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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Eintwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin, 


v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Achtundvierzigster Band. 


Mit 35 Tafeln und 50 Figuren im Text. 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1897. 


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Inhalt. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von 
Salamandra maculosa. Von Dr. Friedrich Meves. (Aus 
dem anatomischen Institut in Kiel.) Hierzu Tafel I—-V 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. Von Ludwig Neumayer, 
Assistent für Histiologie an der anatomischen Anstalt in 
München. Mit 25 Figuren im Text 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre am Aufbau des 
Samenfadens bei Säugethieren. Von Carl Niessing. (Aus 
dem pathologischen Institut in Halle a. S.) Hierzu Tatel 
Bad VILLH ee en ea el er 


Durehschneidungsversuche am Nervus Glossopharyngeus. Von 
Dr. med. Semi Meyer. (Aus dem Il. anatomischen Institut 
der Berliner Universität.) 


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Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. Von Cand. med. 
Siegmund Schumacher. (Aus dem histologischen Insti- 
tut in Wien.) Hierzu Tafel VIII 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Ei- 
zelle. Von J. JanoSik, Professor an der k. k. böhm. Uni- 
versität in Prag. Hierzu Tafel IX 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. Von 
K. Kostanecki und M. Siedleeki. (Aus dem anato- 
mischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau.) 
Hierzu Tafel X und XI 


Einige Bemerkungen über die Neuroglia und Neurogliafärbung. 
Von Dr. Bernhard Pollack. (Aus dem I. anatomischen 
Institut zu Berlin.) 


Die interstitiellen Zellen des Hodens und ihre physiologische Be- 
deutung. Von Julius Plato. (Aus dem II. anatomischen 
Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XTI 


Seite 


33 


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145 


169 


151 


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IV Inhalt. 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen in den Epithel- 
zellen der Schilddrüse. Von Dr. Gino Galeotti, Assi- 
stenten. (Laboratorium für allgemeine Pathologie an der 
kön. Universität Florenz. Direktor Prof. A. Lustig.) Hierzu 
Tafel XIII 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen im 
Entenschnabel. Von Dr. Ladislaus Szymonowicez, Privat- 
docent an der Universität Krakau. (Aus dem Il. anato- 
mischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XIV ... 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels des Magendarm- 
kanales bei den Amphibien. Von Dr. C. Sacerdotti, 
1. Assistenten am Institute für allgemeine Pathologie der k. 
Universität zu@Burin. FrHlierzu DateloXxV X. . ee 


Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung der Sala- 
manderlarve. Von W. Flemming, Prof. in Kiel 


Helminthologische Mittheilungen. Von Dr. v. Linstow in 
Göttingen: Hierzu Tafel XVI una XVII . . „ez 


Studien über die Schilddrüse. II. Von Dr. Alfred Kohn, 
Assistenten am histologischen Institut der deutschen Uni- 
versität in Prag. (Aus dem histologischen Institut der 
deutschen Universität in Prag. Vorstand: Prof. Dr. Sig- 
mund Mayer.), Hierzu ‚Tafel XYIIT . . . ‚Zee 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut und ihre Anhangs- 
gebilde mit besonderer Rücksicht auf die Verhornung. 
Von Dr. Hans Rabl, Assistenten aın histologischen Institut 
in. "Wien... ‚Hierzu Date XIV RX u XRT 0% 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz des 
| Rückenmarks beim Neugeborenen und über die Mittelzellen. 
Von Dr. P. Argutinsky, Professor der Kinderheilkunde 
in Kasan. (Aus dem I. anatomischen Institut in Berlin.) 
Hierzu Tafel RAU 22 DE ee N 


Die Befruchtung des Tritoneneies. Von L. Michaelis, cand. 
med. (Aus dem II. anatomischen Institut in Berlin.) Mit 
22. Bieuren “im ikexte 2 Sur: 


Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca. II. Mittheilung. 
Von M. Nussbaum. Hierzu Tafel XXIII 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde und über die funktionelle 
Bedeutung der Nervenzellenfortsätze. Von Docenten Dr. 
Karl Schaffer, Ordinarius der Abtheilung. (Aus dem 
histologischen Laboratorium der Nervenabtheilung des haupt- 


Seite 


305 


329 


Inhalt. 


städt. Siechenhauses „Elisabeth“ zu Budapest.) Hierzu Tafel 
XXIV und XXV 


Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. Von 
Dr. Friedrich Meves. (Aus dem anatomischen Institut in 
Kiel.) Hierzu Tafel XXVI 


Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel des Menschen. Von 
J. J. Streiff, cand. med. (Aus dem anatomischen Institut 
der Universität Zürich.) Hierzu Tafel XXVII 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung bei Prosthe- 
ceraeus vittatus. VonDr. A. v.Klinekowström, Privatdocent 


an der Universität zu Stockholm. (Aus dem zootomischen ' 


Institut der Universität zu Stockholm.) Hierzu Tafel XXVIII 
US XXIX und3 Figuren im Text ....., 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels der Cyelo- 
stomen. Von F.K. Studnicka. Hierzu Tafel XXX u. XXXI. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. Von Dr. 
Camillo Poli, Privatdocent an der Universität zu Genua. 
(Aus dem Laboratorium der Genueser Universität für Ana- 
tomie und normale Histologie. Direktor Prof. P. Lachi.) 
Hierzu Tafel XXXII u. XXXII 


Bemerkung zu der Arbeit von Dr. Carl Niessing über „Die Be- 
theiligung von Centralkörper und Sphäre am Aufbau des 
Samenfadens bei Säugethieren.“ Von Dr. med. E. Ballo- 
witz, a.-o. Professor und Prosektor in Greifswald 


Weitere Bemerkungen über den Einfluss von Lieht und Tempera- 
tur auf die Färbung der Salamanderlarve. Von W. Flem- 
ming, Prgfessor in Kiel 


Die Leydig’sche Zwischensubstanz des Hodens. Eine historische 
Nouztrt Von. Bestieda, Nenn ee ang 


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Seite 


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(Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) 


Ueber die Entwicklung der männlichen Ge- 
schlechtszellen von Salamandra maculosa. 


Von 
Dr. Friedrich Meves. 


Hierzu Tafel I—V. 


I. Ueber Eintheilung und Zahl der Zellgenerationen. 


Seit den Arbeiten van Beneden’s und O. Hertwig’s 
theilt man die Entwicklung der Geschlechtszellen allgemein in 
drei Perioden ein: 

1. eine Vermehrungsperiode, während welcher sich die 
Ursamen- bezw. Ureizellen durch eine verschieden grosse Zahl 
von mitotischen Theilungen vermehren ; 

2. eine Wachsthumsperiode, in welcher die durch wieder- 
holte Theilung kleiner gewordenen Zellen mehr oder minder 
stark heranwachsen ; 

3. eine keifungsperiode, in welcher sie zwei mitotische 
Theilungen erleiden, zwischen denen ein Ruhestadium des Kerns 
ausfällt. Die männlichen Samenzellen machen nach Ablauf der 
zweiten Theilung komplieirte histologische Veränderungen durch, 
durch welehe sie in Spermatozoen umgewandelt werden. 

Bei meinen Untersuchungen am Salamanderhoden musste 
ich mir sehr bald die Frage stellen, ob und in welcher Weise 
diese Eintheilung auch auf die Zellgenerationen desselben An- 
wendung finden kann. 

Flemming giebt in seiner im Jahre 1887 erschienenen 
Arbeit (15) von der Zellvermehrung im Salamanderhoden fol- 
gendes Bild. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 1l 


W 


Friedrich Meves: 


Die Mitose erfolgt hier nach zwei verschiedenen Typen, welche als 
homöotypische und heterotypische Theilungsform unterschieden werden. 
. Pie frühesten Zelltheilungsschübe, die man im Frühling trifft, 
folgen der homöotypischen Form; sie führen zur Bildung der Sperma- 
tocysten. 

In den Cysten wachsen die Zellen zur ersten Generation der 
Spermatocyten heran, welche mit wenigen Ausnahmen die heterotypische 
Theilungsform aufweisen. Eine erste Tochtergeneration dieser grossen 
Zellen, durch entsprechend geringere Grösse kenntlich, behält die he- 
terotypische Form vorwiegend bei, aber es tritt in ihr daneben in er- 
heblichem Maasse die homöotypische auf. Noch mehr ist dies der Fall 
bei der drittfolgenden abermals kleineren Generation, wo die beiden 
Formen sich ziemlich die Waage halten. Die Tochterzellen dieser 
dritten Generation wandeln sich in Spermatozoen um. 

Als Anomalien beschrieb ferner Flemming ausser Mitosen mit 
auffallend kurzen Segmenten solche, bei welchen die Chromosomen in 
Gruppen von vier Kügelchen auftreten. 


In der Folgezeit fand man nun, dass der Anordnung des 
Chromatins zu Vierergruppen bei den Theilungen der Reifungs- 
periode als einem normalen Vorkommniss eine ausgedehnte Ver- 
breitung zukommt. Es sprach darauf zuerst Haecker (18), 
ohne eigene Untersuchungen am Salamander angestellt zu haben, 
die Vermuthung aus, dass das von Flemming beschriebene 
Auftreten von Vierergruppen im Salamanderhoden als normaler 
Vorgang in die Reifungsphase einzureihen sei. 

Zu demselben Resultat kam vom Rath (42) auf Grund 
eigener Wahrnehmungen. 


vom Rath giebt an, dass ausser den drei Generationen 
Flemming’s noch eine vierte und im unmittelbaren Anschluss an 
diese noch zwei weitere Generationen auftreten, durch welche eine 
Reduction des Chromatins im Weissmann schen Sinne bewerkstelligt 
wird. Aus dem Dyaster der vierten Generation gehen nämlich Vierer- 
gruppen hervor, welche durch die beiden folgenden Theilungen ge- 
viertelt werden. Eine Konsequenz dieser Auffassung ist es, wenn 
vom Rath, wie schon Haeker, sämmtliche Zellgenerationen, welcher 
derjenigen, in welcher die Vierergruppen auftreten, vorhergehen, als 
Ursamenzellen bezeichnet. 

Ich habe mich durch meine Untersuchungen davon über- 
zeugt, dass die vom Rath'sche Darstellung irrthümlich ist; 
aber auch die frühere von Flemming gegebene Beschreibung 
trifft, was die Zahl der Generationen der Spermatocyten anlangt, 
nicht zu, wie dies auch Flemming nach Verfolgung meiner 
Untersuchung zugiebt. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete.. 3 


Der Salamanderhoden (Fig. 1) setzt sich, wie schon wieder- 
holt beschrieben ist, aus mehreren hinter einander gelegenen 
Lappen zusammen, welche je nach der Jahreszeit und dem je- 
weiligen Entwicklungszustand des Spermas bezw. der sperma- 
bildenden Zellen verschiedene Grösse, Gestalt und Farbe be- 
sitzen. Betrachten wir einen Salamanderhoden aus der zweiten 
Hälfte des Juli (Fig. 1) oder der ersten Hälfte des August, so 
besteht derselbe aus einem vorderen grossen Lappen (b, ce) von 
durchscheinend grauer Farbe und einem oder zwei hinteren 
kleineren, weisslich grauen bezw. hellweissen Lappen (d). Nach 
dem Kopf zu zieht sich der vordere graue Lappen in einen 
ebenfalls grauen Zipfel (a) aus. Ein Strang von gleicher Farbe 
(e) schliesst sich meistens caudalwärts an den hintersten Lappen 
an, gegen welchen er scharf abgesetzt ist. 

Auf dieses Organ sind die Sexualelemente in folgender Weise 
vertheilt. Die hinteren weissen Lappen (d) enthalten reife 
Spermatozoen. Der vordere graue Lappen dagegen beherbergt 
die samenbildenden Zellen, welche sich um diese Jahreszeit in 
regster Theilung befinden. In dem vorderen Zipfel (a) von 
grauer Farbe finden wir, von Bindegewebe umgeben, grosse ei- 
ähnliche Zellen, Spermatogonien, welche durch eine ununter- 
brochene Entwicklungsreihe in die kleineren Zellen des Lappens 
übergehen ; ebenfalls Spermatogonien, gewöhnlich in reichlicheres 
Bindegewebe eingebettet, sind im dem hinteren Zipfel (e) ent- 
halten. 

Im folgenden wollen wir jetzt den Entwieklungsgang einer 
Spermatogonie zunächst einmal kurz ins Auge fassen. Durch die 
Theilungen derselben werden eine Zeit lang nur gleichwerthige 
Tochterzellen gebildet, die sich jede mit einer von den sog. 
Follikelzellen (Randzellen vom Rath’s) gebildeten Umhüllung 
umgeben. Die chromatischen Figuren der Mitose dieser Zellen 
zeigen keine Unterschiede gegenüber den gewöhnlichen Mitosen ; 
die Zahl der Schleifen beträgt 24 vor Eintritt der Längs- 
spaltung. 

An der Basis des Zipfels beginnen nun die durch wieder- 
holte Theilungen bereits kleiner gewordenen Zellen vielfach eine 
Zusammenlagerung in Nestern (Fig. 2) zu zeigen, welche durch 
stärkere Bindegewebszüge von einander abgegrenzt sind. In 


4 Friedrich Meves: 


dem Centrum dieser Nester beginnt gewöhnlich sehr bald ein 
Hohlraum aufzutreten. 

Jede einzelne Zelle ist zunächst noch von ihrer von Rand- 
zellen gebildeten Umhüllung umgeben. In der Folge theilt sie 
sich nun innerhalb dieser Umhüllung viele Male hinter einander, 
ohne dass sich die Tochterzellen ihrerseits mit einer solchen 
Haut umgeben; sämmtliche Zellen bleiben vielmehr innerhalb 
der Umhüllung der Mutterzelle liegen. 

Auf diese Weise entstehen durch immer wiederholte Thei- 
lung schliesslich Cysten (Fig. 3) (Spermatocysten von v. la 
Valette, in der Parthie b des vorderen Lappens gelegen), in 
deren Wand fünf bis sechs und mehr Zellschichten über einander 
gelagert sind. 

Eine Anzahl solcher Spermatocysten sind zu einem dick- 
wandigen Bläschen mit kleinem centralen Hohlraum (Fig. 3) zu- 
sammengelagert. Und aus lauter derartigen Bläschen, welche 
durch wenig Bindegewebe von einander getrennt sind, setzt sich 
die Parthie b des vorderen Lappens des Salamanderhodens zu- 
sammen. Es ist also nicht statthaft, hier von Kanälen zu sprechen, 
wie es die Autoren vielfach thun. In der That findet man 
niemals Bilder, welche man auf Längsschnitte von Kanälen be- 
ziehen könnte. 

Sämmtliche Abkömmlinge einer Mutterzelle, welehe inner- 
halb einer Cyste zusammenliegen, wurden von v. la Valette 
ursprünglich (49) als Spermatocyten bezeichnet. Da diese Be- 
nennung aber heutzutage allgemein erst auf die Samenzellen vom 
Stadium der Wachsthumsperiode an Anwendung findet, werden 
wir die Zellen der Spermatocyste in diesem Stadium zunächst 
noch als Spermatogonien bezeichnen müssen und zwar will ich 
sie gegenüber den grossen Zellen, welche in dem Zipfel enthalten 
sind, „kleine“ Spermatogonien !) nennen. 

In der That sind sie der Hauptsache nach nur durch ihre 
geringere Grösse von den in dem Zipfel enthaltenen grossen 


1) Als „Spermatogonien mittlerer Grösse“ bezeichne ich im fol- 
genden solche Zellen, welche eben vor dem Eintritt in die Cysten- 
bildung steben, und die Zellen von Cysten, welche nicht mehr als 
zwei bis drei Zellenlagen überein ander enthalten. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 5 


Zellen zu unterscheiden, gleichen ihnen aber durchaus z. B. mit 
Bezug auf das Aussehen der Kerne. 

Auch die ehromatischen Figuren der Mitose dieser kleinen 
Zellen unterscheiden sich nicht von denjenigen der grossen. 
Die Theilung derselben erfolgt nicht, wie es Flemming an- 
genommen hatte, auf dem Wege der homöotypischen Mitose ; die 
Sehleifenzahl beträgt vielmehr hier wie in den grossen Sperma- 
togonien schon 24 vor Eintritt der Längsspaltung. 

Auf diese Periode folgt ein Ruhestadium, der Wachsthums- 
periode OÖ. Hertwig’s entsprechend, während dessen die Zellen 
mehr oder minder stark heranwachsen, und unten zu beschrei- 
bende Veränderungen in der Kernstructur, welche bei diesem 
Objeet bisher noch keine Beschreibung gefunden haben, vor 
sich gehen. 

Die Zellen treten darauf unter Vorbereitungen zur Mitose in 
die Reifungsperiode ein. Es folgen weiterhin (im Abschnitt e 
des vorderen Lappens) die Reifungstheilungen selbst, von denen 
ich zwei Generationen annehme, von denen die erste sich hetero- 
typisch, die zweite sich homöotypisch theilt, so dass sich also 
jede Form der Mitose mit einer Reifungstheilung deckt. 

Für meine Ansicht, dass nur zwei Generationen von Zellen 
vorliegen, kann ich mich zunächst auf die analogen Verhältnisse 
anderer Thiere berufen. Ueberall in der Spermatogenese Wirbel- 
loser treten, wie wir in neuerer Zeit erfahren haben, nach Ab- 
lauf der Ruheperiode zwei Reifungstheilungen auf; ebenso nach 
Moore (34) bei Elasmobranchiern. Es wäre sonderbar, wenn 
der Salamander nach dieser Richtung hin eine Ausnahme bilden 
sollte. 

Dies Verhalten bei anderen Thieren war zur Zeit von 
Flemming’s Arbeit (13, 1887) noch nieht bekannt; und er 
hat hauptsächlich aus der verschiedenen Grösse der Zellgenera- 
tionen geschlossen, dass es drei solche Generationen gäbe. 
Diese Grössenunterschiede bestehen ohne Zweifel; aber sie sind 
doch in dem Grade schwankend, dass man jenen Schluss nicht 
aus ihnen zu ziehen braucht; sie gestatten vielmehr, soviel ich 
finde und wie es auch Flemming anerkemnt, völlig die An- 
nahme, dass auch hier nur zwei Generationen auftreten. 

Dass zunächst die sich heterotypisch theilenden Zellen ver- 
schiedene Grösse haben, wie Flemming beschreibt, ist gewiss 


6 Friedrich Meves: 


richtig; aber diese Grössenverschiedenheit erklärt sich unge- 
zwungen daraus, dass die Zellen während der Ruheperiode ver- 
schieden stark heranwachsen. Die Zellen der letzten Generation 
der kleinen Spermatogonien messen im Durchschnitt ca. 20 u. 
Während der Wachsthumsperiode und der Vorbereitung zur 
ersten Reifungstheilung nehmen sie so stark an Grösse zu, dass 
sie im Stadium des engen Knäuels meistens bereits einen Durch- 
messer von 28—30 u haben. Jedoch wird dieses Maass nicht 
immer erreicht, wenn auch kleinere Knäuelformen der heterotypen 
Form nach meinen Beobachtungen selten sind. Dagegen kommen 
Cysten mit grösseren Zellen häufig vor. Der Zellendurchmesser 
kann in dem genannten Stadium bis zu 33—40 u betragen. 

Dass letzteres Grössenstadium aber nicht stets durchlaufen 
wird, ist andererseits sicher. Dazu beobachtet man diese grossen 
Zellen einmal nicht häufig genug; sodann kann man schon An- 
fang oder Mitte Juli Cysten finden, in welchen enge und lockere 
Knäuel und die daran sich anschliessenden Tonnenformen ver- 
einigt sind, welche sämmtliech Mittelgrösse aufweisen. Da es sich 
um Hoden aus dem Anfang der Periode der Zelltheilungen han- 
delt, erscheint es ziemlich ausgeschlossen, dass hier schon eine 
erste grössere Generation heterotypisch sich theilender Zellen vor- 
hergegangen sein sollte. 

Andererseits können auch die Zellen nach Ablauf des Ruhe- 
stadiums in Mitose treten, noch bevor sie das Durchschnittsmaass 
von eirca 30 u erreicht haben; jedoch kommt letzteres, wie schon 
gesagt, nach meinen Beobachtungen nur selten vor. 

Jedenfalls ergiebt sich aus dem Gesagten, dass es nicht ge- 
rechtferigt ist, allein auf Grund der verschiedenen Grösse ver- 
schiedene Generationen heterotypisch sich theilender Zellen an- 
zunehmen. 

Je nachdem nun aber die Zellen der ersten Reifungstheilung 
verschieden gross sind, werden es auch die der II. sein; daher 
erklärt sich denn weiterhin die Annahme Flemming’s, dass 
homöotype Theilungen in zwei Generationen (Il. und III.) auf- 
treten. 

Nach Flemming kommt diese letztere Theilungsform 
übrigens, wenn auch nur ausnahmsweise, schon in der ersten 
Generation vor. Diese Angabe rührt aber daher, dass Flemming 
homöotype Theilungen mit heterotypischen in einer Cyste zu- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen etc. 7 


sammen beobachtete, und dass er weiterhin annahm, dass sämmt- 
liche Zellen einer Uyste stets ein und derselben Generation an- 
gehören. Von dieser im allgemeinen zutreffenden Regel gibt es 
jedoch Ausnahmen und zwar ebenda, wo man heterotype und 
homöotype Theilungen in einer Cyste nebeneinander findet. In diesen 
Fällen wird man nämlich stets die Formen der homöotypen Theilung 
kleiner finden als die entsprechenden Stadien der heterotypen 
Theilung. Allein schon dadurch wird es wahrscheinlich, dass 
diejenigen Zellen, welche sich homöotypisch theilen, Tochterzellen 
der heterotypen Form sind. Auch kann man zuweilen sämmt- 
liche auf einander folgende Stadien, Tonnen- und Tochterspireme 
der heterotypen Form, Mutterspireme und folgende Stadien der 
homöotypen Theilung in einer Oyste nebeneinander antreffen. 

Nach alledem scheint mir kein Grund gegen die Annahme 
zu bestehen, dass es bei Salamandra nur zwei Reifungstheilungen 
giebt, mit welcher zugleich die Homologie mit dem Verhalten 
bei Wirbellosen und bei Elasmobranchiern (s. oben) in erfreu- 
licher Weise hergestellt wird. 

Auf Grund meiner Darstellung muss ich auch mit der be- 
reits referirten Meinung vom Rath’s in Widerspruch treten, 
nach welcher ausser den drei von Flemming angenommenen 
Generationen noch eine vierte und im unmittelbaren Anschluss 
an diese noch zwei weitere Generationen auftreten sollen. Die 
Irrthümlichkeit dieser Annahmen werde ich weiter unten bei 
Besprechung der „Vierergruppen“ erweisen. 

Nach der zweiten homöotypisch verlaufenden Reifungs- 
theilung machen nun die „Spermatiden“ diejenigen histologischen 
Veränderungen durch, durch welche sie in Spermatozoen über- 
geführt werden. Und zwar machen sie sie innerhalb der Sper- 
matocysten durch; von diesen findet sich eine Anzahl in einer von 
Bindegewebe umgebenen Kapsel vereinigt, welche letztere aus 
einem ursprünglichen, diekwandigen Bläschen, wie in Fig. 3, her- 
vorgegangen ist, indem der centrale Hohlraum desselben in Folge 
des Wachsthums der Zellen allmählich, meist schon während 
der Wachsthumsperiode, verstrichen ist. In welcher Weise diese 
(zunächst geschlossenen) Kapseln schliesslich mit den Ausführungs- 
gängen des Hodens in Verbindung treten, muss einer speciellen 
Untersuchung vorbehalten bleiben. 


8 Friedrich Meves: 


Im folgenden will ich nun nacheinander die verschiedenen 
Generationen der Samenzellen und ihre Veränderungen im Lauf 
der Entwicklung im einzelnen besprechen. 


II. Die Vermehrungsperiode. 
1. Die Spermatogonien im Zustand der Ruhe. 


a) Grosse Spermatogonien. 

Die grossen Formen der Spermatogonien, welche hauptsäch- 
lich in dem vorderen dünnen Zipfel des Hodens enthalten sind, 
haben mir bereits wiederholt als Gegenstand cellularer Unter- 
suchungen gedient. 

Was die Structur ihrer Kerne anlangt, so war ich über diesen 
Punkt bei früherer Gelegenheit nicht völlig ins Klare gekommen. 
Ich habe damals das Aussehen der Kernstructur beschrieben, so 
wie sie sich in den Zellen des Zipfels bei Fixirung mit stark 
osmiumsäurehaltigem Flemming schen oder Hermann schen 
Gemisch präsentirt, dabei aber bemerkt, dass ich es „bis auf 
weiteres dahin gestellt sein lassen wolle, ob die bei dieser Be- 
handlung sichtbar gemachten Structuren den natürlichen Verhält- 
nissen völlig entsprechen“. 

Nach meiner damaligen Beschreibung besteht die Kernstructur 
aus mehrfachen Chromatinbrocken, die in keinem Zusammenhang mit- 
einander stehen, einem oder mehreren grossen, gewöhnlich von einem 
hellen Hof umgebenen Nucleolen und im übrigen aus einer diffus 
färbbaren Substanz von gleichmässigem oder mehr oder weniger fein 
granulirtem Aussehen, welche letztere ich damals für Linin hielt, „wel- 
ches die Hauptmasse des Kerns auszumachen scheint“. 

Auf Grund sofort mitzutheilender Beobachtungen und nach- 
dem über die Wirkung der Chromosmiumessigsäure auf Zellkerne 
eine Discussion zwischen Flemming (16) und Rawitz (45) 
stattgefunden hat, möchte ich jetzt diese gleichmässig fein- 
körnige Beschaffenheit der Kerngrundsubstanz auf Ausfällungen 
im Kernsaft zurückführen, durch welche das eigentliche Lininge- 
rüst verdeckt und unsichtbar gemacht wird. 

Derartige Ausfällungen entstehen, wie Flemming (zuletzt 
in 16) ausgeführt hat, in Folge der Wirkung der Osmiumsäure 
in den Zellen der peripheren Parthien des Hodens. Die Kerne 
der Spermatogonien, welehe in dem dünnen Zipfel enthalten sind, 
sind dieser Osmiumwirkung "besonders ausgesetzt: sie scheinen 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 9 


übrigens für derartige Ausfällungen besonders disponirt zn sein, 
da sie dieselben auch bei Anwendung anderer Fixirungsmittel, 
wie Chromessigsäure, Sublimat, Sublimatessig, Zenker ’'sche 
Lösung zeigen. 

Wesentlich andere Bilder der Kernstructur bieten aber (nach 
Fixirung mit Flemming’schem oder Hermann’schem Gemisch) 
solche grosse Spermatogonien dar, welche man in den centralen 
Parthien der grossen Lappen im Bindegewebe zwischen den Sper- 
matocysten vereinzelt antrifft. 

In diesen Zellen (Fig. 4) zeigen die Kerne, deren Structur 
den natürlichen Verhältnissen, wie ich glauben möchte, mehr ent- 
spricht, mehrfache Chromatinbrocken und von ihnen ausgehend 
Lininfäden, welche die Chromatinbrocken unter einander in Zu- 
sammenhang setzen, während der übrige Kerninhalt hell aussieht. 
In den Kernen, die ich früher (30) und hier in Fig.5 abgebildet 
habe, ist das Lininnetzwerk und z. Th. wohl auch das Chromatin 
durch Niederschläge im Kernsaft verdeckt; diese Niederschläge 
sind es, welche den Kernen das feingranulirte bez. gleichmässig 
diffuse Aussehen geben. 

Was die Structur der Sphäre in den grossen Spermato- 
gonien anlangt, so kann ich meine frühern Angaben der Haupt- 
sache nach nur wiederholen. 

Darnach besitzen die Sphären eine deutliche (zuweilen durch- 
brochen aussehende) Umhüllungsmembran; im übrigen sehen sie ent- 
weder homogen aus oder lassen zwei Zonen, eine innere und eine 
äussere, erkennen, welche ich damals den von van Beneden (3) bei 
Ascaris beschriebenen Zonen an die Seite gesetzt habe!. Bezüglich 
genauerer Angaben erlaube ich mir auf 30, pag. 120 u. folg., zu 
verweisen. 

An dieser Stelle gebe ich zwei neue Abbildungen. Die 
eine, Fig. 4, zeigt eine Sphäre mit deutlicher Aussenmembran, aber 
ohne Trennung in zwei Zonen. Das Sphäreninnere sieht aber nicht 
homogen aus, sondern lässt eine körnig-fädige Beschaffenheit er- 
kennen, wie ich es in letzter Zeit häufig gefunden habe. Die 
Centralkörper sind scharf durch Eisenhämatoxylin dargestellt. 

Die andere Abbildung, Fig. 5, betrifft eine grosse zwei- 
kernige Zelle mit grosser Sphäre, welche letztere eine deutliche 


1) Die Richtigkeit dieses Vergleiches ist mir neuerdings aus ver- 
schiedenen Gründen sehr zweifelhaft geworden. 


10 Friedrich Meves 


Innenzone zeigt, die von ziemlich voluminösen, z. Th. unscharf 
abgesetzten Körnern gebildet wird. Die umgebende Aussenzone 
ist nicht, wie ich sie früher (30) stets gesehen und beschrieben 
habe, homogen, sondern besitzt gleichfalls eine körnige Beschaffen- 
heit. Centralkörper sind nicht zu erkennen. 

Rawitz (44) hat der von mir gegebenen Beschreibung der 
Sphäre in mehreren Punkten widersprochen; jedoch erklärt sich der 
grösste Theil der von ihm konstatirten Differenzen daraus, dass 
Rawitz bei seiner Untersuchung die Ruhestadien der Spermatocyten 
vor sich gehabt hat, während meiner Darstellung die grossen Sper- 
matogonien zu Grunde lagen, wie ich nicht glaube im Zweifel ge- 
lassen zu haben. 

Drüner (11) giebt von der Sphäre der letzteren Zellen eine Be- 
schreibung, die sich offenbar an M. Heidenhain's Darstellung der 
Leucocytensphäre (21) anlehnt. Drüner konnte in einzelnen Fällen 
die die Sphäre unigebende Strahlung bis an die Centralkörper ver- 
folgen; die „Sphärenhülle“, welche gewöhnlich als Membran imponirt, 
liess sich. in ein concentrisches Mierosomenstratum (M. Heidenhain) 
auflösen. 

Zwei Abbildungen, die vom Rath in seiner letzten Arbeit ge- 
geben hat (43, Fig. 35 u. 38), zeigen ebenfalls die Sphärenmembran 
als concentrisches Mierosomenstratum und innerhalb derselben eine 
schön strahlige Anordnung um einen innern das Centrosom umge- 
benden Theil. 

Gegenüber diesen Abbildungen Drüner’s und vomRath's 
stelle ich fest, dass ich innerhalb der Sphären ruhender Spermato- 
gonien eine radiäre Anordnung niemals beobachtet habe; nach 
meinen Präparaten muss ich vielmehr das Vorkommen der letz- 
teren überhaupt bezweifeln und die Abbildungen Drüner’'s und 
vom Rath’s, welche einen strahligen Bau des Sphäreninnern 
zeigen, für schematisirt halten. 

Hinsichtlich der von mir früher beschriebenen Metamorphose 
der Sphäre halte ich gleichfalls die gegebene Darstellung gegen- 
über abweichenden Angaben von Nicolas (35), vom Rath (45 
und van der Strieht (48) in allen Punkten aufrecht. Ich 
könnte jetzt bessere Abbildungen beibringen, als es mir damals 
möglich war; jedoch will ich, ehe ich an eine neue Darstellung 
gehe, versuchen, über das Verhalten der Centralkörper bei diesem 
Vorgang Klarheit zu bekommen. 

In meiner ersten Mittheilung (28) beschrieb ich, dass in den 
Zellen mit polymorphen Kernen sich ein scharf contourirter ‚heller 
Körper, welcher unzweifelhaft eine intaete Sphäre ist, nicht findet, 


Ueber die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 11 


sondern statt dessen eine dunkle körnige Masse, welche den Kern 
ganz oder theilweise umlagert. Ich beobachtete im Frühjahr, wo 
die Kernpolymorphie zurückgeht, eine Konsolidirung dieser Körner- 
massen zu einer Sphäre und nahm umgekehrt an, dass sie aus 
dieser bei Eintritt der Kernpolymorphie hervorgegangen seien. 

Dieser Beschreibung, die von Benda (4) (und neuerdings 
auch von Henneguy (23)) bestätigt wurde, traten Nicolas (35) 
und vom Rath (42) entgegen, indem sie angaben, in den Zellen 
mit polymorphen Kernen neben dem Körnerkranz eine intaete 
Sphäre aufgefunden zu haben. Die von mir beschriebenen Körner- 
massen erklärte Nicolas für Ernährungsmaterial der Zelle, wäh- 
rend vom Rath sie für Degenerationsprodukte hielt. 

Ich habe darauf in einer folgenden Arbeit (30) die Ent- 
stehung der Körmermassen aus der Sphäre durch Fragmentation 
der letzteren genau verfolgt und die Unterschiede der Sphäre in 
den Zellen mit rundem Kern gegenüber einem Körper, welcher 
in Zellen mit polymorphem Kern neben dem Körmerkranz zu 
finden ist, eingehend dargelegt. Letzteren Körper haben Nicolas 
und vom Rath für identisch mit der Sphäre in Zellen mit rundem 
Kern gehalten; bezüglich der sehr erheblichen Unterschiede beider 
Gebilde erlaube ich mir auf 30 (pag. 32—35) zu verweisen. 

vom Rath will nun in einer neuesten Publikation (43) 
zwar einerseits nicht bestreiten, „dass die Bilder, welche Meves 
von seiner Sphärenmetamorphose gegeben hat, richtig sind“, wenn 
er auch bezweifelt, dass sie in der richtigen Reihenfolge gruppirt 
seien. Trotzdem tritt er von neuem mit der Behauptung auf, es 
könne nicht der geringste Zweifel darüber sein, dass die Körper, 
welche sich neben den polymorphen Kernen mit Körnerhaufen 
finden, identisch seien mit jenen. bei runden Kernen; nnd die 
Sphärennatur derselben könne gar nicht bestritten werden. 

Diese wiederholte Behauptung vom Rath’s wird nun da- 
durch verständlich, dass vom Rath, der in seiner ersten Arbeit 
(42) eine gut konservirte Sphäre in einer Spermatogonie mit 
rundem Kern anscheinend überhaupt nicht zu Gesicht bekommen 
hat, auch in einer zweiten Publikation (43) noch nicht zu einer 
richtigen Auffassung der Sphären gelangt ist. Unter den Figuren 
der Tafel VIII und IX seiner ersten Arbeit (42), soweit sie 
Spermatogonien des erwachsenen Salamanders oder Zellen aus 
der Genitalanlage von Larven betreffen, kann ich mit einer Aus- 


12 | Friedrich Meves: 


nahme überhaupt keine Abbildung finden, in welcher ich nach 
meiner Kenntniss dieser Gebilde eine Sphäre wiederzuerkennen 
vermöchte; die Ausnahme betrifft das Band, welches in Fig. 10 
Taf. VIII abgebildet ist, und welches nach vom Rath eine 
Bestätigung der von mir als Amitose beschriebenen Kernein- 
schnürung mit Ringform der Sphäre darstellt. Die Figg. 38 u. 35 
Taf. III der letzten Arbeit (43) vom Rath’s aber, welehen 
offenbar Sphären zu Grunde liegen, sind einmal, wie schon ge- 
sagt, stark schematisirt; ausserdem aber unrichtig aufgefasst, 
indem nur ein innerer das Centrosom umgebender Theil, von 
welehem bei vom Rath nach allen Seiten Strahlen ausgehen 
(meiner Innenzone entsprechend) als Sphäre (vergl. die Figuren- 
bezeichnung) gedeutet wird; die Umhüllungsmembran dagegen 
wird als eoncentrisches Mierosomenstratum bezeichnet und mit- 
sammt derjenigen Zone, welche zwischen dem „Mierosomen- 
stratum“ und dem mit sph bezeichneten Innenkörper liegt (meiner 
„Aussenzone“), der Zellsubstanz zugerechnet. Nur auf diese Weise 
vermag vom Rath eine Identität zwischen der intaeten Sphäre 
und dem Körper, welcher sich in Zellen mit polymorphem Kern 
neben dem Körnerkranz findet, herauszubekommen; ich bitte hier- 
für seine Fig. 38 mit seiner Fig. 34 und 41 zu vergleichen. 

Selbst unter der Voraussetzung aber, dass die Sphäre der 
Spermatogonien, wie die M. Heidenhain’sche Leueoeytensphäre 
gebaut sein sollte, nach deren Vorbild vom Rath seine Abbil- 
dungen 38 und 35 meiner Ansicht nach schematisirt hat, so kann 
doch nicht der allergeringste Zweifel obwalten darüber, dass man 
den ganzen von dem „Mierosomenstratum® vom Rath’s um- 
gebenen Körper als Sphäre auffassen müsste; dann aber erkennt 
man auch an den vom Rath’schen Abbildungen sofort, dass 
der Körper in den Zellen mit polymorphem Kern und Körner- 
kranz nicht mit den Sphären der Figg. 38 und 35 vom Rath’'s 
identisch ist. 

Ob dieser Körper überhaupt etwas mit der Sphäre zu thun 
hat, erscheint mir wenigstens sehr fraglich !); jedoch habe ich 
die Möglichkeit offen gelassen und sogar (30, pag. 133) Beob- 


1) Der Beschreibung vom Raths’s, nach welcher Centralkörper 
in ihm nachzuweisen sind, vermag ich einstweilen keinen Glauben zu 
schenken. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 13 


achtungen beschrieben, nach denen es scheint, dass ein gleicher 
oder ähnlicher Körper am Aufbau der sich reconstituirenden 
Sphäre theilnehmen kann. Dadurch wird jedoch die Richtig- 
keit meiner Behauptung, dass dieser Körper von der Sphäre in 
den Zellen mit rundem Kern gänzlich verschieden ist, nicht im 
geringsten beeinträchtigt. 

Van der Stricht (48) konnte die von mir bei Sala- 
mandra maculosa beschriebene Fragmentation der Sphäre bei 
Salamandra atra zwar nicht auffinden, stimmt jedoch wenigstens 
darin mit mir überein, dass bei Eintritt der Kernpolymorphie 
Veränderungen mit der Sphäre vor sich gehen. In den Zellen 
mit rundem Kern beschreibt er das Vorhandensein einer beson- 
deren körnigen Zone um die Sphäre, welche sich bei Eintritt 
der Kernpolymorphie verbreitert und um den Kern ausbreitet, 
während die Sphäre zugleich voluminöser, kompakter und beinahe 
homogen wird. 

Van der Striceht betrachtet offenbar in Zellen mit 
polymorphem Kern und Körnerkranz denselben Körper als Sphäre, 
welehen auch Nicolas und vom Rath dafür angesehen 
haben; jedoch giebt er gegenüber vom Rath wenigstens zu, 
dass der fragliche Körper ein ganz anderes Aussehen hat als 
die Sphäre in den Zellen mit rundem Kern. 

Was im Uebrigen die von van der Stricht gegebene 
Darstellung der Sphärenmetamorphose anlangt, so ist dieselbe, 
vorausgesetzt, dass nicht bei Salamandra atra besondere Verhält- 
nisse vorliegen, schon deshalb unzutreffend, weil bei Salamandra 
maculosa von der regelmässigen Existenz einer besonderen kör- 
nigen Zone um die Sphäre nicht die Rede sein kann; dass, wenn 
auch nur selten, Körnermassen in der Umgebung der Sphäre vor- 
kommen, darauf habe ich schon in 28 und 30 hingewiesen. 

b) Kleine Spermatogonien. 

Die Kerne der kleinen Spermatogonien (Fig. 31—35) sind 
anscheinend chromatinreicher, aber im übrigen ebenso gebaut, 
wie diejenigen der grossen. Ihre Form ist niemals polymorph, 
sondern stets rund. 

Wie bei den grossen Spermatogonien, so bieten auch in diesen 
kleinen Zellen die Sphären je nach der Jahreszeit einenWechsel in 
ihrer Erscheinung, wenn auch in anderer Weise als in diesen, dar. 


14 Friedrieh Meves: 


Stellt man sich die Aufgabe, an einem Sommerhoden (Juni, 
Juli) die Sphäre durch die aufeinanderfolgenden Generationen 
der Spermatogonien zu verfolgen, so beobachtet man, dass sie, 
Je mehr man sich den kleinsten Formen nähert, um so undeut- 
licher abgegrenzt erscheint. Bald nach dem Beginn der Öysten- 
bildung fängt der für die Sphären der grossen Zellen so charak- 
teristische scharfe Randcontour an unbestimmt zu werden (Fig 31). 

In den kleineren und kleinsten Spermatogonien (Fig. 33—B5) 
sind die Centralkörper nur von einer etwas dichtern Substanz 
umgeben; bei diesen Zellen ist es kaum noch möglich, von 
einer Sphäre zu sprechen. 

Untersucht man dagegen einen Winterhoden, so findet man 
hier in den kleineren und kleinsten Spermatogonien (Fig. 32) 
wohl konsolidirte und gegen die umgebende Zellensubstanz 
deutlich abgesetzte Sphären. 

Das Verhalten der Sphären in den kleinen Zellen ist also 
zeitlich in gewisser Weise demjenigen in den grossen entgegen- 
gesetzt. In letzteren beobachtet man der Hauptsache nach nur 
während der Sommermonate konsolidirte Sphären ; während der 
ührigen Jahreszeit sind sie deconstituirt. 

In den kleinen Spermatogonien dagegen findet sich während 
des Sommers in der Umgebung der Centralkörper nur eine 
diehtere Anhäufung von Substanz, aber keine deutlich abge- 
grenzte Sphäre; eine solche ist nur während der Wintermonate 
vorhanden. 

Das Verhalten der Sphärensubstanz in den letzteren Zellen 
während des Sommers ist meiner Ansicht nach damit in Zu- 
sammenhang zu bringen, dass die Spermatogonien sich mit Eim- 
tritt dieser Jahreszeit von Beginn der Cystenbildung an viele 
Male schnell hintereinander theilen. Während der Kern nach 
einer jedesmaligen Mitose verhältnissmässig rasch zur Ruhe zu- 
rückkehrt, scheinen die Theilungsintervalle zu kurz zu sein, um 
eine Reconstitution der Sphäre, welche bei diesen kleinen 
Zellen *) eben nur langsam vor sich geht, zu Stande kommen 
zu lassen. Oder auch es soll die für den Wiederaufbau der 


1) Bei den grossen Spermatogonien ist der scharfe Contour der 
Sphären meistens schon wieder ausgebildet, bevor noch das Chroma- 
tingerüst der Tochterkerne völlig zur Ruhe zurückgekehrt ist. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 15 


Sphäre nöthige Kraft gespart werden, da eine neue Mitose un- 
mittelbar bevorsteht. Jedenfalls findet eine Reconstitution der 
Sphäre während des Sommers zwischen je zwei Theilungen 
nicht statt. Wenn dagegen die kleinen Spermatogonien, wie in 
den Winterhoden, lange im Ruhezustand verharren, hat die „speei- 
fische Substanz“, welche die Sphäre ausmacht, Zeit, sich um die 
Centralkörper zu arrangiren; es bilden sich konsolidirte Sphären 
mit deutlicher Umhüllungsmembran aus. Ebenso entstehen, wie 
wir sehen werden, deutlich abgesetzte Sphären dann, wenn die 
kleinen Spermatogonien in das Ruhestadium der Spermatocyten 
übergehen. | 

Hinsichtlich des letzteren Punktes (verschiedenes Aussehen der 
Sphären in den Spermatogonien und Zellen der Wachsthumsperiode) 
sind ganz neuerdings auch Beobachtungen von Moore (34) bei Elas- 
mobranchiern mitgetheilt worden. Moore findet, dass in den ruhenden 
Spermatogonien (cells of the first spermatogenetie period) die Cen- 
tralkörper von einer einfachen Strahblung!), aber kaum von irgend- 
welcher archoplasmatischen Substanz umgeben sind. - Beim Uebergang 
in die Wachsthumsperiode tritt dann eine deutliche Sphäre auf: „In the 
eytoplasm the conversion from the first to the second spermatogenetic 
period is marked by a gradual increase in the small dark zone about 
the eentrosomes, until it eventually attains the dimensions of a veri 
table spermatic Nebenkern or archoplasm.“ 


Die im den Fig. 33—55, auf welche ich oben bereits wieder- 
holt verwiesen habe, abgebildeten Verbindungen der kleinen 
Spermatogonien unter einander will ich noch nicht hier, sondern 
erst im folgenden Kapitel im Anschluss an die Mitose besprechen. 


2. Die Spermatogonien während der Theilung. 


a) Prophasen und Metaphasen. 


Da ich über das Verhalten des Chromatins während der 
Theilung neue Beobachtungen nicht mitzutheilen habe, beginne 
ich sofort mit der Sphäre. Letztere liegt in den ruhenden 
Zellen gewöhnlich in Kugelform frei neben dem Kern in der 
Zellsubstanz. In den Stadien des Spirems dagegen ist sie der 
Kernoberfläche angelagert (Fig. 6, 9); meistens schmiegt sie sich 
dieser dieht in Form einer Scheibe an, welche in der Seiten- 


1) Davon ist allerdings in seiner Fig. 2 ebensowenig zu sehen 
wie in meinen Figg. 33—55. 


16 Friedrich Meves: 


ansicht und im optischen Querschnitt als ein Band erscheint 
(Fig. 6). 

Die der Zellwand zugekehrte Seite der Sphäre ist mit 
dieser durch eine bis an die Zellperipherie reichende Strahlung 
verbunden, welche auf die Sphäre als ganzes gerichtet ist. 
Innerhalb der Sphäre liegen die beiden Centralkörper zunächst 
noch dieht neben einander. 

Erst in einem nächsten Stadium beginnen sie innerhalb 
der Sphäre auseinander zu rücken. Die Konstatirung einer 
Spindel zwischen ihnen ist in den allerfrühsten Stadien sehr 
schwer und häufig nicht möglich; in andern Fällen erkennt 
man zwischen den Centralkörpern einen spindelförmigen lichten 
Raum (Fig. 6), an dessen Grenze gegen die umgebende Sphären- 
substanz zwei äusserst feine Fädchen die Centralkörper unter- 
einander verbinden. 

Während die Centralkörper auseinander rücken, erhält sich 
die Sphärenmembran zunächst noch intact (Fig. 6). Die Strahlen 
der Zellsubstanz gehen auch jetzt noch nicht bis an die Central- 
körper heran, sondern sind nur bis zur Peripherie der Sphäre 
verfolgbar. Dagegen sehe ich häufig innerhalb der letzteren von 
den Centralkörpern aus vereinzelte Radiärfasern an die Um- 
hüllungsmembran herantreten. 

In den grossen Spermatogonien tritt darauf zuerst an der- 
jenigen Stelle, wo die Sphäre dem Kern anliegt, ein Schwund 
der Kernmembran ein (Fig. 9); gleichzeitig oder etwas später 
schwindet auch der scharfe Contour der Sphäre zuerst an der 
dem Kern zugewandten Seite. Gewöhnlich erst im einem fol- 
genden Stadium wird er auch an der übrigen Peripherie der 
Sphäre unsichtbar; die Strahlung der Zellsubstanz tritt dann in 
direete Verbindung mit den Spindelpolen (Fig. 10). 

‘Bei den Spermatogonien mittlerer Grösse (Fig. 7, 8), die 
noch nieht oder eben erst in Cystenbildung eingetreten sind, wird 
die Abgrenzung der ganzen Sphäre früher, noch vor dem Sehwund 
der Kernmembran undeutlich; die Fasern der Zellsubstanz treten 
an die Centralkörper heran; die junge Spindel liegt schon früh 
in der Zellsubstanz. 

In den Ruhestadien der kleinen Spermatogonien (Fig. 33 
bis 35) des Sommers ist, wie ich oben beschrieben habe, eine 
abgegrenzte Sphäre überhaupt nicht vorhanden. Die Central- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 17 


körper finden sich inmitten einer dunklern Anhäufung, welche 
neben dem Kern gelegen ist. Im Anfang der Mitose wandern 
sie nun, indem sie durch eine Strahlung mit der Zellperipherie 
in Verbindung treten, auf den Kern zu, bis sie auf die Membran 
desselben stossen; zu gleicher Zeit beginnen sie sich von ein- 
ander zu entfernen. 

In den kleinen Spermatogonien und in denen mittlerer 
Grösse, von denen es leicht ist, sich eine grössere Anzahl von 
Anfangsstadien der Mitose zu Gesicht zu bringen, konstatire ich, 
dass die Längsaxe der jungen Spindel zum Kern im Beginn der 
Theilung die verschiedensten Lagen einnehmen kann (Fig. 6—8). 
Mit dem stärkeren Wachsthum scheint sie jedoch schliesslich 
meistens in eine zur Kernoberfläche tangentiale Lage zu gelangen. 


Eine Darstellung der Zelltheilung der Spermatogonien des 
Salamanders ist kürzlich von Drüner (11) gegeben worden. In 
dieser Arbeit, welche die Mechanik der Mitose eingehend behan- 
delt, wird zuerst ausführlich die wichtige Rolle erörtert, welche 
die Centralspindel in mechanischer Beziehung spielt. 

Die Centralspindel hat nach Drüner die Bedeutung eines Stütz- 
organs, indem sie die Pole gegen den Zug der Mantelfasern von ein- 
ander abspannt; und zwar sind es in erster Linie die im Verlauf der 
Monasterentwicklung und von da bis zum Dyvasterstadium sich voll- 
ziehenden Gestaltsveränderungen der Centralspindel, welche auf eine 
derartige Bedeutung schliessen lassen. 

Ebenfalls den Polfasern kommt nach Drüner eine stützende 
Funktion zu; ihre Bedeutung beruht darin, dass sie durch ihr Wachs- 
thum die Pole gegen die Zellmembran verschieben. 

Hinsichtlich der Rolle der Centralspindel stimme ich mit 
Drüner der Hauptsache nach vollständig überein; nur darin 
kann ich ihm nicht beipflichten, wenn er sagt, dass sie schon von 
ihrem ersten Entstehen an die Aufgabe hat, welche er ihr zu- 
schreibt, nämlich die Chromosomen gegen den Zug der Mantel- 
fasern abzustemmen. 

Für die behauptete Stemmwirkung der Polstrahlen hat 
Drüner allerdings selbst stichhaltige Beweise nicht beigebracht; 
was er als Beweis anführt, beruht auf unrichtiger Beobachtung 
(vgl. Flemming) (17). Jedoch sehe ich mich im Stande, bei 
Besprechung der Spermatocytentheilungen, deren Mechanik ich 
eingehend studirt habe, eine grössere Zahl neuer Thatsachen bei- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 2 


18 Friedrich Meves: 


zubringen, die nur auf Grund einer solchen Stemmwirkung zu 
verstehen sind. 

Im Einzelnen aber muss ich der von Drüner gegebenen 
Darstellung der Zelltheilung in mehr als einem Punkte, hier zu- 
nächst mit Bezug auf die Anfangsstadien der Mitose, entgegen- 
treten. 

Die Schilderung Drüner’s bezieht sich auf kleinere 
Formen der Spermatogonien (sog. „spermatogonienähnliche 
Zellen“ Drüner’s), theils auf solche, welche noch nicht m 
die Cystenbildung eingetreten sind, theils auf die Zellen von 
Cysten, deren Wand nicht mehr als drei Zellenlagen überein- 
ander enthält. 

In diesen Zellen liegen nach Drüner die Centralkörper im An- 
fang der Mitose frei in der Zellsubstanz in einer erheblichen Entfernung 
von einander, umgeben von einer nach allen Seiten gleichmässig ent- 
wickelten Strahlung, deren Radien kleiner sind als die halbe Entfer- 
nung der beiden Centralkörper von einander und in diesen Stadien 
noch nicht die Zellperipherie erreichen; trotz der erheblichen Entfer- 
nung der Centralkörper von einander ist noch immer keine Spur einer 
Centralspindelanlage zu erkennen, wie sie bei den späteren von Her- 
mann (24) untersuchten Generationen der Geschlechtszellen auftritt, 
in denen nach Drüner die Fasern der Centralspindel zuerst gebildet 
werden, noch bevor es zu einer allgemein nach allen Seiten gleich- 
mässig entwickelten Strahlung!) kommt. 

In einem nächsten Stadium kommt es dann unter diesen von den 
Centralkörpern abgehenden und nach allen Richtungen hin ganz glei- 
chen?) Strahlen zur Differenzirung von Mantelfasern und Central- 
spindelfasern. 

Die Centralspindel entsteht dadurch, dass zwei ursprünglich ge- 
trennte, je einem Pol angehörige Fasern im Winkel aufeinander treffen 
und sich mit einander in Bogenform vereinigen. Und zwar verlaufen 
sie nicht gestreckt, sondern nach der Kernseite stark gebogen. Ihr 
Verlauf folgt der Richtung, in welcher die Centraikörper ausweichen 
würden, wenn sie dem Zug der an die Chromosomen festgehefteten 
Fasern nachgäben. 

Was nun zunächst die Centralspindel anlangt, so finde ich 


1) Diese Angabe Drüner’s ist unrichtig, wie man sich an 
meinen Abbildungen 52—54 von Spermatocyten, die in Mitose treten, 
schon hier überzeugen möge; in Fig. 52 liegt gewiss das jüngste Sta- 
dium einer Centralspindel (secundären Centrodesmose, M. Heidenhain) 
vor; es ist aber bereits um die Centralkörper eine mächtige bis an 
die Zellperipherie gehende Strahlung vorhanden. 

2) Vergl, hierzu die Anmerkung 1) auf pag. 47. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 19 


im Gegensatz zu Drüner häufig trotz sehr geringer Entfernung 
der Centralkörper von einander bereits deutliche Spindeln 
(Figg. 6—9). Die Fasern derselben verlaufen in diesen ersten 
Stadien ziemlich gestreckt und fast symmetrisch zur Verbindungs- 
linie beider Centralkörper, niemals aber in der Weise nach der 
Kernseite hin gebogen, wie Drüner (11) beschreibt und in 
seiner Fig. 10 abbildet. 

Drüner sieht entsprechend seinen Beobachtungen eine 
Funktion der Centralspindel von ihrem ersten Entstehen an darin, 
dass sie die Pole gegen den Zug der Mantelfasern von einander 
abspannt. Meiner Ansicht nach wirkt dagegen die junge Central- 
spindel zunächst einzig auf eine Entfernung der beiden Central- 
körper von einander; auf welche Weise die letzteren zuerst von 
einander weg bewegt werden, ist aus der Drüner’schen Dar- 
stellung nicht zu ersehen, worauf bereits Boveri (7) hinge- 
wiesen hat. Eine Stützung der Pole gegen den Zug der Mantel- 
fasern leistet die junge Spindel erst in einem folgenden Stadium, 
in welchem sie gewöhnlich ihre Gestalt in der Weise ändert, 
dass sich (Flemming) die Spindelhälften mit ihren Basen 
schräg gegen den Kern wenden. Diese Gestalt hat (Drüner) 
in der einseitigen Belastung der Spindel, welche aber nun erst 
eingetreten ist, ihren Grund. 

In dem Maasse, wie die Chromosomen um die Spindel 
herum gezogen werden, ändert sich dann ihre Form weiter so, 
dass schliesslich die Verbindungslinie der Centralkörper wieder 
zur Symmetrieaxe der Spindel wird. 

Was weiterhin die Polstrahlung betrifft, so ist dieselbe 
nach Drüner im Beginn der Mitose schwach ausgebildet und 
erreicht nach ihm erst die Membran, nachdem die Centralspindel 
sehr stark, nach Drüner’s Figuren beinahe bis auf ihre Länge 
im Mutterstern, herangewachsen ist; von da an nehmen ihre 
Fasern nach seiner Schilderung weiter, bis das Stadium des 
Muttersterns erreicht ist, kontinuirlich an Länge zu. 

Diese Angaben Drüner’s, auf welchen seine Ansicht von 
der stemmenden Funktion der Polfasern beruht, sind bereits von 
Flemming (17) als wnrichtig kritisirt worden. Ich begnüge 
mich an dieser Stelle. mit einem Hinweis auf meine Figg. 6—10, 
welche zeigen, dass die Polstrahlung von vornherein mit der Zell- 
peripherie in Verbindung steht, und dass ihre-Fasern in den 


20 Friedrich Meves: 


Stadien der Figg. 9 u. 10 zum Theil mindestens ebenso lang, 
zum Theil sogar länger als im Stadium des Muttersterns bezw. 
der Metakinese (Fig. 11) sind. 

Nichts desto weniger stimme ich theoretisch mit Drüner 
darin überein, dass ich den Polfasern, auf bestimmten Stadien 
der Mitose wenigstens, eine stemmende Funktion zuschreibe; ge- 
rade für diejenigen Stadien allerdings, für welche Drüner sie 
behauptet hat, kann ich sie am wenigsten erweisen. Die aus- 
führliche Erörterung über diesen Gegenstand will ich bis auf die 
Besprechung der Spermatocytentheilungen verschieben. 


Hinsichtlich der nächstfolgenden Stadien der Mitose der 
Spermatogonien beschränke ieh mich darauf, von dem Stadium 
der Metakinese (Fig. 11) eine Abbildung zu geben, um die Ent- 
wieklung der Spindel in diesem Stadium zu zeigen, und fahre 
dann mit einer Besprechung der Ana- und Telophasen fort. 


b) Anaphasen und Telophasen. 


oa) Grosse Spermatogonien. 


Nachdem die Trennung der Chromosomen vollendet ist, 
folet (Drüner) eine Geradestreckung der Centralspindelfasern, 
welche vom Stadium des beginnenden Monasters an bis zu dem 
der Metakinese eine immer stärkere Biegung angenommen haben; 
dann beginnt nach Drüner (11) eine regressive Entwicklung 
des gesammten Strahlensystems. 

Dieser letztere Satz ist, wie sich uns bei der Untersuchung 
hier zunächst der Spermatogonien, später auch der Spermatoeyten 
des Salamanderhodens ergeben wird, in mehr als einer Hinsicht 
unzutreffend. 

Das Wachsthum der Centralspindelfasern hat mit der Tren- 
nung der Chromosomen noch keineswegs ihr Ende erreicht. Im 
Gegentheil, die Fasern nehmen noch weiterhin (Figg. 11—13) 
erheblich an Länge zu und zwar in den grossen Spermatogonien 
so stark, dass sie schliesslich mehr als das doppelte derjenigen 
Länge, welche sie im Stadium der Metakinese (Fig. 11) hatten, 
erreichen. Schliesslieh ist das gesammte Fadenwerk der Zell- 
substanz zum Aufbau der Spindel herangezogen. In Folge dieses 
starken Wachsthums der Spindelfasern, welche als Stützen 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 21 


(Drüner) wirken, entfernen sich die Pole mehr und mehr von 
einander. 

Die ganze Zelle streckt sieh in die Länge, jedoch nicht 
in demselben Maasse, wie die Spindelfasern wachsen, sodass diese 
schliesslich einen stark geschlängelten Verlauf zwischen den 
Polen annehmen. In der Fig. 12 biegen sie, sobald sie auf 
die aequatoriale Kernseite gelangt sind, stark, grösstentheils fast 
rechtwinklig, von der Spindelachse ab, um schliesslich, nachdem 
sie in die Nähe der Zellperipherie gekommen sind, in einen 
zur Spindelachse ungefähr parallelen Verlauf überzugehen. 

Dass die Pole nach dem Stadium des Muttersterns noch 
wandern, ist zuerst von Boveri (6) bei Ascaris beobachtet 
worden; neuerdings auch von M. Heidenhain (21) bei Leuco- 
eyten. M. Heidenhain nimmt zur Erklärung dieser Wan- 
derung der Pole eine Verkürzung der Polfäden an; „beim Leueo- 
eyten“, sagt er, „stehen schliesslich die beiden Pole so stark 
excentrisch, dass nothwendig eine besondere Erregung, ein physio- 
logischer Kontractionszustand der den eönes antipodes van Be- 
neden’s entsprechenden Polradien angenommen werden muss, 
um diese Erscheinung ursächlich zu erklären.“ 

Für das vorliegende Object scheint es mir näherliegend, 
hierfür wie für die in den Anaphasen besonders bemerkbar 
werdende Längsstreckung der Zelle in allererster Linie die Ver- 
hältnisse der Centralspindel verantwortlich zu machen. 

Und zwar kann man bei der Wanderung der Pole, welche 
nach der erfolgten Trennung der Chromosomen erfolgt, bei den 
grossen Spermatogonien ebenso wie bei den Spermatocyten, bei 
welchen die Verhältnisse ungefähr die gleichen sind, zwei Weg- 
strecken unterscheiden: eine Anfangsstrecke, welche dadurch 
zurückgelegt wird, dass (Drüner) die gespannten Fasern nach 
oder mit der Trennung der Chromosomen sich gerade strecken; 
diese Streckung zeigen die Spindelfasern der Fig. 58 der hetero- 
typischen Theilung im Vergleich mit Fig. 57; und eine zweite 
Strecke, welche durch ein weiteres Wachsthum der Central- 
spindelfasern zurückgelegt wird. Gegen den Schluss dieser 
zweiten Wegstrecke beginnen die Fasern sich besonders in den 
grossen Spermatogonien wieder stark zu biegen, weil die Zell- 
membran ihrem sehr beträchtlichen Längenwachsthum Wider- 
stände entgegensetzt. 


22 Friedrich Meves: 


Mit den Polen werden die Chromosomen, welche mit den 
Centralkörpern durch die kontrahirten Mantelfasern in Verbin- 
dung stehen, zunächst durch Zug peripherwärts bewegt; später, 
nachdem die Kernmembran sich gebildet hat (wobei es regel- 
mässig zur Bildung von Ringkernen kommt), wird durch die Faser- 
kegel der Centralspindel ein Druck vom Aequator aus auf die 
Tochterkerne ausgeübt. 

Die in den grossen Spermatogonien besonders mächtige 
Entwicklung der Spindelfasern nach dem Stadium der Metakinese 
hat auch auf die Gestaltung der Tochterkerne Einfluss. Bei den 
meisten Objeeten sind, soweit mir bekannt ist, die Chromosomen 
im Dyasterstadium mit ihrer Längsaxe annähernd parallel zur 
Spindelaxe gestellt; in den vorliegenden Zellen aber bilden 
sie mit dieser in den Stadien des Doppelsternes regelmässig 
einen Winkel; zuweilen stehen sie sogar senkrecht zur Spindel- 
axe. Diese Lagerung rührt offenbar daher, dass die Schleifenden 
durch die Faserkegel von der Spindelaxe abgedrängt werden, 
während die Schleifenwinkel noch durch die kontrahirten Mantel- 
fasern mit dem Pol in Verbindung stehen. 

Aus dieser Lagerung der Chromosomen zur Spindelaxe 
resultirt auch die oft stark abgeplattete oder convex-concave 
Gestalt der Tochterkerne; die letztere Form, bei welcher die 
Concavität des Kernes dem Aequator zugekehrt ist, ist bereits 
frühern Untersuchern (Bellonei (1), Moore (35)) aufgefallen. 

In einem folgenden Stadium beginnt die Zelltheilung mit 
dem Auftreten einer Ringfurche. Ein, Zwischenkörperchen ist 
in den grossen Spermatogonien entweder überhaupt nicht nach- 
weisbar oder von einer im Verhältniss zur Zellengrösse ausser- 
ordentlichen Kleinheit (Fig. 14). Meistens laufen nur wenige 
Fasern in ihm zusammen, während die übrigen von der aequa- 
torialen Seite des Tochterkerns aus in radiärer Richtung aus- 
einandergehen. 

Gewöhnlich noch während des Verlaufs der Zelleinschnürung 
geben die Spindelpole und Tochterkerne ihre stark periphere 
Stellung auf und nähern sich wieder mehr der Zellmitte (Fig. 14). 
Dies wird dadurch ermöglicht, dass eine Kontraction der Central- 
spindelfasern eintritt, welche vor Vollendung der Zelleinschnürung 
direkt, nach Beendigung derselben aber theils durch das Zwischen- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen etc. 23 


körperchen zusammenhängen, theils, wie ich mir vorstelle, eine 
Insertion an der neugebildeten Zellwand gewonnen hahen. 

Durch den Zug der sich kontrahirenden Spindelfasern werden 
die Centralkörper, welche mit diesen noch immer in Verbindung 
sind, aequatorialwärts bewegt; die Kerne, welche vorher in 
gedrängter Lage waren, folgen dorthin, wo Platz entsteht. 

Dass eine Kontraction der Spindelfasern thatsächlich ein- 
getreten ist, erkennt man unter anderm aus dem mehr gestreckten 
Verlauf derselben. Sodann hat sich um die Centralkörper Substanz 
angesammelt, welche augenscheinlich noch nieht so dicht wie 
diejenige der völlig rekonstituirten Sphäre und gewöhnlich durch 
einen Körnerkranz gegen die umgebende Zellsubstanz abge- 
grenzt ist. 

Die Kontraction der Centralspindelfasern ist aber meiner An- 
sicht nach nicht das einzige Moment, durch welches die aequato- 
rialwärts gerichtete Bewegung der Centralkörper bedingt wird. 

In den Figuren 14, 17 sieht man, dass die Centralkörper 
bezw. die im Beginn der Rekonstitution stehenden Sphären durch 
eine starke Polstrahlung mit der Zellperipherie in Verbindung 
stehen. Mit Bezug auf diese Strahlung fragt es sich zunächst, ob ihre 
Fasern identisch sind mit denjenigen, welche im Stadium des 
Muttersterns von den Polen ausgingen; es wäre denkbar, dass 
diese letzteren nach einem vorübergehenden Kontractionszustand 
Jetzt wieder gedehnt werden. 

Nach meiner Ansicht kann es jedoch keinem Zweifel 
unterliegen, dass es sich hier um eine Neubildung handelt. In 
den letzten Stadien des Dyasters der grossen Spermatogonien 
ist für so starke Polstrahlungen, wie man sie in den folgenden 
Telophasen antreffen kann, auch in kontrahirtem Zustand kein 
Raum vorhanden. Man vergleiche ausserdem die Massenverhält- 
nisse zwischen den nach Abschluss der Mitose restirenden Central- 
spindelfasern und der Polstrahlung, wie sie sich in den Figg. 25, 
26 zeigen; man erkennt, dass die letztere sich offenbar auf 
Kosten der Spindelfasern aufgebaut hat. Bei den mittleren und 
kleinen Formen der Spermatogonien (Figg. 25, 26, 36, 37) ist 
ferner die Polstrahlung der Telophasen, wie wir sehen werden, 
ihrem Verlauf nach gänzlich von derjenigen, welehe im Monaster- 
stadium von den Polen ausgeht, verschieden. In den Sperma- 


24 Friedrich Meves: 


toeyten schliesslich schwindet, wie ich vorausschieken will, die 
Polstrahlung in den Anaphasen überhaupt vollständig, um in den 
Telophasen von neuem aufzutreten. 

Nach alledem muss ich auch für die Polstrahlung der 
Figg. 14, 17 annehmen, dass es sich hier gegenüber dem Stadium 
der Figg. 12, 13 um eine Neubildung handelt. Es fragt sich 
nun weiter, welches die Bedeutung dieser Strahlung ist. Durch 
Kontraction können ihre Fasern nicht wirken, weil sich Central- 
körper und Sphären mehr und mehr von der Zellperipherie ent- 
fernen. Wenn ihnen überhaupt eine Wirkung zugeschrieben 
werden soll, kann es meiner Ansicht nach nur eine stemmende 
sein, durch welche sie ‘die sich kontrahirenden Spindelfasern 
unterstützen. Striete Beweise für eine derartige Bedeutung, wie 
ich sie für die Polstrahlungen in den Telophasen der Sperma- 
tocyten in Händen habe, kann ich allerdings hier nicht bei- 
bringen. 

In den folgenden Stadien macht die Rekonstitution der 
Sphären weitere Fortschritte. Die Sphären bekommen ein 
 kompakteres Aussehen und bilden die für den Ruhezustand 
charakteristische scharfe membranartige Begrenzung wieder aus 
(Figg. 15, 16). 

Die Gestalten der rekonstituirten Sphären und ihre Lage 
zu den Ringkernen habe ich bereits an anderer Stelle (29) aus- 
führlich beschrieben, sodass ich mich hier auf eine kurze Reka- 
pitulation des dort Gesagten beschränken kann. 

Die rekonstituirte Sphäre liegt auf der polaren Seite ent- 
weder ganz ausserhalb des Kernrings dem Innenraum desselben 
gegenüber oder vor dem Kernring so, dass sie mit einer Kuppe 
in diesen hineinragt. In demselben Lageverhältniss zum Ring- 
kern findet man aber auch die Sphären auf den aequatorialen 
Kernseiten zu beiden Seiten der neugebildeten Zellmembran. 
Ferner kommen häufig Fälle vor, wo die Hauptmasse der Sphäre 
entweder auf der polaren oder auch auf der aequatorialen 
(Fig. 16, obere Zelle) Kernseite liegt und in diese einen Fort- 
satz hineinsendet, der bezw. aequatorial- oder polwärts gerichtet 
ist. In noch andern Fällen, besonders bei grossem Kernloch, 
liegt die Sphäre ganz in diesem. 


Was die Entstehung der verschiedenen Gestalten und Lagever- 
hältnisse anlangt, so habe ich ebenfalls schon an früherer Stelle (29) 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 25 


meine Ansicht dahin ausgesprochen, dass die in Form eines Theiles 
der Strahlungen ausgebreitete Sphärensubstanz, indem sie sich wieder 
ansammelt, sofort bei ihrer Vereinigung zu Gebilden konfluirt, welche 
in der beschriebenen Weise verschieden gestaltet sind. Als Bedingun- 
gen, unter welchen die eine oder die andere Gestalt und Lage der Sphäre 
zu Stande kommt, habe ich die geringere oder grössere Weite des 
Kernlochs, die Lage des Centralkörpers, die Gestalt und Ausdehnung 
der Strahlungen namhaft gemacht. 

Mit Bezug auf das Zustandekommen solcher Bilder, wo man 
runde Sphären auf den aequatorialen Kernseiten findet, nahm ich neben 
einer möglichen Drehung der gesammten Theilungsfigur, auf welche 
ich unten zurückkomme, damals an, dass ein Stadium vorausgeht, in 
welchem die Hauptmasse der Sphäre auf der aequatorialen Kernseite 
liegt und einen polwärts gerichteten Fortsatz in dieses sendet (Fig. 16, 
obere Zelle), und dass die Sphäre dann bei Abrundung zur Kugel, 
indem der Fortsatz zur Hauptmasse einbezogen wird, auf der aequa- 
torialen Kernseite oder am Gegenpolfeld zu liegen kommt. 

Die Annahme einer in dieser Weise erfolgenden Abrundung 
soleher Sphärenformen rechtfertigt sich dadurch, dass bei ruhenden 
Ringkernen, welche die Mitose längere Zeit überstanden haben, sodass 
ihre Zusammengehörigkeit mit einem anderen Kern nicht mehr zu er- 
kennen ist, die Sphäre in der überwiegenden Anzahl der Fälle in 
Kugelform vor dem Kernloch liegt. 


Ich habe nun seitdem mehrfach konstatiren können, dass 
eine kugelige Sphäre von Anfang an in aequatorialer Lagerung 
entstehen kann, indem nämlich das Microcentrum stärker aequa- 
torialwärts wandert als der Kern und auf diese Weise schliess- 
lich durch das Kernloch hindurch auf die aequatoriale Seite des 
letzteren gelangt (Fig. 14, Fig. 15, untere Zelle). Ein Fall einer 
solchen Durchwanderung ist in Fig. 14 abgebildet. 


Von besonderem Interesse wegen des Verhaltens der Sphären- 
substanz sind solche abnorm verlaufenden Fälle, in denen die 
Zelltheilung ausbleibt; eine Reihe derartiger Fälle sind in den 
Figg. 17—24 wiedergegeben. Fig. 17 zeigt eine solche Zelle noch 
im Stadium des Dipirems. Die Spindelpole und Kerne haben 
ihre stark periphere Stellung aufgegeben; die ganze Zelle hat 
sich wieder abgerundet. Die Oeffnungen der Ringkerne sind von 
den im Beginn der Rekonstitution stehenden Sphären ausgefüllt. 
Beide Sphären sind noch durch die bogenförmig verlaufenden 
Spindelfasern unter einander, durch die Polstrahlungen mit der 
Zellperipherie verbunden. 


26 Friedrich Meves: 


Kommt es jetzt bald zu einer aequatorialen Trennung der 
Spindelfasern, mögen Bilder, wie in Fig. 18 entstehen; die 
Sphären bleiben, indem sie ihre scharfe Begrenzung wieder aus- 
bilden, an Ort nnd Stelle, d. h. in den Oeffnungen der Ringkerne, 
liegen. 

Gesetzt aber, dass die Spindelfasern sich nicht trennen, 
sondern sich stärker kontrahiren oder dass sie sich von vorn- 
herein stärker kontrahirt haben, so können die Tochtersphären 
aus dem Kernloch heraus dislocirt werden und auf den aequa- 
torialen Kernseiten neben einander zu liegen kommen (Fig. 19) 

In andern Fällen, in denen es nicht zu einer aequatorialen 
Zertrennung der Spindelfasern gekommen ist, sind die beiden 
Tochtersphären zu einer einheitlichen Masse mit einander ver- 
schmolzen. Man findet Bilder, wo die beiden Ringkerne auf einen 
von der Sphärensubstanz gebildeten Stab, wie zwei Räder auf ihre 
Axe, aufgesteckt sind (Figg. 20, 21). In Fig. 21 zeigt dieser 
Stab zwischen den beiden Kernen in der Mitte eine Anschwellung. 
In der Fig. 22 hat sich die Masse der Sphärensubstanz zu einem 
Oval abgerundet, während in Fig. 24 eine einzige grosse kugelige 
Sphäre zwischen den Kernen, an den Gegenpolseiten beider, liegt. 
Mit Bezug auf diese letzteren Fälle ist es sehr wahrscheinlich, 
dass die Sphäre nicht gleich von vornherein in ovaler oder Kugel- 
form, sondern zunächst in einer ähnlichen Gestalt wie in Fig. 20 
oder 21 entstand und sich erst nachträglich abgerundet hat. In 
Fig. 23 ist die Oeffnung des obern Tochterkerns noch von Sphären- 
substanz erfüllt, während sie sich aus derjenigen des untern her- 
ausgezogen hat. 


ß) Abweichende Telophasen in einem Theil der grossen 
Spermatogonien und bes. solehen mittlerer Grösse. 

In einer Anzahl der Tochterzellen, besonders häufig in den- 
Jenigen der Spermatogonien mittlerer Grösse, wandern die Central- 
körper und Sphären nicht, wie in den bisher beschriebenen Fällen, 
in den Telophasen einfach aequatorialwärts, sondern es finden eigen- 
thümliche Verschiebungen derselben statt, welche von Drehungen 
der Tochterkerne begleitet werden (Figg. 25—29). Letztere Vor- 
gänge sind das am meisten in die Augen fallende; jedoch 
stelle ich die Centralkörperverschiebungen in den Vordergrund, 
einmal, weil sie die Drehungen der Tochterkerne meines Er- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 27 


achtens secundär im Gefolge haben, sodann, weil sie, wie ich 
glaube, als Uebergänge aufzufassen sind, welche von dem in den 
Telophasen der grossen Spermatogonien gewöhnlichen Verhalten 
des Microcentrums zu demjenigen überleiten, welches in den 
kleinen Spermatogonien und den Spermatocyten befolgt wird. 

Die Drehungen der Tochterringkerne fallen, wie gesagt, am 
meisten auf. Die Ebenen derselben liegen nach Ablauf der eigent- 
lichen Mitose zunächst parallel der neugebildeten Zellwand, be- 
ginnen dann aber bald mit letzterer einen Winkel zu bilden, 
welcher schliesslich bis zu 90° betragen kann (Figg. 25>—29). In 
(29) habe ich es sogar als möglich zugelassen, dass die Drehung 
noch weiter geht, so dass schliesslich die ursprünglich aequatoriale 
Kernseite zur Polseite wird. 

Im Verlaufe der Drehung findet häufig eine excentrische 
Verlagerung des Kernlochs statt (Figg. 27—29); diejenige Seite 
des Kernrings, welche sich der Theilungsebene nähert, wird mehr 
oder minder stark verschmälert; nicht selten wird sie zu einer 
dünnen Brücke ausgezerrt (Fig. 30), von der es nicht ausge- 
schlossen erscheint, dass sie zuweilen ganz durchreisst. 

In der Zellsubstanz vollziehen sich währenddessen folgende 
Vorgänge. 

Indem die Centralkörper, welche mit dem Zwischenkörper- 
chen noch durch Spindelfasern in Verbindung stehen, nach Ablauf 
der eigentlichen Mitose aequatorialwärts zurückweichen, bildet sich 
um sie eine starke Polstrahlung aus. Die Fasern dieser Strahlung 
ändern in der Folge ihr Insertionsfeld; sie setzen (Figg. 25, 26) 
näher der Theilungsebene, in Fig. 26 ganz an den linken Seiten 
der Zellen an; ausserdem fallen sie m diesen Stadien durch ihre 
bedeutende Länge auf. 

Es unterliegt nun für mich keinem Zweifel, dass die Aus- 
bildung dieser Strahlen die Centralkörperverschiebung und die 
Drehungen der Tochterkerne im Gefolge hat. Ueber ihre Wir- 
kungsweise vermag ich allerdings leider keine Auskunft zu geben, 
da meine Beobachtungen dieser Vorgänge noch zu unvollständig 
sind; jedoch muss ich die Annahme, dass die Strahlen sich kon- 
trahiren, sehr unwahrscheinlich finden, besonders auch mit Rück- 
sicht auf die Wahrnehmungen, die ich mit Bezug auf die Wirkungs- 
weise der Polstrahlungen in den Telophasen der Spermatocyten 
gemacht habe. 


28 Friedrich Meves: 


Die Drehungen der Tochterkerne kommen meines Erachtens 
dadurch zu Stande, dass ein Druck auf die eine Seite des Kern- 
rings ausgeübt wird, in Folge dessen sich diese letztere der 
Theilungsebene nähert; die dabei so häufig stattfindende excen- 
trische Verlagerung des Kernlochs hat darin ihren Grund, dass 
die Masse des Kerns, indem sie der Bewegung Widerstand ent- 
gegensetzt, von den Strahlen gleichsam durchzogen wird. 

Endstadien derartiger Processe sind in den Figg. 27—29 
dargestellt. Die Sphären, welehe durch Konfluenz der Sphären- 
substanz entstehen, können sehr verschieden gestaltet sein. In 
den Figg. 27, 28 werden die Oeffnungen der Ringkerne von un- 
gefähr kegelförmigen Gebilden ausgefüllt. In anderen Fällen 
(Fig. 29, linke Zelle; Fig. 30) sammelt sich die Sphärensubstanz 
so an, dass die eine zu einer dünnen Brücke verschmälerte Seite 
des Ringkerns ganz von ihr umlagert wird. Auf diese Weise 
entstehen Ringkerne mit Ringsphären }). 


rn) Kleine Spermatosonien. 

Die Anaphasen der kleinen Spermatogonien unterscheiden 
sich von denjenigen der grossen besonders dadurch, dass kein so 
starkes Wachsthum der Centralspindelfasern wie in diesen stattfin- 
det, und dass die Tochterkerne niemals Ring-, sondern stets 
Kugelform haben. 

In den Telophasen dieser Zellen finden Wanderungen der 
Centralkörper um die Tochterkerne bis in die Nähe der neu- 


1) Es erhebt sich hier wohl die Frage, ob die von mir in meiner 
ersten Mittheilung (28) als Amitosen beschriebenen Kerneinschnürungen 
mit Ringform der Sphären etwa Seitenansichten derartiger Bilder, wie 
z. B. Fig. 30, sein könnten. Demgegenüber betone ich, dass es sich 
bei den Fällen, die meiner damaligen Beschreibung zu Grunde lagen, 
nicht um Ringkerne, sondern sicher um einfach hantelförmige Kerne 
handelt, deren Einschnürungsstelle von einem in sich zurücklaufenden 
Strang von Sphärensubstanz umgeben ist. Wie diese letzteren Bilder 
im Anschluss an eine Mitose entstanden sein könnten, vermag ich, 
wenigstens bisher, nicht abzusehen. 

Wenn ich dagegen weiter (in 29) gesagt habe, dass bei Ring- 
kernen auch Ringformen der Sphären vorkommen, die zu einer 
Amitose in Beziehung stehen, so bezog sich diese Angabe allerdings 
zum Theil auf Bilder, die auch in der eben hier beschriebenen Weise 
im Anschluss an eine Mitose entstanden sein können. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 29 


gebildeten Zellwand statt. Bei den eben unter ß geschilderten 
Verschiebungen der Mierocentren, welche mit Drehungen der Toch- 
terkerne einhergehen, handelt es sich meiner Ansicht nach im Prin- 
eip um dieselben Vorgänge; jedoch ist in den klemen Spermatogo- 
nien ein ganz anderer Verlauf der Verschiebung dadurch möglich, 
dass die Centralkörper hier in Folge des Auftretens der Kermn- 
membran ihren Zusammenhang mit den Spindelfasern sehr bald 
vollständig verlieren; in Folge dessen braucht die Masse des 
Kerns bei der Centralkörperverschiebung nicht mitbewegt zu wer- 
den. Da die Centralkörper ferner nicht mehr im Bereich der 
Chromosomen, sondern ganz auf der polaren Seite des Kerns 
liegen, können die Radien der Polstrahlung in einer für die Be- 
wegung vortheilhafteren Weise angeordnet werden. 

Dieselben Vorgänge, wie in den kleinen Spermatogonien, 
spielen sich in den Spermatocyten ab, wo ich sie und ihre Me- 
chanik ausführlich beschreiben und illustriren werde. 

Die hier von den kleinen Spermatogonien zu gebende kurze 
Schilderung will ich sofort mit dem Stadium der Figur 36 be- 
ginnen, in welcher die Centralkörper dicht unter der Zellperi- 
pherie angetroffen werden, umgeben von einer starken Strahlung, 
welche nach allen Seiten schirmartig über den Kern herüberzieht. 

Dieser Strahlenschirm ist in der Fig. 36 in einem durch 
den Centralkörper gelegten optischen Querschnitt, in Fig. 37 
in Flächenansicht dargestellt. 

Von dieser Strahlung umgeben verschieben sich dann die 
Centralkörper um den Kern herum, bis sie auf die Seite der 
neugebildeten Zellwand gelangen. Soviel ich feststellen kann, 
wandern sie zunächst in verschiedener Richtung vom Pol weg; 
denn nur ausnahmsweise trifft man in einem durch die Spindel- 
axe gelegten Schnitt beide Centralkörper an. 

Fig. 33 (obere Zelle) zeigt das Mierocentrum in einer Lage, 
welche zwischen der Anfangs- und Endlage ungefähr in der 
Mitte steht. 

In den ruhenden Tochterzellen findet man die Centralkörper zu 
Seiten der neugebildeten Zellwand, gewöhnlich an symmetrischen 
Stellen, neben dem Zwischenkörperchen und auf einer Linie mit 
diesem (Fig. 33). Von dem letzteren aus erstrecken sich die Stümpfe 
der Centralspindel in die Anhäufung von Zellsubstanz, in welcher 
die Centralkörper liegen, hinein. Scharf abgegrenzte Sphären wer- 


30 Friedrich Meves: 


den, wie ich oben beschrieben habe, in diesen Zellen nach Ab- 
lauf der Mitose nieht gebildet. 

In andern Fällen liegen die Centralkörper nicht symme- 
trisch zu einander, sondern ihre Verbindungslinie bildet einen 
Winkel von e. 45° mit der neugebildeten Zellwand; das Miero- 
centrum der einen Zelle liegt dem Kern der andern Zelle gegen- 
über. Die Spindelstümpfe sind auch in diesen Fällen gewöhnlich 
auf die Micerocentren zu gerichtet. 

Solche dureh Centralspindelstümpfe vermittelte Verbindun- 
gen finden sich nun nicht nur zwischen je zwei Zellen, welche 
sich zuletzt mitotisch getheilt haben (Fig. 33), sondern die von 
einer ersten Theilung übrig gebliebenen Stümpfe können während 
einer und mehrerer folgenden Theilungen persistiren (Fig. 34, 35). 

Für diese Thatsache finden sich schon Belege bei Carnoy 
(10, Taf. V, Fig. 19%). Bolles Lee (5) hat dieselben neuer- 
dings ebenfalls in Spermatocyten von Helix beobachtet und ausser- 
dem gefunden, dass die restirenden Spindelstümpfe mit einander 
zu einem intercellularen Band „Zellkoppel* von (Zimmermann 
(50)) verschmelzen können. 

Etwas derartiges ist nun zwar bei meinem Object nicht zu 
beobachten; dagegen ist ein anderer Umstand sehr bemerkens- 
werth und für die Entstehung später zu beschreibender Verhält- 
nisse wichtig: dass nämlich, wenn in eine Zelle mehrere Central- 
spindelstümpfe hineinragen, gewöhnlich bestimmte Lagebeziehun- 
gen zwischen diesen und dem Mierocentrum vorhanden sind; 
sämmtliche Spindelstümpfe pflegen um das Mierocentrum grup- 
pirt zu sein und in die Anhäufung von Zellsubstanz, in welcher 
die Centralkörper liegen, sich hineinzuerstrecken. 

Zur Illustration des Gesagten mögen die Figg. 34, 35 dienen. 

In Fig. 34 ist eine Zellkette abgebildet, wie man sie auf 
dem Querschnitt durch eine Cyste an der Wand derselben finden 
kann. In den sämmtlichen Zellen liegen die Centralkörper auf 
denselben, gewöhnlich dem Cystenmittelpunkt zugekehrten Sei- 
ten der Kerne. In den Wänden, zwischen zwei benachbarten 
Zellen, findet sich auf der Verbindungslinie ihrer Mierocentren 
jedesmal ein Zwischenkörperchen oder sein unscheinbar gewor- 
denes Residuum; von diesem aus strahlen nach jeder Seite hin 
Fasern in die Anhäufung von Zellsubstanz hinein, in welcher die 
Centralkörper liegen. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 31 


In einem Sehnitt, der parallel der Cystenwand (also in der 
Richtung des Pfeils in Fig. 34, senkrecht zur Ebene der Tafel) 
gelegt ist, kann man zuweilen konstatiren, dass derartige durch 
Centralspindelstümpfe vermittelte Zusammenhänge unter den Mi- 
erocentren der Zellen, welche der Cystenwand anliegen, nicht nur, 
wie Fig. 54 zeigt, in einer, sondern in mehreren Richtungen 
(Fig. 35) vorhanden sind. Ausserdem können die Zellen, welche der 
Cystenwand anliegen, ebenfalls durch Centralspindelstümpfe mit 
Zellen zusammenhängen, welche dem Centrum der Cyste näher liegen. 

Diese Verhältnisse haben sich offenbar folgendermaassen ent- 
wickelt. 

Wir gehen von einem Tochterzellenpaar (a und a,) aus 
und nehmen an, dass die eine der beiden Zellen (a,) von neuem 
in Theilung tritt. Sollen die Tochterzellen (b und 5,) mit der 
übrig bleibenden Zelle (a) in einer Reihe liegen, dann muss die 
Axe der neuen Theilung (von 5b und 5,) in Verlängerung der frü- 
hern Theilungsaxe (von a und a,) liegen. Indem nun die Central- 
körper in den Telophasen der Theilung von b und b, ihre Wan- 
derung antreten, auf welcher sie schliesslich an die Seite des 
Zwischenkörperchens und an Stellen gelangen, die symmetrisch 
zur neugebildeten Zellmembran liegen, entsteht ein Tochterzellen- 
paar, welches in Bezug auf die gegenseitige Lagerung zwischen 
Kernen, Microcentren und dem Zwischenkörper mit a und a, völlig 
übereinstimmt. 

Der Centralspindelstumpf der ersten Theilung (von a und a,) 
persistirt und ragt in die eine der neugebildeten Tochterzellen 
b hinein; und zwar ist er auf das Microcentrum von 5b zu gerichtet, 
was dadurch möglich ist, dass letzteres genau an derselben Stelle 
liegt, wo dasjenige von a, lag. 

Denken wir uns nun, dass die mittlere (b) der drei Zellen, 
deren Mierocentren und Kernmitten in einer Ebene (x) liegen, sich. 
so theilt, dass die Theilungsaxe senkrecht zu dieser Ebene (x) zu 
liegen kommt, und dass sich nach Ablauf der Mitose in den 
Tochterzellen dieselben Verhältnisse wie in db und 5, wieder aus- 
bilden, so sind jetzt auf das Mierocentrum der an Stelle von b 
liegenden Zelle drei Centralspindelstümpfe zu gerichtet. 

Diese Lagerungsverhältnisse zwischen den Mierocentren und 
Centralspindelstümpfen sind für die Entstehung der unten zu be- 
schreibenden Sphärenbrücken maassgebend. 


32 Friedrich Meves: 


III. Die Wachsthumsperiode. 


Die Kernstructur der kleinen Spermatogonien besteht aus 
groben rundlichen oder eckigen Chromatinklumpen und einem 
Lininfadenwerk. Beim Uebergang in das Ruhestadium beginnen 
nun die Chromatinklumpen ein zackiges Aussehen anzunehmen, 
augenscheinlich, indem die von ihnen abgehenden Lininstränge 
sich mit Chromatin beladen. Es erscheint ein ausserordentlich 
dichtes Chromatingerüst, das sich aus unregelmässig geformten 
Knoten und dünnern Bälkchen zusammensetzt (Fig. 40—43). 
Derartige Bilder treten in der Entwicklung der Samenzellen zum 
ersten Male auf; in ihnen haben wir die Ruhestadien der Sperma- 
tocyten vor uns. 

Gleichzeitig gehen im Zellleib in der Umgebung der Cen- 
tralkörper bemerkenswerthe Aenderungen vor sich. In den kleinen 
Spermatogonien des Sommers ist eine abgegrenzte Sphäre nieht 
vorhanden ; die Centralkörper lagen in einer dichtern Anhäufung 
neben dem Kern. Beim Uebergang in die Wachsthumsperiode 
sammelt sich nun in der Umgebung des Mierocentrums mehr und 
mehr „speeifische“ Substanz an, welche sich schliesslich zu einer 
gegen die umgebende Zellsubstanz scharf abgesetzten Sphäre 
konsolidirt (Fig. 40, 41). 

Die Sphären in den Zellen der Wachsthumsperiode haben 
gewöhnlich eine kreisförmige oder ovale, seltener eine mehr läng- 
liche Gestalt. 

An manchen von ihnen ist, von den Centralkörpern abge- 
sehen, von Differenzirungen im Innern nichts wahrzunehmen ; sie 
erscheinen vielmehr durch und durch homogen. So fand sie 
Rawitz (44) stets bei Anwendung einer von ihm angegebenen 
besondern Färbungsmethode (Fixirung mit Flemming ’schem 
Gemisch, Tinktion mit Safranin nach Vorbehandlung der Schnitte 
mit Tannin-Breehweinstein). Ich vermag dagegen an vielen 
Sphären (Fig. 40, 41) deutlich zu unterscheiden : 

1. eine äusserste membranartige Umhüllungsschicht; 2. eine 
nach innen folgende gewöhnlich helle „Aussenzone*; 3. eine 
innerste die Centralkörper direkt umgebende Zone („Innenzone*). 

Was zunächst die Umhüllungsschicht anlangt, so ist sie 
von bedeutender Dieke; ihr Durchmesser beträgt zuweilen bei- 
nahe ein Viertel des Sphärenradius. Nicht dieker ist die nach 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 33 


innen folgende Zone, welche, wie ich denke, der „Aussenzone“ 
der Spermatogoniensphären an die Seite zu setzen ist. 

Die Innenzone, deren Durchmesser ungefähr dem halben 
Sphärendurehmesser gleichkommt, hebt sich entweder durch 
stärkere Färbung als dunkleres Scheibehen gegen die umgebende 
Rindenzone ab oder aber sie kann, wenn eine Färbungsdifferenz 
nicht vorhanden ist, durch eine Contourline von dieser abge- 
grenzt sein. 

Wiederholt, wie z. B. auch in dem in Fig. 41 abgebildeten 
Fall, vermochte ich zu konstatiren, dass Innenzone und Umhül- 
lungsschicht dureh Bälkchen, welche von der Innenzone in ra- 
diärer Richtung ausgehend die Aussenzone durchsetzen, mit ein- 
ander in Verbindung stehen können. 

Andere Sphären lassen zwar eine Umhüllungsmembran, aber 
nicht zwei differente Zonen im Innern erkennen. Letzteres sieht 
entweder gleichmässig aus oder besteht aus einer hellen Sub- 
stanz, die von dunklern Körnern durchsetzt wird. 

Diese verschiedenen Bilder vom Sphäreninnern sind meines 
Erachtens nur zum geringsten Theil auf Fixirungs- und Färbungs- 
differenzen zurückzuführen; sie repräsentiren vielmehr wahrschein- 
lich verschiedene physiologische Zustände der Sphären. 

Was die Centralkörper anlangt, so werden diese in weit 
mehr als der Hälfte doppelt angetroffen (Fig. 40—47); sie sind 
es höchstwahrscheinlich in allen Fällen. Rawitz, welcher (44) 
angiebt, dass das Centrosoma konstant nur in der Einzahl vor- 
handen sei, hat offenbar mit Hilfe der von ihm benutzten Fär- 
bungsmethode Verklumpungen der beiden Centralkörper zu einer 
einheitlichen Masse erhalten. 

Von dem Vorhandensein einer Substanzbrücke zwischen den 
beiden Üentralkörpern (primären Centrodesmose, M. Heiden- 
hain) habe ich mich im den Zellen des Salamanderhodens bis- 
her ebenso wenig wie in denjenigen des Sesambeins des Frosches 
(31) überzeugen können, ohne deswegen ihr Vorkommen bei Leuco- 
cyten und andern Zellen bestreiten zu wollen. 

Die Zeilsubstanz zeigt in diesen Zellen niemals, wie so 
häufig in den grossen Spermatogonien, eine radiäre, sondern eher 
eine konzentrische Anordnung zur Sphäre (Rawitz); in manchen 
Präparaten finde ich, dass das Fadenwerk, wie Rawitz be- 
schreibt, in der Nachbarschaft der Sphäre diehter angehäuft ist. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 3 


34 Friedrich Meves: 


In einigen Fällen zeigt sich die Sphäre von eigenthümlichen 
Gebilden durchsetzt, welche sich nach Fixirung mit Osmiumge- 
mischen bei Anwendung der Eisenhämatoxylinmethode intensiv 
schwarz färben. Es finden sich neben den Centralkörpern um 
diese herum Stäbe oder Fäden in verschiedener Anzahl und 
regellos vertheilt (Figg. 42, 45, 46, 47). Häufig sind sie zu lang, 
als dass sie ganz innerhalb der Sphäre Platz hätten; sie ragen 
dann mit einem oder auch beiden Enden aus dieser heraus. Zu- 
weilen liegen sie auch ganz ausserhalb derselben, aber dann stets 
in der unmittelbarsten Nachbarschaft an ihrer Peripherie. 

Mit Rücksicht auf die Deutung dieser Fäden wäre zunächst 
im Hinblick auf ihr immerhin nur vereinzeltes Vorkommen zu 
erwägen, ob es sich nicht vielleicht um cellulare Einschlüsse 
handelt, die zufällig in der Sphäre Platz gefunden haben. Da- 
gegen spricht aber, dass diese Gebilde niemals auch nur in einiger 
Entfernung von der Sphäre in der Zellsubstanz anzutreffen sind. 
Sie müssen also doch wohl als etwas zur Sphäre zugehöriges 
angesehen werden. 

Möglicherweise sind die hier beschriebenen Stäbe analoge 
Bildungen, wie die bei Helix von Platner (37), Prenant (38) 
und Hermann (24) beobachteten Nebenkernstäbe und die von 
dem letzteren Autor bei Proteus gefundenen Archoplasmaschleifen. 
Allerdings sind die Stabgebilde in den Spermatocyten des Sala- 
manders von denjenigen bei Helix und Proteus dadurch unter- 
schieden, dass die letzteren in jeder Zelle untereinander gleich 
gross sind, konstant und stets im derselben oder annähernd glei- 
chen Anzahl auftreten. 

Wenn es jedoch richtig ist, dass die Nebenkernstäbe bez. 
Archoplasmaschleifen als rudimentäre Bildungen (rudimentäre 
Chromosomen, R. Hertwig (26), M. Heidenhain (21)) auf- 
zufassen sind, so würde sich dadurch die Inkonstanz ihres Vor- 
kommens und die Unregelmässigkeit hinsichtlich ihrer Grösse und 
Zahl beim Salamander zur Genüge erklären. 


Bereits an anderer Stelle (30, pag. 174) habe ich kurz 
mitgetheilt, dass die Sphären der Spermatocyten häufig durch 
deutliche Brücken mit einander in Zusammenhang stehen. Und 
zwar beobachtet man, wie ich beschrieben habe, nicht nur Ver- 
bindungen zwischen den Sphären zweier neben einander liegender 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen etc. 35 


Zellen, sondern man kann vielfach wahrnehmen, dass die Attractions- 
sphäre einer Zelle mit denjenigen von zwei (Fig. 40) oder drei 
angrenzenden Zellen verknüpft ist; jede dieser letzteren Sphären 
kann ihrerseits wieder durch Stränge in direktem Konnex mit 
den Sphären von ein oder zwei Nachbarzellen stehen. 

Diese Beobachtungen sind von Rawitz (44) bestätigt, eine 
Erklärung für das Zustandekommen der Sphärenbrücken ist von 
ihm jedoch nicht gegeben worden. 

Ich selbst suchte mir in meiner frühern Arbeit (30) zunächst 
die Entstehung eines Zusammenhanges zwischen zwei Sphären 
dadurch zu erklären, dass ich annahm, dass die Sphären mit den 
persistirenden Spindelresten verschmelzen. Diese Annahme war, 
wie der Leser sehen wird, richtig, wenn auch der Modus, wie 
ich mir damals die Vereinigung von Sphäre und Spindelrest 
dachte, sich mir als irrthümlich herausgestellt hat. 

Die Entstehung dieser Brücken datirt sich in letzter Linie 
auf die Theilungen der Vermehrungsperiode zurück. In den 
kleinen Spermatogonien stellen sich im Lauf der aufeinander 
folgenden Mitosen Verbindungen der Zellen untereinander durch 
Centralspindelstümpfe her, wie es die Figg. 33—35 zeigen. 

Die Spindelstümpfe ragen in die diehtere Substanzanhäufung 
hinein, in welcher die Microcentren liegen; wie dieses Lagever- 
hältniss zu Stande kommt, habe ich oben geschildert. 

Beim Eintritt in die Wachsthumsperiode findet nun eine 
Konsolidirung der Sphären statt, wie ich weiterhin pag. 32 
beschrieben habe. Indem an dieser Konsolidirung auch die 
Centralspindelstümpfe theil nehmen, kommt es zur Bildung der 
Sphärenbrücken. Noch in den Zellen der Wachsthumsperiode 
kann man da, wo die Verbindungsbrücke zweier benachbarter 
Zellen die Membran zwischen ihnen durchsetzt, zuweilen bei 
Anwendung der Eisen-Hämatoxylinmethode ein oder mehrere 
schwarz gefärbte Körnchen (vgl. z. B. Fig. 44) antreffen, welche 
Residuen des Zwischenkörpers darstellen ; meistens ist allerdings 


an dieser Stelle nichts besonderes wahrzunehmen. 

Bei meiner erstmaligen Beschreibung hielt ich es für möglich, 
dass meine Befunde über Sphärenbrücken Analoga hätten in Beobach- 
tungen, die Platner (36) bei gewissen Lepidopteren (Pygaera buce- 
phala) und bei Helix, Prenant (38) bei diesem letzteren Thier und bei 
Arion gemacht haben. Beobachtungen von Zimmermann (50), die 
ebenfalls bei Helix erhoben wurden, waren mir damals noch nicht bekannt. 


36 Friedrich Meves: 


Es handelt sich nämlich bei den Befunden Platner’s und 
Prenant’s um einen homogen aussehenden Körper, der mit dem 
gleichen Element der Nachbarzellen in direeter Verbindung steht. 
Beide Autoren sahen Zellen, welche mit drei benachbarten in dieser 
Weise zusammenhingen. Nach Zimmermann können sogar alle 
Zellen einer Spermatogemme durch einen protoplasmatischen Strang 
(„Zellkoppel“) vereinigt sein. 

Während nun Platner nicht geneigt war, den Körper als 
Nebenkern zu deuten, war Prenant der Ansicht, dass es sich doch 
wohl um einen solchen handele. Zimmermann sprach sich über 
die Natur der von ihm sog. Zellkoppel nicht aus. 

Die Entstehung dieser Zellverbindungen bei Helix ist nun neuer- 
dings von Bolles Lee (5) untersucht worden. Nach ihm gehen sie 
aus der regressiven Metamorphose des zwischen den Tochterkernen 
befindlichen Theiles der Centralspindelfasern hervor. Die Reste der 
eingeschnürten Spindel, welche vom Zwischenkörper aus in die Leiber 
der Tochterzellen hineinragen, persistiren und formen sich in dichte, 
homogen aussehende Körper um, welche die Tochterzellen miteinander 
vereinigen. 

Diese Körper sind, wie Bolles Lee in Bestätigung von Plat- 
ner’s Angaben gegenüber Prenant hervorhebt, zur Seite des Neben- 
kerns in den Zellen vorhanden und haben also mit diesem oder einer 
Sphäre nichts zu thun. 

Die mehrfachen Verbindungen von Zellen untereinander werden 
durch Ketten von derartigen Spindelstümpfen hergestellt, welche in 
folgender Weise miteinander in Zusammenhang treten: 

Von zwei durch ein Band miteinander vereinigten Tochterzellen 
a und a, tritt die eine a, von neuem in Mitose; die Tochterzellen von 
a, seien b und d,. Von den Spindelstümpfen der ersten Theilung (von 
a und a,) ragt der eine in die nicht getheilte Zelle a; der andere er- 
hält sich während der Theilung der Zelle a, (in b und 5,). Wenn nun 
diese Theilung im rechten Winkel zu der ersten vor sich geht, wird 
der in die sich theilende Zelle hineinragende Spindelstumpf in Folge 
der Einschnürung des Zellleibes gegen die Axe der achromatischen 
Figur gezogen. Dort kann er sich mit der neuen Spindel begegnen 
und mit ihr verschmelzen. Auf diese Weise kann es zur Entstehung 
eines „zusammengesetzten Spindelrestes“ kommen. Nach Rückkehr 
der Zellen zum Ruhestand hängt die Zelle a durch eine Brücke von 
Spindelsubstanz durch b mit db, (bez. durch b, mit b) zusammen. 

Es handelt sich also nach der Beschreibung von Bolles Lee 
bei den Verbindungsbrücken der Spermatocyten von Helix um etwas 
ganz anderes als bei meinem Öbjeet. Bei Helix treten die Spindel- 
stümpfe direct miteinander in Zusammenhang, während sie es in den 
Spermatocyten des Salamanders durch Vermittelung der Sphären thun; 
beim Salamander existiren „Sphärenbrücken“, für deren Genese die oben 
pag. 29—31 beschriebenen Verhältnisse maassgebend sind. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 37 


Dass aber diese Sphärenbrücken in ihrem Vorkommen nicht 
allein auf die Spermatocyten des Salamanders beschränkt sind, 
habe ieh bereits selbst feststellen können, indem es mir gelang, 
sie auch im Ovarium von Salamanderlarven bei den Ureiern auf- 
zufinden (Fig. 39). 

Auch hat Henneguy (23) ganz neuerdings in seinen ausge- 
zeichneten Lecons sur la cellule eine Abbildung (Fig. 286) gegeben, 
nach welcher mir in den Spermatocyten von Caleoptenus italicus Aehn- 
liches vorzukommen scheint. Henneguy gibt allerdings seinen 
Beobachtungen eine gleiche, wenn auch nicht so ins einzelne gehende 
Auslegung, wie sie Bolles Lee für die „Zellkoppel“ bei Helix gibt. 


e IV. Die Reifungsperiode. 


1. Die erste heterotypisch verlaufende Reifungstheilung. 


Nach Ablauf der Wachsthumsperiode beginnt die Zelle in 
die erste Reifungstheilung einzutreten. Das Chromatingerüst des 
Kerns gewinnt mehr und mehr ein gleichmässiges Aussehen, in- 
dem die Knoten verschwinden und der Umfang der Chromatin- 
balken sich ausgleicht. Schliesslich haben wir einen ausser- 
ordentlich engen feinfädigen Knäuel und damit das erste Stadium 
der ersten Reifungstheilung vor uns (Fig. 44). 

In der Kernstructur liegen Nucleolen, welche aber in der 
Regel nicht sichtbar sind, da sie durch das Chromatingerüst ver- 
deckt werden. Jedoch entstehen häufig bei Anwendung der ver- 
schiedensten Fixirungen um sie herum Hohlräume, welche schon 
bei schwachen Vergrösserungen als helle Flecke auffallen. Bei 
genauem Zusehen erkennt man dann in der Mitte dieser Hohl- 
räume oder ihrer Wand irgendwo anliegend, die kleinen Nucleolen. 

Diese engen feinfädigen Knäuel lockern sich nun immer 
mehr auf, bis aus ihnen schliesslich die zuerst von Flemming (13) 
beschriebenen diekfädigen Knäuel (Figg. 45, 47—49) hervor- 
gehen, die (Flemming) aus „dicken Strängen bestehen, welche 
in ziemlich gleichen Abständen und im ganzen in leicht gewun- 
dener Form angeordnet sind“. 

Von besonderem Interesse sind die Form- und Lagever- 
änderungen, welche die Sphären erleiden, während sich die eben 
beschriebenen Umänderungen des Chromatingerüstes vollziehen. 

Gewöhnlich im Stadium des Ueberganges vom engen zum 
loekern Knäuel, häufig jedoch schon früher, beginnen sie unregel- 


38 Friedrich Meves: 


mässig gelappte Formen anzunehmen. Sie bestehen jetzt meist 
aus einer eentralen helleren Parthie, in weleher die Centralkörper 
gelegen sind, und einer dunklern Randzone (Figg. 43). 

Weiterhin scheint nun der Durchmesser der Sphären zu 
wachsen, ihre Substanz sich aufzulockern. Sie gehen dann in 
verschiedene Bestandtheile gleichsam auseinander, indem sie, bez. 
ihre dunklen Randzonen, in eine Anzahl verschieden grosser 
homogen aussehender Brocken zerfallen, die jedoch z. T. durch 
Stränge von derselben Substanz mit einander in Zusammenhang 
bleiben (Figg. 44—47). 

Indem die Sphären die geschilderten Veränderungen er- 
leiden, zeigt ihre Substanz zugleich das Bestreben, sich an den 
Kern anzulegen und sich an diesem mehr und mehr abzuplatten 
(Figg. 47, 48, 49); jedoch wird sie an der Ausführung anschei- 
nend vielfach eine Zeitlang durch die oben beschriebenen Ver- 
bindungen (Sphärenbrücken) gehindert. 

In dem Stadium des lockern Knäuels finden sich jedoch 
Centralkörper und Sphärensubstanz regelmässig in einer so 
starken Anlagerung an den Kern, dass es schwierig ist, sie über- 
haupt noch nachzuweisen. Um sie dennoch aufzufinden, sucht 
man sich am besten solche Kerne auf, welche so liegen (Fig. 49), 
dass sie eine deutliche Polfeldanordnung der Chromatinfäden 
zeigen. An der Stelle des Polfeldes findet man dann meistens ganz 
in der Nähe des Kerns die Centralkörper und ausserdem ein schmales 
der Kernmembran dicht angeschmiegtes Band oder eine Reihe 
Brocken von Sphärensubstanz. | 

Die Zellsubstanz zeigt in diesem Stadium die bereits von 
Flemming beschriebene deutliche eoncentrische Anordnung um 
den Kern. 


Wir begleiten jetzt die Spermatocyte weiter auf ihrem Weg 
durch die erste Reifungstheilung. 

Was das Verhalten des Chromatins bei der heterotypischen 
Mitose betrifft, so ist dasselbe von Flemming (13) so eingehend 
untersucht worden, dass ich mich hier auf eine kurze Rekapi- 
tulation der Flemming’schen Beschreibung beschränken kann. 
Ich verweile länger nur bei Punkten, wo ich einiges neue mit- 
zutheilen habe, z. B. bei der Art der Anheftung der Chromosomen 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 39 


an die Spindel. Lage- und Formveränderungen des Kerns, die im 
3eginn der heterotypischen Theilung zu beobachten sind, bespreche 
ich weiter unten zusammen mit der achromatischen Figur. 
In einem Stadium, das sich an die Fig. 49 anschliesst, 
glätten sich die rauhen Stränge des Knäuels aus; zugleich wird 
die Längsspaltung der Fäden zuerst sichtbar (Fig. 50). Weiterhin 
wird im Gegensatz zur gewöhnlichen Mitose auch die völlige 
Längstrennung der Spalthälften sehr bald vollzogen. 

In einem folgenden Stadium, bis zu welchem eine Verkürzung 
und Verdiekung der Fäden eingetreten ist, vermag man zuerst 
deutlich zu konstatiren, dass getrennte Segmente vorhanden sind. 
Und zwar gehen nicht wie bei den Theilungen der Spermato- 
gonien 24, sondern nur 12 Fadenabschnitte aus dem Chromatin- 
gerüst der Spermatocyte hervor. Auffallend ist mir dabei ein von 
Flemming hier noch nicht notirter Umstand, nämlich, dass die 
Chromatinelemente recht häufig von ganz verschiedener Grösse 
sind, so, dass von den Segmenten einer Mitose das eine nur ein 
halb oder ein drittel so gross ist wie ein anderes. Ganz deutlich 
wird diese Grössenverschiedenheit erst im Stadium der Tonne, 
(Figg. 56, 57), wenn die chromatischen Elemente an die Spindel 
herangezogen sind. 

In der Regel besitzen die Chromatindoppelsegmente keine 
freien Enden, sondern haben vielmehr die Form von Reifen, mag 
dies nun daher kommen (Flemming), dass sie sich bei der 
Längsspaltung an diesen Stellen gleich nicht völlig von einander 
getrennt haben oder dass die zunächst getrennten Enden nach- 
träglich wieder verklebt sind. 

In einem nächsten Stadium tritt Schwund der Kernmembran 
ein. Die Chromatinelemente sammeln sich zunächst an der Stelle 
des Gegenpolfeldes an; weiterhin werden sie über die seitlich 
entstandene Centralspindel herübergezogen. Noch im Beginn 
dieses letzteren Processes (Fig. 55) konstatire ich häufig das Vor- 
handensein von Lininbrücken zwischen den chromatischen Ele- 
menten, wie sie auch Reinke(46) bei Gewebszellen in den 
Stadien zwischen Knäuel nnd Metakinese beobachtet hat und 
denen er für die Mechanik der Mitose Wichtigkeit zuschreibt. 

Allmählich werden nun die chromatischen Schlingen den 
Reifen der Spindel „entsprechend gerichtet, sodass ein chroma- 
tischer Fadenzug an einer achromatischen Faser entlang zu liegen 


40 Friedrich Meves: 


kommt. Schliesslich erhält die chromatische Figur die Form einer 
Tonne, deren Längsreifen von den chromatischen Strängen 
gebildet werden‘. 

Dabei wird jeder Reif so über die Spindel geschlungen, 
dass je ein Secundärfaden auf eine Polseite gezogen wird, also 
die Mitte jedes derselben zu der Stelle der polaren Umkniekung 
wird, die Verbindungsstelle der Fadenenden aber in den Aequator 
zu liegen kommt. 


Ueber die Art, wie die Anheftung der Chromosomen an die 
Spindel im einzelnen vor sich geht, macht Flemming keine 
genaueren Angaben. In Bezug auf diesen Punkt haben Bret- 
land Farmer und Moore (9) neuerdings von Lilien und Triton 
Beobachtungen mitgetheilt. 

Jedoch weichen die Bilder, welche die englischen Autoren 
hier erhalten haben, von dem, was ich gleich unten beim Sala- 
mander beschreiben werde, einigermaassen ab. 


Nach Bretland Farmer undMoore biegt sich der chroma- 
tische Reif zunächst in der Mitte durch, sodass seine beiden Enden 
einander genähert werden und nimmt dann eine solche Lage zur 
Spindel ein, dass die beiden genäherten Enden nach aussen zeigen, 
während die Mitte der Spindel anliegt. 

Die Schwesterfäden sind zunächst noch nicht separirt; bei den 
Lilien ist die Aneinanderlagerung sogar so eng, dass der Spalt zwischen 
den Schwesterfäden keineswegs leicht zu entdecken ist. Die Trennung 
derselben erfolgt erst in einem nächsten Stadium, in welchem sie nach 
den Polen hin auseinandergezogen werden. Dabei wird das Lumen 
des Reifens allmählich eröffnet in der Weise, dass zunächst noch zwei 
abstehende Fortsätze jederseits zurückbleiben, welche nach den eng- 
lischen Autoren die von Flemming beschriebenen, aber nicht er- 
klärten aequatorialen Anschwellungen repräsentiren. Nachdem die 
Chromosomen weiter in der Richtung der Spindelaxe auseinander ge- 
zogen sind, trennen sich schliesslich die Tochterelemente durch einen 
an diesen Stellen auftretenden Querspalt. 


Die abweichenden Bilder, welche man beim Salamander 
beobachtet, erklären sich daraus, dass hier nicht nur die Längs- 
spaltung, sondern auch (ef. Flemming) eine völlige Längstrennung 
der Schwesterfäden bereits sehr früh, im Knäuelstadium, vollzogen 
wird. In Folge dessen werden beim Salamander die Mitten der 
Secundärfäden nicht erst, wie bei Lilien und Triton und wie die 
Schleifenwinkel bei der gewöhnlichen Mitose, an der Spindelmitte 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 41 


zusammen eingestellt, sondern sie können (und thun dies auch 
wirklich), sobald sich eine Zugwirkung an ihnen geltend macht, 
von Anfang an jede ihren eigenen Weg polwärts verfolgen; die 
übrigen Theile der Reifen folgen dabei zunächst nur insoweit, 
als es ihr Zusammenhang mit dem Angriffspunkt nothwendig 
macht (Fig. 55). 

Die Chromatinschlingen erleiden also bei ihrer Anheftung 
an die Spindel Umformungen (Fig. 55), welche einen Schluss 
über ihre Konsistenz erlauben: sie müssen aus einer in sich sehr 
nachgiebigen Masse bestehen, weil sie sonst, wenn an einem Punkt 
ein Zug ansetzt, nicht sofort ihre Gestalt ändern, sondern vielmehr 
zunächst, ohne sich umzuformen, folgen würden. 

Die Umformungen selbst fallen je nach der Lage der Chro- 
matinreifen zur Spindelaxe verschieden aus; sämtliche Lagemög- 
lichkeiten lassen sich auf drei typische Fälle zurückführen. 

Als ersten Fall bespreche ich denjenigen, dass die Chromo- 
somen in einer Ebene senkrecht zur Axe der jungen Spindel und 
paratangential zu ihr liegen. In diesem Fall werden die Chro- 
matinschlingen sehr rasch so umgeformt, dass die Strecken zwischen 
den Angriffspunkten der Zugfasern die Gestalt je eines Bogens 
annehmen, dessen Concavität der Spindel‘ zugekehrt ist. Die 
Mitten der beiden Bögen, welche zunächst noch von einander 
entfernt sind, nähern sich immer mehr, bis sie schliesslich an 
einander zu liegen kommen. 

Man kann eine Vorstellung über die Art und Weise, wie 
diese Umformung vor sich geht, am leichtesten bekommen, wenn 
man eine lockere Fadenschlinge so vor sich hin legt, dass das 
Lumen einen schmalen Spalt bildet, dann die Mitten der Längs- 
seiten fasst und sie senkrecht zur Spaltriehtung nach rechts uud 
links oben auseinanderzieht. 

Liegt dagegen die Längsaxe des Chromatinreifens in 
einer durch die Spindelaxe gelegten Ebene und parallel dieser 
Axe, so entstehen in der Seitenansicht Figuren, wie man sie er- 
hält, wenn man in einem % die gleichgerichteten Schenkel mit 
einander verbindet; dieselben Bilder kommen zu Stande, wenn 
man eine Fadenschlinge vor sich von rechts nach links auf den 
Tisch legt, die Mitten fasst und nach rechts und links vorn aus- 
einanderzieht. 

Der dritte typische Fall ist derjenige, dass der chromatische 


42 Friedrich Meves: 


Reif senkrecht zur Spindelaxe und in derselben Ebene wie diese 
liegt; dann wird das der Spindelaxe zunächst ‚liegende Stück 
des Chromosoms von der Spindelaxe ab umgeklappt;- weiterhin 
ist der Verlauf ähnlich wie in dem zuerst beschriebenen Fall. 

Nicht immer greifen die Zugfasern, wie ich es bei der obigen 
Beschreibung angenommen habe, an den Mitten der Seeundärfäden, 
sondern häufig an Punkten seitlich der Mitte an (vergl. auch 
Bretland Farmer und Moore). In diesem Fall werden die 
kürzern Strecken zwischen den Angriffspunkten der Zugfasern 
zuerst angespannt. 


Im Stadium der Tonnenform sind von Flemming (13) 
„äquatoriale Anschwellungen“ beschrieben worden ; sie stellen nach 
ihm theils einfache Verdiekungen der Chromatinreifen dar, theils 
sind es je zwei Knöpfchen, die nach entgegengesetzten Seiten des 
Fadens vorragen. Im letzteren Fall erscheint manchmal in der 
Mitte eine helle Stelle. 

Die von Bretland Farmer und Moore für die Ent- 
stehung dieser Anschwellungen gegebene Erklärung habe ich oben 
referirt. Danach wird, nach der Einstellung des Chromatinreifens, 
dessen Spalthälften zunächst dicht an einander liegen, das Lumen 
desselben von der Mitte nach den Enden zu allmählich eröffnet; die 
abstehenden Elügel, die dabei zunächst noch zurückbleiben, sollen 
eben die von Flemming beschriebenen äquatorialen Anschwel- 
lungen darstellen. 

. Bei der heterotypischen Theilung im Salamanderhoden 
erfolgt nun aber der Regel nach sehr früh gänzliche Längstrennung 
der Spalthälften. Nur ausnahmsweise bleiben die Enden der 
Schwesterfäden auf ein grösseres Stück seitlich verschmolzen; 
dann kommen (Fig. 57, links) die von den englischen Autoren 
beschriebenen abstehenden Flügel zu Stande. 

Die äquatorialen Anschwellungen, wie sie Flemming be- 
schrieben hat, entstehen aber meines Erachtens in etwas anderer 
Weise, dadurch, dass erst in Stadien, wie Fig. 55, wenn die 
Mitten der Fäden bereits polwärts gewandert sind, die bis dahin 
noch nicht fest verbundenen Fadenenden seitlich mit einander 
konglutiniren. 


Nachdem die ehromatischen Reifen sich zur Tonnenform 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 43 


angeordnet haben, findet in den folgenden Stadien die Trennung 
derselben im Aequator statt; sie verdünnen sich zunächst in der 
Mitte und reissen schliesslich ganz durch. 

In dem folgenden Dyasterstadium tritt dann die von Flem- 
ming beschriebene Längsspaltung auf (an meinen Figg. 58, 59 
zu konstatiren), welche als Vorbereitung für die zweite Reifungs- 
theilung aufzufassen ist. Letztere erfolgt jedoch nieht unmittelbar; 
sondern die Kerne treten zunächst in eim Dispiremstadium ein, 
in welchem ihre Chromatinfäden das dieser Phase entsprechende 
rauhe Aussehen wieder annehmen. Die im Dyaster aufgetretene 
Längsspaltung der Fäden wird dabei wieder völlig undeutlich. 


Nachdem wir das Chromatin in seinem Verhalten durch 
die erste Reifungstheilung verfolgt haben, wenden wir uns nun- 
mehr den Centralkörpern und der Sphäre zu, welche wir in dem 
Stadium der Fig. 49 verlassen haben. 

In einem folgenden Stadium (Fig. 50), während dessen die 
Chromatinfäden des Kerns ihr rauhes Aussehen verlieren, beginnt 
um die Oentralkörper eine Strahlung aufzutreten, deren Radien 
immer mehr an Länge und Deutlichkeit zunehmen. Offenbar in 
Folge des Auftretens dieser Strahlung werden die Centralkörper 
verlagert; sie bestreben sich eine mehr centrale Lage in der 
Zelle einzunehmen, wobei der Kern, welcher in Fig. 49 die 
Mitte der Zelle einnahm, peripherwärts verdrängt wird. 

Die in einem frühern Stadium dem Kern dieht angelagerte 
Sphärensubstanz bildet, wenn die Strahlung zunächst auftritt, ge- 
wöhnlieh einen mützenförmigen Aufsatz auf den Kern. Wenn 
die von den Centralkörpern ausgehenden Radien länger werden, 
liegen Brocken von Sphärensubstanz regellos vertheilt zwischen 
diesen. Oder aber sie sind auf einen kegelförmigen Raum be- 
schränkt, der sich an die Centralkörper anschliesst ; andere 
Male wird nur die Basis eines derartigen Raumes von der 
Sphärensubstanz (Fig. 51) emgenommen. 

Ueberblickt man die Veränderungen, welche die Sphäre 
der Wachsthumsperiode im Beginn der ersten Reifungstheilung 
erleidet, so handelt es sich hier der Hauptsache nach augen- 
scheinlich um einen Zerfall, weleher aber der von mir in den 
grossen Spermatogonien beobachteten Sphärenfragmentation schon 


44 Friedrich Meves: 


deshalb nicht parallel gesetzt werden darf!), weil diese letztere 
zu einer Mitose in gar keiner Beziehung steht. Die pag. 37, 38 
geschilderten Vorgänge, welche sich an der Sphäre der Sperma- 
tocyten abspielen, bezwecken meines Erachtens hauptsächlich, 
die Centralkörper beim Eintritt der Mitose von der umgebenden 
Sphärensubstanz zu befreien, damit sie in direete Verbindung 
mit den Fäden der Zellsubstanz treten können. 

Wie ich hier vorausschicken will, sind bis in das Stadium der 
Fig. 54 und auch noch über dieses hinaus die aus der Sphäre hervor- 
gegangenen Brocken leicht nachweisbar; was nach Ablauf der Pro- 
phasen aus ihnen wird, ob sie vollständig zerfallen oder in unterscheid- 
barer Form persistiren, weiss ich einstweilen nicht; ich möchte es jedoch 
für möglich halten. dass die zuerst von Flemming beschriebenen 
Körper, welche in den Anaphasen zwischen den Spindelfasern sichtbar 
sind?) („Centralspindelkörperchen“ v. Kostanecki’s) (27), wenigstens 
theilweise Brocken von Sphärensubstanz darstellen; theilweise mögen 
es, wie Moore (34) meint, Chromatinüberbleibsel (debris of the nuclear 
chromatin) sein, die nicht am Aufbau der Chromosomen theil genommen 
haben. 

Die Centralkörper beginnen bald nach dem Auftreten 
der Strahlung sich von einander zu entfernen. In Fig. 52 
haben sie den Abstand, welchen sie während der Zellenruhe 
einhalten, bereits überschritten. In diesem Stadium gelang es 
mir zuerst, eine Verbindung in Gestalt feiner Fädchen, welche 
die junge Centralspindel repräsentiren, zwischen ihnen wahrzu- 
nehmen. Die Figg. 51, 53, 54 zeigen die Centralkörper bereits 
deutlich von einander entfernt. 

Anfangs, wenn die Strahlung um die Centralkörper eben 
erst aufgetreten ist, bildet ihre Verbindungslinie häufig mit der 
Kernmembran einen Winkel, welcher sogar zunächst noch bis zu 
90%, betragen kann (Fig. 50); im weitern Verlauf der Mitose 
pflegt sich aber dieses Verhältniss sehr bald zu ändern. In den 
spätern Stadien liegen die Centralkörper regelmässig beide der 
Membran des Kerns unmittelbar an. 

Während die geschilderten Veränderungen in der Zell- 
substanz vor sich gehen, hat sich der Kern mehr und mehr 
aus seiner centralen Lage fort an die Peripherie der Zelle be- 


1) Vergl. dagegen die Beobachtungen über das Auftreten von 
Körnermassen bei der Mitose der grossen Spermatogonien 30 pag. 161. 
2) In den Spermatocyten finde ich derartige Körper im Stadium 


- 


der Tonnenform an der Peripherie der Spindel (Fig. 57). 
j 8 


Ueber die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 45 


geben. Zunächst behält er noch seine runde Form bei; bald aber 
wird er in der Riehtung der frühern Zellenaxe zusammengedrückt, 
sodass er in der Seitenansicht oval erscheint (Fig. 52). Schliess- 
lich hat er sich vielfach mit einem grossen Theil seines Um- 
fangs der Zellperipherie angepasst; diejenige Seite aber, auf 
weleher die Centralkörper liegen, ist häufig entweder ganz ab- 
geplattet oder zeigt sogar in der Mitte eine deutliche Einbuch- 
tung (Fig. 53, 54). 

Sämmtliche eben geschilderten Verlagerungen von Miero- 
centrum und Kern bin ich geneigt, auf eine Propulsion der 
Strahlen, die von den Centralkörpern ausgehen, zurückzuführen. 
Die Lage, welche die Sphärensubstanz in den Figg. 50—54 
einnimmt, erkläre ich mir daraus, dass sie, während Central- 
körper und Kern verschoben werden, mehr oder weniger an 
Ort und Stelle liegen bleibt. 

M. Heidenhain (21) erklärt die Einstellung des Micro- 
centrums beim ruhenden Leucocyten als Folge einer Fibrillen- 
spannung auf Grund des von ihm sog. Spannungsgesetzes '); 
dieses selbe Gesetz ist auch während des Ablaufes der Mitose 
wirksam. 

Nehme ich aber mit Flemming (17) an, dass im Stadium 
der Fig. 50 Strahlen zwischen den Centralkörpern und der 
Zellperipherie aus vorhandenen Strueturen zunächst geprägt sind, 
so haben diese Radien, wenn ich danach die Figg. 52—54 be- 
trachte, offenbar an -Länge zugenommen. Dieses Wachsthum 


1) Das Microcentrum steht durch die „organischen Radien“ in 
Verbindung mit der Zellperipherie. Diese Radien befinden sich in 
einem Zustand der Spannung. Da sie ursprünglich die gleiche abso- 
lute Länge haben (Identitätsprineip), würde, wenn man den Kern aus 
der Zelle herausnehmen könnte, das Microcentrum sich nach Ausgleich 
aller Spannungsdifferenzen in die Mitte derselben einstellen. „Durch 
das Dazwischentreten des Kerns aber wird es dem Mierocentrum un- 
möglich gemacht, die ihm zukommende centrale Stellung wirklich einzu- 
nehmen. Dajedoch die in derNähe desKerns vorbeilaufenden organischen 
Radien gegenüber ihrer mittleren Länge in einem Zustande sehr 
starker Dehnung befindlich sind, so wird das Microcentrum, soweit es 
nur irgend möglich ist, in der Richtung gegen das Centrum der Zelle 
herabgezogen.“ Mithin ergiebt sich, „dass die excentrische Lage des 
Kerns eine Folge der Druckwirkung der organischen Radien ist; der 
Kern sucht unter allen Umständen in der Richtung der grössten inter- 
filaren Räume peripheriewärts auszuweichen“. 


46 Friedrich Meves: 


der Radien kann ich sehr wohl mit der Vorstellung einer von 
ihnen ausgeübten Propulsion, nicht aber mit derjenigen einer 
permanenten Spannung vereinigen. 

Auf jeden Fall ist aber die Entstehung von Dellen, wie 
sie hier so häufig an einem vorher völlig runden Kern auftreten, 
durch das Heidenhain’sche Prineip nicht zu erklären (vergl. 
auch Drüner (11) und Boveri (7)); wie ich Heidenhain 
gegenüber ausdrücklich bemerken möchte, handelt es sich um 
wirkliche Dellen, nicht um sattelförmige Einbuchtungen der 
Kernmembran. Diese Dellen können, so weit ich sehe, nur 
dadurch entstehen, dass die junge Centralspindel in Folge des 
Längenwachsthums der Polstrahlungen in den Kern hineinge- 
drückt wird. 

Wenn sich trotzdem schon in diesen Stadien die Central- 
körper von einander entfernen, so dürfte diese Erscheinung auf 
die Entstehung der Centralspindel, deren Fasern die Central- 
körper auseinanderstemmen, zurückzuführen sein. 

Im Prineip stimmt die hier entwickelte Anschauung über die 
Wirkung der Polstrahlung mit der Drüner’schen überein. Drüner (11) 
beschreibt jedoch für die Spermatogonien, dass die Centralkörper sich 
beim Beginn der Mitose zunächst entfernen und die Fasern der Pol- 
strahlung erst in einem verhältnissmässig sehr späten Stadium (Spindel 
noch viel länger als in meiner Figur 55) auf die Zellmembran stossen 
und erst von da an orientirend wirken. Diese Angaben beruhen aber 
offenbar auf unzulänglich fixirten Präparaten. Bei den Spermato- 
gonien sowohl wie bei den Spermatocyten ‚stehen die Fasern der 
Polstrahlung vom ersten Anfang der Mitose an mit der Zellperipherie 
in Verbindung; gerade in den frühesten Stadien (Fig. 50—54) ist mir 
bei den Spermatocyten eine Stemmwirkung der Strahlen unzweifelhaft, 
während sie für die folgenden Stadien meiner Meinung nach noch 
nicht (cf. unten) als erwiesen gelten kann. 


In einem nächsten Stadium findet nun zunächst an der- 
jenigen Stelle, wo die junge Centralspindel der Kernmembran 
anliegt, ein Schwund der letzteren statt. Die Chromosomen treten 
mit den Gentralkörpern durch die Mantelfasern in Verbindung, 
welche (Flemming (14)) aus dem Liningerüst des Kerns ent- 
stehen, indem das lockere Lininstrangwerk sich zwischen Cen- 
tralkörpern und Chromosomen zu soliden Fasern anordnet. Diese 
Fasern wachsen nun in die Länge und bewirken nach meiner 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 47 


Vorstellung in einem nächsten Stadium durch Stemmwirkung !) 
eine Anhäufung der Chromosomen an der Gegenpolseite; in 
einem darauffolgenden Stadium kontrahiren sie sich und ziehen 
die Chromosomen um die Spindel herum. 

Nach Hermann (24) setzen sich die Pole mit den Chromo- 
somen durch die Mantelfasern erst in Zusammenhang, wenn die Spin- 
del mehr als das Doppelte ihrer Länge in meiner Figur 54 erreicht 
hat und zwar konstant mit einem Pol?) zuerst. Ich finde dagegen, 
dass häufig schon gleich nach Schwund der Kernmembran, wenn die 
Spindel nur wenig länger ist als in Fig. 54, Verbindungen mit den 
Chromosomen und zwar nicht selten bereits mit beiden Polen vor- 
handen sind. Wenn auch sicher noch bei verhältnissmässig stark 
herangewachsenen Spindeln, wie in Hermann’s Fig. 6, eine Verbin- 
dung mit nur einem Pol existiren kann, so will es mir doch nicht 
scheinen, als ob konstant oder auch nur in der Mehrzahl der Fälle 
eine Verbindung mit dem einen Pol zuerst eintrete. 


Die auf Fig. 54 folgenden Stadien der jungen Spindel sind 
von Flemming und Hermann eingehend beschrieben und ab- 
gebildet worden, so dass ich dieselben hier füglich übergehen 
kann. Hinsichtlich der Gestaltsänderungen der Spindel bis zum 
Stadium der Tonne gilt das auf pag. 19 Gesagte. 

Zunächst ist noch gewöhnlich eine deutliche Polarstrablung 
vorhanden, wie es die Fig. 8 und 9 Hermann’s (24) und 
meine Figur 55 zeigen. Je mehr wir uns aber der fertigen 
Tonnenform nähern, um so mehr wird die Polstrahlung in 
diesen Zellen undeutlich, bis sie schliesslich im Tonnenstadium 
selbst meistens bis auf wenige Fäserchen verschwunden ist. 
Der bereits von Flemming (17) angefochtene Satz Drüner’s: 
„Alle Polstrahlen verlängern sich und erreichen im Monaster- 
stadium ihre grösste Länge und stärkste Ausbildung“ stimmt 


1) Nach Drüner, welcher die Anhäufung der Chromosomen 
an der Gegenpolseite ebenfalls durch eine Stemmwirkung der spätern 
Mantelfasern zu Stande kommen lässt, wachsen diese von den Central- 
körpern gleichzeitig mit den Pol- und Centralspindelfasern aus; sie 
sollen morphologisch und physiologisch den letzteren gleich sein. Da- 
bei wird aber übersehen, dass die Pol- und Spindelfasern (auch in den 
Spermatogonien) schon vor den Mantelfasern vorhanden sind, und 
dass die letzteren nach Flemming’s Entdeckung (14) aus dem Linin- 
gerüst des Kerns hervorgehen. 

2) Vergl. auch Flemming 14, pag. 710. 


48 Friedrich Meves: 


also auch für die heterotypische Theilung nicht mit den that- 
sächlichen Befunden. 

Die Stadien, welche auf die Fig. 55 folgen, sind diejenigen, 
für welehe Drüner auf eine Stemmwirkung der Polstrahlen 
geschlossen hat, allerdings auf die eben erwähnte unrichtige 
Voraussetzung hin, dass die Polstrahlen sich bis zum Stadium 
des Monasters verlängern. Drüner giebt von ihrer Wirkung in 
diesen Stadien folgende Schilderung. 

„Mit der durch das Wachsthum der Centralspindel bedingten 
Entfernung der Pole von einander, die mit der Ausbildung der Pol- 
strahlung einhergeht, werden die Pole so lange der Zellmembran ge- 
nähert, bis ihre Strahlen auf dieselbe treffen; und von nun an muss 
nothwendiger Weise von denselben ein ihrer Festigkeit entsprechender 
Druck auf dieselbe ausgeübt werden. Dies ist wenigstens das gewöhn- 
liche Verhalten. Daraus folgt, dass sie entweder die Zellmembran aus- 
buchten oder sich auseinander spreizen müssen, wenn sie sich nicht 
biegen; oder endlich die Pole müssen ausweichen, und zwar in der Rich- 
tung der Diagonale des Parallelogramms der auf sie wirksamen Kräfte, 
der sich verlängernden Centralspindel von der einen, und der Polstrahlen 
von der anderen Seite. Dies findet auch in der Mehrzahl der Fälle statt. 

Ein Ausweichen der Pole kann aber nur so lange stattfinden, 
bis in der Richtung des Ausweichens sich ihnen eine dem Druck der 
zwischen Membran und Centrum wirkenden Polstrahlen gleiche Kraft 
entgegenstellt, bis also nach der Seite hin, nach welcher die Pole 
wandern, auch die Polstrahlen die Membran treffen und nun von allen 
Seiten her auf die Pole gleiche Kräfte wirksam sind. Dann liegt die 
Spindelaxe in einer durch die Mitte der Zelle gehenden Linie.“ 

Diese Darstellung Drüner’s ist von Flemming (17) da- 
hin kritisirt worden, dass nicht eine Verlängerung, sondern viel- 
mehr ein Kürzerwerden der Polstrahlen bis zum Stadium des 
Muttersterns erfolge und deshalb eine „ziehende Mitwirkung“ 
derselben bei der Mitose nicht ausgeschlossen erscheine. 

Ich halte auf Grund der oben beschriebenen Beobachtungen 
eine Stemmwirkung der Polradien in den Stadien der Figg. 50 —54 
für erwiesen. Daraus würde jedoch noch nicht mit Nothwendig- 
keit hervorgehen, dass sie auch während der folgenden Stadien 
stemmen; sie könnten sich verhalten, wie die Mantelfasern, welche 
auch erst stemmend wirken und sich dann kontrahiren. Anderer- 
seits braucht auch das stattfindende Kürzerwerden nicht noth- 
wendig auf einer Kontraktion zu beruhen, könnte vielmehr darin 
seinen Grund haben, dass die Polstrahlen mit dem Wachsthum 
der Spindel zunächst an ihren Enden resorbirt werden. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 49 


Eine endgültige Entscheidung über die Wirkung der Pol- 
strahlen in den auf die Fig. 54 folgenden Stadien möchte ich 
auf die mir bisher vorliegenden Beobachtungen hin noch nicht 
treffen; jedoch neige ich dazu, ihnen mit Drüner eine „expan- 
sive* Wirkung auch während dieser Stadien zuzuschreiben, und 
zwar einmal auf Grund der Thatsache hin, dass häufig schon 
vor dem Stadium der Tonnenform in Fällen, wo die Pole 
noch von der Zellperipherie ziemlich entfernt liegen, eine Längs- 
streekung der Zelle zu beobachten ist, die meiner Meinung nach 
nicht auf die Kontraction bestimmter Gruppen von Polstrahlen 
zurückgeführt werden kann; ferner auf Grund einer zufälligen 
Beobachtung, die ich in Fig. 60 abgebildet habe. Im allge- 
meinen sind die Polstrahlen, wie gesagt, bis zum Stadium der 
Tonnenform bis auf wenige Fäserchen verschwunden. Im Fig. 60 
dagegen hat sich an dem einen Pol bis ins Dyasterstadium hin- 
ein ein starkes in der Verlängerung der Spindelaxe abgehendes 
Faserbündel erhalten, welches die Zellmembran vor sich herge- 
trieben und in Form eines spitz endigenden Divertikels aus- 
gebuchtet hat. 


Vom Stadium der Tonnenform an ist die Polstrahlung, wenn 
überhaupt noch vorhanden, jedenfalls so unbedeutend, dass sie 
für die weitere Entfernung der beiden Pole nicht mehr in Betracht 
kommt; diese wird vielmehr allein durch das Wachsthum der 
Centralspindelfasern bewirkt. 

Indem diese Fasern in die Länge wachsen, werden die an 
der Oberfläche der Spindel liegenden Mantelfasern mit den 
zwischen ihnen eingeschalteten Chromosomen mehr und mehr 
angespannt. Die chromatischen Reifen verdünnen sich zunächst 
in der Mitte und reissen schliesslich ganz durch. 

In der Regel scheint diese aequatoriale Verdünnung und 
Zerreissung der Chromosomen verhältnissmässig leieht und bald 
zu erfolgen. Anderenfalls müssten stark bauchige Spindeln, wie 
in Fig. 57, verhältnissmässig häufiger zu finden sein. Zur Ent- 
stehung letzterer Formen muss es nämlich stets dann kommen, 
wenn die Spindelfasern stark in die Länge wachsen!), ohne dass 
die Chromosomen überhaupt oder entsprechend nachgeben. 


1) Vergl. hierzu Drüner 11 pag. 289. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 4 


50 Friedrich Meves: 


Unter dieser Voraussetzung bleibt nämlich die Oberfläche 
des Spindelkörpers die gleiche oder ändert sich nur wenig, 
während das Volumen in Folge des Wachsthums der Spindelfasern 
stark zunimmt. Der Spindelkörper ist daher gezwungen, sich 
der Kugelgestalt zu nähern, da ja die Kugel derjenige Körper 
ist, welcher bei kleinster Oberfläche das grösste Volumen besitzt. 
Die Spindel nimmt also eine stärker bauchige Form an. 

Aendert sich die Oberfläche zunächst überhaupt nicht oder 
nicht über einen bestimmten Grad hinaus, so muss es dabei zu 
einer gegenseitigen Annäherung der beiden Pole kommen; ob 
letzteres in Fig. 57 stattgefunden hat, d. h. also, ob diesem 
Stadium ein solches, wie das der Fig. 56 vorausgegangen ist, 
in welchem die Centralkörper weiter von einander entfernt 
waren, lässt sich allerdings nicht mit Bestimmtheit entscheiden. 

Ein Bauchigwerden der Centralspindel und zugleich eine 
Annäherung der beiden Pole würde auch dann stattfinden, wenn 
in dem Stadium der Fig. 56 eine stärkere Kontraktion der 
Mantelfasern!) eintritt. Unter dieser Bedingung hat sich nämlich 
der Spindelkörper einer klemern Oberfläche anzupassen und wird 
daher gleichfalls genöthigt, sich der Kugelgestalt zu nähern. In 
wie weit eine eintretende stärkere Kontraetion der Mantelfasern bei 
der Entstehung stärker bauchiger Spindelformen thatsächlich mit- 
wirkt, weiss ich nicht; jedenfalls findet ein kontinuirliches Wachs- 
thum der Spindelfasern im Lauf der Mitose statt und dieses 
allein genügt unter der Bedingung, dass die Oberfläche der 
Spindel sich nieht oder nicht entsprechend vergrössert, um die 
Formveränderungen derselben zu erklären. 

Obige Erörterungen über die Ursachen der Gestaltsänderung 
der Spindel gelten in gleicher Weise wie für die Tonnenform 
der heterotypen Theilung auch für den Mutterstern der gewöhn- 
lichen Mitose. ‚, Beide Stadien gleichen einander in mechanischer 
3eziehung; beide sind sie durch grosse Häufigkeit ausgezeichnet; 
die Tonnenform ist ebenso wie der Mutterstern ein lang an- 
dauerndes Stadium, „welches (Drüner) äusserlich den Eindruck 
der Ruhe macht, während dessen aber die innere Spannung 
stetig zunimmt“. 

Nachdem die Chromosomen im Aequator getrennt und nach 


1) Vergl. Drüner 11 pag. 289. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 51 


den Polen auseinandergerückt sind, findet zunächst eine Gerade- 
streekung der Spindelfasern und gleichzeitig eine Kontraetion der 
in Spannung gehaltenen Mantelfasern (ef. Drüner) statt (Fig. 58); 
dann erfolgt hier in den Spermatocyten ebenso wie in den 
grossen Spermatogonien, wenn auch nicht ganz in demselben 
Maasse wie in diesen, ein weiteres starkes Wachsthum der Spindel- 
fasern (Figg. 59—61), in Folge dessen die Zelle sich stark in 
der Richtung der Spindelaxe in die Länge streckt. Eine Kon- 
traction von Polfasern für diese in den Anaphasen auftretende 
Längsstreckung verantwortlich zu machen, wie es Heidenhain 
für die Leukoeyten will, ist bei diesem Objeet nicht angängig, 
weil derartige Fasern in diesen Stadien überhaupt nicht existiren. 

Die Spindelfasern fallen in diesen Stadien (Fig. 59) in der 
Regel durch ihr rauhes Aussehen auf. Sie sind mit Körnern 
und Fädehen besetzt; man kann vielfach konstatiren, dass Quer- 
verbindungen zwischen den einzelnen Fasern vorhanden sind. 

In einem nächsten Stadium (Fig. 61) beginnt die Theilung 
des Zellleibes damit, dass am Aequator zuerst einseitig (Flem- 
ming) eine Einschnürungsfurche auftritt. Dadurch werden die 
peripheren Spindelfasern halbirt; es sind dies augenscheimlich die 
Fasern, welche in Fig. 62 in jeder Tochterzelle sich in radiärer 
Richtung von der aequatorialen Seite des Kerms aus bis an die 
Zellperipherie erstrecken. 

Die mittleren Spindelfasern dagegen verlaufen ununter- 
brochen von Zelle zu Zelle und zwar ziemlich gestreckt zwischen 
den beiden Tochterkernen (Fig. 62). Offenbar haben sie sich 
gegenüber einem vorhergehenden Stadium (Fig. 61) kontrahirt. 
Diese Kontraction der Spindelfasern geht in der Folge (Fig. 63) 
weiter; zugleich treten an ihnen aequatoriale Differenzirungen in 
Gestalt kleiner Knötchen auf, welche mit dem Fortgang der 
Zelleinschnürung dadurch, dass die Spindelfasern mehr und mehr 
im Aequator zusammengefasst werden, zum Zwischenkörperchen 
mit einander verschmelzen (Figg. 64, 65). 

Die Centralkörper ') lagen in den Stadien der Figg. 59—62 
ganz in der Nähe der Zellperipherie. In Folge der Kontraction 
der Centralspindelfasern, mit welchen sie zunächst noch in Ver- 
bindung stehen, werden sie einander genähert und zwar gewöhn- 


1) Bereits im Tonnenstadium findet gewöhnlich eine Verdoppe- 
lung der Centralkörper statt. 


52 Friedrich Meves: 


lich so stark, dass sie schliesslich in einem ziemlich beträcht- 
lichen Abstand von der Zellperipherie liegen (Fig. 63). 

Während ihrer gegenseitigen Annäherung beginnt um sie 
herum eine Strahlung aufzutreten, deren Radien. bogenförmig über 
den Kern herüberlaufen. Zwischen diesem Strahlensehirm und 
dder Zellperipherie liegt in diesem Stadium gewöhnlich ein auf 
dem Querschnitt halbmondförmiger Raum (nicht immer so gross 
wie in den Figg. 63 und 64), in den zuweilen einige Strahlen 
sich erstrecken (Fig. 63), der aber meistens von kurzen, welligen 
Fädehen erfüllt ist (Fig. 64). 

In Fig. 64 sieht es ausserdem so aus, als ob von den im 
Zwischenkörperchen zusammengefassten Spindelfasern die peri- 
pheren in den von den Centralkörpern ausgehenden Strahlen- 
schirm übergehen und auf diese Weise eine Verbindung zwischen 
Pol und Zwischenkörperchen um den Kern herum herstellen. 

Dieses Verhalten erinnert mich an eine von Moore (34) ge- 
sebene Beschreibung, nach welcher in Hoden von Elasmobranchiern 
im Dyasterstadium eine Differenzirung der Spindelfasern in eine 
innere und äussere Faserscheide (outer and inner fibrous sheath) 
stattfindet; von diesen erstreckt sich die äussere zwischen den Aussen- 
rändern der Chromatinringe; die innere geht durch sie hindurch zu 
den Centrosomen. Von einem folgenden Stadium heisst es dann: 
„Ihe chromatie rings now gradually lose their original connection 
with the outer spindle-fibres, which begin to bulge out and pass round 
them to the poles.“ 

In einem folgenden Stadium (Fig. 65) wird die Chromatin- 
masse nicht mehr von den Spindelfasern durchsetzt, sondern diese 
hören auf der äquatorialen Kernseite plötzlich auf. Ebenso 
existirt auch die Verbindung mit dem Pol durch die Mantelfa- 
sern nicht mehr. Die Chromatinmasse des Tochterkerns liegt 
in einem hellen wahrscheinlich von Flüssigkeit erfüllten Raum, 
also in einer Vaeuole. 

Die Centralkörper liegen in diesem Stadium (Fig. 65) wieder 
regelmässig dieht unter der Zellperipherie; der in dem Stadium 
der Fig. 65, 64 häufig vorhandene halbmondförmige Raum pol- 
wärts von dem Strahlensehirm ist verschwunden. 

Dies ist teils darauf zurückzuführen, dass die Zellen sich 
in ihrer Form dem von den Centralkörpern ausgehenden Strahlen- 
schirm angepasst haben, indem sie sich senkrecht zur Spindelaxe 
in die Länge streekten; zum Theil hat es darin seinen Grund, 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 53 


dass die Centralkörper wieder begonnen haben, sich von einan- 
der zu entfernen. Beide Erscheinungen, die Anpassung der Zelle 
an den Strahlenschirm und die Wanderung der Centralkörper 
‚erkläre ich mir als Folge des Wachsthums der von den Central- 
körpern ausgehenden Strahlen, welche zwischen den Centralkörpern 
und ihrem Insertionspunkt an der Zellperipherie sich verlängern. 

Dieses Wachsthum der Polstrahlung geht offenbar (in die- 
sen wie auch noch in den folgenden Stadien) auf Kosten der 
Spindelfasern vor sich, deren Masse sich mehr und mehr reduzirt. 

In einem folgenden Stadium, das durch die Fig. 66 reprä- 
sentirt wird, ziehen die von den Centralkörpern ausgehenden 
Strahlen nicht mehr bogenförmig über den Kern herüber, sondern 
haben einen gestreckten Verlauf. Die ganze Strahlung hat jetzt 
die Form eines Kegelmantels, während sie in den vorhergehen- 
den Stadien diejenige eines aufgespannten Regenschirmes hatte. 
Ihre Fasern sind durch ihre ausserordentliche Stärke auffallend. 
Sie sind hier wie in der ganzen folgenden Phase von einer ähn- 
lichen, rauhen Beschaffenheit, wie ich es für die Spindelfasern 
im Stadium der Fig. 59 beschrieben habe. 

Zur Erklärung der Streckung der Radien, welche von dem 
Stadium der Fig. 65 bis zu demjenigen der Fig. 66 eingetreten 
ist, eine Kontraction anzunehmen, ist nicht angängig. Denn er- 
stens haben sich die Centralkörper in Fig. 66 noch weiter von 
der neugebildeteu Zellmembran entfernt; zweitens haben sich die 
Tochterzellen in der Weise umgeformt, dass sie zu den Seiten 
der neugebildeten Zellmembran (besonders links) konvex vorge- 
trieben sind. Diese Erscheinungen sind nicht durch Kontraetion 
zu erklären; sie müssen meines Erachtens auf einer mit Streckung 
einhergehenden Steifung der in dem vorhergehenden Stadium ge- 
bogen verlaufenden Strahlen beruhen. 

In der Folge verschieben sich nun die Pole, während der 
Centralspindelstumpf immer unansehnlicher wird, an der Peripherie 
der Zelle dicht unter ihrer Wand entlang, gewöhnlich so lange, bis 
die Verbindungslinie zwischen Oentralkörper und Mittelpunkt des 
Kernes der neugebildeten Zellmembran ungefähr parallel liegt !) 
(Figg.67— 70); häufig liegen die Centralkörper schliesslich an Stellen, 
welche zur Theilungsebene ungefähr symmetrisch sind (Fig. 70). 


1) Die Drehung des Micerocentrums um den Kern beträgt dann 
also e. 90°; sie schwankt zwischen e. 450 und 135°. 


54 Friedrich Meves: 


Die Centralkörper sind auf jeder Stelle ihres Weges von 
Strahlung umgeben. Und -zwar hat es, wenn wir die Endstadien 
ins Auge fassen, den Anschein, als ob der von ihnen ausgehende 
Strahlenkegel als ganzes eine Ortsveränderung erleidet. In Fig. 66 
fällt die Axe des Strahlenkegels mit der frühern Spindelaxe zu- 
sammen, in den Endstadien dagegen (Figg. 68, 70) bildet sie mit 
dieser gewöhnlich einen rechten oder annähernd rechten Winkel. 

Suchen wir über die mechanischen Verhältnisse, welche 
diese Wanderung der Centralkörper bedingen, Klarheit zu be- 
kommen, so ist es zunächst offenbar, dass eine Kontraection 
der sämmtlichen Radien, die im Stadium der Fig. 66 von 
den Centralkörpern ausgehen, nicht in Frage kommen kann. Denn 
die Centralkörper schieben sich bei ihrer Wanderung unter der 
Zellmembran entlang; wenn wirklich sämmtliche von ihnen aus- 
gehende Radien kontraetil wären, müssten sie sich gegen das 
Centrum der Zelle zu bewegen; jedenfalls könnten sie in den 
Endstadien des Processes nicht Lagen, wie sie die Figg. 68, 70 
zeigen, einnehmen. 

Auch eine Kontraction derjenigen Hälfte des Strahlenkegels, 
welche im Fall einer Zusammenziehung in der Bewegungsrichtung 
der Centralkörper zieht, kann nicht die erste Rolle spielen. In 
Fig. 69 hat sich das Mierocentrum offenbar von seiner Ausgangs- 
stelle aus nach links bewegt; die Hauptmasse der Strahlen geht 
aber nach rechts ab. 

Für eine mechanische Erklärung dieser Bewegungen drängen 
sich vielmehr aueh hier ähnliche Vorstellungen auf, wie sie zu- 
erst Drüner für die Wirkungsweise wachsender Radien ent- 
wickelt hat und wie sie im Vorstehenden bereits wiederholt Ver- 
wendung gefunden haben. 

Die Bewegung der Pole ist auf Wachsthumerscheinungen 
zurückzuführen. , Die Centralkörper werden in Folge des Längen- 
wachsthums bestimmter Strahlen, durch welche sie mit der Zell- 
peripherie in Verbindung stehen, verschoben; es ist die „Pro- 
pulsionskraft“ (Boveri) (7), („Expansionskraft* Drüner (11)) 
dieser Strahlen, welche die Bewegung der Mierocentren hervorbringt. 

Fassen wir zunächst die Figg. 77—79 der homöotypischen 
Form, bei welcher die Verhältnisse im Prineip die gleichen sind, 
wie bei der heterotypischen Theilung, ins Auge! In den Figg. 
78, 79 ist eine zusammenliegende Parthie der von den Central- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 595 


körpern ausgehenden Strahlen in die Länge gewachsen; ausser- 
dem ist der Kegelmantel an dieser Stelle durch Ausbildung neuer 
Strahlen verdickt. 

Die Radien sind mit ihrem einen Ende an der Zellperipherie 
befestigt; man sieht sie direet an dieser inseriren. Das andere 
von den Centralkörpern gebildete Ende ist frei und beweglich. 
Indem die Radien sich verlängern, werden die Centralkörper durch 
das zwischen ihnen und der Insertion der Strahlen an der Zell- 
peripherie stattfindende Wachsthum längs der Peripherie fortbewegt. 

Zugleich aber wird in Folge des Längenwachsthums der 
Strahlen ein Druck auf die Zellwand ausgeübt, in Folge dessen 
der Zellleib sich in der Richtung der Strahlen mehr oder minder 
stark in die Länge streckt (Figg. 79, 80). 

Gleich nach erfolgter Abschnürung (auch noch in 77) haben 
die Tochterzellen runde Formen. In den Figg. 79, 80 sind sie 
dagegen aufs Deutlichste im der Richtung der längsten von den 
Centralkörpern abgehenden Strahlen in die Länge gestreckt. Diese 
Gestaltsveränderungen der Tochterzellen liefern mir einen, soweit 
ich sehe, unanfechtbaren Beweis, dass ich mit meiner Annahme 
einer stemmenden Wirkung der von den Üentralkörpern aus- 
gehenden Strahlen auf dem richtigen Wege bin. 

Die Bewegung der Centralkörper von der Polstelle weg 
erfolgt anscheinend zunächst in beliebiger Richtung. In den 
beiden Tochterzellen liegen dementsprechend die von den Miero-- 
centren ausgehenden Radien, welche von dem Längenwachsthum 
betroffen werden, nur sehr selten in derselben Ebene. In Folge 
dessen erfolgt auch die durch das Längenwachsthum der Strahlen 
bedingte Streckung der Tochterzellen gewöhnlich in zwei Rich- 
tungen, welche mit einander einen Winkel bilden, wie dies die 
Figg. 68, 79, 80, 81 ohne weiteres zeigen; in den Figg. 79, 80 
haben sich die obern Zellen in der Ebene der Tafel in die Länge 
gestreckt; die untern aber offenbar in einer Ebene, welche mit 
derjenigen der Tafel einen Winkel bildet. 

In der Fig. 79 der homöotypischen Theilung reichen Strahlen 
mit ihren Ansatzpunkten ziemlich hoch an der rechten Seite der 
Zelle hinauf. Die Fig. 69 der heterotypischen Mitose repräsentirt 
nun ein weiteres Stadium, welches sich, was die Centralkörper- 
verschiebung anlangt, an dasjenige der Fig. 79 angeschlossen 
haben könnte. 


56 FriedrichMeves: 


Strahlen, welche die rechte untere Ecke der Zelle über den 
Kern herüber mit den Centralkörpern in Verbindung setzen, fehlen 
hier. Dagegen sind zwischen dem Mierocentrum und Punkten 
der Zellperipherie, welche, diesem näher, zwischen ihm und den 
Insertionspunkten der zuerst in die Länge gewachsenen Radien 
liegen, neue Strahlen ausgebildet. Diese neu gebildeten Fasern 
übernehmen offenbar die Funktion der zuerst in die Länge ge- 
wachsenen, welche entbehrlich und daher wieder resorbirt werden. 
Ich unterlasse es nicht, auch hier auf die auffallende Gestaltsver- 
änderung hinzuweisen, welche die Zelle in Fig. 69 in Folge 
der Ausbildung dieses Strahlenbündels erlitten hat. 

In der Regel erfolgt, besonders bei der heterotypischen 
Theilung, die Ausbildung soleher neuer Strahlen, noch bevor es 
zu einer so starken Gestaltsveränderung der Tochterzelle, wie in 
Fig. 79 gekommen ist; man trifft in den Telophasen der hetero- 
typischen Mitose selten so starke Gestaltsveränderungen der 
Zellen, wie sie die Figg. 79, 30 der homöotypischen Reihe zeigen; 
wenngleich eine Streekung der Zellform in der Riehtung der am 
meisten in die Länge gewachsenen Fasern auch hier in der Regel 
sehr deutlich ist, wie z. B. in dem in Fig. 69 abgebildeten Fall. 

Die übrigen Parthien des Strahlenschirmes, welche nicht in 
die Länge wachsen, scheinen während der Verschiebung der 
Centralkörper ihre Insertion wenig zu ändern. Welche Rolle sie 
bei diesem Vorgang spielen mögen, weiss ich nieht; man könnte 
denken, dass sie auf irgend eine Weise die Verschiebung modi- 
fieiren. 

Unter der Annahme, dass das Strahlenbündel, welches in 
Fig. 69 von den Centralkörpern nach rechts oben abgeht, sich 
über einem andern Faserbündel ausgebildet hat, welches die rechte 
untere Ecke der Zelle mit den Centralkörpern in Verbindung 
. setzte und welches in diesem Stadium bereits resorbirt ist, hat 
sich das Mierocentrum in Fig. 69 von der Polstelle aus zu dem 
Platz, welchen es jetzt einnimmt, in der Ebene des Schnittes 
hinbewegt. 

Es zeigt sich nun aber, dass die Wanderung der Central- 
körper der Regel nach keineswegs vom Anfang bis zum Ende 
in einer einzigen durch die frühere Spindelaxe gelegten Ebene 
verläuft. Wenn dies der Fall wäre, müsste man stets in einem 
durch die Spindelaxe gelegten Schnitt, wenn überhaupt in ihm 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 57 


ein Mierocentrum auf seiner Wanderung angetroffen wird, finden, 
dass das stärkste von ihm ausgehende Strahlenbündel in der 
Ebene des Sehnitts an der Stelle des Pols über den Tochterkern 
hinwegzieht. 

Betrachten wir aber z. B. die obere Tochterzelle der Fig. 81, 
welche sich nieht wie die untere Zelle in der Schnittebene in die 
Länge gestreckt hat, sondern in einer Ebene, welche zu dieser 
ungefähr senkrecht steht. Hier liegt das längste von den Central- 
körpern abgehende Faserbündel nicht in der Schnittebene, sondern 
erstreckt sich aus dieser heraus und zwar unter den Kern hin. 
Das Microcentrum, welches bereits in der Nähe der neugebildeten 
Zellwand liegt, wird in dieser Zelle also offenbar weiter ver- 
schoben in einer Ebene, die zu der neugebildeten Zellwand ganz 
oder nahezu parallel steht. 

Daraus geht hervor, dass es augenscheinlich nicht genügt, 
dass die Centralkörper der neugebildeten Zellwand einfach ge- 
nähert werden; sie müssen auch noch an einer bestimmten Stelle 
ihr gegenüber zu liegen kommen. 

Bei den Mitosen der kleinen Spermatogonien finden wir die 
Centralkörper am Schluss der Wanderung in der Regel an Stellen, 
welche zur neugebildeten Zellwand ganz oder annähernd symme- 
trisch gelegen sind; ebenso liegen sie auch in den in den 
Figg. 70, 82 abgebildeten Endstadien der heterotypischen und 
homöotypischen Theilung. 

Wenn aber diese Bedingung erreicht werden soll, muss die 
Bewegung des Centralkörpers, welche zunächst in einer beliebigen 
Riehtung vom Pol weg erfolgte, später offenbar durch das Längen- 
wachsthum von Strahlen, welche nach einer andern Seite hin von 
dem Centralkörper abgehen, korrigirt werden. 

Wenn man die eben geschilderten Vorgänge bei der Central- 
körperverschiebung überbliekt, muss es auffallen, dass so starke 
Strahlenbündel überhaupt ausgebildet werden, um so winzige Ge- 
bilde, wie die Centralkörper, von der Stelle zu bewegen, von 
denen nicht angenommen werden kann, dass sie einen irgendwie 
erheblichen Widerstand leisten. Zur Erklärung dieser Thatsache 
muss man einmal bedenken, dass die Strahlen, indem sie in die 
Länge wachsen, meistens nur mit einem Theil ihrer „Propulsions- 
kraft“ auf die Centralkörperverschiebung wirken; zweitens dass 
die Widerstandsfähigkeit der Zellwand gegenüber den stemmenden 


58 Friedrieh Meves: 


Strahlen augenscheinlich nur ausserordentlich gering ist; diese 
beiden Umstände zusammen sind es, welche die Ausbildung 
starker Strahlenbündel erforderlich machen. 

In einem auf die Figur 70 folgenden Stadium wird die von 
den Mierocentren ausgehende Strahlung zuerst undeutlich, um 
schliesslich ganz zu verschwinden. Die Centralkörper bleiben 
zunächst noch dicht unter der Zellperipherie liegen). Weiterhin 
rücken sie dann auf das Öentrum der Zelle zu. In der obern 
Tochterzelle der Figur 71 liegt das Mierocentrum in der Nähe 
des Kerns, umgeben von homogen aussehenden Brocken von 
Sphärensubstanz, wie sie sich schon in Fig. 70 in der Nähe der 
Centralkörper angesammelt hatten. Die Filarsubstanz hat ein 
unregelmässig welliges Aussehen; irgend eine bestimmte Anord- 
nung um die Centralkörper ist nicht zu konstatiren. 


Im folgenden will ich zusammenfassen, was über Ver- 
lagerung der Centralkörper, bezw. Sphären nach Ablauf der 
Mitose bisher bekannt geworden ist. 


Dahingehende Beobachtungen sind zuerst im Jahre 1893 gleich- 
zeitig ausser von mir selbst (29) von Moore (33), Benda (4) und M. 
Heidenhain (20) beschrieben worden. 

Moore (33) und ich (29) haben unabhängig von einander in 
Tochterzellen der Genitalanlage der Salamanderlarve, bzw. der Sper- 
matogonien des erwachsenen Thieres die Sphären auf den äquatorialen 
Kernseiten aufgefunden. 

Nach Moore (33) beginnen in den Sexualzellen der noch nicht 
differenzirten Genitallage von Salamanderlarven die Centralkörper 
nach Ablauf der Mitose sich zunächst zu nähern, wobei sie in die 
axiale Bucht oder Durchbohrung des Kerns tiefer hineinrücken.. In 
dieser Lage vermochte Moore sie allerdings nicht nachzuweisen; „for 
the axial bay or perforation in which they ought to exist is filled by 
astral radiations, which present the appearence ofhaving been sucked 
in after them“. In einem nächsten Stadium verlassen dann die Cen- 
tralkörper diesen Platz an der polaren Seite des Kerns: „they reappear 
immediately, creeping up the cones of fibres which remain directed 
towards the concavities of the horseshoe-shaped daughther-nuclei.“ 
Sie wandern dann um die äussere Peripherie des Kerns herum und 
treten secundär mit der Hauptmasse des Archoplasmas in Verbindung, 
welche durch Verschmelzung der Spindelfasern auf der äquatorialen 
Kernseite entstanden ist. 


1) Eine Abbildung dieses Stadiums ist leider nicht gegeben wor- 
den; ich werde dieselbe in einer folgenden Arbeit nachtragen. 


Ueber die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen etc. 59 


Ich habe in meiner Arbeit über die Entstehung ringförmiger 
Kerne (29), welehe etwas später als diejenige Moore’s erschienen, aber 
unabhängig!) von ihr entstanden ist, auf Grund von Beobachtungen 
an den grossen Spermatogonien des Salamanders der Beschreibung 
Moore's widersprochen. In denjenigen Fällen, wo ich damals kugelige 
Sphären zu beiden Seiten der neugebildeten Zellmembran fand, handelte 
es sich um Zellen mit Ringkernen. Die Hauptmasse der Sphäre hat sich 
in diesen Fällen auf der äquatorialen Kernseite angelegt; von dieser 
geht zunächst noch ein polwärts gerichteter Fortsatz ab. Indem später 
dieser Fortsatz zur äquatorialen Hauptmasse einbezogen wird, kommen 
kugelige Sphären am Gegenpolfeld zu liegen. Ausserdem hielt ich die 
Entstehung derartiger Lagerungsverhältnisse durch „Drehungen der 
Theilungsfigur“ für möglich. 

Benda gab gleichzeitig (4, 1395) an, dass in den Spermatocyten 
des Salamanderhodens beim Uebergang des Dyasters in das Dispirem 
ein Durchschlüpfen des Spindelpoles durch die Chromatinmasse erfolge, 
so dass sich der Pol zwischen Chromatin und Zwischenkörperchen 
lagert. Ich habe eine derartige Durchwanderung des Microcentrums 
in den Telophasen der grossen Spermatogonien selbst beschrieben; 
in den Spermatoeyten, bei welchen Benda angiebt, sie beobachtet zu 
haben, findet jedoch nichts der Art statt; das Verhalten des Microcen- 
trums ist hier vielmehr ein ganz anderes, wie ich oben geschildert habe. 

M. Heidenhain theilte gleichzeitig (20, 18595) kurz mit, dass 
bei Lymphzellen am Ende der Mitose „eine Wanderung der Astrosphäre 
um den Kern herum“ eintritt. 

1894 (21) beschrieb derselbe ausführlich unter der Bezeichnung 
„Telophase“, welche oben wiederholt Verwendung gefunden hat, eine 
Phase der Mitose, in welcher Bewegungen von Microcentrum und 
Kern (Telokinesen) vor sich gehen. Am Ende der Anaphase stehen 
bei Leukocyten das Microcentrum peripher und der Kern central; in 
der Zellenruhe dagegen liegt das Microcentrum central und der Kern 
peripher. Die Bewegungen, welche nach Ablauf der Anaphase ein- 
treten, führen dazu, die charakteristische Ruhelage von Microcentrum 
und Kern herzustellen, 

Im einzelnen fallen diese Bewegungen verschiedenartig aus. 
„Entweder weicht der Kern von seiner Anfangsstellung an gerechnet 
im Sinne der Zellenaxe an die entgegengesetzte Wand der Zelle aus 
und das Microcentrum folgt ihm nach, oder der Kern verharrt im 
Wesentlichen an seinem ursprünglichen Ort und das Microcentrum 
wandert um 180° um den Kern herum, oder schliesslich das Micro- 
centrum wandert um einen beliebigen Winkel um den Kern herum, der 
seinerseits während dessen seitlich bis zu verschiedenem Grade aus- 
weicht, so jedoch, dass schliesslich die Mitte des Kernes, Microcentrum 


1) Hierfür kann ich mich auf Flemming 15, pag. 107 Anm, 
berufen. 


60 Friedrich Meves: 


und Zellenmitte, auf eine Gerade, die Zellenaxe, zu liegen kommen, 
wobei der Kern peripher und das Microcentrum central steht.“ 

M. Heidenhain (22) legt vor allem Werth darauf, dass ihm die 
„prineipielle Bedeutung“ dieser Bewegungen zuerst klar geworden sei 
und zwar auf Grund solcher Betrachtungen, die unter dem Gesichts- 
punkt des Spannungsgesetzes angestellt wurden. 

Das Spannungsgesetz (cf. p. 45 Anm.) ist nach Heidenhain 
auch während des Ablaufs der Mitose wirksam. Durch die Theilung 
des Mierocentrums wird die während der Zellenruhe vorhandene Gleich- 
gewichtslage gestört, indem nun die eine Hälfte der organischen Ra- 
dien mit dem einen, die andere mit dem andern Pol in Verbindung 
steht. Die Tochterradiärsysteme streben einer neuen Gleichgewichts- 
lage zu. Dieser letzteren entspricht die Stellung des Spindelpoles im 
Monasterstadium. Nach diesem Stadium in den Anaphasen tritt dann 
eine Wanderung der Pole ein, welche ihren Grund in einer physio- 
logischen Verkürzung der Polfäden hat. Die am Ende der Anaphasen 
stattfindenden Telokinesen des Mierocentrums haben ihre Ursache ledig- 
lich in dem möglichst weit fortgeführten Ausgleich der Spannungs- 
unterschiede der organischen Radien, nach dessen Zustandekommen 
erst wieder die Ruhelage des Mitoms erreicht ist; sie werden wesent- 
lich durch eine Verlängerung der Polfädengruppe und durch eine Ver- 
kürzung der am meisten über den Kern hinweg gedehnten Fäden be- 
wirkt. Der verschiedene Gang der mitotischen Schlussbewegungen 
wird durch verschieden grosse Widerstände des Kernes bestimmt. 

Aus den oben von mir mitgetheilten Beobachtungen geht 
nun hervor, dass ein Spannungsgesetz, wie es M. Heidenhain 
für die Leukoeyten aufstellt, für die Zellen des Salamanderhodens 
keine Gültigkeit haben kann. Was speziell die Telophasen der 
Spermatocyten anlangt, so würden nach M. Heidenhain die 

3 Sb 
Strahlen, welche die Telokinese des Mierocentrums bewirken, mit 
denjenigen identisch sein müssen, welche in den Stadien der 
Figg. 50—55 von den Centralkörpern ausgehen. 

Wir haben aber gesehen, dass die Polstrahlung der Figg. 
54, 55 schon im Stadium der Tonnenform bis auf wenige Fäserchen 
verschwunden ist. Dass die Strahlen, welche in den Figg. 65— 70 
von den Oentralkörpern ausgehen, Neubildungen sind, daran kann 
nicht der geringste Zweifel obwalten. 

Davon abgesehen findet, wie ich gezeigt habe, die Bewegung 
des Mierocentrums in den Telophasen der Spermatocyten nieht in 
der Weise statt, wie es der Fall sein müsste, wenn die von den 
Centralkörpern ausgehenden Radien contractil wären. Die Central- 
körper schieben sieh vielmehr unter der Zellperipherie entlang, 
wofür wir die bedingenden Ursachen oben kennen gelernt haben. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 61 


Hinsichtlich der von Heidenhain gegebenen Darstellung 
der Telokinese aber schliesse ich mich der Kritik Prenant's (40) 
an, welcher sagt: „En dehors de la constatation des positions variables 
oceupees par les mierocentres dans les nombreuses cellules qu’il a 
examindes, Heidenhain n’apporte aucun fait positif A l’appui de la 
ımigration, et le m&canisme quil suppose n’a aucune base objective 
et n’est represente que par les flöches qui indiquent dans ses sch&mas 
le sens de la migration.“ 

Prenant (40) hat in Tochterzellen aus dem Hoden des Scolo- 
penders nicht nur die Wanderung der Centralkörper, sondern auch, 
und dieses schon in einer frühern Arbeit (39), ein Structurverhältniss 
beobachtet, welches ihm geeignet scheint, über die Art und Weise 
des Mechanismus der Wanderung Aufschluss zu geben. Nach ihm 
setzt sich der Spindelrest in jeder der Tochterzellen in ein dunkles 
Band fort, welches sich in einer der Zellen auf die linke, in der andern 
auf die rechte Kernseite erstreckt. Weiter verlängert es sich von der 
linken bezw. rechten Seite über die Polstelle des Kerns, um sich 
schliesslich auf der entgegengesetzten rechten bezw. linken Seite ent- 
weder zu verlieren oder sogar bis zum Ausgangspunkt zurückzukehren, 
indem es auf diese Weise den Kern mit einem fast vollständigen 
Ringe umgiebt. Prenant macht nun darauf aufmerksam, dass, wenn 
die Mierocentren in jeder Tochterzelle bei ihrer Bewegung um den 
Kern den Weg verfolgen, der durch das den Kern umgebende Band 
vorgezeichnet ist, sie dann schliesslich genau in diejenige Stellung 
kommen, welche sie am Schluss der Telokinese einnehmen. 

Moore (34) beschreibt, dass in Hoden von Elasmobranchiern 
nach Abschluss der Mitose die Centralkörper über die Oberfläche des 
Kerns entlang einer Furche aequatorialwärts wandern; wenn sie einen 
Punkt mitten zwischen der polaren und aequatorialen Kernoberfläche 
erreicht haben, bewegen sie sich von der Kernmembran fort gegen die 
Zellperipherie zu. 


2. Die zweite, homöotypisch verlaufende Reifungstheilung. 


Die zweite homöotypisch verlaufende Reifungstheilung 
schliesst sich an die erste heterotypische an, ohne dass ein eigent- 
liches Ruhestadium des Kerns durchlaufen würde, sondern dieser 
tritt aus dem Dispiremstadium von neuem in Mitose. Indem sich 
die chromatischen Fäden auflockern, wird zunächst die im Dyaster 
der heterotypen Form aufgetretene Längsspaltung, welehe während 
des folgenden Dispiremstadiums undeutlich geworden war, von 
neuem wieder sichtbar. 

Während der ersten Entwicklungsstadien der jungen Spindel 
liegen die Schwesterfäden jedoch meist noch völlig aneinander 
(Fig 72). Weiter aber ergiebt sich als ein Unterschied gegen- 


62 Friedrich Meves: 


über der heterotypischen Mitose, „dass an den Segmenten nicht 
auf längere Dauer die Enden der Spaltfäden verschmelzen und 
zusammenhängende Schlingen entstehen, sondern dass die Spalt- 
fäden rasch völlig getrennt werden“, noch bevor dieselben im 
Aequator der Spindel eingestellt sind. In diesem finden wir die 
24 Segmenthälften regelmässig bereits völlig der Länge nach 
von einander separirt (Fig. 73). In der Aequatorialgegend ver- 
verweilen sie dann nach ihrer weitern Entfernung von einander 
noch längere Zeit, ehe sie sich zu den Tochtersternen ordnen 
(Fig. 74). 

Diese frühzeitige völlige Längstrennung der Schwesterfäden 

von einander, ist bereits von Flemming (13) beschrieben und 
als ein Hauptkennzeichen der homöotypischen Mitose hinge- 
stellt worden. Es fragt sich nun aber, wie sich unter solchen 
Umständen der Theilungsmechanismus gestaltet; würde jeder Zu- 
sammenhang zwischen den Spalthälften fehlen, so würde ihre Ein- 
stellung in die Aequatorialebene überhaupt nicht möglich sein. 
A In der That zeigt sich, dass die der Länge nach völlig 
getrennten Schwesterfäden noch durch einen achromatischen 
Faden (eine Lininfaser) verbunden sind, welche sich von Schlei- 
fenwinkel zu Schleifenwinkel herüberspannt (Figg. 73, 74). Aus- 
nahmsweise ist noch ein zweiter derartiger Faden zwischen zwei 
einander gegenüberliegenden Punkten der Schwestersegmente 
vorhanden. 

Diese Fäden werden nun im Verlauf der Mitose zuerst an- 
gespannt und später gedehnt. Dadurch erklärt es sich, wie die 
Spalthälften, trotzdem sie der Länge nach völlig getrennt sind, 
dennoch in den Aequator der Spindel eingestellt werden und 
nach ihrer weitern Entfernung von einander noch längere Zeit 
in dessen Nähe verharren können. 

Man könnte daran denken, die hier beschriebenen Fäden, 
welche bei der homöotypen Mitose die Tochterehromosomen ver- 
binden, den von van Beneden (3) und Boveri (6) bei Ascaris 
beschriebenen ‚Verbindungsfäden (filaments r&unissants) analog zu 
setzen. Sie unterscheiden sich jedoch von den letzteren dadurch, 
dass sie nicht die auseinanderweichenden Enden, sondern die 
Schleifenwinkel der Tochterelemente verbinden und dass sie eine 
hervorragende mechanische Bedeutung besitzen, welche für die 
filaments r&unissants wenigstens nicht klar zu Tage liegt. 


ur er 


Ueber die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 63 


Die Anaphasen der homöotypen Mitose sind (Flemming) 
mit Bezug auf das Verhalten des Chromatins denen der hetero- 
typischen ähnlich mit Ausnahme davon, dass die zweite Längs- 
spaltung hier fehlt. 


Was das Mierocentrum und die Sphäre anlangt, so ist hier 
zunächst zu erwähnen, dass es zwischen der ersten und zweiten 
Reifungstheilung nicht zur Rekonstitution einer kompakten Sphäre, 
wie sie in der Fig. 41 vorliegt, kommt. Man findet statt dessen 
eine verschieden grosse Zahl homogen aussehender Ballen und 
Brocken von Sphärensubstanz, neben oder zwischen welchen die 
Centralkörper liegen. 

Mit Bezug auf die achromatische Figur der Mitose kann 
ich mich kurz fassen, da ihr Verhalten mit demjenigen bei der 
heterotypischen Theilung ziemlich genau übereinstimmt. Im Be- 
ginn der Mitose rücken die Centralkörper, indem sie durch eine 
Strahlung mit der Zellperipherie in Verbindung treten auf den Kern 
zu; hinsichtlich der folgenden Stadien ist als Abweichung von 
der heterotypischen Theilung zu bemerken, dass die Central- 
spindel häufig bereits sehr beträchtlich herangewachsen ist, bevor 
es zur Auflösung der Kernmembran kommt. Die weiteren Stadien 
bieten nichts abweichendes; jedoch ist das in den Anaphasen 
erfolgende Wachsthum der Centralspindelfasern verhältnissmässig 
viel stärker als bei der heterotypischen Mitose (Figg. 75, 76). 
Die Ausbildung des Strahlenschirmes um die Centralkörper und 
die Verschiebung der letzteren in den Telophasen verlaufen in 
diesen Zellen ebenso wie dort; die Gestaltsänderungen der Zellen 
in der Richtung der längsten von den Centralkörpern ausgehen- 
den Strahlen sind besonders ausgesprochen. Fig. 82 stellt ein 
Endstadium der Centralkörperverschiebung nach Abschluss der 
homöotypen Mitose dar, in welchem die Microcentren annähernd 
symmetrisch zur neugebildeten Zellmembran liegen; das weitere 
Verhalten der Centralkörper in der „Spermatide* werde ich in 
einer folgenden Arbeit auseinandersetzen!). 


1) Vergl. übrigens hierzu die Anmerkung auf pag. 70. 


64 Friedrieh Meves: 


V. Zur Reductionsfrage im Salamanderhoden. 


Gemäss der Beschreibung, welche ich oben von dem Ver- 
lauf der Reifungstheilungen im Salamanderhoden gegeben habe, 
ist hier für eine Reductionstheilung im Weissmann’schen Sinne 
ebenso wenig Platz wie nach Brauer (8) bei Ascaris und nach 
Moore (34) bei Elasmobranchiern. Beide Theilungen, die hetero- 
typische sowohl wie die homöotypische sind, wie es schon die 
Flemming’sche Darstellung (13) zeigt, Aequationstheilungen ; 
in beiden werden gleiehwerthige („identische“) Chromosomen auf 
die Pole vertheilt. 

Was zunächst die heterotypische Mitose anlangt, so habe 
ich im Anfang eine Zeitlang geglaubt, an die Möglichkeit denken 
zu müssen, dass hier eine Reductionstheilung vorliegt: indem näm- 
lich die an den Enden mit einander verklebten Doppelfäden, ohne 
eine Umformung zu erleiden, so über die Spindel gezogen würden, 
dass die verklebten Fadenenden im Stadium der Tonnenform den 
Polen zunächst zu liegen kämen. 

Eine genaue Verfolgung der Anheftung der Chromosomen 
an die Spindel hat mir jedoch die Richtigkeit der Flemming- 
schen Beschreibung völlig bestätigt, nach welcher die.durch die 
Längsspaltung entstandenen Schwesterfäden auf die beiden Pole 
vertheilt werden. Beweisend ist in dieser Hinsicht z. B. die 
Fig. 55, in weleher an mehreren Fädenpaaren die Endverklebung 
der Fäden ausgeblieben ist; man erkennt ohne weiteres, dass 
nicht diese Enden, sondern die Mitten der Schwesterfäden es 
sind, welehe zu den Stellen der polaren Umkniekungen werden. 

Die Tochterschleifen der heterotypischen Mitose zeigen nun 
bereits im Dyaster die von Flemming entdeckte zweite Längs- 
spaltung, welche jetzt allgemein als Vorbereitung für die nächst- 
folgende Mitose aufgefasst wird. 

Diese Längsspaltung wird im folgenden Spiremstadium zu- 
nächst wieder undeutlich, tritt dann aber aufs neue beim Eintritt 
in die zweite Reifungstheilung hervor, durch welche die Schwester- 
fäden auf die beiden Pole vertheilt werden. Die zweite homöo- 
typisch verlaufende Reifungstheilung ist also ebenfalls eine Ae- 
quationstheilung. 

Wir können demnach beim Salamander, wie bei Ascaris 
(Brauer) und Elasmobranchiern (Moore) höchstens davon 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 65 


sprechen, dass in den Theilungen der Reifungsperiode (in Folge 
des Ausfalls eines Ruhestadiums zwischen ihnen) eine Herab- 
setzung der Chromatinmasse erfolgt). 

Dem steht die bereits oben kurz referirte Beschreibung 
vom Rath’s (42) entgegen, nach welcher im Salamanderhoden 
eine echte Reduction im Weissmann ’'schen Sinne vorhanden 
sein soll, welche an die hier auftretenden, zuerst von Flemming 
(13) beschriebenen Vierer geknüpft ist. 

Flemming hat Gruppen von zu vieren angeordneten 
Chromatinkugeln nur in einem Hodenlappen in vier Cysten beob- 
achtet und, wie schon angeführt, als Anomalien beschrieben; 
hinsichtlich ihrer Entstehung sagt er, dass in den bezüglichen 
Cysten keine Figuren zu finden waren, welche man als zuge- 
hörige Knäuel oder Asterformen hätte in Anspruch nehmen können, 
In einer der Cysten aber fanden sich unmittelbar neben Figuren 
der beschriebenen Art Mitosen von der gewöhnlichen homöoty- 
pischen Form und noch mehrere solche daneben, den Metaphasen 
entsprechend. „Ich möchte denken“, sagt Flemming, „dass 
die abnormen Theilungen aus derartigen Formen aberrirt haben. 
Was aus ihnen wird, weiss ich noch nicht, da die Cysten keine 
Stadien enthalten, die als letzte Anaphasen hieraus anzusprechen 
wären“. 


1) In (50) habe ich Beobachtungen beschrieben, nach welchen 
in Frühjahrshoden aus dem Kern der grossen Spermatogonien Chro- 
matin eliminirt wird, welches zum Theil zum Aufbau der Sphäre Ver- 
wendung findet. Mit Bezug auf diese Vorgänge habe ich damals die 
Vermuthung ausgesprochen, dass ihnen unter anderm vielleicht für 
die der Reifung vorangehende Zahlenverminderung der Chromatin- 
elemente Bedeutung zukommt. Jedoch habe ich eine Elimination von 
Chromatin nur in den grossen Spermatogonien, in welchen im Spät- 
sommer die Sphäre sich fragmentirt und die Kerne polymorph werden, 
beobachtet, nicht aber in den mittleren und kleinen Formen derselben. 
In diesen letzteren beträgt aber, wie ich festgestellt habe, die Schlei- 
fenzahl ebenso wie in den grossen Spermatogonien, 24. Die Zahl 12 
tritt erst nach Ablauf der Wachsthumsperiode in den Spermatocyten 
auf. Daraus geht hervor, dass die von mir geschilderte Chromatin- 
elimination nicht für die Herabsetzung der Chromosomenzahl in den 
Spermatocyten verantwortlich gemacht werden kann; diese letztere 
dürfte vielmehr entsprechend der allgemeinen Annahme in dem „Aus- 
fall einer Quertheilung bei der Segmentirung eines kontinuirlichen 
Knäuels“ (Rückert) ihren Grund haben. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 5 


66 Friedrich Meves: 


Haecker (18) sprach nun, wie oben erwähnt, zuerst ver- 
muthungsweise aus, dass die von Flemming beobachteten Vierer- 
gruppen als normale Vorgänge in die Reifungsperiode hineinge- 
hören. Diese Vermuthung fand vom Rath durch seine Unter- 
suchungen (42) bestätigt. 


Nach vom Rath tritt nach den drei Generationen der Sperma- 
tocyten Flemming’s zunächst eine vierte grosszellige auf, deren Zellen 
sogar diejenigen der ersten Generation an Grösse wesentlich übertreffen 
und daher leicht kenntlich sind. Vom Rath nimmt an, dass zwischen 
der dritten Generation Flemming’s und dieser vierten Generation 
eine längere Ruhephase eintritt, während welcher die Zellen, die durch die 
schnell aufeinander folgenden Theilungen an Grösse wesentlich einge- 
büsst haben, sich wieder erholen und wachsen. In seiner Fig. 4 Taf. VII 
bildet vom Rath (42) eine grosse Zelle, die nach ihm zu dieser vierten 
Generation gehört, mit grossem Kern „im typischen Ruhezustand“ ab. 

Die Theilungen der Zellen dieser vierten Generation verlaufen 
nun in der Hauptsache „nach dem Schema der heterotypen Variante“, 
weichen jedoch von dieser in folgendem Punkte ab. 

Wenn bei der Metakinese im Aequator der Durchbruch der 12 
Ringe stattgefunden hat und die Schleifen nach den beiden Polen der 
Spindel angezogen werden, bemerkt man zunächst eine Verdiekung 
der Schleifen. Im Dyaster findet dann die secundäre Längsspaltung 
der Schleifen statt und diese 24 Schleifen wandeln sich durch Verkür- 
zung jedes Schleifenschenkels auf Kugelform und Durchbruch an der 
Umknickungsstelle in 48 Kugelchromosomen oder 12 Gruppen von je 
vier Kugeln um. 

Ein Dispirem und nachfolgendes Ruhestadium des Kernes bleibt 
nun nach vom Rath vollständig aus. In einem gleich darauf fol- 
senden Stadium treffen wir vielmehr die Vierergruppen „in einer 
eigenthümlichen Umordnung in einer Spindelfigur“ an. Vom Rath 
bildet eine bereits fertige Spindel ab, über welche die Vierergruppen 
unregelmässig verstreut sind. Während Flemming ein ähnliches Bild 
als eine Metakinese ansieht und glaubt, dass die Gruppen die Tendenz 
hätten, sich nach den Polen zu begeben, nimmt vom Rath umgekehrt 
an, dass die Vierergruppen jetzt erst in die Aequatorialebene rücken. 
Vom Rath hat häufig Bilder vor Augen gehabt, „in welchen die 
Vierergruppen derart im Aequator standen, dass aus jeder Gruppe 
zwei Kugeln nach dem einen Pol der Spindel und die beiden anderen 
nach dem anderen Pol gerichtet waren“. Bei dem nunmehr erfolgen- 
den Auseinanderrücken der beiden Platten nach den Polen der Spindel 
werden die Vierergruppen in zwei Zweiergruppen zerlegt und jeder 
Tochterkern erhält 24 Chromosomen und 12 Zweiergruppen. Da nun 
auf diese (fünfte) Theilung sofort eine zweite (sechste) mit Ueber- 
springen des bläschenförmigen Ruhezustandes des Kernes erfolgt und 
zwar senkrecht auf die erste Theilungsebene, werden jetzt die 12 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 67 


Paarlinge von einander separirt und jeder Tochterkern erhält somit 
12 Chromosomen. 

Da also vom Rath diese Vierertheilungen als die Theilungen 
der Reifungsperiode ansieht, glaubt er die vorhergehenden Zellgene- 
rationen, nach ihm vier an der Zahl, als Ursamenzellen zur Vermeh- 
rungsperiode rechnen zu müssen. Eine Ruhe- und Wachsthumsphase 
fällt im Salamanderhoden überhaupt aus, indem die Dyasteren der 
vierten Generation, aus welchen sich die Vierer bilden, sofort in die 
erste Reifungstheilung, also aus der Vermehrungsperiode gleich in 
die Reifungsperiode, eintreten. 


Ich habe mich nun durch meine Untersuchungen von der gänz- 
lichen Unrichtigkeit der vom Rath’schen Darstellung überzeugt. 

Die Beschreibung, welche ich selbst von der Entwicklung 
der Geschlechtszellen des Salamanders gegeben habe, steht durch- 
aus mit dem, was wir von anderen Thieren her kennen, im Ein- 
klang. Ich habe zunächst das Vorhandensein einer typischen 
Wachsthumsperiode, allerdings an anderer Stelle, als an derjenigen, 
wo sie vom Rath gesucht hat, nachgewiesen. Die Existenz 
einer vierten (vom Rath) heterotypisch sich theilenden Generation 
kann ich ebensowenig als diejenige zweier darauf folgender Gene- 
rationen, in welchen Vierergruppen auftreten, anerkennen; denn, 
wie ich oben auseinandergesetzt habe, und wie es nach meinen 
Untersuchungen auch Flemming annimmt, treten nach Ablauf 
der Wachsthumsperiode überhaupt nur zwei Generationen von 
Spermatocyten auf. 

Was zunächst die vierte Generation vom Rath’s anlangt, 
so handelt es sich bei seiner Fig. 4, welche das Ruhestadium 
derselben darstellen soll, um nichts als um eine wahrscheinlich m 
der Peripherie des Hodens gelegene grosse Spermatocyte, deren 
Kern die speeifische Osmiumwirkung zeigt; das Kerngerüst ist 
nahezu unkenntlich geworden, während dagegen die Nucleolen 
deutlich hervortreten. Eine so veränderte Zelle hat vom Rath 
als das Ruhestadium einer besonderen vierten Generation abgebildet. 

Ich will jedoch zunächst davon absehen, dass die vierte 
Generation vom Rath’s überhaupt nicht existirt, und seine 
weiteren Angaben über die Entstehung der Vierergruppen und 
ihre Viertheilung in zwei folgenden Generationen prüfen. 

Nach vom Rath sollen die Vierergruppen zuerst im An- 
schluss an eine heterotype Theilung sieh bilden. Hiergegen ist 
zunächst zu bemerken, dass sie m dem von Flemming beobach- 


68 Friedrich Meves: 


teten Fall aus der Aequatorialplatte einer homöotypen Mitose durch 
Anschwellung des Schleifenschenkels auf Kugelform hervorgingen; 
diese Art der Entstehung habe ich wiederholt bestätigen können. 

Andrerseits ist bereits von Flemming eine nach dem 

Plan der heterotypischen Theilung aufzufassende Tonnenform ‚,‚mit 
auffallend kurzen Segmenten“ dadurch entstanden, dass die Chro- 
matinreifen sich stark verkürzt und verdickt haben, beschrieben 
worden. 
In den Dyasteren derselben kann, was Flemming nicht 
beschreibt, was ich aber vom Rath bestätigen kann, noch eine 
weitere Verkürzung und Verdickung der Schleifenschenkel bis 
auf Kugelform und Durchbruch an der Umknickungsstelle zu 
Stande kommen. Flemming hat auch in Dyasteren mit kur- 
zen Segmenten Längsspaltung gesehen; wenn die Schleifenschen- 
kel zu Kugeln angeschwollen sind, mögen hierdurch, wie es vom 
Rath beschreibt, Gruppen von je vier Kugeln entstehen. 

Jedenfalls besteht aber zunächst die Thatsache, welche nicht 
in die vom Rath’sche Darstellung passt, dass auch aus den 
Metaphasen der homöotypen Theilung Vierer entstehen können. 

Jedoch will ich von diesen letzteren absehen und zunächst 
nur die Vierergruppen, welche aus dem Dyaster der heterotypen 
Mitose hervorgehen, ins Auge fassen. Nach vom Rath gehören 
dieselben in den Entwicklungseyelus der Samenzellen hinein. 
Wenn das wirklich der Fall wäre, müsste man sie viel häufiger 
finden. Man trifft diese aber ebenso wie diejenigen, welche aus 
homöotypischen Figuren sich ableiten, zu keiner Jahreszeit an- 
ders als selten (vergl. Flemming) und, wenn überhaupt, stets 
nur in vereinzelten Cysten an. 

Nach vom Rath sollen diese Vierer, welche aus dem Dya- 
ster einer heterotypischen Generation hervorgehen, durch zwei fol- 
sende Theilungen geviertelt werden. Flemming lässt allerdings 
die Möglichkeit zu, dass die Mitosen mit kurzen Segmenten nor- 
male Theilungen im Gefolge haben. Jedoch müsste dies dann offen- 
bar eine homöotype Theilung sein. Ich habe wenigstens niemals 
im Salamanderhoden Prophasen einer Mitose beobachtet, bei 
welcher die Chromatinelemente Kugelform gehabt hätten. Toch- 
terkerne mit kugeligen Chromatinkörpern, aus aberrirenden, theils 
heterotypen theils homöotypen, Theilungen hervorgegangen, sind 
mir dagegen häufig zu Gesicht gekommen. Niemals aber habe ich 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 69 


konstatiren können, dass diese Tochterkerne auch nur eine einzige 
neue Mitose eingehen, während die Dyasteren der „vierten Genera- 
tion“ vom Rath’s nach ihm noch zwei (!) Theilungen durchmachen. 

Nach meinen Beobachtungen verfallen vielmehr die Töchter 
sämmtlieher Mitosen, deren Chromatinelemente Anschwellung der 
Sehleifensehenkel auf Kugelform zeigen, mehr oder weniger rasch 
der Degeneration. Man kann häufig beobachten, dass, während 
noch derartige Mitosen in einer Cyste ablaufen, ein anderer 
Theil der Zellen, welcher die Theilung gerade überstanden hat, 
bereits in Degeneration übergegangen ist. 

Als Anomalien geben sich diese Mitosen übrigens auch schon 
durch ihre überaus häufige Pluripolarität und die verschiedene 
Grösse der Tochterzellen und Tochterkerne zu erkennen und da- 
durch, dass eine Theilung des Zellleibes häufig ausbleibt, so dass 
mehrkernige Zellen entstehen. Gewiss kommen auch bei hetero- 
typischen und homöotypischen Mitosen, deren Chromatin normale 
Formen zeigt, pluripolare Theilungen vor. Aber bei diesen sind 
sie sehr selten, während sie bei denjenigen Mitosen, die in Vierer 
übergehen, ganz gewöhnlich sind. 

Nach alledem kann ich nicht anerkennen, dass Mitosen mit 
zu vieren angeordneten Chromatinkugeln in den Entwicklungs- 
cyelus der Samenzellen des Salamanders hineingehören. 

Es fragt sich aber doch, ob diesen Theilungen nicht viel- 
leicht noch eine tiefere Bedeutung als diejenige blosser Anomalien 
zukommt. Hieran glaube ich allerdings denken zu müssen, nach- 
dem Vierergruppenbildung, und zwar als Einleitung zu. einer 
echten Reduetionstheilung im Sinne Weismann’s, durch vom 
Rath (41), Haecker (19), Rückert (47) u. a. bei verschie- 
denen Thieren festgestellt worden ist. Meiner Ansicht nach wäre 
zu erwägen, ob die jetzt nur noch als Anomalien im Salamander- 
hoden auftretenden Vierer vielleicht Bedeutung auf früheren Stu- 
fen phylogenetischer Entwicklung besessen haben, im Laufe der 
letzteren aber vielleicht gegen eine andere Art der Reifungsthei- 
lung aufgegeben sind. 

In dieser Beziehung stehen die Viererbildungen im Salaman- 
derhoden anscheinend auf annähernd derselben Stufe mit eigen- 
thümlichen mitotischen Processen, die ich in jungen eben erst 
in die Wachsthumsperiode eingetretenen Ovocyten von Salaman- 
derlarven (32) beschrieben habe; Processe, die mit Vierergruppen- 


70 Friedrich Meves: 


bildung durch Längsspaltung der Chromosomen und darauf fol- 
gender Querspaltung einhergingen und mit Degeneration der Ovo- 
cyte endigten. 


VI. Ueber das Verhalten des Verbindungsstücks 
des reifen Samenfadens bei der Eisenhämatoxylin- 
färbung. 

Die auf die zweite Reifungstheilung folgende Entwicklung 
der Geschlechtszellen, die Umwandlung der Spermatiden in Sper- 
matozoen gedenke ich in einer folgenden Abhandlung darzule- 
gen. An dieser Stelle möchte ich nur noch zu der Darstellung 
R. Fiek's (12) über das Verhalten des Verbindungsstücks des 
reifen Samenfadens bei der Eisenhämatoxylinfärbung eine An- 
merkung machen. 

R. Fick hat beschrieben, dass bei Anwendung dieser Me- 
thode beim Axolotl das ganze Verbindungsstück sich intensiv 
schwarz färbt. Er hat versucht, „durch weitere Differenzirung zur 
Darstellung feinerer Details im Verbindungsstück etwa eines oder 
mehrerer Centrosomen zu gelangen“, aber er erhielt „nur eine 
unregelmässige, meist allerdings von aussen nach innen und von 
vorn nach hinten fortschreitende totale Entfärbung“ desselben. 
Zunächst wird nach seiner Schilderung das Verbindungsstück 
dünner, dann konisch mit vorderer Spitze, oder aber die Entfär- 
bung geht in der Mitte schneller vor sich, dann entstehen bis- 
euitähnliche Formen ete. und schliesslich ist das ganze Verbin- 
dungsstück entfärbt. 

Ich habe die sämmtlichen von Fick beschriebenen Bilder 
gleichfalls erhalten, finde jedoch, dass beim Salamander eine an 
der Grenze zwischen Verbindungsstück und Schwanz liegende 
Partie stets noch einige Zeit, nachdem das übrige Verbindungs- 
stück farblos geworden ist, der Entfärbung widersteht, sodass ich 
denken möchte, dass hier eine besonders beschaffene Stelle des- 
selben, meiner Ansicht nach der ringförmige Körper Hermann’s, 
vorliegt !). 


1) Was die von Hermann sog. „chromatischen Bestandtheile des 
Nebenkörpers“ in den Spermatiden des Salamanders anlangt, so habe 
ich nach Niederschrift dieser Arbeit bezüglich ihrer Herkunft feststellen 
können, dass sie sich von den beiden Centralkörpern der Spermatide 
direet ableiten. Der eine Centralkörper erfährt ein kolossales Wachs- 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 71 


Untersuchungsmethode. 


Zur Fixirung habe ich vorzugsweise das von Hermann em- 
pfohlene Gemisch von Platinchlorid, Osmiumsäure und Eisessig ange- 
wandt; ausserdem Flemming'sches Gemisch, Sublimat- Eisessig, 
Zenker’sche Lösung; letztere hat mir bei den grossen Spermato- 
gonien einige Male recht gute Resultate ergeben. In den Osmiumge- 
mischen wurden die Objecte meist 1—2 Monate belassen und dann 
häufig noch in toto mit rohem Holzessig weiter behandelt. Einbettung 
in Paraffin. Aufkleben mit Eiweiss, kombinirt mit Wasser. 

VonFärbungsmethoden benutzteich hauptsächlich dieFlemming- 
sche Dreifachbehandlung und die Eisenhämatoxylinmethode nach 
M. Heidenhain; letztere für das Studium der kleinen Spermato- 
gonien und Spermatocyten fast ausschliesslich; wobei ich die Vorbe- 
handlung mit schwefelsaurem Eisenammonoxyd an dem mit Osmium- 
gemischen fixirten Material meist bis auf 6 Stunden ausdehnte; Fär- 
bung mit wässerigem Hämatoxylin v. 1/,%/, 12—18 Stunden. 


Literatur-Verzeichniss. 


1. Bellonei, G., Sui nuclei polimorfi delle cellule sessuali delgi anfibi 
Bologna 1886. 

2, Van Beneden, Ed. Recherches sur la maturation de l’oeuf, la 
fecondation et la division cellulaire.. Gand 1883. 

3. Derselbe et Neyt, A., Nouvelles recherches sur la fecondation 
et la division mitosique chez l’Ascaride megaloc£phale. Bull. de 
l’Acad. de Belgique, ser. 3, t. 14. 1887. 

4. Benda, C., Zellstructuren und Zelltheilungen des Salamander- 
hodens. Verh. d. anat. Ges. 1893. 

5. Bolles Lee, A., La regression du fuseau caryocinetique La 
cellule, t. 11, 1895. Y 

6. Boveri, Th., Zellenstudien, Heft 1—3, Jena 1887—90. 

7. Derselbe, Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Be- 
fruchtung des Seeigeleies, nebst allgemeinen Bemerkungen über 


thum, durch welches er zu einem grossen kugeligen Körper, der 
„Mittelstückanlage“ und später zu dem „Mittelstück“ Hermann’s wird; 
der andere, gleichfalls, wenn auch weniger stark, wachsend, wandelt 
sich in das Hermann '’'sche Ringgebilde um. Letzteres lässt jedenfalls 
nicht, wie Hermann angiebt, die „undulirende Membran“ aus sich 
hervorgehen, sondern dürfte sich in den spätern Stadien der Sperma- 
tozoenentwicklung dem „Mittelstück“ dicht anlagern und mit ihm ver- 
schmelzen. 


20. 


Friedrich Meves: 


Centrosomen und Verwandtes. Verh. d. phys.-med. Ges. zu Würz- 
bure, N. FE. Bd. 29, 189. 

Brauer, A., Die Spermatogenese von Ascaris megalocephala. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 42, 1893. 

Bretland Farmer, J. und Moore, J. E. S., On the essential 
Similarities existing between the heterotype nuclear Divisions in 
Animals and Plants. Anat. Anz. Bd. 11, 1895. 

Carnoy, J. B., La eytodierese chez les Arthropodes. La cellule, 
t. I, 1885. 

Drüner L., Studien über den Mechanismus der Zelltheilung 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 29, N. F. 22, 1894. 


2. Fick, R.,, Ueber die Reifung und Befruchtung des Axolotleies. 


Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 56, 1893. 

Flemming, W., Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. Theil I. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29, 1887. 

Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. Theil H. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 37, 1891. 

Derselbe, Zelle. Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgesch. 
Bq. III. 1893. Wiesbaden 1894. 


. Derselbe, Ueber die Wirkung von Chromosmiumessigsäure auf 


Zellkerne. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45, 1895. 

Derselbe, Zur Mechanik der Zelltheilung. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 46, 189. 

Haecker, V., Die heterotypische Kerntheilung im Cyelus der 
generativen Zellen. Ber. d. naturf. Ges. zu Freiburg i. B. Bd. 6, 1892. 
Derselbe, Das Keimbläschen, seine Elemente und Lagever- 
änderungen. I. Ueber die biologische Bedeutung des Keimbläschen- 
stadiums und über die Bildung der Vierergruppen. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 41, 1893. 

Heidenhain, M., Ueber die Centralkörpergruppe in den Lym- 
phocyten der Säugethiere während der Zellenruhe und der Zellen- 
theilung. Verh. d. anat. Ges. 1893. 

Derselbe, Neue Untersuchungen über die Centralkörper und 
ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 43, 1894. 

Derselbe, Cytomechanische Studien. Arch. f. Ertwicklungs- 
mechanik. Bd. I, 189. 

Henneguy, L. F., Lecons sur la cellule. Paris 1896. 
Hermann, F., Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyo- 
kinetischen Spindel. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891. 
Hertwig, 0. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nema- 
toden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 36. 1890. 
Hertwig, R., Ueber Befruchtung und Konjugation. Verhandl. 
der deutsch. zool. Ges., 1892. 


.v. Kostanecki, K., Ueber Centralkörperchen bei karyokine- 


tischer Zelltheilung. Anat. Hefte, 1892, dat. 91. 


. Meves, Fr., Ueber amitotische Kerntheilung in den Spermato- 


30. 


31. 


34. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 73 


gonien des Salamanders und Verhalten der Attractionssphäre bei 
derselben. Anat. Anz., Jahrg. 4, 1891. 


. Derselbe, Ueber eine Art der Entstehung ringförmiger Kerne 


und die bei ihnen zu beobachtenden Lagen und Gestalten der 
Attractionssphäre. Inaug.-Diss., Kiel, 1893. 

Derselbe, Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre in den 
Spermatogonien von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat,, 
Bd. 44, 1894. 

Derselbe, Ueber die Zellen des Sesambeins in der Achillessehne 
des Frosches (Rana temporaria) und über ihre Centralkörper. Arch. 
f, mikr. Anat., Bd. 45, 189. 


. Derselbe, Ueber eigenthümliche mitotische Processe in jungen 


Ovocyten von Salamandra maculosa. Anat. Anz., Bd. 10, 1895. 
Moore, J. E. S., Onthe relationships and röle of the archoplasm 
during mitosis in larval salamander. Quart. Journ. of microse. 
sc., vol. 34, 1893. 

Derselbe, On the Structural Changes in the Reproduetive Cells 
during the Spermatogenesis of Elasmobranchs. Quart. Journ. of 
microse. sc., vol. 38, 189. 

Nicolas, A.,, Les spermatogonies chez la Salamandre d’hiver. 
Compt. rend. de la Soc. de Biologie, 1892. 


. Platner, G., Die Karyokinese bei den Lepidopteren. Intern. 


Monatsschr. f. Anat. u. Histol., Bd. 3, 1886. 


. Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs- 


erscheinungen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33, 1889. 

Prenant, A., Observations eytologiques sur les el&ments seminaux 
des Gasteropodes pulmones. La cellule, t. 4, 1888. 

Derselbe, Contribution A l’etude de la division cellulaire. Le 
corps intermediaire de Flemming dans les cellules seminales de la 
Scolopendre et de la Lithobie. Arch. de physiologie, 1892. 
Derselbe, Sur le corpuscule central. Bull. de la Soc. des sciences 
de Nancy, 189. 

vom Rath, O. Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllo- 
talpa vulgaris Aut. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 40, 1892. 


. Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Spermatogenese von Sala- 


mandra maculosa. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 57, 1893. 
Derselbe, Ueber den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes 
von Anilocra mediterranea Leach. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 60, 1895. 
Rawitz, B., Centrosoma und Attractionssphäre in der ruhenden 
Zelle des Salamanderhodens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44, 189. 
Derselbe, Ueber den Einfluss der Osmiumsäure auf die Erhaltung 
der Kernstructuren. Anat. Anz., Bd. 10, 189. 


. Reinke, Fr., Zellstudien, Theil II. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44, 1894. 
. Rückert, J., Zur Eireifung bei Copepoden. Anat. Hefte, Abth. I, 


Heft 12, 1894. 
van der Stricht, O., Contribution A l’etude de la forme, de la 


74 Friedrich Meves: 


structure et e la division du noyau. Bull. de l’Acad. de Bel- 
eique, ser. 3, t. 29, 189%. 

49. v. la a St. George. Die Spermatogenese bei den Am- 
phibien. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 12, 1875. 

50. Zimmermann, K. W., Ueber den Kerntheilungsmodus bei der 
Spermatogenese von Helix pomatia. Verh. d. anat. Ges. 1891. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I—V. 


Mit Ausnahme von Fig. 1—3 sind sämmtliche Abbildungen der 
beiden ersten Tafeln, Fig. 4—30, mit Zeiss’ homogener Immersion 3,0 
(Apert. 1,5) und Ocular 8 unter Benutzung des Abbe’schen Zeichen- 
apparates (Projeetion auf den Arbeitstisch) entworfen. Diejenigen der 
folgenden drei Tafeln, Fig. 31—82, sind dagegen mit Zeiss’. Apochro- 
mat 2 mm (Apert. 1,40) und Ocular 8 (Tubuslänge 17,5 em, Projection 
auf Objecttischhöhe) gezeichnet; sie sind daher stärker als die ersteren 
(Fig. 4—30) vergrössert. Sämmtliche Figuren (mit Ausnahme der Fig. 39, 
aus dem Genitalstrang einer ausgewachsenen weiblichen Larve) be- 
treffen Zellen aus dem Hoden des erwachsenen Salamanders. 


Tafel I. 


Fig. 1. Hoden von Salamandra maculosa, von Ende Juli, nach Fixirung 
mit Flemming’'schem Gemisch. 21/, malige Lupenvergrösse- 
rung. In den Zipfeln a und e sind die grossen Spermatogo- 
nien, in der Parthie b des vorderen Lappens die kleinen Sper- 
matogonien, in c die Spermatocyten enthalten. Die Lappen d 
beherbergen reife Spermatozoen. 

Spermatogonien mittlerer Grösse nach Beginn der Cysten- 

bildung. Zeiss’ System D, Ocular 1. Projection auf den Ar- 

beitstischh Hermann'’sches Gem., Eisenhäm. 

Fig. 3. Spermatocysten, mit kleinen Spermatogonien erfüllt, zu einem 
dickwandigen Bläschen (Cyste) zusammengelagert. Vergrösse- 
rung wie bei Fig. 2; dieselbe Färbung. 

Fig. 4. Grosse Spermatogonie aus der Parthie ce des vorderen Lappens 
(Bindegewebe zwischen den Cysten). Der Kern zeigt mehr- 
fache Chromatinbrocken und ein Lininnetzwerk; im Uebrigen 
ein helles Innere. Sphäre mit deutlicher Umhüllungsmembran, 
ohne Trennung in zwei Zonen; lässt eine fädig-netzige Be- 
schaffenheit des Innern erkennen. Centralkörper doppelt. 
Hermann'sches Gem., Eisenhäm. 

Fig. 5. Grosse zweikernige Spermatogonie aus dem vorderen Zipfel 
a des Hodens. Kerninneres durch Niederschläge im Kernsaft 
diffus färbbar geworden. Grosse Sphäre mit mehrfach unter- 


= 
3 
to 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Oo 


Fig. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 75 


brochener (durchlöcherter) Umhüllungsmembran und mit Aussen- 
und Innenzone. Letztere von voluminösen Körpern erfüllt; 
Centralkörper dazwischen nicht erkennbar. Auch die Aussen- 
zone ist nicht homogen, sondern von körnigem Aussehen. 
Hermann'’sches Gem., Holzessig, Dreifachbehandlung nach 
Flemming. — Auf der Versammlung der anatomischen Ge- 
sellschaft in Berlin 1896 demonstrirt. 

Grosse Spermatogonie im Stadium des Spirems. Sphäre in 
Scheibenform der Kernmembran angelagert. Strahlung der 
Zellsubstanz, auf die Sphäre als Ganzes gerichtet. Central- 
körper im Innern der Sphäre auseinanderrückend, durch ein- 
zelne Fäserchen mit der Sphärenmembran in Verbindung 
stehend. Die Längsaxe der jungen Spindel bildet einen Win- 
kel mit der Kernmembran. Hermann'sches Gem., Eisenhäm. 


7, 8. Spermatogonien nach Beginn der Cystenbildung. Her- 


/# 


8. 


mann'sches Gem., Holzessig, Eisenhäm. 

Sphärenmembran grösstentheils geschwunden. Strahlige An- 
ordnung der Zellsubstanz. Längsaxe der jungen Spindel 
steht annähernd senkrecht zur Kernmembran. 

Spindel stark gewachsen; trotzdem steht ihre Längsaxe (aus- 
nahmsweise) noch senkrecht zur Kernmembran. 


9—24. Grosse Spermatogonien. 


3 


10. 


br 


ht 


Centralspindel im Innern der Sphäre. Sphärenmembran nur 
erst auf der den Chromosomen zugewandten Seite geschwun- 
den. Mantelfasern. Strahlung in der Zellsubstanz auf die 
Sphäre als Ganzes gerichtet, noch nicht bis an die Central- 
körper verfolgbar. Hermann’sches Gem., Safranin, Dela- 
field’sches Häm. 

Strahlung der Zellsubstanz in directe Verbindung mit den 
Centralkörpern getreten. Nur ein Centralkörper im Schnitt. 
Sphärensubstanz an der Peripherie der Spindel. Hermann- 
sches Gem., Holzessig, Dreifachbehandlg. 

Mutterstern (Uebergang zur Metakinese) einer grossen Sper- 
matogonie, abgebildet, um die Entwicklung der Spindel in 
diesem Stadium zu zeigen. Zenker’s Gem. Färbung mit 
Biondi’scher Lösung nach Drüner (11). 

13. Uebergänge vom Dyaster zum Dispirem. Centralspindel- 
fasern im Vergleich mit Fig. 11 stark gewachsen. Pole und 
Tochterkerne in stark peripherer Lagerung. Zelle in 13 stark 
in die Länge gestreckt. Behandlung bei 12 wie bei 11; bei 
13 Hermann’sches Gem., Safranin, Gentiana, Gram’'sche 
Jodjodkalibehandlung. 


g. 14—24. Tochterringkerne in der in (29) beschriebenen Weise aus 


Mitose hervorgegangen. 

Telophase einer Tochterzelle. Untere Hälfte des Ringkerns. 
Centralkörper haben ihre stark periphere Stellung (Fig. 12, 13) 
aufgegeben und sind durch das Kernloch hindurch, also stär- 


76 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Friedrich Meves: 


ker als der Kern, äquatorialwärts gewandert. Ein Theil der 
Centralspindelfasern im Zwischenkörperchen zusammengefasst. 
Ein von der Hauptmasse abgesprengtes Chromosom liegt auf 
der äquatorialen Kernseite zwischen den Spindelfasern und 
ist hier zu einem selbständigen kleinen Kernchen geworden. 
Hermann'sches Gem., Holzessig, Eisenhäm. 

Ringkerne, Tochterknäuelform. Einstellung auf die Mitte des 
Kernlochs. In der unteren Zelle sind die Centralkörper stär- 
ker als der Kern äquatorialwärts gewandert, sodass die Sphäre 
von vornherein (ohne dass ein Stadium wie Fig. 16, obere 
Zelle, vorherging) auf der äquatorialen Kernseite entstanden 
ist. In der oberen Zelle liegt die Sphäre im Kernloch. Her- 
mann’sches Gem., Holzessig, Dreifachbehandlung. 


Tafel II. 


Ringkerne; Chromatin im Begriff zum Ruhestand zurückzu- 
kehren. In der oberen Zelle sieht man den Ringkern von der 
Kante; Hauptmasse der Sphäre auf der äquatorialen Kern- 
seite vor dem Kernloch liegend und einen polwärts gerich- 
teten Fortsatz in dieses hineinsendend. Unterer Ringkern 
gedreht und daher von der Fläche gesehen; Kernloch durch 
ein kleines Scheibchen (den optischen Querschnitt eines Sphären- 
fortsatzes) ausgefüllt. Hermann'’sches Gem., Beizung mit 
Kalium hypermanganie., Safranin. 


Fig. 17—24. Abweichungen vom gewöhnlichen Verlauf der Mitose; 


Text pag. 25, 26. In den Fig. 17-19 ist die Theilung des 
Zellleibes, in den Fig. 20—24 auch diejenige der Sphäre aus- 
geblieben. 


. Dispirem. Tochtersphären und -kerne haben ihre stark peri- 


phere Lage aufgegeben. Zellform rund. Sphären noch nicht 
völlig rekonstituirt, durch einen Körnerkranz gegen die um- 
gebende Zellsubstanz abgegrenzt; füllen die Oeffnungen der 
Ringkerne aus und sind durch die Fasern der kontrahirten 
Centralspindel miteinander, dureh die Polstrahlung mit der 
Zellperipherie verbunden. Hermann'’sches Gem., Safranin, 
Delafield’'sches Häm. 


Fig. 18—24. Das Chromatin der Tochterkerne, welches in sämmtlichen 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Figuren zum Ruhezustand zurückgekehrt war, ist in den 
Zeichnungen nicht wiedergegeben worden. 

Sphären völlig rekonstituirt, die Oeffnungen der Ringkerne 
ausfüllend. Hermann’sches Gem., Dreifachbehandlung. 
Sphären aus den Oeffnungen der Tochterkerne auf die äqua- 
torialen Kernseiten herausgerückt. Zenker’s Lös., Färbung 
mit Biondi’scher Lös. nach Drüner, 


Fie. 20—24. Sphärensubstanz ungetheilt geblieben. 
5 I 5 5 


Fig. 20, 


21. Sphäre von der Form eines Stabes, auf welchen die beiden 


Ringkerne wie zwei Räder auf ihre Axe ausgestreckt sind. 


Di nn A a 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 77 


99 


23. 


. 24. 


. 25, 


won: 


180) 
—] 


29. 


In Fig. 21 zeigt dieser Stab in der Mitte zwischen den beiden 
Kernen eine Anschwellung. Hermann ’sches Gem., Holzessig, 
Dreifachbehandlung. 

Sphäre zu einem auf dem Längsschnitt ovalen Gebilde abge- 
rundet. Hermann'sches Gem., Dreifachbehandlung. 

Sphäre zwischen den Tochterkernen liegend, in das Loch des 
oberen einen dicken Fortsatz hineinsendend. Hermann ’sches 
Gem., Holzessig, Dreifachbehandlung. 

Sphäre in Kugelform zwischen den Tochterringkernen an den 
Gegenpolseiten beider. Hermann'’sches Gem., Dreifachbe- 
handlung. 


. 25—30. Besonderheiten der Telophasen, wie sie in einem Theil 


der grossen Spermatogonien und besonders derjenigen mitt- 
lerer Grösse zu beobachten sind, Tochterringkerne. 

26. Spermatogonien mittlerer Grösse. Hermann’sches Gem., 
Eisenhäm. 

Oberer Tochterkern so weit gedreht, dass seine Ebene mit der 
neugebildeten Zellwand einen Winkel von ungefähr 45° bildet. 
Kern von der Kante gesehen. Starke Polstrahlung, nach links 
oben abgehend. 


. Ringkerne so weit gedreht, dass ihre Ebenen mit der neuge- 


bildeten Zellwand einen Winkel von 90° bilden; von der Kante 
gesehen. Centralkörper, im Kernloch gelegen, stehen einer- 
seits durch Spindelfasern mit dem Zwischenkörperchen, anderer- 
seits durch eine Polstrahlung von auffallender Länge und 
Stärke mit den linken Seiten der Tochterzellen in Verbindung. 
28. Grosse Spermatogonien. Hermann'’sches Gem., Safranin, 
Gentiana, Gram’sche Jodjodkalibehandlung. 

Ringkerne, um ce. 450 gedreht, von der Kante gesehen. Chro- 
matin zum Ruhezustand zurückgekehrt, in der Zeichnung nicht 
wiedergegeben. Die der neugebildeten Zellwand zunächst 
liegende Seite der Kernringe verdünnt. Sphären die Kern- 
löcher ausfüllend. 

Ringkerne um 90° gedreht, im Stadium des Dispirems, von 
der Fläche gesehen. Kernlöcher nach der Seite der neuge- 
bildeten Zellwand hin excentrisch verlagert; von den kegel- 
förmigen Sphären ausgefüllt. Kegelbasis derselben in der 
oberen Zelle nach unten, in der unteren dem Beschauer zu- 
gekehrt. Residuen des Zwischenkörperchens und Central- 
spindelreste. 

Ringkerne, um 900 gedreht, von der Fläche gesehen. Chro- 
matingerüst zur Ruhe zurückgekehrt. Kernloch stark ex- 
centrisch nach der neugebildeten Zellwand hin verlagert. 
Die dieser letzteren zunächst liegende dünne Seite des Kern- 
ringes wird in der linken Zelle ganz von der rekonstituirten 
Sphäre umlagert: Ringkern mit Ringsphäre. In der rechten 
Zelle war das Verhältniss der Sphäre zum Kernring nicht 


18 


Fig. 30. 


Friedrich Meves: 


klar zu erkennen. Zwischenkörperchen. Hermann'’sches 
Gem., Holzessig, Eisenhäm. 

Grosse Spermatogonie. Ringkern, dessen &dine Seite zu einer 
dünnen Brücke ausgezogen ist, welche durch die Sphäre hin- 
durchbohrt. Centralkörper in der Sphäre dargestellt. Be- 
handlung wie bei 29. 


Tafel III. 


Sämmtliche Abbildungen der folgenden drei Tafeln (mit Aus- 
nahme von Fig. 39, Hermann'sches Gem., Safranin, Gentiana, Gram- 
sche Jodjodkalibehandlung) sind nach Präparaten gezeichnet, welche 
mit Hermann’schem Gemisch fixirt und, zum Theil nach vorheriger 
Holzessigbehandlung, nach der EisenhämatoxylinmethodevonM.Heiden- 
hain gefärbt waren. 


Fig. 31. 


Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 36. 


Spermatogonie mittlerer Grösse kurz nach Beginn der Cysten- 
bildung; aus einem Sommerhoden (Juli). Sphäre undeutlich 
abgegrenzt. 

Kleine Spermatogonie aus einem Winterhoden (Februar), 
Sphäre scharf konturirt, aus Innenzone, Aussenzone und 
Umhüllungsmembran bestehend. 

Zwei Tochterzellen (Spermatogonien mittlerer Grösse, nach 
Beginn der Cystenbildung); Chromatingerüst des Kerns voll- 
ständig zur Ruhe zurückgekehrt. Centralkörper an zwei 
Stellen symmetrisch zur neugebildeten Zellwand einander 
gegenüber liegend. In dieser findet sich auf der Verbindungs- 
linie der Centralkörper (oder vielmehr etwas nach oben 
davon) die Stelle des Zwischenkörperchens, von welchem aus 
die Reste der Spindelstümpfe sich auf die Centralkörper zu 
erstrecken. 

Eine der Cystenwand anliegende Reihe von vier Zellen, in 
welchen die Centralkörper sämmtlich auf derselben (oberen, 
dem Cysteninnern zugekehrten) Seite der Kerne liegen. In 
den Wänden zwischen den Zellen, auf der Verbindungslinie 
ihrer Microcentren, finden sich die Residuen der Zwischen- 
körperchen, von welchen aus (wie in voriger Figur) Stränge 
(restirende Spindelstümpfe) auf die Centralkörper zu ziehen. 
Sphären nicht abgrenzbar. 


. Der Schnitt ist parallel der Cystenwand geführt (in der Rich- 


tung des Pfeils in Fig. 34, senkrecht zur Ebene der Tafel). 
Man erkennt, dass die Zellen nicht nur in einer, sondern in 
mehreren Richtungen durch Spindelstümpfe unter einander 
zusammenhängen und dass diese auf die Microcentren zu 
gerichtet sind. 

Dispiremstadium einer kleinen Spermatogonie. Nach Ablauf 
der Mitose hat sich um die Centralkörper eine Strahlung aus- 
gebildet, welche schirmförmig über die Tochterkerne herüber- 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 79 


38. 


. 40. 


. 41. 


..42. 


. 48. 


. 4. 


..46. 


zieht. Diese Strahlenschirme sind, bei Einstellung auf die 
Centralkörper, im optischen Querschnitt dargestellt. 

Dispirem «einer kleinen Spermatogonie. Eine Tochterzelle, in 
der Ansicht vom Pol aus. Flächenbild des von den Central- 
körpern ausgehenden Strahlenschirms. 

Dispiremstadium einer kleinen Spermatogonie. Telokinese 
des Mierocentrums; dasselbe ist bis in die Nähe der neuge- 
bildeten Zellwand und des Zwischenkörperchens gelangt. 
Drei Ureier aus der Genitalanlage einer ausgewachsenen 
weiblichen Salamanderlarve. Sphären durch deutliche Stränge 
mit einander in Zusammenhang stehend. Centralkörper inner- 
halb der Sphären nicht dargestellt. Hermann’sches Gemisch, 
Safranin, Gentiana, Gram’sche Jodjodkalibehandlung. 


. 40—43. Zellen der Wachsthumsperiode. Ueber das Chromatinge- 


rüst der Kerne ist Text pag. 32 nachzusehen. 

Drei Zellen. Die Sphären (in den beiden nach rechts liegenden 
Zellen im Schnitt) scharf abgegrenzt, durch „Sphärenbrücken“ 
mit einander zusammenhängend. Ueber die Entstehung der 
letzteren vergl. Text pag. 34, 35. Zonen der Sphären. 
Innen-, Aussenzone und Umhüllungsschicht der Sphäre. 
Zwischen Innen- und Aussenzone radiäre Bälkchen. Text pag.32. 
Sphäre von einer Anzahl unregelmässig angeordneter, durch 
Eisenhämatoxylin intensiv schwarz gefärbter Stäbe („Neben- 
kernstäbe“, „Archoplasmaschleifen“ ?) durchsetzt. Text pag. 34. 
Drei Zellen, deren Sphären durch Brücken in Verbindung 
stehen; in der mittleren Zelle nur die Sphäre im Schnitt. 
Sphären ein helles Innere, in welchem die Centralkörper liegen, 
und eine dunkle, unregelmässig konturirte Randzone zeigend. 


g. 44—70. Erste, heterotypisch verlaufende Reifungstheilung. Fig. 44 


bis 49 Knäuelstadien derselben. 

Enger feinfädiger Knäuel. Sphäre aus heller Mitte, in welcher 
die Centralkörper liegen, und einer dunklen Randpartie be- 
stehend, welche in Brocken zerfallen ist, die zum Theil noch 
unter einander zusammenhängen; durch zwei feine Fädchen 
(Spindelreste) mit den in der Zellwand gelegenen Residuen des 
Zwischenkörperchens (zwei geschwärzten Körnern) verbunden. 


. 45-49. Kerne im Stadium des lockeren Knäuels. 
r. AS. 
fo} 


Sphäre von Stäben durchsetzt, welche durch Eisenhämatoxylin 
intensiv schwarz gefärbt sind; im übrigen ähnlich, wie in 
voriger Figur. 

Kern nicht im Schnitt; Sphäre in eine Anzahl von Brocken 
zerfallen, die zum Theil noch durch dünnere Stränge in Zu- 
sammenhang stehen. Ansicht einer ähnlichen Sphäre von 
oben, wie sie in der rechten Zelle der Fig. 47 in der Seiten- 
ansicht dargestellt ist. Sphärensubstanz durch Fädchen 
(Spindelreste) oben und unten mit der Zellwand verbunden. 
Stabgebilde wie in Fig. 42 und 45. 


80 


Fig. 


AT: 


. 48, 


. 50. 


. 54. 


Friedrieh Meves: 


Tafel IV. 

Zwei Zellen mit Sphären wie in voriger Figur, deren Substanz 
im Begriff ist, sich an den Kern anzulagern. In beiden Zellen 
Schiefschnitte von Stäben, die durch Eisenhämatoxylin schwarz 
gefärbt sind. Die rechte Zelle stand nicht nur mit der linken, 
sondern auch noch mit zwei anderen (nicht gezeichneten) 
Zellen durch „Sphärenbrücken“ in Zusammenhang. 

49. Sphärensubstanz dem Kern dicht angelagert. Concentrische 
Anordnung der Filarsubstanz um den Kern. In Fig. 49 Pol- 
feldanordnung der Uhromosomen. 


. 50-54. Fernere Stadien der heterotypischen Mitose. Spaltung 


und weitere Auflockerung der Chromatinfäden. 

Um die Centralkörper ist eine Strahlung aufgetreten, in Folge 
dessen der Kern, welcher in den Fig. 48, 49 die Mitte der 
Zelle einnahm, peripheriewärts verlagert ist. Die Central- 
körper haben den für das Stadium der Zellenruhe characte- 
ristischen Abstand noch nicht überschritten ; von einer Spindel 
ist noch keine Spur zu erkennen. Die Centralkörper liegen 
so, dass ihre Verbindung einen rechten Winkel mit der Kern- 
membran bildet. Brocken von Sphärensubstanz zwischen den 
von den Centralkörpern ausgehenden Strahlen. 


. Centralkörper bereits weiter entfernt, als in der folgenden 


Fig. 52. Abbildung nur gegeben, um die Lagerung der 
Sphärensubstanz zu zeigen, welche hier die Basis eines Kegels 
bildet, an dessen Spitze die Centralkörper liegen. 


. 52—54. Die in Fig. 50 von den Centralkörpern ausgehenden 


Strahlen sind stark in die Länge gewachsen, in Folge dessen 
der Kern noch weiter verlagert ist und Gestaltsveränderungen 
an ihm aufgetreten sind. 


. Erstes Stadium einer jungen Centralspindel. 
. 58. 


Die Kernmembran zeigt auf der oberen Seite eine starke Ein- 
buchtung (im Microscop als deutliche Delle zu erkennen!). 
In dieser Einbuchtung liegt die junge Centralspindel. 
Kernmembran auf der oberen Seite eingebuchtet. Central- 
spindel gewachsen; linker Pol derselben bereits durch Mantel- 
fasern mit Chromatinelementen verbunden. 


. Kernmembran geschwunden. Umformung der Chromatinreifen. 


Beschreibung pag. 40—42. 


. Tonnenform der heterotypischen Mitose. Nur vier Chromatin- 


elemente gezeichnet; diese ungleich gross. Um die Pole kaum 
eine Spur von Strahlung vorhanden. 


. Stark bauchige Tonnenform. Die Centralkörper liegen ein- 


ander näher als in Fig. 56. Nur drei Chromatinelemente ge- 
zeichnet. Text pag. 49, 50. 


. Chromatinelemente (nur drei gezeichnet) im Aequator getrennt. 


An der rechten Seite der Spindel liegt ein Reifen, dessen 
eines (besonders langes) Schenkelpaar noch im Aequator zu- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 81 


59. 


ie. 


. 62. 


64. 


66. 


ht. 


. 68. 


sammenhaftet. Zweite Längsspaltung. Schlankere Form der 
Centralspindel. 

Doppelstern der heterotypischen Mitose. Rauhes Aussehen der 
Spindelfasern (Text pag. 51); diese sind gegenüber Fig. 58 
stark gewachsen. 


. Ebenso. Während in der Regel die Polstrahlung schon bis zum 


Stadium der Fig. 56 verschwindet, ist hier am oberen Pol ein 
starkes Faserbündel übrig geblieben, welches die Zellwand in 
Form eines spitz endigenden Divertikels ausgebuchtet hat. 
Doppelstern. Centralkörper dicht unter der Zellperipherie. 
Zelleinschnürung an der linken Seite beginnend. 
Zelleinschnürung weiter fortgeschritten. Die centralen Spin- 
delfasern ununterbrochen zwischen den Polen verlaufend; die 
peripheren in einer im Ganzen radiären Richtung von den 
äquatorialen Seiten der Tochterkerne ausgehend. 


Tafel V. 


. 63—71. Telophasen der heterotypischen Mitose. 
. 63. 


Centralkörper einander genähert, in einiger Entfernung von 
der Zellperipherie. Um sie herum ist eine starke Polstrahlung. 
aufgetreten, welche in den vorhergehenden Stadien nicht vor- 
handen war. Aequatoriale Verdickungen der Spindelfasern. 
Lage der Centralkörper wie in Fig. 63. Die von ihnen aus- 
gehenden Strahlen in Form eines Regenschirms angeordnet; 
polwärts von diesem ein von welligen Fädchen erfüllter halb- 
mondförmiger Raum. Von den Spindelfasern, welche im 
Aequator enger zusammengefasst sind, gehen einzelne, in der 
oberen Zelle rechts, in der unteren links, in den von den 
Centralkörpern ausgehenden Strahlenschirm über. 


. Centralkörper wieder weiter von einander und der neugebil- 


deten Zellwand entfernt als in den vorigen Figuren, dicht 
unter der Zellperipherie liegend. Tochterzellen senkrecht zur 
früheren Spindelaxe in die Länge gestreckt. Tochterkerne 
in einer Vacuole. 

Centralkörper noch weiter von einander entfernt als in Fig. 65. 
Die von ihnen ausgehenden Strahlen verlaufen nicht mehr 
bogenförmig, sondern gestreckt. Zellen an den linken Seiten 
konvex vorgebuchtet. 

Centralkörperverschiebung in einer Tochterzelle. Centralkör- 
per, von Strahlenschirm umgeben, links von der Polstelle 
liegend. 

Centralkörperverschiebung, wahrscheinlich ihrem Ende nahe. 
Centralkörper auf entgegengesetzten Seiten der beiden Tochter- 
kerne, bereits so weit verschoben, dass ihre Verbindung mit 
dem Mittelpunkt des Kerns der neugebildeten Zellwand pa- 
rallel liegt. Zu beachten die auf dem Schnitt verschiedene 
Gestalt der beiden Tochterzellen. — Fig. 67 und 68 wurden 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 6 


82 


.. 69. 


1. 120% 


„Tl: 


er 


. 74. 
ig. 70. 
126. 


rtl: 


179; 


7 
Friedrich Meves: 


auf der Versammlung der anatomischen Gesellschaft in Berlin 
1896 demonstrirt. 

Centralkörperverschiebung in einer Tochterzelle. Centralkörper 
links von der Polstelle liegend; starkes Strahlenbündel nach 
rechts hin über den Tochterkern hinwegziehend. Gestalts- 
änderung der Tochterzelle. 

Vorläufiges Endstadium der Centralkörperverschiebung. Cen- 
tralkörper befinden sich an zwei Stellen, welche ungefähr sym- 
metrisch zur neugebildeten Zellmembran gelegen sind; in ihrer 
Nähe homogen aussehende Brocken von Sphärensubstanz. 
Zellen senkrecht zur früheren Spindelaxe in die Länge ge- 
streckt. 

Ein an Fig. 70 sich anschliessendes Stadium (Zwischenstadium 
zwischen erster und zweiter Reifungstheilung). In beiden Zellen 
Brocken von Sphärensubstanz rechts neben den Kernen. Cen- 
tralkörper nur in der oberen Zelle sichtbar, aus ihrer peri- 
pheren Lage in Fig. 70 auf das Centrum der Zelle zugerückt. 
Unregelmässig wellige Anordnung der Filarsubstanz. 


. 72—82. Zweite, homöotypisch verlaufende Reifungstheilung. 
76 
o 


Prophase der homöotypischen Mitose bald nach Schwund der 
Kernmembran. Chromatinschleifen gespalten; paralleler Ver- 
lauf der Spalthälften. Von den sämmtlichen Fädenpaaren nur 
zwei gezeichnet. 

Chromatinelemente im Aequator einer Spindel eingestellt. Spalt- 
hälften getrennt. Verbindungsfäden zwischen den Schleifen- 
winkeln. 

Spalthälften noch weiter von einander entfernt als in voriger 
Figur. Verbindungsfäden zwischen den Schleifenwinkeln. 
Doppelstern der homöotypischen Mitose. Centralspindelfasern 
gegenüber Fig. 73 u. 74 gewachsen. 

Ebenso. Centralspindelfasern noch weiter gewachsen. Zelle 
stark in die Länge gestreckt. 

Doppelstern; Stadium bald nach erfolgter Zelltheilung. Strah- 
lenschirm um die Centralkörper. Tochterzellen rund. 


. 78—82. Centralkörperverschiebungen nach Ablauf der Mitose. 
TE: 
oO 


Eine Parthie des von den Centralkörpern abgehenden Strahlen- 
schirms (linksliegend) in die Länge gewachsen. Centralkörper 
dicht unter der Zellperipherie. 

80. In den oberen Tochterzellen beider Abbildungen ist ein 
nach rechts hin von den Centralkörpern abgehendes Strahlen- 
bündel in die Länge gewachsen. (In Fig. 80 Centralkörper 
selbst nicht deutlich erkennbar.) Zellen in Richtung der Strah- 
lenbündel gestreckt. Untere Tochterzellen zeigen eine auf 
dem Schnitt von derjenigen der oberen gänzlich verschiedene 
Gestalt. In der unteren Tochterzelle der Fig. 80 Quer- und 
Schiefschnitte von Strahlen, welche hier offenbar in einer 


Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen ete. 83 


Richtung senkrecht zur Ebene der Tafel von den Central- 
körpern ausgehen. 

Fig. Sl. Centralkörper werden in der unteren Tochterzelle in der Ebene 
der Tafel, in der oberen in einer Ebene senkrecht dazu ver- 
schoben. Tochterzellen in entsprechender Weise in zwei zu 
einander senkrechten Richtungen gestreckt. Text pag. 56, 57. 

Fig. 82. Vorläufiges Endstadium der Centralkörperverschiebung; Sta- 
dium wie dasjenige der Fig. 70 der heterotypischen Mitose. 
Centralkörper an zwei Stellen, welche ungefähr symmetrisch 
zur neugebildeten Zellmembran gelegen sind. 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 


Von 


Ludwig Neumayer, 
Assistent für Histiologie an der anatomischen Anstalt in München. 


Mit 25 Figuren im Text. 


