacht, Höhe und Gestalt der so 
getroffenen „Papillen“ verzeichnet, während man über die gegen- 
seitige Anordnung derselben nur spärliche Aufschlüsse erhielt. 
Auf diese Weise sind die Angaben von Kölliker (7), Meissner 
(8) und Krause (18) über die Höhe der Papillen und die von 
denselben Autoren gegebenen Maasse für die Dicke der Epidermis 
gewonnen. Aber auch diese wenigen Resultate waren nicht ganz 
fehlerfrei: Schon bei der blossen Excision eines Hautstücks retrahirt 
sich dasselbe bekanntlich nach allen Richtungen hin (Langer 14), 
wodurch die Grenzcontour zwischen Cutis und Epidermis verändert 
wird, und zwar erfolgt diese Retraction nicht einmal nach allen 
Richtungen hin gleichmässig. Bei der nun nachfolgenden Härtung, 


Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 497 


deren sich die meisten Forscher bedienen, tritt eine erneute Schrum- 
pfung hinzu, und man erhält schliesslich Erhabenheiten und Ver- 
tiefangen, „Papillen“ und „Retezapfen“, die in Wirklichkeit intra 
vitam gar nicht vorhanden waren (Lewinski 22). So ist es denn 
nieht zu verwundern, wenn wir bei den meisten Autoren sehr un- 
klare und oft geradezu falsche Vorstellungen über die Configuration 
des Rete Malpighi finden. Eine sehr grosse Rolle spielen nament- 
lieh in der Pathologie die sogenannten „interpapillären Epithel- 
zapfen“, und man kann noch heute kaum eine dermatologische 
Arbeit lesen, ohne eine Wucherung oder Atrophie, Verbreiterung, 
Verschmälerung oder Abplattung dieser Zapfen- beschrieben zu fin- 
den. In richtiger Erkenntniss rügt Unna (24) diese fehlerhafte 
Bezeichnung und er fügt hinzu, dass die wahre Gestalt des Rete 
Malpighi weit complieirter sei. Aber dieser Autor steht auch 
ziemlich vereinzelt da; findet sich doch sogar in Henle’s Hand- 
buch der Anatomie (18, Bd. 2, p. 11) eine vielfach in andere 
wissenschaftliche und populäre Abhandlungen übergegangene Abbil- 
dung, welche die thatsächlichen Verhältnisse nicht richtig wieder- 
gibt, ganz zu geschweigen älterer Autoren z. B. Engel’s (9), der 
in seiner sonst sehr verdienstvollen Arbeit mit Bezug auf den Auf- 
bau des Rete Malpighi bedenkliche Verwirrungen anrichtet. ©. 
Simon (16), der — wohl der einzige — es versucht hat, Ver- 
theilung und Anordnung der Hautpapillen genauer zu studiren, 
gibt zur Erläuterung seiner Ansichten eine einzige ganz unver- 
ständliche Abbildung — ein Resultat, welches sich wohl nur durch 
das Unzweckmässige seiner Untersuchungsweise erklären lässt. 
Unleugbar werden als Hilfsmittel Querschnitte und Flachschnitte 
nie zu entbehren sein, und ich habe im Verlauf meiner Arbeiten 
mich ihrer mehrfach bedient — als alleinige Untersuchungsmethode 
aber sind dieselben aus den obengenannten Gründen unzureichend. 

Bei Durehmusterung der Literatur finden wir nur sehr vereinzelt 
Beschreibungen und Abbildunge der unteren, der Cutis zuge- 
kehrten Fläche der Epidermis (Kölliker 7, Wilson 12, 
Sappey17,Henle13), und diese beschränken sich fast alle auch nur 
auf die Haut der Handfläche und Fusssohle. Nun sprechen aber gerade 
für eine solche Betrachtungsweise ausser ihrer Zweckmässigkeit 
noch eine Reihe anderer Gründe. Zunächst ist hervorzuheben, dass 
es doch nicht angängig ist, die Epidermis als einen blossen Ab- 
klatsch der obersten Cutisschicht ohne jegliche ihr selbst inne- 


498 A. Blaschko: 


wohnende formbildende Eigenschaft zu betrachten; und wenn auch 
die Auspitz’sche Auffassung (15), nach welcher der Epidermis 
allein die aktive Rolle zufällt, wohl als zu weit gehend verworfen 
werden muss, so lässt sich doch zeigen, dass bei dem Aufbau der 
Papillariormation die epithelialen Gebilde zum mindesten in gleicher 
Weise aktiv betheiligt sind wie die bindegewebigen Elemente. — 
Und noch ein Grund muss uns veranlassen, der Epidermis, insbe- 
sondere dem Rete Malpighi eine grössere Aufmerksamkeit zuzu- 
wenden. Wie bei den anderen Sinnesorganen, so wird auch höchst 
wahrscheinlich in der Haut die eigentliche Endigung der Sinnes- 
nerven innerhalb der epithelialen Gebilde zu suchen sein, 
eine Anschauung, die wir geradezu als ein physiologisches Postulat 
betrachten müssen, wenn auch der Beweis für dieselbe bisher 
immer noch nicht in einwandsfreier Weise erbracht ist. 

In der folgenden Darstellung, welche sich im Wesentlichen 
mit der Configuration der so complieirt gebauten Grenzfläche 
zwischen Cutis und Epidermis beschäftigt, werde ich daher vor- 
zugsweise die untere, der Cutis zugekehrte Fläche der Oberhaut 
betrachten, während ich das Negativ dieses Bildes, die Aufsicht 
der obersten UCntisschicht mit den Papillen nur da zur Beschrei- 
bung heranziehen werde, wo dies zum Vergleich mit älteren An- 
saben und zur Erkenntniss verwickelier Formverhältnisse erforder- 
lich sein wird. 

Im Verlaufe meiner Darstellung werde ich mehrfach Gelegen- 
heit nehmen, auch die Verhältnisse beim Affen!) zu beschreiben, 
da dieselben, den menschlichen überaus ähnlich, sich vor diesen 
durch eine grössere Einfachheit und Regelmässigkeit auszeichnen 
und so das Verständniss für die verwickelteren Formen der mensch- 
lichen Oberhaut erleichtern. Entwicklungsgeschichtliche 
Thatsachen werde ich, da ich dieselben bei anderer Gelegenheit einer 
eingehenderen Besprechung zu unterwerfen gedenke, nur in be- 
schränktem Masse erwähnen. Weitaus der grösste Theil des be- 
arbeiteten Materials stammt von/iNeugebornen und Kindern, 
doch habe ich auch, wenn ich konnte, die Verhältnisse beim Er- 
wachsenen mit in Betracht gezogen. Zur Untersuchung wurden 
verwandt: 


1) Das Material hierzu verdanke ich der Liebenswürdiekeit meines ver- 
ehrten Lehrers Herrn Prof. H. Munk. 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 499 


I. Quersehnitte und Flachschnitte frischer, in Müller’- 
scher Flüssigkeit, Chromsäure oder Alkohol gehärteter Haut. Die 
Hautstücke wurden wenn möglich nicht einzeln gehärtet, sondern 
im Zusammenhang mit dem ganzen zugehörigen Gliede gelassen, 
da auf diese Weise eine ungleiehmässige Schrumpfung sich am 
leichtesten vermeiden lässt. An andern Stellen, z. B. der Kopfhaut, 
wurde die Form des zu exeidirenden Hautstücks vorher bestimmt, 
nachher dasselbe unter möglichster Wahrung dieser Form auf 
dünner Korkplatte fixirt und so gehärtet. — Diese Methode gibt 
brauchbare Resultate nur für wenige, mit dieker Epidermis ver- 
sehene Hautregionen, als Hand- und Fussteller, Finger-, Lippen- 
und Kopfhaut. 

Am übrigen Körper schrumpft entweder trotz aller Vorsichts- 
maassregeln die Haut so stark bei der Härtung, dass man Kunst- 
produkte erhält, oder die Epidermis ist so dünn, dass es nicht 
gelingt, übersichtliche Flachschnitte zu erzielen. 

II. Flächenansichten der durch Kochen oder Fäulniss 
von der Oberhaut befreiten Cutis. Diese Methode fand Anwen- 
dung bei den Lippen und Nägeln. 

III. Flächenansichten der Epidermis von unten. Solche 
Präparate erhält man 

1) durch Kochen (Nägel), 

2) durch jenen eigenthümlichen, in der Haut soge- 
nannter faultodter Früchte intrauterin sieh abspielenden 
Vorgang, welcher Epidermis und Cutis von einander 
löst, ohne die Gewebselemente zu zerstören. — Die Verar- 
beitung der so gewonnenen, von der Natur selbst vorbereiteten Prä- 
parate hat sich als ein sehr fruchtbarer Gedanke erwiesen und mir für 
die meisten Körpergegenden eine Reihe überaus schöner und in- 
struktiver Präparate geliefert !). Das Verfahren, welches ich hierbei 
anwandte, war folgendes: Die Oberhaut der Frucht wird durch 
Waschen mit Seife und warmem Wasser zunächst von der Frucht- 
schmiere befreit und dann in grossen Lappen, deren Lage zuvor 
genau bestimmt wird, von der Unterlage abgezogen. Dies gelingt 
auch da, wo die Epidermis sich nicht schon spontan von der Cutis 

1) Das Material erhielt ich durch gütige Vermittlung des verstorbenen 
Herr Geh.-R. Schröder und des Herrn Dr. Winter aus der Kgl. Univer- 
sitätsfrauenklinik. 


500 A. Blaschko: 


gelöst hat, an den meisten Hautpartien (eine Ausnahme machen 
die Lippen und der behaarte Kopf) äusserst leicht; manchmal be- 
darf es hiezu eines leichten Gegendrucks auf die Cutis. Der ab- 
gezogene Lappen wird dann mit der Schleimschicht nach oben 
auf einem grossen Objektträger ausgebreitet und im halbtrockenen 
Zustande — das überschüssige Wasser wird mit Fliesspapier ab- 
gesaugt — mit einer concentrirten Lösung Böhmer’schen Häma- 
toxylins übergossen. Hierbei färben sich vorwiegend die aus dem 
Niveau hervorspringenden, durch stärkere Ansammlungen von Rete- 
zellen gebildeten Epithelleisten, während die zwischen ihnen in 
dünnerer Schicht liegenden Retezellen sich nur schwach, die ver- 
hornten Zellen des Stratum corneum, welche bekanntlich geringe 
Verwandtschaft für Hämatoxylin haben, sich gar nicht färben. Nach 
3—5 Minuten Einwirkung wird das Präparat abgespült und nun 

1) entweder in Glycerin oder 

2) nach vorausgegangener Behandlung mit Alkohol und 
Nelkenöl in Canadabalsam eingebettet oder 

3) auf dem Objektträger angetrocknet. Bei letzterer Me- 
thode ist das Präparat nach 1—2 Tagen genügend ausgetrocknet, 
um als papierdünne Schicht abgehoben und mittelst Canadabalsams 
auf einem neuen Objektträger fixirt zu werden. In diesem Zu- 
stande ist dasselbe schon zur Untersuchung und dauernden Auf- 
bewahrung völlig geeignet; der Vorsicht halber aber habe ich, um 
die Präparate vor Mottenfrass zu schützen, dieselben auf den Ratlı 
des Herrn Geh.-R. Waldeyer mehrfach mit einer dieken Schicht 
Balsam überzogen, welcher schon nach wenigen Tagen an der Luft: 
trocknet. Deckgläser wurden, um die Plastieität der erhaltenen 
Bilder nicht zu beeinträchtigen, nicht verwendet. Die Trocken- 
methode besitzt vor den andern Behandlungsweisen grosse Vorzüge. 
Durch die mit dem Eintrocknungsprozess einhergehende Wasser- 
abgabe werden freilich die Leisten des Rete Malpighi verschmälert, 
zu gleicher Zeit aber treten sie äusserst prägnant hervor, indem 
sie eine intensivere und von dem schwächer gefärbten Zwischen- 
gewebe sich schärfer abhebende Färbung annehmen — ein Um- 
stand, welcher es oft ermöglicht, Leisten, die im feuchten Prä- 
parat nur schwach oder gar nicht zu sehen waren, deutlich 
sichtbar zu machen. Es ist bei dem beschriebenen Färbungsver- 
fahren nicht immer zu vermeiden, dass sich auch Falten mitfärben, 
welche aus dem Niveau des Präparats hervorspringen, Falten, wie 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 501 


sie beim Ausbreiten und Antrocknen entstehen; doch sind die- 
selben durch ihre unregelmässige Configuration von den Epithel- 
leisten, deren für jede Körperregion charakteristische Anordnung 
man bald kennen lernt, leicht zu unterscheiden; auch nehmen die 
Falten, da sie nicht der Ausdruck einer stärkeren Ansammlung 
von Retezellen sind, niemals eine so gesättigte Färbung an wie 
die Epithelleisten. Diejenigen Einfaltungen der Epidermis, welche 
der sogenannten Oberhautfelderung entsprechen, wirken um so 
weniger störend, als sie bei faultodten Früchten, zumal da, wo die 
ÖOberhaut sich schon spontan von der Cutis gelöst hat, kaum noch 
wahrnehmbar sind, im Uebrigen aber während des Antrocknens 
verstreichen. Auch sie nehmen eine intensivere Färbung nur da 
an, wo ihnen zu gleicher Zeit eine stärkere Ansammlung von Rete- 
zellen in Form von Leisten entspricht. 


Die gesammte Hautoberfläche des Menschen zerfällt in einen 
behaarten und unbehaarten Theil, ein Unterschied, welchem, wie 
ich an anderer Stelle (29) gezeigt habe, auch eine tiefgreifende 
physiologische Differenz entspricht, dieselbe nämlich, welche für 
das Sehorgan zwischen dem gelben Fleck und der übrigen Netz- 
haut besteht. Die unbehaarte Haut vermittelt die direkte, 
die behaarte, deren Haupttastorgan die Haare selbst 
sind, die indirekte Tastempfindung; erstere kann 
man also auch als die direkte, letztere als indirekte Tastfläche 
bezeichnen. 

Zur unbehaarten Haut gehören: 

1) die Volarfläche der Hände, Füsse, Finger und Zehen, 

2) die Nägel, 

3) die Mundlippen, 

4) die Brustwarzen, 

5) die unbehaarten Theile der äusseren Genitalien, 

6) der innerste, dem Trommelfell zunächst liegende Theil des 
äusseren Gehörgangs. 

Direkte Tastflächen sind noch die Mundschleimhaut, insbe- 
sondere Zunge und Gaumen; da dieselben jedoch nicht zur äus- 
seren Hautbedeckung gehören, so werde ich dieselbe nicht in den 
Kreis meiner Betrachtungen ziehen. 

Behaart sind alle übrigen nicht genannten Hautflächen. 


502 A. Blaschko: 


l. Unbehaarte Haut. 


1. Volarflächen der Hände, Füsse, Finger und Zehen. 

Die eigenthümlichen, regelmässig gewundenen Figuren, welche 
die Riffe und Furchen der Oberhaut an den genannten Stellen dar- 
bieten, sind schon seit Alters her bekannt und von Malpighi (1), 
Bidloo (2, T), Albinus (3) beschrieben, in diesem Jahrhun- 
dert von Purkinje (4) zuerst genauer studirt worden. Nach 
Purkinje haben Huschke (6), Engel (9) und in allerneuester 
Zeit A. Kollmann (26, 27) sich mit diesen Gebilden beschäftigt, 
namentlich hat letzterer eine sehr ausführliche Beschreibung der 
verschieden vorkommenden Typen an den Händen und Füssen 
des Menschen und des Affen, der individuellen und ethnologischen 
Abweichungen gegeben, den gesammten Tastapparat von Hand 
und Fuss in eine Reihe von sogenannten Tastballen zerlegt und 
zugleich auch die Entstehung dieser Gebilde auf mechanischem 
Wege zu erklären versucht. Die Angaben der genannten Autoren, 
namentlich die von Purkinje und Huschke, sind dann zum 
Theil auch in die gangbaren Handbücher der Anatomie überge- 
sangen. Sehr eingehend ist ferner die feinere Anatomie des Pa- 
pillarkörpers jener Gegenden von zahlreichen Autoren studirt wor- 
den, die Papillen an den Fingern und Zehen sind sogar von jeher 
mit Vorliebe als das Prototyp der Papillar-Gebilde am übrigen 
Körper hingestellt, beschrieben und abgebildet worden. Die all- 
gemein übereinstimmende Angabe lautet, dass dieselben in Doppel- 
reihen, welche in ihrem Verlauf den oberflächlichen Riffen und 
Furchen entsprechen und, „von denen jede 2—5 Papillen in der 
Quere besitzt, auf linienförmigen Erhabenheiten, den Leisten oder 
Riffen der Lederhaut gelagert“ (7) seien. Eine ausführlichere Be- 
schreibung dieser Papillen, welche er als zusammengesetzte den 
einfachen am übrigen Körper entgegenstellt, gibt Sappey (17, 
Bd. III, p. 619); er erwähnt auch, dass eine mit blossem Auge 
sichtbare Furche je 2 Doppelreihen von einander trenne, während 
eine zweite äusserst flache und nur mit dem Mikroskop sichtbare 
Furche — in welche die Schweissdrüsen einmünden — die beiden 
Abtheilungen jeder Reihe von einander scheide. — Weniger gut ist 
die Epidermoidalformation jener Gegend studirt. Eine genauere 
Beschreibung derselben habe ich ebenfalls nur bei Sappey (17, 
III, p. 620) gefunden. Derselbe gibt an: Den interpapillären 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 503 


Furchen der Cutis entsprechen von Seiten der Epidermis ebenso- 
viele Leisten; den paarigen Papillen zwischen den Furchen ent- 
sprechen je 2 Reihen von Grübehen; der oberflächlichen Furche, 
welche zwischen den Papillen verläuft, entspricht eine sehr kleine 
Epidermisleiste. Er fügt hinzu — und die von ihm gegebenen 
Abbildungen scheinen das auch zu beweisen —, dass die den 
Papillen entsprechenden Grübchen häufig eine äusserst unregel- 
mässige Anordnung zeigen). Auch die spärlichen und meist 
nicht sehr instruktiven Flächenansichten, welche ich bei anderen 
Autoren finde (Kölliker 7, Fig. 55a, Wilson 12, Taf. I, Koll- 
mann 26, Taf. I). sprechen für eine solche Unregelmässigkeit oder 
geben, wie die Zeichnungen Engels (9), ein ganz falsches Bild. 
Die Abbildungen von Kölliker und Kollmann, von denen letztere 
nach einem Photogramm angefertigt ist, sind zweifellos richtig; 
auch ich habe solche Bilder bei Epidermisstücken, welche durch 
Kochen von ihrer Unterlage gelöst worden waren, erhalten — 
namentlich wenn die Präparate von schwieligen Arbeiter-Händen 
und -Füssen herstammten —; aber diese Bilder zeigen nichts von 
der ursprünglich diesen Gebilden zukommenden regelmässigen An- 
ordnung. Um diese deutlich zu erkennen, muss man das Unter- 
suchungsmaterial von den zarten Füssen und Händen neugeborener 
Kinder wählen; noch besser wird das Verständniss gefördert, wenn 
man zunächst die überaus einfachen Verhältnisse an der Affenhaut 
betrachtet. 

Legt man einen Schnitt senkrecht anf die Riffe und Furchen 
der Fusssohlen eines jugendlichen Affen (Macacus), so erhält man 
folgendes Bild (Fig. 1): An der unteren, der Cutis zugekehrten 
Fläche zeigt die Epidermis doppelt soviel Vorsprünge als nach 
oben, insofern nämlich sowohl den Riffen wie den Furchen je 
eine Hervorwölbung gegen die Cutis entspricht. Diese scheinbar 
zapfenförmigen Gebilde („Retezapfen“, „Epithelzapfen“ der Au- 
toren Ss. 0.) sind in Wirklichkeit Querschnitte von längsverlaufenden 
Leisten. Solcher Längsleisten finden sich 2 verschiedene Arten, die 
eine, in ihrem Verlauf den Riffen entsprechende, in welche die 
Schweissdrüsen münden — ich nenne sie die Drüsenleiste (d) 
— und zwischen je 2 Drüsenleisten eine andere, unter den Fur- 
chen einherziehende, welche dadurch zu Stande kommt, dass 

1) Sappey hat diese Verhältnisse an Epidermislappen, welche durch 


Fäulniss von ihrer Unterlage losgelöst wurden, studirt. 
[2 


504 A. Blaschke: 


die Oberhaut mit allen Schichten eingefaltet erscheint: die Falte 
(f). Zwischen den durchschnittenen Längsleisten finden sich Ver- 
tiefungen, in welche die Lederhaut ihre Fortsätze hineinsendet; 
doch sind solche Vertiefungen nicht überall zu sehen, hie und 
da sind Drüsenleiste und Falte durch eine Wand von Epithel- 
zellen (q) verbunden. Was diese Zellenwand zu bedeuten hat, er- 
kennt man am deutlichsten an Flachschnitten parallel zur Ober- 
haut (Fig. 2). Man sieht wiederum die Drüsenleisten (d), in den- 
selben die durchschnittenen Drüsenkanäle (s), die Falten (f) und 
zwischen diesen in regelmässigen Abständen mehr oder minder 
senkrecht ausgespannte Querleisten (q). Letztere sind hin und 
wieder noch durch kurze Querstücke, secundäre Querleisten, ver- 
bunden (im abgebildeten Präparat nicht vorhanden). Der Schnitt, 
welcher etwas schräg zur Hautoberfläche gefallen ist, geht in seiner 
unteren Hälfte durch die Cutis und zeigt die Anordnung der Binde- 
gewebstfasern, welche unterhalb und seitlich von der Falte dem Ver- 
lauf derselben parallele Züge bilden, während sich unter der Drü- 
senleiste kurze, theils quere, theils in eirkulären Touren um die 
Schweisskanäle ziehende Fasern finden. Im unteren Theile des 
Schnittes sieht man Falte und Drüsenleiste noch ohne Querleisten 
verlaufen, die erstere glatt contourirt, die letztere an den Stellen, 
wo die Schweisscanäle durchziehen, etwas aufgetrieben. Weiter 
oben präsentiren sich die Durchschnitte der Cutispapillen als die 
viereckigen Räume, gebildet von je 2 Längs- und 2 Querleisten. 
Auf dem Längsschnitte (Fig. 3), welcher bei dem spiraligen 
Verlauf der Riffe und Furchen diese naturgemäss etwas schräg 
treffen muss, zeigen sich wieder die 3 beschriebenen Arten von 
Leisten. Die untere Contour der Drüsenleiste und der Falte sind 
ganz eben, und eine gezackte Contour ist nur dort zu sehen, wo 
der Schnitt durch die Querleisten geht. — Nur geringe Abwei- 
chungen zeigen die Bilder von der Handfläche (Fig. 4) und dem 
Finger (Fig. 5) des Affen. Wir sehen namentlich an dem letzteren 
Präparat eine verhältnissmässig starke Entwicklung der Drüsen- 
leisten, während die Falte wesentlich gegen dieselbe zurücktritt. 
Beim Menschen sind die Verhältnisse im Wesentlichen die- 
selben. Präparate aus den letzten beiden Schwangerschaftsmonaten 
und den ersten Lebensjahren lassen die regelmässige Anordnung der 
Längs- und Querleisten deutlich erkennen (Fig. 6). Mit zunehmen- 
dem Alter aber und durch den Reiz mechanischer Einflüsse erlan- 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 505 


gen die Epithelialgebilde eine reichlichere Entwicklung (eine Er- 
scheinung, der wir weiterhin mehrfach begegnen werden); es 
bilden sich zahlreiche sekundäre und tertiäre, meist nicht bis zur 
Tiefe der primären herabreichende Querleisten, welche auch nicht 
mehr genau senkrecht auf den Längsleisten stehen. Die Falte 
ist beim Menschen — namentlich an der Hand — von vorn- 
herein etwas schwächer entwickelt; die Drüsenleiste erlangt eine 
ungleichmässige Entwicklung, indem sie sich an einzelnen Stellen 
verdünnt, während sie an anderen Stellen, namentlich da, wo die 
Schweisseanäle hindurchziehen, meist eine beträchtliche Anschwel- 
lung erfährt. So nimmt sie denn einen stark gezackten Verlauf 
an, und es ist leicht erklärlich, wenn dieselbe auf Längsschnitten, 
welche bald rechts, bald links seitwärts in die Cutis gerathen, an- 
scheinend eine wellige untere Contour aufweist (Henle 18, Bd. II, 
Fig. 4, p. 11). Dann bekommt man auch Flächenansichten des 
Rete Malpighi, wie sie Kollmann und Kölliker abbilden, wäh- 
rend man bei Neugeborenen mittelst der oben beschriebenen Me- 
thode ganz regelmässige Bilder erhält (Fig. 8 und 9). Auch hier 
sehen wir wieder wie beim Affen Drüsenleiste und Falte, parallel 
nebeneinander herlaufend, die gleichen Curven beschreiben wie 
die oberflächlichen Riffe, und zwischen ihnen ausgespannt nur un- 
deutlich sichtbar, weil offenbar nicht soweit in die Tiefe reichend 
die Querleisten, welche im grossen Ganzen eine beinahe senkrechte 
Stellung zu den Längsleisten zeigen. Diese senkrechte Stellung 
geht an den Stellen, wo die Längsleisten eine starke Krümmung 
ihres spiraligen Verlaufs zeigen, in eine spitzwinklige über. 

Den bindegewebigen Ausguss dieser bienenwabenähn- 
lichen Platte stellt die oberste Cutisschicht mit ihren Papillen 
dar, welche, wie man sieht, nicht immer die von den Autoren be- 
schriebenen kegelförmigen Gebilde sind, sondern oft — beim Affen 
noch ausgeprägter wie beim Menschen — abgestumpfte Pyramiden 
mit 3—5, in der Regel 4 Kanten darstellen. Dass die primären 
Querleisten nicht so stark hervorspringen wie die Längsleisten, 
heisst mit anderen Worten, die Papillen stehen auf Cutisleisten, 
welche zwischen und parallel den Längsleisten verlaufen. Den 
sekundären und tertiären Querleisten entsprechen in der Cutis die 
zusammengesetzten Papillen. 

Auf die Entwicklung der genannten Gebilde, welche ich an 
anderer Stelle (28) schon kurz skizzirt habe, will ich hier nur mit 


506 A. Blaschko: 


wenigen Worten eingehen. Während bis zum 4. Embryonalmonat 
die Oberhaut glatt über die Cutis hinwegzieht, entstehen um jene 
Zeit durch eine Wucherung der Retezellen die ersten Drüsenleisten, 
und zwar nicht, wie Kollmann (26) angibt, auf einmal für die 
gesammte Tastfläche der Hände und Finger, Füsse und Zehen 
gleichzeitig, sondern die Entwicklung beginnt an den Finger- und 
Zehenspitzen und schreitet von der Peripherie nach dem Centrum 
vor. Die Bildung der Spiralen und Wirbel geht aber nicht, wie 
man wohl annehmen könnte, centripetal oder centrifugal die Spiral- 
linien entlang, sondern zieht gleichmässig über die Fläche der 
Fingerkuppe weg, wie es Fig. 10 veranschaulicht. Dieselbe zeigt 
die von der Fingerkuppe abgezogene Epidermis bei einem etwa 
31/,; monatlichen Embryo, bei welchem durch die Einwirkung eines 
schwachen Alkohols sich von allen Fingern und Zehen die Ober- 
haut handschuhfingerförmig abgehoben hatte und wo durch einen 
glücklichen Zufall. das Stadium der beginnenden Leistenbildung 
getroffen war. Denselben Weg nimmt auch die Entwicklung der 
Schweissdrüsen, wovon man sich an dorsoventralen Längssehnitten 
durch die Finger im geeigneten Entwicklungsstadium leicht über- 
zeugen kann. Während die Fingerspitze schon ganz lange Drüsen 
mit beginnender Knäuelentwicklung aufweist, werden weiter ab- 
wärts die Schläuche immer kürzer, bis etwa an der Grenze des 
2. und 3. Fingergliedes nur ganz kurze Sprossen, am 2. und 1. 
Gliede gar keine Drüsen sichtbar sind. Eine ähnliche Beobachtung 
hat Grefberg (25) in der Hohlhand gemacht. Die Reihenfolge 
in der Entwicklung der verschiedenen Gebilde ist: Drüsenleiste, 
Drüsen, Falte, Querleisten. Mit dem 8. Monat ist die Entwicklung 
abgeschlossen; die oben erwähnten intra vitam auftretenden Epi- 
thelwucherungen ändern den Grundtypus des Baues nicht. 

2. Nägel. Aehnliche Leistensysteme wie die beschriebenen 
finden sich an den noch zum Tastorgan der Hand und des Fusses 
gehörigen Nägeln. Hier sind dieselben zum Theil schon lange 
bekannt; wenigstens beschreiben an der bindegewebigen Unter- 
lage des Nagels — dem Nagelbett — übereinstimmend die 
meisten Autoren zahlreiche in der Längsrichtung des Nagels pa- 
rallel zu einander verlaufende, nach hinten zu convergirende Leisten, 
welehe mit kurzen Papillen besetzt sind. Am centralen Ende des 
Nagelbetts finden einige Autoren (Kölliker (7), H. Hebra (20), p. 61) 
eine Anzahl isolirt stehender Papillen. Hebra beschreibt ferner 


Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 507 


und bildet ab einen proximal von der Lunula gelegenen linsen- 
förmigen Raum, in welchem die Leisten des Nagelbetts verstreichen 
oder doch sich sehr abflachen, um erst wieder distal von der halb- 
mondförmigen Linie um so deutlicher hervorzutreten. Diese letz- 
teren Leisten tragen nach H. nur wenige oder gar keine Papillen, 
‘während die Leisten an der Matrix (proximal von seinem linsen- 
förmigen Raum) mit reichlichen Papillen besetzt sind. Alle Unter- 
sucher betonen die grossen Abweichungen der verschiedenen Prä- 
parate; nach Kölliker weist das Bett des kleinen Zehennagels 
oft gar keine Leisten auf. 

Die Nägel faultodter Früchte lassen sich Heck, von ihrer 
Unterlage abziehen, doch bedarf es einiger Vorsicht, um nicht 
ganze Fetzen des Rete Malpighi hängen zu lassen. Für die Nägel 
Erwachsener hat sich mir die auch von Hebra und Sappey an- 
gewandte Kochmethode als ganz vorzüglich bewährt. Nach dem 
Kochen lassen sich die Nägel meist ziemlich gut ablösen; man 
übergiesst dann ihre concave Fläche mit einer starken Böhmer’- 
schen Hämatoxylinlösung, lässt diese 3—4 Minuten einwirken, um 
sie dann wieder mit Wasser fortzuspülen; um die Nägel durch- 
sichtiger zu machen, kann man an der convexen Seite einen Theil 
der Hornschicht abschaben oder abschneiden und die Nägel dann 
in Glycerin legen. Dieselben werden dann in Glycerin oder trocken 
aufbewahrt und mit der Loupe oder unter dem Mikroskop unter- 
sucht. Präparate, die in Canadabalsam übergeführt sind, müs- 
sen mit einem zweiten Objektglase bedeckt und bis zur Er- 
härtung des Balsams — was Wochen bis Monate dauert — von 
schweren Compressoren flach gedrückt werden. Man erhält nun 
aus den verschiedenen Altersperioden ganz verschiedene Bilder. 
An Nägeln von Neugebornen und Kindern aus dem 1. Lebensjahre 
lassen sich deutlich nur 2 Regionen unterscheiden, eine vordere 
(distale), in welcher das Rete Malpighi eine Reihe parallel zu 
einander gestellter Längsleisten aufweist, von denen jedoch 2—4 
oder auch 5 am vorderen Nagelrand unter einem spitzen Winkel 
zusammenstossen, um in eine grössere Leiste überzugehen — und 
eine hintere Region, in welcher die Längsleisten, welche nach 
hinten zu sich allmählich verschmälert und hin und wieder sich 
noch einmal getheilt haben, aufhören und spindelförmigen Gebilden, 
die ebenfalls in der Längsrichtung orientirt und nur selten durch 
Querfortsätze mit einander verbunden sind, Platz machen. 


508 A. Blaschko: 


Ganz andere und äusserst charakteristische Bilder erhält man 
an den Nägeln Erwachsener (Fig. 13). Man kann deutlich 3 ver- 
schiedene Zonen wahrnehmen: 1) eine distale mit stark ent- 
wickelten hohen Leisten, die nach hinten zu sich mehrfach 
theilen, an Zahl daher zunehmen, an Mächtigkeit aber ein- 


büssen. An der halbmondförmigen Linie zerfallen die Leisten 


plötzlich in zahlreiche feinere, oft mit einander communieirende 
Leistehen und es entsteht so 2) central von der halbmond- 
förmigen Linie ein linsenförmiger Raum (welcher übrigens 
seitlich nicht bis an den Rand des Nagels reicht) charakte- 
risirt durch ein äusserst feines, nicht überall geschlossenes 
Netz dieser durch fortgesetzte Theilung der stärkeren entstandenen 
feinsten Leistchen. 3) Proximale Zone. Die Leistehen vereinigen 
sich wieder und bilden von Neuem hohe mächtige Leisten, von 
denen zahlreiche, in regelmässigen Abständen stehende und zu- 
meist senkrecht gestellte Querleisten abgehen (Fig 14). An den 
Seitenrändern des Nagels findet sich diese Formation in der Regel 
auch in der mittleren Nagelhälfte und geht direkt in die Formation 
der distalen Zone (Längsleisten ohne Querleisten) über. Ganz 
nach hinten zu, in der Mitte der Nagelwurzel verwischt sich der 
Unterschied von Längs- und Querleisten und wir sehen nur ein 
unregelmässiges netzförmiges Gefüge. Dem entsprechend finden 
wir (Fig. 13 links) auf dem Nagelbett (dasselbe wird mit dem 
Rasirmesser in feiner Schicht abgetragen und ebenso wie die 
Unterfläche des Nagels an seiner Oberfläche gefärbt, in Glycerin 
oder trocken untersucht): In der distalen Zone die hohen Cutis- 
leisten, die zum Theil schon vor dem vorderen Rand des Nagel- 
betts aufhören (den Bifurcationsleisten' der Epidermisleisten ent- 
sprechend); in der centralen Zone Zerfall der Leisten in feine spin- 
delförmige, zum Theil netzförmig mit einander verflochtene flache 


Leistehen. Da wo das Netz der Epidermisleisten geschlossen ist, 


enden die Cutisleisten natürlich frei und umgekehrt. In der Pro- 
ximalzone wiederum hohe mit kammartigen Vorsprüngen besetzte 
Leisten, die am hintersten Ende des Nagelbetts in erst reihen- 
förmig, dann unregelmässig aufgepflanzte Papillen übergehen. In 
der seitlichen Partie von hinten nach vorn direktes Uebergehen 
der kammartigen Leisten in die glatten vorderen, ohne Dazwischen- 
treten der Netzformation. Dass Hebra die netzförmig angeord- 
neten feinen Leisten der Centralzone entgangen sind, ist leicht 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 509 


erklärlich, da die vorspringenden Cutisleisten eine nur sehr 
schwache und von den dazwischenliegenden Partien nur wenig 
differente Färbung annehmen; hier eben zeigt sich wieder, welche 
Vortheile die Untersuchung der Reteformation vor der der Cutis- 
gebilde gewährt. Hat man einmal die erstere richtig erkannt, so 
ist es nachträglich auch leichter, sich über die entsprechende Con- 
figuration der bindegewebigen Theile zu informiren. 

Untersucht man die Nägel verschiedener auf einander folgen- 
der Altersperioden, so findet man, dass die Unterschiede zwischen 
denselben im Wesentlichen auf der mit dem Alter. zunehmenden 
stärkeren Entwicklung der epithelialen Gebilde beruhen. Es ist 
dies eine Erscheinung, welche wir schon oben bei den Leisten der 
Hohlhand beobachtet haben und welche ihren Grund wohl in den 
dureh äussere Einflüsse — Arbeit der Hände, Druck auf die Fuss- 
sohle beim Gehen ete. — bedingten formativen Reizen haben. 
Beim Nagel zeigt sich diese Zunahme der Epithelialgebilde ausser 
in der wachsenden Dicke des Rete noch in der Entwicklung zahl- 
reicher kleiner, die Längsleisten und spindelförmigen Gebilde un- 
regelmässig verbindenden, schräg und quer verlaufenden Leisten, 
welche eben beim Erwachsenen das beschriebene Netz herstellen. 
— Der geschilderte Typus findet sich am reinsten an den Daumen- 
nägeln jugendlicher und weiblicher Individuen; von demselben 
kommen zahlreiche Abweichungen vor. So kann die regelmässige 
Anordnung von Quer- und Längsleisten in der Proximalzone fehlen 
und das sonst nur am hintersten Ende der Nagelwurzel befindliche 
unregelmässige Leistennetzwerk sich über die ganze Proximalzone 
und die Seitenränder der centralen erstrecken; das Netzwerk der 
centralen Zone, welches in der Regel deutlich längs orientirt ist 
und seinen Ursprung aus den longitudinalen Leisten noch klar er- 
kennen lässt, ist nicht selten ganz unregelmässig gestaltet, manch- 
mal reicht dasselbe bis an die Seitenränder des Nagels, in sehr 
wenigen Fällen fehlt es ganz und die proximale Zone geht direkt 
in die distale über. In der distalen Zone, deren Leisten direkt 
in die Längs- und Querleisten der benachbarten Epidermis über- 
gehen, finden sich die wenigsten Abweichungen; hin und wieder 
habe ich Verbindungsbrücken (Querleisten) gesehen (dann ist auch 
die vordere Nagelhälfte mit Papillen versehen). Auf andere seltner 
vorkommende Abweichungen, welche mir pathologischer Natur zu sein 
schienen, will ich hier nicht. eingehen; auch muss ich es mir ver- 


510 A. Blaschko: 


sagen, die Beziehungen, welche das von mir beschriebene Netz der 
centralen Zone zu der Nagelmatrix hat, hier zu erörtern, da eine 
solche ja sehr nahe liegende Betrachtung über den Rahmen dieser 
rein descriptiven Darstellung hinausgehen würde. 

3. Mundlippen. Die Lippen und ihre Epithelbedeckung 
werden in den meisten anatomischen Handbüchern gar nicht oder 
nur sehr unvollkommen beschrieben. Genauere Angaben finden 
sich bei Luschka (11), welcher an dem rothen Lippensaum eine 
äussere und innere Zone unterscheidet, von denen die erstere, für 
das blosse Auge gleichförmig und glatt, ganz kurze, dicht an einan- 
der gepresste Papillen zeigt, während die innere Zone, unregel- 
mässig gewulstet und schon von aussen oft fein zerklüftet erschei- 
nend, mit verhältnissmässig langen, weichen, zottenähnlichen Aus- 
wiüchsen besetzt sind. Diese sind sehr regellos angeordnet, indem 
sie sowohl weiter von einander abstehen, als auch dichter unter 
Bildung warzenförmiger oder leistenähnlicher Erhebungen zusam- 
mengedrängt sind. Luschka unterscheidet demnach an der Lippe 
eine vordere pars glabra und eine hintere pars villosa. 

Klein (13) und nach ihm Wertheimer (23) theilen die 
Lippe von vorn nach hinten in drei Theile: Haut, Uebergangszone 
und Schleimhaut. Die Uebergangszone, etwa dem freien Lippen- 
rand entsprechend, ist nach Wertheimer charakterisirt durch das 
Verschwinden der Haarbälge, dicker und transparenterwerden der 
Epitheldecke und das dichte Herantreten der Orbieularis an die 
Oberfläche. „Die Cutis ist an ihrer Oberfläche mit Papillen be- 
setzt, welche bald weiter, bald dicht an einander gedrängt stehen 
und um so länger werden, je mehr man sich der Schleimhaut 
nähert. Auch Sappey (17, Bd. IV, p. 36) erwähnt das allmäh- 
liche Zunehmen der Papillen des freien Lippenrandes an Grösse, 
wenn man sie von vorn nach hinten verfolgt. 

Ich unterscheide mit Luschka an dem freien Lippensaum 
deutlich eine vordere und eine hintere Zone. Beim Neugeborenen 
und noch schärfer beim Embryo grenzen sich beide schon von 
aussen scharf von einander ab, insofern die vordere Hälfte eine 
glatte, die hintere eine stark höckrige Oberfläche hat (pars glabra 
und villosa Luschka). Im Laufe des ersten Lebensjahres ver- 
schwindet das höckrige Aussehen der hinteren Lippenpartie; doch 
bleiben noch wesentliche anatomische Differenzen zwischen beiden 
Gegenden zurück. 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 511 


Auf Sagittalsehnitten durch den freien Lippenrand des 
Erwachsenen (sehr übersichtlich sind auch alle diese Verhältnisse 
beim Affen) unterscheidet man leicht eine vordere Partie, in der 
die Epidermisdecke noch dünn, etwa doppelt so stark wie die 
Epidermis der behaarten Lippe ist, mit fast gradliniger Contour 
gegen die Cutis abgesetzt, und eine hintere mit etwa 4—5 mal 
diekerer Epidermis, in welche langgestreckte fadenförmige Papillen 
von der Cutis her einstrahlen. Ein frontaler Querschnitt 
dureh die vordere Region zeigt eine mit zahlreichen kleinen, in 
regelmässigen Abständen stehenden Einsenkungen versehene Ober- 
haut, während wir auf Querschnitten durch die hintere Lippen- 
region wieder die langen fadenförmigen Papillen und zwischen 
ihnen bald mehr, bald weniger in die Tiefe reichend die ent- 
sprechenden, zum Theil äusserst mächtigen Epitheleinsenkungen 
finden. Flachschnitte parallel der Oberfläche, welche natürlich 
nicht Bilder von der gesammten Lippe auf einmal geben, sondern 
nur entweder die vordere oder hintere Region treffen können, 
zeigen vorn längsgestreckte, von vorn nach hinten parallel ver- 
laufende, mehrfach mit einander communicirende schmale Epithel- 
leisten, in der hinteren Partie als Fortsetzung dieser Leisten breite 
raupen- und spindelförmig gestaltete Epithelwülste. — Die klarste 
Einsicht in den Bau der Lippen gewinnt man auch hier durch 
Flächenansichten. Leider ist es an faultodten Früchten oder 
Neugeborenen schwer, grosse zusammenhängende Stücke der Ober- 
haut zu erhalten, und ich habe daher nur wenige Präparate der- 
art gewonnen; mehrfach aber liess sich bei Kinderköpfen, welche 
längere Zeit in 7Oprocentigem Alkohol gelegen hatten (ich ver- 
danke dieselben der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Schwa- 
bach), die Epidermis in grösseren Fetzen von der Cutis loslösen. 
Auch von der letzteren lassen sich hier leicht Flächenansichten 
folgendermassen gewinnen. Die von der Oberhaut befreite Lippe 
wurde oberflächlich getrocknet, kurze Zeit (/),—1 Minute) in starke 
Hämatoxylinlösung getaucht, abgewaschen und wieder in dünnen 
Alkohol gebracht. Auf diese Weise färben sich nur die vorsprin- 
den Cutisleisten und Papillen, während die Thäler ungefärbt bleiben. 
Mit starker Loupe lassen sich dann alle Details der Configuration 
erkennen. (An der übrigen Haut, wo die papillären Gebilde viel 
weniger stark aus dem allgemeinen Niveau hervortreten, ist diese 
Methode leider nicht zu verwenden.) Die Epidermis wird einer 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 34 


512 A. Blaschko: 


gewöhnlichen Hämatoxylinfärbung unterzogen und in Glycerin oder 
Balsam untersucht. — Auf diese Weise sind die in Fig. 15 abge- 
bildeten Präparate, welche von der Unterlippe eines zweijährigen 
Kindes stammen, gewonnen. Man sieht in der vorderen Zone das 
langgezogene, nicht geschlossene Netz der Bindegewebs- und Epi- 
thelleisten, und mit scharfer Grenze hiergegen absetzend 
in der hinteren Zone die dicken Epithelwülste, welche sich tief in die 
rhomboidalen Maschen des Bindegewebslagers einsenken. Aufden 
vorspringenden Kanten dieser Maschen sieht man zahlreiche isolirte 
fadenförmige Papillen sitzen, welche nach hinten an Zahl und Höhe 
beträchtlich zunehmen. Hin und wieder habe ich auch in der 
vorderen Zone echte Papillen gefunden, dann bildeten die oben 
beschriebenen feinen Cutisleistehen korallenförmige Schnüre, deren 
einzelne Segmente aus kleinsten buckelförmigen Erhebungen be- 
standen. — Die vordere Lippenzone grenzt sich scharf gegen die 
behaarte Lippe ab, die hintere geht unmerklich in die Mund- 
schleimhaut über. 

4. Brustwarze. Die Brustwarze und ihr Hof unterscheiden 
sich von der umgebenden Brusthaut ausser durch ihre stärkere 
Pigmentation noch durch das Fehlen der Wollhaare und die Ent- 
wicklung grosser, schon äusserlich stark hervortretender Papillen. 
Dem entsprechend finden wir auch an der Unterfläche der Epi- 
dermis (Fig. 18) in einer gewissen Entfernung von der Mündung 
der Milchdrüse die in einer fast kreisförmig gekrümmten Spirale 
eingepflanzten Haarwurzeln plötzlich aufhören und gewissermassen 
als eine Fortsetzung derselben stärkere und feinere Epithelleisten 
in eireulären und spiraligen Touren die Drüsenmündung umkreisen 
— einander spitzwinklig schneidend und so rhomboidale Maschen 
zwischen sich lassend, deren Ausgüsse die Cutispapillen bilden. 
Verfolgt man das von diesen Leisten gebildete Netz nach aussen, 
so bemerkt man, dass an der Grenze der behaarten Haut die 
starken Leisten plötzlich aufhören und zwischen den Haaren nur 
noch ein Netz äusserst feiner Leisten überbleibt. 

5. Aeussere Genitalien. In der Literatur finden sich nur 
wenige Angaben, welche meist den Penis, die Glans und das Prä- 
putium betreffen. 

Nach Kölliker (7) beträgt die Basis der Papillen am übri- 
sen Körper ungefähr ebenso viel oder etwas weniger als die Länge 
„an einigen, wie an denen des scrotum, des Präputium, der Penis- 


Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 513 


wurzel übertrifft sie selbst die Länge um '/,; und mehr, weshalb 
auch diese Papillen exquisit warzenförmig, ja selbst in Gestalt 
kurzer Leistehen erscheinen“. Krause (19, p. 299) gibt an: An 
einigen Stellen, namentlich an der Glans penis (und der Brust- 
warze) sind die Papillen zu einzelnen Häufchen gruppirt, die durch 
netzartig zusammenfliessende Zwischenräume von einander gesondert 
werden. Nach Henle (18, Bd. II, p. 16) kommen ähnliche Papillen- 
büschel wie in der Hand und dem Fuss, deren aber jede von einem 
besonderen Epidermisüberzug bekleidet ist, wodurch die Hautober- 
fläche ein höckeriges Aussehen erhält, an der (Brustwarze und der) 
Glans penis, besonders der Corona Glandis vor; sie sind mit ihrem 
Ueberzug 0,3 bis 0,6 mm breit, halbkugelig oder kolbig und selbst 
umgekehrt kegelförmig, an der Oberfläche glatt oder auch gruben- 
förmig vertieft, durch schmale Einschnitte von einander abgesetzt“. 
— Noch weniger studirt sind die weiblichen Genitalien. Ueber 
diese finde ich bei Sappey (17, Bd. IV, p. 788) folgende Angaben: 
„Unter dem Epithel der kleinen Labien bemerkt man voluminöse 
Papillen, welche auf der Aussenseite unregelmässig zerstreut, auf 
der Innenseite gewöhnlich in lineären Reihen aufgepflanzt stehen. 
Letztere sind entwickelter als erstere, welche nicht grösser sind 
als die Papillen an der Innenseite der grossen Labien. Je mehr 
sich die Papillen dem Introitus vaginae nähern, um so mehr nehmen 
sie an Volumen zu; vor dem Orifieium sind sie so gross wie die 
Papillen der Glans und können ihnen auch wegen ihres grossen 
Gefässreichthums an die Seite gestellt werden.“ 

Mein Untersuchungsmaterial stammte fast ausschliesslich von 
faultodten (reifen und unreifen) Früchten; die Schnittmethode habe 
ich nur beim Penis des Affen angewandt; am meisten instruk- 
tiv haben sich hierbei die Flachschnitte parallel zur Oberhaut 
gezeigt. 

Ein deutliches Bild von der Anordnung der „Papillen“ und 
Epithelleisten geben Fig. 16 und 17, von denen die erstere einer 
Partie aus dem dorsum penis mehr nach der Peniswurzel zu, die 
zweite der Corona glandis entnommen ist. Die Epithelleisten bilden 
auf dem Penis ein langgestrecktes, nur unvollkommen geschlossenes 
Netz, dessen Lücken von entsprechend geformten Cutisleisten ein- 
genommen werden. Je weiter nach vorn, desto mächtiger und höher 
werden die Leisten. Die Verbindungsstücke zwischen den Längs- 
leisten nehmen eine mehr senkrechte Stellung und einen bogenför- 


514 A. Blaschko: 


migen Verlauf an und man kann kurz vor der Corona glandis deut- 
lich Längs- und Querleisten unterscheiden. Von einem anderen 
Präparat stammt Fig. 17; hier sehen wir die schmalen Epithel- 
leisten dicht aneinander gedrängt bis an die Corona glandis heran- 
laufen und hier plötzlich in ein mächtiges Netz eirculär und radiär 
verlauiender Fasern übergehen. Weiter vorn an das Urificium urethrae 
heran (nicht mehr abgebildet) nehmen namentlich die radiären Leisten 
an Stärke zu, während die mehr eirculär verlaufenden meist nur 
kurze Verbindungsstücke zwischen ihnen darstellen. Es scheint, als 
ob die Radiärleisten nicht alle genau nach dem Orificium urethrae 
convergiren, sondern in einer leichten spiraligen Krümmung um 
dieselbe herumlaufen; doch bin ich bei der geringen Zahl von guten 
Präparaten, welche ich gerade von dieser vordersten Partie erhielt, 
nicht im Stande, diese Art des Verlaufs als einen allgemein giltigen 
Typus aufzustellen. 

Die grössten Schwierigkeiten bereitete mir die Untersuchung 
der weiblichen Genitalien. Schnitte durch die Labien geben von 
der Anordnung des Rete keine klare Vorstellung, und die sonst 
so dankbare Bearbeitung des faultodten Materials gibt bei den 
grossen hier angesammelten Mengen harter Fruchtschmiere nur 
wenig genügende Präparate. Soviel kann ich sagen, dass in der 
Falte zwischen beiden Labien und auf der äusseren Fläche der 
kleinen Labien eine regelmässige Anordnung von Epithelleisten 
nicht zu erkennen war; hingegen habe ich mehrfach (und das 
würde der Beschreibung Sappey’s sehr wohl entsprechen) an der 
Innenseite der kleinen Labien fächerförmig nach dem introitus 
vaginae zu ausstrahlende lange Leisten, welche nur durch kurze 
Querstücke mit einander verbunden waren, gefunden. 

6. Aeusserer Gehörgang. Zu den bisher aufgeführten 
Stellen tritt noch eine weniger allgemein bekannte, an welcher die 


Oberhaut nicht mit Haaren versehen ist, es ist dies die Haut am 


inneren Ende des äusseren Gehörganges. An dieser Stelle, wo 
die früheren Beobachter das Vorkommen niedriger, dicht nebenein- 
ander in regelmässigen Reihen gruppirter Gefässpapillen beschreiben, 
hat neuerdings Kauffmann (30) ringförmige, mit dem 'Trommelfell 
parallel laufende Cutisleisten gefunden. Diese Leisten stellen nach 
Kauffmann jedoch nicht in sich abgeschlossene Ringe dar, sondern 
„erstrecken sich mit Unterbrechungen nur auf gewisse Distan- 
zen“. Diese Darstellung gibt die thatsächlichen Verhältnisse nicht 


. 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 515 


riehtig wieder. Die von K. gefundenen Leisten existiren in der 
That, aber ihre Anordnung ist eine ganz andere und zwar äusserst 
charakteristische. Die seiner Arbeit beigegebenen Abbildungen 
von Schnitten durch die äussere Wand des Gehörganges entspre- 
chen ganz den Präparaten, welche man mittelst der gewöhnlichen 
Schnittmethode erhält und wie sie mir schon seit langer Zeit aus 
Präparaten des Herrn B. Baginski bekannt sind; aber es ist 
eben nicht möglich, aus diesen Bildern eine richtige 
Vorstellung von der Flächenanordnung der nur in einer 
Ebene durchschnittenen Gebilde zu machen. K. hat nun 
auch versucht, sich eine Flächenansicht seiner Cutisleisten zu ver- 
schaffen und zu diesem Zwecke die Haut des äusseren Gehör- 
ganges herauspräparirt, aufgeschnitten und durch Einlegen in Kali- 
lauge die Epidermis zerstört, wodurch die Cutisleisten frei zu Tage 
traten. Dass auch dieser Weg nicht zum Ziele führt, geht aus der 
Thatsache hervor, dass die wirkliche Anordnung der Leisten, wie 
sie in Fig. 19 abgebildet und an jedem Präparat auf’s leichteste 
wiederzufinden ist, Kauffmann ganz entgangen ist. 

An faultodten Früchten lässt sich die Epidermis vom innersten 
Theil des äusseren Gehörgangs mitsammt der Oberhautbedeckung 
des TrommeHells als ein auf einer Seite völlig geschlossener Sack 
leicht abpräpariren; man braucht zu diesem Behufe nur die Ohr- 
muschel quer abzutrennen, den äusseren Gehörgang ringsherum 
freizupräpariren und dann den zu Tage tretenden, meist mit einer 
wässerigen Flüssigkeit gefüllten Sack möglichst weit nach aussen 
zu durchschneiden. Derselbe wird dann an einer Längsseite und 
an dem convexen Rande (entsprechend der unteren Circumferenz 
des Trommelfells) aufgetrennt, die obere Wand wird zurückgeklappt, 
und es liegt nunmehr auf der einen Seite die untere Hälfte der 
Epidermis des Gehörgangs, auf der anderen die der oberen Hälfte 
+ Epidermis des Trommelfells mit ihrer der Höhlung des meatus 
zugekehrten Fläche zu Tage. Nun werden — und das ist das einzig 
Schwierige an der ganzen Prozedur — die obersten verhornten und 
stark fettigen Epidermisschichten mit einem feinen Pinsel sorgfältig 
abgelöst, das Präparat wird umgedreht und an der der Cutis zuge- 
kehrten Fläche mit Hämatoxylinlösung übergossen — mit Wasser 
abgespült und dann trocken in Balsam oder in Glycerin aufbe- 
wahrt. Die Epidermoidalgebilde des äusseren Gehörgangs präsen- 
tiren sich dann folgendermassen: Im behaarten Theile des äusse- 


516 h A. Blaschko: 


ren Gehörgangs stehen die Haarwurzeln in einer leicht ge- 
krümmten Spirale eingepflanzt, einige mm. vor dem Trommelfell 
hören die Haare plötzlich auf, und statt ihrer sehen wir — in 
derselben Spirale weiterlaufend — von Rete Malpighi gebildete 
Leisten, welche am unteren Rande des Trommelfells plötzlich eine 
stärkere Krümmung ihres spiraligen Verlaufs erleiden, beinahe parallel 
dem Trommelfell hinziehen und kurz vor demselben in einem Wirbel 
endigen. Der Drehpunkt dieses bei jedem Menschen vorhandenen 
Wirbels liegt au der unteren Fläche des äusseren Gehörgangs 
bald vor, bald hinter, nie aber in der Mittellinie. Die Leisten- 
spirale (ebenso die Haarspirale) ist beiderseits symmetrisch gedreht 
(ich habe nicht constatirt, ob die Drehung im Sinne Fischer’s (31) 
antidrom oder homodrom ist). Am oberen Rande des äusseren Ge- 
hörgangs, dessen Epithelbedeckung continuirlich in die des Trom- 
melfells ausläuft, sind die Leisten von vorn herein etwas spärlich; 
kurz vor dem Trommelfell divergiren die seitlichen Leisten und 
umfassen den oberen Trommelfellrand gabelförmig, während die 
central gelegenen sich etwas abflachen, in das Trommelfell über- 
sehen und hier vom Centrum nach der Peripherie in ganz feine, 
sich vielfach kreuzende und oft auf dem Trommelfell kleine Wirbel 
bildende Leistehen ausstrahlen. Die Anordnung dieser Leistchen 
variirt individuell ziemlich erheblich, während die Anordnung der 
Leisten an der unteren Gehörgangswand viel constanter ist: die 
einzige Abweichung findet sich in der Form des Wirbels, welcher 
manchmal nicht einen kurzen Drehpunkt, sondern eine S-förmig 
gekrümmte Linie darstellt — einen Doppelwirbel, vortex duplicatus 
nach Purkinje. — Ein zweiter kleiner Wirbel findet sich übrigens öfter 
an der Uebergangsstelle der oberen Zur unteren Gehörgangswand 
(Fig. 19a). — Alle diese Gebilde zeigen sich ebenso wie beim Neuge- 
borenen auch bei Früchten aus der zweiten Hälfte der Gravidität. 
Die jüngsten von mir hierauf untersuchten Exemplare, welche dem 
5. Monat entstammten, zeigten die Leisten zwar noch erst zart an- 
gedeutet, sehr flach, und wie es schien, eben erst im Entstehen 
begriffen, aber schon in derselben Anordnung wie beim Neuge- 
borenen. Hieraus scheint hervorzugehen, dass ebenso, wie wir es 
am Tastballen der Finger gesehen haben, die eigenthümliche An- 
ordnung der Leisten nicht durch während des Wachsthums wirk- 
same Einflüsse bedingt, sondern gewissermassen schon in der An- 
lage vorgesehen ist. — Noch auf einen anderen Punkt möchte ich 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 517 


hier aufmerksam machen: Wir sehen die Epithelleisten an der 
Stelle beginnen, wo die Haare aufhören, und wir sehen ferner die 
Leisten in derselben Spirallinie weiterziehen, in welcher die Haare 
aufgepflanzt stehen — eine Erscheinung, welche die Vermuthung 
nahelegt, dass man die Leisten als anatomisches Aequiva- 
lent der Haare aufzufassen habe. 

Welche physiologische Bedeutung den beschriebenen 
Leisten zukommt, darüber möchte ich bei dem Mangel einschlägiger 
Erfahrungen mich jedes Urtheils enthalten; vielleicht dass wir es 
auch hier mit einem eigenartig functionirenden Tastorgan zu thun 
haben. 


II. Behaarte Haut. 


Für die behaarte Haut existiren in der Literatur nur sehr 
spärliche und unvollkommene, zum Theil sogar, wie wir gleich 
sehen werden, falsche Angaben. Im Allgemeinen hat man hier, 
den Bildern entsprechend, welche man auf Querschnitten erhielt, 
angenommen, dass an der behaarten Haut ebenfalls kegelförmige 
Papillen, nur von bedeutend geringerer Höhe als an den Fingern ete. 
vorhanden seien. Einige speziellere Angaben führe ich in folgen- 
dem an. 

Nach Krause (19, Bd. II, p- 299) haben die Papillen die 
Gestalt von höheren oder niedrigeren Kegeln mit kreisförmiger 
oder wenigstens der Kreisform sich nähernder Basis, ihre Spitze 
ist immer abgerundet die Basis und die Höhe messen bei den 
meisten 0,07 mm; zuweilen berühren sie einander unmittelbar oder 
sie stehen um die Breite der Basis von einander entfernt. 

Henle (18, Bd. II, p. 17): „Auf den übrigen Theilen der 
Hautoberfläche sind die Papillen, wenn auch hie und da in Gruppen, 
doch durch grössere Zwischenräume getrennt; sie sind niedriger, lie- 
gend, an der Spitze abgestutzt, und indem sie sich zugleich an der Ba- 
sis ausbreiten, gehen sie in flache unregelmässige Hügel über. Die 
reichlichsten und ansehnlichsten, meist noch deutlich fadenförmigen 
Papillen finden sich auf der Haut des Rückens und Gesässes; im 
Gesicht und an den Extremitäten, besonders an den Streckseiten 
gibt es ausgedehnte Gebiete, die, abgesehen von den Einbuchtungen 
der Haarbälge und Drüsen, eine völlig ebene Oberfläche darbieten.* 

Nach Sappey (17 Bd. II, p. 581) zeigen die einfachen Pa- 
pillen (s. 0.) keine regelmässige Anordnung, sie finden sich überall 


518 A. Blaschko: 


ohne Ordnung zerstreut; wenn man mit dem Mikroskop die Innen- 
fläche der Epidermis untersucht, so ist man über die Ungleichheit 
und Unregelmässigkeit der Gruben erstaunt, welche die Eindrücke 
der Papillen vorstellen. Alle Papillen stehen übrigens so nahe 
aneinander, dass sie sich mindestens berühren und an ihrer Basis 
oft zum Theil in einander übergehen.“ 

Nur O. Simon (16, p. 8) findet, dass „auch am übrigen 
Körper die Papillen eine gewisse regelmässige Anordnung in Felder, 
zumeist längliche Felder mit bestimmter Richtung der Längsachse 
einnehmen und meint, dass diese Anordnung auf die Längsrichtung 
der Bindegewebsbündel zurückzuführen sei. Nun gibt aber leider 
Simon gar keine Beweise für diese Anschauung, noch macht er 
irgend welche näheren Angaben über die Anordnung der Papillen 
in den verschiedenen Hautbezirken, vielmehr beschreibt er nur 
seine Methode, welche aus oben angegebenen Gründen zahlreiche 
Fehlerquellen in sich schliesst, und gibt auf Tafel 4 seiner Arbeit 
zwei Abbildungen von Flächenschnitten durch die Haut einer be- 
liebigen (nicht näher bezeichneten) Körperstelle, welche wenig 
geeignet sind, seine Ausführungen zu unterstützen. 

Ausserdem habe ich noch gelegentliche Angaben über die 
Papillen einzelner Körperregionen gefunden, von denen ich er- 
wähne die Kölliker’s (7, p. 80), dass die kürzesten Papillen sich 
im Gesicht, namentlich an Augenlidern, Stirn, Nase, Wange und 
Kinn finden, wo sie selbst gänzlich fehlen oder durch ein Netz- 
werk niedriger Leistehen ersetzt werden können, und die Henle’s 
(18, Bd. 2, p. 16), dass auf der Kopfhaut (ebenso wie auf den 
Mund- und grossen Schamlippen) Papillenbüschel von etwas ge- 
ringerer Höhe und etwas grösserem Umfange als die der Finger 
stehen, deren Existenz sich aber äusserlich durch nichts verräth. 


— Die Epidermis geht glatt über dieselben hinweg und nimmt sie 


in Vertiefungen ihrer angewachsenen Fläche auf.“ 


Das eigentliche Analogon der Leistensysteme der unbehaarten 
Haut sind auf der behaarten die Haare selbst. Gleichzeitig mit 
der ersten Entwicklung der Drüsenleiste (s. 0.) beginnen /an ver- 
schiedenen Körperregionen die ersten Haaranlagen hervorzusprossen, 
und am Ende des fünften Embryonalmonats etwa, wenn die Ent- 
wicklung der Leisten auf der unbehaarten Haut ihren Abschluss 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 519 


gefunden hat, ist auch die ganze behaarte Hautdecke mit Haar- 
anlagen versehen. Ausser dieser Gleichzeitigkeit der Entwieklung 
sprechen nun aber für die Aequivalenz der Haare und Leisten noch 
andere Gründe. Beide Arten von Gebilden sind in regelmässigen 
spiraligen Curven angeordnet, welche an gewissen Knotenpunkten 
Wirbel bilden. Bei den Haaren unterscheidet man bekanntlich 
zwei Arten von Wirbeln, divergirende und convergirende, ein 
Unterschied, der bei der flächenhaften Anordnung der Leisten und 
Leistenwirbel natürlich fortfallen muss. Die Haarspiralen gehen 
ferner an manchen Stellen direkt in die Leistenspiralen über, was 
wir sehr deutlich z. B. im äusseren Gehörgang gesehen haben. 
Auch die Art der Entwicklung scheint bei beiden Gebilden die 
gleiche zu sein. Die Bildung der Haaranlagen geht nicht, wie 
Voigt (10) annahm, von dem divergirenden Wirbel aus und 
schreitet die Spirallinie entlang bis zum convergirenden, sondern 
wie bei den Leisten des Fingers sehen wir auch hier das Auf- 
sprossen der Haare von einer Stelle aus gleichmässig flächenhaft 
vorrücken. — Uebrigens stehen die ersten Haaranlagen nicht, wie 
Voigt angibt, ursprünglich senkrecht zur Oberfläche und neigen 
sich erst „beim weiteren Wachsthum mit ihren Spitzen in der- 
jenigen Richtung, in der die Haut, dem eignen Wachsthum und 
dem Wachsthum der unterliegenden Theile folgend, stark gedehnt 
wird“, vielmehr sind schon die allerersten, kaum erst aus 
dem Niveau des Rete in die Cutis hervorragende Haar- 
keime schief zur Oberfläche eingepflanzt, und zwar ist ihr Nei- 
gungswinkel, soweit sich das beurtheilen lässt, schon von Beginn an 
derselbe wie späterhin (s.a. Kölliker). — Bei der eingehenden Schil- 
derung, welche Eschricht, Voigt und neuerdings Fischer (31) von 
der Anordnung der Haarspiralen und Haarwirbel gegeben, kann ich 
es unterlassen, diesen Gegenstand hier weiter zu verfolgen, zumal ich 
mir im Wesentlichen die Aufgabe gestellt habe, den architektoni- 
schen Aufbau des Rete Malpighi der Betrachtung zu unterziehen 
— immerhin wird man im Auge behalten müssen, dass die Haare, 
welche, wie ich (29) gezeigt habe, in physiologischer Hinsicht als 
das Haupttastorgan der behaarten Haut gewissermassen das Cor- 
relat der Leisten auf der unbehaarten darstellen, auch anatomisch 
und entwicklungsgeschichtlich eine grosse Uebereinstimmung mit 
diesen aufweisen. 

Naturgemäss fällt den Leisten (und somit auch den Pa- 


520 A. Blaschko: 


pillen) der behaarten Haut nur eine sekundäre Bedeutung zu. 
Schnitte, in beliebiger Richtung durch die behaarte Haut von 
Embryonen des 4.—7. Monats geführt, zeigen eine völlig glatte 
Contour zwischen Cutis und Epidermis, ohne irgend welche An- 
deutung von Leisten. Ebenso wenig gelingt es, an abgezogenen 
Lappen behaarter Haut von faultodten Früchten der gleichen Pe- 
riode mittelst der oben angeführten Methode Leisten zu entdecken. 
Erst in den letzten drei Schwangerschaftsmonaten treten die ersten 
zarten Andeutungen von Leisten zwischen den Haarwurzeln auf, 
zuerst auf dem Hand- und Fussrücken und von da aus proximal- 
wärts fortschreitend, bis etwa um die Zeit der Geburt da, wo 
überhaupt die behaarte Haut mit Leisten versehen ist, diese de- 
finitiv zum Vorschein gekommen sind. — Aber diese Leisten sind 
und bleiben durchweg schwächer als die der unbehaarten Haut. 
Dureh die Bildung der Haare ist eben die produktive Energie des 
Epithels bis zu einem gewissen Grade erschöpft, und die etwa noch 
zur Ausbildung gelangenden Leisten sind niedrig und schmächtig. 


Die Präparate von der bebaarten Haut sind sämmtlich auf die 
p- 499 u. 500 angegebene Art und Weise hergestellt. Die Rücksicht 
auf den mir zu Gebote stehenden Raum ermöglicht es mir nur 
eine Auswahl der am meisten charakteristischen Formen zu geben, 
welche, wie ein Blick auf die Fig. 9 unten, 18, 20—31 lehrt, von 
ganz ausserordentlicher Mannigfaltigkeit sind. Im Text werde ich 
mich nur darauf beschränken, die wesentlichsten Grundformen her- 
vorzuheben und nur kurz die Bilder zu erläutern, welche selbst am 
besten die Verhältnisse veranschaulichen. 

Ich unterscheide folgende, übrigens nicht streng von einander 
getrennte Grundtypen: 

I. Typus. Die Epidermis zeigt gar keine Leistenbildung 


(die Cutis also keine Papillen); die Haare stehen in regelmässigen’ 


Reihen nebeneinander aufgepflanzt, zwischen ihnen verläuft das 
Rete Malpighi mit glatter Grenzeontour gegen die Cutis. Haupt- 
repräsentant dieser Gruppe ist die Haut an der Stirn (Fig. 20) 
und an der Raphe Perinei (Fig. 25r.). Ferner sind frei von Leisten 
die Epidermis der Ohrmuschel, einzelne Theile der Serotalhaut 
(auch ausser der Raphe), die Haut an einigen Stellen der Achsel- 
höhle (namentlich da, wo die verzweigten Schweissdrüsen stark 
entwickelt sind). Die Epidermis des Gesichts zeigt zwischen den 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 521 


zahlreichen Haarwurzeln und Talgdrüsen an ihrer Innenfläche eine 
Unzahl kleiner gebuckelter und welliger Erhabenbheiten (Fig. 21), ohne 
jedoch eigentliche Leisten zu bilden. Hiermit würde die Angabe 
Kölliker’s (s. 0.) von den Cnutisleisten der Gesichtshaut sehr gut 
übereinstimmen. 

2. Typus. Die Oberhaut trägt an der Innenseite streifen- 
förmige flache Leisten. Diese Leisten haben meist einen etwas 
welligen Verlauf und sind einander im grossen Ganzen parallel, 
doch gabeln sie sich häufig; zwischen den Gabelungen liegen dann 
oft den beiden Gabelarmen parallel verlaufende spindelförmige 
Leisten. Dieser Typus ist am deutlichsten stets an der Haut des 
Halses, namentlich an den seitlichen Partien (Fig. 22 von der Haut 
über dem Sternoeleidomastoideus) zu sehen. Diese Leisten sind 
ähnlich den, freilich höheren, des Dorsum penis. Fig. 23 zeigt 
eigenthümliche kurze, in ziemlich grossen Abständen stehende, 
wellig geschlängelte Leisten vom Mons veneris, deren Verlauf, wie 
man deutlich sieht, parallel den Haarströmen ist. 

3. Typus. Die Leisten bilden ein halbgeschlossenes Netz mit 
länglichen Maschen, gebildet aus zarten, meist den Haarströmen 
parallelverlaufenden Längsleisten und kurzen Querstücken, 
welche sehr oft die benachbarten Längsleisten nicht erreichen (Fig.24), 
sodass das Netz daselbst zahlreiche Lücken aufweist. Präparate von 
der Rückenhaut (Fig. 27) geben von diesem Typus sehr schöne Bilder; 
dort ist aber das Netz in der Regel mehr geschlossen als das der 
Bauchhaut und nähert sich schon mehr dem nächstfolgenden Typus 4. 
— An Hautstellen, wo wir die letzten beiden Typen finden, kann es 
offenbar Papillen der Lederhaut in dem gebräuchlichen Sinne nur an 
den wenigen Stellen geben, wo das Netz der Epithelleisten ganz ge- 
schlossen ist; sonst bildet die Cutis hier mehr oder weniger breite 
unregelmässig contourirte Leisten, die meist parallel verlaufen, oft 
auch mit benachbarten Leisten ganz oder theilweise zusammenhängen. 

4. Typus. Die Epidermisleisten bilden ein völlig geschlos- 
senes Netz. Dieser Typus findet sich auf dem behaarten Kopf 
und an den Extremitäten (namentlich der Beugeseite), während die 
Haut des Rückens (Fig. 27), des Gesässes (Fig. 25) und der Streckseiten 
der Extremitäten gewissermassen einen Uebergang zwischen Typus 3 
und 4 darstellen. Präparate von der Kopfhaut habe ich leider auf 
die an den übrigen Körperstellen so gut verwendbare Herstellungs- 
weise nicht erhalten, weil beim Abziehen der Epidermis die Leisten 


522 A. Blaschko: 


derselben in der Regel sich nicht mitlösen, sondern in der Leder- 
haut stecken bleiben. Ich war somit auf die Schnittmethode an- 
gewiesen, welche aber bei der ziemlich mächtigen Entwicklung 
der Epidermis hier unter den nöthigen Cauteln ganz gute Resultate 
gibt. Flachschnitte zeigen zwischen den durchschnittenen Haar- 
wurzeln kurze Längsleisten, deren Richtung parallelderder Haar- 
ströme ist, und zwischen diesen meist quer-, öfter auch etwas 
schräg verlaufende, bogenförmig gekrümmte Verbindungsstücke. 
Die Papillendurchschnitte sind demnach oval oder halbmondförmig, 
mit dem längeren Durchmesser der Richtung der Haarströme 
parallel. Querschnitte senkrecht zu dieser Richtung und in der 
Neigungsebene des Haars geführt (Fig. 30) zeigen zahlreiche senk- 
recht zur Hautoberfläche stehende Einsenkungen der Epidermis, 
welche die durchschnittenen Längsleisten darstellen, während auf 
Schnitten parallel den Haarströmen (Fig. 31) die Grenzcontour 
zwischen Cutis und Epidermis auf weite Strecken (da wo die Längs- 
leisten getroffen sind) völlig glatt verläuft. Die viel spärlicher 
sichtbaren Einsenkungen haben denselben Neigungswinkel zur 
Oberfläche wie die benachbarten Haare, woraus hervorgeht, dass 
die Längsleisten nicht nur in ihrer Richtung mit der der Haar- 
ströme übereinstimmen, sondern auch eben so schief zur Ober- 
fläche geneigt sind wie die Haare; demnach haben auch die Pa- 
pillen, welche zwischen den Leisten liegen, den gleichen Neigungs- 
winkel zur Hautoberfläche, wie die Haare, zwischen denen sie 
liegen. 

An den Extremitäten findet man meist ein überall gleich- 
mässig geschlossenes Netz feinerer und stärkerer Epithelleisten, 
ohne dass sich in der Anordnung derselben das Vorwiegen einer 
bestimmten Richtung immer genau erkennen liesse. 

An vielen Stellen freilich zeigt das Netz eine Dehnung in der 
Richtung der Haarströme (s. Fig. 27); aber das ist nicht allgemein; 
andere Male haben wir ein nach allen Riehtungen hin gleich- 
maschiges Netzwerk vor uns, und wir lernen an Präparaten dieser 
Art begreifen, wie Malpighi dazu kommen konnte, den Ausdruck 
Rete für die Scehleimsehieht der Oberhaut zu wählen. Eine ge- 
setzmässige Uebereinstimmung in der Anordnung dieses Netzes 
mit der Richtung der Bindegewebsfasern und der Spaltbarkeits- 
richtung der Haut, wie sie OÖ. Simon vermuthet, habe ich nicht 
constatiren können, wenn auch bei der grossen Menge der unter- 


nn 


Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 523 


suchten Präparate hin und wieder auch mir eine solche Ueberein- 
stimmung vorgekommen ist (namentlich da, wo Spaltrichtung und 
Richtung der Haare sich decken). An der Kopfhaut scheint eher 
das entgegengesetzte Verhalten, d. h. eine senkrechte Kreuzung der 
Längsleisten mit den Bindegewebsfasern vorzuliegen, wie ein Blick 
auf Fig. 30 und 31 zeigt. Möglich dass an den Extremitäten, wo 
die Bindegewebsfaserzüge ja erst nach der Geburt ihre definitive 
Anordnung erreichen (Langer), auch das Epithelnetz mit der 
Zeit eine etwas abweichende Configuration erhält; doch entbehrt 
eine solche Annahme einer anatomischen Unterlage.. Es ist aber 
im Auge zu behalten, dass, wie bei jeder Muskelaktion sich die 
Bindegewebsfasern umlagern, um nachher wieder in die alte Rich- 
tung zurückzugehen (Langer), ebenso auch höchst wahrscheinlich 
das Maschenwerk der Epithelleisten in der Richtung 
des jeweiligen Muskelzuges gedehnt wird, also in be- 
ständiger Hin- und Herbewegung begriffen ist. Am 
besten wird man mit OÖ. Simon (16, p. 30) sich die Art dieser Be- 
wegung versinnbildlichen an einem quadratischen Stück Mull, 
welches man nach verschiedenen Richtungen hin dehnt und dessen 
einzelne Maschen hierbei jeder Zugrichtung folgen). 

Noch ein Punkt scheint mir hier der Erwähnung werth, es 
ist dies das Verhältniss der Schweissdrüsen zu den Epithelleisten. 
An der unbehaarten Haut münden die ersteren stets in die Leis- 
ten, während die Figuren 9, 25—29 anscheinend ein verschie- 
denes Verhalten erkennen lassen. In Wirklichkeit liegt die Mün- 
dung der Schweissdrüsen auch hier stets im Bereiche der Leisten, 
welche aber nicht immer stark entwickelt sind und darum leicht 
übersehen werden. Bei genauerer Untersuchung sieht man näm- 
lich da, wo scheinbar eine Schweissdrüse im Centrum einer Masche 
mündet, 2—3 feine Leistehen von der Peripherie nach der Drüsen- 
mündung hinziehen und meist an dieser Stelle eine kleine Ver- 
diekung erfahren. 


