*,*No book or pamphlet is to be removed from the Lab- 
oratory without the permission of the Trustees, 


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| Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin, 
v.la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Einundsechszigster Band. 


Mit 33 Tafeln und 79 Textfiguren. 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1903. 


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Inhalt. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien und über ihre Entstehung, 
nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera. Von Dr. Friedrich 
Meves. (Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) Hierzu 
Tafel I—-VII und 30 Textfiguren.. . . 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. Von 
Dr. Richard Werner. (Aus dem Laboratorium der Heidel- 
berger chirurgischen Klinik. Direktor Geheimrat Prof. Dr. V. 
Czerny.) Hierzu Tafel IX .. 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen, insbesondere meines Anteils 
an der Erfindung der Behandlung der Gewebe mit chromsaurem 
Quecksilber. Von Leonard Landois. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens. Von 
Franz Cohn, cand. med. (Aus der entwicklungsgeschichtlichen 
Abteilung der anatomischen Anstalt der Universität Breslau.) 
Hierzu Tafel X und 5 Textfiguren . 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis und der 
Entwicklung des ligamentum caudale beim Menschen. Von Dr. 
med. Ernst Unger und cand. med. Theodor Brugsch. (Aus 
dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin und aus der Privat- 
klinik Dr. Karewsky, Berlin.) Hierzu Tafel XI und XII 

Die Entwicklung des Ventriculus terminalis beim Menschen. Von cand. 
med. Theodor Brugsch und Dr. med. E. Unger, Ass.-Arzt 
der Klinik Dr. Karewsky. (Aus dem anatomisch-biologischen 
Institut Berlin.) Hierzu 8 Textfiguren RA, 

Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. Von Dr. 
A. Schmincke, I. Assistent am anatomischen Institut. (Aus dem 


anatomischen Institut der Universität Würzburg.) Hierzu Tafel XIII : 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. Von Dr. 
Konrad Helly, Assistent. (Aus dem ersten anatomischen In- 
stitut zu Wien.) Hierzu Tafel XIV und 17 Textfiguren 

Die Entwicklung des Eies der Maus vom Schlusse der Furchungsperiode 
bis zum Auftreten der Amnoisfalten. Von J. Sobotta. Hierzu 
Tafel XV— XVII und 6 Textfiguren . N EN Er 

Malariastudien. Zweite Mitteilung: Zur Morphologie des Tertian- 
parasiten (Plasmodium vivax Gr. et Fel.) Von P.Argutinsky. 
Hierzu Tafel XVIII. - 

Zur Analysis der Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Frosch- 
eies. Von Dr. med. Max Moszkowski. Hierzu Tafel XIX 
und 1 Schema im Text. 


Seite 


85 


123 


133 


331 


348 


TV 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates, 
Von Dr. A. Peiser, Würzburg. (Aus dem anatomischen Institut 
der Universitat Würzburg.) Hierzu Tafel XX. 

Studien über die Entwicklung des Vorderdarms und einiger angrenzenden 
Organe. Zweite Abteilung: Das Schicksal der zweiten Schlund- 
spalte. Zur vergleichenden Embryologie und Morphologie der 
Tonsille.e Von Prof. Dr. J. Aug. Hammar, Upsala. Hierzu 
Mate, ART u. KT 2,2 Rn 2.10 An ee 

Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 
I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. Von Dr. Franz 
Weidenreich, Privatdozent und I. Assistent am Institut. (Aus 
dem anatomischen Institut in Strassburg) Hierzn Tafel XXIII 
U RAY And ‚Texthoue „0. sr Ele. A | 

Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. IV. u. V.: Die 
Extremitätenscheitelleiste der Amnoiten und die Anlage der Mittel- 
darmdrüsen. VonKarl Peter. (Ausdem anatomischen Institut 
der Universität Breslau.) Hierzu Tafel XXV und 3 Textfiguren 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. Von 
Dr. Ludwig Talke, Volontärarzt der Klinik. (Aus der Chirur- 
gischen Universitätsklinik zu Königsberg i. Pr. Direktor: Geheim- 
rat Prof. Gar &) : Hierzus Tatel 'ARaı. ee 


Beitrag zur Morphologie und Mikrophysiologie der Brunnerschen Drüsen. 
Von Stud. A.A.Bogomoletz in Odessa. Hierzu Tafel XXVII 
Beitrag zur Lehre von der Blutentwicklung des embryonalen Rindes und 
Schafes. Von Dr. Johannes Jost, Berlin. Hierzu Tafel XXVIII 
und eine lithographierte Tabelle” . .. . "2 nee 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates von Gryllus 
domesticus. Von Conrad Herbig aus Hannover. (Aus dem 
zoologischen Institut der Universität Rostock.) Hierzu Tafel XXIX 
u. XXX und 6 Textfiguren. . .. . 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate in der Schnauze des Maulwurfs 
und anderer Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung derselben 
für die Physiologie der Haare. Von Dr. Eugen Botezat. (Aus 
dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz.) Hierzu 
Tafel XXXI und XXXIH. 


Seite 


391 


404 


459 


509 


730 


(Aus dem anatomischen Institut in Kiel). 


Ueber oligopyrene und apyrene 
Spermien und über ihre Entstehung, nach 


Beobachtungen an Paludina und Pygaera. 
Von 
Dr. Friedrich Meves. 


Hierzu Tafel I-VIII und 30 Figuren im Text. 


Die Spermien sind bekanntlich umgewandelte Zellen. Im 
allgemeinen gilt von ihnen der Satz, dass sie als solche alle Be- 
standteile von Zellen ganz, wenn auch in veränderter Form, in 
sich enthalten. 

Von dieser Regel giebt es aber, wie ich zeigen werde, Aus- 
nahmen, und zwar besonders bei solchen Tieren, bei denen zwei 
von einander verschiedene Formen von Spermien nebeneinander 
vorkommen. 

Bis vor kurzem war ein Dimorphismus der Samenelemente 
nur bei Paludina vivipara und bei einer Anzahl verwandter 
Prosobranchier festgestellt. . 

Alle übrigen Angaben, welche;bis dahin über das Vorkommen 
zweier verschiedener Formen von Spermien bei einem und dem- 
selben Tier gemacht waren, haben sich als irrtümlich erwiesen, 
nicht nur die ältern, welche man bei M. v. Brunn (84, S. 473) 
zusammengestellt findet, sondern auch neuere von v. Barde- 
leben (97), welche die Beuteltiere und den Menschen betreffen.') 


1) Nils Holmgren (01) glaubt in einer kürzlich erschienenen Mitteilung 
bei einem Käfer, Staphylinus, die Existenz von zwei in Aussehen und Genese 
verschiedenen Spermatogonienarten (er bezeichnet sie als „Ur- 
spermatogonien I und II“) konstatiert zu haben. Die Spermien von 
Staphylinus gleichen zwar einander gänzlich, jedoch ist nach Holmgren 
anzunehmen, dass sie auf Grund ihrer Abstammung von zwei verschiedenen 
Spermatogonienarten, auch „morphologisch und physiologisch ungleich- 
wertig* sind. 

Selbst wenn die Angabe Holmgrens von der Existenz zweier ver- 
schiedener Spermatogonienarten bei Staphylinus sich bestätigen sollte, was 
ich einstweilen noch stark bezweifle, so bleibt der Dimorphismus der 
Spermien doch bloss ein angenommener, so lange nicht zwei verschiedene 


Spermienformen wirklich nachgewiesen sind, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. il 


2 Friedrich Meves: 


1900 habe ich dann einen weitern unzweifelhaften Fall von 
Dimorphismus der Spermien bei einem Schmetterling Pygaera 
aufgefunden, wovon ich bereits in demselben Jahr kurz Mit- 
teilung gemacht habe. ; 

In der vorliegenden Arbeit habe ich die Spermatogenese von 
Paludina vollständig, diejenige von Pygaera teilweise dargestellt. 


Ich habe dabei folgende Einteilung zu Grunde gelegt. 


A. Paludina. 
I. Einleitung. 
II. Untersuchungsmethode. 
III. Ueber die Generationsfolge der Samenzellen 
IV. Vermehrungsperiode. | 
V. Entwicklung der eupyrenen Spermien. 
1. Wachstumsperiode. 
2. Reifungsperiode. 
a. Reifungsteilungen. 
b. Zur Frage nach dem Vorkommen von Sog. 
Reduktionsteilungen. 
ce Histogenese der eupyrenen Spermien. 


VI. Entwicklung der wurmförmigen Spermien. 
1. Wachstumsperiode. 
2. Reifungsperiode. 

a. Reifungsteilungen. 

b. Rückblick auf die Reifungsteilungen 
der oligopyrenen Spermien. Zur Nomen- 
clatur der cellulären Centren und der 
sie umgebenden Hüllen. 

c. Histogenese der oligopyrenen Spermien. 


B. Pygaera. 
I. Einleitung. IR 
II. Untersuchungsmethode. 
III. Ueber die Generationsfolge der Samenzellen. 
IV. Entwicklung der apyrenen Spermien (vom Beginn 
der ersten Reifungsteilung an). 
1. Reifungsteilungen. 
2, Histogenese der apyrenen Spermien. 


C. Zur Frage nach der physiologischen Bedeutung 
der oligopyrenen und apyrenen Spermien. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 3 


A. Paludina. 
(Tafel I—V). 
Einleitung. 

Bei Paludina hat zuerst v. Siebold im Jahre 1337 kon- 
statiert, dass hier zwei verschiedene Arten von Samenfäden vor- 
kommen, welche er als haarföürmige und wurmförmige unter- 
schieden hat. 


Beide Arten von Samenfäden sind an Gestalt und Grösse 
sehr von einander verschieden (in Fig. 55 habe ich eine haarförmige, 
in Fig. 120 eine wurmförmige Spermie von Paludina abgebildet). 
Derjenige Punkt aber, in welchem sie sich prinzipiell unterscheiden, 
ist folgender. 


Die haarförmigen Samenfäden sind ganz nach dem gewöhn- 
lichen Spermientypus gebaut: vor allem sind sie mit einem Kopf 
versehen, in welchen das sämtliche Chromatin des Spermatiden- 
kerns übergegangen ist. Die wurmförmigen Samenfäden dagegen 
unterscheiden sich von den haarförmigen und den bei den übrigen 
Tieren in nur einer Form vorkommenden Spermien dadurch, dass 
sie nicht die sämtliche ihnen zukommende Kernsubstanz, 
sondern nur einen geringen Teil derselben besitzen. 


Auf Grund dieser Differenz kann man die haarförmigen 
Samenfäden auch als eupyrene, d. h. mit „ordentlichem“ Kern 
versehene (von ev und zuvor» Kern), die wurmförmigen dagegen 
als oligopyrene, mit wenig Kern versehene, bezeichnen. 

Diese Ausdrücke, welche Herr Geh. Rat Waldeyer die 
Güte hatte, mir an Stelle von gleichsinnigen aber weniger wohl- 
lautenden, die ich selbst gebildet hatte!), vorzuschlagen, sind 
den alten Namen „haarförmige“ und „wurmförmige“ Samenfäden 
aus folgenden Gründen vorzuziehen. Erstens wird durch die 
neuen Bezeichnungen sofort auf denjenigen Punkt hingewiesen, 
welcher aller Wahrscheinlichkeit nach als der Hauptdifferenzpunkt 
zwischen beiden Arten von Spermien anzusehen ist. Die bisher 
gebräuchlichen Namen „haarförmige“ und „wurmförmige“ Sper- 
mien besagen in dieser Hinsicht nichts. Zweitens haben die 


!) Ich hatte gebildet: „karyoche* (von Ka’ovor und #40») und „oligo- 
karyoche“ Spermien; abgesehen davon, dass diese Bezeichnungen wenig 
wohllautend sind, war an ihnen auszusetzen, dass Ka’ovor im Neugriechischeu 
nicht Kern, sondern Nuss bedeutet. 

1* 


4 Friedrich Meves: 


oligopyrenen Spermien bei den Verwandten von Paludina der- 
artige Formen, wie ein Blick auf die Abbildungen von Brock (87) 
und Koehler (88) zeigt, dass man sie wenigstens von vornherein 
nicht als „wurmförmig“ bezeichnen würde (vergl. die Textfiguren 
Ia, b und e). 


Fig. I. Sog. wurmförmige Spermien 


a. von Strombus lentiginosus, b. von Cypraca 
caput serpentis, beide nach Brock; 
c. von Murex brandaris nach Koehler. 


Ich habe mich im Folgenden nicht darauf beschränkt, die 
Entwicklung der mich in erster Linie interessierenden oligo- 
pyrenen Samenfäden von Paludina zu schildern, sondern habe die 
gesamte Spermatogenese dieses Tieres im einzeinen dargestellt; 
erstens, weil es mir notwendig erschien, die von früheren Unter- 
suchern begangenen Irrtümer zu berichtigen und die von ihnen 
gelassenen Lücken auszufüllen; sodann, weil ich zeigen wollte, 
dass die eupyrenen Spermien durchaus auf derselben Stufe stehen 
wie die nur in einer Form vorhandenen Samenfäden der übrigen 
Tiere. 


ll. Untersuchungsmethode. 


Meine Untersuchung des Paludinahodens wurde hauptsächlich 
an Material angestellt, welches in Hermann’schem Gemisch 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 5 


fixiert war. Zur Färbung benutzte ich vorwiegend Eisenhäma- 
toxylin.t) 

Fast sämtliche Figuren der Tafeln I—V sind nach Präpa- 
raten gezeichnet, die auf diese Weise hergestellt sind. 


Das Hermann’sche Gemisch leistet in Bezug auf die Er- 
haltung der chromatischen Strukturen bekanntlich nicht ganz so 
gutes, wie das Flemming’sche. Jedoch habe ich die Fixierung 
in Hermann’schem Gemisch in den meisten Fällen vorgezogen, 
weil man bei Anwendung des Flemming’schen und nach- 
folgender Tinktion mit Eisenhämatoxylin leicht die Mitochondrien 
mitgefärbt erhält. Letzteres suchte ich zu vermeiden, weil es 
mir bei der vorliegenden Arbeit besonders darauf ankam, die 
Centralkörper in ihrem höchst interessanten Verhalten bei den 
Reifungsteilungen der oligopyrenen Spermien zu verfolgen, was 
durch eine Mitfärbung der Mitochondrien unmöglich gemacht 
worden wäre. 

Von andern Fixierungsmitteln habe ich mit einigermassen 
gutem Erfolg Sublimat-Eisessig und Sublimat-Alkohol-Eisessig 
angewandt. Zur Tinktion der auf diese Weise vorbehandelten 
Präparate brauchte ich dieses Mal vorwiegend die Ehrlich- 
Biondische Dreifarbenmischung. Durch Eisenhämatoxylin er- 
hält man auch nach diesen Fixierungen leicht Färbungen der 
Mitochondrien?). 


Als gänzlich ungeeignet für die Fixierung hat sich mir reines 
Sublimat erwiesen, welches Auerbach (96) für seine Unter- 
suchung des Paludinahodens fast ausschliesslich angewandt hat. 


Auerbach sah sich, erst nachdem er seine Untersuchung 
an Sublimatmaterial durchgeführt hatte, mit Rücksicht auf einige 
Angaben von Platner (89. 1) veranlasst, auch Flemming’sche 
Mischung anzuwenden. Er giebt an, dass diese letztere einen 
„gewissen Grad von Aufquellung der Zellen“ verursache, die 
jedoch, da sie nicht mit eingreifenden Strukturveränderungen 
verbunden sei, nichts schade, sondern eher die Untersuchung 


!) Vor der Färbung wurden die Schnitte meistens mehrere (bis 24) 
Stunden in Terpentin aufgestellt. 

?) Die Präparate, welche meiner vor zwei Jahren veröffentlichten 
Arbeit über die Mitochondrien des Paludinahodens zu Grunde liegen, waren 
mit Sublimat-Eisessig fixiert und mit Eisenhämatoxylin (nach Bordeaux- 
Vorfärbung) tingiert. 


6 Friedrich Meves: 


erleichtere, freilich bei Messungen der Zellen in Rechnung zu 
ziehen sei. 

Die Wahrheit ist, dass reines Sublimat auf die Zellen des 
Paludinahodens stark schrumpfend wirkt. 

Auerbach giebt den Durchmesser der grössten hier vor- 
kommenden Zellen nach Messung an Sublimatpräparaten auf 
13—14 « an. Thatsächlich aber beträgt ihre Grösse am frischen 
(gegen Druck geschützten) ‚Präparat gemessen c. 30 «. Genau 
die gleiche Grösse haben sie an Material, das in Flemming- 
schem oder Hermann’schem Gemisch fixiert ist. 

Die durch Sublimat herbeigeführte Schrumpfung ist also 
eine ganz enorme; während die Osmiumgemische eine nach- 
weisbare Aenderung der Zellengrösse nicht verursachen. 


Ill. Ueber die Generationsfolge der Samenzellen. 


Die Feststellung der Generationsfolge der Samenzellen bei 
Paludina wird durch die gleichzeitige Entwicklung der beiden 
Formen von Samenfäden in einen und denselben Hodenschläuchen 
ausserordentlich erschwert. 

Man erleichtert sich seine Aufgabe erheblich, wenn man 
von dem ausgeht, was Van Beneden und O. Hertwig zuerst 
an einem sehr günstigen Objekt, der Hodenröhre von Ascaris, 
ermittelt haben. 

Van Beneden und O. Hertwig fanden, dass die Ent- 
wicklung der Samenzellen in drei Perioden zerfällt. Die erste 
Periode ist die sog. Vermehrungsperiode, in welcher die aus den 
embryonalen Keimzellen hervorgegangenen Ursamenzellen sich 
durch häufig wiederholte Teilung vermehren. Auf diese Periode 
folgt eine zweite, die sog. Wachstumsperiode, in welcher keine 
Teilungen mehr stattfinden, sondern in. welcher die durch die 
zahlreichen Teilungen der Vermehrungsperiode klein gewordenen 
Zellen wieder zu mehr oder minder beträchtlicher Grösse heran- 
wachsen. Nach Ablauf der Wachstumsperiode treten die Zellen 
als sog. Spermatocyten in die dritte oder Reifungsperiode ein; 
hier machen sie zwei mitotische Teilungen durch, zwischen denen 
ein Ruhestadium des Kerns ausfällt. Nach Ablauf der zweiten 
Teilung (als sog. Spermatiden) erleiden sie komplizierte histo- 
logische Veränderungen, durch welche sie in Samenfäden umge- 
wandelt werden. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 7 
/ 

Diese Einteilung, deren Allgemeingültigkeit schon durch 
viele Untersuchungen festgestellt wurde, findet auch auf Paludina 
Anwendung. 

Und zwar ist bei Paludina die Vermehrungsperiode, während 
welcher die Ursamenzellen (Spermatogonien) sich durch wieder- 
holte Teilung vermehren, den Ahnenzellen beider Arten von 
Samenfäden gemeinschaftlich. 

Ascaris, Paludina. 


© 
f Ö IN PN Q ‚Vermehrungsperiode 
Stets 


Wachstumsperiode 


2 b 
e 5 2, N 
| | \ / N\ 0% Reifungsperiode 
00 00 :0000/ |. .|\ 


Erst mit dem Eintritt in die zweite oder Wachstumsperiode 
geht die Entwicklung auseinander. Von den Ursamenzellen der 
letzten Generation erfahren die einen während der Wachst- 
umsperiode eine verhältnismässig geringe, die andern dagegen 
eine ausserordentlich starke Grössenzunahme. 

Die Zellen beider Reihen treten darauf (als Spermatocyten) 
in die Reifungsperiode ein und teilen sich zweimal hintereinander. 
Die Spermatiden der einen Reihe, die Enkel derjenigen Zellen, 
welche sich während der Wachstumsperiode verhältnismässig 
wenig vergrössert haben, wandeln sich in eupyrene Samenfäden 
um, während die Spermatiden der andern Reihe zu oligopyrenen 
Samenfäden werden. 

Ich darf den Leser bitten, im Anschluss an obiges einen 
Blick auf die beigegebenen Tafeln zu werfen. 


te) Friedrich Meves: 


Fig. 1 (Taf. I) zeigt einen Hodenschlauch bei schwacher 
Vergrösserung; Fig. 2 und 3 sind Teile der Schlauchwandung ; 
bei stärkerer Vergrösserung abgebildet. 

Es bedeutet: 


s»g. = Spermatogonien; 
p i. T: = Spermatogonien in Teilung; 
spe. I. ee — Spermatocyten erster Generation, aus der Entwicklungsreihe 


der eupyrenen Spermien; 
spec. II. e = solche zweiter Generation ; 


spt. e — Spermatiden eupyrener Spermien; 

e. Sp. — eupyrene Spermien; 

spt.e.i. E.—= Spermatiden eupyrener Spermien in Entwicklung; 

aux. o = Auxocyten (d. h. Zellen der Wachstumsperiode) aus der Ent- 
wicklungsreihe der oligopyrenen Spermien; 

spec. I. 0. = Spermatocyten erster Generation aus der Entwicklungsreihe der 


oligopyrenen Spermien; 
spe. II. 0..—= solche zweiter Generation; 


spt. 0. — Spermatiden oligopyrener Spermien ; 

spt:0.i.E,—= Spermatiden oligopyrener Spermien in Entwicklungs 
0. Sp. = oligopyrene Spermien; 

k. ba. — Basalzellenkern. 


In Fig. 4—15 ist die Vermehrungsperiode, in Fig. 16—55 
die Entwicklung der eupyrenen Spermien, in Fig. 56—120 die- 
jenige der oligopyrenen Spermien darstellt. 


Den frühern Untersuchern des Prosobranchierhodens, Max 
v. Brunn,!) Koehler und Auerbach, ist es nicht gelungen, 
über die Aufeinanderfolge der Zellgenerationen auch nur annähernd 
ins Klare zu kommen. 

v. Brunn darf man dieses um so weniger verübeln, als 
er noch zu einer Zeit (1834) gearbeitet hat, wo die Generations- 
folge bei Ascaris noch nicht festgestellt war. 

Die Arbeiten von Koehler (85) und Auerbach (96) 
stellen gegenüber derjenigen v. Brunns kaum in irgend eine 
Beziehung einen Fortschritt dar. 

Auerbach hat seine Abhandlung erst im Jahre 1896 ver- 
öffentlicht. Trotzdem hat er es unterlassen, sich die Frage vor- 
zulegen, ob und in welcher Weise die von Van Beneden und 
O0. Hertwig bei Ascaris gewonnene Erkenntnis für die Sperma- 
togenese von Paludina verwertet werden könnte. Für sich selbst 

1) Die ältere Litteratnr von v. Siebold bis Duval ist in der vor. 


liegenden Arbeit unberücksichtigt geblieben; sie findet sich beiM.v. Brunn 
in vortrefflicher Weise zusammengestellt und besprochen. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. I 


aber hat er ebenso wenig wie v. Brunn und Koehler ver- 
mocht zu einem auch nur einigermassen richtigen Resultat zu 
kommen. 

Die genannten drei Autoren, v. Brunn, Koehler, Auer- 
bach, beschreiben übereinstimmend als Ausgangsstadium der 
Entwicklung freie, im Cytoplasma der sog. Basalzellen gelegene 
Kerne, über deren Herkunft sie in unten zu besprechender Weise 
differieren. 

Diese Kerne wandern, nach v. Brunn, nachdem sie sich 
einmal oder zweimal geteilt haben, nach Koehler und Auer- 
bach ohne vorherige Teilung, aus dem Cytoplasma der Basal- 
zellen aus, wobei sie sich mit einem Mantel von Zellsubstanz 
umgeben!). 

Nach ihrer Entstehung sollen die Zellen sich nun folgender- 
massen weiter entwickeln. 

Die einen Zellen teilen sich nach v. Brunn noch einmal, 
nach Koehler wiederholt, nach Auelrbach viermal, und werden 
dann zu eupyrenen Samenfäden. 


Die andern Zellen dagegen wandeln sich direkt zu oligo- 
pyrenen Spermien um. Nach Auerbach wird diese Umwand- 
lung eingeleitet durch eine Mitose, die aber nicht zur Zellteilung 
führt, sondern kurz vor dem Dispiremstadium zum Stillstand kommt. 

Auerbach sucht seine Meinung, dass diejenigen Samen- 
zellen, welche zur Entwicklungsreihe der eupyrenen Spermien 
gehören, bis zum Spermatidenstadium vier mitotische Teilungen 
durchmachen, durch Messungen der Samenzellen zu begründen, 
Er fand an seinen Sublimatpräparaten einschliesslich der Sperma- 
togonien fünf Grössenstufen von folgenden Durchmessern: 
1) 13—14 u 2) 10—11 u 3) 8—9 u 4) 6—7 u 5) 56 u. 
Berechnet man die Volumina, so ergiebt sich nach Auerbach, 
dass das Volumen jeder Tochterzelle der Hälfte des Volumens 
ihrer Mutterzelle gleich ist; wodurch sich die Annahme der fünf 
Zellgenerationen vollends bewähren soll. 

Es braucht wohl kaum gesagt zu werden, dass die Meinung 
Auerbachs, man könne durch Grössenmessung die Zahl der 
Zellgenerationen von der Spermatogonie bis zur Spermatide be- 
stimmen, durchaus irrtümlich ist. Im Hoden keines einzigen 


ı) Näheres hierüber im nächsten Kapitel (Vermehrungsperiode). 


10 Friedrich Meves: 


Tieres liegt eine kontinuierliche Grössenabnahme vor; was damit 
zusammenhängt, dass zwischen dem Spermatogonien- und dem 
Spermatocytenstudium die Wachstumsperiode eingeschaltet ist. 
Die Spermatocyten ‚sind daher stets grösser als die letzte Gene- 
ration der Spermatogonien; dagegen sind sie bei einem Tier 
grösser, bei einem andern kleiner als die ersten (Generationen 
derselben Zellen. Deshalb muss man bei Bestimmung der Gene- 
rationsfolge yor allem die morphologischen Charaktere der Zellen 
berücksichtigen. 

Hinsichtlich der übrigen Angaben der Autoren beschränke 
ich mich darauf, auf meine oben gegebene Darstellung zu 
verweisen. 


IV. Vermehrungsperiode. 


Der Hoden von Paludina setzt sich aus einer grossen Anzahl 
von Blindschläuchen zusammen. 

Die zarte Bindegewebswand dieser Blindschläuche ist bedeckt 
von abgeplatteten riesigen Zellen, welche anscheinend ein Syncy- 
tium bilden. 

Diese Zellen sind die „Basalzellen“ von Platner, welche den 
Sertoli’schen oder Stützzellen des Säugetierhodens homolog sind. 

Entsprechend der Zellengrösse sind auch die Kerne sehr 
gross und dabei reich an Chromatin ; häufig sind sie eingeschnürt, 
sodass sie ein lappiges Aussehen haben. 

Das Cytoplasma enthält zahlreiche, im frischen Zustand stark 
gelbe Kügelchen, welche durch Osmiumsäure geschwärzt werden. 

Ausserdem finden sich in dem Cytoplasma der Basalzellen 
andere Zellen eingebettet, grössere mehr vereinzelt und kleinere 
in verschieden grossen Nestern zusammengelagert. 

Diese Zellen sind die Ursamenzellen oder Spermatogonien. 

Die vereinzelt liegenden grössten Zellen gehören der ersten 
(reneration der Spermatogonien an. Sie liegen mit Vorliebe m 
der Nähe des Kerns einer Basalzelle. Häufig sind sie ihm so 
dicht angelagert, dass sie einen Eindruck an ihm verursachen. 
Zuweilen findet man sie auch unter den Basalzellenkern, zwischen 
ihn und die Bindegewebswand des Hodenschlauchs, hineingeschoben. 

Diese Zellen der ersten Generation teilen sich nun zu 
wiederholten Malen auf dem Wege der Mitose. Sie gelangen 
dabei entweder aus dem Cytoplasma der Basalzelle heraus oder 
aber bleiben innerhalb desselben liegen. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 11 


Im ersten Fall teilen sie sich an der mit den Basalzellen 
belegten Innenwand des Hodenschlauchs weiter und bilden hier 
einen Zellhaufen. Im zweiten Fall entstehen im Cytoplasma der 
Basalzelle die vorhin erwähnten Nester, deren Zellen um so 
zahlreicher und zugleich kleiner sind, je häufiger sie sich durch 
Teilung vermehrt haben. Die Nester drängen sich schliesslich 
ebenfalls nach innen aus dem Basalzellenplasma über die innere 
Peripherie desselben heraus. 


Das Cytoplasma der Spermatogonien ist nur sehr spärlich 
vorhanden, sodass man von den in den Basalzellen eingebetteten 
Spermatogonien, zumal bei schwächerer Vergrösserung, glauben 
kann, es handle sich um freie Kerne. 


Die Kerne sind bei den spätern Spermatogoniengenerationen 
meistens länglich und etwas eingeschnürt, bei den frühern da- 
gegen weisen sie stark zerklüftete Formen (Maulbeerformen) auf. 


Dieses zerklüftete Aussehen darf nicht auf Amitose bezogen 
werden ; denn man findet nichts davon, kann im Gegenteil leicht 
konstatieren, dass die Spermatogonien auch der frühern Gene- 
rationen sich durch Mitose teilen. 


Ebensowenig aber steht die Maulbeerform der Kerne zur 
Mitose in irgend einer Beziehung'). 


!) Ich erwähne dieses nur deswegen, weil Nussbaum (02) kürzlich 
die Behauptung aufgestellt hat, dass die maulbeerförmigen Kerne bei 
Amphibien in den Anfang einer Mitose hineingehören. 


Nussbaum stützt sich dabei auf Beobachtungen, die er am Bekenden 
Ei von Rhabditis nigrovenosa gemacht hat. Er will hier direkt wahrgenommen 
haben, dass die Kerne bei der Vorbereitung zur Mitose ein maulbeerförmiges 
Stadium durchlaufen. 

Was zunächst diese letztere Angabe anlangt, so möchte ich sie ent- 
schieden für irrtümlich halten. Die gelappten Kernformen, welche in den 
Furchungszellen von Rhabditis zu beobachten sind, stehen nicht am Anfang, 
sondern am Ende einer Mitose und gehören demnach in dieselbe Kategorie 
wie die maulbeerförmigen Kerne, welche in sich furchenden Eiern von 
Wirbellosen und Wirbeltieren vielfach beschrieben worden sind. Die ältere 
Litteratur dieses Gegenstandes bis 1896 findet sich bei Henneguy (Lecons 
sur la cellule, Paris 1896, S. 317 u. folg.) zusammengestellt. 


Soviel aber ist sicher: Die zerklüfteten Kerne der Furchungszellen 
sind wenigstens noch „in die Reihe der mitotischen Prozesse“ einzubeziehen. 
Von denjenigen der Spermatogonien dagegen kann dieses nicht gelten; sie 
haben zur Mitose absolut keine Beziehung. 

Im Salamanderhoden beginnen, wie auch Nussbaum bekannt sein 


12 Friedrich Meves: 


Der Verlauf der Mitose bei den Spermatogonien zeigt 
durchaus keine Besonderheiten. Die Anzahl der Chromosomen 
beträgt 14. Die Zahl der auftretenden Generationen von Sperma- 
togonien lässt sich hier wie anderswo höchstens abschätzen. 
Möglicherweise ist sie überhaupt keine bestimmte. Jedenfalls 
treten nicht nur zwei oder drei, sondern häufig wiederholte 
Teilungen auf. 


Die bisherigen Untersucher des Prosobranchierhodens haben 
von den im Wandungsplasma liegenden Spermatogonien nur die 
Kerne gesehen. 


Die Kerne sollen ihrerseits nach v. Brunn nicht durch 
Teilung von ihresgleichen entstehen, sondern von den Basalzellen- 
kernen abstammen. 


Die Basalzellenkerne sollen durch direkte, multiple Teilung 
eine Anzahl Tochterkerne liefern, und zwar dadurch, dass sich 
Teile des Kerns einfach abschnüren, nachdem sie sich ein wenig 
vorgewölbt haben. Die abgeschnürten Tochterkerne von der 
Struktur ihres Mutterkerns, doch ihm gegenüber nur klein und 
rund, liegen in dessen Umgebung in das Protoplasma eingebettet. 


Die Kerne erfahren darauf innerhalb des Wandungs- 
plasma eine mitotischen Teilung, der sich wahrscheinlich noch 
eine zweite anschliesst, und ergänzen sich dann zu vollständigen 
Zellen, indem sie über die innere Peripherie des Basalzellen- 
plasmas hinausdrängen, welches sich jedem Kern in Gestalt eines 
Mantels anlegt. 


Von diesem Stadium an entwickeln sie sich nach v. Brunn 
in der im vorigen Kapitel referierten Weise weiter. 


muss, die grossen Spermatogonien mit maulbeerförmigen Kernen reichlich 
erst im Herbst, also nach der Periode der Zellvermehrung, aufzutreten. 
In den Winterhoden mit vollständiger Teilungsruhe haben fast alle grossen 
Spermatogonien maulbeerförmige Kerne. Im Frühjahr findet dann, vor 
Eintritt der Reproduktionsperiode, wieder eine Ausrundung der Kerne statt. 
Erst nachdem diese Ausrundung sich vollzogen hat, fangen die grossen 
Spermatogonien an sich zu teilen; ganz ausnahmsweise mag auch einmal 
eine Zelle mit noch nicht vollständig ausgerundetem Kern in Mitose treten. 

In den Spermatogonien des Salamanders hat demnach die Maulbeer- 
form mit der Mitose nichts zu thun; sie kennzeichnet vielmehr einen exquisiten 
Ruhezustand der Kerne. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 13 


Gegen eine amitotische Teilung der Basalzellenkerne hat, 

sich dann Platner (85) auf Grund seiner Beobachtungen bei 
Lungenschnecken (Arion und Helix) ausgesprochen. 
Auch Koehler hat bei Murex nichts davon finden können. 
Er beschreibt unregelmässig im Basalzellenplasma verstreute 
Kerne, welche dann auswandern, wobei sie einen Teil des Basal- 
zellenplasmas mit sich nehmen. 

Auerbach trägt dagegen kein Bedenken, sich v. Brunn 
in der Annahme einer amitotischen Proliferation der Basalzellen- 
kerne anzuschliessen. Er hat ebenso wie v. Brunn „öfters tiefe 
und scharfe Einschnürungen gefunden, durch die der Kern ein 
gelapptes Aussehen erhält, ferner dicht an einen solchen an- 
schliessend einen kleinen runden Kern von sonst ähnlicher Be- 
schaffenheit, was ganz den Eindruck machte, als sei er ein ab- 
geschnürter Teil des grössern. Ferner kam es vor, dass eine 
Kette von drei bis vier ähnlichen Kernen von mittlerer Grösse 
die Stelle eines grossen vertrat“. 

Im Gegensatz zu v. Brunn behauptet Auerbach, dass 
an den Kernen, solange sie im Basalzellenplasma liegen, keine 
Mitosen vorkommen. 


‘Zur Kritik der eben referierten Darstellungen bemerke ich 
folgendes. 

Zunächst liegen die sog. freien Kerne, die v. Brunn, 
Koehler und Auerbach beschreiben, nicht thatsächlich frei im 
Basalzellenplasma, sondern sind von einer zu ihnen gehörigen 
Zellsubstanz umgeben, die allerdings so schmal ist, dass sie mit 
schwächern Vergrösserungen schwer wahrzunehmen ist. 

Dass die Kerne dieser Zellen, wie v. Brunn und Auer- 
bach annehmen, durch Amitose aus den Basalzellenkernen ent- 
stehen sollten, halte ich für ausgeschlossen. Allerdings muss zu- 
gegeben werden, dass die Bilder, welche man bei Paludina findet, 
auf den ersten Blick eine solche Auffassung nahe legen. Man 
findet die Spermatogonien ältester Generation, wie ich oben ge- 
schildert habe, an die Kerne der Basalzellen fest angelagert oder 
sich unter diese hineinschiebend. Bei genauerm Zusehen aber sind 
für eine Amitose der Basalzellenkerne keine Beweise beizubringen. 

Auch die Spermatogonien selbst teilen sich, wie gesagt, 
nicht durch Amitose, sondern durch Mitose. 


14 Friedrich Meves: 


Mitosen der Spermatogonien dürften bisher höchstens von 
Koehler bei Murex gesehen worden sein; bei Paludina dagegen 
sind sie, wie ich glauben möchte, noch nicht beobachtet. 

v. Brunn giebt zwar an, dass die frei im Wandungs- 
plasma liegenden Kerne sich auf mitotischem Wege teilen; was 
er aber als Mitosen dieser Kerne abbildet (die mit ce bezeichneten 
Gruppen von Kernknäueln auf seiner Taf. XXH, Fig. 11—14), 
sind anscheinend Knäuelstadien von Spermatocyten erster Ord- 
nung, welche zur Entwicklungsreihe der eupyrenen Spermien gehören. 

Auerbach lässt diejenigen Zellen, welche sich zu eupyrenen 
Spermien umwandeln, vorher noch vier Teilungen durchmachen. 
Die erste dieser Teilungen bezeichnet er als Spermatogonien- 
teilung und giebt von ihr die folgende von Anfang bis zu Ende 
irrtümliche Beschreibung. 

Im Beginn der Spermatogonienteilung soll sich nach Auer- 
bach ein „Nebenkern“ (Fig. Ill, a, b) bilden, welcher dem Kern an- 
fangs sichelförmig angelagert ist. Später zieht er sich unter fort- 
währender Verdichtung zu einem rundlichen Gebilde zusammen, wel- 
ches frei in der Zellsubstanz liegt (IlIe). Sobald seine Bildung beendet 


ist, beginnt die eigentliche Mitose mit einer mächtigen An- 
schwellung des Kernbläschens. Hierdurch wird der Nebenkern 
mehr und mehr peripheriewärts verdrängt, bis er schliesslich die 
Zellmembran berührt (III d). Weiterhin wird er sogar unter wachsen- 
dem Druck seitens des anschwellenden Kerns in eine andere 
Form gepresst, nämlich in diejenige eines plankonvexen oder 
konkavkonvexen Meniscus, der im optischen Querschnitt sichel- 
förmig erscheint und zwischen Kerngrenze und Zellmembran 
eingezwängt ist (IITe—g;). Dieser Meniscus erfährt dann später inder 
Zeit zwischen dem Schleifen- und dem Spindelstadium eine 
Teilung in zwei gleiche Portionen, die sich nach zwei gegen- 
überliegenden Polen der Zelle hinbegeben, von wo aus sie durch 
Ausstrahlungen ihrer Substanzen gemeinsam die Faserspindel 
formieren (III h).- 

Im Innern des Kernbläschens wandelt sich das vorhandene 
(rerüstwerk im Beginn der Mitose in einen Knäuel um, der an- 
scheinend aus einem „einzigen, ansehnlichen und durchweg 
gleichmässig dicken Faden“ besteht. Auf einem weiteren Stadium 
enthält der Kern vier hufeisenförmig gekrümmte Fadenstücke 
oder Schleifen, die mit ihren freien Enden an der Gegenpolseite, 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 15 


an welcher der. Nebenkern liegt, auf der Kernmembran fussen 
(III e, Phase der geordneten Schleifen). Die Schleifen lösen sich als- 
bald von dem Boden, dem sie aufsassen, ab und nehmen andere 
Arten von Krümmungen und andere, sehr unregelmässige Lagen 
an (III f, Phase der abgelösten und verlagerten Schleifen). Sie 
spalten sich nun nicht der Länge nach, sondern zerfallen jede 
in vier, im ganzen also in sechszehn Stücke, die sich zu Kügelchen 
abrunden (III g). Diese sechszehn Kügelchen rücken in einer äqua- 
torischen Zone zusammen und verschmelzen wieder zu vier 
grösseren Körpern, „Karyosomen“ (IIIh, i). Die vier Karyosomen 
spalten sich schliesslich der Länge nach; die Tochterkaryosomen 
rücken nach den beiden Polen auseinander.') 

Ich habe schon in einer früheren. Arbeit gesagt, dass 
Auerbach zu diesem Bilde seiner „Spermatogonienteilung“ die 
Teilungsstadien der verschiedensten Zellgenerationen des Paludina- 
hodens vereinigt hat; nur ist leider nicht ein einziges Teilungs- 
stadium einer wirklichen Spermatogonie dabei. 

Die Figuren a—e von Auerbach (Textfig. III a—c hier) 
stellen Auxocyten d.h. Zellen der Wachstumsperiode (nach einem 
von Bolles Lee (97) vorgeschlagenen Terminus) aus der Ent- 
wicklungsreihe der wurmförmigen Spermien dar. Die Spermato- 


23 


h. 
Fig. III. 
a—k — Spermatogonienteilung von Paludina nach Auerbach (9%, Taf. XXI. 


!) Durch diese Folge von Vorgängen soll nach Auerbach Gelegen- 
heit gegeben sein, „dass Teilstücke aus mehreren Fäden zu einem neuen 
Karyosom zusammentreten; und im günstigsten Fall werden von den vier 
zu einer Einheit verschmelzenden auch nicht zwei aus einem und demselben 
Faden herstammen, sondern jedes aus einem andern, sodass der resultierende 


16 Friedrich Meves: 


gonien von Paludina haben überhaupt kein so reichliches Cytoplasma 
und kein Idiozom („Nebenkern“ Auerbach). Fig. g—i von Auer- 
bach (Textfig. III eund f) sind wahrscheinlich Knäuelstadien der 
ersten Reifungsteilung der haarförmigen Spermien; Fig. k und I 
(HI g und h) scheinen Stadien der zweiten Reifungsteilung der 
wurmförmigen Spermien zu sein, was ich aus den in grösserer 
Zahl vorhandenen kugelförmigen Chromosomen schliessen möchte. 
Fig. m—q (III i und k) halte ich für Schlussstadien der ersten 
Reifungsteilung haarförmiger Spermien. 

Thatsächlich lässt die Teilung der Spermatogonien irgend- 
welche Besonderheiten nicht erkennen, nicht bei Paludina und, 
wie ich hinzusetzen möchte, auch nicht bei Helix. 

Von der Kernteilung der Spermatogonien von Helix hat 
Lee 1898 eine Beschreibung gegeben, nach welcher diese 
von einer gewöhnlichen Mitose sehr verschieden sein soll. 

Nach Lee bilden sich im Beginn der Teilung eine Anzahl 
(ec. 6—12) verschieden langer Chromatinfäden, welche zunächst 
keine bestimmte Anordnung haben (IVa). Diese segmentieren sich, 
bis 24 Stücke von annähernd gleicher Länge vorhanden sind. 


Fig. IV. 
a—h — Erste Teilungsstadien der Spermatogonien von Helix nach Bolles Lee 
(97, P1.I, Fig. 6, 8, 10, 11, 14, 16, 19) 


Körper Substanz aus allen vier Fäden in sich zusammenfasst. Darin wäre, 
indem bei der Verschmelzung die feinsten Teilchen der Einzelstücke durch- 
einander gemischt werden, ein Mittel gegeben, die Uebertragung etwaiger 
feinerer substanzieller Verschiedenheiten der vier Fäden auf die Karyosomen 
des Spindelstadiums zu verhindern, also diese qualitativ gleich zu machen.* 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 17 


Die 24 Fäden nehmen die Form von Schleifen an, deren freie 
Enden sämtlich gegen ein und dasselbe Feld der Kernoberfläche ge- 
richtet sind (IVb). Darauf spalten sie sich der Länge nach (IV c). Die 
Spalthälften bleiben nicht parallel neben einander liegen, sondern 
trennen sich vollständig von einander (IV d) und verstreuen sich im 
Innern des Kernes (phase de l’eparpillement des segments secon- 
daires); dabei geben sie ihre Polfeldanordnung auf und „öffnen 
sich“, sodass sie mehr oder weniger gradlinig werden (IVe). Die 
„geöffneten“ Schleifen beginnen nunmehr an ihren Enden, welche 
an die Kernmembran anstossen, sich zu verdünnen, während die 
Schleifenmitten dicker werden. Auf diese Weise entstehen 
schliesslich Bilder wie dasjenige der Fig. IVf; von hier bis zu 
den fertigen Chromosomen (IV g) ist nur noch ein Schritt. 

Nach der Art und Weise, wie die Bildung der Chromo- 
somen sich vollzieht, sollte man erwarten, auf diesem letzteren 
Stadium, welches demjenigen der Aequatorialplatte vorangeht, 
48 Chromosomen zählen zu können. 

Lee konnte aber nur „augenscheinlich viel mehr als 24 
Chromosomen“ konstatieren. Aus dieser Thatsache kann man 
nach Lee keinen anderen Schluss ziehen als den, dass die 48 
Chromosomen, die auf einem frühern Stadium (phase de l’&par- 
pillement) vorhanden waren, sich wieder zu je zweien vereinigen. 
Es erscheint ausgeschlossen, dass dabei die zu einander gehörigen 
Spalthälften, welche sich während der Verstreuungsphase getrennt 
hatten, wieder zusammenkommen ; die Doppelchromosomen der 
Aequatorialplatte müssen sich vielmehr, wenigstens zum Teil, aus 
„heterogenen“ Elementen zusammensetzen. 

Auf diese Weise soll nach Lee die Möglichkeit einer 
„qualitativen Reduktion“ im Sinne von Weissmann gegeben sein. 

Ich kann nicht umhin, zu erklären, dass ich — auf Grund eigener 
Kenntnis des Objekts — diese ganze Darstellung für irrtümlich halte. 

Ich bin der Ansicht, dass diejenigen Bilder, welche Lee 
als seiner Verstreuungsphase angehörig betrachtet, weiter nichts 
als Stadien des feinfädigen Knäuels sind, dessen Bildung hier 
wie anderswo der des dickfädigen vorangeht. Lee hat diese 
Stadien irrtümlicher Weise hinter den dickfädigen Knäuel, bezw. 
hinter die im Anschluss an den dickfädigen Knäuel erfolgende 
Längsspaltung eingereiht, während sie thatsächlich an den An- 


fang der Mitose zu setzen sind. Nach der Längsspaltung tritt 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 2 


18 Friedrich Meves: 


in den Spermatogonien von Helix genau wie bei jeder anderen 
Zellart eine Verkürzung und Verdickung der Spalthälften ein; 
diese werden erst auf dem Stadium der Metakinese von- einander 
getrennt. 


V. Entwicklung der eupyrenen Spermien. 
1. Wachstumsperiode. 


Diejenigen Spermatogonien, deren Enkelzellen bestimmt 
sind, sich in eupyrene Samenfäden umzuwandeln, erfahren, wie 
gesagt, in der Wachstumsperiode eine verhältnissmässig nur 
geringe Grössenzunahme. | 

Der Kern nimmt von Beginn dieser Periode an eine excen- 
trische Lage in der Zelle ein. In seinem Innern schwinden die 
gröbern Chromatinbrocken, um einem aus zahlreichen dünnen 
Bälkchen gebildeten Gerüstwerk Platz zu machen. 

In dem vom Kern freien Teil des Cytoplasmas sind zwei 
winzige Centralkörper nachweisbar. 

In ihrer Umgebung grenzt sich, allmählich immer deut- 
licher, eine aus spezifischer Substanz gebildete Hülle aus, für 
welche ich in frühern Arbeiten die Bezeichnung „Idiozom“ an- 
gewandt habe. In den Spermatogonien ist eine derartige „Eigen- 
hülle“ der Centralkörper nicht vorhanden, jedenfalls nicht in den 
Zellen der späteren, aber anscheinend auch nicht in denen der 
frühern Generationen.t) 

2. Reifungsperiode. 
a. Die Reifungsteilungen. 

Die Zellen haben noch lange nicht zu wachsen aufgehört, 
wenn sie schon, wie die Veränderungen am Kern erkennen 
lassen, in die erste Reifungsteilung eintreten. 

Während sie noch weiter an Grösse zunehmen, entsteht im 
Kern zunächst ein enger, feinfädiger Knäuel, welcher sich immer 
mehr auflockert und schliesslich in einen dickfädigen übergeht 


1) Dass ein „Idiozom“ in den Samenzellen erst mit dem Beginn der Wachs- 
tumsperiode auftritt, ist zuerst von Moore (95) bei Selachiern beobachtet 
worden. Ich selbst habe bei Salamandra gefunden, dass hier ein deutlich 
abgegrenztes Idiozom wohl bei den ersten, aber (wenigstens in Sommer- 
hoden) nicht bei den späteren Generationen der Spermatogonien vorhanden 
ist. Erst beim Uebertritt der Samenzellen in die Wachstumsperiode bildet 
sich in ihnen wieder eine scharf konturierte Eigenhülle um die Central- 
körper aus. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 19 


Darauf tritt eine Längsspaltung der Knäuelfäden ein. Die 
Spalthälften werden durch einen verhältnismässig grossen Zwischen- 
raum von einander getrennt. 

Auf einem weitern Stadium ‚vermag man zuerst zu kon- 
statieren, dass getrennte Segmente vorhanden sind; und zwar 
sind es sieben, die jedes aus einem Doppelfaden bestehen, dessen 
Spalthälften häufig Ueberkreuzungen und Verschlingungen zeigen. 

Die Spalthälften verkleben nun an den Enden und erfahren 
dann eine immer weiter gehende Verkürzung und gleichzeitige 
Verdickung. Dabei weichen die Mitten der Spalthälften häufig mehr 
oder weniger weit auseinander, sodass Ringbildungen entstehen. 

Weiterhin verkleinert sich das Lumen der Ringe, meistens 
bis zum völligen Verschwinden. Schliesslich entstehen Chroma- 
tinblöcke vom mehr oder weniger irregulärer Form, welche die 
definitiven Chromosomen darstellen. 

Diese kommen nun nach Schwund der Kernmembran frei 
in der Zellsubstanz zu liegen. 

Auf einem darauffolgenden Stadium haben sie sich im 
Aequator einer Spindelfigur angeordnet. Die Chromosomen- 
figuren, die dabei beobachtet werden, erinnern ausserordentlich 
an diejenigen, welche bei der ersten Spermatocytenteilung von 
Salamandra auftreten; sodass ich mich für berechtigt halte an- 
zunehmen, dass auch bei Paludina die durch die Längsspaltung 
entstandenen beiden Schwesterfäden auf die Pole verteilt werden. 

Die zweite Reifungsteilung schliesst hier, wie überall, an 
die erste fast unmittelbar an, ohne dass ein Ruhestadium durch- 
laufen würde. 

Dass auch diese zweite Teilung eine „Aequationsteilung“ 
ist, kann nicht im geringsten bezweifelt werden; denn man 
kann mit Sicherheit konstatieren, dass in den Prophasen eine 
Längsspaltung der Chromosomen erfolgt, und dass die Spalt- 
hälften an die beiden Pole auseinanderweichen. Eine vorüber- 
gehende Verschmelzung der Chromosomenenden, wie bei der 
ersten Reifungsteilung, findet dabei nicht statt. Die zweite 
Reifungsteilung stimmt darin (sowie in ihrem ganzen Habitus) 
in überraschender Weise mit der zweiten „homoeotypisch“ ver- 
laufenden Reifungsteilung des Salamanders überein, bei welcher 
ebenfalls zusammenhängende Chromatinschleifen bez. Reifen nicht 
gebildet werden. 

I 


20 Friedrich Meves: 


Die Beobachtungen, welche über die beiden Reifungsteilungen 
der eupyrenen Spermien in der Litteratur vorliegen, sind nur 
sehr lückenhaft. | 

v. Brunn giebt an, dass diejenigen Samenzellen, welche 
bestimmt sind, sich in eupyrene Spermien umzuwandeln, vorher 
noch eine Teilung durchmachen, von welcher er jedoch nur die 
ersten und letzten Phasen gesehen habe. Nach seinen Figuren 
(Taf. XXI, Fig. 3 «@) handelt es sich um Stadien der zweiten 
Reifungsteilung. 

Nach Koehler sollen die Samenzellen von Murex sich nach 
ihrer Entstehung noch wiederholt teilen, bevor sie sich in eupyrene 
Samenfäden umwandeln. In den diesbezüglichen Abbildungen 
vermag ich Spermatocytenteilungen nicht zu erkennen. 

Auerbach lässt auf die oben referierte sog. Spermato- 
gonienteilung noch drei Spermatocytenteilungen folgen, von denen 
die erste und letzte ebenso verlaufen sollen wie die Sperma- 
togonienteilung. Die vorletzte dagegen soll folgende Abweichung 
zeigen. Es soll dabei zur Bildung eines sog. Viererstadiums 
kommen, indem jedes der vier „Karyosomen“ an der Spindel, 
statt wie sonst in zwei, dieses Mal in vier Teilstücke zerfällt, 
sodass acht -Körperchen nach jedem Pol hinwandern. 


Ich für meinen Teil kann nur versichern, dass diese An- 
gaben Auerbachs den Thatsachen ebensowenig entsprechen wie 
diejenigen bezüglich der „Spermatogonienteilung“. 


b. Zur Frage nach dem Vorkommen von Sog. 
Reduktionsteilungen. 


Gemäss der Beschreibung, welche ich selbst von den beiden 
Reifungsteilungen gegeben habe, existiert die von Weissmann 
postulierte Reduktionsteilung bei Paludina ebensowenig wie beim 
Salamander. Dadurch, dass sie nicht allgemein vorkommt, ver- 
liert sie aber, wie schon Moore mit Recht betont hat, jede 
theoretische Bedeutung. 

Zugegeben dass bei diesem oder jenem Tier eine sog. 
Reduktionsteilung, d. h. eine Teilung mit Quertrennung der 
Chromosomen, wirklich vorkommt, so ist dadurch für die Reduk- 
tionslehre durchaus garnichts gewonnen. Wir würden nach dem 
heutigen Stande unserer Kenntnisse nicht berechtigt sein, anzu- 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 21 


nehmen, dass durch die Quertrennung etwas wesentlich anderes 
bezweckt wird als durch die gewöhnlich vorkommende Längs- 
spaltung ; die Begriffe Aequationsteilung bez. Reduktionsteilung 
sind den beiden Teilungsmodis mit Längsspaltung bez. Quer- 
trennung der Chromosomen bloss auf Grund einer Hypothese, 
die sich als falsch erwiesen hat, angehängt. 


Ich für meine Person halte es aber, heute mehr als je, 
für gerechtfertigt, das Vorkommen sogenannter Reduktions- 
teilungen überhaupt zu bezweifeln. 

Haecker hat 1899 im achten Band der Merkel-Bonnet- 
schen Ergebnisse einen zusammenfassenden Bericht über die 
Reifungserscheinungen geliefert, in welchem er die Existenz eines 
Weissmann’schen‘ Reduktionsmodus als erwiesen annimmt. 
Seine diesbezügliche Besprechung leitet er folgendermassen ein: 
„Nach den Ermittlungen von vom Rath, Rückert u. d. Ref. 
vollzieht sich bei verschiedenen Arthropoden (Gryllotalpa, Cope- 
poden), nach vom Rath auch bei Amphibien (Rana, Salamandra) 
die Reduktion der Chromosomenzahl in folgender, dem bekannten 
Weissmann’schen Postulat im grossen Ganzen ent- 
sprechender Weise.“ Es folgt die Auseinandersetzung des Schemas. 


Haecker erlaubt sich demnach noch 1899 unter den für 
die Reduktionsteilung grundlegenden Schriften die wertlose, mit 
stark schematisierten Figuren ausgestattete Amphibienabhandlung 
seines früheren Arbeitskollegen vom Rath (93) anzuführen. Er 
verschweigt seinen Lesern völlig, dass diese Arbeit schon 1896!) 
die vollständigste Widerlegung erfahren hat. Man darf 
darin wohl den Beweis erblicken, dass es Haecker selbst um 
die von ihm verteidigte Reduktionslehre bange geworden ist. 


Eine Thatsache, welche die zahlreichen Arbeiten über 
Reduktionsteilung festgestellt haben, ist meines Erachtens die, 
dass bei der ersten Reifungsteilung sog. Vierergruppen auftreten 
können. Hinsichtlich der Deutung derselben stimme ich mit 
vom Rath, Haecker und Rückert überein?). 


!) Der Band des Archivs für mikroskopische Anatomie, welcher meine 
Arbeit „Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von 
Salamandra maculosa“ enthält, trägt die Jahreszahl 1897. 

?) Die genannten Autoren stellen sich die Genese der Vierergruppen 
folgendermassen vor: Der einmal längsgespaltene Chromatinfaden des Knäuel- 
stadiums wird vor der Reifung durch Querteilung in nur halbsoviel Segmente 


223 - Friedrich Meves: 


‘Dass aber eine Verteilung der Einzelstücke dieser Vierer- 
gruppen in den beiden Reifungsteilungen stattfände, kann ich 
für keinen Fall als bewiesen anerkennen. 

Dass die erste Teilung eine sog. Aequationsteilung ist, 
erlaube ich mir auf Grund eigener Kenntnis zahlreicher Objekte 
auch für diejenigen Fälle anzunehmen, in denen wider- 
sprechende Angaben von Autoren vorliegen. Dass auch 
bei der zweiten Teilung eine Längsspaltung stattfindet, wird 
sich, wie ich glaube, trotz vieler anderslautenden Angaben 
in allen Fällen nachweisen lassen, in denen die Objekte nicht 
allzu kleinkernig sind und durch die Reagentien nicht allzu stark 
verklumpt werden. Man wolle bedenken, dass die meisten Be- 
schreibungen von Reduktionsteilungen von Autoren stammen, die 
niemals vorher auf dem Gebiet cellularer Forschung thätig ge- 
wesen sind, welche die Reagentienwirkung nicht zu beurteilen 
verstanden und ihre weitgehenden Schlüsse aus mangelhaft 
konservierten und verklumpten Chromatinfiguren kleinkerniger 
und daher ungeeigneter Objekte gezogen haben. 


Carnoy (85) ist bekanntlich einer der ersten gewesen, welcher 
bei Samenzellen von ÄArthropoden eine Teilung mit Quertrennung 
der Chromosomen angenommen hat; und daneben eine zweite 
Teilung (so recht nach dem Herzen der Reduktionsforscher), bei 
welcher die Chromosomen der Aequatorialplatte ohne Spaltung 
oder sonstige Teilung in zwei Gruppen gegen die Pole auseinander 
gehen sollten. 

Diesen Angaben von Carnoy hat Flemming 1857 eine 
längere Kritik angedeihen lassen, welche heute womöglich noch 
beachtenswerter ist als damals, weil sie auch auf fast sämtliche 
neuern Befunde von Reduktionsteilung Anwendung findet. 


Flemming findet den Gedanken sehr nahe liegend, dass alle 
die Eigentümlichkeiten, die Carnoy als fundamental abweichende 
ormen der Mitose im allgemeinen aufgefasst hat, nichts anderes 
seien als dieselben speziellen Eigentümlichkeiten der Mitose bei 


zerlegt als sonst. Dadurch entstehen Doppelfäden oder -stäbe, deren jeder 
sich aus je zweien, in der Kette hintereinander gelegenen Chromosomen zu- 
sammensetzt. Die Vierergruppe entsteht nun dadurch, dass jeder solcher 
Doppelfaden vor der Reifung durch eine Querteilung (die als eine verspätete 
Segmentierung aufzufassen ist) wieder in die ursprünglichen zwei Chromo- 
somen zerfällt. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 23 


den Spermatocyten von Salamandra, welche er selbst beschrieben 
und von denen er gezeigt habe, dass sie keineswegs fundamental 
vom sonstigen Typus abweichen. 

Flemming erklärt, er habe einstweilen kein Recht, diesen 
(Gedanken als bestimmte Behauptung hinzustellen, da es ihm in 
der Zeit, die seit dem Erscheinen von Carnoys Buch vergangen 
wäre, nicht möglich gewesen wäre, Objekte von Arthropoden 
genau nachzuprüfen; jedoch habe er seine Vermutungen schon 
jetzt besonders aus folgendem Grunde äussern wollen. „Es ist 
sehr die Frage“, sagt Flemm.ıng, „ob überhaupt eine genaue 
Untersuchung von Carnoys Objekten über den wesentlichen 
Punkt Aufschluss wird geben können; denn diese Objekte sind 
eben relativ kleinkernig, und sind ferner gewiss ebenso sehr, 
vielleicht noch mehr als die von Amphibien, der Entstellung 
durch Reagentien ausgesetzt, wofür jeder Kenner der Kernteilung 
in Carnoys Abbildungen mannigfache Belege finden kann. Die 
Längsspaltung ist schon bei der zweiten Generation der Sperma- 
tocyten von Salamandra nur bei ausgesucht guter Fixierung und 
schärfster Tinktion deutlich zu sehen; wie viel schwerer muss 
dies bei den meisten, vielleicht allen Arthropoden zu sehen sein. 
Denn Carnoy selbst sagt wörtlich: „Das Studium der Karyo- 
kinese bei den Arthropoden ist mühsam und hat grosse Schwierig- 
keiten. Die Hodenzellen sind dort allgemein von kleinen Dimen- 
sionen. Die der Panorpen, Chilopoden etc. sind zwar gross, 
aber, unglücklicherweise, ausgenommen die der Scolopendren, 
arm an Chromatin etc.“ Ist es aber dann vom Standpunkt eines 
Naturforschers richtig, solche Objekte zu benutzen und zu Grunde 
zu legen, um so sehr weitgehende Schlüsse aufzubauen, wie es 
Carnoy jetzt gethan hat? Ich hielt es doch für nützlich, als- 
bald darauf hinzuweisen, wie wenig gesichert diese Schlüsse sind.“ 

Carnoy ist bekanntlich später aus einem Saulus ein Paulus 
geworden; und GCarnoys Schule ist am Werk, die Richtigkeit 
der Flemming’schen Kritik auch für neuere Reduktionsbefunde 
zu erweisen. 


ec) Histogenese der eupyrenen Spermien. 

Fig. 56 zeigt eine Spermatide kurz nach Ablauf der zweiten 
Reifungsteilung. Sämtliches Chromatin des Kerns ist unter der 
Membran angehäuft. An der Zellperipherie liegen an einer 


24 Friedrich Meves: 


Stelle zwei rundliche Centralkörper. Von dem mehr peripher 
gelegenen, „distalen“, ist bereits ein feines Fädchen als erste 
Anlage des Schwanzes ausgewachsen. 

Fig. 37—39. Der Umwandlungsprozess der Spermatide 
in den Samenfäden beginnt nun damit, dass der bis dahin runde 
Kern sich etwas in die Länge streckt, und dass das Chromatin 
sich von dem einen, später hintern (in den Figuren obern) Pol 
desselben zurückzieht. An dem übrigen Teil der Kernoberfläche 
beginnt es eine gleichmässig dicke Schicht zu bilden, welche 
nach hinten zu plötzlich mit scharf abgestutztem Rand aufhört. 

Gleichzeitig wandern die Centralkörper von der Zell- 
peripherie auf den Kern zu. Der proximale bewegt sich dabei 
gewöhnlich etwas schneller und erreicht den Kern zuerst, dessen 
hinterem Pol er sich anlagert, während der distale Centralkörper, 
von welchem der junge Schwanzfaden ausgeht, häufig etwas 
zurückbleibt. 

Die grau gefärbten Ballen, welche in den Figuren 57—39 
in der Umgebung der CGentralkörper am hintern Kernpol liegen, 
sind „Mitochondrienbläschen“; die Genese derselben habe ich in 
einer früheren Arbeit beschrieben. 

Fig. 40—42. Nach dem Stadium der Fig. 39 beginnt zu- 
nächst der Kern sich unter Verdichtung .(oder Ausstossung ?) des 
Kernsaftes zu verkleinern. Die hintern Ränder der Chromatin- 
blase kommen dabei einander immer näher, sodass sie eine 
immer kleinere Oeffnung umfassen. Vollständig schliesst sich 
diese Oeffnung aber niemals, sondern es bleibt stets ein Loch 
bestehen, welches zwischen den Rändern der Chromatinblase 
durch die Kernmembran hindurch aus der Zellsubstanz in die 
Kernhöhle hineinführt. 

Während diese Veränderungen mit dem Kern vor sich 
gehen, beginnt der distale Centralkörper nach hinten in der 
Richtung des Schwanzfadens in einen Stab auszuwachsen. Dieser 
Stab wird umlagert von den Mitocbondrienbläschen, deren Zahl sich 
mittlerweile auf vier reduziert hat. 

Der proximale Centralkörper dagegen plattet sich zunächst 
noch stärker an dem hintern Kernpol ab; dann aber wächst er, 
zwischen den Stadien der Figuren 41 und 42, unter plötzlicher 
Umformung seiner Masse in die Oeffnung hinein, welche von 
den inzwischen einander stark genäherten Rändern der Chromatin- 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 25 


blase umschlossen wird. Er erscheint nunmehr als eine einfache 
Fortsetzung des von dem distalen Centralkörper gebildeten 
Stabes; meistens ist er von diesem sogar überhaupt nicht ab- 
zugrenzen. 

Fig. 43- 45. Auf den weiteren Stadien gehen zunächst 
mit dem, inzwischen wieder rund gewordenen, Kern folgende 
Veränderungen vor sich. :Die gleichmässig dicke Chromatin- 
schicht unter der Kernmembran lockert sich allmählich auf. 
Dadurch werden die Wände der Kernblase mehr und mehr ver- 
dickt, der Kerninnenraum mehr und mehr verkleinert. 


Infolge dieser Verdickung der Wände wird die vorhin er- 
wähnte Oeffnung am hintern Kernpol zu einem Kanal verlängert. 


Der aus dem proximalen Centralkörper hervorgegangene 
Teil des Centralkörperstabes, welcher in dieser Oefinung gelegen 
ist, wird dabei um so viel länger, dass er stets bis an die 
centrale Kernhöhle heranreicht. 

Gleichzeitig wächst auch der hintere Centralkörper stärker 
nach hinten aus. 


Die vier Mitochondrienbläschen schliessen sich ihm auf 
seiner ganzen Länge eng an, wobei sie sich mit ihren Wänden 
an einander legen und verschmelzen. 

Fig. 46. Vom Stadium der Fig. 46 an nimmt der ganze 
Kern eine gleichmässig diffuse Färbung an. Einzelne Chromatin- 
brocken sind nun nicht mehr nachweisbar; augenscheinlich hat 
eine Lösung des Chromatins im Kernsaft stattgefunden. 


Zu diesem Zeitpunkt tritt am vordern Kernpol mit be- 
sonderer Deutlichkeit ein kleines Knöpfchen hervor, in dessen 
Nähe im Cytoplasma ein homogen aussehender Ballen von 
Idiozomsubstanz gelegen ist. Auf Grund der bei anderen Tieren 
gemachten Feststellungen möchte ich glauben, dass das Knöpfchen 
diesem Idiozom seine Entstehung verdankt. Dadurch würde es 
sich dann auch erklären, dass das Idiozom auf den Stadien der 
Figuren 44—46 stets in der Nähe des vordern Kernpols ge- 
funden wird. 