Im verflossenen Jahre publieirte S. Ramön y Cajal (1) in 
der Zeitschrift „La Cellule“ eine umfassende Untersuchung über 
die Retina der Wirbelthiere, in welcher der spanische Forscher an 
der Hand der neueren Untersuchungsmethoden eine erschöpfende 
Darstellung der feineren Structurverhältnisse sowie zahlreiche 
Details zur Phylogenie der Retina sämmtlicher Wirbelthierklassen 
unter Ausschluss der Selachier mittheilt. 

Mir war im Laufe des vorigen Frühjahres der von der 
kg. bayr. Regierung zu vergebende Arbeitsplatz an der zoologischen 
Station zu Neapel überwiesen worden und damit von dieser Seite 
in liberalster Weise Gelegenheit geboten, unter anderem auch 
Material zur Untersuchung der Selachier-Retina zu erhalten. 

Meine Untersuchungen konnten fast auf alle im Golfe von 
Neapel vorkommenden Species der Plagiostomen ausgedehnt 
werden und zwar wurden vornehmlich Exemplare aus den Fami- 
lien der Mustelinae, Seylliidae, Torpedinidae und Rajidae bearbeitet. 

Nach dem Vorgange Cajal's, der in seiner oben erwähnten 
Arbeit sich der Methylenblaufärbung sowie der Chromosmium- 
silberimprägnation bediente, versuchte ich ebenfalls beide Methoden 


84 Ludwig Neumayer: 


zur Anwendung zu bringen, musste mich aber nach einigen absolut 
negativen Versuchen mit dem Methylenblau ausschliesslich auf die 
Metallimprägnation beschränken, die mir denn auch mit einigen 
unwesentlichen Modificationen vollauf befriedigende Resultate er- 
gab. Zur Orientirung in der Schichtung und zur Controle der 
mit der oben erwähnten Methode erhaltenen Resultate wurden 
auch Präparate mit Hämalaun und Carmin tingirt. 

Zur Bezeichnung der Schichten der Plagiostomen-Retina 
konnten ohne weiteres die von Cajal gebrauchten Namen ver- 
wendet werden, die, wie ©. hervorhebt, das Gute haben, dass sie 
nicht von vornherein ein Vorurtheil über den Ursprung oder die 
Funktion der retinalen Elemente erwecken. 

Die Schichten sollen daher wie folgt benannt werden: 

I. Epithel- oder Pigmentschichte. 

II. Schicht der Stäbchen- und Zapfen-Zellen. 

III. Schicht der Körner der Sehzellen. 

IV. Aeussere plexiforme Schichte. 

V. Schicht der horizontalen Zellen. 

VI. Schicht der bipolaren Zellen. 

VII. Schicht der amakrinen Zellen. 

VII. Innere plexiforme Schicht. 

IX. Ganglienzellenschicht. 

X. Opticusfaserschicht. 

Die Membrana limitans interna und externa zähle ich mit 
Cajal nicht als unabhängige Zonen, sondern sie werden als in 
Beziehung zu den Müller ’schen Stützfasern stehend, zu diesen 
gerechnet und mit denselben behandelt werden. 


I. Epithel- oder Pigmentschicht. 


Die Membrana pigmenti zeigt an Präparaten, die mit Subli- 
mat oder Zenker’scher Flüssigkeit fixirt wurden, eine durch- 
schnittliche Dieke von 10 « und wird gebildet aus einer ein- 
fachen Reihe etwa 10—15 u breiter Zellen, deren Innenseite in 
fingerförmige Fortsätze ausgezogen ist, welche sich zwischen die 
Aussenglieder der Stäbchen- und Zapfen-Zellen einschieben. Diese 
Verhältnisse kommen durch die Golgi’sche Methode oft sehr schön 
zur Anschauung. Man sieht nämlich die Zellen der Pigment- 
schicht hellgelb tingirt und ihre ebenfalls gelblich gefärbten 
Fortsätze zwischen die dunkelbraun oder schwarz gefärbten 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 85 


Aussenglieder des Neuroepithels eindringen. Der Kern dieser 
Zellen ist gross, chromatinreich und wie bei den höheren Wirbel- 
thieren mehr nach aussen gelagert. Bei den von mir unter- 
suchten Präparaten finde ich das Pigment in Form zahlreicher, 
kleiner schwarzbrauner Kügelchen, welche gegen die Innenzone 
zu gelagert sind; auch zwischen den Aussengliedern der Stäb- 
chen und Zapfen finden sich vereinzelt Pigmentkörner, die von den 
Pigmentzellen aus in deren Fortsätze eingewandert zu sein scheinen. 

Die Anlagerung der Aussenglieder der Stäbchen- und Zapfen- 
Zellen an die Zellen der Pigmentschichte ist eine sehr innige, da 
bei Lostrennung des Pigmentepithels von der Retina sehr häufig 
die Aussenglieder der Stäbchen- und Zapfen-Zellen sich von den 
Innengliedern trennen und mit der Epithelschichte zusammen- 
hängend gefunden werden. 


II. Schicht der Sehzellen und III. deren Körner. 


Die Länge der Aussen- und Innenglieder der Stäbehen-Zellen 
beträgt im Mittel bei den Plagiostomen 40 u. Die Aussenglieder 
übertreffen die Innenglieder bedeutend an Länge und zwar, wie 
W. Krause (2) richtig angibt, um das Dreifache. 

Die Neuroepithelsehicht wurde vor W. Müller als nur aus 
einer einzigen Art von Zellelementen, den Stäbchen-Zellen, bestehend 
erklärt. Erst durch die Untersuchungen W. Krause’s wurde 
mit Sicherheit erwiesen, dass das Vorkommen einer einzigen Art 
von Sehzellenstäbehen bei den Haien kein allgemeines ist, was 
W. Müller (5) selbst für die Retina von Mustelus nachweist, die 
wenigstens in den vorderen Abschnitten zweierlei Elemente besitzt. 

Mit der Chromsilbermethode nun können die von W.Müller 
und nach ihm namentlich durch W. Krause bestätigten und er- 
weiterten Befunde dahin präeisirt werden, dass die Sehzellenschicht 
bei den Plagiostomen ebenso wie bei allen Vertebraten als aus Stäb- 
chen- und Zapfen-Zellen zusammengesetzt zu betrachten ist, wozu 
noch keulenförmige Fortsätze gewisser bipolarer Zellen kommen: 
die nach ihrem Entdecker benannten Landolt’schen (6) Keulen. 

Die Stäbchen aller von mir untersuchten Selachier präsen- 
tiren sich bei Färbung mit der Golgi’schen Methode als schlanke, 
in ihrem äusseren Theile geradlinig verlaufende Gebilde, welche 
in der Regel am Aussen- und Innenglied je eine deutlich erkenn- 
bare Verdickung aufweisen. Die erstere (Fig. 1 und 2a) ist nicht 


86 Ludwig Neumayer: 


immer zu beobachten und entspricht der zwischen den Fortsätzen 
des Pigmentepithels eingelagerten Parthie des Stäbchens; die zweite, 
innere Verdiekung (Fig. 1 und 25), welche constant gefunden wird, 
zeigt eine ellipsoide oder mehr kugelförmige Configuration und 
enthält nach W. Krause (2) ein grobkörniges Stäbehenellipsoid. 

Die Stäbehenkörner (Fig. 1 und 2c), nach innen von der 
Membrana limitans externa gelegen, färben sich mit der ange- 
wandten Methode hellgelb oder kaffeebraun, während das die- 
selben umgebende Protoplasma dunkler tingirt wird. Die Stäbchen- 
Zellen erscheinen an derjenigen Stelle, an welcher die Körner 
liegen, kugelig aufgetrieben oder spindelförmig verdickt. 


120 
2) 
€ 
ER } Fig. 9, 
Ras; 1. Stäbchen-Zelle von Seyllium 


fe) 
Stäbchen-Zelleausder Retina canicula. a Aussenglied, b In- 


von Mustelus laevis. a Aus- 

senglied, d Innenglied, e Stäb- 

chenkorn (der Kern ist im 

Präparat hellbraun gefärbt), 

d Knopfförmige Endigung 
der Stäbchenfaser. 


nenglied, ce Stäbchenkorn 

(der Kern ist wie bei Fig. 1 

hellbraun tingirt), d Endi- 

gung des Stäbchenfadensmit 

basal entspringenden Seiten- 
ästen e. 


Ein interessantes Verhalten zeigen die Stäbehenfüsse. Wie aus 
den Untersuchungen Cajal’s (1) über die Retina der Wirbelthiere 
bekannt ist, finden sich bei den Fröschen und Vögeln an den Füssen 
der Stäbehen-Zellen mehrere kurze, divergente Ausläufer, welche in 
der äusseren Oberfläche der darunter liegenden Schichte frei enden. 

Dieselbe Erschemung zeigen bei den Plagiostomen zwar nicht 
alle Stäbchen-Zellen, wohl aber kann dieselbe an ungefähr der 
Hälfte beobachtet werden. Bei der einen Form findet sich das 
innere Ende der Stäbchen-Zelle in der bekannten, auch beim 
Mensehen beobachteten Weise einfach kugelig verdickt (Fig. 1d). 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 87 


Die zweite Stäbchen-Zellenart (Fig. 2) weist ebenfalls eine 
dasselbe gegen Innen absehliessende Verdiekung auf, welehe eine 
annähernd dreieckige Form mit nach aussen gekehrter Spitze 
hat; von der gegen die äussere plexiforme Schicht geriehteten 
Basis entspringen zwei bis drei sich noch mehrfach theilende 
Aestehen (Fig. 2e), die sich an der Bildung dieser Schichte be- 
theiligen. 

Die Zapfen-Zellen (Fig. 3) sind etwa um ein Drittel kürzer als 
die Stäbehen-Zellen und haben ein diekes, plumpes Aussenglied 
(Fig. 3 a), das theils gerade, theils wenig gebogen verläuft. Aussen- 
und Innenglied sind nicht scharf voneinander 
zu trennen; in der Regel ist letzteres bei 
der Golgi’schen Färbung nur durch die 
allmählich zunehmende Verbreiterung zu er- 
kennen. Der Kern (Fig. 5b) der Zapfen- 
Zellen liegt nach innen von der Membrana 
limitans externa, an diese unmittelbar an- 
grenzend und ist meist durch eine hellere, 
kaffeebraune Färbung erkenntlich. Die 
Zapfenfaser (Fig. 3c) verläuft gleichför- 
mig diek nach innen oder verbreitert sich 
gegen das Ende kolbenförmig. Die Endi- 
gung erfolgt in der plexiformen Schichte 
mit einem aus wenigen Aestchen gebil- 


deten Telodendrion (Fig. 3d), welches Fig. 3 

sich horizontal ausbreitet und freie Endi- Zapfen Zeleausf Betina 
s von Seyllium canicula. 

gung aufweist. a Aussenglied, b Innen- 


: an ne & glied; schraffirt ist der 
Auch bei den Plagiostomen kann man <jlipsoide Kern, der bei 


vielfach dieselbe Erscheinung beobachten, Br KOlz Ren] MberS 
. Ne . = N Tin u; saleehbraun ersc neint, C 
die Cajal(1) bei den höheren Wirbelthieren Zapfenfaser,dbasaleFort- 
beschreibt, dass der Fuss der Zapfen sich sätze des verdickten 
: . 5 . - z E Zapfenfaserendes. 
viel tiefer in die plexiforme Schicht ein- 
senkt als die Stäbehenenden und so bis zur unteren Grenze dieser 
Zone gelangt. 

Was das Zahlenverhältniss zwischen Stäbcehen- und Zapfen- 
Zellen bei den von mir untersuchten Selachiern betrifft, so scheint es 
allerdings, als ob die Stäbehen-Zellen an Zahl überwiegen, doch 
glaube ich auf Grund der Golgi’schen Methode allein diese 
Frage einer definitiven Entscheidung nicht unterstellen zu können. 


88 Ludwig Neumayer: 


IV. Aeussere plexiforme Schichte. 


Diese Schichte wird, wie bekannt, aus einem reichver- 
zweigten Plexus von Protoplasmafortsätzen und nervösen Endver- 
zweigungen gebildet, welche Zellen der benachbarten Regionen 
entstammen. In dieser Zone finden sich auch die knopf- und büschel- 
förmigen Endigungen der Stäbchen-Zellen, die hier den äusseren 
Endverzweigungen gewisser bipolarer Zellen gegenüberliegen und 
zwar in der Weise, dass meist eine Gruppe von etwa 8—10 
dieser Neuroepithelien mit einer bipolaren Zelle in Contaet 
tritt. In derselben Region endigen die Zapfen-Zellen sowie die zu 
denselben in Beziehung tretenden bipolaren Zellen,. von denen 
jeweils eine je einer Zapfen-Zelle gegenüber liegt. Ca,jal gründet 
auf die in verschiedenen Schiehten dieser Zone erfolgenden Endi- 
gungen der Zapfenfüsse einerseits, der Stäbchenfüsse andererseits 
eine Theilung der plexiformen Schichte der Teleostier in zwei über- 


En 
einanderliegende Unterabtheilungen; bei den Plagiostomen endey* 


allerdings auch die meisten Stäbehenfüsse im äusseren Bezirke‘ 
der plexiformen Schichte, ebenso eine grosse Anzahl der Zapfen- 
Zellen in deren innerem Theile, doch zeigt eine genaue Durchsicht 
der Präparate zur Evidenz, dass viele Stäbchen-Zellen tiefer und 
Zapfen-Zellen hingegen auch in den äussern Parthien endigen, so 
dass hier eine Zweitheilung dieses Stratums in diesem Sinne nicht 
angängig erscheint. Für die hier zu besprechenden Fische gilt 
vielmehr der Satz, dass Stäbchen- und Zapfen-Zellen in allen Höhen 
der plexiformen Zone enden und dass infolgedessen auch die mit 
deren Endigungen in Contiguität tretenden bipolaren Zellen, d.h. 
deren äussere Telodendrien in allen Höhen der betreffenden 
Schichte angetroffen werden können. 

Einen wesentlichen Antheil an der Bildung der plexiformen 
Zone nehmen auch jene bipolaren Zellen, welehe in die Schichte 
der Stäbehen- und Zapfen-Zellen einen unter dem Namen Landolt- 
sche Keule bekannten Fortsatz senden. Diese Zellen geben regel- 
mässig in dieser Höhe sich vielfach verästelnde Verzweigungen 
ab; in vielen Fällen liegen auch die Kerne der Zellen hier. 

Einen weiteren Bestandtheil der Schichte bilden grosse 
Zellen mit mächtigem, schwarz- oder dunkelbraun tingirtem Zell- 
leib, deren weithin verzweigte Fortsätze horizontal verlaufen und 
zahlreiche Varicositäten aufweisen. Es besteht wohl kein Zweifel, 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 89 


dass es sich hier um Horizontalzellen handelt, welche als aus 
der darunter liegenden Schichte der Horizontalzellen als hierher 


Fig. 4. Horizontal-Zelle aus der Retina von Seyllium canicula. 


verlagert betrachtet werden müssen; dieselben sollen bei Beschrei- 
bung der betreffenden Zone eingehender behandelt werden (Fig. 4). 


V, Sehieht der horizontalen Zellen. 


Die Schicht der horizontalen Zellen wird bei den Plagio- 
stomen von grossen multipolaren Zellen gebildet. Dieselben zeigen 
bei der angewandten Metallimprägnation eine auffallende Neigung, 
auf ihrer Oberfläche Niederschläge zu bilden und übertreffen da- 
durch scheinbar alle übrigen retinalen Zellen an Grösse. Nicht 
immer imprägniren sich jedoch die horizontalen Zellen vollkommen, 
vielmehr nehmen sie häufig nur eine gelbe oder bräunliche Färbung 
an und zeigen dann zwar die Contouren des Zellleibes scharf, 
während die Fortsätze in ıhren entfernteren Parthien nur ver- 
schwommen zu erkennen sind. Dieselbe eigenthümliche Reaction 
zeigen — wenn überhaupt auf die Färbung bei der so überaus 
verschiedenen Wirkungsweise der Golgi’schen Methode auf die 
Gewebe Gewicht gelegt werden darf — die Stützelemente des 
Centralnervensystems bei mehrtägiger Einwirkung der Silber- 
lösung. Dieses Verhalten der Golgi’schen Färbung gegenüber 
könnte als Stütze betrachtet werden für die früher namentlich von 
P. Schiefferdecker (7) — die einschlägigen Untersuchungen 
werden dort eitirt — vertretene Anschauung, dass die horizontalen 
Zellen als Stützelemente zu erklären seien, wogegen nach den 
neueren Untersuchungen von Cajalund Dogiel die Ansicht mehr 
Berechtigung zu haben scheint, dass die Zellen auf Grund der von 
diesen Forschern nachgewiesenen Neuriten als Nervenzellen anzu- 
sehen seien. 

An dieser Stelle sei hervorgehoben, dass es neben der 
Wiederholung des ganzen Imprägnirungsverfahrens unbedingt noth- 
wendig ist zur Erzielung brauchbarer Präparate der Plagiostomen- 
Netzhaut, die Stücke längere Zeit der Einwirkung der Silber- 


90 Ludwig Neumayer: 


lösung auszusetzen als es sonst üblich ist und zwar hat sich mir 
ein etwa vierzehntägiges Verweilen der Objekte im Argent. nitr. 
bei öfterer Erneuerung der Lösung als am günstigsten erwiesen. 
Ramöny Cajal theilt die Schieht der horizontalen Zellen 

bei den Teleostiern in drei Unterabtheilungen: in äussere horizon- 
tale Zellen, mittlere und innere. Diese drei Kategorien von 
Zellelementen entsprechen von aussen nach innen gezählt der 
Membrana fenestrata von W. Krause oder den mittleren concen- 
trischen Zellen von Schiefferdeeker. Die horizontalen Zellen 
der zweiten Reihe sind identisch mit der Membrana perforata 
Krause’s oder den inneren concentrischen Zellen Schieffer- 
deeker’s. Die Schicht der inneren horizontalen Zellen endlich ist 
mit jener Zone zu vergleichen, welche Krause wegen der in der- 
selben beobachteten Vacuolen Stratum laeunosum benannte; sie ent- 
spricht den kernlosen concentrischen Zellen Schiefferdecker’s. 
Anden mir zur Verfügung stehenden Präparaten der Plagio- 
stomen-Retina ist eine Differenzirung der V. Schichte in diese 
drei Unterabtheilungen nicht zu erkennen; es scheint vielmehr, 
als ob die horizontalen Zellen hier ein eontinuirliches Stratum 
bildeten, von welchem nur einige wenige Zellen nach aussen, in 
den unteren Theil der plexiformen Schicht, verlagert sind. 
Auch ist der Formenreichthum der betreffenden Zellen bei den 
Selachiern bedeutend geringer als bei den Teleostiern. Am 
häufigsten konnte ich Formen 
beobachten, welche sich ihrer 
Configuration nach eng an die 
von Cajal als äussere hori- 
zontale Zellen beschriebenen 
Fig. 5. Horizontal-Zelle aus der Elemente anschliessen. Es sind 
Retina von Raja asterias. mächtige, multipolare Zellen 
(Fig. 4 u.5), welehe an der der äusseren plexiformen Zone zuge- 
kehrten Seite eine grössere Anzahl kurzer Aeste aussenden. Dieselben 
verzweigen sich unter einfacher dichotomischer Theilung oder unter 
Bildung eines kandelaberartigen Endbäumchens. Die Endzweige 
dieser Zellen laufen meist spitz aus, in einigen Fällen finden 
sich auch kleine abschliessende Knöpfehen. Besondere Erwäh- 
nung verdient noch, dass auch bei den von mir untersuchten 
Fischen die Innenseite der besprochenen Zellen keine oder nur 


sehr spärliche Fortsätze aufweisen. 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 91 


Einer zweiten Kategorie von Zellen ist die in Fig. 6 dar- 
gestellte Form zuzuzählen. Dieselben nähern sich ihrem Baue 
nach den innern horizontalen Zellen der Knochenfische, bilden 
jedoch, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, kein selbstän- 
diges Stratum, sondern werden in der ganzen V. Schicht zerstreut 
gefunden. Von einemspindelförmigen und etwas concav nach aussen 
gekrümmten Zellkörper entspringen oppositipol zwei dicke, sich all- 
mählich verjüngende Ausläufer, welche horizontal verlaufend auf 
eine weite Strecke hin verfolgt werden können und frei enden. 
Doch trägt keiner dieser Fortsätze den Charakter eines Neuriten; 
sie zeigen vielmehr eine Reihe von morphologischen Eigenschaften, 
welehe viel eher auf Fortsätze protoplasmatischer Natur hin- 
weisen: knotenförmige Verdiekungen und zahlreiche Varicositäten 
sowie vielfach Gabelungen des auffallend dieken Hauptstammes. 


Fig. 6. Horizontal-Zelle aus der Retina von Pristiurus melanostomus. 


Bei den höheren Wirbelthieren wurde bei den horizon- 
talen Zellen ein feiner, weithin ziehender Fortsatz gefunden, 
welcher entweder lateral von diesen Zellen oder von einem der 
am meisten peripher gelegenen Fortsätze entspringt. Cajal 
konnte denselben zwar bei den Teleostiern nicht bis an sein 
Ende verfolgen, nimmt aber an, dass er mit varikösen Verzwei- 
gungen frei in der plexiformen Schicht endige und erklärt den- 
selben als Neuriten. 

Auf Grund dieser Angaben Cajal’s, die für die Classifi- 
cation der horizontalen Zellen von entscheidender Bedeutung er- 
scheinen, war ich bestrebt, ähnliche Verhältnisse auch bei den 
Plagiostomen zu finden; es ergab aber eine wiederholte Prüfung 
meiner Präparate nichts, was nur einigermaassen mit den bei den 
Teleostiern herrschenden Verhältnissen in Einklang zu bringen 
gewesen wäre. Ich muss also auch auf Grund dieses negativen 
Befundes die Entscheidung der Frage, ob die Horizontalzellen 
der Haie und Rochen ebenso wie die der Teleostier den Nervenzellen 
oder — was ihrem schon oben hervorgehobenen Verhalten der an- 
gewandten Färbung gegenüber ebenso wahrscheinlich erscheint 
— den Stützelementen zuzurechnen seien, noch offen lassen. 

Es ist ja bei der Unsicherheit der Methode nicht von der 


92 Ludwig Neumayer: 


Hand zu weisen, dass es sich bei den mir zur Verfügung stehen- 
den Präparaten um einen Defekt in der Imprägnation handelt, 
wodurch der Neurit nicht zur Darstellung kam oder derart modi- 
fieirt wurde, dass eine Trennung desselben von den Fortsätzen 
protoplasmatischer Natur zur Unmöglichkeit wurde. Die bis jetzt 
allgemein gültige Anschauung ist, dass die mit Axeneylinder 
versehenen horizontalen Zellen dazu bestimmt seien, die trans- 
versale Verbindung von entfernter liegenden Gruppen von Seh- 
zellen zu übernehmen. Wie aber eine Fortleitung der Erregung 
des von den Sehzellen empfangenen Reizes von diesen Zellen 
centripetal zu den tiefer gelegenen Schichten stattfindet, darüber 
hat noch keine der zahlreichen Untersuchungen Aufschluss er- 
geben und erscheint mir daher auch gerade von diesem Gesichts- 
punkte aus die Annahme noch wenig gesichert, dass es sich bei 
den besprochenen Zellen wirklich um Nervenzellen handelt. 


VI. Schicht der bipolaren Zellen. 


In der Schichte der bipolaren Zellen finden sich eine Reihe 
morphologischer Eigenschaften vereinigt, welche der Retina der 
Plagiostomen ein besonderes Interesse in vergleichend-anatomischer 
Beziehung verleihen. 

Während sich die bisher betrachteten Schichten der Retina 
der Haie und Rochen fast in jeder Hinsicht als analog mit der 
Netzhaut der Teleostier gebaut erwiesen, treten in der zu be- 
sprechenden Schichte nervöse Elemente, die bipolaren Zellen mit 
Landolt’schen Keulen auf, welche bisher nur in höheren Wirbel- 
thierklassen zur Beobachtung gelangten. Diese Zellen, von Cajal 
bei den Amphibien, Reptilien und Vögeln nachgewiesen und innere 
bipolare Zellen benannt, wurden von Landolt zuerst bei den 
Amphibien gefunden. Er beschreibt dieselben bei Salamander 
und Triton als feine Fäden, die zwischen den Körnern hervor- 
ragen und sich über die Granulosa externa erheben. Den Ein- 
buchtungen der Körner entsprechend tragen dieselben ein läng- 
liches, kolbenförmiges Ende. Oft fand L. den Kolben doppelt, 
d. h. der Faden hatte zwei Anschwellungen, von denen die äussere 
immer die grössere war. Die innere kann näher der Granulosa 
liegen; häufig fand sich in dem Kolben auch ein Kern. 

Diese bipolaren Zellen nun finden sich bei den Plagiostomen 
in grosser Zahl und imprägniren sich dieselben mit der Golgi'- 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 93 


schen Methode sehr leicht. Soviel ich mit Sicherheit feststellen 
konnte, kommen bei den von mir untersuchten Knorpelfischen 
zwei Varianten der betr. Zellen vor: 

1. Bipolare Zellen, welche mit der 
von Landolt gegebenen Beschreibung 
übereinstimmen, d. h. ihr Aussenglied — 
die sogen. Landolt’sche Keule — hat 
die Form eines Koibens (Fig. 7). 

2. Bipolare Zellen, deren Aussen- 
glied den Charakter einer Faser hat 
und in einigen Fällen während ihres Ver- 
laufes Varicositäten aufweist (Fig. 8). 

Der Zellkörper dieser eigenartigen 
bipolaren Netzhautelemente liegt bei den 


Fig. 7. Fig. 8. 
Cajal’sche Zellen von 
Plagiostomen theils in der inneren Kör- Seyllium canicula. aKern, 


> B Ä b aufsteigender Fortsatz, 
nerschichte, theils erscheint er auch nach , absteigender Fortsatz, 


aussen, in die äussere plexiforme Zone dbasale Ausläufer, e Aus- 
2 ke : ne läufer des aufsteigenden 
verschoben, in einigen wenigen Fällen und / des absteirenden 
konnte ich denselben auch in der Schichte Fortsatzes. 
der amakrinen Zellen beobachten. Derselbe hat eine ei- oder 
spindelförmige Gestalt und besitzt einen grossen, meist unter 
Einwirkung der Golgi’schen Methode kaffeebraun tingirten Kern, 
während der denselben umschliessende schmale Protoplasmasaum 
die gewohnte schwarze Färbung aufweist. Von den beiden 
Polen des Zellleibes entspringt oppositipol je ein Fortsatz: ein 
aufsteigender und ein absteigender. 

Der aufsteigende, chorioidalwärts gerichtete Fortsatz hat 
je nach Lage des Zellkörpers (Figg. 7 und 8a) verschiedene 
Länge. Er imprägnirt sich entweder als feiner, schlanker, mit 
einigen wenigen Varicositäten versehener Ausläufer; mitunter er- 
scheint er auch als diekerer Stamm. Nach innen von der Mem- 
brana limitans externa zeigt sich meist eine spindelförmige Ver- 
diekung des aufsteigenden Astes, wodurch es den Anschein be- 
kommt, als ob ein doppelter Kolben vorhanden wäre. Die Endi- 
gung des aufsteigenden Fortsatzes erfolgt entweder direct an 
der Membrana limitans externa oder dieselbe wird noch um 
weniges — etwa !/, der Stäbehenhöhe — überschritten. Die 
Verlaufsrichtung ist wenig gekrümmt, um eine Anpassung der 
Faser an die Gebilde der verschiedenen Schichten zu ermöglichen. 


94 Ludwig Neumayer: 


Fortsätze werden abgegeben in der äusseren plexiformen Schichte 
und zwar beiderseits in gleicher Höhe. Dieselben verbreiten 
sich, eine spärliche Verästelung bildend, und enden frei. Die 
Mehrzahl dieser Fäserchen hat horizontalen Verlauf, nur einige 
wenige sieht man diese Richtung ändern und sich nach aussen, 
gegen die äussere Körnerzone, zuwenden. 

Auch unmittelbar nach dem Ursprung gibt der aufsteigende 
Fortsatz oft schon Seitenäste ab, welche den eben geschilderten 
in Jeder Hinsicht gleichen (Fig. Te). Die absteigenden Fort- 
sätze weisen mehrfache Varicositäten auf und verlaufen wie die 
nach oben ziehenden in leichten Krümmungen. Sie durchziehen 
die immere Körnerschichte und bilden in verschiedenen Höhen 
der inneren plexiformen Zone ein Telodendrion. Auch sie geben, 
meist noch in unmittelbarer Nähe des Zellkörpers, ein Paar in 
gleicher Höhe entspringende Seitenästehen ab. Meist beobachtet 
man nur ein Paar solcher Fortsätze, doch finden sich auch bi- 
polare Zellen dieser Art, von deren absteigendem Fortsatze jeder- 
seits zwei oder drei Seitenäste abgehen und die sich in ver- 
schiedenen Höhen der amakrinen Zellschichte und der inneren 
plexiformen Zone verbreiten (Fig. 8d u. f). 

Ausser den eben beschriebenen 
charakteristischen bipolaren Zellen finden 
sich auch die bei den höheren Wirbel- 
thieren beobachteten zwei Formen der 
bipolaren Elemente: 1. diebipolaren Zellen 
für die Zapfen-Zellen oder die kleinen bipo- 
laren Zellen (Fig. 9), 2. die bipolaren Zellen 
für die Stäbchen-Zellen oder die riesigen 
bipolaren Zellen (Fig. 10 u. 11). Diese 
bipolaren Zellen der Selachier weisen 

Fig. 9. im wesentlichen dieselben morpholo- 
re nn gischen Eigenschaften auf, wie sie durch 
tina von Raja asterias. a die Untersuchungen namentlich von Do- 
Kern, D aufsteigender, e oje] und Cajal für die Retina der 
absteigender Fortsatz, 

d basale Verästelung. höheren Vertebraten bekannt sind. Der 
Kern dieser Zellen liegt in der innern Körnerschicht oder an deren 
Grenze, hat eine ei- oder bohnenförmige Gestalt und hebt sich 
vielfach stark durch seine hellere Färbung von dem ihn um- 
gebenden, schwarz tingirten Protoplasmasaum ab (Fig. 10, 11 a). 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 95 


Nach :aussen von dem Zellleib entspringt der dieke, gerade oder 
wenig gewunden verlaufende aufsteigende Fortsatz (Fig. 10, 11), 
welcher mit seinen Endverzweigungen in Contiguität mit den 
Stäbehen-Zellen tritt. Während seines Laufes gibt derselbe niemals 
Seitenäste ab; in der äusseren plexiformen Schichte verbreitet 
sich der Stamm bei den einen Zellen zu einer blumenkelchartigen 
Verdiekung (Fig. 10c). Von dieser entspringen in gleicher Höhe 
mehrere dieke Seitenäste, welche während ihres horizontalen 


d Sud 
Fig. 11. 


Fig. 10. 

Bipolare Zellen für die Stäbchen-Zellen aus der Retina von Seyllium 

canicula. a Kern, b aufsteigender Fortsatz, e blumenkelchartige Ver- 

dickung des aufsteigenden Fortsatzes, d basale Endverästelung, e ab- 
steigender Fortsatz. 


Verlaufes eine grosse Anzahl kleiner, dieker Fortsätze abgeben, 
die gegen die äussere Körnerschichte zu emporstreben und die 
kugelförmigen oder mit Endbüscheln versehenen Stäbchenfüsse, 
frei endigend, umschliessen. Durch die oben erwähnten kelch- 
artigen Verdiekungen der aufsteigenden Fortsätze werden jene 
unten eingehender zu schildernden Einkniekungen der Müller- 
schen Stützfasern in der äusseren plexiformen Schicht bedingt, 
wie eine solche in Fig. 24b abgebildet ist. Eime zweite Art 
dieser Zellen hat einen gleichmässig dieken aufsteigenden Fort- 
satz, von dessen nicht verdiektem Ende die Dendriten in der 
oben beschriebenen Weise ausgehen (Fig. 11 5). Die absteigenden 
Fortsätze (Fig. 10, 11e) der bipolaren Stäbehenzellen sind den 
aufsteigenden ähnlich. Sie entspringen den letzteren gegenüber 
vom unteren Pole des Zellleibes und verlaufen wenig gekrümmt 


96 Ludwig Neumayer: 


durch den inneren Theil der inneren Körnerschichte und endigen 
in der inneren plexiformen Schickte. Hier bildet die Faser ein 
konisches Fussstück, von dessen nach innen gekehrter Basis seit- 
lich kurze und wenig verzweigte Fortsätze (Fig. 10, 11d) ab- 
gehen. Aber nicht alle bipolaren Zellen enden erst in der inneren 
plexiformen Zone; viele derselben bilden bereits ein Telodendrion 
in den unteren Parthien der Schichte der bipolaren Zellen, ja in 
dieser selbst. Diese nach innen zu verkürzten bipolaren Zellen 
scheinen mit Ganglienzellen in Beziehung zu treten, welche nach 
aussen gegen die innere Körnerzone zu verlagert gefunden werden 
— versprengte Ganglienzellen (siehe Schema der Selachier-Retina 
pag. 98). 

Die kleinen bipolaren Zellen (Fig. 9) oder die bipolaren 
Zellen der Zapfen-Zellen konnte ich bei den Plagiostomen nur in 
wenigen Fällen genügend imprägnirt erhalten. Sie haben einen 
in der Schiehte der bipolaren Zellen gelegenen kugeligen oder 
ovalen Zellleib (Fig. Sa), von welchem oppositopal zwei Fort- 
sätze ausgehen, welche im Vergleich zu denen der Stäbchen- 
Zellen-Bipolaren bedeutend schlanker erscheinen. Der äussere 
Fortsatz (Fig. 9b) bildet in der äusseren plexiformen Schicht eine 
flache Endverästelung mit freien Enden, welche mit den ähnlich 
gebauten Füssen der Zapfen in Contiguität tritt. Diese hori- 
zontalen Telodendrien der aufsteigenden Fasern treten immer 
mit nur je einem Zapfenfuss in Beziehung, während die bipolaren 
Zellen der Stäbehen-Zellen eine ganze Gruppe dieser — ich kann 
konnte deren bis 10 zählen —- vereinigen. 

Der absteigende Fortsatz (Fig. 9e) der kleinen bipolaren 
Zellen verläuft ebenfalls etwas geschlängelt, verdickt sich am 
Ende kolbig und bildet hier ein spärlich verzweigtes Endbüschel 
(Fig. 9d), dessen kurze, plumpe Aeste im inneren Theil der 
inneren Körnerschichte und in der plexiformen Zone enden. 

Nun erübrigt noch eine eigenthümliche Zellform zu be- 
schreiben, welehe ich in der Weise, wie Figur 12 zeigt, in 
der Schichte der bipolaren Zellen, namentlich von Pristiurus 
melanostomus, sehr schön imprägnirt fand. Ich halte dieselben 
identisch mit denjenigen Zellen, welche Cajal bei den Teleo- 
stiern als sternförmige Zellen mit kleinem Körper beschreibt. Er 
fand dieselben in der Schicht der Spongioblasten und etwas über 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 97 


denselben gelegen und hält sie für eine besondere Art von reti- 
nalen Elementen. Es sind bei den Teleostiern kleine, etwa 6 bis 
10 u grosse, sternförmige, dreieckige oder rundliche Zellen, deren 
Körper eine grosse Anzahl Fortsätze aussendet; Cajal unter- 
scheidet unter denselben aufsteigende, absteigende und horizontale. 
Ich brauche dieser Beschreibung 
Cajal’s der betr. Zellen bei den 
Teleostiern wenig hinzuzufügen, um 
dieselben Elemente bei den Selachiern 
zu charakterisiren. Von einem abge- 
rundeten oder vieleckigen Zellleibe 
entspringen meist 7 bis 10 schlanke 
Fortsätze, welche ich über die Zone 
der bipolaren Zellen nur selten hinaus- 
treten sah. Diese Ausläufer weisen 
während ihres geschlängelten Verlau- 
fes an einigen Stellen Varicositäten 
auf, geben aber niemals Seitenäste he mise Tal AN 
ab. Im Gegensatz zu Cajal, der Zonederbipolaren Zellen von 
geneigt ist, den aufsteigenden Fort- Fristiurus melanostomus. 
sätzen dieser Nervenzellen den Charakter von Achseneylindern, 
den absteigenden mehr den von Protoplasmafortsätzen zuzusprechen, 
konnte ich keinen der mir zu Gesicht gekommenen Ausläufer dieser 
Zellen bei den Plagiostomen als Neuriten erkennen, woraus sich 
vielleicht ihre Einreihung unter das System der retinalen Stütz- 
elemente ergeben würde. 


VII. Schieht der amakrinen Zellen. 


Von amakrinen Zellen sind dureh die Forschungen Dogiel’s (8) 
sowie Cajal’s bei den vier oberen Wirbelthierklassen zwei 
Kategorien bekannt: Zellen wirklich nervöser Natur mit ausge- 
bildetem Neuriten und Zellen ohne einen solchen, die sogenannten 
Spongioblasten von W. Müller. 

Von den ersteren konnte ich bei den Haien und Rochen 
keine mit Bestimmtheit finden. Zwar schien es, als ob von 
einigen in dieser Zone liegenden Zellen ein Neurit abgehe und 
sich den darunter gelegenen Theilen der Retina zuwende, doch 
musste der Entscheid zweifelhaft bleiben, da die hier in meinen 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 7 


LudwigNeumayer 


98 


an. len. 


f fl 


u 


Schema der Selachier-Retina. a Müller’sche Stützfasern, b Stäbchen-Zellen innen knopfförmig endend, ce Stäbehen-Zellen mit 

am inneren Ende entspringenden Seitenästen, d bipolare Zellen für die Stäbchen-Zellen, e Horizontalzelle, f bipolare Zelle mit 

Landolt’scher Keule, g bipolare Zellen für die Zapfen-Zellen, } Zapfen-Zelleu, ö horizontale Zelle, k Zelle der Schieht der ama- 

krinen Zellen, ! Zelle der inneren Zone der Schicht der amakrinen Zellen, m diffuse Ganglienzelle, n Horizontalzelle, o stern- 

förmige Zelle in der Zone der bipolaren Zellen, p amakrine Zelle, q Ganglienzelle, r diffuse Ganglienzelle, s, £, y amakrine 

Zellen, u, w, x Ganglienzellen, ® in der Tiefe liegende amakrine Zelle, z nach aussen verlagerte Ganglienzelle, m. Il. e. mem- 
embrana limitans externa, m. l.i. membrana limitans interna. 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 99 


Präparaten sich zahlreich findenden Niederschläge sowie vor 
allem die vielfach verzweigten Müller ’schen Stützfasern das 
Bild ausserordentlich schwer entziffern lassen. Andererseits 
scheint ihr Vorkommen auch bei den Teleostiern in Frage gestellt, 
denn Cajal erwähnt, dass es ihm trotz aller Mühe nicht gelang, 
diese Zellen bei den Cyprinoiden und Pereiden zu färben. 

Leichter imprägnirten sich hingegen die eigentlichen ama- 
krinen Zellen oder Spongioblasten Müller’'s und zwar vor 
allem die amakrinen Schichtenzellen. ’ 

Die amakrinen Zellen werden, je nachdem dieselben ihre 
Endverästelungen in den verschiedenen Höhen der inneren plexi- 
formen Schiehte abgeben, bei den höheren Wirbelthieren in fünf 
Arten eingetheilt. Bei den Knochenfischen wie auch bei den 
Säugethieren ist es, wie Cajal hervorhebt, schwer, die Endi- 
gung in fünf Höhen der inneren plexiformen Schichte nachzu- 
weisen, da dieselben hier sehr nahe aneinander liegen und die 
innerste, fünfte Zone mehr oder weniger redueirt zu sein scheint; 
so kommt es, dass also im wesentlichen nur vier Zonen genau 
von einander getrennt werden können. 

Bei den Haien konnte ich nach Durchsicht der mir zur 
Verfügung stehenden Präparate nur drei Etagen schärfer differen- 


—— —- 


Fig. 13. 
Zelle der amakrinen Schicht aus der Retina von Raja asterias. 


zirt erkennen und theilen sich hier also die Zellen in solche, welche 
in der äussersten oder ersten, in der zweiten und in der dritten 
oder innersten Unterschicht vorkommen. In der ersten Unterschicht 
finden sich Zellen (Fig. 13), welehe von einem spindelförmigen 
Zellleib oppositopol zwei Fortsätze abgeben, die eine horizontale 
Richtung einschlagen und wenige Seitenäste aussenden. Sehr häufig 
sieht man diese Ausläufer gegen das Ende hin sich gabelförmig thei- 
len ; ihre Endigung erfolgt frei. Diese Zellen schienen in der ersten 
Unterschichte wenig zahlreich vorzukommen; häufiger fand ich 
dieselben an der Grenze zwischen innerer plexiformer Zone und 
den Ganglienzellen, in einigen Fällen auch in diese Zone hinein 
verlagert. 


100 Ludwig Neumayer: 


Eine zweite Zellform, ebenfalls in der ersten Unterschicht ge- 
legen und von Cajal auch bei den Knochenfischen beschrieben, 
hat einen halbmond- oder bohnenförmigen Zellkörper mit nach 


Fig. 14. 


Zelle der amakrinen Schicht aus der Retina von 
Scyllium canicula. 


aussen gekehrter Convexität. Von der nach innen gekehrten 
Seite entspringen eine Reihe feinerer, divergirender Aeste, die, 
ohne sich weiterhin zu theilen, horizontal oder gegen Innen 
strahlenförmig verlaufen (Fig. 14). 

Die Nervenelemente (Fig. 15) der zweiten Unterschicht 
haben bei den Plagiostomen einen kolben- oder birnförmigen 


Fig. 15. 
Zelle der amakrinen Schicht 
aus der Retina von Raja 
asterias. 


Körper mit nach aussen gerichteter 
Basis. Von dem sich nach innen zu 
verjüngenden Zellleibe geht der ein- 
zige, mächtige Fortsatz aus, der etwa 
bis zur Mitte der inneren plexiformen 
Zone zieht und sich hier T-förmig 
theilt. Diese Theiläste verlaufen nun 
geradlinig eine Strecke horizontal und 
geben zwei oder drei seitliche Aus- 
läufer ab, die frei endigen. 

In der dritten Unterschicht fand 
ich Zellen, welche den eben beschrie- 
benen fast vollkommen gleichen; ihr 
birnförmiger Zellleib ist etwas nach 
innen verschoben, so dass derselbe 
bereits innerhalb der dichten Verzwei- 
sungen der äusseren Parthien der 


inneren plexiformen Schicht zu liegen kommt. Von diesen Zellen 
entspringt ein einziger, sich allmählich verjüngender Fortsatz, 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 101 


welcher sich in der unteren Region der plexiformen Zone in 
zwei Aeste theilt. Diese haben einen horizontalen Verlauf, 
endigen spitz auslaufend und bilden 
die dritte Unterschicht der bespro- 
chenen Zone. 

Zu den sogenannten diffusen 
amakrinen Zellen, d. h. Zellen, welche 
in allen Höhen der plexiformen Zone 
Seitenäste abgeben, gehört die in 
Fig. 16 abgebildete Form. Der Zell- 
körper gleicht den amakrinen»Schich- 
tenzellen; der nach innen gerichtete 
Fortsatz verjüngt sich allmählich und 
giebt in verschiedenen Höhen Neben- 
äste ab, die frei endigen. 

In engster Beziehung mit den 
Telodendrien der amakrinen Zellen 


stehen die Dendriten der Ganglien- Fig. 16. 
E ’ 43 » : Zelle der amakrinen Schicht 
zellen, wodurch die nun zu bespre- „us der Retina von Pristiu- 


chende Region gebildet wird. rus melanostomus. 


VIII. Innere plexiforme Schichte. 


Die innere plexiforme Schichte setzt sich zusammen: 

1. aus den Endverzweigungen der glaskörperwärts ge- 
wendeten Fortsätze der amakrinen Zellen, welche in drei ver- 
schiedenen Höhen endigen, sowie den diffusen Spongioblasten ; 

2. aus den nach aussen strebenden Dendriten der Ganglien- 
zellen ; 

3. den zahlreichen Verästelungen der Müller schen Stütz- 
fasern und 

4. den büschelförmigen Endverästelungen der bipolaren 
Zellen für die Zapfen- wie die Stäbchen-Zellen. 

Es wird also diese Schichte im wesentlichen nur von einem 
Geflechte von Nervenfasern gebildet, welche von Zellen benach- 
barter Zonen stammen und hier enden. 


IX. Ganglienzellenschicht. 
Die Schicht der Ganglienzellen ist bei den Plagiostomen, 
worauf bereits Vintschgau (9) bei den Rochen aufmerksam 
machte, keine scharf begrenzte Zone, sondern ist sowohl von 


102 Ludwig Neumayer: 


der darüberliegenden plexiformen Schiechte wie auch von den 
Nervenfasern schwer abzugrenzen. Es finden sich nämlich viele 
Ganglienzellen nach aussen verlagert in das plexiforme Faser- 
geflecht eingestreut, wie auch zwischen den Nervenfasern gelegene 
Zellen, welche ohne Zweifel den Ganglienzellen zuzurechnen 
und oft auch noch an der inneren Grenze der Nervenfaserschicht 
zu finden sind. Auf diese Erscheinung dürfte die Beobachtung 
Leydig’s zurückzuführen sein, dass bei den Rochen und Haien 

auf die Nerven-Faser- 

schichte noch eine Lage 
kleiner Zellen folgt, die, wie er 
vermuthet, im Zusammenhange mit 
den Nervenfasern stehen. Die Gan- 
glienzellen der Plagiostomen zer- 
fallen nach der Verbreitungsweise, 
welche deren Dendriten zeigen, in 
4 Kategorien: 

1. in Zellen, deren proto- 
plasmatische Fortsätze nur eine 
Schichte der inneren plexiformen 
Zone bilden (cellulas monoestra- 
tificadas von R. y Cajal) und 

2. ın Zellen, welche in meh- 
reren Höhen Ausläufer abgeben 


Fig. 17. \ h: 
Zellen der Ganglienzellschichte (cell. poliestratificadas) ; 
von Seyllium canicula (cell. 3. Zellen, deren Dendriten 


monoestratificad. Cajal's). : er S 
sich diffus in der ganzen inneren 


plexiformen Schichte verbreiten (cell. diffusas) ; 

4. Zellen, deren Dendriten nicht in die plexiforme Zone 
eintreten, sondern ihr Verbreitungsgebiet in der Schicht der 
Ganglienzellen und Nervenfasern finden. 

Am leichtesten imprägnirten sich die Formen der ersten 
Kategorie. Die Dendriten dieser Zellen verzweigen sich konform 
den drei Unterschiehten der plexiformen Zone und können 
diese Ganglienzellen daher in drei Arten eingetheilt werden: 

1. Zellen der ersten Unterschiehte. Es sind dies kugel- 
oder halbkugelförmige Zellen (Fig. 17) von mittlerer Grösse, 
welche von einem Hauptstamme aus an der äusseren Grenze der 
inneren plexiformen Schichte 2 bis 6 horizontale Fortsätze ent- 
senden, von denen eine grössere Anzahl Nebenäste ausgehen, 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 103 


welche mit den ihnen gegenüber liegenden Telodendrien gewisser 
amakriner Zellen oder mit den inneren Endbäumchen von bipo- 
laren Zellen in Kontakt treten. Von dem 
nach innen gekehrten Theile der Zelle 
oder von deren Seiten nimmt ein feiner, 
meist mit zahlreichen Varicositäten be- 
setzter Neurit seinen Ursprung, der ohne 
Collateralen abzugeben in die Tiefe geht. 


Fig. 18. Eig, 19. 
Zelle der Ganglienzellschichte von Zellen der Ganglienzellschichte 
Raja asterias (cell. polyestratificad. von Seyllium canieula (cell. mo- 
Eaals); noestratificad. Cajal's). 


2. Die Zellen der zweiten Unterschichte gleichen den eben 
beschriebenen in jeder Hinsicht; »ur ist der die Seitenäste ab- 
gebende Prinzipaldendrit etwas verkürzt, so dass die von dem- 
selben abgegebenen Nebendendriten etwa in halber Höhe der 
inneren plexiformen Zone ihr Verbreitungsgebiet finden. 

In der zweiten Unterschicht beobachtete ich Zellkörper 
(Figur 18), welche den inneren Endverästelungen der mit 
Landolt’schen Keulen versehenen bipolaren Zellen gegenüber- 
liegen; diese geben keine aufsteigenden Dendriten ab, haben 
einen birnförmigen Zellleib, welcher einen nach innen gerichteten 
Prinzipaldendriten entsendet, von dem eine grössere Anzahl viel- 
fach verzweigter Nebendendriten sowie der Neurit entspringt. Letz- 
terer wendet sich im Bogen der Nervenfaserschichte zu, ohne Col- 
lateralen abzugeben. In der dritten Unterschicht finden sich 
Ganglienzellen (Fig. 19) von birnförmiger oder halbkugeliger 
Gestalt, die in den meisten Fällen innerhalb der Nervenfasern 


104 Ludwig Neumayer: 


liegen. Von ihnen entspringen 2—3 Fortsätze dendritischer Natur 
mit vorwiegend horizontalem Verlauf. Der Neurit zieht von dem 
gegen den Glaskörper gekehrten Theil dieser Zellen ausgehend 
im Bogen gegen die Membrana limitans interna und kann in der 
Nervenfaserschichte auf weite Strecken hin verfolgt werden. 
Von „mehrschichtigen Ganglienzellen“ konnte ich nur eine 
einzige Form finden. Es sind das grosse, multipolare Ganglien- 
zellen (Fig. 20) mit 4—6 Dendriten, von denen der eine sich 


Fig. 20. 
Multipolare Ganglienzelle aus der Retina von Seyllium canicula 
(cell. polyestratificad. Cajal’s). 


nach aussen wendet und namentlich in zwei verschiedenen Höhen, 
nämlich in der 2. und 3. Unterschichte, horizontale Seitenäste 
abgiebt. Die übrigen von der Zelle entspringenden Dendriten 
verzweigen sich in der Ganglienzellen- und Nervenfaserschichte, 
wo sie nach längerem oder kürzerem Laufe frei endigen. Der 
Neurit wendet sich unter mehrfachen Knickungen nach innen 
gegen die Membrana limitans interna; er giebt keine Collateralen 
ab, ist aber vielfach varieös verdickt. 

Diffuse Ganglienzellen sind in Fig. 21 und Fig. 22 dar- 
gestellt. Der Zellleib ist ausserordentlich variabel geformt. Von 


Fig. 21. Fig. 22. 
Diffuse Ganglienzellen aus der Retina von Pristiurus melanostomus 
(cell. diff. Cajal’s). 


demselben entspringen eine grosse Zahl mächtiger Dendriten — 
7—10. Sie haben hauptsächlich eine horizontale Verlaufsrichtung 
und geben zahlreiche aufsteigende Seitenäste ab. Diese proto- 
plasmatischen Fortsätze gehören sowohl der Schichte der Ganglien- 
zellen als auch der plexiformen Zone an; einige derselben wenden 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 105 


sich auch nach innen und endigen in der Nervenfaserschichte. 
Der Neurit der diffusen Ganglienzellen entspringt direct aus dem 
Zellleibe wie auch zuweilen von einem der Dendriten. Während 
seines vielfach gewundenen Verlaufes giebt er einige wenige 
Collateralen ab und zieht dann im Bogen zur Nervenfaserschichte. 

In Fig. 23 ist eine jener Zellen der Ganglienzellen- 
schichte abgebildet, welche hier theils in der äusseren oder auch 
in den inneren Regionen gefunden werden. Diese Zellen haben 

—— 
Fig. 23. 

Zelle aus der Ganglienzellschichte oder Nervenfaserschichte ohne Neurit. 
eine spindel- oder birnförmige Gestalt; von den Seiten entspringen 
zwei Aeste, die den Charakter von Dendriten aufweisen und nach 
längerem Verlauf frei endigen. Einen Neuriten konnte ich an 
keiner dieser Zellen erkennen und ist daher auch ihre Bedeutung 
nicht erklärlich. Am wahrscheinlichsten. erscheint mir, dass es 
sich hier um Zellen handelt, welche hierher aus der innern plexi- 
formen Schiehte verlagert sind, in der ja, wie oben geschildert 
wurde, ähnliche Elemente vorkommen. 


X. Nervenfaserschichte. 

Die Nervenfasern bilden in der Retina der Selachier ein 
etwa 25u dickes Stratum, in welchem vielfach Ganglienzellen 
eingestreut liegen. Die Fasern bilden ein ausserordentlich dichtes 
Flechtwerk sich kreuzender und parallel verlaufender feiner Fäden, 
welche an vielen Stellen varieös verdickt sind. Theilungen einer 
Nervenfaser in zwei Aeste konnte ich in der Weise, wie es von 
Kallius (10) an mit Methylenblau gefärbten Präparaten von 

‚ der Säugethier-Retina, sowie früher schon von Gerlach (11) 
und Kuhnt (12) angegeben wurde, nicht sehen. Auch möchte 
ich an dieser Stelle hervorheben, dass es mir nicht möglich war, 
frei in der Netzhaut der Selachier endigende Nervenfasern zu 
finden, wie das Cajalin seinen Untersuchungen über die Wirbel- 
thierretina angiebt. 

Ebenso wieKallius bei Säugethieren gelang es mir auch bei 
den Rochen und Haien sowohl an der Eintrittsstelle des Sehnerven 

-als auch in diesem selbst Neurogliazellen nachzuweisen, welche voll- 
kommen den Charakter von Spinnenzellen aufweisen und die unten 
bei den Stützelementen eingehender besprochen werden sollen. 


106 Ludwig Neumayer: 


XI. Müller’sche Stützfasern und Neurogliazellen. 

Die Müller’schen Stützfasern färben sich mit der Chrom- 
silbermethode sehr leieht und nehmen dabei einen braunrothen 
Ton an, während der Kern heller tingirt erscheint. Der Kern 
kann in der Stützfaser verschieden hoch ’ 
gefunden werden, entweder übereinstimmend 
mit den höheren Wirbelthierklassen in der 
innern Körnerschichte oder er kann, wie 
ich in einigen Fällen beobachten konnte, 
bei den Plagiostomen auch in die innere 
plexiforme Schichte verschoben sein. Im 
Niveau der amakrinen Zellen theilt sich die 
Müller’sche Faser in eine Anzahl ab- 
steigender Aeste, welche allmählieh diver- 
girend die innere plexiforme Zone, die 
Sehiehte der Ganglienzellen und Nerven- 
fasern durchziehen. An ihrem Ende haben 
die Fasern eine konische Verdiekung und 
bilden durch ihre Fussplatten die Membrana 
limitans interna. Einige dieser absteigenden 
Verzweigungen erreichen jedoch nicht die 
innerste Grenze der Retina, sondern enden, 


allmählich sich verjüngend, frei in einer der 
drei inneren Zonen. Diese basalen Aeste der 
Müller’schen Stützfasern geben zuweilen 
während ihres Verlaufes kurze Fortsätze ab; 
sie finden sich jedoch bei den Plagiostomen = 
nicht in der grossen Zahl wie das Cajal Fig. 24. 
; : ‚ Müller’sche Stützfaser 
[ r - = e a : 
bei den Teleostiern nachweisen konnte. Der „us der Retina von 
aufsteigende Fortsatz der Stützfaser ver- Seyllium canieula. «a 
läuft en Seren lesifon Kern, d Knickung, her- 
äuft geradlinig bis zur äusseren plexifor-  Yorgerufen durch ge. 
men Schichte. In der inneren Körnerzone wisse bipolare Zellen- 
treten auch bei den Selachiern jene charakteristischen Impres- 
sionen an den Fasern auf, die durch die Anlagerung der 
Zellkörper der bipolaren Zellen bedingt sind und den Stütz- 
fe) 
fasern an dieser Stelle einen bienenwabenartigen Charakter 
verleihen. In der äusseren plexiformen Schichte zeigen viele 


der Stützfasern eine Kniekung, die, wie bereits oben hervor- 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 107 


gehoben wurde, von den verbreiterten Enden gewisser bipolarer 
Zellen hervorgerufen wird. In diesem Abschnitte ihres Verlaufes 
geben die Müller’schen Fasern keine Seitenäste ab. In der 
Zone der äusseren Körner folgt wie in der inneren Körnerschichte 
wieder ein lamellöser Bau der Faser zur Aufnahme der Körner 
der Stäbehen und Zapfen. Nach aussen schliessen diese radiären 
Stützelemente wie bei den höheren Wirbelthieren mit einem so- 
genannten Faserkorb ab, in welchen die Innenglieder der Stäb- 
chen und Zapfen eingelagert sind. 

Die Neurogliazellen, welche, wie oben bei der Beschreibung 
der Nervenfaserschichte hervorgehoben wurde, nur im Nervus 
optieus imprägnirt erhalten werden konnten, gleichen den im 
Centralnervensystem vorkommenden Gebilden der höheren Verte- 
braten in jeder Hinsicht. Sie finden sich bei den von mir unter- 
suchten Elasmobranchierspecies namentlich an der Stelle des Op- 
tieuseintrittes, wo sie zwischen den einzelnen Nervenfaserbündeln 
gelagert ein dichtes Netz zu bilden scheinen. 


Allgemeine Schlüsse. 


Die hier mitgetheilten Beobachtungen über den feineren 
Bau der Netzhaut der Plagiostomen lehren, dass dieses Organ im 
wesentlichen denselben Bau aufweist, wie er bei den Am- 
phibien und einem Theil der höheren Vertebraten angetroffen 
wird, sich von der Retina der Teleostier aber deutlich unter- 
scheidet. 

Zunächst sind es vom Neuroepithel die Stäbchen-Zellen, welche 
bei den Plagiostomen im Vergleich zu denselben Elementen der 
Knochenfische einen anderen Bau zeigen. Bei den Teleostiern, 
wie auch bei den Nachtvögeln und Säugethieren haben die Stäbehen- 
Zellen einen gemeinschaftlichen Charakter: ihre Endigung erfolgt 
in der äusseren plexiformen Schichte mit einer knopfförmigen 
Anschwellung. Anders gestaltet sich dieses Verhältniss bei den 
Tagvögeln, den Fröschen und, wie oben dargelegt wurde, bei 
den Haien. Bei diesen, wie bei den beiden ersteren Thiergat- 
tungen tritt eine Abweichung im Baue der erwähnten Elemente 
in der Weise auf, dass bei den Tagvögeln und den Fröschen 
von der kleinen konischen Endanschwellung aller Stäbchen-Zellen 
horizontale Ausläufer ausgehen, die sich in derselben Weise auch 


108 Ludwig Neumayer: 


bei den Haien und Rochen, zwar nicht bei allen, aber bei einer 
grossen Anzahl von Stäbchen-Zellen finden. Ein ähnliches Verhalten 
konnte A. S. Dogiel (15) in Jüngster Zeit unter Anwendung der 
Methylenblaufärbung auch beim Menschen konstatiren; es gelang 
ihm an einer ganz frischen menschlichen Netzhaut der Nachweis, 
dass nicht nur vom Rande der kolbigen Anschwellung, mit welcher 
die Zapfenfüsse endigen, sondern auch von einigen Stäbchenfüssen 
feine, variecöse Fäden ausgehen. 

Die zweite Gattung der pereipirenden Netzhautelemente, die 
Zapfen-Zellen, gleichen im wesentlichen denen der Teleostier ; 
Zwillingszapfen-Zellen, wie sie von H. Müller (4) bei den Te- 
leostiern beschrieben wurden, konnte ich bei den von mir 
untersuchten Species der Haie nicht finden. Die Innenglieder 
der Zapfen-Zellen der Plagiostomen dringen mit ihren Endver- 
zweigungen häufig bis zur inneren Grenze der äusseren plexiformen 
Schiehte vor und gleichen in dieser Hinsicht denselben Gebilden 
der höheren Wirbelthiere, bei welchen von Cajal ein ähnliches 
Verhalten konstatirt wurde. 

Nach den Darlegungen Cajal’s besteht eine direkte Be- 
ziehung zwischen dem Volumen und der Anzahl der horizontalen 
Zellen einerseits und der Dünnheit und Massenhaftigkeit der 
Stäbehen-Zellen andererseits. Aus den Untersuchungen Cajal’s 
folgt, dass den Säugethieren und Knochenfischen, welche schlanke 
und zahlreiche Stäbehen-Zellen aufweisen, ganz ausserordentlich 
entwiekelte Horizontalzellen in grosser Zahl entsprechen, bei den 
Fröschen, Reptilien und Vögeln hingegen, bei welchen die 
Stäbehen-Zellen fehlen oder weniger zahlreich sind, die Hori- 
zontalzellen weniger zahlreich und minder ausgebildet erscheinen. 
Diese letztere Erscheinung gilt nun auch für die Plagiostomen. 
Wir sehen bei denselben mächtige und wenig zahlreiche Stäb- 
chen-Zellen im Vereine mit zwar grossen, aber, soviel aus meinen 
Präparaten zu ersehen war, wenig zahlreichen horizontalen Zellen 
auftreten. 

Ein wesentliches Moment zu einer Scheidung der Plagiostomen- 
Retina von der der Teleostier ist dureh das Auftreten gewisser bipo- 
larer Zellen gegeben, der sogenannten inneren bipolaren Zellen 
Cajal’s, denen wir hier, soweit bis jetzt bekannt, zum ersten- 
male begegnen. Wie bei Schilderung der Zone der bipolaren 
Zellen erwähnt wurde, verdanken wir die Entdeckung dieser 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. 109 


Elemente Laudolt(6), welcher dieselben zunächst bei den Am- 
phibien beobachtete. A. S. Dogiel (14) beschreibt ähnliche Formen 
bei den Ganoiden, bei Triton erist. und auch beim Menschen. 
Nach den Untersuchungen Cajal’s über die Retina der Wirbel- 
thiere scheint es sicher zu sein, dass Landolt'sche Keulen- 
zellen — innere bipolare Zellen Cajal's— bei den Knochenfischen 
nicht vorkommen; in grosser Zahl finden sie sich bei den Batra- 
chiern, weniger zahlreich bei den Reptilien und in geringster 
Anzahl bei den Vögeln. Beim Menschen gelang es A. S. Dogiel (15), 
mittelst der Methylenblaumethode intraepitheliale Fäden darzu- 
stellen, welche entweder von bipolaren Zellen: oder von subepi- 
thelialen Nervenzellen aus ihren Ursprung nehmen, zwischen den 
Fäserchen und den Innengliedern der Stäbchen- und Zapfen-Zellen 
mehr weniger gewunden verlaufen und bis an die Membrana limitans 
externa verfolgt werden können; in deren Niveau enden sie 
häufig mit einer varieösen Anschwellung; diese intraepithelialen 
Fasern Dogiel’s beim Menschen entsprechen in gewissem Grade 
den keulenförmigen Fortsätzen der Landolt’schen Zellen bei 
den Haien, Amphibien, Reptilien nnd Vögeln. Hieraus ergiebt 
sich, dass bei allen Wirbelthieren — wenn wir den Nachweis 
der bipolaren Keulenzellen mit Methylenblau beim Menschen als 
gesichert betrachten — mit Ausnahme der Knochenfische innere 
bipolare Zellen vorkommen. 

In der Retina der Amphibien, Reptilien und "Vögel sind, 
wie aus M. Schultze’s (16) eingehenden Untersuchungen über 
die Anatomie und Physiologie der Retina hervorgeht, die Neuro- 
epithelien nicht im gleichen Zahlenverhältniss vorhanden, sondern 
dieses ist jeweils zu Gunsten der einen oder andern Art der 
pereipirenden Elemente verschoben; ja bei einigen Thieren, der 
Eidechse z. B., fehlen bekanntlich die Stäbehen vollkommen. Nur 
bei den Säugethieren und den Knochenfischen sind Stäbehen- und 
Zapfen-Zellen in annähernd gleichem Verhältniss zu finden, worauf 
gestützt M. Schultze die Retina der Säugethiere mit der der 
Knochenfische am meisten übereinstimmend erklärte. 

Es gilt als feststehende Thatsache, dass die Stäbchen-Zellen 
speciell die Empfindungen des Lichts wie auch gemeinschaftlich 
mit den Zapfen-Zellen den Raumsinn d.h. also quantitative Licht- 
empfindungen zu vermitteln vermögen, während die Zapfen-Zellen 
allein neben der Perception des Raumsinnes diejenige der Farben 


110 Ludwig Neumayer: 


ermöglichen, also im wesentlichen auf qualitativ verschiedene 
Lichtreize reagiren. | 

Ueberall da nun, wo das Zahlenverhältniss zwischen Stäb- 
chen- und Zapfen-Zellen zu Gunsten der einen oder andern Form 
variirt, werden in der Retina jene bipolaren Zellen mit Landolt- 
schen Keulen gefunden und zwar scheinen sie sowohl für die Zapfen- 
wie die Stäbchen-Zellen gewissermaassen als deren Ersatz im 
Raume einzutreten. Es liegt nahe, in diesen Elementen auch 
diejenigen Glieder der Retina zu vermuthen, welche auch in 
funetioneller Hinsicht für Stäbehen- oder Zapfen-Zellen eintreten: 
Sie würden also bei Selachiern, Ganoiden, Amphibien, Reptilien, 
Vögeln und Säugethieren die Perception quantitativer oder quali- 
tativer Lichtreize neben den Stäbehen- oder Zapfen-Zellen über- 
nehmen, je nachdem die eine oder andere Art der pereipirenden 
Elemente an Zahl zurücksteht oder vorwiegt. 


Literatur. 


1. S. Ramöny Cajal, La retine des vertebres. La Cellule. Tome IX. 
1893. Deutsche Uebersetzung von Dr, R. Greeff, Wiesbaden. 
Bergmann’s Verlag 1894. 

2. Krause, W., Die Retina. II. Die Retina der Fische. Internatio- 
nale Monatschrift für Anatomie und Physiologie. Vol. III. 1886 und 
Vol. IV. 1889. 

3. Leydig, F. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte der Rochen und Haie. Leipzig. 1852. 

4. Müller, H., Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die 
Retina bei Menschen und Wirbelthieren. Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie. Vol. VIII. 1857. 

5. Müller, W., Ueber die Stammesentwicklung des Sehorgans der 
Wirbelthiere. Festgabe für C. Ludwig. Leipzig. 1874. 

6. Landolt, E., Beitrag zur Anatomie der Retina vom Frosch, Sala- 
mander und Triton. Archiv für mikroskopische Anatomie. Vol. 
NA. 1871. : 

7. Schiefferdecker, P., Studien zur vergleichenden Histologie der 
Retina. Archiv f. mikr. Anat. Vol. XXVIIH. 1886. 

8. Dogiel, A. S., Die Retina der Ganoiden. Archiv f. mikr. Anatomie. 
Vol. XXI. 1883. 


Der feinere Bau der Selachier-Retina. hl 


9. Vintschgau, Ricerche sulla struttura mieroscopica della Retina 
nell’ umo, degli animali vertebrati e dei cefalopodi. Sitz.-Ber. d. 
k. k. Acad. Wien. Vol. XI. Jahrg. 1853. 

10. Kallius, E., Untersuchungen über die Netzhaut der Säugethiere. 
Anatomische Hefte. X. 1894. 

11. Gerlach, J., Handbuch der allgemeinen und speciellen Gewebe- 
lehre des menschlichen Körpers. Wien. 1860. 

12. Kuhnt,. Histologische Studien an der menschlichen Netzhaut. 
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Vol. XXIV. Neue Folge 
Vol. XVII. 1890. 

13. Dogiel, A. S., Ueber die nervösen Elemente in der Retina des 
Menschen. II. Mittheilung. Arch. f. mikr. Anat. Vol. XL. 1892. 

14. Dogiel, A. S., Zur Frage über den Bau der Retina bei Triton cri- 
status. Arch. f..mikr. Anat. Vol. XXIV. 1885. 

15. Dogiel, A. S., Ueber die nervösen Elemente in der Retina des 
Menschen. I. Mittheilung. Arch. f. mikr. Anat. Vol. XXXI. 1891. 

16. Schultze, M., Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Arch. 
f. mikr. Anat. Vol. II. 1866. 


(Aus deın pathologischen Institut in Halle a. S.) 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre 
am Aufbau des Samenfadens bei Säugethieren. 


Von 


Carl Niessing. 


Hierzu Tafel VI und VII. 


Als Material für meine Untersuehungen diente mir der 
Hoden vom erwachsenen ‚Meerschweinchen, von der Ratte und 
Maus. Ganze Hoden und auch kleine Hodenstückchen wurden 
dem frisch getöteten Thiere entnommen und in verschiedenen 


112 CarlNiessing: 


Gemischen fixirt. Die brauchbarsten Präparate lieferten das 
Hermannn’sche Gemisch (aus Platinchlorid-Osmiumessigsäure), 
sowie zwei von meinem Bruder kürzlich angegebene Gemische). 
Zum Vergleich wurde auch gesättigte wässerige Sublimatlösung 
verwendet. Die Stücke wurden wie üblich weiter behandelt, in 
Paraffın eingebettet und in feine Schnitte von 3—4 u zerlegt. 
Die Aufklebung geschah mit destillirtem Wasser, die Färbung 
mit Eisen-Hämatoxylin, wobei meistens eine Vorfärbung mit 
Bordeaux (auch mit Anilinblau) vorausging und zwar nach 
den Angaben von M. Heidenhain?. Ausserdem benutzte 
ich auch die Safranin-Orange-Gentiana-Färbung nach Reinke?). 
Die Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin-Färbungen gaben für den 
vorliegenden Zweck weitaus die besten und brauchbarsten 
Resultate. Sie sind zwar von M. Heidenhain nur für 
Sublimatfixirungen empfohlen und verwendet worden, doch ist 
man sehr wohl im Stande, sie durch entsprechende Abänderung 
mit Vortheil auch nach den oben genannten Fixirungsmitteln 
in Anwendung zu bringen und typische Farbreaktionen zu erzielen. 
Von Linsen standen mir vortreffliche Oel-Immersionen von Zeiss, 
Hartnack und Leitz 1,50 Ap. zur Verfügung. Die Zeichnun- 
sen wurden möglichst sorgfältig mit Hülfe des Abbe’schen 
Zeichenapparates von mir angefertigt. Das Material stammt 
zum grössten Theil aus dem Laboratorium des Herrn Geheimrath 
Eberth in Halle, der mich in freundlichster Weise unterstüzt 
hat, wofür ich ihm meinen herzlichsten Dank ausspreche. 
Während fast alle Zellen des thierischen Körpers durch 
ihre Theilung wiederum Zellen desselben Charakters und Aus- 
sehens erzeugen, so dass nur eine Vergrösserung oder eine Ver- 


1) G. Niessing, Zellenstudien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 46. 


I. Platinchlorid 10%), Lösung II. Platinchlorid 10°/, Lösung 
25 Theile 25 Theile 
Osmium 2°, Lösung 20 ,, Osmium 2°, Lösung 20 ,, 
Eisessig 03 5, Eisessig 05. ...5, 
Ag. dest. 502 Sublimat, cone. wässr. 
Lösung 303 ;; 
100 Theile 100 Theile 


2) M. Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Central- 
körper u.s. w. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 43, 1894. 
3) Reinke, Zellstudien, ebenda Bd. 44. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete. 113 


Jüngung des früheren Zellenbestandes stattfindet, ist es beim 
Epithel der Samenkanälchen der Säugethiere ganz anders. Es 
ist eine Eigenthümlichkeit derselben, dass die verschiedenen 
Zellenlagen einen verschiedenen Werth haben. Sie bestehen 
aus Stammzellen, Mutterzellen und Tochterzellen (Spermatogonien, 
Spermatocyten, Spermatiden) so zwar, dass Mutterzellen und 
Tochterzellen aus den Stammzellen hervorgehen. Die Stamm- 
zellen (Spermatogonien) liegen an der Kanälchenwand, auf sie 
folgen weiter nach innen die Mutterzellen (Spermatocyten) und 
die Tochterzellen (Spermatiden). Oft fehlt eine von diesen 
Lagen; sie sind gewöhnlich von so verschiedenem Aussehen, dass 
man sie sofort von einander unterscheiden kann. Da nun die 
Tochterzellen dureh Theilung der Mutterzellen entstehen, so sind 
wir hier in der günstigen Lage, den Charakter dieser beiden mit 
einander vergleichen zu können, namentlich hinsichtlich derjenigen 
Organe und besonderen Bestandtheile, welche im Zellplasma liegen. 
Der Habitus dieser einzelnen Zellarten ist schon so oft und genau 
beschrieben worden, dass ich dies zu wiederholen für überflüssig 
halte. Meine Zeichnungen werden zur Genüge beweisen, dass ich 
mich über die Natur derselben nicht im Zweifel befunden habe. 


Meerschweinchen. 


In den Mutterzellen des Meerschweinchenhodens ist schon 
bei oberflächlicher Untersuchung ein kugliger oder elipsoider 
Körper auffallend, welcher neben dem Kern im Zellplasma seine 
Lage hat. Sein Durchmesser beträgt etwa ein Viertel des Kerndurch- 
messers, sein Inneres ist meist in eine dunklere Rinden- und eine 
hellere Markschicht gesondert. Im der letzteren ist ein schwarz 
gefärbtes Körnehen mit einer oft bis in das Protoplasma reichen- 
den Fibrillenstrahlung zu finden (Fig. 1—35). Durch diese Merk- 
male ist der Körper sofort als Sphäre mit dem Centrosom kennt- 
lich. Für meine Zwecke hätte ich keine Veranlassung genommen, 
den feineren Bau der Sphäre zu studiren, zumal dieselbe ja von 
einer Anzahl Autoren ganz ähnlich geschildert worden ist. Allein 
gewisse Befunde, die ich an günstig gefärbten Präparaten machte, 
waren mir anfangs so räthselhaft, dass sie mich nöthigten, durch 
Herstellung dünnster Schnitte und bester Differenzirung mir über 
den Bau der Sphäre Aufklärung zu verschaffen. Und nun stellte 
es sich heraus, dass ich es gerade mit einem sehr geeigneten 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 8 


114 CarlNiessing: 


Objekte zu thun hatte. Es liessen sich, namentlich im Meer- 
schweincehenhoden, alle nur wünschenswerthen Einzelheiten im 
Bau der Sphäre sowie des Mikrocentrums (M. Heidenhain) 
aufdecken. Bei genügender Differenzirung erwies sich das 
schwarze Korn im Innern der Sphäre als eine Verklumpungs- 
figur der Centralkörpergruppe. Die letztere tritt in sehr ver- 
schiedener Gestalt auf, sowohl hinsichtlich ihrer äusseren Form 
als auch hinsichtlich der Anzahl der einzelnen Centralkörper. 
Gewöhnlich besteht die Centralkörpergruppe aus zwei oder drei 
Centrosomen. Ihre Färbung sowohl als ihre Grösse wechselt in 
derselben Gruppe. Es erscheint mir aber gewagt, aus den ge- 
ringen Unterschieden in der Grösse und Färbung, welche meistens 
nur unter Anwendung aller technischen Hülfsmittel zu konstatiren 
sind, weitgehende Schlüsse zu ziehen. Dennoch muss ich Einzelnes 
hervorheben, was mir besonders auffiel. Ich will hierzu bemerken, 
dass sich die folgende Darstellung nicht auf Zellen bezieht, die 
sich im Ruhezustande befinden, es kommen vielmehr fast aus- 
nahmlos Zellen in Betracht, welche bereits die Zeichen einer 
bevorstehenden Mitose an sich haben; sie stehen alle in einem 
mehr oder minder entwickelten Spiremstadium. Die Oentral- 
körpergruppe wie die Sphäre verhalten sich in diesen Zellen so, 
als wenn noch ein vollständiger Ruhezustand bestände. In den 
meisten Fällen, in denen sich dies überhaupt mit Sicherheit fest- 
stellen lässt, sind nur 2 Centralkörper zu finden; ihre Entfernung 
von einander wechselt sehr, sie erscheinen in der Regel sehr 
intensiv schwarz gefärbt und scharf begrenzt. Selten finde ich 
zwischen ihnen eine dünne, dunkel gefärbte gerade Linie als 
Verbindungsbrücke ausgespannt. Eine seitliche Ausbiegung dieser 
Brücke, wie sie M. Heidenhain gefunden hat und als deren 
Ursache er vermuthungsweise angiebt, dass in dieser Brücke 
noch ein drittes Centrosom vorhanden sein müsse, welches nur 
eher seine Farbe abgegeben habe, ist mir nicht vor Augen ge- 
kommen. Anders verhält sich aber die Sache, wenn wirklich 
drei Centralkörper vorhanden sind. Hier konnte ich allerdings 
gewöhnlich feststellen, dass einer von ihnen etwas kleiner, und 
ihre Lage in Form eines Dreiecks angeordnet war, nie aber in 
einer geraden Linie. Ungleich häufiger kamen bei der Anwesen- 
heit von drei Öentralkörpern gefärbte Substanzverbindungen zwischen 
ihnen zur Beobachtung; entweder waren alle drei Centrosomen in 


Die Betheiligung von .Centralkörper und Sphäre ete. 115 


gemeinsame Verbindung gebracht oder es ging nur von dem 
kleineren nach den beiden anderen je eine Substanzbrücke 
(Fig. 4 u. 5). Alle diese Verhältnisse wurden bereits von M. 
Heidenhain (l. e.) in derselben Weise geschildert und ihre Be- 
deutung klarzulegen versucht. Indessen scheint es noch gewagt, 
der Farbenreaktion in Anbetracht der Kleinheit der Dinge einen 
solehen Werth beizulegen. Es ist doch sehr zweifelhaft und ein 
auch von Heidenhain noch nieht gelöstes Problem, ob jene 
Substanzbrücken, die er mit dem Namen „primäre Centrodesmose“ 
belegt hat, wirklich die Uranlage der Centralspindel darstellen. 
Drüner!) hat ja in der ausführlichsten Weise eine ganz andere 
Möglichkeit für die Entstehung der Centralspindel zu begründen 
versucht. Er behauptet, dass in dem Ruhezustande und im An- 
fangsstadium der Theilung keinerlei Verbindung zwischen den 
Centrosomen existire und dass die Centralspindel erst dadurch 
hergestellt werde, dass von den Centrosomen nach allen Seiten, 
also auch zu dem anderen Centrosom Protoplasmafibrillen ausge- 
sendet werden. Aus meiner eigenen Erfahrnng an anderem 
Materiale weiss ich aber, dass die kleinsten auffindbaren Central- 
spindeln, welche im Verhältniss kaum grösser sind als jene Sub- 
stanzbrücken, ein ganz anderes Aussehen haben, sie stellen sich 
als vollständig ungefärbte helle spindelförmige Verbindungen 
zwischen den Centrosomen dar. Es würde mich hier zu weit 
führen, wenn ich die Gründe dafür und dawider erwägen wollte 
oder eine vollkommene Erklärung für die aufgefundenen That- 
sachen zu geben mich bemühte; das liegt durchaus nicht im 
Plan dieser Arbeit. 

Wenn man der Farbenreaktion vertrauen darf, so müsste 
noch für eine weitere Thatsache eine Erklärung gesucht werden. 
Die Eisenfarbe bleibt nämlich häufig in einem gewissen Maasse 
in dem ganzen Bezirk zurück, welchen ich im Eingange als Ver- 
klumpungsfigur nach dem Vorgange Heidenhain’s bezeichnet 
habe. Die Centralkörper und Substanzbrücken liegen dann in 
einer grau aussehenden Masse, welche sie rings umgiebt, einge- 
bettet (Fig. 5). Nach der Färbung zu urtheilen, könnte man 
wohl kaum umhin, in dieser grauen Masse einen besonderen Stoff 


1) L. Drüner, Studien über den Mechanismus der Zelltheilung. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 29. N. F. 22. 


116 CarlNiessinge: 


zu erblicken. v. Lenhossek!) hat ähnliche Beobachtungen an 
den Spinalganglienzellen des Frosches gemacht und ist dabei zu 
dem Schluss gekommen, dass jene Masse, welche sein aus fein- 
sten Körnchen bestehendes Centrosom enthält, eine Zwischen- 
substanz (Centrodesmose?) sei, welche mit dem Centrosom ein 
einheitliches Gebilde, das Centrosom oder das Mikrocentrum 
Heidenhain’s darstelle. Wie sofort ersichtlich, liegen die 
Verhältnisse aber in den Mutterzellen des Meerschweinchenhodens 
ganz anders. Ich halte mich für berechtigt zu behaupten, dass 
meine Befunde zu einer anderen Auffassung nöthigen, welche ich 
kurz folgendermaassen kennzeichne: Beim Meerschweinchen ent- 
halten die Sphären der Samenmutterzellen im beginnenden Spirem- 
stadium 2—3 Oentrosomen (vielleicht auch mehr), welche häufig 
durch gefärbte Substanzbrücken („primäre Centrodesmosen“, 
Heidenhain) zu einen Ganzen verbunden sind und dann ein 
Mikrocentrum (Heidenhain) bilden. Das Mikrocentrum selbst 
wird von einer geringen Menge einer besonders differenzirbaren 
Substanzmasse eingeschlossen. 

Auch die Mark- und Rindenschicht der Sphäre enthüllt 
uns einen feineren Bau, sobald man die Präparate in geeigneter 
Weise herrichtet. Ohne Schwierigkeit lässt sich dann beob- 
achten, dass von dem Mikrocentrum als Mittelpunkt aus eine 
Menge feinster radiär gestellter Protoplasmafibrillen die Sphäre 
durchsetzen und, soweit dies erkennbar, in gerader Linie über 
die Grenzen derselben hinaus sich in das Protoplasma erstrecken. 
Die Fibrillen stellen sich dem Auge selbst bei starker Ver- 
grösserung nur als zarteste Linien dar, an denen eine feinere 
Structur bei den angewendeten Färbungsmitteln nicht erkennbar 
ist. Nur im gewissen Abständen vom Mikrocentrum, vor- 
nehmlich in dem Bezirk, welchen ich zuerst als Rindenschicht 
bezeichnet habe, ist bei genügender Differenzirung regel- 
mässig das sogenannte van Beneden’sche Körnerstratum sieht- 
bar zu machen, oft mit einer Deutlichkeit, dass eine Zählung 
der Körner in dem jeweiligen optischen Querschnitt der Kugel- 
schale, welehe das Stratum bildet, leicht gelingt. Die Körner 
des Stratums finde ich in der bekannten Form und Anordnung, 


1) M. v. Lenhossek, Centrosom und Sphäre in den Spinal- 
ganglienzellen des Frosches. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 46. 189. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete. UN 


länglich und mit ihrer Längsachse, in deren Fortsetzung zu 
beiden Seiten die Fibrillenstrahlen verlaufen, nach dem Mikro- 
eentrum gerichtet. Die gegenseitige Lage der Körner ist der- 
artig, dass sie deutlich erkennbare Zwischenräume zwischen sich 
lassen, welche etwas weniger als ihrem eigenen Diekendurch- 
messer entsprechen. An günstig gefärbten!) Objekten ist aber 
nicht nur das eine Körnerstratum vorhanden, sondern gewöhnlich 
zwischen diesem und dem Mikrocentrum noch ein oder zwei 
scharf von einander gesonderte eoncentrisch angeordnete Körner- 
lagen (Fig. 5 u. 6). Ebenso lassen sich ausserhalb des Sphären- 
bezirkes in derselben optischen Ebene concentrische Kreise auf- 
finden, welche aus deutlich erkennbaren Körnern bestehen 
(Fig. 5 u. 6). Die Anzahl dieser Körnerkreise schwankt, bald 
beträgt ihre Gesammtzahl innerhalb und ausserhalb der Sphäre 
nur zwei, häufig aber mehr; einmal habe ich acht solcher Körner- 
kreise gezählt. Diese Körnerlagen sind im Allgemeinen concen- 
trisch zu dem Mikrocentrum angeordnet, doch fand ich auch 
mehrmals, dass ein solches Körnerstratum rings um den Kern 
lief. Es ist auffallend, dass nicht alle Körnerkreise den gleichen 
Bau aufweisen, wie dies bereits auch von anderen Beobachtern 
beschrieben worden ist, in dem Sinne, dass die Körnerlagen 
zwar ihrem Wesen nach gleich sind, dass sie aber durch die 
Verschiedenheit der Grösse sowie der Farbe und des räumlichen 
Abstandes der Körner ein verschiedenes Aussehen erhalten. 
Durch welche Umstände dieses Verhalten der Körner verursacht 
wird, entzieht sich natürlich der direkten Beobachtung. Wenn 
man den Fibrillen eine Contractilität zuschreibt, so kann man 
es ja für den Ausdruck verschiedener Contractionszustände ein- 
zelner concentrisch gelegener Abschnitte der radiären Fibrillen 
halten, welche Ansicht M. Heidenhain vertritt. Durch diese 
Befunde allein (vgl. dazu Fig. 6) könnte man verleitet werden 
den Sphärenbegriff zu streichen und unter Sphäre einfach den 
durch das am stärksten (van Beneden’sche) imponirende 
Körnerstratum abgegrenzten Bezirk der Fibrillenradien verstehen. 
Dies ist aber meine Auffassung von der Sache, die ich durch 


1) Es ist dies sowohl bei der Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin- als 
auch bei der von Reinke im Eingange erwähnten Färbungs-Methode 
erkennbar. 


118 CarlNiessing: 


die Untersuchung dieses Materials gewonnen, nicht. Ich denke 
dafür auch genügende Beweise zu haben. Wie ich schon 
oben bemerkte, haben mich gewisse Befunde an den Sphären 
zum eingehenden Studium derselben veranlasst; es war dies das 
Vorhandensein scharf gefärbter, scheinbar regellos in der wohl- 
begrenzten Sphäre liegender Körnchen. Diese höchst auffallende 
Thatsache, welehe in manchen Samenkanälchen bei fast allen 
Mutterzellen zu eonstatiren war (Fig. 7) und sich in ähnlicher 
Weise auch bei den Tochterzellen vorfand, war mir zuerst ganz 
unerklärlich. Als ich dann durch feinere Differenzirung dünnster 
Sehnitte zu einem Einblick in die Structurverhältnisse gelangte, 
wurde mir dieses Räthsel gelöst. Die scheinbar zerstreut liegen- 
den Körnchen sind nichts anderes als die Flächenansicht 
eines oder mehrerer Körnerstrata, die innerhalb der Sphäre 
liegen. Es stellt sich nämlich heraus, dass das Erscheinen der 
Körnerstrata in der Sphäre nicht eine einfache differentielle Auf- 
lösung der sonst als homogen erscheinenden Sphäre ist (so dass 
man also die homogenen Sphären gewissermaassen als Verklum- 
pungsfiguren der Körnerstrata mitsammt den Fibrillenstrahlen zu 
halten hätte), sondern vielmehr diese und eine interfilare Sphären- 
substanz nebeneinander bestehen. In den betreffenden Mutter- 
zellen sind anf das deutlichste folgende Einzelheiten zu erkennen: 
neben dem Kern liegt die Sphäre (glatt begrenzt), in derselben 
ist eine dunkler gefärbte Rindenschieht und eine hellere Mark- 
schieht vorhanden, in deren Mitte man die zuweilen durch Sub- 
stanzbrücken verbundenen Üentralkörper in der geringen grauen 
Substanzmenge eingebettet vorfindet. Die Sphäre sowohl wie 
auch zum Theil das Zellplasma ist von deutlich sichtbaren cen- 
trirten Fibrillen durchsetzt. In der Rindenschieht — und dies 
ist der springende Punkt — liegt ein schönes, scharf und dunkler 
als die Rindensubstanz gefärbtes Körnerstratum (vergl. Fig. 5). 
Wenn man die Linse ganz langsam hebt oder senkt, bekommt 
man auch bei solehen Sphären deutlich die Erscheinung der 
regellos zerstreuten Sphärenkörnchen zu Gesicht als Flächenan- 
sicht des Körnerstratums. Ich brauche wohl nicht ausdrücklich 
hinzuzufügen, dass man bei dieser Manipulation allmählich kleinere 
Körnerkreise in die optische Ebene einstellt bis schliesslich die 
Körner des am höchsten oder am tiefsten liegenden Sphärenab- 
schnittes flächenhaft angeordnet erscheinen. Diese Beobachtungen 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 119 


scheinen mir ausserordentlich wichtig zusein. Meves!) hat sich 
zwar bemüht, an verschiedenen Objekten nachzuweisen, dass die 
Schiehtung nicht dureh Einschaltung der Strata zustande kommt, 
und Rawitz?) hat sogar versucht den Nachweis zu führen, dass 
die Sphäre in den ruhenden Hodenzellen des gefleckten Salaman- 
ders überhaupt nicht geschichtet, sondern homogen ist. Beide 
betonen aber, dass ihre Beobachtungen nur für ruhende Zellen 
Geltung haben. Die von mir untersuchten Mutterzellen des 
Meerschweinchenhodens sind nun aber bereits in den Beginn der 
Spirembildung eingetreten, und es könnte auf den ersten Blick 
gewagt erscheinen, sie mit den Objekten von Meves, Rawitz 
oder v. Lenhossek überhaupt in Vergleich zu stellen. Allein 
ich meine, dass die von mir beschriebenen Sphären trotz der 
sichtbaren Veränderung des Kerns doch noch als im Ruhezu- 
stande verharrend anzusehen sind, da sie durchaus keinerlei ab- 
weichendes Verhalten gegen sonst beschriebene ruhende Sphären 
bekunden. Ich halte es für möglich, dass auch bei den Objekten 
der genannten Autoren durch geeignete Färbungen feinere Diffe- 
renzirungen der Sphäre möglich sein möchten. Ich behaupte 
also, was mein Bruder (l. e.) auch schon zu beweisen versucht 
hat, dass die Sphäre nicht ein durch das van Beneden ’sche 
Körnerstratum abgegrenzter, sonst aber mit dem übrigen Zell- 
plasma gleichwerthiger Bezirk der Fibrillenstrahlung ist, son- 
dern besondere gegen das übrige Zellplasma verschiedene färbe- 
risch darstellbare Interfilarsubstanzen enthält, welchen, wie ich 
bei den Tochterzellen noch nachzuweisen suchen werde, sogar 
nach Loslösung von der Filarsubstanz noch gewisse Kräfte 
innewohnen. 

Die vorstehenden Angaben über die Centralkörper und 
Sphären in den Samenmutterzellen gründen sich auf die Beob- 
achtung und Durchforschung eines grossen Zellenmaterials. Sie 
erschöpfen nun zwar bei weitem nicht alles, was über diese 
Dinge noch gesagt werden könnte, ich halte aber hier eine Be- 
schränkung für geboten. 


1) Meves, Ueber die Zellen des Sesambeins in der Achillessehne 
des Frosches und über ihre Centralkörper. Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. 45. 189. 

2) Rawitz, Centrosoma und Attractionsshphäre in der ruhenden 
Zelle des Salamanderhodens. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 44. 189. 


120 Carl Niessinse: 


Ehe ich nun zu den Theilungsprodukten der Mutterzellen 
übergehe, muss ich erwähnen, dass sich im Zellplasma der 
Mutterzellen noch ein anderer Körper befindet, dessen Bedeutung 
hinsichtlich seiner Herkunft mir nicht klar geworden ist, welcher 
aber in den Tochterzellen wiederkehrt und schliesslich in letzteren 
eine so bedeutsame Rolle spielt, dass ich es für nöthig halte, 
alle aufihn bezüglichen Thatsachen. soweit mir das möglich ist, 
hier festzustellen. Es ist dies ein gewöhnlich sich dunkel fär- 
bender Körper von wechselnder, meist aber rundlicher oder 
elipsoider Gestalt; seine Grösse kommt etwa der eines Nucleolus 
derselben Zelle gleich. Eine feinere Structur ist an demselben 
in den Mutterzellen wegen seiner dunklen Färbung nicht zu er- 
kennen. Seine Lage ist eine ganz unbeständige. Hermann!) 
hat diesen Körper zuerst genauer beschrieben und ihn in seiner 
Fig. 530 dargestellt. Nach seiner Ansicht bildet dieser dunkle 
zusammen mit einem grösseren blassen Körper den sogen. Neben- 
kern. Nach meinen Untersuchungen kann ich Hermann’s 
Befunde nicht anders erklären als in der Weise, dass sein 
grösserer blasser Körper die — von ihm nicht erkannte — Sphäre 
und der kleinere dunkle der eben von mir beschriebene dunkle 
Körper ist. Die beiden Körper haben keineswegs, wie Hermann 
ausdrücklich angiebt, eine stets nachbarliche Lage, sondern sie 
sind sehr oft durch einen grösseren Zwischenraum von einander 
getrennt. Auf weitere Eigenthümlichkeiten des dunklen Neben- 
körpers komme ich noch ausführlicher bei der Ratte und Maus 
zu sprechen. 


Toehterzellen (Spermatiden). 


Da im Säugethierhoden die Tochterzellen durch Theilung 
aus den Mutterzellen entstehen, so ist es natürlich, dass wir bei 
ihnen im allgemeinen die charakteristischen Eigenschaften der 
Mutterzellen wiederfinden. 

Es ist von vornherein anzunehmen, dass der nach der Thei- 
lung eintretende Ruhezustand nur von kurzer Dauer ist. Gleich- 
wohl findet man Kanälchenquerschnitte, in welchen die Tochter- 
zellen noch gar keine erkennbaren Fortschritte in der Verwandlung 


1) Hermann, Beiträge zur Histologie des Hodens. Arch. £. 
mikrosk. Anat. Bd. 34. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 121 


zum Samenfaden gemacht haben. Beim Meerschweinchen zeigen 
die Kerne solcher Tochterzellen ein deutliches Chromatingerüst 
mit einem oder mehreren Nucleoden!?). 

Die Sphäre tritt bei den Tochterzellen mit derselben Deut- 
lichkeit hervor, wie bei den Mutterzellen. Sie bildet hier den- 
selben scharf abgegrenzten rundlichen oder ovalen Körper. Auch 
sind die Centralkörper in der gleichen Anzahl zwei bis drei vor- 
handen; letzteres war allerdings äusserst selten zu constatiren. 
Ueberhaupt ist die Sphäre genau wie in den Mutterzellen ge- 
baut. Die Centralkörper sind, sobald ihre Lage eine solche Be- 
obachtung erlaubt, öfters durch deutliche Oentrodesmosen mit 
einander verbunden. Von dem Mikrocentrum gehen zarte Fibrillen- 
strahlen aus mit einem in der Randschicht der Sphäre gelegenen 
Mikrosomenstratum, sie weichen jedoch darin von den Sphären 
der Mutterzellen ab, dass eine Rinden- und Markschicht nicht 
besonders hervortritt. Benda?°) hat die Sphäre in den Tochter- 
zellen gleichfalls gefunden, ohne jedoch feinere Einzelheiten, so 
das Vorbandensein von Üentralkörpern und einer Fibrillen- 
strahlung, beigebracht zu haben. Wenn nun in meinen Präpa- 
raten eine Mark- und Rindenschicht der Tochterzellensphäre 
nicht augenfällig ist, so bin ich doch der Meinung, dass auch 
hier wie in den Mutterzellen innerhalb der Sphäre eine besondere 
von dem übrigen Zellplasma verschiedene interfilare Substanz 
vorhanden ist, wofür ich noch stützende Beweise beibringen 
werde. 

In dem Zustande der Ruhe verharren die Tochterzellen 
oder Spermatiden nicht lange, sondern es beginnt bald ihre Um- 
wandlung, welche mit der Fertigstellung in Samenfäden endet. 


1) In den Nucleolen ist fast regelmässig ein kleines, stark licht- 
brechendes, hellrubinrothes Körperchen zu beobachten, welches na- 
mentlich dann schön hervortritt, wenn die Eisen-Hämatoxylinfarbe etwas 
mehr ausgezogen worden ist. Aus dieser Thatsache, die ich auch an 
anderen Objekten feststellen konnte, darf ich wohl entnehmen, dass 
die Nucleolen nicht als einfache structurlose Gebilde aufzufassen sind. 
Hierbei kann ich frühere Beobachtungen, so auch die von M. Heiden- 
hain (Kern und Protoplasma, Festschr. für A. v. Kölliker) bestätigen, 
dass die Nucleolen als rundliche Körper immer innerhalb des Kern- 
gerüstes eingelagert sind. 

2) C. Benda, Ueber die Histiogenese des Sauropsidensperma- 
tozoons. Ergänzungsheft zum Anat. Anz. Jahrg. VII. 1892, 


122 CarlNiessing: 


Die ersten Veränderungen machen sich in der Lage und dem 
Bau der Sphäre bemerkbar. Sie tritt in nähere Beziehung zum 
Kern und ist vom Beginn der ersten Veränderungen an stets 
dem Kern anliegend zu finden. In der Sphäre selbst vollziehen 
sich in fortlaufender Reihenfolge eime Anzahl interessanter Pro- 
cesse. Die regelmässige Anordnung des Mikrosomenstratums 
verschwindet. Aus den feinen Körnchen entstehen grössere, 
runde, dunkel und scharf gefärbte Kügelehen. Im derselben 
Weise verändert sich auch das Mikrocentrum (Centralkörper- 
gruppe). Anstatt mehrerer Centralkörper ist nur noch ein ein- 
ziges den veränderten Mikrosomen gleichendes Kügelchen vor- 
handen, von dem nur selten noch Fibrillenstrahlen in radiärer 
Richtung, jedenfalls aber immer nur bis zu einem Mikrosomen, 
auslaufen. Ausserhalb der Sphäre ist keine Strahlung mehr be- 
merkbar (vergl. Figg. 9 u. 10). Die Sphäre hat, abgesehen von 
den Mikrosomenkügelchen, eine gleichmässige homogene graue 
Färbung angenommen. Da die Mikrosomenkügelchen weder 
einen gleichen Abstand vom Mikrocentrum, noch eine gleiche 
Grösse untereinander innehalten, so ist in den Sphären, welche 
keine Fibrillenstrahlung mehr aufweisen, kaum noch zu ent- 
scheiden, welches von den Kügelchen die Centralkörpergruppe 
enthält. Der überraschende Vorgang, der sich abgespielt hat, 
dürfte wohl in der einfachsten Weise so gedeutet werden, dass 
die Substanz der centrirten Fibrillen innerhalb der Sphäre in die 
Mikrosomen des Stratums der Rindenschicht einbezogen worden 
ist. Auf diese Weise liesse sich wenigstens die Vergrösserung 
der Mikrosomen sowie auch ihr unregelmässiger Abstand vom 
Mikrocentrum aufs einfachste erklären. Die Verwandlung schreitet 
nun in der Sphäre in der Weise weiter fort, dass eine eentri- 
petale Bewegung und gleichzeitige Verschmelzung des ehemaligen 
Mikrosomenstratums und der mit einbezogenen Fibrillenmasse 
angestrebt wird. Als unwiderlegliche Beweise dafür erscheint 
mir die grosse Menge von Tochterzellen, welche innerhalb eines 
Kanälchenquerschnittes alle möglichen Stufen des bezeichneten 
Verwandlungsprinzips zur Schau tragen. Der Vorgang vollzieht 
sich also in der Weise, dass die Körnehen oder Kügelchen an 
Zahl abnehmen und sich durch Verschmelzung mit einander zu 
wenigen grösseren vereinigen (vergl. Fig. 11). Je geringer ihre 
Zahl, desto grösser erscheint ihr Volumen, bis sie schliesslich zu 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 123 


einem grossen Korn zusammengeflossen sind. Sobald diese centri- 
petale Bewegung sich ihrem Ende nähert, also bei Anwesenheit 
nur noch 2 oder 3 grösserer Kügelchen in der Sphäre, tritt in 
ihr eine Veränderung ein. Es bildet sich um die 2 oder 3 
Kügelchen herum je ein glasheller, sie kugelschalenartig umge- 
bender Körper, welcher seinerseits wieder von der homogenen 
Sphäre umschlossen wird (Fig. 11); nach meiner Ansicht sind 
jetzt nur noch die interfilaren Substanzen der Sphäre in der 
homogenen Masse enthalten. Woher der glashelle Körper seinen 
Ursprung nimmt, ist nur vermuthungsweise zu sagen. Es giebt 
zwei Möglichkeiten seiner Entstehung; er ist entweder eine Ab- 
scheidung der Kügelchen oder der homogenen Sphärenmasse. 
Ich würde mich für die letztere Möglichkeit entscheiden, da ich 
bei der Beobachtung den Eindruck gewonnen habe, dass die 
homogene graue Sphärensubstanz in demselben Maasse abnimmt, 
in welchem eine Zunahme der glashellen Kugelschalen zu be- 
merken ist. Hat die Vereinigung der Kügelchen zu einem 
grossen Korn stattgefunden, so sind auch die glashellen Körper 
zu einem einzigen verschmolzen. Dieser ist nun von einer deut- 
lich sich färbenden, dünnen Membran umgeben, welcher der 
homogene Theil der Sphärensubstanz gewöhnlich seitlich in 
polyedrischer Gestalt anliegt. Das Korn in dem glashellen 
Körper liegt oft noch nieht dieht am Kern, sondern tritt durch 
einen fadenförmigen Fortsatz mit demselben in Verbindung. Es 
hat dabei eine ovale oder längliche Form und ist mit seiner 
Längsaxe nach dem Kern gerichtet (Fig. 12). Der fadenförmige 
Fortsatz verkürzt sich bald und bringt dadurch das dunkle 
Korn in innige und dauernde Vereinigung mit dem Kern. In 
dieser Zeit zeigt der Kern noch keine Spuren einer Veränderung. 
Die Sammlung der Mikrosomen samt den früher centrirten Fi- 
brillen innerhalb der Sphäre und der Centralkörper zu einer an- 
scheinend gleichmässigen Masse, dem dunklen Korn, ist jetzt 
zum Abschluss gebracht. Ich nenne diesen Körper, weil er aus 
Substanzen des Mitoms entstanden ist, Mitosom. Von der 
Sphäre sind gewisse Theile der interfilaren Substanzen abge- 
sondert und liegen, als nicht mehr zum Aufbau des Samenfadens 
verwendbar, zum Abscheiden bereit, während andere von ihr 
stammende Theile in Form des glashellen Körpers und seines 
Häutchens sich um das Mitosom gesammelt haben. 


124 CarlNiessing: 


Nunmehr tritt die Tochterzelle in eine Reihe anderer Ver- 
änderungen ein, welche einerseits die völlige Anpassung der von 
der Sphäre zum Aufbau des Samenfadens zu verwendenden 
Theile an den Kern zum Zwecke hat, andererseits die Bildung 
des eigentlichen Fadens am entgegengesetzten Kernpole erstrebt 
unter gleichzeitiger Verwandlung der Kernmasse selbst. Durch 
die dauernde Fixirung der Sphäre am Kern wird ihm eine blei- 
bende Polarität ertheilt in der Weise, dass an der Anheftungs- 
stelle der Sphärensubstanzen der vordere und an dem entgegen- 
gesetzten Theile des Kerns der hintere Pol entsteht. Da die 
Bewegungen des Samenfadens mit dem Kopf voran geschehen 
und da, wie sich zeigen wird, der Kernpol, an dem sich die 
Sphäre befindet, zum vordersten Theil des Kopfes wird, so halte 
ich die Unterscheidung eines vorderen. und hinteren Kernpoles 
für eine richtige und zweckmässige. 

Bevor am hinteren Kernpol irgendwelche Veränderungen 
in die Erscheinung treten, vollziehen sich am vorderen noch 
weitere Umwandlungen. Der Kern plattet sich an dieser Stelle 
etwas ab, das Mitosom legt sich fest an diese Abplattung an, 
während die von vornherein ja nicht gleichartige Substanz des 
Mitosoms sich in zwei Theile sondert, in eine innere, mit Eisen- 
hämatoxylin schwarz sich färbende und eine äussere, heller ge- 
färbte Masse. Die schwarze Substanz wird von der helleren 
kappenartig umschlossen, das Ganze umgiebt der glashelle Körper 
kugelschalenartig von einer zarten Hülle begrenzt, an der noch 
die Sphärenreste als hellgrauer Körper hängen (Fig. 13). Dieses 
gesammte Gebilde (mit Ausnahme der abscheidenden Sphären- 
reste), welches am vorderen Kernpol sitzt, ist während der 
weiteren Verwandlung in einem bis zu einer gewissen Grenze 
fortdauernden Wachsthume begriffen mit dem Ziele, durch all- 
mählige Abplattung und theilweise Ueberwachsung des Kerns 
zur späteren Kopfkappe und zum sogenannten Spitzenknopf des 
Samenfadens zu werden. 

Der dunkle Theil des Mitosoms wächst ziemlich beträcht- 
lich und legt sich flach an den Kern an. Ebenso nimmt die 
Masse des helleren Theils des Mitosoms unter gleichzeitiger Los- 
lösung von dem dunkleren Theil zu. Er legt sich mit seiner 
konvexen Fläche an die Membran des glashellen Körpers an. 
Der letztere ist dadurch verdrängt worden und. hat sich mitsammt 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 125 


seiner Membran an der vorderen Hälfte des Kerns zu einer 
dünnen Schicht ausgebreitet. Der nicht zur Verwendung kom- 
mende Sphärenrest trennt sich jetzt von dem glashellen Körper; 
er wandert später, seine Gestalt behaltend, allmählich längs des 
Kerns nach dem hinteren Theil der Zelle und nimmt an der 
weiteren Entwicklung des Samenfadens keinen Antheil (Fig. 14). 

Um diese Zeit vollziehen sich die ersten bemerkbaren Ver- 
änderungen innerhalb des Kerns und am hinteren Kernpol. Von 
den Nuceleolen ist im Kern bald nichts mehr nachzuweisen, das 
Kerngerüst ist noch sichtbar, das Chromatin hat sich aber theil- 
weise mehr an die Kernwand zurückgezogen und die Kernhaut 
namentlich am hinteren Pole verstärkt, wenigstens muss man 
das aus dem färberischen Verhalten schliessen. Hier muss ich 
einfügen, dass ich bei den Tochterzellen des Meerschweinchen- 
hodens einen mehr oder weniger dunkel gefärbten Körper mit 
wechselnder Lage im Zellplasma gefunden habe, welcher, wie 
ich meine, identisch mit dem von Benda (l. ce.) in den Sper- 
matiden beschriebenen und benannten „ehromatoiden Nebenkörper“ 
ist. Seine Gestalt und seine Eigenschaften sind wenig charak- 
teristisch. Ich halte denselben für einen Abkömmling jenes 
dunklen, im Zellplasma befindlichen Nebenkörpers, den ich in 
den Mutterzellen gefunden habe. Die Bedeutung und das Schick- 
sal dieses Körpers in den Tochterzellen des Meerschweinchen- 
hodens zu ergründen, ist mir nicht gelungen. Ich enthalte mich 
deshalb an dieser Stelle auch jeder Vermuthung darüber. Ich 
denke aber, dass meine Befunde bei der Ratte und Maus ge- 
statten, gewisse Schlüsse auch für das Meerschweinchen zu 
ziehen. 

Zu derselben Zeit, wo die eben bemerkte Kernmembran- 
verdiekung am hinteren Pole stattfindet, ist beim Meerschwein- 
chen zum ersten Male an dieser Stelle ein feines, kurzes Fädchen 
zu bemerken, welches an der Kernmembran seinen Ursprung 
nimmt. ‚Ich halte dies für die erste Anlage des Achsenfadens 
(Fig. 15). Der Achsenfaden verlängert sich ziemlich rasch und 
zeigt an der Ansatzstelle am Kern eine geringe Verdiekung. 
Durch diesen Befund muss man annehmen, dass der Achsenfaden 
aus Bestandtheilen des Kerngerüstes hervorgeht. Die Färbung 
könnte zu der Meinung führen, dass hier hauptsächlich Chroma- 
tintheilchen an der Bildung des Achsenfadens betheiligt sind. 


126 Carl Niessing: 


Allein die nachgewiesene fibrilläre Structur des Fadens nöthigt 
vielmehr zu der Annahme, dass hauptsächlich die elastischen 
Bestandtheile des Kerngerüstes, also das Linin, zur Bildung des 
Fadens verwendet werden. Nach unseren heutigen Kenntnissen 
haben wir doch die elastische Substanz des Kerns in dem Linin- 
gerüst zu suchen, welches bei den Theilungsvorgängen in der 
Zelle die träge Masse des Chromatins bewegt. Die Angaben 
Hermann’s (l.e.), nach welehen der Achsenfaden aus einem am 
hinteren Kernpol eingewanderten dunklen Körperchen, dem 
dunklen Abschnitt seines Nebenkerns, entstehen soll, kann ich 
nicht bestätigen. Genaueres hierüber werde ich bei der Ratte 
und Maus bringen. So oft man beim Meerschweinchen einen 
dunklen Nebenkörper beobachten kann, liegt er wohl in der 
Nähe des hinteren Kernpoles, aber nicht am Kern oder im 
Kern selbst, wie Hermann es bei der Maus zeichnet. Der 
Achsenfaden entspringt also direkt aus dem Kern, und zwar ist 
er schon angelegt, während der Kern sich noch vollständig im 
Zellleib befindet (Fig. 15). Ich möchte auch hierauf einiges 
Gewicht legen, da das erste Auftreten des Achsenfadens immer 
erst angegeben wird, wenn der Kern schon zum Theil aus dem 
’Zellleib herausgerückt ist (vergl. auch die Figg. 24 u. 25 von 
der Ratte). Gleich nach der Anlage des Achsenfadens erscheint 
auch die sogen. Schwanzblase. Man neigt im allgemeinen 
der Ansicht zu, dass die Schwanzblase durch Hervorwölbung 
oder Ablösung der Kernmembran entstünde, und neuerdings hat 
Bühler!) auch noch diese Ansicht vertreten und eine Erklä- 
rung für die Entstehung der Blase gegeben. Er meint, dass 
durch eine Contraction des chromatischen Kerngerüstes der 
Kernsaft nach aussen entweicht und dadurch die Schwanzblase 
zu Stande käme. Ich bin nicht im Stande, eine bessere Er- 
klärung für die Entstehung der Blase zu geben, muss aber aus- 
drücklich bemerken, dass ich im Kern keinerlei Merkmale für 
die Contraction des Chromatins finde, dass auch nach meinen 
Wahrnehmungen der Kern dabei keinerlei Volumensverminderung 
erfahren hat. Beim Meerschweinchen habe ich diese Schwanz- 
blase des öfteren als einen hinten offenen Schlauch gefunden 


1) Bühler, Spermatogenese bei Bufo vulgaris. Anat. Anzeiger. 
Ergänzungsheft zum Jahrg. X. 1895. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete. 127 


(Figg. 16 u. 17) und nicht als geschlossene Blase. Wenn dieser 
Befund der Wirklichkeit entspricht, so würde ich dieser Ab- 
weichung doch keine besondere Bedeutung beimessen. 

Mit der Bildung der Schwanzblase ist nun ein Zustand 
erreicht, den ich der besseren Uebersicht wegen noch einmal 
kurz schildern will. Der Kern mit etwas verdiekter Wandung 
zeigt noch immer ein mässiges Gerüst ohne Nucleolen. In der 
Mitte der noch stärker verdiekten, dem himteren Pol zugehörigen 
Kernwand entspringt der bereits ziemlich lange Achsenfaden mit 
einer kleinen Verdiekung. In seinem Anfangstheil ist er um- 
schlossen von einem weiten, kurzen Schlauch, weleher mit einem 
runden Querschnitt an den Kern ansetzt. Am vorderen Kernpol 
liegt der dunkle Theil des Mitosoms linsenförmig flach auf und 
darauf gestülpt der hellere Theil desselben in Gestalt eines 
stumpfen Kegels. Das Mitosom sowie der Kern wird fast bis 
zum Ansatz der Schwanzblase von dem glashellen Körper mit 
seinem Häutehen überzogen, welcher jedoch nur noch an den 
Seitenwänden des Kerns als dünne Lamelle erkennbar ist (Fig. 16). 
In diesem Stadium wird der Kern durch gewisse Kräfte mit 
seinem vorderen Pole aus der Zelle herausgedrängt und im 
weiteren Verlauf der Verwandlung fast vollständig ausgestossen. 
Der abgeschiedene Sphärenrest ist dabei als rundlicher Körper 
stets im Zellleibe hinter dem Kern zu finden'). Jetzt ist die 
Anlage der wichtigsten Theile des Samenfadens erreicht. Aus 
dem Kern wird der eigentliche Kopf, aus den beiden Theilen 
des Mitosoms der Spitzenknopf, aus dem glashellen Körper mit 
dem Häutchen die Kopfkappe. Die Schwanzblase wird zur 
späteren Bekleidung des Verbindungsstückes des Schwanzfadens. 
Die weitere Verwandlung hat hauptsächlich noch den Zweck, 
die einzelnen Substanzen soweit umzubilden, dass sie die Form, 
Elastieität und Widerstandsfähigkeit des fertigen Samenfadens 
erreichen. 

Ungefähr um diese Zeit der Verwandlungsvorgänge (Fig. 16) 
ist innerhalb der Schwanzblase ein dem Achsenfaden ganz lose 


1) Ich habe es leider verabsäumt, in diesen Stadien vom Meer- 
schweinchen den Zellleib vollständig auszuzeichnen und muss deshalb 
in Betreff der Lage dieses Körpers auf die entsprechenden Figg. von 
der Ratte und Maus verweisen. 


128 CarlNiessing: 


aufsitzender dunkel und scharf färbbarer Ring bemerkbar, dessen 
Entstehung mir bis jetzt räthselhaft geblieben ist. Vermuthungs- 
weise kann man mehrere Möglichkeiten aussprechen. Man könnte 
ihn ebenso gut direkt vom Kern als von der Schwanzblase, oder 
auch von dem chromatoiden Nebenkörper ableiten. Trotz sorg- 
fältigster Durchforschung meiner Präparate habe. ich für keine 
dieser Möglichkeiten beim Meerschweinchen eine substantielle 
Unterlage finden können. 

Die weiteren Metamorphosen des Kerns mit seinen An- 
hängen bieten wenig Interessantes und sind bereits häufig und 
genau beschrieben worden. Ich will mich deshalb möglichst 
kurz fassen. Während der aus den beiden Mitosomtheilen be- 
stehende Kegel sich ziemlich scharf zuspitzt, gestaltet sich der 
Kern in demselben Sinne um und nimmt gleichfalls eine konische 
Form an (Fig. 17). Sein Gerüst verschwindet allmählich, indem 
die Chromatinbälkehen immer dünner werden. Aus dem hinteren, 
von der Schwanzblase begrenzten Kerntheile hat sich ein kurzer 
Zapfen, nach welchem sich ehromatische Substanzen des Kerns zu- 
sammengezogen haben, mit dem Achsenfaden als Anhang hervor- 
gewölbt. Der Kern ist schon zum grössten Theile aus der Zelle 
herausgedrängt, deren Grenzschieht dort an den Kern anzusetzen 
scheint, wo der Ueberzug des glashellen Körpers mit seinem 
Häutehen am Kern endigt. Die Zelle bildet gewissermaassen 
noch einen Schutz für die am hinteren Pole gelegenen Theile 
des Kerns. Mit der völligen Homogenisirung des Inneren nimmt 
der Kern eine platte Gestalt an (Figg. 15a, 18b). Die beiden 
Theile des Mitosoms bilden sich zum Spitzenknopf um und legen 
sich sichelförmig über die vordere Kopfhälfte, überzogen von 
dem Häutchen und dem glashellen Körper, welche sieh in die 
sogenannte Kopfkappe verwandeln. Die Schwanzblase verlän- 
gert sich zu einer hyalinen Röhre, aus der die spätere Beklei- 
dung des „Verbindungsstückes“ entsteht. Der Ring ist am Achsen- 
faden entlang geglitten und bildet den Abschluss der Röhre. 
Der Zapfen am hinteren Kernpol hat sich zu einem Knöpfchen 
verdichtet, aus welchem der Achsenfaden entspringt (Fig. 19). 
Der Faden ist scharf gefärbt in der hyalimen Röhre sichtbar. 
Er verläuft in gleicher Stärke bis zum Ring und eine kleine 
Strecke darüber hinaus, von wo mit einem Absatz eine deutliche 
Verdiekung eintritt, welche sich auf ein langes Stück ausdehnt. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 129 


Wir haben nun einen unreifen Samenfaden vor uns. Bei der 
späteren Verwandlung verschwindet der nackte Theil des Achsen- 
fadens zwischen Verbindungs- und Hauptstück wieder. Jensen!) 
hat bereits bei der Ratte das gleiche Verhältniss gefunden. Er 
sah am Ende des Verbindungsstückes eine Scheibe und hinter 
dieser ein kleines Stückehen des Achsenfadens entblösst. Ich 
meine nicht fehlzugehen, wenn ich den von mir beschriebenen 
Ring der Scheibe gleichsetze. 

Der Zellleib hat sich jetzt von dem unreifen Samenfaden 
getrennt. Vor der Reifung tritt noch im Verlauf des Verbin- 
dungsstückes die Bildung einer Spirale auf, wie ich beobachten 
konnte, allmählich wachsend. Es war mir aber nicht möglich 
zu erkennen, ob die Spirale innerhalb der hyalinen Röhre ge- 
legen war, oder ob diese selbst sich in die Spirale verwandelt 
hatte. Sie umschliesst den Faden anfangs locker und legt sich 
später immer fester um ihn, bis sie schliesslich nicht mehr er- 
kennbar ist, und an ihrer Stelle eine glatte, homogene Beklei- 
dung des Verbindungsstückes erscheint. 

Es kam mir bei meinen Untersuchungen darauf an, den 
Nachweis der Centralkörper und Sphäre in den Hodenzellen der 
Säugethiere und ihre Verwendung beim Aufbau des Samenfadens 
zu erbringen; und ich bin der Meinung, dass mir dieser Nach- 
weis durch die Vorführung einer lückenlosen Serie von Verwand- 
lungsstadien gelungen ist. Ich habe gezeigt, dass die Sphäre in 
den Mutter- und Tochterzellen mit Sicherheit nachweisbar ist, 
ich habe ferner gezeigt, dass die Centralkörpergruppe sammt 
dem (van Beneden’schen) Mikrosomenstratum und gewissen 
Fibrillentheilen des Mitoms in den Spitzenknopf und gewisse 
andere Bestandtheile der Sphäre zur Kopfkappe der Spermie 
umgewandelt werden. Bei meiner, wie ich glaube, unzweideuti- 
gen Beweisführung könnte ich es mir wohl versagen, noch speciell 
auf die entgegenstehenden Ansichten, so auch auf dieHermanns 
über die Entstehung des Spitzenknopfs und der Kopfkappe ein- 
zugehen, zumal die wenn auch kurzen Angaben Benda’s (l. e.) 
darüber mit den meinigen übereinstimmen. Da jedoch Hermann 
bei seiner Untersuchung zum Theil dasselbe Material benutzt hat 


1) Jensen, Untersuchungen über die Samenkörper der Säuge- 
thiere, Vögel und Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXX. 1887. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 9 


130 CarlNiessing: 


wie ich, so werde ich weiter unten kurz auf seine Ansichten über 
die Entstehung dieser Dinge eingehen. Ich bin nun bei meinen 
Untersuchungen, wie ich gezeigt habe, zu dem interessanten Er- 
sehniss gelangt, dass das Centrosom und gewisse Sphärenbestand- 
theile sich an den vorderen Pol des Samenfadenkopfes anheften. 
Wenn diese Thatsache mit gewissen Befunden anderer Autoren 
in Widerspruch tritt, so glaube ich doch annehmen zu können, 
dass dieser nur ein scheinbarer ist. Es ist in der neuesten Zeit 
verschiedentlich, namentlich auch von R. Fick!) und Boveri?) 
auf das Ausdrücklichste hervorgehoben und auch nachgewiesen 
worden, dass sich nach dem Eindringen der Spermie in das 
Ei an deren hinteren Pol des Kopfes eine Strahlensphäre ent- 
wickle, dass mithin an dieser Stelle auch das Uentrosom gelegen 
sein müsse. Hierbei ist aber in Betracht zu ziehen, dass jene 
Forseher ihre Befunde nicht bei Säugethieren gemacht haben und 
es sehr wohl möglich ist, dass bei Amphibien und niederen 
Thieren das Centrosom oder die Centralkörpergruppe der samen- 
bildenden Zellen an den hinteren Kernpol tritt. Darauf scheinen 
mir die Befunde Hermann’s (l. e.) bei Salamandra maculata 
hinzudeuten, welche zeigen, dass sämmtliche Nebenkörper in den 
Spermatiden sich an dem hinteren Kermpole gruppiren bezw. sich 
mit demselben verbinden. Ich finde daher in den Angaben 
Fick’s und Boveri’s keinen Widerspruch zu meinen Ergeb- 
nissen. Wenn dagegen Sobotta°) sich für das Mäuse-Ei in Bezug 
auf die oben eitirte Arbeit von R. Fiek dahin äussert, dass 
wohl auch bei der Maus das Centrosom in dem Mittelstück des 
Samenfadens zu vermuthen sei (8. 65), so kann ich nach meinen 
Untersuchungen dem nicht zustimmen. Sobotta hat dies aller- 
dings nur als Vermuthung ausgesprochen, da er die Herkunft 
des Centrosoms vom Samenfaden im Ei nicht direkt beobachten 
konnte. Wie ieh noch zeigen werde, befindet sieh das Centro- 


1) R. Fick, Ueber die Reifung und Befruchtung des Axolotleies. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 56. 1893. 

2) Boveri, Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Be- 
fruchtung des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über Cen- 
trosomen und Verwandtes. Verhandl. der phys.-med. Gesellsch. in 
Würzburg. 29. Bd. (N. F.) 189. 

3) J. Sobotta, Die Befruchtung und Furchung des Eies der 
aus. Arch. f. mierose. Anat. Bd. 45. 189. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete. 131 


som auch bei dem Samenfaden der Maus am vorderen Pole 
des Kopfes und nicht etwa im Mittelstück oder am hinteren 
Kopfpeol. EE 
Verfolgt man die Bildung der Spermie, so drängt sich un- 
willkürlich die Frage auf, welche Stoffe bzw. Bestandtheile der 
Kern zur Bildung des Schwanzfadens und seiner Theile hergibt 
und welche Kermtheile zum Kopf selber werden. Bei Betrach- 
tung der mitotischen Vorgänge ist es augenscheinlich, dass die 
chromatischen Substanzen des Kerns dessen wichtigste Theile 
darstellen, und wir können von vornherein annehmen, dass diese 
in dem Kopf des Samenfadens (Spermie) enthalten sein werden, 
da dieser ja dazu bestimmt ist, im kleinsten Raume die wichtig- 
sten Theile der männlichen Geschlechtszelle zum Ei zu trans- 
portiren. Aus anderen Untersuchungen, worunter namentlich sich . 
auch die M. Heidenhain’s befinden, ist uns die Structur des 
Chromatins bekannt. Wir wissen, dass das Chromatin aus Oxy- 
und Basichromatin in Gestalt kleinster Kügelehen in den Linin- 
strängen eingelagert ist und dass mithin nur dem Linin elastische 
Eigenschaften zukommen können. Benutzen wir diese Kenntnisse, 
so werden wir zu der Annahme geführt, dass die elastischen 
Bestandtheile des Samenfadens aus dem Linin hervorgegangen 
sind. Als solche elastische Bestandtheile sehe ich die Fibrillen, 
in die sich der Schwanzfaden zerlegen lässt, sowie die Spirale 
des Verbindungstückes an. Es sei mir gestattet, hieran einige 
Erwägungen zu knüpfen, durch welche Ursachen die Bewegung 
des Fadens der Spermie hervorgebracht wird. Ich stelle mir 
vor, dass der Faden aus zweierlei elastischen Substanzen besteht, 
aus den Fibrillen, denen eine Biegungselastieität zukommt, und 
aus der Spirale des Verbindungstückes, der ich eine Contraetilität 
zuschreibe. Durch die Oontractionen wird die Länge der Spirale 


verkürzt und dadurch — eine Befestigung ihrer beiden Enden 
an den Achsenfibrillen vorausgesetzt — eine Drehung des Fadens 


um seine Längsachse sowie eine Biegung desselben im Verbin- 
dungstück erzeugt. Hört die Contraction auf, so schnellen die 
Achsenfibrillen in ihre gerade Lage zurück. Soll nun eine Vor- 
wärtsbewegung erreicht werden, so muss die Contraction lang- 
samer vor sich gehen als die Geraderichtung der Fibrillen er- 
folgt, da nur auf diese Weise ein Abstossen in einer Flüssigkeit 
mit dem Effect der Vorwärtsbewegung möglich ist. Es muss 


132 CarlNiessing: 


dabei als zweiter Faktor, die Grösse und die damit gegebene 
Trägheit des Kopfes hinzutreten. Er ist nicht im Stande, die 
3ewegungen mit derselben Schnelligkeit mitzumachen wie der 
Faden, weshalb die Bewegung hauptsächlich auf den Faden 
übertragen wird. Eine Bewegung der Spermie nach vorn ist 
nur denkbar in der angegebenen Weise, sie ist nicht denkbar 
durch eine gleichmässige Schwingung der Geissel nach beiden 
Seiten. Wir haben hier ganz ähnliche Vorgänge wie bei den 
Flimmerhaaren. Auch hier geschieht eine Biegung nach einer 
Seite und ein darauf folgendes kräftiges Geradeschnellen der 
Härchen ; dadurch nur ist ein Fortstossen in der Nähe befindlicher 
Körper möglich. Bei langsameren Bewegungen der Spermie 
kann man mit Sicherheit beobachten, dass eine Biegung, also 
active Bewegung, nur im Verbindungsstück stattfindet, was zur - 
Bestätigung meiner Annahme dient. Der Effekt wird also durch 
zwei Momente hervorgebracht, durch die Contraetion der Spirale 
wird eine Biegung der Geissel erzeugt und nach deren Aufhören 
durch die Elastieität der Fadenfibrillen eine schnelle Gerade- 
richtung. 

Ich habe noch eine, Thatsache zu erwähnen, welcher von 
den meisten Autoren, die über diesen Gegenstand gearbeitet 
haben, keine Beachtung geschenkt worden ist. Es handelt sieh 
um den blassen Körper, den ich als Sphärenrest bezeichnet habe. 
Er geht nach den Angaben fast aller Autoren mit dem Zellleibe 
zu Grunde. Ich habe an diesem Körper einige Eigenthümlich- 
keiten zu entdecken vermocht, welche mir den Gedanken 
nahe legten, dass er, bevor er zu Grunde geht, noch eine wich- 
tige Rolle zu spielen hat. Ich habe gezeigt, dass dieser Körper 
in einem gewissen Stadium der Metamorphose sich nach dem 
hinteren Theil der Zelle begiebt und dass alsbald darnach der 
Kern mit dem vorderen Pol aus der Zelle herausgedrängt wird. 
An geeigneten Stellen des Präparats macht dieser Körper, wenn 
er sich hinter den Kern begeben hat, wieder den Eindruck einer 
Sphäre. Man findet ihn rundlich, in semem Inneren oft ein 
blass gefärbtes Körnchen, von welchem mitunter eine blasse 
Strahlung ausgeht. Ich bin nun durchaus nicht der Meinung, 
dass dass Körnchen ein echtes Centrosom ist. Man könnte sich 
aber vorstellen, dass dieser Körper, welcher Substanzen der 
Sphäre enthält, vom Beginn seiner Abscheidung an immer noch 


o 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 13: 


mit einem Theil des eentrirten Mitoms in Verbindung geblieben 
ist. Man kann sich ferner denken, dass den Substanzen dieses 
Körpers immer noch gewisse Kräfte innewohnen, welche ihn ehe- 
mals befähigten, sich um das echte Centrosom zu gruppiren. 
Wir würden dann mit diesen Voraussetzungen zu der Vermuthung 
geführt werden, dass jener Körper durch Contraetion der mit 
ihm in Verbindung gebliebenen Mitomreste nach dem hinteren 
Theil des Zellleibes gezogen worden ist. Hier machen sich nun 
in ihm sofort jene centrirenden Kräfte geltend und erzeugen von 
neuem ein mehr oder weniger ausgebildetes, radiäres Mitom, in 
welches der Kern, wie M. Heidenhain sich das denkt, jetzt 
hineingeschoben ist. Verdünnt sich nun die vordere Zellwand 
unter gleichzeitiger Contraction des neuen Fibrillensystems, so 
muss, wie M. Heidenhain dies für die rothen Blutkörperchen 
ausgeführt hat, eine Ausstossung des Kerns am vorderen Zellpol 
stattfinden. So gewagt auch diese Annahme scheinen mag, so 
ist sie doch im Stande, mit einiger Wahrscheinlichkeit die bisher 
unerklärliche Ausstossung des Kerns mechanisch denkbar zu 
machen. Durch das Wachsthum des Achsenfadens kann sie 
jedenfalls nicht erfolgen, da dieser an der hinteren Zellwand 
keinen Widerstand findet, sondern sie einfach durchdringt. Wenn 
ich für meine Hypothese beweisende Momente anführen soll, so 
sind sie in dem bereits geschilderten Verhalten des blassen 
Körpers gegeben. Jene Fibrillenstrahlung, die von seinem Öen- 
trum ausgeht, ist zwar sehr wenig in die Augen fallend, doch 
glaube ich, mich mit einiger Sicherheit von deren Vorhandensein 
überzeugt zu haben. Ist meine Vermuthung richtig, was sich 
wohl schwerlich strikte nachweisen lassen wird, so würde auch 
hiermit die von meimem Bruder (l. e.) ausgesprochene und von 
mir gleichfalls aufgestellte Behauptung, dass die „Sphäre“ in 
ihren interfilaren Räumen besondere vom übrigen Zellplasma 
verschiedene Stoffe enthalte, denen sogar noch Kräfte innewohnen 
können, eine wesentliche Stütze finden. 


Ratte und Maus. 


Gewisse Einzelheiten in den Befunden und die schliessliche 
eigenthümliche Kopfform der Samenfäden von Ratte und Maus 
nöthigen mich, die Entwieklung der Samenfäden dieser beiden 
Thiere in einem besonderen Abschnitte zu beschreiben. Es wird mir 


134 CarlNiessing: 


dabei erlaubt sein, mich möglichst kurz zu fassen, um nieht durch 
unnöthige Wiederholungen weitschweifig zu werden. Ich kann 
schon von vornherein bemerken, dass sich hier mutatis mutandis 
in Bezug auf die Betheiligung von Centrosom und Sphäre dieselben 
Ergebnisse zeigen, wie beim Meerschweinchen. Dagegen bin ich 
in der Lage, über den ehromatoiden Nebenkörper bessere, wenn 
auch, wie mir scheint, immer noch nicht genügende Angaben 
machen zu können. 

Die Sphäre ist in den Mutterzellen der Ratte und Maus 
wie beim Meerschweinchen leicht nachweisbar und zeigt denselben 
Bau. Ich habe nur eine Abbildung davon gegeben (Fig. 21), 
ohne dabei auf die feinsten Details Rücksicht genommen zu 
haben. In den Tochterzellen der Ratte und Maus ist es viel 
schwerer, die Sphäre in ihrer unveränderten Gestalt nachzu- 
weisen. Dass sich aber hier mit derselben die gleichen Vorgänge 
abspielen, wie beim Meerschweinchen, zeigt ein Blick auf die 
Figuren 22, 23 und 34. Auffällig und besonders zu bemerken 
ist, dass hier das Mitosom sich als einfaches, rundliches Korn 
darstellt, während beim Meerschweinchen es sich in einen helleren 
und dunkleren Abschnitt sondert. Auch hier scheidet sich ein 
Sphärenrest als blasser Körper ab. Der glashelle Körper mit 
seinem Häutchen breitet sich unter gleichzeitiger Abflachung des 
Mitosoms über die vordere Kernhälfte aus u. s. w. (Fig. 23, 24 u. 55). 
Da ich in dem Mäusehoden dasselbe Objekt vor mir habe, welches 
Hermann (Beiträge zur Histologie des Hodens |]. e.) zu seinen 
Untersuchungen benutzt hat, so muss ich einen Widerspruch 
feststellen zwischen seinen und meinen Befunden. Hermann 
beschreibt in den Spermatiden der Maus ausser einem halbmond- 
förmigen Körperchen, das nach ihm die Kopfkappe und den 
Spitzenknopf bildet, einen Nebenkern. Als Nebenkern bezeichnet 
Hermann zwei stets getrennte, dieht nebeneinander liegende, 
rundliche Gebilde von ungleicher Grösse und Färbung im Proto- 
plasma. Nach seiner Schilderung und seinen Zeichnungen muss 
ich annehmen, dass ihm das Mitosom mit dem glashellen Körper 
entgangen und sein halbmondförmiger Körper, das von mir als 
Sphärenrest beschriebene Gebilde ist, welches ja oft halbmond- 
förmig gestaltet ist. Seine Angaben betreffs des Nebenkerns 
sind aber mit Benda’s und meinen Befunden nicht in Ueber- 
einstimmung zu bringen, da er zwei Körper, Benda und ich 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete, 155 


aber nur einen (den „ehromatoiden Nebenkörper“) gefunden haben. 
Ich habe zwar öfters in diesem eine dunklere und eine hellere 
Hälfte unterscheiden können, doch glaube ich nicht, dass durch 
diesen Befund eine Erklärung für die abweichende Darstellung 
Hermann’s gegeben ist. Man vergleiche dazu seine Figg. 35 u. 36. 

Den Vorgang am vorderen Kernpol schildert Hermann 
folgendermaassen: „Das halbmondförmige Körperchen, das wir in 
inniger Nachbarschaft in der ausgebildeten Samenzelle liegen 
fanden, verschmilzt, sich verbreiternd, und zu einer Kugelschale 
sich umbildend, vollständig mit der peripheren (der vorderen d. 
Verf.) Kernhälfte und bedeckt dieselbe als ein kappenförmiges 
Gebilde, es stellt die von v. Brunn sogenannte Kopfkappe dar. 
Aus einer an dem peripheren Kernpole auftretenden partiellen 
Verdiekung dieser Kopfkappe entwickelt sich dann der Spitzen- 
knopf u. s. w.“ Wie ich gezeigt habe, verhält es sich damit 
ganz anders. Der halbmondförmige Körper (Sphärenrest) betheiligt 
sich nieht am Aufbau des Samenfadens, während die scheinbare 
partielle Verdiekung der Kernmembran durch den glashellen 
Körper und sein Häutchen gebildet wird. Der Spitzenknopf aber 
entsteht aus dem Mitosom (Figg. 22—24 u. 34 u. 55). 

Wenden wir uns nun zum hinteren Kernpol. Ich konnte bei 
der Ratte und Maus feststellen, was mir beim Meerschweinchen 
nicht möglich war, dass der chromatoide Nebenkörper etwa zur 
Zeit der beginnenden Achsenfaden- und Schwanzblasenbildung 
gewöhnlich am hinteren Kernpol zu finden ist. Seine Gestalt 
wechselt sehr, man findet ihn rundlich, länglich, eckig; es sind 
dies vielleicht Uebergangsformen einer fortdauernden Verwandlung. 
Dieser Körper dringt nun nicht, wie es Hermann angiebt, in 
den hintern Kernpol ein, sondern er bleibt getrennt vom Kern 
und zerfällt in zwei oder drei Kügelehen, welche oft noch dureh 
Verbindungsbrücken mit einander zuzammenhängen. Ehe aber 
dieser Zerfall eintritt, ist gewöhnlich schon der als dünnes Fäd- 
chen aus dem hinteren Kernpol hervorwachsende Achsenfaden 
vorhanden sowie die Schwanzblase; neben dem Achsenfaden liegt 
der chromatoide Nebenkörper* (Figg.24—27 u. 55). Hermann 
äussert sich hierüber folgendermaassen auf Seite 84: „An meinen 
Präparaten aber konnte ich nachweisen, dass der gefärbte Be- 
standtheil derselben (der Nebenkernabschnitte d. Verf.) in den 
Kern eindringt, und von ihm sehen wir denn in diesem Stadium 


136 Carl:Niessing: 


als erste Andeutung des Geisselfadens der Spermatozoen ein feines, 
kurzes, sich rasch verlängerndes Fädchen auswachsen,“ und auf 
Seite 85: „Nach der: ganzen Sachlage aber kann ich mich so- 
wohl bei Salamandra als auch ganz besonders bei der Maus des 
Eindruckes nieht erwehren, dass der Achsenfaden aus dem färb- 
baren, in den Kern eindringenden Bestandtheil des Nebenkernes 
der Spermatiden auswächst.“ Ich meine Hermann direkt da- 
dureh widerlegen zu können, dass ich Stadien vorführe, welche 
den chromatoiden Nebenkörper neben dem bereits gebildeten 
Achsenfaden zeigen. Wenn seine Darstellung richtig wäre, dürfte 
bei angelegtem Achsenfaden der dunkle Nebenkörper nicht mehr 
ausserhalb des Kerns zu sehen sein. Es kommt noch dazu, dass 
ich den Achsenfaden bereits in einem früheren Stadium als Her- 
mann gesehen habe. Hermann stützt sieh zugleich auf seine 
Befunde bei Salamandra und kommt zu dem Schluss, welchen 
ich als einen seiner hauptsächlichsten Ergebnisse ansehe, dass 
der Achsenfaden das Erzeugniss eines zur Zeit im Zellplasma 
befindlichen Nebenkörpers sei, und glaubt damit die Behauptungen 
und die Beweisführung meines Bruders!) schlagend widerlegt zu 
haben. Ich habe die Entstehung des Samenfadens bei Sala- 
mandra nicht genügend studiert, um mir über dieses Objekt ein 
Urtheil erlauben zu können. Ich habe aber schon oben ausge- 
führt, dass möglicherweise bei Salamandra die Sphäre am hinteren 
Kernpol und nicht wie bei den Säugern am vorderen sich ansetze, 
und dass dadurch dieses Objekt bezüglich dieser Dinge gar nicht 
zum Vergleich herangezogen werden dürfe. Bei den von mir 
untersuchten Thieren finde ich bis jetzt keine andere Möglichkeit 
für die Entstehung des Achsenfadens, als die aus dem Kern und 
kann deshalb die Hermann’'sche Darstellung nicht für richtig 
halten. Eine kleine dunkel gefärbte Verdiekung ist zwar auch 
bei der Ratte und Maus an der Ursprungsstelle des Achsenfadens 
zu finden, sie ist aber nicht abgrenzbar und nicht für einen ein- 
gedrungenen Körper anzusehen. 

Die Contouren der Schwanzblase sind sehr oft nieht genau zu 
verfolgen, namentlich ist auch bei der Ratte und Maus häufig nicht 


1) G. Niessing, Untersuchungen über die Entwicklung und den 
feinsten Bau der Samenfäden einiger Säugethiere. Verhandl. d. phys.- 
med. Gesellschaft zu Würzburg. N. F. XXII. Bd. 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 137 


zu sagen, ob die Blase geschlossen ist, bzw. von welchem 
Zeitpunkte ab sie nicht mehr geschlossen ist; man findet sie 
in der ersten Zeit ihres Auftretens ebenso oft geschlossen 
wie offen. Durch welche Wirkungen das Eindringen des 
ehromatoiden Nebenkörpers in die Schwanzblase hervorgebracht 
wird, entzieht sieh vorläufig der Beobachtung und ist auch 
nicht vermuthungsweise anzugeben. In der Schwanzblase erleidet 
der ehromatoide Nebenkörper einen Zerfall in einzelne Stücke, 
welehe häufig noch durch dünne Brücken miteinander verbunden 
und um den Achsenfaden gruppirt sind (Figg. 25 und 35). Noch 
in ziemlich späten Stadien der Verwandlung sind die Theilpro- 
dukte des ehromatoiden Nebenkörpers in der Schwanzblase zu 
finden, abwechselnd in der Anzahl von 1—3 (Figg. 31 u. 32). 
In der Zeit, in welcher der chromatoide Nebenkörper in 
der Schwanzblase zu finden ist, nimmt der Kern allmählich 
eekige Formen an, welche als Uebergänge zu einer dreikantigen 
Gestalt desselben aufzufassen sind (Fig. 26). Zur Erreichung der 
späteren Hakenform des Spermienkopfes macht sich auch gleich- 
zeitig ein ungleichmässiges Längenwachsthum der einzelnen Kanten 
bemerkbar, wie es schon Hermann beschrieben hat (Figg. 28, 
29 u. 36a). Hermann schildert hierbei das Auftreten eines 
Chromatinbalkens im Kern, dies trifft auch zu und ist bei Safranin- 
Gentianafärbungen schön zu beobachten. Er befindet sich aber im 
Irrthum, wenn er diesen Chromatinbalken für identisch hält mit 
der von meinem Bruder beim Stier beschriebenen Chromatinplatte, 
aus welcher ein Zäpfehen mit dem Achsenfaden hervorwächst. 
Die Chromatinplatte meines Bruders ist vielmehr gleichzusetzen 
der ehromatinreicheren hinteren Kernwand bei Ratte und Maus. 
Die allmähliche weitere Verwandlung des Mitosoms zum Spitzen- 
knopf und des glashellen Körpers mit seinem Häutchen zur Kopf- 
kappe ist an der Hand meiner Abbildungen und nach vorausge- 
gangener Schilderung beim Meerschweinchen leicht zu verfolgen. 
Das Mitosom (Spitzenknopf) bildet sich zu einem an der konkaven 
Seite der Spitze liegenden Stäbchen um (Figg. 29, 33). Erst bei 
ausgesprochener Krümmung des Kerns zum Haken wird der 
Nachweis der Kopfkappe schwieriger. Die Krümmung und Drei- 
kantigkeit des Kopfes bringt in verschiedenen Ansichten sehr ver- 
schiedene Bilder hervor, welche natürlich jedesmal richtig auf- 
gefasst werden müssen. So ist z. B. die schräg im Kopf ver- 


138 CarlNiessing: 


laufende Linie in Fig. 29 als eine über oder unter der Papier- 
ebene liegende Kante des Kopfes anzusehen. 

Die Schwanzblase bildet sich bei der Ratte und Maus 
gleichfalls zu einer eylindrischen Röhre um. Von jetzt ab ist 
leider nichts Bestimmtes mehr über die Theile des ehromatoiden 
Nebenkörpers und ihr endgültiges Schicksal auszumachen. Benda 
bringt nun den chromatoiden Nebenkörper in Beziehung zu der 
später sich bildenden Spirale. Mir ist es nicht gelungen, solche 
Beziehungen festzustellen. Vielleicht könnte man hier den ring- 
förmigen Körper, den ich beim Meerschweinchen gefunden habe, 
zum Vergleich heranziehen. Allein die morphologische Verschieden- 
heit der beiden Körper macht eine solche Parallele wenig wahr- 
scheinlich. Es könnte ja bei der Ratte und Maus ausser dem chroma- 
toiden Nebenkörper noch ein Ring bestehen, der mir bei der 
Untersuchung entgangen wäre. So wenig erfolgreich meine Be- 
mühungen auch über den endlichen Verbleib des ehromatoiden 
Nebenkörpers sein mögen, so glaube ich aber das wenigstens als 
sicheres Ergebnis hinstellen zu können, dass aus ihm nicht 
der „Achsenfaden“ ensteht. 

Jensen (l. e.) beschreibt beim Samenfaden der Ratte 
eine Spirale und an deren Ende eine Schlussplatte. Ich habe 
die Spiralen bei Ratte und Maus in Schnittpräparaten und auch 
bei frischen Samenfäden aus dem Hoden und vereinzelt aus dem 
Nebenhoden gefunden, die fixirt und gefärbt wurden (vergl. 
Fig. 37, Samenfaden von der Maus). Hier ist nun bei der 
dunklen Färbung eine Schlussplatte nicht erkennbar, dagegen 
die Spirale schön zu sehen. Durch Heben und Senken der 
Linse konnte mit aller Sicherheit der Gang der Windungen er- 
kannt werden, ebenso dass innerhalb derselben ein Strang, der 
Achsenfaden, verläuft. Das Ende der Spirale ist zu einer homo- 
genen «dunklen Masse verschmolzen, in welcher man vielleicht 
den Rest eines Ueberzuges der Spirale erblicken kann. 
Hinter derselben ist der Achsenfaden eine kleine Strecke unbe- 
kleidet. Der abgebildete Samenfaden mit Spirale entstammt 
einem Präparate, zu welchem das Material aus dem Nebenhoden 
entnommen wurde. Die ungeheure Mehrzahl der Samenfäden 
aus diesem Organ lässt jedoch keine Spirale mehr erkennen. 
Gleichwohl nehme ich an, dass die Anordnung der Substanzen, 
die die Bekleidung des Verbindungsstückes bilden, in Gestalt 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre ete. 139 


D 


einer Spirale erhalten bleibt, wobei ich an die oben gegebenen 
Ausführungen über die Bewegung des Samenfadens erinnere. 
Es ist aber schwer zu verstehen, warum erst eine Spirale ge- 
bildet wird, wenn sie gleich darauf in eine homogene structur- 
lose Masse umgewandelt werden soll. 

Ich komme zum Schluss und will an einer Abbildung eines 
reifen Samenfadens der Maus noch einmal zeigen, wie sich hier 
die einzelnen Bestandtheile der Zelle und des Kerns gruppirt 
und zu einer bleibenden Gestalt geformt haben. Ich habe die 
Maus deshalb als Objekt gewählt, weil am reifen Samen- 
faden derselben sich manches leichter demonstriren lässt. Bei 
der Ratte verhalten sich die Bestandtheile des Kopfes ebenso 
wie bei der Maus. Bei der Maus stellt sich der Spitzenknopf 
als Stäbehen dar mit intensiv schwarzer Färbung, welches 
Jensen bei der Ratte Hakenstäbehen genannt hat. Es befindet 
sich am vordersten Ende des Kopfes und ist das Produkt des 
Mitosoms. Der Spitzenknopf sowie ein Theil des Kopfes (ganz 
ähnlich wie beim Meerschweinchen) ist überzogen von der ziem- 
lich eng anliegenden Kopfkappe, die an der konvexen Kante 
des Kopfes weiter herabreicht als an der konkaven (Fig. 38). 
Die Kopfkappe ist, wie ich gezeigt habe, aus dem glashellen 
Körper und seinem Häutchen entstanden, der Kopf aus dem 
Kern. Ausserdem habe ich bei der Maus noch folgende feinere 
Structurverhältnisse beobachten können. Die Grenze der Kopf- 
kappe ist deutlich markirt. An der konkaven Seite ist hinter 
derselben ein kleiner Ausschnitt sichtbar. Er wird gebildet von 
dem hinteren Contour der Kopfkappe und der vorderen Kante 
des an dieser Stelle sich verjüngenden eigentlichen Kopfes. 
Hieraus erklärt sich auch die heller gefärbte Stelle des Kopfes 
an der konkaven Seite des Hakenstäbehens, dort befindet sich 
nämlich nicht mehr der eigentliche Kopf, sondern Kopfkappe. 
Was den Faden anlangt, so besteht der Theil desselben, welcher 
sich zwischen Kopf und Verbindungsstück befindet, aus zwei 
Abschnitten; der kurze Abschnitt dieht hinter dem Kopf, färbt 
sich gar nicht und ist wohl als nackter Achsenfaden aufzufassen, 
der folgende Abschnitt ist etwas dieker und färbbar und dürfte 
dem Jensen’schen Knöpfehen des Achsenfadens entsprechen. 

Als das hauptsächlichste und wichtigsteEr- 
sebniss der vorstehenden Untersuchungen hat 


140 CarlNiessing: 


sich also herausgestellt, dass bei den von mir 
untersuchten Säugethieren: 

1. Das Centrosom mit gewissen Sphärentheilen 
in den Samenfaden aufgenommen wird und sich 
an das vorderste Ende des Samenfadenkopfesals 
Spitzenknopf ansetzt. 

2. Gewisse andere Sphärentheile zur Kopf- 
kappe umgewandelt werden, und 

3. Der Achsenfaden nicht aus dem ehroma- 
toiden Nebenkörper hervorgeht, sondern aus dem 
Kern. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI und VII. 


Die Vergrösserung der Figuren beträgt nach direkter Messung 

2400 mit Ausnahme der Figuren 17—20, welche eine Vergrösserung 

von 1700 haben. 

Meerschweinchen. 

Fig. 1. Mutterzelle (Spermatocyte) im Spiremstadium. Sphäre mit 

Mark- und Rindenzone In der Mitte der Sphäre die Ver- 

klumpungsfigur der Centralkörper. 

Mutterzelle; nur ein Theil derselben gezeichnet. Sphäre wie 

Fig. 1. Von der Verklumpungsfigur der Centralkörper gehen 

mehrere radiäre Strahlen aus. 

Fig. 3. Mutterzelle. Sphäre wie Fig. 2. Die Strahlung bis ins Proto- 
plasma zu verfolgen. Zwei dunkle Körperchen neben dem 
Kern. Der Kern nur leicht angetönt. 

Fig. 4. Mutterzelle. Sphäre dunkel gefärbt mit drei Centralkörpern, 
die durch Substanzbrücken (Heidenhaän’s Centrodesmosen) 
verbunden sind. Strahlung hier nicht bemerkbar. Kern nicht 
im grössten Durchmesser getroffen; sein Inhalt nur leicht an- 
getönt. 

Fig. 5. Mutterzelle; sehr dünner Schnitt. Sphäre mit Mark- und Rin- 
denzone. In der Mitte der Sphäre 3 Centralkörper mit Sub- 
stanzbrücken in einer grauen Substanz liegend. Zahlreiche 
radiäre Fibrillen mit Körnern in der Rindenzone (van Bene- 
den’sches Körnerstratum). Ausserhalb der Sphäre ein grosses 
concentrisches Stratum um den Kern gehend. Der Kern nur 
leicht angetönt. 

Fig. 6. Mutterzelle. Zwei Centralkörper und fünf eoncentrische Strata, 
wovon drei in der Sphäre liegen. Eine grosse Anzahl radiärer 


& 
2 
XD 


Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre etc. 141 


Fibrillen. Neben dem Kern ein dunkler Nebenkörper. Der 
Kern nur leicht angetönt. 


Fig. 7. Mutterzelle mit Sphäre und Flächenansicht des Körnerstratums 
in derselben. Kern nicht ausgezeichnet. 
Fig. 8. Tochterzelle (Spermatide). Sphäre (halb zerstört) mit zwei 


Centralkörpern, radiärer Strahlung und Körnerstratum. 

Fig. 9. Desgl. Sphäre homogen, mit einem Centralkörper, von dem 
mehrere Strahlen ausgehen; an ihren Enden sitzen einige 
Körner des Körnerstratums. 

Fig. 10. Desgl. Sphäre homogen, Strahlen nicht mehr erkennbar. Die 
Körner des Stratums vergrössert; innerhalb der Sphäre kreis- 
förmig angeordnet. Nebenkörper sichtbar. 

Fig. 11. Desgl. Vereinigung der Körner innerhalb der Sphäre zu zwei 
grossen Körnern; daneben noch ein drittes kleineres; die 
beiden grossen von dem glashellen Körper umgeben. 

Fig. 12. Vereinigung des Körnerstratums und Centrosoms zu einem 
länglichen Korn (Mitosom), um dasselbe der glashelle Körper 
mit einer Membran, anhängend der Sphärenrest. Neben dem 
Kern ein Nebenkörper. 

Fig. 13—19. Fortlaufende Verwandlungsreihe der Tochterzelle bis zum 
ausgebildeten Samenfaden. 

Fig. 13. Scheidung des Mitosoms (dunkles Korn) in einen helleren und 
dunkleren Abschnitt; glasheller Körper und Sphärenrest wie 
Fig. 12. 

Fig. 14. Lostrennung des Sphärenrestes vom glashellen Körper. 

Fig. 15. Erstes Erscheinen des Achsenfadens. 

Fig. 16. Herausrücken des Kernes aus der Zelle und Bildung der 
Schwanzblase sowie desringförmigen Körpers am Achsenfaden. 

Fig. 17. Bildung des Zapfens in der Schwanzblase. 

Fig. 18a. Abplattung des Kopfes. 

Fig. 15b. Dasselbe Stadium von der Kante gesehen. 

Fig. 19. Unreifer Samenfaden. Cylindrische Röhre mit dem Ring an 
ihrem Ende, 

Fig. 20. Ausgebildeter Samenfaden (aus dem Nebenhoden). 


Ratte. 


Fig. 21. Mutterzelle. Sphäre mit Mark- und Rindenschicht, Centrosom 
mit Strahlung. Zwei Nebenkörper. 

Fig. 22. Tochterzelle. Mitosom mit glashellem Körper und Sphären- 
rest. Chromatoider Nebenkörper im Protoplasma. 

Fig. 23—33. Umwandlungsformen der Tochterzellen. 

Fig. 23. Mitosom mit flacheın glashellen Körper, darüber der Sphärenrest. 

Fig. 24. Abflachung des Mitosoms, Ausbreitung des glashellen Körpers 
über die vordere Kernhälfte. Der Sphärenrest bereitet sich 
zum Ablösen vor. Erscheinen des Achsenfadens und der 


Schwanzblase. Der chromatoide Nebenkörper in der Schwanz- 
blase. 


142 CarlNiessing: Die Betheiligung von Centralkörper u. Sphäre ete. 

Fig. 25. Zerfall des chromatoiden Nebenkörpers und Gruppirung seiner 
Theile um den Achsenfaden. 

Fig. 26. Eekige Form des Kerns. Sphärenrest hinter dem Kern im 
Zellleibe. 

Fig. 27. Tochterzelle nicht ausgezeichnet. Deutliche geschlossene 
Schwanzblase mit dem chromatoiden Nebenkörper, sein Zer- 
fall angedeutet. 

Fig. 28. Umformung des Kerns zum Haken; in seinem Inneren der 
Chromatinbalken. Mitosom in der Figur nicht sichtbar. 

Fig. 29. Das Mitosom als kurzes Stäbchen (Spitzenknopf). Nur ein 
Theil der Kopfkappe sichtbar. 

Fig. 30. Mitosom (als Spitzenknopf) an der Spitze sichtbar, daran sich 
schliessend der optische Querschnitt der Kopfkappe im Innern 
der Chromatinbalken. Die Fig. ist halb von der Kante gesehen. 

Fig. 31. Ein unreifer Kopf mit Kopfkappe. Die Schwanzblase scharf 
markirt, in ihr ein Theil des: chromatoiden Nebenkörpers. 

Fig. 32 wie Fig. 31 mit anhängendem Zellleib. Sphärenrest. 

Fig. 33. Samenfaden aus dem Hoden, Schnittpräparat. Mitosom oder 
Spitzenknopf als sogenanntes Hakenstäbchen (Jensen) vorn 
an der konkaven Kante des Kopfes. Kopfkappe nur erkenn- 
bar durch ihren querverlaufenden Contour am hinteren Theil 
des Kopfes. 

Maus. 

Fig. 34. Tochterzelle. Mitosom mit glashellem Körper und Sphären- 
rest. Chromatoider Nebenkörper. 

Fig. 35. Verwandelte Tochterzelle. Mitosom und Kopfkappe (zum 
Theil) erkennbar. Achsenfaden, zerfallener chromatoider Neben- 
körper in der Schwanzblase. Chromatinbalken im Kern. 
Sphärenrest im Zellleib. 

Fig. 36a. Desgl. Mitosom als Spitzenknopf erkennbar. Chromatinbalken 


. 36 
&. 37. Samenfaden aus dem Nebenhoden mit Spirale. Kopf nicht 


. 38. 


schräg verlaufend. Sphärenrest. 
b Desgl. wie Fig. 36a von der Kante gesehen. Sphärenrest. 


ausgezeichnet. 


Samenfaden aus dem Nebenhoden. Mitosom als Hakenstäbchen 
sichtbar. Kopfkappe. 


143 


(Aus dem II. anatomischen Institut der Berliner Universität). 


Durchschneidungsversuche am Nervus Glosso- 
pharyngeus. 


Von 


Dr. med. Semi Meyer. 


Ueber das Verhalten der Neuroepithelien nach Durch- 
schneidung der Nerven besteht in der Literatur eine Meinungs- 
verschiedenheit. Das günstigste Objekt für die Prüfung der 
Frage ist die Papilla foliata des Kaninchens, die ausschliesslich 
vom Nervus Glosso -pharyngeus versorgt wird. Während nun 
mehrere ältere Experimentatoren übereinstimmend einen Schwund 
der Geschmacksknospen nach Durchschneidung der Nerven ge- 
funden hatten, stellte Baginsky diesen Befund in Frage. Als 
dann vor kurzem von Sandmeyer wieder die ältere An- 
schauung vertheidigt wurde, nahm ich auf Anregung von Herrn 
Dr. Baginsky im Laboratorium von Herrn Prof. Hertwig 
den Versuch wieder auf, denn mir schien eine genauere histo- 
logische Untersuchung etwa eintretender Veränderung sehr 
wünschenswerth gegenüber dem Fehlen aller Angaben über die 
Art und Weise, wie die Geschmacksknospen verschwinden, in 
der Arbeit von Sandmeyer. 

Im folgenden will ich jedoch nur die wichtigsten Ergeb- 
nisse meiner Untersuchung zusammenfassen, und verweise die- 
jenigen Leser, die für die Frage ein weitergehendes Interesse 
haben, auf meine Inaug.-Dissert. (Dissert. bei der Berliner med. 
Fac. 1896), in der ich die Veränderungen im Epithel eingehend 
beschrieben habe. 

Dieselben setzten sofort nach der Durchschneidung des 
Nerven ein und waren bereits nach 30 Stunden so weit fort- 
geschritten, dass an den Schnitten die veränderte Papille von 
der normalen zu unterscheiden war. Und zwar war am Fusse 
der Knospen eine Wucherung der Zellen eingetreten, die die 


144 Semi Meyer: 


Abgrenzung der Knospen gegen das Epithel zu verwischen 
begann. Bis zum zweiten Tage nach der Operation war aus 
dieser Wucherung eine ununterbrochene Reihe von grossen 
Epithelzellen hervorgegangen, die dem Septum anlag, wäh- 
rend sich normalerweise die Knospen bis dicht an das Binde- 
gewebe erstrecken. Zugieich war auch die seitliche Abgrenzung 
der Knospen sehr viel undeutlicher geworden, und ausserdem be- 
gann sich das Epithel aus der Tiefe der Falten über die Pori der 
untersten Knospenreihe hinwegzuschieben. Indem die angedeu- 
teten drei Vorgänge, das Wuchern der Zellen am Fusse der 
Knospen, das allmähliche Undeutlicherwerden der seitlichen Be- 
srenzung der Knospen und das Hinüberschieben des Platten- 
epithels aus der Tiefe der Furchen, in den nächsten Tagen zu- 
sehend Fortschritte machten, waren schon am siebenten Tage 
nur noch spärliche Reste der Geschmacksknospen erhalten, die 
sich aber auch nur durch die Querstellung einiger Zellen zu er- 
kennen gaben, und von der normalen scharfen Abgrenzung nichts 
zeigten. 

Ich hebe noch besonders hervor, dass Degenerationserschei- 
nungen an den Zellen der Knospen nie zu sehen waren, vielmehr 
gingen sie nur allmählich in dem Plattenepithel auf. In den 
ersten Tagen entstand dadurch ein unregelmässigeres Epithel, 
indem zwischen die sich abplattenden Elemente grössere einge- 
schaltet wurden. Im weiteren verschwand auch die Unregel- 
mässigkeit, und am 12. Tage fand ich das Epithel in ein ganz 
gewöhnliches Plattenepithel umgewandelt. Zugleich hatte sich 
eine weitere Veränderung eingeleitet, es wucherte nämlich das 
Epithel in der Tiefe der Furchen mehr als normal und begann 
allmählich die Furchen auszufüllen, so dass am 16. Tage an 
der Stelle der seitlichsten Furchen nur noch eine geringe Ver- 
tiefung übrig war, die nach der Mitte der Papille zu allerdings 
grösser wurde. 

Es geht also aus dem Studium der histologischen Ver- 
änderungen hervor, dass die Zellen der Geschmacksknospen 
nicht zu Grunde gehen, sondern sich in gewöhnliche Epithelzellen 
umwandeln. In Bezug auf die Frage, wie dieser Vorgang zu 
erklären ist, erinnere ich an eine Arbeit von Szymonowiez!), 


1) Arch. für mikr. Anat. Bd. 45. S. 624. 


Durcehschneidungsversuche am Nervus Glossopharyngeus. 145 


in der er nachwies, dass die Neuroepithelien sich aus der Masse 
der Epithelzellen dadurch herausdifferenziren, dass sich der Nerv 
an sie heranlegt. Verschwindet nun der Einfluss des Nerven, 
der die Funetion und damit die Form der Zelle bestimmte, so 
werden wir uns sehr wohl vorstellen können, dass dann die 
Differenzirung in der Form wieder aufgegeben wird und die 
Zelle zu dem wird, was sie ohne den Nerveneinfluss war. Die 
Nervendurchschneidung allein kann natürlich nieht in so kurzer 
Zeit das Verschwinden der Zellen verursachen, ausserdem habe 
ich gefunden, dass nur das peripherische Ende des Nerven ent- 
artete, woraus in Uebereinstimmung mit den neueren histolo- 
gischen Befunden sich ergiebt, dass die Verbindung des Nerven 
mit den Sinneszellen nur die indireete durch Contact ist, während 
das trophische Centrum cerebralwärts gelegen sein muss. 


(Aus dem histologischen Institut in Wien.) 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 


Von 


stud. med. Siegmund Schumacher. 


Hierzu Tafel VII. 


Zu dieser Mittheilung bewog mich eine Arbeit von Rawitz!), 
der von mesenterialen Lymphdrüsen des Macacus ceynomolgus 
so aussergewöhnliche Befunde beschreibt, dass es mir von Inter- 
esse zu sein schien, das Thema noch einmal aufzugreifen und 
nachzuprüfen. 

Vor Allem sei erwähnt, dass mir leider keine Lymph- 
drüsen von Macacus eynomolgus zur Verfügung standen, wohl 


1) Rawitz, „Ueber die Zellen in den Lymphdrüsen von Macacus 
ceynomolgus“. Dies Archiv Bd. 45, 1895. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 10 


146 Siesmund Schumacher: 


aber solehe von Macacus rhesus. Es braucht kaum hervorge- 
hoben zu werden, dass bei zwei so nahe verwandten Arten, 
wie es Macacus eynomolgus und Macacus rhesus sind, tiefgrei- 
fende Unterschiede im Baue der Lymphdrüsen nicht vorausge- 
setzt werden dürfen. 

Rawitz scheint nur wenige Lymphdrüsen untersucht zu 
haben und schliesst vom Aussehen dieser auf das Bild aller 
mesenterialen Lymphdrüsen bei Macacus eynomolgus. 

Die Lymphdrüsen zeigen aber, wovon ich mich nach 
Untersuchung eines reichlichen Materials überzeugen konnte, bei 
Macacus vielleicht m noch höherem Grade als bei anderen Thieren, 
ein sehr wechselndes Verhalten. Nicht nur die mesenterialen 
Lymphdrüsen zweier Individuen derselben Art, sondern auch 
die Lymphdrüsen eines und desselben Thieres ergeben oft voll- 
ständig verschiedene Befunde; bedingt durch die verschiedenen 
Aufgaben, die die einzelnen Drüsen zu bestimmter Zeit zu er- 
füllen haben. Natürlich müssen ausserdem die Lebensverhält- 
nisse des Thieres, Ernährung, Alter u. s. w. einen Einfluss. auf 
das Verhalten der Lymphdrüsen ausüben. 

Jedenfalls sind die Lymphdrüsen einem steten Wechsel 
ihrer morphologischen Elemente unterworfen, wofür schon die 
Inkonstanz des Vorkommens der Keimcentren spricht. 

Gulland!) spricht den Gedanken aus, dass im ausge- 
wachsenen Thiere dieselbe Wechselreihe in der Entwicklung der 
Lymphdrüsen vor sich gehe wie im Embryo. 

Stiles?) sagt, dass die axillaren Lymphdrüsen in grosser 
Anzahl während der Lactation entstehen und nach derselben 
wieder degeneriren. 

Gulland nennt solche Lymphdrüsen, die im erwachsenen 
Thiere nur bei besonderen Anlässen auftreten und dann wieder 
verschwinden, „tertiäre“. 

Zacharow?°) findet die Umwandlung der Lymphdrüsen 
in Fett und Bindegewebe als gewöhnlichste Alterserscheinung. 


1) Gulland, „The development oflymphatie glands“, Journal of 
Pathol. and Bacteriol., Edinb. and London 1894. 

2) Stiles „The Surgical Anatomy of the Breast and Axillary 
Lympathie Glands“, Edinb. Med. Journ. 1892. 

5) Zacharow, „Zur Frage über die Veränderungen der Lymph- 
drüsen im Greisenalter“. Dissertation. St. Petersburg 1891. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 147 


Es müssen sich daher fehlerhafte Anschauungen ergeben, 
wenn man bei Organen, die kein konstantes Bild aufweisen, von 
wenigen beobachteten Fällen auf die Allgemeinheit schliesst. 
Es liegt daher die Vermuthung nahe, dass Rawitz nur wenige 
Lymphdrüsen untersucht hat. 


Behandlung. 


Von Macacus rhesus konnte ich von zwei Thieren Lymph- 
drüsen untersuchen. Dieselben wurden lebenswarm theils in 
Flemming’scher Lösung, theils in Pikrinsäure-Sublimat ge- 
härtet, in Paraffin oder Oelloidin eingebettet und nach verschie- 
denen Färbemethoden gefärbt. Die Schnitte aus Pikrinsäure- 
Sublimat mit Hämalaun und Eosin; nach Mann (Reaction auf 
Bindegewebe): mit Methylblau und Eosin; nach van Gieson: 
mit Delafield’schem Hämatoxylin und Pikrinsäure -Säurefuchsin. 

Die Schnitte aus Flemming'’scher Lösung mit Safranin 
und nach Rawitz’ adjektiver Methode: mit Tannin-Brechwein- 
stein-Safranin. 

Erwähnen muss ich, dass ich mit letzterer Färbungsart, 
trotz wiederholter Versuche, keine befriedigenden Resultate erzielte. 


Allgemeines Bild der Lymphdrüsen des Macacus. 


Rawitz spricht die Ansicht aus, dass in der Rindenparthie 
der Lymphdrüsen bei Macacus Rindenknoten und infolge dessen 
auch Keimeentren fehlen. Er beschreibt die Rindensubstanz 
als gleichmässig punktirte Organparthie, die nur von einigen 
durch Gefässdurchsehnitte verursachte Lücken unterbrochen wird 
und sich in unregelmässigen Umrissen gegen die Marksubstanz 
abgrenzt. Nach diesem Befunde urtheilt Rawitz, dass die 
mesenterialen Lymphdrüsen von Macacus ceynomolgus einem 
Rindenknoten der Lymphdrüse eines anderen Säugethieres gleich- 
werthig sei und sagt weiter: „.. .. Man muss dann, wenn diese 
Auffassung zu Recht besteht — und ich sehe vorläufig nichts, was 
sie unhaltbar zu machen geeignet wäre die ganze hier noch 
als Marksubstanz bezeichnete Parthie, als Secundärknötchen im 
Sinne Flemming’s und den mit Rinde bezeichneten Absehnitt 
als gleicehwerthig der durch dunklere Färbung sich auszeichnenden 


148 Siegmund Schumacher: 


Rinde der Follikel anderer Lymphdrüsen, als Keimlager im 
Sinne Brücke’s ansprechen.“ 

Es wäre ja möglich, ja es ist sogar wahrscheinlich, dass 
bei Macacus wirklich Lymphdrüsen vorkommen, die nur aus 
einem Rindenfollikel bestehen ; ebenso gut wie Gulland in der 
Achselhöhle neben den gewöhnlichen Lymphdrüsen sehr kleine 
(1—2 mm im Durchmesser) fand, welche nur aus einem einzigen 
Lymphfollikel bestehen und von einem unverzweigten Lymph- 
sinus umgeben sind. 

Es bestände also kein so grosser Unterschied zwischen 
den Lymphdrüsen des Macacus und den sonst beschriebenen, 
wenn man auch annehmen könnte, dass die von Rawitz be- 
schriebenen Lymphdrüsen wirklich nur einem Rindenfollikel mit 
Keimcentrum entsprächen. 

Vergleicht man aber die Abbildung und Beschreibung der 
Drüsen in der Rawitz’schen Arbeit mit einem gewöhnlichen 
Rindenfollikel mit Keimeentrum, so kommt man zur Einsicht, 
(dass grosse Unterschiede zwischen beiden Vergleichsobjekten 
bestehen, welche wohl geeignet sind ohne weiteres die Rawitz- 
sche Auffassung unhaltbar zu machen. Die von Rawitz be- 
schriebene Drüse unterscheidet sich von einem gewöhnlichen 
tindenfollikel mit Sekundärknötchen in folgenden Punkten : 

1. Scheint die Grösse der abgebildeten Lymphdrüse, wenn 
auch weder Vergrösserung, noch Maass angegeben ist, so weit 
man aus den Dimensionen der Zellen, die nur als feine Punkte 
erscheinen, schliessen kann, viel zu bedeutend, um einem ein- 
zigen Rindenknoten entsprechen zu können. 

2. Besteht das angebliche Keimeentrum aus einem Reti- 
eulum, in dem freie Riesenzellen mit 5—7 Kernen liegen, die 
3—5 mal grösser als die protoplasmareichen Zellen sind, was in 
einem wirklichen Keimeentrum niemals vorkommt. 

3. Dadurch, dass die Lymphoeyten der Rindensubstanz 
gegen das angebliche Keimcentrum durch eine ausgezackte, theil- 
weise unterbrochene Begrenzungslinie absetzen, im Gegensatze 
zu den Befunden an wirklichen Keimeentren. 

Aus diesen Gründen glaube ich den Befund von Rawitz 
so deuten zu dürfen, dass derselbe Lymphdrüsen im Stadium 
der Ruhe, respektive der Degeneration, mit Rinden und Mark- 
substanz vor sich hatte. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 149 


Dieselbe Ansicht spricht Saxer!) in einer Anmerkung 
seiner eben erschienenen grossen Arbeit „über Entwicklung und 
Bau der normalen Lymphdrüsen ete.* aus, von weleher ich erst 
kurz vor Beendigung meiner Untersuchungen Einsicht nehmen 
konnte. 

Eine ähnliche Lymphdrüse, wie die von Rawitz beschrie- 
bene, habe ich in der Nähe des Ureters von Macacus gefunden. 
Allerdings waren noch einige Andeutungen von „Sekundärknöt- 
chen“ vorhanden; ich vermeide den Ausdruck „Keimecentren“, 
da in diesem Falle sicher die morphologische Bezeichnung besser 
als die physiologische am Platze ist, denn die helleren, rund- 
lichen Parthien in den Rindenknoten zeigen keine Regenerations-, 
sondern die deutlichsten Degenerations-Erscheinungen. 

Eine andere, mesenteriale, Lymphdrüse bildete gerade das 
Gegentheil der vorerwähnten; schon makroskopisch waren an 
der ganzen Oberfläche, regelmässig vertheilt, deutliche knötchen- 
artige, annähernd kreisförmig begrenzte Erhebungen sichtbar 
(Fig. 1). Der mikroskopische Befund rechtfertigte den makro- 
skopischen: ein Rindenknoten neben dem anderen mit sehr 
schön ausgebildeten Keimcentren (Fig. 2). 


Sekundärknötchen (Keimeentren). 


In allen von mir untersuchten Lymphdrüsen fanden sich, 
wenn auch, wie oben erwähnt, manchmal nur andeutungsweise 
Sekundärknötehen. In den meisten Fällen lassen sich an den 
Rindenknoten die drei gewöhnlich beschriebenen Schichten unter- 
scheiden ; zu innerst das helle Keimeentrum, dann ein dunklerer 
Ring mit sehr dieht stehenden Lymphoeyten und die äusserste, 
wieder etwas hellere, breite Zone, in welcher die Lymphoeyten 
weniger gedrängt angeordnet erscheinen. In der Mehrzahl der 
untersuchten Lymphdrüsen wird der Sekundärknoten dargestellt 
von den „theilungsreifen“ Zellen, Zellen mit grösserem Protoplas- 
maleib, mit grossen, hellen „vesiculären“ Zellkernen und deut- 
lichen Kernkörperchen. 

In vielen Keimeentren fanden sich zahlreiche Mitosen, in 


1) Saxer, „Ueber Entwicklung und Bau der normalen Lymph- 
drüsen etc“. Anatomische Hefte 19./20. I. Abth. 1896. 


150 Siegmund Schumacher: 


einem derselben konnte ich an einem Schnitte deren 15 zählen. 
Nach genauer Prüfung traf ich in jeder untersuchten Lymph- 
drüse Mitosen an, wenn auch nicht immer im Sekundärknötchen, 
so doch in protoplasmareichen Retieulumzellen. 

Rawitz hebt hervor keine einzige Mitose gefunden zu 
haben — nur einmal san er eine Zelle, welche einen amitotisch 
sich theilenden Kern besass. Auf Grund dieser Beobachtung 
lässt er den Flemming’schen Satz: „Die Lymphknoten sind 
jrutstätten der Neubildung von Lymphzellen auf dem Wege 
indirekter Theilung“, für die von ihm untersuchten Lymphdrüsen 
des Macacus nicht gelten. Unter „Irrthum vorbehalten“ spricht 
er die Ansicht aus, dass ausschliesslich durch den Zerfall von 
Riesenzellen körperliche Elemente dem Lymphstrom zugeführt 
werden, nicht aber durch Theilung von Lymphzellen. 

Nach meinen Untersuchungen gilt der Flemming sche 
Satz, solange es sich nieht um degenerirende, respektive ruhende 
Drüsen handelt, so gut wie für die Lymphdrüsen anderer 
Thiere, auch für die des Macacus, wie es ja von vornherein 
nicht anders zu erwarten ist. 

Wie schon oben erwähnt zeigen nicht alle Sekundärknöt- 
chen Regenerations-, sondern manche auch Degenerations-Vor- 
gänge. Zunächst fällt in manchen derselben der ausserordent- 
liche Reichthum von grobfaserigem Bindegewebe auf. Dass 
diese Bindegewebsanhäufungen einzig und allein auf die Wan- 
dungen von Blutgefässen zu beziehen wären, welehe nach Gulland 
bei reichlichem Vorhandensein so verlaufen, dass ihre Endschlingen 
im Centrum angeheftet sind und von einem feinfaserigen und 
feinmaschigen. Bindegewebe gestützt werden, lässt sich nicht 
annehmen, da man reichliches Bindegewebe in Sekundärknoten 
findet, welche nur äusserst spärlich Capillaren besitzen. In 
einem späteren Degenerationsstadium erschemt das Sekundär- 
knötehen nicht mehr hell infolge der theilungsreifen Zellen mit 
ihren hellen Kernen, sondern infolge einer fast homogenen 
Masse, die deren Stelle einnimmt und nur durch stark tingible 
Kernreste, Reste rother Blutkörperchen, Pigmentkörnchen, grössere 
Pigment-Schollen und feinste Fasern unterbrochen wird (Fig. 3). 

Jedenfalls findet an solehen Stellen Zellzerfall, und _wahr- 
scheinlich eine hyaline Degeneration des Bindegewebes statt, 
wofür auch die Ergebnisse der van Gieson’schen Färbung, 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 151 


bei der sich die degenerirten Parthien roth färben, sprechen 
würden. 

In anderen Sekundärknoten sieht man neben der homogenen, 
degenerirten Substanz noch normale Zellen des Keimcentrums. 

Die Degeneration scheint häufig in den eentralen Gefässen 
des Sekundärknötehens zu beginnen; die Gefäss-Endothelkerne 
vergrössern sich, lösen sich theilweise von der Gefässwandung 
ab, die Gefässwand wird immer breiter durch Anlagerung neuer 
Bindegewebsschichten und bildet schliesslich eine fast homogene 
Masse, in der nur mehr eine Andeutung der faserigen Struktur 
zu erkennen ist (Fig. 4). Für den bei dieser Degeneration zu- 
gleich stattfindenden Zellzerfall spricht das ‚Vorkommen der 
Kernreste in den degenerirten Massen. 

Erwähnen möchte ich noch, dass es sich in den von mir 
beobachteten Fällen nieht um eine krankhafte Veränderung ge- 
handelt haben kann, da das Thier, von dem diese Drüsen stammen, 
vollständig gesund war. 

Auf Grund dieser Beobachtungen lässt sich behaupten, dass 
die Sekundärknötehen nieht nur Brutstätten von Lymphzellen 
sind, sondern wenigstens zeitweise auch Stätten der Degeneration 
und des Unterganges von Zellen bilden. 

Heidenhain,i,De,Bruy.ne,\Hoyer, Gulland?), 
Demoor?) und andere halten Flemming 's tingible Körper 
für Reste degenerirter Leucoeytenkerne. Da dieselben nach 
der Angabe Flemming’s an die Keimcentren gebunden sein 
sollen, so würde auch ihr Vorkommen in den Sekundärknötchen 
auf einen Zellzerfall schliessen lassen. Es wäre daran zu denken, 
dass Zellen, welche im Sekundärknötchen zerstört werden, theil- 
weise als Nahrungsmaterial für die sich theilenden Zellen dienen 
können. 

Die Markstränge scheinen in den Lymphdrüsen des 
Macacus äusserst spärlich zu sein, mitunter beschränken sie sich 
auf eine schmale Scheide von Lymphzellen, die eoncentrisch 
um die Gefässe angeordnet sind. 


1) Gulland, „The Nature and Varieties of Leucoeytes“. Re- 
ports of the Lab. of. Roy. Coll. Physie. Edinb. Vol. III. 1891. 

2) Demoor, „Recherches sur la structure du Tissu retieule“. 
Archives de Biologie 189. 


152 Siegmund Schumacher: 


Retieulum und Phagocyten. 


Ueber das Retienlum des adenoiden Gewebes herrschen 
zwei verschiedene Ansichten. 

Die Anhänger der einen sagen, das Reticulum besteht aus 
Zellen, die mit Ausläufern anastomosiren. 

Die Anhänger der anderen Ansicht lassen das Reticulnm 
aus Bindegewebsfasern bestehen, denen Zellen nur angelagert 
sind, sowie dies beim fibrillären Bindegewebe der Fall ist. 
Mall!) sieht in dem Retieulum ein Fasergewebe besonderer 
Art, das sich sowohl vom leimgebenden als elastischen unter- 
scheide. Den Uebergang zwischen den beiden Hauptansichten 
bilden jene Autoren, welche nur in der embryonalen, oder 
jugendlichen Drüse zelliges Reticulum annehmen. 

Von den neueren Autoren werden verschiedene Standpunkte 
vertreten. 

Demoor findet immer, auch bei Lymphdrüsen sehr alter 
Thiere, das Retieulum zellig. 

Czermack?), der die Ergebnisse der Hoyer schen 
Trypsin-Verdauungsversuche einfach darauf zurückführt, dass das 
Protoplasma der Zellen verdaut wurde und die Kerne heraus- 
fielen, giebt die Möglichkeit der Umwandlung des zelligen Reti- 
culums im ein faseriges zu. 

Gulland betrachtet das Retieulum der Lymphdrüsen als 
Abkömmling eines gewöhnlichen, fibrillären Bindegewebes, das 
durch Leueoeyten-Einwanderung aufgefasert wurde und wird 
daher schon durch seine Entwicklungstheorie zu der Annahme 
eines faserigen und nicht zelligen Reticulums geführt. 

Saxer tritt mit voller Bestimmtheit für das zellige Reti- 
eulum ein und widerlegt die Ansicht Gulland'’s. 

Meine Beobachtungen über das Reticulum in den Lymph- 
drüsen des Macacus ergeben so verschiedene Befunde, dass man 


1) Mall, „Das reticulirte Gewebe und seine Beziehungen zu den 
Bindegewebsfibrillen“. Abhandl. der math. phys. Classe der kgl. Sächs. 
(resellsch. der Wissensch. 1891. 

2) Czermack, „Einige Ergebnisse über die Entwicklung, Zu- 
sammenhang und Funktion der Lymphknötchen der Darmwand“. Dies 
Archiv, Bd. 42. 1894. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 153 


unwillkürlich zum Gedanken einer fortwährenden Bildung und 
Rückbildung der Lymphdrüsen gezwungen wird. 

Nur in einem Punkte stimmt das Retieulum aller von mir 
untersuchten Drüsen überein, es ist stets zellig; wenigstens ausser- 
halb der Rindenknoten. Wie weit diese Behauptung auch für 
das Retieulum der Rindenknoten gilt, lässt sich schwer ent- 
scheiden ; es wäre ja möglich, dass hier das Reticulum that- 
sächlieh nur aus Fasern bestände, denen Zellen angelagert sind. 
Es könnte hier eine vollständige Umwandlung der Zellen in 
Bindegewebe stattgefunden haben — eine „Fibroplasia completa“ 
nach Czermack. Insbesondere erregen jene Stellen Zweifel 
über die zellige Natur des Retieculum im Sekundärknötchen, 
welche, wie schon früher erwähnt, grosse Massen anscheinend 
fihrillären Bindegewebes mit verhältnissmässig wenig Kernen auf- 
weisen. In anderen Rindenknoten scheint das Reticulum in 
direktem Zusammenhange mit Zellen zu stehen. 

In den meisten Lymphdrüsen füllt ein zelliges Gewebe die 
Zwischenräume zwischen den benachbarten Rindenknoten oft 
auf grosse Strecken so vollständig aus, dass kein Raum für die 
Lymphbahnen in der Rindensubstanz übrig bleibt. Nur der 
Rand-Sinus zeigt sich manchmal in grösserer Ausdehnung (Fig. 5, 
”S). Dieses Gewebe bildet compacte Zellmassen und wird 
streekenweise durch keine Lücke unterbrochen (Fig. 5, Z). Erst 
gegen das Innere der Marksubstanz löst sich das geschlossene 
Gewebe in Zellbalken auf und lässt zwischen diesen zahlreiche 
Lymphbahnen frei (Fig.5, R). Ich will dieses Gewebe der Ein- 
fachheit halber „Zwischengewebe“ nennen. Die Bezeichnung 
Retieulum scheint für dieses Gewebe nicht mehr passend zu 
sein; denn Retieulum bedeutet doch Netzehen. Hier handelt es 
sich aber um geschlossene Zellmassen ; erst nachdem sich das 
Zwischengewebe aufgefasert hat, kann man von Reticulum 
sprechen. Auch lässt sich dieses Gewebe nicht mit dem Balken- 
gewebe direkt vergleichen, welches in den mesenterialen Lymph- 
drüsen der Wiederkäuer die Lymphbahnen durchsetzt. Da es in 
gewissem Sinne die Charaktere und die physiologische Bedeu- 
tung des Trabekulargewebes und des Balkengewebes der typischen 
Lymphbahnen in sich vereinigt, lässt sich dieses Zwischenge- 
webe weder der einen noch der anderen dieser Gewebeformen 
zuweisen. 


154 Siegmund Schumacher: 


Die Zellen, welche dieses Zwischengewebe zusammensetzen, 
sind protoplasmareich und stehen nicht mit gegenseitigen Aus- 
läufern in Continuität, sondern nur in Contiguität; sie lagern 
sieh epithelartig an einander an (Fig. 6). Ihre Form erscheint 
meist unregelmässig polygonal; häufig finden sich aber Ueber- 
gänge zu abgerundeten Formen. Die Zellkerne sind gross, meist 
rund oder oval, seltener unregelmässig geformt; sie erscheinen 
im Vergleiche zu den Lymphocytenkernen hell, epitheloid und 
erinnern sehr an die Kerne der theilungsreifen Zellen des Keim- 
eentrums. 

Gewöhnlich zeigen sie ein deutliches, mitunter auch zwei 
Kernkörperehen. Manche dieser protoplasmareichen Zwischenge- 


webszellen enthalten Lymphocyten, andere rothe Blutkörper- 
chen. Wiederholt sah ich Mitosen dieser Zellen. 


In anderen Drüsen erscheint das Zwischengewebe aus 
spindelförmigen, langgestreckten Zellen gebildet, füllt aber wieder- 
um den ganzen Raum zwischen den Rindenknoten aus; fasert 
sich gegen die Marksubstanz in typische Retieulumzellen mit 
feinen anastomosirenden Ausläufern auf (Fig. 8), oder geht in 
breitere Zellreihen über. Bei allen länglichen Zellen erscheint 
der Zellkern in der Richtung der Längsachse der Zellen ge- 
streckt. 

Durch das Vorhandensein dieses Zwischengewebes und 
das Fehlen eigentlicher Trabekel unterscheiden sich die Lymph- 
drüsen des Macaeus sehr wesentlich von den gewöhnlich als 
Typus beschriebenen mesenterialen Lymphdrüsen des Ochsen, 
so dass es berechtigt schiene zwei verschiedene Typen der 
Lymphdrüsen aufzustellen. 


1. Tv p-uss. 

(Entsprechend den mesenterialen 
Lymphdrüsen der Wiederkäuer.) 

Zwischen den KRindenknoten 
Lymphsinuse, in diese ragen fibril- 
lär bindegewebige Trabekel hinein, 
welche feine Fasern gegen die be- 
nachbarten Rindenknoten 
senden. Kein Zwischengewebe. 

Reticulum der Lymphbahnen fa- 
serig, von Endothelzellen bedeckt. 


aus- 


I. Typus. 

(Entsprechend den Lymphdrüsen 
des Menschen, des Affen, der Katze 
US W2)) 

Zwischen den Rindenknoten 
keine Lymphsinuse, der diesen 
entsprechende Raum ausgefüllt 
durch ein Zwischengewebe, eigent- 
liche Trabekel fehlen fast ganz. 

Reticulum der Lymphbahnen 
zellig. 


Die strittige Frage über die Beschaffenheit des Retieulums 
der Rindenknoten und Markstränge — des eigentlichen adenoiden 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 155 


Gewebes — lasse ich offen stehen, da ich, wie früher erwähnt, 
nicht im Stande bin, hierüber etwas Sicheres auszusagen. 

Bei einer vergleichshalber untersuchten Lymphdrüse der 
Katze fand ich ebenfalls das Zwischengewebe aus protoplas- 
mareiehen Zellen bestehen, an manchen Stellen aber schon einen 
Uebergang desselben in einen fibrillär bindegewebigen Trabekel 
(Fig. 7). 

Chiewitz!) sah in den Lymphdrüsen eines menschlichen 
Embryo Häutehen mit blassen Kernen, die sich in Verbindung 
mit einem Fadennetz befanden, und sagt: „An mehreren Stellen 
konnte ich deutlich wahrnehmen wie die Häutchen nicht dem 
Fadennetz einfach auflagern, sondern sich mit ihnen in Continui- 
tät befinden, als wären die Fasern durch eine theilweise Um- 
bildung der Zellen hervorgegangen.“ 

Saxer bestätigt den Befund, der, wie er sagt, von Sertoli 
und namentlich Chiewitz für die embryonalen Lymphdrüsen, 
von vielen anderen für erwachsene normale und pathologische 
‚erhoben wurde, dass die Zellen des Retieculum, namentlich in 
den Lymphbahnen, eine ganz ausserordentliche Flächenausdeh- 
nung erreiehen können, so dass sie wie Häutchen oder Mem- 
branen ausgespannt erscheinen. Er widerlegt die Ansicht Klein s, 
dass das Retieculum überhaupt immer ein Wabenwerk von Mem- 
branen darstelle, und dass das gewöhnlich zur Anschauung 
kommende Faserwerk einen Durchschnitt von Membranen darstelle. 

Nach meiner Ansicht kann es sich in dem von mir be- 
schriebenen Zwischengewebe nicht um Häutchen oder Membranen 
handeln, sondern um nach allen Raumrichtungen ziemlich gleich 
entwickelte Zellm&ssen und Zellbalken. Da man nicht annehmen 
kann, dass alle Membranen parallel flächenhaft ausgebreitet 
sind, so müsste man allenthalben Querschnitte der Membranen 
sehen, was ich aber nieht bestätigen kann. Wären es wirklich 
parallel ausgespannte Membranen, so wäre es sehr sonderbar, 
dass diese Membranen so dicht übereinanderliegen, dass man 
auf jedem Schnitte eine zu Gesichte bekäme. Einen Zusammen- 
hang des fibrillären mit dem retieulären Bindegewebe, oder mit 
dem Zwischengewebe glaube ich bestätigen zu können. 


1) Chiewitz, „Zur Anatomie einiger Lymphdrüsen im er- 
wachsenen und foetalen Zustande“. Dies Archiv 1881. 


156 Siegmund Schumacher: 


In der Lymphdrüse eimer Katze sah ich einen fibrillären 
Trabekel zwischen zwei Rindenknoten in die Lymphbahn hinein- 
ragen (Fig. 7); von ihm aus gingen einige Fasern in den benach- 
barten Follikel, der sich offenbar infolge von Schrumpfung etwas 
abgehoben hatte. Der Hauptstrang erschien deutlich längsge- 
streift und zeigte mehrere abgeplattete, sich sehr dunkel färbende 
Kerne. Im weiteren Verlaufe gegen die Marksubstanz fasert 
sich der Trabekel immer mehr und mehr auf, zunächst in läng- 
liche Zellen mit länglichen, schon helleren Kernen ; weiter nach 
innen werden die Zellen immer breiter, womit auch ein Breiter- 
werden des ganzen Stranges bedingt ist; das fibrilläre Bindege- 
webe ist in ein Zwischengewebe übergegangen (Fig. 7 Z). Die 
Zellkerne sind mehr rund und hell, viele Zellen werden rund- 
lich, der Zellzusammenhang scheint sich zu lockern, einige 
Zellen enthalten Pigment, viele in grossen Mengen Lymphoeyten. 
Der Zusammenhang dieser Phagocyten mit dem Bindegewebe 
ist unverkennbar. Es scheinen sich Retieulumzellen in Phago- 
ceyten umwandeln zu können, oder umgekehrt Phagocyten in 
Retieulumzellen. 

Ganz ähnliche Uebergangsbilder von einem mehr fibrillären 
Bindegewebe in ein protoplasmareiches und von einem protoplasma- 
reichen in ein protoplasmaärmeres mit femen Ausläufern sah ich 
wiederholt bei Macacus. 

Ich will nun etwas näher auf die Phagocyten eingehen, 
da sie gerade bei Macacus ein besonderes Interesse darbieten. 
Den von Rawitz gebrauchten Ausdruck „Riesenzellen“ will ich 
vermeiden, da er leicht zu Verwechslung dieser Phagoeyten mit 
embryonalen Riesenzellen blutbildender Organe, oder mit den 
Megacaryocyten des Knochenmarks führen könnte, mit denen die 
von mir zu beschreibenden Zellen nichts gemein haben, und weil 
ich mit dem Namen auch zugleich die von mir den Zellen bei- 
gelegte Funktion bezeichnen möchte. 

Obwohl einige Unterschiede zwischen den von Rawitz 
beschriebenen Riesenzellen und den von mir beobachteten Phago- 
eyten vorhanden sind, so kann man doch kaum daran zweifeln, 
dass wir analoge Elemente beobachtet haben; der Hauptunter- 
schied liegt nur in der Auffassung ihrer Funktion. 

Besonders schön konnte ich diese Phagocyten in einer 
kleinen Lymphdrüse in der Nähe des Ureters von Macacus be- 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 157 
obachten. Markstränge und Rindenknoten fehlen fast ganz, die 
Lymphbahnen sind ausserordentlich weit, das Retieulum sehr 
spärlich, in den Maschen desselben, mit Ausnahme der Phago- 


eyten, wenig zellige Elemente. Die Lymphdrüse scheint — um 
mich des Ausdruckes von Czermack zu bedienen — „wie 


von der Natur ausgepinselt“. Auffallend ist nur wieder, dass 
andere Lymphdrüsen desselben Thieres keineswegs wie ausge- 
pinselt, sondern im Gegentheil sehr zellreich erscheinen. 

Auf jedem Schnitte der vorerwähnten zellarmen Drüse 
findet sich eine grosse Anzahl von Phagocyten, von denen die 
Mehrzahl vollgepfropft mit rothen Blutkörperchen erscheint (Fig. 8). 

Dass die eingeschlossenen Gebilde zum grössten Theil wirklich 
rothe Blutkörperehen sind, steht ausser jedem Zweifel. Sie 
färben sich bei Hämalaun-Eosin-Färbung genau so roth, wie die 
rothen Blutkörperehen in den Gefässen, bei van Gieson’scher 
Färbung ebenfalls charakteristisch gelb. Einige von ihnen 
zeigen noch deutliche bieoncave Gestalt, die meisten sind aber 
kugelig. Sind sie sehr zahlreich in einer Zelle enthalten, so 
erscheinen sie an verschiedenen Seiten durch den gegenseitigen 
Druck abgeplattet. Die Zahl der eingeschlossenen rothen Blut- 
körperchen kann eime ausserordentlich grosse sein, in einem 
Phagoeyten zählte ich deren über zwanzig; in anderen Fällen 
findet man nur eines oder zwei in einer Zelle. Frei in den 
Lymphbahnen liegen rothe Blutkörperchen in mässiger Anzahl, 
aber alle sehr gut erhalten. 

Die Gestalt der Phagocyten ist gewöhnlich rund, manche 
sind unregelmässig gestaltet und zeigen deutliche Ausläufer, 
(Fig. 10), welche mitunter direkt mit Ausläufern von Retieulum- 
zellen in Verbindung stehen (Fig. 11). Ihr Protoplasma erscheint 
fein granulirt. Die meisten enthalten einen Kern, manche auch 
zwei, sehr selten sah ich drei oder mehrerere Kerne in einer Zelle. 

Die Zellkerne entsprechen genau den Kernen der protoplas- 
mareichen Bindegewebszellen, nur in den zerfallenden Phagoeyten 
zeigen sie verschiedene Degenerationszustände. Normalerweise 
sind sie meist oval oder rund, mitunter auch unregelmässig, 
zwerchsackförmig ete. gestaltet. Sie enthalten ein, seltener zwei 
deutliche Kernkörperchen. 

Rawitz spricht diese für Chromatinbrocken an, weil sie 
sich bei seiner adjektiven Färbemethode gelb färben. 


158 Siegmund Schumacher: 


Ich muss sie entschieden für Kernkörperchen ansehen, da 
sie sich, ausser in sehr stark gefärbten Präparaten, wo sie 
dunkel erscheinen, mit Eosin roth färben. 

Die Phagocyten sind Omnivoren. Ausser den rothen Blut- 
körperchen enthalten sie polymorphkernige Leucoeyten, Lympho- 
eytenkerne und Kernreste in den verschiedensten Degenerations- 
stadien. Häufig trifft man runde, kleine Körperehen, die sich 
sehr intensiv violet färben, aber stets bedeutend kleiner sind als 
die Lymphocytenkerne, also auch kleiner als die von Rawitz 
beschriebenen „homogenen Körper“, meist eines bis drei in einer 
Zelle. Ich halte sie für Kernreste und identisch den Flemming- 
schen „tingiblen Körpern“. Oft kann man im einer einzigen 
Zelle die verschiedenen eingeschlossenen Bestandtheile wahr- 
nehmen (Fig. 12 u. 10). 

Nach Rawitz enthalten die Riesenzellen 5—7 Kerne, 
seltener einen oder zwei. Die Beschreibung derselben stimmt 
genau mit meinem Befunde der Phagocytenkerne. 

Als einen Degenerationsvorgang der Riesenzellen erwähnt 
Rawitz die Bildung „homogener Körperchen®. „. . . Der 
Leib der Riesenzellen, welche homogene Körperchen enthalten, 
erscheint gewissermassen durchlöchert, und in den Löchern, oder 
vielleicht richtiger Blasen, liegen die betreffenden Körperchen. 

Die Körperchen sind ganz homogene, scharf eontourirte Ge- 
bilde ; sie sind nieht mit rothen Blutkörperchen zu verwechseln.“ 

Die Beweisgründe, welche Rawitz aufführt, dass diese 
homogenen Körper keine rothen Blutkörperchen sein können, sind 
folgende: 

1. Stimmt ihre Grösse nicht mit der der rothen Blutkörper- 
chen, sie sind etwas zu klein. 

2. Fehlen stets die Dellen. 

3. Gelangen sie massenhaft in die Lymphbahn. „.. . Die 
homogenen Körper aber trifft man massenhaft zwischen der 
körnig geronnenen Lymphe ; und auch in den Gefässen haben sie 
meist ihre kugelige Gestalt bewahrt und nur hie und da ist 
durch die infolge der Gerinnung der Lymphe eingetretene 
Schrumpfung und durch die damit bewirkte Compression die 
Gestalt eine mehr flache.“ 

Dass diese Gebilde sich durch Gestalt und Verhalten von 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 159 


den tingiblen Körpern Flemming’s unterscheiden, giebt Rawitz 
selbst zu, trotzdem hält er sie denselben gleichwerthig. 

Was den ersten und zweiten Punkt betrifft, dass die Grösse 
nicht mit der rother Blutkörperehen, oder nur mit der der 
kleinsten beim Affen vorkommenden rothen Blutkörperehen, wie 
Rawitz selbst zugiebt, übereinstimmt, und dass die fraglichen 
Gebilde dellenlos sind, lässt sich folgendes erwidern: Es ist sehr 
leicht möglich, dass die rothen Blutkörperchen bevor sie zerfallen 
eine kugelige Gestalt annehmen; ist dies der Fall, so muss mit 
dieser Formänderung zugleich eine Abnahme des grössten Durch- 
messers eintreten. Ich sah, wie ja schon bemerkt, wiederholt 
in den Phagocyten neben den runden, kleineren rothen Blut- 
körperehen noch solche mit deutlichen Dellen; ebenso zeigten 
sie in den Lymphbahnen der Drüse stets deutlich die charak- 
teristische Gestalt der rothen Blutkörper. 

Auf den dritten Punkt kann ich nur erwidern, dass ich 
wohl in den Lymphbahnen, nie aber in Lymphgefässen ausser- 
halb der Lymphdrüsen rothe Blutkörperchen gesehen habe; — 
sollte nicht etwa eine Verwechslung der Lymphgefässe mit Venen 
stattgefunden haben? — Dass aber infolge der Gerinnung der 
Lymphe und der dadurch eingetretenen Compression runde 
Körper sich in flache verwandeln könnten, scheint mir wenig 
wahrscheinlich, da doch die Compression m der Regel von allen 
Seiten gleichmässig wirken wird, und so höchstens aus grösseren 
runden Körpern, kleinere runde, oder an vielen Seiten abge- 
flachte, polygonale, infolge des Angedrücktwerdens an benach- 
barte Körper, entstehen können. 

Dass die rothen Blutkörperchei, so wie es Rawitz be- 
schreibt, scheinbar in Blasen liegen, kann ich in einigen Fällen 
bestätigen, möglicherweise ist dies die Folge einer natürlichen 
Schrumpfung der Blutkörperchen nach ihrer Aufnahme; ausser- 
dem scheint die adjektive Färbungsmethode, so viel ich gesehen 
habe, sehr geeignet, Schrumpfungsvorgänge einzuleiten. 

Es drängt sich die Frage auf, ob die rothen Blutkörperchen 
in diesen Zellen gebildet, oder zerstört werden. Betrachtet man 
unbefangen nur das vorliegende Objekt, so würde man eher 
daran denken, dass eine Bildung von rothen Blutkörperchen 
stattfindet, als eine Zerstörung derselben. 

Man findet nämlich einzelne Zellen, die mit rothen Blut- 


160 Siegmund Schumacher: 


körperchen überladen sind, geplatzt, die Blutkörperchen ragen 
über die Zelle hinaus, die Zellumrisse sind vollkommen unbe- 
stimmt, das Protoplasma in einen körnigen Detritus zerfallen 
(Fig. 13) oder nur mehr in Form von spärlichen, faserförmigen 
Resten erhalten, in denen sich noch der Kern befindet; die 
rothen Blutkörperchen werden frei (Fig. 14); häufig zerfällt auch 
der Zellkern (Fig. 13). 

Es kann sich in solehen Fällen nur um eine Ueberfüllung 
des Phagoeyten mit rothen Blutkörperchen handeln, er ist nicht im 
Stande eine solche Menge zu verdauen und geht selbst daran 
zu Grunde. Die freigewordenen rothen Blutkörperchen müssen 
von anderen Phagocyten aufgezehrt werden. 

Kultsehitzky') stellt eine Hypothese über die Bildung 
der rothen Blutkörperchen innerhab Iymphoider Elemente auf, 
er nimmt die Schleieher’sche „karyokinetische Masse“ zu 
Hülfe und lässt die rothen Blutkörperchen sich aus dieser Masse 
differenziren, nach aussen dringen, das Protoplasma der Mutter- 
zellen unter Vacuolen und Gasbildung zu Grunde gehen. 

Es bedarf wohl kaum einer Erwähnung, dass diese Theorie 
für unsere heutigen Begriffe nicht mehr annehmbar erscheint, 
da soviel feststeht, dass rothe Blutkörperchen sich nur aus kern- 
haltigen Vorstufen entwickeln. In diesem Sinne sehen Löwit?), 
Gibson?) Grünberg), Saxer, letzterer aber nur im em- 
bryonalen Leben, die Lymphdrüsen als Brutstätten von rothen 
Blutkörperchen an. 

Nie konnte ich, weder freie noch in Phagocyten einge- 
schlossene Erythroblasten finden; es ist daher nicht möglich, dass 
besprochene Riesenzellen die Bildungsstätten rother Blutkörperchen 


1) Kultschitzky, „Die Entstehung der rothen Blutkörperchen 
bei Säugethieren“. Arbeiten der Naturforscher - Gesellschaft in Char- 
kow. Bd. XV. 

2) Löwit, „Ueber die Bildung weisser und rother Blutkörperchen“. 
Sitzungsberichte der Wiener Akad. Nat. Cl. Abth. III. Bd. 88. Ferner: 
„Die Umwandlung der Erythroblasten in rothe Blutkörpercher“ ; eben- 
dort Bd. 9. 

3) Gibson, „The blood-forming organs and blood formation.“ 
Journal of anat. and physiology. Vol. XX. 1886. 

4) Grünberg, „Experimentelle Untersuchungen über die Rege- 
neration der Blutkörperchen in den Lymphdrüsen“ Inaug.-Dissert. 
Dorpat 1891. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 161 


sind, wenngleich Rawitz gefunden hat, dass diese in den 
Riesenzellen gebildeten „homogenen Körper“ die einzigen morpho- 
tischen Elemente sind, die — nach seinen Präparaten — in den 
Kreislauf übertreten. 

Nach meinen Präparaten treten nicht diese „homogenen 
Körper“, die ich mit rothen Blutkörperchen identifieire in die 
Blutbahn über, wohl aber Lymphzellen, wofür die zahlreichen 
Mitosen in manchen Lymphdrüsen sprechen. 

Hoyer!) fand rothe Blutkörperchen haltige Zellen in 
mesenterialen Lymphdrüsen nach vorausgegangenem Blutergusse 
am Darm, öfter fand er auch solche vereinzelt in Lymphdrüsen 
normaler Thiere. 

Grünberg fand mit rothen Blutkörperchen vollgepfropfte 
Phagocyten in reichlichstem Maasse nach Milzexstirpation, nie 
aber in Lymphdrüsen normaler Thiere. 

Gulland?) sagt, dass in den „Macrophagen“ hauptsäch- 
lich nach Blutkörperchen zerstörenden Giften rothe Blutkörper- 
chen vorkommen. 

Dass es sich in den von mir beobachteten Fällen um eine 
Zerstörung von rothen Blutkörperchen handelt, geht daraus her- 
vor, dass man in manchen Phagocyten nicht mehr die Grenzen 
der einzelnen Blutkörperchen unterscheiden kann (Fig. 11u.8 beizr). 
Der Zellinhalt bildet eine rothe, schollige Masse. Ferner, dass 
man in anderen Lymphdrüsen ganze Parthien des Retieulums 
und der noch vorhandenen Phagoeyten mit gelbbraunem Pigment 
erfüllt sieht, dessen Herkunft wohl auf zerfallene rothe Blut- 
körperehen zu beziehen ist. 

Das Retieulum erscheint in diesen Fällen in den Rinden- 
parthien aus mehr länglichen Zellen gebildet, in den centralen 
Parthien aus protoplasmareicheren sternförmig verästelten Zellen 
und zeigt deutlich körnige Struktur, so dass man hier nie von 
einem faserigen Reticulum sprechen könnte. 

Das Auftreten von Pigment im Reticulum sieht Frey?) 


1) Hoyer, „Beiträge zur Kenntniss der Lymphdrüsen“. Dies 
Archiv Bd. 34. 

2) Gulland, „The Nature and Varieties of Leucocytes“. Rep. 
Lab. Roy. Coll. Phys. Edin. Vol. III. 

3) Frey, „Zur Anatomie der Lymphdrüsen“. A. d. Vierteljahrs- 
schrift. der nat. Gesellschaft in Zürich. Jahrg. V. 1861. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 ei 


162 Siegmund Schumacher: 


als eine Alterserscheinung an. Demoor!) kann diese Angabe 
nicht bestätigen. 

Die Phagocyten dieser Lymphdrüsen zeigen meist runde, 
seltener unregelmässige Gestalt und scheinen sich auch hier 
manchmal mit Protoplasmafortsätzen mit dem Retieulum in Ver- 
bindung zu setzen. Auch sie enthalten Pigment; es liegt häufig 
in helleren kugeligen Stellen, Vacuolen, in Form von feinen 
selben Körnehen, während das Pigment der Retieulumzellen viel 
sröber und dunkler braungelb gefärbt erscheint. Die Vacuolen 
sind häufig so gross, dass nur ein Protoplasmasaum übrig bleibt, 
und der Kern flach gedrückt erscheint (Fig. 15 u. 16). Auch 
dieser Saum kann verschwinden, so dass nur mehr der Kern, 
der ebenfalls Degenerations-Erscheinungen aufweist, und die gelbe 
körnige Masse der Pigmentvacuole übrig bleibt (Fig. 17a). 

Sehr häufig findet man in diesen Pigmentvacuolen der 
Phagocyten, schmale, meist gerade Stäbchen, welche sich mit 
Eosin genau so wie die rothen Blutkörperchen färben. Ihre 
Länge schwankt ausserordentlich; die kleinsten sind gerade 
noch bei starker Vergrösserung sichtbar, während andere die 
sanze Breite der Zellen durchsetzen. Die Enden sind fast immer 
scharf zugespitzt und häufig sieht man an einer Seite eine 
Doppelspitze. Sie lassen keinerlei Struktur erkennen, sie er- 
scheinen völlig homogen (Fig. 17 u. 18). 

Neben diesen Stäbehen finden sich im manchen Phagocyten 
noch mit Eosin färbbare Körnchen gerade so wie in eosino- 
philen Zellen, nur dass sie in den Phagocyten nie die Zelle ganz 
erfüllen. 

Die Anordnung der Stäbchen lässt keinen bestimmten 
Typus erkennen, manchmal scheinen sie sich annähernd krystall- 
drusenartig zu lagern. An einigen Stellen sah ich Stäbehen auch 
ausserhalb von Zellen liegen, sie scheinen in solchen Fällen von 
einer spindelförmigen hellen Kapsel eingeschlossen zu sein; in 
ihrer Nähe liegen häufig, ebenfalls ausserhalb der Zellen mit 
Sosin sich färbende körnige Massen. 

Bizozzero und Torre?) erwähnen, dass bei Vögeln 

1) Demoor, „Recherches sur la structure du tissu retieule“. 
Archives de Biologie, Tome XIII. Fase. I. 189. 

9) Bizozzero und Torre, „Ueber die Blutbildung bei Vögeln“, 
Centralblatt für medie. Wissenschaften 1880. No. 40. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 163 


besondere Lymphzellen, sowohl im Knochenmark als auch im 
Blute vorkommen, die in ihrem Protoplasma zahlreiche ovale, 
oder stäbehenförmige, an beiden Enden gewöhnlich zugespitzte 
Körperchen enthalten, sprechen sich aber nicht weiter über ihre 
Bedeutung oder Herkunft aus. Schwarze!) identifieirt die 
von Bizozzero und Torre beschriebenen stäbchenhaltigen 
Zellen mit den gewöhnlichen eosinophilen Zellen, nachdem schon 
Ehrlich hervorgehoben hat, dass in eosinophilen Zellen Ein- 
schlüsse auch in Stäbehenform vorkommen. 

Dass es sich in den von mir beobachteten Fällen um keine 
eosinophilen Zellen handelt, braucht nicht weiter erörtert zu 
werden, da die Phagocyten sich sowohl durch ihren Kern als 
auch ihre Grösse auf das deutlichste von den gewöhnlichen 
eosinophilen Zellen unterscheiden. Ausserdem sieht man nie in 
den typischen eosinophilen Zellen des Macacus stäbchenförmige 
Einsehlüsse, sondern stets nur Körner. 

Reinke?) beschreibt krystalloide Einschlüsse in den inter- 
stitiellen Zellen des menschlichen Hodens. Dieselben sollen be- 
sonders schön sichtbar sein nach Anwendung der Heidenhain- 
schen Hämatoxylinfärbung. Meist liegen sie in Zellen, sind in 
der Regel länglich mit stumpfwinkeligen oder abgerundeten 
Enden. Sehr häufig sind sie krumm und gebogen. Gewöhnlich 
übertreffen sie den Zellkern an Länge und kommen auch ausser- 
halb der Zellen vor. 

In Hodenpräparaten von einem 28jährigen Mann fand ich 
ebenfalls die beschriebenen Krystalloide in ziemlich grosser 
Anzahl. Im allgemeinen sind sie grösser als die von mir ge- 
fundenen Gebilde und unterscheiden sich von diesen namentlich 
dureh die abgestumpften Enden, während die meisten von mir 
beobachteten Stäbchen zugespitzt erscheinen. 

Auffallend ist die Farbenübereinstimmung. Die Krystalloide 
der interstitiellen Hodenzellen erscheinen bei Hämalaun-Eosin- 
Färbung genau so roth gefärbt wie die Einschlüsse der Phago- 
eyten in den Lymphdrüsen des Macacus: Bei freiliegenden 


1)Sehwarze, „Ueber stäbchenhaltige Lymphzellen bei Vögeln“. 
Centralblatt für medie. Wissenschaften 1850. No. 49. 

2) Reinke, „Ueber krystalloide Bildungen in den interstitiellen 
Zellen des menschlichen Hodens“. Dies Archiv 47. Bd. I. Heft. 


164 Siegmund Schumacher: 


Krystalloiden in dem interstitiellen Gewebe des Hodens sieht 
man ebenfalls einen helleren Hof um dieselben, jedoch nicht mit 
derselben Deutlichkeit wie bei freiliegenden Stäbehen in den 
Lymphdrüsen. 

Die grosse Aehnlichkeit der beiden Vergleichsobjekte macht 
die Annahme wahrscheinlich, dass auch die besprochenen Ein- 
schlüsse der Phagocyten Krystalloide sind. Hierfür würde ihre 
homogene Beschaffenheit, das meist starre Aussehen die winke- 
ligen Enden und die zweifache Spitze an einer Seite, was an 
Zwillingsbildung erinnert, sprechen. Mit Bestimmtheit kann ich 
das nach dem von mir untersuchten Material nicht behaupten ; 
es wäre ja möglich, dass die fraglichen Gebilde irgend welche 
in Zellen eingeschlossene Mieroorganismen sind. 

Demoor berichtet über die Theilnahme von Riesenzellen 
an der Bildung des Reticulums der Lymphdrüsen. Die Riesen- 
zellen schicken Protoplasmaausläufer aus, die sich mit dem Reti- 
culum in Verbindung setzen. 

Diese Riesenzellen mit ihren charakteristisch tiefgelappten 
Kernen kommen nur bei jugendlichen Individuen vor. Eine 
ähnliche Rolle legt er den Megacaryoeyten der Milz bei; ebenso 
wie Van der Stricht, der alle Riesenzellen der blutbildenden 
Organe in Verbindung mit dem Reticulum treten lässt. 

Wie schon erwähnt, handelt es sich in den von mir beob- 
achteten Phagoeyten um andere Gebilde, als um Megacaryoeyten, 
was schon ein Blick auf das Aussehen der Zellkerne lehrt. 

Özermack sagt, dass man im Zusammenhange mit dem 
Retieulum Zellen sieht, die sich von Lymphocyten nur durch 
grösseren Protoplasmareichthum unterscheiden. Er scheint aber 
diesen Zusammenhang als sehr lockeren aufzufassen, da er fol- 
sende Worte gebraucht: „.. . wenn jemand sagt, dass es ein 
Lymphoeyt ist, welcher nicht im organischen Zusammenhang 
mit dem Retieulum steht, sondern die Verrichtung der Phago- 
eytose ausübt, oder nur einen Retieulumfaden als Bewegungs- 
stütze benutzt, so will ich vorläufig diese Behauptung nieht be- 
streiten.“ 

Den Zusammenhang der Phagocyten mit dem Reticulum 
glaube ich folgendermaassen deuten zu müssen: 

Tritt an eine protoplasmareiche Zelle des Reticulums, respek- 
tive an eine Zwischengewebszelle, ein rothes Blutkörperchen, 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 165 


oder ein anderer Fremdkörper heran, so reagirt auf diesen 
Reiz das Protoplasma mit einer amöboiden Bewegung, um den 
Körper aufzunehmen; die Reticulumzelle kann sich bei dieser 
Gelegenheit aus dem, wie es scheint, nicht besonders festen 
Zellverbande losreissen und nun runde Form annehmen. 

Es wäre nach dieser Auffassung der Phagoeyt eine modifi- 
eirte Retieulumzelle. Einzelne Phagocyten zerfallen nach der 
Aufnahme von Fremdkörpern, namentlich solche, die sehr viele 
rothe Blutkörperchen aufgenommen haben, ihr Kern wird hell, 
die Kernmembran schwindet, schliesslich sieht man nur mehr 
feine Körnehen an seiner Stelle, das Protoplasma wird grob- 
körnig und zerfällt. Andere Phagocyten scheinen sich zu er- 
halten, dieselben dürften sich nach vollbrachter Phagocytose wieder 
in Retieulumzellen umwandeln ; sie schieken Ausläufer aus, setzen 
sich mit benachbarten Retieulumzellen in Verbindung und sind 
so selbst wieder zu Retieulumzellen geworden. Für diese An- 
nahme spricht auch das Vorkommen des reichlichen Pigmentes 
in dem Reticulum mancher Drüsen. 

Schwierigkeiten in der Beobachtung des ganzen Verlaufes 
der Phagocytose verursacht die sich allenthalben äussernde Perio- 
dieität der Drüsenfunktion. 

In der einen Drüse findet man das ganze Retieulum und 
Zwischengewebe aus protoplasmareichsten Zellen bestehend; 
ziemlich zahlreiche :rothe Blutkörperchen in den engen Lymph- 
bahnen, fast keine Phagocyten, aber Mitosen in Sekundärknötchen 
und Reticulumzellen. 

In der anderen das Retieulum feinfaserig, protoplasmaarm, 
mit plattgedrückten Kernen, eine ausserordentliche Menge von 
Phagocyten vollgepfropft mit rothen Blutkörperchen, sehr weite 
Lymphbahnen mit mässiger Anzahl freier rother Blutkörperchen ; 
die ganze Drüse zellarm, Mitosen nur ganz ausnahmsweise, 
Sekundärknötchen degenerirend. 

In einer Dritten, die Lymphbahnen eng, das Retieulum 
und Zwischengewebe aus mehr spindelförmigen Zellen gebildet, 
grosse Strecken des Reticulums erfüllt mit gelbbraunem Pigment, 
daneben freie Phagocyten mit Pigmentvacuolen und stäbchen- 
förmigen Einschlüssen; sehr zahlreiche schön ausgebildete Sekun- 
därknötchen mit reichlichen Mitosen; u. s. w. 

Dass auf das Aussehen des Retieulums der Druck in den 


166 Siegmund Schumacher: 


Lymphbahnen von Einfluss sein muss, ist höchst einleuchtend. Bei 
hohem Drucke erweitern sich die Lymphbahnen, die Retieulum- 
zellen werden gezerrt, die Ausläufer zart, die Kerne zusammen- 
gepresst und daher dunkel. Das Gegentheil wird bei geringem 
Drucke in den Lymphbahnen eintreten. 

Eine Frage wäre noch zu beantworten : Auf welche Weise 
gelangen die rothen Blutkörperchen in die Lymphbahn ? 

Nach den mir vorliegenden Präparaten kann ich keinen 
sicheren Aufschluss hierüber geben, es ist möglich, dass ich 
eben keine Drüse im Zeitpunkte des Uebertrittes der Blut- 
körperchen in die Lymphbahn getroffen habe. 

Um noch mit einigen Worten auf die Rawitz’sche Arbeit 
zurückzukommen, muss ich erwähnen, dass es mir nieht möglich 
war Attractionssphären in den „protoplasmareichen Zellen“ zu 
finden, da ich, wie schon bemerkt, keine guten Erfolge mit der 
adjeetiven Färbung erzielte; daher bin ich nicht in der Lage, 
irgend etwas über ihr Verhalten auszusagen. 

Von den verschiedenen Zellformen vermisst Rawitz in 
den Lymphdrüsen des Macacus „Körnchenhaltige Zellen“. Ich 
habe dieselben in Form von eosinophilen Zellen in verschiedenen 
Lymphdrüsen des Macacus, mitunter in reichlicher Menge, gefunden. 


Ergebnisse. 

1. Das Reticulum der Lymphdrüsen kann aus epitheloid 
aneinandergelagerten, polygonalen, protoplasmareichen Zellen be- 
stehen und kompacte Massen bilden, welche den ganzen Raum 
zwischen den Rindenfollikeln ausfüllen = Zwischengewebe. 

2. In den Lymphdrüsen des Macacus findet eine Zerstörung 
von rothen Blutkörperchen durch Phagocytose statt. 

3. Die Phagocyten sind modificirte Reticulum- 
zellen. 

4. In vielen Phagocyten findet man stäbchenförmige Ein- 
schlüsse, höchst wahrscheinlich sind es Krystalloide. 

5. Manche Sekundärknötchen zeigen keine Regenerations-, 
sondern Degenerationsvorgänge. 

6. Die Lymphdrüsen des Macacus sind wie bei allen 
anderen Thieren „Brutstätten der Neubildung von Lymph- 
zellen auf dem Wege indirekter Theilung“. 


Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 167 


Zum Sehlusse sei es mir noch gestattet, den innigsten 
Dank meinen hoehverehrten Lehrern, Herrn Hofrath Professor 
von Ebner und Herrn Professor Schaffer für die mir in 
reichlichstem Masse zugewandte Unterstützung mit Rath und 
That auszusprechen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIL. 


Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme von Figur 1, wurden 

mit der Camera entworfen. i 

Fig. 1. Mesenteriale Lymphdrüse des Macacus rhesus, Oberflächen- 

ansicht; die sichtbaren rundlichen Erhebungen entsprechen 

den Rindenknoten. 6/1. 

Schnitt aus derselben Lymphdrüse. Zahlreiche Sekundär- 

knötchen = KC in der Rindensubstanz. 12/.. 

Fig. 3. Degenerirendes Sekundärknötchen aus einer Lymphdrüse am - 
Ureter des Macacus. P=Pigment, KR=Kernreste, rB= 
Rest einesrothen Blutkörperchens, RK = Reticulumzellkern. %°/,. 

Fig. 4. Degenerirtes Gefäss im Sekundärknötchen, aus derselben 
Drüse wie Fig. 3. EX = Gefässendothelkern, RX = Retieulum- 
zellkern. 33/,. 

Fig. 5. Aus einer mesenterialen Lymphdrüse des Macacus. Der Raum 
zwischen den zwei Rindenknoten ausgefüllt von einem ge- 
schlossenen Gewebe, Zwischengewebe=Z, das sich gegen 
die Marksubstanz in ein Reticulum = R auffasert. K= Kapsel, 
RS = Randsinus, dS=dunklere Zellschicht um das Keim- 
centrum, XC = Keimcentrum, M = Markstränge. '%/.. 

Fig. 6. Zwischengewebe sich in Zellbalken auflösend. Grosse, poly- 
gonale, epitheloid aneinander gelagerte Zellen. rB = rothes 
Blutkörperchen, Z = Lymphoeyt. 5B/,. 

Fig. 7. Aus einer mesenterialen Lymphdrüse der Katze. Ein fibril- 
lärer Trabekel = Tr zwischen zwei Rindenfollikel = RF, 
fasert sich in ein Zwischengewebe auf=Z, dessen Zellen im 
weiteren Verlaufe sich in Phagocyten = Ph umwandeln. ?%/.. 

Fig. 8. Retieculum mit rothen Blutkörperchen haltigen Phagoecyten. 
Aus einer Lymphdrüse am Ureter des Macacus. zPh= zer- 
fallender Phagocyt, die rothen Blutkörperchen werden frei, 
zr = zerfallende rothe Blutkörperchen, R= Retieulumzellen, 

pL = polymorphkerniger Leucoeyt. 3%/,. 

Fig. 9. Phagocyt mit rothen Blutkörperchen und zwei Zellkernen. 
KK= Kernkörperchen. H8/,. 

Fig. 10. Phagocyt mit Ausläufern mit 2 degenerirenden Zellkernen 


= 
(0je) 
180) 


168 


Siesmund Schumacher: Ueber die Lymphdrüsen ete. 


dar. 


13. 


14. 


— zK, 2 eingeschlossenen, in ihrer Gestalt veränderten Lympho- 
eytenkernen = _LXK, 3 rothen Blutkörperchen, von denen eines 
in einer Vacuole = V liegt. 1180/.. 

Phagocyt in Verbindung mit Reticulumzellen = R, zK = zer- 
fallender Kern, zr = zerfallendes rothes Butkörperchen. 1050/,. 
Phagocyt mit einem rothen Blutkörperchen, mit 2 polymorph- 
kernigen Leucocytenkernen = pL und einem „tingiblen 
Körper“ =tK. 1%0/.. 

Zerfallender Phagoceyt mit Ausläufer. zA = zerfallender Kern, 
PR = Protoplasmarest. 1180). 

Zerfallender Phagocyt mit faserförmigem Protoplasmarest 
ER 


15 u. 16. Phagocyten mit Pigmentvacuolen = PV, und flachge- 


drückten Kernen = K, Pr — Protoplasmarest. 770/.. 


g. 17 u. 18. Phagocyten mit stäbchenförmigen Einschlüssen (=Krystal- 


loiden) = St, Pr = Protoplasma (in Fig. 17a ist keines mehr 
vorhanden), PV = Pigmentvacuole. 1180/,. 


169 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames 
Verhalten der Eizelle. 


Von 
J. Janosik, 
Professor an der k. k. böhm. Universität in Prag. 


Hierzu Tafel IX. 


Vor einigen Jahren habe ich in Kürze meine Befunde publi- 
eirt!) über das Verhalten der Eizelle in atrophirenden Follikeln 
bei jungen Säugethieren. Es betrafen meine Untersuchungen 
besonders Meerschweinchen. Aus Anlass des Referates von 
Sobotta in Virchow’s Jahresbericht für das Jahr 1895 S. 97 
sehe ich mich veranlasst jene meine Befunde, um nieht missver- 
standen zu werden, an dieser Stelle zu besprechen und auch noch 
mancher später gemachten Beobachtungen Erwähnung zu thun. 

Nach Flemming befasste sich mit der Atrophie der 
Ovarialfollikel beim Menschen und verschiedenen Säugethieren 
Schottländer?). Nach den Angaben beider genannten 
Autoren kommt die Chromatolysis nur bei jüngeren Follikeln vor, 
nicht mehr aber bei jenen Follikeln, welche der Reife nahe 
sind, bei denen schon um das Eichen herum die Corona gebildet 
wurde. Flemming?) giebt ferner an, dass er diesen Process 
bei erwachsenen Kaninchen beobachten konnte und meint, dass 
derselbe nur bei erwachsenen Thieren vorkäme. Nach meinen 
Untersuchungen kann ich angeben, dass die Chromatolysis in den 
Granulosazellen am häufigsten bei unreifen Follikeln vorkommt, 
dass man aber auch bei reifen Follikeln eine solche nachweisen 


1) Janosik: Atrofie folikulü ete. Berichte der böhm. Akademie, 
Prag. 1893, mit französischem Resume. Kurzes Referat in Bibliographie 
anatomique. Vol. I. Pag. 90, 189. 

2) Sehottländer: Beitrag zur Kenntniss der Follikelatresie etc. 
Arch. f. mikr. Anat. Vol. 37, 1891 und Vol. 41, 1893. 

3) Flemming: Ueber die Bildung von Richtungsfig. ete. Arch. 
f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1885. 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 48 12 


170 J. Janosık: 


kann. Dieser Vorgang ist normal ebenso verbreitet bei jungen 
wie bei erwachsenen Thieren, ja er kommt bei jüngeren Thieren 
noch desshalb in grösserem Maasse vor, weil bei diesen eine viel 
grössere Zahl von Follikeln untergeht. Bei näherer Betrachtung 
dieses Vorganges kann man sich vielfach von den Angaben über 
den Gang der Follikelatresie genannter Autoren überzeugen, 
dass sie in der That der Wirklichkeit entsprechen, man kann aber 
auch noch finden, dass viele der Follikelepithelzellen in Zellen 
sich umwandeln, welche ganz das Aussehen von Leucocyten 
haben, oder dass die Follikelepithelzellen Zellen solchen Cha- 
rakters wie die Leucocyten produeiren. Hiermit ergänze ich 
meine in dieser Beziehung früher gemachte Angabe !)l. Dass die 
Epithelien in einem solehen genetischen Konnexe zu den Leuco- 
cyten stehen, kann man vielfach auch an anderen Stellen sehen. 
Ich erinnere nur an die Bildung des Thymus, an die Vorgänge 
in den Tonsillen und den Zungenbalgdrüsen, in verschiedenen 
Drüsen (Pankreas Lewaschew) u.a. Schottländer selbst 
bemerkt: „... sind dem wntergehenden Epithel Zellen anderer 
Herkunft und zwar Wanderzellen beigemischt . . .* 

Die Angabe, dass die Granulosazellen bei der Follikelatresie 
in Leucocyten sich umwandeln, hat bereits Scehulin?) gemacht; 
man muss hier aber darauf aufmerksam machen, dass Schulin 
die Granulosazellen von den Stromazellen des Ovariums oder aus 
derselben Quelle wie diese ableitet. 

Fragt man, zu welcher Zeit die meisten Follikel unter- 
gehen, so kann im Allgemeinen angegeben werden, dass es die 
Zeit der Trächtigkeit bei den Thieren ist, zu welcher die meisten 
Follikel normaler Weise untergehen. Es gelangen zum Anfange 
der Brunstzeit bei jedem Thiere sehr viele Follikel zur Entwick- 
lung und man kann alle Phasen dieser Entwicklung in einem 
und demselben Ovarium antreffen. Mit dem Eintritt der Träch- 
tigkeit tritt auch die Involutionsperiode für jene Follikel auf, 
welche nicht geborsten im Ovarium zurückgeblieben sind. Be- 
merkt muss ferner noch werden, dass bei jüngeren Thieren zu 


1) JanoSik: Zur Histologie der Ovarium. Sitzungsberichte der 
k. Akademie. Wien 1887. 

2) Schulin: Zur Morphol. des Ovariums. Arch. f. mikr. Anat. 
Vol. 19. 1881. 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 171 


dieser Periode mehr Follikel gebildet werden und somit auch 
später mehr derselben in einem und demselben Ovarium unter- 
gehen müssen. 

Gerade in dieser Epoche habe ich m den Ovarien junger 
Thiere gefunden, dass manche Eizellen bevor sie atrophiren noch 
Theilungen eingehen, und zwar nicht nur in ihren Kernen, sondern 
auch Theilungen des Zellkörpers erkennen lassen. Neben diesen 
Theilungen kommen vielfach auch Fragmentirungen des Zellleibes 
vor, auf welchen Vorgang schon von Pflüger her verschiedene 
Autoren bei verschiedenen Wirbelthieren aufmerksam gemacht 
haben. So finde ich bei Sehulin(l. e.) in der Fig. Tab ge- 
theilte Eichen mit Plasmafragmenten, von denen Schulin sagt: 
„Im Ovarium einer halbwüchsigen weissen Ratte fand ich durch 
Zerzupfen zwei Eier mit mehrfach getheiltem Dotter und noch 
erhaltenem und getheiltem Keimbläschen.“ — „In den grösseren 
Furchungskugeln fanden sich fast stets mehrere Keimbläschen 
von sehr verschiedener Grösse.“ Er erinnert an die von Hensen 
gemachte Beobachtung über die Veränderungen der Eizelle nach 
längerem Aufenthalte im Uterus. Hensen fand bei einem 
Kaninchen im abgetrennten Uterushorn an 100 Eichen, deren 
Protoplasma, wenigstens bei einigen, in 2—8 Segmente getheilt 
war. Interessant ist die Notiz von Grusdew!) zu dieser An- 
gabe. Neuestens besprieht Henneguy?) die Veränderungen 
an der Eizelle in manchen untergehenden Follikeln, behandelt 
weiter die Fragmentirung der Eizelle bei verschiedenen Säuge- 
thieren, und giebt an, dass die Theilstücke der Eizelle entweder 
mit einem Kern angetroffen werden oder ohne denselben. Er 
konnte keine Eichen auffinden in den ersten Stadien der Theilung, 
obwohl er Anklänge an dieselbe vorgefunden hat, da die Figuren 
11, 15 u. 25 seiner Abhandlung ihm dafür zu sprechen scheinen. 
Henneguy deutet dann den ganzen Vorgang mit folgendem 
Satze: „On peut considerer la fragmentation de lovule .... 
comme un commencement de developpement parthönogenesique“, 
obwohl er früher angeführt hat: „La fragmentation des ovules 
des Mammiferes en voie de regression ne peut &tre assimilee 


1) Grusdew: Versuche über die künstl. Befruchtung von 
Kanincheneiern. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1896. 
2) Henneguy: Recherches sur l’Atresie des Follieules ete. 
Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Vol. 30. 1894. 


1 J. Janosik: 


A la segmentation veritable qui s’obserye apres la fecondation*“. 
In den späteren Stadien der Theilung des Eichens ist der Vor- 
gang immer von einer ganz anderen Art, als die normale Segmenta- 
tion. Aus dem Gesagten geht hervor, dass Henneguy weit davon 
entfernt ist, an eine Parthenogenesis in dem Sinne zu denken, 
wie man aus dem Referate Sobotta’s entnehmen könnte. Auch 
ich spreche in keiner Stelle meiner Abhandlung sowohl, wie 
in dem beigefügten Resume von einer parthenogenetischen Ent- 
wieklung unbefruchteter Eier bei den Säugethieren. 

In letzter Zeit befasste sich mit der Forschung über parthe- 
nogenetische Furchung des Hühnereies Barfurtht). Dieser 
Autor kommt unter Anderem zu dem Schlusse, dass die Segmen- 
tirung des Plasmas bei unbefruchteten Hühnereiern nicht als 
parthenogenetische Furchung aufzufassen sei, daihre Produkte 
keine Kerne besitzen und keine echten Zellen 
sind. Der ganze Vorgang sei nach Barfurth als lediglich 
durch physikalisch-chemische Kräfte herbeigeführt zu betrachten. 
Da nun dieser Autor an Hühnereiern und besonders an virgi- 
nalen Hühnereiern gearbeitet hatte, so kann man für dieses 
Object seinen Folgerungen beistimmen. 

Neuestens kommt nun Grusdew (l. e.) auch zu dem 
Schlusse: „Man kann heutzutage kaum zweifeln, dass eine parthe- 
nogenetische Furchung der Eier bei Säugethieren nie stattfindet. 
Sieist wenigstens bisher von keinem Forscher beobachtet worden.“ 

Was nun meine Beobachtungen anbelangt, so will ich in Fol- 
sendem die Beschreibung einiger Befunde an Eichen in Ovarien 
verschiedener Säugethiere geben. 

Dass man in Eichen in Follikeln, welche auf verschiedener 
Höhe der Entwicklung stehen, mehrere Kerne vorfindet, ist von 
verschiedenen Autoren beobachtet und abgebildet worden. Wenn 
man solche Eichen mit zwei Kernen in jungen Follikeln auffindet, 
so kann man immer noch auf die Nähe jener Periode schliessen, 
in welcher die Epithelzellen, die zu Eizellen werden, sich viel- 
fach durch Theilung vermehrten, und man könnte noch diese 
Theilung des Kernes der Eizelle, weleher dann die Theilung des 
Eiplasmas nicht mehr folgt, vielleicht in dem Sinne auffassen, 


1) Barfurth: Versuche über die parth. Furchung des Hühner- 
eies. Arch. f. Entwicklungsmechanik. Vol. II. 1896. 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 173 


dass der Kern noch genug Lebensfähigkeit bewahrt hat, so dass 
er noch die eine oder die andere Phase der Theilung sozusagen 
als Fortsetzung des früher bestehenden Zustandes, nämlich der 
Zelltheilung, durchlaufen konnte. Diese Deutung ist schon 
schwerer, aber noch immerhin zulässig bei jenen Eichen mit 
zwei Kernen in weit entwickelten Follikeln. Man kann aber 
aus solehen Befunden zumindest den Schluss ziehen, dass 
der Eikern auch in weit oder ganz entwickelten 
Follikeln die Fähigkeit besitzt sich zu theilen. 

Die Vermehrung der Kerne in der Eizelle findet man aber 
viel häufiger in jüngeren als in etwas älteren oder weit ent- 
wickelten Follikeln. In diesen findet man häufiger, dass der 
Eikern in eine Spindel verwandelt ist, an welcher man die An- 
ordnung der chromatischen sowie der achromatischen Fäden vor- 
finden kann. Die ganze Kernspindel liegt in diesen Fällen fast 
immer dicht an der Peripherie des Eichens, senkreeht zur Ober- 
fläche. Auf diesen Umstand hat bereits Flemming aufmerk- 
sam gemacht. Es bleibt bei vielen Eichen bei diesem Vorkomm- 
niss; sie zerfallen früher, als dass sie zur weiteren Stufe ihrer 
Lebensäusserung gelangen könnten. Man findet aber auch 
Eichen, welche einen höheren Grad der Entwicklung erreicht 
haben, wie man in der beigefügten Fig. 1 Taf. IX sehen kann. 
Diese Figur zeigt uns ein Ei mit einem bereits gebildeten klei- 
neren Segmente, welehem man, wenn man es in dieser Stellung 
und Lage in der Tuba aufinden würde, sicher den Namen und 
die Bedeutung eines Richtungskörperchens beilegen möchte. 
Der Körper dieses Gebildes hat absolut dasselbe Aussehen wie 
das Plasma der Eizelle, er enthält chromatische Kernsubstanz, 
welche bei näherer Betrachtung in Form von ziemlich dieken 
kurzen Schleifen angeordnet sich zeigt. Um dieses Gebilde 
herum kann man auch einen schmalen lichten Hof nachweisen. 
Von ganz demselben Aussehen ist auch die zurückgebliebene 
Kernsubstanz und es entspricht das Ganze eigentlich im Wesent- 
lichen jenen Bildern, welche verschiedene Autoren bei normal 
reifenden Eichen beschreiben oder auch bei bereits befruchteten 
(vergl. z. B. die Fig. 12 von Sobotta!), wenn man sich nur 
den Spermakern wegdenkt). 


1) Sobotta: Die Befruchtung und Furchung etc. Arch. f. mikr. 
Anat. Vol. 45. 189. 


174 JuNamlo SsmiRE 


N 
Die Kerne der Granulosazellen des Follikels, in welchen 
sich dieses Eichen befand, waren an verschiedenen Stellen von 
dem Zerfall der chromatischen Substanz ergriffen. Der Follikel 
selbst war soweit entwickelt, dass man denselben für reif er- 
klären könnte. Die Granulosazellen um das Eichen zeigten 
deutlich eine radiäre Anordnung, die sogenannte Corona. 

Das Ovarium, aus welchem dieses Präparat gemacht ist, 
stammt von einem trächtigen, jungen Kaninchen, bei welchem 
die im Uterus vorgefundenen Embryonen nahe der Austragezeit 
waren; sie hatten eine Länge von 9,5 em. 