Die gewonnenen Resultate lassen sich kurz in folgende Sätze 
zusammenfassen: 


1) Herr Lewinski hatte vor einigen Jahren die Freundlichkeit, mir 
diesbezügliche Präparate vorzulegen, welche die oben ausgesprochenen An- 
schauungen zu stützen geeignet sind. 


524 A. Blaschko: 


Die gesammte Hautoberfläche des Menschen zerfällt in einen 
behaarten und unbehaarten Theil. 

Diesem Unterschied entspricht eine tiefgreifende physiologische 
Differenz, dieselbe, welche für das Sehorgan zwischen der maecula 
lutea, der Stelle des direkten Sehens, und der übrigen Netzhaut, 
dem Organ des indirekten Sehens besteht. Die behaarte Haut 
dient der indirekten, die unbehaarte der direkten Tastempfindung. 

An der unbehaarten Haut bildet das Rete Malpighi eine 
Platte mit nach innen vorspringenden Leisten, welche in regel- 
mässigen, meist spiraligen Curven verlaufen. 

Diese Leisten entstehen durch die Wucherung der Oberhaut 
nach innen vom 4. bis 7. Monat des Embryonallebens und zwar in 
jedem Tastorgan nicht auf einmal, sondern von bestimmten Punkten 
ausstrahlend in stets regelmässiger Aufeinanderfolge. 

Auf der behaarten Haut sind das anatomische und physiolo- 
gische Analogon der Leistensysteme die Haare, welche ebenfalls 
in spiraligen Curven angeordnet und in gleichmässigen kurzen Ab- 
ständen aufgereiht, durch Wucherung der Oberhaut nach innen zu 
derselben Zeit des Embryonallebens und ebenfalls von gewissen 
Centren aus sich bilden wie die Leistensysteme der unbehaar- 
ten Haut. 

Ausser den Haaren finden sich auf vielen Stellen der unbe- 
haarten Tastfläche auch Leisten des Rete Malpighi; sie sind jedoch 
schwächer entwickelt und entstehen erst gegen Ende des Intrau- 
terinlebens. Sie sind entweder ebenfalls in langgestreckten, dem 
Zuge der Haarströme folgenden Spiralen angeordnet, oder bilden 
ein Netzwerk, an dem eine bestimmte vorwiegende Richtung nicht 
immer zu erkennen ist. 


Die spiralige Anordnung, welcher wir bei vielen der aufge- 
führten Epidermoidalgebilden begegnen, haben schon frühere 
Autoren theils auf mystische Weise durch Attraction und Appulsion 
(Eschricht), theils durch Hypothesen, welche den beobachteten 
Thatsachen gerade zuwiderlaufen (V oigt,s.0.p.519), zu erklären ver- 
sucht. Neuerdings hat Fischer (31) die spiralige Drehung wachsen- 
der Organe als ein weit verbreitetes Gesetz — nicht nur für Epithe- 
lialgebilde — aufgestellt und dieses Gesetz sogar dahin erweitert, 
dass er allen Zellen des Thierkörpers einen immanenten Trieb zur 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 525 


Achsendrehung beilegen zu müssen glaubt. — Ich will mich auf 
spekulative Erörterungen hier nicht einlassen, sondern nur kurz 
einige weitere Erscheinungen namhaft machen, welche mir in der 
That zu beweisen scheinen, dass die Epithelzellen der Epi- 
dermis eine grosse Neigung besitzen, in spiraliger 
Richtung zu wachsen: Die spiralige Einpflanzung der Haar- 
wurzeln, die — namentlich bei krausen Haaren deutlich ausgespro- 
chene — spiralige Drehung des freien Haarschafts, die spiralige An- 
ordnung der Haareuticulazellen, die spiralige Windung der Schweiss- 
canäle, die spiralige Anordnung der Epithelzellen in den sogenannten 
Cancroidperlen und viele andere Phänomene normaler und pathologi- 
scher Natur. — Dass diese spiralige Wachsthumsrichtung nicht nur 
während der Entwicklungsperiode, sondern während des ganzen 
Lebens vorherrscht, beweist namentlich die Spiraldrehung der 
Schweisscanäle, welche bekanntlich innerhalb der Epidermis keine 
eigne Membran besitzen, sondern von den Epidermiszellen selbst 
gebildet werden. Wenn während der beständigen Abschuppung 
der obersten Hautschichten und des beständigen Nachrückens des 
jungen Nachwuchses aus der Tiefe die Epidermiszellen geradeaus 
in die Höhe geschoben würden, so müsste sich mit der Zeit die 
Spiralwindung des Schweisscanals verlieren, während gerade die 
Thatsache ihres constanten Fortbestehens für eine während des 
ganzen Lebens andauernde spiralige Vorwärtsbewegung der Epi- 
dermiszellen spricht. Ob diese Spiralbewegung auf einem den 
Epithelzellen immanenten Triebe zur Achsendrehung (Fischer) be- 
ruht, oder durch Kräfte, die von aussen auf die Zellen wirken, her- 
vorgerufen ist, will ich nicht entscheiden. Eine Lösung im letz- 
teren Sinne erscheint aber nicht undenkbar, nachdem es auf einem 
verwandten Gebiete der Naturforschung Schwendener (32) ge- 
lungen ist, die spiralige Anordnung der Blätter auf einfache me- 
chanische Ursachen zurückzuführen. 


Literatur. 
1) Marc. Malpighi, De externo tactus organo. Opera omnia. Lugdun. 
Batav. 1687. 
2) @. Bidloo, Anatomia corporis humani. Amstelodami 1685. 
3) B. S. Albini, Academicae annotationes. Leidae 1754—68. 
4) J. E. Purkinje, Commentatio de examine physiologico organi visus 
et systematis cutanei. Vratisl. 1823. 


596 A. Blaschko: 


5) Eschricht, Ueber die Richtung der Haare am menschlichen Körper. 
Müller’s Archiv 1837, p. 37. 

6) Sömmering’s Lehre von den Eingeweiden. Umgearbeitet und 
vollendet von Huschke. Leipzig 1844. 

7) A. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1852. 

8) G. Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Haut. 
Leipzig 1859. 

9) Engel, Die Entwicklung der menschlichen Hand. Sitzungsber. d. 
K. K. Akad. d. Wissensch. zu Wien. Math.-naturw. Cl. 1856. Bd. XX, p. 261. 

10) Ch. A. Voigt, Abhandlung über die Richtung der Haare am 
menschlichen Körper. Denkschriften der Wiener Akademie d. Wissensch. 
Bd. 13, Wien 1857. 

11) H. Luschka, Die Leichenveränderung der Mundlippen bei neuge- 
borenen Kindern. Zeitschr. f. rationelle Med. 1863, p. 188. 

12) E. Wilson, Diseases of the skin. 6. edition. London 1867. 

13) E. Klein, Zur Kenntniss des Baues der Mundlippen d. neuge- 
borenen Kindes. Wiener Sitzungsber. Math.-naturw. Classe. December 1868. 

14) K. Langer, a. Ueber die Spaltbarkeit der Cutis. Sitzungsber. d. 
Wien. Akademie. Math.-naturw. Cl. Bd. 44. b. Die Spannung der Cutis. 
Ebenda Bd. 45. 

15) H. Auspitz, Ueber das Verhältniss der Oberhaut zur Papillar- 
schicht, besonders bei pathologischen Zuständen der Haut. Arch. f. Derma- 
tologie u. Syph. Bd. 2, 1570, p. 24. 

16) ©. Simon, Die Lokalisation der Hautkrankheiten. Berlin 1875. 

17) Sappey, Traite d’anatomie descriptive. &d. III. Paris 1873. 

15) J. Henle, Handbuch der Anatomie. 

19) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie. 3. Aufl., 1879. 

20) H. Hebra, Beiträge zur Anatomie des Nagels. Wien. Me«. Jahr- 
bücher 1880, p. 59. 

21) Lewinski, Ueber die Furchen und Falten der Haut. Virchow’s 
Archiv Bd. 92, p. 155. 

22) Lewinski, Zur Physiologie des Rete Malpighi. Arch. f. Anat. u. 
Phys. Suppl.-Band, Festgabe 18833. 

23) E. Wertheimer, De la structure du bord libre de la lövre aux 
divers ages. Arch. gen. de med. Paris 1883, p. 399. 

24) P. Unna, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Haut in 
„Ziemssen’s Handbuch der Hautkrankheiten“ Bd. 1. Leipzig 1883. 

25) W. Grefberg, Die Haut und deren Drüsen in ihrer Entwicklung. 
Mittheilungen a. d. embryologischen Institut zu Wien. Bd. 2, Heft 3, 
p. 126, 1883. 

26) A. Kollmann, Der Tastapparat der Hand der menschlichen Rassen 
und der Affen. Hamburg und Leipzig 1883. 

27) A. Kollmann, Der Tastapparat des Fusses von Affe und Mensch. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1885, p. 56. 


Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 527 


25) A. Blaschko, Zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der Ober- 
haut. Verhandlungen d. Physiol. Gesellsch. zu Berlin 28. Dec. 1883. 

29) A. Blaschko, Zur Lehre von den Druckempfindungen. Verhand- 
lungen d. Physiol. Gesellsch. zu Berlin 27. März 1885. 

30) E. Kauffmann, Ueber ringförmige Leisten in der Cutis des 
äusseren Gehörgangs. Wien. Med. Jahrb. 1886, p. 201. 

31) Fischer, Das Drehungsgesetz beim Wachsthum der Organismen. 
Cassel 1886. £ 

32) S. Schwendener, Mechanische Theorie der Blattstellung. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVII—XXX. 


Die Abbildungen sind, soweit nichts anderes bemerkt ist, mit Hartnack 
Obj. 2, Ocul. 3 gezeichnet. 


Tafel XXVIL 


Fig. 1. Schnitt durch die Fusssohle des Affen, senkrecht auf die Richtung 
der Riffe und Furchen. Alkohol. Hämatoxylin. Picrocarmin. Ca- 
nada. d. Drüsenleiste, f. Falte, q. Querleisten. 

Fig. 2. Schnitt aus derselben Stelle parallel zur Hautoberfläche. d, f, q wie 
oben, s. durchschnittene Schweisscanäle. 

Fig. 3. Schnitt ebendaher in der Richtung der Riffe und Furchen (aus 
mehreren Präparaten zusammengestellt). Bezeichnungen wie oben. 

Fig. 4 Schnitt durch die Handfläche des Affen, senkrecht auf die Richtung 
der Riffe und Furchen. 

Fig. 5. Schnitt durch die letzte Phalanx des dritten Fingers vom Affen, in 
gleicher Richtung. 

Fig. 6. Schnitt durch die Fusssohle eines zweijährigen Kindes, in gleicher 
Richtung. Arterien blau injieirt. 

Fig. 7. Schnitt durch die Fersenhaut eines alten Mannes, in gleicher Rich- 
tung. s. q. secundäre Querleisten. 


Tafel XXVII. 


Flächenansicht des Rete Malpighi von der Fusssohle eines neuge- 


= 
Gi 
6) 


borenen (faultodten) Kindes. Behandlung s. im Text. Bezeichnungen 
wie auf Tafel XXVL. 

Fig. 9. Flächenansicht ebendaher von einem andern Kinde, nach unten 
Uebergang in den Fussrücken. 

Fig. 10. Oberhaut von der Fingerkuppe eines Embryos a. d. 4. Monat. 
Flächenansicht der Innenseite. S. Text. Nat. Grösse. 

Fig. 11. Schnitt senkrecht zur Richtung der Riffe und Furchen von der Hand 
eines Embryos a. d. 5. Monat. f. erste Anlage der Falte. 

Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30, 35 


&2 
og 


= = 
BRRERER 


a 


> 


A. Blaschko: Beiträge zur Anatomie der Öberhaut. 


. 12. Schnitt ebendaher in der Richtung der Riffe. Die getroffene Drüsen- 


leiste zeigt eine glatte untere Contour. 


. 13. Links Nagelbett, rechts Nagel-Innenfläche, halbschematisch. Vergr. 


4fach. r. freier Nagelrand, f. Epidermis der Fingerkuppe, w. (punk- 
tirte) Linie des Nagelwalls, 1. Lunula. Das Uebrige im Text. 


. 14. Innenfläche des Nagels, seitliche Proximalzone. 1. Längs-, q. Quer- 


leisten. 


. 15. Links Cutisoberfläche, rechts Epidermis-Innenfläche von der Lippe 


eines zweijährigen Kindes. Starke Loupenvergr. (12x). a vordere, 
p- hintere Zone. pa. Papillen der Lederhaut, auf kammartigen Leisten 
sitzend. 


. 16. Epidermis vom dorsum penis des Neugebornen. s. Schweissdrüsen. 
. 17. Epidermis von der corona glandis. 


Tafel XXIX. 


. 18. Epidermis-Innenfläche von der Mamilla eines Neugeborenen (Glycerin- 


Präparat). m. Mündung der Milchdrüsen, h. Haarwurzeln, R,. Netz 
der starken Leisten, r. feines Netz zwischen den Haarwurzeln. 


. 19. Epidermis vom innern Ende des äusseren Gehörgangs. (Reife Frucht.) 


Glycerinpräparat. o. Epidermis der oberen, u. der unteren Gehör- 
gangswand, t. des Trommelfells, at. annulus tympanicus, h. Haar- 


wurzeln, w. Leistenwirbel. 


. 19a. Uebergangspartie von der oberen zur unteren Wand des Gehör- 


gangs, Hartn. Obj. IV. Oc. 3. 


20. Stirnhaut vom Neugebornen. h. Haarwurzelstümpfe. 
21. Gesichtshaut ebendaher. s. Schweissdrüsen. 

22. Haut über dem Sternocleidomastoideus. 

23. Haut vom mons veneris. 

24. Bauchhaut. 

25. Haut des Gesässes. R. Raphe Perinei, an. Analöffnung. 
26. Haut vom Oberschenkel in der Nähe des Kniegelenks. 


Sämmtliche Figuren zeigen die inhere, der Cutis zugekehrte Fläche 
der Oberhaut. 
Tafel XXX. 


. 27. Epidermis der Rückenhaut. 

g. 28. Epidermis vom Handrücken. 

. 29. Epidermis vom äusseren Fussrand über d. calcaneus. 

. 30. Sehnitt durch die Kopfhaut eines zweijährigen Kindes, senkrecht 


auf die Richtung des Haarstroms, h. Haarbälge, 1. durchschnittene 
Längsleisten, b. läugsdurchschnittene Bindegewebsfasern. 


. 31. Schnitt ebendaher in der Richtung der Haarströme. b. Querdurch- 


schnittene Bindegewebsfasern. 


ES BEREIT 


en 


ae Pe ERBE ee 


er en 


Franz Tangl: Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper u. Kern ete. 529 


(Aus dem anatomischen Institute in Kiel.) 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und 
Kern während der mitotischen Theilung. 
Von 


Franz Tangl, 
cand. med. aus Budapest. 


Hierzu Tafel XXXI. 


Seitdem die Vorgänge an dem sich theilenden Zellkerne ein- 
gehend geprüft und bekannt sind, werden im Allgemeinen zwei 
von einander prineipiell ganz verschiedene Arten von Kerntheilung, 
die mitotische und amitotische unterschieden. Je tiefer wir in die 
Kenntniss der Umformungen der Kernbestandtheile eingedrungen 
sind, desto grösser und wesentlicher erschien dieser Unterschied. 
Während es sich bei der amitotischen Kerntheilung lediglich um 
die Zerschnürung des Kernes in zwei Hälften handelt, besteht die 
mitotische aus einer complieirten und dem Wesen nach die ge- 
naueste Vertheilung bezweckenden Umordnung und Zerlegung der 
Kernbestandtheile, wobei einige derselben mit der Zellsubstanz in 
eine innigere Beziehung treten. Dieser prineipielle Unterschied 
zwischen diesen Theilungsarten wurde jedoch in Frage gestellt, 
als Pfitzner in seiner Arbeit: „Zur morphologischen Bedeutung 
des Zellkerns“!) bewiesen zu haben schien, dass während der 
ganzen Mitose der Kern zu jeder Zeit „ein vollständig selbständig 
innerhalb der Zelle gelegenes abgeschlossenes Gebilde“ sei und 
dass dessen Theilung lediglich in einer Zerschnürung in zwei 
Hälften bestehe. Die weittragende Wichtigkeit der Pfitzner’schen 
Resultate für die ganze Auffassung des Wesens der mitotischen 
Kerntheilung leuchtet am entschiedensten aus den Worten Wal- 
deyer’s hervor, der auf Pfitzner’s Arbeit gestützt es ausspricht: 


1) Pfitzner, Morph. Jahrb. XI. Bd., 1885. 


530 Franz Tangl: 


„Es giebt nur eine Art von Kerntheilung und zwar wenn wir von 
den Kernkörperchen absehen, nach dem Remak’schen Schema, 
wobei der Kern, wie später die Zelle, in einer bestimmten Ebene, 
der Theilungsebene in zwei meist gleiche Hälften durchgeschnürt 
wird‘). 

Diese neue Auffassung beruht beinahe ausschliesslich auf den 
Resultaten einer einzigen Arbeit und so schien es nicht ohne In- 
teresse und Wichtigkeit zu sein, dieselben nochmals eingehend 
durehzuprüfen. Freudig folgte ich also der freundlichen Aufforde- 
rung des Herrn Prof. Flemming und unterzog mich dieser in- 
teressanten Aufgabe, bei deren Lösung ich mich der überaus schätz- 
baren und liebenswürdigen Leitung und Unterstützung des Herrn 
Prof. Flemming erfreute, dem ich hiefür, sowie für die ausser- 
ordentliche Bereitwilligkeit, mit der er mir die Untersuchungsmittel 
zur Verfügung stellte, meinen tiefgefühlten Dank ausspreche. Im 
Laufe meiner Untersuchungen kam ich bezüglich der Deutung und 
Verwerthbarkeit der Pfitzner’schen Beobachtungen zu ganz ent- 
segengesetztem Resultate, das ich im Folgenden kurz mittheile. 


Pfitzner’s Untersuchungen?) wurden nach einer von ihm er- 
dachten, sehr sinnreichen Methode angestellt, bei deren Feststellung 
ihn hauptsächlich die Idee führte den Kern so zu fixiren, dass bei 
gut erhaltenen chromatischen Figuren, gleichzeitig die ungeformte 
achromatische Substanz des Kernes, der Kernsaft (Flemming) 
oder Kerngrundsubstanz (Pfitzner) auch fixirt werde?). Zu diesem 
Zwecke fixirte er das Object zuerst in schwacher !/,, procentiger 
Ösmiumsäure, dann legte er es in Müller’sche Flüssigkeit oder 
lproe. Natriumsulfatlösung. Die Osmiumsäure fixirt die Chromatin- 
figuren, während das Natriumsulfat mit oder ohne Kali bichromi- 


1) Waldeyer, Ueber Karyokinese. Deutsche Med. Wochenschr. 1886. 

2) Pfitznerl. ce. 

3) Ich werde mich weiterhin nur der von Flemming gewählten No- 
menclatur bedienen, um keine unnöthigen Verwirrungen zu verursachen und 
weil dieselbe doch allgemeiner gebraucht wird als die Pfitzner’sche. Ich 
gebrauche also die Termini in folgendem Sinne: Zellkörperfäden (Fl.) = Pro- 
toplasmafäden (Pf.); Interfilarmasse (Fl.) = Paraplasma (Pf.); achromatische 
Kernmembran (Fl.) = innere Zellmembran (Pf.); Kernsaft (Fl.) = Kerngrund- 
substanz (Pf.); Chromatinfäden = chromatinhaltige Fäden. 


a 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern etc. BBJ 1 


cum den Kernsaft, nach Pfitzner’s Auffassung, undurchsichtig und 
dadurch sichtbar machte, gleichzeitig aber die Chromatinfiguren 
verdeckte, die jedoch durch nachfolgende Hämatoxylinfärbung ganz 
unverändert zum Vorschein kämen. Durch genaue Vergleichung 
der ungefärbten Osmium-Natriumsulfatpräparate mit den nachher 
gefärbten kam Pfitzner zu der Behauptung, dass die Chromatin- 
fäden während der ganzen Mitose in die „Kerngrundsubstanz* ge- 
wissermassen eingehüllt sind, welche sie vom Zellkörper trennt 
und sich selbst gegen denselben scharf abgrenzt. 

Selbsverständlich verfuhr ich bei meinen Untersuchungen ge- 
vau nach Pfitzner’s Angaben, sowohl bezüglich des Untersuchungs- 
objeetes — Kiemenplatten der Salamanderlarve — als der Behand- 
lungsweise, nur bediente ich mich gröstentheils der 1 proc. NasSO,;- 
lösung, da dieselbe, nach Pfitzner, ganz so wirkt wie die Mül- 
ler’sche Flüssigkeit, nur etwas langsamer. Auch die Art und 
Weise der Untersuchung habe ich so ziemlich beibehalten, später 
jedoch dem Zweck entsprechend modifieirt, worüber an entspre- 
chender Stelle mehr). 

Vor Allem muss ich über die Wirkung der Osmiumsäure auf 
die Kerntheilungsfiguren Einiges sagen. Pfitzner giebt an, dass 
die Osmiumsäure die Kernfiguren recht gut erhalte, was übrigens 
schon Flemming erwähnte). Ich kann diese Behauptung nicht 
bedingungslos bestätigen. Osmiumsäure, besonders in so verdünnter 
Lösung, wie sie Pfitzner verwendete, macht die Chromatinfäden 
in hohem Grade verblassen und quellen. Sie sehen nicht nur 
im Vergleiche mit den etwas geschrumpften Chromatinfäden 


1) Ich habe von den beiden von Pfitzner angegebenen Untersuchungs- 
methoden gewöhnlich die umständlichere aber sicherere befolgt. Nachdem die 
Thiere in Osmiumsäure 1—2 Tage gelegen haben, wurde das Kiemengerüst 
herauspräparirt, in Wasser ausgewaschen und die herausgelösten Kiemen- 
platten in Wasser (Beleuchtungsapparat — gewöhnlich Wasserimmersion 9 
Hartnack oder XI Reichert, in wichtigeren Fällen homog. Imm. !/;; Zeiss) 
untersucht. Ich zeichnete gewöhnlich einige Zellen mit Mitosen ab mit ge- 
gauer topographischer Bezeichnung zum Wiederfinden. Dann legte ich die 
Präparate in 1°/, NasSO,-lösung, untersuchte die meisten fast täglich in 
Wasser und notirte die beobachteten Veränderungen. Die Färbung mit Hä- 
matoxylin nahm ich dem Zweck entsprechend kürzere oder längere Zeit nach 
dem Einlegen in das Natriumsulfat vor. 

2) Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. 1882. 


532 Franz Tangl: 


der Chromsäurepräparate „etwas gequollen*“ aus, sondern auch 
ziemlich bedeutend im Vergleiche mit lebenden Mitosen. Diese 
Wirkung der Osmiumsäure fand ich in allen meinen Präparaten, 
ob ich nun !/,, oder 1/,—1 proc. Lösung gebraucht habe. (Ich 
will es gleich an dieser Stelle erwähnen, dass ich es auch für die 
weitere Behandlung gleichgültig fand, ob ich 1/,n— '/s proe. Lösung 
nahm, so dass ich gewöhnlich mit !/,—!/, proe. Lösung arbeitete.) 
Quellung und Verblassung der osmirten Chromatinfäden scheinen 
sich nicht ganz und gar zu decken. Ich sah Mitosen mit sehr 
undeutlichen Fädencontouren, die viel blasser aussahen als andere 
mit deutlicheren Contouren, ohne dass sie deshalb mehr gequollen 
erschienen wären. Es ist nicht unmöglich, dass die Osmiumsäure 
direkt auf das Liehtbrechungsvermögen des Chromatins, vielleicht 
durch eine chemische Veränderung einwirkt, wodurch wir dann 
die schwächer lichtbrechend gewordenen Fäden viel verschwommener 
sehen). 

Am augenscheinlichsten ist die Wirkung der Osmiumsäure 
bei den ruhenden Kernen, die ungefärbt vom Chromatingerüst bei- 
nahe nichts zeigen, sehr blass und fast homogen mit scharf her- 
vortretenden, glänzenden Nucleolen (wie es Flemming schon 
längst beschrieb) erscheinen. 

Ausserdem sind die mit Osmiumsäure fixirten Zellen resp. 
Kerne durchaus nicht so stark fixirt, also nicht so resistent, wie 
die in Chromsäure oder Osmiumgemischen fixirten, was sich bei 
einer vergleichenden Untersuchung leicht feststellen lässt. Man 
kann z. B. Chromsäurepräparate wochenlang in Wasser oder Os- 
miumsäure oder Bichromatlösung liegen lassen, ohne dass die 
Chromatinfiguren erkenntlich verändert sein würden. Hingegen 
erleiden die Osmiumpräparate in allen diesen Reagentien nicht 
unerhebliche Veränderungen ?). 

Dagegen hat aber die Osmiumsäure eine sehr schätzenswerthe 


1) Die Chromatinfäden sind manchmal in solchem Grade verblasst, dass 
man von denselben keine Spur und an der Stelle des Kerns nur einen, von 
der Zellsubstanz verschieden gefärbten Fleck ohne scharfe Contouren findet. 
Erst bei Behandlung mit Kernfärbungsmitteln treten die Chromatinfäden 
wieder scharf hervor. 

2) Das ist auch der wahrscheinliche Grund, weshalb die Pfitzner’sche 
Methode nur an Osmiumpräparaten gelingt. 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern etc. 533 


Eigenschaft, auf die schon Flemming aufmerksam gemacht hat 
und die ich vollkommen bestätigt gefunden habe: sie fixirt die 
Struetur des Zellkörpers am naturgetreuesten, wenigstens sieht das 
scheinbare Maschenwerk desselben an Osmiumpräparaten dem der 
lebenden Zellen sehr ähnlich, wenn es auch bei letzteren nicht so 
scharf ist, was ich sowohl von den Epidermiszellen des Schwanzes, 
als von dem Kiemenplattenepithel behaupten kann. Der Zellkörper 
zeigt an Osmiumpräparaten in vielen Zellen die von Pfitzner 
beschriebene periphere Zone mit „ausgesprochen radiär gestellten“ 
Stäbehen, die bis an die äussere Zellgrenze reichen und nach innen 
in das scheinbare Netzwerk übergehen (Fig. 1). Doch war diese 
radiäre Schichte nicht in allen Zellen so ausgesprochen und ich 
muss die Structur dieser letzeren Zellen, mit undeutlicher radiärer 
Zone, für die besser fixirten halten, weil ich auch in lebenden 
Zellen keine so deutlich radiäre Zone sehen konnte. (Etwa wie 
in Fig. 2)}). 

Dies vorausgeschickt kann ich zum eigentlichen Thema über- 
sehen. Es ist durch die Untersuchungen Flemming’s über alle 
Zweifel sichergestellt, dass die ruhenden Kerne — wenigstens in 
dem Kiemenplattenepithel — durch eine achromatische Membran 
gegen den Zellkörper scharf abgegrenzt sind, die eine unmittelbare 
Berührung zwischen Zellkörper und Kern unmöglich macht, es sei 
denn, dass ganz minimale Poren existirten. Ebenso sicher ist 
es, dass diese Membran noch in der Phase des lockeren Knäuels 
vorhanden ist und dass sie sich während den nachfolgenden Um- 
ordnungsphasen auflöst, wodurch sich Zellsubstanz und Kernsaft 
„zu vermischen scheinen“ ?). Eben diese Behauptung glaubte 
Pfitzner widerlegt zu haben. Um Pfitzner’s oben schon an- 
sedeutete Auffassung verstehen zu können, muss man genau die 
Veränderungen beobachten, die an in 1 proc. Natriumsulfatlösung 
eingelegten Osmiumpräparaten vor sich gehen. Es sei gleich in 
vorhinein bemerkt, dass ich im Grossen und Ganzen Pfitzner’s 
Beschreibungen, mit einigen und zwar nicht unwichtigen Abwei- 
chungen so ziemlich bestätigt gefunden habe. Legt man die os- 
mirten Kiemenplatten in die Glaubersalzlösung ein, so kann man 
nach einigen Tagen, in anderen Fällen erst in 10—14 Tagen be- 


1) Die äussere Zone ist zu deutlich radiär gezeichnet. 
2) Flemming ]. c. p. 208. 


934 Franz Tang]: 


merken, dass die Kerne ungemein blass geworden und gequollen 
sind, wobei sich ihr äusserer Contour in den meisten Fällen ziem- 
lich deutlich und scharf als Begrenzung gegen den Zellkörper er- 
halten hat. Hat das Präparat nicht zu lange, ca. nicht über 14 
Tage, in der Lösung gelegen, so fand ich fast in allen Zellen — 
wie es auch Pfitzner angiebt — den Kern eng an die innere 
Grenze des durch die Behandlung auch verblassten Zellkörpers 
anliegen. Von Mitosen ist in solchen stark veränderten Präparaten 
— ungefärbt — kaum etwas mehr zu sehn, die Kerne sehen alle 
beinahe homogen aus. Um den ganzen Vorgang der Verände- 
rungen genau kennen zu lernen, habe ich viele von den in Na- 
triumsulfat eingelegten Präparaten von Tag zu Tag untersucht. 
Schon nach der Fixirung in Osmiumsäure waren — wie schon er- 
wähnt — die Mitosen blass und gequollen. Die weiteren Verän- 
derungen in der Glaubersalzlösuug gehen ziemlich langsam vor 
sich: die Chromatinfäden blassen immer weiter ab und scheinen 
weiter zu quellen (Fig. 3), wobei ihre Seitencontouren allmählich 
verschwommener werden und nur mehr als kaum merkliche Linien 
zu unterscheiden sind (Fig. 4a), was so weit gehen kann, bis der 
Kern homogen erscheint. Ich habe aber nicht gefunden, dass dieses 
scheinbare Homogenwerden der Mitosen so schnell eintreffen würde, 
wie es Pfitzner behauptet. So habe ich z. B. in einem Osmium- 
präparat, das 7 Tage in 1 proc. Natriumsulfat und 23 Tage in 
Müller’scher Flüssigkeit lag, in vielen Mitosen die einzelnen Chro- 
matinfäden noch ziemlich deutlich unterscheiden können (Fig. 5). 
Jedenfalls ist das nicht bei allen Zellen gleich. Auch glaube ich 
behaupten zu können, dass die Chromatinfäden in 1 proc. Natrium- 
sulfatlösung eher verblassen als in Müller’scher Flüssigkeit. Je 
länger das Natriumsulfat einwirkt, desto grösser scheint die Zahl 
der homogen aussehenden Kerne zu werden. Dieses Unsichtbar- 
werden der Chromatinfiguren erklärt nın Pfitzner so, dass „nur 
die Grundsubstanz, in der die Chromatinfigur eingebettet lag, also 
das Chromatin, durch diese Behandlungsweise in einen mehr un- 
durchsichtigen Zustand übergeführt wurde und dadurch die im 
Uebrigen wohl eonservirten Chromatinstrueturen verdeckte‘. Seine 
Behauptung gründet er wesentlich auf die nachfolgende Hämato- 
xylinfärbung soleher veränderter Kerne, wodurch die karyokine- 
tischen Figuren sehr schön eonservirt zum Vorschein kämen. 

Ich kann Pfitzner’s Beobachtung nicht vollkommen bestä- 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern ete. 555 


tigen. In den erwähnten Präparaten, welche ungefärbt nur sehr 
undeutliche Mitosen und fast homogene Kerne zeigten, traten nach 
der Hämatoxylinbehandlung in vielen Zellen ganz ehr gefärbte 
und der Form nach wohl erhaltene Chromatinfiguren hervor. Hin- 
zusetzen muss ich aber, dass die Chromatinfäden auch nach der 
Färbung oft, ob zwar bedeutend weniger als ungefärbt, mehr oder 

weniger gequollen erschienen, dabei aber doch noch die Längs- 
spaltung der Fäden zeigen können. 

Wenn aber die Osmiumpräparate lang in Müller’scher Flüssig- 
keit lagen, findet man neben den eben erwähnten Mitosen auch im 
gefärbten Zustande solche, die ganz verquollen sind und kaum mehr 
die Spur der einzelnen Chromatinfäden zeigen, so dass man an 
diesen nach Färbung nieht mehr sehen kann als ohne solche. (Auch 
gelang mir an einigen mit Natriumsulfat behandelten Präparaten 
mit Alaunkarmin eine reine Chromatinfärbung, trotzdem Pfitzner 
das Gegentheil behauptet.) Die Erklärung, die Pfitzner von den 
angeführten Erscheinungen giebt, kann. ich nicht annehmen und 
zwar aus folgenden Gründen: 

a) Erstens bleiben die Chromatinfiden — wie ich es schon 

beschrieben habe — in der Natriumsulfatlösung nicht unverändert, 
wie es Pfitzner annimmt, sondern quellen und blassen ab, was 
eine tägliche Controlle beweist. Bei dieser Gelegenheit kann man 
auch genau verfolgen, welche Bestandtheile des Kernes seinen 
äusseren Contour, also seine Grenze gegen den Zellkörper bilden 
und die eventuellen Veränderungen dieses Contours. Ich habe an 
solchen mehr oder weniger gequollenen ungefärbten Mitosen (Fig. 3 
und 4a) gesehen und während des ganzen Processes der Abblas- 
sung und Quellung vom Einlegen an verfolgen können, dass die 
blassen Chromatinfäden bis an die innere Grenze des Zellkörpers 
reichten und sich an dieselbe eng anlegten und konnte nie wahr- 
nehmen, dass ausserhalb der Chromatinfäden noch ein von Pfitzner 
supponirter, durch die undurchsichtig werdende resp. gewordene 
„Grundsubstanz“ erzeugter Saum wäre. Wäre Pfitzner’s Auf- 
fassung richtig, müsste man doch in einem Stadium, wo die Chro- 
matinfäden noch deutlicher zu erkennen sind — also wo die 
„Grundsubstanz“ noch nieht ganz undurehsichtig geworden wäre — 
um die Fäden herum eine Spur dieser Substanz wahrnehmen 
können, wenigstens zwischen innerer Zellgrenze und Chroma- 
tinfigur. 


536 Franz Tangl: 


Dass die äussere Grenze der Mitose durch die unveränderten 
Chromatinfäden selbst gebildet ist, widerlegte durchaus nicht 
die nachträgliche Färbung mit Hämatoxylin; im Gegentheil, ich 
fand durch sie meine eben ausgesprochene Ansicht nur bestätigt. . 
Dazu musste ich aber die Färbung mit stärkerem Hämatoxylin 
unter dem Mikroskop vornehmen. Ich legte zu diesem Zwecke 
das Deckglas nicht unmittelbar auf die Kiemenplatte, sondern auf 
dünne Papierstreifen!), damit die Berührung des Präparates mit 
der durchgezogenen Hämatoxylinlösung eine promptere sei. Am 
besten ist es dann eine durch Chromatinfädenumrisse erkennbare 
Mitose am Rande der Platte zu suchen. Wenn nun die Farbe in 
das Präparat einzudringen beginnt, sieht man vor Allem, dass die 
ganze Zelle sich allmählich verkleinert, sie schrumpft gleichmässig 
zusammen, während sich der ganze Kern, zuerst blass, dann 
immer intensiver färbt, bis zuletzt die intensiv gefärbten und nun 
viel deutlicheren Chromatinfäden mit scharfen Contouren hervor- 
treten — ohne jeden. schwächer gefärbten Saum. 
Es wäre doch zu erwarten, da sich am Anfange der Farbwirkung 
der ganze Kern bis an die innere Zellgrenze färbt, dass man 
später um die intensiv gefärbten Chromatinfäden einen schwächer 
gefärbten Saum finde, wenn Pfitzners Erklärung richtig ist, wenn 
also eine andere Substanz als das Chromatin die Kerngrenze bildet. 
Fig. 6 stellt eine Mitose dar aus einem Präparat, welches 26 Tage 
in I proc. Na,SO,-lösung lag; der Kern sah ungefärbt homogen aus, 
zeigte aber nach der Färbung trotzdem nur reine Chromatin- 
färbung. Der ganze, unter dem Mikroskope beobachtete Vorgang 
lässt sich dann aber nur so erklären, dass das, was durch Häma- 
toxylin am Anfange seiner Wirkung gefärbt wurde, gequollene 
Chromatinfäden waren, deren Quellung durch die 
Tinetion rückgängig gemacht wurde und die zu glei- 
cher Zeit durch intensive Färbung scharf hervorge-: 
treten sind. 

Von der schrumpfenmachenden Wirkung der Hämatoxylin- 
lösung habe ich mich an Osmium-Natriumsulfatpräparaten vielfach 
überzeugen können. Diese Wirkung beschränkt sich, wie gesagt, 
durehaus nicht nur auf den Kern, sondern betrifft auch den Zell- 

1) Das Papier darf nicht zu dick und das Wasser, in dem das Präparat 


liegt, nicht zu viel sein, sonst wird das Präparat durch den Strom wegge- 
schwemmt. 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern ete. 537 


körper, in dem dadurch die Structuren viel schärfer hervortreten, 
die durch die lange Wirkung des Glaubersalzes ziemlich undeut- 
lich geworden sind. Wie bedeutend sich eine so präparirte Zelle 
durch das Hämatoxylin verkleinern kann, zeigen sehr anschaulich 
Fig. 4a und 4b, welche genau bei derselben Vergrösserung, mit 
dem Zeichenapparat, in gleicher Höhe gezeichnet wurden. Ebenso 
bestätigen mikrometrische Messungen vor und nach der Färbung 
die Verkleinerung der Zelle und des Kernes. Schliesslich kann 
man in diesen Präparaten auch eine grosse Anzahl stark ge- 
schrumpfter ruhender Kerne finden. 

b) Zweitens konnte Pfitzner in Osmiumpräparaten, die 
lange Zeit — einen bestimmten Zeitraum giebt er nicht an — in 
Müller’scher Flüssigkeit oder Natriumsulfat gelegen sind, mit 
der Hämatoxylinfärbung um die Mitosen herum einen schwächer 
gefärbten Saum darstellen, der die achromatische Hülle bedeuten 
sollte. Ich konnte einen solchen Saum niemals um die Chromatin- 
fäden finden, wenigstens nicht in solehen Mitosen, bei welchen man 
das Vorhandensein der achromatischen Kernmembran ganz sicher 
ausschliessen konnte. Diese Bedingung halte ich deshalb für un- 
umgänglich, weil ein schwach gefärbter Saum um Chromatinfäden 
die noch oder schon von einer achromatischen Membran umgeben 
sind, nicht zur Stützung der Pfitzner’schen Ansicht verwerthet 
werden kann, da bei diesen doch diese Membran die Abgrenzung 
des Kernes bilde. Auch kann man diesen Saum an solchen Mi- 
tosen mit viel geringerer Mühe an Chromosmiumpräparaten mit 
Hämatoxylin und anderen Kernfärbungsmitteln zu Gesicht be- 
kommen, wo also die Hülfe des Natriumsulfats ganz überflüssig 
ist (Fig. 7). Wenn also Pfitzner bei ruhenden Kernen, oder 
Mitosen im Stadium des dichten Knäuels, oder später der Tochter- 
knäuel den schwach gefärbten Saum findet, so muss es doch wahr- 
scheinlich sein, dass derselbe schon innerhalb einer 
achromatischen Kernmembran liegt und dass die Kern- 
abgrenzung durch letztere gebildet ist. Für diese An- 
schauung spräche auch der Umstand, dass Pfitzner mit Ausnahme 
einer einzigen Figur (Fig. 32 seiner Tafel) nur Dispireme mit sol- 
chen Säumen zeichnet. Auch ist die Möglichkeit nicht ausge- 
schlossen, dass diese eine Figur, die der Grösse nach eine Mutter- 
figur zu sein scheint, — Pfitzner giebt es nicht näher an — 
doch schon eine Tochterfigur ist. Ich konnte selbst nach 26 tägiger 


538 Franz Tangl: 


Einwirkung des Natriumsulfates keinen Saum sehen, nicht einmal 
an Spiremen, an welchen die Wirkung des Natriumsulfates auf 
das Achromatin eher auftreten soll als in den folgenden Phasen. 
Mitosen, die ihrer Form nach Dispireme sein konnten, waren nach 
so langem Liegen in der Salzlösung mit Hämatoxylin so intensiv 
gefärbt, dass man die Chromatinfäden nicht mehr deutlich unter- 
scheiden konnte; doch können diese Mitosen, wie es oben gesagt 
wurde, nichts für Pfitzner’s Ansicht beweisen. 

Jedenfalls wäre hier der Einwand nicht grundlos, dass ich 
nur von Natriumsulfatpräparaten sprach, während Pfitzners 
Figuren nach Präparaten aus Müller’scher Flüssigkeit gezeichnet 
sind. Pfitzner giebt zwar an, dass die Wirkung dieser beiden 
heagentien dieselbe wäre, doch kann ich diese Behauptung nicht 
ganz bestätigen. Die osmirten Kiemenplatten werden in der 1 proe. 
Na,SO,-lösung macerirt; über vier Wochen konnte ich sie nicht 
darin liegen lassen, denn sie waren schon in diesem Zeitraum in 
solchem Grade macerirt, dass ich nur mit grosser Vorsicht einige 
Fetzen des Epithels, das sich ganz ablöste, unter das Mikroskop 
bringen und färben konnte. In solchen macerirten Zellen war auch 
die Zellkörperstructur schon ungemein blass und undeutlich. An- 
ders verhalten sich die Osmiumpräparate in Müller’scher Flüssig- 
keit. In diesen sind die Zellkörperstrueturen deutlich und scharf 
zu sehen!), auch zerfällt das Objeet nicht (und ist deshalb leichter 
weiter zu behandeln), was jedenfalls der Wirkung des Kalibichro- 
mats zuzuschreiben ist. Auch die Kerne sind weniger blass und 
vielleicht auch schärfer eontourirt. 

Aber ich muss gestehen, dass ich mit den Präparaten aus 
Müller’scher Flüssigkeit auch nicht glücklicher war; einen mit- 
sefärbten Saum konnte ich selbst nach dreiwöchentlicher Einwir- 
kung der Müller'schen Flüssigkeit um nicht zu stark veränderten 
Mitosen nicht sehen. Auch glaube ich, dass ein noch längeres‘ 
Verweilen des Präparates in der Flüssigkeit in dieser Hinsicht 
nichts nützen kann. Ich habe nämlich schon weiter oben ange- 
geben, dass man in diesen Präparaten?) auch nach der Hämato- 
xylinfärbung ganz verquollene Mitosen, wie einen gefärbten Klum- 
pen, mit den Umrissen der Chromatinfäden, sieht. Solche Figuren 


1) Pfitzner giebt es auch so an. 
2) Die zwei Wochen in Müller’scher Flüssigkeit waren. 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern ete. 539 


haben unstreitig grosse Aehnlichkeit mit denjenigen, die man in 
Präparaten findet, die n Müller’scher Flüssigkeit in frischem 
Zustande fixirt wurden. Diese Beobachtung beweist auch zugleich, 
dass die in Osmiumsäure fixirten Chromatinfiguren durch die 
Müller’sche Flüssigkeit bei längerer Einwirkung sehr bedeutend 
verändert werden können. Allerdings werden nicht alle Mitosen 
gleichzeitig und in gleichem Grade verändert, so dass man in dem- 
selben Präparate — nach der Färbung — noch ziemlich gut er- 
haltene neben ganz verquollenen findet, ebenso auch Uebergangs- 
formen zwischen diesen beiden. { 

c) Ich bin im Laufe meiner Untersuchungen auf einige Er- 
scheinungen gestossen, aus welchen ich mit grosser Wahrschein- 
liehkeit schliessen kann, dass nach der Auflösung der achromati- 
schen Kernmembran nicht nur die scharfe Grenze zwischen Kern 
und Zellkörper schwindet, sondern dass dann die Wechselbezie- 
hungen zwischen beiden viel inniger werden. 

Ich habe essehon weiter oben beschrieben, dass die Osmiumsäure 
von allen Reagertien die Zellkörperstructuren am treuesten erhält. 
An Osmiumpräparaten, besonders an gefärbten, sieht man nun, dass 
die Zellkörperfäden um die Mitosen gut erhalten bis an die Chro- 
matinfäden reichen und sie zu berühren scheinen, so dass zwischen 
Chromatinfäden und Zellkörper kein Hohlraum oder Spalte wahr- 
nehmbar ist. Werden dann diese Osmiumpräparate der Pfitzner- 
schen Behandlung mit Natriumsulfat unterworfen, so verändern 
sich Chromatinfigur und Zellkörper in der beschriebenen Weise. 
Färbt man nachher diese Zellen mit Hämatoxylin, so kann man 
die interessante Beobachtung machen, dass, während um die grösste 
Zahl der ruhenden Kerne — die durch das Hämatoxylin zusammen- 
schrumpften — Hohlräume entstehen, die den Kern von der inneren 
Grenze des Zellkörpers trennen, man nie einen solchen Hohlraum 
um Mitosen entstehen sieht, sondern es scheinen auch die gefärbten 
Chromatinfäden mit den Zellkörperfäden in Berührung zu stehen 
(vergl. Fig. S und 9 mit Fig. 4b). Da nun das Hämatoxylin in 
diesen Präparaten sowohl Zellkörper als Kern schrumpfen macht, 
so scheint mir diese Erscheinung nur so zu erklären sein, dass 
durch die ungleichmässige Schrumpfung der durch eine 
Membran begrenzteKern sich vonderinnersten 
Zellschichte leicht lösen kann, während nach 
der Auflösung der Membran der Kern mit der 


540 Franz Tangl: 


Zellsubstanz vielinniger zusammenhängt, und 
sosieh vonihr nicht so leichttrennenkann. Für 
diese Erklärung spricht der Umstand, dass man selbst nach langer 
Maceration der (osmirten) Zellen in Natriumsulfat, bei welcher die 
Zellkörperstructur schon theilweise zerstört ist, um die gefärbten 
Mitosen gewöhnlich noch eine Schichte der Zellsubstanz, wie eine 
Art Hülle findet, die sich bei der Schrumpfung eher von der peri- 
pheren Schichte als von den Chromatinfäden loslöste (Fig. 10). 

Aehnliches kann man übrigens bei anderer Behandlung auch 
sehen. So z. B. kommt es in Osmiumpräparaten, die lange in Wasser 
liegen oft vor, dass sich Flüssigkeit zwischen Zellkörper und Kern 
ansammelt und so ein heller Hof um den Kern entsteht (Fig. 11). 
Solehe Höfe sind aber nur um ruhende Kerne, um Mitosen nie. 

Dass nach der Auflösung der Kernmembran in der Zellsub- 
stanz Veränderungen vorgehen, ist schon längst bekannt. Das be- 
zeugt: 1) Der helle Schein, der um lebende Mitosen zu sehen ist, 
den zuerst Flemming beschrieben hat, und der jedenfalls auf 
der Veränderung des Lichtbreechungsvermögens der Zellsubstanz 
beruht (Flemming). 2) Die dunklere Färbung der mitosenhaltigen 
Zellen in Osmiumsäure und deren Gemischen (Flemming). Es 
ist in diesen Präparaten auch zu sehen, dass die Veränderungen 
besonders in der Nähe des Kernes vor sich gehen. Man findet 
nämlich in diesen Zellen drei Zonen: die innerste, unmittelbar um 
den Kern ist die hellste, dann folgt eine schmale dunkle, wie 
„verdicehtete Zellkörperfäden“ (Flemming) — ausserhalb dieser 
wieder eine hellere (Fig. 2). 

Dass die Veränderungen der Zellsubstanz in der unmittelbaren 
Umgebung der Mitose am grössten sind, beweisen am besten die 
Chromsäurepräparate. Die Chromsäure erhält die Zellkörperstruc- 
turen bekanntlich nicht sehr treu. Das Fadenwerk ist wohl gleich- 
mässig vertheilt durch den ganzen Zellkörper, jedoch nur um 
ruhende Kerne. Um Mitosen sind jene, schon von Vielen beschrie- 
bene, grosse helle Höfe, in deren Bereich man noch einzelne 
Trümmer der Zellkörperstruetur finden kann!) (Fig. 12). Auf 
Grund der Vergleichung dieser Präparate mit den in Osmiumsäure 
fixirten muss man folgerichtig annehmen, dass die Chromsäure in 


1) Dass diese Höfe nicht etwa den Kernumfang bedeuten, sondern im 
Zellkörper liegen, hat Flemming bewiesen. 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern ete. 541 


der nach dem Schwinden der achromatischen Kernmembran ver- 
änderten Zellsubstanz die Structuren leichter zerstört als diejenige 
um ruhende Kerne und dass die Veränderungen des Zellkörpers 
hauptsächlich um den Kern herum stattfinden. Ich glaube aber 
noch um einen Schritt weiter gehen zu können. Wenn man näm- 
lich in Betracht zieht, dass die Zellkörperfäden bis an die Mitosen 
heran erhalten bleiben (Osmiumpräparate) und anderseits sieht, 
dass im Zellkörper um die Mitose herum grosse Veränderungen 
vor sich gehen, liegt der Gedanke sehr nahe, dass die hauptsäch- 
lichsten Veränderungen in der Interfilarmasse desZell- 
körpers stattfinden. Natürlich will ich damit nicht gesagt haben, 
dass die Filarmasse gar keine Veränderungen erleidet. Jedenfalls 
muss das noch genauer untersucht werden. (Ebenso wenig kann man 
aus diesen Beobachtungen ersehen, ob die Veränderungen der In- 
filarmasse nur physischer — also auf veränderter Durchtränkung 
mit Flüssigkeit berubend — oder auch chemischer Natur sind.) 
An das Gesagte anschliessend halte ich es endlich auch für wahr- 
scheinlich, dass die Veränderungen in der Interfilarmasse haupt- 
sächlich durch Vermischung derselben mitdem 
Kernsaft bedingt sind: 1) weiles bis jetzt nicht gelungen 
ist eine Grenze zwischen beiden zu finden (die Pfitzner'schen 
Beobachtungen kann ich nach meinen Erfahrungen nicht als Gegen- 
beweis betrachten) und 2) weil ich es bewiesen zu haben glaube, 
dass die Mitosen mit dem Zellkörper iuniger zusammenhängen als 
die ruhenden. ’ 

d) Ausser den in den Punkten a)—e) angeführten Befunden, 
die Pfitzner’s Anschauung sehr unwahrscheinlich machen, muss 
ich schliesslich noch einige schon bekannte Beobachtungen auf- 
zählen, die sich mit der Grundidee der Pfitzner’schen Auffassung, 
mit der vollständigen Abgeschlossenheit des sich theilenden Kernes 
innerhalb der Zelle, nicht recht vereinbaren lassen. 

Die erste betrifft das Verhalten der achromatischen Kern- 
spindel nach vollendeter 'l'heilung. Man findet zur Zeit, wo sich 
um die Tochterknäuel die achromatische Kernmembran zu bilden 
anfängt, die Spindelfäden noch sehr zahlreich von einer Figur zur 
andern durch den Zellkörper ziehen, die also ganz sicher nicht 
innerhalb des Kernes liegen!). Diese Disposition der Spindelfäden 


1) Das ist in Zellen des Salamanderhodens besser zu sehen als im 


542 Franz Tang]l: 


hat in letzter Zeit besonders Flemming genau untersucht und 
auf deren Wichtigkeit hingewiesen‘). Ich möchte deshalb die dies- 
bezüglichen Stellen seiner Arbeit wörtlich eitiren: „Diese Disposition 
ist nun auch noch dann erkennbar, wenn bereits die Kernmem- 
branen der Tochterfiguren auizutreten beginnen und darin liegt 
also eine Sicherheit dafür, dass diese aus der Spindel stammenden 
Fasern nieht ganz als geformte Dinge in den Aufbau der Tochter- 
kerne wieder aufgenommen werden können, da sie noch draussen 
bestehen, wenn die letzteren durch die Hülle schon abgeschlossen 
sind, sondern dass sie in die Zellsubstanz eingehen“ (p. 424). 
Weiter heisst es dann noch: „So viel lässt sich übrigens sicher 
sagen, dass die Substanz dieser Fasern nach der Kerntheilung zum 
grossen Theile der Zellsubstanz, nicht den Tochterkernen einver- 
leibt wird“ (p. 485). 

Es ist nun leicht zu durchblicken, dass diese einzige That- 
sache es beweist, dass wir in der Spindel eine Substanz haben, 
die bei der Theilung des Kernes theilweise in die Tochterkerne, 
theilweise in die Zellsubstanz „einverleibt wird“. So kann man 
aber dann nicht mehr von einer vollständigen Abgeschlossenheit 
des Kernes innerhalb der Zelle sprechen, gleichgiltig ob die Spindel 
aus Kernsubstanz oder Zellsubstanz oder aus beiden zugleich ent- 
standen ist. Besonders gilt das aber, wenn, wie es auch Pfitzner 
annimmt, die Spindel nur aus Kernsubstanz gebildet wird. 

Von geringerer Wichtigkeit ist die zweite Beobachtung, die 
ich auch bei meinen Untersuchungen vielfach machen konnte. Es 
ist das die anomale Lage einer oder mehrerer Schleifen der achro- 
matischen Figur in geringerer oder grösserer Distanz von der 
Mehrzahl der Fäden. In Fig. 12 habe ich eine solche Schleife 
gezeichnet; diese besonders deshalb, weil sie ausserordentlich ent- 
fernt von den anderen, in der Polarstrahlung, also ganz sicher im 
Zellkörper liegt. Man kann solche Schleifen nicht selten, sowohl 
in Chromsäure als in Osmiumpräparaten finden. Flemming hat 
sie übrigens auch am lebenden Objecte gesehen. Wäre die chro- 
matische Figur noch in einen Mantel der Pfitzner’schen „Kern- 


Kiemenplattenepithel, weil dort die Spindel viel besser entwickelt ist 
(Flemming). 

1) Flemming, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. Arch. für 
mikr. Anatomie Bd. XXIX. 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern etc. 543 


grundsubstanz“ gehüllt, so wäre es doch höchst unwahrscheinlich, 
dass einzelne Schleifen sich aus diesem Mantel herauslösten, also 
gewissermaassen die Hülle sprengten und in die Zellsubstanz ge- 
langten, es sei denn, dass diese abliegenden Schleifen auch noch 
eine achromatische Hülle hätten. Doch konnte ich davon keine 
Spur wahrnehmen. 

Damit wäre ich auch mit der Aufzählung meiner Beobach- 
tungen so ziemlich an’s Ende gelangt und glaube ich Folgendes 
als Endresultat meiner Untersuchungen hinstellen zu können: 

1) Mit der Auflösung der achromatischen 
Kernmembran schwindet die, scharfe. Grenze 
zwischen Kern und Zellkörper bis zurBildung 
einerneuen Membranumdie Tochterfiguren. 

2) Währendder MitoseistderZusammenhang 
zwischen Zellkörper und Kernvielinniger als 
bei ruhenden Kernen, was wahrscheinlich auf 
Vermischung des Kernsafts mit der Interfilar- 
masse beruht. 


Bevor ich meine Arbeit schliesse sei es mir noch gestattet, 
einige Bemerkungen über die Müller’sche Flüssigkeit zu machen. 
Neues kann ich eigentlich nach dem was schon Flemming so 
ausführlich darüber mittheilte nicht sagen, doch halte ich es nicht 
für überflüssig wenigstens auf dasselbe nochmals eindringlich hin- 
zuweisen!),. Flemming giebt da an, dass die Müller’sche 
Flüssigkeit oder Kalibichromat „durch theilweise Zerstörung“ des 
Kerngerüstes, durch Quellung oder Lösung und Wiedergewinnung 
die Kerne in einen unnatürlichen Zustand bringen. Die Mitosen 
sind in diesen Präparaten wohl durch charakteristische Umrisse 
erkenntlich (Henle), doch sind sie stark verändert und verquollen. 
Mehr kann man überhaupt nicht sehen. Ich kann also durchaus 
keinen Grund für die Behauptung Pfitzner’s finden, dass in der 
Müller’schen Flüssigkeit das Achromatin fixirt werde oder dass 
„der Gesammtkern gut fixirt und markirt“ wäre. Dass man in 
solchen Präparaten „nie in einzelne Theilstücke zerlegte‘‘, sondern 
stets „ganze, geschlossene“ Kerne findet, ist wohl kein hinreichen- 


) Flemming, Zellsubstanz etc. p. 108. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 36 


544 Franz Tangl: Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper u. Kern ete 


der Beweis dafür, da dasselbe auch eine Verquellung der einzelnen 
Chromatinfäden hervorbringen kann. Ich konnte wenigstens in 
meinen Präparaten von dem fixirten Achromatin nichts wahr- 
nehmen. Vielleicht hat diese mehr aprioristische als genügend be- 
wiesene Idee — dass „der Gesammtkern gut fixirt“ wäre — zu 
der Deutung beigetragen, die Pfitzner seinen Beobachtungen giebt 
und die ich, wie meine Beschreibung zeigt, nicht für richtig 
halten kann. 

Dasselbe glaube ich auch von Pfitzner’s Ansieht über die 
Vielkernigkeit der Leukocyten halten zu müssen, die er gewisser- 
maassen als Kunstproduct erklärt. Denn, wie ich angegeben habe, 
werden die Osmiumpräparate durch die Müller’sche Flüssigkeit 
mit der Zeit stark verändert, und wenn man dann in solchen Prä- 
paraten nur einen einzigen grossen Kern findet, so ist es voll- 
kommen möglich, dass derselbe durch Verquellung der einzelnen 
Kerne entstanden ist. Wenn dieses möglich ist, so können solche 
Bilder auch keinen Beweis gegen diejenigen geben, welche man 
mit den besten Kernfixirungsmitteln bekommt und welche bekannt- 
lich dafür sprechen, dass es wirklich sehr zahlreiche vielkernige 
Leukoeyten giebt. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI. 


Alle gezeichneten Zellen sind aus dem Kiemenplattenepithel der Sala- 
manderlarve. Fast alle Figuren sind nach einer vorhergehenden Controll- 
untersuchung des Präparates mit Homog. Imm. 1/js“ Zeiss, mit Wasser- 
Imm. XI, Oc. 2 Reichert (Beleuchtungsapparat) gezeichnet. Fig. 4a und 
4b mit Zeichenapparat. 


Fig. 1. Mitose mit gequollenen Chromatinfäden. Zellkörperstructur. 1 Tag 
1/0°/o Osmiumsäure. 

Fig. 2. 24 Stunden 2°), Osm. Alaunkarmin. Glycerin. Zellkörperstructur 
mit den 3 Zonen. 

Fig. 3. 24 Std. 1/,%/, Osm. 1 Tag 1°/, Natriumsulfatlösung. Gequollene 
Chromatinfäden der Mitose. 

Fig. 4a und 4b. Dieselbe Zelle. 24 Std. 1/,%, Osm. 13 Tage 1°/, Natrium- 
sulfatlösung. 4a ungefärbt, 4b mit Hämatoxylin gefärbt. Schrum- 
pfung der Zelle und des Kernes im Hämatoxylin. 


S. M. Lukjanow: Beiträge zur Morphologie der Zelle. 545 


a 
r 
SD 


24 Std. 1/0%/p Osm. 7 Tage 1°), Natriumsulfatl. 23 Tage Mül- 

ler’sche Flüssigkeit. Noch erkenntliche Chromatinfäden. 

Fig. 6. 2 Tage 1/0), Osm. 26 Tage 1°/, Natriumsulfatl. Hämatoxylin. 
Glycerin. Reine Chromatinfärbung. 

Fig. 7. Chromosmiumgemisch. Hämatoxylin. Achromatische Kernmembran, 
innerhalb dieser gefärbter Saum um die Chromatinfäden. (Präparat 
von Prof. Flemming.) 

Fig. 8. 1 Tag Yon Osm. 4 Tage 1°, Natriumsulfatl. Hämatoxylin. 
Wasser. Hohlraum um den stark geschrumpften Kern. 

Fig. 9. 1 Tag 1/,%, Osm. 8 Tage 1°/, Natriumsulfatl. Hämatoxylin. 
Wasser. Hohlraum um den Kern. 

Fig. 10. Behandlung wie bei Fig. 9. Zellsubstanzschichte um die Mitose. 

Fig. 11. 2 Std. 1%/, Osm. 5 Tage Wasser. Heller Hof um den Kern. 

Fig. 12. Chromsäurepräparat. Safranin. Anomal gelagerte Chromatinschleife. 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. 


Von 
Prof. 8. M. Lukjanow. 


Zweite!) Abhandlung: 


Ueber die Kerne der glatten Muskelzellen bei Salamandra 
maecul. 


Hierzu. Tafel XXXII und XXXII. 


Angesichts der Dürftigkeit unserer Kenntnisse von den Kernen 
der glatten Muskeln?), so wie auch in Anbetracht mancher spe- 
ciellen Fragen in Bezug auf die Bedeutung verschiedener Structur- 
elemente des Kernes, erlaube ich mir einige Thatsachen vorzu- 


1) S. M. Lukjanow, Beitr. z. M. d. Zelle; 1. Abh.: Ueber die epithe- 
lialen Gebilde der Magenschleimhaut bei Salam. m.; Arch. von Du Bois- 
Reymond, 1887; Sep.-Abdr. 

2) Vgl. J. Arnold, Gewebe d. organ. Muskeln; Strieker’s Handbuch 
d. Lehre v. d. Gew., I. Bd., p. 137, 1871. — Ranvier, Lecons d’anat. ge- 
nerale; annde 1577—7S; appareils nerveux Ferm. des muscles de la vie or- 
ganique; Paris 1830; p. 421 ete. 


546 S. M. Lukjanow: 


legen, welche die Museularis des Magens bei Salamandra macul. 
betreffen. 

Die Behandlung der Präparate war die nämliche, wie bei 
meinen früheren Untersuchungen der Epithelialelemente in der 
Mucosa des Magens der genannten Thiere?): das lebende Gewebe 
wurde mittelst gesättigter wässriger Lösung des Quecksilberchlo- 
rids fixirt, mit Paraffin sorgfältig durehtränkt und mit Hämatoxylin, 
Nigrosin, Eosin und Safranin gefärbt. Bei der Untersuchung kam 
zur Verwendung das apochromatische Objectiv von Zeiss mit 
Oelimmersion (Apertur —= 1,30, Aequiv.- Brennweite —= 2,00 mm, 
Compensationsoculare 4 und 3). 

Die beigefügten Zeichnungen sind von mir selbst angefertigt 
worden und geben so naturgetreu wie möglich diejenigen Bilder 
wieder, denen ich beim Studium der gefärbten und in Canada- 
balsam conservirten Schnitte begegnet bin. 

Einige Worte über die Reihenfolge, in der ich über die Er- 
gebnisse meiner Untersuchung berichten werde. 

Zunächst will ich Alles mittheilen, was das Aeussere der 
Kerne betrifft; dann werde ich die innere Structur derselben be- 
trachten; schliesslich will ich versuchen das gegenseitige Verhalten 
der Kerne klar zu legen. Ueber mancherlei Abweichungen, die 
bei Individuen der erwähnten Thierspecies unter gewissen Varia- 
tionen der Versuchsanordnung etwa vorkommen können, werde ich 
mich hierorts nicht weiter auslassen; Alles, was im Folgenden 
mitgetheilt wird, wurde unter verschiedenen Verhältnissen mehr 
oder weniger constant beobachtet. 


T. 


A. Man kann in Bezug auf die Form folgende Arten der 
Muskelkerne unterscheiden. 

a) Die Einen haben die Gestalt regelmässiger, eylindrischer 
Stäbchen mit abgerundeten Enden. Die längeren Elemente dieser . 
Kategorie erscheinen leicht gekrümmt und zwar entsprechend der 
Krümmung der Zellenwand. 

b) Die anderen sind S-förmig und besitzen eine, zwei oder 
drei Biegungen. Der Breitendurchmesser ist in allen Theilen ihres 
Leibes nahezu gleich. 


1): €, 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. 547 


c) Die Kerne der dritten Gruppe sind spiralförmig gewundene 
Stäbehen. Die Zahl der Gänge ist verschieden: zwei, drei, vier 
und mehr. Die Länge eines einzelnen derselben erscheint in einem 
und demselben Kerne fast ‚gleich, ist aber in verschiedenen Kernen 
verschieden. 

d) Die vierte Kategorie dieser Elemente zeichnet sich durch 
Spindelform aus. Die hierher gehörigen Kerne besitzen gewöhn- 
lich keine Biegung. 

e) Die Kerne der fünften Gruppe erinnern an diejenigen des 
Cylinderepithels und erscheinen im optischen Durchschnitt kreis- 
förmig oder oval, indem sie mehr oder weniger regelmässige Fi- 
guren bilden. 

Am öftesten werden die Elemente der ersten, zweiten und 
vierten Gruppe gefunden, am seltensten diejenigen der dritten und 
fünften. Es muss übrigens hinzugefügt werden, dass neben ganz 
charakteristischen Formen auch Uebergangstformen vorkommen. 

Beim Durehmustern einzelner Schnitte findet man die Vertreter 
aller angeführten Kategorien und zwar nicht selten dicht neben 
einander gelagert. Es folgt daraus, dass die Mannigfaltigkeit der 
Kernformen nicht allein durch Spannungsdifferenzen der Magen- 
wand bedingt wird. Andererseits lässt sich die Einwirkung me- 
chanischer Momente auf die Gestalt der Kerne nicht ausschliessen, 
denn man braucht nur z. B. den abgebundenen Darm beim Fixiren 
vorsichtig’ auszudehnen, um sich dann zu überzeugen, dass regel- 
mässige resp. gradlinige Stäbchenformen vorherrschen. Ist der be- 
treffende Darmabschnitt leer und wird er sich selbst überlassen, 
so erscheint die Muscularis viel mächtiger und ihre Kerne acqui- 
riren die Gestalt breiter Spindeln, die eine Neigung zur Spiralen- 
bildung offenbaren. 

B. Die Grösse der Kerne ist sehr mannigfaltis. Um mög- 
lichst gleichwerthige Zahlen zu erhalten, müssen die Messungen 
an Kernen eines und desselben Schnittes vorgenommen werden. 
Freilich haben dieselben immer einen nur relativen Werth. 

In den nachfolgenden Tabellen wird der Längsdurchmesser 
der Kerne der 3. und 4. Kategorie nicht angegeben werden wegen 
der Unmöglichkeit denselben genau zu bestimmen; man kann wohl 
sagen, dass ihre Breite und Länge derjenigen der ersten Gruppe 
nahekommt. Ueberall wurde das Breitenmaximum bestimmt; bei 
der ersten Gruppe, von der ich schon früher bemerkt habe, dass 


548 


die Kerne derselben in allen Theilen ihres Körpers nahezu gleich 


Ss. M. Lukjanow: 


- breit sind, fällt das Maximum mit dem Minimum zusammen. 


Tabelle I. Schnittpräparat a. 


Die Kerne der Die Kerne der Die Kerne der 
Nr. des | ersten Kategorie. | vierten Kategorie. | fünften Kategorie. 
KILE Die Die Die Die Die Die 
“ | Länge in | Breite in | Länge in | Breite in | Länge in | Breite in 
HM. Hu. Hu. HM. HN. um. 
| | 
1 34,0 1% 24,7 2,1 12,8 3,4 
2 47,1 2,2 24,7 4,2 14,5 51 
3 49,3 2,1 28,9 6,3 17,0 1 
4 55,6 Bi 31,4 6,8 19,6 6,8 
5 64,6 4,2 34,0 4,2 20,4 3,5 
6 64,6 20 | 340 5,6 23,8. 6,8 
7 69,7 1;7 37,4 5,1 23,8 1,7 
0) 71,4 29 37,4 6,8 24,7 TA 
I 71,4 2,6 42,5 3,6 27,2 7,8 
10 74,0 2,6 51,0 3,7 29,8 7,1 
2 
a | 60,2 | 24) 316 | 49 | a4 | 66 


D. Verhältniss 


d. 1. zurBr. im 25,0:1 | 7.0:51 32:1 
Durchschnitt. 
Tabelle II. Schnittpräparat ß. 
Die Kerne der Die Kerne der Die Kerne der 
Nr. des | ersten Kategorie. | vierten Kategorie. | fünften Kategorie. 
Die Die Die Die Die Die 
Kernes. Länge in | Breite in | Länge in | Breite in | Länge in | Breite in 
u. UM. un. un. un. um. 
l | 
na? 8389 3,4 23,8 6,8 136 | 68 
2 | 459 2,6 30,6 9, 13,6 T;d 
3 11,45:9 3,4 39,1 5,1 13,6 10,2 
4.4 '151,0 4,3 35,7 7,7 15,3 6, 
B) 52,7 2,6 37,4 6,8 17,0 5,1 
6 54,4 1 39,1 8,5 18,7 6,8 
MI 56,1 3,4 40,8 4,8 15,7 111 
fe) 59,5 3,4 45, T;1 20,4 6,8 
9 62,9 3,4 45,9 6,8 20,4 10,2 
10 66,3 3,8 45,9 8,5 22,1 8,5 
ht 67,2 3,4 47,6 6,8 2231 9,4 
12 67,2 4,9 49,3 6,5 22,1 LT 
13 70,6 4,8 52,7 a 23,8 8,5 
14 11,4 3,1. 52,7 EL 23,8 10,2 
15 71,4 4,8 54,4 5,1 24,7 11,4 
16 74,8 4,3 54,4 5,1 24,7 12,0 


| 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. 549 


Die Kerne der Die Kerne der Die Kerne der 


Nr. des | ersten Kategorie. | vierten Kategorie. | fünften Kategorie. 
Kernes, |, „Die Die Die Die | Die Die 
LEFRES. | Tänge in | Breite in | Länge in | Breite in | Länge in | Breite in 
ir un. um. TFT un. um. 
17 76,5 | 3,2 55,3 6.0 25,8 1151 
18 78,2 34 | 56,1 5,4 25,9 12,0 
19 8) 8) 4,3. 211, 61,2 5,6 28,9 10,2 
20 86,7 3,4 | 66,8 5,1 32,3 a 
11634 37 16,4 6.10 9,4 
D. Verhältnis 
d.L. zur Br. im aa Igrg 22:1 
Durchschnitt. 


Die in Tabelle I und II angeführten Zahlen lassen folgende 
Schlüsse zu: 

1) die Kerne der ersten Kategorie sind im Mittel länger als 
diejenigen der vierten und fünften; 

2) die Kerne der ersten Kategorie sind im Mittel breiter als 
diejenigen der übrigen Gruppen, welche zur Vergleichung kamen: 

3) bei einer und derselben Länge können die Kerne verschie- 
den breit sein; 

4) bei einer und derselben Breite können die Kerne verschie- 
den lang sein; 

5) die Grösse des Längendurchmessers schwankt innerhalb 
breiterer Grenzen als die Grösse des Breitendurehmessers (dieser 
Umstand tritt am deutlichsten an den Kernen der ersten Kategorie 
hervor); 

6) sowohl die Durchschnittsflächen als auch das Volumen der 
Kerne verschiedener Kategorien sind verschieden gross. 

C. Wie bei Gelegenheit meiner früheren Untersuchung der 
Epithelzellen, konnte ich mich auch jetzt überzeugen, dass die 
Kerne eines und desselben Schnittes, ja sogar die nächsten Nach- 
barn sieh vollkommen different verhalten können gegenüber einem 
und demselben Tincetionsverfahren. Es schwebt mir hierbei 
das Bild der Kerne in toto vor, welches man bei der Untersuchung 
der Objecte mittelst schwacher Objecte bekommt, wobei der innere 
Bau der Kerne kaum wahrgenommen wird. In der uns gegen- 
wärtig interessirenden Beziehung lassen sich folgende Arten der 
Kerne unterscheiden: 


550 S. M. Lukjanow: 


a) die einen sind leicht bläulich oder blass violett; 

b) die anderen blass rosa gefärbt; 

c) manche der Kerne sind blau oder violett; 

d) wiederum andere intensiv violett blau, fast schwarz; 

e) die fünfte Gruppe nimmt tiefrothe Farbe an; 

f) die sechste erscheint schmutzig roth und nicht selten roth- 
violett, ja braun tingirt; 

g) nur selten stösst man auf Kerne von Orangefarbe. 

Irgend eine constante Beziehung zwischen der Farbe der 
Kerne und ihrer Grösse konnte nicht festgestellt werden. Es muss 
nur hervorgehoben werden, dass nicht alle Farbengruppen gleich 
oft zur Beobachtung kommen, sondern dass die mit e, b, d und e 
bezeichneten Kerne am häufigsten gefunden werden®). 


IT. 


Indem wir vorläufig die strueturlos erscheinenden Theile 


ausser Acht lassen, wollen wir zunächst die seformten Elemente 


betrachten, aus denen sich die Muskelkerne aufbauen. 

A. Es fällt recht schwer sich irgend eine Vorstellung über 
die Structur der Kerne zu bilden aus Objeeten, welche reich an 
Chromatinsubstanzen sind. Zu diesem Ende ist es am zweck- 
mässigsten die Kerne der Kategorien I, C, a, b und e zu studiren. 
Wenn wir diese Kerne aufmerksam betrachten, so bemerken wir 
leicht, dass das hyaline Bläschen oder das achromatische Körn- 
chen ein wesentlicher Bestandtheil der Muskelkerne (analog den 
Epithelialkernen)°) ist. Die eben erwähnten Elemente verbinden 


4) Ich habe in Bezug auf Paraffinbehandlung Vorwürfe hören müssen, 
nämlich dass die eben geschilderte Mannigfaltigkeit der Farbentöne von 
manchen zufälligen Bedingungen Abhängig sei, mit welchen die Durchtränkung 
der Gewebe mit Paraffin verbunden ist. Abgesehen davon, dass das Spiel 
des Zufalls in dieser Richtung gar nicht bewiesen ist, kann ich versichern, 
dass eine ähnliche Mannigfaltigkeit auch bei der Einbettung der Präparate 
in Photoxylin beobachtet wird. Jedenfalls kommt eine. bedeutend grössere 
Rolle der Behandlung der Gewebe mit Quecksilberchlorid zu, welche, so zu 
sagen, die Kerne für die Farbenreaction vorbereitet. Die allgemein bekannte 
Flemming’sche Lösung ist in dieser Hinsicht weniger zweckmässig. Uebri- 
gens können schon bei der einfachen Alkoholbehandlung recht mannigfaltige 


Farbennuancen gewonnen werden. 
5) Cf£r. eit. sub. 1); ausserdem: Kosinsky, Zur Lehre von verschiede 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. 551 


sich im Innern der Kerne zu Ketten, wobei sich an den Contact- 
polen oft die allerfeinsten Körnchen Chromatinsubstanz beobachten 
lassen; dieselbe kann unter Umständen auch im peripherischen 
Theile des achromatischen Gebildes abgelagert sein. In Bezug auf 
die Grösse stehen diese Körperchen, die ich der Kürze halber 
Hyalosomen nennen will, den auf Safranin empfindlichen Kern- 
körperchen in der Regel nach und kommen an Grösse fast den- 
jenigen gleich, die vom Hämatoxylin gefärbt werden ; manche unter 
ihnen sind sogar ebenso gross, wie die letzterwähnten. Besonders 
interessant scheint die Thatsache zu sein, dass die Hyalosomen 
dort am leichtesten angetroffen werden, wo auch die blauvioletten 
Kernkörperehen gefunden werden, d. h. dicht neben den rothen 
resp. safranophilen; übrigens beobachtet man auch dieselben in 
deutlicher Unabhängigkeit von den letzten, als die nächsten Nach- 
baren der blauviolett gefärbten Nucleolen — ja man sieht sie mit- 
unter vollkommen frei liegen. Es wäre natürlich gewagt zu be- 
haupten, dass die Kerne im lebenden Gewebe genau dasselbe Bild 
liefern, wie diejenigen der mit Sublimat behandelten Präparate. 
Anderseits liegen keine Gründe vor, die besprochenen Erscheinungen 
einzig und allein der Behandlungsweise der Objecte zur Last zu 
legen. Es ist im Gegentheil wahrscheinlich, dass die Hyalosomen 
im lebenden Gewebe präexistiren. Schon allein der Umstand, dass 
die Hyalosomen in gewisser Anordnung auftreten, scheint dafür zu 
sprechen. 

B. Indem wir die combinirte Färbung anwenden, sind wir 
in der Lage interessante Differenzen nicht nur unter den Kernen 
in toto, sondern auch zwischen den Kernkörperchen zu statuiren. 
Es konnten folgende Arten der Kernkörperchen festgestellt werden: 

a) die sogenannten Plasmosomen ; 

b) die sogenannten Karyosomen; 

ce) Kernkörperchen von gemischtem Charakter. 

Die Form dieser Gebilde ist annähernd sphärisch (manche 
haben die Gestalt eines regelmässigen Ellipsoids oder Ovoids). 
Die Grössenunterschiede der Kernkörperchen verschiedener Kate- 
gorien sind sehr gering und weisen innerhalb jeder Kategorie fast 
gleiche Schwankungen auf. Die grössten Dimensionen werden ge- 
Typen der Kernkörperchen beim Menschen (aus dem Labor. f. allg. Pathol. 
der K. Univ. Warschau); Jeschenedjelnaja klin. Gazeta, 1857, Nr. 24 (russisch). 