Fig. 47—49. Im weitern Verlauf wird der auf dem 
Stadium der Fig. 46 runde Kopf zunächst eiförmig (Fig. 47) 
und zieht sich dann immer mehr in die Länge (Fig. 48, 49). 
Auch die im Innern des Kopfes gelegene Höhle erfährt eine 


26 Friedrich Meves: 


Längsstreckung (Fig. 48), um bald darauf (Fig. 49) zu ver- 
schwinden. 

Der vom Chromatin umschlossene vordere Teil des Central- 
körperstabes bleibt ziemlich unverändert. Der hintere Teil: da- 
gegen, welcher aus dem distalen Centralkörper hervorgegangen 
ist, entfaltet nach dem Stadium der Fig. 46 ein kolossales 
Wachstum. In Fig. 47 ist er bereits mehr als dreimal, in 
Fig. 48 ungefähr siebenmal so lang als in Fig. 46. Auf dem 
Stadium der Fig. 49 hat er schon annähernd seine definitive 
Länge erreicht. Von diesem Stadium an beginnt er seine Färb- 
barkeit zu verlieren (in Fig. 49 ist nur noch das hinterste Ende 
gefärbt). 

Er bildet die Achse des von v. Brunn sogenannten Mittel- 
stücks der Spermie. 

Die Mitochondrienbläschen strecken sich mit dem Wachs- 
tum des Centralkörperstabes in gleichem Mass wie dieser zu 
immer dünner werdenden Röhren in die Länge. Diese Röhren 
lassen anfangs noch kurz vor dem hintern Ende eine Auftreibung 
erkennen, welche jedoch mehr und mehr verstreicht, je stärker 
der Centralkörperstab in die Länge wächst. Schliesslich sind 
die vier Bläschen in eine cylindrische, auf dem Querschnitt vier- 
geteilte Umhüllung des Centralkörperstabes umgewandelt. 


Auf dem Stadium der Fig. 48 sieht man dem hintern 
stumpfen Pol des Kopfes einen mit Eisenhaematoxylin schwarz 
färbbaren Ring aufliegen, der offenbar ein Centralkörperderivat 
darstellt. Derselbe präsentiert sich in Fig. 48 in Seitenansicht.!) 
Ueber seine Entstehung habe ich nichts ermitteln können: sie 
muss zwischen den Stadien der Figuren 47 und 48 liegen. 

Fig. 50—52. An das Stadium der Fig. 49 schliessen sich 
nun folgende weitere Veränderungen an. 

Der Kopf wächst zu einem spitz ausgezogenen Stäbchen 
aus. (Fig. 50, 51.) Auf dem Stadium der Fig. 50 zeigt er 
konstant eine mehr oder weniger starke Schlängelung; gleich 
darauf streckt er sich wieder gerade. Genau ebenso verhält 
sich auch das Mittelstück. In der Fig. 50 ist die Schlängelung 
beider verhältnissmässig wenig ausgesprochen. — Es ist mir un- 
klar geblieben, was diese Erscheinung zu bedeuten hat. 


ı), Fig 53 u 55 zeigen ihn im optischen Querschnitt. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. IT 


Der in der Achse des Mittelstücks liegende Teil des 
Centralkörperstabes hat, wie ich schon oben angab, vom Stadium 
der Fig. 49 an seine Färbbarkeit verloren. 

Der vordere vom Chromatin des Kopfes umschlossene Teil 
dagegen lässt sich nach wie vor tingieren; jedoch ist dieses in 
den Präparaten, welche den Figuren 50 und 51 zu Grunde 
liegen, nicht gelungen. Auf dem Stadium der Fig. 52 erkennt 
man, dass er sich zu einem kleinen Kügelchen abgerundet hat. 

Der dem hintern Kopfpol aufliegende Ring ist in allen drei 
Figuren 50, 51 und 52 in Seitenansicht zu sehen. 

Die Zellsubstanz hat sich in Fig 50 über den Kopf nach 
hinten zurückgezogen und sich am vordern Ende des Mittelstücks 
angehäuft. In Fig. 51 bildet sie eine grössere Ansammlung am 
vordern und eine kleinere am hintern Ende des Mittelstücks. 
Auf einem weiteren Stadium findet man ausschliesslich an 
letzterer Stelle einen kugeligen Cytoplasmaballen, in dessen 
Innerm „tingierbare Körnchen“ aufgetreten sind. 

Auf diesem letztern Stadium (Fig. 52) konstatiert man 
ferner am vordern Kopfende das Auftreten eines vorn offenen, 
röhrenförmigen Aufsatzes, welcher sich noch kurz vor Beendigung 
des Reifungsprozesses in eigentümlicher Weise weiter entwickelt. 

Fig. 55—55. Der Kopf beginnt nunmehr seine definitive 
Korkzieherform anzunehmen, indem er sich, zuerst in seiner 
vordern Hälfte, spiralig aufdreht. 

Auf dem Stadium der Fig. 53 steckt er in einer vorn 
offenen Röhre, die ich mir in der Weise entstanden denke, dass 
der Hohlspiess der Fig. 52 mit seiner Insertion von der Spitze 
auf die Seiten des Kopfes übergeht und dass diese seitliche 
Insertion sich dann, unter starkem Wachstum des Spiesses, immer 
weiter caudalwärts herunterzieht, bis sie schliesslich den hinterıf 
Kopfpol erreicht. Diese Röhre dürfte der Kopfkappe einer 
Säugetierspermie entsprechen. 

Auf dem Stadium der Fig. 54 ist der kugelige Cyto- 
plasmaballen am hintern Ende des Mittelstücks verschwunden: 
statt dessen ist hier eine sehr eigentümliche (einfache [Fig. 54] 
oder auch doppelte) Ringelung des Mittelstücks aufgetreten. 

An den abgestossenen Spermien (Fig. 55), welche man im 
Innern der Hodenschläuche findet, ist von dieser Ringelung der 
Mittelstücksenden nichts mehr zu sehen. Die Röhren, von welchen 


28 Friedrich Meves: 


die Köpfe umgeben waren, sind abgestreift; wahrscheinlich sind 
sie beim Freiwerden der Spermien im Cytoplasma der Basalzellen 
stecken geblieben. Die Köpfe selbst sind durch Verdichtung des 
Chromatins etwas kleiner geworden. 


Die reifen Spermien (Fig. 55) setzen sich aus folgenden 
Teilen zusammen: aus einem in ca. sechs Windungen gedrehten, 
korkzieherförmigen Kopf, dessen vorderster, besonders färbbarer Teil 
den Wert eines „Spitzenstücks“ hat, aus einem „Mittelstück“, wel- 
ches fast dreimal so lang ist als der Kopf, und aus einem Schwanz 
(letzterer ist in Fig. 55 in ganzer Länge dargestellt). Zwischen 
Kopf und Mittelstück ist ein mit Eisenhaematoxylin schwarz 
färbbarer Ring eingeschaltet (in Fig. 55 im optischen Quer- 
schnitt zu sehen); vor der Oefinung des Ringes liegt im Kopf, 
vom Chromatin desselben umschlossen, ein ebenfalls durch Eisen- 
haematoxylin schwarz färbbares Kügelchen. Ring und Kügelchen 
stellen beide Centralkörperderivate dar. 

Von der Histogenese der eupyrenen Spermien habe ich 
selbst bereits früher den ersten Teil beschrieben, soweit er mit 
Bezug auf das Verhalten der Mitochondrien von Interesse war. 
Die Mitochondrien bezw. ihre Derivate habe ich in der vor- 
liegenden Arbeit nur soweit berücksichtigt, als die Abbildungen 
etwas davon erkennen lassen; dagegen habe ich meine früheren 
Angaben über das Verhalten des Kerns und der Centralkörper 
vervollständigt und den ganzen Entwicklungsprocess von Anfang 
bis zu Ende behandelt. 

Die bisherigen Untersucher haben die Histogenese der 
eupyrenen Spermien nur sehr unvollständig dargestellt. 

Bei weitem die beste von den älteren Beschreibungen ist 
diejenige von v. Brunn, welche nur wenig irrtümliches, da- 
gegen wohl annähernd alles enthält, was man bei dem damaligen 
Stand der Technik und bei 700facher Vergrösserung wahrnehmen 
konnte. Ich erlaube mir, sie als Anmerkung hierher zu setzen.") 


") Nach v. Brunn „besteht das erste erkennbare Zeichen der Um- 
bildung der Samenzelle zum Samenkörper darin, dass der Kern homogen 
und stark glänzend wird. Er färbt sich sehr schön; doch ist ein Kern- 
körperchen nicht zu bemerken.“ 

„Im nächsten Stadium besitzt die Zelle schon einen ausserordentlich 
zarten Faden; zugleich zeigen sich an der Austrittsstelle desselben einige 
stark glänzende Körnchen, Sie bilden die vier Ecken eines winzigen 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 29 


Platner, der sich (89. 1) in seinen Beiträgen zur Kenntnis 
der Zelle auch mit der Samenbildung von Paludina beschäftigt hat, 
bestätigt im allgemeinen die v. Brunn’sche Darstellung. Neu 
beschreibt er das Idiozom der Spermatiden, hält es aber für ein 
Centrosom und gibt von ihm an, dass es sich an den vordern 
Kernpol anlagert und einen Spitzenteil des Spermienkopfes bildet. 

Koehler lässt in seiner Arbeit über Murex die Entstehung 
der eupyrenen Spermien überhaupt unberücksichtigt. 

Die letzte Beschreibung hatte Auerbach gegeben. Von 
ihr kann man sagen, dass sie in allen Punkten unrichtig ist, in 
denen sie von derjenigen von v. Brunn abweicht oder über 
diese hinauszugehen scheint. Nach Auerbach zerfällt die Ent- 
wicklung der eupyrenen Spermien in zwei Perioden, von denen 
die erste etwa bis zum Stadium meiner Fig. 49 reicht. Ueber 
dieses Stadium sollen die haarförmigen Spermien „nicht ohne 
weiteres hinausgelangen,, sondern erst nachdem sie ihren bis- 
herigen Ort verlassen und die Zusammenlagerung mit ihres- 
gleichen aufgegeben haben“. Sie sollen sich im Innern der 
Höhlung des Hodenschlauchs verstreuen und dann eine Art von 


Quadrats, aus dessen Mitte der Faden hervortritt. Der ungemeinen Klein- 
heit des Objekts wegen ist es nicht möglich, über ihre Beziehungen zu 
einander, zu Faden und Kern, Näheres zu ermitteln. Jedenfalls liegen sie 
dem letzteren dicht an, ein trennender Zwischenraum zwischen ihnen und 
diesem ist nicht wahrnehmbar; im Innern desKerns liegen sie nicht, sondern 
an seiner Aussenfläche. und es zieht sich eine kaum siehtbare, dünne Decke 
des Zellprotoplasmas darüber hin, ohne dass dadurch die runde Form der 
Zelle, etwa durch Wölbung, beeinträchtigt würde. Sehr charakteristisch ist 
dass diese Körnchen sich nicht im geringsten färben, während der Kern 
nach wie vor eine intensive Färbung zulässt. Der Faden hat etwa die 
halbe Länge des fertigen Samenkörpers, er ist in allen Teilen, an der 
Insertion sowohl wie am freien Ende, gleich stark und bewegt sich schon 
jetzt langsam schlängelnd. Mit fortschreitender Entwicklung beginnen die 
Verhältnisse deutlicher zu werden. Die glänzenden Körnchen nehmen ein 
wenig an Grösse zu, und es scheint zwischen ihnen, wie auch mit dem 
Fusspunkte des Fadens, eine Verbindung zu bestehen. Gleichzeitig wird in 
der Peripherie des Kerns an der den Körnchen zugewendeten Stelle eine 
kleine Oeffnung sichtbar, deren Ränder gegenüber der etwas glänzender ge- 
wordenen übrigen Kernwand ungemein zart sind. Die Konturen der 
Körnchen sind gegen den Kern zu nicht so scharf wie an der Aussenseite, 
Schon jetzt lässt sich mit einiger Sicherheit vermuten, in welcher Be- 
ziehung dieKörnchen zum Kern stehen, wirklich erkennbar wird dies jedoch 
erst aus folgenden Bildern: Die Körnchen haben ihre scheinbar runde Form 
verloren und gehen mehr und mehr in kurze Stäbchen über, deren periphere, 


30 Friedrich Meves: 


Symbiose mit den wurmförmigen Samenelementen eingehen, in- 
dem sie zwischen diese hineinschlüpfen. In den „Gemenge- 
bündeln“ sollen sie so liegen, dass jeder von ihnen ringsherum 
von einer Anzahl wurmförmiger Samenfäden eingeschlossen und 
auf allen Seiten mit solchen in Berührung ist. 

Sofort nachdem diese Einlagerung vor sich gegangen ist, 
sollen die haarförmigen Spermien eine zweite Periode ihrer Ent- 
wicklung beginnen, welche nach Auerbach folgendermassen 
verläuft: Der früher schon einmal gestreckte und cylindrisch 
gewordene Kopf zieht sich wieder zu einer Kugel zusammen. 
Die Kugel streckt darauf ein Spitzchen vor, welches, auf Kosten 
der Kugel, immer mehr in die Länge wächst. Schliesslich 
„würde der Kopf des Spermiums die Gestalt eines Pfriemens 
haben, wenn er inzwischen gerade gestreckt geblieben wäre. 
Dem ist jedoch nicht so. Schon während der schlanke Abschnitt 
hinten noch in eine kugelige Anschwellung übergeht, finden sich 
an seinem vordersten Teile flache, wellige Biegungen ein, erst 
eine nächst der Spitze, dann dahinter eine zweite, dritte u.s.w.“ 
Auf diese Weise soll die charakteristische Korkzieherform des 
Spermienkopfes hergestellt werden. 


Stärke wie Glanz allmählich ab. Zunächst scheint es, als ob zwischen den 
Rändern der Kernöffnung und den proximalen Enden der Stäbchen eine 
Lücke bestehe, d. h. sowohl die Ränder dieser Oeffnung als auch die 
Stäbehenenden sind so zart, dass sie sich nicht weiter verfolgen lassen. 
Währenddessen hat der Kern seine runde Gestalt beibehalten, das Zell- 
protoplasma jedoch ist an den distalen Enden der Stäbchen, von wo der 
Faden ausgeht, infolge des Wachstums der Körnchen etwas hervorgewölbt. 
Der Faden ist ein beträchtliches Stück länger geworden. Von nun an kann 
man bestimmt. wahrnehmen, dass die Ränder der Kernöffnung in Verbindung 
mit den Stäbchen stehen; diese sind am distalen Ende innig vereinigt, 
nach dem Kerne zu scheinen sie noch durch eine Spalte, die sich in die 
Kernöffnung fortsetzt, getrennt zu sein.“ 

„Alle diese Bilder stellen die Verhältnisse dar bei mittlerer Ein- 
stellung, also im optischen Darchschnitt, was besondere Berücksichtigung 
erfordert. Bei höherer oder tieferer Einstellung wurden die überaus zarten 
Einzelheiten sofort undeutlich. Von jetzt ab treten diese schärfer hervor, 
und so erscheinen die vorher als getrennt erscheinenden Stäbchen als ein 
rings geschlossener, nach aussen sich verbreiternder, sehr schmaler, um- 
gekehrt kegelförmiger Fortsatz des Kerns. Letzterer hat seine runde Form 
im allgemeinen noch beibehalten, doch die vorher ziemlich weite Oefinung 
darin hat sich wieder zusammengezogen, und es geht von dort mit einer 
feinen Spitze der noch sehr kurze Fortsatz aus. An dem äusseren ab- 


ae te 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 31 


Nachdem dies geschehen ist, lockert. sich das Bündel der 
wurmförmigen Elemente. Die haarförmigen beginnen nach vorn 
zwischen den Köpfen der wurmförmigen hindurch aus dem Bündel 
auszuwandern, was nur dadurch möglich ist, dass die wurm- 
förmigen Elemente ihrerseits sich nach hinten zurückziehen und 
so die zwischen ihnen befindlichen haarförmigen Spermien ent- 
weichen lassen. 

Die wurmförmigen Samenfäden zerstreuen sich im Innern 
des Hodenschlauchs. Die haarförmigen dagegen bilden neue 
Bündel, indem sie sich mit den Köpfen dicht aneinander legen. 
In dieser Stellung verweilen sie längere Zeit, um schliesslich 
ebenfalls auseinanderzufahren. 

Ich kann zu dieser Schilderung nur bemerken, dass sie 
durchweg irrtümlich ist. Ich behaupte, dass weder die von 
Auerbach beschriebene zweite Periode der Kopfentwicklung 
noch auch die „Syntaxis“ der haarförmigen mit wurmförmigen 
Samenfäden in Wirklichkeit vorkommt. Ich vermag mir aber 
nicht zu erklären, auf welche Weise Auerbach in diese Irr- 
tümer verfallen sein mag. 


gerundeten Ende dieses geht der Faden hervor, der nun die definitive Länge 
des fertigen Samenkörpers minus Kopf erreicht hat; er ist noch ganz so 
beschaffen wie früher, äusserst dünn, gleich stark und bewegt sich langsam 
schlängelnd. Das Zellprotoplasma liegt dem Kern in seiner unteren Hälfte 
dicht an, zieht sich aber, durch den Fortsatz vorgetrieben, zu einer stumpfen 
Spitze aus. Bezüglich der Färbung zeigen sich dieselben Gegensätze wie 
früher; nur der runde Kern färbt sich, der Fortsatz samt Faden bleibt 
völlig farblos. Dagegen zeichnet sich derselbe, wie vorher die Körnchen 
und Stäbchen, dem Kern gegenüber durch etwas stärkeren Glanz aus.“ 

„Die weitere Entwicklung besteht nun im grossen Ganzen darin, dass 
der Kernfortsatz in der Richtung des Fadens sich verlängert, der Kern- 
körper aber sich gleichzeitig in der entgegengesetzten Richtung streckt 
und zu einem dünnen, cylindrischen, spitz ausgezogenen Stäbchen oder 
Röhrchen wird. Das Zellprotoplasma dehnt sich in dem doppelten Sinne mit 
aus und legt sich beiden Teilen allmählich dieht an; zu bemerken ist 
jedoch, dass ein ziemlich beträchtlicher Teil desselben beim Emporwachsen 
des Kernfortsatzes an dessen Ende stets eine besonders ansehnliche An- 
schwellung bildet.“ 

„Die Substanz des Kernfortsatzes zieht sich gleichmässig rings um 
den Faden bis über dessen grössere Hälfte empor, sodass dadurch dieser 
Teil von dem Endstück, das seine ursprüngliche Natur stets beibehält, durch 
grössere Dicke ausgezeichnet wird. Kern und Fortsatz nehmen dabei an 
Masse entschieden zu, nieht durch Anlagerung von aussen, sondern durch 
inneres Wachstum. Der vorher so dünne, vordere Teil des Fortsatzes wird 


32 Friedrich Meves: 


VI. Entwicklung der oligopyrenen Spermien. 
1. Wachstumsperiode, 


Eine Spermatogonie, welche zur Ahnenreihe der oligo- 
pyrenen oder wurmförmigen Spermien gehört, entfaltet vom 
Uebertritt in die Wachstumsperiode an ein ausserordentlich 
starkes Grössenwachstum, an welchem nicht nur die bei den 
Spermatogonien nur sehr spärlich vorhandene Zellsubstanz und 
der Kern, sondern auch die Centralkörper beteiligt sind. 

In der ersten Hälfte der Wachstumsperiode sind die Zellen 
in der Regel birn- oder keulenförmig (Fig. 56—59); das zu- 
gespitzte Ende ist dem Basalzellenplasma zugekehrt und an 
diesem befestigt. Später wird die Gestalt der Zelle kugelig 
(Fig. 61—63). 

Der heranwachsende Kern nimmt eine runde Form und 
excentrische Lagerung an. In seinem Innern treten einige Zeit 
nach Beginn der Wachstumsperiode gröbere Chromatinbalken 
auf, welche eine Art Polfeldanordnung zeigen (Fig. 57,58). Diese 
‚schwindet wieder im weiteren Verlauf der Wachstumsperiode ; 
es entsteht ein Chromatingerüst, das sich aus unregelmässigen 
eckigen Knoten und dünneren Bälkchen zusammensetzt (Fig. 59 
u. 60). Die letztere Anordnung des Chromatins erhält sich bis 
zum Beginn der ersten Reifungsteilung. 

In dem vom Kern freien Teil des Cytoplasmas bildet sich 
mit dem Beginn der Wachstumsperiode ebenso wie bei den 


etwas stärker; wenn endlich der letztere den Faden in einer bestimmten 
Länge umwachsen hat, was zeitlich ungefähr mit der vollendeten Längs- 
streckung des Kernkörpers zusammenfällt, dann hat der Fortsatz in seiner 
ganzen Länge eine gleichmässige Stärke angenommen.“ 

„Mit Berücksichtigung der früher gegebenen Schilderung des reifen 
Samenkörpers ist es nun sofort klar, welche Deutung den bisher als Kern- 
körper und Kernfortsatz bezeichneten Teilen zu geben ist; ersterer entspricht 
dem Kopfe, lezterer dem Mittelstück. Vergleichende Messungen ergeben, 
dass der Fortsatz den anfänglich so langen, dünnen, gleichförmigen Faden 
genau in der Länge des Mittelstücks umwachsen hat. — Mit wenig Worten 
will ich noch hinzufügen, dass die Gestaltung des Kopfendes zu seiner 
definitiven, bohrerartigen Form von der Spitze aus beginnt; hier zeigen sich 
die ersten Schraubenwindungen, und von da schreiten dieselben weiter nach 
dem Mittelstück zu fort. Sie besitzen bedeutend stärkeren Glanz als der 
noch gestreckte übrige Teil des Kopfes und erscheinen etwas dünner 
als dieser; beides weist vielleicht auf eine weitere Condensation der 
Substanz hin.* 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 33 


Auxocyten der eupyrenen Spermien ein deutlich abgesetztes 
Idiozom in der Umgebung der Centralkörper aus. Das weitere 
Verhalten des Idiozoms ist aber ein ganz anderes als bei den 
Auxocyten der eupyrenen Spermien. Bei denjenigen der oligo- 
pyrenen Samenfäden tritt schon sehr früh ein Zerfall des 
Idiozoms ein. Derselbe vollzieht sich in der Weise, dass zuerst 
die peripheren Teile des Idiozoms abbröckeln (Fig. 60, 61). Die 
abgebröckelten Teile werden zugleich chemisch verändert; was 
ich daraus entnehme, dass sie eine andere färberische Reaction 
als der übrig bleibende Kern des Idiozoms zeigen (in Fig. 61 ist 
dies, wenn auch nicht deutlich, zu erkennen). Später erleiden 
die centralen Teile das gleiche Schicksal. Schliesslich ist das 
ganze Idiozom in zahlreiche grössere und kleinere Brocken 
fragmentiert. 

Die Gentralkörper sind kugelig, in den jüngsten 
Auxocyten nur klein und liegen nahe bei einander (Fig. 57). 
Im Laufe der Wachstumsperiode nehmen sie mehr und mehr 
an Grösse zu (Fig. 585—63); dabei rücken sie fast stets inner- 
halb des zerfallenden Idiozoms mehr oder weniger weit von- 
einander fort. Schliesslich sind sie zu relativ kolossalen Kugeln 
herangewachsen (Fig. 63 u. 64')); von der Oberfläche derselben 
sieht man nicht selten ein kurzes, mit Eisenhaematoxylin schwarz 
färbbares, anscheinend aus Centralkörpersubstanz selbst be- 
stehendes feines Fädchen abgehen. 

So riesige Üentralkörper wie diejenigen der Figur 63 
und 64 sind meines Wissens bei Tieren bisher noch nicht be- 
obachtet worden. 

In der Zellsubstanz besonders der jüngeren Auxocyten 
beobachtet man häufig einen faserig beschaffenen, nicht deutlich 
abgegrenzten Körper, über dessen Bedeutung ich nichts an- 
zugeben weiss. Ich habe ihn in Figur 60, einer Auxocyte 
mittlerer Grösse, abgebildet. Er ist hier in dem obern (dem 
Basalzellenplasma zugekehrten) Teil der Zelle gelegen. An- 
scheinend der gleiche Körper findet sich in älteren Auxoeyten 
dem Kern angelagert. 

In diesen letzteren kommen ausserdem in der Zellsubstanz 
nicht selten vereinzelte dicke, mit Eisenhaematoxylin färbbare 


!) Letztere Figur gehört schon an den Anfang der ersten Reifungs- 


teilung. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 3 


34 Friedrich Meves: 


Fäden vor (Fig. 63, 67). Ich glaube wahrgenommen zu haben, 
dass diese Fäden in zwei benachbarten Zellen zuweilen von. ein 
und demselben zwischen den Zellen gelegenen Körperchen aus- 
gehen, in welchem ich ein von der letzten Spermatogonien- 
teilung erhalten gebliebenes Zwischenkörperchen vermute. Ich 
bin daher geneigt anzunehmen, dass es sich bei den Fäden um 
erhalten gebliebene Spindelfasern der letzten Spermatogonien- 
teilung handelt, die im Laufe der Wachstumsperiode eine Art 
Riesenwachstum erfahren haben. 


2. Reifungsperiode. 
a) Die Reifungsteilungen. 

Der Beginn der ersten Reifungsteilung giebt sich daran zu 
erkennen, dass sich das Chromatin unter der Kernperipherie zu 
Chromosomen sammelt. Gleichzeitig spitzt sich der bis dahin 
runde Kern an der dem Zellinnern zugekehrten Seite, an welcher 
ihm die fragmentierte Idiozomsubstanz anliegt, mehr oder 
weniger deutlich an, sodass er im ganzen eiförmig wird. Die 
Centralkörper, welche sich, wie beschrieben, während der Wachs- 
tumsperiode mehr oder weniger weit voneinander entfernt hatten, 
rücken inmitten der Idiozomsubstanz dicht zusammen und an 
den spitzen Pol des Kerns heran (Fig. 64). 

Auf einem folgenden Stadium spielt sich an den Central- 
körpern ein merkwürdiger . Vorgang ab. Die Centralkörper 
werden zunächst maulbeerförmig und zerfallen dann in eine 
Anzahl Körnchen, welche, wie es scheint, durch eine Zwischen- 
substanz untereinander vereinigt werden (Fig. 65). In Figur 66 
sind. die beiden so entstandenen Gruppen von Üentralkörper- 
körnern zu einer einzigen vereinigt. 

Beide Gruppen von Centralkörperkörnern rücken dann an 
der Kernperipherie entlang voneinander fort, wobei sie sich mit 
Cytoplasmastrahlungen umgeben (Fig. 67, 68). Gleich darauf 
beginnt das Kernvolumen sich stark zu verkleinern, offenbar 
dadurch, dass Kernsaft in die Zellsubstanz übertritt (Fig. 68, 69). 
Alsdann schwindet die Kernmembran; die Chromosomen, welche 
häufig Längsspaltung erkennen lassen, kommen frei in der Zell- 
substanz zu liegen (Fig. 70). 

Auf einem weitern Stadium (Fig. 71) findet man sie un- 
regelmässig zwischen den beiden Gruppen von Centralkörper- 
körnern verteilt. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 35 


An dieses Stadium schliesst sich dann unmittelbar das 
Dyaster- oder Doppelsternstadium (Fig. 72) an. Ein Mutter- 
sternstadium, wie es sonst stets vorhanden ist, d. h. ein Stadium, 
auf welchem die Chromosomen in der Aequatorialebene zwischen 
beiden Polen zusammengruppiert sind, fehlt; wenn es zur Aus- 
bildung käme, hätte es mir nicht entgehen können. 

Auf Dyasterstadien, auf denen die Chromosomen locker 
lagen, ist es mir gelungen, sie zu zählen. Es ergab sich die 
auffallende Thatsache, dass die Chromosomen bei der ersten 
Reifungsteilung nicht in- der auf die Hälfte reduzierten Zahl, 
sondern in der „Normalzahl“, welche bei Paludina 14- beträgt, 
auftreten. 

Die beiden Gruppen von ÜOentralkörperkörnern und die 
Tochterchromosomen weichen immer weiter auseinander (Fig. 73, 
74) und stossen schliesslich (Fig. 74) an die Zellperipherie an. 
Damit haben sie aber noch keineswegs ihre grösste Entfernung 
voneinander erreicht, sondern sie rücken noch stärker von- 
einander fort, indem sich die bis dahin runde Zelle in der 
Richtung der Spindelachse in. die Länge streckt (Fig. 75). 

Dabei tritt folgende höchst eigentümliche Erscheinung auf. 

Bei der regulären Mitose schliesst sich ja an das Doppel- 
stern- oder Dyasterstadium die Bildung der Tochterkerne an. 
Hier dagegen lösen sich von den Tochtersternen einzelne Chromo- 
somen los und gelangen ins Innere der Zellsubstanz; es sieht 
so aus, als wenn sie von den Polen: abgestossen würden. Wenn 
die äquatoriale Einschnürung des Zellleibes auftritt (Fig. 76), 
sind nur noch etwa vier Chromosomen in der Nähe der beiden 
Pole liegen geblieben (in Fig. 76 sind nur drei davon an jedem 
Pol gezeichnet). 

Die Chromosomen wandeln sich darauf,‘ während die 
äquatoriale Einschnürung weiter fortschreitet, zu Bläschen um, 
in denen das Chromatin an der einen Seite eine kompakte, 
schalenförmige Masse bildet (Fig. 77, 78). 

Die meisten Chromosomen verharren auf diesem Stadium 
auch noch, nachdem die Durchschnürung des Zellleibes beendet 
ist (Fig. 79 u. folg... Nur vier von ihnen, anscheinend die- 
selben, welche zunächst in der Nähe der Pole liegen geblieben 
waren, bilden sich weiter unter Auflockerung des Chromatins 
und Volumzunahme zu wirklichen Kernen. um. 

3*+ 


36 Friedrich Meves: 


Die Umwandlung in Bläschen haben diese vier Chromo- 
somen nicht immer jedes einzeln erlitten, sondern häufig haben 
sich zwei oder drei zusammengethan oder es sind auch alle 
vier zu einem einzigen Bläschen vereinigt. Je nachdem ent- 
halten die Tochterzellen vier, drei, zwei oder nur einen einzigen 
Kern. In den Figuren 79—83 sind nur solche Kerne ab- 
gebildet, welche bei mittlerer Einstellung sichtbar waren. 

Während der oben beschriebenen Vorgänge geben die 
Gruppen von Centralkörperkörnern ihre periphere Lage auf und 
rücken zunächst langsam (Fig. 77—80), später schneller 
(Fig. 81—83) ins Innere der Tochterzellen hinein; wobei die 
einzelnen Körner sich voneinander entfernen und grösser werden. 

In den schon länger getrennten Tochterzellen bemerkt 
man um die Gruppen von Centralkörperkörnchen herum häufig 
Anhäufungen von Idiozombrocken (Fig. 82); in Figur 83 ausser- 
dem Strahlungen. 


An die erste Reifungsteilung schliesst sich unmittelbar 
die zweite an, welche nun noch viel eigentümlicher als die 
erste verläuft. 


Als Ausgangsstadium der zweiten Reifungsteilung (Fig. 54) 


haben wir, wie sich aus der obigen Schilderung ergiebt, rund- 
liche Zellen, welche vier kleinere oder weniger entsprechend 
grössere Kerne einschliessen, in denen das Chromatin nicht 
völlig zum Ruhezustand zurückgekehrt ist. Daneben enthalten 
die Zellen eine Anzahl (10)'!) bläschenförmig umgewandelter 
Chromosomen. Diese letzteren nehmen an dem folgenden Teilungs- 
vorgang keinen aktiven Anteil. 


An einer Stelle liegt ausserdem ein Haufen von Central- 


körperkörnern. 

Die Teilung beginnt nun damit, dass das Chromatin sich 
in den 1-—-4 Kernen wieder zu Chromosomen konzentriert; 
und zwar gehen aus jedem Kern soviel Chromosomen wieder 
hervor, wie gegen Schluss der ersten Teilung in ihn eingetreten 
waren. R 
Gleichzeitig beginnen die Centralkörperkörner höchst inter- 
essante Bewegungen auszuführen. Man erwartet vielleicht, dass 


') In den Figuren nur zum Teil gezeichnet. 


a 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 37 


der Haufen von Centralkörperkörnern sich in zwei teilen und 
dass beide Haufen auseinander rücken würden, um.an die Pole 
einer sich bildenden Spindelfigur zu treten. Das geschieht aber 
nicht. Die Centralkörperkörner weichen vielmehr nach allen 
Riehtungen auseinander und suchen meist einzeln die Zell- 
peripherie zu erreichen. 

Auf einem folgenden Stadium schwinden die Membranen 
der Kerne (Fig. 88). Die Chromosomen liegen nunmehr frei in 
der Zellsubstanz (Fig. 89); entweder mehr auf einem Haufen, 
nämlich dann, wenn sie aus einem einzigen Kern hervorgegangen 
sind, oder aber mehr oder weniger weit verstreut, wenn die 
Zelle zwei- oder mehrkernig war. 

Häufig kann man an den Chromosomen eine Längsspaltung 
wahrnehmen (Fig. 9). 

In der Nähe der Chromosomen findet man Gentralkörper- 
körner, die möglicherweise von vornherein neben den Kernen 
in der Zellsubstanz liegen geblieben sind. 

Diese Centralkörperkörner treten jetzt zu zweien oder 
mehreren an ein Chromosom heran, bemächtigen sich desselben 
und ziehen es in seine Spalthälften auseinander, wobei sie ‚die 
Zellperipherie zu gewinnen suchen (Fig. 90—92). 

Ob in der Regel mehr als eines der vier Chromosomen 
längsgeteilt wird, muss ich dahingestellt sein lassen. In diesem 
Fall werden die zwei oder drei oder vier Chromosomen jeden- 
falls nicht, wie bei der regulären Mitose, gemeinsam in der- 
selben Richtung, sondern jedes für sich und jedes in anderer 
Richtung in ihre Spalthälften auseinandergezogen. 

Es scheint mir aber, dass die übrigen Chromosomen, mit 
Ausnahme eben von einem, meistens ungespalten unter die Zell- 
peripherie zu liegen kommen. 

Auf einem folgenden Stadium ist die Form der Zelle aus- 
nahmslos kugelrund (Fig. 93—97). 

Sämtliche Centralkörperkörner liegen unter der Zell- 
peripherie. Von jedem derselben geht eine Strahlung in den 
Zellleib hinein ab. Die einzelnen Strahlen sind allerdings nur 
zart und werden leicht, besonders in den peripheren Partien der 
eingelegten Hoden, durch körnige Niederschläge, die sich haupt- 
sächlich infolge von Osmiumwirkung im Zellleib bilden, mehr 
oder weniger vollständig verdeckt, so in den Figuren 93 und 94; 


38 Friedrich Meves: 


besser bekommt man die Strahlen in Zellen centraler Partien, 
wie in Figur 95, zu Gesicht. 

Einigen der Centralkörperkörner liegen schleifenförmige, 
teils gespaltene, teils ungespaltene Chromosomen gegenüber; 
die Scheitel der Schleifen sind den Centralkörperkörnern zu- 
gekehrt (Fig. 93, 94, 96, 97). 

Die Chromosomen der ersten Reifungsteilung, welche im 
Zustand der bläschenförmigen Umwandlung persistieren, haben 
sich während dessen in der Mitte der kugeligen Zelle an- 
gesammelt. Sie liegen hier in einer Substanz, die anders be- 
schaffen ist als der umgebende Zellleib (sie erscheint an meinen 
- Präparaten meistens entweder heller oder dunkler) und nach 
aussen durch eine Hüllmembran abgeschlossen ist. Es erweckt 
den Anschein, als ob durch eine Einkapselung ein Eingreifen 
der Kernchen in den Teilungsvorgang gehindert werden sollte. 


Jedoch kann die Vereinigung der Chromosomen zu einem 
einzigen Haufen auch ausbleiben; es können sich statt dessen 
mehrere Gruppen bilden, von denen jede durch eine Hüll- 
membran abgekapselt wird (man wolle im voraus’die Figuren 98, 
100 und 101 vergleichen). 


Der Teilungsvorgang verläuft nun folgendermassen weiter: 
Die Zelle nimmt meistens zunächst ellipsoidische Gestalt an 
(Fig. 98).') Die Centralkörperkörner rücken unter der Zell- 
oberfläche entlang. nach den beiden Polen der ellipsoidischen 
Zelle hin. Dabei nehmen sie die Form von Stäbchen an, welche 
sich mit ihrer Längsachse senkrecht zur Zelloberfläche stellen. 

An den beiden Polen der Zelle sammeln sich die Stäbchen 
zu zwei Haufen; jeder Haufen setzt sich aus 12 Stäbchen zu- 
sammen, wie man konstatieren kann, wenn man bei einer sich 
teilenden Zelle dieses Stadiums auf einen Zellpol von oben dar- 
auf sieht. 

Durch Vereinigung der von den Centralkörperkörnern aus- 
gehenden Strahlenbündel wird eine zweipolige Spindel gebildet. 

Diejenigen Centralkörperkörner, denen Chromosomen gegen- 
überliegen, nehmen diese auf ihrer Wanderung gegen die Pole 
zunächst mit sich. 


1) Zuweilen kann die kugelige Form noch längere Zeit beibehalten 
werden (vgl. Fig. 101). 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien ete. 39 


Die meisten Chromosomen bleiben jedoch allmählich zurück 
und verlieren sich in der Zellsubstanz. 

Nur je ein Chromosom (wie ich glauben möchte, je eines 
von -zwei durch Längsspaltung eines mütterlichen entstandenen 
Tochterchromosomen) erreicht den Pol. . Dasselbe ‚ist niemals 
-mehr schleifen-, sondern stets stabförmig und kehrt den Gentral- 
körperstäbchen nicht seine Breitseite, sondern sein eines kurzes 
Ende zu. 

Auf einem folgenden Stadium (Fig. 100) findet man, dass 
dieses Chromosom mit seinem polaren, häufig etwas verdickten 
Ende an die Centralkörperstäbehen direkt anstösst ; die Central- 
körperstäbehen erscheinen auf diesem Stadium etwas schlanker- 
als vorher. 

Bald darauf beginnt der Zellleib sich im Aequator zwischen 
den beiden Haufen von Centralkörperstäbehen durchzuschnüren 
(Fig. 102, 103). 

Die Chromosomen rücken von den Centralkörperstäbchen 
wieder ab (Fig. 102—104) und bilden sich in den Tochterzellen 
zu Kernen um (Fig. 105), deren Volumen allmählich immer 
grösser wird (Fig. 106—108). 

Die bläschenförmig umgewandelten Chromosomen , welche 

von der ersten Reifungsteilung persistieren, werden bei der 
Durchschnürung nicht auf beide Tochterzellen verteilt, sondern 
geraten in eine von ihnen hinein. Dabei zerreisst die Membran, 
durch welche sie auf einem früheren Stadium abgekapselt waren, 
und geht anscheinend teilweise in Lösung. Ein Ueberrest der- 
selben findet sich als schwach färbbare, dicke, zuweilen ge- 
bogene Platte zwischen den Chromosomenbläschen in der einen 
der Tochterzellen. Diese Platte ist in den unteren Tochter- 
zellen der Figuren 104—108 in verschiedenen Ansichten zu 
sehen. 
Bald nach dem Auftreten der Zelleinschnürung (Fig. 104) 
sieht man von den an die Zellperipherie anstossenden Enden 
der Centralkörperstäbchen aus feine Fäden hervorsprossen, 
welche in den letzten Stadien der Teilung (Fig. 105—108) 
rasch länger werden. Diese Fäden bilden, wie wir sehen 
werden, das Wimperbüschel, welches an der reifen oligopyrenen 
Spermie vom hinteren Ende des sogen. Mittelstücks abgeht. 


40 Friedrich Meves: 


Die früheren Untersucher haben von den beiden eben be- 
schriebenen Reifungsteilungen, welche zur Entwicklungsreihe der 
wurmförmigen Spermien gehören, nicht einmal die Existenz zu 
konstatieren vermocht. 

Wie ich bereits oben berichtet habe, soll sich nach 
v. Brunn und Koehler der eine Teil der Samenzellen nach 
seiner Entstehung direkt in wurmförmige Spermien umwandeln. 


Nach v. Brunn sind diese Zellen ansehnlich gross und 
besitzen einen ebenfalls grossen Kern, welcher homogener Natur 
ist und ein bis zwei Kernkörperchen zu besitzen scheint. 


An diesem Kern spielen sich nun folgende Veränderungen 
ab. Er bekommt zunächst ein runzliches Aussehen und be- 
ginnt darauf in Zerfall zu geraten; er löst sich in eine be- 
trächtliche Anzahl meist rundlicher Bruchstücke auf. Die 
Bruchstücke gehen allmählich unter bis auf ein einziges von 
ansehnlicher Grösse, welches schliesslich als das einzige ge- 
formte Element im Innern der Zelle erhalten bleibt. 


Dieses letztere wird zum Ausgangspunkt eines Faden- 
büschels, welcher unmittelbar nach oder selbst schon vor der 
völligen Auflösung der übrigen Kernteile auftritt. 


An dieses Stadium schliessen sich die weiteren Umwand- 
lungen an. 

Koehler giebt eine mit derjenigen von v. Brunn ganz 
übereinstimmende Darstellung. 

Die Zellen schliessen zunächst niemals mehr als einen 
einzigen Kern mit weitmaschigem Chromatinnetz ein. Später 
fragmentirt sich der Kern in drei oder vier, zuweilen auch 
noch in mehr rundliche Stücke. Die Teilkerne zeigen ein ver- 
ändertes Aussehen. Sie haben ihre Konturen verloren; das 
Chromatin hat sich zu gröbern Brocken vereinigt, welche von- 
einander isoliert sind. Noch später scheinen die Kerne sich 
kontrahiert zu haben, um ein kleineres Volumen einzunehmen. 
Sie sind dann vollständig homogen und färben sich gleich- 
mässig. Gleichzeitig gewinnt das Cytoplasma die Eigenschaft, 
sich ein wenig stärker als vorher zu tingieren. 

Auerbach fasst diejenigen Zellen, welche sich zu wurm- 
förmigen Spermien umwandeln, als Schwesterzellen seiner 
Spermatogonien auf. Die Umwandlung wird nach ihm ein- 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien ete. 4] 


geleitet durch eine Mitose, welche aber nicht zur Zellteilung 
führt. sondern kurz vor dem Dispiremstadium zum Stillstand 
kommt. 


Die Mitose verläuft bis zum Dyaster ganz wie eine 
Spermatogonienteilung. Nachdem dieses Stadium erreicht ist, 
weichen die vier Chromosomen jeder der beiden polaren Gruppen 
auseinander und runden sich zu kleinen Kugeln ab. Die 
Kugeln teilen sich eine jede in zwei Hälften; die Teilstücke 
zerstreuen sich im ganzen Zellraum und zerfallen nach und 
nach in immer feinere und feinere Stäubchen, die sich eine 
Zeit lang nur noch durch den dunkleren Farbenton der Zell- 
substanz verraten, bis auch dieser verschwindet. 


In dem Cytoplasma zeigt sich eine Anzahl verdichteter 
Stellen, die sich dann zu schärfer begrenzten Körpern ab- 
runden. Später treten diese Körper zu einer einzigen grösseren 
Masse zusammen, welche dem Nebenkern in anderen Samen- 
zellen analog ist. Da aber den in Rede stehenden Zellen ein 
eigentlicher oder Hauptkern fehlt, so würde die Bezeichnung 
„Nebenkern“ etwas Schiefes an sich haben; Auerbach be- 
zeichnet den Körper daher als Cytoplasmakern. 


Damit ist nach Auerbach das Ausgangsstadium für die 
Ausbildung der wurmförmigen Spermien erreicht. 


v. Erlanger (97) beschäftigt sich gelegentlich mit der Struk- 
tur der wurmförmigen Samenfäden und teilt dabei bezüglich ihrer 
Entwicklung folgendes mit: „Die Teilung der Mutterzellen“, 
sagt er, „welche den Zerfall der Kernsubstanz bedingt, vollzieht 
sich im wesentlichen so, wie sie Auerbach geschildert hat, 
doch tritt (was Auerbach entgangen ist) zwischen den beiden 
Tochterzellen, von welchen ‘jede sich in ein wurmförmiges 
Spermatozoon verwandelt, eine sehr deutliche Spindelbrücke mit 
einem typischen Zwischenkörper auf. An dem der Teilungs- 
ebene entgegengesetzten Pol jeder Tochterzelle liegt ein End- 
plättchen, von welchem der Wimperbüschel später ausgeht, so- 
dass das Endplättchen nicht etwa dem Zwischenkörper, sondern 
dem (wahrscheinlich doppelten) Centralkörper (Centrosoma) der 
Tochterzelle entspricht. Daher dürfte, meines Erachtens, das 
Endplättchen dem „Endknöpfchen“ anderer Spermatozoon homolog 
sein etc.“ 


42 Friedrich Meves: 


Zu dieser Darstellung möchte ich nur bemerken, dass 
v. Erlanger die Beschreibung von Auerbach offenbar sehr 
wenig genau gelesen hat; denn nach Auerbach soll es über- 
haupt nicht zur Bildung zweier Tochterzellen kommen, sondern 
die in Mitose tretende Zelle soll sich, ohne sich geteilt zu haben, 
in eine wurmförmige Spermie umwandeln. 


b. Rückblick auf die beiden Reifungsteilungen der 
oligopyrenen Spermien; zur Nomenclatur der cellu- 
lären Centren und der sie umgebenden Hüllen. 


Ich glaube, man kann einen, wenn vielleicht auch nur 
kleinen, Teil der Abweichungen, welche die eben beschriebenen 
beiden Teilungen gegenüber der gewöhnlichen Mitose aufweisen, 
seinem Verständnis näher bringen, wenn man das zu erreichende 
Endresultat, welches in den Tochterzellen vorliegt, ins Auge fasst. 

Die Zelle tritt offenbar von vornherein in die Teilung mit 
der Absicht ein, nur ein einziges Chromosom in die Enkelzellen 
überzuführen. 

Da lässt es sich verstehen, wie z.B. bei der ersten Teilung 
das Muttersternstadium, obgleich es für eine genaue Halbierung 
der Chromatinsubstanz von grösster Wichtigkeit ist, mit einer 
gewissen Sorglosigkeit ausgelassen werden kann. 

Aus demselben Grunde kann ein Teil der Tochterchromo- 
somen gegen Ende der ersten Reifungsteilung aufgegeben 
werden. Mit Bezug auf den Endzweck würde es genügen, wenn 
ein einziges Chromosom für die Tochterkernbildung reserviert 
würde. 

Die Zelle sieht sich aber vor, dass sie nicht zu kurz 
kommt, indem sie am Ende der ersten Reifungsteilung noch 
mehr Chromosomen in den Ruhezustand überführt, als hinterher 
bei der zweiten Teilung Verwendung finden. 

Ebenso wie das Verhalten des Chromatins in Betrachtung 
des Endresultats unserm Verständnis wenigstens in etwas näher 
rückt, so auch dasjenige der Centralkörper. Die Zerlegung der 
Centralkörper in Körner, wie sie sich im Beginn der ersten 
Reifungsteilung vollzieht, bedeutet augenscheinlich eine Vor- 
bereitung für den Umwandlungsprozess der Spermatide in den 
Samenfaden, insofern als je ein CGentralkörperkorn einem Faden 
des Wimperbüschels der oligopyrenen Spermie zum Ursprung 


ca ce 


9 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien ete. 453 


dient. Es ist offenbar eine verwandte Erscheinung, wenn bei 
Schmetterlingen, wie ich gefunden habe, die jungen Schwanz- 
fäden schon vor Beginn der ersten Reifungsteilung von den 
Centralkörpern auswachsen. In beiden Fällen wird ein Vorgang, 
der sich, anscheinend wenigstens, noch zeitig genug an den 
Spermatiden abspielen würde, in frühere Stadien zurückverlegt. 

Die Centralkörperzerlegung könnte aber noch über den 
speziellen Fall hinaus allgemeinere Bedeutung haben, indem sie 
auf eine Zusammensetzung der Centralkörper überhaupt aus 
einzelnen Körnern hinweist. Nach einer Mitteilung von 
(G. Niessing (00) bestehen die Centralkörper in den Spermatocyten 
von Salamandra aus einer Gruppe von Körnchen, die durch 
Substanzbrücken verbunden sind. Jedenfalls aber gelangen die 
Körnchen für gewöhnlich nicht zu physiologischer Selbständigkeit, 
wie sie es bei der zweiten Reifungsteilung der oligopyrenen 
Spermien von Paludina thun. 

Die Bilder, welche am Ende dieser zweiten Reifungs- 
teilung auftreten, wo von sämtlichen Centralkörperteilchen 
feine Fäden auswachsen, können als ein weiterer Beweis 
für die Richtigkeit der Hypothese dienen, nach welcher die 
Basalkörper der Flimmerzellen als Centralkörperderivate aufzu- 
fassen sind. Die Aufstellung dieser Hypothese von seiten Henne- 
geuy’s und v. Lenhosse&k’s wurde bekanntlich hauptsächlich 
durch meine Entdeckung veranlasst, dass die erste Anlage der 
Spermiengeissel als feines Fädchen von den unter der Zell- 
peripherie gelegenen Centralkörpern hervorsprosst. Meine jetzigen 
Beobachtungen zeigen, wie schon frühere von Benda, den 
Weg, „auf dem die normale Geringzahl der Centralkörper zu 
der Vielheit der Basalkörper gelangt.“') 

Was den Ablauf der zweiten Reifungsteilung anbelangt, so 
möchte ich vor allem noch das Interesse hervorheben, das ihm 

!) Benda (00) fand im menschlichen Rückenmark an den Epithelzellen 
von teilweise obliterierten Centralkanälen, „dass die stäbchenförmigen 
Centralkörper Einschnürungen tragen, sich in mehrere längliche Segmente 
zerlegen, die aus einander rücken. Vielfach findet sich zwischen dem Kern 
und der Zelloberfläche ein dichter Ballen von kleinsten, durch Färbung und 
häufige Doppelstellung gekennzeichneten Körnchen.*“ Ebensolche Central- 
körperballen beschreibt Benda in den Epithelien der vasa efferentia der 
menschlichen Epididymis, An diesem Objekt hat er ferner Uebergänge 


zwischen den Centralkörperballen und der Basalkörperphalanx der Flimmer- 
zellen aufgefunden. 


44 Friedrich Meves: 


mit Bezug auf eine Frage der pflanzlichen Cytologie zukommt, 
nämlich mit Bezug auf die Frage, ob Cytocentren in den Zellen 
höherer Pflanzen existieren. 

Ein Bildungsmodus der Spindel, wie ich ihn bei der zweiten 
Reifungsteilung von Paludina beobachtet habe, steht auf tierischem 
Gebiet bisher einzig da; wohl aber ist ähnliches in pflanzlichen 
Zellen gesehen worden. 

Belajeff (94), Farmer (95), Strasburger (95) haben 
festgestellt, dass die Spindel in den Pollenmutterzellen höherer 


Fig. V,a.—c.: Pollenmutterzellen von Equisetum limosum. Spindelbildung. 
Nach Osterhout. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 45 


Pflanzen zunächst mehrpolig angelegt und erst später zwei- 
polig wird. Osterhout, Mottier, Juel gelang es dann (97) 
zuerst, alle Phasen zu verfolgen, die durch die mehrpoligen Spindeln 
zu den zweipoligen führen. Die beistehenden Textfiguren V a—ec 
geben drei Stadien der Spindelbildung in den Pollenmutterzellen 
von Equisetum limosum nach Osterhout wieder. 


Dagegen vermochten weder diese noch die meisten neueren 
botanischen Autoren Cytocentren („Centrosomen“) an den 
Spindelspitzen aufzufinden. Sie leugneten daher das Vorkommen 
von „Centrosomen“ in den Zellen höherer Pflanzen überhaupt 
oder erklärten es jedenfalls schon auf Grund der multipolaren 
Anlage der Spindel übereinstimmend als unwahrscheinlich, indem 
sie argumentierten, man könne sich nicht gut vorstellen, dass 
der Mehrzahl der Spindelpole eine Mehrzahl von „Centrosomen“ 
entspräche, und dass diese sich später zu zwei Haufen ver- 
einigten. 

Nur Guignard, welcher zuerst (94) eine später als verfehlt 
erkannte Darstellung der cellulären Centren bei Lilium gegeben 
hatte, hält auch heute noch (98) daran fest, dass solche bei höhern 
Pflanzen vorkommen. Seine Abbildungen sind jedoch so wenig 
beweisend, dass sie die herrschende Anschauung nicht beein- 
tlussen konnten. Ebenso wenig vermochten die neuerdings ver- 
öffentlichten Untersuchungen von Bernard und Yamanouchi 
überzeugend zu wirken (vergl. Strasburger 1901, S. 457). 


Meine Beobachtungen über die zweite Reifungsteilung von 
Paludina sind nun insofern von grosser Bedeutung, als dadurch 
ein Hauptargument gegen die Existenz der cellulären Centren 
bei höheren Pflanzen, welches in dem Auftreten vielpoliger 
Spindelanlagen besteht, aus dem Wege geräumt wird. 

Ich für meine Person halte es nicht nur für möglich, 
sondern trotz der negativen Befunde der meisten Botaniker für 
wahrscheinlich, dass Cytocentren bei höheren Pflanzen überall 
vorkommen und dass sie sich bei der Mitose der Pollenmutter- 
zellen ähnlich verhalten wie bei derjenigen der Spermatocyten 
zweiter Ordnung von Paludina, welche zum Entwicklungseyelus 
der oligopyrenen Spermien gehören. Ich muss natürlich zugeben, 
dass diese meine Meinung einstweilen „nur den Wert einer 
persönlichen Ueberzeugung beanspruchen kann.“ 


46 Friedrich Meves: 


Allerdings darf man meines Erachtens nicht erwarten, 
„Centrosomen“ in den Zellen der höheren Pflanzen auf- 
zufinden. 

Es führt mich dies dazu, der Frage nach der Nomenclatur 
der cellulären Centren einige Worte zu widmen, was ich um so 
lieber thue, als sich diese Frage augenblicklich in einem Zustand 
von starker Unsicherheit, „um nicht zu sagen Versumpfung“, 
befindet, aus dem sie auch durch eine im vorigen Jahr (1901) 
erschienene Abhandlung von Boveri nicht befreit ist. 

Boveri hat im Ascarisei als Centrosomen Gebilde be- 
schrieben, welche auf denjenigen Stadien, wo sie am grössten 
und am leichtesten zu analysieren sind, als blasse Kugeln er- 
scheinen, in deren Innerm ein winziges Centralkorn vorhanden ist. 

Fig. 153 (Taf. VOII) habe ich der erwähnten Arbeit 
von Boveri (1901) entnommen. In dieser Figur, welche 
ein Ascarisei auf dem Stadium der Aequatorialplatte dar- 
stellt, sind in jedem Üentrosom zwei Centralkörner zu sehen. 
Jedoch kommt dieser Befund nach Boveri nicht häufig zur 
Beobachtung; für gewöhnlich ist auf dem Stadium der Aequa- 
torialplatte nur ein einfaches Centralkorn vorhanden und eine 
Teilung desselben tritt erst im weiteren Verlauf der Mitose ein. 

Diesen Centralkörnern hat Boveri noch 1895 absolut 
keine Bedeutung beigelegt. Dagegen nimmt er von den Centro- 
somen ‚an, was Van Beneden zuerst mit Bezug auf seine 
„Attraktionssphären“ und „Centralkörperchen“ behauptet hat, 
dass sie als allgemeine und dauernde Zellorgane aufzufassen 
seien; er möchte ferner glauben, dass sie mit den von 
Flemming 1891 entdeckten Doppelkörnchen der tierischen Ge- 
webszellen identisch seien. 

Gegen beide Annahmen muss ich entschieden Einspruch 
erheben. 

Was zunächst die zweite Annahme anlangt, so behaupte ich: 
Wenn man die Boveri’sche Nomenclatur anwenden will, so muss 
man dieDoppelkörnchen, welche zuerst Flemming, dann M.Heiden- 
hain, ich selbst u. a. beschrieben haben, nicht als Centrosomen, 
sondern als Centralkörner oder. wie Boveri die Centralkörner 
neuerdings zu nennen vorschlägt, als Centriolen bezeichnen.!) 


‘) Der Name Üentriol (centriolum) ist als Diminutivform von centrum 
gebildet. 


a 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 47 


Der Beweis, dass es sich bei den Doppelkörnchen der 
Gewebszellen um die Homologa der Centralkörner handelt, lässt 
sich auf folgende Weise erbringen. 

In Figur 156 und 157 habe ich Spermatocyten eines 
Myriopoden, Lithobius foreipatus, bei der gleichen Vergrösserung 
abgebildet, weiche Boveri für seine Ascariseier gewählt hat. 
Die Spermatocyten erster Generation dieses Tieres sind so gross, 
dass sie ein Ascarisei noch erheblich an Durchmesser übertreffen. 

In einer Spermatocyte erster Generation, welche sich im 
Anfangsstadium der Teilung befindet (wie ich sie in Figur 156 
abgebildet habe), gewahrt man im Cytoplasma an zwei einander 
segenüberliegenden Seiten des Kerns nahe der Zellperipherie 
zwei scharf abgegrenzte homogene Kugeln, die zwei durch 
Eisenhämatoxylin intensiv schwarz färbbare, rundliche oder etwas 
längliche Körnchen einschliessen. Es unterliegt nicht dem 
geringsten Zweifel, dass es sich hier um „Centrosomen“ und 
„Centriolen“ handelt. 

In Figur 157 habe ich das Muttersternstadium einer 
Spermatocyte zweiter Generation abgebildet. Hier liegen die 
Centrosomen stark abgeplattet unmittelbar unter der Zellperi- 
pherie; nicht an den Polen der achromatischen Spindel, sondern 
entfernt von ihnen auf der Spindelaxe, wie ich schon früher 
gefunden, 99, S. 469 zuerst mitgeteilt und dann zusammen 
mit v. Korff genauer beschrieben habe!). Eine entsprechende 
scheibenförmige Abplattung der Centrosomen kann auch im 
Ascarisei vom Stadium der Aequatorialplatte an zur Beobachtung 
kommen; man vergleiche die nach BoverireproduzierteFig. 154. 

Diejenige Beobachtung nun, welche beweist, dass die 
Doppelkörnchen der Samenzellen von Wirbellosen und Wirbel- 
tieren mit Centriolen identisch sind, ist folgende. 

- Wenn eine Spermatide von Lithobius sich zum Samenfaden 
umwandelt, so wachsen die Centralkörner, bez. das eine von 
ihnen, zu einem kolossal langen Faden aus, welcher die Axe 
des sogen. Mittelstückes der reifen Spermie bildet (Fig. 158— 
160).) Die Centrosomen dagegen erleiden im Beginn dieses 


!) Gleichzeitig mit v..Korff’s und meiner Abhandlung erschien eine 
Arbeit von P. Bouin über denselben Gegenstand. 

?) Auf die Einzelheiten des Vorgangs einzugeben, habe ich hier keine 
Veranlassung. Wie man aus Fig. 158 sieht, ist es bei Lithobius der distale 


45 Friedrich Meves: 


Prozesses einen Zerfall und sind, soviel ich wenigstens bisher 
finde, bald nicht weiter nachweisbar. 

Die Centralkörner oder Üentriolen von Lithobius zeigen 
demnach das gleiche Verhalten bei der Histogenese der Spermien, 
wie es von den Doppelkörnchen bei Molluscen (gleichzeitig durch 
v. Korff und Benda) und bei Selachiern (durch Suzuki und 
Broman) konstatiert worden ist. Und die Doppelkörnchen dieser 
Tiere sind ihrerseits, wie wiederum die Vorgänge bei der Histo- 
genese der Spermien ergeben, mit denjenigen der Amphibien 
und Säugetiere identisch. 

Daraus geht hervor, zunächst, dass die Doppelkörnchen der 
Samenzellen überall als Centriolen anzusehen sind. Dass aber 
diese Doppelkörnchen der Samenzellen denjenigen der übrigen 
Gewebszeilen homolog sind, daran zu zweifeln ist nicht gut 
möglich. Es folgt also weiter, dass die Doppelkörnchen 
der sämtlichen Gewebszellen als Centriolen aufzu- 
fassen sind. 

Hüllen um die Doppelkörnchen, welche man als Centro- 
somen ansprechen könnte, sind bei den meisten Zellen überhaupt 
nicht vorhanden, weder zur Zeit der Teilungsruhe, noch auch 
während der Mitose. Solche Hüllen — Centrosomen — giebt 
es hauptsächlich in Ei- und Furchungszellen ; ausserdem noch in 
den Samenzellen einiger Tiere, wie z. B. in denen von Lithobius 
und ab und zu auch noch in andern Gewebszellen. Und auch da, 
wo Centrosomen vorkommen, finden sie sich im allgemeinen nur 
während der Mitose. Sie bestehen, wie ich glauben möchte, 
höchstens während der Teilungsintervalle in solchen Zellen fort, 
welche rasch auf einander folgende Teilungen durchmachen. 
Dagegen möchte ich bezweifeln, dass sie in einer völlig ruhen- 
den Zelle überhaupt schon gesehen sind. 

Nur von den Centriolen, nicht aber von den 
Centrosomen, kann daher gelten, dass sie allge- 
meine und dauernde Zellorgane sind.') 


Centralkörper, welcher zu einem in der Axe des spätern Mittelstückes ge- 
legenen Faden auswächst. Ein extracellularer Schwanzfaden, welcher von 
dem an die Zellperipherie anstossenden Ende des Centralkörperfadens aus- 
geht, kommt anscheinend erst sehr spät zur Ausbildung; wenigstens ver- 
mochte ich auch auf dem Stadium der Figur 159 noch nichts davon wahr- 
zunehmen. 

1) Nach Morgan und Wilson soll man annehmen müssen, dass im 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 49 


Theoretisierende Betrachtungen über die Cytocentren (über 
die Beziehungen derselben zur Kern- und Zellteilung etc.), wie 
Boveri sie zu geben sich bemüht hat, sind demnach nicht an 
die Centrosomen, sondern an die Centriolen anzuknüpfen. 


In einem Kapitel seiner im vorigen Jahre erschienenen 
Abhandlung „über die Natur der Centrosomen“ hat Boveri 
drei Punkte namhaft gemacht, welche für Entscheidung der 
Frage, ob es sich um Centrosomen oder Centriolen handelt, als 
Kriterien dienen sollen. Ich werde im folgenden zeigen, dass 
die Doppelkörnchen auch auf Grund dieser von Boveri selbst 


Cytoplasma von Seeigeleiern Centrosomen und Strahlungen unter dem Ein- 
fluss von Salzlösungen „de novo“ entstehen können. 

Nach meinen obigen Darlegungen kann es sich überhaupt nur um die 
Frage handeln, ob die in diesen Centrosomen enthaltenen Centriolen Neu- 
bildungen sind, 

Zu dieser Annahme liegt aber einstweilen absolut kein Grund vor. 

Denn das Auftreten zahlreicher Centrosomen und Strahlungen in einem 
mit Salzlösung behandelten Ei, wie es Morgan und Wilson beobachtet 
haben, ist möglicherweise und sogar wahrscheinlich so zu erklären, dass 
durch den Reiz der Salzlösung eine Vermehrung bezw. Zerlegung der beiden 
Centriolen, welche die Eizelle von der letzten Teilung der Vermehrungs- 
periode her übernommen hat, zu Stande kommt, und dass die zahlreichen 
auf diese Weise entstandenen Centriolen sich im Cytoplasma verteilen und 
sich mit Centrosomen und Strahlungen umgeben; vielleicht spielen sich hier 
unter der Wirkung der Salzlösung ähnliche Vorgänge an den Centriolen 
ab, wie sie normaler Weise im Hoden von Paludina bei den Reifungs 
teilungen der oligopyrenen Spermien zur Beobachtung kommen. 

Wenn ferner Centrosomen in einem kernlosen Fragment eines in 
Stücke geschüttelten Eies bei Behandlung mit Salzlösung auftreten, so ist 
durchaus nicht auszuschliessen, dass eben dieses Fragment die Centriolen 
des Eies enthalten hat. Der Versuch würde schon eher als beweisend 
geltend können, wenn gezeigt würde, dass Centrosomen in allen oder 
wenigstens in mehreren Fragmenten eines und desselben Eies auf- 
treten. Um aber auch das Vorhandensein von Centriolen in den verschiedenen 
Fragmenten eines und desselben Eies mit Sicherheit ausschliessen zu können. 
wäre eine Verfolgung der Centriolen von der letzten Teilung der Ver- 
mehrungsperiode bis zur Eireife nötig; eine Aufgabe, an die sich bisher 
noch niemand herangewagt hat. 

Die Beobachtungen von Morgan und Wilson sind demnach für 
eine Neubildung cellulärer Centren durchaus nicht beweisend; wahrscheinlich 
ist aus ihnen nur zu entnehmen, dass unter Umständen Centriolen durch 
Salzlösungen zur Bildung von Centrosomen und Strahlungen angeregt 
werden können. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 4 


50 Friedrich Meves: 


aufgestellten‘ Kriterien: nicht als Centrosomen in Anspruch zu 
nehmen sind, wobei ich ein. von diesem Autor citiertes Objekt, 
die Samenzellen des Salamanders, zu Grunde legen will. 

Ein erstes Kennzeichen der Centriolen besteht nach Boveri 
in ihrer Grösse im Verhältnis zu derjenigen der Zelle. „Die 
Centriolen“, sagt Boveri, „sind von so extremer Kleinheit, 
dass sie selbst in den grössten Zellen, wie in den Eiern, auch 
mit den stärksten Vergrösserungen nur als kleine, nicht weiter 
analysierbare Pünktchen erscheinen. In sehr kleinen Zellen 
lassen sie sich überhaupt nicht mehr nachweisen.“ 

Und an anderer Stelle fügt er hinzu: Die relativ grossen 
Doppelkörperchen der Wirbeltierzellen können daher nur Centro- 
somen sein; der Nachweis von Centriolen in ihnen kann gar 
nicht erwartet werden. 

Figur 161, eine Spermatogonie des Salamanders, ist bei der 
gleichen 2000 fachen Vergrösserung abgebildet, wie die Ascariseier, 
(Fig. 153—155), welche ich nach Boveri kopiert habe. Man 
sieht, dass diese Salamanderspermatogonie annähernd ebenso 
gross ist wie die Ascarisblastomere der Fig. 155 und ferner, 
dass die Doppelkörnchen der Spermatogonie nur unerheblich 
grösser sind als die Centriolen von Ascaris. 

Jedenfalls durfte Boveri die Doppelkörnchen der Sala- 
manderzellen auf Grund ihrer Grösse nicht als Centro- 
somen in Anspruch nehmen. 