In der Fig. 2 Taf. IX findet sich ein Eichen aus einem ziemlich 
grossen Follikel aus dem Ovarium eines trächtigen, Jungen Meer- 
schweinchens. Der Follikel ist nur etwas kleiner als man reife 
Follikel bei diesen Thieren vorfindet, die Zellen des Cumulus 
zeigen aber doch eine stellenweise radiäre Anordnung. Die Gra- 
nulosazellen sind an jenem dem Cumulus entgegengesetzten Pole 
von der Chromatolysis ergriffen und man findet zwischen ihnen 
leucoeytenartige Zellen. Die Eizelle selbst besitzt noch eine 
schwache Membrana pellucida. Da aber diese Membran im 
frischen, lebendigen Zustande weich ist und die zugeschriebene 
derbe Beschaffenheit erst in Folge der einwirkenden Reagentien 
erlangt, so ist leicht denkbar, dass sie auch bei diesen Eichen 
im frischen Zustande einen breiteren Hof bildete, als es am kon- 
servirten Präparate zu sehen ist. Weil man aber bei Eichen, 
welche einen noch höheren Grad der Segmentirung zeigen, diese 
Membran immer schwinden sieht, dagegen aber dieselbe immer 
derber vorfindet in jenen Fällen, wo das Eichen in toto sozusagen 
zusammenschrumpft, oder wo dasselbe eine Art Fragmentirung 
eingeht, so glaube ich berechtigt zu sem annehmen zu können, 
dass dieser Schwund der Membrana pellueida mit 
wirkliche n!Theilungien) des. Eichens Ainır send 
einemphysiologischenKonnexe steht. Auch bei dem 
normaler Weise befruchteten und sich entwickelndem Eichen in 
der Tuba schwindet diese Membran wohl erst in späteren Stadien, 
als welche hier im Betracht kommen. Sobotta findet, bei der 
Maus bei S—16 Segmenten keine „Zona“ mehr. Die Eizelle selbst 
hat in diesem meinem Falle offenbar eine Theilung durchgemacht, 
aus welcher zwei Segmente resultiren. Das kleinere Segment ist 
zwar ziemlich gross im Vergleich zu dem zweiten Segmente, der 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 175 


eigentlichen Eizelle; würde man aber ein so verändertes Eichen 
in der Tuba auffinden, so würde man sicher dazu geneigt sein, 
dieses Segment für ein Richtungskörperchen anzusehen, umso- 
mehr, als man in dem grösseren Segmente eine schön ausgebil- 
dete Kernspindel vorfindet, als würde sich die Eizelle zur Bildung 
eines zweiten Richtungskörperchen vorbereiten. Die Kernsubstanz 
in dem kleinen Segmente zeigt ein ähnliches Aussehen, wie jene 
des Riehtungskörperehens in der erwähnten Figur 12 der Ab- 
handlung von Sobotta. Es ist auch anderweitig vielfach be- 
kannt, dass die Kernsubstanz der Richtungskörperchen im ver- 
schiedener Weise sozusagen zerfliesst und sie kann desshalb bei 
vorgeschritteneren Stadien der normalen Burchung gar nicht mehr 
nachgewiesen werden. 

An dieses Stadium reiht sich ein Eichen, welches ich aus 
einem weit über die Oberfläche des Ovariums reichenden Follikel 
(ebenfalls von einem trächtigen Meerschweinchen) durch einen 
Schnitt bei lebenswarmem, soeben dem Thiere entnommenem 
Organe erhielt. Dieses Eichen besass eine schön entwickelte 
Corona und wurde am erwärmten Objeettisch im Liquor follieuli 
selbst untersucht. Das von einer Membrana pellueida umschlos- 
sene Eichen war bereits in mehrere Theilstücke zerlegt; ich sage 
„zerlegt“, weil ich nicht angeben kann, ob in den einzelnen 
Theilstücken Kerne vorhanden waren oder nicht, ob es sich also 
um eine Segmentirung oder eine Fragmentirung handelte. Ich 
konnte ein grösseres und einige kleinere Theilstücke hier sehen, 
welche stark granulirt waren und in denen ich zwar keinen Kern, 
aber etwas in der Art von Vacuolen nachweisen konnte. Kurz: 
das Eichen hatte ein Aussehen, welches mich ganz und gar 
gleich beim ersten Anblick an den Holzschnitt III von. Rein!) 
erinnerte. Bemerkenswerth ist die bei dieser Gelegenheit von 
Rein gemachte Angabe, dass in diesem Falle zwar Spermato- 
zoen in der Tube, aber keines in der Nähe des Eichens vor- 
gefunden wurde. Rein spricht bei diesem Eichen vom „Vor- 
handensein von 4 Körpern, die gar nicht von Richtungskörperehen 
unterschieden werden konnten“, und bemerkt ferner, dass Coste 
und Bischoff beim Kaninchen 5 Richtungskörperehen nach- 


1) Rein: Beiträge zur Kenntniss der Befruchtungserscheinungen 
etc. Arch. f. mikrosk. Anat. Vol. 22. 1883. 


176 J. Jan osik: 


gewiesen haben. Es ist sicher, dass es sich in diesen Fällen um 
eine Fragmentirung der Eizelle gehandelt haben muss. 

In der Fig.3 Taf. IX sieht man ein weiteres Stadium der Thei- 
lung der Eizelle im Follikel aus demselben Ovarium wie Fig. 2. 
Der Follikel ist weit in der Atresie vorgeschritten, es sind aber 
noch ganze Lagen von Granulosazellen zu sehen, welche in ver- 
schiedenem Grade der ehromatolytischen Veränderung angetroffen 
werden. Ferner kann man noch in ziemlicher Ausdehnung den 
Hohlraum für den Liquor follieuli nachweisen, in welchem nun- 
mehr viele der veränderten Granulosazellen lose herumliegen. 

Um die Eizelle herum kann keine Membrana pellueida mehr 
nachgewiesen werden und es liegt das Eichen frei von einigen Zellen 
umgeben im Liquor follieuli. Man sieht, dass dasselbe in zwei 
gleiche Segmente getheilt ist, von denen, besonders von dem 
einen, noch Theile in die angrenzenden Schnitte gefallen sind. 
Jedes dieser Segmente besitzt einen runden, wohlbegrenzten Kern, 
dessen Substanz ein Kermnetz oder Schwammstruetur zeigt, mit 
eingelagerten grösseren Kügelehen von chromatischer Substanz, 
den Nucleolen. Der Zellleib ist granulirt und erscheint stärker 
gefärbt im Vergleich mit Eichen aus jüngeren, normal aussehenden 
Follikeln. Neben diesen zwei grossen Segmenten sind hier noch 
zwei kleine Segmente vorhanden, von welchen das eine die färb- 
bare Kernsubstanz zu einem etwas unregelmässigen Klümpcehen zu- 
sammengezogen enthält, wogegen in dem anderen (in der Figur indem 
oberen) noch die Form eines etwas zusammengeschrumpften Kernes 
zu sehen ist. Diese Figur entspricht ganz jener, welche Assheton!) 
in seiner Figur 4 wiedergibt und für ein normal sich entwiekelndes 
Eichen nach regelrechter Befruchtung ansieht. Es fehlt bei meiner 
Figur nur die Membrana pellueida, welche Assheton aber auch 
schon etwas verdünnter zeichnet, als in jüngeren Stadien. 

In der Figur 4 kann man nun ein Eichen sehen, welches 
neben zwei kleinen Theilstücken, in denen die chromatische Sub- 
stanz ganz diffus im Plasma zerstreut zu liegen scheint (man kann 
wenigstens dieselbe an keiner Stelle mehr angehäuft vorfinden), 
noch drei Segmente aufweist. In dem abgebildeten Schnitte ist 
ein grosses Segment zu sehen mit einem deutlichen, scharf be- 


1) Assheton: A reinvestigation into the early stages of the 
development of the rabbit. Quarterly Journ. of microse. sc. 1894. Vol. 87. 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 177 
srenzten Kern, in welchem man einen Nucleolus nachweisen kann, 
welcher sich intensiv gefärbt hat. Dann ist hier eines der beiden 
kleineren Segmente zu sehen und ein Theil des zweiten kleineren 
Segmentes, der andere Theil dieses Segmentes befindet sich im 
nächsten Schnitte, welcher in der Figur 5 wiedergegeben ist. 
In dieser Figur sieht man nun den Kern des in Figur 4 nur zum 
Theil getroffenen Segmentes. Die Kerne der beiden kleineren 
Segmente erscheinen scharf begrenzt, färben sich aber nur ganz 
schwach. Eine Membrana pellueida ist nicht mehr vorhanden. 
Wenn man ein solehes Eichen in der Tube auffinden möchte, so 
würde man von einer inaequalen Furchung sprechen, bei welcher 
aus den beiden ursprünglichen Segmenten der Figur 3 das eine 
sich bereits weiter getheilt hat, das andere aber noch nicht. 
Neben diesen drei Segmenten mit Kernen sind hier noch die zwei 
kleinen Theilstücke, welche man für Richtungskörperchen an- 
sehen könnte. Solche Befunde sind vielfach an befruchteten, 
normal sich entwickelnden Eichen beschrieben worden. Der 
Follikel, in welchem dieses Ei sich befindet, ist fast ganz atre- 
sisch, es bleibt nur ein kleiner Hohlraum um das Eichen herum 
übrig. 

Neben diesen Stufen der Theilung habe ich auch noch wei- 
tere auffinden können. In der Figur 6 ist ein Eichen abge- 
bildet, welches in viele untereinander fast ganz gleiche Segmente 
getheilt ist. Dass man hier von einer Theilung und nicht nur 
von einer Fragmentirung sprechen kaun, das rechtfertigt mir der 
Umstand, dass ich in den Segmenten Kerne vorfinde. Dieselben 
sind scharf begrenzt, färben sich aber schwach. Zwischen den 
einzelnen Segmenten ist ein kleiner, spaltförmiger Hohlraum wie 
eine Art von einer Furchungshöhle. Diesen Spalt ausgenommen 
entspräche diese Figur jener von Sobotta (Taf. VI Fig. 50). 
Die Segmente auf der linken Seite der Figur sind zum Theil in 
den folgenden Schnitt gefallen und auch ihre Kerne. Neben 
solehen Eichen mit fast untereinander ganz gleichen Segmenten 
finde ich auch solche mit ungleichen, wie aus der Figur T zu 
sehen ist. Das Eichen, von dem diese Figur stammt, ähnelt 
ganz der Figur 29 der Abhandlung von Sobotta. Beide in 
Figur 6 und 7 abgebildete Eichen liegen in Follikeln, welche 
noch einen ziemlich grossen mit Liquor gefüllten Hohlraum zeigen. 

Neben diesen hier ausführlicher besprochenen Befunden, 


178 3. Janosik: 


könnte ich noch aus verschiedenen Ovarien eine ganze Reihe 
auf verschiedener Höhe der Theilung stehenden Eichen aufführen, 
neben welchen auch wahre Fragmentirungen angetroffen werden. 
Mitunter trifft man auch auf Eizellen, welche in mehrere ungleiche 
Theile zertheilt sind, in denen man in einigen Kerne nachweisen 
kann, in anderen nicht. Die kernhaltigen sind zumeist die 
grösseren Theilstücke. Bemerkenswerth ist, dass in jenen Ova- 
rien, in denen ich wirkliche Theilungen nachweisen konnte, jene 
Atrophie der Eizelle, bei welchen die Membrana pellueida er- 
halten bleibt und von welcher verschiedene Autoren berichten 
und ich selbst seiner Zeit!) ebenfalls meine Beobachtungen ver- 
öffentlicht habe, fast gar nicht angetroffen wird. 

Wie nun diese Theilungen der Eizelle im Ovarium vor sich 
gehen, kann ich nicht näher angeben, muss hier aber bemerken, 
dass ich in meinen diesbezüglichen Präparaten bei der weiteren 
Theilung keine Kernspindeln vorfinde Es ist das um so auf- 
fälliger, als ich in den Anfangsstadien sehr viel Eichen mit Kern- 
spindeln sehen kann. 

Was nun die Ursache anbelangt, warum die oben beschrie- 
benen Theilungen gerade bei jungen Thieren angetroffen werden, 
so habe ich die Vermuthung ausgesprochen, dass das vielleicht 
mit jenem Befunde zusammenhängt, den ich fast bei allen Eichen 
in diesen Ovarien die Gelegenheit hatte zu machen, nämlich dass 
in allen ein ziemlich deutlicher Nebenkern nachgewiesen werden 
kann. In der Figur 8, welche ich meiner oben angeführten 
Arbeit im Lichtdruck beigegeben habe, kann man einen jungen 
Follikel sehen, in welchem im Eichen neben dem Hauptkerne 
ein deutlicher Nebenkern zu sehen ist. Henneguy, welcher 
auch diesen Punkt berührt, meint, dass in dem Nebenkerne hier 
die Ursache nicht liegen kann, da derselbe wohl bei jungen 
Eichen angetroffen wird, bei Eichen aber in weit entwickelten 
Follikeln nicht mehr nachzuweisen ist. Ich habe nun diese 
Ovarien, von denen ich Serienschnitte besitze, auch in dieser 
Hinsicht durehgesucht und finde, dass hier auch im ganz ent- 
wickelten Folliken in der Eizelle dieses Gebilde, welches ich als 
den Nebenkern ansehe, angetroffen wird. In der Figur 8 ist ein 
Eichen gezeichnet, bei welchem die Stellung der dem Eichen an- 


1) l. e. sub 4. 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 179 


liegenden Granulosazellen schon selbst beweist, dass dasselbe einem 
weit entwickelten Follikel entnommen sein muss und man findet 
in diesem Eiehen dennoch einen Nebenkern, welcher dicht dem 
Kerne anliegt. Ich bemerke nur, dass dieses keine Ausnahme 
ist, da ich dieses Gebilde fast in allen Eichen nachweisen kann. 
Es kommt vor, dass es nicht in demselben Schnitte liegt wie der 
Hauptkern, dann kann ich es aber in den angrenzenden Schnitten 
finden. 

Anklänge an diese eben besprochenen Theilungen habe ich, 
zwar nicht in einer so kompleten Serie, vorläufig noch bei der Katze 
und Fledermaus vorgefunden; Mäuseovarien habe ich von jungen 
Thieren noch nieht in einer grösseren Anzahl zu untersuchen 
Gelegenheit gehabt. 

Ich habe ferner bei meinen Objecten gefunden, dass die 
Eizelle, mag sie sich theilen oder fragmentiren oder schollig zer- 
fallen, immer zu Grunde geht, ich will aber nicht behaupten, 
dass der Ausgang immer ein soleher sein muss. Man könnte 
vielleicht gelegentlich bei pathologischen Befunden die eben mit- 
getheilten Beobachtungen mit in Betracht ziehen. 

Aus dem eben Vorgeführten folgt: 

1. Die Eizelle kann im Ovarium durch regel- 
rechten Process die Richtungskörpercehen oder 
denselben ganz gleichende Gebilde liefern. Die- 
ses geschieht am häufigsten bei jungen Thieren, 
kann aber auch in Ovarien älterer Thiere vorge- 
funden werden. 

2. Nach der Bildung dieser Gebilde kann die 
Eizelleim Ovarium, also ohne jede Befruehtung, 
noch weiter sich theilen, wobei die aus der Thei- 
lung resultirenden Segmente Kerne enthalten. 

3. Dieser Process der Theilung kann bis zur 
Bildung einer grösseren Anzahl von Segmenten 
führen, welehe alle Kerne besitzen und unterein- 
ander fast ganz gleich sein können, oder 

4. eskann die Theilungaber auehzurBildung 
von Segmenten führen, welehe untereinander un- 
gleich gross sind, die aber alle Kerne besitzen 
und somit den Charakter von Zellen haben. 

5. Nebendiesen wirklichen Theilungen kom- 


180 Jejsamlosuikı: 


men auch vielfach nur Fragmentirungen derEi- 
zelle vor (welehen Vorgang man besonders bei 
älteren Thieren vorfindet) oder es kann auch die 
Eizelle „schollig zerfallen“. 

6. Mit derfortschreitenden Theilung der Ei- 
zelle gehtauch dieMembrana pellueidaverloren, 
wiees bei der normalen Entwicklung nach der 
stattgefundenen Befruchtung in der Tuba ge- 
schieht (Sobotta bei der Maus). 

Es gehört meiner Meinung nach nicht in das Reich der 
Unmöglichkeiten, ja es ist eigentlich sehr wahrscheinlich, dass ein 
Eichen, wenn es in die Tube gelangt und auch nicht befruchtet 
wurde, dass es dieselben Phasen der anfänglichen Furchungs- 
stadien durchlaufen kann ebenso, wie wenn es im Ovarium zu- 
rückgehalten worden wäre. Ich behaupte es nicht und habe es 
nicht behauptet, da ich durch wirkliche Befunde nicht beweisen 
kann, dass ein solches ausgetretenes Eichen wirklich diese Phasen 
ohne Befruchtung durchmacht, ich meine nur, dass man beim 
Studium der ersten Furchungsstadien leicht auch solche Eichen 
mit bekommen könnte und dieselben dann auch in den normalen 
Gang der Theilung von befruchteten Eichen einschalten könnte. 
Ich will auch weiter nicht darauf eingehen, wie man diese 
Befunde mit den verschiedenen Theorien über die Bedeutung 
der Riehtungskörperchen in Einklang bringen sollte, wo nach 
der Bildung von Richtungskörperehen oder wenigstens diesen 
gleichenden Gebilden, die Eizelle dennoch die Möglichkeit be- 
sitzt sich weiter zu theilen. Es ist leicht, die diesbezüglichen 
Deduktionen zu machen. 

Ich möchte hier nur noch auf die Abhandlung von Morgan!), 
sowie auch auf die zu dieser Arbeit gemachte Bemerkung von 
Roux aufmerksam machen, um darauf hinweisen zu können, von 
wie grosser Tragweite auch ziemlich geringe Modifikationen der 
Lebensverhältnisse der Zelle für die morphologischen Befunde 
sind, die gelegentlich gemacht werden. 

Man muss doch, will man der Wahrheit näher treten, auch 
auf solehe nicht gewöhnliche (ich will nicht sagen abnormale, 


1) Morgan: The production of artificial astrophaeres. Arch. 
für Entw#eklungsmech. Vol. 3. 1896. 


Die Atrophie der Follikel und ein seltsames Verhalten der Eizelle. 181 


lieber abweichende) Befunde sein Augenmerk richten, und die- 
selben in den Kreis der Beobachtungen ziehen. 


Alle Figuren sind projieirt mit: Reichert Hartapochromat 4 m/m. 
Oecular Ill., Details sind eingezeichnet mit Reichert Objectiv 8a. 
Fig. 1. Ein Eichen aus einem reifen oder der Reife nahen Follikel 
aus dem ÖOvarium eines jungen, trächtigen Kaninchens. 
(Länge der Embryonen 9.5 cm). 
Fig. 2—8 sind aus einem und demselben Ovarium eines jungen, träch- 
tigen Meerschweinchens. 


(Aus dem anatomischen Institut der Jagellonischen Universität inKrakau.) 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum 
Protoplasma'). 


Von 


K. Kostanecki und M. Siediecki. 


Hierzu Tafel X und XI. 

Die Untersuchungen über die Befruchtung des Eies von 
Ascaris megalocephala haben eine epochemachende Rolle in der 
eytologischen Literatur gespielt. Die Arbeiten von van Beneden 
und Boveri über dieses Objekt haben nicht nur einen mäch- 
tigen Umschwung in unseren Vorstellungen von der Befruchtung 


1) Vorgetragen in der Sitzung der mathematisch-naturwissenschaft- 
lichen Klasse der Akademie der Wissenschaften in Krakau vom 4. März 
1596 sowie während der Versammlung der Anatomischen Gesellschaft 
in Berlin am 20. April 1896, woselbst die entsprechenden Präparate 
demonstrirt wurden. 


182 K. Kostaneceki und M. Siedlecki: 


hervorgerufen, sondern sie haben auch einen bedeutenden Ein- 
fluss auf die Begriffe über den Bau der Zelle und den Meehanis- 
mus der Zelltheilung überhaupt ausgeübt, sie haben den Impuls 
zu mancher hervorragenden Untersuchung und zu manchen be- 
deutenden Errungenschaften gegeben, die seit dem Erscheinen 
dieser Arbeiten im Jahre 1884—1888 erzielt worden sind. Wäh- 
rend sich aber der Einfluss der Kenntnisse über den Befruch- 
tungsvorgang bei Ascaris megalocephala in allen neueren Zell- 
studien wiederspiegelt, haben umgekehrt die an anderen Objekten 
gewonnenen Vorstellungen in keiner Weise auf die Beurtheilung 
der Zellstruetur des befruchteten Ascariseies zurückgewirkt. Und 
so war es denn unausbleiblich, dass der Augenblick kommen 
musste, wo sich entweder die Nothwendigkeit einer genaueren 
Prüfung der im befruchteten Ei von Ascaris megalocephala auf- 
tretenden Structuren ergeben musste, oder aber, wie dies leicht 
erklärlich ist, sich in manchen Punkten ein schroffer Gegensatz 
zwischen den vor mehr als 8 Jahren an Ascaris megalocephala 
gewonnenen Resultaten und den neueren Ergebnissen der Zell- 
forschung ergeben musste. Ersteres ist bisher nicht geschehen, 
dagegen hat letzteres eimen recht prägnanten Ausdruck in der 
Polemik zwischen M. Heidenhain und Boveri gefunden. 
M. Heidenhain hat auf Grund seiner Studien an Leucoeyten 
von Wirbelthieren, die mit einer äusserst subtilen Untersuchungs- 
methode ausgeführt sind, manche anregenden und neuen Vor- 
stellungen in die Lehre von dem Bau des Zellleibes und von der 
Mechanik der Mitose gebracht, dabei aber den von Boveriim 
die Wissenschaft eingeführten Begriff des Archoplasma sowie 
seine Vorstellung von den Centralkörpern (Centrosomen) in man- 
cher Hinsicht angefochten. In seiner Antwort erhält Boveri 
seine sämmtlichen früheren an Ascaris gewonnenen Resultate auf- 
recht und spricht den von M. Heidenhain vertretenen An- 
schauungen bezüglich des Baues des Protoplasma, bezüglich der 
Centrosomen u. Ss. w. die Berechtigung auf allgemeine Geltung 
entschieden ab. 

Bei dieser in der Form sehr scharfen Discussion musste es 
sofort auffallen, dass die Grundlage für die Untersuchungen der 
beiden Autoren ein grundverschiedenes Untersuchungsobjekt ab- 
gab und dass auch die angewandten Methoden absolut verschieden 


waren. 


Jeber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 185 


Während Boveri sich auf Beobachtung der Vorgänge 
in hoch differenzirten Zellen, nämlich den Eizellen, stützte, dienten 
M. Heidenhain die Leucocyten „das Prototyp der Metazoen- 
zelle* als Ausgangspunkt seiner Auffassungen über die Zellstructur. 

Sodann behandelten die Arbeiten Boveris den complieirten 
und besonderen Vorgang der Befruchtung, während Heidenhain 
die Leucoeyten vor allem im Zustande der Ruhe und im An- 


schluss daran während der Mitose studirte. — Boveri unter- 
suchte die befrüchteten Eier in toto, Heidenhain sein Ob- 
jekt an feinen Schnitten von nur Du Dieke, — Boveri hat 


dabei verhältnissmässig (natürlich vom Standpunkte der jetzigen, 
nicht der damaligen Technik) einfache Fixirungs- und Färbungs- 
methoden angewandt, während M. Heidenhain zu seinen Re- 
sultaten „durch bewundernswerthe Sorgfalt mikroskopischer Fein- 
arbeit sowie durch Ausbildung eines höchst werthvollen tech- 
nischen Verfahrens“, wie Boveri selbst sich ausdrückt, gelangt 
ist. — Aber auch diese von Heidenhain ausgearbeitete 
Technik, die Boveri in seiner letzten Arbeit für befruchtete 
Seeigeleier angewandt hat, hat ihm Resultate ergeben, die von 
denen Heidenhains ganz beträchtlich abzuweichen, dagegen 
mit den früher bei Ascaris gewonnenen Bildern übereinzustimmen 
schienen. 

In den Arbeiten der beiden Forscher sind die wichtigsten 
Probleme der Cytologie berührt, und jeder, der in diesem Gebiet 
arbeitet, wird seit diesen Publiecationen nicht umhin können, bei 
jeder Zelluntersuchung zu den daselbst berührten Fragen Stellung 
zu nehmen. Ein je grösserer Kreis von Fachgenossen dies thut, 
Je umfangreicher ihr Untersuchungsmaterial und je genauer die 
Untersuchungsmethoden, je präciser und je entschiedener der von 
ihnen vertretene Standpunkt formulirt wird, desto eher dürfen 
wir hoffen, eine einheitliche und allgemeingültige „Theorie“ der 
Zellstruectur, der Mechanik der Mitose sowie des Befruchtungs- 
vorganges erreichen zu können. 

Da wir eine grössere Summe von Beobachtungen an ru- 
henden und mitotisch sich theilenden Zellen und zwar gerade 
derjenigen sowohl, die M. Heidenhain als Grundlage zu 
seinen Untersuchungen dienten, nämlich den Leucoeyten (Sied- 
lecki), als auch manchen anderen Gewebszellen, sodann an rei- 
fenden und befruchteten sowie sich furchenden Eiern vom Seeigel 


184 K. Kostaneeki undM. Siedlecki: 


(Kostanecki), ferner von Physa fontinalis (Kostaneceki und 
Wierzejski) hatten, so beabsichtigten wir, an dem Material 
eine Besprechung allgemeinerer Probleme der Zellstruetur zu ge- 
ben; aber vom ersten Augenhlick sahen wir ein, dass eine er- 
spriessliche Besprechung und eine eventuelle Lösung der Fragen 
nicht zu erzielen ist, ohne Erfüllung der ersten, wir möchten 
sagen, Pflicht, nämlich ohne eine eingehende, mit den Hülfsmitteln 
der neueren histologischen Technik vorgenommene Nachunter- 
suchung der im befruchteten Ei von Ascaris megalocephala wahr- 
nehmbaren Zellstructuren. Bei dieser Nachuntersuchung hat sich 
eine Reihe von Thatsachen ergeben, so dass es uns zweekmässig 
schien, die Ergebnisse der Untersuchung an diesem klassischen 
Objekt als besonderen Abschnitt vorangehen zu lassen, während 
wir die allgemeineren daraus sich ergebenden Folgerungen unter 
Heranziehung von anderem Untersuchungsmaterial folgen lassen. 


I. Theil. 


Die im befruchteten Ei von Ascaris megalocephala wahr- 
nehmbaren Zellstrueturen. 


Untersuchungsmethode. 


Nach den verschiedensten Vorversuchen bedienten wir uns 
zur Untersuchung der befruchteten Eier und der Furchungszellen 
von Ascaris megalocephala vor allem der nachfolgenden Fixirungs- 
methoden: 1. Sublimat heiss in physiologischer Kochsalzlösung 
bis zur Sättigung gelöst und abgekühlt. 2. Einer Mischung 
von Sublimat und HNO,—3°/,ää. 3. Lösung von gleichen 
Volumtheilen Sublimat, HNO ,—3°/, (oder Eisessig) und Alkohol 
absolutus. 4. Reine 3°/, Salpetersäure, und endlich 5. Pikrin-Essig- 
säure nach Boveri. 

Bei allen den Fixirungsflüssigkeiten war das Verfahren ein 
und dasselbe. Die möglichst rasch, aus lebenden und frischen 
Thieren auspräparirten Eileiter wurden in toto oder (seltener) 
in Stücke zertheilt, auf 24 Stunden in Flüssigkeit eingelegt, 
dann in Alkohol von 30 oder 50°), resp. 70°, je nach dem 
Fixirungsmittel übertragen. Falls die Fixirung mit Sublimat ge- 
schah, wurden dem Alkohol kleine Mengen Jodtinktur zugesetzt. 
Dann wurden die Stücke in Alkohol von steigender Concentra- 


PB 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 185 


tion (50-—70-—90—95°/,), dann in Alkohol absolutus auf je 
24 Stunden übertragen. 

Die Objekte, die in toto gefärbt und in Glycerin unter- 
sucht werden sollten, kehrten nun wiederum durch die Alkohole 
verschiedener Coneentration in Alkohol von 30°, zurück und 
wurden sodann in die Farbstofflösung gebracht. Aus dieser 
kamen sie in stark mit Wasser verdünntes Glycerin (mit oder 
ohne kleine Mengen eines protoplasmatischen Farbstoffes), das 
allmählich verdunstete und sich so eoncentrirte. Nach einigen 
Tagen erst sind die Präparate gut aufgehellt und können aufbe- 
wahrt werden. 

Viel mehr Schwierigkeiten bietet die Einbettung der Eier 
in Paraffin: Aus Alkohol absolutus kamen die Präparate in ein 
Gemenge von !/, Volumtheil Chloroform mit ?/, Alkohol abs., 
dann ?/, Chloroform, !/, Alkohol und endlich reines Chloroform. 
In dem Chloroform, in dem sich die vollen Eileiter befanden, 
liessen wir nun kleine Stückchen von Paraffın (48°C. schmelzbar) 
sich kalt auflösen, bis wir zu einer kalt koncertrirten Lösung 
von Chloroform-paraffin gelangen. Dann stellten wir die Gläser 
mit den Objekten in Teinperatur von ungefähr 30°C. (z. B. auf 
die obere Fläche des Termostates, der auf 48° regulirt war) 
und gaben wiederum Paraffinstickehen hinzu, bis zur Concen- 
tration. Dabei muss man aber beachten, dass sich das Paraffın 
stets mit Chloroform gut menge. Dann liessen wir die Temperatur 
auf 40° allmählich steigen und übertrugen die Objekte in Chloro- 
formparaffin ää, nach einigen Stunden bei steigender Temperatur 
in ein Gemenge von ?/, Paraffin und !/, Chloroform und endlich 
in Paraffin von 48°, dann in ein Gemenge von zwei bei 48° 
und 52° schmelzbaren Paraffinsorten, worauf sie eingebettet 
wurden. Hierbei muss man beachten, dass die Eier nicht länger 
als höchstens 8 Stunden der Temperatur über 35° ausgesetzt 
werden, sonst treten starke Schrumpfungen ein. Die grössten 
Schwierigkeiten bietet bei der Einbettung die harte und dicke 
Zona pellueida der Eier, die bei verunglückten Präparaten sich 
so stark zusammenzieht, dass sie eine Hohlkugel bildet. Kleine 
Zusammenziehungen schaden den Eiern nicht. Die eingebetteten 
Eier sind kleiner als die in toto in Glycerin aufbewahrten. Dies 
beruht einerseits auf einer sehr leichten und sehr gleich- 
mässigen Zusammenziehung des in Wärme eingebetteten Zell- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 13 


186 K. Kostaneekı undM. Siedlecki: 


leibes, andererseits darauf, dass die Präparate in Glycerin leicht 
und auch ganz gleichmässig aufquellen. Weder die gleichmässige 
geringe Zusammenziehung des Zellleibes noch eine leichte Quel- 
lung in Glycerin beeinträchtigt jedoch den Werth des Bildes im 
Geringsten. Gut eingebettete Präparate kann man mit Leichtig- 
keit in Serienschnitte von Su zerlegen; zum Theil fertigten wir 
Jedoch absichtlich, um grössere Theile des Zellleibes auf einem 
Sehnitt zu erhalten, Schnitte von 8--10 u an. — Die mit Wasser 
auf dem Objektträger aufgeklebten Präparate haben wir mit 
verschiedenen Methoden gefärbt. Die besten Resultate für unseren 
Zweck gab die Färbung mit Hämatoxylin-Eisenlack nach Heiden- 
hain mit vorhergehender Vorfärbung mit Bordeaux. An gut 
vorgefärbten und sorgfältig differenzirten Bordeaux-Eisen-Häma- 
toxylinpräparaten war die Färbung der Uentrosomen ganz distinet 
spezifisch. Es nalımen, abgesehen von den Chromosomen, 
keine anderen Körnchen im Zellleibe die schwarze Farbe an. 

Zur Färbung der Protoplasmastrueturen bedienten wir uns 
ausser der obigen Methode noch der Ehrlich-Biondischen 3-Far- 
benmischung (angesäuert oder mit ein paar Tropfen Jodtinktur) oder 
einer schwachen Lösung von Eosin-Orange (12 Stunden), die nach 
vorhergehender Kernfärbung angewandt wurde. 

Die in toto aufbewahrten Präparate waren vornehmlich 
mit Böhmer-Hansen’'schem Hämatoxylin gefärbt; hierbei erzielten 
wir eine gute Protoplasmafärbung durch Aufbewahrung in sehr 
schwacher Eosin - Orange -Glycerin Lösung. Ganz vorzügliche 
Bilder lieferte auch die Tinktion mit „Kernschwarz“. Nicht nur 
das Chromatin, sondern auch die Centrosomen waren sehr schön 
sichtbar und auch das Protoplasma gewann einen grauen Ton, 
der die radiäre Anordnung des Mitoms vorzüglich hervortreten 
liess; ein kleiner Zusatz von Eosin-Glycerin hob dieselbe noch 
mehr hervor. 

Untersucht wurden die Präparate mit Zeiss Apochromat. 
Homog. Immers. 2,00 mm 1,350.  Ocular 4, 6, 8; gezeichnet 
wurden die Schnittbilder!) mit Ocular 6, die Eier in toto mit 
Oeular 4 vermittelst des Zeichenapparates. 


1) Unter den beigegebenen Figuren ist nur in Fig. 18—25 der 
Farbenton wiedergegeben, den die Bilder unter dem Mikroskop geben. 
In anderen Figuren dagegen wurde, um die Herstellungskosten der 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 187 


Wenn wir auch die Besprechung der an Ascaris megaloce- 
phala gewonnenen Resultate hier vorangehen lassen, so möchten 
wir doch von vorne herein bemerken, dass wir nicht eine ein- 
gehende Beschreibung und Erörterung des ganzen Reifungs- und 
Befruchtungsvorganges bei Ascaris zu liefern gedenken, der ja 
in so vielen Arbeiten eine umfangreiche Besprechung erfahren 
hat, sondern wir wollen lediglich die Structur des Zellleibes und 
die Erörterung der diesbezüglichen gerade in der neuesten Zeit 
aufgeworfenen Fragen und Controversen eytologischer Natur im 
Auge behalten. Deswegen haben wir hier auch die betreffenden 
Zellstrueturen erst von dem Augenblick an näher untersucht, wo 
der eigentliche Befruchtungsvorgang als solcher abgeschlossen ist 
(vergl. darüber unten) und die gewöhnliche Mitose im befruch- 
teten Ei. beginnt. 

Dem Reifungs- und Befruchtungsprocess selbst beabsichtigen 
wir eventuell besondere Bemerkungen zu widmen, hier möchten 
wir nur hervorheben, dass der eigentliche Befruchtungsprocess, 
d. h. das Eindringen des Samenfadens, Wanderung desselben 
gegen die Eimitte, Entwickelung des protoplasmatischen Hofs 
und dann Lagerung desselben vor dem Spermakern im besten 
Einklange steht mit dem, was wir bei anderen Thieren kennen; 
Ja die Verhältnisse scheinen uns hier sogar in gewisser Hinsicht 
einen primitiveren Zustand aufzuweisen, indem der Spermakern 
nicht als „nackter“ Kern in die Eizelle gelangt, sondern eine 
starke und deutliche protoplasmatische Hülle aufweist, woraus 
sieh einige Eigenthümlichkeiten in den Anfangsstadien erklären. 


Tafeln nicht übermässig zu erhöhen, eine Farbe angewandt. In der 
speciellen Figurenerklärung ist bei jeder Figur die Färbung des Prä- 
parats angegeben, 

Bei der Demonstration der Präparate während der Versammlung 
der anatomischen Gesellschaft haben wir auch eine Reihe von dies- 
bezüglichen Photographien demonstrirt, die ganz ähnliche Bilder gaben, 
wie die Photographien v. Erlangers. Derartige Photographien 
sind sehr wohl im Stande, die Glaubwürdigkeit mancher Angaben und 
Einzelheiten der Zeichnungen zu erhöhen. Aber gerade für die Ent- 
scheidung der subtileren Fragen — und auf diese kommt es ja am 
meisten an — haben Photographien trotz allem doch nur eine be- 
dingte Bedeutung, da sie die feinsten fürs Auge sichtbaren Details 
doch nicht wiedergeben können. Wir haben daher auf Reproduktion 
der Photographien hier verzichtet, um die Tafelzahl nicht übermässig 
zu erhöhen. 


188 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


Auch fernerhin erfolgt die Annäherung der Geschlechts- 
kerne, die unterdessen die gleiche Bläschenform angenommen 
haben, ganz typisch, und es tritt das Stadium ein, wo der dem 
Spermakern vorangehende Protoplasmahof genau die gleiche Lage 
zum Ei- wie zum Spermakern, die unterdessen in jeder Beziehung 
unter einander gleich geworden und von einander überhaupt 
nicht mehr zu unterscheiden sind, gewonnen hat. — Von dem 
Augenblick ab, wo der protoplasmatische Hof das gleiche Ver- 
hältniss zum Ei- wie zum Spermakern gewonnen hat, halten wir 
den Befruchtungsprocess als solchen für abgeschlossen!). Von 
dem Augenblick ab werden sich im befruchteten Ascaris - Ei 
Processe abspielen, die sich durch nichts von einer typischen 
Mitose unterscheiden. 

Die Grenze zwischen dem eigentlichen Befruchtungsprocess 
und der sich sodann im befruchteten Ei abspielenden Mitose er- 
scheint sogar bei Ascaris viel schärfer, als bei anderen Objekten. 
Es tritt nämlich nach definitiver Annäherung der Geschlechts- 
kerne (wobei jedoch ihre gegenseitige Lage individuell sehr ver- 
schieden sein kann) an dem zwischen ihnen gelegenen protoplas- 
matischen Hof eine Veränderung auf, die in ähnlicher Weise bei 
anderen Thieren beobachtet worden ist und kürzlich bei Physa 
fontinalis von dem einen von uns genau verfolgt wurde?). Der 

1) Der eine von uns hat dies für den Befruchtungsvorgang bei 
der Physe näher ausgeführt. Dort erscheint der protoplasmatische 
Hof deutlich strahlig — diese Strahlen stammen aus dem Verbindungs- 
stück des Samenfadens, wachsen aber sodann auf Kosten des Proto- 
plasmas des Eies, das sie fortwährend assimiliren. „Durch diese Assi- 
milation werden schliesslich auch diejenigen Protoplamafäden (oder 
das Protoplasmanetz) dem Spermacentrosoma zugewendet, welche die 
Verbindung mit dem Kerngerüst des Eikerns herstellen, während eine 
solche Verbindung zwischen der Strahlung und dem Spermakern von 
vorne herein bestand.“ 

2) Bei Physa theilt sich die Spermastrahlung sehr früh in zwei 
Theile, die beiden Strahlenkugeln erreichen sehr früh ihren Bestimmungs- 
ort, die Copulationsebene; dann erst tritt ein längeres Stadium ein, wo 
die Vorkerne zu mächtigen Blasen anwachsen, und während der Zeit 
schwinden die um die beiden Centren gruppirten Strahlensysteme, die 
früher mächtig den ganzen Zellleib durchsetzten, fast spurlos, so dass 
es nur an besonders günstig geführten und an besonders günstig ge- 
färbten Schnitten möglich ist, kümmerliche Ueberreste davon aufzufinden, 
wobei auch die früher viel bedeutenderen Centralkörper nur als kleine 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 189 


protoplasmatische Hot verkleinert sich allmählich, während unter- 
dessen die Kerne in ihrem Inneren als Vorbereitungsstadium die 
charakteristischen wohlbekannten Veränderungen durchmachen. 
Erst gegen Ende derselben tritt der protoplasmatische Hof wieder 
mit voller Deutlichkeit hervor. 

Ebenso wie bei der Physe dürfen wir auch hier annehmen, 
dass, solange der protoplasmatische Hof die Aufgabe hat, das 
Spermacentrosoma und den Spermakern dem Eikern zu nähern, 
solange in ihm der thätige Zustand, die physiologische Erregung 
herrscht, auch die morphologische Differzirung aufs deutlichste 
wahrzunehmen ist. Nachdem aber der Zweck erreicht ist, tritt 
das Vorbereitungsstadium der Kerne ein, wo Bewegungsvorgänge 
im Protoplasmagerüst nicht stattfinden. Während der Zeit also, 
wo die Thätigkeit des Protoplasma nicht in Anspruch genommen 
wird, vertheilt es sich wieder im Zellleib, um dann wiederum, 
wenn die Kerne ihr Vorbereitungsstadium durchgemacht haben, 
und wenn dem Protoplasma wiederum die thätige Rolle zufällt, 
histologisch differenzirt hervorzutreten. Wir müssen also im 
Gegensatz zu van Beneden und Herla und im Anschluss 
an Boveri sowie Erlanger aufs bestimmteste hervorheben, 
dass wir den protoplasmatischen Hof, der dem Spermakern voran- 
geht und denjenigen, der dann zwischen den beiden Furchungs- 
kernen erscheint, für ein und dasselbe Gebilde, für identisch 
halten; mit anderen Worten, dass wir die Centrosomen der ersten 
Furchungsspindel, die aus dem im Inneren dieses protoplasma- 
tischen Hofs enthaltenen Centrosoma durch Zweitheilung ent- 
standen sind, vom Spermatozoon ableiten sowie die achromatische 
Figur der ganzen Furchungsspindel als unter dem Einfluss des 


Körnchen erhalten bleiben. Nachdem die Kerne ins Knäuelstadium 
übergegangen sind, tritt dann die Strahlung wieder mächtig hervor. 
Also ist zwischen dem Vorgang bei der Physe und zwischen dem ana- 
logen Vorgang bei Ascaris ein Unterschied nur in der Aufeinanderfolge. 
Bei der Physe tritt zunächst Zweitheilung der Strahlung ein, dann, 
nachdem der Bestimmungsort durch die Strahlencentra erreicht ist, 
tritt die Verkleinerung derselben ein, weil die Kerne das Vorbereitungs- 
stadium zur Mitose durchmachen müssen — bei Ascaris umgekehrt 
machen die Kerne ihr Vorbereitungsstadium durch, während der proto- 
plasmatische Hof noch ungetheilt ist. An dem Wesen dieses Vorganges 
ändert dies nichts. 


190 K. Kostaneeki undM. Siedlecki: 


vom Samenfaden eingeführten Protoplasma entstanden auffassen!). 
— Wenn nun gegen Ende des Vorbereitungsstadiums der Kerne 
der protoplasmatische Hof, der auf Durehsehnitten rund, in Wirk- 
lichkeit also kugelig ist und sich allmählich im das protoplasma- 
tische Netz zwischen den Vacuolen des Zellleibes verliert, an 
Grösse und Deutlichkeit wieder zunimmt, sieht man in seiner 
Mitte, an Eisen-Hämatoxylinpräparaten das Centrosoma als ein 
ausserordentlich kleines schwarzes Körnchen (vergl. Fig. 18 u. 19). 
Dann tritt die Theilung des Centralkörpers ein (Fig. 1, 2). Die- 
selbe ruft anfangs keine besonderen Veränderungen im proto- 
plasmatischen Hof hervor, sobald aber die Entfernung zwischen 
den Centrosomen etwas bedeutender gewoıden ist, wird auch eine 
Zweitheilung des protoplasmatischen Hofs eingeleitet (Fig. 3, 20). 

Dieses Stadium, wo nur ein Centrosoma vorhanden ist, und, 
was damit einhergeht, nur ein dichter protoplasmatischer Hof, 
und die darauf erst allmählich erfolgende Zweitheilung mit allen 
Zwischenstufen scheint van Beneden übersehen zu haben, wenn 
er sagt: „Les deux spheres apparaissent simultanement. Si parfois 
on eroit nen avoir quune cela depend de la position relative 
des deux organes relativement A lobservateur.“ Die Unter- 
suchung der befruchteten Eier in toto mag Veranlassuung zu 
dieser Auffassung gegeben haben — wir glauben berechtigt zu 
sein, Schnittserien für viel beweisender zu halten. 

Wie oben hervorgehoben und wie aus einer ganzen Anzahl 
von Arbeiten bekannt ist, kann die definitive Lage, welche die 
beiden Geschlechtskerne gegen einander einnehmen, eine sehr 
verschiedene sein, bisweilen sehr weit von einander entfernt (Fig. 1, 
ebenso war es in 2, Fig. 20), können sie ein andermal sehr nahe 
liegen (Fig. 4, 185) und sich mit einer grösseren oder kleineren 
Fläche berühren (Fig. 3, 5), Ja selbst, wenn auch seltener, mit ein- 
ander verschmelzn, so dass ein meist hufeisenförmiger Furchungs- 
kern (Fig. 19) entsteht. Die Lage des protoplasmatischen Hofs 
den Kernen gegenüber ist eine typische, aber nur so lange der 
1) Van Beneden giebt von seinen spheres attractives an: 
„Nous ne pouvons rien dire de certain quant A leur origine. Nous 
inelinons cependant en nous fondant sur certaines images ou les spheres 
paraissent exister au voisinage du pronucl&us femelle, encore peu 
eloigne du second globule polaire qu’elles deviennent, de la seconde 
figure pseudokaryokinetique“ — Herla lässt die Frage offen. 


ref in Dust Me ee er ee a 


un 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 191 


protoplasmatische Hof eimfach ist und nur ein Centrosoma in 
seinem Inneren enthält. Wenn man sich die Mittelpunkte der 
Kerne durch eine gerade Linie verbunden denkt, und vom Centro- 
soma auf diese Grade ein Loth fällt, so wird die Verbindungs- 
linie der Kernmittelpunkte von der Senkrechten halbirt (in Fällen 
wie Figur 18, 19, wenn gleich grosse Theile der beiden Geschlechts- 
kerne im Schnitt getroffen sind, ist dieses Verhältniss besonders 
schön sichtbar). Sobald aber das Uentrosoma sich getheilt hat 
und die beiden Theilhälften ihre Wanderung beginnen, hört 
dieses typische Verhältniss der Centrosomen sammt den proto- 
plasmatischen Höfen auf eine Zeit lang auf, indem die Centro- 
somen in den verschiedensten Ebenen und Richtungen die Kerne 
umkreisen können (vergl. Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 20). Sobald aber die 
Pole ihre definitive Lage eingenommen -haben, ist ihre Lage den 
beiden Vorkernen gegenüber, wie bereits van Beneden und 
Neyt, Erlanger u. a. hervorgehoben haben, eine constante. 

In dieser Beziehung widersprechen sich die Angaben von 
van Beneden und Boveri. 

Van Beneden, der die Attraetionssphäre stets doppelt 
sieht, gibt über ihre Lage den Vorkernen gegenüber an: „Ces 
deux spheres prennent alors une position determinde vis-a-vis des 
pronueleus. Elles se trouvent alors au contact immediate de ces 
elements, dans l’&cartement qu'ils laissent entre eux. La droite 
reunissant les corpuseules centraux eroise perpendieulairement celle 
par laquelle on peut r&unir les centres des pronucl&us“. Diese 
Angabe können wir nun fürs dieentrische Stadium, solange die 
Wanderung der beiden Pole dauert, ebenso wie Boveri, nicht 
bestätigen. Wenn aber Boveri angibt, „dass bis zur Auflösung 
der Kerne weder irgend ein morphologischer Zusammenhang, noch 
die geringste Spur einer Gesetzmässigkeit der gegenseitigen Lage 
zwischen den Kernen und der beschriebenen Struetur der Zellsubstanz 
besteht“, so glauben wir für das monocentrische Stadium eine 
solche Gesetzmässigkeit mit voller Sicherheit feststellen zu können. 

Von dem Augenblick, wo die beiden Uentrosomen sich von 
einander zu entfernen beginnen, lässt sich zwischen ihnen eine 
deutliche Verbindung (Centrodesmose) wahrnehmen. Dieselbe er- 
scheint an den mit protoplasmatischen Farbstoffen behandelten 
Präparaten als ein dunklerer Streifen (Fig. 1, 2), an Präparaten, 
an denen das Protoplasma nicht gefärbt ist, als hellerer Streifen. 


192 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


Anfangs ist dieser Streifen mehr einheitlich gebaut, auch im 
ganzen Verlauf mehr einheitlich breit (Fig. 1, 2), bald aber fängt 
er an, sich etwas auszubuchten und löst sich dabei in eine Reihe 
von Fäden auf, die das Bild einer typischen Centralspindel liefern 
(Fig. 3, 20). Die Beobachtung also, die van Beneden an Eiern in 
toto bezüglich der Attractionssphäre gemacht hat, „Elles sont 
peu eeartces Tune de l'autre au debut et parfois, sinon toujours, 
des fibrilles reunissent un A l’autre leurs corpuseules centraux“, 
können wir völlig auf Grund von Durchschnittsbildern bestätigen. 
Auch Boveri, der m den weiteren Stadien die Existenz von 
Pol zu Pol durehgängiger ununterbrochener Fasern nicht zugibt, 
erwähnt für die Anfangsstadien, dass in den Furchungszellen die 
Centrosomen „durch. ein deutliches Fädchen noch in unzweifel- 
hafter Verbindung stehen.“ 

Je mehr die beiden Controsomen sich von einander ent- 
fernen, desto deutlicher wird die Centralspindel und weist dabei 
alle Eigenschaften auf, die wir an der Centralspindel von anderen 
Zellen her kennen. 

Diese Centralspindel ist sowohl in dem befruchteten Ei in 
ganz typischer Form zu sehen, als auch in den analogen Stadien 
in den Furchungszellen (vergl. Fig. 7). 

Wir möchten hier hervorheben, dass die Vorgänge im proto- 
plasmatischen Zellleibe des bereits befruchteten Eis ganz die gleichen 
sind wie in den Furchungszellen, und zwar den beiden ersten 
Furehungszellen oder einer der späteren. Der einzige Unterschied 
zwischen der Mitose im befruchteten Ei und derjenigen in einer 
beliebigen Furchungszelle wird dadurch hervorgerufen, dass an- 
statt eines einheitlichen Kerns zwei Kerne vorhanden sind; dieser 
Unterschied kann also nur.in den Prophasen eine Modifieation des- 
jenigen Theils der achromatischen Figur hervorrufen, der durch 
die zu den Chromosomen hinziehenden Zugfasern dargestellt wird, 
— ein bezüglich der Mechanik u. s. w. so unbedeutender Unter- 
schied, dass er hier nicht stets wieder betont zu werden braucht. 
Und deswegen wollen wir im folgenden die Zellstrueturen im be- 
fruchteten Ei und in den Furchungszellen gemeinsam besprechen 
und unsere Behauptungen mit Bildern, die den beiden Zellenarten 
entnommen sind, illustriren. Auch Boveri erklärt im Anbetracht 
dieser völligen Uebereinstimmung, nachdem er in den Furchungs- 
zellen das Auseinanderweichen der ÜCentrosomen erwähnt hat: 


a 


N 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 193 


„Die weitere Entwieklung ist nun so völlig identisch mit der für 
das Ei beschriebenen, dass eine ins Einzelne gehende Darstellung 
überflüssig ist.“ 


Muttersternstadium. 


Wir geben hier zunächst eine Beschreibung dieses Stadiuns, 
während wir die Besprechung und histologische Analyse der 
Zwischenstadien erst dann folgen lassen. Das Muttersternstadium 
bietet ein sehr verschiedenes Bild dar je nach der Methode, die 
zur Anfertigung des Präparats diente. 

Gleichgültig, welehe Fixirungsmethode auch angewandt wurde, 
wenn aber nur die Färbung mit Hämatoxylin-Eisenalaun vorge- 
nommen wurde, zeigten sich an den beiden Polen typische ein- 
fache schwarze Centralkörper. Ihre Grösse schwankte etwas Je 
nach dem Extraetionsgrade, immer aber nur in geringen 
Grenzen, welehe aus den Figuren zu ersehen sind. Vor allem 
aber hängt die Grösse der schwarz gefärbten Centrosomen davon 
ab, ob die Präparate mit Bordeaux vorgefärbt sind oder nicht. 
Wenn die Präparate ohne jede Vorfärbung mit Hämatoxylin- 
Eisenalaun behandelt werden, sind die Centrosomen stets grösser 
— offenbar färben sich geringe Theile der an das Centrosoma 
inserirenden Strahlen mit. Der Centralkörper erscheint einheitlich 
schwarz, eine weitere Struetur lässt sich m ihm nieht mehr 
erkennen — bei dieser Färbung nicht, was keineswegs aus- 
schliesst, dass andere Methoden, die eventuell weniger intensive, 
trotzdem aber speeifische und distinete Färbung liefern 
können, vielleicht in Zukunft geeignet sein können, noch genauere 
Structurdetails in den Centrosomen aufzudecken. 

Um diese Centralkörper gruppirten sich mächtige Strahlen- 
systeme, die ebenso wie bei jeder Mitose in drei Theile getheilt 
werden können: 1) in die Zug- oder Mantelfasern, die von 
den beiden Polkörperchen zu den Chromosomen gehen. Diese 
ziehen in mächtigen Zügen von beiden Seiten her zu den ge- 
bogenen Chromatin-Schleifen, ganze Bündel davon strahlen gegen 
dieselben büschelartig aus und inseriren sich an ihnen der ganzen 
Länge nach (Fig. 9, 10, 21, 24, 25). Je nachdem die Schleifen ge- 
troffen sind, gewinnen wir ein anderes Bild dieser Zugfasern. 
Wenn wir die Schleife in ihrer ganzen Länge ausgebreitet vor 
uns haben (wie z. B. Fig. 21, 24), so sehen wir einen völligen 


194 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


Strahlenfächer vom Centrosoma gegen dieselbe ziehen, wenn die 
Chromatinschleife dagegen so gestellt ist, dass sie mit ihrem 
freien Ende gegen den Beobachter zu gewendet ist und daher 
verkürzt gesehen wird, so haben wir geradezu ein ganzes kom- 
paktes Strahlenbündel, das vom Centralkörper gegen dieselbe zieht. 
An Präparaten, die mit protoplasmatischen Farbstoffen behandelt 
wurden (an Eisen- Hämatoxylinpräparaten mit Bordeaux oder 
Anilinblau vorgefärbt oder mit Eosin nachgefärbt, oder an Biondi- 
Präparaten mit Rubin gefärbt), gibt dies ein prachtvolles Bild, 
dessen Schönheit die nach solehen Präparaten gezeichneten Figuren 
kaum wiederzuspiegeln im Stande sind (Fig. 9, 10, 25). 

Diese Zugfasern heben sich sehr deutlich von den übrigen 
Strahlungen des Zellleibes ab. Dies wird durch verschiedene Um- 
stände hervorgerufen; zunächst dadurch, dass die einzelnen Fi- 
brillen dieker und mächtiger sind, als die übrigen Polstrahlen, 
dann dadurch, dass sie ebenso wie dies in neuerer Zeit auch für 
andere Zellen festgestellt wurde, in ihrer ganzen Ausdehnung mehr 
sleichmässig homogen sind, während die übrige Strahlung ihren 
mierosomalen Bau stets bis zu gewissem Grade beibehält; schliess- 
lich dadurch, dass sie infolge ihrer gleichmässigen Anordnung und 
ihrer Convergenz gegen den Centralkörper ein viel einheitlicheres 
und auffallenderes Totalbild liefern, was namentlich an Bildern 
wie Fig. 9, 10, 25 besonders auffällt '). 

2) Die Centralspindelfasern. Die Existenz der- 
selben lässt sich nicht an jedem beliebigen Präparate beweisen, 
da sie meist von den mächtigen Zugfasern sowie den Polstrahlen 
verdeckt werden. Ihre Existenz liesse sich zunächst aus den vor- 
hergehenden Stadien ableiten, wo sie im befruchteten Ei, sowie 
in den Furchungszellen so ungemein deutlich zwischen den beiden 
Polkörpern sich ausspannten (Fig. 7, 8, 20), sodann aus den Stadien 
der Metakinese, wo sie wiederum zwischen den Chromosomen- 
figuren zum Vorschein kommen (Fig. 12, 13, 22, 25). Aber auch 
ein direkter Beweis für ihre Existenz lässt sich im Mutterstern- 
stadium aus günstig ausgefallenen Schnitten aufs bestimmteste er- 

1) Der Stellung der Chromatinschleifen gegen den Beobachter 
zu glaube ich auch vor allem es zuschreiben zu müssen, wenn van 
Beneden sagt: „A cöte des oeufs montrant tres distinetement le 
fuseau achromatique, il en est d’autres oü ses limites sont si peu mar- 
qu6es quiil se conlond avee l’aster, dont il constitue un secteur“ 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma, 19 


bringen, wie wir von Erlanger gegenüber hervorheben wollen. 
Wir haben nämlich zahlreiche Figuren, wo die Schnitte so ge- 
fallen sind, dass die Chromatinschleifen fast ganz, sowohl von unten 
wie oben weggesehnitten sind. Der Schnitt geht aber durch die 
beiden Pole hindurch und, da fast das ganze Feld zwischen den 
beiden Polen von Chromatinschleifen frei ist, so kann man in 
ihm aufs Deutlichste die Fäden der zwischen den Polkörpern 
ausgebreiteten Centralspindel sehen, die zum Theil mehr grade, 
zum Theil in Bogenform, bisweilen auch geschlängelt verlaufen. 
Ja, die Chromatinschleifen brauchen sogar nicht ganz wegge- 
schnitten zu sein, es genügt, wenn nur ein grösserer Theil der- 
selben entfernt ist, da man bei den Protoplasmafärbungen dann 
die gefärbten Fibrillen oberhalb oder unterhalb der Chromatin- 
schleifen bei Hebung und Senkung des Tubus aufs Genaueste 
verfolgen kann. 

Die Existenz dieser Fäden, die ununterbrochen von Pol zu 
Pol verlaufen, hat Boveri in seiner Ascaris-Arbeit geleugnet; 
van Beneden hat sie aufs Deutlichste von Anfang der Mitose 
an verfolgt: „Cependant toutes les fibrilles ne s’inserent pas aux 
anses chromatiques; un certain nombre de ces elements relient 
entre eux les deux eentres de la figure diecentrique. Au debut de 
la mitose, alors que les deux spheres attractives se trouvent d’un 
meme eöte du noyau, au voisinage l’une de l’autre, les centres 
des sphöres sont mavifestement relies entre eux par des fibrilles.“ 
Dasselbe gibt er für die Furchungskugeln an. Ebenso Herla: „J’ai 
pu de m&me facilement constater que certaines fibrilles passent 
direetement d’un pöle A l’autre sans s’imserir aux el&ments chro- 
matiques.“ 

3) Die Polstrahlung. Diese geht von dem Central- 
körper aus und beherrscht den ganzen Zellleib. Sie ist deutlich 
bis an die periphere Grenzschieht des Protoplasma zu verfolgen, 
so dass die T'hatsache, dass die Grenzschicht der Zelle von ihr 
erreicht wird, hier mit grösster Sicherheit festzustellen ist. Diese 
Strahlen gehen nach allen Seiten aus, so dass nur der Sector 
der Strahlenkugel, den der vom Polkörper ausgehende, die Zug- 
fasern und die eine Hälfte der Centralspindel umfassende Strahlen- 
kegel einnimmt, von Polstrahlen frei bleibt. Diejenigen Polstrahlen, 
welche den Zugfasern am nächsten liegen, ziehen gegen den 
Aequator hin. Hier unterscheidet sich das Bild sehr, je nachdem 


196 K. Kostanecki und M. Siedlecki: 


wir frühere oder spätere Muttersternstadien vor uns sehen. An- 
fangs nämlich überschreiten die von dem einen Polkörper aus- 
gehenden Polstrahlen beträchtlich die Aequatorialebene, so dass 
sie gegen die Peripherie der anderen Kugelhälfte der Zelle hin- 
ziehen. Ganze Bündel von Fasern sieht man sich demnach im 
Aequator rings herum durchschneiden und kreuzen (Fig. 9, 10, 25). 
Und je früher das Muttersternstadium ist, desto grösser ist der 
nach dem Zellinneren (also gegen die Chromatinfigur und das 
Centrum der Zelle zu) offene Winkel. Allmählich wird das Gebiet, 
in dem die Strahlen sich schneiden, immer kleiner, wobei auch 
der Winkel, unter dem sie sich schneiden, sich verkleinert (Fig. 
24). Während der Metakinese sieht man gewöhnlich die Strahlen 
von beiden Seiten her im Aequator enden (Fig.12,13,14,15,22,25)}). 

Der Verlauf der Strahlen in weiterer Entfernung vom Pol- 
körper wird etwas modifizirt durch die Ansammlung von grossen 
Vaecuolen, die stets den Leib der Eizelle durchsetzen. Durch die 
stets in die Peripherie der Zelle verdrängten Vacuolen werden 
die Strahlen gezwungen, bisweilen einen etwas bogigen oder ge- 
schlängelten Verlauf zu nehmen, sie verlaufen in den mit kleinen 
Körnehen erfüllten Wänden der Vacuolen. Dieser Thatsache 
sowohl als auch dem Umstande, wie dies auf Verlauf der Proto- 
plasmastrahlen einwirken muss, hat der eine von uns kürzlich 
bei Physa fontinalis eine Besprechung gewidmet, wo ganz dieselben 
Verhältnisse uns entgegentreten. 

Das Verhalten dieser Vacuolen oder, sagen wir, hellen Kugeln, 
welche im Ei in eolossaler Masse zu sehen sind, ist für die Structur 
des Zellleibes des Ascaris-Ei von fundamentaler Bedeutung: Die 
Vacuolen verhalten sich ganz ebenso wie etwa grosse Deutoplasma- 
körner, also z. B. grosse Dotterschollen sich verhalten würden, 
d.h. sie liegen stets zwischen dem eigentlichen Protoplasma; — 
von dem Augenblicke also, wo das Protoplasma typisch radiär 
um den Pol, resp. um die Pole der mitotischen Figur sich ordnet, 
liegen die Vacuolen interradiär, und je dichter und je zahlreicher 
die Protoplasmafäden werden, desto weniger Platz finden sie an 


1) Diesen Thatsachen, die von prineipieller Bedeutung für die 
Mechanik der Mitose, vor allem für die Theilung des Zellleibes sind, 
gedenkt der eine von uns besondere eingehendere Bemerkungen zu 
widmen. Hier sei die Thatsache selbst blos hervorgehoben. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 197 


der Stelle, gegen welehe die Strahlen convergiren, also um den 
Polkörper herum, sondern müssen gegen die Peripherie der Zelle 
ausweichen. Denke man sich statt der grossen Vacuolen grosse 
Dotterschollen, so wird ganz dasselbe typische Verhalten sich 
darbieten. 

Dadurch kommt nun aber ein ganz bedeutender Unterschied 
zwischen dem Theil des Zellleibes um die Centralkörper herum 
und dem peripheren, Vacuolen enthaltenden Theile heraus. Dieser 
Unterschied ist äusserst auffallend und charakteristisch — wir 
weisen hier einfach auf denselben hin — später werden wir diesen 
Thatsachen eingehendere Bemerkungen widmen müssen, da wir 
sehen werden, dass man auf Grund dieser Thatsachen fundamentale 
Begriffe für die Zellstruetur hat statuiren zu müssen geglaubt, 
denen wir um so weniger allgemeine Bedeutung zuschreiben 
können, als die dazu führenden Thatsachen Zellen entnommen 
sind, die infolge der Ansammlung einer grossen Menge deuto- 
plasmatischer Massen abweichende Bilder zu liefern scheinen, die 
sieh aber leicht aus allgemein gültigen Gesetzen über das Ver- 
halten der Deutoplasmamassen (— wir können es einfach Gesetz 
der interfilaren, interradiären Lage deutoplasmatischer Massen 
nennen) herleiten lassen. 

Besondere Aufmerksamkeit haben wir dem Verhalten der 
Strahlen in dem von Vaeuolen freien Theile des Zellleibes und 
hier vor allem wiederum in der unmittelbaren Umgebung der 
Centralkörper zugewendet. 

Wir sehen hier auf Schnitten einen an Strahlen äusserst 


reichhaltigen Kranz — (in Wirklichkeit also eine Kugel, eine 
förmliche Strahlensonne) — um das Centrosoma als Mittelpunkt 


sruppirt. Je näher dem Uentrosoma, desto dichter sind die Strahlen; 
erst in einiger Entfernung divergiren sie mehr und es entstehen 
dadurch regelmässige interradiäre Räume. In diesen interfilaren 
Räumen sieht man nun feine, äusserst feine Körnchen liegen, 
eben dieselben Körnehen, die wir oben bereits die Zwischenräume 
zwischen den Vacuolen zugleich mit den Fibrillen ausfüllen sahen. 

Ein bestimmter Bezirk im Umkreis um die Centrosomen 
herum, da wo die Strahlen sehr dicht bei einander liegen, bleibt 
nun aber auch von diesen Körnchen frei, sie finden dort, da die 
interfilaren Räume minimal sind, überhaupt keinen Platz und da- 
durch erhalten wir in unmittelbarer Umgebung um das Uentrosoma 


198 K. Kostanecki und M. Siedlecki: 


herum einen hellen, körnehenfreien Hof. Wir sehen nun an Prä- 
paraten, die mit protoplasmatischen Farbstoffen gefärbt wurden 
(Bordeaux, Eosin, Fuchsin), diesen helleren Hof fein radiär ge- 
streift, die Strahlen streben alle auf das Centrosoma hin zu. Dieser 
hellere Hof wird noch durch einen Umstand besonders verdeut- 
licht: Die Protoplasmafibrillen im Ascaris-Ei, ebenso wie in den 
-Furchungszellen sind sehr exquisit mierosomal gebaut, die Miero- 
somen sind durch feinere dünne Fäden unteremander verbunden. 
Wie nun bei vielen anderen Zellen, so sieht man auch bei Ascaris 
die ersten Microsomen, die in einem bestimmten Abstand, und 
zwar für alle Fäden in fast genau demselben Abstand auftreten, 
besonders stark hervortreten. Der Abstand zwischen dem Centro- 
soma und dem ersten Mierosomenstratum ist bedeutend grösser, 
als zwischen je zwei von all den folgenden Microsomen. Dieser 
aus besonders starken Micerosomen gebildete Kranz (in Wirklich- 
keit Kugelschale) liegt gerade an der Grenze zwischen dem 
körnchenfreien und dem körnchenenthaltenden Theile des Zell- 
leibes. Das mikroskopische Bild kann hier recht verschieden aus- 
sehen, je nachdem die Fixirungsmethode (und die Färbungsmethode) 
die Strahlung weniger oder mehr verdeutlicht. Es sei hier näm- 
lich hervorgehoben, dass nicht alle Fixirungsmittel die Strahlung 
mit derselben Deutlichkeit und Schärfe hervortreten lassen. Während 
die Strahlung an Sublimatpräparaten zart und wenig auffällig er- 
scheint, heben andere Fixirungsmethoden (eine Mischung von 
Sublimat mit Eisessig und Alcohol, sodann von Sublimat-Alkohol, 
und Salpetersäure, Salpetersäure allein) die Strahlung trefflich 
hervor. Wenn man bei solchen Präparaten noch zudem protoplas- 
matische Farbstoffe angewandt hat, so wird man von der Fülle 
und von der Deutlichkeit der Strahlen geradezu überrascht. 

Kurzum ergibt sich aus dem Geschilderten, dass der een- 
trale, von Vacuolen freie Umkreis um die Uentrosomen herum 
zunächst einen helleren, radiär gestreiften, völlig körnchenlosen 
Hof aufweist, während er im Uebrigen ein strahliges, dabei aber 
noch granulirtes Aussehen haben muss; beides, Granulation und 
Strahlung setzt sich zwischen die Vacuolen fort. 

In der Strahlenkugel lassen sich noch ausserhalb des ersten, 
den helleren strahligen Hof umgrenzenden Microsomenstratums 
bestimmte eoncentrisch sich abgrenzende Bezirke, wenn auch sehr 
zart, unterscheiden. Die Ursache ihres Auftretens erklärt sich aus 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 199 


der oben bereits hervorgehobenen Thatsache, dass die um den 
Centralkörper angeordneten protoplasmatischen Strahlen einen 
mikrosomalen Bau haben; da die Mikrosomen in regelmässigen 
und an allen Fäden in den gleichen Abständen liegen, so resultirt 
daraus das bekannte Bild der coneentrischen Kreise, ähnlich wie 
es von Heidenhain für Leueoeyten beschrieben wurde. 

Die eingehendste Betrachtung haben wir der Frage gewidmet, 
wie weit die Strahlen nach dem Centralkörper hin zu verfolgen 
sind, da wir der Feststellung dieser Thatsache angesichts der in 
der letzten Zeit berührten Fragen die grösste Tragweite zuschreiben 
mussten. Eine genaue Prüfung dünner Schnitte, an denen die 
Strahlung besonders gut hervortrat, führte uns zu der Erkennt- 
niss, dass die Strahlen direkt bis an den schwarz gefärbten 
Centralkörper herantreten — ein helleres Gebiet, welches 
etwa die Strahlenkugel von dem Centralkörper theilte, existirt 
nieht. Wir verweisen auf die beigefügten Figuren 1—25, die gerade 
in Bezug auf diesen Punkt mit besonderer Sorgfalt ausgeführt sind; 
man sieht in ihnen die Fibrillen der Strahlen mit der grössten Deut- 
lichkeit in unmittelbarem Zusammenhang mit dem Uentralkörper. 


Prophasen. 


Wir haben oben bereits die Zweitheilung des Centrosomas, 
die Theilung des einheitlichen Protoplasmahofs und die Entstehung 
der Centralspindel erwähnt. Sobald nun die Scheidung in die 
beiden Höfe sich vollzogen hat, kann man auch gewöhnlich sehr 
deutlich wahrnehmen, dass die protoplasmatischen Höfe strahlig 
erscheinen und dass über den protoplasmatischen Hof hinaus Strahlen 
hinausgehen, die zwischen die Vacuolen in der Umgebung des 
protoplasmatischen Hofs ihren Weg nehmen (Fig. 3, 4, 20). Ein 
je weiteres Stadium der Entfernung der Centren wir vor uns haben, 
desto deutlicher tritt die Strahlung hervor (Fig. 5, 7, 8). Und auch 
innerhalb des protoplasmatischen Hofes tritt die Strahlung allmählich 
mit immer grösserer Deutlichkeit hervor, so dass wir Strahlen 
und dazwischen eine körnige, interfilar, interradiär gelegene Masse 
unterscheiden können (Fig. 5,4,5,20). Je weiter die Entwicklung 
fortgeschritten ist, desto weiter tritt die Körnelung in den Hinter- 
grund, die strahlige Struktur dagegen in den Vordergrund, wo- 
bei die Strahlen nicht nur zahlreicher, sondern auch deutlicher, 
dieker, voluminöser, mächtiger werden. 


200 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


Von den weiteren Entwicklungsstadien aus zurückbetrachtet 
lässt nun aber der anfangs körnig aussehende protoplasmatische 
Hof in den Anfangsstadien nur eine Deutung zu: es müssen in 
ihm enthalten sein: 1) eine Substanz, aus der die immer deut- 
licher hervortretenden Fäden sich histologisch herausdifferenziren 
und 2) die körnige Masse, die alle die gleichen Merkmale und 
Eigenthümlichkeiten zeigt, wie die zwischen den Vacuolen wahr- 
nehmbaren Körnehen, die wir also nieht anders auffassen können, 
als für kleine Dotterkörnehen. Diese Dotterkörnchen verdecken 
uns die typische Structur der rein protoplasmatischen Theile. Dass 
aber diese von Anfang an radiär angeordnet sind, lässt sich aus 
der Stellung der Dotterkörnchen erschliessen, die in Reihen con- 
eentrisch um die Centralkörper angeordnet sind (Fig. 18, 19). 
Wir glauben deshalb, dass, wenn kurze Zeit später die Strah- 
lung innerhalb des protoplasmatischen Hofs (oder der protoplas- 
matischen Höfe) auftritt, sie nur als eine Verdeutlichung der jetzt 
bereits vorhandenen Protoplasmastructur gedeutet werden Kann. 
Das stark körnige Bild aber, das uns anfangs der protoplasmatische 
Hof bietet, ist sicherlich auch noch darauf zurückzuführen, dass 
die protoplasmatischen Fäden, wie oben hervorgehoben, einen 
deutlichen mierosomalen Bau haben. 

Wie wir oben gesehen haben, ist dieser mierosomale Bau 
auch später, wo die Fäden während der weiteren Stadien der 
Mitose mehr angespannt sind und dadurch, wie dies auch für 
andere Zellarten bekannt ist, einen mehr einheitlichen Bau auf- 
weisen, doch deutlich sichtbar, — in den Anfangsphasen nun 
sind die Mierosomen deutlicher, die Verbindungsfäden dagegen 
nur äusserst schwer zu erkennen. 

In dieser Auffassung werden wir noch bestärkt durch Be- 
trachtung der Entwieklung der achromatischen Figur in den 
Furchungszellen. 

Nach erfolgter Durehschnürung des Zellleibes sieht man 
um dennachHeidenhain’s Methode intensiv schwarz gefärbten 
Centralkörper eine deutliche Strahlung, zwischen der in einem 
geringen Abstande vom Centralkörper die kleinen Dottermassen, 
in weiterer Entfernung die grossen Vacuolen interradiär zu sehen 
sind (Fig. 16, 25). 

Diese Strahlung wird allmählieh undeutlicher, ebenso, wie 
dies bei jeder Mitose zu geschehen pflegt; die Ansammlung der 


SEE 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 201 


körnigen Masse in unmittelbarer Umgebung der Centrosomen und 
die mehr periphere Lage der grossen Vacuolen bleibt bestehen. 
Wenn nun der Centralkörper sich geteilt hat und die beiden 
Hälften sich zu entfernen beginnen, kann man hier an den Fur- 
chungszellen viel früher schon, als im befruchteten Ei die Strah- 
lung um das Centrosoma wahrnehmen (Fig. 7). Auch die höchst- 
wahrscheinlich durch eoncentrische Mikrosomenstrata der proto- 
plasmatischen Fäden hervorgerufene Erscheinung der eoncentrischen 
Kreise lässt sich bisweilen in frühen Stadien bereits wahrnehmen. 


Metakinese. 


Während des Stadiums des Muttersterns sahen wir sämmt- 
liche Theile der Strahlenfigur in voller Blüthe. Gegen Ende des- 
selben sahen wir die Polstrahlen, die gegen den Aequator hin 
ziehen, immer weniger die Aequatorialebene überschreiten, immer 
weniger die anderseitigen Strahlen kreuzen. Bei Beginn der Meta- 
kinese, wenn die Tochterelemente der Chromosomen sich etwas 
zu entfernen beginnen, sehen wir meist die Strahlen in der Aequa- 
torialebene enden (Fig. 12, 13, 14, 15,22, 25); kleine Variationen, 
die auf individuelle Verschiedenheiten der Schnelligkeit, mit der 
die Mitose verläuft, zurückgeführt werden müssen, kommen hier 
natürlich öfters vor (vergl. Fig.11). Sodann tritt bekanntlich weiter- 
hin während der Zeit, wo die Chromatintochterschleifen gegen 
die beiden Pole hingeführt werden, eine Einschnürung des Zell- 
leibes und gleichzeitig eine Dehnung desselben in der Längsachse 
ein (Fig. 12—15). Wenn nun vor der Zellleibseinschnürung das 
Stadium eintritt, wo sämmtliche nach dem Aequator hinziehende 
Strahlen wirklich in demselben enden, wo also der Aequator be- 
reits exact die beiden Zellhälften, die sich in die beiden Tochter- 
zellen umwandeln sollen, scheidet, haben die gegen die Aequatorial- 
ebene hinziehenden Strahlen nicht alle dieselbe Länge. Diejenigen, 
welche gegen die Peripherie des Aequatorialkreises ziehen, sind 
die längsten von allen, sie müssen einen längeren Weg zurück- 
legen, als diejenigen, welche mehr gegen das Centrum der Zelle, 
gegen die chromatische Figur hinziehen. Diese Strahlen sind in 
diesem Stadium sogar die längsten von allen Polstrahlen, sie 
sind im Verhältniss zu allen anderen Strahlen gedehnt. Die Deh- 
nung wird noch sicherlich dadurch erhöht, und weniger leicht 
ausgeglichen, dass gegen die Peripherie hin interfilar die mächtigen 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 14 


302 K. Kostanecki und MM. Siedlecki: 


Vaecuolen liegen, so dass bisweilen die Strahlen in Folge dessen 
sogar etwas gekrümmt verlaufen. Diese Ungleichheit der Strahlen 
bildet sich allmählich heraus, ebenso bildet sie sich allmählich 
zurück. Im Augenblick der eben erfolgenden Zelleinschnürung 
sieht man dieses starke Strahlenbündel meist bogig nach einwärts 
gedrängt (Fig. 12—14). Dieser Bogen gleicht sich bald aus und 
allmählich gewinnen im Verlauf der Zellleibseinschnürung die „or- 
ganischen Radien* der beiden Tochterzellen ihre gleiche Länge 
wieder; die Dehnung der nach der Peripherie des Aequators 
hinziehenden Strahlen hört völlig auf (Fig. 15, 16, 22). 

In diesen Stadien haben wir nun eine Thatsache kennen 
gelernt, der wir eine weitgehende prinzipielle Bedeutung zu- 
schreiben müssen. Diese betrifft die Gestalt der Centrosomen 
während derselben. 

Während nämlich in allen vorhergehenden Stadien und im 
Stadium des Muttersterns die Centrosomen im mikroskopischen 
Bilde stets rund, also in Wirklichkeit kugelig sind, erscheinen 
sie unmittelbar vor der Einschnürung des Zellleibes, sodann, wenn 
während der Einschnürung der Verlauf der Strahlen bogenförmig 
sich gestaltet, länglich, und zwar in der Richtung derjenigen von 
ihnen ausgehenden Strahlenbündel, für die wir soeben die grösste 
Länge und somit den höchsten Grad der Dehnung (relativ) fest- 
gestellt haben. Man kann auf Schnitten, die mit Hämatoxylin- 
Eisenalaun behandelt sind — gleichgültig ob protoplasmatische 
Farbstoffe vorher oder nachher oder überhaupt nicht angewendet 
sind — an den Polen, an Stelle der sonst runden Centrosomen 
feine schwarze Striche wahrnehmen. Es hängt nur von dem 
Grade, bis zu welchem die Präparate in Eisenalaun differenzirt 
wurden, ab, ob diese schwarzen Striche etwas stärker, dicker, 
wie in Figur 12, 13, 14 oder schwächer, dünner ausfallen 
(Fig. 22, 24, 25), sie sind aber stets, auch wenn sie noch so zart 
und fein sind, so deutlich und charakteristisch, dass sie dem Be- 
obachter sofort auffallen müssen. Am lehrreichsten sind natürlich 
die Bilder, wo das Protoplasma (mit Bordeaux, Eosin, Fuchsin u. s. w.) 
gefärbt ist, weil dann in der That die Centrosomen allein gefärbt 
erscheinen; bei Präparaten, die nicht vorgefärbt sind, erscheinen 
die Striche stets dieker und grösser, was wir darauf zurückführen 
zu müssen glauben, dass die eentralen Theile der an das Centro- 
soma inserirenden Radien den Farbstoff festhalten; dadurch er- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 203 


scheinen diese Stäbe (im mikroskopischen Bilde!) sogar bisweilen 
nach der einen oder anderen Richtung wie etwas verbogen, was 
an Präparaten, die mit protoplasmatischen Farbstoffen vorbe- 
handelt waren, nicht vorkommt. Diese Formveränderung der Uen- 
tralkörper in diesem Stadium ist nicht etwa eine zufällige oder 
nur ab und zu wahrnehmbare Erscheinung, sondern sie tritt ganz 
regelmässig, fast ausnahmslos während der Metakinese auf, so- 
wohl im befruchteten Ei, als auch in den Furchungszellen. Diese 
Abplattung der Centralkörper ist weiterhin in diesem Stadium 
stets wahrzunehmen, gleichgültig wie der Schnitt gefallen sein 
mag; wenn man sich also aus den Schnitten das wirkliche Bild 
reconstruirt, gelangt man zu der Vorstellung, dass die Central- 
körper in diesem Stadium die Form von platten, rundlichen 
Scheiben haben müssen, und zwar gewinnt man den Eindruck, 
dass die Centrosomen zu diesen Plättehen von runder Scheiben- 
form durch den Zug der rings herum im Kreise an sie heran- 
tretenden Strahlen, und zwar derjenigen, welche im Verhältniss 
zu anderen Polstrahlen gedehnt sind, ausgezogen wurden. 
Während wir uns weitergehende Schlussfolgerungen, die 
uns diese Formveränderung der Centrosomen in diesem Stadium 
zu machen erlaubt, oder zu denen sie uns vielmehr zwingt, für 
einen besonderen Abschnitt vorbehalten, wollen wir hier auf die 
Figuren, welche eine kleine Auswahl von Tausenden solcher 
Fälle bieten, hinweisen (Fig. 12—14, 22, 24, 25). Sobald die 
Einschnürung des Zellleibes weiter fortgeschritten ist, sobald sich 
nach und nach die anfängliche Aequatorialebene zu dem, die 
periphere Zone der Tochterzellen vervollständigenden Kugelab- 
schnitt, der die Abplattung bisweilen längere Zeit behalten kann, 
umgewandelt hat, hört — wie erwähnt — die Dehnung der 
seitlichen Polstrahlen und der eventuelle bogige Verlauf derselben 
auf; durch Verschiebungen in diesem neuentstehenden Theile 
der Zelloberfläche wird ihr peripherer Insertionspunkt derartig 
verlegt, dass sie dadurch wiederum geradlinig verlaufen. Sobald 
dies geschehen ist, hört aber auch die Abplattung der Üentro- 
somen sofort auf, sie kehren zu ihrer runden, dem nunmehr von 
allen Seiten gleichmässig auf sie einwirkenden Zug der contrae- 
tilen Protoplasmafäden entsprechenden Gestalt zurück (Fig. 15), 
so dass im Stadium, wo die beiden Tochterzellen sich völlig 
abgeschnürt haben, die Centrosomen niemals anders im mikro- 


204 K. Kostanecki und M. Siedleeki: 


skopischen Bilde, als typisch rund (also in Wirklichkeit kugelig) 
erscheinen (Fig. 16, 23). Natürlich kann man bei Durch- 
musterung der Tausende von Bildern ähnlicher Art, die uns vor- 
lagen, leicht zwischen der anfänglich runden Form und zwischen 
dem Maximum der Abplattung zu ganz unglaublich dünnen 
Scheibehen (vergl. Fig. 22), dann wiederum der Wiederkehr zur 
runden Form, alle möglichen Zwischenstufen in der Form der 
Centralkörper finden, die aber stets dem auch histologisch wahr- 
nehmbaren Dehnungsgrade der betreffenden Strahlenbündel ent- 
spricht. 

Während der Metakinese sieht man zwischen den sich von 
einander entfernenden Chromatinfiguren eontinuirliche, im Aequator 
ununterbrochene Fäden (Fig. 12, 15, 25) zum Vorschein kommen. 
Wir halten sie für die Fäden der Centralspindel, der wir oben 
bereits einige Bemerkungen gewidmet haben. Dass diese Ver- 
bindungsfäden etwa aus dem Linin der Chromatinschleifen aus- 
gesponnen werden, wie es gerade für Ascaris von van Beneden!), 
Boveri, Herla beschrieben wurde (filaments de r&union, Ver- 
bindungsfäden), müssen wir mit Bestimmtheit in Abrede stellen. 
Die Prüfung dünner Sehnitte beweist uns, dass sie davon völlig 
unabhängig sind, wir haben hier vielmehr ein typisches Ver- 
halten der Centralspindel, wie es aus zahlreichen Untersuchungen 
an anderen Zellen bekannt ist. 

Auch die weiteren Schicksale dieses Theils der Central- 
spindel sind die gleichen: sie wird in der Mitte des Zellleibes 
in ein dünnes Bündel zusammengefasst (Fig. 23); in dieser ein- 
geschnürten Stelle kommt es, wie wir v. Erlanger gegenüber 
hervorheben wollen, durch Verdiekung der Centralspindelfasern 
im Aequator zur Entwicklung eines, wenn auch wenig deutlich 
ausgeprägten Zwischenkörpers, der erst schwindet, als sich 
zwischen den Tochterzellen eine für die Furchungszellen des 
Ascaris-Eies sehr charakteristische Zwischenhöhle zu bilden an- 


1) Van Beneden meint: „il s’agit d’un stroma achromatique 
abandonn& par la chromatine“. Herla: „Nous sommes fort tente de 
leur attribuer comme van Beneden une origine nucldaire et meme 
chromosomique si l’on peut ainsi s’exprimer.“ Aehnlich Boveri, 
nur mit dem Unterschied, dass er nach seinen Präparaten sogar 
„diese Verbindung nicht allein zwischen den Schleifenenden, sondern 
zwischen allen Abschnitten je zweier Schleifen“ annimmt. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 205 


fängt (schr deutlich in Fig. 24, 25 zwischen den Furchungszellen 
zu sehen), einer Zwischenhöhle, die noch typischer bei anderen 
Thiergruppen, z. B. Mollusken, entwickelt ist und die bei Ascaris 
bisher wenig Beachtung gefunden hat; sie wurde von van Bene- 
den zuerst gesehen, hat aber eine — unser Auffassung nach — 
nicht genügende Deutung als „un el&ment nouveau“, das er 
„lentille &quatoriale“ nennt, erfahren. — Die Thatsache, die 
Herla erwähnt „La lentille equatoriale se laisse distinguer dans 
ces preparations par son homogeneite, mais ne fixe aucun des 
colorants dont je me suis servi“, erklärt sich eben daraus, dass 
sie eine Höhle ist, deren flüssiger Inhalt durch die einwirkenden 
Reagentien, dann durch das Medium, in dem die Zellen unter- 
sucht werden, also Glycerin oder Balsam einfach verdrängt 
wird und deshalb niemals an Präparaten besonders sichtbar sein 
kann. Erlanger deutet das Gebilde richtig als einen Hohl- 
raum zwischen den Blastomeren. ' 

Nach erfolgter Durchschnürung des Zellleibes und Ab- 
schnürung der beiden Tochterzellen (wiederum gleichgültig, ob es 
sich um die Tochterzellen der Eizelle oder einer der Furchungs- 
kugeln handelt) wird, wie nach jeder mitotischen Theilung, die 
Strahlung allmählich schwächer; zunächst verwischt sich aber 
ganz stufenweise der periphere Theil, der zwischen den Vacuolen 
sich erstreckte, dann allmählich die auf den Centralkörper gerich- 
teten Fadenenden. Während die Fäden hier almählich schwächer 
werden, erscheint eine immer grössere Zahl von körnigen Ele- 
menten, die wir wiederum als die „anschwellenden“ Microsomen 
der Protoplasmafäden sowie die vorhin schon wahrnehmbaren 
kleinen Deutoplasmakörnchen ansprechen müssen. Der Gegen- 
satz zwischen dem peripheren Haupttheil des Zellleibes, der 
vorwiegend von grossen Vacuolen erfüllt ist, und zwischen dem 
kleinen, nur von kleinen Deutoplasmakörnchen erfüllten proto- 
plasmatischen Hof bleibt aber bestehen, selbst dann noch, als 
die Tochterkerne soweit umgeändert sind, dass sie die Form der 
„ruhenden“ Kerne angenommen haben. Mit einem Wort: wir 
haben das Bild, das vollkommen demjenigen gleicht, das wir be- 
reits als Ausgangspunkt für die Entstehung der zweipoligen, 
achromatischen Figur kennen gelernt und analysirt haben. 

Es tritt hier also ganz dasselbe ein, was nach jeder Mitose 
(also auch bei befruchteten Eiern) stets eintritt: Das Strahlen- 


206 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


system wird undeutlich und das Mitom kehrt zu seiner für 
ruhende Zellen charakteristischen Structur zurück, wo es schwer 
zu entscheiden ist, ob die mikrosomalen Fäden ihre Selbstständig- 
keit bewahren oder in netzförmiger Anordnung unter einander 
in Verbindung treten. 


II. Allgemeiner Theil. 


Wir haben im Vorhergehenden ans nur auf die Schilderung 
der thatsächlichen Befunde, die wir unseren Präparaten ent- 
nehmen konnten, beschränkt, wir haben eingehendere Discussion 
derselben und eine eingehendere Erörterung der diesbezüglichen 
in der eytologischen Literatur herrschenden Controversen absicht- 
lich vermieden. 

Gesetzt den Fall, dass die genauere Zellstructur im  be- 
{ruchteten Ei und in den Furchungszellen von Ascaris "megaloce- 
phala bisher noch nicht genauer geprüft worden wäre, so könnten 
wir uns auf Grund der im Vorhergehenden beschriebenen Bilder 
darauf beschränken, die grosse Uebereinstimmung, welche zwischen 
unseren Beobachtungen und den bei anderen Zellen während der 
Mitose beschriebenen Bildern herrscht, hervorzuheben. 

Wir könnten geradezu die mitotischen Figuren von Ascaris 
als ein ausgezeichnetes, klassisches Objekt hinstellen, das wenige 
seinesgleichen haben dürfte, falls es darauf ankommt, abgesehen 
von den Chromosomen noch die Polkörperchen, die Zugfasern- 
kegel, die Centralspindel in allen ihren Stadien und vor allem 
die Polstrahlung in mächtiger Entwicklung sowie das Verhält- 
niss der Deutoplasmamassen zu derselben in typischer Form zu 
sehen. 

Doch ebenso sehr, wie sich unsere Beobachtungen den in 
letzter Zeit für andere Zellen beschriebenen Bildern nähern, 
weichen sie in einigen Punkten von den Beschreibungen ab, die 
in der Literatur zum Theil für Ascaris megalocephala vorliegen; 
nimmt ja doch Ascaris megalocephala in der eytologischen Lite- 
ratur bisher gewissermaassen eine Sonderstellung ein. 

Von den zahlreichen Arbeiten, welche unser Objekt be- 
treffen, beschäftigen sich die meisten entweder mehr mit Pro- 
blemen, die unter den speciellen Begriff der Befruchtung fallen 
(Annäherung, Lage der Geschlechtskerne etc.) oder aber sie 


<a 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 207 


beschränken sich, wenn sie in genauere celluläre Details ein- 
gehen, auf die Analysirung der chromatischen Theile, während 
die achromatischen Zelltheile weniger Beachtung darin ge- 
funden haben. 

In dieser Beziehung kommen nur die beiden elassischen 
Arbeiten von van Beneden und Boveri sowie die neuere Är- 
beit von Herla in Betracht. Sodann hat in neuester Zeit 
von Erlanger ähnlich, wie wir, auf Schnitten dies Objekt 
untersucht. 

Mit den Ergebnissen dieser Forscher haben wir nun in 
Jedem Punkte unsere Beobachtungen verglichen. Und wir müssen 
von vorneherein hervorheben, dass wir in sehr vielen Punkten 
auf Schritt und Tritt eine Uebereinstimmung mit der Beschrei- 
bung van Beneden’s konstatiren konnten; wir waren geradezu 
überrascht, wie der grosse belgische Forscher an seinem Objekt 
in toto eine Fülle von Thatsachen festgestellt hat, die erst nach- 
träglich für andere Zellen unter Anwendung einer äusserst sub- 
tilen Technik festgestellt, gewissermaassen von Neuem entdeckt 
wurden. Unsere an feinen (5 bis höchstens 10 u dieken) Schnitten 
gewonnenen Erfahrungen bieten in den hauptsächlichsten Punkten 
eine Bestätigung seiner Beobachtungen, wenn auch die Erfah- 
rungen der letzten Jahre auf dem Gebiete der Zelllehre uns 
manche Details genauer zu erklären gestatten. In einzelnen 
Punkten nur weichen allerdings unsere Beobachtungen von denen 
van Beneden’s ab, gerade die verbesserte Methode bietet aber 
für diese Differenzen eine hinreichende Erklärung. 

Weniger stimmen dagegen unsere Resultate mit denen 
Boveri’s überein, oder vielmehr der Unterschied betrifft nicht 
so sehr die Beobachtungen und Bilder selbst, als vielmehr die 
Deutung, welche sie seitens Boveri’s erhalten haben. Während 
wir eine detaillirte Erörterung der sich ergebenden Ueberein- 
stimmungen für überflüssig erachten, wollen wir gerade den eon- 
troversen Punkten oder denjenigen, welche bisher noch nicht 
spruchreif sind, und deren Discussion deswegen zur Klärung des 
Sachverhalts dienen kann, unsere besondere Aufmerksamkeit 
widmen, wobei wir auch andere uns zur Verfügung stehende 
Objekte mit als Controllmaterial zur Discussion heranziehen 
wollen. 


208 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


1. Die van Beneden’sche Attraetionssphäre, der Boveri’sche 
Archoplasmabegriff, Structur des Protoplasma. 


Wir haben im speziellen Theil bereits eingehender die Thatsache 
erörtert, dass im befruchteten Ei sowohl auch in den Furchungs- 
zellen während der ganzen Mitose ein ganz prägnanter Unter- 
schied zwischen dem Theile des Zellleibes im Umkreise der 
Centrosomen und zwischen dem peripheren Theile desselben be- 
steht und wir sahen den Unterschied dadurch hervorgerufen, 
dass in der Umgebung der Centrosomen zwischen den radiär 
angeordneten Protoplasmafäden zunächst keine, dann nur kleinere 
Dotterkörnehen Platz fanden, während die grösseren Vacuolen, 
die typisch interradiär lagen, nach der Peripherie verdrängt 
wurden. Ein Blick auf die Fig. 1—25 genügt, um die daselbst 
genauer erörterten Verhältnisse zu veranschaulichen. 

Diese Thatsache erscheint uns heutzutage ganz natürlich, . 
nachdem wir über die interfilare Lage der Deutoplasmamassen 
in verschiedenen Zellen (Pigmentzellen, Leukoeyten mit Granu- 
lationen, Eiern mit grossen Dotterschollen u. v. a.) im Ruhezu- 
stande sowohl als auch während der Mitose genauere Kennt- 
niss gewonnen haben, und sobald wir die Thatsache berück- 
sichtigen, dass die grossen Vaeuolen (homogenen Kugeln) im As- 
carisei sich ganz analog wie grosse Deutoplasmakörper ver- 
halten. 

Diese Thatsache hat aber in den Arbeiten van Beneden’s 
und Boveri’s eine ganz besondere Deutung und Beleuchtung 
erfahren. 


Die Attractionssphäre. 

Van Beneden sagt (p. 548 Arch. de biol. T. IV): „U 
apparalt A chacune des extremites d’un axe perpendieulaire au 
plan &quatorial, dans lequel siege l’Etoile formee par les anses 
chromatiques, un corps elair delimite par un cerele de granules 
achromatiques. Ce corps spheroidal est form& d’une substance 
plus homogene que le vitellus ambiaut; il pr&esente en outre une 
affınit& plus grande pour le carmin. Il s’agit done d’une forma- 
tion morphologique distinete et je propose de designer ces corps 
sous le nom de spheres attractives. Au centre de ehacune 
des sphöres se voit un globule ou un groupe des globules diffe- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 209 


renei6ös auxquels je conserve le nom de „eorpuseules polaires.“ 
De chaque corpuseule central parteut radiairement dans toutes 
les direcetions des lignes tr&s fines, qui paraissent rattacher au 
corpuseule polaire les grains achromatiques du contour de la 
sphere attraetive. Mais ces lignes se prolongent au dela des limi- 
tes de la sphere jusques dans le protoplasme vitellin, auquel elles 
donnent une structure radiee.* 

Durch diese Beschreibung ist zum erstenmal der Begriff 
der „Attractionssphäre* eingeführt worden, als eines besonderen 
Theils der ganzen Strahlung, die van Beneden unter dem 
Namen „Aster“ zusammenfasst!). Er hebt hervor, dass die Strah- 
lung am mächtigsten im Stadium des Muttersterns ist. 

Herla, ein Schüler van Beneden’s, gibt an: „Mais les 
limites de la sphere sont loin d’ötre bien marques dans tous les 
oeufs et les differences d’aspeet dependent, selon moi, des 
methodes employces pour fixer et colorer les oeufs.“ 

„La plupart des oeufs representes ne montrent aucune trace 
d’une sphere attraetive differeneice de laster.“ 

Dagegen geben andere Methoden nach Herla ganz distincte 
Bilder in dieser Beziehung und: „Jl sufit d’avoir vu une de ces 
preparations oü les spheres tranchent nettement par leur colora- 
tion sur le reste du protoplasme pour &tre convaineu quil existe 
dans la eellule un corps morphologiquement distinet au centre des 
radiations des asters.“ 

Wir haben oben bereits diese Bilder genauer besprochen 
und wir glauben ohne nochmalige Wiederholung des oben be- 
schriebenen feststellen zu können, dass im Ascarisei der ganze von 
den grossen Vacuolen, oder sagen wir Deutoplasmakugeln freie 
Theil des Zellleibes von van Beneden als „sphere attractive“ 
bezeichnet wurde. 

Wir stimmen völlig v. Erlanger zu, wenn er erklärt, dass 
„die Attraetionssphäre van Beneden’s, nichts weiter als Dotter- 
freies, gewöhnliches Protoplasma ist, welches um das Centrosom 


1) Sil’on donne ä l’ensemble des figures stellaires le nom d’asters 
il ya lieu de distinguer dans ces derniers une portion centrale, de 
forme spheroidale, bien eirconscrite, se teignant en vert clair, comme 
le eorpuseule polaire qui occupe leur centre; ce sont les portions 
centrales des asters que nous avons desienees sous le noım de spheres 
attractives. 


210 K. Kostaneceki undM. Siedlecki: 


oder an den Spindelpolen dadurch besonders deutlich hervor- 
tritt, dass die Dotterkugeln um dasselbe einen Mantel oder eine 
Kugelschale bilden. Uebrigens lässt sich stets nachweisen, dass 
dieses „Öentroplasma“, wie ich es der Bequemlichkeit halber und 
rein topographisch nennen will, oder der „helle Centralhof“, wie 
es schon von den ersten genaueren Beobachtern der Furchung 
früher benannt wurde (vergl. Bütschli) durch Züge von gewöhn- 
lichem wabigen Protoplasma mit dem übrigen peripheren, d.h. 
ausserhalb des Dottermantels befindlichen Protoplasma im Zu- 
sammenhang steht“ !). 

Auch vom Rath, der unter anderen auch die befruchteten 
Eier von Ascaris untersucht hat, sagt: 

„Mir scheint die Sphäre nur ein modificirter Theil des 
Zellplasmas zu sein, der sich durch eine grössere Diehtigkeit 
auszeichnet, aber mit dem übrigen Zellplasma in direktem Zu- 
sammenhang und intimster Beziehung steht.“ 

„Die Abgrenzung der Sphärensubstanz gegen das Zell- 
plasma kann in gewissen Fällen eine deutliche sein, so dass 
man beim eonservirten Material die Sphäre als einen im Zell- 
plasma liegenden distineten Körper wahrnimmt, während in 
anderen Fällen eine solche scharfe Abgrenzung zwischen Zell- 
plasma und Sphärensubstanz nicht nachweisbar ist (z. B. Leuko- 
cyten ete.). Das Strahlensystem im Aequatorialplattenstadium 
(Aster) und Dyasterstadium der Mitose besteht vielfach (immer?) 
nicht nur aus Sphärensubstanz, sondern auch aus radiär auf 
die Sphäre centrirtem Zellplasma (Plasmastrahlen) und gehen 
die Sphärenstrahlen und Zellplasmaradien oft ohne sichtbare 
Grenze unmerklich in einander über. Ist das Zellplasma 
feinkörnig oder finden sich Einschlüsse im Zellplasma, so kann 
bei der Mitose die Strahlung des Zellplasmas überaus deutlich 
sein und die gesammte Zelle einnehmen.“ Dann fügt er hinzu: 
„In Betreff der Continuität von Plasmastrahlen und Sphären- 


i) Die letztere Anschauung v. Erlangers erklärt sich aus 
seiner ganzen Auffassung der Protoplasmastructur; von Ascaris giebt 
er an: „Weiter liess sich feststellen, wie Bütschli es schon früher 
bei Cephalopodenkeimscheiben und Eehinodermeneiern gethan hat, dass 
die Strahlen der Polsonnen und der Spindel nichts weiter als der Aus- 
druck einer besonderen Anordnung der Waben zu Längszügen sind.“ 


a Di a dad um 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 211 


strahlen stimme ich im Wesentlichen einer Heidenhain’schen 
Auffassung bei“. 

Von den Angaben anderer Autoren sind uns namentlich 
diejenigen von Bedeutung, welche Zellen mit reichen Deutoplas- 
mamassen betreffen, so sagt van der Stricht, der die befruch- 
teten Eier von Amphioxus lanceolatus untersucht hat: „La masse 
fibrillaire de la sphere attractive se continue peripheriquement 
avec le treillis protoplasmique voisin“. 

Auch Eismond, der im übrigen völlig auf dem Boden 
der Bütschli’schen Schaumstructurtheorie steht, erklärt auf 
Grund von Untersuchungen an Siredon und Triton taeniatus 
„in morphologischer Hinsicht die Attractionssphären bloss als 
nieht scharf abgegrenzte Bezirke des Zellleibes, ın deren Be- 
reiche das protoplasmatische Gerüstwerk i. e. die Filarsub- 
stanz der Autoren nur verhältnissmässig dichter, als im übrigen 
Zellleibe zusammengefügt ist und dadurch nun öfters als ein com- 
pakter Klumpen sich auszuzeichnen vermag.“ 

In dieser Auffassung werden wir noch mehr bestärkt durch 
Untersuchung von Zellen, welche ähnliche Verhältnisse darbieten, 
wie die Eier und Furchungszellen von Ascaris. In dieser Be- 
ziehung haben Untersuchungen an Physa font. uns ein vorzüg- 
liches Objekt kennen gelehrt. Auch dort waren in späteren 
Stadien der Befruchtung (Fig. 37, 45, 44, 45, 46, 47T) sowie in 
den Furehungszellen. in der Umgebung der Centrosomen Theile 
der Strahlenfigur zu sehen, die nur von kleinen Dotterkörnchen 
erfüllt waren, während in der Peripherie grosse Deutoplasma- 
massen in Gestalt von grossen Vacuolen eine Kugelschale um 
dieselben bildeten. Dadurch hätte man ein typisches Bild dessen 
statuiren können, was van Beneden als sphere attraetive be- 
zeichnet hat. Dass dies Bild aber eben nur durch die periphere 
Anhäufung der grossen Deutoplasmamassen verursacht war, liess 
sich dort Schritt für Schritt mit absoluter Sicherheit verfolgen, 
indem dort, wie der eine von uns genauer ausgeführt hat, im 
Anfang des Reifungs- und Befruchtungsprocesses die Dottermassen 
gleichmässig interfilar vertheilt waren, und die Strahlung im 
ganzen Zellleibe bis zur Peripherie ein gleichmässiges und iden- 
tisches Bild darbot (Fig. 36, 40, 42); allmählich erst fingen die 
Vacuolen an hervorzutreten und allmählich fing der periphere 
Theil an, einen bedeutenden Unterschied gegen den centralen 


212 K. Kostaneeki undM. Siedlecki: 


Theil aufzuweisen. Ausser den Figuren, die dieser Arbeit bei- 
gegeben sind, vergleiche man auch die Abbildungen in der 
Physa-Arbeit. 

Demnach liefern unsere Beobachtungen an Asearis sowie 
an Physa eine Stütze für die von M. Heidenhain neuerdings 
für Leukoeyten mit Nachdruck betonte Thatsache, dass die im 
Zellleib sichtbaren Strahlen von der Peripherie bis gegen das 
Centrosom hin ununterbrochen verlaufen, eime Thatsache, die 
der eine von uns gleichfalls an Leukoeyten genauer beschrie- 
ben hat. 

Von einigen Autoren wird dagegen der Unterschied zwischen 
der Attractionssphäre und dem übrigen Protoplasma viel zu 
scharf genommen und ein Gegensatz festgestellt, der in den that- 
sächlichen Verhältnissen nicht begründet ist. 

Einige Autoren ziehen sogar zum Vergleich für die Beur- 
theilung der Sphäre sowie der Centrosomen die Gebilde, die 
bei männlichen und weiblichen Geschechtszellen unter dem Namen 
„Nebenkern*, „Dotterkern* beschrieben worden sind, heran. 
Diese Bildungen machen (wie namentlich für die männlichen 
Geschlechtszellen sehr eingehend festgestellt wurde), ganz eigen- 
thümliche Veränderungen durch, die trotz vorzüglicher diesen 
Gegenstand behandelnder Arbeiten von Meves, vom Rath, 
Rawitz, Balbiani u. a. doch noch recht räthselhaft ge- 
blieben sind. 

Meves sagt: „Alle neueren Untersucher sind darin einig, 
dem in den Samenzellen vieler höherer und niederer Thiere be- 
obachteten Nebenkern die Bedeutung einer Attractionssphäre zu- 
zusprechen. Dieselbe Deutung ist auf den Dotterkern des Eis 
anzuwenden, welcher als ein ‚„Homologon des Nebenkerns 
(Balbiani) aufzufassen ist“. 

„Versucht man dem morphologischen Verständniss der be- 
schriebenen Vorgänge in den Spermatogonien des Salamanders, 
. soweit sie zunächst die Umwandlung der Sphäre in Körmer- 
massen und die Rückverwandlung aus diesem Zustand betreffen, 
näher zu kommen, so entsteht sofort eine Frage, auf welche 
meine bisherigen Beobachtungen leider nur eine ungenügende 
Antwort geben: nämlich, wie sich die verschiedenen Bestand- 
theile der Sphäre, Centralkörper, Mark und Rindenzone bei 
diesem Process verhalten.“ Meves ist es in den späteren Sta- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 213 


dien nicht gelungen, zwischen den selbstständig gewordenen 
Sphärentheilehen Centralkörper mit Markzone nachzuweisen. 

Eine dieke Membran schliesst diese Körper im gewissen 
Zeiten nach aussen ab — von dieser Membran gehen dann die 
radiären Fäden des Mitoms aus. 

Wir können uns nicht verhehlen, dass mit Erklärung dieser 
Bilder als „Sphäre“ eigentlich noch wenig erklärt ist, und wir 
glauben, dass es den weiteren Arbeiten erst vorbehalten sein wird, 
zu zeigen, wie sich hierbei die Centrosomen und die daran sich an- 
heftenden Radien verhalten. Uns scheint die Sache so zu liegen, 
dass wir hier mit ganz speeifischen Stoffen zu thun haben, die 
um den Centralkörper sich gruppirend eine vollkommene Kugel 
bilden, die aber ganz verschieden ist von dem, was wir sonst 
als Sphäre bezeichnen, dass diese Theile dann eine andere An- 
ordnung und Verteilung im Zellleibe erfahren, einen ganzen 
Cycelus von Lageveränderungen durchmachen, um dann in den Be- 
reich der Umgebung der Centrosomen wiederum zurückzukehren. 
Die Deutung der Befunde von Meves, die ihnen Niessing 
gibt: „Sie lassen sich jetzt so erklären, dass es nur die inter- 
filaren Stoffe sind, welche sich in Stücke und Körnchen auf- 
lösen, ohne dass die Centralkörpergruppe mit den Fibrillen alte- 
Yirt wird‘), erscheint uns sehr plausibel. Man muss jedoch ab- 
warten, ob diese Vermuthung sich als richtig herausstellt. Wir 
glauben, dass Prenant völlig Recht hat, wenn er sagt: „Il est 
en tous cas certainement prudent de reserver pour le moment 
la question de lTidentit@ de la sphere attractive et du noyau 
accessoire.“ 

Jedenfalls möchten wir aber davor warnen, Befunde an 
anderen Zellen auf die Bilder der bei den Geschlechtszellen be- 
schriebenen „Attraetionssphäre“ zurückzuführen, vielmehr ergibt 
sich die Nothwendigkeit, diese Befunde gerade aus den bei 
anderen Zellen gewonnenen Vorstellungen heraus zu erklären, 
und das Bedürfniss, sie mit ihnen in Einklang zu bringen. 

Van Beneden hat auf Grund seiner Präparate sowohl 


1) Niessing findet in den Sphären der ruhenden Hodenzellen 
des Salamanders: „deutlich mit Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin gefärbte 
Centralkörper, wie auch eine Strahlung in ihnen; man kann auch diese 
Strahlen bis weit in das Protoplasma hinein verfolgen.“ 


214 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


im befruchteten Ei (der ersten Embryonalzelle) als auch im den 
Furchungszellen die Attractionsspbäre als ein „permanentes Organ“, 
das sich von einer Zelle auf die andere durch Theilung fort- 
setzen soll, erklärt, und er verallgemeinert diesen Satz dahin: 
„Ja sphere attractive avee son corpuseule central constitue un 
organe permanent, non seulement pour les premiers blastomeres, 
mais pour toute cellule t).“ 

Dieser These gegenüber müssen wir auf unsere früheren 
Beschreibungen hinweisen, aus denen unsere Beurtheilung des 
Sphärenbegriffs sich sofort ergeben muss: Wir halten das Sphären- 
bild lediglich dadurch hervorgerufen, dass im Ascarisei der cen- 
trale Theil um das Centrosoma sich von dem peripheren 
Theile dadurch unterscheidet, dass in dem letzteren die colossa- 
len hellen Vaeuolen interfilar gelegen sind. Wir halten also das 
Sphärenbild in dieser Form nur dort für möglich, wo grössere 
Deutoplasmamassen vorhanden sind, die nach der Peripherie inter- 
filar verdrängt, diesem Theile des Zellleibes ein modifieirtes Aus- 
sehen verleihen und dadurch den mittleren Theil besonders her- 
vortreten lassen. Wir halten deswegen die Bezeichnung der 
sphere attractive als ‚un organe permanent‘ oder „un Corps 
morphologiquement distinet“ und seine scharfe Scheidung von 
der übrigen Strahlung für verfehlt und mit den thatsächlichen 
Befunden für unvereinbar. Auch v. Erlanger erklärt, dass er 
„im Gegensatz zu van Beneden und seinen Schülern die sog. 
Attraetionssphäre nicht als ein dauerndes oder besonderes Zell- 
organ ansehen kann. Was die angegebene Vererbung dieser 
Bildung von einer Zellgeneration auf die andere betrifft, so scheinen 


1) „Les radiations de l’aster, quoique dcjäa plus faiblement accu- 
sees, sont encore tr&s nettes au stade de la division caracterisee par 
le dyaster, et möme encore au moment ou les noyaux des cellules 
filles se reconstituent en noyaux v£siculeux A structure reticulce. 
Seulement les radiations deviennent de moins en moins apparentes, et 
quand les noyaux ont revetu les caracteres de noyaux au repos l’aster 
est devenu tout A fait indistinet. Jl n’en est pas de m&me des spheres 
attractives: celles persistent; la limite qui les s6öparait du reste du 
corps cellulaire ne disparait pas, et la portion protoplasmique de la 
cellule, eirconscrite par cette limite, conserve des caracteres sp&ciaux 
qui permettent de la reconnaitre: elle montre dans les pr&eparations A 
l’acide acetique l’apparence uniform&ement granulde qui contraste avec 
Vaspeet du reste du corps cellulaire.“ 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 215 


die thatsächlichen Befunde (bezüglich deren wir mit den in der 
obigen Anmerkung wiedergegebenen Bemerkungen van Beneden’s 
übereinstimmen), dafür eine positive Stütze zu liefern, doch 
nur anscheinend, denn die dichtere Anordnung des Protoplasma 
um das Centrosoma erhält sich bei den Furchungszellen von As- 
caris nur deswegen so ununterbrochen, weil die Theilungen in 
den Furchungszellen in raschem Tempo auf einander folgen. 
Würde die Aufeinanderfolge der Zelltheilungen eine etwas lang- 
samere sein, so würde sich das Protoplasma mehr gleichmässig 
im ganzen Zellleibe vertheilen, wie es etwa im unbefruchteten 
Ei vertheilt war, oder wie wir dies ja bei sämmtlichen Gewebs- 
zellen nach jeder Mitose verfolgen können, wo die um das Cen- 
trosoma gruppirte achromatische Figur als morphologisch abge- 
grenztes Gebilde allmählich völlig verschwindet. Anstatt also die 
sphere attractive als ein Organ zu bezeichnen, das sich stets bei 
der Zelltheilung vererben soll, glauben wir, verdiente es betont 
zu werden, dass die Centrosomen sammt der ganzen Kugel der 
sich an dieselben inserirenden organischen Radien der Zelle sich 
durch stete Theilung vererben. — Die Sphäre in den Tochter- 
zellen hat aber stets, wo sie überhaupt vorhanden ist, eine rein 
topographische Bedeutung, nämlich sie zeichnet den centralen 
Theil von dem von Vacuolen (sagen wir allgemein, von grösseren 
Deutoplasmamassen) erfüllten peripheren Theile der Zelle aus; 
die Grenze zwischen. diesen Theilen ist mehr oder weniger scharf. 
Wo aber grössere Deutoplasmaelemente nicht vorhanden sind, 
trotzdem aber nur in der Umgebung der Centrosomen eine 
Strahlung sichtbar ist, im übrigen Zellleibe dagegen fehlt, da ist 
dies Bild dadurch hervorgerufen, dass die peripheren Theile des 
Mitoms ihre radiale Anordnung vielleicht durch eine netzartige 
Anordnung verloren, und sie nur noch im centralen Theile be- 
halten haben. 

Innerhalb des von Deutoplasmamassen freien Protoplasma- 
hofs kann man um das Uentrosoma herum noch einen besonderen 
Bezirk, den van Beneden als zone medullaire beschrieben 
hat, sich abheben sehen: „Si l’on examine de plus pres la consti- 
tution des spheres attractives, on remargue quil existe, imme- 
diatement autour des corpuscules polaires, quil vaudrait mieux 
appeller corpuseules eentraux, une zone eirculaire plus claire, 
dans les limites de laquelle les radiations sont peu marquces et 


916 K. Kostaneekı undM. Siedlecki: 


peu nombreuses. Elle est delimitee par un cercle de granulations 
assez volumineuses. Des fibrilles reunissent es granulations aux 
corpusceules centraux. Nous donnerons A ces zones centrales des 
spheres le nom de zones medullaires, en reservant le nom de 
zones corticales A leur couche peripherique.“ 

Wir geben hier die Beschreibung van Beneden’s des- 
wegen wieder, weil sich aus ihr ein Missverständniss in der 
eytologischen Literatur erklären lässt, das durch die Arbeiten 
M. Heidenhain’s grössere Bedeutung erhalten hat. M. Heiden- 
hain hat durch seine Arbeiten an Leukocyten die Thatsache zu 
beweisen gesucht, dass „man von einer Astrosphäre (sphere attrae- 
tive) nur dann sprechen kann, wenn die Hauptsache da ist, näm- 
lich das van Beneden’sche Mikrosomenstratum oder der diesem 
entsprechende Countour“. Und er gelangt zu dem Schluss: „Die 
van Beneden’sche sphere attractive ist mithin durchaus nicht 
etwa eine constante Eigenthümlichkeit der centrirten Systeme, 
sondern sie erscheint nur als ein ganz specielles vereinzeltes Vor- 
kommen, und auch bei Leukoeyten ist sie nur während der 
Zellenruhe, nicht aber während des Ablaufs der Mitose vor- 
handen.“ 

Darin können wir Heidenhain nach unseren Erfahrungen 
völlig zustimmen, und auch darin schliessen wir uns ihm an, 
dass der Ausdruck Sphäre „nur als eine topographische Bezeich- 
nung Geltung haben dürfe“, dass die Astrosphäre also kein 
„Organ“ der Zelle darstelle. Aber auf einen Umstand müssen 
wir hierbei aufmerksam machen: das, was Heidenhain als 
Sphäre bezeichnet, entspricht nur der van Beneden’schen zone 
medullaire — das Bild der zone corticale konnte bei Leukocyten 
absolut nieht vorhanden sein, da dort für gewöhnlich die besonderen 
Verhältnisse (Deutoplasmamassen), wie bei Ascaris nicht vorhanden 
sind!). Ein genauerer Vergleich der Beschreibung van Beneden’s 
sowie der bezüglichen Abbildungen seiner Arbeit mit unseren Präpa- 
raten und den nach ihnen angefertigten Abbildungen (Fig. 1—25) 
ergibt diese Berichtigung sofort. Wenn wir aber von dieser 
Verwechselung, welche leicht erklärlich ist, in Anbetracht des 


1) Nur wenn im Leukocyten grosse Granulationen angesammelt 
sind, könnte ein ähnliches Bild herauskommen. Vergl. dazu die Ab- 
bildungen in der Arbeit des einen von uns. 


N VE 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 217 


Umstandes, dass Heidenhain das Objekt van Beneden’s nur 
aus der Lektüre, nicht aber aus eigener Anschauung kannte, 
abstrahiren und wenn wir stets anstatt der ganzen Attraetions- 
sphäre nur die zone medullaire nehmen, so können wir im übrigen 
allen Ausführungen Heidenhain’s bezüglich der „von einem 
grösseren van Beneden’schen Körnerstratum abgegrenzten 
Sphäre“ zustimmen ). 

Aber eins geht aus den obigen Ausführungen hervor, dass 
der Ausdruck „Sphäre“ nunmehr so vieldeutig ist, dass man bei 
seinem Gebrauch stets hinzufügen müsste, im Sinne welcher 
Autoren man denselben anwendet. Boveri sucht in seiner 
neuesten Arbeit diesen Namen in dem Sinne, wie er ursprüng- 
lich für Limax (befruchtetes Ei) von Mark angewendet wurde, 
nämlich zur Bezeichnung des gesammten auf ein Centrosoma 
eentrirten Strahlensystems anzuwenden. Und doch ist der Be- 
griff zur Bezeichnung der Sphäre im Sinne M. Heidenhain’s 
nothwendig, und deswegen möchten wir vorschlagen, die Sphäre 
im Sinne Heidenhain’s als „Mikrosphäre“ zu bezeichnen. 
Der Name gibt schon an, dass dies ein „kleines* kugeliges 
Gebilde ist, welches sich von der grossen Strahlensonne des 
Zellleibes als differenzirtes Gebilde heraushebt. Wir könnten für 
die Mikrosphäre dieselbe Definition annehmen, die M. Heiden- 
hain für seine Sphäre gibt: „Der Begriff der Astrosphäre 
(sphere attractive) hat nur als eine topographische Bezeichnung 
Verwendung zu finden. Die Astrosphäre ist kein Organ mit 
demselben Titel des Rechts, wie der Kern und ist keine con- 
stante Eigenthümlichkeit weder der Zelle noch auch der cen- 
trirten Systeme. Eine Astrosphäre kommt dadurch zu Stande, 
dass die inneren Enden der Fäden eines centrirten Systems in 


1) In seinem Werk: „Ueber Kern und Protoplasma“ erwähnt 
Heidenhain, dass er innerhalb der Sphäre bei einem einzigen Leu- 
kocyten „die Andeutung eines inneren Körnerstratums, wie ein solches 
von van Beneden an der Grenze von Rinden und Markzone der 
Sphäre beobachtet wurde“, gesehen hat. Wir müssen nun darauf 
aufmerksam machen, dass innerhalb der zone medullaire (der Mikro- 
sphäre, wie wir sie nennen) öfter, aber durchaus nicht constant, sowohl 
bei Ascaris als auch bei verschiedenen anderen Zellen noch zarte 
eoncentrische Bilder sich merkbar machen. Doch sind es so ungemein 
zarte Bilder, dass wir auf deren Wiedergabe in den Figuren ver- 
zichten mussten. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 15 


218 K. Kostaneeceki undM. Siedlecki: 


seeundärer Weise durch das Auftreten eines van Beneden- 
schen Körnerstratums gegen die übrigen Zellbestandtheile hin 
abgesetzt werden.“ Nur möchten wir den letzten Satz allgemeiner 
fassen. Da nämlich nicht bei allen Zellen ein typisches van 
Beneden’sches Körnerstratum auftritt, das Bild der Mikrosphäre 
trotzdem aber ein sehr deutliches sein kann, so möchten wir 
sagen: Das Bild der Mikrosphäre kommt dadurch zu Stande, 
dass die inneren Enden der Strahlen im bestimmten Umkreise 
um die Centrosomen eine Differenzirung aufweisen, entweder 
dadurch, dass sie in gleichem Abstande vom Centrosoma plötz- 
lich zarter werden und andere färberische Eigenschaften auf- 
weisen, oder auch dadurch, dass sie durch das Auftreten eines 
van Beneden’schen Körnerstratums gegen den weiteren Theil 
der Strahlen abgesetzt werden !). 


1) Unserer Ansicht nach beruht also das Sphärenbild auf Differen- 
zirungen innerhalb der Protoplasmafäden selbst, wir können also Nies- 
sing nicht beistimmen, wenn er aus gewissen färberischen Eigenschaften 
der Sphäre den Schluss zieht, dass man gezwungen sei „in den inter- 
filaren Räumen der Astrosphären einen besonderen Stoff anzunehmen, 
welcher von dem Zellprotoplasma verschieden ist und die Astrosphäre 
zu etwas Besonderem macht“. Niessing vermuthet, dass dieser Stoff 
das Archoplasma Boveri’s sein könne. Wir glauben, dass diese Ver- 
muthung Niessing's zunächst insofern verfehlt ist, als Boveri’s Archo- 
plasma gerade das Material für die Strahlung selbst bilden soll. So- 
dann halten wir überhaupt die Annahme eines besonderen Stoffes 
zwischen den Fibrillen innerhalb der Sphäre für verfehlt. Die That- 
sache, auf der Niessing diese Vermuthung aufbaut: „Macht man die 
B. E.-H.-Färbung etwas stärker, oder lässt die Farbe etwas weniger 
ausziehen, so findet man bei Sublimatpräparaten (bei meinen Präpa- 
raten auch ohne diesen Kunstgriff) Astrosphären, welche fast so schwarz 
gefärbt sind als die Centralkörper, wobei aber die Räume in der Nähe 
der Centrosomen heller bleiben und der schwarze Ton nach der Grenze 
zu stärker wird“ erklärt sich auf ganz andere Weise. M. Heidenhain 
hat bereits von seiner Färbungsmethode hervorgehoben: „dagegen 
haben die Eisenfärbungen die Eigenthümlichkeit, dass sie in einer 
Minderzahl von Fällen (namentlich an unterdifferenzirten Schnitten) 
an der Grenze der Sphäre bald ein, bald zwei oder auch mehrere 
van Beneden’sche Mikrosomen in intensiver Schwärzung oder Bräu- 
nung aufweisen.“ Diese Beobachtungen haben wir auch bei Ascaris 
öfters machen können. An Präparaten, die ohne Vorfärbung mit 
Eisen-Hämatoxylin behandelt wurden, sahen wir öfters eine Reihe 
schwarzer Körnchen in eoncentrischer Lage an der Grenze der Sphäre, 
bisweilen einen förmlichen Körnerkranz — offenbar gleichfalls grössere 


Fran", 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 219 


Das Auftreten der Sphäre ist nur an gewisse Stadien des Zell- 
lebens gebunden, und zwar für verschiedene Zellenarten an ein 
anderes, wie die Untersuchung anderer Objekte uns feststellen lässt. 
3ei einigen Zellen ist sie nur während des Ruhestadiums, bei anderen 
dagegen gerade während einiger Stadien der Mitose sichtbar. 

So ist z. B., wie M. Heidenhain zuerst hervorgehoben hat, 
und wie wir aus eigenen Untersuchungen durchaus bestätigen 
können, nur bei ruhenden Leukoceyten eine schöne, durch ein 
typisches Mikrosomenstratum abgegrenzte Sphäre wahrnehmbar 
— (dies ist bei allen Thiergruppen der Fall; uns stehen Beob- 
achtungen an Fischen [Selachiern], verschiedenen Amphibien, Säuge- 
thieren in reichlicher Zahl zu Verfügung; als Beispiel geben wir 


o) 
in Fig. 50 einen Leukocyten von Proteus, in Fig. 48 und 49 solche 
von Salamandra maeulosa). — Während der Mitose fehlt eine 


Mikrosphäre vollkommen, und die Strahlen treten ganz gleich- 
mässig gebaut bis an das Centrosoma heran. 

Beim Ascarisei, sowie seinen Furchungszellen erhält sich 
dagegen das Mikrosphärenbild (zone medullaire van Beneden’s) 
durch die ganze Mitose hindurch (vergl. Fig. 1—25). 

Bei der Physe ist während der Ausstossung der Richtungs- 
körper anfangs (in den Prophasen) nichts von einer Mikrosphäre 
zu sehen, die Strahlen sind ohne jede Veränderung bis an das 
Gentrosoma zu verfolgen (Fig. 42, sowie zahlreiche Figuren der 
Physa-Arbeit), dann aber beginnt in ihrem eentralen Bereiche um 
das Centrosom herum eine ganz bedeutende Differenzirung, die 
Strahlen werden zarter, verhalten sich Farbstoffen gegenüber 
anders und eine hellere Mikrosphäre bildet sich aus (Fig. 36-—41, 
45). Doch ist die Ausbildung der Mikrosphäre keineswegs be- 
ständig; in demselben Stadium, wo wir sie einmal typisch aus- 
gebildet fanden, war an anderen entsprechenden Präparaten keine 
Spur zu sehen, sondern die Strahlen gingen unverändert bis ans 
Centrosoma. Die Figuren, welche in der Arbeit, die der eine von 


Mikrosomen, die den Farbstoff festgehalten haben —; an mit Bordeaux 
vorgefärbten Präparaten war dieses Bild niemals zu sehen. Ebenso 
nun, wie an wenig differenzirten Schnitten die Strahlen in der un- 
mittelbaren Umgebung der Centrosomen die Farbe mehr festhalten, so 
können auch die Strahlen da, wo sie die grossen Mikrosomen auf- 
weisen, schwarz bleiben, und so erscheint dann ein Bild, das völlig dem 
entspricht, was Niessing beschreibt. 


330 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


uns gemeinsam mit seinem Kollegen veröffentlicht hat, enthalten 
sind, veranschaulichen dies Verhalten am besten. Hier geben wir 
nur einige wenige, zum Theil neue Figuren, aus denen noch zu 
ersehen ist, dass die Mikrosphäre dadurch gerade hervorgerufen 
wird, dass die Strahlen um die Centrosomen herum plötzlich 
zarter und feiner werden; ein eigentliches, die Sphäre abgrenzendes 
Mikrosomenstratum ist nicht zu sehen (vergl. namentlich Fig. 38b, 
welche die Mikrosphäre der Fig. 35a unter starker Vergrösserung 
wiedergibt). 

Ganz ähnlich verhält sich die Strahlung, welche mit dem 
Samenfaden eingeführt wird. Auch da gehen die Strahlen anfangs, 
während der Annäherung der Spermastrahlung zum Eikern, dieht 
an das resp. die zwei Uentrosomen ohne jede Veränderung heran 
(Fig. 40—44); ein Bild der Mikrosphäre bildet sich erst später, 
und zwar wiederum, was den Zeitpunkt anbetrifft, variabel, aus. 
Auch in dieser Beziehung verweisen wir auf die Abbildungen 
der oben eitirten Arbeit, sowie die Fig. 36--46. 

Ganz ähnlich verhalten sich die befruchteten Seeigeleier, 
wo gleichfalls die Mikrosphäre in der vom Samenfaden einge- 
führten Strahlung sich erst allmählich im Verlauf des Befruch- 
tungsprozesses ausbildet. Wie der eine von uns für Seeigeleier 
und für befruchtete Eier von Physa font. hervorgehoben hat, ist 
das mehr oder weniger deutliche Hervortreten der Mikrosphäre 
im mikroskopischen Bilde von den angewandten Fixirungsmitteln 
abhängig. So ist an Sublimatpräparaten bei Seeigeln, bei Physa, 
bei Ascaris das Bild wenig deutlich, sehr schön dagegen bei 
Zusatz von Essigsäure zum Sublimat, dann bei Salpetersäure, 
Pikrinessigsäure u.a. Und auch die Deutlichkeit, mit der die 
Strahlung innerhalb der Sphäre hervortritt, ist von dem ange- 
wandten Fixirungsmittel abhängig. Da dieselbe aber bei Anwen- 
dung entsprechender, wenn auch für jede Zelle verschiedener 
Fixirungsmittel sich wahrnehmen lässt, so glauben wir feststellen 
zu können, dass die Mikrosphäre durch Modification der Strahlen 
in der Umgebung der Centralkörper hervorgerufen wird, dass sie 
somit einen integrirenden Bestandtheil der protoplasmatischen 
Strahlenfigur der ganzen Zelle bildet und dass die Strahlen sich 
direkt in die weiteren Theile der Strahlung fortsetzen. Dass in 
den meisten Fällen, wo um die Centrosomen eine völlig homogene 
Sphäre beschrieben wird, dies meist nur darauf beruht, dass die 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 221 


angewandten Methoden die Strahlung nieht zur Anschauung ge- 
bracht haben, ist uns sehr wahrscheinlich ; absolut leugnen möchten 
wir die Möglichkeit von homogenen Sphären jedoch nieht; da 
aber während der Mitose, wenn auch nicht in allen Stadien, 
dann doch die Strahlung bis an das Centrosom heran beobachtet 
wird, so kann dies nur auf einem Zusammenfliessen der Radien 
beruhen, die dann aber sich wiederum differenziren können, also 
in petentia stets vorhanden waren. 

Schliesslich möchten wir hier hervorheben, dass der Unter- 
schied, welcher sich zwischen dem „Mikrosphären“-Theil und dem 
peripheren Theile für die Polstrahlen ergibt, auch für die beiden 
Strahlenkegel der Zugfasern, welche gegen die Chromosomen 
ziehen, sich wahrnehmen lässt, so dass dadurch aus der Mikro- 
sphäre der von diesen Strahlen eingenommene Sector nieht etwa 
ausfällt, sondern die Mikrosphäre in der That als ein im Durch- 
schnitt völlig kreisförmiges Gebilde sich heraushebt. 

Während wir also die Unterscheidung des deutoplasmafreien 
von dem deutoplasmahaltigen Abschnitt des Zellleibes als besondere 
Sphähre für überflüssig halten, müssen wir die, Abgrenzung einer 
„Mikrosphäre* als eines besonderen Theils des ganzen Mitoms, 
des „Aster“, wenn sie auch nur an gewissen Stadien des Zell- 
lebens gebunden und keineswegs constant ist, für wichtig halten, 
da sie auf einer besonderen Differenzirung der Strahlen im cen- 
tralen Theile der Strahlung beruht, deren Bedeutung allerdings 
bisher wenig ersichtlich ist. 


Der Begriff des Archoplasma. 

Dieser Begriff wird von Boveri auf Grnnd der Bilder, die 
wir oben besprochen haben, in folgender Weise eimgeführt (As- 
caris-Arbeit p. 61). 

„In meinem oben eitirten Vortrag habe ich jene Substanz 
der Zelle, welche im Moment der Theilung die achromatische 
Kernspindel mit den beiden Polstrahlungen darstellt, „Protoplasma 
im engeren Sinne* d.h. in der Beschränkung, welche Kupffer 
diesem Worte gegeben hat, genannt. Allein ich habe mir nach- 
träglich klar gemacht, dass diese Bezeichnung aus zwei Gründen 
eine ungeeignete ist. Einmal muss ich mich den Ausführungen 
Flemming’s anschliessen, dass der Gebrauch des Wortes Proto- 
plasma gegenwärtig ein so verschiedenartiger und demgemäss 


- 292 K. KostaneekiundM. Siedlecki: 


dieser Begriff ein so verschwommener ist, dass sich eine Be- 
schränkung desselben auf einen einzelnen Zellbestandtheil kaum 
mehr durchführen lässt und zunächst jedenfalls nur Unklarheit 
und Verrwirrung zur Folge haben muss. Sodann — und dies ist 
der gewichtigere Grund — ist die Substanz, um die es sich hier 
handelt, mit dem Protoplasma Kupffer’s nicht identisch. Denn 
es besteht im. Ascaridenei neben und unabhängig von derselben 
das oben bereits erwähnte und in Fig. 10 und 11 gezeichnete 
Retieulum, das höchst wahrscheinlich dem in anderen Zellen er- 
kannten Fadenwerk gleichzusetzen ist und das sich von jener 
Substanz nieht nur durch seine Thätigkeit, sondern auch durch 
sein Verhalten gegen Reagentien ganz scharf unterscheidet. Da- 
mit ist aber zugleich der von Flemming für Kupffer’s „Proto- 
plasma“ eingeführte Name „Filarmasse* und Hansteins-Stras- 
burger’s Bezeichnung: „Hyaloplasma* ebenso, wie die Leydig- 
sche Benennung „Spongioplasma“ ausgeschlossen. Es ist möglich, 
dass diese vier Benennungen den Zellbestandtheil, von dem hier 
die Rede sein soll, mit umfassen; allein wenn dies auch der Fall 
sein sollte, so bezeichnen sie doch jedenfalls mehr und daneben 
Teile von ganz verschiedenem Werth. Es ergibt sich also das 
Bedürfniss nach einem neuen Namen, und so schlage ich gleich hier, 
um in der Folge alle Umschreibungen vermeiden zu können, den 
Ausdruck „Archoplasma* vor, eine Benennung, die bequem ist und 
zugleich dureh ihre Ableitung von Apxov die Rolle, welche das zu 
beschreibende Plasma in der Zelle spielt, einigermaassen andeutet.“ 

„Der Nachweis, dass das Archoplasma eine von den übrigen 
Zellbestandtheilen verschiedene Substanz ist, lässt sich durch 
eine Reaktion derselben auf Pikrin-Essigsäure führen. Wirkt 
diese Säuremischung in bestimmter Weise auf das Ei von Ascaris 
meg. ein, so verquellen alle Bestandtheile der Zellsubstanz: Grund- 
masse, Fäden, Körnehen und Dotterkörper zu einer homogenen, 
leicht vacoulisirten, durehsichtigen Masse, in der nur die Struetur 
der Kerne und des Archoplasmas sich erhält!).“ 

Es ist sehr zu bedauern, dass Boveri so wenig Beachtung den 

1) Boveri selbst hebt hervor, dass dieselbe Reaction von van 
Beneden durch Eisessig allein erzielt wurde Es ist interessant, 
diesen Passus bei van Beneden nachzulesen und zu sehen, wie ganz 
verschiedene Schlussfolgerangen der belgische Forscher aus derselben 
Thatsache zieht: „L’acide parait gonfler les microsomes et r&soudre 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 223 


Beobachtungen und Protoplasmatheorien anderer Autoren geschenkt 
hat. Seine thatsächlichen Befunde stimmen zum Theil mit denenvan 
Beneden’s überein und wir glauben, dass wenn Boveri das Ver- 
hältniss seines Archoplasmabegriffs zu anderen Protoplasmatheorien 
klargestellt hätte, es sich sicherlich herausgestellt hätte, dass sein 
Archoplasma sieh als identisch mit den fibrilles moniliformes du treillis 
protoplasmique van Beneden’s oder mit dem Mitom Flemmings 
herausgestellt hätte. Aus der von uns oben gegebenen Schilderung 
der mitotischen Figuren im befruchteten Ascaris-Ei geht am besten 
hervor, dass wir keineswegs geneigt sind, zur Erklärung der Ent- 
stehung, Entwicklung und Rückbildung der achromatischen Figuren 
eine besondere Substanz anzunehmen, die nicht unter die schon 
zur Zeit des Erscheinens der Arbeit Boveri’s giltigen Begriffe 
untergebracht werden könnte. 

Der Unterschied, der sich zwischen dem Theile des Zell- 
leibes in der näheren Umgebung des Centralkörpers und 
zwischen dem peripheren, von zahlreichen Vacuolen durchsetzten 
Theile geltend macht, war es, der van Beneden zur Auf- 
stellung des mehr topographischen Begriffs der Attractions- 
sphäre geführt hat. Derselbe Umstand nun gab Boveri Ver- 
anlassung zur Aufstellung seines Archoplasmabegriffs. Die Ein- 
führung eines solchen nicht nur neuen Namens, sondern eines 
neuen Begriffs wäre gewiss wünschenswerth und mit Freuden zu 
begrüssen, falls dadurch 1) die Bezeichnung für einen wirklich 


les fibrilles en granulations qui, n’etant plus relices entre elles, ne 
permettent plus de reconnaitre les fibrilles dont elles proviennent. 
Tandis que le corpuscule central des spheres attr. reste parfaitement 
distinct, les rayons qui en partent deviennent indistinets. A la place 
de la sphere attr. A structure rayonnce, se voit alors une masse uni- 
formement granuleuse, entourant le corpuscule central. Cette masse 
grace A cet aspect uniform&öment granuleux, se detache nettement au 
milieu du protoplasme vitellin, qui presente un tout autre aspect. En 
outre, tandis que le reste du corps cellulaire se teinte A peine, la 
masse granuleuse qui r&pond A la sphere attraetive prend une belle 
teinte vert clair.‘“ — Diese Reaction wird deswegen von vanBeneden 
mit folgender Bemerkung eingeführt: „Les oeufs tues brusquement 
par l’acide acctique pur conservent fort incompletement les details de 
structure du protoplasme. Neanmoins ils se pretent fort bien a l’etude 
non de la constitution, mais de l’histoire des sphöres attractives.“ Mit 
diesen Bemerkungen van Beneden’s können wir uns in jeder Hin- 
sicht für einverstanden erklären. 


224 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


neuen, bis dahin unbekannten Zellbestandtheil gewonnen wäre 
oder aber 2) wenn durch das Archoplasma von den bis dahin 
bekannten Zellbestandtheilen eine neue in ihnen enthaltene Sub- 
stanz hervorgehoben und präcisirt wäre, falls also der Begriff 
ein engerer wäre, als die bis dahin vorhandenen, oder aber wenn 
3) der Archoplasmabegriff zwar ein weiterer wäre, aber dazu 
dienen könnte, Dinge, die bis dahin als heterogen galten, bei 
genauerer Analyse jedoch sich als gleichwerthig, als zugehörig, 
identisch oder verwandt erweisen, in einen Begriff höherer Ord- 
nung zusammenzufassen. Wenn wir nun aber den Zellabschnitt, 
der von dem sog. Archoplasma eingenommen wird, genauer ana- 
Iysiren, so ergibt die Analyse die Bestandtheile, die wir oben be- 
reits hervorgehoben haben, und die auch van Beneden schon aufs 
Genaueste erkannt hat: Der Zellabschnitt setzt sich zusammen: aus 
Protoplasmafäden, den Mitomfäden Flemmings; in den Zwischen- 
räumen zwischen denselben sehen wir im mikroskopischen Bilde 
hellere Stellen, die wir uns von der homogenen Grundsubstanz 
erfüllt zu denken haben, in der kleine Deutoplasmakörnchen unter- 
gebracht sind. Wir müssen also hervorheben, dass die Analyse der 
feinen Sehnitte uns zu denselben Ergebnissen führt, die van 
Beneden für das Ascarisei festgestellt hat. Wenn dem aber so 
ist, dann fällt nicht nur die Nothwendigkeit, sondern auch die 
3ereehtigung für die Einführung des Archoplasmabegriffs. Denn: 

1) Derselbe bezeichnet keinen neuen Zellbestandtheil, die 
damit gemeinten Theile lassen sich sehr wohl in längst erkannte 
Zellbestandtheile zerlegen, für die feste Begriffe in der eytolo- 
gischen Literatur bestehen. 

2) Der Archoplasmabegriff führt nicht etwa durch Zerlegung 
eines bereits bestehenden Begriffs und demnach eines bereits er- 
kannten Zellbestandtheils im speziellere Öonstituenzen zur Gewinnung 
eines engeren Begriffs, vielmehr lässt sich ganz im Gegentheil 
das sog. Archoplasma in die genaueren engeren Bestandtheile 
(Mitomfäden, Deutoplasmakörnchen, homogene Grundsubstanz) 
zerlegen. 

3) Der Archoplasmabegriff fasst nicht verschiedene Theile, 
die als heterogen galten, aber in Wirklichkeit gleichwerthig sind, 
nur dass ihre Gleichwerthigkeit nicht erkannt wurde, zusammen, 
er ist also kein weiterer zusammenfassender Begriff — vielmehr 
würde er, namentlich wenn man die ganze körnige Kugel in den 


ee 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 225 


Prophasen als Archoplasma bezeichnet, verschiedene ganz heterogene 
Zellbestandtheile umfassen, die unmöglich unter einen Begriff ge- 
bracht werden können und dürfen, denn die körmige Kugel ent- 
hält ausser dem stark mikrosomalen Mitom noch kleine Deuto- 
plasmakörnchen. 

Was aber die vermeintliche speeifische Reaction des Archo- 
plasma auf Pikrin-Essigsäure betrifft, so glauben wir, dass die 
Reaction völlig gleichbedeutend ist mit der Reaction auf Eis- 
ge, die van Beneden so trefflich eharakterisirt und über die 
wir nach seinen oben eitirten Bemerkungen hier keine weiteren 
Worte zu verlieren brauchen. — Wir müssen die Bedenken, welehe 
viele Autoren, darunter Bütschli, M. Heidenhain, Mitro- 
phanow, Eismond, Reinke, Prenant, v. Erlanger u.a. 
gegen den Boveri’schen Archoplasmabegriff geltend gemacht 
haben, völlig theilen. 

Wenn nun Boveri in seiner neuen Publication alle bezüg- 
lich des Archoplasmas aufgestellten Thesen aufrecht erhält und 
dann sagt: 

„Wenn ich mit diesen meinen ersten Erfahrungen das ver- 
gleiche, was ich seither durch neue Beobachtungen an verschie- 
denen Objekten sowie aus der Literatur kennen gelernt habe, 
so kann ich nieht zweifeln, dass die Verhältnisse in den meisten 
Fällen wesentlich andere sind, als im Ei und in den Furehungs- 
zellen von Ascaris* — 

so müssen wir dem aufs Entschiedenste widersprechen. Die 
Verhältnisse bezüglich der Struetur des Protoplasma, der Verthei- 
lung der Strahlen lehnen sich im Ascaris-Ei und in seinen Furehungs- 
zellen ganz typisch an dasjenige an, was die neuesten und ge- 
nauesten Arbeiten an anderen Objekten ans Licht gebracht haben, 
zumal wenn man das Verhalten der kleinen Deutoplasmakörnchen 
und der grossen Vacnolen der Strahlung gegenüber berücksichtigt. 
v.Erlanger, der ähnlich wie wir, Ascaris-Eier auf Schnitten unter- 


essi 


sucht hat, gelangt gleichfalls zu dem Schlusse: „Das sogenannte 
Archoplasma Boveri’s oder die Attractionssphäre van Beneden’s 
ist nichts weiter als dotterfreies wabiges Protoplasma, welches 
sich um den männlichen Pronucleus oder um das oder die Centro- 
somen ansammelt. Uebrigens lässt es sich leicht feststellen, dass diese 
Ansammlungen in Zusammenhang stehen mit dem übrigen, ebenfalls 
wabigen Protoplasma, welches zwischen den Dotterkugeln liegt.“ 


to 
[89] 
[er) 


K. Kostaneceki undM. Siedlecki: 


Ja wir müssen den Umstand hier in Erinnerung rufen, dass 
gerade die Untersuchungen van Beneden’s an ganz demselben 
Objekt unsere Vorstellungen von dem fibrillären Bau des Proto- 
plasma, von dem mikrosomalen Bau der Fibrillen selbst so mächtig 
gefördert haben, Vorstellungen, welehe durch neuere Untersuch- 
ungen an anderen Objekten gerade immer neue Stütze erhalten, 
und deren Richtigkeit sich immer mehr Bahn bricht. Diese That- 
sache scheint uns Boveri doch zu sehr zu unterschätzen. — 
Boveri hebt an mancher Stelle den Unterschied zwischen 
seinen Beobachtungen und denen van Beneden’s hervor; den 
Grund dieser Differenzen sieht er ganz zutreffend in einer ver- 
schiedenen Conservirung des untersuchten Objekts, schenkt aber 
diesem Umstande unserer Auffassung nach viel zu wenig Beach- 
tung, sondern erklärt überzeugt von dem Vorzug seiner Bilder, dass 
die Präparate van Beneden’s „einen ungenügenden Erhaltungszu- 
stand aufweisen“, er bezeichnet sieöftersals „höchst mangelhafte Prä- 
parate“. Und doch müssen wir ganz entschieden die Beschrei- 
bungen van Beneden’s und demnach die Bilder, die die Unter- 
lage dazu bildeten, für „besser“ erklären als diejenigen Boveris. 
Das Wort „besser“ möchten wir nieht missverstanden wissen. 
Wenn wir eine Zellenart mit verschiedenen Methoden untersuchen, 
so haben wir ein Kriterium für die Beurtheilung der Wirkungs- 
weise dieser Methode natürlich nicht in dem Objekt selbst, sondern 
wir können den guten Erhaltungszustand nur darnach beurtheilen, 
ob sich die Zellstruetur mehr oder minder in den Details dem 
nähert, was uns subtile Untersuchungen an anderen Zellenarten ge- 
zeigt haben. Dies haben die Methoden van Beneden’s in viel 
höherem Grade geleistet, als die Boveri's, und unsererseits haben 
wir uns bemüht, die subtilsten Methoden, über die wir heutzu- 
tage in der mikroskopischen Technik verfügen, anzuwenden. Und 
wir sind zu dem Resultat gelangt, dass die nach diesen Methoden 
gewonnenen Bilder der mitotischen Figuren von Ascaris in allen 
Einzelheiten an die feinsten uns bekannten Zellstructuren anderer 
Zellenarten erinnern. 

Wenn nun unsere Präparate!) den Nachweis führen, dass 


1) Wir haben für Ascaris-Eier auch die Boveri’sche Pikrin- 


Essigsäure angewandt und müssen hervorheben, dass die Präparate 
weniger gute Bilder lieferten, als andere Conservirungsflüssigkeiten. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 227 


die Verhältnisse bei Ascaris nicht wesentlich anders sind, als 
bei anderen Eiern und Zellen, wenn sie im Gegentheil zeigen, 
dass sie in allem sich an andere Zellenarten anlehnen und 
dass wir sogar noch überdies an diesen Eiern über manches 
Aufschluss erhalten können, was an anderen Zellen mehr oder 
weniger verdeckt ist, so dürfte es uns wohl erlaubt sein, in 
diesem Sinne unsere Präparate als „besser“ zu bezeichnen und 
auf Grund derselben die Beschreibungen Boveri’s im Vergleich 
zu denen van Beneden’s zu beurtheilen. 

Wir haben im Vorhergehenden stets die Vorgänge im Zell- 
leibe erst von dem Augenbliek an besprochen, wo die gewöhn- 
liche Mitose im befruchteten Ei beginnt. Die früheren Stadien 
haben wir deswegen nicht in den Bereich der Betrachtungen 
gezogen, weil sie für die Beurtheilung des Archoplasmabegriffs 
absolut belanglos sind. Es ist ganz gleichgiltig, ob wir da in 
der Zelle ein in Form eines fädigen Netzwerks vertheiltes Mitom 
oder das Archoplasma Boveri’s annehmen. Für beides lässt 
sich dasselbe sagen, was Boveri (p. 65) sagt: „Schon während 
der Bildung des I. Richtungskörpers finden wir das Archoplasma, 
wenn auch weniger verdichtet und nach aussen allmählich sich 
verlierend, um das Spermatozoon angehäuft; noch früher dagegen 
lässt sich seine Existenz nieht nachweisen, womit dieselbe jedoch 
durebaus nicht in Abrede gestellt werden darf. Die optischen 
Eigenschaften dieser ‘Substanz sind ebenso wenig charakteristisch, 
dass dieselbe unter den anderen Structuren der Zelle nur in 
dichter Häufung hervortreten kann.“ 

Sehr interessant für die Beurtheilung der Archoplasma- 
frage sind die Beobachtungen, welche der eine von uns am be- 
fruchteten Ei von Physa fontinalis zu machen Gelegenheit hatte. 
Wie oben bereits bei Besprechung des Sphärenbegriffs hervorge- 
loben, besteht dort das Eigenthümliche darin, dass das Aussehen 
des Zellleibes während des Verlaufs des Reifungs- und Befruch- 
tungsvorgangs sich ändert. Anfangs, bei Beginn des Reifungs- 
und Befruchtungsprocesses, erscheint dort der Dotter gleieh- 
mässig feinkörnig, die Mitose der Richtungskörperbildung, die 


Der hauptsächlichste Unterschied im Vergleich mit anderen Präparaten 
beruht darin, dass die Körnelung des Zellleibes in viel stärkerem Maasse 
hervortritt, als sonst. 


228 K. Kostanecki und M Siedlecki: 


mit einer mächtigen Strahlung einhergeht, sowie die Strahlung, 
die dem Spermakopf vorangeht, unterscheidet sich durch nichts, 
wenn nicht durch ihre Klarheit und Intensität, von den Strah- 
lungen, die bei jeder typischen Mitose in einer Gewebszelle zu 
sehen sind; die kleinen Dotterkörner liegen typisch interfilar. 
Im weiteren Verlauf des Befruchtungsprocesses ändert sich 
das Aussehen des Zellleibes ganz auffallend. Es beginnt all- 
mählich, wie oben näher beschrieben, ganz langsam die Entwick- 
lung von grossen homogen aussehenden Vacuolen. Diese Va- 
cuolen beginnen dort in sehr verschiedenen Stadien zu entstehen, 
einmal früher, ein andermal später (vergl. z. B. in der Physa- 
Arbeit Fig. 1—22, sowie hier Fig. 36—46); gegen Ende des 


Befruchtungsprocesses sieht man gewöhnlich den Zellleib von 
einer Masse dieser typischen Vaeuolen durchsetzt. Von Anfang 
an verhalten sich diese Vacuolen wie etwa grosse Dotterkugeln 
(vergl. z. B. das Verhalten der grossen Dotterschollen für Cyelops 
bei Rückert, für Axolotl bei Fick, für Insekteneier bei Hen- 
king, für Triton bei Braus und Drüner); sie kommen interfilar 
zu liegen und zwar in die grösseren interfilaren Räume, werden 
also mehr nach der Peripherie verdrängt, während die nähere 
Umgebung der Centrosomen vollkommen von ihnen frei bleibt. 
Ja auch darin verhalten sich diese Vacuolen analog allen Deuto- 
plasmabildungen, dass eine concentrische Schiehtung sich nicht 
verkennen lässt. Dadurch, dass die kleinen Körnchen die Räume 
zwischen den Vacuolen erfüllen, kommt eine typische Pseudo- 
Wabenstructur heraus. Nur in diesen Räumen zwischen den 
Vacuolen, in diesen Wabenwänden, verlaufen die Protoplasma- 
fibrillen, sie werden sogar von den grossen Vacuolen theilweise 
zu geschlängeltem, bogigem Verlauf gezwungen. 

Wenn also die Vaeuolen schon mächtig entwickelt sind, 
kann man einen centralen und einen peripheren Theil um jedes 
Centrosoma unterscheiden. Der periphere Theil wird von hellen 
Vacuolen erfüllt, zwischen ihnen Protoplasmafibrillen. Der va- 
euolenfreie Theil wäre eine typische Attractionssphäre (im Sinne 
van Beneden’s), Archoplasmakugel (im Sinne Boveri’s), in 
der man in unmittelbarer Umgebung des Centrosomas eine be- 
sondere „zone medullaire“ unterscheiden kann. Mit einem Wort: 
in diesen Stadien haben wir Bilder, welche aufs Genaueste, 
geradezu überraschend sich an die Bilder bei Ascaris anlehnen. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 229 


Der einzige Unterschied ist bei Ascaris der, dass die Vacuoli- 
sirung des Zellleibes sich nicht erst allmählich während des 
Verlaufs des Befruchtungsprocesses herausbildet, sondern von 
vorne herein- im ganzen Zellleibe besteht‘). Die Befunde an der 
Physe sind aber in einer Beziehung ungemein lehrreich. Man 
könnte in den Anfangsstadien keinen einzigen principiellen Unter- 
schied zwischen der wahrzunehmenden Structur des Zellleibes 
und derjenigen bei der Mitose in jeder beliebigen Gewebszelle 
feststellen — dann können wir aber stufenweise die Umänderung 
des Zellleibs und zugleich ihre Ursachen aufs Genaueste verfolgen. 
Und dabei sehen wir, dass die äusserlich so ungemein augen- 
fällige Differenz im ganzen Baue des Zellleibes (vgl. z. B. Fig. 
36—47 sowie die Figuren in der Physa-Arbeit) im Grunde ge- 
nommen auf einen ganz untergeordneten Umstand, auf das charak- 
teristische, typische Verhalten der Deutoplasmamassen zurückzu- 
führen ist. 

Wir glauben, dass wir berechtigt sind, auch bei Ascaris 
von diesem Standpunkte aus von einem typischen Bau des Zell- 
leibes zu sprechen, der sich absolut durch gar nichts von jedem 
Zellleibe unterscheidet, vielmehr das, was bei anderen Zellenarten 
verdeekt oder nur angedeutet ist, hier in exquisiter, ganz charak- 
teristischer Form zeigt. 

Wenn wir uns in der Literatur umsehen, so müssen wir 
bemerken, dass, wenn man die verschiedenen neueren eytolo 
gischen Arbeiten liest, man sich des Eindrucks nieht erwehren 


1) Bei Ascaris sowohl als auch bei der Physe (am Ende der Be- 
fruchtung) wäre also zwischen dem inneren Theile des Zellleibes und 
dem äusseren ein bedeutender Unterschied. Aehnliche Unterschiede 
haben viele Autoren auch für andere Zellen festgestellt und die beiden 
Schichten alsMarkschicht (Endoplasma) und als Rindenschieht(Exoplasma) 
beschrieben. Wir möchten darauf aufmerksam machen, dass mit der Sta- 
tuirung der Facta selbst wenig gedient ist, wenn man nicht zugleich so- 
fort analysirt, worauf die Unterschiede beruhen. Da für jede Zellenart 
die Unterschiede auf besonderen Umständen beruhen, so lässt sich eine 
allgemeine Charakteristik der Mark- und Rinden-Schicht (auf Grund 
des Liehtbrechungsvermögens, der Körnelung, der Dichtigkeit) nicht 
geben, zumal da in vielen Zellen ein solcher Unterschied sich über- 
haupt nicht statuiren lässt. Für die Mehrzahl der Fälle lässt sich aber 
allerdings feststellen, dass die wesentlichste Rolle bei diesem Unter- 
schiede die peripher sich ansammelnden Deutoplasmamassen spielen, 


230 K. Kostaneeki undM. Siedleckiı: 


kann, dass verschiedene Autoren unter Archoplasma recht Ver- 
schiedenes verstehen. Die meisten brauchen diesen Begriff zur 
Bezeichnung des „Protoplasma im engeren Sinne“, derjenigen 
Substanz, in der sie den Sitz der hauptsächlichsten Lebensvor- 
gänge, den Sitz der bewegenden Kräfte während der Mitose 
sehen, also morphologisch genommen: die ganze Spindel sammt 
der Polstrahlung. Der bequeme Name, der an und für sich 
nichts von dem histologischen Bau präjudieirt, nur die domi- 
nirende physiologische Rolle betont, enthebt den Verfasser der 
Schwierigkeit, zur Frage über den histologischen Bau des Proto- 
plasma (Mitomtheorie, Fadengerüsttheorie, Wabentheorie ete.) 
Stellung zu nehmen. 

Ja, diese Bezeichnung wurde zum Theil sicherlich auf 
Theile angewandt, die gewiss mit dem Protoplasma im engeren 
Sinn, also dem Archoplasma im Sinne Boveri's, nichts Gemein- 
sames haben, so müssen wir z. B. sagen, dass die Erklärung 
derartiger ganz speeifischer Bildungen, wie sie in der Umgebung 
der Centrosomen bei Geschlechtszellen, sowohl bei unreifen Eiern 
als auch bei Spermatogonien unter dem Namen „Nebenkern“, 
„Dotterkern“ beschrieben werden, auf ganz andere Weise erfolgen 
muss, als durch den Hinweiss, es seien dies angesammelte Archo- 
plasmamassen. Wir glauben, dass hinter dieser Bezeichnung 
vorläufig das Bekenntniss verborgen ist, dass uns diese Bildungen 
absolut räthselhaft sind. 

Direkt unvereinbar mit der Beschreibung, welche Boveri 
von seinem Archoplasma gegeben hat, ist die Annahme Niessing's, 
der auf Grund von Färbungsdifferenzen innerhalb der Sphäre 
sagt: „So sind wir also dahin geführt worden, in den inter- 
filaren Räumen der Astrosphären einen besonderen Stoff anzu- 
nehmen, weleher von dem Zellprotoplasma verschieden ist und 
die Astrosphäre zu etwas Besonderem macht. Weleher Art dieser 
Stoff ist, kann man nur vermuthen. Es ist wohl möglich, dass 
wir in ihm das zu sehen haben, was Boveri Archoplasma ge- 
nannt bat.“ Im Sinne Boveri’s kann unmöglich: die Interfilar- 
masse Archoplasma sein, denn gerade die Fäden sollen aus 
Archoplasma aufgebaut sein; die Zwischenmasse nennt Boveri 
stets homogene Gruudsubstanz. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 251 


Boveri lässt sein Archoplasma in den Prophasen sowohl 
im befruchteten Ei als auch in den Furchungszellen in Gestalt 
zunächst einer, dann zweier ganz getrennten „Archoplasma- 
kugeln“ erscheinen. „Die Spindelbildung wird eingeleitet durch 
die strahlige Metamorphose der beiden Archoplasmakugeln. Aus 
der gleichmässig granulirten Masse differenziren sich körnige 
Radien, die zunächst mit ihren peripheren Abschnitten in homogene 
Fädehen übergehen. Diese Fibrillen strahlen nach allen Rich- 
tungen in die Zellsubstanz aus und gewinnen auf Kosten der 
centralen körnigen Theile immer mehr an Ausdehnung.“ 

Bei diesem Sachverhalt ist es natürlich, dass Boveri eine 
allmähliche Verkleinerung der Archoplasmakugel annehmen muss, 
da dieselbe zum Aufbau der ganzen Spindel und der Polstrahlung 
verwendet werden soll. Und in der That sagt er: „Weiterhin 
ist die von den radialen Fädchen umgebene Körnchenkugel 
kleiner, als die ursprüngliche Archoplasmamasse und der Umfang 
tritt gegen jenen um so mehr zurück, je stärker das fädige 
Radiensystem entwickelt und je weiter dasselbe in der Zelle 
ausgebreitet ist.“ 

Nach Abschluss der Karyokinese lässt er dann das Archo- 
plasma in jeder Tochterzelle sich wiederum um das Centrosom 
zu einer dichten körnigen Kugel eontrahiren, die dann bei der 
nächsten Mitose wiederum denselben Veränderungs-Cyelus durch- 
macht, wie vorhin. 

Demgegenüber müssen wir nun auf Grund wuıserer Beob- 
achtungen an Ascaris eine solche Verkleinerung der Archoplasma- 
kugel im Verlauf der Mitose entschieden in Abrede stellen. Ein 
Blick auf unsere Abbildungen (Fig. 1--36) illustrirt am besten 
das Verhalten des centralen Theils des Protoplasma. Und selbst, 
wenn eine gewisse Verkleinerung Thatsache wäre, wären die 
peripheren Theile der Archoplasmakugel ausser Stande, das 
Material für die colossale Menge von Strahlen (Spindel, Pol- 
strahlung), die in den späteren Stadien der Mitose zu sehen 
sind, zu liefern. 

Ja, bei den meisten Zellen ist das Verhalten geradezu ein 
umgekehrtes (z. B. auch bei Physa fontinalis). Darauf haben 
bereits andere Autoren aufmerksam gemacht und nach Beobach- 
tungen an Ascaris, sodann vor allem an Physa fontinalis und anderen 
Objekten müssen wir Ziegler völlig zustimmen, wenn er sagt: 


932 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


„Wenn die Zelle sich zur Theilung vorbereitet, so wachsen 
die Attractionssphären, und gleichzeitig breitet sich die Strah- 
lung weiter aus; wenn die Theilung beendet ist, werden die 
Attractionssphären kleiner und gleichzeitig geht die Strahlung 
zurück !).* 

„Demnach verhalten sich die Attraetionssphären durchaus 
anders, als es Boveri für seine Archoplasmakugeln angegeben 
hat.“ 

Dieselbe Beobachtung hat Ziegler auch an den Furchungs- 
zellen des Seeigels gemacht. Diese Thatsache können wir völlig 
bestätigen. 

Wir können mit einem Wort unmöglich die während der Mitose 
sichtbaren Strahlungen und ihre Fibrillen als vergängliche Struc- 
turen auffassen, welche während der Theilung neu entstehen und 
nach der Mitose wieder völlig verschwinden sollen. 

Wir glauben, dass es viel leichter ist, sich vorzustellen, 
dass die bei der Mitose auftretenden Spindelfiguren sammt der 
Protoplasmastrahlung aus dem in der Zelle von vorne herein be- 
stehenden und um das Centrosoma gruppirten Protoplasmagerüst 
durch Anspannung entstehen, als diese Theile aus einer körnigen 
Masse unter Einfluss einer absolut unbekannten Kraft erst hervor- 
sprossen zu lassen?). Für die Kerne nimmt man ja die ständige 
Einhaltung einer regelmässigen Gruppirung der chromatischen 
Elemente, die sieh aus dem Tochterknäuelstadium herausgebildet 
hat und dann mit absoluter Deutlichkeit im Knäuelstadium der 
künftigen Mitose wiederkehrt, als selbstverständlieh an, obwohl 
doch gewiss bei einigen Kernen im sog. Ruhestadium, nament- 


1) Aus Gründen dagegen, die sich aus unserer Auffassung der 
Bedeutung der Centrosomen von selbst ergiebt, können wir natürlich 
Ziegler nicht zustimmen, wenn er sagt: „Es ist daher sehr wahr- 
scheinlich, dass das Wachsthum der Attraetionssphäre und die Ent- 
wiekelung der Strahlung dieselbe Ursache haben, und dass diese 
Ursache ein am Centrosoma sich abspielender Process ist.“ 

2) Bezüglich der ganzen Strahlenfigur möchten wir das be- 
merken, was Flemming für die Zugfasern sagt: „Von Boveri 
weiche ich darin ab, dass ich mir die Bildung der Spindelstrahlen 
nieht so vorstelle, als ob sie gleich Rhizopodenstrahlen von den Cen- 
tralkörpern ausgesendet würden, sondern so, dass sie aus den vor- 
handenen Structuren des Kerns und der Kernmembran durch Attraction 
von den Centralkörpern und durch eigene Contraetion geprägt werden,“ 


a 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 233 


lich auf Schnitten beinahe nichts von der polaren Anordnung 
der Chromosomen zu sehen ist. Wir glauben, dass die Annahme 
einer feinen Verbindung zwischen den Körnchen eines fein- 
körnigen Protoplasma viel weniger Schwierigkeit bereitet, zu- 
mal da in den meisten Zellen dieses Fadengerüst mit der grössten 
Deutlichkeit wahrzunehmen ist. 

Boveri sagt: „Es wäre möglich, dass schon in der 
ruhenden Archoplasmakugel die benachbarten Mikrosomen durch 
Fibrillen mit einander verbunden sind und so nur die verdickten 
Knotenpunkte eines feinen Balkenwerks darstellen, welche Struc- 
tur van Beneden dem ganzen „Protoplasma“ zuschreibt und 
welche er in der mit Neyt gemeinsamen Arbeit auch für die 
„sphere attr.“ anzunehmen scheint. Nachweisbar ist jedoch ein 
solcher Zusammenhang an meinen Präparaten nicht, und ich 
glaube, dass die Entscheidung dieser Frage mit den gegen- 
wärtigen optischen Hülfsmitteln überhaupt kaum möglich sein 
dürfte.“ 

Wir müssen nun hervorheben, dass wegen der engen An- 
einanderlagerung der grossen Mikrosomen die kleinen Verbindungs- 
fäden, die nach Ablauf der Mitose noch feiner und dünner geworden 
sind, sich schwer nachweisen lassen, aber an dünnen Schnitten 
kann man sich bestimmt von ihrer Existenz überzeugen. Und 
van Beneden hat gewiss Recht: „il est impossible de se rendre 
compte, sans cette hypothese, des differences que l’on constate 
dans l’aspeet du protoplasme tantöt finement ponetue tantöt pourvu 
de mierosomes relativement tres gros.“ Es wäre sonst absolut un- 
denkbar, unter dem Einfluss was für welcher Kräfte „die einzelnen 
Körner, die sich bisher in keiner besonderen Weise gruppiren 
liessen, nun eine deutlich radiäre Anordnung um ihr Centrosom 
gewinnen“ und wie dann aus ihnen durch Verwachsung Strahlen 
entstehen sollen. Zumal da doch die Verbindung zwischen den 
Mikrosomen bei anderen Zellen sich noch viel deutlicher als bei 
Ascaris wahrnehmen lässt. 

Diese dauernde Centrirung des ganzen Cytomitoms, über- 
haupt aller geformten Zellbestandtheile ist mit dem grössten 
Nachdruck von van Beneden, Flemming, Rabl betont 
worden, und zwar sowohl für die Zeit der Zellenruhe, als auch 
für die Zeit der Zelltheilung; diese Anschauungen bieten die 
Grundlage der meisten Arbeiten über die Mitose. Durch die 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 16 


234 K. KostaneckiundM. Siedlecki: 


Untersuchungen M. Heidenhain's an Leukocyten ist es über 
allen Zweifel sicher gestellt worden, dass in dieser Centrirung 
des Cytomitoms nichts für die Zelltheilung Specifisches, sondern 
ein allgemeines Prineip der Zellstruetur erblickt werden muss. 
Eine ebenso bedeutende Stütze für diese Lehre bieten die neue- 
ren Arbeiten über die Structur der Ganglienzellen und wir 
können völlig die Bemerkung Bühler’s unterschreiben, welche 
er den Autoren gegenüber, welche die Persistenz der organischen 
Radien während der Zellenruhe in Abrede stellen und eine jewei- 
lige Neubildung derselben bei der Zelltheilung vom dynamischen 
Centrum aus annehmen, macht: „Damit, dass ich dies Radien- 
system in voller Ausdehnung in Ganglienzellen auffand, also an 
Zellen, die doch nach allgemeiner Anschauung die conservativsten 
des Körpers sind, Zellen, die in reifem Zustande Theilungen 
nicht mehr eingehen, glaube ich den Beweis erbracht zu haben, 
dass nicht nur das dynamische Centrum der Zelltheilung in Ge- 
stalt der Centralkörper, sondern das gesammte System der orga- 
nischen Radien einschliesslich der Attractionssphäre dauernd in 
ruhenden Zellen sich erhält“. Die Bilder zwingen uns geradezu 
zu der Annahme, dass die nachträglich bei der Mitose mit so 
ungeheurer Deutlichkeit auftretenden Strahlen von vorne herein 
in der ruhenden Zelle da sind, wenn auch in weniger morpholo- 
gisch wahrnehmbarem Zustande, weil sie auch physiologisch noch 
nieht thätig sind. Je mehr aber die Fäden in Thätigkeit sind, 
desto mehr werden sie angespannt und einzeln wahrnehmbar. 
Dass dies nicht etwa eine Hypothese, sondern eine Thatsache 
ist, beweisen uns am besten die Verhältnisse, die der eine von uns 
bei der Physa genau verfolgt und daselbst sowohl als auch hier 
oben bereits näher besprochen hat. Die mächtige Spermastrah- 
lung ist im befruchteten Ei der Physa solange zu sehen, bis sie 
sowohl als auch die beiden Geschlechtskerne ihre definitive Lage 
eingenommen haben, sie durchsetzt in starken Zügen den ganzen 
Zellleib (vergl. die Figuren der Physa-Arbeit sowie hier Fig. 
41-45). Nun folgt ein Stadium (vergl. oben), wo die Kerne 
ein längeres Vorbereitungsstadium durchmachen. Man sieht nun 
während der Zeit die Strahlung bis auf einen ganz geringen, 
minimalen Ueberrest schwinden (vergl. Fig. 46). Solange also 
die Bewegung der Strahlensysteme mit ihren Centrosomen dauert, 
sehen wir die Strahlen, die in Thätigkeit (in physiologischer 


Ueber das Verhältniss der Centrosömen zum Protoplasma. 235 


Erregung) sind, sehr stark angespannt. Doch als sie einmal 
ihren Zweck erfüllt haben, hört ihre Thätigkeit auf eine Zeit 
lang auf, denn die Umänderung der Kerne geht unabhängig 
davon einher. Erst wenn die Kerne das Vorbereitungsstadium 
durchgemacht haben, fällt den Protoplasmastrahlen wieder eine 
thätige Rolle zu, und da wird die Strahlung von neuem sehr 
"mächtig und stark. Während der ganzen Zeit also, wo die 
Thätigkeit der protoplasmatischen Strahlen nicht in Anspruch 
genommen wird, wo sie keine Aufgabe zu erfüllen haben, geht 
mit ihnen dieselbe Veränderung vor, die nach jeder Mitose an 
jeder Zelle, wenn sie ins Ruhestadium übergeht, in dem proto- 
plasmatischen Fadengerüst wahrzunehmen ist: die Strahlung 
wird undeutlich, geht in eine netzförmige Anordnung über, oder 
sie verliert sich in einer „entsprechenden moleeularen Gruppirung“, 
die dann im gegebenen Augenblick durch eine der physiologischen 
Erregung entsprechende histologische Differenzirung wieder in 
Strahlenform siehtbar wird. In Anbetracht des ganzen weiteren 
Verlaufs des Processes können und müssen wir annehmen, dass 
das ganze Strahlensystem (Centralspindel und das Centrosoma, 
Polstrahlung und die nach den Kernen gerichteten Strahlenkegel) 
auch hier (Fig. 46), wenn gleich in modifieirter Form, vor- 
handen sind. 


Zum Schluss möchten wir unsere Auffassung über den 
Bau des Zellleibes, wie er sich unseren Beobachtungen zufolge 
im befruchteten Ei und in den Furchungszellen von Ascaris 
megalocephala darstellt !), wiedergeben: 


1) Van Beneden sagt p. 572: J’ai distingu& dans le corps 
cellulaire de l’oeuf 1° un r&eseau, auquel se rattache une couche limi- 
tante externe et 2° des el&ments remplissant, soit les mailles du reseau 
soit, ce qui revient probablement au m&me, de petites lacunes creu- 
sees dans la substance reticulee ou dans celle qui constitue la couche 
limitante. Ces el&ments, qui n’ont qu’une existence &phemere sont 
les spheres hyalines, les gouttelettes homogenes et les corpuscules 
refringents. Le reseau, je l’ai appel& le reticulum protoplasmique; il 
est form& par une substance A laquelle je erois devoir reserver le nom 
de protoplasme. Les &lements figures qui remplissent les vacuoles 
ereusees dans ce protoplasme forment ensemble le „deutoplasme‘, 


236 K. Kostaneeki undM. Siedlecki: 


Im ganzen Zellleibe ist ein feines Gerüst protoplasmatischer 
Fäden ausgebreitet (treillis protoplasmique), welches in einer 
die Zelloberfläche abschliessenden Grenzschieht seinen Abschluss 
findet. Gerade für Ascaris lässt sich die Thatsache, dass die 
Strahlen in der Grenzschicht erst aufhören, mit absoluter Sicher- 
heit feststellen. Boveri hat die Strahlen während der Mitose 
gleichfalls bis an die Oberfläche verfolgt. Die während der 
Mitose auftretenden Protoplasmafäden (Fibrillen) entstehen durch 
Verdeutlichung, histologische Differenzirung aus dem Fadengerüst. 
Ob die Fäden wirklich netzförmig zusammenhängen, wie van 
Beneden annimmt, lässt sich selbst an dünnen Schnitten nicht 
mit voller Sicherheit entscheiden, wenn auch die Bilder dafür 
sprechen. Die um die Centrosomen gruppirten Protoplasma- 
fibrillen haben einen exquisit mikrosomalen Bau). Die Mikro- 
somen, die durch Bindeglieder verbunden sind, liegen in allen 
Fibrillen, insofern nicht bestimmte Gruppen derselben in höherem 
Grade in physiologischer Erregung, im Contractionszustande 
sind, in gleichen Abständen vom Oentrosoma. Daraus resultirt 
die Abgrenzung eines Gebiets um das Centrosoma herum, sowie 
eventuell mehrere concentrische Kreise, also abgesehen von der 
durch das van Beneden’sche Körnerstratum abgegrenzten 
„Mikrosphäre“ (Sphäre im Sinne M. Heidenhain’s) noch das 
„Phänomen der eoncentrischen Kreisfiguren“. In diese mikroso- 
mal gebauten Fibrillen, die zusammen also dem Mitom, der 
Filarmasse, Spongioplasma, Reticulum d. Aut. ent- 
spricht, hat van Beneden mit aller Bestimmtheit den Sitz 
der eontraetilen Kräfte des Protoplasma, also der bei der Mitose 
wirksamen Zugkräfte verlegt. Die aus dem Protoplasmanetz 
durch Anspannung hervorgehenden Strahlen hat er uns als con- 
tractionsfähige und ausdehnungsfähige Fäden auffassen gelehrt 
(les fibrilles du treillis protoplasmique sont les agents de la 
contractilit@ du protoplasme). 


Dans mon opinion les &el&ments deutoplasmiques constituent des pro- 
duits de l’activit& formative de l’ovule primordial; ils se forment secon- 
dairement dans le protoplasme qui, au debut, constitue äA lui seul le 
corps cellulaire. 

1) „Fibrilles moniliformes des asters et du fuseau achromatique“, 
„les mierosomes sout relics entre eux par des fibrilles d’une extreme 
tenuite“, 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 237 


Man kann die Protoplasmafäden direkt, wie dies van Be- 
neden, Heidenhain u. v.a. thun, mit den Muskelfibrillen ver- 
gleichen (Muskelfadentheorie, Ziegler, theorie des fibrilles mus- 
eulaires, van Bambeke). 

Wir glauben, dass unsere an dünnen Schnitten gewonnenen 
Erfahrungen völlig die von van Beneden an demselben in 
toto studirten Objekte gewonnenen Vorstellungen bestätigen, näm- 
lieh (p. 576) : „lidentite essentielle des fibrilles moniliformes et 
des fibrilles homogenes du protoplasme. Dans mon opinion toute 
fibrille apparaissant au microscope comme une simple ligne 
depourvue de toute varicosite s’est formee aux depens d’une 
fibrille moniliforme formee de mierosomes rattaches les uns aux 
autres par des segments des fibrilles unissantes. On trouve 
toutes les transitions possibles entre les unes et les autres; tout 
aster jeune est forme de fibrilles moniliformes; plus tard seule- 
ment la substance des mierosomes parait se r&epandre unifor- 
mement le long du filament qui devient alors homogene.“ 

Auch Boveri sieht im Verlauf der Mitose die fädigen 
Radien „von Strecke zu Strecke deutlich zu Körnchen ange- 
schwollen“. „Diese Umwandlung rosenkranzartiger Fäden in 
homogene dadurch, dass die Anschwellungen sich gleichmässig über 
die Länge der Fäden ausbreiten“, nimmt Boveri gleichfalls im 
Anschluss an van Beneden an. Für den Zustand der Ruhe 
nimmt jedoch Boveri, wie oben hervorgehoben, diesen Zu- 
sammenhang der benachbarten Mikrosomen durch die Längsfäd- 
chen nicht an. 

Sowohl van Beneden als auch Boveri lassen die 
Protoplasmafibrillen der Polstrahlung sich unter sehr spitzem 
Winkel in zwei Aeste spalten, so dass dadurch die Zahl der 
Strahlen in der Zellperipherie weit bedeutender ist, als gegen 
das Centrosoma hin. Diese Thatsache wird auf Schnitten völlig 
bestätigt; Boveri müssen wir darin zustimmen, dass diese 
Spaltung der Radien nicht auf zwei bestimmte Kreise, wie van 
Beneden und Neyt es angeben (nämlich die Grenze der zone 
medullaire und die Grenze der zone corticale der sphere attrac- 
tive), beschränkt ist, sondern an ganz beliebigen Stellen erfolgen 
kann. 

„Les mailles du treillis sont oceupees par une substance 
hyaline pour laquelle j’adopte le nom de substance interfibrillaire.“ 


238 K. KostaneeckiundM. Siedlecki:. 


Diese homogene nicht weiter structurirte Masse hat die ver- 
schiedensten Bezeichnungen (Paramitom, Interfilarmasse, Hyalo- 
plasma, Paraplasma, Enchylema), wir wollen einfach die Be- 
zeichnung „homogene Grundsubstanz !) beibehalten, die auch 
Boveri in seiner Schrift anwendet. — Diese Interfilarmasse 
für die eigentlich lebende Substanz zu halten und vor allem in 
sie die Contraetilität zu verlegen, wie einige Autoren dies 
für andere Zellen thun, halten wir für unmöglich — diese 
Hypothese ist angesichts der bei der Mitose direkt wahrnehm- 
baren Bilder unhaltbar. Dass die Interfilarmasse eine hohe Be- 
deutung hat, ist unzweifelhaft, aber wir würden ihre Bedeutung 
vor allem in trophischen Vorgängen suchen — der Name Tropho- 
plasma würde nach der physiologischen Bedeutung sicherlich auf 
dieselbe passen, im Gegensatz zu dem Kinoplasma=Mitom. Wir 
glauben das Mitom und die homogene Grundsubstanz als das „Proto- 
plasma“ zusammenfassen zu müssen — wir gebrauchen diesen 
Ausdruck in dem Sinne, wie es Waldeyer neulich vorschlägt, 
lediglieh substantiell, materiell. Wir bezweifeln, ob es noch 
möglich sein wird, wiees van Bambeke vorschlägt, das Wort 
Protoplasma in dem ursprünglichen Sinne anzuwenden „de donner 
le nom de protoplasma, non seulement au contenu, mais & l’en- 
semble des parties vivantes de la cellule* — wobei dann gleich 
Strasburger und Delage, van Bambeke vorschlägt: „On 
donne le nom de eytoplasma au protoplasma du corps cellulaire 
pour le distinguer de celui du noyau qui devient nucleoplasma.“ 
Diese nach van Bambeke geschichtlich einzig richtige Be- 
zeichnung wird kaum durchführbar angesichts der Thatsache, 
dass „presque tous les histologistes designent par l’expression 
protoplasma, simplement le corps ou contenu cellulaire“. 

Alle anderen im Zellleibe sichtbaren Theile liegen interfilar 
und sind als Deutoplasmamassen aufzufassen, also die grossen 
hellen Vaeuolen und die kleinen Dotterkörnehen. „Les spheres 
hyalines, les gouttelettes homogenes, les corpuscules refringents 
du vitellus sont d’origine interfibrillaire et occupent les mailles 


1) Der Name ‚„Cytolinin, den Waldeyer vorschlägt, scheint 
uns für diese Substanz, die wir im ganzen Zellleibe gleichmässig ver- 
theilt annehmen müssen, wenig passend; Waldeyer's Bedenken 
gegen diese Bezeichnung theilen wir vollständig. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 239 


du treillis protoplasmique enormement etendues.“ — Die hellen 
Vacuolen (spheres hyalines van Beneden’s) würden wir für 
Differenzirungsprodukte der homogenen Grundsubstanz auffassen. 
Dass die dieselben erfüllende, höchstwahrscheinlich zähflüssige 
Masse mit der homogenen Grundsubstanz nicht identisch ist, er- 
giebt sich aus ihrem Verhalten während der Mitose, während 
der sie stets ihre Selbstständigkeit gegenüber anderen Zellbe- 
standtheilen beibehält. Durch das Auftreten der hellen Vacuolen 
gewinnt die Zelle ein wabiges Aussehen; unserer Ansicht nach ist 
dies nur eine secundäre Erscheinung. Die Wände der ‚Pseudo- 
Waben“ werden von der homogenen Grundsubstanz gebildet, in 
der die Mitomfäden verlaufen; in ihr sind ausserdem kleine 
Granula eingelagert, so dass noch ein zweites System von klei- 
neren Pseudo-Waben entsteht. Das ferner in diesen Pseudo- 
Waben selbständige Fibrillen verlaufen, ist an Schnitten mit 
aller Sicherheit festzustellen. Wir glauben, dass eine eingehende 
Untersuchung dieses Objekts gerade dazu führen wird, was 
Flemming als Postulat hinstellt, wenn eine Verständigung 
zwischen der Fadengerüsttheorie und der Schaumstructurtheorie 
erreicht werden soll: „Es müsste also wohl noch das Zugeständ- 
niss hinzukommen, dass, eine allgemeine Geltung des Waben- 
baues vorausgesetzt, innerhalb der Wände dieses Fachwerkes 
noch besonders differenzirte Fasergebilde vorliegen können, und 
zwar nicht bloss ie Ausnahmefällen, sondern bei Thierzellen 
wenigstens, als ganz regelmässige Structuren; dann wäre der 
Gegensatz so ziemlich ausgeglichen.“ 

Ausserdem scheinen uns nun gerade die Untersuchungen 
der befruchteten Eier und der Furchungszellen von Ascaris ge- 
eignet, dazu zu führen, anstatt der Wabenstructur die in neuerer 
Zeit von Reinke, Waldeyer u. a. postulirte Pseudowaben- 
structar festzustellen. Das Verhalten der Deutoplasmamassen 
während des Ablaufs der Mitose, namentlich die verschiedenen 
Verschiebungen, welche sie erfahren, sprechen bei diesem Objekt 
gegen die Annahme von wirklichen Waben; — wenn die Deuto- 
plasmamassen in wirklich geschlossenen Waben lägen, könnten 
sie diese Umlagerungen nicht erfahren. 

Schliesslich sei noch ausdrücklich hervorgehoben, dass man 
bei Anwendung verschiedener Fixirungsmittel auch sehr ver- 
schiedene Bilder der Zellstrueturen erhält, so dass man erst ver- 


240 K. Kostanecki und M. Siedlecki: 


schiedene Präparate mit einander vergleichen muss, um eine 
richtige Vorstellung von denselben zu erhalten. Wir können 
Boveri völlig zustimmen, wenn er sagt: „Was vor allem eine 
richtige Vorstellung erschwert, das sind die ausserordentlich 
wechselnden Bilder, die man mit verschiedenen Reagentien, ja 
mit einem und demselben Reagens erhält.“ 

Diese Unterschiede fallen sowohl an Schnittpräparaten als 
auch, und zwar in viel höherem Grade, an Eiern in toto sofort 
auf, vergl. die Bilder von Eiern in toto der Fig. 26—31 mit 
denen der Fig. 32—55. 

Aber gerade ein Vergleich der verschiedensten Bilder hat 
uns dazu geführt, für das Protoplasma die Fadengerüsttheorie 
anzunehmen, die ja gerade für dieses Objekt aufs Nachdrück- 
lichste von van Beneden behauptet wurde. Untersuchungen 
über den Bau des Protoplasma bei Leukocyten der verschieden- 
sten Thiere, an befruchteten Seeigeleiern und ihren Furchungs- 
zellen, ebenso an befruchteten Eiern von Physa fontinalis und 
ihren Furchungszellen führen uns nothwendiger Weise zu den- 
selben Anschauungen über den Bau des Protoplasma, die von 
Flemming, van Beneden begründet, von einer ganzen Anzahl 
von Autoren vertreten werden, um nur die neuesten zu nennen: 
Carnoy, Ballowitz, vanBambeke, van der Stricht, 
M. Heidenhain, Meves, Niessing, Drüner, Reinke. 


Die van Beneden’schen „cönes antipodes“ und „anneaux 
subequatoriaux“. 

Van Beneden hat, wie oben bereits hervorgehoben, auf 
Grund seiner Untersuchungen an Ascaris megalocephala den 
Satz ausgesprochen, den sämmtliche neuere Arbeiten über den 
Mechanismus der Mitose bestätigen und im Einzelnen näher aus- 
bauen. 

„Dans notre opinion tous les mouvements internes qui 
accompagnent la division cellulaire ont leur cause immediate 
dans la contractilit@ des fibrilles du protoplasme cellulaire et 
dans leur arrangement en une sorte de systeme museulaire radi- 
aire, compose de groupes antagonistes, le corpuscule central joue 
dans le systeme le röle d’un organe d’insertion.“ — Die Arbeit 
vanBeneden's hat das grosse Verdienst, uns die ganze achro- 
matische Strahlenfigur als den mechanischen Apparat, der die 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 241 


Entfernung der Tochterchromosomen und auch die Zweitheilung 
des Zellleibes bewerkstelligt, zu beurtheilen gelehrt zu haben. 

Unter diesen Strahlen unterscheidet er als „cönes prinei- 
paux“ die beiden Strahlenkegel, welche die Chromosomen mit 
den Polkörperchen verbinden und schreibt ihrer Contraetion eine 
grosse Bedeutung für die Bewegung der Chromosomenhälften gegen 
die Pole selbst zu !). 

In der Polstrahlung unterscheidet er einen besonderen Ab- 
schnitt, der den „cönes prineipaux“ in seiner Lage gerade entgegen- 
gesetzt ist: „de m&me il existe des cönes antipodes dont les eentres 
r&pondent aux eorpusenles centraux, tandis que leurs bases sont diri- 
gces vers les pöles de la cellule en voie de division. Les fibrilles qui 
eonstituent autant de generatrices de ces surfaces coniques sont plus 
epaisses que celles qui sont plus voisines de l’axe de la figure et 
aussi que celles qui sont situces A la surface de la cellule suivant une 
eirconference concentriqgue au pöle, et l’on distingue, suivant 
cette eirconference, un faible sillon que Yun de nous a figure, 
sans en connaitre la signification. Nous signerons sous le nom 
de cerele polaire la portion l&gerement saillante de la surface 
de la cellule delimitee par cette eirconference. Ces cereles super- 


1) Boveri meint: „Die Behauptung nun, dass die Trennung 
der Tochterplatten durch die Contraction der Spindelfasern bedingt 
sei, ist nur zum kleinsten Theile richtig. Denn es handelt sich bei 
dem Vorgang des Auseinanderweichens im Wesentlichen nicht um 
eine Bewegung der Tochterelemente gegen die Pole, sondern um eine 
Bewegung der Pole selbst, die die mit ihnen verbundenen Chro- 
matinfäden einfach nachziehen.“ Er sieht also „den wesentlichen 
Faktor bei der Trennung und Entfernung der Tochterplatten in der 
Verkürzung der Polkegel“, während die Spindelfasern „fast nur als 
Verbindungsglieder eine Rolle spielen“. Unseren Präparaten zufolge 
sind beide Strahlengruppen hierbei thätig betheiligt, von denen einmal 
die eine, ein andermal die andere mehr activ hervortritt. Diese indi- 
viduell schwankende Betheiligung ist von anderweitigen Veränderungen 
in dem übrigen Theil der Polstrahlung abhängig, auf die wir hier 
nicht näher eingehen können und deren Besprechung sich der eine 
von uns vorbehält. Unseren Präparaten zufolge haben den „haupt- 
sächlichen“ Antheil an dem Auseinanderweichen der Chromosomen 
für gewöhnlich die Zugfasern, nur wenn — was sehr häufig vorkommt 
— die cönes antipodes sich früh zu contrahiren beginnen und dadurch 
die Pole selbst sich entfernen, wird eine bedeutendere Verkürzung der 
Zugfasern überflüssig und unterbleibt deswegen. 


242 K. Kostaneceki undM. Siedlecki: 


ficiels se voient tres distinetement, si l’on suit au microscope les 
phases suecessives de Ja segmentation, dans un oeuf vivant. Is 
se conservent m&me parfois dans les oeufs fixes par les reaetifs.“ 
Die hohe physiologische Bedeutung dieser „cönes antipodes“ 
während der Mitose, in deren Contraction die unmittelbare Ur- 
sache für manche während der Mitose auftretenden Bewegungen, 
namentlich für die Entfernung der Spindelpole und somit für die 
Verlängerung der Spindelachse zu suchen ist, ist von vielen 
Autoren auf Grund von Untersuchungen auch an anderen Ob- 
jekten vollauf gewürdigt und hervorgehoben worden. Nur ist 
eine scharfe Abgrenzung. derselben gegen die übrige Polstrahlung 
nicht beobachtet worden. Auch für Ascaris megalocepbala 
konnte Boveri die durch Contraction der cönes antipodes hervor- 
gerufene Einsenkung der Zelloberfläche nicht bestätigen. Auch 
unsere Präparate weisen von einer solchen Einsenkung keine 
Spur auf, vielmehr ist in den Stadien, wo durch Contraetion der 
Polkegel die Pole der Zelloberfläche bedeutend genähert worden 
sind, der Uebergang zwischen den kürzeren in der Richtung 
der Zellachse eontrahirten Polradien und den längeren seitwärts 
gehenden Polradien ein ganz allmählicher (vergl. die Figuren). 
Ja, dieser plötzliche Unterschied im Contractionszustande der 
ursprünglich gleich langen organischen Radien der Zelle scheint 
uns sogar wenig wahrscheinlich. 

Unsere Präparate haben uns auch erlaubt, über die Ur- 
sachen, welche die van Beneden’schen anneaux subequa- 
toriaux!) hervorrufen, Aufschluss zu erzielen. An Eiern in toto, 
und zwar nur an diesen, sind dieselben in der That zu sehen, 
die beiden Theile der Tochterzellen, die einander zugekehrt 


1) „Les radiations des asters dirigees vers le plan &quatorial 
n’atteignent pas toutes l’&quateur: elles s’arr&tent suivant deux lignes 
divergentes A partir des extr&mites de la plaque &quatoriale de la 
figure dicentrique. Ces lignes divergentes marquent les limites des 
asters. Elles aboutissent A la surface de l’oeuf suivant deux lignes 
eirculaires paralleles aux cercles polaires, plus rapproch6des l’une de 
l’autre d’une cöt& de la cellule que de l’autre. Elles delimitent un 
anneau superficiel. — Diese Ringe nennt van Beneden eben 
anneaux subequatoriaux: „Suivant l’equateur de l'oeuf regne un bour- 
relet &quatorial, plus large d’un cöte, plus etroit de l’autre. Il est 
limite par deux cercles subequatoriaux, concentriques aux cereles po- 
laires.“ 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 243 


sind, haben in der That ein anderes Aussehen als der obere 
Theil der Zelle, der das Centrosoma sammt seiner protoplasma- 
tischen Umgebung birgt (vergl. Fig. 31, 34, 35). Er ist an ge- 
färbten Präparaten viel heller, weniger körnig und weniger von 
Strahlen durchsetzt, ja an Bildern in toto sind die Strahlen nur 
spurweise in diesen Ringen bis gegen den Aequator zu verfolgen. 
Uebrigens können die Bilder in einem und demselben Stadium 
sehr abweichen, was mit der Fixirungsmethode zusammenhängt. 
An Präparaten, wo die Strahlung schön sichtbar ist, ist die 
Abgrenzung der annaux subequatoriaux sehr undeutlich (Fig. 
34, 35), während sie em andermal sehr scharf hervortritt 
(Fig. 31). 

Eine Einschnürung an der Zelloberfläche, die der Grenze 
der anneaux subequatoriaux entspräche, sehen wir nicht. Und 
wir glauben auch, dass in der Zellstructur des Zellleibes in diesen 
Phasen keine Vorbedingung für die Nothwendigkeit der Ent- 
stehung einer solchen rings herum verlaufenden Furche vorliegt. 
An gefärbten und dünnen Schnitten lässt sich nämlich feststellen, 
dass der ganze Unterschied zwischen dem oberen und dem aequa- 
torialen Theile der Zelle wiederum nur durch das Verhalten 
der grossen Deutoplasmamassen hervorgerufen wird, dadurch 
nämlich, dass die Vacuolen stets in die grösseren interfilaren 
Räume, also möglichst weit von dem Centralkörper, als Mittel- 
punkt, verdrängt werden, während um den Centralkörper sich 
immer dichter die protoplasmatischen Strahlen gruppiren und 
nur höchstens für kleinere Körnchen Raum lassen. Aber auch 
in diesen Theilen kann man stets, wie Schnittpräparate lehren, 
ın den die Vacuolen abgrenzenden Wänden aufs Deutlichste die 
Protoplasmafibrillen bis zu der Grenzschicht des Protoplasma 
verfolgen; bei Totalbildern tritt dies natürlich weniger hervor, 
oder braucht selbst gar nieht sichtbar zu sein. — Mit einem 
Wort, wir halten die anneaux subequatoriaux für Bilder, die 
überhaupt nur bei Eiern in toto, und zwar nur bei solehen, wo 
ein so auffallender Unterschied zwischen dem peripheren, mit 
Deutoplasmamassen erfüllten und dem centralen, vorwiegend rein 
protoplasmatischen Theil des Zellleibes besteht, wahrgenommen 
werden können. Wir können ihnen daher keine irgendwie 
grössere Bedeutung für die Mechanik der Zelltheilung zuschreiben 
und müssen überhaupt die Möglichkeit ihres allgemeinen Vor- 


244 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


handenseins ausschliessen, denn es ist natürlich, dass an Zellen, 
in denen keine grossen Deutoplasmaelemente vorhanden sind, 
also an der Mehrzahl der Zellen dieser Unterschied sich nicht 
markirt, während an vielen, reich mit deutoplasmatischen Massen 
beladenen Zellen sich eine solche Abgrenzung des aequatorialen 
Gebiets recht wohl feststellen lässt. 

Wir müssen uns deswegen dagegen aussprechen, die anneaux 
subequatoriaux als eine die späteren Stadien der Mitose über- 
haupt charakterisirende Bildung zu betrachten. 


Ueber den Begriff des Centralkörpers!). 

Die Entdeckung der Centralkörper stammt aus dem Jahre 
1876, sie rührt von van Beneden her, der sie zunächst bei 
Eiern der Dieyemiden entdeckt hat (pag. 49): „il apparait aux 
deux pöles du noyau un corpuseule refringent (corpuseule polaire), 
autour duquel saccumulent des granulations tres fines.“ 

Nachdem diese „Polkörperehen“ an anderen Zellen sowohl 
von van Beneden selbst als auch von anderen Autoren ge- 
funden wurden, hat sie dann van Beneden auch bei Ascaris 
beschrieben (1883): „Au centre de chacune des spheres se voit 
un globule ou une groupe de globules differeneies auxquels je 
conserve le nom de „corpuscules polaires“. De chaque corpus- 
eule central partent radiairement dans toutes les direetions, des 
lignes tres fines qui paraissent rattacher au corpuscule polaire 
les grains achromatiques du contour de la sphere attractive.“ 

Dieselbe Angabe wiederholt sich 1887 in der Arbeit von 
van Beneden und Neyt: „I est facile de voir aussi qu'un 
corpuseule teinte en vert clair siege a chacune des extr&mites 
du fuseau; c’est le corpuseule polaire que l’un de nous a le pre- 
mier signale dans les cellules en voie de division mitosique 
(Dieyemides). Ce corpusceule est form& ici par un amas des 
granulations.“ 

Wenn wir nun mit diesen Angaben unsere mit Eisen- 
Hämatoxylin gewonnenen Bilder vergleichen, so können wir nur 
bestätigen, dass in allen Stadien der Mitose ein deutliches, inten- 


1) Wir gedenken hier keineswegs eine Monographie dieses Gegen- 
standes zu bieten, deswegen besprechen wir nicht alle die Punkte, 
welche in der erschöpfenden und anregenden Schrift Prenant's ent- 
halten sind. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 245 


siv schwarzes Körperehen zu sehen ist. Dass dieses Körper- 
‚chen noch aus „un amas de granulations“ bestände, dafür liefern 
unsere Präparate keine Stütze. Es könnte vermuthet werden, 
dass vielleicht die intensiv schwarze Färbung der Centrosomen 
vermittelst des Eisen-Hämatoxylins eine genauere (hier körnige) 
Structur des Centrosoma verdeckt und dieselbe nicht mehr er- 
kennen lässt. Indessen halten wir diese Möglichkeit der körnigen 
Struetur der Centrosomen in diesem Falle für ausgeschlossen 
und zwar sowohl in Anbetracht der regelmässigen runden Form, 
welehe die Centrosomen an gut differenzirten Präparaten stets 
aufweisen, als auch in Anbetracht der Formänderung der Centro- 
somen in gewissen Stadien der Mitose, auf die wir bereits auf- 
merksam gemacht haben und die wir unten noch genauer be- 
sprechen werden — während dieser Stadien erscheinen nämlich 
die Centrosomen im mikroskopischen Bilde als äusserst feine, in 
der ganzen Länge gleichmässig dieke Striche, in Wirklichkeit 
also wohl als gleichmässig platte Scheiben. 

Was die Veranlassung gegeben hat zu der Angabe van 
Beneden’s, lässt sieh nicht mit voller Sicherheit feststellen, 
aber wir möchten darauf hinweisen, dass vanBeneden’'s An- 
saben auf Grund von Beobachtungen an Eiern, die in toto 
untersucht wurden, gemacht wurden. Da dürfte denn doch die 
Entscheidung von Thatsachen, die zu den subtilsten Problemen 
der mikroskopischen Forschung gehören, auf Grund dieser Prä- 
parate schwer sein, zumal da, wie wir weiter unten genauer aus- 
führen, die von vanBeneden angewandte Färbung mit Anilinfarb- 
stoffen keine für die Centrosomen specifische ist, wodurch andere 
im Protoplasma liegende Körnehen sowie die verkürzt gesehenen 
Strahlen eine körnige Beschaffenheit des Centralkörpers vor- 
täuschen können. 

Wir möchten uns nicht damit einverstanden erklären, wie 
es Heidenhain thut, die Angabe: „Ce corpuscule est forme 
iei par un amas de granulations“ als den van Beneden’schen 
Centralkörperbegriff hinzustellen. Denn van Beneden hat ja 
anfänglich 1876 bei Dieyemiden nur „un petit corpuseule 
au centre de chaque etoile* beschrieben. Nachdem er das 
gleiche für Ascaris festgestellt hat, sagt er: „Ce corpuseule 
est forme iei (!!) par un amas de gnanulations.“ „Jedenfalls liegt 
hier unserer Ansicht nach der Nachdruck auf dem Wort „iei”, 


246 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


Diese Angabe darf also jedenfalls nicht verallgemeinert werden, 
desto weniger, als sie genaueren Untersuchungen zufolge auch 
für das eine Objekt (Ascaris) keine Geltung hat. Und wenn 
wir die unzähligen Arbeiten über Mitose lesen und dieselben 
hinsichtlich der Centrosomen näher prüfen, so werden wir sehen, 
dass der „Begriff des Centralkörpers“ sich gerade im der 
ursprünglichen van Beneden’schen Fassung erhalten hat, in- 
dem fast alle Autoren unter dem Centralkörper einfach „un 
petit corpuseule au centre de chaque £toile* verstehen. 

Nur einige Autoren schliessen sich in dieser Beziehung 
einer anderen Auffassung an, die von Boveri herrührt und zu 
welcher derselbe auf Grund von Untersuchungen gerade an dem- 
selben Objekt, an Ascaris megalocephala, gelangt ist. — Boveri 
beschreibt diese Gebilde in seiner Arbeit 1888 folgendermaassen: 
„Das Archoplasma ist in der Peripherie noch sehr unregelmässig 
vacuolisirt, in der Mitte dagegen besteht in nicht unbeträcht- 
licher Ausdehnung bereits eine dichte Anhäufung, und in dieser 
findet sich, von einem hellen Hof umgeben und durch stärkeres 
Liehtbreehungsvermögen von der Umgebung ausgezeichnet, ein 
kleines kugeliges Körperchen, das ich mit van Beneden 
und Neytals „Uentralkörperchen“ oderals „Centrosoma *bezeichne.* 

Wir sehen also, dass durch den Ausdruck „Centrosoma* 
nicht etwa ein neuer Begriff, sondern lediglich ein neuer 
Name von Boveri eingeführt wurde, ein neuer Name für ein 
schon seit langer Zeit (1876) bekanntes Gebilde; der Name 
Centrosoma ist also synonym mit corpuseule polaire, corpuseule 
centrale (Polkörperchen, Centralkörperchen). 

Wir heben dies hervor, weil verschiedene Autoren fälsch- 
licher Weise das Verdienst dieser Entdeckung zu gleichen 
Theilen unter van Beneden und Boveri theilen möchten, 
so sagt z. B. Brauer bei der Feststellung. des Begriffs des 
Centrosoma: „Auszugehen haben wir von der Auffassung, welche 
die beiden Entdecker van Beneden und Boveri gegeben 
haben !).* 


1) Folgende Bemerkung Boveri's dürfte gewiss auf allgemeinen 
und einstimmigen Widerspruch stossen : „Ausser Betracht muss bei 
dieser Beurtheilung bleiben, was etwa früher als Definition des sog. 
„Polkörperchens“ der Spindel aufgestellt worden sein mag. Mit der 
Entdeckung dieses Körperchens als einer Differenzirung der sog. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 247 


Ebenso können wir Bühler nicht zustimmen, wenn er 
sagt: „Wie man sieht, decken sich die Definitionen der beiden 
Autoren ganz und gar nicht: ergo, Centrosoma und Centralkörper 
sind verschiedene Begriffe, und es ist demnach heute nicht mehr 
gestattet, em und denselben Gegenstand mit beiden Namen zu 
belegen.“ 

Nun weichen Boveri's Angaben bezüglich des Central- 
körpers in dem weiteren Fortgang der Mitose sehr bedeutend 
von denen van Beneden’s ab: „In den ersten Stadien, in 
denen wir die Centrosomen beobachten konnten, zur Zeit, wo 
noch eine einfache Archoplasmakugel im Ei besteht, sind die- 
selben sehr klein und deshalb schwer nachweisbar. Während 
das Archoplasma in zwei Kugeln sich spaltet, quellen sie auf 
das Vier- bis Sechsfache ihres ursprünglichen Durchmessers auf 
und erscheinen nun während der Ausbildung der Spindel als 
relativ grosse blasse Kugeln mit einem kleinen Korn im Centrum. 
Wenn der Process der Spindelbildung sich seinem Ende nähert, 
nehmen sie wieder an Grösse ab.“ 

Während Boveri für die Mehrzabl der Stadien einen 
hellen Hof beschreibt, der die Centrosomen von dem umgeben- 
den Archoplasma trennt, gibt er für das Stadium, wo die 
Centrosomen „zu grossen blassen Kugeln mit einem kleinen dich- 
teren Korn angeschwollen sind“, an: „Ihre Begrenzung gegen 
den hellen Hof, der sie von dem umgebenden Archoplasma 
trennt, ist in manchen Präparaten sehr schwer nachzuweisen, 
wogegen sie sich in anderen mit voller Sicherheit feststellen 
lässt.“ 

Warum Boveri gerade letzteren Präparaten den Vorzug 
gibt, wird nicht näher angegeben. 

Die Unterschiede, welche sich zwischen seinen Befunden 
und denen van Beneden’s ergeben, discutirt und berücksich- 
tigt Boveri wenig — zu wenig unserer Ansicht nach: Nachdem 


Kernspindel war zunächst nur eine an sich völlig werthlose Thatsache 
constatirt, von der gleichen Bedeutungslosigkeit etwa, wie der von 
mir erbrachte Nachweis eines Centraikorns in dem grossen Ascaris- 
Centrosoma. Der Begriff des „Centralkörperchens“ oder „Centrosoma“ 
stammt aus dem Jahr 1887, als gleichzeitig van Beneden und ich 
jenes Körperchen als dauerndes Zellenorgan nachweisen und seine 
hohe Bedeutung für die Kern- und Zelltheilung aufdecken konnten‘, 


248 K. KostaneckiundM. Siedlecki: 


er angegeben, dass nach van Beneden die Markschieht von 
spärlichen radialen Fädcehen durchzogen wird, die sich an das 
Gentralkörperchen ansetzen, fährt er fort: 

„Yon der Quellung dieser letzteren (nämlich der Central- 
körperchen), die ich während der Knäuelphase beobachten 
konnte, wird nichts berichtet. Ob das Körperchen, welches z. B. 
in Fig. 5 (Taf. I) das Centrum der Kugel einnimmt, dem gan- 
zen aufgequollenen Centrosoma entspricht, oder nur dem cen- 
tralen Korn desselben, lasse ich dahingestellt sein. Von den 
radialen Fädchen, die bei van Beneden und Neyt unmittel- 
bar von dem Centralkörperchen ausgehen, ist an meinen Präpa- 
raten nichts zu sehen.“ 

Wir möchten weitgehendere Wiederholungen hier vermeiden 
und deswegen verweisen wir auf die obige Darstellung der Re- 
sultate, welche die Eisenhämatoxylinmethode ergibt, sowie auf 
die beigegebenen Zeichnungen. 

Aus denselben ergibt sich mit der grössten Klarheit, dass 
von Anfang bis zu Ende im Centrum der Strahlung ein schwar- 
zer Körper zu sehen ist. An diesen schwarzen Körper treten 
die Strahlen unmittelbar heran, durch eine besondere Modifieation 
der Strahlen in bestimmtem Abstand vom Centrosoma (durch ein 
stärkeres Mikrosomenstratum) ergibt sich das Bild eines helleren 
Hofes, der Mikrosphäre, die aber strahligen Bau hat und deren 
Strahlen sich direkt in den weiteren Theil der Protoplasma- 
strahlen fortsetzen. 

‘Somit benehmen unsere Präparate das Recht und die Mög- 
lichkeit, dieses hellere Feld (zone medullaire, Mikrosphäre) den 
protoplasmatischen Strahlen ab- und dem Centralkörper zuzu- 
rechnen. Wir glauben auf einen längeren Beweis hierfür desto 
mehr verzichten zu können, als der eine von uns in einer soeben 
erschienenen Arbeit denselben Punkt für die befruchteten Echino- 
dermen-Eier näher besprochen hat, die auf Schnitten mit Eisen- 
Hämatoxylin gefärbt nach Boveri angeblich dieselben Eigen- 
thümlichkeiten bezüglich der Centrosomen aufweisen sollten. 

Die Untersuchung der befruchteten Echinodermen-Eier liess 
den einen von uns feststellen, dass: mit bestimmten Fixirungs- 
mitteln und nach vorsichtiger Behandlung der Präparate die 
Centrosomen im befruchteten Seeigelei von Anfang bis zu Ende 
in allen Phasen als kleine Körperchen, die in Eisen-Hämatoxylin 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 249 


sich schwarz färben, erscheinen, also typische Centrosomen, wie 
sie fast alle Autoren bei der Mitose von Gewebszellen finden. 
3is an diese Körperchen heran kann man, je nach dem Präpa- 
rat, die Strahlen mit mehr oder weniger Sicherheit direkt ver- 
folgen, nur ist der centrale Theil der Strahlen anders gebaut, 
weswegen er sich verschiedenen Reagentien gegenüber verschieden 
verhält. Die verschiedenen Bilder, welche verschiedene diesen 
Gegenstand behandelnde Autoren erhalten haben, erklären sich 
aus den verschiedenen Fixirungsmitteln, vielleicht auch aus ande- 
ren Modificationen der weiteren Proceduren, die sich der Beur- 
theilung entziehen. 

Sobald wir aber einmal auf diese Unterschiede, welche die 
verschiedenen Behandlungsmethoden zur Folge haben können, 
aufmerksam geworden sind, haben wir uns bemüht, auch für 
Ascaris die Ursache festzustellen, welche zur Aufstellung des 
Boveri'schen Centralkörperbegriffs Veranlassung gegeben hat, 
denn mangelhafte Beobachtung konnte bei einem Forscher wie 
Boveri nicht der Grund seiner abweichenden Bilder und Be- 
schreibungen sein. Und es hat sich bald herausgestellt, dass 
durch Anwendung bestimmter Methoden allerdings an Ascariseiern 
in toto!) Bilder gewonnen werden können, die in allen wesent- 
lichen Punkten an die Schilderung Boveri’s erinnern. Wir 
haben an Präparaten, welche mit Sublimat fixirt und mit 
Böhmer ’'schem Hämatoxylin gefärbt wurden, in der That Bilder 
wahrgenommen, wo die Centrosomen als grosse Kugeln erschie- 
nen, dann folgte ein heller Hof, dann erst der körnige Proto- 
plasmahof (die Archoplasmakugel Boveri’s). Wir geben in 
Fig. 26—31 einige von diesen Bildern; dass sie in der That 
höchst auffallende Unterschiede von den anderen Bildern dar- 
bieten, ist auf den ersten Blick zu bemerken. — Dass aber andere 
Fixirungsmethoden auch für Eier in t0to Bilder liefern, die sich 
völlig den an Schnitten gewonnenen Bildern nähern, dafür geben 


l) Es mag bemerkt werden, dass die in Pikrinessigsäure fixirten, 
in Paraffin eingebetteten und mit Eisen-Hämatoxylin gefärbten Prä- 
parate sich nur wenig von den anderen Präparaten unterschieden. 
Die Centrosomen lieferten ganz dasselbe Bild wie bei den mit anderen 
Flüssigkeiten fixirten Eiern, erschienen also als kleine schwarze 
Körper; der sie umgebende hellere Hof erschien fein radiär gestreift, 
der weitere Theil des Zellleibes, ausserhalb der Mikrosphäre, erschien, 
wie oben erwähnt, stärker körnig als sonst. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 17 


250 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


die Fig. 32—35 einen Beweis, die nach Präparaten aus Alcohol 
abs. Sublimat-Eisessig mit Alaun-Hämatoxylinfärbung gezeichnet 
sind. 

Wir möchten also nur feststellen, dass die Bilder, welche 
Boveri beschreibt, lediglich als Folge der von ihm angewandten 
Methode aufzufassen sind, ähnlich wie wir in demselben Umstand, 
in den verschiedenen angewandten Methoden die Ursache ähn- 
licher Unterschiede bei befruchteten Echinodermeneiern suchen 
mussten; erwähnt doch neuerdings Boveri selbst, dass vielleicht 
die Unterschiede zwischen seinen Bildern und denen van Bene- 
den’s sich „nur aus verschiedener Conservirung erklären“ können. 
Wir sind weit davon entfernt, die Boveri’schen Befunde 
damit abfertigen zu wollen, dass wir sie als Kunstprodukte hin- 
stellen, wir sind vielmehr der Ansicht, dass die Vorbedingung 
für diese Bilder in der Structur des Zellleibes in der Umgebung 
der Centrosomen gegeben sein muss. Und gerade die Existenz 
der Mikrosphäre (der Markzone van Beneden's) ist die Veran- 
lassung zu Boveri’'s „Centrosomenbegriff“ gewesen. Es lässt 
sich durch Vergleich der Beschreibung Boveri’s mit den Tau- 
senden von Präparaten — gelungenen sowohl als auch weniger 
gelungenen, denn auch diese sind bisweilen besonders lehrreich — 
feststellen, dass Boveri unzweifelhaft zu dem eigentlichen 
Centralkörper noch die zone medullaire hinzugerechnet hat!). 
Auf Grund seiner Untersuchungen an Ascariseiern gelangt auch 
v. Erlanger zu dem Ergebniss, dass Boveri „in vielen Fällen 


1) Boveri erwähnt, dass in seinem Institut mit der Eisenhäma- 
toxylinmethode über Centrosomen bei anderen Nemaätoden-Eiern ge- 
arbeitet wird, „für die sich ganz ähnliche Verhältnisse ergeben, wie 
bei Ascaris. Die Centrosomen sind auf gewissen Stadien zu grossen 
Kugeln mit einem winzigen centralen Korn aufgequollen, und nur 
dieses Korn bleibt an guten Eisenhämatoxylinpräparaten schwarz“. 
Dies letztere stimmt mit unseren Resultaten für Ascaris völlig über- 


ein: wir hoffen aber, dass die Untersuchung der Präparate — offen- 
bar an Schnitten — zeigen wird, dass die grossen Kugeln Theile der 


Astrosphäre sind. Boveri tritt neuerdings dem Einwand entgegen, 
dass sein Centralkorn dem corpuscule central van Beneden’s gleich- 
werthig sei, wogegen sein Centrosoma der Astrosphäre zugehöre und 
sagt, dass „das kleine Korn wirklich nur eine centrale Differenzirung 
einer aufs deutlichste begrenzten Kugel ist, die sich von der Astro- 
sphäre aufs schärfste abhebt“. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 251 


den hellen Hof um das Centrosom, welches der van Beneden ’- 
schen „zone medullaire* entspricht, dem Centrosom hinzugerech- 
net hat.“ 

Häcker hat Ascaris-Eier und Furchungszellen mit ver- 
schiedenen Osmiumgemischen — Osmiumessigsäure in Verbindung 
mit Pikrinsäure, Chromsäure oder Platinehlorid — fixirt und eine 
Anzahl von Färbungen, darunter die Flemming ’sche Dreifach- 
färbung, angewandt. In den Furchungszellen: „In der Mitte 
des nur schwach gestreiften Archoplasmas lag, durch etwas 
dunklere Färbung hervorgehoben, das Centrosoma. Ein Central- 
korn war nieht zu erkennen, aber auch ein heller Hof fehlt auf 
den meisten Präparaten (Pikrinosmiumessigsäure, Hämatoxylin 
oder Flemming sche Dreifachfärbung) vollständig.“ 

Wir glauben, dass der Boveri’sche Centrosomenbegriff 
in Anbetracht der thatsächlichen Befunde unhaltbar ist — un- 
haltbar für das Objekt selbst, welches Boveri zur Aufstellung 
dieses Begriffs Veranlassung gegeben hat und noch mehr für 
andere Objekte. Wir haben an verschiedenen Gewebszellen- 
Mitosen, sodann an Leukoeyten im Ruhestadium (vergl. Fig. 48, 
49, 50) die Centrosomen stets als homogene, mit Eisenhäma- 
toxylin schwarz gefärbte Körperchen gesehen, ebenso an den 
Richtungsspindeln, an den Furchungsspindeln, sowie in den 
Furchungszellen von Physa fontinalis (vergl. die Figuren der 
oben eitirten Arbeit, sowie hier die Fig. 36—47) und, wie oben 
bereits hervorgehoben, auch während der Befruchtung des 
Seeigeleies. 

Deswegen sind denn auch die Angaben, welche sich Boveri 
in der Deutung nähern, nur ganz vereinzelt, während die unge- 
heuere Mehrzahl der Autoren nur die kleinen Körper (das 
Boveri’sche Oentralkorn) mit dem Namen Centrosoma belegen. 
Da fast jede neuere Arbeit über Mitose oder über Zellstruetur 
im Ruhestadium, jede Arbeit über Befruchtung u. s. w. Bilder 
und Angaben, die sich auf das Centrosoma beziehen, enthält, so 
kann hier unmöglich die enorme Zahl derselben näher besprochen 
werden — wir möchten deswegen von neueren Autoren nur 
Bliemming, Reinke, Plratiwer, Meves, Moore, vom 
Math, Sobotta, ErlanzerzDenter, Bühler Prenant, 
Heidenhain, Hermann, wan;der Strieht, Rawitz, 


959 K. Kostanecki und M. Siedlecki: 


Drüner!), Brans, Wheeler, Mead nennen, welche alle die 
Centrosomen als kleine homogene Kügelchen beschreiben — 
wogegen die Autoren, welche Boveri sich anschliessen, nur 
vereinzelt dastehen, es wären dies Henneguy, Brauer?) 
Für die Vertheidigung, welche der letztere Autor dem Boveri’- 
schen Centralkörperbegriff schenkt, wird wohl Boveri selbst 
dem Verfasser wenig dankbar sein. Alle diese Autoren suchen 
es zu rechtfertigen, dass man die Markzone van Benedens 
zum eigentlichen Centrosoma hinzuzurechnen berechtigt sei. — 
Auf eine nochmalige Besprechung der Gründe, welche gegen die 
Hinzurechnung der Markzone zum Centrosoma sprechen, gehen 
wir hier nicht mehr näher ein, nachdem wir oben diesem Punkte 
eine genauere Erörterung gewidmet haben. Auch die verschie- 
denen Bilder, welche die Mikrosphäre um die Centrosomen herum, 
je nach der verschiedenen Behandlungsmethode bieten kann, 
haben wir bei Besprechung der Sphäre bereits näher berücksich- 
tigt, so dass wir hier darauf verweisen könnnen. 

Ebenso haben wir bereits darauf hingewiesen, dass die 
Mikrosphäre keineswegs beständig zu sehen ist, und dass sie 
nur an bestimmte, bei verschiedenen Zellen besondere, Stadien 
des Zelllebens, einmal ans Ruhestadium, ein andermal an gewisse 
Phasen der Mitose, geknüpft ist, indem einmal die Strahlen ohne 


1) Auf die Beobachtungen von van der Stricht, Drüner und 
Braus möchten wir ein besonderes Gewicht legen, da diese Autoren 
an demselben Objekt (Furchungszellen von Triton) gearbeitet haben, 
auf Grund dessen Eismond zu ganz abweichenden Resultaten und 
deswegen zu einer ganz besonderen Auffassung des Centrosomas ge- 
langt ist, die wir absolut nicht theilen können. 

2) Ganz vereinzelt steht bisher die Auffassung Häcker’s, der 
beim Winterei von Sida erystallina ein Centralbläschen, das von einer 
färbbaren Substanz, der Centrosomahülle, umgeben ist, unterscheidet. 
„Centralbläschen plus Centrosomahülle stellen also zusammen das 
Centrosoma Boveri's, das corpuscule central van Beneden’s dar“ 
Ob diese Deutung für das Objekt selbst richtig ist, muss dahinge- 
stellt bleiben, denn O. vom Rath erklärt Häcker gegenüber: „Ob 
nun die vom genannten Autor für seine Befunde bei Sida gegebene 
Deutung von einem besonders grossen Centrosoma die richtige ist, 
möchte ich nach eigener Betrachtung der Präparate Häcker’s be- 
zweifeln.“ — Flemming hat sich bereits früher gegen eine Verallge- 
meinerung der Beobachtung Häcker’s ausgesprochen, denn er sieht 
das Centrosoma stets als Körperchen, nicht als Bläschen. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 253 


jede bemerkbare Veränderung bis ans Centrosoma selbst heran- 
treten, ein andermal dagegen durch eigenthümliche Differenzirung 
im Umkreis um das Centrosoma herum das Bild der Mikrosphäre 
hervorrufen. Diese Ansicht theilen wir mit Vialleton, Prenant. 
Auch v. Erlanger gelangt zu ähnlichen Schlüssen: „Schon 
aus dem Fehlen der einen oder der anderen Zone der sog. 
Sphäre geht mit Deutlichkeit hervor, dass es sich hierbei nicht 
um Bestandtheile des Centrosomas oder un besondere dauernd 
vorhandene Zellorgane, sondern um Differenzirungsstrueturen des 
den Centralkörper umgebenden gewöhnlichen wabigen Protoplas- 
mas handelt, welehe dureh Einwirkung des Centrosomas auf die 
Zellsubstanz veranlasst werden.“ Nur die letztere Ansicht, dass 
diese Differenzirung auf eine Einwirkung des Centrosomas auf die 
Zellsubstanz zurückzuführen ist, scheint uns eines wirklichen Be- 
weises zu entbehren. 

Dass auf ältere Angaben bezüglich der Centrosomen, wo 
noch nicht mit ‚specifischen Färbungsmethoden gearbeitet wurde, 
nicht allzu viel Werth gelegt werden kann, ist wohl für jeden 
Histologen selbstverständlich. Deswegen entscheiden neuere Au- 
toren (wie z.B. Korschelt, ebenso Fiek) in Anbetracht der 
von ihnen angewandten für diesen Punkt wenig günstigen Methode 
die Frage, was in ihren Präparaten als Centrosoma zu bezeichnen 
ist, überhaupt nicht. 

Diesen Punkt hat der eine von uns bereits früher be- 
rührt und mehrere Beispiele dieser Art dort angeführt. Hier 
möchten wir noch die Untersuchungen van der Stricht’s am 
Ei von Amphioxus lanceolatus erwähnen, der an den meisten 
Präparaten, die mit Flemming ’scher oder Hermann scher 
Lösung fixirt und mit Safranin-Gentiana gefärbt wurden, keine 
Centrosomen sah, dagegen „sur des preparations fixdes par le 
sublim& et colorees d’apres Ja methode de M. Heidenhain 
on appercoit au centre de cette masse un corpuseule tres tenu, 
eolore en bleu d’une maniere tres intense et entour& d’une 
aureole claire. C'est le corpuseule central, situ& au milieu de 
la zone medullaire de la sphere attractive.* — Charakteristisch 
ist die Bemerkung Brauer's, der ja Anhänger der Centrosomen- 
theorie Boveri’s ist (Artemia salina): „Auf den Kanadabalsam- 
Präparaten erscheint das Centrosom als eine grosse helle Kugel, 
deren Inneres von einem ziemlich grobmaschigen Gerüstwerk von 


254 K. Kostanecki und M Siedlecki: 


sehr wenig färbbaren Fäden durchsetzt ist, so dass das Uentrosom 
ganz das Aussehen eines kleinen Kerns darbietet. Ein Central- 
korn war nieht zu erkennen. Dagegen habe ich bei einer Unter- 
suchung unter Wasser besonders auf etwas älteren Stadien des 
Eikerns häufig zwei bis drei stark lichtbrechende Körner im 
Centrum gesehen, die auf den Canada-Balsam-Präparaten nicht 
hervortraten und sich auch nicht gefärbt hatten.“ Die Präparate 
waren in Sublimat fixirt, mit Alaun-Hämatoxylin gefärbt. 

In neuester Zeit hat v. Erlanger Ascariseier ebenso wie 
wir in Paraffin eingeschmolzen und auf Schnitten untersucht. 
Er gibt an: „Bei Anwendung der Eisenalaunhämatoxylinfärbung 
(nach M. Heidenhain und Benda) und schwacher Extraction 
färbt sich der ganze Centralkörper homogen, bei stärkerer 
Extraetion, und besser noch bei Untersuchung der Schnitte in 
sehr verdünntem Glycerin nach Färbung in Anilinfarbengemischen 
(nach van Beneden und Herla), erweist sich der Central- 
körper als deutlich wabig gebaut und zeigt die weiter oben 
beschriebenen Verhältnisse sehr deutlich, natürlich bei sehr star- 
ken Vergrösserungen.“ 

Die vorige Beschreibung, auf die er sich beruft, lautet: 
„Bei sehr intensiver Färbung und Untersuchung in Damarlack 
besitzt ein nicht in Theilung begriffenes Centrosom annähernd 
die Gestalt einer homogenen Kugel, bei Untersuchung in ver- 
dünntem Glyeerin, bei Anwendung einer weniger intensiven 
Färbung, bietet er das Aussehen der Centrosomen der gefurchten 
Eehinodermeneier, wie es Bütschli in seinem Werke über die 
Schaumstructur des Protoplasmas dargestellt hat, d. h. es besteht aus 
einer oder mehreren Waben, welche zu einem unregelmässigen, rund- 
liehen Körper verschmolzen sind, mit verdiekten Knotenpunkten.“ 

Wir haben nun die Präparate daraufhin geprüft, und wir 
können nur mit Bestimmtheit hervorheben, dass bei noch so 
starker Extraetion der Eisen-Hämatoxylinfärbung die Centrosomen, 
wenn sie überhaupt gefärbt blieben, stets einheitlich schwarz 
erschienen. Bei bedeutenderer Extraction trat nur der einzige 
Unterschied hervor, dass das Centrosoma, welches offenbar in 
seiner oberflächlichen Schieht die Farbe schneller abgab, in der 
eentralen Schicht sie festhielt, dagegen etwas kleiner erschien, 
aber immer war es einheitlich und gleichmässig glatt an der 
Oberfläche. Ausserdem haben wir aber die Präparate mit Ani- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasına. 255 


linfarbstoffen behandelt, namentlich mit dem Biondi’schen Drei- 
farbengemisch, und man sah dann inmitten der prachtvoll ge- 
färbten Strahlung ein mit Rubin dunkel gefärbtes Körperchen, 
das je nach dem Stadium rundlich oder länglich erschien, aber 
stets, auch bei noch so starken Vergrösserungen einheitlich. 
Ebenso lieferten dasselbe Bild die Präparate, welche in Häma- 
toxylin-Alaun allein oder mit Zusatz von Eosin, sodann die 
in Kernschwarz sowie Kernschwarz-Eosin gefärbten Präparate; 
der Centralkörper erschien als dunkleres Körperchen, aber stets 
mit glatter Oberfläche. Diese Präparate lieferten für die Be- 
schreibung v. Erlanger’s keine Stütze; ausserdem müssen wir 
hervorheben, dass, da diese Färbungen eben keine absolut distinete 
Färbung liefern, sie nicht im Entfernten dasjenige leisten können, 
was die Eisen-Hämatoxylinfärbung leistet. Ja, dadurch, dass 
die Centralkörper, wenn auch intensiver, dieselbe Farbe annehmen, 
wie die Strahlung selbst, können die Bilder nieht vollkommen 
scharf sein und dadurch ist der Deutung ein weiter Spielraum 
gelassen !), indem die inserirenden Strahlenenden selbst Auswüchse 
der Centrosomen vortäuschen können. 

Wenn v. Erlanger sich auf die Bilder beruft, welche 
Bütschli fürs Seeigelei beschreibt, so können wir nur, da wir 
dasselbe Objekt aus eigener Anschauung kennen, hervorheben, 
dass wir für dasselbe ein aus mehreren Waben bestehendes Cen- 
trosom nicht anerkennen können. Uebrigens glauben wir diese 
Discussion insofern einschränken zu müssen, als doch die ver- 
schiedenen Auffassungen dieser Gebilde von Seiten v. Erlanger’s 


1) Wie vorsichtig man bei Beurtheilung derartiger Bilder sein 
muss, dafür diene als Beispiel die Bemerkung Flemming’s, der in 
Leukoceyten den Centralkörper innerhalb der Sphäre folgendermaassen 
beschreibt: „als ein einfaches, stark lichtbrechendes Korn, das in 
Safranin - Gentiana - Orange-Präparaten bei günstigem Ausziehungs- 
grade hellröthlich gefärbt ist (vergl. viele Fig.), aber auch wo diese 
Farbe extrahirt wurde, durch seinen Glanz noch recht deutlich vor- 
tritt. In einzelnen Fällen erscheint der Centralkörper etwas länglich 
geformt; die Frage, ob dies nicht auf schräger Ansicht und Mitsehen 
von verkürzten Sphärenstrahlen beruht, kann ich bei der Kleinheit 
des Dinges noch nicht entscheiden.“ Erst durch die Bordeaux- 
Eisen-Hämatoxylinfärbung, die den Centralkörper intensiv schwarz 
im Gegensatz zu der rothen Strahlung hervorhebt, ist uns ein Mittel 
gegeben, derartige subtile Fragen zu entscheiden. 


256 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


und unsererseits hier in fundamentalen Differenzen bezüglieh der 
Auffassung der Zellstruetur überhaupt ihre Ursache haben. 

Bezüglich der Gestalt der Centrosomen scheinen einige 
Zellen, resp. einige Zelltheilungsformen eine ganz besondere 
Stellung einzunehmen, so die Richtungsspindeln gewisser Thiere 
sowie die Ganglienzellen. Wir glauben, dass die Discussion 
über diesen Punkt noch keineswegs abgeschlossen ist und glau- 
ben, dass zur Erreichung eines Verständnisses es wiederum durch- 
aus notwendig ist, dass man diese beiden Zellformen in ihrer 
Beziebung zu den Beobachtungen an anderen Zellen beurtheilt, 
nicht aber umgekehrt diese an so specifischen Zellen gewonnenen 
Resultate auf andere Zellarten ohne weiteres übertragen sollte. 

Bezüglich der Ganglienzellen weichen übrigens die Beobach- 
tungen verschiedener Autoren noch bedeutend von einander ab. 

lhenhossek beschreibt in einer homogenen ÜUentral- 
scheibe (=Markzone van Beneden ’'s) eine ganze Gruppe kleiner 
Centralkörner. 

Dehler: „Die Centralkörpergruppe setzt sich zusammen 
aus scharf begrenzten kleinen Kügelchen von verschiedener Zahl 
und Grösse. Besonders deutlich treten die Centralkörperchen 
hervor, wenn die sie umgebende runde Scheibe in Rubin sich 
hell röthet; sie liegen stets dieht bei einander und scheinen öfters 
durch eine schwächer gefärbte Zwischensubstanz verbunden.“ 

Dehler vermuthet, dass hier die Centralkörper sich wahr- 
scheinlich „öfter als nothwendig“ getheilt haben. 

In dieser Beziehung ist übrigens von Wichtigkeit, dass 
Bühler’s Beobachtungen an den Vorderhirnzellen der Eidechse 
Ergebnisse geliefert haben, die völlig mit den Beobachtungen 
M. Heidenhain’'s für Leukocyten übereinstimmen. 

Bezüglich der Differenzen mit Lenhossek ’s Beschreibung 
meint Bühler: „Die Differenzen, die sich in der Detailauffassung 
mit meinen Beobachtungen ergeben, mögen zum Theil durch die 
Verschiedenheit des Materials bedingt sein.“ 

Anch nehmen einzelne Pigmentzellen, wie durch Zimmer- 
mann’s Arbeit gezeigt wurde, eine Sonderstellung ein. 
Wodurch dort die besondere Gestalt der Centrosomen, die als 
„Centralstäbe“ und sogar „Centralnetze* erscheinen, hervor- 
gerufen wird, müssen erst weitere Untersuchungen lehren. 

Auf Grund der von uns untersuchten, hier speciell beschrie- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 257 


benen Objekte, sowie sämmtlicher anderen Zellenarten, die wir 
zu sehen Gelegenheit hatten, möchten wir im Folgenden eine 
Definition des Centrosomas geben ohne damit präjudieiren zu 
wollen, ob dieselbe für alle Zellen überhaupt Geltung haben 
wird. Mit den bisher publieirten Beobachtungen lässt sie sich 
unserer Meinung nach aufs Beste in Einklang bringen: Centro- 
somen sind Körper, welche gewöhnlich im der Einzahl die Cen- 
tren der protoplasmatischen Strahlensonnen während der Mitose 
einnehmen. Die Protoplasmastrahlen lassen sich bis an die 
Centrosomen heran direkt verfolgen, die Centrosomen sind für 
die Protoplasmastrahlen (organische Radien der Zelle) Insertions- 
mittelpunkte. Als solehe gehen die Centrosomen auch in die 
ruhende Zelle nach der Mitose über. Neue Üentrosomen ent- 
stehen nur durch Theilung des (präexistirenden) vorhandenen 
Centrosomas. Die Vermehrung der Centrosomen ist an die Mitose 
nicht gebunden, kann, wie bei Leukocyten und anderen Zellen, 
auch während des sog. Ruhestadiums eintreten '). Die gewöhnliche 


1) Waldeyer sagt mit Recht, dass wenn auch die Centrosomen 
in ruhenden Zellen stets doppelt wären, „so muss doch, da von dem 
Zwillingskörper je ein Stück bei der Theilung in die eine, das andere 
in die andere Tochterzelle übergeht, eine, wenn auch noch so kurze 
Phase vorhanden sein, in der jede junge Zelle nur ein Polkörperchen 
hat. Man müsste also annehmen, dass sobald die junge Zelle sich 
eben geformt hat, oder auch schon während ihrer Formirung, das zu- 
gehörige Centralkörperchen sich alsbald wieder theilt“. — Da Fälle 
bekannt sind, wo während des Muttersternstadiums auf jedem Pol je 
zwei Centralkörper als Vorläufer der zweiten Mitose vorhanden sein 
können, so sehen wir in der That, dass bezüglich des Stadiums, wäh- 
rend dessen die Centralkörper sich theilen können, recht grosse Diffe- 
renzen und ein recht weiter Spielraum besteht. Auf diese frühe Ver- 
doppelung der Sphäre und der Centralkörper bei rasch auf einander 
folgenden Theilungen haben Henneguy, Schultze, van derStricht, 
Flemming u.a. längst aufmerksam gemacht. Wir können die Be- 
obachtung an Präparaten von Physa fontinalis sowie verschiedenen 
Gewebszellen bestätigen. Bei Ascaris ist dies selten, sehr selten. Jeder 
Histologe verfügt wohl über genügende Beobachtungen, um Henne- 
guy'’'s Satz zu bestätigen: „Lorsque la cytodierese est active, ces 
organes @l&mentaires se divisent de tr&es bonne heure, avant la recon- 
stitution du noyau fils; si, au contraire, une periode de repos assez 
longue separe deux diereses successives de la cellule, la sphere attrac- 
tive et son centrosome restent indivis pour ne se dedoubler que plus 
tard et determiner la eytodierese.“ 


358 K. KostaneckiundM. Siedlecki: 


Gestalt des Centrosomas ist die kleiner runder Kügelchen; Aende- 
rungen in derselben werden entweder durch die Umgebung oder 
durch Wirkung der an sie inserirenden Strahlen veranlasst. Die 
schwarze Färbung durch Eisen-Hämatoxylin ist für die Centro- 
somen charakteristisch. 

Die Centrosomen sind besondere, wesentliche Zell- 
bestandtheile, sind morphologisch selbstständige dauernde Organe 
der Zelle. 


Sind die Centrosomen Insertionsmittelpunkte der orga- 
nischen Radien ? 


Wir haben oben bereits hervorgehoben, dass unsere Unter- 
suchungen uns in jeder Hinsicht dazu geführt haben, uns als 
Anhänger der Mitomlehre Flemming ’'s, der Vorstellungen van 
Beneden’s von der Structur des Protoplasma, sowie der im 
Anschluss daran gewonnenen Vorstellungen M. Heidenhain’s 
zu bekennen. Wir halten auch seine Theorie von der ursprüng- 
lichen Identität der Länge der organischen Radien und seines 
Spannungsgesetzes für die einzige, welche im Stande ist, unsere 
Vorstellungen von dem Mechanismus der Mitose unserem Ver- 
ständniss näher zu bringen. 

Es ist damit selbstverständlich, dass wir auch Anhänger 
seiner Theorie der Insertionsmittelpunkte für die Centrosomen 
sind !), welehe seitdem auch von anderen Autoren (Niessing, 


1) Boveri bekennt sich in seiner neueren Schrift auch zur 
„Theorie der Insertionsmittelpunkte“ und beansprucht sogar das Ver- 
dienst, ihr Urheber zu sein. Wenn wir auch mit Heidenhain dieses 
Verdienst entschieden für van Beneden in Anspruch nehmen müssen, 
finden wir, dass Boveri in der That diese Theorie mächtig gefördert 
hat. Nur sind mit dieser Theorie einige Angaben Boveri’s nicht 
gut in Einklang zu bringen. Er sagt: „Das Centrosoma liegt vielmehr 
als ein ringsum wohl begrenzter, vielleicht stets von einem radien- 
freien Raum umgebener Körper da. Wenn sich die fertig ausge- 


bildete Strahlenkugel — nach den Zugwirkungen ihrer Fädchen zu 
urtheilen — als ein im Centrum zusammengehaltenes, in sich ver- 


fertigtes System darstellt, so scheint uns das darauf zu beruhen, dass 
sich die Radien selbst im Umkreis des Centrosomas zu einer ein- 
heitlichen Bildung vereinigen, aus der dieses Centralorgan wegge- 
nommen werden könnte, ohne dass sich in den mechanischen Ver- 
hältnissen etwas Ändern würde.“ Dem gegenüber liesse sich noch sagen, 
es wäre gleichgültig, ob die Strahlen direkt an das Centrosoma oder 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 259 


Reinke, Bühler z. Th. Prenant) zum Ausgangspunkt ihrer 
Ausführungen genommen wird. 

Die beiden Bedingungen hierfür scheinen uns im Ascaris- 
Ei in vollstem Maasse gegeben zu sein: einmal die Insertion der 
Radien an die Rindenschicht des Protoplasma (Zellmembran), 
in den Stadien, wo die Strahlung mächtig entwickelt ist, direkt, 
(was durch unmittelbare Beobachtung festgestellt werden kann), 
in den anderen Stadien indirekt durch Vermittlung des proto- 
plasmatischen Netzes; — zweitens ihre Insertion an dem 
Centrosoma. 