552 S. M. Lukjanow: 


wöhnlich bei den Plasmosomen bemerkt, welche Dank ihrer tief 
rothen Färbung am deutlichsten hervortreten; ab und zu sind die- 
selben von einer hellen Zone umgeben. Die Karyosomen, welche 
durch Hämatoxylin mehr oder weniger dunkel blauviolett tingirt 
werden, sind ein wenig kleiner. Von annähernd gleicher Grösse 
sind die Nucleolen der dritten Gruppe. Sie bieten keine einheit- 
liche Färbung, sondern erscheinen von einer schmutzigen Misch- 
farbe und werden nicht gar zu oft gefunden. Leichterer Ueber- 
sicht halber will ich einige Dimensionen der Plasmosomen an- 
führen. Die Maasse betreffen zwei sich senkrecht schneidende 
Durchmesser. Ich will gleich hier vorbemerken, dass die Grösse 
sowohl der Plasmosomen als auch anderer Kernkörperchen in 
keinem constanten Verhältnisse steht. 


Tabelle III. Schnittpräparat a. 


Na Die Grösse der | Die Grösse der 
num Plasmosomen. | Nr. des | Plasmosomen. 
Kern- 2 & |. Kern- || — ee 
körper- | Längen- | Breiten- | körper- | Längen- Breiten- 
chens. |durchmesser |durchmesser || chens. |durchmesser |durchmesser 
in Uu. maus || in uU. in UM. 
| | | | 
| | | 
1 0,8507, | 1110,85 6 1,7000 Is a 
2 1,02 | 1,02 | 7 1.70 1,28 
a 1,11 | 1,02 5 1,70 1,36 
4 1,19 1.19 ) 1,87 1,36 
5) 1,53 | 1,19 10 1,87 1,53 
In Mittel: Längendurchmesser = 1.45 u. 
Breitendurchmesser = 1,20 u. 


Wenn wir die drei beigefügten Tabellen vergleichend betrach- 
ten, so bemerken wir leicht, dass die Plasnosomen in manchen 
Fällen die ganze Breite schmälerer Kerne in Anspruch nehmen 
können. Das stimmt vollkommen mit der Wirklichkeit. In brei- 
teren Exemplaren etabliren sich dieselben im mittleren Theile, wo- 


bei sie entweder den Polen oder dem Aequator nahe liegen. Für 


gewöhnlich finden wir nur ein Plasmosoma, können aber auch zwei, 
ja drei in einem Kerne sehen. Doppelte Plasmosomen sind häufig 
symmetrisch gelagert‘). Was die Karyosomen anbetrifft, so muss 


6) Vgl. hierzu manche Angaben von Frankenhäuser, Die Nerven 
der Gebärmutter ete., Jena 1867 (p. 72 u. #f.). 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. 593 


notirt werden, dass sie nicht selten zu mehreren in einem Kerne 
angetroffen werden, wobei sie dann recht klein zu sein pflegen. 
Uebrigens möchte ich betonen, dass in manchen Kernen die Kern- 
körperchen gänzlich fehlen, in anderen entweder nur eine Kategorie 
derselben, oder mehrere zugleich vertreten sind. Diese Behauptung 
lässt sich am besten durch diejenigen Objecte beweisen, in welchen 
ganz deutlich differenzirte Plasmosomen in gewisser Verbindung 
mit ebenso deutlichen Karyosomen und Hyalosomen stehen. 

Eingedenk der Bilder, die sich mir bei der Untersuchung der 
Epithelialgebilde der Salamandra und anderer Thiere boten, habe 
ich die Peripherie der Kerne sorgfältig nach Kernkörperchen durch- 
sucht und ich muss gestehen, dass meine diesbezüglichen Bemühungen 
nur in wenigen Fällen erfolgreich waren. In entsprechenden Ele- 
menten können sowohl die Plasmosomen als auch die Karyosomen 
mit dem grössten Theile ihres Körpers ausserhalb des Kernes 
liegen; anbei können mitunter auch die Hyalosomen bemerkt wer- 
den und zwar als ob dieselben das Kernkörperchen mit dem Kerne 
verbänden. Zuweilen liegt das Kernkörperchen sogar ganz ausser- 
halb des Kernes, wenngleich in seiner unmittelbaren Nachbarschaft. 
Es gelingt ausserdem zu constatiren, dass das extranuelear liegende 
Kernkörperchen ein eigenes freies Feld einnimmt. Ich habe nie 
das soeben geschilderte Bild in der Nähe der Kernpole beobachten 
können: dasselbe entfaltet sich nie an den spitz verlaufenden Enden 
der Spindel, sondern stets an ihren Seiten. Alles, was .eben ge- 
sagt worden ist, wird im Nachfolgenden theilweise seine Erklärung 
finden. 

IH. . 


Die Muskelkerne kommen ziemlich oft in Gruppen’) zu zweien, 
dreien und mehreren verbunden vor. Wir müssen hier zwei Fälle 
unterscheiden: 

1) die Kerne liegen neben einander parallel, 

2) die Kerne liegen reihenweise einer hinter dem anderen. 

A. Bei der Betrachtung des ersten Typus wird unsere Auf- 
merksamkeit vorzüglich durch jene Fälle gefesselt, wo die neben 


7) Jac. Moleschott und G. Piso-Borme, Ueber das Vor- 
kommen gabelförmiger Theilungen an glatten Muskelfasern; Untersuchungen 
zur Naturlehre d. Menschen u. d. Thiere, herausgegeben von Jac. Mole- 
schott, IX. Bd., 1865, p. 1. 


554 S. M. Lukjanow: 


einander gelagerten Kerne verschieden gefärbt erscheinen; anbei 
können auch Structur-, Grössen- und Formdifferenzen bemerkt 
werden. Es sei mir daher gestattet, einige specielle Fälle ein- 
gehend zu schildern. Ich beobachtete z. B. neben einem grösseren 
spindelförmigen Kerne, welcher in der Nähe eines seiner Pole ein 
deutlich hervortretendes Plasmosoma enthielt, in der Achsenlinie 
aber (und zwar besonders im äquatorialen Theile derselben) einige 
kleine Karyosomen aufwies, einen ebenfalls spindelförmigen, allein 
bedeutend kleineren Kern, der auch ein Plasmosoma enthielt. Der 
erste ist bläulich, der andere röthlich gefärbt und beide hängen 
so innig zusammen, als ob sie einen Körper bildeten. Es muss 
noch hinzugefügt werden, dass der kleine seeundäre Kern gerade 
jenes freie Feld einnimmt, das mitunter die extranuelearen Kern- 
körperchen beherbergt. In einem anderen Falle erschien die Form 
der paarigen Körper etwas keulenartig und der Grössenunterschied 
einzelner Kerne weniger beträchtlich. Es müssen ferner zwei Kerne 
von regelmässiger Stäbchenform angeführt werden, die in einer 
kaum messbaren Entfernung von einander liegen; der eine kürzere 
ist von bläulicher, der andere längere von oranger Farbe. Schliess- 
lich kommen noch Fälle vor, in denen die paarigen Kerne sowohl 
äusserlich als auch innerlich einander vollkommen gleich sind. Es sei 
hier darauf hingewiesen, dass paarige Kerne sich nur theilweise 
berühren können: es berührt z. B. der obere rechte Spitzenrand 
des einen Kernes den unteren linken des anderen u. s. w. Man 
bekommt den Eindruck, als ob diese Kerne ursprünglich in einem 
Niveau gelegen, dann aber über einander sich verschoben haben. 
Das Berührungsgebiet kann grösser oder kleiner sein. Ist die 
Grösse desselben nahezu Null, so glaubt man die nach dem zweiten 
Combinationstypus verbundenen Elemente vor sich zu haben. 

Es ist recht interessant, dass einer von den paarigen Kernen 
sehr arm an Chromatinsubstanzen sein kann: neben einem Kerne, 
welcher Alles, was überhaupt ein solcher enthalten kann, aufweist, 
wird ein anderer gefunden, der, neben einer schwachen Andeutung 
der inneren Structur, seine Contouren noch kaum zur Schau tragen 
kann. Man könnte dieses Bild mit demjenigen des Kernes und 
dessen Schatten vergleichen. 

B. Was den Kettentypus der Kerngruppirung anbelangt, so 
müssen hier augenscheinlich dreiöModalitäten unterschieden werden. 

a) Wenn die Kette nur aus zwei Gliedern besteht, die ihrem 


Beitrage zur Morphologie der Zelle. 555 


Aussehen nach fast gleich sind, so ist man geneigt anzunehmen, 
dass dieselben auf dem Wege einer direeten Querspaltung des pri- 
mären Kernes entstanden sind. Es ist schwer in ähnlichen Fällen 
Karyokinese anzunehmen. Freilich beobachtet man mitunter in 
einem oder in beiden Gliedern die Andeutung einer knäuelartigen 
Vertheilung des Chromatins, doch lässt sich eine typische Karyo- 
mitose, wie sie bei Muskelkernen beschrieben wird®), im eben ge- 
schilderten Falle nicht beweisen. Ausserdem tragen sehr oft die 
Elemente dieser Kategorie den Charakter einzelner Hälften eines 
ruhenden Kernes. Ihre freien Pole erscheinen mehr oder minder 
zugespitzt und ihre einander zugekehrten Enden stumpf. Der sie 
von einander trennende Zwischenraum ist vollkommen leer. Die 
paarigen Kerne sind entweder tiefviolett oder tiefroti gefärbt; 
man findet auch mitunter blass gefärbte, wobei dann die Einzel- 
heiten ihrer inneren Structur recht klar hervortreten. In seltenen 
Fällen bieten die einzelnen Glieder der paarigen Elemente neben 
einer allgemeinen Uebereinstimmung grosse Differenzen in der 
Färbung: der eine Kern ist bläulich, der andere rosaröthlich ge- 
färbt; der erste beherbergt einige kleine Karyosomen, der andere 
einige kleine Plasmosomen. 

b) Im Falle, dass die Kette aus mehreren Gliedern besteht, 
werden ganz andere Verhältnisse constatirt. Die Entstehung einer 
mehrgliedrigen Kette ist wohl am ungezwungensten in der Weise 
zu erklären, dass der primäre Kern zunächst die Schraubenform 
annimmt um dann, den einzelnen Windungen entsprechend, in 
Fragmente zu zerfallen, von denen ein jedes zum selbständigen 
Kerne wird. Es werden in der That Objecte in verschiedenen 
Phasen des Zerfalls getroffen, wobei stets die Andeutung einer 
spiralen Anordnung festgestellt werden kann. Die einzelnen Glieder 
dieser Ketten äussern ein verschiedenes Verhältniss gegenüber den 
Färbungsmitteln. Manche Ketten sind vollkommen gleich gefärbt, 
andere wiederum bieten in dieser Hinsicht Verschiedenheiten dar. 
Ich bin unter anderen auf folgende Bilder gestossen: unter fünf 
Kernen, aus denen eine Kette bestand (welche übrigens die Länge 
eines einzigen Kernes der ersten Kategorie I, A, a nicht übertraf), 
war eines der Endglieder S-förmig und von blauvioletter Farbe; 


8) 8. z. B. Pfitzner und Stilling, Ueber die Regeneration der 
glatten Muskeln. Arch. f. mikr. Anat., 1886, Bd. XXVIII, p. 396. 


556 S. M. Lukjanow: 


das nächste besass denselben Farbenton, war indess von ovaler 


Form und bedeutend kleiner; das folgende erschien röthlich, ver- 
hältnissmässig gross und ebenfalls oval; das vierte bot dieselben 
Verhältnisse wie das dritte; das fünfte, welches an Grösse den 
zwei letzten gleichkam, war intensiv roth gefärbt und birnförmig. 
Die ersten vier Kerne sind innig mit einander verbunden, der 
letztgenannte aber liegt lose in gewisser Entfernung von ihnen. 

c) Zur dritten Kategorie rechne ich diejenigen Fälle, in wel- 
chen die Kette nur aus einem grossen gradlinigen stäbchen- oder 
spindelförmigen Kerne gebildet ist, dem sich an einem seiner Pole 
ein viel kleinerer Kern als eine Art von Appendix anreiht. Der 
accessorische Kern ist gewöhnlich von spindelförmiger Gestalt mit 
abgerundeten Spitzen (doch kommen auch andere Formen vor). 
Sein Bau stimmt mit demjenigen des Hauptkernes überein, d.h. 
wir begegnen dort ebenfalls den Plasmosomen u. s. w. Um diese 
Combinationen einigermaassen zu erklären, muss daran erinnert 
werden, dass die Plasmosomen in den Polarenden der Kerne an- 
getroffen werden können. Doch sei es auch nicht ausser Acht ge- 
lassen, dass man bei langen spindelförmigen Zellen in der Nähe 
der Pole mitunter deutliche Einschnürungen findet. Es scheint uns 
daher die Annahme möglich, dass sich vom Hauptkerne ein Theil 
lostrennt, aus welchem nachträglich dasjenige Gebilde wird, das 
wir als accessorischen Kern bezeichnen. Es ist auch wahrschein- 
lich, dass der accessorische Kern, indem er allmählich an Umfang 
zunimmt, schliesslich in Bezug auf Grösse mit dem Hauptkerne 
übereinstimmt. Es jst übrigens noch ein anderes Schicksal der 
accessorischen Kerne möglich, denn ich begegnete solchen, die fast 
jeder Färbung entbehrten und nucleolenlos waren. Vielleicht, dass 
diese Elemente bestimmt sind zu zerfallen ? 


Nicht nur die eben geschilderten Ergebnisse scheinen lehr- 
reich zu sein, sondern auch manche negative Resultate verdienen 
eine eingehende Besprechung. Ich will nur das wichtigste hervor- 
heben. Es muss zunächst die Abwesenheit der extranuclearen 
Formen constatirt werden, die in so grosser Mannigfaltigkeit und 
in relativ so grosser Zahl bei der Betrachtung der Drüsenzellen 
und des Cylinderepithels im Magen der Salamandra angetroffen 
werden. Im Muskelgewebe stossen wir ausserordentlich selten auf 


Beiträge zur Morphologie der Zelle.- 557 


extranucleare Plasmosomen, Karyosomen und Hyalosomen. Andere 
Formen haben wir gar nicht beobachtet, obgleich wir eine grosse 
Anzahl Schnitte durchmustert haben. Wenn die Deutung, die wir 
sub III, A machten, hinreichend begründet ist, so ist bei der Um- 
bildung der extranuclearen Plasmosomen und Karyosomen mit den 
zu ihnen gehörenden Hyalosomen zum jugendlichen Kerne, welcher 
dicht neben dem älteren angetroffen wird, eine Art von Synthese 
der differenten Elemente des Mutterkernes vorauszusetzen; es können 
aber die Arten dieser Synthese mannigfaltig sein und man braucht 
im Muskelgewebe nicht gerade dasselbe anzutreffen, was man bei 
den Drüsen etc. gesehen hat. Es muss noch hinzugefügt werden, 
dass der eben besprochene Combinationstypus keine häufige Er- 
scheinung ist. Ferner möchte ich auf die Abwesenheit der Zy- 
mogenkörnchen aufmerksam machen. Diese Thatsache scheint im 
Einklange mit dem Umstande zu stehen, dass man in den Muskel- 
kernen selten jene grossen Plasmosomen findet, wie sie in den 
Drüsenzellen zur Beobachtung kommen, und dass man die Gebilde 
dieser Kategorie auch ebenso selten extranuclear liegen sieht. 


Von der Keramembran und dem sogenannten Kernsaft lässt 
sich nur weniges sagen. Die Membran tritt verschieden deutlich 
hervor und kann sogar stellenweise fehlen. Wenn im Kerne irgend 
eine Chromatinsubstanz prävalirt, so nimmt die Kernmembran die 
entsprechende Färbung an. Ich konnte z. B. nie beobachten, dass 
in einem intensiv rothen Kerne die Membran aus derjenigen Sub- 
stanz bestünde, welche vom Hämatoxylin gefärbt wird und umge- 
kehrt. Es ist ebenfalls recht schwer etwas positives über den 
Kernsaft anzugeben. Vermuthlich wird der Allgemeincharakter der 
Kernfärbung durch die chemischen Eigenschaften desselben be- 
dingt. Ich bin der Ansicht, dass der genannte Saft auch in Muskel- 
kernen neben den achromatischen Stoffen auch amorphe Chromatin- 
substanzen enthalten kann. — Ueber die Beziehungen zwischen 
den Nerven und Muskelzellen will ich mich bei einer anderen Ge- 
legenheit aussprechen. 


558 S. M. Lukjanow: Beiträge zur Morphologie der Zelle. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXII und XXXI. 


Fig. 1—19. Stäbchen- und spindelförmige Kerne, gradlinige und S-förmig 
gebogene. Fig. 2a: Plasmosoma in einem freien Hofe. Fig. 7a: 
Plasmosoma mit einem Kranze von Hyalosomen. Fig. 13a: Kern- 
körperchen von gemischtem Charakter. Fig. 15a: Plasmosoma mit 
einem Karyosoma und mehreren Hyalosomen. 

Figg. 20—21. Sphärische resp. ellipsoide Kerne. 

Figg. 22—26. Querschnitte von Kernen mit und ohne Kernkörperchen. 

Figg. 27 


Fig. 30. Kern mit extranuclearem Plasmosoma, das mit einem kleinen Karyo- 


— 29. Gruppen von Kernen im Querschnitt. 


soma verbunden ist. 

Fig. 31. Kern mit extranuclearen Hyalosomen und Karysoma. 

Fig. 32. Kern mit zwei extranuclearen Paaren von Plasmosomen und Hyalo- 
somen in einem freien Felde. 

Fig. 33. Zwei Kerne nebeneinander; a Hauptkern mit einem Plasmosoma 
und mehreren Karyosomen; b secundärer Kern mit einem kleinen 


Plasmosoma. 
Fig. 34. Zwei Kerne nebeneinander; verschiedene Färbung. 
Fig. 35. Ein ähnlicher Fall. 
Fig. 36. Zwei Kerne nebeneinander; der Kern a ist nur theilweise abgebildet. 
Figg. 37— 39. Paarige Kerne mit verschieden grossem Berührungsgebiet. 
Fig. 40. Paarige Kerne; der Kern a ist kaum angedeutet, der Kern b mit 


deutlicher Structur. 

Figg. 41—44. Quergespaltene Kerne von verschiedenem Aussehen. 

Fig. 45. Kern mit Einschnürung; a Haupttheil des Kernes, b accessorischer 
Theil. 

Figg. 46—48. Hauptkerne (a) und accessorische Kerne (b). 

Figg. 49—50. Spirale Kerne. 


Figg. 51—52. Fragmentirung der spiralen Kerne. 


Dr. J. Janosik: Zwei junge menschliche Embryonen. 559 


Zwei junge menschliche Embryonen. 


Von 


Prof. Dr. 5. Janosik an der k. k. böhm. Universität in Prag. 


Hierzu Tafel XXXIV und XXXV. 


Vor zwei Jahren sind mir zwei sehr junge menschliche Em- 
bryonen durch die Güte des Herrn Doc. Dr. Schwing zur Ver- 
fügung gestellt worden, von welchen, besonders von einem, wel- 
chen ich ganz frisch zur Hand bekommen habe, ich des Näheren 
etwas berichten will. 

Was die Bestimmung des Alters anbelangt, so will ich in 
Kürze nur die betreffenden Data angeben. 

Die Körperlänge jenes Embryo, welchen ich ganz frisch zur Unter- 
suchung bekommen habe, beträgt in einer geraden Linie von der Schei- 
telkrümmung bis zur Schwanzkrümmung 3 mm. Das Ei, aus welchem 
der Embryo genommen wurde, misst Smm. Seine ganze Ober- 
fläche trägt Zotten von 1 mm Länge!). Das Amnion legt sich ziem- 
lich dicht dem Embryo an und der Abstand beider ist nicht grösser, 
als man ihn bei Säugethier- oder Vogelembryonen vorzufinden 
pflegt, also der Entwicklungsstufe angemessen. Es steht somit das 
Amnion vom Chorion ziemlich weit ab, es ist das aber kein grosses 
Missverhältniss. 

Diese Umstände sind zu beherzigen, da die Frucht manchmal 
abstirbt und das Ei noch weiter wächst; findet man also ein Miss- 
verhältniss zwischen den Eihüllen und dem Embryo, so ist dieses 
an und für sich schon ein Zeichen, dass der Embryo nicht frisch 
ist, oder aber dass es sich um eine Missbildung handelt. 


1) Bei der mikroskopischen Untersuchung zeigen die Zotten an der 
Oberfläche ein cubisches einschichtiges Epithel, im Inneren bestehen sie aus 
gallertartigem Gewebe, in welchem die vielverästigten Zellen nicht reichlich sind. 


Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bad. 30. al 


560 Dr. J. Janosik: 


Sehr schwer, ja wollen wir sagen unmöglich ist es, das Alter 
der Frucht nach Tagen anzugeben. Ich habe schon früher einmal 
darauf aufmerksam gemacht, dass auch in jenen Fällen, in denen 
die Altersbestimmung der Frucht bei Thieren ganz leicht zu sein 
scheint, eine strenge Bestimmung undurchführbar ist. Es sind die 
Controversen, ob das Blastoderma eines gelegten Hühnereies ein- 
oder mehrschichtig ist, nur dadurch glaube ich erklärlich, weil 
auch das gelegte Ei nicht immer an derselben Entwicklungsstufe 
sich befindet. Viel beschwerlicher ist eine genaue Altersangabe 
bei den Säugethieren und umsomehr beim Menschen. 

His!) bestimmt das Alter der menschlichen Embryonen nach 
den Angaben Reichert’s und Leopold’s. Man verfährt darnach 
am sichersten, wenn man von jener Zeit an rechnet, wann die 
letzte Periode ausblieb und wenn man zwei oder drei Tage dazu 
rechnet. His sagt aber zugleich, dass Fälle bekannt sind, auf 
welche diese Regel keine Anwendung findet. 

In dieser Hinsicht ist eine neuere Arbeit in Bezug auf die 
Deutung des Menstruationsprocesses bemerkenswerth. 

Löwenthal?) misst dem Ei eine sehr lange Lebensfähigkeit 
zu und zwar beiläufig eine so lange, wie die Zeit zwischen zwei 
Menstruationen. Weiter scheint ihm die Befruchtungsfähigkeit des 
Eies auch zu einer Zeit zulässig zu sein, in welcher eine Deeidua 
sich gebildet hat. 

Durch Versuche auf Thieren ist aber dargethan worden, dass 
das Ei nur eine sehr kurze Zeit nach dem Austritte aus dem Graaf- 
schen Follikel befruchtungsfähig ist, also am Ovarium selbst oder 
im Anfangsstücke der Tuba. Beim Menschen lassen sich solche 
Details allerdings kaum einmal ermitteln. 

His ist auch der Meinung, dass auch beim Menschen die 
ersten Entwickelungsvorgänge sich zu jener Zeit abspielen, in wel- 
cher das Ei durch den Oviduet vorschreitet und dass es kaum je 
gelingen wird im Uterus ein jüngeres Stadium vorzutreffen als 
jenes von Reichert. 

Die zu meinem Embryo bezüglichen Data sind kurz folgende. 
Jener 3 mm lange Embryo rührt von einem Abortus her bei einer 


1) His, Anatomie menschl. Embryonen. I, 1880. II, 1882. 
2) Löwenthal, Eine neue Deutung des Menstruationsprocesses. 
Arch. für Gynaecologie. Vol. 24. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 561 


Frau, welche bereits zwölfmal geboren hat und einmal abortirte. 
Der letzte Abortus, von welchem der Embryo stammt, ist durch 
eine leichte Körperanstrengung (einen längeren Spaziergang) ver” 
anlasst worden. Das war Ende Juni gerade am Tage, an welchem 
die Periode eintreten sollte, welche bei ihr regelmässig alle vier 
Wochen sich wiederholte und fünf bis sechs Tage andauerte. An 
jenem Tage trat ein leichter Ausfluss ein. Etwa eine Woche später 
war der Ausfluss blutig und den 13. Juli war aus den Genitalien 
das Ei herausgenommen worden. 

Wollen wir nun das Alter des Embryo nach His bestimmen, 
da stossen wir schon auf Schwierigkeiten. Man soll vom Ende 
Juni zu rechnen anfangen, also etwa vom 28. biszu dem Tage, an 
welchem das Ei herausgetrieben wurde, was in diesem Falle 15 
Tage ausmacht. Diese Zeitangabe entspricht der Entwiekelungs- 
stufe. Die Unsicherheit beruht aber darin, dass man nicht weiss 
bis zu welchem Tage man rechnen soll, da der blutige Ausfluss 
schon den 5. oder 8. Juli begann. 

Das zweite Ei misst im Diameter 15 mm. Zwischen Amnion 
und Chorion ist ein grosser Raum, das Amnion steht ebenfalls weit 
vom Embryo ab. Der Embryo ist fast von derselben Länge, wie 
der erste, der äusseren Form nach ist er aber bei Weitem nicht 
so entwickelt, wie jener. Aus diesen Verhältnissen geht deutlich 
hervor, dass der Embryo abgestorben war und die Eihüllen sich 
noch weiter entwickelten. Diesen Embryo habe ich nicht weiter 
bearbeitet, weil ich davon nichts hoffte. Was das Alter anbelangt 
kann ich folgende Data mittheilen. Von der letzten Periode, welche 
ausblieb, trat nach drei .Wochen blutiger Ausfluss ein und war das Ei 
herausgetrieben. Das Ei ist ziemlich gross und man ist genöthigt, 
die Zeit der Befruchtung vor die Zeit der ausgebliebenen Periode 
zu setzen. 

Wie zu ersehen, ist die Altersbestimmung ziemlich ungenau 
und His sagt im II. Theile 1. e., dass Differenzen von drei bis 
sieben Wochen vorkommen können. 

Der erste Embryo war im aufgeschlitzten Ei in Müller’scher 
Flüssigkeit conservirt, in welche er ganz frisch eingelegt war. 
Nach zehn Tagen, nachdem täglich die Flüssigkeit gewechselt 
wurde, ist der Embryo mit destillirtem Wasser gut ausgewaschen 
worden und allmählich in Alkohol nachgehärtet. Die Färbung ge- 
schah in toto mit Grenacher’schem Alaunkarmin. Vorher schon 


563 Dr. J. Janosik: 


ist der Embryo, welcher mit den Eihüllen durch einen Stiel ver- 
bunden war, aus den Hüllen herausgenommen worden. Der Embryo 
lag mit der rechten Seite der Innenfläche des Eies an. Auf der 
linken Seite legte sich die Nabelblase dem Embryo an und etwas 
weiter nach hinten befand sich der Stiel, welcher den Embryo mit 
den Eihüllen in Verbindung gehalten hat, und welcher sodann 
dicht an den Eihüllen durchschnitten wurde. 

Nachdem der Embryo mit der Loupe und bei schwacher Ver- 
srösserung unter dem Mikroskope gut durchgemustert wurde, ist 
derselbe bei einer 25fachen Vergrösserung von der linken Seite 
her gezeichnet worden. 

Von den Körperkrümmungen war besonders die Caudalkrüm- 
mung ausgeprägt und zwar in der Art und Weise, dass das 
Schwanzende nicht in eine und dieselbe Ebene mit dem übrigen 
Körper zu liegen kommt. Am Vorderende prominirt besonders die 
mittlere Gehirnblase. Die seeundäre Vorderhirnblase ist sehr klein, 
nicht nur im Vergleich mit Vogelembryonen, sondern auch mit 
Säugethierembryonen. Mehr kann man bei der Totalbesichtigung 
vom centralen Nervensysteme nicht wahrnehmen. | 

Vom peripheren Nervensysteme sind deutlich die Anlagen des 
Trigeminus und des Acustico-facialis zu sehen. 

Die Augenblase liegt etwas nach hinten von der secundären 
Vorderhirnblase und ist sehr leicht als solche zu erkennen. Man 
bemerkt an derselben ein centrales etwas dunkleres Feld (beim 
durchfallenden Lichte) mit einer helleren peripheren Partie. Die 
Form ist oval. Das Gehörbläschen erscheint schon bei dieser Be- 
sichtigung vom Ecetoderm losgetrennt und hat annähernd die Form 
eines Dreieckes, dessen Fläche etwas lichter erscheint als die 
Umgebung. 

Die Visceralbogen sind zwei zu ‘sehen. Der obere, also 
jener näher dem Kopfe gelegene ist sehr stark und man kann den 
Uebergang des einen in den der anderen Seite sehen. Der untere 
Visceralbogen ist viel schwächer, kürzer und biegt unter den vor- 
deren etwas ein. Vor dem vorderen steht der eigentliche Kopf 
ziemlich weit hervor. | 

Etwas caudal hinter dem schwächeren (sagen wir dem zweiten, 
ohne darauf Bezug nehmend, ob er es genetisch ist) kann man eine 
leichte Prominenz wahrnehmen, welche sich etwas eaudalwärts 
immer schwächer werdend zieht bis zu jener Gegend, wo sich das 


Zwei junge menschliche Embryonen. 563 


Herz befindet. Diese Prominenz entspricht dem Anfangstheile des 
Verdauungsrohres. Weiter nach hinten lässt sich dieselbe nicht 
verfolgen, weil da der Embryo von der Seite durch die Nabelblase 
gedeckt ist. Am nicht gedeckten Schwanztheile macht sich die 
Hervorwölbung wieder bemerkbar. 

Das Herz erscheint als zwei Erhabenheiten beiläufig von 
kugeliger Form, welche sich dicht an einander legen. Der vordere 
Abschnitt ist bedeutend grösser als der hintere und liegt auch 
etwas mehr median. 

Im Schwanzende, welches eine starke Biegung zeigt, kann 
man einzelne Mesoblastsomiten unterscheiden. 

Der Strang, welcher den Embryo an die Eihüllen befestiget, 
ist ziemlich kräftig und man unterscheidet in demselben einige 
dunklere Streifen, über deren Natur die Querschnitte Aufschluss 
geben. 

Die Nabelblase ist zur linken Seite umgebogen. Ihr ziemlich 
breiter Stiel ist durch das Herz etwas caudalwärts eingebogen und 
liegt dicht neben jenem Strange, welcher den Embryo mit den Ei- 
"hüllen verbindet. In der Wand der Blase verlaufen zahlreiche 
Blutgefässe. Was die Form und Grösse der Blase anbelangt, ist 
beides aus den beigegebenen Figuren zu ersehen. 

Dieses war am Embryo in toto zu sehen. Behufs der wei- 
teren Durchforschung ist der Embryo in Chloroform-Paraffin ein- 
gebettet worden und in 98 Schnitte zerlegt, welche senkrecht auf 
die Linie geführt wurden, welche gezogen die am meisten promi- 
nirenden Punkte am Kopf- und Schwanzende verbinden würde. 
Diese Linie stellt auch jene vor, nach welcher der Embryo ge- 
messen wurde. Die Schnitte wurden als vollständige Serie in Ca- 
nadabalsam eingelegt. Damit man sich von der inneren Organi- 
sation eine klare Vorstellung machen kann, besonders was die 
streitige Allantois und die Blutgefässe anbelangt, war es nöthig 
alle Schnitte streng abgemessen zu zeichnen, was mittelst der Üa- 
mera lucida bei 5öfacher Vergrösserung geschah. 

Zur Ergänzung der Beschreibung der äusseren Form will ich 
nur noch kurz anführen, dass aus den Schnitten zu ersehen war, 
dass drei Visceralbogen gebildet sind, obwohl äusserlich man nur 
zwei bemerken konnte, indem der hinterste oberflächlich nur durch 
eine seichte Furche angedeutet war, welche an keiner Stelle noch 
zum Durchbruche geführt hat. Von der inneren Seite, vom Cavum 


564 Dr. J. Janosıik: 


pharyngis, ist dieser Bogen ganz deutlich abgegrenzt und es ver- 
läuft in demselben eine Visceralarterie. 


Das Skelet. 


Das Skelet ist nur durch die Chorda vertreten, welche vorne 


bis an die Basis des Mittelhirns reicht, nach hinten aber soweit 


wie das Medullarrohr sich hinzieht bis fast zum Ende des 
Sehwanzes!). Ihre Lage ist vor dem Medullarrohre zwischen in- 
differenten Mesodermzellen. Die Distanz vom Medullarrohre ist 
nicht an allen Stellen dieselbe: im vorderen Ende ist sie grösser 
als z. B. im Brustabschnitte, und im Schwanzende ist es gar nicht 
möglich die Zellen, welche die Chorda zusammensetzen, von jenen 
des Medullarrohres zu trennen, indem sie eine Masse bilden. 

Ein solches Verschmelzen der Chorda mit dem Medullarrohre 
ist ein constantes Vorkommniss nicht nur bei Säugethier-, sondern 
auch bei Vogelembryonen und wie weit ich es zu verfolgen Ge- 
legenheit hatte, auch bei niederen Vertebraten. Wohl existirt eine 
solehe Verschmelzung nur bis zu einem gewissen Grade der Ent- 


wiekelung und scheint die Andeutung eines Canalis neuroentericus 


zu sein. 

Histologisch besteht die Chorda ihrer ganzen Länge nach aus 
sleichmässigen sphärischen Zellen, welche sehr wenig Protoplasma, 
aber einen deutlichen Kern zeigen. Am Querschnitte zeigen dieselben 
eine radiäre Anordnung und sind von der Umgebung streng ab- 
gegrenzt ausser im hintersten Ende. Dieser so beschaffene Chorda- 
strang ist von beiden Seiten etwas plattgedrückt und ist an allen 
Stellen nicht von derselben Mächtigkeit. Im vorderen Ende weist 
die Chorda eine schwache Anschwellung auf, bleibt aber auch 
hier von der Umgebung ganz deutlich abgegrenzt. Am mächtigsten 
ist sie gegen das Schwanzende zu und ‘am schmächtigsten ist sie 
in der Brustgegend. Ueber das Verhalten ihres hinteren Endes 
ist bereits berichtet worden. 


1) His (l. c.) bemerkt zur Frage, ob der menschliche Embryo einen 
Schwanz hat oder nicht, gegenüber den Angaben Rosenberg’s: „Ueber 
die Entw. der Wirbelsäule und des Centr. carpi beim Menschen. Morph. 
Jahrb. Vol. I“, dass der menschliche Embryo zur gewissen Zeit einen wahren 
Schwanzstummel hat, welcher nicht atrophirt, sondern später zum Steissbein 
wird und schlägt vor, man möge den rudimentären Schwanz „Steisshöcker“ 
nennen. 


i 


Zwei junge menschliche Embryonen. 565 


Das Nervensystem und die Sinnesorgane. 


Das centrale Nervensystem ist durch die secundäre Vorder- 
hirnblase, die Zwischen-, Mittel- und Hinterhirnblase vertreten. 
Nach hinten zu zieht sich das Medullarrohr bis an das Schwanz- 
ende. Das ganze centrale Nervensystem folgt allen Krümmungen 
des Embryo. 

Der ganzen Länge nach ist das Rohr des centralen Nerven- 
systems geschlossen, nur vorne, im Bereiche der Gehirnblasen kann 
man eine unvollständige Verlöthung der beiden Kanten der Me- 
dularrinne nachweisen (Taf. XXXV, Fig. 16). 

Bei der Beschreibung des Embryo in toto ist schon der ein- 
zelnen Gehirnbläschen Erwähnung gethan worden. Am meisten 
prominirt die Mittelhirnblase, welehe auch die grösste ist und das 
grösste Lumen besitzt. 

Die secundäre Vorderhirnblase ist im Vergleich zu jener der 
Säugethiere klein, was besonders durch die Weite des Augen- 
blasenstieies verursacht wird. Die Zwischenhirnblase, von welcher 
die Augenblasenstiele abgehen, besitzt so zu sagen gar keine seit- 
lichen Wände, indem sich ihr Lumen ganz in die Augenblasenstiele 
fortsetzt. Das Lumen des Zwischenhirns ist durch Zellen ausge- 
füllt, von denen ich nicht angeben kann wozu sie gehören. 

In der Pharyngealhöhle findet man an jener Stelle, an wel- 
cher dem Epithel, welches sie auskleidet, dicht die Zwischenhirn- 
blase anliegt, einige röhrenförmige Auswüchse. Sie nehmen ihren 
Ursprung vom Pharyngealepithel, welches an dieser Stelle mit der 
Masse des Centralnervensystemes zusammenzuhängen scheint. 

Vergleicht man einige hinter einander gelegte Schnitte, so 
findet man, dass von der Zwischenhirnblase eine Ausstülpung ventral 
und etwas caudalwärts gerichtet ausgeht, welche mit ihrem caudal 
gerichteten Ende mit dem Pharyngealepithel in Verbindung steht. 
Diese ganze Ausstülpung liegt dieht vor dem vorderen Ende der 
Chorda und man kann sie für Hypophysis cerebri oder einen vor- 
deren Canalis neuroentericus ansehen. Bei anderen Thierembryonen 
habe ich einen solchen Anfang der Hypophysis nie vorgefunden. 
Da fand ich immer eine Ausstülpung der Pharyngealhöhle, welche 
sich als Bläschen abschnürte und erst nachträglich sich mit dem 
Gehirn in Verbindung gesetzt hat. Bei diesem Embryo aber finde 
ich sogar Auswüchse in die Pharyngealhöhle; auch weiss ich nicht, 


566 Dr. JSJamosık: 


dass ein solches Verhalten von Autoren beschrieben wäre. Ich 
kann auch nicht angeben, ob es eine normale oder zufällige Bil- 
dung ist, erwähnenswerth ist sie aber doch. Diese röhrenförmigen 
Auswüchse sind auf drei Schnitten zu sehen. 

Das Mittelhirnbläschen ist von den Seiten her abgeflacht und 
sein Lumen erscheint in der ventralen Richtung spaltförmig, er- 
weitert sich aber nach oben zu bedeutend und ist ebenfalls von 
Zellen erfüllt. Nach hinten zu senkt es sich zur Hinterhirnblase, 
welche immer schmächtiger werdend in das Medullarrohr übergeht. 

Die Wände der Gehirnbläschen sind an allen Stellen gleich- 
mässig stark, ausgenommen jene Stellen, an denen die Seitenwände 
oben und unten in einander übergehen. An diesen Stellen sind sie 
viel dünner. Etwas stärker sind sie an den Stellen, von welchen 
die Augenblasenstiele abgehen. 

In ganzer Ausdehnung des Hinterhirns, sowie am Uebergange 
des Mittelhirns in das Hinterhirn ist das Lumen sehr erweitert, 
besonders im oberen Abschnitte, so dass die obere Wand ganz 
dünn erscheint. Der Uebergang der Seitenwände in die obere 
Wand ist ein ziemlich rascher, so dass die Wand fast auf einmal 
dünn wird. Wenn noch irgendwelche Differenzen bestehen, so sind 
sie keineswegs von solcher Bedeutung, dass man sie besonders 
hervorheben sollte. 

Das Lumen im Medullarrohre erscheint als eine von beiden 
Seiten abgeflachte Spalte, bleibt aber dessen ungeachtet ziemlich 
weit. Das Lumen zieht sich im ganzen Rohre bis nach hinten zu, wo 
es blind endet und zwar in der Weise, dass der untere Uebergang 
der beiden Wände in einander ein mächtiger wird. 

Die histologische Zusammensetzung bietet auf verschiedenen 
Stellen keine besonderen Verschiedenheiten. Die Zellen, welche 
die Wände des Centralnervensystemes bilden, sind von nachstehen- 
der Form. Jene Zellen, welche das Lumen begrenzen, sind eylin- 
drisch etwa von jener Form, wie man sie in geschichteten Cylinder- 
epithelien in der obersten Schichte vorfindet. Der Zellkern liegt 
näher dem peripherischen Ende der Zelle, welches in einen dünnen, 
fadenförmigen Fortsatz ausläuft, welcher bei stärkerer Vergrösse- 
rung (homog. Immers.) sich weit zwischen die peripher gelegenen 
Zellen verfolgen lässt. Der nach innen gewendete Theil der Zelle 
besitzt einen glänzenden Saum und hie und da kann man Flimmer- 
haare antreffen, welche kurz sind und starr in das Lumen vor- 


Zwei junge menschliche Embryonen. 567 


stehen. Dieser ganze nach innen gerichtete Theil der Zelle scheint 
bis zu jenem hellen Saume leicht gestreift und schwach gelblich 
pigmentirt. 

Auf diese Zellschichte folgen nun peripher noch 8— 10 Schich- 
ten. Die Zellen dieser Schichten sind von ganz anderer Form als 
jene der innersten Schichte. Sie sind sehr arm an Protoplasma, 
so dass man um den gefärbten Kern nur einen feinen lichten Saum 
von Protoplasma gewahr werden kann. Diese Zellen besitzen eine 
jede je einen central gerichteten und einen peripheren Fortsatz, 
von denen sich der periphere einige Mal theilt. Nebstdem ent- 
senden sie auch von ihrer ganzen Oberfläche Fortsätze, welche 
sich mannigfach untereinander durehflechten. Besondere Schichten, 
in welehe die Zellen geordnet wären, kann man nicht unterschei- 
den, vielmehr ist ihre Anordnung eine mehr um das Lumen radiäre. 


An der Peripherie des Medullarrohres bilden jene Ausläufer 
und vielleicht auch schon gebildete Neuroglia ein Geflecht, welches 
schon bei schwacher Vergrösserung als ein heller Streifen sich 
kundgibt. Auch in dieser Schichte kann man hie und da einen 
Kern, welcher von wenig Protoplasma umgeben ist, antreffen. 
Dieses starke Geflecht finde ich nirgends an der Peripherie der 
Gehirnbläschen. Dort besteht die Wand aus dicht neben einander 
gelegenen Zellen, bei welchen es auch schwer ist irgendwelche 
Ausläufer nachzuweisen. 


Gegen das anliegende Gewebe zeigt das ganze Centralnerven- 
system eine scharfe Grenze, besonders das Medullarrohr. Hier 
scheint sogar ein kleiner Zwischenraum zwischen dem Medullar- 
rohre und dem angrenzenden Gewebe zu bestehen. 


Es ist nicht zu sehen, dass Nervenstämme in das Medullar- 
rohr eintreten oder aus demselben austreten möchten. Ebenfalls 
ist keine Andeutung von Spinalganglien zu finden, welche so deut- 
lich bei viel jüngeren Vogelembryonen in Verbindung mit den 
hinteren Wurzeln anzutreffen sind, welche aus der Medulla ihren 
Ursprung genommen haben. Ich bemerke hier nur kurz, dass die 
Frage nach der Entstehung dieser Gebilde nicht abgeschlossen ist 
und verweise diesbezüglich auf die Angaben von His, Hensen 
u. s. w. bei Thier- und Menschenembryonen. Es handelt sich 
nämlich um die Frage, ob die Ganglien mit der entsprechenden 
Nervenwurzel sich vom Centrum her entwickeln oder ob sie un- 


568 Dr. J. Janosik: 


abhängig vom Centralorgane entstehen aus der Masse der Meso- 
blastsomiten und unabhängig auch von den Nervenwurzeln, welche 
aus dem Centrum hervorwachsen. 


Von peripheren- Nerven finde ich bei diesem Embryo nur den 
Anfang des Trigeminus mit dem Ganglion Gasseri und dann den 
Aecustico-facialis mit entsprechendem Ganglion. Was die Entwicke- 
lung dieser beiden Stämme anbelangt, so kann man bei der ge- 
nauesten Durchmusterung der betreffenden Schnitte nicht eine Spur 
von einer Verbindung mit dem Centralnervensystem nachweisen, 
wenn man nicht einige Fädehen, welche eine Verbindung zu be- 
werkstelligen scheinen, als solche ansprechen will. Eine so sichere 
Verbindung, wie ich dieselbe bei Thieren vorfinde, existirt hier 
gar nicht. 


An welcher Stelle diese beiden Anfänge des peripherischen 
Nervensystemes liegen ist aus den beigegebenen Figuren zu sehen. 
Der Anfang des Acustico-facialis liegt dieht vor dem Gehörbläs- 
chen. Der Anfang für den Trigeminus und das Ganglion Gasseri 
liegt noch weiter vorn. 


Von den Sinnesorganen haben einen gewissen Grad von Ent- 
wickelung das Auge und das Ohr erreicht. 


Das Augenbläschen, welches durch einen starken Stiel mit 
dem Zwischenhirn zusammenhängt, ist zwar etwas abgeflacht, man 
kann es aber dennoch als primäre Augenblase bezeichnen. Die 
Zeichnung und Messung der Augenblase nach dem Präparate in 
toto stimmt ganz mit jener dureh Construction erhaltenen. Jene 
Kleinheit der Augenblase bei Säugethieren im Vergleich zu jener 
der niederen Wirbelthiere hatte mich hier zur sorgfältigen Be- 
trachtung so zu sagen aufgefordert, weil die Augenblase bei diesem 
Embryo etwas zu gross erscheint. Ich führe dieses nur desshalb 
an, um dem Missverständnisse vorzubeugen, als hätte ich mich in 
der Deutung geirrt, wie es His Waldeyer vorwirft, indem His 
sagt, es sei unmöglich, dass das, was Waldeyer als Auge an- 
spricht, es auch sein könnte. 

Was nun die Form und die Lage der Augenblase anbelangt, 
so sind die Verhältnisse etwas anders, als man sie bei Säuge- 
thieren und Vögeln anzutreffen pflegt. Die Augenstiele nehmen 
ihren Ursprung sehr weit vorne und bewirken einerseits durch 
ihre Mächtigkeit, anderseits durch die Lage, wenn man noch die 


Zwei junge menschliche Embryonen. 569 


Grösse der Blasen in Betracht zieht, dass die secundäre Vorder- 
hirnblase klein erscheint. 

Die Wände der Stiele und der Blasen ‘sind gleichmässig, 
etwas dünner als die der Gehirnbläschen. Die histologische Zu- 
sammensetzung ist dieselbe, wie bei den Gehirnbläschen und auch 
die Begrenzung. Das umliegende Gewebe zeigt keine besonderen 
Structurverhältnisse. 

Im Eetoderm ist gegenüber der anliegenden Augenblase nicht 
die geringste Verdiekung nachzuweisen. Es besteht auch hier nur 
aus einer Lage cylindrischer Zellen; es ist also von einer Linse 
noch nichts entwickelt. 

Die Gehörbläschen sind beiderseits gleichmässig entwickelt 
und liegen schon tief zwischen indifferenten Mesoblastzellen. Sie 
haben nicht mehr die Form eines runden Bläschens, sondern sind 
an jener Stelle, an welcher das Ganglion des Nervus Acustico- 
facialis ihnen anliegt, abgeflacht. Von dieser Stelle aus proliferiren 
die Epithelzellen der Bläschen in das Innere in Form eines nie- 
drigen T (Taf. XXXV, Fig. 17). Diese Bildung wird theilweise auch 
dadurch zu Stande gebracht, dass die Bläschen durch das Ganglion 
nieht nur abgeflacht, sondern etwas eingestülpt werden. 

Histologisch besteht die Wand des Bläschens aus mehreren 
Schichten von eylindrischen Zellen nach der Art der geschichteten 
Epithelien. Die inneren Zellen tragen Cilien. 

Die Riechgrübchen erscheinen nur als eine leichte Einsenkung 
und das Epithel ist an dieser Stelle stärker als in der Umgebung. 


Das Verdauungsrohr und seine Adnexa. 


Das Verdauungsrohr ist allenthalben geschlossen, nur am vor- 
deren Ende desselben ist die seitliche Wand durch zwei Visceral- 
spalten durchbrochen und die vordere durch die Mundöffnung. Der 
Ductus omphalo-entericus, welcher den Darm mit der Nabelblase 
verbindet, ist schon ziemlich eng und man kann die Verbindung 
beider nur an zwei Schnitten antreffen. Wären die Schnitte gerade 
nach seiner Verlaufsrichtung geführt, so würde man die Verbin- 
dung an mehr als zweien constatiren können, sie sind aber, wie 
früher angegeben, in einer etwas anderen Richtung geführt, schief 
zu seinem Verlaufe. 

Der ganze Verdauungstractus zeigt dieselbe Krümmung wie 
die Chorda und man kann an ihm der ganzen Länge nach keine be- 


570 Dr. J. Janosik: 


sonderen Abschnitte unterscheiden, welche durch ihr histologisches 
Verhalten an die definitiven Formationen hindeuten würden. Nur 
an jenen Stellen kann man auch dem Verdauungstractus besondere 
Namen beilegen, an welchen man die Anfänge jener Organe vor- 
findet, welche später zu einem gewissen Abschnitte besondere Be- 
ziehungen haben, anders aber ist es nicht gerechtfertigt. 

Der vordere Theil des Verdauungstraetus ist weit und seine 
lateralen Wände bilden die Visceralbogen, welche von innen her 
sehr deutlich von einander getrennt sind. 

Aus jener Stelle, an welcher sich der erste und zweite Vis- 
ceralbogen zu einer gemeinsamen Masse verbinden, ragt in die 
Pharyngealhöhle ein Auswuchs etwa von jener Mächtigkeit wie der 
erste Visceralbogen, der mächtigste. Verfolgt man diese Prominenz 
näher, so wird man gewahr, dass sie sich vom 72. bis zum 69. Schnitte 
zieht (vom Schwanzende her gerechnet), dass sie nicht nur dorsal 
prominirt, sondern nachdem sie frei geworden (am 71. Schnitte) 
sich etwas nach vorne wendet. In dieser Prominenz liegt das 
noch mächtige Ende der Aorta, welche hier blind endet. Von 
diesen Verhältnissen werde ich bei der Besprechung der Blut- 
gefässe etwas Näheres berichten. Was diese Prominenz bedeuten 
soll kann ich nicht angeben, ich glaube aber, dass es schon die 
Zunge ist, welche sich vom Boden der Mundhöhle abzuschnüren 
beginnt. 

Weiter nach hinten ist der Verdauungstraetus noch von be- 
deutender Breite, erscheint aber in der dorso-ventralen Richtung 
etwas abgeflacht. Am 63. Sehnitte wird der Traetus rasch in der 
frontalen Richtung eingeengt und zwar bis auf ein Viertel. Der 
dorso-ventrale Durchmesser bleibt derselbe. Dadurch hat das Ver- 
dauungsrohr am Querschnitte annähernd die Form eines gleich- 
schenkligen Dreiecks, dessen Basis dorsal und dessen Spitze gegen 
die Aorta gerichtet ist. 

Das Verdauungsrohr ist im vorderen Abschnitte, welchen man 
mit gewissem Rechte auch den pharyngealen nennen könnte, durch- 
wegs mit mehrschichtigem Epithel ausgekleidet, dessen Zellen alle 
sphärisch sind. Gegen das Lumen, sowie gegen die Umgebung. 
zeigen dieselben überall eine deutliche Abgrenzung. Die Wand ist 
an allen Stellen von derselben Mächtigkeit. Am stärksten ist sie 
an den ventral gelegenen Partien und am schwächsten ist sie an 
den dorsalen. Der Uebergang beider in einander ist ein allmählicher. 


pm 


Zwei junge menschliche Embryonen. 571 


Von jener Stelle angefangen, an welcher das Verdauungsrohr 
sein Lumen eingeengt zeigt, ist das Epithel an der ventralen Seite 
noch stärker im Vergleich mit dem vorderen Abschnitte, an der 
dorsalen Seite aber ist das Epithel nunmehr eubisch, einschichtig. 
Die innersten Zellen sind an jenen Stellen, an welchen das Epithel 
so mächtig ist, von deutlich eylindrischer Form, mit lichterem in- 
neren Abschnitte, welcher gelblich pigmentirt ist und einen scharf 
ausgeprägten Saum besitzt, welcher nur verschmolzene Flimmer- 
härchen zu sein scheinen. 

Diese ungleiche Mächtigkeit im Epithel\erstreckt sich nicht 
auf den ganzen Verdauungstractus, sondern reicht bis zu jener 
Stelle, an welcher man schon den Anfang der Leber finden kann; 
sie erstreckt sich bis zum 54. Schnitte und am 45. ist schon die 
Leberanlage wohl nicht in Verbindung mit dem Verdauungsrohre, 
welche erst auf den 40. Schnitt fällt. 

Die anliegenden Mesodermzellen bieten keine Besonderheiten 
in Betreff ihrer Anordnung dar. 

Je weiter distal umsomehr entfernt sich das Verdauungsrohr 
von der Chorda und um so deutlicher tritt ein selbständiges Me- 
senterium auf, welches noch sehr breit ist auch an jenen Stellen, 
an denen es am längsten ist, welches Verhältniss etwa auf jene 
Stelle fällt, an weleher der Ductus omphalo-entericus vom Darme 
abgeht. 

Betrachten wir etwas näher das Verdauungsrohr in eben er- 
wähnter Ausdehnung von der Stelle der Verjüngung bis zur Stelle, 
an welcher die Differenz im Epithel aufgehört hat, so bemerken 
wir, dass am 57. Schnitte sich das Rohr wieder erweitert, bis es 
am 55. Schnitte am weitesten in der dorso-ventralen Richtung wird. 
Die Abflachung von den Seiten her bleibt stets dieselbe. Am 54. 
Schnitte ist eine leichte Einschnürung des am Querschnitte etwas 
in der dorso-ventralen Richtung verlängerten Rohres und am 53. 
Schnitte und zwar gerade etwa hinter jener Stelle, an welcher ein 
grosser venöser Stamm durch das Zusammenfliessen der VV. om- 
phalo-mesenterica, umbilicalis und Ductus Cuvieri zu Stande ge- 
bracht, in den venösen Theil des Herzens einmündet, ist zu beob- 
achten, dass mit jenem verdickten Epithel an der ventralen Wand 
des Verdauungsrohres sich eine Zellmasse verbindet und zwar so, 
dass man keine besondere Grenze zwischen beiden angeben kann. 
Diese Zellmasse liegt gerade an jener Stelle, bis zu welcher am 


572 Dr. J. Janosik: 


Querschnitte das etwas verlängerte Lumen des Darmes reichte. 
Noch am nächsten Schnitte ist die Zellmasse zu sehen, aber ausser 
Verbindung mit den Epithelzellen zwischen den Mesodermzellen 
und zwar an derselben Stelle, an welcher jene mit dem Epithel 
verbundene Zellmasse gelegen war. 

Versinnlichen wir uns das Gesehene oder besser, wenn wir 
die Stelle eonstruiren, so ist leicht zu sehen, dass es sich um eine 
schwache Erweiterung des Verdauungstractus handelt, welche lang- 
sam auftritt und langsam verstreicht. Auf der distalen und ven- 
tralen Wand dieser Verbreitung macht sich eine starke Prolifera- 
tion von Epithelzellen in ventraler Richtung bemerkbar. Diese 
sanze Formation kann man in Hinsicht der Lage und durch Ver- 
gleichen mit Präparaten von Thieren als die Lungenanlage deuten. 
Bei Thierembryonen habe ich diese Verhältnisse etwas anders an- 
getroffen. Bei Thieren entsteht die Lungenanlage als eine fast 
gleichzeitige Ausstülpung der lateralen Wände des Verdauungs- 
tractus. Die Abweichung ist von keiner besonderen Wichtigkeit 
und vielleicht auch zufällig. 

Jene Zellen sind sicher nur Derivate der Epithelzellen des 
Darmes und zeigen keine erwähnenswerthen Charaktere. An Stellen, 
wo sie ein Lumen einschliessen, sind sie so wie im Darme geordnet 
und auch die Abgrenzung gegen das umgebende Gewebe ist 
dieselbe. 

Weiter distal erscheint das Verdauungsrohr wieder etwas 
schwächer und legt sich der Chorda etwas mehr an, welches Ver- 
hältniss blos auf einigen Schnitten zu sehen ist. Auf diese ver- 
engte Stelle folgt wieder eine Verbreiterung in der ventralen Rich- 
tung mit einer lateralen Abflachung. In diesen Schnitten bemerkt 
man auch, dass das Herz zu schwinden beginnt; sein Lumen ist 
schon früher verschwunden. Statt der starken venösen Stämme, 
welche man auf höher gelegten Schnitten beobachten konnte, findet 
man hier blos eine mächtige Zellmasse, beide parietalen Blätter 
des Körpers des Embryo verbindend. Auf diese Verhältnisse, be- 
sonders was die Beziehungen der Pleuro-peritonealhöhle zu ihrem 
späteren Abschnitte der Pericardialhöhle anbelangt, werde ich 
später des Näheren eingehen. Auch die Verhältnisse der Leibes- 
wand und des Diaphragma werde ich später besprechen. 

Betrachtet man weiter distal auf einander folgende Schnitte, 
so findet man, dass jene Zellmasse in sagittaler Richtung immer 


Zwei junge menschliche Embryonen. 575 


kürzer und kürzer wird. Von dieser Zellmasse nun springen starke 
Auswüchse in die Pleuro-peritonealhöhle vor, in welchen jederseits 
eine Vena omphalo-mesenterica verläuft, welche annähernd beide 
gleich stark sind. 

Am 45. Schnitte sieht man vor dem Darme, in jener erwähnten 
Zellmasse, einige dicht bei einander liegende Zellen. Am 44. 
Schnitte tritt diese kleine Anhäufung noch deutlicher hervor und 
liegt auch näher dem Darmepithel an. Am 43. Schnitte erscheint 
in dieser Anhäufung der Zellen ein kleines Lumen, welches sich 
lateral etwas verlängert. Die Zellen, welche dieses Lumen ein- 
schliessen, bilden ein mehrschiebtiges Epithelium und zeigen die- 
selbe Anordnung und Form, wie jene des entsprechenden Darm- 
abschnittes. ; 

Am nächsten Schnitte erscheint vor dem stark von den Seiten 
abgeflachten Darmrohre, dessen Lumen fast spaltförmig ist, zwischen 
jenen Zellen ein rundes Lumen. Die Zellen, welche dieses Lumen 
umgeben, hängen schon mit den Epithelien des Darmes zusammen 
und am nächsten Schnitte fliessen auch beide Lumina zusammen. 

Dieses Zusammenfliessen der beiden Lumina fällt auf jene 
Stelle, an welcher die Pleuro-peritonealhöhle nicht mehr durch jene 
Zellmasse abgeschlossen ist, sondern sie hängt da durch einen kleinen 
Spalt mit der falschen Amnionhöhle zusammen. 

Die Erweiterung des Darmrohres in ventraler Richtung, durch 
jenes Zusammenfliessen zu Stande gebracht, reieht distal bis etwa 
zu jener Stelle, an welcher vom Darme der Ductus omphalo-ente- 
ricus abgeht. 

Wenn man sich nun diese ganze Formation versinnlicht, so 
findet man, dass vom Verdauungstractus eine Ausstülpung ventral 
und proximal ausgeht. Am vorderen Ende dieser Ausstülpung 
zeigen die Zellen, welche das Divertikel auskleiden, eine deutliche 
Proliferation in das umgebende Gewebe. Sie sind auch nur De- 
rivate des Darmepithels. Das Divertikel ist die Leberanlage und 
dieser Befund stimmt ganz mit jenen bei Säugethierembryonen, 
weniger mit jenem bei Vögeln, obwohl es im Prineip einerlei ist. 

Wie aus dem Gesagten hervorgeht entwickelt sich die Leber 
in Verbindung mit den Leibeswänden. Bei den Vögeln finde ich 
die erste Leberanlage in der Art, dass die Ausstülpung des Darm- 
rohres, welche nur ein spaltförmiges Lumen zeigt, nachdem sie 

‘ sich ramifieirt die erweiterte Vena omphalo-mesenterica so zu sagen 


574 Dr. I. Janosik: 


umwächst, zu einer Zeit, in welcher die zweite Vena omphalo- 
ınesenterica einer Involution anheim fällt. Die weitere Entwicke- 
lung geht bei den Vögeln in der Art vor sich, dass durch stetige 
Ramification sich neue Auswüchse bilden, welche in das Lumen 
der Vena emphalo-mesenterica einwachsen, indem sie das Endothel 
vor sich schieben. 

Wie aus der Beschreibung bei diesem menschlichen Embryo 
hervorgeht, besteht nicht gleich im Anfang eine innige Beziehung 
zwischen der Leberanlage und den Blutgefässen, es bestehen aber 
besondere Beziehungen zu jener Zellmasse der vorderen Leibes- 
wand, welche zur Entwickelung des Diaphragma in Connex steht 
und zwar wie beim Menschen, so auch bei anderen Säugethieren. 

Auf diese Erweiterung, bedingt durch die Leberanlage, folgt 
ohne alle Grenze jene Erweiterung, von welcher der Ductus om- 
phalo-entericus abgeht. Dieser Gang ist schon ziemlich schwach 
und erscheint um so schwächer wegen der Richtung der Schnitte 
zu seiner Verlaufsrichtung. 

Die Nabelblase, welche durch diesen Gang mit dem Darm in 
Verbindung steht, zeigt eine beträchtliche Grösse, wie schon aus 
der Betrachtung des Embryo in toto ersichtlich war und auf 
Schnitten um so auffälliger erscheint. Die Verlaufsrichtung des 
Ductus omphalo-entericus ist von vorne und dorsal distal und etwas 
zur linken Seite. 

Das Darmepithel, welches sich in den Ductus weiter zieht, 
wird Schritt für Schritt niedriger und im Ductus selbst ist es eubisch, 
einschichtig, und so bleibt es in der ganzen Blase nur mit dem 
Unterschiede, dass der innere Theil der Zellen in der Nabelblase 
einen hellen, gelblichen Saum aufweist. 

Die Wand der Nabelblase, von welcher ich hier etwas be- 
richten will, besteht aus drei Schichten. Die innere Schichte bil- 
den jene eben beschriebenen Zellen. Die äussere Schichte bildet 
das Coelomepithel, welches keine Besonderheiten an dieser Stelle 
aufweist. Es ist einschichtig aus niedrig cubischen Zellen, welche 
gegen das Coelom, sowie gegen die Zellen der mittleren Schichte 
gut abgegrenzt sind. Die dritte, mittlere Schichte besteht aus un- 
regelmässig gelagerten Mesodermzellen, zwischen denen zahlreiche, 
ziemlich mächtige Blutgefässe verlaufen, welche der grössten Mehr- 
zahl nach Wurzeln der Vena omphalo-mesenterica sind. Die Zellen 
dieser Sehichte liegen ziemlich weit von einander und hängen 


Zwei junge menschliche Embryonen. 575 


nur durch Ausläufer unter einander zusammen. Die Schichte ist 
die mächtigste unter allen dreien. 

Noch etwas über die Form der Nabelblase will ich bemerken. 
Im frischen Zustande hatte sie die Kugelform und war mit klarer 
Flüssigkeit gefüllt. In Folge der Conservation ist sie zusammen- 
geschrumpft, behielt aber zum Embryo dieselbe Lage. Auf Schnitten 
erscheint sie zusammengedrückt und reicht proximal bis zum 52. 
Schnitte. Ausserdem ist sie auf 12 Schnitten enthalten, in denen 
nichts anderes vom Embryo vorhanden ist und welche deshalb in 
jene Zahl der Schnitte 98 nicht mit eingerechnet sind. Am con- 
servirten Präparate finde ich in jener Blase nichts, aber auch 
keine Spur eines Niederschlages. 

Von jener Verbreiterung, von welcher der Duetus omphalo- 
enterieus abgeht, angefangen, also etwa vom 30. Schnitte, behält 
das Verdauungsrohr eine gleichmässige Stärke und eine gleich- 
mässige Auskleidung mit mehrschichtigem Epithel und folgt den 
Krümmungen der Chorda. Auf Schnitten erscheint der Darmkanal 
schief geschnitten, was durch die Krümmung des Embryo verur- 
sacht ist und am 19. Schnitte erscheint er der Länge nach ge- 
schnitten. Am nächsten Schnitte findet man nur noch die Wand 
des Darmes schief geschnitten. Will man nun noch weiter caudal 
den Verdauungstractus studiren, so muss man wieder in den 
Schnitten am Schwanztheile gegen das Kopfende zu vorschreiten. 
Das bemerke ich in Bezug auf die spätere Nummerirung der Sehnitte. 

Das Epithel ist im weiteren distalen Darmabschnitte an der 
ventralen Wand bedeutend stärker als an der dorsalen. Da in 
diesem Abschnitte die vordere Leibeswand offen ist, prominirt der 
Darm frei ohne ein Mesenterium anticum zu besitzen. An Quer- 
schnitten sieht man nun zwei Darmquerschnitte, welche ziemlich weit, 
der Krümmung entsprechend, von einander abstehen. Am 25. 
Schnitte findet man nun, dass sich zwischen diese beiden Quer- 
schnitte eine Zellmasse hereinlegt, welche ganz frei liegt ohne mit 
der Leibeswand der einen oder der anderen Seite zusammen zu 
hängen. Deutlicher noch tritt diese Zellmasse am nächsten Schnitte 
auf, auf welchem sie sich schon der linken Leibeswand anlegt und 
mit ihr zusammenschmilzt. In der Mitte dieser Masse zieht 
ein Strang von dichter an einander gelagerten Zellen, welche den 
Charakter der Epithelien haben. In diesem Strange kann man 
deutlich ein spaltförmiges Lumen entdecken. 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30. 


o» 
[0 ) 


576 Dr. J. Janosik: 


Am 27. Schnitte findet man zu jeder Seite jenes lumenführen- 
den Zellstranges, welcher auf diesem Schnitte nur ganz schief 
geschnitten ist, ein mächtiges Blutgefäss verlaufen und die ganze 
Zellmasse hängt noch deutlicher mit der linken Leibeswand zu- 
sammen. Die Verbindung auch mit der rechten Leibeswand ist 
am 28. Sehnitte zu finden. Jener epitheliale Zellstrang ist ver- 
schwunden und man bemerkt nur an jenen Stellen, bis zu welchen 
die Enden des Stranges in der Zellmasse reichten, je einen Quer- 
schnitt eines Kanälchens. Die Blutgefässe sind auch noch auf 
diesem Schnitte der Länge nach getroffen. 

Ausser den bisher erwähnten Abweichungen von den früher 
beschriebenen Schnitten tritt hier eine deutliche Verbindung jener mit 
den Leibeswänden bereits verschmolzenen Zellmasse mit den Zellen 
hervor, welche das Verbindungsrohr bilden und zwar im caudalen 
Absehnitte und an der Verdauungsstelle ist eben ein Querschnitt 
des beschriebenen Kanälchens zu sehen. Die Blutgefässe, welche 
an Schnitten der Länge nach getroffen waren, zeigen auf dem 29. 
Schnitte (Taf. XXXV, Fig. 12) statt jenes länglichen Lumens je 
zwei Lumina, welche beiderseits den @Querschnitten der Kanäl- 
chen anliegen. Nebstdem findet man, dass jener Abschnitt des 
Kanälchens, welcher gegen das caudale Ende gelegen war, sich 
mit dem Darme verbindet. Jener proximal gelegene Querschnitt 
liegt an derselben Stelle wie früher. 

Auf diesem Schnitte erscheint auch schon das Schwanzende, 
vielmehr der Querschnitt durch das Schwanzende, abgetrennt von 
den Leibeswänden, welches Verhältniss durch die Krümmung im 
Schwanzende leicht erklärlich ist. Noch deutlicher zeigt diese 
Verhältnisse der nächste Schnitt. Das Verdauungsrohr scheint 
am Querschnitt etwas ventral verlängert zu sein. 

Ganz separirt liegt der Querschnitt des Schwanzendes am 
32. Schnitte (Taf. XXXIV, Fig. 8). 

Jene beschriebene Zellmasse erscheint nun in dieser Gegend 
in zwei Theile zerfallen, von denen der eine die vordere Leibes- 
wand im Schwanzende bildet, der andere obere mit der rechten 
Leibeswand sich in Verbindung setzt, welche nun jenen epithelialen 
Kanal in sich bergend mit den ihn begleitenden Gefässen jenen 
Strang bildet, welcher den Embryo mit dem Chorion verbindet. 
Diese Verhältnisse kann man sehr deutlich aus der Schnittserie 
ersehen oder construiren. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 577 


Auf dem 33. Schnitte tritt noch in jenen verdickten Theil-der 
rechten Leibeswand die rechte Vena umbilicalis; die linke Vena 
umbiliealis tritt etwas mehr distal in dieselbe Masse ein. 

Je weiter man jenen Strang distal verfolgt, um so stärker 
erscheint er und liegt stets dem Embryo zur Seite. Vom 42. 
Schnitte angefangen verläuft jener epitheliale Kanal in jenem 
breiten Strange so, dass er fast in seiner ganzen Ausdehnung der 
Länge nach getroffen ist und das gilt auch von den ihn begleiten- 
den Gefässen. Auf dem 44. Schnitte erweitert sich der Kanal be- 
deutend, was etwa bis zum 46. Schnitte (Taf. XXXIV, Fig. 10) an- 
hält, auf welchem von dem Ende des erweiterten Kanales ein soli- 
der epithelialer Fortsatz ausgeht, weicher auf seinem Ende etwas 
aufgetrieben erscheint. Am 48. Schnitte treffe ich von jenem Kanale 
nichts mehr; er hat sich auf jener Stelle verloren, an welcher der 
Strang, welcher den Embryo mit dem Chorion verbindet, behufs 
der Herausnahme des Embryo durchschnitten wurde. 

Jene Stelle, an welcher ich den Strang abgeschnitten habe, 
habe ich mit dem angrenzenden Theile der Eiwand untersucht, 
habe aber von einer Verlängerung jenes Kanales, welcher nichts 
anderes als die Allantois ist, nichts vorgefunden. Hier bemerke 
ich aber, dass ich bei der Herausnahme des Embryo den verbin- 
denden Strang, in welchem die Allantois gelegen ist, dicht am 
Chorion abgeschnitten habe und bin der Meinung, dass die Ällan- 
tois bis dicht an das Chorion reicht, woselbst sie blasenförmig auf- 
getrieben erscheint und seitlich einige Ausläufer entsendet. 

Construiren wir nun diese Verhältnisse, so finden wir, dass 
von dem Verdauungstractus ein Kanal abgeht, welcher sich an die 
vordere Leibeswand anlegt und mit ihr verschmilzt. 

Mit diesem Kanal parallel verläuft jederseits ein Blutgefäss, 
welches von dem zweigetheilten hinteren Ende der Aorta (den 
illiacis) abgeht und nichts anderes als die Art. umbilicalis ist. 

Wenn nun dieser Kanal mit den begleitenden Gefässen bis 
zu jener Stelle gelangte, an welcher die vordere Leibeswand auf- 
hört, so begibt er sich in jenen Strang, welcher eigentlich nur die 
Verlängerung der rechten Leibeswand ist und welcher sich nun 
alsbald dem Chorion anlegt und mit ihm verschmilzt. So gestalten 
sich die Verhältnisse der Allantois bei diesem Embryo. 

Bei der näheren Betrachtung wird man gewahr, dass die 
Allantois an allen Stellen ihres Verlaufes ein mehrschichtiges 


578 Dr. J. Janosik: 


Epithel aufweist, welches an den erweiterten Stellen einschich- 
tig wird. 

Die Epithelzellen, obwohl sie von der Umgebung gut abge- 
grenzt sind, zeigen doch keine so scharfe Abgrenzung gegen das 
anliegende Gewebe, wie die Epithelauskleidung des Verdauungs- 
tractus. Die Zellen der Umgebung zeigen auch keine solehe An- 
ordnung, dass man annehmen könnte die Allantois habe ausser 
dem Epithel noch eine selbständige Wand. 

Die Verhältnisse der Allantois beim menschlichen Embryo 
haben ein besonderes Interesse durch die Publicationen Häckel’s!) 
und W. Krause’s?). Gegen die Angabe Häckel’s erhob sich 
zunächst His?), welcher eine freie Allantois bei menschlichen Em- 
bryonen in Abrede stellt. Krause publieirte nachher einen Be- 
fund einer freien Allantois bei einem menschlichen Embryo von 
8 mm Körperlänge, welcher schon die Anlage der Extremitäten 
deutlich zeigt. Die Nabelblase war bei diesem Embryo zum Theile 
abgerissen und wie der Rest zeigt, musste dieselbe von bedeuten- 
den Dimensionen sein. Distal von dieser Blase bildet Krause 
bei jenem Embryo eine freie, kleine, bläschenförmige Allantois. 

Kölliker?) verwarf diese Deutung und gab eine andere, von 
weleher Krause sagte, man könnte keine weniger anatomische 
Deutung geben, als wie sie Kölliker von Krause’s Embryo ge- 
geben hat. 

Hensen?) sagt, wenn bei einem menschlichen Embryo eine 
freie Allantois zu einer gewissen Zeit existirt, dass, bei seinem 
Embryo, welcher ohne Rücksicht auf die Krümmungen 4,5 mm 
misst, jener Zeitpunkt schon längst verstrichen ist. Dieser Embryo 
hat vier Visceralbogen und eine deutliche Extremitätenanlage. 

Nach diesen Angaben ist der Embryo von Hensen bedeutend 


1) Häckel, „Anthropogenie“ und „Ueber Ziele und Wege der heutigen 
Entwicklungsgesch.“ Jenasche Zeitschr. V. X. 

2) W. Krause, Ueber die Allantois des Menschen. Arch. f. Anat. und 
Physiol. 1875, p. 215 und 1876, p. 204. 

3) His, Unsere Körperform. 

4) Kölliker, Entwicklungsgesch. des Menschen und der höh. Thiere. 
Leipzig 1876. 

5) Hensen, Beitrag zur Morphologie der Körperform und des Gehirns 
des menschl. Embryos. Arch. für Anatomie und Entwicklungsgesch. 1877. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 579 


älter als jener, welchen ich beschreibe, weist aber keine so deut- 
lichen Krümmungen auf, wie der meine. Das ist vielleicht etwas 
an der Manipulation gelegen, obwohl den Angaben zufolge ältere 
menschliche Embryonen keine so ausgesprochenen Krümmungen 
aufweisen. 

His bespricht im I. Theile seiner Anatomie menschlicher 
Embryonen aus dem Jahre 1880 etwas eingehender den Krause- 
schen Embryo und gelangt zur Ueberzeugung, dass jener Embryo 
ein Vogelembryo ist und zwar wie der äusseren Form nach, so 
auch in Betreff der Allantois und der Grösse der Nabelblase, so 
wie auch desshalb, dass die Visceralbogen sehr klein erscheinen. 
Krause bemerkt selbst, dass der Embryo eine auffallende Aehn- 
lichkeit mit Schildkrötenembryonen aufweist (warum betonte er 
nicht die Aehnlichkeit mit Vogelembryonen, was ja näher gelegen 
wäre?). 

Kölliker!) gibt den Krause’schen Embryo mit Sicherheit 
für einen Vogelembryo aus, nachdem er denselben gesehen hatte. 
Dasselbe bestätigt Hasse?), nachdem auch er den Embryo ge- 
sehen hat. 

Vergleicht man nur die Abbildung jenes Embryo, welche 
Krause (l. e.) gibt und erinnert sich nur der Säugethierembryonen, 
so ist leicht zu ersehen, dass es sich nicht einmal um einen Säuge- 
thierembryo handelt. Durch etwas, wohl ganz untergeordnetes, ähnelt 
jener Embryo mehr den Vogel- als den Säugethierembryonen, näm- 
lich durch die geringere Ausbildung des Schwanzes, welcher auch 
bei den menschlichen Embryonen sehr rudimentär bleibt. 

Was die Allantoisfrage anbelangt, so ist noch der Publication 
von v. Preuschen?) zu gedenken. v. Preuschen beschreibt 
ausser jenem Strange, welchen auch ich beschreibe und in wel- 
chem nach meiner Angabe die Allantois gelegen ist, etwas distal 
eine freie, bläschenförmige Allantois, welche sich jenem Strange 
anlegt. Es ist schwer zu entscheiden, um was es sich handelt, 


1) Kölliker, Der W. Krause’sche menschl. Embryo mit einer Allan- 
tois. Arch. für Anat. und Physiol. 1882. 

2) Hasse, Erklärung über den Krause’schen Embryo. 

3) v. Preuschen, Vorl. Mittheilung über die Ergebn. der anat. Unter- 
such. eines frischen menschl. Embryo mit freier blasenf. Allantois (3,7 mm 
Länge). Greifswalde 1882. 


580 Dr. J. Janosik: 


nachdem aus den jener Abhandlung beigegebenen Abbildungen 
nichts Näheres zu ersehen ist. 

Bei allen bisher bekannten jungen menschlichen Embryonen 
ist nach den einstimmigen Berichten eine Verbindung des Embryo 
mit dem Chorion constatirt worden. (Krause bekam seinen Em- 
bryo ohne Hüllen.) Schreibt man nun der Allantois beim Menschen 
dieselbe Funktion wie bei Thieren zu, so wird man dazu geführt, 
a priori dafür zu halten, dass in einem gewissen Stadium eine 
freie Allantois besteht. Von den bisher bekannten Embryonen des 
Menschen zeigt keiner ein solches Verhältniss. 

His (l. e.) versucht zu erklären, die noch nicht bekannten 
Formen zwischen dem Reichert’schen Eie, bei welchem der Em- 
bryo blos als an einer beschränkten Stelle umgrenzte Verdickung 
des Eies zu sehen ist und seinem jüngsten Embryo E 2,6 mm, 
weichen His aber nicht gut erhalten bekommen hat. Dieser Em- 
bryo liegt im Inneren des Eies und weist eine bedeutende Nabel- 
blase auf und ein es vollständig umschliessendes Amnion, steht 
aber durch einen Strang, welcher caudal und ventral von ihm ab- 
seht, mit dem Chorion in Verbindung. Was nun die Erklärung 
von His anbelangt, so gelangt er zu dem Schlusse, dass der Em- 
bryo beim Menschen in keiner Stufe der Entwickelung vom Chorion 
getrennt ist. 