Dass die Grösse der Centriolen sich nach der Grösse der 
Zellen richte, ist, nebenbei bemerkt, falsch. Die Centriolen sind 
vielmehr im allgemeinen in allen Zellen, grossen und kleinen, 
von gleicher Winzigkeit, sind aber keineswegs in kleinen Zellen 
winziger als in grossen. 

Ein zweites Kriterium, ob es sich um Centriolen oder 
Centrosomen handelt, betrifft den Zeitpunkt der Teilung. „Das 
Centriol“, sagt Boveri, „teilt sich beträchtlich früher als das 
Centrosom. Die Teilung des Centrosoms scheint normaler Weise 
nirgends früher als in der Metakinese zu beginnen, in den 
Ascaris-Blastomeren und so wahrscheinlich in vielen andern 
Objekten erfolgt sie erst im Ruhezustande der Zelle. Doppel- 
körner zur Zeit der Aequatorialplatte oder früher werden also 
mit grosser Sicherheit als Centriolen in Anspruch genommen 
werden dürfen.“ 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. D1l 


Ich häbe nun aber 1896 (8. .51, Anm. ) beschrieben, dass bei der 
ersten Reifungsteilung des Salamanderhodens eine V erdoppelung’ der 
Polkörperchen der Spindel gewöhnlich bereits im Tonnenstadium 
stattfindet. Dieses Tonnenstadium entspricht aber nach Boveri’s 
eigener (88, S. 118) und’ meiner Auffassung der Aequatorialplatte 
einer’gewöhnlichen Mitose. Also auch nach diesem Kennzeichen 
würde Boveri die Doppelkörnchen des Salamanderhodens als 
Centriolen haben auffassen müssen. 

Ein drittes Kriterium — nach Boveri das wichtigste — 
soll das Verhältnis zur Astrosphäre sein. Boveri behauptet: 

„Ein Körper, an den die Sphärenradien direkt herantreten, ist 
das Centrosoma.“ 

Wenn man die Spermatogonie des Sad (Fig. 161), 
auf welche ich schon vorher Bezug genommen habe, von diesem 
Gesichtspunkt aus betrachtet, so ist es klar, dass Boveri auch 
auf Grund dieses seines dritten Kriteriums die Doppelkörnchen 
derselben nicht als Centrosomen ansprechen durfte. Denn die 
COytoplasmastrahlen gehen nicht bis an die Doppelkörnchen, 
sondern nur bis an die Peripherie der sie einschliessenden Hülle 
heran, für welche ich den Namen Idiozom vorgeschlagen habe. 

Dass die Idiozomen ihrerseits nicht mit Centrosomen iden- 
tisch sind, scheint mir aus ihren Schieksalen bei der Mitose 
bestimmt hervorzugehen. Die Centriolen machen sich im Beginn 
der Teilung von dem sie umgebenden Idiozom frei. Dies ge- 
schieht häufig dadurch, dass das Idiozom in 'Teilstücke zerlegt 
wird; oder aber, indem die Centriolen aus dem Idiozom aus- 
wandern; in letzterem Fall persistiert das Idiozom vielfach eine 
Zeitlang in ungeteiltem Zustand seitlich neben der Teilungsfigur. 

Im. übrigen ist der Boveri’sche Satz, dass die Cytoplasma- 
strahlen nur bis an das Üentrosom und nicht bis an die Cen- 
triolen herantreten, richtig, vorausgesetzt eben, dass Centro- 
somen überhaupt vorhanden sind. Entgegenstehende Angaben 
von v. Kostanecki und seinen Mitarbeitern, nach welchen 
die Strahlen der Polsonnen in den Eizellen von Ascaris und 
anderen Tieren sich direkt bis zu den Üentriolen fortsetzen 
sollten, habe ich selbst (97.4, S. 341) zuerst an der Hand von 
Beobachtungen von Griffin und Mac Farland zurückgewiesen. 
In den meisten Zellen aber fehlen Centrosomen und hier i inserieren 
die Strahlen direkt an den Centriolen. 

4* 


52 Friedrich Meves: 


In demselben Kapitel bespricht Boveri ein Moment, 
welches nach ihm mit Unrecht als entscheidendes angesehen 
worden ist, nämlich das Verhalten zum Eisenhämatoxylin. 
Boveri hat bei sämtlichen von ihm untersuchten Objekten 
(Spermatocyten von Ascaris, Ovocyten von Diaulula, Eiern von 
Echinus und Ascaris) gefunden, „dass je nach dem Grad der 
Entfärbung und nach gewissen in der Konservierung begründeten 
Unterschieden des Präparates in einem Fall das ganze Centrosom 
durch und durch schwarz gefärbt sein kann, während in einem 
andern in dem entfärbten Centrosom nur das oder die Centriolen 
schwarz bleiben.“ Er folgert daraus, dass die Schwarzfärbung 
in Eisenhämatoxylin im allgemeinen kein Kennzeichen sei, ob 
ein Centrosom oder Centriol vorliegt. 

Ich möchte nach meinen Erfahrungen glauben, dass die- 
jenigen Objekte, bei denen die Centrosomen sich mitfärben, in 
der Minderzahl sind. „Im allgemeinen“, behaupte ich, halten 
nur die Centriolen den Farbstoff fest. — Solche Zellen, bei denen 
eine Mitfärbung der Centrosomen zu Stande kommt, sind für das 
Studium der Centriolen mit der Eisenhämatoxylinmethode natür- 
lich ungeeignet. 


Die Ueberzeugung, dass die Doppelkörnchen der tierischen 
(Gewebszellen keine „Centrosomen“ sind, habe ich schon seit 
langem und deshalb diese Bezeichnung in meinen letzten Arbeiten 
streng vermieden. Ich habe den Van Beneden’schen Aus- 
druck „Centralkörper“ (oder „Centralkörperchen“) gebraucht, in 
der Annahme, dass corpuscule central von Van Beneden der 
Centriole von Boveri entspräche. 

In dieser Beziehung habe ich mich an v. Erlanger und 
an v. Kostanecki und v. Siedlecki angeschlossen, welche 
dazu auf Grund eigener Untersuchungen und durch den Ver- 
gleich der Figuren Van Beneden’s mit denen Boveri’s 
gekommen waren. 

Die Berechtigung zu dieser Annahme schien um so grösser, 
als Boveri selbst die Möglichkeit offen gelassen hatte, dass das, 
was Van Beneden und Neyt in einigen Figuren als corpus- 
cule central abbilden, seinem Centralkorn entsprechen könnte. 

Neuerdings erklärt nun aber Boveri, diese Möglichkeit 
auf Grund seiner neuen Befunde mit Sicherheit ausschliessen zu 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 53 


können; das corpuscule central von Van Beneden sei überall das 
gleiche Gebilde, welches er Centrosom genannt habe; dasCentriol 
sei in keiner einzigen von Van Beneden’s Figuren zu sehen. 

Ich bin nach erneuter Prüfung der Sachlage geneigt, 
Boveri in diesem Punkte Recht zu geben, und daher für meine 
Person eventuell bereit, nachdem ich die Identität der Doppel- 
körnchen mit Centralkörnern erwiesen habe, diese letztere Be- 
zeichnung „Centralkörner“ oder „Centriolen“ in ferneren Arbeiten 
für die Doppelkörnchen in Anwendung zu bringen.!) 

Wenn diese Bezeichnung allgemein würde, so wäre dabei 
allerdings nicht zu vergessen, dass Boveri die Bedeutung der 


Centriolen nicht erkannt und ihre Kenntnis bisher nur wenig ge- 
fördert hat?). 

Was den Ausdruck Centrosom anlangt, so habe ich schon 
früher (99, S. 496) vorgeschlagen, ihn wegen der vielen Verwirrung, 
die durch Missbrauch desselben angerichtet ist, ganz zu vermeiden 
und die Hüllen, von welchen die Centriolen bei einigen Zell- 
arten (besonders Furchungszellen) während der Teilung um- 
geben sind, mit einem von Strasburger gebildeten Ausdruck 
als Centrosphären zu bezeichnen. 

Die von den Üentrosphären verschiedenen Hüllen, welche in 
ruhenden Samenzellen in der Umgebung der Üentriolen vor- 
handen sind, habe ich früher als Idiozomen bezeichnet. Dieser 
Ausdruck hat, wie ich seitdem gefunden habe, Missstände.?) Ich 
möchte daher einer Empfehlung von Boveri, alle auf die cellulären 
Centren und ihre Bestandteile bezüglichen Termini durch Zu- 
sammensetzung mit dem Worte „Centrum“ zu bilden, Folge leisten 
und statt Idiozom nunmehr „Centrotheca“ in Vorschlag bringen. 

Ich bin der Meinung, dass diese letztere Bezeichnung auch 
auf die Centriolenhüllen, ‘welche gelegentlich in „somatischen“ 

!) In der vorliegenden Arbeit habe ich mir erlaubt, noch meine alte 
Bezeichnung „Centralkörper“ beizubehalten. Ich konnte dies um so eher 
thun, als der Ausdruck Centralkörper ausser (nach Boveri) von Van 


Beneden von fast allen Autoren in dem gleichen Sinne wie von mir 
gebraucht wird. 

2) Auch kann Boveri nicht beanspruchen, die Centriolen als erster 
gesehen zu haben. Sie sind von Flemming bereits 1882 in „Zellsubstanz, 
Kern und Zellteilung“) als „Polarkörperchen“ der Spindel bei Epithelien und 
Bindegewebszellen der Salamanderlarve beschrieben worden. 

3) Unter anderen den, dass man im Französischen und Englischen viel- 
fach aus dem Idiozom ein „idiosome* gemacht hat. 


54 - „Friedrich .Meves: 


Zellen (zZ. B..in:Leucoeyten oder in Drüsenzellen der mensch- 
lichen Hypophyse) vorkommen, Anwendung zu finden hätte. : 


e, Histogenese der oligopyrenen Spermien. 

Auf dem Schlussstadium der zweiten Reifungsteilung 
(Fig. 108) haben wir zwei Tochterzellen, welche jede einen 
Kern besitzen, . der aus einem Chromosom hervorgegangen ist. 
Unter der Oberfläche einer jeden Zelle liegen an einer Stelle 
12 Centralkörperstäbchen, von deren an die Zellwand anstossen- 
den Enden feine Fäden ausgewachsen sind. 

Die eine (in Fig. 108 untere) Tochterzelle enthält ausser- 
dem die sämtlichen bläschenförmig umgewandelten Chromosomen, 
welche noch von der .ersten Reifungsteilung her persistieren, 
und die nicht zur Tochterkernbildung verwandten Chromosomen 
der zweiten Teilung; ferner eine mit Eisenhämatoxylin schwach 
färbbare (häufig gebogene) Platte (in Fig. 108 in Flächenansicht 
zu sehen), welche den Ueberrest der Membran darstellt, durch 
welche die Chromosomenbläschen der ersten Reitungsteilung auf 
einem frühern Stadium der zweiten (Fig. 96, 97) abgekapselt 
waren. 

Die nicht zur Verwendung gelangten Chromosomen, welche 
in die eine Tochterzelle hineingeraten sind, lassen sich in dieser 
meistens noch einige Zeit nachweisen, nachdem die Umwandlung 
zum Samenfaden begonnen hat; dann aber lösen sie sich auf, 
ohne eine Spur zu hinterlassen. 

Die oben erwähnte Platte dagegen geht erst viel später 
unter. Sie formt sich zunächst zu einem rundlichen Körper um, 
der diejenige Tochterzelle, welche die untergehenden Chromo- 
somen erhalten hat, noch lange Zeit hindurch als solche kenn- 
zeichnet. Auf meiner Tafel V ist dieser Körper nur in Fig. 113. 
sıchtbar; schliesslich schwindet auch er, ohne eine Rolle beim 
Aufbau der Samenfäden gespielt zu haben. 

Als Ausgangsstadium für die Umwandlung der Spermatide 
in den Samenfaden kann die Fig. 109 gelten. Die Umwandlung 
beginnt damit, dass der Kern unter Verkleinerung seines. 
Volumens dicht an die Centralkörperstäbchen beranrückt. Diese 
Stäbchen selbst nehmen etwas an Länge zu und werden bisquit- 
förmig (Fig. 110). Darauf werden ihre an die Zellwand anstossenden 
Enden’abgeschnürt. Diese erscheinen als kleine Knöpfchen, welche 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 55 


an der Zellperipherie liegen bleiben (Fig. 111). Die übrigen Teile 
dagegen rücken auf den Kern zu und pflanzen sich, während 
der Kern sich wieder gegen die Zellmitte zu bewegt, mit ihren 
proximalen zugespitzten Enden auf der Membran desselben ein. 
Die Teilstücke der Centralkörperstäbchen bleiben dabei durch 
Fäden mit einander in Verbindung (Fig. 112). 


Der Kern rückt nun unter fortwährender Verlängerung dieser 
Fäden in der zuerst eingeschlagenen Richtung weiter, gelangt 
bald über die Zellmitte hinaus und stösst schliesslich an die Zellwand 
an (Fig.113—116). Dabei verkleinert er sich zunächst noch mehr 
und plattet sich dann in der Richtung der Längsaxe des ent- 
stehenden Samenfadens ab. Sein sämtliches Chromatin hat sich 
unter der Membran angehäuft. Hier bildet es eine gleichmässig 
dicke Schicht, welche nur die Insertionsstelle der Centralkörper- 
stäbchen frei lässt. 


Im Cytoplasma ist ein kleiner meist rundlicher, häufig 
aber auch unregelmässig gestalteter Körper aufgetreten, der sich 
mit Eisenhämatoxylin schwarz färbt. Zuweilen ist er auch 
doppelt (Fig.113). Er erinnert an den „chromatoiden Nebenkörper“, 
welcher in den Spermatiden vieler Säugetiere vorkommt. 

Vom Stadium der Figur 116 an beginnt die ganze 
Zelle sich in die Länge zu strecken. Sie wird zunächst etwa 
spindelförmig (Fig. 117); beim weitern Wachstum des Faden- 
bündels streckt sie dann, wie Auerbach es ausdrückt, „vorn 
einen Hals aus“, der nun immer mehr an Länge zunimmt 
(Big. 713; 119). 

Der Kopf wird dabei über das Vorderende des Faden- 
bündels zuerst mützenförmig (Fig. 117), später fingerhutförmig 
(Fig. 118, 119) herübergestülpt. Das Cytoplasma scheint sich 
über ihn nach hinten zurückzuziehen. 

Die Centralkörperstäbchen, mit denen die Fäden vorn 
beginnen, sind in Figur 119 zu einer einzigen, in der Seiten- 
ansicht halbmondförmigen Masse verschmolzen. Auch die Fäden 
selbst sind auf diesem Stadium, jedenfalls bei der angewandten 
Behandlung, ‚nicht mehr deutlich unterscheidbar. 

Das Cytoplasma enthält in Fig. 119- eine grosse, und ihr 
anliegend noch eine kleinere, helle Vacuole, deren Innenwand 
von färbbaren Kügelchen in ziemlich gleichen Abständen bedeckt ist. 


56 Friedrich Meves: 


Die. fernere Entwicklung vom Stadium der Fig. 119 an 
besteht in einer weiteren Längsstreckung der Spermatide, welche 
mit einer fortgesetzten Verlängerung des Fadenbündels Hand in 
Hand geht. Die Zellsubstanz wird dabei zu einer dünnen, das 
Fadenbündel umgebenden Hülle ausgezogen. Die oben be- 
schriebenen Einschlüsse der Zellsubstanz gehen unter, anscheinend 
ohne eine Verwendung beim Aufbau des Samenfadens gefunden 
zu haben. 


Folgender Punkt bleibt zu der eben gegebenen Darstellung 
noch nachzutragen. Die Abbildungen, welche ich von der Histo- 
genese der oligopyrenen Spermien gegeben habe, zeigen ausser 
in den Figuren 109 und 120 das extracelluläre Cilienbüschel 
nicht in seiner ganzen Länge und lassen daher nicht erkennen, 


| 
| 


Fig. VI, a.—c.: 
Drei Entwicklungsstadien der oligopyrenen 
Spermien, nach v. Brunn, 


" 
| 


was am besten an Zupfpräparaten zu sehen ist, dass die Cilien 
sich bis zum Stadium der Fig. 111 stark verlängern, von diesem 
Zeitpunkt an aber kontinuierlich kürzer werden (vergl. die Text- 
figuren VI, a—c, welche ich nach v. Brunn kopiert habe.) 
Zur Erklärung dieser Erscheinung nehme ich an, dass die 
Cilien die direkten Fortsetzungen der intracellulären Fäden 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. DW 


bilden. Die an der’ Zellperipherie liegen bleibenden Central- 
körperteile, welche als Knöpfe erscheinen, stellen, wie ich glauben 
möchte, in Wirklichkeit Ringe dar; die von den Üentralkörper- 
stäbchen ausgewachsenen Fäden (Fig. 109, 110) treten bei der 
Entstehung der Ringe (Fig. 111) durch das Lumen derselben 
hindurch mit den abgeschnürten Centralkörperteilen in Ver- 
bindung. Die Verkürzung der Cilien kommt dadurch zu Stande, 
dass die Zellsubstanz „nach dem freien Ende des Cilien- 
büschels zu rings um diesen entlang wächst, doch langsamer, 
als das entgegengesetzte Längswachstum der Fäden vor sich 
geht“ (v. Brunn). Die Fäden des Cilienbüschels werden also 
zum Teil in das Cytoplasma der Spermatide einbezogen. 


Die Struktur der reifen Spermien lässt sich kurz folgender- 
massen beschreiben. 

Die reifen Spermien bestehen aus einem kleinen Kopf und 
einem sehr langen sogen. Mittelstück, welches hinten mit einem 
Cilienbüschel endet. Die Anzahl der Cilien beträgt 12. 


Der Kopf ist fingerhutförmig über das vordere Ende 
eines Achsenstrangs herübergestülpt, welcher den Samenfaden 
bis zum hintern Ende des Mittelstücks durchzieht. Der Achsen- 
strang setzt sich aus 12 eng mit einander vereinigten Fäden 
zusammen. Er beginnt vorn am Boden des fingerhutförmigen 
Kopfes mit einer in der Seitenansicht halbmondförmigen, durch 
Eisenhämatoxylin schwarz färbbaren Masse, welche aus Central- 
körpersubstanz besteht. Hinten setzen sich seine Fäden unter 
Vermittlung je eines kleinen aus Oentralkörpersubstanz gebildeten 
Knöpfchens in die Cilien des Wimperbüschels fort. 


Dem Achsenstrang ist vom hintern Kopfrande an bis kurz 
vor seinem Hinterende ein in meiner Figur 120 nicht darge- 
stellter, quergestreifter Mitochondrienmantel aufgelagert, dessen 
Genese ich in einer früheren Arbeit beschrieben habe. 

Weiter nach aussen folgt eine cytoplasmatische Hülle, 
welche den Achsenstrang bis zum hintern Ende des Mittelstücks 
umgiebt. Der Kopf scheint davon frei zu sein. 


Struktur und Histogenese der oligopyrenen Spermien ist 
bereits in vortrefflicher Weise von v. Brunn geschildert worden. 


X. 
[0 9) 


Friedrich Meves; 


Nach v. Brunn tritt an der völlig runden -Spermatide im 
Beginn der Umwandlung ein Büschel feinster‘ ‚Fäden auf, .als 
deren Ausgangspunkt bei schärfster Beobachtung der' erhälten 
gebliebene runde Kernteil (vergl. oben S..40) sich erkennen 
lässt. „Dieser ist. der Zellwand sehr nahe gerückt und entsendet 
nun jenen Cilienbüschel, der ausserhalb der Zelle sich .lockert 
und ca. 8—12 Fäden von der dreifachen Länge des Zelldurch- 
messers zeigt.“ v. Brunn wagt nicht zu entscheiden, ob sie 
primär von dem Kernteile aus entstehen oder erst sekundär 
damit in Verbindung treten. 

Die weitere Bildung des Samenkörpers verläuft Felsen 
massen: 

„Der Cilienbüschel wächst in die Länge und zwar nach der 
seiner Austrittsstelle entgegengesetzten Seite der Zelle zu. In 
gleichem Maasse rückt der Kopf in gerader Richtung nach dem 
Innern derselben und berührt schliesslich die entgegengesetzte 
Zellwand. Er durchbricht diese jedoch nicht; sie legt sich ihm 
vielmehr ganz dicht an und wird bei der in derselben Richtung 
immer weiter fortschreitenden Verlängerung der Fäden mit vorwärts 
gezogen und in die Länge gedehnt. Die ganze Zelle ‚streckt 
sich bei diesem Wachstum zuerst spindelförmig und wächst dann 
ihrerseits nach dem freien Ende des Cilienbüschels zu rings um 
diesen entlang, doch langsamer als das entgegengesetzte Längs- 
wachstum der Fäden vor sich geht. Letztere legen sich bei 
diesen Vorgängen eng an einander und bilden nun einen schein- 
bar einheitlichen Faden, obne jedoch zu verschmelzen. Noch in 
schon ziemlich lang spindelförmigen Zellen kann man die ein- 
zelnen Cilien unterscheiden, besonders auch an frischen Ele- 
menten. Der anfangs runde Kopf besitzt schon bei dem Berühren 
der Zellwand eine längliche Gestalt und wird weiterhin zu einem 
leicht gekrümmten Stäbchen oder Röhrchen, das sich stets 
intensiv färbt. So wachsen nun sowohl Faden wie Zelle in der 
anfänglichen Richtung fort, indem ersterer immer länger, letztere 
aber immer dünner wird. Wenn endlich der Centralfaden nahe- 
zu seine definitive Länge erreicht hat, so hat die Zellsubstanz 
den Cilienbüschel bis an den scheinbaren Insertionspunkt der 
freien Wimpern am reifen Samenkörper umwachsen.“ 

Auch die durch den Mitochondrienmantel bedingte Quer- 
streifung des Mittelstücks ist bereits von v. Brunn (an. Sper- 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 59 


mien, die mit Sublimat fixiert und mit wässrigem Hämatoxylin 
gefärbt waren) gesehen worden. 

Schliesslich sei noch auf die ausgezeichnete Darstellung 
hingewiesen, welche v. Brunn von der Bewegungsart der oli- 
gopyrenen Spermien gegeben hat. — 


Die oligopyrenen Samenfäden von Paludina sind bekanntlich 
der äussern Form nach von den entsprechenden Spermien von 
Murex sehr verschieden. Die (enese dieser letzteren beschreibt 
Koehler.folgendermassen. 


Einer der durch Fragmentierung entstandenen Tochterkerne 
(vergl. oben S. 40) formt sich in ein Fibrillenbündel um, dessen 
eines Ende als Cilienbüschel aus der Zelle hervorsprosst; der 
übrige Teil des Bündels wächst quer durch die Zelle hindurch, 
wobei die einzelnen Fäden sich zu einem dicken Strang ver- 
einigen. 

Gegen Ende der Reife sollen die Cilien abfallen;') von dem 
intracellularen Strang bleibt nur das vordere Ende erhalten, welches 
das „Kopfende“ der reifen Spermie bildet; der übrige Teil des 
Stranges zerlegt sich in seine Elemente, welche sich verteilen 
und eine Längsstreifung des Spermienkörpers bedingen. 


Diejenigen Kerne, welche nicht zur Bildung des Fibrillen- 
bündels verwandt worden sind, erhalten sichnach Koehler noch 
lange Zeit, um erst kurz vor Eintritt der Reife zu schwinden. 
Ueberbleibsel von ihnen bilden färbbare Körnchen, welche im 
Cytoplasma der reifen Spermien gelegen sind. 


Platner (89.1) giebt an, dass eine Spermatide von Palu- 
dina, welche sich zur oligopyrenen Spermie umwandelt, neben deru 
Kern noch einen „dunklen, rosettenförmig gestalteten Körper, 
den Nebenkern“, sowie ein „Centrosoma“ enthält, „das dem 
Kern dicht anliegt und bei seiner Streckung sich an die Spitze 
begiebt, während am entgegengesetzten Pol des Kerns der 
Achsenfaden sich ansetzt.““ „Der stäbchenförmige Kern rückt nun 
mehr und mehr gegen die Spitze der Zelle, die er schliesslich 
nach aussen vorstülpt. Das Protoplasma zieht sich dabei an 
dem Achsenfaden immer weiter herunter, ihn so mit einer Hülle 
umkleidend. In diesem Protoplasmarest gewahrt man noch lange 


!) Tch möchte glauben, dass sie in den Zellleib einbezogen werden. 


60 Friedrich Meves: 


den rosettenförmigen Nebenkern, bis er sich schliesslich all- 
mählich auflöst.‘“ 


Ich bemerke hierzu: Ein ,„Centrosoma‘“, wie es Platner 
beschreibt und auf seiner Taf. 9, Fig. 10 a—d abbildet, existiert 
überhaupt nicht. Der ,„Nebenkern“ Platner’s aber verdient 
diese Bezeichnung nicht, da er mit dem hier in Figur 113 ab- 
gebildeten rundlichen Körper (rechts unten vom Kern) identisch 
ist (vergl. Meves 1900, S. 565). 


Nach Auerbach sind ‘die „Bildungszellen‘“ der wurm- 
förmigen Samenfäden, wenn sie ihre Umwandlung beginnen, 
„kernlos im weitesten Sinne des Wortes.“ Das Material für den 
Achsenstrang sowie für das dem wurmförmigen Spermium eigene 
hintere Wimperbüschel wird nicht von einem Kernfragment, 
sondern von dem „Cytoplasmakern‘‘ geliefert, der „ersichtlich 
durch Verdichtung eines Teiles des Cytoplasmas‘“ neu ent- 
standen ist (vergl. oben S. 41). 


Der Cytoplasmakern wird zunächst hohl „durch Differen- 
zierung in eine dunkle Rinde und einen blassen Centralraum, 
welcher letztere schliesslich so hell und scharf begrenzt erscheint, 
dass er wie eine grosse centrale Vakuole aussieht.“ Die Vakuole 
bekommt dann eine excentrische Lage, indem die Rindensubstanz 
sich mehr und mehr nach einer Seite herüberzieht. Schliesslich 
liegt die Rindensubstanz der Vakuole in Form eines konkav- 
konvexen Meniscus an. 


Auf einem folgenden Stadium zergeht die Vakuole ‚unter 
langsamen Eindringen lockerer Zellsubstanz von der Umgebung 
her.“ Die Rindensubstanz aber geht in die Form eines anfangs 
sekrümmten, sodann geraden Stäbchens über, welches sich so 
einstellt, dass es, von geringen Abweichungen abgesehen, in 
einem Durchmesser der Zellkugel liegt, und das eine etwas zu- 
gespitzte Ende nach dem nächstliegenden Punkte der Zell- 
peripherie hinsieht. 

Das Stäbchen streckt sich dann immer mehr in die Länge 
und zwar gleichzeitig nach beiden Richtungen hin, erreicht zu- 
erst den ihm näher liegenden Pol und wächst an dieser Stelle 
eine Strecke weit über die Zellgrenze hinaus ins Freie, in 
Form eines am freien Ende zugespitzten Schwanzanhanges 
der Zelle. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 61 


Letzterer zerfällt dann sehr bald in eine grösser: Anzahl 
feiner Cilien. Der übrige Teil des Stäbchens dagegen wächst 
zum Achsenstrang der Spermie aus. 

Ich halte es für überflüssig, diese Darstellung im einzelnen 
zu kritisieren. — Der Cytoplasmakern, welcher nach Auerbach 
eine so wichtige Rolle spielt, ist offenbar (wenigstens derjenige 
der Figuren 13 a—d von Auerbach) mit dem in meiner 
Figur 113 abgebildeten rundlichen Körper, dem „Nebenkern‘ 
Platner’s identisch, welcher nach Platner und mir am Auf- 
bau der Spermien überhaupt nicht beteiligt ist. Wie ich oben 
beschrieben habe, ist er überhaupt nur in der Hälfte sämtlicher 
Spermatiden vorhanden. 

v. Erlanger (97) kann die Beschreibung Auerbachs „über 
das Zurückbilden und Verschwinden der Kernsubstanz‘‘ nur be- 
stätigen. Er will eine „ausgeprägte Wabenstruktur‘‘ der reifen 
Samenfäden (mit Ausschluss vom „Köpfchen“ und Wimperbüschel) 
gefunden haben. Das sogen. „Köpfchen“ soll nach seiner 
Meinung als Spitzenknopf aufzufassen sein, das Wimperbüschel 
von einem stark lichtbrechenden (und färbbaren) Plättchen, 
Endplättchen, ausgehen, welches einem (wahrscheinlich doppelten) 
Centralkörper (Centrosom) entspricht. ,‚Daher dürfte“, sagt 
v. Erlanger, ‚das Endplättchen dem Endknöpfchen anderer 
Spermatozoen homolog sein.“ 

Diese Homologisierung ist ebenso wie die übrigen An- 
gaben v. Erlanger’s unzutreffend; wenn man eine oligo- 
pyrene Spermie von Paludina und eine Säugetierspermie mit 
einander vergleichen will, so hat man das „Endplättchen‘“ 
(welches sich, wie v. Erlanger nicht erkannt hat, aus 12 
Knöpfehen zusammensetzt) nicht dem „Endknöpfchen‘“ der 
Säugetierspermie, sondern der am hintern Ende des sogen. 
Verbindungsstücks liegenden ringförmigen Schlussscheibe parallel 
zu setzen. 

Ich selbst habe früher (00) die Entwicklung der wurm- 
förmigen Spermien besonders auf das Verhalten der Mitochon- 
drien!) hin untersucht. Ich beschrieb damals, dass die Mito- 
chondrien sich nach Ablauf der zweiten Reifungsteilung an einer 
Stelle in der Nähe der Centralkörperstäbchen zusammenhäufen. 


*) In der vorliegenden Arbeit sind die Mitochondrien unberücksichtigt 
gelassen. 


62 "Friedrich Meves: 


Nachdem das intracellulare Fadenbündel aufgetreten ist, lagern 
sie. sich diesem auf und bilden Querbänder, deren Anzahl um so 
grösser wird, je mehr das Fadenbündel an’ Länge. zunimmt. Ob 
diese Querbänder sich. schliesslich, wie dies. bei Säugetieren der 
Fall ist, zu einer‘Spirale zusammenschliessen, darüber vermochte 
ich nichts anzugeben. i a HERE R | 

Von dem intracellularen Fadenbündel selbst habe ich früher 
angenommen, dass es sich aus der Substanz der Centralkörper- 
stäbehen ausspinnt; in dieser Beziehung habe ich meine Ansicht 
in der oben (S. 56) beschriebenen Weise geändert. 


B. Pygaera. 
(Tafel VI und VIL) 
I. Einleitung. 


Die beiden Arten von Spermien, welche nach meiner schon 
vor 2 Jahren mitgeteilten Entdeckung bei Pygaera bucephala 
vorkommen, unterscheiden sich in folgenden Punkten: 

Die Spermien der einen Art sind, ebenso wie bei Paludina, 
völlig dem gewöhnlichen Typus entsprechend gebaut. Diejenigen 
der zweiten Art dagegen sind nicht, wie bei diesem Tier, mit 
etwas Kernsubstanz ausgerüstet, sondern sind vollständig kernlos. 
Diese letzteren können daher, im Gegensatz zu den eupyrenen, 
als apyrene Spermien bezeichnet werden. 

Beide Arten von Samenfäden sind in Figur 151 und 152 
nach Ausstrichpräparaten, die mit Sublimat-Eisessig fixiert und 
mit der Ehrlich-Biondi’schen Dreifarbenmischung tingiert 
sind, bei schwacher. Vergrösserung (Zeiss’ Apochromat 8 mm, 
Comp. Oc. 4, Projektion auf Objekttischhöhe) abgebildet. Die 
Figuren stellen Spermienbündel dar, die noch von ihrer Cysten- 
haut umschlossen sind, Figur 151 ein Bündel apyrener, Figur 152 
ein solches eupyrener Spermien. 

Man sieht auf den ersten Blick, dass die eupyrenen 
Spermien sehr viel, etwa viermal, länger sind als die apyrenen. 

Die .eupyrenen Spermien (Fig. 152) zeigen vorne ein 
nadelförmiges Spitzenstück (das „segment proc&phalique‘‘ von 
Gilson),. welches .noch mehr als doppelt. so lang ist als der 
ebenfalls nadelförmige (in Fig. 152 grüngefärbte) Kopf. Hinter 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 63 


dem Kopf folgt ein- durch kolossale Länge ausgezeichneter 
Schwanzfaden, an dem Strukturen nicht zu erkennen sind. 

Die apyrenen Spermien dagegen (Fig. 151) bestehen aus- 
schliesslich aus einem Schwanzfaden, welcher vorn (in Fig. 151 
oben) mit einem kleinen Knöpfchen beginnt, das sich bei der 
angewandten Behandlung intensiv rot tingiert, also nicht aus 
Chromatin besteht; wie wir sehen werden, wird es von Central- 
körpersubstanz gebildet. Das hintere Ende der Cyste, welche 
das Spermienbündel umkleidet, zeigt (in Fig. 151 unten) eine 
kugelige Auftreibung, welche durch eine Anhäufung von Cyto- 
plasmaballen bedingt wird, die je ein meistens rotes, manchmal 
aber auch grünes Kügelchen einschliessen. | 

Um diese Cytoplasmaballen zu erkennen, ist eine stärkere 
Vergrösserung als die für Fig. 151 angewandte nötig. Man be- 
trachte daher die Fig. 150, welche mit Zeiss Apochromat 2 mm 
und Comp. Oc. 4 bei Projektion auf Objekttischhöhe gezeichnet 
ist. Das Vorderende der Spermien ist in dieser Figur nach 
unten gekehrt. 


Nachdem ich den Dimorphismus der Spermien bei Pygaera 
entdeckt hatte, habe ich. auch einige andere a ie auf 
diesen Punkt hin untersucht. 

Pygaera gehört zur Familie der Spinner. Auch bei den 
übrigen untersuchten Spinnern, bei Gastropacha rubi, Bombyx 
mori und Harpyia vinula, habe ich dieselben beiden Arten von 
Samenfäden wie bei Pygaera aufgefunden, sodass ich glauben 
möchte, dass sie bei Spinnern überall vorkommen. 

Vermisst habe ich sie dagegen bei den untersuchten Tag- 
faltern (Pieris), bei den Schwärmern (Sphinx ligustri, Sphinx 
euphorbiae) und bei den Eulen (Mamestra brassicae). 

Bei den Spinnern werden beide Arten von Spermien in ein 
und denselben Hodenabteilungen gebildet ; die apyrenen mindestens 
in der gleichen, häufig aber sogar in grösserer Menge als die 
eupyrenen. 

Dass die apyrenen Spermien trotzdem bisher nicht gesehen 
worden sind, ist um so auffallender, als bereits eine grössere 
Reihe von Forschern, unter denen sich ausgezeichnete Beobachter 
finden, (v. la Valette St. George, Platner, Gilson, 
Verson, Toyama u. a.) sich eingehend und zum Teil in 


64 Friedrich Meves: 


mehrfach wiederholten Publikationen mit dem Spinnerhoden 
beschäftigt haben. 


Im folgenden will ich zunächst über meine Untersuchungs- 
methode kurz berichten, dann einen Ueberblick über die Gene- 
rationsfolge der Samenzellen geben und schliesslich die Ent- 
wicklung der apyrenen Spermien von der @rsten Reifungsteilung 
an beschreiben. 

Dagegen sehe ich davon ab, die Vermehrungsperiode und 
die Entwicklung der eupyrenen Spermien zu schildern; obwohl 
die bisher eingehendste Darstellung, welche Toyama (94, nach 
Untersuchungen an Bombyx) gegeben hat, von Irrtümern durch- 
aus nicht frei ist. 


ll. Untersuchungsmethode. 

Die Entwicklung der apyrenen Spermien habe ich an Hoden 
untersucht, welche Puppen von Pygaera in der Zeit von Ende April 
bis Anfang Juni entnommen und meistens in Flemming’schem 
Gemisch fixiert worden waren. Die mit Eiweiss-Wasser aufgeklebten, 
ca. 7'/g u dicken Schnitte wurden vorwiegend mit Eisenhämatoxylin 
gefärbt. Auf diese Weise sind die Präparate gewonnen, nach 
welchen die Figuren meiner vorigen Arbeit (00) und die Figuren 
121—147 und Figur 149 hier gezeichnet sind. 

Reife und nahezu reife Spermien habe ich ausser an 
Schnitten noch an Ausstrichpräparaten studiert, die ich von dem 
Hodeninhalt von imagines angefertigt, mit Sublimat-Eisessig 
fixiert und hinterher der Ehrlich-Biondi’schen Dreifach- 
färbung unterworfen habe. Derartige Präparate liegen den 
Figuren 148, 150—152 zu Grunde. 


ll. Ueber die Generationsfolge der Samenzellen. 

Die Hoden von Pygaera bestehen aus einer grössern Anzahl 
konischer Abteilungen, welche ihr spitzes Ende dem Ausführungs- 
gang zukehren. 

Ein gutes Uebersichtsbild von einer Hodenabteilung des 
Seidenspinners (auf welches ich verweise) hat Toyama (94, Taf. III, 
Fig. 16) gegeben. Beim Seidenspinner sind nur vier derartige 
Abteilungen vorhanden. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 65 


In der Nähe der basalen Wand einer jeden Abteilung 
liegt eine riesige Zelle, die sogen. Verson’sche Zelle, welche 
Aehnlichkeit hat mit einem „Cytophor“, wie es bei wirbellosen 
Tieren vielfach vorkommt. 

_ Von dieser Verson’schen Zelle schreiten die Entwicklungs- 
vorgänge der Samenzellen radiär, bezw. nach dem spitzen Ende 
des Hodenfachs zu, fort. 

In nächster Umgebung der Verson’schen Zelle liegen 
zahlreiche Spermatogonien, die sich in lebhafter mitotischer 
Vermehrung befinden. 

In einiger Entfernung von der Verson’schen Zelle, an 
derjenigen Seite derselben, welche der Spitze des Hodenfaches 
zugekehrt ist, trennen sich die Tochterzellen nicht mehr von 
einander, sondern beginnen Haufen zu bilden, welche sich mit 
einer von Follikelzellen gebildeten Umhüllung umgeben. 

Nachdem die Haufen, durch fortgesetzte Teilung der 
Spermatogonien, noch grösser geworden sind, tritt in ihrem 
Innern eine von Flüssigkeit erfüllte Höhle auf. Gleichzeitig 
hören die Spermatogonien auf, sich zu teilen, indem sie in die 
Wachstumsperiode übertreten. 

Dadurch, dass die von Flüssigkeit erfüllte Höhle immer 
grösser wird, entstehen Cysten, deren Wand nur von einer ein- 
fachen Lage von Samenzellen bedeckt wird. 

Die Samenzellen selbst nehmen nach dem Uebertritt in die 
Wachstumsperiode in verschiedenen Cysten eine verschiedene 
Entwicklung. Die Verschiedenheit besteht. im wesentlichen 
darin, dass sie in den einen Cysten eine starke, in den anderen 
dagegen nur eine sehr geringe Grössenzunahme erfahren. 
Dementsprechend sind auch die Cysten verschieden gross. 

Die Zellen der beiderlei Cysten treten darauf als Sperma- 
tocyten in die Reifungsperiode ein und teilen sich zweimal 
hintereinander. Die Reifungsteilungen der stark herangewachsenen 
Spermatocytengeneration bieten nichts ungewöhnliches, diejenigen 
der im Wachstum zurückgebliebenen dagegen zeigen einen Ver- 
lauf, der von demjenigen der regulären Mitose stark abweicht. 

Die aus den zweiten Reifungsteilungen hervorgegangenen 
Spermatiden wandeln sich dann in Spermien um; die Spermatiden 
der stark herangewachsenen Spermatocytengeneration werden zu 


eupyrenen, die der andern Generation zu apyrenen Spermien. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 5 


66 Friedrich Meves: 


Im Beginn der Umwandlung der Spermatiden zu Spermien 
werden die Samencysten zunächst etwa birnförmig, um sich 
später mehr und mehr schlauchförmig in die Länge zu ziehen. 

Das Schema für die Generationsfolge der Samenzellen ist 
nach obigem für Pygaera das gleiche wie für Paludina. Das 
Studium der Spermatogenese wird aber bei Pygaera dadurch 
wesentlich erleichtert, dass die beiden Arten von Spermien sich 
in verschiedenen Cysten (wenn auch in denselben Hodenab- 
teilungen) entwickeln. 


IV. Entwicklung der apyrenen Spermien 
(vom Beginn der ersten Reifungsteilung an). 
l. Die Reifungsteilungen. 


Die Beschreibung der Reifungsteilungen, welche der Ent- 
stehung der apyrenen Spermien vorangehen, beginne ich mit dem 
Stadium der Figur 121, einer senkrecht zur Cystenwandung ab- 
geplatteten Zelle, welche an der dem Cysteninnern zugekehrten 
Seite zwei V-förmige Centralkörper aufweist, wie ich sie schon 
früher (97. 3) bei den Spermatocyten der grossen Generation be- 
schrieben habe. Die Oeffnungen der V sind der Zellwand zugekehrt. 
Von den an die Zellwand anstossenden Enden ihrer beiden 
Schenkel gehen in den Hohlraum der Cyste hinein Fäden aus, 
welche mit kolbigen Anschwellungen endigen. 


Auf das Aussehen des Kernes hin, welcher eine Anzahl 
unregelmässig gestalteter kleiner Chromatinkörper einschliesst, 
habe ich früher (ebenso wie z. B. Platner und Henneguy) 
Spermatocyten der grossen Generation, dem gleichen Stadium 
wie Figur 121 angehörig, als ruhende bezeichnet. Diese Be- 
zeichnung kann ich aber nicht mehr für zutreffend halten, nachdem 
ich gefunden habe, dass das Knäuelstadium des Kerns, welches 
die erste Reifungsteilung einleitet, bereits vorübergegangen ist 
(vergl. auch Toyama). 

Auf dem Stadium der Fig. 122 ist die Zelle höher, der 
vorher ovale Kern kugelig geworden; die im Kern enthaltenen 
Chromatinkörper, welche in ihrer Lage die Zellperipherie bevor- 
zugen, sind bereits die definitiven Chromosomen. Die von den 
Centralkörperenden ausgehenden Fäden nehmen von Anfang an 
kontinuierlich nicht nur an Länge, sondern auch an Dicke zu. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 67 


Weder in Fig. 122 noch. in irgend einer der folgenden Figuren 
sind sie in ganzer Länge dargestellt. 

Alsbald beginnen die V- föürmigen Centralkörper auseinander 
zu rücken (Fig. 123). Im Kerninnern tritt ein Linienstrangwerk 
hervor, dessen Züge parallel der Verbindungslinie beider Central- 
körper verlaufen. Die Kernmembran schwindet, zuerst an der 
dem Cysteninnern zugekehrten Seite. 

An dieses Stadium schliesst sich das Stadium der Meta- 
kinese unmittelbar. an. Die Chromosomen sondern sich in zwei 
Gruppen nach den Centralkörpern hin auseinander, ohne dass 
ein Muttersternstadium (wie bei den Reifungsteilungen der 
eupyrenen Spermien) vorausginge. 

Dass eine Teilung der Chromosomen erfolgt wäre, habe 
ich nicht beobachtet, aber ich wage auch nicht, bei der Klein- 
zelligkeit des Objekts, es bestimmt auszuschliessen. Auskunft 
darüber müsste man durch Zählungen der Chromosomen er- 
halten. 

Die Tochtersterne (Figur 125—127) sind dadurch aus- 
gezeichnet, dass ihre Chromosomen relativ sehr locker gelagert 


„Dyaster“ einer Spermatocyte erster Ordnung der grosszelligen Generation 
von Pygaera. Chromosomen verklumpt. Mitochondrienketten, die Spindel um- 
gebend. Vergrösserte Kopie der Fig.57 Taf. XXVII meiner Nebenkernarbeit (00). 


HF 


68 Friedrich Meves: 


sind. Dadurch unterscheiden sie sich in sehr charakteristischer- 
Weise von den Dyasteren der grosszelligen Spermatocytenreihe, 
bei denen die Chromosomen so eng zusammengerückt liegen, 
dass sie bei der Fixierung regelmässig zu einem Haufen ver- 
klumpen (vergl. die vorstehende Textfigur VII, welche ich 
aus einer frühern Arbeit kopiert und dabei auf die gleiche 
(stärkere) Vergrösserung gebracht habe, bei welcher die Figuren 
der Taf. VI gezeichnet sind). 

Auch auf den folgenden Stadien (Fig. 128, 129) kommt es. 
nicht zu einer stärkern Vereinigung der Chromosomen; im. 
Gegenteil: die Chromosomen rücker weiter auseinander und. 
bilden sich dann in den Tochterzellen jedes für sich oder zu 
zweien, ausnahmsweise auch zu mehreren, vereinigt zu kleinen 
Kernchen um. 

Bald nachdem die Einschnürung des Zellleibes begonnen 
hat, brechen die V-förmigen Centralkörper an den Knickungs- 
stellen durch.) Dadurch entstehen in jeder Tochterzelle zwei: 
Stäbchen, welche jedes mit einem Faden versehen sind. Diese: 
beiden Stäbchen weichen noch in den Anaphasen der ersten 
Reifungsteilung auseinander, um an die Spindelpole der sich 
unmittelbar anschliessenden zweiten Teilung zu treten. 

Im Beginn der zweiten Teilung gehen aus den in der 
Zellsubstanz verstreuten Kernchen von neuem Chromosomen 
hervor, welche wieder, ohne vorher zu einer äquatorialen Platte 
vereinigt gewesen zu sein, nach den beiden Polen auseinander- 
rücken (Fig. 132, 133). 

Auch der weitere Verlauf (Fig. 133, 134) ist genau der gleiche 
wie bei der ersten Teilung. Die auseinanderrückenden Chro- 
mosomen vereinigen sich in den Tochterzellen nicht zu je einem 
Tochterkern, sondern bilden wieder eine wechselnde Anzahl 
kleiner Kernchen. 

Die Tochterzellen der zweiten Teilung sind die Sperma- 
tiden, welche sich ihrerseits in apyrene Spermien umwandeln. 

Die Mitochondrien habe ich bei der obigen Schilderung 
unberücksichtigt gelassen. Ich bemerke, dass sie sich bei den 
Reifungsteilungen der apyrenen Spermien ebenso verhalten, wie 


!) Der Durchbruch erfolgt hier später als bei der grosszelligen 
Generation, wo er schon auf dem Stadium der Metakinese zur Beobachtung 
kommt. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 69 


ich es in einer früheren Arbeit (00) für diejenigen der eupyrenen 
Spermien beschrieben habe. n 


2. Histogenese der apyrenen Spermien, 

Eine Spermatide, wie sie aus der zweiten Reifungsteilung 
hervorgeht (Fig. 135) ist eine rundliche Zelle, welche eine 
grössere Anzahl kleiner Kerne und daneben einen durch Eisen- 
hämatoxylin schwarz färbbaren rundlichen Körper, Mitochondrien- 
körper, einschliesst, welcher von Vakuolen durchsetzt und an der 
Peripherie mit grössern ebensolchen bedeckt ist. 

Mit Bezug auf diesen Mitochondrienkörper, seine Entstehung 
und sein weiteres Verhalten bitte ich das früher (1900) über 
die Histogenese der eupyrenen Spermien mitgeteilte zu ver- 
gleichen. _ 

An einer Stelle liegt ausserdem inmitten einer Ansammlung 
von dichterem Cytoplasma ein kurz stäbchenförmiger Central- 
körper, von welchem ein kräftiger und langer Faden!) ausgeht. 

Der Umwandlungsprozess in den Samenfaden beginnt nun 
damit, dass die Zelle sich, senkrecht zur Cystenwand, in die 
Länge streckt. Der Mitochondrienkörper bezw. der schwarz 
färbbare, von Vakuolen frei gewordene Innenkörper desselben 
wächst gegen das ÜCentralkörperstäbchen in eine Spitze aus. 
Diese Spitze verbindet sich später mit dem Centralkörperstäbchen 
bezw. demjenigen Ende desselben, von welchem der Schwanz- 
faden entspringt. 

Das Centralkörperstäbchen selbst beginnt nunmehr inner- 
halb der Zelle gegen die Cystenwandung hin zu wandern (die- 
selbe befindet sich in den Figuren unten), wobei es nicht nur 
den Schwanzfaden, sondern auch den Mitochondrienkörper hinter 
sich her zieht. Der Mitochondrienkörper erfährt dabei eine 
Drehung um seine Anheftung am hintern Ende des Central- 
körperstäbchens (diese Drehung ist in Figur 137 bereits voll- 
zogen). 

Von diesem Stadium (Fig. 137) an beginnt das Cytoplasma 
am Schwanzfaden entlang nach hinten zu wachsen. 

Auf einem weitern Stadium (Fig. 138) hat der Mitochon- 
drienkörper sich spindelförmig verlängert. An seiner Peripherie 


!) In Fig. 135 (und auch in den folgenden Figuren) ist nur ein ganz 
kleines Stück desselben gezeichnet. 


70 Friedrich Meves: 


wird -er von einer. schmalen Schicht hell aussehender Substanz 
umgeben, welche aus dem Inhalt der Vakuolen (Fig. 136, 137) 
hervorgegangen. und welche ihrerseits durch eine Membran gegen 


Fig. VII: 
In Umwandlung begriffene 
Spermatide einer eupyrenen 
Spermie von Pygaera; ver- 
grösserte Kopie der Fig. 68, 
Taf. XX VII meiner Neben- 
arbeit (00). 


das Cytoplasma abgegrenzt ist. Der 
Schwanzfaden verläuft über diese Mem- 
bran nach hinten bis zur hinteren Spitze 
des Mitochondrienkörpers, welche in den 
Schwanzfaden glecihsam ausgezogen zu 
sein scheint. 

In Figur 139 hat das Centralkörper- 
stäbchen .mit seinem vordern Ende den 
der Cystenwandung anliegenden Teil der 
Zellperipherie erreicht und damit die 
Spitze der sich bildenden Spermie einge- 
nommen, ohne zu den Kernchen oder zu 
einem derselben in Beziehung getreten 
zu sein. . Die Kernchen bleiben während 
der geschilderten Vorgänge teilnahmslos 
im Cytoplasma der Spermatide liegen Die 
Zellsubstanz und, im Innern der Zell- 
substanz, der Mitochondrienkörper wachsen 
immer weiter am Schwanzfaden entlang 
nach hinten (Fig. 139, 140). 

Vergleichshalber habe ich in neben- 
stehender Figur VIII eine Spermatide der 
eupyrenen Spermien (bei gleicher Ver- 
grösserung wie die Figuren der Tafel VI) 
abgebildet. Der Schwanzfaden inseriert 
hier durch Vermittlung des Oentralkörper- 
stabes an dem in der Einzahl vorhandenen 
Kern an derselben Stelle, an welcher auch 
der in eine Spitze ausgezogene Mitochon- 
drienkörper befestigt ist; die Verbindung 
zwischen Schwanzfaden und Kern ist schon 
auf dem Dispiremstadium der zweiten 
Reifungsteilung hergestellt. 

Bis zum Stadium der Figur 140 er- 
hält sich am vordern Ende der sich ent- 
wickelnden apyrenen Spermie eine kolbige 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 11 


Cytoplasmaansammlung, welche die Kernchen enthält. In der 
Folge beginnt diese Ansammlung zu verstreichen, indem der 
Schwanzfaden auch nach vorn stark auswächst, wobei die Zell- 
substanz mit vorwärts gezogen wird. Zwei Anfangsstadien dieses 
Prozesses sind in Fig. 141 und 142 dargestellt. Die Kernchen 
kommen in der Folge immer weiter nach hinten zu liegen. 


Die Spermien sind nunmehr so lang geworden, dass sie 
bei der bisher angewandten Vergrösserung (auch ohne den 
Schwanzfaden) nicht mehr auf die Tafel zu bringen sind. Die 
Figuren, welche den Fortgang des Umwandlungsprozesses 
illustrieren, sind daher bei schwächerer Vergrösserung gezeichnet, 
und zwar habe ich ganze Samencysten abgebildet, da eine Ver- 
folgung einzelner Spermien auf den spätern Stadien der Ent- 
wicklung nicht mehr möglich ist. 

Der besseren Uebersicht und Vollständigkeit halber führe 
ich einige der schon beschriebenen Stadien des Umwandlungs- 
prozesses noch einmal bei schwächerer Vergrösserung an Ab- 
bildungen ganzer Cysten vor Augen (Fig. 143—146). 


4 


Man sieht (Fig. 143, 144), wie die anfangs runden Üysten 
sich schon sehr bald in die Länge strecken, indem gleichzeitig 
die Spermatiden eine parallele Lagerung einnehmen. Mit dem 
weitern Längenwachstum der Spermatiden werden dann die 
Cysten zunächst kegelförmig (Fig. 145). Die Vorderenden der 
sich entwickelnden Spermien liegen der Basis des Kegels an. 


Bald nach dem Stadium der Figur 145 beginnen die 
Schwanzfäden auch nach vorn auszuwachsen. Als Ausdruck 
davon wird die Basis der kegelförmigen Cyste immer weiter 
vorgebuchtet (Fig. 146), um schliesslich in einen zungenförmigen 
Fortsatz ausgezogen zu werden (Fig. 147). 


In Figur 147 konstatiert man, dass die hintern (in der 
Figur obern) Enden der Schwanzfäden mit kleinen Knöpfchen 
endigen. An Schnittpräparaten, die mit Flemming’schem 
Gemisch fixiert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren, habe 
ich das gleiche in spätern Entwicklungsstadien häufig zu 
beobachten Gelegenheit gehabt, nicht aber an den anders be- 
handelten Ausstrichpräparaten (Fig. 148, 150, 151). Die Central- 
körperstäbchen an den vordern (in den Figuren 145—147 untern) 
Enden der Schwanzfäden sind nicht zu erkennen. 


72 Friedrich Meves: 


Auf dem Stadium der Figur 148 (nach einem Ausstrich- 
präparat, welches in der oben S. 64 angegebenen Weise behandelt 
ist) ist die ganze Cyste schlauchförmig geworden; die Spermien 
haben nunmehr ihre definitive Länge erreicht. Die Central- 
körperstäbchen an den Spitzen der Spermien sind intensiv rot 
gefärbt und daher sehr deutlich. Die weit nach hinten ver- 
lagerten Kernchen sind auf diesem Stadium chromatolytisch 
degeneriert. Statt ihrer finden sich kleine, stark färbbare 
Kügelchen von verschiedener Grösse. Figur 149 zeigt den die 
chromatolytisch veränderten Kernchen enthaltenden Abschnitt 
eines Spermienbündels, welches sich auf dem gleichen Ent- 
wicklungsstadium befindet, wie dasjenige der Figur 148, nach 
einem Schnittpräparat, welches mit Flemming’schem Gemisch 
fixiert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt ist. 

, In der Art und Weise, wie es Figur 148 darstellt, sind 
sehr viele Bündel apyrener Spermien beschaffen, welche man im 
Hoden von imagines antrifft. 

Andere dagegen zeigen das Bild der Figur 150, welches 
ich schon oben beschrieben habe. Die Spermien sind auf ihrer 
ganzen Länge von chromatischer Substanz völlig frei. Das 
hintere Ende der Cyste ist kugelig aufgetrieben und enthält 
eine Anhäufung von Cytoplasmaballen, die je ein, meistens rot, 
zuweilen aber auch grün gefärbtes Kügelchen einschliessen. Es 
liegt nahe, diese Kügelchen mit dem chromatolytisch veränderten 
Kernchen der Figuren 148, 149 in Beziehung zu bringen und 
anzunehmen, dass die letzteren mit etwas Cytoplasma aus- 
gestossen und in das hintere Ende der Cyste befördert worden 
sind, wobei sie sich teilweise zusammengeballt, jedenfalls aber, 
zum grössten Teil, eine chemische Umsetzung erlitten haben 
müssten. 


C. Zur Frage nach der physiologischen Bedeutung der 
oligopyrenen und apyrenen Spermien. 
Ueber die höchst interessante Frage, was das Vorkommen. 


der zweierlei Spermien bei Prosobranchiern und Spinnern zu 
bedeuten hat und wie sie sich zur Befruchtung verhalten, 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 13 


darüber habe ich leider Untersuchungen bisher nicht anstellen 
können. | 

Mit Bezug auf Paludina hatte Leydig 1850 zuerst angegeben, 
dass in dem die Dotterkugel bezw. den jungen Embryo um- 
gebenden Eiweiss nicht selten beide Formen von Samenkörpern, 
teils abgestorben, teils noch in lebhafter Bewegung zu finden 
seien, und angenommen, dass beide Arten zur Befruchtung 
dienen. 

Gegen diese Annahme hat sich v. Brunn auf das be- 
stimmteste ausgesprochen. v. Brunn hat aus jedem Uterus 
eine grössere Anzahl jüngerer und älterer Eier und zwar in ver- 
schiedenen Jahreszeiten untersucht, hat aber in keinem Fall 
auch nur einen einzigen wurmförmigen Samenkörper im Ei 


- gesehen. Er sagt, dass ein solcher ihm sicherlich nicht entgangen 


wäre, da er verschiedene Hilfsmittel, Compressorium u.a. benutzte. 
Ebenso habe er stets die Möglichkeit im Auge gehabt, dass 
Veränderungen oder Tod die normale Form entstellt oder schwer 
erkennbar gemacht haben könnten. 

v. Brunn kommt demnach zu dem Resultat, dass die 
wurmförmigen Samenfäden bei der Befruchtung keine Rolle 
spielen. 

Eine Bekräftigung und zugleich eine befriedigende Er- 
klärung dieser Thatsache ergiebt sich nach ihm aus der Organi- 
sation der weiblichen Geschlechtsorgane. Letztere beginnen mit 
einer zapfenförmigen muskulösen Vagina, welche sich zu dem 
langen, schlauchförmigen Uterus erweitert, dessen letzter, nach 
unten umgeschlagener Teil die sogen. Samentasche (receptaculum, 
bursa seminis) ist. In diese mündet der Ovidukt auf einer 
kleinen stark muskulösen Papille. 

Wenn die Eier aus dem Ovidukt austreten, sind sie mit 
einer reichen Eiweisshülle versehen, welche von einer dichten 
strukturlosen Haut umschlossen ist. Diese macht den ferneren 
Zutritt körperlicher Elemente unmöglich, da eine Micropyle oder 
andere entsprechende Einrichtung nicht vorhanden ist. Der 
Zutritt der Samenkörper zum Ei muss demnach vor dem Aus- 
tritt desselben in das receptaculum seminis geschehen, in diesem 
selbst ist er nicht mehr möglich. 

Im Ovidukt findet man nun aber niemals auch nur einen 
einzigen wurmförmigen, hingegen stets eine gewisse Menge 


14 Friedrich Meves: 


haarförmiger Samenkörper. Die wurmförmigen bleiben von der 
Ueberführung in den Ovidukt, wahrscheinlich ihrer ungeeigneten 
Gestalt und Bewegung wegen ausgeschlossen. Nur die haar- 
förmigen Samenfäden können ihren Weg durch die enge Mündung 
des Ovidukts fortsetzen und das Ei befruchten. 

Auch eine „Nebenfunktion“ der wurmförmigen Samenkörper 
ist nicht ersichtlich. 

v. Brunn glaubt daher annehmen zu dürfen, dass die 
wurmförmigen Spermien überhaupt funktionslos seien. Ihr Auf- 
treten erklärt er sich auf folgende Weise. Er stellt den Hoden 
von Paludina in Parallele mit der Zwitterdrüse bei Helix, in 
welcher Eier und Spermien neben einander gebildet werden, 
und glaubt, dass die wurmförmigen Samenfäden als rudimen- 
täre Eier aufzufassen seien, welche auf eine Abstammung der 
Prosobranchier von hermaphroditischen Formen hindeuten. 

Brock (87), dem wir die Kenntnis der zweierlei Spermien 
einiger exotischer Prosobranchier verdanken, sieht den Nachweis 
als durch v. Brunn erbracht an, dass die -wurmförmigen Samen- 
fäden bei der Befruchtung keine Rolle spielen, hält es aber für 
verfrüht, daraus zu schliessen, dass ihnen überhaupt keine 
Funktion zukommt. 

Die v. Brunn’sche Deutung, dass die wurmförmigen 
Samenfäden rudimentäre Eier seien, erklärt er aus folgenden 
Gründen für unannehmbar. Erstens sei es v. Brunn nicht 
gelungen, eine Aehnlichkeit in der Entwicklung zwischen Eiern 
und wurmförmigen Samenfäden wahrscheinlich zu machen. Ferner 
müssten die Prosobranchier nicht auf hermaphroditische, sondern 
auf getrennt geschlechtliche Stammformen zurückgeführt werden. 
Schliesslich „sollte man annehmen, dass, wenn die doppelten 
Samenkörper mit hermaphroditischen Vorfahren der Prosobranchier 
in Beziehung zu bringen wären, gerade die niedern Formen der 
Prosobranchier diese Eigentümlichkeit zeigen müssten.“ Gerade 
diesen fehlen aber die wurmförmigen Spermatozoen durchweg. 
Daraus lasse sich mit ziemlicher Sicherheit der für die 
v. Brunn’sche Theorie verhängnisvolle Schluss ziehen, dass der 
Besitz doppelter Spermatozoen eine Eigentümlichkeit sei, die sich 
erst innerhalb der Prosobranchier entwickelt habe. 

Koehler (88) giebt zwar zu, dass die Argumente, welche 
Brock vorbringt, grossen Wert haben, nimmt aber trotzdem 


u 
en 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 75 


die v. Brunn’sche Hypothese von neuem auf, weil er glaubt, 
eine noch grössere Aehnlichkeit als v. Brunn in der Entwicklung 
von Eiern und wurmförmigen Samenfäden nachgewiesen zu 
haben. 


MeineobenbeschriebenenBeobachtungen zeigen 
nun aber, dass ein vollständiger Parallelismus in der Entwicklung 
der wurmförmigen mit andern Samenfäden besteht. Damit ist 
die Irrtümlichkeit der v. Brunn’schen Hypothese definitiv 
erwiesen. 


Auerbach hat bei dem Schwimmkäfer Dytiscus, wie 
schon vorher Ballowitz, beobachtet, dass je zwei Samenfäden 
sich mit den Köpfen zu Doppelspermien dicht aneinanderlegen ; 
er vermutet, dass während dieser Vereinigung „ein Stoffaus- 
tausch zum Zweck einer völligen Ausgleichung etwaiger feiner 
stofflicher Differenzen“ vor sich geht. Etwas ähnliches findet 
nun nach Auerbach auch bei Paludina statt. Auerbach 
glaubt (vergl. oben S. 29—31) gefunden zu haben, dass die 
haarförmigen Samenfäden, nachdem sie ein bestimmtes Stadium 
der Entwicklung erreicht haben, sich in ganz gesetzmässiger 
Weise zwischen die wurmförmigen einlagern. Die wurmförmigen 
Samenfäden sollen in dieser Zusammenlagerung (,„Syntaxis“, 
Auerbach) einen seiner Art nach rätselhaften Einfluss ausüben, 
durch welchen die Weiterentwicklung der haarförmigen ge- 
fördert wird. 


Zu dieser Darstellung habe ich schon oben bemerkt, dass 
sie in meinen Beobachtungen nicht die geringste Stütze findet. 
Ich bestreite entschieden, dass eine derartige „Syntaxis“ zwischen 
den sich entwickelnden Spermien stattfindet. 


Die Frage, welche Bedeutung den oligopyrenen Spermien 
von Paludina zukommt, ist demnach noch ungelöst. Auch ich 
vermag darauf keine Antwort zu geben; ebenso wenig wie ich 
über die Bedeutung der apyrenen Spermien von Pygaera etwas 
auszusagen vermag. 


Dass aber diese Spermien der zweiten Art funktionslos 
seien, vermag ich auf keinen Fall zu glauben. 

Die oligopyrenen Spermien von Paludina‘ und die apyrenen 
von Pygaera werden massenhaft, sicher in gleicher Menge, wie 
die eupyrenen Spermien, produziert; besonders die ersteren sind 


76 Friedrich Meves: 


hoch und eigentümlich organisierte Gebilde, welche eine kom- 
plizierte Entwicklung durchlaufen. 

Von den oligopyrenen Spermien ist festgestellt, dass sie 
mit den eupyrenen Spermien zusammen in die weiblichen Ge- 
schlechtsorgane übertragen werden. Das gleiche kann man wohl 
ohne jedes Bedenken auch von den apyrenen Spermien von Pygaera 
annehmen. 

Es ist nun aber, wie Brock mit Bezug auf die oligopyrenen 
Spermien der Prosobranchier sagt, „ein so allgemeiner Erfahrungs- 
satz, dass jedes organische Produkt oft in der denkbar voll- 
kommensten Weise seinen speziellen Zwecken und Lebens- 
bedingungen angepasst ist, dass die daraus gezogenen Schlüsse 
fast die Gültigkeit mathematischer Sätze beanspruchen können.“ 

„So können wir überall, wo an einem Naturprodukt ein 
eigentümlicher und hoch specialisierter Bau wahrgenommen wird, 
mit an Gewissheit grenzender Wahrscheinlichkeit annehmen, 
dass derselbe einem ganz besonderen Zweck dient, auch wenn 
wir zur Zeit nicht die geringste Vorstellung davon haben. Diese 
zum Allgemeingut der Wissenschaft gewordenen Sätze auf vor- 
liegenden Fall angewendet, ist es doch klar, dass, um behaupten 
zu können, die so hoch und eigentümlich organisierten wurm- 
förmigen Spermatozoen der Prosobranchfer wären funktionslose, 
rudimentäre Organe, dafür doch äusserst gewichtige positive 
Gründe vorgebracht werden müssten. Das ist aber nicht 
geschehen.“ 

„Zweitens hat in dem Falle, dass über die Funktion resp. 
die Funktionslosigkeit eines Organs Zweifel herrschen, der 
Nachweis, dass es ein rudimentäres Organ ist, auf vergleichend 
anatomischem oder embryologischem Wege, zu geschehen. Es 
muss der Nachweis einer kompleten Homologie mit einem noch 
funktionierenden Organ bei verwandten resp. ancestralen Formen 
geführt und zugleich gezeigt werden, dass die Abweichungen 
in Bau und Entwicklung bei dem supponierten rudimentären 
Organe als Rückbildungsvorgänge aufgefasst werden müssen. 
Auch dieser Nachweis ist von v. Brunn nicht erbracht worden, 
konnte auch der Lage der Dinge nach nicht einmal versucht 
werden“ u. Ss. w. 

Wenn ich nach einer Funktion dieser Spermien der zweiten 
Art suche, so erscheint es mir, trotzdem ich die gegenteilige, 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 17 


die oligopyrenen Samenfäden von Paludina betreffende Angabe 
eines so gewissenhaften Forschers wie v. Brunn durchaus nicht 
gering anschlage, immer noch als das wahrscheinlichste, dass sie 
ebenfalls, wenn auch vielleicht nur zu bestimmten Zeiten und 
unter besonderen Umständen, zur Befruchtung gelangen. 