Unsere Beobachtungen haben uns die Insertion der Proto- 
plasmafibrillen an die Centrosomen direkt durch Beobachtung 
feststellen lassen. Wir sehen sowohl bei Ascaris, als auch bei 
Leukocyten, bei der Physe im befruchteten Ei sowohl als auch 
in den Furchungszellen, sodann bei Echinodermen, die Strahlen 
bis direkt an die Centrosomen herantreten; wir haben sie bei 
den meisten Präparaten, wenn nur die Färbung eine gelungene 
war, direkt bis zum Centrosom verfolgen können. !). 


durch Vermittlung einer einheitlichen Bildung, eines homogenen Hofes, 
den Boveri wiederholt zwischen seinem Centrosoma und den Strahlen 
unterscheidet, inseriren. Geradezu unverträglich mit der Theorie der 
Insertionsmittelpunkte wäre jedoch die Anschauung, für die wir absolut 
keine Veranlassung sehen: „Direkt unverträglich aber mit seiner 
(Heidenhain’s Ref.) Hypothese sind die Thatsachen, die wir über die 
Ortsveränderungen der Radiensysteme im Zellkörper kennen. Die 
beiden Strahlenkugeln verhalten sich — wenigstens auf gewissen 
Stadien — nicht wie Systeme rings befestigter im Centrum verknüpfter 
Fäden, sondern wie frei bewegliche, fast möchte ich sagen schwim- 
mende (schwebende) Körper, die als Ganzes höchst beträchtliche Ver- 
lagerungen erleiden können.“ — Für derartige Strahlen-Systeme, die 
wohl typisch gerade bei befruchteten Eiern (Spermastrahlung) zu be- 
obachten wären, lässt sich eben nicht nur annehmen, sondern durch 
direkte Beobachtung feststellen, dass die Strahlen rings herum nicht 
frei enden, sondern mit ihren Enden allmählich in das protoplasma- 
tische Netz der Zelle übergehen (vergl. unter anderen die Arbeiten 
des einen von uns (Eehinodermen, Physa fontinalis) sowie Reinke). 
Für den Mechanismus dieser Radiensysteme ist es nun ganz gleich- 
gültig, ob die Strahlen direkt an die periphere Schicht des Proto- 
plasma befestigt sind oder indirekt vermittelst des protoplasmatischen 
Netzes. 

1) An Präparaten, die mit Eisen-Hämatoxylin gefärbt waren, 
sahen wir öfters, wenn die Differenzirung noch keine vollständige war, 


260 K. Kostaneeki und M. Siedlecki: 


Nun handelt es sich hierbei um Beobachtungen, die zu den 
subtilsten Problemen der mikroskopischen Forschung gehören; ein 
ganz kleiner Mangel der Präparate, der angewandten technischen 
Mittel u. a. kann sofort andere Resultate hervorrufen; aber auch 
die subjektive Uebung des Auges des Beobachters, die subjektive 
Schärfe desselben ist ein nicht unwesentlicher Factor. Indessen han- 
delt es sich doch darum, Thatsachen aufzufinden, die sich als direkte 
Beweise für oder gegen diese Theorie verwenden lassen, wo zu- 
fällige Umstände nicht mehr in Betracht kommen: können. 

Wir glauben nun, dass gerade bei Ascaris dieser Beweis 
sich erbringen lässt. Wir haben oben bereits darauf hingewiesen, 
dass in den Metaphasen, in den Stadien, welche der Mutterstern- 
figur folgen, die Centrosomen an den beiden Polenden der Spindel 
eigenthümliche Formveränderungen zeigen, dass sie von der runden 
Form in eine längliche übergehen, dass sie dann vollkommen 
striehförmig im mikroskopischen Bilde erscheinen und gegen 
Ende der Mitose, wenn die Einschnürung des Zellleibes bereits 
erfolgt ist, allmälig wiederum zur runden Gestalt zurückkehren, 
so dass in den beiden Tochterzellen, wenn die Abschnürung eine 
vollkommene ist, das Centrosom stets einfach und von runder 
Gestalt erscheint. Wir haben auch oben bereits betont, dass, 
wenn man die verschiedenen mikroskopischen Bilder, also Durch- 
schnitte, ceombinirt, man zu der Erkenntniss gelangt, dass die 
Centrosomen anfangs kleine Kügelchen sind, die dann allmälig 
zu rundlichen Scheiben abgeplattet werden und schliesslich wie- 
derum allmälig zur Kugelform zurückkehren. 


von den Centrosomen noch kurze schwache Striche ab und zu im 
Umkreis ausgehen, so dass die Centrosomen zackig, wie von feinen 
Stacheln umgeben aussahen, (eine Andeutung davon in Fig. 13 sichtbar). 
Dies waren, wie sich feststellen liess, Strahlen, die die schwarze Farbe 
an der Stelle, wo sie sich an die Centrosomen inserirten, festhielten. 
Solche Bilder veranschaulichen gerade sehr gut die Thatsache, dass 
die Strahlen wirklich an das Centrosoma inseriren. Bisweilen färbten 
sich auch grössere Bündel von Strahlen in unmittelbarem Anschluss 
an das Centrosoma, so z. B. sehr oft, namentlich an nicht vorgefärbten 
und einfach mit Eisen-Hämatoxylin gefärbten Präparaten, der an das 
Centrosoma angrenzende Theil des Zugfasernkegels, so dass dadurch 
eine Art Kometenform des Centrosomas entstand, ein zufälliger Fär- 
bungseffekt, der sich daraus erklärt, dass die hier convergirenden 
und dicht aneinandergelagerten Strahlen den Farbstoff intensiver fest- 
halten, als die übrigen Theile der Strahlung. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 261 


Man könnte vielleieht geneigt sein, diese Formveränderung 
als die Einleitung der Zweitheilung des Centralkörpers zu be- 
trachten, wie es v. Erlanger, der vielleicht die in die Länge 
gezogenen Centrosomen vor Augen gehabt hat, wirklich thut'). 
Indessen erscheint das Centrosoma (vgl. die Zeichnungen) nicht 
etwa hantelförmig, sondern, im mikroskopischen Bilde (gleichgiltig 
wie die Schnittrichtung gefallen ist) stets gleichmässig in die 
Länge gezogen, strichförmig, in Wirklichkeit also scheibenförmig. 
Ueberdies kehren wiederum in späteren Stadien die Gentrosomen 
zu der runden Gestalt zurück und sind dann in den zur Ruhe 
zurückkehrenden Tochterzellen in der Einzahl vorhanden. Wir 
haben mit besonderer Aufmerksamkeit die Tochterzellen auf diesen 
Punkt hin geprüft und haben die Centrosomen bei ruhendem Kern 
fast niemals doppelt gefunden. Ausnahmen hiervon sind ausser- 
ordentlich selten; diese Ausziehung also mit der Zweitheilung in 
Zusammenhang zu bringen, ist nicht möglich. Wir haben aber 
ausserdem schon betont, dass die Centrosomen in der Richtung 
derjenigen an sie sich inserirenden Strahlen ausgezogen sind, 
welche in den betreffenden Stadien der Mitose sich im Zustande 
der grössten Dehnung befinden (vgl. oben) und dass in den Stadien, 
wo die Dehnung im weiteren Verlauf der Mitose infolge der 
Durchschnürung des Zellleibes aufgehört hat, auch die Gestalt 
des Centrosoma entsprechend dem gleichmässigen Spannungs- 
grade der an dasselbe inserirenden Strahlen wieder kugelig wird ?). 


1) Henneguy beschreibt in den Blastomeren der Forelle die 
Sphäre und sagt: „Au centre de cette masse on voit le corps central 
ou centrosome, dont la forme est allongee suivant une ligne perpendi- 
culaire au grand axe du noyau. Le corps central mesure 3u de 
long: et est forme par une granulation centrale acompagnede d’une ou 
deux granulations plus petites de chaque cöte. Les granulations se 
colorent fortement par la safranine (Fig. 1). Je n’ai pas toujours ob- 
serv& la forme allongee du centrosome; elle peut &tre globuleuse. Il 
est probable, que son allongement correspond A la premiere phase de 
sa division, qu’on observe nettement plus tard A un stade plus avance 
de la division du noyau. La forme globuleuse serait done la forme 
normale du centrosome de l’etat de repos“. 

2) Diese Gestaltveränderung der Centrosomen war auch an 
Eiern in toto, die mit verschiedenen Fixirungsmitteln behandelt, mit 
Hämatoxylin-Alaun gefärbt und in Glycerin untersucht wurden, wenn 
auch natürlich viel weniger deutlich, zu sehen (Fig. 34, 35). Sie kann 


963 K. KostaneckiundM. Siedlecki: 


Wir glauben nun, dass diese Thatsachen unzweideutig dafür 
sprechen, dass diese Formveränderung der Centrosomen nur dem 
Zuge der an die Centrosomen sich inserirenden Radien zuzu- 
schreiben ist, oder mit anderen Worten, dass die Radien, um 
diese Formveränderung hervorbringen zu können, an den Centro- 
somen direkt sich festheften müssen. 

Andrerseits müssen diese Gestaltsänderungen nothwendiger 
Weise die Thatsache zur Voraussetzung haben, dass die Ra- 
dien andrerseits an der Zelloberfläche ihren zweiten, festen An- 
satzpunkt in der Grenzschicht des Protoplasma haben, was ja 
durch direkte Beobachtung für Ascaris sowohl, als auch für an- 
dere Zellen nach den neuen Zelluntersuchungen als sicher fest- 
gestellt betrachtet werden kann. Schliesslich ist auch als noth- 
wendige Prämisse die Theorie von der ursprünglichen Identität 
der Länge der organischen Radien hinzustellen, denn nur in 
diesem Falle kann von einer Dehnung einer bestimmten Strahlen- 
gruppe im Verhältniss zu einer andren gesprochen werden. 

Unserer Ansicht nach können also die Bilder der Gentrosomen 
im befruchteten Ei und in den Furchungszellen von Ascaris mega- 
locephala nur durch die Theorie der ursprünglichen Identität der 
Länge der organischen Radien sowie der Theorie der Insertions- 
mittelpunkte erklärt werden, und ihrerseits geben sie unserer Auf- 
assung nach diesen Theorien eine nicht unwesentliche thatsächliche 
Stütze» Bei anderen Zellen haben wir nach diesen Gestaltsver- 
änderungen der Üentrosomen vergeblich gesucht, bisweilen 
höchstens Andeutungen derselben gefunden, die aber nieht im 
entfernten an die Bilder bei Ascaris megalocephala erinnern; aber 
auch die Strahlung, die Anspannung der Protoplasmafibrillen war 
gewöhnlich nicht in dem Masse wie bei Ascaris ausgeprägt. 


Grösse der CGentralkörper. 


Dass die Centrosomen in sehr verschiedener Grösse auftreten 
können, ist aus zahlreichen Arbeiten bereits bekannt. In dieser 
Beziehung unterscheiden sich zunächst die Zellen verschiedener 
Thiere ganz auffallend. Von den zur vorliegenden Arbeit dienen- 


demnach nicht etwa den Proceduren, welche die Eier behufs Ein- 
bettung in Paraffin durchmachen mussten, zur Last gelegt und als 
Kunstprodukt gedeutet werden. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 263 


den Präparaten haben z. B. die Echinodermen sehr kleine Cen- 
trosomen, grössere, wenn auch im Verhältniss zur Grösse der 
Eizellen und Furchungszellen kleine Centrosomen hat Physa fon- 
tinalis, bei Ascaris, ebenso bei Leukocyten und Gewebszellen von 
Wirbeithieren, die in Theilung begriffen sind, sind sie verhältniss- 
mässig gross. 

Sodann ist schon mehrfach (Flemming, Hertwig, vom 
Rath, Prenant, v. Erlanger, Heidenhain) darauf aufmerk- 
sam gemacht worden, dass in einer und derselben Zelle die 
Centrosomen während der Mitose ihre Grösse ändern können, 
dass sie im Verlauf der Mitose sich vergrössern!), dann nach 
Ablauf derselben wieder kleiner werden. Unsere Beobachtungen 
an Ascaris, Physa fontinalis und anderen Objekten lassen uns 
diese Thatsache völlig bestätigen. Nur müssen wir auf einen 
Umstand aufmerksam machen: Bei der Eisenhaematoxylinfärbung, 
die eine Reduktionsfärbung ist, hängt von dem Extractionsgrade 
des Präparats auch die Grösse der Centrosomen ab. Deswegen 
empfiehlt es sich für Beurtheilung dieser Frage nur Präparate 
zu verwenden, die mit Bordeaux vorgefärbt wurden, und in 
denen dann wirklich nur der Centralkörper gefärbt bleibt, denn 
an Bildern, wo Theile der Strahlung sich noch mitfärben, kann 
man Bilder erhalten, wo man Centralkörper von ganz colossaler 
Grösse statuiren könnte. Diese zufälligen Vergrösserungen der 
Centrosomen, dadureh hervorgerufen, dass sich Theile der um- 
gebenden Strahlung mitgefärbt haben, können ebensowohl die 
Centrosomen von runder Gestalt, wie die abgeplatteten Centro- 
somen betreffen. 

Wenn wir aber alle zufälligen Färbungsdifferenzen eliminiren, 
lässt sich feststellen, dass in der That die Centrosomen in den 
meisten Zellen ganz im Anfang der Mitose als ganz kleine Körnchen 
erscheinen, dann etwas anwachsen, um nach Abschluss der Mitose 


1) Bezüglich der Grössenunterschiede, die Boveri bei Ascaris 
beschrieben hat, verweise ich auf die obigen Ausführungen über den 
Centrosomenbegriff dieses Autors. Wenn auch die Vergrösserung der 
Centrosomen bei Ascaris während der Mitose recht deutlich ist, ist sie 
nicht im Entfernten so bedeutend wie Boveri es angiebt, der in den 
späteren Stadien Theile der Mikrosphäre zum Centrosoma hinzuge- 
rechnet hat. Wir stimmen in dieser Beziehung völlig mit v. Erlanger 
überein. 


264 K. Kostaneckı undM. Siedlecki: 


wiederum klein zu werden. Dass diese Vergrösserung nicht etwa 
als Vorläufer einer Zweitheilung des Centrosoms ist, beweist der 
Umstand, dass das einfache Centrosoma am Ende der Mitose 
kleiner ist als das Centrosom des vorhergehenden Muttersterns 
oder Diasters. Andrerseits möchten wir wiederum darauf auf- 
merksam machen, dass die Vergrösserung keinegswegs an die 
Mitose gebunden ist, denn an Leukocyten sind die Central- 
körper während der Mitose sicherlich nicht grösser als im Ruhe- 
stadium. 

Dagegen geht mit der Verkleinerung resp. Vergrösserung 
der Centrosomen eine Veränderung im Zellleibe einher, die wohl 
in causalem Zusammenhange damit stehen dürfte. Darauf haben 
uns namentlich unsere Beobachtungen an Physa fontinalis auf- 
merksam gemacht: 

Dort sieht man die Centralkörper der Spermastrahlung zu 
Beginn ihrer Entstehung klein, dann, als die Spermastrah- 
lung an Umfang und Intensität zunimmt, sieht man die Centro- 
somen auch vergrössert. Nun aber tritt, nachdem die Sperma- 
strahlung ihre definitive Lage in der Copulationsebene zwischen 
den beiden Geschlechtskernen eingenommen hat, ein längeres 
Stadium ein, wo die Kerne ein längeres Vorbereitungsstadium 
durehmachen und wo, wie oben eingehender bereits besprochen 
wurde, die Strahlung beinahe spurlos schwindet, um erst nach 
durchgemachtem Vorbereitungsstadium wiederum mächtig hervor- 
zutreten und die eigentliche Mitose durchzuführen. In der mehr- 
fach eitirten Physa-Arbeit wurde bereits darauf aufmerksam ge- 
macht, dass mit dieser Veränderung in der Strahlenfigur auch 
die Grösse der Centrosomen sich wiederum ändert. Während 
der Zeit, wo die Strahlenfigur undeutlich wird, sind die Centro- 
somen minimale Körnchen, dann, wenn die Strahlung von neuem 
mächtig wird, nehmen auch sie wiederum an Grösse zu. 

Von diesem Gesiehtspunkt aus betrachtet lässt es sich nun 
auch erklären, warum in Leukocyten eine grössere Zunahme der 
Centrosomen während der Mitose sich nicht mehr beobachten 
lässt. Einfach deswegen nieht, weil in Leukocyten auch im 
Ruhestadium dauernd eine mächtige Strahlung besteht, deren 
Mittelpunkt grosse Centrosomen sind. 

Wir möchten also die Angabe bezüglich der in verschie- 
denen Lebensphasen der Zellen zu beobachtenden Grössenunter- 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 265 


schiede der Uentrosomen allgemeiner fassen, wir möchten nicht 
sagen, dass die Grössenzunahme gebunden ist an bestimmte Phasen 
der Mitose, sondern, dass sie in Abhängigkeit steht von der 
Intensität und von dem Anspannungsgrade der an dieselben 
inserirenden Strahlung. 


Literatur-Verzeichniss. 


Balbiani, Centrosome et „Dotterkern“. Journ. de l’Anat. et de la 
Physiol. T. XXIX. 189. 

Ballowitz, Fibrilläre Structur und Contractilität. Pflüger’s Arch. 
für die gesammte Physiologie. Bd. 46, S. 433. 1889. 

Van Bambeke, Sur un groupement de granules pigmentaires dans 
l’oeuf en segmentation d’amphibiens anoures et du erapaud com- 
mun en partieulier. Bulletin de l’academie royale de Belgique. 
XXX]. 189%. 

Derselbe, De l’emploi du terme Protoplasma. Bulletin de la Soeiete 
belge de Microscopie. T. XXI. 1896. 

E. van Beneden, Recherches sur les Diey&mides. Bulletin de l’aca- 
demie royale de Belgique. 44 Annee. 2 Serie. T. 42. 1876. 

Derselbe, Rechercenes sur la maturation de l’oeuf, la f@condation et 
la division cellulaire. Gand 1883. 

Derselbe et A. Neyt, Nouvelles recherches sur la fecondation et la 
division mitosique chez l’Ascaride me&galocephale. Bulletin de 
l’Acad. roy. de Belgique. 1887. 

Boveri, Zellstudien Heft I, II, III, Jena 1887—189%0. 

Derselbe, Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen 
und Verwandtes. Verhandlungen der physik.-medieinischen Ge- 
sellschaft in Würzburg. XXIX. 189. 

Derselbe, Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala. Sitzungsberichte d. Gesellschaft für Morphologie und 
Physiol. München. Bd. II. 1886. 

Derselbe, Referat über Befruchtung in Ergebnisse der Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte. (Anatomische Hefte) Bd. I. 1891. 
Derselbe, Ueb. d. Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen 
und Verwandtes. Verhandl. d. physik.-mediein. Ges. zu Würzburg. 

bd. 29. 1895. 

Braus, Ueber Zelltheilung und Wachsthum des Tritoneies mit einem 
Anhang über Amitose und Polyspermie. Jen. Zeitschr, f. Natur- 
wissensch. Bd. 29. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 48 18 


266 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


A. Brauer, Zur Kenntniss der Spermatogenese von Ascaris megalo- 
cephala. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. 42. 189. 

Derselbe, Zur Kenntniss der Reifung des parthenogenetisch sich 
entwickelnden Eies von Artemia salina. Arch. f. mikr. Anatomie. 
Bd. XLIII. p. 162. 

Derselbe, Ueber das Ei von Branchipus Grubi v. Dyb. von der 
Bildung bis zur Ablage. Abhandlungen der k. preuss. Akademie 
der Wissensch. 1892. 

Bruyne, C.de, La sphere attractive dans les cellules fixes du tissu con- 
jonctif. In: Bull. Acad. Sc. de Belgique. T. 30. 1895. p. 251— 254. 
1: Taf. (Z. C-Bl. IH. pP. 85). 

Buehler, Protoplasmastructur in den Vorderhirnzellen der Eidechse. 
Verhandlungen der physikalisch-mediecinischen Gesellschaft zu 
Würzburg. Bd. XXIX. 189. 

O0. Bürger, Was sind die Attraetionssphären und ihre Centralkörper? 
Anat. Anzeiger 1892. Nr. 7 u. 8. 

Derselbe, Ueber Attractionssphären in den Zellkörpern einer Leibes- 
flüssigkeit. In: Anat. Anz. Jahr. 6. 1891. p. 484—489. 7 Fig. 
Bütschli, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, 
die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. Abh. d. 

Senckenberg. Naturf. Gesellsch. Bd. X. 1876. 

Derselbe, Ueber die sogenannten Centralkörper der Zelle und ihre 
Bedeutung. Verhandlungen des naturwissensch. medieinischen 
Vereins zu Heidelberg. N. F. IV. Bd. 5. Heft. 

Derselbe, Ueber die Structur des Protoplasma. Verh. der deutschen 
zoolog. Gesellsch. zu Leipzig. 1891. 

Carnoy J. B, La cytodierese chez les Arthropodes. La Cellule. 
T. I. 1885. 

Derselbe, La segmentation chez les nematodes. La Cellule T. II. 
fasc. 1. 1886. 

A. Dehler, Beitrag zur Kenntniss vom feineren Bau der sympathischen 
Ganglienzelle des Frosches. A. f. mikr. An. Bd. 46. 

Dostojewsky, Eine Bemerkung zur Furchung der Eier der Ascaris 
megalocephala. Anat. Anzeig. Bd. III. Nr. 22, 

Drüner, Studien über den Mechanismus der Zelltheilung. Jen. Z. 29. 

Eismond, Einige Beiträge zur Kenntniss der Attraetionssphären und 
der Centrosomen. Anatom. Anzeiger. 1894. 

R. v. Erlanger, Zur Morphologie und Embryologie eines Tardi- 
graden. Biol. Centralblatt. Bd. 15. 1895. (Zool. Centralbl. II. p. 705. 
Autorreferat.) 

Derselbe, Zur Befruchtung des Ascaris-Eies nebst Bemerkungen 
über die Structur des Protoplasmas und des Centrosomas. Vorl. 
Mitth. Zoologischer Anzeiger. XIX. 1896. 

Derselbe, Neuere Ansichten über die Structur des Protoplasmas, die 
karyokinetische Spindel und das Centrosom. Zool. Centralbl. 
III. 1896. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 267 


Derselbe, Zur Kenntniss des feineren Baues des Regenwurmhodens 
und der Hodenzelle. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 47. 

Derselbe, Die neuesten Ansichten über die Zelltheilung und ihre 
Mechanik. Zool. Centralbl. 3 Jhg. Nr. 2. p. 41—56. Mit 12 Fig. 1896. 

G. W. Field, On the Morphology and Physiology of the Echinoderm 
Spermatozoon. Journal of Morphology. XI. 189. 

Fick, Ueber die Reifung und Befruchtung des Axolotl-Eies. Verhand- 
lungen d. Anat. Gesellschaft in Göttingen. 1893. p. 120. 

Derselbe, Ueber die Reifung und Befruchtung des Axolotleies. Zeit- 
schr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 56. 18%. 

W. Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. 

Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenser- 
scheinungen IH, IIf. Arch. f. mikr. Anatomie XIX, XX, XXIX. 
1880, 1881, 1887. 

Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle, II Theil. Archiv 
f. mikr. Anatomie. Bd. XXXVII. 1891. 

Derselbe, Intercellularbrücken des Epithels und ihr Inhalt. Anat. 
Hefte. Heft XVII. (VI. Bd. Heft I.) 

Derselbe, Ueber Theilung und Kernformen bei Leukocyten und 
deren Attractionssphäre. A. f m. A. Bd. 37. 

Derselbe, Zelle. Ergebnisse der Anat. und Entwicklungsgeschichte. 
Bd. II (1893). Bd IV (1894). 

Derselbe, Zur Mechanik der Zelltheilung. A. f. mikr. An. Bd. 46. 

A. van Gehuchten, Nouvelles observations sur la vesieule germina- 
tive et les globules polaires de l’Ascaris megalocephala. Anat. 
Anz. II Jahrg. Nr. 25. 25. Nov. 1887. 

Derselbe, Observations sur la vesicule germinative et les globules 
polaires de l’Ascaris meg. Tagebl. d. 60. Naturforscherversamm- 
lung zu Wiesbaden. 1887. pag. 250. 

Häcker, Ueber den heutigen Stand der Centrosomenfrage. Verh. d. 
deutschen zoologischen Gesellschaft zu München. 1894. 

Hansemann, Ueber Centrosomen und Attractionssphären in ruhen- 

. den Zellen. Anatomischer Anzeiger. 8. Jahrg. 1893. Nr. 2 und 3. 

M. Heidenhain, Ueber Kern und Protoplasma. Leipzig. Wilh. Engel- 
mann. 1892. i 

Derselbe, Neue Untersuchungen üb. die Centralkörper und ihre 
Beziehung zum Kern und Zellenprotoplasma. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie. Bd. 43. 1894. 

Derselbe, Cytomechanische Studien. Archiv f. Entwieklungsmechanik 
der Organismen. I. Bd. 4 Heft. 189%. 

H. Henking, Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
in den Eiern der Insekten I, I, III. Zeitschrift für wissenschaftl. 
Zool. Bd. 50, 51, 54. 1890, 1891, 1892. 

Derselbe, Ueber plasmatische Strahlungen. Verhandl. d. deutschen 
Zoolog. Gesellschaft in Leipzig. 1891. 

Henneguy, Nouvelles recherches sur la division cellulaire indirecte. 
Journ. de l’Anatomie. XXVII annce. 


968 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


Herla V., Etudes de variations de la mitose chez l’Ascaride Megalo- 
cephale. In: Arch. Biol. T. 13. 1895. p. 423—520. 6 Tafeln. 

Hermann, Beiträge zur Histologie des Hodens. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie. Bd. XXXIV. 1889. 

Derselbe, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokine- 
tischen Spindel. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XXXVII. 

OÖ. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. Jena 1892. 

Derselbe, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. 
Achim mikroskop. Anatomie. Bd. XXXIV. 1890. 

k. Hertwig, Ueber Befruchtung und Conjugation. In: Verh. deutsch. 
Zool. Ges. Berlin 1892. p. 95—113. 

Derselbe, Ueber Centrosoma und Centralspindel. Sitzungsber. d. 
Gesellsch. für Morphol. und Physiol. München 189. 

M. D. Hill, Notes of the fecundation of the Egg of Sphaerechinus 
granularis, and on the Maturation and fertilisation of the Egg of 
Phallusia mammillata. The quarterly journal of microscopical 
science. 189%. 

Korschelt, Ueber Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei 
Ophryotrocha puerilis. Z. f. wiss. Zool. Bd. 60. 1895. 

Kostanecki, Ueber die Schicksale der Centralspindel bei karyo- 
kinetischer Zelltheilung. Anatomische Hette. 1892. 

Derselbe, Badania nad zaplodnionemi jajkami jezoweöw. Rozprawy 
Wydzialu matem.-przyrodn. Akademii Umiejetnosci w Krakowie 
1395. Deutsches Referat: Untersuchungen an befruchteten Echino- 
dermen-Eiern im Anzeiger der Akademie d. Wissenschaften in 
Krakau. 4. Juni 189%. 

K. Kostaneecki und A. Wierzejski, Ueber das Verhalten der sog. 
achromatischen Substanzen im befruchteten Ei. A. f. mikr. Ana- 
tomie. Bd. 47. 1896. 

Kostanecki, Ueber die Gestalt der Centrosomen im befruchteten 
Seeigelei. Anatom. Hefte. Bd. VII. Heft 2. 1896. 

KultschitzkyN., Die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megaloceph. 
Archiv für mikr. Anat. Bd. XXXI. 

Lenhoss&k, Centrosom und Sphäre in den Spinalganglienzellen des 
Frosches. A. f. mikr. An. Bd. 46. 

E. L. Mark, Maturation, fecundation and segmentation of Limax 
campestris. Bulletin of the museum of comp. Zool. at Har- 
ward College Cambridge. Vol. VJ. 1881. 

A. D. Mead, Some observations on maturation and fecundation in 
chaetopterus pergamentaceus. Cuv. Journal of Morphology. Vol. 
X. Nr. 1. Boston, Janner 189. 

Meves, Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre in den Sperma- 
togonien von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 
44. 1894. 

Derselbe, Ueber die Zellen des Sesambeins in d. Achillessehne des 
Frosches (Rana temporaria) und über ihre Centralkörper. Arch, 
f. mikr. An. Bd. 45. 1895. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 269 


Oscar Meyer, Celluläre Untersuchungen an Nematoden-Eiern. Jen. 
Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. 29. 1895. 

Mitrophanow, Contributions ä la division cellulaire indirecte chez 
les Selaciens. Internationale Monatsschrift für Anatomie und 
Physiologie. Bd. XI. H. 7. 189. 

Niessing, Zellenstudien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 46. 

Platner, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungser- 
scheinungen. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XXXTIII. 1889. 

Prenant, Le eorpuseule central d’E. van Beneden dans les cellules 
scminales de la Scolopendre. Comptes rend. de la societe de Bio- 
logie. 1892. 

Derselbe, Sur le corpuscule central. Bulletin de la soeciete des 
sciences de Nancy. 189. 

Derselbe, Contribution A l’&tude de la division cellulaire. Archives 
de Physiologie. 1892. 

Derselbe, L’origine du fuseau achromatique nuelcaire dans les cel- 
lules söminales de la scolopendre. Comptes rendus de la soc. de 
Biol. 1892. 

Rabl, Ueber Zelltheilung. Morph. Jahrbuch. Bd. X. 1885. 

O0. vom Rath, Zur Kenntniss der Spermatogenese von Gryllotalpa 
vulgaris. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XL. 

Derselbe, Ueber den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von 
Anilocra mediterranea. Leach im Speciellen und die Amitosen- 
frage im Allgemeinen. Z. f. wiss. Zool. Bd. 60. 1895. 

Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Spermatogenese von Sala- 
mandra maculosa. Z. f. wiss. Zool. Bd. 57. 

Rawitz, Centrosom und Attractionssphäre in den ruhenden Zellen 
des Salamanderhodens. A. f. mikr. Anat. Bd. 44. 

Derselbe, Untersuchungen über Zelltheilung. A. f. m. An. Bd. 47. 
Heft 2. 

F. Reinke, Zellstudien I, II., Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. 43, 
44. 1894. 

Derselbe, Untersuchungen über Befruchtung und Furchung des 
Eies der Echinodermen. Sitzungsber. d. königl. Preussischen 
Akademie der Wissenschaften zu Berlin, physik.-mathem. Klasse. 
20. Juni 189. 

Rompel, Kentrochona Nebaliae, ein neues Infusor aus der Familie 
der Spirochoninen, zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Kern- 
theilung und dem Centrosoma. Z. f. wiss. Zool. Bd. 58. 1894. 

Rückert J., Die Befruchtung des Selachiereies. Anatomischer An- 
zeiger. Bd. VI. 1891. 

Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei den Sela- 
chiern. Anat. Anzeiger. Bd. VII. 1892. 

Derselbe, Zur Befruchtung von Cycelops strenuus. Anat. Anzeiger. 
Bd. 10. 1895. Nr. 22. 

Sala, Experimentelle Untersuchungen über die Reifung und Befruch- 


270 K. Kostanecki undM. Siedlecki: 


tung des Eies von Ascaris megalocephala. Arch. für mikroskop. 
Anatomie. 1895. 

G. Schloter, Zur Morphologie der Zelle. A. f. mikr. Anat. Bd. 44. 

Siedlecki, OÖ budowie leukocytöw jaszezuröw i podziale ich Jjader. 
Rozprawy WYydzialu przyrodniczo - matematyeznego Akademi 
Umiejetnosci w Krakowie 189. T. 2. 

Sobotta, Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. XLV. 18%. 

Derselbe, Die Befruchtung des Eies von Amphioxus lanceolatus. 
Anatom. Anzeiger. Bd. XI. 189. 

OÖ. Van der Stricht, Contribution & l’&tude de la sphere attractive. 
Bulletin de l’Acad. roy de Belgique. T. XXIII, 1892. 

Derselbe, De l’origine de la figure achromatique de l!’ovule en mitose 
chez le Thysanozoon Brocechi. Verhandlungen der Anatom. Ge- 
sellschaft auf‘ der Versammlung in Strassburg 1894. Fischer, Jena. 

Derselbe, La maturation et la fecondation de l’oeuf d’amphioxus 
lanceolatus. Bulletin de l’acad&emie royale de Belgique. 3ser. 
T. XXX. 189. 

Derselbe, Le premier amphiaster de rebut de l’ovule de Thysanozoon 
Broechi. Bibliographie anatomique Nr. 1. 1896. 

Derselbe, Anomalies de la formation de l’amphiaster de rebut. Biblio- 
graphie anatomique Nr. 1. 1896. 

Vialleton, La division indirecte des cellules. Revue scientifique 1892. 

Vejdovsky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Heft 1. 
Reifung, Befruchtung und Furchung des Rhynchelmis-Eies. Prag 1888. 

Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Be- 
fruchtungsvorgängen. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XXXI. 1888. 

Derselbe, Die neueren Ansichten über den Bau und das Wesen der 
Zelle. Deutsch. med. Wochenschr. 1895. 

Wasielewsky V., Die Keimzone in den Genitalschläuchen von As- 
earis megalocephala. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLI. 1893. 

Watase, Homology of the Centrosome. Journ. of Morphology V.8.2. 

W. M. Wheeler, The behavior ofthe centrosomes in the fertilized egg 
of Myzostoma glabrum. L. Journal of Morphology. Vol. X. Nr. 1. 
Boston, Janner 189. 

E. B. Wilson and A. P. Mathews, Maturation, fertilization and pola- 
rity in the echinoderm egg. New light on the „quadrille of the 
centers.*“ Journal of Morphology. Vol. 10. Nr. 1. 189. 

E. B. Wilson, Archoplasm, Centrosome and Chromatin in the Sea- 
Urchin Egg. Journal of morphology. XI. 189%. 

Zacharias, O., Ueber die feineren Vorgänge bei der Befruchtung 
des Eies von Ascaris megalocephala. Zool. Anzeiger. X. Jahrg. 
Nr. 247. 28. März 1837. 

Derselbe, Neue Untersuchungen über die Kopulation der Geschlechts- 
produkte ete. bei Ascaris megalocephala. Arch. für mikr. Anat. 
Bd. 30. 1887. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 271 


Derselbe: Die Befruchtungserscheinungen am Ei von Ascaris mega- 
loceph. Anat. Anz. II. Jahrg. Nr. 26. 1. Dec. 1887. 

Derselbe: Ueber Abtötung und Färbung der Eier von Ascaris mega- 
loceph. Anat. Anz. Ill. Jahrg. Nr. 1. 1. Jan. 1888. 

Derselbe: Ueber Abweichungen vom Typus bei Konjugation der 
Geschlechtskerne. Anat. Anz. III. Jahrg. Nr. 2u.3. 18. Jan. 1888. 

Ziegler: Untersuchungen über die Zelltheilung. Verhandl. der deut- 
schen Zoologischen Gesellschaft zu Strassburg. 189. 

Zimmermann: Studien über Pigmentzellen. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. Bd. XXXXI. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X und XI. 


Fig. 1—25. Schnittpräparate von Ascar. megaloceph. Zeiss-Apochro- 
mat. homog. Immers 2,00—1,30, Oe. 6. 

Fig. 1. Befruchtetes Ei. Sublimat. Eisen-Hämatoxylin. 

. Befruchtetes Ei. Sublimat. Eisen-Hämatoxylin. Von den Ge- 

schlechtskernen ist nur einer im Schnitte zu sehen. 

Fig. 3. Befruchtetes Ei. Alcohol. Sublimat. Acid. aceticum glaciale, 
Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin. 

Fig. 4. Befruchtetes Ei. Sublimat. Alcohol. Acidum aceticum glaciale. 
Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin. Einer von den Geschlechtskernen 
ist nur angeschnitten. Von der dicentrischen Strahlung ist 
nur ein Pol zu sehen. 

Fig. 5. Befruchtetes Ei. Alcohol. Sublimat-Eisessig. Bordeaux-Eisen- 

Hämatoxylin. 

. Befruchtetes Ei. Sublimat. Eisen-Hämatoxylin. Die beiden 
protoplasmatischen Höfe liegen nicht in einer Ebene, weswegen 
der tiefer gelegene in der Zeichnung blasser wiedergegeben ist. 

Fig. 7. Alcohol absolutus. Sublimat. Eisessig. Bordeaux-Eisen-Häma- 
toxylin. Eine von den beiden ersten Furchungskugeln. 

Mew& Wie Fig27: 

Fig. 9. Alcohol absolut. Sublimat. Eisessig. Bordeaux-Eisen-Haema- 
toxylin. Befruchtetes Ei. 

Biet10! Wie Pie.': 

Fig. 11. Alcohol absolutus. Sublimat. Acid. acet. glaciale. Eisen-Häma- 

toxylin. Eine von den beiden ersten Furchungskugeln. 

'. 12. Alcohol. Sublimat. Eisessig. Bordeaux - Eisen - Hämatoxylin. 

Eine von den drei ersten Furchungskugeln. 

Fig. 13. Alcohol absol. Sublimat. Eisessig. Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin. 
Zwei von den drei ersten Furchungskugeln. In der einen ist 
nur ein Polkörper mit der Strahlung zu sehen. 


e> 
w 
0) 


e 
>) 
ler) 


Fig. 


K. Kostanecki und M. Siedlecki: 


14. Alcohol abs. Subl. Eisessig. Eisen-Hämatoxylin. Eine von 
den drei ersten Furchungskugeln. 


. 15. Alc. abs. Subl. Eisessig. Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin. Eine 


von den drei ersten Furchungskugeln. 

16. Ale. abs. Sublim. Eisessig. Fisen-Hämatoxylin. Stadium von 
vier Furchungskugeln. 

17. Ale. abs. Sublimat. Eisessig. Eisen - Hämatoxylin. Stadium 
von vier Furchungskugeln. Drei Furchungskugeln so ange- 
schnitten, dass nur ihre Polkörper nebst Strahlung zu sehen 
sind. 

18—25. Alec. abs. Sublimat. Eisessig. Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin. 
In den Zeichnungen sind die einzelnen Theile in der Farbe 
wiedergegeben, in welcher sie im mikroskopischen Bilde er- 
schienen. 

18. Befruchtetes Ei mit einfachem protoplasmatischen Hof und 
einfachem Centralkörper. 

19. Befruchtetes Ei. Die beiden Geschlechtskerne zu einem ge- 
meinsamen Furchungskerne verschmolzen. 


. 20, 21 und 22, Befruchtete Eier. 

. 23. Die beiden ersten Furchungskugeln. 

‚. 24. Die beiden ersten Furchungskugeln. 

. 25. Die beiden ersten Furchungskugeln. 

. 26, 27, 28, 29, 30, 31. Nach Eiern in toto gezeichnet. Sublimat. 


Böhmersches Hämatoxylin. Glycerin. Zeiss. Homog. Immers. 
2,00, 1,30. Oc. 4. 


. 32, 33, 34, 35. Ascaris megalocephala. Nach Eiern in toto ge- 


zeichnet. Alcoh. abs. Sublim. Eisessig. Böhmersches Hämatox. 
Glycerin. Zeiss. Apochr. homog. Immers. 2,00, 1,00. Oe. 4. 


.. 36—47. Physa fontinalis. Schnittpräparate. Salpetersäure. Eisen- 


Hämatoxylin. Entworfen mit Seibert. Apochrom. homog. 
Immersion 2,00—1,30. Oc. 4. Die Details untersucht mit Zeiss 
Apochr. homog. Immers. 2,00— 1,30. Oe. 4 und 6. 


. 36. Befruchtetes Ei. Die zum inneren Pol der zweiten Richtungs- 


spindel zugehörige Strahlung mit Mikrosphäre und Central- 
körper. Die Strahlen deutlich mikrosomal. 


'. 37. Befruchtetes Ei. Die zum inneren Pol der zweiten Richtungs- 


spindel zugehörige Strahlung mit Mikrosphäre und Central- 
körper. 


. 38a. Befruchtetes Ei. Die zum inneren Pol der zweiten Richtungs- 


spindel zugehörige Strahlung mit Mikrosphäre und Central- 
körper. Die Strahlen verlaufen zum Theil gebogen. 

3Sb. Ein Stück desselben Präparats unter stärkerer Vergrösserung. 
(Zeiss Apochr. homog. Immers. 2,00—1,30. Oecul. 8). 


'. 39. Befruchtetes Ei. Die zum inneren Pol der ersten Richtungs- 


spindel zugehörige Strahlung mit Mikrosphäre und zwei 
Centrosomen. Ausserdem die Chromosomen des betreffenden 
Diasters. 


Ueber das Verhältniss der Centrosomen zum Protoplasma. 273 


Fig. 40. 


Fig. .41. 


Fig. 47. 


Reeonstructionsbild. Befruchtetes Ei mit erstem Richtungs- 
körper, zweiter Richtungsspindel im Muttersternstadium. Am 
inneren Pol Mikrosphäre, die einfache Spermastrahlung vom 
Spermakern entfernt. 

Reeonstructionsbild. Befruchtetes Ei mit erstem Richtungs- 
körper, zweiter Richtungsspindel (die Chromosomen im Mutter- 
sternstadium nicht eingezeichnet). An beiden Polen Mikro- 
sphäre, Spermastrahlung mit zwei Centrosomen, welche durch 
eine minimale Centralspindel verbunden sind. Die Strahlen 
der Richtungsspindel sowie der Spermastrahlen sind deutlich 
mikrosomal. 


. Befruchtetes Ei. Reconstructionsbild. Erste Richtungsspindel. 


Die Spermastrahlung weit vom Spermakern entfernt. Zwei 
Centrosomen mit deutlicher Centralspindel. 


. Befruchtetes Ei. Nach einem Schnitt gezeichnet. Oben innerer 


Pol der zweiten Richtungsspindel mit Mikrosphäre um den 
Centralkörper. Unten Spermastrahlung mit einfachem Central- 
körper. 

Reconstructionsbild. Befruchtetes Ei. Die beiden Geschlechts- 
kerne berühren sich. Doppelte Strahlung. 

Befruchtetes Ei. Nach einem Schnitt gezeichnet. Spermakern 
mit dem einen Pol der doppelten Strahlung. 


. Nach einem Sehnitt gezeichnet. Die beiden Geschlechtskerne 


berühren sich. In der Kopulationsebene zu beiden Seiten 
der Geschlechtskerne minimale Strahlung mit winzigen Cen- 
tralkörpern. Oben zwei Richtungskörper. 

Fünf Furchungskugeln von Physa fontinalis im Blastulastadium. 
Böhmer’sches Hämotoxylin. In den drei grösseren Zellen 
neben dem Kern Strahlung, in der mittleren Zelle einfach, 
in den beiden seitlichen doppelt. 


Fig. 48 und 49. Leukocyten aus der Iymphatischen Randschicht der 


Leber von Salamandra maculosa. Sublimat mit Salpetersäure. 
Bordeaux-Eisen-Hämatox. Zeiss. Apochr. homog. Inmmers. 
2,00, 1,30. Entworfen mit Ocular 12. Untersucht mit Ocular 6. 


. Leukocyt aus der Milz von Proteus. Sublimat mit Salpeter- 


säure. Bordeaux-Eisen-Hämatox. Zeiss. Apochr. homog. Im- 
mers. 2,00, 1,30. Entworfen mit Ocular 12. Untersucht mit 
Oecular 6. 


(Aus dem I. anatomischen Institut (Prof. Waldeyer) zu Berlin.) 


Einige Bemerkungen über die Neuroglia und 
Neurogliafärbung. 


Von 


Dr. Bernhard Pollack. 


Als im November 1895 Carl Weigert’s Werk über die 
Neuroglia!) erschien, war es klar, dass dasselbe allseitig die 
grösste Aufmerksamkeit erregen musste, nicht allen wegen des 
Namens des Autors, nicht allein wegen des Umstandes, dass es 
bekannt war, mit welch’ heissem Bemühen Weigert sieben 
lange Jahre allein der einen Aufgabe gewidmet, sondern haupt- 
sächlich deshalb, weil die Neuroglia ein Schmerzenskind der 
Anatomen und Neurologen darstellte, über dessen Bau, Wesen 
und Funktion positiv befriedigende Ergebnisse bisher nicht ge- 
zeitigt worden waren. 

Dass viele Interessenten nunmehr an der Hand der Wei- 
gert schen Ergebnisse in eine Prüfung der so interessanten Frage 
eintraten, war nur natürlich, was indessen verwunderlich erschei- 
nen kann, ist der Uıinstand, dass nach mehr als °/, Jahren noch 
keine weitere Arbeit, die an Weigert anschliesst, publieirt 
worden ist. 

Für dieses in unserer so schnell publieirenden Epoche 
gewiss bemerkenswerthe Factum sind wohl aber gewichtige 
Gründe nicht allzu schwer zu finden. Die Vorbedingung zur An- 
wendung der Färbungsmethode: das menschliche Material, ist 
stets nur unter besonders günstigen Umständen frisch zu erhalten, 
und nur an ganz frischem Material ist ein guter Erfolg zu er- 
zielen; 16 Stunden post mortem dürfte die Grenze für die Erreiech- 


1) Beiträge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia 
von Prof. Dr. C. Weigert. Frankfurt a. M. In Commission bei 
M. Diesterweg. 


Einige Bemerkungen über die Neuroglia und Neurogliafärbung. 275 


barkeit guter Färbungsresultate sein; diese Empfindlichkeit der 
normalen Neuroglia ist uns bereits mehr oder minder seit 
Virehow’’s Entdeckung bekannt. Für das Nervensystem der 
Thiere, welehe man zu Experimenten benutzen könnte, ist die 
Methode noch nicht gut anwendbar, hauptsächlich jedoch dürfte 
es noch die Schwierigkeit der „der mathematischen Sicherheit“ 
noch entbehrenden Methode sein, welche in Betracht kommt, 
und in der That werden wohl darin die Ansichten überein- 
stimmen, dass es in der Färbetechnik wenig andere, ebenso 
schwere Methoden gibt. 

Hat man nun bei jeder einzelnen der vielen Etappen reich- 
lich Gelegenheit zu straucheln, so erscheint es andererseits um 
so bewunderungswerther, wie Weigert seine Methode in ihrer 
grossen Complieirtheit Schritt für Schritt durch zielbewussteste 
Experimente und Ueberlegungen unabhängig eigentlich vom 
glücklichen Zufall abgerungen und combinirt hat. Nachdem nun 
Weigert lange Jahre an seine Arbeit verwandte, darf er wohl 
auch verlangen, dass jüngere Kräfte wenigstens wochen- oder 
monatelang sich um die Nachprüfung, um Aneignung der Tech- 
nik bemühten, und wer sich nicht durch die anfangs wohl jedem 
beschiedenen Misserfolge, die hier besonders viele Ursachen 
haben können, abschrecken liess, erzielte wohl auch endlich doch 
Resultate und Bilder, welche den schönen Zeiehnungen beinahe 
gleichen, die das Werk von des Autors eigner Hand sehmücken. 
Für jede Färbung des Nervensystems muss man ja besondere 
Studien machen; aber es gewährte mir auch Freude, im Laufe 
von Wochen und Monaten allmählich immer mehr und mehr 
meine Präparate sich vervollkommnen zu sehen. 

Die nicht genug zu schätzende Bedeutung der neuen Me- 
thode liegt meiner Ansicht nach darin, dass sie für die Patho- 
logie gesucht und gefunden wurde. Dies ist nach mehreren 
Richtungen hin bedeutsam; denn erstens erweitern wir dadurch 
unsere Kenntniss und Erkenntniss des Wesens der betreffenden 
pathologischen Vorgänge, von denen wir bisher entweder sehr 
mangelhafte oder (nach Weigert’s Ergebnissen) falsche Vor- 
stellungen hatten. Zweitens ergänzen wir an der Hand patho- 
logischer Befunde auch die Kenntniss der normalen Gestaltung 
und Anordnung. Drittens vermehren wir unsere Kenntniss der 
physiologischen Bedeutung und Viertens erweist sich die W ei- 


276 Bernhard Pollaeck: 


gert’'sche Methode sicherer und zuverlässiger gerade dort, wo 
es sich um die Darstellung pathologisch vermehrter Substanz 
handelt. 

Zu Punkt II eine Erklärung: Was normaler Weise vor- 
handen ist oder vorhanden sein soll, das vermögen wir dann am 
sichersten zu controlliren, wenn wir die Figuration bei krank- 
haften Processen mit den als regulär betrachteten eompariren. 
Eine einseitig rein anatomische Prüfung führt nur zu oft zu 
Ergebnissen, welehe durchaus nicht der Wahrheit zu entsprechen 
brauchen; es wäre ja merkwürdig, wenn z. B. ein Anatom er- 
klären wollte, dass ihn das Leid der Physiologen und Pathologen 
nicht rühre, welche eben eine andere Figuration annehmen 
mussten als er sie nachweise, und dass der Kliniker sich einfach 
mit den rein normal-anatomischen Befunden abfinden müsse, Da 
haben denn manche Färbungsmethoden gründlich Wandel ge- 
schaffen, und gerade erst durch gewisse Postulate der Pathologen 
und Kliniker, welche sich als logisch und nothwendig ergaben, 
gelangte man zu richtigerer Kenntniss der normalen Architeetonik. 
Es genügt wohl hier nur beispielsweise daran zu erinnern, welche 
neuen Aufschlüsse unser Wissen bei dem Centralnervensystem 
der für pathologische Veränderungen so unvergleichlich wichtigen, 
elassischen Weigert’schen Markscheidenfärbung und der 
Marchi’schen Methode verdankt. 

Und wenn beispielsweise der Ophthalmologe und Physiologe 
für den Nervus optieus ungekreuzte Fasern und sogar Bündel 
supponiren muss, so wird die normale Anatomie mit ihren nega- 
tiven Befunden dies auf Grund der bisherigen Methoden nicht 
mit Sicherheit abstreiten dürfen. 

Ein ferneres wichtiges Moment der Weigert’schen Neu- 
rogliafärbung liegt nun darin, dass sie inelectiver Weise färbt 
und dasjenige, worauf es ankommt, positiv darstellt, zwei Punkte, 
welche bei so vielen anderen Tinetionen nicht erfüllt werden. 

Durch diese Eigenschaften nun steht die Methode in wohl- 
thuendem Gegensatz zu der sonst so vorzüglichen Golgi-Cajal'- 
schen, aber auch noch durch andere, die Färbung wie die Er- 
gebnisse betreffende. 

Golgi’s Methode ist bislang nur für Thiere und haupt- 
sächlich embryonales Gewebe, — Weigert’s für den Menschen an- 
wendbar. 


Einige Bemerkungen über die Neuroglia und Neurogliafärbung. 277 


Golgi färbt nur emige Zellen, — Weigert alle Kerne 
und Fasern. 

Golgi stellt nur die Form und Verzweigung mittelst seiner 
Deekfarbe dar und ergibt durch letztere eine Silhouette, ein ver- 


srössertes Trugbild, — Weigert zeigt die natürliche Form und 
Grösse und auch den Inhalt des Kernes. 
Golgi unterscheidet nur Zellen mit Fortsätzen, — Weigert 


weist den Zellleib resp. -Kern als völlig differenzirt von dem 
Hauptbestandtheil, den Fasern, nach. 

Golgi färbt ausser der Neuroglia auch das nervöse Ge- 
webe, Weigert nur die Neuroglia (wenigstens in der be- 
treffenden Farbe), und hieraus erklärt sich auch die Folgerung, 
dass Golgi-Cajal wie die meisten Anatomen der Neuroglia eine 
nervöse Function zuschreibt, während Weigert dies (wie Ran- 
vier) absolut leugnet. 

Dieser letztere Punkt der Funetion und Bedeutung ist nun 
wohl derjenige, um den sich die Hauptfrage: „nervös“ oder 
„nieht nervös“, dreht. Was freilich Weigert zur Stütze 
seiner Ansicht beibringt, scheint so schlagend und zwingend, 
dass es wenigstens durch die Gegenbeweise oder richtiger Hypo- 
thesen Ramön y Cajal’s!) nicht erschüttert werden kann. 
Weigert und mit ihm viele Pathologen fassen die Neuroglia als 
eine „Stützsubstanz“ auf; nach der Anhäufung um den Central- 
canal und peripher unter der Pia mater der Medulla spinalis, 
also an zwei innen resp. aussen frei liegenden Stellen kann man 
auch an eine Schutzvorrichtung denken. Cajalnun, welcher 
energisch für die activ nervöse Function seiner „Neuroglia- 
zellen“ eintritt, äusserst sich dahin, dass er es als „trivial* und 
„unnütz“ bezeichnen müsse, der Neuroglia die Rolle einer Stütz- 
substanz zu vindieiren. Was aber setzt er dafür ein? Er trennt zu- 
nächst die Glia der weissen von der grauen Substanz ab und sagt dann, 
dass er sich die Neuroglia der grauen Substanz als einen „Isolir- 
und Schaltapparat der Nervenströme“ vorstelle. Diese „Nerven- 
ströme* müssen wir doch wohl in „leitenden Fasern“, also den 
Axencylindern, annehmen. Werfen wir nun einen Blick auf Cajal’s 
Hypothese, welche selbst kaum im ersten Momente etwas Blen- 
dendes oder Electrisirendes haben kann. 


1) Ramön y Cajal im Archiv f. Anat. u. Physiol. 1895 p. 374 ff, 


978 BernhardPollack: 


Wenn ich die Bezeichnung „Isolirapparat für Nervenströme‘“‘ 
richtig verstehe, so. stellt sich Cajal das etwa so vor, wie in 
einer eleetrischen Leitung die Leitungsdrähte (Axencylinder) um- 
geben sind von Isolirdrähten (Neuroglia). (Von den Markscheiden 
wollen wir hier ganz absehen.) Er nimmt also einen physiolo- 
gischen Causalnexus, bestimmte Beziehungen zwischen beiden an. 

Stellen wir uns nun vor: Axeneylinder sind zu Grunde ge- 
gangen, also ihre „Leitung“ wäre geschwunden, sie sind ausser 
Action gesetzt und daher der Atrophie verfallen: dann braucht 
auch nichts zu existiren, was eine gar nicht mehr bestehende 
Leitung isolirte, die Neuroglia hätte danach ihre Berechtigung 
verloren, müsste nun nach dem Grundgesetz der Pathologie, dass 
Unthätigkeit=Tod ist, auch schwinden. Was jedoch geschieht in 
Wirkliehkeit? Die Nervenmasse ist geschwunden, aber die Neuro- 
glia wuchert und zwar raumausfüllend in der Richtung der Fasern, 
welche verloren gegangen sind; das dürfte niemals der Fall sein, 
wenn durch den Tod der Nervenfasern auch der „active Isolir- 
apparat“ seine Berechtigung eingebüsst hätte. Auch die Frage, 
ob die Neuroglia ein nervöses oder nicht nervöses Gewebe sei, 
scheint hiermit gelöst; denn hat man sonst je gehört, dass ver- 
loren gegangenes, nervöses Gewebe des Centralnervensystems er- 
setzt wurde durch ein histogenetisch verschiedenes und funetionell 
auch activ nervöses ? 

Das Weigert'sche Gesetz, dass wenn eine Nervenzelle oder 
-faser von einer Noxe getroffen wird und regressive Verände- 
rungen erleidet, dann die umgebende Glia progressive Alteration 
erfährt, scheint nunmehr unanfechtbar und sichergestellt, und 
dieses Gesetz verdanken wir der Methode der Neurogliafärbung. 

Was diese Färbung selbst betrifft, so ist es sehr wichtig, 
alle Proceduren möglichst ohne Unterbrechung und genau in 
vorgeschriebener Weise zu machen: die Logik der einzelnen 
Färbungsphasen ist eine bewundernswerthe und je mehr man herum 
experimentirt, desto schlechter werden die Resultate; warnen 
möchte ich besonders davor, die Schnitte in Alcohol zu legen, 
denn die Färbung der so ausserordentlich empfindliehen Neuro- 
glia misslingt dadurch fast völlig. Dass das Material möglichst 
frisch sein muss, ist, wie schon oben bemerkt, hier noch mehr 
als bei anderen Methoden geboten. Eine Merkwürdigkeit freilich, 
welehe mir auffiel, sei hier erwähnt. Ich war in der Lage, u. A. 


Einige Bemerkungen über die Neuroglia und Neurogliafärbung. 279 


auch überlebendes menschliches Material zu benutzen, nämlich 
resecirte Optieusstücke, welche ich Herrn Geh. Ratlı Schweigger 
verdanke. Ich habe an diesem ganz frischen Material, welches 
im Moment seiner Gewinnung direet in Formol resp. die Kupfer- 
ehromalaunessigsäure-Lösung kam, bisher keine irgendwie brauch- 
bare Färbung erzielen können. Hierfür vermag ich noch keine 
beweisenden Gründe beizubringen und ich behalte mir vor, dies 
nach noch weiteren Nachprüfungen zu thun. 

Ueber den Werth und die bisherigen Grenzen der Methode 
ist bereits das kritischste Urtheil gefällt: von Weigert selbst, 
welcher mit klarster Selbstkritik eigentlich schon alles gesagt 
hat, was sich dabei sagen lässt. In einem kleinen Punkte aber 
möchte ich noch etwas erwähnen. Bei einem Falle von Syringo- 
myelie versuchte ich die Neurogliamethode, nachdem das Rücken- 
mark bereits fast 5 Jahre in 2°/, Kal. biehrom. Fixirung verweilt; 
trotz dieser unvorschriftsmässigen Vorbehandlung wurde eine 
schöne Darstellung der in den zerstörten Goll'schen Strängen 
sewucherten Glia erzielt (die proliferirten Gliafasern stellten sich 
auf dem Querschnitt als Punkte dar und von Gliakernen war 
so gut wie nichts zu sehen); diese hier noch erzielte Färbung 
deutet vielleicht darauf hin, dass die „pathologische“ Neuroglia 
weit widerstandsfähiger und leichter färbbar ist, als die normale. 
Freilich kommt ein wesentlicher Factor hinzu, das ist die massen- 
hafte Anhäufung der Faserbündel, und wir wissen ja, dass die Fär- 
bung um so leichter gelingt, je grösser die Anzahl der zusammen- 
liegenden, zu färbenden Elemente ist — ein neuer Beweis für 
den Werth dieser „pathologischen“ Färbung. 

Erwähnt sei endlich noch, dass ich in einem Falle von 
Kachexie bei einem alten Manne eine sehr starke Vermehrung 
der Neuroglia in den ganzen Hintersträngen beobachtete. Dass 
im Uebrigen das eine oder andere noch vollkommener in der 
Methode werden dürfte, z. B. die Sicherheit der Tinetion und 
ihre Haltbarkeit, ist richtig; nach meinen bisherigen Erfahrungen 
will es mir aber scheinen, als ob die Anwendung einer „doppelten 
Methode“ (nach dem Vorgange Cajal’s bei der Golgi’schen Me- 
thode) hier Abhülfe schaffe; die normalen Präparate, welche ich 
nach dem. Schneiden ein zweites Mal auf 2—3 Tage in die 
Kupferchromalaun-Flüssigkeit gebracht und dann erst redueirt 
hatte, sind wenigstens meine besten, und sie haben sich auch noch 


980 Bernhard Pollack: Einige Bemerkungen über die Neuroglia etc. 


jetzt nach 5 Monaten gut gehalten. Auch dient ein doppeltes 
Färben zur Vervollkommnung der Resultate ebenso, wie es 
Weigert schon selbst bei seiner von ihm modifieirten Markschei- 
denfärbung angegeben. 

Angesichts des Umstandes aber, dass wir des Thierexperi- 
mentes nicht entrathen können, da wir ja am Menschen keine 
Versuche mit experimenteller Degeneration anstellen können, er- 
scheint mir die Anwendbarkeit auf das thierische Nervensystem 
als das nächste Postulat dieser hochbedeutsamen Methode. 

Berlin, den 20. Juli 1896. 


(Aus dem II. anatomischen Institut zu Berlin.) 


Die interstitiellen Zellen des Hodens und ihre 
physiologische Bedeutung. 


Von 


Julius Plato. 


Hierzu Tafel XI. 


Angeregt durch ein Präparat vom Testikel des Ebers, wel- 
ches ich der Güte des Herrn Proseetor Dr. Martin Heiden- 
hain, Privatdocenten zu Würzburg, verdankte, entschloss ich 
mich im Wintersemester 1894—95 zu dem Versuche, die Frage 
nach der Bedeutung der unter den widersprechendsten Angaben 
in der Litteratur und den Lehrbüchern behandelten sog. Zwischen- 
substanz mit Hülfe neuerer Methoden der Entscheidung näher 
zu bringen. — Mit den ersten Vorarbeiten beschäftigt, wurde 
ich durch äussere Umstände an der Fortsetzung meiner Studien 
verhindert, die ich erst ein Jahr später, um Weihnachten 95, im 
II. anatomischen Institute zu Berlin wieder aufnehmen konnte. 


Julius Plato: Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 281 


Meiner ursprünglichen Absicht entsprechend, verschaffte ich 
mir aus dem hiesigen Centralviehhofe unter allen Vorsichtsmaass- 
regeln Schweineembryonen aus allen Entwicklungsstadien. Allein 
so leicht dieses Material zu beschaffen war, so wenig entsprach 
es den Anforderungen an Frische, die ich in Anbetracht meines 
Arbeitsplanes, der mir die Perspektive auf cellularhistologische 
Studien eröffnete, an dasselbe stellen musste. — So wählte ich 
denn ein schwieriger zu beschaffendes, aber genauer kontrollir- 
bares Material, den Testikel des Katers, der hinsichtlich der 
Mächtigkeit seiner Zwischensubstanz etwa an dritter Stelle in der 
Reihe der Säuger steht. 

Meine Untersuchungen sind nun keineswegs beendigt, und 
ich möchte den vorliegenden Blättern mehr den Charakter einer 
ersten Mittheilung, als den einer in allen Theilen abgeschlossenen 
Arbeit geben. — Bevor ich jedoch an die Mittheilung von Be- 
funden gehe, die einiges Licht in das Dunkel der angeregten 
Frage zu werfen geeignet zu sein scheinen, sei mir eine kurze 
Besprechung der einschlägigen Litteratur gestattet. 

Entdeckt wurden die interstitiellen Zellen beim Menscheı 
von Koelliker (1), der sie der Gruppe der bindegewebigen Ele- 
mente zuzählt. 

Sehr genau hat sie Henle (2) beschrieben, der sie nicht 
für bindegewebige Elemente hält, sich jedoch über die Natur 
oder Bedeutung derselben nicht klar geworden ist. 

Einige Jahre später erschien das Lehrbuch Leydig's (3), 
der die interstitielle Substanz zum ersten Male zum Gegenstand 
einer vergleichend-anatomischen Studie machte. Leydig findet 
bei allen untersuchten Säugethieren im Bindegewebe zwischen 
den Samenkanälchen „eine zellenartige Masse,“ welche bei 
einigen Thieren die Samenkanälchen selbst von allen Seiten 
umgiebt, während sie bei anderen weniger stark entwickelt ist. 
— Er hält diese Elemente für fett- und pigmenthaltige Binde- 
substanzzellen. 

Ludwig und Tomsa (4) lassen die Lymphbahnen 
zwischen den interstitiellen Zellen entstehen und bemerken zur 
Natur dieser Elemente dann nur ganz kurz: Es „gehen von den 
Adventitien der Blutgefässe zahlreiche fibrilläre Fortsätze ab . . . 
die Anschwellungen, welche die Fibrillen zeigen, müssen auf 
dieselbe Weise wie oben gedeutet werden, als Stücke von schief 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 19 


989 Julims Plato: 


abgeschnittenen Gefässwänden und als eingelagerte zellenartige 
Körper“. 

Ebner (5) bespricht ebenfalls die Beziehungen der 
Zwischensubstanz zu den Blutgefässen beim Hund, dem Kater, 
dem Kaninchen und dem Menschen. Er beschreibt die Zellen 
als von unregelmässiger, polygonaler Form, mit scharf eonturir- 
tem Kerne und einem deutlichen Kernehen, und namentlich bei 
alten Individuen sehr pigmentreichem Inhalt. Er schliesst sich 
im übrigen der Ansicht Koelliker’s undLeydig’s an, „dass 
diese Zellengruppen eine besondere Art von Bindegewebe 
darstellen. 

Hofmeister (6) spricht von Zellen „epithelialen Charak- 
ters“, die unabhängig seien von der Richtung der Blutgefässe. —- 
Von hohem Interesse sind die entwicklungsgeschichtlichen An- 
gaben dieses Autors, welcher bei einem 4monatlichen Menschen- 
foetus ?/, des ganzen Parenchyms von der interstitiellen Substanz 
eingenommen fand. Später schwindet dieselbe nach seinen An- 
gaben, bis sie bei einem Sjährigen Knaben nur etwa !/,, des 
Volums beträgt, um in der Periode der Geschlechtsreife eine 
erneute Vermehrung zu erfahren. Beim 24 Jahre alten Manne 
ist die Zwischensubstanz stark entwickelt und die Zellen ent- 


halten meist Fett und Pigment. — Das Fett fehlt nach Angabe 
dieses Autors selten. — Ausserdem glaubt Hofmeister inner- 


halb ein und derselben Zelle ein antagonistisches Verhalten 
zwischen Fett und Pigment konstatiren zu können und denkt an 
genetische Beziehungen zwischen beiden Substanzen. Der Ver- 
fasser untersuchte dann noch eine Anzahl Säugethiere und fand 
„bei zahlreichen Verschiedenheiten in morphologischen Eigenschaf- 
ten und Anordnung der Zwischenzellen allenthalben übereinstim- 
mende chemische Reaktionen“. In keinem funktionirenden 
Hoden seiner Untersuchungsreihe fehlte das Fett der interstitiellen 
Zellen. — Bezüglich der Natur dieser Elemente steht Hofmeister 
auf dem Standpunkte Kölliker's, Leydig's und Ebner ’'s, ja 
er glaubt sogar alle Uebergangsformen zwischen fixen Bindege- 
webszellen und typischen interstitiellen Zellen nachweisen zu 
können. Nur beim Eber und beim Hengst sollen die beiden 
Gewebsarten unvermittelt nebeneinander bestehen. 
Mihalkowiez (7) empfiehlt zu Untersuchungen der 
Zwischensubstanz den Katerhoden. Er findet dort die Substanz in 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 283 


Form von „Drüsengängen* und glaubt, dass wie beim Kater, so 
bei allen Thieren das eigentlich Charakteristische der Zwischen- 
zellen das Fett sei, welches er selbst noch im Hoden eines ganz 
ausgehungerten Hundes erhalten findet. 

Ganz isolirt mit seiner Ansicht steht Harwey (8), wel- 
cher in den interstitiellen Zellen nervöse Gebilde, „ein eigen- 
thümliches, ausserordentlich reichhaltiges Beispiel von mit Zellen 
versehenen, kernhaltigen vasomotorischen Nervenfasern“ sieht. 

Waldeyer’s (9) Bezeichnung als „Plasmazellen“, welche 
besonders gerne Fett, theils in grossen, theils in kleinen Tropfen 
aufnehmen, fand dagegen eine allgemeinere Aufnahme in die 
Lehrbücher. Jedoch finden wir in einer neueren Arbeit dieses 
Autors (10) die Erklärung, dass die interstitiellen Zellen weder 
mit den Mastzellen Ehrlich’s noch mit den Plasmazellen 
Unna’s identisch seien, vielmehr eine besondere Zellenart 
darstellen. 

In einer im Jahre 1879 erschienenen ausführlichen Arbeit 
Jacobson’s (11), der auch die vorstehenden Literaturangaben 
z. Th. entnommen sind, finden wir dann noch die interessante 
Angabe, dass bei pathologischen Zuständen beim Hunde die 
interstitielle Substanz bis zum Verschwinden der Kanälchen ver- 
mehrt sei. 

Die folgenden Jahre haben unsere Kenntnisse von der Be- 
deutung der Zwischensubstanz kaum wesentlich bereichert. In 
einer langen Reihe gerade in den 80er Jahren erschienener Ar- 
beiten über die Entwicklung des Urogenitalsystems glaubten eine 
Anzahl von Autoren Anhaltspunkte genug zu finden, den alten 
widersprechenden Ansichten über die bindegewebige, peritheliale 
oder gar nervöse Natur besagter Zellen noch eine neue hinzu- 
zufügen, dass nämlich die interstitiellen Zellen nichts anderes 
seien, als Rudimente eines embryonalen Organs. — Diese Ansicht 
verdient, wie ich, gestützt auf die Meinung eines neueren Autors 
(Hansemann |. ce.) glaube, nur die Bezeichnung einer unwahr- 
scheinlichen Hypothese, selbst vom Standpunkte der damaligen 
Zeit aus. — Einer Hypothese, da kein Autor diesen Ursprung 
zu beweisen vermochte, einer unwahrscheinlichen Hypothese, da 
sich wohl schwerlich ein rudimentäres Organ so innig und gleich- 
mässig in ein funktionirendes einschalten möchte, und ausserdem 
die nicht widerlegten Angaben Hofmeister’s über die Ver- 


984 Julius Plato: 


mehrung der Substanz im funktionirenden Hoden gegenüber dem 
ruhenden, die Bezeichnung als rudimentäres Organ schon damals 
als vollständig unhaltbar erscheinen lassen konnte. 

Auch Nagels (12) Angabe, dass die interstitiellen Zellen 
erst bei einem 10 em langen menschlichen Embryo auftreten, 
würde mit obiger Auffassung nicht in Einklang zu bringen sein. 

Es schien mir nun im höchsten Grade wahrscheinlich, dass 
ein Organ, welches in den verschiedenen Entwicklungs- und 
Funktionsstadien des Hodens ein so verschiedenes Aussehen dar- 
bietet, zu der spezifischen Funktion dieser Drüse, der Bildung 
des Samens, in einer engeren Beziehung stehen müsse, als bisher 
angenommen wurde, und dass die in der Literatur zerstreut 
aufzufindenden widersprechenden Angaben über Anhäufung, Aus- 
sehen und Inhalt der interstitiellen Zellen bei ein und demselben 
Thiere eben darauf zurückzuführen seien, dass den verschiedenen 
Autoren bald in voller Funktion begriffene, bald nicht oder wenig 
funktionirende Hoden vorgelegen haben. 

Ich war schon zu bestimmten Resultaten gelangt, als mir zwei 
neuere Arbeiten über meinen Gegenstand zugänglich wurden, die 
mich in meiner Auflassung nur bestärken konnten. 

Hansemann (13) machte die interessante Entdeckung, 
dass der Hoden des Murmelthieres bei ruhender Spermatogenese 
im Zustande des Winterschlafes keine intertistielle Zellen zeigt, 
während ein sich sehr wild gebärdendes Thier 2 Monate nach 
Beendigung des Winterschlafes in der thätigen Drüse die inter- 
stitielle Substanz in einer an ein grosszelliges Sarkom erinnern- 
den Mächtigkeit aufweist. — Während die interstitiellen Zellen 
im funktionierenden Hoden des normalen Menschen nach den 
Angaben dieses Autors kaum aufzufinden sein sollen, konstatiert 
er eine Vermehrung bei Tubereulose, Krebscachexie und syphi- 
litischer Kachexie, „ohne sonstige Betheiligung des Hodens,* und 
eine Vermehrung höchsten Grades bei pernieiöser Anämie und 
bei einem Potator. Nach einer längeren Erörterung über die 
Bedeutung dieser Zellen für die Geschwulstbildung, kommt der 
Verfasser dann zu dem Schlusse, dass wir in denselben ein be- 
stimmtes Organ mit veränderlicher physiologischer Funktion zu 
sehen haben. 

Reinke (14) untersuchte den Hoden eines 25jährigen Hin- 
gerichteten und fand dort — im Gegensatze zu den Angaben 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 285 


Hansemann's — eine reichlich entwickelte Zwischensubstanz, 
ähnlich wie sie Henle (a. a. OÖ.) beschreibt. Der Verfasser 
stellt mit der Weigert’schen Fibrinfärbung m Alecoholpräpa- 
raten „in den interstitiellen Zellen eme grosse Menge von intensiv 
färbbaren Körpern“ dar, „die grosse Aehnlichkeit mit Krystallen 
haben“. Er bezeichnet sie als „eiweissartige Krystalloide“, die 
in allen kräftigen Hoden mit Spermabildung anzutreffen seien, 
dagegen vermisst werden bei einem l5järigen Jungen und einem 
6öjährigen Manne, deren Hoden keine Spermatogenese zeigen. 
Der Verfasser glaubt, dass dieser Befund „vielleicht in Zukunft 
im Stande sein wird, auf die richtige Spur zu führen“. 

Um meinen Untersuchungen keine allzu breite Basis zu 
geben, beschränkte ich mich vorerst im wesentlichen auf das 
Studium des funktionirenden Katerhodens und richtete mein 
Augenmerk vor allem auf den wesentlichen Inhalt der Zwischen- 
zellen, auf das von allen Autoren übereinstimmender Weise in 
denselben angetroffene Fett. 

Das für meine Zwecke beste Fixationsmittel fand ich in 
dem Hermann’schen Platin-Osmiumgemisch (1 /, Platinchlorid 15, 
2°/, Osmiumsäure 4, Eisessig 1 Th.), welches ich in folgender 
Weise verwende: Dem chloroformirten, noch lebenden Thiere 
spalte ich das Scrotum, befreie den Hoden von den ihn umgeben- 
den Hüllen bis auf die derbe Albuginea und bis an den Leisten- 
kanal heran, so dass ersterer frei an dem Samenstrange aus der 
Bauchhöhle heraushängt, lege an der höchsten Stelle eine feste 
Ligatur um den Samenstrang und injieire darauf mit der Pra- 
vazspritze unter mässigem Drucke 1—2 cem Hermann’sche 
Flüssigkeit schräg unter die Albuginea an einer möglichst tief ge- 
legenen Stelle. — Sofort gewinnt der Hoden eine harte Consi- 
stenz. Ich schneide ihn darauf dieht unterhalb der Ligatur ab, 
theile ihn mit einem scharfen Rasiermesser in eine obere und 
eine untere Hälfte und lege diese in nicht zu wenig Hermann- 
sche Flüssigkeit. Dort lasse ich die Stücke 3 Tage lang und 
wasche sie dann 24 Stunden in fliessendem Wasser gründlich 
aus. Hierauf kommen sie in Alcohol von allmählich steigender 
Coneentration. Im 70 oder 80°/, Aleohol ziehe ich mit äusserster 
Vorsicht und so, dass ich das Präparat stets unter Spiritus halte, 
die Albuginea ab, wobei ich mein Augenmerk vorzüglich darauf 
richte, dass ich einerseits die Hodensubstanz nieht durch Druck 


286 Juli ws BTatıo: 


beschädige hierbei leistet mir bei der oberen Hälfte der Fu- 
nieulus spermaticus, bei der unteren der Kopf des Nebenhodens 
eine vorzügliche Handhabe andererseits aber auf der Innen- 
seite der abgezogenen Albuginea möglichst wenig schwarze Punkte 
oder Stränge erhalte, welche aus durch Osmium geschwärzten 
interstitiellen Zellen bestehen. — Darauf Weiterbehandlung in 
Aleohol 95°/,, Alcohol abs., Aleohol-Chloroform aa, Chloroform, 
Chloroform-Paraffin, je 24 Stunden, und schliesslieh 1 Stunde in 
weichem und 2 Stunden in hartem Paraffin. Nun fertige ich 
von der Durchschnittsfläche in der ganzen Dieke des Hodens 
5—10u dieke Serienschnitte an, breite sie vorsichtig über der 
Flamme aus und klebe sie mit Eiweiss-Glycerin auf. Endlich 
löse ich das Paraffin in Xylol und schliesse das Präparat in 
Xylol-Canadabalsam ein. 

Auf diese Weise behandelte Stücke zeigen allerdings vor 
ihrem Einschlusse in Paraffin an der Durchschnittsfläche eine 
leichte trichterförmige Einziehung, so dass die ersten — übrigens 
besten — Schnitte die centralen Theile des Hodens noch nicht 
treffen, im übrigen jedoch liefert dieses Verfahren ganz vorzüg- 
liche Resultate. — Bei der gewöhnlichen Fixationsmethode sind 
wir nämlich genöthigt, zwischen zwei Uebeln zu entscheiden. 
Fixiren wir den Hoden in toto, so erhalten wir nur einige Zell- 
lagen unter der Albuginea gut conservirt, schneiden wir den 
Hoden dagegen in Stücke, so dürfen wir die auf diese Weise 
gewonnenen mikroskopischen Bilder nicht ohne weiteres auf die 
Verhältnisse im Leben übertragen, da durch den Druck der Albu- 
ginea beim ersten Einschnitt die eigentliche Drüsensubstanz her- 
vorquillt, und so die einzelnen Theile gegen einander verschoben 
werden. Mit der Injektionsmethode jedoch erhalten wir fast 
ganz glatte Schnittflächen, die Dislokation der einzelnen Ele- 
mente ist vermieden, und wir gewinnen ein brauchbares Bild aus 
allen Theilen. Injektionspräparate mit Zenker’scher Flüssigkeit 
geben weniger gute, aber immerhin noch ganz brauchbare Re- 
sultate. 


Betrachten wir nun ein auf die vorstehend angegebene 
Weise erhaltenes Präparat des Katerhodens bei schwacher Ver- 
srösserung (Fig. 1), so fällt uns vor allem der Wechsel zwischen 
ganz dunklen und ganz hellen Parthien auf. Die hellen Par- 
thien entsprechen den Durchschnitten der Tubuli, die dunklen 


Die interstitiellen Zellen des Hodens etc. 957 


bilden bald ein die Zwischenräume der Tubuli ausfüllendes Netz 
mit verdickten Knotenpunkten, bald legen sie sich m Form von 
Halbmonden, Strängen oder Nestern der Wandung der Kanälchen 
dieht an. Sie haben meistens ein feinkörniges Aussehen, jedoch 
kommen auch Stellen vor, an denen diese Körnchen zu conflu- 
iren scheinen. Zuweilen hebt sich von dem schwarzen Unter- 
grunde ein heller Kreis mit einem dunklen Punkte in der Mitte 
ab. Diese dunkleren Parthien sind wiederum durchzogen von 
bald mehr bald weniger breiten, helleren Strängen, Gefässen und 
bindegewebigen Zügen. 

Ein ganz anderes Bild bieten die mit Zenker’scher Flüssig- 
keit fixirten und nach der Heidenhain’schen Eisenalaun- 
Hämatoxylinmethode gefärbten Präparate (Fig. 2). An Stelle 
der schwarzen Züge finden wir hier Stränge und Nester grosser, 
bald mehr bald weniger gegen einander abgeplatteter und deut- 
lich begrenzter Zellen, mit einem oder mehreren, meistens ex- 
centrisch gelegenen runden, bläschenförmigen Kernen. Der Kern 
selbst zeigt in der Regel einen grossen Nucleolus und von diesem 
gegen eine peripherische Chromatinschieht radiär ausstrahlende, 
und in der Oberfläche des Kernes verlaufende zarte Chromatin- 
bälkchen. Das reichlich vorhandene Protoplasma hat einen 
typischen Bau. Die Hauptmasse finden wir in der Regel an der 
dem Centrum der Zelle zugekehrten Seite des randständigen 
Kernes, und von dieser ausstrahlend durch Querzüge verbundene 
protoplasmatische Radien. — Das ganze Bild ladet förmlich zu 
eytomechanischen Studien im Sinne Martin Heidenhains ein, 
jedoch gelang es mir trotz eifrigen Suchens nicht, in einem der 
öfters in der diehtesten Anhäufung des Protoplasmas anzutreffen- 
den Körnehen ein typisches Centrosoma zu entdecken. Auch 
kam mir bei meinem Objekte niemals eine indirekte Zelltheilung 
in der Zwischensubstanz zu Gesicht. — Diese Zellen sind bei weitem 
am zahlreichsten in der interstitiellen Substanz vertreten; es finden 
sich jedoch nicht gerade selten auch Elemente, welche im grossen und 
_ ganzen den eben beschriebenen sehr ähnlich sehen, sich jedoch durch 
eine geringere Grösse, ein stärker tingirbares und weniger in 
Maschen angeordnetes Protoplasma und einen mehr central ge- 
lesenen Kern auszeichnen, welcher sich nach der Heidenhain- 
schen Methode diffus färbt und nur noch mit Mühe ein dunkler 
sefärbtes Körnchen als Nueleolus erkennen lässt. Während wir 


288 I) uTRurs@plkartor: 


hier vielleicht ein früheres Entwicklungsstadium der typischen 
interstitiellen Zellen vor uns haben, finden wir in geringerer An- 
zahl noch Elemente, welche in regressiver Metamorphose begriffen 
zu sein scheinen. Diese Zellen übertreffen an Grösse die zu- 
letzt beschriebenen um das Doppelte und zeigen innerhalb ver- 
schwommener Zellgrenzen ein aus dünnen Bälkchen bestehendes, 
weitmaschiges Protoplasmanetz mit einer excentrisch gelegenen 
Protoplasma-Anhäufung, ohne deutlich nachweisbaren Kern. 
Bezüglich der Natur der im allgemeinen sehr deutlichen 
Zellgrenzen brauche ich nur auf die Arbeit von Ludwig und 
Tom sa hinzuweisen, welche zwischen den einzelnen interstitiellen 
Zellen die Lymphbahnen beginnen lassen. Ich kann für den 
Katerhoden diesen Befund bestätigen. Mittels Einstichinjektion 
von chinesischer Tusche unter die Albuginea gelang es mir leicht, 
diese Lymphspalten an einzelnen Stellen injieirt zu erhalten. 
Machte ich die Injeetion intra vitam und liess das Thier einige 
Stunden leben, so fand ich auch vereinzelte Tuschekörnchen in 
den interstitiellen Zellen selbst. Die oben geschilderten, eigen- 
thümliehen, schwammartigen Protoplasmastrukturen erregen zu- 
nächst den Verdacht, unter dem Einflusse der Zenker’schen 
Flüssigkeit entstandene Kunstprodukte zu sein. Dieser Verdacht 
ist insofern erklärlich, als wir nur höchst selten mit dieser 
Flüssigkeit Präparate erhalten, in denen nicht die interstitielle 
Substanz sowohl in sich selbst zerklüftet, als auch durch weite 
arteficielle Spalträume von der Wandung der Kanälchen getrennt 
wäre, was doch in letzter Instanz auf eine Schrumpfung der 
Elemente zurückzuführen ist. — Dass aber diese Protoplasma- 
strukturen nicht unter dem Einflusse der Fixation entstehen, viel- 
mehr «den lebenden Zellen im typischer Weise zu eigen sind, 
das beweisen die Hermann’schen Präparate. Wenn wir hier 
die durch Osmium hervorgerufene Schwärzung durch Behandlung 
der Schnitte mit Wasserstoffsuperoxyd beseitigen, so finden wir 
nun an Stelle der schwarzen Züge und Nester die typischen inter- 
stitiellen Zellen, wie sie uns die Zenker-Heidenhain'schen 
Bilder zeigen, und in den Protoplasmalücken nunmehr farblose 
Körner, die in osmirtem Zustande das oben geschilderte schwarz- 
körnige Aussehen der interstitiellen Substanz bedingten. — Die 
erwähnten helleren Kreise auf dunklem Grunde entsprechen den 
Kernen der beschriebenen kleineren Elemente, und wo die 


en 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 289 


schwarzen Körner dort diehter liegen und fast zu konfluiren 
scheinen, finden wir hier die grossen Zellen mit dem weitmaschigen 
Protoplasmanetz und den verschwommenen Zellgrenzen. 

Die Frage nach der ehemischen Constitution der eingelagerten 
Körner will ich hier nicht erörtern, und obgleich ich eine genaue 
chemische Analyse derselben für sehr wünschenswerth halte, sie, 
den Angaben der älteren Literatur folgend, als Fettkörner be- 
zeichnen. Eine Darstellung derselben auf die von Reinke (a. 
a. 0.) angegebene Weise ist mir nicht gelungen und möchte ich 
sie also auch nieht für identisch erklären mit den von diesem 
Autor beschriebenen Krystalloiden. 

Wir sahen, dass die Fettkörner im funktionirenden Hoden 
des Katers in einer solehen Menge auftreten, dass sie in osmirtem 
Zustande sowohl den Bau der einzelnen Zellen, als die Struktur 
der ganzen Zwischensubstanz verdecken. — Fügen wir noch 
hinzu, dass das Verhältniss beim noch nicht funktionirenden 
Hoden, sowie bei alten Thieren ein anderes ist, so erscheint die 
Vermuthung gerechtfertigt, dass wir über die Bedeutung der 
Zellen nicht mehr im unklaren wären, wofern wir nur über die 
Verwendung ihres wesentlichen Inhaltes etwas Näheres wüssten. 

Form, Grösse und Intensität der Schwärzung mit Osmium 
schwanken bei den Fettkörnern innerhalb weiter Grenzen. Die 
runde Grundform tritt selten rem in die Erscheinung, da die 
Körner sich in ihrer grossen Masse in einen verhältnissmässig 
engen Raum theilen müssen. Am meisten finden wir innerhalb 
der Zellen rund ovale oder gegen einander abgeplattete, oder 
aber an einer oder mehreren Seiten mit buckelförmigen Hervor- 
treibungen versehene Formen. Von diesen bis zu den eckigen 
und langgestreckten finden sich alle Uebergänge. Auch einge- 
schnürte Körner kommen vor, gehören aber zu den Seltenheiten. 

Die Körner können in der Grösse der grossen oben be- 
schriebenen Zellen auftreten, in der Regel aber erreichen sie 
nicht einmal die Grösse der Zellkerne und kommen schliesslich 
auch in der Grösse der Nucleolen vor. 

Die Intensität der Schwärzung mit Osmium hat die ver- 
schiedensten Grade. Vom tiefsten Deckschwarz bis zur leichtesten 
Bräunung finden sich alle Schattirungen. Selbst die einzelnen 
Körner sind zuweilen an einer Seite dunkler als an der andern. 
Auffallend ist ferner, dass bei der allmählichen Entfärbung, der 


290 Julius Plato: 


diese Präparate leider alle anheimfallen, einzelne Körner bevor- 
zugt werden, während andere in unmittelbarer Nähe noch lange 
Zeit ihre tiefe Farbe behalten. 

Suchen wir uns nun über die Beziehungen der interstitiellen 
Substanz zu den Drüsentubuli klar zu werden. — Die Tubuli 
erscheinen auf dem Querschnitte in der Regel von doppelten 
Contouren begrenzt, an welche sich nach aussen unmittelbar die 
interstitiellen Zellen mit ihrem reichen Fettgehalte anlegen. — 
Betrachten wir die Grenzeontouren unter starker Vergrösserung, 
so sehen wir, dass die Wandung der Tubuli keine in sich ge- 
schlossene Membran ist, als welche sie den älteren Autoren im- 
ponirte, dass sie vielmehr Lücken und Spalten aufweist, welche 
das Innere der Tubuli mit den interstitiellen Räumen verbinden. 
Ja man kann in Anbetracht der oft nieht unbeträchtlichen Dicke 
der aus mehreren Lagen von Bindegewebsfibrillen gebildeten 
Wandungen, wie ich glaube von „Kanälchen“ reden, und werde 
ich diese meines Wissens bisher noch nicht in ihrer Bedeutung 
erkannten Gebilde fortan mit diesem Namen hier bezeichnen. 

In Fig. 4a sehen wir eine besonders schöne Stelle. Bei k 
sind die rechts und links ganz scharfen Contouren der Wandung 
eines Tubulus in einer Breite, welche ungefähr dem Durchmesser 
eines Kernes der interstitiellen Zellen entspricht, unterbrochen, 
und wir finden dort eine helle Masse mit Andeutungen einer 
gegen das Lumen der Tubuli convergirenden Streifung. Die 
seitliche Begrenzung dieses Kanälchens wird durch zwei scharfe, 
im selben Sinne convergirende Linien gebildet, welche sich bis tief 
in die anliegenden interstitiellen Zellen hinein verfolgen lassen, 
und in dem von ihnen begrenzten, im Innern des Tubulus ge- 
legenen verjüngten Raume ein abgestumpft keilförmiges, mit seit- 
lichen Einschürungen versehenes Fettkorn enthalten. — Kurz 
und gut, wir haben hier einen sich aus der interstiellen Substanz 
in das Innere des Tubulus senkenden Trichter vor uns, der die 
Wandung des Tubulus durehbohrt, und in’dessen breiter Oeffnung 
und engerer Mündung sich Fetttropfen finden. Der Triehter be- 
findet sich hier an einer ganz typischen Stelle, in dem Fusse 
einer Sertolischen Zelle. Es beweist dies sowohl die an das 
innere Fettkorn sich gegen das Lumen des Tubulus anschliessende 
parallelstreifige Substanz, als vor allem die Betrachtung des 
nächsten Schnittes der Serie, der in Fig. 4b dargestellt ist. Hier 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 291 


sieht man an der entsprechenden Stelle nichts mehr von einem 
Kanälchen, das die Wandung des Tubulus durchbohrt, und nur 
die etwas helleren Contouren der letzteren deuten darauf hin, 
dass sie hier vielleicht nieht in der ganzen Dieke des Schnittes 
vorhanden ist. An Stelle des grossen keilförmigen Fetttropfens 
sehen wir hier den breiten Fuss der Sertolischen Zelle, und in 
demselben einige kleine Fetttröpfehen, deren Form und Anord- 
nung darauf hinweisen, dass sie ursprünglich mit dem grossen 
Fetttropfen im vorigen Schnitte zusammen hingen und durch das 
Messer von demselben abgetrennt worden sind. Die interstitielle 
Substanz ist hier in etwas grösserer Ausdehnung getroffen und 
die Lage des grossen bläschenförmigen Kernes beweist die obige 
Behauptung, dass der die Wandung durchbohrende Triehter in 
der interstitiellen Zelle selbst und nieht etwa in den Saftlücken 
der interstitiellen Substanz oder sonstwo seinen Ursprung nimnit. 

Ich suchte nun in meinen Präparaten nach ähnliehen Be- 
funden und entdeckte an einer ganzen Reihe entsprechender 
Stellen in der Wandung der Tubuli Lücken, die stets zu in der 
Nähe liegenden Fettkörnehen Beziehungen zu haben schienen. 
Bald lagen diese Fetttropfen diebt vor den Kanälchen in den 
interstitiellen Zellen, bald lagen sie im Tubulus am anderen Ende 
des Kanälchens, in den meisten Fällen jedoch fand ich sie noch 
ganz oder theilweise in dem Kanälchen selbst (Fig. 7). 

Haben wir es hier nieht mit Kunstprodukten zu thun? — 
Von den vielen und gründlichen Autoren, welche bisher mit den- 
selben Reagentien und Hülfsmitteln dasselbe Objekt, wenn auch 
zu anderen Zwecken, bearbeiteten, hat keiner auf derartige Be- 
funde aufmerksam gemacht oder sie gar abgebildet, es sei denn, 
dass mir die diesbezüglichen Angaben entgangen wären, was 
ich jedoch nicht glaube. Von keiner Drüse ferner sind analoge 
Thatsachen bekannt. — Und trotzdem glaube ich für die Riehtig- 
keit meiner Deutung der Präparate mit voller Sicherheit eintreten 
zu können, denn ich halte es für nieht wohl denkbar, dass das 
Messer, sei es auf dem Hin- oder Rückwege ein Fettkorn aus 
den interstitiellen Zellen herausheben, in eine typische Form 
bringen und unter scharf begrenzter Verletzung der Wandung 
der Tubuli gerade in den Fuss der Sertolischen Zelle niederlegen 
sollte, ohne dass auch die nächstliegenden Parthien desselben 
Sehnittes und die entsprechenden Parthien an den nächsten 


292 I mul us EI atto: 


Sehnitten derselben Serie durch dieselbe Stelle des Messers in 
ähnlicher Weise beschädigt werden müssten. Auch müsste man 
den Fettkörmern dann eine Unnachgiebigkeit gegen das Messer, 
Ja eine fast elastische Consistenz zuschreiben, die sie gewiss 
nicht besitzen, und schliesslich müssten die Fettkörnehen in ihrer 
Lage von der Sehnittriehtung bestimmt werden. Von alle dem 
ist nichts zu bemerken. — Eine zweite Gelegenheit zur Bildung 
von Kunstprodukten bietet das Aufkleben der Schnitte. Es 
kommt in der That bei diesem Objekte trotz der grössten Sorg- 
falt bei der Behandlung nicht selten vor, dass sich gerade die 
Randparthien der Tubuli mit der anstossenden interstitiellen Sub- 
stanz in einer schmalen Falte umlegen oder über einander schieben 
und so zu verkehrten Beobachtungen Anlass geben könnten. — 
Allein derartige Stellen sind leicht an den die Dieke des Schnittes 
übertreffenden Niveaudifferenzen der einzelnen Körner und Zellen- 
bestandtheile zu erkennen, und ich habe es mir zur Pflicht ge- 
macht, in jedem einzelnen Falle erst mit den stärksten Oeularen 
und mit ausgezogenem Tubus auf zu grosse Niveaudifferenzen zu 
fahnden, bevor ich die betreffende Stelle als beweisend aner- 
kenne. 

Nach Ausschaltung der Möglichkeit, dass wir es mit Kunst- 
produkten zu thun haben, fragt es sich nun, ob durch diese Ka- 
näle eine Strömung von Fettkörnehen stattfindet, und wenn dies 
der Fall ist, in welcher Riehtung. — Für die Entscheidung der 
ersten Frage fehlt mir leider eine exakte Methode, allein ich 
glaube nicht, dass man mir den Vorwurf allzu kühner Schlüsse 
wird machen können, wenn ich aus der Thatsache, dass wir die 
Fettkörnchen bald vor, bald ganz oder theilweise in den Kanäl- 
chen finden, eine Bejahung dieser Frage abstrahire. 

Da eine Reihe von Injektions-Versuchen, die ich behufs 
Entscheidung der zweiten Frage, nach der Richtung der Fett- 
körnehenströmung anstellte, keine absolut beweisenden Resultate 
ergab, so suchte ich über diese Verhältnisse mit Hülfe der Ent- 
wicklungsgeschichte und der vergleichenden Anatomie Aufklärung 
zu erlangen. 

Die Entwicklungsgeschichte des Katerhodens, auf die ich 
in einer späteren Arbeit ausführlicher einzugehen gedenke, lehrte 
mich vor allem die Thatsache, dass die Fettkörnehen zuerst in 
den interstitiellen Zellen, und zwar bereits in einem sehr frühen 


Die interstitiellen Zellen des Hodens etc. 293 


Stadium auftreten, in welchem die letzteren noch durch breite 
bindegewebige Lamellen von der Wandung der Tubuli getrennt 
sind, und eine direkte Communication zwischen diesen und den 
interstitiellen Zellen nieht nachweisbar ist. Auch findet man in 
den Tubuli selbst zu dieser Zeit keine Fetttropfen. Mit zunehmen- 
dem Wachsthum des Hodens legen sich dann die interstitiellen 
Zellen immer enger an die Wand der Tubuli an. Die Entwick- 
lungsgeschichte der interstitiellen Substanz spricht also für eine 
aus derselben gegen das Lumen der Tubuli gerichteten Fett- 
körnchenströmung. 

Abgesehen von einer Bestätigung der mir aus der Litteratur 
bekannten Thatsache, dass alle bisher daraufhin untersuchten 
Hoden fetthaltige interstitielle Zellen besitzen, fand ich in meinen 
vergleichend-anatomischen Untersuchungen eine Reihe von An- 
haltspunkten nicht nur für die Richtungsbestimmung der Fett- 
körnchenströmung, sondern auch für die Erkenntniss der Bedeutung 
dieser Strömungen für die Physiologie der Spermatogenese. Ich 
möchte an dieser Stelle auf eine eingehende Darstellung dieser 
Verhältnisse verzichten, und nur ein Objekt zur Vergleichung 
heranziehen, den Mäusehoden. — Ich fixirte die Drüse in toto 
ohne Einstich in Hermann’scher Flüssigkeit, behandelte sie 
dann weiter wie den Katerhoden, ohne jedoch die Albuginea 
abzuziehen, und zerlegte sie schliesslich in Serienschnitte von 
5—10u Dieke. Das Bild ist ein wesentlich anderes, als das 
des Katerhodens! 

Wie Figur 3 zeigt, ist die Zwischensubstanz hier nur in 
ganz geringem Grade ausgebildet, indem in den von den Tubuli 
freigelassenen rautenförmigen und von Bogenlinien begrenzten 
Räumen nur einige ein bedeutend feiner vertheiltes Fett enthaltenden 
interstitiellen Zellen anzutreffen sind. Im übrigen legen sich die 
abgeplatteten Wandungen und Windungen der Tubuli unmittelbar an- 
einander an. Dagegen fällt uns sofort sowohl die im ganzen stärkere 
Osmiumtinktion des Epithels, als auch eine in dem meisten Tu- 
buli vorhandene ziemlich dichte Randzone schwarzer Fettkörn- 
chen auf. Diese im Inneren der Tubuli gelegenen Fettkörner 
sind von einer Reihe von Autoren zum Gegenstande eingehender 
Untersuchungen gemacht worden. 

Brown (bei Ebner) hebt hervor, dass zu der Zeit, wo 
die jungen Spermatozoen sich mit den Sertolischen Zellen ver- 


994 Julius Plato: 


binden, um die Kerne der letzten grosse Kugeln zu finden 
seien, die sich mit Osmium schwarz färben, und glaubt, dass 
diese Kugeln z. Th. den Zweck der Ernährung einer neuen Sper- 
matozoengruppe haben, wenn auch die stützende Funktion der 
Sertolischen Zelle die Hauptsache sei. 

Ebner (15) beschreibt in seinen Spermatoblasten dann 
eine Fettkömchenströmung, deren verschiedene Stadien stets mit 
ganz bestimmten Stadien der Spermatogenese zusammentreffen. 
Es war mir leider nicht möglich, die ganze Litteratur der letzten 
acht Jahre über die Spermatogenese zu berücksichtigen und ich 
muss mich bezüglich der Fettkörnehenströmung mit einer Kritik 
der Ebner’schen Anschauungen begnügen. 

Ebner beginnt seine sich auf den Rattehoden beziehende 
Beschreibung folgendermaassen: Zur Zeit der Reifung der Samen- 
fäden sieht man die Protoplasmalappen, welche jedem derselben 
anhängen, ein immer stärker körniges Aussehen gewinnen, und 
an Präparaten aus Flemming’s Gemisch bräunen sich diese 
Lappen erst mehr diffus, später aber färben sich deutlich einzelne 
Körnehen schwarz, welche erst zahlreich und klein, später aber 
weniger zahlreich, aber grösser und tiefschwarz erscheinen. 
Ebner findet die Fetttropfen dann zunächst zwischen den Köpfen 
der abgestossenen Samenfäden, später in einer Zone zwischen 
den ins Centrum gelangten Spermatozoen und den nach aussen 
von ihnen liegenden Samenzellen. In diesem Stadium sollen die 
Fussplatten der Sertolischen Zellen vollständig frei von Fett, und 
„keine einzige durch Osmium geschwärzte Kugel“ in denselben 
zu bemerken sein. Darauf lässt Ebner die Fettkörnchen von dem 
Centrum der Tubuli in den Fuss der Sertolischen Zellen wandern 
und von dort aus wieder in gelöstem Zustande die Wanderung 
in die Protoplasmalappen beginnen. 

Ebner geht bei dem Studium dieser Fettkörnchenströmung 
offenbar von einem nicht gut gewählten Punkte aus, und die 
Folge davon ist, dass er sich am Schlusse seiner Betrachtung 
in Verlegenheit sieht bei der Beantwortung der allerdings sehr 
berechtigten Frage: Wie kommen denn bei der Bildung der 
ersten Spermatozoen die Fettropfen in die Protoplasmalappen ? 

Wenn man nun nicht die meiner Ansicht nach absurde 
Annahme machen will, dass die in den Sertolischen Zellen 
offenbar nach ganz bestimmten Gesetzen strömenden Körner ganz 


Be 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 995 


zufällige, bedeutungslose Gebilde sind, so bleiben nur zwei Mög- 
liehkeiten übrig. Entweder sie stellen bei der Spermatogenese 
nieht verbrauchtes Material dar, welches auf dem gewöhnlichen 
Wege der Ermährung der Gewebe in die Protoplasmalappen 
gelangt und nun dort als überflüssig ausgeschieden wird, oder 
aber es repräsentirt einen für die Bildung der Samenfäden 
unentbehrliehen Nährstoff, der ganz oder theilweise verbraucht 
wird. Wenn nun die Körnehenströmung wirklich nur zwischen 
der Fussplatte der Sertolischen Zelle und dem Centrum der 
Tubuli als Grenzpunkten sieh abspielte, so müsste bei Annahme 
der ersten Möglichkeit alsbald eine kolossale Anhäufung unver- 
brauchter Stoffe in den Fussplatten eintreten, während sich bei 
Annahme der zweiten Möglichkeit ebenso bald gänzlicher Mangel 
des notwendigen Nährstoffes einstellen würde. 

Ebner sieht nun in dem Fette einen Nährstoff für die 
Spermatozoen und kommt naturgemäss zu dem Schlusse, dass 
die Ergänzung des verbrauchten Materials in den Fussplatten 
der Sertolischen Zellen stattfinden müsse. Bestärkt wird er darin 
noch durch die Beobachtung, dass die kurz nach der Bildung 
der Spermatoblasten in den Fussplatten auftretenden Fettkörner 
bedeutend grösser sind, als die nach der Reifung der vorigen 
Spermatozoengeneration in das Innere des Tubulus abge- 
stossenen. 

Ich theile den Standpunkt Ebner ’s und dies um so eher, 
als ich in Hermann'’schen Präparaten des Hundehodens eigen- 
thümliche, im der Axe der reifenden Spermatozoen gelegene, mit 
einem durch Osmium geschwärzten Fettmantel. versehene Hohl- 
eylinder antraf. (Fig. 8). 

Im grossen und ganzen kann ich auch die Schilderung 
Ebner’s von der Körnehenströmung bei meinen Präparaten von 
der Maus bestätigen, und möchte mich nur bezüglich der fettre- 
sorbirenden Funktion der Fussplatten auf einen extremeren 
Standpunkt stellen. Wenn ich auch nicht leugnen kann, dass 
Bilder, wie Ebner sie beschreibt, vorkommen, in denen sämmt- 
liches Fett in dem Lumen der Tubuli angetroffen wird, und 
„auch nicht eine einzige durch Osmium geschwärzte Kugel“ in 
den Füssen der Spermatoblasten zu bemerken ist, so finde ich 
doch nicht .selten Stellen, wo von einer erfolgten Rückwanderung 
des Fettes noch nicht die Rede sein kann, und sich trotzdem 


296 Julius Plato: 


schon eine Randzone schwarzer Tropfen neu gebildet hat. Spä- 
ter erst setzt die Rückwanderung des central gelegenen Fettes 
ein, welcher Vorgang gar keine Aehnlichkeit mit der central 
gerichteten Fettströmung hat. Was diese letztere anbetrifft, so 
glaube ich nicht, dass sich bei ihr das Fett in absolut gelöstem 
Zustande befindet, vielmehr finde ich in ganz frischen Präparaten 
an Stellen, welche der direkten Einwirkuug des Osmiums aus- 
gesetzt waren, allerfeinste Körnchen zu zarten Reihen angeord- 
net, welche das in der Fussplatte gelegene Fett mit dem in den 
Protoplasmalappen bereits ausgeschiedenen verbinden. 

Während ich es im Gegensatze zu Ebner für bewiesen 
erachte, dass in Wirklichkeit ein unverbrauchter Theil des an- 
fangs in der Fussplatte gelegenen Fettes in den Protoplasma- 
lappen ausgeschieden wird, vermisse ich also jeden beweisenden 
Umstand, dass das in die Protoplasmalappen einmal ausgeschie- 
dene Fett nach seiner Rückwanderung denselben Weg noch 
einmal nimmt. 

Um mich nicht zu sehr von meinem eigentlichen Gegen- 
stande zu entfernen, möchte ich hier, soweit als möglich unter 
Vermeidung theoretischer Erörterungen, meine Auffassung von 
den Fettkörnchenströmungen in den Sertolischen Zellen der Maus 
präeisiren, und ich wähle mir zum gedachten Ausgangspunkt 
die Verhältnisse bei der Bildung der ersten Spermatozoenpruppe 
überhaupt, wie dieselben auf Grund der Erscheinungen bei den 
späteren Produktionen mit logischer Nothwendigkeit vorausgesetzt 
werden müssen. 

Sobald die Kerne der ersten Spermatiden das Centrum ihrer 
Zellen zu verlassen beginnen, sammeln sich in dem Fusse der 
Sertolischen Zelle zahlreiche kleinste Fettkörnchen an (ef. Fig. 6e), 
welche konfluiren und mehr oder weniger grosse Kugeln und un- 
regelmässig gestaltete Körner bilden. Diese Körner geben schon 
bald feinste Theile ihrer Substanz an das Protoplasma der Ser- 
tolischen Zellen ab, und die Kerne der Spermatiden haben kaum 
eine exeentrische Lage eingenommen, als auch schon in den 
protoplasmatischen Theilen derselben die ersten feinen Fetttröpf- 
chen auftreten, die übrigens auch in der ganzen Länge der jetzt 
sehr schmalen Sertolischen Zelle angetroffen werden. Sind nun die 
Spermatidenkerne ganz in das peripherische Ende ihrer nunmehr 
gestreekten Zellen gerückt und haben bereits eine längliche und 


m 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 297 


zugespitzte Form erhalten, so scheinen zwar die Tröpfehen in 
den Protoplasmalappen verschwunden zu sein, in Wirklichkeit 
sind sie nur von der mittlerweile eingetretenen diffusen Bräunung 
derselben verdeekt und lassen sich bei genauem Zusehen noch 
nachweisen. Die Fetttropfen in den Fussplatten zeigen in diesem 
Stadium kaum eine wesentliche Verminderung ihrer Substanz. 
Sobald nun die Bildung der nächsten Spermatidengruppe beginnt 
(Fig. 6a), finden wir eine nicht unbeträchtliche Ansammlung von 
Fett in den Fussplatten, und nun können wir Schritt für Schritt ver- 
folgen, wie die Körmnchen in den Protoplasmalappen erst deut- 
licher, dann grösser werden, schliesslich sich einander nähern 
und aus 10—20 Körnchen bestehende äusserst zierliche Rosetten 
bilden (Fig. 6b). Parallel hiermit konstatiren wir das allmähliche 
Verschwinden des Fettes aus den Fussplatten und ein Vorrücken 
der reifenden Spermatozoen gegen die Peripherie des Tubulus. 
Indem nun neue Spermatogonien ihrer Theilung entgegen wach- 
sen und der ganze Epithelbelag höher wird, gelangen — sei es 
durch aktive, sei es durch passive Bewegungen — die Sperma- 
tozoen in das Lumen der Tubuli, und wir finden dort zwischen 
ihren Köpfen eigenthümliche, durch Osmium schwach gebräunte 
und einige tiefschwarze Fettkörnchen enthaltende Kugeln von 
etwas geringerer Grösse als die Spermatidenkerne. Wir erken- 
nen in diesen Kugeln sofort die veränderten Protoplasmalappen 
der früheren Stadien (Fig. 6c).. Während nun kurz vorher alles 
Fett aus den Fussplatten verschwunden war, sammeln sich dort 
um diese Zeit in der Regel schon wieder einige Fetttropfen an, 
ohne dass irgend eine Beziehung derselben zu den im Centrum 
der Tubuli gelegenen matten Kugeln mit ihrem Inhalte an Fett 
zu erkennen wäre. Die Rückwanderung dieser Kugeln beginnt 
etwas später und ich möchte in derselben überhaupt einen Vor- 
gang von geringerer Bedeutung sehen. Jedenfalls wäre die An- 
nahme, dass diese Kugeln in die abführenden Lymphwege aus- 
geschieden werden, viel rationeller, als die ebenso wenig bewie- 
sene Behauptung Ebner’s, dass die in das Lumen ausgeschiede- 
nen Fettkörner den Weg durch die Sertolische Zelle in der- 
selben Richtung zum zweiten Male machen. Auch die Thatsache 
dass sich im Nebenhoden sowohl wie im vas deferens mit fein- 
sten Fettkörnchen angefüllte Kugeln finden, die hier vielleicht 
auch nährende Funktion haben, scheint mir eher dafür als da- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 20 


298 Julius Plato: 


gegen zu sprechen, dass die rückwandernden Fetttropfen aus un- 
brauchbarem Material bestehen. Und schliesslich darf Ebner 
nicht vergessen, dass wohl Fett, nicht aber solche Protoplasma- 
kugeln in den Sertolischen Zellen gegen das Lumen zuströmen. 
Bevor er also die Fetttropfen die Reise zum zweiten Male machen 
lässt, muss er sie von den Protoplasmakugeln trennen, mit wel- 
chen sie sehr eng verbunden zu sein scheinen. Ich will hier die 
sich mir aufdrängende Frage nicht weiter verfolgen, warum sich 
denn überhaupt die reifenden Spermatozoen mit einem Ueberschuss 
an brauchbarem Material beladen könnten, der später unverbraucht 
wieder abgeschieden werden muss, sondern nur bemerken, dass 
ich aus Gründen, welche aus der oben gegebenen Schilderung 
der Fettkörnehenströmung klar ersichtlich sind, in der von 
Brown und Ebner den Sertolischen Zellen mehr als neben- 
sächlich zugestandenen Funktion der Resorption von geformtem 
Fett aus dem nährenden Gewebssafte, gerade die specifische und 
im höchsten Grade wesentliche Funktion dieser Zellen sehe. — 
Für mieh hat die Annahme am meisten Wahrscheinlichkeit, dass 
sämmtliches zur Ernährung einer jeden reifenden Spermatozoen- 
gruppe nothwendige Fett in jedem einzelnen Falle von der 
Sertolischen Zelle — und zwar nicht im Ueberschusse — re- 
sorbirt, und ein nicht brauchbarer Bestandtheil desselben, von 
anderer chemischer Constitution, in das Lumen des Tubulus 
ausgeschieden und mitsammt anderen Verbrauchsprodukten ge- 
löst in die abführenden Lymphwege ausgeschieden wird. Ein 
geringer Rest brauchbaren Materials begleitet den Samen auf 
seinem weiten Wege durch Nebenhode und vas deferens. 

Die zu Gunsten der Deutlichkeit etwas schematisierten 
Figure 6a—c stellen einige wichtige Stadien der Spermato- 
genese bei der Maus mit den zugehörigen Phasen der Fettkörn- 
chenströmungen dar, wie sie aus einer grösseren Anzahl beobach- 
ter Stellen als die Regel erkannt worden sind. Die Erklärung 
der Zeichnungen ist in den vorstehenden Auseinandersetzungen 
enthalten, und ich möchte hier nur nochmals darauf aufmerksam 
machen, dass zu einer Zeit, wo die Spermatidenkerne noch 
kaum den Rand ihrer Zellen erreicht haben, sowie kurz vor der 
Theilung der Spermatogonien eine besonders starke Resorption 
von Fett in den Fussplatten stattfindet oder eben stattgefunden hat. 

Kehren wir nun nach dieser Abschweifung wieder zum 


Die interstitiellen Zellen des Hodens etc. 299 


Katerhoden, dem eigentlichen Gegenstande unserer Betrachtungen 
zurück, so finden wir hier eine ähnliche Fettkörnehenströmung. 
Wie Figur 5a zeigt, sehen wir auch hier in den protoplasma- 
tischen Theilen der Spermatiden, deren Kerne kaum noch gegen 
den Rand der Zellen gerückt sind, eine äusserst zierliche Ver- 
theilung feinster Fettkörmechen. In einem späteren Stadium sind 
dieselben wie beim Mäusehoden durch eine dunklere diffuse 
Färbung der Protoplasmalappen verdeckt (Fig. 5b), um schliess- 
lich (Fig. 5e) bei der Abstossung der reifen Spermatozoen mit 
diesen in das Lumen der Tubuli ausgeschieden zu werden. 
Während wir aber beim Mäusehoden ein diesen Vorgängen 
parallel gehendes Verschwinden von Fett in der Randzone ver- 
folgen können, fehlt, wie schon früher hervorgehoben, diese 
Randzone beim Kater vollständig, und die einzige Anhäufung 
srösserer Fettmengen finden wir in den hier ungleich mächtiger 
als bei der Maus entwickelten interstitiellen Zellen. 

Legt uns nun schon die vergleichende Erkenntniss dieser 
Thatsachen die Vermuthung sehr nahe, dass wie bei der Maus 
das in das Lumen ausgeschiedene Fett aus der Randzone 
stammt, so analoger Weise die im Inneren der Tubuli beim 
Katerhoden liegenden Fettröpfehen in ihrem Ursprunge auf das 
Fett der interstitiellen Zellen zurückzuführen sind, so wird diese 
Vermuthung zu der in diesen Dingen überhaupt möglichen 
Gewissheit durch den Nachweis der oben bereits flüchtig beschrie- 
benen Kanäle und einer durch dieselben stattfindenden Strömung 
von Fett. 

Diese die Wandung der Tubuli durehbohrenden und die 
interstitiellen Zellen mit den Sertolischen verbindenden Kanäle 
treten nun keineswegs immer mit der Deutlichkeit in die Er- 
scheinung, wie sie in Fig. 4a und de genau nach der Natur 
dargestellt sind. Sie werden überhaupt nur selten in ihrer ganzen 
Länge angetroffen in Schnitten, welche senkrecht zur Längsaxe 
der Tubuli geführt sind, woraus ich den Schluss ziehe, dass sie 
in der Regel mit ihrem Inhalte an Fett keine direkte Fortsetzung 
der Sertolischen Zellen bilden, sondern zu der Längsaxe derselben 
in einem stumpfen Winkel geneigt sind. Am leichtesten finden 
wir die Kanälchen in den Stadien der Spermatogenese, in wel- 
chen wir bei der Maus die grössten Ansammlungen von Fett in 
den Fussplatten konstatierten. Sie sind alsdann meistens mit 


300 Juliws Plato: 


Fett gefüllt und fallen uns an Stellen,. welche schräg zur Axe 
der Tubuli geschnitten sind, als bald mehr, bald weniger zuge- 
spitzte, längliche, mit helleren Contouren versehene, mehr oder 
minder dunkel gefärbte Bälkchen auf, welche die zu beiden 
Seiten scharfen Contouren der Wandungen unterbrechen. In der 
Figur 7 habe ich eine Anzahl derartiger Kanälchen wieder- 
gegeben, welche wohl keines weiteren Commentares bedürfen. 

Ich legte mir nun die Frage vor: Entstehen diese Kanäl- 
chen in jedem einzelnen Falle der Durchwanderung eines Fett- 
tropfens, oder sind es präformirte Gebilde, und wann treten 
dieselben zum ersten Male auf? 

Während ich diese letzte Frage völlig unentschieden lassen 
muss, möchte ich mich doch für die präformirte Natur dieser Ge- 
bilde entscheiden. Zunächst bestimmen mich dazu Befunde, wie sie 
Fig. 4a und 5 e zeigen. Wenn sich die Kanälchen erst unter 
dem Drucke des durch irgend welche ehemischen oder mecha- 
nischen Momente in Bewegung gesetzten Fettkörnchens in jedem 
einzelnen Falle bilden sollten, so müssten sie sich meiner Ansicht 
nach auch sofort wieder zuziehen, sobald das Fettkörnchen in 
das Innere des Tubulus gelangt ist. Fig. 4a und 5 e jedoch 
zeigen das Gegentheil. Zweitens aber finde ich auch an Stellen, 
welche vollständig frei von Fett sind, Lücken in der Wandung 
der Tubuli, welehe mit den fetthaltigen Kanälchen grosse Aehn- 
lichkeit haben. 

Schliesslich fallen, wenn auch in geringem Grade, eigen- 
thümlich geschlängelte Substanzdefekte ins Gewicht, welche ich 
— gewiss nicht als der erste — des öfteren in den Fussplatten 
der Sertolischen Zellen fand, und die ich in einigen Fällen durch 
die Wandung der Tubuli hindurch in die interstitiellen Räume 
hinein verfolgen konnte, ohne dass sich in unmittelbarer Nähe 
Fett befunden hätte. 

Einmal auf diese Verhältnisse beim Katerhoden aufmerksam 
geworden, glaube ich, trotz der äussersten Feinheit der Struk- 
turen, auch beim Mäusehoden Stellen gefunden zu haben, welche 
mir einen Uebertritt von geformtem Fett aus den interstitiellen 
Zellen in die Tubuli zu beweisen scheinen. 

Während wir dies beim Kater als die Regel bezeichnen 
können, müssen wir die Fetttröpfehenbildung bei der Maus in 
die Füsse der Sertolischen Zellen verlegen, und hiermit scheint mir 


Des N En un se aan u 


Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 301 


das bei der Maus viel stärkere hervortreten der Fusskerne in 
Einklang zu stehen. Ueberhaupt kann ich mich des Gedankens 
nicht erwehren, dass wir in den Fusskernen und den Kernen 
der interstitiellen Zellen funktionell verwandte Gebilde zu sehen 
haben. Oder sollte z. B. beim Kater nicht nur das Fett, sondern 
die ganze Zelle mit dem Kerne in das Innere der Tubuli wandern? 
Dafür könnte allenfalls Fig. 4 sprechen, in welcher wir im äusse- 
ren Ende des Kanälchens ein gegen das Lumen zugespitztes, abge- 
schnittenes Stück eines Kernes sehen, sowie die merkwürdigen 
Form- und Lageveränderungen der Fusskerne, welche, nach den 
von vielen Autoren gegebenen Abbildungen, zuweilen aus der 
Wand der Tubuli gleichsam herauszuwachsen scheinen. Mehr 
als eine Anregung zu einer Prüfung dieser Fragen soll in diesen 
Zeilen nicht liegen. Für den Katerhoden möchte ich eine Wande- 
rung der Zellen für unwahrscheinlich halten, da die Kanäle in 
der Regel hierfür zu klein sind und ich in der funktionirenden 
Drüse eine die auswandernden Zellen ergänzende Neu-Entstehung 
aus fixen Bindegewebszellen, wie ich sie für den sich entwiekeln- 
den Hoden demnächst zu beschreiben gedenke, kaum nachweisen 
kann, und Mitosen niemals zur Beobachtung kamen. Allerdings 
will ich die Möglichkeit einer direkten Kerntheilung nieht ohne 
weiteres von der Hand weisen. Zellen mit 2 Kernen finden sich 
nicht allzu selten. 

Wenn wir nun zum Schlusse den unsern vorliegenden Aus- 
einandersetzungen zu Grunde liegenden Gedankengang kurz zu- 
sammenfassen, so sahen wir uns durch merkwürdige Befunde von 
Kanälchen, welche zu Fettströmungen im Katerhoden Beziehungen 
zu haben schienen, veranlasst, uns über die Bedeutung des Fettes 
für die Spermatogenese überhaupt zu orientiren. Auf Grund der 
Befunde beim Mäusehoden, kamen wir dann in Uebereinstimmung 
mit der Ansicht namhafter Autoren zu der Ueberzeugung, dass 
das Fett ein Nährmaterial für die reifenden Spermatozoen dar- 
‘stelle und zu diesem Zwecke in bestimmten Stadien der Sper- 
matogenese in einer von der Wand der Tubuli gegen das Lumen 
derselben gerichteten Strömung begriffen sei. Während wir aber 
bei der Maus eine im Inneren des Tubuli gelegene peripherische 
Fettzone als Ausgangspunkt dieser Strömung bezeichnen konnten, 
sahen wir uns bei dem Fehlen dieser Randzone im Katerhoden bei 
diesem Objekte genöthigt, die auch hier vorhandene Fettkörnchen- 


302 ukliuisaEallariror 


strömung in ihrem Ursprunge auf das im Gegensatz zu den Ver- 
hältnissen bei der Maus hier stark entwickelte interstitielle Fett- 
lager zurückzuführen. Hier nun wurden die in ihrer Aechtheit 
von uns selbst anfangs angezweifelten Kanäle zu einem theore- 
tischen Postulate, und es gelang uns nun leicht, sie gerade in 
denjenigen Stadien der Spermatogenese beim Kater aufzufinden, in 
denen wir bei der Maus eine vermehrte Anhäufung von Fett in 
den Fussplatten fanden. 

Diese Art der Darstellung entspricht auch dem thatsäch- 
lichen Gange meiner Untersuchungen. 

Während also frühere Autoren sich mit der Beschreibung 
der interstitiellen Substanz beenügten, oder sich hinsichtlich ihrer 
Bedeutung in Vermuthungen ergingen, die auf der breiten Basis 
anatomischer und physiologischer Möglichkeiten ruhten, glaube 
ich in den interstitiellen Zellen, des Katerhodens wenigstens, ein 
Organ sehen zu dürfen, welches das für die Ernährung der rei- 
fenden Samenfäden nöthige Fett resorbirt und aufspeichert, und 
halte für den wichtigsten Befund die beschriebenen Kanäle, welehe 
die aufgespeicherten Vorräthe dem Orte ihrer Bestimmung ent- 
gegenführen. 

Wenn wir nun in den interstitiellen Zellen überhaupt ein 
für die Spermatogenese wichtiges trophisches Hülfsorgan sehen 
müssen, worüber ja erst weitere Untersuchungen die Entscheidung 
bringen können, inwieweit sind dann die in der Literatur zer- 
streuten Angaben in diesem Sinne zu verwerthen ? 

Auf jeden Fall spricht Hofmeister’s (5) Angabe von einer 
Vermehrung der interstitiellen Substanz im funktionirenden Hoden 
gegenüber dem ruhenden, für unsere Auffassung. Es spricht ferner 
dafür die interessante Beobachtung Hansemann’s beim Murmel- 
thier (l. e.). Im übrigen jedoch müssen wir alle älteren Beobach- 
tungen mit äusserster Vorsicht aufnehmen, da auf die physiolo- 
gische Veränderlichkeit des Organs bisher zu wenig Rücksicht 
genommen wurde und vor allem die Begriffe einer Vermehrung 
oder Verminderung der Zwischensubstanz sehr relative sind, in- 
dem zum Beispiel eine Vermehrung derselben sowohl auf einen 
noch mangelhaften Entwicklungsgrad der Tubuli in embryonalen- 
und Jugendzuständen des Individuums, als auch auf eine wirk- 
liche Vermehrung der Elemente unter Volumzunahme des ganzen 
Hodens und schliesslich auf eine Rückbildung der Tubuli bei 


Die interstitiellen Zellen des Hodens etc. 303 


pathologischen und vielleicht auch senilen Zuständen zurückge- 
führt werden kann. Nicht einmal über einen so wichtigen Punkt, 
wie die Betheiligung der Zwischensubstanz an dem Aufbau des 
normalen, funktionirenden Menschenhodens herrscht Ueberein- 
stimmung unter den Autoren. Hansemann findet die Substanz 
beim 24 Jahre alten Manne kaum mehr auf, während Reinke 
sie — in Uebereinstimmung mit Henle — bei einem 25jährigen 
Manne in mächtiger Entwickelung sieht. Doch darüber in einer 
folgenden Mittheilung mehr. 

Es ist mir ein Bedürfniss, dem Direktor des Instituts, Herrn 
Prof. O0. Hertwig, für das meiner Arbeit entgegengebrachte 
Interesse und die Förderung meiner Bestrebungen, sowie Herrn 
Privatdozenten Dr. Rudolf Krause für die Liebenswürdigkeit 
seines Rathes in allen Fragen der Technik, und seiner Hülfe 
bei einer nicht geringen Anzahl von Versuchen, auch an dieser 
Stelle meinen herzlichen Dank abzustatten. 


Literatur- Verzeichniss. 


1. Kölliker, Mikroskopische Anatomie oder Gewebelehre desMenschen. 
Bd. II. Leipzig 1854. 

2. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie 2. Aufl. Bd. II. 
Braunschweig. 

3. Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. 
Frankfurt a. M. 1857. 

4. Ludwig u. Tomsa, Die Lymphwege des Hodens. Sitzungsber. 
d. math.-naturw. BER der k. Acad. der Wissenschaften. Bd. XLVI. 
Wien 1862. 

5. Striecker’s Handbuch der Gewebelehre. a 1871. 

6. Hofmeister, Untersuchungen über die Zwischensubstanz im 
Hoden der Säugethiere. Sitzungsbericht d. math.-naturw. Klasse 
d. k. Akademie d. Wissensch. Bd, LXV. Abth. III. Wien 1872. 

7. Mihalkowicz, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Hodens. 
Arbeiten aus d. phys. Anstalt zu Leipzig. Herausgegeb. v. Ludwig. 
Leipzig 1874. 

8. Harwey, Ueber die Zwischensubstanz der Hoden. Centralblatt f£. 
d. med. Wissenschaft. 1875. Nr. 30. 

9. Waldeyer, Ueber Bindegewebszellen. Arch. f, mikr. Anat. Bd. 11. 

10. Derselbe, Sitzungsberichte der Berliner Akademie. Sitzung 
vom 11. Juli 189. 


304 Julius Plato: Die interstitiellen Zellen des Hodens ete. 


11. A. Jacobson, Zur path. Histologie der traumatischen Hodenent- 
zündung. Virch. Arch. Bd. 75. 

2. W. Nagel, Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems beim 
Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 34. 

13. D. Hansemann, Ueber die sog. Zwischenzellen des Hodens und 
deren Bedeutung bei path. Veränderungen. Virch. Arch. 189. 
Bd. 142. 

14. Fr. Reinke, Beiträge zur Histologie des Menschen. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXXXVII. 1896. 

15. v. Ebner, Zur Spermatogenese bei den Säugethieren. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 31. 1888. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Sämmtliche Abbildungen sind in ihren Umrissen mit Hülfe des 
Ahbe’schen Zeichenapparates in der Höhe des Objekttisches entworfen. 
Fig. 1—3 sind gezeichnet mit Zeiss DD und Ocular 2, und darauf um 
die Hälfte verkleinert worden. Fig. 4—8 sind mit Zeiss. Homog. 
Immersion Y/j und Ocul. 2 gezeichnet und in natürlicher Grösse wieder 
gegeben. 

Fig. 1. Schnitt durch den Hoden eines Katers. Die dunklen Partien 
stellen die interstitielle Substanz dar. Hermann. 

Fig. 2. Schnitt durch den Hoden eines Katers. Der Epithelbelag ist 
fortgelassen. Zenker-Heidenhain. — Die grossen inter- 
stitiellen Zellen. 

Fig. 3. Hoden der Maus. Hermann. Schwach entwickelte interst. 
Substanz, dagegen Fettrandzone. 

Fig. 4a. Katerhoden. Hermann. Bei X grosses Kanälchen mit keil- 
förmigem Fettkorn. 

Fig. 4b. Nächster Schnitt der Serie, Reste des Fettkorns. 

Fig. 5a—ec. Katerhoden. Hermann. Die verschiedenen Stadien der 
Fettkörnehenströmungen beim Kater. Kanälchen in der Wan- 
dung der Tubuli. 

Fig. 6a—ec. Mäusehoden. Hermann. Die verschiedenen Stadien der 
Fettkörnchenströmungen bei der Maus. 

Fig. 7. Einige Kanälehen ohne den zugehörigen Epithelbelag. 

Fig. 8. Spermatozoen vom Hund mit Fetteylindern. 


305 


(Laboratorium für allgemeine Pathologie an der Kön. Universität 
Florenz. Direktor Prof. A. Lustig.) 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserschei- 
nungen in den Epithelzellen der Schilddrüse. 


Von 


Dr. @ino Galeotti, Assistenten. 


Hierzu Tafel XII. 

Zahlreiche Untersuchungen haben bereits mit Sicherheit 
festgestellt, dass das Corpus thyreoideum eine echte Drüse ist, 
in welcher Sekretionsvorgänge stattfinden, denen vollkommen 
ähnlich, welche in anderen Drüsen des Organismus vor sich 
gehen. Die Wichtigkeit dieses Organs für die allgemeine Oeko- 
nomie und für den regelmässigen Vorgang des Stoffwechsels 
ist gegenwärtig durch zahllose Experimente, durch die Exstir- 
pation, durch die Verpflanzung der Drüse und durch die Inoku- 
lation der Schilddrüsensäfte sicher nachgewiesen. 

Was die Erklärung der Funktion dieser Drüse betrifft, so 
liegen zwei Hypothesen vor: entweder stellt die Schilddrüse 
ein Exkretionsorgan dar, entzieht also dem Blute gewisse schäd- 
liche Stoffwechselprodukte, verändert oder zerstört sie, oder sie 
sondert eine Substanz ab, welche als Antitoxin gegen die toxischen 
Produkte des Stoffwechsels wirkt, welche sich im Blute vor- 
finden, und deren weitere Zersetzung veranlasst, so dass sie 
weniger schädlich, oder durch die echten Sekretionsorgane leichter 
eliminirbar werden. Diese zweite Hypothese scheint die natür- 
lichste. 

Jedenfalls hat mich die Idee, die Funktion der Schild- 
drüse müsse in Beziehung zu der Gegenwart toxischer Produkte 
im Kreislaufe stehen, und die Zunahme dieser Stoffe müsse die 
Funktion der Drüse anregen, dazu veranlasst, den Mechanismus 
dieser Funktion auf die jetzt zu beschreibende Weise zu stu- 
diren. Auf diesem Wege waren mir Wyss, Andersson, 


306 Gino Galeotti: 


und Hürthle vorausgegangen, deren Versuche ich in der Folge 
anzuführen Gelegenheit haben werde. 

Die sehr reiche Bibliographie über die Sehilddrüse ist aus- 
führlich in verschiedenen Veröffentlichungen niedergelegt, von 
denen ich nur, als die neuesten und vollständigsten, die von 
Masorin (1), Farmaneck und Hascowec (2) und die 
von Ewald (3) anzuführen brauche. 

Alle bibliographischen Ausführungen von meiner Seite 
werden dadurch überflüssig, und ich behalte mir nur vor, die 
Autoren zu eitiren, die in letzter Zeit ihre Untersuchungen über 
diesen Gegenstand veröffentlicht haben. 

Ich habe die Sekretionsprozesse der Schilddrüse nur vom 
eytologischen Gesichtspunkte aus studirt und mich nur mit den 
feinen Veränderungen beschäftigt, welche im Kern und im Cyto- 
plasma der secernirenden Epithelien vor sich gehen. Ich habe mich 
einer Färbungsmethode bedient, welche speciell zu diesem Zwecke 
bestimmt ist, und über die ich in zwei früheren S. 312 eitirten 
Arbeiten ausführlich gesprochen habe. Ich halte es daher für über- 
flüssig, hier die Beschreibung zu wiederholen und will nur er- 
wähnen, dass dabei das Cytoplasma, das Karyoplasma und 
andere acidophile Elemente der Zelle graugrün, die basophilen 
Elemente mit Ausnahme des Nucleins lebhaft grün, das Nuclein, 
die chromatische Membran des Kerns und die Zellkörnehen 
fuchsinroth gefärbt werden. Ich bemerke ferner, das die Fär- 
bung gewisser Substanzen durch saures Fuchsin nicht von einer 
chemischen Verwandtschaft dieser Substanzen mit dem Fuchsin, 
sondern von deren physischem Zustande, ihrer Dicke und Kom- 
paktheit abhängt. 

Hier muss ich noch darauf aufmerksam machen, dass, wenn 
ich bisweilen bei der Beschreibung der von mir gemachten Be- 
obachtungen mich des Ausdrucks „fuchsinophil* bediene, dies 
nur zur Vereinfachung der Beschreibung geschieht, und nicht, 
weil ich eine Wahlverwandtschaft der sich mit saurem Fuchsin 
färbenden Körper mit diesem Farbstoff annähme. 

In der Schilddrüse färbt sich das Cytoplasma und das 
Karyoplasma der Follikel-Epithelien graugrün, wie ich schon 
sagte. Unter den transitorischen Elementen, deren Gegenwart 
also mit der Funktionsthätigkeit der Zelle in Beziehung steht, 
finden sich einige im Allgemeinen ziemlich kleine Körnchen, die 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 907 


sieh mit Fuchsin färben, und andere, grobe Körnchen, die aci- 
dophile Reaktion zeigen und sich gleichförmig graugrün färben. 
Auf dieselbe Weise färbt sich die die Follikel anfüllende Colloid- 
substanz. 

Als Versuchsthier wählte ich die Schildkröte (Emys euro- 
paea), und zwar aus einem Grunde von durchschlagender Wichtig- 
keit, weil nämlich die die Sehilddrüsen-Alveolen auskleidenden 
Epithelien bei diesem Thier sehr gross sind. Ausserdem sind 
diese Schildkröten sehr widerstandsfähig und ertragen mit Leichtig- 
keit die schwersten Operationen; auch für toxische Substanzen 
im Allgemeinen sind sie wenig empfindlich. 

Von der oben genannten Idee über die Funktion der Schild- 
drüse ausgehend injieirte ich einigen Schildkröten verschiedene 
Substanzen, welche man als toxische Produkte des Stoffwechsels 
betrachten kann. 

Die Injektionen wurden (mit den in destillirtem Wasser 
aufgelösten Stoffen) unmittelbar in die Bauchhöhle mit einer 
Pravaz 'schen Spritze ausgeführt. 

Anderen Schildkröten injieirte ich die organischen Säfte 
von Schildkröten, die vor einiger Zeit der Exstirpation der 
Schilddrüse unterworfen worden waren. Hier will ieh noch 
einige Worte über die Art der Ausführung dieser Operation 
hinzufügen, welehe man sehr leicht und schnell verrichten kann, 
ohne dass das Thier dabei nur einen Tropfen Bluts verliert '). 

Ich durchbohrte das Schild mit einer Trepankrone von 
17 mm Durchmesser, indem ich die Spitze längs der Mittellinie 
und genau in der Mitte des dritten Schuppenpaares einsetzte. 
Ich nahm die Scheibe von Hornsubstanz weg und durchschnitt 
mit der Schere die dünne Muskelschicht; dann zog ein Assistent 
den Kopf und die Vorderbeine nach oben und aussen. Hierauf 
zeigte sich unter einer dünnen, aponeurotischen Membran die 
Sehilddrüse, an der Stelle der Gabelung der grossen Herzgefässe 
liegend. Mit zwei feinen Pincetten zerriss ich die Membran, 
entblösste die Drüse und isolirte sie, immer mit der Spitze des 
Instruments, von den grossen Gefässen, indem ich die kleinen, 
zu ihr tretenden Gefässe zerquetschte, ehe ich sie zerriss. Auf 


1) Ueber die Thyreoidektomie bei niederen Thieren vergl. 
Christiani (4). 


308 Gino Galeotti: 


diese Weise konnte ich, den Gebrauch der Scheere vermeidend, 
jeden Blutverlust verhüten. Dann brachte ich die Scheibe wieder 
an ihren Platz, belegte sie mit ein wenig Watte und schloss die 
Wunde mit Siegellack. 

Nun gehe ieh zur ausführlichen Beschreibung meiner Ex- 
perimente über. 


Beschreibung der Experimente. 

Schildkröte A, Gewicht 400 gr. Am 22. Apr. 1895 In- 
jektion einer einprocentigen Harnstofflösung. Am 22. eine weitere, 
ähnliche Einspritzung. Am 23. dritte Injektion; am 24. Töd- 
tung. Nichts bemerkenswerthes bei der Sektion. 

Schildkröte A,, Gewicht 420 gr. Injektion der einprocen- 
tigen Harnstofflösung auf folgende Weise: Am 22. Apr. 2 cem, 
am 23..3cem, am 24. 4cem, am 26., 27., 28.,29, 30.) jedes- 
mal 5eem. Am 2. Mai 6cem. Am 7. Mai wurde sie getödtet, 
als sie im Sterben lag. Nichts bemerkenswerthes bei der Sektion. 
Die Schilddrüse ist nicht vergrössert. 

Schildkröte B, Gewicht 410 gr. Am 20. März Injektion 
einer einprocentigen Lösung von Leucin. Am 21. 2cem. Am 
24. Tödtung des Thieres. Nichts bemerkenswerthes bei der 
Sektion. Schilddrüse ein wenig vergrössert. 

Schildkröte ©, Gewicht 395 gr. Am 28. Mai Injektion von 
3 cem einer einprocentigen Kreatinlösung. Am 27. zweite, 
gleiche Einspritzung. Am 30. dritte von 2cem. Am 31. 
Tödtung. Nichts bemerkenswerthes bei der Sektion. Schilddrüse 
ein wenig vergrössert. 

Schildkröte D, Gewicht 385gr. Am 26. März Injektion 
von 2cem einer einprocentigen Lösung von Glyeocholsäure. 
Am 27. dasselbe, am 28. 3eem. Am 29. Tödtung des Thieres. 
Die Schilddrüse ist merklich vergrössert. 

Schildkröte Z&, Gewicht 405 gr. Sie wird ebenso behandelt, 
wie die vorige, aber mit Taurocholsäure. Auch hier ist 
die Schilddrüse vergrössert. 

Schildkröte F\, Gewicht 390 gr. Injektion einer einpro- 
centigen Lösung von Harnsäure in folgenden Mengen: am 
25. Apr.2cem, am 26. 3cem, am 27. 4ccm, am 28., 29. und 30. 
5eem, am 1. und 2. Mai 5ceem, am 3. wird sie getödtet. Sie 
zeigt deutliches Oedem unter der Haut des Halses und der Hinter- 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 309 


beine. In der Bauchhöhle viel seröse Flüssigkeit. Die Schild- 
drüse ist nicht vergrössert. 

Schildkröte #,, Gewicht 410gr. Am 2. Mai Injektion der- 
selben Harnsäurelösung in der Menge von 2cem. Am 3. gleiche 
Injektion. Am 4. Einspritzung von 3cem. Am 5. Tödtung. 
Nichts bemerkenswerthes bei der Sektion. 

Schildkröte @, Gewicht 4350 gr. Am 21. März Injektion 
von 2cem einer einprozentigen Lösung von Xanthin. Am 22. 
und 23. weitere solche Einspritzungen. Am 24. Tödtung. Nichts 
auffallendes bei der Sektion. 

Schildkröte 4, Gewicht 395 gr. Am 22. April Injektion 
von 1 cem einer 25procentigen Lösung von salzsaurem Neurin. 
Am 25. 2ccm. Am 24. ist das Thier am Sterben. Nichts be- 
sonderes bei der Sektion; Schilddrüse nicht vergrössert. 

Schildkröte X, Gewicht 400gr. Erhält 20 Tage lang 
Einspritzungen von 2—5 eem normalen Menschenurins. Sie stirbt 
und zeigt bei der Sektion Oedem und Erguss in die Bauchhöhle. 
Die Schilddrüse ist nicht vergrössert. 

Schildkröte /, Gewicht 590 gr. Erhält am 25. April eine 
Injektion von 5 cem frischer Ochsengalle. 24 Stunden darauf ist 
sie sterbend. Bei der Sektion findet sich sehr reichliches Serum 
in der Bauch- und Pleurahöhle. Die Leber ist vergrössert. Die 
Schilddrüse ist dreimal grösser, als im Normalzustande und sieht 
aus wie eine Blase voll durchscheinender Flüssigkeit. 

Schildkröte M, Gewicht 420 gr. Am 21. April wird nach 
der angegebenen Methode die Hälfte der Schilddrüse exstirpirt. 
Das ausgeschnittene Stück wird sogleich fixirt (M,). Am 22. In- 
Jektion von 4 cem frischer Ochsengalle. Am 23. ist sie sterbend. 
Bei der Sektion finden sich dieselben Zustände, wie bei dem 
vorhergehenden Experimente. Die zurückgebliebene Hälfte der 
Drüse hat keine Blutung veranlasst. Die Oberfläche des Schnittes 
ist mit dünnem Coagulum bedeckt. Diese Hälfte ist stark ver- 
grössert. Sie wird sogleich fixirt (M,). 

Schildkröte N, Gewicht 375 gr. Ich erwärme im 
Marienbade 15 Minuten lang bis zum Kochen ein wenig Blut- 
serum vom Ochsen in vorgerücktem Fäulnisszustande und filtrire. 
Am 1. März injieire ich dieser Schildkröte 3 cem davon, am 
2. und 3. ebensoviel. Am 4. tödte ich sie. Nichts bemerkens- 
werthes bei der Sektion. Die Schilddrüse ist nicht vergrössert, 


310 Gino Galeotti: 


Die Eingeweide dieses Thieres werden fein zerrieben und in 
wenig Wasser bei einer Temperatur von 14—16° der Fäulniss 
überlassen. 

Sehildkröte O, Gewicht 380 gr. Ich filtrire die so- 
eben besprochene Flüssigkeit durch Leinwand. Am 8. März in- 
Jjieire ich 5 eem davon dieser Schildkröte. Am 10. ist sie ster- 
bend. Nichts bemerkenswerthes bei der Autopsie. Die Schild- 
drüse ist nicht vergrössert. 

Experiment P. Ich führe die Thyreoidektomie an einer 
normalen Schildkröte aus. Keine Blutung; das Thier hält sich 
viele Tage lang unbeweglich ohne auffallende - Erscheinungen 
zu zeigen. Nach 16 Tagen zeigt sich Oedem am Halse, sodass das 
Thier den Kopf nieht m den Panzer zurückziehen kann. Dann 
erscheinen Koöntrakturen der Vorderbeine. Diese sind nach 
aussen gestreckt, und es gehört eine gewisse Anstrengung dazu, 
um sie wieder in ihre natürliche Lage zu bringen; sobald man 
sie sich selbst überlässt, kehren sie in die erste Stellung zurück. 
Ich nehme nun das zur Verschliessung der Oefinung im 
Panzer wieder eingesetzte Scheibehen heraus, und es fliesst viel 
gelbliches Serum aus, welches ich sorgfältig sammle. leh ziehe 
das Herz heraus, welches ich öffne, um das Blut ausfliessen zu 
lassen, welches ich mit dem genannten Serum mische. Bei der 
Sektion überzeuge ich mich, dass die Operation keine Blutung 
veranlasst hat; die Eingeweide sind reich an Wasser. Ich inji- 
eire nun die Mischung von Blut und Wasser einer anderen 
Schildkröte von 410 gr Gewicht in der Menge von D cem, am 
folgenden Tage 2 cem, und 3 Tage darauf tödte ieh diese 
Schildkröte. Nichts bemerkenswerthes bei der Sektion. Die 
Schilddrüse ist nicht vergrössert. 

Experiment Q. Ich exstirpire einer starken, normalen Schild- 
kröte die Schilddrüse. Nach 20 Tagen zeigt sie Oedem und 
bewegt sich fast nicht mehr. Ich tödte sie und entnehme ihr 
die Eingeweide, die ich fein zerreibe und 12 Stunden lang in 
wenig Wasser stehen lasse. Ich filtrire dann dureh Leinwand 
und drücke stark aus. Ich injieire 5 cem dieser Flüssigkeit 
einer 420 gr schweren Schildkröte. Am folgenden Tage eine 
zweite, gleiche Einspritzung. Nach 24 Stunden tödte ich das 
Thier. Nichts besonderes bei der Sektion — die Schilddrüse 
ist nicht vergrössert. 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 311 


Experiment R. Schildkröte von 385 gr Gewicht. Ich in- 
jieire ihr 2 egr Pilocarpin, in wenig Wasser gelöst. Nach 
einer Stunde hat das Thier eine Flüssigkeit aus der Kloake aus- 
gestossen; aus dem Maule und den Nasenlöchern fliesst reich- 
licher Schaum. Nach 14 Stunden wird sie getödtet. Nichts 
auffallendes bei der Sektion; Schilddrüse nicht vergrössert. 

Experiment $8. Im verflossenen Jahre, als ich diese Ver- 
suche kaum begonnen hatte, entwickelte sich in einer kleinen 
Gruppe von Schildkröten, die ich besass, eine Epidemie. Fast 
alle diese Thiere starben in kurzer Zeit und zeigten in ihrem 
Blute einen Mikroorganismus, von dem ich Kulturen anlegte, 
ohne ihn genau bestimmen zu können. Vielleicht handelte es 
sich um den Hydrophilus fuscus. Ich unterbrach damals meine 
Experimente, entnahm aber einigen an der Infektion gestorbenen 
Thieren die Schilddrüse und behandelte sie auf die gewöhnliche 
Weise mit der Absicht, in diesem so günstigen Falle den Ein- 
fluss der Infektion auf die Funktion der Drüse zu untersuchen. 
Leider verlor jedoch das Bakterium durch die Kultur seine 
Virulenz, und diese Studien mussten unterbrochen werden. Ich 
werde also jetzt hier nur von den mikroskopischen Beobachtungen 
sprechen können, die ich an jenen Schilddrüsen gemacht habe, 
welche eines natürlichen Todes gestorbenen Thieren entnommen 
und in ganz frischem Zustand fixirt worden waren. 

Ich beginne mit der Beschreibung der Erscheinungen, wel- 
che in den Epithelien der Schilddrüse vor sich gehen und be- 
trachte zuerst die Zellen von Drüsen solcher Thiere, denen keine 
Injektion gemacht worden war. Wenn die Thätigkeit der Schild- 
drüse wirklich mit der Gegenwart von toxischen Stoffwechsel- 
produkten im Kreislauf in Beziehung steht und sie von ihnen gereizt 
wird, so begreift man leicht, dass diese Drüse auch bei den in 
normalen Verhältnissen lebenden Thieren in einem Zustand von 
mittlerer Funktionsthätigkeit begriffen sein muss, denn diese Stoff- 
wechselprodukte werden fortwährend im Organismus hervorge- 
bracht und ausgeschieden. Die Autoren, welche die Sekretions- 
erscheinungen dieses Organs studirt haben, stimmen in der An- 
nahme einer solchen fortdauernden, mässigen Sekretion überein, 
und auch meine Beobachtungen bestätigen diese Thatsache. Aber, 
wie es auch in vielen anderen Drüsen der Fall ist, nicht alle 
Zellen sind zu gleicher Zeit in Thätigkeit. Auch oberflächliche 


312 Gino Galeotti: 


Beobachtung genügt, um zu beweisen, dass im Allgemeinen in 
der normalen Schilddrüse nur die Epithelien einiger Follikel sich 
in Sekretionsthätigkeit befinden und oft sind nieht einmal alle 
Zellen eines Follikels in diesem Zustande, sondern bisweilen nur 
die einer Wand, oder auch nur einige vereinzelte Elemente. Es 
scheint also in der Funktionsthätigkeit der Schilddrüse eine Ab- 
wechselung von Perioden der Thätigkeit und der Ruhe für die 
einzelnen Gegenden der Drüse einzutreten. 

Diese Erscheinung ist dem Studium der Sekretionsvorgänge 
sehr günstig, denn man kann so an demselben Präparate alle ihre 
verschiedenen Perioden beobachten, ja sogar sehr oft an dem- 
selben Follikel. 

Ich will nur einige Worte über den Bau der Epithelzellen 
sagen, welche die Follikel auskleiden. Ilre Höhe schwankt bei 
der Schildkröte zwischen 18 und 24 u, ihre Breite zwischen 
8 und 12 u. Ihr runder Kern hat 6—10 u Durchmesser; er 
liest immer in der Basalgegend der Zelle, ausgenommen in be- 
sonderen Fällen von Degeneration, von denen ich zuletzt sprechen 
werde. Das Cytoplasma dieser Zellen ist, frisch beobachtet, 
homogen; nach der Fixirung nimmt es das charakteristische 
Aussehen des homogenen, coagulirten Protoplasma an, und man 
sieht in ihm weder Fibrillen, noch protoplasmatische Stränge. 
Ich habe auch niemals einen Saum oder eine Flimmerfaser (wie 
Andersson angiebt) an der Seite wahrnehmen können, welche 
frei nach der Follikelhöhle gerichtet ist. Der Kern hat eine 
dünne, ehromatische Membran, er enthält oft eine einzige Chro- 
matinmasse (Nuclein) in centraler Lage, bisweilen ist diese in 
zwei kleine Schollen getheilt, welche immer nahe bei einander 
bleiben. Im Kerne sieht man auch die Körnehen, von denen 
ich jetzt sprechen will. Bei der Beobachtung der Sekretions- 
erscheinungen der Schilddrüse habe ich natürlich die von Tram- 
busti und mir bei unserem Studium über die Zellenthätigkeit er- 
haltenen Resultate beachtet). 


1) Trambusti, Contributo allo studio della fisiologia della 
cellula (Partieipazione del nucleo alla funzione di seerezione). Lo 
Sperimentale. Sezione di Biologia. A. XLIX. f. II. 189. 

Galeotti, Sulle granulazioni cellulari nei carcinosis. Il Poli- 
elinico. Vol. II. M fa 8. 189. 

Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen, Internat, 
Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XI. H. 10. 1895. 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen ete. 313 


Zum Theil war es der Zweck meiner Arbeit, zu unter- 
suchen, ob der Mechanismus der Sekretion der Schilddrüsen- 
epithelien mit dem der anderen von uns studirten Drüsenzellen 
übereinstimmte, oder davon abwiche. Hier folgen nun in kurzen 
Worten die Resultate meiner Beobachtungen. 

Man findet häufig in Präparaten von der normalen Schilddrüse 
ganze Follikel mit Epithelien ausgekleidet, deren Kern mit Körn- 
chen gefüllt ist, die mit Fuchsin gefärbt und von gleicher Grösse 
sind (Fig. 1). Im Cytoplasma dieser Zellen sieht man kein 
rothes Körnchen noch ein anderes Element der Sekretion. In 
anderen Zellen kann man dann diese endonuclearen Körnchen 
ihre Auswanderung aus dem Kern beginnen sehen. Einige er- 
scheinen ganz in die chromatische Membran eingeschlossen, an- 
dere dem Kern sehr nahe, andere entfernen sich von ihm, indem 
sie einer Richtung folgen, welche der Längsaxe der Zelle ent- 
spricht (s. Fig. 2). 

Oft vergrössern sich diese Körnchen auf ihrem Wege durch 
das Cytoplasma und sind bisweilen in der Nähe der freien 
Seite der Zelle viel grösser, als die, welche man im Kerne 
oder in der Mitte des Cytoplasmas sieht; dann liegen sie oft 
in kleinen Höhlungen des Cytoplasmas (siehe Figur 2). An 
der freien Seite der Zelle befreien sie sich von Cytoplasma 
und fallen in die Follikelhöhle, wo sie sich auflösen. Wenn 
man diese Resultate mit den an anderen Drüsen (Pankreas, 
Giftdrüse des Spelerpes, Magendrüsen von Spelerpes) gemachten 
Beobachtungen vergleicht, sieht man, dass sie einander vollkom- 
men entsprechen. 

Aber auch in den Schilddrüsenzellen von Schildkröten, die 
sich in normalem Zustande befanden, habe ich noch andere Ele- 
mente gesehen. Diese bestehen in kleinen runden Schollen, welche 
sich grün färben, ganz wie Colloidsubstanz. Ihr Durchmesser kann 
zwischen !/, und 5u wechseln. In sehr vielen Zellen fehlen sie, 
in anderen sieht man nur eine, in andern drei oder vier. Sie 
liegen an verschiedenen Stellen des Cytoplasmas, bisweilen nahe 
am Kern (Fig. 5), bisweilen nahe am Austritt an der freien Seite 


Trambusti, Contributo allo studio della fisiopatologia della 
cellula epatica. Estratto delle „Ricerche fatte nel Laboratorio di 
anatomia normale della R. universitä di Roma ed in altri Laboratorii 
biologici. Vol. V. f. 2. 1896. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 21 


314 Gino Galeotti: 


der Zelle (Fig. 4). Was die Entstehungsart dieser Elemente be- 
trifft, die man ohne Zweifel für identisch erklären kann mit dem 
chromophilen Thyreoidalsekret Andersson's (5, 8. 203 
und 204) und mit den Colloidtropfen, welche Hürthle (6) in den 
den Hauptzellen Langendorf's entsprechenden Zellen beschreibt, 
so kann ich folgendes sagen. Ich hatte zuerst geglaubt, sie ent- 
ständen durch einen ähnlichen Mechanismus, wie z.B. in den 
Pankreaszellen die so genannten Nebenkerne, seien also eben- 
falls Elemente von endonucleärem Ursprung, gingen ebenfalls aus 
dem Kerne in das Cytoplasma über, vergrösserten und verviel- 
fältigten sich; aber dieser Hypothese stand die Thatsache ent- 
gegen, dass man niemals innerhalb des Kerns dergleichen acido- 
phile Elemente zu sehen bekommt. Ich dachte auch, sie könnten 
durch Umbildung der schon beschriebenen rothen Körnchen ent- 
stehen, wie es z. B. in den Schleimdrüsen der Fall ist, aber auch 
diese Hypothese war unbefriedigend, denn ich habe niemals Ueber- 
gangsstadien von den rothen zu den grünen Körnchen finden 
können (was in den Schleimzellen deutlich ist), und dann weil, 
wenn eine Umbildung der ursprünglichen, sekretorischen, fuchsi- 
nophilen Körnchen stattfindet, diese Umbildung weit vom Kerme 
vor sich geht, wenn das fuchsinophile Körnchen schon angefangen 
hat, einen bedeutenden Theil des CUytoplasmas zu durchziehen. 
Im gegenwärtigen Falle kann man dagegen leicht beobachten, 
dass die grünen Tröpfchen sich an verschiedenen Stellen des 
Cytoplasmas bilden, meistens aber in der Nähe des Kerns, als 
an der Stelle, von der sie entsprungen sind, dass sie wachsen 
und wahrscheinlich nicht eher aus der Zelle ausgestossen werden, 
als bis sie ein gewisses Volumen erreicht haben. 

Es ist zweifellos, und auch die angeführten Autoren nehmen 
es einstimmig an, dass diese Elemente Sekretionsprodukte sind. 

Da nun auch die Produktion der fuchsinophilen Körnchen 
nach einem Typus zu Stande kömmt, welcher ohne Zweifel einen 
Sekretionsvorgang darstellt, so vermuthete ich schon bei meinen 
ersten Beobachtungen, in den Zellen der Schilddrüse fänden zwei 
verschiedene!) von einander unabhängige Sekretionsprocesse statt, 


1) Andersson beobachtete in den Schilddrüsenzellen pilocar- 
pinisirter Hunde die Bildung von zwei verschiedenen Sekretstoffen : 
den einen in der Gestalt von färbbaren Körnchen (ehromatophiles 
Sekret), und einen andern, flüssigen, in Vakuolen enthaltenen (chro- 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen ete. 315 


wodurch zwei, solange sie im Zellkörper verweilten, durch ihre 
verschiedene Färbbarkeit von einander unterscheidbare Substanzen 
entständen. Nach ihrem Austritt aus der Zelle lösten sie sich 
auf und mischten sich mit einander, um jenes Sekret von unbe- 
kannter Natur zu bilden, welches unter dem Namen „Colloidsub- 
stanz“ bekannt ist. Die Erscheinung einer doppelten Sekretion 
innerhalb derselben Zelle war für mich nicht neu, denn ich hatte 
Gelegenheit, sie in verschiedenen Drüsenzellen festzustellen, wie 
ich in der oben angeführten Arbeit beschrieben habe. 

Die folgenden Beobachtungen, welche ich an den Schild- 
drüsen von Thieren nach Einspritzung der verschiedenen, oben 
angeführten Substanzen gemacht habe, bekräftigen meine ange- 
gebene Ansicht. 

Ich halte es für ‚nöthig, hier mit wenig Worten die in 
Jedem einzelnen Falle gemachten mikroskopischen Beobachtungen 
anzuführen. 

A,. Keine bemerkenswerthen Unterschiede zwischen diesen 
Präparaten und denen von der normalen Drüse. 

A,. Follikel nicht vergrössert. — Die Colloidsubstanz, von 
normaler Dichte, füllt die Follikel fast genau aus. — Epithelien 
normal. — Keine Vakuolen. — In fast allen Zellen ein oder höch- 
stens zwei hyaline, grün gefärbte Tröpfehen. — Fast nichts von 
fuchsinophilen Körnchen, weder im Cytoplasma, noch im Kern. 

5. Follikel ein wenig grösser, als im Normalzustande und 
oft durch Anhäufung von Colloidsubstanz ausgedehnt. Diese 
scheint von normaler Konsistenz zu sein, aber ihre Menge ist 
offenbar vermehrt. In einigen Follikeln sind die Epithelien ein 
wenig abgeplattet, wie zusammengedrückt durch die Substanz, 
welche die Follikel erfüllt. Die Epithelien sind übrigens über- 


matophobes Sekret). Er glaubt (S. 216), diese beiden so verschie- 
denen Substanzen hätten auch eine verschiedene physiologische Be- 
deutung; die chromophilen Körnchen seien das Resultat einer Thätig- 
keit des Cytoplasmas und könnten die Bedeutung von Cymogen- 
körnchen haben, wie man sie in den Zellen des Pankreas und der 
Darmschleimhaut findet. Auch Hürthle beschreibt zwei Sekretions- 
mechanismen; in dem einen Falle bildeten sich im Protoplasma die 
Tröpfehen von Colloidsubstanz, in dem anderen fiele das Protoplasma 
selbst einer echten Colloiddegeneration anheim. Hürthle ist der 
Meinung, diese zweite Sekretionsart habe für den Chemismus der 
Drüse eine von der ersteren verschiedene Bedeutung. 


316 Gino Galeotti: 


all normal, ihre Kerne zeigen keine Unregelmässigkeit und ent- 
halten keine fuchsinophilen Körnchen. Im Cytoplasma sieht 
man weder fuchsinophile Körnchen, noch Vakuolen. In fast allen 
Zellen finden sich dagegen viele hyaline, grün gefärbte Tröpfehen 
von verschiedener Grösse. Einige von ihnen kann man in dem 
Augenblick sehen, in welchem sie in Begriff sind, aus dem Cy- 
toplasma auszutreten. Diese hyalinen Kügelchen liegen zwischen 
dem Kern und der freien Oberfläche der Zelle (Fig. 6). 

©. Das allgemeine Aussehen der Follikel ist von denen 
der normalen Schilddrüse nicht verschieden. Bei starker Ver- 
grösserung zeigen sie sich reich an rothen Körnchen; von diesen 
sind diejenigen am grössten, welche vom Kern am weitesten ent- 
fernt sind. Auch im Kerne kann man viele fuchsinophile Körnchen 
sehen. In den Epithelien vieler Follikel findet man rothe Körn- 
chen nur im Kerne, während sie im Cytoplasma fast ganz fehlen. 
In vielen Zellen, aber nicht in allen, erblickt man auch einen 
oder zwei hyaline, grüne Tropfen von ungefähr !/;u Durchmesser; 
ihre Grösse ist dieselbe in allen Zellen, in denen sie sich finden. 

D. Die Colloidsubstanz ist ziemlich sparsam in den Fol- 
likeln, so dass fast immer ein merklicher Raum zwischen dieser 
Substanz und der Epithel-Auskleidung vorhanden ist. Sie scheint 
auch dichter, als gewöhnlich. Die Epithelialzellen erscheinen der 
Länge nach etwas vergrössert, aber ohne Anzeichen von Degene- 
ration. In fast allen Follikeln ist das Cytoplasma voll fuchsino- 
philer Körnchen von gleichmässiger Grösse. Auch die Kerne zeigen 
deren einige. In keiner Zelle sieht man die gewöhnlichen grünen, 
hyalinen Tropfen (Fig. 7). 

E. In diesen Präparaten wiederholt sich mit überraschender 
Aehnlichkeit das Bild, welches mir die Schilddrüse der vorher- 
gehenden Schildkröte darbot. 

F,. Follikel normal. Die Colloidsubstanz ist nicht vermehrt. 
Die Epithelien zeigen keine Alterationen. Man sieht in ihnen 
nur sehr wenige rothe Körnchen, und diese nicht in allen Zellen. 
Andere Zellen zeigen ein oder zwei grüne Tröpfchen von gleich- 
förmiger Grösse, meistens in der Nähe des freien Randes der 
Zelle liegend. 

F,. Kein bemerkbarer Unterschied zwischen diesen Prä- 
paraten und denen von der normalen Schilddrüse. 

@G. Ich kann für dieses Experiment wiederholen, was ich 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 317 


bei Experiment © gesagt habe. Auch in der Schilddrüse der 
so behandelten Schildkröte sah man sehr viele fuchsinophile 
Körnchen und einen oder zwei hyaline Tropfen; aber letztere 
nicht in allen Zellen (Fig. 8). 

H. Follikel ein wenig vergrössert, aber die Colloidsubstanz 
füllt sie nicht ganz an. Die Epithelien sind von normalem Aus- 
sehen und zeigen oft Erscheinungen von vermehrter Sekretion; 
besonders die Produktion der hyalinen, acidophilen Substanz hat 
zugenommen, denn in sehr vielen Zellen sieht man 3—6 Tropfen 
von verschiedener Grösse. Dagegen sind die durch Fuchsin ge- 
färbten Körnchen sowohl im Kem als im Cytoplasma ziemlich 
selten. 

K. Die Follikel sind von normaler Grösse. Die Colloid- 
substanz füllt im allgemeinen nicht den ganzen Follikel aus, 
sondern es bleiben mehr oder weniger breite Räume zwischen 
ihr und der Epithelialauskleidung. 

Die Epithelien haben der Länge nach ein wenig zugenommen 
und bieten an manchen Stellen Zeichen von Degeneration dar, be- 
sonders darin bestehend, dass das Uytoplasma wie geschwollen, 
heller, und bisweilen von kleinen Vakuolen durchsetzt erscheint. 
Einige Kerne zeigen unregelmässigen Umriss und Diffusion der 
chromatischen Substanz. Es findet eine auffallende Zunahme der 
sekretorichen Erscheinungen statt, bestehend zumal in reichlicher 
Produktion der grünen, hyalinen Substanz, von der man fast in 
allen Zellen verschieden grosse, aber niemals sehr grosse Tropfen 
findet (Fig. 9). Die Kerne sind oft voll fuchsinophiler Körnchen, 
dagegen sieht man deren wenige im Oystoplasma, und wenn dies 
überhaupt vorkömmt, in isolirten Zellgruppen. 

L. Die Follikel sind ausserordentlich erweitert, und daher 
haben ihre Durchschnitte entschieden polygonale Formen ange- 
nommen. Die Menge der Colloidsubstanz ist nieht vermehrt, 
darum bemerkt man zwischen ihr und der Epithelialauskleidung 
weite Räume, die während des Lebens des Thieres mit Flüssig- 
keit gefüllt sein mussten. So erklärt sich das makroskopische 
Aussehen der dunklen Schilddrüse, die ich beschrieben und mit 
einer Blase voll durchscheinender Flüssigkeit verglichen habe. 
Diese Flüssigkeit, welche m den Follikeln vorhanden war, darf 
man wahrscheinlich nicht als von vermehrter Sekretion der Epi- 
thelialzellen herrührend betrachten, denn die Epithelien zeigen 


318 Gino Galeotti: 


keine von jenen Erscheinungen, welche für alle zur Produktion 
ziemlich flüssiger Sekrete bestimmter Zellen charakteristisch sind; 
vielleicht ist sie durch die Lymphräume oder durch die Inter- 
cellularräume eingedrungen !). 

Die Auskleidungsepithelien sind ein wenig abgeplattet, bieten 
aber kein Zeichen von Degeneration dar. Ihr Cytoplasma ent- 
hält eine ausserordentliche Menge von rothen, kleinen, gleich- 
förmigen Körnchen. Diese sind besonders reichlich in den seit- 
lichen Theilen der Zellen, sparsam dagegen in den zentralen 


1) In Bezug auf die Untersuchungen, welche das Vorhandensein 
einer Beziehung zwischen der Gegenwart von Gallenstoffen im Blut 
und der Thätigkeit der Schilddrüse nachgewiesen haben, erinnere ich 
hier an folgendes: Hürthle (6) beobachtete, dass bei durch Unterbin- 
dung des Ductus choledochus ikterisch gemachten Hunden die Schilddrüse 
stark vergrössert war; bei der mikroskopischen Untersuchung fand 
er bedeutende Erhöhung der Sekretionsvorgänge. Dieselbe Wirkung 
erhielt er bei dem durch Toluendiamin hervorgerufenen leterus. Er 
glaubt, die in der Galle enthaltenen Stoffe könnten die Schildrüse zu 
ungewöhnlich starker Sekretion anregen. Er sagt auch, diese seine 
Experimente würden den Ausgangspunkt für Untersuchungen bilden, 
welche Substanzen es sind, welche die Schilddrüse in physiologischen 
und pathologischen Zuständen zur Sekretion anregen. 

Müller wiederholte den ersten Versuch Hürthle’s an Hunden 
und Katzen, und fand, dass bei Katzen keine Vermehrung der Sekre- 
tion stattfindet; bei Hunden sah er die Drüse vergrössert, den Inhalt 
der Follikel vermehrt kurz, das Bild eines Colloidkropfs in leichtem 
Grade. Dieser Autor hatte nur an zwei Hunden experimentirt und 
wollte daher nicht mit Sicherheit schliessen, dass diese Vermehrung 
der Funktionsthätigkeit der Schilddrüse von dem Reiz der im Blut 
der Versuchshunde umlaufenden Galle herrühre, oder ob es sich nicht 
um einen leichten, von selbst entstandenen Kropf handele, wie man 
ihn bei Hunden nicht selten antrifft. 

Ich halte es auch für zweckmässig, die Beschreibung vollständig 
anzuführen, welche eben dieser Autor (S. 155) von dem mikroskopischen 
Bilde giebt, das die Schilddrüse zweier Hunde nach Unterbindung der 
Gallengänge darbot: „Ich konnte in den Follikelzellen keiner der 
beiden Drüsen coiloidähnliche Tropfen, wie sie Hürthle beschrieben 
hat, auffinden. Hier und dort sah man in den sehr dünnen Schnitten 
(6—8 u) nach Behandlung mit Flemming’scher Lösung im Proto- 
plasma ganz feine, schwarze Punkte; dem Follikelinhalt ähnlich 
gefärbte Substanz liess sich im Zellinhalt nicht nachweisen.“ 

Offenbar stimmt diese Beschreibung mit den auch von mir be- 
obachteten Erscheinungen überein. 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 319 


Theilen. Man sieht ihrer auch eine mässige Zahl zwischen dem 
Kern und der Membrana propria. Auch die Kerne enthalten eine 
mässige Anzahl. Die grünen, hyalinen Tröpfehen fehlen ganz 
(Fig. 10). 

M,. Man sieht das gewöhnliche Bild der normalen Schild- 
drüse, das heisst, man findet Zellengruppen in verschiedenen 
Sekretionszuständen, bald mit den rothen Körnchen, bald mit 
den grünen Tropfen. 

M,. Dasselbe Bild, wie das bei Schildkröte Z beschriebene. 

N. Follikel vergrössert und fast genau mit Colloidsubstanz 
angefüllt. Diese scheint weniger konsistent als gewöhnlich. Die 
Epithelien zeigen keine Degenerationszustände. Sie enthalten 
‚zahlreiche rothe Körnchen, viel grösser, als in normalen Fällen, 
die sich auch im Kerne und in allen Theilen des Cytoplasmas 
vorfinden. Wenige Zellen enthalten einen oder zwei hyaline 
Tropfen, in jedem Falle von ungefähr gleicher Grösse (Fig. 13). 

O0. Follikel nieht vergrössert. Zwischen der Colloidsub- 
stanz und der Epithel-Auskleidung finden sich nicht grosse Räume. 
Die Colloidsubstanz ist konsistenter, als normal. Nicht in allen 
Follikeln befinden sich alle Zellen in vermehrter Sekretion; die- 
jenigen, in denen es der Fall ist, zeigen im Allgemeinen folgendes 
Aussehen: 

Man sieht zahlreiche rothe Körnchen, sowohl im Kern, als 
im Cytoplasma; an den letzteren sieht man deutlich, dass sie 
viel grösser sind, als die an der freien Oberfläche der Zelle 
liegenden. Eimige von diesen grossen Körnchen sieht man schon 
reif in der Zelle selbst. Ausserdem bemerkt man mitten im 
Cytoplasma, ganz nahe am Kern, einen grossen (3—4u) grünen 
hyalinen Tropfen, seltener deren zwei (Fig. 11 und 12). 

Es ist auffallend, dass die Vermehrung der Produktion der 
fuchsinophilen Körnehen immer von dem Auftreten dieses grossen 
hyalinen Tropfens begleitet ist. 

P&@Q. In den von diesen Experimenten stammenden Prä- 
paraten traf ich keine Thatsachen an, die mir eine grössere Inten- 
sität der Sekretionserscheinungen der einzelnen Zellen bewiesen. 
Das von den Epithelien dieser Schilddrüsen gelieferte Bild war 
ungefähr dem der normalen Schilddrüse gleich. Man konnte 
Jedoch eine Zunahme der Sekretionsthätigkeit bemerken, indem 


320 Gino Galeotti: 


man die Zellen häufiger im Thätigkeitszustande fand, als in nor- 
malen Fällen. 

R. Die Follikel sind ein wenig ausgedehnt, während die 
Colloidsubstanz nicht besonders vermehrt ist; es finden sich daher 
ziemlich breite Räume der Colloidsubstanz und die Epithel-Aus- 
kleidung. Die Epitheiien zeigen die gewöhnliche Form, sind aber 
doch ein wenig breiter als die Norm und stehen dicht beisammen, 
als wenn sie sich gegenseitig komprimirten. Eine Eigenthümlich- 
keit, welche sogleich in die Augen fällt, ist ihre verminderte 
Färbbarkeit. Das Cytoplasma ist sehr hell und man sieht in 
ihm bisweilen zahlreiche kleine Vakuolen. Auch der Kern ist 
ziemlich hell, die Kernmembran wenig deutlich, der Inhalt wenig 
färbbar und fast ganz homogen, die chromatische Masse ist ange- 
schwollen. Unter den Sekretionserscheinungen ist folgende die 
wichtigste: man sieht zahlreiche Gruppen von Zellen, in denen 
nahe an der freien Oberfläche sich eine kleine Gruppe von fuchsi- 
nophilen Körnchen von gleichförmiger Grösse findet (Fig. 15). 
Bisweilen sind einige von ihnen im Begriff, aus dem Protoplasma 
der Zelle in die Höhle des Follikels auszutreten. 

In anderen Fällen sieht man emige Körnchen im mittleren 
Theile der Zelle wie im Begriff, sich nach der genannten freien 
Oberfläche zu begeben. Uebrigens bemerkt man in keiner Zelle 
endonucleäre, fuchsinophile Körnchen, und ebensowenig habe 
ich jemals hyaline Tropfen in irgend einer Zelle gesehen. Bei 
der Beobachtung einer grossen Zahl von Zellen habe ich mich 
überzeugt, dass durch die Wirkung des Pilocarpins die fuchsino- 
philen Körnchen weder vermehrt noch vergrössert werden, dass 
aber die normaler Weise im Kern und im Cytoplasma der Schild- 
drüsenepithelien vorhandenen an dem am meisten peripherischen 
Theile der Zelle versammelt sind und aus ihr auszutreten streben. 
Kurz, ich glaube, dass das Pilocarpin die Schilddrüsenzelle nicht 
zur Vermehrung ihrer Sekretionsprodukte angeregt hat, sondern 
nur zur schnelleren Elimination der im Augenblicke der Ver- 
giftung mit diesem Alkaloid schon vorhandenen. Dies steht in 
Zusammenhang mit der Thatsache, dass in Folge dieser Ver- 
giftung grössere Wassermengen das Cytoplasma : durchflossen 
haben müssen, was aus dem hydropischen Zustande dieser Epi- 
thelien (Anschwellung, geringere Färbbarkeit des Protoplasmas, 
Gegenwart von Vacuolen) und aus der anzunehmenden Gegen- 


Fe 


Beitrag zur Kenntniss des Sekretionserscheinungen ete. 321 


wart von reichlicher Flüssigkeit in den Follikeln hervorgeht. 
Wie bekannt, vermehrt das Pilocarpin in der That bei den 
Sekretionen das Mengenverhältniss des Wassers !). 

S. Die Follikel sind nieht vergrössert, noch ist die Colloid- 
substanz reichlicher. Die Epithelien zeigen keine Degenerations- 
erscheinungen und man kann in ihnen die verschiedenen Phasen 
beider Sekretionsprozesse wahrnehmen. 

In einigen Zellen sieht man viele fuchsinophile Körnchen, 
von denen die am grössten sind, welche in der Nähe der freien 
Oberfläche liegen (Fig. 14). In anderen befinden sich viele 
fuchsinopbile Körnehen in Cytoplasma und in Kernen, in ersteren 
auch ein oder zwei Tropfen grüner, hyaliner Substanz. In 
anderen sieht man ausser den rothen Körnchen mitten im Cyto- 
plasma einen grossen Tropfen derselben hyalinen Substanz. 

Ueber die Resultate dieser meimer Experimente kann man, 
wie mir scheint, folgende Betrachtungen anstellen. Der Ver- 
gleich zwischen den Präparaten von der Schilddrüse normaler 
Schildkröten mit den von den Drüsen solcher Thiere herstam- 
menden, die Injektionen einiger stickstoffhaltigen Substanzen 
erhalten hatten, welche als toxische Produkte des Stoffwechsels 
oder der Fäulniss zu betrachten sind, beweist offenbar, dass diese 
Substanzen fähig sind, die Epithelien der Schilddrüse zu stär- 
kerer Sekretion anzuregen, als im Normalzustande. Die Stoff- 
wechselprodukte, welche im Organismus in ungefähr gleichen 
Mengen hervorgebracht werden, sind wahrscheinlich die ge- 
wohnten Reize, die die Schilddrüse in einem Zustande von 
mässiger Funktionsthätigkeit erhalten; wenn aus irgend einem 
Grunde die Menge dieser Substanzen im Kreislaufe zunimmt, 
wachsen auch die Sekretionsvorgänge, und vielleicht besteht 
innerhalb gewisser Grenzen ein gewisses Verhältniss zwischen 
beiden, das ich aber bis jetzt nicht habe nachweisen können. 


1) Wyss [eitirt bei Andersson (5)] fand, dass das Pilocarpin 
bei Hunden und Katzen zu übermässiger Sekretion anzuregen ver- 
mag, wie es auch bei den Schleimdrüsen durch dieses Alkaloid ge- 
schieht. Andersson setzte die Untersuchungen von Wyss fort und 
behauptet ebenfalls, dass das Pilocarpin fähig ist, die Schilddrüse zur 
Sekretion auzuregen, besonders zur Produktion von chromophobem 
Sekret, denn in den Schilddrüsenzellen pilocarpinisirter Thiere fand 
er die grössten und zahlreichsten Vakuolen. 


322 Gino Galeotti: 


Ferner haben diese meine Untersuchungen das bestätigt, 
was die Beobachtung der Präparate von normalen Schilddrüsen 
mich hatte vermuthen lassen, dass nämlich in den secerniren- 
den Epithelien die Ausscheidung zweier verschiedenen Stoffe durch 
zwei verschiedene Mechanismen vor sich geht. Die eine Substanz 
wird mit demselben Mechanismus hervorgebracht, mit dem die 
Sekretionserscheinungen in den Zellen der Enzyme erzeugenden 
Drüsen auftraten. Dies sind die fuchsinophilen Körnchen von 
endonucleärem Ursprung, welche sich bei dem Durchgange durch 
das Cytoplasma vergrössern und in die Drüsenhöhle ergiessen, 
ohne ihre Färbbarkeit durch Fuchsin zu verlieren. Die andere, 
keine basophilen Eigenschaften besitzende Substanz bildet sich 
unmittelbar im Cytoplasma in der Gestalt hyaliner Tropfen von 
verschiedener Grösse, welche dann auch in die Drüsenhöhle aus- 
treten. Ich füge noch hinzu, dass sich unter den secernirten 
Stoffen keine Flüssigkeiten zu befinden scheinen, wie es doch 
bei einigen Drüsenzellen der Fall ist, und was sich dann durch 
die Bildung von Vakuolen zu erkennen giebt; denn man sieht 
fast niemals Vakuolen innerhalb des Cytoplasmas, und wenn sie 
vorhanden sind, haben sie wahrscheinlich degenerativen Ursprung. 
Bei der Vergiftung durch Pilocarpin stellen diese Vakuolen viel- 
leicht, wie ich schon andeutete, einen Hydrops der Zelle dar. 
Auch in dem Falle reichlichen Auftretens von Wasser in den 
Follikeln, wie es bei der Vergiftung mit Galle stattfindet, zeigt 
sich keine Vakuolisation im Cytoplasma. 

Aber die interessanteste Thatsache, welche bei meinen Ex- 
perimenten ans Licht gekommen ist, war die, dass einige toxische 
Substanzen die Produktion des einen Sekretionsstoffes angeregt 
haben, andere die des anderen, und noch andere endlich die 
Absonderung beider zugleich. 

Diese Thatsache beweist, dass in der That in den Epithelien 
zwei von einander unabhängige Sekretions-Mechanismen vorhanden 
sind, die einem verschiedenen physiologischen Zwecke dienen. 
Den allgemeinen Gesetzen der Zweckmässigkeit und Ausgleichung 
gemäss, welche alle Organismen beherrschen, ist es natürlich, 
daran zu denken (wenn die Sekrete der Schilddrüse in der That, 
wie es wahrscheinlich ist, eine antagonistische Wirkung gegen die 
Stoffwechselprodukte ausüben), dass die Gegenwart gewisser 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 323 


soleher Produkte die Schilddrüse gerade zur Absonderung des- 
jenigen Sekrets anregt, welches ihnen entgegenwirken soll). 

Aus dem Gesichtspunkte dieser Idee könnten hinreichend 
zahlreiche Experimente über die so dunkle Frage nach dem 
Chemismus der Schilddrüse Licht verbreiten, und man könnte 
z. B. erforschen, welche Gruppen von toxischen Substanzen zur 
Absonderung des einen oder des anderen Sekrets anregen und 
die chemische Verbindung zwischen diesen Erscheinungen auf- 
klären. Meine in dieser Beziehung allzu unvollständigen Versuche er- 
lauben mir nicht, eine Hypothese aufzustellen, ich begnüge mich 
damit, die von mir beobachteten Erscheinungen festzustellen. 

Die einfachsten Produkte des Stoffwechsels, wie Harnstoff 
und Harnsäure regen, auch in starker Dosis injizirt, die Schild- 
drüse nicht zu einer viel stärkeren Sekretion an, als die normale. 
Diese Substanzen sind wahrscheinlich für sich allein unfähig, die 
Thyreoidea überhaupt zur Sekretion zu stimuliren, denn nach 
Injektion kleiner Mengen tritt keine Vermehrung des Sekrets 
ein (Exp. A, und F,), und dies geschieht nach mehrfach wieder- 
holten Einspritzungen (Exp. A, und F,), wenn, vielleicht durch 
den Zustand chronischer, urämischer Vergiftung in der Schild- 
kröte andere toxische Substanzen von endogenem Ursprung auf- 
treten. 

Eine Vermehrung der Produktion der mit Fuchsin färb- 
baren Körnchen wurde hervorgebracht durch Injektion von Galle 
und Gallensäure allein (Exp. D, E, L, M), dagegen erfolgte 
Zunahme der hyalinen Tropfen durch Einspritzung von Leuein, 
menschlichem Urin und salzsaurem Neurin (Exp. B, H, K), Die 
Sekretion beider Produkte nahm zu durch die Infektion mit 
Hydrophilus fuseus und durch Injektion von Creatin, Xanthin 
und fauligen Substanzen (Exp. S, €, @, O, N). In diesem letzteren 
Falle hatte ich offenbar ein Gemisch verschiedener Substanzen 


1) Tarner (S. 565) glaubt, der Kropf rühre von Hypersekre- 
tion der Schilddrüse her, welche durch im Organismus eirkulirende 
Gifte stimulirt werde, und da er gesehen hat, dass in gewissen Fällen 
der Inhalt der Follikel andere Eigenschaften besitzt als die, welche 
das Sekret der Schilddrüsenfollikel bei anderen strumösen Individuen 
aufweist, so glaubt er, dass in beiden Fällen eine Funktionssteigerung 
mit gleichzeitiger qualitativer Veränderung des Sekrets der Thyreoidea 
unter dem Einfluss verschiedener Gifte stattfinde. 


324 Gino Galeotti: 


in den Kreislauf eingeführt, daher ist es leicht erklärlich, dass 
Vermehrung beider Sekretionsprodukte eintrat. 

Von geringerer Bedeutung waren die Exp. N und A. 

In der That erwartete ich wichtigere Resultate davon. Man 
muss jedoch bedenken, dass bei den Schildkröten, bei denen der 
Stoffwechsel so wenig kräftig ist, die Menge der toxischen Sub- 
stanzen, die sich nach Exstirpation der Schilddrüse im Blute 
anhäufen können, von geringer Bedeutung sein muss. Wie schon 
gesagt, blieben viele Thiere nach der Operation ziemlich lange 
am Leben. Und wenn bei den der Thyreoidea beraubten 
Sehildkröten, von denen ich bei der Beschreibung der Experi- 
mente gesprochen habe, auch eine hinreichende Anhäufung von 
giftigem Material stattfand, um die Intoxikationserscheinungen 
deutlich zu machen, so begreift man leicht, dass bei Injektion 
nur eines Theils des Bluts und der organischen Säfte in andere 
Schildkröten, dureh diese kleine Menge in letzteren keine bemer- 
kenswerthe Vermehrung der Sekretion hervorgebracht wurde. 

Von meinem Willen unabhängige Gründe hinderten mich, 
an der Schildkröte das Blut von Säugethieren zu versuchen, 
welehe Zeichen von schwerer Intoxikation in Folge der mangeln- 
den Funktion der Schildrüse darboten, aber ich beabsichtige, 
auf diesen Gegenstand zurückzukommen. 

Ich muss noch etwas über eine andere Beobachtung hinzu- 
fügen, die mir bisweilen in einigen Zellen der Schilddrüse auf- 
gefallen ist. Ich meine die vollständige Umbildung dieser Ele- 
mente in eine hyaline, homogene Substanz, welche sich färbt 
wie die Colloidsubstanz der Follikel. Handelt es sich in diesen 
Fällen um übermässige Produktion der einen der von diesen 
Epithelien ausgeschiedenen Substanzen (die sich grün färbende 
Substanz), oder um eine Degenerationserscheinung der Epithel- 
zellen? Diese Frage, welche sehr wichtig ist, sowohl in Bezug 
auf die Erklärung der Sckretionsvorgänge in der normalen 
Schilddrüse, als auf die Fragen nach der Bildung des Kropfes, 
ist von verschiedenen Autoren verschieden beantwortet worden!). 


1) Bekanntlich hat Langendorf den Namen Colloidzellen 
solchen Zellen der Schilddrüse beigelegt, welche sich ziemlich häufig 
an den Wänden der Follikel vorfanden und homogenes, hyalines Proto- 
plasma und dieselbe mikrochemische Reaktion aufwiesen, wie die 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 325 


Ich für mein Theil kann darüber nur folgendes sagen: 

Zellen, deren Cytoplasma zum grösseren oder geringe- 
ren Theil in hyaline, homogene Substanz verwandelt ist, finden 
sich in meinen Präparaten ziemlich selten; man muss bisweilen 
mehrere Regionen durchsuchen, ehe man einige davon findet. 
Sie sind fast niemals vereinzelt, sondern zu Gruppen von drei 
oder vier verbunden; bisweilen, aber ziemlich selten, zeigen alle 
Zellen einer Follikelwand dieses hyaline, homogene Aussehen. 
Man findet sie niecbt häufiger in Schilddrüsen, die zu stärkerer 
Sekretion angeregt worden sind; wenn in diesen bisweilen das 
Cytoplasma fast ganz von zahlreichen, grossen, grünen Tropfen 
eingenommen wird, so hat dies mit der echten homogenen Um- 
bildung, von der hier die Rede ist, nichts zu thun. 


Colloidsubstanz. Er sah ferner das Zusammenfliessen der Elemente, 
welche diese Eigenschaften darboten und hielt diesen Vorgang für 
eine Rückbildungserscheinung und für das Resultat einer Thätig- 
keit des Protoplasmas. Hürthle (l. ec.) ist der Meinung, diese Colloid- 
zellen entständen durch Anhäufung einer ausserordentlichen Menge 
von Colloidsubstanz in den Maschen des Protoplasmas. Sie würden 
dann durch vollständige Colloidmetamorphose ihres Protoplasınas 
(Schmelzung des Epithels) zu Grunde gehen, und, wie ich schon an- 
deutete, ein anderes Sekretionsprodukt bilden, als das, welches durch 
den Mechanismus der Bildung der kleinen Colloidtropfen in Cytoplasma 
entsteht. 

Reinbach (8) behauptet, im Struma bilde sich der grösste 
Theil der Colloidsubstanz auf andere Weise, als in der normalen 
Schilddrüse (durch Sekretion), nämlich durch Degeneration der Epithel- 
zellen der Follikel, welche bei diesem Vorgange ein besonderes Aus- 
sehen annähmen (Siegelringzellen). 

Andersson (l. e. S. 209) widerspricht in dieser Beziehung der 
Ansicht Langendorf’s und drückt sich so aus: „Nach meinen Er- 
fahrungen sind also die Colloidzellen nicht die secernirenden Elemente 
des Schilddrüsenepithels, sondern sie stellen Stadien der im Absterben 
begriffenen Follikelzellen dar.“ 

Er sagt, an diesen Zellen beginne die Colloidmetamorphose im 
Cytoplasma, und gleichzeitig erschienen Degenerationsvorgänge im 
Kerne, bestehend in Unregelmässigkeit des Umrisses und chromatoly- 
tischen Erscheinungen im Innern. 

Müller (9) sagt, auch an der Bildung der Colloidsubstanz des 
Kropfes nehme der Sekretionsvorgang Theil. Man kann jedoch auch 
die Bildung von Colloidzellen beobachten, und dann wird dieser Vor- 
gang als eine zufällige Degenerationserscheinung betrachtet, wie man 
sie auch in den normalen Drüsen wiederfinden kann, 


336 Gino Galeotti: 


Die hyaline Umbildung beginnt gewöhnlich im Basaltheile 
der Zelle zwischen der Membrana propria und dem Kern und ver- 
breitet sich nach und nach, indem sie den Kerm nach deren 
freier Seite hindrängt. Im einigen Fällen, wenn die Zelle voll- 
ständig umgewandelt ist, nimmt der Kern eine vollständige 
Randstellung ein (Fig. 16). Dagegen erscheinen bei der Sekre- 
tion der grün gefärbten Substanz die Tröpfehen zwischen dem 
Kern und dem freien Rande, und bei der Zunahme drängen sie 
den Kern vielmehr nach der Basis der Zelle. 

Der Kern dieser Zellen zeigt auch Degenerationserschei- 
nungen, bestehend besonders aus Unregelmässigkeit des Umrisses, 
stärkerer Färbbarkeit des ganzen Karyoplasmas und Verschwin- 
den der Körnchen. 

Aus allen diesen Gründen glaube ich die Ansicht Müller’s 
annehmen zu können, um die Natur dieser Metamorphose dieser 
Schilddrüsenepithelien zu erklären. 

Vielleicht dass in einigen, durch häufige kurz auf einander 
folgende Sekretionsvorgänge erschöpften Zellen, Degenerations- 
erscheinungen auftreten, wodurch das Cytoplasma sich in eine 
homogene, hyaline Substanz verwandeln kann, von der wir jedoch 
nicht wissen, ob sie mit der Colloidsubstanz identisch ist, oder 
nicht. Dies ist der Fall, wie Müller sagt, in manchen Sekre- 
tionszellen, besonders in Schleimdrüsen und würde einfach ein 
Zeichen des Alters dieser Zellen darstellen. Diese Idee könnte 
auch durch die Beobachtung bestätigt werden, dass die Degeneration 
im Allgemeinen mehr kleine Gruppen von Epithelien, als einzelne 
Zellen betrifft, und wie ich schon sagte, sind es bei der normalen 
Sekretion immer Zellengruppen, bisweilen alle einer Follikelwand 
aufsitzend, die gleichzeitig in Funktion getreten sind, sodass 
die Perioden der Thätigkeit und der Ruhe bei mehreren neben 
einander liegenden Zellen auf gleiche Weise abwechseln. 

Ob nun diese vereinzelten Degenerationserscheinungen eine 
besondere Wichtigkeit für die Bildung der Colloidsubstanz in der 
in normaler oder übermässiger Thätigkeit begriffenen Schilddrüse 
haben, kann ich nicht entscheiden. Soviel ist gewiss, dass in 
der Mehrzahl der Follikel sich die Colloidsubstanz ohne den Ein- 
fluss solcher Degenerationserscheinungen, durch die blosse Sekre- 
tionsthätigkeit der Epithelien bildet, welche ihre Wände auskleiden. 

Florenz, im Mai 1896. 


Beitrag zur Kenntniss der Sekretionserscheinungen etc. 327 


Literatur. 


1. Masorin, Apercus g@neraux sur la physiologie du corps thyreoide. 
Revue de questions scientifiques. Bruxelles Avril 1894. Ref. Revue 
neurol. 1894. Nr. 9. 

2. Farmaneck u. Haskowec, Beitrag zur Lehre über die Funktion 
der Schilddrüse. Wien, Hölder 1896. 

3. Ewald, Die Erkrankungen der Schilddrüse und Cretinismus. Wien, 
Hölder 185%. 

4. Cristiani, Effets de la Thyroideetomie chez les reptiles. Arch. 
de phys. norm. et path. 1895. A. 27. p. 356. 

5. Andersson, Zur Kenntniss der Morphologie der Schilddrüse. 
Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgeschichte 1894. 

6. Hürthle, Beiträge zur Kenntniss der Sekretionsvorgänge in der 
Schilddrüse Pflüger’s Arch. 1894. Bd. 56. S. 1. 

7. Tarner, Beiträge zur pathologischen Anatomie des Morbus Base- 
dowii mit besonderer Berücksichtigung der Struma. Virchow’s 
Archiv. 1896. S. 509. Bd. 143. H. 3. 

8.. Reinbach, Ueber die Bildung des Colloids in Strumen. Ziegler’s 
Beiträge. Bd. XII. 3. H. p. 596. 1894. 

9. Müller, Beiträge zur Histologie der normalen und erkrankten 
Schilddrüse. Ziegler’s Beiträge XIX. 1. H. 1896. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII. 


Die Fig. 1—5 und 16 stellen Epithelzellen der Thyreoidea von 
der normalen Schildkröte dar. Auch die anderen stellen Epithelzellen 
von Schilddrüsen von Schildkröten dar, welchen Injektionen verschie- 
dener Substanzen gemacht worden waren, wie im Texte erklärt ist. 
Die Beobachtungen wurden mit einem Mikroskop von Reichert ge- 
macht. Apochr. Obj. hom. Imm. mm, Kompensationsoculare 6, 8. 12. 
Um in den Zeiehnungen die Verhältnisse der verschiedenen Elemente 
festzuhalten, führte man mittelst des Mikrometeroculars die Messung 
der Länge und Breite des Oytoplasmas der gewählten Zelle, des Durch- 
messers des Kerns und der grünen, hyalinen Tropfen aus. Diese 
Dimensionen wurden dann auf das Papier übertragen im Verhältniss 
von 1:2000. 

Fig. 1. Zahlreiche fuchsinophile Körnchen innerhalb des Kerns. Vor- 
bereitung der Zelle zur Sekretionsthätigkeit. 

Fig. 2. Eine Zelle während eines nicht sehr kräftigen Sekretionsvor- 
ganges. Einige Körnchen sind im Begriff, aus dem Kerne in 


328 


Fig. 3. 


= 
17 
Di 


= 


Fig. 11 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


ig. 10. 


Gino Galeotti: Beitrag zur Kenntniss etc. 


das Cytoplasma auszutreten. Andere liegen in verschiedenen 
Gegenden des Cytoplasmas. Die am meisten peripherischen 
sind die grössten und liegen in kleinen, runden Höhlen. 
Erscheinen von drei kleinen, hyalinen, acidophilen Tropfen 
ausserhalb des Kerns, aber an ihm festhaftend. Wenige 
fuchsinophile Körnchen innerhalb und ausserhalb des Kerns. 
Eine Zelle in ähnlichem Zustand, wie die vorigen. Die hya- 
linen Tropfen sind jedoch zahlreicher. 

Zelle, welche den Uebergang fuchsinophiler Körnchen aus 
dem Kern in das Cytoplasma zeigt. 

Zelle von der Schildkröte B. Zunahme der Sekretion der hya- 
linen, acidophilen Substanz. Das Cytoplasma ist voll grüner 
Kügelchen von verschiedener Grösse. 

Zelle von Schildkröte D. Vermehrte Produktion von fuchsino- 
philen Körncehen. Das Cytoplasma ist ganz voll dieser gleich- 
mässig grossen Körnchen. 

Zelle von Schildkröte @. Auffallende Menge fuchsinophiler 
Körnchen und hyaliner Substanz im Cytoplasma. 

Zelle von Schildkröte X. Vermehrte Produktion der hyalinen 
Substanz. 

Zelle von Schildkröte Z. Vermehrte Produktion fuchsinophiler 
Körnchen. Keine hyaline Scholle. 

u. 12. Zelle von Schildkröte ©. Die am meisten peripherischen 
fuchsinophilen Körnchen sind grösser, als die andern. In der 
Mitte der Zelle, nahe am Kern, eine einzige hyaline Scholle 
von bedeutender Grösse. 

Zelle von Schildkröte N. Vermehrte Produktion rother Körn- 
chen. Doch ist auch eine Scholle von hyaliner Substanz vor- 
handen. 

Zellen von Schildkröte $S. Eine Gruppe von wenigen, sehr 
grossen Körnchen in dem vom Kerne entferntesten Theile des 
Cytoplasmas. 

Zellen von Schildkröte R. Protoplasma homogen, hell. Kern 
ebenfalls hell. In einer Zelle eine kleine Gruppe von Körn- 
chen im Begriff, aus der freien Seite auszutreten, in der an- 
dern eine Körnchengruppe in der Mitte des Protoplasmas und 
eine Reihe von gleichen Körnchen zwischen dieser Gruppe 
und dem Kern. Man bemerkt das Streben der Körnchen, den 
Zellkörper in der Richtung seiner Längsachse zu durchziehen. 
Zwei Zellen aus der Gl. thyreoidea einer normalen Schildkröte, 
welche zwei verschiedene Stadien von (Colloid ?) Degeneration 
zeigen; in der einen Zelle ist die degenerative Metamorphose 
unvollständig und hat nur den basalen Theil der Zelle be- 
troffen; in der anderen ist fast das ganze Cytoplasma dege- 
nerirt, und der Kern ist im Begriff, aus der Zelle ausgestossen 
zu werden. 


329 


(Aus dem II. anatomischen Institute zu Berlin.) 


Ueber den Bau und die Entwicklung der 
Nervenendigungen im Entenschnabel. 


Von 


Dr. Ladislaus Szymonowiecz, 
Privatdocent an der Universität Krakau. 


Hierzu Tafel XIV. 

Die Literatur über den Bau der Nervenendigungen im 
Entenschnabel und hauptsächlich der Grandry’schen Körper- 
chen ist im Laufe der Jahre sehr umfangreich geworden. Die 
in den letzten Jahren erschienenen Abhandlungen bringen neue 
Thatsachen bei, welche mit den früheren Erfahrungen im Wider- 
spruche stehen. Auch bezüglich der Entwicklung dieser Nerven- 
endigungen begegnen wir in der Literatur zwei Anschauungen, 
welehe sich widersprechen, ja sogar sich gegenseitig ausschlies- 
sen. Seit einer Reihe von Jahren mit Untersuchungen über den 
Bau der Nervenendigungen beschäftigt, schien es mir von dem 
höchsten Interesse, auch diese Frage mit unseren neuesten 
Methoden einer gründlichen Bearbeitung zu unterziehen. 


Material und Methode. 


Bei den vorliegenden Untersuchungen verwendete ich bloss 
eine Entengattung, nämlich die Hausente, und zwar kamen so- 
wohl erwachsene als junge Thiere (3- und Stägige) zur Unter- 
suehung. Zum Studium der Entwicklung der Nervenendigungen 
musste ich Enteneier im Brutofen bei 38° C. ausbrüten. Da 
Enteneier ein äusserst zartes Material bilden, ist es erklärlich, 
dass kaum die Hälfte das nöthige Alter erreichte, die. übrigen 
Embryonen gingen in den Eiern schon in früheren Stadien zu 
Grunde. Um bei der Entwicklung alle nöthigen Uebergangsstadien 
zu erhalten, musste ich eine ganze Reihe von Embryonen und 
namentlich vom .15. bis zum 28. Tage verwenden. 


ID 
DD 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 


330 Ladislaus Szymonowicez: 


Zur Fixirung des embryonalen Materials diente mir haupt- 
sächlich Osmiumsäure und Pikrinsublimateisessig'), dagegen be- 
diente ich mich bei erwachsenen und jungen Thieren verschieden- 
artigster Fixirungsflüssigkeiten wie: 1°/, Osmiumsäure, Flem- 
ming’scher und Hermann’scher Flüssigkeit, Mischung von 
Sublimat und Osmiumsäure (12 Theile gesättigte + 2 Theile 
2°/, Lösung), gesättigter Sublimatlösung in physiologischer Koch- 
salzlösung ohne oder mit Zugabe von 1°/, Essigsäure, Pikrin- 
sublimateisessig, Zenker’scher und Müller’scher Flüssigkeit, 
3°/, Salpetersäure, absoluten und 70°/, Alkohols. Indem ich so- 
dann .das derart fixirte Material auf die bekannte Art durch 
progressiv stärkeren Alkohol brachte (beziehungsweise nach vor- 
ausgegangenem Auswaschen in fliessendem Wasser), bettete ich 
dasselbe in Paraffin oder Celloidin ein. 

Das so vorbereitete Material färbte ich theils mittelst Car- 
min, Hämatoxylin, Vesuvin, Safranin, theils nach der M. Heiden- 
hain’schen Methode (Eisenalaunhämatoxylin) mit oder ohne Vor- 
färbung in Bordeaux, schliesslich bediente ich mich auch der 
Weigert’schen Fibrinfärbungsmethode. Die M. Heidenhain’- 
sche Methode und die gewöhnliche Färbung in schwachen Lösun- 
gen von Hämatoxylin nach Böhmer geben die besten Bilder 
des Zellenbaues. Ueberdies wendete ich spezielle zur Färbung 
von Nerven dienende Methoden an. Ich führe hier vor allem 
Ranvier’s Goldmethode an (8 Theile 1°/, Goldehloridlösung 
+ 2 Theile Ameisensäure nach vorherigem Kochen). Diese 
Methode gibt sehr distinete Bilder sowohl der beiden Arten der 
Endigungen in den Nervenkörperchen, als auch der freien Nerven- 
endigungen, besonders wenn störende Niederschläge oder eine zu 
starke Mitfärbung anderer Gewebe in den Schnitten in !/,%o 
Cyankaliumlösung gelöst werden. Die Schnitte werden dann 
sorgfältig in Wasser gewässert, dann in Alkohol entwässert und 
in Canadabalsam montirt. 

Solche bereits seit 5 Jahren von mir aufbewahrte Präparate 
haben von ihrer ursprünglichen Schönheit nichts eingebüsst. 
Leider kann diese Methode zur Färbung von Nervenendigungen 
bei Embryonen wegen der ausserordentlichen Zartheit dieses 
Materials nicht angewendet werden. Von derartigem Material 
gibt jedoch die Färbung mittelst Methylenblau vorzügliche Resul- 
Du 1) Wässr. cone. Pikrinsäurelösung 250, cone. Sublimatlösung 250, 
Aqu. dest, 500, Eisessig 12 cem. 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 331 


tate. Diese Methode wendete ich auf folgende Weise an: Mit- 
telst eines Rasirmessers machte ich dünne Flächenschnitte (gegen 
!/,—1 mm dick) von der Wachshaut am Oberschnabel oder von 
der Schleimhaut des unteren Schnabels und färbte dieselbe auf 
dem Objektträger in einer schwachen Lösung von Methylenblau 
in 0,5°/, Kochsalzlösung, indem ich das Fortschreiten der Fär- 
bung bei schwacher Vergrösserung kontrollirte. Nach Ablauf 
von eirca 3—4 Viertelstunden, als die Färbung schon ausreichend 
war, fixirte ich dieselben in der Bethe’schen Mischung, indem 
ich darin die Präparate 16 bis 20 Stunden in Eis oder Schnee 
beliess. Oefters wendete ich eine reine 10°/, Lösung von molyb- 
dänsaurem Ammonium ohne Zugabe von Wasserstofisuperoxyd 
und Salzsäure, mit sehr gutem Erfolge an. Nach Ablauf dieser 
Zeit spülte ich die Stückchen 2 Stunden hindurch im fliessenden 
Wasser aus und brachte dieselben nach kurzer Alkohol- und 
Xylolbehandlung in Paraffın. Die Alkohole müssen gehörig ab- 
gekühlt werden, damit sie die Präparate nicht entfärben. Die 
Schnitte färbte ich mit Alaunkarmin oder Vesuvin nach. Diese 
Methode leistet ausserordentlich gute Dienste, wenn man berück- 
sichtigt, dass man an dünnen Schnitten mit Immersion das Ver- 
hältniss des Endes der Nervenfaser zur Umgebung untersuchen 
kann, nachdem man vorher die Kerne und Grenzen der um- 
gebenden Zellen in Contrastfarben dargestellt hat. Die mittelst 
dieser Methode angefertigten Präparate übertreffen alle anderen 
an Schönheit und Klarheit des Bildes. Das gleichzeitige Mit- 
färben des Bindegewebes und der elastischen Fasern beziehungs- 
weise Gefässe und einiger Zellen findet nur bei minder gelungenen 
Präparaten statt und im schlimmsten Falle lässt sich auch hier 
die Nervenfaser von anderen mitgefärbten Elementen unterscheiden. 
Ich muss meine Verwunderung aussprechen, dass diese so ausge- 
zeichnete Methode bisher so wenig Verbreitung gefunden hat, 
wie dies aus den, in der letzten Zeit auf dem Gebiete der Neu- 
rologie veröffentlichten Abhandlungen zu ersehen ist. 

Ich beginne mit der Beschreibung der Einzelheiten, welche an 
den Nervenendigungen ausgewachsener Thiere wahrzunehmen sind. 


A. Grandry’sche Körperchen. 
Es ist überflüssig, dass ich mich in eine weitläufige Dar- 
stellung der Ansichten über den Bau der Grandry schen Kör- 
perehen einlasse. Den diesfälligen Bericht kann der Leser in 


332 Ladislaus Szymonowicz: 


der letzten Abhandlung Geberg’s über diesen Gegenstand fin- 
den. Ich werde den Bau dieser Körperchen so, wie derselbe auf 
Grund meiner Präparate sich darstellt, beschreiben und mich nur 
bei strittigen Fragen und neuen Einzelheiten länger aufhalten. 

Was die Lage dieser Endgebilde betrifft, haben bereits 
ältere Autoren darauf aufmerksam gemacht, dass die Grandry- 
schen Körperchen in den mehr äusseren Schichten des binde- 
sewebigen Theiles der Haut, manchmal dicht unter der Epider- 
mis liegen, jedoch immer durch eine Schicht Bindegewebe 
von der Oberhaut geschieden sind. Sie sind immer mit ihrer 
Tastscheibe parallel zu der äusseren Fläche der Haut gelagert. 
Die Gestalt der Grandry 'schen Körperchen ist im der Regel 
kugelig oder ovoid, wenn das Körperchen aus einer grösseren 
Anzahl von Zellen besteht. 

Bezüglich der Grösse der Grandry schen Körperchen 
finden wir bedeutende Unterschiede; in meinen Präparaten 
schwankt dieselbe von SX14 u bis 40x50 u. 

Die Hauptbestandtheile eines vollkommen entwickelten 
Grandry schen Körperchens sind folgende: Die bindegewebige 
Hülle, die Tastzellen (Deckzelien) und die Tastscheibe. Indem 
ich an die Beschreibung dieser Bestandtheile herantrete, beginne 
ich mit den Tastzellen. Ihre Zahl beträgt 1—5. Wenn auch 
einige Autoren ihre Zahl auf 7 beziffern, ist es mir nie gelungen, 
bei der erwachsenen Ente Körperchen mit so zahlreichen Tast- 
zellen zu finden. 

Von den einzelligen Körperchen wird später die Rede sein. 
Am häufigsten finden sich die zweizelligen Körperchen. . Die aus 
5 zusammengesetzten sind etwas seltener und aus 4 und 5 Zellen 
zusammengesetzte Körperchen trifft man nur ausnahmsweise an. 

Die Deekzellen in zweizelligen Körperchen sind fast halb- 
kugelförmig und erinnern an runde Laibe Brot. Diese Zellen 
sind mit ihren planen oder etras concaven Flächen gegen ein- 
ander gekehrt, während die convexen Flächen nach aussen ge- 
wendet sind. Bei den aus mehreren Zellen zusammengesetzten 
Körperchen smd die an Polen derselben liegenden Zellen den 
Zellen der zweizelligen Körperchen vollkommen ähnlich mit dem 
einzigen Unterschiede, dass sie gewöhnlich flacher sind. Die 
zwischen jenen gelegenen Zellen sind scheibenförmig und liegen 
mit ihren planen Flächen den gleichen Flächen der an den 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 333 


Polen liegenden Zellen an. Gewöhnlich sind die Zellen in den 
aus mehreren Zellen bestehenden Körperchen eine über der an- 
deren so gelagert, wie eine Geldrolle. Neben dieser typischen 
Lagerung kommt es jedoch manchmal vor, dass eine oder zwei 
Zellen nieht in derselben Achse liegen, wie die anderen und indem 
sie im Längsschnitt des Körperchens eine mehr oder weniger 
keilförmige Gestalt annehmen, drängen sie sich gleichsam zwischen 
die anderen Zellen ein (Fig. 5, 17 u. 26). Wie sich dies aus dem 
bereits oben angegebenen Grössenverhältnisse der Körperchen 
ergiebt, zeigen die Zellen bezüglich der Grösse ebenfalls bedeu- 
tende Unterschiede. Das Plasma der Tastzellen zeichnet sich 
durch eine ausserordentliche Zartheit aus, denn bei Verwendung 
ungeeigneter Fixationsflüssigkeiten z. B. Alkohol, Sublimat, sieht 
man, dass die Zellen eine bedeutende Gestaltveränderung, welche 
sie dem wasserreichen und schrumpfbaren Plasma verdanken, 
erleiden. An solehen Präparaten gewahrt man rings um die 
Zellen Spalten, welehe offenbar ein Kunstprodukt darstellen. 
Die Tastzelle besitzt emen, im Verhältniss zu ihrer Grösse, kleinen 
Kern (Fig. 1—8). Derselbe ist gewöhnlich rundlich, bläschen- 
artig, mit einer deutlichen Kernmembran und enthält 1, 2 oder 
mehrere Kernkörperehen. Der Kern liegt im mittleren Theile 
der Zelle, gewöhnlich nahe an der planen oder eonvexen Ober- 
fläche der Zelle; er ist manchmal sogar gegen die Peripherie 
so vorgeschoben, dass er eine Ausbuchtung der Zellenwand bewirkt. 
An der Oberfläche der Zellen sieht man eine diehtere, dunkler gefärbte 
Grenzschicht, die den Contour der Zellen scharf hervortreten lässt. 

Indem ich mit einer eingehenden Beschreibung der Deck- 
zellen beginne, will ich als Beispiel ein zweizelliges Körperehen 
anführen. An dem zur Nervenscheibe senkrechten Längsschnitt 
eines solchen Körperchens, welcher also auch senkrecht zur 
Oberfläche der Haut geführt werden muss, bemerken wir inner- 
halb des Plasmas der Zelle einen charakteristischen, ziemlich 
verwiekelten Bau (Fig. 1, 2, 3, 4, 5, TD). Derselbe stellt sich 
in dem mittleren und in den peripheren Theilen der Zelle ver- 
schieden dar, so dass wir in der Zelle drei mehr oder weniger 
gleiche Felder bemerken, von denen die zwei peripheren den- 
selben Bau besitzen. Dies ist auch natürlich, weil die beiden 
peripheren Theile dadurch entstanden sind, dass derselbe Ring 
zweimal durchschnitten wurde. In dem dunkler sich färbenden, 


334 Ladislaus Szymonowicz: 


mittleren Theile, dieht an dem Kern, bemerken wir von einer 
Breitseite der Zelle zur anderen verlaufende Streifen. Dieselben 
sind bogenförmig, eigentlich hyperbolisch und mit ihrer Con- 
vexität dem Kerne zugewendet. Diese bogenförmigen Fasern 
färben sich stark mit Protoplasmafarbstoffen und lassen den 
zwischen ihnen liegenden Raum ungefärbt, wodurch das Bild 
der Streifung entsteht. Wir sind gewöhnlich im Stande, 4—8 
dieser hyperbolischen Fasern auf jeder Seite zu unterscheiden. 
Die zwischen den Fasern liegenden Räume sind ungefähr von 
derselben Dieke wie die Fasern. In einer Anzahl von Zellen 
berühren sich die beiden dem Centrum zunächst liegenden Fasern 
im Punkte der grössten Convexität mehr oder weniger in gleicher 
Entfernung von der planen und convexen Oberfläche der Zelle, 
wenn nicht an dieser Stelle der Kern liegt (Fig. 1, 2, 3). Ober- 
halb und unterhalb der Berührungsstelle liegt ein von concaven 
Flächen eingeschlossener dreieckiger Raum. Man könnte diese 
Figur mit einer Sanduhr im optischen Längsschnitt vergleichen: 
der Hals, welcher den Sand durchlässt, entspricht mehr oder 
weniger der Stelle, an welcher die Fasern zusammentreffen, da- 
gegen das der Nervenscheibe zugekehrte obere und das untere, 
dem Bindegewebe zugewendete Dreieck den beiden Sandbehältern. 
In einem dieser Reservoire und zwar in unserem Beispiele in 
jenem, welches der Nervenscheibe zugewendet ist, liegt der Kern 
(Fig. 2). Der Kern ist in diesem Falle gewöhnlich deformirt 
und ist dem Raum angepasst, welche die Fasern frei lassen, hat 
somit im Schnitt annähernd die Gestalt eines Dreieckes. Das 
zweite kernlose Reservoir der Sanduhr, welches in unserem Bei- 
spiele dem Bindegewebe zugewendet ist, hat einen ganz anderen 
Bau: Wir bemerken in ihm einige Fasern, welche parallel zu 
jenen verlaufen, welche die Wände des Sandbehälters bilden. 
Wenn der Kern der eonvexen Oberfläche der Zelle näher liegt, 
ändert sich die Sachlage nur insofern, dass er einen anderen 
Behälter der Sanduhr ausfüllt, während der Behälter, welcher 
der Nervenscheibe zugekehrt ist, das eben beschriebene Bild 
darstellt (Fig. 2, 3). 

Die Sache verhält sich ganz anders, wenn der Kern im 
Centrum, in einer mehr oder weniger gleichen Entfernung von 
der planen und convexen Seite der Zelle liegt (Fig. 1). Er 
hindert in diesem Falle die Fasern an den Stellen der grössten 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 335 


Convexität zusammenzutreffen. Dies kommt fast ausschliesslich 
bei mehr platten Zellen vor, welche sich in mehr als zweizelligen 
Körperchen finden. Dagegen finden wir bei zweizelligen Kör- 
perchen, welche uns‘ bei dieser Beschreibung zur Grundlage 
dienten, den Kern gewöhnlich zur planen oder convexen Ober- 
fläche der Zelle verschoben. Diese Verschiebung des Kernes 
scheint die Wirkung einer gewissen Kraft zu sein, welche die 
convexen Fasern auf den Kern ausüben. In einigen Fällen be- 
merken wir sogar gleichsam eine Spur des Weges, welchen der 
Kern gegen die Aussenfläche zurücklegte. Auch in den Fällen, 
in welchen die Deckzelle platt ist und der Kern im Centrum 
liegt, finden wir gleichsam den Beweis für diesen Einfluss der 
bogenförmigen Fasern auf den Kern. Der Kern ist in diesen 
Fällen oft länglich, so als ob er von beiden Seiten zusammen- 
gedrückt wäre, so dass er mit beiden Polen die planen Seiten 
der Tastzelle berühren kann. 

Bei starker Vergrösserung sehen wir, dass die Fasern 
Varieositäten aufweisen und durch interfilare Räume oft sehr 
dünne Fibrillen ziehen, welche die aneinander grenzenden Fasern 
verbinden. Ausserdem sehen wir in dem Raume, welcher dureh 
die Fasern nicht ausgefüllt ist und ohne Zusammenhang mit den- 
selben, am häufigsten zwischen dem Kerne und der planen oder 
convexen Wand der Zelle Gruppen von lichtbrechenden Körnchen, 
welehe mittelst Hämatoxylin und Eisenalaun sich intensiv schwarz 
färben (Fig. 1—4). 

Wir gehen nun über zur Beschreibung der Seitentheile. 
An den, wie oben angegeben, geführten Schnitte sind dieselben 
bedeutend heller, färben sich schwächer als der mittlere Theil 
und zeigen keinen so ausgeprägten Bau; wir bemerken darin 
bedeutend feinere Fasern als in der Mitte, welche vom oberen 
Theile der Seitenwand der Zelle ausgehend gegen die Bogen, 
welche den mittleren Theil bilden, verlaufen, wo sie abbiegen, 
einen Bogen mit einem sehr kurzen Radius bilden, und zu der- 
selben Wand, jedoch zu ihrem unteren Theile zurückkehren. 
Sie verlaufen somit in der Form einer Parabel. Man kann kaum 
einige dieser Fasern an jeder Seite unterscheiden. Sie lassen 
zwischen sich grosse freie Räume übrig und verlaufen mehr 
oder weniger parallel, so dass eine Faser die andere zu um- 
fassen scheint (Fig. 1, 2, 3). 


336 Ladislaus Szymonowicez: 


Das Bild dieser Theile ist umso mehr verwischt, als zwischen 
diesen Fäserchen sieh zahlreiche Fibrillen befmden, welche die- 
selben unter einander verbinden, so dass wir oft den Eindruck 
eines netzartigen Baues erhalten. 

Ganz anders stellt sieh das Bild einer quer durchsehnittenen 
Zelle dar, weleher Schnitt, wie leicht erklärlich, keine der langen 
Wände der Zelle, sondern bloss ihre kurzen Seitenwände trifft. 
Eine so durehschnittene Zelle hat eine ungefähr kreisförmige 
Gestalt (Fig. 6, 8). Der Kern liegt,. wenn der Schnitt ihn trat, 
im Centrum. 

In der Zelle müssen wir zwei ungleichartig sich darstel- 
lende Theile unterscheiden. 

Der eine bildet das Centrum der Zelle, der andere umfasst 
dasselbe ringförmig. Der letztere ist heller als der mittlere 
Theil und enthält sehr feime, vom Centrum gegen die Peripherie 
radiär ausstrahlende Fäserchen, welche unter einander mittelst 
zahlreicher, sehr feiner Fibrillen anastomosiren. Der mittlere 
Theil besteht aus eoncentrischen Kreisen in der Zahl von 4—8 
und mehreren, welche gegenseitig ungefähr um ihre eigene Dicke 
von einander abstehen. Dieselben bestehen aus zahlreichen 
Körnehen, welche bei den durch die Mitte der Zelle geführten 
Schnitten sehr dieht neben einander gelagert sind, so dass man 
wirklich nicht in der Lage ist, dieselben zu trennen, während 
bei Schnitten, welche die Zelle näher der oberen oder unteren 
Fläche treffen, die Zwischenräume zwischen den Körnchen grösser 
sind, so dass man nicht einen zusammenhängenden Ring, sondern 
eine Reihe in eoncentrischen Kreisen gelagerter Körnchen erhält. 
Dieses verschiedenartige Bild, welches die Sehnitte in verschie- 
denen Höhen der Zelle darbieten, macht uns das Bild der hyper- 
bolischen Fasern, welche wir am Längsschnitt der Zelle be- 
merkten, verständlich ; denn nimmt man den Längsschnitt allein 
zur Grundlage, so könnte man im Zweifel sein, ob die oben be- 
schriebenen hyperbolischen Linien das Bild der so verlaufenden 
Fasern darstellen, oder ob dieselben den Durchschnitt von La- 
mellen bilden, welehe die Gestalt einer Sanduhr haben, und 
eoncentrisch gelagert sind. Der Querschnitt belehrt uns hin- 
gegen, dass wir es hier mit Fäserchen zu thun haben, welche 
von der oberen zur unteren Fläche der Zelle bogenförmig ver- 
laufen und welche an der engsten Stelle der Sanduhr, also ge- 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 337 


wöhnlich in der Mitte der Zelle so dieht neben eimander ge- 
lagert sind, dass sie einen zusammenhängenden Ring vortäuschen; 
dagegen müssen natürlich dort, wo dieselbe Menge früher dicht 
gelagerter Fasern sich in einem grösseren Raume ausbreitet, 
die Abstände zwischen denselben, in dem Masse, als sie sich 
dem oberen oder unteren Theile der Zelle nähern, immer grösser 
werden. 

In dem äussern Theile der Zelle, welcher wie bereits er- 
wähnt, den inneren Theil ringförmig umfasst, lässt sich das 
Bild des Längsschnittes mit dem des Querschnittes leicht in 
Einklang bringen. Im ersteren bemerkten wir Fäserchen, welche 
quer und mehr horizontal als vertical verliefen und zwischen 
denselben ein Netz. Dieselben Fasern treffen wir selbstver- 
ständlich im Horizontalschnitt im längeren oder kürzeren Verlaufe 
an und zwischen denselben natürlich ein gleiches Netz. 

Solehe Bilder bemerkte ich vor allem an den mit Sublimat, 
Sublimatessigsäure, Pikrinsublimatessigsäure, Zenker’scher Flüs- 
sigkeit und molybdänsaurem Ammonium fixirten Präparaten und 
der nachfolgenden Färbung mittelst der M. Heidenhain’schen 
Methode; die Streifen erscheinen sodann bedeutend stärker tingirt 
als der übrige Theil des Plasmas und nehmen eine blau-schwarze 
Farbe an. Bei der Verwendung von Flüssigkeiten, welche eher 
die Aufquellung als die Schrumpfung des Plasmas bewirken 
(Osmiumgemische), ist das oben beschriebene Bild zwar auch 
sichtbar, aber der Unterschied zwischen dem inneren und äusseren 
Theile der Zelle und der feinere Bau derselben tritt minder 
deutlich hervor. 

Einige Autoren bemerkten diese Streifung gar nicht und 
leugnen deren Existenz (Key und Retzius und Izquierdo). 
Dostojewsky sagt, dass die Streifung aus ununterbrochenen 
Strichen oder Fäserchen besteht, dagegen stellen Merkel und 
Kultsehizky die Behauptung auf, dass die Streifung dadurch 
zu Stande kommt, dass sich die Körnchen in Längsreihen an- 
einanderlegen. 

Kultscehizky bemerkt in den Grandry’schen Körper- 
chen neben den Tastzellen die von ihm sogenannten „wand- 
ständigen Zellen“. Diese Zellen unterscheiden sich nach der 
Ansicht dieses Autors dadurch, dass sie keine Streifung besitzen; 
das Plasma ist grobkörnig und färbt sich mittelst Osmiumsäure 


338 Ladislaus Szymonowiez: 


dunkel. Der Kern ist kleiner als der der Deckzellen. Diese 
Zellen liegen an den Polen des Körperchens, in welchem man 
manchmal sogar zwei bemerkt. Das Verhältniss dieser Zellen 
zur Nervenscheibe soll dasselbe sein, wie das der gewöhnlichen 
Tastzellen. 

Aehnliche Zellen sieht man wirklich manchmal in einigen 
Körperchen, man sollte sie jedoch nicht für Zellen anderer Art 
halten, sondern es ist wahrscheinlich, dass es sich hier nur um 
verschiedene physiologische Zustände handelt, sei es Passivität, 
sei es physiologische Degeneration oder endlich in der Ent- 
wicklung zurückgebliebene Deckzellen. Bei genauerer Betrach- 
tung der Präparate bemerkt man nämlich den Uebergang von 
den durch Kultsehizky beschriebenen Zellen bis zu den 
vollkommen typischen Deckzellen mit ihrer charakteristischen 
Streifung. 

Wie bereits erwähnt, ist das Grandry’sche Körperchen 
von einer Hülle (Kapsel) umgeben; dieselbe besteht aus Bündeln 
von Bindegewebsfibrillen und zwischen denselben liegenden Zellen. 
Die Bindegewebsbündel bilden in der unmittelbaren Nähe des 
Nervenkörperchens ein zartes Geflecht. Zwischen den Bündeln 
liegen ovoide oder platte Bindegewebszellen. Die innere Fläche 
der Hülle ist mit einer Schieht von Endothelzellen austapezirt, 
wovon man sich überzeugen kann, wenn man bloss den äusseren 
Theil der Deckzelle sammt der dieselben bedeckenden Schicht 
des Endothels abschneidet. Es handelt sich hier um platte 
Zellen mit grossen Kernen. 

Zwischen den einzelnen Deckzellen befindet sich als Vor- 
sprung der Kapsel eine ringförmige Leiste, welche sich zwischen 
dieselbe in der Ausdehnung von ungefähr !/, des Durchmessers 
der Zelle einschiebt, vergleichbar der Scheibenblende des ge- 
wöhnlichen Mikroskops. Diese Leiste, welche wir mit Hesse 
Scheibenring nennen wollen, wird natürlich durch die innere 
Schieht der Kapsel gebildet (Fig. 1—4, T). Man sieht öfters 
den Kern der Endothelzelle zwischen die Ränder der Tastzellen 
eindringen. Hiervon kann man sich an den zur Oberfläche der 
Haut parallelen Sehnitten am besten überzeugen. An solchen 
Schnitten sieht man innerhalb des Scheibenringes einige Kerne, 
die zu Zellen gehören, welche sich von den Zellen der inneren 
Schicht der Kapsel gar nicht unterscheiden. Eine radiäre Streifung 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 339 


dieser Leiste konnte ich an einem solehen Schnitt niemals be- 
merken und bin der Ansicht, dass dieselbe, welche Hesse be- 
schreibt und abbildet, auf die Streifung des Plasmas im peripheren 
Theile der Tastzelle, welche sammt dem Scheibenring abge- 
schnitten ist und dieht oberhalb oder unterhalb desselben liegt, 
zurückgeführt werden muss. 

In jedes Grandry’sche Körperchen dringt eine mark- 
haltige Nervenfaser ein, deren Achseneylinder, indem er während 
des Durchtrittes durch die Kapsel seine Hüllen verliert, in die 
Nervenscheibe (Endscheibe, Tastscheibe) übergeht. Die Henle- 
sche Scheide geht in das Bindegewebe der Kapsel über, dagegen 
nehmen die Mark- und Schwann’sche Scheide gewöhnlich ihr 
Ende beim Eintritt der Nervenfaser in die Kapsel. 

Die Nervenfaser tritt gewöhnlich in der Ebene des Scheiben- 
ringes an das Grandry sche Körperchen heran, und es ent- 
steht so in dem Scheibenringe ein Schlitz und in der Zelle selbst 
ein Eindruck für die eintretende Nervenfaser (Fig. 8). Tritt 
dagegen die Nervenfaser in das Körperchen oberhalb oder unter- 
halb des Scheibenringes ein, so verläuft sie in diesem Falle 
zwischen der Aussenfläche der Zelle und der Kapsel und indem 
sie zwischen zwei sich berührende Innenflächen der Deckzellen 
eindringt, geht sie über in die Endscheibe. An die letztere tritt 
der Achseneylinder gewöhnlich von der Seite heran. 

Die Tastscheibe liegt immer zwischen zwei Tastzellen, 
sodass in mehrzelligen Körperchen die Zahl der Tastscheiben 
nach der Formel von Ranvier immer um eins geringer ist als 
die der Deckzellen. Diese Regel trifft einmal nicht zu bei den 
einzelligen Körperchen, ferner nicht in den Fällen, in denen sich 
eine Tastzelle keilförmig zwischen zwei andere einschiebt (Fig. 5). 
Die Tastscheibe spaltet sich dann an dieser Zelle, so dass wir 
dann z. B. in einem vierzelligen Körperchen eine einfache und 
eine Zwillingstastscheibe haben. 

Die Nervenscheibe eines jeden, aus zwei Zellen zusammen- 
. gesetzten Körperchens steht mit dem Achsenceylinder in einem 
unmittelbaren Zusammenhange, indem sie dessen scheibenförmig 
plattgedrücktes Ende bildet. Besteht das Körperchen aus 
mehr als zwei Zellen, so kann sich das Verhältniss der 
Nervenfaser zur Tastscheibe auf zweierlei Art gestalten. Ent- 
weder theilt sich der Achseneylinder vor dem Eindringen in 


340 Ladislaus Szymonowiez: 


die Kapsel in eine der Zahl der Scheiben entsprechende Zahl 
der Fasern, von denen jede die Kapsel durchdringt und 
gegen ihre Scheibe verläuft oder der Achseneylinder geht in 
eine Scheibe über, welche ihrerseits einen Spross treibt, 
welcher um die Nachbarzelle herumlaufend von der Seite her 
in die folgende Scheibe eintritt. Manchmal bemerkt man so- 
gar, dass eine Scheibe, welche in der Mitte eines aus vier 
Zellen bestehenden Körperchens liegt, zwei Sprossen treibt, von 
denen einer gegen die obere, der andere dagegen gegen die 
untere Scheibe abbiegt. Dieselbe (mittlere) Scheibe steht hier 
ausserdem in einem unmittelbaren Zusammenhange mit dem 
Achsencylinder (Fig. 10). In dem aus mehr als 3 Zellen zu- 
sammengesetzten Körperchen sind diese beiden Arten am häu- 
figsten derart combinirt, dass die zu vier Scheiben verlaufende 
Nervenfaser sich ausserhalb der Kapsel in zwei Fasern theilt, 
welche in 2 Scheiben eindringen, die zwei anderen dagegen 
werden durch Fasern versorgt, welche von benachbarten Scheiben 
stammen (Fig 14). 

Wir sehen somit, dass die Nervenscheibe nicht in jedem 
Falle die letzte Endigung der Nervenfaser darstellt, insofern als 
eine Faser nach Bildung emer ersten Scheibe dieselbe wieder 
verlässt und als verbindende Faser (Communieationsfaser) sich 
wieder zwischen zwei andere Deckzellen begibt, um daselbst 
eine neue Scheibe als letzte Endigung zu bilden. Wenn man 
jedoch den Standpunkt aufrecht erhält, dass die Nervenscheibe 
die Nervenendigung bilde, muss zugegeben werden, dass in diesem 
Falle eine Endigung drei Zellen versorgt und dass die ver- 
bindende Faser kein Achsencylinder, mit welchem sie bloss bei 
oberflächlicher Betrachtung der Gestalt nach übereinstimmt, 
sondern eine verschmälerte Nervenscheibe ist. Für diese An- 
nahme spricht vor allem der Umstand, dass die verbindende 
Faser, wie bereits Kultschizky darauf aufmerksam machte 
und was auch ich bestätigen kann, manchmal eher die Gestalt 
eines Bandes als eines Fadens hat. Ferner dürften dafür jene 
Gebilde sprechen, welehe wir oben als Zwillingsscheiben be- 
schrieben haben. Man kann annehmen, dass die letzteren den 
Uebergang zu zwei ausgebildeten und mittelst eines flachen 
Bandes beziehungsweise Fadens mit einander verbundenen 
Scheiben bilden. Es ist dies eine nicht ganz ungerechtfertigte 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 341 


Annahme. An embryonalen Präparaten, denen wir später einen 
besonderen Abschnitt widmen wollen, sehen wird häufig, dass 
die Nervenfaser sich zwischen den Tastzellen schlängelt und im 
diesem ganzen Raume als Nervenendigung gelten muss. Aller 
Wahrscheinlichkeit nach gehen diese Theile der Faser, welche 
zwischen den planen Wänden der Zellen liegen, in Scheiben über, 
indem sie die Rolle von Endapparaten übernehmen, während 
der übrige Theil der Nervenendigung, in dieser Beziehung un- 
thätig, zwischen jenen als verbindende Faser vermittelt. 

Ich bemerkte nie, dass die Nervenscheibe in zusammenge- 
setzten Körperchen zwischen der Zelle und der Kapsel liegt, 
dieselbe war immer von beiden Seiten von Tastzellen umgeben 
(einzellige Körperchen selbstverständlich ausgenommen). Da- 
gegen bemerkte ich einmal, dass in einem aus vier Zellen zu- 
sammengesetzten Körperchen zwischen der zweiten und dritten 
Tastzelle die Nervenscheibe fehlte und dass eine Anastomose 
die von einander durch zwei Tastzellen getrennten Scheiben 
verband (Fig. 16). 

Die Tastscheibe ist immer mehr oder weniger rund oder 
oval, manchmal etwas eckig (Fig. 9—13). Am Längsschnitt 
des Körperchens, beim Querschnitt der Scheibe, stellt sich die- 
selbe als eine dünne Spindel dar, was dafür spricht, dass die 
Scheibe im mittleren Theile etwas dieker, gegen die Peripherie 
dagegen dünner ist: (Fig. 1, 2, 3, 4 D). Die Nervenscheibe ist 
dieker als der zwischen die Tastzellen eindringende Scheiben- 
ring und der letztere stellt gleichsam einen Rahmen für die End- 
scheibe dar. 

Der feinere Bau der Nervenscheibe lässt sich studiren an 
vergoldeten oder mit Methylenblau gefärbten Präparaten. Be- 
trachten wir zunächst die vergoldeten Präparate, so bemerken 
wir, dass der mittlere Theil der Nervenscheibe dunkler violett- 
braun gefärbt ist als der periphere Abschnitt derselben, mit Aus- 
nahme eines kleinen Theiles, weleher immer in der Mitte der 
Scheibe liegt und der Lage nach, dem in der benachbarten Deck- 
zelle gelegenen Kerne vollkommen entspricht (Fig. 9, 10, 12). 
Wenn wir berücksichtigen, dass, um einen zur Scheibe parallelen 
Sehnitt zu erhalten, wir immer einen bedeutenden T'heil der 
Deckzelle abschneiden, deren concentrisch gestreiftes Plasma 
rings um den Kern dunkler gefärbt ist, während der Kern selbst 


342 LadislausSzymonowicz: 


hell bleibt, so werden wir uns über das obige Bild nicht wundern, 
denn die derart abgeschnittene Tastzelle leuchtet durch die End- 
scheibe durch. Bei der Durchsicht zahlreicher Präparate hatte 
ich öfters den Eindruck, dass die Unterschiede in der Intensität 
der Färbung nicht ausschliesslich von dem Durchleuchten der in 
verschiedenen Punkten verschieden gefärbten Deckzelle herrühren, 
sondern dass die Ursache davon auch in der Scheibe selbst liegt, 
deren ringförmiger oberhalb des uns bereits bekannten mittleren 
Theiles der Deckzelle gelegener Theil stärker gefärbt ist, als 
der mittlere Theil. Von der Richtigkeit dieser Annahme konnte 
ich mich vor allem an Präparaten überzeugen, in welchen der 
Schnitt parallel zur Scheibe geführt war, jedoch eine Hälfte 
derselben oberhalb der Zelle durch das Messer abgeschnitten 
war (Fig. 12). Wenn wir diese Präparate betrachten, sehen 
wir, dass ein Theil der Deckzelle und die Hälfte des Kernes 
von der Scheibe bedeekt sind, die andere Hälfte dagegen, über 
welcher die Scheibe abgeschnitten war, völlig frei liegt. In 
Folge dessen treffen wir den Kern in der freien Hälfte hell ge- 
färbt, in dem mit der Scheibe bedeckten Theile etwas dunkler. 
Die mittlere Partie der Tastzelle ist in dem freien, durch die 
Scheibe nicht bedeckten Theile etwas dunkler gefärbt als der 
Kern, dagegen erscheint die Scheibe oberhalb des Restes dieses 
ınittleren Theiles auffallend dunkel. Man könnte annehmen, dass 
diese Färbung gleich ist der Summe des Farbentons, in welehem 
sich der nackte mittlere Theil der Zelle darstellt und des Farben- 
tons der ganzen Scheibe, welchen wir oberhalb des Kermnes, 
natürlich in dem bedeekten Theile sehen können. Man hat jedoch 
den Eindruck, dass die Färbung der Scheibe oberhalb des inneren 
Theiles der Zelle bedeutend dunkler ist als dies der Summe 
dieser beiden Farbentöne entsprechen könnte, so dass ich ge- 
neigt bin anzunehmen, dass die Ursache dieser dunklen Färbung 
in der Scheibe selbst liegt. Ausserdem müssen wir berücksich- 
tigen, dass die Ursache der so grossen Verschiedenheit der 
Farbentöne in dem Unterschiede der Dieke der Scheibe nicht 
liegen kann, weil man sich aus den Längsschnitten mit Leichtig- 
keit überzeugt, dass der oberhalb des Kernes liegende Theil 
der Scheibe in der Regel nieht dünner ist als der Rest. Diese 
Annahme könnte uns nur in dem Falle täuschen, wenn wir an- 
nehmen, dass in dem oben beschriebenen Falle die Scheibe in 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 343 


ihrer Mitte durch die Kerne der beiden Tastzellen von oben und 
unten eingebuchtet ist. Ich gestehe zu und eine genauere Be- 
sehreibung der Tastscheibe wird es noch besser aufklären, dass 
in diesem Falle der unmittelbar oberhalb des Kernes liegende 
Theil der Tastscheibe etwas schwächer gefärbt werden könnte. 

Wenn wir die Scheibe von oben betrachten, sehen wir 
sehr genau, dass der Achseneylinder, indem er sich in der Nerven- 
scheibe ausbreitet, gleichzeitig Fibrillenbündel in dieselbe ent- 
sendet, welche sich theilen und fächerförmig innerhalb derselben 
ausbreiten. Diese Fibrillen dringen vom Punkte des Eintrittes 
des Achsenceylinders gegen die Peripherie der Scheibe vor 
(Fig. 9, 13). An vergoldeten Präparaten ist es schwierig, diese 
Fibrillen bis zur Peripherie zu verfolgen, weil sie oft nahe der- 
selben gewöhnlich undeutlich werden. Manchmal bemerkt man, 
dass die Fibrillen an der Stelle, welche den Kernen der Deckzellen 
entspricht, ausweichen und einen seiner Form entsprechenden 
Bezirk frei lassen. In diesem Mangel an Fibrillen oberhalb des 
Kernes könnte man die Ursache der schwächeren Färbung dieses 
Theiles der Scheibe suchen. Es ist möglich, dass ein solches 
Verhalten der Fibrillen in der Scheibe in den Fällen vorkommt, 
in welchen der Keım die Scheibe einbuchtet und sie an dieser 
Stelle dünner macht. Wenn die Scheibe die Communications- 
faser zur Nachbarscheibe abgiebt, laufen die Fibrillenbündel 
wieder zusammen, um in diese Faser einzutreten (Fig. 11). 

Aehnliche Bilder zeigen die mit Methylenblau gefärbten 
Präparate (Fig. 15) mit dem einzigen Unterschiede, dass wir 
hier oft den Verlauf der Fäserchen bis zur Peripherie scharf 
beobachten können, wo sie oft netzartige Verbindungen bilden. 
An der letzteren gewahrt man auch häufig kleine Unebenheiten 
und feine Höckerchen, welche ihre Entstehung wahrschemlich 
den hier auslaufenden Fasern verdanken, beziehungsweise als 
Folge der Schrumpfung des sich hier anheftenden Scheibenrings 
zu betrachten sind (Fig. 9, 13). 

An den mit Methylenblau gefärbten quer durchschnittenen 
Nervenscheiben sieht man dunkel gefärbte, quer, schräg oder 
längs durchschnittene Fibrillen. Den Längsverlauf derselben 
sieht man ganz besonders schön dann, wenn der Schnitt durch 
den eintretenden Achseneylinder geführt ist. Die Fibrillen ver- 
laufen dann dureh die Mitte der Scheibe vom Eintritt des Nerven 


344 Ladislaus Szymonowicz: 


gegen den entgegengesetzten Rand der Scheibe. An solchen 
Präparaten sieht man diese verschieden durchschnittene Fibrillen- 
bündel vorwiegend die Mitte «der Spindel einnehmen, während 
die den Tastzellen benachbarten Ränder der Spindel mehr 
homogen erscheinen und aus Interfibrillärsubstanz bestehen. An 
Präparaten, welche mit Sublimat, Osmiumsäure und anderen 
Fixirungsflüssigkeiten behandelt waren, sieht man an denselben 
Durchschnitten ein dem oben beschriebenen ganz entsprechendes 
Bild. Die Mitte der Spindel wird von Punkten, kürzeren oder 
längeren Fasern eingenommen, welche quer, schräg, eventuell 
längs durchschnittenen Fibrillenbündeln entsprechen. Soviel über 
den Bau der Nervenscheiben, wie sie sich in meinen Präparaten 
darstellt. Ich lasse einige Worte über die Ansichten verschie- 
dener Autoren über die Structur der Endscheibe folgen. 