Die Allantois entwickelt sich nun nach His derart, dass vom 
hinteren Abschnitte des Verdauungstractus ein epithelialer Kanal 
in jenen Strang hineinwächst und er nennt ihn den Allantoisgang. 
Ueber die Gefässe bemerkt er weiter nichts, ob sie mit diesem 
Gange auch in den Strang hineinwuchern oder ob früher oder 
später. 

Die Erklärung bringt Anschauungen mit sich, welche sich mit 
den bei Thieren bekannten Vorgängen nicht vereinigen lassen. 

Balfour!) registrirt diese Verhältnisse wie etwas Besonderes, 
Abweichendes mit der Bemerkung, wenn nicht alle bisher beschrie- 
benen jungen Eier krankhaft verändert waren, so scheint man an- 
nehmen zu müssen, dass sich das Mesoblast des Chorions ausbildet, 
bevor der Embryo bestimmt angelegt ist. 

Man darf aber keinesfalls übersehen, dass auch bei Thier- 
embryonen in der Entwiekelung derartige Abweichungen bekannt 


1) Balfour, Comp. embryol. II. 1881. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 581 


sind und zwar auch in Cardinalfragen, zu deren Klärung noch 
manches Studium erforderlich sein wird, abgesehen von Contro- 
versen und Abweichungen, welche untergeordnetere Fragen anlangen. 
Ich will hier nur der Frage über die Umkehr der Keimblätter bei 
gewissen Nagern gedenken, welche man von verschiedenen Seiten 
her noch neuerdings zu klären versucht. 

Das Verdauungsrohr, welches man an dieser Stelle als Cloake 
bezeichnen kann, obwohl sich zu dieser Zeit die Urnierengänge 
in dieselbe noch nicht geöffnet haben, zieht sich von dieser Stelle 
angefangen etwas erweitert caudal. Am 36. Schnitte bemerkt man 
zwischen der Vorderwand des Enddarmes und dem Eetoderm einen 
ausgespannten soliden Strang epithelialer Zellen. Dieser Strang 
besteht nur aus zwei Reihen von Zellen und ist die Andeutung 
der später sich an dieser Stelle entwickelnden Analöffnung. Der 
postanale Abschnitt des Verdauungsrohres ist von beträchtlicher 
Länge und zieht sich bis zum 48. Schnitte. Im Ectoderm kann 
man entsprechend dieser Stelle eine Verdickung wahrnehmen, 
welche aber vom Epithel des Darmes weit absteht. 


Das Urogenitalsystem. 


Das Urogenitalsystem ist bei diesem Embryo durch den 
Wolff’schen oder Urnierengang, durch einige Bläschen, welche 
als Anlagen der primären Urnierenkanälchen wohl anzusehen sind 
und dann durch ein Zellblastem, in welchem die Zellen keine be- 
sondere Anordnung zeigen, vertreten. Die näheren histologischen 
Details dieses Systemes sind folgende. 

Das vorderste Ende dieses Systemes ist an jenen Schnitten 
zu finden, an denen von einer Erweiterung des Verdauungstractus 
der Ductus omphalo-enterieus abgeht, und ist an drei hinter einan- 
der gelegten Schnitten zu beobachten. Am vordersten Schnitte be- 
merkt man eine leichte Verdiekung des Pleuroperitonalepithels an 
einer umgrenzten Stelle, welche auch einen schwachen zwischen 
die indifferenten Mesodermzellen Sprossen aussendet. Am nächsten 
distalen Schnitte ist diese Verdiekung bedeutender und die Sprosse 
länger. Der nächstfolgende Schnitt zeigt nur noch einige (5—6) 
Zellen, welche vom Pleuroperitonealepithel abgetrennt zwischen den 
Mesodermzellen liegen an jener Stelle, bis zu welcher die Sprosse 
am vorhergegangenen Schnitte reichte. 

Noch etwas mehr distal bis zum 26. Schnitte finde ich nichts 


582 Dr. J. Janosik: 


von diesem Systeme. Eine kleine Einstülpung des Coelomepithels 
bemerke ich erst am erwähnten Schnitte. Diese Einstülpung etwas 
verlängert tritt noch am nächsten Schnitte auf und schwindet am 
nächstfolgenden in der Art und Weise, wie es früher von jener 


Sprosse beschrieben wurde. Es handelt sich hier um zwei getrennt 


von einander liegende rudimentäre Kanälchen. 

Vor dem vorderen Kanälchen (proximal) finde ich an jenem 
Schnitte, an welchem auch die Lungenanlage zu sehen ist, eine 
Prominenz in die Pleuroperitonealhöhle vorspringen, welche auf 
drei hinter einander gelegten Schnitten zu beobachten ist und einem 
kleinen äusseren Glomerulus der Vögel nicht unähnlich aussieht 
(Taf. XXXV, Fig. 13). Ich will hier nicht etwas behaupten, was 
ich dureh die Entwickelung Sehritt für Schritt nicht beweisen kann. 
Ich bemerke aber dieses dennoch und zwar desshalb, weil ich es 
nicht für unmöglich halte, dass sich auch bei menschlichen Em- 
bryonen eine Vorniere (Pronephros) mit allen charakteristischen 
Merkmalen entwickeln könnte, wie es ja Renson!) für die Säuge- 
thiere angiebt, welche Angabe ich nicht im ganzen Umfange für 
die Säuger bestätigen konnte’). 

Gleich hinter dem zweiten rudimentären Kanälchen folgen 
Schnitte, an denen der Urnieren- oder Wolff’sche Gang mit Deut- 
lichkeit auftritt, welcher etwas näher jenem Winkel gelegen ist, 
welchen die Plica urogenitalis mit der Leibeswand bildet. Dieser 
Gang ist von keiner besonderen Grösse; er erscheint im Vergleich 
mit jenem der Kaninchenembryonen von gleicher Entwickelungs- 
stufe viel schwächer, hängt aber mit seinem vorderen Ende mit 
dem Pleuroperitonealepithel zusammen. 

Medial und ventral von diesem Gange liegt eine Reihe von 
Bläschen, welche einander vorne und hinten berühren, was noch 
deutlicher die etwas mehr caudal gelegten Schnitte zeigen. Die 
Bläschen zeigen wohl bisher kein Lumen, aber die centralen Zellen 
jener Zellhäufchen zeigen schon das Auftreten jener Verhältnisse, 


wie ich dieselben für die Vögel des Näheren besprochen habe 


(l. e.), dass nämlich durch ein Einschmelzen der Zellen hier ein 
Lumen gebildet wird. 


1) Renson, Contrib. a l’embryol. des org. d’exeretion des oiseaux et des 
mammiferes. Bruxelles 1853. 

2) Janosik, Histol.-embryol. Untersuch. über das Urogensyst. Sitzber. 
der K. Akademie d. Wissensch. Wien 1885. 


u 


Zwei junge menschliche Embryonen. 583 


Was hier die Angabe der Schnitte anbelangt, so bemerke 
ich, dass in Folge der Krümmung des Embryo der grösste Theil 
des Urogenitalsystemes frontal geschnitten ist (was auch für alle 
anderen axial gelegenen Organe zu beherzigen ist) und somit der 
grösste Abschnitt dieses Systemes nur in drei auf einander folgen- 
den Schnitten enthalten ist. 

Die ganze Plica urogenitalis prominirt nur leicht in das 
Coelom. Das Epithel an ihrer Oberfläche ist an der lateralen Seite 
und dem am meisten prominirenden ventralen Theile einschichtig, 
cubisch, an der medialen Seite aber, wo es auch an das Mesente- 
rium sich fortsetzt, wird es mehrschichtig und zeigt gegen das 
anliegende Gewebe keine scharfe Begrenzung. Ich .bemerke hier, 
dass diese unbestimmte Abgrenzung nicht durch schiefe Schnitte 
bedingt ist, sondern dass dieselbe existirt. 

Distal von jener Stelle, bis zu welcher jene beschriebenen 
Bläschen reichen, finde ich anstatt derselben eine Zellmasse, welche 
von Stelle zu Stelle mit dem Peritonealepithel zusammenhängt, 
weiter aber nach hinten zu liegt dieselbe ganz vom Peritoneal- 
epithel abgelöst. 

Der Wolff’sche Gang verläuft nach hinten, ohne mit dem 
Epithel oder den Bläschen in Verbindung zu treten, ist viel deut- 
licher und zeigt an einigen Stellen ein deutliches Lumen. In sei- 
nem hintersten Abschnitte endigt er blind, ohne eine Tendenz zu 
zeigen, sich mit der Cloake zu verbinden und sich in dieselbe zu 
öffnen. 

Dieses ganze System reicht fast ebenso weit gegen das 
Schwanzende als die Pleuroperitonealhöhle, welche sich nur um 
einige Schnitte weiter caudal erstreckt. Die Plica urogenitalis ist 
an diesen Stellen ziemlich deutlich. 

Resumiren wir das ganze über das Urogenitalsystem und ver- 
gleichen wir es mit jenem der Säugethiere, so finden wir, dass 
eine rudimentäre Vorniere (?) entwickelt ist, dann Uebergangs- 
kanälchen und die eigentliche Urniere, bestehend aus dem Wolff- 
schen Gange, von welchem medial eine Reihe von Bläschen ge- 
legen ist, die aus dem Urnierenblastema entstanden sind. Diesen 
folgt eine Zellmasse, von Strecke zu Strecke mit dem Peritoneal- 
epithel zusammenhängend und so ihren Ursprung aufweisend. Dieses 
Blastema zieht sich dann noch etwas weiter caudal ohne mit dem 
Epithel zusammenzuhängen. 


584 Dr. J. Janosik: 


Das Herz und die Blutgefässe. 


Das Herz zeigt bei diesem Embryo noch sehr einfache Ver- 
hältnisse. Es besteht aus einem gemeinschaftlichen und aus einem 
venösen und arteriellen Theile. Die einzelnen Abschnitte sind 
nicht gegen einander abgegrenzt, sondern sie gehen ohne scharfe 
Grenze in einander über. Will man eine genaue Einsicht in den 
Bau des Herzens bekommen, so ist es nöthig, trotz der Einfachheit 
dasselbe aus den Schnitten zu construiren, da ohne die Construe- 
tion auch dem Geübten die genaue Vorstellung fehlt. Eine durch 
die Construction erhaltene Figur zeigt Fig. 4, Taf. XXXIV. Aus 
der Figur ist zu ersehen, dass die Dimension in der sagittalen 
Richtung jene in der axialen weit übertrifft. Am meisten prominirt 
nach vorne zu der gemeinschaftliche Theil, welcher hier einzig die 
Herzkammer vertritt, zu welcher später noch der Conus arteriosus 
hinzutritt. 

Nach hinten von diesem Abschnitte geht der venöse Theil 
ab, welchen man bei der Totalansicht von der linken Seite her 
grösstentheils zu Gesicht bekommt, nur der kleinere Theil legt 
sich hinter den aufsteigenden Aortenstamm. 

Ueber die Höhle, welche das Herz umschliesst, sowie auch 
über die Verhältnisse zu den Leibeswänden und den angrenzenden 
Formationen, werde ich später etwas ausführlicher berichten. Was 
das Lumen des Herzens anbelangt, so kann man sich dasselbe wie 
eine U-förmige Röhre vorstellen, bei der uns der vordere Schenkel 
den arteriellen, der hintere aber den venösen Antheil vorstellt. 
Dieser letztere Theil ist etwas kürzer zu denken und auch etwas 
hinter den vorderen geschoben. 

Auf einzelnen Schnitten gestalten sich die Verhältnisse des 
Herzens wie folgt: am meisten distal bemerkt man am 39. Sehnitte 
eine Zellmasse, welche in Verbindung mit jener Zellmasse steht, 
welche die beiden Leibeswände verbindet. Am 41. Schnitte ver- 
bindet sich diese Zellmasse mit der rechten Leibeswand, welches 
Verhältniss bis zum 49. erhalten bleibt. Auf diesem und noch 
deutlicher am nächsten Schnitte erscheint diese Zellmasse ganz 
frei liegend. Die Verbindung mit der Wand des Verdauungstractus 
hört am 44. Schnitte auf und hier kann man, obwohl undeutlich, 
auch ein Lumen des Herzens in jener Masse von Zellen constatiren. 
Deutlich und am Schnitte annähernd rund erscheint es erst am 


Zwei junge menschliche Embryonen. 585 


47. Schnitte. Am nächsten Schnitte verengt es sich ein wenig und 
erweitert sich im linken Abschnitte in sagittaler Richtung. 

Die Herzwand verschmilzt mit den Zellen der Darmwand am 
51.Schnitte wieder. Hier verlaufen aber auch schon grosse Venen- 
stämme. Auch statt des einen Herzlumens sind zwei Lumina zu 
sehen; das linke entspricht dem venösen Theile oder den späteren 
Vorhöfen mit bedeutenden Auriceln, welche letzteren noch etwas 
weiter proximal deutlicher auftreten. 

Der 54. Schnitt (Taf. XXXV, Fig. 13) zeigt wieder zwei Herz- 
lumina, von denen das linke bedeutend dorsal verschoben ist. Ver- 
gleicht man auch die mehr distalen Schnitte, so ist leicht zu er- 
sehen, dass es sich um ein Umbiegen des venösen Theiles handelt 
und zwar in dorsaler Richtung. - 

Der Zusammenfluss der venösen Stämme beider Seiten kommt 
auf der linken Seite etwas mehr distal zu Stande als auf der 
rechten, ist aber am 53. Schnitte schon von beiden Seiten her 
vollendet. Erst von dieser Stelle an proximal erweitert sich der 
venöse Theil des Herzens, obwohl keine Vene mehr hier in den- 
selben einmündet. 

Der arterielle Abschnitt des Herzens liegt stets mehr gegen 
die rechte Seite zu, ist aber bedeutend kleiner geworden, obwohl 
von ihm keine Gefässe noch abgegeben worden sind. An Schnitten, 
welche mehr proximal geführt sind, biegt dieser Abschnitt etwas 
ventral um, neigt sich dann gegen die linke Seite zu und ver- 
längert sich nachher etwas dorsal. Am 61. Schnitte verschwindet 
jener auf der rechten Seite gelegene Abschnitt und es bleibt nur 
der linke Theil, welcher dorsal etwas verlängert erscheint. In 
dieser Höhe ist auch das Lumen bedeutend kleiner und man kann 
diesen Theil als die Aorta ascendens ansprechen. 

Die Aorta ascendens, zunächst auf der linken Seite gelegen, 
nimmt alsbald eine mediale Stellung ein vor dem in dieser Partie 
erweiterten Verdauungstraetus. Ganz vor dem Verdauungstractus 
liegt sie schon am 68. und auf folgenden Schnitten, wo sie in jene 
Erhabenheit gegen die Pharyngealhöhle, von der ich früher be- 
richtet habe, eintritt. 

Am 68. und 69. Schnitte gehen von der Aorta jederseits drei 
Visceralarterien, sie selbst erscheint an dieser Stelle etwas erweitert 
zu sein. Weiter proximal verläuft die Aorta noch in jener er- 
wähnten Erhabenheit, nachdem sie etwas schmächtiger geworden 


586 Dr. J. Janosik: 


ist, aber keine Zweige abgegeben hat. His bildet den Abgang 
der Visceralarterien übereinstimmend mit dem hier Gesagten, aber 
statt jener Fortsetzung der Aorta in die Erhabenheit zeichnet er 
wohl bei älteren Embryonen nur ein schwaches Blutgefäss. 

Die Schemata, welche zur Erklärung dieser Verhältnisse an- 
geführt werden, sind nichts weniger als richtig. Auch bei Fischen, 
bei denen ich den Abgang der Visceralarterien zu beobachten die 
Gelegenheit hatte, fand ich die Verhältnisse so, wie ich sie bei 
diesem Embryo erwähne. 

Jene drei erwähnten Paare von Visceralarterien verlaufen in 
drei Paaren von Visceralbogen und sind annähernd von gleichem 
Kaliber, obwohl jenes am meisten distal gelegene etwas schwächer 
zu sein scheint. 


Mit der Aorta descendens verbinden sie sich derart, wie die 
Fig. 3, Taf. XXXIV es veranschaulicht und wie es auch aus der 
Fig. 2 zu entnehmen ist. In der Fig. 2 ist die Aorta deseendens 
etwas mehr dorsal gelegen gezeichnet; beide liegen den Seiten der 
Chorda an. In der Fig. ist der Deutlichkeit wegen die Richtig- 
keit etwas in den Hintergrund gestellt. 


Durch den 78. und 79. Schnitt ist das Umbiegen der ersten 
Visceralarterie in die Aorta descendens getroffen; das Einmünden 
des dritten Paares liegt im 73. Schnitte. 

Ich kann hier gleich die Beschreibung des Arteriellensystemes 
folgen lassen, welches bedeutend einfache Verhältnisse darbietet. 


Von dem proximalen Ende verlaufen gegen das distale beide 
Aortae descendentes stets eine auf jeder Seite der Chorda. In der 
vorderen Partie stehen sie weit von der Chorda lateral ab und je 
weiter distal, um so mehr nähern sie sich derselben, und nehmen 
auch eine etwas ventrale Lage ein. Die Vereinigung beider Aortae 
descendentes zu einem gemeinschaftlichen Stamme fällt mit dem 
36. Schnitte zusammen, obwohl ich noch weiter proximal zwei Ver-. 
bindungen zwischen beiden Aorten mit Bestimmtheit angeben kann. 
An der Stelle der Vereinigung liegt die Aorte schon vor der Chorda, 
wie ja nicht anders möglich, und gibt zahlreiche Stämmchen an 
die Mesoblastsomiten ab, wie auch jede der beiden weiter proximal 
solehe Stämmechen abgegeben hat. 

Stärkeres arterielles Stämmchen entsendet die Aorta erst am 
28. Schnitte. Es ist dies eine Arterie, welche auf der linken Seite 


Zwei junge menschliche Embryonen. 587 


des Darmrohres caudal verläuft. Von dieser Arterie gehen mehrere 
kleine Aeste ab, der hauptsächlichste ist aber jener, welcher sich 
rechts an das Darmrobr legt. Man kann nicht mit Gewissheit 
sagen, dass jener von der Aorta abgehende Ast die Arteria coeliaca 
ist, man kann nur angeben, dass es eine Arterie ist, welche in 
bestimmten Verhältnissen zum Verdauungstracte steht. Beide jener 
arteriellen Stämmehen kann man eine Strecke weit distal ver- 
laufend mit dem Verdauungstractus verfolgen, nur dass sie ihre 
Lage etwas verändern, indem sie etwas mehr ventral zu liegen 
kommen. | 

Am 23. Schnitte geht von der Aorta wieder ein Stämmcehen 
ab; es ist das wahrscheinlich die mesenteriea. Dass ich die ein- 
zelnen Gefässe nicht mit Bestimmtheit bezeichne, hat seinen Grund 
darin, dass die Verhältnisse der Gefässe bei Weitem noch nicht so 
durchforscht sind, dass man im Laufe der Entwickelung mit Be- 
stimmtheit jedes Gefäss deuten könnte. Es ist auch bei der 
makroskopischen Anatomie schwer im bestimmten Falle sich be- 
stimmt über ein Gefäss auszusprechen. Es ist sicher Niemanden 
entgangen, dass man häufiger bei kindlichen Leichen Gefässanoma- 
lien trifft als beim Erwachsenen, obwohl sie da auch keine Rarität 
sind, und man kann annehmen, dass sich die Verhältnisse auch im 
postembryonalen Leben ändern und um so mehr wird das der 
Fall im embryonalen Leben sein. 

Die vereinigte Aorta, indem sie noch einige Gefässchen abgibt, 
verläuft distal und richtet sich nach der Krümmung der Chorda 
und des ganzen Embryo. 

Verfolgt man nun weiter caudal den Verlauf der Gefässe, so 
findet man, dass die Aorta am 28. Schnitte wieder zerfällt (die 
Nummern der Schnitte gehen wieder in umgekehrter Richtung) in 
zwei Stämme, welche allenfalls die beiden illiacae sind. Diese 
beiden Stämme verlaufen jeder zur Seite der Chorda und am 33. 
Schnitte geht von jedem jener Stämme eine stärkere Arterie ab, 
welche sich je eine auf die eine Seite der bereits besprochenen 
Allantois anlegen, und mit ihr an der vorderen Leibeswand ver- 
laufen. 

Bei der näheren Besichtigung erscheinen die beiden die Allan- 
tois begleitenden Arterien viel stärker als die eigentliche Verlän- 
gerung der illicae, so dass sie für die eigentliche Verlängerung 
imponiren. 


588 Dr. J. Janosik: 


Verfolgt man nun jene mit der Allantois verlaufenden Arterien, 
so findet man, dass sie dieselbe bis in jenen Stiel begleiten und 
in diesem verlaufen sie mit der Allantois bis zum Chorion, woselbst 
der Anfang der Placenta zu sehen ist. Beide dieser Arterien sind 
Arteriae umbilicales. 

Damit ist das arterielle System erschöpft. 

Das venöse System weist etwas complicirtere Verhältnisse 
auf, und weicht in mancher Beziehung von der üblichen Dar- 
stellungsweise ab. 

Betrachten wir zunächst das Herz, so sieht man, dass von 
der gemeinschaftlichen Kammer sich ein Lumen zum venösen Theile 
hinzieht, welches breit in frontaler, schmal in sagittaler Richtung 
erscheint, erweitert sich aber auch in dieser Richtung, je mehr man 
gegen den venösen Theil vorschreitet, ziemlich rasch. 

Wie sich die venösen Stämme verhalten, habe ich schon früher 
kurz bemerkt, hier will ich .nur etwas näher angeben, wie sie sich 
verhalten. vor der Einmündung in das Herz. Kurz angeführt sind 
folgende Venenstämme entwickelt: Venae omphalo-mesentericae, 
umbilicales seu parietales, cardinales sup. und inferiores. Ueber 
ihr Verhalten bemerke ich kurz nur Folgendes. 

Die Venae omphalo-mesentericae verlaufen von der Nabel- 
blase mit dem gleichnamigen Ductus, begleiten dann das Ver- 
dauungsrohr und nehmen beiderseits jede die entsprechende Vena 
umbilicalis seu parietalis in sich auf. An jener Stelle, an welcher 
der Ductus omphalo-mesenterieus sich mit dem Darme in Verbin- 
dung gesetzt hat, mündet in die rechte Vena omphalo-mesenterica 
an der Stelle, wo dieselbe in proximale Richtung umbiegt, eine 
Vena ein, welche vom Caudalende kommend zur Seite der Ver- 
dauungstractus verläuft. 

Die Venae umbilicales kann man bis in jenen Strang ver- 
folgen, in welchem die Allantois und die Arteriae umbilicales ver- 
laufen. Die rechte Vena umbilicalis ist stärker als die linke und 
mündet etwas mehr distal in die entsprechende Vena omphalo- 
mesenterica ein. Nachdem sich der Allantoisstrang mit beiden 
Leibeswänden verbunden hat, so treten die Venae umbilicales in 
die Leibeswände und verbleiben in denselben mehr proximal ver- 
laufend. i 

Das Verhalten der Venae umbilicales ist an beiden Seiten 
nicht ein gleiches. Die liuke Vena umbilicalis tritt früher in Ver- 


Zwei junge menschliche Embryonen. 589 


bindung mit dem Ductus Cuvieri, welchen die beiden cardinales 
gebildet haben, bevor sie in die Omphalo-mesenterica ihre Ein- 
mündung gefunden hat. Die rechte Umbilicalis mündet früher in 
die entsprechende Vena omphalo-mesenterica und diese dann ver- 
bindet sich mit dem Ductus Cuvieri. 

Die Venae cardinales sind beide an beiden Seiten von be- 
deutender Mächtigkeit. Die Venae cardinales inferiores verlaufen 
stets in der Plica urogenitalis dorsal vom Wolff’schen Gange. Die 
Venae cardinales superiores kann man bis in den Kopftheil des 
Embryo verfolgen. Sie verlaufen lateral immer von der entspre- 
chenden Aorta descendens und weiter proximal legen sie sich etwas 
mehr dorsal. | 

Noch will ich kurz auf die histologischen Verhältnisse eingehen. 

Die Herzwände sind nicht an allen Stellen von gleicher Mäch- 

tigkeit. Die Wand des gemeinschaftlichen Abschnittes und dann 
des arteriellen Theiles ist bedeutend stärker, als jene des venösen 
Theiles. Die Zellen, welche diese Wände zusammensetzen, sind 
spindelförmig und ihr Protoplasma ist etwas gelblich. Bei einer 
starken Vergrösserung kann man an diesen spindelförmigen Zellen 
eine Querstreifung nachweisen (Taf. XXXV, Fig. 18). Zwischen 
den Zellen und wie mir scheint in ihnen selbst treten sehr feine 
Fibrillen auf, welche ebenfalls gelblich und stark lichtbrechend 
sind. Es ist möglich, dass diese Fibrillen bereits die Muskel- 
fibrillen sind und dass sie von mehr ausgebildeten Zellen den Ur- 
sprung genommen haben. Sie sind eoncentrisch um das Lumen 
gelagert. An der inneren und äusseren Seite dieser Schichten 
kann man ganz wohl Zellen von einer anderen Form bemerken ; 
sie sind verzweigt und haben nur wenig Protoplasma. Dieses sind 
Bindegewebszellen. 
An der Aussenseite bekleidet ein einschichtiges Epithel die 
Herzwand, bestehend aus eubischen Zellen. Das Lumen des Herzens 
ist durch eine Endothelmembran ausgekleidet, deren einzelne flache 
Zellen man ganz scharf unterscheiden kann. 

In der Wand des venösen Theiles suche ich vergebens nach 
jenen spindelförmigen gelblichen Zellen, den Muskelfasern (denn 
das sind jene quergestreiften Zellen), welche eine continuirliche 
Wand bilden möehten. Sie liegen nur hie und da zerstreut, die 
Hauptmasse der Wand bilden die Bindegewebszellen. 

Die innere und äussere Auskleidung ist wie am arteriellen 


590 Dr. J. Janosik: 


Theile. Verfolgt man die Aorta ascendens weiter, so sieht man, 
dass die Muskelfasern verschwinden, sie wird dünner und die 
Bindegewebszellen, welche dieselbe der Hauptmasse nach bilden, 
stehen in lockerer Verbindung. 

An den Blutgefässen ist bisher keine Wand zur Ausbildung 
gelangt (die Aorta ausgenommen). Sie sind nur vom Endothel 
ausgekleidete Spalten oder Röhrchen im Mesoderm. 

Die Blutkörperchen sind der Mehrzahl nach noch kernhaltig. 
Viele zeigen den Kern aber nur ganz undeutlich und eine nicht 
geringe Anzahl ist kernlos. Den Uebergang der kernhaltigen in 
die kernlosen ist möglich deutlich nachzuweisen. 


Die Leibeswände und Körperhöhlen. 


An der ganzen Oberfläche ist der Embryo mit einem ein- 


schichtigen Epithel bekleidet, welches direct zur Auskleidung der 


Amnionhöhle sich fortsetzt, wo es viel niedriger erscheint. 
Das Amnion schliesst den Embryo von allen Seiten ein, legt 


sich diesem nicht dicht an, sondern steht ein wenig ab. Es be- 


steht aus zwei Zelllagen, welche von einander verschieden sind. 
Die inneren Zellen, welche die directe Fortsetzung des Eetoderms 
sind, erscheinen flach. Die äusseren Zellen, in welche sich die 
Zellen des somatischen Blattes des Mesoderms fortsetzen, sind 
sphärisch und dicht an einander gelagert. 

Jener Strang, in welchem die Allantois gelegen ist, liegt 
zwischen den beiden Zelllagen, welche das Amnion bilden. 

Die Leibeswände bestehen aus gleichwerthigen indifferenten 
Mesoblastzellen. Die Mesoblastsomiten zeigen in dem vorderen 
Abschnitte des Embryokörpers eine deutliche Höhle, die Urwirbel- 
höhle, und die dorsal von ihr Beleconen Zellen zeigen einen epi- 
theloiden Charakter. 

In der mittleren Partie sind die Leibeswände noch nicht ver- 
einigt und da tritt der Ductus omphalo-entericus aus der Leibes- 
höhle heraus und auch ein Theil der Herzwand tritt frei zu Tage. 
Die vordere Leibeswand erscheint vom 54. Schnitte an bis zur 
Mundhöhle verschlossen. 

Die händer der Leibeswände sind verdickt und der rechte 
setzt sich, wie bereits bemerkt wurde, in den Allantoisstrang fort. 
Bemerkenswerther sind die Verhältnisse der vorderen Leibeswand 
an jener Stelle, an welcher sie die Körperhöhle abschliesst. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 591 


Wie aus der Totalansicht schon zu entnehmen ist, erscheint 
die vordere Leibeswand durch das Herz etwas vorgestülpt zu sein. 
Betrachtet man nun die Schnittreihe vom distalen Ende, so trifft 
man an der Stelle, bis zu welcher sich die Körperhöhle im pro- 
ximalen Ende ihres Schwanzabschnittes geschlossen hat, eine Zell- 
masse, welche noch weiter proximal mit der Herzwand verschmilzt 
und auch mit dem Rande der rechten Leibeswand und den Zellen, 
welche die Darmwand bilden. 


Schreiten wir noch weiter vorwärts, so finden wir, dass die 
Herzwand von der Zellmasse, welche hier die vordere Leibeswand 
bildet, etwas entfernt liegt und zwar in der Weise, dass sich 
zwischen das Herz und die Leibeswand die Pleuroperitonealhöhle 
verlängert. An diesen Schnitten sieht man aber auch, dass die 
Herzwand in grösserer Ausdehnung mit der Wand des Verdauungs- 
traetus verschmilzt, und in dieser Verschmelzungsstelle sind die 
grossen Venenstämme eingelagert. 

So gestalten sich die Verhältnisse bis zur Stelle, an welcher 
die Lungenanlage sich befindet. Weiter proximal trennt sich die 
Herzwand auch von den Zellen des Verdauungstractus und er- 
scheint desshalb an Schnitten das Herz als ganz frei in der Pleuro- 
peritonealhöhle liegend. Noch weiter proximal verbindet sich seine 
Wand wieder mit den Zellen der rechten Leibeswand und bald 
nachher verschwindet der venöse Theil des Herzens. Der Aorten- 
anfang verläuft dann in einiger Ausdehnung frei in dem Coelom, 
tritt dann aber dorsal und ventral in Berührung und Zusammen- 
hang mit den Leibeswänden resp. mit der vorderen Leibeswand 
und der Wand des Verdauungstraetus. Zu beiden Seiten der Aorta 
zieht sich noch die Pleuralhöhle, bis auch diese nach einigen 
Schnitten verschwindet. 

Etwas distal von jener Stelle, an welcher die Herzwand mit 
der Zellmasse, welche die beiden Leibeswände verbindet und in 
welcher auch dorsal die Lungenanlage zu sehen ist, verschmolzen 
ist, bemerkt man die Leberanlage. Die Leber erscheint an der 
Stelle ihrer Entwiekelung in jener Zellmasse gelegen zu sein, 
welche sich gleich von der Wand des Ductus omphalo-enterieus 
proximal zieht, mit welcher auch das distale Ende der Herzwand 
verschmolzen erscheint, und welche sich noch weiter proximal bis 
zur Lungenanlage und einer nochmaligen Verschmelzung mit der 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30, 39 


592 j Dr. J. Janosik: 


Herzwand und zwar an der Stelle, wo sich die grossen Venen- 
stämme zum venösen Abschnitte des Herzens begeben. 

Einen Ueberblick über diese Verhältnisse, welche zum ge- 
nauen Verständnisse das Zeichnen aller bezüglichen Schnitte er- 
fordern würden, gibt zum Theil die Constructionsfigur. Die Ver- 
hältnisse der Zellmasse, wie sie sich zu den Leibeswänden ge- 
stalten, sind aus den wenigen Querschnittsbildern zu entnehmen. 

In kurzer Uebersicht gestalten sich die Verhältnisse wie folgt. 
Der arterielle Abschnitt des Herzens liegt proximal in der Wand, 
welche den Abschluss des vorderen Abschnittes des Verdauungs- 
traetus bildet. Weiter distal liegt das Herz allseits frei in der 
Pleuroperitonealhöhle bis zu jener Stelle, an welcher die grossen 
Venenstämme in dasselbe einmünden. Hier verschmilzt die Herz- 
wand in ihrer ganzen dorsalen Ausdehnung und zum Theil auch 
beiderseits lateral mit den Leibeswänden. Die Leibeshöhle findet 
also eine offene Verbindung in der ganzen Ausdehnung der vor- 
deren Herzwand, so wie auch entlang der Seitenwände des Herzens. 

Jene Verbindung mit der dorsalen Leibeswand an der Stelle, 
an welcher die Venenstämme in das Herz einmünden, besteht an 
Querschnitten nicht lange, sondern verschwindet und das Herz 
erscheint auf Querschnitten wieder ganz frei in der Pleuro- 
peritonealhöhle zu liegen, nur die Verbindung mit der rechten 
Leibeswand hat nicht aufgehört, und lässt sich bis zur Wand des 
vom Darme abgehenden Ductus omphalo-enteriecus verfolgen, mit 
weleher auch die Herzspitze in Verbindung steht. Die vordere 
Leibeswand hat bereits am 54. Schnitte (Taf. XXXV, Fig. 13) 
ihren Umschlag in das Amnion gefunden und es tritt nun die 
Herzwand frei zu Tage. 

Wie sich die Verhältnisse weiter im caudalen Ende verhalten, 
ist "leicht verständlich und ich brauche darauf nicht näher ein- 
zugehen. 

Es erübrigt nun noch etwas Näheres über die Stelle zu be- 
richten, an welcher der Embryo mit dem Chorion in Verbindung stand. 

Etwas von einer Allantois konnte ich an Schnitten, welche 
parallel zur Fläche des Chorion geführt wurden, nicht nachweisen. 
Ich bemerke hier aber nochmals, dass ich jenen Strang, welcher 
den Embryo mit dem Chorion in Verbindung setzte, dicht am 
Chorion durehschnitten habe, und dass ich an Schnitten die Allan- 
tois bis zu dieser Schnittstelle verfolgen konnte, wo sie erweitert 


Zwei junge menschliche Embryonen. 593 


erschien, und wo man bemerken konnte, dass ein Theil der Wand 
abgeschnitten war. Dieser Theil der Wand war sicher aber von 
keiner etwas nur bedeutenderen Grösse, denn ich hätte ihn auch 
in den Schnitten nachweisen können, da keiner derselben ver- 
loren ging. Mithin glaube ich sagen zu können, dass die Allan- 
tois dieht bis an das Chorion reicht und dicht vor diesem einige 
Ausläufer mit Lumen absendet. 

Die Gefässe, welche die Allantois begleiten, kann ich ganz 
wohl noch in den ersten Schnitten der Placentarstelle nachweisen, 
sie zerfallen aber bald in zahlreiche Aeste, welche in der Wand 
des Chorion ein dichtes Geflecht, den Anfang der Placenta bilden. 
Das Gewebe besteht hier aus spindelförmigen Bindegewebszellen, 
zwischen denen hie und da einige runde Zellen sich vorfinden. 
In den tieferen Schichten finde ich ein Blutextravasat, welches 
wahrscheinlich das Absterben des Eies herbeiführte. 

Die Auskleidung des Chorion gegen die Eihöhle besteht in 
einigen Lagen von Epithelzellen, welche vom unterliegenden Ge- 
webe scharf abgegrenzt sind. 

Vergleiche ich nun diesen soeben beschriebenen Embryo mit 
den bisher bekannten, so reiht sich dieser an den Embryo M von 
His. Nach der Längenangabe und nach der Entwickelung einiger 
Organe erscheint der von His beschriebene Embryo etwas jünger. 

Die Augenblasen zeigen bei jenem Embryo von His einen 
primitiveren Zustand. Besonders weist auf ein jüngeres Stadium 
das Verhältniss der Nabelblase zum Verdauungstraetus. 

Der Embryo von His besitzt vier Visceralbogen, der von mir 
beschriebene weist nur.drei auf. Dem entsprechend ist auch die 
Zahl der Kiemenarterien eine verschiedene. 

Was nun die Conservation anbelangt, so glaube ich, dass der 
Embryo von His nicht besonders gut conservirt war, denn aus dem 
ganzen Embryo hat His nur 24 Schnitte angefertigt. Dieses weist 
auch darauf hin, dass vom histologischen Standpunkte aus sich 
dieser Embryo durchaus nicht ausnützen liess. 

Den Vergleich mit dem Embryo von Hensen habe ich be- 
reits gemacht. 

Der Embryo von v. Preuschen scheint mir nach alledem, 
was ich der vorläufigen Mittheilung entnehmen kann, eine Miss- 
bildung. Das Auge ist noch nicht angelegt, die Gehörblase aber 
sehon ziemlich weit entwickelt und so auch andere Organe, abge- 


594 


Dr. J. Janosik: 


sehen davon, dass bezüglich vieler anderen Angaben ein völliges 
Dunkel herrscht. Die Nabelblase fehlte, aber eine Nabelöffnung 
war vorhanden u. s. w. 

Der Embryo von Fol!) ist bedeutend älter. 

Es ist somit dieser Embryo der jüngste unter den bekannten, 
welcher sich in jeder Richtung ausnützen liess. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIV und XXXV. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


5° 


maines. 


yerik, 


Allgemein gültige Bezeichnungen: 


Die Nabelblase. Am = Amnion. 

Aorta ascendens. Al = Allantoıs. 

Aorta descendens. pp = Die Pleuroperitonealhöhle. 
Kiemenarterien. ch == Chorda. 

Vena cardinalis superior. rz == Verdauungstractus. 

Vena cardinalis inferior. au = Arteria umbilicalis. 

Ductus Quvieri. ’ rm = Das Medullarrohr. 

Vena omphalo-mesenterica. do = Ductus omphalo-enterieus. 
Vena umbilicalis. mes = Mesoblastsomit oder Urwirbel. 


Die Totalansicht des Embryo von 3 mm Körperlänge von der linken 
Seite her. Vergrösserung 29. 

Tr = Trigeminus; F = Facialis nnd Acusticus; vu = das Ohr- 
bläschen; ok = die Augenblase; pr — die Vorderhirnblase; st = 
die Mittelhirnblase; z — Hinterhirnblase; S = das Herz; A —= der 
Stiel, in welchem die Allantois, die Arterien und Venae umbilicales 
verlaufen. 

Idealer Längsschnitt in der sagittalen Ebene, welcher durch die 
Construction gewonnen wurde. Die Blutgefässe sind in die Figur 
projicirt. Die Aorta descendens ist dorsal verschoben, damit man 
die Venen und die Chorda besser unterscheiden kann. 


pl = Divertikel als Anfang der Lungenentwickelung; j = Divertikel 
als Anfang der Leberentwickelung; m = Vena mesenterica; m! = 
Arteria mesenterica; cl = Cloake; S = das Herz. 


Die Construction der Kiemenarterien von der linken Seite her. 
Die Construction des Herzens von der linken Seite und etwas vorne 
beigestrecktem Embryo. 


1) Fol, L’anatomie d’un embryon humain d’un peu plus de trois se- 


Revue med. de la Suisse romaine. IV. An. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


0: 


ehe 


13. 


14. 


15. 


16. 


DAL. 


„18. 


19: 


Zwei junge menschliche Embryonen. 595 


Die Construction der Venen und des Herzens bei der Ansicht von 
der rechten Seite und gestrecktem Embryo. 

k = gemeinschaftliche Herzkammer; p = Atrium (venöser Theil 
des Herzens); st = die Herzwand. 

Dasselbe wie Fig. 5, nur bei der Ansicht von der linken Seite her. 
Der 43. Schnitt vom Schwanzende her gerechnet, an welchem die 


Leberanlage zu sehen ist. j = die Leber. 
Der 32. Schnitt; Verbindung der Darmhöhle mit der Nabelblase. 
prl = die Urniere; il = Art. illiacae. 


Der 27. Schnitt, an welchem die Allantois das Coelom verlässt. 
Der 46. Schnitt. Der unterste (am meisten distal gelegene) Abschnitt 
des Herzens. Die Allantois liegt ausserhalb des Coeloms. 

Der 13. Schnitt. Die Anlage der Urniere ist grösstentheils der 
Länge nach getroffen. km = die Kanälchen des Mesonephros nur 
als Bläschen; dW = Ductus Wolffii, zum Theile auch der Länge 
nach getroffen. 


. Der 29. Schnitt. Der Abgang der Allantois vom Darme, und Ein- 


treten derselben in die Leibeswand. Näheres im Texte. 

Der 54. Schnitt. Die Verhältnisse des Herzens. Vs = der venöse 
Theil; As = der arterielle Theil des Herzschlauches. In diese Gegend 
fällt die Vorniere.. gp = der Glomerulus der Vorniere; pl = die 
Lungenanlage schief getroffen. 

Der 56. Schnitt. In nächster Nähe des Verschlusses der vorderen 
Leibeswand. Die Bezeichnungen sind dieselben. 

Der 71. Schnitt. So = die Augenblasenstiele; hy = Hypophysis; 
A = das blinde Ende der Aorta ascendens; vo = die Visceralbogen. 
Der 73. Schnitt. Die Bezeichnungen sind dieselben. Jene Prominenz 
am Boden der Pharyngealhöhle, in welcher das blinde Ende der 
Aorta ascend. liegt, erscheint an diesem Schnitt als ganz freiliegend 
Der 86. Schnitt. vu = das Ohrbläschen; af = das Ganglion des 
Acustico-facialis; Tr = Trigeminus. 

Muskelfasern des arteriellen Theiles des Herzens. Sie zeigen leichte 
Querstreifung. Zwischen ihnen einige Bindegewebszellen. Homog. 
Immers. Reichert 1/,; Oc. II. 

Ein Querschnitt einer Zotte an der Oberfläche des Eies. Das Epithel 
ist meist zweischichtig. 


596 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfisch- 
embryonen. 


Von 


Dr. H. Ernst Ziegler, 
Privatdocent in Freiburg i. Br. 


Hierzu Tafel XXXVI—XXXVIMl. 


I. Der Periblast und die Keimblätter der Teleostier. II. Die Entstehung 
des Herzens. IIl. Die embryonale Circulation. IV. Die Entstehung der 
Gefässe auf dem Dottersack. V. Die Herkunft der Blutkörperchen. 


Ueber den „Parablast“ und die Entstehung der Blutkörperchen 
bei den Embryonen der Wirbelthiere sind in neuerer Zeit von 
hoehangesehenen Forschern (His, Waldeyer, Kölliker, Häckel, 
Kollmann, siehe Nr. 23, 50, 29, 17, 30) sehr verschiedene An- 
sichten ausgesprochen worden; in der bezüglichen Litteratur spielen 
die Knochenfische eine grosse Rolle und zwar auf Grund einer 
unter dem Einfluss Kupffer’s verfassten Arbeit von Gensch 
(Nr. 12), welche zeigen will, dass die Blutkörperchen des Hechtes 
aus den im Parablast gelegenen „Zellen“ durch ungleiche Theilungen 
entstehen. 

Ich hatte schon im Jahre 1882 in meiner Dissertation (Nr. 54) 
die Beobachtung veröffentlicht, dass beim Lachs zwei Stränge von 
Zellen, die von Oellacher (Nr. 40) zuerst beschriebenen inter- 
mediären Zellmassen, ein unter der Aorta verlaufendes Gefäss er- 
zeugen, wobei die im Innern der Gefässanlage befindlichen Zellen 
Blutkörperchen werden. Im Winter 1884—85 stellte ich die Rich- 
tigkeit dieser Beobachtung von Neuem fest!) und zog im Früh- 

1) Die Resultate, zu welchen ich damals gelangt bin, sind aus dem 
Referat im Tageblatt der 58. Versammlung deutscher Naturforscher und 
Aerzte in Strassburg 1885, p. 202 (abgedruckt im Biologischen Centralblatt 
VI. Bd., p. 284) zu ersehen. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 597 


jahr 1885 während eines siebenwöchentlichen Aufenthaltes in Neapel 
auch mehrere marine Teleostier in den Kreis der Untersuchung. 
In demselben Jahre veröffentlichte Wenekebach eine Mittheilung 
(Nr. 51), in welcher er unabhängig von mir dasselbe für den 
Barsch constatirte, was ich beim Lachs gesehen hatte. Im folgen- 
den Frühjahr beobachtete ich Barsch- und Hechtembryonen und 
konnte diese Untersuchungen in diesem Jahre in mehreren Punkten 
vervollständigen. 

Aus der vorliegenden Arbeit, welche durch die im vorigen 
Jahre erschienene Abhandlung von Wenckebach (Nr. 52) in 
mehreren Punkten ergänzt wird, ergibt sich, dass die Blutkörper- 
chen beim Lachs, beim Hecht, beim Barsch und bei Belone nicht 
auf dem Dotter entstehen, sondern von mesodermalen Gebilden 
ihren Ursprung nehmen. 

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, den hohen Behörden, 
welche mir den obenerwähnten Aufenthalt an der Zoologischen 
Station zu Neapel durch Ueberlassung eines Arbeitsplatzes ermög- 
licht haben, nämlich dem Grossherzoglich Badischen Ministerium 
der Justiz, des Cultus und des Unterrichts und dem Kaiserlichen 
Curatorium der Kaiser - Wilhelms - Universität Strassburg besten 
Dank zu sagen. 


1. Der Periblast und die Keimblätter der Teleostier. 


Da eine Reihe von Autoren älterer und neuerer Zeit den 
Periblast als die Ursprungsstätte der Blutkörperchen betrachtet, 
ist es gerechtfertigt, hier die Entstehung des Periblasts und seine 
morphologische Bedeutung zu besprechen. 

Beeinflusst von Balfour (Nr. 6) habe ich schon in meiner Dis- 
sertation die Ansicht vertreten (Nr. 54, p. 52 u. ff.), dass der Peri- 
blast der Teleostier dem grosszelligen Theil des inäqual gefurchten 
Amphibien-Eies entspricht; diese Auffassung suchte ich hinsichtlich 
der Gastrulation und der Bildung des Darmeanals durchzuführen. 
Hinsichtlich der Entstehung des Periblastes folgte ich der Dar- 
stellung von Hoffmann, nach welcher die ersten Furchungen der 
Teleostier prineipiell von denjenigen der Amphibien verschieden 
sein sollten. Diese Beobachtungen von Hoffmann, die mir da- 
mals nur aus den vorläufigen Mittheilungen (Nr. 24) bekannt waren, 
sind jetzt durch die sehr lesenswerthe Arbeit von Agassiz und 


598 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Withmann (Nr. 1), dureh die Beobachtungen von Wenckebach 
(Nr. 52) und die Untersuchungen von Kowalewski (Nr. 35) 
widerlegt; ich kann die Angaben Wenckebach’s insofern bestä- 
tigen, als Herr Wenekebach die Freundlichkeit hatte, mir in Neapel 
solche Stadien, wie er sie abgebildet hat (Nr. 52, Fig. 1—4), zu 


zeigen. Auf Grund dieser Arbeiten lassen sich jetzt die Homo- 


logien in der Entwiekelung der Teleostier und der Amphibien 
klarer und vollständiger erkennen und ich will versuchen, dieselben 
an der Hand einiger schematischer Abbildungen darzustellen. 

Die Verschiedenheiten in der Entwiekelung der Amphibien 
und der Teleostier sind hauptsächlich durch die relative Menge des 
Dotters bedingt, welche den letzteren zukommt; auch ist die Ver- 
theilung des Dotters insofern verschieden, als bei den Amphibien 
alle Zellen Dotterkörnchen erhalten, während bei den Teleostiern 
die Zellen des Blastodermes (Archiblastes) kein eingelagertes Dotter- 
material erkennen lassen; bei den Teleostiern wird der Dotter von 
der Furchung nicht berührt und bildet die bis in sehr späte Sta- 
dien persistirende Dotterkugel!. Zwischen der Furehung der 
Amphibien und der Teleostier steht die totale inäquale Furchung 
der Ganoiden, wie sie von Salensky (Nr. 48) bei Acipenser 
beobachtet worden ist. Die Selachier stimmen zwar insofern mit 
den Teleostiern überein, als auch eine Dotterkugel existirt, welche 
von der Furchung nicht berührt wird, aber sie weichen, wie es 
scheint, bei den Vorgängen der Gastrulation und Keimblätterbildung 
in wichtigen Punkten von den Teleostiern und Amphibien ab. 


1) Es ist nicht nachgewiesen, dass bei irgend einem Knochenfische der Dot- 
ter an der Furchung Theil nehme. Agassiz und Withmann erwähnen (l. c. 
p. 31) eine „actual cleavage of the yolk in some teleostean ova as first noted 
by Mr. Agassiz“; bei manchen Knochenfischen (Osmerus und Brown Flounder, 
siehe Agassiz und Withmann |. c. p. 24) ist der Dotter in !grosse poly- 
gonale Stücke abgetheilt. Aber Wenckebach (l. c. p. 234), welcher an 


einigen Eiern in Neapel dieselbe Erscheinung beobachtete, erklärt ausdrück- 


lich, dass sie mit der Furchung in keiner Beziehung stehe und nur der Aus- 
druck einer eigenthümlichen Anordnung des Protoplasmas der Rindenschicht 
sei; und Agassiz und Withmann geben in ihrer späteren Arbeit (Nr. 2, 
p. 13) selbst an, dass es sich nicht um Furchungszellen handle. Neuerdings 
hat Wenckebach bei den Eiern von Engraulis eine scheinbare Segmenti- 
rung des Dotters vorgefunden, welche aber bereits am unbefruchteten Ei zu 
bemerken ist (Nr. 53, p. 4). 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 599 


Nach den Untersuchungen, welche Agassiz und Withmann 
an durchsiehtigen Teleostier-Eiern (Ctenolabrus, Pseudorhombus 
und Tautoga) gemacht haben, sind die ersten Furchungsvorgänge 
prineipiell dieselben, wie bei den Amphibien und bei allen Wirbel- 
thieren überhaupt. Der befruchtete Eikern theilt sich horizontal, 
die beiden neuen Kerne theilen sich ebenfalls horizontal und zwar 
parallel der Furche, welche zwischen ihnen aufgetreten ist. Die 
entstandenen vier Kerne theilen sieh in meridionaler Richtung; 
die Riehtung der Kernspindel dieser T'heilung liegt bei dem wenig 
Dotter enthaltenden Ei des Amphioxus nahezu vertikal, die Zell- 
theilungsebene nahe dem Aequator, bei dem mehr dotterhaltigen Ei 
der Amphibien liegt die Richtung der Kernspindel mehr schief von oben 
innen nach unten aussen, die äquatoriale Zelltheilungsebene genähert 
dem obern Pol; bei dem sehr stark dotterhaltigen Ei der Knochenfische 
liegt die Kernspindel nahezu horizontal, die Zelltheilungsebene er- 
scheint nahe am Pol; von den acht Zellen, welche durch diese 
Theilung entstehen, liegen also vier central und vier peripher; die 
ersteren entsprechen den vier oberen pigmentirten Zellen des ent- 
sprechenden Froschembryos, die letzteren den vier unteren Zellen, 
die nur am oberen Rande Pigment zeigen. 

Ich habe dies nur desswegen ausgeführt, um das Prineip 
klarzulegen, dass den untern Segmenten der total sich furchenden 
Eier die äussern Segmente des Keimes der partiell sich furchenden 
Eier entsprechen. Die Darstellung ist aber insofern schema- 
tisch, als die Kernspindel bei der dritten Theilung nach den Beob- 
achtungen von Agassiz und Withmann nicht in einem Meridian, 
sondern schief, und zwar meist mehr parallel der zweiten Furche 
liegt. Damit hängt es zusammen, dass im l6zelligen Stadium 
nicht acht innere und acht äussere Zellen, sondern vier innere 
und zwölf äussere vorhanden sind. Aber man wird sich dadurch 
an der obigen morphologischen Deutung nicht irre machen lassen, 
wenn man bedenkt, dass, wenn die Segmente in eine Ebene ge- 
legt werden, nothwendig Verschiebungen eintreten müssen, weil 
sonst in Anbetracht, dass die Zellen ungefähr gleich gross zu 
bleiben und sich abzurunden bestrebt sind, die äussern Zellen seit- 
lich nicht mehr aneinander schliessen würden; und wenn man 
ferner bedenkt, dass auch beim Frosch-Ei die Grenze der acht 
obern und acht untern Zellen bei der weiteren Furchung jede Be- 
deutung verliert. 


600 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Im befruchteten Ei ist die Dotterkugel umgeben von einer 
dünnen Protoplasmaschichte (Rindenschicht bei His), welche oben 
oder unten eine linsenförmige Verdickung besitzt; diese letztere ist 
der Keim; wenn der Kern im Keim sich theilt, so gehört zu jedem 
der beiden neuen Kerne nicht allein die Hälfte des Keimes, sondern 
auch die Hälfte der den Dotter umgebenden Protoplasmaschichte; 
ebenso gehört, wenn weitere Zelltheilungen stattgefunden haben, 
zu jeder am Rande des Keimes gelegenen Zelle ein Theil dieser 
Protoplasmaschichte, der durch zwei Meridiane begrenzt ge- 
dacht werden muss, in Wirklichkeit aber von dem zur benach- 
barten Zelle gehörigen Streifen nicht abgegrenzt ist!). Dass der 
Keim während der Kerntheilungen gegen die genannte Protoplas- 
maschichte am Rand äusserlich scharf abgesetzt ist, kommt nur 
daher, dass die in eine Theilung eintretenden Kerne sich wie At- 
tractionscentren für das sie umgehende Protoplasma verhalten?). 
Beim Eintritt jeder Theilung wird nämlich Protoplasma aus der 
den Dotter umgebenden Schichte herangezogen (so dass letztere 
successive sich verdünnt), und das Protoplasma strebt danach, die 
Form einer Kugel anzunehmen, deren Centrum der Kern ist. (Vergl. 
Agassiz und Withmann Nr. 1 p. 48.) 

Auf Querschnitten des sechszehnzelligen Embryo sahen Agas- 
siz und Withmann, dass die centralen Zellen nach unten begrenzt 
sind, während die peripheren sich centralwärts in eine dünne 
protoplasmatische Schichte fortsetzen, welche unterhalb der cen- 
tralen Zellen die Oberfläche der Dotterkugel überkleidet; es ist 
dies die bei späteren Stadien längst bekannte intermediäre Schichte. 
Es ist folglich jeder peripheren Zelle nicht allein ein Theil der 
den Dotter umgebenden Protoplasmaschichte (Rindenschicht), sondern 
auch ein entsprechender Theil dieser Sehichte zuzurechnen (siehe 
das Schema Fig. 7 A,). Die einzelnen’ Zellen sind sowohl in der 


1) Vergleiche die Furchung von Acipenser; Salensky (Nr. 48, p. 251) 
schreibt: Les premiers sillons meridiens sont peu profonds et n’interessent 
d’abord que la partie sup6rieure du germe. Celui-ci est d6&ja segment quand 
dans l’hemisphere inferieure tous les segments sont encore reunis en une 
seule masse. 

2) Analoge Frscheinungen zeigen gewisse Lamellibranchier, bei wel- 
chen auch die Dotterkugel zur Zeit der Kerntheilung scharf von der Zelle, 
zu welcher sie gehört, abgesetzt erscheint. Siehe Agassiz und Withmann 
Nr. 1, p. 33 und Ziegler Nr. 55, p. 528. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 601 


Rindenschicht, wie in der intermediären Schichte mit einander ver- 
schmolzen. Der Protoplasmamantel der Dotterkugel ist allen den 
peripheren Zellen des Keimes gemeinsam zugehörig, wären aber 
die Zellen durchweg abgegrenzt, so würde zu jeder Zelle ein Theil 
des Dotters gehören, der ungefähr die Form eines Orangenschnitzes 
hätte. Wie aber bei den Amphibien die unteren (unpigmentirten) 
Zellen die Hauptmasse des Dottermateriales enthalten, so gehört 
den homologen (nämlich den peripheren) Zellen der Teleostier die 
Dotterkugel zu. 

Wenn im weiteren Verlauf der Furchung die Randzellen des 
Keimes sich theilen, bleiben für die unteren und äusseren der ent- 
stehenden Zellen die Beziehungen zur Dotterkugel bestehen, welche 
wir soeben besprochen haben, und es prägt sich unter den ent- 
stehenden Zellen allmählich eine Trennung der Zellen des Blasto- 
derms und der Zellen des Periblastes aus. Die in der Nähe des 
Keimrandes gelegenen Zellen verhalten sich unter der Einwirkung 
der Härtungs- und Färbungsmittel verschieden gegenüber den übri- 
gen Zellen und zwar um so verschiedener, je weiter sie nach 
unten und aussen gelegen sind; es beruht dies höchst wahrschein- 
lich darauf, dass in die unteren und periphereren Zellen mehr 
Dottermaterial eingelagert ist; allmählich werden aber die untersten 
und äussersten Zellen schärfer gegen alle übrigen differeneirt und 
von da an mögen sie Periblastzellen genannt werden, im Gegen- 
satz zu allen übrigen Zellen, welche das Blastoderm bilden. Die 
Zellen des Periblast, die ja, wie aus dem oben Gesagten hervor- 
seht, zum Theil in der Rindenschiecht und der intermediären Schichte 
mit einander zusammenhängen, verschmelzen mit einander (s. Agas- 
sizu. Withmann |.c. p.56) und anstatt weiterer Zelltheilungen 
treten nur noch Kerntheilungen auf. So entstehen die „freien“ 
Kerne des Periblasts, die längst bekannt sind. 

Der Zeitpunkt, wann diese Verschmelzung eintritt, scheint 
bei verschiedenen Species, ja sogar vielleicht bei derselben Species 
verschieden zu sein. Nach den Beobachtungen von Wenckebach 
an Belone (Nr. 52 p. 226 u. 227), welche die Differentiation des 
Periblastes, wie sie äusserlich sichtbar ist, genau darlegen, sieht 
man in einem Stadium, in welchem schon sehr viele Furchungs- 
zellen vorhanden sind, die Randzellen des Keimes sich so theilen, 
dass die peripherere der beiden neuen Zellen keine Abgrenzung 
gegen ihre Nachbarzellen zeigt und dass ihr Kern demnach als 


602 Dr. H. Ernst Ziegler: 


ein freier Kern des Periblastes erscheint!) (Schema Fig. 7 A,). Es 
kommt aber auch vor, dass in einer oder mehreren Reihen der 
peripheren Zellen die Zellgrenzen verschwinden und die Zellen 
sich damit dem Periblast anschliessen. Es kann als sicher gelten, 
dass bei manchen Knochenfischen die Zellen des Periblastes zu 
einer Zeit, wenn sie schon deutlich von den Zellen des Blastoderms 
abgesetzt sind und wahrscheinlich sich hinsichtlich des relativen 
Gehaltes an Dottermaterial schon scharf unterscheiden, noch nicht 
sämmtlich ihre Zeligrenzen verloren haben (Schema Fig. 7 As). 
In diesem Sinne sind auch die Beobachtungen von Kupffer an 
Gasterosteus (Nr. 36 p. 217), von van Bambeke (Nr. 7 p. 22) 
an Leueiseus, von van Beneden (Nr. 8) an einem Gadoiden 
aufzufassen. Alle diese Autoren haben ausserhalb des Blasto- 
dermrandes eine oder mehrere Reihen von Zellen und ausserhalb 
derselben freie Kerne gesehen. Ich sah in Neapel an einem Ei 
von Labrax ausserhalb des deutlichen Blastodermrandes blassere 
Zellen, von welchen die mehr peripher gelegenen nach aussen nicht 
scharf begrenzt waren; ich konnte aber leider in Folge zufälliger 
Umstände die Beobachtung nicht weiter verfolgen. Es scheint, dass 
in allen Fällen, welche bisher beobachtet worden sind, die Grenzen 
der Periblastzellen bald verschwinden. Wencekebach gibt dies 
für Belone (Nr. 52 p. 227) ausdrücklich an. Soviel kann ich mit 
Sicherheit behaupten, dass bei allen Knochenfischen, welche ich 
auf Schnitten studirt habe, nämlich bei Salmo salar, Trutta fario?), 
Esox lueius und Belone acus zu der Zeit, wenn das Blastoderm den 
Dotter umwächst, niemals abgegrenzte Zellen, wohl aber freie Kerne 
im Periblast zu finden sind. Was Gensch beim Hecht (Nr. 12) 
und Oellacher bei der Forelle (Nr. 40) als Zellen des Periblastes 
bezeichnen, das sind Kerne; beim Lachs bemerkt man nach Fär- 

1) Dasselbe sah List bei Crenilabrus (List, Zur Entwicklungsgeschichte 
der Knochenfische I. Zeitschr. f. wiss. Zool. 45. Bd. p. 611). Ich erhielt diese 
Arbeit erst bei der Correctur und will nur erklären, dass sie mir in keinem 
Punkte zu einer Modification meiner Ansichten Veranlassung gibt. 

2) Ich kann mich bezüglich der Forelle auch auf Götte berufen. „Ich 
habe an vielen hundert Durchschnitten aus der ersten Zeit der Entwickelung 
nicht eine Spur von Zellen im Dotter, sondern an den Stellen, wo Oellacher 
sie abbildet, nur grosse kernähnliche Gebilde gefunden, welche in Grösse, 
Form und Zusammensetzung nicht die geringste Aehnlichkeit mit den Em- 


bryonalzellen besitzen.“ A. Götte, Beiträge zur Entwickelungsgesch. der 
Wirbelthiere. Archiv f. mikr. Anat. Bd. IX, p. 704. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 603 


bung mit Alauncochenille ein dünnes Netzwerk von Chromatin, 
welches die Frage unzweifelhaft entscheidet. His (Nr. 22 p. 36) 
sah die Kerne im Keimwall des Lachses von einem kleinen unbe- 
stimmt begrenzten Protoplasmahof umgeben; ich habe diesen Hof, 
dem ich gar keine morphologische Bedeutung beilege, zwar nicht 
gesehen, will aber nicht bezweifeln, dass man ihn bei geeigneter 
Härtungsmethode sehen kann. 

Die freien Kerne des Periblastes liegen vorzugsweise am 
Rande des Blastoderms, wo sie enstanden sind und wo der Peri- 
blast am dicksten ist (Keimwall bei His). Bei der Vermehrung 
dieser freien Kerne, welche, wie mehrere Autoren angeben, in der 
ersten Zeit durch indirecte Theilung erfolgt, kommen einzelne der- 
selben centralwärts in die intermediäre Schichte, andere peripher 
in die Rindenschicht zu liegen. Die letzteren entfernen sich bei 
manchen Teleostiern (z. B. Lachs) nur wenig, bei anderen (z. B. 
Hecht) ziemlich weit vom Rande des Blastoderms. 

Nach den Beobachtungen von Kowalewski (Nr. 35) gilt 
die soeben gegebene Darstellung, die sich an die Arbeit von 
Agassiz und Withmann anschliesst, nicht für alle Knochenfische. 
Bei manchen findet die Bildung des Periblastes nicht allein am 
Rande, sondern an der ganzen Basis des Keimes statt. Während 
in dem oben genannten Fall beim Uebergang vom 4zelligen zum 
8 zelligen Stadium und beim Uebergang vom Szeiligen zum 16 zel- 
ligen Stadium die Trennungsebenen so verlaufen, dass die centralen 
Zellen gänzlich vom Dotter abgetrennt werden (Schema Fig. 7 A,), 
bleiben nach Kowalewski beim Goldfisch die centralen Zellen 
ebenfalls in Verbindung mit dem Dotter (Schema Fig. 7 B,). Im 
Verlauf der weiteren Furchung bleibt dies Verhältniss jeweils für 
die untersten Zellen des Keimes bestehen, und es differenziren sich 
an der Unterfläche des Keimes Blastoderm und Periblast in ganz 
homologer Weise wie es oben für den Rand des Keimes dargelegt 
ist. Nachdem die untersten Zellen des Keimes, welche mit dem Dotter 
zusammenhängen, eine Zeit lang sich so getheilt haben, dass die obere 
Zelle abgesehnürt wurde und dem Blastoderm sieh anschloss, wäh- 
rend die untere im Zusammenhang mit dem Dotter und ihren Nach- 
barzellen blieb (Schema Fig. 7 B,), erfolgt von einem bestimmten 
Zeitpunet an (in den untersten Zellen) anstatt der Zelltheilung nur eine 
Kerntheilung und so entsteht der Periblast. Dieser Furehungsmo- 
dus hängt damit zusammen, dass der Dotter beim Beginn der 


604 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Furchung nicht allein an seiner Peripherie von einer Protoplasma- 
schichte (Rindenschicht) umgeben ist, sondern auch in seinem 
Innern viel Protoplasma enthält, welches allmählich während der 
Furchung nach oben sich ansammelt und den protoplasmatischen 
Zellkörper derjenigen Zellen, welche mit dem Dotter zusammen- 
hängen, vermehrt. Dieser Furchungsmodus kann nur dann auf- 
treten, wenn die Furchungshöhle spät oder gar nicht zur Entwiek- 
lung kommt, denn die Furchungshöhle trennt in der mittleren 
Gegend des Keimes den Periblast vom Blastoderm. Ich halte diesen 
Entwicklungsmodus für phylogenetisch secundärer als den erst 
beschriebenen, weil die Beziehungen zu den Amphibien und zu 
Amphioxus gänzlich verwischt sind, die bei jenem so deutlich 
hervortreten. 

Auf die Beobachtung von Wenckebach (Nr. 52), welche 
er durch seine Fig. 6 illustrirt, nach welcher ein Theil der in der 
intermediären Schichte gelegenen Kerne von Zellen des Blastoderms 
abstammen sollten, welche in die intermediäre Schichte eingedrun- 
gen wären, kann ich, so lange sie nicht bestätigt ist, keinen grossen 
Werth legen, obgleich Oellacher schon früher für die Forelle einen 
ähnlichen Vorgang annahm. 

Der Periblast in dem oben definirten Sinn umfasst dem Ge- 
sagten zu Folge die dünne protoplasmatische Schichte, welche 
den Dotter aussen umgibt (Membrane vitellaire bei Vogt, Doiter- 
haut bei Oellacher, Rindenschicht bei His), ferner den Keimwall 
(His), weleher einen Ring um den Rand des Blastoderms bildet, 
und die intermediäre Schichte (feuillet muqueux bei Lereboullet, 
couche intermediaire bei van Bambeke), welche unter dem Bla- 
stoderm gelegen ist. 

Aus der Entstehungsgeschichte des Blastoderms geht hervor, 
dass das Blastoderm keineswegs genau dem Keim des ungefurch- 
ten Eies entspricht und es muss Üonfusion hervorrufen, wenn 
man diese beiden Gebilde mit demselben Namen bezeichnet, wie 
dies bisher immer geschehen ist. 

Auch halte ich es nicht für passend, für das Blastoderm die 
Bezeichnung Eetoderm und für den Periblast die Bezeichnung En- 
toderm zu gebrauchen, oder gar, wie es Kowalewski (l. ec. p. 440) 
thut, die entsprechenden Theile des ungefurchten Eies so zu nennen, 
denn der Periblast ist nur ein Theil dessen, was bei der Gastru- 
lation als Entoderm zu bezeichnen ist (s. unten). 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 605 


Nachdem wir jetzt die Entstehung des Periblastes besprochen 
haben, wollen wir sein Verhältniss zu den Keimblättern betrachten 
und zu diesem Zweck den Embryo der Teleostier in den Blastula- 
und Gastrulastadien mit den entsprechenden Embryonen der Ba- 
trachier vergleichen. 

Bei den Teleostiern findet man über der Keimhöhle das Bla- 
stoderm, welches aus kleinen Zellen besteht; unter der Keimhöhle 
liegt der Periblast, und zwar derjenige Theil desselben, welcher 
als intermediäre Schichte bezeichnet wird. Der Rand des Bla- 
stoderms stösst an den Theil des Periblastes, welcher Keimwall 
heisst (Schema Fig. 8 B,). 

Bei Triton und bei der Unke findet man im Blastulastadium 
über der Furchungshöhle kleine Zellen, die auch durch ein dunkles 
Pigment ausgezeichnet sind (animale Hälfte des Blastula), und unter 
der Furchungshöhle grosse Zellen, welche Dotterzellen genannt 
werden (vegetative Hälfte der Blastula) (Fig. 3 Schema A,, Hert- 
wig Nr. 21 Taf. II Fig. 1, Goette Nr. 15. Taf. II Fig. 27, 28 u. 29). 
Die ersteren entsprechen dem Blastoderm, die letzteren dem Peri- 
blast der Teleostier. Bei den Knochenfischen entsteht die Ab- 
grenzung zwischen Blastoderm und Periblast im Verlauf der Fur- 
chung. Bei den Amphibien kann die entsprechende Grenze) 
zwischen Blastoderm und Dotterzellen im Verlauf der Furchung 
allmählich immer schärfer gezogen werden, erreicht aber nie eine 
solche Schärfe wie bei den Teleostiern, weil die dem Periblast 
entsprechenden Zellen nicht zusammenfliessen, sondern ihre Grenzen 
behalten und sich überhaupt nur in der Grösse von den andern Zellen 
unterscheiden. 

Beim Amphioxus wird die untere Hälfte der Blastula in die 
obere eingestülpt; jedoch ist diese Einstülpung bald nicht mehr 
ringsum gleichmässig, sondern man kann an der entstehenden 
Gastrula die Dorsalseite erkennen, welche eine immer deutlicher 
werdende Abflachung zeigt; diese Dorsalfläche ist der späteren 
Längsachse parallel. Die dorsale Urmundlippe bewahrt während 
der Gastrulation „rein den Character eines Umschlagsrandes‘“, 


1) Diese Grenze fällt nicht etwa zusammen mit der ersten Aequatorial- 
furche; denn die untern vier Segmente des achtzelligen Stadiums geben im 
weiteren Verlauf der Furchung sowohl Blastoderm- als Dotterzellen; dies ist 
aus allen Darstellungen der Amphibienfurchung ersichtlich. 


606 Dr. H. Ernst Ziegler: 


während am ventralen Theil schon früh zwei besonders grosse 
Entodermzellen zu bemerken sind, welche an der ventralen Ur- 
mundlippe verbleiben und dadurch anzeigen, dass hier eine Um- 
stülpung nicht stattfindet (Hatschek Nr. 18 p. 31). 

Bei Amphibien (Triton) beginnt die Einstülpung im Bereich 
der grossen Zellen, jedoch nicht am untern Pol, sondern mehr ge- 
nähert der Zone, in welcher die kleinen Zellen in die grossen 
übergehen (die Ebene, in welcher diese Verschiebung zu denken ist, 
ist die Medianebene). Sobald daher die Einstülpung ein wenig vor- 
geschritten ist (vergl. Hertwig Nr. 21 Fig. 2 und Fig. 3), werden 
die kleineren Zellen von derselben betroffen und die dorsale Wand 
des sich entwickelnden Urdarms wird von kleinen Zellen gebildet. 
Die Stelle, an welcher die Einstülpung beginnt, ist die dorsale 
Urmundlippe. Die Einstülpung schreitet von hier lateralwärts 
weiter, aber nur da, wo sie begann, dringt sie tief ein, um den 
Urdarm zu erzeugen. Ihre Richtung ist die Längsachse des 
Embryo. Bei der Unke liegt, wie ich aus den Abbildungen bei 
Goette schliesse, die Stelle, an welcher die Einstülpung beginnt, 
noch mehr als bei Triton der Zone genähert, in welcher die 
kleinen Zellen in die grossen übergehen. Die sich einstülpende 
Schicht der kleinen Zellen bildet die dorsale Wand des Urdarmes. 

Bei den Knochenfischen erfolgt beim Eintritt der Gastrulation 
eine Einfaltung, eine Umstülpung des Blastodermrandes!). Die 
Existenz eines solehen Vorgangs wurde schon von Häckel 
(Nr. 17a) für einen Gadoiden, dann in gewissem Sinne von Götte 
(Nr. 13) für die Forelle?), später in schärferer Weise von mir 
(Nr. 54 p. 22 u. 23) für den Lachs behauptet und wird neuerdings 
auch von Agassiz und Withmann (Nr. 1 p. 67) und von Ko- 
walewski (Nr. 35 p. 470) angenommen. Dieser Vorgang erfolgt 
nicht, wie Haeckel glaubte, an der ganzen Peripherie der Keim- 
scheibe, sondern nur an einer Stelle, nämlich der dorsalen Ur- 


1) Die Deckschicht nimmt an der Umstülpung nicht Theil (vergl. 
Ziegler Nr. 54, p. 21 und p. 55). Ich möchte sie als ein frühzeitig diffe- 
renzirtes Homologon des Stratum corneum der Epidermis auffassen. Betrachten 
wir das Ectoderm eines späten Stadiums, so sehen wir ihre flachen Zellen die 
obere Schieht desselben bilden (Fig. 14 und 19). 

2) Für die Forelle gibt Henneguy (Nr. 19a und Nr. 20) eine ähn- 


liche Darstellung wie Götte. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 607 


mundlippe; die Richtung, in welcher die Umstülpung vordringt, 
ist die Längsachse des Embryo. Die eingestülpte Schicht („secun- 
däre Schicht“, „untere Schicht“) muss als dorsale Wand des eines 
Lumens entbehrenden Urdarms gedacht werden. 

Wenn man bei Triton wärend der Gastrulation an der Seite, 
welehe der dorsalen Urmundlippe gegenüberliegt, die Stelle ver- 
folgt, an der die kleinen Zellen in die grossen übergehen, so be- 
merkt man, dass diese Stelle nach dem unteren Pol des Eies und 
dann nach der dorsalen Urmundlippe hin vorrückt (s. im Schema 
Fig.8 A, u. A, die mit * bezeichnete Stelle). Dadurch erfolgt die Ein- 
stülpung der Masse der Dotterzellen. Die letztere bildet den ventralen 
Theil des Urdarmes. Die ideelle Urmundlippe (Properistom) der 
ventralen Seite ist die Uebergangszone der kleinen und der grossen 
Zellen. Soweit die Einstülpung an der dorsalen Urmundlippe nach 
den Seiten hin sich fortsetzt, ist die Urmundlippe bei Amphibien 
äusserlich scharf zu erkennen (hufeisenförmige Rinne Hertwigs 
Nr. 21 p. 8). Indem beim Vorrücken der Urmundlippe der Kreis 
immer kleiner wird, nimmt die Umstülpung einen immer grösseren 
Theil derselben ein, bis mehr oder weniger kurze Zeit vor dem 
Schluss des Blastoporus das ganze Properistom dieselbe zeigt). 
Die Masse der Dotterzellen ragt von innen her in den Blastoporus 
hinein (Dotterpfropf). 

‘ Bei Knochenfischen rückt der Rand des Blastoderms in der 
gleichen Weise vor, wie bei Amphibien die Uebergangszone der 
kleinen und grossen Zellen (vergl. die Lage der mit » bezeichneten 
Stelle in den Schemata der Fig. 8). Die scheinbare Umwachsung 
ist gleichbedeutend mit einer Einstülpung des Dotters in das Bla- 
stoderm?). Bei Knochenfischen ist das ideelle Properistom der 


1) Bei Amphibien wie bei Knochenfischen wird die am lateralen und 
ventralen Properistom entstehende Zellmasse (Keimwulst) zur Verlängerung 
der Mesodermstreifen verwendet; ich kann auf diese Vorgänge, welche zur 
Entstehung einer Schwanzknospe in wichtiger Beziehung stehen, hier nicht 
genauer eingehen. 

2) Dass an der mit * bezeichneten Stelle in der That nicht allein der 
Blastodermrand, sondern auch die angrenzenden Theile des Dotters vor- 
rücken, ist aus dem Vorschreiten des Periblastringes zu erkennen, der das 
Blastoderm umgibt; der Vorgang ist auch besonders deutlich bei solchen 
Eiern zu demonstriren, wo der Dotter jene segmentirungsähnliche Eintheilung 
an seiner Oberfläche besitzt (siehe Agassiz und Withmann Nr.?2, p. 14); 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 40 


608 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Rand des Blastodermes. Während bei den Amphibien die Grenze 
zwischen kleinen und grossen Zellen keine scharfe ist, ist dieser 
Blastodermrand der Knochenfische von der Furchung an scharf 
ausgeprägt. Daher ist es bei den Knochenfischen äusserlich nicht 
zu erkennen, wenn etwa die an der dorsalen Urmundlippe statt- 
findende Einstülpung lateralwärts weiter schreitet. Es ist dieser 
Vorgang auch auf den Schnitten keineswegs ins Auge fallend und 
äussert sich wohl nur in der Verdickung des Blastodermrandes, 
in der Bildung eines Keimwulstes. 

Wie oben gesagt wurde, erzeugt eine Einstülpung des Blasto- 
dermrandes die sogenannte „untere Schichte“. Wie bei den Am- 
phibien (Götte Nr. 15) gehen bei den Knochenfischen aus dieser 
die Chorda, die Mesodermstreifen und das Enteroderm (Entoderm 
im engeren Sinne, Darmdrüsenblatt) hervor. Ich lasse die Frage 
bei Seite, ob sich dabei im Sinne der Hertwig’schen Darstellung 
(Nr. 21) Bilder ergeben, die auf die Entstehung des Mesoderms 
durch Divertikelbildung des Urdarms hinweisen. Wie mir scheint, 
ist dies bei Knochenfischen besonders schwer zu verfolgen. 