Es sei mir gestattet, mit wenigen Worten zu erörtern, 
wodurch eine durch einen Samenfaden der zweiten Art voll- 
zogene Befruchtung sich von der gewöhnlichen unterscheiden würde. 

Wir haben gesehen, dass zum Aufbau der oligopyrenen 
Spermie von Paludina nicht die ganze Kernmasse, sondern nur 
ein sehr geringer Bruchteil derselben (ein Chromosom von 14 
in die erste Reifungsteilung eintretenden) herangezogen wird; 
dass bei Pygaera dagegen die Spermien der zweiten Art voll- 
ständig kern- bezw. kopflos sind. 

Es ist nun heutzutage eine verbreitete, wenn auch nicht 
völlig unbestrittene Annahme, dass der Kern und ausschliesslich 
dieser als Träger der Vererbung anzusehen ist. 

Wir müssen demnach bei Zugrundelegung dieser Hypothese 
annehmen, dass die Potenz der oligopyrenen Spermien in Bezug 
auf die Vererbung nur einen Bruchteil der Vererbungspotenz 
der eupyrenen beträgt; während bei Pygaera die Spermien der 
zweiten Art als Vererbungsträger überhaupt nicht in Betracht 
kommen würden. 

Vorausgesetzt, dass diese Samenfäden zur Befruchtung 
gelangen würden, so würde sich hier die Aussicht eröffnen, dass 
man die Hypothese, nach welcher der Sitz der Vererbung sich 
im Kern befindet, durch das Studium der Befruchtungs- und 
Entwicklungsvorgänge auf ihre Richtigkeit hin prüfen könnte. 
Wenn diese Hypothese richtig ist, so müssten durch eine Be- 
fruchtung mit diesen Samenfäden Organismen mit überwiegend!) 
bezw. ausschliesslich mütterlichen Eigenschaften entstehen. 


!) Es erscheint mir übrigens nicht unmöglich, dass die Kernsubstanz. 
der oligopyrenen Spermien im Ei überhaupt nicht zur Wirkung gelangt. 
Ich könnte mir vorstellen, dass diese geringe Kernmasse zum Aufbau des 
Samenfadens nur deshalb herangezogen wird, weil es die gewöhnliche Art 
und Weise ist, Spermien aufzubauen: vorne einen aus der Kernsubstanz 
gebildeten „Kopf“ hinzusetzen, mit welchem sich die Üentralkörper ver- 
binden, welche ihrerseits der Geissel als Ansatz dienen. Die oligopyrenen 
Spermien von Paludina könnten daher möglicherweise funktionell kernlos, 
apyren, sein. 


78 Friedrich Meves: 


Die Samenfäden der zweiten Art würden dann in erster 
Linie oder allein die Aufgabe haben, das Ei zur Entwicklung, 
d. h. zur Teilung anzuregen; eine Anregung, welche nach 
Boveri an die Einführung eines Cytocentrums geknüpft ist.!) 

Sollte es sich aber zeigen, dass sie thatsächlich niemals 
zur Befruchtung gelangen, so würde ich es mit Brock für 
durchaus verfrüht halten, anzunehmen, dass sie überhaupt 
funktionslos sind. 


Verzeichnis der zitierten Litteratur. 


Auerbach, L. (96): Untersuchungen über die Spermatogenese von Paludina 
vivipara. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 30. N, F. 23. 
Derselbe (97): Zur Entstehungsgeschichte der zweierlei Samenfäden von 


Paludina vivipara. Jahresbericht der Schlesischen Ges. f vater- 
ländische Kultur. Breslau. 


Ballowitz, E. (86): Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. 
Anz., Bd. 1. | 

v. Bardeleben, K. (97): Dimorphismus der männlichen Geschlechtszellen 
bei Säugetieren. Anat. Anz. Bd. 13. 

Belajeff (94): Zur Kenntnis der Karyokinese bei den Pflanzen. Flora, 
Ergänzungsband. 

Benda, C. (98): Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer 
Evertebraten. Verh. der Physiol, Ges. zu Berlin, Jahrg. 1897—%8. 

Derselbe (00): Ueber neue Darstellungsmethoden der Centralkörperchen 
und die Verwandtschaft der Basalkörper der Cilien mit Central- 
körperchen. Verh. d. Physiol. Ges. zu Berlin, Jahrg. 1900—01. 

Van Beneden, E. et Ch. Julin (84): La spermatogenese chez l’Ascaride 
megloc&phale. Bull. de l’Acad. de Belgique, ann. 53, ser. 3, t. 7. 

Van Beneden, E. et A. Neyt (87): Nouvelles recherches sur la f&con- 
dation et la division mitosique chez l’Ascaride megaloc£phale. Bull. 
de l’Acad. de Belgique, ser, 4, t. 14. 


!) Boveri hat den Satz aufgestellt, dass „das Spermatozoon ein 
Centrosoma ins Ei einführt.“ Von diesem Centrosom nahm er, früher 
wenigstens, an, dass es mit dem „Centrosom“ der Spermatide identisch sei. 
Wie ich finde, giebt es in der Spermatide meistens überhaupt kein Centro- 
som, sondern nur zwei Centriolen. Meine Untersuchungen haben ferner er- 
geben, dass das Cytocentrum des befruchteten Eies mit diesem Centriolen- 
paar nicht identisch sein, sondern höchstens einen Bruchteil desselben dar- 
stellen kann. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 19 


Bernard (00): Recherches sur les sphöres attractives de Lilium candidum, 
Helosis guyanensis ete. Journ. de Botan. 


Bouin, P. (00): Mitoses spermatogenetiques chez Lithobius forcicatus L. 
Etude sur les variations du processus mitosique. XIII Congrös 
international de medeeine, Paris, 2—9 Aoüt 1900 

Boveri, Th. (88): Zellen-Studien. Heft 2. Die Befruchtung und Teilung 
des Eies von Ascaris megalocephala. 

Derselbe (95): Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen 
und Verwandtes. Verh. der Phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg, 
N=F. Ba.20. 

Derselbe (01): Zellen-Studien IV. Ueber die Natur der Centrosomen. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd 35, N. F. 28. 

Brock (87): Ueber die doppelten Spermatozoen einiger exotischer Proso- 
branchier. Zool. Jahrb., Bd. 2, 

Broman, J. (02): Ueber gegetzmässige Bewegungs- und Wachstums- 
erscheinungen (Taxis- und Tropismenformen) der Spermatiden, ihrer 
Centralkörper, Idiozomen und Kerne. Arch. f mikr. Anat. Bd. 59. 

v. Brunu, M. (84): Untersuchungen über die doppelte Form der Samen- 
körper von Paludina vivipara. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 23. 

Carnoy, J. B (85): La cytodierese chez les Arthropodes. La Cellule, t.1, 
1884— 85. 

v. Erlanger, R. (97): Bemerkungen über die wurmförmigen Spermatozoen 
von Paludina vivipara Anat. Anz., Bd. 14. 

Farmer, J. B. (95): Ueber Kernteilung in Lilium-Antheren, besonders in 
Bezug auf die Oentrosomenfrage. Flora. 

Flemming, W. (8%): Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Teil I. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 29. 

Derselbe (91): Attraktionssphären und Centralkörper in Gewebszellen und 
Wanderzellen. Anat. Anz., Jahrg. 6. 


Derselbe (91): Ueber Teilung und Kernformen bei Leucocyten und über 
deren Attraktionssphären. Archiv f. mikr. Anat,, Bd. 37, 

Gilson, G. (84): Etude comparee de la spermatogenese chez les Arthro- 
podes. La cellule, t.1. 

Guignard, L. (98): Les centres cinetiques chez les Vegetaux. Ann. des 
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Haecker, V. (99): Die Reifungserscheinungen. Ergebn. der Anat. u. Ent- 
wicklungsgesch , Bd. 8, 1898. 

Henneguy,L.F. (98): Sur les rapports des cils vibratiles avec les centro- 
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Hertwig, O. (90). Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden 
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Holmgren, Nils (01): Ueber den Bau der Hoden und die Spermatogenese 
von Staphylinus. Anat. Anz., Jahrg. 19. 


80 Friedrich Meves: 


Juel, H. O. (97): Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von Heme- 
rocallis fulva und die bei denselben auftretenden Unregelmässig- 
keiten. Jahrk. f. wiss, Bot., Bd. 30. 

Koehler (88): Recherches sur la double forme des spermatozoides chez le 
Murex. Recueil zoologique Suisse, t. 5, 1892. 

v. Korff, K. (89): Zur Histogenese der Spermien von Helix pomatia. 
Archiv f. mikr. Anat., Bd. 54. 


Lee, Bolles (97): Les cindses spermatogenetiques chez l’Helix pomatia. 
La cellule, t. 13. 

v. Lenhossek, M. (98):, Ueber Flimmerzellen. Verh. d. anat. Ges. auf d 
12. Vers. in Kiel. 


Leydig (50): Ueber Paludina vivipara. Ein Beitrag zur fnähern Kenntnis 
des Tieres in embryologischer, auatomischer und histologischer Be- 
ziehung. Zeitschr. f, wissensch. Zoologie, Bd. 2. 


Meves, Fr. (96): Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen 
von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungs- 
gesch. Bd. 48.') 

Derselbe (97. 1): Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden von 
Salamandra maculosa. (Vortrag, gehalten im physiologischen Verein 
zu Kiel am 8 Februar 1897. Mitteilungen f. d. Verein Schlesw.- 
Holst. Aerzte, Jahrg. V, Nr. 5, 1897. 

Derselbe (97. 2): Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden von 
Salamandra maculosa. Archiv f. mikrosk. Anat. und Entwicklungs- 
geschichte, Bd. 50. 

Derselbe (97. 3): Ueber Centralkörper in männlichen Geschlechtszellen 
von Schmetterlingen. Anat. Anz. Bd. 14. 

Derselbe (97. 4): Zellteilung. Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgesch. 
Bd. 6, 1896. Wiesbaden. 

Derselbe (99): Zellteilung. Ergebnisse der Anat. und Entwicklungsgesch., 
Bd. VIII, 1898. Wiesbaden. 

Derselbe (00): Ueber den von v. la Valette St. George entdeckten 
Nebenkern (Mitochondrienkörper) der Samenzellen. Archiv f. mikr. 
Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 56. 

Derselbe u. K. v. Korff (01): Zur Kenntnis der Zellteilung bei Myrio- 
poden. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 57. 
Derselbe (01): Ueber die sogen. wurmförmigen Samenfäden von Paludina 
und über ihre Entwicklung. Verhandlungen der anat. Ges. auf der 

15. Vers. in Bonn. 

Derselbe (02): Ueber die Frage, ob die Centrosomen Boveri’s als all- 
gemeine und dauernde Zellorgane aufzufassen sind. Mitteilungen 
f. d. Ver. Schlesw.-Holst. Aerzte, Jahrg. 10, Nr. 6. 


!) Der Band 48 des Archivs für mikroskopische Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte trägt die Jahreszahl 1897. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 8l 


Moore, J. E.S. (9): On the Structural Changes in the Reproduetive 
Cells during the Spermatogenesis of Elasmobranchs. Quart. Journ. 
of mierose, sc., vol. 38. 


Morgan, T. H. (9): The Production of Artificial Astrosphaeres. Arch. 
f, Entwicklungsmechanik, Bd. 3. 


Derselbe (99): The Action of Salt-Solutions on the Unfertilized and 
Fertilezed Eggs of Arbacia and other Animals. Arch. f. Entwick- 
lungsmechanik, Bd. 8. 


Mottier, M. Dav. (97): Beiträge zur Kenntnis der Kernteilung in den 
Pollenmutterzellen einiger Dicotylen und Monocotylen. Jahrb. f. 
wiss. Bot, Bd. 30. 

Niessing, G. (00): Zellenstudien. II. Archiv f. mikr. Anat. und Ent- 
wicklungsgesch., Bd. 55. 


Nussbaum, M. (02): Ueber Kern- und Zellteilung. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 59. 


Osterhout, W. J. V. (97): Ueber Entstehung der karyokinetischen 
Spindel bei Equisetum. Jahrb, f. wiss. Bot., Bd. 30. 


Platner, G. (85): Ueber die Spermatogenese bei den Pulmonaten. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 25. 


Derselbe (86): Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage für 
eine Theorie der Zellteilung. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 
Bd. 3. 


Derselbe (89. 1): Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungs- 
erscheinungen. II Samenbildung und Zellteilung bei Paludina vivi- 
para und Helix pomatia. Arch. f. mikr. Anat,, Bd. 33. 


Derselbe (89. 2): Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilung. 
V. Samenbildung und Zellteilung im Hoden der Schmetterlinge. 
Archiv f. mikr. Anat., Bd. 33. 


vom Rath, O. (93): Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese von Sala- 
mandra maculosa. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 57. 


v. Siebold (36): Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbel- 
losen Tiere. 2. Die Spermatozoen der Paludina vivipara. Müller’s 
Archiv für Anat., Physiol. und wissensch. Medizin. 


Strasburger, Ed. (95): Karyokinetische Probleme. Jahrb. f. wiss. Bot., 
Bd. 28. 


Derselbe (01): Einige Bemerkungen zu der Pollenbildung bei Asclepias 
Ber. d. deutsch. bot. Ges., Jahrg. 19, Heft 7. 


Suzuki, B, (98): Notiz über die Entstehung des Mittelstückes der Samer- 
fäden von Selachiern. Anat. Anz., Bd. 15. 


Toyama,K. (94): On the Spermatogenesis of the Silk-Worm. Bull. of the 
Agricultural Coll., Imp. Univ., Tokyo, Japan. Vol. II. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 6 


82 Friedrich Meves: 


v.la Valette St. George (97): Zur Samen- und Eibildung beim Seiden- 
spinner (Bombyx mori). Arch. f. mikr. Anat. u. Entwickiungsgesch., 
Bd. 50. 


Verson, E. (89): Zur Spermatogenesis. Zool. Anz., Jahrg. 12. 


Derselbe (94): Zur Spermatogenesis bei der Seidenraupe. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 58. 


Wilson, E. B. (01): Experimental Studies in Cytology. I. A Cytologica 
Study of Artificial Parthenogenesis in Sea-urchin Eggs. Arch. f£. 
Entwicklungsmechanik, Bd, 12. 


Yamanouchi (01): Beihefte zum Bot. Centralblatt, Bd. 10. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I-VII. 


Tafel I—V. 
Paludina vivipara, 


Fig. 1 ist mit Zeiss’ Obj. D,, Oc. 2, Fig. 2 und 3 sind mit Zeiss’ 
Aprochromat 2 mm (Apert. 1,30) und Comp. Oc. 4, sämtliche übrigen 
Figuren der ersten 5 Tafeln mit Zeiss’ Apochromat 2 mm (Apert. 
1,50 bez. 1,40) und Comp. Oc. 18 unter Benutzung des Abbe’schen 
Zeichenapparates bei Projektion anf Objekttischhöhe entworfen. Die zu 
Grunde liegenden Präparate sind mit Hermann’schem Gemisch fixiert 
und mit Eisenhämatoxylin gefärbt. 


Fig. 1. Uebersichtsbild, Schnitt durch einen Hodenschlauch. 


Fig. 2 und 3. Teile der Schlauchwandung bei etwas stärkerer Vergrösserung. 
Mit Bezug auf die Abkürzungen vergl. oben S. 8. 


Fig. 4. Ein Stück Cytoplasma einer Basalzelle mit dem zugehörigen Kern. 
Letzterem liegt eine Spermätogonie so dicht an, dass sie an ihm 
einen Eindruck verursacht. — Die im Cytoplasma der Basalzelle 
vorbandenen Dotterkügelehen sind durch Terpentin (vergl. oben 
S.5 Anm.') herausgelöst. 


Fig. 5—9. Spermatogonien verschiedener Generationen. In Fig. 5 schliesst 
das Cytoplasma (oben vom Kern) einen rundlichen Körper unbekannter 
Natur ein. Fig. 6 ein aus 3 Zellen gebildetes Spermatogoniennest. 


Fig. 10-15. Verschiedene Teilungsstadien von Spermatogonien verschiedener 
Generationen. Die Körnchen, welche in Fig. 10, 12 und 14 jm Cyto- 
plasma sichtbar sind, stellen Mitochondrien dar. 

Fig. 16—55. Entwicklung der eupyrenen Spermien. 

Fig. 16. Zelle der Wachstumsperiode. 


Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 33 


Fig. 17—29 Erste, 

Fig. 30—35 Zweite Reifungsteilung der eupyrenen Spermien 

Fig. 36—55 Histogenese der eupyrenen Spermien 

Fig. 57—120. Entwieklung der oligopyrenen Spermien. 
Fig. 56—63. Wachstumsperiode 

Fig. 64—83 Erste, 

Fig. 84—108 Zweite Reifungsteilung der oligopyrenen Spermien. 

Fig. 109—120. Histogenese der oligopyrenen Spermien. 


Tafel VI und VII. 
Pygaera bucephala. 

Tafel VI. Sämtliche Figuren der Taf. VI sind mit Zeiss’ Aprochromat 
2 mm (Apert. 1,30) und Comp. Oe. 18 unter Projektion auf Objekttischhöhe 
gezeichnet!); nach Präparaten, die mit Flemming’schem Gemisch fixiert 
und mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren, % 
Fig. 121—129 Erste, 
Fig. 130—134 Zweite Reifungsteilung der apyrenen Spermien. 
Fig. 135—142 Erste Stadien der Histogenese der apyrenen Spermien. 


Taf. VII. Fig. 143—150 sind mit Zeiss’ Apochromat 2 mm und Comp. 
Oc. 4 bei Projektion auf Objekttischhöhe gezeichnet, Fig. 143—147 und 149 
nach Schnittpräparaten (Flemming’sches Gemisch, Eisenhämatoxylin), 
Fig. 148 und 150 nach Ausstrichpräparaten (letztere vom Hoden eines imago, 
Fixierung mit Sublimat - Eisessig, Tinktion mit dem Ehrlich-Biondi- 
schem Dreifarbengemisch); geben die Entwicklung der apyrenen Spermien 
an Abbildungen ganzer Cysten wieder. 


Fig. 149. Das die Kernchen enthaltene Stück einer Samencyste von dem 
Entwicklungsstadium der Fig. 148. 


= 
ur, 


.151 Bündel apyrener, 


Fig. 152 Bündel eupyrener Spermien, mit Zeiss’ Apochromat, 8mm und Comp: 
Oe. 4 bei Projektion auf Objekttischhöhe gezeichnet; nach Ausstrich- 
präparaten vom Hoden eines imago (Fixierung mit Sublimat-Eisessig. 
Tinktion mit dem Ehrlich-Biondi’schen Dreifarbengemisch. 


Tafel VIII. (Text S. 46—54). 
Fig. 153, 154 Eier, 
Fig. 155 primäre Blastomere von Ascaris megalocephala bivalens, Kopien der 
Figg. 102, 104 und 106 (Taf. VIII) von Boveri (01). 
Vergrösserung ca. 2000. 


Sie sind daher stärker vergrössert als die Figuren der Taf. XXVII 
meiner Nebenkernarbeit (00), welche mit Zeiss’ Apochromat 2 mm und 
Comp. Oe. 12 bei Projektion auf halbe Objekttischhöhe gezeichnet sind. 


6* 


84 Friedrich Meves: Ueber oligopyrene und apyrene Spermien etc. 


Die übrigen Figuren der Tafel, Fig. 156—161, sind bei der gleichen 
Vergrösserung (Zeiss’ Apochromat 2 mm, Oe. 12, Bildabstand 250 mm) 
gezeichnet. 

Fig. 156—160 Samenzellen von Lithobius foreipatus. Fixierung mit Sublimat- 
Eisessig, Färbung mit Eisenhämatoxylin. 

Fig. 156. Spermatocyte erster Ordnung im Beginn der Teilung 

Fig. 157. „Mutterstern“ einer Spermatocyte zweiter Ordnung. 


Fig. 158—160. Umwandlungsstadien der Spermatiden zu Spermien Der 
Fig. 160 fehlt das hintere Ende. 


Fig. 161. Grosse Spermatogonie von Salamandra maculosa. Hermann- 
sches Gemisch, Eisenhämatoxylin. 


8 


Aus dem Laboratorium der Heidelberger chirurgischen Klinik. 
Direktor Geheimrat Prof. Dr. V. Czerny. 


Ueber einige experimentell erzeugte Zell- 


teilungsanomalieen. 
Von 
Dr. Richard Werner. 


Hierzu Tafel IX. 


Seitdem Remak (1841) und Virchow (1847) dargethan 
haben, dass jede Zelle einer anderen entstammt, ist der Akt der 
Zellvermehrung in den Vordergrund des wissenschaftlichen In- 
teresses getreten. Mit allen Mitteln, welche die rasch empor- 
blühende histologische Technik gewährte, wurde der Teilungs- 
vorgang an den verschiedensten pflanzlichen und tierischen Ge- 
weben, namentlich auch an den einzelligen Organismen in allen 
seinen Phasen studiert und seine mannigfachen Formen, sowie 
deren pathologische Variationen festgestellt, in der Hoffnung, 
den rätselhaften Prozess näher verstehen zu lernen. 


Diese Erwartung hat sich bisher nur teilweise erfüllt, indem 
noch zahlreiche, wichtige Fragen der Lösung harren. Und auch 
einen grossen Teil der erreichten Erfolge verdanken wir nur 
einem mühevollen Umwege, der in den letzten 10—15 Jahren 
von zahlreichen Forschern eingeschlagen wurde, nämlich den Ver- 
suchen der experimentellen Analyse des Zellteilungs- 
vorganges. 

Es wurde hierbei die naheliegende Idee verfolgt, aus der 
Wirkung selbstgewählter, möglichst einfacher Eingriffe auch den 
Verlauf des Zellteilungsaktes die Bedeutung der einzelnen Er- 
scheinungen desselben zu erschliessen. Die im folgenden be- 
sprochenen Versuche gehören strenggenommen nicht in diese 
Kategorie, denn es handelt sich nicht um absichtlich zu dem 
erwähnten Zwecke unternommene Eingriffe, sondern um zufällige 
Beobachtungen an Geweben, die in bekannter Weise verändert 
wurden. 

Gelegentlich experimenteller Untersuchungen über das 
Wachstum des Epithels, die ich auf Anregung des Herrn Pro- 
fessor Petersen anstellte, bemerkte ich, dass sowohl beim 


56 Richard Werner: 


Regenerationsvorgange an der Haut, wie bei arteficieller, ent- 
zündlicher Wucherung im Epithele und im Bindegewebe ver- 
schiedener Organe atypische Teilungsfiguren auftraten, die meist 
nicht unwesentlich von dem normalen, mitotischen Prozesse 
abwichen. 

Wohl wurden diese Beobachtungen schon an anderer 
Stelle (cf. R. Werner, Experimentelle Epithelstudien, Bruns 
Beiträge, Bd. XXXIV, 1, 1902) in allgemeinen Umrissen erörtert, 
doch fügte sich die genauere Darstellung nicht in den Rahmen 
jener Arbeit, weshalb ich nun Gelegenheit nehme, meine früheren 
Mitteilungen zu ergänzen. 

Die erwähnten arteficiellen Wucherungen wurden nach einem 
von E. Fuerst angegebenen Verfahren hervorgerufen. Dieses 
besteht darin, dass man das Gewebe mit Hilfe eines Aethersprays 
gefrieren lässt. Je nach dem, wie oft und in welchen Intervallen 
man den Gefrierungsakt wiederholt, und, wie rasch man das Ge- 
webe wieder aufthauen lässt, treten Entzündungserscheinungen 
verschiedenen Grades auf, die von lebhafter Proliferation, nament- 
des Epithels begleitet sind. Dieses Wachstum ist mit starken 
Degenerationserscheinungen verbunden, die mitunter zur völligen 
Nekrose einzelner Zellen oder Gewebsstücke führen, dabei aber 
die Umgebung keineswegs an einem ausserordentlich schnellen 
Ersatze hindern. Die Volumszunahme des Gewebes ist teils auf- 
Hypertrophie der einzelnen Zellen, teils auf Vermehrung ihrer 
Zahl zurückzuführen. Es zeigen sich jedoch hierbei auffallender 
Weise nur wenige Mitosen und diese sind meist atypisch. Weit- 
aus überwiegend sieht man amitotische Bilder, die sich häufig in 
(Gestalt vielkerniger Riesenzellen repräsentieren. Besonders in- 
struktiv war die gelegentlich der Behandlung von Unterschenkel- 
geschwüren durchgeführte Isolierung der Kältewirkung, welche 
in der Weise erzielt wurde, dass ich die Aetherdämpfe durch 
Fettschichten abzuhalten suchte. Die Folgen dieser Variation des 
Versuches zeigten sich sehr deutlich in der Aenderung der Zahl und 
des Charakters der Zellteilungsanomalieen. Ein besonderes Augen- 
merk wurde dem Verhalten verschiedener Gewebe im selben Organe 
und gleichartiger Gewebe in verschiedenen Organen gewidmet. 

Als Testobjekte dienten: 

1. Ohren von Meerschweinchen, 

2. Ohren, Leber, Magen und Niere von Kaninchen, 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 87 


3. Epidermis (Transplantationsläppchen) und in Ueber- 
häutung begriffene Granulationen (Ulcera eruris) vom 
Menschen. 

Die Meerschweinchen wurden auch zu Regenerationsver- 
suchen verwendet, bei denen der normale Heilverlauf mit dem 
durch Kältebehandlung beeinflussten verglichen wurde. Der 
Aetherspray wurde appliciert: 

1. Bei Meerschweinchen- und Kaninchenohren 
entweder 10 Tage hindurch, täglich früh, mittags und abends 
je einmal, wobei Probeläppchen nach 1, 2, 3, 4, 5, 6, 10 und 
13 Tagen entnommen wurden, oder an einem Tage achtmal 
in halbstündigen, resp. einstündigen Pausen, wobei 
nach 1, 2 und 3 Tagen excidiert wurde; 

2. bei Leber, Magen und Niere von Kaninchen 
5malin '!/stündigen Intervallen, wobei die Excision nach 
3 Tagen vorgenommen wurde; 

3. bei Transplantationsläppchen vom Menschen 
an 3—4 Tagen, einmal täglich, mit Excision am 5. Tage, 
oder an 2 Tagen 3—4mal täglich mit Exeision nach 14 Tagen; 

3. bei Granulationen mit epidermalem Rande (Behand- 
lung teils mit, teils ohne Fettschutz) 1—2 mal täglich meist 
durch 5—10 Tage, Exeision nach S—14 Tagen; 

5. bei den Regenerationsversuchen 3-8mal in 
!/estündigen Pausen, dann sofortige Setzung der Wunde und 
Probeexeisionen alle 12—24 Stunden bis zur Heilung, dann noch 
eine letzte nach weiteren 7 Tagen. Parallele Versuche an nor- 
malen Ohren. 

Die excidierten Stückchen wurden stets zur Hälfte in 
Formol, oder Formol-Zenker fixiert, in Alkohol von steigender 
Concentration gehärtet und mit Hämalaun-Eosin, oder Van 
Giesons Pikrinsäurelösung gefärbt, die andere Hälfte aber 
in Flemming’schen Säuregemisch fixiert und in 1°/o wässeriger 
Saffraninlösung gefärbt. Es ist klar, dass bei den auf \ilieser 
Weise gewonnenen Präparaten, deren durchschnittliche Dicke 
10 « betrug, weder Centrosomen, noch feinste Strahlungen sicht- 
bar waren, zu deren spezieller Darstellung mir die Zeit fehlte. 
Ich muss mich daher im Nachstehenden darauf beschränken, nur 
die gröberen Strukturverhältnisse der Zellen während desTeilungs- 
aktes zu berücksichtigen, doch scheint mir bei der reichen Fülle 


88 Richard Werner: 


der beobachteten Abnormitäten auch unter diesen Umständen 
das Ergebnis der Untersuchungen einer genaueren Erörterung 
wert zu sein, zumal die verschiedenen Entstehungsarten der 
Anomalieen auf manche interessante physiologische Eigenschaft 
der Zellen hindeutete. 

Die beigefügten Zeichnungen sollen nur einige bisher selten 
oder gar nicht beschriebene Typen festhalten, während die übrigen, 
die schon häufig dargestellt wurden und zur Genüge bekannt 
sind, wohl nur im Texte mit einigen Schlagworten charakterisiert 
zu werden brauchen. Die Vergrösserung ist eine 600—900 fache, 
was bei dem Verzichte auf die Darstellung der Centrosomen 
vollkommen genügen dürfte. 


Atypische Mitosen. 


Mitosen waren an der mit Aetherspray gefrorenen Haut 
bei allen Versuchsobjekten relativ selten und traten nur dort 
etwas zahlreicher auf, wo ein Ersatz für nekrotisch gewordene 
Bezirke notwendig war. Auch in den untersuchten inneren 
Organen liess sich dieses Verhältnis konstatieren, doch zeigten 
sich nicht so auffallende Differenzen. Bei den Regenerationsver- 
suchen an gefroren gewesenen Meerschweinchenohren traten in 
der Nähe des Wundrandes ebenfalls mehr Mitosen auf, als in 
der übrigen Epidermis, aber wegen des Prävalierens der Amitose, 
doch nicht so reichlich, wie normaler Weise. Atypische Mitosen 
finden sich nicht nur an den ätherisierten Geweben, sondern, 
wie bekannt, mitunter auch beim gewöhnlichen Regenerations- 
prozesse, insbesondere, wenn die begleitenden Entzündungser- 
scheinungen etwas stärker hervortreten. Ich sah sie im letzteren 
Falle besonders reichlich im Granulationsgewebe. Die Anomalieen 
können dreifacher Art sein, indem sie entweder die Grösse der 
Kerne und Zellen oder die Symmetrie der Struktur, oder auch 
die Tinctionsfähigkeit des Chromatins betreffen. 


1. Abnormitäten in Bezug auf die Grösse. 

Es zeigten sich sowohl aussergewöhnlich grosse, wie auf- 
fallend kleine karyokinetische Figuren und zwar aus den ver- 
schiedensten Stadien’ des Teilungsprozesses. Riesenmitosen waren 
dort vorhanden, wo die Degeneration der Zellen ihren Höhepunkt 
überschritten hatten und das Protoplasma weniger empfindlich ge- 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 89 


worden war, z. B. im Epithele der Meerschweinchen- und Kaninchen- 
ohren nach zehntägiger Behandlung, in der Niere und Leber 
von ‚Kaninehen drei Tage nach der Aetherisierung ete. — Es 
waren dann auch stets grosse uninucleäre Zellen vorhanden, 
welche ebenfalls eine geringfügige Degeneration des Protoplasmas 
zeigten. 

Im Ganzen liessen sich zwei Arten an Riesenmitosen unter- 
scheiden, solche, bei denen Kern- und Zellkörper in gleichem 
Masse gewachsen waren (karyokinetische Figuren sehr grosser 
Zellen), und andere, bei denen nur der Kern abnorm voluminös 
erschien (Teilungsfiguren von Riesenkernen). Beide Formen 
kamen gelegentlich nebeneinander vor. Es verdient übrigens 
bemerkt zu werden, dass auch bei den nicht in Teilung be- 
griffenen einkernigen Riesenzellen das Grössenverhältnis zwischen 
Kern und Zelle sehr schwankte. » 

Im Gegensatze zu diesen oft auf das 6—Sfache der Norm 
vergrösserten Exemplaren fanden sich auch ungewöhnlich kleine 
im Ruhe-, wie im Teilungszustande. Sie traten am häufigsten 
dann auf, wenn nach energischer Behandlung mit dem Aether- 
spray rapide Wucherungen einsetzten. Diese Zwergzellen 
und Mikromitosen dürften wohl nur entweder aus den 
kleineren Spalthälften asymmetrischer Zellteilungen her- 
vorgegangen sein, oder die Produkte rasch hintereinander wieder- 
holter symmetrischer Teilungen repräsentieren, bei denen die 
Zellen zwischen den einzelnen Teilungsakten keine Zeit fanden, 
zu normaler Grösse anzuwachsen. 


2. Asymmetrischer Mitosen. 


Die Abweichungen in Bezug auf die Symmetrie betrafen 
alle Stadien der Karyokinese vom Monospirem bis zum Dispirem. 
Bei ersterem kam es vor, dass unregelmässig geformte Chromatin- 
häufchen, die jedoch normale Tinction zeigten, seitwärts ver- 
sprengt erschienen. Bei vereinzelten Monasteren sah ich un- 
gleiche Grösse der Chromosomen und ausserdem auch periphere 
Verlagerungen der letzteren. Es muss hervorgehoben werden, 
dass nur solche Figuren in Betracht gezogen wurden, bei denen 
die Hansemann’schen Bedingungen erfüllt waren, welche also 
über und unter sich noch eine Zellschicht erkennen liessen. 
Während der Metakinese waren die Abnormitäten schon reich- 


90 Richard Werner: 


licher. Es kam zu ungleich rascher Wanderung der Chromo- 
somen und infolgedessen zu höchst ungleichmässiger Verteilung 
derselben im Kernraume. Ganz ähnliche Veränderungen hat 
Häcker als erstes Zeichen der Aethereinwirkung auf in Ent- 
wicklung begriffene Oyclopseier beschrieben. Eine Spaltung der 
Chromosomen vor der Monasterbildung, die er ebenfalls be- 
obachtete, konnte ich nie konstatieren. Ein seltenes, aber in- 
teressantes Vorkommnis war die ungleiche Grösse der Chromo- 
somen, welche während der Metakinese deutlicher ausgeprägt 
war, als im Monasterstadium. Endlich zeigten sich auch Mitosen, . 
bei denen sich in beiden Kernhälften eine verschiedene Anzahl 
von Chromosomen befand, so dass z. B. auf einer Seite um 
2—3 mehr waren, als auf der anderen. Die Differenz war in 
manchen Fällen auch bedeutend grösser, so dass auf der einen 
Seite nur ein Viertel, ja nur em Achtel aller Chromosomen lag. 
Dabei differierten die letzteren an Grösse entweder gar nicht, 
oder doch nur unbeträchtlich. Ein einziges Mal sah ich dies- 
bezüglich auffallende ° Unterschiede (cf. Fig. U u.). In diese 
Gruppe gehörten auch die von Hansemann als Specifica 
für das Carcinom in Anspruch genommenen asymmetri- 
schen Mitosen. Ein Vergleich mit den trefflichen Abbil- 
dungen in Hansemanns „Studien über die Specifieität, den 
Altruismus und die Anaplasie der Zellen“ überzeugte mich von 
der Identität der Gebilde. 

Da es nun erwiesen ist, dass derartige Asymmetrieen auf 
traumatischer Basis zustande kommen können, ist wohl, wie ich 
bereits in meiner früheren Arbeit ausführte, anzunehmen, dass 
sie auch im Carcinome nicht Zeichen einer grossen biologischen 
Umwälzung in den Zellen sind, was Hansemann behauptete, 
sondern auch hier nur Folgen einer erlittenen Schädigung dar- 
stellen. Man könnte sogar die Analogie mit unserem Falle noch 
weiter ausdehnen und vermuten, dass das schädigende Agens, 
dem die Teilungsanomalieen im Careinome ihre Entstehung ver- 
danken, auch die Ursache der Wucherungen sei. 

Im Diasterstadium zeigte sich nicht selten eine ungleiche 
Grösse der Tochterkerne, entweder infolge entsprechender Grössen- 
differenzen der Chromosomen, oder in Folge ungleicher Anzahl 
derselben, oder in Folge Combination beider Faktoren. Ausser- 
dem fanden sich ab und zu kleine Versprengungen normalge- 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 91 


formter, oder verklumpter ‚Chromosomen. Endlich sah ich zwei- 
mal die merkwürdige Erscheinung, dass die Tochterkerne sich 
nicht zueinander parallel, sondern schief stellten, wodurch die 
Kernteilungsachse wie geknickt erschien. Im Dispiremstadium 
traten ausser ungleicher Grösse der Chromatinmassen und Ver- 
lagerungen einzelner Chromatinklümpchen auch Formverschieden- 
heiten der Spireme auf, die auf aussergewöhnlich unregelmässiger 
(Gestaltung eines derselben, oder beider beruhte. Ich möchte an 
dieser Stelle auch erwähnen, dass die Botaniker ebenfalls auf 
die Unregelmässigkeiten der Zellteilung nach Temperaturschwan- 
kungen aufmerksam geworden sind und in der Lage waren, be- 
deutende Aenderungen in der Zahl und Grösse der Chromosomen 
zu konstatieren! Diese Mitteilungen verdanke ich vor allem der 
Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. G. Tischler. In der Litte- 
ratur ist bisher noch wenig über diese Verhältnisse verzeichnet. 
(Strasburger, ‚Gwignard, ‚Dixon,. Meottier,Miss 
Sargant, G. Tischler). 


Atypieen in bezug auf die Tinction. 

Die Färbung des Chromatins wich in einigen Fällen nach 
zwei Richtungen hin ab. Entweder wurde die Farbe dunkler, 
als normalerweise, indem das Hämalaun dunkelbau bis schwarz, 
das Saffranin braungelb erschien, oder es traten Metachro- 
masieen ein, indem das Hämalaun gelbgrau, das Saffranin rot- 
braun erschien. Dies war meist bei versprengten und ver- 
klumpten Chromatinballen der Fall, kam aber auch an abnorm 
verdichteten Stellen der Spireme zur Beobachtung. Während die 
Metachromasieen wohl sicher als Degenerationserscheinungen auf- 
zufassen sind, konnte bei dem einfachen Dunklerwerden der 
Färbung des Chromatins auch an eine blosse „Verdichtung“ 
dieses Stoffes gedacht werden. 


Pluripolare Mitosen. 

Eine mehrfache mitotische Teilung konnte ich selten fest- 
stellen und stets waren es nur Dreiteilungen im Stadium der 
Metakinese, oder Triasteren. Relativ am häufigsten fanden sich 
diese Bilder im Epithele der ätherisierten Magenschleimhaut, so- 
wie in gefrorenen Wundrändern. 

Dabei waren fast alle Exemplare atypisch. Abgesehen von 
einem Falle mit Versprengung, Verklumpung und Metachromasie 


92 Richard Werner: 


bestanden die Abweichungen entweder in unregelmässiger An- 
ordnung (insbesondere bei der Metakinese), oder in ungleicher 
Grösse, respektive verschiedener Zahl der Chromosomen, wodurch 
namentlich die Triasteren ein höchst mannigfaltiges Gepräge 
erhielten. 

Amitosen. 

Das Missverhältnis zwischen der Zahl der Mitosen und jener 
der neugebildeten Zellen war in den meisten Geweben, vor allem 
aber in der Epidermis, nach Behandlung mit dem Aetherspray 
so auffallend, dass es nicht anging, eine Beschleunigung des 
Teilungsvorganges als alleinige Ursache dieser Erscheinung heran- 
zuziehen. Thatsächlich fanden sich auch Zellteilungsbilder jener 
Art, die wir nach Flemmings Vorgange als Amitosen be- 
zeichnen, in grosser Menge, so dass wir diesem Teilungsmodus 
geradezu den Löwenanteil an der Neubildung der Zellen zu- 
sprechen müssen. 

Die Amitosen zeigten im Wesentlichen einen durchaus ein- 
heitlichen Charakter. Der grösste Teil liess sich ohne weiteres 
in ein Schema einreihen, nur einzelne Formen wichen hiervon 
in manchen Punkten ab. Die ersteren konnte man unschwer 
als verschiedene Stadien eines Teilungsvorganges erkennen, 
nicht unähnlich jenem, den His an Periblaste der Selachier 
während einer gewissen Entwicklungsperiode dieser Tiere fand 
und auch beschrieb. Durch die Güte des Herrn Prof. Klaatsch, 
dem ich hierfür meinen wärmsten Dank ausspreche, erhielt ich 
Gelegenheit einige Präparate von Selachier- und Salmoniden- 
keimscheiben zu besichtigen. So konnte ich mich überzeugen, 
dass trotz mancher Abweichungen im Detail der Kernstruktur 
die amitotischen Teilungsfiguren bei meinen Objekten mit jenen 
im Selachier- und Salmonidenperiblaste im Prinzipe überein- 
stimmten. Hier, wie dort bestehen die Kerne im ruhenden Zu- 
stande aus eiförmigen oder kugeligen Bläschen, in denen das 
Chromatin zu einem grösseren, mehr oder weniger central ge- 
legenen Nucleolus und mehreren kleinen, randständigen Kern- 
körperchen vereinigt, ausserdem aber in Form kleiner Stäbchen und 
Kügelchen über den ganzen Kern zerstreut ist. Stets erscheint 
es in ein Netz feiner, achromatischer Fäden eingebettet. Am 
Rande tritt ein von regelmässigen Zwischenräumen unterbrochener 
Saum von Chromatinstäbchen ziemlich scharf hervor. 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 93 


Als die erste Stufe der Abweichung von der Norm fand 
ich an den Kernen eine feinere Verteilung des Chromatins unter 
Schwund des Kernwandsaumes, der kleineren Nucleolen und mit- 
unter geradezu sternförmiger Auszackung des noch gewachsenen 
grössten Kernkörpers. In manchen Fällen ist dabei bereits eine 
Einschnürung des Kernes vorhanden, die entweder circulär, oder 
nur auf einer Seite sichtbar ist und entweder in einer schmalen, 
spitzen Einkerbung, oder in einer flachen, breiten Einziehung der 
Kernwand besteht. Ab und zu konnte ich sogar flache Ein- 
buchtungen der Zellwand wahrnehmen, die ich aber nur bei den 
sehr regelmässig geformten Cylinderzellen der Epidermis als 
Zeichen einer beginnenden Zellteilung zu deuten wage. Ein fort- 
geschrittenes Stadium repräsentieren augenscheinlich jene Figuren, 
bei denen der Nucleolus bisquitförmig ausgezogen, oder bereits 
gespalten ist, wobei die beiden oft an Grösse differierenden 
Hälften in der Regel noch mit chromatinhaltigen Plasmafäden 
zusammenhängen. Die Einbuchtung der Kernwand kommt hier 
schon häufiger vor, sowohl in Gestalt flacher Dellen, wie tiefer, 
schmaler Kerben und erfolgt meist senkrecht zur Teilungsachse 
des Nucleolus, der Mitte derselben entsprechend, aber mitunter 
auch unter anderen Winkeln zu jener, ja selbst an anderen 
Stellen. Die beginnende Zellteilung ist auch in dieser Phase 
noch selten angedeutet. 

Der weitere Verlauf gestaltet sich sehr mannigfaltig. Zu- 
meist kommt es zur völligen Durchtrennung der Kerne, deren 
Teilstücke dann entweder dicht beieinander liegen und sich in 
weiter Ausdehnung abplatten, oder durch einen etwas breiteren 
Kanal getrennt sind, oder endlich — jeder mit einem keilförmig 
zugespitzten Zipfel — aneinander heranreichen. Dabei können 
die Nucleolen in der Nähe der Trennungswände, oder schon mehr 
central liegen, eventuell sogar noch weiter, d. h. nach den ent- 
gegengesetzten Kernpolen auseinandergerückt sein. Sodann jbe- 
ginnt die Restitution der normalen Kernstruktur. Dieselbe wird 
durch eine Concentration des Chromatins zu chromosomartigen 
Gebilden eingeleitet, welche eine mehr oder weniger ausgeprägte, 
radiäre Stellung gegen den Nucleolus einnehmen, um schliehslich 
einer gleichmässigeren Verteilung zu weichen, wobei der Kern- 
wandsaum wieder deutlich hervortritt. Hiermit ist der Wieder- 
aufbau der Struktur beendet. Es kommt vor, dass derselbe in 


94 Richard Werner: 


beiden Tochterkernen verschieden weit fortgeschritten erscheint. 
Auch ist die Teilung nicht immer eine genaue Halbierung, es 
finden sich vielmehr recht häufig bedeutende Grössendifferenzen 
zwischen den beiden neuentstandenen Kernbläschen. Auch in 
Bezug auf die Form zeigen sich Abweichungen, doch scheinen 
sie nur vorübergehender Art zu sein, da sie stets mit unvollen- 
deter Restitution der Struktur einhergehen. Besonders auffallend 
sind jene Bilder, bei denen der eine Kern eine konkave Höhlung 
trägt, in welche die Convexität eines zweiten, normal oder auch 
abnorm konfigurierten hineinpasst. Sehr merkwürdig waren in 
dieser Beziehung die extremsten Exemplare, bei denen es vor- 
kam, dass der eine Kern den anderen bogenförmig umschloss, 
(ef. Fig. U. d, p, t, v.). Was die Zellteilung anbelangt, so kann 
sie bis zu den verschiedensten Graden fortgesetzt sein, oder ganz 
fehlen. Die Regel ist die, dass sich die Einbuchtung der Zell- 
wand in der senkrecht zur Mitte der Kernteilungsachse liegenden 
Ebene bildet, doch giebt es auch Ausnahmen. Eine völlige Durch- 
trennung scheint allerdings immer nur so zustande zu kommen, 
dass auf jedes der beiden Teilstücke ein Kern entfällt; wenigstens 
konnte ich eine Abschnürung kernloser Partien nie nachweisen. 
In manchen Fällen spaltet sich die Zelle parallel zur Kern- 
teilungsachse ziemlich tief. 

Wenn sich der Kern nicht völlig teilt, sondern zwei mehr 
oder minder breit zusammenhängende Lappen bildet, in deren 
jedem es zu einer annähernd normalen Restitution kommt, wobei 
sich selbst der Chromatinsaum an der Kernwand erneuert, dann 
entsteht eine sogenannte Syncaryose (His). In ihr bleiben 
die Nucleolen oft' durch deutlich ausgeprägte Fäden in Verbindung. 

Die rudimentärste Form aber ist jene, bei der nur der 
Nucleolus sich teilt und jede seiner Hälften für sich das Struk- 
turcentrum für einen Kernbezirk wird. 

In beiden Fällen kommt es nur zu unvollkommenen Ein- 
schnürungen des Zellenleibes, wenn dieser nicht überhaupt un- 
verändert bleibt. 

Diese amitotischen Bilder fanden sich am häufigsten in der 
gefrorenen Epidermis, insbesondere des Meerschweinchenohres; 
dann aber auch in den Epithelien der inneren Organe, seltener 
hingegen im Bindegewebe und in normalen epidermalen Wund- 
rändern. 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 95 


Wir können im Sinne der Ausführungen His darthun, 
dass zwischen diesen Amitosen und den Mitosen in allen Stadien 
Analogieen bestehen. Bei beiden finden sich zwei Hauptstadien, 
eines der Dissociation des Kerngerüstes und eines der Rekon- 
struktion desselben. Die Zerstäubung des Chromatins entspricht 
etwa dem Monospiremstadium, wo ja auch ein grosser Teil des 
Kernes scheinbar regellos mit kleinen Chromatinbröckchen und 
welligen Plasmafäden erfüllt erscheint: die oft geradezu stern- 
förmige Auszackung des Nucleolus vertritt den Monaster; die 
Metakinese wird vor allem durch das Auseinanderweichen der 
Hälften des Kernkörperchens angedeutet, wobei langgestreckte 
Plasmafäden, namentlich zwischen den Nucleolen die Rolle der 
Spindelfasern übernehmen. Mit dem Diasterstadium wären etwa die 
radiär gestellten chromosomenartigen Gebilde in den Doppelkernen 
zu vergleichen, mit denen die Rekonstruktion der letzteren beginnt. 

His machte seine Studien an amitotisch entstandenen poly- 
nucleären Zellen und meinte, dass infolge der hier stattfindenden, 
abnorm raschen Zerspaltung der Centren die nachfolgenden Glieder 
des Gesamtprozesses (speziell Teilung uud Umlagerung des Kern- 
gerüstes) zu ihrer Entfaltung zu wenig Zeit fänden, ferner, dass 
durch die zahlreichen, auf beschränktem Raume entstehenden 
Centren die lebende Substanz in kleine, vielfach ineinander- 
greifende Gebiete zerlegt werde, was eine Zerstäubung und diffuse 
Verbreitung der Chromatinsubstanz hervorrufe. Er setzt mit 
einem Worte an Stelle des Begriffes der Amitose jenen der Hyper- 
mitose infolge ungewöhnlicher Vervielfältigung und Ueberstürzung 
des Teilungsprozesses. In unserem Falle traten aber ganz ähn- 
liche Erscheinungen schon bei der Entstehung von Doppelkernen, 
also ohne stärkere Zerspaltung der Centren auf. Hier kann die 
feinere Zerstäubung der Substanz nicht auf den angegebenen 
Grunde beruhen. Andererseits macht nicht jede vermehrte 
Spaltung der Centren die beschriebenen Erscheinungen; man denke 
nur an die pluripolaren Mitosen! 

Es erübrigt somit allein die Annahme einer Ueberstürzung 
des Vorganges. Bei den arteficiellen Amitosen kann aber die 
Beschleunigung nicht hoch eingeschätzt werden. Da Häcker 
und Nathanson, die nach Einwirkung bestimmter Aether- 
lösungen ähnliche Abnormitäten erzeugten, nur von einem „etwas 
rascheren“ Verlaufe berichteten. 


96 Richard Werner: 


Trotzdem könnte eine relative Erleichterung und Beschleu- 
nigung oder Hemmung und Verzögerung gewisser Phasen ohne 
Acceleration des Gesamtverlaufes stattgefunden haben. Wir 
werden später sehen, dass sich diese Annahme zur Erklärung der 
beobachteten Thatsachen auf das Beste verwerten lässt. 

Von diesem Schema weichen nun einzelne Teilungsfiguren 
insofern ab, indem sich der Nucleolus in diesen Fällen nicht 
teilt, sondern in toto dem einen der Tochterkerne zufällt. Die 
Einschnürung ist dann nicht genau gegen den Nucleolus gerichtet, 
sondern zielt an diesem vorbei (Fig. II, b, ec, f, i). Der nucle- 
olenlose Tochterkern hat meist nur spärliches feinverteiltes 
Chromatin. Eine analoge Inäqualität der Tochterkerne hat 
unter anderem auch Regaud bei der Amitose sertolischer 
Zellen beschrieben und dargethan, dass es sich hier nicht um 
einen degenerativen Kernzerfall handeln könne. Wir sind daher 
wohl berechtigt, auch in unserem Falle dieses Vorkommnis als 
einen eigenartigen Teilungsmodus, nicht als blosse Degenerations- 
erscheinung anzusprechen. 

Als Uebergangsform zu den letzterwähnten Anomalieen 
kann man jene nach dem Schema von His verlaufenden Ami- 
tosen betrachten, bei denen eine einseitige, oder circuläre Ein- 
schnürung fast bis an den Nucleolus heranreicht, ehe sich dieser 
zu Teilung anschickt (Fig. I. n, o). 

Ueber die Bedeutung der Amitosen für die Neubildung von 
Zellen wurde in den letzten zwei Jahrzehnten viel gestritten. 
Die einen, vor allem Flemming, Ziegler und vom Rath, 
meinten in der Amitose einen pathologischen, degenerativen, für 
die Fortpflanzung der Zellen unfruchtbaren Akt erblicken zu 
müssen, während andere, insbesondere Arnold, sie für eine der 
Mitose prinzipiell gleichwertige Teilungsform erklärten, welche 
vicariierend eintrete, wenn die Caryokinese aus irgend einem 
Grunde unmöglich sei. Seitdem Nathanson undHäcker ge- 
zeigt haben, dass sich Zellen, die arteficiell (z. B. durch Behand- 
lung mit Aetherlösungen) zur Amitose gezwungen wurden, nach 
der Rückkehr in normale Verhältnisse sich wieder mitotisch teilen, 
erscheint die letztere Ansicht als weit wahrscheinlicher. Für sie 
spricht auch die in unserem Falle gemachte Erfahrung, dass ein 
grösstenteils auf amitotischem Wege entstandenes Gewebe voll- 
kommen lebensfähig sein kann, dass es sogar andauernd auf das 


De un 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 3 


Lebhafteste zu wuchern vermag. Auch die Beobachtung, dass 
amitotische Bilder in den obersten Schichten des sich regenerieren 
den Hautepithels auftreten, die sich, wie ich in meiner früheren 
Arbeit ausführte, sehr lebhaft an der Epidermisierung beteiligen, 
kann diese Anschauung nur befestigen. Des Weiteren ist die 
Analogie, welche zwischen den Vorgängen bei der Mitose und 
Amitose besteht, ein Fingerzeig dafür, dass wir es bei letzterer 
mit einem von ersterer nicht fundamental verschiedenen Vor- 
gange zu thun haben. Völlig gleichwertig allerdings sind beide 
Prozesse sicher nicht, da die Amitose stets nur nach Läsion der 
Zellen an Stelle der Mitose auftritt. Die Versuche Galeottis, 
der nach Einwirkung angeblich nur „funktionell“, also nicht zer- 
setzend wirkender elektrischer Ströme Amitosen erzeugte und 
diese Erscheinung auf die Schwankungen des Elektrotonus im 
Protoplasma zurückführte, beweisen nichts dagegen. Die elektro- 
tonischen Schwankungen vermögen sicherlich feine histologisch 
nicht nachweisbare Verletzungen zu setzen, welche den Zell- 
teilungsakt einige Zeit hindurch beeinträchtigen. Andernfalls 
wäre es nicht einzusehen, warum nicht nach Aufhören der Strom- 
wirkung der mitotische Prozess sofort wieder zurückkehren sollte. 

Wir müssen also die Amitose als eine in Folge einer ge- 
wissen Schädigung der Zelle veränderte Mitose betrachten, wobei 
jedoch festzuhalten ist, dass diese Läsion nicht den Untergang 
der Zelle bedingt und auch die Vermehrungsfähigkeit derselben 
nicht merklich beeinträchtigt. Grundverschieden von ihr ist der 
degenerative Zerfall der Kerne unter teilungs- 
ähnlichen Bildern, der beim Beginne der Nekrosierung 
und in der Umgebung völlig abgestorbener Gewebsteile nicht 
selten vorkommt. Stets fanden sich dann deutliche Degenerations- 
erscheinungen der chromatischen wie der achromatischen Substanz 
(Metachromasie, körniger Zerfall, oder Schrumpfung, Vacuoli- 
sierung, Granulierung oder ausgedehnter homogene Nekrose des 
Zellkörpers, kombiniert mit Tinctonsveränderung, oder Auf- 
lösung und Ausschwemmung, oder auch Verklumpung des Chro- 
matins, sowie mit unregelmässiger Begrenzung der Kernfrag- 
mente.) Eine Unterscheidung von jenen Bildern, welche die 
während der Teilung degenerierten Kerne bieten, ist jedoch nur 
dann möglich, wenn die Fragmente sehr klein und unregelmässig 


sind und dabei so aneinander liegen, dass ihre äussere Be- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 7 


98 Richard Werner: 


grenzung noch die Form und Lage der ehemaligen Kernwand 
erkennen lässt. 
Multinucleäre Zellen. 

Die Mehrkernigkeit der Zellen war bei meinen Versuchen 
ein ungemein häufiges Ereignis und es erschien diese von His 
als Synceytienbildung bezeichnete Abnormität in den manigfachsten 
Formen. Fast alle von Krompecher zusammengestellten 
Möglichkeiten für das Zustandekommen multinucleären Zellen 
waren in meinen Präparaten exemplifiziert. 

1. Aus einer Zelle durch mehrfache amitotische 
Teilung des Kernes ohne Zerspaltung des übrigen 
Zellkörpers entstandenen Riesenzellen. 

E. Fuerst berichtet, dass er nach Gefrierenlassen der 
Epidermis mit Hilfe des Aethersprays zahlreiche mehrkernige 
Epithelzellen erhielt, die je nach der Art der Behandlung und 
nach der Disposition des Versuchsobjektes verschieden viele (bis 
zu 100) Kerne umfassten. | 

Der Nachweis der verschiedensten Einschnürungsgrade und 
die ausnahmslos zentrale, gruppenförmige Anordnung der Kerne 
bewiesen zur Genüge die unicellare (Genese dieser Gebilde. 
Fuerst beobachtete ferner, dass stets in den basalen Schichten 
minder kernreiche Exemplare vorherrschten, als in den höheren, 
woraus er mit Recht schloss, dass nicht ein einziger vielfältiger 
Teilungsakt zur Hervorbringung der grösseren Riesenzellen ge- 
nüge, sondern dass diese durch wiederholte, allerdings vielleicht 
jedesmal pluripolare Teilungen entstehen. 

Die Kerne waren meist von normalem oder übernormalem 
Volumen, doch bemerkte er, dass nach starken Einwirkungen 
des Aethersprays auffallend kleinkernige Epithelien auftraten. 
In allen Fällen bildete das Protoplasma nur einen schmalen, oft 
zackigen Saum um die maulbeer- oder perlschnurartigen Kern- 
haufen, meist zeigte es Degenerationserscheinungen in Gestalt 
von Pigmentierungen, Granulierungen, Vacuolen, circumscripten, 
homogenen, nekrotischen Bezirken und enthielt Einschlüsse von 
fremden Zellen, oder Zellresten. Form und Grösse der Kerne 
fand er innerhalb der einzelnen Zellen meist gleich; oder nur 
wenig verschieden. 

Einen nachträglichen Zerfall der Riesenzellen in einkernige 
Individuen konnte er nie konstatieren, er sah sie vielmehr im 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 39 


stratum granulosum und corneum allmählich verhornen und 
verschwinden. 

Zu diesen Beobachtungen möchte ich Folgendes hinzufügen: 

a. An den Kernen der Riesenzellen konnte ich die ver- 
schiedenen Stadien der Amitose nach dem Schema von 
His und in manchen Fällen auch die eben beschriebenen 
Abweichungen von demselben nachweisen; 

b. es bildeten sich häufig nicht echte Syneytien, sondern nur 
Syncaryosen; oft waren Mischformen beider vorhanden; 

c. die Gestalt Grösse und Struktur der Kerne innerhalb 
der einzelnen Zellen wies mitunter bedeutende Diffe- 
renzen auf (cf. Fig. II r.); 

d. das Epithel der inneren Organe, sowie jenes der sich 
regenerierenden Epidermis zu Beginn der Wundheilung 
besass eine geringere Tendenz zur Riesenzellenbildung, 
als die intakte Epidermis; 

e. bei entsprechend energischer Behandlung und günstiger 
Disposition des Individuums traten auch im Bindegewebe 
multinucleäre Zellen, wenn auch in geringerer Anzahl, 
auf; 

f. nach Ausschaltung der chemischen Wirkung des Aethers 
(Fettschutz) wurde die Tendenz zur Riesenzellenbildung 
geringer; 

g. die Möglichkeit, dass einzelne Riesenzellen auch auf 
mitotischem Wege entstanden, ist in Anbetracht der 
Befunde von Triasteren nicht völlig von der Hand zu 
weisen. 

Ausser nach Aetherspraywirkung sah ich auch beim nor- 
malen Regenerationsvorgang der Fpidermis unzweifelhafte Syn- 
eytienbildung. In den obern Schichten des Epithels des alten 
Wundrandes, sowie nach mehreren Tagen im neugebildeten 
Epithelhäutchen selbst fanden sich einzelne 3—4kernige Zellen, 
welche stets den eben geschilderten Charakter hatten. 

Im scheinbaren Gegensatz hierzu stehen die zum ersten Male 
von L. Loeb beschriebenen epithelialen Syneytien, welche den 
provisorischen Verschluss der Wunde durch Besiedlung des Schorfes 
einleiten; sie nehmen jedoch faktisch keine Sonderstellung ein. 
Dicht hinter dem nekrotisch gewordenen Teile des Randepithels 


entsteht, vorwiegend aus den obersten Schichten der Rete Mal- 
7*+ 


100 Richard Werner: 


pighii, eine umfangreiche, fast homogene, helle Protoplasma- 
masse (Loeb’s obere Protoplasmaschichte), die ziemlich gleich- 
mässig von kleinen, stäbchenförmigen, chromatinreichen Kernchen 
durchsetzt ist. Letztere liegen dichter bei einander als die ge- 
wöhnlichen Epithelkerne, so dass ihnen, entsprechend ihrem be- 
deutend geringeren Volumen, auch ein kleinerer Protoplasma- 
bezirk zukommt. Zellgrenzen sind nirgends zu erkennen. 


Die Entstehung dieses merkwürdigen Gebildes scheint derart 
vorsichzugehen, dass sich die Kerne der obersten Malpighischen 
Zellen unter dem Einfluss eines mächtigen Teilungsantriebes auf 
dem Wege einer meist asymmetrischen Amitose zu teilen be- 
ginnen, wobei die jungen Stäbchenkerne eine zarte Protoplasma- 
hülle erhalten. Ehe es noch zu einem Wachstum der Zellchen 
oder zur Ausbildung von Zellwänden kommt, wird dieWanderung 
in den benachbarten Schorf angetreten, wobei das Syncytium 
bandförmig ausgedehnt oder eventuell sogar einzelne Zellen oder 
Zellgruppen losgelöst werden. 


2. Confluenzriesenzellen. 

Im wirklichen Gegensatz zu den bisher besprochenen Formen 
stehen jene Syneytien, welche durch Confluenz ein- oder mehr- 
kerniger, ursprünglich getrennt gewesener Zellen zustande kamen. 
Derartige Gebilde wies vor allem das Schleimhautepithel des 
Magens auf. Daselbst waren die Mündungen der Drüsenschläuche 
von mächtigen Kernhaufen eingenommen, zwischen denen sich 
stark degenerierte Protoplasmamassen ohne Andeutung einer 
zelligen Differenzierung erstreckten. In kleinerem Massstabe 
und viel seltener konnte man Aehnliches im Epithele der Leber, 
ganz vereinzelt auch in den Nierentubulis, konstatieren, woselbst 
jedoch meist die Zellgrenzen noch spurenweise zu sehen waren. 
In der Epidermis schwanden letztere nur dann, wenn völlige 
Nekrose des Protoplasmas eintrat. Hier kamen Üonfluenzriesen- 
zellen mit teilweiser Erhaltung der Zellsubstanz nicht zur Be- 
obachtung. 


3. Riesenzellenbildung durch Einschluss fremder 
Zellen. 

In der Epidermis kam es hier und da zur Invagination ein- 
gewanderter Leukocyten durch mächtig hypertrophierte Epithelien. 
War der Zellkörper bei ersteren noch erhalten, so konnte man 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 101 


allerdings die Aehnlichkeit mit einer multinucleären Zelle keines- 
wegs eine täuschende nennen, da man in den Epithelien die 
Grenzen der fremden Zellen um deren Kerne herum verlaufen 
sah. Wo aber nur noch der Kern des Blutkörperchens sichtbar 
war, schien thatsächlich eine Art Syneytium entstanden zu sein. 
Immerhin bot der Unterschied in der Form und: die periphere 
Lage des fremden Kernes genügend Anhaltspunkte für eine 
Differentialdiagnose. Weniger einfach war diese Unterscheidung 
an den Endothelien mancher Blutgefässe, namentlich an den 
Wänden der stark erweiterten und verdickten Venen des 
Kaninchenmagens. Hier waren die Endothelzellen gequollen, 
ihre Grenzen infolgedessen undeutlich, so dass namentlich an 
jenen Stellen, wo sich Leukocyten durchzwängten, Kernhaufen 
entstanden. welche das Bild einer Riesenzelle nachahmten. 

4. Auch durch Schiefschnitte wurden nicht nur an 
Gefässwänden, sondern auch an Gallengängen, sowie in den 
Njerentubulis riesenzellenähnliche Bilder erzeugt, indem die Kerne 
dicht aneinandergerückt erschienen. 

Es waren somit mit Ausnahme der Täuschungen durch 
amoeboide Kernlappungen alle von Krompecher zusammen- 
gestellten Möglichkeiten für die Entstehung wirklicher oder 
scheinbarer Syneytien gegeben. Ich halte es für wichtig, dies zu 
erwähnen, da es nicht undenkbar erscheint, dass man aus Be- 
sorgnis, Scheinriesenzellen für echte zu halten, manche der 
letzteren verkennt. Ich muss es daher in suspenso lassen, ob 
nicht in den Gallengangs- und Gefässendothelien mitunter echte 
Syneytien auftraten, die jedoch aus den angeführten Gründen 
nicht sicher diagnostiziert werden konnten. 


Ueber die Entstehung der Zellteilungsanomalieen. 

In meiner früheren Arbeit habe ich darauf hingewiesen, 
dass wir aus mehrfachen Gründen gezwungen sind, die Ursache 
der Gewebswucherung bei der Regeneration, wie bei der Proli- 
feration nach Einwirkung des Aethersprays vor allem den in 
beiden Fällen vorliegenden äusseren Schädlichkeiten (Traumen) 
zuzuschreiben und den Einfluss der Hyperaemie erst in zweiter 
Linie gelten zu lassen. Diese Anschauung wird namentlich durch 
die Versuche von Sacerdotti, Bizzozero und Penzo 
gestützt, welche zeigten, dass eine reine Hyperaemie nur ein 


102 Richard Werner: 


langsames, allmähliches, nicht aber ein rapides Wachstum der 
(rewebe erzeugen könne. 

Wenn nun eine traumatische Aetiologie schon für die Er- 
regung der Zellteilungen m hohem Masse in Betracht kommt, 
so möchte ich behaupten, dass dies bezüglich der Veränderung 
des Zellteilungstypus geradezu ausschliesslich der Fall ist. Da- 
für spricht die Beobachtung, dass bei der Regeneration der Haut 
mit dem Fortschreiten der Epithelisierung und der Verhornung, 
also mit zunehmendem Schutze gegen die äusseren Schädlich- 
keiten, die Amitose zu Gunsten der Mitose zurücktritt und auch 
die asymmetrische Teilung seltener wird. Dasselbe findet nach 
dem Aussetzen der Aetherspraybehandlung statt. 

Der Umstand, dass nach Ausschaltung der chemischen 
Aetherwirkung die Tendenz zur Riesenzellen-. vielleicht auch 
zur Amitosenbildung sank, ohne dass die Wucherung merklich 
geringer wurde, deutet darauf hin, dass jene Art der 
Läsionen, welche die Zellteilungen erregt, mit 
jener, welche die Anomalieen der letzteren herbeiführt, 
nicht identisch ist. Allerdings dürften die meisten Traumen 
Schädigungen beider Art zu bewirken vermögen. 