Dostojewsky beschreibt die innerhalb der Scheibe eon- 
eentrisch gelagerten Reihen von Körnchen. Diese eoncentrische 
Streifung rührt wahrscheinlich her von dem durchscheinenden 
mittleren Theile der Deckzelle. Dieser Irrthum ist umso auf- 
fallender, als derselbe Verfasser die concentrische Steifung des 
centralen Theiles der Tastzelle sah und beschrieb. 

Geberg erhielt mittelst der Methylenblaumethode Bilder, 
welche ich auf Grund meiner Präparate als das Ergebniss einer 
unvollständigen Färbung oder einer theilweisen Entfärbung während 
der Nachbehandlung betrachten muss. Er sah nämlich innerhalb 
der Endscheibe immer bloss einige Fäserchen, welche sich manch- 
mal theilten, wieder vereinigten und radiär gegen den Rand der 
Tastscheibe vordrangen, um schliesslich in die Zacken des Scheiben- 
randes frei auszulaufen. In meinen Präparaten sah ich eine 
viel grössere Anzahl radiär gegen den Umfang zu verlaufender 
Fibrillen, so dass ich keineswegs Geberg beistimmen kann, 
dass die schwächer sich färbende interfibrilläre Substanz über 
die Fibrillen in solehem Grade überwiegt. 

Die Methylenblaumethode wandte auch Dogiel an, doch 
kann ieh keineswegs seine Ansicht über den Bau der Endscheibe 
theilen. Ich konnte nämlich nie bemerken, dass ein aus dem 
Achseneylinder austretendes Fibrillenbündelchen in zwei Theile 
zerfalle, um den Scheibenrand ringförmig zu umfassen. In einer 
sehr grossen Anzahl von Präparaten, welche ich zu den ver- 
schiedensten Zeiten gefärbt habe, habe ich auch nicht einmal 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 345 


die eoncentrische Streifung des Scheibenrandes bemerken können, 
obwohl ich manchmal den Rand etwas intensiver gefärbt fand, 
als die Mitte. 

Gehen wir jetzt über zur Feststellung des Verhältnisses 
der Nervenscheibe zu den Deckzellen. An sorgfältig fixirten und 
nachbehandelten Präparaten, sowie bei Anwendung der Gold- 
und Methylenblaumethode bemerkt man, dass die Ränder der 
Deckzellen ausserhalb des Scheibenrandes sich einander nähern 
und dass bloss der von aussen zwischen dieselben eindringende 
dünne Scheibenring sie von einander trennt. Zwischen der 
Scheibe und den Zellen bestehen sehr deutliche Grenzen, so dass 
wir gegenwärtig nicht annehmen können, dass zwischen den- 
selben eine unmittelbare organische Verbindung besteht. Es 
ereignet sich öfters, dass an den mit Methylenblau gefärbten 
Präparaten in Folge der nachfolgenden schnellen Entwässerung 
die Zellen der Schrumpfung unterliegen und in diesem Falle 
zeigen sowohl die von einer oder beiden Zellen abstehende 
Scheibe als auch die Zellen selbst vollkommen glatte Ränder 
und liefern den Beweis, dass es dabei zu keiner Continuitäts- 
trennung kaın, weil die genannten Gebilde einfach mit einander 
„per eontiguitatem“ verbunden waren. Da der Durchmesser der 
Nervenscheibe immer kleiner ist als der Durchmesser der Deck- 
zelle, so ist es leicht zu begreifen, dass die erstere immer von 
allen Seiten von den Nachbarzellen bedeckt ist. Ich bemerkte 
die Nervenscheibe nie zwischen der Kapsel und der Zelle (mit 
Ausnahme der einzelligen Körperchen), sah auch nie, dass die 
Nervenscheibe die Grenzen der Zellen, zwischen welchen sie liegt, 
übersehritt und der Kapsel anlag. Wenn wir an den mit guten 
Plasmafixirungsflüssigkeiten conservirten Präparaten dieGrandry- 
schen Körperehen in Längsschnitten beobachten, sehen wir, dass 
der centrale, die uns bekannte Streifung darstellende Theil dieser 
Zellen genau so weit reicht, als die Ränder der Tastscheibe 
(Fig. 1, 2, 3, 4, 7, 8). Wenn man diese Bilder betrachtet und 
dieses Verhalten des gestreiften Theiles in der Zelle zur Nerven- 
scheibe sieht, kommt man unwillkürlich auf den Gedanken, dass 
dieses morphologische Verhältniss der Ausdruck eines gegen- 
seitigen physiologischen Verhältnisses dieser Gebilde ist. Da 
wir aber einerseits über das Verhältniss der Struetur zur Funktion 
überhaupt bisher sehr dürftig unterrichtet sind, andererseits aber 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 48 25 


346 Ladislaus Szymonowiez: 


die Structur der Tastzelle, wie wir gesehen haben, im höchsten 
Grade schwer zu deuten ist, wie nicht minder das Wesen der 
Funktion dieser Zellen unklar ist, so wäre es wohl verfrüht, 
aus diesem Verhältniss weitgehende Schlüsse zu ziehen. Die 
Entscheidung dieser interessanten Frage muss der Zukunft vor- 
behalten werden; es sind auch hierzu ganz specielle Untersuchungen 
nothwendig, welche ich in allernächster Zukunft vorzunehmen 
beabsichtige. 

Hiermit sind wir mit der Beschreibung der typischen 
Grandry'schen Körperchen zu Ende. Es erübrigt uns einige 
Worte über den Bau und die Bedeutung solcher Körperchen zu 
sagen, die merkwürdigerweise nur aus einer Tastzelle bestehen 
und ziemlich selten im Entenschnabel neben mehrzelligen Formen 
vorkommen. Diese Zellen sind im allgemeinen kleiner, als die 
der gewöhnlichen Grandry schen Körperchen. Was den Bau 
dieser Zellen anbelangt, so haben wir nach dem oben über die 
Tastzellen gesagten beinahe nichts mehr hinzuzufügen. 

Wir sehen dieselbe, wiewohl oft weniger ausgeprägte Strei- 
fung, dieselbe Bindegewebshülle, dasselbe Verhältniss zwischen der 
Zelle und der Tastscheibe, welche letztere immer von unten an 
die Zelle grenzt. Dieser Umstand erinnert wohl an das Ver- 
halten der Nervenendigung gegenüber der Tastzelle im Merkel- 
schen Tastkörperchen. 

Es ist schwer zu entscheiden, wie diese Körperchen zu 
deuten sind. Ob dieselben in der Bildung begriffene oder auf- 
gehaltene oder im Gegentheil in Degeneration befindliche oder 
schliesslich vollkommene Gebilde sind, welche den zwei- oder 
mehrzelligen Körperchen ganz gleich stehen, darauf lässt sich 
eine auf sicheren Grundlagen basirende Antwort nicht geben. 
Zwar halten Merkel und nach ihm Izquierdo, Dosto- 
jewsky, Kultsehizky und andere diese einzelligen Körper- 
chen für junge Grandry’sche Körperchen und Uebergangsform 
zwischen den Merkel’schen und den typischen Grandry'’schen 
Körperchen, ich kann jedoch auf Grund meiner eigenen Er- 
fahrungen die Ansicht nicht theilen, dass man irgendwie die 
Merkel’schen und Grandry'schen Körperchen in eine Gruppe 
vereinigen könnte. Die typischen Merkel’schen Körperchen 
in der Sehweinschnauze haben bezüglich der Zellenstruetur 
nicht die geringste Aehnlichkeit mit den ein-, zwei- oder mehr- 
zelligen Körperehen im Entenschnabel. Dort findet man keine 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 347 


Spur einer Streifung innerhalb des Plasmas, der Kern ist im 
Verhältniss zur Zelle bedeutend grösser als hier. Gemeinschaft- 
lich für beide Formen ist nur das Verhalten der Zelle zur 
Nervenendigung. Wenn schon diese morphologischen Rücksichten 
es nicht gestatten, gleich Merkel diese beiden Formen der 
Nervenendigungen in eine Gruppe zusammenzufassen und gleich 
diesem Autor die einen für genetisch verwandte und sozusagen 
auf einer höheren Entwicklungsstufe stehende anzusprechen, so 
beweist die Betrachtung der Entstehung der einen und der 
anderen unzweifelhaft, dass eine solche Zusammenfassung der- 
selben unthunlich ist; denn meine über die Entwicklung dieser 
Gebilde angestellten Untersuchungen beweisen, dass die Zellen, 
welche in diesen beiden Arten von Körperchen sich finden, nicht 
von derselben Gruppe der Gewebe herrühren, wie ich dies in 
dem letzten Theile dieser Arbeit näher ausführen werde. 


B. Die Herbst’schen Körperchen. 


Neben den Grandry’schen Körperchen finden wir im 
Bindegewebe des Entenschnabels eine andere Form der Nerven- 
endigung, welche unter dem Namen der Herbst’schen Körper- 
chen bekannt ist. Dieselben liegen gewöhnlich in tieferen Schichten 
des Bindegewebes als die Grandry'’schen Körperchen, wiewohl 
man sie manchmal auch in der Nähe der Epidermis antrifft. 

Es sind dies ovoide Gebilde mit einem Längsdurchmesser 
von 120—160 u und einem Querdurchmesser von 70—95 u. 
Der erstere liegt immer parallel zur Oberfläche der Haut. Sie 
bestehen aus zwei Theilen; der eine, centrale enthält den Achsen- 
eylinder und seine nächste Umgebung, nämlich die protoplasma- 
tische Scheide und zwei an dieser Scheide liegende Reihen von 
Zellen, die wir Tastzellen nennen werden, dagegen besteht der 
periphere Theil aus mehreren bindegewebigen Lamellen, welche 
concentrisch um den inneren Theil gelagert sind (Fig. 18, 19). 
Der Nerv, dessen Ende den inneren und wesentlichen Theil des 
Herbst’schen Körperchens bildet, durehdringt mit der Schwann- 
schen und der Markscheide den äusseren lamellösen Theil des 
Nervenkörperchens und verliert erst an der inneren Grenze des- 
selben das Myelin, die Sehwann’sche Scheide dagegen dringt 
zu den die Plasmascheide deckenden Zellen vor. Die Henle- 
sche Scheide geht in die bindegewebige Hülle des Nerven- 
körperchens über. Indem der Achseneylinder in die plasmatische 


348 Ladislaus Szymonowiez: 


Scheide eintritt, nimmt er etwas an Dicke zu (Fig. 19), läuft 
geradlinig in der Längsachse des Körperchens und bildet schliess- 
lich eine keulen- oder knopfförmige Anschwellung. Es ist auch 
in Gold- und Methylenblaupräparaten selbst schwer am Achsen- 
cylinder einen faserigen Bau zn erkennen. An Goldpräparaten 
wird gewöhnlich die äussere Schicht des Achseneylinders stärker 
und der axiale Theil schwächer gefärbt. Die Endanschwellung 
erscheint immer sehr intensiv gefärbt und enthält gewöhnlich 
stark gefärbte Körnehen. Die Aussenfläche der Endanschwellung 
zeigt öfters Unebenheiten. Der ganze Achsencylinder ist sammt 
dem Endknopf von der Stelle an, in welcher er die Hüllen ver- 
liert, von einer plasmatischen Scheide umgeben, die gewöhnlich 
nicht dicker ist, als der Achseneylinder. Diese Scheide er- 
scheint immer völlig homogen und innerhalb derselben liegt der 
Achseneylinder wie ein Finger im Handschuh. Längs der beiden 
gegenüber liegenden Ränder dieser Scheide, sagen wir rechts 
und links (Fig. 18, 19), liegt eine Reihe von 6--10 Zellen. An 
dem verdickten Ende ist die Anzahl der Zellen grösser als unten; 
wir finden deren nämlich 3—5 rings um die Endverdiekung 
herum gelagert. In den Zellen treten die Kerne in den Vorder- 
grund, so dass es den Eindruck macht, als würden zwei Reihen 
Kerne auf der Scheide liegen. Erst an entsprechend (am besten 
nach der Heidenhainschen Methode) gefärbten Präparaten 
sehen wir, dass diese Kerne von einer dünnen Protoplasmaschicht 
umgeben sind. Die Zellen sind flach und umkleiden in zusammen- 
hängender Schicht den Achsencylinder. Die Kerne dieser Zellen 
sind im Verhältniss zur Menge ihres Plasmas sehr gross, ovoid, 
bläschenartig mit deutlicher Kernmembran und enthalten sehr 
wenig Chromatin. An vergoldeten oder mit Hämatoxylin ge- 
färbten Präparaten bemerken wir immer, dass der Rand des 
Kernes von der an die protoplasmatische Hülle grenzenden 
Seite bedeutend stärker gefärbt ist (Fig. 19). Die Kerne schmiegen 
sich der protoplasmatischen Hülle so eng an, dass sie dieselbe 
etwas nach innen einbuchten. 

In Rücksicht auf den obigen Befund könnte einmal die 
Möglichkeit vorliegen, dass es sich um gefärbte Kittsubstanz 
handelt, da es eine bekannte 'Thatsache ist, dass sich sowohl 
mit Gold, wie auch mit Hämatoxylin die Kittleisten der Epithe- 
lien intensiv färben. Eine andere Möglichkeit wäre die, dass 
es sich hier um die Ansammlung von Chromatin dicht an 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 349 


der Kernmembran handelte. Wir haben ja gesehen, dass das 
Chromatin sonst in diesen Kernen nur minimal vorhanden ist. 
Endlich wäre noch eine Annahme nicht von der Hand zu weisen, 
nämlich dass hier nicht die Grenze zwischen der Zelle und der 
Scheide, nicht das Chromatin des Kernes, sondern das in einer 
sehr dünnen Schicht zwischen dem Kern und der Scheide liegende 
Plasma der Zelle gefärbt wird und speziell sich von dem schwach 
färbenden Theil abhebt. Es ist schliesslich auch möglich, dass 
die plasmatische Hülle im der nächsten Nachbarschaft der Deck- 
zellen einen compacteren Bau zeigt, was vielleicht mit der Ein- 
buchtung durch den Kern im Zusammenhang steht. Welche von 
diesen verschiedenen Annahmen die richtige ist, vermag ich zur 
Zeit noch nicht zu entscheiden. Manchmal bemerken wir an 
mittelst Methylenblau gefärbten und molybdänsaurem Ammonium 
fixirten, sodann mit Alaunkarmin nachgefärbten Präparaten inner- 
halb der Plasmascheide mit Karmin stärker sich färbende Streifen, 
welche vom Achseneylinder gegen den oben beschriebenen, stärker 
gefärbten Rand der Zelle oder des Kernes verlaufen (Fig. 20). 
Diese Streifen sind in der Nähe des Achseneylinders dünn und 
verbreitern sich nach und nach, je näher sie an die Deckzelle 
herantreten. Wenn wir die mit Sublimat oder anderen Flüssig- 
keiten fixirten und nach der Heidenhain'schen Methode ge- 
färbten Herbst schen Körperehen senkrecht zur Längsachse 
schneiden, lässt sich manchmal innerhalb der Plasmascheide eine 
sternförmige Figur erblicken, welche vielleicht von den Streifen 
des stärker gefärbten Plasma herrührt, welche Streifen vom 
Achseneylinder gegen die Oberfläche der Plasmascheide verlaufen. 
Welche Bedeutung diese Streifen haben, möchte ich heute noch 
kein bestimmtes Urtheil abgeben, denn dieselben sind sehr un- 
deutlich und treten nicht in jedem Präparate auf. 

Wenn wir jedoch das Verhältniss der in zwei Reihen ge- 
lagerten Tastzellen zum Achseneylinder in Betracht ziehen, drängt 
sich der Gedanke auf, dass die Plasmascheide gleichsam eine 
vermittelnde Substanz bei der Verbindung dieser beiden Gebilde 
darstellt, gleichsam eine Kittsubstanz, welche die Tastzellen mit 
dem Achseneylinder verbindet. Ob die durch diese Kittsubstanz 
verlaufenden Streifen nicht etwa Communicationswege darstellen 
und nicht eine zu diesem Zwecke differenzirte Substanz bilden, 
kann bei der Benutzung der gegenwärtigen Untersuchungsmittel 
kaum entschieden werden. . 


390 Ladislaus Szymonowiez: 


3ei dem Studium dieser beiden Zellreihen werden wir un- 
willkürlich zu einem Vergleich mit den Merkel’schen Tastzellen 
geführt; obgleich diese beiden Gebilde genetisch vollständig ver- 
schieden sind, zeigen sich in ihrem Bau und namentlich in dem 
Verhalten des Kernes und des Plasmas eine auffallende Aehnlich- 
keit, so dass sich der Gedanke aufdrängt, dass die beiden 
Zellreihen im Herbst’schen Körperchen dieselbe 
Rolle spielen, wie die Zellen im Merkel’schen 
Körpercehen. So viel über den Bau des inneren Theiles. 

Die Beschreibung des äusseren Theiles können wir kurz 
erledigen, denn ich habe zu den Ergebnissen der sehr erschöpfenden 
Untersuchungen von Key und Retzius nichts zuzufügen. Der- 
selbe besteht aus zahlreichen, eoncentrisch gelagerten bindege- 
webigen Lamellen mit ziemlich spärlichen platten Zellen, welehe 
häufiger in den peripherischen Lamellen vorkommen. Die näher 
am Centrum liegenden Lamellen stellen sich an dünnen Längs- 
schnitten dar, als wären sie aus zahlreichen Körnchen zusammen- 
gesetzt, welche querdurchsehnittenen eireulär verlaufenden Fasern 
des Bindegewebes ihren Ursprung verdanken. Das ganze Herbst- 
sche Körperehen ist von aussen mit einem zur Cutis gehörigen 
Bindegewebe umgeben, welches um dasselbe eine Hülle bildet. 

Es wäre noch zuzufügen, dass man auch im äusseren 
Theil des Körperchens Zellen findet, welehe ganz denselben 
Bau wie die Tastzellen zeigen und zu beiden Seiten der mit 
der Sehwann'schen und Markscheide eintretenden Faser liegen 
können. Ich möchte noch ausdrücklich bemerken, dass dieselben 
ausserhalb der Sehwann’schen Scheide liegen und mit der- 
selben in keinem Zusammenhange stehen. Von der Henle’schen 
Scheide, wie Carrie&re behauptet, kann hier überhaupt nicht 
die Rede sein, da dieselbe ja gar nieht in das Körperchen 
eintritt. 


C. Freie Nervenendigungen. 

Ausser diesen zwei in besonderen Körperchen geformten 
Nervenendigungen innerhalb der Cutis fmden wir innerhalb der 
Epidermis freie, sogenannte intraepitheliale Nervenendigungen. 

Die myelinhaltigen Nervenfasern verlaufen zur Epidermis 
gewöhnlich wellenförmig, bilden manchmal mit den, zu den 
Grandry’schen und Herbst’schen Körperchen verlaufenden 
Fasern, weitmaschige Geflechte, verlieren, indem sie in die Epi- 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen ete. 351 


dermis eintreten, ihre Hüllen und gelangen als nackte Achsen- 
eylinder zwischen die Zellen. Hier verlaufen sie gewöhnlich 
ziekzackförmig, verästeln sich hie und da, biegen manchmal nach 
rückwärts zur Cutis um und endigen schliesslich, im Stratum 
granulosum angelangt, zwischen den Zellen dieser Schicht oder 
etwas tiefer, indem sie am Ende oft eine knopfförmige Ver- 
diekung bilden. Im ganzen Verlaufe innerhalb der Epidermis 
sieht man constant Varicocitäten, manchmal sogar in ziemlich 
regelmässigen Abständen. Solche Bilder geben uns nur die Gold- 
präparate; dagegen liefert die Methylenblaumethode selten brauch- 
bare Präparate. 

Neben diesen freien Nervenendigungen innerhalb der Epi- 
dermis bemerkte ich an Gold- sowie an Methylenblaupräparaten 
baumförmige Verzweigungen im oberen Theile der Cutis un- 
mittelbar unter der Epidermis. Dieselben enden frei an der 
Grenze von Epidermis und Cutis und entsprechen vollständig 
den Endigungen, welche ich in der Schweinschnauze beschrieben 
habe). 


D. Die Entwicklung der Nervenendigungen. 


Wir haben bis jetzt die ausgebildeten Formen der Nerven- 
endigungen im Entenschnabel und das gegenseitige Verhältniss 
der Nervenfaser zu den Zellen, welche einen Bestandtheil dieser 
Körperchen bilden, betrachtet. Wenn man die Entwickelung 
dieser eomplieirten Gebilde kennen lernen und hierdurch den 
Ursprung der Zellen der Nervenkörperchen richtig beurtheilen 
will, muss man seine Aufmerksamkeit richten auf Stadien, in 
welchen man die erste Verbindung der späteren Bestandtheile 
des Nervenkörperchens studiren kann. Zu diesem Zwecke musste 
ich Enten vom 15. Bebrütungstage an durch alle nachfolgenden 
Tage bis zum Auskriechen und sodann junge Thiere vom 3. und 
5. Tage untersuchen. Die ersten Anfänge der Entwicklung der 
Nervenendigungen bemerkte ich am 18. Tage der Bebrütung. 
Bei noch jüngeren Embryonen reichen die Nervenfasern noch 
nicht bis zu den oberen Thheilen der Cutis und innerhalb des 
embryonalen Bindegewebes sind wir nicht im Stande irgend wie 
differenzirte Zellen zu unterscheiden, welche den Anlagen der 

l) Szymonowiez, Beiträge zur Kenntniss der Nervenendigun- 


gen in Hautgebilden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXXV. 1895. 


352 Ladislaus Szymonowiez: 


Nervenkörperchen entsprechen könnten. Ich muss jedoch be- 
merken, dass Enteneier, sie mögen künstlich im Brutofen oder 
durch eine Ente oder Henne ausgebrütet worden sein, unge- 
achtet der gemeinsamen äusseren Bedingungen, sich nicht gleich- 
mässig entwickeln, so dass manchmal ein Ei des 18. Tages be- 
züglich der Entwicklung einem anderen vom 19. Tage entspricht. 
Ich werde das, die Entwicklung der Nervenendigungen in den 
einzelnen Tagen betreffende, mikroskopische Bild weiter unten 
beschreiben. 

Die instructivsten Bilder für den Verlauf und das Ver- 
halten der Nervenfasern lieferten die mittelst Methylenblau ge- 
färbten Präparate, für den Bau und das Verhalten der Tast- 
zellen die gleichen, jedoch mittelst Vesuvin nachgefärbten, so 
wie die mittelst Pikrinsublimateisessig fixirten und nach M. Heiden- 
hain’scher Methode gefärbten Präparate. Der Entenschnabel 
muss als ein ausgezeichnetes Material zum Studium der Ent- 
wicklungsphasen der Tastkörperchen angesehen werden, weil er 
Jedweder Hautpapillen entbehrt und deshalb die Grenze zwischen 
Cutis und Epidermis glatt und scharf hervortritt. Das mikro- 
skopische Bild ist klar, und ist jeder Fehler in derıDeutung der 
Lage der sich bildenden Körperchen ausgeschlossen. 

18. und 19. Tag: Die Nervenfasern treten in den oberen 
Theil der Cutis ein, verzweigen sich unweit von der Epidermis 
und umflechten mit ihren Ausläufern die Bindegewebszellen. 
Die mit diesen Zweigen umflochtenen Zellen bilden Gruppen, 
welche sich von der Umgebung dadurch unterscheiden, dass ihre 
Kerne, wiewohl nach Grösse und Structur unverändert, etwas 
diehter an einander liegen und dass sich oft nach der Heiden- 
hain’schen Methode das Plasma grau färbt, was darauf hinweist, 
dass sich dasselbe zu differenziren beginnt. 

20. Tag: Das Endgeflecht der Nervenfaser ist etwas 
dichter, von den Hauptzweigen laufen ziemlich viele, sehr dünne 
Nervenfäserchen aus, welche ein reichlicheres Geflecht bilden. 
Das mittelst der Heidenhain’schen Methode sich grau fär- 
bende Plasma der Zellen hat an Menge zugenommen und er- 
scheint körnig. 

21. Tag: Die Nervenfasern bilden in gleicher Entfernung 
von der Epidermis baumartige Verzweigungen. Diese End- 
bäumchen verästeln sich horizontal, indem sie zur Oberfläche 
der Haut parallel laufende Geflechte bilden (Fig. 21, 22). Hie- 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 353 


und da sieht man Fasern, welehe einer Theilung nieht unter- 
liegen, zur Höhe der Verzweigungen anderer Fasern vordringen 
und parallel zur Hautoberfläche abbiegen. An diesem abge- 
bogenen Stückchen sieht man sehr feme und kurze, mehr weniger 
senkrecht zu ihm gelagerte Ausläufer. — Wir sehen zum ersten 
Mal Nervenendigungen verschiedenen Charakters. In letzteren 
müssen wir, wie wir sehen werden, die ersten Anfänge der 
Herbst’schen Körperehen suchen, in den ersteren stark ver- 
zweigten Endigungen dagegen in der Entwicklung begriffene 
Grandry'sche Körperchen. 

22. Tag: Ich habe keine weiteren nennenswerthen Aende- 
rungen bemerkt (Fig. 25 zeigt die Reaction der Zellen auf die 
Heidenhain’'sche Methode, von unten tritt eine Nervenfaser 
heran). 

23. Tag: Die Nervenfasern bilden, wie früher, Endgeflechte. 
Um die Fasern, welehe wir als den Anfang der Herbst’schen 
Körperchen betrachteten, lagern sich hie und da Zellen, welche 
sich von der Umgebung dadurch unterscheiden, dass sie etwas 
grösser und ihre Kerne stärker gefärbt sind. Die sehr feinen 
Seitenfasern, welche wir am 21. Tage sahen, konnte ich auch 
hier bemerken, obwohl nicht so reichlich. Stellenweise sieht 
man im Verlaufe der Verzweigungen Verdiekungen, welehe man 
als Anfänge der Tastscheiben betrachten muss (Fig. 23, 24). 
Die Zellen innerhalb der Verzweigungen sind etwas grösser und 
das Plasma färbt sich nach der Heidenhain’schen Methode grau. 

24. Tag: Die Verzweigungen erscheinen minder dicht, da 
die feinen Seitenästehen verschwunden sind. Die zurückge- 
bliebenen stärkeren Aestehen liegen vorwiegend horizontal und 
parallel zur Hautoberfläche und wir bemerken in diesem Stadium 
zum ersten Mal, dass die Faser durch die Verflachung zwischen 
den Zellen, an welche sie von unten und oben grenzt, die Form 
einer Scheibe annimmt. Die Zellen, welche an die verflachten 
Nervenendigungen grenzen, werden grösser und erinnern immer 
lebhafter an definitive Tastzellen (Fig. 26). Um die Nerven- 
fasern, welche wir als in Entwicklung begriffene Herbst’sche 
Endigungen deuteten, lagert sich rings herum eine Reihe von 
stark sich färbenden Zellen, welche von zwei bis drei Reihen 
von dicht nebeneinander liegenden Zellen umgeben sind. Die letz- 
teren zeigen die Merkmale gewöhnlicher Bindegewebszellen (Fig. 27). 

25.—28. Tag: Die Entwicklung hat keine wesentliche 


354 Ladislaus Szymonowiez: 


Fortschritte gemacht. Die Grandry’schen Deckzellen sind 
viel grösser geworden und die Tastscheiben sind den definitiven 
ganz ähnlich (Fig. 17). Um die Grandry schen Körperchen 
bildet sich eine Bindegewebshüllee Wenn die Deckzellen ein 
aus 5, 6 und 7 Zellen bestehendes Conglomerat bilden, wächst 
das Bindegewebe zwischen die Deckzellen hinein und theilt auf 
diese Weise dieses Conglomerat in 2, 3 oder mehr difinitive 
Körperchen, welche von nun an aus 3, 2 oder sogar einer 
Zelle bestehen. 

3 Tage nach dem Auskriechen: Die’Grandey 
schen Deckzellen besitzen ein mit M. Heidenhain’scher 
Methode grau sich färbendes und eine Streifung aufweisendes 
Plasma. Im Herbst’schen Körperchen lässt sich in diesem 
Stadium eine unbedeutende keulenförmige Verdiekung des Axen- 
eylinders nachweisen, die Plasmascheide ist schon stark ausgebildet 
und die vorher in drei Schichten liegenden Zellen haben an Zahl 
zugenommen, sind ganz plattgedrückt und wie die Blätter einer 
Rosenknospe aneinandergelagert. Diese Zellen sind im Begriffe 
mehrere Schichten concentrischer Lamellen zu bilden. Es ist 
also ersichtlich, dass sich der Bau dieser Körperehen in diesem 
Stadium der definitiven Form schon bedeutend genähert hat 
(Fig. 28). 

Es ist wahrscheinlich, dass die Zahl der Nervenkörperchen 
im Entenschnabel am Ende des embryonalen Lebens nicht ge- 
ringer ist, wie die beim ausgewachsenen Thiere, sie sind im 
embryonalen Leben viel dichter neben einander gelagert und 
rücken später während .des Wachsthums des Thieres in Folge 
der Zunahme des sie umgebenden Bindegewebes einfach aus- 
einander. 

Dass sich Nervenkörperchen noch im postembryonalen 
Leben bilden, erscheint mir nicht plausibel und ich muss aus- 
drücklich betonen, dass ich dieselbe im Embryonalleben immer 
alle auf gleicher Entwieklungsstufe fand. Man muss deshalb 
annehmen, dass sich die Anlagen für alle Körperchen zu der- 
selben Zeit bilden. 

Auf Grund dieser Untersuchungen komme ich zu folgenden 
Schlüssen: | 

I. Die Tastzellen der Grandry’schen und 
Herbst’schen Nervenkörperchen sind bindegewe- 
bigen Ursprungs. ' 


Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen etc. 355 


Ich habe nämlich nie eine Verbindung zwischen den zu 
Deckzellen sich differenzirenden Zellhäufehen mit der Epidermis 
gesehen. Ich habe auch nie Epidermisfortsätze sich in die Cutis 
einstülpen und abschnüren bemerkt, wie dies Izquierdo, Asp 
und Schenk!) behaupten. Die Epidermis: ist gegen die Cutis 
immer scharf abgegrenzt und die sich differenzirenden Zellhäuf- 
chen liegen gewöhnlich in einer gewissen Entfernung von der 
Epidermis. Es lässt sich zwar nicht leugnen, dass dieselben 
manchmal auch dieht unter der Epidermis zu treffen sind, doch 
ist auch in diesen Fällen eine ausgesprochene Grenze zwischen 
ihnen und der Epidermis zu sehen. Hierin befinde ich mich also 
im Widerspruche mit Merkel, Izquierdo, Asp und Schenk, 
welehe den epithelialen Ursprung dieser Zellen annehmen, und 
theile die Ansicht W. Krause’s über den bindegewebigen 
Ursprung derselben. Merkel will bei ganz jungen Enten in 
den tieferen Schichten der Epidermis Zellen gesehen haben, 
welche den von demselben Autor in der Schweinschnauze ent- 
deekten ganz ähnlich waren. Da er nach diesen Gebilden bei 
erwachsenen Thieren vergeblich suchte, stellt er die Behauptung 
auf, dass dieselben die Anlage der späteren Grandry’schen 
Zellen seien. Kultscehieky ist derselben Meinung wie 
Merkel. Ich konnte die Merkel’schen Körperchen weder 
bei Embryonen, noch bei jungen und erwachsenen Enten finden 
und muss deshalb diesen Auseinandersetzungen entgegentreten. 

I. Die Differenzirung der Bindegewebs- 
zellen zu Tastzellen der Grandry’schen und Herbst- 
schen Körperchen erfolgt unter dem Einfluss der 
Nervenfaser. 

Dafür spricht vor allem das zeitliche Verhältniss zwischen 
dem Einwachsen der Nervenfaser in die Cutis und dem Er- 
scheinen der Zellhäufehen, die sich zu differenziren beginnen. 
In frühen Entwicklungsstadien, wo die Nervenfasern noch nicht 
in die Cutis hineingelangt sind, finden wir entschieden keine 
Spur von Differenzirung. Diese tritt erst auf, wenn die Nerven- 
fasern ihre Endverzweigungen gebildet haben. Es muss also 
den Nervenfasern die Fähigkeit zugesprochen werden, constant 
gewisse zu specifischer Differenzirung führende Veränderungen 
in den Bindegewebszellen hervorrufen zu können. Nun aber 


1) Lehrbuch der Embryologie des Menschen etc. II. Auflage 1896. 


356 Ladislaus Szymonowicez: 


steht die Sache nicht so einfach, und soweit ich aus meinen 
Präparaten schliessen darf, haben wir es hier mit einer com- 
plieirten Funktion der Endverzweigungen der Nervenfaser zu 
thun. Denn auf dem ganzen Wege, welchen die wachsende 
Nervenfaser als solche in der Cutis zurücklegt, sehen wir keine 
Spur von Differenzirung, obwohl diese Fasern unmittelbar an 
die Bindegewebszellen grenzt. Erst zur Zeit, wo die Nerven- 
faser ihr Wachsthum vollendet hat und mit ihren feinsten End- 
verzweigungen eine Gruppe von Bindegewebszellen umgiebt, 
sehen wir in denselben die ersten unzweideutigen Spuren einer 
specifischen Differenzirung auftreten. Auf Grund meiner Prä- 
parate bin ich zu der Hypothese gelangt, dass diese feinsten 
Endverzweigungen, welche wir am 21.—23. Tage der Entwicklung 
gesehen haben, eine specielle Vorrichtung darstellen, welcher die 
Aufgabe obliegt, mit den Bindegewebszellen auf einer möglichst 
grossen Fläche in unmittelbaren Contact zu treten und in den- 
selben durch einen besonderen nervösen Reiz eine Veränderung 
der Form und Struetur zu Stande zu bringen, welche die Zellen 
befähigt, die Funktion der Tastzellen zu übernehmen. Für diese 
Hypothese scheint auch der eigenthümliche Umstand zu sprechen, 
dass diese Endverzweigungen, sobald die Differenzirung ziem- 
lich stark ausgeprägt ist, also etwa am 23. Tage, spurlos ver- 
schwinden. Ihre kurze Existenz fällt also eben nit der Differen- 
zirung zusammen und man ist wohl zur Annahme berechtigt, 
(dass wir es hier nicht mit einem zufälligen zeitlichen Verhältniss, 
sondern mit einem Causalnexus zu thun haben. Auf diese Weise 
wird es uns auch klar, weshalb die, die Cutis einfach durch- 
querenden, daselbst aber nie Endverzweigungen bildenden intra- 
epithelialen Nervenfasern auf die Bindegewebszellen keimen zur 
Differenzirung führenden Einfluss auszuüben im Stande sind. Die 
Ditferenzirung, welche in späteren Grandry schen und Herbst- 
schen Tastzellen zu Stande kommt, beruht auf quantitativen 
und qualitativen Veränderungen des Zellplasmas. Dass die in 
Differenzirung begriffenen Zellhäufchen aus dichter als sonst in 
der Cutis gelagerten Zellen bestehen, kann zwei Gründe haben. 
Es ist nämlich wahrscheinlich, dass in diesen Gruppen die Zellen 
einer regen Theilung unterliegen (vielleicht auch unter dem 
Einfluss eines von den Endverzweigungen ausgehenden Reizes) und 
zweitens wird hier das interstitielle Gewebe nur spärlich ge- 


bildet. 


Ueber den Bau und die Entwieklung der Nexvenendigungen etc. 357 


II. Auf Grund unserer Betrachtungen müssen 
wir entschieden den grossen Unterschied der 
Merkel’schen Körperchengegenüber denGrandry- 
schen betonen, und das Unterbringen dieser hete- 
rogenen Gebilde in eine Gruppe als unzulässig 
Smkl.ä rien. 

Erstere sind, wie meine Untersuchungen zeigten, epithelialen, 
letztere bindegewebigen. Ursprungs. Sie sind also von einander 
nicht nur *histoloeisch, sondern, was besonders hervorzuheben ist, 
histogenetisch verschieden. 

Alle von mir untersuchten Tastkörperchen lassen sich also 
ungezwungen in zwei Gruppen unterbringen: in solche, deren 
Tastzellen epithelialen und solche, deren Tastzellen bindege- 
webigen Ursprungs sind. Zur ersten Gruppe gehören die Merkel- 
schen Körperchen, zur zweiten die ein-, zwei- und mehrzelligen 
Grandry schen und die Herbst’schen Körperchen. 


Schliesslich erfülle ich die angenehme Pflicht, dem Herrn 
Professor Dr. O. Hertwig meinen herzlichsten Dank dafür 
auszusprechen, dass er mir die Mittel seines Institutes zur Ver- 
fügung stellte und gern mit Ratlı zur Seite stand. 


Die Literatur findet der Leser in der Geberg'schen und 
Dogiel’schen Arbeit sehr ausführlich angegeben (Internationale 
Monatschrift für Anat. u. Physiol. 1395, pag. 205, und Archiv für 
Anat. u. Physiol. 1891, pag. 182), deshalb verweisen wir den Leser, 
um Wiederholungen zu vermeiden, auf diese Abhandlungen. 

Berlin, 12..Juli 1896, 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 


Alle Abbildungen wurden mit der Zeiss’schen homogen. Immer- 
sion I/js, Apert. 1,25 bei Anwendung des Oberhäuser’'schen Zeichen- 
apparates gezeichnet. Sodann wurden die Zeichnungen 1—6 auf ?/s, 
die Zeichnungen 18 und 19 auf !/;, und die übrigen Zeichnungen auf 
die Hälfte der früheren Grösse vom Lithographen verkleinert, so dass 
die Fig. 1-6 einer lin. Vergrösserung von ca. 640, die Fig. 18 u. 19 
einer Vergrösserung von ca. 320 und die übrigen Figuren einer Ver- 
grösserung von ca. 480 entsprechen. 


358 Ladislaus$zymonowiez: Ueber den Bau u. die Entwicklung ete. 


Fig. 


1—5. Grandry'’sche Körperchen einer erwachsenen Ente im Längs- 
schnitt (siehe Text). Sie sind nach den Präparaten gezeichnet, 
welche mit M. Heidenhain’scher Methode gefärbt waren. 
Fig. 1, 2, 3 nach Fixirung mit Sublimat-Eisessig, Fig. 4 mit 
Zenker’scher Flüssigkeit, Fig. 5 mit Pikrinsublimateisessig. 

6. Dasselbe im Querschnitt (Pikrinsublimateisessig, M. Heiden- 
hain). 


. 7 u. 8. Methylenblaufärbung, Fixirung nach Bethe, Nachfärbung 


mit Alauncarmin. 


. 7. Längsschnitt. . 
. 8. Querschnitt. Die Kerne sind von einer blassen Zone um- 


geben infolge der Schrumpfung des Kernes nach der Nach- 
behandlung mit Alkohol und Xylol. 

9—12. Verschiedene Formen der Tastscheiben nach Färbung mit 
Goldmethode. Fig. 10. Die Tastscheibe entsendet 2 dünne 
Communicationsfasern;; zwischen ihnen (rechts) tritt der faserige 
Achseneylinder in die Tastscheibe ein. 


» 11. Die Tastscheibe entsendet eine Communicationsfaser zur unten 


liegenden Scheibe (siehe Text). 


. 12 siehe Text pag. 341. 
'. 13. Tastscheibe nach der Methylenblaufärbung. 


14, 15, 16. Verschiedene Formen der Grandry 'schen Körperchen. 
Verschiedenes Verhalten der Nervenfaser zu den Tastscheiben 
bei der erwachsenen Ente. 


-. 17. Grandry’sche Körperchen, bei einem 28 tägigen Entenembryo. 


In ein Körperchen treten ausnahmsweise 2 Nervenfasern ein 
und vereinigen sich in einer Tastscheibe. 


-, 18, 19. Herbst’sche Körperchen. Fig. 18. Methylenblau, Bethe, 


Alauncarmin. Fig. 19. Goldchlorid. 


-, 20. Der innere Theil eines Herbst’schen Körperchens. Man be- 


merkt stärker gefärbte Streifen vom Achsencylinder zu den 
Kernen verlaufen. 


'. 21—28. Entwicklung der Nervenkörperchen. 
5) 


5 u. 28. Nach der M. Heidenhain’schen Methode. 

5. Nach Pikrinsublimateisessig, Fig. 23 nach Zenker’scher Flüssig- 
keit. Die anderen Figuren nach der Methylenblaufärbung, 
einige nachgefärbt mit Alauncarmin. 


. 21, 22. Von einem 21tägigen Embryo. 
'. 23, 24. Von einem 23tägigen Embryo. 
. 25. 22tägiger Embryo. 

'. 26, 27. Von einem 24tägigen Embryo. 
'. 28. Von einer 3tägigen Ente. 


Näheres siehe Text. 


359 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels 
des Magendarmkanales bei den Amphibien. 


Von 


Dr. C. Sacerdotti, 
1. Assistenten am Institute für allgemeine Pathologie der k. Universität 
zu Turin. 


Hierzu Tafel XV. 


In meiner 1894 erschienenen Arbeit!) habe ich die Ent- 
wicklung der Schleimzellen des Magendarmkanales der Säuge- 
thiere während des intrauterinen Lebens studirt. Meine Unter- 
suchungen hatte ich an Rinderföten vorgenommen und es gelang 
mir nachzuweisen, dass die Differenzirung der Schleimzellen im 
intrauterinen Leben schon sehr früh stattfindet (schon beim 3,5 em 
langen Rinderfötus findet sich eine erste Andeutung von Schleim- 
bildung) und dass, wie Bizzozero?) es für die ausgewach- 
senen Thiere nachgewiesen hat, so auch beim Fötus die Schleim- 
zellen in karyokinetischer Theilung begriffen erscheinen, wenn 
sie schon Schleim enthalten. Es war dies ein weiterer Beitrag 
zur Ergänzung der vielen von Bizzozero veröffentlichten, in 
denen dieser die Speeifieität der Schleimzellen des Magendarm- 
kanales nachzuweisen sucht. 

Nun hat aber Bizzozero in seinen Untersuchungen auf 
eine noch ungelöste Frage hingewiesen, ob nämlich bei den 
Amphibien die Schleimzellen aus schon speeifieirten Elementen 
oder aus indifferenten Zellen entstehen. In der Beschreibung, 
die Bizzozero von dem Darme des Tritons giebt, drückt er 
sich wie folgt aus?): „Ich habe nicht feststellen können, ob 


1) ©. Saecerdotti, Ueber die Entwicklung der Schleimzellen 
des Magendarmkanales. Int. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. 1894, Bd. XI, 
Hft. 12 und Archives ital. de biologie tome XXIII, fasc. I—-I. 

2) G. Bizzozero, Ueber die schlauchförm. Drüsen des Magen- 
darmkanales etc. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. XXXIH, XL, XLH. 

3) G. Bizzozero, Ueber die schlauchförm. Drüsen des Magen- 
darmkanales etc. II. Mittheil. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. XL, pag. 370, 


360 C-Saveraotti: 


etwa zwei Mitosenarten existirten, d. h. eine für die Protoplasma- 
zellen, die andere für die Schleimzellen. Doch habe ich auf 
diesen Punkt nicht in besonderer Weise mein Augenmerk ge- 
richtet.“ Der Zweck meiner Untersuchungen, deren Resultate 
ich hier darlege, war nur der, diese Lücke auszufüllen. 

Auch bei diesen Untersuchungen befolgte ich, wie bei den 
oben erwähnten, die Methode, dass ich ganz frische Stücke in 
Hermann’'scher Flüssigkeit fixirte und mit Hämatoxylin und 
Safranin färbte, mit nachfolgendem Auswaschen in mit Salzsäure 
versetztem Alkohol. Bei Anwendung dieser Methode treten die 
durch das Safranin roth gefärbten Mitosen deutlich hervor und 
erscheint constant und ausschliesslich die Schleimsubstanz durch 
das Hämatoxylin violett gefärbt. Die Präparate, die man auf 
diese Weise erhält, sind so anschaulich und demonstrativ, dass 
es vollständig unnöthig ist, zu anderen Mitteln zu greifen, wie 
solehe, namentlich in letzter Zeit, zur specifischen Färbung des 
Schleimes in grosser Menge empfohlen wurden. 

Meine Untersuchungen führte ich am Oesophagus und Magen 
des Frosches und am hinteren Darmabschnitte des Tritons aus. 


Oesophagus und Magen des Frosches. 

Beim Frosche geht der Schlundkopf ohne deutlich markirte 
Grenzlinie in den sehr kurzen Oesophagus über; eine deutliche 
Grenzlinie besteht auch zwischen diesem und dem Magensacke 
nicht. Auf den Anfang des Magens deutet nur eine leichte Ver- 
engerung und Einknickung der Röhre auf der linken Seite hin. 
Bei der mikroskopischen Untersuchung constatirt man, dass auch 
bezüglich der Anordnung und der gegenseitigen Beziehungen 
der einzelnen Elemente keine deutlichen Grenzen zwischen Oeso- 
phagus und Magen bestehen. 

Bekanntlich sind in der Oesophagusschleimhaut zahlreiche 
grosse Traubendrüsen vorhanden, die in ihrem Baue den Speichel- 
drüsen der höheren Wirbelthiere gleichen. Diese Drüsen be- 
stehen aus Elementen von verschiedener Natur, nämlich theils 
aus Zellen mit kömigem Protoplasma, in welchem zwischen ganz 
kleinen Körnehen auch grosse, mit Osmiumsäure sich schwarz 
färbende vorkommen, theils aus Zellen mit hellem, bei den in 
Hermann'scher Flüssigkeit fixirten und mit Hämatoxylin be- 
handelten Stücken sich leicht violettblau färbendem, d.h. schlei- 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels ete. 361 


migem Inhalt. Es ist hier nicht meine Aufgabe, auf die Struktur- 
und funktionellen Besonderheiten dieser Drüsen näher einzugeben ; 
ich habe sie nnr erwähnen müssen, weil die Schleimzellen, die 
sie enthalten, wie wir sehen werden, nieht mit den Schleimzellen 
des Auskleidungsepithels, die allein uns hier interessiren, zu ver- 
wechseln sind. 

Das den Oesophagus auskleidende Epithel gehört zur Klasse 
der Cylinderepithelien und besteht bekanntlich aus zwei Zellen- 
arten: aus Flimmerepithelzellen und aus becherförmigen Sehleim- 
zellen. Diese letzteren enthalten gewöhnlich das Sekretionsprodukt, 
das fast den ganzen Zellkörper einnimmt, sodass der Kern gegen 
die Basis der Zelle gedrängt wird und becher- oder kegelförmig 
erscheint. 

Näher dem Magen zu weisen sowohl die Drüsen als das 
Bekleidungsepithel graduirte Modifikationen auf. Die Drüsen 
werden zahlreicher und gleichzeitig kleiner, bewohnen jedoch 
immer beide Epithelarten; das Schleimepithel nimmt stets den 
der Mündung zunächst gelegenen Drüsenabschnitt ein. Diese 
Drüsen, die nur aus wenigen, in einer Art Ausführungsgang zu- 
sammenfliessenden Tubuli bestehen, sind so zahlreich, dass sie 
auf der Grenze zwischen Magen und Oesophagus eine fortlaufende 
Schieht bilden. In dieser Gegend besteht das Auskleidungs- 
epithel immer noch aus Flimmer- und Schleimzellen, doch haben 
diese letzteren im allgemeinen ein anderes Aussehen als die 
Zellen des vorderen Oesophagusabschnittes; ihr Seeret dehnt die 
Theca nicht derart aus, dass der Ken gegen die Basis der 
Zelle gedrückt wird, weshalb denn auch der Kern in diesen 
Zellen oval erscheint und diese den Schleimepithelzellen des 
Frosch- und Tritondarmes ähnlich sind, sich nur insofern von 
ihnen unterscheidend, als zwischen Theca und Kern in der Regel 
der nieht Schleim enthaltende und von Bizzozero!) Schalt- 
stück genannte Abschnitt des Zellenkörpers fehlt (Fig. 1a). Das 
Auskleidungsepithel bildet keine so fortlaufende Schieht mehr 
wie im vorderen Abschnitte, da es häufig durch die Mündungen 
der Drüsen unterbrochen wird, in deren Epithel es sich unmerk- 
lich fortsetzt. 

1) G.Bizzozero, Ueber die schlauchförm. Drüsen des Magen- 
darmkanales ete. II. u. III. Mittheil. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. XL 


u. XLIl. 
Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 48 24 


362 OSaecerdotti: 


Noch näher dem Magen zu sind die Drüsen noch kleiner 
und einfacher und bilden nur noch Tubuli, deren tiefer Abschnitt 
aus granulösen Zellen besteht, während der gegen die Mündung 
gelegene Schleimzellen aufweist. Gleichzeitig hat im Ausklei- 
«dungsepithel die Zahl der Flimmerzellen allmählich abgenommen, 
nur hier und da finden sich noch einige wenige zerstreut. Auch 
das Schleimepithel hat sein Aussehen geändert und selbst die 
Gesammteonfiguration eines Schleimhautschnittes erscheint der 
Modifikation der Drüsen entsprechend verändert. 

Immer weiter vorschreitend, trifft man zuletzt reinste schlauch- 
förmige Drüsen an, von denen nur einige wenige Schleimepithel 
gegen die Mündung zu aufweisen, und im Auskleidungsepithel 
finden sich absolut keine Flimmerzellen mehr, sondern nur noch 
Sehleimzellen, welche eine einzige sehr regelmässige Schieht 
bilden, die die freie Oberfläche der Magenhöhle und die Grüb- 
chen, in welche einzeln oder zu zweien oder dreien gruppirt 
die Drüsen münden, auskleidet. 

Diese Anordnung setzt sich durch die ganze Magenhöhle 
hindurch bis zum Pylorus fort. 

Wir werden uns nun mit der Zellenregeneration beschäftigen 
und beginnen beim Oesophagus. 

Bezüglich des Auskleidungsepithels des Oesophagus konnte 
ich feststellen, dass beim vollkommen entwickelten, wenn auch 
(durchaus nicht ausgewachsenen Thiere, die Regeneration eine 
sehr langsame ist; denn auch bei Thieren, die in anderen Re- 
gionen des Magendarmkanales sehr zahlreiche Mitosen aufwiesen, 
fand ich in dieser Region nur wenige in karyokinetischer Thei- 
lung begriffene Zellen. Immerhin konnte ich feststellen, dass 
(die Regeneration durch Theilung von Zellen, die sich zwischen 
ausgewachsenen Elementen befmden und mit ihrem Ende ge- 
wöhnlieh nicht die freie Oberfläche erreichen, erfolgt; ferner 
beobachtete ich — und dies ist bezüglich dessen, was ich mir 
vorgenommen hatte zu erforschen, von grösserem Interesse —, 
dass zweiArten vonMitosen vorkommen, nämlich 
eine Mitose heller Zellen, aus. denen sieh dann 
die Flimmerzellen, und eine Mitose schleimhal- 
tiger: Zellen, aus denen sich die Becherzellen 
entwickeln. Im dieser Hinsicht waren von ganz besonderem 
Interesse die Präparate, die ich aus dem Abschnitt zwischen 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels ete. 363 


Oesophagus und eigentlichem Magen hergestellt hatte, in denen 
die granulöse Struktur des Schleimes vollständig erhalten blieb 
und die Schleimkörnehen einiger in Mitosis begriffenen Zellen 
innig mit den Chromatinfäden vermischt erschienen, wie dies’ aus 
Fig. 1b zu ersehen ist. 

Was den Magen anbetrifft, so ist das Epithel der Grüb- 
chen und das mit diesem in Zusammenhang stehende, die freie 
Oberfläche auskleidende dem die freie Oberfläche des Magens 
bei den Säugethieren auskleidenden schleimabsondernden Cylinder- 
epithel sehr ähnlich; die in ihm enthaltene Schleimsubstanz_ er- 
fährt in Stücken, die inHermann'scher Flüssigkeit gehärtet 
worden, durch das Hämatoxylin eine intensive Färbung und hat 
nicht jenes ausgeprägt granulöse Aussehen wie der Schleim der 
Zellen des dem Oesophagus zunächst gelegenen Abschnittes. 
Die in Rede stelienden Zellen haben, je nachdem sie am Grunde 
des Grübschens oder an der freien Oberfläche gelegen sind, eine 
verschiedene Gestalt; doch lässt sich leicht erkennen, dass diese 
Modifikationen wesentlich auf eine topographische Anpassung 
zurückzuführen sind. Denn am Grunde der Grübehen haben sie 
die Form einer abgestutzten Pyramide, mit der Basis dem Binde- 
gewebe zugekehrt, etwas weiter oben nehmen sie das Aussehen 
eines Prisma an, auf der freien Oberfläche endlich haben sie 
die Form einer Pyramide, mit der Spitze dem Bindegewebe zu- 
gekehrt, und vom Grunde des Grübehens nach oben vorschreitend 
erscheinen sie immer länger; bezüglich aller anderen Merkmale 
sind sie als einander durchaus ähnliche Elemente zu betrachten. 
Sie enthalten einen ovalen Kern, der ungefähr das Centrum der 
Zelle einnimmt; was sodann den Zellenkörper anbetrifft, so be- 
steht der Abschnitt zwischen dem Kern und dem Bindegewebe 
der Schleimhaut aus einem homogenen Protoplasma, während 
der Abschnitt zwischen dem Kern und der freien Oberfläche von 
dem schon erwähnten Sehleimklümpehen eingenommen wird; 
die Theeca, die den Schleim enthält, hat eine sehr regelmässige, 
nahezu halbkugelförmige Gestalt, und der Schleim scheimt sich 
etwas nach aussen vorzuwölben, sodass auf dem Schnitte, wie 
aus Fig. 2 hervorgeht, die Zellenreihe im Profil regelmässig 
gezackt erscheint. 

Was nun die Regeneration dieser Elemente anbetrifft, so sind 
es zwei Fragen, die wir zu lösen haben: sind die Ersatzzellen 


364 GC. Saederdotti: 


indifferente oder schon funktionirende Zellen? — wo finden sich 
die Entwicklungsformen ? — Bezüglich der ersteren Frage habe 


ich festgestellt, dass die neuen Zellen stets aus der 
karyokinetischen Theilung schon Scehleim ent- 
haltender Zellen hervorgehen. Solche in Mitosis be- 
griffene Zellen finden sich bei manchen Thieren in grosser Menge, 
wie z. B. bei dem Thiere, von dem mein in Fig. 2a treu wieder- 
gegebenes Präparat herstammt. In solchen Fällen, in denen 
man bei mittelmässiger Vergrösserung 6—7 und mehr in Mitosis 
begriffene Cylinderepithelzellen in emem Gesichtsfelde sehen 
kann, habe ich unter diesen nie Zellen angetroffen, die keinen 
Schleim enthielten. Bezüglich der zweiten Frage konnte ich 
mich überzeugen, wie übrigens auch aus Fig. 2 hervorgeht, 
dass auch beim Frosche, wie Bizzozerot) es beim 
Hunde beschrieben hat, die meistenCylinder-Mitosen 
wirklich im tiefsten Theile der Magengrübchen 
angetroffen werden. Uebrigens werden nicht selten, be- 
sonders bei Thieren, bei denen die Regeneration eine sehr leb- 
hafte ist, in Mitosis begriffene Schleimzellen auch im oberfläch- 
lichen Epithel angetroffen. Diese Elemente erscheinen kugelrund 
und sind zwischen zwei ausgewachsenen Zellen gelegen. Es 
muss also angenommen werden, dass zwischen den aus- 
gewachsenen EpithelzellenauchjungeElemente, 
wirkliche Ersatzzellen vorkommen, die jedoch 
stets Schleim enthalten. 

Bei dem Thiere, das mir die an Schleimzellen - Mitosen 
reichsten Präparate lieferte, kamen Mitosen, obschon in viel ge- 
ringerer Zahl, auch im granulösen Epithel der Magendrüsen vor 
(Fig. 2e). Diese Mitosen fanden sich in der Regel gegen den 
tiefsten Theil der Drüse hin, einige aber auch in deren oberem 
Theile; ich kann deshalb nicht sagen, ob in der Drüse selbst 
eine feste Stelle als Bildungscentrum existirt, um so mehr als, 
wie zu beachten ist, gewisse Drüsen nur aus wenigen Elementen 
bestehen. Ob sieh auch beim ausgewachsenen Thiere die Drüsen- 
zellen noch reprodueiren, habe ich nieht weiter. erforscht, da 
mich dieses auf ein anderes Forschungsgebiet geführt haben 


1) G.Bizzozero, Ueber die schlauchförm. Drüsen des Magen- 
darmkanales. 1I. Mittheil. Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. XL. 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels ete. 365 


würde. Immerhin habe ich diesen Befund erwähnen zu müssen 
geglaubt, da der Nachweis, (dass neben in Mitosis befindlichen 
Sehleimzellen auch sich vermehrende nicht schleimbereitende 
Zellen vorkommen, nieht ohne Interesse ist. 

Bei Beschreibung des Epithels der Oesophagus- und Magen- 
drüsen habe ich auf die Anwesenheit von Zellen hingewiesen, 
die ein Sekret enthalten, das sich durch seine charakteristische 
Färbung bei Behandlung mit Hämatoxylin nach vorausgegangener 
Härtung in Hermann'scher Flüssigkeit als schleimartiges 
offenbart. Ich glaube ausschliessen zu können, dass zwischen 
diesen Elementen und den ebenfalls schleimhaltigen Zellen, welche 
die Magengrübchen und die freie Oberfläche auskleiden, irgend 
welche genetische Beziehungen bestehen, wie man es wegen der 
zwischen ihnen bestehenden Lagebeziehungen annehmen könnte. 
Und zwar werde ich durch mehrere Gründe hierzu bestimmt. Vor 
allem sind die Schleimzellen in den Drüsen grösser als die mehr 
an der Oberfläche gelegenen Cylinderzellen, und es liesse sich 
schwer begreifen, wie junge Formen grösser sein können als 
ausgewachsene; sodann nimmt beim Drüsenepithel das Secretions- 
produkt die ganze Zelle ein, während beim Auskleidungsepithel 
die Schleimsubstanz nur das äussere Drittel des Zellenkörpers 
einnimmt. Ferner besteht ein grosser Unterschied zwischen ihnen 
bezüglich der Natur dieses Sekretionsproduktes; denn der Schleim 
des Auskleidungsepithels färbt sich intensiv mit Hämatoxylın 
und nimmt eine veilchenblau-graue Farbe an, während der Schleim 
der Drüsen, mit Hämatoxylin behandelt, eine durchaus hell- 
violette Farbe annimmt). Endlich, und dies scheint mir der 
entscheidende Beweisgrund, traf ich bei den Schleimzellen der 
Drüsen nie Mitosen an, während ich solche bei den Zellen des 
tiefsten Theiles der Magengrübchen, die mir hinsichtlich der 
Form und der Natur des Sekretionsproduktes den die freie Ober- 
fläche auskleidenden Zellen durchaus ähnlich erschienen, in sehr 
zahlreicher Menge fand. 


1) Bekanntlich werden unter dem Namen „Schleim“ chemisch 
nicht genau bestimmte und nur in gewissen Merkmalen mit einander 
übereinstimmende Substanzen beschrieben. 


366 C. Sacerdotti: 


Darm des Tritons. 


Beim Triton habe ich meine Untersuchungen am Darme 
vorgenommen, und zwar besonders an dessen hinterem Abschnitt, 
nahe der Cloake, denn beim Darme dieses Amphibiums sind die 
Beziehungen zwischen den verschiedenen Epithelarten sehr ein- 
gehend von Bizzozero beschrieben worden. Eben deshalb 
werde ich mich bei der Beschreibung meiner Befunde sehr kurz 
fassen. 

Die von Bizzozero beschriebenen Besonderheiten in 
Form und Anordnung des protoplasmatischen und des Schleim- 
epithels habe ich vollauf bestätigen können und habe konstatirt, 
(dass eben in den in das Bindegewebe der Darmsehleimhaut ein- 
dringenden epithelialen Zapfen karyokinetische Theilungen sehr 
häufig sind, wie denn auch jene ein kleines Klümpchen Sehleim- 
substanz enthaltenden Zellenformen von Bizzozero richtig 
als junge Schleimzellen gedeutet worden waren. Der Hauptzweck 
meiner Untersuchungen war nun der, festzustellen, ob diese 
Jungen Elemente sich mit Schleim versehen, nachdem sie die 
produktive Thätigkeit eingestellt haben oder ob sie auch, nach- 
dem sie funktionirende Zellen geworden sind, noch fortfahren 
sich zu reprodueiren. Ich heftete meine Aufmerksamkeit also 
besonders auf diese Zapfen und konstatirte, dass wirklich 
häufig sehr schöne karyokinetische Formen von 
schon Schleimkörnchen enthaltenden Zellen an- 
getroffen werden, besonders wenn man den Darm eines 
Jungen, im Frühling gefangenen Thieres untersucht. Unter diesen 
Bedingungen gewahrt man sowohl in den Protoplasma- als in 
den Schleimzellen sehr zahlreiche Kerntheilungen. Der Schleim der 
Darmzellen beim Triton zeigt, wie schon Bizzozero beschrieb, 
eine ausgeprägt granulöse Struktur, und zwar ganz besonders in 
den in Entwicklung stehenden Zellenformen, die sich in den 
oben erwähnten Zapfen finden. Nun wohl, diese körnige Structur, 
die sich auch in den inHermann'scher Flüssigkeit gehärteten 
Präparaten ganz deutlich erhält, kann als sicherer Fingerzeig 
gelten, dass die im Theilung begriffene Zelle wirklich eine Schleim- 
zelle ist, da absolut ausgeschlossen werden kann, das das Schleim- 
klümpchen einer anderen Zelle angehöre, weil man, ebenso wie 
ich es bereits beim Oesophagus- und Magenepithel des Frosches 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels ete. 367 


beschrieb, auch hier die Schleimkörnehen mit den ehromatischen 
Schleifen der Kerne vermischt sieht (Fig. 3 a). 

Aus den Untersuchungen Bizzozero's am Darme des 
Tritons geht jedoch hervor, dass nicht alle Entwicklungsformen 
der Epithelzellen sich in den oben erwähnten besonderen Zellen- 
nestern vereinigt finden. In vielen Regionen des Darmes, in 
den zwischen den Falten der Schleimhaut gelegenen Fornices ist 
das Epithel geschichtet, sodass zwischen den tiefen Enden der 
mit dem anderen Ende die freie Oberfläche erreichenden Cylinder- 
zellen andere Zellen gelegen sind, wirkliche Ersatzzellen, oft in 
so zahlreicher Menge, dass sie eine ununterbrochene Schicht 
bilden. Unter diesen hat Bizzozero Zellen wahrgenommen, 
die ein kleines Schleimklümpehen enthalten und also in Ent- 
wicklung stehende Schleimzellen sind; auch hat er zahlreiche 
Protoplasmazellen - Mitosen beobachtet. Ich traf nun auch 
unter diesen Elementen mehrere schleimhaltige karyokinetische 
Figuren an. Die in Fig. 4a dargestellte Zelle gehört einem 


Präparate an, in welchem ich — in von 5—Tu dieken Serien- 
Schnitten — die in Theilung begriffene Zelle auf drei Schnitten 


verfolgen konnte, und ich sah, dass in allen drei Schnitten neben 
dem Kerne das Schleimklümpchen sich fand; also auch in diesem 
Falle stand es fest, dass der Schleim der untersuchten Zelle 
angehörte. 

Normalenweise entwickeln sich also.die 
Schleimzellen des Darmes des Tritons durch 
Vermehrung junger, schon Schleim absondernder 
und entweder zwischen den Ersatzzellen der 
treten Epithelschicht oder in besonderen ins 
Schleimhautbindegewebeeindringenden Epithel- 
zapfen gelegener Zellen. Ausnahmsweise können die 
Schleimzellen aber auch aus Elementen, die bereits das Aussehen 
von ausgewachsenen Zellen erlangt haben und schon gegen das 
Darmlumen vorgerückt sind, hervorgehen. In Fig.5 z. B. habe 
ich eine Zelle dargestellt, deren Kern sich in Mitosis befindet 
und in ein grosses Schleimklümpehen getaucht ist. Wie gesagt, 
geschieht dies jedoch nur ausnahmsweise; denn in meinen zahl- 
reichen Präparaten, in deren Schleimzellen Karyokinesen in 
den Epithelzapfen und den tiefen Epithelschiehten sehr häufig 
waren, trafichSchleimzellen-Mitose im oberfläch- 


368 C. Saeerdotti: 


lichen Epithel nur einmal an, und zwar in der hier 
treu wiedergegebenen Zelle. Diese, wir können wohl sagen, 
Anomalie erklärt sieh meiner Ansicht nach, da es sich um ein 
Thier handelt, bei welchem die Wucherungsthätigkeit des Darm- 
epithels eine sehr grosse war, dadurch, dass individuell bedeutend 
entwickelte, aber der Regenerationsthätigkeit noch nicht verlustig 
segangene Zellen, von den anderen in den Epithelzapfen ent- 
standenen Zellen gedrängt, bereits die Oberfläche erreicht hatten. 
Diese Ausnahme findet übrigens ihr Seitenstück in den von 
Bizzozero, ebenfalls beim Triton, beschriebenen seltenen Mi- 
tosen oberflächlicher Protoplasmazellen. 


Aus den Untersuchungen, deren Resultat ich hier mitge- 
theilt habe, scheint mir hervorzugehen, dass auch bei den Am- 
phibien, wenigstens in den von mir untersuchten Theilen (Oeso- 
phagus und Magen des Frosches, Darm des Tritons) die Schleim- 
zellen des Magendarmkanales aus Elementen, die bereits die 
Funktion der Schleimabsonderung erlangt haben, hervorgehen, 
und dass ihr Bildungseentrum, wie das des nicht schleimabson- 
ddernden Epithels sich in den tiefen Schiehten findet, aus denen 
dann die neugebildeten Zellen gegen die freie Oberfläche vor- 
rücken, welehes Vorrücken bedingt wird einerseits durch die 
Absehuppung des alten oberflächlichen Epithels, andererseits da- 
durch, dass die jungen Elemente durch andere noch jüngere, 
die nach und nach unter ihnen entstehen, weiter gedrängt 
werden. 

Diese meine Untersuchungen bestätigen also von neuem 
die beiden, bereits im meiner oben eitirten Arbeit über den Darm 
(des Embryos von mir als richtig anerkannten Bizzozero’schen 
Fundamentalsätze, dass die Schleimzellen des Magen- 
darmkanales wirklich specifische Elemente sind 
nnd dass die Darmepithelien in der Regel nicht 
dort entstehen, wo wir sie antreffen, wenn sie 
vollkommen entwickelt sind. 


Ueber die Regeneration des Schleimepithels ete. 369 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. 


Die Zeichnungen wurden mittelst der Abbe’schen Zeichen- 


apparate ausgeführt. — Mikroskop von Zeiss. 

Fig. 1. Epithel von dem zwischen Oesophagus und Magen gelegenen 
Darmabschnitte eines Frosches. — a ausgewachsene Schleim- 
zellen, — b in Mitosis stehende Schleimzelle, — c helle Zelle, 


deren Kern sehr reich an Chromatin erscheint (erstes Stadium 
der Mitose). Ob. E, Oc. II, 390. 

Fig. 2. Magenschleimhaut vom Frosche, in weiter Entfernung vom 
Oesophagus. a Mitosen von Zellen des schleimbereitenden 
Cylinderepithels, — b Mitose in einer granulösen Drüsenzelle. 
Ob. D, -Oe. 11.2404: 

Fig. 5. Schleimhaut vom hinteren Darmabschvritte des Tritons. — 
a Schleimzellen-Mitose in einem Epithelzapfen, — b ausge- 
wachsene Schleimzelle. Ob. D, Oec. II, 240d. 

Fig. 4 Schleimhaut vom hinteren Darmabschnitte des Tritons. — 
a Mitose einer Schleimzelle der tiefen Epithellagen, — b aus- 
gewachsene Schleimzellen. Ob. D, Oec. II, 240d. 

Fig. 5. Schleimhaut vom hinteren Darmabschnitte des Tritons. — 
a Mitose einer Schleimzelle des oberflächlichen Epithels, — 
b Epithelzapfen, — e Mitose einer hellen Zelle des Zapfens. 
Ob. D, Oe. II, 240d. 


Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pig- 
mentirung der Salamanderlarve. 


Von 


W. Flemming, Prof. in Kiel. 


Im 47. Band dieses Archivs, p. 719, ist soeben von 
A. Fischel eine interessante Arbeit!) veröffentlicht, in welcher 
beschrieben wird, dass Salamanderlarven, die in kaltem fliessenden 


1) Ueber Beeinflussung und Entwicklung des Piementes. 
= © oO 


370 W. Flemming: Ueber den Einfluss des Lichts ete. 


Wasser von 6—7° aufgezogen werden, die gewöhnliche dunkle 
Färbung annehmen, solche aber, die man in wärmerem Wasser 
(15— 18°) hält, hellgefärbt werden; diese Verschiedenheit wird 
von dem Verfasser auf den Einfluss der Temperaturdifferenz des 
Wassers zurückgeführt. 

Ich besitze über die Aufzucht der Salamanderlarven, und 
speciell auch über das Bleichen derselben, eine längere Erfahrung 
und habe in Bezug auf letzteres schon vor 14 Jahren eine kleine 
Mittheilung gemacht), die Fischel offenbar entgangen ist. 
Sie lautet: „Ich theile bei dieser Gelegenheit einen merkwürdigen 
Befund mit, den ich nun jahrelang immer wieder gemacht habe. 
Wenn man jüngere Salamanderlarven im Halbdunkel hält, so 
nehmen sie durch stärkere Pigmententwicklung eine dunklere 
Farbe an. Setzt man solche Larven in weissen offenen Ge- 
fässen ans helle Licht, so werden sie binnen einigen Tagen 
hell und durchsichtig, ein sehr bequemes Mittel für das Studium 
lebender Theilungen, das bei solchen aufgehellten Thieren sehr 
erleichtert wird. Es ist dies deshalb bemerkenswerth, weil die 
Sache nicht etwa bloss auf einer Contraction der verästelten 
Pigmentzellen zu runder Form beruht, wie man sie von vielen 
Thieren (z. B. Frosch) kennt; man findet vielmehr die Pigment- 
zellen auch an den hell gewordenen Larven in etwa ebenso 
grosser Zahl verästelt, wie bei den dunklen Thieren ; aber der 
Reichthum an Farbstoff ist bei den ersteren geringer, und es 
muss sich also doch wohl wirklich hier um einen pigmentzer- 
störenden Einfluss des hellen weissen Lichts handeln.“ 

Ich habe also die Ursache des Abblassens der Larven bei 
diesem Verfahren schon damals in dem Einfluss des hellen 
Liehts gesucht, das von der Wand des weissen Grefässes 
_ refleetirt wird. Und alle von mir seitdem gemachten Erfahrungen 
bestätigen diese Deutung durchaus. 

Ich ziehe hier jedes Jahr zahlreiche Salamanderlarven auf, 
und habe schon seit der Zeit jener Mittheilung in Gebrauch, 
stets eine Anzahl davon zu „bleichen“, wie wir hier zu sagen ' 
pflegen, weil diese ein bequemes pigmentarmes Material besonders 
zur Untersuchung des lebenden Objeets geben. Während die 
Hauptmasse der Larven in dunkle Aquarienkästen kommt, 


1) Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipz. 1882, p. 271. 


Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung etc. sl 
fo) c 


wird ein Theil m weisse Porcellan- oder Steingut-Ge- 
fässe gebracht, und beide Theile unter Fütterung mit Tubifex 
rivulorum aufgezogen. Die ersteren Larven bleiben regelmässig 
dunkel, die letzteren werden regelmässig hell!). 

Die Umstände, unter denen dies geschieht, zeigen nun ganz 
klar, dass diese Verschiedenheit der Wirkung des hellen von 
dem weissen Schüsselboden aufstrahlenden Liehtes zuzuschreiben 
sein muss, welche bei den einen Larven sich geltend macht. 

Die Gefässe, welche beiderlei Larven enthalten, stehen 
nämlich in demselben kleinen Kellerraum des anatomischen 
Instituts, nebeneinander auf demselben Tisch. Die Temperatur 
dieses Raumes ist sehr gleichmässig, sie beträgt während der 
in Betracht kommenden Monate (Mai, Juni, Juli) zwischen 14 
und 20°C., im Juni?) und Juli in nicht besonders kalten Jahren 
fast immer um 19°C. Die gleiche Temperatur wie die Luft 
hat auch das Wasser in den beiderlei Gefässen, den dunklen 
und den hellen, wovon ich mich :zum Ueberfluss soeben noch 
durch eine Anzahl von Messungen überzeugt habe. Alle paar 
Tage werden die Gefässe durch eine Trombe ventilirt, was die 
Temperatur nur wenig und kurzdauernd verändert, übrigens ja 
bei den beiderlei Gefässen gleichzeitig und gleichlange geschieht. 

Unter diesen völlig gleichen Temperaturbedingungen also 
bleiben die Larven in den dunklen Gefässen stets dunkel, die 
in den hellen werden hell. Nimmt man Larven aus den dunklen 
Gefässen und überträgt sie in die hellen, so werden sie nach 
wenigen Tagen hell, wie die übrigen in diesen enthaltenen. 
Hiernach ist es ganz sicher, dass in diesem Falle die Ursache 
der ungleichen Pigmentirung in demEinfluss des 
Biehts, nicht indem der Temperatur gesucht 
werden muss. 

Nach Fischel’s Mittheilung a. a. O. sind nun allerdings 
Larven, welche in fliessendem Wasser (in Fischzuchtbehältern) 
bei 6—7° gehalten wurden, dunkel geblieben, und solche, die er 


1) Nur ganz ausnahmsweise ist einmal unter den ersteren Larven 
eine hellere, noch seltener bleibt eine der letzteren etwas dunkel. 

2) Im Juni kommen hier bei den gefangen bezogenen Thieren 
gewöhnlich die meisten Larven zur Ablegung. 


372 W.&lemmine: 


aus diesen in Wasser von 15—18°1) übertrug, darin hell ge- 
worden. Fischel selbst giebt jedoch an, dass er seine Warm- 
wasser-Larven n Porcellanschalen gehalten habe. Ich 
muss deshalb zunächst daran denken, dass die Uebertragung 
der Kältelarven auch in diese Porcellanschalen stattgefunden 
hat, und somit die Benutzung der letzteren, nicht aber die Tem- 
peraturdifferenz, für die Bleichung verantwortlich zu machen ist. 
Fischel führt nun freilich an, dass in warmem Wasser hell 
gewordene Larven wieder dunkel gemacht werden können, wenn 
man in das warme Wasser, in dem sie sich befinden, Eis bringe. 
Falls dies auch in weissen Gefässen zu bewerkstelligen ist, 
würde man natürlich sagen müssen, dass sowohl die Temperatur, 
als das Lieht bei der Färbung von Einfluss sein kann. Ich kann 
zunächst diesen Versuch nicht wiederholen, denn Fischel giebt 
selbst an, dass es nur gelinge, wenn die Larven erst kurze Zeit 
in warmem Wasser gehalten seien, während die Thiere, über 
die ich jetzt noch verfüge, schon lange Zeit gebleicht sind. 
Jedenfalls aber gestatten meine Erfahrungen schon jetzt den be- 
stimmten Schluss, dass die Bleichung allein dureh 
Wirkung des Lichts, ohne jede Mitwirkung der 
Temperatur, erzielt werden kann. 


Es könnte sein, dass für diesen Fall an dem Ausdruck 
„Liehtwirkung* ein gewisser Anstoss genommen wird. Aus der 
Zoologie sind in grosser Zahl Beispiele bekannt, dass Wasser- 
thiere sich in der Färbung dem Untergrund, auf dem sie leben, 
anpassen. Man könnte sagen, dass es sich hier ebenso verhält: 
dass die Larven nicht deswegen bleich werden, weil sie in 
hellem Licht leben, sondern deshalb, weil sie auf einem weissen 
Untergrund leben. Diese Frage will ich hier ausdrücklich vor 
der Hand aus dem Spiel lassen. Es wird sich dafür darum 


1) Ich kann wohl annehmen, dass Grade nach Reaumur gemeint 
sind, da es sich um ein Arbeitszimmer handelt. 150R. entsprechen 
fast genau 190C.; es ist also ungefähr die gleiche Temperatur, in der 
nach Fischel die dunklen Larven hell werden sollen, in der hin- 
gegen nach meiner Beobachtung dunkle und helle Larven ihren 
Farbenunterschied bewahren. 


Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung etc. 373 


handeln, Versuche zu machen, ob man mit anders gefärbten 
Untergründen auch andere Färbungen der Larven erzielen kann, 
Versuche, welche sich zu jetziger Jahreszeit nicht anstellen 
lassen. Wenn ich bier von Liehtwirkung gesprochen habe, so 
soll also dieser Ausdruck stets nur im Gegensatz zur Temperatur- 
wirkung zu verstehen sein. 

Auf den rein histologischen Theil von Fischel’s Arbeit 
gehe ich hier nur kurz ein, weil ich in dieser Beziehung dem 
Verfasser in der Hauptsache ganz beistimmen kann. Er findet, 
dass an den gebleichten Larven erstens das im Epithel ent- 
haltene Pigment bedeutend an Menge vermindert ist, zweitens 
die verästelten Pigmentzellen des Epithels nur selten mit Fort- 
sätzen versehen, meist rund oder eiförmig zusammengezogen sind, 
drittens endlich die grossen verästelten Pigmentzellen in der 
Cutis fast sämmtlich auf runde Formen contrahirt sind. Hier- 
mit steht es zwar scheinbar nicht im Einklang, dass ich (vergl. 
die im Eingang ceitirte Stelle) „bei den aufgehellten Thieren 
die Pigmentzellen der Cutis in etwa ebenso grosser Zahl ver- 
ästelt gefunden habe, wie bei den dunklen Thieren“, und des- 
halb besonders die Verminderung der Pigmentmenge betont 
habe. Für diese Beobachtung kann ich auch einstehen; aber 
es ist vollkommen möglich, dass die aufgehellten Larven, die 
ich untersuchte, noch nicht bis zu dem sehr starken Grade ge- 
bleicht waren wie Fischel’s Objeete, und dass in solchen 
Graden in der That die Zellen völlig rund contrahirt und ohne 
Spur von pigmenthaltigen Fortsätzen sind, so wie es seine Ab- 
bildung Fig 4 zeigt. Immerhin aber möchte ich, wie früher, 
der geringeren Masse des gebildeten Pigments einen sehr wesent- 
liehen Einfluss bei der Bleiehung der Larven zuschreiben; die 
Mitwirkung dieses Factors giebt ja für das Epithel auch Fischel 
zu (pP. 129 2. a. O.). 

Wenn der Verfasser annimmt, dass entgegen der Meinung. 
von Brücke, Keller und Ballowitz, nach denen bei der 
sogenannten Contraction der verästelten Pigmentzelle deren Fort- 
sätze in pigmentlosem Zustande fortbestehen und nur das Pigment 
sich im Mittelkörper der Zelle zusammenballt, vielmehr eine 
wirkliche Einziehung der Fortsätze selbst erfolge, so möchte 
ich mich dem doch nicht oben Weiteres ausschliessen. Es ist 
vollkommen richtig, dass man, wie er sagt, bei der Salamander- 


374 W. Flemming: Ueber den Einfluss des Lichts ete. 


larve im Zustand der Contraction weder bei frischen noch ge- 
färbten Objeeten etwas von diesen Fortsätzen erkennen kann, 
aber es lässt sich deswegen noch nicht behaupten, dass sie nicht 
da seien. Ich darf hier auch an meine Mittheilungen über die 
Theilung dieser grossen Pigmentzellen !) erinnern, .bei welcher, 
wie dort (p. 281) beschrieben, die pigmenthaltigen Ausläufer 
zwar dicke knotige Formen annehmen, aber wie es scheint in 
ihrem Zusammenhang ganz erhalten bleiben. Dagegen will ich 
gern zugeben, dass eine völlige Zusammenballung des Pigments 
zur Form eines runden Klumpens um den Kern, welche ich 
damals bei den Zellen in der Schwanzflosse noch nicht beobachtet 
hatte, bei ihnen so vorkommen kann, wie sie Fischel jetzt 
beschreibt. Vom parietalen Bauchfell von Larven besitze ich 
in grosser Zahl Präparate, an denen ein grosser Theil der 
Pigmentzellen den Farbstoff in Form eines ganz runden Ballens 
um den Kern zeigt, während sie an anderen Präparaten verästelt 
sind. Dies betrifft jedoch niemals Zellen, die in mitotischer 
Theilung stehen; bei solchen sind die verzweigten Ausläufer 
pigmenthaltig vorhanden, nur wie gesagt von diekerer knotiger 
Form. 

In Bezug auf die eben erwähnten, rund eontrahirten Pig- 
mentzellen des Bauchfells will ich noch eins erwähnen, was mir 
bemerkenswerth scheint: der Kern liegt bei ihnen niemals in 
der Mitte, sondern an einer Seite der Zelle aus dem 
Pigmentklumpen hervorragend; und zwar liegen die 
Kerne benachbarter solcher Zellen meistens nach einer und 
derselben Seite herausgerückt. Zwei epitheliale Pigment- 
zellen, bei denen es sich ganz ebenso zu verhalten scheint, hat 
Fischel in seiner Fig. 4 gezeichnet. 


1) Ueber die Theilung von Pigmentzellen und Capillarwand- 
zellen. Dies. Archiv Bd. 35, p. 275. 


375 


Helminthologische Mittheilungen. 


Von 


Dr. v. Linstow in Göttingen. 


Hierzu Tafel XVI u. XVII. 


Ascaris Ammocoetis n. Sp. 
(larva). 

Herr Dr. E. Giglio-Tos in Turin hatte die Freundlich- 
keit, mir ein Präparat mit einer bisher unbekannten Ascaris- 
Larve zu schicken, die er in Ammocoetes branchialis gefunden 
hatte. An der Bauchseite von Chorda und Darm liegt eine 
kleine 0,56 mm lange Ascaris-Larve uneingekapselt in einem 
drüsigen Körper; die Breite beträgt 0,029 mm; der Oesophagus 
nimmt !/-, der Schwanz !/,, der ganzen Länge ein, und in den 
Seitenlinien verläuft eine erhabene Kante. 


Filaria G@eotrupis n. Sp. 
(larva) Fig. 1. 

Im Fettkörper :vom Geotrupis sylvaticus fanden sich auf- 
gerollt, nicht eneystirt, kleine Filarien-Larven von 0,67 mm Länge 
und 0,04 mm Breite; der Oesophagus ist auffallend lang und 
nimmt !/, der Gesammtlänge ein, der Schwanz !/,,, die Exere- 
tionsöffnung liegt 0,13 mm vom Kopfende Die Thiere waren 
in Häutung, wie die vor dem Kopfende sichtbare, vom Körper 
entfernte hyaline Cutieula zeigt; der Körper ist verhältniss- 
mässig breit. 


Nematodum Clyti n. sp. 
(larva) Fig. 2—3. 
In einem Käfer, Clytus arcuatus L., dessen Larve in Eichen 
bohrt, fand ich zweimal. massenhafte, sich lebhaft bewegende 
Nematoden-Larven; dieselben waren schlank, 0,67 mm lang und 


| j 1 
0,015—0,022 mm breit, der Oesophagus nimmt og ı7® der 
I, 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 25 


76 Dr. v. Linstow: 


Schwanz, welcher hinten abgerundet ist, !/,, der ganzen Länge 
ein; die Haut ist quergeringelt; ich versuchte sie in erst aus- 
geglühter, dann angefeuchteter und mit Eichenrindenmehl ge- 
mischter Erde zur geschlechtlichen Entwickluug zu bringen, die 
aber noch nicht gelungen ist, obgleich die Thiere mehrere Mo- 
nate am Leben geblieben sind. 


Cercaria Monostomi n. sp. 
ee 

Mitten im Dorfe Weende bei Göttingen im klaren Weende- 
bach, in welchem Enten und besonders zahlreich Gänse ihr 
Wesen treiben, findet sich in Lymnaea ovata und peregra eine 
zu Monostomum gehörige Üercarie. 

Sie entsteht in Redien, die ganz jung und noch ohne Cercarien 
0,062 mm lang und 0,012 mm breit sind (Fig. 4); man bemerkt 
einen Mundsaugnapf mit einer starken Ringmuskulatur und einen 
grossen, sich an ihn schliessenden unverästelten Darm. 

Erwachsen sind die Redien bis zu 2mm lang und 0,55 mm 
breit und bemerkt man, dass sie sich durch Abschnürung theilen 
können. 

Die Cercarien sind zunächst, wie sie aus den Keimballen 
entstehen, rundlich, dann bekommen sie einen kurzen Stummel- 
schwanz; bei weiterem Wachsthum erkennt man einen grossen 
Mundsaugnapf, Körper und Schwanz werden länger, vorn be- 
merkt man 2 braune Ocellen, im Körper liegen 10 grosse, helle 
Blasen in 2 Reihen neben einander, 4 Streifen schwarzen Pigments 
durchziehen den Körper der Länge nach und verdicken sich 
zwischen je 2 Blasen und in der Gegend der Ocellen (Fig. 6). 

Erwachsen ist die Cercarie 0,62 mm lang und 0,2 mm breit, 
der Schwanz misst 0,48 mm; hinter dem Saugnapf liegen 3 Ocellen, 
von denen die beiden hinteren tief schwarz sind, während das 
vordere zunächst braun ist, später schwärzt sich auch dieses; 
an den Mundsaugnapf legt sich ein Schlundkopf, der Darm ist 
nur andeutungsweise zu erkennen und lässt sieh nieht bis an 
das Ende verfolgen; die 4 Pigmentstreifen bleiben bestehen, die 
10 hellen Blasen aber werden unkenntlich; am Hinterende sieht 
man die Endblase des Excretionssystems, von der 2 geschlängelte 
Gefässe nach vorn verlaufen. Die Ocellen sind: 0,0052 mm gross, 
die beiden hinteren lassen im Profil gesehen eine Linse erkennen, 


Helminthologische Mittheilungen. 977 


die von einem Pigmentbecher eingefasst ist; bei den jüngeren, 
braunen Ocellen erkennt man die Linse als helles OGentrum. Der 
Schwanz hat aussen unter der Cutieula eine eontinuirliche Lage 
von Ringmuskeln, darunter eine unterbrochene von Längsfasern 
(Fig. 7). Die Larven finden sich encystirt in denselben Schnecken 
Lymnaeca ovata und peregra; die kugelrunden Kapseln sind 
0,21 mn gross; man erkennt den Mundsaugnapf, die Darmschenkel, 
die rundlichen Zellen mit granulirten Kernen des Körperparen- 
ehyms, die Ocellen und die 4 Pigmentstreifen. 

Drei mit Ocellen versehene, zu Monostomum gehörende 
Öercarien sind beschrieben : 

Cercaria= Histrionellaephemera von Siebold=Glonocercaria 
flava Dies. und de la Valette, auch von Pagenste.cher 
beschrieben, die in Planorbis eorneus vorkommt, sich auszeichnet 
dureh 3 rothe Ocellen und zu Monostomum flavum Mehlis gehört. 

Cercaria=Glenocercaria lophocerca de Fil. aus Paludina 
impura hat 2 grosse, kahnförmige Ocellen. 

Cercaria imbrieata Looss!) wird in der ausgezeichneten 
Arbeit über egyptische Parasiten beschrieben; hier finden sich 
2 von schwarzem Pigment umgebene Ocellen, die Cercarie lebt 
in Paludina impura und dürfte zu Monostomum verrucosum 
Frölich=attenuatum Rud., =Notocotyle triserialis Dies. gehören. 

Vielleicht ist unsere Cercaria der Jugendzustand von Mono- 
stomum mutabile Zed. 


Distomum isoporum Looss. 
(larva) Fig. 8. 

In Ephemera vulgata, Chaetopteryx villosa und Anabolia 
nervosa gefangen an der Leine bei Göttingen, fanden sich 
zahlreiche eingekapselte Distomum-Larven in dünnwandigen, 
0,36 mm langen und 0,534 mm breiten Cysten, die von einem 
unregelmässig begrenzten, breiten, mitunter braun gefärbten Hof 
umgeben waren. Das in ihnen enthaltene Distomum (Fig. 8) 
ist 0,47 mm lang und 0,22 mm breit; die Haut ist unbedornt, 
die Darmschenkel sind lang, der Mundsaugnapf ist 0,11 mm, 
der Bauchsaugnapf 0,10 mm gross; hinter letzterem liegen zwei 


1)_Recherches sur la faune prarasitaire de l’ Egypte, Le Caire 
1896, pag. 146-153, tab. X, Fig. 94—100, pag. 192—197, tab. XIV, 
Fig. 146—151. 


378 Dr. v. Linstow: 


Hoden schräg hinter einander; neben dem Schlundkopf finden 
sich 2 grosse, schwarze Augenflecken, und in ihrer Umgebung 
eine Gruppe von schwarzen Pigmentkörnchen; nach aussen von 
ihnen liegt jederseits eine Gruppe granulirter, mit hellerem Kern 
versehener Drüsen, welche die Kapselsubstanz absondern und am 
Vorderrande des Mundsaugnapfes an 14 Punkten münden. Die 
Excretionsblase ist bei jüngeren Exemplaren keil-, bei älteren 
kleeblattförmig. Mit grösster Wahrscheinlichkeit führe ich diese 
Larve auf das von Looss!) beschriebene Distomum isoporum 
zurück, zu dem auch Distomum longicolle Frölich und Distomum 
globiporum Olsson gehört. Auch hier findet man hinter dem 
Mundsaugnapf rechts und links je eine Gruppe schwarzen Pig- 
ments und Kopfdrüsen mit Ausmündungen vor dem Mundsaug- 
napf, die Haut ist ohne Stacheln, die Hoden liegen schräg hinter 
einander, die Saugnäpfe sind fast gleich, die Darmschenkel 
reichen fast bis an das Hinterende des Körpers. 

Die Art lebt im Darm von Squalius cephalus, Phoxinus 
laevis, Cyprinus carpio, Leueiscus rutilus, Abramis brama, Tinea 
vulgaris und Esox lucius, von denen die beiden ersteren Arten 
in der Leine hier vorkommen. 

Die hierhergehörige Cercarie findet sich nach Looss m 
Cyelas comea und rivicola. 

Cerearien mit Augenflecken, welche zu Distomum gehören, 
sind mehrere beschrieben worden, Üercaria (Histrionella) echino- 
cerca de Filippi, Cercaria (Histrionella) lemna und alata Ehrenb,., 
Cercaria (Histrionella) bilineata Dies., elegans Dies., fissieauda 
Dies., erythrops Dies., melanops Dies., Cercaria eucumerina Er- 
colani, fulvopunetata Ercolani, Cercaria myocerca Villot, Cercaria 
Clausii Monticelli, aber alle können nicht hierher gezogen werden. 


Distomum Phoxini n. sp. 
(larva) Fig. 9. 

In der Leibeshöhle von Phoxinus laevis findet sich in 
kugelförmigen, ziemlich diekwandigen, 0,26 mm grossen Cysten 
eine Distomum-Larve; die Länge beträgt 0,62—0,70 mm, die 
Breite 0,15—0,21 mm; der Mundsaugnapf misst 0,078, der Bauch- 


1) Bibliotheca Zoologica Bd. XVI, Stuttgart 1894, pag. 49—56, 
tab. I, Fig. 15—18, tab. V, Fig. 102-111, page. 54—55, tab. V, Fie. 112. 


Helminthologische Mittheilungen. 379 


saugnapf 0,13 mm, die Haut ist fein bedornt; der Schlundkopf 
führt im einen kurzen Oesophagus, die Darmschenkel reichen bis 
an das Hinterende des Körpers; weitere Organe sind noch nicht 
erkennbar. 


Distomum Notidobiae n. sp. 
(larva) Fig. 10. 

Diese Distomum-Larve lebt eneystirt in Notidobia eiliaris 
und Sialis Iutaria aus der Garte. 

Die dünnwandige Kapsel ist länglich und 0,45—0,62 mm 
lang und 0,53—0,37 mn breit, und in ihr liegt die Larve nicht, 
wie es sonst die Regel ist, gekrümmt, sondern gestreckt ; zwischen 
der Haut und der Kapsel findet sich eine geringe Flüssigkeits- 
menge. Die Länge der Larve beträgt 0,68—0,54 mm, die Breite 
0,24—0,55 mm, die Haut ist bedornt, der längliche Mundsaug- 
napf ist 0,15 mm lang und 0,12 mm breit, während der kreis- 
runde Bauchsaugnapf 0,077 mm misst. Gleich am Schlundkopf 
theilen sich die Darmschenkel, aie ganz bis nach hinten reichen. 
Die Hoden liegen im Hinterende des Körpers schräg neben ein- 
ander; vor dem Bauchsaugnapf bemerkt man den Cirrusbeutel 
und die beiden Geschlechtsöffnungen; die Endblase des Exere- 
tionssystems ist Y-förmig, die beiden vorderen Aeste umfassen 
den Bauchsaugnapf von hinten. 


Distomum Mystaeidis n. sp. 
(larva). 

In Mystacides nigra, an der Leine gefangen, findet sich 
eine andere Distomum-Larve, die in kugelförmigen, dünnwandigen, 
0,16 mm grossen Kapseln gekrümmt liegt. Sie ist 0,25 mm 
lang und 0,078 mm breit, hat eine unbedornte Haut und ganz 
hinten einen grossen, kugelförmigen Haufen stark liehtbrechender 
Exeretionskörner. Der Mundsaugnapf misst 0,057 mm, der Bauch- 
saugnapf 0,045 mm; andere Organe sind nicht entwickelt. 


‚Distomum endolobum Du). 
(larva). 
Die von mir!) früher beschriebene Larve kommt hier viel 
in Phryganiden und deren Wasserlarven vor; ich habe sie ge- 


1) Dieses Archiv XXXIX, pag. 332—333, Taf. XV, Fig. 18. 


380 Dr. v. Linstow: 


funden in Limnophilus flavicornis, Limnophilus lunatus, Limno- 
philus griseus, Limnophis rhombieus und Anabolia nervosa. 


Gystiecercus Taeniae mierostomatos Du). 
—= Scolex decipiens Dies. 
— Cysticereus Tenebrionis aut. 
— (ercoeystis Tenebrionis Villot. 
Fig. 11—16. 

Dieser Cysticereus scheint selten zu sein, denn er wurde 
1853 von Stein bei Potsdam entdeckt, dann in einem einzigen 
Exemplare von Moniez!) bei Lille und von Grassi auf Siei- 
lien gefunden, bis ich ihn in Göttingen wieder aufgefunden habe. 

Das erste Stadium (Fig. 11) ist eine eiförmige Figur, die 
am Hinterende eine kleine Vorbuchtung zeigt, übrigens erkennt 
man nur die 6 paarweise gestellten Embryonalhaken ; die Länge 
beträgt 0,22, die Breite 0,17 mm. Auf der folgenden Eutwicklungs- 
stufe misst der Körper 0,55 mm in der Länge und 0,2>mm in 
der Breite, während ein dunklerer Körper, der sich im Innern 
gebildet hat (Fig. 12), 0,531 mm lang und 0,24mm breit ist; 
letzterer wird in den vorderen ?/, aus 0,010 mm grossen Zellen 
mit randständigem Kern gebildet, während das hintere Drittel 
aus 0,0059 mm grossen Zellen mit centralem Kern besteht. Von 
einem Schwanzanhang, von Rostellum, Haken. und Saugnäpfen 
sieht man noch nichts, die 6 Oncosphären-Haken sind erhalten; 
von letzteren (Fig 16) sind die vorderen derber und breiter und 
0,018 mm gross, die mittleren messen 0,016 mm und die hinteren 
wieder 0,018 mm. 

Im folgenden Stadium (Fig. 15) ist die äussere Hülle nach 
hinten gewachsen, der Schwanzanhang beginnt sich zu bilden, 
die Grenze des centralen, dunkeln Körpers aber delaminirt sich 
von der Umgebung und ist von einem hyalinen Saum umgeben; 
Saugnäpfe und Rostellum sind angedeutet. 

An dem entwickelten Oysticereus unterscheidet man die 
vordere Cyste, welche 0,29 mm lang und 0,25 mm breit ist, und 
den Schwanzanhang (Fig. 14); die Gesammtlänge beträgt 0,48 mn, 
die Breite des Schwanzes 0,1Smm. An der äusseren Hülle 


1) Essai Monographique sur les Cysticerques. Paris 1880, pag. 
75—179. 


Helminthologische Mittheilungen. 381 


(Fig. 14a) sieht man aussen in der Längsrichtung verlaufende 
Spindelzellen, darunter liegt eine Schicht von Ringmuskeln; unter 
der äusseren Hülle folgt ein ein- und ausstülpbarer Körper 
(Fig. 14b), der 0,25 mm lang und 0,20 mm breit ist; in ihm ist 
der Scolex (Fig. 14 c) eingeschlossen; die Saugnäpfe sind 0,055 mm 
lang und 0,047 mm breit; das Rostellum ist bimförmig und trägt 
einen einfachen Kranz von 30 Haken; dieselben haben noch 
keine richtige Darstellung gefunden, denn weder Stein's Ab- 
bildungen der Cysticereus-Haken, noch Dujardin’s der Tänien- 
haken sind ganz genau; sie messen 0,0104 mm, sind also erheb- 
lich kleiner als die Haken der Oncosphäre, und haben die in 
der Abbildung (Fig. 15) wiedergegebene Form. Der Schwanz- 
anhang trägt die 6 Oncosphärenhaken. Stein!) giebt an, diesen 
Cystieereus zu Millionen gefunden zu haben; die Zahl der Haken 
giebt er zu 28°—52 an; er hat den im Inneren sich bildenden, 
dunkeln Körper gesehen, den er für die Oncosphäre hält, denn 
die 6 auf dem helleren Theil sitzenden Haken nennt er abge- 
stossen. 

Offenbar ist der Scolex aus der Cyste vorstülpbar; die hierzu 
nöthige Oeffnung am Scheitel ist vorhanden, ist aber von Stein 
übersehen. 

Wenn bisher vermuthet wurde, dass dieser Oysticercus zu 
Taenia mierostoma Duj. gehört, glaube ich dieses aus der An- 
zahl, Grösse und Form der Haken als zweifellos hinstellen zu 
können. 

Bei der grossen Uebereinstimmung im anatomischen Bau 
des Genus Taenia und der in der äusseren Form noch grösseren 
Aehnlichkeit ihrer sechshakigen Oncosphären sollte man auf einen 
einheitlichen Modus der Entwicklung schliessen; aber das Gegen- 
theil ist der Fall, der Cysticereus bildet sich aus der Oncosphäre 
auf die allerverschiedenste Weise. Zunächst lassen sich zwei 
Gruppen unterscheiden. 


I. Jede Oneosphäre bildet nur einen Seolex. 
1. Die Oncosphäre wird hohl und wird zur mit Flüssig- 
keit gefüllten Schwanzblase; die Kopfanlage ist hohl und aus 
5 l 5 


1) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd, IV, Leipzig 1893, 
pag. 205—212, Taf. X, Fig. 12—20. 


332 Dr. v. Linstow: 


ihr entwickelt sich der Scolex im eingestülpten Zustande; hierher 
gehören die Oystieerken der grossen Säugethier-Tänien !). 

2. Die Kopfanlage ist solide, sie entwickelt sich im Hinter- 
ende einer anfangs geschlossenen, dann vorn offenen Höhlung in 
vorgestülptem Zustande des Scolex; so fand Hamann?) die 
Entwicklung des Cysticereus Taeniae sinuosae; schon bei den 
jüngsten Formen ist ein grosser Schwanzanhang vorhanden. 

3. Es entsteht zunächst eine centrale Höhlung, in welcher 
sich hinten eine Hervorragung bildet, auf der die ersten Anlagen 
von Saugnäpfen und Rostellum sichtbar werden; so fand ich?) 
es bei einem nicht bestimmbaren Uystieercus aus Gammarus 
pulex; von einem Schwanzanhang sieht man keine Spur. 

4. Im Centrum der Oncosphäre entsteht ein Hohlraum, am 
vorderen Körpertheil bilden sich die Saugnäpfe an der Peripherie, 
hierauf zeigt sich am Scheitel eine Einziehung, die sich mehr 
und mehr vertieft, und in ihrem Grunde entsteht der Scolex m 
eingestülptem Zustande; so fanden Grassi und Rovelli?) die 
Entwicklung des Cysticercus Taeniae ellipticae. Auch Mräzek°) 
schildert, wie beim Cysticereus Taeniae tenuirostris ? und gracilis 
Saugnäpfe und Seolex sich vorn aussen bilden und nachher 
zurückgestülpt werden. 

5. Es bildet sick keine Höhlung, der Scolex bildet sich im 
Innern des soliden Körpers in vorgestülptem Zustande, so bei 
Dithyridium. 

6. Die geschilderte Entwicklung des Cysticercus aus Tene- 
brio molitor; es bildet sich kein Hohlraum, der Seolex bildet 
sieh im Innern in vorgestülptem Zustande und wird nicht ein- 
gezogen wie unter 4. Villot‘) sagt über diese Form: „Uystique, 

f 


l) Leucekart, Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. Leipzig 
u. Heidelberg 1879—1886, pag. 440—448. 

2) Jenaische Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XXIV, N. F. XVII, 
1889, pag. 1—3, Taf. I, Fig. 4—8. 

3) Dieses Archiv Bd. XXXIX, 1892, pag. 336—337, Taf. XV, Fig. 
22—23. 

4) Ricerche embriologiche sui Cestodi. Atti Accad. Gio@nia 
nat. Catania 1892, 4. ser., vol. 4, Mem. pag. 1—108, tab. I—IV. 

5) Nachricht d. k. Böhm. Gesellschaft d. Wissensch. 1891, pag. 
131, Taf. VI, Fig. 24— 26. 

6) Ann. sc. natur. zoolog. Paris 1883, art. 4, pag. 43—46. 


Helminthologische Mittheilungen. 833 


dont la vesieule caudale se forme par bourgeonnement exogene“ ; 
die vesieule eaudale ist aber das ursprüngliche. 

7. Der Seolex ist solide und nicht einstülpbar, er entsteht 
an dem anfangs soliden, später mit Flüssigkeit gefüllten Körper, 
dem Abkömmling der Oneosphäre; so schildert Moniez!) die 
Entwieklung des Cystieereus pisiformis. 

8. Es entsteht ohne alle Umwandlungen aus der Oncosphäre 
in direeter Entwicklung ein tänienartiger Körper, ein Plero- 
eereoid, wie Leucekart?) und Mräzek°) es gefunden haben. 


I. Gruppe. Jede Oncosphäre bildet zahlreiche 
Sceoleces dureh ungeschlechtliche Vermehrung. 


9. An der Innenwand einer von der Oncosphäre abstammenden 
Blase bilden sich die hohlen, zurückgestülpten Seoleces, wie 
Leuekartt) die Entwieklung von Coenurus schildert. 

10. Die Seoleces entstehen in Keimkapseln an der Innen- 
wand der Blase, die sich zu Tochter- und Enkelblasen abschnüren 
können, so bei Echinococeus nach Leuckart?). 

11. Ein Blastogen, die frühere Oncosphäre, knospt nach 
aussen und bildet zahlreiche zusammenhängende Colonien von 
kurzgestielten, dreitheiligen Cysticerken, wie Villot‘) die Ent- 
wieklung von Staphyloeystis schildert. 

12. Das Blastogen, die ursprüngliche Onecosphäre, treibt 
wenige Knospen, die sich nieht gleichzeitig, sondern nach ein- 
ander entwiekeln; in ihnen bildet sich der Cystieereus in einem 
rundlichen Hohlraum, ein jeder isolirt; letzterer steht durch 
kurze Stiele in Zusammenhang; so schildert Villot”) die Bil- 
dung von Uroeystis. 

13. Aus der Oneosphäre entsteht ein solider Körper, der 
nach aussen Knospen treibt durch seine äussere Zellschicht; der 
Körper wird von einer vom Wirth gebildeten Hülle umgeben; 


meine. Bart, Breaa 2 
2) l. ce. pag. 464. 
Sk, enBaf., VEsBies:27. 
4) 1. c. pag. 352. 
5) l. ec. pag. 459. 


6) Ann. se. natur. 6 ser. Zoolog. 1—8, Paris 1878, art. 5, pag. 
1—19, tab. 11. 
7) ibid. 6 ser., tab. XV, 1883, art. 4, pag. 1—61, tab. 12. 


384 Dr: v. LinsStow: 


im Centrum jeder Knospe entsteht der solide, nicht eingestülpte 
Scolex; aus den mittleren Schichten bildet sich der Körper, aus 
der Aussenschicht die Schwanzblase. Die Cysticerken lösen sich 
später vom Stammkörper und liegen nun in der Hülle frei; es 
entsteht am Scheitel eine Oeffnung, dahinter ein Hohlraum, in 
den der Scolex hineinwächst, nach Haswell und Hill!) Ent- 
wicklung von Polycereus Didymogastris. 

14. Aehnlich wie die letztere Form bildet sich der Echino- 
eoceus, den Meeznikoff in Lumbrieus fand, der Polycereus 
Lumbriei Villot's; hier aber entstehen die Scoleces ausgestülpt 
und die drei Abtheilungen liegen während der Bildung hinter, 
nicht in einander; erst später erfolgt die Einstülpung ?). 

r Jeder dieser Entwicklungsgänge ist gänzlich von den 
übrigen verschieden, und vielleicht wird sich die Zahl der Vor- 
gänge noch vermehren lassen. 


Gysticereus Taeniae furcatae Stieda. 
Fig. 17—18. 

In Geotrupes sylvatieus fand ich in grossen Mengen einen 
geschwänzten Cysticereus, der nach Zahl, Form und Grösse der 
Haken zu Taenia furcata der Spitzmäuse gehört. Die Oyste ist 
0,30 mm lang und 0,26 mm breit, der Schwanz hat eine Länge 
von 0,88 mm und eine Breite von 0,5lmm. Die Cyste lässt 
aussen Ring- und darunter Längsmuskeln erkennen, am Scolex 
bemerkt man ausser verstreuten Kalkkörperchen vorn vor den 
Saugnäpfen zwei Gruppen derselben. Die Saugnäpfe sind 0,057 mm 
gross, das birnförmige Rostellum ist an seiner Basis von einem 
Ringgefäss umgeben, von dem 4 Gefässe nach hinten abgehen; 
vorn trägt es einen einfachen Kranz von Haken, deren ich 24, 
24, 26, 27, 25, 27, 27, im Durehsehnitt 26 zählte; dieselben er- 
innern in der Form an die der Taenia acuta der Fledermäuse, 
die drei Aeste sind annähernd gleich lang und der Hebelast ist 
bauchig aufgetrieben; die Länge beträgt 0,0247 mm. Der Schwanz- 
anhang hat einen hyalinen Saum, die Oncosphären-Haken messen 
0,0156 mm. Die Tänie scheint selten zu sein, denn sie ist bis 


1) Proceed. Linn. soc. New South Wales, 2. ser., vol. VIII, part. 3 
Sidney 1894, pag. 365—376, tab. XIX—XX. 
2) Leuckart,]. c, pag. 465. 


Helminthologische Mittheilungen. 385 


jetzt nur von Stieda!') beschrieben; er nennt die Tänie sehr 
selten, sie ist S—10 mm lang und besteht aus etwa 100 Gliedern; 
die Geschlechtsöffnungen stehen einseitig, und die 22—28 Haken 
messen 0,024mm; die Form gleicht genau der bei unserem 
Cysticereus gefundenen. 


Üysticereus Parasilphae n. sp. 
Fig. 19—20. 

Während die langgeschwänzten Cysticerken, die von Ha- 
mann, Mräzek, Blanchard, Rosseter und mir be- 
schrieben sind, alle ein mit Haken bewaffnetes Rostellum zeigen, 
ist hier zum ersten Male eine langgeschwänzte, unbewaffnete 
Form gefunden. Unter etwa 30 Exemplaren von Parasilpha 
tristis Illig. enthielten 3 solche Cysticerken, zwei davon je 1, 
eins aber 2 Exemplare. 

Die Cyste ist 0,26 mm lang und 0,23 mm breit, die Saug- 
näpfe aber haben eine Länge von 0,0598 mm und eine Breite 
von 0,0572 mm; ein Rostellum fehlt. 

Die Cyste (Fig. 20) ist sehr complieirt gebaut. Zu äusserst 
bemerkt man eine körnig-hyaline Schicht, darunter eine schmale, 
völlig hyaline, nun folgt die eigentliche Cyste, deren äussere 
Lage radiär gestreift ist, während die innere körnig-hyalin er- 
scheint, dann folgt eine eoncentrisch gestreifte Lage und hierauf 
der Scolex, dessen’ äussere Schicht Kalkkörperehen und netz- 
förmig verzweigte Gefässe erkennen lässt: im Scheitelpunkt ist 
die Oeffnung zum Vorstülpen. 

Der ungemein lange Schwanz misst 11,06— 20,14 mm und 
ist ganz vorn 0,48 mm, am Ende 0,088 nım breit. Dicht hinter 
dem Cystentheil zeigt er Ring- und Längsmuskeln, übrigens be- 
steht er aus einem zarten Parenehym, in welchem hyaline Kugeln 
von durchschnittlich 0,02 mm Grösse eingebettet sind; daneben 
finden sich kleinere, oft granulirte Zellen mit mehreren kugel- 
förmigen, oft halbmondförmigen Kernen. Die Grenzmembran 
ist sehr fein, Oncosphären-Haken fehlen. 

Der lange Schwanz ist offenbar ein Haftorgan, mit dem 
das Thier an den Darmzotten seines definitiven Wohnthieres 


1) Archiv für Naturgesch. Bd. 28, Berlin 1862, pag. 208—209, 
Warn, Big: 6b W7. 


386 Dr. v. Linstow: 


kleben bleibt; zu welcher Tänie der Cysticereus gehört, lässt 
sich, da die Haken fehlen, nicht sagen. 

Entsprechend der grossen Verschiedenheit in der Ent- 
wicklung der Cysticerken sind dieselben auch ausserordentlich 
verschieden gebaut, wie schon aus den zahlreichen Gattungs- 
namen hervorgeht, mit denen man sie belegte, bevor man sie 
als Larven des Genus Taenia erkannte; eine Anzahl dieser 
Namen sind zwar auch erst in jüngster Zeit von Villot auf- 
gestellt. 

Die monocephalen Formen wurden genannt: Üysticereus, 
Cysticercoid, Monocereus, Cryptocereus, Plerocereus, Plerocereoid, 
Scolex, Milina, Gryporhynehus, Cercoeystis, Pseudoeystis, Piesto- 
eystis, Dithyridium, die polycephalen Eehinococeus, Coenurus, 
Uroeystis, Staphyloeystis, Polycereus. 

Man unterscheidet monocephale Formen ohne Schwanzan- 
hang, unter denen die grossen Formen der Säugethier-Tänien 
am bekanntesten sind, welche aus einer mitunter sehr grossen 
mit Flüssigkeit gefüllten Blase bestehen; der Scolex ist hohl 
und haftet in zurückgestülptem Zustande an einer Stelle der 
Innenseite der Blasenwand; so bildet Leuekart!) Cysticereus 
pisiformis ab. 

Ganz anders ist Cysticereus fasciolaris gebildet; hier ist 
der Körper, wenn wir so den Theil zwischen Scolex und Oyste 
nennen, so gewaltig entwickelt, dass er in letzterer nicht Raum 
hat; er ist langgestreckt und tänienartig gegliedert und trägt 
die Cyste hinten als unbedeutenden Anhang. 

Moniez beschreibt unter dem Namen Cysticereus Taeniae 
Grimaldii eine Form, bei der eine 650mm lange Anlage des 
Körpers in der Cyste aufgerollt liegt; das Receptaceulum eapitis 
ist geplatzt. 

Bei Monocereus Arionis, einer grossen von mir ?) in Gam- 
marus pulex gefundenen Form, Cysticereus Taeniae pachyacan- 
thae genannt, und zahlreichen anderen, füllen Körper und Seolex 
die Cyste im zurückgestülpten Zustande vollkommen aus, der wie 


1) l. ec. pag. 443, Fig. 191. 
2) Dieses Archiv XXXIX 1892, pag. 340-341, Taf. XV, Fig. 
27— 30. 


Helminthologische Mittheilungen. 387 


ein Handschuhfinger umstülpbare Theil aber ist der Körper. 
Hierher dürfte auch Gryporhynchus gehören, ebenso Oysticercus 
Lumbrieuli Ratzel und Cysticercus Taeniae tetragonae Piana. 

Bei Piestocystis dithyridium sind nach Leuckart!) die 
drei Theile, Scolex, Körper und Cyste, in eins verschmolzen, und 
der vordere, schmalere Theil mit den Saugnäpfen kann in den 
breiteren, hinteren eingestülpt werden, eine Dreitheilung aber ist 
nicht zu erkennen. 

Die Plerocereoide gleichen einer vorgestülpten Piestocystis, 
sind aber nicht einstülpbar; sie gleichen einer jungen, unge- 
gliederten Tänie und sind wahrscheinlich das Bindeglied zwischen 
dieser und der Oncosphäre, so dass letztere ohne eine Cysticer- 
eus-Zwischenform direct zur Tänie auswächst. Solche Form be- 
schreibt Leuekart?) aus Cyelops serrulatus, Mräzek?°) aus 
Cyelops agilis und ich®) fand eine solche in Lacerta agilis. 
Hierher gehört vielleicht auch Milina grisea van Beneden’s. 

Gewissermaassen nur aus dem Scolex besteht der Cysti- 
cereus Taeniae murinae, welcher sich nach der höchst interes- 
santen Entdeckung von Grassi und Rovelli ohne Zwischen- 
wirth in den Darmzotten der Ratten entwickelt; Körper und 
Cyste fehlen hier ganz. 

Bei den geschwänzten Formen finden wir nicht weniger 
Verschiedenheiten. 

Die gewöhnlichste Form ist die, bei welchen Körper und 
Scolex eingestülpt in der Cyste liegen, welche mit einem oft 
ungemein langen Schwanzanhang versehen ist, der die Onco- 
sphären-Haken trägt; hierher gehört ausser vielen anderen von 
Hamann, Mräzek und mir beschriebenen Arten auch der 
Cysticereus aus Tenebrio molitor. 

Eine merkwürdige Abweichung bietet der Cysticerceus 
Taeniae Hamanni Mräzek?°), bei dem die Aussenwand der 
Cyste in einen mächtigen Borstenbesatz aufgelöst ist. Dass Körper 
und Scolex bei diesen Formen aus der Cyste ausgestülpt werden 


1) 1. c. pag. 435, Fig. 185. 

2) ibid. pag. 464, Fig. 212. 

3) Nachricht d. k. Böhm. Gesellsch. d. Wissensch. 1891, pag. 129, 
Taf. VI, Fig. 27. 

4) Dieses Archiv l. c. pag. 342, Taf. XV, Fig. 37. 

d)nl...e. 1890, Taf VI, Eig. 17. 


388 Dr. v. Linstow: 


können, zeigt der Cysticereus Taeniae fasciatae Mräzek!) und 
Taeniae graeilis Mrazek?). | 

Der Cysticereus Taeniae ellipticae—=cuceumerinae, wie Grassi 
und Rovelli ihn schildern, ist ein Sceolex mit einem Schwanz- 
anhang ohne Körper und Cyste. 

Gänzlich abweichend ist wieder nach Grassi und Rovelli 
der Öysticereus Taeniae diminutae=leptocephalae gebaut. Während 
sonst Cyste und Schwanz durch eine scharfe Grenze geschieden 
sind, gehen sie hier ohne eine solche in einander über und das 
Ganze ist von einer abstehenden, ovalen Hülle umgeben. 

Völlig isolirt steht der von mir?) beschriebene Cystieercus 
Taeniae acanthorhynchae; in der Mitte eines parenchymatösen 
Körpers liegt die Cyste, der Scolex ist vorgestreckt und sammt 
dem Körper von der parenchymatösen Masse umgeben, welehe 
hinten in den Schwanz übergeht. 

Die polycephalen Formen Echinococeus, Coenurus, Polycercus, 
Staphyloeystis, Uroeystis sind ebenfalls ganz verschieden gebaut, 
die Knospen bilden sich bald innen, bald: aussen und der Bau 
ist bei allen grundverschieden. Jedoch scheint es nicht gerecht- 
fertigt, diesen Formen besondere Gattungs- und Artennamen zu 
geben, da alle Larven des Genus Taenia sind; die Schmetter- 
lingsraupen einer Gattung werden «doch auch nieht mit beson- 
deren Gattungsnamen belegt. 


Taenia depressa v. Sieh. 
Fig. 21—34. 

Im Jahre 1875 gab ich) eine kurze Schilderung einer ge- 
schlechtsreifen Proglottide, um die Anordnung der Geschlechts- 
organe zu zeigen. Neuerdings hat Fuhrmann?) diese Tänie 
untersucht, wobei er meine Angaben einer abfälligen Kritik 
unterzieht. Bei einer erneuten Untersuchung habe ich gefunden, 
dass ich mich allerdings in zwei Punkten geirrt habe; eins 
habe ich nieht richtig gesehen, nämlich, dass die männlichen 


1) 1.e, EHTTARNG BE: 

2).ibid. Taf. VI, Kig: 18. 

3) Dieses Archiv l. c. pag. 341—342, Taf. XV, Fig. 31. 

4) Archiv für Naturgesch. 1875, pag. 187—188, Taf. II, Fig. 1—3. 

5) Revue Suisse de Zoologie t. III, 1896 (1895), pag. 449—456, 
tab. XIV, Fig. 11—15. 


Helminthologische Mittheilungen. 389 


und weiblichen Geschlechtsorgane nieht am Gliedrande, sondern 
schon in einem Punkte zusammenstossen, der in etwa !/, der 
Entfernung vom Rande auf dem Querdurchmesser liegt; ferner 
habe ich die Bedeutung zweier Organe, des Keimstocks und 
Dotterstocks verwechselt. Meine Arbeit stammt aus einer Zeit, 
in der es noch keine Mikrotome, keine Schnitt- und Färbe- 
methode gab, die es jetzt jedem Anfänger leicht machen, an 
Längsschnitten in der Nähe des Randes zu sehen, ob man einen 
oder zwei Kanäle durchschnitten hat, und an Schnitten durch 
die mittleren Theile, ob man Dotter- oder Keimzellen vor sich 
hat. Ich studirte damals die Glieder an aufgehellten Totalprä- 
paraten, und da es bekannt war, dass bei den meisten Distomen 
der Keimstock ein in der Mittellinie oder in ihrer Nähe ge- 
legener einheitlicher Körper, der Dotterstock aber ein seitlich links 
und rechts symmetrisch gelegenes Organ ist, so war kaum zu 
vermuthen, dass es bei den ganz ähnlich gebauten Täniengliedern 
umgekehrt sein würde. 

Da es mir gelang, frisches Material in genügender Menge 
aus Cypselus apus zu erhalten, gebe ich, um mein Versehen 
wieder gut zu machen, eine erneute Schilderung dieser Tänie, 
da Fuhrmann eine ganze Reihe von Punkten übersehen, andere 
irrthümlich gedeutet hat. 

Meine Exemplare waren klein, die Länge betrug 10—14 mm, 
die Proglottidenzahl betrug nicht‘ mehr als 28, die hintersten 
Glieder waren 1,42mm breit und 1,22 mm lang. 

Der Scolex ist 0,48 mm breit, die Saugnäpfe haben eine 
Länge von 0,23 und eine Breite von 0,18 mm, während das 
Rostellum vorn einen Durchmesser von 0,153 mm hat; man er- 
kennt an ihm Längs- und Ringmuskeln. Es ist bewaffnet mit 
zwei Reihen von Haken, die leicht abfallen; in jeder Reihe 
stehen 14—15 Haken, so dass 28—30 vorhanden sind; die 
Spitze der Hakenäste beider Reihen liegen in einer Kreislinie; 
die Wurzeläste aber der grösseren reichen etwas weiter nach 
vorn; diese messen 0,0507 mm, die kleineren 0,0429 mm; die 
Form bitte ich aus der. Abbildung zu ersehen (Fig. 35); man 
erkennt, dass es sich um zwei sehr ähnliche, aber nicht gleiche 
Formen handelt, da die kürzeren stärker gekrümmt sind. Krabbe!) 


1) Bidrag til Bundskab om Fuglenes Baendelorme. Kjöbenhavn 
1869, pag. 335—336, tab. X, Fig. 270—271. 


390 Dr: v. Linstow: 


sagt von den Haken: Uncinulorum corona duplex, quorum longi- 
tudo 0,054—0,051 mm; damit bezeichnet er zwei Reihen gleicher 
Haken, deren Länge in den angegebenen Grenzen schwankt, 
wie auch Fig. 271 zwei völlig gleich grosse Haken abgebildet 
werden; bei zwei verschiedenen Hakengrössen pflegt Krabbe 
zu sagen quorum majores ... ., quorum minores . . . etc. 

Fuhrmann hat die Haken nicht gesehen. 

Der Proglottidenkörper beginnt unmittelbar hinter dem 
Scolex, und in den nächsten Gliedern, schon sehr früh, sieht 
man die Anlange der Geschlechtsorgane, wie Olsson!) es ab- 
bildet. 

Am Hinterrande des Scolex, entsprechend dem Hinterrande 
der Saugnäpfe, liegt stets braunschwarzes Pigment. 

Die Cutieula färbt sich schwach mit Boraxcarmin und hat 
eine Mächtigkeit von 0,0028 mm, die unter ihr liegende Haut- 
muskelschicht ist 0,0055 mm stark; die äusseren Ringmuskeln 
sind schwächer entwickelt als die inneren Längsmuskeln. 

Unter der Hautmuskelschicht findet sich die breite Lage 
kolbenförmiger, gekernter Zellen, welche wir nach Blochmann’s 
Darstellung Epithel nennen müssen; die Zellen färben sich leb- 
haft, ihre Kerne noch intensiver, und die zu innerst liegenden 
sind lang gestielt, um die Cuticula erreichen zu können. Nach 
innen vom Epithel verlaufen Bündel kräftiger Längsmuskeln; 
die Bündel sind 0,0052—0,0104 mm breit, die sie trennenden 
Zwischenräume sind breiter und messen 0,0130—0,0234 mm; oft 
sehen in spitzem Winkel oder bogenförmig Anastomosen in 
Gestalt von Muskelfasern von einem zum andern Bündel hinüber. 

Die Transversalmuskeln sind nicht stark entwickelt, man 
sieht sie besonders an den Hinter- und Vorderrändern der Pro- 
glottiden, wo sie ein an der Grenze zweier Glieder gelegenes, 
gleich zu schilderndes lockeres Gewebe begreuzen; manchmal 
sieht man hier Längsfasern in die transversale Richtung um- 
biegen. | 

Das Parenchym ist in den jüngeren Gliedern zellig; die 
Zellen sind achromatisch, unregelmässig gerundet, mit excentrisch 
gestellten, sich schwach färbendem kleinen Kern. 


1) Bidrag til Skandinaviens Helminthfauna, Stockholm 1893, 
pag. 29, tab. III, Fig. 49. 


Helminthologische Mittheilungen. 391 


Die mitunter sehr dicht gesäten Kalkkörperchen sind con- 
centrisch geschichtet, zuweilen sind sie ganz, mitunter ist nur 
ihr Centrum granulirt; durchschnittlich sind sie 0,015 mm gross. 

Zwischen der Cutieula und der Hautmuskulatur einerseits 
und der Parencehymlängsmuskulatur andererseits an der Grenze 
je zweier Proglottiden fehlt das Epithel und ist im einer ring- 
förmigen 0,013—0,028 mm breiten Schieht durch ein sehr lockeres 
Gewebe ersetzt, das auf Schnitten wie eine nur von zarten Längs- 
fasern durchzogene Lücke erscheint; in den mittleren Schnitten 
einer Serie glaubt man bei Flächenschnitten an den Rändern, 
bei Dorsoventralschnitten in der Dorsal- und Ventrallinie Quer- 
schnitte von Gefässen zu sehen. Beim lebenden Thier werden 
die Lücken zwischen den Fasern von einer serösen Flüssigkeit 
erfüllt sein, und die Sehicht bedingt offenbar die leichte Trenn- 
barkeit zweier an einander grenzender Glieder. 

Vom Gehirnganglion treten links und rechts zwei Nerven- 
stränge nach hinten, welche die Gliederkette durchziehen und 
auf Querschnitten im 2. und 6. Theile einer in 7 gleiche Theile 
getheilten Transversallinie erscheinen. Nach innen vom Nerven 
verlaufen jederseits zwei stark geschlängelte Längsgefässe (Fig. 22), 
von denen das eine am Hinterrande der Proglottide durch eine 
Anastomose mit dem entsprechenden der anderen Seite ver- 
bunden ist; die Gefässwandung enthält kleine Kerne mit Kern- 
körperchen; erstere sind schwach, letztere stärker färbbar und 
die Wandung ist 0,0021 mm stark. 

Die Hoden sind länglich rund, der grössere Durchmesser 
beträgt 0,052—0,097 mm, der kleimere 0,042—0,0553 mm; die 
Zellen enthalten Tochterzellen und diese wieder Enkelzellen, die 
letzteren sind sehr gleichmässig gebildet und messen 0,0039 mm; 
die Hoden liegen besonders zahlreich in der hinteren Proglo- 
tidenhälfte, in der vorderen fehlen sie mitunter ganz (Fig. 21 Ah). 
Fuhrmann nennt die Hoden kreisrunde Bläschen von 0,007 mm 
Durchmesser, was wohl nicht richtig ist. 


Der Same wird in die Vasa efferentia ergossen und diese 
sammeln sich in das Vas deferens, das in reichen Schlingen 
hinter und dann vor dem Cirrusbeutel aufgerollt liegt (Fig. 21vd), 
um dann an der inneren Seite in letzteren einzutreten. Fuhr- 
mann lässt das Vas deferens aus dem Cirrusbeutel austreten 
und dorsal von demselben zahlreiche Schlingen bilden, welche 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 48 26 


% 


392 Dr. v. Linstow: 


stellenweise von grossen Prostata-Zellen bedeckt sind; Prostata- 
Zellen am Vas deferens sind bisher noch nicht gefunden, auch 
hier habe ich sie nicht gesehen. 

Der Cirrusbeutel (Fig. 21, 30 ch) ist ein grosses, spindel- 
förmiges Organ, das in der Regel quer und stets an der einen 
Seite vorn im Gliede liegt; es nimmt etwa den vierten Theil 
des Querdurchmessers ein. In ihm findet man in jüngeren Pro- 
glottiden den Cirrus, stets aber reiche Schlingen des Vas deferens, 
so dass das Organ sowohl Cirrusbeutel wie Samenblase ist. 
Die Aussenwand wird gebildet von einer ungemein mächtigen 
Längsmuskulatur, welche aus feinen, radiär gestellten Lamellen 
besteht und aussen nicht scharf abgegrenzt ist (Fig. 26 Im); 
dann folgt nach innen eine Radiärmuskulatur und auf diese eine 
Endothelschieht (Fig. 30 e). Aussen mündet der Cirrusbeutel in 
den tief eingestülpten Sinus genitalis, innen setzt sich an ihn 
ein auffallendes Muskelbündel, das mitunter ®/, der Länge des 
Cirrusbeutels erreicht, der Retractor des Cirrusbeutels; diese 
Muskeln dringen aber in den letzteren hinein und die an die 
Wandung ausstrahlenden Fasern umgeben das Vas deferens 
(Fig. 26r). Da, wo das Vas deferens in den Cirrusbeutel tritt, 
ist dieser aussen mit einem einfachen Kranze kleiner, gestielter 
Drüsen besetzt (Fig. 30 k). Die erste oder innerste Strecke des 
Vas deferens im Cirrusbeutel ist mit einem merkwürdigen Ver- 
schlussapparat umgeben (Fig. 21, 30 va), der aussen aus Längs-, 
innen aus Radiärmuskeln besteht und offenbar bei Contractionen 
des Beutels ein Zurückfliessen des Samens verhindern soll. Die 
sehr mächtigen Längsmuskeln können den Cirrusbeutel sehr ver- 
kürzen, so dass seine Gestalt fast kugelförmig wird. Der Ver- 
schlussapparat ist 0,078 mm lang und 0,054 mm breit (Fig. 29). 

Fuhrmann sagt, der Cirrusbeutel bestehe ausschliesslich 
aus Längsmuskeln, die sehr flache und breite Muskelbänder seien, 
den Retractor des Cirrusbeutels nennt er Retractor des Penis, 
obgleich er diesen garnieht berührt. 

Der Cirrus liegt bei jungen Proglottiden zurückgestülpt im 
Cirrusbeutel und wurzelt an dessen äusseren Ecke (Fig. 27 ec); 
die gleich zu erwähnenden Dornen liegen hier im Innern; er 
hat in dieser Lage einen Querdurchmesser von 0,012 mm und 
ist an seiner Wurzel von einer Scheide umgeben, die von dicht 


Helminthologische Mittheilungen. 393 


gedrängten Prostata-Drüsen besetzt ist; charakteristisch ist die 
W-förmige Wurzel an der Aussenecke des Cirrusbeutels. 

Zur Selbstbegattung wird der Cirrus, vermuthlich durch 
Contraetion der Längsmuskulatur aus dem Cirrusbeutel heraus 
und in einen Kanal des Genitalsnus hineingedrängt; er ist nun 
0,26 mm lang; an der Wurzel ist seine Scheide wiederum mit 
Drüsenzellen besetzt; etwas vor der Mitte ist er verdiekt und 
trägt hier 20 Längsreihen stärkerer Dornen, die äusserste, dünne 
Spitze ist dornenfrei, dieht hinter ihr bemerkt man wieder einen 
Ring feinerer Dornen, die sich immer kleiner und sparsamer 
werdend bis zu dem stärkeren Dornenringe fortsetzen; der Durch- 
messer beträgt an der stärker bedornten Stelle 0,018—0,023 mm, 
an der Wurzel ist er 0,044 und an der Spitze 0,018 mm breit. 
Die Dornen sind nach hinten gerichtet. Der Genitalsinus ist 
sehr tief eingestülpt und kann in gestrecktem Zustande fast !/, 
des Querdurchmessers der Proglottide erreichen. Die Längs- 
muskelschicht der Hautmuskulatur verdickt sich zu einer mäch- 
tigen Ringmuskellage (Fig. 23 r), und nach aussen nach dem 
Gliedrande zu wird der Durchmesser, der anfangs 0,068 mm be- 
trug, immer kleiner, bis er an der Mündung auf '/, redueirt ist, 
letztere ist kreisförmig und 0,013 mm gross (Fig. 24); der 
Durchmesser des Sinus beträgt innen 0,068 mm, in der Mitte 
0,047 mm, aussen 0,027 mm. Eine mächtige Ringmuskellage 
umgiebt den Gang (Fig. 23 r), aussen liegen nahe der Mündung 
Epithel-, weiter nach innen Drüsenzellen, in der Mitte ist ein 
Gang zur Aufnahme des Cirrus bemerkbar, der aber nur einen 
kurzen Verlauf hat, und aussen mit Drüsen besetzt ist (Fig. 27, 
30. d), derselbe ist aussen gestützt von einem parenchymatösen 
sewebe. Die Innenwand des Sinus ist an der äusseren Hälfte 
mit feinen, in Bogenlinien gestellten Stäbehen besetzt (Fig. 25). 

Die Geschlechtsöffnung steht abwechselnd rechts und links, 
aber nicht regelmässig; man trifft oft zwei auf einander folgende 
an derselben Seite. 

Wenn die Selbstbegattung erfolgen soll, so quillt ringförmig 
um die Mündung des Sinus ein Parenchymwall vor, der dessen 
Mündung verschliesst; die Proglottiden erhalten nun ein ver- 
ändertes Aussehen, da an der einen Seite vorn eine kolben- 
förmige Vorbuchtung erscheint (Fig. 22). Nun wird, ohne Zweifel 
durch Contraction der Längsmuskeln des Cirrusbeutels, der Cirrus 


394 Dr. v. Linstow:!: 


vor- und in den Sinus hineingedrängt; da dessen Mündung aber 
verschlossen ist, biegt die Spitze um und dringt in die Vagina 
hinein (Fig. 30), um in diese den Samen zu ergiessen. Die Um- 
biegungsstelle liegt dicht vor dem stärkeren Dornenkranze. 

Nach vollzogener Begattung verschwindet der Ring wieder, 
der Sinus öffnet sich und der Cirrus kann sich strecken, so dass 
seine Spitze etwas über den Gliedrand vorragt. Der einmal aus 
dem Cirrusbeutel vorgestülpte Cirrus wird nicht wieder in den 
ersteren hineingezogen. 

Fuhrmann sagt: „Die hintere Hälfte der Röhre (des 
Cirrus) erleidet eine Verengerung, denn sie ist es, welche im 
erigirten Zustande des Penis den inneren Kanal, durch welchen 
das Sperma fliesst, darstellt. An diesen Theil des Cirrus heftet 
sich ein aus ea. 10 Fasern bestehendes Muskelbündel an, welches 
am hinteren, inneren Ende des Cirrusbeutels seinen Angriffs- 
punkt hat. Seine Funktion ist die, den ausgestülpten Cirrus 
wieder zurückzuziehen. Wenn der Cirrus ausgestülpt ist, so ist 
der Zugang zur Vagina durch ihn vollständig verschlossen, in- 
dem der Ductus hermaphroditus gerade so weit ist wie der 
Cirrus.“ Aus dieser Darstellung geht hervor, dass Fuhrmann 
diese Verhältnisse nicht verstanden hat. 

Meine kurze Schilderung der männlichen Geschlechtsorgane 
aus dem Jahre 1875 lautete: 

„Die männlichen Sexualorgane bestehen aus einer ansehn- 
lichen Anzahl kugeliger Hodenbläschen, welche den hintersten 
Raum in der Proglottide einnehmen; die Ausführungsgänge ver- 
einigen sich im der Gegend des Keimstocks (Dotterstocks) und 
bilden am Vorderrande des Gliedes, gegenüber dem Porus, eine 
Anzahl Windungen, die man als Vas deterens bezeichnen kann, 
und dieses geht in eine von einer starken Muskelwand gebildete 
Vesieula seminalis superior über, die zugleich Cirrusbeutel ist, 
in der das Vas deferens sich ebenfalls vielfach hin und her ge- 
wunden verbreitet und etwa die Gestalt einer Trichinenkapsel 
hat. Der Cirrus ist lang und hat in seinem vorderen Drittel 
eine mit rückwärts gerichteten Stacheln besetzte Anschwellung; 
das letzte Drittel ist dünner, und ist das Endstück wieder mit 
Stacheln besetzt, die aber viel kleiner als die erstgenannten 
sind.“ 

Auch heute noch halte ich diese Darstellung Wort für 


Helminthologische Mittheilungen. ; 395 


Wort für richtig, und wenn Fuhrmann sich veranlasst sieht 
zu sagen, meine Beschreibung der männlichen Geschlechtsorgane, 
ihre Lage und ihr Bau (soll wohl heissen ihrer Lage und ihres 
Baues) ist durchaus ungenau und fehlerhaft, so ist 
das ein Urtheil, welches ich der Kritik des Lesers überlasse. 

Der Keimstock (Fig. 21%) liegt fächerförmig ausgebreitet 
zu beiden Seiten der Proglottide; an der Seite des Cirrusbeutels 
ist er, da der Raum durch diesen beengt ist, weniger entwickelt; 
man zählt jederseits 5—7 Strahlen, die von kugelförmigen, 
0,015 mm grossen Zellen gebildet werden, welche sich an der 
Peripherie stärker färben als im Centrum; der stark färbbare 
Kern misst 0,0021 mm. 

Der Dotterstock liegt in der Mittelachse der Glieder nicht 
weit vom Hinterrande, er ist länglich rund, der grössere Durch- 
messer ist quer gestellt und die Dotterzellen sind kugelförmig, 
0,0039 mm gross, Zelle wie Kern färben sich stark (Fig. 21 d). 
Unmittelbar vor dem Dotterstock liegt die Schalendrüse, die 
0,065 mm gross ist; ihre Zellen bleiben nach Anwendung von 
Borax-Carmin glashell: sie messen 0,0050—0,0078 mm, ihr gut 
färbbarer, 0,0028 mm Kern ist kugelrund und enthält ein Kern- 
körperchen. 

Die den Samen aufnehmenden Organe sind die Vagina und 
das Receptaculum seminis, beide werden getrennt durch. den 
merkwürdigen Chitinapparat. Die Vagina (Fig. 21, 530 v), welche 
neben der Wurzel des Cirrus in den Genitalsinus mündet, hat, 
ebenso wie der Cirrusbeutel, aussen eine Längs- und darunter 
eine Ringmuskellage, unter dieser ein Endothel; die Längs- 
muskeln sind aber viel schwächer entwickelt als beim Cirrus- 
beutel. Merkwürdig sind zwei vom Chitinapparat ausgehende 
elastische Bänder, welche an die Innenwand treten und wohl 
zur besseren Befestigung an diesen dienen (Fig. 302); an ihrer 
Aussenwand ist die Vagina mit einem mehrschichtigen Drüsen- 
zellenbesatz belegt (Fig. 30 dr). 

Das Receptaculum seminis, früher Vesicula seminalis inferior 
genannt, im Gegensatz zu der zum männlichen Geschlechtsapparat 
gehörigen Vesienla seminalis superior, die jetzt Cirrusbeutel ge- 
nannt wird, obgleich sie, wenigstens hier, auch Samenblase ist, 
ist ein Muskelsack, dessen vorderes und äusseres Ende eine 
wechselnde Lage hat, während das hintere und innere eonstant 


3 


396 Dr. v. Linstow: 


in der Mittellinie und dem Hinterrande der Proglottide etwas 
“ näher liegt als dem Vorderrande; demnach ist seine Grösse und 
Form wechselnd (Fig. 22 rec). Der erwähnte Chitinapparat liegt 
bald vor, bald hinter dem Cirrusbeutel (Fig. 22 ch); er ist hantel- 
förmig, jedoch liegt die schmalste Stelle nicht in der Mitte, 
sondern dem Receptaculum näher; im der Mittelachse verläuft 
ein Kanal, in dem eine Lamelle liegt, die an der der Vagina 
genäherten Seite befestigt ist (Fig. 31, 32); das Organ ist 0,0356 mm 
lang und 0,023 mm breit; schon in den ersten Proglottiden 
hinter dem Seolex wird es sichtbar, anfangs färbt es sich, in 
reiferen Gliedern nicht mehr, und hat offenbar die Funktion 
durch die Lamelle das Rückwärtsströmen des Samens von dem 
Receptaculum in die Vagina zu verhindern. 

Fuhrmann sieht statt einer Leiste zwei, die er, da er 
keine Bewegungen sah, unbeweglich nennt. 

Der Uterus erfüllt in den letzten Gliedern den ganzen 
Raum innerhalb der starken Längsmuskeln; nach hinten tritt er 
in rundlichen Vorbuchten vor, nach aussen drängen sich Vorwöl- 
bungen durch die Parenchym-Längsmuskeln hindurch. 

Die zweischaligen Eier sind spindelförmig und 0,065 mm 
lang und 0,029 mm breit; die äussere Schale hat an den Polen 
zwei lange Ausläufer (Fig. 34), deren Enden 0,18 mm von ein- 
ander entfernt sind; die innere, die Oncosphäre umgebende Hülle 
ist 0,039 mm lang und 0,023 mm breit. Da, wo die Ausläufer 
wurzeln, liegt unter der äusseren Hülle jederseits ein kernartiges 
Gebilde mit Kermkörperchen. 

Fuhrmann sagt: „Die Eier sind von einer einzigen 
Schale umgeben und 0,014 mm gross; was hier für die Eier ge- 
halten ist, weiss ich nicht. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI u. XVII. 


Fig. 1. Filaria Geotrupis. 

Fig. 2—3. Nematodum Clyti; 3. Mitte des Körpers, stärker vergrössert. 

Fig. 4—7. Cercaria Monostomi. 4 Redie, 5 deren Mundöffnung von 
der Scheitelfläche, 6 jüngere, 7 ältere Cercarie. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


©. 8. 


9: 


u 


10. 


Helminthologische Mittheilungen. 397 


Larve von Distomum isoporum. A Hoden, % Kopfdrüse, 
a deren Ausmündung, o Ocellen-Pigment. 

Distomum Phoxini, Larve. 

Distomum Notidobiae, Larve. 


11—16. Cysticereus Taeniae mierostomatos, 11 ganz junges Stadium, 


12 mit dunklem Kerr, 13 hyaline Zone um denselben, Anlage 
von Rostellum und Saugnäpfen, 14 ausgebildeter Cysticercus, 
a Hülle, b umstülpbarer Theil, e Scolex. 15 Rostellum-Haken, 
16 3 der 6 Oncosphären-Haken. 


17—18. Cysticereus Taeniae furcatae, 18 Rostellum-Haken. 
19—20. Cysticereus Parasilphae, Fig. 20 das Vorderende stärker 


vergrössert. 


21—34. Taenia depressa. 


21. 


Proglottide im Flächenbild, g Genitalsinus, % Hoden, vd Vas 
deferens, eb Cirrusbeutel, ce zurückgestülpter Cirrus, s Cirrus- 
scheide, » Vagina, ch Chitinapparat, re Receptaculum seminis, 
r Retractor des Cirrusbeutels, va Verschlussapparat, k Keim- 
stock, d Dotterstock, sch Schalendrüse. 

Flächenbild dreier Proglottiden mit den ringwallartigen Vor- 
buchtungen um den Genitalsinus, mit den Gefässen ; die übrigen 
Bezeichnungen wie bei Fig. 21. 

Querschnitt durch den breitesten Theil des Genitalsinus an 
dessen Innenseite, r Ringmuskeln, s Cirrusscheide. 


. Mündung des Grenitalsinus. 


Stäbchen an dessen innerer Auskleidung. 

Querschnitt durch den innersten "Theil des Cirrusbeutels ; Im 
Längsmuskeln, rm Ringmuskeln, vd Vas deferens, r Aus- 
strahlung des Retraetors des Cirrusbeutels. 

Aeusserer Theil des Cirrusbeutels mit zurück gestülptem Cirrus, 
Bezeichnung wie vorstehend, p Prostata, d Drüsen, e Endothel. 
Querschnitt durch den Cirrus. 

Verschlussapparat im Cirrusbeutel. 

Flächenschnitt durch einen Proglottidenrand mit ringwallar- 
tiger Vorbuchtung um den Genitalsinus, Z Lamellen in der 
Vagina; dr Drüsen an deren Aussenwand, k Kranz von Drüsen 
an dem inneren Ende des Cirrusbeutels. 

Chitinapparat, v2 Ventillamelle. 

Derselbe im Querschnitt. 

Rostellum-Haken, a einer des kleineren, b einer des grösseren 
Kranzes. 

Ei. 


(Aus dem histologischen Institut der deutschen Universität in Prag. 
Vorstand: Prof. Dr. Sigmund Mayer.) 


Studien über die Schilddrüse. 
1). 


Von 


Dr. Alfred Kohn, 
Assistenten am histologischen Institut der deutschen Universität 
in Prag. 


Hierzu Tafel XVII. 


Im Verlaufe weiterer Untersuchungen über die Schilddrüse, 
zunächst vornehmlich über die ihr an- und eingelagerten Ep i- 
thelkörperchen gelangte ich zu einigen neuen Ergebnissen, 
die ich im Nachfolgenden mittheilen will. Zugleich bietet sich 
mir hierbei die erwünschte Gelegenheit, zu manchen in der seit- 
her erschienenen Literatur über diese Gebilde mitgetheilten 
Angaben Stellung zu nehmen. 

Während meine früheren Untersuchungen sich vorwiegend 
auf die Schilddrüse der Katze bezogen, beziehen sich die nach- 
folgenden vorzugsweise auf die Epithelkörperchen des Ka- 
ninchens und deren Verhältniss zur Schilddrüse. Da das Ka- 
ninchen häufiger als die Katze zu embryologischen und experi- 
mentellen Untersuchungen herangezogen wird, wird die Wahl 
dieses Thieres im Allgemeinen willkommener sein. 

Eine genauere Beschreibung des Verhaltens beim erwach- 
senen Thiere wird namentlich nicht ohne Einfluss auf die ent- 
wieklungsgeschicehtlichen Anschauungen bleiben können. Bisher 
pflegte man die Schilddrüse des erwachsenen Thieres als ein 
durchaus gleichartig gebautes Organ anzusehen. Es war wenig 
oder gar nicht bekannt, dass derselben gewisse Körperchen an- 
und bei manchen Thieren auch eingelagert erscheinen. War 


1) I. Alfred Kohn, Studien über die Schilddrüse. Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. 44, 1895, pag. 366—422. 


Studien über die Schilddrüse. 399 


man also vordem geneigt anzunehmen, dass sich diese Körper- 
chen, die man ja selbstverständlich bei entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen nicht übersehen konnte, etwa zur Caroti- 
dendrüse oder zu Schilddrüsen- bez. Thymusgewebe differenziren 
und im letzteren Falle spurlos in der Hauptmasse dieser Organe 
aufgehen werden und reehnete man sie demzufolge dieser oder 
jener zu, so wird man nunmehr diese Befunde und ihre Deutung 
einer neuerlichen Durchsicht unterziehen müssen, da es sich her- 
ausstellt, dass solehe Körperchen in ihrem wenig diffe- 
renzirten Zustande Zeitlebens verharren. Ueberdies ge- 
stalten sich die fraglichen Verhältnisse beim Kaninchen so ein- 
fach und gesetzmässig, dass hierdurch der Vergleich mit den 
embryologischen Thatsachen wesentlich erleichtert wird. 

Um ein sicheres Urtheil über das Vorkommen der Epithel- 
körperehen, ihre Zahl und ihr Verhalten zur Schilddrüse zu ge- 
winnen, zerlegte ich entsprechend dem früher ') beschriebenen 
Vorgehen die Schilddrüse entweder allein oder im Zusammen- 
hang mit Trachea-Oesophagus in Serienschnitte, meist in querer, 
ausserdem aber auch in frontaler und sagittaler kichtung. Da- 
bei ergab sich nicht nur insofern eine Uebereinstimmung mit 
den an der Katzenschilddrüse ermittelten Verhältnissen, als man 
auch beim Kaninchen ganz regelmässig ausser dem äusseren 
Epithelkörperehen noch ein inmitten eimes jeden Schilddrüsen- 
lappens gelegenes inneres nachweisen kann, sondern diese 
Uebereinstimmung erstreckt sich in gleicher Weise auch auf die 
Beziehungen der Epithelkörperehen zur Schilddrüse, worüber ich 
im Folgenden ausführlicher berichten werde. 

Ausserdem habe ich von Kaninchen auch ältere Embryo- 
nen (daneben auch solche von Katzen, Hunden, Ratten) und 
neugeborene und wenige Wochen alte Thiere zur Untersuchung 
herangezogen. Bei diesen gelingt es wegen der relativen Kleim- 
heit natürlich leichter, durch fortlaufende Serienschnitte klaren 
Aufschluss über die numerischen und topischen Verhältnisse der 
Epithelkörperchen zu gewinnen. 

Sowohl die an solchen Embryonen als auch die durch 
fortgesetzte Untersuchungen an erwachsenen Thieren erhobenen 
Befunde können mich nur in meiner früheren Auffassung be- 


1) Kohn, Studien ete. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44, pag. 374. 


400 Alfred Kohn: 


stärken, dass die Epithelkörperchen bei all den unter- 
suchten Säugern eonstante Organe sind und dass insbeson- 
dere auch die inneren Epithelkörperchen bei den Thie- 
ren, bei denen sie sich überhaupt finden, eonstante 
paarige Gebilde sind. 

Ueber das äussere Epithelkörperchen der Kaninchenschild- 
drüse kann ich mich kurz fassen. Sein regelmässiges Vorkom- 
men wurde bereits von Sandström (15) ') festgestellt. Gley (5) 
fügte der Bestätigung dieser Thatsache genauere Angaben über 
die Lage, Grösse, den Bau und die vermeintliche Function dieses 
Körperchens hinzu. 

Es ist besonders hervorzuheben, dass dasselbe beim erwach- 
senen Thiere gewöhnlich in einem viel loseren Zusammenhang 
mit der Schilddrüse steht, als dies bei den meisten bisher unter- 
suchten Säugethieren der Fall ist. Während bei diesen das 
äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse gewöhnlich so innig 
angelagert ist, dass es bei vollständiger Herausnahme der letzteren 
in der Regel mitgenommen wird, liegt es beim Kaninchen meist 
getrennt von der Thyreoidea, lateral von ihr, an der Ca- 
rotis communis, in einer Höhe mit dem aboralen Pole des Schild- 
drüsenlappens, diesen nicht selten eaudalwärts noch überragend. 

In einzelnen Fällen liegt es aber auch beim Kaninchen der 
Schilddrüse dichter an, an welche es dann durch lockeres Bin- 
degewebe angeheftet wird. 

Ein auffallender Unterschied der relativen Lage von Epithel- 
körperehen und Schilddrüse wird durch das Alter des Thieres 
bedingt. Im Allgemeinen liegt das Epithelkörperchen wohl la- 
teral von den Seitenlappen der Schilddrüse an der ventralen, 
lateralen oder auch dorsalen Fläche der Carotis communis. 
Aber man findet es bei neugeborenen Kaninchen, wiewohl natür- 
lich Schwankungen innerhalb gewisser Grenzen vorkommen, doch 
immer merklich höher (kopfwärts) gelagert, als bei erwachsenen, 
selbst bis zum oralen Pole der Schilddrüse reichend. 

Mag das äussere Epithelkörperehen nun etwas höher oder 
tiefer liegen, so beobachtet man bei jungen Kaninchen häufig, 
dass es mit einer dünnen Platte, die sich auf dem Querschnitte 


1) Die dem Autornamen beigefügte Zahl verweist auf die ihr 
entsprechende des Literaturverzeichnisses. 


Studien über die Schilddrüse. 401 


in Form eines dünnen Zapfens darstellt, einen grossen Theil der 
Carotiswand umspannt (Fig. 1 auf Tafel XVII). Es erscheint, 
ich wähle den häufigsten Fall als Beispiel, auf einem Quer- 
schnitte die Hauptmasse des Epithelkörperchens ventral und 
gleichzeitig etwas lateral von der Carotis, und mit einem dünnen 
Fortsatze, der oft nur aus zwei oder doch nur wenigen durch 
Septa getrennten Zellbalken gebildet wird, umfasst es lateral- 
wärts mehr als den halben Umkreis der Carotis im einem mit 
diesem concentrischen Halbkreise, um dorsal von der Carotis 
wieder mächtiger anzuschwellen. 

Auch was oben über die Lage des äusseren Epithel- 
körperehens in verschiedenen Höhenzonen der Schilddrüse ge- 
sagt wurde, bedarf einer Ergänzung. Wenn es dort heisst, dass 
das Epithelkörperchen bei neugeborenen Kaninchen relativ höher 
(kopfwärts) liegt als bei erwachsenen, so bezieht sich dies nur 
auf das Epithelkörperehen, soweit es als solches d. h. als ein 
eompaetes Knötehen erscheint. Aber als ganz dünner, gewöhn- 
lich von einer einzigen um ein achsiales Bindegewebsseptum 
radiär angeordneten Zellage gebildeter Strang setzt es sich bei 
jungen Thieren noch lange distalwärts längs der Carotis fort 
bis in die Niveaulinie des aboralen Poles der Schilddrüse und 
noch darüber hinaus (Fig. 4 auf Taf. XVIII). So zog bei einem zwei 
Monate alten Kaninehen ein solcher dünner Zellstrang, der nach- 
weisbar die direete Fortsetzung des äusseren Epithelkörperchens 
bildete, noch weit über das aborale Ende der Schilddrüse hinaus 
ventrolateral von der Carotis fort. Wie weit er reichte, kann 
ich nicht angeben, da er in den letzten Schnitten meiner Serie 
noch immer sichtbar war. Bei der innigen Beziehung zwisehen 
Epithelkörperehen und Thymusgewebe, die ich schon in meiner 
früheren Arbeit besprach und auf die ich auch in der vorliegen- 
den noch kurz zurückkomme, wäre es nicht undenkbar, dass 
solehe Fortsätze bis an die Thymus reichen könnten. An man- 
chen Stellen wird der Fortsatz mächtiger, dadurch dass die 
Zahl der Zellbalken eine grössere wird, und häufig wird er zu 
einem Gange, zu emem ganz ansehnlichen von eubischem 
Epithel ausgekleideten, einem Ausführungsgange ähnlichen Hohl- 


c 


raume. Querschnitte durch die Halsregion eines neugeborenen 
Kaninchens, die etwa durch die distale Hälfte der Schilddrüse 
gehen, können dann das überraschende Bild eines von eubischem 


402 Dr ATfTe deko hnE® 


odereylindrischemEpithel ausgekleidetenziem- 
lich weiten Ganges an der Carotis darbieten, dessen 
Herkunft ganz unklar wäre, wenn nicht die Untersuchung an 
Serienschnitten seinen Zusammenhang mit dem Epithelkörperchen 
darlegte (s. Fig. 3 auf Taf. XVII). Von solehen Hohlräumen, 
die mit den Epithelkörperchen in Verbindung stehen, wird noch 
die Rede sein. 

Nach seiner Grösse (die Länge beträgt ungefähr 5 mm, die 
Breite 1—2 mm) und (spindelförmigen) Form lässt sich das äus- 
sere Epithelkörperchen der Kaninchenschilddrüse allenfalls mit 
einem Roggenkorne vergleichen. Bei neugeborenen Thieren ist 
seine Grösse im Verhältniss zur Schilddrüse bedeutender als bei 
erwachsenen. Sein Querdurchmesser bleibt allerdings immer be- 
trächtlich hinter dem der Thyreoidea zurück; aber an Längen- 
ausdehnung, namentlich wenn man die oben erwähnten dünnen 
Fortsätze nicht unberücksichtigt lässt, steht es ihr in vielen 
Fällen nicht merklich nach. Anders beim erwachsenen Thiere. 
Bei diesem erscheint das Epithelkörperchen als ein, in allen Di- 
mensionen der Schilddrüse wesentlich nachstehendes, kleines 
Knötehen. Es bleibt also in seinem relativen Wachsthume 
während der Entwieklung zurück. 

Seine Farbe ist bräunlich, bald mehr ins Röthliche, bald 
mehr ins Gelbliche hinüberspielend. Sein Bau entspricht dem 
netzartigen Typus, wie ich ihn in meiner früheren Darstellung 
beschrieben habe; die Septa, welche die Epithelbalken trennen, 
sind meist schr schmal. Hier und da kommt es auch, besonders 
bei jungen Thieren, zu emer Art Läppchenbildung. Wenn dann 
zwei soleher Läppcehen nur durch schmale Gewebsbrücken zu- 
sammenhängen, wird man unter den Schnitten auch auf Bilder 
stossen müssen, wo das Verbindungsstück nicht im den Schnitt 
fiel und man scheinbar zwei Epithelkörperchen vor sich hat. 
Fortlaufende Serienschnitte beriehtigen diesen Irrthum. 

Man wird nach meinen Erfahrungen überhaupt gut daran 
thun, in der Beurtheilung der Zahl der Epithelkörper- 
hen nach einzelnen Schnitten oder nach den makroskopisch 
wahrnehmbaren Verhältnissen vorsichtig zu sen. Bei jungen 
Thieren gelingt es in der Regel, Verbindungsstränge 
oder -gänge zwischen den scheinbar getrennt gelegenen Kör- 
perchen aufzufinden, durch die sie zu einem einheitlichen Organ 


Studien über die Schilddrüse. 403 


vereinigt werden. Auch bei einem ungefähr zwei Monate alten 
Kaninchen waren solehe Epithelstränge noch deutlich erhalten 
(s. Fig. 2 auf Taf. XVII). Sie zogen von dem (auf der Zeich- 
nung zur Hälfte dargestellten) lateral von der Carotis gelegenen 
(äusseren) Epithelkörperchen zu einem dorsal von diesem Gefässe 
befindlichen zweiten kleineren Epithelkörperchen (das nicht mehr 
in den gezeichneten Schnitt fiel). Ich halte es für wichtig, diesen 
Zusammenhang isolirter Epithelkörperchen hervorzuheben, weil 
dadureh die Auffassung des äusseren Epithelkörperchens als eines 
einheitlichen Organs gestützt wird, während sonst in der gelegent- 
lich auftretenden Mehrzahl solcher Gebilde ein Merkmal für das 
von mancher Seite behauptete „Zufällige“, „Accessorische* des 
Epithelkörperchens gefunden werden könnte. 

Die Zellen der netzartig zusammenhängenden Balken tragen 
den Charakter polygonaler Epithelzellen; die dem Bindegewebe 
unmittelbar aufsitzenden Zellen sind, besonders ausgesprochen 
bei jungen Thieren, eylindrisch und senkrecht zur Verlaufsrichtung 
der Kapsel und Septa gestellt. In den Septen verlaufen die 
Gefässe. Die Capillaren unterscheiden sich in ihrer Weite nicht 
von denen anderer Organe; auffallend weite oder gar lacunäre 
Capillargefässe, die Schaper (16) in den Epithelkörperchen 
von Schafen fand, habe ich beim Kaninchen nicht gesehen. 

Hohlräume, von Epithel ausgekleidet, fand ich häufiger 
und relativ ansehnlicher in den Epithelkörperchen der jungen 
als der erwachsenen Kaninchen. Ihre Auskleidung ist eine 
verschiedene, gewöhnlich einschichtiges cubisches oder eylin- 
drisches Epithel, seltener ein- oder mehrschichtiges Platten- 
epithel. Das Lumen dieser Hohlräume schwankt innerhalb ziem- 
lich weiter Grenzen; ein Inhalt war in vielen Fällen nicht nachweis- 
bar, in anderen stellte er sich als feinkörniges oder feinmaschiges, 
farbloses Gerinnsel dar, dem oft Zellen und Zellfragmente bei- 
gemengt waren. 

Konnte bei der diehten Anlagerung des äusseren Epithel- 
körperchens an die Schilddrüse, die bei so vielen anderen Thieren 
zu beobachten ist, die Vermuthung platzgreifen, dass aus dem 
Epithelkörperchen sich nach dem Maasse des Bedarfes successive 
echtes Schilddrüsengewebe entwickele, so wird eine derartige 
Annahme bei der bedeutenden räumlichen Entfernung zwischen 
Epithelkörperchen und Schilddrüse des Kaninchens ganz unwahr- 


404 Alfred Kohn: 


scheinlich. Gerade beim Kaninchen, wo das Epithelkörperchen 
so leieht isolirt zu untersuchen ist, kann man unzweifelhaft fest- 
stellen, dass es keine Weiterentwieklung erfährt, dass 
der geschilderte Bau ein bleibender ist. Wenn das äussere 
Epithelkörperehen analog dem bei anderen Thieren regelmässig 
zu beobachtenden Verhalten auch beim Kaninchen ein oder das 
andere Mal der Schilddrüse nahe anliegt, so kommt es auch 
hier, allerdings nur in Ausnahnisfällen, vor, wie ich dies schon 
früher (von Katze und Ratte) beschrieben habe, dass das Epithel- 
körperchen durch einen Epithelstrang mit dem Schild- 
drüsengewebe in direetenepithelialen Zusammen- 
hang tritt, ohne dass jedoch hierdurch im übrigen irgend 
eine Verschiedenheit von dem sonstigen Verhalten des Epithel- 
körperchens bedingt würde. 

Es liegt also für mich nach alledem kein Grund vor, meine 
frühere Annahme, dass die äusseren Epithelkörperchen 
der Scehilddrvüse,als solche, .d..h..ohne si cehznach 
irgend, einer Richtung, hin specifisch, weitersu 
differenziren, constante, paarige Organe sind, 
nicht in vollem Umfange aufrecht zu erhalten. 

Die Bezeichnung dieses Organs als eines äusseren 
Epithelkörperchens derSchilddrüse mag vielleicht 
gerade beim Kaninchen, wo es doch zumeist ausser Zusammen- 
hang mit der Schilddrüse steht, nicht besonders zutreffend er- 
scheinen. In Ermangelung einer besseren bleibe ich ihr vorläufig 
treu in der Hoffnung, dass es der entwicklungsgeschichtlichen 
Forschung gelingen wird, zugleich mit der wünschenswerthen 
Aufklärung über die Genese dieser Organe auch einen zutreffen- 
deren Namen für dieselben zu erbringen. Unanfechtbare Ergeb- 
nisse über das endliche Schicksal der sogenannten epithelialen 
Carotidendrüsen — und seitlichen Schilddrüsenanlagen !) werden 
wohl zu diesem Resultate führen. 

Ausser dem äusseren Epithelkörperchen besitzt das 
Kaninchen inmitten jedes seiner Schilddrüsenlappen noch ein 
zweites, dem ersteren ähnlich gebautes Gebilde — das innere 
Epithelkörperehender Schilddrüse. Das Vorkommen 
eines inneren Epithelkörperchens in der Schilddrüse des Kanin- 


1) S. Seite 423. 


Studien über die Schilddrüse. 405 


chens wurde von mir schon in meiner früheren Untersuchung 
erwähnt. Ich hielt mich damals, da sich meine Erfahrungen 
nur auf wenig Exemplare erstreckten, noch nicht für berechtigt, 
das regelmässige Vorkommen desselben zu behaupten, so nahe 
auch die Analogisirung mit den in der Katzenschilddrüse gefun- 
denen Thatsachen lag. Nun aber kann ich mit Rücksicht auf 
das reiche, mir vorliegende Material sagen, dass ebenso wie bei 
der Katze auch beim erwachsenen Kaninchen das innere 
Epithelkörperchen der Schilddrüse als ein regel- 
mässiges Vorkommniss, als ein constantes, paariges Organ 
zu betrachten ist. 

Auch Nieolas (12) erwähnt in einer kurzen Notiz!) über 
die Epithelkörperchen bei den Fledermäusen, dass er einmal auch 
ein inneres Epitheikörperchen beim Kaninchen beobachtet habe: 

. „ehez le lapin j’ai observe une fois, independamment de 
la glandule, bien connue maintenant, situee A sa place habituelle 
au dehors et sur la face externe du lobe de la thyroide, une 
ddeuxieme glandule possedant Ja m&me structure que la premiere, 
entierement enchässee dans la glande thyroide et dans la r&gion 
anterieure de celle-ci.“ 

Ebensowenig ist ein Zweifel darüber möglich, dass die von 
F. Capobianeco (3) bei der Untersuchung einer Kaninchen- 
schilddrüse beobachteten „cumuli di parenchima non completa- 
mente sviluppato“ mit.dem inneren Epithelkörperchen identisch sind. 

Das innere Epithelkörperchen lässt sich unschwer 
in der Kaninchenschilddrüse nachweisen. Es ist aber, in Ueber- 
einstimmung mit dem von mir bei der Katze beschriebenen Ver- 
halten, nicht so scharf gegen seine Umgebung abgegrenzt wie 
das äussere. Während dieses überhaupt nicht mit der Schild- 
drüse zusammenhängt, kann man in jedem einzelnen Falle conti- 
nuirliche Uebergänge aus dem Gewebe des inneren 
Epithelkörperchens in das der Schilddrüse nach- 
weisen. Die Hauptmasse desselben behält allerdings die typische 
Struetur des Epithelkörperchens bei, aber an der Peripherie 
geht es in grösserer oder geringerer Ausdehnung ohne nach- 


1) Ich bedauere sehr, die Arbeit von Nicolas, deren nach- 
trägliche Kenntniss ich der Freundlichkeit des Autors verdanke, nicht 
schon zur Zeit meiner früheren Publikation gekannt zu haben. 


406 Alfred Kohn: 


weisbare Abgrenzung unvermittelt in Schilddrüsengewebe über. 
Trotzdem ist die Aufstellung. eines inneren Epithelkörperchens 
durehaus kein willkürliches Herausgreifen irgend eines unvoll- 
kommen differenzirten Läppchens im Inneren der Schilddrüse. 

Durch viele Sehnitte erscheint es als ein von eoncentrisch 
mit seiner Oberfläche angeordnetem Bindegewebe, welches auf 
diese Weise eine Art Kapsel bildet, sehr deutlich gegen das 
umgebende Schilddrüsengewebe abgegrenztes Körperchen (s. Fig. 7 
auf Tafel XVII). 

So lange dies der Fall ist, wird es auf jedermann den 
Eindruck eines eigenartigen Organs innerhalb der Schilddrüse 
machen. Aber seine typische Lage, seine enge Beziehung 
zu einem sehr auffälligen Nachbargebilde, einem weiten Hohl- 
raume inmitten der Schilddrüsenlappen, sein grossentheils doch 
immer deutlich ausgeprägter, typischer, von dem der entwickelten 
Schilddrüse grundverschiedener Bau ermöglichen es, seine Sonder- 
stellung unter allen Umständen unbedenklich aufrecht zu erhalten, 
mag es in noch so ausgedehntem Maasse in direeten Zusammen- 
hang mit dem Sehilddrüsengewebe treten oder, wie bei neuge- 
borenen Kaninchen, wegen der geringeren Differenzirung der 
Schilddrüse selbst, noch lange nicht so scharf gegen diese ab- 
stechen, wie beim erwachsenen Thiere. Bei diesem macht die 
Auffindung desselben gar keine Schwierigkeit. Da findet man 
es in einem grösseren Bindegewebslager, zum Theile gut von 
der Umgebung abgegrenzt und ebenso wie bei der Katze nur 
stellenweise mit schmäleren und breiteren Sprossen in Schild- 
drüsengewebe übergehend. 

Wenn daher Schaper (16) den Befund von colloid- 
haltigen Bläschen im inneren Epithelkörperchen als etwas Neues 
und meinen Ansichten Widersprechendes hinstellt, so möchte 
ich dem gegenüber folgendes zu bedenken geben. Da ich schon 
in meiner früheren Arbeit davon sprach und Abbildungen dafür 
als Belege brachte (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44, Taf. 24, Fig. 7 
u. 8), dass die inneren Epithelkörperchen durch einzelne Fort- 
sätze mit der Schilddrüse zusammenhängen und diese Verbindung 
ausserdem so beschrieb, dass in dem sich verbreiternden Fort: 
satze des Epithelkörperchens, der die Continuität mit dem Ge- 
webe der 'Thyreoidea herstellt, Schilddrüsenbläschen auftreten 
(S. 396), so ist es wohl reine Auffassungssache, diese Bläschen 


Studien über die Schilddrüse. 407 


noch dem inneren Epithelkörperchen oder der Schilddrüse zuzu- 
rechnen. An der Thatsache, dass auch das innere Epithelkör- 
perchen als solches persistirt, wird dadurch nichts geändert. 

Sein Bau ist der für die Epithelkörperchen charakteristische. 
Schmale Zellbalken, in verschiedenen Richtungen verlaufend 
und vielfach mit einander zusammenhängend, durch gefässführende 
Bindegewebssepta von einander getrennt, verleihen ihm sein 
typisches Aussehen. Karyokinesen in den Epithelzellen 
der Zellstränge weisen auf ein noch fortschreitendes Wachs- 
thum hin. 

Das innere Epithelkörperchen gewinnt, so ver- 
muthe ich wenigstens, eine besondere Bedeutung durch seine 
Beziehung zu einem benachbarten Gebilde, einem weiten, durch 
viele Schnitte zu verfolgenden, sackartigen Gang, der nicht 
nur an und für sich, sondern insbesondere auch wegen seiner 
eigenthümlichen Auskleidung und seines Verhältnisses zur Schild- 
drüse und deren innerem Epithelkörperchen bemerkenswerth er- 
scheint. 

Es findet sich nämlich innerhalb eines jeden der 
beidenSeitenlappen einer Kaninehenschilddrüse 
— bei keinem der untersuchten Exemplare wurde er vermisst — 
ein weiter gangartiger, von Epithel ausgeklei- 
deter Hohlraum, der dem Beobachter sofort den Ver- 
gleich mit einem Ausführungsgange nahe legt. Ich 
werde weiter unten den Bau dieses Ganges nach Untersuchungen 
in Längs- und Querschnittsserien beschreiben und zunächst in 
der Literatur nach einem analogen Befunde Umschau halten. 

Ein derartiges Gebilde, in der Schilddrüse deserwachsenen 
Thieres gelegen, finde ich bislang überhaupt nicht erwähnt. 
Die einzigen Angaben, die sich den folgenden anreihen liessen, 
beziehen sich auf Reste des traetus (duetus) thyreoglossus, die 
aber nicht innerhalb der Seitenlappen der Schilddrüse, sondern 
nur als mediane, meist unpaarige Gebilde beobachtet wurden. 
Dagegen habe ich selbst in meiner früheren Untersuchung eines 
solehen Ganges in der Katzenschilddrüse Erwähnung gethan. 
Dort heisst es: „Der vorderen Fläche des (inneren) Epithel- 
körperchens angelagert findet sich eine unbedeutende Gruppe 
von Lymphkörperchen, die einerseits an ein paar Fettzellen an- 
grenzen, andererseits einem weiten, eystenartigen, mit 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 48 27 


408 Alfred Kohn: 


niedrigem Epithel ausgekleideten Hohlraume 
anliegen, der selbst wieder mit dem Schilddrüsengewebe in Con- 
tact steht“. Vielleicht lagen auch Andersson’s (22) Beob- 
achtung von gangartigen, mit Flimmerepithel ausgekleideten 
Hohlräumen in den Schilddrüsen zweier vierzehn Tage alten 
Kätzehen dieselben Bildungen zugrunde. 

Sonst finde ich eine gangartige Bildung nur noch in der 
Schilddrüse von Embryonen u. z. des Rindes und Schweines 
durch Wölfler (19) und des Schafes durch Prenant (14) 
beschrieben. 

Wölfler sagt darüber folgendes: 

„Er (der „primäre Drüsenspalt“) ist nicht in die Drüsen- 
nasse aufgegangen, auch bildete sich aus ihm keine Epithelblase 
(Remak); er war vielmehr stets!) als centraler, von hohem 
Cylinderepithel begrenzter Spaltraum erhalten geblieben; wir 
fanden denselben bei 2) mm langen Schweinsembryonen, dann 
bei 1'/, em langen Kalbsembryonen als S-förmigen Spalt, und 
finden ihn immer wieder bei 4—6 cm langen Kalbsembryonen; 
bei letzteren in der Mitte jedes Lappens als einen sehr scharf 
begrenzten, im @Querschnitte halbmondförmigen Spalt, dessen 
Länge 0,17 mm und dessen Breite 8 u betrug.“ 

An einer späteren Stelle finden sich bei demselben Autor 
nachstehende Angaben : } 

„Wir haben schon früher betont, dass der primäre Drüsen- 
spalt, der von hohem Cylinderepithel begrenzte Rest der früheren 
Schlundspalte, noch bei einer von einem 6cm langen Kalbs- 
embryo stammenden Schilddrüse als ein senkrecht von oben nach 
abwärts verlaufender Kanal in beiden Drüsenlappen erhalten 
war; bei einem 10cm langen, gut injieirten Kalbsembryo fanden 
sich in dieser Hinsicht folgende Veränderungen: Im Centrum 
der 2 D>mm langen und 1,5 mm breiten Drüsenlappen erhoben 
sich vier starke Gefässstämme, in der Peripherie des früheren 
Drüsenspaltes. In dem von ihnen eingeschlossenen Raume lag 
eine Epithelmasse, welche schon mit der Loupe wegen ihrer 
genauen Abgrenzung und stärkeren Färbung von der Umgebung 
sich abhob. Diese Drüsenmasse sandte von ihrer Peripherie aus 


1) D.h. während der Entwicklung der primären Drüsencylinder, 
also bis zum Beginn der lacunären Vascularisation. 


Studien über die Schilddrüse. 409 


zwischen die grossen Gefässstämmme eylindrische Fortsätze, sowie 
es die ursprüngliche Anlage der Schilddrüse that; diese Fort- 
sätze treiben wieder Sprossen, wie man sie nur bei den primären 
Epitheleylindern sehen konnte; ein solcher Sprossen treibender 
Epitheleylinder ist in Fig. 32 Taf. VI abgebildet. Derselbe ist 
von jenen breiten und parallel verlaufenden Gefässschleifen um- 
geben, welche direet von den grossen Stämmen abgesendet 
werden; auf anderen Querschnitten trifft man an derselben Stelle 
Epithelzapfen oder Epithelkugeln. Es ist wohl nieht zu zweifeln, 
dass diese proliferirende Epithelmasse direet aus dem Epithel 
des primären Drüsenspaltes hervorgegangen ist. Diese spät ent- 
wickelten Keimeylinder theilen jedoch nieht mehr das Schick- 
sal ihrer Vorgänger, da die lacunäre Vaseularisation schon längst 
vorüber ist; sie werden direet (25 em langer Kalbsembryo) von 
Gefässnetzen überzogen (Fig. 35) und bilden später noch ein 
Aggregat von abgegrenzten, soliden Epithelkugeln; ob aus ihnen 
Epithelblasen werden, konnte ich nieht weiter beobachten; auch 
konnte ieh nieht mit Sicherheit ermitteln, ob auch in der Schild- 
drüse des Menschen eine solche späte Entwicklung der Keim- 
epithelien stattfinde. Mit der Entwicklung. dieser soliden Keim- 
eylinder steht wohl in innigem Zusammenhang der Umstand, 
dass man auch bei ausgewachsenen Kühen lange, Sprossen 
treibende und vielfach verzweigte Epitheleylinder finden kann; 
man erkennt sie sofort an ihrem hohen Cylinderepithel, ihrer 
starken Tingirung und an ihrer deutlichen Abgrenzung vom 
umliegenden Drüsengewebe durch Bindegewebshüllen. 

Es wird wohl auch für diese interessanten und für die Patholo- 
gie der Schilddrüse nicht unwichtigen Gebilde angenommen werden 
müssen, dass sie gleich den aus dem primären Drüsenspalte entstan- 
denen Cylindern aus Keimepithel hervorgegangen seien.“ 

Ich habe diese Stellen aus Wölfler’s bekannter Arbeit 
(19) im Wortlaute hier eingefügt, um eine objeetive Vergleichung 
unserer Befunde zu ermöglichen. Es liegt für mich nahe, zwischen 
Gang + innerem Epithelköperchen, die ich bei er- 
wachsenen Kaninchen regelmässig finde und dem „primären 
Drüsenspalt* + benachbarter „Epithelmasse, die 
Wölfler bei Rndsembryonen fand, eine vollständige Ana- 
logie anzunehmen, die mir wichtig erscheint für die Auffassung 
dieser Gebilde. 


410 Alfred Kohn: 


Aus demselben Grunde theille ich Prenant’s hierher 
gehörige Ausführungen wörtlich mit. Dieser Autor konnte bei 
Schafembryonen bis zu einem gewissen Alter einen „Cen- 
tralecanal der Schilddrüse“ beobachten, den er auf die seit- 
liche Schilddrüsenanlage zurückführen konnte. 

Prenant (14) sagt: „La quatrieme poche branchiale 
entodermigue est formee de deux branches, une externe et une 
interne; celle-ci, qui est en quelque sorte un diverticule de la 
poche proprement dite, se prolonge et se dilate en une vesieule 
piriforme, qui est l’&bauche thyroidienne laterale . . . Dans 
la suite du developpement, l’&bauche thyroidienne laterale, long- 
temps reconnaissable par sa paroi £pitheliale au sein de la 
thyroide d&ja volumineuse, se transforme en une cavite anfrac- 
tueuse, prolongee en tous sens par de profonds divertieules 
(canal central de la thyroide). La paroi de cette cavite est 
formee par un epithelium d’abord stratifie, puis simple, les 
cellules superficielles ayant disparu apres avoir eprouve une trans- 
formation semblable & celle qui frappe les assises internes de 
l’epithelium oesophagien. Cette paroi produit autour d’elle un 
tissu dense d’aspeet cellulaire et retieule, qui plus tard disparait. 
Il m’est impossible de trancher la question de savoir si le rudi- 
ment lateral bourgeonne pour donner des cordons ou lobules qui 
se melent ou s’anastomosent avec ceux de la thyroide mediane 
et se transformeront ulterieurement en vesicules thyroidiennes, 
ou bien si les lobules de l’&bauche mediane ne font que se 
souder au tissu de la thyroide laterale“. 

Bei Schafembryonen von 30—40 em fand Prenant keine 
Spur eines solehen „Uentralkanals der Schilddrüse“ mehr: „Je 
n'y ai plus retrouve, sur des coupes scriees, le canal central de 
la thyroide, reste de la thyroide laterale. Toute trace de cette 
derniere formation ayant disparu, l’etude de ces embryons ne 
presentait plus pour moi d’mteret .. .“ 

In sehr bemerkenswerther Weise äussert sich Prenant 
über die Bedeutung dieses „Uentralecanals“, weshalb ich mir 
auch noch diese Stelle aus seiner Arbeit (pag. 169) hierherzu- 
setzen erlaube. Er fasst denselben nämlich als einen seeun- 
dären Ausführungsgang der Schilddrüse auf und stellt 
dies folgendermaassen dar: 

„La poche branchiale qui fournit la thyroide laterale 


Studien über die Schilddrüse. 411 


schappe & la destinee qui entraine les autres poches dans la 
formation thymique, pour en suivre une autre. Elle ne subit pas 
de transformation Iymphoide, mais elle forme une vesieule lobee 
et prolongee en diverticules acineux, qui se reunit ou non, sul- 
vant le cas, a la tryroide mediane ar 

Chez les mammiferes, en effet, la tryroide laterale, qui, 
sräce & la diminution numerique des fentes branchiales et au 
raeeoureissement de la region branchiale, prend naissance sur la 
quatriöme poche entodermique, s’est trouvde reportee tres en 
avant, au voisinage de la thyroide mediane. En elle, la thyroide 
des mammiferes a ainsi trouve secondairement un canal exere- 
teur pharyngien lateral pair, d’origine branchiale. Ce eanal ne 
fonetionne d’ailleurs pas plus que le canal exereteur median, im- 
pair, plus ancien que lui, et meritant Je nom de conduit pri- 
maire . . . . L’etat histologique de la thyroide laterale, qui en 
quelque groupe de vertebres que nous la considerions, et sp6- 
cialement chez les mammiferes, est une vesicule ramifiee, incapable 
d’une production eolloide comparable aA celle qui caracterise chez 
tous les gnathostomes la glande thyroide, vient & l’appui de l’in- 
terpretation phylogenetique de .lathyroide laterale comme canal ex- 
ereteur de la thyroide mediane. Du reste, l’accolement d’un 
eanal epithelial & une glande n’a pas d’autre explication plausible.“ 

Dieser Literaturschau, der sich auch noch die Angaben 
Simon’s (18) über den Centraleanal der Schilddrüse bei 
Schweineembryonen anreihen, lasse ich nun meine eige- 
nen Beobachtungen folgen. 

Ein weiter, gangartiger, aber blind abgeschlossener, von 
dem übrigen Schilddrüsengewebe sehr auffallend verschiedener 
Hohlraum ist in der Schilddrüse des Kaninchens in jedem ein- 
zelnen Falle nachzuweisen. Er liegt in den mittleren Abschnitten 
der Schilddrüse, ringsum von deren Gewebe eingeschlossen. 
Bei Neugeborenen liegt er mehr medianwärts, noch weiter me- 
dianwärts bei älteren Kaninchenembryonen, so dass man den 
üindruck gewinnt, dass er von der medianen Seite her in die 
Schilddrüse eingedrungen und später von dieser umwachsen wor- 
den sei. Auf Querschnitten liegt er bei jungen T'hieren ungefähr 
in einer Linie, die man sich als Fortsetzung der Bindegewebs- 
scheide zwischen Trachea und Oesophagus durch die Schilddrüse 
hindurehgehend denken mag. Dieser Gang hat beim neugeborenen 


412 Alfred Kohn: 


Kaninchen eine viel geringere Ausdehnung als beim erwachsenen. 
Seine Ausdehnung nach den verschiedenen Dimensionen varürt 
überhaupt; im Allgemeinen isterbeiJjungen Thieren spalt- 
förmig, beialten eystenförmig und nach allen Rich- 
tungen weit ausgedehnt. Im letzteren Falle gibt er auf Durch- 
sehnitten, mögen sie in welcher Riehtung immer geführt sein, 
ein so auffallendes Bild, dass er sicherlich keinem Untersucher 
entgehen wird. Leichter könnte er bei jungen Thhieren über- 
sehen werden, weil er sich bei diesen nur als schmaler Spalt, 
allerdings von eigenthümlicher Auskleidung und eigenartigem 
Inhalt, zwischen den Drüsenbläschen hinzieht. Es kommen aber 
auch bei jungen Thieren, wenn auch seltener, annähernd kreis- 
förmige Querschnittsformen vor, jedoch immer von weit geringe- 
rem Durchmesser als in späteren Stadien. 

Dieser Hohlraum besitzt vielfache Ausstülpungen, 
Divertikel und wird dadurch einem grösseren Drüsenausführungs- 
gange einigermaassen ähnlich. Infolge der Abzweigung solcher 
kleinerer Seitengänge kann man oft an Durchschnitten neben dem 
Hauptgange kleinere getrennt gelegene Gänge treffen, von de- 
ren Zusammenhang man sich leicht an Serienschnitten über- 
zeugen kann. 

Sehr eigenartig ist die Auskleidung dieses Hohlraumes. 
Sie ist eine unzweifelhaft epitheliale, trägt aber keinen ein- 
heitlichen Charakter. Das Epithel ist ein- oder mehrschichtig, 
eylindrisch oder eubisch, platt bis flach endothelartig, und alle 
diese verschiedenen Epithelformationen kommen in der Wand 
eines und desselben Ganges vor, ja sogar schon auf einem ein- 
zigen Querschnitt durch denselben wechseln die verschieden- 
artigsten Epithelien in bunter Folge (Fig. 9 auf Taf. XVII). 

Bei jüngeren Thieren insbesondere weist die epitheliale 
Auskleidung des Ganges allerdings manchmal auch einen mehr 
einheitlichen Typus auf, aber im Allgemeinen, und besonders bei 
erwachsenen Kaninchen, ist die Mannigfaltigkeit des Epithels 
der häufigere Befund. Bei jüngeren Individuen «scheint ferner 
geschichtetes Epithel, gewöhnlich zweischichtiges Pflasterepithel, 
bei älteren einschichtiges mit niedrigen oder ganz flachen Zellen 
vorzuherrschen. Hohe flimmertragende Cylinderepithel- 
zellen fand ich sowohl bei neugeborenen, als auch bei erwach- 
senen Thieren. Namentlich die oben erwähnten Divertikel, 


Studien über die Schilddrüse, 413 


enge Ausstülpungen im Umkreise «des Ganges, sind oft von hoch- 
eylindrischem Flimmerepithel ausgekleidet. ; 

In Uebereinstimmung mit der oben angeführten Thatsache, 
dass die Dimensionen des Ganges mit dem Wachsthum des Thie- 
res zunehmen, findet man in frühen Stadien nicht selten in mi- 
totischer Theilung begriffene Zellen. Ein gewisser An- 
theil an der Erweiterung wird auch der mit dem Alter unzweifel- 
haft fortschreitenden Abplattung der Zellen zuzuschreiben sein. 

Neben den Zeichen der Zellvermehrung treten, selbst schon 
in sehr frühen Stadien, Anzeichen eines stetigen Zellunter- 
ganges auf. Viele von den Zellen tragen Degenerationszeichen, 
besonders in Form zusammengeballter Chromatinkügelchen, so- 
genannter tingibler Körper; der Zellleib ist vielfach blass und 
vergrössert, der Kern scharf begrenzt und schlecht färbbar ge- 
worden, und einige Zellen ragen ins Lumen vor, als wären sie 
im Begriffe, den Zusammenhang mit dem übrigen Epithel auf- 
zugeben. In dieser Auffassung wird man durch die Untersuchung 
des Inhaltes der Hohlräume bestärkt. Dieser besteht aus 
Zellen, Zellfragmenten, Kernen und stark gefärbten Kernpartikeln, 
die man wohl mit Sicherheit als Reste abgestossener Epithel- 
zellen deuten kann. Ausser diesen Zellresten konnte ich oft 
noch ein zu feinen Netzen angeordnetes, farbloses Gerinnsel, 
grössere und kleinere, ganz ungefärbte oder schwach gefärbte 
homogene Schollen, mit eingesprengten Kernen oder ohne Kerne, 
als Inhalt nachweisen. 

Nach allem, was ich gesehen, möchte ich diesen Gang 
in Beziehung zu dem inneren Epithelkörperchen 
bringen. Dieses liegt nämlich immer in unmittelbarer Nähe des- 
selben, und wenn man das Verhalten beider zueinander an Se- 
rienschnitten verfolgt, wird man sicherlich immer Belege dafür 
finden, dass das Epithel des inneren Epithelkörper- 
ehens mit dem des Ganges in eontinuirlichem 
Zusammenhange steht. Dieser Zusammenhang bekundet 
sich mitunter sehr deutlich in der Weise, dass das innere Epi- 
thelkörperchen an einem aus dem Gange hervortretenden Epithel- 
zapfen wie an einem Stiele aufgehängt erscheint (Fig. 11 
auf Taf. XVII. Sehr auffallend tritt die innige Beziehung 
zwischen beiden auch dann hervor, wenn das innere Epithel- 


414 £ AlfredKohn: 


körperchen dem verschmälerten Ende des Ganges an- 
liegt. So sah ich in emem solchen Falle beide dicht aneinander 
gelagert, und das Epithel des Ganges setzte sich ohne Unter- 
brechung in das des inneren Epithelkörperchens fort. Als sich 
nun aber in den weiteren Schnitten der Gang, sich seinem Ende 
nähernd, rasch verschmälerte, wogegen das Epithelkörperchen 
noch immer eine ansehnliche Ausdehnung beibehielt, erschien 
dieses nicht mehr als ein Anhängsel des ersteren, sondern man 
hatte den gegentheiligen Eindruck. Schliesslich war das ver- 
schmälerte Ende des Ganges derart von Epithelkörperchenge- 
webe umschlossen, dass er ohne die Untersuchung der ganzen 
Folge der Schnitte für ein Bläschen des inneren Epithelkörper- 
chens hätte gehalten werden können. 

Das innere Epithelkörperchen selbst behält in seinem, dem 
Gange zugekehrten Abschnitte seinen typischen Bau, sonst aber 
geht es, wie bereits erwähnt, vielfach eontinuirlich in Schild- 
drüsengewebe über. Dazu kommt, und die Abbildung (s. Fig. 12 
auf Taf. XVIII) veranschaulicht dieses Verhalten, dass das be- 
nachbarte Sehilddrüsengewebe bei jungen Thieren 
deutlich in radiären Läppehen um diesen Gang 
herum angeordnet erschemt. An Querschnitten stellt sich dies 
in der Weise dar, dass die Läppchen im Umkreise des Ganges 
mit dünnen Anfangsstücken beginnen und, sich kolbenförmig ver- 
breiternd, gegen die Periphere des Schilddrüsenquerschnittes 
ziehen. Durch diese Gruppirung gewinnt das Bild eine über- 
raschende Aehnlichkeit mit jenem, das ein Schnitt aus einer 
typischen Drüse, z. B. einer Speicheldrüse, darbieten würde. 
Verstärkt wird dieser Eindruck noch dadureh, dass kleine Seiten- 
zweige des Ganges zu einzelnen Drüsenläppchen hinziehen, wie 
dies in Fig. 12 auf Taf. XVIII naturgetreu dargestellt ist. Es 
sieht so aus, als wäre der Gang das Centrum, der Aus- 
gangspunkt für dieumliegenden Formationen ge- 
wesen. Davon will ich später noch sprechen. 

Das innere Epithelkörperchen hängt, wie oben gesagt, eben- 
falls mit dem Gange zusammen und zwar meist in der Weise, 
dass sich das Epithel des Ganges ununterbrochen in das des 
Epithelkörperchens fortsetzt. Es kann nun vorkommen, dass 
ausser dem inneren Epithelkörperehen noch einmal (öfter als ein- 
mal habe ich es nieht beobachtet) an einer anderen Stelle des 


Studien über die Schilddrüse. 415 


Ganges wieder ein kleines Knötchen auftritt, das dieselbe Struc- 
tur und dasselbe Verhalten wie das eigentliche Epithelkörperchen 
zeigt. Dieses Gebilde ist nie so bedeutend, dass man von einer 
Mehrzahl innerer Epithelkörperchen sprechen könnte; überdies 
wird ja durch den Gang eine Continuität beider vermittelt, durch 
ihn wird eine Verbindung beider hergestellt, beide werden gleich- 
sam zu einem durch einen epithelialen Gang verbundenen, ein- 
heitlichen Epithelkörperchen vereinigt. 

Aus diesen Beobachtungen und einigen noch mitzutheilenden 
Erwägungen entsprang für mich die Versuchung, der Meinung 
Ausdruck zu geben, dass vielleicht das Epithel dieses Ganges 
mit dem inneren Epithelkörperchen und den umliegenden Schild- 
drüsenläppchen in genetischen Zusammenhang gebracht werden 
dürfte oder in anderen Worten, dass dieser Gang als das 
Rudiment einer inneren Kiemenfurche bez. eines 
Divertikels derselben aufzufassen wäre, dem ein Antheil 
an dem Aufbau der Schilddrüse zukäme. 

Wiewohl ich mir vollständig klar darüber bin, dass nur der 
positive Befund, den die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung 
zu erbringen hat, hier entscheidend sein kann, wagte ich es doch, 
diese hypothetische Auffassung, mit aller Reserve natürlich, vor- 
zubringen, weil damit doch wenigstens ein Fingerzeig für weitere 
Nachforschung gegeben wird, die dann mit Bestimmtheit bestä- 
tigen oder verwerfen wird. FEinigermaassen glaube ich aber 
dennoch, meine Ansicht stützen zu können: Der Gang trägt ein 
deutlich embryonales oder vielleicht richtiger rudimentäres Ge- 
präge. Dieses wird ihm durch die Beschaffenheit seines Epithels 
aufgedrückt. Seine epitheliale Auskleidung erscheint wie ein 
Flickwerk, dessen einzelne Flecken aus verschiedenen Zeiten 
stammen. Ursprünglich war vielleicht ein geschichtetes Pflaster- 
epithel, ähnlich dem des Oesophagus, vorhanden. Dieses diffe- 
renzirte sich, wenigstens stellenweise, zu flimmertragenden Cylin- 
derzellen, und Pflasterzellen wie Cylinderzellen verfallen grossen- 
theils der Zerstörung und Abbröckelung, und es bleibt vielfach 
nur ein einschichtiges kubisches Epithel zurück, das schliesslich 
mit der Ausweitung des Ganges zu flachen, endothelartigen 
Schüppehen wird. Aus allen diesen Phasen bleiben Spuren in 
dem mannigfaltigen Epithel erhalten, das um so bunter zusammen- 
gewürfelt erscheint, je älter das Thier ist. Fermer wurden auch 


416 Alfred Kohn: 


von anderen Untersuchern jene Gänge, die sie in der Schilddrüse 
— allerdings nur in der embryonalen — auffanden, ebenso ge- 
deutet, von Wölfler als der „primäre Drüsenspalt“, von Pre- 
nant als Ausstülpung der vierten Kiemenfurche, auf die er den 
inmitten des Seitenlappens der Schilddrüse von Schafembryonen 
gefundenen Gang mit Hülfe exakter Untersuchungsmethoden zu- 
rückführen konnte. 

Weiter kann man bei Embryonen und manchmal auch 
noch bei Neugeborenen die Beobachtung machen, dass dieser 
Gang von der medialen Seite her in die Schilddrüse eindringt, 
also nicht ein in ihrem Inneren entstandenes, sondern von aussen 
her in sie eingedrungenes und secundär mit ihr in Zusammenhang 
tretendes, selbstständiges Gebilde ist. Dann legt auch der innige 
Zusammenhang des inneren Epithelkörperchens, also eines auf 
einem frühzeitig erreichten Entwicklungsstadium stehen geblie- 
benen Organes, mit dem Gange den Gedanken nahe, dass auch 
dieser ein mit jenem genetisch zusammengehöriges, rudimentäres 
Gebilde sei. Schliesslich gibt auch der von Born (2) erbrachte 
Nachweis, dass sich ausser der medianen Anlage auch paarige 
Kiemenfurchen an dem Aufbau der Schilddrüse betheiligen und 
(die Bestätigung dieser Thatsache für das Kaninchen durch 
Piersol (15) der oben geäusserten Meinung eine Stütze. 

So geringfügig auch diese Erwägungen der unmittelbaren 
Beobachtung gegenüber erscheinen, so dürfte es doch nicht 
zwecklos gewesen sein, auf bisher unbekannte Gebilde in der 
entwickelten Schilddrüse hingewiesen zu haben, deren Herkunft 
zu ermitteln gewiss des Interesses nicht entbehren wird. 

Noch einen Befund will ich anführen, der bis jetzt nicht 
die richtige Deutung erfahren zu haben scheint. Die Schild- 
drüse deserwachsenen Kaninchens besitzt einen 
eigenen, auseinem Bündel quergestreifter Fasern 
sebildeten Muskel. 

Das gelegentliche zufällige Vorkommen von quer- 
gestreiften Muskelfasern in der Schilddrüse wurde bereits wieder- 
holt, zuerst wohl von Wölfler (20) eonstatirt. Dieser Forscher 
fand in der normalen Schilddrüse eines neugeborenen Kindes 
mehrere Herde quergestreifter Muskelfasern. Diese Muskelbündel 
lagen mitten im Drüsengewebe, von Bindegewebe umschlossen. 
„In jedem Falle“, meint Wölfler, „dürfte dieser abnorme Ein- 


Studien über die Schilddrüse. 417 
schluss schon vor der Zeit der Kapselentwicklung (der Sehild- 
drüse) stattgefunden haben, also etwa in der ersten Hälfte der 
embryonalen Entwicklung der Drüse.“ Dieselbe Auffassung macht 
dieser Autor auch für das Vorkommen von quergestreiften Mus- 
kelfasern in den eentralen Partien eines Cystosarcoms der Schild- 
drüse geltend. 

Seither wurden solehe Muskelfaserbündel in der Schilddrüse 
öfters beobachtet. F. Capobianco (3) fand sie in einem 
Sehilddrüsenlappen des Kaninchens, Zielinska (21) in der 
Sehilddrüse eines neugeborenen Kindes und eines Hundes, 
L. R. Müller (11) in der des Menschen. 

Bei dem hier in Rede stehenden Muskelbündel handelt es 
sich aber nicht um einen derartigen zufälligen, gelegentlich vor- 
kommenden Einschluss von Muskelfasern in der Schilddrüse, 
sondern dasselbe bildet einen integrirenden Bestandtheil der 
Kaninehenschilddrüse. Dieser Muskel strahlt als ein in leicht ge- 
schwungener Richtung verlaufendes kleines Bündel quergestreifter 
Fasern von der Seitenfläche der Cartilago ericoidea dorsal- und 
lateralwärts an die mediale Concavität der Schilddrüse aus, an 
die Stelle, wo in der Regel grössere Gefässe aus- und eintreten. 
Ein Theil der Fasern inserirt sich schon im Bindegewebe an der 
medialen Fläche der Schilddrüse, ein Theil der Fasern dringt 
zwischen die Läppehen ein, um sich interlobulär anzuheften, selbst 
in die Läppchen treten noch Muskelfasern ein, die sich in feinste 
Fäserchen auflösen und sich sehr eng an die Schilddrüsenbläschen 
anlagern. Nach seinem Verlaufe müsste dieser Muskel bei seiner 
Contraction die Schilddrüse medianwärts und etwas ventralwärts 
anziehen. 


Nun wende ich mich der Besprechung der in den Publiea- 
tionen neueren Datums zutage getretenen Auffassungen der Epi- 
thelkörperchen zu. 

Vor allem, ehe man in die Erörterung der Details ein- 
geht, ist es nöthig, an der prineipiellen Thatsache festzuhalten, 
die aus allen seit Sandström'’s (15) Entdeekung der Epithel- 
körperchen erschienenen hierher gehörigen Untersuchungen mit 
Sicherheit hervorgeht, d. i. das Vorkommen von Epithelkörper- 
chen neben und in der Schilddrüse. Schon darin, dass von allen 


418 Alfred Kohn: 


Seiten bei verschiedenen Species und innerhalb derselben Species 
bei Individuen verschiedensten Alters diese Gebilde als Organe 
von ganz bestimmtem, für sie charakteristischen Bau aufgefunden 
wurden, liegt doch die Bestätigung für die Auffassung, dass aus 
den Epithelkörperehen kein höher differenzirtes Organ hervorgeht, 
dass sie eben Epithelkörperchen bleiben. Wie wäre es denn 
denkbar, dass man ein Organ, aus dem sich, sagen wir Schild- 
drüsengewebe entwickeln sollte, niemals im Stadium einer solchen 
Umformung antrifft, sondern, mag das untersuchte Thier jung 
oder alt sein, immer nur als Epithelkörperchen. 

Gerade in der letzten Zeit haben nun die Epithelkörperehen 
der Schilddrüse vielfach die Aufmerksamkeit der Untersucher 
auf sich gelenkt. Das Vorkommen derselben ist von allen Seiten 
bestätigt worden, an ihrem Vorhandensein und ihrem unveränderten 
Bestande während der ganzen Lebenszeit kann nicht mehr ge- 
zweifelt werden. 

In Uebereinstimmung mit früheren Befunden fanden Scha- 
per (16) äussere Epithelkörperehen beim Menschen, beim Schafe 
und bei der Katze, L. R. Müller (11) beim Menschen, sowohl 
Kindern als Greisen, bei Katze und Hund, E. Schmid (17) bei 
Katze und Hund als regelmässig vorkommende Gebilde. 

Dieser Thatsache gegenüber erscheinen alle wie immer for- 
mulirten Vermuthungen über etwaige Umwandlungen des Ge- 
webes der Epithelkörperchen zu andersartigem weiter differen- 
zırten und speeifisch funetionirenden, also insbesondere auch zu 
Schilddrüsengewebe, einfach gegenstandslos. Wenn aus den Epi- 
thelkörperehen etwas Anderes hervorginge, so wäre es unver- 
ständlich, dass man sie so constant auffindet und niemals dieses 
„Andere“ an ihrer Statt. Regelmässig findet man sie als Epi- 
thelkörperehen und niemals in Umwandlung begriffen oder in to- 
taler Umformung, mag das untersuchte Individuum jung oder alt 
sein. Wenn einige der eitirten Autoren wiederum, wie dies 
schon früher geschah, auf die Aehnlichkeit mit der embryonalen 
Schilddrüse den Nachdruck legen, so betone ich dem gegenüber 
aufs Neue, dass diese Aehnlichkeit bei der mit Sicherheit voraus- 
zusetzenden geweblichen Identität des Mutterbodens ganz ver- 
ständlich ıst und dass man keinesfalls daraus die Berechtigung 
ableiten darf, auch die fertigen Organe kurzweg zu identifieiren. 
Das Vorkommen von Hohlräumen innerhalb des Epithelkörper- 


Studien über die Schilddrüse. 419 


chens, weit entferut, eine solehe Annahme zu stützen, führt eher 
zu ihrem Gegentheil, da dieselben nur in vereinzelten Fällen 
denen der Schilddrüse gleichen. Meist sind sie ganz verschiedener 
Art, von ein- oder mehrsehichtigem Pflaster —, eubischem oder ey- 
lindrischem Epithel ausgekleidet und ohne nachweisbaren Inhalt. 
Selten findet man unter der Zahlder verschiedenartigsten 
Hohlräume colloidhaltige Bläschen, und auch das finde ich 
bei der Verwandtschaft des Muttergewebes nicht auffallend, nicht 
auffallender zum Mindesten als das gelegentliche Vorkommen 
derselben Bildungen im Thymusgewebe. 

Wenn für die Auffassung eines Organs, das sich immer mit 
ganz bestimmten Structurelementen in ganz bestimmter Anordnung 
präsentirt, nicht dieser typische Bau, sondern die immerhin sel- 
tene und dann nur geringfügige Abweichung von diesem Typus 
entscheidend sein sollte, dann könnte man fast mit demselben 
Rechte auch die Thymus der Schilddrüse zureehnen, da ich, wie 
erwähnt, auch im Thymusgewebe schon colloidhaltige Aeini 
fand !). Wer aber daran festhält, dass Thymus und Schilddrüse 
und Epithelkörperchen aus einem doch schon höher differenzirten, 
gleichartigen Mutterboden hervorgehen, dem wird das gelegent- 
liehe Vorkommen einzelner Epithelzellen, Epithelballen, Epithel- 
stränge und Cysten in der Thymus ebensowenig unerwartet sein 
als das sporadische Auftreten von Hohlräumen im Epithelkörper- 
chen und weder für das eine, noch für das andere Organ von 
entscheidender Bedeutung für seine Classifizierung erscheinen. 

Es ist gewiss zuzugeben, dass dem Epithelkörperehen die 
Fähigkeit, Hohlräume zu bilden, sozusagen potentiell innewohnt, 
ihm von seinem Muttergewebe, welches hohlraumbildende Organe 
hervorbringt, gleichsam angeboren ist. Es macht aber von dieser 
ererbten Fähigkeit nur selten und auch dann so geringen Ge- 
brauch, dass dadurch sein sonst eimheitlicher Charakter nicht 
wesentlich geändert wird. Ueberdies handelt es sich bei den 
Hohlraumbildungen des äusseren Epithelkörperchens um Hohl- 
räume der verschiedensten Art und nur in den seltensten Fällen 
um eolloidhaltige Bläschen. So will ich diesmal auch erwähnen, 
was indessen auch schon von anderer Seite?) beobachtet wurde, 


1) Studien etc. pag. 410, Anm. 
2) Edmunds, W. Journ. of. Pathology and Bacter. Volume 
third. 1896. 


420 Alfred Kohn: 


pass im äusseren Epithelkörperchen des Hundes Bläschen vor- 
kommen, deren Wand von flimmertragendem Cylinderepithel 
gebildet wird (s. Fig. 5 auf Taf. XVIM). 

Ob es bei dieser Mannigfaltigkeit der in den äusseren Epithel- 
körperchen auftretenden Hohlräume auch jetzt noch so schwer einzu- 
sehen ist — wie L. R. Müller (11) meint — warum ich solche 
Hohlräume, die von Gerinnsel erfüllt waren, nieht für colloidhaltige 
Aecini hielt, möchte ich bezweifeln. Neben Bildungen, die in jeder 
3eziehung den Schilddrüsenfollikeln entsprechen, kommen eben 
weit häufiger noch andere vor, von anderem Bau und Inhalt. 

Ausserdem unterschied sich dies Gerinnsel so bedeutend von 
dem in seiner Form und Farbe gut conservirten Colloid, dass 
eher die Identifieirung dieser Inhaltsmassen Widerspruch hätte 
erwecken müssen. 

Eine definitive Entscheidung darüber, ob die Epithelkörper- 
chen nicht doch im Stande wären, sich zu funetionirendem 
Schilddrüsengewebe umzuwandeln und vieariirend die Leistungen 
der Schilddrüse zu übernehmen, erwartet Schaper (15) vom 
‘xperimente. Dieses scheint bereits entschieden zu haben, und 
die nachstehenden Folgerungen, die Blumreich und Jacoby 
(1) aus ihren Versuchen ziehen, sind geeignet, meinen vom An- 
fang an in dieser Frage geltend gemachten Standpunkt zu stützen : 

„l) Es besteht keine histologische Verwandtschaft zwischen 
Schilddrüse und Nebendrüsen des Kaninchens. 

2) Eine genetische Beziehung dieser Gebilde ist noch durch- 
aus zweifelhaft. 

5) Die Zurücklassung oder Mitentfernung der Nebendrüsen 
bei der Thyreoideetomie hat kemen Einfluss auf die Lebens- 
prognose des Tbhieres. 

5) In allen unseren Fällen haben wir vermisst a) eine Hy- 
pertrophie der zurückgelassenen Nebendrüsen und b) einen über 
die Norm hinausgehenden Gefässreichthum. 

6) Die histologische Untersuchung der im Körper verblie- 
benen Nebendrüsen ergab keine Structurveränderungen, also auch 
keine Umwandlung in Schilddrüsengewebe. 

7) Auf Grund unserer Versuche müssen wir den Nebendrüsen 
des Kaninchens, im Gegensatze zu den anderen Autoren, eine directe 
physiologische Beziehung zur Schilddrüse absprechen. Die Neben- 
drüsen können nicht für die Schilddrüse vicariirend eintreten,“ 


Studien über die Schilddrüse. 421 


Ob inneres und äusseres Epithelkörperchen völlig gleich- 
werthig sind, wie Schaper (16) behauptet, ist mir gerade jetzt 
„weifelhafter geworden als je. Keinesfalls sind sie es im Sinne 
Schaper’s, nach welchem 

„eigentlich alle Uebergangstadien in Bezug auf ihr Lagerver- 
hältniss zur Schilddrüse beobachtet wurden, indem es sich bald 
um eine lose oder feste Anlagerung, bald um geringere oder 
grössere Einkeilung des Epithelkörpers in die Seitenlappen der 
Schilddrüse und bald um eine derartige Aufnahme des ersteren 
in letztere handelt, dass nur noch ein minimales Segment des 
Epithelkörpers an der Oberfläche der Thyreoidea frei zu Tage 
liegt. Von diesem letzten Verhalten bis zum völligen Einschluss 
in die Schilddrüse, wo wir also berechtigt sind, von einem 
inneren Epithelkörperchen zu sprechen, ist nur noch ein Schritt.“ 

Das trifft durchaus nicht zu. Bei den Arten, bei denen ein 
inneres Epithelkörperehen überhaupt gefunden wird, kommt es 
ganz regelmässig und immer ausser ihm noch das 
äussere, jedes an seinem typischen Fundorte vor, und niemals 
wird das äussere in seiner Lage oder seinen Beziehungen zum 
Nachbargewebe dem inneren gleichwerthig. Ausserdem erscheint 
mir das innere Epithelkörperchen gerade nach den hier mitge- 
theilten Befunden an der Kaninchenschilddrüse in einem neuen 
Liehte, und ich habe keine Grundlage dafür, die für dasselbe 
bei Besprechung des centralen Hohlraumes der Schilddrüse gel- 
tend gemachte Auffassung auch auf das äussere Epithelkörperchen 
auszudehnen. 

Schaper (16) hat für den Menschen und das Schaf ein 
multiples Vorkommen von äusseren Epithelkörperehen 
beschrieben und auch bezüglich des inneren Zweifel ausgesprochen, 
ob sich wircklich in jedem Falle nur ein einziges finde. L. R. Mül- 
ler (11) fand gleichfalls mehr als ein äusseres Epithelkörperchen 
beim Menschen, und ebenso scheint beim Hund eine Mehrzahl 
der Epithelkörperchen die Regel zu sein. Bezüglich des inneren 
liegt keine thatsächliche Angabe über ein mehrfaches Vor- 
kommen vor. 

Bei der Katze, beim Kaninchen, bei der Ratte und Maus 
findet man nur ein paariges äusseres, bei den zwei erstgenannten 
Thieren ausserdem noch ein paariges inneres Epithelkörperchen. 
Wenn insbesondere beim neugeborenen Kaninchen auch einmal 


433 Alfred Kohn: 


zwei oder selbst drei Epithelkörperchen vorzuliegen schienen, so 
liess sich durch genaue Untersuchung an Serienschnitten stets 
der Nachweis erbringen, dass die einzelnen Körperchen bloss als 
Läppehen eines durch Verbindungsbrücken zusammengehaltenen 
Epithelkörperchens aufzufassen seien, oder die scheinbar getrenn- 
ten Knötchen standen durch dünne, längs der Carotis verlaufende 
Epithelstränge oder -gänge (s. Fig. 2 auf Taf. XVIII) eigentlich 
in fortlaufender Continuität und nahmen sich dann wie diseret 
auftretende Anlagerungen an den seitlich von der Carotis ver- 
laufenden, bald hohlen, bald soliden Epitheleylindern aus. Es 
dürfte nicht überflüssig sein, an dieser Stelle eine Beobachtung 
einzuschalten, die ich an der Schilddrüse eines erwachsenen Hun- 
des zu machen Gelegenheit hatte. Viele von den Schnitten, in 
die ich den einen Schilddrüsenlappen zerlegt hatte, wiesen nicht 
weniger als drei gesonderte Epithelkörperchen auf, die scheinbar 
ausser jedem Zusammenhange standen. Die genauere Unter- 
suchung aber lehrte, dass doch alle drei durch Epithelstränge, 
zum Theile auch durch Gänge miteinander verbunden waren. 
Vielleicht lässt sich auf Grund dieser Beobachtung das gelegent- 
liche multiple Vorkommen der Epithelkörperehen erklären. Es 
könnte die Anlage des Epithelkörperchens bei ihrem allmähligen 
Auswachsen auch an mehreren Stellen ihres Verlaufes jenes ty- 
pische Gewebe produeiren. Später lässt sich dann die Con- 
tinuität der getrennten Knötchen entweder noch 
in Form eines Ganges oder Stranges nachweisen, 
wie ich dies bei neugeborenen Kaninchen in solchen Fällen immer 
finde, oder es kommt durch theilweisen Schwund der Verbin- 
dungsstücke zu abgesonderten Epithelkörperchen, etwa in der- 
selben Weise wie sich in der bekannten Abbildung von His (7) 
die Reste des Traetus thyreoglossus darstellen. Ob diese Ge- 
sammtanlage identisch ist mit der der seitlichen Schilddrüsen, 
wie Cristiani (4) oder doch mit Theilen der seitlichen Schild- 
drüsenanlage, wie Schaper (16) glaubt, bleibt so lange höchst 
fraglich als die embryologische Untersuchung aussteht. Man 
muss bedenken, dass nicht nur das endliche Schicksal der seit- 
lichen Schilddrüsenanlagen, sondern auch das der Epithellager 
an der dritten (der sogenannten Carotidendrüsenanlage) und vier- 
ten Kiemenfurche (der Anlage der „glandule thyroidienne“ [beim 
Schafe, nach Prenant]) der Aufklärung noch sehr bedürftig ist 


Studien über die Sehilddrüse. 423 


und dass alle diese Anlagen vorläufig noch für allfällige Com- 
binationen zur Verfügung stehen. 

In der allerjüngsten Zeit hat Jacoby (9), nachdem er 
schon früher in Gemeimschaft mit Blumreich (1) auf expe- 
rimentellem Wege dahin gelangt war, den „Nebendrüsen“, wie 
er die Epithelkörperchen nennt, eine directe physiologische Be- 
ziehung zur Schilddrüse abzusprechen, seine Ergebnisse über die 
Entwicklung dieser Organe veröffentlicht. Wiewohl mir die- 
selben zu spät zukamen, um noch an entsprechender Stelle 
Platz zu finden, konnte ich es mir doch nieht versagen, sie wegen 
ihrer Wichtigkeit hier noch einzuschalten. 

In erfreulicher Uebereinstimmung mit der von mir ausge- 
sprochenen Ueberzeugung, dass die Epithelkörperechen Organe 
eigener Art seien, die als selbständige Gebilde aufzu- 
fassen seien und sich demzufolge auch auf eine selbständige !) 
Anlage zurückverfolgen lassen müssten, gelangte Jaeoby durch 
entwicklungsgesehichtliche Untersuehungen an Katzenembryonen 
zu dem Schlusse, dass die äusseren Epithelkör- 
perehen ganz unabhängig von der Schilddrüse 
aus der eranialen Partie der Thymusstränge 
entstehen. 

Inneres und äusseres Epithelkörperchen sind auch 
nach Jacoby durchaus ungleichwerthige Bildungen. 

Die von mir in meiner früheren Untersuchung beschriebenen 
Thymusläppehen wurden seither auch von Anderen beob- 
achtet, von Schaper (16) beim Schafe, von Sehmid(17) bei 
der Katze. Um Missverständnissen vorzubeugen, hebe ich noch- 
mals hervor, dass diese T’hymusläppchen ganz isolirte kleine 
Knötehen darstellen, die als „äussere“ dorsolateral vom Sechild- 
drüsenlappen und als „innere“ inmitten derselben oder an seiner 
medialen Fläche liegen. 

1) Mehr als eine selbständige Anlage habe ich für die Epi- 
thelkörperehen nicht postulirt und die von Jacoby als irrig bezeich- 
nete Vermuthung, dass dies eine neue bisher unbekannte Organanlage 
sein müsse, nicht gehegt; es war mir vielmehr nicht unwahrscheinlich, 
dass man den Epithelkörperehen durch begründete Umdeutung einer 


der bekannten Anlagen im Bereiche der dritten oder vierten Kiemen- 
furche ihre Ursprungsstätte werde zuweisen können. 


Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 48 28 


424 Alfred Kohn: 


Isolirte Thymusläppehen und zwar nur „äussere“, getrennt 
von der eigentlichen Thymus, habe ich auch bei jungen 
Kaninchen wiederholt, aber nicht in jedem Falle, aufgefunden. 
Sie liegen in unmittelbarer Nähe des äusseren Epithelkörperchens, 
ich fand sie gewöhnlich zwischen diesem und der Schilddrüse 
gelegen, und hängen nicht selten durch epitheliale 
Gänge oder Fortsätze mit dem äusseren Epithel 
körperchen zusammen (s. Fig. 6 auf Taf. XVII). Auch 
die Zellen dieses Thymusläppchens wiesen ebenso wie die der 
früher an der Katzenschilddrüse beschriebenen, bei neugeborenen 
Thieren in grosser Ausdehnung eher die Merkmale von Epithel- 
zellen als von Lymphkörperchen auf. Nach seinem sonstigen 
Habitus konnte es nur als Thymusläppchen aufgefasst werden: 
Rinde und Mark waren deutlich unterscheidbar, und in letzterem 
charakteristische, grosse, platte Epithelzellen mit blassem Zellleib 
und seharf eontourirtem, ehromatinarmen Kern vorhanden. Con- 
centrische Körperchen fand ich, im Gegensatze zu den Befunden 
bei der Katze, darin nicht auf. Diese sind allerdings auch sonst 
in der Thymus des Kaninchens viel weniger zahlreich als in der 
der Katze. 

Endlich soll auch noch ein kleines, an der medialen Fläche 
der Schilddrüsenlappen des Kaninchens gelegenes Lymph- 
knötechen, das auch die Aufmerksamkeit Capobianco’s (3) er- 
regt zu haben scheint, wegen seines regelmässigen Vorkommens 
nicht unerwähnt bleiben. 

Die Ergebnisse der vorstehenden Untersuchung zusammen- 
fassend, kann ich folgende Sätze aufstellen: 

1) Das Kaninchen besitzt ein paariges, äusseres Epi- 
thelkörperchen. Dieses liegt bei jungen Thieren meist ven- 
tral von der Carotis oder umfasst den lateralen Umkreis der- 
selben, soweit sie längs der Thyreoidea verläuft. Beim erwach- 
senen Thiere ist seine Längenausdehnung, relativ zur Schilddrüse, 
eine geringere; es behält seine Lage an der Carotis bei, liegt 
aber weiter distalwärts an der Schilddrüse, ungefähr im Niveau 
ihres aboralen Poles. In diesen Epithelkörperchen kommen, häu- 
figer bei jungen als bei älteren Individuen, vereinzelte Hohl- 
rärume vor, meist von eubischem Epithel ausgekleidet, die aber 
keinen colloiden Inhalt einschliessen. Die Epithelkörperchen 
sind Organe sui generis; ihr Bau ist ein bleibender; 


Studien über die Sehilddrüse. 425 


sie differenziren sich überhaupt nicht weiter, also im Besonderen 
auch nicht zu Schilddrüsengewebe. 

2) Innerhalb eines jeden Seitenlappens der Kaninchen- 
schilddrüse, der medialen Begrenzungsfläche näher gelegen, findet 
sich ein von verschiedenartigem Epithel (plattem, eubischem, ey- 
lindrischem Flimmerepithel) ausgekleideter, weiter, gangartiger 
Hohlraum, ein „Uentralkanal der Schilddrüse“. Derselbe 
ist regelmässig, bei jungen und alten Thieren, vorhanden, seine 
Ausdehnung nimmt mit dem Wachsthum des Thieres zu. Im 
Lumen dieses Hohlraumes liegen Reste von Zellen, die seiner 
Auskleidung entstammen. 

3) In der Nachbarschaft dieses Ganges lässt sich, weit auf- 
fälliger beim erwachsenen als beim jungen Kaninchen, ein inneres 
Epithelkörperehen nachweisen. Das Gewebe desselben steht 
stellenweise in unmittelbarem Zusammenhang mit 
dem Epitheldes Ganges und geht andererseits hie und 
daeontinuirlichs en rttypisches »Sschilddrügen- 
gewebe über. Es ist aber trotzdem seiner Hauptmasse nach 
als ein vom umgebenden Schilddrüsengewebe durch seinen eigen- 
artigen Bau verschiedenes und — beim erwachsenen Thiere — 
durch eine grössere Bindegewebsanhäufung deutlich abgegrenztes, 
besonderes Gebilde leicht zu unterscheiden. 

4) Sowohl im Epithel der Epithelkörperchen, des inneren 
und äusseren, als auch des Ganges findet bei jungen Thieren 
lebhafte Neubildung durch Karyokinese statt. 

>) In der Nähe des äusseren Epithelkörperchens, manchmal 
mit ihm verwachsen, kommen beim Kaninchen isolirte Thy- 
musläppehen, aber scheinbar nicht constant, vor. 

6) Der Kaninchenschilddrüse kommt ein eigener, aus quer- 
gestreiften Fasern gebildeter Muskel zu. Derselbe entspringt 
von der lateralen Fläche des Ringknorpels und zieht lateral und 
dorsalwärts an die mediale Fläche der Schilddrüse, wo er sich 
im Bindegewebe daselbst, im interlobulären Bindegewebe und 
mit feinen Fäserchen auch intralobulär, zwischen den Schild- 
drüsenbläschen, inserirt. 

Prag, im Juli 1896. 


10. 


101, 


13. 


14. 


Alfred Kohn: 


Literatur-Verzeichniss. 


Blumreich, L. und Jacoby, M. (96), Experimentelle Unter- 
suchungen über die Bedeutung der Schilddrüse und ihrer Neben- 
drüsen für den Organismus. Berliner klin. Wochenschr. 1896. No. 19. 
Born, G. (83), Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbogen 
und Schlundspalten bei Säugethieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIl. 
Capobianco, F. (9), Di un reperto rarissimo o della presenza 
di fibre muscolari striate nella „landola tiroide. La Riforma Me- 
diea. Anno IX Vol. I. N. 73. 

Cristiani (9), Remarques sur l’anatomie et la physiologie des 
glandes et glandules thyroidiennes chez le rat. Archiv. de physiol. 
norm. et pathol. 1893. 

Derselbe (93), Des glandules thyroidiennes chez la souris et le 
campagnol. Ibid. 

Gley (92), Effets de la thyroideetomie chez le lapin. Archiv. de 
physiol. norm. et pathol. 1892. 

Derselbe (92), Nouvelles recherches sur les effets de la thyroi- 
dectomie chez le lapin. Ibid. 

Derselbe (9), Les resultats de la thyroideetomie chez le lapin. 
Archiv. de physiol. norm, et path. 1893. 

Gley und Nicolas (9%), Comptes rendus d. l. Soc. d. Biol. 189. 
His, W. (91), Der Tractus thyreoglossus und seine Beziehungen 
zum Zungenbein. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsg. von His u. 
Braune. 1891. 

Jacoby, M. (9), Studien zur Entwicklungsgeschichte der Hals- 
organe der Säugethiere u. des Menschen. 1. Histor.-krit. Betrach- 
tungen ü. d. Entwicklung d. Kiemendarm-Derivate. Inaug.-Dissert. 
Berlin. 1895. 

Derselbe (96), Ueber die Entwicklung der Nebendrüsen der 
Sehilddrüse und der Carotidendrüse. Vorl. Mitth. Anatom. Anzeiger 
XII. Bd. No. 6. 

Kohn, A. (95), Studien über die Schilddrüse. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 44. 

Müller, L. R. (96), Beiträge zur Histologie der normalen u. d. 
erkrankten Schilddrüse. Beitr. z. pathol. Anat. u. z. allg. Pathol. 
v. E. Ziegler. Jena. 19. Bd. 

Nicolas, A. (95), Glande et glandules thyroides (parathyroides) 
chez les Cheiropteres. Bullet. des seances d. |]. soc. d. seiences de 
Nancy. Mai 1893. 

Piersol (88), Ueber d. Entwicklung der embryonalen Schlund- 
spalten und ihrer Derivate bei Säugethieren. Ztschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. 47. 

Prenant, A. (94), Contributions A l’etude du developpement orga- 
nique et histologiqgue du thymus, de la glande thyroide et de la 
glande carotidienne. La Cellule. Tome X. Iere faseicule. 


Studien über die Schilddrüse. 427 


— 
Y-ı 


Sandström, J. (80), Om em ny Körtel hos menniskan och äts- 

killiga doggdjur. Upsala. Läkareförenings Förhandligar. 1880. 

(Ueb. eine neue Drüse beim Menschen u. b. verschied. Säugethieren. 

Referat in Hofmann-Schwalbe’s Jahresberichten. IX. Bd. 1. Abth., 

in Schmidt’s Jahrb. 1880 etc.) 

16. Schaper, A. (95), Ueber die sogenannten Epithelkörper (Glandulae 
parathyreoideae) in der seitlichen Nachbarschaft der Schilddrüse u, 
d. Umgebung der Arteria carotis der Säuger u. d. Menschen. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 46. 

17. Schmid, E. (96), Der Secretionsvorgang in d. Schilddrüse. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 47. 

18. Simon, Ch. (94), Contribution & l’etude du developpement organi- 
que de la glande thyroide chez les mammiferes. Revue biol. du 
Nord d. 1. France. Tome VI. 

19. Wölfler, A. (80), Ueber die Entwicklung und den Bau der Schild- 
drüse mit Rücksicht auf d. Entw. d. Kröpfe. Berlin. Reimer. 1880. 

20. Derselbe, A. (83), Ueber d. Entwicklung u. d. Bau des Kropfes. 
Arch. f. klin. Chirurgie. Bd. 29. 

21. Zielinska, M. (94), Beiträge zur Kenntniss der normalen u. stru- 
mösen Schilddrüse des Menschen u. d. Hundes. Virchow’s Archiv 
Bd. 136. 1. Heft. 

22. Andersson, O. A. (94), Zur Kenntniss d. Morphol. d. Schilddr. 

Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. 1894. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIH. 


Bedeutung der gebrauchten Bezeichnungen: 


ear = Querschnitt durch die Arteria carotis communis, 

sch = Schilddrüsenbläschen, 

äu ek — äusseres ] Een 0 

re nneres | ‚„pithelkörperchen, 

Gg = gangartiger Hohlraum innerhalb des seitlichen Schilddrüsen- 
lappens, 

99 ek = kurze Gänge, die dem äusseren Epithelkörperchen zugehören, 

estr — Epithelstränge, die aus dem äusseren Epithelkörperchen her- 

vorgehen, 

th — Thymusläppchen, 

n — Nervenquerschnitt. 


Mit Ausnahme von Fig.5 beziehen sich sämmtliche Figuren auf 
das Kaninchen. Fig. 4—12 sind mit Hülfe des Zeichenapparates an- 
gefertigt. 

Fig. 1. Querschnitt durch die A. carot. comm. und das ihr anliegende 
äussere Epithelkörperchen eines neugeborenen Kanin- 
chens. Uebersichtsbild. Das Epithelkörperehen (äu ek) um- 


428 


Fie. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


O* 
ig. 


Fig. 8. 


Alfred Kohn: 


fasst den halben (lateralen) Umkreis der Carotis (car) und 
bildet dorsal und ventral von dieser eine stärkere Anschwellung. 
Querschnitt durch die A. carotis comm. und das äussere 
Epithelkörperchen eines ungefähr 2 Monate alten Kanin- 
chens. Uebersichtsbild. Das äussere Epithelkörperchen (äz ek) 
ist nicht vollständig gezeichnet, es liegt lateral von der Carotis. 
Von ihm ziehen Epithelstränge (estr) an die dorsale Wand 
der Carotis und leiten zu einer neuen, hier gelegenen An- 
sammlung von Epithelkörperchengewebe, die nicht mehr in den 
Schnitt fiel. 

Querschnitt durch die A. carotis comm. und das äussere 
Epithelkörperchen eines neugeborenen Kaninchens. Vom 
äusseren Epithelkörperchen (äu ek) fiel nur noch der distale 
Zipfel in den Schnitt. Lateral von der Carotis zieht ein Gang 
(gg ek), der, wie die Serie der Schnitte zeigt, aus dem Gewebe 
des äusseren Epithelkörperchens hervorgeht. 

Querschnitt durch die A. carotis comm. und einen vom Äusseren 
Epithelkörperchen ausgehenden Zellfortsatz eines neu- 
geborenen Kaninchens. Das äussere Epithelkörperchen setzt 
sich in Form eines dünnen Epithelstranges (estr), ventrolateral 
von der Carotis noch weit distalwärts über sein scheinbares, 
aborales Ende hinaus fort. Vergr. 100 f. 

Partie aus dem äusseren Epithelkörperchen eines erwachsenen 
Hundes. Umschlossen von den Zellbalken des äusseren Epi- 
thelkörperchens (äu ek) findet sich ein kleines, theilweise von 
Flimmerepithel ausgekleidetes Bläschen (Flimmer- 
eystehen fc). Im Lumen desselben liegen zahlreiche Zellen 
von epithelialem Habitus, die möglicherweise seiner Wandung 
entstammen. Vergr. 170 f. 

Querschnitt durch die A. carotis comm., das äussere Epithel- 
körperchen und ein zwischen beiden gelagertes Thymus- 
läppchen eines neugeborenen Kaninchens. Das äussere Epi’ 
thelkörperchen (äu ek) liegt ventrolateral von der Carotis und 
wird durch Epithelgänge (ggek) und -stränge mit einem be- 
nachbarten Thymusläppchen (f}) verbunden. Vergr. 100 f. 
Mittlere Partie aus einem Durchschnitte durch den Schilddrüsen- 
lappen eines erwachsenen Kaninchens. Inmitten des Schild- 
drüsengewebes (sch) liegt der weite gangartige Hohlraum 
(Gg) und in seiner unmittelbaren Nachbarschaft das innere 
Epithelkörperchen (ek), welches hier ganz scharf von 
seiner Umgebung abgegrenzt ist. Im Lumen des Ganges sieht 
man zahlreiche veränderte Zellen. Vergr. 80 f. 

Mittlere Partie aus einem Durchschnitte durch den Schild- 
drüsenlappen eines erwachsenen Kaninchens. Von dem Gang 
(Gg) ist bloss der dem inneren Epithelkörperehen (ek) 
anliegende Abschnitt gezeichnet. In diesem Schnitte war 
zwischen dem Epithel des Ganges und dem des Epithelkörper- 


Studien über die Sehilddrüse. 429 


chens keine Grenze nachweisbar, und das Gewebe des Epithel- 
körperchens ging continuirlich in typisches Schilddrüsengewebe 
(sch) über. Im Lumen des Ganges liegen Zellen, Kerne und 
blasse Schollen. Das Epithel seiner Wandung ist bald einfach, 
bald geschichtet, höher oder flacher. Vergr. 100 f. 

Fig. 9. Partie aus der epithelialen Wandauskleidung des in Fig. 7 
u. S dargestellten Ganges (@g) aus dem Schilddrüsenlappen 
eines erwachsenen Kaninchens, um die Mannigfaltigkeit des 
Epithels zu zeigen. Links ist das Epithel hoch und trägt 
Flimimerhaare, weiter nach rechts hin wird es allmählich 
niedriger, um endlich in platte Zellen überzugehen. Vergr. 500 f. 

Fig. 10. Partie aus ‘einem Querschnitte durch den Schilddrüsenlappen 
eines neugeborenen Kaninchens. Der Gang (Gg) ist bloss 
zur Hälfte gezeichnet. Er ist hier schmal, spaltförmig, sein 
Epithel meist ein geschichtetes Pflasterepithel. In einzelnen 
Wandzellen ist das Chromatin zu tiefgefärbten Körnchen zer- 
fallen; solehen absterbenden, in Degeneration befindlichen 
Zellen (dz2) ähnliche, losgelöste Zellen bilden den Inhalt des 
Ganges. Vergr. 170 f. | 

Fig. 11. Querschnitt durch einen Schilddrüsenlappen eines etwa zwei 
Monate alten Kaninchens. Der Gang (Gg), der einerseits in 
innigem Contact mit dem Schilddrüsengewebe steht, geht an- 
dererseits mittels eines aus seinem Epithel hervorgehenden 
Fortsatzes direkt in das Epithel des inneren Epithel- 
körperchens über, welches selbst wieder ohne Abgrenzung 
init dem Schilddrüsengewebe (sch) zusammenhängt. Die Lich- 
tung des Ganges füllte ein blasses, netzartiges Gerinnsel nur 
theilweise aus. Vergr. 80 f. 

Fig. 12. Querschnitt durch einen Schilddrüsenlappen eines neugebore- 
nen Kaninchens. Das hier dargestellte Verhältnis von Gang 
und Schilddrüsenläppchen ruft fast denselben Eindruck 
hervor wie das Bild einer typischen Drüse. Die einzelnen 
Läppchen der Schilddrüse (sch) sind radiär zum Gange (Gg) 
angeordnet und namentlich das Läppchen a, zu dem ein 
Seitenzweig des Ganges hinzieht, nimmt sich wie ein Läppchen 
einer Speicheldrüse mit zugehörigem Ausführungsgange aus. 
Der Gang ist hier wieder spaltförmig, das Epithel zum Theile 
mehr-, zum Theile einschichtig, im Lumen liegen losgelöste 
Zellen mit intensiv gefärbten Kernresten. Vergr. 80 f. 


450 


Untersuchungen über die menschliche Ober- 
haut und ihre Anhangsgebilde mit besonderer 
Rücksicht auf die Verhornung. 


Von 


Dr. Hans Rabl, 


Assistenten am histologischen Institut in Wien. 
Hierzu Tafel XIX, XX u. XXI. 


Unter den manmnigfaltigen Problemen, welche die Er- 
scheinungen des Zelllebens darbieten, nehmen die Vorgänge an 
den Kernen ein besonderes Interesse in Anspruch. Vor allem 
sind es diejenigen Veränderungen, unter welchen sich die Kern- 
theilung vollzieht, welche die Aufmerksamkeit der Forscher auf 
sich gelenkt und zu gründlichen und erfolgreichen Untersuchungen 
geführt haben. Aber nicht bloss die Art ihrer Vermehrung, 
sondern auch die ihrer Rückbildung ist es werth, einer ein- 
gehenden Beobachtung unterworfen zu werden, denn auch ihre 
Kenntniss verspricht eine wesentliche Erweiterung unseres Wissens 
über die Eigenschaften der lebenden Zelle. Insbesondere aber 
ist es für die Pathologie von grösster Wichtigkeit, jene Wege 
kennen zu lernen, welche die Zellen bei ihrer physiologischen 
Degeneration einschlagen, um krankhafte Processe mit normalen 
vergleichen zu können und auf diese Weise sichere Anhalts- 
punkte zur Beurtheilung der ersteren zu erhalten. 

Untersuchungen über die physiologischen Degenerationser- 
scheinungen lassen sich leicht ausführen, da wir ja aus einer 
Reihe neuerer Arbeiten wissen, dass wohl in kemem Organ alle 
Zellen bleibende Bildungen sind, sondern bald nur ganz ver- 
einzelt, bald aber in reichlicher Menge zu Grunde gehen, um 
durch jungen Nachwuchs ersetzt zu werden. Wohl die er- 
giebigste Fundgrube für degenerirende Zellkerne bildet die Haut 
und ihre Anhangsorgane, indem daselbst in ununterbrochener 
Dauer protoplasmatische Zellen in Horngebilde umgewandelt 
werden. Darum beschloss ich, mich zunächst an diese zu wenden, 


Untersuchungen über die’ menschliche Oberhaut ete. 431 


um an einem typischen Beispiel jene Gesetze festzustellen, von 
welehen die Rückbildung der Kerne geleitet wird. i 

Obwohl zwar meine Untersuchungen in erster Linie diesen 
letzteren galten, konnten doch auch die Vorgänge, welche sich 
beim Verhornungsprocess in den Zellen selbst abspielen, nicht 
ausser Acht gelassen werden. Da aber gerade diese noch so 
viele strittige Punkte enthalten, denen eine besondere Aufmerksam- 
keit zugewendet werden musste, so kam es, dass im Laufe dieser 
Untersuchungen fast sämmtliche, auf den Verhornungsprocess 
bezugnehmende Fragen einer Durcharbeitung unterzogen wurden. 

Ich theile nun im Folgenden meine diesbezüglichen Beob- 
achtungen mit. Ueber einen Theil der hiebei gewonnenen Re- 
sultate, welche aber durch die vorliegende Arbeit in mehreren 
Punkten eine Erweiterung erfahren haben, habe ich bereits auf 
dem diesjährigen Anatomen-Congress in Berlin berichtet. 


T; 

Es ist selbstverständlich, dass derjenige, welcher es sich 
zum Ziele setzt, degenerative Veränderungen zu studiren, zu- 
nächst den Bau der normalen Zellen zu ermitteln hat. Die Objekte 
meiner diesbezüglichen Untersuchungen bildeten einerseits die 
Epithelzellen der äusseren Haut, insbesondere der Sohlenhaut, 
andererseits die von Schleimhäuten, vor allem von Lippe, Zunge 
und Scheide, endlich 3. Epithelialeareinome. In denjenigen Fällen, 
in welchen es sich um die Feststellung der feinsten Details im 
Bau der Zellen handelte, wurden selbstverständlich nur solche 
Hautstücke verwendet, welche durch Operationen erhalten und 
sofort in die Fixirungsflüssigkeit eingelegt worden waren. Im 
Uebrigen gelangte auch Material, von Leichen in reichem Maasse 
zur Verwendung. 

Wenn ich meine aus den angefertigten Präparaten gewonnenen 
Anschauungen kurz zusammenfasse, so muss ich mich der von 
Ranvier begründeten Lehre anschliessen, dass das Protoplasma 
der Epidermiszellen von feinen Fasern durchzogen werde, welche 
— unter einander zusammenhängend — die feste Verbindung 
der Epithelzellen bedingten. 

Ehe ich jedoch auf meine eigenen Beobachtungen näher 
eingehe, will ich mir erlauben, in Kürze die Geschichte der 
Epithelfaserung vorzuführen. 


432 Hans Rabl: 


Es war bekanntlieh Max Schultze, welcher als erster 
die Stacheln und Riffe an der Oberfläche der Epidermiszellen 
erkannt hat (60). Durch Anwendung seines Jodserums war es 
ihm gelungen, die Epidermiszellen zu isoliren. Er fand auf ihrer 
Oberfläche zahlreiche feinste Stacheln und Borsten und glaubte, 
dass die Stacheln zweier Zellen in gleicher Weise an einander ge- 
lagert wären, wie die Borsten zweier in einander gepresster Bürsten. 

Das gleiche Bild hatte schon früher Scehroen (59) an 
Schnitten beobachtet und darnach die Theorie aufgestellt, dass 
die Epithelzellen von Membranen umschlossen seien, welche von 
Porenkanälchen durchsetzt wären. Er hatte eben die Intercellu- 
larsubstanz für Membranen, die Brücken oder Zwischenräume 
darin für Kanälchen angesehen. 

Zur selben Zeit und unabhängig von M. Scehultze hatte 
auch Bizzozero die Stacheln an der Oberfläche der Zellen 
entdeckt und ihnen die gleiche Bestimmung wie Schultze zu- 
gesprochen (4)!). Später aber, durch Anwendung verbesserter 
Methoden und stärkerer Vergrösserungen kam er zur Ueber- 
zeugung, dass die Stacheln nicht seitlich an einander gelagert 
wären, sondern sich mit ihren Spitzen berührten (5). Bei dieser 
selegenheit beschrieb auch Bizzozero in der Mitte der Inter- 
cellular-Brücken sehr kleine Anschwellungen, von welchen er 
annahm, dass sie eben dort lägen, wo die beiden Stachelenden 
mit einander verschmolzen wären. Dieselben kleinen Knötchen 
fand auch Lott (40), der sich aber im übrigen der älteren 
M.Schultze’schen Theorie anschloss und sie demgemäss nicht 
als die Berührungspunkte der Stachelspitzen auffasste, sondern’ 
glaubte, dass sie nur scheinbare Verdiekungen darstellten, ge- 
bildet durch die neben einander liegenden Stachelenden. 