Bei Amphibien finden wir ein grosses Lumen des Urdarms. 
Das dorsale Epithel des letzteren geht lateralwärts in die Masse 
der grossen Zellen über, welche die untere Wand des Darmes 
bildet. Bei Knochenfischen existirt kein Lumen des Urdarms, die 
dorsale Wand ist zunächst eine flache Epithellamelle, welche mit 
der ganzen Fläche dem Periblast aufliegt. Sie schliesst sich seit- 
lich an den Periblast an, kann aber, da der letztere nicht aus ge- 
trennten Zellen besteht, nicht eontinuirlich in denselben übergehen. 
Es wäre a priori denkbar, dass Zellen im Periblast sich differen- 
ziren und dem Entoderm anschliesen; es ist dies auch von einigen 
Autoren behauptet worden. Ich kann aber wenigstens für den 
Lachs bestimmt behaupten, dass dies nicht stattfindet. Die Bildung 
des Darmrohres der Teleostier erfolgt dadurch, dass sich die 
ebengenannte Enterodermlamelle längs der Medianebene vom Pe- 
riblast abhebt und zum Rohre faltet (Götte Nr. 15, p. 267, Ziegler 
Nr. 54, p. 50). Dieser Vorgang ist für die meroblastischen Eier 
characteristisch. 


es werden nämlich die scheinbaren Segmente, welche anfänglich am Blasto- 
derm-Pol über der Dotterkugel eine Art Haube bilden, während der Um- 


wachsung über die ganze Dotterkugel gezogen. 


. 
2. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 609 


Ich will hier mit kurzen Worten angeben, welche Stellung 
ich zu den morphologischen Auffassungen der Teleostierentwick- 
lung einnehme, die von Kupffer und von Miecz. von Kowa- 
lewski neuerdings ausgesprochen worden sind. 


Kupffer (Nr. 37) geht zur Betrachung der Teleostierent- 
wicklung von den Amnioten aus. Dafür, dass die Umwachsung, 
‘ wie dies die Amphibien zeigen, auch einen Theil des Gastrula- 
tionsvorganges darstellt, hat er kein Verständniss, da ihm feststeht, 
dass der Canalis neurentericus allein der Urmund ist. Mit der 
Darstellung, welche sich auf die Forelle und auf den Hecht be- 
zieht (p. 20—36), kann ich durchaus nicht einverstanden sein. 
Was Kupffer (z. B. l. ec. an Fig. 7 und 8) als Primitivrinne 
auffasst, ist, wie Querschnitte entsprechender Stadien unzweifelhaft 
zeigen (vergl. Ziegler Nr. 54 Taf. II Fig. 5 und Taf. III Fig. 
7—11, Goronowitsch Nr. 16), der äusserliche Ausdruck der 
medianen Einfaltung der Medullarplatten. Kupffer’s Homo- 
logisirung ist nur auf die Vergleichung von Oberflächenbildern !) 
gegründet. Nach meiner Ansicht liegt bei Teleostiern das Rudi- 
ment des Canalis neurentericus im vorderen Theile der Schwanz- 
knospe und kann nur die letztere in gewissem Sinn als Homo- 
logon des Primitivstreifens der Amnioten angesehen werden (vergl. 
p- 643, Anm. 2). Dieselbe Auffassung wird von Henneguy ver- 
treten, welcher mit Recht gegen die Kupffer’sche Darstellung 
sich ausgesprochen hat (Henneguy, Sur la ligne primitive des 
poissons osseux. Zoolog. Anzeiger 1885, p. 103). 


Miecz. von Kowalewski „betrachtet (Nr. 35 und Nr. 34 
p- 6) die in Entstehung begriffene Kupffer’sche Blase als Ga- 
struladarm (resp. Blastoporus) und zwar nicht als den ganzen Darm, 
sondern bloss als einen kleinen, doch wichtigsten Theil desselben, 
von welchem nach vorne eine nimmer hohle, sondern solide Ver- 


1) Bei den Knochenfischen ergeben auch die besten Härtungsmittel 
neben den guten viele diforme Embryonen; es ist nicht schwer, nach dem 
Habitus die normalen auszulesen und man hat dann eine Controle darin, dass 
sowohl die Öberflächenbilder, wie die Schnittserien mit den früheren und 
den späteren Stadien continuirliche Reihen bilden müssen. Es ist auch aus 
diesem Grunde gefährlich, Oberflächenbilder, welche nicht durch Schnittserien 
eontrolirt sind, der Homologisirung zu-Grunde zu legen. 


610 Dr. H. Ernst Ziegler: 


längerung (desselben) abgeht, die der Chorda und dem definitiven 
Darme den Ursprung gibt“. Ich sehe nicht ein, warum Kowa- 
lewski nur die Kupffer’sche Höhle, deren Epithel doch quan- 
titativ nur einen minimalen Theil des wirklich angelegten Darm- 
blattes bildet, als Gastruladarm bezeichnet. Ich glaube, dass das 
ganze Darmblatt (Darmdrüsenblatt, Enteroderm) in homologer 
Weise wie bei den Amphibien angelegt wird und dass die 
Kupffer’sche Höhle nur einen minimalen Theil der theoretisch 
zu denkenden Gastrulahöhle darstellt; freilich ist die letztere 
grösstentheils ohne Lumen und wird ihre untere Wand nicht durch 
abgegrenzte Zellen, sondern durch den Periblast gebildet. 


Nachdem wir die Entstehung und die morphologische Bedeu- 
tung des Periblastes erörtert haben, muss noch die Beschaffenheit 
und physiologische Bedeutung seiner Kerne besprochen werden. 


Die Kerne des Periblastes der Knochenfische theilen sich zur 
Zeit der Furchung durch Karyokinese, wie dies von vielen Autoren 
übereinstimmend angegeben wird; später aber nehmen sie allmäh- 
lich einen eigenthümlichen Habitus an und zeigen die Bilder 
directer Kerntheilung. Diese Eigenthümlichkeiten der Kerne sind 
schon von Oellacher (Nr. 40, p. 15 u. 85) und von Gorono- 
witsch (Nr. 16, p. 384) erwähnt und von Klein (Nr. 28, p. 127 
und Fig. 9 und 10), sowie von Rauber (Nr. 45, p. 290) richtig 
beschrieben worden. Auch die Bilder, welche Gensch (Nr. 12) 
von den Periblastkernen von Esox und Zoarces gibt, stellen solche 
Vorgänge dar. 

Die Erscheinungen, welche ich an den Periblastkernen beim 
Lachs zur Zeit der Umwachsung und später beobachtet habe (Fig. 
9a,b,c,d,e) sind folgende (vergl. auch p. 621). Die Kerne sind 
auffallend gross; ihr Chromatingerüst ist locker und dünn; sie be- 
sitzen ein oder häufig auch zwei Kernkörperchen; sie sind meistens 
oval oder rund, häufig langgestreckt; manchmal bestehen sie aus: 
zwei Hälften, die durch eine mehr oder weniger breite Brücke ver- 
bunden sind, so dass man das Bild direeter Kerntheilung vor sich 
hat; man findet häufig Gruppen von Kernen, welche aus einem 
oder zwei grossen Kernen und mehreren kleineren bestehen; es ist 
sehr wahrscheinlich, dass jede derartige Gruppe aus den succes- 
siven Theilungen eines einzigen Kernes resultirt. Vielfach trifft 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 611 


man mehrere Kerne dicht zusammengelagert und manchmal kleinere 
mit grösseren so verbunden, dass sie wie Knospen derselben er- 
scheinen. 

Beim Hecht findet man im Dotter ebenfalls anormal grosse 
Kerne; das Chromatin derselben ist um den Nucleolus angehäuft 
und der Kern erscheint im Uebrigen ganz hell; man sieht häufig 
langgestreckte Kerne und es finden sich auch die Bilder directer 
Kerntheilung; diese waren aber beim Lachs viel häufiger und 
viel typischer zu sehen. 

Ich bin der Ansicht, dass die Erscheinungen, welche man an 
den Periblastkernen des Lachses und des Hechtes beobachtet, An- 
zeichen der Degeneration sind und dass die Kerne zwar vielleicht 
eine physiologische Rolle bei der Resorption. des Dotters spielen, 
aber nie mehr irgend welchen normalen Zellkernen den Ursprung 
geben, nie mehr an der Bildung der Gewebe des Embryo morpho- 
logisch sich betheiligen. Auch von Kowalewski (Nr. 35, p. 452 
u. 456) und von Wenckebach (Nr. 52, p. 231) wurden die Peri- 
blastkerne der Teleostier für degenerirt erklärt. 

Aehnliche Kerne, wie wir sie im Periblast der Teleostier ge- 
funden haben, zeigt auch der Periblast der Selachier; ich glaube 
wenigstens dies aus den Abbildungen und der Beschreibung Bal- 
four’s (Nr. 6, p. 39 u. 90 und Taf. III, V u. IX) schliessen zu 
dürfen. 

Es scheint, dass sich in sehr verschiedenartigen Fällen eigen- 
thümliche Kernformen finden, die man den Periblastkernen der 
Knochenfische an die Seite stellen kann, und dass diese Erschei- 
nungen ein für die Naturgeschichte des Zellkerns überhaupt wich- 
tiges Capitel bilden. Ich will hier einige derartige Fälle zusam- 
menstellen!). 

Derartige Kerne fand Korschelt (Nr. 33, p. 610, 628, 651) 
in der Endkammer der Ovarien von verschiedenen Wanzen (be- 
achte insbesondere Korschelt’s Figur 82, 90, 114, 115); die un- 
gewöhnliche Grösse dieser Kerne, der Schwund des Chromatins, 


1) Von Paneth (Nr. 41) sind in den sogenannten Sarcoplasten (bei 
jungen Fröschen) eigenthümliche Kernformen gefunden worden, welche dem 
Aussehen nach recht wohl hierher gehören könnten; es scheint mir aber, dass 
der Fall für die Discussion der Bedeutung solcher Zellformen noch nicht ver- 
werthet werden kann, weil die Frage der Sarcoplasten zu wenig abgeklärt ist, 


612 Dr. H. Ernst Ziegler: 


die eigenthümlichen Formen der Kerne erinnern an die Periblast- 
kerne der Teleostier; Korschelt deutet diese Erscheinungen 
als Degeneration, und wie ich glaube, mit Recht; die Kerne spielen 
aber höchst wahrscheinlich physiologisch eine wichtige Rolle als 
Kerne von Nährzellen!). 

Blochmann (Nr.9) sah in der Embryonalhülle des Scorpions 
Kerne von ungewöhnlicher Grösse, welche sich durch direete Kern- 
theilung vermehren; es ist ihm sehr wahrscheinlich, dass in diesem, 
wie auch in anderen Fällen auf die direete Kerntheilung keine 
Zelltheilung mehr folgt. 

Ich habe bei Cyclas an den Bruttaschen, welche von dem 
Epithel der Kiemen gebildet werden, eine eigenthümliche Ver- 
srösserung und Fragmentirung der Kerne beobachtet (Nr. 55, p. 562 
und Taf. XXVI, Fig. 22); da in den Brutkapseln sich allmählich 
eine Flüssigkeit ansammelt, ist es wahrscheinlich, dass den be- 
treffenden Zellen eine secretorische Function zukommt; die Zellen, 
welche solche grosse, durch Einschnürung zertheilte Kerne zeigen, 
dürften schwerlich noch Theilungen eingehen; wohl aber lösen 
sich einzelne derselben von dem Epithel ab und dienen den im 
Brutraum befindlichen Embryonen zur Nahrung. 

In der Botanik sind unter dem Namen der Fragmentation 
(siehe Johow Nr. 27 und die dort eitirte Litteratur) Erscheinungen 
beschrieben worden, welche sich den Befunden an den Periblast- 
kernen der Teleostier, wie auch den letzterwähnten Fällen an die 
Seite stellen lassen; ich verweise insbesondere auf die Abbildungen 
der Kerne aus Zellen von Chara, Sempervivum und Tradescantia, 
welche Johow gegeben hat?). Es pflegt hier niemals”der Kern- 
theilung eine Zelltheilung zu folgen. 

Die grossen verzweigten Kerne, welche in secernirenden Zellen 
verschiedener Arthropoden gefunden sind, dürfen vielleicht hier 
auch beigezogen werden, da es möglich scheint, dass Verzwei- 
sung und unvollständig erfolgende directe Theilung in einander 
übergehen. Man kennt längst die verzweigten Kerne in den 


1) Neuerdings hat Korschelt die Beobachtungen zusammengestellt, 
welche die Wichtigkeit des Zellkerns für die Abscheidung und Aufnahme von 
Substanzen wahrscheinlich machen (Sitzungsber. d. Gesellschaft naturf. Freunde 
Berlin 1877, p. 126). 

2) Siehe auch die Abbildung der Kerne aus älteren Internodien von 
Tradescantia bei E. Strasburger, Das botanische Practicum 2. Aufl Jena 
1887, p. 585, Fig. 19. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 613 


Spinndrüsen der Raupen und neuerdings sind solche Kerne von 
Korschelt (Nr. 33, p. 584) in den Nährzellen der Ovarien von 
Bombus terrestris und Vanessa urticae gefunden worden; grosse, 
mit Seitenzweigen versehene Kerne sah Korschelt in den Zellen, 
welche im Ovarium von Ranatra und Nepa die Eistrahlen ab- 
scheiden (Nr. 31, p. 337 u. 341, Nr. 32, p. 224 u. ff.), und zwar 
sind jeweils zwei Zellen zu einer „Doppelzelle“ verschmolzen, in 
deren Mitte die spongiöse Substanz des Eistrahles abgeschieden 
wird, und sind die Seitenzweige des Kerns nach der Seite des 
entstehenden Eistrahles gerichtet. 

Es würde mir passend erscheinen, wenn man den Ausdruck 
Fragmentation im Thierreich und zwar zunächst nur bei Metazoen 
für die morphologisch und physiologisch zusammengehörigen Fälle 
gebrauchen würde, welche in folgender Weise characterisirt sind. 
Die Kerne sind beträchtlich grösser als gewöhnliche Kerne des- 
selben Thieres und zeigen anormale Armuth an Chromatin oder 
anormale Vertheilung desselben. Die Kerne vermehren sich durch 
direete !) Kerntheilung (Embryonalhülle des Scorpions); häufig wird 
die Theilung nicht bis zur Trennung der Theilstücke durchgeführt, 
so dass die Kerne knospenähnliche Fortsätze oder unregelmässige 
Ausläufer zeigen (Periblastkerne von Salmo, Ovarien mancher Wan- 
zen)?2) oder dass sie durch Einschnürungen zertheilt erscheinen 
(Brutkapseln von Cyelas); ich möchte vorschlagen, in diesen Fällen 
die Ausdrücke „amöbiforme Fragmentation“ und „morulaförmige 
Fragmentation“ zu gebrauchen. Die Fragmentation kommt vor in 
Zellen, welche sich nicht mehr theilen oder in Protoplasmamassen, 
welche durch unvollständige Zelltheilung (d. h. durch Kernthei- 
lung ohne zugehörige Zelltheilung) entstanden sind. Das Auf- 
treten der Fragmentation hängt damit zusammen, dass die Zelle 
sich specialisirt, sich an eine bestimmte physiologische Func- 
tion angepasst hat, dass sie z. B. Dotter beherbergt und assi- 

1) Es ist fraglich, ob zwischen directer und indirecter Kerntheilung 
eine scharfe Grenze gezogen werden kann. Da nach Pfitzner’s (Nr. 42) 
Beobachtungen auch bei der Karyokinese der Kern gegen das Protoplasma 
abgegrenzt ist, so würde die typische Umlagerung des Chromatins den Unter- 
schied ausmachen. 

2) Hier wären wahrscheinlich auch die eigenthümlichen Kerne zu nennen, 
welche in Lymphzellen beobachtet wurden (Pfitzner Nr. 42, Fig. 21 und 
die in Nr. 9 eitirte Litteratur); doch schien mir die physiologische Bedeutung 
der betreffenden Zellen und auch die Vorgänge am Zellkern nicht genügend 
festgestellt, um den Fall unter die obigen einreihen zu können, 


614 Dr. H. Ernst Ziegler: 


milirt, dass sie irgend einen Secretions- oder Resorptionsvor- 
gang besorgt u. s. w. Die Kerne sind degenerirt, insofern die 
Zelle keiner Theilung mehr fähig ist und folglich sich an dem 
weiteren Aufbau des Embryo oder an Regenerationsvorgängen 
nicht mehr morphologisch betheiligen kann!); wenn man die 
Kerne in diesem Sinne als „degenerirt* bezeichnet, so schliesst 
dies nicht aus, dass sie ihre physiologische Function mehr oder 
weniger lange Zeit hindurch erfüllen. Es giebt einfachere Modi der 
Degeneration, welche zu raschem Untergang führen (vergl. Pfitz- 
ner Nr. 43 und Korschelt Nr. 33), die Fragmentation tritt nur 
dann auf, wenn die Kerne erst eine specialisirte Function über- 
nehmen und dann zu Grunde gehen. 

Aus diesem Abschnitt ergibt sich, dass bei den Knochen- 
fischen zur Zeit der Entstehung der Blutkörperchen im Dotter 
keine abgegrenzten Zellen, sondern nur „freie“ Kerne vorhanden 
sind und dass diese Kerne 

hinsichtlich ihrer morphologischen Bedeutung den Kernen der 
Dotterzellen der Amphibien entsprechen und 

in Anpassung an die physiologische Function der Resorption 
des Dotters eigenthümliche Modificationen erleiden, welche die 
mehrfach behauptete, aber nirgends erwiesene Erzeugung von 

Blutkörperchen als unwahrscheinlich erscheinen lassen. 


IT. Die Entstehung des Herzens. 


Die folgende Darstellung bezieht sieh auf Salmo salar?). 
An einem Embryo vom 14. Tage°), bei welchem das Blasto- 


1) Carnoy, dessen Arbeit La ceytodierese chez les arthropodes (La cel- 
lule T. I. fase. II) ich erst nachträglich beachtete, beschreibt mehrere Fälle 
directer Kerntheilung, welche auch hinsichtlich der biologischen Verhältnisse 
den oben erwähnten Fällen angereiht werden können (Eikammerepithel von 
Gryllotalpa, Malpighi’sche Gefässe von Aphröphora, Darmepithel bei Aphro- 
phora und bei manchen Isopoden, Muskelzellen von Arthropoden, Fettzellen 
von Arthropoden). Ich möchte mit dem Begriff der Fragmentation auch die 


obengenannten biologischen Merkmale verbinden und solche Fälle directer Kern-' 


theilung theilungsfähiger Zellen, wie sie von Carnoy bei Hodenzellen von 
Crustaceen und Insecten und bei Embryonalzellen von Hydrophilus gesehen 
wurden, von derselben trennen. 

1) Die Lachseier wurden conservirt durch !/,°/, Chromsäure mit ge- 
ringem Zusatz von Salpetersäure (24 Stunden), Wasser (12 Stunden), Alkohol 
70°/, (12 Stunden), Alkohol 95°/,. Vor der Uebertragung in Alkohol muss 
die Eihaut mit einer Nadel angestochen werden. Färbung mit Alaun-Coche- 
nille (Archiv f. mikr. Anat. Bd. 18, p. 412). 

2) Obgleich ich mehrere Abtheilungen von Eiern in den verschiedenen 


eu IR 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 615 


derm ®/, des Dotters überwachsen hatte, sah ich Folgendes: 
Fig. 33 stellt einen Querschnitt dar, welcher das Ohrbläschen ge- 
troffen hat, man bemerkt das Centralnervensystem, seitlich von 
demselben die Ohrbläschen, unter demselben die Chorda. Unter 
der Chorda liegt das Entoderm, welches hier seitlich das Eetoderm 
erreicht und eine Kiemenspalte bildend mit demselben verschmilzt. 
Man kann ein oberes Blatt desselben unterscheiden, welches 
median unter der Chorda durchgeht, und ein unteres, welches noch 
nicht bis zur Medianebene vorgedrungen ist. Die Räume zwischen 
den genannten Organen sind mit Mesodermzellen ausgefüllt; diese 
bilden einen Theil der unsegmentirten Masse von Mesodermzellen, 
welche in direkter Fortsetzung der Ursegmente vom ersten deut- 
lich differenzirten Ursegment (welches eine kurze Strecke hinter dem 
Öhrbläschen gelegen ist) bis zu den Augenblasen sich erstreckt. 
Seitlich finden wir unter dem Entoderm die Seitenplatten, welche 
die Pericardialhöhle umschliessen. Das untere Blatt der Seiten- 
platten und der mediane Theil des unteren Entodermblattes be- 
rühren den Dotter. Gehen wir von dem eben beschriebenen Schnitt 
aus in der Schnittserie nach vorn, so sehen wir, dass unter den 
Seitenplatten eine Masse von Zellen auftritt, welche median- 
wärts an die Zellen des unteren Entodermblattes anstösst (Fig. 
32 hz). Auf weiter vorn gelegenen Schnitten (Fig 32a) findet man 
auch einige dieser Zellen zwischen dem unteren Blatt des Ento- 
derms und dem medianen Theil der Seitenplatten, während von 
oben her die Zellen des Mesoderms des Kopfes zwischen das 
untere Blatt des Entoderms und die Seitenplatten sich eindrängen. 
Weiter vorn stehen die ‘unter den Seitenplatten gelegenen Zellen 
mit dem Mesoderm des Kopfes in continuirlichem Zusammenhang 
(Fig. 31). Wenige Schnitte weiter vorn enden die Seitenplatten, 
nachdem sie sich dem Dotter unmittelbar aufgelagert haben ; sie 
treten aber noch nicht weiter medianwärts vor, so dass durch 
die Zellen, welche an ihrem medianen Rande liegen, auch nach 


Jahren zur Untersuchung verwandt habe, welche sich hinsichtlich der Ent- 
wickelungsdauer beträchtlich unterschieden, so sind doch in dieser Arbeit 
alle Altersangaben so gemacht, wie wenn alle Embryonen einer Abtheilung 
angehört hätten und zwar derjenigen, welche den Angaben in meiner Disser- 
tation zu Grunde lag; daher sind die Altersangaben wenigstens zur Verglei- 
chung unter sich zu gebrauchen. Der Schluss des Blastoporus erfolgte am 
15. Tage. 


616 Dr. H. Ernst Ziegler: 


vorn hin ein continuirlicher Uebergang von dem Mesoderm des 
Kopfes zu den unterhalb der Seitenplatten liegenden Zellen 
existirt. 

Da, wie wir sehen werden, die ersten Wanderzellen und die 
Endothelzellen des Herzens aus diesen unterhalb der Seitenplatten 
gelegenen Zellen entstehen, ist es von höchstem Interesse, ihren 
Ursprung zu kennen. Sicherlich stammen sie nicht von Kernen 
des Dotters; wenigstens habe ich auf den zahlreichen Schnitten, 
vom vorliegenden Stadium und von früheren, die ich sorgfältig 
angesehen habe, kein Bild gefunden, welches geeignet gewesen 
wäre, diese Ansicht zn beweisen. Die Annahmen, dass diese Zellen 
vom Entoderm stammen oder aus den Seitenplatten ihren Ursprung 
nehmen, sind schwieriger zu widerlegen; doch glaube ich, dass 
gegen ersteres die Formunterschiede der Zellen und Kerne, gegen 
letzteres die fast immer erkennbare scharfe Abgrenzung der Seiten- 
platten spricht. Ich muss annehmen, dass diese Zellen mit den 
Mesodermzellen des Kopfes gleichartigen Ursprungs sind, sei es, 
dass sie von dort herabwandern auf den Wegen, auf welchen 
sie mit denselben zusammenhängend gefunden werden, sei es, dass 
sie von Anfang an, das heisst, von der Zeit der Differenzirung 
des Entoderms und der Seitenplatten an, an entsprechender Stelle 
liegen. Am wahrscheinlichsten ist mir, dass die Seitenplatten in 
solcher Weise in die Mesodermmasse des Kopfes eindringen, dass 
ein Streifen von Zellen jederseits unter sie zu liegen kommt. 

Für diese Auffassung sprechen auch die Befunde an einem 
Embryo vom vorhergehenden Tage. Vergleicht man Fig. 30 (vom 
13. Tag) mit Fig. 32 (vom 14. Tag), welche derselben Stelle 
(1. primitive Kiemenspalte) entsprechen, so findet man in dem 
früheren Stadium eine breite Verbindung zwischen den Zellen, die 
unter den Seitenplatten liegen und den Mesodermzellen des Kopfes; 
in dem späteren Stadium ist die Verbindung an dieser Stelle durch 
das Vordringen der Seitenplatten unterbrochen, aber sie existirt 


noch etwas weiter vorn (Fig. 31). In dem früheren Stadium nach 


hinten gehend, findet man ein ähnliches Bild wie Fig. 32 links, 
insofern die Seitenplatten bis zum Entoderm medianwärts vorge- 
drungen sind. Wieder etwas weiter hinten fehlen die mesoder- 
malen Zellen (hz) unter der unteren Seitenplatte, und an ihrer 
Stelle wird das untere Blatt des Entoderms gefunden, welches, da 
die zur Bildung der Kiemenhöhle führende seitliche Auffaltung 


FETLETTETEN 


EEE 


Bari 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 617 


noch nicht vollendet ist, noch eine Strecke weit lateralwärts unter 
die untere Seitenplatte sich erstreckt?). 

Im Stadium der Fig. 31—33 ist die laterale Begrenzung der 
Mesodermmasse des Kopfes nicht überall eine scharfe. Der peri- 
phere zwischen Eetoderm und oberer Seitenplatte liegende Rand 
zeigt zwischen Auge und Ohrbläschen (namentlich gegen das letztere 
hin) locker liegende Zellen; aber eine Ablösung von Wanderzellen 
habe ich nieht beobachtet. 

Bei einem Embryo, welcher um einen Tag-älter war, bei 
welchem der Blastoporus im Begriff war sich zu schliessen (15. Tag), 
findet man in der Gegend des Ohrbläschens das untere Blatt des 
Entoderms bis zur Medianebene vorgedrungen, während dem ent- 
sprechend die Seitenplatten sich der Medianebene genähert haben; 
doch steht das untere Blatt des Entoderms median in dieser Ge- 
gend noch überall mit dem Dotter in Berührung (vergl. Dellacher 
Nr. 40 Taf. IV Fig XIV 3). Etwas weiter vorn ist das untere 
Blatt des Entoderms vom Dotter abgehoben und das Entoderm 
stellt ein flachgedrücktes, von einschichtigem Epithel gebildetes 
Rohr dar (Fig.35). Die Seitenplatten erreichen die Medianebene nicht, 
sondern es bleibt zwischen denselben ein Raum, der oben an das 
untere Blatt des Entoderms, unten an den Dotter grenzt; dieser 
Raum ist die primitive Herzhöhle. Wir finden dieselbe in diesem 
Stadium schon von Endothel ausgekleidet; dieses setzt sich unter 
die untere Seitenplatte lateralwärts fort, so dass zur Herzanlage 
nieht allein die ebengenannte Höhle, sondern auch ein lateraler 
unter der unteren Seitenplatte gelegener Raum gehört, welcher sich, 
wie Fig. 4 erkennen lässt, von der Herzhöhle ein wenig nach vorn, 
und jederseits ein wenig nach hinten erstreckt (Fig. 4 hz). Im Bereich 
dieses Raumes liegen diejenigen Zellen der Herzanlage, welche 
Wanderzellen werden. Indem das Entoderm median sich zusammen- 
zog und zwischen den Seitenplatten in die Höhe rückte, kamen die 
Zellen, welche wir im vorigen Stadium unter den Seitenplatten 
und medianwärts von denselben bemerkten (hz Fig. 31, 32 und 
32a) dahin zu liegen, wo wir jetzt die Herzanlage finden. Ein Theil 


1) Vergl. die ganz richtige Abbildung bei Oellacher (Nr. 40) Taf. 
IV, Fig. 12, 2; gegen die Abbildung Oellacher’s Taf. IV, Fig. 12, 1 habe 
ich ein Bedenken, da ich beim Lachs in diesem Stadium die Seitenplatten 
nicht bis unter die Augenblasen verfolgen kann. 


618 Dr. H. Ernst Ziegler: 


dieser Zellen hat sich abgeflacht und zur Bildung des Endothels 
zusammengelagert; man kann schon an Embryonen des vorher- 
gehenden Tages einzelne platte Zellen sehen, welche zur Bildung 
des Endotbels sich anschicken. Der andere Theil der Zellen liegt 
unter dem Endothel und zwar vorwiegend in dem lateralen Bezirk. 
Diese Zellen wandern lateralwärts weg und findet man einzelne 
solcher Wanderzellen unter der unteren Seitenplatte und am äus- 
seren Rande der Seitenplatten zerstreut. Nach vorn hin reichen 
jetzt (15. Tag) die Seitenplatten weiter als im vorigen Stadium; 
sie dringen medianwärts vor, vereinigen sich median und schliessen 
so den Raum, welcher die Herzhöhle darstellt, nach vorn hin ab. 
Die Verbindung zwischen den im Herzen befindlichen Zellen (resp. 
seinem Endothel) und den Mesodermzellen des Kopfes ist jetzt 
darauf redueirt, dass am vorderen Theil der langgestreckten Herz- 
höhle das Endothel des Herzens lateralwärts zwischen Somatopleur 
und unterem Entodermblatt hindurch bis zu. den Mesodermzellen 
des Kopfes verfolgt werden kann (Fig. 36). 

Die Veränderungen, welche an dem eben beschriebenen Em- 
bryo bis zum nächsten (dem 16.) Tage vor sieh gehen, sind fol- 
sende. Hinter dem Ohrbläschen hebt sich das Entoderm vom 
Dotter ab, die Seitenplatten dringen dem entsprechend medianwärts 
vor und vereinigen sich in der Medianebene; dem Gesagten zu 
Folge berühren sie oben die untere Fläche des entodermalen Rohres, 
unten den Dotter (Fig. 40), soweit nicht die Endothelzellen der 
Herzanlage und die unter denselben gelegenen Wanderzellen zwi- 
schen den Dotter und die untere Seitenplatte sich einschieben. Auch 
vor dem Herzen trafen die Seitenplatten median zusammen; das 
dadurch entstandene mesenterinmähnliche Septum schwindet, so 
dass die beiden Pericardialhöhlen zusammenfliessen (Fig. 37); etwas 
später tritt letzterer Vorgang auch hinter dem Herzen ein und so 
wird das Herz zu einem freistehenden selbständigen Gebilde; der 
Hohlraum zwischen den Seitenplatten (Pericardialhöhle) wird grösser 
und höher und dabei nimmt das Herz, welches im vorigen Sta- 
dium sehr niedrig war, die Form eines Schlauches an, dessen vor- 
dere Wand vertikal und dessen hintere schief von hinten nach vorn 
aufsteigt. Am oberen Ende des Herzens tritt das Endothel des 
Herzens lateralwärts zwischen das Entodermrohr und die obere 
Seitenplatte und lässt sich bis zu dem Mesoderm des Kopfes ver- 
folgen (Fig. 38); dieser Zusammenhang der Zellen des Herzendo- 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 619 


thels mit dem Mesoderm des Kopfes, welcher, wie aus dem Obigen 
hervorgeht, von jeher besteht, ist in diesem Stadium und in den 
folgenden wieder deutlicher als im vorigen; es bilden sich da die 
ersten Aortenbögen aus. Das Endothel des Herzens bildet in diesem 
Stadium einen Sack (Fig. 33 und 39), dessen vorderes engeres 
Ende schief nach vorn aufsteigt, während sein unterer, breiterer, 
flachgedrückter Theil sich nach hinten umschlägt und nach hinten 
öffnet; dabei reicht die untere Lamelle etwas weniger weit nach 
hinten als die obere; doch ist es schwer, die Verhältnisse dieser 
feinen Lamellen in der Gegend der Oeffnung genau zu erkennen. 

In der Herzgegend sind lateral am Rande der Seitenplatten 
einzelne Wanderzellen häufig zu finden (Fig. 37—40 wz), im vorigen 
Stadium waren sie seltener; wie ich schon oben sagte, glaube ich, 
dass diese Zellen von der Herzanlage stammen und von da unter 
der unteren Seitenplatte durch amöboide Bewegung lateralwärts 
hervorgewandert sind. Man findet sie grösstentheils am Rande der 
Seitenplatten liegend, einzelne aber auch etwas weiter vom Embryo 
entfernt; die letzteren sind gewöhnlich sowohl hinsichtlich des 
Kernes als des Zellkörpers etwas grösser. 

An dem Embryo vom 16. Tage bemerkt man hinter den 
Kiemenspalten auf den Seitenplatten auflagernd eine Zellschichte, 
welche die Anlage der vorderen Extremität (Figur 41) dar- 
stell. Die Zellen derselben treten über den Rand der Seiten- 
platten hinaus und zeigen ausserhalb des Randes eine sehr lockere 
Lagerung, so dass es mir wahrscheinlich geworden ist, dass auch 
von hier einzelne Zellen als Wanderzellen hinwegwandern. Wo 
die Anlage der vorderen Extremität entsteht, erkennt man aus Fig. 
16, welche einen Hechtembryo des entsprechenden Stadiums in der 
Seitenansicht zeigt. Man sieht, dass das Mesoderm des Kopfes 
am hinteren Ende des Pericardialraumes, vor den Urwirbeln lateral- 
wärts vordringt und eine über der oberen Seitenplatte liegende 
Zellenplatte erzeugt; die Zellen treten nicht allein vor den ersten 
Ursegmenten heraus, sondern auch in schiefer Richtung nach hinten 
— lateralwärts unter den ersten Ursegmenten hindurchtretend — 
hervor; die drei ersten Ursegmente erschienen nach unten nicht 
scharf begrenzt. Demgemäss sehen wir an den Schnitten vom 
Lachs (Fig. 41) die in Rede stehende Zellmasse vorn direct über- 
gehend in das Mesoderm des Kopfes, wobei zu bemerken ist, dass 
letzteres mit der oberen Seitenplatte nahe deren medianem Rande 


620 Dr. H. Ernst Ziegler: 


in inniger Verbindung steht, gewissermaassen verschmolzen ist 
(Fig. 41, rechts bei **; die linke Seite der Fig. 41 liegt etwas 
weiter hinten als die rechte); etwas weiter hinten trifft man die 
ersten Ursegmente und die der oberen Seitenplatte aufgelagerte 
Zellmasse kommt unter denselben hervor; sie geht nach hinten all- 
mählich eontinuirlich in die obere Seitenplatte über; man sieht in 
Fig. 42 wie die Anlage der Brustflosse nach hinten hin als eine am 
Rande der Ursegmente liegende Verdickung der oberen Seitenplatte 
erscheint; diese verliert sich weiter hinten bald. Auf die Frage, 
in welcher Beziehung die Anlage der vorderen Extremität zu den 
ersten Ursegmenten steht, will ich hier nicht genauer eingehen. 
Von Seiten des Ecetoderms wird die Bildung der Brustflosse durch 
eine parallel der Längsrichtung des Embryo gelegene (anfangs ge- 
schlossene) Falte eingeleitet. Von der Brustflosse bis zur After- 
gegend wachsen die Seitenplatten rasch lateralwärts vor, während das 
Pericardium sich zunächst nur unbedeutend lateralwärts ausdehnt. 

Die Veränderungen, welche das Herz von dem oben bespro- 
chenen Stadium des 16. Tages bis zum 20. Tage, an welchem die 
Blutkörperchen auftreten, durchmacht, bestehen hauptsächlich im 
Auswachsen der bereits angelegten Theile. Der Herzschlauch er- 
hebt sich mehr, wächst in die Länge und krümmt sich. In Fig. 
38 und 39 sahen wir noch eine ziemliche Anzahl Wanderzellen 
unter dem unteren Blatt des Endothelschlauches; diese Zellen wer- 
den hier spärlicher, da sie hinwegwandern; man trifft solche Wan- 
derzellen unter der unteren Seitenplatte zerstreut vor dem Herzen 
und seitlich von demselben, auch besonders reichlieh hinter dem- 
selben bis in die Gegend, wo die Leber angelegt wird; viele der- 
selben sind unter dem Rand der Seitenplatten hervorgetreten und 
lateralwärts weiter gewandert. Auch tritt im hinteren Theil des 
Herzschlauches eine Anzahl Zellen auf, welche, wie ich glaube, 
ebenfalls solche Wanderzellen sind, die durch die Endothelwand 
hindurch oder von der hinteren Oeffnung des Endothelschlauches 
her in denselben eingetreten sind. Ich bezweifle sehr, dass diese 
Zellen, welche man im Herzlumen trifft, bereits an der Circulation 
Theil nehmen und vermuthe vielmehr, dass sie durch protoplas- 
matische Ausläufer unter sich und mit dem Endothel zusammen- 
hängen. Ich glaube, dass zu dieser Zeit ein homogenes Serum 
eireulirt, welehes keine zelligen Elemente mit sich führt; freilich 
kann man dies beim Lachs am lebenden Thier nicht beobachten, 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 621 


aber es ist diese Erscheinung bei vielen anderen Knochenfischen 
constatirt. 

Die Kerne, welche im Dotter unterhalb des Herzens sich be- 
finden, zeigen während der Entwicklung desselben eine rege Ver- 
mehrung; man trifft Gruppen, welche aus vielen kleinen und einem 
oder mehreren grösseren Kernen bestehen; die kleinen Kerne sind 
nicht viel grösser als die Kerne der Wanderzellen, welche an der 
Herzanlage sich befinden; aber trotzdem habe ich mich nicht davon 
überzeugen können, dass aus den Kernen des Dotters Kerne von 
Wanderzellen werden; man ist namentlich dann verführt dies an- 
zunehmen, wenn der Embryo durch den Druck der schrumpfenden 
Eihaut oder irgend welche Manipulation gegen den Dotter gedrückt 
wurde; an guten Präparaten findet man die Kerne des Dotters 
durch eine fast homogene dünne Grenzschicht des Dotters von der 
Herzanlage getrennt und ist kein Bild zu finden, welches ein Aus- 
treten der Kerne des Dotters bewiese. Die kleinen Kerne im 
Dotter besitzen meist kein Kernkörperchen. 

Ich habe nur beim Lachs die Entstehung des Herzens ein- 
gehend verfolgt; doch habe ich mehrere Schnittserien vom Hecht 
angesehen und Folgendes beobachtet; die Entstehung der Herzens 
ergibt beim Hecht ähnliche Bilder wie beim Lachs; die bei der 
Herzanlage sich findenden Wanderzellen sind viel zahlreicher als 
beim Lachs; sie bilden in den Stadien der Fig. 31 und 32 eine 
flache Zellenmasse, welche unter dem unteren Pericardialblatte 
liegt und in homologer Weise wie beim Lachs mit dem Mesoderm 
des Kopfes zusammenhängt. 

Was die Angaben der Autoren über die Entstehung des 
Herzens der Knochenfische betrifft, so muss ich zunächst consta- 
tiren, dass es auch bei durchsichtigen Embryonen, wie ich mich 
selbst überzeugt habe, enorm schwer ist, nach Beobachtungen am 
lebenden Thiere eine sichere Ansicht über den Ursprung der Herz- 
zellen zu gewinnen. Ich kann daher keinem der Autoren, welche 
nur am lebenden Thiere beobachtet haben, in dieser Frage eine 
grosse Autorität zuerkennen. 

Die einzige Arbeit, in welcher durch sorgtältige Untersuchung 
auf Querschnitten der Ursprung der Herzanlage eruirt wird, ist 
diejenige von Oellacher (Nr. 40, p. S2—88). Ich halte seine 
Angaben, die sich auf die Forelle beziehen, grösstentheils für richtig 
und muss seine Darstellung vor Allen zum Studium empfehlen. 


622 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Er leitet die Endothelzellen des Herzens vom Mesoderm des Kopfes 
ab. Ich habe frühere Stadien als Oellacher für diese Frage in 
Betracht gezogen und konnte über den Zusammenhang der Herz- 
zellen mit dem Mesoderm des Kopfes einen genaueren Bericht geben. 

Ueber die Entstehung des Herzens der Forelle hat neuerdings 


auch Hoffmann (Nr. 25a, p. 35) Beobachtungen veröffentlicht, 


welche aber im Vergleich zu denen Oellacher’s auf weniger ein- 
gehenden Untersuchungen basirt zu sein scheinen. Wenn Hoff- 
mann aus Stadien, wie dasjenige seiner Fig. 9 auf Taf. 2 schliesst, 
dass die Endothelzellen des Herzens „durch Proliferation der Zellen 
des Entoderms des Parablastes entstanden sind*, so muss ich ent- 
gegnen, dass erstens diese Frage nur auf früheren Stadien ent- 
schieden werden kann und dass zweitens dasjenige, was er in der 
Figur als Entoderm des Parablast bezeichnet, wahrscheinlich der 
unter dem Splanchnopleur befindliche Theil des Endothels des 
Herzens ist (vergl. meine Fig. 35). 

Ueber die Anlage des Herzens bei Belone hat Wenckebach 
(Nr. 52) ausführlich berichtet; ich habe in Neapel Belone unter- 
sucht und habe das Meiste von dem, was Wenckebach beschreibt, 
auch selbst gesehen; Wenckebach’s Beobachtungen muss ich da- 
her zwar in den einzelnen Angaben für richtig erklären, aber seine 
ganze Darstellung der Frage der Herzbildung leidet daran, dass er 
den Antheil der Seitenplatten und den Antheil der mesodermalen 
Zellmasse nicht getrennt hat; es hängt dies damit zusammen, dass 
Wenckebach vorwiegend am lebenden Thiere beobachtet hat. 
Wencekebach'’s Fig. 9 zeigt von Belone ein ähnliches Stadium, wie 
meineFig.13vom Hecht; der „Embryonalsaum“(Es)istdas Pericardium. 

Schliesslich will ich noch die Angaben Kupffer's (Nr. 36a) 
erwähnen, nach welchen das Herz beim Hecht, beim Hering und 
beim Stichling nach demselben Schema‘ wie das Herz des Kanin- 
chens durch mediane Vereinigung zweier am Splanchnopleur durch 
Einfaltung angelegter Schläuche entstehe. 


Das Resultat dieses Abschnittes lässt sich folgendermaassen 
kurz zusammenfassen. Das embryonale Herz ist ein Schlauch, 
welcher aus zwei Schichten, dem Pericardialepithel und dem Endo- 
thel besteht; das letztere mitsammt einer Anzahl von Wanderzellen 
entstammt einer Gruppe von Mesodermzellen; diese Zellen sind in 
continuirlicher Fortsetzung des Mesoderms des Kopfes schon ehe 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 623 


der Kiemendarm geschlossen ist, jederseits zwischen Entoderm und 
Pericardium (Seitenplatten) zu sehen; wenn das Entoderm sich zur 
Vollendung des Kiemendarms hinaufgezogen hat, liegen sie median 
in dem Zwischenraum zwischen den medianen Theilen der Pericar- 
dialplatten und lateralwärts unter der unteren Pericardialplatte ; 
theils erzeugen sie das Endothel des Herzens, theils bewegen sie 
sich als Wanderzellen fort. 


III. Die embryonale Cireulation. 


Dieser Abschnitt behandelt die embryonale Anordnung des 
Gefässsystemes im Rumpfe bei Perca fluviatilis, Salmo salar, Esox 
lueius, Belone acus und Syngnathus acus. Die meisten der hier 
mitzutheilenden Beobachtungen habe ich am -lebenden Thiere ge- 
macht und zwar zu der Zeit, wenn schon viele Blutkörperchen 
eireulirten. Die Schnittserien dienten zur Controle der am leben- 
den Thiere constatirten Befunde, sie haben auch in einzelnen 
Fällen die Erkenntniss des Richtigen gefördert, aber es wäre nicht 
rathsam sich nur auf die Untersuchung von Schnittserien zu stützen, 
weil es leicht vorkommen kann, dass ein Gefäss bei der Tödtung 
und Härtung des Embryo sein Lumen verliert und dann auf den 
Schnitten nur schwer zu erkennen ist. 

Ich will zuerst die Circulation beim Embryo des Barsches 
(Perca fluviatilis) beschreiben, da sich diese am leichtesten und 
vollständigsten beim lebenden Thier beobachten lässt (Fig. 2 und 3), 
und zwar bezieht sich die folgende Darstellung auf ein Stadium, 
in welchem schon Blutkörperchen cireuliren. 

Die beiden Aortenwurzeln, welche das Blut aus den Aorten- 
bögen aufgenommen haben, vereinigen sich zur Aorta, welche 
unter der Chorda bis in die Nähe des Schwanzendes verläuft; 
zwischen Aorta und Chorda liegt nur der sog. subchordale Strang. 
Die Aorta gibt unmittelbar vor der Kopfniere ein kleiues unpaares 
Gefäss ab, welches die zwei Glomeruli der rechten und der linken 
Kopfniere versorgt; gelegentlich bemerke ich, dass die Glomeruli!) 
bei jedem Pulsstoss deutlich aufschwellen. Unmittelbar hinter der 
Kopfniere entspringt aus der Aorta eine Arterie, die Eingeweide- 
arterie, arteria mesenterica. Früher glaubte ich zu sehen, dass 


1) Es mag hier erwähnt werden, dass ich im Anfangstheil des Vor- 
nierengangs zu einer Zeit als die allmählich stattfindende Aufknäulung durch 
Bildung einer Schlinge eingeleitet war, einzeln stehende lange Cilien bemerkte. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 20. 41 


624 Dr. H. Ernst Ziegler: 


das aus den Glomerulis der Kopfniere austretende Blut in die 
arteria mesenterica gelangt; doch machte ich in diesem Jahre kurz 
ehe mein Material zu Ende ging, die Beobachtung, dass dasselbe 
in die Aorta zurücktritt und dass unmittelbar vor der Einmündungs- 
stelle die Arteria mesenterica entspringt. Die Arteria mesenterica 
tritt auf der rechten Seite des Darmes an die Leber und verzweigt 
sich in anfangs zwei, später mehr Aeste, welche in die Leber ein- 
treten. Wenn der Embryo einige Wochen alt ist, verläuft ein 
starker Ast der Arteria mesenterica über dem Darm nach hinten 
und gibt zahlreiche Aestchen ab, welche den Darm umlaufend in 
die unten zu besprechende Subintestinalvene einmünden. Die Aorta 
gibt hinter dem After eine unpaare Arterie ab, welche, nachdem 
sie sich getheilt hat, den Enddarm nahe dem After auf beiden 
Seiten umgreift und in die Subintestinalvene übergeht; diese Arterie 
will ich die Analarterie nennen. In späteren Stadien läuft die 
Analarterie über dem Darm nach vorn und gibt zahlreiche kleine 
Gefässe nach beiden Seiten des Darmes ab, welche in die Sub- 
intestinalvene münden. Die Subintestinalvene verläuft unter 
dem Darm bis in die Nähe der Leber; da tritt sie auf die linke 
Seite des Darmes und läuft über den Darm hinweg nach der 
rechten Seite, wo sie sich abwärts wendet und dann nach links 
unter dem Darm hindurchtretend zur Leber gelangt. Das Blut, 
welches der Leber durch die Subintestinalvene und durch die oben 
besprochene Arteria mesenterica zugeführt wird, tritt, da die Leber 
etwas nach links liegt, auf der linken Seite der Dotterkugel aus; 
dasselbe strömt hier über den Dotter in einer halbkreisförmigen 
Randvene und mehreren anastomosirenden Bahnen, welche in 
die Randvene einmünden; die Randvene ergiesst sich in den Sinus 
venosus. Der Schwanztheil der Aorta geht an seinem Hinterende 
in die unmittelbar unter der Aorta verlaufende Vene über; diese 
will ich bis dahin, wo sie von der Analarterie, die median durch 
dieselbe hindurch geht, getheilt wird, als Caudalvene bezeichnen; 
von der eben bezeichneten Stelle an verläuft die Vene als medianes 
Gefäss (Stammvene) bis in die Nähe der Eingeweidearterie; 
nicht weit hinter der Eingeweidearterie theilt sie sich und die 
beiden Aeste (Cardinalvenen) treten schief nach vorn — unten 
— aussen; sie gehen lateralwärts unter dem Urnierengang hindurch 
und laufen unter der Anlage der vordern Extremität nach vorn bis 
sie jederseits mit einer aus dem Kopf kommenden Vene, die als 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 625 


Jugularvene bezeichnet werden muss, zum Ductus Cuvieri zu- 
sammenfliessen. Die beiden Duetus Cuvieri verlaufen median- 
wärts und treten von hinten oben her in den Sinus venosus ein. 

Die ebengenannte mediane Vene, welche in der direeten Fort- 
setzung der Caudalvene im Rumpf liegt und welche später in der Niere 
eingeschlossen ist, will ich als Stammvene bezeichnen; der Name 
wurde von Götte (Nr. 15, p. 759) für die Cardinalvenen bei Ba- 
trachiern gebraucht. Einige der Autoren, welche die embryonale 
Cireulation der Teleostier beschrieben haben, nennen anstatt dieser 
einen Vene zwei, eine rechte und eine linke. So spricht Rathke 
(Nr. 44a p. 35) von einer rechten „hinteren Hohlvene“, „welche das 
Blut des Schwanzes und der rechten Hälfte des Bauchstücks, also 
auch das der rechten Niere aufnimmt“ und von einer linken, welche 
„im hinteren Ende der linken Niere entsteht und das Blut derselben, 
sowie überhaupt das der linken Hälfte des Bauchstücks“ aufnimmt. 
Diese Beobachtung bezieht sich auf Blennius viviparus. K.E. von 
Bär (Nr. 4 u.5) nennt die von Rathke beschriebenen Gefässe rechte 
und linke hintere Wirbelvene. Ich habe bei allen Knochenfischem- 
bryonen, welche ich auf Schnitten untersuchte, Salmo!), Perca, 
Belone, Esox die Vene im Rumpfe median und einheitlich 
gefunden. Um mit der gebräuchlichen Bezeichungsweise im Ein- 
klang zu bleiben, hätte ich dieselbe als median einheitliche Car- 
dinalvene bezeichnen müssen; ich will aber derEinfachheit wegen 
dafür den Namen Stammvene und für die beiden aus der Theilung 
resultirenden Aeste die Bezeichnung rechte und linke Cardinal- 
vene verwenden. 

Freilich entsteht die Stammvene der Teleostier durch mediane 
Verschmelzung zweier lateraler Anlagen, insofern, wie wir unten 
sehen werden, die intermediäre Zellmasse aus zwei lateralen 
Strängen hervorgeht; aber zu der Zeit, wenn das Gefäss eine 
Höhlung erhält, hat die mediane Verschmelzung längst stattgefunden. 
Es existirt also bei Teleostiern prineipiell der gleiche Vorgang 
wie bei den Batrachiern, bei welchen die Stammvene bilateral 
angelegt wird, und dann im Bereich der Niere eine mediane Ver- 
schmelzung der beiden Gefässe eintritt (Götte Nr. 15). Es mag 


1) Hoffmann (Nr. 26, p. 624) meint, dass beim Lachs zwei „venae 
cardinales posteriores“ angelegt werden, „von welchen die eine frühzeitig 
wieder abortirt.“ 


626 Dr. H. Ernst Ziegler: 


hier noch bemerkt werden, dass ebenso wie bei den Batrachiern 
die Stammvene mit der Urniere in inniger Beziehung steht (Fig. 29), 
und dass ebenfalls wie bei den Batrachiern die zur Kopfniere ge- 
hörige Aufknäulung des Urnierenganges in die Cardinalvene zu 

liegen kommt. ' 

Von der oben beschriebenen Cireulation ist diejenige erheblich 
verschieden, welche bei jüngeren Barschembryonen vor dem Auftreten 
der Blutkörperchen zu der Zeit stattfindet, wenn das Herz das Serum 
in Bewegung zu setzen begonnen hat!). Die Caudalvene setzt sich 
noch nicht in die Stammvene fort, sondern geht mittelst zweier den 
Darm umgreifender Aeste in die Subintestinalvene über (Fig. 5); diese 
ergiesst sich auf den Dotter; es bildet sich bald eine gefässartige 
Verlängerung der Subintestinalvene aus, welche in der Medianebene 
an der Hinterseite der Dotterkugel herabläuft, etwa 1/; der Dotter- 
kugel umfasst und deren zellige Wand dann aufhört, so dass das 
Blut weiterhin frei über den Dotter strömt (Vena vitellina media). 
Das Herz saugt die Flüssigkeit auf, welche über den Dotter (zwi- 
schen dem Dotter und der unteren Pericardialplatte) heranfliesst. 
Der Sinus venosus ist anfangs nichts anderes als der Hohlraum 
zwischen der unteren Pericardialplatte und dem Dotter. Das Herz ist in 
diesem Stadium ein schwach gebogener Schlauch, dessen arterielles 
Ende nach hinten und dessen venöses Ende nach vorn sich öffnet; 
später, wenn der Kopf sich relativ zum Dotter nach vorn verschiebt, 
wir das arterielle Ende nach vorn gerichtet. Wenn die Subin- 
testinalvene auf den Dotter übertritt, so zeigt sie da, wo sie ab- 
wärts umbiegt, einen in der ursprünglichen Richtung gelegenen, 
zwischen Darm und Dotter eindringenden spitzen Fortsatz, aus 
welchem vermuthlich der vordere Theil der späteren Subintestinal- 
vene hervorgeht. 

Um diesen Zustand der Cireulation -in den oben beschriebenen 
überzuführen, treten im Lauf von ein oder zwei Tagen folgende Ver- 
änderungen ein: Die Stammvene wird für die Blutflüssigkeit durch- 
lässig und ein Theil der in ihr aufgehäuften Blutkörperchen wird weg- 
geschwemmt. Die Verbindung der Caudalvene mit der Subintestinal- 
vene obliterirt und demgemäss verlieren die letztere und das median 

1) Man kann sich beim Barsch leicht davon überzeugen, dass vor dem 
Auftreten der Blutkörperchen eine wirkliche Cireulation stattfindet; wenn 


man die Spitze des Schwanzes abschneidet, schwindet sehr bald das Lumen 
des Herzens in Folge der eintretenden Verblutung. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 627 


um den Dotter herumlaufende Gefäss (Vena vitellina media) den 
Zufluss. Es werden sodann auf dem Dotter die Randvene und einige 
kleinere Gefässe sichtbar; sie kommen aus der Leber hervor, sind 
eine Strecke weit von flachen Zellen begrenzt und’ zeigen weiterhin 
keine scharfe Begrenzung mehr. Die Randvene scheint noch zu der 
Zeit, wenn bereits Blutkörperchen durch dieselbe passiren, nament- 
lich auf der vom Embryo abgewendeten Seite nur unvollständig 
von Zellen begrenzt zu sein und ihre zellige Wand ganz zu ver- 
lieren, ehe sie das Herz erreicht. Wenn in der Aorta bereits Blut- 
körperehen eireuliren, strömt durch den Glomerulus der Kopfniere 
und die arteria mesenterica anfänglich nur Serum und tritt auch 
nur dieses aus der Leber in die auf dem Dottersack entstehenden 
Gefässe aus. Wenn dann Blutkörperchen durch die Leber und die 
senannten Gefässe passiren, stammen diese anfangs alle aus der 
arteria mesenterica, denn die Subintestinalvene zeigt zu dieser Zeit 
keine Circulation oder wenigstens sind keine Blutkörperchen in 
derselben zu sehen. Erst viele Stunden später sieht man Blut- 
körperchen durch die Subintestinalvene hindurchgehen; diese 
kommen aus der jetzt deutlich sichtbaren arteria caudalis und 
werden der Leber zugeführt. Die Vena vitellina media scheint 
zu dieser Zeit nicht mehr zu existiren. 


Wir. wollen jetzt die embryonalen Gefässsysteme von Salmo, 
Esox, Syngnathus und Belone mit demjenigen des Barsches ver- 
gleichen. Die Aorta, die Arteria mesenterica und die Analarterien 
sind überall in gleicher Lage vorhanden. Von den Venen fand 
ich überall in derselben Weise gelagert den Duetus Cuvieri, die 
Vena jugularis, die Stammvene und Vena cardinalis; diejenigen 
Venen aber, welche auf dem Dottersack verlaufen oder mit dem- 
selben in Beziehung stehen und welche, wie wir beim Barsch so- 
eben gesehen haben, auch im Laufe der Ontogenese beträchtlichen 
Veränderungen unterliegen, zeigen verschiedene Verhältnisse. 

Beim Lachs findet man, wie ich aus Schnittserien festge- 
stellt habe, um die Zeit, wenn die Blutkörperchen im Blutstrome 
auftreten, folgende Cireulation: Die Vena caudalis ergiesst sich 
am After in die Subintestinalvene; später setzt sich die vena cau- 
dalis direkt fort in die Stammvene; aber zu dieser Zeit wird letz- 
tere noch durch eine compacte Zellenmasse repräsentirt; die Sub- 
intestinalvene mündet auf den Dotter, ehe sie die Leber erreicht. 


628 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Das über den Dotter strömende Blut sammelt sich in den beiden 
Randvenen des Gefässhofs, welehe von rechts und links in den 
Sinus venosus einmünden. Die beiden Randvenen stehen hinten 
in Communicatiocn und bilden zusammen annähernd einen Kreis 
(Fig. 10 rv). Die Randvenen verlaufen unter dem Splanchnopleur 
nahe dem Rande der Seitenplatten. 

Im Verlauf der weiteren Entwicklung treten dann folgende 
Veränderungen ein. Wenn die Stammvene durch die Wegschwem- 
mung der sie erfüllenden Blutkörperchen durchgängig geworden 
ist und sich nach vorn die zum Sinus venosus führenden Cardinal- 
venen entwickelt haben, nimmt das Blut der Caudalvene seinen 
Weg durch die Stammvene, und die Verbindung mit der Subinte- 
stinalvene geht allmählich zu Grunde. Fig. 11 zeigt den Gefäss- 
verlauf in der Analgegend zu der Zeit, wenn das Blut der Caudalvene 
theils schon in die Stammvene, theils noch durch eine auf der linken 
Seite des Darmes herabsteigende Anastomose in die Subintesti- 
nalvene geht. Man sieht in derselben Figur die Analarterie, welche 
aus der Aorta entspringt, median die Stammvene durchsetzt und 
in mehrere Zweige zertheilt in die Subintestinalvene einmündet; 
beiläufig wil ich erwähnen, dass ich die Analarterie in dem abge- 
bildeten Stadium ausnahmsweise in einigen Fällen doppelt gefun- 
den habe. 

Der Gefässhof umwächst die Dotterkugel. Der hintere Rand 
und die seitlichen Ränder desselben schieben sich über die Dotter- 
kugel weiter in der Weise, dass der vom Gefässhof nicht bedeckte 
Theil der Dotterkugel allmählich auf ein an der Vorderseite der 
Dotterkugel vor dem Kopfe des Embryo gelegenes ovales Feld 
redueirt wird, welches sich immer mehr verkleinert. Während der 
Umwachsung gewinnt die linke Randvene gegenüber der rechten 
an Bedeutung. Während die rechte immer feiner und unschein- 
barer wird, nimmt die linke allmählich fast alles Blut des Dotters 
auf und es bildet sich im Anschluss an diese ein Gefäss aus, _ 
welches in der Medianebene an der Unterseite des Dottersackes 
verläuft und welches von hinten und von den Seiten her die kleinen 
Dottergefässe sammelt. Zur Zeit des Ausschlüpfens findet die Cir- 
culation in folgender Weise statt: Die Subintestinalvene, welche 
das Blut aus den Verzweigungen der Analarterie und der Arteria 
mesenterica erhält, verläuft ganz ebenso, wie beim Barsch. Sie 
steigt auf der linken Seite des Darmes auf, um über denselben 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 629 


hinweg zu laufen und dann in die nach rechts hin gelagerte Leber 
zu gehen. Ehe sie in die Leber sich ergiesst, nimmt sie noch meh- 
rere starke Zweige der Arteria mesenterica auf (Fig. 6). Aus der 
Leber treten nach rechts und vorzugsweise nach hinten mehrere stär- 
kere und schwächere Gefässe auf den Dotter über; die vielen feinen 
Gefässe, welche aus denselben entspringen, bilden durch reichliche 
Anastomosen ein ziemlich gleichmässig ausgebreitetes engmaschiges 
Netz auf dem ganzen Dottersack. Das Blut sammelt sich an der 
Unterseite des Dottersackes in einigen grösseren Venen, welche in 
die obengenannte mediane Vene übergehen; diese nimmt auch von 
den Seiten her zahlreiche kleine Gefässe auf. Wie nach dem oben 
Gesagten leicht begreiflich ist, wendet sich dies Gefäss ein wenig 
nach links und mündet von links her in den Sinus venosus ein. 

Beim Hecht (zur Zeit des Ausschlüpfens) tritt das durch 
die Caudalvene herbeigeführte Blut grösstentheils in die Subintestinal- 
vene über, während die Stammvene im hinteren Rumpftheil nur 
schwach entwickelt und nur im vorderen Rumpftheil am lebenden 
Thier deutlich zu sehen ist. Mehrere Analarterien entspringen in 
kurzen Entfernungen hinter einander aus der Aorta, anastomosiren 
oberhalb des Darmes und liefern mehrere kleine Gefässe, die um 
den Darm herum gehen und in die Subintestinalvene einmünden. 
Die Subintestinalvene tritt nach kurzem Verlaufe auf den Dotter 
über und gelangt an die Unterseite des hinten zugespitzten Dotter- 
sackes, wo jede Gefässwand aufhört und das Blut sieh frei über 
den Dotter ergiesst (vena vitellina media), (vergl. Aubert Nr. 3). 
Die Subintestinalvene nimmt, ehe sie auf den Dotter übertritt, von 
vorn her eine Vene auf, welche aus der Leber kommt. Das Blut, 
welches (vermuthlich aus der Mesenterialarterie) in die Leber ge- 
langt, geht zum Theil durch das ebengenannte Gefäss nach hinten 
zur Subintestinalvene, theils nach vorn direet zu der Stelle, wo 
die beiden Ductus Cuvieri sich vereinigen. Das durch die Subin- 
testinalvene auf den Dotter gelangende Blut strömt in breiter Bahn 
unten und seitlich über den Dotter nach vorn und gelangt an den 
Vorhof, der auf der linken Seite des Dotters gelegen ist. Zu der 
Einströmungsöffnung des Vorhofs kommt auch von oben her ein 
starker Strom, der das Blut beider Duetus Cuvieri herbeiführt, da 
die letzteren eine kleine Strecke weiter oben von rechts und links 
sich vereinigen. Das Blut, welches auf der rechten Seite des 
Dotters strömt, begibt sich zum Theil auf der vorderen Fläche des 


630 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Dotters nach der linken Seite, theils tritt dasselbe mit dem Duetus 
Cuvieri der rechten Seite zwischen dem Embryo und dem Dotter 
hindurch, um nach links zur Einströmungsöffnung des Vorhofs zu 
gelangen. 

Ueber Syngnathus kann ich zur Zeit nur folgende An- 
gaben machen, welche sich auf ein dem Ausschlüpfen nahes 
Stadium mit pigmentirtem Auge beziehen. Die Subintestinal- 
vene erhält das Blut aus den Verzweigungen der Analarterie; 
sie steigt in ähnlicher Weise wie beim Barsch an der einen Seite 
des Darmes auf, läuft über denselben hinweg nach der anderen 
Seite und tritt sofort auf die Dotterkugel über; sie geht dann 
nahe der Medianebene um die Dotterkugel herum, um an der 
Vorderseite der letzteren in den Sinus venosus zu münden (vena 
vitellina media). Wir haben beim Barsch gefunden, dass die Sub- 
intestinalvene in die Leber sich ergiesst und wir finden bei Syn- 
gnathus ein Gefäss, welches von der Stelle beginnend, wo die Sub- 
intestinalvene auf den Dotter tritt, über dem Darm nach vorn ver- 
läuft und zur Leber führt. Dieses Gefäss nimmt zahlreiche kleine 
Gefässe auf, welche von dem am Darme verlaufenden Ast der 
Arteria mesenterica stammen und zeigt die auffallende Erscheinung, 
dass das Blut im hinteren Theil des Gefässes nach hinten (in die 
Subintestinalvene) im vorderen Theil des Gefässes nach vorn (in 
die Leber) fliesst. Aus der Leber tritt das Blut auf dem kürzesten 
Wege nach vorn in den Sinus venosus. 

Bei Belone ist der Verlauf der Venen insofern ähnlich 
wie bei Syngnathus, als die Subintestinalvene ebenfalls auf den 
Dotter sich begibt und in der Medianebene um denselben herum- 
läuft (vena vitellina media); ebenso wie bei Syngnathus mündet 
in die Subintestinalvene, ehe sie auf den Dotter übertritt, von 
vorn her eine Vene ein, deren Verlauf ich aber nach vorn nicht 
genauer verfolgen konnte. Belone hat die Besonderheit, dass die 
Ductus Cuvieri auf den Dotter übertreten; sie kommen unmittel- 
bar vor der vorderen Extremität seitlich aus dem Embryo hervor 
und laufen in einem weiten Bogen nach vorn, um vor dem Kopf 
des Embryo mit der medianen Dottervene zur Bildung des Sinus 
venosus zusammenzutreffen. Es liegt nämlich bei Belone das 
Herz so, dass der Vorhof nach vorn gerichtet ist und dass derselbe 
eine kleine Strecke vor der Kopfspitze in den Sinus venosus sich 
öffnet. Wenckebach (Nr. 52) hat die Lage der auf dem 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 631 


Dotter verlaufenden Gefässe und des Herzens richtig beschrieben 
und abgebildet. Die Gefässe, welehe er Randvenen nennt, sind 
die Ductus Cuvieri und können den Randvenen des Lachses nur 
analog, nicht homolog gesetzt werden. Im Laufe der weiteren 
Entwicklung rücken die Duetus Cuvieri nach hinten und seitlich 
über den Dotter weiter und es entwickeln sich zahlreiche kleine 
Gefässe, welche die Ductus Cuvieri mit der medianen Dottervene 
und mit dem Embryo verbinden. 

Die auf dem Dotter verlaufenden Gefässe haben sicherlich 
eine grosse Bedeutung für die Athmung und sind vielleicht auch 
für die Resorption des Dotters von Werth; daher findet man bei 
allen Teleostierembryonen, welche einen grossen Dottersack be- 
sitzen, ein Gefässnetz auf dem Dotter entwickelt; doch bildet 
sich dieses, wie aus dem Gesagten hervorgeht, bei verschiedenen 
Teleostiern an ganz verschiedenen Gefässen aus. 


Ich willnoch kurz die in der Litteratur über die embryonale 
Cireulation sich findenden Angaben erwähnen. 

Rathke gibt eine Darstellung der embryonalen Cireulation 
bei Blennius viviparus (Nr. 44a p. 34 und p. 58). Dieselbe be- 
zieht sich auf Stadien, die älter sind als die oben besprochenen. 
Rathke's Angaben über die im Ductus Cuvieri zusammentreffen- 
den Venen und über die Gekrösvene (Subintestinalvene) lassen 
sich mit den meinigen vereinigen. Die von Rathke beschriebene 
Cireulation auf dem Dotter ist derjenigen des Lachses ähnlich. 

C. G. Carus (Nr. 10) gibt eine Beschreibung und Abbil- 
dungen von Teleostierembryonen, welche er aus aufgefundenem 
Laich gezogen hatte. Carus glaubt, der Laich stamme von einer 
Cyprinus-Art, wahrscheinlich Cyprinus dobula. Seine ganze Dar- 
stellung, insbesondere die Zeichnungen, welche die Circulation 
zeigen, passen auf die Embryonen des Barsches. Schon K.E. von 
Baer machte darauf aufmerksam, dass die von Carus beschriebe- 
nen Embryonen höchst wahrscheinlich einem Percoiden angehören 
(Nr. 4 p. 8 Anm.). Was die von Carus gegebene Darstellung 
selbst betrifft, so ist sie zwar unvollständig, aber nirgends steht sie 
mit der Wahrheit im Widerspruch. 

K. E. von Baer (Nr. 4 p. 21, p. 24 u. ff.; vergl. auch Nr. 5 
p-. 300) bespricht die embryonale Cireulation von Cyprinus blicca. 
Nach seiner Schilderung kann eine untere und eine obere Caudal- 


632 Dr. H. Ernst Ziegler: 


vene unterschieden werden, von welchen die erstere zuerst erscheint 
und in beträchtlicher Entfernung von der Schwanzaorta verläuft. 
Die kleinen zwischen den Ursegmenten herabkommenden Interverte- 
bralvenen münden ursprünglich in diese untere Caudalvene ein, 
bilden dann oberhalb derselben ein Netz, aus dessen obersten 
Strängen die unter der Schwanzaorta verlaufende obere Caudal- 
vene hervorgeht; die untere Caudalvene und später auch die 
obere gehen nach vorn in zwei hintere Wirbelvenen über, deren 
rechte stärker entwickelt ist als die linke; diese treffen mit den 
vorderen Wirbelvenen (Jugularvenen) zur Bildung des Duetus 
Cuvieri zusammen. Die hinteren Wirbelvenen (Cardinalvenen) 
liegen unter der Aorta in einiger Entfernung von derselben und 
rücken ihr allmählich näher. Die Subintestinalvene geht in die 
Leber, vertheilt sich in derselben und setzt sich als Lebervene 
nach dem Herzen hin fort; die letztere scheint auf dem Dottersacke 
einige Schlingen zu bilden, sonst sind aber Gefässe auf dem 
Dottersack nicht wahrzunehmen, was wahrscheinlich damit zu- 
sammenhängt, dass der Dottersack klein ist und wenig am Körper 
hervortritt. Aus der Abhandlung von Reichert (Nr. 46) ist 
für uns die Abbildung und Beschreibung der embryonalen Cireu- 
lation von Leueiseus dobula und die Abbildung eines Hechtembryos 
von Werth. Bei gelegentlichen Beobachtungen an Embryonen von 
Rhodeus amarus habe ich mich überzeugt, dass die Interverte- 
bralvenen des Schwanzes, wie es Baer und Reichert ganz 
richtig schildern, bei den Cyprinoiden unter der Aorta ein Gefäss- 
netz bilden, ehe sie in die Caudalvene einmünden. Wie ich hier 
beiläufig bemerken will, fand ich bei den Embryonen von 
Rhodeus amarus, die mir vorlagen, eine Circulation auf dem 
Dotter, welche derjenigen ausschlüpfender Lachse ähnlich war. 
Kleine Gefässe, welehe vermuthlich ihr Blut von der Leber aus 
erhielten, liefen in ziemlich gleichmässiger Vertheilung vom Körper 
des Embryo nach der Unterseite des Dottersacks; hier mündeten 
sie in ein starkes medianes Gefäss, welches dann an der rechten 
Seite des Dottersacks zum Herzen aufstieg. Ein viel schwächeres 
Gefäss stieg in ähnlicher Lage auf der linken Seite des Dottersacks 
zum Herzen auf und eine kleine Anzahl der über den Dotter gehen- 
den Capillaren mündete in dasselbe ein. 

Vogt (Nr. 49 p. 210-239) hat eine genaue Darstellung 
der embryonalen Circulation des Blaufelchens (Coregonus palaea) 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 633 


gegeben. Ich möchte zu derselben Folgendes bemerken. Vogt sah 
die von der Aorta gespeisten Gefässschlingen der Glomeruli der 
Kopfniere (l. e. p. 214 „un tr&s-fort remous dont la signification 
ne m’est pas encore entiörement demontree*). Er gibt an, dass 
ursprünglich jederseits eine „hintere Dottervene“ vorhanden sei, 
welche das Blut aus den Analarterien (zunächst ohne Vermittlung 
einer Subintestinalvene) erhalte; diese „hinteren Dottervenen“ 
mögen der Randvene des Lachses entsprechen; die eine derselben 
(die linke) obliterire bald (l. e. p. 218), die rechte lege sich am 
hinteren Rumpftheile dem Darme an, werde so Subintestinalvene 
und trete in Verbindung mit der Leber, wo sie das Blut aus der- 
selben aufnimmt (welches der Leber durch die arteria mesenterica 
zugeführt wird), um von da im Bogen über den Dotter zum Sinus 
venosus weiter zu gehen (l. e. p. 223). Es scheint mir, dass für 
die Darstellung Vogt’s hinsichtlich der Entstehung der Subinte- 
stinalvene eine Prüfung durch erneute Untersuchung wünschens- 
werth wäre. Vogt berichtet von einer vorderen Dottervene, die 
von einem kleinen, durch das Auge gehenden Gefäss gespeist werde 
und am Ductus Cuvieri in die hintere Dottervene einmünde; sie 
verschwinde sehr bald; ich habe dieses Gefäss beim Lachs nicht 
beobachtet; allerdings ist in Betracht zu ziehen, dass man beim 
Lachs vor dem Ausschlüpfen die Cireulation am lebenden Thier 
nur dann studiren kann, wenn man den Embryo aus der Eischale 
herausnimmt und dass dabei die Dotterkugel immer verletzt wird 
und ausfliesst; daher mussten meine Beobachtungen beim Lachs 
im Vergleich zu denen Vogt's unvollständig bleiben. Vogt er- 
kannte, dass die venae cardinales verhältnissmässig spät entstehen 
und vermuthete (l. c. p. 232), dass sie im Rumpfe (bis in die Ge- 
gend der Leber) zu einem einheitlichen medianen Gefäss ver- 
schmolzen sind. Auch der Verlauf der kleinen intersegmentalen Ge- 
fässe (entspringend aus der Aorta, mündend in die Stammvene) 
wird ganz richtig beschrieben (l. ce. p. 233). 

Aubert (Nr.3) hat die embryonale !) Cireulation des Hechtes 
beschrieben und abgebildet; er sah, dass das Blut durch die Sub- 


1) Gelegentlich will ich erwähnen, dass Aubert (Nr. 3, p. 350) und 
auch Gensch (Nr. 12, p. 19) den eigenthümlichen Irrthum hegen, dass die- 
jJenige Seite des Embryo, welche unter dem Mikroskop als rechte erscheine, 
in Wirklichkeit die linke sei, 


634 Dr. H. Ernst Ziegler: 


intestinalvene zum Dottersack gelangt und anfangs ohne in Gefässe 
eingeschlossen zu sein über denselben zum Herzen strömt. 

Lereboullet beschrieb mit erfreulicher Correetheit die em- 
bryonale Cireulation der Forelle in ihren verschiedenen Entwicke- 
lungsstufen (Nr. 38); er gibt nur wenige Abbildungen und scheint 
in neuerer Zeit wenig Beachtung gefunden zu haben. Auch seine 
Angaben über die embryonale Circulation des Hechtes und des 
Barsches treffen vielfach das Richtige, sind aber sehr kurz abge- 
fasst (Nr. 39); ich erwähne nur, dass er die Wandungslosigkeit 
der ersten Dottergefässe beachtete. 

Wenckebach (Nr. 51, p. 232) sah beim Barsch zu der Zeit, 
wann die Blutkörperchen in die Circeulation eintreten, die Aorta, 
die Caudalvene und die Stammvene (vena vertebralis posterior sive 
cardinalis), welche er richtig als medianes Gefäss beschreibt und 
in welcher er die Ablösung der Blutkörperchen beobachtete. Bei 
Belone beschreibt er das mediane Dottergefäss und die auf dem 
Dotter liegenden Ductus Cuvieri (von Wenckebach als Randvenen 
bezeichnet); „Blennius und Syngnathus verhalten sich wie Belone; 
bei Gobius treten auch die drei Hauptdottergefässe auf, dieselben 
verzweigen sich aber nicht und es bildet sich also kein Gefässnetz 
auf dem Dotter“ (Nr. 52, p. 243). 


Ich will hier die embryonalen Cireulationsverhältnisse im 
Rumpf der Teleostier, soweit sie bekannt sind, übersichtlich zu- 
sammenstellen. Nachdem sich die beiden Aortenwurzeln unter der 
Chorda zur Aorta vereinigt haben, zweigt sich bald ein medianes 
Gefäss, die Arteria mesenterica ab, aus welcher Zweige zur Leber 
und ein an der Dorsalseite des Darmes nach hinten verlaufendes 
Gefäss hervorgehen (Fig. 6). In der Nähe des Afters gibt die 
Aorta eine oder mehrere Analarterien-ab; der Hauptast der Anal- 
arterie verläuft an der Dorsalseite des Darmes nach vorn. Die 
Aorta geht bis in die Nähe des Schwanzendes. Unter derselben 
verläuft die Caudalvene; die direete Fortsetzung derselben nach 
vorn ist die Stammvene (median vereinigte Cardinalvenen) (Fig. 2, 
3, 11); die Stammvene theilt sich eine kurze Strecke hinter der 
Kopfniere in die beiden Cardinalvenen, welche mit den Jugular- 
venen zusammentreffend die Ductus Cuvieri bilden. Ich habe keinen 
Grund, die von mehreren Autoren vertretene Auffassung zu bestä- 
tigen, dass die Stammvene die eine der Cardinalvenen sei, zu 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryönen. 635 


deren Gunsten die andere obliterire. Da die Stammvene anfänglich 
nieht durchgängig ist und bei manchen Teleostiern auch später keine 
beträchtliche Weite erreicht, geht das Blut der Caudalvene anfänglich 
immer und in manchen Fällen (Hecht) zum Theil auch später noch in 
die Subintestinalvene; diese letztere nimmt in allen Fällen das Blut 
auf, welches durch die Analarterien dem Darme zugeführt wird. Beim 
Barsch und beim Lachs geht die Subintestinalvene zur Leber, nach- 
dem sie an der linken Seite des Darmes aufgestiegen, über den Darın 
hinweggegangen und auf der rechten Seite des Darmes herabgelaufen 
ist; der vordere Theil der Subintestinalvene nimmt die Verzwei- 
gungen der Arteria mesenterica auf, soweit diese nicht direct zur 
Leber gehen. Wenn die Subintestinalvene zur Leber geht, so kann 
das Blut aus der Leber auf vielen Bahnen austreten, welche ent- 
weder (Barsch) sich alle nach einer Seite wenden und auf dieser 
Seite durch eine Randvene gesammelt werden, oder (Lachs) nach 
hinten und nach beiden Seiten gehen und jederseits in einer Rand- 
vene sich vereinigen. Beim Lachs und beim Barsch ergiesst sich 
die Subintestinalvene in den jüngsten Stadien der Circulation auf 
den Dotter; dies Verhältniss bleibt bei vielen anderen Teleostiern 
für die ganze embryonale Circulation bestehen; in letzterem Fall 
ist (bei Syngnathus, bei Belone?) Ein zur Leber gehendes Gefäss 
nachgewiesen, welches sich von der Subintestinalvene da abzweigt, 
wo diese auf den Dotter mündet und welches die Verzweigungen 
des Darmastes der Arteria mesenterica aufnimmt; insofern verhält 
sich also dies Gefäss wie der vordere Theil der Subintestinalvene 
des Lachses oder Barsches. Bei allen Teleostiern, bei welchen die 
Subintestinalvene direct auf den Dotier sich ergiesst, fliesst das 
Blut median in einer mehr oder weniger breiten Bahn (vena vi- 
tellina media) um die Dotterkugel herum (Hecht, Syngnathus, Be- 
lone, Blennius, Gobius u. a.). 