Auf welche Weise wir uns die traumatische Entstehung der 
Abnormitäten aus der typischen Mitose vorzustellen haben, kann 
nur auf Grund gewisser allgemeiner Erfahrungen und Annahmen 
über die Organisation der Zelle und die Vorgänge bei der 
Teilung erörtert werden. Das Mikroskop lehrt uns, dass die 
Zelle eine bestimmte, in gewissen Grenzen stabile Struktur be- 
sitzt. Die Meinungen über die Beschaffenheit der letzteren 
gehen weit auseinander, nur soviel scheint festzustehen, dass 
eine kontinuierliche Substanz vorhanden ist, welche eine dis- 
kontinuierliche einschliesst. Letztere ist teils flüssig, teils aus 
festen Partikelchen zusammengesetzt, ersterer dagegen wird ein 
einheitlicher Aggregatzustand zugeschrieben. Das Verhalten des 
Protoplasmas vieler einzelliger Organismen (Abkugelung nach 
Verletzung mit Austritt von Zellsubstanz, Ausziehbarkeit zu 
dünnen Fäden. die sich energisch retrahieren etc.) spricht für 
einen zähflüssigen Zustand der kontinuierlichen Substanz. 

Wie dieselbe jedoch im Zellkörper verteilt ist, ob sie ihn 
in ein System verschieden grosser Waben zerlegt oder als ein 
verschieden dichtes Flechtwerk von Fäden resp. Hohlröhren 


eh 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 103 


durchzieht, ist noch unentschieden. Nur soviel können wir, wie 
Hofmeister neuerdings ausführte, sagen, dass die Zelle aus 
mehreren Hohlräumen bestehen muss, deren Wandungen wenigstens 
für gewisse, in ihnen isoliert zur Wirkung gelangende Agentien 
undurchlässig sind. Sonst könnten sich nämlich nicht, wie dies 
oft der Fall ist, mehrere entgegengesetzte chemische Prozesse 
innerhalb einer Zelle abspielen. Die Wandungen jener Hohl- 
räume bilden die kontinuierliche Substanz. Diese ist es, welche 
bei der Zellteilung aktiv erscheint, indem sie sich nach gewissen 
Punkten (Centren) retrahiert und daselbst Verdichtungsherde 
bildet, die sich samt den Üentren teilen, um die neuen Teil- 
centren in typischer Weise gruppieren, mit ihnen auseinander 
weichen und die übrigen Substanzen in bestimmter Ordnung 
umlagern. Welcher Vorgang der Retraktion zu Grunde liegt, 
darüber herrscht noch völlige Ungewissheit. Die einen halten 
ihn für eine zunächst nicht weiter analysierbare „Funktion“ des 
„kontraktilen“ Protoplasmas, andere vermuten, dass letzteres in- 
folge eines chemischen Prozesses elastischer werde, andere 
wiederum meinen, dass sich die kontinuierliche Substanz durch 
Wasserabgabe verdichte und gemäss den für zähflüssige Substanzen 
geltenden physikalischen (Gesetzen nach den Orten der grössten 
Dichtigkeit abfliesse.. Rhumbler hat auf dieser Grundlage 
eine sehr interessante Theorie aufgebaut, welche eine recht 
plausible mechanische Erklärung für alle bisher bekannten 
Teilungsarten abgiebt. 

Die mitotische Teilung, wie sie für die hier in Betracht 
kommenden Gewebe die Regel ist, würde sich im Sinne dieser 
Hypothese, die ich jedoch mit einigen Modifikationen und ver- 
einfacht citiere, etwa folgendermassen gestalten. 

Das in der Zelle stets vorhandene und meist auch als 
„Centrosom“ nachweisbare Teilungsorgan beginnt den Wänden 
der benachbarten Hohlräume Flüssigkeit zu entziehen, wodurch 
ein lokaler Verdichtungsherd in der kontinuierlichen Substanz 
entsteht, nach welchem sich dieselbe zu retrahieren sucht. Dabei 
wird der in den Hohlräumen befindliche dünnflüssige Inhalt nach 
der Peripherie und in den Kern hinein ausgepresst. Es ent- 
stehen Verdichtungsradien von bestimmtem, auf den Struktur- 
verhältnissen beruhendem Verlaufe. Im selben Masse, in welchem 
die Flüssigkeitsmenge in den einzelnen Hohlräumen abnimmt, 


104 Richard Werner: 


steigt das Abkugelungsbedürfnis des Inhaltes; die Radien be- 
ginnen sich zu verkürzen; jene Strahlen, welche die längsten 
sind und, den Kern umgreifend, in sich zurückkehren, vermögen 
dies natürlich am stärksten zu thun. Durch sie wird der Ver- 
dichtungsherd um das Centrosom mit diesem selbst zerrissen. 
Die Thätigkeit der Radien wird noch durch Quellung des Kernes 
unterstützt, der übrigens auch organisch zu wachsen scheint 
(Chromatinvermehrung!). Meist findet nur eine Zerteilung des 
Centrums statt, einmal deswegen, weil sie den geringsten Kraft- 
aufwand erfordert, dann aber auch aus dem Grunde, weil die 
Zugwirkung gewöhnlich nach einer Richtung am meisten be- 
günstigt ist, mag dies nun auf der Ueberlegenheit einer Strahlen- 
gruppe oder auf äusseren Druckverhältnissen beruhen. Dass 
letztere eine Rolle spielen, scheint mir nicht unwahrscheinlich, 
da ich häufig genug beobachten konnte, dass die Teilungsachse 
in der Richtung des geringsten Widerstandes lag (z. B. im Sinne 
der Wanderung eines Zellenstromes), wie ich dies in meiner 
früheren Arbeit bereits bemerkt habe. Zwischen den auseinander- 
weichenden Teilzentren sammelt sich durch seitliches Zuströmen 
wiederum kontinuierliche Substanz in Form gekreuzter Radien 
an (Spindelbildung). Die Teilcentren wandern nun längs der 
Kernperipherie polarwärts, bis die einander entgegenwirkenden 
Radiensysteme gleich stark ziehen. 

Indessen hat auch das Kernplasma begonnen, sich zu kon- 
trahieren, wodurch das Chromatin zu einem dichten Knäuel von 
Strängen (Spirem) zusammengeballt wird. Die Chromatinfäden 
werden an bestimmten Punkten, offenbar ebenfalls durch Kon- 
traktion der Plasmawände, zerschnürt, die entstandenen Segmente 
(Chromosomen) schliesslich in die Aequatorialebene zurückgestossen 
und daselbst, wenn dies nicht früher geschehen ist, nun der 
Länge nach gespalten. Die Kernwand ist zu diesem Zeitpunkte 
von zahlreichen, zu den Chromosomen ziehenden Strahlen durch- 
setzt und von ihnen fast völlig verdeckt (scheinbare Auflösung 
der Kernwand). Diese Strahlen, welche streifenförmige Kern- 
plasmaanhäufungen darstellen, zerreissen zwischen den Spalt- 
hälften der einzelnen Chromosomen, verkürzen sich und ziehen 
letztere in die Nähe der Centren. Diese werden jezt haupt- 
sächlich durch die im Aequatorialraum des Kernes eingeschlossene 
Flüssigkeit auseinandergehalten, welche demgemäss unter relativ 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 105 


hohem Druck stehen muss. Daher kann auch die Bildung der 
neuen Kernzwischenwände wohl nur durch eine aktive Ein- 
schnürung, nicht durch ein passives Einbrechen, der bestehenden 
Wandungen erklärt werden. 


Auch die Zellwandbildung beruht wenigstens teilweise auf 
einem derartigen Vorgange. Hierbei ist keineswegs an einen Zug 
der Protoplasma strahlen zu denken, wie dies von vielen Autoren 
angenommen wurde; dagegen spricht nämlich die Beobachtung 
Zieglers, dass bei asymmetrischer Lage der Spindel die Ein- 
schnürung nicht dort beginnt, wo die längsten, sondern dort, 
wo die kürzesten Strahlen ansetzen. 


Der Vorgang scheint sich nun derart abzuspielen, dass die 
Verdichtung von den Radien auf die Wände übergreift und 
infolgedessen in diesen das Protoplasma nach den Ansatzstellen 
der Strahlen zusammenströmt. Dort, wo die meisten Radien 
münden, wie am Aequator der Zelle, woselbst sie sich, von zwei 
Seiten herkommend, in grosser Zahl kreuzen, findet auch die 
stärkste Protaplasmaansammlung statt. Natürlich werden die 
kürzeren Strahlen früher zur Wirkung gelangen, wie Ziegler 
dies beobachtete. Es ist auch begreiflich, dass unter abnormen 
Verhältnissen gelegentlich die Anhäufung an anderen Stellen, 
d. h. ausserhalb der Aequatorialebene, überwiegen kann. 


Bei den Kernen scheint nun die äquatoriale Verdichtung 
der Wand wie ein elastischer Ring zu wirken und die Ein- 
buchtung durch sein Kontraktionsbestreben zu veranlassen. Bei 
der Amitose kann gelegentlich nur ein Teil jenes Ringes ent- 
stehen und eine einseitige Einschnürung bewirken, indem er sich 
vom Bogen zur Sehne verkürzt. 


Bei der Zellwandbildung scheint noch ein anderes Moment 
mitzuspielen. Die Strahlen retrahieren sich im Protoplasmaleibe 
gewisser Zellarten, namentlich der epidermalen Epithelien, nicht 
so vollkommen wie im Kern. Sie werden aber bei der Einbuchtung 
der Zellwand nicht durchtrennt, sondern nur aneinandergepresst. 
Auf diese Weise ist die Gelegenheit zur Entstehung einer kon- 
tinuierlichen Grenzmembran gegeben. Während manche Befunde, 
insbesondere die durch mehrere Zellen hindurch kontinuierlich 
verlaufenden Protoplasmafibrillen der Epidermis, hierauf hin- 
deuten und die Annahme einer einfachen mechanischen Durch- 


106 Richard Werner: 


schnürung nicht gestatten, ist mir bei der Kernwandbildung ein 
ähnliches Gegenargument nicht bekannt. 

Die Rekonstruktion der Strukturen geschieht nach Rhumbler 
durch Zurückfliessen der kontinuierlichen Substanz in ihre normale 
Verteilung, sobald die altrahierende Wirkung der Centren nachlässt. 

Auch dieser Vorgang scheint für die Zellwandbildung von 
Bedeutung zu sein, indem das peripher abtliessende Protoplasma 
das Material zum Aufbau der neuen Zwischenmembran liefert. 
Die äquatoriale Verdickung der kinoplasmatischen Fasern, welche 
namentlich bei manchen Pflanzenzellen deutlich ausgeprägt ist, 
und die zur membranösen Verschmelzung derselben führt, lässt 
sich auf die erwähnte Art ganz zwanglos erklären. Ferner 
stimmt damit die von.His gemachte Beobachtung, dass die 
aussergewöhnlich rasche Aufeinanderfolge von Centrenspaltungen 
die Zellwandbildung verzögert, völlig überein, da in diesem Falle 
die Zelleentren ununterbrochen aktiv bleiben und das Abfliessen 
der kontinuierlichen Substanz hierdurch verhindert wird. 

Steht man auf dem Boden der eben skizzierten, natürlich 
nur als Hypothese zu bewertenden Anschauung über den Zell- 
teilungsvorgang, so ist es nicht allzuschwer, sich vorzustellen, 
wie die einzelnen Anomalien durch verschiedenartige Läsionen 
zu Stande gekommen sein können. 


I. Asymmetrische Mitosen. 
a. Asymmetrische Teilung des Kerne und des Zellkörpers. 


In diesem Falle kann es sich wohl nur um eine inaequale 
Zerlegung der Zentren handeln, in dem die Zugkraft der distra- 
hierenden Radien zur Zeit der Öentrenspaltung nicht beider- 
seits gleich gross war. Die verschieden starken Teil- 
zentren gruppieren ‚natürlich entsprechend differierende Proto- 
plasmamengen um sich herum, was zu verschiedener Grösse der 
Tochterzellen Veranlassung giebt. 


b. Asymmetrien, welche nur Zellteile betrefien. 


Wenn nur gewisse Zellteile, wie z. B. Kernsubstanz, oder 
Chromatin asymmetrisch, andere aber normal verteilt werden, 
so liegt es am nächsten, anzunehmen, dass die Zentren sich 
gleichmässig geteilt haben, aber in Folge verschiedener Läsion 
der von ihnen beherrschten Zellbezirke, ihren Einfluss nicht an 
allen Punkten in gleicher Weise zu bethätigen vermögen. 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 107 


c. Bei Asymmetrien ganz lokaler Natur, z. B. abnormer 
Grösse, oder Lage einzelner Chromosomen wäre an eine ent- 
sprechend circumeripte Schädigung zu denken, durch welche die 
Umlagerung der Substanz eben nur von jener Stelle geändert wurde. 

Wenn z. B. die Konzentration und Segmentierung des Chro- 
matins (Chromosomenbildung) als ein mechanischer Akt des Kern- 
plasmas aufgefasst wird, dann unterliegt es keinen Schwierig- 
keiten, die Anomalieen in Bezug auf Grösse und Zahl der 
Chromosomen als Konsequenzen einer asymmetrischen, respektive 
lokalverstärkten, oder verminderten Kontraktion der kontinuier- 
lichen Kernsubstanz zu betrachten. 


lI. Amitosen. 


Die Amitose lässt sich mit folgenden Schlagworten als 
„atypische“ Mitose charakterisieren: 

Die Konzentration des Chromatins ist teilweise eine inten- 
sivere, da ein abnorm grosses Klümpchen um den Nucleolus 
entsteht (Pyknose); aber sie bleibt unvollkommen, denn 
schon vor ihrer Beendigung beginnt das Kernplasma auseinander 
zu weichen. Letzteres geschieht ohne deutliche Strahlenbildung, 
weshalb die Kernwand gut sichtbar bleibt. 

Die abnorme Verteilung des Chromatins hat unter den 
Asymmetrien der Mitose ihr Analogon in der Schwankung der 
Chromosomenzahl und -Grösse. Letztere findet hier gewisser- 
massen ihren extremsten Ausdruck, indem neben einem grossen 
Klumpen, sehr viele aussergewöhnlich feine Partikelchen 
existieren. Erst im Diasterstadium kommt es zu einer etwas 
gleichmässigeren Segmentation. Da die Kernstrahlung stets in 
der direkten Verbindungslinie zwischen Chromosomen und Zell- 
zentren zu Stande kommt, scheint der Ausfall der Chromosomen- 
bildung auch jenen der Strahlung mit sich zu bringen. 

Im Sinne der citierten mechanischen Zelltheilungstheorie 
wäre eine difiuse Läsion des Kernplasmas die Ursache der ab- 
normen Concentration des Chromatins und diese wiederum der 
(rund des Ausbleibens der Stahlenbildung. Die Retraction des 
Kernplasmas ist dabei — wenigstens relativ — beschleunigt, indem 
sie vor Beendigung der Chromatinumordnung einsetzt. In meiner 
früheren Arbeit liess ich es noch unentschieden, ob es sich hier 
„um eine Lähmung der an der Umordnung des Chromatins be- 


108 Richard Werner: 


theiligten, oder um eine stärkere Reizung und raschere Action 
der die Spaltung und Metakinese durchführenden Strukturbestand- 
teile handelt“. Auf Grund der voranstehenden Erwägungen halte 
ich es nun für wahrscheinlicher, dass bei der Amitose eine 
asymmetrische und verminderte Umordnung des 
Chromatins infolge diffuser Kernplasmaläsionen das 
Primäre ist, aus dem sich das sonstige Verhalten des Kernes 
unschwer ergibt. 

Ich glaube dass auch der amitotische Charakter der Riesen- 
zellen im Selachierperiblaste, den His auf eine überschnelle 
Centrenspaltung zurückführt, auf einer Schädigung der Kerne 
beruhen dürfte, die allerdings vielleicht dieselbe Ursache hat, wie 
die beschleunigte Teilung der Uentren in jenen Zellen. Gegen 
die Anschauung, welche His äusserte, liesse sich nämlich ein- 
wenden, dass die Hypermitose wohl die feine Verteilung des 


Chromatins in der Peripherie, nicht aber dessen Anhäufung um 


die Nucleolen der Kerne zu erklären vermag. 

Die Amitose scheint mir, mit wenigen Worten gesagt, stets 
eine traumatisch veränderte, unvolikommene 
Mitose zu sein. Finden sich zu den Läsionen, welche eine 
derartige Aenderung bewirken, noch jene, welche wir früher bei 
den asymetrischen Mitosen kennen gelernt haben, so entsteht 
eine asymmetrische Amitose, die somit den höchsten Grad 
der Irregularität repräsentirt. 

3. Fallen im Teilungszustande mit abnormen 
Volumen. 

Nach Verworu teilt sich jede Zelle, sobald sie ein gewisses 
Volumen erreicht hat. Die Maximalgrösse ist für die einzelnen 
Zellarten desselben Individuums ziemlich konstant. Aussergewöhn- 
lich grosse Zellen sind daher immer abnorm, auffallend kleine 
Zellen aber wenigstens dann, wenn sie in Teilung begriffen sind. 

Die Frage nach der Entstehung der Volumsanomalien coin- 
cidiert im einzelnen Falle mit jener, warum sich die Zelle noch 
nicht, erst jetzt, oder schon wieder teilt. Um dies zu entscheiden, 
wäre es aber nötig, zu wissen, warum und wann die Teilung 
überhaupt eintritt. Hierüber lassen sich jedoch vorderhand nur 
einige Vermutungen, aufstellen. Nach dem Ergebnisse der neuesten 
Forschungen kann man sagen, dass eine centrosomenlose Zelle 
(z. B. ein reifes Ei). 


7 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 109 


1. durch Einführung eines Centrosoms (Befruchtung nach 
Boveri), oder 


2. durch Erzeugung neuer Uentrosomen mit Hilfe chemischer 
Agentien (Wilson) zur Teilung gebracht werden kann. Letztere 
Thatsache spricht dafür, dass das Centrosom kein compliciertes 
Organ, sondern nur ein Prädilektionsort für die Ausscheidung 
teilungserregender (nach der Meinung Rhumblers ‚wasserent- 
ziehender“) Substanzen ist. Da solche Punkte durch ent- 
sprechende Eingriffe an verschiedenen Orten der Zelle geschaffen 
werden können, scheint die Erzeugung jener Substanzen eine 
allgemeine Eigenschaft des Protoplasmas zu sein. In den weit- 
aus meisten Zellen ist jedoch ein konstanter Prädilecetionsort im 
Centrosom bereits vorhanden und vererbt sich bei der Teilung 
auf die Tochterzellen. Daher wird in der Regel der Anstoss zur 
Teilung aufder Activierungdesbestehenden Oentrums 
beruhen. Die einzige bisher ersichtliche Art, wie dies geschehen 
könnte, scheinen mir Intoxikationen mit Stoffwechsel, 
oder Zerfallsprodukten desZellkörpers oder fremden 
Agentien zu sein. Bei allen Formen des Wachstums und der 
Wucherung ist nämlich die Anwesenheit eines dieser Reize 
nachweisbar und es ist daher naheliegend, sie mit der Vermehrnng 
der Zusammenhang zu bringen. 


Dass die Zelle sich in der Regel teilt, sobald sie ein ge- 
wisses Volumen überschritten hat, könnte man unter diesen 
Voraussetzungen dahin erklären, dass dann der Rauminhalt im 
Verhältnisse zur Oberfläche zu gross geworden ist und der 
Stoffwechsel hierunter leidet. Beim reaktiven Wachstum, wie es 
unter dem Einflusse von Toxinen, bei Blut- oder Lymphstauung 
etc. stattfindet, wäre überdies den Degenerationsprodukten der 
geschädigten Zellen, vielleicht bei manchen Agentien, auch deren 
direktem Einflusse eine ähnliche Rolle zuzuschreiben. Letztere 
würde in der Ausfällung teilungerregender Substanzen am 
Prädilektionsorte bestehen. 


Die Teilungsfähigkeit der einzelnen Zellarten ist jedoch 
eine sehr verschiedene. Zunächst hypertrophieren manche 
schwerer als andere, und bleiben dementsprechend weit unter 
ihrer für die Teilung kritischen Grösse stabil. Ausserdem sind 
nicht alle gegen Schädlichkeiten gleich empfindlich. 


110 Richard Werner: 


Man ersielit dies: 

1. Aus dem Verhalten der Gewebe alter uud junger Indi- 
viduen, indem das Protoplasma ersterer infolge zu- 
nehmender Degeneration schwerer hypertrophiert und 
minder empfindlich ist. Dies trat auch bei meinen Ver- 
suchen an der Haut verschieden alter Individuen sehr 
deutlich hervor. 

2. Aus dem Unterschiede im Verhalten zwischensubstanz- 
reicher- und armer Gewebe. 

Man beachte die Differenzen zwischen epidermalem 
Epithel- oder Granulationsgewebe einerseits und derbem 
Bindegewebe, respektive Knorpel andererseits. Die 
Zwischensubstanzen erschweren die Hypertrophie und 
schützen die Zellen gegen äussere Schädlichkeiten. (Ein Ge- 
webe, das an Zwischensubstanz reich ist, kann nach Auf- 


lösung derselben wucherungsfähig werden, und umgekehrt 


durch Anhäufung derselben sich stabilisieren, wie z. B. 
bei der Umwandlung von Granulationen in Bindegewebe.) 

. Aus dem Verhalten der complizierten spezifischen Funk- 
tionen angepassten Zellen; z. B. Nerven- Muskelzellen, 
in gewissem Grade auch der Drüsenepithelien der inneren 
Organe. Diese hypertrophieren und degenerieren leicht, 
teilen sich aber schwer. Hier hat sich offenbar der 
grösste Teil des Protoplasmas im Dienste der spezi- 
fischen Funktion so stark verändert, dass er von 
den teilungserregenden Substanzen nur wenig, oder 
gar nicht mehr beeinflusst wird. 

Eine Hypertrophie über den für die betreffende Zellart kriti- 
schen Grad hinaus ohne Teilung ist nur dann möglich, wenn die 
Zellsubstanz gegen den Teilungsreiz unempfindlich, oder doch 
minder empfindlich geworden ist. Fuerst berichtet, dass er 
nach besonders energischen Einwirkungen in der Epidermis starke 
Degenerationen und eine mässige Hypertrophie der Zellen auf- 
treten sah. Dieser Zustand währte mehrere Tage (bis über eine 
Woche), dann begann plötzlich eine lebhafte Wucherung mit 
Bildung zahlreicher mehrkerniger Zellen von enormem Umfange. 

Ich habe derartige Erfahrungen nie gemacht; die Epithelien 
meiner Versuchstiere erwiesen sich als sehr resistent, und 
degenerierten überhaupt weniger stark; ja sie wucherten sogar um 


o 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 111 


so früher und lebhafter, je länger ich sie im Erstarrungszustande 
beliess. Abnorme Hypertrophie als direkte Folge einer Lähmung 
des Protoplasmas beobachtete ich daher eigentlich nie. Die 
degenerative Parese des Protoplasmas nach Kältewirkung führt wohl 
kaum jemals zu einfachem Riesenwuchse. Die Zelle kann nämlich ım 
Zustande schwerer Schädigung nur wenig assimilieren. Erholt sie 
sich, so wächst zunächst der anscheinend resistenteste Teil, der 
Kern. Dieser wird dann von den Zellzentren rasch zerlegt, ohne 
dass die Peripherie sich zerspaltet. Charakteristisch für die aus 
der Lähmung erwachende Zelle ist die Tendenz zur Bildung 
riesiger Syneytien mit vielen grossen Kernen und schmalen 
Protoplasmasaume. Damit soll jedoch nicht gesagt sein, dass 
derartige Syncytien nur diese Aetiologie haben können. 

Dagegen geht daraus hervor, dass einkernige Riesenzellen, 
oder Riesenmitosen, insbesondere jene, bei denen das Volums- 
verhältnis zwischen Kern une Zelle nicht abnorm, ist, auf einem 
anderen Wege entstanden sein müssen. Da sie zur Zeit der 
Anpassung der Zellen an den Kältereiz am weitaus häufigsten 
auftreten und nur schwache Degenerationserscheinungen zeigen, 
so liegt es nahe, in ihnen die Konsequenzen einer erwor- 
benen allgemeinen Unterempfindlichkeit des Proto- 
plasmas zu erblicken, die sich auch dem Teilungsreize gegen- 
über geltend macht. 

Komplizierter scheint die Sache in jenen Fällen zu liegen 
in denen der Kern relativ zu gross ist. Hier dürfte thatsächlich 
ein Stadium stärkerer Degeneration vorausgegangen sein, welches 
jedoch sofort in jenes der Anpassung überging. 

Im Gegensatze zu diesen Formen, welche eine verminderte 
Disposition zur Teilung verraten, ist letztere bei den Mikro- 
mitosen entschieden vermehrt. Die deutlichen Degenerations- 
erscheinungen im Protoplasma deuten wohl darauf hin, dass es 
sich hiebei um eine Reizung durch Zerfallsprodukte des Zell- 
körpers handelt. 

Es ist dies eben eine Art von der Läsion, bei welcher die 
Lähmungserscheinungen in den Hintergrund treten. 


Multinucleäre Zellen. 


Die unicellär entstandenen Syneytien zerfallen ebenso wie 
die einkernigen Riesenzellen in gross- und kleinkernige Formen. 


112 Richard Werner: 


Es ist nicht nötig, dass ihrer Entstehung ein Stadium gänz- 
licher Lähmung vorausgeht; ich konnte nie ein solches kon- 
statieren. 

Es genügt vielmehr, dass die Peripherie gelähmt wird. 
(Weigert.) Der Kern hypertrophiert dann allein, sein Wachs- 
tum, sowie wahrscheinlich auch der Reiz der Degenerations- 
produkte des peripheren Protoplasmas (0. Hertwig) bringen 
die Zentren zur Teilung, die wohl den Kern, aber nicht den 
übrigen Zellkörper zu zerspalten vermögen. Bei den klein- 
kernigen Syneytien kommt nur der Reiz der Degenerationspro- 
dukte in Betracht, der so stark ist, dass die Teilung dem 
Wachstume voraneilt. Die Zellwandbildung wird hiebei im 
Sinne von His vorwiegend durch die abnorm rasche Aufeinander- 
folge der Teilungsakte verhindert. Diese Art von Anomalieen 
kann nur nach besonders energischen Einwirkungen des Aether- 
sprays (8 mal in !/g — Istündigen Pausen) zustande. 


Es scheint folgende Gesetzmässigkeit zu bestehen: 


Die Reize wirken stets schädigend auf den Zellkörper 
(Weigert). Das Protoplasma zeigt meist dementsprechend 
degenerative Veränderungen. Ist die Zellperipherie für 
das Trauma empfindlicher als die zentralen Partien, wie 
dies z. B. gegenüber dem Gefrieren der Fall ist, so gilt fol- 
sende Stufenleiter der Wirkungen: 

1. Grad: Schwächster Reiz; geringfügige periphere De- 

generation; Konsequenz: Vermehrte Imbibition mit Nähr- 
eubstanzen, Hypertrophie, eventuell Funktionssteigerung. 


2. Grad: Etwas stärkere periphere Degeneration; Kon- 
sequenz; Teilungsreiz auf die Zentren durch die Zerfalls- 
produkte ohne Lähmung der Peripherie, oder Aenderung 
des Teilungsmodus (Mikromitosen). 

3. Grad: Gesteigerte periphere Degeneration, mässige 
zentrale Läsionen; Konsequenz: Teilungsreiz auf die 
Zentren ohne Lähmung der Peripherie mit Aenderung 
des Teilungsmodus (Asymmetrien, Amitosen, Kleinkernige 
Syneytien, letztere vielleicht teilweise mit Lähmungs- 
erscheinungen). 

4. Grad: Sehr starke periphere Degeneration, gesteigerte 
zentrale Läsionen; Konsequenz: Teilungsreiz auf die 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 115 


Zentren mit Aenderung des Teilungsmodus und Lähmung 
der Peripherie (gross- und vielkernige Syneytien). 

5. Grad: Stärkste periphere und zentrale Degeneration: 
Konsequenz: Vorübergehende, oder dauernde Lähmung 
der ganzen Zelle (Scheintod, oder Untergang der Zelle). 

Ist die Zelle in allen ihren Teilen für den betreffenden 
Reiz (Aether galvanischer Strom etc.) ziemlich gleichmässig em- 
pfindlich, so erleidet diese Stufenleiter insoferne eine Vor- 
schiebung, als die Aenderung des Teilungsmodus viel früher, 
eventuell vor der Hypertrophie eintritt (F.Häcker, Nathanson, 
Galeotti). 

In beiden Fällen aber würde sich das Reizwirkungsschema 
Virehow’s mit den Auschauungen Weigerts in eine gewisse 
Uebereinstimmung bringen lassen. 

Endlich seı noch auf einen schon von Fuerst konstatierten, 
scheinbaren Widerspruch aufmerksam gemacht. In gewissen 
Grenzen wird nämlich bei rascher Aufeinanderfolge der Reize ein 
geringerer Effekt erzielt, als bei einer solchen in grösseren Pausen. 

So zeigt sich, dass achtmaliges Gefrieren in einstündigen 
Intervallen mächtiger wirkt, als in halbstündigen. Die Ursache 
liegt offenbar darin, dass die Zellen sich in einer Stunde kaum 
mehr erholen, als in einer halben, so dass. der Zustand schwerer 
Schädigung im ersteren Falle doppelt so lange dauert, als im 
letzten. Werden die Pausen genügend gross (z. B. 6—12 
Stunden), dann kummuliert sich die Wirkung schon erheblich 
weniger. 

Die Art der Degeneration und damit auch jene der Zell- 
teilungsanomalie hängt aber nicht allein von der Stärke des 
Reizes, sondern auch — und zwar in sehr hohem Masse — von 
der Disposition der Zelle ab. 

Dieselbe ist nicht nur, wie erwähnt, nach der Art und 
nach dem Alter des Versuchsobjektes, sowie nach der Gattung 
und Funktion des (rewebes verschieden, sondern es weisen auch 
gleichartige Zellen desselben Organes diesbezüglich bemerkens- 
werte Differenzen auf. So sehen wir normale Mitosen und viel- 
kernige Riesenzellen, sowie die manigfachsten Asymmetrien dicht 
nebeneinander vorkommen. 

Ja selbst die einzelnen Bezirke derselben Zelle können 


nicht immer gleich resistent sein, sonst wären die lokalen Lä- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 8 


114 - Richard Werner: 


sionen (z. B. bei den Asymmetrien) unverständlich. Die einzige 
Erklärung, die ich bisher für diese Thatsache gefunden habe, 
lautet dahin, dass der dünnflüssige Inhalt der Zellen offenbar je 
nach den in ihm gelösten Bestandteilen verschieden schwer 
gefriert. So könnte sich bei den einzelnen Zellen schon eine zu- 
fällige Differenz in Bezug auf den momentanen Gehalt an Nähr- 
material und Stoffwechselprodukten gewaltig bemerkbar machen. 
Die besondere Neigung der Epidermis zur Bildung vielkerniger 
Syneytien scheint auch durch den Umstand begünstigt zu werden, 
dass sich hier die Epithelien niemals gänzlich voneinander 
trennen, sondern durch ausgedehnte Fasernetze miteinander in 
Verbindung bleiben. Dagegen dürfte es weniger für die Ver- 
änderung des Zellteilungstypus als für die Auslösung des Aktes 
überhaupt von Bedeutung sein, ob sich eine Zelle zur Zeit der 
Aetherisierung schon spontan zur Teilung vorbereitete, oder noch 
in völligem Ruhezustande verharrte.e Nach Häckers Erfah- 
rungen freilich wäre es möglich, dass die Zellen um so mehr 
zum Uebergange in die Amitose neigen, je weiter bei ihnen im 
Momente des Traumas die Vorbereitung zur Mitose gediehen war. 

Die unberechenbaren Schwankungen in der Disposition der 
Zellen bringen es auch mit sich, dass man nie mit Sicherheit 
darauf rechnen kann, an einem Objekte alle nach der Art der 
Behandlung möglichen Abnormitäten gleichzeitig zu erhalten. 

Fassen wir die Resultate dieser Untersuchungen in einigen 
Schlagworten zusammen, so können wir sagen: 

1. Das Aetherkältetrauma, wie die Setzung einer Wunde, 
bringen die Gewebe nach Massgabe der diesen eigen- 
tümlichen Disposition zum Wachstume zur Wucherung. 

2. Dies geschieht in erster Linie durch Läsion der Zellen. 

3. Die Konsequenz ist das Auftreten abnormer Zellteilungs- 
formen, welche durch verschiedenartige Läsionen des 
Zellkörpers zu Stande kommen. 

4. Bei einem Teile dieser Abnormitäten ist der Charakter 
der Mitose deutlich zu erkennen, bei den meisten nicht 
(Amitosen). 

5. Die Amitose ist eine traumatisch veränderte (in ge- 
wissem Sinne vereinfachte) Mitose. Das Primäre ist bei 
ihr eine asymmetrische und unvollkommene Umordnung 


Ueber einige experimenteil erzeugte Zellteilungsanomalieen. 115 


(Konzentration) des Chromatins vor der Metakinese. Die 
übrigen Erscheinungen lassen sich daraus ableiten. 

6. Die Amitose ist wohl nicht gleichwertig mit der Mitose, 
führt aber doch zur Bildung lebensfähiger Zellen. 

7. Riesenzellen mit unjcellärer Genese entstehen entweder 
durch Reizung der Zentren und Lähmung der Peripherie 
(Weigert), oder nur durch ersteres, wobei die Zell- 
wandbildung anscheinend durch die dauernde Aktivität 
der Centren verhindert wird (His). 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, Hern Geheimrat Czerny 
für die Ueberlassung des klinischen Materiales, Herrn Prof. 
Petersen für die freundliche Anregung zu dieser Arbeit und 
die stete Fördernng während derselben, Herrn Dr. vonEicken 
für die Unterstützung beim Anfertigen der Präparate meinen 
verbindlichsteu Dank auszusprechen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX. 


Fig. 1. Einige Abnormitäten an Kernen aus der Epidermis des Meer- 
schweinchenohres nach Einwirkung des Aethersprays (am zehnten 
Tage nach dreimaliger Behandlung pro die) 

a. Zelle mit zwei Kernen, von denen der eine viel Chromatin mit 
einem Nucleolus, der andere wenig Chromatin und keinen 
Nucleolus enthält. 

b. Beginnende Dreiteilunug des Kernkörperchens fast ohne Struktur- 
verändernng. 

ec. Zweiteilung des Nucleolus; Teilstücke durch chromatinhaltige 
Fäden verbunden; bei @« und ? flache Einschnürung des Kernes 
parallel zur Teilungsachse des Kernkörpers. 

d. Häufige Form der Doppelkerne; Trennungswände in ausgedehnter 

Berührung miteinander; Nucleolen in Oppositionsstellung. 

. Riesenkern ohne Strukturveränderung. + 

. Multicentrischer Riesenkern mlt zahlreichen Nucleolen. 

. Asymmetrische Mitose im Monasterstadium. 

. Vierkernige Zelle mit verschiedener Grösse der Kerne. 

. Riesenkerne in Amitose begriffen; Nucleolen in Oppositions- 
stellung; in der Mitte zwischen ihnen beginnende flache Ein- 
schnürung, 

k. Riesenkern beinahe ohne Strukturänderung; mit beginnender 

Einschnürung (bei «). 


En ro 


gr 


116 


n und .o. 


Richard Werner: 


. Riesenkern mit strahlig ausgezacktem Nucleolus; beginnende 


Concentration des Uhromatins; Einschnürung bei « und ?. 


. Riesenmitose im Diasterstadium; Chromosomen ungewöhnlich 


eross und vermehrt; beginnende Zelleinschnürung bei «. 
Erwas vergrösserte, chrematinarme Kerne; Chiıomatin auf- 
fallend blass tingiert. 


. Vergrösserter Kern von normaler Struktur. 
. Chromatinarmer Kern von normaler Grösse. 
', Kern mit asymmetrischer Teilung des Nucleolus mit ganz 


flacher Einschnürung der Wand. 


. Asymmetrische Mitose im Monasterstadium; vom Kerne nur 


die eine Hälfte ausgebildet.*) 

Dreikernige Zelle; ein Kern gross, chromatinarm, die beiden 
anderen kleiner, normal; letztere anscheinend durch weitere 
Teilung eines mit dem ersteren gleichgrossen Kernes ent- 
standen. 


Fig. 2. Abnormitäten an Epithelkernen des Meerschweinchenohres nach 
Einwirkung des Aethersprays (achtmal in einstündigen Pausen). 


4. 


Einseitige Einschnürung der Kernwand in Form Duplicatur 
(bei ). 


. Asymmetrische, einseitige, trichterförwige Kernwandeinschnürung 


Nucleolus ungeteilt. 


. Duplicaturenförmige, einseitige, asymmetrische Kernwandein- 


schnürung (bei -); Nucleolus ungeteilt. 


. Zweikernige Riesenzelle; der eine Kern («) bogenförmig ge- 


krümmt, bicentrisch (mit 2 Nucleolen); der andere in dessen 
Concavität liegend, bedeutend kleiner. 


. Zweikernige Riesenzelle; der grössere sich etwas asymmetrisch 


eirculär durchschnürend; Nucleolen in Opposition; Kernkörper 
des kleineren auffallend voluminös. 


. Hochgradig asymmetrische circuläre Durchschnürung eines 


Kernes; Nucleolus bleibt ungeteilt. 


. Annäbernd symmetrische, trichterförmige, einseitige Ein- 


schnürung der Kernwand; Nucleolus noch nicht geteilt. 


. Fast symmetrische, tiefe, eirculäre Einschnürung der Kern- 


wand, Spaltung des Nucleolus, dessen Hälften noch durch 
Plasmastränge verbunden sind. 

Asyınmetrische, halb duplicaturen-, halb trichterförmige, ein- 
seitige Einschnürung der Kernwand (bei «); Nucleolus ungeteilt. 
Kern auffallend gestreckt 


*) Die grosse Aehnlichkeit mit einer Schrägschnittfigur durch die 
Zelle könnte den Verdacht erwecken, es handle sich um den erwähnten 
Artefact. Die Erfüllung der Hansemann’schen Bedingungen lässt aber 
diese Möglichkeit ausschliessen. Denkbar wäre höchstens noch, dass es sich 
um eine Zerquetschung der Kernteilungsfigur durch das Mikrotommesser 


handelt. 


Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 117 


K. 


Altmann: 


Einseitige, flache, SE ae a 
Nucleolus mehrfach gezackt (zerklüftet). 


. Stark asymmetrische, eirculäre Kernwand Durchschnürung 


ohne Teilung des Nucleolus. 


. Leicht asymmetrische, eirculäre Kernwandeinschnürung; Oppo- 


sition der Nucleolen. 


. Hochgradig asymmetrische, tiefe, halb trichter-, halb duplica- 


turenförmige, eireuläre Kernwandeinschnürung, die den Nucleolus 
fast. erreicht, der sich zur Sanduhrgestalt gestreckt hat. 


. Annähernd symmetrische, eirculäre, tiefe trichterförmige Ein- 


schnürung des Kernes, die fast den Nucleolus erreicht, welcher 
sich nur ein wenig gestreckt hat, 


. Zweikernige Zelle; der kleinere, chromatinreichere Kern in 


einer Concavität des grösseren liegend; grosse Inäqualität der 
Tochterkerne in Bezug auf Grösse, Chromatingehalt und Form, 


. Geschrumpfter und daher merkwürdig gezackter Kern; vom 


Chromatin diffus tingiert, letzteres nur um den Nucleolus herum 
zu einem kleinen Klümpchen concentriert, 


. Sechskernige Riesenzelle mit grosser Inäqualität der Kerne in 


Bezug auf Form und Struktur. 


. Fast symmetrische, einseitige, trichterförmige Kernwandein- 


schnürung; Nucleolus ungeteilt. 


.. Zweikernige Riesenzelle; Kerne in Bezug auf Grösse und Form 


auffallend differierend ; der kleinere Kern einer Concavität des 
grösseren, aussergewöhnlich langgestreckten angepasst. 


. Asymmetrische Mitose im Diasterstadium; der eine Kern («e) 


aus zahlreicheren und grösseren Chromosomen bestehend, als 
der andere, 


. Zweikernige Riesenzelle; hochgradige Asymmetrie der Kerne in 
‚Bezug auf Grösse und Gestalt: ein sehr kleiner, kugeliger, in 


der Concavität eines grossen, halbmondförmigen. 


Literatur. 


Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen’ zu den Zellen. 


Leipzig 18%. 
Arnold: Ueber Kernteilungen in den Zellen der Geschwülste. Virchows 

Archiv. Bd. 78. 1879. 

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Richard Werner: 


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Bd. 98. 1885, ferner Bd. 117. 1890. 

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zugleich ein Beitrag zur Kenntnis der von der typischen Mitose 
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Drüner: Studien über den Mechanismus der Zellteilung. Jenaische Zeit- 
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Eberth: Ueber Kern- und Zellteilung (Cornea). Virchows Archiv. Bd. 64. 
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Flemming: Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserschei- 
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Guignard: Nouvelles &tudes sur la f&condation. Annales des sciences 
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12281 931 39:13.11898: i 
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Morgan: The Production of Artificial Astrosphäres. Arch. f. Entwickl. 
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Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 121 


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Ba..V. „14893 | 
— Further studies on the action of salt solutions and of other agents 
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Regand: Quelques dötails sur la division amitotique des noyaux de Sertoli 
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— Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. II. Me- 
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centren der Zelle. Arch. f. Entwicklungsmechanik. Bd. IX. 1899. 


— Mechanik der Pigmentanhäufungen in den Embryonalzellen der 
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— Ueber Reductionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen und Cilien- 
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Ströbe: Ueber Kernteilung und Riesenzellbildung in Geschwülsten und 
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—  dCelluläre Vorgänge und Erscheinungen in Geschwülsten. Zieglers 
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122 R. Werner: Ueber einige experimentell erzeugte Zellteilungsanomalieen. 


Waldeyer: Die neueren Ansichten über den Bau und das Wesen ‘der 
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Ziegler und vom Rath: Ueber amitotische Kernteilung bei den Arthro- 
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Ziegler: Ueber die Bedeutung der amitotischen Kernteilung. Biolog. 
Centralbl. 1891. 
— Untersuchungen über "die Zellteilung. Verh. d. deutsch. zoolog. 
Gesellschaft. 189. 
— Experimentelle Studien über die Zellteilung. III. Die Furchungs- 
zellen von Bero& ovata. Arch. f. Entw. Mech. Bd. V. 1898. 
— ‚Experimentelle Studien über die Zellteilung. Arch. f. Entw. Mech. 
Bd. VI. 1898. 


123 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen, 
insbesondere meines Anteils an der Er- 
findung der Behandlung der Gewebe mit 


chromsaurem Quecksilber. 


Von 
Leonard Landois. 


Coceius und Flinzer (1) sahen zuerst, als sie Horn- 
häute lebender oder frisch getödteter Tiere mit salpeter- 
saurem Silber teils in Substanz, teils in gesättigten oder 
verdünnten Lösungen betupften, die mikroskopisch auffällige 
Wirkung dieser Behandlung, über welche sich Letzterer also 
ausspricht: Ex his observationibus plura usui et physiologico et 
practico utilissima exstiterunt. Primum enim corpuscula corneae 
et singula et inter se cohaerentia perbene colore obscuro 
cognosei possunt, demonstrarique potest, haec corpuscula revera 
esse corpuscula per se, quia membranam praebent ..... 

Zwei Jahre darnach (1856) stellte Wilhelm His (2) 
fest, dass Höllensteinlösungen einen körnigen Niederschlag von 
Silber bald nur in den Hornhautkanälchen (intracellulär), bald 
nur in der Grundsubstanz (extracellulär), endlich Mischformen 
dieser erzeugten. 

Weiterhin hat dann äber W. His (3) direkt von Reck- 
linghausen das Verdienst zugesprochen, die Silberbehandlung 
der Gewebe zu einer allgemeinen histologischen Methode erhoben 
zu haben. 

Es hatte nämlich von Recklinghausen (4) im Jahre 
1560 „eine Methode, mikroskopische hohle und solide Gebilde 
von einander zu unterscheiden“ veröffentlicht, welche darin be- 
steht, dass er die Teile zuerst in schwache Höllensteinlösung 
bringt und sodann einen Niederschlag in ihnen durch Kochsalz- 
lösung hervorruft. 

Später hat von Recklinghausen (5) (1863) seine 
Autorschaft für die Erfindung „der Versilberungsmethode“ 
bekräftigt und verteidigt. 

Im folgenden Jahre (1864) hatte Max Schultze (6) die 
Ueberosmiumsäure zur Behandlung der Leuchtorgane des, 
Glühwürmchens und sodann auch der Nervenfasern empfohlen 


124 . Leonard Landois: 


über welche er des Weiteren (7) (1867) in seiner Arbeit zur 
Anatomie und Physiölogie der Retina berichtete. 

Hieran schliesst sich -meine Veröffentlichung über die 
Imprägnation der Gewebe mit Schwefelmetallen, 
ein Beitrag zur mikroskopischen Technik vom 26. November 1565. 
Mein Plan ging darauf hinaus, innerhalb der Gewebe Nieder- 
schläge unlöslicher gefärbter Metallsalze zu erzeugen, um auf 
diese Weise diejenigen Teile, welche eine besondere Anziehungs- 
kraft für einzelne Metallsalze haben, dadurch in scharfer Färbung 
hervortreten zu lassen. Zunächst wandte ich mich der Erzeugung 
von Schwefelmetallen zu. Stücke frischer Gewebe wurden zu 
diesem Behufe eingelegt in verschieden starke Lösungen :von 
Metallsalzen, z. B. von ‚Blei, Eisen, Kupfer, Platin, Queck- 
silber u. s. w. - Nachdem. dieselben sich hinreichend mit diesen 
Lösungen imbibiert hatten, wurden nach oberflächlicher Ab- 
spülung durch, nachträgliches Einlegen in Schwefelwasserstoff- - 
wasser oder Schwefelammoniumlösung Niederschläge erzeugt, je 
nachdem das Salz der Metalle mit saurer oder mit alkalischer. 
Lösung gefüllt werden kann. Ich fand für viele Gewebselemente 
die Wirkung eine vorzügliche: so z. B. für das Gerüst der ver- 
knöchernden Knorpel und für die Hornhautlamellen, Bei den 
zahlreichen verwendbaren Metallen, welche eine , verschieden- 
artige Anziehungskraft für die Gewebe kundgaben, eröffnete sich 
so ein weites Feld für die mikroskopische Technik. Carl Hüter, 
damals mein Greifswalder Kollege, hat sodann nicht lange 
nach meiner Veröffentlichung nach meiner Methode die Unter- 
suchung der inneren Gelenkflächen, welche er bis dahin. ver- 
silbert hatte, mit Schwefelblei vorgenommen. Er berichtet dar- 
über folgendes: „Ferner ergibt die. Tinetion der Intercellular- 
substanz durch Schwefelblei nach der Methode von Landois 
(Eintauchen in Lösung von essigsaurem Blei und Abspülen mit 
Schwefelwasserstoffwasser) ganz dieselben Bilder, wie die durch 
Silberpräparation entstandenen.“ 

Es lag nun nahe, neben der Imprägnation mit Schwefel- 
metallen auch andere Metallsalzniederschläge in den Geweben 
zu erzeugen, die ich dann weiter ansführte. Auch mein Kollege 
Hüter liess, hierdurch veranlasst, durch seinen Privatassistenten 
Dr. Gerlach (10) hier in Greifswald die inneren Gelenk- 
flächen durch Niederschläge von Berliner-Blau behandeln. In. 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen etc. 125 


analoger Weise hatte dann 1868 Leber (11) die Hornhaut 
untersucht, indem er in derselben durch nach einander erfolgtes 
Einlegen in Lösungen von schwefelsaurem Eisenoxydul und so- 
dann von rotem Blutlaugensalz einen blauen Niederschlag von 
Ferrideyaneisen hervorrief. Auch viele andere Metallsalze waren 
von ihm versucht worden. 

Hieran schliesst sich dann weiter die Vergoldung der 
Nervenendigungen, welche 1566 Cohnheim {12) eingeführt 
hat, — ferner die Anwendung von Chlorpalladium durch Franz 
Eilhard Schulze (13) (1867), wodurch ausser einer Härtung 
glatte Muskelfasern eine braune und quer gestreifte eine stroh- 
gelbe Färbung erhalten. 

Das sind nun wohl die wichtigsten älteren Arbeiten auf 
dem Gebiete der Metallfärbungen. Man sieht, es handelt sich 
hier zum Teil um Tinctionen der Gewebe, wie Gold, 
Osmium, Palladium und zumeist auch Silber sie bewirken; zum 
Teil ging aber die Absicht dahin, direkt Niederschläge 
sich neu bildender Metallsalze innerhalb der Gewebe zu erzeugen. 
Für letztere Methode habe ich den Namen „Metallimpräg- 
nationen eingeführt, welcher auch allgemein zur Annahme ge- 
kommen ist. 

Ich habe das Vorstehende in geschichtlicher Reihenfolge 
deshalb hier angeführt, um meine Thätigkeit inmitten dieser 
Bestrebungen festzustellen, welche allein das Folgende in das 
rechte Licht zu setzen vermag. Damals wurde in Greifswald 
das Fach der Histologie und mikroskopischen Anatomie von 
mir vertreten; zugleich las ich über das Mikroskop und die 
mikroskopische Technik. Da ich bei Gelegenheit meiner Ver- 
öffentlichung mitgeteilt hatte, ich würde später ausführlich über 
«ie Metaliimprägnationen berichten, so war mir das Versprechen 
Anlass, neben der Färbung mit Schwefelmetallen noch weitere 
Arten der Metallimprägnationen bei meinen histologischen und 
vergleichend anatomischen Arbeiten zu versuchen. Manche Funde 
waren mir dadurch gelungen z. B. der Nachweis eines gitter- 
törmigen Belages quergestreifter Muskelfasern am Magen der 
Pedieulinen und verschiedenes Andere. 

Zweierlei erschien mir bei jenen weiteren Untersuchungen 
alsbald von hervorstehender Wichtigkeit zu sein. Erstens näm- 
lich, solche Metallverbindungen ausfindig zu machen, welche echt 


126 Leonard Landois: 


waren, d. h. welche sich im eingeschlossenen Präparate unver- 
ändert erhielten. Manche Imprägnationen wurden nämlich nach 
Verlauf kürzerer oder längerer Zeit unscheinbar, oder schwanden 
dem Auge mehr und mehr. In dieser Beziehung fand ich 
namentlich Salze von Quecksilber dauerhaft, welches ich zunächst 
in Form von essigsaurer Quecksilberlösung eindringen liess und 
es sodann als Schwefelquecksilber, oder durch Behandlung mit 
Chromsäurelösungen oder von Kalibichromat in Form von chrom- 
saurem Quecksilber zur Imprägnation niederschlug. 

Ein anderer wichtiger Gesichtspunkt schien mir aber der 
zu sein, die Metallsalzlösungen auf die Gewebe zunächst in einer 
Form und Konzentration einwirken zu lassen, welche sich bereits 
als vortreffliche Konservierungsmittel derselben er- 
wiesen hatten, und nachher die Metallniederschläge durch solche 
Reagentien zu erzeugen, die gleichfalls erprobte konser- 
vierende Wirkung besitzen. So erzielte ich Konser-- 
vierung und eventuell auch Härtung neben der 
färbenden Imprägnation. Dies brachte mich auf den Ge- 
danken, ganz frische Gewebsstücke in die als Konservierungs- 
mittel der roten Blutkörperchen rühmlichst bekannte Pacini’sche 
Flüssigkeit zu legen, in welcher das Quecksilber als Chlorid die 
Hauptrolle spielt: (Hydrargyrum bichloratum corrosivum 2, 
Natrium chloratum 4, Glycerin 26, Aqua destillata 226 Teile. 
Vor der Anwendung verdünnt man mit zwei Teilen Wasser, 
oder je nachdem verschiedene Gewebe eine andere Diluirung 
erwünscht erscheinen lassen, noch stärker, oder weniger stark.) 
Zur Erzeugung des definitiven Niederschlages legte ich darauf, 
nach oberflächlicher Abspülung, das Gewebe in „Müller ’sche 
Augenflüssigkeit“ (Kaliumbichromat 2, Natriumsulfat 1, destil- 
liertes Wasser 100 Teile). Es geschah dieses einmal aus dem 
Grunde, um die Stücke schnittreif' zu machen; sodann aber 
sollte sich so dunkles chromsaures Quecksilber bilden als Impräg- 
nation in den Gewebeteilen. | 

Diese meine Versuche beschäftigten mich gerade in jener 
Zeit, in der ich mit meinem Kollegen, dem damaligen Prosektor 
Professor Dr. Ferdinand Sommer, neben welchem ich an 
dem damals noch ungeteilten anatomisch-physiologischen Institute 
als Assistent angestellt war, gemeinsam die Anatomie und Histo- 
logie des Bothriocephalus latus monographisch bearbeitete. 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen etc. 127 


Neben vielfachen anderen Methoden, wie sie die moderne Unter- 
suchung vorschrieb, und die wirgemeinsam anwendeten, hatte 
ich besonders auch frisches Proglottiden-Material wie vorstehend 
behandelt. Unseren beiderseitigen Bemühungen gelang es nun, 
wichtige Aufdeckungen über das Verhalten des Nervensystems 
bei den Cestoden zu machen. In unserer gemeinsamen Arbeit 
(14): „Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer, 1. Heft: Über 
den Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothriocephalus iatus 
(Bremser), Leipzig 1872 haben wir nämlich besondere zellige 
Gebilde aufdecken können, welche wir zu einem plasmatischen 
Kanalsystem gehörend gedeutet haben. Ueber die zur Sichtbar- 
machung der betreffenden Gebilde unbedingt notwendige Be- 
handlung schrieben wir: „Andere Glieder hatten längere Zeit in 
Pacini’scher Flüssigkeit gelegen, bevor Müller’sche Flüssig- 
keit zur Anwendung kam“, — und „diese Zellen beobachteten 
wir an Schnitten solcher Glieder, welche in ganz frischem Zu- 
stande zunächst mit Pacini’scher Konservierungsflüssigkeit oder 
stark verdünnter Lösung von Hydrargyrum aceticum concentratum 
(1 Teil auf 100 Teile Wasser) behandelt und später in Müller- 
scher Augenflüssigkeit gehärtet waren“ (Seite 10). 

Dreiundzwanzig Jahre nach dieser unserer gemeinsamen 
Veröffentlichung hat nun F.Blochmann (15) durch die „Golgi- 
sche Methode“ diese von uns entdeckten Gebilde wiedergefunden 
und hat zu unserer Ehre diese bezeichneten multipolaren Zellen 
„Ssommer-Landois’schen Zellen“ genannt. Und er fügt hinzu: 
„Es gereicht mir zur grossen Freude, dass ich auch in diesem 
Falle, wie früher bei den plasmatischen Längsgefässen der Tänien 
die so lange bezweifelte Beobachtung der verdienten Forscher 
in ihr Recht einsetzen konnte. Warum haben aber nun die 
zahlreichen späteren Beobachter, welche die Bandwürmer mit 
allen Hülfsmitteln der modernen Technik bearbeiteten, keine 
Spur von dem gefunden, was Sommer und Landois schon 
vor mehr als zwanzig Jahren gesehen haben? Aus dem einfachen 
Grunde, weil keiner auf den Gedanken kam, seine Präparate so 
zu behandeln, wie sie es gethan haben.“ 

„Es ergiebt sich ganz klar, dass sie ihr plasmatisches Ge- 
fässsystem an Präparaten beobachteten, die zuerst mit Quecksilber- ° 
salzen und dann mit doppelt chromsaurem Kali behandelt waren. 
Sie haben also ihre Resultate einfach durch die Golgi’sche 


128 Leonard Landois: 
Chromquecksilbermethode, — und zwar mit umgekehrter Reihen- 
folge der Lösungen — erlangt, und waren so — allerdings 
unbewusst, — die Entdecker dieser Methode.“ 


Ich bin Blochmann für diese Darlegung zu grossem 
Danke verpflichtet, da er unsere Entdeckung der multipolaren 
zelligen Gebilde sichergestellt und nunmehr als „Sommer- 
Landois’sche Zellen“ in der Anatomie der Cestoden einen 
sicheren und ehrenvollen Platz eingeräumt hat. Ich für meine 
Person nehme auch keinen Anstand, der Deutung Blochmann’s 
für diese Gebilde als nervöse Organe nunmehr beizustimmen. 

Eine Bemerkung muss ich mir aber hinzuzufügen gestatten ; 
Diese betrifft nämlich die angeblich „unbewusste“ Entdeckung 
der Chromsäure-Quecksilbermethode. Ich bemerke jedoch aus- 
drücklich, dass es mir durchaus fern liegt und fern liegen muss, 
Blochmann wegen dieser Auffassung einen Vorwurf zu machen, 
da er mit den eigentlichen Vorgängen betreffs meiner Metall- 
behandlungen nicht vertraut sein konnte. Und gerade eben 
diese klar zu legen und mir die Erfindung dieser Methode zu 
sichern, ist der vornehmlichste Zweck dieser Zeilen. 

Ein besonderer Anlass zu dieser Darlegung wurde mir erst 
kürzlich geboten durch besondere Anfragen von verschiedener 
Seite mit Bezug auf den Artikel in J. Pagels Biographischem 
Lexikon hervorragender Aerzte des 19. Jahrhunderts, Berlin und 
Wien 1901, Seite 948, woselbst nur ganz kurz das hier zu- 
treffende Thatsächliche erwähnt ist. 

Wie bekannt behandelte Golgi Nervenpräparate seit dem 
Jahre 1873 gleichfalls mit Metallimpregnationen. Die Objekte 
gelangten zuerst in Lösungen, welche Kaliumbichromat enthielten, 
und sodann in Höllensteinlösungen; es wurde so ein Niederschlag 
von chromsaurem Silber erzielt. Auf die Einzelheiten dieser 
Methode hier näher einzugehen, liegt völlig ausserhalb des 
Rahmens dieser Mitteilung. Ich kann in dieser Beziehung ver- 
weisen auf die betreffende Zusammenstellung in „Merkel’s und 
3onnet’s Ergebnissen der Anatomie und Entwickelungsge- 
schichte“ (16). 

Die Durchsicht der Geschichte der Golgi’schen Methoden 
ergiebt, dass seine Chromsäure-Silbermethode ein Jahr nach 
unserer Mitteilung veröffentlicht worden ist, die 
Chromsäure - Quecksilber - Methode noch später. 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen etc. 129 


Meine Methode weicht insofern von der Golgi’schen Be- 
handlung ab, als ich die Gewebsstücke zuerst in die Sublimat- 
lösung legte, und sodann die Chromsäure nachwirken liess. 
Es entsprach das durchaus dem von mir im Allgemeinen fest- 
gehaltenen Gesichtspunkte, nämlich zuerst die Metalllösung in 
die Gewebe einziehen zu lassen, und sodann aus derselben un- 
lösliche gefärbte Metallsalze innerhalb der Gewebe nieder- 
zuschlagen. Man sieht, dass Sommer und mir hierdurch nun 
auch thatsächlich die Entdeckung der zartesten Nervenapparate 
bei den Cestoden gelungen ist. 

Ich glaube im Vorstehenden den strengen Nachweis ge- 
liefert zu haben, dass die Erfindung der Quecksilber-Chromsäure- 
Methode unzweifelhaft mir gebührt. Sie ist planmässig im An- 
schlusse an meine ersten Arbeiten über die Metallimprägnationen 
ersonnen und nicht etwa bloss durch Zufall gelungen. Dass in 
unserer gemeinsamen’Arbeit über den Grubenkopf nicht umständ- 
lich die Methode angegeben worden ist, erklärt sich daraus, dass 
in diese gemeinsame Veröffentlichung eine Darlegung dieser 
speziellen Erfindung, die nur dem einen von uns Beiden gehörte, 
nicht hineinpasste. Es schien nicht angebracht in dem Rahmen 
der gemeinschaftlichen Veröffentlichung darauf hinzuweisen, was 
durch eine besondere Methode, die nur dem Einen oder Andern 
von uns zugesprochen werden muss, gemeinsam von uns Beiden 
Neues zu Tage gefördert wurde. Das lief offenbar dem Charakter 
der gemeinsamen Publikation zuwider. Allein Jeder, welcher 
weiss, dass ich die Metallimprägnationen seit 1865 auf breiter 
Basis in die histologische Technik eingeführt habe, wird es, — 
wie aus dem Vorstehenden unzweifelhaft erhellen muss — nun- 
mehr sofort verstehen, dass die Methode, Stücke zuerst in un- 
gefärbte Quecksilbersalzlösungen zu legen und hierauf in Chromat- 
lösung, die Imprägnation der Teile mit chromsaurem Quecksilber 
zum Zwecke hat. Ein einziger Blick auf Tafel IV, Figur 1 
unserer gemeinsamen Arbeit muss Jeden überzeugen, dass die 
tiefdunklen, fast schwarz gezeichneten multipolaren zelligen Ge- 
bilde thatsächlich auch absolut durch garnichts anderes, als 
durch Metallimprägnierung hervorgebracht sein können, und 
wofür wir sie ganz selbstverständlich auch gehalten haben. 

Ich will bemerken, dass wir uns in unserer Arbeit auch 


noch anderer Metallimprägnationen bedient haben, z. B. des 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 9 


130 Leonard Landois: 


chromsauren Bleis (erzeugt durch Einlegen in Bleiessig- oder 
Bleizucker -Solution und nachherige Fällung mittelst Kalium- 
bichromatlösung, fernerauch der Schwefelquecksilber-Niederschläge. 
Ueber letztere schrieben wir: „Bemerken wollen wir indess, dass 
wir bei Taenia mediocanellata analoge Verhältnisse (nämlich 
die multipolaren Zellgebilde) fanden, und dass es durch Be- 
handlung der Proglottiden mit Hydrargyrum aceticum, Schwefel- 
ammonium und nachheriger starker Aufhellung des Präparats 
mittelst Canadabalsam gelang, die Kanälchen über kleine Zonen 
hin auch von der Fläche des Gliedes her sichtbar zu machen“, 
(Seite 10). 

Wolite vielleicht Jemand dennoch zaudern und denken, 
das Einlegen in Pacini’sche Flüssigkeit sei lediglich zur Kon- 
servierung vorgenommen und darauf das Einbringen in Müller- 
scher Flüssigkeit zum Behufe der Härtung bis zur Schnittfähig- 
keit, der wird sicherlich von dieser vor&efassten skeptischen - 
Meinung abstehen müssen, wenn er liest, dass die Gewebsstücke 
statt in Pacini’scher Flüssigkeit auch in dünne Lösungen von 
essigsaurem Quecksilber gelegt waren. Letzteres Salz ist nirgends 
als ein Reagsenz in der mikroskopischen Technik empfohlen, 
sondern einzig und allein von mir angewendet behufs späterer 
(uecksilberimprägnation. 

Dass Sommer und ich die beobachteten nervösen Gebilde 
für ein plasmatisches Kanalsystem angesprochen haben, ändert 
an dem thatsächlichen Befunde offenbar garnichts. Merkwürdig 
ist es immerhin, dass es mit derselben Methode auch gelingt. 
feine Kanalsysteme sichtbar zu machen, wie die feinsten Gallen- 
gänge, die Hornhautlakunen und Anderes. 

Nichts liegt mir ferner, als das Verdienst Golgi’s, welches 
er sich durch die Einführung seiner Behandlungsarten für das 
Studium der Nervensubstanz erworben hat, zu schmälern. Selten 
hat eine Methode so grosse Fortschritte gezeitigt, wie diese. 
Allein was dem Einen recht ist, soll dem Andern billig sein. 
Meine voraufgehende Auseinandersetzung legt es 
zweifellos klar, dass die Imprägnation der Gewebe 
und der nervösen Gebilde der Cestoden mittelst 
Sublimat und nachfolgender Durchtränkung mit 
chromsaurer Salzlösung von mir erfunden ist, und 
zwar nicht durch Zufall, sondern planmässig er- 


Zur Geschichte der Metallimprägnationen ete. 131 


sonnen im Rahmen der von mir eingeführten Im- 
prägnationen von gefärbten Metallsalzen. 

Wenn man daher mit Recht die Silber-Chromsäure-Methode 
als Golgi’sche Methode bezeichnet, so scheint es mir lediglich 
dem Gesetzte der Billigkeit zu entsprechen, wenn man die 
Quecksilber -Chromsäure -Methode fortan nach meinem Namen, 
oder, da die Publikation derseiben in der von Sommer und 
mir gemeinsam verfassten Schrift zuerst stattfand, nach meinem 
und dem meines Mitarbeiters benennen wollte. 


Literatur. 


1. A. Flinzer, De argenti nitriei usu et effectu, praesertim in oculorum 
morbis sanandis. Dissertatio Lipsiae 1854, mit Abbildungen. 

2. W.His, Beiträge zur normalen und pathologischen Histologie der Cornea. 
Basel 1856. — Virchow’s Archiv 1861. Bd.20 S. 207: „Ueber das 
Verhalten des salpetersauren Silberoxyds zu tierischen Gewebsteilen“, 

3. W. His, Ueber das Epithel der Lymphgefässwurzeln und über die 
v. Recklinghausen’schen Saftkanälchen; Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie, Bd. 13, 1863. S. 472. 

4. Virchow’s Archiv. Bd. 19. 1860. S. 451. 

Mircho ws Archiv. Bd. 27.1863: 28..419. 

6. Sitzungsberichte der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heil- 
kunde, inden Verhandlungen des naturhistorischen Vereins der Preussischen 
Rheinlande und Westfalenss. Bonn 1864. S. 61. — Archiv für mikro- 
skopische Anatomie. Bd.I. 1865. S. 125 und 299, 

7. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. II. 1867. 

8. Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften. 3. Jahrgang. 1865. 
S. 867. 

9. Hüter, Carl, Klinik der Gelenkkrankheiten. Leipzig 1870. 2. Aufl. 
1876..59.32: 

19. Soweit mir bekannt geworden ist, sind die Resultate dieser Unter- 
suchungen nicht veröffentlicht worden. 

11. Leber, Archiv für Ophthalmologie. 1868. Bd. 14. 

12, Virchow's Archiv. 1866. Bd. 38. 8. 343. 

13. Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften, 1867, 5. Jahrgang. 

14. Die Arbeit erschien auch in der Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie. Band des Jahres 1872. 

15. Biologisches Centralblatt, Bd. 15. No. 1. 1. Januar 189. 

16. Merkel und Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Wiesbaden 1896. Bd. 5. Seite 7, „Die Golgi’sche 
Methode, Bericht von ©. Weigert, 


x 


Aus der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung der anatomischen Anstalt der 
Universität Breslau. 
Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchs- 


organs des Hühnchens. 


Von 
Franz Cohn, cand. med. 


Hierzu Tafel X und 5 Textfiguren. 


Die Entwicklung des Geruchsorgans der Vögel ist bisher nur 
beim Huhne genau beschrieben worden. Für andere Vögel liegen 
nur vereinzelte, gelegentliche Angaben vor; indessen berechtigen 
diese zu der Annahme, dass auch hier die Bildung des Riech- 
organs mit dem Entwicklungsgange beim Huhne im wesentlichen 
übereinstimmt. 