Die wichtigen Beobachtungen Bizzozero’s erhielten 
durch die Angaben Ranvier's eine ausgiebige Unterstützung. 
Ranvier (50) konnte die Intereellularbrücken nicht nur an den 
Zellen der mittleren Schichte des Stratum mucosum, der eigent- 
lichen Riff- und Stachelzellenschichte, nachweisen, sondern es 
gelang ihm an genügend dünnen Schnitten nach Härtung in 
Ammonium-Bichromat und Färbung in starkem Hämatoxylin, 


1) Diese Arbeit war mir leider im Original nicht zugänglich. 
Ich eitire sie nach L ott (40). 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 433 


auch zwischen den Zellen der tiefsten Lage feine Verbindungs- 
fäden nachzuweisen. Er unterscheidet dabei zwischen kurzen 
und langen Fasern (filaments d’union). Die ersteren verbinden 
2 benachbarte, die letzteren von einander entfernte Zellen, wo- 
bei sie in grösserer Länge die Epidermis durchsetzen und über 
die Oberflächen der dazwischen liegenden Zellen hinwegziehen. 
Neben denjenigen Fasern, welche in ihrer Mitte eine Verdiekung 
tragen, glaubte Ranvier auch solche bemerken zu können, 
welche derselben entbehrten. Er leitete daraus die Theorie ab, 
dass jene Knöpfehen elastische Organe darstellen, welche sich 
nach Bedürfniss in die Länge ziehen liessen, sobald ein Leuco- 
cyt im Intercellularraume vordringen wollte oder die Zellen bei 
ihrem allmählichen Hinaufrücken einen Frontwechsel auszuführen 
genöthigt wären. 

Betreffs des Zusammenhanges jener Verbindungsfasern mit 
dem Zellkörper, über welchen diese Arbeit noch keine Auskunft 
enthält, machte Ranvier 3 Jahre später interessante Angaben 
(51). Er fand, dass die Zellen des Stratum Malpighii von feinen 
Fäserchen durchzogen seien und könnte die Fasern des Zell- 
körpers in die Verbindungsbrücken verfolgen. Da sich diese 
letzteren doppelt so breit zeigten als die Zellfasern, so mussten 
Jene noch von einem Mantel umgeben sein, der von der Ober- 
fläche der Zelle auf die Faser übergeht. 

Diese erste Beschreibung der fibrillären Structur der Epider- 
mis wurde seither von einer grossen Reihe von Forschern be- 
stätigt. So konnte sich Blaschk o (7) von derselben an dünnen, 
ungefärbten Schnitten von Hautstücken überzeugen, die in Chrom- 
säure gehärtet waren. Kromayer (35, 36, 37) behandelte in 
systematischer Weise die Epidermis nach der W eigert'schen 
Fibrinfärbemethode, die er nur um ein geringes modificirte, und 
erhielt hierbei eine ausgezeichnete Färbung der Fasern, welche 
bereits Herxheimer (28) und Beneke (3) nach jener Methode 
dargestellt hatten, ohne aber ihre Natur näher zu studiren. 
Reinke (53) gelang es, die Protoplasmafasern nach Safranin- 
färbung durch Behandlung mit,’Jod-Jodkali und Differenzirung 
in alkoholischer Pikrinsäure in deutlichster Weise zur Anschauung 
zu bringen. Auch van der Stricht!) giebt an, die Fasern 
an Präparaten, die durch längere Zeit in Flemming’scher 
oder Hermann scher Lösung gehärtet, mit Holzessig nachbe- 


434 HansRabl: 


handelt und mittels Safranin gefärbt worden waren, dargestellt 
zu haben. 

Ich selbst habe mich von ihrer Existenz theils an unge- 
färbten Schnitten aus Müller’scher oder Flemmin g’scher 
Flüssigkeit, theils an Präparateu überzeugt, die nach den An- 
gaben Kromayer’s angefertigt waren. Der Anblick von 
solehen ist ein überraschender. Es erinnert die Epidermis etwas 
an einen Netzknorpel, indem das ganze Stratum Malpighii von 
äusserst zahlreichen und feinen Fäserchen durchsetzt wird, während 
die Kerne zumeist geschrumpft sind und dann in Höhlen zu 
liegen kommen. 

An gelungenen Präparaten hat die interfibrilläre Zellsub- 
stanz fast gar keine Farbe angenommen, während die Fasern 
intensiv blau gefärbt sind. Man kann darum kein klares Bild 
über die Form und Grösse der Zellen und ihrer Intereellular- 
räume gewinnen. Die Fasern erscheinen als eine selbstständige 
Differenzirung im den Zellkörpern und man begreift Ranvier, 
wenn er diesbezüglich schreibt: „On ne doit par les eonsiderer 
comme des fils protoplasıniques, mais bien comme des fibres 
formdes, ayant une signification fonetionelle speeiale, relative, 
par exemple & la solidite du revetement epithelial de la peau.“ 

Dennoch vermag ich diesem Gedankengange nicht zu folgen. 
Es scheint mir vielmehr höchst wahrscheinlich, dass wir gerade 
an den epithelialen Zellen ein augenfälliges Beispiel für die 
Richtigkeit der Flemming'schen Theorie bezüglich des filaren 
Baues der Zelle vor uns haben und dass also jene Fasern als 
Protoplasma in der engsten Bedeutung des Wortes (im Sinne 
Kupffer’s) zu bezeichnen wären. Bei einem geringeren Grade 
der Entfärbung der Präparate kann man neben den besonders 
stark hervortretenden Fasern auch noch die Grundsubstanz der 
Zelle blau gefärbt erhalten. Auch diese zeigt ein — wenn auch 
undeutliches — streifiges Aussehen, und ich halte darum die An- 
sicht für gerechtfertigt, dass jene Protoplasmafasern nur Theile 
der Filarsubstanz des Zellkörpers darstellen, welche wegen ihrer 
besonderen Funktion auch einen besonderen Grad von Aus- 
bildung erlangt haben. Ich glaube, dass eine lückenlose Reihe 


1) Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft 1393, Discussion 
zum Vortrage Beneke’s (3). 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 435 


zwischen den derbsten, intensiv gefärbten und den feinsten, kaum 
wahrnehmbaren Fäserchen existirt. Uebrigens ist auch Flemming 
derselben Meinung, da er in seinem Referat über den Zellbau 
(21) die Kromayer'sche Beobachtung unter den Belegen für 
die Fadengerüst-Theorie aufführt. 

Auf die Anordnung und den Verlauf der Fasern innerhalb 
der Zellen will ich nieht näher eingehen, sondern diesbezüglich 
auf die Arbeiten von Ranvier, Renaut (84, Ramon y 
Cajal (10), Kromayer u. A. verweisen. Dagegen kann ich 
nicht umhin, den extracellulären Antheil derselben nochmals einer 
Beschreibung zu unterwerfen, da die Lehre betreffs der Inter- 
cellularbrücken von Manille Ide (30) in einer ausführlichen, 
bisher noch nieht gebührend widerlegten Arbeit angegriffen worden 
ist. Dieser Autor glaubt nämlich zu finden, dass die Epithelzellen 
von einer Membran umschlossen seien, in welcher Fasern ver- 
laufen, von deren Knotenpunkten sich die Intercellularbrücken 
erheben, sodass auch diese letzteren Theile der Zellmembran dar- 
stellten. Beweisend für seine Ansicht hält er Oberflächenbilder 
von Epithelzellen, welehe keine Punktirung, sondern ein Netzwerk 
von Linien zeigen. Nun ist zwar schon von älteren Autoren wie 
Bizzozero und Ranvier darauf hingewiesen worden, dass 
man bei Betrachtung der Epithelzellen von der Fläche thatsäch- 
lich Punkte sehe, ich möchte aber zur Entkräftung der Behaup- 
tung Ide’s noch einmal einige Befunde mittheilen, welche 
diese Ansicht zu stützen geeignet sind. 

Fig. 2 zeigt einige Zellen aus dem Epithel des Zahnfleisches 
eines monatlichen, menschlichen Foetus!). Man sieht hier das 
Innere der Zelle hell, nur von wenigen feinen Fasern durchzogen. 
An der Peripherie erscheint eine dunkle Linie, von welcher zahl- 
reiche, ziemlich breite, bei Hämatoxylin-Eosin-Färbung dunkel- 
rothe Intercellularbrücken ausgehen. Jede von ihnen trägt in 
der Mitte ein Knöpfehen. Die Breite der Intercellularbrücken 
in diesem Gewebe, welchem bezüglich des Baues nach meinen 
Erfahrungen die Lippe und Scheide erwachsener Personen an- 
gereiht werden müssen, beweist die Richtigkeit der von Ranvier 
und Cajal gemachten Annahme, dass die Brücken ausser den 


1) Das betreffende Stück verdanke ich der Güte von Herrn 
Protessor Schaffer. 


436 HansRabl: 


Fasern auch noch aus einem Mantel nicht differeneirten Proto- 
plasma’s bestehen. Denn sollten jene aus den Fasern allein auf- 
gebaut sein, so müssten sich die Epithelzellen von breiten Fasern 
durchsetzt zeigen. Dies ist jedoch nicht der Fall. An Präpa- 
raten der Scheide, die nach Weigert gefärbt sind, erscheinen 
die Intercellularbrücken intensiv blau, während in den Zellen nur 
wenige und sehr feine, schwach blau gefärbte Gebilde zu erkennen 
sind. Wollte man nieht in Analogie mit den Verhältnissen an 
der äusseren Haut schliessen, dass auch hier das Centrum der 
Stachel von einer Faser eingenommen wird, so wäre man durch 
den Anblick jener Zellen allein zur Annahme genöthigt, dass die 
Intercellularbrücken ausschliesslich von der äusseren verdichteten 
Protoplasmazone gebildet werden. Wenn somit die Anschauung 
Ide's in Bezug auf das Vorhandensein einer Zellmembran recht 
wohl diseutirbar ist, so lässt sich anderseits leicht nachweisen, 
dass sene Angaben bezüglich des Baues einer solehen auf Irr- 
thümern beruhen. Man sieht nämlich auf Fig. 2 neben den quer- 
durehschnittenen Zellen auch eine solche, deren Oberfläche im 
den Schnitt gefallen ist und sich als getüpfelt darstellt. Das 
Präparat ist wie die meisten Abbildungen mit Zeiss Apochromat 
2 mm, Compens. Oeular 8 gezeichnet worden. Zwischen den 
Punkten sind absolut keme Fasern wahrzunehmen. Wenn Ide 
solche beschrieb, so kann er sich auf zweierlei Weise haben 
täuschen ‚lassen. Einmal kommt es gar nicht selten vor, dass die 
Stacheln nicht senkrecht, sondern schräg von der Zelloberfläche 
sich erheben. Betrachtet man nun eine derartige geneigte Faser 
von oben, so wird sie nicht als Punkt, sondern als Linie er- 
scheinen und nur durch die genaueste Handhabung der Mikro- 
meterschraube ist man im Stande zu entscheiden, dass die be- 
obachtete Linie nicht auf der Oberfläche der Zelle sich befindet, 
sondern schräg zu ihr geneigt ist. Es kommt aber noch ein zweites 
Moment io Betracht, das gleichfalls hier Berücksichtigung verdient. 

Auf Fig. 1 sieht man bei a zwischen einer Reihe von 4 
Knöpfen eine Verbindungslinie. Viel deutlicher erscheinen diese 
Verbindungslinien an den Zellen aus Epithelialeareinomen. Durch 
meinen Freund, Hermm Dr. Spechtenhauser, habe ich ein 
‚arcinom der Unterlippe erhalten, welches sofort nach der Ope- 
ration in Pierinsäure-Sublimat fixirt wurde. An Schnitten durch 
dasselbe, die mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt waren, siebt man 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 437 


die Intereellularbrücken in besonderer Grösse und kann sich mit 
Leichtigkeit überzeugen, dass auf lange Strecken hin die Knöt- 
chen in denselben durch Fasern verbunden sind (Fig. 3 u. 4). 
Von der Fläche betrachtet wird eine derartige Epithelzelle von 
einem Netz überzogen erscheinen, dessen Knotenpunkte von den 
bekannten Anschwellungen der Zellbrücken gebildet werden. Auf 
Fig. 5 habe ich eine derartige Zelle mit stellenweise gefeldeter 
Oberfläche dargestellt und glaube, dass bei der Erklärung der 
darauf siehtbaren Linien beide angeführten Möglichkeiten heran- 
gezogen werden müssen. Jedenfalls sind aber diese Linien viel 
zarter als diejenigen, welche von Ide nach Schnitten durch den 
Blättermagen von Kalbsföten abgebildet worden sind. Auch 
Kölliker gibt in seinem Handbuch der Gewebelehre, 6. Aufl., 
an, dass er am Mundhöhlenepithel von Embryonen die Inter- 
cellularbrücken ausgezeichnet schön sehe und bei den stärksten 
Vergrösserungen Andeutungen einer netzförmigen Verbindung der 
Ausgangspunkte der Zellenausläufer an der Oberfläche der Zelle 
finde. Doch seien dieselben lange nicht so deutlich und scharf 
gezeichnet wie Ide sie darstelle. 

Soweit ich im Laufe dieser Untersuchungen die Litteratur 
über die Histologie der Epidermis kennen gelernt habe, glaube 
ich, dass jene Fasern zwischen den Knötehen noch nicht be- 
schrieben sind und will ihnen darum einige Zeilen theoretischen 
Inhalts widmen. 

Zunächst muss ich hervorheben, dass man zuweilen findet, 
dass jene Verbindungslinie zwischen den Knötchen nieht immer 
eine Faser ist, sondern ab und zu auch den Querschnitt einer 
Membran darstellt, da sie sich bei genauer Einstellung mit der 
Mierometerschraube durch die ganze Dicke des Schnittes ver- 
folgen lässt. Auf Fig. 5 u. 4 liegt zwischen den Epithelzellen 
bei R. ein rothes Blutkörperchen, wie auch im ganzen übrigen 
Präparat zahlreiche rothe Blutkörperchen theils im Bindegewebe, 
theils zwischen den Careinomzellen eingestreut sind. Man kann 
nun gar nicht selten sehen, dass mehrere Blutkörperchen tief 
zwischen die Carcinomzellen eingeschoben sind und dabei zwischen 
Zelle und Membran zu liegen kommen. Die Intercellularbrücken 
von der Zelloberfläche bis zu den Knötchen fehlen an solchen 
Stellen ganz, indem sie entweder eingezogen oder abgerissen sind. 
Die Verbindungslinie zwischen den Knötchen ist dagegen wohl 


438 HansRabl: 


erhalten und documentirt dadurch wohl am besten, dass sie nicht 
eine Faser, sondern den Querschnitt einer Membran bedeutet, 
dass zwischen ihr und der 2. zugehörigen Zelle keine Blut- 
körperchen sich befinden und die Intercellularbrücken intakt sind. 

Es handelt sich hier demnach um eine bald nur rudimen- 
täre, bald wohlentwickelte Scheidewand zwischen den Epithel- 
zellen. Reinke (53) hat die Vermuthung ausgesprochen, dass 
die Verdickungen in den Intercellularbrücken multiple Zwischen- 
körperchen vorstellten. Da Flemming (20) bekamtlich die 
Zwischenkörper als Homologa der pflanzlichen Zellplatte auffasst, 
ich aber hier im der That eine Membran zwischen den Zellen 
nachweisen kann, so scheint hierdurch die Ansicht Reinke's 
eine Unterstützung zu erhalten. Wenn ich aber auch anerkenne, 
dass hier eine Zellplattenbildung vorliegt, welehe mit der bei 
Pflanzen beobachteten im Prineip übereinstimmt, so möchte ich 
doch gegenüber der Reinke schen Deutung der Intercellular- 
knoten einige Bedenken erheben. 

Wir dürfen nach den Auseinandersetzungen Flemming's 
und den sorgfältigen Beobachtungen Kostanecki’s (33) nur 
diejenigen, in der Aequatorialebene liegenden Körperchen als 
Zwischenkörper bezeichnen, welche in den Spindelfasern auftreten 
und in offenbarer Beziehung zur Einschnürung und Halbirung der 
Centralspindel stehen. In unserem Falle aber liegen die Knöt- 
chen in protoplasmatischen Fasern, in der ganzen Ausdehnung 
der Berührungsebene zweier Zellen. Ich glaube darum vielmehr, 
dass sie jenen Verdiekungen entsprechen, welche von Stras- 
burger (63) als Dermatosomen bezeichnet worden sind und 
theils in den primären Spindelfasern, vor allem aber in Fasern 
auftreten, welche aus dem Cytoplasma gebildet werden und sich 
den Fäden der Centralspindel secundär angliedern. Durch Zu- 
sammenfliessen jener Dermatosomen entsteht zunächst die Zell- 
platte, weiterhin die Zellmembran. 

Auch bezüglich thierischer Zellen wurden, besonders von 
Carnoy (11), Beobachtungen mitgetheilt, welche mit der Zell- 
plattenbildung bei Pflanzen durchaus übereinstimmen und erkennen 
lassen, dass die Zellplatte auch hier durch Zusammenfliessen von 
Verdiekungen entsteht, welche in äusserst feinen Protoplasma- 
fasern auftreten. Bei Nematodeneiern bildet sich die Membran — 
analog wie bei Spirogyra und entgegengesetzt dem Verhalten bei 


r Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 439 


höheren Pflanzen — zunächst an der Peripherie und schreitet 
von da gegen die Mitte der Zelle fort. Der periphere Theil er- 
scheint hier schon an Zeilen, die sich im Stadium des Mutter- 
sternes befinden, sodass man mit Bestimmtheit jede Betheiligung 
der Fasern der Centralspindel bei ihrer Entstehung ausschliessen 
kann. Es scheint mir darum nieht unwahrscheinlich, dass, so- 
wohl bei Thieren wie bei Pflanzen, die äquatoriale Verdickung 
der Centralspindelfasern bei der Bildung der Zellplatte eine 
minder wichtige Rolle spielt als man bisher anzunehmen geneigt 
war. Vielmehr dürften hierbei vor allem jene Fasern in Betracht 
kommen, welche ausserhalb der Centralspindel, im Protoplasma 
verlaufen. Da demnach die Knötchen in den Intereellularbrücken 
ein thatsächliches Aequivalent der pflanzlichen Zellplatte darstellen, 
dürfte es angezeigt sein, ihnen den gleichen Namen beizulegen, 
welchen die Botaniker für die Verdieckungen in den Verbindungs- 
fasern gebrauchen und sie auch als Dermatosomen zu bezeichnen. 

Nachdem ich Aussehen und Bedeutung der Intercellular- 
brücken und Knötchen beschrieben habe, möchte ich noch in 
Kürze ihre Funktion erörtern. Wie ich schon früher erwähnt 
habe, hat Ranvier die Knötehen als elastische Organe be- 
trachtet, welche geeignet wären, die Erweiterung und Verengerung 
der Intereellularräume zu bewirken. Gegen diese Auffassung 
spricht aber die Thatsache, dass gewisse Epithelien keine Der- 
matosomen in Mitte ihrer Intercellularbrücken besitzen und ihre 
Zellen dennoch die Stacheln in sehr ausgiebigem Maasse zu ver- 
längern und zu verkürzen vermögen. Ich erinnere nur an die 
Epithelien der Amphibienlarven und an die darauf Bezug neh- 
menden Arbeiten von Peremeschko (43), Mitrophanow (42), 
Pfitzuer (44), Cohn (12) und Flemming (22). Wenn aber 
auch in der Haut der Larven keine Dermatosomen existiren, so 
lassen sich doch beim erwachsenen Thiere solche stellenweise 
nachweisen. Die Epidermis von Salamandra maculosa zeigt in 
besonders schöner Weise den fibrillären Bau. Die Kerne sind 
bekanntlich sehr gross, der Zellmantel um dieselben nur schmal 
und von feinen, gestreckt verlaufenden Fasern dicht durchzogen. 
Die meisten Fasern entbehren der Knötchen, ab und zu aber 
sieht man zwischen 2 Zellen eine continuirliche Reihe derselben. 
Die Intereellularräume sind in beiden Fällen gleich breit; ich 
muss daraus den Schluss ziehen, dass die Knötchen wohl nicht 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 29 


440 HansRabl: a 


jene Bedeutung besitzen, welche ihnen Ranvier zugeschrieben 
hat, sondern glaube vielmehr, dass sie nur nach ihrer Genese 
betrachtet werden dürfen und demnach als mehr weniger fixe 
Grenzpunkte einer Zelle aufzufassen sind. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch über ein Experi- 
ment berichten, welches ich schon vor 2 Jahren als Beitrag zur 
Lösung der Frage nach der Herkunft des epithelialen Pigmentes 
ausgeführt habe, weil es in besonders klarer Weise den hohen 
Grad von Beweglichkeit demonstrirt, dessen sich die einzelnen 
Epithelzellen innerhalb ihres Verbandes erfreuen. Da ich aus äus- 
seren Gründen in der nächsten Zeit verhindert bin, die begonnenen 
Untersuchungen zur Lehre von der Pigmentbildung fortzusetzen, 
möge die Mittheilung hierüber an dieser Stelle Platz finden. 

Die meisten derjenigen Autoren, welche den Epithelzellen 
die Fähigkeit absprechen, selbstständig Pigment zu bilden, schliessen 
sich der sogenannten Einschleppungstheorie an, welche zuerst 
von Riehl (56) aufgestellt wurde und annimmt, dass pigmentirte 
Wanderzellen in das Epithel eintreten und ihre Körnchen an die 
Epithelzellen abgeben. Es müssten aber die Epithelzellen einen 
gewissen Grad amöboider Beweglichkeit besitzen, indem sie, 
ähnlich wie Leucocyten, im Stande wären, fremde corpusculäre 
Elemente in ihren Körper aufzunehmen. Eine solche Fähigkeit 
hat auch Riehl vorausgesetzt, indem er den Uebergang der 
Farbstoff-Körnehen aus den verästigten Pigmentzellen in die 
Zellen der Haarrinde mit der Art vergleicht, wie Amoeben Farb- 
körnehen aus dem umgebenden Wasser in ihren Protoplasmaleib 
aufnehmer. Ein Beweis für diese Ansicht wurde bisher nicht 
erbracht und so habe ich versucht, durch ein Experiment zu 
entscheiden, ob überhaupt eine Aufnahme fester Bestandtheile 
durch die Epithelzellen stattfinden könne. 

Zu diesem Zwecke wurde einem erwachsenen Salamander 
eine Pravaz’sche Spritze voll einer Suspension von Carmin in 
physiologischer Kochsalzlösung unter die Haut injieirt. Nach 
Verlauf mehrerer Tage wurde, das Thier getödtet und das be- 
treffende Hautstück in Pierin-Sublimat gebracht, später eingebettet, 
geschnitten und gefärbt. Im Präparat sah man, entsprechend 
der Einstichstelle, einen langen, am Ende gespaltenen Epithel- 
zapfen, welcher in die Cutis eingewuchert war. Freie Carmin- 
körnchen lagen weder in der Cutis noch in der Epidermis, da- 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etec. 441 


gegen fand ich an beiden Orten Zellen, welehe mit Carminkörn- 
chen vollgepfropft waren und sowohl durch ihre Gestalt, wie in 
Folge des Gehalts an Pigment, durch welchen sich einzelne von 
ihnen auszeichneten, ihre Natur als Leucocyten erkennen liessen. 
Ausser diesen Zellen enthielten auch mehrere zweifellose Epithel- 
zellen Carminkörner. Die Körnchen konnten entweder durch 
den Lympbhstrom in die Intercellularlücken eingeschwemmt oder 
durch Leucocyten in's Epithel transportirt worden sein. Auf jeden 
Fall aber beweist diese Untersuchung zur Genüge, dass die 
Epithelzellen thatsächlich jenen Grad von Beweglichkeit besitzen, 
den Riehl von ihnen erwartet. 

Obwohl dieser Versuch sehr zu Gunsten der Einschleppungs- 
theorie spricht, muss ich doch beifügen, dass ich nach wie vor (47) 
an der epithelialen Herkunft des Pigments festhalte, da ja hier- 
durch jene Momente, auf Grund deren den Epithelzellen eine 
selbstständige Pigmentbildung zugesprochen werden muss, nicht 
widerlegt werden. 


II. 


Wenn wir von Verhornung der Epidermis sprechen, so 
müssen wir sowohl in Hinblick auf die sich dabei abspielenden 
Veränderungen als auch in Bezug auf das Resultat derselben zwei 
verschiedene Entstehungsweisen und danach auch 2 Kategorien 
von Oberhautgebilden unterscheiden. In die eine Gruppe gehören 
diejenigen, welche aus total verhornten Zellen aufgebaut sind, 
in die 2. alle jene, bei welchen nur die äusserste Peripherie der 
Zellen in Hornsubstanz umgewandelt ist. Renaut (54) hat die 
Umwandlung der Epidermiszellen in solehe der 1. Kategorie als 
evolution cornee, die Bildung der bloss mit einer Hornmembran 
versehenen Zellen als evolution epidermique bezeichnet. Ich will 
mich nun zunächst mit jenen Veränderungen des Protoplasmas 
und vor allem der Kerne beschäftigen, welche an soliden Horn- 
zellen auftreten. 

Als Objekte meiner Untersuchungen dienten mir Haare von 
Menschen und Thieren, Dunenfedern des Hühnchens und Krallen 
eines Kätzchens?). 


1) Obwohl ich durch die Güte der Herrn Professoren des Thier- 
arznei-Institutes auch Material zur Untersuchung der Verhornung der 
Hufe erhalten habe, bin ich doch von einer eingehenden Bearbeitung 


442 HansRabl: 


Betrachten wir zunächst einen Längsschnitt durch ein 
Haar, so sehen wir die im Haarbulbus gelegenen Rindenzellen, 
welehe nur wenig von ihrer Matrix entfernt sind, als grosse, 
ziemlich breite Gebilde, welche von leicht wellenförmig verlau- 
fenden Fasern durchzogen werden. Je weiter sich die Zellen 
von der Basis des Haarknopfes entfernen, um so schmäler werden 
sie, um so deutlicher tritt ihre Längsstreifung hervor und um so 
gestreckter werden die Linien derselben. Dabei gehen auch die 
Kerne bestimmte Veränderungen ein, welche ich sogleich näher 
besprechen werde, bis sie schliesslich mit Kernfärbemitteln nicht 
mehr darstellbar werden und die ganze Zelle in einen spindeligen 
Körper umgewandelt ist, der aus Fasern und einer Zwischen- 
substanz, die einen centralen Kernrest umschliessen, besteht. In 
diesem Endstadium der Verhormung nehmen die Zellen bei An- 
wendung der gewöhnlichen Tinktionsmethoden gar keinen Farb- 
stoff mehr an. Dagegen zeigen sie in einem Zwischenstadium 
die Eigenthümlichkeit, sich mit Eosin in toto stark zu färben. 
Während die tiefsten protoplasmatischen Zellen wie gewöhnlich 
nur einen blass-rothen Ton annehmen, erscheinen die darüber 
liegenden intensiv roth, mit einem Stich in's Gelbe. Die Farbe 
blasst nach oben zu allmählich ab. 

Auf dieses Verhalten haben schon früher v. Brunn (8), 
Günther (24) und Reinke (52) aufmerksam gemacht. An 
ganz dünnen Schnitten findet jedoch dieser letztere, dass sich 
nicht die Haarzelle in toto, sondern nur die verhornenden Fibrillen 
gefärbt haben. Die Differenz in unseren Angaben dürfte wohl 
nur in den verschiedenen Methoden ihren Grund haben, indem 
Eosin ja an und für sich die Tendenz hat, eine diffuse Proto- 
plasmafärbung hervorzurufen, während Saffranin und Gentiana, 
deren sich Reinke bediente, als specifische Tinktionsmittel 
für Fibrillen betrachtet werden dürfen. . Dasselbe tinktorielle 
Verhalten, sowie die gleiche Metamorphose ihres Zellkörpers 
wie die Rindenzellen der Haare lassen sich auch für diejenigen 


desselben abgestanden, da ich alsbald erkannte, dass auch hier keine 
wesentlichen Unterschiede gegenüber den an anderen Orten beob- 
achteten Gebilden vorlägen. Für die Bereitwilligkeit, mit welcher die 
Herren Profs. Czokor und Storch meiner Bitte um Material ent- 
gegenkamen, erlaube ich mir hiermit meinen verbindlichsten Dank 
abzustatten. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 443 


Zellen ermitteln, welehe die Rindensubstanz der Hauptstrahlen 
und die Nebenstrahlen bei den Dunenfedern zusammensetzen. 
An Präparaten der Kopfhaut, die in Pikrinsäure-Sublimat 
gehärtet und mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt sind, erscheinen 
die Kerne der Haarzellen in den tiefsten Lagen als ovale Ge- 
bilde von beträchtlichem Breitendurchmesser. Ihre chromatische 
Membran ist gut ausgesprochen, gleichmässig diek und trägt 
nur ab und zu körnige Auflagerungen. Der sichtbare Inhalt des 
Kernes ist sehr spärlich, und besteht nur aus einigen wenigen 
gröberen Chromatinmassen und vereinzelten Verbindungsfäden 
derselben, in denen kleinere cehromatische Kugeln gelegen sind. 
In keinem Stadium der nachfolgenden Degeneration lässt sich 
das Auftreten irgend welcher morphotischer Gebilde nachweisen, 
welchen etwa eine besondere Rolle bei der Verhornung zuge- 
schrieben werden müsste. Es lässt sich vielmehr ein continuir- 
licher Uebergang des weichen Protoplasmas in spröde Hormsub- 
stanz verfolgen, wobei die eimzig sichtbare Veränderung in einer 
Verkleinerung des Volumens der Zelle besteht. Wie ich dem 
Lehrbuche von Hoppe-Seyler und Thierfelder entnehme, 
steht das Keratin in seiner Zusammensetzung den Eiweisskörpern 
sehr nahe, so dass es mit dem Elastin und Collagen unter die al- 
buminoiden Substanzen eingereiht werden muss. Man wird es 
darum als ein direktes Umwandlungsprodukt der Eiweisskörper 
betrachten müssen; und wenn beispielsweise aus einer Protoplasma- 
faser eine Hornfibrille wird, wie dies bei der Verhornung der 
Rindensubstanz des Haares und der Feder der Fall ist, so ge- 
schieht dies in der Weise, dass sich der Eiweisskörper der er- 
steren in den albuminoiden der letzteren umwandelt!). Von dieser 
Umwandlung wird jedoch nicht die Protoplasmafaser allein, son- 
dern auch die interfibrilläre Substanz und wahrschemlich auch 
die intercellulare Kittmasse betroffen. Ob jedoch bei allen diesen 
Metamorphosen das gleiche Keratin gebildet wird, ist wieder eine 
andere Frage. Soviel aber steht jedenfalls fest, dass Hom- 


1) Eine ganz analoge Lehre hat Unna auf dem III. internatio- 
nalen dermatologischen Congress vorgetragen. Ich erfuhr hiervon 
erst, nachdem meine Arbeit bereits dem Drucke übergeben war, durch 
das offizielle Referat von Elkind in Nr. 37 der Wiener klinischen 
Wochenschrift. Nach diesem wurde Unna durch seine Beobachtungen 
zu dem Schlusse geführt, dass das Keratin Protoplasma sei mit für 
die Struetur und Constitution unwesentlichen Veränderungen. 


444 Hans Rabl: 


substanz nur dort auftritt, wo früher Eiweisskörper waren und 
hierbei auch die Gestalten beibehält, welche diese in der leben- 
den Zelle besessen haben. Darum scheint es mir vollkommen 
falsch, wenn Körnchen, die in verhornenden Zellen auftreten, als 
Hornsubstanz kat’ €Zoynv bezeichnet werden. Dieses Fehlers haben 
sich Zabludowsky (69), Zander (70), Grosse (23) und 
Ernst (16) schuldig gemacht. Erstere haben die Keratohyalin- 
Körner des Stratum granulosum geradezu als Hornsubstanz an- 
gesprochen, ein Irrthum, der schon auf Grund chemischer Reac- 
tionen von Unna, Behn (2) und Blaschko (7) richtig ge- 
stellt worden ist. Letzterer fand an Schnitten, die von einem 
in Alkohol gehärteten papillösen Epitheliom stammten und nach 
der Methode v. Giesons mit Hämatoxylin, Pierinsäure und 
Säurefuchsin gefärbt waren, neben dem Keratohyalin, welches 
eine schwarzblaue Farbe angenommen hatte, noch grosse Tropfen, 
welche leuchtend roth erschienen. Aus diesem Verhalten 
schliesst Ernst, dass hier echtes Keratin vorläge. Ich muss 
gestehn, dass mir diese Behauptung zu wenig begründet er- 
scheint. Ihre Keratinnatur wäre nur dann sichergestellt, wenn 
ihr Verhalten nicht bloss gegen Farbstoffe, sondern auch gegen 
Säuren, Alkalien und Verdauungsflüssigkeiten geprüft und mit 
zweifelloser Hornsubstanz übereinstimmend gefunden worden wäre. 
Die Ausführung dieser Reactionen hat jedoch Ernst leider 
unterlassen. Nach Lage und Form jener Tropfen möchte ich 
am ehesten zur Annahme hinneigen, dass sie durch Umwandlung 
und Confluenz der Keratohyalin-Körner entstanden sind. Nun 
müssen diese zwar nach den von Ebner bereits vor 20 Jahren 
angestellten Beobachtungen den Eiweisskörpern zugerechnet werden, 
und es würde somit die als Vorstadium des Keratins postulirte 
Eiweisssubstanz hier in der That vorhanden sein; trotzdem 
möchte ich die Möglichkeit vollkommen ausschliessen, dass aus 
Keratohyalin jemals echte Hornsubstanz gebildet werde. Es 
würde die Darstellung zu sehr complieiren, wollte ich schon jetzt 
die Gründe für diese Anschauung auseinandersetzen. Doch weiss 
ich mich in derselben mit den meisten Autoren, die sich mit der 
Verhornung der Oberhaut beschäftigt haben, eins und möchte 
mit Unna die Keratohyalinbildung nur als eine Begleiterschei- 
nung derselben betrachten. 

Wende ich mich nach dieser kleinen Abschweifung wieder 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 445 


den verhornenden Haarrindenzellen zu, so scheint es mir vor 
allem nothwendig, den Veränderungen der Kerne eine eingehende 
Beschreibung zu widmen. Die Processe, welche sich in ihnen 
abspielen, sind deshalb von besonderem Interesse, weil man die 
gleichen Degenerationsformen auch bei anderen, unter analogen 
Verhältnissen degenerirenden Kernen von Epithelzellen nach- 
weisen kann. Es existiren darüber zwar bereits einige zu- 
treffende Angaben, unter welchen vor allem die von Waldeyer 
(68) hervorgehoben werden müssen; doch sind dieselben alle so 
kurz gehalten, dass es mir nicht überflüssig erscheint, jene Pro- 
cesse an der Hand guter Abbildungen nochmals zu erörtern. 

Bei beginnender Degeneration fällt zunächst in's Auge, dass 
der Kern schmäler wird, während er sich in seinem Längen- 
durehmesser nicht verändert. Diese Verschmälerung des Kernes 
ist eine Theilerscheinung der Verkleinerung der ganzen Zelle, 
welehe ich bereits oben erwähnt habe. Das Chromatin erscheint 
unter der Gestalt kleiner Kugeln, welche, zu Gruppen zusammen- 
gelagert, theils an der Kernmembran, theils im Innern des Kernes 
vertheilt sind (Fig. 7). Diese kleinen Kügelchen lassen sich 
aber nur bei Anwendung einer Immersionslinse distinet erkennen, 
bei schwächerer Vergrösserung dagegen scheint der Kern von 
derben Balken durchzogen. Es hat das Kerngerüst somit eine 
Umlagerung erfahren, welche wir nach Pfitzner (45) als mor- 
phologische Deconstitution des Zellkerns bezeichnen dürfen. 

In diesem Sinne schreitet die Veränderung allmählich fort: 
der Kern wird immer dünner, wodurch die Chromatinkörner ein- 
ander immer näher treten; die achromatischen Verbindungs- 
fäden der Körner, die noch im Vorstadium gut zu sehen waren, 
werden undeutlich, die Körner selbst aber gleichzeitig in ihrem 
Volumen verkleinert (Fig. 8). 

Nun tritt aber eine Aenderung des Aggregatzustandes des 
Chromatins ein. Die Contouren der Körnchen werden nämlich 
weniger scharf und die Kerne weiterhin von einer homogenen 
Masse erfüllt, welche nach ihrem tinetoriellen Verhalten noch 
als Chromatin bezeichnet werden muss und jedenfalls durch Zu- 
sammenfliessen der getrennten Körner entstanden ist (Fig. 9 
und 10). 

Dieses Stadium besitzt aber nur eine kurze Dauer, denn 
bald verliert das Chromatin seine Affinität zu Kernfärbemitteln 


446 HansRabl: 


und nimmt nur mehr eine Färbung durch Eosin an. Die Kerme 
erscheinen demnach als homogene rothe Streifen. Man kann 
sie unter diesem Aussehen noch ein gutes Stück im Haar ver- 
folgen, schliesslich aber entziehen sie sich der Beobachtung, 
indem sie auch die Annahme des Eosins verweigern. Dass sie 
trotzdem nicht gänzlich schwinden, geht daraus hervor, dass an 
den isolirten Spindelzellen ein centraler, dunkler Streifen sicht- 
bar ist, und dass nach den Beobachtungen von Kölliker (32) 
die Kerne sogar „durch Zerreiben in Natron gekochter weisser 
Haare“ für sich darstellbar sind. 

Dieselben Veränderungen, in der gleichen Reihenfolge, wie 
ich sie hier für die Kerne in der Haarrinde beschrieben habe, 
lassen sich auch für eine Anzahl anderer Epithelgewebe ermitteln. 
Auf den Fig 11—13 habe ich die Veränderungen in den ver- 
hornenden Zellen der Krallenplatte eines Kätzchens dargestellt. 
Alles, was ich sowohl für die Consolidirung der Protoplasma- 
fasern als in Bezug auf die Degeneration der Kerne im ersten 
Falle ermittelt habe, lässt sich direkt auf die Zellen der Kralle 
übertragen. 

Das Gleiche gilt für die Dunenfedern des Hühnchens. Das 
Aussehen der degenerirenden Kerne in den Zellen der Neben- 
strahlen ist so durchaus dem der Haarzellen analog, dass ich 
von einer bildlichen Darstellung derselben absehen zu können 
glaubte. 

Als letztes Beispiel von jener eigenthümlichen Degenerations- 
form möchte ich endlich noch die Kerne der Linsenfasern nennen, 
von welchen ich auf Fig. 20—22 Abbildungen gebe). Ueber 
dieselben haben schon Henle und Pfitzner (44) berichtet 
und die von ersterem gegebene Beschreibung, welche Pfitzner 
nur eitirt, ohne sie durch eigene Angaben zu ergänzen, stimmt 
durchaus mit dem überein, was ich selbst zu finden Gelegenheit 
hatte. Im Gegensatz zu den hellen chromatinarmen Kernen des 
Haares und der Feder sind hier die normalen Kerne von einem 
feinfädigen und feinkörnigen Gerüst ausgefüllt, späterhin ver- 


1) Das Präparat, wonach dieselben angefertigt wurden, stammt 
aus dem Besitz von Herrn Dr. v. Aufschnaidter, der die Güte 
hatte, mir dasselbe zu leihen. Ich erlaube mir hierfür an dieser Stelle 
meinen besten Dank auszusprechen. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 447 


klumpt sich dieses zu gröberen Chromatinmassen, die allmählich 
zusammenfliessen, sich auch von einander abschnüren können, 
aber doch stets eine solehe Lage beibehalten, dass man daraus 
schliessen muss, dass sie von einer gemeinsamen Membran um- 
geben oder von ungefärbten Fäden zusammengehalten werden. 

Vergleicht man die Kerndegeneration, wie ich sie im Vor- 
stehenden beschrieben habe, mit den mannigfaltigen Formen 
sogenannter Chromatolyse, über welche verschiedene Autoren 
in zahlreichen Arbeiten berichtet haben, so lassen sich in einer 
Reihe von Punkten Uebereinstimmungen, in einer Reihe anderer 
dagegen Untersehiede wahrnehmen. 

Wenn ich mich zunächst auf die Arbeit Flemming 's (19) 
beziehe, in welcher zum ersten Mal die Degeneration der Kerne 
des Follikelepithels der Eierstöcke eingehender behandelt und 
der Ausdruck „Chromatolyse“ in die Literatur eingeführt wurde, 
so ergiebt sich, dass auch im seinem Objekt die Verklumpung 
des Chromatins vor allem in die Augen springt. Weiterhin 
aber geht die Begrenzung des Kernes verloren, der Liquor wird 
mit kleinen, etwas tingirbaren Körnchen durchsetzt und das 
Liquorgerinnsel selbst zeigt sich meist stärker tingirbar als in 
normalen Follikeln. Aus dieser Erscheinung glaubt Flemming 
schliessen zu müssen, „dass bei diesem Vorgang das veränderte, 
eonsolidirte Chromatin der Kerne, nachdem der umgebende Zell- 
körper verquollen und zerfallen ist, selbst zunächst körnig zer- 
fällt, sich im Liquor folliculi vertheilt und allmählich m ihm ge- 
löst wird“. Der Modus der Kerndegeneration ist jedenfalls, ab- 
gesehen von der Structur der Zellkerne unter normalen Verhältnissen 
und der äusseren Ursache ihres Absterbens, auch noch von der 
Art der Substanzen bedingt, welehe die Kerne umgeben. Es 
ist selbstverständlich, dass Kerne, welche in Flüssigkeiten sus- 
pendirt sind, wie dies bei denen der Follikelepithelien der 
Fall ist, leichter einer Auflösung verfallen, als solche, welche 
von allmählich fester werdenden Massen eingeschlossen werden. 
Immerhin aber ist der Unterschied zwischen beiden Degenerations- 
formen und die nachweisliche Lösung des Chromatins im Liquor 
von solcher Wesentlichkeit, dass es mir nieht passend erscheint, 
einen Ausdruck, der gerade um dieses letzteren Punktes willen 
gewählt wurde, für unseren Fall zu adoptiren. Es ist zwar 
seit Flemming’s Publieation Brauch, jegliche Art der Kem- 


448 HansRabl: 


degeneration als Chromatolyse und die hierbei auftretenden, 
eigenthümlich geformten Chromatinbalken als chromatolytische 
Figuren zu bezeichnen. Da sich aber die von mir beschriebene 
Kerndegeneration an Ort und Stelle abspielt und bis zum Schwunde 
des Kernes führt, ohne dass hierbei eine Einwirkung der äusseren 
Umgebung nachweislich wäre, möchte ich hierfür lieber einen 
anderen Ausdruck, etwa das Wort „Karyophtise* angewendet 
wissen. 

In einer kleinen Schrift, der leider bisher noch keine aus- 
führliche Arbeit gefolgt ist, hat Hermann (27) mehrere Ge- 
webe aufgeführt, bei welchen die Kerne nach dem gleichen 
Typus zu Grunde gehen. Es sind dies die Rinde des Haares, 
die Gesehmacksknospen und das Knorpelgewebe an der Ver- 
knöcherungsgrenze. Die Objekte waren in Flemming’schem 
Gemische fixirt und mit Saffranin-Gentiana gefärbt. Es zeigte 
sich hierbei, dass an den atrophirenden Kernen eine Vermehrung 
der sich roth färbenden Kernsubstanz auf Kosten der violetten 
Platz greife. „Es treten nämlich meist zuerst in der Peripherie 
des Kernes scharf roth gefärbte, theils rundliche, theils mehr 
eckige Körnchen auf. Diese werden immer grösser, treten all- 
mählich durch Brücken in Verbindung, sodass es zur Bildung 
eines plumpen, roth gefärbten Netzwerkes kommt. Hand in 
Hand damit sind die violett gefärbten Chromatinnetze mehr und 
mehr geschwunden, an ihrer Stelle ist eben das erwähnte Netz 
roth gefärbter Substanz getreten. Dieses Stadium ist jedoch 
nur ein vorübergehendes; die die einzelnen Körnchen verbindenden 
Arme werden wieder eingezogen, und es zeigt sich nun im Kerne 
eine grössere oder geringere Anzahl stark lichtbrechender, leuch- 
tend roth gefärbter, tropfenförmiger oder auch zackiger Gebilde“. 

Vergleicht man diese Beschreibung mit derjenigen, welche 
ich früher von degenerirenden Haarzellkernen gegeben habe, die 
mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt waren, so ergiebt sich im grossen 
Ganzen eine Uebereinstimmung. Nur scheint es Hermann 
entgangen zu sein, dass die Schollen und Balken degenerirender 
Kerne aus winzigen Körnchen hervorgehen, welche confluiren, 
niemals aber durch Wachsthum sich vergrössern. Die Schuld 
daran dürfte die angewandte Methode tragen, durch welche sich 
offenbar die Körnchen von der zwischen ihnen gelegenen Sub- 
stanz nicht unterscheiden liessen. In Ergänzung meiner früheren 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 449 


Angaben möchte ich hier aber noch einfügen, dass sich auch an 
Hämatoxylin-Eosin-Präparaten eine Unterscheidung zwischen dem 
Chromatin normaler Kerne und dem degenerirender wahrnehmen 
lässt. Letzteres färbt sich nämlich schwarzblau, während das 
erstere einen helleren violetten Ton annimmt. So erschienen 
beispielsweise die Körnchen auf Fig. 7 und 8 tief dunkelblau, 
während der grosse Chromatinklumpen auf Fig. 6 violett tingirt 
ist. Die Farbendifferenz ist die gleiche, welche die Bleistift- 
zeichnung in Bezug auf den grauen Ton erkennen lässt. 

Da die Nucleolen die gleiche Vorliebe für das Saffranin 
zeigen wie das Chromatin degenerirender Kerne, so glaubt Her- 
mann in gewissem Sinne sagen zu können, dass jene Kerne 
polynueleolär würden. Aus der Färbung mit Hämatoxylin-Eosin 
ergiebt sich aber, dass die bei der Degeneration aus dem Chro- 
matin hervorgehende Substanz nicht dem Pyrenin (F. Schwarz) 
identisch sein kann, da sich letzteres mit Hämatoxylin nur sehr 
schwach, mit Eosin intensiv färbt. Dagegen besitzen bekannt- 
lich die karyokinetischen Figuren bei Saffranin-Gentiana-Färbung 
die Eigenschaft, eine intensiv rothe Farbe anzunehmen. Ausser 
dieser Uebereinstimmung m der Färbung zeigen karyokinetische 
und ehromatophtisische resp. chromatolytische Figuren auch noch 
in dem Punkte einer Analogie, dass ihr Chromatin gegenüber 
dem Zustand im ruhenden Kern eine Vermehrung zeigt. Es 
scheint mir darum nicht unwahrscheimlich, dass in beiden — 
einander scheinbar entgegengesetzten Fällen — das Chromatin 
des ruhenden Kernes die gleiche Umwandlung erfahren hat. 

Was dieses letztere Moment, die Vermehrung des Chromatins 
anbelangt, so lässt sich dasselbe leicht durch Vergleich der 
Figuren nachweisen. Man muss zwar in Rechnung ziehen, dass 
der normale Kern von einer chromatischen Membran umschlossen 
wird, welche auch auf der Zeichnung durch eine dunkle Linie 
ersichtlich gemacht ist, dass hingegen bei der Degeneration diese 
von F. Schwarz (61) als Amphipyrenin bezeichnete Substanz 
verschwindet, indem sie sich offenbar bei der Bildung der Körn- 
chen mitbetheiligt; trotzdem aber lässt sich nicht leugnen, dass 
die Menge des Chromatins absolut zugenommen hat. Es besteht 
somit jener Zustand, welcher von Klebs (31) zuerst beschrieben 
und als Hyperchromatose bezeichnet worden ist. Nach den 
Untersuchungen von Schmaus und Albrecht (58) können 


450 HansRabl: 


wir zwischen Gerüst- und Kernwand-Hyperchromalose unter- 
scheiden, je nachdem die Chramatinkörnchen im Inneren oder 
an der Wand des Kernes gelegen sind. Für beide Vertheilungs- 
formen des Chromatins sind unter den auf Tafel XIX abgebildeten 
Zellkernen Beispiele zu finden. Auch Hermann hat — wie 
aus der eitirten Stelle hervorgeht — häufig eine wandständige 
Lage der saffranophilen Körner beobachtet. Da aber zwischen 
den beiden extremsten Fällen der Chromatinvertheilung zahlreiche 
Uebergänge bestehen, so möchte ich auch — in Uebereinstimmung 
mit Schmaus undAlbrecht — der Lage der Chromatinkörner 
keine besondere Bedeutung beimessen. 


III. 

Ich habe im Vorhergehenden gezeigt, dass diejenigen 
Zellen, welche total verhornen, keine wesentlichen Aenderungen 
ihrer Structur erfahren. Anders aber verhalten sich jene, 
bei welchen die Bildung der Hornsubstanz nur an der Peri- 
pherie stattfindet. Bei dieser 2. Kategorie von Oberhautgebilden 
ist der Verhornungsprocess ein viel complieirterer, vor allem aus 
dem Grunde, weil die Zellen des Stratum Malpighii bekanntlich 
nicht direkt in die des Stratum corneum übergehen, sondern 
Zwischenstadien zu durchlaufen haben, welche im Stratum gra- 
nulosum (Unna) und Stratum lueidum (Oehl) gelegen sind. 
Gerade diese letzteren Schichten aber bieten dem Verständniss 
soviel Schwierigkeiten, dass es mir räthlich erscheint, die Dar- 
stellung der Verhornung nicht in der Weise zu geben, dass ich 
die allmähliche Umwandlung der Protoplasma-Zelle in ein Horn- 
gebilde schildere, sondern dass ich zunächst den Bau des fertigen 
Stratum corneum bespreche und den Umwandlungsprocess selbst 
erst im Anschluss daran erörtere. 

Will man sich nur einigermaassen einen Einblick in den 
Bau des Stratum corneum verschaffen, so ist es nothwendig, das- 
selbe nach den verschiedensten Methoden zu untersuchen. Es ist 
geradezu unmöglich, ein Verständniss desselben zu erlangen, so- 
bald man sich auf eine einzige beschränken wollte. Trotzdem 
ist diese Praxis von verschiedenen Autoren geübt worden; 
daraus resultiren auch die widerspreehenden Angaben, die in der 
Literatur diesbezüglich enthalten sind). 


i) Wer sich über die Technik der Hautuntersuchung orientiren 


Untersuchungen über die menschliche Öberhaut etc. 451 


Die einfachste und gewiss auch älteste Untersuchungsweise 
des Stratum corneum besteht in der Isolirung der Zellen und der 
Applikation verschiedenster Reagentien auf dieselben. Es lässt 
sich dabei feststellen, dass die verhornten Zellen Schüppehen 
darstellen, die aber, besonders an hochgeschichteter Epidermis, 
noch sehr deutlich an ihrer Oberfläche die Eindrücke erkennen 
lassen, welche die umgebenden Zellen an einander hervorbringen. 
In Bezug auf die äussere Form der verhornten Zellen stimmen 
auch alle Autoren überein, nur Zander (70) macht die Angabe, 
dass die Hornzellen von Handteller, Fusssohle und den Beuge- 
seiten der Finger und Zehen eine bläschenförmige Gestalt be- 
sitzen. Hat man nur Hautschnitte betrachtet, welche von Präpa- 
raten stammen, die in Müller scher Flüssigkeit gehärtet waren, 
so begreift man diese Ansicht. Betrachtet man aber isolirte 
Zellen oder Schnitte von einem in Alkohol gehärteten Präparate, 
so ergibt sich, dass die Hornzellen auch an jenen Orten abge- 
plattet sind, wenn auch allerdings in geringerem Grade als an 
anderen Stellen. Um den Unterschied in der Einwirkung von 
Alkohol und Müller’scher Flüssigkeit festzustellen, habe ich 
kleine Hautstückchen von der Sohle entzwei geschnitten und die 
eine Hälfte in Müller ’scher Flüssigkeit, die andere in Alkohol 
gehärtet. An Schnitten aus der ersteren Flüssigkeit erschien die 
Hornschicht doppelt so hoch, als an den Alkoholpräparaten. 
Zander glaubt, dass der Alkohol die Zellen verzerre und auch 
Behn (2) schliesst sich dieser Meinung an, „da die Zellen bei 
dieser Härtung immer mehr oder weniger eingedrückt und eckig 
erscheinen, niemals aber die oval rhomboide Form zeigen, wie 
bei Härtung in Kalichromieum“. Dass hier das umgekehrte Ver- 
hältniss: keine Schrumpfung durch den Alkohol, sondern Quellung 
durch die Müller’sche Flüssigkeit stattfindet, glaube ich aus 
2 Punkten entnehmen zu können. 1. besitzen isolirte Zellen, 
welche frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht werden, 
im Profil niemals jenen Durchmesser, den die Zellen aus Müller- 
scher Flüssigkeit zeigen. 2. aber findet man an Schnitten frischer, 


will, möge darüber das Büchlein von Dr. Ledermann und Dr. Rat- 
kowski: Die mikroskopische Technik im Dienste der Dermatologie, 
Wien u. Leipzig 1894, nachlesen. Es sind darin die von den ver- 
schiedenen Forschern angewandten Methoden ausführlich zusammen- 
gestellt. 


452 HansRabl: 


mit keinem Reagens behandelter Haut, dass auch dort die Horn- 
schicht von derselben Breite wie nach Alkoholhärtung ist. 

Fig. 23 stellt eine Gruppe frischer, durch Abschaben er- 
haltener Hornzellen von der Fusssohle dar. Man sieht da in den 
Zellen zahlreiche feinste Linien; doch lässt es sich wegen der 
Dünne der Zellen schwer entscheiden, ob sie Fasern im Inneren 
oder Riffen der Oberfläche darstellen. Setzt man den in 3/, 
Kochsalzlösung suspendirten Zellen Essigsäure zu, so blähen sie 
sich auf und die vorher eng aneinander liegenden Wände der- 
selben werden voneinander abgehoben. Bei genauer Handhabung 
der Mikrometerschraube lässt sich dann erkennen, dass die Mem- 
branen von Streifen und Punkten besetzt sind und eine homogene 
Masse einschliessen. Auch an abgeschabten Hornzellen des Ober- 
arms konnte ich bei Untersuchung in physiologischer Kochsalz- 
lösung eine ähnliche äusserst feine Streifung wahrnehmen. Da 
in diesen Zellen auch bei Behandlung mit Reagentien keine Fasern 
sichtbar werden, kommen jene Streifen ausschliesslich der Mem- 
bran zu. 

Aehnliche Limien hat Bizzozero (6) an den obersten 
Zellen des Mundhöhlenepithels beobachtet und konnte gleichfalls 
nachweisen, dass es sich um Riefen der Oberfläche handle. Die 
Begrenzung der Zellen ist stellenweise glatt, gar nicht selten aber 
stehen kurze Zacken aus dem Rande hervor. Ich sah dieselben 
besonders gut an Hautstücken, die in sehr stark verdünntem 
Pierocarmin durch 2 Tage macerirt worden waren. Den gleichen 
Befund hat Unna (66) mitgetheilt, der als Isolationsmittel stark 
verdünnte Osmiumsäure verwandte. Die Zacken hielt er für 
Stacheln der Hornmembran. Kölliker sagt in seinem Lehr- 
buch, dass er zwar nicht im Stande gewesen sei, an isolirten 
Zellen Fortsätze aufzufinden, wie sie an den Zellen der Malpighi- 
schen Schichte vorkommen, wohl aber fand er eine feine und 
dichte Punktirung, welche er auf eine besondere Structur der 
Oberfläche zurückführt. Auch die oben erwähnten Linien konnte 
er bei Betrachtung der Hormplättchen von der Fläche wahr- 
nehmen, verlegt sie aber in’s Innere der Zelle. Ich möchte dem- 
gegenüber meine Ansicht nochmals dahin präcisiren, dass wenig- 
stens ein Theil jener Linien, welche an den Hornzellen beobachtet 
werden, sicherlich nur eine Structur der Zelloberfläche darstellt. 
Doch glaube auch ich, dass nicht alle an den Hornzellen der 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 453 


Fusssohle sichtbaren Streifen in dieser Weise erklärt werden 
dürfen. Man sieht nämlich bei wechselnder Einstellung ab und 


5) 


zu an einer Stelle (bei X, Fig. 23) nicht bloss 2, sondern 3 
nach verschiedenen Richtungen verlaufende und daher sich kreu- 
zende Liniensysteme; 2 davon dürften der Oberfläche angehören, 
das 3. dagegen muss im Zellinneren gelegen sein: es müssen 
Fasern sein, welche die Zelle durchziehen, die aber bei der 
vorerwähnten Essigsäurebehandlung verblasst sind. 

Diejenige Masse, welche den Zellkörper im übrigen ausfüllt, 
dürfte homogen sein und quillt, wie ich bereits bemerkt habe,, 
in gewissen verdünnten Säuren und Salzlösungen. Setzt man 
dem frischen Präparat kaustischen Kali zu, so quellen bekannt- 
lich Fasern und Interfilarsubstanz — gleichwie in Essigsäure — 
auf und die Zelle nähert sich in ihrer Form einer Kugel. Nur 
ihre äusserste Begrenzung wird nicht zum Quellen gebracht, son- 
dern umschliesst als dünnes Häutchen den verflüssigten Inhalt. 
Diese Membran, welche auch den Verdauungsflüssigkeiten Wider- 
stand leistet, muss darum als eigentliche Hornsubstanz bezeichnet 
werden. Ihren feineren Bau untersucht man am besten an 
Schnitten durch frische oder nur kurze Zeit in Alkohol gehärtete, 
nicht eingebettete Haut (von der Sohle), welehe mit einer Ver- 
dauungsflüssigkeit!) behandelt und darauf mit Hämatoxylin oder 
‚Gentianaviolett stark gefärbt werden. Bei dieser Methode schwin- 
den Cutis und Stratum Malpighii, nur das Stratum corneum bleibt 
als zarter Schleier übrig. Betrachtet man die Hornmembranen von 
der Fläche, so erscheinen sie nicht homogen, sondern zeigen 
gleich wie im frischen Zustand eine theils feinkörnige, vor allem 
aber feinfädige Structur. Diese Beschaffenheit hat auch Kölliker 
wenigstens theilweise wahrgenommen, denn er beschreibt an der 
Membran von Hornzellen, deren Inhalt durch Alkalien zum Quellen 
gebracht war, eine „zarte, dichteste Punktirung oder Körnelung, 
wie wenn die Membran aus Körnchen bestünde und mit solchen 
besetzt wäre“. Dagegen scheinen ihm die Streifen in den Zell- 
wänden wohl in Folge der angewandten Methodik entgangen 
zu sein. 


1) Als Verdauungsflüssigkeit verwandte ich den Grübler’schen 
Pepsin-Glycerin-Extraet, der mit entsprechenden Mengen von Salz- 
säure-Wasser verdünnt wurde. 


454 Hans Rabl: 


Wende ich mich jetzt der Besprechung von Schnitten zu, 
so muss ich diejenigen Präparate, welche nach Alkoholhärtung 
und diejenigen, welche nach Conservirung in Müller scher 
Flüssigkeit oder Fixirung in Pierinsäure-Sublimat gewonnen 
wurden, getrennt beschreiben. Denn, wie bereits bemerkt worden 
ist, bewirken die verschiedenen Flüssigkeiten verschieden starke 
Quellungen der Interfilarsubstanz in den Hornzellen. Von dieser 
Eigenschaft abgesehen stimmen aber die nach verschiedenen 
Methoden erhaltenen Hautschnitte miteinander überein. 

Fertigt man einen dünnen Schnitt durch die Sohlenhaut 
des Menschen an und färbt denselben nach der Weigert’schen 
Methode, so erscheinen die Hornzellen tief blau. Zwischen ihnen 
aber ist ein Netzwerk feiner Linien ungefärbt geblieben, welche, 
wie man an Fig. 27 und 23 sieht, in die Intercellularspalten des 
Stratum granulosum und Str. Malpighii übergehen. Da sie auch 
in Bezug auf ihre Breite und ganze Anordnung mit diesen über- 
einstimmen, müssen sie wohl als die Intercellularräume in der 
Hornschichte aufgefasst werden. Dasselbe Bild hat auch Reinke 
bei Färbung mit Saffranin erhalten, doch glaubt er, dass jene 
hellen Linien von den farblosen Hornmembranen zweier benach- 
barter Zellen dargestellt werden. Dagegen spricht aber die That- 
sache, dass an Schnitten, welche der Verdauungsmethode unter- 
worfen, dann aber mit Methylviolett gefärbt worden waren, die 
Hornmembranen, wie ich schon erwähnt habe, eine Farbe ange- 
nommen haben. Die hellen Streifen können darum nur von der 
ungefärbten Kittsubstanz zwischen den Zellen gebildet sein. 
Unna (66) hat das Vorhandensein einer derartigen Masse ganz 
in Abrede gestellt. Nur Kölliker hält eine solche für wahr- 
scheinlich und gibt eine Abbildung von Hornzellen, welche meinen 
Figuren 27 und 28 sehr ähnlich ist. 

Ich will noch zwei weitere Momente anführen, welche meine 
Ansicht hinsichtlich der Existenz einer Kittsubstanz zu stützen 
geeignet sind. 1. Sieht man nicht nur an Alkoholschnitten, 
sondern auch an solehen aus Müller scher Flüssigkeit eine Fort- 
setzung der Intercellularräume des Strat. granul. in die des Str. 
lucidum. Färbt man mit Hämatoxylin-Eosin, so erscheinen sie 
dort wenigstens an Schnitten — von 10—15 u Dicke — roth ge- 
färbt und sind von gleicher Breite wie im Rete. Will man nieht 
annehmen, dass die Kittsubstanz in den höheren Schichten des 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 455 


Stratum cormeum durch die Müller sche Flüssigkeit gelöst wird 
— was wohl sehr unwahrscheinlich ist — so muss dieselbe auch 
dort vorhanden sein. Bekanntlich findet man zwischen den 
Hornzellen ein Netzwerk glänzender Linien, welches man bisher 
für die verschmolzenen Hornmembranen der aneimander gren- 
zenden Zellen erklärt hat. Die Mitte dieser Linien muss dem- 
nach von der Kittsubstanz eingenommen sein, Ja ich möchte so- 
gar annehmen, dass dieselbe einen bedeutenderen Antheil von 
jenen bildet, als die angrenzenden Zellhäute. 

2. Lässt sich schon per exelusionem die Existenz von In- 
tercellularräumen und demnach von einer Kittsubstanz erweisen. 
Ich bitte dabei folgender Ueberlegung Raum zu geben. Der 
Verlust der Intercellularräume liesse sich nur durch zwei Gründe 
erklären. 

l. Durch Vergrösserung der Zellen während der Ver- 
hornung, so dass ihre Grenzen dadurch einander näher gerückt 
werden. 

2. Indem die Hornmembranen nach aussen von den Zellen 
abgeschieden werden und dadureh die Intercellularräume für sich 
einnehmen. Die Kittsubstanz müsste in beiden Fällen entweder 
durch die Zellen verdrängt oder allmählieh resorbirt werden. 

Die erste Möglichkeit lässt sich aus dem Grunde ausschliessen, 
weil wir Ja durch Behandlung von Alkoholpräparaten mit basi- 
schen Anilinfarben in ‘den Stand gesetzt sind, die Zelle in toto 
diffus zu färben und eine Vergrösserung derselben demnach nicht 
entgehen könnte. 

Bezüglich des 2. Punktes aber kann ich auf das verweisen, 
was ich im vorhergehenden Abschnitt über die Vorstadien der 
verhornten Substanzen gesagt habe. Nach jenen Gesetzen, die 
ich aus den Verhältnissen, unter welchen sich die Verhornung 
der Haare vollzieht, abgeleitet habe, müssen wir auch in diesem 
Falle schliessen, dass die Hormmembran keine abgeschiedene 
Kapsel, sondern die modifieirte Rindenschichte der ursprünglich 
plasmatischen Zelle darstellt. Darauf weist auch ihre feinere 
Structur hin. Es hat Behn (2) die Vermuthung ausgesprochen, 
„dass die Mantelverhornung der Zellen der Epidermis nicht im 
Stratum lueidum oder der nächst höheren Zelllage auftritt, son- 
dern, dass man annehmen muss, dass schon früher, wahrschein- 
lich mit dem ersten Auftreten des Keratohyalins die Bildung der 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 30 


456 HansRabl: 


Hornmäntel stattfindet.“ Diese Vermuthung vermag ich zu be- 
stätigen. Bringt man Schnitte, die von einer in schwachem Al- 
kohol gehärteten Haut stammen, in die Verdauungsflüssigkeit, 
so trennt sich alsbald die Epidermis von der Cutis, indem zu- 
nächst die Elemente des Stratum Malpighii der Auflösung ver- 
fallen. Man findet dann in der Flüssigkeit nur mehr das Stra- 
tum corneum, kann aber, wenn die Verdauung nicht allzulange 
fortgesetzt wurde, in den untersten Zellen desselben, deren Horn- 
membranen etwas dünner als weiter oben sind, noch Kerne sehen 
(Fig. 26). Es geht- daraus hervor, dass jene Zellen dem Str. 
Malpighii, speciell dem Str. granulosum zugerechnet werden 
müssen. 

Aehnliche Beobachtungen hat auch Kromayer (35) ge- 
macht. Indem er einem Schnitt durch die frische Haut vorsich- 
tig Verdauungsflüssigkeit zusetzte, gelang es ihm, unter dem Mi- 
kroskop die Aufquellung des Zellprotoplasmas zu verfolgen, wobei 
im Stratum Malpighii ein ähnliches nur viel feineres Netzwerk 
als in der Hornschichte sichtbar wurde. Aus dieser Erscheinung 
schliesst er, dass auch die Zellen des Rete von Zellmembranen 
umgeben werden, dass dieselben das gleiche physikalische und 
chemische Verhalten wie die der Hornzellen darbieten und sich 
von diesen nur dadurch unterscheiden, dass ihre Widerstands- 
fähigkeit gegen Säuren, Alkalien und Verdauungsflüssigkeiten 
eine quantitativ geringere ist. „Es handelt sich demnach hier 
um Hornmembranen im jungen, zarten Zustand.“ Wir begegnen 
somit schon im Strat. Malpighii Zellmembranen neben Intercel- 
lularräumen. Sollten jene nur Ausscheidungsproducte des Proto- 
plasmas sein, so müssten die Intercellularräume in dem Maasse 
enger werden, als sich die Hornmembranen verdieken. Dies 
lässt sich jedoch nieht nachweisen. 

Wenn man aber auch eine Kittsubstanz im Stratum corneum 
anerkennen muss, so darf.man ihr doch nicht dieselbe Beschaf- 
fenheit zuschreiben, welche diejenige des Stratum Malp. besitzt. 
Wie Flemming (22) erst unlängst erörtert hat, werden die In- 
tercellularräume in der unteren Schichte .der Epidermis von einer 
Flüssigkeit ausgefüllt, von der wir durch die Injeetionsversuche von 
A. Key und G. Retzius (55) wissen, dass sie mit den Lymph- 
spalten der Cutis communieirt. Gerade diese letzteren Experi- 
mente beweisen jedoch, dass die Kittsubstanz in der Hornschichte 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 457 


nicht flüssig sein kann, weil die durch Einstich in die Lymph- 
spalten der Haut und Intercellularräume des Str. Malpighii ge- 
triebene Masse niemals zwischen die verhornten Zellen einge- 
drungen war. Ich möchte daraus schliessen, dass die Kittsub- 
substanz bei der Verhornung fest wird, wie sich ja auch die Inter- 
cellularmasse zwischen den Zellen der Cutieula und Rinde des 
Haares consolidirt. 

In dem Inhalt der Hornzellen lässt sich an Querschnitten 
von Alkoholpräparaten der Haut wegen der gleichmässig dunklen 
Farbe, die er bei Anwendung von Anilinfarben annimmt, nichts 
weiter erkennen. Dagegen lassen sich stellenweise in der Kitt- 
stanz feine Fasern nachweisen, welche zwischen zwei benach- 
barten Zellen ausgespannt sind. Sie sind in den oberen Lagen 
des Stratum cormeum sehr spärlich, häufig ganz fehlend, nehmen 
nach unten an Menge zu und erscheinen schliesslich an der Ba- 
sis der Homschicht als feine Fäden, welche in grosser Zahl und 
regelmässiger Anordnung die Zellen des Stratum granulosum mit 
denen des Str. Iucidum verbinden. An dieser letzteren Stelle 
hat schon Ramon y Cajal (10) die Fasern gesehen und sogar 
abgebildet. In meinem Vortrag, den ich auf dem Berliner ana- 
tomischen Congress zu halten Gelegenheit hatte, habe ich sie 
gleichfalls erwähnt und auch demonstriren können. Bezüglich 
der Verbindung der Zellen der Hornschicht war ich jedoch noch 
zu keinem endgültigen Resultat gelangt. Unterdessen ist es mir 
aber gelungen, auch diese aufzufinden und gebe hiermit auf 
Fig. 27 eine Abbildung derselben. Die vollkommene Analogie, 
welche diese Fasern mit den Intercellularbrücken des Stratum 
Malpighii darbieten, gestattet eine gleiche Deutung derselben. 


Weiters lässt sich an geeigneten Schnitten — und hier sind nur 
Flachsehnitte verwendbar — der Nachweis führen, dass jene 


Fasern nur Fortsetzungen von intracellulären Gebilden sind, wie 
dies auch im Stratum plasmaticum der Fall ist. Fig. 24 stellt 
eine Hornzelle ans der Sohle des Meerschweinchens dar, welche 
parallel der Oberfläche geschnitten wurde. Man sieht hier die 
Zelle in toto blau gefärbt, ausserdem aber Fasern, welche die 
Zelle durchziehen und mit den Nachbarzellen verknüpfen. 
Besonders deutlich findet man die Fasern in den Hornzellen 
an Präparaten aus Müller ’scher Flüssigkeit (Fig. 25). Sie 
sind an solehen auch schon von Zander, Blaschko (7), 


458 Hans Rabl: 


Krause (34), Behn, Grosse (23), Kromayeru. A. gesehen 
worden, haben jedoch abweichende Deutungen erfahren. Während 
ich sie im Hinblick auf Verlauf und Färbbarkeit als die Proto- 
plasmafasern der Hornzellen bezeichnen möchte, haben sie Zan- 
der und Grosse als verhorntes Netzwerk, Behn als Proto- 
plasma-Gerüst, Blaschko hingegen als Fasern aufgefasst, welche 
durch Verschmelzung der innerhalb der Protoplasmafasern 
des Strat. granulosum gebildeten Keratohyalin-Körner entstehen 
sollten. 

Eine eigenthümlieke Erklärung hat Kromayer den Fasern 
zu Theil werden lassen. Er betrachtet sie nämlich als Kunst- 
produete, als Gerinnungserscheinungen, welche von den Fixirungs- 
mitteln im verflüssigsten Inhalt der Hornzellen erzeugt werden. 
Welcher Art aber sollte der Zellbestandtheil sein, der in Fasern 
ausgefällt wird? Im einer vorläufigen Mittheilung hat Fischer 
(17) die Wirkung verschiedener gebräuchlicher Fixirungsmittel 
auf verschiedene Eiweisslösungen besprochen. Er unterscheidet 
auf Grund seiner Untersuchungen Granula- und Gerinnselbildner. 
„Zu den ersteren gehören: Pepton und Albumose, bedingungs- 
weise Hämoglobin, Nuelein und Nucleinsäure“, zur 2. Gruppe 
müssen Serumalbumin, Eieralbumin, Casein. Alkalialbuminat, Pa- 
raglobulin und Fibrin gezählt werden. Die Granula sind stets 
deutliche, verschieden grosse, freiliegende Körper, die Gerinnsel 
hingegen muss ich nach eigenen Erfahrungen am Eiereiweiss, 
Blutplasma und Liquor follieuli als undeutlich körnige Massen 
bezeichnen. Auch sie bestehen — wie Fischer sagt aus 
winzigen Körnchen und Kügelehen von kaum sichtbarer Grösse, 
die zwar manchmal zu feinen, gerüstähnlichen Bildungen ver- 
bunden sind, aber doch niemals so regelmässige Fäden zusammen- 
setzen, wie solche auf Fig. 25 abgebildet sind. Aus diesem 
Grunde erscheint es mir auch höchst unwahrscheinlich, dass der 
Inhalt der Hornzelle erst durch die Fixirungsflüssigkeiten sein 
eigenthümliches Aussehen erlangt hätte. 

Zu Gunsten der Deutung, welche ich den Fasern geben zu 
müssen glaube, spricht endlich noch folgender Umstand. Zan- 
der hat bekanntlich nach der Form der Hornzellen die Epider- 


mis in 2 Gruppen getheilt. Typus A findet sich — wie ich 
schon erwähnt habe — auf Handteller und Fusssohle, sowie auf 


der Bengeseite der Finger und Zehen und besteht aus Horn- 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 459 


zellen, die bläschenförmig, vielfach übereinander geschichtet und 
— nach ihm — von einem verhornten Netzwerk erfüllt sind. 
Typus B überkleidet alle übrigen Körperregionen und soll sich 
(urch gänzlich verhornte, abgeplattete Zellen auszeichnen, welche 
in nur wenigen Lagen über einander angeordnet sind. Die Irr- 
thümer, welche den Typus A betreffen, habe ich bereits erörtert, 
aber auch bezüglich des Typus B kann ich nicht zugeben, dass 
hier total verhornte Zellen im Sinne Zander ’s vorkommen. Es 
unterscheidet sich dieser von A nur dadurch, dass die betreffen- 
den Hornzellen fast oder ganz leer sind. An Schnitten findet 
man daher das Stratum com. nur aus Zellmembranen und Kitt- 
substanz zusammengesetzt, während «den Zellen jeglicher geform- 
ter Inhalt fehlt. Indem hier nun eine regelmässige Aufeinander- 
folge der durch Kittsubstanz verbundenen Membranen zweier 
Hornzellen und der zugehörigen Zellhöhlen vorliegt, glaubte 
Zander abgeplattete und gänzlich verhornte Zellen vor sich zu 
haben, welche durch künstlich gebildete Spalten von einander 
abgehoben wären. Was mag nun den Grund für diese verschie- 
dene Beschaffenheit der Hornzellen abgeben? Vergleichen wir 
den Bau der Zellen des Stratum Malpighii, wie ich ihn im 
1. Abschnitt geschildert habe, mit dem Aussehen der Hornzellen 
von der Fusssohle, so ergibt sich, dass nur die derben Fasern 
erhalten bleiben, während die feineren Structuren der protoplas- 
matischen Zelle bei der Verhornung geschwunden, wahrschein- 
lieh einer Verquellung anheimgefallen sind. Vielleicht ist es 
ihre festere Consistenz, vielleicht eine andere chemische Consti- 
tution, welehe die sogenannten Protoplasmafasern vor dem Schick- 
sal der feinen Fibrillen bewahrt hat. Untersucht man nun das 
Strat. Malpighii jener Hautstellen, welche von Zander dem 
Typus B zugerechnet werden, so ergibt sich dort nur eine sehr 
mangelhafte Ausbildung der Protoplasmafasern. Die Zellkörper 
erscheinen sehr fein fabrillär. Fasern, welche an Dicke und 
Deutliechkeit denjenigen in der Sohlenhaut gleichkämen, fehlen 
gänzlich. 

Während also bei der Verhornung der Zellen von Typus 
A die Protoplasmafasern übrig bleiben, schwindet hierbei gewöhn- 
lich der ganze Inhalt der Zelle von Typus 5, da hier die Ver- 
bindungsfasern nur zu einer viel geringeren Mächtigkeit gelangt 
sind. Wenngleich demnach einige der hervorragendsten Gründe, 


460 HansRabl: 


welche Zander bewogen haben, die Epidermis in 2 Kategorien 
zu sondern, nicht stichhaltig sind, so ist es doch wieder aus an- 
deren Gründen practisch, jene Eintheilung beizubehalten. Wir 
treffen nämlich immer gleichzeitig: hohe Cutispapillen, hochge- 
schichtetes Stratum Malpighii, deutlich ausgeprägte Protoplasma- 
fasern, diekes Str. corneum und Fasern in den Zellen desselben. 
Auf der anderen Seite: niedere und unregelmässige Papillen, 
niederes Str. Malp., fehlende Fasern von grösserer Stärke, dün- 
nes Str. corneum und leere Zellen. Die verschiedene Dicke, 
welche das Stratum cormeum in den beiden Abtheilungen auf- 
weist, dürfte mit der verschiedenen Entwicklung der Protoplas- 
mafasern in Zusammenhang stehen. Denn an jenen Hautstellen, 
an welchen die Hornzellen durch Fasern verbunden sind, haften 
sie fest aneinander und lockern sich erst in dem Grade, als 
die Fasern allmählich rückgebildet werden. Dort aber, wo jene 
Fasern fehlen, liegen auch die Hornzellen nur lose aneinander, 
sodass das Stratum corneum niemals eine grössere Dicke er- 
reichen kann. 

Die Frage, ob sich die Membranen der Hornzellen auf 
die Verbindungsfasern fortsetzen und demnach Unna’s Ansicht 
über den Zusammenhang der Zellen mittels kurzer Hornstacheln 
in modifieirter Form zu Rechte bestünde, vermag ich nicht zu 
entscheiden. Es scheint mir eine derartige Annahme wohl eine 
grosse Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, doch ist es mir 
— ebensowenig wie Behn — gelungen, an verdauten Schnitten 
Stacheln zu sehen. Die Scheidewände zwischen den Zellen er- 
weisen sich als stark glänzende, vielfach und sehr fein gefaltete 
Linien, welche aus den beiden Zellmembranen bestehen. Eine 
Abgrenzung derselben gegen einander liess sich jedoch nicht 
nachweisen. 

IV. 

Nachdem ich den feineren Bau der verhornten Zellen be- 
schrieben habe, erübrigt mir nun noch, das Str. Iueidum und gra- 
nulosum zu besprechen und Ursprung, Natur sowie das allmähliche 
Verschwinden jener eigenthümlichen Substanzen zu erörtern, 
welchen diese Schichten ihre Namen verdanken. Ehe ich jedoch 
auf die Resultate meiner diesbezüglichen Untersuchungen ein- 
gehe, halte ich es für nothwendig, die historische Entwicklung 
der Begriffe Eleidin und Keratohyalin darzulegen. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 461 


Es waren bekanntlich Aufhammer (1) und Langerhans 
(38), welche unabhängig von einander als erste in den oberen 
Schichten des Stratum Malpighii Körnchen aufgefunden haben. 
Während aber ersterer über seine Beobachtungen nur gelegent- 
lich berichtete, studirte Langerhans jene Körnchen genauer, 
indem er sowohl in Osmiumsäure gehärtete Haut untersuchte als 
auch Gefrierschnitte anfertigte, welche er in Pierocarmin färbte. 

Einige Jahre später beschäftigte sich Unna (65) mit der 
Frage nach der Verhornung der Epidermis und der Bedeutung 
jener Körner. Er beobachtete ihr erstes Auftreten in der Nähe 
des Zellkernes, die allmähliche Anfüllung der Zellen mit den 
Körnchen und ihr rasches Verschwinden, wobei an ihrer Peri- 
pherie ein heller Hof sichtbar wird. Es lag in der angewandten 
Methodik, dass durch diese Arbeiten zwar unsere Kenntnisse 
über das Stratum granulosum, nicht aber die bezüglich des Strat. 
lueidum eine Förderung erfuhren. Unna glaubte sogar, dass im 
Strat. lueid. die Verhornung bereits beendigt sei, da man an 
demselben die Haupteigenschaften der Hornsubstanz, Härte und 
Transparenz, erkennen könne. 

Erst Ranvier (49) gelang es, eine flüssige Substanz im 
Stratum lueidum aufzufinden. Die Methode, deren er sich hierbei 
bediente, bestand darin, Schnitte, welche einer in Alkohol ge- 
härteten, einer getrockneten oder einer zum Frieren gebrachten 
Haut entnommen waren, mit ammoniakalischem Pierocarmin zu 
färben. Er verwandte eine Lösung von 1:1000, die in sehr 
kurzer Zeit die gewünschte Färbung hervorrief. 

An derartigen Präparaten zeigte sich das Stratum granul. 
entsprechend den Angaben von Langerhans und Unna aus 
zwei oder mehreren Reihen abgeplatteter, körniger und stark 
roth gefärbter Zellen zusammengesetzt. Mit Hilfe einer starken 
Vergrösserung liess sich erkennen, dass die rothe Farbe an die 
Körncehen gebunden war, während der Kern kaum gefärbt er- 
schien. Dieselbe Farbe lassen nun auch Tropfen erkennen, 
welehe über dem Stratum lucidum an der Ober- und Unterfläche 
des Schnittes frei gelegen sind. Ueber ihre Form schreibt Ran- 
vier wörtlich: „Les gouttes, qui oceupent la surface du stratum 
lueidum sont, les unes petites et disposces en series qui corre- 
spondent aux lits cellulaires dont ce stratum est compose&; les 
autres beaucoup plus volumineuses, semblent provenir de la fu- 


462 Eramnısekanpıl: 


sion des premieres; elles forment des sortes de flaques a eontours 
sinueux et presentent souvent dans leur interieur des vacuoles 
ineolores. La substance qui se repand ainsi A la surface du 
stratum lueidum est evidemment liquide, ella a la refringence et 
parait avoir Ja consistenee d’une huile essentielle.“ Ich habe 
diesen Absatz aus der Ranvier'schen Arbeit eitirt, weil es ge- 
wiss von Interesse ist, den Wortlaut der ersten Beschreibung 
eines hinterher viel discutirten Gegenstandes kennen zu lernen, 
zweitens aber auch, weil sie so erschöpfend ist, dass auch ein 
späterer Untersucher nichts auderes vorbringen könnte. 

Gestützt auf die gleiche Färbbarkeit der Körnchen und 
Tropfen hat Ranvier als selbstverständlich angenommen, dass 
sie auch die gleiche chemische und physikalische Beschaffenheit 
besässen und bezeichnete beide Formationen als Eleidin, indem 
er sich bei der Wahl dieses Wortes von dem nachweisbar diek- 
flüssigen Aggregatzustand jener Tropfen leiten liess. 

Dieser letzte, wesentliche Punkt m den Ausführungen 
Ranvier's wurde — 3 Jahre später — von Waldeyer in sei- 
ner klassischen Untersuchung über die Histogenese der Horn- 
gebilde (68) in Zweifel gezogen. Waldeyer arbeitete nur mit 
solehen Methoden, welche wohl die Körner des Stratum granulos. 
sichtbar machten, einen Einblick in die Natur des Strat. lueid. 
aber nicht gestatteten. Darum entgingen auch ihm gleichwie den 
Forschern vor Ranvier die von diesem Autor beschriebenen 
Tropfen. Indem er die chemische und physikalische Beschaften- 
heit der Inhaltsmasse des Strat. granulosum untersuchte, ergab 
sich, dass hier Gebilde vorlagen, auf welche der Ausdruck 
„Tropfen“ nicht angewendet werden komnte. Er schreibt dies- 
bezüglich: „Beim Druck verfliessen sie nicht wie ein Tropfen 
einer dünnen Flüssigkeit es thun würde, sondern verändern ihre 
Form wie eine zähe, mehr feste Masse. Setzt man Alkalien zu, 
so tritt an ihnen eine Vergrösserung auf, welches jedesfalls nicht 
für eine troptbar flüssige Substanz, sondern für die Quellung 
eines Körpers von fester Consistenz spricht.“ Die Behandlung 
der Körner mit Farbstoffen und chemischen Reagentien ergab, 
dass sie mit dem Hyalin von Recklinghausen sehr nahe ver- 
wandt, wenn nieht gar identisch seien. Darum glaubte er, dass 
es richtiger wäre, den Ausdruck Eleidin durch das Wort Kera- 
tohyalin zu ersetzen, 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 463 


Seit dieser Zeit wurden die Körner des Stratum granulosam 
von den verschiedenen Autoren, welche sich mit der Verhornung 
der Haut und ihrer Anhangsgebilde beschäftigten, bald als Elei- 
din, bald als Keratohyalin bezeichnet, ohne dass von irgend 
einer Seite der Versuch unternommen worden wäre, die Angaben 
Ranvier's bezüglich der flüssigen Consistenz der Inhaltsmasse 
des Strat. lueidum auf ihre Richtigkeit nachzuprüfen. Erst Buzzi 
(9) war es, der sich auf die Anregung Unna ’s hin dieser Auf- 
gabe unterzog und dabei in die Lage kam, die Beobachtungen 
Ranvier's im allgemeinen zu bestätigen. Doch wich er von 
dem letzteren in einem wesentlichen Punkte ab. Er glaubte 
nämlich, auf Grund seiner Beobachtungen eine völlige Verschie- 
denheit zwischen Körnern und Tropfen hinsichtlich ihrer che- 
mischen Natur annehmen zu müssen. Schon die Behandlung 
mit Pierocarmin sollte dies erkennen lassen, indem sich die 
Tropfen schneller färben als die Körner, bei Behandlung mit 
Essigsäure dagegen ihren Farbstoff leichter abgeben als diese. 
Ferner gelang es Buzzi, abgesehen von einer Reihe von Farb- 
stoffen, welche gleich dem Hämatoxylin nur die Körnchen färben, 
auch solche aufzufinden, welche nur die Tropfen sichtbar machen. 
Es sind dies die ätherischen Extracte von Frangula, Cureuma 
und Santal, ferner Nigrosin und Nigrosinsulfosäure. Die wich- 
tigsten diesbezüglichen Substanzen aber sind Osmiumsäure und 
der alkoholische Alkannaextraet. Diesen beiden Reagentien ge- 
genüber sollen sich die Tropfen wie ein Glycerinfett verhalten, 
so dass Buzzi daraus schliesst, dass sie entweder aus einem 
solchen oder wenigstens aus eimer Verbindung eines Eiweiss- 
körpers mit einem Fett bestehen. Da somit Körnchen und 
Tropfen zwei verschiedene Substanzen darstellen, so hält es 
Buzzi nicht für angezeigt, sie beide unter dem gemeinsamen 
Namen Eleidin zusammen zu fassen. Er schlägt vielmehr vor, 
künftighin die Körnehen des Stratum granulosum nach Wal- 
deyer als Keratohyalin, die flüssige, fettartige Substanz im Stra- 
tum lueidum hingegen als Eleidin zu bezeichnen. Diesem Vor- 
schlag sind auch Ernst (16), sowie Dreysel und Oppler 
(15) in ihren Publicationen gefolgt 

Ich muss nun gegen Buzzi bemerken, dass es mir nicht 
gelungen ist, seine Beohachtungen hinsichtlich der Wirkung 
der Osmiumsäure und des alkoholischen Alkannaextractes zu 


464 Elanısı Rarbil: 


bestätigen. Da es mir von Wichtigkeit scheint, diesen Satz 
näher zu begründen, will ich über die Methoden und Resultate 
meiner diesbezüglichen Untersuchungen etwas eingehender be- 
richten. 

Der Weg, den ich zur Darstellung des Eleidins einschlug, 
war folgender: Die Haut, welche in diesem Falle gewöhnlich 
von der Sohle von Leichen stammte, wurde entweder frisch 
oder, nachdem sie durch einige Stunden in Drittelalkohol gelegen 
war, zwischen Klemmleberstücken geschnitten. Das Messer wurde 
im 1. Falle mit physiologischer Kochsalzlösung, im 2. mit 
schwachem Alkokol befeuchtet. Trotz dieser einfachen und 
schnellen Methode gelingt es gar nicht selten, Schnitte von 15 u 
zu erhalten. Doch lassen sich auch diekere verwenden, da es 
sieh ja um die Beobachtung von Dingen handelt, welche nieht 
in, sondern auf dem Schnitt gelegen sind. Die angefertigten 
Schnitte wurden in Wasser vorübergehend ausgewaschen und nun 
in Uhrschälehen mit den betreffenden Tinetionsmitteln und Rea- 
gentien behandelt. Da man die Tropfen über dem Stratum gra- 
nulosum nicht bestimmt unterscheiden kann, so lange sie nicht 
gefärbt sind, wurden zum Vergleich mit den Resultaten, welche 
andere Behandlungsmethoden ergaben, immer einige Schnitte in 
Ranvier’s Pierocarmin gefärbt, um die Menge, Form und 
_Vertheilung der Tropfen mit Sicherheit feststellen zu können. 

Bei Anwendung von Osmiumsäure trat nun keine Schwarz- 
färbung der Tropfen ein, wie ich sie nach den Angaben Buzzi’s 
erwartet hatte. Ich habe diese Beobachtung oftmals wiederholt 
und immer hierbei dasselbe Resultat erzielt, so dass ich an der 
Richtigkeit desselben nicht zweifeln kann. Die Anwendung der 
Osmiumsäure gestattet aber auch noch einen zweiten merkwürdigen, 
gleichfalls negativen Befund zu erheben. Wenn man ein Stück 
Haut in Osmiumsäure oder Flemming’schem resp. Hermann’- 
schem Gemisch fixirt, so nimmt bekanntlich das Stratum corneum 
eine schwarze Farbe an, welche sich aber nicht auf die ganze 
Dicke dieser Schichte erstreckt, sondern in Form zweier paral- 
leler Bänder auftritt, von denen sieh das breitere unter der 
Oberfläche, das schmälere an der Basis der Hornschichte aus- 
breitet (Basalschieht Unna’s). Die dazwischen gelegene Zone ist 
ungefärbt. Ausserdem aber erscheint am Rand des Sehnittes 
(das Strat. cormeum in toto tief geschwärzt. Aus dieser letzteren 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 469 


Erscheinung ergibt sich, dass sämmtliche Hornzellen die Eigen- 
schaft besitzen, sich mit Osmiumsäure schwarz zu färben, und 
dass der Schichtenbau, welchen diese an der Epidermis hervor- 
ruft, nieht in einer verschiedenen ehemisehen Constitution ihrer 
Elemente beruhen kann. Wie Langerhans und Ranvier zu- 
erst dargethan haben, dringt die Osmiumsäure von allen Seiten 
gegen das Strat. corneum vor, erhärtet aber hierbei die betreffen- 
den Zellen so sehr, dass sie sich dadurch selbst eine Grenze 
ihrer weiteren Einwirkung setzt. Es entsteht auf diese Weise 
das Bild eines schwarzen Rahmens, von dem die hellen, durch Os- 
mium nicht veränderten Zelllagen eingeschlossen werden. Mit 
dieser Erklärung des Osmiumbildes war jedoch Unna nicht zu- 
frieden gestellt. Er fand nämlich auch nach Färbung in Piero- 
carmin eine ähnliche Differenz zwischen mittlerer und oberer, 
respective unterer Schichte, indem sich die erstere roth, die bei- 
den anderen gelb färbten. Vielleicht dient die folgende Beob- 
achtung dazu, einen weiteren Einblick in die Ursache des Säu- 
rebildes zu gewinnen. Wenn man nämlich Hautstücke nur kurze 
Zeit (!/;—1 Stunde) der Osmiumeinwirkung unterwirft, so lässt 
sich das erste Auftreten des basalen Streifens verfolgen. Es 
zeigt sich dabei, dass er nicht als schmale und blasse Linie in 
der ganzen Ausdehnung des Schnittes, sondern zuerst aussen als 
Fortsetzung des geschwärzten Randes erschemt. Es geht daraus 
hervor, dass er nicht nur durch die Einwirkung der Osmiumsäure 
von der Cutis aus, sondern auch durch Vordringen derselben 
vom Rande her gebildet wird und somit diese Schichte dem 
Vorrücken der Osmiumsäure einen viel geringeren Widerstand 
entgegensetzt als die mittlere Zone. 

Zwischen dem basalen, schwarz gefärbten Antheil der 
Hornschieht und dem Stratum plasmaticum zieht sich meist ein 
schmaler, hell glänzender Streifen hin. Es ist dies das Strat. 
lucidum, von welchem bereits Langerhans und Lavdovsky 
angegeben haben, dass es in Osmiumsäure ungefärbt bleibe. 
Dagegen macht Kölliker aufmerksam, dass sich auch diese 
Lage in Osmiumsäure schwärze. Diese divergenten Behauptungen 
lassen sich durch eine verschieden lange Dauer der Osmiumbe- 
handlung seitens der verschiedenen Autoren erklären. Bei kurzer 
Einwirkung der Säure bleibt das Stratum lucidum ungefärbt, bei 
mehrtägiger dagegen lässt es sich nicht mehr von der schwarzen 


466 HansRabl: 


basalen Hornschieht unterscheiden. Es geht daraus hervor, dass 
auch die Zellen des Strat. lueidum bereits jene fettartige Substanz 
enthalten, welehe die Osmiumfärbung der Haut bedingt, dass sie 
aber daselbst erst in geringer Menge vertreten sind. 

Untersucht man die Einwirkung der Osmiumsäure auf frische, 
isolirte Hornzellen, so beobachtet man, dass dieselben hierbei eine 
diffuse grau-bräunliche Farbe annehmen. Dass dieselbe dem Zell- 
inhalt und nicht der Zellmembran angehört, hat Unna nachge- 
wiesen, indem er nach Verdauung des Inhaltes nur eine grünliche 
Färbung der Zellmembranen mit Osmiumsäure erzielen konnte. 
Ich kann seine Angaben nach eigenen Beobachtungen be- 
stätigen. 

Um nun wieder zur Erörterung jener Bilder zurückzukehren, 
welche man bei der Osmiumbehandlung von Schnitten durch un- 
gehärtete Haut erhält, so muss ich die auffallende Thatsache 
verzeichnen, dass hierbei fast keine Schwarzfärbung der Horn- 
zellen eintritt. Sie erscheinen nach mehrstündigem Liegen in 
1/,/, Osmiumsäure fast alle grünlich bis bräunlich und nur we- 
nige unter ihnen haben sich dunkelbraun bis schwarz gefärbt. 
Nach mehrtägiger Dauer der Einwirkung der Osmiumsäure ist 
die Zahl der dunklen Zellen vermehrt, doch liegen dieselben fast 
ausschliesslich in denjenigen Theilen der Hornschichte, welche 
die Papillen bedecken, während diejenigen, welche über den in- 
terpapillären Epithelzapfen angeordnet sind, keine Veränderung 
ihrer Farbe erfahren haben. Man findet darum an Quersehnitten 
der Haut, welche senkrecht zu den Leisten ihrer Oberfläche an- 
gefertigt wurden, einen regelmässigen Wechsel heller und dunkler 
Streifen, eine Erscheinung, auf deren Bedeutung ich weiter unten 
noch näher eingehen werde. 

Worin mag nun das Fehlen, respective die Verspätung der 
Osmiumwirkung begründet sein? Es lässt sich diese Erscheinung 
nur durch die Annahme erklären, dass der Inhalt der Hornzellen 
ausfliesst, sobald die letzteren angeschnitten werden. Nur die- 
jenigen Zellen, welche durch das Messer nicht eröffnet werden, 
erscheinen bei nachträglicher Behandlung der Schnitte mit Os- 
iniumsäure sofort schwarz, während diejenigen, aus welchen sich 
nicht die ganze fettige Masse entleert hat, sondern worin noch 
ein Theil derselben zurückgeblieben ist, erst allmählich eine 
dunkle Farbe annehmen. Für die Deutung der Bilder in diesem 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 467 


Sinne spricht auch die gewiss von vielen Forschern gemachte 
Beobachtung, dass an Hautstücken, welehe in toto in Osmium- 
säure oder einem Osmiumgemisch gehärtet wurden, die beiden 
seitlichen Ränder des Stratum corneum in einer Ausdehnung von 
!/,—1 Zelle ungefärbt bleiben, indem jene Randzellen bei der 
Exeision des Stückes angeschnitten worden waren. Wohl aus 
demselben Grunde sind auch jene Zellen, welche in 1—3 facher 
Lage die äusserste Schichte des Strat. eomeum bilden, für eine 
Schwarzfärbung durch die Osmiumsäure unzugänglich. 

Nachdem ich hiermit die Wirkung der Osmiumsäure erörtert 
habe, wende ich mich dem zweiten Beweismoment zu, welches 
Buzzi für die Fettnatur der Eleidintropfen geltend gemacht hat: 
der Färbbarkeitderselben mit alkoholischem Alkanna-Extraet. Schon 
Krause (34) hat sich vergeblich bemüht, die diesbezüglichen 
Angaben Buzzi 's zu bestätigen und auch ich kann nicht mit 
Sicherheit behaupten, jene Tropfen nach dieser Methode gefärbt 
zu haben, obgleich ich genau nach Vorschrift vorgegangen war. 
Löst man etwas Alkanna-Extraet in Alkohol auf, tropft eine ge- 
ringe Menge davon in ein mit Wasser gefülltes Schälechen und 
bringt nun eimen Hautschnitt in dasselbe, so bedeckt sich der- 
selbe alsbald mit einem Niederschlag des Alkanna-Extractes, der 
in auffallender Weise jene Gestalten nachahmt, welche die über 
dem Strat. Jueidum befindlichen Eleidintropfen an Pierocarmin 
oder Nigrosinpräparaten zeigen. Es sind ganz unregelmässige 
Figuren, welche auch häufig Vacuolen in ihrem Inneren enthalten. 
Diese Vacuolisirung muss wohl mit der zähflüssigen Beschaffenheit 
des Niederschlages in Zusammenhang stehen und gestattet den 
Schluss, dass auch die Eleidintropfen eine gleiche Consistenz be- 
sitzen. Die Schnitte wurden !/,—24 Stunden in der Schwebe- 
fällung belassen und dann auf dem Objeetträger mit Alkohol 
vorsichtig entfärbt. Es ergab sich dabei ein ganz gleichmässiges 
und gleichzeitiges Abblassen der Tropfen bis zu ihrem völligen 
Verschwinden, wobei es nicht gelang, die über dem Strat. luei- 
dum befindlichen Tropfen länger als die übrigen gefärbt zu 
erhalten. 

Indem ich somit Buzzi auch in diesem Punkte wider- 
sprechen muss, komme ich zu der Anschauung, dass seine ERlei- 
dintropfen nicht aus einem Glycerinfett bestehen können. Der 
wichtigste Grund liegt wohl darin, dass sie sich — wie er selbst 


468 HansRabl: 


angibt — in absol. Alkohol oder Aether nicht lösen. Sie dürften 
somit gleich den Keratohyalinkörnern aus einer Substanz bestehen, 
welche den Eiweisskörpern beizuzählen wäre. 

Erwägt man nun, wie ich bereits in meinem Vortrag ans- 
geführt habe, dass die eleidinhaltigen Zellen früher mit Körnehen 
angefüllt waren, dass diese geschwunden und einer flüssigen 
Masse Platz gemacht haben, welche in ihren wichtigsten Reac- 
tionen mit den Körnchen übereinstimmt, so wird man zur Ueber- 
zeugung gedrängt, dass jene flüssige Masse nichts anderes als 
die in Auflösung begriffenen Keratohyalinkörner sein kann. In- 
dem somit die alte Ranvier sche Theorie von der gleichen 
Natur der Körner des Strat. granulosum und der flüssigen Sub- 
stanz im Strat. Jucidum im grossen und ganzen zu Recht besteht, 
so ist es auch billig, dass die ursprüngliche Benennung Ran- 
vier 's wieder ihren alten Rang einnehme und als gemeinsame 
Bezeichnung sowohl für die Körner wie die Tropfen Anwendung 
finde. Doch wird es immer practisch sein, Körner und Tropfen 
auch mit selbstständigen Namen zu belegen, da sie ja nicht immer 
durch die gleichen Methoden .zur Anschauung gebracht werden 
und demmach Differenzen hinsichtlich ihrer chemischen Beschaf- 
fenheit vorhanden sein müssen. Für die Substanz der Körner 
ist ohnedies der Waldeyer'sche Ausdruck Keratohyalin längst 
eingebürgert, für die Substanz der Tropfen erlaube ich mir den 
Namen Keratoeleidin vorzuschlagen 

Ehe ich aber meine Auseinandersetzungen über die Um- 
wandlung der Körner in Tropfen durch einige weitere Bemer- 
kungen vervollständige, ist es nothwendig, das erste Auftreten der 
Keratohyalinkörner genauer zu verfolgen. Einen Bericht über 
die grosse Zahl der darüber veröffentlichten Untersuchungen will 
ich dem Leser ersparen, und diesbezüglich auf die Arbeiten von 
Ernst und Grosse verweisen, in welchen die Literatur aus- 
führlich referirt ist. 

Leider muss ich diese Mittheilungen mit dem Geständniss 
eröffnen, dass es mir nicht gelungen ist, die Frage nach der 
Keratohyalinbildung in befriedigender Weise zu lösen. Bekannt- 
lieh sind die Körner bald als Erzeugnisse des Protoplasmas oder 
gar als Zerfallsproduete der Protoplasmafasern, bald als Kern- 
bestandtheile aufgefasst worden, indem sie entweder direet als 
CUhromatin angesprochen oder zum mindesten als ein Stoff- 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 469 


wechselproduet zwischen Kern und Zellkörper bezeichnet worden 
sind. Wenn man sich nicht auf einige wenige Hautstellen be- 
schränkt, sondern neben der äusseren Haut auch die innere Wur- 
zelscheide der Haare und die Schleimhäute in das Bereich seiner 
Untersuchungen zieht, erhält man Bilder, welche der Reihe nach 
als Belege für die verschiedensten Theorien vorgeführt werden 
können. Ich willnun im Folgenden die Beschreibung der Kera- 
tohyalinbildung an 3 verschiedenen Körperstellen geben, weil 
hier in der That 3 verschiedene Typen vorzuliegen scheinen. 
Doch hoffe ich bei der Beschreibung jedes einzelnen Präparates 
das allen gemeinsame Prineip dennoch nachweisen zu können. 

Die Fig. 29—33 stellen Zellen aus dem Strat. granul. der 
Kopfhaut eines 7 Monate alten menschlichen Foetus dar. Zur 
besseren Orientirung über die Formverhältnisse von Zellkörper 
und Kerm habe ich keine Quer-, sondern Flachsehnitte gewählt. 
Man ersieht aus Fig. 29 und 30, dass die ersten Keratohyalin- 
körmer als kleine, kugelige Gebilde in der Nähe des Kermnes auf- 
treten. Dieser erscheint gross, oval, von einem feinen und dich- 
ten chromatischen Gerüst ausgefüllt. Schon in diesem Stadium 
lässt sich rings um ihn ein heller Spalt wahrnehmen, von dem 
es aber in diesem Falle nicht sichergestellt werden konnte, ob 
er durch die Einwirkung der Fixirungsflüssigkeit künstlich oder 
dureh vitale Schrumpfung des Kernes auf natürlichem Wege ent- 
standen ist. Da aber beim Fortschreiten des Processes nicht nur 
der Spalt immer grösser, sondern auch der Kern immer kleiner 
wird, glaube ich in dem beschriebenen Stadium die ersten An- 
fänge der Kernschrumpfung erblicken zu müssen. Die Keratohya- 
linkörner liegen manchmal dem Kerne dieht an, sodass man nicht 
entscheiden kann, ob sie ausser- oder innerhalb des Kernes ge- 
bildet werden. Bei Färbung mit Hämatoxylin erscheinen sie 
dunkler blau als die chromatischen Körnchen und Stränge im 
Innern des Kernes. 

Es ist auffällig, dass nur sehr selten Zwischenstadien zwi- 
schen diesem und dem auf Fig. 31 abgebildeten Stadium zur 
jeobachtung gelangen. Unmittelbar über jenen Zellen, welche 
nur vereinzelte Keratohyalinkörner enthalten, trifft man bereits 
solche, welche von Körnehen völlig angefüllt sind. Der perinu- 
cleäre Spalt ist rings um den Kern ausgebildet, dieser selbst 
etwas verkleinert , in seiner Struetur aber noch intact. Die 


470 HansRabl: 


Veränderungen, welche sich nun in der Zelle vollziehen, betreffen 
sowohl die Form des Keratohyalins wie die des Kernes. Das 
erstere erscheint nämlich nieht mehr in Gestalt zahlreicher ge- 
trennter Körner, sondern fliesst zu einer geringeren Menge grös- 
serer Tropfen zusammen. Der Kern aber nimmt eine homogene 
Beschaffenheit an, die offenbar dadurch zu Stande kommt, dass 
sich das Chromatin im Kernsaft löst und hierdurch jede feinere 
Structur verwischt wird (Fig. 32). 

Die obersten Zellen des Stratum granulosum (Fig. 33) zei- 
sen die beschriebenen Veränderungen in noch höherem Masse. 
Der Kern ist zu einer Kugel geschrumpft, welche sich in- 
tensiv mit Hämatoxylin färbt und von durchaus gleichartigem 
Character zu sein scheint. Er liegt in einer Höhle, die an Flach- 
schnitten eine annähernd rundliche, an Querschnitten der Haut 
eine ovale Form besitzt und jene Grösse bezeichnet, welche der 
Kern früher besessen hatte. Im Zellkörper liegen zahlreiche, 
sehr unregelmässig geformte Keratohyalin-Schollen, welche stel- 
lenweise durch feine Fäden zusammenhängen. An den grössten 
unter ihnen findet man die Mitte etwas blasser als die Peripherie 
gefärbt, eine Erscheinung, welche ich dureh die beginnende Verän- 
derung des Keratohyalins erklären möchte. Das Protoplasma nimmt 
bei Nachbehandlung mit Eosin eine blass rosenrothe Farbe an; 
die Kernhöhle jedoch bleibt ungefärbt. Bei dem Uebergang der 
keratohyalinnaltigen Zellen in die des Stratum Iueidum  ver- 
schwinden die Keratohyalinkörner und der Kern verliert seine 
Affinität zum Hämatoxylin. Man trifft noch ab und zu Zellen, 
in deren Mitte ein nur mehr mit Eosin gefärbter Kern liegt, bald 
aber verschwindet er auch unter diesem Aussehen, sodass die 
an ausgebildeten Hornzellen leer 


Kernhöhle — wie bekannt 
angetroffen wird. 

Es scheit mir, dass aus dieser Beschreibung der Kerntohya- 
linbildung zwei Thatsachen besonders hervorgehoben zu werden 
verdienen. 

1. Die engen Lagebeziehungen, welche zwischen den 
erst auftretenden Keratohyalinkörnern und dem Zellkern be- 
stehen und 

2. der sichere Nachweis, dass das Chromatin bei der 
Keratohyalinbildung unbetheiligt ist, weil — wie Fig. 31 beweist 
— der Zellkörper bereits mit Keratohyalinkörnchen vollgepfropft 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. a7l 


sein kann, während das Kerngerüst keine wesentlichen Verände- 
rungen erlitten hat. 

Wollte man mit Selhorst (62), dX’Urso (67), Mert 
sching (41) und Ernst (16) das Keratohyalin sei es als un- 
verändertes, sei es als metamorphosirtes Kernchromatin betrachten, 
so müsste dieses letztere in dem Maasse im Kern abnehmen, als 
die Zahl der Körner im Zellleib steigt. Dies trifft jedoch nicht 
zu. Ja! ich habe sogar im oberen Theil der äusseren Wurzel- 
scheide von Haaren Zellen aufgefunden, deren Kerne noch 
keine Spur von Schrumpfungen zeigten, sondern sich durch ein 
besonders feines und dichtes Kerngerüst auszeichneten. Ihr Pro- 
toplasma aber war von Körnchen ganz überladen. Auch Ernst 
hat eine derartige Beobachtung an normaler menschlicher Finger- 
haut gemacht. Dem Einwand, welchen dieselbe gegenüber seiner 
Theorie liefert, begegnet er durch die Vermuthung, dass der 
Kern möglicherweise in dem Maasse neues Chromatin in sich zu 
bilden vermöge, als dasselbe unter der Form von Keratohyalin 
aus ihnen auswandert. Dadurch würde allerdings das Gleich- 
gewicht in seinem Chromatingehalt nicht gestört. Doch scheint 
mir diese Theorie zu complieirt, als dass ich mich derselben an- 
schliessen würde, so lange sich die Keratohyalinbildung in minder 
gezwungener Weise erklären lässt. Es lassen sich überhaupt 
keine regelmässigen Beziehungen in Hinsicht auf das zeitliche 
Auftreten der Keratohyalinkörner und der Kernveränderungen 
feststellen. Ebenso wie man Zellen mit normalen Kernen und 
zahlreichen Keratohyalinkörnchen auffinden kann, so begegnet 
man auch ab und zu solchen mit stark geschrumpften Kernen 
und nur sehr spärlichen Körnchen im Zellleib. 

Ausnahmsweise trifft man sogar Kerme, welche noch ihre 
normale Grösse bewahrt haben, obwohl das Keratohyalin schon 
im Schwinden begriffen war oder sich schon völlig aufgelöst 
hatte. Sie scheinen nachträglich in der Weise zu Grunde zu 
gehen, dass sie entweder in toto homogen werden, oder indem 
ihr chromatisches Gerüst eine Veränderung erleidet, welche der 
Chromatophtise total verhornender Zellen analog ist (Fig. 51). 

Durch diese letztere Degenerationsform zeichnen sich auch 
die Kerne in den Markzellen der Dunenfedern aus, obwohl auch 
hier Keratohyalinkörner im Zellkörper enthalten sind. In den 
Markzellen der Haare ist bekanntlich die Zahl der Keratohyalin- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 al 


4712 Hans'Rabl: 


körner eine sehr geringe, ihre Grösse hingegen eine auffallende. 
Dagegen gelingt es nur schwer, in den Markzellen der Federn 
jene Körnehen aufzufinden, obwohl jene Zellen dureh ihre Lage 
in der Achse des Hauptstrahles, ihre Form und späteren Luft- 
gehalt eine grosse Aehnlichkeit mit den Markzellen aufweisen. 
Die Körnehen sind nämlich bei jenen nur sehr klein, und färben 
sich nur blass mit Eosin, sodass sie leicht mit Gerüstknoten des 
Protoplasmas verwechselt werden können. Vielleicht hängt es 
mit dieser schwachen Entwicklung des Eleidins zusammen, dass 
die Kerne nicht nach dem eben geschilderten Typus der Körner- 
zellen des Strat. granulosum, sondern nach derjenigen Art zu 
Grunde gehen, welche man bei total verhornten Zellen beobachtet. 
Man sieht, dass sie zunächst an Volumen abnehmen, ihr Chroma- 
tin in Körner zerfällt und schliesslich zu einer die geschrumpften 
Kerne ausfüllende Masse zusammenfliesst. Allmählich verliert es 
seine Färbbarkeit, zunächst für Hämatoxylin, später für Eosin 
und verschwindet schliesslich gänzlich (Fig. 14—19). 

Wenn man die Argumente näher betrachtet, welche von 
den Vertretern der Chromatinnatur des Keratohyalins zu Gunsten 
ihrer Ansicht in's Feld geführt werden, so kommt man zur Er- 
kenntniss, dass dieselben einer eingehenden Kritik nicht Stand 
zu halten vermögen. So beschränkt sich beispielsweise d’Urso!) 
mit dem Hinweis einer zeitlichen Coineidenz des Kernschwundes mit 
der Eleidinentwieklung im Zellkörper. Ich habe soeben aufmerksam 
gemacht, dass sich eine solche an den abgebildeten Präparaten 
nicht nachweisen lässt. Ich muss hinzufügen, dass der Process 
der Keratohyalinbildung an den meisten Puncten der äusseren 
Bedeekung des Körpers in ganz der gleichen Weise verläuft, wie 
ich ihn hier nach Flachschnitten durch die Kopfhant geschildert 
habe. Ich habe denselben ausser am Kopf noch an den Fingern 
und der Schulter eines Embryos, ferner an der Sohle, dem Fuss- 
rücken, der Fingerbeere, der Achselhöhle und in der Umgebung 
des Afters, endlich an verschiedenen Hautstellen von Thieren 
untersucht. Die Stücke waren in einer gesättigten Lösung von 
Sublimat in physiologischer Kochsalzlösung, in Pierinsäure-Subli- 


1) Die Originalarbeit war mir leider nicht zugänglich, ich kenne 
ihren Inhalt bloss aus der eingehenden Besprechung, die ihr Ernst 
(16) gewidmet hat. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 473 


mat oder Alkohol gehärtet worden. Das Resultat war in allen 
Fällen das gleiche. Ich muss daraus schliessen, dass der ge- 
schilderte Typus derjenige ist, nach welchem sich Kernuntergang 
und Keratohyalinbildung an den meisten Stellen der Körperober- 
fläche vollziehen. 

Am eingehendsten sucht Ernst die Abkunft des Eleidins 
vom Chromatin zu beweisen. Doch auch er kommt über allge- 
mein gehaltene Behauptungen nicht hinaus und bringt nicht eine 
einzige präcise Beobachtung. So schreibt er beispielsweise: „Wo 
riesenzellenartige Gebilde oder wenigstens mehrkernige Zellen 
eingestellt werden, da findet sich um die erblassende Kerngruppe 
eine so überraschende Fülle von Körnchen, dass schon dieses 
Bild allein genügt, eine Abhängigkeit der Körnchen vom Kern 
zu beweisen.“ Der einzige Grund, auf welchen er sich bei der 
Annahme einer Identität des Keratobyalins mit dem Chromatin 
stützt, besteht in der gleichen Affinität der beiden Substanzen 
zum Hämatoxylin. Doch muss ich diesbezüglich die schon ein- 
mal gemachte Angabe wiederholen, dass die Keratohyalinkörmer 
im Strat. granulosum der Haut bei Behandlung mit diesem Farb- 
stoff im allgemeinen eine dunklere Farbe annehmen als die Chro- 
matin-Fäden des Kernes. So sieht man auf Fig. 34 Keratohya- 
lin, das sich durch seine Farbe sehr gut vom Chromatin unter- 
scheiden lässt. 

Es gibt übrigens Keratohyalin, welches sich im Gegensatz 
zu dem eben besprochenen fast gar nieht mit Hämatoxylin färbt, 
dagegen bei Nachbehandlung mit sauren Anilinfarben in pracht- 
voller Weise dargestellt werden kann. Es sind dies jene Körner, 
welche in der Marksubstanz und inneren Wurzelscheide- der 
Haare, sowie in der Federscheide und äusseren Haut älterer 
Hühnerembryonen vorkommen. An Längsschnitten durch Haar 
und Wurzelscheiden eines Mäusespürhaares, welches in Alkohol 
sehärtet und nach der Methode van Gieson’s gefärbt worden 
war, erscheint das Keratohyalin der inneren Wurzelscheide nicht 
dunkelblau, sondern gelbroth. Ebenso lassen sich nach Härtung 
in Müller ’scher Flüssigkeit oder Pierin-Sublimat und Doppel- 
färbung mit Hämatoxylin und Eosin das Chromatin der Kerne 
und die Substanz der Körner in ganz verschiedenen Farben dar- 
stellen. Dieses abweichende Verhalten gewisser Keratohyalin- 
sorten weist darauf hin, dass diese Substanz nicht an allen ihren 


474 HansRabl: 


Fundorten die gleiche chemische Beschaffenheit besitzt. Diese 
Beobachtungen haben schon Waldeyer und Kölliker ge- 
macht. So hat besonders ersterer betont, dass die Körner in 
Haarwurzelscheiden „gegen alle Reagentien, welche sie quellen 
machen und in Lösung überführen, viel weniger widerstandsfähig 
waren als die Granula des Pferdehufes und der Klauen.“ Es 
scheint somit das Keratohyalin der Haare in morphologischer 
Beziehung dem Keratohyalin der Haut, in chemischer dagegen 
dem Keratoeleidin zugezählt werden zu müssen, indem auch letz- 
teres — wie aus seinem bekannten Verhalten gegen Essigsäure 
hervorgeht — bei Säurebehandlung rasch quillt und gegen Farb- 
stoffe ein gleiches Verhalten wie das Eleidin der Haare zeigt. 

Wenn ich aber auch auf Grund aller dieser Momente ge- 
nöthigt bin, eine Beziehung des Keratohyalins zum Chromatin 
auszuschliessen, so muss ich doch mit Ernst und Mertsching 
in dem Punct übereinstimmen, dass die Keratohyalinkörner oft- 
mals in eigenthümlicher Weise rings um den Kern gelagert sind 
und besonders die erst auftretenden in unmittelbarer Nähe des- 
selben sichtbar werden. Gerade diese letztere, Erscheinung weist 
darauf hin, dass der Kern bei der Bildung des Keratohyalins 
immerhin betheiligt sein dürfte. Nimmt man diese Annahme 
zum Ausgangspunct für fernere Erwägungen, so gilt es zu ent- 
scheiden: Entsteht das Keratohyalin im Kern und tritt es durch 
die Membran hindurch in den Zellkörper über oder wird es erst 
im Zellkörper siehtbar, indem eine für die mikroskopische Tech- 
nik derzeit unfassbare Substanz den Kern verlässt und sich erst 
ausserhalb desselben, vielleicht unter Einwirkung eines Bestand- 
theiles des Zellkörpers zu Keratohyalin entwickelt. 

Die Beantwortung dieser Frage ist so schwierig, dass ich 
sie nicht eher versuchen will, bis ich nicht auch die Keratohya- 
Iinbildung an anderen Oertlichkeiten beschrieben habe. Zunächst 
wende ich mich zur Besprechung der Verhornung der Schleim- 
häute. Ich habe in dieser Beziehung Zunge und Lippe, ferner 
Vagina und Orifieium urethrae des Mannes untersucht. Es han- 
delt sich bekanntlich in allen diesen Fällen um geschichtetes 
Pflasterepithel, welches im grossen ganzen denselben Bau wie die 
äussere Haut erkennen lässt. Doch verdient hervorgehoben zu 
werden, dass die Abplattung der Zellen in den höheren Lagen 
des Epithels keine so starke wie an der äusseren Haut ist und 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 475 


dass vor allem diejenigen Zellen, welche unser besonderes Inter- 
esse beanspruchen und dem Stratum granulosum entsprechen sich 
an der Scheide und gewissen Papillen der Zunge durch bedeu- 
tende Dimensionen nach allen Riehtungen auszeichnen. Ich will 
mich bei der nachfolgenden Beschreibung auf die Epithelzellen 
der Vagina allein beschränken, und nur bemerken, dass die Ke- 
ratohyalinbildung an den übrigen untersuchten Schleimhäuten 
dieselben Ergebnisse zu Tage gefördert hat. 

Die Eleidinkörner in den Schleimhäuten unterscheiden sich 
in 3 ziemlich auffallenden Puncten von denen an der äusseren 
Haute 

1. ist ihre Zahl innerhalb der Zellen eine viel geringere, 

2. erlangen viele unter ihnen eine auffallende Grösse, 

3. erscheinen sie bei Hämatoxylin-Eosinfärbung im allge- 
meinen roth und nur die kleinsten haben ab und zu eine blaue 
Farbe angenommen. Es scheint hier theils von vornherein wie 
im Haar eine rothgefärbte Substanz gebildet zu werden, theils 
zunächst eine blaue aufzutreten, die sich rasch in die rothe Modi- 
fikation umsetzt. 

Diese Metamorphose entspricht ganz der gleichen Verän- 
derung, welche auch die Keratohyalinkörner der Haut erfahren; 
denn auch sie verwandeln sich aus einer mit Hämatoxylin sich 
blau färbenden Substanz in eine rothe. Nur vollzieht sich 
dieser Process unter, gleichzeitiger Veränderung der Oonsistenz, 
indem sich die Körner verflüssigen und dadurch in die Lage 
kommen, sich mit einander zu vereinigen. In den Epithelzellen 
der Schleimhäute liegen jedoch die Körner so weit von einander 
entfernt, dass sie auch unter der Form des Keratoeleidins isolirt 
bleiben. Ab und zu kann man jedoch auch hier Bilder finden, 
welche auf eine Confluenz zweier grosser Tropfen hinweisen. 
Auf Fig. 39 sind zwei aneinander stossende Tropfen abgebildet, 
welche wohl in dieser Weise gedeutet werden müssen. Uebrigens 
kann man auch an der äusseren Haut stellenweise eine Umwand- 
lung des Keratohyalins zu Keratoeleidin wahrnehmen, wobei die 
aus der Umwandlung der blauen Substanz gebildeten Körner 
nicht zusammenfliessen, sei es, dass ihre Consistenz eine zu wenig 
flüssige, sei es, dass ihre Menge im der Zelle eine zu geringe ist. 
Auf Fig. 50 ist eine Gruppe von Zellen aus der äusseren Wurzel- 
scheide des Haares dargestellt. Man sieht hier nach innen von 


476 Ekamisı Rrabıl: 


dem Stratum granulosum, dessen Körner blau gefärbt sind, ein 
2. Strat. granul. mit rothen Körnern. Es entspricht diese Schichte 
bezüglich ihrer Lage dem Stratum lucidum. An der eigentlichen 
Körperoberfläche aber sind daselbst die Zellen von dem flüssigen 
Keratoeleidin gleichmässig ausgefüllt, hier liegen die Tropfen 
getrennt, beweisen aber ihre Natur genügend durch die Farbe, 
welche sie angenommen haben. 

Diese Auseinandersetzungen bezüglich des Vorkommens des 
Keratoeleidins in den Schleimhäuten sind deshalb nicht über- 
flüssig, weil erst vor Kurzem Dreysel und Oppler das Vor- 
kommen von flüssigem Eleidin im Epithel der Zunge geleugnet 
haben. Die Methode, deren sich diese Autoren bedienten, war 
der Ranvier schen nachgebildet, indem auch hier das Eleidin 
unter der Form grosser, mit Pierocarmin roth gefärbter Tropfen 
und Lachen dargestellt wird, welche die Oberfläche des Schnittes 
bedecken. Sie unterscheidet sich aber von der älteren Ranvier's 
dadurch, dass sie auch an Stücken ausführbar ist, welche in 
Celloidin eingebettet sind; nur darf die Procedur der Celloidin- 
einbettung nicht zu langsam vor sich gehen und müssen die 
Schnitte statt unter Alkohol trocken angefertigt werden. 

Wenn das Eleidin alle Maschen des Zellprotoplasmas aus- 
füllt, will ich gerne zugeben, dass es auch bei dieser Methode 
aus den Zellen austritt wie bei der von Ranvier ursprünglich 
angegebenen. Wenn jedoch die Zellen gross und nur spärliche 
Tropfen in ihrem Inneren enthalten sind, dann dürften dieselben 
auch vom protoplasmatischen Netzwerk umschlossen bleiben und 
sonach kein Eleidin auf der Schnittoberfläche sichtbar werden. 
Wenn ich nochmals meine Anschauung aussprechen darf, möchte 
ich behaupten, dass nicht nur Keratohyalin, sondern auch Kera- 
toeleidin spontan in Zellen auftreten kann, und dass der sicherste 
Nachweis dieser Substanz in der Anwendung saurer Anilinfarben 
besteht, unter welchen das Eosin!) die erste Stelle verdient. 


1) Man kann dasselbe nach 3 Vorschriften verwenden. 1. Als 
Methyleosin, von Zander in die Technik eingeführt und auch von 
Grosse und Günther mit bestem Erfolge benützt. 2. In Verbindung 
mit schwefelsaurem Natron, wie es zuerst von Barfurth (dieses Archiv, 
38. Bd.) angegeben und von Tettenhammer zur Färbung des Elei- 
dins verwendet wurde. Ich mische gleiche Theile einer 1°/, wässrigen 
Lösung von Eosin und einer gesättigten Lösung von Natriumsulfat. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 477 


An Präparaten, die mit demselben nach einer der unten ange- 
führten Methoden gefärbt sind, nehmen Zellkörper, Bindegewebe ete. 
ein blasses Rosa an, leuchtend roth dagegen erscheint nach 
sämmtlichen, gebräuchlichen Härtungsmitteln das Strat. lJucidum 
und das Keratohyalin der Haare sowie die meisten Körner in 
den Schleimhäuten. Dagegen färben sich die Körner in der 
äusseren Haut nach Härtung in Alkohol, Sublimat und Sublimat- 
Gemischen dureh die Vorbehandlung mit Hämatoxylin so intensiv, 
dass das Eosin nachträglich keine Aenderung der Farbe mehr 
hervorbringen kann. Anders verhält sich die Sache an Haut- 
stücken, die inMüller’scher Flüssigkeit conservirt waren. Durch 
die Einwirkung des doppelehromsauren Kalis werden die Körner 
in der Weise modifieirt, dass sie sich nur schwach mit Häma- 
toxylin färben und in Folge dessen in der Lage sind, eine grosse 
Menge Eosins anzunehmen. Man könnte sagen, dass derselbe 
Process, welcher sich bei der Verhornung der Zellen spontan 
vollzieht, durch die Müller’sche Flüssigkeit künstlich bewirkt 
wird. Auf jeden Fall bildet die Umwandlung, welche die Körner 
durch die Müller’sche Flüssigkeit erleiden, ein Beispiel von der 
Wirkung äusserer Einflüsse auf dieselben und gestattet den Ana- 
logieschluss, dass es im Zellkörper enthaltene Substanzen sind, 
unter deren Einfluss die Umwandlung des Keratohyalins zu Ke- 
ratoeleidin vor sich geht. 

Was die Lage der Eleidintropfen in den Epithelzellen der 
Schleimhäute betrifft, so lässt sieh in Uebereinstimmung mit den 
Befunden an der äusseren Haut auch hier feststellen, dass die 
Tropfen häufig in der nächsten Nähe des Kernes vorkommen. 
So ist auf Fig. 36 ein Kern abgebildet, welcher dem Beschauer 
eine tiefe Nische zuwendet, in welcher ein ovaler Eleidintropfen 
liegt. Das gleiche Aussehen zeigt der Kern von Fig. 43. Auch 
an Fig. 40 sieht man ein kleines Kügelchen in einer seichten 
Bucht, diesmal im Profil. Die meisten Kerne liegen in diesem 
Stadium innerhalb einer kleinen Höhle. Die Entstehung der- 
selben muss gleich der analogen Bildung in den Zellen des Strat. 


Darin wird !/, Stunde gefärbt, in Wasser abgespült und der über- 
schüssige Farbstoff in 95%, Alkohol ausgezogen. 3. Als gewöhnliches 
Eosin in stark verdünnter wässriger oder alkoholischer Lösung. Man 
färbt durch 24 Stunden und extrahirt ebensolange in starkem Alkohol. 


478 HansRabl: 


granul. der äusseren Haut durch Schrumpfung des Kernes erklärt 
werden. 

In vielen Fällen erweitert sich dieselbe später noch um 
ein Bedeutendes. Dies kann nur dadureb geschehen, dass sich 
das umgebende Protoplasma gegen die Peripherie retrahirt. Be- 
kanntlich fehlt letzteres Moment bei der Verhornung der Ober- 
haut, indem daselbst der Zellkörper seine Anordnung beibehält 
und die Kernhöhle durch ein zartes Häutchen abgegrenzt bleibt, 
welches zuerst von Zander nach Präparaten von Müller scher 
Flüssigkeit beschrieben worden ist. 

Die auffallende Veränderung, welche die Zellen bei weiterem 
Fortschreiten ihrer Degeneration erleiden, besteht darin, dass die 
Kerne allmählich eime diffuse Färbbarkeit mit Eosin erlangen, 
Dadurch wird das chromatische Gerüst in zunehmendem Maass 
undeutlich, bis der Kern schliesslich in eine mehr weniger homo- 
gene rothe Masse umgewandelt ist. Häufig findet man Zellen, 
in welchen ein Theil des Kerns homogen, der übrige noch strue- 
turirt ist (Fig. 38). Neben solchen trifft man andere, die wahr- 
scheinlich ein weiteres Stadium in diesem Processe darstellen. 
Hier ist das durch seine Structur als Kern kenntliche Gebilde 
kleiner als in anderen Zellen, daneben aber findet man mehrere 
abgetrennte homogene Schollen (Fig. 37). Aus ihrer Lage lässt 
sich schliessen, dass sie ursprünglich zum Kern gehört hatten und 
sich in dem Maasse von ihm ablösten, als ihre Struetur geändert 
wurde. Es kommt aber auch vor, dass der Kern zuerst homogen 
degenerirt und erst dann in Stücke zerfällt. In Farbe und Aus- 
sehen stimmen diese Kerntrümmer mit Eleidintropfen durchaus 
überein. Ob sie auch nach ihrer chemischen Natur zu diesen 
gerechnet werden dürfen, vermag ich nicht zu entscheiden, so 
verlockend es auch wäre, hier eine direkte Umwandlung von 
Kernsubstanz in Keratohyalin anzunehmen. 

Nachdem ich die Keratohyalingebilde an der äusseren Haut 
und Schleimhaut beschrieben habe, will ich nun noch diesen 
Process an einer dritten Oertlichkeit besprechen. 

3ei meinen Untersuchungen von verschiedenen Regionen 
der Körperfläche fand ich nämlich in der Haut des Praeputiums 
ein Objekt, welches ziemlich abweichende Verhältnisse zeigt 
(Fig. 44—47). Gerade aus diesem Grunde aber verdient das- 
selbe hervorgehoben zu werden, weil es — wie ich glaube — 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 479 


den Schlüssel zu dem Verständniss jenes Vorganges an den 
übrigen Localitäten bildet. Es treten hier nämlich in den Kernen 
des Strat. granulos. kugelige und eiförmige Massen auf, welche 
sich mit Hämatoxylin färben und durch ihre Grösse das chroma- 
tische Gerüst stellenweise verdecken. Diese Kerne scheinen in 
typischer Weise an jener pathologischen Veränderung zu leiden, 
welche als Hyperchromatose bezeichnet wird. Ob aber hier 
thatsächlich dieser Zustand vorliegt und jene Schollen im Innern 
des Kernes aus Chromatin bestehen, möchte ich bezweifeln. Und 
dies aus folgendem Grunde: Man trifft blau gefärbte Massen 
nicht nur im Inneren des Kerns, sondern auch ausserhalb des- 
selben und kann sich mit zweifelloser Sicherheit überzeugen, 
dass hier thatsächlich Kernbestandtheile in den Zellkörper über- 
treten. Hat aber einmal der Kern alle jene eigenthümlichen 
Kugeln und Schollen an den Zellkörper abgegeben, sodass dieser 
damit vollgepfropft erscheint, so tritt in ihm wieder dasselbe 
feine Netzwerk auf, welches er in den tieferen Schichten der 
Epidermis dargeboten hat. Es ist nur etwas spärlicher und 
blasser gefärbt, als es vordem war, die chromatische Membran 
ist unverändert erhalten. Ich glaube darum annehmen zu müssen, 
dass sich in diesem Falle innerhalb des Kernes und wahrschein- 
lich unabhängig vom Chromatin eine Substanz bildet, welche 
zwar mit letzterem die Färbbarkeit gemeinsam hat, im übrigen 
aber von ihm verschieden ist. An hyperchromatischen Kernen 
wurde zwar auch von Schmaus und Albreebt Uebertritt 
des Chromatins in den Zellkörper beobachtet, doch geschieht dies 
unter der Form von Sprossungen seitens des Kerns und niemals 
wurde an solchen Kernen eine Rückkehr zum ursprünglichen 
Zustand, gleichsam eine Ausheilung der Krankheit beobachtet. 
Die aus dem Kern ausgetretenen Massen vertheilen sich im Zell- 
körper und zerfallen in kleinere Körner, die in Form und Farbe 
so sehr dem Keratohyalin gleichen, dass ich nicht anstehe, sie 
als solches aufzufassen. 

Ich habe Eingangs dieses Kapitels, nachdem ich die Kera- 
tohyalinbildung in der äusseren Haut besprochen hatte, die Frage 
aufgeworfen, ob dasselbe eine Substanz sei, welche schon im 
Kern zur Ausbildung gelangt, oder ob es erst im Zellkörper 
sichtbar werde. Aus denjenigen Bildern, welche man bei der 
Verhornung der äusseren Haut zu beobachten Gelegenheit hat, 


450 Hans WBRabl: 


hatte ich ursprünglich geschlossen, dass hier die zweite angeführte 
Möglichkeit zutreffen dürfte. Auch in meinem Vortrag, den ich 
heuer in Berlin gehalten habe, habe ich diese Annahme als die 
wahrscheinlichste hingestellt (48). Nachdem ich aber die Kerato- 
hyalinbildung im Strat. granul. des Präpatiums kennen gelernt 
habe, glaube ich mit Bestimmtheit sagen zu können: Es giebt 
Fälle, bei welchen das Keratohyalin schon innerhalb des Kernes 
ausgeschieden wird. 

Für diese Ansicht sprechen auch Präparate, welche ich 
von der Haut eines älteren Hühnerembryos gewonnen habe. Es 
liegen hier über dem Stratum Malpighii zwei Zellagen, die sich 
dureh ihren eigenthümlichen Inhalt auszeichnen. Die untere 
enthältin ihrem Protoplasma kleine, roth gefärbte Körnchen (Fig.52). 
Die obere zeigt ein dichtes Netzwerk breiter Linien (Fig. 53). 
Man sieht, dass die Körnchen zusammengeflossen sind, aber doch 
nicht in einheitlicher Masse die Zellen ausfüllen, sondern helle 
Inseln von Protoplasma zwischen sich frei lassen. In der Mitte 
der Zelle gewahrt man den Kern, in dessen Innerem ein ovaler, 
rother Tropfen liegt. Aus seiner isolirten Lage lässt sich er. 
kennen, dass er sich nicht im Zellkörper befindet, da die rothe 
Masse in letzterem eine durchaus netzige Anordnung zeigt und 
nirgends vereinzelte Körner sichtbar sind. Es scheint hier ein 
Keratohyalintropfen zurückgeblieben zu sein, der sich innerhalb 
des Kernes in Keratoeleidin umgewandelt hat. Solehen Kernen 
mit derartigen eigenthümlichen Einschlüssen bin ich zu wieder- 
holten Malen begegnet. Ab und zu sieht man auch einen feinen 
Faden, welcher den centralen Tropfen mit der flüssigen Masse 
im Zellleib verbindet und die Richtung angiebt, in der das Eleidin 
aus dem Kern ausfliesst. 

Derartige Präparate dürften auch Tettenhammer (64) 
und Rosenstadt (57) vorgelegen haben. Ersterer muss zu 
jenen Autoren gezählt werden, welche das Chromatin als die 
Muttersubstanz des Eleidins betrachten. Es schliesst sich darin 
vor allem Mertsching an, indem er eine direkte Umwand- 
lung des Chromatins in Keratohyalin annimmt. Wenn ich aber 
in diesem Punkt auch nieht mit ihm einverstanden bin, so freut 
es mich doch, dass er keinen Unterschied zwischen Keratohyalin 
und Keratoeleidin aufstellt und aus dem Verhalten gegen 
Farbstoffe den Schluss ableitet, dass dieselbe Substanz, welche 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 481 


sich im Strat. Malpighii und granul. in Form einzelner Tropfen 
vorfindet, das Strat. lucidum in diffuser Vertheilung ausfülle. 

Rosenstadt untersuchte die keratohyalinhaltigen Zellen 
nach der Methode, welche Altmann zur Färbung der Zell- 
granula angegeben hatte. Er fand hierbei, dass sich das Kera- 
tohyalin mit Säurefuchsin intensiv färbe und konnte nicht nur 
im Zellkörper, sondern auch im Kern rothe Körner nachweisen. 
Doch scheint mir seine Methode zur Beantwortung der Frage 
nach der Herkunft des Eleidins nicht ausreichend, denn auch 
die Nucleolen treten durch die gleiche Farbe scharf hervor. 
Daraus aber schliessen zu wollen, dass die Kernkörperchen nichts 
anders als Keratohyalin seien, ist wohl nicht gerechtfertigt. 

Wenn auch die von der Hühnechenhaut, ebenso wie die vom 
Präputium geschilderten Präparate deutlich dafür sprechen, dass 
Eleidin schon innerhalb des Kernes entstehen kann, so lässt sich 
diese Ansicht doch nicht an allen Zellen mit Bestimmtheit be- 
weisen, an welchen Keratohyalinbildung zu beobachten ist. Es 
ist nämlich in vielen Fällen auch bei Anwendung stärkster Ver- 
grösserung und genauester Einstellung mit der Micrometerschraube 
unmöglich zu entscheiden, ob ein bestimmtes Körnchen innerhalb 
oder ober respective unter dem Kern gelegen ist. Fig. 35 zeigt 
3 Zellen aus dem Uebergang des Epithels der Glansin das der Fossa 
navicularis. Das Keratohyalin im Zellkörper hat sich intensiv 
mit Hämatoxylin gefärbt. Das Chromatin des Kerns ist im gan- 
zen blässer. An der Zelle links, sowie an der oberen von den 
beiden rechts sieht man aber auch kleine dunkle Körnchen un- 
mittelbar der Kernmembran anliegend, scheinbar noch innerhalb 
des Kernes. Liegen sie aber in der That innerhalb? Die Ge- 
bilde sind so klein, dass sich die Frage wohl nicht sicher be- 
antworten lässt. 

Für die Zellen des Stratum granul. der äusseren Haut wie 
für die meisten Körnerzellen aus verhornenden Schleimhäuten 
möchte ich darum auch jetzt noch die Annahme festhalten, dass 
hier nicht das Keratohyalin, sondern seine Muttersubstanz den 
Kern verlässt und die Körnchen erst im Zellkörper ausgeschieden 
werden. Dabei stütze ich mich vor allem auf die Thatsache, 
dass man nur so lange Keratohyalin in unmittelbarer Nähe des 
Zellkerns auffinden kann, als der perinucleäre Spalt entweder noch 
gar nicht entwickelt oder noch von keiner grösseren Breite ist. 


482 Hans Rabl: 


Gewinnt er aber durch die Schrumpfung des Kernes an Aus- 
dehnung, dann lässt sich niemals mehr die Auflagerung eines 
Körncehens an der Kernoberfläche oder überhaupt ein freies Körn- 
chen innerhalb des Spaltes beobachten. Das genannte Kerato- 
hyalin liegt im Protoplasma, von dem Kern durch die breite 
Kernhöhle getrennt. Die Existenz derselben ist übrigens ein Be- 
weis, dass bei der Verhornung Substanzen aus dem Kern aus- 
treten. Ihr Erscheinen lässt sich nur dadurch erklären, dass eine 
flüssige Masse den Kern verlässt, in Folge dessen er an Grösse 
abnehmen muss. In analoger Weise könnte auch die unfärbbare 
Muttersubstanz des Keratohyalins in den Zellkörper übergehen. 

Wenn ich zum Schluss dieses langen Kapitels die darin 
niedergelegten Untersuchungen bezüglich der Herkunft des Kera- 
tohyalins zusammenfasse, so komme ich zu folgendem Resultat: 

Das Keratohyalin stammt aus dem Kern, 
es ist jedoch nieht gewöhnliches, wahrschein 
lich aueh nicht metamorphosirtes Chromatim, 
sondern das Umwandlungsproduet eines un- 
färbbaren, noch nicht näher bekannten Kern 
bestandtheiles und tritt entweder in dieser Mo- 
difieation in den Zellkörper über, um sichrdort 
erst zu econsolidiren oder verlässt bereitsin 
definitiver Form den Kern. 

Eine grosse Aehnlichkeit mit dieser Theorie besitzt auch die 
Vermuthung Posner’s (46) über denselben Punkt. Auch er 
kann sich nicht entschliessen, eine direete Abstammung des Ke- 
ratohyalins vom Chromatin zu behaupten. Dagegen drängen auch 
ihn jene Bilder, welche er gelegentlich seiner Untersuchung über 
Schleimhautverhornung erhielt, zu der Ueberzeugung, dass der 
Kern bei der Eleidinbildung betheiligt sei. Und so glaubt er, 
dass eine Substanz aus ihm austritt, in den Zellkörper über- 
seht und sich mit Substanzen desselben zum Keratohyalin ver- 
bindet. 

Val 

Nachdem ich im Vorhergehenden die Entstehung des Ke- 
ratohyalins besprochen und auch für seine Umwandlung zu Ke- 
ratoeleidin genügende Beweise vorgebracht zu haben glaube, will 
ich noch in Kürze die weiteren Veränderungen dieser Substanz 
discutiren. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 483 


Man muss bei derartigen Erörterungen jene Präparate im 
Auge behalten, welche nach der Ranvier’schen Methode an- 
gefertigt sind. Es fällt bei Betrachtung des Stratum corneum 
derselben auf !), dass es nicht gleichmässig rosenroth gefärbt ist, 
‘sondern in regelmässigem Wechsel von breiteren, dunklen und 
schmäleren, hellrothen, senkrechten Bändern durchzogen wird. 
An Querschnitten, welche senkrecht zu den Hautleisten angefer- 
tigt wurden, findet man, dass die dunkelrothen Bänder in ihrer 
Ausdehnung den Hautleisten, die hellrothen Streifen dagegen den 
zwischen den Leisten gelegenen Furchen entsprechen. Bekannt- 
lich besteht jede Leiste aus 2 Papillenreihen, welche von 
Epithelzapfen getrennt werden, an deren Spitze die Ausführungs- 
gänge von Schweissdrüsen eintreten. Es lässt sich nun fest- 
stellen, dass an normaler Haut sowohl das Strat. granul. über 
den Papillen höher, als auch die Menge der Eleidintropfen auf 
dem Strat. lucid. daselbst grösser ist als in den interpapillären 
Partien der Epidermis. Diese Beobachtung hat auch schon 
früher Lazansky (39) gemacht. Auch, zeigen sich an den 
ersteren Stellen ab und zu nicht nur die Zellen des Strat. lueid., 
sondern auch die noch darüber gelegenen von Eleidintropfen be- 
deckt. Es besteht somit ein Parallelismus in dem Grade der 
Rothfärbung der Hornzellen emerseits und der Menge von Kera- 
tohyalin und Keratoeleidin anderseits. Mit andern Worten: Eine 
Zelle, welche viel: Keratohyalinkörner enthält, wird bei ihrer 
weiteren Veränderung auch aufs diehteste von Keratoeleidin- 
tropfen erfüllt sein und nimmt, sobald das Eleidin nieht mehr 
in Tropfenform in ihrem Zellleib nachweisbar ist, eine stärkere 
diffuse Rothfärbung an, als jene, welche nur wenig Keratohyalin 
und wenig Keratoeleidin besessen hat. Es müssen ähnliche Be- 
obachtungen gewesen sein, welche frühere Forscher zu der An- 
nahme führten, dass sich das Eleidin mit den übrigen Zell- 
substanzen allmählich vermische. Ich glaube, dass die hier an- 
geführte keine andere Deutung zulässt und die Hornzellen die 
rothe Farbe, welche sie bei dieser Methode annehmen, vor allem 
jenem Zellbestandtheil verdanken, welcher aus der Umwandlung 
des Eleidins hervorgegangen ist. 

Von den anderen Substanzen, mit welchen sieh das Strat. 


1) Zur Untersuchung gelangte in diesen Fällen ausschliesslich 
Sohlenhaut des Menschen. 


484 HansRabl: 


corneum färben lässt, verdienen vor allem die basischen Anilin- 
farben hervorgehoben zu werden. Besonders Reinke hat mit 
diesen gearbeitet und jene Masse, welche die Hornzellen diffus 
erfüllt und sich intensiv mit Saffranin und Gentiana färbt, als 
Prokeratin bezeichnet. Es erhebt sich nun sofort die Frage; 
ist vielleicht auch diese Substanz, welche dem Strat. corneum 
im Gegensatz zum Strat. Malpighii zukommt, ein Derivat des Elei- 
dins oder ist sie nur ein Produet der Degeneration des Pro- 
toplasmas ? 

Ein günstiger Zufall hat mich in den Besitz eines Präpara- 
tes gesetzt, welches eine Entscheidung darüber ermöglicht. Die 
betreffende Haut stammt von der Sohle eines Fusses, der wegen 
Gangrän der Zehen im Lisfrane’schen Gelenk enucleirt worden 
war. Die tieferen Schichten zeigten durchaus normales Aussehen, 
ihre Epidermis erwies sich jedoch schon bei makroskopischer Be- 
trachtung als doppelt. An Schnitten ergab sich, dass hier über 
einer ganz normalen Oberhaut abermals eine Epidermis ausge- 
breitet lag, welche sowohl Strat. Malpighii wie Str. granul. und 
corn. aufs deutlichste unterscheiden liess. Die Ursache dieser 
verdoppelten Oberhaut dürfte in einer ausgedehnten Blasen- 
bildung zu suchen sein, welche innerhalb der untersten Schichten 
des Rete aufgetreten war und fast das ganze Strat. plasmatieum 
sammt allen darüber gelegenen Schichten emporgehoben hatte. 
Von den jedenfalls nur in sehr geringer Anzahl zurückgebliebenen 
Zellen der tieferen Schichte aus hatte sich dann die gesammte 
Epidermis regenerirt, war jedoch mit der ursprünglichen Be- 
deekungnoch dureh theilweise verhornte Zellen verbunden geblieben. 
In dem Stratum Malpighii der abgehobenen Haut waren die Kerne 
zu Grunde gegangen, die Protoplasmafasern jedoch von ausser- 
ordentlicher Grösse und Deutlichkeit. Nach Härtung in Alkohol 
und Färbung nach Weigerts Methode zeigten sie sich intensiv 
blau, ausserdem war aber auch der gesammte übrige Zellkörper 
gleichmässig tiefblau tingirt. Man konnte darum die Fasern nur 
in den Intereellularräumen und an besonders dünnen Stellen der 
Schnitte erkennen. An solchen zeigten sie genau das gleiche 
Aussehen, welches ich auf Fig. 24 von den Zellen aus dem 
Strat. eorneum eines Meerschweinchens abgebildet habe. Da sich 
in diesen Zellen niemals eine Eleidinbildung vollzogen hatte, 
kann auch die in ihnen enthaltene blaue Masse nicht etwa durch 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 485 


Verflüssigung von solchem entstanden sein, sondern muss als eine 
Substanz aufgefasst werden, welche aus dem Protoplasma der 
absterbenden Zelle gebildet wird. Um meine Beschreibung 
dieser eigenthümlichen Oberhaut zu vervollständigen, will ich hin- 
zufügen, dass sich das Strat. Malpighii derselben bei Behandlung 
mit Verdauungsflüssigkeiten sehr schnell auflöste, wobei keine 
Hornmembranen zurückblieben. 

Ebenso wie das Strat. cormeum der äusseren Haut, verhält 
sich auch der obere Theil der inneren Wurzelscheide der Haare 
bei Behandlung mit basischen Anilinfarben. Auch er färbt sich 
in toto intensiv, während im unteren Theil nur die Kerato- 
hyalinkörner eme Farbe annehmen. Beschränkt man sich aber 
nicht auf die Beobachtung feiner Kopfhaare des Menschen, 
sondern zieht man auch die Spürhaare von Carnivoren oder Na- 
gern in das Bereich seiner Untersuchungen, so lässt sich eine 
Eigenthümlichkeit der inneren Wurzelscheide nachweisen, welche 
sowohl in Bezug auf die Lehre vom Bau der Epithelzellen als 
speciell in Hinblick auf ihre Verhorpung von Interesse ist. Es 
zeigt sich nämlich, dass die Zellen der inneren Wurzelscheide 
von sehr deutlichen Protoplasmafasern durchzogen sind. 

Wir müssen bekanntlich die innere Wurzelscheide (sowohl 
die Henle’sche, wie die Huxley ’sche Schichte) in 3 über- 
einander gelegene Zonen eintheilen. In der untersten sind die 
Kerne gross, die Zellen von sehr feinen Fasern erfüllt. In der 
darüber gelegenen Schichte fallen die zuerst von v. Ebner be- 
schriebenen stark leuchtenden Tropfen auf. In der nächsten 
Schichte sind die Körner verschwunden, die Zellen gleichmässig 
homogen und bei Anwendung der Weigert’schen Fibrinfärbe- 
methode — wie erwähnt — prachtvoll violett gefärbt. Die 
Protoplasmafasern sind am deutlichsten in der Körnerzone 
(Fig. 48), in. den Matrix-Zellen sind sie so fein, dass sie sich 
nur sehr schwer darstellen lassen, in der oberen Schichte da- 
gegen sind sie nicht mehr kenntlich, da auch die Substanz 
zwischen den Fasern gefärbt ist. An ungefärbten Stücken der 
inneren Wurzelscheide, welche man an den grossen Spürhaaren 
leicht herauspräpariren und isoliren kann, sieht man dagegen 
— wenigstens in demjenigen Theile der oberen Schichte, welche 
an die Körnerzellen angrenzt — noch deutlich Fasern. Ich 
habe auf Fig. 49 ein Stück der Henle’schen Schichte abgebildet, 


486 HansRabl: 


woran die Längsstreifung sofort in die Augen fällt. Kerne 
waren — wenigstens am ungefärbten Präparat — nicht zu entdecken. 

Wir haben hier somit einen neuerlichen Beweis von der 
allgemeinen Verbreitung des faserigen Baues der Epithelzellen, 
aber auch ein weiteres Beispiel von der Persistenz von Fasern 
in verhornenden Zellen und können uns aufs sicherste überzeugen, 
dass sie bei diesem Process weder zu Keratohyalin zerfallen — 
wie dies Blascehko angenommen hat — noch sich in irgend 
einer anderen Weise auflösen. Dass sie im oberen Theil des 
homogenen Abschnittes der inneren Wurzelscheide nicht mehr 
sichtbar sind, muss wohl darauf zurückgeführt werden, dass hier 
die Zwischensubstanz allmählich eine solche Modification erfährt, 
dass die Fasern in ihr aus rein optischen Gründen nicht mehr 
wahrnehmbar sind. 

Es scheinen bereits verschiedene Autoren die Faserung in 
diesen Zellen gesehen zu haben. So hat Waldeyer und erst 
jüngst M. Günther (24) isolirte Zellen der Henle’schen und 
Huxley ’schen Scheide abgebildet, an welchen eine sehr deut- 
liche Längsstreifung wahrnehmbar ist. Doch habe ich im Text 
ihrer Arbeiten keine Erwähnung dieser charakteristischen Er- 
scheinung gefunden. 

Anschliessend an diese Beobachtung möchte ich hier noch 
über einige andere Eigenthümlichkeiten der inneren Wurzelscheide 
berichten. 

Bringt man ein isolirtes Stück derselben in ein Verdauungs- 
gemisch, so beobachtet man zunächst einen Zerfall derselben in 
ihre Elemente. Weiterhin wird aber nicht nur die Kittsubstanz, 
sondern auch der unverhornte Inhalt der Zellen aufgelösst, so- 
dass schliesslich nur mehr ihre Membranen als glashelle Plätt- 
chen zurückbleiben. Doch vollzieht sich dieser Process viel 
langsamer als an der äusseren Haut und benöthigt. bei Zimmer- 
temperatur 2 Tage. An Haaren, welche zur selben Zeit in die 
Verdauungsflüssigkeit eingelegt worden waren, trat keine Spur 
einer Aenderung, nicht einmal eine Isolirung der Zellen ein. Es 
scheint sonach die innere Wurzelscheide in Bezug auf den Grad 
ihrer Verhornung zwischen Haar und äusserer Haut zu stehen. 

Von verschiedenen Autoren ist bekanntlich ihr oberster 
Abschnitt dem Stratum lueid. der äusseren Haut hombologisirt 
worden, da er mit diesem in Bezug auf seine Lage überein- 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 487 


stimmt. Die eben angeführte Beobachtung beweist jedoch, dass 
sich diese beiden Schichten bezüglich ihres Baues recht ver- 
schieden verhalten. Ein weiterer Unterschied zwischen ihnen 
liegt darin, dass in der inneren Wurzelscheide kein flüssiges 
Eleidin nachgewiesen werden kann. 

Aus der Farbe und chemischen Beschaffenheit der Körner 
habe ich den Schluss gezogen, dass diese dem Kerato-Eleidin 
der Haut näher stehen als dem Keratohyalin und somit hier ein 
Beispiel vorliegt, dass eine dem Kerato-Eleidin verwandte Sub- 
stanz direkt in der Zelle entsteht, ohne dass ihr ein kerato- 
hyalines Stadium vorangegangen wäre. In Bezug auf die wei- 
teren Veränderungen der Körner wird nun von allen Forschern 
übereinstimmend berichtet, dass sie in kleinere zerfallen und 
schliesslich verschwinden, wobei sie nach den Beobachtungen von 
Günther noch eine Farbenänderung eingehen, indem sie an 
Präparaten, welche kurze Zeit in Müller’scher Flüssigkeit ge- 
härtet und mit Böhmer 'schem Hämatoxylin und Eosin gefärbt 
färbt waren, in der eigentlichen Körnerzone roth, in der obersten 
Zelle dagegen, welche den Uebergang zur homogenen Schichte 
bildet, blau gefärbt sind. Dass sie nicht jene Beschaffenheit 
annehmen, welche das flüssige Eleidin der Haut besitzt, geht 
daraus hervor, dass sich der homogene Theil der inneren Wur- 
zelscheide nicht mit Pierocarmin färbt. An Präparaten, die in 
Alkohol gehärtet, in Celloidin eimgebettet und mit Ranvier- 
schem Pierocarmin gefärbt waren, ist das Strat. lucidum der 
Haut intensiv roth, in den Haarbälgen erstreckt sich der rothe 
Streifen, soweit das Strat. corneum der äusseren Wurzelscheide 
reicht. Die innere Wurzelscheide aber ist gelb gefärbt. Die- 
selbe Farbe nimmt diese Schichte auch an Präparaten an, welche 
aus Müller’scher Flüssigkeit stammen. Wenn man solche zu- 
nächst in eine Verdauungsflüssigkeit bringt, so verschwindet der 
Inhalt der Hornzellen, während im übrigen an den Präparaten 
keine Veränderung eintritt. Färbt man wieder nun ganz kurz 
mit verdünntem Pierocarmin, so tritt das Stratum lueidum als 
leuchtend rothes Band hervor. Auf Fig. 54 ist ein so behan- 
delter Sehnitt von der Fusssohle abgebildet. Auch im Strat. 
granul. ist eine rothe Farbe sichtbar, welche theils den Körnern, 
theils dem Zellprotoplasma anhaftet, in letzterer Form aber so 
schwach ist, dass sie auf dem Bild ganz weggelassen wurde. 

Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 48 32 


488 Hans Rabl: 


Ich möchte daraus schliessen, dass bereits im Strat. granul. die 
Lösung eines kleinen Theiles der Körner stattfindet, während alle 
übrigen sich zur gleichen Zeit verflüssigen, wodurch die Grenze. 
zwischen Stratum granul. und lueid. eine scharfe wird. 

An Schnitten durch die Kopfhaut, die in Chromosmium- 
Eisessig gehärtet und mit Saffranin gefärbt worden waren, nimmt 
der homogene Theil der inneren Wurzelscheide eine leuchtend 
rothe Farbe an, wie dies Flemming zuerst beschrieben hat 
(18). Es ist dies eine Reaction, welche aus dem Grunde beson- 
dere Wichtigkeit beansprucht, weil sie beweist, dass sich wenig- 
stens das Eleidin der Haare in keine fettartige Substanz um- 
wandelt. Ob aber mit derselben Entschiedenheit auch an der 
äusseren Haut jede Beziehung des Eleidins zu Fett geleugnet 
werden muss, ist eine andere Frage. Es scheint mir dies sogar 
zweifelhaft und ich möchte da auf die Aehnlichkeit hinweisen, 
welche frische Schnitte darbieten, die einerseits mit Pierocarmin, 
andererseits mit Osmiumsäure gefärbt wurden. Sie stimmen 
nämlich in dem augenfälligen Punkt überein, dass sie beide an 
den Wellenbergen dunkler, an den interpapillären Theilen der 
Hornschicht dagegen heller gefärbt sind. Aus dem, was ich ein- 
gangs dieses Kapitels über die muthmassliche Ursache der Car- 
minfärbung der Hornschicht gesagt habe, ergiebt sich der Schluss 
dass möglicher Weise der weitere Umwandlungskörper des Elei- 
dins der Haut ein Fett ist, oder wenigstens ein solches aus dem- 
selben abgespalten wird. 

Ich will hiermit meine Ausführungen über die Verhornung 
der Oberhautgebilde abschliessen. Wo sich Gelegenheit ergab, 
habe ich mich bemüht, die durch verschiedene Methoden erhal- 
tenen scheinbar verschiedenen Resultate mit einander in Einklang 
zu bringen und für jede Erscheinung auch eine Ursache anzu. 
geben. Vielleicht wird sich durch künftige Untersuchungen in 
einem oder dem anderen Falle herausstellen, dass die hier nieder- 
gelegten Anschauungen unzutreffend, die vorgebrachten Erklärungs- 
gründe nicht stiehhaltig sind. Ich hoffe, dass mir daraus kein 
Vorwurf gemacht wird. Blaschko glaubt, dass an den unbe- 
friedigenden Resultaten derartiger Untersuchungen die Chemie 
die Schuld trage, weil sie uns derzeit noch über die Constitution 
aller jener Körper im Unklaren lasse, welche hierbei ins Spiel 
kommen. Wer sich aber mit den feineren Details im Bau der 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 489 


Zellen beschäftigt, wird alsbald zur Ueberzeugung kommen, dass 
uns dieser Uebelstand nicht nur bei Arbeiten über die Verhornung, 
sondern auch auf jedem anderen Gebiete entgegentritt, und dass 
wir, wo immer eine gewisse Gründlichkeit in der Behandlung 
des Gegenstandes angestrebt wird, zu Hypothesen greifen müssen, 
um die alltäglichsten histologischen Erscheinungen zu erklären. 
Gerade derartige Auseinandersetzungen wirken aber in erhöhtem 
Maasse befruchtend auf die Wissenschaft, weil sie zu kritischer 
Nachuntersuchung herausfordern. Wenn meine Arbeit in diesem 
Sinne von Erfolg begleitet wäre, würde ich damit vollauf zu- 
frieden sein. 

Zum Schlusse fühle ich mich gedrängt, meinem hochver- 
ehrten Lehrer und Chef, Herrn Hofrath v. Ebner, meinen 
wärmsten Dank für die mannigfache Unterstützung zu sagen, 
die er mir während dieser Untersuchungen zu Theil werden liess, 
insbesondere für die gütige Durchsicht aller derjenigen Präpa- 
rate, auf welche ich mich bei den vorstehenden Ausführungen 
vor allem stützen zu können glaubte. Aus dem gleichen Grunde 
bin ich auch Herrn Professor Schaffer zu bestem Dank ver- 
pflichtet. 


Ich hatte die vorliegende Arbeit bereits abgeschlossen, als 
das 4. Heft des 47. Bandes dieses Archivs erschien, in welchem 
ein Aufsatz von P. Ernst, betitelt: „Studien über die normale 
Verhornung mit Hülfe der Gram’schen Methode“ enthalten ist. 
Da die darin niedergelegten Befunde zahlreiche, in der vorliegen- 
den Arbeit besprochene Punkte berühren, will ich mir erlauben, 
sie in Kürze einer Besprechung zu unterwerfen und danke gleich- 
zeitig Herın Geheimrath Waldeyer bestens, mich auf dieselbe 
aufmerksam gemacht zu haben. 

Ernst glaubt sich zur Annahme berechtigt, dass die 
Gram’sche Methode „die Anfangsstadien der Hornbildung heraus- 
hebe“. Das ist im Hinblick auf die Färbung der Fibrillen der 
Haarzellen in einer gewissen Höhe des Schaftes gewiss richtig. 
Doch dürfte er zu weit gehen, wenn er alle in der Epidermis 
nach dieser Methode gefärbten Gebilde vom gleichen Gesichts- 
punkt aus betrachtet. Bekanntlich färben sich auch andere Dinge 
in derselben Weise und Ernst selbst stellt zum Schlusse seiner 
Arbeit eine Reihe von solchen zusammen, sodass er sich vor dem 


490 HansRabl: 


Verdacht sicher glaubt, „als fasste er die Methode als eine spe- 
eifische histo-chemische Reaktion auf“. Wenn aber in anderen 
Geweben und Organen ab und zu Körper vorkommen, die sich 
nach Gram tingiren ohne deswegen junge Hornsubstanz zu 
sein, warum soll dies nicht auch von der Epidermis und ihren 
Anhangsorganen gelten? Ich möchte diesen Schluss besonders 
auf die Eleidinschollen in der Huxley schen Schichte des 
Haares anwenden, welche gewiss niemals zu Horn werden. Auch 
die in den Zellen des Stratum corneum der äusseren Haut ent- 
haltenen Fasern, Netze und Krümeln verhornen späterhin niemals. 
Wenn die Gram’sche Methode eine scharfe Reaktion auf junge 
Hornsubstanz darstellen würde, dann müsste sie die Zellmem- 
branen in der Uebergangszone zwischen Stratum Malpighii und 
Str. eorneum färben, was sie jedoch nieht thut. 

Von besonderem Interesse ist es mir, dass sie in den Horn- 
zellen — wie erwähnt — Fasern und Krümeln sichtbar macht, 
welche möglicher Weise die unversehrten, respektive zerfallenden 
Protoplasmafasern darstellen. Auch die feinen Körnchen, welehe 
in den Zellen der Henle’schen Schiehte unterscheidbar werden, 
sind vielleicht Querschnitte der von mir in dieser Schichte be- 
schriebenen Fasern, da Ernst — wie es scheint — ausschliess- 
lich an Querschnitten gearbeitet hat. 

Ich glaube, dass diese Methode einen chemischen Körper 
aufgedeckt hat, welcher in verhornenden Zellen vorkommt und 
bald an echte, persistirende Hornfibrillen, bald aber auch an 
Protoplasmafasern oder Eleidingranula gebunden ist. Die nähere 
Erforschung dieses Körpers muss weiteren Untersuchungen vor- 
behalten bleiben. 


Literatur-Verzeichniss. 


Dasselbe beansprucht durchaus keine Vollständigkeit, sondern 
enthält nur jene Arbeiten, auf welche im Text Bezug genommen wurde. 
Wer sich bezüglich der Publicationen über Protoplasmafaserung und 
Verhornung genau zu orientiren wünscht, möge darüber bei Kro- 
mayer, Waldeyer, Grosser und Stieker (Ueber die Ent- 
wicklung und den Bau des Wollhaares beim Schafe, Inauguraldisser- 
tation Berlin 1887) nachlesen. 

1. Aufhammer, Kritische Bemerkungen zu Schrön’s Satz: Lo 
strato corneo trae la sua origine delle ghiandole sudorifere. Ver- 
handl. der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg N. F. 1869. 


13. 


14. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 491 


Behn, Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 
Archiv f. mikrosk. Anat. 39. Bd. 

Beneke, Ueber eine Modification des Weigert’schen Fibrinfärbe- 
verfahrens. Verhandl. der anatom. Gesellsch. 1893. 

Bizzozero, Delle cellule eigliate del reticolo malpighiano dell’ 
epidermide. Annal. univers. di medic. Vol. 190, 1864. 

Derselbe, Sulla struttura degli epiteli pavimentosi stratificati. 
Rendiconti del R. Istituto Lombardo, Vol. III, 1870, und: Ueber 
den Bau der geschichteten Plattenepithelien. Untersuchungen zur 
Lehre der Menschen und der Thiere, herausgegeben von J. Mole- 
schott, XI. Bd. 

Derselbe, Ueber den Bau der geschichteten Pflasterepithelien. 
Internat. Monatsschrift für Anatomie und Histologie, II. Bd. 1885, 
Blaschko, Ueber den Verhornungsprocess. Verhandl. der deut- 
schen dermatol. Gesellschaft. 1889. Ergänzungsheft zum Archiv f. 
Dermat. und Syph. und Archiv f. Anat. u. Physiol. Phys. Abth. 1891. 
v. Brunn, Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. Arch. f. mikr. 
Anat. 41. Bd. 

F. Buzzi, Keratohyalin und Eleidin. Monatsschrift für proct. Der- 
mat. VIII. Bd. 

R. y. Cajal, Contribution A l’etude des cellules anastomos6es des 
epitheliums pavimenteux stratifiös. Intern. Monatschr. f. Anat. und 
Hist. III. Bd. 

Carnoy, La Cytodierese de l’oeuf. La segmentation de l’oeuf 
chez les Nematodes. La Cellule. Tome III. 

Th. Cohn, Ueber Intercellularlücken und Kittsubstanz. Anat. 
Hefte, V. Bd. 

Dreysel und Oppler, Beiträge zur Kenntniss des Eleidins in 
normaler und pathologisch veränderter Haut. Archiv f. Derm. 
und Syph. 30. Bd. 189. 

Drüner, Beitrag zur Kenntniss der Kern- und Zelldegeneration 
und ihrer Ursachen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. N. F. 
21, 1894. 

V.v. Ebner, Mikroskopische Studien über Wachsthum und Wechsel 
der Haare. Sitzungsber. der k. Akad. der Wissensch. in Wien. 
74. Bd. 1876. 

P. Ernst, Ueber die Beziehung des Keratohyalins zum Hyalin. 
Virchow’s Archiv 116. Bd. 

B. Fischer, Neue Beiträge zur Kritik der Fixirungsmethoden. 
Anat. Anzeiger 1895. 

W. Flemming, Mittheilung zur Färbetechnik. Zeitschr. f. wissensch. 
Mikrosk. I. Bd. 

Derselbe, Ueber die Bildung von Richtungsfiguren in Säuge- 
thiereiern beim Untergang Graaf’scher Follikel. Archiv f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abth. 1885. 

Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Archiv f. mikr. 
Anat. 37. Bd. 


» 
SD 
ID 


Hans Rabl: 


Derselbe, Morphologie der Zelle und ihrer Theilungserschei- 
nungen. Ergebnisse der Anat. und Entwicklungsgesch. 3. Bd. 1893. 
Derselbe, Ueber Intercellularlücken des Epithels und ihren Inhalt. 
Anatom. Hefte, VI. Bd. 

U. Grosse, Ueber Keratohyalin und Eleidin und ihre Beziehung 
zum Verhornungsprocess. Inauguraldissert. Königsberg 1892. 

M. Günther, Haarknopf und innere Wurzelscheide des Säuge- 
thierhaares. Inauguraldissert. Berlin 189. 

M. Heidenhain, Beiträge zur Kenntniss der Topographie und 
Histologie der Kloake und ihrer drüsigen Adnexa bei den ein- 
heimischen Tritonen. Archiv f. mikrosk. Anat. 35. Bd. 

F. Hermann, Beiträge zur Histologie des Hodens. Arch. f. mikr. 
Anat. 34. Bd. 

Derselbe, Ueber regressive Metamorphosen des Zellkerns. Anat. 
Anzeiger 1Il. Jahrg. 

Herxheimer, Ueber eigenthümliche Fasern in der Epidermis 
und im Epithel gewisser Schleimhäute. Archiv f. Derm. u. Syph. 
21. Bd. 1882. 

Hoppe-Seyler und Friedländer, Handbuch der physiologisch 
und pathologisch-chemischen Analyse. VI. Auflage. Berlin 1893. 
M. Ide, La ımembrane des cellules du corps muqueux de Mal- 
pighii. La Cellule, Tome IV. 

Klebs, Handbuch der allgemeinen Pathologie, Jena 1888. 

A. v. Kölliker, Handbuch der Gewebslehre des Menschen. 6. Aufl. 
K. v. Kostanecki, Ueber die Schicksale der Centralspindel bei 
karyokinetischer Zelltheilung. Anatom. Hefte, II. Bd. 

R. Krause, Beiträge zur Kenntniss der Haut der Affen. Inau- 
guraldissert. Berlin 1888. 

F. Kromayer, Zur pathologischen Anatomie der Psoriasis nebst 
einigen Bemerkungen über den normalen Verhornungsprocess 
und die Structur der Stachelzellen. Archiv f. Derm. u. Syph. 1890. 
Derselbe, Ueber die Deutung der von Herxheimer im Epithel 
beschriebenen Fasern. Ebenda 1890. 

Derselbe, Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. Archiv f. 
mikrosk. Anat. 39. Bd. 

Langerhans, Ueber Tastkörperchen und rete Malpighi. Archiv 
f. mikrosk. Anat. 9. Bd. 

LaZansky, Zur Keratohyalin-Frage. Archiv f. Derm. u. Syph. 
1590. Ergänzungsheft. 

G. Lott, Ueber den feineren Bau und die physiologische Rege- 
neration der Epithelien. Untersuchungen aus dem Institute für 
Physiol. und Histol. in Graz. Leipzig 1873. 

Mertsching, Histologische Beiträge über Keratohyalin und Pig- 
ment. Virchow’s Archiv, 116. Bd. 

Mitrophanow, Ueber Intercellularlücken und Intercellularbrücken 
im Epithel. Zeitschr. f. wiss. Zool. 41. Bd. | 
Peremeschko, Ueber die Theilung der thierischen Zellen. II 
Archiv f. mikrosk. Anat. 17. Bd. 


Ma SE 2 5 


49. 


62. 


69. 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut etc. 493 


W. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. Morph. Jahrh. VI. Bd. 
Derselbe, Zur pathologischen Anatomie des Zellkerns. Virchow’s 
Archiv 1886. 103. Bd. 

Posner, Untersuchungen über Schleimhantverhornung. (Pachy- 
dermia mucosae) Virchow’s Archiv 118. Bd. 

H. Rabl, Ueber die Herkunft des Pigmentes in der Haut “der 
Larven der urodelen Amphibien. Anat. Anzeiger. 139. 
Derselbe, Ueber Verhornung. Verhandl. der anatom. Gesellsch. 1896. 
Ranvier, Sur une substance nouvelle de l’&piderme et sur le 
processus de Keratinisation du revötement epidermique. OComptes 
rendus de l’Acad. des sciences 1879, t. 89. 

Derselbe, Nouvelles recherches sur le mode d’union des cellules 
du corps muqueux de Malpighi. Ebenda t. 89. 

Derselbe, Sur la structure des cellules du corps muqueux de 
Malpighi. Ebenda 1882, t. 9. 

F. Reinke, Untersuchungen über die Horngebilde der Säuge- 
thierhaut. Archiv f. mikrosk. Anat. 30. Bd. 

Derselbe, Zellstudien. I. Ebenda. 43. Bd. 

Renaut, Sur l’evolution epidermique et l’evolution cornee des 
cellules du corps muqueux de Malpighi. Comptes rendus de l’Acad. 
d. seiences 1887. t. 9. 

G. Retzius und A. Key, Zur Kenntniss der Saftbahnen in der 
Haut des Menschen. Biol. Untersuchungen. 1881. 

G. Riehl, Zur Kenntniss des Pigmentes im menschlichen Haar. 
Vierteljahrsschrift f. Dermat. und Syph. 1884. 

Rosenstadt, Zellgranula, Keratohyalin und Pigmentgranula. 
Intern. Monatsschr. f. Anat. und Histol. 10. Bd. 

H. Schmaus und E. Albrecht, Ueber Karyorrhexis. Virchow’s 
Archiv Bd. 138. Supplementsh. 1895. 

OÖ. Schrön, Ueber die Porenkanälchen in der Membran der Zellen 
des rete Malpighii beim Menschen. Moleschott’s Untersuch. Bd. IX. 
M. Schultze, Die Stachel- und Riffzellen der tieferen Schichten 
der Epidermis, dicker Pflasterepithelien und der Epithelialkrebse. 
Virchow’s Archiv 30. Bd. 1864. 

F. Schwarz, Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
des Protoplasmas. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. V. 
Selhorst, Ueber das Keratohyalin und den Fettgehalt der Haut. 
Inauguraldissert. Berlin 1890. 

E. Strasburger, Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzen- 
reich nebst einem Anhang über Befruchtung. Jena 1888. 
Tettenhammer, Ueber die Entstehung der acidophilen Leuco- 
eytengranula aus degenerirender Kernsubstanz. Anat. Anz. VIII. 
Jahrg. 1893. 

P. Unna, Beiträge zur Histologie und Entwicklungsgeschichte der 
menschlichen Oberhaut und ihrer Anhangsgebilde. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 12. 

Derselbe, Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Haut. Ziems- 
sen’s Handbuch der Hautkrankheiten 1. 


494 HoamseR abi: 


67. d’Urso, Giorn. nat. Nopolit. I. 

68. W. Waldeyer, Untersuchungen über die Histogenese der Horn- 
gebilde im besonderen über Haare und Federn. Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie, als Festgabe J. Henle gewidmet von 
seinen Schülern, Bonn 1882. 

69.* Zabludowski, Der Verhornungsprocess während des Embryo- 
nallebens. Mittheilungen aus dem k.k. embryol. Institut der Uni- 
versität Wien. 1880. II. Bd. 

70. Zander, Untersuchungen über den Verhornungsprocess. II. Mit- 
theilung. Der Bau der menschlichen Epidermis. Archiv f. Anat. 
u. Physiol. Anat. Abth. 1888. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX, XX u. XXI. 


(Alle jene Abbildungen, bei welchen nicht speciell die Ver- 
grösserung angegeben ist, wurden nach Zeiss, apochrom. Objectiv 
mit der aequival. Brennweite von 2mm, und dem Ocular 8 gezeichnet.) 
Fig. 1. Partie aus dem Strat. Malpighii der Sohlenhaut. Mensch. 
Härtung in absolutem Alkohol, Färbung nach Weigert m 
Anilinwasser-Methylviolett, Nachbehandlung mit Jod-Jodkali, 
differenzirt in Anilin 1:Xylol 2. An der in der Mitte gele- 
genen Zelle ist der Kern nicht zu sehen, sie ist daher nur 
angeschnitten. 

Zellgruppe aus dem Epithel des Zahnfleisches eines 5 monat- 

lichen menschlichen Embryos. Härtung in Pikrinsäure-Sub- 

limat. Färbung mit Hämatoxylin (Delafeld) und Eosin. 

Fig. 3—5. Zellen aus einem Carecinom der Unterlippe. Härtung und 
Färbung wie bei Fig. 2. R- rothes Blutkörperchen. 

Fig. 6—10. Zellen der Haarrinde aus einem Längsschnitte durch die 
Wurzel eines Spürhaares.. Kaninchen. Fig. 6 knapp ober 
dem Haarbulbus, Fig. 7, 8, 9, 10 der Reihe nach über ein- 
ander gelegene Abschnitte des Haares. Härtung und Färbung 
wie bei 2. 

Fig. 11—13. Zellen aus einem Längsschnitt durch die Krallenplatte 
eines neugeborenen Kätzchens. Fig. 11 der Matrix, Fig. 13 
der Spitze genähert. Härtung und Färbung wie bei 2. 

Fig. 14—19. Markzellen aus dem Hauptstrahl einer Dunenfeder. Hühner- 
embryo von 17 Tagen. Die Verhornung der Zellen schreitet 
von Fig. 14—19 fort. Härtung und Färbung wie oben. 

Fig. 20—22. Zellgruppen aus der Linse eines 7 monatlichen mensch- 
lichen Embryos, Fig. 20 zeigt normale Kerne, Fig. 21 die be- 
ginnende Degeneration, Fig. 22 die Endstadien derselben, 
welche dem vollkommen Unsichtbarwerden der Kerne voraus- 
gehen. Härtung in Pikrinsäure-Sublimat. Färbung mit Coche- 
nille-Alaun (Czokor). 

Fig. 23. Frische Hornzellen, in physiologischer Kochsalzlösung isolirt. 

Fig. 24. Zelle aus der tieferen Schichte des Strat. corneum. Sohle. 


> 
os 
6) 


Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 495 


Meerschweinchen. Härtung in Alkohol. Färbung nach Weigert 
wie Fig. 1. 

Fig. 25. Partie aus dem Stratum corneum der Fusssohle. Mensch. 
Müller’sche Flüssigkeit. 

', 26. Partie aus der Sohlenhaut. Mensch. Ungehärtet zwischen 
Klemmleberstücken geschnitten, durch kurze Zeit verdaut, mit 
Hämatoxylin gefärbt. Str. M.= Stratum Malpighi, Str. c. = 
Strat. corneum. 

Fig. 27—28. Partieen aus der Epidermis der Fusssohle, Mensch. Härtung 

in Alkohol, Färbung nach Weigert, wie Fig. 1. Sir. M.= 
Strat. Malpighii, Str. c. = Strat. corneum. 

Fig. 29—33. Zellen aus dem Strat. granulosum der Kopfhaut. Mensch- 
licher Embryo aus dem VII. Monat. Härtung in Pikrinsäure- 
Sublimat. Färbung mit Hämatoxylin-Eosin. 

Fig. 34. Epidermis des Augenlieder eines neugeborenes Kätzchens. 
Härtung und Färbung wie an den vorhergegangenen Figuren. 

Fig. 35. Oberflächliche Zellgruppe aus dem Epithel des Orific. urethrae. 
9 jähriger Knabe. Härtung und Färbung wie vorher. 

Fig. 36—43. Keratohyalinhaltige Zellen aus dem Epithel der Vagina, 
erwachsene Frauensperson. Härtung und Färbung wie oben. 

Fig. 44—47. Zellen aus dem Strat. granulosum des Präputium. Yjäh- 
riger Knabe, Härtung wie vorher, Färbung mit Hämatoxylin. 

Fig. 48. Partie aus der Huxley’schen Schichte der inneren Wurzel- 
scheide eines Spürhaares. Längsschnitt. Kaninchen. Härtung 
in Alkohol, Färbung nach Weigert. Gezeichnet mit Zeiss’ 
apochrom. Obj. 4mm Brennweite, Ocular 8. 

Fig. 49. Henle’sche Schichte aus der inneren Wurzelscheide eines 
Spürhaares, ungefärbt in Glycerin - Wasser eingeschlossen. 
Gezeichnet mit Zeiss’ apochrom. ÖObjectiv {mm Brennweite, 
Comp. Ocular 8. 

Fig. 50. Partie aus der quergeschnittenen äusseren Wurzelscheide 
eines Haares. Mensch. Haut aus der Umgebung des Afters. 
Härtung in Pikrin-säure-Sublimat. Färbung mit Hämatoxylin- 
Eosin. Gezeichnet mit Reichert’s Objectiv 8, Ocular 3. 

Fig. 51. Degenerirende Kerne aus der äusseren Wurzelscheide. Kopf- 
haut. Menschlicher Embryo aus dem 7. Monat. Um den Kern 
rechts der zugehörige Zellkörper, der noch etwas Keratohyalin 
enthält, dazugezeichnet. Härtung und Färbung wie vorher. 

Fig. 52. Keratohyalinhaltige Zelle aus der Haut eines 17 Tage alten 
Hühnerembryos. Härtung und Färbung wie vorher. Flach- 
schnitt. 

Fig. 53. Keratoeleidinhaltige Zelle aus der nächst höheren Schichte 
der Epidermis. Dasselbe Präparat. 

Fig. 54. Sohlenhaut. Mensch. Müller’sche Flüssigkeit. Verdaut, Fär- 
bung mit Ranvier’s Pierocarmin. Gezeichnet mit Reichert’s 
Obj. 2, Oeular 3. 


496 


(Aus dem I. anatomischen Institut in Berlin.) 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der 
grauen Substanz des Rückenmarks beim Neu- 
geborenen und über die Mittelzellen. 


Von 


Dr. P. Argntinsky, 
Professor der Kinderheilkunde in Kasan. 


Hierzu Tafel XXI. 


Dass eine segmentale Anordnung der Ganglienzellensäulen 
im menschlichen Rückenmark vorhanden sei, wird von verschie- 
denen Anatomen behauptet und als sicher bewiesen angesehen ; 
insbesondere gilt das in Betreff der motorischen Zellsäulen der 
Vorderhörner. Man muss sich aber sagen, dass die positiven 
Befunde, aus denen auf Segmentation geschlossen wird, nicht 
gerade als durchaus beweisend zu betrachten sind; ferner ist zu 
bedenken, dass die vergleichende Anatomie von einem solchen 
segmentalen Bau der grauen Substanz des Rückenmarks bei den 
verschiedenen Klassen der Vertebraten nicht viel Thatsächliches 
mitzutheilen vermag. 

Es ist wohl allgemein bekannt, mit welchem Nachdruck 
G. Schwalbe in seiner Neurologie (1) die Ansicht von einer 
segmentalen Anordnung der Vorderhornsäulen im Rückenmark 
des Menschen vertritt; eine Ansicht, welche auch in der von 
Schwalbe angeregten bekannten Arbeit von Lüderitz „Ueber 
das Rückenmarksegment“ (2) speciell besprochen ist und zu be- 
gründen gesucht wird. 

Schwalbe erwähnt vor Allem die Angabe von Schieffer- 
decker (3), dass im Lendenmark des Hundes die Ganglien- 
zellen der vorderen medialen und seitlichen Gruppen des Vorder- 
horns auf Längsschnitten rosenkranzförmig angeordnet sind und 
zwar derart, dass breitere Partien mit viel Ganglienzellen mit 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 497 


dünneren an Ganglienzellen armen Strecken wechseln, wobei die 
an Ganglienzellen reichen breiten Theile, nach Schwalbe’s 
Ansicht, den Austrittstellen der vorderen Wurzeln entsprechen. 
Schwalbe findet, dass die vergleichende Anatomie Aehnliches 
lehrt. Er weist darauf hin, dass Freud (4) die von ihm als 
„Hinterzellen“ benannten Ursprungstellen der sensiblen Wurzeln 
bei Petromyzon (Ammocoetes) in der Längsrichtung des Rücken- 
marks bald gehäuft, bald vereinzelt und durch weite Distanzen 
getrennt findet, dass ferner, nach Stieda (5), die Zahl der 
Nervenzellen auf Querschnitten des Aalrückenmarks sehr wech- 
selnd ist, und dass viele Querschnitte überhaupt ohne Ganglienzellen 
sind. Schwalbe ist geneigt, diese wechselnde Vertheilung 
der Nervenzellen auf eine ursprüngliche Segmentirung zurück zu- 
führen, und zwar derart, dass jedem Körpersegment ein Rücken- 
marksegment, als gewissermaassen selbständiges Centrum ent- 
spricht. 

Schwalbe meint ferner, dass das Rückenmarksegment 
bei den niederen Wirbelthierformen seine Selbständigkeit besser be- 
wahrt habe, als bei höheren und bei jenen vielfach schon äusser- 
lich an der Gliederung des Rückenmarks zu erkennen sei, indem 
jedem spinalen Nervenpaar eine Anschwellung des Rückenmarks 
entspreche. Dagegen glaubt er, dass bei höheren Wirbelthieren 
nur die oben erwähnte, auf dem Längsschnitt rosenkranzförmige 
Anordnung der Ganglienzellen auf die ursprüngliche Segmen- 
tirung hinweise. Er setzt hinzu, dass die Ermittelungen der 
Physiologie über die Ausbreitung und den Verlauf der Reflex- 
bewegungen vortrefflich mit einer segmentalen Anordnung der 
Ganglienzellen im Rückenmark harmoniren. 

Die Arbeit von Lüderitz (2) sucht Alles zusammenzu- 
stellen, was bei verschiedenen Autoren als Hinweis auf den seg- 
mentalen Bau des Rückenmarks sich findet und fügt eine eigene 
auf den Nachweis einer Segmentation gerichtete Untersuchung 
hinzu, und zwar über das Rückenmark der Ringelnatter, des 
Kaninchens und des Menschen. 

Die von Lüderitz zusammengestellten, von verschiedenen 
Autoren ermittelten Thatsachen beziehen sich sowohl auf die 
äussere Form, als auf den inneren Bau des Rückenmarks. In 
Bezug auf die Form des Rückenmarks erwähnt Lüderitz: 
a) dass das bandartige Rückenmark von Branchiostoma 


498 PR. Argutinsky: 


aus hintereinander liegenden Anschwellungen bestehen soll (Qua- 
trefages (6)); b) dass am Rückenmark einiger Fische in der 
Gegend der Nervenursprünge knotenartige Verdiekungen (An- 
schwellungen) vorhanden sind; e) dass bei Schlangen und ebenso 
bei Anguis fragilis einem jeden Nervenpaar eine kleine rund- 
liche Anschwellung am Rückenmark entspricht. 

Den inneren Bau des Rückenmarks betreffend, giebt 
Lüderitz an: a) dass, nach Schröder van der Kolk (7); 
da, wo die Nerven in das Rückenmark eintreten, mehr Ganglien- 
zellen vorhanden sind, als in den Interstitien (bei der Kuh); 
b) dass nach Bidder und Kupffer (8) das Halsmark der 
langhalsigen Vögel, entsprechend dem jedesmaligen Ursprunge 
eines Nerven, eine grössere Zahl von Nervenzellen bietet; c) dass 
nach Stieda (5) beim Hecht, Barsch, Wels und verschiedenen 
Öyprinusarten die Zahl der Nervenzellen in den Unterhörnern 
(Vorderhörnern) an den Nervenaustrittstellen bedeutend vermehrt 
ist. Stieda fand beim Aal und bei der Quappe in einer grossen 
Anzahl von aufeinander folgenden Querschnitten des Rückenmarks 
häufig keine Ganglienzellen, wiederum aber einige wenige Zellen 
(bis zehn), wenn zugleich untere Wurzeln sichtbar waren; d) dass 
nach Schiefferdecker (3), wie bereits erwähnt, die vorderen 
medialen und die vorderen lateralen Zellsäulen des Vorderhorns 
im Lendenmark des Hundes rosenkranzartig angeordnet sind 
und die breiteren Stellen mit viel Ganglienzellen den Austritt- 
stellen der vorderen Wurzeln zu entsprechen scheinen; e) dass 
die Freud ’schen Hinterzellen des Rückenmarks des Ammocoetes 
unregelmässig angeordnet sind, indem auf Längsschnitten, wie 
Freud (4) angiebt, neben Stellen, wo die Hinterzellen gehäuft 
liegen, sich andere Stellen finden, wo sie nur vereinzelt vor- 
kommen und durch weite Distanzen getrennt sind. 

Von seiner Untersuchung über das Rückenmark der Ringel- 
natter sagt Lüderitz selbst, dass sie für die Frage über 
den segmentalen Bau des Rückenmarks nicht gerade sehr er- 
siebig gewesen ist. Er findet in den Vorderhörnern an den 
Stellen der Wurzelaustritte nur die Ganglienzellen der lateralen 
Gruppe vermehrt und auch diese nur in mässiger Weise, während 
eine Vermehrung der übrigen zelligen Elemente der grauen Sub- 
stanz des Rückenmarks nicht nachzuweisen ist. 

Beim Kaninchen schwillt, nach Lüderitz, in der 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 499 


Mitte eines jeden Rückenmarksegments die graue Substanz etwas 
an, und diese Zunahme betrifft hauptsächlich die Vorderhörner. 
Er fügt aber hinzu, dass bei anscheinender Vermehrung des 
nervösen Zwischengewebes (= der Nervenfasern) und der Gang- 
lienzellen in der Gegend der Anschwellungen die Zählungen der 
Ganglienzellen sowohl auf Querschnitten, wie auf Längsschnitten 
im Vergleich mit anderen Stellen keine Differenzen von Bedeutung 
ergeben. 

Ueber seine Befunde am Rückenmark des Menschen 
sagt Lüderitz S. 4953/94, dass man im inneren Bau des Rücken- 
marks des Menschen nur auf Spuren einer Segmentirung treffe. 
Eine leichte Verschiedenheit im Bau zwischen dem mittleren 
Abschnitt und den beiden peripheren Enden des Rückenmark- 
segments sei nur an den oberflächlichen Theilen des Marks nach- 
zuweisen. Mitunter komme es auch zu einer leichten Verschmä- 
lerung der Vorder- und Hinterhörner der grauen Substanz gegen- 
über den Stellen, wo aussen ein wurzelfreier Zwischenraum 
vorhanden ist, diese Verschmälerung der Vorder- und Hinterhörner 
sei aber mit Wahrscheinlichkeit von einer geringeren Menge der 
in die Hörner eintretenden . Wurzelfasern abzuleiten. Was die 
Ganglienzellensäulen (der Vorderhörner) betreffe, so zeigten zwar 
dieselben vielfach kleine Unregelmässigkeiten, seien jedoch im 
Wesentlichen in jeder Höhe des Segments gleich stark ent- 
wickelt. 

Einige Jahre nach Schwalbe und Lüderitz kommt 
Waldeyer in seiner Monographie über das Gorillarückenmark 
(9) ebenfalls auf die Frage von der segmentalen Anordnung der 
Zellsäulen im Rickenmark zu sprechen und zwar sowohl im 
Bezug auf den Gorilla, als auch auf den Menschen. Waldeyer 
stimmt nicht nur vollständig den Angaben von Schwalbe bei, 
sondern geht noch weiter als Letzterer, indem er beim Gorilla 
eine Segmentation nicht allen an den Zellsäulen des Vorder- 
horns, sondern auch an den Clarke’schen Säulen findet. Bei 
der Beschreibung der motorischen Zellsäulen im Vorderhorn des 
Cervicalmarks des Gorilla in der Höhe des III. und des proxi- 
malen Theils des IV. Halsnerven sagt er: „Sehr deutlich ergab 
sich durch den Verfolg successiver Schnitte der segmentale Cha- 
rakter der Gruppen (i. e. der Zellsäulen des Vorderhorns), wie 
er von Schiefferdeeker und Schwalbe (Neurologie) für 


500 P+Arsmtimsky: 


das Rückenmark hervorgehoben ist.“ Waldeyer giebt an, 
dass die ÖOlarke’schen Säulen sowohl beim Gorilla, wie beim 
Menschen, nicht bloss auf das Dorsalmark und das obere Lum- 
balmark beschränkt, sondern auch im Cervicalmark und Sacral- 
mark nachzuweisen sind. Im Cervicalmark des Gorilla in der 
Höhe des III. Halsnerven findet er die Zellen der Clark e’schen 
Säulen „ebenfalls und zwar an der typischen Stelle, an der 
Basis der Hinterhörner zu 2—4 in einer kleinen Gruppe zu- 
sammen“ und sagt: „Offenbar ist die Anordnung der Zellen 
(der Clarke’schen Säule) eine segmentale, denn man trifft sie 
an einer Reihe aufeinanderfolgender Schnitte ununterbrochen 
an, während sie in voraufgehenden oder folgenden eine Strecke 
weit fehlen. Die Grösse und rundliche Gestalt dieser Zellen 
lässt sie unschwer als solche erkennen. Sie gleichen beim Gorilla 
ganz denen beim Menschen.“ Von den Clarke’schen Säulen 
im Dorsalmark des Gorilla in der Höhe des Endgebiets ‘des 
III. Brustnerven heisst es: „Man zählt 6—12 Zellen auf den 
successiven Schnitten, so dass Gruppen mit wenigen Zellen und 
solche mit vielen Zellen abwechseln; von Strecke zu Strecke 
begegnet man Schnitten ganz ohne Clarke’schen Zellen; ich 
schliesse daraus auf eine segmentale Anordnung auch der Zellen 
dieser Gruppe.“ 

Was das menschliche Rückenmark betrifft, so sagt 
Waldeyer auf pag. 122 von den Zellsäulen der Vorderhörner : 
„riehtig betont Schröder van der Kolk bereits das neuer- 
dings besonders von Schwalbe hervorgehobene segmentale 
Verhalten der Zellen innerhalb ihrer Säulen“. Weiter auf Seite 
124: „Auch von Schiefferdecker wird eine regelmässige 
Ab- und Zunahme der Ganglienzellen (segmentale Anordnung) 
in der Längsriehtung der grauen Vordersäule angegeben.“ 

Auf eine segmentale Anordnung der Zellsäulen der grauen 
Substanz des menschlichen Rückenmarks wird auch in den letzten 
Jahren noch hingewiesen, so z. B. von M. von Lenhossek 
(10) mit den Worten, dass wir seit Schiefferdecker, 
Schwalbe und Waldeyer wissen, dass die Zellsäulen der 
Vorderhörner in der Längsriehtung in den Ursprungsgebieten der 
einzelnen Wurzeln einen segmentalen Charakter erkennen lassen, 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 501 


In den oben angeführten Arbeiten werden die Bezeichnungen 
Segment, Segmentation des Rückenmarks meist in einem allge- 
meinen Sinne (nämlich in dem einer Sonderung in eine Kette 
von Gliedern), und nicht in dem speciellen Sinne, welchen die 
Embryologie und vergleichende Anatomie in diese Worte hinein- 
legen, gebraucht, so dass es noch eine offene Frage bleibt, ob 
wir in der Nervenzellenmasse der grauen Substanz des Rücken- 
marks irgend welehe Anordnung, resp. eine Vertheilung der 
Ganglienzellen haben, welche der ursprünglichen Segmentation, 
resp. Neuromerenbildung entspräche ; eine Vertheilung, welche 
die den einzelnen Rumpfsegmenten angehörigen Abschnitte des 
Rückenmarks anatomisch zu sondern gestatten würde. 

Offenbar entsprechen die oben angeführten Anschwellungen 
resp. die Glieder der Zellsäulen gar nicht den Rückenmarkseg- 
menten, da, wie angegeben wird, diese Anschwellungen (Glie- 
der) bei einer Reihe von aufeinanderfolgenden mikroskopischen 
Schnitten sich schon nach wenigen Querschnitten aufs Neue 
wieder vorfinden, während einem Rückenmarksegment (im spe- 
eiellen Sinne des Wortes) der untersuchten Objekte erst eine ganz 
bedeutend grössere Reihe von Querschnitten entsprechen würde. 
So findet z. Be Waldeyer im Endgebiet (also nur in einem 
Theil) des III. Dorsalnerven in den successiven Querschnitten 
wiederholt das Auftreten und Verschwinden der Zellgruppen 
der grauen Substanz. 

Somit können dieselben durchaus nicht als Segmente auf- 
gefasst werden und wir werden dieselben daher einfach Zell: 
säulenglieder oder kurzweg Glieder nennen, wobei hier aus- 
drücklich hervorgehoben werden muss, dass wir diese Bezeich- 
nung keineswegs im Sinne einer metamerischen Gliederung ge- 
brauchen. Ob diese Wiederholungen resp. Zellsäulenglieder in 
gleicher Anzahl resp. in gleichen Entfernungen von einander in 
Je einem Rückenmarksegment beobachtet werden, darüber geben 
die oben genannten Untersuchungen keine Aufklärungen. 

Sollte eine Gliederung in der grauen Substanz des Rücken- 
marks beim erwachsenen Menschen sicher nachzuweisen sein, 
wie es die Angaben mancher Autoren glauben lassen, so wäre 
es in hohem Grade wahrscheinlich, dass dieselbe in einem oder 
anderem Stadium der embryonalen Entwicklung des menschlichen 
Rückenmarks noch klarer, noch unzweideutiger sich zeige. Auch 


502 P. Argutinsky: 


wäre es sehr möglich, dass darauf gerichtetes Studium des ent- 
wickelten oder embryonalen Rückenmarks der dem Menschen 
näher (oder ferner) stehenden Wirbelthiere noch bessere Auf- 
schlüsse ergeben würde. Weiter wäre es mit Vorbehalt anzu- 
nehmen, dass wohl gerade das Dorsalmark der Ort sei, wo wir 
die von uns vermuthete Zellsäulengliederung des Rückenmarks, 
wenn dieselbe überhaupt vorhanden ist, in erster Linie suchen 
müssen. Es ist vor der Hand vielleicht weniger wahrscheinlich, 
dass dieselbe in der Lenden- und Halsanschwellung mit ihren 
Segmenten von geringerer Höhe ebenso scharf, wie im Dorsaltheil, 
sich nachweisen lasse. 

Wenn im menschlichen Rückenmark in der That eine ge- 
sliederte Anordnung der Zellsäulen der grauen Substanz vor- 
handen ist, so lässt sich deren Nachweis gewiss am sichersten 
an Längsschnitten führen. Dazu bedarf man selbstverständ- 
lich einer Reihe von Längsschnitten, welche in ununterbrochener 
Folge durch die ganze Breite des Rückenmarks gelegt sind. 
Erst eine solehe Schnittführung wird uns einen zweifellosen 
Nachweis der etwa vorhandenen gegliederten Anordnung der 
Zellsäulen ermöglichen und zugleich die Ausdehnung sowie die 
Abstände der einzelnen Glieder (= Zellgruppen) zeigen. Es liegt 
auf der Hand, dass sich zu diesem Zweck das Studium der 
Querschnitte allein durchaus nicht eignet. Denn wir sehen an 
einem Querschnitt nur einen Theil eines Gliedes, also können 
wir ohne complieirte plastische Reconstructionen unmöglich einen 
Ueberblick über das gegenseitige Verhältniss der einzelnen 
Glieder haben. 


Die nachfolgende Untersuchung ist an neugeborenen Kindern 
und zum Theil an reiferen menschlichen Föten ausgeführt. Das 
Material verdanke ich der Liebenswürdigkeit des Herrm Dr. 
W. Nagel, dem ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank 
ausspreche. 

Zur Untersuchung diente möglichst frisches Material, wo mög- 
lich nur wenige Stunden nach dem Tode entnommen. Mit seltenen 
Ausnahmen wurde das Rückenmark für sich allein gehärtet. Nach 
einem medianen Weichtheilschnitte vom Hinterbaupt bis zum Steiss 
wurde ein Hauptmuskellappen nach beiden Seiten zurückpräparirt und 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 503 


so die Wirbelbögen blosgelegt. Dann wurde zwischen Hinterhaupt 
und Atlas mit einer kleinen Knochenzange eingegangen und durch 
Abtragung sämmtlicher Wirbelbögen der ganze Duralsack des Rücken- 
marks bis zur unteren Hälfte des Kreuzbeins freigelegt. Hierauf 
wurde durch vorsichtige Durchschneidung der Durafortsätze sammt 
der Rückenmarknerven an den Intervertebrallöchern der geschlossene 
Duralsack frei abpräparirt und nach schonender Abtrennung von der 
Medulla oblongata das in der Dura eingeschlossene Rückenmark mit 
der Cauda equina aus dem Wirbelcanal herausgenommen. 

Als Härtungsflüssigkeit diente meist Alcohol von 96 °/,, seltener 
die Müller’sche Flüssigkeit. Nach Eröffnung der Dura durch zwei 
Längsschnitte, einen vorderen und einen hinteren, wurde das Rücken- 
mark in einem hohen Cylinder mit reichlicher Menge von Härtungs- 
flüssigkeit, beschwert durch einen leichten Glasstab, aufgehängt. 
Die Alkoholhärtung dauerte nur wenige Tage. Dann wurde das 
Rückenmark in Celloidin eingebettet und in 80°/, Alkohol aufbewahrt. 
Bei Härtung in Müller’scher Flüssigkeit wurde das Rückenmark aus 
der Flüssigkeit, ohne es in Wasser auszuwaschen, nach H. Virchow 
(11) in steigendem Alkohol im Dunkeln nachgehärtet, dann in abso- 
luten Alkohol übergeführt, ebenfalls in Celloidin eingebettet und in 
800%, Alkohol aufgehoben. Erst unmittelbar vor der Untersuchung 
wurde das betreffende Rückenmark in Blöcke von etwa ?/,—1 cm 
Höhe getheilt, hierauf in gewünschter Lage auf Korken befestigt und 
mit dem Mikrotom in vollständige Serien von gleich dieken Schnitten 
(20—40 Mikren, je nach den verschiedenen Serien) zerlegt. 

Es wurde vor Allem das Dersalmark untersucht, weniger das 
Lumbal- resp. Cervicalmark und hauptsächlich Serien von Frontal- 
längsschnitten hergestellt, seltener sagittale Längsschnitte, ebenfalls 
in Serien. Das Studium der Längsschnittpräparate eines Abschnittes 
wurde durch eine genaue Untersuchung der Querschnitte der an- 
grenzenden Partien desselben Rückenmarks ergänzt. 

Zum Zweck der besseren Differenzirung der einzelnen Gewebs- 
theile wurden vorwiegend Doppel- und Dreifachfärbungen angewandt. 
Nach einer leichten Hämatoxylinfärbung, wozu stets die verdünnte 
Delafield’sche Lösung in Anwendung kam, wurden die Präparate ent- 
weder im Urancarmin von Schmauss (12) nachgefärbt, oder nach 
van Gieson (13) in eine Auflösung von saurem Fuchsin in gesättigter 
wässeriger Pikrinsäure übertragen. Beide Färbungsmethoden gaben 
nach Härtung in Alkohol (96°,) ganz ausgezeichnete Resultate. Es 
wurde auch nach Nissl (14) mit Seifenmethylenblau gefärbt, oder 
auch bloss Hämatoxylinfärbung (Delafield’sche Lösung) angewandt. 

Das Alter der von mir neben den Neugeborenen benutzten 
reiferen Föten konnte leider nicht genau bestimmt werden. Ich war 
nur auf die unsichere Verwerthung der Körper- resp. Steissscheitel- 
länge angewiesen, denn ich hatte den Grad der Markscheidenbildung 
an der weissen Substanz des Rückenmarks nicht bestimmt. Die ge- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 33 


504 P. Argutinsky: 


ringste Körperlänge war 38cm (resp. Steissscheitellänge = 25 em), 
entsprach also dem 8. Fruchtmonat. 

Herrn Geheimrath Waldeyer sage ich für die freundliche 
Unterstützung mit Rath meinen besten Dank. 


Nehmen wir zur Untersuchung einen etwa 1 cm hohen Block 
aus dem oberen, mittleren oder unteren Dorsalmark eines Neu- 
geborenen und zerlegen ihn in eine lückenlose Serie von gleich 
dieken, genau frontalen Schnitten von etwa 25—50 mikr. (ev. 
auch 20 od. 40 mikr.). Bevor wir uns zu denjenigen Schnitten 
wenden, die dicht hinter dem Centralkanal oder auch noch in 


der Ebene des Centralkanals gelegen sind — auf diese be- 
sonders kommt es an — verschaffen wir uns einen Ueberbliek 


über die ganze Frontalschnittserie, indem wir bei den am meisten 
ventral liegenden (vorderen) Schnitten beginnen. Betrachten wir 
zunächst der Reihe nach die Schnitte, welche durch die Vorder- 
stränge, weiter die durch Vorder- und zum Theil Seitenstränge 
hindurchgehen. In den darauf folgenden Schnitten treffen wir 
zwischen Vorder- und Seitensträngen die graue Substanz der 
Vorderhörner, und zwar die Säulen der grossen motorischen 
Ganglienzellen mit ihren chromophilen Schollen und ihren ver- 
zweigten Dendriten. An diesen motorischen Ganglienzellen-Säulen 
der Vorderhörner bemerkt man an unseren Präparaten bei einer 
flüchtigen Durchmusterung derselben nichts, was auf eine Seg- 
mentation oder eine Gliederung hindeuten könnte. In den weiter 
dorsalwärts sich anschliessenden Schnitten hören die motorischen 
Zellsäulen auf, und in der grauen Substanz der Vorderhörner 
treten nun meist kleinere und mehr zerstreute Nervenzellen auf. 
Weiter dorsalwärts gehen die Schnitte der Reihe nach durch die 
vordere Commissur, durch den Centralkanal, die hintere Com- 
missur, durch die vorderen (ventralen) Abschnitte der Clarke- 
schen Säulen, durch die centralen Theile dieser Säulen und 
die hinteren Abschnitte derselben. Noch weiter dorsalwärts 
folgen dann die Schnitte durch Theile hinter den Clarke- 
schen Säulen: durch die Hinterstränge, Hinterhörner und Seiten- 
stränge und schliesslich durch die Hinterstränge allein. Auch 
an den Clarke’schen Säulen sieht man bei der Durchmuste- 
rung unserer frontalen Längsschnitte gewöhnlich nichts, was 
als Gliederung oder Segmentation aufgefasst werden könnte. Ein 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 505 


ganz anderes Bild dagegen bietet sich uns in den lateralen Ge- 
bieten der grauen Substanz in den Schnitten, welche dicht hinter 
dem Centralkanal liegen und auch in einer Anzahl von denjenigen, 
die in der Ebene des Centralkanals gelegen sind. 

Trifft ein möglichst genau frontal angelegter Längsschnitt 
den Centralkanal (siehe Tafel XXI, Fig. 1), oder aber den 
ventralen Abschnitt der Clarke’schen Säulen, so sieht man jeder- 
seits in den lateralen Theilen der grauen Substanz, etwas ein- 
wärts von jedem der Seitenstränge, eine parallel der Längsaxe 
des Rückenmarks angeordnete Reihe annähernd gleich grosser 
Gruppen von kleineren Nervenzellen durch die ganze Länge des 
Präparats sich hinziehen; Gruppen ohne jegliche Verbindung 
unter einander und durch ungefähr gleiche Zwischenräume ge- 
trennt. Ist beim Anfertigen der Längsschnitte die Schnittrichtung 
keine ganz genau frontale gewesen, und hatte der Schnitt auf 
der einen Seite des Rückenmarks mehr dorsalwärts liegende 
Theile getroffen, als auf der anderen Seite, so ist gewölnlich 
die Reihe der Zellgruppen nur auf einer Seite zu beobachten, 
während erst in den weiter ventralwärts oder weiter dorsalwärts 
gelegenen Schnitten dieser Serie die entsprechenden Zellgruppen 
der anderen Seite vom Schnitte getroffen werden und demgemäss 
natürlich die vorher beobachteten Gruppen fehlen. 

Die beschriebenen Zellgruppen bleiben auf jeder Seite des 
Rückenmarks — sowohl rechts, als links — im äusseren Drittel 
der grauen Substanz liegen, bald näher dem lateralen, bald näher 
dem medialen Rande dieses Drittels der grauen Substanz. Wenn 
auch immer nahe am medialen Rande der Seitenstränge in der 
Schnittebene gelegen, ziehen doch die Zellgruppen nie unmittel- 
bar an den Seitenstrang heran. Die Entfernung der Zellgruppen 
vom Seitenstrange derselben Seite ist in einem und demselben 
Sehnittpräparate im Grossen und Ganzen gleich bleibend, das ist 
weniger der Fall in verschiedenen Präparaten derselben Serie 
(von demselben Block), auch in Präparaten aus verschiedenen 
Blöcken desselben Dorsalmarks und namentlich in Präparaten von 
verschiedenen Rückenmarken. 

Verfolgt man, von dem auf Taf. XXII, Fig. 1 abgebildeten 
frontalen Längsschnitt ausgehend, die nächsten ventralwärts und 
namentlich dorsalwärts folgenden Schnitte derselben Frontalschnitt- 
serie, so findet man die Gruppen nur in einer geringen Anzahl 


506 RIP. Ar Ssmtınsky! 


von aufeinander folgenden Schnitten — bei Schnitten von 30 mikr. 
Dieke in höchstens 10—12 Schnitten — und zwar sieht man in 
allen diesen Schnitten jede Zellgruppe scharf von den anderen 
isolirt. In den weiter folgenden Schnitten, sowohl ventralwärts 
als dorsalwärts, hören sie alle zu gleicher Zeit auf. 

Die Zellgruppen zeigen in frontalen Längsschnitten ver- 
schiedene Umrisse. In der Mehrzahl der Fälle ist der horizontale 
(d. h. von rechts nach links gerichtete) Durchmesser der Zell- 
gruppe der grössere, seltener kommt ihm der verticale Durch- 
messer gleich. Es kann aber der horizontale (= quere) Durch- 
messer die Höhenausdehnung der Zellgruppe 11/;—2 mal und 
mehr übersteigen; dies findet man namentlich in den Fällen, in 
denen die Zellgruppen, zwar wie immer, im äusseren Drittel der 
grauen Substanz liegen, doch wo sie alle in etwas grösserer Ent- 
fernung vom Seitenstrange als sonst in der betreffenden Schnitt- 
serie getroffen werden. 

Vergleicht man die verticalen Entfernungen zwischen den 
Zellgruppen mit den Höhendurchmessern derselben, so findet man, 
dass die Abstände zweier benachbarter Gruppen merklich grösser 
sind, als die Durchmesser der Gruppen selbst. Ich messe die 
Höhenausdehnung der Zellgruppe im. Durchschnitt gegen 0,1 mm, 
dagegen die verticale Entfernung zwischen den ÜCentra zweier 
benachbarter Zellgruppen gegen 0,3 mm (0,25—0,3—0,35 mm), 
also kommen im Durchschnitt auf je ein Millimeter Höhe (Länge) 
des Dorsalmarks des Neugeborenen jederseits 3 solche Zell- 
gruppen. Die Breitenausdehnungen der Zellgruppen, d. h. die 
Ausdehnungen von rechts nach links, finde ich im Schnitt jeder- 
seits über 0,1— 0,2mm betragend (und darüber), bei einer 
Gesammtbreite des Dorsalmarks von 41/;—D mm und bei einer 
Breite der grauen Substanz von einem Seitenstrang bis zum 
anderen von 2!/,—3 mm. Die Umrisse der einzelnen Zellgruppen 
im Sehnitt sind selten eckige, die verschiedenen Ränder selten 
gerade Linien, meist sind die Contouren von Bogenlinien gebildet 
und, wie schon erwähnt, übertrifft die Breite meist die Höhe, 
ebenso ist manchmal der laterale Rand höher als der mediale. 

Zwar gehören die Zellen unserer Gruppen zu den soge- 
nannten „kleineren Nervenzellen“, aber der Grössenunterschied 
zwischen denselben und den „grossen“ motorischen Zellen des 
Dorsalmarks und den grösseren Ularke'schen Zellen ist beim 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 507 


Neugeborenen ein geringer, weil die motorischen Vorderhorn- _ 
zellen und die Clarke’'schen Zellen noch nicht die Grösse 
erreicht haben, die wir beim erwachsenen Menschen beobachten !). 
Als das Mittel von vielen Messungen finde ich die Länge unserer 
Zellen 37 mikr., ihre Breite dagegen nur 17,5 mikr., während in 
derselben Längsschnittserie der grössere Durchmesser der moto- 
rischen Vorderhornzellen 42 mikr. und der kleinere Durchmesser 
26,5 mikr. im Mittel ergeben haben und für die grösseren Clarke- 
schen Zellen dieselben Maasse 41 mikr. und 37,5 mikr. betragen. 
Die Zahl der Zellen in einer Gruppe ist in den Frontal- 
schnitten je nach der Dieke des Schnitts natürlicherweise eine 
verschiedene; wenn der Schnitt mässig diek ist, und die Zellen 
dicht gelagert sind, so finde ich in der Schnittebene im Durch- 
schnitt 20—25 und mehr Zellen in einer Gruppe; ist dagegen 
der Sehnitt dünn und die Zellen weniger dicht zusammenliegend, 
so zähle ich nur 12—15 bis 20 Zellen. Man findet in der 
Höhenausdehnung der Zellgruppe im Durchschnitt etwa, 4—6 
Zellbreiten, in der Querausdehnung der Gruppe, das heisst von 
rechts nach links, zählt man ungefähr 5—6 Zelllängen ?). Bei’ einer 
stärkeren Vergrösserung (Immersion !/,,, Oe. 3 Zeiss) sieht man in 
den Zellen unserer Gruppen ehromophile Schollen in der Grundsub- 
stanz der Zelle; man sieht einen grossen blassen, scharf abgegrenzten 
Kern und in demselben ein intensiv gefärbtes Kernkörperchen. 
Diese Zellgruppen finden sich in der ganzen Ausdehnung 
des Dorsalmarks gleiechmässig vor; aber sie sind, wie wir als- 
bald sehen werden, zugleich auch auf das Dorsalmark beschränkt. 
Macht man frontale Längssehnitte 1. an der Grenze zwischen 
Dorsalmark und Lendenanschwellung, 2. an der Grenze zwischen 
Dorsalmark und Üerviealanschwellung, so zeigen sich folgende 
Verbältnisse. Sobald die für die Lendenanschwellung charak- 
teristischen motorischen Zellsäulen auftreten, sobald die Verbrei- 
terung .der Vorderhörner stattfindet, hören unsere Zellgruppen 
ganz auf. Etwas anders verhalten sich die Zellgruppen nach 
oben hin, d. h. an der Grenze zwischen Dorsalmark und Hals- 


1) So sind im Dorsalmark des Erwachsenen die Längendurch- 
messer der motorischen Vorderhornzellen und der Zellen der Clarke- 
schen Säulen mehr als doppelt so lang, als beim Neugeborenen. 

2) Die Gesammtzahl der Zellen einer Gruppe möchte vielleicht 
etwa gegen 200 sein. 


508 P. Argutinsky: 


anschwellung. Beim Beginn der Halsanschwellung im Bereiche 
des I. Dorsalsegments, nach dem Auftreten der für diese An- 
schwellung charakteristischen motorischen Zellsäulen hören die 
Zellgruppen nicht sogleich auf, sondern überschreiten ein wenig 
die Grenze des Dorsalmarks. 

Wenden wir uns jetzt zu der Frage, in welchen Bezie- 
hungen diese im vorhergehenden beschriebenen Zellgeruppen zu 
denjenigen Ganglienzellenarten der grauen Substanz des Rücken- 
marks stehen, welche hinsichtlich ihrer Lage und Leistung 
schon länger und besser bekannt sind. Dass unsere Zellgruppen 
nicht etwa zu den eigentlichen motorischen Zellsäulen der Vor- 
derhörner gehören, welche aus grossen Ganglienzellen bestehen 
und im Dorsalmark auf den vorderen Theil des Vorderhorns 
beschränkt sind, ist nach dem vorhergehenden klar. Aus dem 
Längsschnittbild könnte man vermuthen, dass man es vielleicht 
mit den Zellen des Seitenhorns, mit den sogenannten Seitenhorn- 
zellen zu thun hätte. Obgleich unsere Zellgruppen in der That, 
ihrer Lage im Querschnitt nach, nicht sehr weit von den Seiten- 
hornzellen liegen müssen, so ergiebt sich doch aus der Betrach- 
tung der Längsschnitte, dass dieselben keine Seitenhornzellen 
sein können. Erstens, weil unsere Zellgruppen nicht ganz bis 
zu dem Seitenstrang reichen, während die Seitenhornzellen 
nicht allem unmittelbar an ihn herantreten, sondern fast immer 
den medialen Rand des Seitenstrangs lateralwärts noch über- 
schreiten, indem dieselben zum Theil in die weisse Substanz 
selbst übergehen; und zweitens, weil in unseren Präparaten (im 
Rückenmark des Neugeborenen) die eigentlichen Seitenhornzellen 
nur in frontalen Ebenen zu finden sind, welehe vor dem Central- 
canal liegen. Dieselben verschwinden in den frontalen Längs- 
schnitten bereits vor der Ebene des Centralkanals, während 
unsere Zellgruppen, wie wir bereits öfters erwähnt haben, mehr 
dorsalwärts sich finden. Eine durch die hintere Commissur der 
grauen Substanz gelegte Frontalebene bleibt in unseren Präpa- 
paraten immer hinter den Seitenhornzellen, jedoch trifft diese 
Ebene stets die von uns beschriebenen Zellgruppen. Unsere 
Zellgruppen werden sogar stets von den Frontalebenen getroffen, 
welche noch weiter dorsalwärts liegen. 

Einen genaueren Aufschluss über die topographische Lage 
und systematische Stellung sowie über ihr Verhältniss zu den 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz etc. 509 


Seitenhornzellen werden wir erst an Querschnitten erlangen, zu 
denen wir nun übergehen. Wir finden, dass an vielen Querschnitten 
auf beiden Seiten der grauen Substanz, nach hinten und medianwärts 
von den Seitenhornzellen, eine ziemlich scharf umschriebene ge- 
wöhnlich aus nicht sehr zahlreichen Zellen bestehende Gruppe 
zu beobachten ist, welche sowohl durch ihre Lage, als durch die 
Richtung ihrer Zellen charakterisirt ist. Zugleich aber bemerken 
wir auch, dass diese Zellgruppen an manchen Querschnitten auf 
der einen oder der anderen Seite fehlen. Ebenso fehlen auch 
hier und da die Seitenhornzellen auf einer Seite —- sehr selten 
zugleich auf beiden Seiten, — doch kommt das Fehlen unserer 
Zellgruppen bei weitem häufiger vor. Unsere Zellgruppen, welche 
sich, wie erwähnt, im Mittelgebiet der grauen Substanz zwischen 
Vorder- und Hinterhorn finden, gehören daher zu der Zellen- 
kategorie, die Waldeyer (9) „Mittelzellen“ genannt hat, und 
wir werden dieselben im weiteren einfach Mittelzellen, Mittel- 
zellengruppen nennen. In dasselbe mittlere Gebiet der grauen 
Substanz gehören auch die Seitenhornzellen, welche funktionell 
sich wahrscheinlich nieht von den Mittelzellen in unserem Sinne 
trennen lassen, aber da jene Zellen ihren speeifischen Namen 
der Seitenhornzellen schon seit längerer Zeit besitzen, so werden 
wir im weiteren die Bezeichnung Mittelzellen nur für unsere 
Gruppen gebrauchen. 

Die Mittelzellen finden sich zwar immer in der Nachbar- 
schaft der Seitenhornzellen, jedoch bald näher an denselben, 
bald etwas weiter von ihnen entfernt. Gewöhnlich liegen die 
Mittelzellen dieht an der äusseren Einbuchtung des mittleren 
Gebiets der grauen Substanz an dem Abgange des Hinterhorns, 
anderes Mal trifft man sie näher zum Seitenhorn und zu den 
Seitenhornzellen hin, wiederum in anderen Fällen liegen sie 
dieht an den Seitenhornzellen, ja in unmittelbarem Contact mit 
denselben, so dass es den Anschein gewinnt, als ob die Mittel- 
zellen zu den Zellen des Seitenhorns sich hinzugesellt hätten. 
In selteneren Fällen findet man die Mittelzellen allerdings nicht 
mehr an der so eben bezeichneten Stelle, d. h. an der äusseren 
Einbuchtung der grauen Substanz, sondern mehr oder weniger 
medianwärts davon gelagert. Dass auch die so gelagerten 
Zellgruppen nichts anderes, als unsere Mittelzellengruppen sind, 


510 P. Agutinsky: 


geht daraus hervor, dass sich zwischen diesen beiden Lagerungs- 
weisen der Mittelzellgruppen alle Uebergänge nachweisen lassen ; 
weiter daraus, dass ausser der als Mittelzellengruppen besehrie- 
benen und der Seitenhornzellsäulen wir sonst keine andere abge- 
sonderte Zellgruppe weder an Querschnitten, noch an den Fron- 
tallängsschnitten im Mittelgebiet der grauen Substanz des Dorsal- 
marks finden, sondern nur zerstreute Zellen; schliesslich spricht 
dafür, dass es Mittelzellen sind, der Umstand, dass wenn jene 
näher zur Medianlinie gelegene Zellgruppe zu sehen ist, die 
Mittelzellgruppe in ihrer gewöhnlichen Stelle fehlt. 

Dürfte man aus den oben erwähnten Bildern einen Schluss 
über den Ursprung und etwaige Lageveränderung der Mittelzell- 
gruppen ziehen, ohne die vorhergehenden Entwicklungsstadien 
des menschlichen Rückenmarks darauf hin untersucht zu haben, 
so könnte man annehmen, dass die Mittelzellgruppen eine Wan- 
derung aus dem medialen, näher dem Centralkanal gelegenen 
Gebiet der grauen Substanz nach dem lateralen Gebiet derselben 
durehmachen und zwar zu einer Zeit, zu der die Vorderhorn- 
zellsäulen und die Clarke’schen Säulen ihre definitive Lage 
schon lange eingenommen haben. 

In einigen frontalen Längsschnitten sieht man, wie aus den 
Zeichnungen ersichtlich, auf jeder Seite des Rückenmarks eine 
ziemlich dichte Reihe von schmalen, ungefähr paralell zu ein- 
ander lateralwärts ziehenden Nervenbündeln, welche nur aus 
wenigen Nervenfasern bestehen (Fig. 1 u. 2). Der Abstand der- 
selben von einander ist gering und lange nicht so gross, wie der 
zwischen unseren Mittelzellgruppen. Die Durchsicht derjenigen 
aufeinanderfolgenden frontalen; Längsschnitte, -in denen diese 
Bündel vorhanden sind, zeigt uns, dass diese Nervenbündel vor 
dem vorderen Umfange der Clarke’schen Säulen beginnen und 
in den Seitenstrang derselben Seite sich einsenken. Es sind die 
Flechsig’schen „horizontalen Kleinhirnbündel* (15). Auf Quer- 
schnitten dagegen sieht man diese Bündel am medialen Theil 
des vorderen (ventralen) Umfanges der Clarke’schen SäuleTauf- 
treten, ein wenig nach vorne ziehen und hierauf unter einem 
fast rechten Winkel lateralwärts abbiegen. Dann 'entfaltet sich 
das Bündel fächerförmig in einige noch feinere Bündel, welche 
sämmtlich in sanften Bögen lateralwärts ziehen und sich in den 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 511 


Seitenstrang einsenken. Eins (oder einige) von diesen feineren 
Bündeln zieht vor dem Seitenhorn, ein zweites durch das Seiten- 
horn, ein drittes (oder mehrere) hinter dem Seitenhorn in den 
Seitenstrang hinein. Bei dem Uebergang in denselben sieht man 
das letzte Bündel bald vor, bald durch, bald hinter der Mittel- 
zellgruppe seinen Weg nehmen. Auf frontalen Längsschnitten 
sieht man ebenfalls, dass die Faserbündel sowohl zwischen den 
Mittelzellengruppen, als durch die Gruppen selbst zum Seiten- 
strang ziehen und im Seitenstrang sich in einzelne Nervenfasern 
auflösen, welche in steilem oder in sanftem Bogen in die Längs- 
richtung und zwar nach oben hin (d. h. kopfwärts) übergehen 
und so weiter verlaufen (Taf. XXIJ). 

Wie verhalten sich diese Faserbündel zu den Mittelzell- 
gruppen ? 

Diese Anordnung der Faserbündel könnte den Gedanken 
erwecken, als ob dadurch das Auftreten der Mittelzellen in Gruppen 
bedingt würde und erklärt sei. Eine solche Annahme erweist 
sich jedoch als durchaus ungerechtfertigt: «denn erstens ziehen 
die Faserbündel, wie wir eben sahen, ebenso durch die Mittel- 
zellengruppen, als zwischen ihnen hin; zweitens zeigen die 
Nervenbündel durchaus keine Gleichmässigkeit weder in ihren 
gegenseitigen Abständen, noch in ihrer Stärke; schliesslich, 
drittens, treten die Bündel, wie wir erwähnten, in viel geringeren 
Abständen von einander auf, als die Mittelzellgruppen. 

Zu demselben Schlusse kommen wir auch in Betreff des 
Verhaltens der Mittelzellgruppen gegenüber den Blutgefässen, 
die sich in dem Gebiete derselben, d. h. in der Gegend des 
Seitenhorns und in den angrenzenden Theilen der grauen Sub- 
stanz, vorfinden. Wenn man nicht über Injektionspräparate 
verfügt, so sieht man am besten an in Formol (nach den An- 
gaben von Gerota (16) gehärteten Präparaten, dass dieses 
Gebiet seine arteriellen Gefässe aus zwei Quellen erhält. Ein- 
mal sind es kleine Aeste der Centralarterien des betreffenden 
Vorderhorns, dann aber sind es die Arterien, welche sich direkt 
in den Seitenstrang von Aussen her eimsenken und von der 
Peripherie des Seitenstrangs zur grauen Substanz ziehen und in 
dem Seitenhorngebiet sich auflösen. Verfolgt man die Veräste- 
lungen der. genannten Gefässe, so kann man sich überzeugen, 
dass weder die Endzweige der Centralarterien noch die End- 


512 P. Argutinsky: 


zweige der vom Seitenstrang kommenden Arterien eine regel- 
mässige Vertheilung zeigen, so dass man auch nicht entfernt 
daran denken kann, dass die Sonderung der Mittelzellen in 
metamere Gruppen durch die Gefässvertheilung bedingt wäre. 
Also weder die Anordnung der Nervenbündel — der horizontalen 
Kleinhirnbündel Fleehsigs —, noch die Anordnung der Blut- 
gefässe erklärt uns die Metamerie der Mittelzellen und wir müssen 
daher die regelmässige Längsreihe der Mittelzellgruppen als 
eine selbstständige und keine sekundäre Bildung ansehen. 

Für das Verständniss der Mittelzellen ist ein näheres Ein- 
gehen auf die Seitenhornzellen vielleicht von einigem Werth. 
Wenden wir uns jetzt zu einer Betrachtung der Seitenhorn- 
zellen zunächst auf frontalen Längsschnitten. Im Gegensatz zu 
den Mittelzellen, deren Säulen wir ausnahmslos in jeder Serie 
von Frontallängsschnitten ganz regelmässig gegliedert fanden, 
treffen wir an einem Schnitt, welcher durch die Spitzen der 
Seitenhörner geht, die Seitenhornzellen gewöhnlich in .einer mehr 
weniger ununterbrochenen Zellsäule, welehe nicht allein bis an 
die Grenze des Seitenstrangs reicht, sondern zum Theil in den 
Seitenstrang selbst übergreift. Während man in einem solchen 
Frontalschnitte meist keine oder wenig Unterbrechungen an der 
Seitenhornzellsäule findet, trifft man in einigen der anschliessenden 
Frontalsehnitte, die mehr ventralwärts, oder sicherer in denjenigen 
die mehr dorsalwärts liegen, an den getroffenen Theilen der 
Seitenhornzellsäulen abwechselnd Anschwellungen und Verschmä- 
lerungen, ja man findet selbst Unterbrechungen, manchmal so- 
gar in grösserer Zahl und in mehr oder weniger gleichen Ab- 
ständen. Dieser Befund an der Seitenhornzellsäule darf aber 
der auf frontalen Längsschnitten scharf ausgesprochenen Glie- 
derung der Mittelzellsäulen keineswegs gleich gestellt werden. 

Wenden wir uns jetzt zu einer Betrachtung der Seitenhorn- 
zellen auf Querschnitten, so sehen wir, dass sie in mancher Be- 
ziehung von den Mittelzellen sich unterscheiden. Zunächst in 
ihrer Richtung. Diese ist in beiden Zellarten eine horizontale, 
d. h. sie liegt in einer zur Längsachse des Rückenmarks senk- 
rechten Ebene; aber während die Seitenhornzellen auf Rücken- 
markquerschnitten meist direkt lateralwärts gerichtet sind, so 
sieht man die Mittelzellen, wenn sie in ihrer gewöhnlichen Lage- 
rungsweise in der äusseren Einbuchtung des mittleren Gebiets 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 515 


der grauen Substanz am Abgange des Hinterhorns getroffen 
werden, eine Richtung von vorn und innen nach hinten und 
aussen einhalten, so dass die Richtungen der Mittelzellen auf 
beiden Seiten des Rückenmarks mit einander einen nach hinten 
offenen Winkel bilden. Zweitens, bemerkt man, dass während 
die Zellform sowohl der Mittelzellen als der Seitenhormzellen mehr 
oder weniger zu einer elliptischen, spindeligen sich gestaltet, die 
letzteren viel mehr abgeplattet und in ihrer Breite viel schmäler 
werden, die ersteren dagegen breiter, protoplasmareicher bleiben. 

Eine wiehtige Ergänzung der von uns an Frontallängs- 
schnitten und an Querschnitten gewonnenen Resultate giebt eine 
genaue Untersuchung der sagittalen Längsschnitte des Dorsal- 
marks. Die Bilder der Sagittallängsschnitte sind nicht nur an 
und für sich lehrreich, sondern liefern auch im Bezug auf die 
Seitenhornzellsäule neue Thatsachen. Wenn ein sagittaler Längs- 
schnitt durch die Zellen der Mittelzelleruppen geht, so sehen 
wir, dass diese Zellgruppen auch an diesen Schnitten scharf von 
einander isolirt sind. Im Einklang mit dem, was wir früher ge- 
funden haben, sehen wir im sagittalen Längsschnitt die Mittel- 
zellgruppen als kleine kreisförmige Zellanhäufungen in gleich- 
mässigen Entfernungen von einander auftreten. In Sagittal- 
schnittserien trifft man die Mittelzellgruppen in einer geringeren 
Zahl von Schnitten, als auf den Frontalschnittserien; auch fällt 
manchmal das eine oder das andere Glied (= Zellgruppe) der 
Kette aus, eben weil, wie wir oben gesagt haben, diese Gruppen 
nicht alle gleich weit lateralwärts reichen. 

Bei Betrachtung einer Reihe von aufeinander folgenden 
sagittalen Längsschnitten treffen wir aber noch eine andere 
Längskette von Zellgruppen, und zwar in der Nähe der Mittel- 
zellgruppen wieder. Diese ist die Seitenhornzellsäule. Sie liegt 
allerdings nur selten mit den Mittelzellengruppen in einem und 
demselben Schnitte, da sie etwas mehr lateralwärts und nach 
vorn von den Mittelzellgruppen gelegen ist. Wegen dieser gegen- 
seitigen Lage bekommt man besonders auf genau sagittal ge- 
führten Schnitten in den meisten Fällen beide Zellsäulen nicht 
auf einmal zu sehen. Entweder sieht man nur die Seitenhorn- 
zellsäule, oder es sind die Mittelzellgruppen gut getroffen, und 
von der anderen Zellsäule sieht man dann nichts oder stellen- 
weise nur Bruchstücke. 


514 P.Argntingsky* f 


Verfolgt man die Seitenhornzellsäule in einer Serie von 
Sagittallängsschnitten, vom Seitenstrang zur Mittellinie vorschrei- 
tend, so sieht man, wenn man dem Seitenhorn sieh nähert, erst 
eine oder ein paar Längsreihen von einzelnen Zellen, wie Perl- 
schnüre, zwischen den Längsfasern des Seitenstrangs angeordnet. 
Dann werden diese einzelligen Reihen zahlreicher. Darauf 
kommen wir erst in das Bereich der grauen Substanz des Seiten- 
horns, dann zur Basis desselben und endlich in das weite laterale 
Feld des mittleren Gebiets der grauen Substanz. (Das Hinter- 
horn, sowie das Vorderhorn lasse ich hier unberücksichtigt.) 
Wenn wir in die Seitenhornzellsäule gekommen sind, so be- 
merken wir auf einigen wenigen aufeinander folgenden Schnitten, 
dass auch diese Säule ohne Zweifel eine Gliederung erkennen 
lässt, und zwar weit besser, als auf frontalen Längsschnitten. 
Die einzelnen Glieder der Seitenhornzellsäulen (d. h. die einzelnen 
Zellgruppen) sind zwar grösser, als die Mittelzellengruppen, doch 
sind die Abstände zwischen den Centren zweier Gruppen sowohl 
bei den Seitenhornzellen, wie den Mittelzellen gleich, so dass 
beide Zellsäulen Ketten bilden, welche gleich viele und gleich 
gelagerte Glieder besitzen. Die verschiedene Grösse der Zell- 
gruppen bei gleichen Abständen der Centra derselben macht es 
klar, dass in den beiden Säulen der freie Raum zwischen zwei 
Zellgruppen ein verschiedener sein muss; naturgemäss ist er in 
der Seitenhornzellsäule kleiner, ja er kann ausnahmsweise so 
klein werden, dass in der Seitenhornzellsäule die eine Gruppe 
fast unmittelbar an die nächste Gruppe heranreicht. Kommt es, 
wie man es an gewissen Schnitten sieht, hier noch zu einer 
innigeren Berührung, zu einem unmittelbaren Uebergang der einen 
Gruppe in die andere, so finden wir, statt der Zellgruppenreihe, 
eine mehr oder weniger ununterbrochene Zellsäule. Der Cha- 
rakter der Gruppen ist am besten im medialen, diejenige der 
ununterbrochenen Zellfolge im lateralen Abschnitt der Seitenhorn- 
zellsäule ausgeprägt. 

Kehren wir aber nun zu den Mittelzellgruppen zurück und 
verfolgen wir ihre Beziehungen zu der Gefässvertheilung im 
Rückenmark. 

Die Untersuchungen von Kadyi (17) haben unsere Kennt- 
nisse von (der Gefässversorgung des Rückenmarks bekanntlich 
bedeutend erweitert. Vor allem durch den Nachweis einer 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 515 


segmentalen Anordnung der zum Rückenmark tretenden Gefässe 
(Radicalarterien (und Venen)), ferner durch das, was Kadyi 
in Bezug auf Centralarterien des Rückenmarks gefunden hat. 
Wie wir nun wissen, gehen .von der Arteria spinalis anterior, die 
als eine Verschmelzung von zwei parallelen vorderen Längs- 
arterien anzusehen ist, unter rechtem Winkel zahlreiche Zweige 
in geringen Abständen von einander in der Fissura longitudinalis 
anterior ab, welche direkt bis in die vordere Commissur dringen 


und dann nach rechts oder nach links abbiegen um — meist 
alternirend — in dem rechten oder in dem linken Vorderhorn 


zu enden. Eine jede solche rechte oder linke Centralarterie, so- 
bald sie seitlich von der vorderen Commissur in das Vorder- 
horn eingetreten ist, sendet nach oben und nach unten je einen 
longitudinalen Zweig ab. Von diesen beiden Zweigen gehen 
kleinere Aeste in querer Richtung zum lateralen Rande des 
Vorderhorns ab, welche auf diesem Wege das Vorderhorn mit 
Gefässen versorgen. 

Es kann, nach Kadyi, die Anordnung der Centralarterien 
beim Erwachsenen keine absolut regelmässige genannt werden, 
da sie nicht immer im regelmässigen Wechsel nach rechts und 
links abgehen. Manchmal versorgt eine Reihe von aufeinander 
folgenden Centralarterien das Vorderhorn der einen, dann 2—3 
der nachfolgenden Centralarterien das Vorderhorn der anderen 
Seite. Auch gehen ie Centralarterien von der Arteria spinalis 
anterior durchaus nicht in genau gleichen Abständen, nicht ein- 
mal innerhalb eines und desselben Segmentes, ab. Aber trotz 
alledem gelang es Kadyi eine sehr bemerkenswerthe Gesetz- 
mässigkeit in der Anordnung der Centralarterien nachzuweisen. 

Er hat nämlich gefunden, dass beim Erwachsenen die durch- 
schnittliche Entfernung zwischen den einzelnen Centralarterien, 
von denen immer mehrere auf je ein Segment kommen, in den 
verschiedenen Rückenmarkabschnitten von der Höhenausdehnung 
der betreffenden Rückenmarksegmente abhängt. Im Dorsal- 
mark sind diese Entfernungen die grössten, in der Cerviealan- 
schwellung sind dieselben etwas geringer und im Lendenmark, 
wo die Rückenmarksegmente die geringste Höhe haben, sind 
auch die Entfernungen zwischen den Centralarterien am geringsten. 
Somit kommt, nach Kadyi, wenn man vom oberen Cervical- 
mark absieht, in der ganzen Ausdehnung des Rückenmarks des 


516 P. Argutinsky:! 


Erwachsenen auf jedes Rückenmarksegment eine ungefähr gleiche 
Anzahl von Centralarterien, im Durchschnitt 6—8 Centralarterien 
(jederseits 3—4) auf jedes Segment, gleichviel ob das Segment 
hoch oder niedrig ist. 

Ob zwischen dieser Anordnung der C@ntralarterien und der 
oben beschriebenen Gliederung der Mittelzellensäulen ein Zu- 
sammenhang besteht, ist eine Frage, welche sich uns darbietet, 
aber einer Beantwortung noch harıt. In Bezug hierauf finde 
ich nach einer genauen Durchsicht meiner frontalen Längsschnitt- 
präparate des Dorsalmarks des Neugeborenen, dass auf jeder 
Seite des Rückenmarks — rechts, wie links von der Mittellinie 
— zwischen je zwei Centralarterien, wenn dieselben in regel- 
mässigen Abständen von einander auftreten, sich je 4 bis 6 
(im Mittel 5) Mittelzellgruppen finden (Taf. XXII Fig. 1 u. 5). Sollte 
die Zahl der Centralarterien beim Neugeborenen und beim Er- 
wachsenen eine gleiche sein (was erst zu beweisen ist), so hätten 


wir im Dorsalmark des Neugeborenen jederseits — rechts, wie 
links — durchschnittlich etwa 20 Mittelzellgruppen in jedem 
Segment. 