Die hier gegebene Darstellung der Cireulation bedarf nament- 
lich insofern der Vervollständigung, als erstens noch mehr Species 
in den Kreis der Betrachtung gezogen und zweitens mehrere der 
hier besprochenen Species, namentlich Syngnathus und Belone, ein- 
gehender untersucht werden müssen. 


Wenn ich schliesslich auf Grund der embryologischen Beob- 
achtungen eine Hypothese über das phylogenetisch primitive Ge- 
fässsystem der Teleostier resp. ihrer Vorfahren aussprechen soll, 


636 Dr. H. Ernst Ziegler: 


so möchte ich dieselbe im Anschluss an Balfour!) (Nr. 6, p. 234) 
etwa folgendermaassen formuliren. Es existirte ausser dem dor- 
salen Gefäss (Aorta) ein ventrales, welches im ventralen Mesen- 
terium verlief; dasselbe ist durch die Caudalvene, die Subintestinal- 
vene und die Vena vitellina media repräsentirt und das Herz liegt 
in seiner directen Fortsetzung; das Gefäss ist ebenso wie das 
Herz ein Hohlraum zwischen den ventralen Rändern der unter dem 
Darm sich nähernden Seitenplatten. Da das ventrale Gefäss, wie 
auch das dorsale ursprünglich im Sinne eines schizocoelen Hohl- 
raumes aufzufassen ist, so wird dasselbe in den Fällen, in welchen 
ein grosser Dotter eine beträchtliche Entfernung der ventralen 
(lateralen) Ränder der Seitenplatten herbeigeführt hat, durch den 
ganzen Hohlraum dargestellt, der sich zwischen diesen Rändern 
befindet, innerhalb dessen das Blut in dessen ganzer lateraler Aus- 
dehnung (Hecht) oder in schmälerer auf dem Dotter eingegrabener 
Bahn (Belone) nach vorne zum Herzen strömt (vena vitellina media). 
Ich glaube jedoch, dass man hinsichtlich der Subintestinalvene vom 
After bis zum Dottersack am sichersten behaupten darf, dass sie ein 
Theil des primitiven ventralen Gefässes sei, während schon sehr schwer 
zu entscheiden ist, ob dessen Fortsetzung nach vorn in der Richtung 
der Vena vitellina media (unter dem Dotter), oder in der Richtung 
des späteren weiteren Verlaufs der Subintestinalvene (über dem 
Dotter), zu suchen sei; doch scheint diese Entscheidung von ge- 
ringem Werth zu sein in Anbetracht, dass der Dotter eine coeno- 
genetische Acquisition neueren Datums ist. Unter Berücksichtigung 
der Verhältnisse bei Amphioxus müsste angenommen werden, dass 
das ursprüngliche ventrale Gefäss unter dem Darm verlief, dann 
(über den Darm hinweglaufend?) zur Leber ging, hier ein Capillar- 
netz bildete und von da zum Herzen gelangte. 


1V. Die Entstehung der Gefässe auf dem Dottersack. 


Zuerst will ich angeben, in welcher eigenthümlichen Weise 
die Gefässe auf dem Dottersack des Hechtes entstehen; es liegt 


1) Nach Balfour existirt bei den Selachiern eine Caudalvene, welche 
unter dem postanalen Darm sich anlegt, anfänglich am Enddarm sich spaltet 
denselben umgreift und als Subintestinalvene sich fortsetzt. Ebenso wie bei 
Teleostiern entwickeln sich die Cardinalvenen erst später und obliterirt dann 
die Verbindung der Caudalvene mit der Subintestinalvene. 


>E 


BEIN TB FTT EEE 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 637 


hierüber die Arbeit von Aubert (Nr. 3) vor, welche ich hinsicht- 
lich der Schilderung und Abbildung der in das Auge fallenden 
Bilder wohl bestätigen kann, aber hinsichtlich der Herleitung der 
ersten Blutkörperchen nicht für ganz correct halte. 

Ehe noch am lebenden Embryo eine Spur von Cireulation 
zu erkennen ist, treten auf dem Dotter, namentlich in der Nähe 
des Kopfes reichlich Wanderzellen von amöboider Form auf; diese 
kommen unter den Pericardialplatten hervor, welche deutlich an 
den Seiten des Kopfes zu sehen sind (Fig. 12 und 13) und wandern 
allmählich über den ganzen Dotter. Ich habe schon oben (p. 617) 
für den Lachs angegeben, dass bei der Entstehung des Herzens 
eine Anzahl indifferenter mesodermaler Zellen unter die untere 
Pericardialplatte zu liegen kommt, und dass diese Zellen als 
Wanderzellen lateralwärts hervortreten. Dasselbe findet, wie ich 
aus den Schnittserien ersehen habe, in noch ausgiebigerer Weise 
beim Hecht statt. Während die Wanderzellen über den ganzeu 
Dotter sich vertheilen, wird das Herz sichtbar und entsteht eine 
Cireulation eines keine Blutkörperchen führenden Serums; die über 
den Dotter strömende Flüssigkeit bewegt einige der Wanderzellen, 
die nur an einem Punkte fixirt sind und frei in die Flüssigkeit 
hineinragen, hin und her und kann auch ausnahmsweise eine Zelle 
losreissen und zum Herzen führen. Zwei Tage nach dem Er- 
scheinen der Wanderzellen sieht man im Blutstrom runde Blut- 
körperchen, erst spärlich, bald aber reichlich. Wie ich weiter unten 
(p. 652) darlegen werde, sind diese Blutkörperchen in der Aorta 
in den Blutstrom gelangt. 

In Fig. 12, welche nach dem lebenden Embryo gezeichnet 
ist, sieht man links an der Seite des Embryo einen breiten Saum, 
welcher höchst wahrscheinlich durch die ohne Lumen aufeinander- 
liegenden Seitenplatten gebildet ist; die rechte Seite derselben 
Figur entspricht einem ein wenig ältern Stadium, in welchem die 
Pericardialplatten anfangen durch Flüssigkeit getrennt zu werden und 
daher heller erscheinen. In Fig. 13, welche ebenfalls durch Beob- 
achtung des lebenden Embryo in der Eischale gewonnen ist, sieht 
man rechts unter dem scharf begrenzbaren Pericardium eine Masse 
von Zellen, welche im Begriff stehen, lateralwärts hervorzuwandern ; 
die linke Seite des Embryo zeigt diesen Vorgang in etwas weiter 
vorgerücktem Stadium. Eine Seitenansicht eines ähnlichen Em- 
bryos zeigt Fig. 16; man sieht hier auf dem Dotter die Wander- 


638 Dr. H. Ernst Ziegler: 


zellen und zwischen Dotter und Embryo das Herz, dessen Wand 
aus dem Endothel und dem Pericardialblatt besteht; in solehem Sta- 
dium bemerkt man schon Pulsationen des Herzens; einen Tag später 
findet man das durch Fig. 19 dargestellte Bild; man sieht auf dem 
Dotter Wanderzellen, welche sich grossentheils in Pigmentzellen 


umwandeln, und ferner zahlreiche Blutkörperchen ; die Pfeile deu- 


ten die Richtungen an, in welchen der Zufluss des Blutes erfolgt 
und die beigesetzten Buchstaben bedeuten, dass bei a der inten- 
sivste, bei bu.c ein schwächerer und bei d ein ganz langsamer Strom 
zu bemerken ist. Die in das Herz eintretenden Blutkörperchen 
sind von den fixen Wanderzellen nicht in jedem Fall mit Sicher- 
heit zu unterscheiden; erstere sind zwar meistens rund, letztere 
länglich oder in Folge amöboider Bewegung unregelmässig ge- 
staltet, doch kommen unter den ersteren längliche, unter den letz- 
teren runde Formen vor. 

Der Blutstrom wird dem Dotter durch die Subintestinalvene 
zugeführt; er ist an der Hinterseite des Dottersacks eine Kurze 
Strecke weit von zelliger Wandung umschlossen, fliesst aber von 
hier ab frei über die Dotterkugel; nur die Peritoneal- und die Peri- 
cardialplatten bilden für ihn an den Seiten des Körpers eine 
Grenze. Die Blutkörperchen, welche über den Dotter schwimmen, 
sind nur in ganz langsamer Bewegung, was leicht daraus zu er- 
klären ist, dass hier die Blutbahn sehr weit ist, während das zu- 
führende wie auch das abführende Gefäss verhältnissmässig eng 
sind; man sieht häufig Blutkörperchen einzeln oder in Gruppen 
auf dem Dotter ganz ruhig liegen, die dann später wieder weiter 
geschwemmt werden. Die Hauptmasse des Blutes strömt an der 
Unterseite des Dottersacks, nahe der Medianebene auf der linken 
Seite (die venöse Oeffnung des Herzens ist ja ebenfalls nach links 
gerichtet); schon vor dem Beginn der Circulation der Blutkörper- 
chen war diese Bahn dadurch bemerkbar, dass die Wanderzellen 
hier häufiger als auf dem übrigen Dottersack zu finden waren. 


Nach dem Ausschlüpfen treten während der folgenden Tage. 


in dem über die Dotterkugel fliessenden Blutstrom Inseln auf, die 
mehr oder weniger vollständig von Wanderzellen umgrenzt sind; 
eine solehe Insel ist anfangs niedrig, so dass manchmal noch ein 
Blutkörperchen über dieselbe hinweggetrieben wird, aber bald er- 
hebt sie sich mehr und es wird durch solche Inselbildung der ur- 
sprünglich einheitliche Strom allmählich in viele Arme zerlegt. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 639 


(Siehe Aubert Nr. 3, Fig. 5 u. 6.) Man könnte beim Hecht wie 
auch beim Barsch und bei anderen Teleostiern die derartigen Er- 
scheinungen wohl erklären, durch die Annalıme, dass der Blut- 
strom Substanzen aus dem Dotter herauslöst und dass er daher 
auf dem Dotter Rinnen zu graben im Stande ist. Die Inselbildung 
auf dem Dottersack des Hechtes beginnt am hintern Theile des 
Dottersacks und schreitet nach vorn vor; rechts erfolgt sie rascher 
als links. In welcher Weise die einzelnen Bahnen von Zellen um- 
schlossen und dadurch zu wirklichen Gefässen werden, dies habe 
ich nicht genauer verfolgt, ich zweifle aber nicht, dass es in ähn- 
licher Weise, wie Wenckebach (Nr. 52) den Vorgang bei ma- 
rinen Teleostiern darstellt, durch die Betheiligung- der Wander- 
zellen geschieht. Soviel ist leicht zu constatiren, dass den Rändern 
der entstehenden Inseln flache Zellen, vermuthlich abgeflachte 
Wanderzellen sich anlegen, welche die Rinnen auskleiden. Ein 
grosser Theil der Wanderzellen verwandelt sich in Pigmentzellen. 

Beim Barsch habe ich beobachtet, dass ebenfalls vor dem 
Auftreten der Circulation Wanderzellen auf den Dotter sich be- 
geben, deren Ursprungsstätte am Herzen unter der unteren Peri- 
cardialplatte zu liegen scheint. Viele dieser Wanderzellen ent- 
wickeln Pigment. Wie beim Hecht strömt anfangs das Blut dem 
Dottersack durch die Subintestinalvene zu, wird an der Hinter- 
seite des Dottersacks eine kurze Strecke weit durch ein aus flachen 
Zellen bestehendes Gefäss geleitet und tritt aus diesem heraus, um 
sich, ohne von einer Gefässwandung umschlossen zu sein, auf 
einer median um den Dotter herumlaufenden Bahn zum Herzen 
zu begeben; diese Bahn: ist ein bevorzugter Aufenthaltsort der 
Wanderzellen; sie obliterirt bald (s. p. 627). Die Randvene und 
die anderen Gefässe, welche das von der Leber kommende Blut 
über die linke Seite des Dotters zum Herzen führen, scheinen, 
wenn sie anfangen sichtbar zu werden, keine continuirliche Zellen- 
wandung zu besitzen; insbesondere scheint die Randvene nach der 
äusseren Seite ohne zellige Begrenzung zu sein; doch wird die 
Zellwandung allmählich eontinuirlich und die dann später ent- 
stehenden Seitensprossen der Gefässe bilden sich in gewöhnlicher 
Weise von der bestehenden Gefässwand aus (s. p. 641). 

An Belone habe ich ebenfalls die Bildung der Gefässe auf 
dem Dottersack verfolgt. Vor Kurzem hat Wenckebach (Nr. 52), 
welcher längere Zeit als ich in Neapel bei diesen Beobachtungen 


Archiv f. mikrosk, Anatomie. Bd. 30. 42 


640 Dr. H. Ernst Ziegler: 


verweilen konnte, eine ausführliche Darstellung der hier zu beob- 
achtenden interessanten Gefässbildung gegeben, welche ich, soweit 
meine Beobachtungen reichen, bestätigen kann. In ganz ähnlicher 
Weise, wie ich es beim Hecht gesehen habe, ist ein „Embryonal- 
saum* (Wenckebach) sichtbar, welcher den Seitenplatten ent- 
spricht (Fig. 1); die ursprünglich aufeinanderliegenden obere und 
untere Seitenplatte werden im Bereich des Pericardiums durch 
Flüssigkeit getrennt (Es in Wenckebachs Fig. 9 zeigt das Peri- 
cardium). Ehe dies geschieht, treten um den Kopf des Embryo 
zahlreiche Wanderzellen auf (Fig. 1); es hat den Anschein, als 
ob sieh diese Zellen von dem Embryonalsaum ablösen, aber ich 
möchte eher glauben, dass sie unter demselben hervorkriechen; 
ich halte es für wahrscheinlich, dass diese Zeilen ebenda ihren 
Ursprung haben, wo wir beim Lachs und beim Hecht die ersten 
Wanderzellen entstehen sahen, nämlich unter der unteren Pericar- 
dialplatte; aber es scheinen auch in der Gegend der Augenblasen 
und ferner am hinteren Theil des Embryo, sowie an dem Keim- 
wulste!), der das schon ziemlich verkleinerte Dotterloch umgibt, 
Wanderzellen hervorzutreten, die, wie ich vermuthe, mesoder- 
malen Ursprungs sind, deren Entstehung ich aber nicht genauer 
kenne. Ein grosser Theil der Wanderzellen entwickelt schwarzes 
oder gelbes Pigment in Form feiner Körnchen, die sich im Körper 
der Zellen ablagern. Fig. 21 und Fig. 52 zeigen einige Wander- 
zellen, von welchen zwei Pigment enthalten. Man sieht, dass die 
Bewegung der Zellen unter Bildung sehr feiner Pseudopodien er- 
folgt. Was nun die Bildung der Gefässe betrifft, so ist die vena 
vitellina media (das Gefäss, welches vom Hinterende des Embryo 
in der Medianebene um die Dotterkugel läuft) anfangs eine flache 
Rinne ohne zellige Begrenzung; dann bemerkt man Wanderzellen 
am Boden und an den Rändern dieser Rinne und allmählich ent- 
steht ein geschlossenes Gefäss. Ohne Zweifel sind es, wie Wencke- 
bach mit Recht behauptet, die Wanderzellen, welche die Gefäss- 
wand bilden. Ferner entstehen Gefässe längs des Randes der 
Pericardialplatten von hinten nach vorn wachsend, nämlich die 
Ductus Cuvieri (Wenkebach’s Randvenen. Wenckebach 
schildert die Entstehung dieser Gefässe in ähnlicher Weise wie 


1) Nach Kupffer (Nr. 36, p. 264) scheint beim Stichling diese Stelle 
für die Entstehung der Wanderzellen von besonderer Bedeutung zu sein. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 641 


diejenige der Vena vitellina media; mir gelang es nicht, den 
Bildungsmodus dieser Gefässe mit Sicherheit zu erkennen. 

Von den drei bisher besprochenen grossen Gefässen aus bilden 
sich zahlreiche Gefässbögen und Communicationen und man kann 
die Entstehungsweise dieser kleinen Capillaren sehr gut verfolgen. 
Ich will hier nur kurz angeben, wie ich mir nach meinen Beob- 
achtungen den Vorgang vorstelle, ohne über diese Fragen in eine 
Discussion einzutreten. Eine kurze Darstellung eben dieser Vor- 
gänge bei Belone gibt Wenckebach (Nr. 52 p. 242); über 
die Capillaren überhaupt siehe die Darstellungen von Götte 
(Nr. 15 p. 505), von Ziegler (Nr. 56 I. Theil p- 124) und die 
an letzterer Stelle eitirte Litteratur. 

Der Modus, wie sich neue Capillaren anlegen, ist mir bei 
Belone und bei Perca folgendermaassen erschienen. Viele (alle?) 
Zellen der Gefässwandung besitzen pseudopodienartige feine Fort- 
sätze, welche von der Gefässwandung aus in verschiedenen Rich- 
tungen über den Dotter ausstrahlen. Wenn zwischen zwei Capil- 
laren oder zwei Stellen derselben Capillare eine Verbindung ent- 
steht, so wird dies dadurch eingeleitet, dass ein solcher feiner 
pseudopodienartiger Fortsatz einer Zelle mit demjenigen einer andern 
Wandzelle verschmilzt; eben diese Fortsätze nehmen an Dicke zu und 
scheinen auf die Zelle einen Zug auszuüben, so dass sie zurückrückt 
und eine zeltförmige Erhebung (trichterförmige Ausziehung) der 
dünnen Gefässwand erzeugt. Die Spitze des trichterförmigen Hohl- 
raums dringt nun weiter in die Zelle ein, so dass sie aus einer endstän- 
digen zu einer wandständigen wird, und setzt sich allmählich in den 
feinen Protoplasmafaden fort, welcher die beiden Zellen vereinigt; 
indem die feinen Hohlräume, welche von beiden Seiten heran- 
dringen. zur Vereinigung gelangen, ist eine Capillare entstanden ; 
diese erweitert sich, führt aber zuerst nur Serum und es dauert einige 
Zeit, bis Blutkörperchen durch dieselbe hindurch gehen. Der soeben 
besprochene Fall ist der einfachste; meist stehen die beiden Zellen 
der Gefässwände nicht direct, sondern nur vermittelst einer oder 
mehrerer Wanderzellen in Verbindung. Die Erscheinungen, welche 
in diesem Fall zur Bildung der Capillare führen, sind die glei- 
chen wie im vorigen; es entsteht an dem Gefäss eine trichter- 
förmige Ausziehung und von dieser aus setzt sich das Lumen all- 
mählich in den Körper der ursprünglichen Wandzelle fort, die an 
der Spitze des Trichters liegt, schreitet von da nach der Wander- 


642 Dr. H. Ernst Ziegler: 


zelle fort, dringt durch diese hindurch und begegnet dem Lumen, 
welches von dem anderen Gefäss her sich entwickelt; es können 
sich nach demselben Prineip mehrere Wanderzellen zwischen die 
beiden Zellen der Gefässwände einschieben. Man trifft manchmal 
an der Spitze der trichterförmigen Erhebung keinen kernhaltigen 
Zellkörper, sondern nur eine kleine Menge von Protoplasma; ich 
vermuthe, dass der zugehörige übrige Zellkörper mit dem Kern 
in der Fläche der trichterförmigen Erhebung liegt und daher 
scheint mir dieser Fall von den obigen nicht wesentlich verschieden. 
Es mag auch vorkommen, dass sich eine Wanderzelle an die Ge- 
fässwand anlagert und ebenso, wie es oben von den Wandzellen 
geschildert ist, die Bildung einer neuen Capillare einleitet. Dass 
Wanderzellen, welche nicht mit Gefässen zusammenhängen, einen 
Hohlraum umschliessen, der nachträglich mit dem Lumen eines 
Gefässes in Verbindung tritt, wie dies Wenckebach angibt, 
davon habe ich mich nie mit Sicherheit überzeugen können; ich 
glaube, dass die Bildung des Hohlraums immer von dem schon 
bestehenden Gefässlumen ausgeht und intracellulär fortschreitet. 

Die Resultate dieses Abschnittes zusammenfassend möchte ich 
constatiren, dass ich durch Betrachtung der an der Oberfläche 
des Dotters sich abspielenden Vorgänge keinerlei Stütze gefun- 
den habe für die Ansicht, dass die Blutkörperchen auf dem 
Dotter entstehen, und dass ich die auftretenden Wanderzellen aus 
dem Embryonalkörper ableite; die Blutkörperchen werden durch 
das Serum herbeigeführt; die Gefässe auf dem Dottersack sind an- 
fangs Bahnen zwischen dem Dottersack und dem Eetoderm oder 
zwischen dem Dottersack und dem Splanchnopleur ; meistens be- 
sitzen sie anfangs wenigstens theilweise keine selbstständige Wan- 
dung und sind dann morphologisch als einfache Spalträumet) 
zwischen den übrigen Organen (schizocvele Hohlräume) aufzufassen; 
sie werden allmählich von Wanderzellen (Mesenchymzellen) begrenzt. 
Häufig entsteht entsprechend der Bahn der über den Dotter strö- 
menden Flüssigkeit eine Rinne auf dem Dotter, welehe durch Wan- 
derzellen allmählich ausgekleidet und zum Rohr geschlossen wird. 


1) Die Gefässe überhaupt sind als ein System schizocoeler Hohlräume 
aufzufassen, es sind Hohlräume zwischen den übrigen Organen oder Spalt- 
räume im Bildungsgewebe (Mesenchym); die obengenannten Dottergefässe 
stammen direct vom Blastocoel, denn der Raum zwischen dem Ectoderm und 
der Dotterkugel ist die Furchungshöhle (s. Fig. 8). 


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Die Entstehung des Blutes bei Wnochenfischembryonen. 643 


V. Die Herkunft der Blutkörperchen. 


Zunächst soll die Herkunft der Blutkörperchen bei Lachs- 
embryonen besprochen werden. 

Nachdem das Herz sich gebildet und die Cireulation eines 
keine Zellen führenden Serums sich eingerichtet hat, treten inner- 
halb sehr kurzer Zeit eine sehr grosse Menge von Blutkörperchen 
in die Circulation ein. Diese Blutkörperchen entstammen, wie ich 
schon früher (Nr. 54, p. 47) angegeben habe, einer median zwischen 
Chorda und Darm gelegenen Zellmasse von rundem oder ovalem 
Querschnitt, welche in der Gegend des späteren Afters beginnt und 
nach vorn bis zur Kopfniere sich erstreckt. Dieser. Zellstreifen ist 
schon von Oellacher beschrieben und als „intermediäre Zell- 
masse“ 1) bezeichnet worden; Oellacher glaubt, dass dieselbe „als 
wahre Darmfaserplatte sensu verbi penitiore das Stroma für die 
Urniere und den Darm liefere*, aber er bespricht keine Befunde, 
welche diese Behauptung belegen. 

Betrachten wir zunächst die intermediäre Zellmasse an einem 
Embryo vom 16. Tage (bald nach dem Schluss des Blastoporus; 
entspricht etwa Oellacher’s Embryo vom 34. Tage. Vergl. Nr. 
40, Taf. IV, Fig. XVII u. XVII. Wir können an demselben fol- 
gende Abschnitte unterscheiden: 1. Kopftheil von der Spitze des 
Embryo bis zum ersten Ursegment (welches hinter dem Ohrbläs- 
chen in geringer Entfernung von demselben liegt); 2. Brusttheil 
von da bis zur Kopfniere (inclusive); 3. Bauchtheil von da bis zu 
der Gegend wo später der After sich bildet; 4. Schwanztheil von 
da bis an das Hinterende des Embryo. 

Am Ende desSchwanztheils befindet sich der aus undifferenzirten 
Zellen bestehende Schwanzknopf?), welcher in diesem Stadium schon 


1) Die intermediäre Zellmasse hat neuerdings beim Lachs auch C. K. 
Hoffmann (Nr. 26, p. 622 und 624) erwähnt, ohne, wie es scheint, die 
ÖOellacher’schen oder meine diesbezüglichen Angaben zu kennen. Hoff- 
mann spricht vermuthungsweise aus, dass dieselbe theilweise zur Bildung 
embryonaler Blutzellen diene. 

2) Dieser Knopf entsteht an derjenigen Stelle, wo der Blastoporus sich 
schliesst und geht aus der Verschmelzung der Schwanzknospe (Oellacher) 
und des Randwulstes hervor. Im vorderen Theile dieses Knopfes liegt die 
Kupffer’sche Blase; die Chordatrittan der Kupffer’schen Blase in Verbindung 


644 Dr. H. Ernst Ziegler: 


ein wenig vom Dotter abgehoben ist (Fig. 51). Im Schwanztheile 
findet man das Medullarrohr, die Chorda, das Entoderm, welches 
den Schwanzdarm anlegt, die Ursegmente, deren mediane (der 
Chorda anliegende) Zellen schon deutlich als Muskelzellen diffe- 
renzirt sind und die Seitenplatten, welche meist nur schwer als 


getrennte Blätter zu erkennen sind; im Schwanztheil berührt das. 


Entoderm längs der Medianebene die Chorda und zwar direct, da 
auch der Subehordalstrang bei diesem Stadium im Schwanz noch 
nicht entwickelt ist (Fig. 45). 

Ein Schnitt durch den Rumpftheil (Fig. 43) zeigt das Me- 
dullarrohr, die Chorda, die Seitenplatten und Urnierengänge; man 
bemerkt ferner die den Ursegmenten entsprechenden Muskelplatten, 
deren median gelegene Zellen schon deutlich als Muskelzellen dif- 
ferenzirt sind. An der unteren Fläche der Muskelplatten findet 
man eine Schichte etwas abgeflachter oder lockerer Zellen, welche 
ich als Bildungsgewebe bezeichne; zwischen diesem, dem Darm und 
den Seitenplatten liegt die schon oben genannte intermediäre Zell- 
masse (Oellacher); diese ist von ovalem oder rundem Quer- 
schnitt und der Habitus der median gelegenen Zellen lässt deut- 
lich erkennen, dass sie aus der Verschmelzung zweier lateraler 
Streifen hervorgegangen ist. In der Gegend der Kopfniere ver- 
schmälert sich die intermediäre Zellenmasse und endet, während 
das Bildungsgewebe zwischen Chorda, Muskelplatten, Darm und 
Seitenplatten soweit nach vorn verfolgt werden kann, bis dasselbe 
am Vorderende der Reihe der Muskelsegmente in das Mesoderm 
des Kopfes übergeht. Am Hinterende des Rumpfes findet man das 
Bildungsgewebe und die intermediäre Zellmasse median getheilt 
durch den Darm (Fig. 44); an etwas älteren Embryonen ist auch 
hier die mediane Vereinigung erfolgt. Embryonen des vorher- 
gehenden Tages (Fig. 34, Querschnitt durch den Rumpf) zeigen, 
dass die mediane Vereinigung der genannten Gebilde durch den 


ganzen Rumpf von vorne nach hinten in dem Maasse erfolgt, als 


mit dem Entoderm und verliert gleich darauf die Abgrenzung gegen das 
Medullarrohr; am Hinterende der Kupffer’schen Blase ist die Chorda 
nicht mehr als discretes Gebilde zu erkennen; das Medullarrohr ist (als kiel- 
förmige Einstülpung des Ectoderms) noch einige Schnitte weiter zu verfolgen. 
Aus dem zoologischen Institut in Strassburg wird demnächst eine verglei- 
chende Darstellung dieser Verhältnisse hervorgehen. 


De A 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 645 


das Entoderm von der Chorda (resp. dem Subehordalstrang) sich 
trennt und entfernt. 

Es wäre hier zu besprechen, wie die intermediäre Zellmasse 
und das Bildungsgewebe entstehen und wie sie sich zu den Urseg- 
menten verhalten. Diese Frage ist bei den Knochenfischen besonders 
schwer!) zu lösen und ich behalte mir eine ausführliche Darstellung 
der bezüglichen Verhältnisse für eine später einmal vorzunehmende 
vergleichende Bearbeitung der Differentiation des Mesodermstrei- 
fens vor, welehe von den Selachiern ausgehen muss. Für die 
intermediäre Zellmasse steht fest, dass zu der Zeit, wenn in dem 
Mesodermstreifen die Ursegmente und die Seitenplatten erkennbar 
werden, zwischen diesen beiden Gebilden ein undifferenzirter Strei- 
fen von Zellen bleibt, welcher später medianwärts unter die Urseg- 
mente rückt und sich. median unter der Chorda mit dem Streifen 
der anderen Seite vereinigt; diese Entstehung der intermediären 
Zellmasse ist von Oellacher (Nr. 40, p. 76, 77 und 102) beob- 
achtet und später auch von mir gesehen worden (Nr. 54 p. 46). 

Das Bildungsgewebe wächst, wie ich glaube, am hinteren 
Rande der unteren Fläche jedes Ursegmentes aus demselben me- 
dianwärts hervor (vergl. Fig. 48, 49, 50 und die zugehöfige Figuren- 
erklärung). Im Verlauf der weiteren Stadien wird es immer deut- 
licher, dass das Bildungsgewebe mit der Medianseite des unteren 
Hinterendes jedes Ursegmentes in Verbindung steht und von da 
Nachschub erhält (vergl. Fig. 46 u. Fig. 15). Eine analoge Er- 
scheinung zeigt in diesen späteren Stadien das obere Hinterende 
jedes Ursegmentes, indem von da Wanderzellen sich ablösen, 
welche die „Membrana ‚reuniens superior“ und Gewebe in der 
Rückenflosse liefern. Es ist in der Hauptsache genau, wenn man 
kurz sagt: jedes Ursegment gibt an seinem unteren, wie an seinem 
oberen Ende in der Richtung nach hinten Bildungsgewebe (Wander- 
zellen, Mesenchym) ab. 

Ueber die Homologisirung des Bildungsgewebes kann kein 
Zweifel sein. Die Hauptmasse des Ursegmentes der Teleostier 
liefert Muskulatur (vergl. die Andeutungen der muskulösen Diffe- 
rentiation der Zellen in Fig. 46 und Fig. 20); sie bildet die Muskel- 
platte. Bei anderen Wirbelthieren ist diese Muskelplatte relativ 


1) In Folge der compacten Lagerung der Keimblätter und der eigen- 
thümlichen Knickung der Ursegmente, 


646 Dr. H. Ernst Ziegler: 


kleiner und es bleibt, wenn sie sich im Ursegment differenzirt, 
eine massige undifferenzirte Zellmasse, die sich dann von den 
Seiten her zwischen Chorda und Darm hineindrängt; letztere erzeugt 
die Anlagen der Wirbelkörper, der unteren und der oberen Bögen 
und in ihr entwickeln sich die Aorta und die Cardinalvenen. 
Kölliker nennt dieselbe „eigentliche Urwirbel“ (Nr. 29a S. 215), 
Götte „interstitielles Bildungsgewebe“ (Nr. 15 S. 490). Sie ist 
natürlich das Homologon dessen, was ich oben Bildungsgewebe 
genannt habe. Ich habe diesen Ausdruck für passend gehalten 
und von Götte übernommen, weil in der That aus diesem Gewebe 
noch sehr Verschiedenartiges gebildet wird, während die übrigen 
Gewebe schon ihren bestimmten histologischen Character haben ; 
andererseits könnte die Bezeichnungsweise Köllikers zu Ver- 
wechslungen Veranlassung geben. 

Die intermediäre Zellenmasse, welche bei einigen oder viel- 
leicht bei allen Knochenfischen vorkommt, ist eine Eigenthümlich- 
keit derselben, für die nach den Darstellungen der Autoren kein 
Homologon bei einer anderen Abtheilung der Wirbelthiere zu fin- 
den ist; sie kann als ein Gefäss aufgefasst werden, welches als 
eine solide Zellmasse angelegt wird, deren periphere Zellen die 
Gefässwand liefern, deren centrale als Blutkörperchen wegge- 
schwemmt werden; ein solcher Vorgang ist ja von den Dotterge- 
fässen des Hühnchens längst bekannt. 

Ich glaube, dass man die intermediäre Zellmasse vom Bil- 
dungsgewebe nicht trennen darf, denn, wenn das Gefäss ohne In- 
halt angelegt würde, so müsste es, ebenso wie die Aorta als ein 
Gebilde des Bildungsgewebes erscheinen. Die Einlagerung der 
Zellen zog die massige, compaete und scheinbar selbständige An- 
lage des Organs nach sich, ist aber ohne prineipielle Bedeutung. 
Ich bin auch keineswegs sicher, ob nicht jedes Ursegment an einer 
bestimmten Stelle mit der intermediären Zellmasse von Anfang an 
in eontinuirlichem Zusammenhang steht. 

Wir wollen jetzt das weitere Schicksal der intermediären 
Zellmasse verfolgen. 

Das Darmblatt hat sich, während es sich von der Chorda 
entfernte, medianwärts zusammengezogen und zu einem vollstän- 
digen Rohr geschlossen; dieser Vorgang erfolgt im Rumpf von 
vorn nach hinten (vergl. Fig. 43 und 44), verzögert sich aber in 
der Lebergegend; wo er sich vollzogen hat, da liegt die untere 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 647 


Seitenplatte durchweg dem Dotter direct auf; der mittlere Theil 
der Seitenplatten, der an das Darmrohr und die intermediäre Zellen- 
masse grenzt, steht mehr oder weniger aufrecht und wird als 
Mittelplatte bezeichnet. Die intermediäre Zellenmasse fängt nun 
an, zwischen Mittelplatte und Darm abwärts vorzudringen, bis sie 
auf den Dotter aufstösst (17. Tag, der Vorgang kann im vorderen 
Rumpftheil schon etwas früher beginnen s. Fig. 43 vom 16. Tage); 
dies geschieht an Stellen des Bauchtheils, für deren Lage ich keine 
Gesetzmässigkeit gefunden habe. Am folgenden Tage hat sich 
eine Zellenmasse unter die untere Seitenplatte geschoben, welche 
eine schmale zwischen Darm und Mittelplatte hindurchgehende 
Verbindung mit der intermediären Zellmasse besitzt. So treten 
an mehreren Stellen des Bauchtheils sowohl rechts als links Zell- 
massen auf den Dotter über; diese Zellmassen rücken unter der 
unteren Seitenplatte lateralwärts vor; sie können auch unter dem 
Darm hindurch von einer Seite des Embryo zur andern gehen (18. 
und 19. Tag. Fig. 46 und 47). 

Indem sich dann (am folgenden Tag) der Darm vom 
Dotter abhebt, treten die Seitenplatten unter dem Darm median- 
wärts zusammen und bilden unter demselben eine Art von ven- 
tralem Mesenterium, welches den Darm mit dem Dotter verbindet. 
Auch drängt sich der obere Theil der Mittelplatten zwischen Darm 
und intermediäre Zellenmasse hinein und indem sich die von bei- 
den Seiten‘ vordringenden Seitenplatten medianwärts nähern, ent- 
steht ein allerdings nur sehr kurzes dorsales Mesenterium (Fig. 
20 vom 20. Tag). Es ist aus dem Gesagten leicht ersichtlich, 
dass die Zellen der intermediären Zellenmasse, welche. auf den 
Dotter übertreten, jetzt einen viel complieirteren Weg machen ; 
sie müssen nämlich erst durch das obere Mesenterium wandern, 
dann um den Darm herum sich bewegen, um durch das untere 
Mesenterium auf den Dotter zu gelangen. Es sind daher zu dieser 
Zeit nur noch wenige Zellen, welche diesen Weg machen, und es 
ist in Anbetracht des unbedeutenden Nachflusses leicht erklärlich, 
dass die Zellenmassen, welche im vorigen Stadium am Embryo 
und unter demselben lagen, in Folge des nach den Seiten erfol- 
genden Abflusses in der Nähe des Embryo verschwinden ; in die- 
sem Stadium sind am Embryo nur einige kleine lateralwärts ver- 
laufende Stränge von Blutkörperchen zu sehen. 

Am 21. Tage finden wir keine Zellmassen mehr am Rande 


648 Dr. H. Ernst Ziegler: 


des Embryo auf dem Dotter gelagert; dagegen findet man jetzt 
viele Blutkörperchen in der (dem lateralen Rand der Seitenplatten 
benachbart liegenden) Randvene und hauptsächlich im Sinus veno- 
sus. Während letzterer bis zu diesem Tage nur einige vereinzelte 
Zellen enthielt, ist er jetzt mit einer voluminösen Masse von Blut- 
körperchen erfüllt; übrigens entsteht diese Zusammendrängung des 
Blutes im Sinus venosus vielleicht erst beim Absterben des Em- 
bryo, aber die Beobachtung beweist doch, dass sich von diesem 
Momente an Massen von Blutkörperchen im Blute befinden. Diese 
sind also aus der intermediären Zellmasse auf den Dottersack 
ausgetreten und hier in die Cireulation gelangt. Dieses Resultat 
wird noch durch folgende Beobachtungen bestätigt. Kerntheilungs- 
figuren sind in der intermediären Zellmasse während der ganzen 
Zeit, auf welche sich die bisherige Darstellung bezieht, eine häu- 
fige Erscheinung. Von dem Moment an, wenn die Zellen anfangen 
auf den Dotter überzutreten, wird der Querschnitt der interme- 
diären Zellenmassen schmäler (vergl. Fig. 43 und Fig. 47) und 
nimmt während dieses Vorgangs ganz beträchtlich in Höhe und 
Breite ab. 

Es wurde schon oben gesagt, dass die intermediäre Zellmasse 
ein Gefäss ist, welches wie die Gefässe auf dem Dotter des Hühn- 
chens solid angelegt wird. Während diese Deutung für diejenigen 
Knochenfische, bei welchen keine Zellen aus der intermediären 
Zellmasse auf den Dotter übertreten, keine weitere Schwierigkeit 
bietet, entsteht beim Lachs die Frage, ob man die auf den Dotter 
austretenden Zeilstreifen als Sprossen dieses Gefässes betrachten 
darf. Ich möchte mich für diese Auffassung entscheiden; denn 
diese Zellstreifen zeigen schon sehr bald (von Anfang an?) an 
ihrer Grenze flache Zellen, die wahrscheinlich eine eontinuirliche 
Gefässwand bilden (Fig. 46); ferner gehen zu der Zeit, wenn die 
Stammvene bereits den Blutstrom führt, einige kleine Gefässe von 
der Stammvene nach dem Dotter (Fig. 20), die vermuthlich an den 
Stellen liegen, wo die Zellenmassen auf den Dotter übergetreten . 
sind, so dass die soliden Gefässsprossen in wirkliche Gefässe 
übergehen würden; diese kleinen Gefässe gehen bald zn Grunde. 
Aber in Anbetracht, dass es auf Schnitten kaum zu entscheiden 
ist, ob die auf den Dotter übertretenden Zellmassen durch eine 
eontinuirliche Gefässwand oder durch einzelne abgeflachte Wander- 
zellen begrenzt sind, will ich die Möglichkeit offen lassen, den 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 649 


Vorgang im Sinne einer plötzlichen massenhaften Auswanderung 
von Wanderzellen zu deuten. 

Am 20. Tage, an demselben, an welchem die Parietalplatten 
über und unter dem Darm median sich nähern, findet man zwischen 
dem Visceralblatt und dem Darm Zellen, die ohne Zweifel die 
bindegewebigen und muskulösen Theile des Darmes zu bilden be- 
stimmt sind; die Zahl dieser Zellen nimmt während der nächsten 
Tage noch beträchtlich zu; der Ursprung dieser Zellen ist nicht 
leicht festzustellen; es ist möglich, dass diese Zellen theilweise 
von der intermediären Zellenmasse stammen; es ist schon nach 
den oben beschriebenen Vorgängen leicht einzusehen, wie diese 
Zellen dahin gelangt sein können, insofern ja die Zellen der inter- 
mediären Zellenmasse um den Darm herum ihren Weg nach dem 
Dotter nahmen. Sicherlich nimmt aber das -Bildungsgewebe an 
der zwischen Darm und Visceralblatt auftretenden Zellschicht 
theil; im Bauchtheil scheinen nur einzelne Zellen desselben durch 
das obere Mesenterium hindurch an den Darm zu wandern, aber 
es ist mit Sicherheit zu constatiren, dass zu der Zeit, wenn in der 
Lebergegend die Seitenplatten über dem Darm medianwärts vor- 
dringen, vor und hinter der Leberanlage Bildungsgewebe unterhalb 
des entstehenden dorsalen Mesenteriums zu liegen kommt und für 
die bindegewebigen Elemente der Leber und der benachbarten 
Darmtheile verwandt wird. Die Visceralplatten stossen jedoch 
bald im ganzen Rumpfe über dem Darm medianwärts zusammen, 
so dass nur noch vereinzelte Zellen durch das obere Mesenterium 
hindurch wandern können. Zu dieser Zeit sind die zwischen dem 
Darm und dem Visceralblatt gelegenen Zellen häufig von letzterem 
so schwer abzugrenzen, dass man geneigt wird dieselben von dem 
letzteren abzuleiten; dass die Seitenplatten an der Bildung der 
zwischen Darm und Visceralblatt gelegenen Zellenschicht Antheil 
haben, möchte ich aber doch nach den Befunden in Abrede stellen. 
Gleichwohl besitzen die Seitenplatten überhaupt die Fähigkeit me- 
senchymatische Zellen abzugeben; denn es ist leicht zu sehen, dass 
im Schwanz einzelne Zellen von den Seitenplatten sich ablösen, 
um nach dem unteren Flossensaum zu wandern. 

Nachdem die intermediäre Zellmasse, wie dies oben be- 
schrieben wurde, grosse Massen von Blutkörperchen nach dem 
Dotter hin abgegeben hat, stellt sie ein mit lockeren Zellen er- 
fülltes flaches Rohr dar, welches mit dem Gefässsystem in Ver- 


650 Dr. H. Ernst Ziegler: 


bindung tritt und zur Stammvene (median vereinigte Cardinal- 
venen) wird (vergl. S. 625), diese theilt sich nach vorn in die beiden 
Cardinalvenen, welche im Bildungsgewebe entstehen. Die im 
Innern der Stammvene gelegenen Zellen werden als Blutkörperchen 
weggeschwemmt. 

Fig. 15, welche einem Embryo vom 42. Tage zugehört, zeigt 
die Aorta, welehe jetzt auf den Schnitten ein weiteres Lumen 
zeigt als früher (vergl. Fig. 20), und unter derselben die Stamm- 
vene. Man sieht auch auf diesem Schnitt, dass das Bildungsgewebe 
zu dieser Zeit gewissermaassen in Wucherung begriffen ist und ins- 
besondere reichlich Wanderzellen zwischen Urnierengang und Mus- 
kelplatten heraustreten. Fig. 14 ist ein etwas weiter hinten lie- 
sender Schnitt desselben Embryo und hat eine der kleinen Anal- 
arterien getroffen, welche von der Aorta zum Darm gehen; daher 
erscheint hier die Stammvene zweitheilig, wird aber vor und hinter 
dieser Stelle wieder median und einheitlich getroffen. 

Das Bildungsgewebe, welches die Stammvene umgibt, erzeugt 
im Laufe der nächsten Wochen die Urniere. Ich habe diese Vor- 
sänge nicht mehr verfolgt, gebe aber in Fig. 29 von einem 27 mm 
langen jungen Lachse die Abbildung eines Querschnitts, welcher 
den Rumpf des Embryo da traf, wo die Rückenflosse beginnt. Man 
sieht die Stammvene, die Urnierengänge, die Urnierencanälchen 
und das Iymphoide Gewebe!), in welches alle diese Organe einge- 
bettet sind; in letzterem findet man auch kleine Gefässe, nämlich 
die Intervertebralvenen, welche in die Stammvene einmünden. 

Ich kann nicht umhin hier eine Hypothese auszusprechen, 
welche alle die Stammvene betreffenden Vorgänge von einem ein- 
heitlichen Gesichtspunkt aus zu beleuchten im Stande wäre, deren 
empirische Verfolgung ich aber zur Zeit nicht unternehmen kann. 
Es ist wahrscheinlich, dass das Iymphoide Gewebe der Urniere 
im ausgebildeten Thier eine Bildungsstätte von (weissen und 
rothen ?) Blutkörperchen ist; es ist ferner wohl möglich — ich 
habe darüber noch nicht zu sicherer Entscheidung kommen können 
— dass, ehe ein wirkliches Iymphoides Gewebe ausgebildet ist, 
das an dieser Stelle gelegene Bildungsgewebe, aus welchem das 


1) Dieses entstammt dem Bildungsgewebe; ich kann Emery (Nr. 11) 
nicht beistimmen, wenn er dasselbe (blasteme cellulaire du rein) vom Pleuro- 
peritonealepithel ableitet. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 651 


Iymphoide Gewebe hervorgeht, Blutkörperchen nach der Stamm- 
vene abgibt; und da die Stammvene selbst den ersten Blutkörper- 
chen den Ursprung gibt, so würde daraus resultiren, dass die Blut- 
körperchen im Embryo an einem Orte entstehen, der zeitlebens 
diese Function beibehält. Es kann gegen diese Auffassung die 
scheinbar selbständige Anlage der Stammvene (intermediäre Zellen- 
masse) keinen Einwand bilden, da, wie ich oben schon sagte (S. 646), 
die intermediäre Zellenmasse zu keiner Zeit von dem Bildungs- 
gewebe streng zu trennen ist. 


Ich gehe dazu über, die Herkunft der Blutkörperchen bei 
anderen Knochenfischembryonen zu besprechen. Beim Hecht, 
wo die Untersuchung auf Schnitten schwieriger ist als beim Lachs, 
habe ich Folgendes beobachtet: 

Vor dem Auftreten der Blutkörperchen eireulirt eine Blut- 
flüssigkeit, welche keine Blutkörperchen enthält; doch findet man 
zu dieser Zeit schon reichliche Wanderzellen auf dem Dotter (der 
Ursprung dieser Zellen ist p. 637 besprochen). 

Untersucht man die Embryonen aus der Zeit, wenn viele 
Blutkörperchen eireuliren, so trifft man ganz dieselben Bilder wie 
beim Lachs. Man sieht im Querschnitt des Rumpfes die Aorta 
und unter derselben die Stammvene (dies zeigen auch die Ab- 
bildungen bei Rosenberg Nr. 47, Fig. IV u. V). Die Blut- 
körperchen entstammen beim Hecht wie beim Lachs den interme- 
diären Zellmassen; während letztere aber beim Lachs nur die Stamm- 
vene (median vereinigte Cardinalvenen) und die in derselben an- 
fänglich angehäuften Blutkörperchen erzeugen, geben sie beim 
Hecht nicht allein der Stammvene und den derselben eingelagerten 
Blutkörperchen den Ursprung, sondern auch einer Masse von Blut- 
körperchen, welche der Aorta eingelagert erscheint. Da letzteres 
nur im vorderen Rumpftheile geschieht, erhält man im hinteren 
Rumpftheile ganz ähnliche Bilder wie beim Lachs; Fig. 24 zeigt 
die intermediären Zellmassen noch seitlich gelagert und median ge- 
trennt durch das Entoderm (vergl. Fig. 34 u. 44); in Fig. 26 ist die 
Lage derselben noch die gleiche, aber es hat sich bereits unter der 
Chorda die Aorta gebildet, welche ein weites Lumen zeigt. Ein noch 
etwas älteres Stadium zeigt Fig. 28, in welcher das Entoderm schon 
ein Rohr bildet und die intermediären Zellmassen einander median 
ganz nahe kommen; geht man von dem abgebildeten Schnitt aus um 


652 Dr. H. Ernst Ziegler: 


eine Anzahl Schnitte nach vorn, so trifft man die intermediären 
Zellmassen median vereinigt (Stammvene), abermals einige Schnitte 
weiter vorn sind die Zellen der intermediären Zellmasse schon 
deutlich durch Serum gelockert und noch etwas weiter vorn .ist 
die Stammvene ein offenes Gefäss, in dem nur vereinzelte Blut- 
körperchen sich befinden. In diesem zuletzt besprochenen Stadium 
ist die Aorta schon durchweg ein offenes Gefäss (Fig. 27 und 
Fig. 28) und es sind zahlreiche Blutkörperchen in Cireulation. 
Bei jüngeren Stadien bemerkt man in dem Theil der Aorta, welcher 
hinter der Kopfniere gelegen ist, eine massige Anhäufung von 
Blutkörperchen (Fig. 23 und 25). Man muss annehmen, dass diese 
Blutkörperchen aus den intermediären Zellmassen in die Aorta 
übertreten und dass dies zuerst hinter der Kopfniere und später 
durch einen grossen Theil des Rumpfes geschieht. Es ist stellen- 
weise unmöglich, die Zellen der intermediären Zellmasse von den 
in der Aorta befindlichen Zellen abzugrenzen; die Lamelle von 
Bildungsgewebe, welche sie trennen sollte, scheint an diesen Stellen 
durchbrochen zu sein. Im vordersten Bauchtheil geht die inter- 
mediäre Zellmasse schon in frühen Stadien stellenweise so ohne 
jede Abgrenzung in die Aorta über, dass ich annehmen muss, die 
Wand der Aorta sei nicht von Anfang an continuirlich. In Fig. 17, 
welche einen Schnitt darstellt, der um wenige Schnitte vor Fig. 18 
liegt, sieht man rechts die Zellen der intermediären Zellmasse unter 
die Chorda vordringen, und es ist hier nicht möglich, eine Grenze 
der Aortenanlage zu ziehen, während links eine solche angedeutet 
ist. In diesem Stadium ist die Aorta als deutlich begrenztes Rohr 
mit flachem Lumen (Fig. 18) im vorderen Rumpftheil von vorn und 
von hinten her weiter zu verfolgen als in einem etwas späteren 
Stadium. Die Ansammlung von Zellen in der Aorta nimmt während 
der nächsten Zeit zu, und scheint hinter der Kopfniere die gesammte 
Masse der intermediären Zellmassen in die Anlage der Aorta 


aufzugehen (Fig. 22), während weiter hinten die intermediären 


Zellmassen als solche erhalten bleiben (Fig. 23 und 25) nnd nur 
stellenweise mit den Zellen in der Aorta in Verbindug stehen, also, 
wie ich glaube, Zellen dahin abgeben. Da zu dieser Zeit schon 
eine Circulation von Serum existirt, muss angenommen werden, 
dass das Serum zwischen den in der Aorta angehäuften Zellen 
hindurch seinen Weg findet, bis die Ablösung der Blutkörperchen 
beginnt. 


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Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 653 


Was nun die theoretische Deutung des merkwürdigen Vorgangs 
beim Hecht betrifft, so glaube ich dieselbe in folgender Weise 
geben zu müssen. Zwischen den ersten Blutkörperchen und 
Wanderzellen ist prineipiell kein Unterschied zu machen ; würde 
es sich nicht um solche Massen von Zellen, sondern nur um ein- 
zelne handeln, so würde man nicht viel Auffallendes darin finden, 
dass Wanderzellen durch die Wand der Aorta hindurchdringen 
und als Blutkörperchen weggeschwemmt werden. Ich habe oben 
erwähnt (p. 648), dass es möglich ist die Vorgänge beim Lachs in 
analoger Weise zu deuten, dass nämlich Wanderzellen zwischen dem 
Entoderm und den Seitenplatten hindurchkriechen und auf dem 
Dottersack in die Cireulation gerathen. Es wäre dann in beiden 
Fällen nur die Masse der Zellen, welche das. Auffallende der Er- 
scheinungen bedingte. 

Unmittelbar hinter der Kopfniere scheint die Aorta von An- 
fang an von der intermediären Zellmasse nicht getrennt zu sein; 
und da, wie es scheint, die ganze oder fast die ganze Zellmasse 
der Aorta entspricht, so kann man für diese Stelle sagen, dass 
eine aus der medianen Vereinigung der intermediären Zellmassen 
entstandene Zellmasse die Aorta anlegt. Diese Befunde beim Hecht 
zeigen eben, insbesondere wenn man die Verschiedenheit gegen 
den Lachs in Betracht zieht, dass die Elemente, welche die Stamm- 
vene anlegen von denen, welche die Aorta anlegen, nicht prineipiell 
verschieden sind, so dass die solide Anlage, d. h. die Einlagerung von 
Blutzellen, hier wie dort stattfinden und dass sogar aus derselben 
Zellmasse die Stammvene und ein Theil der Aorta entstehen können. 


Was die’ übrigen Teleostier betrifft, so liegt zunächst über 
Belone die Beobachtung von Wenckebach (Nr. 52 p. 247) 
vor, dass die Blutkörperchen auch hier in der Stammvene ihren 
Ursprung haben. Die intermediäre Zellmasse entsteht nach Wencke- 
bach „aus Zellen, welche von den mesoblastischen Somiten her 
zwischen Chorda und Darmrohr hineinwachsen und sich dort ver- 
mehren“; wenn dies sich so verhält, so kann ich darin keinen 
wesentlichen Unterschied gegen die Verhältnisse beim Lachs finden; 
die intermediäre Zellmasse würde dann wie ein Theil des Bil- 
dungsgewebes angelegt werden und ich habe früher schon betont, 
dass zwischen Bildungsgewebe und intermediärer Zellmasse kein 
prineipieller Unterschied besteht. Beim Barsch entstehen, wie 


654 Dr. H. Ernst Ziegler: 


Wencekebach (N. 51) zuerst nachgewiesen hat, die ersten Blut- 
körperchen in der Stammvene. Ich habe schon oben bei Be- 
sprechung der embryonalen Circulation des Barsches (p. 626) ge- 
sagt, dass das Blut anfänglich nicht durch die Stanımvene passiren 
kann, weil diese ganz mit Blutkörperchen angefüllt ist und dass 
allmählich die letzteren weggeschwemmt werden und dadurch die 
Stammvene in ein offenes Gefäss sich verwandelt. Es lösen sich 
keineswegs alle Blutkörperchen alsbald ab, sondern man sieht noch 
lange Zeit Zellen an der Wand der Stammvene anhängen. Wencke- 
bach hat Querschnitte der mit Blutkörperchen erfüllten Stamm- 
vene abgebildet und die Ablösung derselben geschildert. Bei E. 
E. Prince (N. 44) findet sich folgende auf Alosa, Salmo und 
Gasterosteus bezügliche, allzu kurz abgefasste, aber doch bemer- 
kenswerthe Angabe: „Sections ofearly embryos, in which the sub- 
notochordal trunks are developed show an abundance of nuclea- 
ted cells“ „filling up the lumen of each vessel. Those wich erowd 
the vena vertebralis are strongly held by one observer (K. F. 
Wenckebach) to be the original form-elements of the blood. 
Precisely similar cells, rounded colourless and nucleated, completely 
fill up the lumen of the aortie trunk“. Dies ist in der ganzen 
Litteratur die einzige Stelle, wo eine Entstehung von Blutkörper- 
chen in der Aorta, wie ich sie beim Hecht gesehen habe, erwähnt wird. 

Uebrigens scheint bei manchen Teleostiern, bei welchen die 
Blutkörperchen erst spät auftreten, weder die Stammvene noch 
die Aorta die Ursprungsstätte der ersten Blutkörperchen zu sein. 
Bei einem Embryo von Engraulis encrasicholus, der schon 5mm 
lang war, sah Wenckebach (Nr. 53 p.9) weder Blutkörperchen 
noch eine intermediäre Zellmasse. Auch bei Labrax treten, wie 
ich in Neapel am iebenden Thier constatirte, die Blutkörperchen 
spät auf und habe ich damals eine intermediäre Zellmasse nicht 
beobachtet. Die Frage, wo in solchen Fällen die ersten Blut- 
körperchen entstehen, hängt eng mit der anderen zusammen, wo 


bei anderen Teleostiern, z. B. Hecht, Barsch oder Lachs die 


Blutkörperehen in den späteren Entwicklungsperioden und im 
ausgebildeten Stadium ihren Ursprung haben; hierüber sind sorg- 
fältige Untersuchungen Bedürfniss. 


Es erübrigt mir, einen kritischen Blick zu werfen auf die 
übrigen Angaben der Autoren, die sich auf die Entstehung der 


A 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 655 


ersten Blutkörperchen bei Knochenfischembryonen beziehen. Ich 
brauche mich nicht aufzuhalten bei den älteren Autoren, welche 
aus wenig stiehhaltigen Gründen die Ansicht gewannen, dass die 
Blutkörperchen auf dem Dottersack entstehen (Vogt Nr. 49, 
Aubert Nr. 3). Veranlassung zu dem Irrthum gaben bald die auf 
dem Dotter beobachteten Wanderzellen, von welchen wohl einmal 
eine weggeschwemmt werden kann, bald Blutkörperchen, die vom 
Blutstrom herbeigeführt, einige Zeit auf‘ dem Dottersacke lagen 
und sich dann von da ablösten. Ich will nur auf die Ansichten 
von Kupffer (Nr. 36, 36a und 37) und von Gensch (Nr. 12) 
genauer eingehen. Zunächst bedarf das „secundäre Entoderm‘“ 
Kupffer’s einer kleinen Erörterung. Kupffer sah bei Gastero- 
steus am Rande des Keimes die Periblastzellen und bildete sich 
die Ansicht, dass aus denselben das secundäre Entoderm entstehe, 
nämlich erstens eine über den ganzen Dotter ausgebreitete Schichte 
zerstreut liegender Zellen und zweitens das Entoderm (Darmepithel). 
Ich habe schon im ersten Abschnitt dargelegt, dass das Entoderm 
mit dem Mesoderm aus dem Umschlag des Blastodermrandes re- 
sultirt und nicht vom Periblast aus entsteht; auch habe ich dort 
schon angegeben, dass höchst wahrscheinlich bei keinem Knochen- 
fisch zur Zeit der Umwachsung Zellen im Dotter sich finden, 
sondern dass hier Kerne, die Kerne des Periblast vorhanden sind. 
Es scheint mir daher der von Kupffer eingeführte Begriff des secun- 
dären Entoderms auf irrthümliche Ansichten gegründet zu sein). 
Kupffer ist der Ansicht, dass die Blutkörperchen auf dem Dottersack 
entstehen. Gensch, welcher unter Kupffer’s Leitung gearbeitet hat, 
gibt eine genauere Darstellung des Ursprungs der Blutkörperchen 
beim Hecht und bei Zoarces viriparus. Er fand an der Oberfläche 
des Dotters die Zellen des seecundären Entoderms; es sind dies die 
Kerne des Periblasts; sie zeigen die oben (p. 610) besprochenen 
eigenthümlichen Gestalten. Gensch bildet ganz richtig einen 
Sehnitt ab (l. ec. Fig. 7), welcher die Oberfläche der Dotterkugel 


1) Nur aus diesem Grunde kann ich mit demselben nicht einverstanden 
sein; es ist natürlich nichts dagegen einzuwenden, dass man das Entoderm 
und den Periblast der Teleostier unter einem Namen zusammenfasst, da sie 
zusammen dem Entoderm der Amphibien oder des Amphioxus entsprechen; 
man könnte dafür den Ausdruck Entoderm beibehalten und bei Meroblastiern 
für das Entoderm im engeren Sinne, d. h. für das epitheliale Blatt, welches 
den Darm anlegt, den von Götte eingeführten Ausdruck Enteroderm verwenden. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 30. 45 


656 Dr. H. Ernst Ziegler: 


mit solchen Kernen, darüber Blutkörperchen und oben das Eeto- 
derm zeist. Aber allen Darlegungen, welche Gensch an die 
übrigen Abbildungen anknüpft, kann ich keine Beweiskraft ein- 
räumen; solche Bilder wurden dadurch gewonnen, dass Stücke 
der Dotterrinde mit den darüber liegenden Geweben von der 
Fläche betrachtet wurden; aus diesen Bildern wird abgeleitet, 
dass die „Zellen des secundären Entoderms“ durch ungleichmässige 
Theilung (Sprossung) Blutkörperchen erzeugen; da ich auf Quer- 
schnitten niemals Bilder gefunden habe, welche im Sinne der in 
Rede stehenden Ansicht gedeutet werden konnten, glaube ich 
nicht, dass beim Hecht auf dem Dottersack Blutkörperchen ent- 
stehen und bezweifle dies auch hinsichtlich Zoarces viviparus. Ich 
erkläre mir die Bilder von Gensch in der Weise, dass er die 
Periblastkerne sah, welche in direceter, häufig ungleichmässiger 
Theilung begriffen waren und dass er irrthümlicher Weise die 
kleineren Periblastkerne mit den darüberliegenden Blutkörperchen 
in Beziehung setzte. 

Schliesslich will ich noch erwähnen, dass auch Götte die 
Ansicht vertrat, dass bei der Forelle die im Dotter gefundenen 
Kerne Protoplasma um sich sammelten und zu Blutzellen würden 
(Nr. 14 p. 196 und Nr. 15 p. 539). 


Fassen wir die Resultate dieses Abschnittes zusammen, so 
ergibt sich Folgendes. Bei keinem Teleostier ist in befriedigen- 
der Weise constatirt, dass Blutkörperchen aus Gebilden des Peri- 
blastes entstehen. Die Wanderzellen und die Blutkörperchen sind 
mesodermalen Ursprungs. Bei manchen Teleostiern wird die 
Stammvene (median vereinigte Cardinalvenen) als solide Zellmasse 
angelegt in ähnlicher Weise, wie derselbe Vorgang von den Dotter- 
sefässen des Hühnchens längst bekannt ist; die im Innern des 
Gefässes liegenden Zellen sind die ersten Blutkörperchen. Bei 
einigen Knochenfischen findet ein derartiger Vorgang sowohl in 
der Stammvene als auch in einem Theil der Aorta statt. 

Schliesslich möchte ich kurz angeben, welche Ansicht über 
die vielfach diseutirte Classification der Gewebe der Wirbelthiere 
aus den vorliegenden Untersuchungen an Knochenfischen sich er- 
gibt. Wie es von histologischen, wie auch von embryologischen 
Gesichtspunkten aus in ähnlicher Weise schon öfters geschehen 
ist, kann man das Mesoderm der Wirbelthiere eintheilen in Seiten- 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 657 


platten (Pleuroperitonealepithel, Genitalepithel), Muskelplatten (seg- 
mentirte Muskulatur und deren Derivate) und Bildungsgewebe; das 
letztere liefert die Gefässe, die Blutkörperchen, die lymphoiden Or- 
gane, das Bindegewebe, den Knochen, den Knorpel, die glatte Mus- 
kulatur und vielleicht auch einen Theil der quergestreiften Muskula- 
tur. Das Bildungsgewebe ist im Hertwig’schen Sinne das Mesen- 
chym. Die einzelnen Zellen desselben zeigen im Vergleich zu epithe- 
lialen Zellen früher oder später eine gewisse Selbständigkeit; sie 
hängen nur durch feine Ausläufer zusammen (primitives Bindegewebe, 
Wanderzellen) oder sind ganz isolirt (Blutkörperchen). Was die 
Herkunft des Bildungsgewebes betrifft, entsteht dasselbe theils am 
Vorderende der Mesodermstreifen (undifferenzirtes Mesoderm des 
Kopfes), theils bleibt es bei der Differentiation der Mesodermstreifen 
als undifferenzirte Zellmasse zwischen Seitenplatten und Urseg- 
menten zurück (intermediäre Zellmasse), theils entstammt es den 
Ursegmenten (hervorwachsend aus denselben oder übrigbleibend, 
wenn die Muskelplatten sich differenziren), theils (zum kleinsten 
Theil) entwickelt es sich von den Seitenplatten aus; immer aber 
ist es (bei Knochenfischen) mesodermaler Natur und der Dotter ist 
in keiner Weise an seiner Entstehung betheiligt. 


Freiburg i. B., Juni 1837. 


Verzeichniss der durch Nummern eitirten Litteratur. 


1) A. Agassiz und C. O0. Withmann, On the Development of some 
Pelagic Fish Eggs. Proceedings of the American Academy of arts and sciences 
Vol. XX (N. S. Vol. XI). Boston 1885. 

2) A. Agassiz and C. O. Withman, The development of osseous 
fishes. I. The pelagie stages of young fishes. Memoirs of the Museum of Comp. 
Zoology Cambridge Mass. Vol. XIV, 1885. 

2 3) H. Aubert, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Fische. Zeit- 
schrift für wiss. Zoologie Bd. VII, 1856. 

4) K.E. von Baer, Untersuchungen über die a 
der Fische. Leipzig 1835. 

5) K. E. von Baer, Entwickelungsgeschichte der Thiere. II. Theil. 
Königsberg 1837. 

6) F. M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch 
fishes. London 1878. Auch erschienen im Journal of Anatomy and Physiology 
1876, 1877, 1878. 

7) Ch. van Bambeke, Recherches sur l’embryologie des poissons 
osseux. M&m. cour, et.d. sav. ötr.p. p. ’Academie R. de Belgique T. XL. 1876. 


658 Dr. H. Ernst Ziegler: 


8) E. van Beneden, Contribution a l’histoire du developpement em- 
bryonnaire des Telöosteens. Bull. de l’Acad. R. de Belgique 2. Ser. T. 44. 
Bruxelles 1877. 

9) F. Blocehmann, Ueber directe Kerntheilung in der Embryonalhülle 
der Scorpione. Morpholog. Jahrbuch X, 1885. 

10) C. G. Carus, Erläuterungstafel zur vergl. Anatomie. Heft II. 
Leipzip 1831. 

11) C. Emery, Etudes sur le döveloppement et la morphologie du rein 
des poissons osseux. Archives italiennes de biologie T. II. Turin 1882. 

12) H. Gensch, Das secundäre Entoderm und die Blutbildung beim Ei 
der Knochenfische. Diss. Königsberg 1882. 

15) A. Götte, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 
Der Keim des Forellen-Eies. Arch. f. mikr. Anat. IX, 1873. 

14) A. Götte, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 
II. Bildung der Keimblätter und des Blutes im Hühner-Ei. Archiv f. mikr. 
Anat. X, 1874. . 

15) A. Götte, Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

16) N. Goronowitsch, Studien über die Entwicklung des Medullar- 
stranges bei Knochenfischen. Morphol. Jahrbuch X, 1885. 

17) E. Häckel, Ursprung und Entwicklung der thierischen Gewebe. 
Jenaische Zeitschrift Bd. XVII, 1884. 

17a) E. Häckel, Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. IX, 1875. 

18) B. Hatschek, Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arbeiten 
aus dem Zool. Institut zu Wien Bd. IV. 

19) L. F. Henneguy, Sur le mode d’accroissement de l’embryon des 
poissons osseux. Comptes rendus de l’Acad. Paris. Janvier 1887. 

19a) L. F. Henneguy, Facts of development of the osseous fishes. 
Ann. and mag. of Nat. hist. XXXV. London 1880. 

20) L. F. Henneguy, Sur la formation des feuillets embryonnaires 
chez la Truite. Comptes rendus de l’Acad. Paris T. 95, 2, 1882, p. 1297. 

21) R. u. O0. Hertwig, Die Entwickelung des mittleren Keimblattes 
der Wirbelthiere. Jena 1853 (auch in Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. 
XV uoXVL!Ba.)- 

22) W. His, Untersuchungen über die Entwickelung von Knochenfischen. 
Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte I. Bd. 1876. 

23) W. His, Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast). Archiv 
für Anatomie u. Physiologie. Anatom. Abth. 1832. 

24) C. K. Hoffmann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Zoolog. An- 
zeiger 1878. 

25) ©. K. Hoffmann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Amsterdam 
1881. (Verhandelingen d. K. Akademie der Wetenschappen). 

25a) €. K. Hoffmann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Amsterdam 
1583 (Verhandelingen d. K. Akademie der Wetensch.). 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 659 


26) C. K. Hoffmann, Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenital- 
organe bei den Anamnia. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. 44, 1886. 

27) Fr. Johow, Die Zellkerne von Chara foetida.- Botanische Zeitung 
39. Jahrg. 1881. 

28) E. Klein, Observations on the early Development of the common 
trout. Quarterly Journal of mier. science Vol. XVI, N. S. 1876. 

29) A. Kölliker, Die embryonalen Keimblätter und die Gewebe. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. XL, 1884, 

29a) A. Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Thiere. 2. Aufl. Leipzig 1879. 

30) J. Kollmann, Der Randwulst und der Ursprung der Stützsubstanz. 
Zeitschr. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1884. 

31) E. Korschelt, Ueber einige interessante Vorgänge bei der Bil- 
dung der Insecten-Eier. Zeitschr. f. wiss. Zool. 45. Bd. 1887. 

32) E. Korschelt, Zur Bildung -der Eihüllen, der Mieropylen und 
Chorionanhänge bei den Insecten. Nova acta d. K. Leop.-Carol. Akad. Bd. 51. 
Halle 1887. 

33) E. Korschelt, Ueber die Entstehung und Bedeutung der ver- 
schiedenen Zellenelemente des Insectenovariums. Zeitschrift f. wiss. Zool. 
43. Bd. 1886. 

34) Miecz. von Kowalewski, Die Gastrulation und die sog. Allan- 
tois bei den Teleostiern. Sitzb. d. physik.-medic. Societät zu Erlangen 1886. 

35) Miecz. von Kowalewski, Ueber die ersten Entwickelungspro- 
cesse der Knochenfische. Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. 43, 1886. 

36) C. Kupffer, Beobachtungen über die Entwicklung der Knochen- 
fische. Archiv f. mikr. Anatomie IV, 1868. 

36a) C. Kupffer, Die Entwickelung des Herings. Jahresber. d. Com- 
mission zur wiss. Untersuchung d. deutschen Meere in Kiel. Berlin 1878. 


37) C. Kupffer, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der 
Wirbelthiere und die Bedeutung des Primitivstreifs. Archiv f. Anat. und 
Phys. 1884. Anatom. Abth. 

B 38) M. Lereboullet, Recherches sur le d&veloppement de la Truite. 
Annales des sciences naturelles. IV. Ser. Zoologie T. 16. Paris 1861. 

39) M. Lereboullet, Resume d’un travail d’embryologie compar6e 
sur le döveloppement du brochet, de la perche et de l’ecrivisse. Annales des 
sciences nat. IV. Serie, Zoologie T. I u. II. Paris 1854. 

40) J. Oellacher, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochen- 
fische. Zeitschrift f. wiss. Zool. 23. Bd. 1872. 

41) J. Paneth, Die Entwickelung von quergestreiften Muskelfasern aus 
Sarkoplasten. Sitzungsber. d. math.-naturw. Classe d. Wiener Akademie 
92. Bd. III. Abth. Jahrg. 1885, p. 236. 

42) W. Pfitzner, Zur morphol. Bedeutung des Zellkerns. Morphol. 
Jahrbuch XI, 1855. 


660 Dr. H. Ernst Ziegler: 


43) W. Pfitzner, Zur patholog. Anatomie des Zellkerns. Virchow’s 
Archiv Bd. 103, 1886, p. 275. 

44) E. E. Prince, On the Development of Food-Fishes. Annales and 
magazine of natural history Vol. XVII, 5. Ser. London 1886. 

44a) Rathke, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungsgesch, 
d. Menschen und der Thiere. 2. Th. 1832 u. 1833. 

45) A. Rauber, Neue Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle. Morphol. 
Jahrbuch VIII, 1883. 

46) K. B. Reichert, Beobachtungen über die ersten Blutgefässe ete. 
bei Fischembryonen. Studien des physiolog. Instituts zu Breslau. Leipzig 1858. 

47) A. Rosenberg, Untersuchungen über die Teleostier-Niere. Diss. 
Dorpat 1867. 

48) W. Salersky, Developpement du sterlet. Archives de Biologie. 
T. 15.3881. 

49) C. Vogt, Embryologie des Salmones. Neuchatel 1842. 

50) W. Waldeyer, Archiblast und Parablast. Archiv f. mikr. Anatomie 
Bd. XXU, 1883. 

51) K. F. Wenckebach, The development of the blood corpuscles in 
the embryo of Perca fluviatilis. Journal of Anatomy and Physiol. Vol. XIX. 
London and Cambridge 1885. 

52) K. F. Wenckebach, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der 
Knochenfische. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. 28, 1886. 

53) K.F. Wenckebach, De embryonale Ontwikkeling van de Ansjovis. 
Natuurk. Verh. der Koninkl. Akademie Deel XXVI. Amsterdam 1887. 

54) H. E. Ziegler, Die embryonale Entwickelung von Salmo salar. 
Diss. Freiburg 1882. 

55) H. E. Ziegler, Die Entwicklung von Cyclas cornea. Zeitschrift 
f. wiss. Zool. 41. Bd. 1885. 

56) E. Ziegler, Professor der pathologischen Anatomie in Tübingen, 
Lehrbuch der allg. und spec. pathologischen Anatomie und Pathogenese. 3. 
Aufl. Jena 1884. 


Folgende Arbeiten, welche sich auf das Thema beziehen, sind mir nicht 
zugänglich gewesen: 

Kingsley and Conn, Some observations on the Embryology of Te- 
leosts. Memoirs of the Boston Society of Nat. Hist. Vol. HI, Nr. 4. 

G. Romiti, Studi di embriologia III. sullo sviluppo del sangue. Ri- 
vista clinica di Bologna. Novbr. 1874. 

J. A. Ryder, Development of the Silves Gar (Belone longirostris). 
Bulletin of the U. S. Fisheommission 1881. 

J. A. Ryder, Development of the Spanish Macherel. Bulletin of the 
U. S. Fisheommission 1881. 

J. A. Ryder, A Contribution to the Embryography of osseous fishes. 
Report of Am. comm. of Fish and Fisheries 1884. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 


661 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXVI—XXXVII. 


Durchgehende Bezeichnungen: 


A Anus. 

aar Analarterie. 

Ab Augenblase. 

am Arteria mesenterica. 

ao Aorta. 

204, 20, erster und zweiter Aorten- 
bogen. 

aob Aortenbogen. 

atr Vorkammer des Herzens. 

Bf Brustflosse oder Anlage derselben. 

bg Bildungsgewebe (Mesenchym). 

blk Blutkörperchen. 

edv Caudalvene. 

ch Chorda. 

ev Cardinalvene. 

D Darmceanal. 

dfl dorsaler Flossensaum. 

Do Dotter. 

E Eetoderm. 

En Entoderm. 

Fh Furchungshöhle. 

gz Genitalzelle. 

Hb Harnblase. 

he Endothel des Herzens. 

hh Herzhöhle. 

hw Pericardialblatt, die äussere Wand 
des Herzens bildend. 

hz Zellen der Herzanlage (Endothel 
und Wanderzellen). 

jg Jugularvene. 

z intermediäre Zellenmasse. 


ksp; und ksp, erste und zweite pri- 
mitive Kiemenspalte. 

L Leber. 

Lh Leibeshöhle. 

m Mesoderm. 

Mr Medullarrohr. 

Mrw weisse Substanz des Rücken- 
marks. 

Ob Ohrbläschen. 

ok Oelkugel. 

Pe Pericardialplatten. 

Ph Pericardialhöhle. 

pgz Pigmentzellen. 

pk Periblastkern. 

Rg Riechgrube. 

rv Randvene. 

Sb Anlage der Schwimmblase. 

sch Subchordalstrang. 

siv Subintestinalvene. 

smp Somatopleur. 

sp Seitenplatten. 

spp Splanchnopleur. 

stv Stammvene. 

Ug Urnierengang. 

Us Ursegment. 

Usa äusserste Zellschicht des Urseg- 
ments. 

Vn Vorniere. 

ventr Ventrikel des Herzens. 

wz Wanderzellen. 


Tafel XXXVI 


Fig. 1. 


Wanderzellen am Körper des Embryo auftreten. 


Embryo von Belone acus in dem Stadium, in welchem reichlich 


Man sieht um den 


Kopf des Embryo zahlreiche Wanderzellen; am Rande des Embryo 


bemerkt man die Seitenplatten (Pe). 


Fig. 2. 


Vergrösserung 56. 


Embryo von Perca fluviatilis aus der Zeit, wenn sich schon viele 
Blutkörperchen im Blute befinden. 


Vergr. 37. 


Fig. 


Fig. 


1 


lieh 


als» 


Dr. H. Ernst Ziegler: 


Theil eines etwa ebensoweit entwickelten Embryo von Perca flu- 
viatilis; man sieht die auf der linken Seite des Dottersacks ent- 
wickelten Gefässe. Die an der Vorniere abgehende Arterie ist die 
Arteria mesenterica. 