Eine zusammenhängende Darstellung der Nasenentwicklung 
des Hühnchens haben, abgesehen von älteren Autoren, Kölliker 
und Born gegeben. Später veröffentlichte Preobraschensky 
Beiträge zur Lehre über die Entwicklung des Geruchsorgans des 
Huhns. v. Mihalkovies berichtet in seiner morphologischen 
Studie „Nasenhöhle und Jacobson’sches Organ“ über Unter- 
suchungen beim Huhne und anderen Vögeln. Endlich ist noch 
die Arbeit von Ganin „Einige Thatsachen in Betreffdes Jacobson- 
schen Organs der Vögel“ zu erwähnen. 

Eine zusammenhängende Schilderung der Nasenentwicklung 
beim Huhne ist nach den bisherigen Untersuchungen unnötig; da 
aber die Darstellungen der genannten Autoren noch an mehreren 
Punkten Lücken und Ungenauigkeiten aufweisen, so sollen im 
folgenden einige ergänzende und berichtigende Beiträge zur 
Entwicklung des Riechorgans beim Huhne gegeben werden. 

Die Anregung zu meinen Untersuchungen gab mir Herr 
Privatdocent Dr. K. Peter; ihm spreche ich für die vielfache 
Förderung meiner Arbeit meinen herzlichsten Dank aus. Ebenso 
bin ich Herrn Geheimrat Prof. Dr. Hasse und Herrn Prof. Dr. 
Schaper für die Erlaubnis zu Danke verpflichtet, die Arbeit 
in der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen 


Institutes ausführen zu dürfen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 10 


134 Franz Cohn: 


Das Material, über das ich verfügte, bestand aus einer 
Anzahl noch von Born herrührender Serien von Hühnerembryonen 
mit 1,3—18 mm Kopflänge, mehreren Serien, die mir Herr Prof. 
Schaper gütigst zur Verfügung stellte, und einigen von mir selbst 
angefertigten Schnittreihen. Da die meisten meiner Serien nur 
die Schnitte durch den Kopf und die Angabe der Kopflänge 
enthalten, so ist hier eine genaue Bestimmung nach Urwirbelzahl 
oder Bebrütungszeit unmöglich gewesen. 


1. Erste Anlage des Riechorgans. 


Einer ergänzenden Beschreibung bedarf zunächst die allererste 
Entwicklung des@Geruchsorgans. Die erste Anlage dieses Sinneswerk- 
zeugs tritt beim Hühnchen später ein als bei fast allen anderen 
Wirbeltieren, nämlich in Stadien mit 233—24 Urwirbeln, während sie 
z. B. bei der Eidechse schon bei Embryonen mit 10 Urwirbeln ein- 
setzt. Nur bei den Säugetieren beginnt die Bildung der Riechplatte 
noch später, z. B. beim Schweine in einem Stadium von 33 Ur- 
wirbeln (Keibel), beim Kaninchen bei Embryonen mit 30 Ur- 
wirbeln. Besonders augenfällig wird aber die Verspätung in der 
Bildung des Riechorgans beim Huhne gegenüber anderen Tier- 
klassen, wenn man dessen erste Anlage mit der des Gehörorgans und 
der Linse zeitlich vergleicht. Von den genannten drei Sinnesorganen 
bildet sich nämlich bei allen Wirbeltierklassen, mit Ausnahme 
der Vögel, zuerst das Ohrgrübehen, auf dieses folgt dann, wie 
bei Fischen, Amphibien, Reptilien, Säugern festgestellt ist, die 
Bildung des Geruchsorgans, während erst zuletzt die über der 
primären Augenblase gelegenen Zellen sich zur Linsenanlage ver- 
dicken. Nur bei den Vögeln verschiebt sich dieses zeitliche 
Verhältnis im Sinne einer Verzögerung in der Anlage der Riech- 
grube, so dass hier die Entstehung der drei Sinnesorgane in der 
xeihenfolge: Ohrgrübchen, Linse, Riechgrübchen vor sich geht. 
Jedoch ist diese Verschiebung wohl nicht allein auf eine Verspätung 
in der Anlage des Riechorgans, sondern auch auf eine Verfrühung in 
der des Auges zurückzuführen, da dieses Organ in der Entwicklung 
der Vögel so sehr hervortritt und deshalb auch ontogenetisch 
früher angelegt wird. 

Ich finde die erste Anlage des Riechorgans bei einem Embryo 
von 1,3 mm Kopflänge und bei einem Stadium mit 23 abgegrenzten 
Urwirbeln und einer Bebrütungszeit von 72 Stunden. Diese Urwirbel- 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens, 135 


zahl entspricht allerdings nach Keibels Normentafeln einer 
Bebrütungsdauer von 44—48 Stunden. Hier sind die Ohrenlagen 
grosse, noch ziemlich weit offene Blasen, die Linsengrube 
bildet eine auf dem Durchnitte schon recht tiefe, fast halb- 
kreisförmige Einsenkung. Die Nasenanlage selbst ist eine flache, 
aus etwas verdicktem Epithel bestehende Platte, die noch keine Spur 
einer Einsenkung aufweist (Tafelfigur 1). Eine solche Riechplatte 
ist bisher nicht beobachtet worden, da sowohl Kölliker als Born 
und Preobraschensky berichten, dass die erste Anlage des 
Geruchsorgans am dritten Tage in Form eines flachen, rundlichen 
Grübchens auftrete. 

Eine derartige Dellenbildung zeigt unter meinen Serien erst 
ein weiter entwickeltes Stadium von 1,9 mm Kopflänge, bei dem 
die Einsenkung des Riechfeldes die Form eines flachen Kreisbogens 
angenommen hat. Nur Keibel scheint eine noch nicht vertiefte 
Riechplatte gesehen zu haben, da er die erste Andeutung der 
Nasenbildung als ganz flaches Riechfeld mit noch wenig verdicktem 
Epithel beschreibt. Das betreffende Stadium in Keibels Normen- 
tafeln zur Entwicklungsgeschichte des Huhns (Stadium 39e) besitzt 
24 Urwirbel und ist 51 Stunden bebrütet. 

Eine genaue Abgrenzung des flachen Riechfeldes von seiner 
Umgebung ist bei dem oben genannten Stadium von 23 Urwirbeln 
nicht möglich. Die Epithelzellen werden am Rande der Riechplatte 
allmählich niedriger und gehen ohne scharfe Grenze in das be- 
nachbarte einschichtige Ektoderm über. Es scheidet sich also 
hier noch nicht, wie dies bei späteren Entwicklungsstadien 
beschrieben werden wird, das Sinnesepithel durch einen deutlich 
vorspringenden Wulst von dem umgebenden indifferenten Epithel. 
Auch die Möglichkeit, das Sinnesepithel durch seine Einschichtigkeit 
von der zweischichtigen Epidermis abzugrenzen, ist im Beginne 
der Nasenentwicklung noch nicht vorhanden. Es lässt sich bei 
so jungen Embryonen die Existenz eines Teloderms (Mehnert), 
einer Supraepithelialschiceht (Kerbert) noch nicht nachweisen, 
die Epidermis ist also ebenso wie das Riechepithel einschichtig. 

- Diesem Befunde von der Unmöglichkeit, das Riechfeld scharf 
abzugrenzen, widerspricht die Angabe Preobraschenskys, der 
das Geruchsgrübchen aus einer „genau begrenzten Stelle“ hervor- 
gehen lässt. Born berichtet zwar, dass das Sinnesepithel an den 


Rändern der Delle kontinuierlich in die Epidermis übergehe, 
10* 


136 Franz Cohn: 


bezeichnet diese aber als zweischichtig. Diese Angabe ist wohl 
darauf zurückzuführen, dass Born die frühesten Stadien nicht 
vor sich hatte und so nur spätere Verhältnisse auffand. 

Nach seiner histologischen Zusammensetzung besteht das 
Riechfeld, wie auch Bornund Preobraschensky bemerken, aus 
einem erhöhten, einschichtigen Cylinderepithel, dessen Kerne basal 
liegen, so dass man nach aussen eine Schicht von kernlosem 
Protoplasma sieht. Sogenanntes Leiterepithel (Mehnert), wie 
es sich an den Seiten des Gehörfeldes findet, ist an der Anlage 
des Riechorgans nicht aufzufinden. Es ist dies ein Epithel, dessen 
Kerne in zwei verschiedenen Höhen angeordnet sind, das also 
den Anblick eines mit Vakuolen durchsetzten zweizeiligen Epithels 
gewährt. Das Wachstum des Geruchsorgans erfolgt also nicht, 
wie das der Gehöranlage, durch Zusammenschieben der beiden 
Zellreihen, sondern in der gewöhnlichen Weise durch Vertiefung 
der Zellenschicht. 


II. Lage- und Formveränderungen des wachsenden 
Riechgrübchens. 

Das Geruchsorgan, das als flaches Riechfeld und noch 
später als wenig vertieftes Riechgrübchen lateral am Kopfe 
gelegen ist, beginnt bald mehr und mehr nach ventralwärts zu 
rücken, um schliesslich seine definitive Lage an der Ventralseite 
des Kopfes einzunehmen. Es ist diese Verlagerung wohl auf ein 
stärkeres Wachstum der seitlichen Partien des Kopfes zu be- 
ziehen. 

Bei einem Embryo von 1,3 mm Kopflänge mit eben sich 
abschnürender Linse und noch weit offenem Gehörbläschen und 
bei einem 72 Stunden bebrüteten Stadium auf ungefähr gleicher 
Entwicklungsstufe liegt die Anlage des Riechorgans, die hier 
noch die Form der flachen Riechplatte hat, völlig lateral (vergl. 
Tafelfıgur 1). Dieselbe Lage hat das, hier bereits eingesenkte, 
Riechgrübchen bei einem Embryo von 1,9 mm Kopflänge. Die 
tiefste Stelle der Grube sieht genau nach medianwärts. 

Bei einem Stadium von 2,0 mm Kopflänge (Textfigur 1) 
findet sich das Riechgrübchen, dessen Einsenkung nicht tiefer 
als im vorigen Stadium ist, etwas weiter ventral, fast an der 
Stelle, an der die Seitenfläche des Kopfes in scharfem Bogen in 
dessen Ventralseite übergeht. Das Grübchen sieht nach ventral 
und aussen. 


a 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens. 137 


Ein Embryo von 2,3 mm Kopflänge (Textfigur 2) zeigt das 
Riechorgan genau an der Uebergangsstelle der lateralen zur 
ventralen Kopfseite. Da nun hier das Geruchsgrübchen nicht 
mehr halbkreisförmig vertieft ist, sondern die Form eines Drei- 
ecks mit dorsalwärts zeigender Spitze angenommen hat, so wird 
auch dadurch die Oeffnung der Grube mehr nach ventral ge- 
richtet. Das Riechepithel kleidet in diesem Stadium nicht nur 
die Riechgrube aus, sondern erstreckt sich auch noch etwas über 
deren Rand hinaus, so dass es also medial von der Riechgrube 
schon auf der ventralen Kopfseite liegt. In diesem Stadium 
zeigt die Linse eine deutliche Verdickung ihrer inneren Wand 
mit Faserbildung, der Augenstiel ist eng, das Gehörbläschen ab- 
geschnürt. 


Fig. 1 Fig. 2. Fig. 3. 


Querscehnitte durch den Kopf von Hühnerembryonen mit 2,0, 2,8 und 3,0 mm 
Kopflänge. 50fache Vergrösserung. 
Das Riechgrübehen rückt von der lateralen nach der ventralen Kopfseite. 


Bei einem Embryo von 3,0 mm Kopflänge (Textfigur 3) 
liegt das Riechgrübchen schon völlig auf der Ventralseite des 
Kopfes, jedoch noch ‚ganz an deren Rand. Der innere Stirn- 
fortsatz nimmt also hier die ganze Breite der ventralen Kopf- 
seite ein. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung rücken die Geruchs- 
organe der Medianlinie zu, nähern sich also einander. 

Die Einsenkung der Riechplatte zu einer Grube geht durch 
aktives Wachstum des Sinnesepithels vor sich und nicht durch 


138 Franz Cohn: 


passive Verlagerung, indem das umgebende Gewebe das Riech- 
feld überwuchert und so in die Tiefe drängt. Erst wenn das 
Riechgrübchen selbständig, durch Proliferation der Sinneszellen 
eine ziemlich bedeutende Tiefe erreicht hat, beginnt eine Wuche- 
rung der benachbarten Teile, vielleicht hauptsächlich des Meso- 
derms, und erzeugt so eine weitere, jetzt passive Vertiefung 
der Grube. 

Born, Minot, Goette und Preobraschensky lassen 
die Vertiefung des Riechorgans noch durch Aufwulstung des 
Mesoderms und Ektoderms entstehen und sprechen nicht von 
einem aktiven Wachstum des Riechepithels. Dagegen hat Peter 
bei der Eidechse nachgewiesen, dass die Geruchsgrube „durch 
Wachstum der Riechplatte selbst entsteht und nicht durch Auf- 
wulstung der Ränder.“ 

Dasselbe konnte ich auch für das Hühnchen feststellen. 
Das Wachstum des Sinnesepithels durch Zählung der Mitosen 
in dessen Bereich zu erweisen, war hier unnötig, da eine scharfe 
Abgrenzung des Sinnesepithels von seiner Umgebung besteht und 
dadurch ein genauer Beweis für die aktive Vertiefung der 
Geruchsgrube möglich wird. Während nämlich bei der ersten 
Anlage des Riechorgans das Sinnesepithel kontinuierlich in die 
Epidermis übergeht, setzt sich in weiter entwickelten Stadien, 
zuerst bei einem Embryo von 3,5 mm Kopflänge, das Riechepithel 
von der benachbarten, hier schon zweischichtigen Körperdecke 
durch einen stark prominierenden, von Sinneszellen gebildeten 
Wulst ab (vergl. Tafelfıgur 2 und Textfigur 4). Man kann 
dadurch mit Sicherheit entscheiden, ob die Riechgrube allein von 
Sinnesepithel ausgekleidet ist, oder ob noch eine Wucherung 
des umgebenden Gewebes an ihrer Vertiefung beteiligt ist. 


Bei dem Embryo von 3,5 mm Kopflänge, der zuerst den 
Randwulst des Riechepithels zeigt, wird die gesamte Auskleidung 
des Geruchsorgans nur von Sinneszellen bewirkt; diese reichen 
sogar noch über den Rand der Grube hinaus. Eine Beteiligung 
des indifferenten Ektoderms an der Einsenkung des Grübchens 
und damit eine passive Tieferlagerung desselben ist also hier 
ausgeschlossen; mithin ist die Vertiefung der Riechgrube allein 
dem aktiven Wachstum des Sinnesepithels zuzuschreiben. 

Zugleich tritt bei diesem Embryo zuerst die Bildung des 
Teloderms auf, das an der medialen Seite der Riechgrube deut- 


u 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens,. 139 


lich, an der lateralen weniger gut sichtbar ist und an der 
lateralen Kopfseite etwa bis zu deren Mitte heraufreicht. Ueber 
dem Gehirn findet sich kein Teloderm. 

Bei einem Stadium von 3,7 mm Kopflänge hört das Riech- 
epithel gerade am Rande des Grübchens mit einem Wulste auf, 
bildet also auch hier noch allein die Auskleidung des Geruchs- 
organs. Das Teloderm ist medial und lateral von der Riechgrube 
deutlich sichtbar und endet dicht vor dem Randwulste des 
Epithels. Von hier an bilden also Randwulst und Telodermgrenze 
gemeinsam ein Kriterium für die Ausdehnung des Sinnesepithels. 

Ein Embryo von 4,0 mm Kopflänge zeigt das Riechgrüäbchen 
‚ebenfalls noch ganz von Sinnesepithel ausgekleidet. 

In einem Stadium von 4,1 mm Kopflänge beginnt die 
zweischichtige Epidermis sich an der Auskleidung der Riechgrube 
zu beteiligen. Fpithelwulst und Telodermgrenze liegen, deutlich 
sichtbar, etwas nach innen vom Rande der Riechgrube (Tafel- 
figur 2 links). In diesem Entwicklungsstadium setzt also die 
Wucherung des dem Geruchsorgan benachbarten Gewebes ein, 
die das bisher aktiv in die Tiefe gewachsene Riechgrübchen auch 
noch passiv tiefer lagert Erst hier also, wo sich die umgebenden 
Teile durch selbständige Wucherung zu beiden Seiten der Riech- 
grube über deren Niveau erheben, kann man von der Existenz 
eines äusseren und inneren Nasenfortsatzes sprechen. 


Ein Embryo von 4,7 mm Kopflänge zeigt das Wachstum 
der Nasenfortsätze und damit die passive Versenkung der Riech- 
grube schon etwas weiter vorgeschritten. Epithelwulst und 
Telodermgrenze liegen im Innern der Vertiefung, um mehrere 
Zellbreiten von der Oeffnung des Riechgrübehens entfernt. Das 
Teloderm zieht in diesem Stadium lateral vom Geruchsorgan 
etwas am Kopfe in die Höhe, ist aber in den oberen seitlichen 
Partieen des Kopfes und über dem Gehirn nicht mehr nach- 
weisbar. 

Die Wucherung der Nasenfortsätze und damit die Ent- 
fernung des Sinnesepithels vom Rande der Riechgrube nimmt 
in den folgenden Entwicklungsstadien allmählich zu, allerdings 
vorzugsweise in den caudal gelegenen Teilen des Riechorgans. 

Bei einem Embryo von 4,9 mm Kopflänge kleidet die 
zweischichtige Epidermis im caudalen Teile der Riechgrube fast 
den vierten bis dritten Teil ihrer Wandung aus, während im 


140 Franz Cohn: 


apikalen Teil die Telodermgrenze nur um wenige Zellbreiten 
vom Rande des Grübchens entfernt ist. 

Noch deutlicher ist dieses Verhalten bei einem Exemplar 
von 5,0 mm Kopflänge. Hier kleidet das Riechepithel in caudal 
gelegenen Schnitten ca. °/a der Riechgrübe aus, reicht dagegen 
apikal bis zu deren Rande herauf, bildet also hier allein, ohne 
Beteiligung der Epidermis, die Wand des Riechorgans. Der 
Gegensatz zwischen apikalem und caudalem Abschnitt der Riech- 
grube wird am besten durch die beigefügten Textzeichnungen 
4 und 5 veranschaulicht. 


Fig. 4. Fig. 5. 
Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryos von 5,0 mm Kopflänge. 
50fache Vergrösserung. Textfig. 4 geht durch den apikalen, Fig. 5 durch 
den caudalen Teil der Riechgrube. Beide Schnitte liegen 120 « auseinander. 


Der apikale Schnitt (4) zeigt die Riechgrube ganz, der caudale (5) nur 
teilweise von Sinnesepithel ausgekleidet. 


Während ein Stadium von 5,53 mm Kopflänge (4. 11. 83) 
einen geringen Rückschritt gegen das vorhergehende aufweist, 
ist ein anderer Embryo von ebenfalls 5,3 mm Kopflänge (13.10. 88) 
der erste, bei dem auch im apikalen Teil der Riechgrube das 
Sinnesepithel durch die Wucherung der Umgebung passiv in die 
Tiefe verlagert wird. Hier nimmt die Epidermis caudal den 
vierten, apikal ungefähr den achten Teil der Wandung ein. 

Bei zwei Exemplaren mit 5,6 mm Kopflänge kleidet die 
Epidermis caudal ca. '/s, apikal '/s der Grube aus. Bei einem 
Stadium von 5,7 mm Kopflänge erreicht die zweischichtige 
Epidermis apikal dieselbe Tiefe wie caudal und: füllt in allen 
Teilen der Riechgrube ungefähr den vierten Teil der Wandung 
aus. Das ist das Maximum in der Beteiligung der Epidermis an 


m ym Be 
a 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens,. 141 


der Auskleidung der Riechgrube, das sich verfolgen lässt. Doch 
finden sich hier individuelle Schwankungen, indem ein Embryo 
von 5,9 mm Kopflänge apikal wie caudal nur 's, ein Stadium 
mit 6.0 mm Kopflänge wieder '/ der Riechgrube von zwei- 
schichtigem FEktoderm ausgekleidet zeigt. In weiter entwickelten 
Stadien macht es die beginnende Muschelbildung unmöglich, das 
Wachstum der Nasenfortsätze nach der Ausbreitung der zwei- 
schichtigen Epidermis im Inneren der Riechgrube zu -vestimmen. 

Aus diesen speziellen Angaben ergiebt sich, dass die Ein- 
beziehung des indifferenten Epithels in die Riechgrube und damit 
auch das Wachstum der Nasenfortsätze am caudalen Ende des 
Geruchsorgans beginnt und von da nach apikal fortschreitet. 
Dieses Verhältnis ist auch in späteren Stadien dadurch sichtbar, 
dass die einbezogenen Fpidermispartieen am hinteren Ende des 
Grübchens bedeutender sind (!/ı) als an der Spitze (!/s—!/s). 
In noch späteren Stadien ist das zweischichtige Ektoderm apikal 
ebenso tief in die Grube hineingewachsen als caudal. 

Eine Erwähnung verdient auch die Art und Weise, wie die 
Ränder der Riechgrube mit einander verkdeben. Die Ränder 
legen sich am caudalen Ende des Geruchsorgans mit ihren Telo- 
derm-tragenden Partieen an einander, so dass also die Ver- 
schmelzung im Bereich der Fortsätze vor sich geht; und zwar 
verklebt der innere Nasenfortsatz caudal mit dem Oberkiefer- 
fortsatz, apikal mit dem äusseren Nasenfortsatz. 

Die Verklebung der Fortsätze findet sich unter meinen 
Serien zuerst bei einem Embryo von 6,5 mm Kopflänge. Man 
kann hier, noch deutlicher bei einem Stadium von 7,5 mm Kopf- 
länge, die vier Schichten der Epidermis d. h., je zwei Supra- 
epithel- und Epithelschichten, durch die Verklebungsstelle hindurch 
verfolgen. Das Teloderm setzt sich auch nach innen von der 
Verschmelzung ein Stück weiter in die Riechgrube fort; erst 
dann beginnt das Sinnesepithel. Die beigefügte Tafelfigur 5 von 
dem Embryo mit 7,5 mm Kopflänge wird dieses Verhältnis am 
besten klarlegen. Die Fortsätze liegen durch 200 « aneinander; 
in den mittelsten Schnitten macht die Verklebung schon einer 
-Verwachsung Platz. Die Verwachsungsstelle ist in manchen 
Schnitten nicht mehr angedeutet, in manchen in Form faden- 
artiger Reste sichtbar. Ein anderer Embryo mit 7,5 mm Kopf- 
länge zeigt dasselbe Bild; hier persistiert die Verklebung 
durch 240 4. 


142 Franz Cohn: 


Es ergiebt sich also, dass die Verklebung im Bereich des 
inneren und äusseren Nasenfortsatzes und des Oberkieferfortsatzes 
vor sich geht, und zwar nicht im Bereich des Sinnesepithels, 
sondern im Bereich des eingestülpten indifferenten. zweischichtigen 
Epithels. 


III. Das Jacobson’sche Organ des Hühnchens. 


Eine Anlage des Jacobson’schen Organs, die der bei 
anderen Tierklassen beobachteten analog wäre, ist bisher bei den 
Vögeln nicht beschrieben worden. Bei Reptilien und Sauriern 
und ebenso bei Säugetieren findet sich die Anlage des Jacob- 
son’schen Organs als eine mit Riechepithel ausgekleidete Ein- 
senkung an der medialen Wand des Riechgrübchens. So ist es 
bisher bei Schlangen, bei der Eidechse, beim Krokodil, neuerdings 
bei Fledermäusen (Hufeisennase), bei den übrigen Säugern, auch 
beim Menschen nachgewiesen. 


Bei den Vögeln nehmen die meisten Autoren an, dass das 
Jacobson’sche Organ, auch in der Entwicklung, vollkommen 
fehle. Es ist nun Sonderbar, dass ein Organ, welches bei allen 
anderen Klassen der Amnioten vorhanden, bei manchen sogar 
sehr hoch ausgebildet ist, bei den Vögeln selbst in der Entwicklung 
vollständig verschwunden sein sollte. Aus diesem Grunde haben 
Ganin und Mihalkovics den Ausführungsgang der lateralen 
Nasendrüse als Anlage des Jacobson’schen Organs zu deuten 
gesucht Ganin lässt allerdings die Frage offen, ob dieser Aus- 
führungsgang dem Jacobson’schen Organ oder der septalen 
Nasendrüse entspricht. Mihalkovics hält nur den distalen, 
sogenannten vertikalen Teil des Ganges für das Rudiment eines 
Jacobson’schen Organs, während er den proximalen Abschnitt 
als den eigentlichen Ausführungsgang der lateralen Nasendrüse 
bezeichnet, der sich mit dem vertikalen Teile erst sekundär ver- 
einigt hat. 


Gegenüber dieser Annahme konnte ich an meinen Serien 
von Hühner-Embryonen eine Anlage des Jacobson ’schen Organs 
nachweisen, die dessen Entwicklung bei anderen Tierklassen voll- 
kommen analog ist und nur, entsprechend der rudimentären 
Bildung dieses Organs bei den Vögeln, bald wieder verschwindet. 


Am ausgeprägtesten findet sich diese Anlage bei zwei 
Embryonen von 5,6 mm Kopflänge. Hier zeigt sich an der 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens, 143 


medialen Wand des Geruchsgrübchens nahe dessen Oefinung 
zur Gesichtsoberfläche eine flache, von Sinnesepithel ausgekleidete 
Einsenkung, die durch 160 « persistiert (Tafelfigur 4). Sie 
entspricht in ihrer Lage und Form durchaus der Anlage des 
Jacobson’schen Organs bei einem Eidechsenembryo mit 47 Ur- 
wirbeln (Tafelfigur 5). Die Zellen, die diese Anlage des Jacobson- 
schen Organs beim Huhne auskleiden, charakterisieren sich durch 
ihre eylindrische Gestalt mit basal gestelltem Kern deutlich als 
Sinneszellen. Sie sind zwar’etwa halb so hoch als die Fpithel- 
zellen im übrigen Teil der Riechgrube, aber immerhin noch 
doppelt so hoch als die Zellen der äusseren Hautbekleidung. 
Ausserdem lässt das Teloderm, das dicht am äusseren, also 
ventral gelegenen Rande der Einsenkung Halt macht, erkennen, 
dass deren Auskleidung vom Sinnesepithel der Riechgrube her- 
stammt. In der Vertiefung finden sich, allerdings nicht auffallend 
zahlreiche Mitosen. 

Von einem der beiden Embryonen mit 5,6 mm Kopflänge 
stellte ich nach der Born’schen Plattenmodelliermethode unter 
50facher Vergrösserung ein Modell her, das in Figur 6 der bei- 
gefügten Figurentafel abgebildet ist. Die Riechgruben erscheinen, 
von vorn gesehen, als aufrecht stehende Ovale, deren Höhe etwa 
das vierfache ihrer Breite beträgt. Die grossen Achsen stehen 
fast parallel. An ihrem caudalen Eude laufen die Riechgruben 
in eine ziemlich seiehte Rinne zwischen Oberkiefer- und innerem 
Nasenfortsatz aus Das Jacobson’sche Organ zeigt sich als 
eine flache Rinne, deren Achse ungefähr in der Längsrichtung 
der Nasenöffnung liegt. Das caudale Ende der Rinne liegt dem 
Verlauf der inneren Riechgrubenwand gemäss mehr nach lateral 
als das apikale. Beim Anblick von ventral überblickt man das 
Organ in seiner ganzen Ausdehnung. Es liegt an der medialen 
Wand des Riechgrübchens fast an dessen Apertur; sein äusserer 
(medialer und ventraler) Rand hilft die Begrenzung des mit 
Sinnesepithel bekleideten Teils der Nasengrube gegen die 
Epidermis bilden. In der Höhenausdehnung, d. h. der apikal- 
caudalen Richtung, nimmt das Jacobson’sche Organ das 
mittelste Drittel der Riechgrube ein und reicht noch etwas in 
deren unteres Drittel. Seine quere Ausdehnung ist viel geringer, 
ungefähr '/ı der Höhenausdehnung, so dass es, von vorn gesehen, 
als langgestreckte Ellipse mit apikal-caudal gerichteter grösster 
Achse erscheint, 


144 Franz Cohn: 


Entsprechend der rudimentären Ausbildung des Jacob- 
son’schen Organs beim Huhne finde ich eine der beschriebenen 
ähnliche Anlage nur bei Embryonen, die wenig jünger oder älter 
sind als die Exemplare von 5,6 mm Kopflänge. 

Bei einem Embryo von 5,3 mm Kopflänge ist eine leichte 
Einbuchtung der medialen Nasenwand ungefähr im mittleren 
Teil des Riechgrübchens vielleicht als Andeutung des Jacob- 
son’schen Organs aufzufassen. Jedoch persistiert diese Bildung 
nur durch 80 « und findet sich nuf in dem Riechgrübchen der 
einen Seite, während sie auf der anderen fehlt. Sie liegt im 
Bereiche des Sinnesepithels, das hier die gleiche Höhe wie in 
den übrigen Teilen der Riechgrube besitzt. 

Ein anderes Stadium von ebenfalls 5,3 mm Kopflänge zeigt 
gar keine Andeutungen eines Jacobson’schen Organs, eben- 
sowenig noch jüngere Stadien. 

Von Embryonen, die älter als die anfangs beschriebenen 
von 5,6 mm Kopflänge sind, bei denen also die Anlage des 
Jacobson’schen Organs ihren Höhepunkt überschritten hat, 
weist zunächst ein Exemplar von 5,7 mm Kopflänge eine ähn- 
liche, nur schon etwas reducierteBildung auf. Hier zeigt das Riech- 
grübchen ungefähr in der Mitte seiner Höhe an seiner medialen 
Wand nahe der Oeffnung an die Gesichtsfläche eine leichte Ein- 
buchtung, die von niedrigem Sinnesepithel ausgekleidet wird 
und durch 80 « sichtbar ist. Nach aussen von dieser Einsenkung 
beginnt das Teloderm. 

Fine ähnliche, gleichfalls durch SO « persistierende Bildung 
zeigt ein Embryo mit 5,9 mm Kopflänge. Spätere Stadien zeigen 
keine Spur eines Jacobson’schen Organs mehr. 

Die von mir als Jacobson’sches Organ beschriebene Ein- 
buchtung ist durch aktives Wachstum des Sinnesepithels entstanden 
und nicht etwa durch einen Druck, den das Gehirn auf die 
Riechgrube ausübt. Lezteres ist ausgeschlossen, da die mediale 
Wand des Geruchsorgans, an der die Bildung liegt, nicht parallel 
zum Gehirn steht. 

Wir kommen somit zu dem Resultate, dass den Vögeln 
ein rudimentäres Jacobson’sches Organ zukommt, wie dies ja 
auch bei ihrer nahen Verwandtschaft zu den Reptilien zu ver- 
muten war. Diese Anlage findet sich allerdings nur embryonal 
und gewinnt keine weitere Ausbildung. Die Entwicklungsstadien, 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens. 145 


in denen sie auftritt, entsprechen ungefähr denselben Stadien 
(offene Nasenrinne), bei denen das Jacobson'sche Organ auch 
bei anderen Amnioten sich bildet. Damit fällt auch das Bedenken 
weg, das man schon wegen der zeitlichen Ungleichheit der Anlage 
bei der Mihalkovies-Ganin’schen Deutung haben muss. 
Die laterale Nasendrüse legt sich nämlich nach Born am 8. Be- 
brütungstage an, zu einer Zeit, wo die Muschelbildung bereits 
im vollsten Gange ist. Es wäre dies eine zeitliche Divergenz 
des Auftretens, die schwer zu erklären wäre Kurzum das 
Stadium von Mihalko vies und Ganin ist zu weit vorgeschritten, 
als dass es das Auftreten des Jacobson schen Organs denkbar 
machte. 
IV. Die Bildung der Nasenmuscheln. 

Von der Bildung der Nasenmuscheln sind einige bisher noch 
nicht beschriebene Einzelheiten erwähnenswert. Bekanntlich bildet 
das Sinnesepithel des Riechgrübchens beim Huhne zwei seitliche 
Muscheln, die als primäre oder mittlere und sekundäre, obere 
oder Riechmuschel bezeichnet werden. Die Vorhofsmuschel 
(vordere Muschel) dagegen nimmt vom Vestibulum, d.h. dem ein- 
gestülpten indifferenten Epithel ihren Ursprung. 

Die obere Muschel, die, wie schon Born angab, von der 
lateralen Seite der Riechgrube entspringt, ist von einigen Autoren 
dem Ethmoturbinale der Säuger gleichgestellt worden. Nun 
ist durch Untersuchungen von Peter festgestellt, dass die 
Ethmoturbinalia der Säugetiere durch Abspaltung von der medialen 
Nasenwand entstehen, während über der unteren Muschel, dem 
Maxilloturbinale, an der lateralen Wand sich das Nasoturbinale 
anlegt. Man kann also bei Säugetieren von medialen Muscheln 
(Ethmoturbinalia) und lateralen Muscheln (Maxillo- und Nasotur- 
binale) sprechen. Es wäre demnach interessant und für die 
Homologie der Nasenmuscheln wichtig, nachzusehen, ob die erste 
Anlage der oberen Muschel beim Huhne von der medialen oder 
lateralen Nasenwand ausgeht, ob diese also dem Ethmoturbinale 
oder dem Nasoturbinale der Säuger entspricht. 

Unter meinen Serien ist eine Anlage der oberen Muschel 
zuerst bei einem Embryo von 6,5 mm Kopflänge nachzuweisen. 
Sie beschränkt sich auf den apikalsten Teil der Riechgrube und 
ist von deren apikalen Ende um 100 « entfernt. Erst in ihrer 
weiteren Entwicklung breitet sie sich weiter abwärts in die Nasen- 


146 Franz Cohn: 


höhle aus. Die Anlage selbst erstreckt sich bei dem genannten 
Stadium durch 120 « und erscheint als leichte Vorragung im 
dorsalen Teile der lateralen Riechgrubenwand (Tafelfigur 7). 
Mithin ist die obere Muschel des Huhnes dem Nasoturbinale und 
nicht dem Ethmoturbinale der Säuger homolog zu setzen. 

Zur Veranschaulichung der weiteren Entwicklung der oberen 
Muschel stellte ich ein Plattenmodell unter 8Ofacher Vergrösserung 
von einem Embryo her, der der Figur 30, also dem Stadium 80 in 
Keibels Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte des Hubns 
entspricht. Das Modell ist in Fig. 8 der beigefügten Tafel von 
der lateralen Seite aus gezeichnet. 

Von dieser Seite gesehen, erscheint die obere Muschel als 
eine schon recht bedeutende Einbuchtung der lateralen Wand 
in das Nasenhöhlenlumen. Die Vorwölbung beginnt wenige Schnitte 
vom apikalen Ende des Riechorgans entfernt und hat eine elliptische 
Form; ihre grösste Achse liegt in der Längsrichtung und hat eine. 
Ausdehnung von 440 «. Caudal von der oberen Muschel liegt, 
durch eine Ausbuchtung des Lumens, die sich im Modell als 
Wulst ausspricht, von dieser geschieden die mittlere Muschel. 
Sie zeigt eine rhombische Gestalt und ist nach ventral gegen 
die Vorhofsmuschel ebenfalls durch eine Aussackung des Lumens 
abgegrenzt. Zwischen oberer und mittlerer Muschel und zwar 
an deren dorsaler Begrenzung bildet das Lumen des Riechorgans 
eine nach caudal gerichtete Ausstülpung, die die Anlage des 
Sinus orbitalis darstellt. Caudal von der mittleren Muschel setzt 
sich die Nasenhöhle in einen schräg nach medial und hinten ge- 
richteten Gang fort, der in die Choanen ausmündet. Im Bereich 
der Vorhofsmuschel existiert kein Lumen, da sich die Muschel 
eng an die mediale Wand des Riechorgans anlegt und kein Zwischen- 
raum zwischen ihnen übrig bleibt. Auch im Bereich der apertura 
externa sind die beiden Wände verklebt, sodass das Modell von 
vorn gesehen an der Stelle einer äusseren Oeffnung nur eine 
flache Einsenkung von Halbmondform mit nach medial gerichteter 
Convexität zeigt. 

In diesem Stadium liegt, wie das Modell zeigt, die obere 
Muschel apikal über der mittleren Muschel. Da nun beim er- 
wachsenen Tiere die erstere dorsal von der letzteren liegt, so 
müssen innerhalb der weiteren Entwicklung erhebliche Lagever- 
änderungen stattfinden, indem nämlich die sekundäre Muschel 


Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hühnchens. 147 


von apikal nach dorsal um die primäre Muschel herum 
rückt. 

Für das Verständnis der Muschelbildung ist auch ein Ver- 
gleich unseres Modells mit dem im dritten Kapitel beschriebenen 
und in Figur 6 der beigefügten Tafel abgebildeten Modelle eines 
Embryos von 5,6 mm Kopflänge von Wichtigkeit. Dieses jüngere 
Stadium zeigt am apikalen Ende des Riechorgans einen kleinen, 
scheitelwärts gerichteten Blindsack, der in der Abbildung durch 
Fortnahme der Gesichtsoberfläche sichtbar gemacht ist. In 
unserem zweiten, in der Entwicklung weiter fortgeschrittenen 
Modell ist der Blindsack bedeutend in die Länge gewachsen. In 
ihm liegt der grösste Teil der sekundären Nasenmuschel. Da 
nun in späteren Stadien der vorderste Teil des Geruchsorgans 
durch das Vestibulum gebildet wird, so verschiebt sich beim 
Auswachsen des Schnabels und damit auch der Nase der ur- 
sprünglich apikal gelegene Blindsack mehr nach dorsal; es 
müssen also die oben beschriebenen Lageveränderungen vor sich 
gehen. 

Zusammenfassung der Resultate. 


1. Die erste Anlage des Geruchsorgans tritt beim Hühnchen 
nach der Bildung des Ohrgrübchens und der Linse in 
Form eines flachen, nicht eingesenkten Riechfeldes auf. 

. Die anfangs lateral am Kopfe gelegene Nasenanlage 
wandert nach der ventralen Kopfseite. 

3. Das Riechfeld vertieft sich durch aktives Wachstum zu 
einer Grube, die erst später durch Wucherung der Um- 
sebung passiv tiefer gelagert wird. Diese Ueberwuche- 
rung, d.i. die Bildung der Nasenfortsätze, schreitet von 
caudal nach apikal fort. 

4. Die Ränder der Riechgrube verkleben im Bereich des 
Teloderms, nicht des Sinnesepithels, und zwar unter 
Beteiligung des inneren und äusseren Nasenfortsatzes 
und des Oberkieferfortsatzes. 

5. Das Hühnchen besitzt ein embryonal angelegtes, rudi- 
mentäres Jacobson’sches Organ. 

6. Die sekundäre Nasenmuschel des Huhnes entsteht an der 
lateralen Wand der Riechgrube und ist dem Nasotur- 
binale, nicht dem Ethmoturbinale der Säuger gleichzu- 
setzen. 


10) 


148 Franz Cohn: 


10. 


7. Die sekundäre Muschel liegt zuerst apikal von der 
primären und wird später nach dorsal von dieser ver- 
lagert. 


Literatur - Verzeichnis. 


. Born, & : Die Nasenhöhlen und der T'hränennasengang der amnivten 


Wirbeltiere. II. Morphol. Jahrbuch. Bd. V. 1879. 


. Ganin, M.: Einige Thatsachen in Betreff des Jacobson’schen Organs 


der Vögel. Arbeiten der naturf. Gesellschaft zu Charkow. 1891. 


Grosser, ©.: Zur Anatomie der Nasenhöhle und des Rachens der 
einheimischen Chiropteren. Morph. Jahrbuch. Bd. XXIX. 1900. 


. Kölliker, A. v.: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 


höheren Tiere. 


. Kölliker, A v.: Ueber die Entwicklung des Geruchsorganes beim 


Menschen und beim Hühnchen Würzburger medizinische Zeitschrift. 
Bd. I. 1860. 


. Mihalkovies, V. v.: Nasenhöhle und Jacobson’sches Organ. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIV./XXXV.Heft. Bd. XI. 1898. 


. Peter, K: Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 


I. Das Wachstum des Riechgrübehens, Archiv f. mikr. Anat. Bd. LV. 
1900. 


. Peter, K.: Zur Bildung des primitiven Gaumens bei Mensch und 


Säugetieren. Anat. Anz. Bd. XX. 1902. 


. Peter, K.: Anlage und Homologie der Muscheln bei Mensch und 


Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. 


Preobraschensky, S.: Beiträge zur Lehre über die Entwicklung 
des Geruchsorganes des Huhnes. Mitteil. aus d. embryol. Inst. d. k. k. 
Universität Wien. Heft 189. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X. 


.1. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryos mit 72 Stunden 


Bebrütungszeit und 23 Urwirbeln. (100fache Vergrösserung). 

Das flache, noch nicht eingesenkte Riechfeld liegt lateral am 
Kopfe und ist von der Umgebung nicht scharf getrennt. Die Linse 
ist schon fast halbkreisförmig eingesenkt. 


. 2. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryos von 4,1 mm 


Kopflänge. (50 fache Vergrösserung.) 


Zur Entwicklungsgeschiehte des Geruchsorgans des Hühnchens. 149 


Das Riechepithel ist, namentlich medial, durch einen Wulst 
scharf von der Epidermis getrennt. Rechts wird das Geruchs- 
grübchen nur von Riechepithel ausgekleidet, links reicht die 
Epidermis schon ein klein wenig in die Riechgrube hinein. 


Fig. 3. Querschnitt durch das Geruchsorgan eines Hühnerembryos von 
7,5 mm Kopflänge. ‘(100fache Vergrösserung.) 


Die Verklebungsstelle der Nasenfortsätze zeigt die zwei 
Epithel- und jzwei Telodermreihen erhalten. Das Teloderm reicht 
jenseits der Verklebungsstelle bis zur Höhe der primären Muschel. 
Die Figur ist ein wenig schematisiert, doch ist die Telodermgrenze 
genau angegeben. 


Fig. 4. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryos von 5,6 mm Kopf- 
länge. (50fache Vergrösserung.) 


An der medialen Wand der Riechgrube ist das Jacobson- 
sche Organ sichtbar. 


Fig. 5. Querschnitt durch den Kopf eines Eidechsenembryos mit 47 Ur- 
wirbeln. (60fache Vergrösserung.) 


Die Figur zeigt denselben Entwicklungsgrad des Jacobson- 
schen Organs wie Figur 4 beim Hühnchen. 


Fig. 6. Modell des Kopfes eines Hühnerembryos von 5,6 mm Kopflänge. 
Linke Hälfte, (50fache Vergrösserung.) 


Das Riechgrübchen zeigt an seiner medialen Wand die rinnen- 
förmige Einsenkung des Jacobson’schen Organs (rot umrandet). 
Spitzenwärts ragt ein kurzer Blindsack des Geruchsgrübchens 
hervor. 


-] 


Fig. Querschnitt durch den Kopf eines Hühnerembryos von 6,5mm Kopf- 


länge. (50fache Vergrösserung.) 


An der lateralen Wand findet sich die erste Anlage der 
sekundären Muschel. 


Fig. 8. Modell des Kopfes eines Hühnerembryos, entsprechend Fig. 30 in 
Keibels Normentafeln. Ansicht von lateral. Modelliert sind nur 
die Epithelschichten des Riechorgans, so dass die Muscheln, von 
lateral gesehen, vertieft erscheinen, 


Buchstabenerklärung. 


a. e. = Äpertura externa, 

a.n. = Aeusserer Nasenfortsatz. 
au. = Augenblase. 

c. p. = Primäre Muschel. 

ce. s. = Sekundäre Muschei. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 11 


Franz Cohn: Zur Entwicklungsgeschichte etc. 


c. v., — Vorhofsmuschel. 

9: = Gehirn. 

i.n. == Innerer Nasenfortsatz. 
J.O. = Jacobson’sches Organ. 
l. = Linse. 

ok. == Oberkieferfortsatz. 

T. = Riechgrube. 

rf. = Riechfeld. 

rw. = Randwulst des Riechepithels. 
s.0. — Sinus orbitalis. 

t.g. = Telodermgrenze. 


Verklebungsstelle der Nasenfortsätze. 


151 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin 
und 
aus der Privatklinik Dr. Karewski, Berlin. 
Zur Kenntnis der fovea und fistula 
sacrococcygea S. caudalis und 
der Entwicklung des ligamentum caudale 


beim Menschen. 
Von 
Dr. med. Ernst Unger und cand. med. Theodor Brugsch. 


Hierzu Tafel XI und XII und 2 Textfiguren. 


Die Veranlassung zu vorliegender Arbeit boten mehrere 
Fälle angeborener Fisteln der Kreuz-Steissbein-Gegend, die im 
Laufe der letzten Jahre von Herrn Dr. Karewski operiert 
wurden. Im Folgenden soll kurz der Krankheitsverlauf dieser 
Fälle und ihre pathologische Anatomie mitgeteilt werden, und 
im Anschluss daran über entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen berichtet werden, die zur Aufklärung des klinischen 
Befundes angestellt wurden. 


Disposition. 
Eigene Beobachtungen von Sacro-coccygealfisteln, deren Ent- 
wicklung im Zusammenhang mit dem ligamentum caudale 
stehen soll. 
II. Entwicklungsgeschichte des lig. caudale auf Grund eigenen 
Materials. 
1. Das Material im Allgemeinen. 
Im Besonderen. 
2. Zusammenfassung der Litteratur über den Schwanz und 
Schwanzfaden des Menschen, 
a. Besitzt der menschliche Embryo einen Schwanz’? 
und die Definition des menschlichen Schwanzes. 
b. Seine Grössen- und Formverhältnisse. 
c. Seine Anlage und morphologischer Bau. 
3. Die Reduktion des Schwanzes und Bildung des Schwanz- 
fadens. 


4. Die Umwandlung des Schwanzes in den Steisshöcker. 
rI* 


152 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


5. Die Bildung des lig. caudale und sein Verhalten zur 
Art. sacralis media und dem Sympathicus, zu den kau- 
dalen Rückenmarksresten, zur Haut. (fovea coccygea, 
glabella coccygea, vertex. 

IIE a. Die fovea coccygea, 
b. Die fistula coceygea und 
c. Die sacrococeygealenTumoren in klinischerHinsicht. 
d. Schwanzartige Bildungen. 


I. Die angeborenen Fisteln und Cysten der regio 
SAcr0coccygea. 
a. Eigene Beobachtungen. 

l. Gustav S., 24 Jahre alt, sonst stets gesund, klagt seit 
einiger Zeit über Schmerzen im Kreuz, bemerkt daselbst eine 
langsam wachsende Anschwellung, auf den Höhe sich in der 
Mittellinie schliesslich 2 Fistelöffnungen bildeten. 


Status: Schwellung der Haut in der Höhe der unteren 
Kreuzbeinwirbel mit zwei Fisteln, die miteinander kommunizieren, 
klargelbe Flüssigkeit entleerend, die Sonde dringt in annähernd 
gerader Richtung 3 cm tief bis auf den Knochen. 

Durch Operation wird eine über kirschgrosse Bindegewebs- 
Geschwulst entfernt, in deren Mitte ein Fistelgang verläuft, der 
in einer erbsengrossen Höhle mit ulcerierten Wänden endet: 
Heilung. 

Mikr. Untersuchung: Die Haut aus der Umgebung der 
Fistelöffnung trägt mittelhohe Papillen, reichlich Talgdrüsen, 
Schweissdrüsen und Haare, deren Richtung zur Fistelöffnung 
nicht auffallend konvergiert. Der oberflächliche Teil der Fistel- 
wand zeigt sämtliche Bestandteile der äusseren Haut, der tiefere 
verschwindet im Granulationsgewebe, das auch die Wand jener 
kleinen Höhle ausmacht. In der Umgebung der Fistel verlaufen 
zahlreiche Kapillaren; überall in der Umgebung kleinzellige 
Infiltration. 

2. Dr. Hans E., 30 Jahre alt, bemerkt seit mehreren Monaten 
in der unteren Kreuzbeingegend eine Anschwellung von wechseln- 
der Grösse, in der letzten Zeit stetig wachsend; die Geschwulst 
entleert durch eine feine Oeffnung eiterähnliches Sekret. 

Status: Hühnereigrosse Geschwulst, der unteren Kreuzbein- 
gegend entsprechend, Haut darüber leicht gerötet; am unteren 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 153 


Umfange der Geschwulst, etwa 4 cm vom Anus entfernt, mündet 
in der Mittellinie eine Fistel, durch die die Sonde erst 1 cm 
tief in direkter Richtung auf den Knochen, dann aber aufwärts 
7cm weit gelangt. Exstirpation der Geschwulst, die dem Kreuz- 
bein aufsitzt, ohne mit ihm verwachsen zu sein. Heilung. 

Mikr. Untersuchung: Die Geschwulst besteht aus derben, 
narbig veränderten Bindegewebszügen, die meist parallel in die 
Tiefe ziehen und ausser zahlreichen Gefässen kleine Reste quer- 
gestreifter Muskulatur zwischen sich fassen. Die Fistel zieht 
durch diese Massen hindurch, hat meist 1 mm Durchmesser, ist 
mit abgestossenen verhornten Epithelien ausgefüllt und zeigt schon 
makroskopisch in der Wand Haare. Auf dem Querschnitt zeigt 
die Wand Pflasterepithel, bis zu 12 Lagen Epithelzellen; die 
Fistel endet blind. 

3. Eduard P., 26 Jahre. Angeborene Sacralfistel: es sei 
hier nur hervorgehoben, dass die Umgebung der Fistelöffnung 
reichlich Haarwuchs zeigt und sich kraterförmig vertieft. Die 
Sonde dringt 1!/2 cm tief direkt auf rauhen Knochen. Die Fistel 
ist in Geschwulstmassen eingebettet, die in der Nähe der Haut 
aus derbem, fibrösem Gewebe bestehen, in der Tiefe meist nur aus 
Granulationsgewebe. Mit dem Knochen (Kreuzbein) ist das Ge- 
webe so eng verschmolzen, dass derselbe (unteres Ende des 
Sacrum) oberflächlich mit entfernt werden musste. Im Uebrigen 
bietet der Fall weder mikr. noch makr. Besonderheiten. 
Interessant ist, dass zwei Brüder dieses Kranken dasselbe Leiden 
aufweisen. 

4. Heinrich Ha. (vergl. über diesen Fall, Therapie der 
Gegenwart, November 1900, M. Cohn.), 32 jähriger Kaufmann, 
1894 Malaria, bemerkt 1899 eine schmerzhafte Schwellung auf dem 
Kreuzbein; die Haut darüber rötete sich allmählich, es bildete 
sich eine feineFistel, die auffallend viel klare Flüssigkeit entleerte. 

St. pr.: Etwa der Grenze von Kreuzbein und Steissbein 
entsprechend, befindet sich eine fast hühnereigrosse, flache, weiche 
Geschwulst, die sich von der Unterlage nicht deutlich trennen 
lässt. Auf der Höhe der Schwellung ist eine kleine Fistelöffnung, 
durch die die Sonde direkt bis auf den Knochen dringt. In der 
umgebenden Haut sind die Haare sämtlich kaudalwärts gerichtet. 

Diagnose: kongenitale Sakralfistel. Operation den 12. Ok- 
tober 1899. Man findet auf dem Kreuzbein aufsitzend eine 


154 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


wallnussgrosse Höhle, aus der gleichsam als Fortsetzung der 
äusseren Fistel ein Gang bis auf den Knochen zu führen scheint 
und aus der sich plötzlich in starkem Strahl klare Flüssigkeit 
entleert. Der Sack wird ausgeschält, tamponiert. Nach 24 
Stunden starke Nachblutung; T. 39°, P. 140, gleichzeitig Auf- 
treten cerebraler Störungen: Silbenstolpern, das in Monophasie 
übergeht, Delirien besonders heiterer Natur. Endlich völlige 
Bewusstlosigkeit und komplete rechtsseitige Lähmung des Facialis 
und oberer und unterer Extremitäten rechts. Während die 
Lähmungserscheinungen im Laufe der nächsten 48 Stunden zu- 
rückgehen, wechseln sich Schreidelirien mit Monolalieen ab; 
Patient singt in richtiger Melodie stets dasselbe Wort. Die. 
Wunde ist reizlos, auffallend nur beim Verbandwechsel eine stark 
seröse Durchtränkung der Verbandstoffe. Am 17. X. Besserung 
des Bewustseins, die Lähmungen schwinden mehr und mehr; 
18. X. Vorübergehende Verschlechterung: Delirien, klonische | 
Krämpfe in den Beinen, daran anschliessend mehrtägige komplete 
Blasenlähmung. 4 Wochen nach Beginn der Erkrankung kann 
der Kranke das Bett verlassen, die Lähmungserscheinungen sind 
völlig geschwunden. Während des sonst normalen Wundver- 
laufes wurde eine punktförmige Oeffnung bemerkt, etwa der 
Stelle entsprechend, wo die Flüssigkeit sich früher entleerte, die 
Sonde dringt in das perirektale Gewebe (vielleicht zurückge- 
bliebene Cysten ?) 


Epikritisch bemerkt Cohn, dass die cerebralen Erschein- 
ungen nicht durch den Wundverlauf bedingt waren, auch nicht. 
durch eine Jodoformintoxikation, sondern voraussichtlich lag eine 
Embolie der art. fossae Sylvii vor, infolge marantischer Herz- 
thrombose. Wir werden später sehen, dass man möglicherweise 
auch zu einer anderen Auffassung dieser Krankheitserscheinungen 
kommen kann. 


Mikr. Präparat: Die '/s cm lange Fistel führt in eine 
kirschgrosse, ulcerierte Höhle, deren Wände von Fettgewebe um- 
seben sind. Die äussere Haut in der Umgebung der Fistelöffnung 
trägt auffallend hohe Papillen, zahlreiche Haarbälge mit Schweiss- 
und Talgdrüsen. Von der Cutis gehen zahlreiche parallele Binde- 
gewebsfasern in die Tiefe auf jenen Hohlraum zu, dessen Wände 
von Granulationsgewebe gebildet werden. In dem weitmaschigen 
Fettgewebe der Umgebung und der Bindegewebsstränge findet man 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 195 


eine grössere Cyste von 2 mm Durchmesser mit 10 schichtigem 
Plattenepithel, das durch papillenartige Vorsprünge des perifistu- 
lösen Gewebes eingebuchtet wird; daneben 4—6 kleinere Cysten 
mit niedrigem Plattenepithel bedeckt und etwa ebenso viel 
schlauchartige Gänge mit einschichtigem Cylinderepithel. Es ist 
ferner das Vorhandensein von 6 kleineren erweiterten Venen her- 
vorzuheben, die parallel nebeneinander herziehend, die Fistel be- 
gleiten, ferner Reste quergestreifter Muskulatur und endlich 
zahlreiche Kapillaren. 

5. Paul A., 20 Jahre alt, ist bereits zweimal wegen eines 
Abcesses dicht oberhalb der Steissgegend operiert worden; 
kommt wegen eines Recidives, das durch Exstirpation der in- 
filtrierten Partien beseitigt wird (Operat. Dr. Unger). Heilung. 

Soviel über unsere Beobachtungen, bei denen es sich nach 
dem Befunde um Fisteln und kleinere Cysten der regio sacro- 
coccygea handelt, die nach unseren heutigen Kenntnissen als an- 
geborene und in der |Entwickelungsgeschichte begründete anzu- 
sehen sind. 

Fast alle Autoren, die sich mit demselben Thema be- 
schäftigten, greifen zur Erklärung auf eine Arbeit vonHerrmann 
und Tourneux aus dem Jahre 1887 zurück. Diese erklären 
die Cysten aus den „vestiges coccygiens“ und schreiben die Ent- 
stehung der fovea wie fistula coccygea hauptsächlich der Wirkung 
des lig. caudale zu: 

Les vestiges coccygiens de la moelle &piniere qui se dirigent 
de bas en haut et d’avant en arrriere de la derniere vertebre 
coccygienne ä la peau, sont accompagn6s par des faisceaux lami- 
neux qui leur constituent une sorte d’enveloppe, et qui unissent 
l’extr&mit& inferieure de la colonne vertebrale ä& la face profonde 
du derme. Il resulte de cette disposition que dans le redresse- 
ment de l’extremite inferieure du corps et dans le d&veloppement 
des parties molles (pannicule, muscles etc.) la peau qui se trouve 
en regard des vestiges et qui r&pond & l’emplacement de l’ancienne 
eminence coceygienne, se trouve debordee progressivement par les 
partiees voisines et pourra tapisser une depression infundibuli- 
forme, la fovea coccygea. 

Luschka et Ecker ont design les faisceaux lamineux 
unissant le coccyx au fond de la depression sous le nom de liga- 
ment caudal, et ce ligament caudal a pu ötre constate par nombre 
d’observateurs ...... 


156 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


le ligament caudal accompagnant les vestiges zoceygiens 
nous parait ainsi jouer le röle preponderant dans la formation 
de la fossette coccygienne. 

Wir möchten hier nur noch kurz erwähnen, dass Ecker 
jenes Steissbeingrübchen zusammen mit dem Steisshaarwirbel und 
und der Steissbeinglatze „als wahrscheinliche Ueberbleibsel em- 
bryonaler Formen in der Steissbeingegend“ bezeichnet. Fragen 
wir uns nun, was hat das lig. caudale für eine Bedeutung? 

Luschka, der Entdecker desselben sagt von ihm aus: 

„Die Steissbeininsertion des Afterschliessers überdeckt teil- 
weise den an der Rückenfläche des letzten Steissbeinstückes ge- 
schehenden Ursprung eines fibrösen, bandartigen Streifens — lig. 
apicis coceygis —, welcher da in das Gewebe der Cutis austrahlt, 
wo die Crena clunium ihren Anfang nimmt. Dieses Gebilde stellt 
gleichsam eine fibröse Fortsetzung der Steisswirbelsäule, gewisser- 
massen einen subcutanen Schweif dar, wonach es wohl auch lig. ° 
caudale genannt werden könnte.“ 

Nur aus den anatomischen Verhältnissen ohne Berücksich- 
tigung der Entwickelungsgeschichte hat also Luschka die Be- 
zeichnung lig. caudale abgeleitet. 

Ecker geht schon einen Schritt weiter, er leitet die Form 
der Haut der Steissgegend noch von der embryonalen Entwick- 
lung eines Schwanzes her; für seine Deduktionen jedoch fehlt es 
noch an der Grundlage exakter embryologischer Untersuchungen. 

Tourneux und Herrmann endlich leiten diese Unter- 
suchungen ein, beginnen allerdings erst bei einem Embryo von 
2) cm Länge das lig. caudäle zu berücksichtigen. Da wir den 
Höhepunkt einer Schwanzentwicklung aber schon bei 4—6 
Wochen alten Föten finden, sind ihre Studien nicht ganz beweis- 
kräftig. So schien es uns eine dankbare Aufgabe, die Entwick- 
lungsgeschichte der regio sacrococcygea genau zu studieren, zu- 
mal da wir jetzt über feinere Untersuchungsmethoden verfügen 
und uns ein grösseres Material zu Gebote stand. Weiterhin 
hofften wir, dass sich für die Beurteilung der angeborenen Fisteln 
und Oysten dieser Gegend einige neue Gesichtspunkte ergeben 


werden. 
II. Eigenes Material. 


Wir werden nur Studien verwenden, die uns Uebergänge vom 
Schwanz bis zur Bildung der fovea coccygea bieten, d. h. Föten 
von über 1,5 cm Länge; unsere Studien von 1,5 cm Länge abwärts 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 157 


ergaben nichts, was den vollkommenen Untersuchungen Keibels 
in dieser Hinsicht hinzuzufügen wäre. Das Material zu dieser 
Arbeit haben wir zum Teil selbst gesammelt, zum Teil verdanken 
wir es der Güte folgender Herren: Abel, Benda, Blumreich, 
Dührssen, Michaelis, Müllerheim, Opitz, Philipps- 
thal, Pick, Wiesenthal, Zondek. Zu ganz besonderem 
Danke sind wir Herrn Professor Keibel verpflichtet, der in der 
entgegenkommensten Weise uns seine Präparate zur Durchsicht 
überliess. 

Angaben über die Herkunft der Embryonen unterlassen wir. 
da wir nur über den kleinsten Teil derselben genauere Auskunft 
zu geben imstande sind. 

In Folgendem geben wir eine Uebersicht, der von uns 
untersuchten Stadien, indem wir dabei bemerken, dass uns noch 
ein grösseres Material zur Verfügung gestanden hat, aus dem 
wir nur die nachfolgenden Embryonen ausgewählt haben, da sie 
sich besser erhalten zeigten. Die Embryonen sind durchweg so 
gemessen, dass ihre Scheitel-Steisslänge am Rücken entlang be- 
stimmt wurde. Bei einigen Embryonen geben wir ausserdem die 
Länge der Nackenlinie d.h. die Grade vom Nacken zum Steiss an. 


Uebersichtstabelle. 
una. Bezeichnung No. | ru Ns 

No. Steisslänge 
1 B° II. 15 mm 14 mm 
2 AB. VI. 2,5 cm 18,10% 
3 Dü. IV Moe. a2 chi 
4 ES. V EN al RR a 
5) Fr. X DD 
6 | Da. xI Grpaiag, 
7 Mü XI. ie > 

SI XII. la, 
g. RU XIV. Ko 
10. Op. XV. Ban.) 


Die Embryonen waren meist in 10°/o Formalin konserviert, 
ferner in Müller’sche Flüssigkeit, Sublimat, selten in Alkohol. 
Die Einbettung geschah durchweg in Paraffin, die Färbung im 
Stück meist mit Boraxkarmin ev. Nachfärbung mit Bleu de Lyon 


158 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


und Bismarckbraun. Die Schnittdicke betrug durchgehends 15 «.. 


nur bei den zwei grössten Embryonen 25 «. 


Untersuchungen der einzelnen Embryonen. 

1. Embryo TB No. H Scheitelsteisslänge 18 mm, NL 16mm 
in Paraffin eingebettet, aus der Anzahl der Schnitte bestimmt 
ergiebt seine Länge 14 mm. 

Wir erhielten den Embryo noch von seinem Amnion einge- 
hüllt. Mit dem Chorion stand er durch eine etwa 1 cm lange 
Nabelschnur in Verbindung. Die Fxtremitäten sind gebildet. 


Die untere Rumpfhälfte endigt in Form eines nach abwärts stehen- 


den, umgeknickten Zäpfchens, dessen Basis sich deutlich von dem 
unteren Rumpfende abhebt. Dieses Zäpfchen (Schwanzfaden) 
besitzt eine Länge von 0,2 mm. Der Embryo wurde von dem 
Amnios befreit, in Formalin fixiert, mit Boraxkarmin durchge- 
färbt und in Paraffin eingebettet. Leider haben wir ihn in eine 


Serie von Querschnitten zerlegt, was der Untersuchung für unsere - 
Zwecke nicht allzu günstig war, wir müssen deshalb zu einer 


Profilrekonstruktion greifen, um die Verhältnisse des unteren 
Rumpfendes deutlich zu machen. 

An dieser Profilrekonstruktion (Fig. 1, Taf. XI, vergleiche: 
auch das Modell No. 1 in Fig. 24, Taf. XII) erkennt man deutlich, 


dass das untere Rumpfende sich in den grossen basalen Abschnitt. 


gliedert, aus dem der Steisshöcker hervorgehen soll, und einen 
kurzen Faden, den wir Schwanzfaden nennen wollen. Kurz. 
charakterisiert enthält der basale Teil ausser dem Rückenmark 
noch Wirbelanlagen, während solche dem Schwanzfaden fehlen. 
Hingegen erstreckt sich das Rückenmark auch noch in den 
Schwanzfaden hinein, um sich an dessen Spitze in ein Zellen- 
blastem aufzulösen. Man erkennt hier sehr gut, dass am 


Schwanze bereits regressive Prozesse eingesetzt haben, denn wir 


finden, dass die vier letzten Kaudalsegmente die in 
früheren Studien getrennt waren, zu einem einzigen verschmolzen 
sind. Wir finden in dem Schwanzfaden auch keine Chorda mehr, 
sie endigt bei unserem Embryo in dem letzten bereits ver- 
schmolzenen Kaudalsegment. 

Der Schwanzfaden enthält in seinem Innern neben der 
Medulla spinalis noch Mesoderm, das mit dem letzten Kaudal- 
segment in Verbindung steht. Dieses Mesoderm können wir als 
Rest der Schwanzknospe ansprechen. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 159 


Aus der Zählung der Segmente ergeben sich uns 8 kaudale 
Segmente, wobei allerdings die vier letzten bereits verschmolzenen 
einzeln gezählt sind. Auf den Schnitten lassen sich die Grenzen 
der vier Segmente, die im übrigen konfluiert sind, doch noch als 
getrennt erkennen. Vom 9, letzten Segment an aufwärts lassen 
sich Nerven für die untere Extremität auffinden, während abwärts 
den nächsten vier Segmenten Nerven zukommen, die nur kaudal- 
wärts ziehen, also reine Kaudalnerven sind. In Uebereinstimmung 
hiermit dürfen wir schliessen, dass das achtletzte Segment, das 
hier sakralen Charakter besitzt, später sich in einen kaudalen 
Wirbel umbilden wird, cefr. Rosenberg (s. Litt. No. 29) und 
Petersen (s. Litt. No. 26), mithin also schon jetzt als erster 
Kaudalwirbel gezählt werden darf, sodass wir also hier 8 Kaudal- 
segmente mit 4 Kaudalnerven haben. 

An der ventralen Fläche des Schwanzendes verläurt das 
impare Ende der Aorta mit einer Vene und lässt sich bis in den 
Schwanzfaden hinein verfolgen. 

Wir geben in unserer Fig. 2, Taf. XI die Abbildung eines Quer- 
schnittes wieder, der dem in unserer Profilrekonstruktion durch 
einen Strich angedeuteten Schnitt entspricht. Auf demselben ist 
das Rückenmark zweimal getroffen, oben und unten. Auf der 
unteren Seite sehen wir gerade die Uebergangsstelle des Rücken- 
marks in den Schwanzfaden. Man erkennt auf dem Schnitte 
ferner die 4 letzten verschmolzenen Kaudalsegmente, denen 
cranialwärts 5 weitere, von einander aber getrennte Segmente 
vorangehen. An den Seiten der Segmente erkennt man Nerven, 
die teils der Länge nach, teils quer getroffen sind; die zwei 
oberen sind Sacral-, die übrigen Kaudalnerven. 