Nachdem wir an den Mittelzellen eine scharf ausgesprochene 
Gliederung nachgewiesen und eine Gliederung auch an Seiten- 
hornzellen unserer Objekte gefunden haben, liegt es nahe zu 
fragen, wie sich in dieser Hinsicht die motorischen Zellsäulen 
der Vorderhörner und die Clarke’schen Säulen beim Neuge- 
borenen verhalten. Auf diese Frage gehe ich hier jedoch nicht 
näher ein. Ganz kurz will ich nur erwähnen, dass ich im Dor- 
salmark an meinen Objekten an den motorischen Zellsäulen der 
Vorderhörner niehts irgend bemerkenswerthes habe wahrnehmen 
können, was als eine Gliederung (resp. Segmentation) aufgefasst 
werden könnte. Und ebenso auch an den Clarke’schen Säulen. 
Was endlich die motorischen Vorderhornsäulen in der Lenden- 
und Cerviealanschwellung, resp. im oberen Oerviecalmark be- 
trifft, so werde ich die unsere Frage betreffenden Befunde in 
diesen Gebieten in einer späteren Mittheilung genauer besprechen. 

Von einer Segmentation, also von einer segmentalen Ab- 
srenzung der grauen Substanz des Rückenmarks habe ich 
weder an den Mittelzellen oder den Seitenhornzellen, noch 
an den Clarke’schen Säulen oder den motorischen Zell- 


Ueber die regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 517 


säulen im ganzen Bereiche des Rückenmarks etwas sehen können!). 
Wenn auch somit die Segmentgrenzen anscheinend unsichtbar 
bleiben, so wäre doch nach dem, was wir an der oberen Grenze 
des Dorsalmarks beobachtet haben, die Annahme nicht von der 
Hand zu weisen, dass möglicherweise die Segmentgrenzen nicht 
in einer Querebene liegen. 

Nach den vorhergehenden mehr anatomischen Betrach- 
tungen wollen wir uns noch kurz fragen: Was sind die Mittel- 
zellen und die Seitenhornzellen ihrer physiologischen Bedeutung, 
ihrer Verbindungsweise mit anderen Elementen des Centralnerven- 
systems nach, und wann, in welcher Wirbelthierklasse treten 
dieselben auf? Erscheinen sie gleichzeitig mit anderen Zellsäulen 
des Rückenmarks in der Wirbelthierreihe, oder kommen sie 
phylogenetisch vielleicht erst viel später zur Ausbildung ? 

So viel die Resultate der Forschungen der letzten Jahre 
ergeben haben, die hauptsächlich an der Hand der Chromsilber- 
methode von Golgi gewonnen sind, gehören sowohl die Mittel- 


zellen, als die Seitenhornzellen — beide wenigstens ihrer über- 
wiegenden Mehrzahl nach — ebenso auch wie die Zellen der 


Clarke’schen Säulen zu den Strangzellen, und zwar zu den 
Zellen, die ihren Axeneylinderfortsatz in den Seitenstrang senden. 

Die Zellen im seitlichen Theile des mittleren Gebiets der 
grauen Substanz — also die Seitenhornzellen und auch die 
Mittelzellen — sind 'erst von Lockhart Clarke (20), und 
zwar im Jahre 1859 unter dem sehr bezeichnenden Namen 


1) His (18, Morph. Betr. d. Kopfnerven) sagt: „die Ordnung der 
motorischen Kerne im Rückenmark“ besprechend: „Von einer wirk- 
lich segmentalen, den Urwirbeln entsprechenden Gliederung habe ich 
mich an frontalen und sagittalen Schnitten embryonaler Rücken- 
marke niemals überzeugen können.“ Etwas weiter setzt er hinzu: 
„Ich vertrete meinerseite die Ansicht, dass eine segmentale Gliederung 
des Rückenmarks primär *) angedeutet war und sich späterhin mit 
Hinterlassung keiner oder doch geringer Spuren verloren hat.“ In 
dem Lehrbuche von Kölliker (19) finde ich nur folgende hierbe- 
zügliche Angabe: Von Werth sind auch die Untersuchungen von 
Lüderitz über das Mark des Kaninchens und die segmentale An- 
ordnung seiner Theile.“ 

*) Das heisst „zur Zeit seines Schlusses und unmittelbar nach- 


her in Form von mit den Urwirbeln alternirenden Faltungen“, wie 
His im Vorhergehenden ausführt. 


518 P. Argutinsky: 


Traetus intermedio-lateralis ausführlich beschrieben 
worden, sowohl beim Ochsen, als auch beim Menschen. Nach- 
her war es, wie wir oben erwähnt haben, Waldeyer, der m 
dem mittleren zwischen Vorderhorn und Hinterhorn gelegenen 
Gebiet der grauen Substanz die Mittelzellen von den Seitenhorn- 
zellen absonderte und dieselben genauer beschrieb (9). 

So weit mir bekannt, fehlt der Traetus intermedio-lateralis 
sowohl bei Fischen und Amphibien, als bei Sauropsiden, so dass 
derselbe als eine phylogenetisch in der Wirbelthierreihe spät 
entstandene Bildung aufgefasst werden muss. 

Es wäre interessant nachzuweisen, ob die oben beschriebene 
Gliederung der Mittelzellsäulen, ausser beim neugeborenen 
Menschen, auch, wie zu erwarten, bei denjenigen Säugethieren 
vorhanden ist, bei welchen der Traetus intermedio-lateralis wohl 
ausgebildet sieh vorfindet. Beim erwachsenen Menschen 
sind die Mittelzellen noch nieht eingehend studirt worden. Nach 
dem wenigen, was ich beobachtet habe, glaube ich, dass auch 
beim erwachsenen Menschen im lateralen Theile des mittleren 
Gebiets der, grauen Substanz des Rückenmarks an frontalen 
Längsschnitten ebenfalls eine Gliederung nachzuweisen ist, wenn 
auch sowohl in dieser, als auch in manch anderer Hinsicht das 
Rückenmark des Erwachsenen von dem des Neugeborenen ab- 
weicht !). 


1) Bei der Durchsicht der Literatur über das Rückenmark finde 
ich bei Hollis (21) in Bezug auf den erwachsenen Menschen folgende 
Angaben: In seiner ersten Mittheilung (J. of An. & Ph., Vol. XVII) 
heisst es von den „pyriform cells“, den birnförmigen spindelför- 
migen Ganglienzellen: „In certain parts of the cord they are found 
closely congregated in cell nests. Espeecially is this the case in the 
filum.“ Dagegen in der zweiten Mittheilung (id. Vol. XVII, sagt 
er ausdrücklich, dass der Tractus intermedio -lateralis in der Cer- 
vicalregion „consists of clusters of small (mostly pyriform) cells“; und 
weiter unten sagt er: „In the mid-dorsal region of the cord I 
have observed two adjacent columns of these cell-clusters.“ Also hat 
Hollis die Seitenhornzellgruppen im Cervicalmark und die Mittelzell- 
und Seitenhornzellgruppen im mittleren Dorsalmark anscheinend und 
zwar beim Erwachsenen gesehen; aber abgesehen von dieser kurzen 
beiläufigen Angabe macht Hollis weder in dieser noch in den fol- 
senden Mittheilungen irgend welche weitere Erwähnung davon. 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz etc. 519 


Somit haben wir gesehen, dass im ganzen Bereiche des 
Dorsalmarks des Neugeborenen die Mittelzellsäulen und die Seiten- 
hornzellsäulen als lange Ketten von zahlreichen und regelmässig 
angeordneten Gliedern sich darstellen, dagegen an den Clarke- 
schen Säulen und den motorischen Zellsäulen haben wir keine 
Gliederung beobachten können. Ob eine Gliederung in den letzt- 
genannten Säulen in der That fehlt und nicht einmal als eine 
vorübergehende Erscheinung beim Auftreten dieser Säulen zur 
Beobachtung kommt, wird man erst durch eine genaue Unter- 
suchung der vorhergehenden Stadien der Entwicklung entscheiden 
können. Jedenfalls scheint aber die Anordnung der Centralar- 
terien in den Vorderhörnern für eine Gliederung auch der moto- 
rischen Zellsäulen zu sprechen. 

Es fragt sich nun: Wie ist die innerhalb des Rückenmark- 
segments zu beobachtende regelmässige Gliederung der Mittelzell- 
und Seitenhornzellsäulen zu verstehen? Wodurch ist sie bedingt ? 
Was ist ihre morphologische Bedeutung ? 

Da diese zahlreiche Gliederung in allen von uns unter- 
suchten Objekten im ganzen Bereiche des Dorsalmarks in unver- 
änderlicher Gleichmässigkeit beobachtet wurde, da sie weder in 
dem Verlaufe der Nervenfasern, noch in der Anordnung der 
Blutgefässe ihre Erklärung findet, so ist dieselbe kaum anders, 
als eine selbständige Gliederung zu deuten. Ist aber diese 
Gliederung eine selbständige, so kann sie nur als eine sekundär 
erworbene Gliederung aufgefasst werden. Denn wir kennen am 
Medullarrohr resp. Rückenmark nur eine primäre Gliederungs- 
einheit und zwar diejenige, die dem Ursegment, dem Wirbel- 
segment entspricht, und es hiesse allen grundlegenden Thatsachen 
der Entwicklungsgeschichte direkt widersprechen, wenn wir 
unsere Gliederung der Zellsäulen der grauen Substanz als eine 
primäre betrachteten und damit annehmen würden, dass die 
Rückenmarksegmente, resp. Wirbel- oder Körpersegmente aus 
einer Verschmelzung von mehreren Urgliedern entstanden seien. 
Zu einer solehen Annahme fehlen selbstverständlich jegliche An- 
haltspunkte. Aber sobald wir nur gezwungen sind unsere Gliede- 
rung der Zellsäulen der grauen Substanz des Rückenmarks als 
eine selbständige aufzufassen, so bleibt sie auch als eine sekundär 
erworbene Gliederung räthselhaft genug, und nur Untersuchungen 
über die phylogenetische und ontogenetische Entstehung der 


2 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 34 


520 PrAreutineky: 


Mittelzell- resp. Seitenhornzellsäulen können uns Aufschlüsse über 
die merkwürdige Thatsache verschaffen. 


Die Ergebnisse dieser Untersuchung am Dorsalmark des 
Neugeborenen will ich am Schlusse noch einmal kurz zusammen- 
fassen : 

1. An den Mittelzellensäulen zeigt sich ausnahms- 
los eine ausserordentlich scharf ausgesprochene regelmässige 
Gliederung. 

2. An den Seitenhornzellsäulen des Dorsalmarks 
ist eine gleiche, aber nicht so scharf ausgesprochene Gliederung 
nachzuweisen. | 

3. Weder an den motorischen Zellsäulen des Dorsalmarks, 
noch an den Clarke’schen Säulen konnte eine solche Gliederung 
gefunden werden. 

4. Ein segmentaler Bau ist an keiner Zellsäule der 
grauen Substanz im Rückenmark nachzuweisen. 

5. Die Mittelzellgruppen nehmen ihre definitive Anordnung 
und Lage erst in später Zeit des Embryonallebens ein. 


Literatur. 


1. Schwalbe, G., Lehrbuch der Neurologie, in Hoffmann, Lehr- 
buch der Anatomie des Menschen. Bd. 2, Abth. 2, Erlangen 1881. 

2. Lüderitz, C., Ueber das Rückenmarksegment. Arch. f. Anat. n. 
Phys., Anat. Abth. 1881. 

3. Schiefferdecker, P., Beiträge zur Kenntniss des Faserverlaufs 
im Rückenmark. Arch. f. mikr. Anat. Bd. X. 1874. 

4. Freud, S., Ueber den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im 
Rückenmark von Ammocoetes (Petromyzon Planeri). Sitz.-Ber. d. 
Akad. d. Wiss. Wien, Bd. 75, Abth. 3. 1877. 

5. Stieda, L.,, Ueber das Rückenmark und einzelne Theile des Ge- 
hirns von Esox lucius. Dorpat, 1860, Dissert. 

— Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 18, 1868. 

-—- Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und Säuge- 
thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 19, 1869. 


r 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz ete. 521 


— 


9. 


10. 


14: 


13. 


14. 


13: 


— Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 20, 1870. 

— Ueber das centrale Nervensystem der Schildkröte. Zeitschr. f. 
wissensch. Zool. Bd. 25, 1875. 

Quatrefages, eitirt nach Stannius, H., Handbuch der Anatomie 
der Wirbelthiere, 2. Auflage, Berlin, 1854. Auf pag. 126, Anm. 1 
heisst es: „Bei Branchiostoma soll das Rückenmark nach Quatre- 
fages (keine Quellenangabe!) aus hintereinanderliegenden An- 
schwellungen bestehen.“ 

Schröder van der Kolk, J.L. C. Bau und Funktionen der 
Medulla spinalis et oblongata. Uebersetzt von Theile, Braun- 
schweig, 1859. 

Bidder, F. und Kupffer, C., Untersuchungen über die Textur 
des Rückenmarks, Leipzig, 1857. 

Waldeyer, W., Das Gorilla-Rückenmark. Abhandl. der Akad. d. 
Wissensch. Berlin 1889, Separatum. 

Lenhossek, M., Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte 
neuester Forschungen. 2. Auflage, Berlin 189. 

Virchow, H., Ueber die-Einwirkung des Lichtes auf Gemische 
von chromsauren Salzen (resp. Chromsäure), Alkohol und extra- 
hirten organischen Substanzen. Technische Mittheilung. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 24, 1885. 

Schmauss, H., Technische Notizen zur Färbung der Axencylinder 
im Rückenmark. Münchener medie. Wochenschr., Bd. 28, 1891. 
Van Gieson, J., Laboratory notes of technical methods for the 
nervoussystem, New York medic. Journal, 1889, eitirtnachFr.Merkel 
und R. Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte, Bd. 3, 1893 (1. Theil. Anatomie, I. Technik von 
C.:Weigert). 

Nissl, Fr, Ueber eine neue Untersuchungsmethode des Central- 
organs speziell zur Feststellung der Localisation der Nervenzellen, 
Neurol. Centralbl. Bd. 13, 1894. 

Flechsig, P., Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark, 
Leipzig 1876. 

Gerota, D., Contribution A l’etude du formol dans la technique 
anatomique. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 13, 1896. 
Kadyi, H., Ueber die Blutgefässe des menschlichen Rückenmarks, 
Lemberg, 1889. 

His, W., Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. Eine 
kritische Studie, Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth. 1887. 

— Die Neuroblasten und ihre Entstehung im embryonalen Mark, 
Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1889. 

— Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Ner- 
venwurzeln. Abhandl. d. mathem.-phys. Klasse d. Sächs. Gesellsch. 
d. Wissensch. Bd. 13, 1886. 

Kölliker, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Aufl., 
Bd. 2, 1. Hälfte, Leipzig 1893. 


522 B..Ar Puitinsky: 


20. Clarke, Lockhart, Further researches of the grey substance 
of the spinal cord, Philosophie. Transact. of the Royal Society of 
London, Bd. 149, 1859. (In seiner Abhandlung vom Jahre 1851 
(Researches into the Structur of the spinal cord, ibid, Bd. 141) 
findet sich nur eine ganz kurze Notiz über das betreffende Zellen- 
gebiet. Der Name „Tractus intermedio-lateralis“ kommt 
erst in der ausführlichen Arbeit vom Jahre 1859 vor.) 

21. Hollis, W. Ainslie, Researches into the histology of the central 
grey substance of the spinal cord and medulla oblongata (Part I), 
Journal of anatomy a. physiology, normal a. patholog. by Humphıy, 
Turner a. M’Kendrik, Bd. 17, 1883. 

— idem, Part II, ibid. Bd. 18, 1884. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXM. 


Sämmtliche Figuren stellen frontale Längsschnitte durch das 
Dorsalmark des Neugeborenen dar und sind möglichst naturtreu mit 
dem Abbe’schen Zeichenapparat (Zeiss, Nr. 44a) unter Benutzung 
vom Bernhard’schem Zeichentisch ausgeführt. Die Vergrösserungen 
sind nach direkten Mikrometermessungen angegeben. 

Vorbehandlung der Präparate: Alkoholhärtung, Doppelfärbung 
mit dem Delafield’schem Hämatoxylin und dem Urancarmin von 
Schmauss. 

Fig. 1. Uebersichtsbild. Auf der einen Seite der Zeichnung sieht 
man Mittelzellgruppen. In dem oberen Ende des Schnitts sind 
links vom Centralcanal einige wenige Zellen der Clark e’schen 
Säule mit getroffen. Zu beiden Seiten des Centralcanals 
sieht man sowohl Centralarterien (auf der rechten Seite sind 
deren 3), als auch die medialen Abschnitte der horizontalen 
Kleinhirnbündel Flechsig’s; nur einige dieser Bündel sind 
mehr oder weniger der Länge nach getroffen. Zeiss Obj. 
AA, Ocul2>Verer. 41:12). 

Fig. 2. Mittelzellgruppen unter einer mittleren Vergrösserung. Es ist 
nur der mediale Abschnitt des Seitenstrangs und das laterale 
Gebiet der grauen Substanz dargestellt. Die horizontalen 
Kleinhirnbündel sieht man sowohl zwischen, als durch die 
Zellgruppen hindurchziehen. An einigen Stellen sieht man 
die einzelnen Faserzüge dieser Bündel in dem Seitenstrange 


1) Im Schnittpräparat, dem diese Zeichnung entnommen, sind die 
Mittelzellen selbstverständlich auf beiden Seiten der grauen Substanz 
und zwar in gleicher Anzahl zu sehen. 


Ueber eine regelmässige Gliederung in der grauen Substanz etc. 525 


in die Längsrichtung übergehen. Zeiss, Apochr. 16, Ocul. 3. 
Tubus ausgezogen, Vergr. 96:1. 

Fig. 5. Links vom Centralcanal sind 2 Centralarterien zu sehen, davon 
eine nahe dem unteren Rande der Zeichnung. Von den hori- 
zontalen Kleinhirnbündeln sieht man meist nur die medialen 
Abschnitte. Zeiss Obj. AA., Ocul. 2, Vergr. 41:1. 


CC. — Centralcanal. 

Ep. — Ependym des Centralcanals. 

3: 8 — Centralarterie. 

L..a: — Longitudinalast der Centralarterie. 

c1.Z. —Zellen der Clarke’schen Säule. 

M. Z. G. = Mittelzellgruppe. 

H. K. B. = das horizontale Kleinhirnbündel Flechsig's. 
SS. —= Seitenstrang. 


(Aus dem II. anatomischen Institute zu Berlin.) 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 


Von 


L. Michaelis, cand. med. 


Mit 22 Figuren im Text. 


Die Figuren sind mit Hülfe des Zeichenapparates entworfen, ein wenig 

unterhalb des Objekttisches projieirt. Vergrösserung Leitz, Obj.6, Oe. 1 

bei Fig. 2, 3, 4, 5, 6, 15. Leitz, Imm. 1/,., Oc. 1 bei Fig. 7—14, 16-18. 
Die Figuren sind um die Hälfte verkleinert wiedergegeben. 


Schon bevor man durch das Studium durchsichtiger Eier von 
wirbellosen Thieren in das Wesen des Befruchtungsprocesses 
eingedrungen war, hatte man die Amphibieneier zu Befruchtungs- 
versuchen benutzt, weil sie infolge ihrer Grösse und Widerstands- 
fähigkeit ein leicht zu handhabendes Material darbieten. Schon 
Spallanzani), und fast gleichzeitig Prevost und Dumas!) 
führten die künstliche Befruchtung am Froschei aus. Sie er- 


1) Deuxieme M&emoire sur la fecondation. Annales des seiences 1824. 


524 L. Michaelis: 


kannten die Bedeutung der Samenfäden, die K.E.v. Baer für 
Parasiten hielt. Newport!) beobachtete direkt das Eindringen 
von Spermatozoön in das Amphibienei. 

Max Schultze?, machte 1863 eine weitere Beobach- 
tung in Betreff der Befruchtung des Froscheies, welche er mit 
den Worten wiedergiebt: „quae foveae (sc. germinativae) commu- 
tatio primum indieium est foecundationis“. Es macht also den 
Eindruck, als habe er schon die Entstehung des zweiten Richtungs- 
körperchens gesehen. 

Einen wichtigen Fortschritt führte van Bamb’eke?) herbei, 
der an den pigmentirten Eiern von Urodelen (Triton alpestris, 
helveticus, Siredon) die von ihm als „trous vitellins“ bezeich- 
neten Gebilde entdeckte und in ihnen richtig die Eintrittspforten 
der Spermatozoön vermuthete. Auf Schnitten durch befruchtete 
Eier bemerkte er ferner, dass der Samenfaden auf seinem Wege 
im Dotter eine Pigmentstrasse hinter sich herziehe. 

Die Beobachtungen von Götte*) über die Bildung des 
„Dotterkernes“ und „Lebenskeimes* im Ei der Unke wider- 
sprechen unseren heutigen Anschauungen so sehr, dass sie nur 
noch historischen Werth haben. 

Weitere Beobachtungen stammen von O0. Hertwig?) aus 
dem Jahre 1877. Er fand im Inneren des Froscheies den Ei- 
und Samenkern, die Entstehung der „Hantelfigur“, analog den 
Verhältnissen, die er schon vorher am Seeigelei aufgedeckt hatte. 

Van Bambeke‘) hat ausser der oben eitirten Schrift 
noch mehrere Arbeiten über Amphibieneier veröffentlicht, in denen 
er aber, da er zum Studium besonders die stark pigmentirten 


1) On the impregmation of the ovum in the Amphibia. Philos. 
Transactions 1853 T. 1. 

2) Nonnullae observationes de ovorum ranarum segmentatione. 
1863. 

3) Sur les trous vitellius que presentent les oeufs fecondes des 
Amphibiens. Bull. de l’Acad. royale de Belgique. 1870. 

4) Die Entwieklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

5) Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung u. Theilung 
des thierischen Eies. I. II. Morphol. Jahrb. I, III. 

6) Recherches sur l’embryologie des Batraciens. Bull. de l!’Acad. 
roy. de Belg. 1876. — Nouvelles Recherches sur l’embr. des Batr. Ar- 
chives de Biol. 1880. I. — Sur un groupement de granules pigmen- 
taires dans l’oeuf en segmentations d’Amphibes Anoures et du crapaud 
commun en particulier. Bull. de l’Ac. roy. de Belg. 1896. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 525 


Kröteneier benutzte, mehr die Pigmentverlagerungen (die Pigment- 
strasse des Samenfadens, die „figure claviforme* u. s. w.), als 
die wesentlichen Befruchtungserscheinungen beobachtete. Das 
Gleiche lässt sich von den Angaben Roux’s!) sagen, der als 
Material die stark pigmentirten Eier von Rana fusca benutzte. 
Genaue Beobachtungen über das Eindringen der Spermatozoön 
in den Dotter bei der Kröte stammen von Kupffer?). 

Einen weiteren, wichtigen Beitrag zu diesem Kapitel der 
Embryologie lieferte O. Schulze), besonders was die Reifung 
des Eies anbetrifft. Er wies nach, dass an abgelegten Amphibien- 
eiern die Stelle der zweiten Richtungsspindel mit blossem Auge 
sichtbar sei in Form jenes hellen Fleckes mitten in der Fovea 
germinativa, und dass man die Entstehung des zweiten Richtungs- 
körperchens unter der Lupe direkt beobachten kann. Weniger 
vollständig sind seme Angaben über die eigentlichen Befruchtungs- 
erscheinungen. 

Als eine Ergänzung zu dieser Arbeit kann man die Unter- 
suchung von Born*) über die Structur des Ovarialeies von 
Triton taeniatus betrachten; er verfolgte die Veränderungen, die 
das Ei im Ovarium durchmacht, bis sich aus den Chromatin- 
resten des Keimbläschens die erste Richtungsspindel bildet. 

Die vollständigste Arbeit über die Befruchtung des 
Amphibieneies rührt von Rud. Fiek°) her: „Die Reifung und 
Befruchtung des Eies des Axolotl.“ Eine Menge neuer That- 
sachen theilt uns der Verfasser in dieser Arbeit mit. Zum ersten 
Mal hat er Präparate gewonnen, welche bei einem Amphibienei 
direkt das Eindringen von Spermatozoön in den Dotter zeigen. 
Er konnte nachweisen, dass die Attraetionssphäre um das Mittel- 


1) Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo: 4. Die Rich- 
tungsbestimmungen der Medianebene des Froschembryo durch die 
Copulationsrichtung des Eikerns und des Spermakerns. Arch. f. mikr. 
Anat. 29, 1887. 

2) €. Kupffer, Ueber aktive Betheiligung des Dotters am 
Befruchtungsakte etc. Akad. der Wiss. zu München, math.-phys. Kl. 1882. 

3) Ueber die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies. Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. 45. 

4) Die Structur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton tae- 
niatus. Arch. f. mikr. Anat. 45, 1894. 

5) Die Reifung und Befruchtung des Axolotleies. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. 56, 1893. 


526 L. Michaelis: 


stück des Samenfadens herum sich entwickelt, er verfolgte die 
Bildung der beiden Vorkerne, wie sie wachsen und einander 
näher rücken, wie sich dabei die Attractionssphären theilen. 
Eine eigentliche Copulation konnte er jedoch nicht beobachten. 

Diese Arbeit von Fick ist so vollständig und ausführlich, 
dass im Grossen und Ganzen mit der von ihm angewendeten 
Methode wohl nichts Neues mehr gefunden werden kann. Was 
aber an seiner Untersuchungsmethode noch mangelhaft war, das 
ist, wie er selber zugesteht, dass er seine Präparate nur mit 
Boraxecarmin gefärbt hat. Es werden dadurch die Chromatin- 
substanzen sehr schön sichtbar, die protoplasmatischen Gebilde 
dagegen färben sich in dieser Farbe sehr unvollkommen, und so 
ist es auch gekommen, dass Fiek nichts Sicheres aussagen 
konnte über das Vorhandensein eines Centrosoma im Centrum 
der Attractionssphären. Er setzte seine Erwartungen auf die 
Metallsalz-Hämatoxylinfärbung und glaubte, dass man mit diesem 
Farbstoff das fragliche Gebilde auffinden würde. 

Ich habe nun den Versuch gemacht, die Untersuchungen 
von Fiek nach dieser Richtung hin zu ergänzen. Als Material 
benutzte ich ebenfals Urodelen-Eier, und zwar die von Triton 
taeniatus, zum Theil auch cristatus. 

Merkwürdiger Weise ist der gemeine Wassersalamander 
bisher nie zu eingehenderen Arbeiten über Befruchtung benutzt 
worden. Born hat am Ei des Triton nur die Veränderungen 
während seines Verweilens im Ovarium studirt. ©. Schultze 
hat sich auf die Reifeerscheinungen beschränkt. Ich hoffe aber 
im Folgenden zeigen zu können, dass der Triton für das Studium 
der Befruchtung durchaus kein ungeeignetes Objekt ist; denn es 
giebt kaum ein anderes Wirbelthier, das in grösseren Mengen 
zur Verfügung steht, welches so grosse Kerne, so grosse Sperma- 
tozoön, so schön entwickelte Attractionssphären hätte wie Triton 
taeniatus. 

Was die zuletzt genannten Attractionssphären von Triton 
anlangt, so muss ich noch zwei Arbeiten über dieselben er- 
wähnen, welche diese Gebilde nicht während der Befruchtung, 
sondern in späteren Embryonalstadien zum Gegenstand der Unter- 
suchung haben, nämlich erstens die von Eismond!). Dieser 


1) Einige Beiträge zur Kenntniss der Attractionssphären und 
der Centrosomen. Anat. Anz. X, 1895. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 527 


stellt die Attractionssphären von Triton nicht als ein einfaches 
System von Radien dar, sondern als ein Netzwerk, dessen 
Maschen nach einem Centrum zu so in die Länge gezogen seien, 
dass sie bei oberflächlicher Betrachtung ein System von Radien 
hervortäuschten. Ein eigentliches Centrosoma hat Eismond 
in den Embryonalzellen von Triton selbst während der Mitose 
niemals auffinden können. In der anderen Arbeit, von Braus'), 
werden diese Ergebnisse nicht bestätigt, sondern die Attractions- 
sphären werden mit deutlich ausgebildetem Centrosoma dar- 
gestellt. 


Gewinnung und Verarbeitung des Materials. 


Die Tritonen laichen das ganze Frühjahr hindurch bis gegen 
den Juli hin. Die frisch eingefangenen Weibchen legen in der 
Gefangenschaft 3—5 befruchtete Eier, bisweilen aber noch mehr. 
Mitunter lassen die Thiere im Anfange der Gefangenschaft kurze 
Schnüre von Eiern (ähnlich denen der Kröten) auf den Boden 
des Aquariums fallen; diese sind niemals befruchtet. Befruchtete 
Eier werden stets einzeln, und zwar auf Wasserpflanzen abgelegt. 
- Setzt man Elodea ins Aquarium, so legen die Thiere sie in die 
Blattwinkel; bei Grashalmen knieken sie mit den Hinterfüssen 
ein Ende um und legen das Ei in den so gebildeten Winkel. 
Die Eier werden dadurch meist etwas platt gedrückt. Triton 
eristatus klebt bei Mangel an Wasserpflanzen die Eier auf seine 
eigenen Hinterfüsse. Am empfehlenswerthesten ist es, Gras ins 
Aquarium zu setzen, weil dann jedes abgelegte Ei seine An- 
wesenheit durch einen Knick im Grashalm verräth, während 
man die Blattwinkel von Elodea mühsam absuchen muss. 

Auf die künstliche Befruchtung habe ich ganz verzichtet, 
weil sie bekanntlich bei den Urodelen weniger sicher gelingt als 
bei den Batrachiern und sicherlich pathologische Bildungen durch 
sie begünstigt worden wären, welche ja beim Studium der Be- 
fruchtung schon manchmal irre geführt haben. 

Die Eier wurden mitsammt der Gallerthülle in die Fixirungs- 
flüssigkeit gebracht, denn das vorherige Abpräpariren der Hülle 
ist nicht nur schwieriger, sondern hat auch den Nachtheil, dass 


1) Ueber Zelltheilung und Wachsthum des Tritoneies nebst einem 
Anhange etc. Jen. Zeitschr. Bd. 29. 


528 L. Michaelis: 


die noch ungehärteten Eier sich auf der Seite, auf der sie dem 
Glase anliegen, stark abplatten und verzerrt werden. 

Als Fixirungsmittel wandte ich an: Chromsäure (1/,%/,), 
Chromessigsäure (!/,°/, Chromsäure + 1°/, Eisessig), Sublimat- 
Eisessig (Subl. cone. + 5°/, Eisessig), das Flemming’sche Chrom- 
Osmiumgemisch; vorzüglich hat sich bewährt eine Mischung von 

Sublimatlösung, conc. 1000, 


Pierinsäure, conc. 1000, 
Eisessig, 50, 
Wasser, 2000. 


Nach dem Fixiren wurden die Gallerthüllen mit Scheere 
und Pincette abpräparirt (muss vor dem Einlegen in Alkohol 
geschehen!), dann (wenn die Eier in Chromsäuregemischen fixirt 
waren, erst gewässert, sonst sofort) in allmählich gesteigerten 
Alkohol gebracht und vermittelst Chloroform in Paraffin einge- 
bettet. Sie wurden so orientirt, dass die Schnittrichtung parallel 
der Eiachse verlief. 

Von Färbungen hat sich entschieden am besten diejenige 
mit Eisenhämatoxylin bewährt. Den Grad der Differenzirung 
modifieirte ich je nach der Art des Präparates. Waren Strahlungen 
in demselben vorhanden, so differenzirte ich mit der Eisenammon- 
alaunlösung nur wenig, so dass die protoplasmatischen Gebilde 
noch intensiv gefärbt blieben. Zur Darstellung von Richtungs- 
spindeln dagegen empfiehlt es sich, bedeutend stärker zu diffe- 
renzieren, womöglich mit einer stärkeren Eisenchloridlösung, 
da die Dotterelemente die Farbe sehr schwer abgeben. Zum 
Zweck des Differenzirens wurden die Objektträger in eine mit 
der Eisensalzlösung reichlich gefüllte Schale gelegt und bei 
schwacher Vergrösserung unter dem Mikroskop beobachtet. So 
geschieht die Entfärbung der ganzen Serie ganz gleichmässig. 

Auch benutzte ich Bordeaux R. als Vorfärbung, doch bringt 
das für dieses Material keinen grossen Nutzen, weil sich die 
protoplasmatischen Gebilde bedeutend schärfer bei einfacher 
Eisenhämatoxylinfärbung herausheben. Die Richtungsspindeln 
werden am klarsten, wenn man das Ei in toto mit Boraxcarmin 
vorfärbt. 

Befund am lebenden Ei. 

Die Eier von Triton eristatus sind gar nicht pigmentirt, 

die von Triton taeniatus haben eine durchaus nicht constante 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 529 


Färbung; manche sind ganz dunkelbraun, andere nur hell gelb- 
braun, wie ja auch die Hautfarbe der erwachsenen Tritonen 
 varürt. Am geeignetsten für die äussere Untersuchung sind 
die dunkelpigmentirten Eier. An diesen erkennt man am animalen 
Pole den Richtungsfleck (R. Fick = Fovea germinativa 
M. Schultze = Keimfleck K. E. v. Baer), die Stelle, an 
der sich die Richtungskörper bilden und in deren Mitte man 
bisweilen den ersten Richtungskörper, und die Stelle der zweiten 
Riehtungsspindel in Form eines hellen Punktes sieht. 

Die Grenzlinie zwischen dem pigmentirten und dem pigment- 
losen Theil des Eies ist viel unregelmässiger als beim Froschei; 
mitunter liegt der Richtungsfleck nicht im Mittelpunkt der pig- 
mentirten Eihälfte, kurz, das Pigment schwankt ebenso wie in 
seiner Intensität auch in seiner Vertheilung an der Eioberfläche. 

Am befruchteten Ei sind ferner die 
„Dotterlöcher* van Bambeke’s, die 
Eintrittsstellen der Samenfäden, zu sehen. 
Sie erscheinen (Fig. la, b) in Form 
von stark pigmentirten Flecken, welche 
umgeben sind von einem weniger dunklen 
Ring, aber immer noch dunkler als die 
übrige Eirinde. In Fig. la sind 5, in 
Fig. 1b 4 solcher Dotterlöcher zu 
sehen, von letzteren zwei benachbarte 
mit einander fast verschmolzen. 

Es ist durchaus nicht immer nur 
ein Dotterloch vorhanden, sondern sehr 
häufig 2, 3, ja noch viel mehr (Fig. 1a, b). 
Am häufigsten liegen sie um den Aequa- Fig Tab. 
tor.des Bies”herumsruppirt, bisweilen}. one a mine 
mehr dem oberen, selten mehr dem !öcher zeigend. Vergr. etwa 20:1. 
unteren Pol genähert. 

Die Polyspermie ist bei Triton so häufig, dass sie nicht 
für pathologisch gehalten werden kann!). 

Die Dotterlöcher verschwinden stets vor der Furchung. 
Sie sind überhaupt nicht sichtbar bei den schwächer pig- 


1) Ganz anders verhält sich der Frosch. Bei diesem ist Mono- 
spermie die Regel (Polyspermie wohl stets pathologisch), und es dringt 
der Samenfaden fast stets dicht am oberen Pol ein, 


530 L. Michaelis: 


mentirten Eiern von Triton taeniatus und niemals bei Triton 
eristatus. 
Befund an Schnittserien. 

In das soeben abgelegte Ei ist noch kein Spermatozoon 
eingedrungen; das geschieht erst kurze Zeit darauf. Man sieht 
vielmehr nur den ersten Richtungskörper und die zweite Rich- 
tungsspindel (Fig. 2 u. 3) !). 

Das erste Richtungskörperehen, welches beim Triton 
nach Born im unteren Abschnitt der Tube (beim Axolotl nach 
Fick beim Eintritt in die Tube) gebildet wird, ist von oben 


i $ Fig. 2a. Fig. 2b. 
Zweite Richtungsspindel. Das 1. Riehtungskörperchen. 


Fig. 3. 


Zweite Richtungsspindel und 1. Richtungskörper auf eine m Schnitt. 


nach unten abgeplattet und liegt dem Ei in einer kleinen Delle 
auf (Fig. 2b, 3). Es besteht aus einem protoplasmatischen 
Leibe und einem gewöhnlich aus 2—3 Chromatinstücken be- 
stehenden Kern. Ausserdem sind im Protoplasma einige Pigment- 
körnchen, dagegen keine Dotterelemente. Das ganze Richtungs- 
körperchen misst im längsten Durchmesser 17 u. 

Dieht neben demselben, in der Peripherie des Eies, liegt 
die (in Fig. 2a 17u in die Länge messende) zweite Rich’ 
tungsspindel. Ich habe sie nur radiär oder nahezu radiär 


1) Fig. 2—18 Schnitte durch befruchtete Eier von Triton taeniatus 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 531 


stehend gefunden. Die Chromosomen haben die Form von mehr oder 
weniger stark gekrümmten Haken (Fig. 2a). Nach ihrer Theilung 
haben sie die Form von Diplococcen (Fig. 3). Von Üentrosomen 
und Attractionssphären ist keine Spur zu bemerken, wohl aber sind 
um die Enden der Spindel einige Pigmentkörnchen angehäuft !). 

Das Eindringen des Spermatozoon hat die von Fick 
für den Axolotl schon beschriebene Bildung des „Empfängniss- 
kegels* zur Folge. Es bildet sich, indem die Dotterkörner 
aus einander weichen, eine plasmatische Ansammlung, welche 
die Form eines Triehters annimmt, die Basis nach der Peripherie 
zugekehrt. Sie ist sehr deutlich radiär gestreift, indem viele, 
sich dunkler färbende, in der Richtung des Eiradius verlaufende 
Striche sie durchziehen. Um gleich das weitere Schieksal dieser 
Bildung zu besprechen, so flacht sich der Empfängnisskegel bald 
nach dem Durchtritt des Samenfadens ab, indem er die nach 
dem Centrum des Eies gerichtete Spitze verliert; schliesslich 
liegt er noch als eine ganz flache Scheibe protoplasmatischer 
Substanz an der Peripherie des Eies, welche sich noch vor dem 
Einschneiden der Furche verliert. 

Bald nachdem der Samenfaden eingedrungen ist, wenn er 
etwa !/, des Eiradius durchlaufen hat, macht er seine eigen- 
thümliche Drehung. Diese lässt sich in ihrem Verlauf nicht so 
deutlich verfolgen wie beim Axolotl (und auch beim Frosch!), 
weil keine Pigmentstrasse uns über den ganzen Verlauf des 
Samenfadens Auskunft giebt und wir immer nur die augenblick- 
liche Lage desselben beobachten können. 

Der Samenfaden ist auf diesem Stadium noch in allen 
seinen Theilen wiederzuerkennen. In Fig. 4 u. 5 sieht man 
den Kopf fast der ganzen Länge nach, das ganz unveränderte 
Mittelstück und den unveränderten Schwanz (in Fig. 4 nur ein 
kleines Stück desselben), an dem nur die undulirende Membran 
fehlt. Der helle, dotterfreie Hof umgiebt nicht den ganzen 
Samenfaden, sondern nur den Schwanz und das Mittelstück 
(Fig. 5); der Kopf liegt zum grössten Theil zwischen den Dotter- 
körnern versteckt und ist daher meist ungemein schwer zu 


1) Vergleiche mit Beobachtungen bei anderen Thieren zu ziehen 
habe ich unterlassen, da solche erst kürzlich u. a. von Sobotta ge- 
geben sind. (Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45.) 


532 L. Michaelis: 


finden. Sein hinteres Ende hat sich (Fig. 4) etwas verdickt, 
die erste Andeutung der später zu besprechenden Verdiekung 
des ganzen Kopfes mit gleichzeitiger Verkürzung. Also auch 


IHıeabasr 
Oberer Rand der Abbildungen parallel dem nächst- 
"selegenen Stück der Eiperipherie, um die Wendung 
des Samenfadens zu zeigen. 


bei Triton beginnt, 
wie bei den Insek- 
ten Pyrrhoeoris und 
Pieris (Henking) 
die Verdickung des 
Samenfadenkopfes 
an seinem hinteren 
Ende. Der Kopf hat 
sich zum Schwanz 
so gedreht, dass er 
mit ihm einen stark 
gekrümmten, nach 
der Eioberfläche zu 
concaven Bogen bil- 
det. DasMittelstück 
hat die Drehung 
kaum mitgemacht. 
Der Schwanz ist 
fast gerade ge- 
streckt. 

In anderen Fäl- 
len findet man schon 
Veränderungen am 
Schwanz,bestehend - 
in Kniekungen; 
bald stellt er nur 
eine leicht gebro- 
chene Linie dar, 
bald aber knickt er 
sich auch mehrere 
Male spitzwinklig 
um (Fig. 6). 

Das Protoplas- 
ma, welches den 


Schwanz umgiebt, lässt Spuren einer schr feinmaschigen Structur 
erkennen (wohl Gerinnungsprodukt); wo aber ein Knick im 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 533 


Schwanz ist (Fig. 6), und wo der Schwanz an das Mittelstück 
stösst (Fig. 4), ist es strahlenförmig angeordnet. 

Ueber das weitere Schieksal des Schwanzes und dieser 
paradoxen Strahlungen kann ich nichts angeben; späterhin ist 
jedenfalls der Schwanz verschwunden; dass die genannten Strah- 
lungen in irgend einem Zuzammenhang mit der späteren Attrae- 
tionssphäre stünden, ist kaum anzunehmen. 

Die nächste Veränderung in der Umgebung des Samen- 
fadens ist das Auftreten der Attraetionssphäre. Ich bedaure, 
gerade von diesem wichtigen Stadium keine recht überzeugenden 
Präparate zu haben. Aber die Untersuchungen von Fick weisen 


Fig. 6. 
Schwanz eines einredrungenen Samen- Fig %. j 
fadens, in Auflösung begriffen. Spermakern mit zugehöriger Sphäre. 


so deutlich darauf hin, dass sich die Attractionssphäre beim 
Axolotl um das Mittelstück herum entwickelt, dass man für Triton 
wohl dasselbe annehmen muss, zumal Fick ’s Angabe nicht ver- 
einzelt dasteht; dasselbe ist nachgewiesen worden von Henking!) 
für Insekten, von Vejdowsky?) für Rhynehelmis, von Boveri?) 
für Echinodermen, von Kostanecki und Wierzejski!) für 
Physa, von Wilson und Mathews?) für Echinodermen. 


1) Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den 
Eiern der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. 49, 51, 54. 

2) Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. HeftlI. Reifung. 
Befruchtung und Furchung des Rhynchelmiseies. Prag 1888. 

3) Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies. Verh. der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg 1895. 

4) Ueber das Verhalten der sog. achromatischen Substanzen im 
befruchteten Ei. Nach Beobachtungen an Physa fontinalis. Arch. für 
mikr. Anatomie. 1896. 47. 

5) Maturation, fertilization, and polarity in the Echinoderm Egg. 
Journal of Morphology, X. 189. 


434 L. Michaelis: 


Wir müssen also gleich da einsetzen, wo die Attractions- 
sphäre schon ausgebildet ist (Fig. 7). Auf diesem Stadium hat 
der Samenfaden schon weitere Veränderungen durchgemacht. 
Der Kopf ist bedeutend kürzer, aber dieker geworden und zeigt 
im Inneren eine Structur, welche schon an die eines Kernes er- 
innert. Der Schwanzfaden ist ganz resorbirt. Vom Mittelstück 
ist nichts mehr zu sehen. Die völlig entwickelte Attractions- 
sphäre liegt neben dem umgewandelten Kopf und hat einen 
eigenthümlichen Bau. Fick beschreibt nnd zeichnet sie als einen 
Complex von Radien, welche nach einem gemeinsamen Mittelpunkte 
zustreben; dass er kein Centrosoma im Mittelpunkt der Strahlung 
findet, schreibt er seiner mangelhaften Färbemethode zu. 
Attractionssphären von Triton 
FR, sind in Fig. 7, 9, 16a, e wiederge- 

Rn geben. Die Radien werden von 
protoplasmatischen Fäden gebildet, 
welche sich nach der beschriebenen 
Methode intensiv färben. Zwischen 
ihnen, auch ihnen unmittelbar an- 
liegend, befinden sich mehr oder 
weniger sehr kleine Dotterkörnchen. 
En. Die Ausbreitung ter Strahlen ist aber 
eu un Nena = en nicht auf den von den grossen Dotter- 

körnern freien Raum beschränkt, son- 
dern man kann sie in den Dotter hinein verfolgen. 

Die Dotterkörner sind dabei nicht radiär angeordnet, 
sondern liegen regellos durch einander. Weiterhin gehen die 
Strahlen allmählich in ein ganz unregelmässiges Netzwerk über 
(Fig. 15), und dieses. selbe Netzwerk kann man in jedem be- 
liebigen Ei, unabhängig davon, ob eine Attractionssphäre in ihm 
vorhanden ist oder nicht, ebenso zwischen den Dotterkörnern 
verbreitet sehen. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass dieses Maschenwerk 
von protoplasmatischer Natur ist, und dass die Attractionssphäre 
nur hervorgerufen wird durch ein Zusammenströmen der Proto- 
plasmastränge nach einem Punkte hin, und zwar offenbar nach 
dem Mittelstück des Samenfadens, oder besser nach der aus 
dem Mittelstück hervorgegangenen Substanz, welche dann 
untrennbar mit dem Eiprotoplasma verschmilzt. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 535 


Sie muss mit ihm verschmolzen sein, denn sie ist nicht 
mehr als solche vorhanden. Das ist aber nur möglich, wenn 
das Mittelstück selber aus einem dem Eiprotoplasma entsprechenden 
Stoffe besteht, ebenso wie der Kopf des Spermatozoon aus einem 
dem Eikern entsprechenden Stoffe besteht. 

Was nun den Mittel- 
punkt der Attractions- 
sphäre betrifft, so ist der- 
selbe in den meisten Fällen 
ein sehr dichtes, protoplas- 
matisches Maschenwerk, das 
theilweise zu einer fast ho- 
mogenen Masse verschmol- 
zen ist. Diese Verschmel- 
zung braucht sich aber nicht 
nur auf den innersten Mittel- 
punkt zu beschränken, son- 
dern kann noch weitere 
Bezirke ergreifen, so dass 
man bisweilen den ganzen Fig. 9. 
hellen, dotterfreien Hof, in Eine Sphäre mit homogenem Centrum. 
welchem für gewöhnlich die 
Strahlung liegt, von einer 
homogenen Masse einge- 
nommen sieht (Fig. 9), von 
welcher zwischen die Dotter- 
körner hinein Protoplasma- 
fäden ausstrahlen. Sobald 
man die Differenzirung nach 
der Eisenhämatoxylin-Fär- 
bung so weit treibt, dass 
diese Fäden die Farbe ab- 
geben, so sieht man (ohne Anwendung von Nach- oder Vor- 
färbung) überhaupt nichts von Strahlung (Fig. 8)'). 


Fig. 8. 
Spermakern ohne Chromatinnetzwerk. 


1) In dieser Figur hat der Kern eine eigenthümliche Structur, 
er ist nämlich ganz homogen. Obgleich ich mehrere Präparate 
von solehen Kernen habe, glaube ich doch nicht, dass jeder Samen- 
kern dieses Stadium durchläuft. Vielleicht ist eine derartige Structur 
aber auch nur durch mangelhafte Conservirung bedingt. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 35 


536 L. Michaelis: 


Solcher Art sind die Attractionssphären, welche Fiek als 
verklumpte Häufchen darstellt, in denen eine strahlige Anordnung 
nicht zu erkennen sei. 

Von einem Centrosoma habe ich niemals, auch bei An- 
wendung von Vorfärbung, etwas entdecken können. Es hat sich 
also die Erwartung von Fick, mit Hülfe der Eisenhämatoxylin- 
Färbung Centrosomen zu finden, nicht bestätigt. Auch die von 
Eismond beschriebenen unregelmässigen, oft in Mehrzahl vor- 
handenen, etwas stärker färbbaren Klümpehen in der Gegend 
des Centrums der Strahlungen habe ich kaum in Andeutungen 
gesehen. 

Wenn der Ei- und Samenkern so nahe an einander gerückt 
sind, dass sie von einem gemeinsamen hellen Hof umgeben sind, 
dann lassen sie sich nicht mehr von einander unterscheiden. 
Beide sind grosse Kerne mit deutlicher Membran und einem 
Chromatinnetzwerk im Inneren (Fig. 10, 11, 12, 13, 14); beide sind 
gleich gross; sie messen bis 35 u im Durchmesser; anfänglich 
sind sie, auch wenn sie schon dicht bei einander liegen, bedeu- 
tend kleiner; offenbar wachsen sie also noch unmittelbar vor ihrer 
Verschmelzung mächtig durch Imbibition von Kernsaft an. Beide 
Kerne sind aber immer ziemlich gleich gross. Das stimmt ganz 
mit der schon 1878 von O. Hertwig!) gemachten Beobachtung 
überein, dass die Vorkerne gleich gross sind, wenn der Samen- 
kern sich vor der Beendigung der Richtungsmitosen bildet, dass 
der Samenkern aber kleiner bleibt, wenn er einen schon fertig 
gebildeten Eikern im Ei antrifft. 

Zwischen den nahe bei einander liegenden Kernen ist 
die Anfangs noch einfache Attractionssphäre, welche vom 
Samenfaden herstammt?). Aber bald zeigt sie eine Andeutung, 
dass sie sich zur Theilung anschicke. 

Die Theilung der Attracetionssphäre ist von mir 


1) Beiträge zur Kenntniss der Bildung ete. Morphol. Jahrb. Bd. IV. 

2) Das bedeutet natürlich, nach dem oben Entwickelten, nicht 
etwa, dass der Samenfaden das ganze Material für die Attractions- 
sphäre mitgebracht hätte, sondern nur, dass sein Mittelstück zum Cen- 
trum der Attractionssphäre geworden ist, welche sich zum grössten 
Theil aus dem Eiprotoplasma gebildet hat. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 


Sn 2 


® 


Fig. 10. 
Fig. 10-14, Verschiedene Stadien der Attractionssphäre. 
Leitz Obj. 6, Oe. 1. & 


538 L. Michaelis: 


in allen Uebergängen beobachtet worden und geschieht folgender- 
maassen: 

Die noch einfache Attractionssphäre in Fig. 7 sendete ihre 
Strahlen gleichmässig nach allen Richtungen des Raumes aus, nur 
die Anwesenheit des benachbarten Samenkernes hinderte die 
freie Entfaltung einer Anzahl von Strahlen; er stand ihnen im Wege. 

Wenn nun die Kerne an einander gerückt sind, kommt als 
zweites Hinderniss für die Ausbreitung der Strahlen der nahe ge- 
legene Eikern hinzu (Fig. 10). So kommt es, dass die Proto- 
plasmastränge der Attractionssphäre sich nur noch in der sogen. 
„Copulationsebene“ frei entfalten können; sie machen gewisser- 
maassen dem Eikern Platz, sich dem Spermakern zu nähern. 
Dadurch ordnen sich die Strahlen in zwei Gruppen an, die aber 
noch nach einem gemeinsamen Centrum zustreben. 

Dieses Centrum streckt sich nun im weiteren Verlauf in die 
Länge (Fig. 11, 12), die Gruppirung der Strahlen in zwei Hälften 
wird deutlicher, schliesslich schnüren sich die beiden Strahlen- 
gruppen von einander ab, indem nur noch der eine oder andere 
Protoplasmafaden beide mit einander verbindet (Fig. 13), bis 
schliesslich auch diese Verbindung aufhört (Fig. 14). 

Es sei hier darauf hingewiesen, dass niemals mit grösserer 
Sicherheit das Fehlen von Centrosomen, die man doch als „Thei- 
lungsorgane“ anspricht, nachgewiesen werden konnte, als gerade 
bei der Theilung der Attractionssphäre. Sie fehlen nicht etwa 
nur in den in Figg. 10--14 abgebildeten Sehnitten, sondern 
in den zugehörigen Serien. Auch entsteht, wie wir gesehen 
haben, keine Centralspindel zwischen den sich theilenden 
Attraetionssphären. Ich weise auch auf die ähnlichen Angaben 
von Rückert!) bei Cyclops hin. 

Eine merkwürdige Thatsache ist mir an mehreren Präparaten 
aufgefallen. Bisweilen sieht man (Fig. 10, 14) deutlich einzelne, 
besonders scharf ausgeprägte, aber kurze Strahlen nach der 
Membran eines der beiden Vorkerne hinziehen und sich dort an 
kleine Vorsprünge der Kernmembran anheften. Es liegt die Ver- 
muthung nahe, dass dieser Kern der Samenkern ist, dass jene 
Befestigungsstrahlen zu denjenigen gehören, die aus dem Mittel- 
stück hervorgegangen waren, und dass sie ihre Verbindung mit 

1) J. Rückert, Die Befruchtung von Cyclops strenuus. Anat. 
Anzeiger 1895. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 539 


dem Kopf des Spermatozoon bezgl. dem Samenkern nicht verloren 
haben. Da sie aber an anderen Präparaten fehlen, so kann ich 


ihnen eine grössere Bedeutung -— etwa in Bezug !auf die Fort- 
bewegung des Samenkernes — nicht beilegen. 


Fig, 16c. 


Fig. 16a, b, e drei einer Serie angehörige Schnitte. Fig. 16a, e Schnitte durch die 
Mitte der beiden Sphären. Fig. 16a u. b zeigen Stücke des Furchungskernes. 


Im weiteren Verlaufe verschmelzen die beiden Kerne 
zu einem einzigen, sehr grossen Kern, ein Stadium, welches Fick 
beim Axolotl nicht beobachtet hat. Dieser Furchungskern 
macht zwar noch den Eindruck eines Kernes, aber doch nicht 


540 L. Michaelis: 


mehr eines gewöhnlichen, ruhenden Kernes. Das Chromatingerüst 
bildet nicht mehr ein eigentliches Netzwerk, sondern besteht aus 
schleifenartigen Gebilden, welche sich verästeln und unter ein- 
ander zusammenhängen, also noch keine selbsständigen Chromo- 
somen sind. Man muss dieses Stadium wohl als analog dem 
Knäuelstadium bei der Mitose betrachten. Denn offenbar bilden 
sich aus den einzelnen Abschnitten dieses groben Geflechtes von 
Chromatinschleifen und -bögen die einzelnen Chromosomen der 
Furehungsspindel, wie aus den einzelnen Abschnitten des Mutter- 
knäuels die Chromosomen der karyokinetischen Figur hervorgehen. 

Eine eigentliche Membran besitzt der Furchungskern nicht 
mehr, sie ist mit aufgegangen in das Chromatingegeflecht (Fig. 
16a, b). 


EIN 
DE a »d 


A 


Fig. 17. 
Die fertige Furchungs-,„Spindel“. 


Dieser grosse Kern erstreckt sich in der Schnittserie auf 
6 Schnitte zu 10 u, misst aber, da er ganz schräg getroffen ist, 
mehr als 60 u, mindestens 90 u in die Länge. Seine Breite ist 
28 u. Er stellt im Ganzen eine etwa rechteckige Figur dar. 
Nicht weit entfernt von den beiden schmäleren Seiten «des Recht- 
ecks liegen zwei schön entwickelte Attractionssphären. Fig. 16a 
stellt den Anfangstheil des Kernes mit der einen Sphäre dar, 
Fig. 16 b ein mittleres Stück aus dem Kern, Fig. 16 e die an- 
dere Sphäre mit noch einigen an sie heranreichenden Chromatin- 
stücken. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 541 


Dieses Stadium führt zu dem in Fig. 17 abgebildeten, wo 
die beiden Strahlungen die Pole der Furchungsspindel geworden 
sind und der Kern sich aufgelöst hat in eine Anzahl von Chro- 
mosomen, welche die Form von Stäben haben. Ein jeder dieser 
Chromatinstäbe ist gegen 28 u lang und lässt sich nicht scharf 
abgrenzen gegen die m gleicher Richtung mit ihm verlaufenden 
Strahlen der Attractionssphäre. „Die ganze karyokimetische Figur 
ist sehr gross; die Centren der beiden Sphären sind etwa 120 u 
von einander entfernt. Besonders auffällig ist aber an der Fur- 
ehungsspindel das fast völlige Fehlen «der eigentlichen „Spindel“. 
Die Chromosomen, welche sich auf dem Stadium der Metakinese 
befinden, heften sich direkt an die einander zugewandten, von den 
Strahlungsmittelpunkten ausgehenden Protoplasmafäden. Zwischen 
den beiden Chromosomengruppen sind auf dem abgebildeten 
Schnitt, dem mittelsten der ganzen Figur, keine Fasern vor- 
handen. Erst auf einem der nächsten Schnitte der Serie ver- 
laufen einige Fasern von Pol zu Pol, obne jedoch mit den Chro- 
mosomen in Berührung zu kommen. 

Die ÜCentren der Attractionssphären bestehen aus einem 
dünnen, spärlichen Netzwerk von Protoplasmafäden, darum folgt 
eine Zone dichteren Maschenwerkes, und von diesem strahlen 
lange Protoplasmaradien aus und lassen sich bis tief hinein 
zwischen die Dotterkörner verfolgen, bis sie schliesslich in das 
Protoplasmamaschenwerk des Eies übergehen, welches um so 
spärlicher wird, je weiter man sich von dem Centrum der Sphäre 
entfernt. 

Die Lage der Furchungsspindel ist natürlich im der oberen 
Eihälfte; sie steht mit ihrer Längsachse senkrecht zur Eiachse 
und liegt so, dass sie die Eiachse im Verhältniss von 1:3 theilt. 
Genau dieselbe Lage haben schon von dem in Fig. 10 darge- 
stellten Stadium an die Vorkerne; es laufen also von diesem 
bis zum eben beschriebenen Stadium alle Vorgänge ohne wesent- 
liche Ortsveränderung der Kerne ab. Oberhalb der Kerne bez. 
der Spindel liegen die Dotterkörner äusserst dicht gedrängt, 
unterhalb derselben viel lockerer. 

Das erwähnte Fehlen der Spindelfasern bei der „Furchungs- 
spindel“ macht sich auch späterhin bemerkbar. Wenn die Furche 
schon angefangen hat durchzuschneiden, sind die Strahlungen 


542 L. Michaelis: 


noch schön entwickelt, aber keine Verbindungsfasern gehen von 
der einen Sphäre durch die Zellscheidewand zur andern hinüber; 
ebenso fehlt jede Andeutung einer. „Zellplatten“-Bildung. 


Es bleibt noch übrig, das Schicksal der ebenfalls in den 
Dotter eingedrungenen, aber nieht zur Copulation mit dem Ei- 
kern gelangten „Nebenspermatozoon* zu schildern. Solcher 
findet man fast in jedem Ei I oder 2, oder auch noch mehr. 
Anfangs machen sie dieselben Veränderungen durch wie das 
Hauptspermatozoon, ja man darf Anfangs eigentlich noch gar 
nicht von „Haupt“- und Nebenspermatozoön sprechen. Vorläufig 
sind alle eingedrungenen Spermatozoön gleichwerthig, und erst, 
wenn der Eikern in die Nähe eines derselben gelangt, macht 
sich jener Unterschied geltend, dann erst wird entschieden, welches 
Haupt-, welches Nebenspermatozoon wird. 

Die Nebenspermatozoön findet man in den verschiedensten 
Stadien im Ei. Manchmal bilden sie noch einen stark in die 
Länge gezogenen, an den Kopf des Spermatozoon erinnernden 
Kern, in dessen Nähe eine Strahlung entwickelt ist, oder auch 
fehlen kann. Ueberhaupt scheinen die Sphären der Nebensperma- 
an kerne rasch zu Grunde zu gehen, 
denn selten findet man sie 
an weiter entwickelten Neben- 
spermakernen. Doch habe ich 
einmal sogar eine doppelte Sphäre 
gesehen. Direkte Theilungen der 
Nebenspermakerne, wie Braus!) 
sie beschreibt, habe ich nicht 
finden können. Ausser der physio- 


Br logischen Polyspermie giebt es 
Einer von 11 in einem Ei vorhandenen s En 
Nebenspermakernen. auch eine bedeutend stärker aus- 


gesprochene, pathologische. Fig.18 
stellt einen Kern aus einem pathologisch überfruchteten Ei dar. 
Solcher Kerne waren nämlich in dem zugehörigen Ei nicht weniger 
als 11. Alle waren ellipsoide Gebilde mit einem eigenthümlichen, 


1) I. c., Anhang. 


Die Befruchtung des Tritoneneies. 543 


eckigen, scharf ausgeprägten Chromatinnetzwerk. Von Strahlung 
war in dem Ei trotz seiner 11 Kerne keine Spur. 

Auf dem Stadium der Zweitheilung habe ich niemals mehr 
etwas von einem Nebenspermakern gesehen, doch ist mein Ma- 
terial von diesem Stadium zu gering, um ihre Existenz Braus 
gegenüber ganz zu leugnen, zumal diese mit Bezug auf die Be- 
antwortung nach der Frage der Herkunft der Merocytenkerne 
bei Reptilien und Fischen eine grosse Bedeutung hätte. 


Zusammenfassung. 


1. An dem soeben abgelegten Ei von Triton ist das erste 
Richtungskörperchen fertig gebildet und liegt dem Ei in einer 
Delle am oberen Pol auf. Die zweite Richtungsspindel befindet 
sich in unmittelbarer Nähe dieser Delle. 

2. Beim Triton ist Polyspermie in mässigem Grade nicht 
pathologisch. 

3. Das Eindringen des Samenfadens in den Dotter hat 
die Bildung eines „Empfängnisskegels“ zur Folge. 

4. Der Schwanz des Spermatozoon wird resorbirt, nach- 
dem er sich mehrfach geknieckt hat und eime Ansammlung von 
Protoplasma um ihn herum entstanden ist. 

5. Um das Mittelstück herum und zum Theil aus dem- 
selben entsteht wahrscheinlich die Attraetionssphäre. 

6. Der Kopf wird zum Spermakern. 

1. Die Attractibnssphäre ist nur eine durch strahlige An- 
ordnung sich auszeichnende Parthie des protoplasmatischen Netz- 
werkes, welches für gewöhnlich zwischen den Dotterkörnern aus- 
gebreitet ist. 

8. Ein Centrosoma ist nieht im Centrum der Sphären 
nachzuweisen. 

9. Die Sphäre theilt sich, wenn die Vorkerne dicht bei- 
einander liegen, durch einfache Zerschnürung, ohne Bildung einer 
Centralspindel. 

10. Die Vorkerne verschmelzen zu einem Furchungskern. 


544 L. Michaelis: Die Befruchtung des Tritoneneies. 


11. Aus dem Furchungskern entsteht die Furchungsspindel, 
bei welcher die eigentliche Spindelfigur so gut wie ganz fehlt. 
12. Die Nebenspermatozoön machen Anfangs dieselben Ver- 
änderungen durch wie das Hauptspermatozoon, später verliert sich 
erst gewöhnlich die Sphäre. Weiterhin verschwinden sie ganz. 


Zum Schlusse meiner Arbeit kann ich es nicht unterlassen, 
meinem hochverebrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. OÖ. Hertwig, 
für das Interesse und die Förderung, die er meiner Arbeit ent- 
gegengebracht hat, meinen ergebensten Dank auszusprechen. 


545 


Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca. 
II. Mittheilung. 


Von 


M. Nussbaum. 


Hierzu Tafel XXI. 


Wegen der vorgerückten Jahreszeit musste bei der Ver- 
öffentlichung eines gleichbetitelten Aufsatzes (d. Arch. Bd. 56, 
pag. 479) die Entscheidung offen gelassen werden, ob die Weib- 
chen der Rana fusca ihre Eier ohne Mitwirkung der Männchen 
aus den Eierstocksfollikeln ausstossen könnten. Ich habe nun 
in diesem Jahre den folgenden Versuch angestellt: 

Am 4. Februar wurden sechs weibliche, noch im Winter- 
schlaf verharrende Rana fusca in ein besonderes Aquarium ge- 
bracht und in einem mässig durchwärmten Raume aufgestellt. 

Am 9. März lagen drei Klumpen Laich im Aquarium. An 
der Gestalt des Bauches liessen sich leicht die drei Frösche be- 
stimmen, von denen der Leich stammte. Bei der Tödtung und 
Oeffnung eines dieser Exemplare waren Eierstöcke und Eileiter 
leer. In jedem Uterus lag noch ungefähr die Häfte der bei der 
diesjährigen Ovulation aus dem Eierstock entleerten reifen Eier 
in ihren Gallerthüllen (Vergl. Fig. 2). 

Der Versuch zeigt, dass die Weibehen der Rana fusca ohne 
Beihülfe von Männchen die Eier aus dem Ovarium ausstossen 
können, dass die Eier in die Eileiter und Uterus überwandern 
und zum Theil wenigstens auf natürlichem Wege in das Wasser 
abgesetzt werden. 

Die Frösche waren einen ganzen Monat lang isolirt. 

Aber schon bei den im vorigen Jahre angestellten Versuchen 
war es auffällig gewesen, dass die aus der Umarmung der Männ- 
chen gelösten Froschweibehen nicht alle Eier aus dem Uterus 
entleert hatten. 

Es kam daher darauf an, weiter zu beobachten, ob bei 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 36 


546 M. Nussbaum: 


guter Fütterung die Thiere entweder den Rest der Eier aus- 
stossen oder aufsaugen, oder gar an einer Quellung der Gallerte, 
welche jedes Ei im Uterus wie eine Hohlkugel umgiebt, zu Grunde 
gehen würden. 

Demgemäss wurden die beiden anderen Froschweibchen, 
(die schon eines Theiles ihres Laichs sich entledigt hatten, in ein 
besonderes Aquarium b eingesetzt. 

Am folgenden Tage, dem 10. März, fand sich in diesem 
Aquarium ein neuer Klumpen Laich. Der Frosch mit ganz 
schlappem Bauch, von dem sich erwarten liess, dass er diese 
Portion Eier geliefert habe, wurde getödtet und geöffnet. Eier- 
stock und Eileiter waren ganz leer. Im rechten Uterus lagen 
ungefähr zwanzig, im linken nur noch drei Eier (vergl. Fig. 5). 

Die übrigen vier Frösche erhielten vom 14. März an bis 
zu ihrem Tode alle vier Tage eine Portion frisches Fleich als 
Nahrung, damit sie nicht an Entkräftung zu Grunde gingen. 
Denn es hatte sich ja gezeigt, dass die Abwesenheit der brünstigen 
Männchen die Weibehen zwar nicht an der Eiablage hindere, 
aber jedenfalls dieses Geschäft verzögere. Die Eier wurden nicht 
in einem Zuge, sondern mit grösseren Unterbrechungen entleert. 

Der noch lebende zweite Frosch des Aquarium b hatte am 
17. März zum zweiten Male gelaicht. Da die vorher getödteten 
beiden Exemplare einen der Zeit entsprechenden Rest von Eiern 
noch im Uterus zurückgehalten hatten, so war es nicht unmög- 
lich, dass es sich bei diesem Thiere ähnlich verhielte.e Um den 
Sinfluss der Vereinigung der Geschlechter auf die völlige Ent- 
leerung des Uterus zu prüfen, brachte ich ein Männchen, das 
im Freien aus der Umarmung mit einem Weibehen gelöst worden 
war, zu dem isolirten Weibchen in das Aquarium b. Es fand 
jedoch keine Umarmung zwischen den beiden Thieren statt; 
auch setzte das Weibchen keine Eier mehr ab. Als es am 
25. März getödtet wurde, waren Eierstock, Eileiter und Uterus 
ganz leer. Die völlige Entleerung hatte somit schon vor der 
Vereinigung mit dem Männchen im Aquarium b stattgefunden. 

Inzwischen hatten auch die übrigen drei Weibehen in ihrem 
Aquarium wiederholt Laich in grösseren und kleineren Klumpen 
fahren lassen. Die beiden Thiere mit den am meisten zusammen- 
gefallenen Bäuchen wurden am 25. März getödtet. Alle Eier 
waren ausgestossen; Eierstock, Eileiter und Uterus ganz leer. 


Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca. 547 


Somit hatten von fünf Weibehen der Rana fusca drei ohne 
jede Beihülfe der Männchen mit der Zeit den ganzen Vorrath 
an reifen Eiern entleert; das am frühzeitigsten (9. März) getödtete 
Weibehen hatte noch fast die Hälfte der Eier in den beiden 
Uterus, das andere am 10. März nach wiederholtem Laichen 
untersuchte Thier dagegen nur noch eine geringe Zahl von 
Eiern zurückbehalten. 

Von den sechs zum Versuch benutzten Thieren war am 
25. März nur noch eins am Leben. Wie man sich erinnern 
wird, war es seit 14 Tagen regelmässig gefüttert worden und in 
Folge dessen sehr lebhaft. Man sah deutlich, dass noch auf 
beiden Seiten der grösste Theil der Eier im Uterus lag, der 
sich wie ein anal von den Lungen gelegener Schrotbeutel an- 
fühlte, worin die einzelnen Eier als deutlich gesonderte Körner 
durch die Bauchdecken hindurch zu erkennen waren. Der 
Contour des mit den Eiern gefüllten Uterussackes blieb bei 
Lageveränderungen des Thieres beiderseits gut erhalten, so 
dass man die Annahme ausschliessen konnte, die Eier lägen etwa 
in der freien Bauchhöhle. Auch wurde der Uterus jeder Seite 
bei der Athmung des Thieres als Ganzes verdrängt; er bewegte 
sich bei der Einathmung analwärts, bei der Ausathmung oral- 
wärts. Der Frosch wurde bis zum 8. August am Leben erhalten 
und während der Zeit gut gefüttert. Zwischendurch liess das 
Thier von Zeit zu Zeit kleine Klümpehen Laich fahren; in der 
letzten Zeit vor seinem Tode aber nur ungefärbten Schleim. 
Dabei verkleinerte sich der rechte Uterus auffallend, der linke 
blieb aber als mässige Geschwulst sichtbar. Einzelne Körner 
konnten an dieser offenbar noch in einem Sacke, dem Uterus, einge- 
schlossenen Geschwulst nicht mehr erkannt werden. Das Thier blieb 
munter und lebhaft. Als es am 8. August 1396 getödtet und dann 
geöffnet wurde, war sein linker Uterus kirschengross und von matt- 
weisser Färbung. Gemessen wurde am Uterus die Länge=20 mm, 
Breite=17 mm, Tiefe 15 mm. Das Thhier wurde in Formalin er- 
härtet. Nach Eröffnung des Uterus liess sieh eine Kugel heraus- 
heben, die an der Oberfläche glatt war und nur in der Nähe 
des Ueberganges vom Uterus in die Kloake Eindrücke zeigte, wie 
man sie an einem frischgekneteten Teig findet. Offenbar rührten diese 
Unebenheiten von der zeitweisen Entleerung eines Theiles der 
Kngel durch den After her. Auf dem Durchschnitt war die 


548 M. Nussbaum: 


Kugel rein weiss und homogen. Es liess sich mit blossem Auge 
keine Spur von Eiern mehr darin erkennen. Jedenfalls sah man, 
wenn die Eier nicht völlig verschwunden waren, von ihrem 
Pigment absolut nichts mehr. Die Oeffnung des Eileiters nach 
der Kloake war gross und spaltförmig, fast in einer Sagittalebene 
ddes Leibes gelegen. Der rechte Uterus war entleert. Vergleicht 
man die Fig. 1, 2 und 3 mit der von diesem letzten Weibchen 
stammenden Photographie in Fig. 4, so ergiebt sich, das Eier- 
stock und Eileiter entsprechend der vorgeschrittenen Jahreszeit 
bei dem zuletzt getödteten Thier (Fig. 4) sich fortentwickelt 
haben. Im Ovarium sind wieder mittelgrosse pigmentirte Eier; 
in den Eileitern, deren Durchmesser sich bedeutend vergrössert 
hat, sind die Drüsen wieder mit Sekret für die Eier der nächsten 
Brunstperiode angefüllt. 

Offenbar ist dieser Frosch getödtet worden, bevor der 
ganze Rest von Gallerte aus dem linken Uterus entfernt war. 
Da er aber noch am 7. August, 24 Stunden vor der Abtödtung 
Schleim aus der Kloake entleert hatte und sein rechter Uterus 
ganz leer gefunden wurde, so ist es sicher, dass auch der Rest 
im rechten Uterus sich auf natürlichem Wege, wenn auch ver- 
spätet und in kleinen Portionen entleert haben würde. Die 
Eröffnung des Thieres war deshalb nöthig geworden, weil 
zuletzt nur reine ungefärbte Gallerte und keine Eier mehr ab- 
gingen. Die Untersuchung zeigte dann, dass von den Eiern 
auch im Uterus keine nachweisbare Spur zurückgeblieben war. 

Somit ist es erwiesen, dass die während der Brunstperiode 
von Männchen fern gehaltenen Weibchen der Rana fusca Laich 
absetzen und an dem etwas länger im Uterus zurückgehaltenen 
Laich nieht zu Grunde gehen. Ein Zugrundegehen der unbe- 
gatteten Weibchen wäre auch nur dann denkbar, wenn durch 
Bersten eines Uterus die Eier mit ihrer Gallerthülle in die Bauch- 
höhle zurücktreten würden. Dann wäre es möglich, dass in der 
Bauchhöhlenflüssigkeit die Gallerte aufschwellen würde, was im 
Uterus aber nicht geschieht. 

Die schon in der ersten Mittheilung geäusserte Vermuthung 
trifft somit zu. Das Weibchen der Rana fuscea bedarf zu keiner Phase 
des Laichgeschäftes der Mithülfe des Männchen. Die Eier ver- 
lassen auch bei den längere Zeit vor dem Eintritt der Laich- 
periode von den Männchen getrennten Weibchen den Eierstock, 


Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca. 549 


treten in die Bauchhöhle und durch den Eileiter in den Uterus 
über. Die Eier werden auch, freilich nieht wie beim gepaarten 
Weibchen in einem Zuge, sondern in kleineren oder grösseren 
Zwischenräumen bis zur völligen Entleerung des Uterus in das 
Wasser abgesetzt. Da die Eier unbefruchtet sind, so tritt, wie 
dies schon Spallanzani bekannt war, keine Entwicklung 
ein. Bleiben Eier im Uterus längere Zeit zurück, so schwinden 
die Eier, indem sie höchst wahrschemlich resorbirt werden. Die 
Gallerte, die während der Laichperiode selbst die Eier einzeln ein- 
hüllt, grenzt sich nicht mehr, wie wenn sie unter normalen Verhält- 
nissen, d. h. für kurze Zeit im Uterus liegt, in die einzelnen zu je 
einem Ei gehörigen kleinen Kugeln deutlich ab, sondern fliesst zu- 
sammen und stellt dann eine einzige gleichartige Masse dar, von 
der zeitweise kleine Portionen durch den Anus entleert werden. 
Es scheint, dass diese Gallerte im Gegensatz zu den von ihr 
eingehüllten Eiern gar nicht resorbirbar ist. 

Rana fusca laicht auch in der Gefangenschaft; Rana escu- 
lenta aber nicht. Die Unfruchtbarkeit gefangener Wasserfrösche 
beruht jedoch nicht darauf, dass den Weibchen die Männchen 
fehlen, sondern dass beide Geschlechter durch den Einfluss der 
Gefangenschaft steril gemacht werden. Rana fusca laicht auch 
ohne Männchen. In der Gefangenschaft kann das Weibchen der 
Rana esculenta trotz der Gegenwart von Männchen seiner Art 
nicht laichen. 

Das Ergebniss der vorliegenden Untersuchung besteht somit 
in dem Nachweise, dass Rana fusca von der allgemeinen Regel 
keine Ausnahme mache. Reifung und Ausstossung der Eier 
ist eine ausschliessliche Funktion des weiblichen Organismus. 
Auch die Ablage der Eier ist nicht an die Gegenwart von Männ- 
chen gebunden, wenn sie auch dadurch beschleunigt wird. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIIL. 


Die Frösche wurden mit eröffneter Bauchhöhle entweder sofort 
(Fig. 1 bis 3) oder nach vorheriger Behandlung mit 4°/, Formol in 
70 procentigen Alkohol gehärtet und alsdann bei derselben Vergrösserung 


550 M. Nussbaum: Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca. 


photographirt. Einer besonderen Erläuterung durch beifügung von 

Buchstaben wird es nicht bedürfen. Man findet auf jeder Figur sicht- 

bar oral zwischen den Leberlappen das Herz und anal davon die 

Gallenblase. Nach dem Füllungsgrade der beiden Uterus sieht man 

den Darm mehr oder weniger in seiner ganzen Ausdehnung vom 

Magen bis zum Rectum. In Fig. 1 sind die beiden Hörner der Harn- 

blase leer, aber gut zu erkennen. In Fig. 2 ist die Harnblase nach 

der linken Seite des Thieres, in Fig. 3 nach der rechten Seite vor den 
mehr (Fig. 2) oder weniger (Fig. 3) gefüllten Uterus herübergezogen. 

Fig. 1. Weibchen von Rana fusca. Alle Eier sind in die beiden 
Uterus übergetreten. Die Eierstöcke sind zurückgesunken 
und von grossen pigmentirten Eiern völlig entleert, die Ei- 
leiter schlapp und von geringer Wandstärke. 

Fig. 2. Weibchen von Rana fusca, getödtet am 9. März 18%. 

Weibchen von Rana fusca, getödtet am 10. März 1896. 

Fig. 4. Weibchen von Rana fusca, getödtet am 8. August 18%. Die 
Eileiter sind wieder dicker geworden. In den Eierstöcken 
liegen wieder mittelgrosse pigmentirte Eier. Der linke Uterus 
ist durch eine farblose, glatte, auf der Oberfläche nieht höcke- 
rige Masse aufgetrieben. (Man vergleiche Fig. 1 und 2, wo 
in beiden Uterus noch Eier in ihren Gallerthüllen deutlich gegen 
einander abgesetzt darin liegen.) 


= 
08 
wo 


(Aus dem histologischen Laboratorium der Nervenabtheilung des haupt- 
städt. Siechenhauses „Elisabeth“ zu Budapest.) 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde und über 
die funktionelle Bedeutung der Nervenzellen- 
fortsätze. 


Von 


Docenten Dr. Karl Schaffer, Ordinarius der Abtheilung. 


Hierzu Tafel XXIV und XXV. 

Mit meinen gegenwärtigen Untersuchungen gedenke ich die 
klassischen Forschungen Golgis, R.yCajals und Köllikers 
über die Hirnrinde in einem Punkte u. z. in Bezug auf den 
feinsten Bau der kleinsten Pyramiden zu vervollständigen. Diese 


Karl Schaffer: Zur feineren Struktur der Hirnrinde etc. 551 


Elemente der Rinde, welche zwischen den pluripolaren Zellen der 
moleeulären Schicht und den kleinen (echten) Pyramiden liegen, 
bieten derartig interessante Verhältnisse dar, dass ich deren ge- 
nauere Schilderung für nothwendig erachte. Insbesonders zeigt der 
Axencylinder oder mit Kölliker gesagt der Axon der frag- 
lichen Elemente sammt dessen Collateralen ein so markantes Ver- 
halten, welches, abgesehen von dem rein morphologischen Interesse, 
besonders in funktioneller Hinsicht wichtige Schlüsse gestattet. 
Dies darzulegen sei mir in den nachfolgenden Zeilen gestattet. 

Ich übergehe die genugsam bekannten Strukturdetails der 
Hirnrinde und wende mich sofort vor Allem zur Schilderung der 
äusseren Formverhältnisse der sogenannten kleinsten Pyramiden. 
— Cajal lässt auf die Schicht seiner pluripolaren Nervenzellen 
der oberflächlichsten, moleeularen Lage der Rinde Zellelemente 
folgen, welche er ganz richtig nicht so sehr pyramidenförmig, 
als vielmehr polygonal oder kernförmig schildert, zählt dieselben 
aber zu den kleinen Pyramiden, da ihre Form sich umsomehr 
der wahren Pyramide nähert, je tiefer sie liegen. Ich möchte 
jedoch vorweg betonen, dass das morphologische Ensemble dieser 
Nervenzellen derartig charakteristisch ist, dass ich nicht anstehe, 
dieselben als eineselbständigeFormderRindenzellen 
zu betrachten. Bevor wir nämlich nach Durchmusterung der 
moleculären Schicht zu den wahren, kleinen Pyramiden gelangen, 
fällt uns eine ziemlich dichte, ungefähr vierreihige Schicht von 
Nervenzellen auf, deren Form eine sehr variable ist. Es finden 
sich mit der Rindenoberfläche parallel verlaufende spindelförmige, 
sodann zur Oberfläche vertikal gestellte birn- oder spindelförmige, 
ovoide, kugelige, wohl auch vieleckige Zellkörper vor, deren 
Grösse ungefähr jener der kleinen Pyramiden entspricht. Als 
interessant mag der Umstand bezeichnet werden, dass die Den- 
driten dieser Zellen ungefähr in dem Sinne der äusseren Form 
sich vertheilen, d. h. die spindelförmigen Elemente senden aus 
ihren beiden Polen wurzelförmige Dendriten, also hauptsächlich 
nur in zwei Richtungen, während die mehr kugeligen oder poly- 
gonalen Elemente fast radiär in allen Richtungen mit ihren Den- 
driten ausstrahlen. Auch scheint es bemerkenswerth zu sein, 
dass die mit der Oberfläche parallel liegenden Zellen mehr tan- 
gential ihre Dendriten entsenden, obschon Seitenäste vertikal zur 
Oberfläche verlaufen, während die vertikal gestellten Elemente 


552 KarlSchaffer: 


Dendriten direkt aufwärts zur molecularen Lage und manchmal 
recht tief abwärts bis in die Schicht der Riesenpyramiden schicken. 
Auffallend ist manchmal der überraschende Reichthum der Den- 
driten, welcher sich hauptsächlich bei den zur Oberfläche verti- 
kal gestellten Elementen, seien sie birnförmig oder polygonal, zeigt, 
wie dies der einfache Anblick der Figg. 4 u.5 der Tafel XXIV 
lehrt. Allgemein jedoch vertheilen sich die Dendriten der frag- 
würdigen Elemente, fast in jeder Richtung, erreichen die Rinden- 
oberfläche ebenso wie die Pyramiden und erstrecken sich tief 
hinab, manchmal bis zur Ammonsformation der Hirnrinde. Es 
sei mir noch die Bemerkung gestattet, dass die zur Oberfläche 
verlaufenden Dendriten, soviel ich sah, viel weniger als die 
Dendriten der Pyramiden mit dem wohlbekannten, charakteri- 
stischen Reif besetzt sind, sondern vielmehr als glatte, jedoch 
sehr unebene, weil mit sehr häufig wiederkehrenden rosenkranz- 
artigen Anschwellungen versehene Fortsätze verlaufen. 

Soviel in aller Kürze über die Dendriten jener Lage von 
Nervenzellen, welche ich als die Schicht der oberfläch- 
lichen polymorphen Nervenzellen benennen würde. 
Viel interessantere Verhältnisse bieten die Axonen sowie 
deren Collateralen dar. 

Mit Bezug auf den Längsverlauf der Axonen lassen sich 
drei Arten von Nervenzellen unterscheiden. 1. Vor allem fallen 
a) Elemente auf, welche einen sehr kurzen und der Golgi’schen 
Zellen entsprechend sich aufzweigenden Axon besitzen (s. Taf. 
XXIV, Fig. 2; Taf. XXV, Fig. 15 und c); b) gibt es Nerven- 
zellen, welche einen viel längeren und reichlicher verzweigten 
Axon auch im Sinne einer Golgi’schen Zelle aufweisen (s. Taf. 
XXIV, Fig. 1). Als besonders charakteristisch betone ich, dass 
die Axone dieser Zellen zumeist horizontal verlaufen und tan- 
gential ihre Endausbreitungen finden, während ihre Collaterale, 
rechtwinkelig oder schief entspringend, nach kurzem horizon- 
talem Verlauf in die vertikale Riehtung umbiegen, wobei sie die 
Rindenoberfläche erreichen, um hier mit kleinen terminalen Knöt- 
chen zu enden. Besonders hervorhebenswerth scheint es mir zu 
sein, dass ich in einem Präparate eine polygonale Nervenzelle 
mit zwei Axonen fand, wovon einer aus der Nervenzelle selbst 
entsprang und schief mit diehotomischer Verzweigung gegen die 
Oberfläche zu verlief, während der zweite Axon aus einem secun- 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 553 


dären Dendritenzweig entstehend mehr horizontal verlief, wobei 
er mehrfache Collaterale auf- und absteigend entsendete (s. Taf. 
RRV,ıFigs#1ia): 

2. Fanden sich Elemente mit mittellangem Axon vor; 
letzterer entwickelte sich immer aus dem unteren Theile des 
Zellkörpers oder aus einem basalen Dendritenzweig, verlief etwas 
geschlängelt in gerader Richtung abwärts und verzweigte sich 
in der Sehieht der kleinen und grossen Pyramiden. Noch nahe 
zur Zelle entsendet dieser absteigende Axon Collaterale, welche 
zumeist in schief absteigender Richtung verlaufen, wobei sie 
seeundäre Collaterale aus sich, ihrem Ursprunge aus dem Axon 
nahe, entstehen lassen, welche sich abermals theilend, etwas 
schief-horizontal, nahe zur molecularen Schicht, sich ausbreiten. 
Es sei mir an dieser Stelle gestattet, für die aus den wahren 
Collateralen entspringenden Aestchen den Namen Fibrillen 
vorzuschlagen, worunter wir also secundäre, tertiäre ete. Colla- 
terale verstehen dürften. Wie ich unten des Näheren darlegen 
werde, spielen die Collateralen, sowie deren Seitenäste, die Fi- 
brillen, bei der Leitung der Nervenerregung eine sehr wichtige 
Rolle; ich halte daher rascher Verständigung halber die genauere 
Bezeichnung der Axonbestandtheile für sehr erwünscht. — Nach 
dieser momentanen Abschweifung kehre ich zur Schilderung der 
Endausbreitung dieser absteigenden Axonen zurück. Wie gesagt, 
erreichen dieselben die Schicht der Pyramiden; hier, einestheils 
zwischen den basalen Dendriten der kleinen und dem apicalen 
Fortsatz der mittleren Pyramiden, andertheils zwischen den ba- 
salen Dendriten der mittleren und apicalen Fortsatz der Riesen- 
pyramiden breiten sich die Endverzweigungen der absteigenden 
Axonen aus und zwar in einer Weise, welche den Kontakt 
von mehreren und entlegeneren Pyramiden ermöglicht. Wie die 
Fig. 3 der Taf. XXIV lehrt, splittert sich der absteigende Axon 
zwischen den kleinen und mittleren Pyramiden derart auf, dass 
er zwei mit einander parallel gestreckt-horizontal verlaufende 
Collaterale entsendet, auf diese Weise entferntere Pyramiden er- 
reichend, und endlich mehrere kürzere auf- und absteigende End- 
äste entstehen lässt, wodurch mehrere, nahe ringsherum gelegene 
Pyramiden in den Wirkungskreis einer oberflächlichen poly- 
sonalen Nervenzelle gezogen werden. Letztere Weise der termi- 
nalen Aufsplitterung zeigt auch die Nervenzelle 4 der Taf. XXIV. 


554 KarlSchaffer: 


3. Gibt es Elemente, wie es die Fig. 5, Taf. XXIV be- 
zeugt, mit einem sehr langen absteigenden Axon, welcher die 
unterste Lage der Hirnrinde, die tiefen polymorphen Nervenzellen 
erreicht. Dieser Axon entspringt als mittelstarker Stamm, also 
mit etwas schwächerem Kaliber als die Axonen der Riesen- 
pyramiden; nahe zu seinem Ursprunge entsendet er in äusserst 
markanter Weise seine Collaterale ab, welche nach recehtwinke- 
liger Abzweigung sofort aufwärts zur Rindenoberfläche ziehen, 
diese auch erreichen und nebstbei diehotomisch in feinste Fi- 
brillen sich aufspalten. Solche Collaterale fanden sich verhält- 
nissmässig in ansehnlicher Zahl vor; ich zählte 2 bis 6 Aeste. 
Etwas entfernter von der Zelle, schon in der Schieht der mitt- 
leren Pyramiden, entstehen noch rechtwinkelig kleine und kurze 
Collaterale; jedoch bereits hier verdünnt sich der Axon, welcher 
in der Schicht der polymorphen Nervenzellen bereits als ein sehr 
schwächlicher, feiner Fortsatz erscheint, um hier entweder verti- 
kal als feinster Endfaden zu enden oder etwas schief sich um- 
biegend, mit einer kleinen Anschwellung sein Ende erreicht. Bei 
der ganz erklecklichen Länge dieses absteigenden Axons legte 
ich mir die Frage nahe, ob denn dieser die weisse Substanz 
nicht erreiche? Meine diesbezüglichen eingehenden Forschungen 
aber verneinen die Frage: nur in einem einzigen Falle hatte es 
den Anschein, als könnte der Axon auch in das Windungsmark 
dringen, war aber bereits äusserst verdünnt. 

Im Obigen gab ich die knappe Schilderung jener Nerven- 
zellen, welche, um nochmals hervorzuheben, zwischen der mole 
eularen und der Pyramidenschicht in der Form von fusiformen 
oder polygonalen Körperchen gelegen sind. Ich nenne dieselben 
die Schicht der oberflächlichen polymorphen Nervenzellen und 
stelle somit sie in Gegensatz zu den tiefsten Nervenzellen der 
Hirnrinde, welche gleichfalls polymorph sind. Die genauere 
Schilderung dieser Schieht schien mir deshalb wiehtig, weil ich 
selbst bei Öajal, dem wir nach Golgi eine so vollständige, 
wahrhaftig klassische Untersuchung und Beschreibung der Hirm- 
rinde verdanken, die umständliche Erwähnung der oberflächlichen 
polymorphen Elemente vermisse. Dies konnte nur so geschehen, 
dass Cajal die erwähnte Schieht mit der Lage der kleinen 
Pyramiden verschmelzte und somit keine besondere Individualität 
diesen Zellen zumaass. Nichtsdestoweniger entgng Cajals 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde etc. 555 


scharfem Blicke eine Zellenform nicht, von welcher er bei dem 
Punkte der „Couche des petites pyramides“ in seiner Arbeit „Sur 
la structure de l’&eorece ceörebrale de quelques mammiferes“ 
(Cellule) Folgendes sehrieb: „Nous avons vu parfois le eylindre- 
axe se terminer dans les zones moyennes de l’ecorce par une 
diehotomie, apres avoir perdu ‘son individualit@ et sa direetion 
primitives, Fig. 15a; n&anmoins on ne peut nier la possibilite, 
que l’une des branches ne puisse atteindre, apres un cours plus 
ou moins oblique, la couche de substance blanche.* Diese Zelle 
Cajals entsprieht vollkommen meiner auf Taf. XXIV, Fig. 4 
dargestellten Nervenzelle. Wie gesagt aber, finden die ober- 
flächliehen polymorphen Zellen keine selbständige Schilderung, 
insbesondere deren interessante Axonenverhältnisse. Kurz resumirt 
erwähne ich, dass die soeben abgehandelten Nervenzellen sämmt- 
lich intracortieal sich ausbreitende, daher Zellen nach Golgis 
Typus sind, welche aber gesetzmässig Axone von drei verschie- 
denen Längen besitzen; und zwar 1. ganz kurze Axone, 
welche sich in der Schieht der oberflächlichen polymorphen Zellen 
horizontal ausbreiten und mit ihren Collateralen zur moleeulären 
Schicht emporsteigen; 2. mittellangeabsteigende Axone, 
deren Endausbreitungen in der Schicht der Pyramiden, also 
ungefähr in der Mitte des Rindendurchmessers, erfolgen; schliess- 
lich 3. lange absteigende Axone, welche nahe zu ihrem 
Ursprunge receurrirende, aufsteigende Collaterale zur moleeularen 
Lage abgeben und nach gestreckten Verlauf in der Schicht der 
tiefen polymorphen Nervenzellen enden. — Somit breiten sich 
die Axone in drei verschiedenen Höhen der Rinde aus und ent- 
senden in äusserst charakteristischer Weise zur Rindenoberfläche 
constant nachweisbare recurrirende Collaterale. 

Meine Untersuchungen bezogen sich auf den vorderen 
Abschnitt der Hirnrinde des neugeborenen Hundes. Wenn ich 
daher mich oben so ausdrückte, dass die soeben geschilderten 
Verhältnisse Cajal entgangen sind, so ist das folgendermaassen 
zu verstehen. Wohl schildert der spanische Gelehrte oberfläch- 
liche Nervenzellen, unter der Schicht der pluripolaren Zellen 
liegend, welche er mit dem Namen der „Zone der senk- 
rechten, spindelförmigen Zellen“ belegte, und welche, 
in drei bis vier unregelmässigen Reihen angeordnet, aus ihrem 
eiförmigen, senkrecht verlängerten Körper einen ausserordentlich 


556 KarlSchaftfer: 


feinen („vielleicht den feinsten, den man kennt“) Axon abwärts 
bis zum unteren Drittel der Rindenschicht senden. Cajal 
meint von diesem Axon gleichfalls, dass er „vielleicht“ bis zur 
weissen Substanz gelangt, „doch war derselbe in unseren Präpa- 
raten nie ganz zu verfolgen“. Es ist wohl sofort ersichtlich, dass 
diese Zellen meimen oberflächlichen polymorphen Nervenzellen 
mit langem Axon entsprechen. Doch ist zu betonen, dass Cajal 
die erwähnte Zone der senkrechten, spindelförmigen Zellen als 
zum Bau der unteren Hinterhauptslappen der kleinen Säugethiere . 
specifisch gehörend betrachtet, indem er die Zonen der Hinter- 
hauptregion folgend unterscheidet: 1. die moleculare, 2. die 
Schicht der spindelförmigen, senkrechten Zellen, 3. die mittlere 
Faserlage oder die Schicht der kleinen Pyramiden, 4. die Schicht 
der grossen Pyramiden, 5. die Schicht der polymorphen Elemente. 
„Die 2. Schicht (oder die der kleinen Pyramiden der anderen 
Theile der Rinde) erscheint durch verschiedene Lagen von sehr 
kleinen spindelförmigen Körperchen ersetzt, welche, soviel wir 
wissen, in keiner anderen Gehirnprovinz vorkom- 
men.“ (Ueber den Bau der Rinde des unteren Hinterhaupts- 
lappens der kleinen Säugethiere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 
LVI. Bd. 4. Heft.) Cajal bemerkt ferner, dass „unter diesen 
senkrechten Spindelformen sich manebmal Zellen befinden, welche, 
weil ihnen die aufsteigende Ausbreitung fehlte, Spongioblasten 
der Netzhaut gleichen; doch besitzen auch diese Axencylinder 
wie die anderen Zellen eine grosse Feinheit.“ 

Eine genaue Analyse der Figuren Cajals ergab mir sicher, 
dass die „spindelförmigen, senkrechten Zellen“ Cajals mit meinen 
oberflächlieben polymorphen Elementen identisch resp. analog 
sind, denn vor allem ist ihre Lage und ferner die Richtung 
und Ausbreitung ihrer Fortsätze mit jenen meiner Zellen über- 
einstimmend. Meine Untersuchungen ergaben als neue That 
sachen jedoch Folgendes: 1. Gibt es auch im vorderen Abschnitte 
des Gehirns Nervenzellen der Rinde, welche zwischen der mole- 
cularen Schicht und den kleinen Pyramiden liegen; somit sind 
dieselben nicht speeifisch für die Hinterhauptregion; 2. dieselben 
sind von den kleinen Pyramiden gesondert als selbständige Zellen- 
form zu betrachten, welche ausser den langen, bis zur weissen 
Sehicht hinabsteigenden Axonen, einen mittellangen und einen kur- 
zen Axon entsenden; 3. ergaben meine Untersuchungen, dass 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde etc. 557 


wenn auch spärlich, Nervenzellen mit zwei Axonen in der Schicht 
der oberflächlichen polymorphen Elemente vorkommen, somit ana- 
loge Gebilde zu den pluripolaren Nervenzellen der molecularen 
Schicht darstellen; 4. beschrieb ich die charakteristischen recur- 
rirenden Collateralen der absteigenden Axonen. 

Soweit die von mir eruirten Thatsachen, welche wohl zwei- 
fellos darthun, dass die oberflächlichen polymorphen Nervenzellen 
eine wohlcharakterisirte Individualität besitzen, somit eine selbst- 
ständige Schicht der ganzen Hirnrinde darstellen. Sie sind 
keinesfalls mit den kleinsten Pyramiden zu verwechseln, da sie 
sich von letzteren durch die intracorticale Ausbreitung ihres 
Axons genugsam unterscheiden. Sie stellen Nervenzellen dar, 
die vermöge ihrer Axonenverhältnisse als Associationszellen 
im Cajal’schen Sinne zu betrachten sind. Sie sind Nerven- 
zellen, welche die verschiedenen Höhenelemente der Hirnrinde in 
mannigfachster Weise verknüpfen. 

Soviel im Allgemeinen über die funktionelle Bedeutung der 
oberflächlichen polymorphen Nervenzellen. Es verlohnt sich aber, 
die Kontaktmöglichkeiten, welche sich durch die beschriebenen 
Axonenverhältnisse ergeben, bis in die Einzelheiten zu verfolgen; 
dadurch kam ich aber zu Betrachtungen, welche meinen Aus- 
einandersetzungen bezüglich der individuellen Neuronenthätigkeit 
einen mehr allgemeinen Anstrich verliehen. Es sei mir gestattet, 
dieselben vorzuführen, wobei ich am richtigsten an Köllikers 
Sätze anknüpfe, welche dieser hochverdiente Forscher bezüglich 
der ‚BeziechungenderaElemente dersHirnrinde 
zu einander!), folgend formulirt: 

1. Die Nervenzellen verarbeiten die empfangenen Erre- 
gungen und pflanzen dieselben cellulifugal durch ihre Axonen weiter. 

2. Die von diesen fortgeleiteten Zustände werden nie von 
noch markhaltigen Fasern, sondern nur von den marklosen Enden 
der Axonen weiter übertragen, oder wie in gewissen Fällen durch 
von Hause aus marklose Axeneylinder. 

3. Diese Uebertragungen geschehen theils auf Zellenkörper 
direkt, theils auf einem Umwege durch bestimmte Dendriten. 

4. Eine cellulipetale Leitung durch Collateralen ist bis jetzt 
nicht nachgewiesen, ebensowenig wie eine cellulifugale Leitung 
durch Dendriten. 

1) Handbuch d. Gewebelehre. II. Theil 1896, pag. 686. 


558 KarlSchaffer: 


Aus diesen Sätzen greife ich den vierten, welcher in präg- 
nanter Weise die durch Kölliker angenommenen fundamen- 
talen Leitungsverhältnisse vorführt, heraus und zwar aus dem 
Grunde, weil durch denselben der Neuronenmechanismus regiert 
wird. Kölliker nimmt also, ebenso wie es als Erster Cajal 
that, ferner Retzius, van Gehuchten, Lenhossek eine 
Leitungsthätigkeit der Dendriten, ausser ihrer nutritiven Funktion, 
an und steht somit in lebhaftem Kontrast zur italienischen Schule, 
welche auf die Anregung ihres Meisters Golgi die Rolle der 
Dendriten nur in der Ernährung der Nervenzellen sahen. Somit 
war es Golgi, der die Funktionen der zweierlei Nervenzellen- 
fortsätze als grundverschieden auffasste, indem er mit der Leitung 
der Erregungen den Axon und dessen Collateralen, mit der Zellen- 
ernährung aber ausschliesslich die Dendriten betraute. Seine 
Argumentation zu Gunsten der nutritiven Aufgabe der Den- 
driten ist genugsam bekannt: Das Anheften von Dendriten an 
die Gefässwände wurde aber ausser seinen Schülern von keinem 
anderen Forscher constatirt. Und doch giebt es Gründe, die 
schlagendsten durch die Pathologie geliefert, welche die Er- 
nährungsthätigkeit der Dendriten beweisen. Vor Allem sei eine 
morphologische Betrachtung vorangeschickt. Die Dendriten sind 
strueturell mit dem Zellleib identische Theile der Nervenzelle, 
wodurch dieselben nur als die reichlich aufgefranzten Theile des 
Zellleibes erscheinen und somit eine ganz colossale Flächen- 
vergrösserung der Nervenzelle bewirken. Hingegen erscheint 
der Axon dadurch, dass er in seiner feineren Structur so vom 
Zellleib wie von den Dendriten lebhaft absticht, als eine eigen- 
thümliche Bildung der Nervenzelle. Ausser der Golgi’schen Im- 
prägnation stellt in erster Reihe die Nissl'sche Färbung ein 
Verfahren dar, durch welches die auffallende structurelle Differenz 
der beiden Nervenzellenfortsätze überzeugend demonstrirt wird. 
Die so sehr charakteristischen chromatischen Körperchen des 
Zellleibes finden sich in typischer Weise auch in den Dendriten 
vor, während der Axon, wie ich dies als erster nachwies, die 
cehromatischen Körner immer entbehrt, wodurch er als nur äusserst 
blass tineirter, vollkommen homogener Fortsatz, welcher aus 
einem gleichfalls homogenem Hügel des Zellleibes entspringt, 
erscheint. Fernerhin ist zu erwähnen, dass für die Dendriten 
keine Markhülle nachgewiesen ist. Stellt somit der Axon einen 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 559 


durch histologische Details sich von den Dendriten scharf ab- 
setzender Fortsatz der Nervenzelle dar, wodurch schon allein eine 
funktionelle Differenz angedeutet wird, so giebt es anderseits 
Gründe aus der Pathologie der Nervenzelle, welche lebhaft für 
die nutritive Bedeutung des Zellleibes und der Dendriten sprechen. 
Mit Hülfe der Nissl’schen Strukturfärbungen ist es in zweifel- 
loser Weise nachgewiesen, dass die ersten Spuren einer Structur- 
auflösung bei den feinsten Ernährungsstörungen der Nervenzelle 
sich immer im Zellleib sowie in den Dendriten zeigen. Die 
Intoxieationsversuche mit Blei, Arsen, Antimon, Phosphor, Morphin, 
Brom, Niecotin, Antipyrin, welche Nissl, ich, Sarbö, Pandi 
und Vas anstellten, die experimentelle Ernährungsstörung des 
Rückenmarks durch die Ligatur der Bauchaorta, wie dies Sarbo 
that, die experimentelle acute Myelitis, welche Friedmann 
hervorrief, ferner eine Reihe von verschiedenen Untersuchungen 
zahlreicher Autoren, von denen Quervain, Lugaro, Julius- 
burger genannt seien, schliesslich Montis Angaben über die 
experimentelle Embolie des Gehirns: ergaben als übereinstim- 
mendes Resultat, dass die pathologische Reaktion immer im 
Zellleib und den Dendriten zuerst auftrete.. Wenn daher einer- 
seits die nutritive Bedeutung des Zellleibes so sehr in’s Auge 
springend ist, so wird anderseits über die mit dem Zellleib 
identischen Dendriten auch nicht anders gedacht werden können, 
denn es ist doch ein über alle Maassen wahrscheinlicher Satz, 
dass gewisse Funktionen an gewisse Structuren gebunden sind, 
mit anderen Worten, dass identische Structuren für identische 
Funktionen sprechen. 

Während nun sämmtliche Forscher mit Golgi in der 
nutritiven Rolle der Dendriten übereinstimmen, so weichen sie, 
wie wir dies oben sahen, von ihm insoferne wesentlich ab, dass 
sie für die Dendriten eine cellulipetale Leitungsfähigkeit vindi- 
eiren, Ja Bechterew betraut sie auch mit einer cellulifugalen 
Leitung, gleich. dem Axon. Diese Thätigkeit der protoplas- 
matischen Fortsätze verfichtt am deeidirtesten Cajal, dem 
sich vanGehuchten und Retzius bedingungslos, theilweise 
auch Lenhosse&k anschlossen, während der so umsichtige und 
kritische Kölliker mit Bezug auf das Rückenmark, all jene 
Thatsachen, welche für und gegen die nervöse Thätigkeit der 
Dendriten sprechen könnten, zusammenstellend, über die funktio- 


560 KarlSchaffer: 


nelle Bedeutung der Dendriten sich folgend äussert: „Ich bleibe 

für einmal bei dem oben geäusserten Ausspruche, dass die physio- 
logischen Verhältnisse des Rückenmarkes genügend sich erklären, 
auch wenn man die Dendriten der Zellen der grauen Substanz 
nicht als leitende nervöse Apparate auffasst . . .“ 

Was nun meine eigene Ansicht in der aufgeworfenen Frage 
anbetrifft, so erlaube ich mir dieselbe in Folgenden zu resumiren. 
Für die Leitungsfähigkeit der Dendriten scheint meines Erachtens 
eine einzige Thatsache schlagend zu sprechen, u. z. die Struc- 
tur der Glomeruli olfactorii. 

In diesen sind bekannterweise Fortsätze aus zwei Quellen 
aufzufinden, u. z. die Endungen der Fila olfactoria einerseits 
und die Dendriten der Mitralzellen anderseits. Hier liegt das 
Kontaktverhältniss zwischen wahren Nervenendungen und Den- 
driten so äusserst nahe, dass die Annahme von cellulipetaler 
Leitung der Dendriten mehr als verführerisch, ja direkt zwingend 
erscheint. Nun aber wies zuerst Golgi, später Monti nach, 
dass der Bau der Glomeruli nicht so einfach sei, da in denselben 
ausser der Fila olfaetoria und den Mitraldendriten noch die Enden 
centripetaler Fasern und rückläufige Collaterale der Axonen der 
kleinen Pinselzellen eindringen, wodurch die Uebertragung der 
Nervenerregung mit Vermeidung der Mitraldendriten ermöglicht 
erscheint. Meine eigenen, allerdings noch nicht abgeschlossenen 
Beobachtungen über den Bulbus olfactorius des Hundes wiesen 
gleichfalls die Existenz feinster Fibrillen nach, welche, aus der 
Schieht der grossen Mitralzellen aufsteigend, in die Glomeruli 
eindringen, woselbst sie diehotomisch in allerfeinste Reiserchen 
zerfallen. Ich vermuthe, dass diese aufsteigenden Fibrillen, deren 
Darstellung die schwierigste Aufgabe der Imprägnationstechnik 
zu sein scheint, aus den Axonen der Mitralzellen entspringen; 
bestätigt sich dieselbe durch spätere Imprägnationen, so wird 
Köllikers Befürchtung, dass durch Montis „Auffassung die 
grossen Mitralzellen ganz in's Trockene kommen und jeder Be- 
deutung verlustig werden“ als unbegründet entfallen (l. e. 
pag. 720). Während nun der Bau der Glomeruli schlagend 
darthun sollte, dass eine Leitungsfähigkeit der Dendriten ange- 
nommen werden muss, da letztere in zwingendem Kontaktver- 
hältnisse zu Endungen von Axonen zu stehen scheinen, haben 
wieder anderweitige Beobachtungen nachgewiesen, dass es 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 561 


zahlreiche Stellen des Centralnervensystems giebt, wo die ange- 
nommene Leitungsthätigkeit der Dendriten einfach entfällt, aus 
dem Grunde, weil dort absolut keine Kontaktverhältnisse existiren. 
Ich erinnere nur an den marginalen Plexus der Dendriten im 
Rückenmarke und an die Spitzendendriten des Strat. granulosum 
fasciae dentatae. 

Sind nun die localen Bauverhältnisse des Centralnerven- 
systems für die supponirte Leitungsfähigkeit der Dendriten nicht 
durchwegs günstig, so ist es anderseits nicht einzusehen, warum 
die Dendriten in ihrer Structur so markant von den Axen sich 
unterscheiden sollen, wenn ihre Aufgabe dieselbe sein soll als 
die des letzteren, nämlieh die Fortleitung von Nervenerregungen. 
Warum finden sich Dendriten nie in den vorderen und hinteren 
Rückenmarkswurzeln vor? In der Natur ist jede Einrichtung 
der ihr gestellten Aufgabe entsprechend gebaut. Es wird wohl 
daher nieht schwer sein einzusehen, dass die Fortpflanzung der 
Erregung ein Prozess ist, welcher schon an und für sich eine 
dieser Aufgabe angepasste Structur erfordert, welche insbesonders 
in dem, mit dem isolirenden Marke umhüllten Axon gegeben 
ist. Eine Leitung durch die Dendriten könnte ja schon aus dem 
Grunde nicht correet ablaufen, weil sie eine isolirende Scheide, 
ad normam Markhülle, entbehren, wodurch die Erregung un- 
glaublich ditfundiren könnte. Unter solchen Verhältnissen gäbe es 
keine isolirte Leitung und sit venia verbo, keine isolirte Wirkung. 

Wenn wir auf den Grund der Auffassung über die cellu- 
lipetale Leitungsfähigkeit der Dendriten gehen, so ist es unschwer 
einzusehen, dass hierzu die Autoren von dem Gesichtspunkte der 
funktionellen Verknüpfung der Nervenzellen bestimmt wurden. 
Ganz abgesehen von dem oben erwähnten, äusserst verführerischen 
Exempel der Glomeruli olfaetorii ist es gleichfalls leicht ver- 
ständlich, wie Cajal 7. B. bei der Hirnrinde die zur moleeularen 
Schieht geströmten Erregungen durch die Federbüsche der corti- 
kalen Pyramiden aufgenommen wissen will, da zur Fortleitung 
der Erregungen die Apikaldendriten durch ihre lokale Anpassung 
wie geschaffen scheinen. Wohl bezeichnet schon Lenhossek 
diese Anschauungsweise etwas. zu weitgehend und hebt sehr 
richtig hervor, dass, wäre das Anpassungsprinzip der funktionellen 
Verknüpfungen der einzig bestimmende Faktor, so käme das 
Nervensystem gewiss mit einfacheren Einrichtungen aus. Wozu 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 37 


562 KarlSchaffer: 


sind dann ausser den Glomulerusdendriten der Mitralzellen, ausser 
den Apikaldendriten der Grosshirnrinde noch zahlreiche Basal- 
und Lateraldendriten nothwendig? Warum, setze ich hinzu, soll 
gerade der Glomerulusdendrit eine so hohe funktionelle Bedeu- 
tung besitzen, während die genau so gebauten übrigen Den- 
driten der Mitralzelle ohne einen ähnlichen funktionellen Kontakt 
nur Luxusanhängseln gleichen würden ? Durch Erwägung dieser 
und ähnlicher Gründe kam Lenhossek!) zur Ansicht, dass 
„das kausale Moment, das Bestimmende für den 
Typus ‚der, Dendriten nicht. ausschliesslich in 
den Verhältnissen der funktionellen Verknüp- 
fungen der Elemente unter sich liegt“. Für mich 
ist es aber klar, dass die so reiche Verästelung der Dendriten, 
u. z. in jeder Riehtung, jener hochwichtigen Aufgabe gerecht 
werden muss, welche ausschliesslich in der Ernährung der 
Nervenzellen besteht, also von Organen, welche wohl die ver- 
wickeltste, complexeste Thätigkeit aller Zellen entfalten. Zu dieser 
Ansicht bekenne ich mich umso decidirter, da der feinste Bau, 
sei es der Grosshirnrinde, sei es des Rückenmarks mit seinen 
Axonen und deren Collateraleinrichtungen zur mannigfachsten 
Neuronenverknüpfungen vollauf genügt. Bereits Waldeyer 
und Kölliker gaben Ausdruck ‚jener Befürchtung, welche 
Verwiekelungen in der Leitung entstehen müssten, wenn alle 
Fortsätze die Erregung zu leiten fähig wären. Wer eine ge- 
lungene Imprägnation von Axonen und deren Collateralen wie 
Fibrillen sei es aus der Hirnrinde, sei es aus dem Ammonshorn 
gesehen hat, wird gewiss nicht seine Bewunderung über die 
enorme Mannigfaltigkeit der Leitungswege, welche eben in 
den Collateralen und deren Fibrillen gegeben 
ist, unterdrückt haben. Wozu die bereits complizirten Ver- 
hältnisse durch die Annahme -von leitungsfähigen Dendriten 
noch verwirrter zu gestalten? Es wäre nicht einzusehen, wie 
bei diesem Wirrwarr der Elemente gesetzmässige Wir- 
kungen, i. e. Kontakte stattfinden könnten? Doch, wie soeben 
bemerkt, besitzen wir in den Collateralen und deren Fibrillen 
eine Einriehtung, welehe den variabelsten Leitungsaufgaben vollkom- 
nen zu entsprechen vermögen ; diese darzulegen sei mir nun gestattet. 

Bekanntlich ist es em Verdienst Golgis bewiesen zu 


1) Der feinere Bau des Nervensystems ete. pag. 142. 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 563 


haben, dass der Axon nicht unverzweigt bleibt, wie es noch das 
Sehema Deiters’ lehrte, sondern zahlreiche Seitenäste, die 
Collateralen abgiebt. Es wurde alsbald eme gesicherte That- 
sache der Histologie der Grosshirnrinde, dass die Axone der grossen 
Pyramiden während ihres Verlaufes im der grauen Substanz eine 
Anzahl, ungefähr 8S—10 Collateralen zumeist rechtwinklig abgeben, 
welehe in gestreekt-horizontaler oder schiefer Riehtung auf sehr 
langer Strecke verlaufen, und inzwischen dichotomiseh sich ver- 
zweigen. Die dadurch entstandenen Fibrillen haben eine schief- 
aufwärts gerichtete Tendenz, so dass solche Fibrillen manchmal 
auch die moleeulare Schicht erreichen. Reichliche Collateralen an 
Martinottischen Zellen mit aufsteigenden Axonen entdeckt zu haben 
ist ein Verdienst Köllikers, welche, wie bekannt, zumeist als rück- 
läufige Fäserchen die tiefsten Schiehte der Hirnrinde erreichen. 
Ebenso sind durch vorliegende Arbeit recurrirende Collate- 
ralen mit zahlreichen Fibrillen, welehe in der moleeularen 
Sehieht sich verbreiten, an «den oberflächlichen polymorphen 
Zellen nachgewiesen. Somit giebt es kein Rindenelement, welches 
nicht Collateralen besitzen möchte, denn es sei hier bemerkt, 
dass nicht nur Cajal sondern auch ich im Gegensatze zu 
Kölliker an den Axonen der kleinen Pyramiden Seitenäste 
sahen. Ueberblicken wir nım vom allgemeinen Standtpunkte 
die Verlaufsverhältnisse der Rindeneollateralen, so fällt folgender 
Umstand sofort auf. Die mittlere Schicht der Hirnrinde, die 
Pyramiden entsenden der Regel nach starke, horizontal ver- 
laufende Collateralen (s. Taf. XXIV), obschon jene kürzeren 
Seitenäste, welche nahe zum Zellenkörper entspringen, etwas 
aufwärts streben. Die Martinottischen Zellen der tiefsten und 
mittleren Rindenschicht, deren Axon in aufsteigender Richtung 
verlaufend sich in der moleeularen Schicht verzweigt, senden 
nach Köllikers Entdeckung rückläufige, absteigende 
Collaterale. Die oberflächlichen polymorphen Nervenzellen schieken 
wieder rückläufige aufsteigende Collaterale sammt 
deren Fibrillen in die moleceulare Schicht, während der abstei- 
gende Axon dieser Zellen theils in der Schieht der Pyramiden, 
theils in der Lage der tiefen polymorphen Elemente endet. Es 
ist wohl nicht zu verkennen die Einrichtung, dass ‘die intracorti- 
cale Ausbreitung aufweisende Nervenzellen mit aufsteigendem 
Axon absteigende Collateralen besitzen, während die 


564 KarlSchaffer: 


Nervenzellen mit absteigendem Axon aufsteigende Colla- 
terale entsenden. Der Sinn derartiger Collateralen-Verhältnisse 
kann nur darin bestehen, funktionelle Verknüpfungen zu be- 
wirken, da es doch zweifellos ist, dass die Collateralen ebenso 
wie die Axonen Leitungswege darstellen. 

Die Leitungsfähigkeit des Axons ist doch eine experimen- 
telle Thatsache, ebenso wie es sicher ist, dass dem Axon kein 
spezifisches Prinzip innewohnt. Die einzige Aufgabe des Axons 
ist die Leitung ohne Rücksicht auf die Riehtung, da doch wohl 
bekannt ist, dass jede Nervenfaser künstlich gereizt nach beiden 
Riehtungen, d. h. so cellulifugal wie cellupetal leitet. Nachdem 
aber die Collateralen mit den Axonen vollkommen identische Ge- 
bilde sind, so ist auch kein einziger rationeller Grund dagegen 
anzuführen, dass auch die Collaterale die Erregungen in beiden 
Richtungen nicht leiten könnten. Schon die physiologische Er- 
fahrung widerspricht der apodiktisch ausgedrückten Ansicht 
Köllikers, dass die Leitungsrichtung der Axonen und Colla- 
teralen ausschliesslich cellulifugal sei. Nun giebt es anatomische 
Einrichtungen, welche «direkt darauf hinweisen, dass die Colla- 
teralen, oder besser gesagt, gewisse Collateralen cellulipetal leiten, 
somit Receptionsorgane darstellen. Ich betrachte es als ein 
grosses Verdienst Lenhosscek’s, dass er die Frage über die 
cellulipetale Leitungsrichtung der Collateralen als erster in seinem 
gedankreichen Werke: „Der feinere Bau des Nerven- 
systems, im,Lichte newester! Forschungen;n18957 
aufwarf. Auf diese Möglichkeit weist folgende frappante Beob- 
achtung Lenhosseks unzweideutig hin. Bei eimem fast reifen 
Kaninchenfötus entsendeten die Axone der Vorderwurzel feine 
Seitenfibrillen, welche die motorischen Zellgruppen nicht gleich- 
mässig durchflochten, sondern an der vorderen Grenze des Vor- 
derhorns sich zu einem dichten Plexus ausbreiteten. Nun salı 
L. an dem Rückenmarke der Maus (also an einem dem Kaninchen 
nahe verwandten Nagethiere) Hinterwurzel-Collaterale, welche, 
die Vorderhornzellen meridianartig durchziehend, am vorderen 
Rande des Vorderhorns plötzlich in die Querrichtung umbogen, 
woselbst sie, in mehrere Zweige aufgelöst, mit dem oben erwähnten 
marginalen Plexus sich verfilzten. Mit anderen Worten: zwischen 
den Endausbreitungen der Reflexeollateralen und den Collateralen 
der Vorderwurzelaxonen entstehen an dem vorderen Rande des 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 565 


Vorderhorns die günstigsten Contactverhältnisse, dort, wo der 
dureh die eben erwähnten beiden Componenten gebildete mar- 
ginale Plexus zu Stande kommt. Diese anatomische Einrichtung 
kann offenbar nur dem Zwecke dienen, dass die durch die 
Reflexcollateralen gelieferte Erregung durch Vermittelung der 
Vorderwurzeleollateralen auf die motorische Bahn übertragen 
werde, somit müssen die Collateralen der Vorderwurzelaxonen 
receptiver Natur sein. Gestärkt wird diese Auffassung nach 
Kölliker dureh den Umstand, dass die unipolaren motorischen 
Nervenzellen der Crustaceen und Anneliden in die graue Sub- 
stanz reichliche Collateralen senden, welche auch nach Cajal 
und Retzius nicht anders als cellulipetale Leiter aufzufassen 
sind. Ebenso scheint nach Lenhossek das Verhalten der 
Collateralen an den Purkinje’schen Zellen und den Pyramiden- 
zellen der Grosshirnrinde eher für als gegen die oben angeführte 
Vermuthung zu sprechen. Letztere zu bestärken sind meine 
eigenen Beobachtungen geradezu geeignet. Die rückläufigen auf- 
steigenden Collateralen, wie Fibrillen der oberflächlichen poly- 
morphen Nervenzellen treten in der molecularen Schicht gerade 
mit jenen Axonendungen in Kontakt, welche Erregungen von 
verschiedenen und tieferen Gegenden des Grosshirns zur Rinden- 
oberfläche bringen; es sind dies die Ca jal’schen Schleifenfasern, 
die Associationsfasern und die Balkenfasern, sowie die aufstei- 
genden Axone der Martinottischen Zellen. Somit können die 
rückläufigen Collateralen in günstigster Weise Erregungen auf- 
nehmen. Anderen Sinn den rückläufigen Collateralen der ober- 
flächlichen polymorphen Zellen beizulegen ist unmöglich, da doch 
ihr in die tieferen Schichten der Hirnrinde absteigender Axon 
dazu beschaffen scheint, die von der moleeularen Schicht er- 
haltenen Erregungen in tiefere Rindenlagen zu übertragen, was 
nur dann geschehen kann, wenn der Axon Erregungen erhalten 
hat. Diese Erregungen erhält der Axon durch die rückläufigen 
Collateralen; denn wozu würde der Axon solche Seitenäste in 
die moleeulare Schicht senden, wenn er durch seine Dendriten, 
welche gleichfalls zur Rindenoberfläche gelangen, Erregungen er- 
halten könnte ? 

Diese Daten sprechen meines Erachtens beredt dafür, dass 
die Collateralen auch receptiver Natur sein können, und nach- 
dem die hierzu nothwendige anatomische Einrichtung nieht nur 


566 KarlSchaffer: 


im Rückenmarke, sondern auch in der Grosshirnrinde, im Am- 
monshorn (s. die von mir entdeckten aufsteigenden Collateralen 
der Pyramiden), in der Kleinhirnrinde sicher und allem Anschein 
nach auch im Bulbus olfacorius vorkommen, so folgere ich 
gewiss mit Recht, dass inden rückläufigenÜollateralen 
ein allgemeines.und bedeutsames‘ Prinziprzum 
Ausdruck gelangt. Indem ich nun prononeirter als Len- 
hossek für die cellulipetale Leitung der Collaterale einstehe, 
so will ich durch dieses Verhalten nieht im Geringsten die Rich- 
tigkeit der von Cajal und Kölliker betonten eelluli- 
fugalen Leitungsriehtung der Collaterale bezweifeln. 
Jawohl, die Collateralen leiten theilweise, ebenso wie die Axone 
durchwegs die Erregung in cellulifugaler Richtung; im jenem 
Falle aber, wenn die Collateralfibrillen an einem solchen Punkt 
des Nervensystems ihr Ende finden, wo sie Erregungen nur 
aufnehmen können und nicht abladen, so sind sie als cellulipetale 
Leiter anzusehen, wie ich dies oben nachzuweisen mich bestrebte. 
Somit sind bei der Entscheidung jener Frage, ob gewisse Colla- 
terale cellulipetal oder eellulifugal leiten, die lJocalen Verhältnisse 
maassgebend. Ich stimme daher mit Lenhossek überein, 
wenn er sagt: „Ich komme also nach alldem zu der Vermuthung, 
dass man dem Nebenästchen des Axons nicht durchgehend die- 
selbe funktionelle Bedeutung beilegen darf; diejenigen der ersten 
Strecke (Golgi’sche Fibrillen) scheinen im Bezug auf ihre phy- 
siologische Rolle eigentlich mit den Dendriten in 
eine Kategorie zu gehören, indem sie an der Auf 
nahme der Reize betheilist sind, erst die späteren, 
die echten Cajalscehen Collateralen besitzen die 
Bedeutung von reizabgebenden Apparaten, gleich 
dem verzweigten Endstücke des Nervenfortsatzes (l. e. pag. 134). 

Die soeben entwickelte Ansicht, dass nämlich die Colla- 
teralen nicht ausnahmslos cellulifugale Leiter sind, giebt meines 
Erachtens eine leichte und vollkommen zufriedenstellende Er- 
klärung der Axonverhältnisse der spinalen Ganglien. Es ist 
wohl bekannt, dass der gegenwärtigen Ansicht gemäss der Axon 
der Erregungsleiter, das Endbäumehen die Reizabgabe-Vorrich- 
tung sei, woraus folgt, dass in den Axonen die Erregung immer 
in cellulifugaler Richtung sich fortpflanze. Der T-tförmige Axon 
der spinalen Ganglienzelle giebt wie bekannt einen centralen, 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 567 


ins Rückenmark eindringenden und einen zur Peripherie (Haut, 
Schleimhaut) verlaufenden Ast ab. Im obigen Sinne ist nun die 
Funktion des peripheren Axons der spinalen Ganglienzelle unver- 
ständlich, weil letzterer in Wirklichkeit nicht cellulifugal sondern 
umgekehrt cellulipetal leitet. Diesen auffallenden Widerspruch 
wollten einige Autoren dadurch bekämpfen, dass sie den peri- 
pheren Axon als ehemaligen Dendritfortsatz auffassten, aus welchem 
sich mit der Zeit eine mehr neuraxische Bildung entwickelt 
hätte, wodurch dann die cellulipetale Leitungsrichtung plausibel 
gemacht sein sollte. Lenhossek wollte nun die soeben an- 
geführten Verhältnisse der spinalen Ganglien onto- und phylo- 
genetisch beleuchten, indem er das Nervensystem des Lumbrieus 
untersuchte. Bei diesem Wurm fand er in dessen Epidermis 
sensoriale Nervenzellen, welche ausser geringfügigen Dendriten 
noch einen Axon aus sich gegen das Bauchmark senden, wo 
dieser genau so wie der centrale Axon der spinalen Ganglienzelle 
in einen auf- und absteigenden Ast sich spaltet. Lenhossek 
betrachtet nun diese in der Epidermis liegenden Nervenzellen 
als den spinalen Ganglien entsprechende Gebilde, welche bei 
den höheren Thieren aus dem Integument tiefer, dem Rücken- 
marke immer mehr zugerückt würden, bis endlich beim Menschen 
dieselben in die Intervertebrallöcher gelängen. Diese Verschie- 
bung aber macht die Entstehung eines neuen Fortsatzes noth- 
wendig, welcher die Verbindung zwischen Spinalganglion und 
Peripherie bewerkstellige; so geschah es nun, dass der Zell- 
leib sich fadenförmig verlängerte und diese Bildung ist der 
periphere Axon der spinalen Ganglienzelle, welche successive 
den Charakter eines Axons annehmen würde. Somit ist der 
periphere Axon eine secundäre Bildung im Vergleich mit dem 
eentralen Axon, welcher eine primäre Erscheinung repräsentirt. 

Diese geistreiche Erklärung Lenhosscek’s löst aber 
immerhin nicht das Problem, dass ein in jeder Beziehung mit 
den Eigenheiten eimes Axons übereinstimmender Fortsatz in 
eellulipetaler Richtung leite. Denn dass der periphere Axon 
der spinalen Ganglienzelle ein ehemaliger Dendritfortsatz sei, ist 
wohl nichts mehr als eine eimfache Hypothese, denn es ist ab- 
solut nieht einzusehen, warum der periphere Fortsatz seine Den- 
dritenstruetur aufgeben soll: ebenso sind Lenhossck’s fol- 
gende Worte: „Diese Verbindung (nämlich zwischen der spinalen 


568 Karl Schafter: 


Ganglienzelle und Peripherie) wird ermöglicht, indem sich der 
Zellkörper selbst mehr zu einer fadenförmigen Bildung umge- 
staltet, die, ursprünglich ein Zellbestandtheil, bald den Charakter 
einer Nervenfaser annimmt“ nichts Anderes, als eine äusserst 
suggestive Formulirung. Lenhosscks schöne Untersuchungen 
haben meines Erachtens nur die Bedeutung der spinalen Ganglien 
selbst vollkommen klargelegt, doch nicht jene des peripheren 
Axons. Denn die ausschliessliche Axon-Natur dieses 
Fortsatzes beweist schlagend allein jener Umstand, dass er mit 
dem centralen. Axon zusammen aus dem T-Axon der spinalen 
Ganglienzellen entspringt und sämmtliche sowohl morphologische 
wie physiologische Attribute eines Axons besitzt. 

Die zur Funktion des peripheren Axons nöthige Erklärung 
ist aber meiner Ansicht nach äusserst leicht, förmlich zwanglos 
zu finden, wenn wir uns zur Annahme bekennen, dass die Colla- 
teralen auch in cellulipetaler Richtung leiten können. Nachdem 
gerade vom anatomischen Standpunkte der periphere Axon eine 
seeundäre Bildung repräsentirt, so lässt sich wohl nichts gegen 
die Annahme anführen, diesen als einen Collateralast des Stamm- 
axons der spinalen Ganglienzelle zu betrachten, welcher aus «dem 
einfachen Grund ein stärkeres Kaliber besitzt als der primäre 
eentrale Axon, weil er einen bedeutend längeren Weg zu hinter- 
legen hat als letzterer. Somit stellt der periphere 
Axon der spinalen Ganglienzelle einen solchen 
Collateralast dar, weleher die Erregung von der 
Peripherie herin cellulipetaler Riehtung leitet. 
Es entfällt somit von selbst «die gezwungene Annahme eines 
ehemaligen Dendritenfortsatzes und dessen räthselhafte Umge- 
staltung in einen Axon. 

Indem ich oben gewissen, zumeist nahe zur resp. unmittel- 
bar bei der Nervenzelle entspringenden Collateralen eine celluli-‘ 
petale Leitungsriehtung vindicire, so fragt es sieh, ob die in 
den Axon eingeströmte Erregung in die Nervenzelle eindringe 
oder ob jene umgehend ihren Weg im Axon weiter fortsetze? 
Hier sind naturgemäss nur Vermuthungen am Platz. Lenhossek 
meint, dass diese cellulipetal leitenden Collateralen besonders 
bei den Reflexvorgängen von Bedeutung seien und somit ist es 
nicht unmöglich, dass die Erregung aus den Collateralen un- 
mittelbar im Axon  cellulifugal weiter verlaufe. Sicherlieh 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 569 


schwebten Lenhossek bei diesem Ausspruche die Reflexver- 
hältnisse des Rückenmarks vor, da er doch seine Ansicht über 
die cellulipetale Leitung gewisser Collateralen an Rückenmarks- 
präparaten gewann. Doch wenn wir anderseits die hohe Be- 
deutung in Betracht ziehen, welche die Nervenzelle für die 
Nervenerregung besitzt, welche möglicherweise in einer Attraktion 
der einströmenden und in einer direktiven Funktion der ab- 
strömenden Erregungen bestehen könnte, so wird immerhin der 
Gedanke nahe liegender sein, dass die aus den Collateralen ein- 
strömende Erregung immer und bevor die Nervenzelle passire. 

Wenn ich oben behauptete, dass der Axon eine einfache 
Leitungsvorrichtung sei, welche dazu geschaffen ist, die Erregung 
ohne Rücksicht auf die Richtung zu leiten, so wollte dieser 
Ausspruch nur den thatsächlichen experimentellen Daten gerecht 
werden. Ich bezweifle ebenso wenig als Kölliker jene 
Thätigkeit des Axons, welche in einer cellulifugalen Leitung 
besteht, sicherlich nieht in Bezug auf Nervenzellen Deiters’schen 
Typus also mit langem Axon (Pyramidenzelle, motor. Rücken- 
markszelle). Immerhin schwieriger gestaltet sich die Interpre- 
tation bei den Nervenzellen von Golgis Typus, da es keinen 
individuellen Axon giebt; hier kann möglicherweise die Erregung 
aus der Zelle einen beliebigen Axonzweig benützen. 

Zum Ende meiner funktionellen Betrachtungen angelangt, 
betone ich nochmals, dass die Annahme der Dendriten als cellu- 
lipetale Leiter ‚ unerwiesen ist, dass die Thätigkeit letzterer in 
der hoehwichtigen Aufgabe als Nutritionsorgane der Nervenzelle 
erschöpft ist und endlich dass wir in den Collateralen eine Ein- 
richtung besitzen, welche den complizirtesten Leitungsverhält- 
nissen zu dienen vermag. Ich gestatte mir nochmals hervorzuheben, 
dass bezüglich der Funktion der Nervenzellenfortsätze nur zwei 
Umstände als erwiesen zu betrachten sind: 1. Die Leitungs- 
thätigkeit der Axone und Collateralen, worauf die experimentellen 
Daten zweifellos hinweisen, und 2. die nutritive Bedeutung der 
Dendriten, welche die Pathologie der Nervenzelle (Nissis Ver- 
fahren) klar gelegt hat. Dies sind Thatsachen; die cellulipetale 
Leitungsfähigkeit der Dendriten ist eine einfache Conjeetur, 
welehe absolut kein einwandsfreies Faktum unterstützt. Somit 
fasse ich meine Auseinandersetzungen in folgenden Thesen zusammen: 

l. Die Nervenerregung wird immer nur dureh 


570 Karl Schaffer: 


den Axon und deren Collateralen geleitet, wäh- 
rend die Dendriten nur Nutritionsorgane der 
Nervenzellen sind. 

2. Die Erregung aus der Zelle: wir dıdwrch 
den’Axon"geleitet, während'’dieselbelzurıZeille 
durch jene Collaterale geführt wird, welche ver- 
möge ihrer CGontaktverhältnisse als Rezeptions- 
organe fungiren können. 

Zu diesen Sätzen wäre noch hinzufügen, dass die Ueber- 
gabe der Erregung immer nur von nackten Axonen geschehen 
kann. Bei diesem Punkte sei auf jene Differenz aufmerksam 
gemacht, welche zwischen der Leitung und Uebertragung der 
Erregung besteht. Die Leitungsapparate, die Axone, sind mark- 
haltig, ebenso die Collaterale der grossen Pyramiden, wie dies 
Helds Untersuchungen nachwiesen; an dem Punkte, wo die 
Uebertragung der Erregung stattfindet oder schon nahe dazu, 
hört die isolirende Markhülle auf denn diese würde den Contakt 
unmöglich machen. Bar jeden Markes sind die sehr verdünnten 
Endtheile der Collateralen und wahrscheinlich alle Fibrillen, 
welche bereits in dieser marklosen Länge als solche Endapparate 
zu betrachten sind, welche nicht an einem Punkt, sondern in 
einer Punktreihe zur Uebertragung resp. Uebernahme der Nerven- 
erregung fähig sind. 

Gestützt auf obiger Erkenntniss, erlaube ich mir schliess- 
lieh den muthmaassliehen intraeorticalen Neuronenmeechanismus 
zu eonstruiren. Hierbei hebe ich zwei Punkte hervor: 

1. Ein gewisser Punkt der Hirnrinde empfängt Reize durch 
die Associations- und Balkenfasern sowie durch die centripetalen 
sensorischen Fasern (aus der Schleife). 2. Es erleidet wohl 
keinen Zweifel, dass die, durch die Hirnrinde aufgearbeitete 
Erregung entlang der Pyramidenaxone zu tieferen Hirntheile 
caudalwärts sich fortpflanzt. Somit ist m dem Wirkungsmecha- 
nismus der Hirnrinde vor Allem festzustellen, welche Eimrich- 
tung die zur Rinde strömende Erregung hierher liefert. Wie 
durch Cajals und Köllikers Untersuchungen bekannt ist, 
streben alle Fasern, welche Erregungen bringen, zur Rindenober- 
fläche, zur moleeularen Schicht. Diese Stelle ist als der Rendez- 
vous-Platz sämmtlieher Erregungen zu betrachten, welche hierher 
theils direkt, theils indirekt gelangen. Die Assoeiations- und 


Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 571 


Reflex-(Schleifen-)fasern führen als direkte Leitungen die Im- 
pulse zur moleeularen Lage, während die Martinottischen Zellen 
vermöge ihrer absteigenden Collateralen Erregungen von den 
Collateralen der weissen Substanz sowie aus den subeortiealen 
Ganglien zu ihrem aufsteigenden Axon führen, welcher durch 
seine oberflächliche Ausdehnung die Erregungen auch zur mole- 
eularen Schicht leitet; diese Leitung erscheint somit als unter- 
brochener, indirekter Weg. Zur Uebernahme der zur Rinden- 
oberfläche angelangten Erregungen und zur Weiterleitung zu 
tieferen Schichten dienen meiner Ansicht nach die Axone sammt 
Collateralen meiner oberflächlichen polymorphen Nervenzellen. 
Die rückläufigen Collateralen dieser Elemente empfangen in der 
moleeularen Schicht die hierher geleiteten Erregungen, führen 
dieselben dann entlang ihrer absteigenden Axone zur Schicht 
der kleinen und mittleren Pyramiden, falls die Axone mittellang 
sind, aber auch zu den tiefst gelegenen Riesen-Pyramiden, falls 
die Axone lang sind. Die Uebernahme der Erregung seitens 
der Pyramiden dürfte durch die kürzeren, etwas rückläufigen 
Collateralen ihrer Axone geschehen, welche nahe zur Nerven- 
zelle entspringen. Zur Flächenausbreitung der Pyramidenerre- 
gung mögen die Cajalschen langgestreckten, horizontalen Colla- 
teralen dienen, denen daher eine cellulifugale Leitungsrich- 
tung zukäme. Im Mechanismus der Hirnrinde scheinen gleich 
den pluripolaren Elementen der moleeularen Schicht auch jene 
oberflächlichen polymorphen Nervenzellen eine bedeutende Rolle 
zu spielen, welche dem Typus einer Golgischen Zelle entsprechend 
mit ihrem und Axon dessen Collateralen sowie Fibrillen nur in der 
Schicht der oberflächlichen polymorphen und der pluripolaren 
Zellen sich verzweigen, daher in der oberflächliehsten Rinden- 
schieht sich befinden. Es sind dies sicherlich Associationszellen, 
welche die Erregungen der molecularen Lage der Rindenober- 
fläche entlang leiten, somit zur Flächenausdehnung der Impulse 
dienen. Es erscheint immerhin als eine charakteristische Ein- 
richtung der Hirnrinde, dass dieselbe eigentlich in allen Lagen 
Golgische Assoeiationszellen besitzt: jene der tiefen und mittleren 
Schieht sind bereits längs bekannt, wozu noch die soeben von 
mir beschriebenen Nervenzellen der oberflächliehen polymorphen 
Nervenzellen mit sich aufzweigendem Axon und mit doppeltem 
Axon gekommen sind. Hervorheben möchte ieh aber immerhin, 


572 Karl Schaffer: Zur feineren Struktur der Hirnrinde ete. 


dass es eben in dieser oberflächlichen Lage der polymorphen 
Zellen Exemplare giebt, deren aufzweigender Axon sich über- 
raschend schnell erschöpft, daher seine Ausdehnung im Verhält- 
nisse zu den Golgi’schen Zellen der tieferen Hirnschichten (s. 
Taf. XXIV@) als beschränkt bezeichnet werden muss (s. Taf. 
XXIV, Fig. 2, und Taf. XXV, Fig. 15, e). 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIV u. XXV. 
Tafel XXIV. 


C =Cajal’sche pluripölare Nervenzelle. 

1—6 = oberflächliche polymorphe Nervenzellen. 

p  =kleine Pyramidenzelle. 

P_ = mittelgrosse und Riesenpyramiden. 

@ = Golgische Nervenzelle. 

CF = Cajalsche Reflexfaser aus dem Windungsmarke. 

WM = Windungsmark. — a = Stratum moleculare; b = Schicht der 
oberflächlichen polymorphen Nervenzellen; ce = Schicht der 


Pyramiden; d= Schicht der tiefen polymorphen Nervenzellen. 


Tafel XXV. 


Fig. 1. @—c OÖbertlächliche polymorphe Nervenzellen mit kurzen 
Axonen, wovon «= mit zweifachem Axon. 
Fig. 2. Oberflächliche polymorphe Nervenzelle mit reeurrirenden, auf- 
steigenden Collateralen. 
Fig. 3. Dasselbe mit mehreren aufsteigenden Collateralen. 
Fig. 4. Dasselbe. 
Allgemeine Bezeichnungen: 
4 = Axon, ce = Collaterale, f = Fibrillen, ce! = aufsteigende 
Collaterale. 


573 


(Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) 


Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen 
der Raupen. 


Von 


Dr. Friedrich Meves. 


Hierzu Tafel XXVI. 


In einer soeben in diesem Archiv erschienenen Arbeit be- 
schreibt Korscehelt!), dass in den stark verzweigten Kernen 
der Spinndrüsen von Raupen ausser einem groben Chromatin- 
gerüst eine feine Körnelung zu beobachten ist; letztere ist be- 
reits in den lebenden Kernen nachweisbar, lässt sich bei Anwen- 
dung der gebräuchlichen Methoden fixiren und erweist nach 
Korschelt durch andersartige Färbung eine vom Chromatin- 
abweichende Beschaffenheit. 

Die Beobachtungen am lebenden Objekt wurden hauptsäch- 
lich an Spinndrüsen der Raupen von Pieris brassicae, ausserdem 
an denen von Pieris rapae, Mamestra brassieae, Gastropacha rubi 
und Spilosoma fuliginosa angestellt. Zur Untersuchung von fixirtem 
Material wurde noch eine Anzahl anderer Raupen herangezogen. 

Bereits am lebenden Objekt stellte Korschelt fest, dass 
das Chromatin in den Kernen dieser Drüsen im Allgemeinen in 
Form grösserer Elemente, der von ihm sogenannten Macrosomen, 
auftritt, welche eine rundliche oder unregelmässig eekige oder 
auch spindelförmige Gestalt und in vielen Kernen ziemlich die 
gleiche Grösse zeigen. Zwischen ihnen und von ihren zuge- 
spitzten Enden ausgehend sieht man feinere oder gröbere Fäden 
verlaufen. Von diesen Fäden ist jedoch in manchen Kernen 
wenig oder gar nichts zu bemerken, sodass dann die Macrosomen 
ähnlich wie Körner in die feine Granulirung des Kernes einge- 
lagert sind. 


1) E. Korschelt, Ueber die Struktur der Kerne in den Spinn- 
drüsen der Raupen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1896, 


574 Friedrich Meves: 


Während aber die Macrosomen in einzelnen Abschnitten der 
Kerne (Enden der Kernverzweigungen) zurücktreten und sogar 
ganz in den Kernen fehlen können, lässt sich die feinkörnige 
Struktur des Keminhalts stets nachweisen, sodass die Mierosomen 
jedenfalls einen wesentlichen Bestandtheil des Kernes bilden. 

Diese am lebenden Objekt gewonnenen Resultate fand 
Korschelt am konservirten nach Fixirung in Alkohol, Subli- 
mat, Flemming’'schem und Hermann 'schem Gemiseh und 
Pierinessigsäure und bei Färbung mit Eisenhämatoxylin, Flemming- 
scher Dreifachbehandlung, Biondi'scher Lösung, Bordeaux R 
und Thionin völlig bestätigt. „Die Macrosomen zeigen mit den 
meisten Farbstoffen ein stärkeres, die Mierosomen ein schwächeres 
Färbungsvermögen, doch sind die Beziehungen zu verschiedenen 
Farbstoffen differente.* Die Fäden, welche im Leben zwischen 
den Maerosomen so häufig vorhanden sind, sind an den gefärbten 
Präparaten nicht wahrnehmbar. 

Was das Wesen der feinen aus den Mierosomen bestehenden 
Körnelung anlangt, so ist sie nach Korschelt mit den auch 
in andern Kernen neben dem Chromatingerüst von Carnoy, 
Altmann, M. Heidenhain, Reinke,'Sechloter"n A: 
aufeefundenen Körnerbildungen vergleiehbar. Korschelt's zu- 
erst am lebenden Kern erhobene Befunde würden demnach, wenn 
ihre Deutung riehtig ist, wahrscheinlich machen, dass auch die 
von den genannten Autoren beschriebenen Strukturen des Kern- 
saftes wirklieh präformirt vorhanden und nicht, wie vielfach an- 
genommen wird, durch Reagentienwirkung erzeugt sind, 

Bei einer Nachuntersuchung der Korschelt schen Be- 
funde an den Raupen von Pieris brassicae, Pieris rapae, Mamestra 
brassicae und Phalera bucephala bin ich nun aber hinsichtlich 
der Natur der geformten Bestandtheile der Spinndrüsenkerne zu 
einer von derjenigen Korschelt's abweichenden Auffassung 
gelangt; dass nämlich die Mierosomen dem Chromatin oder Nuelein, 
die Macrosomen dagegen Nucleolen entsprechen. Dieses Resultat 
hat sich mir auf Grund folgender Beobachtungen ergeben. 

Zusatz von destillirtem Wasser zu den frischen Drüsen 
bringt die Mierosomen rasch völlig zum Verschwinden; die Maero- 
somen dagegen werden in dem hell gewordenen Kernraum mit ver- 
mehrter Deutlichkeit sichtbar. 

ei Behandlung mit Osmiumsäure (Untersuchung an Schnitten) 


Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 575 


treten die Maerosomen als dunkel gefärbte Körperchen scharf 
begrenzt hervor, während die Mierosomen so sehr verblassen, 
dass sie entweder gar nicht oder nur eben isolirt erkennbar sind 
(Fig. 1). 

Mierosomen und Maerosomen der Spinndrüsenkerne weisen 
also ein gleiches Verhalten auf, wie es Nuclein einerseits und 
Nueleolensubstanz (Pyrenin) andrerseits bei Einwirkung von destil- 
lirtem Wasser und Osmiumsäure zeigen. 

Für eine Identität der Mierosomen mit dem Nucelein, der 
Macrosomen mit dem Pyrenin sprechen ferner folgende Färbungs- 
resultate. Es ist bekannt (Carnoy, E. Zacharias), dass 
saure Farbstoftlösungen (essigsaures Methylgrün, Essigkarmin) 
das Nuclein sehr intensiv tingiren, die Nucleolen dagegen fast 
ungefärbt lassen; während bei Anwendung ammoniakalischer 
Farbstoftlösungen die Nucleolen sehr stark, die Nucleinsubstanzen 
dagegen schwächer tingirt werden. 

Behandelt man nun frische Spinndrüsen mit essigsaurem 
Methylgrün, zieht darauf mit 2 bis 3°/,iger Essigsäure aus und 
untersucht in Glycerin, so zeigen sich nur die Mierosomen stark 
gefärbt, während die Macrosomen blass geblieben sind; dasselbe 
ist der Fall, wenn man essigsaures Karmin nach Schneider 
anwendet. Besonders klare Bilder erhält man, wenn man auf- 
geklebte Schnitte (nach Fixirung in Sublimat oder Alkohol) mit 
den genannten Farbstoffen behandelt und in Kanadabalsam auf- 
stellt. Fig. 2 zeigt einen Schnitt durch einen Kernast, weleher 
mit essigsaurem Karmin nach Schneider gefärbt ist. 

Tingirt man dagegen solche aufgeklebten Schnitte mit am- 
moniakalischem Karmin nach Gerlach, so treten die Macrosomen 
stark roth in den übrigens schwächer gefärbten Kernen hervor. 

Es ist ferner bekannt, dass bei gleichzeitiger oder succes- 
siver Anwendung gewisser Farbstoffe die Nucleolen sich anders 
färben als das Nuclein des Chromatingerüstes. Ich habe ver- 
schiedene derartige Doppelfärbungen, hauptsächlich nach Sublimat- 
fixirung, in Anwendung gebracht. Bei Färbung mit Hämatoxylin- 
Eosin oder mit Hämatoxylin-Orange erhalte ich die Mierosomen 
blau gefärbt; die Maerosomen dagegen nehmen die Farbe des 
Eosin bezw. des Orange an (Fig. 5, 4). Bei Anwendung von 
Methylgrün-Eosin werden die Mierosomen grün, die Maerosomen 
eosin-roth gefärbt. Ebenso tingiren sich m Biondi’scher Lösung 


576 Friedrich Meves: 


(Färbung nach der Vorschrift von M. Heidenhain) die Micro- 
somen grün, während die Macrosomen intensiv rubinroth werden 
(Fig. 5, 6). 

Diese lelztere Färbung mit Biondi’scher Lösung ist auch 
von Korsehelt in Anwendung gebracht worden; jedoch mit 
entgegengesetztem Resultat, insofern Korschelt die gröbern 
Kerntheile grün, die feinern dagegen roth gefärbt erhalten hat 
(vergl. seine Figur 34, Taf. XXVII). 

Diese Verschiedenheit der Färbungsresultate erklärt sich, 
wenigstens theilweise, wohl daher, dass Korschelt einen bedeu- 
tend stärkern Zusatz von Methylgrün zu dem Biondi’schen Farb- 
gemisch gewählt hat. Korschelt beschreibt, dass beim Aus- 
ziehen der stark überfärbten Schnitte auch dann noch immer 
grosse Vorsicht und rasche Behandlung nöthig sei, „um die 
Chromatintheile gefärbt zu erhalten“. Zunächst sei der ganze 
Kern grün gefärbt; beim Ausziehen gäbe dann zuerst die Körne- 
lung die grüne Farbe ab, während diese von den Macrosomen 
festgehalten würde; zöge man nun noch weiter aus, 80 zeigten 
sowohl die Macrosomen wie auch die feine Körnelung die rothe 
Farbe. 

Ich habe die Färbung mit Biondi'scher Lösung (ohne wei- 
teren Zusatz von Methylgrün) nach der Vorschrift von M. Hei- 
denhain ausgeführt und dabei, wie gesagt, stets die Microsomen 
grün bez. grünblau, die Macrosomen dagegen roth gefärbt er- 
halten. Und zwar war die Färbung der Kerntheile die gleiche, 
einerlei, ob ich die Präparate nach flüchtigem Abspülen in Wasser 
oder verdünnter Essigsäure sofort in Kanadabalsam aufstellte oder 
ob ieh vorher noch längere Zeit (selbst stundenlang) in verdünnter 
Essigsäure auszog; nur in der Intensität der Färbung traten bei 
längerem Ausziehen Aenderungen ein. 

An Material, das theils mit Sublimat, theils mit Flemming- 
schem oder Hermann’schem Gemisch fixirt war, habe ich 
schliesslich noch nach dem Vorgang von Korschelt die 
Flemming sche Dreifachbehandlung in Anwendung gebracht. 
Bei schwachem Ausziehen erhalte ich, wie auch Korschelt, 
sowohl Mierosomen wie Macrosomen violett gefärbt. Bei wei- 
terem Ausziehen ereignet es sich nun an Schnitten von Drüsen, 
die mit Osmiumgemischen fixirt sind, häufig, dass die Safranin- 
Gentianafarbe zuerst aus den Mierosomen ausgezogen wird; sie 


Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 577 


nehmen statt dessen Orangeton an, während die Macrosomen 
violett gefärbt bleiben. Es erklärt sich dies daraus, dass Sa- 
franin-Gentiana, wie bekannt, an Osmiumgemisch-Präparaten von 
den Nucleolen sehr zähe festgehalten wird. 

Dagegen gelingt es mir leicht an Sublimatmaterial und, 
wenn ich sehr vorsichtig in Orangealkohol ausziehe, auch an 
solchem, welches in Osmiumgemischen fixirt ist, die Macrosomen 
orange bis braun gefärbt zu erhalten, während die Microsomen 
noch violett tingiert sind. Eine derartige Färbung hat auch 
Korschelt erhalten und in seiner Fig. 31 (Taf. XXVIII) ab- 
gebildet. 

Korschelt selbst äussert bezüglich dieses Resultats der 
Dreifachbehandlung, dass er „etwas erstaunt war, eine derartige 
Chromatinfärbung zu erhalten“. „Ich erwartete,* schreibt er, 
„von dem sauren Orangefarbstoff keine Einwirkung auf das 
eigentliche Chromatin (d. h. also die Macrosomen). Zunächst 
glaubte ich, irgendwelche andere Stoffe im Kern derartig ge- 
färbt vor mir zu haben, doch liess die beständige Wiederkehr 
dieser geformten Bestandtheile keinen Zweifel darüber, dass man 
es mit denselben Dingen zu thun hat, welche ich bei Behand- 
lung mit anderen Farbstoffen als Chromatintheile des Kerns 
erhielt.“ 

Nun ist aber dieses letztere Färbungsergebniss durchaus 
nicht merkwürdig, wenn wir es mit den andern, vorher beschrie- 
benen vergleichen. Aus diesen ergiebt sich nämlich mit 
Sicherheit,. dass wir, wie ich behauptet habe, in den Micro- 
somen das Nuclein der Kerne, in den Macrosomen dagegen Nucle- 
olen vor uns haben. Im gleichen Sinn spricht auch das zu- 
letzt mitgetheilte Resultat der Dreifachbehandlung. — Ich möchte 
daher von der Struktur der Spinndrüsenkerne folgende Beschrei- 
bung geben. 

Die Kerne der Spinndrüsen der Raupen sind ausserordent- 
lich reich an Chromatin. Dieses ist in Form kleiner, fast durch- 
weg gleichgrosser Körner (der Mierosomen Korschelt’s) vor- 
handen; ausnahmsweise kommen auch grössere Ansammlungen 
von Chromatin in Form von Klumpen vor. 

Ausserdem enthalten die Kerne eine meistens ausserordent- 
lich hohe Zahl von Nucleolen (häufig bis zu mehreren hundert). 
Mit Bezug auf Form, Grösse, Vertheilung derselben verweise ich 

Archiv. f. mikrosk. Anat. Bd. 48 38 


578 Friedrich Meves: 


auf die von Korschelt betreffs der Macrosomen gegebene 
ausführliche Beschreibung und auf Korschelt’s und meine 
Abbildungen. Dass die Nucleolen in den Spinndrüsenkernen 
häufig in unregelmässig eckiger und spindel- oder stäbehenförmig 
in die Länge gezogener Gestalt (Fig. 6) auftreten, muss als eine 
Besonderheit des Objekts bezeichnet werden. Am fixirten Prä- 
parat sind die Nucleolen vielfach, was Korschelt von den 
Macrosomen nicht beschreibt und was ich deshalb hier nachtrage, 
von einer einzigen grossen oder mehreren kleinen Vacuolen 
erfüllt. 

Die Chromatinkörner sehe ich an Präparaten aus Osmium- 
gemisch häufig in Strängen eimer schwach färbbaren Substanz 
aufgereiht liegen, in welcher ich das die „Microsomen“ ver- 
bindende Liningerüst vermuthe. An gut konservirten Sublimat- 
präparaten vermag ich davon allerdings meistens nichts wahrzu- 
nehmen. Jedoch ereignet es sich bei der letzteren Fixirung 
häufig, dass die Chromatinkörner innerhalb der Kernmembran an 
der einen Seite zusammenschrumpfen, während sie auf der andern 
umgekehrt in ihrer Dichtigkeit gelockert werden. Hier sieht 
man sie dann ebenfalls in den Strängen eines deutlichen Netz- 
werks liegen; wahrscheinlich ist es ebenfalls das Liningerüst, 
welches hier durch Schrumpfung zum Vorschein kommt, voraus- 
gesetzt, dass es sich nicht bloss um eine Gerinnselbildung in dem 
die Zwischenräume zwischen den Mierosomen erfüllenden Kern- 
saft handelt. 

Der Nachweis aber, welchen Korschelt an den Spinn- 
drüsenkernen erbracht zu haben glaubt, dass nämlich im lebenden 
Kernsaft neben dem Chromatingerüst Strukturen in Form von 
Körnern vorhanden sind, dürfte nach obigen Ausführungen wohl 
noch ausstehen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Die Figuren sind nach -Schnitten mit Zeiss’ Apochromat 2mm 
(Apert. 1,40) und Ocular 6 unter Benutzung des Abbe’schen Zeichen- 
apparates (Projection auf Objekttischhöhe) gezeichnet. 

Fig. 1. Kolbig verdickter Endtheil eines Kernastes aus der Spinndrüse 
von Pieris rapae. Osmiumsäure. 


Zur Struktur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 579 


Kernast (schräg getroffen) aus der Spinndrüse von Phalera 
bucephala. Sublimat, essigsaures Karmin nach Schneider. 
Kernast (quer getroffen) aus der Spinndrüse von Phalera 
bucephala. Sublimat, Hämatoxylin, Eosin. 

Kernast aus der Spinndrüse von Mamestra brassicae. Sublimat, 
Hämatoxylin, Orange. 

Kolbig verdiekter Endtheil eines Kernastes aus der Spinndrüse 
von Pieris rapae. Sublimat, Biondi’sche Lösung. 

Kernast aus der Spinndrüse von Pieris rapae. Sublimat, 
Biondi’sche Lösung. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Zürich.) 


Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel des 


Menschen. 


Von 


J3. J. Streiff, cand. med. 


Hierzu Tafel XXVII. 


Wie Boeehat(1)!) angiebt, hat Lalouette (1750) zu- 


erst die Zusammensetzung der Schilddrüse genauer beschrieben. 
Dieser Autor sah darin Blasen, welche unter einander Communi- 
kationen zu haben schienen. Die späteren Beobachter stimmen 


darin 


überein, dass sie die Schilddrüse aus Blasen zusammen- 


gesetzt finden, die sie als granula, acini, vesieulae oder follieuli 
bezeichnen. Während aber die Meisten diese Follikel als ge- 
schlossene, nicht communieirende runde Hohlräume betrachten, 
hat Virchow (2)?) zuerst wieder darauf aufmerksam gemacht, 


1) Literaturverzeichniss: a. a. O. pag. 7. 
2) A. 1a Opag: 7 


580 EINST rEeURE: 


„dass die scheinbaren Blasen vielfach unter einander zusammen- 
hängen und verästelte, blasige Auswüchse oder Fortsätze be- 
sitzen, welche jedoch selten in einer Ebene liegen und daher je 
nach der Riehtung des Schnittes bald als isolirte, bald als ver- 
bundene runde, ovale oder längliche Gebilde von sehr verschie- 
dener Grösse erscheinen“. Bo&chat giebt in seiner Abhand- 
lung!) ein schönes Bild eines offenbar ziemlich dieken Schnittes, 
auf dem man drei ovale Blasen mit einander im Verbindung 
sieht. Beide Autoren gehen aber so weit, dass sie fast als 
sicher hinstellen, es seien die Läppchen der Schilddrüse „nicht 
als blosse Aggregate getrennter Blasen anzusehen“, sondern „als 
Systeme verästelter und blasig ausgestülpter Follikel“?). Dieser 
Ansicht hat sich auch Zeiss(3) und neuerdings Hitzig (4) 
angeschlossen. Einen sicheren Beweis hat aber keiner erbracht, 
und Poincar&(5) und Baber (6), die über sehr grosse Unter- 
suchungsreihen berichten, sprechen sich entschieden und klar 
gegen eine solehe Annahme aus. 

Ein entscheidendes Votum in diesem Streit giebt auch die 
Entwicklungsgeschichte nicht. 

Die vordere Thyreoideaanlage erscheint nach Born (7)?) 
anfangs als „ein eng hin- und hergebogener und zusammenge- 
knäuelter Schlauch“, wie auch die seitlichen Anlagen der Schild- 
drüse „zur selben Zeit das Aussehen einfacher, schlauchförmiger 
Drüsen“ besitzen. Die Schläuche, deren Lumen zum Theil ver- 
schwindet, verbinden sich dann durch seitliche Sprossen zu einem 
Netzwerk von Zellbalken. Zur Zeit, wo keine histologischen 
Unterschiede zwischen der Mitte und den Seitentheilen mehr zu 
erkennen sind, scheinen „die Zellbalken der Drüse im Beginn 
der Abschnürung zu kugeligen Blasen zu stehen“. Nach Hert- 
wig (8)*) erhalten auf diesem 2. Stadium die Zellbalken wieder 
ein enges Lumen und es „bilden sich an ihnen in kleinen Ab- 
ständen von einander Erweiterungen aus, die durch leichte Ein- 
schnürungen getrennt sind. Indem letztere tiefer werden, zerfällt 
1) A. a. O. Fig. 1. 

2) Virchow.a.a.O. pag. .— Boechat sagt a.a.O. pag. 10 
les vesicules „communiquent largement les unes avec les autres: elles 
forment ainsi un systeme de canaux dans toute l’&tendue de l’organe“. 

3) A. a. OÖ. pag. 301 und pag. 305. 

4) A. a. O. pag. 29. 


Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel des Menschen. 581 


schliesslich das gesammte Netzwerk der Stränge in zahlreiche 
kleine, hohle Epithelbläschen oder Follikel.. .* 

Wie weit aber dieser Zerfall im Follikel geht, und was 
für eine Form sie beim erwachsenen Menschen haben, das kann 
nur ein Modell deutlich darthun. Ich habe ein solches nach der 
bekannten Methode von Born hergestellt. 

Von der normalen Schilddrüse eines erwachsenen Mannes 
wurde ein kleines Stück eingebettet. Es ging nicht an, die 
Definirebene im Paraffin nahe genug am Objekt anzubringen, um 
bei starker Vergrösserung Definirmarken und Objekt zugleich in 
das Gesichtsfeld zu bekommen. Um eine solche Definirebene zu 
ersetzen, schnitt ich das Objekt selbst mit Hülfe_des rechtwink- 
lig abbiegbaren Tisches von Born in zwei rechtwinklig sich 
schneidende Ebenen — senkrecht zur späteren Schnittebene. 
So bekam jeder Schnitt der zu schneidenden Serien eine recht- 
winklige Ecke, welche zur Orientirung beim Aufbau des Modells 
dienen konnte. 

Zur Modellirung kamen eben die in diesem Winkel liegen- 
den Drüsenelemente. Von den Serienschnitten — von 10 u Dieke — 
wurden 70 mit dem Zeiss’schen Zeichnungsapparat bei einer 
Vergrösserung von 500 gezeichnet und von diesen Zeichnungen 
40 auf Wachsplatten von 2!/, mm Dicke je doppelt ausgeschnitten, 
sodass ein Modell von 500facher Vergrösserung entstand. Dabei 
wurden alle Follikel des Gesichtsfeldes gezeichnet — modellirend 
verfolgt aber nur einzelne, damit man sie im Modell ganz 
sehen kann, während sie sich sonst gegenseitig verdeckt hätten. 

Das Modell (und der Vergleich der Zeichnungen der nicht 
modellirten Serienschnitten) ergibt nun Folgendes: 

1. Das Drüsengewebe der Schilddrüse ist in Gestalt von 
geschlossenen Follikeln angeordnet, welche durch feine Binde- 
gewebszüge von einander getrennt sind. 

2. Die meisten dieser Follikel besitzen die Form von rund- 
lichen, längsovalen oder polyedrischen Bläschen (s. Fig. 1). 

3. Daneben kommen aber auch Formen vor, die ganz den 
Tubuli der tubulösen Drüsen gleichkommen, nur mit dem Unter- 
schied, dass sie an beiden Enden geschlossen sind!) (s. Fig. 2). 


1) Es handelt sich nicht etwa um Verwechslung mit patholo- 
gischen Verhältnissen mit den „wuchernden Schläuchen‘, die Hitzig 


582 J.IIHSUreATt: 


4. Manche Bläschen weisen sekundäre Ausbuchtungen auf 
oder zwei (auf dem Bilde Bo&chat’s auch drei) gleich grosse 
Blasen stehen in offener Verbindung (s. Fig. 3). 


d. Eine complieirtere Zusammensetzung aber — em Zu- 
sammenhang der Follikel zu einem System von Kanälen — ist 


nicht vorhanden. 

Diese Ergebnisse widerlegen also einmal die Annahme von 
Virchow und Bo&chat. Anderseits zeigen sie, dass die Ver- 
hältnisse auch nicht so einfach sind, wie man sie in den meisten 
ältern und neuern anatomischen und histologischen Lehrbüchern 
beschrieben findet. Henle (9), Kölliker (10) und Luschka (11) 
bezeichneten die Schilddrüsenfollikel als geschlossene runde Bläs- 
chen. Die meisten spätern Histologen sind ihnen offenbar ge- 
folgt, indem sie auch nur von einfachen rundlichen Blasen sprechen, 
wie man auf ihren Abbildungen entsprechend meist nur rundliche 
Durcehschnitte findet. Wer die Schilddrüse in der üblichen Ein- 
theilung der Drüsen unterbringen will, muss sie nach diesen Au- 
toren zu den alveolären (acinösen) Drüsen rechnen. 

Anderseits scheint Flemming (12)!) die Thyreoidea für 
eine schlauchförmige Drüse anzusehen?) (in Bestätigung der Be- 
funde von Zeiss, der bei jungen Thieren und neugeborenen 
Kindern lange Schläuche in der Schilddrüse wahrgenommen hatte). 
Auch Stöhr (15) zählt die Schilddrüse zu den tubulösen Drüsen. 

Thatsächlich kommen nun aber Tubuli und Vesieulae (Alveoli) 
neben einander in der Thyreoidea der Erwachsenen vor. Ich 
möchte aber hervorheben, dass meine Bläschen nie eigentliche 
Kugelform aufweisen, sondern meist Ovoide oder dicke Spindeln 
darstellen. Das scheint mir dafür zu sprechen, dass am Schluss 
der Entwieklung das Netzwerk der Stränge durch die wuchernden 
Gefässe und Bindegewebszüge nicht gleich in lauter runde Follikel 
zerfällt, sondern dass oft von den hohlen Zellbalken kurze 
Schläuche abgeschnürt werden, welche zum Theil als solche 


(a. a. O.) als „die ersten deutlich sichtbaren Anfänge der Struma“ er- 
kannt hat, denn meine Schläuche haben eine ganz regelmässige Form 
und kein besonders differenzirtes Epithel, wie es Hitzig als charak- 
teristisch für die Strumaschläuche beschreibt. 

1) A. a..O. pag..222. 

2) NB.: In der Eintheilung selbst (pag. 302) fehlt die Schilddrüse. 


Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel des Menschen. 583 


sich erhalten, zum Theil durch Füllung mit Sekret zu länglichen 
Blasen sich erweitern. 

Die beschriebenen sekundären Ausbuchtungen oder Commu- 
nikationen von zwei Blasen kann man sich auf verschiedene 
Weise erklären. Dass zu einer Zeit, wo schon getrennte Blasen 
vorhanden sind, das Bindegewebe sich noch weiter entwickelte 
und dabei einzelne Follikel einschnürte, scheint mir unwahr- 
scheinlich. Eher kann man sich die fraglichen Ausbuchtungen 
durch Knospung entstanden denken, oder es mag sich (Baber 


a. a. 0.) oft um eine sekundäre Verschmelzung ursprünglich ge- 


trennter Bläschen handeln. Ein Schnitt (Fig. 4), der einen Tu- 
bulus mit einem Follikel in Verbindung zeigt, legt mir eine an- 
dere einfache Erklärung nahe. Wie auf der Figur ersichtlich ist, 
liegt der Tubulus tangential zum Bläschen. Hier wären alle 
obigen Erklärungen sehr gezwungen. Man "braucht aber nur 
daran zu denken, dass das anhängende Bläschen in seiner Anlage 
auch ein Röhrchen war (schematische Fig. 5); dann haben wir 
einen verästelten Tubulus vor uns, wie man ihn bei andern Drüsen 
findet. Aus dieser Form kann man sich auch die combinirten 
Bläschen entstanden denken (schematische Fig. 6) und braucht 
so keine neuen Wachsthumsvorgänge (Knospung, Bindegewebs- 
wucherung) anzunehmen. 

Beim Modelliren zeigte es sich, dass zwei Bläschen nur 
künstlich, durch sehr willkürliche Verschmelzung mit Wachs hätten 
geschlossen werden können, während sich bei den übrigen von 
selbst ein Abschluss ergab. Auch auf den Schnitten erscheint 
manchmal an Stelle der sonst zum Kreis geschlossenen Quer- 
schnitte ein bloser Halbring. Da ganz benachbarte Querschnitte 
völlig geschlossen sind, scheint es sich nicht etwa um künst- 
liehe Zerreissung durch das Schneiden, sondern um wirkliche 
Oeffnungen zu handeln. Diese Bilder sind jedenfalls als geplatzte 
Sekretbläschen zu deuten, so dass auch für den Menschen zu 
gelten scheint, was beim Thier (durch Biondi (14), Anders- 
son (15)) nachgewiesen ist: dass die Bläschen durch Bersten ihr 
Sekret in die Lymphbahnen ergiessen. 

Ich möchte daher die gewonnenen Anschauungen folgender- 
maassen zusammenfassen: 

Die Glandula thyreoidea des Menschen entsteht nach Art 
einer verästelten tubulösen Drüse.. Am Schluss der Entwicklung 


584 IINStneNete: 


aber bilden sich an den Zellschläuchen vielfach Erweiterungen 
aus. Diese Erweiterungen werden als Vesieulae — noch nicht 
erweiterte Stücke der Schläuche als geschlossene Tubuli durch 
die wuchernden Gefässe und Bindegewebszüge von einander 
getrennt. Die secernirenden Theile sind also hier nicht ver- 
bunden, um das Sekret durch einen Ausführungsgang zu entleeren, 
sondern «die Follikel müssen sich einzeln ihres Inhalts dadurch 
entledigen, dass derselbe vermöge seines Druckes ihre Wand 
durchbricht und sich in die Lymphräume des Bindegewebes er- 
giesst, dessen reiche Wucherung der Grund ihrer Trennung war. 


Zum Schlusse bleibt mir die angenehme Pflicht, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Stöhr, für die Anregung zu 
dieser Arbeit und für den freundlichen Rath bei derselben meinen 
besten Dank auszusprechen. 


Benützte Literatur. 


Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die spezielle 
Erwähnung im Text. 


Monographien: 


1863 Virchow (2), Die krankhaften Geschwülste. III. Bd. I. Hälfte. 

1867 Peremeschko, Ein Beitrag zum Bau der Schilddrüse. Zeitschr. 
für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XVII. pag. 279. 

1871 Verson, Die Schilddrüse in Stricker’s Handbuch der Lehre 
von den Geweben, pag. 267. 

1873 Boechat (1), Recherches sur la structure normale du corps 
thyroide. These. Paris. 

1877 Poincare (5), Contribution A l’histoire du corps thyroide. Journal 
de l’anatomie et de la physiologie. 1877. p. 123. 

1877 Zeiss (3), Mikrosk. Untersuchungen über den Bau der Schild- 
drüse. Dissertation, Strassburg. 

1850 Wölfler, Ueber die Entwicklung und den Bau der Schilddrüse. 
Berlin. 

1881 Baber (6), Researches on the minute structure of the thyroid 
gland. Philosophical Transaections London. Vol. 172. Part. II. 
pag. 577, 


Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel des Menschen. 585 


1882 Born (7), Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbogen 
und Schlundspalten bei Säugethieren. Breslau. 

1888 Biondi (14), Beitrag zu der Struktur und Funktion der Schild- 
drüse. Berliner Klinische Wochenschrift 1888. Nr. 47. (Referat). 

1888 Flemming (12), Ueber Bau und Eintheilung der Drüsen. Archiv 
für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Jahrgang 1888. 
pag. 289. 

1889 Langendorff, Beiträge zur Kenntniss der Schilddrüse. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1889. Physiol. Abthei- 
lung. Supplement. 

1892 Podack, Beitrag zur Histologie und Funktion der Schilddrüse. 
Dissertation. Königsberg. 

1894 Andersson (15), Zur Kenntniss der Morphologie der Schilddrüse. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1894. Anatom. 
Abtheilung. pag. 177. 

1894 Hitzig (4), Beiträge zur Histologie und Histogenese der Struma. 
Dissertation. Zürich. 


Lehrbücher der Anatomie und Histologie. 


Böhm und v. Davidoff, Lehrbuch der Histologie des Menschen 
1895. pag. 216. 

Brösike, Cursus der norm. Anatomie des menschl. Körpers 1889. 
pag. 456. 

Frey, Handbuch der Histologie und Histochemie des Menschen. 1876. 
pag. 475. 

Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen 18%. pag. 120. 

Henle (9), Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen 1873. 
pag. 562. 

Hertwig (8), Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte 1893. pag. 294. 

Hollstein, Lehrb. der Anatomie des Menschen 1865. pag. 514. 

Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen 1882. pag. 730. 

Klein, Grundzüge der Histologie 1890. pag. 408. 

Kölliker (10), Handbuch der Gewebelehre des Menschen 1867. 
pag. 480. 

Krause, Speeielle und makroskop. Anatomie 1879. pag. 427. 

Langer, Lehrbuch der Anatomie des Menschen 1865. pag. 544. 

Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere 1857. 
pag. 376. 

Luschka (11), Die Anatomie des Menschen. — Die Anatomie des 
Halses 1862. pag. 300. 

Merkel, Henle’s Grundriss der Anatomie des Menschen 1888. pag. 211. 

Meyer, Lehrbuch der Anatomie des Menschen 1873. pag. 521. 

Orth, Cursus der normalen Histologie 1878. pag. 218. 

Prenant, Elements d’Embryologie 1896 pag. 137. 

Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen 1892. pag. 640. 

Remy, Manuel des travaux pratiques d’Histologie 1889. pag. 364. 

Schäfer, Histologie (übersetzt von Krause) 1839. pag. 179. 


586 J. J. Streiff: Ueber die Form der Schilddrüsen-Follikel ete. 


Schenk, Grundriss der normalen Histologie des Menschen 1885. 


pag. 232. 


Stöhr (13), Lehrbuch der Histologie 1896. pag. 237. 
Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre 1884. pag. 487. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIH. 


A Länglicher Follikel nach dem Modell gezeichnet; 

B Querschnitte desselben nach zwei Serienschnitten ge- 
zeichnet. 

A Geschlossener Tubulus nach dem Modell gezeichnet; 
B Querschnitte desselben nach zwei Serienschnitten ge- 
zeichnet. 

A Rundlicher Follikel mit zwei secundären Ausbuch- 
tungen nach dem Modell gezeichnet; 

B Drei Querschnitte durch denselben nach Serienschnitten 
gezeichnet. 

Längsschnitt durch einen Tubulus, der mit einem läng- 
lichen Bläschen in Verbindung nach einem Serienschnitt 
gezeichnet. 

Dasselbe schematisch. — a Ursprüngliche Tubulusform 
(mit punktirten Umrissen), die durch Füllung mit Sekret zum 
Bläschen a, erweitert wird. 

EinBläschen mit secundärer Ausbuchtung schematisch 
— a und b, Erweiterungen der Lumina a und b. 


587 


(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und 
Befruchtung bei Prostheceraeus vittatus. 


Von 


Dr. A. von Klinckowström, 
Privatdocent an der Universität von Stockholm. 


Hierzu Tafel XXVII und XXIX und 3 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Während meines Aufenthaltes bei der zoologischen Station 
Kristineberg in Bohuslän wurde durch den Herrn Privat- 
docenten Dr. ©. Carlgren meine Aufmerksamkeit auf die 
Eier von Prostheceraeus vittatus gelenkt. Durch ihre lang- 
same Entwieklung, sowie vor allem durch die Grösse der Rich- 
tungskörperehen schienen wir die Eier dieser grossen See-Planarie 
als ein zur Untersuchung der Befruchtung, Eireifung u. s. w. 
sehr zweckmässiges Material, dass einer näheren Untersuchung 
wohl werth war. Durch die zuvorkommende Güte des Vorstehers 
der zool. Station, Herrn Prof. Dr. Hj. The&el erhielt ich bald 
zahlreiche Individuen von Prostheceraeus vittatus, welche 
in den zu meiner Verfügung stehenden Aquarien vortrefilich ge- 
diehen und bald dureh tägliches Eierablegen ein reichliches 
Material zur Beobachtung and Konservirung lieferten. 

Ehe ich in den folgenden Zeilen zur Darstellung der Er- 
gebnisse meiner Untersuchung übergehe, ist es mir eine ange- 
nehme Pflicht sowohl Herrn Professor Dr. Hj. Theel, Herm 
Privatdocenten Dr. O. Carlgren sowie vor allem meinem ver- 
ehrten Lehrer Herrn Professor Dr. W. Leche für ihre gütige 
Unterstützung meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


Eierablage und Bildung der Richtungskörper. 
Die eingesammelten Prostheceraeus vittatus-Individuen, welche 
in der Nähe von Kristineberg ziemlich häufig auf den in seichtem 
Wasser (1—3 m) wachsenden Fucaceen vorkamen, wurden 


588 A.v. Klinekowström: 


gleich nach ihrer Ankunft auf die zool. Station in ein mittel- 
grosses Aquarium mit reichlichem Wasserzufluss gebracht; nach 
1—2 Tagen hatten sich die Thiere der neuen Umgebung ange- 
passt und fingen nun an fast täglich Eier zu legen. Die Eier, 
die zwar zu jeder Tageszeit, am häufigsten aber in den frühen 
Morgenstunden, gelegt werden, waren von einer gemeinsamen 
Schleimhülle umgeben, in flachen, unregelmässigen Kuchen an 
die Glassscheiben des Aquariums befestigt. Die Begattung habe 
ich nie gesehen, wahrscheinlich findet sie während der Nacht statt. 

Ungefähr eine halbe Stunde nach dem Legen der Eier, 
fängt die Bildung der Richtungskörper an, was sich am lebenden 
Objekte in sehr schöner Weise verfolgen lässt. Das erste Zeichen 
dieses Prozesses ist eine Veränderung in der Gestalt des Eies, 
dessen kKreisförmiger Umriss sich an eimem Punkte abplattet. 
Bald bildet sich hier, unter starken Kontraktionsbewegungen des 
Eiplasmas, eine seichte trichterförmige Aushöhlung, die, von der 
Seite gesehen, dem ganzen Eie einen sichelförmigen Umriss giebt. 
Auf dem Boden dieser Aushöhlung erhebt sich nun der erste 
Richtungskörper als eire kleine kuppelförmige Protoplasmamasse 
in deren oberen (peripheren) Theil man unter günstigen Um- 
ständen ein kleines lichtbreehendes Kügelehen beobachten kann. 
Nach Verlauf von 20—40 Minuten hat sich der Richtungskörper 
vom Ei abgeschnürt und liegt nun neben demselben als eine 
kleine Kugel, deren Durchmesser ein !/, bis !/, des Eidurch- 
messers ist. Nach Ausstossen des 1. Richtungskörpers nimmt 
das Ei bald seine kugelige Gestalt wieder an. Der Richtungs- 
körper zeigt sehr lebhafte amöboide Bewegungen, die 4—5 
Stunden lang fortgesetzt werden können. Zwei bis drei Stunden 
nach Ausstossen des ersten Richtungskörpers findet unter ganz 
ähnlichen Erscheinungen die Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers statt. Ein bis zwei Stunden nach Ausstossen dieses 
zweiten, ist der Furchungsprozess in vollem Gang und nach 
15—20 Stunden haben die Eier gewöhnlich schon das 16-Zellen- 
stadium erreicht. 


III. Technik. 
Sowohl gelegte Eier als Thiere, deren Uterus mit Eiern 
gefüllt war, wurden mit verschiedenen Fixirmitteln (Pikrinessig- 
säure, Sublimat kalt und kochend, Senker’sche und Flemming- 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 589 


sche Flüssigkeit, Perenyi’sche Fl.) behandelt. Die besten Re- 
sultate gab die Perenyi’sche Flüssigkeit, sowie eine Mischung 
von 4 Th. Eisessig auf 100 Th. 70°, Spiritus (die ich meinem 
verehrten Lehrer Herrn Prof. Boveri in Würzburg verdanke). 
Als ich aber die Eier in Schnittserien zerlegen wollte, stiess ich 
auf eine unerwartete Schwierigkeit. Es zeigte sich nämlich, dass 
die Eier, wie gewöhnlich in Paraffın eingebettet, fast unmöglich 
zu schneiden waren, da die sie umgebende Schale der Paraffin- 
prägnation einen fast unüberwindlichen Widerstand zu leisten 
schien. Mit Oelloidinparaftin erhielt ich kaum bessere Resultate 
und musste mich daher für die Untersuchung der schon abge- 
legten Eier mit CGelloidinschnitten von 15—20 u begnügen. Zum 
Färben benutzte ich für die dicken Celloidinschnitte fast aus- 
schliesslich Boraxkarmin zur Untersuchung der Uterus- und 
Ovarialeier, die sich ohne Schwierigkeiten in Paraffin schneiden 
liessen, kam hauptsächlich die Heidenhain’sche Eisenhäma- 
toxylinfärbung, gewöhnlich zusammen mit einer Nachfärbung in 
Eosin, zur Anwendung. 


IV. Bildung der 1. Richtungsspindel. 


Wie bekannt beschreibt Selenka') bei dem Thysanozoon, 
einer Polyelade des Mittelmeeres, eine sehr eigenthümliche Art 
der Kernmetamorphose. Nach Selenka soll sich nämlich im 
Ei vom Thysanozoon vor der Bildung der 1. Richtungsspindel 
eine typische 'Theilungsfigur mit Centrosomen, Polarstrahlung, 
Chromosomen u. s. w. bilden, die sich aber nach der Bildung 
der Tochterschleifen wieder zu einem ruhenden Kern ver- 
wandelt, um, erst im abgelegten Ei wieder zur Theilung schrei- 
tend, die 1. Richtungsspindel zu bilden. Ich hoffte diese eigen- 
thümliche Kernmetamorphose, die mir um so mehr unverständ- 
lich war, als sie nach unseren heutigen Kenntnissen der Theilungs- 
erscheinungen nothwendigerweise zu einer Verdopplung der 
Chromosomenzahl des Eikerns führen musste, beim Prostheceraeus 
wiederzufinden. Allein es zeigte sich bald, dass, obwohl ganz 
wie beim Thysanozoon in fast sämmtlichen Uteruseiern eine 
Theilungsfigur zu sehen war, diese, anstatt wie bei Thysanozoon 


1)E. Selenka: Ueb. e. eigenthümliche Art d. Kernmetamor- 
phose. Biologisches Centralblatt; Bd. I. 1881-82. S. 492, 


590  A.v. Klinekowström: 


wieder in den Ruhezustand überzugehen, im Stadium des Mutter- 
sterns verharrte, um nach dem Ablegen des Eies zur Bildung 
des 1. Riehtungskörpers zu führen. Van der Strieht!); der 
dureh eine Nachuntersuchung die Angaben Selenkas geprüft 
hat, findet auch bei Thysanozoon im frisch gelegten Ei, anstatt 
den von Selenka beschriebenen ruhenden Kern ohne Kern- 
fleck, eine 1. Richtungsspindel, die in jeder Beziehung, die 
periphere Lage ausgenommen, mit den Theilungsfiguren der Uterus- 
eier übereinstimmt. Ohne direkt Selenkas Stellung anzu- 
greifen scheint jedoch v. der Stricht es für möglich zu halten, 
dass die Mitose im Uterusei direkt zur Bildung des 1. Richtungs- 
körpers führen kann. Wie dem auch sei, so viel steht fest: Bei 
Prostheceraeus findet die von Selenka beim Thysanozoon 
beobachtete Kernmetamorphose nicht statt, sondern ist bei 
Prostheceraeus die Theilungsfigur im Uterusei nichts anderes als 
die 1. Riehtungsspindel, deren Entstehung in den folgenden Zeilen 
beschrieben werden soll. 

Das Ovarialei besitzt, nachdem es seine definitive Grösse, 
einen Durchmesser von 150—200 u erreicht hat, einen rund- 
lichen Kern von 20—25 u Durchmesser. Das Protoplasma, in 
welchem zahlreiche Dotterkörner von 2—6 u Durchmesser ein- 
gelagert sind, zeigt eine sehr deutliche Filarstruktur. Der Kern 
zeigt auf dieser Entwicklungsstufe ein grobes Kerngerüst und 
einen grossen Nucleolus. Das erste Zeichen vom Uebergang des 
ruhenden Kernes zur Richtungsspindel ist eine Veränderung im 
Aussehen der chromatischen Substanz. Das Gerüst löst sich 
auf und das Chromatin wird in gröbere und feinere Körner über 
den ganzen Kern vertheilt. Ob diese Körner wirklich in dem 
lebendigen Kerne vorkommen, oder vielmehr als ein dureh Ein- 
wirkung der Fixirmittel hervorgerufenes Kunstprodukt anzusehen 
ist, scheint mir schwer zu entscheiden. Kurz nach dieser Ver- 
änderung des Chromatingerüstes treten die Polkörperchen auf. 
Van der Stricht, der ihr erstes Auftreten beim Thysanozoon 
beobachtet hat, findet, dass sie, ein jedes für sich, selbstständig 
auftreten und nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, durch 


1) O. van der Stricht: De l’origine de la figure achroma- 
tique de l’ovule en mitose chez le Thysanozoon Brocchi. (Werhand- 
lungen d. Anat. Ges. Versammlung in Strassburg 1894; 225). 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung etc. 591 


Theilung aus einem einzigen, im Protoplasma befindlichen Cen- 
tralkörper stammen. Zwar ist es mir nicht gelungen bei Prosthe- 
ceraeus eine selbstständige Entstehung der zwei Polkörperchen 
zu beobachten, allein ihre schon in einem sehr frühen Stadium 
(Fig. 2) bedeutende Entfernung (40 u) von einander, sowie vor 
allem das auf diesem Stadium vollständige Fehlen einer sie ver- 
bindenden Centralspindel macht einen selbständigen Ursprung 
der beiden Polkörperchen auch bei Protheceraeus wahrschein- 
lich genug. Bei Prostheceraeus treten die Polkörper (Fig. la 
u. b) ganz wie bei Thysanozoon dicht bei der Kernmembran auf, 
das sich bald in ihre nächsten Umgebung auflöst. Einmal aber 
(Fig. 1a) habe ich ein Polkörperchen beobachtet, das noch deut- 
lich innerhalb der Kernmembran lag, was natürlich stark genug für 
seinen intranucleären Ursprung spricht. Die Polkörperchen, die 
bald von einer starken Strahlung umgeben sind, nehmen schnell 
an Grösse zu und werden allmählich von einer archoplasmatischen 
Sphäre umgeben; gleichzeitig löst sich die Kernmembran auf, 
und unter Verschwinden des Nucleolus und des Kernsaftes bildet 
sich das Chromatin des Kernes in 6 Kernsegmente von sehr 
unregelmässiger Gestalt um (Fig. 3). Die Bildung der Kernseg- 
mente scheint ohne vorhergehendes Knäuelstadium (Spirem) vor 
sich zu gehen. Während diese Veränderungen sich im chroma- 
tischen Theile des Kernes vollziehen, hat sich auch der achro- 
matische Theil der‘ Spindel weiter entwickelt. Die beiden Oen- 
trosomen, in deren Innerem unter günstigen Umständen ein winziges 
Centralkorn zu sehen ist, haben sich immer mehr von einander 
entfernt; sowohl die archoplasmatischen Sphären als die Pol- 
strahlungen haben bedeutend an Grösse zugenommen, und nach 
der Auflösung der Kernmembran haben sich starke Mantelfasern 
zwischen den Polkörperehen und den jetzt frei im Protoplasma 
liegenden Kernsegmenten entwickelt (Fig. 3 u. 4). Andere 
Fasern ziehen von Polkörper zu Polkörper, wahrscheinlich sind 
diese letzteren Fasern durch sekundäre Verbindungen zwischen 
den beiden Fasersystemen entstanden, denn auf früheren: Stadien 
(Fig. 2) fehlt jede Spur von einer diese Körper verbindenden 
Centralspindel. Nachdem die beiden Polkörperchen ihre definitive 
Lage erreicht haben, tritt ein Stillstand in dem Theilungsvor- 
gang ein, in dem die Richtungsspindel in diesem Stadium ver- 
harrt bis zur Ablage des Eies. Die Spindel (Fig. 5a), die eine 


592 A.v. Klinekowström: 


Länge von !/;—!/, des Eidiameters hat, liegt in diesem Stadium 
noch ziemlich central. Durch den Einfluss der Polstrahlungen 
sind die Dotterkörper gegen die Peripherie des Eies gedrängt 
worden, einen freien Raum in der Mitte des Eies lassend. 
Dieser Raum wird von den beiden mächtigen Polstrahlungen, 
deren äusserste Verzweigungen sich, zwischen den Dotterkörper- 
chen einschiebend, bis zur Eiperipherie erstrecken, eingenommen. 
Die Polkörperchen, die einen Durchschnitt von 4—5 u erreicht 
haben, sind von einer archoplasmatischen Sphäre umgeben. In 
der Mitte zwischen den beiden Polkörperchen liegen die 6 Kern- 
segmente, die sowohl in Gestalt als Grösse 

ausserordentlich wechseln (Fig. 4, 5a, b, e). 

Gewöhnlich haben sie auf diesem Stadium 

die Gestalt von unregelmässigen stumpfen 

Stäbehen, in deren Mitte eine enge, der Länge 

nach verlaufende Spalte zu sehen ist (Fig. A a), 

5 die dem ganzen Gebilde das Aussehen eines 
Bu in die Länge gezogenen diekwandigen Ringes 

Drei Kernsegmente aus geben; aber auch alnalen dolehförmige 
eu, age: ( Fig. Ab) sowie ganz unregelmässig gestaltete 
Kernsegmente kommen (neben den übrigen) vor. 


V. Ausstossung der kichtungskörper. 

Gleich nach Ablage der Eier hört der oben erwähnte Still- 
stand in dem Theilungsvorgang auf und es kommt zur Bildung des 1. 
Richtungskörperehens. Unter den, gleich nach der Ablage fixirten 
Eiern, stimmen einige noch mit den oben beschriebenen Uterus- 
eiern in jeder Beziehung überein, abgesehen natürlich davon, 
dass sie jetzt von einer Schale umgeben sind; bei der Mehrzahl 
aber ist die Spindel, unter bedeutender Streekung der Mantel- 
fasern, gegen die Eiperipherie gerückt, so dass während der eine 
Polkörper noch ziemlich central liegt, der andere sieh dicht unter 
der Oberfläche des Eies befindet (Fig. 6). Die ganze Spindel 
hat also ihre ursprünglich eentrale Lage gegen eine radiale ein- 
getauscht, was auch eine entsprechende Umgestaltung der peri- 
pherisch gelegenen Polstrahlung zur Folge hat. Sämmtliche 
achromatischen Theile der Riehtungsspindel befinden sich nun 
in einem starken Spannungszustand; die beiden Polstrahlungen, 
von welchen der centrale sich durch den grössten Theil des 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 593 


Dotters ausbreitet, während der peripherisch gelegene, von dem 
Centralkörperehen meridianartig ausstrahlend, die "Theile der 
Oberfläche umfasst, halten die Polarkörperehen von einander, 
und halten die Mantelfasern und die zwischen den Centralkör- 
perehen ziehenden Fasern stramm gespannt. Die sechs Kernseg- 
mente, die sich in Tochtersegmente getheilt haben, sind noch 
von sehr verschiedener Grösse und Gestalt; ausser den schon 
erwähnten Stäben und Ringen (Fig. © d) und dem „doleh- 
förmigen* Gebilde (Fig. B b) kommen hier eigenthümlich ge- 
formte Haken (Fig. Ba u. Ca) und lancettförmige Gebilde 
(Fig. C b) vor. 
Dass alle diese eigenthün- 


lichen Gestalten der Chromosomen 
nicht blos als durch die Fixir- 
oder Entwässerungsmittel hervor- a b 
getäuschte Kunstprodukte zu be- B 
trachten sind, geht aus der That- 

» . . SR UrTN ! b (& 
sache hervor, dass je zwei Tochter- 
segmente immer genau dieselbe 

d. 


Gestalt haben (Fig. B u. Ö), so 

dass die beiden noch nicht von 

einander geschiedenen Tochter- eh ee 
ehromosomengruppen SEWISSET- en 

maassen als Spiegelbilder von einander erscheinen (Fig. 6). Zu 
erwähnen ist auch, dass ich weder die „Ringe“ (Fig. A u. C d) 
noch die „dolehförmigen Chromosomen“ (Fig. Ab u. Bb) in 
Tochterehromosomen getheilt gesehen habe, ebensowenig wie 
solche Gebilde in den Tochterehromosomengruppen vorkommen. 
Sie sind wohl als Vorstadien zu den haken- und „lancettförmigen“ 
Gebilden anzusehen. 

Die beiden Tochterehromosomengruppen sind bald aus- 
einander gerückt, indem sie durch Verkürzung der Mantelfasern 
gegen ihre respektiven Centralkörperchen gezogen werden (Fig. 7). 
Der peripherisch gelegene Centralkörper hat sich aber mit einem 
kleinen protoplasmatischen Hügel umgeben, allmählich über die 
Oberfläche des Eies gehoben; bald tritt auch die betreffende 
Tochterehromosomengruppe in diesen Hügel hinein, der sich nun 
als 1. Richtungskörper vom Ei abschnürt (Fig. S u. 9. Un- 
mittelbar nach der Trennung der beiden Tochterchromosomen - 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 48 39 


594 A..v. Klinekewström: 


gruppen fangen die Kernsegmente an ihre eigenthümlichen Ge- 
stalten zu verlieren und gehen bald in kurze stumpfe Stäbehen 
über (Fig. 8). Gleich nach Ausstossung des 1. Richtungskörper- 
chens fängt die Bildung der 2. Richtungsspindel an; durch 
Theilung der im Ei zurückgebliebenen Centralkörperchen ent- 
stehen zwei neue Spindelpole, die sich wie gewöhnlich zu einer 
anfangs paratangentialen, später aber radialen Theilungsspinadel 
(Fig. 11) ausbilden. Sehr eigenthümlich aber verhalten sich 
die Kernsegmente. Gleich nach dem Abschnüren des ersten 
Richtungskörpers (Fig. 9) besteht der Eikern aus sechs Kern- 
segmenten, welche die Gestalt kurzer, stumpfer Stäbchen an- 
genommen haben, bald aber gehen sie unter allmählicher Ver- 
längerung und Verjüngung in Schleifen über (Fig. 10). Diese 
Veränderung der Kernsegmente geschieht gleich nach dem Aus- 
stossen des 1. Richtungskörperchens, ehe noch die 2. Richtungs- 
spindel ausgebildet ist; die eigenthümliche, höckerige oder perl- 
schnurartige Gestalt der Schleifen, sowie die kurze Dauer der 
ganzen Erscheinung machen mich zu der Annahme geneigt, dass 
wir eine rudimentäre Erscheinung, einen Ansatz des Eikerns 
nach dem Ausstossen des 1. Richtungskörpers wieder zum ruhen- 
den Zustande zurückzukehren, vor uns haben. Wie dem auch 
sei, zu einem Ruhezustand des Kerns zwischen den beiden 
Richtungskörpertheilungen kommt es bei Prostheceraeus eben 
so wenig als bei übrigen untersuchten Formen; denn bald ziehen 
sich die schleifenförmigen Kernsegmente wieder zusammen, um 
sich in der fertigen Richtungsspindel in zwei ziemlich abwei- 
chenden Gestalten zu zeigen. Im der einen dieser Gestalten 
sind die Kernsegmente kurz, stabförmig, ungefähr von derselben 
Länge wie in den Tochterchromosomengruppen der 1. Richtungs- 
spindel, aber bedeutend dünner. In der zweiten Gestalt aber 
zeigen sich die Kernsegmente als kreuzförmige oder viereckige 
Gebilde, die aus vier verschiedenen Theilen zu bestehen scheinen, 
und beim ersten Blick eime gewisse Aehnlichkeit mit sog. 
„Vier-Gruppen“ haben. Nn'.1 

Diese zwei Chromosomenformen scheinen in der 2. Eur 
ehungsspindel nieht so wie die verschiedenen Formen in der 
1. Richtungsspindel vorzukommen, denn während dort die doleh-, 
haken- und ringförmigen Chromosomen in derselben Kernspindel 
vorkamen (Fig. ©), sind in der 2. Richtungsspindel gewöhnlich 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 595 


nur kreuzförmige Kernsegmente (Fig. 11) zu'sehen, und nur hin 
und wieder begegnet man einem Ei, in dessen 2. Richtungs- 
spindel stäbehenförmige Chromatinelemente vorkommen. Die 
kreuzförmigen Chromosomen 'sind also als normal für die 2. Rich- 
tungsspindel zu bezeichnen. Bezüglich ihren achromatischen Ele- 
menten zeichnet sich die 2. Richtungsspindel der. ersten gegen- 
über durch ihre bedeutend breitere, mehr bauchige Gestalt aus 
(vergl. Fig. 6 u. 11). Die Spindelfasern, die bei der 1. Rich- 
tungsspindel sich fast parallel zwischen den beiden Spindelpolen 
erstreckten, verlaufen hier in mehr oder weniger starkem Bogen ; 
man bekommt gleich den Eindruck, dass die Spannung sämmt- 
licher Theile hier bedeutend schwächer ist, als es bei der 1. Rich- 
tungsspindel der Fall war. Obwohl die Polstrahlungen bei der 
2. Richtungsspindel gut entwickelt sind, zeichnen sich die Cen- 
tralkörper gegen die 1. Richtungsspindel durch eine bedeutend 
schwächere Entwicklung aus. Während bei der 1. Richtungs- 
spindel die Centralkörperchen auf den Boraxkarminpräparaten 
ohne Schwierigkeit als sphärische Gebilde von 3—4 u Durch- 
schnitt zu schen waren, kann man bei der 2. Riehtungsspindel 
nur durch die aus einem Punkt radiirenden Polstrahlen auf das Da- 
sein eines Centralkörpers schliessen (vergl. Fig. 6, 7, 8 mit Fig. 11, 
12, 15). Die Theilung der Kernsegmente findet bei den „kreuz- 
förmigen“ Kernsegmenten in der Weise statt, dass die Theilungs- 
ebene in ein Diagonal des Kreuzes verläuft (|<), so dass von 
den vier Chromatinkugeln, aus welchen jedes Kernsegment zu be- 
stehen scheint, zweimit einander zusammenhängenden auf jede Toch- 
terzelle kommen (Fig. 11x). Bei den „stäbehenförmigen“ Kern- 
segmenten aber scheint die Theilung eine Quertheilung zu sein, 
es war mir Jedoch nieht möglich, über die feineren Verhältnisse 
dieses Vorganges etwas Näheres zu erfahren, da die Unmöglich- 
keit, Paraffineinbettung zu benutzen, leider das Darstellen von ge- 
nügend dünnen Schnitten verhinderte. Nach der Theilung scheinen 
die „Kernsegmente“ sich wieder in Stäbehen umzuwandeln (Fig. 12 

13); diese Stäbchen sind bedeutend kleiner als die, welche in 
den Tochterplatten der 1. Riehtungsspindel (Fig. 8 u. 9) vor- 
kamen. Die Bildung des 2. Richtungskörpers geschieht nun 
vollkommen wie die des ersten. In beiden Richtungskörpern 
wandeln sich gewöhnlich bald die Kernsegmente in ein unregel- 
mässiges, gerüstähnliches Chromatinklümpehen um (Fig. 12, 16, 18). 


596 A. v. Klinekowström: 


.) 


Eine Ausnahme bildet der im Fig. 13 abgebildete 1. Richtungs- 
körper, dessen Kernsegmente eine an die in Fig. 10 abgebildeten 
Eikernschleifen erinnernde Gestalt angenommen haben; möglicher- 
weise haben wir hier ein Vorstadium zu einer Theilung des 1. 
Riehtungskörpers. Ich bin zu dieser Annahme um so mehr ge- 
neigt, als ich in meinen Präparaten ein paar Mal Eiern im zwei- 
oder vierzelligen Stadium begegnet bin, die 3 Richtungskörper 
(1 grösseren und 2 kleinere) besassen. 


VI. Bildung des weiblichen Vorkerns. 


Nach Abschnürung des 2. Richtungskörpers bleiben im Ei 
6 dünne, stäbehenförmige Kernsegmente (Fig. 12), die sich jetzt 
zum weiblichen Vorkern umwandeln, d. h. in Ruhezustand über- 
sehen. Noch ehe die Abschnürung des 2. Richtungskörpers 
vollendet ist, verlieren die, durch die Verkürzung der Mantelfasern 
dieht an das Centralkörperchen gezogenen Kernsegmente wieder 
ihre stäbehenförmige Gestalt und wandeln sich, anfangs manch- 
mal dieht an einander gedrängt (Fig. 15) in lange Schleifen um. 
Diese Schleifen, die in jeder Beziehung an diejenigen erinnern, 
welehe auf die 1. Riehtungsspindel (Fig. 10) folgen, haben an- 
fangs ein höckeriges, unregelmässig perlschnurartiges Aussehen. 
Bald aber ändert sich das Bild; zwischen den Schleifen treten 
mit Kernsaft gefüllte Blasen auf, in deren Innerem auch bald 
Nucleolen sichtbar werden (Fig. 14). Während die Kernsaft- 
blasen sich vergrössern und die anfangs ziemlich blassen Nucleolen 
rasch an Grösse und Färbbarkeit zunehmen, werden die Kern- 
segmente immer dünner und blasser, bis sie endlich vollständig 
verschwinden, ohne dass es jedoch möglich gewesen wäre, einen 
wirklichen Zerfall zu konstatiren. Der ganze Vorgang macht 
im Gegentheil den Eindruck, als ob die Kernsegmente, ohne ihre 
Sehleifengestalt aufzugeben, durch die Abgabe eines sie ge- 
wissermaassen durchtränkenden Stoffes an Dicke und Färbbar- 
keit verlören, bis sie sich als farblose Fäden der Beobachtung 
vollständig entziehen. Auf diesem Stadium besteht der weibliche 
Vorkern (Fig. 15 q) aus einer Anzahl dicht an einander gelagerter, 
mit Kernsaft gefüllter Bläschen, von welchen jedes nur einen 
Nueleolus enthält. Nach der Anzahl und Grösse der Blasen zu 
urtheilen, scheint gewöhnlich eine Blase und ein Nucleolus auf 
jede Kernschleife zu kommen, manchmal scheinen doch aus einer 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 597 


Kernschleife zwei Bläschen mit entsprechend kleineren Nueleolen 
zu entstehen (Fig. 15). Unter gewaltiger Flüssigkeitsaufnahme 
aus dem umgebenden Protoplasma nehmen die Bläschen nun an 
Grösse zu und vereinigen sich bald zu einer einheitlichen, von 
einer Kernmembran umgebenen Blase (Fig. 16). Auch die Nu- 
cleolen scheinen unter einander theilweise zu verschmelzen, denn 
anstatt 6—10 Nucleolen trifft man jetzt im Vorkern nur 2—4 
Nucleolen an, deren sehr wechselnde Grösse es als wahrschein- 
lich erscheinen lässt, dass die grösseren durch das Zusammen- 
schmelzen mehrerer der ursprünglichen Nucleolen entstanden sind. 
Nach dem Schwund der Kernsegmente waren anfangs die Kern- 
bläschen, vom Nucleolus natürlich abgesehen, nur mit Kernsaft 
gefüllt, aber nach der Vereinigung der verschiedenen Bläschen 
zu einer gemeinsamen Kernblase zeigen sich im Kernsaft zahl- 
reiche Körner oder Brocken cehromatischer Natur, die bald an 
Anzahl gewaltig zunehmend dem weiblichen Vorkern ein an den 
Ovarialkern (Fig. 1—2) erinnerndes Aussehen verleihen (Fig. 16). 


VI. Bildung des männlichen Vorkerns. 

Die Befruchtung ist bei Prostheceraeus, wie ich schon er- 
wähnt habe, eine innere und muss das Eindringen des Sperma- 
tozoons kurz, nachdem das Ei den Eierstock verlassen hat, statt- 
finden, denn im Uterus sind sämmtliche Eier, deren Richtungs- 
spindel ausgebildet ist, befruchtet (Fig. 5a). Obwohl man unter 
den Uteruseiern fast immer zahlreiche Spermatozoen wahrnimmt, 
ist es mir nie gelungen, das Eindringen des Spermatozoons in das 
Ei zu beobachten, um so öfter dagegen die kürzlich eingedrun- 
genen Spermatozoen, welche, wie schon erwähnt, in fast sämmt- 
lichen Uteruseiern zu sehen sind; es scheint mir deshalb wahr- 
scheinlich, dass das Eindringen der Spermatozoen gleich nach 
der Begattung während der Nacht stattfindet. Die eingedrun- 
genen Spermatozoen (Fig. .22 a) bestehen aus zwei Theilen: 
einem langen, fadenförmigen, dessen starke Färbung sie deutlich 
genug als Kern charakterisirt, und einem bläschenartig aufge- 
triebenen, schwach gefärbten Theil, dem Mittelstück. Der faden- 
förmige Kern, der unter allmählicher Verjüngung spitz endet, 
geht mit scharfer Grenze in das Mittelstück über. Dieses ist 
anfangs länglich oval oder lancettförmig und zeigt an seinem 


598 ! Av. Klinteko wstrom: 


distalen Theil eine, gegen das umgebende Eiplasma undeutlich 
abgegrenzte Verlängerung, wahrscheinlich einen Rest der Geissel. 
Bald aber fängt das Mittelstück an zu quellen und verwandelt 
sich zu einem rundlichen Bläschen (Fig. 22b u. 5a), dessen 
Grenzen gegen das umgebende Eiplasma während der Richtungs- 
körperbildung immer undeutlicher werden, während gleichzeitig 
die schon von Anfang an schwache Färbung immer blasser wird, 
so dass es oft unmöglich ist, sich von dem Dasein des Mittel- 
stückes an dem 15—20 u dieken Boraxkarminpräparate zu über- 
zeugen (Fig. 22c u. d). Bald aber nimmt das Mittelstück wieder 
an Färbbarkeit zu und zeigt sich jetzt als eine unregelmässig 
geformte archoplasmatische Sphäre, von deren gewöhnlich mehr 
oder weniger zackigem Umriss eine rasch wachsende Strahlung 
sich in dem umgebenden Eiplasma ausbreitet (Fig. 22 e—g). 
Während der Veränderungen des Mittelstückes hat sich auch der 
Kern verwandelt; der lange, fadenförmige, anfangs leicht ge- 
schlängelte Kern (Fig. 22a) zieht sich bald mehr oder weniger 
knäuelartig zusammen (Fig. 22b u. 5a) und verwandelt sich 
unter allmählicher Verkürzung, Quellung und Verdiekung (Fig. 
22e u. d) in eine ovale oder lancettförmige, anscheinend homo- 
gene Chromatinmasse (Fig. 22e). Unter fortgesetztem Quellen 
rundet sich der Kern zu einer Kugel (Fig. 22f) ab, in deren 
Innerem man bald lichte, mit Kernsaft gefüllte Theile bemerkt. 
Unter rascher Zunahme des Kernsaftes wird der Kern bald zu 
einer hellen Blase, in deren Innerem das Chromatin sich in eine 
Anzahl stark gefärbte Nucleolen, sowie in ein schwach gefärbtes 
Gerüst vertheilt hat (Fig. 228). Die Nucleolen, deren Anzahl 
ungefähr sechs zu sein scheint, wachsen rasch, wahrscheinlich 
auf Kosten des Gerüstes, das bald verschwindet; zur selben Zeit 
nimmt der runde Kern (Fig. 228g) eine unregelmässige blasige 
Gestalt an (Fig. 15), die sehr an die des weiblichen Vorkerns 
erinnert. Von nun an stimmt die Entwicklung des Spermakerns 
ganz mit der des weiblichen Vorkerns überein. Wie bei diesem 
nehmen die Nucleolen wahrscheinlich durch Zusanmenschmelzen 
an Anzahl ab, wie bei diesem entwickeln sich Chromatinkörner 
im Kernsaft, und von nun an stimmen die beiden Vorkerne 
(Fig. 18) in jeder Beziehung mit einander überein. 


Beiträge zur Kenutniss der Eireifung und Befruchtung ete. 599 


VIII. Bildung der 1. Furechungsspindel. 

Nach der in den vorhergehenden Zeilen beschriebenen Ent- 
wicklung der Vorkerne finden sich also im Ei vom Prostheceraeus 
zwei bläschenförmige Kerne, die in jeder Beziehung mit einander 
übereinstimmen (Fig. 16). Von diesen liegt der eine (der weib- 
liche Vorkern) peripherisch gewöhnlich dicht unter der Austritts- 
stelle der beiden Richtungskörper, während der andere (der 
männliche Vorkern) eine mehr centrale Lage einnimmt. Die 
beiden Vorkerne rücken nun dicht an einander zusammen, und 
können entweder noch im ruhenden Zustand zu einem gemein- 
samen 1. Furchungskern zusammenfliessen (Fig. 17) oder, was 
auch öfters geschieht, können sie, ohne dass es zur Bildung eines 
einheitlichen Furchungskerınes kommt, sich zur Bildung der 
1. Furchungsspindel jeder für sich vorbereiten. In beiden Fällen 
vollzieht sich die Entwicklung der Kernsegmente und die Bildung 
der 1. Furchungspindel in vollkommen gleicher Weise, so dass 
das Zusammenschmelzen der beiden ruhenden Vorkerne zum 
1. Furchungskern hier ebenso wenig wie bei anderen beobach- 
teten Objekten irgend welche Bedeutung für den Verlauf des 
Befruchtungsorganes zu haben schemt. Bei der Bildung der 
Kernsegmente, die sich übrigens oft genug nicht vollständig 
gleichzeitig bei den. beiden Vorkernen vollzieht (Fig. 17 u. 18), 
werden erst in jedem der beiden Vorkerne sechs dünne, faden- 
förmige Kernsegmente siehtbar; die Kernsesmente sind anfangs 
fadendünn (Andeutungen einer feinen Quergliederung lassen sich 
auch unter günstigen Umständen nachweisen), bald aber nehmen 
sie an Dieke und Färbbarkeit gewaltig zu. Hand in Hand mit 
diesem Vorgange findet ein allmähliches Schwinden der im Kern- 
satt schwebenden ehromatischen Körner statt, so dass, wenn die 
Kernsegmente ihre definitive Grösse erreicht haben, auch sämmt- 
liche chromatische Körner aus dem Kernsaft verschwunden 
sind (Fig. 17 u. 18). Aus dem ganzen Vorgang bekomme ich 
den Eindruck, dass die chromatischen Körner oder Brocken im 
ruhenden Vorkern nichts als ein durch die Fixirmittel hervor- 
gerufener Niederschlag sind. Das: Verschwinden des Chromatins 
in Kern gleichzeitig mit dem Wachsen der Kernsegmente dürfte 
wohl nur so aufzufassen sein, dass die letzteren das vorher frei im 
Kernsaft befindliche Chromatin in sich aufgespeichert haben; denn 


600 A.v. Kliinekowström: 


wenn diese Körner und Brocken: im lebenden Ei als geformte 
Theile existirten, müsste dieser Vorgang von irgend einer Um- 
lagerung der regellos im Kermraum verbreiteten chromatischen 
Körner begleitet sein. Wie jetzt aber die Thatsachen liegen, 
kann ich mieh dem Eindruck nieht entwehren, dass das Chromatin 
im lebenden Ei nicht als Körner oder Brocken, sondern einfach 
im Kernsaft gelöst vorhanden ist, eine Annahme, die, wie mir 
scheint, das Wachsen der Kernsegmente durch Aufspeicherung 
des gelösten Chromatins in einer einfachen und mit den That- 
sachen übereinstimmenden Weise erklärt. Während des Wachs- 
thums der Kernsegmente bleiben die Nucleolen unverändert, so 
dass nach dem Schwund des Chromatins jeder Vorkern aus einer 
mit Kernsaft gefüllten Blase besteht, in welcher ausser den sechs 
schleifenförmigen Kernsegmenten noch einige Nucleolen zu sehen 
sind (Fig. 15). Nach Auflösung der Kernmembran verschwinden 
bald die Nucleolen unter allmählichem Verblassen. Eine in der 
Literatur in letzter Zeit vielfach behandelte Frage ist wie bekannt 
das Verhältniss der Centralkörperchen bei der Bildung der 1. 
Furechungsspindel. Die Unmöglichkeit genügend dünne Schnitte 
darzustellen hat mir nicht erlaubt beim Prostheceraeus zu einem 
sicheren Resultat in dieser Frage zu kommen. Bei dem männ- 
lichen Vorkern entwickelt sich, wie schon erwähnt, eine aus 
dem Mittelstück des Spermatozoons stammende Strahlung, ohne 
dass es jedoch möglich ist (an den Boraxkarminpräparaten) ein 
wirkliches Centralkörperchen in der Mitte der Strahlung zu beob- 
achten (Fig. 22& u. 15 £). Auch bei dem weiblichen Vorkern 
ist eine anfangs wohlentwickelte Strahlung, die offenbar aus dem 
im Ei zurückgebliebenen Centralkörperchen der 2. Riehtungs- 
spindel stammt, vorhanden (Fig. 14 u. 15 2). Sowohl bei dem 
männlichen als bei dem weiblichen Vorkern werden jedoch im 
Laufe der Entwicklung die Strahlungen immer undeutlicher, bis 
sie bei dem ruhenden Vorkern vollständig verschwunden sind 
(Fig. 16). Gleichzeitig mit dem Wiederauftreten der Kernseg- 
mente werden auch zwei Öentralkörperehen sichtbar (Fig. 18). 

Die beiden Centralkörperchen, die von rasch wachsenden 
Polstrahlungen umgeben sind, liegen ziemlich weit von einander 
entfernt der Kernmembran dicht an; eine Centralspindel scheint 
vollständig zu fehlen. Bezüglich der Herkunft der Centralkör- 
perchen ist es mir nicht möglich gewesen, mir eine bestimmte 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 601 


Meinung zu bilden; nach den Erfahrungen, die wir durch Unter- 
suchung einer Reihe von Objekten aus den verschiedensten 
Klassen des Thierreichs gewonnen haben, bin ieh zwar sehr 
geneigt die beiden Centralkörperchen als männlich zu erklären, 
kann aber, da es mir nie möglich gewesen ist die Entwicklung 
der fraglichen Gebilde genau zu verfolgen, nichts zur Stütze 
dieser Ansicht anführen. Die Centralkörperchen, die an Grösse 
und Entwieklung der Polstrahlung denen der 1. Richtungsspindel 
gleichen, weichen immer mehr aus einander, und indem zugleich 
nach Auflösung der Kernmembran starke Mantelfasern in das 
Innere der Vorkerne eindringen und sich an den Kernschleifen 
anheften, kommt es zur Bildung der 1. Furchungsspindel (Fig. 19). 
Die 1. Furchungsspindel, die sich gleich von den Richtungs- 
spindeln durch die paratangentiale Lage und die 12 schleifen- 
förmigen Kernsegmente unterscheidet, hat ungefähr dieselbe 
Länge wie die 1. Riehtungsspindel, die Breite aber ist, der 
verdoppelten Zahl der Kernsegmente entsprechend, bedeutend 
grösser als dort. Die zwölf Kernsegmente (sechs von weib- 
lieher und sechs von männlicher Herkunft) haben m der fertigen 
1. Furehungsspindel die Gestalt von ziemlich dicken, winkelig 
gebogenen Stäbehen oder Schleifen (Fig. 19). Nachdem die 
Kernsegmente sich der Länge nach getheilt haben, und die beiden 
so entstandenen Tochterehromosomengruppen durch den Zug 
der Mantelfasern gegen die betreffenden Centralkörperchen aus- 
einander gezogen sind (Fig. 20 u. 21), findet wie gewöhnlich 
die Durchsehnürung des Protoplasmas statt, durch welche 
das Ei in die ersten zwei Furchungszellen zerlegt wird. Ein 
Zwischenkörper (Zellplatte) ist ebensowenig hier als bei den 
tichtungstheilungen nachzuweisen. Die späteren Furchungs- 
stadien bieten bei dem Prostheceraeus wenig von Interesse dar. 
Die Kermsegmente sind in den Furchungszellen überall schleifen- 
förmig; eine Chromatindiminution wie bei Ascaris kommt bei 
dem Prostheceraeus (wenigstens bis zum  64-Zellenstadium) 
nicht vor. 


IX. Die Reduktionstheilung bei Prostheceraeus. 

Wie aus obiger Darstellung hervorgeht, ist bei Prosthe- 
ceraeus die Zahl der in der 1. Furchungsspindel und der aus 
dieser hervorgehenden Furehungskerne eingehenden Kernsegmente 


602 A. Klinekowström: 


zwölf; mit anderen Worten: 12 ist die Chromosomenzahl vom 
Prostheceraeus. In die ersten Richtungsspindel aber gehen an- 
scheinend nur sechs Kernsegmente ein (Fig. 5b u. ce). Da es 
nach unserer jetzigen Kenntniss auf diesem Gebiete wohl fest- 
steht, dass die Chromativreduktion während der Bildung der 
Riehtungskörper stattfindet, müssen diese in der 1. Richtungs- 
spindel vorkommenden sechs Kernsegmente als zweiwerthig auf- 
zufassen sein. Mit anderen Worten, wenn wir die in den Ur- 
geschlechtszellen des betreffenden Individuums eingehenden 12 
Kernsegmente mit den Buchstaben a, b, c, ... . I bezeichnen, 
werden die sechs Kernsegmente der 1. Richtungsspindel den 
Formeln ab, cd, ... kl entsprechen. Die Bildung des ersten 
Riehtungskörpers wird, wie schon erwähnt, von Umgestaltungen 
der Kernsegmente begleitet, die es sehr schwer machen zu konsta- 
tiren, ob wir es mit einer Quer- oder Längstheilung der 6 Kern- 
segmente zu thun haben, allein die Thatsache, dass die beiden 
aus einer Mutterchromosome hervorgehenden Tochterchromosomen 
„spiegelbildlieh“ einander gleichen (vergl. Fig. 6 und Textfig. C) 
erlaubt wohl keine Deutung, als dass wir hier eine Längstheilung, 
d. h. eme Zerlegung in „identischen“ Chromosomen vor uns 
haben. Die noch nicht vollständig getheilten Kernsegmente der 
1. Richtungsspindel (z. B. Textfig. C a, b, e) würden also den 
Formeln an: iS DH .. 2 
ab cd kl 
mit den vielbesprochenen „Viergruppen* der Arthropodeneier 
homolog sein. Die in der zweiten Richtungsspindel eingehenden 
Kernsegmente sind natürlich auch zweiwerthig, da sie aus einer 
Aequationstheiluing der zweiwerthigen Kernsegmente der 1. 
Riehtungsspindel hervorgegangen sind. Als ächte Tochterchro- 


entsprechen und müssen demnach 


mosomen müssen sie mit ihren Mutterchromosomen identisch sein, 
und wie diese der Formel ab, cd, .... kl entsprechen. Die 
auf die Bildung der zweiten Richtungsspindel folgende Theilung 
muss natürlich eine Reduktionstheilung sein, da die im Ei zurück- 
gebliebenen Kernsegmente sich nach dieser Theilung direkt zum 
weiblichen Vorkern umbilden. Theoretisch könnte diese Reduk- 
tion auf zweierlei Weise vor sich gehn, entweder könnten von 
den sechs Doppelehromosomen ab, cd, ... kl drei in die 2. 
kiehtungskörperehen übergehen und drei im Ei zurückbleiben, 
was zwar eine grössere Anzahl (20) verschiedener Combinationen 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 605 


ermöglichen würde, aber auch zur Folge haben würde, dass 
im weiblichen Vorkern immer dieselben Kernsegmente, die sich 
in der ersten Riehtungsspindel zum Doppelchromosomen vereint 
hatten, paarweise eingingen, z. B. (a, b, e, f, i, j) oder (a, b, 
c, d, e, f) u. s. w. Die andere Art, auf welehe die Reduktion 
denkbar ist, wäre, dass die Doppelehromosomen ab, cd, ... kl 
sich wieder in ihre ursprüngliche Einzelehromosomen spalteten 
und dass während die eine Spalthälfte in den Richtungskörper 
einginge, die andre im Ei verbliebe. Auf diese Art würden 
zwar nur zwei Combinationen möglich, da der weibliche Vorkern 
natürlich in diesem Falle entweder der Formel (a, c, e, g, ?, k) 
oder (b, d, f, h, j, I) entsprechen müsste, aber auch im Gegen- 
satz zum vorigen Fall das Zusammentreffen im weiblichen Vor- 
kern von zwei in den Richtungsspindeln vereinten Chromosomen 
unmöglich geworden wäre. Wie uns die Thatsachen lehren, ist 
diese letztere Art auch der Weg, den die Natur einschlägt, denn 
die Theilung der Kernsegmente, die, in dem Fall wo die Chro- 
mosomen stäbehenförmig sind, der Quere nach stattzufinden scheint, 
kann janur ein Zerfallen innicht „identische“ Chromosomen bewirken. 
Schwerer zu beurtheilen scheinen mir zwar die in Fig. 11 ab- 
gebildeten „kreuzförmigen“ Kernsegmente; doch darf man wohl 
behaupten, dass sie aus zwei Einzelchromosomen, nach der 
Formel a)b vereint, bestehen, ihre eigentliche Bedeutung 
bleibt jedoch ebenso wie diejenige der eigenthümlichen „dolch-“ 
und „hakenförmigen“ Chromosomen der 1. Riehtungsspindel 
völlig dunkel. Da auch diese „kreuzförmigen*“ Doppelehromo- 
somen getheilt werden nach den Schema a)|(b (denn so muss 
wohl in Analogie mit der Quertheilung der stäbehenförmigen 
Kernsegmente die in Fig. 11x abgebildete Theilungsart gedeutet 
werden), ist es wie gesagt klar, dass bei Prostheceraeus die Natur 
bei der Reduktion den im zweiten Fall angedeuteten Weg ver- 
folgt. Dass auf die Möglichkeit zahlreicher Variationen in der 
Vertheilung der Chromosomen auf den Vorkernen verschiedener 
Eier desselben Individuums dadurch nicht verzichtet wird, ist 
klar. Denn zwar können, unter der Annahme, dass die in der 
ersten Riehtungsspindel eingehenden Doppelehromosomen den 
Formeln ab, cd, ... . kl entsprechen, zwei Combinationen, näm- 
lieh: (a, c, e, g, i, k) und (b, d, f, h, j, D im weiblichen Vor- 
kern entstehen, allein diese Annahme ist vollkommen willkürlich, 


604 A.v. Klinekowström: 


da bei der Bildung der doppelwerthigen Chromosomen der ersten 
Riehtungsspindel die 12 Chromosomen a, b, ec, .. . 2 natürlich 
sich mit einander in beliebiger Art verbinden können, z. B. als 
ac, kf, cj, u. Ss. w. Auf diesem Wege können natürlich die 
für den Zweck der Variation nöthigen verschiedenen Combina- 
tionen der Idanten (Kernsegmente) erreicht werden!). In dem 
beigefügten Schema gebe ich eine Uebersicht der Verhältnisse 
der Chromosomen während der Eireifung und der Befruchtung. 


Schema der Befruchtung von Prostheceraeus viltatus. | 
(ab,..cd, 22%.) | 


1. Richtungsspindel. 
ab ed, ,,, kl 
ab’ cd’ Team 


(abrcase 2. kl) (ab; ed... Kl) 
(1. Richtungskörper) | 
2. Richtungsspindel. 
( DK = 
_ b} ® ® *.— 


v’d 
e 
ea) UND N 
(2. Richtungskörper.) 
® 
(männl. Vorkern.) (weibl. Vorkern.) 


(m, .0,:0.59,.9, 7.) (a, 6, 6,19, 1, %)) 


(m, n,0,P, 9 r,a,c, e, 9, i, k.) 1, Furchungsspindel. 


1) Auf diesem Wege sind natürlich ebensoviele verschiedene 
Variationen der weiblichen Vorkerne denkbar als es Combinationen 
von 6 und 6 von den 12 Kernsegmenten giebt d.h. 924 verschiedene 
Variationen, Angenommen dass wie gewöhnlich die männlichen Vor- 


Beiträge zur Kenntniss der Eireifung und Befruchtung ete. 605 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIIH u. XXIX. 


(Sämmtliche Figuren sind mit einem Apochromat 2 mm Hom. 
Immersion von Seibert und einem Nachetschen comp. Oceular Nr. 4 
gezeichnet: Tubuslänge 170.) 


Tafel XXVII. 


Fig. 1a und b. Kerne aus zwei Ovarialeiern mit eben auftretenden 
Centrosomen. 

Fig. 2. Kern eines Ovarialeies mit zwei Centrosomen. 

Fig. 3. Kern eines Uteruseies, die Kernsegmente sind ausgebildet, die 
Kernmembrane noch nicht aufgelöst. 

Fig. 4 Kern eines Uteruseies mit 1. Richtungsspindel. 

Fig,5a. Uterusei mit 1. Richtungsspindel Q und einem eingedrungenen 
Spermatozoon d". 

Fig.5b. Polaransicht der Kernsegmente einer 1. Riehtungsspindel. 

Fig.5c. Seitenansicht einer 1. Riehtungsspindel. 

Fig. 6. 1. Richtungsspindel aus einem abgelegten Ei mit noch zu- 
sammenhängenden Tochterchromosomen. 

Fig. 7. 1. Richtungsspindel mit auseinander gewichenen Tochter- 
chromosomengruppen. 

Fig. 8, 9, 10. Abschnürung des 1. Richtungskörpers. 


Tafel XXIX. 


Fig. 11. 2. Richtungsspindel mit „kreuzförmigen“ Chromosomen. 
. 12. 2. Richtungsspindel, die Tochterplatten weichen auseinander. 

Fig. 13. Abschnürung der 2. Richtungskörper. 

Fig. 14, 15, 16. Entwicklung des weiblichen (9) und männlichen (9) 
Vorkerns. 

Fig. 17, 18. Bildung der 1. Furchungsspindel. 

Fig. 19. 1. Furchungsspindel. 

Fig. 20. 1. Furchungsspindel, die Tochterchromosomengruppen sind 
auseinander gewichen. 

Fig. 21. Anfang der Theilung des Eiplasmas, die zwei Furchungskerne 
fangen an in das Ruhestadium überzugehen. 

Fig. 22. Entwicklung des Spermatozoons zum männlichen Vorkern. 

kerne dieselbe Entwicklung bezüglich der Reduktion durchlaufen, 

entstehen natürlich auch da 924 verschiedene Variationen, was für 

die Nachkommenschaft eines Paares (924)2 = 8531776 mögliche Com- 

binationen der Chromosomen ergiebt; eine Zahl, gross genug, der 

Selektion genügendes Material zu liefern. 


606 


Ueber die Histologie und Histogenese des 
Knorpels der Oyclostomen!'!). 


Von 


F. K. Studnicka. 


Hierzu Tafel XXX und XXNXI. 


Johannes Müller, der in seiner grossen Monographie 
der Myxinoiden (36) bei Gelegenheit der Beschreibung des Ske- 
lettsystems auch der Histologie des Knorpels ein besonderes 
Kapitel widmete (pag. 151), sagt, dass bei den Cyelostomen, 
speciell den Petromyzonen, der hyaline Knorpel überhaupt nicht 
existirt, und bezeiehnet den bei ihnen vorkommenden Knorpel 
init dem Namen „der zellige Knorpel“. Nur der „sehr feste 
fast knochenartige Knorpel“ von Bdellostoma soll, nach den Be- 
funden dieses Forschers zu schliessen, eine ähnliche Struktur 
haben wie der gewöhnliche hyaline Knorpel anderer Thiere. 
In derselben Weise wie Joh. Müller betrachteten nach ihm 
viele andere Forscher den Knorpel der Cyelostomen als eine be- 
sondere eigenartige Knorpelart. Ich nenne hier nur Leydig (70), 
Kölliker (89), Renaut („Tissu eartilagineux a stroma cap- 
sulaire“ 95) ete.2). Erst in der neuesten Zeit sucht Schaffer 
(95, 96 b) nachzuweisen, dass die Unterschiede desselben von 

1) Die vorliegende Arbeit wurde von mir im Frühjahre 1896 in 
Prag gearbeitet und geschrieben; seit der Zeit ist (im Sommer desselben 
Jahres) aus der Feder Jos. Schaffers eine ausführliche Abhand- 
lung über den Knorpel von Ammocoetes in Zeitschr. f. wiss. Zoologie 
(96 b) erschienen. Ich habe im Manuscripte vorliegender Arbeit hie 
und da einige Partien, die von diesem Forscher schon genügend be- 
arbeitet wurden, auslassen müssen, hie und da habe ich im Texte Be- 
merkungen, die sich auf die Abhandlung Schaffers beziehen, 
beigefügt, sonst jedoch habe ich die Arbeit in der ursprünglichen Form 
gelassen. 

Berlin, im Oktober 189%. D. Verf. 

2) Schaffer (9 b, pag. 617—618) giebt ausführlichere Berichte 
über die Ansichten einzelner Forscher über den Bau des betreffenden 
Knorpels, die ich hier nicht wiederholen werde. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 607 


dem hyalinen Knorpel keinesfalls prineipiell sind, und er be- 
zeichnet ihn auch direkt mit diesem Namen. Wir selbst werden 
in dieser Arbeit im Gegentheil die Eigenthümlichkeiten der ge- 
wöhnlichen Cyelostomenknorpel, durch die sie sich von anderen 
Knorpelarten unterscheiden, hervorzuheben versuchen. 

Jeder, der den Knorpel eines Ammocoetes einmal untersucht 
hat, wird erkennen, dass derselbe wirklich einen ganz eigen- 
thümlichen Habitus besitzt. Der betreffende Knorpel ist nämlich 
ganz so gebaut, wie die embryonalen Knorpel der Amphibien, 
(Kaulquappen!) Teleostier oder Reptilien ). Die hyaline chon- 
drinhaltige Grundsubstanz, die doch zur Charakteristik eines 
Hyalinknorpels gehört, ist hier nur auf ein Minimum beschränkt 
oder, wie wir- sehen werden, fehlt solchen Knorpeln manchmal 
überhaupt, und man könnte sie in solchen Fällen mit Kölliker 
(89) als „Knorpel ohne Grundsubstanz“ bezeichnen. 

Die Septa, die die protoplasmatischen Körper der einzelnen 
Zellen von einander trennen, werden entweder nur von sogen. 
Knorpelkapseln gebildet, oder in dem ersteren Falle ist eine 
Grundsubstanz m der Form einer Kittsubstanz zwischen den 
einzelnen Kapseln vorhanden (Schafter, 9). Durch Zunahme 
der Grundsubstanz, wobei die Zellen weiter von einander ge- 
rathen oder durch Umwandlung der Knorpelkapseln entsteht aus 
dem betreffenden Knorpel ein wirklicher hyaliner Knorpel. 

Schaffer in seiner Abhandlung (96 b) sucht zu beweisen, 
dass die sogen. Knorpelkapseln des Ammocoetes eigentlich der 
Grundsubstanz anderer Knorpel analog sind, und dass wir daher 
in dem betreffenden Knorpel einen gewöhnlichen Hyalinknorpel 
vor uns haben. Wir jedoch, auf die später zu besprechende 
verschiedene Reaktion (bei Petromyzon) und auf die Histogenese 
sich stützend, fassen die Knorpelkapsel als von der nach aussen 
von ihnen sich ablagernden Grundsubstanz für verschieden auf, wo- 
bei jedoch nicht ausgeschlossen ist, dass sie sich manchmal direkt 
in diese verwandeln kann, in welchem Falle wir dann oft über- 
haupt keine Knorpelkapseln unterscheiden können (Myxine). 

Der früher besprochene Typus des Knorpels mit seinen 
relativ sehr grossen Zellen und dünnen, fast nur aus jenen 


1) Die „Vorknorpel“ einiger Verfasser. 
» I © 


608 EEK. Studnicka: 


Knorpelkapseln gebildeten Septen zwischen ihnen, hat ganz das- 
selbe Aussehen wie die gewöhnlichen botanischen Parenehyme '), 
ich sehe nicht ein, warum wir deshalb nicht diesen Knorpeltypus mit 
einem besonderen Namen und zwar als einen „Parenehymknorpel“ 
bezeiehnen könnten. Dieser Name würde etwa mit dem für ihn 
von Johannes Müller angewendeten Namen („der zellige 
Knorpel“), nicht dagegen mit dem von Kölliker („Knorpel 
ohne Grundsubstanz*) gleichbedeutend sein. Den Namen „Vor- 
knorpel“ wollen wir meiden, da er besser für andere Gewebe 
passt als für diesen wirklichen Knorpel. 

Als einen prineipiell von dem Hyalinknorpel verschiedenen 
Typus kann man den „Parenchymknorpel“ nicht betrachten 
(Sehaffer (95)). In den meisten Fällen ist ja, wie Schaffer 
(95)2) hingewiesen hat, eine Kittsubstanz vorhanden, und durch 
das Zunehmen derselben kann sich der Parenehymknorpel in 
einen Hyalinknorpel umwandeln. Trotzdem wollen wir den be- 
treffenden Knorpel als eine besondere Knorpelart oder Abart be- 
trachten; der hyaline Knorpel und jeder andere ist ja doch auch 
dureh Uebergänge wieder mit anderen Geweben verbunden und 
es gibt eigentlich keine „selbstständigen“ Typen in der Binde- 
gewebegruppe. | 

Gerade bei den Cyelostomen, mit denen wir uns in dieser 
Arbeit näher beschäftigen wollen, bleiben, wie wir gesagt haben, 
die meisten Knorpel ihres Körpers zeitlebens auf dem Stadium 
des Parenchymknorpels, welches Stadium bei anderen Thieren 
während der Entwieklung mehr oder weniger schnell übergangen 
wird, da sich bei ihnen aus dem Parenchymknorpel ein Hyalın- 
knorpel bildet. Wir haben daher in jenen Thieren ein Objekt 
vor uns, das in dieser Beziehung ein primitiveres Verhalten als 
andere zeigt, und an dem wir vielleicht mit Erfolg die Urge- 
schichte des Knorpels und, wie wir sehen werden, dessen Ver- 
hältnisse zu anderen Bindegeweben studiren können. Wir können 
bei den Cyelostomen alle Uebergangsformen des Parenehym- 
knorpels in den hyalinen resp. auch in andere Typen studiren 


1) Die Knorpelkapseln sind den Zellmembranen der Pflanzen- 
zellen analog. Schaffer (96 b) redet nur von einem hyalinen 
Faserwerke zwischen den Zellen. 

2) Die ältere Auffassung Schaffers? 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 609 


und zwar überwiegen bei dem Ammocoeten und Petromyzon die 
parynehymatösen, bei der Myxine die hyalinen Formen. 

Wie. uns Schaffer (95) am Ammocoetes gezeigt hat, 
kann man sich bei der Classifikation der verschiedenen Formen 
der Cyelostomenknorpel nicht auf die morphologischen Unter- 
schiede allein beschränken, es ist nothwendig, auch auf die be- 
sonders charakteristischen mikrochemischen Reaktionen der Knor- 
pelkapseln und der Grundsubstanz Rücksicht zu nehmen; in dieser 
Beziehung wurde schon von dem genannten Forscher (am Ammo- 
coetes) gefunden, dass sich die Knorpel desselben nach ihrem 
mikrochemischen Verhalten in zwei ziemlich deutlich von einander 
begrenzte Gruppen eintheilen lassen, was ich auch für Petro- 
myzon und für Myxine bestätigen kann). 

Das Knorpelgewebe des einen Typus ist ein Parenchym- 
knorpel, dessen Septa sich mit Hämatoxylin blau färben lassen, 
das andere ist ein Parenechym- oder Hyalinknorpel (alle Ueber- 
gänge sind zu finden), der die gewöhnliche Reaktion des Knor- 
pels: die Färbung mit Hämatoxylin oder Hämalaun nicht zeigt, 
sondern an ähnlich behandelten Präparaten eine gelbe Farbe hat. 

Nach Schaffer (96 b, pag. 618—9) lassen sich beim 
Ammoecoetes an mit Müller ’scher Flüssigkeit eonservirten Prä- 
paraten die beiden Knorpeltypen schon makroskopisch von ein- 
ander unterscheiden: „Die „gelben“ Knorpel sind „undurchschei- 
nend und deutlich gelblich gefärbt“, die „blauen milehartig 
durchscheinend“. Dass die ersteren fester sind als die anderen, 
die besonders biegsam sind (Schaffer), gilt nieht nur für 
Ammocoetes, sondern auch für die anderen Formen. 

Den ersteren Typus könnte ich auch für einen ursprüng- 
licheren halten, da er sich oft (in erwachsenen Thieren) in den 
zweiten umwandelt, während eine umgekehrte Umwandlung nir- 
gends zu finden ist. 


1) Spina (86) findet am Giesbeckenknorpel des Pferdes zwei 
Arten von Knorpel, einen „gelben“ und einen weissen; der eine von 
ihnen lässt sich mit Hämatoxylin nicht färben. Vielleicht ist da, wie 
auch anderswo, etwas analoges vorhanden ? 


Arch, f, mikrosk, Anat, Bd. 48 40 


610 E..R.Studnucoka: 


I. Die Formen des Knorpels der Cyclostomen. 


1. Der mit Hämatoxylin blau sieh färbende Knorpel. 


Dieser Knorpel besitzt alle Eigenschaften, die wir oben 
als für den „Parenchymknorpel“ charakteristisch angeführt haben. 
Seine Septa werden fast nur von den Knorpelkapseln!) und ge- 
wöhnlich nur äusserst spärlicher, nur dort, wo mehrere Zellen 
an einander grenzen, deutlich zu beobachtenden Grundsubstanz 
gebildet (Taf. XXX, Fig. 9). 