Schematische Construction des Kopfes eines Embryo von Salmo 
salar vom 15. Tage; Stadium zur Zeit des Schlusses des Blastoporus. 


Die rothe Linie bedeutet die laterale Grenze des Darmrohrs (Kiemen- 


darms). Unter der Chorda sieht man, soweit das Endoderm den 
Dotter berührt, einen rothen Streifen, davor das Lumen des Herzens 
(hh schwarz) und seitlich von letzterem die unter der unteren Peri- 
cardialplatte liegenden Zellen, den lateralen Theil der Herzanlage 
(hz punctirt); vergl. den Querschnitt Fig. 35. 

Hinterende eines Embryo von Perca fluviatilis aus dem Stadium, 
wenn die Blutflüssigkeit ohne Blutkörperchen eirculirt. Die durch 
die Caudalvene (cdv) nach vorn strömende Flüssigkeit fliesst rechts 
und links um den Enddarm herum nach der Subintestinalvene und 
dem Dotter. 

Die zur Leber gehenden Gefässe bei einem Embryo von Salmo 
salar einige Tage nach dem Ausschlüpfen, von rechts gesehen. Die 
Organe sind etwas auseinander gezogen im Vergleich zur natür- 
lichen Lage. 

Schemata zur Furchung der Teleostier. Bei A,, As, Az ist eine 
Furchungshöhle vorhanden und die Zellen (As) oder Kerne (A,) des 
Periblasts stammen vom Rande des Keims. Bei B,, B, ist keine 
Furchungshöhle vorhanden und die Kerne des Periblastes stammen 
von der ganzen unteren Fläche des Keims. Die punktirten Linien 
in A, und B, bedeuten die theoretisch in den Dotter zu denkenden 
Zellgrenzen. Kerne des Periblastes sind mit den Kernen des Blasto- 
derms, von welchen sie abstammen, durch eine Linie verbunden 
(vergl. p. 603). 

Schemata zur Keimblätterbildung der Teleostier. A, Blastula eines 
Amphibiums (vergl. Götte Nr. 15, Taf. II, Fig. 28, Hertwig Nr. 
21, Fig. 1). As» Gastrula eines Amphibiums (vergl. Götte Nr. 15, 
Taf. I, Fig. 31, Hertwig Nr. 21, Fig. 3). B, Blastula und B, 
Gastrula eines Teleostiers; die rothen Punkte bedeuten die Kerne der 
Dotterzellen oder die Kerne des Periblasts. 


Periblastkerne von Salmo salar. a vom 21. Tage, b, d, e vom -» 


19. Tage, ce vom 17. Tage; e ist auf dem folgenden Schnitt dieselbe 
Stelle wie d. 

Embryo von Salmo salar, 24. Tag. Man sieht die vom Embryo 
auf den Dotter ausstrahlenden Venen, die sich in der Randvene 
vereinigen. 

Analgegend eines Embryo von Salmo salar aus dem Stadium, 
wenn die Stammvene schon Blut führt und von der Caudalvene noch 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 


Fig. 


Fig. 


12. 


13. 


16. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 663 


eine auf der linken Seite des Darmes herabsteigende Verbindung zur 
Subintestinalvene geht. 

Embryo von Esox lucius kurze Zeit nach Schluss des Blastoporus. 
Links bilden die Seitenplatten einen dunklen Saum an der Seite des 
Embryo. Die rechte Seite entspricht einem etwas älteren Stadium und 
erscheint hier der vordere Theil des Pericardiam heller, weil sich 
schon Flüssigkeit zwischen Somatopleur und Splanchnopleur befindet. 
Embryo von Esox lucius etwas älter als der in Fig. 12 gezeichnete. 
Zwei Tage von dem Auftreten der Blutkörperchen. Wanderzellen 
sind unter dem Perieardium und auf dem Dotter reichlich zu sehen. 
Auf der linken Seite, die einem etwas älteren Stadium entspricht, 
sind sie schon weiterhin auf dem Dotter verbreitet. 


Tafel XXXVIL 


. 14 und 15. Querschnitte eines Embryo von Salmo salar vom 42. Tag; 


Fig. 14 hinterer Rumpftheil, eine kurze Strecke vor dem Anus. 
Der Schnitt hat die Analarterie getroffen; daher erscheint die 
Stammvene zweitheilig. Der Schnitt Fig. 15 liegt ein wenig weiter 
vorn als Fig. 14. Vergr. bei Fig. 14 70, bei Fig. 15 100. 

Embryo von Esox lucius; von der Seite gesehen. Stadium, in 
welchem die Wanderzellen sich auf dem Dotter verbreiten, vergl. 
Big.213.  Vergr. 37. 


17 und 18. Querschnitte eines Embryo von Esox lucius; Stadium ein 


13 


wenig jünger als das in Fig. 16 abgebildete (zwischen Fig. 12 und 
Fig. 13); vordere Rumpfgegend. Fig. 18 liegt um einige Schnitte 
weiter hinten als Fig. 17. 

Herz eines Embryo von Esox lucius von der Seite gesehen. Sta- 
dium, in welchem schon Blutkörperchen eirceuliren (einen Tag älter 
als das Stadium der Fig. 16). Auf dem Dotter sind Blutkörperchen, 
Wanderzellen und Pigmentzellen zu sehen. a, b, c, d siehe p. 699. 
Querschnitt eines Embryo von Salmo salar vom 20. Tage aus der 
hinteren Hälfte des Rumpfes. Der Schnitt hat eines der kleinen 
Gefässe getroffen, welche in diesem Stadium von der Stammvene 
nach dem Dotter gehen. Vergr. 100. 


21a, b. Wanderzellen auf dem Dotter von Belone acus in dem Stadium, 


22 


ın welchem die Wanderzellen sich auf dem Dotter verbreiten. 


‚23 und 24. Querschnitte eines Embryo von Esox lucius kurz 


bevor die Blutkörperchen im Blute zu erscheinen beginnen (etwas 
älter als das Stadium der Fig. 17 und 18). Fig. 22 und 23 vorderer 
Rumpf, eine kurze Strecke hinter der Vorniere; Fig. 23 um einige 
Schnitte hinter Fig. 22. Fig. 24 hintere Rumpfgegend. 


. 25 und Fig. 26. Querschnitte eines wenig älteren Embryo von Esox 


lucius. Fig. 25 aus dem vorderen Rumpftheil. Vergr. 100. Fig. 26 
aus dem hinteren Theil des Rumpfes. Vergr. 80. 


664 


Dr. H. Ernst Ziegler: 


Fig. 27 und Fig. 28. Querschnitte eines etwas älteren Embryo von Esox 


Fig. 29. 


lucius, bei welchem das circulirende Blut schon viele Blutkörper- 
chen enthält. Fig. 27 aus dem vorderen Rumpftheil, zu vergleichen 
mit Fig. 22, Fig. 23 aus dem hinteren Rumpftheil, zu vergleichen 
mit Fig. 26 des früheren Stadiums. 


Theil eines Querschnitts durch den Rumpf eines 27 mm langen Em- 


bryo von Salmo salar. Gegend des Beginns der Rückenflosse. 
Vergr. 56. ub untere Bögen. gl ein Glomerulus der Urniere. uk 
ein Urnierencanälchen angeschnitten. Die Stammvene, die Glomeruli 
und die Urnierenkanälchen sind eingelagert in das Iymphoide Ge- 
webe der Urniere. & Gefäss im Iymphoiden Gewebe. gn Genital- 
falte des Peritoneums. f Fettstreifen im Mesenterium. 


Tafel XXXVII. 


Fig. 30—51 beziehen sich auf Salmo salar. 


Die Embryonen, von welchen Querschnitte abgebildet sind, haben die 


Bezeichnungen A, B, C u. s. w. Die Schnitte desselben Embryo folgen von 


vorn nach hinten, wie aus den beigefügten Indices ersichtlich ist. 


Fig. 30. 


Fig. 31, 


Querschnitt eines Lachsembryo (A) vom 13. Tage. Herzgegend; 
Stelle der ersten primitiven Kiemenspalte. Vergr. 78. 

32, 32a, 33 und 34. Querschnitte eines Lachsembryo (B) vom 14. 
Tage; Stadium, in welchem die Keimscheibe ?/, der Dotterkugel um- 
wachsen hat. Vergr. 78. Fig. 31—33 Herzgegend. Der Schnitt 
Fig. 33 trifft das Ohrbläschen. Der Schnitt Fig 32 liegt etwas 
weiter vorn und enthält das vordere Ende der Chorda; Fig. 32a 
gehört dem nächstfolgenden Schnitt (nach vorn) an; wieder um 
einige Schnitte nach vorn gehend erhält man das Bild Fig. 31. 
Fig. 34 Schnitt aus dem Rumpftheil. 


Fig. 35 und 36. Querschnitte eines Lachsembryo (C) vom 15. Tage; Stadium 


zur Zeit des Schlusses des Blastoporus. Herzgegend. Die Lage des 
Schnittes Fig. 35 ist in das Schema Fig. 4 eingezeichnet. Vergr. 78. 
Der Schnitt Fig. 36 liegt ein wenig weiter vorn als Fig. 35. 


Fig. 37—45. Querschnitte eines Lachsembryo (D) vom 16. Tage; Stadium 


kurz nach Schluss des Blastoporus, abgebildet in Fig. 51; die Lage 
der Schnitte ist in Fig.51 eingezeichnet. Vergr. 78. Fig. 37 wenige 


Schnitte vor dem vorderen Ende des Herzens, Gegend der ersten 


primitiven Kiemenspalte. Fig. 33 etwas weiter hinten, 3 Schnitte 
vor Fig. 39. Fig. 39 unmittelbar vor dem Ohrbläschen. Fig. 40 
wenige Schnitte hinter dem Ohrbläschen. Gegend der dritten pri- 
mitiven Kiemenspalte. Fig. 41 hinter der Kiemenhöhle, Gegend der 
vorderen Extremität, die rechte Seite der Fig. etwas weiter vorn als 
die linke. Fig. 42 einige Schnitte weiter hinten; kurze Strecke vor 
der Leber und der Vorniere. Fig. 43 aus der Mitte des Rumpfes. 


PER ENT. 0 DE ze ug 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 665 


Fig. 44 aus dem hinteren Theil des Rumpfes. Fig. 45 aus dem 
Schwanztheil. 


Fig. 46 und Fig. 47. Querschnitte eines Lachsembryo (E) vom 19. Tage. 


Stadium, in welchem die Zellen der intermediären Zellmasse auf den 
Dotter übertreten. Die beiden Schnitte liegen nahe beisammen im 
Rumpfe. Vergr. bei Fig. 47 78; Fig. 46 ist stärker vergrössert. 


Fig. 48, 49 und 50. Querschnitte eines Lachsembryo vom 15. Tage; Stadium 


Fig. 51. 


zur Zeit des Schlusses des Blastoporus; Rumpfgegend; diese Fig. 
sollen das Verhältniss des Bildungsgewebes zu den Ursegmenten 
zeigen. Fig. 48 ist der vorderste Schnitt; Fig. 49 liegt um zwei 
Schnitte weiter hinten; von dem Ursegment Us(n), welches Fig. 48 
zeigte, ist nur noch der nach unten hin gehende Theil zu sehen, 
während das folgende Ursegment Us(n+1) aufgetreten ist; in Fig. 50, 
welche den zweiten Schnitt nach hinten von Fig. 49 darstellt, er- 
scheint das letztere grösser und von dem vorhergehenden Ursegment 
ist nur der hinterste unterste Theil zu sehen; dieser geht median- 
wärts continuirlich in das Bildungsgewebe über. Würde man noch 
um zwei oder drei Schnitte nach hinten gehen, so würde man wieder 
ein Bild wie Fig. 48 finden. 

Lachsembryo (D) vom 16. Tage. Stadium kurz nach Schluss des 
Blastoporus. Vergr. 14. Die Lage der Schnitte Fig. 37—45 ist 
eingezeichnet. 


Fig. 52 a, b, c. Wanderzellen, auf dem Dottersack von Belone acus beobachtet; 


a und b enthalten feinkörniges gelbes Pigment, vergl. Fig. 21. 


666 Dr. H. Dewitz: 


Einfacher Apparat zur Erwärmung und Abkühlung 


von Öbjecten unter dem Mikroskop. 


Von 


Dr. 4. Dewitz in Berlin. 


Gelegentlich einer mikroskopischen Untersuchung brauchte 
ich eine Vorrichtung zum Erwärmen und Abkühlen des Objects. 
Da die gebräuchlichen Apparate zu theuer waren, so liess ich den 
im Folgenden beschriebenen einfachen Apparat anfertigen, welcher 
nur zwei Mark kostet und in vielen Fällen vollkommen ausreichen 
wird. 

Man denke sich an einer kreisrunden Schachtel aus Messing- 
blech von etwa 0,08m Durchmesser und 0,03 m Höhe den halben 
Deckel um 0,023 m herabgesetzt und die hierdurch entstehende 
0,05m lange und 0,023 m hohe Oeffnung durch ein aufgelöthetes 
Blechstück (b) verschlossen. Die Schachtel besteht jetzt aus zwei 
mit einander communicirenden Hälften, einer niedrigen (ce) und 
einer höheren (d). Alles ist wasserdicht verlöthet. 

In Decke und Boden der flacheren Hälfte sind zwei überein- 
anderstehende kreisrunde Oeffnungen (e die in der Decke) ange- 
bracht, auf welche von aussen her je ein die Oefinung an Grösse 
überragendes Deckglas mit Siegellack oder irgend einem schnell 
erhärtenden Kitt aufgeklebt wird. Damit das untere Veckglas 
sich nicht am Tische des Mikroskopes.reibt, lässt man unter den 
Boden des Apparats eine mit einem runden Loch versehene Blech- 
scheibe von 0,08m Durchmesser auflöthen, sodass das untere 


Deckglas hohl liegt und auch beim Verschieben des Apparats auf 


dem Tisch des Mikroskops nicht beschädigt wird. In der Decke 
der höheren Hälfte ist ein grösseres Loch (g) geschlagen zum 
Eingiessen des Wassers und Einbringen von Eisstückchen und ein 
kleines {k) zum Einführen eines Thhermometers. 

Endlich ist dicht über dem Boden an der höheren Abtheilung 
das eine Ende eines Messingrohrs (h) von der Dicke eines Gänse- 


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Einfacher Apparat zur Erwärmung und Abkühlung von Objeeten ete. 667 


kiels eingelöthet. Das frei abstehende Ende (i) desselben ist em- 
por und dann mit der Spitze nach unten gebogen, wodurch das 
Ausfliessen des in den Apparat gegossenen Wassers verhindert 
wird. 

Vor dem Gebrauch wird derselbe durch die grosse Oeffnung 
(g) zur Hälfte mit Wasser angefüllt und so gebogen, dass et- 
waige sich unter dem oberen aufgekitteten Deckglas befindenden 
Luftblasen in die höhere Abtheilung entweichen. Auf das Deck- 
glas bringen wir einen Tropfen schwacher Kochsalzlösung oder 
derjenigen Flüssigkeit, welche das Object aufzunehmen bestimmt 
ist, legen letzteres hinein, bedecken mit einem Deckglase, welches 
durch Deckglasstückchen gestützt wird, klemmen den Apparat auf 
dem Mikroskop so fest, dass wir das Object im Gesichtsfeld haben 


und erwärmen das Wasser durch eine unter das Metallrohr ge- 
stellte Spirituslampe. Ein in die kleinere Offnung (k) gesetztes 
Thermometer zeigt die Temperatur des Wassers an. Je nachdem 
die erwärmte Stelle des Metallrohrs näher oder entfernter dem 
Apparat liegt, steigt die Temperatur des Wassers schneller oder 
langsamer. Es ist leicht durch entsprechendes Verschieben der 
Lampe die Temperatur auf derselben Höhe zu erhalten. Unter 
das gebogene Ende des Rohrs setzt man ein Gläschen, da bei der 
Erwärmung des Rohrs etwas Wasser ausgestossen wird. 

Will man sehen, wie Abkühlung auf ein Object wirkt, so 
füllt man den Apparat zu einem Drittel mit Wasser von Stuben- 
wärme oder einer höheren Temperatur, legt das Object auf, klemmt 
den Apparat auf den Tisch des Mikroskopes fest und wirft durch 
die crosse Oeffnung (g) Eisstückchen hinein. Es gelingt die 
Temperatur bis auf +2R. herunterzubringen. 


668 Verbesserungen. 


Sollte durch das schmelzende Eis das Wasser im Apparat 
zu hoch steigen, so giesst man es, das Mikroskop biegend, durch 
das Rohr ab, ohne den Apparat vom Mikroskop zu nehmen und 
das Objeet aus dem Gesichtsfeld zu verlieren. Ist es nöthig, das 
Object nach der Abkühlung zu erwärmen, so nimmt man mit einer 
Pincette die grösseren Eisstückchen heraus und erwärmt durch 
eine unter das Rohr gesetzte Spirituslampe. So kann man ein 
und dieselbe Zeile bei den verschiedensten Temperaturen beob- 
achten. 

Da die zwischen den beiden aufgekitteten Deckgläschen be- 
findliche Wasserschicht verhältnissmässig dünn ist, so wird die 
Lichtstärke auch nur sehr wenig vermindert. 


Verbesserungen. 


Seite 338 Zeile 17 v. u. lies: MZ, statt StZy. 

„ 339 „ 10v.o. lies: MZ, statt MZ. 

„ 34 „ 20 v.o. lies: achroma statt chroma. 

„ 34 „ 22 v.o.lies: Achromatin statt Chromatin. 

„ 347 „4 v.o. lies nach „des Verbindungsstückes“ „von grosser 

Wichtigkeit sei und dass die Spirale des letztern“ etc. 

Tafel XVII Fig. 1 u. 6 lies: MZ statt StZ. 

” XIX „ 37 ” „ E2) ” 


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Archiv 


für 


_Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben. 
+ von 
v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Berlin. 
Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Dreissigster Band. 
Erstes Heft. 


Mit 10 Tafeln. 


Bonn 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1887. 


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Inhalt. 


Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten bei Säuge- 
thieren. (Zur Entwicklungsgeschichte des mittleren und 
äusseren Ohres, der Thyreeidea und der Thymus. Carotiden- 
anlage.) 

Von Dr. med. N. Kastschenko, Privat-Docent an der Uni- 
versität zu Charkow. (Aus dem anatomischen Institut 


zu Berlin.) . 
en Tafel I on II. 


% 


Ueber Thalassicolla eaerulea. 
Von C. J. Eberth in Halle. 
Hierzu Tafel III. 


Beiträge zur Kenntniss der Entwickelung des elastischen Ge- 


webes im Ligamentum Nuchae und im Netzknorpel. 
Von Dr. N. Kuskow aus St. Petersburg. (Aus dem anato- 


mischen Institut in Berlin.) . 
Hierzu Tafel IV. 


Ueber weitere Versuche, Farben auf dem Gewebe zu erzeugen 
und die chemische Theorie der Färbung. 
Von P. G. Unna. 


Untersuchungen über den Bau des funktionirenden Samen- 
kanälchens einiger Säugethiere und Folgerungen für die 
Spermatogenese dieser Wirbelthierklasse. 

Von Dr. Carl Benda, Assistenten am er Institut 


zu Berlin : 
Hierzu Tafel v. VL. VL. 


Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechts- 
produkte und den Befruchtungsvorgang bei Ascaris mega- 


locephala. 
Von Dr. Otto Zacharias in Hirschberg i. Schl. 
Hierzu Tafel VII. IX. X. 


Seite 


27 


32 


38 


49 


111 


RO SPEEPEM. 


C. W. Kreidel’s Verlag in Wiesbaden. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 


ERGEBNISSE 


NATURWISSENSCHAFTLICHER 


FORSCHUNGEN 


AUF 


CEYLON 


IN DEN JAHREN 1554 — 86 
voN 


D! PAUL SARASIN vs» DE FRITZ SARASIN. 


Mit vielen. Tafeln. 


Wir haben die Absicht, unseren Fachgenossen die wissenschaft- 
lichen Ergebnisse eines Aufenthaltes auf der Insel Ceylon vorzulegen 
und denken in Folgendem zum Verständnisse des Unternehmens eine 
kurze Darlegung unseres Planes zu geben, soweit wir jetzt schon dies 
zu thun in der Lage sind. 

Als vor nunmehr drei Jahren die Frage an uns herantrat, was im 
Hinblick auf eine wissenschaftliche Ausbeute erspriesslicher sein würde, 
eine mehrjährige Reise um die Erde oder ein ebenso langer Aufenthalt 
an irgend einer Stelle unter den Tropen, entschieden wir uns, durch 
die Art der dem Zoologen heut zu Tage gestellten Aufgaben geleitet, 
für das Letztere und wählten Ceylon, als einen Ort, wo uns ein ruhiges 
Arbeiten unter nicht allzu ungünstigen äusseren Verhältnissen gesichert 
erschien. 

Wir haben während der zwei und ein halb Jahre, welche wir von 
Europa abwesend waren, Ceylon nie verlassen und glauben nicht, dies 


C. W. Kreidel’s Verlag in Wiesbaden. 
(Durch jede Buchhandlung des In- und Auslandes zu beziehen.) 


DIE 


SCHMETTERLINGE 


PHILIPPINISCHEN INSELN. 


BEITRAG 
ZUR 
INDO-MALAYISCHEN 
LEPIDOPTERENFAUNA 
voN 


GEORG SEMPER. 


ERSTER BAND: 
DIE TAGFALTER. 
- RHOPALOCERA. 


Mit Adernetzen im Texte und vielen Farbentafeln. 


Erste Lieferung. Preis 24 Mark. 


STUDIEN 


ÜBER DIE 


ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


DER THIERE 


D* EMIL SELENKA, 
Professor in Erlangen. 


Erschienen sind bis jetzt: 
I. Heft: Keimblätter und Primitivorgane der Maus. 
Mit 4 Tafeln in Farbendruck. Preis 12 Mark. 
II. Heft: Die Keimblätter der Echinodermen. 
Mit 6 Tafeln in Farbendruck. Preis 15 Mark. 
III. Heft: Die Blätterumkehrung im Ei der Nagethiere. 
Mit 6 Tafeln in Farbendruck. Preis 15 Mark. 
IV. Heft: Das Opossum. Erste Hälfte. 
Mit 9 Tafeln in Farbendruck. Preis 24 Mark. 


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Eben erschien: 
Allgemeine 
gynäcologische und geburtshülfliche 


DIAGNOSTIK 


Von 


Dr. €. H. Stratz, 


Frauenarzt in Frankfurt a, M,. 
früher Assistent au der Könlgl. Universitäts-Frauenklinik in Berlin. 


Mit einem Vorwort 
von 


Dr. Karl Schroeder, 


Geh, Medicmalrath und Professor der Gelmrtshülfe in Berlin. 
Mit 3 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Hierzu zwei Situsphantome der inneren weiblichen Genitalien. 
Gross 40%, In eleganter Mappe. Preis # 12. 


Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Verlag von August Hirschwald in Berlin. 


Soeben erschienen die erste und zweite Abtheilung: 


Jahresbericht 


über die 


Leistungen und Fortschritte 


in der 


gesammten Mediein. 


Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten 
herausgegeben von 
Rud. Virchow und Aug. Hirsch. 
XXI. Jahrgang. Bericht für das Jahr 1886. 
2 Bände (6 Abtheilungen). Preis des Jahrgangs 37 Mark. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


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I Mikroskopische Anatomie 
| herausgegeben 
von | 


v. la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Dreissigster Band. 


Zweites Heft. 


Mit 6 Tafeln. 


Bonn 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1887. 


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Ausgegeben 12. August 1887. 


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Inhalt. 


Untersuchungen über die Horngebilde der Säugethierhaut. 
Von Friedrich Reinke, Assistent am anatomischen 
Institut in Kiel. (Aus dem anatomischen Institut 
in Kiel.) Se 

Hierzu Tafel XI. 


Ueber Theilungsvorgänge an den Wanderzellen, ihre pro- 
gressiven und regressiven Metamorphosen. 
Von Professor Dr. Julius Arnold in Heidelberg 
Hierzu Tafel XII—XV1. 


Bemerkungen über den Bau der Bindehaut. 
Von K. Zaluskowski. (Aus dem anatomischen 
Institut zu Berlin.) . 


Die grüne Drüse des Flusskrebses. 
Von Professor Dr. Carl Grobben in Wien 


Seite 


181 


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Bei MAX COHEN & SOHN (FR. COHEN) in BONN ist 
erschienen: 


Medianschnitt 
einer Hochschwangeren 


bei Steisslage des Fötus 
nebst 
Bemerkungen über die Lage und Formverhältnisse 
des 


Uterus gravidus 


nach Längs- und Querschnitten 
von 


Dr. W. Waldeyer, 


Professor der Medizin und Director der anatomischen Anstalt in Berlin, 
Mit 3 Holzschnitten und einem Atlas von 5 Tafeln. 


Preis A 40._ 


Eben erschien: 


Allgemeine 


oynäcologische und geburtshülfliche 
DIAGNOSTIK. 


Dr. C. H. Stratz, 


Frauenarzt in Frankfurt a. M., 
früher Assistent an der Königl. Universitäts-Frauenklinik in Berlin. 


Mit einem Vorwort 
von 


Dr. Karl Schroeder, 


Geh, Medicinalrath und Professor der Geburtshülfe in Berlin. 


Mit 3 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Hierzu zwei Situsphantome der inneren weiblichen Genitalien. 
Gross 4%. In eleganter Mappe. Preis v% 12._ 


Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Verlag von August Hirschwald in Berlin. 


Soeben erschienen: 


Die pathologische Anatomie und Physiologie 


des Joh. Bapt. Morgagni (1682—1771). 
Ein monographischer Beitrag 
zur Geschichte der theoretischen Heilkunde 
von Kreisphysikus Prof. Dr. F. Falk. 
18387. gr. 8. 2.M. 40 Pf. 


Die Geschichte der Laryngologie 
von den frühesten Zeiten bis zur Gegenwart 
von Dr. Gordon Holmes. 

Aus dem Englischen von Dr. Otto Koerner. 

1881. gr. 8.72:M, 


Die Geschäftsführung der 60. Versammlung deutscher 
Naturforscher und Aerzte zu Wiesbaden beginnt soeben mit 
der Versendung der Programme. An sämmtliche Aerzte Deutschlands 
gelangt das Programm durch Vermittelung des ärztlichen Central- 
anzeigers. An die Vertreter der Naturwissenschaften an Universitäten, 
Polytechniken, landwirthschaftlichen Hochschulen, Versuchsstationen, 
in der praktischen Pharmacie und in der Industrie wird das Programm 
unter Streifband verschickt, soweit sich die Adressen mit Hilfe der 
Universitätskalender etc. ermitteln lassen. Nicht in allen Fällen 
wird dies möglich sein. Diejenigen Interessenten, welchen etwa das 
Programm nicht zugehen sollte, werden deshalb gebeten, sich wegen 
Zusendung an die Geschäftsführung in Wiesbaden (Kapellen- 
strasse 11) zu wenden, welche jedem Anfragenden das Programm 
gerne unentgeltlich zuschickt. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


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Dreissigster Band. 
Drittes Heft, 
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Mit 10 Tafeln. 


Bonn 
Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1887. 


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Ausgegeben 1. Oktober 1887. 


Inhalt. 


Ueber die Beziehungen der quergestreiften Muskeln zum Pa- 
pillärkörper der Lippenhaut. 

Von Dr. med. W. Podwyssozki (jun.), Privat-Do- 
centen d. Allg. Pathologie an d. militär.-medicin. 
Akademie zu St. Petersburg 

Hierzu Tafel XVII. 


Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei den Beutel- 
thieren. 
Von Dr. Carl M. Fürst in Lund . 
Hierzu Tafel XVII—XX. 


Enchytraeiden-Studien. 
Von Dr. W. Michaelsen in Hamburg . 
Hierzu Tafel XXI. 


Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere, Vögel 
und Amphibien. I. Säugethiere. 
Von ©. S. Jensen, Stipendiat der Zoologie an der 
Universität Kristiania . RE rs 
Hierzu Tafel XXI, XXIII und XXIV. 
Spermatologische Beiträge. Fünfte Mittheilung. 
Von v. la Valette St. George 
Hierzu Tafel XXV. 


Beiträge zur Kenntniss des Baus der Nervenfasern. 
Von Dr. BP 8chieffer decker. a: 2. ven 
Hierzu Tafel XXVI. 


Seite 


336. 


366 


379 


426 


435 


| Vergleichende Anatomie u. Zoologie. 


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| Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) || 


BUCHHANDLUNG U. ANTIQUARIAT 


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698 Willemoes-Suhm, R. v., biolog. Bulerensh: üb. niedere Tr I 
1871. mit 4 EIN { 


Leipz. Hiwd. 
700 Wirbellose Thiere. Samml. v. 43 Abhandl. v. v. Siebold, Greeff, Bi; 
Stein, Malmgren, J. Müller, Eimer, v. Koch, Gegenbaur. Steenstrup, 
Agassiz, Max Schultze, Kühne, Kölliker, de Pourtales u. And. 
701 Wurmband, G., üb. d. Anwesenheit d. Menschen z, Zeit d. LöscbulgEne 3 Fe 
Mit 4 Taf. u. 2 Plänen. Wien 1879. 4. Fi: 
702 — Ergebnisse d. Pfalbau-Untersuchungen. 3 Thle. Mit 10 Taf. — a 
Ders., d. Gleichzeitigkeit d. Menschen m. d. Mammuth. Wien 1875. Pp. 
703 Zacharias, O., üb. Fortpflanz. u. Entwickl. v. Rotifer vulgaris — iR 
Ders., üb. d. amöboiden Beweg. d. Spermatozoen v. Polyphemus P 
pediculus. Leipz. 1886. mit Taf. j, 
704 — neue Untersuch. üb. d. Copulation d. Geschlechtsprodukte u. d. 
Befruchtungsvorgang bei Ascaris megalocephala. Mit 3 Kpfrt. “ 
Bonn 1887. 4 
705 Zelinka, C., Studien üb. Räderthiere. I. Ueber d. Symbiose u. Anatomie 
v. Rotatorien a. d. Genus Callidina. Leipz. 1386. mit 4 color. Taf. 3 
706 Zenker, F. A., über d. Cysticercus racemosus d. Gehirns. Bonn 18832. 
4. mit Kpfrt. 2: 
707 Ziegler, H. E., Bucephalus u. Gasterostomum. Leipz. 1883. mit2 Taf. 
708 Zimmermann, E. A. W. v., Taschenbuch d. Reisen, fortges. v. Rüss 
u. Lichtenstein. Jahrg. 1—14 in 18 Abth. Mit vielen Kpfrt. Leipz. 
1802—19. 12. cart. 
709 Zuckerkandl, E., z. Morphologie d. Gesichtsschädels. Stuttg. 1877. Hiwd. 
710 — Cranien d. Novara-Sammlung. Mit 24 color. Taf. Wien 1875. 4. Pp. 
711 Fischer, E. L., üb. d. Prineip d. Organisation u. d. Pflanzenzelle. 
Mainz 1883. 
712 Grassmann, R., das Thierleben oder die Physiologie d. Wirbelthiere. 
Mit vielen Holzschn. Stettin 1883. 
713 Unger, F., Grundlinien d. Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen. Mit 
vielen Holzschn. Wien 1866. Hftz. 
714 — Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen, Mit vielen Holzschn. Pest 1855. 
715 Valentin, G., die Untersuch. d. Pflanzen- u. d. Thiergewebe im polari- 
sirtem Lichte, Mit Holzschn. Leipz. 1861. Hiwd. 


EN SERIEETEH ER e 


Zeitschriften. 


u Abhandlungen d. naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Theil I—IIT. 

2 Mit Taf. Halle 1854—56. 4. Pp. 

2 Annales de la Societe Eaionoloelaie | Beige. Tome 1-—-25. Avec beaue, de 

plehes, eolor. Brux. 1857—81. Pp. Uniform geb. 

3 Annales de la Socist& Malacologique de Belgique. Tome VIII—XIV et 
XVI— XVII. Brux. 1873—83. Avec beaucoup de planches noires 

‚ et color. Pp. 4 Bände br. 

3 4 Annales del Museo publico de Buenos Aires per German Burmeister. 

Heft 1—9. Buenos Aires 1864—1871. gr.-4. Mit zahlr. Kupfertafeln. 

5 Annals and Magazine of Natural History, cond. by Jardine, Selby, 
Hooker, a. o. Series II, vol. 3—20, (the End of the 2. Series) Series 

2 III—V, vol. 1—10. 70 vols. With many plates. Lond. 1849—82. 


7 Archiv für Anatomie, Physiologie u. wissenschaftl. Mediein, hrsg. von 
J. Müller, 1.—6. Jahrg.: 1834—39. Berl. Mit Kpftt. Hldr. 

} 8 Archiv für Anatomie u. Physiologie, hrsg. v. His, Braune u. Du Bois- 

Reymond. Jahrg. 1885. Physiologische Abtheilung. Nebst Suppl.- 

Band. Mit 15 Taf. Leipz. 

9 Archiv für mikroskop. Anatomie. Begründ. von Max Schultze, Fortges. 

vonLa Valette St. George und W. Waldeyer. Band I, II, V-XXVIII. 


10 Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische 
r Medizin, hrsg. von R. Virchow. Band 1—108 u. Register zu Band 
1—100. Mit vielen Taf. Berl. 1847—87. Uniform in Pappbände 


Pappbde. mit Tit. Uniform geb. Exempl. 2 Bände in Heften. 450.— 


40.— 


18.— 


“ Nebst 3 Suppl. u. Register. Bonn 1865—86. 1000.— 


mit Titel geb. Exmpl. Band 107 u. 108 in Heften. 1100.— 


EP Archiv für Anthropologie, hrsg. v. Bär, Desor, Rütimeyer, Vogt u. And., 
redig. v. Ecker u. Lindenschmit. Bd. I- XII. Broschw. 1566— 80. 


4. cart. Bd. 8, 9 in Heften. 210.— 


13 Bhiy für die gesammte Physiologie d. Menschen u. d. Thiere, hrsg. 
} . E. F. W. Pflüger. Bd. 1—37. Mit vielen Holzschn. und Tafeln. 


ER ra 1868— 85. 500.— 


‚15 Archives de zoologie experimentale et generale. Histoire naturelle, 
eu morphologie, histologie, &volution des animaux. Publ. p. H. de Lacaze- 
Duthiers. Serie I. cplte. en 10 vols. Serie IL., vol. 1-4. Avec un 
gr. nombre de plches. color. et noires. Paris 1872-86. Hfrz. Die 


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beiden letzten Bände in Heften. 400.— 
LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn, 


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2 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


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16 Archives du mus&um d’histoire naturelle de Lyon. Tome I. Aveec 38 2 
plches. Lyon 1872. gr.—4. Hfrz. 80 

17 Archives du Musöe Teyler. I. serie compl. en 5 vols. II. serie, vol. 1,4, 
Haarl 1868—86. 4. Avec beauc. de planches. a 

18 Archivio per la zoologia, l’anatomia e la fisiologia, publ. da G. Canestrini. 
Vol. I-IV, 1, e Serie II, vol. I, II, 1. Genova, Modena e Bologna 
1861—70. Con 67 tavv. Alles was erschienen. RN; 

19 Atti dellaSocieta Veneto-Trentina di Scienze Naturaliin Padova. Vol. I-III, 
Padova 1872—76. Mit vielen schwarzen und colorirten Kupfertafeln. 10.- 

20 Bericht über die Verhandlungen d. naturforsch. Gesellschaft zu Basel 
1834—52. 10 Hefte — Verhandlungen d. naturforsch. Gesellschaft 
zu Basel. Band I—VII, 1, 2. Basel 1835—84. Pp. Die Jahrg, 
1853— 56 sind nicht erschienen. 6 

21 Bericht üb. d. Senckenbergische naturforsch. Gesellschaft v. Juni 1873— 
Jnni 1883. Frkfrt. 

22 Bulletin de la societe imperiaie des naturalistes de Moscou. Annöe 
1858—66, 1867 Nro. 3, 4, 1868—81 Nro. 1. Avec beaucoup de 
planches. Moscou. Pp. 

23 Bulletin de l’Acad. de Belgique. Annee 1856—74, I. Brux. 

24 Bulletin of the Essex Institute. Vol. I—XI. Salem 1870— 80. 

25 Bulletino Malacolog. Italiano. Vol. 1—-IV, 1-3. VI—VII, Pisa 1868—81. 
Vol. 1—3 Pp., d. übr. in Heften. 

26 Canstatt’s Jahresbericht üb. d. Leistungen in d. physiolog. Wisssen- 
schaften in d. J. 1854—57, 60—63 u. 65. Redigirt von Scherer, 
Virchow u. Eisenmann. Würzb. 4. 

27 Centralblatt f.d. med. Wissenschaften, redig. v. Hermann u. Rosenthal. 
1.—23. Jahrg.: 1863—85. Berl. Hlwd. 2 Jahrgänge in Hfrz. und 
5 Jahrgänge in Nummern. 

29 Giornale di Malacologia, compilato per la cura di F. Strobel. Anno I, II, 
Pavia 1853-54. Pp. r 

30 Jahrbücher der deutschen Malakozoolog. Gesellschaft, redigirt von 
W. Kobelt. Jahrg. I—IX, 1-3. Nebst Nachrichtsblatt. Frkfrt, 
1874—82. Mit vielen color. u. schw. Kpfrtfln. Pp. 

31 Jahresbericht d.naturwiss. Vereinsin Halle. 5 Jahrgänge. Fortsetzung. Zeit- 
schrift f. d. gesammten Naturwissenschaften, hrsg. v.naturwiss. Ver- 
ein für Sachsen u. Thüringen durch Giebel u. Heintz. Bd. 1—18. 
Mit vielen Taf. Halle u. Berl. 1848—61. Pp. 10 Bände in Heften, 

32 Journal de l’anatomie et de la physiologie de l’'homme et des animaux, 
publ. p. Ch. Robin et G. Pouchet. Annee XX et XXI. Avec plches. 
color, et noires. Paris 1884—85. 

33 Journal des Museum Godefroy. Geograph., ethnograph. u. naturwissen- 
schaftl, Mittheil. Heft 1, 2. Hamb. 1873. fol. Mit 2 Kart. u. 18 Taf. 

34 Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelpbia. II. Series, 
vol. 2—8. Philadelphia 1850—S1. gr.—4. Mit vielen schwarzen und 

- eolor. Kpfrtfin. Pp. Vol. 7 Hiwd. 

35 Journal, the American, of Science and Arts, cond. by Silliman, James, 
Dana a. o. II. Series, vol. 9—13, 14, 2,3. 15—50. III. Series, vol. 
1—13, 14, ,4—6. 15—17,1— 46. 18—24, 1—3. With plates. 
New Haven 1850—82. Pp. 5 Bände in Heften. 

36 Journal, American, of Conchology, ed. by G. W. Tryon. Vol. I, HI—VH. 
Philadelphia 1865—72. With plates, mostly col. Pp. 1 

37 Microscopical Journal, the monthly. Ed, by H. Lawson. Vol. I-IV. 
Lond. 1869—70. With many plates and woode. eleg. Hfrz. 

38 Mittheilungen der anthropolog. Gesellschaft in Wien, redig. v. Hauer, 
Langer u. A. Bd. 1—3. Wien 1871—73. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


39 Mittheilungen a. d. naturwissenschaftl. Vereine von Neu-Vorpommern und 
kun. Rügen, red. v. v. Feilitsch, Limpricht u. Marsson. Jahrg. I—XII. 
Mit vielen Kpfrt. Berl. 1869—82. Pp. Jahrg. 11—13 Hr 


40 Natur, die, hrsg. v. ©. Ule u. K. Müller. Neue Folge. Br. 1—51 (der 
ganzen Serie 24.—28. Band.) Mit vielen Illustr, Halle ae, 
gr. — 4. Hlwd. 2 Bände in Nummern. 

4 Natural History Review and Quaterly Journal of Sciences. Ed. by Harey, 

Haughton, Wright a. o. I. Series compl. in 7 vols. II. Series 5 vols. 

With many plates and woode, Lond. 1854—65. 1. Serie in 7 

Lwdbden., II. Serie in 5 Hfrzbden. 

- 42 Naturalist, the American. An illustrad Magazine of Sehe al History, 

ed. by Packard and Cope. Vol I—XVII, Nr. 1—9. With plates. 
Salem 1868—84. Hfrz. Vol. 15, 16 Hlwd., 17, 18 in Heften. Gut erhalten. 


43 Notes from the Roy. Zoolog. Museum of the Netherlands at Leyden. 
"=, Ed. by H. Schlegel. Vol. I-IV. Leiden 1879—82. 


44 Öfversigt af Kongl. Vetenskaps - Akademiens Förhandlingar. 1863—82 
R Nro. 1—4. Stockh. Mit vielen Taf. Pp. 
x Öfversigt af Finska Vetenskaps — Societetens Förhandlinger. Vol. 
I—XVI: 1833—73. Helsingf. 
er‘ Proceedings of the Academy of NaturalSciences of Philadelphia. 1850- "Us 
1878—80. With plates. Philadelphia. Pp. 1881 in Heften. 

e Proceedings ofthe Essex Institute. Vol. IV—VI, 1-3. Salem 1864—71. 
\ 


48 Proceedings of the Zoological Society of London. 1846—47, 1850 —82 
part. 1—3 and index 1848—80. With a great number of colour. 
and plain plates. Lond. Lwdbde. u. Ppbde. 18851—82 u. Jndex 

in Heften. 

49 Quarterly Journal of Conchology. Cond. by W. Nelson und J. W. 
Taylor. Vol. I—IIH, Nro. 1— 8. Lond. 1874—81. With plates. Pp. 
Vol. 3 in Heften. 

50 Report, annual of the Board of Regents of the Smithsonian Institution 

£ for 1856—80. Washington. Lwd. 


51 Revue scientifique de la France et de !’etrang. II. Serie, tome 2—19, 
> et III. Serie, tome 1-3 Nro. 1-22. Paris 1872-82. 4. Hirz. 
Be" 2 Bände in Hiwd. Gut erhalten. 
52 Tijdschrift natuurkundig voor Nederlandsch Indie, uitg. door de natuur- 
jR kuud. vereeniging in Nederland. Indie. Deel 3.87, 39—41. Batavia 
6. 1855 —82. Mit vielen Kpfrt. Pp. 4 Theile broschirt, 


FR 53 Tijdschrift, nederlandsch, voor de Dierkunde, uitg. onder redaktie v, 
H Bleeker, Schlegel en Westerman. 4 deele. Amsterd. 1863—73. 
) Mit vielen col. "Kpfrt. Pp. 

‚54 Tijdschrift d. nederland. Dierkundige Vereenigung, onder redactie 
v. v. Bemmelen, v. Ankum, Harting en Hoffmann. L—VI. deel, 1. 
aflever. Gravenhage en Leiden 1875—82 mit vielen Kpfrt. Pp. 

5. Theil in Heften. 

55 Transaetions of the Zoological Society of London. Vol. IX and X, 


= 


AN part. 1—9. Lond. 1875—78. 4. Mit vielen colorirten u. schwarzen Kpfrt. 


56 Verhandlungen d. naturhistor. Vereins der preuss. Rheinlande und 
Westfalens, hrsg. v. Budge, Weber u. Andrä. Jahrgang 1—41. 
n Bonn 1844—84. 2 Jahrgänge i in Heften, 

- 57 Verhandlungen d. Vereins f. naturwissenschaftl. Uuterhaltng zu Hamburg, 
hrsg. v. Schmelz u. Volter. Bd. 1—4. Hamb. 187579. 


58 Verhandlungen d. zoologisch-botan. Vereins in Wien. Bd. 1—30. Mit 
| vielen Kpfrt. Wien 1852--81. Pappbde. mit Titel. Uniform geb. 


180.— 


110.— 
10.— 


150.— 


LXX. Lager Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 
1* 


u h 4 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


59 Verhandlungen d. physihal.-medicin. Gesellschaft zu Würzburg. Hrsg. v. 
Kölliker, Scherer, Virchow, Scanzoni. 10 Bde. Mit vielen Kpfrt. 
Erl. u. Würzb. 1850—60. — Würzburger naturwissenschaftl. Zeit- 
schrift, hrsg. v. Claus, Müller, Sandberger, Schenk u. And. 6 Bde. 
Mit vielen Kpfrt. Würzb. 186067. — Verlıandlungen d. physikal.- 
mediein. Gesellschaft in Würzburg. Neue Folge. Bd. 1—15. Mit 
vielen Kpfrt. Würzb. 1868—81. Pappbde. Uniform geb. Exemplar. 120.— 


60 Verhandlungen u. Mittheilungen d. Siebenbürg. Vereins für Natur- 
wissenschaften in Hermannstadt. Jahrg. 1—34. Hermannst. 1850—84. 


cart. Jahrg. 23—34 brosch. 79.— 
61 Ymer. Tidskrift utgifr. af Svenska Sällskapet för Anthropologi och 0 
Geografi. I.—III. Jahrg. 1.—4. Heft. Stockh. 1881—84. 10.— 


62 Zeitschrift, Berliner entomologisehe. Hrsg v. entomolog. Vereine, redig. 
v. Kraatz. Jahrg. I-XH, Heft 1, 2. Mit vielen z. Theil col. Kpfrt. | 
Berl. 1857—68. Hiwd. 23.—# 

63 Zeitschrift für Ethnologie. Organ der Berliner Gesellschaft f. Anthro- 
pologie, Ethnologie u. Urgeschichte, hrsg. v. Bastian, Hartmann, 
Virchow, Voss. Jahrg. 1—16, Heft 1—4. Mit vielen Taf. u. Abbild. 

Berl. 1869—84. 160.— 

64 Zeitschrift, Jenaische, für Naturwissenschaft, hreg. v. d. mediein.-natur- 
wiss. Gesellschaft zu Jena. Neue Folge. 2. u. 3. Bd. (der ganzen Reihe | 
9. u. 10. Bd.) Nebst 2 Suppl.-Heften. Mit vielen Kpfrt. Jena 1875—76. 25.— 


65 Zeitschrift für Malakozoologie, hrsg. v. K. Th. Menke u. L. Pfeiffer. 

Jahrg. III—X. Cassel 1846—53. Hiwd. I.— 
66 Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, hrsg. v. Carl Th. v. Siebold 

u. A. Kölliker. Band 21—31 nebst Suppl. zu Band 25 u. Register 

zu Band 1—20. Mit vielen Kpfrt. Leipz. 1871—78. Geb. Gut erhalten. 300.— 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


67 Abbott, C. C., Primitive Industry; or Illustrat. of the Handiwork in 
Stone, Bone and Clay, of the Native Races of the North. Atlant. 


Seaboard of Amerika. With 429 fig. Salem 1881. Hiwd. 10.— 
68 Aeby, Chr., üb. d. leitende Princip bei d. Differenzierung d. Gelenke. 
Mit Holzschn. Bonn 1882. 4. 2.50 
69 — die Schädelformen d. Menschen u. d. Affen. Mit 7 Taf. Leipz. 
1867. 4. Hfrz. 8.— 
70 Adam, H. Ph., le mieroscope. Avec pl. Brux. 1873. Hlwd. 2.— 
71 Adamkiewiez, A., d. Lehre v. Hirndruck u. d. Pathologie d. Hirn- 
compression. 2 Thle. Wien 1883. Mit 7 Kpfrt. 4.— 


72 Agassiz, A., the Development of Lepidosteus. I. Cambr. 1878. with.5pl. 3.— 
73 — on the young stages ofa few Annelides. New York 1866. with 6pl. 4.— 
74 — embryology of the Ctenophorae. Cambr. 1874. 4. with 5 plates. 6.— 
75 — embryology ofthe Starfish. Cambridge 1864, gr.— 4. with Splates, 8.— 
76 — on the Young Stages of Osseous Fisches. II, III. Philadelphia 1878 
u. 82. with 28 plates. 
77 — North American Starfishes. Cambr. 1877. 4. with 20 plates. 12 — 
78 Agassiz, A.andE., Seaside studies in natural history. Marine animals, 
Radiates, of Massachusetts Bay. With 186 engrav. Boston 1865. Lwd. 8.— 


79 Agassiz and Pourtales, Echini, Crinoids and Corals of the Hassler Ex- 


pedition. Cambr. 1874. 4. with 10 plates. 12.— 
80 Agassiz, L., onthe Nacked-eyed Medusae of the Shores of Mansachusail 
in their perfect state of development. Cambr. 1849. 4. mit 8 Taf. cart. 4.— 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


81 Agassiz, L., contributions of the natural history of the United States 
ofNorth America, I: Essai on classification. Boston 1857. gr. -4. 

82 — contributions to the natural history of the Acalephae of North 
America. 2 parts. Cambr. 1849. 4. with 16 partly col. plates. Pp. 

83 Albini, B. S., academic. annotationes. Liber I—VI. Cum tabb. Leidae 
1754—64. 4. Pp. 

84 Albrecht, P., Beitr. z. Torsionstheorie d. Humerus u. z, morphol. Stell. 
d. Patella in d. Reihe d. Wirbelthiere. Kiel 1875. 4. 

85 Allen, J. A., the American Bisons, living and extind. Cambr. 1876. 
4. with a map and 12 plates. 

86 Allman, G. J., report on the Hydroida of the Gulf-Stream, coll. by 
L. F, de Pourtales. Cambr. 1877. 4. with 34 plates. 

87 Anthropologie. Samml. von 80 Abhandl. z. wissenschaftl. Anthropologie 
von His, Desor, Bastian, Vogt, Schaaffhausen, Nehring, Hochstetter, 
Steenstrup, E. Schmidt u. And. 4. u. 8. z. Theil mit Abbild. 

88 Arnold, F., Handhuch d. Anatomie d. Menschen. 2 Bde. in 3 Thln. 
Mit Kpfrt. Freib. 1844. Pp. 

89 Arnold, J., Beitr. z. Entwicklungsgeschichte d. Auges. Mit 4 Taf. 
Heidelb. 1874. 

90 Auge im Allgemeinen. 10 Abhandlungen v. His, H. Müller, Rollet, 
Mauthner, Maier u. And. mit Kpfrt. h 

91 Auge. Physiologie desselben. 7 Abhandl. v. Kussmaul, Czermak, 
Meissner, Ruete u. A. \ 

92 Baird, Sp. F., Mammals of North America. Philadelphia 1859. 4. 
with 87 plain and colour. plates. Lwd. 

93 Balfour and Parker, on the structure and development of Lepidosteus. 
Lond. 1882. 4. with 9 pl. 

94 Baelz, E., d. körperl. Eigenschaften d. Japaner. I. Yokohama 1883. 
4. mit 4 Taf. 

95 Baer, C. E. de, crania selecta e thesauris anthropol. acad. Petropol. 
1859. 4. cum 16 tab. Hiwd. 

96 — Reden gehalten in wissenschaftl. Versammlungen und kl. Aufsätze 
vermischten Inhalts. 3 Bde. Mit Portr. St. Petersb. 1864—76. eleg.Hfrz, 

97 Barkow, J. C. L., Monstra animalium duplieia, per anat. indagata. 
2 voll. Lips. 18285—36. 4. mit 15 Tafeln. cart. 

98 Barrois, J., recherches sur l’embryologie des Nemertes. Avee 12 
plches. Lille 1877. 4. 


99 Bartels, M., üb. abnorme Behaarung beim Menschen. 2 Thle. Berl, 


1876. mit 4 Kpfrt. 

100 Bary, A. de, die Mycetozoen. Beitr. z. Kenntniss d. niedersten Thiere. 
Leipz. 1859. mit 5 Kpfrt. 

101 Bastian, A., d. Völker d. östl. Asiens. Bd. 3: Reisen in Siam im 
Jahre 1863. Mit Karte. Jena 1867. Pp. 

102 — die heil. Sage der Polynesier. Kosmognie und Theogonie, 
Leipz. 1881. cart. 

103 Beale, L. S., d. Struetur d. einfachen Gewebe d. menschl. Körpers. 
übers. v. J. V. Carus, Leipzig 1862. Pp. 

104 Beck, R., a treatise on the construction, proper use and capabilities 
of Smith, Beck and Beek’s achromatie mieroscopes. With 28 pl. 
Lond. 1865. gr. -8. cloth. 

105 Beiträge zur Anatomie u. Embryologie. Als Festgabe zum 4. April 
1882. J. Henle dargebr. v. s. Schülern. Bonn 1882. gr.-4. mit 24 Kpfrt. 

106 .Beneden, P. J. van, recherches s. l’embryogenie d l’histoire natur. 
des Turbulaires de la cöte d’Ostende. Brux. 1844. 4. avec 6 plches. 
color, et noires. Pp. 


LXX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


1.50 


40.— 


Be 
3.50 
6.— 
3.— 
10.— 
2.— 
3.— 
3.50 
3.— 
2.— 


But Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


107 Beneden, P. J. van, recherches s. la faune littorale de Belgique. Polypes, 4 
Brux. 1866. 4. av. 19 plehes. color. 8-1 
108 — recherches s. U’anat., la physiol. et l!’embryog&nie des Bryozoaires 
de la cöte d’Ostende. Brux 1845. av. 10 plehes, — Le m&me, 
recherches s. l’embryog£nie, l’anat. et physiol. des Aseidies simples. 
Brux 1846. av. 4 plches. 4. Pp. 18.— 
109 Benedikt, M., anatom. Studien an Verbrecher-Gehirnen. Mit 12 Taf. 
Wien 1879. B- 
110 Bergh, R. S., die Marseniaden. Jena 1886. u 


111 — Beitr. z. Kenntniss d. Gattung d. Melibe Rang. Leipz. 1884. m. Taf. 1.20 
112 — üb. d. Theilungsvorgang bei d. Dinoflagellaten. Jena 1886. mit Taf. 1.20 
113 — üb. d. Bau u. d. Entwickl. d. Geschlechtsorgane d. Reganwürmer. 


Leipz. 1886. mit Taf. 1.50 
114 — üb. d. Metamorphose von Nephelis. Leipz. 1884. mit 2 Taf. 1.80 
115 Bernardi, A. C., monogr. des genres Galatea et Fischeria. Paris 

1860. gr.-4. av. 9 plches col. 16,— 


116 Bertkau, Ph., üb. d. Generationsapparat d. Araneiden. Berl.1875.m. Taf. 1.— 
117 Bidder, F. H., üb. d. männliche Geschlechts- u. Harnwerkzeuge d. 


nackten Amphibien. Dorpat 1846. 4. mit 3 Kpfrt. 4.— 
118 Bidder, F. u. €. Kupfer, Untersuch. üb. d. Textur d. Rückenmarks. 

Mit 5 Taf. Leipz. 1857. 4. N 
119 Bilharz, T., d. eleetrische Organ d. Zitterwelses anatom, beschr. Mit ' 

4 Kpfrt. "Leipz. 1857. fol. cart. 6.— 
120 Bindegewebe. 7 Abhandl. v. Rollet, Baur, Kölliker, Machik, H. Müller 

u. Pallucei. Mit Taf. 4.— 


121 Binney, A., the terrestrial air - breathing Mollusks of the United 
States. Ed. by A. Gould and W. G. Binney. 5 vols. Boston 
1851—78. with 74 col. and 112 plain plates. Hfrz. Vol. 4, 5, br. 140.— 

122 Binney, W.G., notes onAmerican Land-Shells. Ontheanatomy, embryology 
and ling. dentition of Pulmonata. 3 parts. Burlingt.1874—75. with 34 pl. 15.— 

123 Binney and Bland, Land-and Freshwater-Shells of North America. Part 


1—3. With numer. woode. Washingt. 1865-—69. 10.— 
124 Bischoff, E. P. E., mikroskop. Analyse d. Anastomosen d. Kopfnerven, 
Mit 23 Taf. München 1865. 4. Hliwd, 4.— 


125 Bischoff, Th. L., Entwicklungsgeschichte d. Meerschweinchens. Mit 
8 Kpfrt. Giessen 1852. — Ders., neue Beobacht. z. Entwicklungs- 

Hr geschichte d. Meerschweinchens. Mit 4 Kpfrt. München 1866. 4. cart. 6.— 
126 — Lepidosiren Paradoxa, anatom. untersucht u. beschr. Mit 7 Taf. 


Leipz. 1840. gr.-4. cart. 8 
127 — Entwieklungsgeschichte d. Kaninchen-Eier. Mit 16 Taf. Brnschw. 
1842. 4. Hlwd. 13.— 


128 -—— üb. d. Verschiedenheit in d. Schädelbildung d. Gorilla, Chimpanse 
u. Orang-Outang, vorzügl. nach Geschlecht u. Alter. München 1867. 


4. Mit Atlas v. 22 Tafeln in fol. br. Atlas in Halblwd-Mappe. 10.— 
129 Blanc, H., contribut. a l’hist, natur, des Asellotes Heteropodes. Geneve 

1884. av. 3 plches, 3.— 
130 Blasius, J. H., Naturgeschichte d. Säugethiere Deutschlands, Mit 290 

Holzschn. Brnschw. 1857. Hfrz. 3.— 
131 Blasius, R., üb. Bildung, Strucetur u. systemat. Bedeut. d. Eischale 

d. Vögel. Leipzig 1867. mit 2 Taf. Be 
132 Bleeker, P., Ichthyolgica. Eine grosse Anzahl Abhandl. Bleeker’s _ 

a. d. Jahren 1850—64. In 4 Pappbden. 19,— 


133 Blut. Secretion. Verdauung. Samml. v. 54+ Abhandl. v. Rollett, 
Brücke, Meissner, Wiedersheim, Exner, Marfels, Moleschott, Czermak, 
Ludwig, Kussmaul, Mayer u. And. Mit Taf. 10.— 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Ne RAN 
ur 


Vergleiehende Anatomie und Zoologie. 


134 Blutgefässdrüsen. Sammelband enth. 15 Abhandl. v. Luschka, Henle, 
Ecker, Holm, Jendrassik, Paulizky u. And. Mit Taf. 

135 Boas, J. E. V., kl. careinolog. Mittheilungen. Jena 1886. 

136 Bochenek, J., d. männl. u. weibl. Normal-Gestalt. Berl. 1875. m.2 Taf. 

137 Bogdanow, A. P., Untersuch. üb. Schädel u. Knochen v. Menschen 
d. Steinperiode am Ufer d. Ladoga-Sees. St. Petersb. gr.-4. mit 
4 Kpfrt. In russ. Sprache. 

138 Böhmig, L., üb. rhabdocöle Turbellarien. I: Genus Graffilla. Leipz. 
1886. mit 2 Taf. 

139 Bojanus, L. H., de uro nostrate ejusque sceleto. Cum. 5 tab. Ac. 
Leop. 1827. 4. 

140 Boll, Fr., Beiträge z. vergleich. Histologie d, Molluskentypus. Bonn 
1869. mit 4 Kpfrt. 

141 Bonsdorff, E. J., beskrifn. af hufvudskalsbenen hos Laken, Gadus 
Lota. Helsingf. 1847. 4. mit 4 Kpfrt. 

142 — deseript. anatom. nervorum cerebral. Corvi cornieis et Gruis cinereae. 

2 prtes, Helsingf. 185051. 4. cum 5 tab. 

143 Born, G., d. Nasenhöhlen u. d. Thränennasengang d. amnioten Wir- 

belthiere. Leipz. 1879. mit 3 Kpfrt. 

144 Boucher de Perthes, antiquites celtiques et antediluviennes. Vol. I 

et II. Av. 106 plches. Paris 1847—57. Hfrz. 

145 Bouvier, A., guide du naturaliste. Revue bibliograph. des sciences 

natur. I. annee. Paris 1879. gr.-8. Pp. 

146 Brandt, J F., symbolae sirenologicae, praec. ad Rytinae hist. nat, 

illustr. Fasc. 2 et 3. Petropoli 1861—68. 4. cum 9 tab. 

147 — desecript. et icones avium Rossicorum nov. Fasc. I. (unicus.) Pe- 

tropol. 1836. 4. cum 6 tabb. color. 

148 Bransford, J. F., archaeological researches in Nicaragua. With 

illustr. and 2 pl. Washingt. 1881. 4. 
149 Bremser, über lebende Würmer im lebenden Menschen. Nebst e. 
Anhange über Pseudo-Helminthen. Mit 4 color. Taf. Wien 1819. 4.Pp. 

150 Breschet, @., recherches anatom. et physiol. s. l!’organe de l’ouie ets, 

Vaudition dans ’homme et les animaux vertebres. 2. ed. Paris 1836. 
4. av. 13 plches. 

151 Brock, J., 1. Männchen d. Sepioloidea lineolata. Leipz. 1883. - 

152 — zur Anasomie u. Systematik d. Cephalopoden. Leipz. 1882. m. 4 Taf. 

153 — d. Entwickl. d. Geschlechtsapparates d. stylommatophoren Pulmo- 

naten. Leipz. 1886. mit 4 Taf. 

154 — üb. d. interstitiellen Bindesubstanzen d. Mollusken. Leipz. 1883. 

mit 4 Taf. 

155 Bronn, H.G., Klassen u. Ordnungen des Thierreichs wissenschaftl. 
dargestellt. Fortges. v. Keferstein, Gerstäcker, Giebel u. And. Bd. 
I—III cpli (Amorphozoa, Actinozoa, Malacozoa.) Bd. V. (Arthro- 
poda) Abtl. 1 eplt., Abth. 2 Liefr. 1—3. Bd. VI Abth. 1 (Pisces) 
Liefr. 1—&, VI, Abth. 2 (Amphibia) eplt,, VI, Abth. 3 (Reptilia) 
Liefr. 1—5, VI, Abth. 4 (Aves) Liefr. 1—6, VI, Abth. 5 (Mam- 
malia) Liefr. 1—25. — Leipz. 1859—82. gr.-8. mit vielen Kpfrt. Bd. 

1-3 Hiwd, der Rest in Heften, 
156 — — Dassdbe. VI. Bd. 3. Abth.: Reptilien. Liefr. 1—24. Leipz. 
1879—81. zr.-8. mit 72 Kpfrt. 
157 Bruch, C. W. L., Untersuch. üb. d. Entwicklungen d. Gewebe b. d, 
warmblütigm Thieren. Frankfurt a. M. 1868. 4. m. 12 Taf. 
158 Brücke, E., 3eiträge z. vergleich. Anatomie u. Physiologie d. Gefäss- 
Systems b. {. Amphibien. Mit 8 Kpfrt. Wien 1852. gr.-fol. cart. 
159 — Vorles. ütl. Physiologie. Bd. II: Nervensystem. Wien 1873. Lwd. 


270.— 
20.— 
6.— 


4.— 
4.— 


LXX. LagerCatalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


8 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


DA 4 “ 
y ne 9 PETE A A 
RR A hr, - 


160 Brühl, €. B., Zootomie aller Thierklassen. Liefr. 1-3. Wien 1874. 
4. mit 12 Taf. 


161 Brunner v. Wattenwyl, C., monographie d. Phaneropteriden, Wien b 


1878. mit 8 Kpfrt. 

162 Buffon, histoire naturelle des oiseaux, augment@e par Sonnini. 28 tomes, 
Avec 257 planches bien color. Paris 1801. Hfrz. 

163 — oeuvres completes, revue p. M. A. Richard. 20 vols. de texte et 
1 vol. de planches, magnifiqu. color. Paris 1835. Ldr. 

164 Bumm, A., das Grosshirn d. Vögel. Leipz. 1882. mit 2 Taf. 

165 Burdach, K. F., d. Physiologie als Erfahrungswissenschaft. 2, Aufl. 
6 Bde. Leipz. 1835—40. Hiwd. 

166 Burggraeve, Ad., ötudes s. Andr& V£sale, pröcöd. d’une notiee histor. 
8. sa vie et ses &erits. Av. portr. Gand 1841. Pp. 

167 Büchner, L., d. Stellung d. Menschen in d. Natur in Vergangenheit, 
Gegenwart u. Zukunft. Leipz. 1869. Hiwd. 

168 Bütschli, O., Beitr. z. Kenntnis d. Fischpsorospermien. Leipz. 1881.m. Taf. 

169 — Beitr. z. Kenntnis d. Radiolarienskelette, insbesond. der d, Cyrtida. 
Leipz. 1882. mit 3 Taf. 

170 — üb. freileb. Nematoden u. d. Gattung Chaetonotus. Leipz. 1876.. 
mit 4 Taf. 

171 Cailliaud, F., sur les Mollusques perforants. Harl. 1856. 4. av. 3 plches,. 

172 Calberla, E., z. Entwickl. d. Medullarrohres u. d. Chorda dorsalis d., 
Telostier u. d. Petromyzonten. Leipz. 1877. mit 2 Kpfrt. 

173 — d. Befruchtungsvorgang beim Ei v. Petromyzon Planeri. Leipz. 
1877. mit 3 Kpfrt. 

174 Camper, A. G., s. les differ, r&elles que pres. les traits du visage chez 
les hommes. Av. 10 pl. — Le mäme, s. le moyen de reprösenter 
d’une maniere s. les div. passions qui se manif. s. le visage. Av. 
11 pl. Utr. 1791—92. 4. Pp. 

175 Camper, P., observat. anatom. s. 1. strueture et le squelette de plusieurs 
especes de Cötacös. Paris 1820. 4. av. 53 plehes. Hfrz, 

176 Canestrini, G., la teoria di Darwin crit. esposta. With figg. Milano 1880, 

177 Capellini, G., l’et& di Pietra nella Valle della Vibrata. Bologna 1871. 
4. con 3 tav. 

178 Carriere, J., Marginella glabella L u. d. Pseudomarginellen. Leipz. 
1882. mit Taf. 

179 Carus, J. V., System d. thier. Morphol. Mit97 Hlzschn. Leipz. 153. Hlwd. 

150 Carus, C. G., von den Ur-Theilen des Knochen- u. Schalmgerüstes. 
Mit 13 Kpfrt. Leipz. 1828. gr.-fol. Hilbfrz., schönes Ex. 

181 — d. Proportionslehre d. menschl. Gestalt. Mit 10 lith, Taf. Leipz. 
1854. fol. 

182 — neuer Atlas d. Cranioskopie. 30 Taf. Abbild. merkwürd, Todten- 
masken u. Schädel. Nebst erkl. Text. 2. Aufl. Leipz. 1864. fol, cart. 

183 — Lebenserinnerungen u. Denkwürdigkeiten. 4 Bände. Leipz 1865 —66. 

184 Caton, J. D., the Antelope and Deer of America. With figg. New 
York 1877. Lwd. 

185 Catalogue of the Microseopical Section of the U. S. Arny Medical 
Museum. Washington 1867. 4. Hfz. 

186 Charpentier, T.de, Orthoptera. Cum 60tabb. eolor. Lips.1841—45. 4. cart. 

187 Claparede, Ed., Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Neritina 
fluviatilis. Berl. 1857. mit 5 Kpfrt. 

188 Claus, C., Untersuch. üb. d. Organisation u. Entwiekl, I. Medusen. 

Mit 20 Tat. Prag 1883. 4. 

189 Cochet, J. B.D., sepultures gauloises, romaines, franques einormandes. 
Faisant suite a „La Normandie souterr.“ Av. figg. Paris 1857. Hfrz. 


12. 


5. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Chen) in Bonn. 


Vergleichende Anatomie und Zoologie, 


90 10 Cohn, F., üb. d. Fortpflanzung d. Räderthiere. Leipz. 1855. mit2 Taf. 
1 Cope, E. D., the Vertebrata of the Cretaceous Formations of the 
West. Washingt. 1875. 4. with 57 plates. 

2 Corti, A., de systema vasorum Psammosauri Grisei. Cum 6 tab. 
4 Vindob. 1847. 4. Pp. 

lu E., Fur-Bearing Animals. Monograph of North American 
Mustelidae. Washingt. 1877. with 20 plates. Lwd. 

4 Coues and Allen, Monographs of North American Rodentia. Washingt. 
3 1877. 4. with 5 plates. Lwd. 

95 Craniologie. Sammlung von 86 Abhandl. v. Baer, Ecker, Nicolucei, 
Maggiorani, Dor, Landzert, Lucae, v. Jhering, Schaaffhausen, Stieda, 
Bruch, Wagner, Retzius, "Vogt, His, Thurnam, Welcker, "Pansch, 
'Wiedershein, Virchow u. And. 4. u. 8. mit sehr vielen Kpfrt. 
In 6 Pappbden. 

(96 Crommelinck,. ©., nouv. manuel d’anatomie deseriptive. Av. atlas de 
834 pl. noires et color. Brux. 1841. 

97 Crouch, E. A., illustr, introduet. to Lamarck’s eonchology. With 92 
= beautif. col. plates. Lond. 1827. roy. 4. Lwd. 

98 Cruise of the revenuesteamer Corwin in Alaska and the N. W. Arctic 
Ocean in 1881. Notes and memoranda, medic. and anthropologie., 
botanie., aeligion! by Rosse, Muir and Nelson. Washingt. 1883. 
4. with" 12 col. pl. Lwd. 

99 Cruveilhier, J., trait@ d’anatomie deseriptive. 3. &d. 4 vols, Paris 
3 1851—52. Hirz. 

200 Cuvier, G., lecons d’anatomie comparöde, publ. p. Dumeril et Duver- 
_ noy. 2. ed, 8 tomes en 9 vols. Paris 1836—46. Pp. 

01 Cuvier et Valenciennes, histoire naturelle des poissons. 22 vols. Av. 
650 planches coloriees. Paris 1828-49. 8. Atlas in fol. Halb- 


202 Cuyer, E. et G, A. Kuhff, le corps humain, structure et fonctions, 
#3 formes exter., regions anatom. 9 livr.et complement. Avee 27 plehs. 
”— eolor. Parie 1879. 4. 

203 Czermak, J., physiolog. Studien. 3Thle. Mit9 Kpfrt. Wien 1854—59, Pp. 
04 Dall, W. H., report on the Brachiopoda coll. by the U. S, Coast Survey 
expedit. under L, F. de Pourtalö&s. Cambr. 1871. with 2 plates. 

205 — on the remains of later prehistorice man obtain. from caves in the 

Catherina Archipelago, Alaska Territ. a. espee. from the caves of the 

 Aleutian Jslands. Washingt. 1878. 4. with 10 pl. 

206 Darwin, Ch., üb. d. Entstehung d. Arten im Thier- u. Pflanzenreich 
- dureh natürl. Züchtung. A.d. Engl. übers. v. H. G. Bronn. 2. Aufl. 
_ 8tuttg. 1863. Pp. 

207 — the eflects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. 
Lond. 1876. Lwd. 

208 — inseetivorous plants. With illustr. Lond. 1875. 

209 —- das Variiren d. Thiere u. Pflanzen im Zustande d. Domestication. 
A.d. Engl.v. J. V. Carus. 2 Bde. Mit Holzschn. Stuttg. 1868. Pp. 
210 Davis, J. B., on the osteology and peculiarities of the Tasmanians. 

With 4 plates. Haarl. 1874. 4. 
21 — on synostotie erania among aboriginal races of man. Haarl. 1865. 
E - 4. with 11 plates. 

2 Dawkins, W. Boyd, die Höhlen und die Ureinwohner Europas. Deutsch 

“ v. d. W. Sprengel. Mit 29 Holzsehn. Leipz. 1876. 

213 er M., Beitr. zur Lebens- u. Entwickelungsgeschichte d. Rüssel- 
" käfer a. d. Familie d. Attelabiden, 1. (einz.) Abth.: Triehterwickler. 
Bonn 1846. 4. mit 4 Taf. 


20.— 


18.— 
8.— 
20.— 


 juchtenbände. Schönes uniform gebundenes Exemplar. Atlas br. 250.— 


3.— 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn, 


rn 


240 — Verbreit. u. Einfluss d. mikroskop. Lebens in Süd- u. Nordamerika. 


10 . Vergleichende Anatomie und Zoologie, 
214 Degland, C. D. et Z. Gerbe, ornithologie europ&enne ou catal. derbe 


anal. et rais. des oiseaux obs. en Europe. 2.öd. 2 vols. Paris 1867. i 


215 Deiters, O., Untersuch. üb. d. Lamina spiralis membranacea. Mit 8 
Taf. Bonn 1860. g 
216 — Untersuch. üb. d. Schnecke d. Vögel. Leipz. 1860. mit 4 Kpfrt. 


217 Des Moulins, Ch., &tudes s. les Echinides. Partie I. (la seul publ.) 
Bordeaux 1835—37. av. 5 plches. Hldr. 

218 Deshayes, G. P., catalogue des Mollusques de l’ile de la R&union 
(Bourbon). Paris 1863. av. 14 plches. color. 

219 Dieffenbach, O., anatom. u. systemat. Studien an Oligochaetae limicolae, 
Giessen 1885. mit Taf. N; 

220 Dobson, G. E., monograph of the asiatic chiroptera. With figg. 
Lond, 1876. "Lwd. 

221 Döderlein, L., Studien an japanisch. Lithistiden. Leipz. 1883. mit 3 Tat. 


222 Douglas, J. w. and J. Scott, the British Hemiptera-Heteroptera. 
Lond., Ray Soc., 1865. with Bi plates, Lwd. 

223 Du Bois-Reymond, E., Untersuch. üb. thierische Electrieität. Bd. I, II, 
1,2. Mit 10 Kpfrt. Berl. 1848—60. Hlwd. 

224 — Abhandlungen z. allg. Muskel- und Nervenphysik. 2 Bde. Mit 
7 Taf. Leipz. 1875—76. Hfrz. 


225 Du Chaillu, P. B., a journey to Ashango-Land, and further penetrat, Be 


into Equatorial Africa. With map a. many illustr. Lond. 1867. Lwd. 
226 Duchassaing de Fonbressin et Michelotti, Spongiaires de la mer 
Caraibe. Av. 25 plches. color. Haarl. 1864. 4. 


227 Dumont d’Urville, Entdeckungsreise der franz. Corvette Astrolabe,, 


1826—29. Histor. Theil. Mit nur 41 Taf. Schaffh. 0. J. fol. Pp. 

228 Dunker, W., novitates conchologicae. Mollusca marina. Beschreibung 
u. Abbildung neuer od. wenig gekannter Meeres-Conchylien. Mit 
45 color. Kpfrt. Cassel 1858—70. 4. Hiwd. 

229 Dursy, E., der Primitifstreif d. Hühnchens. Mit 3 Taf. Lahr 1867. 


230 Duvernoy, G. L., m&m. s. le systöme nerveux des Mollusques ac&phales 
lamellibranches ou bivalves. Paris 1853. 4. av. 13 pl. 

231 Eberth, C. J., Untersuch. z. normalen u. patholog. Anatomie d, Frosch- 
haut. Mit 3 Kpfrt. Leipz. 1869. — Ciaccio, G. V., osservaz. mi- 
erosc. della pelle di Rana esculenta. Con 3 tav. Palermo 1867. 4. Pp. 

232 Ecker, A., d. feinere Bau d. Nebennieren beim Menschen u. den 4 
Wirbelthierelassen. Mit 2 Taf. Brnschw. 1846. 4. 

233 — Anatomie des Frosches. 3 Abth, Mit Holzschn. Brnschw. 1864—82. 


234 Eckhard, C., Beiträge z. Anatomie u. Physiologie. I, II, 1,2. Mit 
7 Kpfrt. Giessen 1855—59. 4. 

235 — — Dasselbe. Bd. 10 u. 11. Giessen 1883—85. 4. 

236 Eckstein, K., die Rotatorien d. Umgegend v. Giessen. Leipz. 1883. 
mit 6 color. Taf. 

237 Ehrenbaum, E., üb. d. Struktur u. Bildung d. Schale d. in der Kieler 
Bucht vorkom. Muscheln. Leipz. 1883. mit 2 Taf. 

238 Ehrenberg, üb. d. Cynocephalus u. d. Sphinx d. Aegypter u. d. Wechsel- 
verhältn. d. Affen u. Menschen. Berl. 1833. 4. mit 4 Kpfrt. 

239 — Infusorienforschungen. 5 Abhandl. üb. Infusorien a. Nordamerika, 
am Südpol, im agäischen Meer etc. Aus dem Monatsbericht der 
Berl. Akad. 1844—45. 


Mit 4 col. Kpfrt. — Ders., mikrosk. Analyse d. curländ. Meteor- 
papiers v. 1686. Mit 2 eol. Kpfrt. — Ders., Passat-Staub u. Blut- 
Regen. Mit 6 col. Kpfrt. Berl. 1839—49. fol. Pp. 


50. 


3,50.J| 


6 


184 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


“ " Wergleichende ne und Zoologie. 


C. G., über noch zahlreich jetzt lebende Thierarten d. Kreide- 
Idung. Berl: 1840. mit 4 col. Kpfrt. — Ders., Verbreitung u. Einfluss des 
_ mikroskop. Lebens in Nord- u. Süd-Amerika. Berl. 1843. mit 4 col. 
- Kpfrt. — Ders., Passat-Staub u, Blut-Regen. Berl. 1849. mit 6 co!. 

MRpfrt. fol. eleg. Hfrz. 

3 Eimer, Th., Untersuch. üb. d. Eier d. Reptilien. 2 Thle. Bonn 1872. 
it 3 Kpfet. 

Elliot, H. W., a monograph of the Pribylow ‚group, or the Seal-Jslands 
of Alaska. "Washingt. 1882. 4. with 29 pl. 

’Entwicklungsgeschichte d. Wirbel- u. Wirbellosen Thiere. Samnl. v. 
46 Abhandl. v. Frantzius, Landzert, Remak, Dursy, Bruch, Oellacher, 
 Selenka, Kölliker, Welcker, Steenstrup, Carus, Joh. Müller, Schwalbe 
Fr And. mit Kpfrt. 