2. Embryo AB. No VII. Scheitel-Steisslänge 2'/2 cm. 


Der Embryo AB war in Müller’scher Flüssigkeit konser- 
viert. Bei der Uebernahme war er noch mit dem Chorion durch 
die Nabelschnur verbunden, doch war das Amnion bereits eröffnet. 

Der Embryo zeigte an seiner oberen Rumpfhälfte zwei 
Abnormitäten. Einmal befand sich in der Gegend der Dorsal- 
wirbelsäule eine etwa 4 mm lange Rhachischisis, während sich 
an der Mittelhirnbeuge ein etwa 3 mm langer median ver- 
laufender Spalt fand, den wir, allerdings nicht mit Sicherheit, 
als Kranioschisis ansprachen. Da die untere Rumpfhälfte durch- 
aus normale Verhältnisse darbot, so konnte sie für unsere Unter- 


160 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


suchungen Verwertung finden. Dieselbe wurde in Paraffin ein- 
gebettet und in 15 « dicke Sagittalserienschnitte zerlegt, die 
dann mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt wurden. 

Das untere Rumpfende unseres Embryo befindet sich auf 
einem Uebergangsstadium. Zwar imponiert dasselbe makro- 
skopisch bereits als Steisshöcker, doch müssen wir ihm nach 
mikroskopischer Untersuchung dieses Recht absprechen. Das 
konisch zulaufende untere Rumpfende überragt nämlich noch die 
Afteröffnung um die Länge seiner letzten 3 bis 4 Segmente, s0- 
dass wir nach Keibel’s Definition (s.u.) hier noch von einem 
Aussenschwanz reden müssen, der sich in der Achsenrichtung der 
letzten Kaudalsegmente in ein quastenartiges Gebilde, das der 
Segmente entbehrt, fortsetzt und dem wir auf letzters Kriterium 
hin gleich jetzt den Namen Schwanzfaden geben. Und doch 
haben wir trotz des Aussenschwanzes ein Recht, hier von einem 
Uebergang zur Steisshöckerbildung zu reden, da die Segmente 
der Kaudalregion, die in ihrem kaudalsten Abschnitte bereits 
reduziert sind, durch eine leise angedeutete ventral gerichtete 
Achenkrümmung die spätere Eminentia cocceygealis zu bilden 
beginnen. Zwei Momente nämlich sind wichtig zur Bildung des 
Steisshöckers: 

1. Die Verschmelzung (Reduktion) der kaudalsten Segmente, 

2. Die Achsenkrümmung der Kaudalwirbel. 

Aus dem kaudalsten Ende des Embryo geht, wie wir auch bereits 
an unserem Embryo TB gesehen haben, der Schwanzfaden hervor. 

Während wir an unserem vorigen Stadium bereits eine 
Verschmelzung der vier letzten Kaudalwirbel konstatieren 
konnten, beginnen hier erst die drei letzten Kaudalwirbel zu ver- 
schmelzen. Wir müssen daher den Zeitpunkt . dieser Ver- 
schmelzung als in gewissen Grenzen variabel ansehen. — In der 
Schwanzquaste können wir auch hier wieder den nicht differen- 
zierten Rest der Schwanzknospe feststellen, der noch mit dem letzten 
Kaudalsegment in Verbindung steht (efr. Fig. 9, 10, 11, Taf. XI.) 

Das kaudale Ende des Medullarrohres ist noch nicht 
wesentlich reduziert, nimmt infolgedessen auch die ganze dorsale 
Seite der unteren Rumpfhälfte ein. Das Rückenmark endet erst 
in der Schwanzfadenquaste, wo es kein Lumen mehr besitzt; dies 
Lumen ist aber in dem übrigen Schwanzteile des Rückenmarkes 
deutlich zu erkennen. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 161 


Im Conus medullaris geht die einfache glatte Höhlung des 
Centralkanals in einen stark und unregelmässig, besonders an 
seiner hinteren Wand ausgebuchteten Hohlraum über, der be- 
deutend weiter als der Centralkanal ist (s. Fig. 3, Taf. XI). 

Das anscheinend nur aus Epithelien bestehende Rohr des 
kaudalen Teiles der Medulla enthält bei genauerer Untersuchung 
auch noch Nervenfasern, von denen Faserbündel zu den letzten 
Segmenten sich abzweigen. 

Wenn wir versuchen, die der kaudalen Region angehören- 
den Segmente abzugrenzen, so müssen wir — die bereits ver- 
schmolzenen Kaudalsegmente einzeln gezählt — hier wiederum 
8 Kaudalsegmente annehmen, indem nämlich der letzte Sacralnerv 
dem neuntletzten Segmente zukommt. Analog mit dem Embryo 
TB zeigt der erste Kaudalwirbel auch hier sacralen Charakter. 
Dem 1., 2. und 3. Kaudalsegment oder Kaudalwirbel kommt je 
ein Kaudalnerv mit Ganglion zu, die an der ventralen Seite der 
Wirbel umbiegen und, sich zu einem Nerven vereinigend, kaudal- 
wärts ziehen. Diesem letzteren Nervenstamme gesellt sich ein 
Ast vom letzten Sacralnerv zu (s. Fig. 13a, Taf. XI). 

Wie schon erwähnt, besteht der wesentlichste Teil des Schwanz- 
fadens bei dem Embryo AB aus dem Ende des Medullarrohres. 


Neben dem Medullarrohr findet sich dann das Mesenchym, 
das wir als Rest der Schwanzknospe aufgefasst haben. Dass wir 
dazu im phylogenetischen Sinne Berechtigung haben, das lehrt 
uns, dass in ihm sich die Endäste der Arteria sacralis media 
verzweigen (s. Fig. 14). Bekanntlich bildet diese Arterie bei 
erwachsenen Menschen eine die Aorta in der Medianlinie fort- 
setzende, stark verkümmerte Arterie, deren kaudales Ende sich 
in der glandula coceygea zu verlieren scheint (s. Waldeyer- 
Joessel Bd. II, S. 533). Regelmässig zu den Wirbeln abgehende 
Seitenzweige deuten noch darauf hin, dass sich diese Arterie zu 
der Metamerie des Schwanzes ebenso verhält, wie Brust- und 
Bauchaorta zu der Metamerie des Rumpfes. 


Geschwänzte Tiere besitzen eine stark ausgebildete Aorta 
caudalis. Auch an den beiden menschlichen Embryonen (1,7 cm 
und 2,5 cm) dürften wir mit gutem Recht von einer Art. caudalis 
sprechen, denn die ziemlich grosse Arterie, die hier die Fort- 
setzung der Aorta vorstellt, hat die ganze schwanzartige untere 
Rumpfhälfte unterhalb des Ursprungs der unteren Extremitäten 


162 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


zu versorgen; sie verläuft unmittelbar an der ventralen Seite 
der Segmente in Begleitung einer Vene und entsendet zwischen 
die einzelnen Segmente Seiten-Aeste, die sich wieder an der 
dorsalen Seite der Segmente verästeln. Das Ende der Art. caudalis 
liegt in Form vieler Endäste in dem Mesenchym des Schwanz- 
fadens, der dadurch, wie schon gesagt, seine phylogenetische 
Bedeutung empfängt (s. Fig. 14). Einzelne Aeste der Arterie 
treten in die verschmolzenen Segmente ein, da wo sie aneinander 
grenzen. 

Zum Schlusse sei noch erwähnt, dass die Chorda gestreckten 
Verlaufes in der Achse der Wirbelsäule verläuft, um in dem letzten 
Segment da zu enden, wo das Mesenchym des Schwanzfadens 
seinen Ursprung nimmt. 

Die Zeichnungen 2—12 Taf. XI sind 10 dicht beisammen- 
liegende Schnitte aus der Serie, die die Form des unteren Rumpf- 
endes und des Schwanzfadens, dazu die gröberen Verhältnisse von 
Rückenmark und Segmenten demonstrieren sollen. Figur 13a und 
13b sind schematische Zeichnungen der Gefässverteilung und 
der Nervenverteilung des unteren Rumpfendes. 

3. Embryo Dü. No. IV. Scheitel-Steisslänge 4'!/s cm, fixiert 
in Formalin. Durchfärbung in Boraxkarmin. Die in Paraffın 
eingebettete untere Rumpthälfte ist in eine Sagittalschnittreihe 
von 15 4 Dicke zerlegt. 

Vergleicht man die Schnitte dieses Embryo mit denen des 
2!/s cm Stadiums, so spricht auf den ersten Blick sein caudales 
Ende als Steisshöcker an. Wir sehen an den Kaudalwirbeln — 
denn inzwischen haben sich die Kaudalsegmente zu Wirbeln mit 
knorpligem Bau differenziert — nichts mehr von einer Reduktion 
wie an vorigem Embryo; ja wir müssen sogar zugestehen, dass 
diese Wirbel ein starkes Wachstum durchgemacht haben, was 
sich am besten in der rechtwinkeligen Knickung der letzten 
4 Kaudalwirbel zur gesamten übrigen Wirbelsäule ausspricht. 


Das Rückenmark nahm im vorigen Stadium die ganze Länge 
des Rumpfes ein und reichte bis zur Spitze des Schwanzfadens. 
In diesem Stadium ist durch das Längenwachstum der Wirbel- 
säule ein Unterschied eingetreten; das Rückenmark überragt 
nicht mehr die Wirbelsäule an Länge und reicht auch nicht mehr 
bis zur Spitze des Schwanzfadens. Das Stück Rückenmaık, das 
ursprünglich in dem Schwanzfaden sich befand, liegt jetzt unter- 


Zur Kenntnis der foxea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 163 


halb des Niveaus der Haut, der Basis des Schwanzfadens dicht 
an. Der Schwanzfaden hat also seinen Halt verloren und er 
besteht jetzt nur noch aus Bindegewebszügen, die sich senkrecht an 
.die untere Fläche des letzten Kaudalwirbels begeben, wo sie mit dem 
Perichondrium sich verbinden (s. Fig. 14, Taf. XI). Der Schwanz- 
faden hat jetzt die Form eines Daumens, dessen Nagelphalanx 
proximalwärts gebogen ist. An seiner Spitze findet sich ein 
zelliges Blastem, in welchem früher das Rückenmark endete. 
Was sind nun die Bindegewebszüge? Da sie von dem letzten 
Kaudalwirbel zu dem Schwanzfaden ziehen, sind wir berechtigt, 
sie ohne weiteres von den Mesenchymresten, die wir an unseren 
vorigen Embryonen gefunden haben, abzuleiten; dass sie statt 
der Richtung der Achse der letzten Wirbel eine dazu recht- 
winklige einnehmen, darf uns bei der veränderten Lage des 
Schwanzfadens und der Wirbelsäule nicht verwundern. Wir 
haben aber noch andere Gründe, die uns gestatten, sie als aus 
den Mesenchymresten hervorgegangen zu bezeichnen, das ist das 
Verhalten der Art. sacralis media. 


Betrachten wir nämlich den Schwanzfaden auf seine Struktur 
bin, so sehen wir, dass Gefässe in ihn hineintreten, die dem 
Verlaufe der Bindegewebszüge gefolgt sind und die dem Ende 
der Art. sacralis media zugehören. Diese Arterie zieht auch 
hier an der ventralen Seite der Kaudalwirbel in der Medianlinie 
entlang, um schliesslich um den letzten Kaudalwirbel herum 
dorsalwärts in die besprochenen Bindegewebszüge hineinzubiegen 
und sich hier resp. in dem Schwanzfaden in ihre Endäste auf- 
zulösen. Einige Aeste gehen auch noch zu dem kaudalen Rücken- 
marksende. 

Unsere Untersuchung bestätigt also entwicklungsgeschichtlich 
die Ansicht von Luschka, dass es sich um eine schwanzartige 
Bildung handelt, und zeigt, wie das lig. caudale als ein Rest 
des menschlichen Schwanzes aufzufassen ist. 


Wir finden übrigens die Art. sacralis media hier in ihrer 
Entwicklung gegenüber der unseres 2!/. cm und 1,7 cm Embryo 
stark reduziert, und das hat seinen Grund in der Steisshöcker- 
bildung des unteren Rumpfendes. Das Gebiet, das sie versorgt, 
fällt jetzt schon stärkeren Nebenästen der Aorta zu. Während 
sie früher gestreckt verlief, macht die Arterie jetzt an der 
Grenze des vierten und fünften Kaudalwirbels einen Knick, 


164 Ernst Un’ger u. Theodor Brugsch: 


Was die Chorda dorsualis anbetrifft, so verläuft diese ge- 
streckt in der Längsachse der Wirbelsäule, um schliesslich in 
dem letzten Kaudalwirbel aufgeknäult zu enden. Eine Gabelung, 
wie Keibel sie in der Figur 17, (Jahrgang 1896) bezeichnet, 
haben wir nicht gesehen. Das Ende tritt in dem Wirbel dicht 
an die Stelle heran, wo das lig. caudale seinen Ursprung nimmt 
Dass sich die Chorda in einem Wirbel aufknäult, können wir. 
worauf schon Rosenberg hingewiesen hat, vielleicht als Beweis, 
dafür ansehen, dass dieser letzte Kaudalwirbel seine Entstehung 
einerVerschmelzung mehrerer Segmente zu einem einzigen verdankt. 


Dem kaudalen Rückenmarksende müssen wir an unserem 
Embryo ein ganz besonderes Interesse zuwenden. Das Rücken- 
mark geht unter starker Abnahme seines Volumens in ein 
epitheliales Rohr über, dessen Lumen die Fortsetzung des 
Centralkanals ist. Diese Uebergangsstelle bezeichnen wir mit 
conus medullaris und bemerken an ihr dieselbe Thatsache wie 
an unserem 2!/s cm Embryo, dass das Lumen des Centralkanales 
hier sehr stark ausgebuchtet ist, indem speziell die Ausbuchtung 
an der hinteren Wand desselben stark hervortritt. 


Ehe wir nun auf die Verhältnisse des Epithelrohres ein- 
gehen, wollen wir kurz die Befunde referieren, die Tourneux 
und Herrman an einem Embryo von 37 mm erhoben, der ob- 
gleich etwas kleiner als der Embryo Dü. doch Verhältnisse dar- 
bietet, die auf ein grösseres Alter schliessen lassen. Tourneux 
und Herrmann fanden, dass die letzten 3 Wirbel einen rechten 
Winkel mit dem oberen Teil der Wirbelsäule bilden, (eminentia 
coccygea) und dass das eigentliche Rückenmark in der Mitte 
des drittletzten Kaudalwirbels mit einem aufgefaserten Ende 
endigt und: 

„A ce niveau le canal de l’&pendyme disparait et la moelle 
se continue inferieurement par un tractus fibrillaire parsem6 ca 
et lä groupes de cellules &chelonndes sans ordre apparent, de- 
pourvu de lumiere centrale et ne mesurant pas plus de 20 « de 
diametre.“ 

„Vers le bord superieur de la derniere vertebre caudal le 
cordon medullaire se renfle subitement et present une cavite 
assez spacieuse et la moelle se termine ainsi par une portion 
ampullaire de forme allongee coupant toute la hauteur de la 
derniere vertebre.“ 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 165 


Haben wir auch an der rechtwinkelig gebogenen Form des 
untersten Teiles der Wirbelsäule ähnliche Befunde (abgesehen 
davon, dass wir den letzten Kaudalwirbel von Tourneux und 
Herrmann aus der Verschmelzung unserer beiden letzten Wirbel 
hervorgegangen denken müssen), so weichen doch unsere Befunde 
in Bezug auf das Epithelrohr erheblich von den ihrigen ab. 


Wir finden von dem viertletzten Kaudalwirbel his herunter 
zum unteren Rand des letzten ein medullares Epithelrohr mit 
relativ weitem und an manchen Stellen wechselndem Lumen. Es 
besteht dieses Rohr aber nicht allein aus Epithelien, sondern 
wir finden in seiner Peripherie auch längsverlaufende Fasern, 
die wir bereits an unserem vorigen Stadium konstatieren konnten. 
Der allerletzte Teil dieses Rohres ist nun zu einem fast voll- 
ständigen Bläschen abgeschnürt, dessen Lumen kaum noch mit 
dem des Epithelrohres kommuniziert. Was nun diesem Bläschen 
aber eine besondere Wichtigkeit verleiht, ist das, dass es an das 
lig. caudale befestigt ist und dass es Gefässe von den Endästen 
der Art. sacralis media empfängt (s. Fig. 14, Taf. XI). Dieser Teil, 
der den Ausgangspunkt für die vestiges coceygiens von Tourneux 
und Herrmann darstellt, ist derjenige des kaudalen Rücken- 
marksendes, der früher seine Behausung in dem Schwanzfaden 
hatte. Bringen wir ihn zusammen mit dem lig. caudale und 
seinen Gefässen, so können wir diesen Rückenmarksteil als das 
kaudale Rückenmarksrudiment bezeichnen, oder kurz „kaudaler 
Rückenmarksrest“ nennen.!) 


Untersuchungen über die morphologische Stellung der 
letzten Wirbel ergeben uns folgende Befunde. Das Sacrum wird 
von dem sechst- bis elftletzten Wirbeln gebildet. Da der Mensch 
nur 5 sakrale Wirbel besitzt, so dürfen wir nach Rosenbergs 
Untersuchungen annehmen, dass der letzte Sakralwirbel zum 
ersten Kaudalwirbel wird, so dass auf diese Weise das Sacrum 
nur 5 Wirbel behält. Es stimmen hiermit auch die Unter- 
suchungen der Nerven überein, indem sich nämlich ergiebt, dass 
dem letzten Sakralwirbel ein Kaudalnerv zukommt, was schon 
an und für sich für die kaudale Natur dieses Wirbels spricht. 
Wir finden dann noch für den nächsten Kaudalwirbel einen 


ı) Dieses Bläschen findet sich bei fast allen Embryonen der Vertebraten- 
Reihe am Ende des kaudalen Rückenmarks (Kupfer’sches Bläschen) efr. auch 
Harrison, S. 196 Anmerk. 1 dieser Arbeit. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 12 


166 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Kaudalnerven, welche sich beide unter Vereinigung mit einem 
Aste des letzten Sakralnerven zu einem Stamme zusammenfügen, 
der an der ventralen Seite des Kaudalwirbels kaudalwärts zieht 
(Fig. 16, Taf. XII). — Wir haben somit 6 Kaudalwirbel und da der 
Mensch gewöhnlich nicht mehr Kaudalwirbel wie 5 besitzt (efr. 
Steinbach) so müssen wir annehmen, dass in der Fötalperiode 
noch eine Verschmelzung der beiden letzten Kaudalwirbel ein- 
tritt, oder dass es sich hier um einen zufälligen Befund handelt. 

Fig. 14 und Fig. 15, Taf. XI stellen zwei Schnitte aus der | 
Serie vor. Fig. 15 lässt deutlich die winkelige Knickung der unteren 
Wirbelsäule, Schwanzfaden und lig. caudale erkennen; das kleine 
Bläschen (k. R) stellt den kaudalen Rückenmarksrest vor. 
Fig. 15 zeigt in schöner Weise Conus medullaris (ce. m.) und 
Epithelrohr der Medulla (E.). 

Fig. 16 gibt die schematische Zeichnung des Nervenverlaufes 
der beiden Kaudalnerven und des letzten Sakralnerven. 

4. Embryo 5 und 6. Unser nächstes Stadium, das durch zwei 
Embryonen von 5!/s cm repräsentiert wird, von denen der eine 
sagittale der zweite transversal geschnitten ist, ergibt Befunde. 
die etwa den bereits angeführten Befunden von Tourneux und 
Herrmann entsprechen, das heisst, das kaudale Epithelrohr zer- 
fällt in eine pars superior (faseriger Teil) und eine pars inferior 
(vestiges coccygiens). Ueber das lig. caudale ergibt uns das 
Stadium sehr interessante Beobachtungen. 

A. EmbryoV. E.S. Scheitel-Steisslänge 5!/s cm in Alkohol 
fixiert, in Boraxkarmin durchgefärbt und in Paraffin geschnitten. 
Das untere Rumpfende desselben wurde in 15 « dicke Serien- 
schnitte quer zur Längsachse zerlegt. 

B. Embryo X. Fr. Scheitel-Steisslänge 5?/s cm in Formalin 
fixiert, in Boraxkarmin durchgefärbt. Einbettung in Paraffın, die 
untere Rumpfhälfte wurde in 15 « dicke Serienschnitte zerlegt, 
die dann mit Bismarckbraun (wässrige Lösung) und Bleu de Lyon 
(alkoholische Lösung) nachgefärbt wurden. Die Haut ist an der 
Eminentia coccygea etwas lädiert, was aber die uns interessieren- 
den Befunde wenig beeinflusst. 

(Untersuchung B.) Die äussere Form imponiert stark als 
Eminentia coceygea, bedingt durch das starke Prominieren der 
drei letzten fast rechtwinkelig zur übrigen Wirbelsäule gebogenen 
Kaudalwirbel. An dem letzten Kaudalwirbel können wir noch 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 167 


eine Verschmelzung aus zwei Kaudalwirbeln konstatieren. Dem- 
gemäss liegt auch die Biegungsstelle der Kaudalwirbelsäule wie 
beim vorigen Stadium nicht am viertletzten, sondern am dritt- 
letzen Kaudalwirbel. 


Forschen wir nach der Stellung der letzten Wirbelpartie 
zur Wirbelsäule, so ergiebt sich, dass das Sacrum aus den 5—9 
letzten Wirbeln besteht. Der zehntletzte oder erste präsacrale 
Wirbel zeigt aber bereits einen Bau, der auf eine nahe bevor- 
stehende Adaption dieses Wirbels mit dem Sacrum hinweist, 
also auf einen Zustand, wie wir ihn bereits an dem vorigen 
Embryo ausgebildet gesehen hatten. Dafür beginnt der letzte 
Sacralwirbel sich aus dem Verband der Sacralwirbel zu lösen, 
sodass wir auch schon jetzt den letzten Sacralwirbel als ersten 
Kaudalwirbel zählen dürfen. Wir haben somit 5 Kaudalwirbel, 
eine Zahl, die dem Erwachsenen (Manne) und Neugeborenen 
gewöhnlich zukommt (s. Steinbach). Der Conus medullaris 
liegt in diesem Stadium in der Höhe des ersten und zweiten 
Kaudalwirbels.. An unserem vorigen Embryo lag er in der Höhe 
des zweiten und dritten Kaudalwirbels. Wir können daher hier- 
aus einen weiteren Aufstieg oder Ascensus medullae entnehmen; 
gleichwohl bleibt aber, wie wir noch weiter unten entnehmen 
werden, das kaudale Ende des Rückenmarks an das lig. caudale 
fixiert. Es zieht sich infolgedessen das Epithelrohr zu einem 
fadenartigem Gebilde aus, das wir filum terminale nennen. 


Im Conus medullaris erweitert sich die Höhlung des Central- 
kanales unregelmässig, doch sehen wir auch hier eine stärkere 
Ausbuchtung der hinteren Wand und der beiden Seitenwände 
wiederkehren, wie wir sie schon an jüngeren Stadien zu kon- 
statieren Gelegenheit hatten. Am unteren Rand des zweiten 
Kaudalwirbels geht dann der Conus medullaris in das filum 
terminale über, in dem sich die Höhlung des Centralkanals noch 
auf das oberste Stück des filum terminale fortsetzt. Dieses 
läuft alsdann an der dorsalen Seite des dritten und vierten 
Kaudalwirbels abwärts, nur aus Fasern bestehend „parseme ca 
et lä de groupes de cellules“ (T.u.H.) und geht an der dorsalen 
Fläche des fünften Kaudalwirbels in die kaudalen Rückenmarks- 
reste oder vestiges coccygiens über. Sie stellen hier einen 
epithelialen Hohlraum dar von etwas unregelmässiger Form, 


dessen Längsache die Achse des filum terminale fortsetzt. Diese 
12* 


168 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


kaudalen Rückenmarksreste sind, wie schon oben angedeutet 
wurde, durch das lig. caudale fixiert, das hier seinen Ursprung von 
der unteren Fläche des letzten Kaudalwirbels nimmt und dorsal- 
wärts (etwa senkrecht zur Richtung des letzten Kaudalwirbel) 
zur Haut zieht, um sich in dieselbe zu verlieren. Der Schwanz- 
faden — seines Rückenmarkes beraubt — ist verloren gegangen, 
aber die zu Bindegewebe umgewandelten Mesenchymreste, die 
die Verbindung zwischen letztem Kaudalwirbel und dem Schwanz- 
faden hergestellt haben, sind erhalten geblieben und ihr Ansatz 
entspricht der Stelle, wo der Schwanzfaden ursprünglich gesessen 
hat. Die Stelle, wo das lig. caudale die äussere Haut erreicht 
(d. i. die spätere fovea coccygea) ist doppeltem Zuge ausgesetzt: 
einmal von der Steissbeinspitze her (lieg caudale), zweitens dem 
Zuge des Duralsackes und filum terminale, die cranialwärts steigen. 

Neu ist das Verhalten des Sympathicus: 

Bekanntlich besteht das distale Ende der beiderseitigen 
Grenzstränge in einem auf dem ersten Kaudalwirbel liegenden 


Ganglion, dem sogenannten Ganglion impar s coccygeum, oder 


es verbinden sich die Enden beider Grenzstränge zu einer Schleife. 


Luschka (das Becken S. 194.) findet aus dem Ganglion 
impar resp. aus der durch den Zusammenfluss der beiden Sym- 
pathicusenden gebildeten Schlinge „ausser den hinteren Rami- 
communicantes zu dem vorderen Aste des Steissnerven 2 bis 3 
zarte Fädchen hervorgehen, welche die sehr verjüngte Fort- 
setzung des Stammes der Arteria sacralis media begleiten und 
nur dann in ihrem weiteren Verhalten geprüft werden können, 
wenn der aus ihnen, aus dem genannten Gefässe und dem diese 
Teile verbindenden Zeilstoffe bestehende Stiel der Steissdrüse: 
nach Behandlung mit Essigsäure der mikroskopischen Unter- 
suchung unterworfen wird.“ Ein Teil dieser Nervenfasern lässt 
Luschka nun in sehr kleinen Vaterschen Körperchen endigen, 
den anderen Teil dagegen in dem Drüsenparenchym der Steiss- 
drüse verschwinden. An einigen will er sogar eine Endigungs- 
weise in Gebilden konstatieren, denen er die Eigenschaften einer 
unipolaren terminalen Ganglienzelle zuerkennt. 


Wir haben diese Befunde von Luschka bereits hier 
zitiert, weil wir nämlich an jüngeren Stadien, an denen sich eine 
Bildung oder Anlage der Steissdrüse noch nicht findet, eher in 
der Lage sind, über das Verhalten des Sympathicus sichere Auf- 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 169 


schlüsse und ein sicheres Urteil zu gewinnen und weil, wie wir 
noch sehen werden, selbst an viel älteren Stadien, an denen sich 
bereits die ausgesprochene Anlage der Steissdrüse findet, die 
Verhältnisse des Sympathicusendes sich wenig verändern. 

An unserem Stadium endigen die beiden Grenzstränge 
jederseits in einem Ganglion auf dem ersten Kaudalwirbel, Aus 
diesen beiden Ganglien kommen zwei Nerven hervor, die abwärts 
konvergieren und sich in einem Ganglion vereinigen, das auf 
dem zweiten Kaudalwirbel liegt. Damit ist aber noch nicht das 
Ende des Sympathicus erreicht, sondern aus diesem ganglion 
impar geht ein Nervenstrang von etwa gleicher Grösse wie die 
Art. sacr. media hervor, indem 'sich auf dem dritten und letzten 
Wirbel noch Ganglien-Zellen finden, und der schliesslich in Be- 
gleitung der Endäste der Art. sacralis media sich zu dem lig. 
caudale begiebt, wo er sein Ende findet. Die Verhältnisse der 
peripheren Kaudalnerven sind dieselben geblieben wie an unserem 
vorigen Stadium, das heisst, wir finden zwei Kaudalnerven, denen 
sich ein Ast vom letzten Sakralnerv zugesellt. Die vereinigten 
Nerven ziehen kaudalwärts zur Spitze des letzten Kaudalwirbels. 

Wir wollen an diesem Stadium hier genauer auf die 
Hüllen des Rückenmarks in der Gegend der Kaudalwirbelsäule 
eingehen. zumal da die Querschnitte (A.) uns gestatten, die 
Untersuchungen an den Sagittalschnitten zu ergänzen (B). 

Das Rückenmark wird in seiner ganzen Continuität von 
einer feinen dicht anliegenden, Gefässe führenden Zellschicht 
überkleidet, die die Anlage der Pia mater vorstellt. Nach aussen 
von der Pia mater folgt dann die Dura mater, die oberhalb des 
zweiten Kaudalwirbels die ganze Innenfläche des Wirbelkanals 
auskleidet, indem sie von dem Periost der Wirbelkörper nur 
durch eine geringe Lage eines grossmaschigen Gewebes getrennt 
wird, während sie an den Seiten und Rückteilen des Kanales, 
wo Bögen, Muskeln und Bänder nebst Periost erst in statu 
nascendi begriffen sind, dicht anliegt. Unterhalb des zweiten 
Kaudalwirbels schlägt sich dann die ganze Dura unmittelbar auf 
das Filum terminale über, indem sie sich allseitig trennt von 
dem Periost und der fibrösen Fortsetzung des Wirbelkanales und 
bildet — durch einen Zwischenraum noch von dem filum ter- 
minale getrennt — gleichsam ein filum terminale externum im 
Gegensatz zum internum. Das Ende der Dura mater an den 
kaudalen Rückenmarksresten liegt in dem lig. caudale. 


170 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Fig. 17, Taf. XII giebt eine schematische Abbildung des 
sagittal geschnittenen Embryo E. S. V. wieder. In das lig. caudale 
(lig. ce.) sieht man die Arterie (A. s. m.) und das Ende des Sym- 
pathicus (Sy.) hineinziehen, deren Endäste sich in demselben 
auflösen. Die kaudalen Rückenmarksreste (k. R.) sind dorsal- 
wärts vom letzten Wirbel an das lig. caudale fixiert; proximal- 
wärts setzen sich die vestiges coccygiens in das filum internum 
(f. 1.) fort, das von dem filum externum (f. e.) umkleidet wird. 
Conus medullaris (c. m.) mit dem Ventriculus terminalis (V. t.) 
ist leicht zu erkennen. 

Fig. 18, Taf. XII stellt einen Querschnitt vor, der etwa durch 
den dritten nnd vierten Kaudalwirbel hindurchgeht. Dorsalwärts ist 
das fil. terminale (ohne Lumen!) (f.i.) quergetroffen, das von 
einem Ring (f. e.) der Dura mater umgeben wird. Von einem 
erossmaschigen Gewebe getrennt folgt alsdann das Periost (P.), 
das die kaudale Fortsetzung des Rückgratkanales darstellt und 
für das filum terminale einen vollständigen Kanal bildet. 


5. Embryo Da. No. XI. Scheitel-Steisslänge 9 cm. Fixation 
in Müller’scher Flüssigkeit. Paraffineinbettung nach vorheriger 
Durchfärbung in Boraxkarmin. Das untere Rumpfende wurde 
abgetrennt und in 15 « dicke Sagittalserienschnitte zerlegt, die 
auf dem Öbjektträger mit Bismarckbraun und Bleu de Lyon nach- 
gefärbt wurden. | 

‚ An diesem Embryo war makroskopisch kein Steisshöcker 
mehr vorhanden. Diesen Umstand verdankt der Embryo der 
starken Ausbildung seiner Glutealmuskulatur, die mit der Ent- 
wicklung des Beckens Hand in Hand geht. Es will uns aber 
scheinen, als ob nicht allein die Weichteile die Ursache des 
Verschwindens der Eminentia coccygea sind, sondern, dass auch 
die Kaudalwirbel selbst ein aktives Moment bei dieser Metamor- 
phose bilden. Wenn man nämlich dieses Stadium mit unserm 
vorigen vergleicht, wo die Eminentia coccygea auf der Höhe 
stand, so fällt einem sofort auf, dass die Umbiegungsstelle der 
Kaudalwirbelsäule nicht wie am vorigen Stadium am dritten 
Kaudalwirbel liegt, sondern höher steht und zwar an der Grenze 
des ersten und zweiten Kaudalwirbels. Damit ist nicht nur eine 
Verkürzung der Wirbelsäule um die Länge eines Kaudalwirbels 
erreicht, sondern es wird vor allem auch eine grössere Rundung 
dieses Teiles der Wirbelsäule erzielt. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis ete. 171 


Was die morphologische Stellung der Wirbel der unteren 
Rumpfhälfte anbetriftt, so wird das Sacrum von dem sechst- bis 
zehntletzten Wirbel gebildet, sodass wir jetzt 5 Kaudalwirbel 
besitzen, von denen der erste bereits eine Metamorphose vom 
Sakralwirbel zum Kaudalwirbel durchgemacht hat. Die sehr 
stark ausgeprägte Anlage seiner cornua coccygea, dazu die gut 
entwickelten Seitenfortsätze geben Zeugnis von seiner früheren 
sakralen Stellung in der Wirbelsäule. Anlagen von Wirbelbögen 
finden sich in geringem Masse auch an dem zweiten und dritten 
Kaudalwirbel. Der letzte Kaudalwirbel lässt auch hier noch seine 
Verschmelzung aus zwei Kaudalwirbeln erkennen, und in dem 
Teil, der dem allerletzten Kaudalwirbel vor seiner Verschmelzung 
entsprach, findet sich auch noch ein Chordaknäuel, der im 
Wirbel dort sein Ende erreicht, wo der Ursprung des lig. cau- 
dale ist. Die Verhältnisse des Rückenmarkendes gestalten 
sich an diesem Stadium folgendermassen: Das eigentliche 
Rückenmarksende, der Conus medullaris, liegt in der Höhe des 
ersten und zweiten Sakralwirbels und geht dann an der oberen 
Grenze des dritten Sakralwirbels in das filum terminale über, 
das an der dorsalen Seite der Wirbel entlang kaudalwärts zieht, 
und in der Höhe des vierten Kaudalwirbels in den kaudalen 
Rückenmarksresten endet (vgl. später). Im Conus medullaris 
erweitert sich das Lumen des Centralkanals zu dem Ventriculus 
terminalis, in dem wir auch hier wieder die typische Ausbuchtung 
an der dorsalen Wand finden. 

Eigentümlich ist hier eine an der ventralen Seite gelegene 
Ausbuchtung, die am unteren Ende des Öentralkanales im Conus 
medullaris beginnt und ein sehr erhebliches Stück aufwärts zieht. 
Das Ende des Centralkanales hat .trichterförmige Gestalt und 
liegt noch im Conus medullaris an der Stelle, wo das filum 
terminale beginnt. 


Unmittelbar dem Rückenmark an liegt die gefässführende 
Pia mater, die auch das filum terminale in seinem ganzen Ver- 
laufe hegleitet, indem sie untrennbar mit seinen Fasern ver- 
schmolzen ist. Die Dura mater kleidet oberhalb des unteren 
Endes des Conus medullaris (dritten Sakralwirbels) die ganze 
Innenfläche des Wirbelkanals aus, indem sie mit dem Periost der 
Seiten- und Rückteile des Kanals eng verschmolzen ist, während 
sie von dem Periost der Wirbelkörper noch durch eine ganz 


172 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


ansehnliche Lage grossmaschigen Gewebes getrennt wird. Un- 
gefähr am unteren Rande des dritten Sakralwirbels schlägt sich 
dann die Dura mater von der Peripherie des Rückgratskanals 
auf das centrale filum terminale über und bildet für dieses eine 
rohrartige Hülle, die sich bis zum lig. caudale mit dem filum 
terminale verfolgen lässt. (Filum externum und internum der 
Autoren). 


Betrachten wir die Verhältnisse des filum terminale 
externum zu seiner Umgebung, so finden wir, dass dasselbe vom 
dritten Sakralwirbel bis zum ersten Kaudalwirbel von einem 
grossmaschigen Gewebe eingebettet in dem Wirbelkanal liegt; 
weiter abwärts setzen sich aber die lateralen und dorsalen Teile 
des Wirbelkanals (die aus Wirbelbögen, Muskulatur und Periost 
resp. erst aus den Anlagen dieser Gebilde bestehen) in Gestalt 
eines fibrösen Kanales fort, der sich mit dem Periost des Kaudal- 
wirbelkörpers verbindet. Dieser fibröse Kanal in seiner Ver- 
bindung mit den Kaudalwirbeln wird einfach Periost genannt, 
es ist aber nicht zu vergessen, dass er phylogenetisch denselben 
Wert wie die Bogenplatte der mehr caudalen Wirbelsäule be- 
sitzt. Jene Hülle schliesst das filum externum eng ein, es ist 
aber immer noch ein Zwischenraum zwischen beiden Gebilden 
zu konstatieren. 


Die Verhältnisse des filum terminale finden wir also 
unserem vorigem Stadium gegenüber nur insofern geändert, als 
durch den weiteren Ascensus medullae, dasselbe sich um die 
Länge dreier Wirbel ausgezogen hat, dagegen bieten die kaudalen 
Rückenmarksreste mit dem lig. caudale ein anderes Bild dar. 
Bei unserem vorigen Stadium befand sich der Ansatzpunkt des 
lig. kaudale senkrecht über dem letzten Kaudalwirbel, also 
ungefähr an der Stelle, die der Radix des später verloren 
gegangenen Schwanzfadens an unseren 4!/s cm Stadium ent- 
sprach. Hier an diesem Stadium setzt das ligament sich etwa 
in der Höhe des vierten Kaudalwirbels also des zweitletzten 
Wirbels an, sodass also das ligamentum caudale nunmehr 
schräg aufwärts zieht. Worauf beruht diese Veränderung’? 
Tourneux und Herrmann haben bereits ein Höherrücken 
der Haut gegen die Wirbelsäule bei ihren vestiges coccygiens 
angenommen. Wir müssen auch dasselbe annehmen, indem wir 
eine Wachstumsdifferenz zwischen Haut und Wirbelsäule zu 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 173 


Gunsten der letzteren substituieren, was sich unserer Meinung 
nach auch in dem bereits oben dargelegten Verhalten der 
Kaudalwirbelsäule aussprichtt. Tourneux und Herrmann 
glaubten nur, dass die vestiges coccygiens an die Haut befestigt 
wären und dem Zuge der Haut folgten Wir können ihnen aber 
nur sehr bedingt zustimmen; denn diese vest. cocc. sind an das 
lie. caudale befestigt und wenn dieses erst infolge des Zuges der 
- Haut nach aufwärts strebt, dann nimmt sie die kaudalen Rücken- 
marksreste mit aufwärts, sodass also das kaudale Ende derselben 
nunmehr proximalwärts gerichtet ist. Unser Stadium veran- 
schaulicht in hübscher Weise gerade wie die kaudalen Rücken- 
marksreste infolge ihrer Fixierung an die Fasern des lig. caudale 
dem Zuge dieses Bandes folgen: ein Teil läuft bereits mit dem 
Bande und in demselben während die proximale Hälfte der 
kaudalen Rückenmarksreste noch die Richtung des filum termi- 
nale in dessen letztem Abschnitt besitzt (vgl. Fig. 19, Taf. XII, KR 
und lig. c.). Die kaudalen Rückenmarksreste sind daher in sich 
spitzwinklig geknickt. Rückt das lig. caudale noch weiter höher, 
so wird auch noch der proximale Teil der Rückenmarksreste in 
das Band hineingezogen werden. 

In das lig. caudale schickt die Art. sacralis media (Fig. 19) 
(A.s. m.) wieder ihre Endäste hinein, indem sie hier begleitet 
ist von dem unpaaren Ende des Grenzstranges des Sympathicus 
(Fig. 19 Sy.). Als letztes Ganglienpaar des Grenzstranges können 
wir zwei Ganglien vor dem fünften Sakralnerven erkennen, aus 
denen zwei Nerven hervorgehen, die zu einem unpaaren Ganglion 
vor dem ersten und zweiten Kaudalnerven konvergieren. Das 
ganglion impar entsendet daun einen ebenfalls unpaaren Stamm 
mit der Arterie zum lig. caudale, der vor dem letzten Kaudal- 
wirbel noch eine Anhäufung von Ganglien trägt. 

Untersuchungen des peripheren Nervensystems der Kaudal- 
gegend ergeben nur einen einzigen Kaudalnerven, der durch einen 
Ast vom letzten Sakralnerven verstärkt wird. 

Figur 19 stellt die schematische Zeichnung eines Median- 
schnittes durch das untere Rumpfende des Embryo vor. 

6. Embryo Mü. No. XII Scheitel-Steisslänge 11 cm. Fixation 
in Formalin. Die untere Rumpfhälfte wurde in Boraxkarmin 
durchgefärbt und in Paraffin eingebettet. Sagittalschnittserie 
von 15 « Dicke; die Schnitte wurden mit Bismarckbraun und 
Bleu de Lyon nachgefärbt. 


174 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Die Untersuchung der Wirbel der unteren Rumpfhälfte er- 
gibt, dass der fünft- bis neuntletzte Wirbel das Sakrum bildet. 
Wir besitzen daher hier nur 4 Kaudalwirbel. Den ersten 
4 Sacralwirbeln kommen bereits geschlossene Bögen zu; der 
fünfte Sakralwirbel bildet den Hiatus canalis sacralis. Der 
erste Kaudalwirbel trägt ausgesprochene Cornua coccygea 
und Processus transversi, wir müssen für diesen eine über- 
standene Metamorphose aus einem Sakralwirbel annehmen. - 
Der zweite wie dritte Kaudalwirbel trägt Bögenanlagen, wenn 
auch nur sehr gering ausgesprochen. Fragen wir nach der Ur- 
sache, warum wir hier nur 4 Kaudalwirbel statt 5 unseres 
vorigen Stadiums haben, so finden wir nur zwei Möglichkeiten 
zur Erklärung dieses Umstandes. (Die Möglichkeit, dass durch 
sakrale Umbildung die Zahl der Kaudalwirbel noch vermehrt 
wurde, ist ebenso gut an unserem vorigen, wie an diesem Stadium 
auszuschliessen, da bei beiden der erste Kaudalwirbel eine solche 
Umbildung bereits hinter sich hat.) Erstens kann es sich über- 
haupt um eine um eins verminderte Wirbelanlage in früherer 
Periode handeln, oder es ist hier eine Verschmelzung zweier 
Kaudalwirbel eingetreten. Für Letzteres möchten wir uns ent- 
scheiden; wir finden nämlich den letzten Kaudalwirbel unseres 
Stadiums grösser als den vierten und fünften Kaudalwirbel des 
vorigen Stadiums zusammengenommen, sodass wir also gut auf 
eine Verschmelzung dieser beiden Kaudalwirbel schliessen können, 
zumal da man aus der längsovoiden Form dieses Wirbels sich 
zwei Wirbel herauskonstruieren kann. 

Die Verhältnisse des Rückenmarkendes sind die gleichen wie 
an unserem vorigen Embryo, d. h. der Conus medullaris liegt in der 
Höhe des ersten und zweiten Sakralwirbels und geht dann etwas 
unterhalb der oberen Grenze des dritten Sakralwirbels in das 
filum terminale über. Ein Ventriculus terminalis im Conus findet 
sich auch hier wieder und lässt auch deutlich eine Ausbuchtung 
an seiner hinteren Wand erkennen. Das filum terminale verläuft 
dann an der dorsalen Seite der Wirbelkörper, eng von der Dura 
mater umschlossen abwärts bis zum Kaudalwirbel, biegt hier senk- 
recht dorsalwärts um und zieht zu den kaudalen Rückenmarksresten. 
Wo das filum terminale zusammen mit der Dura (filum terminale 
externum) die Kaudalwirbel herabläuft, biegt es in den Kanal, 
der von der Fortsetzung des Periostes gebildet wird. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis ete. 175 


Einen Fortschritt gegen das vorige Stadium zeigt dieses 
in dem Verhalten des lig. caudale. Es verläuft dieses Band von 
der Spitze des letzten Kaudalwirbels schräg aufwärts zur Haut, 
um etwa in der Höhe des dritten Kaudalwirbels in die Haut 
einzustrahlen. Es hat sich also die Haut bereits einen Kaudal- 
wirbel in dieser Gegend höher aufwärts verschoben und diesem 
Zuge der Haut ist auch das an die Haut fixierte lig. caudale 
gefolgt und als wesentlicher Fortschritt dokumentiert sich, dass 
die ganzen kaudalen Rückenmarksreste nunmehr ganz und gar 
von dem lig. caudale umfasst werden. Hiermit im Zusammen- 
hange erklärt sich auch das rechtwinklige Verbindungsstück des 
filum terminale, das weiter nichts als das kranialwärts gezogene 
Ende des filum terminale vorstellt. 


Die kaudalen Rückenmarksreste stellen einen von Epithel 
ausgekleideten Hohlraum dar von der halben Länge des dritten 
Kaudalwirbels. In ihre ventrale Fläche strahlen die Fasern des 
filum terminale hinein, die hier an einigen Stellen Zeilen mit 
sehr grossen Kernen aufweisen, und die vielleicht als Ganglien- 
zellen zu deuten sind. 

An dem proximalen und kaudalen Ende der Rückenmarks- 
reste befinden sich kleinere Hohlräume, Aussackungen des grossen 
schachtelartigen Hohlraums, die unserer Meinung nach der Aus- 
druck von selbständigem Wachstum der kaudalen Rückenmarks- 
reste sind, insofern sich nämlich mit dem Epithel dieser Neben- 
räume keine Endfasern des filum terminale mehr in Verbindung 
setzen. Auch hier gesellen sich dem lig. caudale noch die End- 
äste der Arteria sacralis media und des Sympathicus zu, indem 
beide um die Spitze des letzten Kaudalwirbels herum in das 
Ligament einbiegen. Von den Endästen der Arterie ziehen auch 
hier wieder einige Zweige in dem lig. caudale speziell zu den 
Rückenmarksresten. 


Der Sympathicus zeigt in seinem Ende dasselbe Verhalten 
wie an dem vorigen Stadium, d.h. ein unpaares Ganglion vor 
dem ersten Kaudalnerv, aus dem ein mit der Arterie verlaufen- 
der unpaarer Nervenstamm hervorgeht, der aber weiter keine 
Ganglien besitzt. 

Gleich unserem vorigen Stadium haben wir hier einen 
Kaudalnerven, der einen Ast von dem letzten Sakralnerven 
empfängt. 


176 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Fig. 20, Taf. XII gibt einen schematischen Medianschnitt 
wieder, während Figur 21 das Verhältnis des Sympathicusendes 
zu dem Sakrum und den Kaudalwirbeln zeigen soll. 


Embryo S.J. XIII. Scheitel-Steisslänge 15 cm. _Fixation 
in Formalin, die untere Rumpfhälfte wurde in Boraxkarmin durch- 
gefärbt und in eine Serie von 15 « dicken Sagittalschnitten 
zerlegt. 

Die Zahl der Kaudalwirbel dieses Embryo beträgt 5. Der 
erste trägt wieder stark ausgesprochene Cornua coccygea und 
Processus transversi. Der zweite und dritte Kaudalwirbel zeigen 
leichte Andeutungen von Bögenanlagen. Knochenkerne trifft man 
vom dritten Sakralwirbel inklusive an aufwärts. Das Ende des 
Conus medullaris und damit der Beginn des filum terminale 
liegt in der Höhe des ersten Sakralwirbels; Untersuchungen 
über den Ventriculus terminalis konnten an diesen wie den noch 
folgenden Embryonen nicht mehr angestellt werden, da die 
Gegend des Steisses unterhalb des Conus medullaris aus dem 
Embryo herausgeschnitten worden war. Das filum terminale 
lässt sich umschlossen von der Dura mater in dem Rückgrats- 
kanal, bis zum Ende des Sakrums und dann weiter abwärts in 
dem Kanal des Periosts bis in die Gegend des vierten Kaudal- 
wirbels verfolgen, wo noch ein Zusammenhang des filum mit 
den kaudalen Rückenmarksresten konstatiert werden kann. 


‚Das lig. caudale, das an diesem Embryo sich keiner allzu- 
grossen Deutlichkeit ebenso wie die kaudalen Rückenmarksreste 
erfreut, zieht von der Spitze des fünften Kaudalwirbels zur 
Haut in der Gegend des vierten Kaudalwirbels. Nur aus einem 
Vergleich mit dem vorigen Stadium ist dasselbe als solches zu 
erkennen. In seinem Verlaufe beherbergt es in der Höhe des 
vierten Kaudalwirbels die Rückenmarksreste, die eine zellige 
Masse vorstellen von der Länge des vierten Kaudalwirbels etwa, 
ohne Regelmässigkeit der Form. Nur ab und zu findet man in 
den Zellmassen ein Lumen; der Verbindung dieser kaudalen 
Rückenmarksreste mit dem Ende des filum terminale ist bereits 
gedacht worden. 

Im lig. caudale findet man dann weiter die Endäste der 

Arteria sacralis media, und das Ende des Sympathicus. 

In der Höhe des letzten Kaudalwirbels bemerkt man hier 
an dem Stamme der Art. sacr. med. zum erstenmale Bildungen, 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 177 


die später den wesentlichen Bestandteil des Glandula coccygea 
ausmachen. Man sieht nämlich an dem Stamme der Arterie 
kleine Gebilde, die Zweige der Arterie vorstellen und die an 
manchen Stelien divertikelartig ausgebuchtet sind; Luschka, 
der Entdecker dieser Drüse sah sie als schlauchartige 
Hohlgebilde an mit überaus wandelbaren Formverhältnissen. 
„Die wenigsten haben eine gleichmässige Weite; die meisten 
sind vielmehr nach Art aneurysmatisch veränderter kleiner Blut- 
gefässe mannigfaltig ausgebuchtet, ... . .“ 


Gegenbauer (1896) sagt in seinem Lehrbuch der Anatomie 
des Menschen von der Drüse aus: 

„Grösseres Interesse, als die Struktur des Organs begründet, 
empfängt dasselbe durch die Vergleichung. Gleiche Knötchen 
erweisen sich nämlich bei geschwänzten Säugetieren als Um- 
bildungen der Rami spinales der Kaudalarterien an jener Strecke 
des Schwanzes, welche keinen Rückgratskanal mehr führt. 
Danach stehen sie mit der Rückbildung des Schwanzes, vor- 
nehmlich des kaudalen Abschnittes des Rückenmarks, im Zu- 
sammenhang, und auch beim Menschen wird das Organ so 
gedeutet werden dürfen.“!) 

Wir finden diese Divertikel der Arterie nur an der Steiss- 
beinspitze, im lig caudale verästelt sich dann die Arterie ohne 
diese Erweiterung ihrer Endäste. 

Das Verhalten des Sympathicusendes ist hier folgendes. 
Die Vereinigung der beiden Grenzstränge findet sich erst auf 
dem dritten Kaudalwirbel in einem ganglion impar; bis dahin 
besitzen die beiden Grenzstrangenden noch je ein Ganglion auf 
dem ersten Kaudalwirbel und letzten Sakralwirbel. Aus dem 
Ganglion impar geht der unpaare Nervenstamm hervor, der noch 
ein Ganglion vor dem vierten Kaudalwirbel und ein kleines 
Ganglion an der Steissbeinspitze trägt. Die Auflösung des 
Nerven findet mit den Endästen der Arteria sacralis media in 
dem lig. caudale statt. 

7. Embryo R. U. No. XIV. Scheitel-Steisslänge 18 cm. 
Fixation in Formalin; die untere Rumpfhälfte wurde in Borax- 
karmin durchgefärbt, in Paraffin eingebettet und in eine Sagittal- 
schnittserie von 25 « Dicke zerlegt. 


!) Vergl. auch Jacobsohn (No. 18). Unsere Untersuchungen stehen 
im Gegensatz dazu. 


178 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: . 


Der Embryo besitzt 5 Kaudalwirbel, von denen der erste 
wieder Processus transversi und cornua coccygea besitzt. Der 
letzte Steisswirbel ist im Begriff, mit dem vorletzten eine Ver- 
schmelzung einzugehen. Die Kaudalwirbelsäule bildet mit dem 
unteren Teil des Sakrum zusammen eine starke dorsalwärts 
gerichtete Konvexität. An diesem Stadium findet man bereits 
im vierten Sakralwirbel einen Knochenkern. 

Das lig. caudale (s. Fig. 22, Taf. XII lig. c.) entspringt von 
der Spitze des letzten Kaudalwirbels und zieht schräg aufwärts zur 
Haut, wo es in der Höhe des dritten Kaudalwirbels endigt. 
Es umschliesst die kaudalen Rückenmarksreste und trägt die 
Endäste der Art sacralis media und in deren Verlauf den Grenz- 
strang des Sympathicus. 

Die kaudalen Rückenmarksreste stellen hier im Wesent- 
lichen ein langes Epithelrohr vor (die Länge ist etwa gleich der 
Länge des vierten Kaudalwirbels), das an seinem kaudalen Ende 
noch einige unregelmässige Hohlräume trägt. An der ventralen 
Seite bemerkt man einige Fasern, die im lig. caudale abwärts 
ziehen und sich mit dem in dem dorsalen Periost der Kaudal- 
wirbel liegenden filum terminale verbinden. Das filum terminale 
verschmilzt gewissermassen jetzt mit dem Periost der Kaudal- 
wirbel, da dieses das filum so eng umschliesst, dass es sich nur 
mit sehr grosser Mühe aus dem Periost herausfinden lässt. 


Die Art. sacralis media zieht um die Steissbeinspitze herum 
in das lig. caudale, wo ihre Endäste sich auflösen. An der 
Steissbeinspitze findet sich dann ein kleines, in ein grossmaschiges 
Gewebe eingebettetes Paket von Divertikeln der Arterie, die 
mit dem Stroma zusammen die Anlage der glandula coccygea 
bilden. 

Die Arterie wird von dem ganglienlosen unpaaren Ende 
des Sympathicus begleitet, das dem ganzen Verlauf des Gefässes 
und seiner Endäste folgt. Das unpaare Ende geht aus der Ver- 
bindung der beiden aus dem letzten Sakralganglienpaar hervor- 
sehenden Nerven hervor, die auf dem ersten bis zweiten Kaudal- 
wirbel liegt. 

Wir haben hier an der Rückenhaut noch die Bildung von 
Haarfollikeln zu verzeichnen, die für uns ein ganz besonderes 
Interesse in der Gegend des Steissbeins beanspruchen, insofern 
wir nämlich an diesem Embryo an dem Ansatzpunkt des lig. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 179 


caudale an die Haut die kleine Glatze finden, auf die Ecker 
hingewiesen hat. In der Umgebung dieser Glatze konvergieren 
die Follikel, wodurch aussen auf der Haut später ein Haarwirbel 
entsteht (s. d. Fig. 22). Wir fanden auch schon an unserem 
vorigen Stadium die Anlage von Haarfollikeln, allein hier war 
die Bildung der glabella und des vertex coceygeus noch nicht 
so deutlich ausgesprochen. 

Wird dann, wie wir noch sehen werden, die Ansatzstelle 
des lig. caudale an die Haut grübchenförmig eingezogen, so 
haben wir statt der glabella coceygea eine fovea coccygea, in 
deren Umgebung sich die Verhältnisse der Haare ebenso ge- 
stalten würden, nur dass der Haarwirbel durch den Zug des 
Bandes noch verstärkt wird. 

Figur 22 stellt einen schematischen Medianschnitt durch 
die Gegend des Steissbeines unseres Embryos vor. 

8. Embryo Op. No. XV. Scheitel-Steisslänge 25 cm. Alter 
des Embryo 7. Mondsmonate. Die Gegend des Steisses ist aus 
dem in Formalin fixierten Embryo herausgeschnitten, entkalkt 
und nach Durchfärbung in Boraxkarmin und Einbettung in 
Paraffin in eine Serie von 25 « dicken Sagittalschnitten zerlegt. 


Der Embryo zeigt äusserlich in der Steissbeingegend 
folgende Eigentümlichkeit der Haut: man bemerkt in der Median- 
linie in der Höhe der letzten Steisswirbel (Beginn der crenia 
elunium) eine längliche Einziehung der Haut, welche- dadurch 
hervorgerufen zu sein scheint, dass die Haut an dieser Stelle an 
die Wirbelsäule fixiert ist, während die Umgebung in Folge eines 
reichlichen Fettpolsters höher liegt (fovea coccygea). Dieses 
Grübchen stellt zugleich das Haarzentrum der Steissgegend vor, 
indem alle Haare der näheren und entfernteren Umgebung (regio 
glutaea, Kreuz- und Steissbeingegend) mit den Haarschäften 
nach diesem Zentrum hin konvergieren und an der fovea coccygea 
selbst dadurch einen Wirbel (vertex coccygeus) erzeugen. 


Dieses Verhalten der Haare und die Bildung des Steiss- 
grübchens haben wir bisher an allen Stadien dieses Alters 
beobachtet, und wir sprechen darum die Vermutung aus, dass 
auch der grösste Teil aller Embryonen dieser Altersklasse einen 
vertex und eine fovea in der Steissbeingegend besitzt. 

Die mikroskopische Untersuchung lieferte uns folgende 
Befunde. Dem Embryo kommen nur 4 Kaudalwirbel zu, dem 


180 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


ersten mit cornua coccygea und processus transversi. Die 
Krümmung der Kaudalwirbel mit dem Sakrum in Form eines 
starken, nach hinten konvexen Bogens ist ähnlich wie an dem 
vorigen Stadium. Knochenkerne finden sich in den Wirbelkörpern 
erst vom vierten Sakralwirbel ab aufwärts. Das lig. caudale 
entspringt von der Spitze des Steissbeins und inseriert sich in 
der Höhe des dritten Kaudalwirbels an die Haut genau an der 
Stelle, wo die fovea coccygea sitzt. Das Band umgibt eine 
grosse Uyste, fast von der Länge des letzten Kaudalwirbels, 
welche dicht unter der Haut des Grübchens liegt. Von der 
ventralen Seite dieser Cyste sieht man eine Schleife von Fasern 
zu dem Periost der Kaudalwirbel umbiegen, in das sie sich ver- 


lieren. Wir deuten sie als die Verbindung mit dem filum ter- 


minale der Kaudalwirbel. Dieses lässt sich nur noch an einzelnen 
Stellen im Periost nachweisen, aber nicht als ein kontinuier- 
licher mit dem filum terminale des Rückenmarks im Zusammen- 
hang stehender Faserstrang. 


In das lig. caudale biegen die Endäste der Art. sacralis 
media hinein, die von dem unpaaren Ende des Sympathicus be- 
gleitet wird. 


Dieser unpaare Stamm kommt aus dem Ganglion impar 
her und trägt auf dem zweiten und dritten Kaudalwirbel je eine 
gangliöse Anschwellung. Das letztere Ganglion ist zusammen 
mit den Divertikeln der Art. sacralis media, die rudimentäre 
Spinalzweige der Arterie vorstellen und scheinbar ein kommuni- 
zierendes Gefässnetz bilden, in einen aus maschigem Gewebe 
bestehendem Mantel eingehüllt und stellt solcher Gestalt die 
Anlage der Steissdrüse vor. Diese liegt hier ventralwärts in dem 
Raum zwischen dritten und vierten Kaudalwirbel; durch die 
Steissdrüse tritt der Stamm der Arterie und des Sympathicus. 


Am meisten interessieren uns hier die Befunde der Haar- 
follikel und ihr Verhalten zum lig. caudale. Es stellt sich 
nämlich heraus, dass die Ansatzstelle des lig. caudale an die 
Haut frei von Haarfollikeln ist; die Haare der Umgebung kon- 
vergieren zu diesem Ansatzpunkt. 


So sehen wir die Thatsache, dass der Steisshaar- 
wirbel und das Steissgrübchen bedingt werden 
durch das lig. caudale. 


- Kö) ar 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 181 


Fig. 23, Taf. XII stellt einen schematischen Medianschnitt 
durch die Steissbeingegend des Embryo vor. 

Wir wenden uns jetzt zur Besprechung des menschlichen 
Schwanzes. 


2. Schwanz und Schwanzfaden des Menschen. 

a. Durch die Untersuchungen von Keibel über den Schwanz 
menschlicher Embryonen ist dieses Gebiet bereits so geklärt 
worden, dass wir davon Abstand genommen haben, unsere Unter- 
suchungen über die Entwicklung des Schwanzes anzuführen. 
Wir haben uns deshalb begnügt, die Ergebnisse über Form, 
Entstehung und Bau des menschlichen Embryonenschwanzes aus 
der Literatur zusammenzutragen, um alsdann mit Verwertung 
unserer Untersuchungen die weiteren Schicksale des Schwanzes 
weiter zu verfolgen. Zu allererst wollen wir aber die Frage 
„besitzt der Mensch in seinem Fötalleben einen Schwanz?“ im 
historischen Zusammenhang beantworten. Denn gerade diese 
Frage hat den Forschern viel zu schaffen gemacht, zumal da seit 
Aufstellung des biogenetischen Grundgesetzes (Häckel) dem 
embryonalen menschlichen Schwanz ein besonderes Gewicht bei- 
gelegt wurde, um die nahe Beziehung des Menschen zum Tier 
in der Phylogenie zu beweisen. Zu der Entscheidung der Frage 
konnte natürlich nur der morphologische Aufbau herangezogen 
werden, insofern tragen auch die ersten allein auf die äussere 
Form bezüglichen Beobachtungen nichts zur definitiven Lösung 
der Frage bei; nichtsdestoweniger ist aber diesen Beobachtungen 
der historische Wert nicht abzusprechen, und aus diesem Grunde 
führen wir sie auch auf (zitiert aus der Rosenberg’schen Arbeit, 


B#1u1:29)): 
„So bezeichnet Wyman (s. Lit. No. 39) denselben als 
„rudimentary tail“ — „extending considerably, beyond the rudi- 


mentary legs“. Darwin (s. Lit. No. 3) bezeichnet den in Rede 
stehenden Teil, der den von Ecker (lIcones physiologicae, 
Leipzig 1851—59) Tafel 30, Figur 2 abgebildete Embryo zeigt 
als „tail“ or os coccyx, der „like a true tail“ vorspringe. Dieselbe 
Deutung giebt Canestrini (s. Lit. No. 2) dem Vorsprung, in- 
dem er sagt, der konstant vorhandene, rudimentäre Kaudal- 
wirbelabschnitt besässe -eine grössere Länge beim Embryo, und 
Quaterfagges (27) vertritt dieselbe Ansicht. Kölliker (22) 


macht über das Verhalten des Skeletts zu dem Vorsprung keine 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 13 


132 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Angabe und bezeichnet ihn, den von Coste beobachteten Embryo 
von 25—28 Tagen beschreibend, als eine „spitze schwanzartige 
Verlängerung“, die an die Verhältnisse der Tierembryonen 
erinnere und sagt in betreff eines späteren Stadiums, das hintere 
Leibesende trete nicht mehr säugetierartig hervor. Ecker 
(4), der von den älteren die meisten Beobachtungen über das 
in Rede stehende Gebilde besitzt, sich jedoch hinsichtlich der 
Deutung desselben nicht mit Bestimmtheit ausspricht, konstatiert 
inbetreff des Tafel 30, Figur 2 abgebildeten Embryo, dass das 
sehr voluminöse Rückenmark bis zum Schwanzende gehe, und 
dass das „schwanzförmige Körperende“ in späteren Stadien sich 
zu einem rundlichen Höcker, dem „Steisshöcker“ verkürze; dass 
das Skelett ebenfalls zu dem Vorsprung in Beziehung stände, 
deutet Ecker dadurch an, dass er in der Erklärung zu Fig. 6 
der Tafel 29 sagt, „das Steissbein rage noch schwanzförmig 
hervor.“ 


Rosenberg (29) ist dann der Erste gewesen, bei dem 
sich Untersuchungen über die Morphologie des Schwanzes mensch- 
licher Embryonen finden. Er versteht dabei unter Schwanz einen 
mit Achsenskelett versehenen Vorsprung des hinteren Körper- 
endes. Seine Untersuchungen erstrecken sich auf Embryonen 
von 165 mm Länge an aufwärts, und als Resultat erfahren wir, 
dass bei keinem derselben der schwanzförmige Vorsprung bedingt 
war durch einen wirbelreicheren Abschnitt der Wirbelsäule. Er 
spricht deshalb auch diesem Vorsprung das Recht ab, mit einem 
„true tail“ verglichen zu werden. Als Ursache dieses Vorsprungs 
sieht er das Verhalten des Medullarrohres an; dasselbe reicht 
bis zur äussersten Spitze des Vorsprunges und bildet, auch wo 
durch Reduktion seines distalen Endes das spätere filum ter- 
minale schon angedeutet ist, fast ausschliesslich den dorsalen 
Abschnitt des Vorsprunges und muss deshalb in früherer 
Embryonalzeit einen noch bedeutenderen Anteil zunächst an der 
Zusammensetzung des Vorsprunges gehabt haben. 


Wie exakt die Rosenberg’schen Untersuchungen auch 
gewesen sein mögen, so war er doch nicht berechtigt, dem 
Schwanze die Existenz abzusprechen, denn die Stadien. die er 
untersucht hat, boten nicht das Bild des Schwanzes auf der 
Höhe, sondern in seiner Reduktion dar; mit anderen Worten 
also, er hat zu späte Stadien für die Untersuchungen eines 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis etc. 133 


Schwanzes verwandt und infolgedessen sind seine Untersuchungen 
hierüber nicht entscheidend. Um so grösseres Interesse bean- 
spruchen dafür seine Untersuchungen über die genealogische 
Stellung der Wirbelsäule des Menschen für uns in Bezug auf die 
Kaudalwirbel. Seine, auf vergleichend anatomischem Wege 
gefundenen Resultate sucht er dabei aus der Embryologie im 
Sinne der Descendenztheorie zu interpretieren; 
„denn da letztere (Öntogenie) als eine kurze Rekapitulation 
der Geschichte der Art angesehen werden darf, so ist die 
aus der Vergleichung gewonnene Anschauung über die 
Geschichte des untersuchten Teils aus den Tatsachen der 
embryonalen Entwicklung zu bestätigen und sicherer zu 
begründen“ ... 


Und so hat denn seine vergleichend anatomische Studie 
über die Kaudalwirbel ergeben, dass dieselben beim Menschen 
eine dreifache Metamorphose durchgemacht haben; ursprünglich 
waren sie Dorsalwirbel, dann wurden sie Lumbalwirbel und 
später bekamen sie sakralen Charakter, bis schliesslich auch 
dieser durch ein proximales Aufwärtsrücken des Sacrums ihnen 
genommen wurde und sie zu ihrer jetzigen Stellung reduziert 
wurden. Der Schluss hieraus für die menschliche Embryologie 
des Schwanzes liegt nahe: es ist alsdann ein durch Kaudalwirbel 
bedingter Vorsprung des Körpers nicht als ein wirklicher 
(genealogischer) Schwanz zu betrachten. Eine Bestätigung glaubt 
Rosenberg auch aus der Embryologie gefunden zu haben, wir 
wollen im Einzelnen nicht näher darauf eingehen, sondern nur 
kurz die äusserst treffende Widerlegung Keibels (s. Lit. 19) 
hier anführen, welcher meint, dass man beim Menschen dann 
ebensowenig von einem wahren Sacrum reden dürfe. Man könnte 
vielleicht noch hinzufügen, dass dann auch wohl für die wenigsten 
Kaudalwirbel von Tierschwänzen sich der wahre Kaudalcharakter 
in Rosenbergs Sinne nachweisen liesse. 