Scehaffer (96 b) hat die Grenzen der Knorpelkapseln 
übersehen, und die Septa zwischen den Zellen stellen ihm nur 
„dünne zelltrennende Membranen“ von homogener Grundsubstanz 
vor?2). Wenn wir die Bildungsweise dieses Knorpels, von der 
wir später ausführlich reden werden, verfolgen, sehen wir, dass 
die jungen Zellen dieses Knorpels zuerst nur eine ganz dünne, 
mit Hämatoxylin blau sich färbende Kapsel bekommen, und dass 
erst sekundär zwischen ihnen eine Grundsubstanz als ein Kitt 
ausgeschieden wird. Junge Partien dieses Knorpels entbehren 
einer wirklichen Grundsubstanz. — Die Knorpelkapsel ist fast 
immer gut deutlich, nur hier und da, bei der Myxine besonders, 
verschmelzen in einem Septum beide Knorpelkapseln zu einer 
Masse (Taf. XXXI, Fig. 6). 

Die Form der Zellen ist durch den gegenseitigen Druck 
derselben bedingt, unregelmässig (Taf. XXX, Fig. 10), oft läng- 
lich, wobei dann immer die Zellen mit ihrem längsten Dureh- 
messer quer an die Länge. der knorpeligen Skelettheile zu 
liegen kommen. Oft sind sie sehr regelmässig in quere Reihen, 
die durch diekere Septa von eimander getrennt sind, geordnet 


(Taf. XXX, Fig. 9). 


1) Die manchmal mit einander verschmolzen sind. 

2) „An diesen dünnen Grundsubstanzscheidewänden kann man 
in der That keine weitere Zusammensetzung erkennen, sie erscheinen 
am Durehschnitte wie einheitliche Balken ohne Grundsubstanz.“ An- 
derswo schreibt er: „Die spärliche Intercellularsubstanz bildet dem- 
nach beim Kiemenknorpel in ihrer Gesammtheit ein einfaches zell- 
trennendes Wabenwerk, in dessen Alveolen die nackten Knorpelzellen 
gelegen erscheinen.“ 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 611 


Wie in den gewöhnlichen hyalinen Knorpeln liegen auch 
hier die von einer Mutterzelle abstammenden Zellen näher an 
einander (isogene Gruppen Renaut's, 78). Die Septa zwischen 
solchen Zellen sind natürlich viel dünner als jene zwischen den 
ganzen Gruppen der Zellen (Taf. XXX, Fig. 10). Da der Bau 
jener Septa, wie gesagt wurde, nicht immer deutlich ist, haben 
jene diekeren oft einen grossen Theil des Knorpels (immer 
quer, oft durch seime ganze Dicke) durchlaufenden Septa an 
Carminpräparaten das Aussehen von elastischen Fasern und wur- 
den auch von Bujor (90 pag. 27) irrthümlich für solehe ge- 
halten. 

Die nach aussen gewendeten Wände der Randzellen sind 
gewöhnlich dieker als die ganzen inneren Septa des Knorpels; 
sie bilden dann eine feste Kapsel um den ganzen Knorpel herum. 
Dies ist besonders gut an Querschnitten durch die Kiemen- 
korbknorpeln des Ammocoetes oder an der Riechkapsel von Pe- 
tromyzon (Planeri) zu sehen), in den knorpeligen Strahlen der 
Schwanzflosse von Petromyzon ist die äussere Wand der Rand- 
zellen dagegen immer dünn (Taf. XXX, Fig. 9). 

Die am Rande liegenden Zellen sind entweder von dem- 
selben Baue und Grösse wie die inneren Zellen (Taf. XXX, 
Fig. 9), oder sie sind, wie es hauptsächlich bei erwachsenen 
Thieren zu sehen ist, klein und stark abgeplattet (Taf. XXX, 
Fig. 10); in diesem Falle bilden diese kleinen Zellen selbst eine 
festere Kapsel um den übrigen Knorpel herum (Kiemenkorb- 
knorpel von Petromyzon fluviatilis). 

Gegen seine Umgebung ist der fertige blau sich färbende 
Knorpel?), wie schon angedeutet wurde, bis auf verhältnissmässig 
wenige Ausnahmen bei erwachsenen Thieren immer sehr scharf 
begrenzt. 

Von aussen ist der Knorpel von etwas diehterem fibrösen 
Bindegewebe umgeben, das als perichondrales Bindegewebe 
(Perichondrium) bezeichnet werden kann (Taf. XXX, Fig. 10 P). 
Bei erwachsenen Thieren (Petromyzon, Myxine) finden wir ein- 


1) Schaffer’s (9 b, pag. 628) „Saum von Grundsubstanz“. 

2) Ueberall wo im Texte von einem blau sich färbenden Knorpe! 
oder (weiter unten) Fasern die Rede ist, wird die Färbung mit Dela- 
field’schem Hämatoxylin gemeint. 


612 m. KR. Studnicka: 


zelne Stellen, wo der Knorpel direkt an die Füllgewebe des 
Körpers grenzt. An solchen Stellen finden wir Uebergänge von 
den Bindegewebszellen zu den Knorpelzellen, von denen wir 
später ausführlicher reden werden. Auch können — wie in der 
Schwanzflosse — einzelne Partien des Knorpels von allen Seiten 
von einem Füllgewebe umgeben sein, solche haben sich, wie wir 
sehen werden, immer aus diesem postembryonal entwickelt. 

Was die mikrochemischen Reaktionen des eben beschrie- 
benen Knorpels betrifft, so kann ich, übereinstimmend mit den 
Befunden Schaffer's (95) am Ammocoetes, angeben, dass die 
Septa zwischen den Zellen sich so verhalten wie die Knorpel- 
kapseln und die Grundsubstanz in dem gewöhnlichen hyalinen 
Knorpel anderer Thiere. 

Mit Hämalaun (Schaffer, 96 b), Delafield’schem Häma- 
toxylin, mit Bleu de Lyon und mit Methylenblau färben sie sich 
intensiv violett resp. blau, die übrigen Farben nehmen sie nur 
wenig an. So werden z. B. mit Eosin oder Congoroth nur die 
Partien am Rande, die an das ebenfalls stark sich färbende 
Bindegewebe angrenzen gefärbt. An Carmin- oder Cochenille- 
Präparaten hat der Knorpel eine gelbliche Farbe und wieder nur 
die Septa der am Rande liegenden Zellen färben sich etwas roth. 

Die chemische Constitution des Knorpels kann, nach den 
mikrochemischen Reaktionen zu schliessen, dieselbe sein, wie die 
der gewöhnlichen hyalinen Knorpel höherer Thiere. 

Oft gehen einzelne Partien, Gruppen von Zellen oder nur 
einzelne Zellen des „blauen“ Knorpels in einen gelben über, so 
etwas geschieht jedoch nur bei erwachsenen Thieren von Myxine 
und Petromyzon. Wo wir an den Rändern solcher Knorpel jene 
Uebergänge sehen, müssen wir jedoch immer auch an eine 
Apposition eines gelben Knorpels an den blau sich färbenden, 
die von dem Perichondrium ausgeht, denken. 

Scehaffer redet von jenen Uebergängen nicht, er be- 
trachtet, nach pag. 630 seiner Arbeit zu schliessen, beide Knorpel- 
arten für selbständige Gewebsformen. Was er in dieser Bezie- 
hung sagt !), hat natürlich nur für den Ammocoetes Gültigkeit. 


1) Er schreibt, wie es auch beim Ammocoetes wirklich ist, nur 
von Grenzen beider Knorpelarten, an denen sie ihre Charaktere be- 
halten. Vergl. seine Taf. XXVIII, Fig. 26. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 615 


Es existirt auch ein anderer, dem hyalinen ähnlicherer 
Knorpel bei dem Petromyzon, dessen Knorpelkapseln sich blau 
färben und dessen intensiv blaue Fasern enthaltende Grundsub- 
stanz auch die blaue Hämatoxylinfärbung annimmt (Taf. XXX, 
Fig. 16). Da dieser Netzknorpel jedoch nur an Uebergangsstellen 
zu dem Bindegewebe und da nur in geringer Ausdehnung auf- 
tritt, werden wir ihn erst später unter den Uebergangsformen 
des Knorpels beschreiben. 

3ei dem Ammocoetes baut der blau sich färbende Knorpel 
den Kiemenkorb und die knorpelige Kapsel des Geruchsorganes. 
Das Skelett der Schwanzflosse beginnt sich zwar auch schon in 
älteren Ammocoeten zu bilden, sein ebenfalls zu diesem Typus 
sehörender Knorpel ist jedoch erst in geschlechtsreifen Thieren 
gut entwickelt zu finden. 

Zwischen den gewöhnlichen Zellen liegen in dem betreffen- 
den Knorpel beim Ammocoetes öfters vereinzelt bie und da 
„riesige Knorpelzellen“, deren Grösse um das fünffache oder 
noch mehr die der gewöhnlichen Zellen übertrifft). Ihr Kern 
oder ihre Kerne, denn oft sind deren zwei vorhanden, sind auch 
entsprechend gross. In dem Plasma dieser Zellen liegen dicht 
an den Wänden der Zelle runde, mit Cochenille oder Pierocarmin 
stark färbbare Körnchen, deren Bedeutung mir nicht klar ist 
(Taf. XXX, Fig. 10). 

Beim Petromyzon (Planeri und fluviatilis) baut der blau 
sich färbende Knorpel dieselben Skelettheile wie bei Ammocoetes 
auf; weiter finden wir emzelne neugebildete Theile dieses Knor- 
pels in der Zunge und in dem hintersten Theile des Primor- 
dialeraniums zu beiden Seiten der Chordaendigung. In der 
Wirbelsäule ist er überhaupt nicht vertreten, dagegen bildet er 
fast allein das knorpelige Skelett der Schwanztlosse. 

Die alten Theile des blau sich färbenden Knorpels sind 
etwas grösser geworden durch einen Zuwachs aus dem Perichon- 
drium, der sich auch bei ausgewachsenen Thieren in dem Vor- 
handensein einer äusseren Zone von abgeplatteten Zellen und 
von Uebergangszellen (Taf. XXX, Fig. 15) kund giebt. Bei 
Petromyzon fluviatilis ist der Rand des Riechkapselknorpels und 

1) Solche riesige Zellen habe ich einmal auch in dem gelben 
Knorpel von Petromyzon gefunden. 


614 F. K. Studnicka: 


hie und da auch des Kiemenknorpels in einen gelben Knorpel 
umgewandelt. 

Jene riesigen Knorpelzellen finden wir auch bei Petromyzon, 
doch sind ihre Kapseln hier sehr oft gelb, manche von ihnen 
besitzen bis 5 Kerne. 

Die Strahlen der Schwanzflosse bestehen aus einem be- 
sonders schönen, blau sich färbenden Knorpel, dessen Zellen quer 
zu der Länge der Strahlen ausgezogen und in regelmässigen 
Reihen angeordnet sind (Taf. XXX, Fig. 9). Die Spitze der 
Strahlen am Rande der Flossen wird durch eine einzige Reihe 
von Knorpelzellen gebildet (Taf. XXX, Fig. 8). Das Perichon- 
drium der Strahlen ist sehr stark, es ist von einer Fascie 
gebildet. 

In dem Skelette der Myxine glutinosa bildet der blau sich 
färbende Knorpel das Skelet des Riechorganes: die Kapsel des- 
selben und die Ringe des Nasenganges, weiter die knorpeligen 
Stützen der Fimbrien, die obere Partie der Intertrabeeula. 
Sonst finden wir nur kleinere Parthien dieses Knorpels aussen 
an der Ohrkapsel, an den basalen Knorpeln des Craniums und 
an verschiedenen Stellen, wo das Bindegewebe in einen gelben 
Knorpel übergeht. Ueber die Verbreitung der einzelnen Knorpel- 
arten kann man sich übrigens gut au den Abbildungen in der 
Monographie Parkers (82) belehren, an welehen beide Knorpel- 
arten mit verschiedenen Farben bezeichnet sind. 

Der betreffende Knorpel zeigt bei der Myxine nie so rein 
den Typus des Parenehymknorpels wie bei den Petromyzonten, 
die Grenzen der Kapseln sind da z. B. nicht immer sichtbar 
(Taf. XXXI, Fig. 6). Man kann sehr oft in den Septen zwischen 
den blau sich färbenden Knorpelkapseln eine spärliche gelbe 
Grundsubstanz entdecken; so was findet man z. B. in den Knorpeln 
der Schwanzflosse, welche man in Folge «dessen nicht mit Sicher- 
heit zu diesem oder jenem Knorpeltypus rechnen kann. Die 
Eintheilung in jene zwei Typen ist ja endlich doch nur künstlich. 

Viel häufiger als bei Petromyzon geht bei der Myxine der 
blau sich färbende Knorpel in einen gelben über. 


2. Der gelbe Knorpel. 


Dieser Knorpel hat bei den Petromyzonten meist ausge- 
sprochen den Habitus eines Parenchymknorpels mit sehr spär- 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 615 


lieher Grundsubstanz und deutlichen Knorpelkapseln !) (Taf. XXX, 
Fig. 5), während er bei der Myxine, wo die Knorpelkapseln 
meist undeutlich sind, gewöhnlich zu dem Typus des wirklichen 
Hyalinknorpels gerechnet werden muss (Taf. XXXI, Fig. 1, 2). 
Er ist dadurch eharakteristisch, dass seine Knorpelkapseln und 
seine Grundsubstanz sich mit Hämatoxylin, Hämalaun (Schaffer 
am Ammocoetes!) und mit Methylenblau nicht färben, sondern 
dass sie an so gefärbten Präparaten gelb erscheinen ; nur bei 
der Myxine nehmen hie und da die Knorpelkapseln dieses Knorpels, 
wenn sie überhaupt erhalten sind, die blaue Hämatoxylinfarbe auf ?). 

Erst bei einer starken Färbung mit Hämatoxylin färbt sich 
die Grundsubstanz, nie dagegen die Kapseln, schwach violett 
(Petromyzon) oder grünlich (Myxine, Taf. XXXI, Fig. 4). Auch 
an mit Pierocarmin, Carmin oder Cochenille gefärbten Präparaten 
sind die Septa zwischen den Zellen gelb, und zwar viel inten- 
siver gelb als die des ersteren Typus des Knorpels, sonst lassen 
sich an solchen Präparaten beide Knorpelarten kaum von ein- 
ander unterscheiden. 

Mit Bleu de Lyon färben sich die Septa besonders die 
Kapseln stark blau, mit Eosin, Congoroth oder Nigrosin färben 
sich intensiv die von Schaffer gefundenen inneren Zonen der 
Knorpelkapseln, die äussere Zone überhaupt nicht, nur schwach 
die Grundsubstanz ?) (Taf. XXX, Fig. 12, Petromyzon, Eosinfärbung). 

Nach dem beschriebenen mikrochemischen Verhalten des 
Knorpels muss man an eine von dem blau sich färbenden Knorpel 


1) Schaffer (96 b, pag. 622) erklärt diesen Knorpel (Schädel- 
knorpel des Ammocoetes) für einen gewöhnlichen Hyalinknorpel: „was 
am frischen Knorpel als dicke Kapsel der Zelle erscheint, muss bereits 
als ein Analogon eines Zellterritoriums aufgefasst werden.“ 

2) Es sind das aber höchstwahrscheinlich nur Homologa der 
inneren Zone der Knorpelkapsel einiger Knorpel der Petromyzonten, 
die sich, wie wir sehen werden, auch da stärker färbt. 

3) Schaffer (9 b, pag. 621) zeigte zuerst, dass beim Ammo- 
coetes die Kittsubstanz (meine Grundsubstanz) durch Eosin sich färben 
lässt, ich finde an meinen Präparaten dieses Verhalten am besten in 
den Partien am Rande mancher (der Lippen-) Knorpel, wo die Grund- 
substanz auch in das Bindegewebe überzugehen scheint und sich stark 
roth färbt (Taf. XXX, Fig. 2). Daselbst bleiben die Knorpelkapsel gelb- 
lich mit Ausnahme einer nicht immer scharf begrenzten inneren Zone, 
die sieh intensiver roth färbt. 


616 F, K. Studnicka: 


etwas verschiedene chemische Constitution seiner Kapsel und 
Grundsubstanz denken; besonders die verschiedene Reaktion der 
Kapseln und der Grundsubstanz ist interessant. Auf diese mich 
stützend kann ich bei der Auffassung der Knorpelkapseln als 
solcher trotz der Einwände Schaffers bleiben. Dass sich in 
einigen Fällen in der Knorpelkapsel eme innere, mit Eosin intensiv 
roth sich färbende Zone zeigt, während bei Petromyzon die übrige 
Knorpelkapsel ungefärbt bleibt (Taf. XXX, Fig. 2 rechts; vom Rande 
eines sog. Lippenknorpels), kann doch nieht gegen meine Deutung 
zeigen; jene innere Zone kann ja, wie die betreffende Abbildung 
zeigt, auch in den anderen Theil der Kapsel nur allmählich 
ohne Grenzen übergehen. Beim Ammocoetes, dessen Knorpel ich 
in dieser Beziehung weniger untersucht habe, soll auch jene innere 
Zone, wie man nach den Angaben Scehaffer’s (96b, pag. 621, Taf. 
XXVII, Fig. 10,15) schliessen kann, regelmässig vorkommen. Gerade 
diese innere Zone allein hält Schaffer für ein Homologon der 
wirklichen Knorpelkapsel anderer Hyalinknorpel. Bei der Myxine 
wandelt sich in den meisten Fällen die Knorpelkapsel in eine 
Grundsubstanz um, da wir von ihr gewöhnlich nichts wahr- 
nehmen können. Manchmal sehen wir hie und da doch eine 
blau sich färbende dünne Knorpelkapsel, das ist vielleicht jene 
hier allen erhalten gebliebene innere Zone der ursprüngliehen 
Knorpelkapsel, die jetzt allen die Rolle einer Knorpelkapsel 
übernommen hat. 

Eine Knorpelkapsel ist eigentlich nichts anderes als ein 
besonders begrenzter festerer Saum von Grundsubstanz, der sieh 
um eine Zelle als eine Hülle derselben durch Ausschneiden aus 
derselben bildet. Die wirkliche Grundsubstanz zeigt Keine Be- 
ziehungen zu den einzelnen Zellen. Dass die äusseren Grenzen 
der Kapseln gegen die übrige Grundsubstanz schwinden können 
und jene in diese übergehen können, zeugt davon, dass sie 
von einander chemisch nicht weit entfernt sind. Es ist wahr- 
scheinlich, dass, wenn sieh die eine Kapsel in die Grundsubstanz 
umgewandelt hat, dass sich dann von der Oberfläche der Zelle aus 
wieder eine andere bilden kann: daraus muss man schliessen, dass 
alle Knorpelkapseln streng genommen nicht einander homolog sind )). 


1) Diese Auffassung würde sich vielleicht mit der Schaffers 
decken, der bereits sagt, dass die Knorpelkapseln des Ammocoetes der 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 617 


Der gelbe Knorpel findet sich bei dem Ammocoetes in den 
Trabeeulae eranii und Ohrkapseln. Er hat in den ersteren den 
Charakter eines Parenchymknorpels und unterscheidet sich somit 
an Carminpräparaten nur wenig von den blau sich färbenden 
Knorpeln. In den Ohrkapseln sind, wie ich meistens finde, die 
Wände der Zellen verdiekt und die Grenzen der Kapseln oft 
verschmolzen (Taf. XXX, Fig. 3), ein anderesmal sind, wie es 
Schaffer |. e. Taf. XXVII, Fig. 7 zeichnet, die Grenzen der 
Knorpelkapseln ganz deutlich. 

Der gelbe Knorpel des Ammocoetes wächst hauptsächlich 
durch Theilung seiner Zellen (Intussusception) auf eine Weise, 
die Schaffer (pag. 623) ausführlicher beschreibt. 

Wie bei dem „blauen“ Knorpel, kann man auch hier 
das den Knorpel umgebende etwas dichtere Bindegewebe als 
ein Perichondrium auffassen. 

Der gelbe Knorpel der entwickelten Petromyzonten (Petro- 
myzon Planeri und fluviatilis), ist ein Parenchymknorpel mit 
sehr spärlicher Grundsubstanz; nur seine festere Randzone, die 
durch kleinere Zellen und eine grössere Menge von Grundsubstanz 
ausgezeichnet ist, macht vielleicht eine Ausnahme; eine solche fehlt 
dem Ammocoetes, sie ist durch Neubildung aus den Perichon- 
drien entstanden. Nur in seltenen Fällen (P. Planeri!) nimmt 
der ganze Knorpel den Charakter eines Hyalinknorpels an (Taf. 
XXX, Fig. 4). 

Wir finden hier bei dem Petromyzon wieder die „gelben“ 
Trabeeulae eranii und die „gelben“ Ohrkapseln; weiter bestehen 
hier alle die knorpeligen Theile des Skelettes, die sich während 
der Metamorphose ausgebildet haben aus diesem Knorpeltypus, 
vielleicht mit einziger Ausnahme des Skelettes der Schwanzflosse, 
das übrigens auch schon bei dem Ammocoetes angelegt wird. 

Wir müssen bei Petromyzon also „alte“ und „neue* Knorpel 
unterscheiden. 

An den „alten“ Knorpeln bemerken wir zuerst ihre etwas 
grösseren Dimensionen, die gewöhnlich durch Theilung der Zellen, 


Grundsubstanz anderer Knorpel (der Myxine z. B.?) homolog sind. 
Die Knorpelkapsel dieser sind also neuere Bildungen ? Daraus folgt 
Jedoch nicht, dass man den Charakter der Knorpelkapsel des Ammo- 
coetes als solcher negiren sollte, wie es Schaffer thut. 


618 F. K. Studnicka: 


die jetzt oft in Gruppen liegen, oder auch durch Zunahme der 
Grundsubstanz entstanden sind (Taf. XXX, Fig. 4: Trabeeulae 
eranii von P. Planeri). Sonst bemerken wir an der Oberfläche 
der „alten“ Knorpel (Trabeculae, die Ohrkapsel dagegen nicht 
immer) jene Schichte kleiner abgeflachter Zellen, die von einer 
Zunahme des Knorpels von Seiten des perichondralen Binde- 
gewebes zeugt. Die Grenze eines alten Knorpels gegen sein 
Perichondrium ist in geschlechtsreifen Thieren immer schon meist 
scharf und gerade. 

Wo bei Petromyzon in der Nachbarschaft des alten Knor- 
pels (eigentlich können hier unter solchem nur die Trabe- 
eulae cranii gemeint werden) im Anschluss an diese sich neue 
Knorpelmassen ausgebildet haben, sind sie gegen jene durch eine 
oft scharfe Grenze begrenzt (Taf. XXX, Fig. 4), oder es ist 
schon aus der Anordnung der Zellen sichtbar, dass jene Theile 
nicht durch Herauswachsen aus den bereits bestehenden, sondern 
durch Neubildung aus dem dichten Bindegewebe in der Nähe 
der Knorpel (aus der bindegewebigen Gehirnkapsel, die bei dem 
Ammocoetes sich dorsal an die Trabeeulae ansetzt) entstanden 
sind. Schaffer (96 b, pag. 650) giebt an, dass zwischen den 
alten und neuen Knorpeltheilen eine breitere Zone von Grund- 
substanz zu finden ist (l. e. Fig. 29), an meinen Präparaten finde ich 
eine solche nieht; auch wenn er sagt, dass der neugebildete Knor- 
pel im Unterschiede zu «dem larvalen „durchwegs kleinzellig“ ist, 
kann ich nicht mit ihm übereinstimmen (Taf. XXX, Fig. 4; 
vergleiche auch Kaensche (9, Taf. XX, Fig. 24); dieser 
Forscher redet sehon von dieser Sache).. 

Ausser aus einem solehen diehten fibrösen Bindegewebe 
(einer Faseie) bilden sich während der Metamorphose die meisten 
Knorpelmassen des definitiven Skelettes, wie schon Schneider 
(78) erkannt und beschrieben hat, aus dem sogen. „Schleim- 
knorpel“ und auch aus anderen Bindegewebsarten. 

Ueber diese Bildungsweise des Knorpels während der 
Metamorphose wird erst später ausführlicher gehandelt; hier be- 
merken wir nur, dass zwischen den aus verschiedenen Binde- 
gewebsarten gebildeten Knorpeln überhaupt keine Unterschiede 
existiren, wie wir solche auch zwischen den „alten“ und „neuen“ 
Knorpeln nicht finden können. 

Den charakteristischen Bau eines gelben (und zwar aus 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 619 


dem „Schleimknorpel“ gebildeten) Knorpels (Lippenknorpels) von 
Petromyzon fluviatilis zeigen unsere Fig. 1 und 5, Taf. XXX). 
Die erstere zeigt eine Partie aus dem Centrum des Knorpels, 
an dem man sehen kann, dass der parenchymatöse Knorpel nur 
äusserst wenig Grundsubstanz und nur dort, wo mehrere Zellen 
aneinander grenzen, besitzt. Bei einer schwachen Vergrösserung 
erscheint an mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten diese Partie 
des Knorpels blau, da die blau sich färbenden grossen Körper 
der Zellen die gelbe Farbe der Septen verdecken. Am Rande 
eines Querschnittes durch den betreffenden Knorpel sehen wir, 
wie die Fig. 1 u. 22), Taf. XXX zeigt, eine feste Randzone eines 
wirklichen Hyalinknorpels mit kleinen abgeplatteten Zellen und 
reichlicherer Grundsubstanz zwischen den meist sehr deutlichen 
Knorpelkapseln (Fig. 2). Gegen das Perichondrium ist diese Rand- 
zone, wie unsere Abbildung (Fig. 1) zeigt, scharf begrenzt, hie und 
da, wo der Knorpel noch weiter wächst, sehen wir Uebergangs- 
zellen zu dem Bindegewebe; solche zeichne ich auf der Fig. 7, 
Taf. XXX. Diese Randzone ist während der Metamorphose 
aus dem Perichondrium, in unserem Falle dem Perichondrium 
eines Schleimknorpels entstanden ?). 

Als besonders abweichende Formen des gelben Knorpels 
können wir z. B. eine, die ich an der Basis des primordialen 
Craniums (zwischen den Trabeeulae) bei Petromyzon Planeri 
finde, bezeichnen. Dieselbe besteht aus besonders kleinen Zellen, 
zwischen denen zahlreiche Bindegewebsfasern in allen Richtungen 
verlaufen; es ist das ein wirklicher „gelber“ Faserknorpel. 
Wahrscheinlich handelt es sich um einen noch nicht fertigen ge- 
wöhnlichen „gelben“ Knorpel, da ich bei Petromyzon fluviatilis 
etwas ähnliches nicht finden kann. 

Bei der Myxine glutinosa, von der ich nur grosse Thiere 
untersuchen konnte, bestehen unter vielen anderen 'Theilen des 


1) Diese Knorpelart wurde in der Literatur mehrmals be- 
schrieben und abgebildet, so von Leydig, Renaut, Rawitz und 
Schaffer. 

2) Auf der Fig. 1 sind nur die von Schaffer gefundenen 
inneren Zonen der Knorpelkapseln deutlich eingezeichnet! 

3) Auf den verschiedenen Ursprung des centralen und der Rand- 
zone des Knorpels (nur der aus dem Schleimknorpel gebildeten Partien ?) 
weist Schaffer hin (96 b, pag. 647). 


> 


620 P.Rr Stugnıecka: 


Skelettes wieder die Trabeculae eranii und die Ohrkapsel aus 
der gelben Knorpelart. Sonst ist der gelbe Knorpel, wie wir an 
den Figuren Parkers (78) sehen können, im Körper sehr ver- 
breitet. 

Der gelbe Knorpel sieht hier etwas anders aus als bei den 
Petromyzonten. Die Kapseln der Zellen sind in den meisten 
Fällen normal überhaupt nieht sichtbar (Taf. XXXI, Fig. 1, 2) 
ein anderesmal, hie und da färben sie sich blau, während die 
Grundsubstanz gelb bleibt; auf diese Weise werden Uebergänge 
von dem „blauen“ Knorpel zu diesem vermittelt. An den Rändern 
der Knorpel finden wir vielleicht immer an Hämatoxylinpräparaten 
einen oft intensiv blau sich färbenden Saum (Taf. XXXI, Fig. 3, 4) 
und auch sonst, wie gesagt wurde, färbt sich die Grundsubstanz 
bei nur etwas längerer Einwirkung der Farbe grünlich (Taf. XXXI, 
Fig. 4) leichter als bei Petromyzon. 

Die Zellen sind verhältnissmässig kleiner als bei Petromyzon 
und liegen mehr oder weniger weit von einander (Taf. XXXI, 
Fig. 1, 2). Sie sind abgerundet, meist von ovaler Form, da 
hier bei den weiter von einander liegenden Zellen der gegen- 
seitige Druck wegfällt. Der Knorpel muss hier vielleicht immer 
für einen wirklichen Hyalinknorpel gehalten werden, steht also 
höher als der der Petromyzonten. 

Im Centrum der Knorpel liegen die Zellen oft näher an 
einander als am Rande, ein anderesmal wieder liegen die Zellen 
überall gleich weit von einander. 

Die Zellen an der Peripherie sind entweder gleich gross 
(z. B. in der Ohrkapsel) oder kleiner, entweder abgeplattet oder 
von derselben Form wie die inneren (Taf. XXXI, Fig. 4). Eine 
solche besondere Randzone wie wir sie bei dem Petromyzon 
sahen, ist hier bei der Myxine nicht zu finden. 

Die Grenze des gelben Knorpels gegen seine Umgebung 
ist, ausgenommen dort, wo er an den blau sich färbenden grenzt, 
immer sehr scharf, besonders durch die oben erwähnte dunklere 
Färbung der Ränder und da, wo die Randzellen gross sind. 
Ein mehr weniger deutliches „Periehondrium“, wenn es diesen 
Namen verdient, ist überall vorhanden. 

Ueber den feineren Bau der Zellen des Knorpels, sowohl 
der Petromyzonten wie der Myxine, werde ich bier nur wenig 
angeben. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 621 


Bei dem Petromyzon sieht man an gut conservirten Prä- 
paraten in dem gelben Knorpel (Taf. XXX, Fig. 5) eine sehr 
deutliche fibrilläre Struktur des Plasmas, das den ganzen Raum 
der Knorpelkapseln ausfüllt und sich gewöhnlich an Präparaten 
von den Wänden nicht abzieht. In dem Plasma liegen an ver- 
schiedenen Stellen, oft an der Peripherie der Zelle, kleine stark 
färbbare Körperchen, die manchmal von unregelmässiger Form, 
ein anderes Mal rund und grösser sind; sie sind immer homogen, 
bei der Myxine fehlen sie. 

Jede Zelle bei dem Ammocoetes und der Myxine hat einen 
bei Petromyzon in dem gelben Knorpel normal zwei Kerne; 
nur seltener finden wir hier auch nur einen oder anderswo deren 
3—5, gewöhnlich in einer Gruppe liegend (Taf. XXX, Fig. 5). 
Kerntheilungen habe ieh nicht gefunden, doch handelt es sich 
in den mehrkermigen Zellen sicher nur um Resultate von Kern- 
fragmentirungen (Amitose), ähnlich wie wir in einem später 
zu besprechenden Gewebe (dem Vorknorpel der Myxine) direkt 
heobachten konnten (Taf. XXXI, Fig. 14). 

In der neuesten Zeit berichtet Scehaffer (96) von dem 
3efunde von Centrosomen in den Knorpelzellen von Myxine. 


II. Die postembryonale Bildung des Knorpels aus 
den verschiedenen Bindegewebearten des Körpers. 


Ueber die Bildung des Knorpels in dem embryonalen 
Leben aus embryonalen Geweben will ich hier nicht sprechen; 
Fragen wie jene, ob die Knorpel des Kopfes einen mesenchyma- 
tösen oder ectodermalen Ursprung, wie manche Forscher wollen, 
haben und ähnliche werde ich hier nieht direkt berühren, nur die 
Entwickelung des Knorpels im postembryonalen Leben aus 
bereits mehr weniger differenzirten Geweben wird uns hier in- 
teressiren. 

In dem Ammocoetesstadium der Petromyzonten finden wir 
vielleicht keine oder eine nur spärliche Neubildung des Knorpels 
aus dem Bindegewebe, eine rege Bildung dieses Gewebes findet 
dagegen während der Metamorphose aus der Larve zu dem ge- 
schlechtsreifen Thiere statt. Das ganze Skelett des T'hieres 
erfährt wiehtige Umänderungen während dieser Zeit. Die histo- 


622 F.K. Studnitcka: 


genetischen Prozesse die in dieser Zeit geschehen, erinnern an 
einen acuten pathologischen Prozess. Einzelne Spuren von der 
Neubildung des Knorpels finden wir auch im entwickelten Thier, 
denn auch hier entwickelt sich der Knorpel hie und da „chro- 
nisch“ weiter. Auch in den entwickelten Thieren von Myxine, 
die doch keine solehe Metamorphose wie der Petromyzon dureh- 
zumachen hat, finden wir noch an vielen Stellen verschiedene 
Stadien einer postembryonalen Knorpelbildung. 

Die Cyelostomen sind ein besonders günstiges Material, an 
dem wir diese postembryonale Bildung des Knorpels studiren 
können, denn bei anderen Thieren bildet sich der Knorpel fast 
ausschliesslich in früheren Stadien der Entwiekelung. Bei den 
Oyelostomen finden wir weiter eine sehr grosse Mannigfaltigkeit 
in dieser Neubildung des Knorpels; verschiedenste Formen von 
3indegewebe können sieh in einen Knorpel umwandeln. So 
bilden sich z. B. einzelne Partien des knorpeligen Skelettes 
aus dem festen fibrösen Bindegewebe der Fascien, anderswo 
bildet sieh wieder der Knorpel aus einem Füllgewebe, «das manch- 
mal sogar wie ein Fettgewebe aussieht oder aus jenem Ge- 
webe, das von Schneider unter dem Namen „Schleimknorpel“ 
beschrieben wurde. Von verschiedenen Geweben, die wir weder 
zu diesem noch zu jenem Typus reehnen können, ist uns hier 
nieht möglich zu reden. 

Der blau sich färbende wie der „gelbe“ Knorpel bilden 
sich auf eine sehr ähnliche Weise aus den Zellen der verschie- 
denen Bindegewebe; aus einem dieser entsteht öfter der blau 
sich färbende, aus einem anderen wieder öfter der „gelbe“ Knorpel. 
Oft sehen wir auch an den Präparaten Bilder, aus denen wir 
schliessen müssen, dass sich an den betreffenden Stellen zuerst 
ein blau sich färbender Knorpel bildet, und erst aus diesem der 
gelbe secundär entsteht. 

Aus dem festen fibrösen Bindegewebe (den Faseien) ent- 
wickelt sich fast ausschliesslich der gelbe Knorpel. Dieses 
Bindegewebe bildet die Perichondrien jener Knorpel und die 
festere Randzone desselben wächst, wie wir gesagt haben, durch 
Umwandlung der Zellen desselben in Knorpelzellen, also durch 
Apposition (Sehaffer). Solche Uebergangszellen sind au 
manchen Stellen in grosser Anzahl zu finden, sie sehen ganz so 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 623 


aus wie die an der Fig. 7, Taf. XXX gezeichneten, von denen 
wir weiter unten sprechen werden )). 

Weiter bildet jenes Bindegewebe verschiedene wirkliche 
Fascien in dem Körper, ein bindegewebiges Skelett desselben 
(im Ammoecoetes besonders). Unter diesen Fasceien werden uns 
besonders jene, die die bindegewebige Gehirnkapsel und jene, die 
die Röhre, in der das Rückenmark gelegen ist, bilden, interessiren ?). 
Aus der ersten bilden sich während der Metamorphose einzelne 
Theile des primordialen Craniums von Petromyzon ?), besonders 
seine lateralen Theile, die basalen Trabeeulae eranii und andere 
Theile stammen bekanntlich aus der embryonalen Zeit. Aus 
der Wand der letzteren entwickeln sich zum Theil wenigstens die 
beim Petromyzon nur ganz rudimentären Wirbelbogen. 

Die Bildung des gelben Knorpels der lateralen Partien 
des Craniums kann man sehr gut auch an Präparaten von ge- 
schlechtsreifen Petromyzonten beobachten, wenn uns gerade keine 
Stadien der Metamorphose zur Disposition sind. Besonders am 
oberen Rande derselben entwickelt sich der Knorpel in alten 
Thieren hie und da weiter. 

Von den Zellen des festen Gewebes der Fascie sehen wir 
an gewöhnlichen Präparaten fast nur die Kerme; ihre Körper 
sind sehr klein und zwischen den mächtigen Bindegewebsfasern 
eingeklemmt. Dort, wo sich der Knorpel bildet, sehen wir 
manche Bindegewebszellen, die etwas grössere Dimensionen 
haben, ferner andere, die bereits eine Zellmembran aus „gelber“ 
Knorpelsubstanz ausgeschieden haben (Taf. XXX, Fig. 7) und 
endlich wirkliche gelbe Knorpelzellen, die sich zu einer Knorpel- 
masse anordnen. Die Bindegewebsfasern gerathen am Anfange 
der Knorpelbildung weiter von einander und werden endlich 
zwischen den dieht an einander anliegenden Knorpelzellen ganz 
aufgelöst, an ihrer Stelle entwickelt sich zwischen den Zellen, 
aber erst später, die Grundsubstanz des Knorpels ®). 


1) Die Bildung des Knorpelgewebes aus den Perichondrien spielt 
auch bei höheren Wirbelthieren und besonders bei Regenerationen 
eine wichtige Rolle. Vergleiche in dieser Beziehung Schwalbe (78) 
und Sieveking (91) u. andere Arbeiten. 

2) Sonst gehört z. B. auch das feste Corium der Haut hierher. 

3) Wie schon auf pag. 618 erwähnt wurde. 

4) Die von Schaffer (96b) Taf. XXVIJ, Fig. 11 gezeichnete 


624 F. K.' Studnicka: 


Die Oberfläche der Kapseln der sich bildenden noch isolirt 
liegenden gelben Zellen ist nicht glatt sondern immer höckerig 
und in der Nähe derselben und zwischen ihnen liegen gewöhn- 
lich massenhaft kleine gelbe Körnchen und faserige Massen; es 
scheint, als ob die gelbe Knorpelsubstanz sich nicht nur an der 
Oberfläche der Zellen, sondern auch in einer Entfernung von 
(liesen auflagerte; von der Bedeutung der Fasern wird später 
die Rede sein. 

Die Bildung der Wirbelbogen konnte ich an geschlechts- 
reifen Exemplaren von Petromyzon nicht direkt beobachten, doch 
auch diese bilden sich zum Theil wenigstens aus dem dichten 
fibrösen Bindegewebe der Fascie !) auf eine ähnliche Weise, wie 
gerade beschrieben wurde. Aus ihrer Lage in der Fascie und aus 
dem Vorhandensein von gelegentlich in den Perichondrien isolirt 
liegenden Zellen können wir darauf schliessen; ihre untere Hälfte 
bildet sich, worauf wir später zurückkommen werden, aus einem 
Füllgewebe. 

Der blau sich färbende Knorpel entwickelt sich äusserst 
selten aus einem solchen festen Bindegewebe, nur von dem 
perichondralen Gewebe kann ein Zuwachs stattfinden, wie hie 
und da zu findende Uebergangszellen zeigen (Taf. XXX, Fig. 15). 
An dem Knorpel des Kiemengerüstes (P. fluviatilis) beobachtete ich 
auch den Zuwachs eines gelben Knorpels aus dem Perichondrium. 

Der blau sich färbende Knorpel bildet sich hauptsächlich 
aus einem Füllgewebe; bei der Myxine aus einem lockeren Binde- 
gewebe, bei dem Petromyzon nur selten aus einem solchen, oft 
dagegen aus einem blasigen fetthaltigen Bindegewebe. 

Was das erstere, das lockere Bindegewebe betrifft, so ist 
ein solches bei Petromyzon in der Schwanzflosse entwickelt, und 
hier entstehen aus ihm die knorpeligen Strahlen (ihre Enden 
wenigstens); sonst findet es sich hie und da im Kopfe des Ammo- 
coetes und geht da in den „Schleimknorpel“ über ?). 
und bag. 624 beschriebene Knorpelbildung ist wahrscheinlich eine 
solche, von der ich eben geredet habe. Da S. die Existenz von 
Knorpelkapseln nicht annimmt, sieht er den ganzen Entwicklungsvor- 
gang in einem anderen Lichte als ich. 

1) Deren obere Partie. 

2) Durch die feste chondrinhaltige Grundsubstanz und vielleicht 
noch eine regelmässigere Anordnung der Elemente unterscheidet sich 
dieser von jenem. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 625 


Dieses Gewebe ist durch nackte oder wenigstens einer 
deutlicheren Zellmembran entbehrende Zellen die feine faden- 
förmige Fortsätze besitzen und weit von einander liegen, charak- 
terisirt. Zwischen den Zellen verlaufen in verschiedenen Rich- 
tungen feine Bindegewebsfasern. (Die Taf. XXXI, Fig. 6 zeigt 
ein solehes Gewebe, die Fortsätze der gewöhnlichen Zellen sind 
an der eitirten Abbildung jedoch nicht zu sehen.) 

Bei dem Petromyzon konnte ich die Knorpelbildung aus 
diesem Gewebe nicht verfolgen, gut dagegen bei der Myxine, 
wo es besonders im Kopfe weit verbreitet ist. 

An einigen Stellen können wir bei diesem Thiere sehen, 
dass die blau sich färbenden Knorpel, die sonst von einem festen peri- 
chondralen Bindegewebe begrenzt sind, statt an ein solches direkt 
an das lockere Füllgewebe grenzen. Solche Stellen, die uns hier 
interessiren werden, finden wir bei der Myxine besonders an den 
Knorpeln des Tentakelapparates, in der Nähe deren Basis, und 
auf diese wird sich folgende Beschreibung beziehen. An solchen 
Stellen ganz in der Nähe der Oberfläche des Knorpels finden 
wir zwischen den gewöhnlichen Zellen des Bindegewebes, denen, 
wie gesagt wurde, eine besondere Zellmembran fehlt, einzelne 
meist spindelförmige mit einer (mit Hämatoxylin) blau sieh fär- 
benden Hülle versehene und an ihren Enden in zwei ebenfalls 
blau sich färbende lange Fasern auslaufende Zellen (Taf. XXXT, 
Fig. 6). Wir haben da wirkliche Bindegewebszellen vor uns, 
deren Fortsätze ebenfalls wahrscheinlich verknorpelt sind. Um 
einen umgekehrten Process, um Bildung des Bindegewebes aus dem 
Knorpel, kann es sich doch nicht handeln. 

Während diese Zellen spindelförmig und verhältnissmässig 
diekwandig waren — sie waren eher den Uebergangszellen aus 
einem fibrösen Bindegewebe in einen Knorpel ähnlich (vergl. 
mit Taf. XXX, Fig. 15) — sind andere weiter von dem Knorpel 
in dem lockeren Bindegewebe liegende Zellen von abgerundeter 
Form (Taf. XXXI, Fig. 7) mit mehr oder weniger dieker blau 
sich färbender Membran und haben mehrere ebenfalls verknor- 
pelte (?) Fortsätze. Wieder andere an solchen Stellen zu findende 
Zellen erinnern durch ihre Form, Grösse und Mangel von Fort- 
sätzen an Fettzellen, die in dem Füllgewebe der Cyelostomen 
(besonders des Petromyzon) überall zu finden sind (Taf. XXXT, 
Fig. 6 rechts). 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 41 


626 RIRKEStn umikek ar: 


Die Zellen liegen entweder weiter von einander oder in 
Gruppen (Fig. 7), oder bilden grössere Knorpelmassen. Eine 
Grundsubstanz entwickelt sich zwischen ihnen erst später. 

Besonders interessant sind jene wahrscheimlich „verknor- 
pelten“ fadenförmigen Fortsätze der Zellen, von deren Existenz 
wir oben berichteten; sie verdienen, dass wir uns mit ihnen und 
mit ihnen ähnlichen (elastischen ?), auch mit Hämatoxylin sich 
färbenden Fasern hier etwas detaillirter beschäftigen. 

Ueberall in der Umgebung eines solchen aus dem lockeren 
Bindegewebe sich bildenden Knorpels können wir eine grössere 
Menge von in verschiedenen Richtungen verlaufenden blau sich 
färbenden Fasern constatiren (Taf. XXXI, Fig. 7). Nur von sehr we- 
nigen von ihnen können wir jedoch ihre Verbindung mit einer sich 
bildenden Knorpelzelle constatiren. Es scheint, dass die meisten von 
ihnen elastische Fasern sind und in keinem Zusammenhange mit einer 
Zelle stehen. In einem anderen Gewebe, dem später zu besprechen- 
den Vorknorpel, der aus dicht an einander anliegenden von Zell- 
membranen versehenen Zellen (einem wirklichen Parenchyme) be- 
steht, sehen wir, dass analoge Fasern zwischen einer grossen Anzahl 
von Zellen auf einer grösseren Strecke verlaufen und wahrschemlich 
von vielen Zellen gleichzeitig ausgeschieden worden sind (vergl. 
Taf. XXXI, Fig. 10, 11). Wieder anderswo, und mit diesem 
Falle wollen wir uns hier beschäftigen, nehmen ähnliche Fasern aus 
dem Rande des eompacten fertigen Knorpels durch eine sonderbare 
Zerfaserung desselben ihren Ursprung. 

Wenn man mittelst starker Systeme den Rand eines Schnittes 
durch einen Knorpel von Petromyzon oder Myxine untersucht, 
so findet man in den meisten Fällen, dass die äussere Wand der 
Randzellen keinesfalls glatt (so zeichnet sie die Fig. 1, Taf. XXX) 
sondern gewöhnlich sehr uneben ist. Man sieht gewöhnlich kleine 
Höckerchen an der Oberfläche jener Zellen (Taf. XXX, Fig. 7; 
Taf. XXXI, Fig. 3). Diese sind nichts anderes als Querschnitte 
oder Ursprünge oder Anlagen solcher Fasern, wie man sich 
wieder an anderen Stellen, wo wir die Fasern auf eine grössere 
Länge im Zusammenhange mit dem Knorpel sehen können, 
überzeugen kann (Taf. XXXI, Fig. 5). Wir finden am Rande 
des Knorpels diese Fasern gewöhnlich massenhaft. Ein an- 
deres Mal verlaufen sie parallel und bilden eine äusserste 
Zone um den Knorpel, dessen Oberfläche wie zerfasert ist. An 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 627 


zu der Richtung ihres Verlaufes schief geführten Schnitten sind 
sie gut sichtbar (Taf. XXXI, Fig. 4), sonst auch an parallel mit 
der Oberfläche des Knorpels dieht unter dieser geführten Schnitten 
sieht man diese Struktur). 

Nicht nur an der Oberfläche selbst, sondern auch überall 
in seiner Umgebung in dem perichondralen Gewebe kann man 
bei einer etwas vorsichtigen Untersuchung blau sich färbende jedoch 
eher elastische Fasern entdecken. Manchmal bilden sie eine regel- 
mässige Schicht um den Knorpel herum (Taf. XXXI, Fig. 4). Be- 
sonders gilt das von den blauen Knorpeln (Schwanzflosse von 
Petromyzon u.a.) und den gelben Knorpeln von der Myxine. Von 
dem bekanntlich blau gefärbten Rande des letzteren Knorpels 
sehen wir die ebenfalls blauen Fasern deutlich ausgehen, aber 
auch an dem gelben Knorpel der Petromyzonten kann man jene 
Fasern aus der Grundsubstanz des Knorpels hervorgehen sehen. 
Hier sind sie natürlich gelb, werden jedoch mit Eosin roth 
gefärbt und lassen sich durch ihren Habitus leicht von Binde- 
gewebsfasern unterscheiden. Die feinere Zerfaserung des ganzen 
Randes des Knorpels können wir in dem letzteren Falle gut be- 
obachten (Taf. XXX, Fig. 2). Auch an den sich bildenden 
gelben Zellen sehen wir eine höckerige Oberfläche derselben (vgl. 
pag. 624); (Taf. XXX, Fig.7 vergleiche mit Taf. XXXI, Fig. 3, 
die eine abnormal blau sich färbende Zelle vom Rande eines gelben 
Knorpels von Myxine darstellt). 

Die sonderbare Faserung des Randes ist also nicht nur bei den 
gelben, sondern auch den blau sich färbenden Knorpeln zu finden. 

An dieser Stelle müssen wir weiter einen sehr interessanten 
und lehrreichen Uebergang des Bindegewebes in einen Netzknorpel 
erwähnen, in dem ebenfalls blau sich färbende Fasern, die in 
einem gewissen Verhältnisse zu der Grundsubstanz des Knorpels 
stehen, eine wichtige Rolle spielen. 

Es handelt sieh um eine besondere, schon auf Seite 613 
erwähnte Form des blau sich färbenden Knorpels von Petromy- 
zon, die zwischen ihren Zellen auch ähnlich sich färbende Grund- 
substanz besitzt, und die einerseits mit dem Bindegewebe, anderer- 
seits mit einem gewöhnlich „blauen“ Parenchymknorpel und 


1) Van der Stricht (89) beschreibt eine Faserung unter der 
Oberfläche der Gelenkknorpel der Vögel; vielleicht ist in diesem Falle 
etwas ähnliches vorhanden wie in unserem. 


628 F. K. Studnicka: 


endlich mittelst diesem mit einem gelben Knorpel dureh Ueber- 
gänge verbunden ist. 

Diesen Uebergangsknorpel finde ich bei Petromyzon (fluvia- 
tilis) nur in der Nähe der unteren Partie des Ringknorpels im 
Munde (unter der Zunge) und in der hintersten Partie des Pri- 
mordialeraniums zu beiden Seiten des Chordaendes. Bei der 
Myxine konnte ich nichts Analoges finden. 

Die schwach blau sich färbende Grundsubstanz dieses eigen- 
thümlichen Knorpels ist, wie die Fig. 16, Taf. XXX zeigt, nicht 
homogen, sondern es sind einzelne stärker blau sich färbende 
Kernchen und Fasern in derselben abgelagert, manchmal ist sie 
dicht faserig. Wenn wir das Präparat unter dem Mikroskope 
von der beschriebenen Stelle weiter zu jener Seite verschieben, 
wo der Knorpel in das Bindegewebe überzugehen beginnt, da 
sehen wir, dass die Knorpelzellen, deren Knorpelkapseln sich noch 
stark blau färben, etwas weiter von einander liegen, und dass die 
Grundsubstanz sich in ein Netz von blau sich färbenden Fasern um- 
gewandelt hat. Weiter nach jener Seite hin entbehren die Zellen 
schon der Charaktere der Knorpelzellen, denn eime chondrinhal- 
tige Membran fehlt ihnen), nur ihre Grösse ist noch dieselbe; 
jene Fasern aber verlaufen auch hier noch weiter, zwischen den 
Zellen ein Netz bildend (Taf. XXX, Fig. 17); sie sind noch 
weiter in jener Gegend anzutreffen, wo die Zellen schon den 
Charakter von Bindegewebszellen angenommen haben (sind schon 
ganz klein), und wo auch mächtige Stränge von Bindegewebs- 
fasern zwischen den Zellen zu finden sind (Taf. XXX, Fig. 18). 
Wir haben da endlich ein gewöhnliches ziemlich festes Binde- 
sewebe vor uns, das von jenen eigenthümlichen, blau sich fär- 
benden, den elastischen ganz ähnlichen Fasern durchlaufen wird. 

Es ist vielleicht nicht nothwendig, hier besonders zu be- 
merken, dass es sich da um eine Bildung des Knorpels aus dem 
Bindegewebe und nicht um einen umgekehrten Process handelt; 
eben deshalb wird die Frage, wie die Fasern, die wir bis in 
die Grundsubstanz des Knorpels verfolgen können, entstehen, 


1) Es sind das die später zu besprechenden Vorknorpelzellen, 
und diese hier beschriebene Partie steht in der Zunge wirklich mit 
einer grösseren Masse eines „Vorknorpels“ in Verbindung (vergl. 
 pag. 638). 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 629 


desto schwieriger. Nach ihrer mikrochemischen Reaktion sind sie 
sicher von den Bindegewebsfasern verschieden und vielleicht für 
den elastischen verwandte Fasern zu halten; ob sie durch Um- 
wandlung von Fortsätzen von Zellen, oder ob sie selbständig 
zwischen den Zellen entstehen, lässt sich nieht entscheiden. 

In einigen der zuletzt beschriebenen Fälle sahen wir eine 
faserige Struktur der Grundsubstanz des Knorpels deutlich. 
Ich bin überzeugt, dass es nicht schwer wäre, das, was wir ge- 
funden haben, mit den Ansichten Tillmanns (77) und an- 
derer Forscher von der faserigen Struktur der Grundsubstanz 
des Knorpels in Einklang zu bringen. 

Nach diesem Exeurse, zu dem uns die Fortsätze der jungen 
Knorpelzellen in dem lockeren Bindegewebe der Myxine die Ver- 
 anlassung gaben, kehren wir wieder zu unserem Thema zurück, 
und zwar werden wir über die Bildung des Knorpels aus blasi- 
gem, fetthaltigem Bindegewebe (Füllgewebe) diesmal des Petro- 
myzon reden; bei der Myxine fand ich nicht, dass sich der 
Knorpel aus einem solchen Gewebe bildete. 

Wieder haben wir in diesem Gewebe Zellen, die jedoch 
gross aufgeblasen und mit deutlicher Zellmembran versehen sind, 
gewöhnlich mehr oder weniger Fett enthalten und dicht 
an einander anliegen, sodass dadurch ein Parenchym ge- 
bildet wird. Zwischen den Zellen verlaufen Bindegewebsfasern. 
Es ist das eigentliche Fettgewebe der Cyelostomen!). In dem 
Körper von Petromyzon ist es überall verbreitet, unter der Haut, 
zwischen den Muskeln und anderen Organen, um die Chorda 
herum ete. Uns werden hier hauptsächlich jene Stellen inter- 
essiren, wo sich aus ihm einzelne knorpelige Partien der bei 
dem Petromyzon so einfachen Wirbelsäule und der Schwanzflosse 
bilden. 

Wie uns besonders aus der Abhandlung von Goette (78) 
bekannt ist, liegt das Rückenmark des Ammocoetes in einer Röhre, 


1) Das sonderbare Gewebe, das bei den Cyelostomen (Petromy- 
zonten und Myxine) oberhalb des Rückenmarkes und des Gehirns 
zwischen diesen Organen und dem Skelette sich befindet, gehört auch 
hierher. Seine Zellen enthalten jedoch kein Fett. In dem Cranium 
des Petromyzonten, wo es ein Parenchym bildet, fehlen die Binde- 
gewebsfasern. 


630 F. K. Studnicka: 


die von einer festen Fascie gebildet wird. Diese Fascie spaltet 
sich jederseits ventral in der Nähe der Chorda in zwei Blätter; 
(das äussere geht lateral an der Chorda nach unten (oft verliert 
es sich in dem Füllgewebe der Umgebung), das innere geht auf 
die andere Seite über, wo es sich mit dem Blatt der anderen 
Hälfte der Fascie zu einer geschlossenen Röhre verbindet!). An 
der Stelle, wo beide Theile der Fascie von einander sich trennen, 
ist eine dreieckige Stelle, die nach unten und median von der 
Chordascheide begrenzt ist. Diese Stelle ist von grossen hellen 
Zellen ausgefüllt, zwischen denen dünnere bindegewebige Züge und 
Bindegewebsfasern, von beiden Seiten der Fascie ausgehend, durch- 
laufen. Einzelne seltene jener bindegewebigen Züge enthalten kleine 
Zellen und sind als abgetrennte Theile der Fascien zu betrachten. 
Das grosszellige Bindegewebe ist ein blasiges und, wie wir sehen 
werden, fetthaltiges Bindegewebe. Wir sehen alle Uebergänge 
von den grossen Zellen desselben bis zu den kleinen der Fascien ; 
die Sache hat das Aussehen, als ob sich die Faseie an jener 
Stelle in ein grosszelliges Gewebe umgewandelt hätte, in dem 
dann natürlich die Bindegewebsfasern weiter von einander liegen 
müssen ?). 

An Präparaten, die mit einer Osmiumsäure enthaltenden 
Flüssigkeit gehärtet wurden®), färben sich die Zellen schwarz, 
auch an nur mit Alkohol oder anders conservirten Präparaten 
kann man in ihnen Spuren von Fett entdecken. Davon stammt 
ihre Durchsichtigkeit an gewöhnlichen Präparaten. 

An derselben Stelle, die bei dem Ammocoetes nur ein bla- 


1) Auch dorsal ist bei dem Ammocoetes die Fascie gespalten, 
beide Blätter liegen jedoch nahe an einander, nicht so bei dem Petro- 
myzon, hier ist der Raum zwischen ihnen von blasigem Bindegewebe 
gefüllt. 

2) Goette, der diese Stelle beschreibt, kennt nicht die grossen 
hellen Zellen, er redet nur von Lücken zwischen den bindegewebigen 
kleinen Zellen enthaltenden Zügen. Wie Schatffer (9b, pag. 651) 
konnte auch ich in allen jenen Lücken Kerne nachweisen. Goette 
und Schaffer lassen den Knorpel, von dem wir gleich weiter reden 
werden, aus dem dichten Bindegewebe der Fascien und der binde- 
gewebigen Züge sich entwickeln, während doch auch jene grossen, ihm 
unbekannt gebliebenen Zellen dabei interessirt sind. 

3) Ich benutzte dazu mit der Cajal’schen Flüssigkeit gehärtete 
Golgi’sche Präparate. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 631 


siges, fetthaltiges Bindegewebe enthält, sehen wir bei dem ge- 
schlechtsreifen Petromyzon die knorpeligen gelben Neurapophysen. 
Ein grosser oberer Theil derselben hat sich, wie früher gesagt 
wurde, aus der Fascie gebildet, die auch weiter das Perichon- 
drium des Knorpels liefert. Die untere grössere Partie konnte 
sich jedoch nur aus dem betreffenden fetthaltigen Füllgewebe 
entwickeln. Wir sehen, wie sie oft noch von allen Seiten von 
diesem Gewebe umgeben ist!). Schon Gegenbauer (70) lässt 
diese Knorpel aus jenem perichordalen „skelettogenen“ Gewebe 
sich entwickeln. Die neueren Forscher Götte und Schaffer 
leiten den Knorpel nicht von den grossen Zellen dieses Gewebes 
ab, der Letztere nimmt direkt eine Einwanderung der „Chondro- 
blasten* — kleiner Zellen des festen Bindegewebes — in diese 
Gegend an. In einer Sache müssen wir mit diesem letzteren 
Forscher übereinstimmen, dass die Entwicklung der oberen Bogen 
nämlich in dorsoventraler Richtung fortschreitet (96 b, pag. 692). 

Da, wie wir früher gesagt haben, die aus verschiedenen 
Bindegeweben gebildeten Knorpel in entwickeltem Zustande sich 
von einander nicht unterscheiden lassen, können wir natürlich 
an den Neurapophysen den von uns angenommenen Ursprung 
ihres oberen und unteren Endes nicht mehr erkennen. 

Den Prozess der Bildung des Knorpels der Neurapophysen 
direkt zu verfolgen und zu entscheiden, ob er aus den grossen 
hellen Zellen oder aus den kleinen der festen bindegewebigen 
Züge in dem Füllgewebe, wie es Goette meint, oder durch Ein- 
wanderung von solchen Zellen (Schaffer) entsteht, konnte ich 
an der früher besprochenen Stelle nicht, aber anderswo an einer 
ähnlichen Stelle entscheiden, und zwar in dem Skelette der 
Schwanzflosse der entwickelten Petromyzonten. Hier sind die 
Verhältnisse viel lehrreicher, wir können alle Stadien der Knorpel- 
bildung, und zwar aus eben solehen hellen Zellen, wie wir sie an 
der ersteren Stelle sahen, neben einander finden, und aus der 
Analogie an einen ähnlichen Entwicklungsprozess an der ersteren 
Stelle schliessen. 

Während in der Wirbelsäule von Ammocoetes nur eine Fascie 
vorkommt, die sich nur in der Nähe der Chorda (dorsal nur 


1) Die Rudimente der unteren Bogen am Anfange der Schwanz- 
flosse bilden sich vielleicht ganz aus dem festen Bindegewebe. 


632 F. K. Studnicka: 


wenig) spaltet, sehen wir hier bei dem Petromyzon die ganze 
Fascie bis auf eine ziemlich kleine laterale Stelle gespalten und 
den Raum zwischen beiden Blättern mit dem früher beschriebenen 
Füllgewebe ausgefüllt. Nicht nur dorsal von der Chorda um die 
Medulla spmalis herum, sondern auch ventral um die grossen 
Blutgefässe herum bilden hier im Schwanze jene Fascien mit 
jenem Füllgewebe zusammen eine Röhre. Beide, die dorsale und 
die ventrale Röhre sind emander sehr ähnlich. 

Die Fascien und das Füllgewebe zwischen ihnen haben hier 
im Schwanze die Form präformirter oberer und unterer Bogen, 
und wirklich kann sich das Gewebe an diesen Stellen überall in 
einen Knorpel umbilden. 

Den Process der Knorpelbildung können wir z. B. in der 
untersten Spitze des unteren Bogens der präformirten Wirbel- 
säule !) gut beobachten (Taf. XXX, Fig. 13). Mit der grössten 
Deutliehkeit können wir da beobachten, dass es gerade die grossen 
hellen Zellen sind, die sich in Knorpelzellen umwandeln; Binde- 
gewebsfasern sind hier äusserst selten und spielen eine nur pas- 
sive Rolle, sie verschwinden gleich, sobald sich der Knorpel zu 
bilden beginnt. Wir sehen alle Uebergänge von den mit einer 
farblosen Membran versehenen grossen Zelle, deren Hülle sich 
mit Hämatoxylin blau färben lässt, bis zu ausgesprochenen 
„blau sich färbenden“ Knorpelzellen. Wie ich gut erkennen 
kann, entstehen zuerst zwischen den Zellen oder an deren 
Wänden feine blau sich färbende, eine Art Netz bildende Fasern, 
und erst später färbt sich die ganze Wand blau (etwas Aehnliches 
zeigt die Fig. 14, Taf. XXX, an der Fig. 13, Taf. XXX sind 
diese Details nicht eingezeichnet). Manchmal ist die Wand an 
den betreffenden Präparaten zuerst nur blau punktirt. 

Die fertigen „blauen“ Knorpelzellen liegen zuerst vereinzelt 
zwischen anderen noch farblosen grossen Zellen, hie und da 
bilden sie kleinere Gruppen, und in der ventralen Partie der 
präformirten Wirbelsäule sehen wir schon einen wirklichen com- 
pakten, blau sich färbenden Knorpel, der sich in den der Flossen- 
strahlen fortsetzt. Die Bindegewebsfasern verschwinden an der 
Grenze des Knorpels vollkommen. 


1) Da, wo von dieser die Strahlen der unteren Partie der Flosse 
ausgehen, 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 633 


Dieselbe äussere Fascie, die anderswo eine äussere Hülle um 
das blasige Bindegewebe bildet, stellt dort, wo sich ein Knorpel 
aus dem Füllgewebe entwickelt hat, ein Perichondrium dar und 
zieht sich als ein solches bis zu dem Ende der Strahlen. 

Aehnlich wie in der ventralen Partie, auf die sich gerade 
diese Beschreibung und unssere Abbildungen beziehen, kann man 
auch anderswo, z. B. in der Nähe der Chorda, in dem früher 
beim Ammocoetes beschriebenen Dreiecke alle die Uebergänge 
des Füllgewebes in einen Knorpel verfolgen. 

Bei Ammocoetes konnte ich mit Hülfe der Osmiumreaktion 
in, dem Füllgewebe das Vorhandensein von Fett constatiren, von 
Petromyzon hatte ich solche Präparate nicht zur Disposition, 
aber z. B. an mit Alkohol conservirtem Materiale fand ich 
überall Spuren von Fett (Taf. XXX, Fig. 13 F), sodass wir eigent- 
lich von einem Fettgewebe des Petromyzon und von Bildung von 
Knorpel aus diesem oder wenigstens von Uebergängen von einem 
Gewebe zum anderen reden könnten. Ob die neugebildeten 
Knorpelzellen auch Fett enthalten, konnte ich nicht constatiren, 
es ist das aber höchst wahrscheinlich. 

Der gelbe Knorpel bildet sich in dem präformirten Skelette 
des Schwanzes hie und da in kleineren Partien aus der Fascie, 
besonders lateral, wo auch im Rumpfe die Neurapophysen liegen, 
sonst kann sich der „blaue“ Knorpel in einen gelben umwandeln, 
wie wir aus in jenem eingeschlossenen Inseln desselben schliessen 
können. Endlich finde ich auch in dem Füllgewebe selbst ganz 
isolirt liegende Partien von gelbem Knorpel (Taf. XXX, Fig. 12) 
und auch wirkliche Uebergangszellen von den grossen Zellen 
jenes Gewebes in diesem Knorpel. 

Dieselben Uebergänge, wie in dem Schwanze, können wir 
bei Petromyzon auch hie und da in den Knorpeln des Kiemen- 
gerüstes finden. An einzelnen Stellen entbehren dieselben eines 
perichondralen Gewebes und grenzen direkt an das blasige fett- 
haltige Bindegewebe des Körpers, mit dem sie dann durch alle 
oben beschriebenen Uebergänge verbunden sind. Besonders schön 
können wir an diesen Stellen jene „blau sich färbenden Fasern“, 
die der Bildung eines „blauen“ Knorpels vorangehen, beobachten 
(Taf. XXX, Fig. 14). An den lateralen Rändern der Lippen- 
knorpel sehe ich auch sehr schön eine direkte Bildung des gelben 
Knorpels aus dem blasigen Füllgewebe. 


634 F. K. Studnicka: 


Eine besondere Wichtigkeit hat endlich unter den skeletto- 
genen Bindegeweben der Cyelostomen der sogenannte „Schleim- 
k:norpel“ des Ammocoetes. Unter diesem von Schneider (78) 
eingeführtem Namen versteht man bekanntlich keinen gewöhnlichen 
Knorpel, sondern es ist eher ein sehr locker aber regelmässig 
gebautes fibrilläres Bindegewebe, das eine feste knorpelharte 
Grundsubstanz besitzt, die mit Hämatoxylin eine ähnliche Fär- 
bung annimmt, wie die Grundsubstanz eines Knorpels und viel- 
leicht wie diese auch Chondromuein enthält. Von Kaensche 
(90), Bujor (90) und von Schaffer (95) wurde dieses Ge- 
webe wiederholt beschrieben, und besonders nach der neuesten 
Beschreibung Schaffers (96 b) ist es uns nicht möglich, etwas 
Neues von ihm zu berichten. 

Dieses Gewebe ist, wie uns Schneider (78) und Schaf- 
fer (96 b, pag. 634) gezeigt haben, an bestimmten Stellen in 
dem Kopfe des Ammocoetes verbreitet, und es werden aus ihm 
während der Metamorphose die Knorpel des Kopfskelettes, be- 
sonders die des Mundes, gebildet. In entwickelten geschlechts- 
reifen Thieren findet man es niemals in seiner ursprünglichen 
Form; es hat sich hier entweder, wie gesagt wurde, in den 
Knorpel, sonst aber auch in ein blasiges (fetthaltiges) Binde- 
sewebe umgewandelt. Einzelne kleinere Partien bleiben, wie wir 
zeigen werden, bei der Umbildung in den Knorpel auf einem 
Stadium dieser Metaplasie zeitlebens stehen als ein „Vorknorpel*“. 
Was die morphologischen Verhältnisse des Schleimknorpels be- 
trifft!) (Taf. XXXI, Fig. 13°), so beobachten wir, dass er in 
den meisten Fällen von zwei mehr weniger festen Fascien (Peri- 
chondrien=P) gegen anderes Bindegewebe begrenzt ist, nur sel- 
ten ist er frei mit diesem durch Uebergänge verbunden. Die 
Zellen des Gewebes sind weit von einander, klein, nackt, spin- 
delförmig mit zwei gegen die Perichondrien senkrecht an diese 
gerichteten Ausläufern oder sternförmig mit einer grossen Anzahl 


1) Ausführliche Beschreibung findet man bei Schaffer 9b, 
pag. 637. 

2) Stellt eine sehr einfach gebaute Stelle dieses Schleimknorpels 
(von einem sehr jungen Ammocoetes) dar; gewöhnlich sind die Platten 
und Balken, in Form welcher dieses Gewebe auftritt, verhältnissmässig 
viel dicker. Vergleiche die Abbildungen Schneiders. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 635 


solehert). Zwischen den Zellen verlaufen feine Fibrillen und 
zwar auch in einer zu den beiden „Perichondrien“ senkrechten 
Richtung, selten, am Rande parallel mit ihnen. Die Fibrillen 
sind von den Fortsätzen der Zellen kaum zu unterscheiden. 

Die Schleimknorpel sind manchmal sehr dicht gebaut; die 
Fibrillen sind dieht an einander, in anderen Fällen sind sie sehr 
locker und auch unregelmässig angeordnet, besonders dann, wenn 
keine „Perichondrien“ vorhanden sind. Die knorpelige Grund- 
substanz gibt dem Gewebe seine Festigkeit. 

Die Frage, ob der Schleimknorpel wirklich den Namen 
„Knorpel“ verdient, kann verschieden beantwortet werden. 
Schaffer (96 b, pag. 642) sagt, dass der Bau des Schleim- 
knorpels von dem der gewöhnlichen Knorpel eigentlich nicht ver- 
schieden ist; verästelte Zellen sind aus verschiedenen Knorpeln 
bekannt und Fibrillen oder Faserungen in der Grundsubstanz 
sind im Knorpel eigentlich auch nichts besonders seltenes. Ich 
betrachte die Uebergänge des Schleimknorpels in das Füllgewebe 
des Ammocoetes (Schaffer pag. 643) als besonders wichtig, 
dieses sehr lockere Füllgewebe besitzt dieselben Bestandtheile 
wie der Schleimknorpel, nur dass seine Grundsubstanz flüssig und 
nicht knorpelhart ist. Es handelt sich da um eine chemische 
Verwandlung der Grundsubstanz im Bindegewebe, eine Verknor- 
pelung der Grundsubstanz, um mich so auszudrücken; die Zellen 
selbst haben den Charakter von Bindegewebszellen beibehalten, 
und haben als solehe keine Membranen oder Knorpelkapseln. 

Früher haben wir eine Verknorpelung der Bindegewebs- 
zellen gesehen, eine Bildung von Knorpelkapseln um dieselben, 
durch die ein wirklicher Knorpel resultirt, während der uns hier 
interessirende Knorpel nur für einen Pseudoknorpel gehalten 
werden muss. Wenn zu dem Begriffe „Knorpel“ die gewisse 
chemische Constitution und die dadurch bedingte festere Con- 
sistenz der Grundsubstanz resp. der Knorpelkapseln nöthig sind, 
so müssen wir natürlich auch den Schleimknorpel für einen 
Knorpel halten. 

Ich selbst hatte keine Uebergangsstadien der Metamorphose 
in geschlechtsreife Thiere zur Disposition, aber da ich schon in 


1) Die fadenförmig oder flügelartig sind und in letzterem Falle 
oft in Fasern aufgehen (Schaffer), 


636 F. K. Studnicka: 


den grossen Ammocoeten in einem Falle Spuren der Umwand- 
lung dieses Gewebes beobachtete, und da ich noch bei ent- 
wickeltem Thiere (P. planeri und fluviatilis) an gewissen Stellen 
einzelne späte Stadien der Umwandlung fand, kann ich von 
diesem Processe hier berichten und dabei die Angaben Kaen- 
sche’s (90), Bujor 's (90) und Schaffer’s (96b) vervoll- 
ständigen). 

In entwickelten Petromyzonten (bei den beiden Arten) findet 
man an dem vorderen Rande der Lippen und Ringknorpel des 
Mundes direkt in ihrer Fortsetzung kleinere Partien eines Ge- 
webes, in dem man einen umgewandelten Schleimknorpel gleich 
erkennen kann?). Uebrigens entstanden alle jene Knorpel aus 
dem Schleimknorpel; denn nichts anderes als ein solcher befand 
sich bei dem Ammocoetes an jener Stelle. 

Man kann an diesem Uebergangsgewebe (Taf. XXX, Fig. 11) 
noch die äussere bindegewebige Hülle (das „Perichondrium*) 
sehen; auch die Fibrillen (2) sind deutlich und verlaufen in 
ähnlicher Richtung wie in dem Schleimknorpel, nur die Zellen 
sehen jetzt anders aus. Ihre Fortsätze kann man nur in sehr 
seltenen Fällen entdecken, sie selbst sind jetzt rund oder durch 
den gemeinschaftlichen Druck polygonal. Denn das muss her- 
vorgehoben werden, dass sie jetzt zwischen den Fibrillen nicht 
frei, sondern sehr dicht an einander liegen. Es scheint, dass 
sich ihre Anzahl durch Theilung bedeutend vermehrt hat. Das 
einzige, was in diesem Gewebe jetzt fehlt, ist die chondrinhaltige 
Grundsubstanz. 

Hier und da sehen wir, dass die früher nackten Körper 
der Zellen sich mit einer Membran umhüllen, anderswo wieder, 
wie sich eine solehe Membran blau färben lässt; von den letz- 
teren Zellen ist dann der Uebergang zu wirklichen blau sich 
färbenden Knorpelzellen, und von diesen zu einem gelben Knorpel, 
der durch Apposition aus den Perichondrien weiter wächst, leicht. 
Auch hier, bevor sich die Wände blau zu färben beginnen, sehen 
wir an ihnen, jedoch nicht immer deutlich, blaue Fasern, die ge- 


1) Schaffer |. c. pag. 645 beschäftigt sich näher mit der 
Literatur dieser Frage. 

2) Am besten kann man diese Stellen an medianen Längsschnitten 
durch den Mund finden. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 637 


wöhnlich zwischen mehreren Zellen verlaufen!), Wenn sie, was 
ganz gut möglich ist, uns verknorpelte Fasern des Schleimknor- 
pels darstellen, so würden diese vielleicht bei dem Baue des 
definitiven Knorpels behülflich sein. Schaffer selbst sagt (pag. 
648, 96a), dass „das Faserplatten des Schleimknorpels unter 
dem Wachsthumsdrucke der sich vermehrenden und abrundenden 
Zellen — wobei es gleichzeitig eine mikrochemische Veränderung 
erfahren dürfte — direkt in eine Intercellularsubstanz (des Knor- 
pels) überzugehen scheint“. Ich meine, dass die Verknorpelung 
der Fasern uns das eine, die Ausscheidung der Knorpelkapsel 
ein anderes Stadium der defimitivren Umbildung des Schleim- 
knorpels bildet. Auf welche Weise die Fasern bei der später 
erfolgenden Bildung der Kapseln helfen, konnte ich nicht gut 
entscheiden. 

Oft sahen wir auch, dass die gelben Zellen auf dieselbe 
Weise, wie eben von den blau sich färbenden beschrieben wurde, 
direkt aus jenem Gewebe entstehen. 

Jenes Gewebe, das uns einen umgewandelten, etwa wie in 
der Entwicklung zu wirklichem Knorpel zurückgehaltenen Schleim- 
knorpel darstellt, und das so zu den Geweben entwickelter Cyelo- 
stomen gerechnet werden muss, werden wir mit einem schon 
anderswo gebrauchten, hier besser passenden Namen „Vorknorpel“ 
bezeichnen. Es ist ganz nahe dem blasigen fetthaltigen Binde- 
gewebe verwandt, nur enthalten seine Zellen selten Fett. 

Bei Petromyzon findet sich ausser an dem vorderen Rande 
der Knorpel des Mundes so ein Gewebe noch in der Zunge, hier 
eine grössere Masse bildend. An dieser letzteren Stelle bildet 
sich aus ihm, ausser spärlichen, hier und da isolirt liegenden, 
mit blau sich färbenden Kapseln versehenen Zellen überhaupt kein 
Knorpel, dafür finden wir hier zwischen seinen Zellen ausser den 
gewöhnlichen Bindegewebsfasern auch noch ziemlich starke, blau 
sich färbende Fasern, die sich vielfach verzweigen und oft durch 
die ganze Masse des Vorknorpels verlaufen. Sie werden sicher 
von einer grösseren Anzahl von Zellen gebildet, Ausläufer dieser 
stellen sie sicher nicht vor. Die Zellen enthalten öfters Fett- 
kügelchen (vergl. Taf. XXXI, Fig. 11; diese Abbildungen jedoch 
nach Präparaten von Myxine!). 


1) Von unseren Abbildungen zeigt solche Fasern nur die Fig. 15, 
Taf. XXX. 


638 F. K. Studnicka: 


Der zuletzt beschriebene „Vorknorpel“* ist durch Ueber- 
gänge mit dem auf pag. 628 beschriebenen Netzknorpel in 
Verbindung und seine blau sich färbenden Fasern mit denen jenes 
Knorpels. 

Bei der Myxine spielt das als „Vorknorpel“ bezeichnete 
Bindegewebe eine grössere Rolle bei dem Aufbaue des definitiven 
Skelettes, so dass die Bezeichnung desselben als eines ziemlich 
selbständigen Gewebetypus gerechtfertigt erscheint. Für einen 
Knorpel jenes Gewebes zu halten, kann ich mich nicht ent- 
schliessen, da ihm sowohl morphologische wie auch mikro- 
chemische Eigenschaften eines solehen vollkommen fehlen ?). 

Aus der Analogie mit Petromyzon geschlossen ist der Vor- 
knorpel auch hier vielleicht nur aus einem Schleimknorpel ent- 
standen, aber da bisher jedoch junge Stadien der Entwickelung 
von Myxine in dieser Beziehung nicht untersucht werden konnten, 
ist uns davon bisher nichts positives bekannt. 

Ein Vorknorpel besitzt bei der Myxine (Taf. XXXI, Fig. 8, 9) 
erstens ein Perichondrium (P), zweitens von diesem ausgehende 
und auf dasselbe senkrecht sich spannende Fasern resp. oft ganz 
dünne Platten (Fig. 8) und drittens zwischen diesen Stütztheilen 
liegende grössere Zellen, die, da sie immer eine festere Membran 
haben, ein wirkliches Parenchymgewebe bilden (Taf. XXXI, Fig. 8). 
Die Septa zwischen diesen Zellen sind, scheint mir, nur von einer 
einfachen Wand gebildet. Fortsätze an diesen Zellen zu entdecken 
ist mir nicht gelungen; in den meisten Fällen fehlen sie sicher. Das 
ziemlich homogene Plasma der Zellen entbält kein Fett (Fig. 9). 
Das Vorhandensein von blau sich färbenden Fasern kann man 
nur in einzelnen Fällen, nicht in allen Vorknorpeln der Myxime 
beobachten (Taf. XXXI, Fig. 10, 11). Es gilt da von diesem 
Gewebe dasselbe, was von dem des Petromyzon gesagt wurde, nur 
der Habitus ist bei Petromyzon und Myxine ziemlich verschieden, 
besonders bei dieser sind die Zellen grösser und deren Membranen 
deutlicher. Uebrigens finden wir auch bei der Myxine verschie- 
dene Typen des Vorknorpels, so z. B. der untere Zungenbein- 
kielknorpel hat ein mächtiges Perichondrium und ein starkes 
Bindegewebsfasergerüst (Taf. XXXI, Fig. 8), und besonders an 

1) Verschiedene Stadien in der histogenetischen Entwickelung 
des Knorpels, die Hasse (79) und Strasser (78, 79) beobachtet haben 
und die sie auch mit diesem Namen bezeichnen, sind wahrscheinlich 
mit unserem Vorknorpel verwandt. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels ete. 639 


einem Rande sehr regelmässig geordnete Zellen (Taf. XXXI, Fig. 9). 
Anderswo, so unten im Kopfe, lateral von der Mundhöhle (vor 
den Zähnen), wo eine andere Masse dieses Gewebes sich befindet, 
finden wir statt der dieken Bindegewebsfasern nur solche von 
einer sehr unbedeutenden Dicke, die auch unregelmässig in ver- 
schiedenen Richtungen verlaufen. Anderswo wieder, so hinten 
in der unteren Wand der Mundhöhle, sind die Zellen dureh dichte 
Massen von Bindegewebsfasern weit von einander entfernt und 
liegen deshalb in kleineren Gruppen zerstreut !) (Taf. XXXI, Fig. 12). 

Die Zellen dieses Gewebes haben ein helles gleichartiges 
Plasma und einen, gewöhnlich aber zwei Kerne, an denen. man 
bei der Myxine sehr oft schöne amitotische Theilungen beobach- 
ten kann?). 

Wie sich bei dem Petromyzon aus dem Vorknorpel ein 
Knorpel entwickeln kann, habe ich bei Gelegenheit der Be- 
schreibung der definitiven Umbildung des Schleimknorpels gesagt. 
Der Vorknorpel stellt dort meist nur ein Uebergangsgewebe dar. 
Auch bei der Myxine, wo der Vorknorpel ganz stabil ist, ent- 
wickelt sich hie und da (in der dorsalen Vorknorpelmasse des 
Kopfes) kleinere Partien Knorpelgewebes aus ihm auf die mehr- 
fach beschriebene Weise, und zwar erscheinen zuerst ziemlich 
abnormale Knorpelzellen, die den Habitus von gewöhnlichen gelben 
Knorpelzellen haben, sich jedoch blau färben lassen (Taf. XXXI, 
Fig. 3; vergl. mit Taf. XXX, Fig. 7). 


Ich erlaube mir am Ende dieser Abhandlung dem Herrn 
Prof. Dr. Berthold Hatschek meinen besten Dank auszu- 
sprechen für das wohlwollende Entgegenkommen, mit dem er mir, 
als mir zur Zeit eine weitere Arbeit in meinem privaten Labora- 
torium unmöglich wurde, in den Räumlichkeiten seines Institutes 
an der deutschen Universität in Prag einen Platz zum Arbeiten 
überwiesen hat, wo auch diese Arbeit von mir gearbeitet wurde. 


1) Auch das früher beschriebene Uebergangsgewebe des Petro- 
myzon (Taf. XXX, Fig. 17) ist ein „Vorknorpel“ in unserem Sinne. 

2) Schaffer in einer Publication (96) die, nachdem schon meine 
Untersuchungen beendigt wurden, erschien, beschreibt auch die Cen- 
trosomen in diesen Zellen des von ihm für einen Knorpel gehaltenen 
Gewebes. 


640 Er KeoStudniecka: 


Literatur-Verzeichniss. 


Bujor (91), Contribution & l’etude de la metamorphose de l’Ammo- 
coetes branchialis en Petromyzon Planeri. Revue biolog. du Nord 
de la France. Lille. 

Gegenbauer (70), Ueber das Skelettgewebe der Cyclostomen. Je- 
naische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. Bd. V. 

Götte (78), Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelett- 
systemes der Wirbelthiere. II. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 15. 

Hasse (79), Ueber den Bau und über die Entwickelung des Knorpels 
bei den Elasmobranchiern. Zoolog. Anzeiger. 

Derselbe (82), Das natürliche System der Elasmobranchier. Jena, 
G. Fischer. 

Kaensche, ©. (90), Beiträge zur Kenntniss der Metamorphose des 
Ammocoetes branchialis in Petromyzon. Schneider’s zoolog. 
Beiträge, Breslau. 

Kölliker (89), Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig, 
Engelmann. 

Leydig (57), Lehrbuch der Histologie. 

Müller Joh. (34), Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abhandl. 
d. kg. Akad. d. Wiss. Berlin. 

Parker, W.K. (83), On the Skeleton of Marsipobrauch Fishes. Phil. 
Trans. roy. soc. London. Vol. 174. Part. 11. 

Rawitz (94), Grundriss der Histologie. Berlin. 

Renaut (78), Sur les Gruppes isog&niques des el&ments cellulaires du 
cartilage. Compt Rendus. 

Derselbe (9), Trait& de histologie pratique. Paris. 

Schaffer, Jos. (9%), Zur Kenntpiss des histologischen und ana- 
tomischen Baues von Ammocoetes. Anat. Anz. Bd. X. 

Derselbe (96), Ueber einen neuen Befund von Centrosomen in Gang- 
lien und Knorpelzellen. Sitzb. d. Akad. Wien, math.-nat. Klasse. 
Ba. CV. 

Derselbe (9b), Ueber das knorpelige Skelett von Ammocoetes bran- 
chialis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 61. 

Schneider (79), Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ent- 
wicklung der Wirbelthiere. Berlin. 

Schwalbe (78), Ueber Knorpelregeneration und Knorpelwachsthum 
Sitzb. d. Jenaisch. Ges. f. Med. und Naturw. 

Sieveking (91), Beitrag zur Kenntniss d. Wachsthums u. Degeneration 
d. Knorpels. Schwalbe Morph. Arbeiten, Bd. I. 

Spina (86), Beiträge zur Histologie des hyalinen Knorpels. Wiener 
med. Jahrb. 

Strasser (79), Zur Entwickelung der Extremitätenknorpel bei Sala- 
mandren und Tritonen. Morphol. Jahrbuch, Bd. V, 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 641 


Derselbe (78), Zur Entwicklung d. Knorpelskelettes bei Tritonen. 
Zoolog. Anzeiger. 

Van der Stricht (89), Recherches sur la structure du cartilage 
articulaire des oiseaux. Arch. de biol. X. 

Tillmans (77), Ueber die fibrilläre Structur des Hyalinknorpels, 
Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX u. XXXI. 


(Alle Figuren wurden mit der Hülfe einer Camera luvida ge- 
zeichnet. Die Angaben der Vergrösserungen beziehen sich auf Ocu- 
lare und Objektive der Firma C. Reichert, Wien.) 


Tafel XXX. 


(Mit der Ausnahme von Fig. 4, 10 und 4 beziehen sich alle Ab- 
bildungen auf Petromyzon fluviatilis.) 


Fig. 1. 


Fig. 8. 


Fig. 9. 


Der Rand eines gelben Knorpels von einem erwachsenen 
Exemplare von P. fluv. (Eines Lippenknorpels.) P= Perichon- 
drales Bindegewebe. — Lig. Mülleri, Hämatoxylin, Eosin — 
Reichert, Homog. Imm. 1/. Oc. Comp. 4. 

Rand eines ähnlichen Knorpels mit etwas abnormal aussehen- 
den Zellen und faseriger, roth sich färbender Grundsubstanz 
zwischen ihnen. Die zwei Schichten der Knorpelkapsel sind 
hier (rechts) deutlich. — Hämatoxylin, Eosin. — Imm. Yıs Oc. 
Comp. 4. 

Ein Theil der Ohrkapsel von Ammocoetes (Planeri). Homog. 
Imm. 1/5. Oce. Comp. 4. 

Die Grenze eines alten Knorpels (einer Trabecula cranii) 
gegen den „neuen“ Knorpel des Cranium. Petromyzon Planeri. 
OBj.7:n0e€.n2. 

Eine Partie aus dem Centrum desselben Knorpels, dessen 
Randzone auf der Fig. 1 dargestellt wurde. Homog. Imm. Y/ıa. 
Oc. Comp. 4. 

Ein Kern aus einer Zelle desselben Knorpels. Hom. Iımm. 1/. 
Oc. Comp. 8. 

Ein Uebergang von den Zellen des festen Bindegewebes einer 
Fascie in solche des gelben Knorpels (freie „gelbe“ Knorpel- 
zellen; aus dem Rande des primordialen Cranium). B= Binde- 
gewebsfasern des festen Bindegewebes. Z= Eine Zelle des- 
selben. Obj. 8. Oc. 3. 

Aus dem Ende eines knorpeligen Strahles der Schwanzflosse. 
Homog. Imm. Yı5. Oe. 4. 

Eine Partie aus dem Rande des blau sich färbenden Knorpels 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 42 


Fig. 10. 


Fig. 12. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


10, 


F.K. Studnitcka: 


der Schwanzflosse — aus dem basalen Theile der Strahlen 
der Flosse. Homog. Imm. Y/j.. Oe. Comp. 4. 

Eine Partie aus dem knorpeligen Kiemenkorbe des Ammo- 
coetes. (P. Planeri), R= eine riesige Knorpelzelle.e P=das 
perichondrale Bindegewebe. Obj. 8. Oc. 2. 

Eine Parthie aus dem Uebergange eines Schleimknorpels in 
einen Parenchymknorpel. (Aus der vorderen Partie eines der 
„Lippenknorpel“ des Petromyzon.) Die Perichondrien rechts und 
links (= oben und unten!) sind weggelassen. Rechts sieht 
man sich bildende „blaue“ Knorpelzellen (X), zwischen ihnen 
die Bindegewebsfibrillen des Schleimknorpels (2). — Färbung 
mit Delafield’schem Hämatoxylin. — Obj. 8. Oe. 3. 

Eine grössere Gruppe „gelber“ Knorpelzellen in dem blasigen 
fetthaltigen Bindegewebe der aus ihm präformirten Wirbelsäule 
der Schwanzflosse. Am Rande derselben einige blau sich 
färbende Knorpelzellen (X), rechts die Fascie, die dort, wo eine 
Umbildung in einen Knorpel stattgefunden hat, das Perichon- 
drium desselben vorstellt (P). Obj. 8. Oe. 3. 


. Ein Uebergang des blasigen fetthaltigen Bindegewebes zu 


einem blau sich färbenden Knorpel. Aus der Schwanzflosse. 
F= Fett in einer grossen Zelle des Gewebes; B= Bindege- 
websfasern zwischen den Zellen. — Lig. Mülleri, Färbung mit 
Delafield’schem Hämatoxylin. — Obj. 8. Oe. 2. 

Etwas ähnliches aus dem Rande eines Kiemenkorbknorpels. 
Hier sind zwischen den hellen Zellen deutlich blau sich fär- 
bende Fasern zu sehen, zwischen den Knorpelzellen sind sie 
nicht zu finden. — Färbung wie Fig. 13. — Homog. Imm. !/j2. 
Oc. Comp. 4. 

Uebergangszellen von perichondralen Bindegewebszellen zu 
„blauen“ Knorpelzellen. Aus dem Kiemenkorbe. — Färbung 
wie Fig. 13. Dieselbe Vergrösserung. 


Fig. 16—18. Einzelne Partien aus dem auf pag. 628 beschriebenem 


Fig. 16. 
Fig. 17. 


Fig. 18. 


Uebergange von Bindegewebe zum Knorpel: 

Ein blau sich färbender Knorpel mit Grundsubstanz, in der 
blaue Faserungen zu sehen sind. 

Uebergangszellen (Vorknorpelzellen), zwischen denen ein Netz 
blau sich färbender Fasern sich befindet. 

Ein festes Bindegewebe mit gewöhnlichen (B) und blauen 
elastischen (?) Fasern. — Färbung mit Delafield’schem Hämato- 
xylin. — Homog. Imm. 1/jo. Oe. Comp. 4. 


Tafel XXX1. 


(Mit Ausnahme der Fig.13 alles von Myxine glutinosa L. — Conser- 
vation meist mit Alkohol, Färbung mit Delafield’schem Hämatoxylin.) 


ie 1. 


Aus einem gelben Knorpel des Kopfes. Homog. Imm. ja. 
Oc. Comp. 4. 


Ueber die Histologie und Histogenese des Knorpels etc. 643 


Fig. 2. Dasselbe; hier die Zellen weiter von einander. Homog. Imm. 
1/ja. Oe. Comp. 8. 

Fig. 3. Eine Partie aus dem Rande eines Knorpels, der sich aus dem 
Vorknorpel bildet (vergleiche pag. 639. Aus der Vorknorpel- 
masse in der dorsalen Partie des Kopfes. X = einzelne 
Knorpelzelle. Homog. Imm. 1/j.. Oe. Comp. 4. 

Fig. 4 Rand eines gewöhnlichen gelben Knorpels, hier grünlich 
durch Hämatoxylin gefärbt. F= blau sich färbende Fasern. 
Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 5. Aus dem Rande eines Knorpels („blaue“ Randzellen eines 
sonst gelben Knorpels). Zwei Fasern im Zusammenhange 
mit der Grundsubstanz des Knorpels. Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 6. Ein blau sich färbender Knorpel in dem eine Gruppe gelber 
Knorpelzellen sich befindet. Oben Uebergangszellen zu dem 
lockeren Bindegewebe. Aus dem Skelette des Tentakel- 
apparates. Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 7. „Verknorpelte“ Zellen eines lockeren Bindegewebes mit blau 
sich färbenden Fasern (Fortsätzen). Aus derselben Gegend, 
Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 8. Die Perichondrien (P) und das von Bindegewebsfasern und 
Platten gebildete Gerüste eines Vorknorpels des Zungenbein- 
kieles von Myxine. Öbj. 3, Oc. 2. 

Fig. 9. Eine Partie aus dem Rande desselben Vorknorpels. Obj. 6. 
Oe. 3. 

Fig. 10. Ein Vorknorpel aus der dorsalen Partie des Kopfes mit blau 
sich färbenden wie elastische aussehenden Fasern. Obj. 3. Oc.2. 

Fig. 11. Eine Partie desselben bei einer stärkeren Vergrösserung. 
B= gewöhnliche Bindegewebsfasern. Homog. Imm. Yı Oe. 
Comp. 4. 

Fig. 12. Ein Vorknorpel aus der unteren hintersten Partie des Mundes. 
Zwischen den Zellen dichte Bindegewebsfasern. Obj. 8. Oe. 3. 

Fig. 13. Ein Schleimknorpel von Ammocoetes (Planeri). P= Perichon- 
driaum. Homog. Imm. Yjs. Oc. Comp. 8. 

Fig. 14. Amitotische Kerntheilungen aus dem auf der Fig. 9. abgebil- 


deten Vorknorpel. Dieselbe Vergrösserung. 


644 


(Aus dem Laboratorium der Genueser Universität für Anatomie und 
normale Histologie. — Direktor: Prof. P. Lachi.) 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den 
Wirbelthieren. 


Von 


Dr. Camillo Poli, 
Privatdozent an der Universität zu Genua. 


Hierzu Tafel XXXII u. XXXIII 


Die Gehörblase hat ihren Ursprung im Ektoderm und nimmt 
in ihren ersten Entwicklungsstadien verschiedene Gestaltungen 
an, je nachdem sich in den einzelnen Wirbelthiergruppen das 
äussere Keimblatt verschieden verhält. 

Von diesem Gesichtspunkt aus theilt Balfo ur die Wirbel- 
thiere in zwei Klassen: eine, bei weitem zahlreichere, deren 
Ektoderm aus einer einzigen Zellenscehicht besteht, und eine 
weniger zahlreiche zweite, deren Ektoderm zwei gesonderte 
Schichten aufweist. 

Diese Scheidung hat für das Studium der Entwicklung des 
Gehörbläschens eine ganz besondere Tragweite, wenn man be- 
denkt, dass an dem Invaginationsprozess, aus welchem es her- 
vorgeht, bei den T'hieren mit zweischichtigem Ektoderm nur die 
tiefer liegende Sehicht theilnimmt. In den betreffenden Fällen 
vollzieht sich die Invagination des Gehörbläschens während des 
Verlaufs der Entwiekelung ohne alle Berührung mit der Aussen- 
welt, während sie in den andern Fällen nach aussen geöffnet 
ist, sei es nun bloss während der ersten Entwickelungsstadien, 
sei es auch noch im erwachsenen Zustande, wie bei den Elasmo- 
branchiern. 

Von dieser verschiedenen Gestaltung des Ektoderms aus- 
gehend, erstrecken sich meine Untersuchungen auf beide Abthei- 
lungen, und zwar unter den Ichthyopsiden speziell auf die anu- 
rischen Amphibien (Zweischichtler), unter den Sauropsiden (Ein- 
schichtler) speziell auf Hühner-Embryonen. 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 645 


Die Entwiekelungsstufe, welcher das Gehörbläschen 
angehört, sowie die Stelle, die es dabei einnimmt, 
verleihen diesem Zweige der ontogenetischen Forschung eine 
nicht zu unterschätzende Bedeutung im Hinblick auf die zahl- 
reichen Untersuchungen, die während der letzten zwanzig Jahre 
einerseits über Entstehung und Bedeutung des soge- 
nannten Ganglienkammes und andererseits über 
das Verhältniss gepflogen worden sind, in wel- 
chem das Gehörbläschen zu den Kopf-Somiten 
Steht: 

Meine Arbeit wird demnach die Entwicklung des Gehör- 
bläschens von seinem ersten Erscheinen bis zur vollständigen 
Abschliessung behandeln und gleichzeitig die fortwährenden Be- 
ziehungen zu den räumlich und zeitlich angrenzenden Gebilden 
im Auge behalten. 

Gestützt auf die soleherweise sowie im Wege der verglei- 
chend anatomischen Betrachtung sich ergebenden Resultate, werde 
ich sodann im zweiten Theile die morphologische Bedeutung des 
Gehörorgans bei den Wirbelthieren näher zu beleuchten suchen. 


I. Methode der vorliegenden Untersuchung. 


Der Nachweis des Materials, das bei der Untersuchung vor- 
gelegen hat, sowie der dabei zur Anwendung gebrachten Methode 
ist für alle embryologische Fälle unerlässlich. 


Embryonen von Selachiern (Mustelus und Pristiurus mel.), 
von Teleostiern (Trutta fario; Trutta carpio; Exocoetus sp.), von 
urodelisehen Amphibien (Triton erist.) und Anuren (Bufo 
vulg.; Hyla arborea) sind von mir meist mit starker Sublimatlösung 
oder mit Mingazzini- und Per&nyi-Wasser fixirt worden. 

Embryonen von Reptilien (Emys europaea — Anguis fra- 
gilis) und von Vögeln (Gallus gallin. — Anser dom.) vorzugsweise 
mit Kleinenberg’s, seltener mit Flemming’s osmischer Lösung. 
Die Färbung nahm ich mit Karmin-Alaun (Grenache r), mit Neapel- 
Borax und mit Hämatoxylin (Heidenhasm) vor. 

In den Bereich meiner Untersuchung fallende Embryonen von 
Säugethieren einer näheren Prüfung zu unterziehen, war mir nicht 
vergönnt. 

Die untersuchten Embryonen wurden nach erfolgter Entwässe- 
rung sämmtlich in weisses Paraffin gelegt und die Schnitte — meist 


646 emamın ko Ic (ollıke 


Querschnitte — mit einem bewährten Thoma-Jung Mikrotom her- 
gestellt. Senkrechte oder Frontschnitte wurden angewandt, so oft es 
sich darum handelte, über ganz spezielle oder streitige Punkte ins 
Klare zu kommen. 

Die bei Ichthyopsiden immer äusserst schwierige Abgrenzung 
der einzelnen Stadien erfolgte für Hühner-Embryonen (Sauropsiden) nicht 
auf Grund der nicht iinmer zuverlässigen Brutzeit, sondern vielmehr nach 
der Zahl der Primitiv-Somiten, wie sich dieselbe bei direkter Prüfung in 
toto ergab, — ohne Berücksichtigung des Rudimentärzustandes, wel- 
cher in Folge seiner Bedeckung durch das hintere Ende der Ektoderm- 
Verdiekung (aus welcher das Gehörbläschen hervorgeht) sich dieser 
Prüfung entzieht. Für die späteren Perioden mit 19 bis 20 Somiten 
haben mir die Beschaffenheit der Kopf- und Rumpfkurven, die Messung 
des Durchmessers der Frontseiten, das Erscheinen der Allantois als 
hinlänglich genaue Merkmale der verschiedenen Entwicklungsstufen 
gedient. 

Da mir für Hühner-Embryonen ein besonders reichliches und aus- 
giebiges Material zur Verfügung gestanden hat — mehr als für andere 
Wirbelthiere — so habe ich bei diesen den betreffenden Evolutionsprozess 
genauer verfolgen können und erlaube mir daher, von diesem auszu- 
gehen, obwohl ich nicht verkenne, dass von einem anderen Stand- 
punkt aus erst die niedrigeren Wirbelthiere zu berücksichtigen wären. 


II. Sauropsiden. 


Für die Sauropsiden gehe ich, wie bemerkt, von meinen 
an Vogel-Embryonen gemachten Beobachtungen aus und be- 
schränke mich, was die Reptilien betrifft, darauf, jeweilige Ab- 
weichungen oder Uebereinstimmungen mit den gleichzeitigen Ent- 
wieklungsstadien der Hühner-Embryonen hervorzuheben. 

Erstes Stadium. — Meine Untersuchung beginnt mit einem 
Embryo mit fünf genau kenntlichen und einem 6. bloss ange- 
deuteten Primitiv-Somiten, der in Querschnitten vorliegt (10 u). 


Die Falten des Rückenmarks, welche im ersten vorderen Drittel 
des Embryo fast senkrecht zur Fläche des Blastoderms, und in den 
zwei hinteren Dritteln nach aussen geneigt stehen, bilden eine mehr 
oder weniger offen stehende Rinne. 

Das dieser Rinne entlang laufende und von ihr noch 
nicht genau abgegrenzte Ektoderm ist in seinem ganzen 
Verlaufe — einschliesslich des Kopfgebietes — verdickt und 
etwas eingesenkt (Taf. XXXII, Fig. 1). Ich sage ausdrücklich 
„einschliesslich des Kopfgebiets“, weil die von His sogen. „Zwischen- 
rinne“ oder „Ganglienrinne“, was das Kopfgebiet betrifft, von Beard 
(6, pag. 196), Rabl (53) und Goronowitsch (30,.pag. 201) für sämmt- 
liche Stadien von Hühner-Embryonen in Abrede gestellt worden ist. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 647 


In diesem Stadium ist es noch nicht möglich, mit Sicher- 
heit den Punktzu bestimmen, an welchem aus der Verdickung 
des Ektoderm das spätere Gehörbläschen sich bilden wird. 
Die diese Verdiekung bildenden, in zwei oder drei Reihen gruppirten 
Zellen, präsentiren sich als dichter, ovaler, körniger Herd, dessen 
längster Durchschnitt senkrecht zur Fläche des Ektoderms steht. 


Zweites Stadium. — Bei einem Embryo mit sieben ganz 
ausgebildeten und einem achten nur schwach angedeuteten So- 
miten (Querschnitte von 10 u) stehen die Rückenmarkfalten (wäh- 
rend sie hinten in dem Theile, welcher dem vorderen und mitt- 
leren Gehirnbläschen entspricht, enge an einander grenzen) gegen- 
über dem dritten Gehirnbläschen und der Rückenseite noch etwas 
von einander ab und verengern sich nach der Somitengegend hin. 


Gegenüber der mittleren Dorsalpartie des ersten und mehr noch 
des mittleren Bläschens bemerkt man zwischen den Medullarrändern 
(Lippen) eine Anhäufung von Zellen, von denen die weiter abstehen- 
den, sozusagen unter dem Druck des aufliegenden Ektoderms, eine 
Neigung nach aussen und nach unten hin zeigen. 

Dieses zuerst von His (33) als „Zwischenstrang“ oder „Ganglien- 
strang“ beschriebene, von Balfour (2) und Marshall (46) als „neural 
ridge“ bezeichnete Gebilde ist bis auf die neueste Zeit als erstes An- 
zeichen der Gehirn-Nerven oder -Ganglien betrachtet worden. Erst die 
Untersuchungen von Goronowitsch (29, 30) über die Entstehung und 
Natur des Gebildes haben die früheren Ansichten dahin abgeändert, 
dass dieser „Strang“ nicht sowohl eine Nerven- oder Ganglien-Anlage, 
sondern vielmehr die Grundlage eines Mesenchymal-Gewebes darstelle, 
das zum grössten Theil an diejenigen Abschnitte des Kopfes, welche 
eine grössere Breite aufweisen, skelettbildendes Material abzugeben hat. 

In dieser Hinsicht stimmen die von mir vorgenommenen mit 
den Goronowitsch’schen Forschungen überein, und ich kann 
mich Letzterem, was die Bezeichnung verschiedener Nebengebilde des 
sogen. Ganglienkammes (cresta) betrifft, welche in dem uns hauptsäch- 
lich beschäftigenden Abschnitte vorkommen (primäre, sekundäre und 
tertiäre „Leisten“) nur anschliessen. 

In dem Bezirk des vorderen und mittleren Gehirnbläs- 
chens besteht das Ektoderm aus einer einzigen Schicht. In 
dem Bezirk dagegen, welcher der vorderen Darmpforte entspricht, 
nimmt das Ektoderm eine leicht vinnenförmige Gestalt an und wird 
dieker. Die Zellen weisen noch denselben Charkter auf wie 
im vorhergehenden Stadium, sind auch noch in zwei oder 
drei Reihen gegliedert, enthalten aber inder mehr nach der 
Oberfläche gelegenen Schicht zahlreiche mitotische Figuren 
(Taf. XXXII, Fig. 2). 


Demnach, meine ich, darf man in diesem Stadium bereits 


648 GammllorBloii: 


von einer Gehör-Zone sprechen, wenn man den zur späteren 
Entwiekelung des Gehörbläschens bestimmten Abschnitt so nennen 
darf. Diese naeh vorn deutlicher als im ersten 
Stadium sieh abhebende Zone hat nach hinten 
keine klaren Grenzen, weil die Verdiekung des 
Ektoderms in jener Riehtung anhält und erst beim 
Somiten-Gebiet an Breite etwas abnimmt. 

Im Gegensatze zu Chiarugi’s Aufstellungen in Betreff 
der Säugethiere (11, pag. 50) neige ich mit His dazu, diese 
Verdiekung des Ektoderms in der Gehörzone als eine Fortsetzung 
der schon im ersten Stadium als Zwischenfurche oder Zwischen- 
strang hervorgetretenen Verdickung zu betrachten. 


Das Mesoderm bildet in dieser Zone eine ziemlich dichte Zellen- 
Anhäufung von dreikantigem Querschnitt. Noch kann man jedoch vor 
der Gehörzone keinerlei strahlige Anordnung der Zellen bemerken, die 
sich als Somit deuten liesse. Eine derartige Anordnung lässt sich 
deutlich erst auf der Höhe des achten Abschnittes nachweisen, welcher 
weiter nach hinten liegt. Diesen Somiten glaube ich für den von 
J. Platt (51) als Kopfsomit b und von Goronowitsch als zweiten 
rudimentären Kopfsomit bezeichneten halten zu dürfen. 


Drittes Stadium. — Bei den Querschnitten (10 u) eines 
Embryo mit acht Primitiv- und einem bloss angedeuteten So- 
miten, grenzen die Falten nach vorn an einander, gehen im 
Gebiet des Mittelhirns und bis zur vorderen Grenze des dritten 
Bläschens vollständig in einander über, und treten dann hinter 
diesem Letzteren über den ganzen Embryo hin wieder ausein- 
ander. 

Das Ektoderm hat in seinem seitlichen Rückentheile ungefähr 
dieselbe Gestaltung wie im vorhergehenden Stadium, doch lohnt es 
sich bei einigen Besonderheiten zu verweilen, welche sich bei dessen 
Verdiekung in den einzelnen Abschnitten des Embryonalkörpers vor- 
finden. 

Bei der Gehörzone ordnen sich die Zellen, auf dem Niveau 


des stärksten (dicksten) Theils in drei, dagegen am Rande des mitt- 
leren und seitlichen Theils in nur zwei Reihen. 


Diese Zellen hängen fester zusammen als im vorhergehen- 
den Stadium; auf der Oberflächen-Schieht kommen verstreut mi- 
totische Figuren zum Vorschein. 

Im Somiten-Bezirk ist die Anordnung der Zellen an ein- 
zelnen Stellen noch eine zweischichtige, anderswo nur einschichtig. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 649 


Ganz besonders aber verdient hervorgehoben zu 
werden, dass sich zwischen den einzelnen Zellen 
mehr oder weniger grosse Hohlräume bilden, 
durch welche jede Zelle, losgelöst von ihren 
Nacehbarinnen, peripherisch nach einer der zwei 
Grenzlinien des Ektoderms getrieben wird (Taf. 
XXXI, Fig. 3a u. 3b). Es offenbart sich darin eine gewisse 
Rückbildung des Ektoderms, welches an dieser Stelle einzellig 
zu werden scheint, ein Zustand, der in späteren Stadien definitiv 
eintritt. 

Noch fehlt beim Kopfdarm jedes Anzeichen von Darmtaschen. 

In der Bauehgegend der Gehörzone treten in diesem Sta- 
dium die ersten Anzeichen des Herzens hervor. 

Viertes Stadium. — Bei einem Embryo mit 9—10 Somiten 
(Querschnitte 10 u) sind die Rückenmarkfalten vorn vollkommen 
vereint, auf eine kurze Strecke weiter hinten wieder getrennt, 
dann im Niveau des hinteren Gehirnbläschens, und den ganzen 
Rücken entlang an einander angrenzend. 


Der Zustand des Ektoderms ist mit geringen Abweichungen der- 
selbe wie im vorhergehenden Stadium, nur dass im Niveau der 
Gehörzone eine deutlichere Einsenkung bemerklich wird 
und die hintere Grenze der Zone klarer hervortritt. 

Sodann zeigen die Zellen des Ektoderms in der Rumpfgegend 
ein loseres Gefüge und eine zunehmende Tendenz zu bloss ein- 
schichtiger Anordnung. 

Im Mesoderm findet sich, in der vorderen Hälfte der Oblongata, 
also auf der Vorderseite der Gehörzone, durch die strahlige Anordnung 
seiner Zellen ziemlich klar ein Somit angedeutet — J. Platt’s Kopf- 
somit a oder nach Goronowitsch der erste rudimentäre Kopfsomit. 


Fünftes Stadium. — Bei einem Embryo mit 11 Somiten 
(senkreehte Durchschnitte 10 u) sieht man die Gehörzone nach 
hinten deutlicher abgegrenzt, indem die Einsenkung des Ekto- 
derms, aus der sie hervorgeht, weiter fortgeschritten ist. Von 
nun ankann man demnach von einer Gehör-Inva- 
gination sprechen. 


Diese Einsenkung hat für das darunter liegende Mesenchym eine 
excentrische Verrückung der Zellen zur Folge. Ich halte für wahr- 
scheinlich, dass diesem Gebietstheil ursprünglich die Bil- 
dung eines rudimentären Somiten entsprach. Zu dieser An- 
nahme stimmt der Umstand, dass der in dieser Periode von der Gehör- 


650 Ga mılonBloli: 


Invagination eingenommene Raum dieselbe Länge hat, wie der vor- 
aufgehende und der nachfolgende Somit (Taf. XXXII, Fig. 4). Es 
würde demnach, entgegen der Meinung der einschlägigen heutigen 
Forscher, die Zahl der rudimentären Kopf-Somiten in Hühner-Embryo- 
nen auf vier steigen. 

Goronowitsch zählt deren in der That, in Uebereinstimmung 
mit J. Platt, nur drei, welche sich in der Richtung nach dem Schädel 
hin bilden, und zwar zwei davon hinter, der dritte vor der Gehör- 
Invagination. 

Abgesehen von der Bedeutung, die meine Betrachtungsweise 
der Segmentation des Kopfmesoderms beim Huhne für die Her- 
stellung einer Homologie zwischen den Kopfsomiten der verschie- 
denen Wirbelthiere haben kann, darf ich gleich jetzt hervorheben, 
dass in den Querschnittflächen, die dem Gebiete des ersten So- 
miten und demjenigen der Gehör-Invagation entsprechen, nach 
und nach die Anlage des Hyoid-Bogens erscheint. Nun ist be- 
kannt, dass v. Wijhe und Dohrn durch ihre Forschungen zu 
der Annahme geleitet worden sind, es habe sich der Hyoid- 
Bogen aus zwei ursprünglich getrennten Bögen 
gebildet. In diesem Falle würden das erste Kopfsegment und 
das dem Gehörbläschen entsprechende Segment ganz richtig die 
mittleren Rückensektionen der beiden seitlichen Bauchsegmente 
darstellen, welche ihnen im zweigetheilten Hyoid-Bogen ent- 
sprechen würden. 

Sechstes Stadium. — Ein Embryo mit 13 Primitiv- 
Somiten (Querschnitte 10 u) könnte zur Bestätigung dieser Be- 
ziehungen zwischen der Gehör-Invagination und den rudimen- 
tären Kopfsomiten dienen. Der erste Kopfsomit vor der Gehör- 
Invagination ist schon zergangen, und derjenige auf der Hinterseite, 
an seinem Kopfende stark mitgenommen von der fortschreitenden 
Gehör-Einsenkung, geht ebenfalls der Auflösung entgegen (Taf. 
XXX Hier 5). 

Die Oblongata zeigt sich in den beidseitig anstossenden Schnit- 
ten als aus einer Reihe von fünf, nicht völlig gleich langen Segmenten 
zusammengesetzt. 

Ohne für diesmal auf die neulich von v. Kupffer aufgeworfene 
Frage nach der Bedeutung dieser Zusammensetzung einzugehen, hebe 
ich nur hervor, dass man, mit Bezug auf diese Metamerie der 
Oblongata, der Gehör-Invagination das Gebietzwischen dem 


vierten und fünften Neuromer zuweisen kann, über welchem 
sie sich in der Mitte befindet. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 651 


Siebentes Stadium. — Bei einem Embryo mit 15 Somiten 
(Querschnitte 10 u), in welchem die amniotische Kopfkappe die 
ersten sieben Schnitten schon bedeckt, zeigt das bei dem vorderen 
und mittleren Bläschen nunmehr einschichtige Ektoderm, in den 
ersten Abschnitten des hinteren Bläschens eine seitliche Ver- 
diekung, welche sich nach hinten fortsetzt und in der seitlichen 
Rückenverdiekung der Gehör-Invagination ausläuft (Taf. XXXI, 
Fig. 6). Da, wo das Ektoderm infolge zweischichtiger Anord- 
nung seiner Zellen seitlich anschwillt, stösst die erste Schlund- 
tasche an dasselbe. 


Gleich hinter der Gehör-Invagination verdickt sich das seitliche 
Ektoderm wieder an der Stelle, wo von der Darmseite her die Anlage 
zur 2. Schlundtasche sichtbar wird. 


Es hebt sieh somit die Gehör-Invagination, 
welche in diesem Stadium nachderRückseitevon 
den ihr voraufgehenden, sowie von den auf sie 
folgenden Abschnitten klar abgegrenztist, nach 
der Baucehseite hin von der Verdicekung desEkto- 
derms in der Branchialzone weniger deutlich ab. 


Die die Gehör-Invagination bildenden Zellen vertheilen sich 
da, wo dieselbe ihre grösste Dicke erreicht, auf drei Schichten; gleich- 
zeitig sind auf der Oberflächenschicht mitotische Figuren sichtbar — 
scheinbar im Widerspruch mit dem anstossenden Gehirnrohr, in wel- 
chem die Mitosen die mittlere Zone einnehmen — was sich jedoch aus 
der Analogie des Invaginationsprocesses ergiebt, aus welchem beide 
Organe hervorgehen. 

Noch verdient eine besondere Erwähnung die Stellung, welche 
in diesem Stadium diejenigen Zellen einnehmen, die in den verschie- 
denen Gebieten den sogen. Ganglienkamm bilden. 

Nachdem jede Spur von primären Leistenstreifen verschwunden 
ist, vereinigen sich die Zellen der sekundären Leisten beim Vordertheil 
der Oblongata, dicht hinter der Stelle, wo die erste Schlundtasche an 
das Ektoderm stösst, mit den vom Mittelblatt herrührenden Zellen zur 
Bildung eines Stranges, welcher die Wölbung des Gehirnrohrs mit dem, 
wie wir wissen, nunmehr verdickten und Zellen von sich abgebenden 
Ektoderm der Branchialregion verbindet. Diesen bezeichnete Goro- 
nowitsch als ersten Periaxalstrang, indem er ihn für die erste 
Anlage des Stütz- und Bindegewebesfür den Gesichtsnerven 
hielt, — im Gegensatz zu der Mehrzahl der Forscher, welche darin 
einen richtigen Nerven bezw. ein Ganglion erblickten, das an seinem 
äussersten Ende in das Ektoderm aufgehe, um ein sogen. Branchial- 
Sinnesorgan zu bilden. 

Bei der Gehör-Invagination füllen jene Zellen, welche eine Ver- 


652 Camillo Poli: 


einigung zwischen den sekundären und tertiären Leistenstreifen be- 
werkstelligen, den schmalen Raum zwischen den Hinter- und Seiten- 
theilen der Rückenmarks-Platte und dem mittleren Rand der Invagi- 
nation selbst aus. In den vorderen Abschnitten dieser Letzteren be- 
wegen sich einige Zellen bauchwärts, während in den mittleren Ab- 
schnitten, in welchen der Boden der Einsenkung auf das Gehirnrohr 
zu ruhen kommt, die Zellen in dem oben erwähnten Raume wie fest- 
geklemmt verbleiben (Taf. XXXII, Fig. 6). 

Hinter der Gehör-Invagination bilden die Zellen der tertiären 
Leisten einen Strang, der über den Somit dieses Abschnittes hinweg 
sich nach aussen und unten gegen das verdickte Ektoderm der Bran- 
chialzone hin wendet. 

Nebenbei beobachtete ich einen Embryo von Emys europaea, 
dessen Entwickelungsstufe, nach dem Charakter des Rückenmarkrohrs 
und nach den ersten Anzeichen einer an das Ektoderm anstossenden 
Darmtasche derjenigen des eben beschriebenen Hühner-Embryos ent- 
sprechen dürfte; in demselben ist die Gehörzone durch eine leichte 
Einsenkung des Ektoderm schwach angedeutet und letzteres besteht 
an dieser Stelle aus drei, von den Nachbargebieten nach der Rück- 
und nach der Bauchseite nicht klar abgegrenzten Zellenschichten. 


Achtes Stadium. — In einem Embryo mit 18 Primitiv- 
Somiten, der ausser dem für die Hirnregion bereits Bemerkten 
eine erhebliche Verdünnung der Oblongata-Wölbung aufweist, ist 
das Verhalten des Ektoderms zu der Gehörzone ungefähr das- 
selbe wie im vorigen Stadium. 

Der Invaginationsprocess tritt, namentlich in den hin- 
teren Gebieten, etwas deutlicher hervor. Nach vorn hebt sich 
die Invagination von der Verdickung des Ektoderms in der Branchial- 
zone schärfer ab und setzt sich nach hinten in der Verdiekung eben 
dieser Zone an der Stelle fort, wo sie der zweiten, an sie anstossenden 
Schlundtasche gegenübertritt. 

Der erste Periaxalstrang zieht sich nach der Bauchseite in die 
Anlage des bereits angedeuteten Hyoidbogens hin; hinter der Gehör- 
Invagination geht das Zellenbündel (der Zellenstreifen), welches in 
diesem Stadium einen zweiten Periaxalstrang bildet, distalwärts 
in das zellenerzeugende Ektoderm über. Entgegen dem vorigen Sta- 
dium tritt aber dieser Strang in keine Beziehungen zum Somiten des 
Abschnitts, denn dieser rudimentäre Somit (b bei Platt) ist gänzlich 
verschwunden. 


Neuntes Stadium. — In einem Embryo mit 19 bis 20 pri- 
mitiven Somiten ist das Fktoderm der Branchialzone auf der 
Höhe des Berührungspunktes mit der ersten Schlundtasche auf 
eine einzige Schicht zurückgegangen. In den von dieser Schlund- 
tasche weiter nach hinten gelegenen Abschnitten tritt die Anlage 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 693 


des Hyoidbogens, in welchem sich der distale Theil des ersten 
Periaxalstranges fortsetzt, deutlicher hervor. Der dem Strange 
nächstgelegene Abschnitt unterhält zu der Wöl- 
bung des Gehirnrohres keine Beziehungen mehr, 
wohl aber zu der Seitenwand desselben. 


Die Gehör - Invagination, deren vorderer Rand der sechsten 
hinteren (Schwanz-)Sektion der ersten Schlundtasche entspricht, tritt 
nach der Schwanz- und Bauchseite schärfer hervor. Das sie bedeckende 
Epithel gelangt zur grössten Dicke auf der Höhe der hinteren Bauch- 
seite, da, wo die Zellen in drei oder vier Schichten liegen, in deren 
oberster zahlreiche mitotische Figuren vorkommen. 

An der hinteren Grenzlinie der Gehör-Invagination zieht sich 
deren distaler Rand bauchwärts, ohne genaue Abgrenzung, nach dem 
verdickten Ektoderm der Branchialzone — gegenüber oder neben der 
zweiten Schlundtasche — hin. Weiter nach hinten nähert sich die dritte 
Schlundtasche dem hier ebenfalls verdiekten Ektoderm. 

In dem zwischen dem Rückenmarkrohr und der Gehör-Invagi- 
nation belegenen Raume ist jede Spur des sogen. Ganglienkammes 
verschwunden. Nur in den hinteren (Schwanz-)Abschnitten bewegen 
sich einige Zellen der diesen Raum einnehmenden tertiären Kämme 
nach rückwärts und bilden einen schief nach aussen, hinten 
und unten, nach der Anlage des ersten und zweiteu Bran- 
chialbogens hin verlaufenden Strang. 

Diesen Strang hatte Marshall alsN. glossopharyngeus aufgefasst 
und dementsprechend (66, pag. 36: Taf. III, Fig. 23) die Verbin- 
dung wiedergegeben, die derselbe an seinem Proximalende mit der 
Gehör-Invagination eingeht, indem er deren hinteren Pol umschliesst. 
Goronowitsch sieht darin ein Anwachsen der in diesem Stadium her- 
vortretenden Kopfkrümmung; meinerseits deuteich den Vorgang 
als eine Verdrängung des mittleren Theils des zweiten Pe- 
riaxalstranges durch die Gehör-Invagination nach hinten, 
welche nach der Bauch- und Hinterseite vorrückend, in die- 
sem Stadium mit ihrem Abschluss beginnt. 


Zehntes Stadium. — Für das folgende Stadium diente mir 
ein quer zur Körperaxe (10 «) geschnittener Embryo mit 23 
Somiten, in welchem die vordere Flexion des Kopfes (Kölliker) 
schon begonnen hat, ohne dass jedoch durch das mittlere Gehirn- 
bläschen — welches erst in dem siebenten Schnitte zum Vorschein 
kommt — der Vertex gebildet worden wäre. Die seitliche Lage 
des Kopfes nach links lässt sich deutlicher erkennen. 

Vor allem glaube ich in diesem Stadium die Beziehungen hervor- 
heben zu sollen, welche die schärfer markirte Gehör-Invagination zu 


dem deutlich sichtbaren Hyoidbogen und zu den ihn begrenzenden 
Schlundtaschen eingeht. An der vorderen Grenzlinie bleiben 


654 Camillo Poli: 


diese Beziehungen, durch sechs Schnitte von dem Berührungs- 
punkte der ersten Schlundtasche mit dem Ektoderm nach hinten un- 
verändert, sodass der Boden der Gehör-Invagination um 
drei Schnitte weiter nach hinten zu liegen kommt, als der 
Berührungspunkt der zweiten Tasche mit dem Ektoderm. 
Der die äussere Grenze bildende Bauchrand hebt sich nach hinten immer 
mehr, sodass die Invagination in den letzten drei Schnitte völlig ge- 

hlossen erscheint. Zu diesem Abschluss, der sich inderRich- 
tung von hinten und unten nach oben und vorn vollzieht, 
trägt ausser dererwähnten Erhebung desBauchrandes der 
Invagination gleichzeitig das Einsinken des Rückenrandes 
bei. Da wo beide Ränder zusammentreffen, stösst man auf 
zahlreiche mitotische Figuren (Taf. XXXN. Fig. Tu. Ta). Gegen 
die Mittelfläche hin kommt die Gehör-Invagination in dem grösseren 
Theil ihrer Ausdehnung auf das Gehirnrohr zu liegen, so jedoch, dass 
beide Theile von einander und von den betreffenden angrenzenden 
Membrangebilden sich deutlich abheben. Das die Invagination be- 
kleidende Epithel besteht im hinteren Bauchabschnitte aus in fünf 
bis sechs Schichten aufgereihten Zellen. 


Elftes Stadium. — Das folgende Stadium ist vertreten 
durch einen Embryo mit einem Front-Durchmesser von 1,3 mm. 
Der Vertex entspricht dem mittleren Bläschen. Das Amnion 
umhüllt den Embryonalkörper ungefähr zur Hälfte. 

Die Durchschnitte (10 u) sind in einer schief zur allge- 
meinen Körperaxe liegenden Fläche vorgenommen und zwar 
parallel mit den in der Anlage erkennbaren Visceralbögen. 


Das erste Anzeichen der Gehör-Invaginaton erscheint sieben 
Schnitte nach hinten von der ersten Schlundtasche, in Form einer 
mit der Peripherie nicht zusammenhängenden Zellen-Ansammlung; in 
den acht folgenden Schnitten ist die Gehör-Invagination nach aussen 
wieder offen, in den drei letzten neuerdings geschlossen. 

Auf der noch offenen Strecke der Invagination hat sich jedoch 
der Rückenrand etwas gesenkt und dadurch dem sich erhebenden 
Bauchrand genähert (Taf. XXXII, Fig. 8). 

Es sei gleich hier daran erinnert, dass, was den Entwickelungs- 
prozess betrifft, der inneren Wand der spätern Gehörblase der Recessus 
labyrinthi entspricht, eine Sackbildung, welche sich von jener Wand 
ablöst und sich nach oben und vorn hinzieht. Dass daher der Rücken- 
rand noch vor erfolgtem Schlusse der Gehör-Invagination sich ein- 
senkt, beweist, dass bei Hühner-Embryonen der Recessus labyrinthi 
nicht dem Punkte entspricht, wo das Gehörbläschen zum letzten Mal 
mit dem Ektoderm in Contakt steht. 

Die Beziehungen der Gehör-Invagination zu, der ersten Schlund- 
tasche sind in diesem Stadium unverändert, während ihre hintere 
Grenzlinie um einige Schnitte weiter nach hinten gerückt 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 655 


ist als die zweite Schlundtasche. Die dritte Schlundtasche stösst 
in drei Schnitten von der Gehör-Invagination an das Ektoderm. 


Zwölftes Stadium. — An einem Embryo von 2mm Front- 
Durchmesser habe ich Querschnitte (10 u) zu der Längen- 
axe des Körpers vorgenommen, und zwar derart, dass sie, der 
Kopfkurve entsprechend, frontal auf die vordere Kopfregion 
fallen. 


Kurz hinter der Anlage des für den Nerven V bestimmten Gewebes 
(s. die Beschreibung von Goronowitsch) erscheint der erste Periaxal- 
strang, der sich nunmehr deutlich als Zellenstrang aus- 
weist, der zur Bildung des Verbindungsgerüstes eines 
Nervenstammes bestimmt ist und deshalb als „nerven- 
tragender Stamm bezeichnet“ werden darf. Noch ist es 
auf dieser Entwickelungsstufe nicht möglich im Proximal-Abschnitte 
dieses Stammes einen für den Facialis und einen für den Acusticeus 
bestimmten Theil auszuscheiden, und so erklärt sich, bei der damals 
obwaltenden Ansicht von deren Bildung, wie Balfour (3) für die 
Selachier, Marshall (46) und Beraneck (72) für die Vögel, für 
Facialisund Acusticus einen gemeinsamen Ursprung angenommen 
und damit vom embryologischen Standpunkt aus Gegenbaur'’s 
Ansicht gestützt haben, dass nämlich der Acustieus den Ramus 
dorsalis des Facialis darstelle. Ohne diese Möglichkeit, insoweit 
sie sich auf vergleichend anatomische Forschungen stützt, geradehin 
leugnen zu wollen, wird man doch bei der heutzutage für jenen Stamm 
gewonnenen Beurtheilung zugeben müssen, dass auch die embryo- 
logische Betrachtungsweise keine Entscheidung bringt. Und da man 
thatsächlich von Nervus facialis und Acusticus erst sprechen kann, 
wenn die betreffenden neuroblastischen Verlängerungen aus dem Ge- 
hirnrohr aus- und in das Stützgerüste eintreten, so erkläre ich 
mich gleich hier mit Goronowitsch dahin, dass beiden 
Vögeln der VI. Nerv einen von denjenigen des VIII. ver- 
schiedenen Ursprung hat. 

Der genannte Forscher ist jedoch dabei nicht weiter auf die 
Beziehungen eingetreten, die der nerventragende Stamm schon auf 
dieser Entwickelungsstufe zur Gehörblase eingeht. Bereits in den 
zwei nächstvorhergehenden Stadien haben wir beobachten können, 
wie die vorderen Grenzlinien der Gehör-Invagination sich von den 
anstossenden Zellen des Periaxalstranges nicht scharf abhoben. Im 
vorliegenden Stadium treten die zwei Bildungen in noch innigere Be- 
rührung. Aus den graphischen nach His’ Methode vorgenommenen 
Rekonstruktionen habe ich die Ueberzeugung gewonnen, dass der 
akustiko-faciale nerventragende Stamm auf seinem Wege zur Bauch- 
seite des Hyoidbogens, nach dem nach unten und vorn gerichteten 
Boden der Gehörblase eine Reihe spindelförmiger Zellen entsendet, 
die mit derselben in enge Verbindung treten. 


656 Ga mıllonBlolT: 


Die Zellen des nerventragenden Stammes neigen dann auch an 
dieser Stelle an ihrer Hauptachse nach verschiedenen Richtungen hin 
und unterscheiden sich nur durch diese unregelmässige Lage von 
denjenigen des anstossenden Gehör-Epitheliums; irgend eine zwei- 
polige Zelle, die als Ganglienzelle angesehen werden könnte, ist unter 
ihnen noch nicht erkennbar. — Die der Blase am nächsten liegenden 
erscheinen, bei verschiedener Neigung, wie eingekeilt zwischen zwei 
peripherischen Zellen des Epitheliums, sodass es schwer hält zu sagen, 
ob sie von diesem letzteren oder von dem nerventragenden Stamme 
herrühren — (Taf. XXXIL, Fig. 9). 

Das distale Ende des Stammes läuft, mit Ausnahme des schon 
besprochenen, für die Gehörblase bestimmten Theils, zum Hyoidbogen 
und weist daselbst in kontinuirlichem Zusammenhang mit dem über 
der hyomantibularen Oeffnung gelegenen, verdickten und Zellen ab- 
stossenden Ektoderm eine Zellen-Anschwellung auf. 

Dieser Vereinigungspunkt enspricht dem von Froriep (22) für 
die Säugethiere, sowie gleichzeitig von Beard (5) für die Selachier 
beschriebenen. Beraneck (8) und Kastschenko (359) haben bei 
Vögeln am 3. und 4. Tage der Entwickelung ähnliche Bildungen vor- 
gefunden. Sie haben dieselben — wie sie sich auch bei den andern 
Oeffnungen an den Stämmen des V., IX. u. X. Nerven zeigen — überein- 
stimmend als Branchial-Sinnesorgane gedeutet. 

Die Gehörblase ist in diesem Stadium vollständig geschlossen. 
Das ihre Höhlung bekleidende Epithel erreicht seine stärkste Dicke 
bei der Stelle, wo der nerventragende Stamm auf gleichem Niveau an 
sie anstösst, d. h. beim Bauchpol. In diesem Stadium überhaupt und 
speeiell an dieser letzten Stelle ist die Anordnung der mehr peri- 
pherischen Zellen des Gehör-Epitheliums eine gedrängtere, 
im Gegensatze zu einer gewissen Lockerheit der Mittel- 
schiehtinder Riehtungnach der Höhlunghin, wo die Zellen- 
kerne seltenerhervortreten und durch eine durchsichtige, 
nichtdeutlich begrenzte Substanz (ob Spongioblasten?) von 
einander getrenntsind, und wo zugleich mitotische Figuren 
vorwiegen. Dieser Zustand, in dem ich die ersten Anzeichen der 
Maculae acusticae erblicke, entspricht den für eben dieses Stadium in 
der innersten Schicht des anstossenden Nervenrohres angestellten 
Beobachtungen (s. die eingehenden Studien von His (35 u. 36). 

Auf Grund vorgenommener graphischer Rekonstruktionen füge 
ich noch hinzu, dass die Gehörblase im vorliegenden Stadium noch 
die hintere Rückensektion des Hyoidbogens und die vordere Rücken- 
sektion des ersten Branchialbogens einnimmt, dergestallt, dass die 
zweite Branchialöffnung, bei Verlängerung nach oben, die Gehörblase 
im Vereinigungspunkt ihrer zwei vorderen mit dem dritten hinteren 
Dritttheil durchschneiden würde. 

Das Eintreten eines Ausläufers der tiefen Halsader zwischen 
die Gehörblase und das Gehirnrohr trägt dazu bei, in diesem Stadium 
die beiden Gebilde, aus einander zu halten (Taf. XXXI, Fig. 9). | 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 657 


Die aus den vorstehenden Beobachtungen sich ergebenden 
Schlussfolgerungen betreffen hauptsächlich Hühner-Embryonen. 
Von andern Sauropsiden habe ich nur wenige Embryone unter- 
sucht und kann daher nieht von der ganzen Klasse reden. Folgen- 
des glaube ich feststellen zu können: 

1. Das erste Anzeichen des Gehörorgans besteht in dem 


Hervortreten einer Zone von verdiektem Ektoderm — Gehör- 
zone — längs der noch offenen Medullarrinne; dieselbe lässt 


sich von den Nachbargebieten noch nicht genauer abgrenzen 
(I. Stadium). 

2. Die Abgrenzung der Gehörzone, in seitlicher Richtung 
zur dritten Gehirnblase, vollzieht sich infolge eines Prozesses, 
durch welchen das ihr voraufgehende und nachfolgende Ekto- 
derm einzellig wird, während es sich zugleich in der Gehörzone 
fortwährend verdickt, eine Verdickung, die auf Proliferation 
der der Oberfläche zunächst liegenden Schicht beruht (II. I. 
u. IV. Stadium). 

3. Die Ausdehnung und die Verbindungen der Gehörzone 
bei Beginn der Invagination lassen darauf schliessen, dass ihr 
ein rudimentärer Kopfsomit entspricht, dessen vollständige Er- 
scheinung nur durch die in der betreffenden Region eintretende 
Einsenkung verhindert wird (V. Stadium). 

4. Mit Bezug auf die Metamerie der Oblongata kann der 
Gehör-Invagination das Gebiet zwischen dem 4. und 5. Neuromer 
angewiesen werden (VI. Stadium). 

5. Bei Erscheinen der Schlundtaschen hebt sich die Ge- 
hörzone von den an der Rückseite ihr voraufgehenden und 
nachfolgenden Abschnitten des Ektoderms schon deutlich ab und 
setzt sich durch Verdiekung der Branchialzone nach der Bauch- 
seite hin fort (VII. Stadium). 

6. Der Abschluss der Gehör-Invagination, welcher von 
den hinteren Partien ausgeht, erfolgt durch Verschmelzung des 
Bauchrandes, der infolge Vermehrung seiner Zellen sich erhebt, 
mit dem Rückenrande, der infolge eines analogen Vorganges 
einsinkt. Der Recessus labyrinthi findet sich am äusser- 
sten Rückenende schon angedeutet, bevor die Blase sich voll- 
ständig vom Ektoderm abtrennt (VIII. Stadium). 

1. Der von der Gehör-Invagination eingenommene Raun 
entspricht in den Anfangsstadien der Rückenabschnitte der hinteren 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 45 


658 Camillo Poli: 


Hälfte der Anlage des Hyoidbogens. Bei fortsehreitender Ent- 
wickelung verschiebt sich die Rücken-Grenzlinie der Invagination 
weiter nach hinten, sodass nach erfolgter Schliessung der Blase 
die zweite branchiale Oefinnng der Verbindung der zwei vorderen 
mit dem dritten hinteren Dritttheil der Blase entsprechen würde 
(IX. bis XII. Stadium). 

8. Dem Erscheinen des Gehörnerven geht die Bildung eines 
Stranges spindelförmiger Zellen voraus, der das Stützgewebe für 
die Faecialis- und Aecustieus-Gruppe zu bilden hat. Die zwei 
Nerven entspringen jedoch, in verhältnissmässig später Epoche, 
völlig von einander geschieden (VII. bis XII. Stadium). 

9. Die Histogenese des Gehör - Neuroepitheliums nimmt, 
— wenigstens in den früheren Perioden — einen ähnlichen 
Verlauf wie die des Rückenmarkrohres, infolge dessen die Stütz- 
zellen (Spongioblasten) sich von denjenigen des Neuroepitheliums 
(Neuroblasten) absondern. 


Ill. lehthyopsiden. 


Bei den Untersuchungen, die ich an den mir zugänglichen 
Embryonen von lehthyopsiden vorgenommen habe, lag die Ab- 
sicht zu Grunde festzustellen, ob die für zahlreiche Stadien von 
Sauropsiden-Embryonen erlangten Resultate auch hier zutreffen 
würden, namentlich, was die verschiedenen Phasen des Ganglien- 
kammes in seinem Verhältniss zur Gehörblase betrifft. Ausser- 
dem habe ich die verschiedenen Modalitäten nachzuweisen ver- 
sucht, welehe die Entwieklung der Gehörblase bei dieser Klasse 
zu durchlaufen hat, sei es nun, dass sie wie bei den Sela- 
ehiern — vermittelst des Aquaeduetus vestibuli in be- 
ständiger Verbindung mit der Aussenwelt bleibt, sei es, dass sie, 
infolge ihrer Entstehung aus der Tiefschicht des Ektoderms, von 
Anfang an von jeder Verbindung nach aussen abgeschlossen ist, 
wie bei den anurischen Amphibien. 


a) Selachier. 

Seit Gegenbaur (24) auf vergleichend anatomischem Wege 
nachgewiesen hat, dass die Selachier zu den primitivsten und 
mindest differenzirten Wirbelthieren gehören, ist in den letzten 
Jahren die embryologische Forschung auf diesem Felde be- 
sonders thätig gewesen. 

Bei dem Studium der betreffenden Embryonen habe ich 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 659 


daher die Forschungen von Balfour (8), Marshall (47), 
v. Wijhe (63), sowie die neueren Arbeiten von. Beard (6), 
Dohrn (15), Kastschenko (40) und Mitrophanow (50) 
beständig vor Augen gehabt, welche sich sämmtlich vorzugs- 
weise mit den Fragen über die Bildung des Kopfes und des 
peripherischen Nervensystems beschäftigen. 

Bei einem Embryo von Mustelus v. von Imm Länge 
(Querschnitte 10 u) steht den ganzen Embryonalkörper entlang 
(die Medullar-Platte noch weit offen; beim Somitengebiet zeigt sie 
eine gewisse Erhebung. 

In dem von der Medullar-Platte und dem anstossenden 
Ektoderm gebildeten einspringenden Winkel lassen sich einzelne, 
gegen das erstere wie gegen das letztere abgegrenzte Zellen-An- 
sammlungen unterscheiden, in denen Beard (6, pag. 173, Taf. 
XVI, Fig. 4), die ersten Anlagen des Ganglien-Systems sieht. 

Wie derselbe bemerkt, besteht das Ektoderm im Ge- 
"biete des rudimentären Ganglions, und noch et- 
was darüber hinaus, aus verschiedenen Zellen- 
schichten. Diese verdickte Strecke würde der von His beim 
Huhn als Zwischen- oder Ganglienrinne bezeichneten 
entsprechen. 

In diesem Stadium und im Gebiete dieser Rinne lässt sich 
eine Gehörzone nicht feststellen. 

Bei einem Embryo von Mustelus v. von 3t/, mm Länge 
(Querschnitt 10 u) ist das Rückenmarkrohr geschlossen, die Ge- 
hirnbläschen schon angedeutet und die Kopfkurve so hervor- 
tretend, dass der Vertex dem Mittelhirn entspricht. Die Augen- 
blasen sind noch mit dem vorderen Bläschen vereinigt. 

Der Mangel an Zwischenstadien hat mir nicht erlaubt, die ersten 
Entwicklungsphasen des sogen. Ganglienkammes zu verfolgen, den 
Mitrophanow den allgemeinen Grundkeim des 
peripherischen Nervensystems nennt, und muss ich 
mich für dieses Stadium auf folgende Bemerkungen beschränken: 

1. In Verbindung mit den an der Grenze zwischen der 
mittleren und hinteren Gehirnblase gelegenen Gebieten lässt sich 
ein Strang von vorwiegend spindelförmigen Zellen erkennen, 
dessen Proximalende mit dem Hinterhirn in Verbindung steht 
und von welchem aus — der Aussenseite der Kopfhöhle dieser 
Region entlang — ein Zweig sich nach vome hin zieht. 


660 Grarmmllror Brote 


2. Kurz (2 Schnitte) hinter dem Punkte, wo die erste 
Darmtasche an das Ektoderm stösst, lässt sich ein zweiter Strang 
von vorwiegend spindelförmigen und kettenartig aufgereihten 
Zellen erkennen, dessen Proximalende mit der Wölbung des 
Nervenrohres in Verbindung steht. Dieser Strang wurde erst 
(von Balfour, Marshall, v. Wijhe, und auch Beard) 
für den gemeinsamen Stamm des Facialis und Acustieus, dann, 
(von Beard, Kastschenko und Mitrophanow) für die 
Anlage des acusticofacialen Ganglion gehalten. 

Die Beziehungen, welche in Betreff der Lage, der Anord- 
nung und des Charakters der Zellen bestehen, welche dieses 
sowie das analoge, bei den Vögeln angetroffene Gebilde aus- 
machen, lassen mich darin allerdings eine direkte Abzweigung 
des sogen. Ganglienkammes dieser Region erblicken (Gorono- 
witsch’s sekundäre Leisten), dieselbe jedoch für einen Stütz- 
und Verbindungsstamm für Facialis und Acustieus zugleich 
halten, da in diesem Stadium — und allermindestens am Proxi- 
malende — noch keinerlei Unterschied zwischen den zwei 
Stämmen hervortritt. Das distale Ende dagegen neigt bereits 
zu einer Zweitheilung und während der vordere dem Facialis 
zugetheilte Abschnitt sich nach unten, gegen die Anlage des 
Hyoidbogens hinzieht und mit dem verdiekten Ektoderm ver- 
schmilzt (Branchial-Sinnesorgane), verläuft der hintere, für den 
Gehörnerven bestimmt Abschnitt weiter nach hinten, gegen die 
Bauchseite der Gehör-Invagination hin und schmiegt sich an 
deren vordere Hälfte an, ohne jedoch in dem vorliegenden Stadium 
in engere Verbindung mit ihr zu treten (Taf. XXXIL, Fig. 10). 

Die Gehör-Invagination, deren erste Anzeichen in dem von 
dem Proximalschnitt des nervenbildenden Stammes zunächst nach 
hinten gelegenen Schnitte auftreten, rückt um sieben Schnitte 
nach hinten. Das dieselbe bekleidende Epithelium besteht aus 
Zellen mit deutlich ovalem Kern, welche da, wo es am dieksten 
ist, drei oder vier Schichten bilden. 

Bei einem Embryo von Maustelus v. von 4 mm Länge, in 
welchem der Dehnungsprocess der Wölbung der hinteren Gehirn- 
blase schon begonnen hat, beziehen sich die Abweichungen von 
dem vorigen Stadium namentlich auf die Stellung des Proximal- 
endes des akustikofacialen Nervenstammes zum Gehirnrohr, wel- 
ches in diesem Stadium von jenem seitlich gestreift wird. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 661 


Das Zusammentreffen beider Umstände bekräftigt die von 
Marshall für die Verschiebung des Proximalendes gegebene 
Deutung, auf die ich bereits bei den Sauropsiden (IX. Stadium) 
hingewiesen habe. 

Die in Folge einer leichten Erhöhung des Bauchrandes 
schärfer hervortretende Gehör-Invagination unterhält immerhin 
mit dem zugehörigen Distalende des akustikofacialen Stammes 
eine rein räumliche Verbindung. 

Diese Verbindung nimmt zu bei einem 5 mm langen Em- 
bryo von Mustelus v., bei welchem der Bauchrand der Invagi- 
nation eine so starke Erhöhung aufweist, dass zwischen dem 
Boden der Gehörblase und dem ihr auf der Aussenseite ent- 
sprechenden Ektoderm ein dreieckförmiger Raum zu Tage tritt, 
in welchen dann das Distalende des Nervenstammes vordringt. 
Die Zellen dieses letzteren sind in diesem Stadium von den an- 
stossenden, zum Gehör-Epithelium gehörigen nicht mehr genau 
zu scheiden, nicht mehr bestimmt diesem oder jenem zuzuweisen. 

Die Schliessung der Invagination hat in diesem Stadium 
bereits begonnen. Der betreffende Vorgang ist, wie bei den 
Sauropsiden, mit einer Verschiebung des Bodens der Blase nach 
unten und nach hinten hin verknüpft, dergestalt, dass die Schlies- 
sung nach der Rückseite und von hinten nach vorn vor sich geht. 

In diesem Stadium hat der Abschliessungsprozess der In- 
vagination schon begonnen; wie bei den Sauropsiden hängt der- 
selbe mit einer Verschiebung des Bodens der Blase nach unten 
und nach hinten zusammen, dergestalt, dass die Abschliessung 
nach der Rückseite hin und von hinten nach vorn erfolgt. Hier- 
bei verdient ein den Selachiern eigenthümlicher Umstand hervor- 
gehoben zu werden: während obiger Prozess sich vollzieht, bleibt 
der Bauchrand der Invagination in einer Lage, die der Verlänge- 
rung des Stiles der birnenförmigen Blase entsprechen würde, 
fortbestehen, ohne mit dem Rückenrande zu verschmelzen. Daher 
kommt es, dass das innere Ohr, eben vermöge dieses Stils, wel- 
cher dem Aquaeductus vestibuli entspricht, auch im 
erwachsenen Zustande in Verbindung mit dem äusseren Ohre 
bleibt (Tafel XXXIL, Fig. 11). 

Bei emem 12 mm langen Embryo von Pristiurus mel. 
(Schnitte quer zur Körperaxe 10 uu) in welchem, dem Stadium 
H. Balfour’s entsprechend, sechs Schlundspalten schon deut- 


662 CamıNorPolr: 


lich hervortreten, ist die Gehörblase vollständig geschlossen und 
steht nach aussen nur durch den nach oben und hinten hin ver- 
laufenden Aquaeductus in Verbindung. 

Der Punkt, wo das Proximalende des akustikofacialen 
Nervenstamms und das Nervenrohr zusammentreffen, wird durch 
einen spongioblastischen Auswuchs gekennzeichnet, der dem 
letzteren entspringt und durch die in diesem Punkte durch- 
löcherte Grenzhaut hindurchragt (Taf. XNXXII, Fig. 12-i»). In dem 
vorliegenden Stadium ist an dieser Stelle im Nervenstamm eine 
deutliche Scheidung zu erkennen zwischen dem facialen Theil, 
der sich nach vorn und unten, nach dem Spiraculum hinzieht 
und in dem feine Fäserchen sichtbar sind, einerseits, und 
dem Gehörantheile andererseits, welcher nach hinten verläuft, 
mit seiner Bauchseite die vordere Hälfte der Gehörblase umgibt 
und in enge Beziehung zu derselben tritt. Zwischen dem faei- 
alen und akustischen Stamm gewahrt man ein Bündel oder einen 
Strang von Zellen und Fäserchen, den ich für den intermediären 
Nerv Wrisberg’s halten möchte Alle Zellen des Gebiets 
tragen noch spindelförmigen Charakter und es lässt sich keine 
zweipolige Zelle erkennen, die als Ganglienzelle gedeutet werden 
könnte (Taf. XXXIL, Fig. 12a). 

Ob die Zellen, welche das erst später zum Vorschein kommende 
Gehör-Ganglion bilden, von denjenigen abzuleiten sind, welche ur- 
sprünglich den Nervenstamm bildeten, oder ob sie nicht eher und, 
wie mir scheint, wahrscheimlicher aus dem Gehör-Epithel ent- 
springen, habe ich nicht entscheiden können. 

Die Beziehungen der Gehörblase zum Branchialgebiet sind 
in diesem Stadium den sehon beim Huhne beobachteten analog, 
d. h. dieselbe nimmt die hintere Hälfte des dem Hyoidbogen 
entsprechenden Rückenabschnitts ein und überschreitet mit dem 
hintersten Drittel die diesen Bogen von dem ersten Branchial- 
bogen trennende Spalte. 

Noch darf ich das Erscheinen der sogen. Seiten-Or- 
gane hier nicht unerwähnt lassen. Den Beobachtungen Bal- 
four’s entsprechend, der die ersten Spuren dieser Organe bei 


einem Embryo in seinem Stadium A" — welches über das hier 
vorliegende Stadium hinausliegt — vorfand, habe ieh Anzeichen 


solcher Organe nur in weiter entwickelten Embryonen von Sela- 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 663 


ehiern sowie Teleostiern (Tratta f.) vorgefunden, bei welchen 
die Gghörblase schon eine gewisse Tendenz zur Abtheilung in 
die verschiedenen, zur Bildung des Labyrinths bestimmten Ab- 
schnitte zeigte. 

Dagegen bin ich bei dem wenig ausreichenden Material, 
das mir zur Verfügung stand, bei der Beschreibung der ver- 
schiedenen in Betracht gezogenen Stadien auf die noch keines- 
wegs gelöste Frage über die Beziehungen der Gehör-Invagination 
zu den Kopf-Somiten nicht eingetreten. 

Seit Balfour (3) zuerst die sogen. Kopfhöhlungen 
(head-cavities) als kephalische Verlängerungen der Körper-Höh- 
lungen beschrieben und auf die Segmentirung des Kopfes an- 
gewandt hat, sind allerdings über diese Frage eine ganze Reihe 
von Arbeiten erschienen, wobei die Zahl der Koptfsegmente bei 
Selachiern-Embryonen von acht (Balfour) auf neun (v. Wijhe, 
65) und weiter auf 17—18 (Kilian 41, I. Platt 52) ja bis auf 
19 (Dohrn 14) gebracht wurde, wogegen dann Rabl (53) unter 
scharfer Kritik der genannten Arbeiten erklärt, man dürfe 
primitive Segmente in einer Anzahl von zweien oder 
höchstens dreien nur im Hintertheil des Kopfes annehmen. 
Es gewänne demnach den Anschein, als ob die rudimentäre Kopf- 
Segmentirung der Selachier auf das Maass des oben von mir für 
die Sauropsiden festgestellten Typus zurückzuführen sei. 

Aus den vorgeführten Beobachtungen über die Entwicke- 
lung der Selachier dürfte sich Folgendes ergeben: 

1. Bei den ersten Entwickelungsphasen der kückenmark- 
rinne tritt an deren Seiten ein verdiekter Ektoderm-Kamm auf, 
in welchem sich die Gehörzone abhebt. 

2. Goronowitsch’s Deutung des sogen. Ganglienkamms 
bei den Vögeln, dass derselbe nämlich Stütz-Elemente an das 
peripherische Nervensystem abgebe, lässt sich auf die Salachier 
anwenden. Eine Trennung des akusticofacialen Nervenstammes in 
einen für den Facialis, und einen zweiten, für den Akustikus 
bestimmten Abschnitt lässt sich nachweisen, noch bevor in ihm 
Spuren von Nervenfasern oder von Ganglienzellen hervortreten. 

>. Die ersten histogenetischen Veränderungen im Gehör- 
Epithelium, welche auf das Hervortreten der Maculae acusticae 
hindeuten, beginnen in früherer Zeit als bei den Hühner-Embryonen. 

4. Die Gehörblase liegt mit zwei Drittheilen in dem der 


664 Cam pEBoN NS 


hinteren Hälfte des Hyoidbogens entsprechenden Gebiet der Rück- 
seite des Embryo. ° 

5. Nach schon erfolgter Ausbildung der Gehörblase sind 
noch keine Seitenorgane hervorgetreten. 


b) Anuren. 

Wie Chiarugi richtig bemerkt, muss jede Arbeit über die 
Embryologie der Amphibien immer wieder von Götte's klassischem 
Werke über die Entwickelung des Bombinator igneus (55) 
ausgehen. 

Abgesehen von der seither widerlegten Ansicht über die 
Entstehung der peripherischen Nerven aus dem Mesoderm, in 
weleher Götte Remak folgte, hat sich die vorliegende Studie 
über die Anuren, im Anschluss an das bei Sauropsiden und Se- 
lachiern Beobachtete, auf die zwei folgenden Punkte zu richten: 

1. ob nach Götte's Meinung die Gehörblase aus einer 
sogenannten, den gemeinsamen Ursprung der drei höheren Sinnes- 
organe bildenden sensitiven Platte hervorgehe; 5 

2. welchen Antheil die Elemente des sogen. Ganglienkamms 
an der Bildung der von Götte zuerst hervorgehobenen Kopf- 
segmentirung des Mesoderms haben. 

Bekanntlich lässt Götte gleich aus den ersten Umwand- 
lungen des in eine äussere „Deckschicht“ prismatischer Zellen 
und im eine tiefer liegende „Grund- oder Nervenschicht“ 
lockerer, rundlicher Zellen zerfallenden Ektoderms eine ovale, 
dieke Platte mit zwei seitlichen Bäuchen hervorgehen, der die 
Aufgabe zufällt das ganze Zentralnervensystem und den sensitiven 
Apparat der drei höheren Sinnesorgane aus sich heraus zu ge- 
stalten: — die von ihm sogenannte Axenplatte. 

An dem rundlich gewölbten Kopftheil der Axenplatte be- 
schreibt Götte für eine spätere Entwickelungsstufe das Hervor- 
treten eimer schmalen Spalte, die diesen Kopftheil in einen mitt- 
leren und einen pheripherischen Abschnitt trennt. Aus Götte's 
eigenen Angaben (pag. 116 und 168), zusammengehalten mit den 
in Fig. 58 u. 59 auf Tafel III sowie Fig. 71, 76 auf Tafel IV 
enthaltenen Abbildungen, lässt sich nun nachweisen, dass die 
von Götte als „sensitive Platte“ bezeichnete Bildung nichts 
anderes ist als der kurze Zeit vorher von Balfour für die 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 665 


Selachier beschriebene und gezeichnete, von ihm als Ursprung 
der Sehädel-Nerven angesehene sogen. Rückenkamm. 

Trifft diese Beziehung zwischen Götte’s „sensitiver 
Platte“ und dem Ganglienkamm zu, so ist klar, dass die von 
Goronowitsch am Huhne angestellten, von mir für die Selachier 
bestätigten Forschungen über die Bedeutung dieses Kammes in 
ihrer Anwendung auf die Amphibien Götte’s Ansicht von der 
„sensitiven* Platte erheblich einschränken und ein neues 
Lieht auf die Segmentbildung des Kopfmesoderms werfen, daher 
denn „die frühere Auffassung, nach Chiarugi's richtiger Be- 
merkung (10, pag. 23), nicht mehr Stich hält und Götte’s Beob- 
achtungen nur mit der richtigen Einschränkung zur Lösung der 
noch sehwebenden Fragen herangezogen werden können.“ 

Bei einem Embryo von Bufo vulg., mit noch weit offen 
stehender Rückenmarkplatte, während die Gehirmplatte etwas 
emporsteht, habe ich die Schnitte so angefertigt, dass ich in 
einerleicht nach unten und hinten geneigten Ebene das mittlere 
Drittheil des Kopfabschnittes der Axenplatte zerlegte. 

Bei dieser Sehnittführung bemerkt man in dem Winkel 
zwischen der Ektoderm-Oberfläche und der Seitenwand der Nerven- 
platte ein Bündel rundlieher, lose verknüpfter Zellen, ganz und 
gar denjenigen gleich, welche die Ektoderm-Grundschicht bilden, 
aus der sie an der Stelle entspringen, wo dieselbe nach dem 
Nervenrohr hin abbiegt (Tafel XXXIIH, Fig. 13). 

Dieses Gebilde, das Götte im emem dem vorliegenden 
entsprechenden Stadium (Tafel V, Fig. 85 bis Tafel VI, Fig. 119 
und 114) als äusseres Seitensegment darstellt, ist offenbar als 
eine Abzweigung des sog. Ganglienkamms und zwar, wegen des 
von ihm eingenommenen Gebiets als die Primärleisten im 
Sinne von Goronowitsceh anzusehen. 

Obwohl man in diesem Stadium bemerken kann, wie das 
Ektoderm da, wo es an die Rückenmarkrinne herantritt, in Folge 
zwei- und dreischiehtiger Lagerung der Zellen seines Grund- 
blattes, etwas verstärkt ist, lässt sich doch eine Gehörzone 
nicht klar erkennen. 

Bei einem Embryo von Ayla arb. von 2 mm Länge, mit 
vollständig geschlossenem Nervenrohr und deutlich erkennbaren 
Augenblasen, steht in der Nähe der dritten Gehirnblase eine 


666 Camillo Poli: 


Ansammlung von Zellen, die sich von den anstossenden nur durch 
eine gedrängtere Aufreihung abheben, ähnlich der von Gorono- 
witsch bei den Vögeln als ‚erster Periaxalstrang‘‘ bezeichneten 
Bildung. 

Das Ektoderm weist in dem der vorderen und mittleren 
Gehirnblase entsprechenden Gebiete die normale Doppelschicht 
auf. Auf der Höhe der hinteren Gehirnblase, kurz hinter der 
Stelle, wo der erste Periaxalstrang hervortritt, ist Jedoch die tiefer 
liegende Schieht des Ektoderms etwas stärker und aus Zellen 
zusammengesetzt, die eine eylindrische, von derjenigen der andern 
nächstliegenden rundlichen Zellen erheblich abweichende Gestal- 
tung angenommen haben. Diese verstärkte Zone der tiefer 
liegenden Schicht des Ektoderms, welche auf die Gehör-Invagi- 
nation hinweist, ist etwas eingesunken, sodass die Oberflächen- 
schicht des Ektoderms selbst im den Schnitten die Sehne des 
durch die Einsenkung gebildeten Bogens angiebt (Tafel XXXIL, 
Fig. 14). 

Abweichend von dem anstossenden Gehirnrohr, an dessen 
sildung auch die Oberflächenschicht des Ektoderms Theil nimmt, 
seht also die Gehör-Invagination ausschliesslich aus der 
tieferen Schicht hervor und ist somit von Anfang an 
jeglicher Berührung mit der Aussenwelt entrückt. 

Diese Art der Veranlagung der Gehör-Invagination bekräf- 
tigt einerseits die von Remak (54), Schenk (57) und Villy 
(61) gemachten Beobachtungen, steht aber in völligem Gegen- 
satz zu Götte's Ansicht, der in jener Verdiekung einen Ausfluss 
der sogen. sensitiven Platte sieht, deren Identität mit dem Gang- 
lienleisten oder -Kamım ich oben nachgewiesen zu haben glaube. 

Bei einem Embryo von Ayla arbor. von 2!/;, mm (Quer- 
schnitt 10 u), bei welchem der Dehnungsprozess der Wölbung 
der hinteren Gehirnblase schon begonnen hat, steht der Periaxal- 
strang durch sein Proximalende in Verbindung mit der Seiten- 
wand des Nervenrohrs, das Distalende verschmilzt mit dem seit- 
lichen Ektoderm und der ganze Strang ist deutlich als Vertreter 
des akustikofacialen Nervenstamms markirt. 

Kurz hinter diesem Veremigungspunkt erscheint die Gehör- 
Invagination im Querschnitt als ein birnförmiger Sack angedeutet, 
(dessen nach oben und innen gerichteter Boden durch einen nach 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 667 


unten und aussen gehenden Stiel noch mit der tieferen Schicht 
des Ektoderms zusammenhängt (Tafel XXXII, Fig. 15). 

Das die Invagination bekleidende Epithel ist in Folge drei- 
schichtiger Lagerung eylindrischer Zellen an der Bauch- und 
inneren Wand etwas stärker, an der Rück- und äusseren Wand 
dünner. 

Ein hinter der Invagination befindliches Zellenbündel, dessen 
Proximal-Ende mit dem Nervenrohre in Verbindung steht, während 
das Distalende etwas unterhalb der Chorda mit dem seitlichen 
Ektoderm verschmilzt, ist offenbar als Homologon des 2ten Peri- 
axalstrangs zu betrachten, den wir im Hühner- und Selaehier- 
Embryo vorgefunden haben. 

Bei einem Embryo von Hyla arb. von 35mm Länge (Quer- 
sehnitte 10 u) treten die Durehsehnitte der Blase hervor, deren 
Ränder in diesem Stadium vollkommen verschmolzen sind; vor 
der Blase liegt eine Zellen- Ansammlung, die ich dem für den 
Acustieus bestimmten Theile des akustikofaeialen Nervenstammes 
zuweisen zu sollen glaube (Tafel XXXUI, Fig. 16). 

Bei seiner Beschreibung einer analogen Entwickelungsstufe 
gelangt Villy zu keiner Entscheidung darüber, ob die Ränder 
oder Lippen des Gehörsackes sich zusammenschliessen in Folge 
einer Verschiebung nach der Bauchwand der Blase hin — welche 
sich in diesem Stadium weiter ausgedehnt hat — oder aber durch 
eine von den Rändern der Invagination ausgehende Zellen-Pro- 
liferation. 

Wie er dabei richtig bemerkt, tritt die Nervenschicht des 
Epiblasts in dieser Periode und an dieser Stelle nicht deutlich 
hervor, doch ist wahrscheinlich, dass auch bei den Amphibien, 
ähnlich wie oben bei den Selachiern und beim Huhn, jene Zu- 
sammenschliessung durch eine Zellenproliferation der Ränder der 
Invagination erfolge. 

Aus den vorliegenden Schnitten, welche zu beiden Seiten 
der Chorda die ersten Spuren von Muskelfasern aufweisen, geht 
hervor, dass das dem Schädel nächstliegende Kopfmyotom bis 
über die hintere Grenze der Gehörblase vordringt, — ein von 
Götte nicht beachteter, von Chiarugi (10) mit Recht her- 
vorgehobener und als für die Amphibien charakteristisch ‚ange- 
sehener Umstand. 


668 Ca mmlonBrolTe 


Unsere Untersuchungen von Selachier-Embryonen bestätigen 
diesbezüglich, was sich schon aus v. Wijhe's Beobachtungen 
ergeben und was ferner Chiarugi bei Vögel-Embryonen nach- 
gewiesen hat: dass nämlich zwischen dem Vorderrande der dem 
Schädel nächstliegenden Muskelplatte und dem hinteren Rande 
der Gehörblase ein mehr oder weniger grosser Zwischenraum 
besteht. 

Die Beziehungen, welche bei den Anuren die Myotome 
zu der Gehörblase eingehen, lassen sich entweder auf eine Ver- 
schiebung nach vorn von ursprünglich weiter zurückliegenden 
Segmenten zurückführen, oder aber auf den Umstand, dass die 
Bildung von Muskeln ‚bei ihnen von einem dem Schädel näher 
als bei den andern Wirbelthieren gelegenen Somiten ausgehe, 
der im Stande ist, Muskelfasern zu erzeugen. 

Auf Grund der von ihm an Embryonen von BDufo vulg. 
von 4 und 6mm Länge gemachten Forschungen verficht Chiarugi 
die Ansicht, dass die bei den Amphibien beobachtete Besonder- 
heit einer Verschiebung der Myotom-Serie nach vorn zuzuschrei- 
ben sei. 

Meinerseits habe ich an Embryonen der betreffenden Stadien, 
an Sagittalschnitten beobachten können, dass die Myotomserie, 
welche an ihrem Schädel-Ende Anzeichen von Rückbildung auf- 
weist, die hintere Grenze der Gehörblase überschreitet, ohne dass 
es mir jedoch gelungen wäre festzustellen, ob wirklich eine Ver- 
schiebung der Myotome nach vorn stattfinde, deren Mechanismus 
übrigens auch bei Chiarugi nicht ganz klar gelegt ist, oder 
ob nicht etwa, wie ich eher annehmen möchte, bei fortschreiten- 
der Entwicklung (6 mm) sich ein neugebildetes Myotom vor das- 
jJenige der früheren Periode (4 mm) gestellt habe. 

Mit Bezug auf die Segmentirung des Kopfmesoderms unter- 
scheidet Götte bekanntlich vier Segmente, eines für den Vorder- 
und drei für den Hinterkopf, deren jedes seinerseits wieder in 
einen äusseren und einen inneren Abschnitt (äusseres und inneres 
Segment) zerlegt werden kann. Die Gehörblase tritt zwischen 
das zweite und dritte äussere Segment, d. h. zwischen die An- 
lagen des Glossopharyngeus und des Acustieo-facialis, 
welche laut Götte sich innerhalb jener Segmente bilden. 

Um eine Uebereinstimmung zwischen der Segmentirung des 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 669 


Kopfes bei den Vögeln und derjenigen bei den Anuren, wie sie 
sich aus Götte ergiebt, herzustellen, hat Goronowitsch 
(32, 8. 217) bemerkt, es entsprächen sich hierm diese beiden 
Klassen der Wirbelthiere, bis auf den Umstand, dass Götte 
das Mesodermgewebe des vorderen Kopfgebiets als Segment be- 
zeichne, was für Vögel-Embryonen nicht angängig sei. Es würde 
demnach der erste Somit von Vögel-Embryonen, nach Platt 's, 
Goronowitsch’s und meinen eigenen Forschungen (V. Stadium), 
welcher hinter dem Berührungspunkte der ersten Darmtasche 
mit dem Ektoderm und vor der Gehörinvagination liegt, dem 
zweiten (Mittel)segment des Bombinator, der zweite Somit bei 


den Vögeln, — nach der Auffassung von Platt und Gorono- 
witsch, — welcher hinter der Gehör-Invagination liegt, dem 


dritten des Bombinator entsprechen. 

Sollte meine Beobachtung betreffend die Segmentirung des 
Kopf-Mesoderms der Vögel (V. Stadium), dass nämlich der Ge- 
hör-Invagination nach Lage und Ausdehnung der Charakter eines 
Segments zukomme, auf die Amphibien Anwendung finden, so 
würde auch bei diesen die Zahl der Kopfsegmente steigen: 
zwischen das zweite und dritte — nach Götte — träte. ein 
weiteres, dargestellt durch den von der Gehör-Invaginaton ein- 
genommenen Raum. 

Als Schlussresultat unserer an Anuren-Embryonen gemachten 
Beobachtungen ergiebt sich Folgendes: 

1. Eine den Ursprung der drei höheren Sinnesorgane bil- 
dende sensitive Platte ist bei den Anuren nicht nachzuweisen; 
das von Götte als solche beschriebene Gebilde ist vielmehr als 
die Ganglienleiste der übrigen Wirbelthiere anzusehen. 

2. Die Gehör-Invagination entspringt aus einer Einsenkung 
der Unterschicht des Ektoderms und ist somit nach aussen von 
Anfang an durch die Oberflächenschicht des Ektoderms abgegrenzt. 

3. Die Schliessung der Gehörblase ist vorzugsweise als das 
Ergebniss einer von den Rändern (oder Lippen) der Invagination 
ausgehenden Zellen-Proliferation zu betrachten. Der Recessus 
labyrinthi ist in seiner Anlage noch vor Abschluss der Blase 
sichtbar und ist somit nieht der äusserste Punkt, an welchem 
sich die Gehör-Invagination von der Ektodermschicht ablöst. 

4. Der von der Gehör-Invagination besetzte Abschnitt ent- 


670 Camillo Poli: 

sprieht dem Raum zwischen dem 2. und 3. Götte schen 
Segment und könnte, den bei den Vögeln gemachten Beobach- 
tungen entsprechend, ebenfalls als Segment bezeichnet werden. 


Die morphologische Stellung des Gehörorgans bei den Wir- 
belthieren hat man erst auf dem Wege der vergleichend ana- 
tomisehen, dann auf demjenigen der embryologisehen Forschung 
näher zu bestimmen gesucht. Auf Beide gestützt hat die mo- 
derne Morphologie den verschiedenen schwierigen Untersuchungen 
eine neue Richtung gegeben. 

Den Arbeiten von Hasse und Retzius haben wir es in 
erster Linie zu danken, dass die Ergebnisse der Erforschung des 
Gehörorgans bei den Wirbelthieren heut zu Tage einen der 
wichtigsten und vollständigsten Abschnitte der vergleichenden 
Anatomie bilden. 


V. Anatomische und physiologische Vergleichspunkte 
zwischen dem Gehörorgane der Wirbelthiere und der Oto- 
eystis bei den Mollusken. 


Von dem Prineip der Kontinuität in der Entwiekelung der 
Thiere ausgehend, nahm Hasse (34) als primitivste Gestaltung 
des Gehörorgans eine an der Oberfläche des Körpers befindliche, 
mit Wimpern versehene Zelle an, die in Verbindung mit einer 
Nervenfaser steht. 

Diese an sich zu weite Definition, welche auch auf den Ursprung 
sämmtlicher anderer Sinnesorgane Anwendung finden könnte, kann 
auf jeden Fall nieht mehr in dem von Hasse ihr beigelegten Sinne 
gelten, wonach das Gehörorgan der Wirbelthiere und die Otoeystis 
der Mollusken auf derselben phylogenetischen Stufe ständen. 


VI. Anatomische und physiologische Vergleichspunkte 
zwischen dem Gehörorgan und den Seitenorganen. 


Von anderem Standpunkte ausgehend, suchte man ana- 
tomische und physiologische Aehnlichkeiten zwischen dem Ge- 
hörorgan und gewissen andern bei den Wirbelthieren vorkom- 
menden Organen nachzuweisen, deren Bildung dieselben als pri- 
nitive Sinnesorgane erscheinen lässt. 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 671 


So hatte Leydig (45) bei seinen Forschungen über die Organe 
der Seitenlinie bei Fischen und Amphibien zuerst deren nervenartigen 
Charakter hervorgehoben und sie zugleich mit dem Gehörleisten der 
Ampulle verglichen. 

Die darauf folgenden Untersuchungen von Schulze (58), 
Todaro (60), Solger (59, Dercum (l5), Emery (20, Mayser 
(48), Wrigt (64), Fritseh (21) und P.E.Sarasin (56) bestätigten 
die zwischen diesen Organen und einzelnen Theilen des inneren Öhres 
bestehenden Beziehungen. Neben den anatomischen Vergleichungs- 
punkten wollten einige der genannten Forscher (Leydig, Schulze, 
Mayser und Emery) auch eine physiologische Uebereinstimmung 
zwischen den erwähnten Organen und dem Gehör-Organ entdecken. 

So entstand die Anschauung, dass dem Gehörorgan der 
Wirbelthiere morphologisch dieselbe Bedeutung zukomme, 
wie den Organen der Seitenlinie, von denen es sich nur 
dureh die Uebernahme einer bestimmteren, feineren Funk- 
tion, nämlich die Aufnahme der Schallwellen abhebe. 

Ich behalte mir vor auf die ganze Frage und namentlich auf 
das vonBeard und Ayers zu Gunsten obiger Ansicht beigebrachte 
Material noch näher einzugehen; für diesmal hebe ich nur hervor, dass 
nach den neuerdings von Fuchs (25) an den von den Nervenästen 
des Trigeminus sich abzweigenden Organen der Torpedineen vorge- 
nommenen experimentellen Forschungen sich ergiebt, dass diese Or- 
gane mit der Funktion des Gehörs nichts zu schaffen haben, dass sie 
vielmehr dem Fische dazu dienen, die Stärke des hydrostatischen 
Druckes und dessen eventuelle Ab- oder Zunahme zu bemessen. 


V1l. Embryologische Studien. 


Wie der vergleichend anatomische Weg allein nicht aus- 
gereicht hat, um dem Gehörorgan seine morphologische Stellung 
nachzuweisen, so sind auch die auf ausschliesslich embryologi- 
schem Wege angestellten Versuche erfolglos geblieben. 


Die alte Ansicht, zufolge welcher die Sinnesorgane aus dem Ge- 
hirne hervorgehn, fand einen Anhalt an den embryologischen Ergeb- 
nissen der Remak schen Forschungen. In seinen Untersuchungen 
über den Ursprung der Sinnesorgane hat Remak zuerst die Ent- 
stehung der Gehörblase aus dem Ektoderm festgestellt (54, S. 100, 101), 
dabei aber das allen gemeinsame Grundelement in der Betheiligung 
des Ektoderms an der Bildung der Sinnesorgane erkennen zu sollen 
geglaubt. Indem er die Nasen- und Gaumenhöhle, die Krystalllinse 
und die Gehörblase sämmtlich als besondere Invaginationen der sogen. 
sensitiven Platte ansieht, erklärt er dieselben für durchaus homologe 
Bildungen. Dabei hat, wie nicht zu verkennen, die teleologische Ab- 
sicht die Klarheit des Blickes getrübt. 

Remak's Irrthümer berichtigend gelangt Götte (26) in seinen 


672 Ca mal onBroNT: 


Studien über die Entwicklung der Teleostier und der Anuren zu dem 
Schlusse, dass nur die drei höheren Sinnesorgane in der sogen. sensi- 
tiven Platte ihren gemeinsamen Ursprung haben, — jener Platte, 
die Götte bekanntlich für eine Abtrennung der Gehirnplatte hält. 
Diese Homologie der höheren Sinnesorgane erstreckt sich bei Götte, 
nicht wie bei Remak auf die Nasengruben, sondern auf die Ge- 
ruchsplatte, und nicht auf die Linse, sondern auf die Augenblase, wo- 
bei — nach Goette — die nachfolgende, auseinandergehende Ent- 
wickelung der Organe die ursprüngliche Homologie verdeckt hat. 

Wie schon im ersten Theile dieser Abhandlung, müssen wir auch 
hier wieder bemerken, dass dem von Götte bei den Anuren als 
sensitive Platte beschriebene Gebilde keineswegs die von ihm gewollte 
Bedeutung zukommt und das ferner die Annahme eines primitiven 
phylogenetischen Zusammenhanges, auch bei den Teleostiern, eine 
hypothetische bleibt. 

Bei seinen Studien über die Entwickelung des peripherischen 
Nervensystems bei Hühnerembryonen hat His (53) gefunden, dass die 
(Grehörblase beinahe gleichzeitig mit der Anlage der „Kopfganglien“ 
zur Erscheinung gelangt (wie dieser Autor die verschiedenen Ab- 
schnitte der sogen. Gangiienleiste nennt): zwei davon, derjenige des 
Trigeminus und des Acustico-Faeialis liegen vor, die zwei anderen, 
derjenige des Glossopharyngeus und des Vagus, hinter ihr. Und da 
nun die Gehörblase zum Medullarrohre, ungefähr dieselbe Stellung 
einnimmt, wie die von His sogen. Zwischenrinne, so stellt er den 
Satz auf: die Gehörblase habe denselbe Ursprung wie die 
Ganglien und entspringe aus einer offen gebliebenen Stelle, 
eben der Zwischenrinne. 

Diese Hypothese (s. oben, bei Sadium I) ist von andern Forschern 
als ganz hinfällig bezeichnet worden: sowohl vonBeard, Rabl und 
Goronowitsch, welche überhaupt von einer Zwischenrinne in 
der Kopfregion nichts wissen wollen, als auch von Kölliker, der 
sie nur als eine zufällige, veränderliche Furche ansieht, oder von 
Chiarugi, der sie als bloss vorübergehende Bildung betrachtet. 


Meinerseits neige ich dazu, dass — wenigstens bei Hühner- 
Embryonen — auch in der Kopfregion, zur Seite der Rücken- 


mark-Vertiefung („Zwischenrinne“ bei His) in der That ein 
Abschnitt verdickten Ektoderms existirt, und dass zwischen 
diesem Abschnitt, den ich als Gehörzone bezeichnet habe, 
und der ersten Anlage des Gehörorgans ein gewisser Zu- 
sammenhang der Aufeinanderfolge besteht. 

Von His weiche ich nur in der Ansicht über den Ursprung 
der Ganglien, sowie darin ab, dass ich die „Zwischenrinne“ nicht als 
Ergebniss besonderer mechanischer Vorgänge auffasse, sondern — 
worauf ich zurückkomme — als ontogenetischen Rest specieller Sinnes- 
organe. 

Inzwischen will ich mit Bezug auf den von His hervorgehobenen 
Zusammenhang zwischen der Entwickelung der Kopfganglien und der 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 673 


Gehörblase, die Forschungen Kupfter'‘s über Petromyzon (44) nicht 
unerwähnt lassen. 

Dieser Letztere will nämlich eine Analogie des Entwickelungs- 
ganges zwischen dem zweiten Ganglioo des Trigeminus und des 
Ganglion nodosum des Vagus einerseits und der Gehörblase ander- 
seits beobachtet haben, da die Bildung aller dieser Organe sich ver- 
mittelst einer Invagination der Epidermis vollziehe. Ferner, sagt 
Kuptfer, gingen alle diese Bildungen aus einem gemein- 
samen Mutterboden, der Rückenregion des Ektoderms hervor, 
und zwar innerhalb dieses Gebietes auf gleicher Höhe und aus einer 
analogen Verbindung mit den verschiedenen hinteren Wurzeln, deren 
seitliche Abzweigung mit den drei Organen in Verbindung trete. 

Aus diesen Beobachtungen Kupffer’s ergeben sich nun aller- 
dings — ebenso wie aus der rein embryologischen Forschung — einige 
Homologien zwischen dem Gehörorgan und anderen, die sich gleich- 
zeitig und an derselben Stelle entwickeln, aber die Frage nach der 
morphologischen Stellung dieser Organe wird dadurch mehr verschoben, 
als ihrer wahren Lösung entgegengeführt. 


VIII. Verbindung der vergleichend anatomischen mit den 
embryologischen Gesichtspunkten. 


In Anbetracht des Ortes und der Lage, welche — wie wir 
im vorhergehenden Kapitel gesehen haben — die Gehörblase bei 
den Wirbelthieren einnimmt, haben die vielfach zusammentreffen- 
den theils vergleichend anatomischen, theils embryologischen For- 
schungen eine Reihe von Versuchen veranlasst, die von Balfour 
als eine der höchsten morphologischen Fragen bezeichnete Seg- 
mentirung des Kopfes zu ergründen. 

Die von den älteren Anatomen auf Grund teleologischer, 
von der Beobachtung sich entfernender Schlussfolgerungen gege- 
benen Lösungen können keinen Werth mehr beanspruchen. Nach 
den von Gegenbaur angebahnten Forschungen kommen gegen- 
wärtig Anatomen und Embryologen dahin überein, dass der 
Kopf, wenigstens zum Theile, als weiter ent- 
wickelter Abschnitt des Rumpfes zu betrachten 
sei und, wiedieser, auseinerReihe homodynamer 
Segmente bestehe. Nur über die Zahl der Segmente und 
die in einem Theile derselben vorgegangenen Veränderungen be- 
stehen Meinungsverschiedenheiten. 

Beard'sche Hypothese. — Gestützt auf den Segmentaleharakter 
des Akustikus und auf die von ihm an Selachier-Embryonen entdeckten 
ektodermischen Verschmelzungspunkte der Schädelnerven auf der Höhe 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 44 


674 EA moon: 


der einzelnen Schlundspalten, erklärte Beard dieselben für specielle 
Sinnesorgane (branchial sense organes) und die Gehörblase ebenso für 
ein solches, das sich specieller ausgebildet und wahrscheinlich in Verbin- 
dung mit der von v. Wijhe und Dohrn beim Hyoidbogen vorgefun- 
denen und phylogenetisch zurückgetretenen Spalte gestanden habe. 
Es würden somit nach Beard bei den höheren Wirbelthieren 


das Gehör- und das Geruchsorgan — unter Vorbehalt der Möglichkeit 
eines Wechsels in den Funktionen — die einzig überbleibende Spur 


der Branchial-Sinnesorgane bilden, deren System noch zum Theil und 
nur vorübergehend in den ersten Embryonalstadien zum Vorschein 
komme, zum Theil aber in Form von Seitenorganen bei den meisten 
Ichthyopsiden während der ganzen Existenz sich erhalte. 

So kommt auf dem Wege der embryologischen Forschung bei 
Beard die uns schon bekannte ältere Theorie von einer Homolo- 
gie zwischen dem Gehörorgan und den Organen der Seiten- 
linien neuerdings zur Geltung. 

Dagegen und speciell gegen die von Beard noch neulich in 
einer Anmerkung (6, S. 201) aufgestellte Behauptung, es sei bis anhin 
seine Ansicht in stichhaltiger Weise nicht widerlegt worden, sei mir 
gestattet zu bemerken, dass sie insofern dem genauen Thatbestand 
nicht entspricht, als der Begriff der „Homologie“ zwischen zwei Orga- 
nen nicht nur auf den Gang der Entwickelung überhaupt, sondern 
namentlich auch auf das räumliche und zeitliche Zusammentreffen der- 
selben sich erstrecken soll. 

Räumlich betrachtet sahen wir nun allerdings (Theil I), dass die 
Gehörblase im Grossen und Ganzen im Branchialgebiet liegt, jedoch an 
dessen hinterer Seite, ausserhalb der Region der sogen. Branchial- 
Sinnesorgane. Und was den Zeitpunkt der Entwickelung anbelangt, 
so gehört ihr Erscheinen mit zu den ersten Anzeichen der Organo- 
genese, während die sogen. Branchial-Sinnesorgane — und darin habe 
ich mich an Beraneck und Kastschenko anschliessen können -— erst 
in späteren Stadien, nach bereits erfolgter vollständiger Abschliessung 
der Gehörblase hervortreten-(s. o. Sauropsiden, XII. Stadium). 

Was sodann die Homologie mit den Organen der Seitenlinie be- 
trifft, so führen mich meine Beobachtungen an Ichthyopsiden zu dem 
Schluss, dass die Gehörblase schon geschlossen ist, bevor noch irgend- 
welche Spur von Organen der Seitenlinie vorliegt. 

Die Einwände gegen Beard erstrecken sich auch auf das Werk 
von H. Ayers (1), welcher im Anschluss an Ersteren einen vollstän- 
digen phylogenetischen Plan des Wirbelthier-Ohrs als einer Abzwei- 
gung der oberflächlichen Kanalorgane entworfen hat. Schade 
nur, dass des Letzteren Ausführungen sich nicht auf reichlichere eigene 
Beobachtungen gründen, deren ganzes Resultat sich dahin zusammen- 
fassen lässt, „dass bei den Selachiern der strukturelle Zusammenhang 
zwischen dem Gehörorgan und den Kanal-Orgaren der Oberfläche 
noch lange fortbesteht, nachdem das Gehörorgan seinen inneren Sitz 
bezogen hat.“ 


Zur Entwiekelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 675 


Im Anschluss an v. Wijhe’s schon öfter eitirten Satz, dass der 
Hyoidbogen potentiell aus zwei Visceralbögen bestehe, gelangt Fro- 
riep (22) zu der Ansicht, es sei die Gehörblase an die Stelle einer 
verschwundenen Schlundspalte getreten, wobei er sich auf die 
von ihm an jungen Säugethier-Embryonen gemachte Beobachtung über 
„die erhebliche Uebereinstimmung der Berührungspunkte der Ganglien 
seitens der Gehörblase sowohl als auch der Schlundspalten-Organe“ 
stützt. 

Auch Dohrn, der in seinen Abhandlungen über die Urgeschichte 
des Wirbelthierkörpers (13) auf eine zusammenhängende Geschichte 
des Kopfes verzichtet, da es zu einer richtigen Phylogenie vor allem 
auch der eingehenden Beschreibung der ganzen Entwickelung der heute 
lebenden Thiere, insbesondere der Wirbelthiere bedürfe, erklärt sich, 
wie Froriep, was den Akustikus und die Gehörblase betrifft, 
dahin, dass jener eine viscerale Abzweigung, diese eine ob- 
solete Sehlundspalte sei. 

In seinen Studien über die Entwickelung der peripherischen 
Nerven bei den Urodelen zählt Houssay (37), indem er die Ge- 
hörblase als Schlundspalte auffasst, zehn Segmente auf. Wei- 
tere Beobachtungen über die Apparate (38) des Blutumlaufs bei den 
bezüglichen Embryonen haben ihn durch die Anordnung der zwischen- 
metamerischen Gefässe im Kopfe in seiner Ansicht bestärkt. 

Gegen die zuerst von Froriep geäusserte, von Dohrn und 
Houssay weitergeführte Ansicht hat His lebhafte Einsprache er- 
hoben (34, S. 405). Zwar ist er bereit, die Homologie der Nasen- und 
Augenrinne, sowie der Linsengrube und der Hypophysis, ferner 
diejenige des Mundtrichters mit Schlundspalten anzuerkennen, ein Mit- 
einbegreifen der Gehörgrube aber weist er als völlig unbegründet zu- 
rück, „da dieselbe niemals mit dem Seitentheile des Kopfes zu schaffen 
gehabt habe“. Er hält somit an seiner früheren Anschauung von der 
Entstehung der Gehörblase aus der Zwischenrinne fest. 

His betont dabei namentlich den Mangel einer Homologie in 
räumlicher Hinsicht. Meinerseits möchte ich noch grösseres Ge- 
wicht auf die mangelnde Uebereinstimmung hinsichtlich des Zeit- 
punkts legen, in welchem sich die in Frage stehenden Organe bilden. 

Wie schon oben dargelegt, entspricht der durch eine Ver- 
diekung und Invagination des Ektoderms bereits deutlich her- 
vorgehobenen Gehörzone seitens des inneren Blattes noch keines- 
wegs eine Darmtasche, d. h. die den Darmtaschen entsprechen- 
den Invaginationen des Entoderms treten erst in einer späteren 
Periode auf, in welcher die Gehörblase schon ihrem Abschluss 
entgegen geht. 

Die bisher im Anschluss an die Segmentirung des Kopfes 
über die morphologische Stellung des Gehörorgans vorgebrachten 
Hypothesen erscheinen somit alle nieht ausreichend zur Lösung 


676 ea mmlonPpioin: 


des Problems. Mit einiger Sicherheit lässt sich nur sagen, dass 
der Gehörnerv und die Gehörblase den Cha- 
rakter eines Segments an Sich tragen und dass 
der dorsale Theil dieses Segments dem hinteren Abschnitt des 
Hyoidbogens entspricht, welcher dabei als secundäre Verschmel- 
zung zweier Visceralbogen gedacht wird. 

Diese Auffassung des Gehörorgans der Wirbelthiere als 
eines Segments, — wie ich sie auch durch eingehende Betrach- 
tung der Segmentirung des Kopfes bei Vögel-Embryonen bestä- 
tigt finde, kann eine weitere Bedeutung gewinnen, wenn man sie 
— nach Dohrn’s Initiative — zu der Zurückführung der 
Bestandtheile des Kopfes auf Anneliden-Bil- 
dungen in Beziehung bringt. Denn es lässt sich nicht leugnen, 
dass seit Darwins epochemachender, der Morphologie ganz 
neue Bahnen anweisender Forschung, keine der zahlreichen 
bisher aufgestellten Hypothesen über den Ursprung der Wirbel- 
thiere sich an Bedeutung mit der Dohrn schen und Semp er- 
schen Ansicht vergleichen lässt, welche die Wirbelthiere mit den 
Anneliden verknüpft. 

Der dabei zu Grunde liegende Begriff der Metamerie findet 
thatsächlich bei beiden Klassen, sei es num von vergleichend 
anatomischen, sei es von embryologischen Gesichtspunkten aus 
beachtungswerthe Bestätigung. 

Auf mein enger begrenztes Thema zurückkommend, halte 
ich eine Homologie zwischen dem Gehörorgan der Wirbelthiere 
und gewissen Sinnes- oder sensitiven Organen bei den Anneliden 
für nachweisbar, insofern als in der Ontogenese der Erstern phylo- 
genetische Reste dieser Letztern erkennbar sind. 

Und da es sich hierbei um ein Sinnesorgan handelt, wel- 
ches in direeter Beziehung zu den Nervencentren steht, wird die 
Nachweisung dieser Homologie noch weitere Bedeutung erlangen, 
wenn sie sich auf das Centrum selbst und. die Art der Verbin- 
dung mit demselben ausdehnen lässt. 


IX. Homologie des Centralnervensystems der Wirbelthiere 
mit dem Bauchstrange der Anneliden. 

Das von. Kupffer (43) angeregte Problem gewisser Ein- 

schränkungen und Erweiterungen auf einer bestimmten Entwicke- 

lungsstufe des Central-Nervensystems der Wirbelthiere, wie wir 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 677 


solehe in der Entwickelung der Sauropsiden (Stadium VI) ganz 
deutlich an der hinteren Hirmblase haben beobachten können, 
trägt ganz wesentlich zur Hebung der Schwierigkeiten bei, die 
sich dem erwähnten Vergleiche des Zentral- Nervensystems der 
Wirbelthiere und der Anneliden entgegenstellen könnten, da die 
darin sich kundgebende momentane Metamerie des Nervensystems 
als Andentung einer phylogenetischen Verschmelzung der ver- 
schiedenen Bestandtheile des ganzen Anneliden Nervensystems 
betrachtet werden kann. 


X. Homologie embryonaler Sinnesorgane bei den Wirbel- 
thieren mit ebensolehen bei den Anneliden. 


Kleinenberg’s Beobachtungen über die Entwickelung des 


Nervensystems von Lepadorynchus (42) sind — abgesehen von 
ihrer Bedeutung für die Anneliden-Theorie. — höchst wichtig 


mit Bezug auf die Entwiekelung einzelner besonderer mit den 
Parapodien verknüpfter Organe, welche gleich in -ihrer ersten 
Anlage mit dem Bauchstrange verbunden erscheinen. 

Diese als „Cirri dorsales“ bezeichneten Organe, welche bis 
auf die neueste Zeit als blosse Anhängsel zu den Parapodien 
galten und die bei den verschiedenen Gattungen der Anneliden 
so mannigfache Gestaltung der Form, des Ausbaus und der Funk- 
tionen aufzuweisen haben, waren ursprünglich nichts anderes als 
Sinnesorgane. Diese ihre von Claparede (12) und Ehlers 
(19) an den Chätopoden, Nereiden und Sylliden nachgewiesene 
3estimmung ist sodann namentlich von Eisig (18, S. 516) zu- 
sammen mit der metameren Anordnung zur Feststellung ihrer 
Homologie mit den Seitenorganen anderer Anneliden - Klassen 
verwerthet worden. 

Deutliche Uebergangsformen solcher Cirri dorsales in Seiten- 
organe finden sich bei den Glyceriden vor, bei welchen, wie 
Eisig dargethan hat, dieser Uebergang sich heute noch durch 
verschiedene Stadien verfolgen lässt. 

Dieses bedeutungsvolle Ergebniss der Eisig’schen Unter- 
suchungen legt die Frage nahe, ob nieht, ebenso wie die Onto- 
genese der Wirbelthiere in der zeitweiligen Metamerie des Nerven- 
rohres den Ursprung desselben aus dem Bauchstrange der Anne- 
liden erkennen lässt, — ob sich nicht ebenso vorübergehende 


678 Cams KomBXoNki: 


Andeutungen und Nachwirkungen anderer gleich alter Sinnes- 
organe ontogenetisch nachweisen lassen sollten. 

Bei Beschreibung der ersten Entwickelungsstadien der mir 
zugänglich gewesenen Wirbelthiertypen, und namentlich was Sau- 
ropsiden-Embryone betrifft, ist mir ein bisher von den Embryo- 
logen wenig beachteter Umstand aufgefallen, welcher eine nicht 
geringe Bedeutung für die morphologische Betrachtung haben 
dürfte. 

Dieser Umstand besteht darin, dass das die Medullar- 
rinne seitlich begrenzende Ektoderm, noch vor erfolg- 
tem Schluss der Rinne in der zwei- und dreifachen Auf 
schiehtung "seiner Zellen eine Verdieckung aufweist, 
deren Breite in den verschiedenen Abschnitten nicht 
immer dieselbe ist. Diese Verdiekung ist nur vorüber- 
sehender Natur und hört nach hinten zu allmählich 
auf, — in Folge eines eigenthümlichen Lückenbildungs- 
prozesses, der in nur einschichtiger Anordnung der 
Zellen endet. — Nur an der Stelle der Gehörzone er- 
hält sich das Ektoderm in seinem früheren Zustande, 
um späterhin der Gehörblase Raum zu geben. 

Ich stimme also mit His insofern überein, als er die Ge- 
hör-Invagination als offen gebliebenen Theil der sogen. 
Zwischenrinne ansieht, nieht aber darin, dass er diese Zwischen- 
oder Ganglienrinne als eine besondere Veranlagung zur Bildung 
der sogenannten Ganglienleiste betrachtet, ‘aus der die Ganglien 
entsprängen. Auch dürfte dies wohl nieht der einzige Einwand 
sein, der sich gegen His’ mechanische Theorie erheben lässt, 
nach welcher auch die Zwischenrinne, in Folge der elastischen 
Beschaffenheit des betreffenden Keimblattes, nichts weiter 
als eine Furche im Ektoderm ist. Auch Golowine (27) hat 
in seinen Studien über die Entwickelung des Gangliensystems 
beim Huhn, da wo er von der Bedeutung des verdiekten, die 
Medullarrinne seitlich begrenzenden Ektoderms spricht, den Satz 
aufgestellt (S. 121), dass jene Theile des Ektoderms seit- 
lich von der Rinne zwei Empfindungs- (sensitive) Or- 


gane seien, — wie er sie nennt: spezielle Sinnesorgane. 
Ferner macht Golowine darauf aufmerksam, wie — ent- 


sprechend der aus ihr entspringenden Segmentirung des Gang- 
lienblattes — die gemeinsame Anlage dieser speziellen Sinnes- 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 679 


organe ebenfalls, und zwar nicht nur in der Kopf-, sondern auch 
in der Rumpfregion, sich metamer zerlege, und gelangt so zu 
der Hypothese, dass die ektodermalen Segmente der Rumpf- 
segsend als die Elemente der Organe der Seitenlinie 
zu betrachten seien. 

Dieser letzteren Ansicht kann ich, auch ganz abgesehen 
von der heute nieht mehr zutreffenden Auffassung der Ganglien- 
Anlage, nicht beistimmen. 

Meine oben aufgeführten Ergebnisse, betreffend die mit 
Seitenorganen ausgestatteten Wirbelthiere — wie die Selachier — 
lassen mich vielmehr Beard beipflichten, insoweit als bei den 
genannten Thieren das seitlich der Medullarrinne entlang laufende 
Ektoderm gleich von Anfang an, wie beim Huhn, in zwei oder 
drei Zellenschichten auftritt. Auch bei diesen Klassen treten 
somit vorübergehend die von Golowine beschriebenen sogen. 
speziellen Sinnesorgane auf, während effektiv, wie wir wissen, 
die wahren Seitenorgane erst viel später erscheinen. 

Die Gehörblase, welehe ihrer Entstehung nach zu den 
sogen. speziellen Sinnesorganen gehört, ist demnach ganz 
wie diese letzteren als eine Bildung älteren Ursprungs anzusehen, 
als die Seitenorgane der - Anneliden und Ichtyopsiden, deren 
Homologie von Eisig (17 und 18, 8. 537) so überzeugend nach- 
gewiesen worden ist. 

Die schon öfter erwähnte Entstehung der Seitenorgane 
aus den Cirri dorsales lißsst annehmen, dass für die sogen. 
speziellen Sinnesorgane Golowine’s, somit auch für 
die Gehörblase, eine primitive Homologie in den Cirri 
dorsales der Glyeeriden und der diesen verwandten 
Annelliden zu suchen ist, — eine Homologie, die, — abge- 
sehen von dem frühen Zeitpunkt ihres ontogenetischen Erscheinens, 
der allein schon für eine uralte Vererbung spricht, sowie von 
dem Sitz, d. h. der Rückenregion — in der Entwicklung der 
Cirri dorsales begründet ist, wie sie sich innerhalb der Anneliden- 
gruppe vollzieht und von Kleinenberg bei Lepadorynchus 
beschrieben ist. 

Im Laufe dieser Entwiekelung, so muss man annehmen, 
hat sich dureh fortschreitende Spezialisirung der verschiedenen 
Funktionen der Empfindung im einem jener Organe die ganz 
besondere Fähigkeit zur Aufnahme der Schallwellen ausgebildet, 


680 GramsılNor Boni 


— nach dem bekannten Gesetz, dass jedes Organ um so voll- 
kommener und wirksamer ist, je weniger Funktionen ihn zufallen. 

Ob nun diese Spezialisirung der einzelnen Sinnesfunktionen, 
und so auch des Gehörs, schon bei den Anneliden und andern 
den Wirbelthieren nächststehenden Gruppen eingetreten sei, lässt 
sich wohl für jetzt noch nicht feststellen. 

Dass beim Amphioxus lanceolatus ein zur Ausübung des 
(sehörs bestimmtes Organ nicht nachweisbar ist — eventuell 
dürfte diese Rolle den von Langerhans namentlich am äusseren 
Ende beschriebenen haartragenden Zellen zuzuweisen sein — 
könnte zu der Annahme führen, das diese Spezialisirung mit 
den Wirbelthieren anhebe, wenn nieht die von Dohrn dem 
Amphioxus angewiesene phylogenetische Sonderstellung eine Ver- 
werthung desselben in morphologischen Fragen verböte. 

Ich möchte daher, ohne weiteren anatonischen und physio- 
logischen Untersuchungen vorzugreifen, diese embryologische und 
vergleichend anatomische Studie dahin zusammenfassen, dass die 
morphologische Stellung des Gehörorgans der Wirbel- 
thiere ihre Erklärung in den Cirri dorsales der Anne- 
liden findet, auf welche dureh die Sonderung der ein- 
zelnen funktionellen Verriehtungen, in einer noch nicht 
näherzubezeichnendenEpoche die Fähigkeit zur 
Aufnahme der Schallwellen an einer bestimmte 
Stelletübersesangen’ist. 


Bei Abfassung der vorliegenden Arbeit ist mir vor allem 
der wohlwollende Beistand des Herrn Professor Lachi zu Statten 
gekommen; ihm sei auch an dieser Stelle mein wärmster Dank 
dargebracht! 


Bibliographie. 


1. Ayers, H., Vertebrate Cephalogenesis. II. A Contribution to the 
Morphology of the Vertebrate Ear, with a Reconsideration of its 
Functions. Journal of Morphologie. Vol. IV, N. 1. 1892. 

2. Balfour, F.M., A preliminary account of the development of the 
Elasmobranch fishes. Quart. Journ. of mier. Science. XIV. 1874. 


3. 


[5 


10. 


11. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 681 
Derselbe, AMonograph on the development of Elasmobranch 
fishes. London 1878. „The Works of F. M. Balfour London 1885, 
vol. I“. 

Beard, J., On the segmental sense Organs of the Lateral Line, 
and on the Morphologie of the vertebrate Auditory organ. Zoolog. 
Anzeiger. 1884. N. 161, 162. 

Derselbe, The System of Branchial sense organs and their Asso- 
eiated Ganglia in Ichthyopsida. A contribution to the Ancestral 
Historie of Vertebrates. Quart Journ. of. Mier. Science. Vol. XXVI. 
p. 95. 1886. 

Derselbe, Morphological Studies. II. The Development of the 
peripheral Nervous System of Vertebrates. I. Elasmobranchii and 
Aves. Quart. Journ. of mier. Se. Vol. XXIX. P. 2. 1888. 
Beraneck, E., Etudes sur le replis me&dullaires du poulet. hecueil 
Zool. Suisse. T. 1V. 1887. 

Derselbe, Organes des sens branchiaux. Bull. Soe. se. Neuchatel. 
T. IV. 240—41. 1889. 

Chiarugi, G., Lo sviluppo dei nervi vago, accessorio, ipoglosso 
e primi cervicali nei sauropsidi e nei mammiferi. Pisa 1889. 
Derselbe, Sui miotomi e sui nervi della testa posteriore e della 
regione prossimale del tronco negli Anfibi anuri. Monitore Zoologico 
Italiano Anno 1. 1890. N. Le 2. 

Derselbe, Össervazioni intorno alle prime fasi di sviluppo dei 
nervi encefalici nei mammiferi e in particolare sulla formazione 
del nervo olfattivo. Monit. Zool. Anno II. 1891. p. 47—59. 
Claparöde, E, Les Annelides Chötopodes du Golfe de Naples. 
Geneve et Bäle. 1868. 

Dohrn, A. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 
Mitth. der Zool. Station zu Neapel. Bd. III— VII. 

Derselbe, Neue Grundlage zur Beurtheiluug der Metamerie des 
Kopfes. Mitth. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. IX. 1590. 
Dercum, The lateral sensory apparatus of Fishes. Proc. Acad. 
Nat. Se. Philadelphia. 1879. 

Duval, M., Atlas d’Embryologie. Paris 1889. 

Eisig,H., Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capi- 
telliden. Mitth. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. I. 1879. 
Derselbe, Die Capitelliden, nebst Untersuchungen zur vergleichen- 
den Anatomie und Physiologie. Fauna und Flora des Golfes von 
Neapel. XVI. Monographie 1887. 

Ehlers, E., Die Borstenwürmer. Leipzig. 1864. 

Emery, C., Fierasfer. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 
II. Monographie. 1880. 

Fritsch, G., Die äussere Haut und die Seitenorgane des Zitter- 
welses. Sitzb. d. K. Akad. der Wissensch. zu Berlin. XX1I. 1886. 


Derselbe, Ueber Bau u. Bedeutung der Canalsysteme unter der Haut 


22: 


der Selachier. Sitzb. d. k. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1888. p. 283. 
Froriep, A., Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Faeialis, 


682 


29, 


30. 


3. 


32. 


3». 


Camillo Poli: 


Glossopharyngeus und Vagus ete. Archiv f. Anat. und Entwick. 
1885. pag. 1. 

Fuchs, Sig., Ueber die Funktion der unter der Haut liegenden 
Canalsysteme bei den Selachiern. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 59. 
9/10 Hft. p. 454—478. 

Gegenbaur C., Ueber die Kopfnerven von Hexanchus und ihr 
Verhältniss zur Wirbeltheorie des Schädels. Jenaische Zeitsch. f. 
Med. u. Naturwiss. Bd. IV. 1871. 

Götte, A., Entwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig. 1875. 
Derselbe, Ueber die Entwickelung des Centralnervensystem der 
Teleostier. Arch. f. mikr. Anat. XV. 1878. 
Golowine, E. P., Sur le d&eveloppement du systöme ganglionaire 
chez le poulet. Anat. Anzeiger. V. Jahrg. N. 4. 1890. 

Derselbe, Ueber die Entwiekelung des Gangliensystems und be- 
sonderer Sinnesorgane bei Wirbelthieren. Biolog. Centralblatt, 
X. Bd. N. 13/14. p. 425. 

Goronowitsch, N. Die axiale und die laterale (A. Götte) 
Kopfmetamerie der Vögelembryonen. Die Rolle der sog. „Gang- 
lienleiste“ im Autbaue der Nervenstämme. Anat. Anzeiger. Bd. 7. 
1892. S. 454—464. 

Derselbe, Untersuchungen über die Entwickelung der sogen. 
„Ganglienleisten* im Kopfe der Vögelembryonen. Morph. Jahrb. 
Bd. XX. S. 187—256. 

Hasse, C., Die vergleichende Morphologie und Histologie des 
häutigen Gehörorgans der Wirbelthiere, nebst Anmerkungen zur 
vergleichenden Physiologie. Leipzig 1873. 

Hertwig, O., Trattato di embryologia dell’ uomo e dei vertebrati. 
Trad. italiana sulla 4.2 tedesca. Milano 1893. 

His, W., Untersuchungen über die Entwickelung des Wirbelthier- 
leibes. Die erste Entwiekelung des Hühnchens im Ei. Leipzig. 1868. 
Derselbe, Die wmorphologische Betrachtung der Kopfnerven. 
Eine kritische Studie. Arch. f. Anat. und Physiol. 1888. 
Derselbe, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryo- 
nalen Mark. Arch. f. Anat. und Physiol. 1889. 

Derselbe, Histogenese und Zusammenhang der Nervenelemente. 
Arch. f. Anat. und Physiol. 1890. 

Houssay, F., Etudes d’embryologie sur l’Axolotl. Comptes 
rendus Akad. d. Sciences Paris. Tome 109. N. 99. p. 703—706. 
Derselbe, Etudes d’embryologie sur les vertebres. Archives de 
Zool. exper. 1893. N. 1. p. 3—94. 

Kastschenko, N., Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Arch. f. 
Anat. und Physiol. Hft. 4-5. 1887. 

Derselbe, Zur Entwickelungsgeschichte des Selachierembry.os. 
Anat. Anzeiger. 1888. p. 445 —467. 

Kilian, Zur Metamerie des Selachierkopfes. Verhand. der Anat. 
Gesellsch. 1891. 

Kleinenberg, N., Die Entstehung des Annelids aus der Larve 


43. 


44. 


45. 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 683 


von Lopadorynchus. Nebst Bemerkungen über die Entwicke- 
lung anderer Polychaeten. Zeitschr. f. Wissensch. Zool. Bd. XIV. 
Hft. 1—2. 

Kupffer, Primäre Metamerie des Neuralrohrs der Vertebraten. 
Sitzb. d. K. bayr. Akad. München. Bd. XV. 

Derselbe, Die Entwickelung von Petromyzon Planeri,. Arch. 
f. mikr. Anat. XXXV. 4. 1890. 

Leydig,Fr., Ueber die Schleimkanäle der Knochenfische. Müller’s 
Archiv 1850. 


Derselbe, Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Nova acta acad. Caes. 


Leopol. Carol. germ. nat. eurios. 1868. 


Derselbe, Beiträge zur mikr. Anat. u Entwickel. der Rochen u. Haie. 


46. 


47. 


48. 


56. 


Leipzig. 1852. 

Marshall, M.. The development of the cranial nerves in the Chick. 
Quarterly Journ. of mier. Se. Vol. XVII. 1878. 

Derselbe, On the head cavities and associated nerves in Elas- 
mobranchs. Quart. Journ. of. mier. Sc. Vol. XXI. 1881. 

Mayser, P., Vergl. anat. Studien über das Gehirn der Knochen- 
fische. Zeit. f. wiss. Zool. Bd. XX. VI. 1881. 

Mitrophanow, P., Ueber die erste Anlage des Gehörorgans bei 
niederen Wirbelthieren. Centralblatt f. Biologie. Bd. X. 1890. 
Derselbe, Etude embryogenique sur les selaciens. Archives de 
Zool. experim et gen. Serie III. Tome I. 1893. N. 2. p. 161—218. 
Platt, Julia, Studies on the primitive axial segmentation of the 
Chick. Bull. of the Museum of Compar. Zool. at Harvard College. 
Vol. XVII. 

Dieselbe, Contribution to the morphologie of the vertebrate 
head. Journ. of. Morphologie. Vol. V. 1891. e Anat. Anzeiger. 
Bd. VI. 

Rabl, C., Ueber die Metamerie des Wirbelthierkopfes. Verhandl. 
der Anat. Gesellsch. 1392. 

Remak, Untersuch. über die Entwickelungsg. der Wirbelthiere. 
Berlin. 1850—55. 

Retzius, G., Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Stockholm 1881—84. 
l. Das Gehörorgan der Fische und Amphibien. II. Das Gehörorgan 
der Reptilien, Vögel und Säugethiere. 

Sarasin, P.E., Einige Punkte aus der Entwickelungsg. von Ich- 
thyopsis glutinosus (Epierium gl). Zoolog. Anzeiger 1887. 
p- 194—1%6. 

Schenk S., Unters. über die erste Anlage d. Gehörorganes d. 
Batrachier. Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wissensch. Math. naturw. 
Cl. 1. 1884. 

Schulze, F. E., Ueber die becherförmigen Organe der Fische. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. XII. 1863. 

Solger, B., Zur Kenntniss der Seitenorgane der Knochenfische. 
Centralblatt f. d. mediein. Wissensch. 1877. 


684 @am1lko Poli: 


Derselbe, Neue Untersuch. zur Anatomie der Seitenorgane der Fische. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVlI u. XVII. 

60. Todaro,Fr., Contributione alla anatomia e alla fisiologia dei tubi 
di senso de’ plagiostomi. Messina 1879. 

61. Villy, Fr., On the development of ine Internal Ear of the Frog. 
Quart. Journ. of. mier. Sci. 1890. 

62. Vogt, C., Embryologie des Salmones. Neuchatel 1842. 

63. v. Wijhe, Ueber. die Mesodermsegmente u. die Entwickelung der 
Nerven des Selachierkopfes. K. Akademie der Wissenschaften zu 
Amsterdam. 1882. 

64. Wright, R. R., Cutaneous Sense Organs and Nervous System of 
Amiurus. Proc. Canadian Insitute II. 1884. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXII u. XXXIIl. 


Allgemeime,Bezeichnungen: 


am = Kieferbogen. ı M. O0 = Medulla oblongata. 

aj = Hyoidbogen. mes — Mesoderm, Mesenchym. 

a0 — Aorta. ' mio = Myotom. 

C — Herz. od = Rückenrand. 

ce = Kopfhöhle. | ov = Bauchrand. . 

ed = Chorda. ' P.M = Rückenmarkplatte. 

eg = „Ganglienleiste* (Gang- | rl — „Recessus Labyrinthi.“ 
lienkamm). |so =Somit. 

ec = Ektoderm. |sc = Kopfsomit. 

ecbr = Ektoderm der Branchial-  7Tn = Nervenrohr. 
zone. tr fa — Nervenstamm des Facialis. 

ec au —= Ektoderm des Gehöror- | frac —Nervenstamm des Acusti- 
gans. cus. 

es —= Obere Schicht des Ekto- | fr gl = Nervenstamm des Glosso- 
derms. | pharyngeus, 

ep =Untere Schicht des Ekto- | tv! =Erste Darmtasche. 
derms. | tv2 = Zweite Darmtasche. 

Ka °— Pharynz VA = Gehörblase. 

fb! =Erste Schlundspalte. | V! = Vordere Gehirnblase. 

fb? = Zweite Schlundspalte. © — Dötter: 

I. A = Gehör-Invagination. vg = Halsader. 

in = Nerv. intermedius. 


Die Zeichnungen habe ich theils mit dem His’schen Embryograph, 
theils unter Verwendung des prismatischen Theils in Verbindung mit 


Zur Entwickelung der Gehörblase bei den Wirbelthieren. 685 


einem Zeiss’schen Mikroskop (Objektive A. und D.) ausgeführt. In 
diesem letzteren Falle ist die Vergrösserung jeweilen in Hundertsteln 
von Millimetern angegeben. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Tafel XXXIl. 
Querschnitt eines Hühnerembryo mit 5—6 primären Somiten 
im Gebiete der vorderen Kopfregion. — Vergrösserung 140. 
Querschnitt der hinteren Kopfregion (Gehörzone) eines Embryo 


mit 7—8 Somiten. — Vergrösserung 140. 
Querschnitt desselben Embryo im Stammgebiet. — Vergrösse- 


rung 140. 
Details des Ektoderms des Stammes, entsprechend dem vor- 


hergehenden Schnitte. — Vergrösserung 520. 

Senkrechter Schnitt durch die Gehör-Invagination eines Hühner- 
embryo mit 11 Somiten. — Vergrösserung 90. 

Senkrechter Schnitt durch die Gehör-Invagination eines Hühner- 
embryo mit 13 Somiten. — Vergrösserung 30. 

Querschnitt der Gehör-Invagination eines Hühnerembryo mit 
15 Somiten. — Vergrösserung 140. 

(Querschnitt eines Hühnerembryo mit 23 Somiten entsprechend 
dem hinteren Drittel der Gehör-Invagination. — Vergrösse- 


rung 90. 

Die Gehör-Invagination im selben Querschnitt mit 140 
Vergrösserung. 

Ein Hühnerembryo mit einem Frontdurchmesser von 1,3 mn 
im (dem hinteren Drittel der Gehör-Invagination entsprechen- 
den) Querschnitt. — Vergrösserung 140. 

Die Gehörblase eines Hühnerembryo von 2 mm Front- 
durchschnitt in schief geneigtem Querschnitt. — mn: bezeichnet 
die Stelle, wo die Zellen des Gehörnervenstamms sich in die 
Zellen des Gehör-Epithels einkeilen. — p das verdickte und 
zellenerzeugende Ektoderm des Branchialgebiets („Branchial 
Sinnesorgan“). — Vergrösserung 140. 

(rehör-Invagination eines Embryo von Mustelus v. von 3l/;mm 
Länge, im Querschnitt. — Vergrösserung 140. 

Dieselbe bei einem Embryo Mustelus v. von 5mm Länge. — 
Vergrösserung 140. 


Tafel XXXII. 


Embryo von Pristiurus melan. von 12 mm Länge in, dem 
akustikofacialen Nervenbündel entsprechendem, schief ge- 
neigtem Querschnitt. — Vergrösserung 140. 


. Embryo von Pristiurus mel. in schief geneigtem der Gehör- 


blase entsprechendem Durchschnitt. — Vergrösserung 140. 


686 Camillo Poli: Zur Entwickelung der Gehörblase ete. 


Fig. 13. Gehirnplatte einer Larve von Bufo vulgaris in schief ge- 
neigteım Querschnitt. — se äusseres Götte’'sches Segment. — 
Vergrösserung 50. 

Fig. 14. Embryo von Hyla arb. von 2 mm Länge in einem der Gehör-In- 
vagination entsprechenden Querschnitt. — p: mit dem Ekto- 
derm verschmolzenes Distal-Ende des ersten Periaxalstranges. 
— Vergrösserung 140. 

Fig. 15. Gehör-Invagination eines Embryo von Hyla arborea von 


21/,mm Länge im Querschnitt. — Vergrösserung 140. 
Fig. 16. Gehörblase eines Embryo von Hyla arb. von 3 mm Länge 
im Querschnitt. — Vergrösserung 140. 


Bemerkung zu der Arbeit von Dr.Oarl Niessing 
über „Die Betheiligung von Centralkörper und 
Sphäre am Aufbau des Samenfadens bei 
Säugethieren.“ 


Von 


Dr. med. E. Ballowitz, 


a.-0. Professor und Prosektor in Greifswald. 


In seiner Arbeit über „die Betheiligung von Centralkörper 
und Sphäre am Aufbau des Samenfadens bei Säugethieren“, 
welehe im letzten Hefte dieses Archivs erschienen ist, hat ©. Nies- 
sing auch die Structur der reifen Samenkörper der Säugethiere 
behandelt. Alles, was dieser Autor über den Achsenfaden, den 
Halsabschnitt des Achsenfadens, die Zusammensetzung des Ver- 
bindungsstückes, den Endknopf u. s. w. dort sagt, ist von mir 
bereits bei zahlreichen Säugethieren (darunter auch die 3 von 
Niessing untersuchten Arten: Meerschweinchen, Ratte und 
Maus) festgestellt und ausführlich beschrieben worden in einer 
grösseren, in Band LII der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo- 
gie 1891 erschienenen Arbeit, welehe C. Niessing völlig ent- 


E. Ballowitz: Bemerkung zu der Arbeit von Dr. ©. Niessing ete. 687 


gangen zu sein scheint. Auch über die Kopfkappe und die 
Structur des Kopfes wird C. Niessing in eier anderen Ar- 
beit von mir (Die Bedeutung der Valentin ’schen Querbänder 
am Spermatozoenkopf der Säugethiere, Archiv für Anatomie und 
Physiologie, anat. Abtheilung, 1591) manches ihm inzwischen 
bekannt gewordene vorfinden. 

Hätte ©. Niessing auch meine anderen Arbeiten über 
die feinere Zusammensetzung der Spermatozoen der Thiere be- 
rücksichtigt, so würde er seine sonderbare Theorie über die Con- 
tractilität der Spirale des Verbindungsstückes und über die 
„elastische“ Aufgabe der Achsenfibrillen wohl nicht aufgestellt 
haben. Denn die fibrilläre Zusammensetzung z. B. der Samen- 
körper der Inseeten (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 
Band L, 1890), der urodelen Amphibien (dieses Archiv Bd. 36) 
und vieler wirbelloser Seethiere (internationale Monatsschrift für 
Anat. und Phys. 1894, Bd. XD), an deren contractilen Theilen 
keine Andeutung einer Spiralbildung vorhanden ist, beweisen zur 
Genüge, dass die Fibrillen die Träger, das histiologische Sub- 
strat der Contraetilität sind (vgl. auch: Fibrilläre Struetur und 
Contraetilität, Archiv für die ges. Physiologie, Bd. XLVI, 1889). 
Auch schon die Structur des Verbindungsstückes der reifen 
Samenkörper der Säugethiere spricht gegen die haltlose An- 
nahme des genannten Autors; denn wenn auch, wie ich gefunden 
habe, die Spirale erhalten bleibt, so sind die Zwischenräume 
zwischen den Windungen doch von einer festeren Zwischensub- 
stanz ausgefüllt, sodass die Spiralwindungen festgelegt sind, wie 
ich bei den Säugethieren 1. ec. nachgewiesen habe, abgesehen 
davon, dass die Einbiegungen der Geissel stets in einer bestimm- 
ten Ebene stattfinden. Die von mir aufgefundenen Thatsachen 
sind wohl geeignet, die Gewissensskrupel von Niessing zu 
zerstreuen, wenn er sagt (p. 139): „Es ist aber schwer zu 
verstehen, warum erst eine Spirale gebildet wird, wenn sie gleich 
darauf in eine homogene structurlose Masse umgewandelt wer- 
den soll.“ 

Aber selbst von allen diesen histiologischen Gegengründen 
abgesehen, würde C. Niessing in meiner Abhandlung eine 
physiologische Beobachtung gefunden haben, welche seine Theorie 
direkt ausschliesst und welche für die Entscheidung der Frage, an 
welchen Bestandtheil des Spermatosoms bei den Säugethieren 


688 E. Ballowitz: 


die Oontraetilität derselben gebunden ist, von grösster Bedeutung 
ist. leh machte diese Beobachtung an den lebenden Samen- 
körpern bestimmter Fledermaus-Arten, welche sich dadurch aus- 
zeichnen, dass die Spiralbildung des Verbindungsstückes ganz 
ausserordentlich entwickelt und auch am ausgereiften Samen- 
körper sehr deutlich ist, während der Achsenfaden auf der 
Strecke zwischen Kopf und vorderem Ende des Verbindungs- 
stückes mit einem relativ sehr langen „Halsabschnitt‘‘ frei vor- 
liegt und daher der direeten Beobachtung zugänglich ist. 

Die betreffende Stelle in meiner Arbeit lautet (l. e. p. 255): 

„Die Beobachtung nun, welcher ich eine grosse Bedeutung 
beilegen muss, ist folgende: 

Ich sah nämlich an Spermatosomen von Vesperugo, welche 
dem Absterben nahe waren, dass das vordere Ende des Verbin- 
dungsstückes sich dann langsam und mühsam, gewissermaassen 
krampfhaft, hakenartig umbog. Hatte die Umbiegung ihren 
höchsten Grad erreicht, so verharrte das Verbindungsstück kurze 
Zeit auf diesem Höhepunkt der Contraction, um dann etwas 
schneller sich wieder zu streeken. Diese krampfartigen Contrac- 
tionen konnten sieh mit Zwischenpausen einige Male wieder- 
holen, bevor definitive Ruhe eintrat. Verweilte nun die Geissel im 
Zustande dieser äussersten Contraction, dannsahichwieder- 
holt'isehr deutlich, dass .der Kopfsich im Ha182 
dabeinach der Seite bog, nach welcher die Um- 
biegung stattfand, so dass die eine Kopfkante 
sich aufden Rand des abgestutzten Endes der 
Hülle: des‘ Verbindungssstückes ‚aufstemimer 
Hierdurch wurde der halsartige Spaltraum auf 
dieser Seite ganz eingeengt, während et auf 
der entgegengesetzten weit klaffte. Diese Er- 
scheinung ist nur dadurch möglich und dadurch zu erklären, 
dass sich der im Halse befindliche, hüllenlose Abschnitt des 
Achsenfadens mit contrahirt. Denn nimmt man an, dass der 
Achsenfaden nieht eontraetil ist, vielmehr nur als innere Stütze 
der Geissel fungirt, dass dagegen der Hülle die Contractilität 
innewohnt, so könnte die von mir beobachtete Erscheinung nicht 
eintreten, es müsste der Hals bei einfacher Umbiegung des Ver- 
bindungsstückes zu beiden Seiten des Achsenfadens gleich breit 
bleiben. Hiermit steht jedenfalls auch die Beobachtung im Zu- 


Bemerkung zu der Arbeit von Dr. ©. Niessing etc. 689 


sammenhang, welehe man an frischen, bereits abgestorbenen 
Spermatosomen von Vesperugo noctula häufig machen kann, dass 
nämlich der Kopf im Halse seitlich umgebogen ist und diese 
Umbiegung vorläufig noch einige Zeit bewahrt, auch wenn das 
Spermatosom passiv durch einen Flüssigkeitsstrom bewegt und 
herumgerollt wird; dieselbe gleicht sich erst wieder aus, wenn 
postmortale Erschlaffung eingetreten ist. 

Esist durch diese Beobachtung mithin die 
Kontraeti atatlidesivon„der Hülle freiemath- 
schnittes des Achsenfadens und damit wohl 
des ganzen Achsenfadens bewiesen. 

Wenn man hiermit nun die Thatsache in Beziehung bringt, 
dass die Ausbildung der Hülle bei den Säugethieren so ansser- 
ordentlich variirt, während der Achsenfaden im Verhältniss zu 
der Grösse des Spermatosoms stets gleichmässig und ganz cha- 
racteristisch entwickelt ist, so geht hieraus wohl mit grösster 
Wahrschemlichkeit hervor, dass nur der Achsenfaden derjenige 
Theil des Spermatosoms sein kann, welcher als Träger der sich 
so auffällig äussernden Contractilität der Säugethierspermato- 
somen aufgefasst werden muss. 

Uebrigens sei hier noch bemerkt, dass nicht nur das Ver- 
bindungsstück, sondern auch der übrige ganze Theil der Geissel 
contraetil ist. —“ 

Durch obige, von mir 1891 publieirte Daten dürfte mithin 
die ganze, von Niessing aufgeworfene Frage bereits so gut 
wie erledigt sein. 

Das Beispiel Niessing’s zeigt, dass es recht leicht ist, 
Theorien aufzustellen; 'Thatsachen aufzufinden ist dagegen schon 
wesentlich schwieriger. Zugleich lehrt dies Beispiel, dass eine 
gewissenhafte Berücksichtigung der Literatur recht nützlich 
werden und vor Irrthümern bewahren kann. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 48 45 


690 


Weitere Bemerkungen über den Einfluss von 
Licht und Temperatur auf die Färbung der 
Salamanderlarve'). 


Von 


W. Flemming, Professor in Kiel. 


Kürzlich (November) fand ieh trächtige Mutterthiere von 
Salamandra, denen ich Larven entnehmen und daran einige wei- 
tere Versuche tiber den Gegenstand der eitirten Arbeiten an- 
stellen konnte. Es hat sich dabei ergeben, dass die Angabe 
A. Fisehel’s, wonach die Larven durch erhöhte Temperatur 
gebleicht werden, völlig richtig ist, was ich in dem unten ei- 
tirten Aufsatz ja auch als möglich zugegeben, aber noch als 
zweifelhaft betrachtet hatte. Dieser Zweifel war, wie ich gern 
anerkenne, nicht begründet. Ebenso kann ich aber auch meine 
eigenen Beschreibungen über den Einfluss des Lichts (2) vollstän- 
dig aufrecht halten, die ja übrigens schon nach dem Inhalt jenes 
meines Aufsatzes gesichert stehen. 

Ich habe jetzt folgende Versuche gemacht. 

I. a) Eine Portion Larven kam in einem kalten Keller- 
raum (4—5°C.) in einem weissen Gefäss ans 
Fenster; 

b) eine andere daselbst in einem grauen, durch ein 
Brett abgeschirmten Aquarienkasten ins Dunkle. 
“Il. a) Eine weitere Portion in einem mittelst Dauerofen 
geheizten Zimmer (19—20° C.) in weissem Gefäss 
ans Fenster; 
b) eine andere daselbst (gleich weit vom Ofen) ins 
Dunkle (braunes halbzugedecktes Steingutgefäss). 

Erwärmung der hellen Gefässe durch die Sonne ist ausge- 
schlossen, da diese im Winter in keins der beiden Zimmer scheint. 

1) Ich bitte zu vergleichen: 


(1) A. Fischel, Ueber Beeinflussung und Entwicklung des Pig- 
ments. Dies Archiv Bd. 47, pag. 719. 

(2) W. Flemming, Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pig- 
mentirung der Salamanderlarve. Ebenda Bd. 48, pag. 369. 


Weitere Bemerkungen ü. den Einfluss von Licht u. Temperatur ete. 691 


Die Larven wurden mit Tubifex rivulorum gefüttert. 

Nach 8 Tagen wurden die verschiedenen Portionen, in 
weissen Gefässen, auf ihre Farbe verglichen. 

I. Während die Larven I b) so dunkel geblieben sind, wie 
die der Mutter entnommenen zu sein pflegen, ‚sind die Larven 
I a) erheblich abgeblichen, hellbräunlich. 

II. Die Larven II b) sind unverkennbar abgeblichen, sie 
haben ungefähr die gleiche Färbung wie die Thiere la). — 
Die Larven II a) sind wiederum heller, sie zeigen die hellste 
bei vorgenannten Versuchen erzielte Färbung. 

Es ergiebt sich also, dass sowohl erhöhte Temperatur, als 
helles Licht bleiehend auf die Larven einwirkt. Man kann, 
wie ich Fischel durchaus zugebe, allen durch höhere Tem- 
peratur auch im Dunkeln ein Hellwerden derselben erzielen. 
Versuchsweise habe ich eine Portion Larven, allerdings in weissem 
Gefäss, in der Nähe des Dauerofens gehalten, wo die Temperatur ihres 
Wassers etwa 24° 0. betrug; diese Larven wurden in zwei Tagen 
noch bedeutend blasser, als die bei 19° am Fenster stehenden, 
ebenso blass, wie die Larven im Sommer in hellen Gefässen 
werden. — Andererseits steht es aber auch sowohl nach den hier 
als nach den in (2) mitgetheilten Beobachtungen ausser Zweifel, dass 
die Bleichung durch Licht allein ohne Betheiligung der Temperatur 
erzielt werden kann, da sich ja die Thiere in “Versuch I hier, 
sowie meine gewöhnlich aufgezogenen Sommerlarven, in gleichen 
Temperaturverhältnissen befunden haben; dennoch werden die in 
den hellen Gefässen befindlichen blass, die in dunklen Behältern 
bleiben dunkel. 

Dass die Bleiehung durch Licht bei den jetzigen (Novem- 
ber-) Thieren langsamer vor sich geht, und’der Grad derselben 
geringer ist, als bei den von März bis Juli behandelten Larven, 
ist nicht zu verkennen; die letzteren sind schon nach wenigen 
Tagen Aufenthalt im weissen Gefäss heller, als die November- 
larven nach achttägigem, und nach 1—2 Wochen ganz’gebleicht. 
Dies ist aber ganz erklärlich, da man ihnen hier in jetziger Jahres- 
zeit nur 6—7 Stunden Tageslicht bieten kann, während sie im 
Frühsommer 17—18 Stunden desselben geniessen. 

Dass, woran sich vielleicht denken liesse, ein Unterschied 
in der Bleichungsfähigkeit zwischen natürlich abgelegten, und 
der getödteten Mutter entnommenen Larven existiren sollte, in 


692 W. Flemming: Weitere Bemerkungen über den Einfluss ete. 


der Art, dass letztere langsamer gebleicht würden, kommt mir 
nicht wahrscheinlich vor. Denn ich habe im Frühling sehr oft 
Thiere getödtet und die ihnen entnommen Larven mit den natür- 
lich abgelegten aufgezogen, ohne dass mir ein Unterschied in 
der Bleichung beider auffällig geworden wäre. Dass die Herbst- 
larven am Licht langsamer abblassen, als die Frühlingslarven, 
lässt sich, wie eben gesagt, wohl hinreichend aus dem Licht- 
mangel in ersterer Jahreszeit erklären. 
30. November 1896. 


Die Leydig’sche Zwischensubstanz des Hodens. 


Eine historische Notiz. 


Von 


L. Stieda. 


Die Leydig’sche Zwischensubstanz (interstitielle 
Zellen, Zwischenzellen u. s. w.) ist in der letzten Zeit von ver- 
schiedenen Autoren einer eingehenden Untersuchung unterworfen 
worden. Ich nenne die folgenden Arbeiten: Dr. Hansemann, 
Ueber die Zwischenzellen desHodens und deren Be- 
deutung bei pathologischer Veränderung (Virchow’s Archiv für 
path. Anat. Bd. 142. Berlin 1895); ferner Julius Plato, Die 
interstitiellen Zellen des Hodens in ihrer physiologi- 
schen Bedeutung (Archiv für mikr. Anatomie. Bd. 48. Bonn 1896, 
S. 280-304); Dr. v. Lenhossek, Zur Kenntniss der 
Zwischenzellen des Hodens (Vortrag in der Anat. Sektion 
der Naturforscher-Gesellschaft zu Frankfurt a. M. Sept. 1896). 

Da ich annehmen darf, dass die jetzt aufs Neue angeregte 
Frage nach der Beschaffenheit, Bedeutung und dem Ursprung 
der Zwischensubstanz im Hoden weitere Bearbeitung finden wird, 
so halte ich die vorliegende geschiehtliehe Bemerkung für zeit- 
gemäss. 


L. Stieda: Die Leydig'sche Zwischensubstanz des Hodens. 695 


Wer hat die Zwischensubstanz im Hoden des Menschen und 
der Säugethiere zuerst beschrieben? Wer hat somit die Zwischen- 
substanz entdeckt? — 

Herr v. Lenhossek hat in seinem Vortrag auf der Natur- 
forscher-Versammlung Herrn Kölliker den Entdecker der Zwi- 
schensubstanz genannt — ich habe bereits damals widersprochen. 
Nun schreibt Jul. Plato in seiner oben eitirten Abhandlung: 
„Entdeekt wurde die interstitielle Zwischensubstanz beim Men- 
schen von Kölliker“ (Mikroskop. Anat. Bd. II. Leipzig 1854, 
S. 392)*. Weiter schreibt der genannte Verfasser: „Einige Jahre 
später erschien das Lehrbuch Leydig’s, das die interstitielle 
Substanz zum ersten Mal zum Gegenstand einer vergleichend 
anatomischen Studie machte. Leydig findet bei allen untersuchten 
Säugethieren im Bindegewebe zwischen den Samenkanälchen eine 
zellenartige Masse u. s. w.“ (Handbuch der Histologie. Frankfurt 
a. M. 1857). 

Das nimmt sich nun doch ganz so aus, als ob zuerst 
Kölliker die Zwischensubstanz entdeckt und danach Leydig 
seine vergleichend anatomische Studie über die Substanz gemacht 
hätte. — Aber es ist gerade umgekehrt. Erst hat Leydig 
1850 als das Resultat seiner vergleichend-anatomischen Studien 
die Existenz einer Zwischensubstanz im Hoden der Säugethiere 
festgestellt, und danach hat Kölliker die Substanz auch im 
Hoden des Menschen beschrieben. 

Der Entdecker ist somit Leydig, nieht Kölliker. — Ich 
habe deshalb in der Ueberschrift die betreffende Substanz gleich 
als Leydig sche Zwischensubstanz bezeichnet. 

Leydig hat in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo- 
gie, II. Bd., Leipzig, S. 1—57, im Jahr 1850 einen Aufsatz ver- 
öffentlicht unter dem Titel: „Zur Anatomie der männ- 
lichen Geschleehtsorgane und Analdrüsen der 
Säugethiere.* Hier heisst es auf S. 47: „Aus der verglei- 
chenden Histologie des Hodens hat sich ergeben, dass ausser 
den Samenkanälchen, Gefässen und Nerven sich noch 
ein constanter Bestandtheil im Säugethierhoden findet, 
eine zellenähnliche Masse nämlich, welche, wenn sie nur 
in geringer Menge vorhanden ist, der Bahn der Blutgefässe folgt, 
die Samenkanälchen aber allenthalben einbettet, wenn 
sie an Masse sehr zugenommen hat. Ihr Hauptbestandtheil sind 


694 L.Stieda: 


Körperchen von fettartigem Aussehen, in Essigsäure und Natron 
caustieum unveränderlich, farblos oder gelblich gefärbt; sie um- 
lagern helle, bläschenförmige Kerne, und ihre halbflüssige Grund- 
masse mag sich auch wohl zu einer Zellmembran verdichten, 
wenigstens zieht sich bei manchen Säugethieren um den ganzen 
Körnerhaufen ein scharfer Contour, auch ist bei vielen der ganze 
Habitus so, dass man von einer fertigen Zelle sprechen kann.“ 

Es kann kaum angezweifelt werden, dass die hier gelieferte 
Beschreibung sich auf die sogenannte Zwischensubstanz be- 
zieht. Auf der Tafel I des betreffenden Aufsatzes sind die Zellen 
auch abgebildet (Fig. 6 u. 7). Leydig traf. die Zwischensub- 
stanz im Hoden der Hautflügler (Pteropus vulgaris; Phyllostoma 
hastatum, Vesperugo pipistrellus und Vespertilio serotinus), bei 
Insektenfressern (Maulwurf), bei Fleischfressern (Katze) u. s. w. 

Die von Kölliker gegebene Beschreibung der in Rede 
stehenden Substanz findet sich in seiner „Mikroskopischen Ana- 
tomie oder Gewebelehre des Menschen“ II. Bd. 2. Hälfte, Leipzig, 
S. 392, die erst im Jahr 1854 veröffentlicht ist. Die Abhandlung 
Leydig’s ist Kölliker bekannt gewesen, sie ist auf S. 425 
eitirt; es ist auch nicht gesagt, dass Kölliker jene Zwischen- 
substanz als erster gesehen hätte. 

Die Angabe, dass Leydig der Entdecker der Zwischen- 
zellen des Hodens sei, findet sich auch sonst in |derZLiteratur. 
In einem Aufsatz, den ich vor 20 Jahren veröffentlicht habe 
(Ueber den Bau des Menschenhodens im Archiv f. mikr. 
Anat. Bd. XIV, Bonn 1877, S. 1-49) erwähne ich die Abhand- 
lung Leydig’s (1850) und füge hinzu: „in ‚weleher zum 
ersten Mal der sogenannten Zwischensubstanz des Ho- 
dens Erwähnung geschieht.“ 

Ausserdem ist eine Doktor-Dissertation zu nennen, die im 
Jahr 1877 in Dorpat unter meiner Leitung verfasst worden ist: 
W. Messing, Anatomische Untersuchungen über den 
Testikel der Säugethiere. Dorpat 1877. Mit einer Tafel. 
Diese Abhandlung ist offenbar den oben genannten 3 Autoren 
(Hansemann, Plato und Lenhossck) entgangen. Unter 
den 14 Figuren der beigegebenen Tafel giebt Fig. 8 eine Ab- 
bildung der Zwischenzellen und die Erklärung dazu lautet (S. IT): 
Die Leydig’sche Zwischensubstanz aus dem Hoden des Maulwurfs. 

ITerr Messing untersuchte die Hoden folgender Säugethiere: 


Die Leydig’sche Zwischensubstanz des Hodens. 695 


Hund (Canis familiaris), 
Katze (Felis domestica), 
Baummarder (Mustela martes), 
Stier (Bos taurus), 
Schafbock (Ovis aries), 
Eber (Sus domesticus), 
Makak (Inuus eynomolgus), 
Pferd (Equus caballus), 
9. Maulwurf (Talpa europaea), 
10. Igel (Erinaceus europaeus), 
11. Grossohr (Pleerotus auritus), 
12. Kaninchen (Lepus euniculus), 
13. Meerschweinchen (Cavia cabaya), 
14. Ratte (Mus decumanus, M. rattus), 
15. Maus (Mus museulus). 

In der zusammenfassenden Darstellung heisst es zum Schluss 
(S. 96): 

„Die Leydig sche Zwischensubstanz bildet, wie Leydig 
zuerst mit Recht bemerkt hat, einen econstanten Be- 
standtheil des Säugethierhodens. Sie ist aber nicht gleich reich- 
lich in allen Hoden vorhanden. Reich an derselben sind die 
Hoden des Ebers, des Hengstes, des Maulwurfs, der Ratte, wo- 
gegen sie beim Kaninchen nur spärlich zu finden ist. Die Zellen 
der Zwischensubstanz sind granulirt, pigmenthaltig, von verschie- 
dener Grösse, enthalten einen runden Kern mit 1—2 Kernkörper- 
chen. Diese Zwischensubstanz wird heute mit sehr geringen 
Ausnahmen von Allen zu der Gruppe der Bindesubstanzen ge- 
rechnet. Es wäre lohnenswerth zu versuchen, auf dem Wege 
der Entwickelungsgeschichte die Natur dieses un- 
gekannten Hodenbestandtheils näher kennen zu lernen.“ 

Eine kurze Besprechung der Dissertation Messing's findet 
sich in Virchow-Hirsch Jahresbericht für das Jahr 1877 (Berlin 
1578) in der Abtheilung „Histologie“, die W. Waldeyer bear- 
beitet hatte. 


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