Eocänformation, die, v. Borneo u. ihre Versteinerungen, 1. Theil. 

_ Geognostisches v. Verbeck.—Fossile Mollusken v. Böttger. Cassel 1875. 

4. mit 10 Kpfrt. 

:xpedition, die preuss., nach Ost-Asien. Zoologischer Theil, bearb. 
E. v. Martens. Bd, I, II. Berl. 1867—76. 4. mit 37 schw. und 

lor. Kpfrt. Pp.. I, 2 br. 

na, quaternäre. Sammelbd. enth. 8 Abhandl. v. Rehmann, Hensel, 

ütimeyer, Gaudry, Naumann. 4. mit Kpfrt. 

estschrift zur Feier des 100-jähr. Bestehens d. Gesellschaft natur- 

- _forsch. Freunde zu Beriin. Mit 20 Taf. Berl. 1873. gr.-4. Hiwd. 

‚Festschrift zur Feier d.50-jähr. Doctorjubiläums am 22. April 1878 Prof. 

Dr. C. Th. E. v. Siebold gewidmet v. d. Zeitschrift f. wissenschafil. 

Zoologie. Prachtausgabe auf Nelnpanıs m.d. Bildnisse v. Siebold’s, 

Ju _ seiner Biographie (von Kölliker) u. d. Verzeichniss der Mitarbeiter. 

- Leipz. 1878. Hiwd. 

50 Fewkes, J. W., studies of the Jelly-Fishes of Narragansett Bay. 

_ Cambr. 1881. with 10 pl. 

Finsch, O., d. Papageien. Po Bde. Mit color. Kpfrt. Leiden 1867—68. Pp. 

) Fischer, P.etH. Crosse, &tudes s. les mollusques terrestres et fluviat. 

BE Hexione et de V’Amerique centrale. Livr. I. Paris 1870. fol. 

av. 6 plches. color. 

53 Fleischer, E., Forsög til en Natur-Historie. 10 Thle. in 18 Bänden. 

Kjöbenh. 17861804. Hibfrzbde. 


“} lesch, M., Unbersuch. üb. Verbrecher-Gehirne, Theill. Würzb. 1882. 


V., s. les vaisseaux lymphat. de la peau. Bonn 1840. 
4. av. 10 plches. 

orbes,. E., monograph of the british naked- -eyed Medusae. Lond., 
_ Ray Soc., 1848. fol. with 13 coloured plates. 

bi Fornander, A., an account of the polynesian race its origin and 
_  migrations and the ancient history of the Hawaian people to the times 
of Kamehameha I. Vol. IV. Lond. 1880. Lwd. 

Fossati, J.L, A., questions philosoph., sociales et polit. traitGes d’apres 
les prineipes de la physiologie du cerveau. Paris 1869. 

262 Foster u, Balfour, Grundzüge d. Entwicklungsgeschichte der Thiere. 
_ Deutsche Ausg. v. N. Kleinenberg. Mit 71 Holzschn. Leipz. 1876. Hfrz. 
263 ; Fraisse, P., üb. Molluskenaugen m. embryonal.Typ. Leip. 1881. mit2Taf. 


2 


Fleischmann, A., d. Bewegung d. Fussesd. Lamellibranchiaten. Leipz. 1885. 


11 


2.50 


3.50 
1.50 
1.80 
18.— 


5.— 
2.50 


3.— 
1.80 


ELRX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


>75 


N h 


12 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


264 Frenzel, J., zum feineren Bau d. Wimperapparates. Mit Taf. Bonn 1886. 
265 Frey, H., d. Mikroskop u. d. mikrosk. Technik. 5. Aufl. Mit 358 Holzschn. 
Leipz. 1873. Hfrz. B. 

266 — Handbuch d. Histologie u. Histochemie d. Menschen. 4. Aufl, 
Leipz. 1874. Hfrz. 4 

267 Friederich, A., Beschreib. u. Abbild. der in einem Opfer- u. Todten- 
hügel bei Minsleben gefund. Alterthümer. Wernig. 1868. mit 8 Taf. @% 

268 Functionen, animale. Samml. v. 18 Abhandlung. von Exner, Hering, 
Biedermann, Mayer, Brücke, Rollet, Maly, Weiss u. And. 4 

269 Funke, O., Atlas d, physiolog. Chemie. Mit 15 Taf. Leipz. 1853. Hiwd, 3 

270 — Lehrbuch d. Physiologie. 4. Aufl. 2 Bde. Leipz. 1863—66. Hfrz. 5 

271 — — Dasselbe. 6. Aufl. von A. Gruenhagen. 2 Bde. Leipz. 1876. 
eleg. Hfrz. \ 12 

272 Fürbringer, M., z. vergleich. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte d. 
Exeretionsorgane d. Vertebraten. Leipz. 1878. mit 3 Kpfrt. A 

273 Gaffron, E., zum Nervensystem d. Trematoden. Bresl. 1884. mit Taf. 

274 Galton, Ch., Muscles of the Fore and Hind Limbs in Dasypus sex- 
einctus. Lond. 1869. 4. with pl. 

275 — the Myology of the Upper and Lower Extremities of Orycteropus 
Capens. Lond. 1869. 4. with pl. | 

276 Galicier, Th., vie de l’univers ou &tudes de physiologie generale et 
philosoph. appliquee & l’univers. Paris 1873. » 

277 Garman, $., the Reptiles and Batrachians of North America. With 
10 pl. Cambr. 1883. 4. h 

278 Gasser, E., Beitr. z. Entwieklungsgeschichte d. Allantois d. Müller- 
schen Gänge u. d. Afters. Frkfrt. 1874. 4. mit 3 Kpfrt. ) 

279 Gegenbaur, C., zur Lehre v. Generationswechsel u. d. Fortpflanzung 
bei Medusen u. Polypen. Würzb. 1854. mit 2 Kpfrt. 

280 — Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 2. Auflage. Leipz. 
1870. Hifrz. 

281 Gehirn des Menschen u. d. Anthropoliden. Sammelband enth. 7 Abhandl. 
v. Vrolik, Wagner, Pansch, Ecker, Rolleston u. Lenz. 4. m. Kpfrt. 

282 Gerlach, J., mikroskop. Studien a. d. Gebiete d. menschl. Morphologie. 
Mit 8 Kpfrt. Erl. 1858. 4. 

283 Gerland, G., Atlas d. Ethnographie. 41 Taf. nebst erläut. Texte. 
Leipz. 1876. qu.-4. cart. 

284 Geoffroy St.-Hilaire, histoire natur. gener. des regnes organ., prineip. 
etud. chez l’homme et les animaux. 3 vols. Paris 1854—62. 
gr.-8. Hibmaroquin. 

285 Giacomini, C., varieta delle eirconvoluzioni cerebrali dell ’uomo. Con 
figg. Torino 1882. 

286 Girdwoyn, M., anatomie et physiologie de abeille. Av. atlas de 12 
plches.‘ Paris 1876. fol. 

287 Godron, D. A., de l’espece et des races dans les &tres organises et 
special. de I’ unite de l’sp&ce humaine. 2 vols. Paris 1859. 

288 Götte, A., Abhandl. z. Entwicklungsgeschichte d. Thiere. 2 Thle. Mit 
6 Taf. Hamb. 1832—84. 

289 Gould, B. A., investigations in the military and anthropological sta- 
tistics of American Soldiers. New York 1869. Lwd. 4 

290 Graff, L., Neomenia und Chaetoderma. Leipz. 1877. 

291 — kurze Berichte üb. fortges. Turbellarienstudien. Leipz. 1879. 

292 — zur Naturgeschichte d. Auerhahnes, Leipz. 1884. mit Taf. 

293 — Anatomie d. Chaetoderma nitidulum. Leipz. 1876. mit 3 Taf. 

294 Gray, M. E., Figures of Molluscous Animals. 5 vols. Lond. 1842—57. 
with 381 plates. Lwd. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn, 


- Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


5 Greeff, R., Typhloscolex Mülleri W. Busch. Leipz. 1879. mit Taf. 
6 — Reise nach d. Canarischen Inseln. Bonn 1868. 

7 — üb. d. pelagische Fauna a. d. Küsten d. Guinea-Inseln. Leipz. 
1885. mit 3 color. Taf. 

)8 Grenacher, H., Beitr. z. näh. Kenntniss d. Musculatur d. Cyelostomen 
_ u, Leptocardier. Leipz. 1867. mit Taf, 

9 — zur Entwicklungsgeschichte d. Gephalopoden. Leipz. 1872. mit 4 Kpfrt. 
0 Gros, G., de l’embryogenie ascend. des especes et mötamorphoses de 
_ cert. animaux et vegetaux infor. Mose. 1851. av. 15 plches. 

01 Gruber, A., Infusorien. Leipz. 1880. mit 2 Taf. 

)2 — d. Theilung d. monothalamen Rhizopoden. Leipz. 1881. mit 2 Taf. 
— üb. Kern u. Kerntheilung bei d. Protozoen. Leipz. 1884. mit 2 col. Taf. 
04 — Dimorpha mutans. — Ders., Beitr. z. Kenntniss d. Amöben, Leipz. 
1882. mit 2 Taf. 


@ Leipz. 1879. mit 4 Taf. 

06 — Studien üb. Amöben, Leipz. 1884. mit 3 color. Taf. 
06a Grünhagen, A., Lehrbuch d. Physiologie. 7. Aufl. 3Bde. Hamb. 1884—87. 
07 Günther, A., contribut. to the knowl. of the British Charrs. 2 pts. 
 Lond. 1862-63. with 5 col. plates, 
08 — account ofthe Fishes of the States of Central America. Lond. 1867. 
FE 4. with col. map and 25 plates. 
309 — catalogue of the fishes in the british museum, 8 vols. Lond. 
1859— 70. Lwd. 
10 Habel, S., the sculptures of Santa Lucia Cosumalwhuapa in Guatemala. 
* Washingt. 1879. with 8 plates. 
311 Haeckel, E., Metagenesis u. Hypogenesis v. Aurelia aurita. Mit 2col. 
 Kpfrt. Jena 1881. fol. 
12 — zur Entwicklungsgeschichte d. Siphonophoren. Mit 14 Taf. 
Utrecht 1869. 4. 
313 Hannover, A., rech. mierosc. s. le systeme nerveux. Av. 7 pl. 
Copenh. 1844. Pp. 


Boston 1869. with 4 col. plates, portr, and woode. Lwd. 

15 — treatise on some of the insects injurious to vegetation. 3. ed. 
With 8 col. plates and very num. woodce. Boston 1862. Lwd. 
316 Harting, P., le plan median de la tete neerlandaise masculine. Amsterd. 
| 1874. 4. av. 6 plches. 

8317 — das Mikroskop. Aus dem Holländ. v. F. W. Theile. Mit Abbild. 
| Brnschw. 1859. Hfrz. 

818 — Leerboek van de Grondbedinselen der Dierkunde. 1.—3. deel 2. 
afdeel. 1.—3. stuck. Tiel 1862—74. mit vielen Holzschn. 


\ Belgiens. Jena 1886. 

820 — Beobacht. üb. d. Entstehung d. Sexualzellen bei Obelia. Leipz. 
1884. mit 2 Taf. 

821 — Beitr. z. Kenntniss d. Manatus-Arten. Jena 1886. mit 4 Taf. 
322 Hartmann, R., naturgeschichtl.-medicin. Skizze d. Nilländer. II.: Anthro- 
 polog. -mediein. Versuch üb. d. Nilländer. Berl. 1866. Sr 


Hassall, x. H,, eg Anatomie d. menschl. Körpers im gesund. u. u. 
krank. Zustande. Deutsch v. 0. Kohlschütter. Mit 65 z. Th. color. Kpfrt. 
Leipz. 1852. Hiwd. 

325 Hasse, C., d. Schnecke d. Vögel. Leipz. 1866. mit 3 Taf. 

326 — d. fossilen Wirbel. Die Squantinae. Leipz. 1876. mit 2 Kpfrt. 


wm 


314 Harris, Th. W., Entomological Correspondence ed. by 8. H. Scudder. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn, 


Pe 


14 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


327 Hasse, C., d. fossilen Wirbel. — Die Cestraeionten. Morpholog: Studien. 


Leipz. 1880. mit 3 Kpfrt. 
328 — d. vergleich. Morphologie u. Histologie d. häut. Gehörorganes d.. 
Wirbelthiere. Mit 2 Kpfrt. Leipz. 1873. 
329 — anatom. Studien. I, 4. Mit 10 Kpfrt. Leipz. 1873. 
330 Haurowitz, H. v., d. organ. Entwickelung d. Menschen. Wien 1871. 
331 Heider, A. R. v., Korallenstudien. Leipz. 1886. mit 2 Taf. 
332 Heilzmann, C., Untersuch. üb. d. Protoplasma. 5 Thle. Wien 1873. 
mit 5 Kpfrt. 


333 Hellwald, F. v., d. vorgeschichtl. Mensch. Urspruug u. Entwicklung 


d. Menschengeschlechts. Begonnen v. W. Baer. 2. Aufl. Mit 6 Taf. 
u. 500 Illustr. Leipz. 1830. Hfrz. | 


334 Helmholtz, H., d. Mechanik d. Gehörknöchelehen u. d. Trommelfelles. 


Bonn 1869. 

335 — üb. d. Sehen d. Menschen. Leipz. 1855. 

336 — populäre wissenschaftl. Vorträge. Heft 1, 2. Brnschw. 1865—71. 

337 — Handb. d. physiolog. Optik. Seite 1—191: Dioptrik des Auges 
enth. Mit 3 Taf. Leipz. Hiwd. 

338 Henke, P. J. W., Handbuch d. Anatomie u. Mechanik d. Gelenke. 
Mit 66 Holzschn. u. 9 Kpfrt. Leipz. 1563. Pp. 

339 Henke, W., zur Topographie d. Beweg. am Halse bei Drehung des Kopfes 
auf d. Seite. Mit Holzschn. Bonn 1882. 4. 

340 Henking, H., Untersuch. üb. d. Entwicklung .d. Phalangiden. I. Leipz. 1886. 

341 Henle, J., Theodor Schwann. Bonn 1882. 

342 Henle u. Kölliker, üb. d. Pacinischen Körperchen an ad. Nerven d, 
Menschen u. d. Säugethiere. Mit 3 Kpfrt. Zürich 1844. 4. cart. 

343 Hensen, V., üb. das Auge einiger Cephalopoden. Leipz. 1865. 
mit 10 Kpfrt, 

344 Herbst, F. W., Naturgeschichte d. Krabben u. Krebse. 3 Bde. Berl. 
1790—1804. gr.- 4. mit 62 color. Kpfrt. Pp. 

345 Herold, M., von d. Erzeugung d. Spinne im Eie, Marb. 1824. fol. 
mit 4 Taf. cart. 

346 — disquisitt. de insectorum generat. in ovo. Untersuch. über die 

Bildungsgeschichte. Frkfrt. 1838. fol. mit 24 z. Th. color. Kpfrt. cart. 

347 His, W., Beitr. z. normalen u. pathol. Histologie d. Cornea. Mit 6 
Taf. Basel 1856. 

348 — neue Untersuch. üb. d. Bildung d. Hühnerembryo. I. Leipz. 1877. 

349 — unsere Körperform u. d. physiolog. Problem ihrer Entstehung. 
Leipz. 1874. Lwd. 

350 Histologie. Samml. v. 15 Abhandl. v. v. Ebner, Hering, Exner, 
Biesiadecki, Rizzozero, Heynold, Reich, Berger u. And. mit Kpfrt. 

351 Hoffmann, C. E., die Körperhöhlen d. Menschen u. ihr Inhalt. 2. Aufl. 
Mit 16 col. Taf. u. Holzschn. Erl. 1873. 4. 

352 Hoffmann, C. K., zur Anatomie der Echinen und }Spatangen. Mit 
8 Taf, Haarl. 1871. 

353 — Untersuch. üb. d. Bau u. d. Entwicklungsgeschichte d. Hirudineen, 
Mit 12 Taf. Haarl. 1880. 4. 


354 — Crustacös et Echinodermes de Madagascar et de l’'ile dela Reunion. 


Av. 10 plehes. Leide 1874. 4. 
355 Hollard, H., s. le squelette des poissons plectognathes. Paris1860. av.2 pl. 
356 Home, E., lectures on comparative anatomy. 6 vols. Lond. 1814— 28. 
4. with portr. and 371 plates. Hiwd. 
357 Hostmann, Chr., d. Urnenfriedhof bei Darzau in d. Prov. Hannover. 
Mit 11 col. Taf. Brnschw. 1874. 4. Hliwd. 


LXX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


2 
10, 


- 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


Hoeven, J. v. d., Bijdr. tot de natuurl. Geschiedenis van de Negerstam. 
Leiden 1842. 4. mit 4 Taf. 

359 Hubrecht, A. A. W., zur Anatomie u. Physiologie d. Nervensystems 

I d. Nemertinen. Mit 4 Taf. Amst. 1880. 4. 

1360 Humboldt, A. v., Kosmos. Bd. 1—3. Stuttg. 1845—50. Pp. 

861 Humboldt, F. A. v., Versuche üb. d. gereizte Muskel- u. Nervenfaser, 
2 Bde. Mit 8 Kpfrt. Posen 1797. Pp. 

1362 Humphry, G. A., observations in myology, includ. the myology of 

h Cryptobranch, Lepidosiren, Dog-fish. With 8 pl. Cambr. 1872. Lwd. 

363 Hunter, J., observations on animal development and his illustrations 
of that process in the bird described by R. Owen. With 12 engr. 

plates. Lond. 1841. fol. Lwd. Beigefügt ist ein zweiseitig. Origi- 

nalbrief R. Owen’s worin ders. anzeigt, dass nur 50 Exempl, ge- 

| druckt sind. 

364 Huxley, T. H., the oceanic Hydrozoa, descript. of Calycophoridae, 

Lond. 1859. fol. with 12 plates. 

"365 Hyatt, A., Fossil Cephalopods of the Museum of compar. Zoology. 
_  —  Embryology. Cambr. 1873. with 4 plates, 

866 — observat.on Polyzoa suborder Phylactolaemata. Salem 1866. with 9pl. 

867 Hyrtl, J., die Bulbi d. Placentar-Arterien. Mit 5 col. Taf, Wien 1869. 4. 

868 — Chlamydophori truncati ec. Dasypode gymnuro compar. examen 

anat. Cum 6 tab. Viennae 1855. 4. 

369 — üb, normale u. abnorme Verhältnisse d. Schlagadern d. Unter- 

- schenkels. Mit 10 col. Taf. Wien 1864. 4. 

370 — Cranium eryptae Metelicensis. Vindob. 1877. gr.-4. cum 2 tab. cart. 

371 — neue Wundernetze u. Geflechte bei Vögeln u, Säugethieren. Mit 

9 col. Taf. Wien 1864. 4. 

372 — die Blutgefässe d. menschl. Nachgeburt in normalen u. abnormen 

Verhältnissen. Mit 20 col. Taf. Wien 1870. gr.-4. Hiwd. 

3873 — die Corrosions-Anatomie u. ihre Ergebnisse. Mit 18 chromolith, 
Taf. Wien 1873. gr.-4. Hlwd. 

874 Jacoby, L., üb. d. Knochenbau d. Oberkinnlade bei d. Aalen. Halle 
1867. mit 8 Kpfrt. 

375 Jäger,G., inSachen Darwins insbesond. contra Wigand. Stuttg. 1874. Lwd. 
876 — Handwörterbuch d. Zoologie, Anthropologie u. Ethnologie. Bd. 

I, II, 1—3. Bresl. 1879-81. 

377 Jay, catalogue of the Shells in his collection. 4. ed. With suppl. 
- New York 1852. 4. Hpgt. 

378 Jensen, O. S., Turbellaria ad Litora Norvegiae Oeccidentalia. Tur- 

bellaria ved Norges Vestkyst. Bergen 1378. 4. med 8tav. 

379 Ihering, H.v., üb. d. Verwandschaftsbezieh. d. Cephalopoden. Leipz. 1881. 

880 — Graffillamuriciola, eine parasit. Rhabdocole. Leipz. 1880. mitcol. Taf. 

881 Kaltbrunner, D., der Beobachter. Anleit. z. Beobacht. über Land u. 

Leute. Liefr. 1—9. Zürich 1881. 

382 Kaess, G., üb. Erection u. Bau d. corpora cavernosa vestibuli. Giessen 

1883. 4. mit color. Taf. 

883 Keber, F., üb. d. Eintritt d. Samenzellen in d. Ei. Beitr. z. Physiologie 
 d. Zeugung. Lat.- deutsch. Kgsb. 1853. 4. mit 4 Kpfrt. cart. 

84 Kelaart, E. F., prodromus faunae Zeylanicae. Ceylon 1852. Lwd. 

385 Keller, F., archäolog. Karte d. Ostschweiz. 2. Aufl. Mit Text. Zürich 1874. 

386 Kennel, J., üb. ein. Landblutegel d. tropischen America, Jena 1887. 

Fr mit 2 Taf. 

387 Kerbert, C., üb. d. Haut d. Reptilien u. and. Wirbelthiere. Bonn 

1876. mit 3 Kpfrt. 

388 Kerschner, L., zur Zeichnung d. Vogelfedern. Leipz. 1886. 


LXX. Lager-Katalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


16 Vergleichende Anatomie und Zoologie, 


389 Knoll, P., Beitr. z. Lehre v. d. Athmungsinnervation. 4 Thle, Wien 
1882—83. mit 15 Kpfrt. 

390 Kocks, J., d normale u. patholog. Lage u. Gestalt d. Uterus sowie d. 
Mechanik. Bonn 1880. mit 6 Taf. 

39] Kölliker, A., die Bedeut. d. Zellenkerne für d. Vorgänge d. Ver- 
erbung. Leipz. 1885. 

392 — z. Entwicklung d. Auges u. Geruchsorganes menschl, Embryonen. 
Würzb. 1883. 4. mit 4 Kpfrt. 

393 — die embryonalen Keimblätter u. d. Gewebe. Leipz. 1884. mit2 Taf. 

394 — histolog. Studien an Batrachierlarven. Leipz. 1885. mit 2 Taf. 

395 — Beitr. z. Kenntniss d. Geschlechtsverhältnisse ‚u. Samenflüssigkeit 
wirbelloser Thiere. Berl. 1841. 4. mit 3 Kpfrt. 

396 — Entwicklungsgeschichte d. Menschen u. d. höheren Thiere. Mit 
vielen Holzschn. Leipz. 1861. Hldr. 

397 — üb. d, Lage d. weibl. inneren Geschlechtsorgane. Bonn 1882. 
mit 3 Kpfrt. - 

398 — der feinere Bau d. Knochengewebes. Leipz. 1886. mit 4 Taf. 

399 — Entwicklungsgeschichte d. Cephalopoden. Mit 6 Kpfrt. Zürich 
1844. 4. Pp. 

400 — üb.d. Ende d. Wirbelsäule d.Ganoiden u, ein. Teleostier. Mit 4 Taf. 
Leipz. 1860. 4. 

| 401 — mikroskop. Anatomie od. Gewebelehre d. Menschen. 2. (einz,) Bd.: 

l Specielle Gewebelehre. 2 Thle. Mit 4 Taf. und 435 Holzschn. Leipz. 

} 


1850-54. Hldr. 
I 402 — Handbuch d. Gewebelehre d. Menschen. 5. Aufl. Mit 524 Holzschn. 
J Leipz. 1867. Hfiz. 
| 403 Kopernicki, J., üb. d. Schädel a. d. Hügelgräbern v. Pokutien (in #. O. 
Galizien.) Mit 4 col. Taf. Krakau 1875. 4. In poln. Sprache. Nebst 
handschriftl, deutscher Uebersetzung. Pp. 
‚ 404 Korschelt, E., üb. d. Entstehung u. Bedeutung d. verschiedenen Zellen- 
elemente d. Insektenovariums. Mit 5 Taf. Leipz. 1886. 
405 Kossmann, R., Studien über Bopyriden. I, II. Leipz. 1881. mit 4 Taf. 


i 
406 Koestler, M., üb. d. Eingeweidenervensystem v. Periplaneta orientalis. 
Leipz. 1883. mit Tat. 
407 — üb. Knochenverdick. am Skelette v.Knochenfisehen. Leipz.1882,. m.Taf. 
| 408 Kowalevski, A., embryolog. Studien an Würmern u. Arthropoden. 
St. Petersb. 1871. 4. mit 12 Taf. 
i 409 Krause, G. A., Mittheil. d. Riebeck’schen Niger-Expedition. I: Beitr. 
| z. Kenntniss d. Fulischen Sprache in Afrika. Mit Karte. Leipz. 1884. 
410 Krause, W., üb. Nervenendigungen. — Ueb. d. Endig. d. Muskel- 
| nerven. 2 Thle. ;— Ueb. d. Nervenendig. i. d. Clitoris.. — Ueb, d. 
End. d. Drüsennerven. 5 Abhdl. mit 6 Kpfrt. Pp. 
411 — d. terminalen Körperchen d. eiufach sensiblen Nerren. Mit 4 
Kpfrt. Hann. 1860. Hfrz. 
412 — d. Anatomie d. Kaninchens. Mit 50 Holzschn. Leipz. 1868. Pp. 
413 — d. motor. Endplatten d. quergestreiften Muskelfassern. Hann. 1860. Pp. 


I 

| 414 Krohn, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Pteropoden und 

Heteropoden. Leipz. 1860. 4. mit 2 Kpftt. 

| 415 Krueg, J., üb. d. Furchen auf d. Grosshirnrinde d. zonoplacentalen 
Säugethiere. Leipz. 1881. mit 5 Kpfrt. 

416 Küchenmeister, F., die in und an d. Körper des lebenden Menschen 
vorkommenden Parasiten. 2Bde. Mit 14 Kpfrt. Leipz. 1855. eleg. Hfrz. 

417 Kuhl, J., die Anfänge d. Menschengeschlechts. II: Die Farbigen. 
Leipz. 1876. Pp. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn, 


Pa en Ka 


Se Een u en Aal wall za 6 Ar EL A Ze 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


18 Kühne, W i üb. d. peripher. Endorgane d. motor. Nerven. Mit 5 
Kpfrt. Leipz. 1862. 

419 Kupffer, C.,d. Stammverwandtschaft zwischen Aseidien u. Wirbelthieren. 
Mit 3 Rott Bonn 1870. 

420 Laing, $., pre-historie remains of Caithness, with notes on the human 
remains by Th. H. Huxley. With 68figg. Lond. 1866. Lwd. 


421 Lamarck, J.B.P. A. de, histoire naturelle des animaux sans vertebres. 

| 2. 6d.rev. p. Deshayes et Milne-Edwards. 11 vols. Paris1835—45. Hpgrt. 

422 Landzert, 'Th., Beiträge z. Anatomie u. Histologie. Heft I. St. Petersb. 
1872. mit 9 Kpftt. 

13 Langer, C., üb. d. Lymphgefässsystem d. Frosches. 3 Abtheil. Wien 

1866-68. mit 6 col. Kpfrt. 

424 — Lehrbuch d. Anatomie d. Menschen. Wien 1865. Hldr. 

425 Langerhans, P., d. Wurmfauna v. Madeira. 4 Thle. Leipz. 1879—83. 

- mit 12 z. Theil col. Kpfit. 

426 — 12 Abhandlungen a. d. Gebiete d. Anatomie. Mit Tat. 

427 Latreille, P. A., genera Crustaceorum et Inseetorum. 4 voll. Paris 

1806—9. Cum 16 tabb. aen. 

428 — histoire naturelle des erustaces et des insectes. 14 vols. Avec 112 

planches colories. Paris 1802—5. Pp. 

429 Laurent, P., &tudes physiolog. s. les animaleules des infusions vege6tales, 

compares aux organes element. des vegetaux. 2 vols. Nancy 1854—58. 

Bi 4. av. 46 plches. 

430 Lea, J., Synopsis of the Family Unionidae. 4. ed. Philadelphia 1870. 4. 


431 — ARTEN on the genus Unio, together with descript. of new 
R species in the family Unionidae. Vol. IV—V, VI, 2, VII—XII and 
3 parts of index. Philad.1846—74. gr. -4. with. numerous plates. 


432 Leidy, J., Contributions to the Extinet Vertebrata Fauna of theWestern 
Territories. Washington 1873. 4. with 37 plates. 
‘433 Lesson, R. P., hist. natur. des oiseaux-mouches. Paris 1830. gr.-8. 
av. 85 plches. soigneus. color. Hfrz. 
434 Leuckart, R., zur nähern Kenntniss d. Siphonophoren v. Nizza. Mit 
| 3 Kpfrt. Berl. 1854. 
435 — Bau u. Entwicklungsgeschiehte d. Pentastomen, Leipz. 1860. 4. 
4 mit 6 Kpfrt. 
436 — die Blasenbandwürmer u. ihre Entwicklung. Giessen 1856. 4. mit 
2 3 Kpfrt. Hiwd. 
7 — zoolog. Untersuchungen. 3 Hefte. Mit7 Kpfrt. Giessen 1853 — 54.4. Pp. 
438 — Bericht üb. d. wissenschaftl. Leistungen in d. Naturgeschichte q 
niederen Thiere währ. a.‘J. 1848—79. Berl. 

439 Leydig, F., zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte d, Laeinularia 
 —  socialis. Leipz. 1851. mit Taf. 
440 — üb. d, allgemeinen Bedeckungen d. Amphibien. Bonn 1876. 
441 — Beitr. z. mikroskop. Anatomie u. Entwicklungsgesch. d. Rochen 
i u. Haie. Mit 4 Taf. Leipz. 1852. Pp. 
442 — üb. d. Bau d. Zehen bei Batrachiern u. d. Bedeut. d. Fersen- 
höckers. Leipz. 1877. mit 4 Kpfrt. cart. 
— d. Hautdecke u. Schale d.Gastropoden. Berlin 1875. mit 8 Kpfrt. cart. 
4 — die anuren Batrachier d. deutschen Fauna. Bonn 1877. mit 9 Kpfrt. cart. 
— die augenähnlichen Organe der Fische. Mit 10 Taf. Bonn 
R 1881. Hiwd. 
447 — über Organe eines sechsten Sinnes. Mit 5 Taf. Dresd. 1868. 4. 
448 — Zelle u. Gewebe. Neue Beiträge z. Histologie d. Thierkörpers. 
Mit 6 Taf. Bonn 1885. Hiwd. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 
2 


hi BUNTEN LER A) PN UHR Da ER ER ER ee in N a y RN RT Ay v; 
x 6; % B u "2 Ah una ar + x HP + 


18 Vergleichende Anatomie und "Zoologie. 


449 Linas, Ch.de, armures des hommes du nord. Les casques de Falaise 
et d’Amfreville sous les Monts (Normandie). Paris 1869. av. planches. 

450 Lischke, C. E., Japanische Meeres - Conchylien. Theil III. Cassel 
1874. 4. mit 9 color. Kpftt. 

451 List, J. H., Orthezia cataphracta Shaw. Leipz. 1887. mit 7 Taf. 

452 Longet, F. A., Anatomie u. Physiologie d. Nervensystems des Menschen 
u. der Wirbelthiere. A.d. Franz. v. J. A. Hein. 2 Bde. Mit Taf. 
Leipz. 1847—49. Hfrz. 

453 — traite de physiologie. 2 vols. Paris 1850—61. Hiwd. 


454 Lotz, Th., üb. d. Bau d. Schwanzwirbelsäule d. Salmoniden, Cyprinoiden 


etc. Leipz. 1864. mit 4 Kpfrt. 

455 Loven, $., Beiträge z. Kenntniss d. Entwicklung d. Mollusca Acephala 
Lamellibranchiata. Stockh. 1879. mit 6 Kpfrt. 

456 Löw, H., die Dipteren-Fauna Südafrikas. 1. (einz.) Abth. Berl. 186C. 
4. mit 2 Kpftt. 

457 — monographs of the Diptera of North America. Ed. by R. Osten- 
Sacken. 2 parts. Waskingt. 1862—64. with 7 pl. 

458 Lucae, J. C. G., die Sutura Tranzversa Squam» ÖOceipitis. Mit 4 
Taf. Frkfrt. 1883. 4. 

459 — zehn Schädel bekannter Personen in geometr, Abbild. Frkfrt. 
1854. fol. mit 10 Taf. 

460 — d. Skelet-Muskeln d. Phoca vitulina Linn. Mit 8 Kpfrt. Frkfrt. 
1863. gr.—fol. Pp. 

461 — die Robbe u. die Otter (Phoca vitulina et Lutra vulgaris) in ihrem 
Knochen- u. Muskel-Skelet. 2 Thle. Frkfrt. 1873--76. 4. mit 32 Kpfrt. 

462 — d. Fuchs-Affe u. d. Faulthier in ihr. Knochen- u. Muskelskelet. 
Vergl.-anatom.-physiolog. Studie. Mit 24 Kpfrt. Frkfrt. 1882. 4. 

463 Ludwig, C., Lehrbuch d. Physiologie d. Menschen. 2. Aufl. 2 Bde, 
Leipz. 1858. Hfrz. 

464 Ludwig, H., Verzeichniss d. v. Prof. van Beneden an d. Küste v. 
Brasilien ges. Echinodermen. Brux. 1881. 4. 

465 Luschka, H., d. Halbgelenke d. menschl. Körpers. Berl. 1858. gr-4. 
mit 6 Kpfrt. Hiwd. 

466 Lütken, Chr., bidrag til nordisk iehthyographie. 5 Theile. 
Kopenh. 1876—82. 

467 — ichthyograph. bidrag. 6 Thle. Kopenh. 1874—76. mit 3 Kpfrt. 

468 Lyell, Ch., d. Alter d. Menschengeschlechts auf d. Erde u. d. Ursprung 
d. Arten durch Abänderung. Hrsg. v. L. Büchner. Mit vielen 
Holzschn. Leipz. 1864. Lwd. 

469 Lyman, 'I'h., Ophiuride and Astrophytide, new and old. Cambr. 
1574. with 7 plates. 

470 — Ophiuride and Astrophytide of the Challenger Expedition, 2 pts, 
Cambr. 1878—79. with 19 plates. 

471 — illustr. Catalogue of Ophiuride and Astrophytide. With suppl. 
Cambr. 1865-—71. 4. with 4 plates. 

472 Lymphgefässsystem. 10 Abhandl. v. Frey, Kölliker, Langer, 'Tomsa, 
Drasch u. And. mit Taf. 

473 Maillard, L., notes s. Tile de la Reunion (Bourbon). 2. edit. 2 vols. 
Paris 1863. av 42 plehes. color. et noires. 

474 Majer et Kopernicki, les caracteres physiques de la population de la 
Galacie. Cracovie 1876. (En langue polonaise.) 

475 Malbranc, M., von der Seitenlinie u. ihr. Sinnesorganen bei Amphibien. 
Leipz. 1875. mit 4 Taf. 

476 Mallery, G., introduct. to the study of Sign Language among the 
North American Indians. Washingt. 1880. 4. 


LXX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


AN 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


477 Marcusen, J., die Familie d. Mormyren. Anatom.-zoolog. Abhandlung. 
Mit 5 Taf. St. Petersb. 1864. 4. Hiwd. 

478 Marcy, R. B., exploration of the Red River of Louisiana in the year 
1852. Washingt. 1853. with 20 plates. Pp. 

479 Marenzeller, E.v., üb. die Sareophytum benannt. Aleyoniiden. Jena 
1886. mit Taf. 

480 Margo, Th., neue Untersuch. üb. d. Entwickl., d. Wachsthum, d. 
Neubild. u.d. feineren Bau d. Muskelfasern. Wien 1861. 4. mit 5 Kpftt. 

481 Marshall, W., üb. ein. Lebenserschein. d, Süsswasserpolypen. Leipz. 
1882. mit Taf. 

482 — die Ontogenie v. Reniera filigrana O.Schm, Leipz.1882. mit 2 col, Tat, 
483 — a phrenologist amongst the Todas, or the study of a primitive 
tribe in South India. With 26 illustrat. Lond. 1873. Lwd. 

484 Marty, A., d. Frage nach d. geschichtl. Entwiekelung d. Farben- 
sinnes. Wien 1879. 

485 Materiaux pour l’histoire primitive et naturelle de I’ homme. Publ, 
p. &. de Mortillet et eont. p. Cartailhae et Chantre. Vol. I—-XVII, 
eahier 1—11. Av. un grand nombre de fig. Paris 1865—84. Hfrz. 
Band 16, 17 Hlwd, Band 18 in Heften. Gut erhalten. 

486 Mawe, J., the Linnean system of conchology. Lond. 1823. with 36 
col. plates, Hfrz. 

487 Mayer, C., z. Anatomie d, Rhinoceros Indieus. (Leop. Akad.) 1854. 

4. mit 4 Kpfrt. 

488 — über d. Paeinischen Körperchen u. üb. d. Zunge als Geschmacks- 
organ. (Leop. Akad.) 1844. 4. mit 4 Kpfrt. 

489 — zur Anatomie d. Entozoen. (Leop. Akad.) 1841. mit 3 Kpfrt, 

490 — anatom, Untersuch. üb. d. Auge d. Cetaceen. (Leop. Akad.) 
1852. mit 6 Kpfrt. 

491 — üb. d, Structur d. Hautbedeckungen d. Cetaceen. (Leop. Akad.) 
1854. 4. mit 3 Kpfrt. 

492 — Beitr. z. Anatomie d. Elephanten u. d. übr. Pachydermen, (Leop. 
Akad.) 1847. 4. mit 9 Kpfrt. 

493 — üb. d. Bau des Organes der Stimme bei d. Menschen, d. Säuge- 
thieren u. ein. gröss. Vögeln. Mit 28 Taf. Bonn 1852. 

494 Meckel, J. F., System d, vergleich. Anatomie. Theil 1—5. Halle 
1821—31. Pp. 

495 Meissner, G., Beitr. z. Anatomie u. Physiologie d. Haut. Leipz. 
1853. 4. mit 2 Kpfrt. 

496 Merkel, Fr., Beitr. z. Kenntniss d. postembryonalen Entwicklung d. 
Schädels. Bonn 1882. 4. mit 7 Kpfrt. 

497 — Untersuch. a.d. anatom. Institut zuRostock. Mit 3 Kpfrt. Rost. 1874. 

498 Metschnikow, E., üb. ein. wenig bekannte niedere Thierformen, Leipz. 
1865. mit Taf. 

499 — die Embryologie von Planaria polychroa. I. Leipz. 1883. 
mit 3 Taf. 

500 — vergleich. embryolog. Studien. I—-IV. Leipz. 1882—85. mit5 Taf. 

501 Meyer, A. B., Abbildungen v. Vogel-Skeleten. Liefr. 1. Dresden 
1879. 4. mit 10 Taf. 

502 — üb. 135 Papua-Schädel v. Neu-Guinea u. d. Insel Mysore (Geel- 
vinksbai) n. Anhang üb. d. Kiefer d. Papuas, v. Tüngel. 3 Thle. 
Dresd. 1876—78. 4. mit 11 Taf. 

503 Meyer, G. H., Lehrbuch d. physiolog. Anatomie d. Menschen. 2 Thle. 
Mit 235 Holzschn. Leipz. 1856. Hfrz. 

504 Meyer, H. A. u. H. Möbius, Fauna d. Kieler Bucht. 2 Bde. Mit 50 

eolor. Kpfrt. Leipz. 1865—72. fol. Hiwd. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bon 


30.— 
n. 


2* 


20 Vergleichende Anatomie und Zoologie, 


505 Meyer, P., &tudes histolog. s.. le labyrinthe membraneux set plus 
special. s. le limacon chez les reptiles et les oiseaux. Av. 5 pl. 
Strassb. 1876. Hiwd. 

506 Miescher, F., de inflammatione ossium eorumque anatomia gener. 

‘ Cum 4 tab. Berol. 1836. 4. 

507 Miescher-Rüsch, F., statist. u. biolog. Beitr. z. Kenntniss v. Leben d. 
Rheinlachses. Berl. 1880. mit 6 Taf. 

508 Mihalkovics, V. v., Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Nach Unter- 
such. an höh. Wirbelthieren u. d. Menschen. Mit 7 Kpfrt. Leipz, 
1877. 4. Pp. 

509 Möbius, K., die Bewegungen d. flieg. Fische durch die Luft. Leipz. 
1878. mit Taf. 

510 Mojsisovics, A., Leitfaden bei zool.-zootom. Präparirübungen, Mit 
110 Abbild. Leipz. 1879. 

511 Moquin-Tandon, A., monographie de la famille des Hirudinees, Av. 
14 plches. col. Paris 1846. 

512 Morton, S. G., catalogue of skulls of man and the inferior animals. 
3. ed. With figg. Philad. 1849. 

513 Moulinie, J. J., delar&production chez les Trematodes endo-parasites. 
Geneve 1856. 4. av. 9 plches. 

514 Müller, J., üb. d. bisher unbekannten typ. Verschiedenheiten d. 
Stimmorgane d. Passerinen. Berl. 1847. 4. mit 6 Kpfrt. 

515 — Handbuch d. Physiologie d. Menschen. 2. Aufl. 2 Bde. Cobl. 
1835—40. Pp. 

516 — üb. d. Bau u. d. Grenzen d. Ganoiden u. üb. d. natürl. System d. 
Fische. Mit 6 Kpfrt. Berl. 1846. 4. Pp. 

517 — üb. Symapta digitata u. üb. d. Erzeugung von Schnecken in 
Holothurien. Mit 10 z. Th. col. Taf. Berlin 1852. fol. Hlwd. 

518 Müller u. Troschel, horae ichthyologicae. Beschreib. u. Abbild, neuer 
Fische. 3 Hefte. Berl. 1845—49. fol. mit 16 Kpfrt. cart. 

519 Murie and Mivart, on the Lemuroidea. With 6 plates. Lond. 1869. 4. eart. 

520 Natale, G. de, ricerche anatom. sullo Seinco variegato in rapp. ai 
prineip. tipi d’organizzaz. dei Rettili. Torino 1852. 4. con 2 tav. 

521 Nauck, E., das Kaugerüst d. Brachyuren. Leipz. 1880. mit Taf. 

522 Nicolucei, G., i. Cranii de’ Marsi. Stud. antropol. Napoli 1883. 4. con 2 tav. 

593 — Crania Pompejana. Deseriz. de Crani Umani rinv. fra le Ruine 
dell’ antica Pompeji. Napoli 1882. 4. con 8 tav. 

524 Nitsche, H., üb. d. Bau u. d. Knospung v. Loxosoma Keferst. 
Clap. Leipz. 1875. 

525 Norske Nordhavs-Expedition 1876—78. I—VIH. ı) Chemi ved Tornoe, 
o) Piske ved Collet, 3) Gephyrea ved Danielssen og Koren, 4), Historik 
Beretning af Wille, 5) Astronom. Observat. og Geografi og Natur- 
historie af Mohn, 6) Holothurioidea af Danielssen og Koren. 7) Annelida 
af Hensen. Christiania 1880—82. fol. mit vielen Kpfrt. 

525a Nuhn, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 2. Ausgabe. 
Abtheil. I—IV. Heidelb. 1886. 

526 Nussbaum, M., üb. d. Thätigkeit d. Drüsen. IV. Bonn 1882. mit 4 Kpfrt. 

527 — z. Differenzierung d. Geschlechts im Thierreich. Bonn 1880. mit4 Kpfrt. 

528 Nüsslin, O., üb. ein. neue Urthiere a. d. Herrenwiesersee. Leipz. 
1884. mit 2 color. Taf. 

529 Oehl, E., indagini di anatomia microseop. p. serv. all. stud. dell’ 
epidermide e della cute palm. delle mano. Con8&tav. Mil. 1857. Pp. 

530 Oellacher, J., d. Veränder. d. unbefrucht. Keimes d. Hühnereies im 
Eileiter u. bei Bebrütungsversuchen. Leipz. 1872. mit 3 Kpfrt. 

531 Owen, R., on parthenogenesis. With plate. Lond. 1849. Lwd. 


LXX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (F. Cohen) in Bonn, 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


532 Owen, R., descript. of some species of the extinet genus Nesodon. Lond. 
1853. 4. with 4 pl. 

| 533 — lectures on the comparat. anatomy and physiology of the Invertebrate 
; Animals. With woode. Lond. 1834. Lwd. 

4 — osteolog. contrib. to the natural hist. of the Chimpanzees, Lond. 
1849. 4. with 6 pl. 


organ d. Cephalopoden. St. Petersb. 1867. 4. mit 5 Taf. 

536 Packard, A. S., a monograph of the Geometrid Moths or Phalaenidae. 

R Washingt. 1876. 4. with 13 pl. Lwd. 

537 Pagenstecher, A., allg. Zoologie. Theil 1-—-3. Mit Holzschn, 

N Berl. 1875—78. 

538 Panceri, P. 17 Abhandlungen a. d. Gebiet d. vergl. Anatomie, 4. 

' 539 Panizza, B., s. Lampreda marina. Con 2 tav. Milano 1844. 4. 

540 — osservazz. antropo-zootom.-fisiolog. Con 10 tav. Pavia 1830. fol. Pp. 

541 — sopra il sistema linfatico dei Rettili. Con 6 tav. Pavia 1833. 
Imp. fol. Hldr. 

542 Parker, W. K. and G. T. Bettany, the morphologie of the skull. 

re With fee: Lond. 1877. Lwd. 

3 Pelletan, J., le mieroscope son emploi et ses applications. Av. 4 pl. 
et 278 ig, Paris 1876. 

Pfeiffer, L., monographia Heliceorum viventium. Sistens descriptiones 
system at, et erit. omnium hujus familiae generum et specierum hodie 
cognitarum. Leipz. 1848—68. 

45 Pflüger, E. F. W., d. teleolog. Mechanik d. lebend. Natur. Bonn 1877 
6 Philippi, R. A., Abbild. u. Beschreib. neuer oder wenig bekannter 

Conchylien, 3 Bände. Mit 144 color. Kpfrt. Cassel 1845—51. 4. Pp. 

547 Pisces. Samml. v. ca. 120. Abhandl. v. Bleeker, Baird, Agassiz, 

Steindachner, Baer, Steenstrup, Canestrini, Gill, Ramorino, Kner, 

Girard, Jeitteles, Lütken, Fitzinger u. And. in 8. u. 4. 

548 Pitt Rivers, on the Discovery of Chert Implements in Stratifield Gravel 

in the Nile Valley near Thebes. Lond. 1882. with 10 pl. 

549 Plate, L., Untersuch. ein. an d. Kiemenblättern d. Gammarus pulex 

F leb. Ektoparasiten. Leipz. 1886. mit 2 Taf. 

550 Poeppig, Ed., illustrirte Naturgeschichte d. Thierreiches. 4 Bände. 

En. Mit vielen in d. Text gedr. Abbild. Leipz. 1851. fol. Hldr. 

551 Portal, histoire de l’anatomie et de la chirurgie. I—VI, 1, Paris 

1770--73. Ldr. 1. 

552 Pourtales, L. F. de, illustr. catalogue of Deep-Sea Corals. Campr. 

E 1871. 4. with 8 plates. 

553 Praehistorie.. Samml.v.30 Abhandl. v. Schaaffhausen, Fraas, Ecker, 


554 Protoplasma. 7 Abhandlungen von Max Schultze, Brücke, Eimer, 
” Engel, Oeffinger. 

555 Quain, J., elements of anatomy. 6. ed. by W. Sharpey and @.V. Ellis. 
Bi: 3 vols. London 1856. 

556 Quain-Hoffmann, Lehrbuch d. Anatomie. 2. Aufl. Band I, II, 1, 2. 
rd Mit vielen Holzschn. Erl. 1877—81. Hiwd. 

557 Rath, Otto v., Beiträge zur Kenntniss d. Chilognathen. Mit 4 Taf. 
{ei Bonn 1886 


Leipz. 1862. Hiwd. 
9 — Entwieklungsgeschichte d. Wirbelthiere. Leipz. 1861. Hlfrz. 
560 — Beiträge z. vergleich. Anatomie u. Physiologie. Reisebemerk. aus 
e Skandinavien. Danz. 1842. 4. mit 6 Kpftt. 


Wankel, Schwendener, Much, Desor, Uhlmann, Mehlisu. And. mit Abbild. 


LXX, Lager-Catalog von Max Cohen & Sohu (Fr. Cohen) in Bonn. 


je 


22 Vergleichende Anatomie und Zoologie, 


561 Rathke, H., Untersuch. üb. d. Aortenwurzeln u. d. von ihnen ausgeh. & 


Arterien d. Saurier. Mit 6 Kpfrt. Wien 1857. 4. Hiwd. 
562 — üb. d. Entwickl. d. Geschlechtswerkzeuge bei d, Wirbelthieren. 
Mit 3 Kpfrt. Halle 1825. 4. Pp. 
563 Rau, Ch., articles on anthropolog. subjeets contrib. to the annual re- 
ports of the Smithsonian Institut. from 1863 to 1877. Washingt. 1822. 
564 — the Palenque Tablet in the United States Nation. Museum, Was- 
hington. Wash. 1878. 4. With mauy illustr. a. photogr. plates. 


565 — observat. on cup-shaped and other, lapidarian seulptures in the 3 


old world and in America. Washingt. 1881. 4. with 35 pl. 


566 Rauch, P. M., die Einheit d. Menschengeschlechts. Anthropolog, ; 


Studien. Ausgb. 1873. Hiwd. 

567 Recklinghausen, F. v., d. Lymphgefässe u. ihre Bezieh, z. Bindegewebe. 
Mit 6 Taf. Berl. 1862. 

568 Reich, E., d. Gestalt d. Menschen u. d. Bezieh. z. Seelenleben, 
Heidelberg. 1878. cart. 

569 Reichert, ©. B., Beiträge z. Entwicklungsgeschichte d. Meerschwein- 
chens. 1. (einz.) Abtheil. Mit 8 Kpfrt. Berl. 1862. 4. Hiwd. 

570 — üb. d. contraetile Substanz u. ihre Bewegungs-Erschein. bei 
Polythalamien u. ein, and. niederen Thieren. Mit 7 Taf. Berl. 
1867. 4. cart. 

571 Reise d. oesterreich. Fregatte Novara um d. Erde in d. Jahren 
1857—59, unter d. Befehlen v. B. v. Wüllerstorf — Urbair. Zoolo- 
gischer Theil. Band I, II, 1. Abtheil. in 2 Thlen. u. II, 3. Abthl. 
Mit vielen schwarzen u. color, Kpfrt. Wien 1868—69. 4. Lwd. 

572 Reissner, E., d. Bau d, centralen Nervensystems d. ungeschwänzten 

Batrachier. Dorpat 1864. 4. mit 12 Kpfrt. Pp. 

573 Renier, St. A., osservazioni postume di Zoologia Adriatica (Annellidi, 
Attinie etc.) Pubbl. p. cura dell’ Istituto Veneto da G. Meneghini, 
Con 16 tav. color. et 15 tav. nere. Venezia 1847. gr.-fol. 

574 Reschreiter, C., zur Morphologie d, Sinus maxillaris. Mit 2 Taf, 
Stuttg. 1878. 

575 Retina. Samml. v. 14 Abhandl. v. Pacini, Kölliker, IH. Müller, Welcker, 
Hyrtl, Krause, Salzer u. And, mit Kpfrt. 

576 Reubold, W., zur Entwicklungsgeschichte d. menschl. Gehirns. Leipz. 
1882. gr.-4. mit 2 Kpfrt. 

577 Robineau-Desvoidy, J.B., essai sur les Myodaires. Paris, Acad., 1830. 4. 
578 Rokitansky, ©. v., die Defecte d. Scheidewände d. Herzens. Patholog.- 
anatom. Abhandl. Mit 50 Abbild. Wien 1875. gr.-4. Hlwd. 

579 Römer, Ed., Monographie d. Molluskengattung Dosinia, Seopoli, (Ar- 
temis, Poli.) Cassel 1862. 4. mit 16 color. Kpfrt. Pp. 

580 — Monographie d. Molluskengattung Venus. 37 Lieferungen. Soweit 
erschienen. Mit 98 color. Kpfrt. Cassel 1864—73. 4. 

581 Roux, W., d. Bestimmung d. Medianebene d. Froschembryo durch d, 
Copulationsricht. d. Eikernes u. d.Spermakernes. Mit Kpfrt. Bonn 1887. 

582 Rücker, A., üb. d. Bildung d. Radula bei Helix pomatia, Cambr, 
1883. mit Taf. 

583 Rüdinger, N., Beitrag z. Anatomie d. Affenspalte u. d. Interpariatal- 
fursche beim Menschen nach Race, Geschlecht und Individualität. 
Bonn 1882. 4. mit 4 Kpfrt. 

584 — die Muskeln der vorderen Extremitäten d. Reptilien und Vögel. 
Mit 15 Taf. Haarlem 1868. 4. cart. 

585 — Atlas d. peripherischen Nervensystems d. menschl. Körpers, Nach 
d. Natur photograph. v. J. Albert. 46 Tafeln nebst Text in franz. 
u. deutscher Sprache. München 1861—67. fol. In Mappen. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr, Cohen) in Bonn. 


A ee RAT MN: El RN DR a N wid ı% 6” a “ HD 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


7586 Sammlung v. 100 Abhandlungen z. allg. Naturgeschichte u. Zoologie 
v. Stossich, Sclater, Studer, Frauenfeld, Pagenstecher, Kramer, Har- 
ting, Canestrini, Strobel, Pigorini, Morton, Dana, Giebel, Agassiz, 
Sars, Claus, Hertwig, Möbius u. And. in 4. u. 8. 
87 Sars, G. O., Bidrag til Kundskaben om Norges Arktiske Fauna I: 
Mollusca regionis arct. Norvegiae, Christiania 1878. mit Karte 
u. 52 Kpfrt. Pp. 
588 Sars, Koren et Danielssen, fauna littoralis Norvegiae. (Polypi, Holo- 
thur., Asterid., Mollusca.) Livr.II. Bergen 1856. fol. av. 12 plches. Hlwd. 
589 Savigny, J. C., memoires s. les animaux sans vertebres. 2 parties, 
j I: Theorie des organes de la bouche des Crustacds et des Insectes, 
Il: Recherches anatom. sur les Aseidies. Av. 36 plches. Paris 1816. Pp. 
590 Schaaffhausen, H., d. Schädel Raphaels. Mit 2 Taf. Bonn 1883. 4. 
591 Schab, S. v., d. Pfalbauten im Würmsee. Mit Plan u. (nur) 12 Taf, 
München 1876. 
92 Schäffer, J. Ch., elementa entomologica (Lat.-Germ.) Cum append. 
Edit. III. Cum 140 tabb. color. Ratisb. 1780. 4. 
593 Schenk, 8. L., Lehrbuch d. vergleich. Embryologie d. Wirbelthiere. 
Mit 81 Holzschn. Wien 1874. Hiwd. 
594 Schinz, H., Naturgeschichte u. Abbildungen d. Säugethiere. 2. Aufl, 
Zürich 1827. fol. Mit Atlas v. 167 Taf. Hildr. 
95 Schlegel, H., de Dieren van Nederland. Gewervelde Dieren. Haarl. 
i 1862. med 32 pl... Pp. 
596 Schmarda, L. K., Reise um d. Erde in d. J. 1853-57. 3 Bände, 
g Brnschw. 33061. . En. 
597 Schmid-Monnard, C., d. Histogenese d. Knochens d. Teleostier. 
Leipz. 1885. mit { Taf. 
598 Schmidt, E., d. praehistor. Kupfergeräthe Nordamerikas. Brnschw. 
1877. 4. mit 3 Kpfrt. 
599 Schmidt, O., Bemerk. zu d. Arbeiten üb. Loxosoma. Leipz. 1878. 
600 — die Form d. Krystallkegel im Arthropodenauge. Leipz. 1878. mit Taf, 
601 — die Gehörorgane d. Heuschrecken. Bonn 1875. mit 3 Kpfrt. 
‚602 Schneider, A., nachträgl. Bemerk. üb. d. Ei und Beine Befrucht. Bresl. 
1884. mit Tat. 
603 — über die Anlage der Geschlechtsorgane Br den Insekten. Bresl. 
1884. mit Taf. 
604 — Beitr, z. Kenntniss d. Protozoen. Leipz. 1880. mit 2 Taf. 
605 — neue Beitr. z. Kenntniss d. Plathelminthen. Bresl. 1384. mit2 Taf. 
606 Schreiber, E., Herpetologia europaea. Systemat. Bearb. d. europ. 
Amphibien u. Reptilien. Mit vielen Holzschn. Brnsehw. 1875. cart. 
‚607 Schrenck, L. v., Reisen u. Forschungen im Amur-Lande. I, 1: Säuge- 
thiere. "Mit Karte u. 9 color. Taf. St. Petersb. 1858. gr.-4. Hfrz. 
608 — Mollusken d. Amur-Landes u. d. Nord-Japanischen Meeres. St. 
: Petersb. 1867. 4. mit 7 color. Kpfrt. u. 2 Karten. Hfrz. 
609 Schroeder v. d. Kolk, J. L. C., Waarnem. over het Maaksel van de 
menschel. Placenta en ov. har. Bloeds-Omloop. Amst. 1851. 4. 
| med # pl. Hiwd. 
610 Schultze, M., observatt. d. retinae structura penit. Bonn 1859. 4. 
611 — neue Beitr. z. Anatomie d. Retina d. Menschen. Bonn 1871. mit Kpfrt. 
612 — Untersuch. üb. d. zusammengesetzten Augen d. Krebse. u. Insecten. 
Mit 2 color. Kpfrt. Bonn 1868. fol. cart. 
613 — z. Anatomie u. Physiologie d. Retina. Mit 8 zum Theil color. 
Kpfrt. Bonn 1866. 
614 — Untersuch. üb. d. Bau d. Nasenschleimhaut beim Menschen und 
den Säugethieren. Mit 5 Kpfrt. Halle 1862. 4. Hlwd. 


Y 
[1 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


24 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


615 Schultze, M., die Hyalonemen. Beitr. z. Naturgeschichte d. Spongien. 
Bonn 1860. 4. mit 5 z. Th. color. Kpfrt. 

616 Schulze, F. E., Tiarella singularis, neuer Hydroidpolyp. Leipz. 
1876, mit 2 Taf. 

618 Schwalbe, G., das Ganglion oculomotorii. Beitr. z. vergleich. Anatomie 
d. Kopfnerven. Jena 1879. mit 2 Kpfrt. 

619 — Untersuch. üb. d. Lymphbahnen d. Auges u. ihre Begrenz. II. 
Bonn 1870. mit 3 Kpfrt, 

620 Sclater, P. L., on certain species of Deer (Cervidae.) living in the 
societys menagerie. Lond. 1870. 4. with 12 color. pl. 

621 Scelater and Salvin, nomenclator avium neotropicalium. Lond. 1873. 
fol. Hiwd. 

622 Sclater and Salvin, Ornithologica. Samml. v. 120 Abhandl. a. d. 


Jahren 1864 —81. Mit 141 sehr fein colorirten Kpfrt. 
623 Scoresby, W., Tagebuch einer Reise auf d. Wallfischfang. A.d. Engl. 


übers. v. F. Kries. Mit Karte u. 9. Taf. Hamb. 1825. Pp; 

624 Selenka, E., üb. ein. Kieselschwamm v. achtstrahl. Bau. Leipz. 
1880. mit 2 Taf. 

625 Semper, C., Beitr. z. Anatomie u. Physiologie d. Pulmonaten. Leipz. 
1856. mit 2 Taf. 

626 — Entwicklungsgeschichte d. Ampullaria Polita Deshayes. Mit 4 
Taf. Utrecht 1862. 4. 

627 — üb. Generationswechsel bei Steinkorallen. Leipz. 1872. mit 6 Kpfrt. 

628 Serres, E., principes d’embryog£enie, de zoogenie et de teratogenie. 
Paris 1860. 4. avec 25 plchs. in fol. Hfrz. 

629 Serres, Dubrueil et Jeanjean, rech. s. les ossemens humatiles des 
cavernes de Lunel-Viel. Montpellier 1839. 4. avec 21 plches. 


630 Short, J. T., the North- Americans of Antiquity, their origin, migrations 
and type of Civilization. 2. ed. New York 1880. 544 pg. with 
many illustr. Lwd. 

631 Siebold, C. Th. E. v., Beiträge z. Parthenogenesis d. Arthropoden. 
Mit 2 Taf. Leipz. 1871. cart. 

632 v. Siebold u. Stannius, Handbuch d. Anatomie d. Wirbelthiere. L.: 
Fische. II.: Amphibien. 2. Aufl. Berl. 1854—56. Pp. 

633 Simmermacher, G., Untersuch. üb. Haftapparate an Tarsalgliedern 
von Insekten. Leipz. 1884. mit 3 color. Taf. 

634 Simon, J., physiolog. essay of the thymus gland. With illustr. Lond. 
1845. 4. Lwd. 

635 Sitgreaves, L., report of an expedition down the Zuni and Colorado 
Rivers. With maps, views and illustr. Washingt. 1853. Lwd. 


636 Sluiter, €. Ph., üb. ein. indischen Sternaspis u. s. Verwandtschaft zu 
d. Echiuren. Mit 3 color. Kpfrt. Batavia 1882. 

637 Sömmering, S. Th., vom Baue d. menschl. Körpers. 2. Ausg. 5 Thle. 
in 6 Bden. Frkfrt. 1800. 

638 — — Dasselbe. Neu bearbeitet v. Bischoff, Henle, Huschke, Theile, 
Valentin, Vogel u. Rud. Wagner. I—-VIII, 1. (soweit erschienen.) 
Mit Taf. Leipz. 1339—45. Pp. 

639 Spengel, J. W., d. Geruchsorgane u. d. Nervensystem d. Mollusken, 
Leipz. 1881. mit 3 Taf. 

640 — Beitr. z. Kenntniss d. Gephyreen. II: Organisation d. Echiurns 
Pallasii. Leipz. 1880. mit 4 Taf. 

641 — Beiträge z. Kenntniss d. Polynesier-Schädel. Hamb. 1877. 4. 
mit 5 Taf. 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


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IN, HN 3 


Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


642 Steenstrup, J. J. S., Unters. üb. d. Vorkommen d. Hermaphroditismus 
in d. Natur. A. d. Dän. übers. v. ©. F. Hornschuch. Greifsw, 1846. 
4. mit 2 Kpftt. 

643 Stein, F., vergl. Anatomie u. Physiologie d. Insekten. I.: Die weib- 
lichen Geschlechtsorgane d. Käfer. Berl. 1847. gr.-4. mit 9 Kpfrt. 


644 Steindachner, F., ichthyolog. Bericht einer Reise nach Spanien und 
Portugal. 6 Thle. Wien 1865—68. mit vielen Kpfrt. 

645 — ichthyologische Beiträge. 12 Hefte. Wien 1874—82, mit 
vielen Kpfrt. 

646 Steur, Ch., ethnopraphie des peuples de l’Europe avant J&sus-Christ. 
IE, Er: Brux. 1872. 

647 Stieda, L., Studien üb. d. eentrale Nervensystem d. Vögel u. Säuge- 
thiere, Leipz. 1868. mit 3 Kpftt. 

648 Stöhr, Ph., z. Entwicklungsgeschichte d. Urodelenschädels. Leipz. 
1879. mit 2 color. Taf. 

649 Strasburger, Ed., üb. d. Theilungsvorgang d. Zellkerns u. d. Ver- 
hältniss d. Kerntheilung z. Zelltheilung. Mit 3 Taf. Bonn 1882. 

650 — die Controversen d, indirekten Kerntheilung. Mit2 Taf. Bonn 1884. 


651 Strasser, H., z. Kenntniss d. funktionellen Anpassung d. quer- 

| gestreiften Muskeln. Mit 2 Taf. Stuttg. 1883. 

652 Strebel, H., Beitrag z. Kenntnis d. Fauna mexikan. Land- u. Süss- 
wasser-Conchylien. Theil 2—4. Hamb. 1875—80. 4. mit 52 Kpfrt. 

653 er | S., Handbuch d. Lehre v. d. Geweben d. Menschen u. d. 
Thiere. 2 Bde. Leipz. 1871-- 72. 

654 Struthersl, J., on the rudimentary Hind-Limb of the Greenland 
Right-Whale. Lond. 1881. with $ pl. 

655 Stuhlmann, F., Beitr. z. Anatomie d. inneren männl. Geschlechtsorgane 
u. z. Spermatogenese d. Cypriden. Leipz. 1886. mit Taf. 

656 Swammerdam, J., Buch d. Natur, worin d. Insekten in gewisse Classen 
vertheilt u. beschr. Mit 53 Taf. Leipz. 1752. fol. Ldr. 

657 Swan, J.G., the Indians of Cape Flaitery. With woode Washingt. 1869.4. 


658 — the Haidah Indians of Qneen Charlotte’s Istands, Brit. Columbia. 
With 7 partly col. plates. Washingt. 1874. 4. 

659 Taplin, G., the Narrinyeri. An account of the Tribes of South Australian 
Aborigines. Adelaide 1874. 

660 Temminck, C.J., manuel d’ornithologie ou tableau system. des oiseaux 

qui se trouvent en Europe. 2. ed. 4 vols. Paris 1820—40. Hldr. 

661 — monographies de Mammalogie. 2 vols. Paris et Leide 1827—41. 4. 
avec 70 planches. Pp. 

662 Thiele, J., die Mundlappen d. Lamellibranchiaten. Leipz. 1886. mit 2 Taf. 


663 Thurnam, J., the Ancient British Barrows espeeial. those of Wiltshire 
and the adjoinng counties. 2 parts. With many illustr. a. 10 pl. 
Lond. 1869—73. 4. Hlwd. 

664 Torsyth Major, C, J., materiali p. servire ad una storia degli Stambecchi. 
Pisa 1879. gr.-8. con 7 tav. 

665 Tryon, G. W., manual of ÜConchology, structural and systematic. 
Vol, I—-III, IV, 2—4. Philadelphia 1879—82. With 308 plates. Pp. 

666 Tullberg, T., Studien üb. d. Bau u. d. Wachsthum d. Hummerpanzers 
u. d. Molluskenschalen. Stockh. 1882. 4. mit 12 Kpfrt. 

667 Turner, W., on the placentation of tne Apes. With a comparais. of 
the structure of their placenta with that of the human female. 
Lond. 1878. 4. with 2 pl. 

668 Türstig, J., Untersuch. üb. d. Entwieckl. d. primitiven Aorten. Dorpat 
1884. 4. mit 4 Kpfrt. 


25 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


26 Vergleichende Anatomie und Zoologie. 


669 Ureinwohner, Höhlenzeit. 7 Abhandi. y. Virchow, Schleiden, Morlot, 
Fraas, Merkel u. And. 
670 Vanderkindere, L., recherches et nouv. recherches s. l’ethnologie de 


la Belgique. Brux. 1872. Be 
671 Velpeau, A. L. M., traite d’anatomie chirurg. des corps humain. 3. ed. 

2 vols. et atlas de 17 pl. Paris 1837. Hldr. 4,.— 
672 Verneau, R., le bassin dans les sexes et dans le races. Avee 16 

pl. Paris 1875. Pp. 6.— 
673 Virchow, R., Beiträge z. phys. Anthropologie d. Deutschen, m. besond. 

Berüchsicht. d. Friesen. Berl. 1877. 4. mit 5 Kpfrt. cart. 19. — 
674 Vogt, C., Untersuch. üb. d. Entwicklungsgeschichte d. Geburtshelfer- 

kroete. Mit 3 Kpfrt. Soloth. 1842. 4. Pp. am 
675 — Untersuchungen über Thierstaaten. Mit 3 Abbild. Frkfrt. 1851. Hldr. 6.— 
676 — zoolog. Briefe. Naturgeschichte d. lebenden und untergegangenen 

Thiere. 2 Bde. Mit vielen Abbild. Frkfrt. 1851. gr.-8. Pp. 8.— 
677 Vrolik, W., nieuw Voorbeld van 2 Stoottanden aan denz. Narwall- 

Schedel. — Schroeder v. d. Kolk et Vrolik, rech. d’anat. comp. s. 

le genre Stenops d’Illiger. Amst. 1851. fol. avec 2 pl. 2.— 
678 — recherches d’anatomie compar&e sur le Chimpanse. Amsterd. 1841. 

gr. in fol. avec 7 plchs. cart. 12.— 
679 — tabule ad illustr. embryogenesin hominis et mammalium tam 


natur. quam abnorm. Amstelod. 1840. gr.-4. cum 100 tab. Lwd. ° 40.— 
650 Wagenfeld, L., icones anatom. corporis, humani. Syndesmologia. Tabb. 

X explic. Berol. 1827. gr.-fol. (Ohne Text.) 3.— 
651 Wagner, R., icones physiologiee. Erläut.-Tafeln z. Physiologie u. 

Entwicklungsgeschichte. Leipz. 1839. gr.-4. 30 Kpfrt. mit lat. u. 


deutschem Texte. Hldr. 4.— 
682 —- Handwörterbuch d. Physiologie. 4 Bde, in 5 Abtheil. Brnschw. 

1842—53. Hfrz. 20.— 
683 Wallace, A. R., Beitr. z. Theorie d. natürl. Zuchtwahl, Deutsche 

Ausg. v. A. B. Meyer. Erl. 1870. 2.— 
654 Walter, G., mikroskop. Studien üb. d. Central-Nervensystem wirbelloser 

Thiere. Bonn 1853. 4. mit 4 Kpfrt 3.— 


685 Weisbach, A., Körpermessungen an Individuen verschied. Menschen- 
racen ausgef. währ. d. Reise d. Novara. Mit 8 Tab. Wien 1867.4.Lwd. 6.— 
656 Weismann, A., Beitr. z. Entwicklungsgeschichte d. Insekten. T: 


Entwickl. d. Dipteren im Ei. Leipz. 1873. mit 7 Kpfrt. 5 Kara 
657 — Studien z. Descendenz-Theorie. 2 Thle. Mit 5 col. Kpfrt. Leipz. 

1875—-76. gr.-8. Pp. 6.— 
688 Welcker, H., üb. d. Entwickl. u. d. Bau d. Haut und Haare bei 

Bradypus. Halle 1864. 4. mit Kpfrt. 2 
639 — üb. Wachsthum u. Bau d. menschl. Schädels. 1. (einz.) Theil. 

Mit 17. Taf. Leipz. 1862. fol. cart. 10.— 
690 Wiedersheim, R., die Kopfdrüsen d. geschwänzten Amphibien. Mit 

4 Taf. Leipz. 1876. 1.80 
691 — morpholog. Studien. I. Mit 3 Taf. Jena 1880. = 


692 — Labyrinthodon Rütimeyeri. Beitr. z. Anatomie v. Gesammtskelet 
u. Gehirn d. triass. Labyrinthodonten. Mit 3 Kpfrt. Zürich 1878. 4. 3.— 


693 — d. Anatomie d. Gymnophionen. Mit 9 Kpfrt. Jena 1879. 4. 12.— 
695 Wilekens, M., d. Rinderrassen Mittel-Europas. Mit 70 color. Taf, 

Wien 1876. Lwd. 8: 
696 Will, L., oogenet. Studien. I: Die Entstehung d. Eies v. Colymbetes 

fuscus L. Leipz. 1886. mit 2 Taf. 1.80 
697 — Bildungsgeschichte u. morpholog. Werth d. Eies v. Nepa C inerea 

L. u. Notonecta Glauca L. Leipz. 1885. mit 3 Taf. 2.— 


LXX. Lager-Catalog von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Bei MAX COHEN & SOHN (FR. COHEN) in BONN ist 


erschienen: 


Allgemeine 


oynäcologische und geburtshülfliche 
DIAGNOSTIK 


Von 
Dr. €. H. Stratz, 


Frauenarzt in Frankfurt a. M., 
früher Assistent an der Königl. Universitäts-Frauenklinik in Berlin. 


Mit einem Vorwort 
von 
Dr. Karl Schroeder, 


Geh. Medicinalrath und Professor der Geburtshülfe in Berlin. 


Mit 3 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Hierzu zwei Situsphantome der inneren weiblichen Genitalien, 
Gross 4%. In eleganter Mappe. Preis „6 12._ 


Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Verlag von August Hirschwald in Berlin. 
Soeben erschienen: 
Anatomische Untersuchungen 
über die 


menschlichen Rückenmarkswurzeln 


von 
Dr. E. Siemerling. 


1887. gr.8. Mit 2 chromolithogr. Tafeln. # 2.60 


Ein Objectiv '.. von Zeiss (Oel-Immersion) Nr. 242 


ist in der Sitzung der pathologischen Section der Naturforscher- 
Versammlung zu Wiesbaden, Mittwoch den 21. September ce. 
abhanden gekommen. mMittheilungen, welche zur Wiedererlan- 
gung des Systems führen könnten, werden ergebenst erbeten. 


Prof. Marchand, Marburg. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


Archıv 


für 


} 
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| 
\ 


Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 


von 


v. 1a Valette St. George in Bonn 


| und 

W. Waldeyer in Berlin. 

\ 

ve 

| Fortsetzung von Max Scehultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 

| 

\ 

| Dreissigster Band. 

$ 

Viertes Heft. 

Mit 12 Tafeln und 1 Holzschnitt. ? | 

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\ Bonn | 

N | 

| Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 
1387. | 


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Ausgegeben 18. November 18837. 


Inhalt. 


Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. 
Von Dr. A. Blaschko in Berlin. (Aus dem anato- 
mischen Institut zu Berlin.) Be 
Hierzu Tafel XXVII—XXX, 


Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern während 
der mitotischen Theilung. 
Von Franz Tangl, cand. med. aus Budapest. (Aus 


dem anatomischen Institute in Kiel.) 
Hierzu Tafel XXXI. 


Beiträge zur Morphologie der Zelle. Zweite Abhandlung: 
Ueber die Kerne der glatten Muskelzellen bei Salamandra 
maculata. 


Von Prof. S. M. Lukjanow . 
Hierzu Tafel XXXII und XXKXII. 


Zwei junge menschliche Embryonen. 
Von Prof. Dr. J. JanoSik an der böhm. Universität 


in Prag. . 
en. Tafel "XXXIV . XXXY. 


Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 
Von Dr. H. Ernst Ziegler, Privatdocent in Frei- 
burg i. Br... 
Hierzu Tafel XXXVI- _XXXVIN. 


Einfacher Apparat zur Erwärmung und Abkühlung von Ob- 
jecten unter dem Mikroskop. 
Von Dr. H. Dewitz in Berlin 
Mit einem Holzschnitt. 


Seite 


495 


929 


545 


599 


996 


666 


Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) in Bonn. 


Prachtvolle Festgeschenke: 


La Nadonna di San Sisto (Sixtina). 


Nach Rafael’s Gemälde in der Königlichen Gallerie in Dresden 
gezeichnet und in Kupfer gestochen 


Joseph Keller. 


Epreuve d’Artistte .9£ 300__ Avant la lettre chines. AL 195__ 
Avant la lettre weiss AZ 150__ Mit der Schrift chines. /Z 105__ 
Mit der Schrift weiss WM 75_ 


Von allen Nachbildungen der Sixtinischen Madonna unbedingt 
die dem Original am Nächsten kommende, der glänzendste 
und dekorativste aller vorhandenen Kupferstiche. 


La Vierge au Linge 
(Madonna mit dem Schleier). 


Nach Rafael’s Gemälde in der Gallerie des Louvre in der 
. Grösse des Originals gezeichnet und in Kupfer gestochen 


von 


1aRchlschein. 


Epreuve de Remarque_.4£ 600__ Epreuve d’Artiste H 240__ 
Avant la lettre chines. „/£ 150.__ Avantla lettre weiss A 135 — 
Mit der Schrift chines. AM 75__ Mit der Schrift weiss WM 60__ 


Rafael’s liebliche Composition erscheint hier zum ersten Mal 
in der Grösse des Originals, Pendant zu den Kupferstichen 
gleicher Grösse: Sixtina — Sposalizio — H. Caeecilia. 


Aufträge übernehmen zu obigen Preisen alle in- und auslän- 

dischen Buch- und Kunsthandlungen wie auch die Verlagshand- 

lung, welche ausdrücklich garantirt, dass nur tadellose Abdrücke 
zur Versendung kommen. 


Im Verlag von MAX COHEN & SOHN (FR. COHEN) in BONN 


erschienen: 


Medianschnitt 
einer Hochschwangeren 


bei Steisslage des Fötus 
nebst 
Bemerkungen über die Lage und Formverhältnisse 
des 
Uterus gravidus 
nach Längs- und (uerschnitten 


von 


Dr. W. Waldeyer, 


Professor der Medizin und Director der anatomischen Anstalt in Berlin. 
Mit 3 Holzschnitten und einem Atlas von 5 Tafeln. 


Preis A 40 


Der schwangere und kreissende 
Uterus. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie 
der Geburtskunde. 
Unter Mitwirkung von 
Dr. M. Hofmeier, Dr. €. Ruge und Dr. C. H. Stratz, 


Assistenten an der Kgl. Universitäts-Frauenklinik zu Berlin, 


herausgegeben von 


Dr. Karl Schroeder, 
Geheimer Medicinalrath und Professor der Geburtshülfe in Berlin, 
Director der Universitäts-Frauenklinik und Mitglied der wissenschaftlichen Deputation 
für das Medicinalwesen. 


Mit 52 in den Text gedruckten Holzschnitten und einem Atlas von 6 Tafeln. 


Preis A 48 _ 


Universitäts-Bnchdrncekerei von Carl Georgi in Bonn. 


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