War somit aufGrund der ersten morphologischen Untersuchung 
dem Schwanz menschlicher Föten die Bedeutung eines wahren, 
echten Schwanzes aberkannt worden, so ist Ecker (1880, s. Lit. 5.) 
der Erste, der für die Annahme der Bezeichnung Schwanz 
wiedereintritt: 

„In der That ist ja auch der menschliche Embryo ge- 
schwänzt, das heisst, er besitzt einen schwanzförmigen 
13* 


184 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Anhang am unteren Ende des Leibes, den ich, ich mag 
mich noch so zurückhaltend als möglich ausdrücken, nun 
eben doch einmal nach aller Analogie einen Schwanz nennen 
muss. Wenn Rosenberg diese Benennung tadelt, weil 
dieser Fortsatz nur in seiner Basis Wirbelsegmente ent- 
hält, so ist doch daran zu erinnern, dass solche Bezeich- 
nungen zunächst immer von der äusseren Form hergenommen 
sind und dass wir diese Bezeichnungen nicht entbehren 
können. Verbindet nachträglich die Lehre vom inneren 
Bau einen anderen Begriff damit, so muss sie sich eben 
einen anderen Namen suchen (........ ). Ob dieser 
schwanzförmige Anhang ein phylogenetisches Erbstück sei, 
ob er einem Affenschwanz entspreche, diese Frage zu be- 
antworten, muss man vorest dem Glauben eines jeden über- 
lassen.“ 


Zwischen diesen Zeilen lässt sich wohl herauslesen, wie 
wenig Rosenbergs Resultate mit den Ansichten von Ecker 
übereinstimmen. Ecker ist doch der Meinung, dass der mensch- 
liche Embryo einen echten Schwanz besitzt, nur muss er sie den 
Untersuchungen von Rosenberg gegenüber in eine bessere 
Form kleiden: 


„Ob man aus der Abwesenheit von Wirbelsegmenten in 
dieser (gemeint ist Schwanzspitze; d. V.) schliessen dürfe; 
der Anhang sei einfach hinteres Rumpfende aber nicht 
Schwanz, lasse ich vorläufig dahingestellt. Dass der 
schwanzförmige Anhang sich allmählich zu einem blossen : 
Höcker, dem von mir sogenannten Steisshöcker zurück- 
bildet, ist keinem Zweifel unterworfen.“ 


Diese Auslassungen Eckers haben die Anregung gegeben, 
dass His ein Kapitel seiner Anatomie menschlicher Embryonen 
der Frage widmet: „Besitzt der menschliche Embryo einen 
Schwanz?“ Die Untersuchungen von His bilden eigentlich die 
notwendige Ergänzung zu dem was Ecker gesagt hat, und es 
kann uns auch nicht verwundern, wenn beide Forscher nach 
Ausgleich kleinerer Differenzen später zu demselben Resultat 
kommen. 


His stellt seinen Untersuchungen die Determination des 
Schwanzes voran: 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis etc. 185 


„Dem üblichen Wortgebrauch entspricht es, wenn man 
unter Schwanz einen gegliederten von der Fortsetzung der 
Wirbelsäule durchzogenen und nur aus Bestandteilen der 
animalen Leibeswand bestehenden Körperanhang versteht, 
der den After überragt. .... 

Einigt man sich über die eben gegebene Definition, so 
wird man bei einem Embryo einen frei nach vorn sich er- 
hebenden Körperfortsatz nur insoweit als Schwanz an- 
sprechen, als er den After oder die Kloakenöffnung über- 
ragt.“ . 

His hebt also den After als Determinante für die Be- 
stimmung des Schwanzes hervor und hat den Schwanz an Stadien 
studiert, die bedeutend jünger als die von Rosenberg unter- 
suchten waren. 

Das Resultat seiner Untersuchungen an zwei Embryonen 
A und B (7 und 7,5 mm) ist dann folgendes: 

„Bei den zwei Embryonen mit bereits verknorpelter 
Wirbelsäule, deren ich oben gedachte, befindet sich die 
Afteröffnung in der Höhe des vorletzten Steisswirbels, und 
es führen diese verschiedenen Erfahrungen in überein- 
stimmender Weise zum Schluss, dass der menschliche 
Embryo allerdings einen ächten Schwanzstummel 
besitzt; derselbe ist aber sehr kurz und umfasst höchstens 
zwei Wirbellängen, auch ist er nicht zur Rückbildung be- 
stimmt, sondern er geht unreduziert in den bekannten 
Steissköcker über.“ 


So kommt His zu der Annahme eines wenn auch sehr 
rudimentären Schwanzes für den menschlichen Embryo. 

Allerdings geht er aber, wie uns Keibel (19) nachweist, 
fehl, wenn er die Lage des Afters in der Höhe des zweiten 
Coccygealwirbels annimmt. Nach Keibels Untersuchungen 
liegt der After bedeutend weiter kranialwärts. Das Gebiet des 
Schwanzes ist also grösser als His annimmt. 

Ecker und His legen schliesslich ihre Ansicht in den 5 
bekannten Kompromissätzen nieder: 

1. „Die Benennung Schwanz kann nur dem die Kloake 
überragenden Teil des hinteren Körperendes gegeben werden.“ 

2. „Bei den Embryonen der zweiten Altersklasse, d. h. bei 
Embryonen von ca. 8—15 mm Körperlänge, sieht der die Kloake 


156 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


überragende Schwanz als freier, zugespitzter Vorsprung nach 
nben und vorn.“ 

3. „Dieser Schwanz besteht aus einem wirbelhaltigen und 
aus einem wirbelfreien Abschnitt. Der letztere enthält nur 
Chorda und Medullarrohr.“ 

4. „Nur das letztgenannte Stück fällt der Reduktion an- 
heim, indem die Chorda dorsalis sich meist zu einem Knötchen 
entwickelt, während der Rest schwindet.“ 

5. „Der wirbelhaltige Teil steht noch längere Zeit als so- 
genannter * Steisshöcker vor. Dieser verschwindet allmählich 
unter der Oberfläche, teils und ganz vorzugsweise in Folge der 
allmählich eintretenden stärkeren Krümmung des Kreuz- und 
Steissbeines, teils wohl auch infolge der mächtigeren Entwicklung 
des Beckengürtels und seiner Muskulatur.“ 

Eine grosse Bedeutung für die Schwanzfrage haben un- 
streitig die Untersuchungen von Braun gehabt. Braun stützt 
sich dabei nicht auf Untersuchungen menschlicher Föten, sondern 
beurteilt die ganze Schwanzfrage und die Art ihrer bisherigen 
Behandlung von einer breiteren Basis aus: 

„Ohne Zweifel wäre man auf einem leichteren Wege zur 
befriedigenden Lösung dieser im Ganzen einfachen Frage 
gekommen, wenn man bei Beurteilung derselben sich nicht 
zu einseitig auf den Standpunkt des Menschen gestellt hätte; 
viel leichter würde man sich an den Gedanken, dass auch 
der Mensch eine Zeit lang geschwänzt ist, gewöhnt haben, 
wenn die Nomenklatur der in Frage kommenden Teile 
richtig wäre; bei allen Säugetieren heissen die hinter den 
Kreuzbeinwirbeln liegenden Wirbel Schwanzwirbel -- beim 
Menschen aber Steissbeinwirbel, und wenn nun auch alle, 
wie garnicht zu zweifeln ist, die Steissbeinwirbel des 
Menschen mit den Schwanzwirbeln der Säuger homologisiert 
haben, ein Teil der Autoren sogar von Schwanz- oder 
Kaudalwirbeln auch beim Menschen mit vollem Recht 
spricht, so scheint es doch nötig, davon allgemeineren 
(rebrauch zu machen und die Bezeichnung Kukuksbein oder 
Steissbein, bei der man sich gewöhnlich garnichts denkt, 
aufzugeben. Sagen wir Schwanzwirbel und sehen wir, 
dass einige derselben — gleichviel wie viel — beim Embryo 
über den Körper hinausragen, so ergiebt sich von selbst, 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 187 


dass damit auch dem menschlichen Embryo ein Schwanz 
zukommt, mag er noch so klein sein. Nicht zu billigen ist 
es, wenn in alter Reminiscenz an eine besondere Benennung 
der Teile beim Menschen für diesen echten Schwanz, wie 
er wiederholt von His genannt wird, wieder ein eigener 
Name, Steisshöcker, gebraucht wird. Durch besondere 
Wachstumsverhältnisse wird dieser ursprüngliche Aussen- 
schwanz des menschlichen Embryo von den Nachbar- 
teilen überholt, er verwandelt sich sekundär in einen 
„Innenschwanz.“ 


Nunmehr ist der Bann von den Kaudalwirbeln des Menschen, 
der seit Rosenberg auf ihnen gleichsam lastete, genommen 
und jetzt ist der Boden für; Keibel (19) geebnet, um- in 
unangreifbarer Weise die Definition des Schwanzes aufzubauen, 
und die Schwanzfrage auf Grund genauester Untersuchungen zu 
lösen, nachdem er Rosenbergs Genealogie der Kaudalwirbel 
des Menschen auf einfache Weise von der Hand gewiesen hat. 


Keibels Definition des Schwanzes stützt sich auf folgende 
Punkte: Alles, was caudal von der Anheftungsstelle des Becken- 
gürtels liegt, ist Schwanzgebiet. „Ganz passend wird man hier- 
bei mit Braun einen inneren und äusseren Schwanz unter- 
scheiden können.“ In früheren Stadien, in denen der Becken- 
gürtel noch keine Beziehungen zum Achsenskelett hat, geht 
Keibel von den Verhältnissen der ausgebildeten Wirbelsäule 
aus und bezeichnet die ersten 8 Segmente des Rumpfes als 
Cervikalsegmente, die 12 folgenden als Dorsal, — je 5 als 
Lumbal- und Sakral — und den Rest als Kaudalsegmente. Da 
das Medullarrohr durch seine Neuromerie in enger Beziehung 
zu den Myomeren steht, so ist zur präzisen Abgrenzung nur 
noch die Beziehung zum Darmrohr notwendig, welcher Forderung 
Keibel dadurch nachkommt, dass er die kraniale Grenze des 
Gesamtschwanzes durch eine Ebene bestimmt, welche durch die 
Mitte der beiden letzten sakralen Segmente — beim Menschen 
des 30. Segment — und den hinteren Rand der Aftermembran, 
resp. des Afters, gelegt wird. 

Dass Keibel infolge seiner Abgrenzung des Schwanzes die 
weitgehendsten Resultate von allen Forschern erzielt, erhellt 
schon aus dem einfachen Grunde, dass His den Ort des Afters 
zu weit kaudalwärts verlegt hat. 


188 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Neuerdings hat Waldeyer (35), der sich im Uebrigen 
mit Keibels Bestimmungsweise des Schwanzes einverstanden 
erklärt, opponiert gegen die Einteilung in Aussenschwanz und 
Innenschwanz. Nach seiner Meinung ist ein Innenschwanz kein 
Schwanz mehr, denn er hat das eingebüsst, was ihn am meisten 
charakterisiert, nämlich seine Beziehung zur Haut; daraus folgt 
dann, dass man nur das Gebilde einen Schwanz nennen darf, 
das ein sogenannter Aussenschwanz ist. Mit dieser Bestimmungs- 
weise ist aber die Schwanzfrage auf den status quo ante von 
His gerückt, und es hiesse sich eines guten Teiles der schon 
gewonnenen Kenntnis begeben, wollte man Waldeyers Forderung 
ohne Weiteres nachkommen. Vielleicht ist die Forderung 
Waldeyers für den Menschen wenigstens entbehrlich. Wo 
ein Aussenschwanz existiert, darf man ohne Missverständnis wohl 
von einem Innenschwanz — vorausgesetzt, dass ein solcher vor- 
handen ist — reden. Ist aber kein Aussenschwanz beim 
Menschen mehr vorhanden, so lehren doch unsere Untersuch- 
ungen, dass das Achsenskelett mit den dazu gehörigen Organen 
(Gefässe etc.) die Beziehungen zur Haut in jedem Stadium 
der Entwicklung und selbst bei Erwachsenen (Luschka) bei- 
behält, und dass es an der Haut einen bestimmten Punkt giebt, 
.der zur Zeit eines Aussenschwanzes die Spitze desselben vor- 
stellt. Es ist der Punkt der Haut, wo das lig. caudale inseriert, 
das äusserlich eine fovea coccygea, oder eine glabella, oder noch 
einen vertex coccygeus an älteren Embryonen zeigt. 


Rodenacker (28) schlägt später noch vor, um Waldeyer 
gerecht zu werden, die Bezeichnungen Aussen- und Innenschwanz 
durch die Ausdrücke Cauda aperta und Cauda occulta zu er- 
setzen. Wir sehen keinen sachlichen Grund ein, die klassischen 
Ausdrücke Aussenschwanz und Innenschwanz durch andere zu 
ersetzen. 


b. Ueber die Grössenverhältnisse und Form 
des Schwanzes 
finden wir folgende zu verwertende Befunde, zunächst von 
Ecker (6): 
„Embryo von 8 mm Länge; der in seinem frei vor- 
vorstehenden Teil 1 mm lange Schwanz ist (..... ) zwei- 
mal, besonders gegen die Spitze hin stark umgebogen, 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 189 


sodass gerade gestreckt, derselbe das angegebene Längen- 
mass jedenfalls überschreiten würde. 

Embryo von 9 mm Länge, mit sehr deutlich ausgebildeten, 
etwa 2,5 mm langen, schwanzförmigen Anhang; dieser hatte 
ungefähr in der Mitte einen Durchmesser von 0,70 mm, 
nahe dem Ende von 0,50 mm. 

Embryo von 12,5 mm Länge; das untere Körperende 
läuft in einen nach vorn und aufwärts gekrümmten, mit 
einer ziemlich feinen Spitze endigenden, schwanzförmigen 
Anhang aus. Dieser hat in seinem vollkommen freien, 
d.h. von Bauch und Extremitäten abhebbaren Teile eine 
Länge von 1!/2 mm. 

Embryo von 13 mm Länge. — Der schwanzförmige 
Anhang in seinem freien Teil etwa 0,6 mm lang, bedeckt 
mit seiner konkaven vorderen Fläche Genitalhöcker und 
Kloakenöffnung.“ 


Bei der Beschreibung eines Embryo von 4 mm sagt Ecker 
(6): „Das hintere Körperende bildet einen stumpfen, finger- 
förmigen, etwa !/s mm langen Vorsprung, der nach links und 
aufwärts gekrümmt ist.“ Ecker sieht diesen Vorsprung als 
Schwanzknospe an. 


Auch His konstatiert‘ bei seinem Embryo (4 mm) den 
nach vorn umgeschlagenen Teil des unteren Rumpfendes als frei 
in einer Ausdehnung von über !/s mm; nur lässt er ihn zu °/ı 
seiner Länge von der Kloake durchzogen sein und verlegt die 
Afteröffuung (nach Keibel giebt es hier noch keine!) unterhalb 
des Steissendes. His kannte den postanalen Darm nicht und 
verlegte den After an das Ende des Darms. 

Ueberblicken wir kurz diese Angaben, so geht daraus her- 
vor, dass die grösste Entwicklung des sogenannten Aussen- 
schwanzes bei einem 9 mm Stadium sich befindet; es beträgt seine 
Länge über ein Viertel der Körperlänge. Wir können hier auch 
die Abbildung eines 9 mm Embryo beibringen (Fig. 26, Taf. XI), 
dessen Schwanzlänge über 2 mm beträgt. Dieser Embryo freilich, 
der der Sammlung des anatomisch-biologischen Instituts angehört, 
besitzt als eine merkwürdige Missbildung am Kopfe eine Meningo- 
und Encephalocele und ist auch sonst nicht normal gestaltet 
(cfr. Abb. 26.). 


190 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Keibel (20), der die unteren Rumpfenden seiner Embryonen 
nach Born’s Plattenmodelliermethode rekonstruiert hat, giebt. 
uns natürlich die zuverlässigsten Resultate über die Form des 
Schwanzes, die sich aber mit den oben angeführten vollständig 
decken: 

„Embryo E.B. (3 mm), das Kaudalende des Embryo 
tritt nicht schwanzartig aus einer Rumpfanlage hervor. 

Beim Embryo H. s. for (6,5 mm), in natura 8 mm, finden 
wir den Schwanz morphologisch in der Nähe seines Kul- 
minationspunktes. 

Embryo H. s. (11,6 mm). Im Uebrigen imponiert das 

Kaudalende des Embryo durchaus als äusserer Schwanz, 

Ja, der Schwanzcharakter dieses Kaudalendes tritt äusser- 

licher hervor, als bei dem Embryo H.s. for., weil der 

Rumpfabschnitt und die Extremitäten weiter ausgebildet 

sind und so der Unterschied zwischen Rumpf und Schwanz 

deutlich hervortreten kann. 
Embryo Hg. (14 mm) zeigt die deutlichsten Spuren der 

Rückbildung .. .. der Schwanz zerfällt in einen kurzen, 

dicken Basalteil und in eine ebenso kurze Spitze.“ 


Fassen wir alles zusammen, so beginnt die Bildung des 
Schwanzes bei Embryonen von 3 mm, der Schwanz erreicht bei 
9 mm Embryonen etwa seine höchste Entwicklung, um allmählich 
wieder abzunehmen. Bei Embryonen von 14 mm Länge zerfällt 
er in einen wirbelhaltigen und einen unsegmentierten Teil, 
letzterer wird in der Literatur als Schwanzfaden bezeichnet. 


Stieda (34) ist wohl als der erste zu bezeichnen, der die 
Vermutung ausgesprochen hat, dass die unsegmentierte Schwanz- 
spitze bei menschlichen Embryonalschwänzen den Schwanzfäden 
der Säugetierembryonen gleichzustellen sei. Nach ihm hat His 
und später Braun den Ausdruck für diese Gebilde an mensch- 
lichen Schwänzen gebraucht. 

Von Ecker rühren 4 Beobachtungen über jene Gebilde 
her, die sich über Embryonen zwischen 11 und 14 mm erstrecken. 
Hieraus schliesst Ecker: 

„In den meisten Fällen ist die Zuspitzung des konischen 
Fortsatzes eine ganz allmähliche, in einzelnen Fällen dagegen 
ist das Endstück abgebogen und dadurch erscheint allerdings 
las Endstück von dem Rest etwas verschieden; niemals habe ich 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis ete, 19H 


jedoch beim Menschen bis jetzt ein Endstück gesehen, welches 
durch plötzliche Verdünnung so von dem Rest abgesetzt war, 
dass man dasselbe schon nach der äusseren Form als ein be- 
sonderes Gebilde (Schwanzfaden) bezeichnen könnte. wie das bei 
Säugetierembryonen vollkommen gerechtfertigt ist. 

His giebt ebenfalls vier Beobachtungen über jene Gebilde, 
bei Embryonen zwischen 12—14 mm, also derselben Altersklasse 
an, wendet aber ungeniert den Ausdruck „Schwanzfaden“ an; um 
den Gebrauch dieses Ausdruckes Ecker gegenüber zu recht- 
fertigen, sagt er dann (17): 

„Ich gebe gerne zu, dass so bedeutende Einziehungen an 
der Grenze des Wirbelschwanzes und des Schwanzes, wie Sie 
von Katzen- und Ratten-Embryonen zeichnen, bei menschlichen 
Embryonen nicht vorkommen, immer scheint doch auch bei letz- 
teren ein äusserlicher Absatz konstant zu sein.“ Auch Braun, 
der die meisten Erfahrungen über dieses Gebilde bei Säugetier- 
embryonen besitzt, wendet sich gegen Ecker. 

„Bei diesem Vergleich wird übersehen, dass die Säugetier- 
embryonen bedeutend älter waren, als die mit ihnen verglichenen 
menschlichen; in jüngeren Stadien sind die Differenzen viel 
geringer.“ 

Keibel (20) spricht von einem Schwanzfaden nur 
bei Stadien, die älter als 15 mm sind (bis 25 mm!) wo der 
Schwanz in einen basalen Abschnitt (späteren Steisshöcker) und 
in den Schwanzfaden umgewandelt ist. Er ist aber nicht zufrieden 
mit dem Ausdruck Schwanzfaden für diesen Teil: 

„Wir werden in älteren Stadien sehen, dass gerade für 
den Menschen die Bezeichnung Schwanzfaden als nicht sehr 
treffend erscheint, da beim Menschen das der Rückbildung 
bestimmte kaudalste Ende des Schwanzes keineswegs die 
Gestalt eines Fadens, sondern die eines Knöpfchens oder 
einer Quaste hat, sodass man von einem embryonalen 
Schwanzknöpfchen oder von einer embryonalen Schwanzquaste 
reden könnte.“ 

Verwenden wir hier noch unsere Schwanzfäden an dem 
15 mm Embryo T. B. und dem 2,5 fin Embryo Ab, so können 
wir nur die Erfahrung Keibels bestätigen (Fig. 24 und Fig. 25 
stellen Rekonstruktionen des unteren Rumpfendes mit den Schwanz- 
fäden vor), wir glauben aber, dass sowohl Keibel wie wir den 


192 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Schwanzfaden — in wechselnder Gestalt — so getroffen haben, 
wie Braun an seinen Säugetierembryonen; und Braun sagt 
selbst von seinen Schwanzfäden aus, dass die Form derselben 
eine sehr variierende sei, was uns aber nicht berechtige, für jede 
derselben eine.neue Bezeichnung einzuführen. 


c. Anlage und Bau des Schwanzes. 

Graf Spee (s. 33) gibt uns an einem Embryo, bei dem 
Urwirbel fehlen (die Länge der Keimscheibe vom vorderen Amnios- 
umschlag bis zum Ende der Primitivrinne betrug 1,54 mm), fol- 
gende Beschreibung von dem kaudalen Ende desselben: 

„Das kaudale Ende der Keimscheibe ist fast rechtwinklig 
ventralwärts umgebogen und deswegen von oben nur in 
starker Verkürzung sichtbar, Etwas kranial vor dieser um- 
gebogenen Partie erhebt sich ein ringförmiger Wulst, der 
seiner Lage nach dem Hensenschen Knoten entspricht, wie 
ein niedriger Wall um ein dreieckiges weites Loch, den 
Canalis neurentericus, welcher hier zwischen zwei völlig 
different gebauten Abteilungen der Medianlinie die Keim- 
scheibe durchbohrt. Hinter ihm, auf dem ventral um- 
biegenden Teil der letzteren läuft als sehr feine, nur bei 
intensiver durchfallender Beleuchtung bemerkbare Kerbe, die 
Primitivrinne; seinen vorderen und seitlichen Umfang um- 
zieht die flache Vertiefung, in welche das Hinterende der 
Medullarfurche ausläuft. 

Will man den zwischen Canalis neurentericus und dem 
hintersten Ende des Primitivstreifens, der Stelle des Afters ge- 
legenen Teil schon jetzt als Schwanzknospe bezeichnen, so muss 
man bedenken, dass in dem kaudalen Teile eines solchen Sta- 
diums nicht nur die Anlage des Schwanzes sondern die des 
grössten Teiles des Rumpfes steckt. 

OÖ. Hertwig (14) sagt von der Entwicklung des Afters 
und der Schwanzknospe bei amnioten Wirbeltieren: 

„Wir können daher auch auf die Amnioten den Lehrsatz 
ausdehnen, dass sich bei ihnen der After aus einer kleinen 
hinteren Strecke des Urmunds herleitet, und dass der 
Schwanz aus der vor dem After gelegenen Region des 
Urmundgebietes, nachdem in ihm eine Verschmelzung der 
Urmundlippen (Ränder der Primitivrinne) erfolgt ist, seinen 
Ursprung nimmt.“ 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 193 


Da nun der Schwanz aus der Verschmelzung des hin- 
tersten Abschnittes des linken und rechten Urmundrandes 
entsteht, so geht er aus einer paarigen Anlage hervor (0. 
Hertwig.) ; 

„Da am Urmundrand äusseres, mittleres und inneres 
Keimblatt zusammentreffen und die mediangelegenen Organe, 
Nervenrohr, Chorda, Ursegmente erzeugen, werden auch der 
Schwanzknospe die Anlagen von allen diesen Organen zuge- 
teilt. Wenn dann die Schwanzknospe sich verlängert und 
als Fortsatz über den Rumpf nach hinten hervortritt, ge- 
schieht dies in derselben Weise, wie der ganze Körper in 
die Länge gewachsen ist. Von der Wachstumszone aus, die auf 
die Schwanzspitze gerückt ist, setzt sich Ursegment an Ur- 
segment an und kann so einen in Metameren gegliederten 
Auhang des Körpers zuweilen von sehr beträchtlicher Länge 
liefern.“ 


Während sich Hertwigs Ausführungen über die Ent- 
wicklung der Schwanzknospe nach unserer Meinung im allgemeinen 
auf die menschliche Embryologie übertragen lassen, glauben wir 
doch, dass seine Ansicht, der Schwanz sei nicht als direkte Ver- 
längerung des ganzen Körpers, sondern nur der Rückenfläche 
anzusehen, modifiziert werden muss, seitdem Keibel für Mensch 
wie Tier einen Schwanzdarm zur Evidenz nachgewiesen hat. Die 
Schwanzknospe ist wohl als eine indifferente Wachstumszone zu 
betrachten!). 


Das Medullarrohr umwächst schliesslich den vorderen Teil 
der Primitivrinne mit der Oeffnung des Canalis neurentericus, sodass 
es dann ein Stadium giebt, wo das Lumen des Medullarrohres 
mit dem des Darmrohres kommuniziert. Dieser Verbindungskanal 
obliteriert beim Menschen. 


An einem 3 mm Stadium (das Keibel untersucht und als 
Stadium der Schwanzknospe bezeichnet hat) ist der dorsale Rest 


!) Rodenacker sucht der Ansicht Hertwigs, dass die Schwanz- 
knospe ein Wachstumszentrum sei, und dass sie nur die Rückenfläche des 
Körpers fortsetze, entgegenzutreten, wobei er auf die folgenden beiden Ar- 
beiten verweist: 1) Kästner: Allgemeine Entwicklung der Rumpf- 
muskulatur 1892 s. L. 2) Kopsch: Bildung und Bedeutung des canalis 
. neurentericus 1896. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturf. Freunde zu 
Berlin. Jahrg. 1896, No. 10; 1897, No. 2. 


194. Ernst Unger u. Theodor Brugsck 


(des canalis neurentericus verschwunden, der ventrale Teil bildet 
dagegen als Fortsetzung der Kloake den postanalen Darm. Seg- 
mente kommen diesem Stadium der Schwanzknospe noch nicht 
zu. Hingegen zeigen Stadien von 4—6 mm (Keibel) bereits 
3—4 Kaudalsegmente bei 33—34 Rumpfsegmenten, wobei als ein 
Segment der letzte Mesodermrest gezählt ist, in dem noch die 
Bildung mehrerer Segmente enthalten ist. 

Diesen Schwänzen kommen ausser den Segmenten Chorda 
und Medullarrohr zu, welche beide ganz kaudal unter sich und 
mit dem Mesodermrest verschmelzen. 

Einem Embryo von 8 mm kommen (bei Keibel) 5 Seg- 
mente und 1 als Segment zu zählender Mesodermrest zu, der 
die Länge von 2 Segmenten aufzuweisen hat. Medullarrohr und 
Chorda durchziehen den ganzen Schwanz, um wieder am Ende 
.desselben unter sich und mit dem Mesodermrest zu einer Zell- 
masse zu verschmelzen. Die Kloake ist ventral durch die After- 
membran geschlossen. 

Der Schwanzdarm (postanale Darm) hat hier sein Maximum 
von Bildung erreicht, er durchzieht die ganze Länge des Schwanzes. 
Das Maximum von Segmentbildung erreicht ein 9 mm Sta- 
dium (Fol, 11) und (Physalix 25). Ein solches besitzt 8 Kaudal- 
‚segmente (38 Wirbelanlagen, von denen die erste wohl der 
Oceipitalregion angehört). Hiermit stimmt überein, dass Ecker 
den (Aussen-) Schwanz am längsten (2,5 mm) bei einem 9 mm 
‚Stadium gesehen hat. 

* Ueber die Wirbelanlagen und das Schwanzende sagt Fol (11): 
A l’exception des deux dernieres, toutes les vertebres 
caudales ont un blast&eme de corps cartilagineuse semblable, 
sauf pour les dimensions, & celui de toute autre vertebre 
de la serie. Les deux dernieres ne sont plus indiquees 
que par des myomeres, parfaitement distincts du reste. 

L’extremite möme de la queue est formee par la termi- 

naison du tube medullaire recouverte seulement par la peau. 

La corde dorsale s’etend aussi jusque tout pres de cette 

extremite.“ 

Hat somit der Schwanz in der Form und seinem morpho- 
logischen Aufbau seinen Höhepunkt an dem 9 mm Stadium er- 
reicht, so beginnt jetzt seine Reduktion, mit der die Bildung 
‚des Schwanzfadens einhergeht. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis ete. 195 


d. Reduktion des Schwanzes und Bildung des 
Schwanzfadens. 

Fol (s.o.) verlegt auf ein 12 mm Stadium die Verschmel- 
zung der drei letzten Kaudalwirbel.e Damit ist die Reduktion 
des Schwanzes eingeleitet. Keibel (20) hat ein 11,5 mm 
Stadium untersucht. Die Zählung der Segmente ergiebt 36 Seg- 
mente, wovon auf den Schwanz 6 fallen, von denen das letzte 
nur ein „Mesodermrest“ ist, aber dieser letztere in der Schwanz- 
spitze überragt die Grenze des 35. Segmentes um die Länge 
der vier letzten Urwirbel! Wir können also nur annehmen, dass 
dieser Mesodermrest mehreren Segmenten entspricht. 


Mit der Rückbildung des Schwanzes geht die Bildung des 
Schwanzfadens einher. 


Nach Ecker besteht derselbe nur aus Chorda dorsalis 
und einem diese umgebenden Zellenblastem und dem Homblatt. 
His meint, in demselben noch Medullarrohr unterscheiden zu 
können. Das Auftreten desselben verlegen beide Forscher auf 
Stadium zwischen 11 (resp. 12) und 14 (resp. 15) mm. 

Es fragt sich nun, ist das, was Ecker und His an ihren 
Embryonen so bezeichnet haben, wirklich Schwanzfaden ? Zur 
Beantwortung dieser Frage gehen wir am besten von der Beur- 
teilung des 11,5 mm Stadium Keibels aus. Hier findet sich 
eine lange Schwanzspitze, die aber von dem Mesodermrest aus- 
gefüllt ist. Wie aber schon gesagt wurde, ist dieser Mesoderm- 
rest als mehreren Kaudalsegmenten gleichwertig zu denken und 
unsere eigenen Untersuchungen haben gezeigt, dass sich wahr- 
scheinlich noch nicht nur Segmente, sondern sogar Wirbelanlagen 
bilden werden. Es ist daher diese Schwanzspitze nicht als un- 
segmentiert im Sinne von Stieda zu bezeichnen, und man darf 
sie noch nicht als Schwanzfaden entsprechen. 


Wann tritt nun der Schwanzfaden auf und 
welchen Vorgängen innerhalb des Schwanzes ver- 
dankt er seine Entstehung? 

Die Einleitung: der Reduktion des Schwanzes wurde, wie 
schon erwähnt, gegeben durch eine Verschmelzung der letzten 
Segmente zu einem einzigen. Die nächste Stufe der Reduktion 
stellt dann nach unseren Untersuchungen eine erhebliche Ver- 
kürzung der kaudalen Urwirbel vor, die wohl am meisten die 


196 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


letzten verschmolzenen Segmente betrifft. In Folge dessen wird 
die ganze Länge des Schwanzes nicht mehr durch die Wirbel- 
anlagen eingenommen, wohl aber reicht das nicht verkürzte 
Rückenmark noch bis zum Ende des Schwanzes und so kommt 
es, dass der extremste Teil des Schwanzes, der keine Wirbel- 
anlagen mehr enthält, nur aus Haut mit Medulla und einem 
Zellenrest besteht, den wir wohl als Mesodermrest bezeichnen 
können. Dazu kann vorübergehend auch noch das kaudale Ende 
der Chorda kommen (cfr. Mall, eitiert in Harrison!). Dieser 
Mesodermrest hat aber niemals eine Rückbildung aus Segmenten 
durchgemacht, demgemäss enthält er auch keine Chorda mehr, 
sondern er ist als eine rudimentäre Knospe für Segmente zu 
betrachten, die beim Menschen niemals in der Öntogenie an- 
gelegt werden, in seiner Phylogenie dagegen wohl eine grosse 
Rolle gespielt haben mögen. Demgemäss können wir diesen 
Mesodermrest als rudimentäre (phylogenetische) Schwanzknospe 
bezeichnen. 

Dieser extremste Teil des Schwanzes, der ohne Segmente — 
unsegmentiert — ist, der nur die Medulla und ein Zellenblastem 
und nur vorübergehend eine Chorda (diese findet sich nur 
in den Wirbelanlagen und endet in dem letzten Segment!) ent- 
hält, ist der Schwanzfaden des Menschen, der also, kurz gesagt, 
nur regressiven Prozessen am Schwanz seine Ent- 
stehung verdankt. 

Keibel (20) hat an seinen Embryonen den Schwanz- 
faden von gleicher Beschaffenheit gesehen wie wir, und er wendet 
auch nur für ‘solche Gebilde den Namen Schwanzfaden an; so 
erfahren wir von seinem Embryo O. B. (15,8 mm): „Die Glie- 
derung der Schwanzanlage in Steisshöcker und Schwanzfaden- 
abschnitt ist hier gut erkennbar.“ 

„Der Schwanz ist entschieden in Rückbildung begriffen, 
doch kann man das Medullarrohr bis in seine Spitze (hier 
Schwanzfäden) verfolgen, und man kann sehen, wie das Ge- 
webe des äussersten Endes des Medullarrohres noch in das 
undifferenzierte Gewebe der ganz rudimentären Schwanzknospe 
übergeht.“ 

ı) Harrison: On the oceurrence of tails in man, with A description 


of the Case. Reported by Dr. Watson. Hopkins Hospital Bull. 1901, eine 
Angabe, die wir der Freundlichkeit des Herrn Prof. Keibel verdanken. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 197 


Wir haben an einem 18 mm Embryo und an einem 24 mm 
Embryo Schwanzfäden beobachtet; Keibelan Embryonen zwischen 
14mm und 25 mm; also unsere Befunde decken sich auch hierin 
vollständig mit denen Keibels. 


Wir haben hier noch zu erwähnen, dass mit der Verkürzung 
der kaudalen Wirbelanlagen ein starkes Breitenwachstum derselben 
einhergeht. Daher kommt es denn, dass bei einem Ss mm Embryo 
der 2!/; mm lange Schwanz in der Mitte etwa 0,7 mm und nahe 
am Ende 0,3 mm breit ist, während Keibel von einem 14 mm 
langen Embryo Hg. Folgendes angiebt: 

„Wir sehen, wie der Schwanz zerfällt in einen kurzen, 

dicken Basalteil und in eine ebenso kurze Spitze . 
Immerhin kann man beim Embryo Hg zweifellos noch von 
einem äusseren Schwanz reden, aber dieser Schwanz ist im 
Begriff in zwei Abschnitte zu zerfallen, in den Steisshöcker, 
der definitiv als innerer Schwanz des Menschen erhalten 
bleibt, wenn er auch unter die Körperoberfläche des Men- 
schen untertaucht, verschwindet, und in den Schwanzfaden, 
der gänzlich zu Grunde geht, abgestossen, teilweise auch 
resorbiert wird.“ 

Damit ist das weitere Verhalten des Schwanzes und das 
Schicksal des Schwanzfadens schon angedeutet. 


4. Bildung des Steisshöckers. 


Wir wollen über die Bildung des Steisshöckers zuerst Keibel 
das Wort lassen: 

„Nachdem in den jüngeren Stadien bis zu einer Ent- 
wicklungsstufe, wie sie der Embryo H. s. Bel. I (der 
Embryo ist 11,5 mm lang. d. Verf.) aufweist, die Schwanz- 
anlage frei hinausragt, finden wir bei älteren Embryoneu 
den Schwanz mit seiner Wurzel der ventralen Rumpfwand 
hinter dem After so fest angepresst, dass sich hier zwischen 
After und Schwanzwurzel nur eine Epithellamelle befindet, 
deren Zusammensetzung aus zwei Blättern an günstigen 
Schnitten zu erkennen ist. Aehnliche Verhältnisse sind 
von Tourneux am Schafe gesehen worden. Tourneux 
bezeichnet diese Epitheleinsenkung unter der Schwanz- 


wurzel als „depression sous caudale de l’integument externe“. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Ba. 61. 14 


198 


dale 


Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Man sieht sie auch an den von mir gegebenen Textfiguren 
61—69 deutlich genug. Diese Epithelleiste, welche in den 
zitierten Bildern hervortritt, ist nur eine vorübergehende 
Bildung und ihr Verschwinden hängt mit dem Verschwinden 
des Steisshöckers unter der Körperoberfläche eng zusammen. 
Das Bindegewebe nämlich zwischen dem hinteren Rande 
des primitiven Afters und Schwanzwurzel beginnt zu wuchern 
und bildet einen Wulst, den ich als postanalen Wulst be- 
zeichnen will. — — — 

Dagegen ist es sehr wichtig, die Folgen des Auswachsens 
des Mesodermwulstes auf die Umbildung der subkaudalen 
Epidermisplatte und auf den Steisshöcker ins Auge zu 
fassen. Die subkaudale Epidermisplatte wird nämlich bei 
der Vorwucherung des postanalen Mesodermwulstes einfach 
zur FEpithelbedeckung dieses Wulstes aufgebraucht, und 
so wird durch das Vorwachsen des postanalen Mesoderm- 
wulstes auch die ventrale Seite des Steisshöckers ihres 
epithelialen Ueberzugs beraubt; der Steisshöcker tritt 
gegenüber dem postanalen Wulst, den er anfangs mächtig 
überragte, mehr und mehr zurück und verschwindet so unter 
die Oberftäche.“ 

Sind auch die Beobachtungen Keibels über die subkau- 
Epidermisplatte und das Verschwinden desselben durch 


den postanalen Mesodermwulst vollständig richtig, so können wir 
doch, wie unsere Untersuchungen lehren, damit nicht die Ent- 
stehung des Steisshöckers erklären. Wir geben hier im Text 


s. E. 


Erklärung der Abkürzungen der Textfiguren 1 u. 2: 
W. = Wirbel, Aft. = After, f. c. = Schwanzfaden, M. — Rückenmark, 


— subkaudale Epithelplatte, p. a. M. — postanaler Mesodermwulst, 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 199 


zwei Skizzen, von denen die eine dem unteren Rumpfende unseres 
2,5 am Embryo und die andere dem unseres 4,5 min Embryo 
entspricht. 


Bei der ersten Figur kann man sofort erkennen, dass hier 
der Schwanz in seiner Reduktionsperiode sieh befindet; die 
Kaudalsegmente verlaufen gestreckt in der Achse der Wirbel, 
die subkaudale Epithelplatte ist deutlich zu erkennen. Den 
basalen Teil des Schwanzes würden wir passend mit Schwanz- 
höcker bezeichnen können. Anders mit Figur 2; wir nennen 
diese Bildung Steisshöcker, weil hier die Kaudalwirbelsäule sich 
mit den vier letzten Wirbeln umgebogen hat. Das Charakte- 
ristische an diesem Steisshöcker ist, dass der Vorsprung nicht an 
dem letzten Wirbel liegt, sondern an dem viertletzten, wo der 
Scheitelpunkt des rechten Winkels sich findet. 

Ob die Bildung des Steisshöckers eine Beziehung zum 
Becken, resp. zu deren Muskulatur (Glutaealmuskulatur) ‚hat, ist 
schwer zu entscheiden, jedenfalls ist das Verschwinden des Steiss- 
höckers von der Ausbildung der Weichteile des Beckens (zum 
grossen Teil, wie wir einschränkend sagen möchten) abhängig, 
woraus denn Keibel den Schluss für die Phylogenie gezogen 
hat, dass das Verschwinden des Steisshöckers die Folge des auf- 
rechten Ganges des Menschen gewesen ist. 


5. Das Schicksal des Schwanzfadens: lig. caudale. 


Der durch regressive Prozesse am Schwanzende entstandene 
Schwanzfaden enthält, wie unsere Untersuchungen lehren, ausser 
der Medulla den Mesodermrest. Dieser Mesodermrest liegt zur 
Zeit des Kaudalhöckers in der verlängerten Achse der Kaudal- 
wirbel und empfängt die Endäste der Arteria sacralis media 
s. caudalis. Wandelt sich dann durch stärkeres Wachstum der 
Kaudalwirbelsäule der Schwanzhöcker in den Steisshöcker um, 
so wird durch den Zug der Haut, deren Wachstumsrichtung der 
der Steisswirbel entgegengesetzt ist, der Schwanzfaden von der 
Achse der Kaudalwirbel entfernt und mit der Haut aufwärts mit- 
genommen (cfr. Embryo Dü. 4!/. cm). Durch dieses Aufwärts- 
rücken des Schwanzfadens wird aber dieser seines Rückenmarks 
beraubt, d. h. er ist reduziert. Seinen Inhalt stellt nun ein 
Gewebe vor, das inForm von Bindegewebszügen mit der kaudalen 
Fläche des letzten Kaudalwirbels verbunden ist, und das aus 

14* 


200 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


dem Mesodermrest des früheren Schwanzfadens hervorgegangen 
ist. Da auch hier diesen Bindegewebszügen und dem Schwanz- 
fadenrest die Endäste der inzwischen durch Bildung des Steiss- 
höckers sehr reduzierten Arteria sacralis media zukommen, so 
können wir sie als einen immerhin wesentlichen 
Rest derursprünglichen Schwanzanlage bezeichnen. 
Diese Bindegewebszüge sind das lig. caudale; sie 
schliessen auch den ursprünglich im Schwanz- 
faden sich befindlichen kandalsten Teildes Rücken- 
marks ein, indem sich später die „vestiges coccy- 
giens“ von Tourneux und Hermann (s. 0.) oder „kau- 
dalen Rückenmarksreste* entwickeln. 


Der durch Verlust des Rückenmarks seiner Stütze beraubte 
Schwanzfaden geht verloren, die Stelle seines Ansatzes 
bleibt aber erkennbar, es ist der Ansatzpunkt des 
lig. caudale an die Haut. Dieser Ansatzpunkt an die Haut 
liegt bei einem 
51/. cm Embryo (Sch. St. L.) senkrecht üb. d. letzt. (5.) Kaudalwirb. 


gr 5 R 3 „ d. vorl. (4.) ii 
PEN t: $ h yd. vorl2@.) 2 
I © L ; R „.d. vorl. (4.) y 
ie 2 R R 3 „ d.drittl. (3.) n 
23: K “ ä . „.d. vorl. (4.) : 


Der Ursprungsort des lig. caudale bleibt überall der gleiche, 
das heisst, die kaudale Fläche des letzten Kaudalwirbels (die 
sog. Steissbeinspitze) an der Stelle, wo die Chorda in dem Wirbel 
(geknäuelt) endet. 

Das Höherrücken des Ansatzpunktes des lig. caudale haben 
bereits Tourneux und Hermann auf ein ungleichmässiges 
Wachstum der Haut gegenüber der Wirbelsäule zu Gunsten der 
letzteren verschoben. 

In das lig. caudale strahlen an allen Stadien die Endäste 
der Arteria sacralis media hinein, in dem dieselbe, an der ven- 
tralen Fläche der Kaudalwirbel herablaufend, um die Steissbeine 
herum ins lig. caudale umbiegt. 

Das Ende der Art. sacralis media zeigt ungefähr vom 


1. Kaudalwirbel an einen Begleiter, der allerdings erst von einem 
51/s cm Stadium aufwärts sich zeigt, nämlich das unpaare Ende 


Bir 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 201 


des Sympathicus. Es fragt sich nun, was hat der Sympathicus 
für das lig. caudale, dessen Endstation dieses Band darstellt, zu 
bedeuten? Spricht er mit für die Bezeichnung dieses Bandes 
als phylogenetische Schwanzknospe? Auf den ersten Blick wohl 
nicht, da sich dieses unpaare Ende erst relativ spät zeigt. (Unter- 
suchungen über den Sympathiecus an dem 2!/s cm Stadium er- 
geben sympathische Ganglien je durch Verbindungsnerven ver- 
bunden bis herab zum 8. letzten Segment; für den 4!/s em Embryo 
solche bis herab zum 6. letzten Segment.) 

Und doch glauben wir, dass dieses unpaare Ende eine ge- 
wisse phylogenetische Bedeutung hat. Denn würde der ge- 
schwänzte Zustand des Menschen länger anhalten, würde statt 
des lig. caudale ein Mehr von Kaudalwirbeln beim Menschen 
vorhanden sein, so würde entschieden das Sympathicusende die 
Art. caudalis bis zur Spitze des Schwanzes begleiten; und wenn, 
soweit uns bekannt ist, das Ende des Sympathieus bei ge- 
schwänzten Säugetieren auch gewöhnlich als das ganglion impar 
ev. die entsprechende Schleife angegeben wird, so sind wir doch 
der Ueberzeugung, dass auch bei diesen, genau wie beim Menschen, 
ein dicker Nervenstamm aus dem unpaaren Ende, resp. der 
Schleife hervorgeht, der die Art. caudalis in ihrem ganzen Ver- 
laufe begleitet und dazu an mehreren Stellen noch Ganglien trägt. 


Die Entdecker der kaudalen Rückenmarksreste sind Tour- 
neux und Hermann, die dieselben vestiges coceygiens be- 
nannten; sie sahen sie zuerst an einem 37 mm Stadium, indem 
sie richtig ihre Entstehung aus dem kaudalen Rückenmarksrest 
herleiteten, das im Gegensatz zu dem höher gelegenen Teile 
(filum terminale) ein abgeschlossener epithelialer Hohlraum bleibt, 
der an die Haut befestigt ist und bei Wachstumsveränderungen 
der Haut mit dieser in die Höhe genommen wird. Wie die 
vestiges coccygiens an die Haut befestigt sind, darüber geben 
die Entdecker keine Auskunft. Nach ihnen erreichen die vestiges 
coceygiens oder kaudalen Rückenmarksreste das Maximum von 
Entwicklung bei einem Fötus von 20 em (ganze Länge; Alter: 
Anfang des 5. Monats) indem sie ungefähr 2 mm lang werden, 
nehmen allmählich an Länge ab, um schliesslich zu atrophieren 
(Fötus 35 cm, Ende des 6. Monats), obgleich sich ihre Reste in 
Begleitung des lig. caudale auch noch an den älteren Embryonen 
und zur Zeit der Geburt nachweisen lassen. 


202 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Unsere Untersuchungen haben über die kaudalen Rücken- 
marksreste (vestiges coceygiens) Folgendes ergeben: 

l. Sie entstehen aus dem dem Schwanzfaden zukommenden 
Rückenmarksabschnitt und stellen das Rückenmark des kaudalen 
Endes der Schwanzknospe vor, sie sind fest mit dem Mesoderm- 
rest (späteren lig. caudale) verbunden und empfangen ihre 
Gefässe aus der Art. sacralis media (von ihren Endästen aus). 

2. Die kaudalen Rückenmarksreste befinden sich stets in 
dem lig. caudale, ihre Lagerung wird durch dasselbe bestimmt, 
dagegen zeigen sie selbständiges Wachstum. 

3. Die kaudalen Rückenmarksreste lassen noch bei den 
ältesten von uns untersuchten Stadien eine Verbindung erkennen 
mit dem filum terminale innerhalb des Periosts der Kaudal- 
Wirbelkörper. 

4 Den Höhepunkt der Entwicklung erreichen dieselben in 
Bezug auf die Länge im Anfang des 5. Monats (Embryo 18 cm 
Sch. St. L.), in Bezug auf Rauminhalt im 7. Monat. (25 cm 
Sch. St. L.) 


Im Anschluss hieran möchten wir einige Betrachtungen 
anfügen, die in Bezug auf Rückenmark und Wirbelsäule interessante 
Vergleichspunkte ergeben. Im allerersten Stadium der Schwanz- 
entwicklung bis zu seinem Höhepunkt halten Rückenmark, 
Chorda, Darm und Mesoderm gleichen Schritt. In dem Reduktions- 
stadium des Schwanzes tritt zuerst eine Reduktion des kaudalen 
Mesoderms auf; die Medulla überwiegt dabei von Anfang an die 
Wirbelsäule. Das Steisshöckerstadium zeichnet sich wieder durch 
überwiegendes Wachstum der Wirbelsäule aus: Die Wirbelsäule 
überwiegt die Medulla an Länge. Später finden wir eine Re- 
duktion in dem kaudalen Rückenmarksabschnitt, dabei bleibt 
aber merkwürdiger Weise das kaudalste Ende des Rückenmarks 


und auch des Mesodermrestes erhalten: das eine als „vestiges. 


coccygiens“, das andere als ligamentum caudale. Beide zeigen, 
trotzdem sie rudimentäre Organe sind, noch eine erhebliche 
Wachstumsenergie, indem sie beim Menschen, wie wir noch sehen 
werden, recht erhebliche Spuren hinterlassen können. Dass gerade 
die kaudalsten Teile des Rückenmarks eine solche viel weiter cranial- 
wärts gelegene überwiegende Wachstumsenergie zeigen, wird viel- 
leicht darauf zurückzuführen sein, dass wir in ihnen den letzten 
Rest des alten Wachstumszentrums der Schwanzknospe vor uns 
haben. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula. sacrococeygea s. candalis etc. 203 


Wichtig ist das lig. caudale in seinen Beziehungen zur Haut 
der Steissgegend. 


6. fovea caudalis (coccygea) und die Haarbildungen (vertex 
coccygeus und glabella coccygea) in der Gegend des Steisses. 

Nachdem wir gesehen haben, dass das konstant auftretende 
lig. caudale auch eine konstante Verbindung mit der Haut 
hat, ist zu untersuchen, .ob man äusserlich diesen Ansatz- 
punkt an die Haut nach Verlust des Schwanzfadenrestes 
erkennen kann. 

Solange ein Steisshöcker sichtbar ist, können wir es nicht 
erwarten, da das Band nur durch Zug wirken kann und so durch 
das Vordringen der Haut unmittelbar durch die Wirbel in seiner 
Wirkung behindert wird. 

Anders dagegen, wenn der Steisshöcker verschwunden ist. 
(4. Monat). Aber auch hier kann erst äusserlich eine Erkennung 
in Form einer Depression oder Einsenkung der Haut zustande- 
kommen, wenn die umgebenden Weichteile sich stärker ent- 
wickeln, und das tritt nach unseren Untersuchungen erst ein 
bei Föten im 7. Monat. Die entstehende Depression heisst nach 
Ecker fovea coccygea. 

Die Ansatzstelle des lig. caudale bleibt frei von Haaran- 
lagen und solange dieselbe noch nicht ein Grübchen bildet, zeigt 
sie eine kleine Glatze (glabella coccygea), wobei die Haarschafte 
alle nach dem Ansatzpunkte des lig. caudale konvergieren. Wird 
später die Stelle zum Grübchen vertieft, so tritt eine stärkere 
Konvergenz der Haare ein, sodass ein wirklicher Wirbel bei der 
fovea coceygea zustande kommt (vertex cocceygeus). 


III, 
a. Die klinische Bedeutung der fovea coccygea. 


Im Vorstehenden haben wir ausgeführt, was die Ent- 
wicklungsgeschichte über die Entstehung der fovea coccygea 
lehrt. Im Folgenden soll der Standpunkt der Kliniker dargelegt 
werden, die sich mit der fovea cocc. als der Vorstufe der ange- 
borenen kaudalen Fistelöffnungen befassten. Insbesondere waren 
es französische Autoren, die in früheren Jahren, weniger deutsche, 
die mehr in den letzten 10 Jahren, ihre Aufmerksamkeit der 
Anatomie der regio sacrococc. schenkten. In Frankreich haben 


204 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


vor allem Lannelongue, Despr£&z u.a. bereits vor 20 Jahren 
darauf aufmerksam gemacht, durch welche bunte Mannigfaltig- 
keit sich der feinere Bau jener Körpergegend beim Neugeborenen 
auszeichnet. Eine glatte gleichmässige Hautdecke wird nur bei 
wenigen beobachtet. Meist findet man 1 cm vom anus entfernt 
nach der Rückenfläche zu eine Art feiner glattliniger Narbe, 
meist in der Mittellinie, öfter nach der Seite abweichend. In 
dieser, dem Anschein nach narbigen Hautstelle, bemerkt man eine 
kleine Vertiefung oder tiefere Falte („soit une petite fente, soit 
un repli*). 


Die tiefste Stelle entspricht gewöhnlich der Grenze zwischen 
Kreuz- und Steissbein, sitzt dem Knochen fest auf, kaum auf 
ihm verschieblich. Wenn ein grösseres Fettpolster vorhanden, 
so fühlt man deutlich die Grube durch derbere Bindegewebs- 
stränge mit den Knochen eng: verbunden. Lannelongue fand 
unter 130 Kindern 95mal jene Grube: 29 mal in der Höhe des 
Kreuzbeins, 2Smal in der Höhe des Steissbeins, und 58 in der Höhe 
der Grenze beider Knochen. Terrillon sah solche Grube bis zur 
Höhe des fünften Lumbalwirbels; sie war nach oben gerichtet 
und adhärierte am Periost. Wir selbst beobachteten sie, unter 
500 Fällen etwa fast nie auf der Steissbeinspitze, sondern meist 
entsprechend jener Knochengrenze und wir können hinzufügen, 
dass wie auch Heurteux und Stolper hervorheben, oft zwei 
übereinanderliegende Grübehen vorhanden sind. Ferner sahen 
wir wiederholt von der Grube, resp. Narbe aus zwei „Y“-förmig 
sich trennende Streifen kranialwärts weiter ziehen (0),5—1 cm 
lang). Die Narbe in der Mittellinie ist gewöhnlich 1 cm lang, 
doch beobachteten wir bei Kindern von 4-6 Monaten bereits 
3 cm lange narbenähnliche Streifen. Die Haut scheint in diesen 
Narben glatt und glänzend gespannt, leicht gerötet; die in der 
Umgebung deutliche Zeichnung (Haare und Drüsen) sind 
makroskopisch nicht sichtbar. Die Grube kann bis 1 cm Tiefe 
erreichen, der Rand leicht überhängen, von einem Haarkranz 
umgeben. Diese Gruben und Spalten nun sollen nach den über- 
einstimmenden Berichten die Vorstufen sein für die angeborene 
Sacrococc. Fisteln; die Fistel sei nichts weiter als eine vertiefte 
Fovea. 


Wie hat man sich nun diese Gebilde zu erklären versucht ? 
Fere& betrachtet sie als „ombilic posterieur“, Terillon als 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 205 


Reste einer spina bifida occulta, Herrmann und Tourneux 
führen sie auf die vestiges coceyg. und das lig. caudale zurück, 
ähnlich Ecker und neuerdings Stolper, was Lannelongue 
schon vorher dahin erweitert hatte, dass bei Verkürzung der 
lig. caud. besonders die fovea sich ausbilden soll. Lawson 
Tait erinnert an die Schwanzbildung, Desprez hält die Grube 
für „le vertige de l’ouverture inferieure de la lame dorsale“. 
Kirmisson beschreibt einen Fall (weiblich) wo bereits 20 Tage 
nach der Geburt, in der Umgebung einer solchen Fistel eine 
grössere Ulceration bestand, die nach Aussage der Mutter bereits 
bei der Geburt vorhanden war; zur Erklärung denkt Kirmisson 
an Verwachsungen zwischen dem Fötus und seinen Hüllen End- 
lich betrachtete man sie als Reste von Lymphangiomen, ähnlich 
denen des Halses, insbesondere wenn neben den Fisteln ceystische 
- Erweiterungen bestanden. Man sieht: reichlich Theorien und 
Hypothesen, keine entscheidend, keine einwandsfrei und folge- 
richtig ontogenetisch entwickelt. 


Aus unsern Untersuchungen, glauben wir, geht einwands- 
frei hervor, dass für die Bildung der fovea coceygea in erster 
Linie das ligamentum caudale heranzuziehen ist: die Bildung 
jener längeren Narbenstreifen wird ebenfalls durch die Endaus- 
breitung des lig. caudale bewirkt, ihre Fixierung und Zu- 
sammenhang mit dem Knochen nach oben erinnert an das 
Verbindungsstück des filum terminale, nach unten an das 
lig. caudale 


Ein weiterer Punkt, der Beachtung verdient, ist der Haar- 
kranz, der die fovea coccygea, resp. die Mündung der Fisteln 
häufig umgiebt. Nun kommt es zwar an anderen Körperstellen 
vor, dass bei vernarbenden Fisteln, die Haut mit den Haaren 
ringsherum eingezogen wird, dass ein Haarwirbel sich bilden 
kann; immerhin aber ist die Haarbildung um die fovea bezw. 
fistula caudalis eine auffallend regelmässige. So erwähnt Mus- 
catello besonders einen Fall (l. ec. Fall XVI, Kind von 3 Monaten) 
einer spina bifida occulta lumbalis, unterhalb deren 2 cm vom 
anus entfernt eine fovea coce., von einem dichten Haarkranz um- 
geben lag; ferner Fall XXIII, 5 Monate alt: „3 cm oberhalb des 
anus findet sich eine stark eingezogene mit einem Kranze von 
1 cm langen Haaren versehene fovea coce., in deren Tiefe die 
Haut mit dem anscheinend intakten Knochen verwachsen ist“, 


206 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Für diese Hypertrichose nimmt Virchow einen chronischen 
Entzündungsprozess an; Recklinghausen zählt sie zu den 
Hyperplasien, Muscatello selbst macht aufmerksam auf das 
Haarwachstum, das man sonst nach Nervenresektion beobachtet. 
So sollte auch hier ein Reiz der häufig miterkrankten Nerven- 
stämme eine Haarvermehrung bedingen. Uebrigens hat man 
(vgl. Borst) nach Operation einer spina bifida oceulta in den 
versorgten Nervenbezirk ein vermehrtes Haarwachstum beobachtet. 
Es soll nicht in Abrede gestellt werden, dass sich auf diese Weise 
das Haarwachstum bei spina bifida erklären lässt. Für den Haar- 
kranz der fovea coccygea, den wir auch an unseren Embryonen 
zeigen konnten, wollen wir versuchen einen anderen Gesichts- 
punkt zu gewinnen: die fovea coceygea, bedingt durch das liga- 
mentum caudale, ist der Ueberrest eines Säugetierschwanzes. 
Wenn wir ferner an Fälle denken, wie Geyl sie beschrieben 
hat, wo drei Generationen hindurch diese Affektion beobachtet 
wurde, so deutet dies auf einen ererbten Zustand, auf einen 
Atavismus hin. Vergegenwärtigen wir uns weiter, dass dort, 
wo im Laufe der Phylogenie Organe zu Grunde gegangen sind, 
als letzte Spur eine Narbe oder ein behaartes Muttermal ge- 
funden wurde (es sei an die naevi pilosi der vorderen Brust- 
und Bauchwand als Reste der embryonalen Milchleiste erinnert), 
so ist genug Ursache, daran zu denken, ob nicht diese Haar- 
gebilde der Sakralregion als letztes Wahrzeichen eines zu Grunde 
gegangenen Organes, des Schwanzes, aufzufassen sind; Diese 
Folgerung ergab sich uns aus einem Vergleich der entwicklungs- 
geschichtlichen und klinischen Untersuchungen und wir dürfen 
als letzte Bekräftigung wohl an Virchows Worte (1884) er- 
innern: „man kann sich wohl vorstellen, dass die umschriebene 
Haarbildung der Sakralgegend als letzter Rückstand einer ur- 
sprünglich kaudalen Anlage zu betrachten ist.“ 


Endlich sei noch darauf hingewiesen, dass sich eine tief 
ausgeprägte fovea coccygea bei Individuen findet, die auch sonst 
ausgeprägte Degenerationszeichen aufweisen; so konnten wir an 
2 Kindern mit angeborener Idiotie eine tiefe fovea konstatieren, 
(efr. Wendelstadt). 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 207 


b. Die klinische Bedeutung der fistula caudalis 
(s. sacrococcygea). 

Für die Betrachtung der Fisteln am unteren Rumpfende 
ist es wichtig, von vornherein streng zu unterscheiden a) solche, 
die sich in sagittaler Richtung direkt durch die Wirbel hindurch 
in den Wirbelkanal fortsetzen; solche Gebilde gehören in das 
Gebiet der spina bifida, sind also häufig mit pathologischen Ver- 
änderungen der knöchernen Wirbelsäule combiniert. b) Fisteln, 
die zum lig. caudale in Beziehung zu setzen sind — Kaudalfısteln. 
Beide Arten Fisteln können mit Cysten kombiniert sein; bei 
jenen ersteren kommen dann die verschiedenen Grade der 
Meningeal und Myelocysten in Betracht. 

Für die Beurteilung der Kaudalfisteln ist ihre mikroskopische 
Struktur wichtig: entweder hat ihre Wand die Bildung der 
äusseren Haut, so handelt es sich um direkte Vertiefung der 
fovea coccygea, oder die Wand trägt Cylinderepithel, so sind 
die Fisteln und auch zugehörigen Cysten aus den kaudalen 
Rückenmarksresten zu erklären. 


Wenn auch das Interesse für diese Gebilde mehr ein 
theoretisches wie praktisches ist, so kann doch ihre Kenntnis 
auch für den Kliniker von Vorteil sein. Wir wollen hier ganz 
absehen von dem Kuriosum, das Lannelongue erwähnt: Eine 
Frau steckt ihrem kranken Mann das Fieberthermometer in 
solch’ eine Fistel statt in den Mastdarm. Aber schon 1875 weist 
Gussenbauer darauf hin, wie oft bei Phlegmonen und 
Entzündungen der regio sacrococcygea die eigentliche Ur- 
sache, ein Tumor übersehen wird. Daraus resultiert 1. eine 
falsche Behandlung, eine Ineision, während zur Heilung eine 
Fxstirpation erforderlich ist. Wiederholt sind im Anschluss an 
längere Krankheiten, insbesondere Typhus, Abcesse hier incidiert 
worden, die sich bei weiterer Behandlung als Fistelbildung er- 
wiesen; 2. muss man auch bei der einfachen Incision dieser 
Gebilde vorsichtig sein. Wenn auch, wie Stolper und Borst 
in ihren umfassenden Mitteilungen hervorheben, die einfachen 
Fisteln und Cysten oft keinen Zusammenhang mit dem Wirbel- 
kanal haben, so kommen doch Fälle vor, bei denen diese Ver- 
bindung existiert; bei den grösseren Dermoideysten zwar in der 
Lumbalgegend, d. bh. bei allen mit spina bifida combinierten 
Bildungen ist es die Regel, dass sie mit dem Wirbelkanal 


208 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


communizieren und man wird bei ihrer Operation besonders vor- 
sichtig sein. Aber auch die kaudalen Fisteln und Cysten können 
solche Ueberraschungen geben. 

Wette beobachtete nach einer solchen Operation eine zwei 
Tage lang anhaltende tetanische Steifheit der Beine, und Bill- 
roth beschreibt einen Fall (ähnlich unserem Fall IV) der nach 
der Operation auffallend somnolent wurde und beginnende, aber 
schnell verschwindende Lähmungserscheinungen bot, so dass er 
ein noli me tangere für diese Tumoren aussprach. In unserem 
Falle IV wurde eine Embolie der arteria fossae Sylvii bei 
marantischer Herzthrombose angenommen: wir halten es nicht 
für ausgeschlossen, dass es sich bei der entleerten Flüssigkeits- 
menge um Jiquor cerebrospinalis handelt, dessen Verlust in 
grösserer Menge dergl. Krankheitszustände hervorrufen kann. 
Die kleinen Oysten, die in diesem Falle nachzuweisen waren, 
sind bei der Operation eröffnet worden; nach unseren früheren 
Auseinandersetzungen können diese Cysten kommunizieren mit 
dem Öentralkanal. Auch ist es denkbar, dass das Ende des 
Duralsackes im lig. caudale liegt und noch mit diesen Üysten 
kommuniziert; auf solche Möglichkeiten muss man bei Operationen 
dieser Fisteln gefasst sein. | 

Es mag hier noch angefügt werden, dass die Autoren 
wiederholt darauf hinweisen, dass in der Umgebung solcher 
Fisteln oft 6—8 erweiterte parallele Venen zu finden sind, die 
parallel mit den Bindegewebszügen des lig. caud. in die Tiefe 
treten. Ecker beschreibt als auffallendes Charakteristikum 
seines lig. caudale das Vorhandensein solcher Venen. 


c. Die Sakrococcygealen Cysten. 
1. Eigene Beobachtung. 


Lucie L., 6 Monate alt, ist das erste Kind einer 10 jährigen 
Ehe (keine Fehlgeburt). Seit der Geburt bemerken die Eltern 
am Steiss eine kleine Schwellung, die allmählich wachsend jetzt 
Folgendes konstatieren lässt: Man sieht in der Medianlinie etwa 
zwei Fingerbreit oberhalb der Analöffnung eine kirschgrosse 
Geschwulst von unveränderter Haut bedeckt. Am obern Umfang 
derselben ein kleiner Schopf Haare, und eine dreieckige Ein- 
senkung der Haut. Nach rechts davon ist die Glutäalgegend 
stark aufgetrieben; diese Auftreibung wird beim Schreien des 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 209 


Kindes, bei der Aktion der Bauchpresse ausserordentlich grösser, 
so dass eine kuglige Geschwulst entsteht, die von dem vorher 
beschriebenen Tumor durch eine schmale Einsenkung getrennt 
ist. Bei der Palpation fühlt man, dass die kleinere Geschwulst (in 
der Mittellinie) aus härteren und weichern Teilen zusammenge- 
setzt ist, während die grosse Geschwulst Fluktuation darbietet. 
Bei der Rektaluntersuchung fühlt man, dass der grössere Tumor 
(des Gefässes) auch retrorektal entwickelt ist und dass man ihn 
durch Druck von aussen in die Beckenhöhle hineindrücken kann. 
Es besteht ein Zusammenhang zwischen beiden Geschwulsten 
durch einen derben Strang. 


Im übrigen zeigt das etwas schwächliche Kind keine Ab- 
normitäten. keine Lähmungserscheinungen. 

9. 11. 01. Operation (Dr. Karewski): Schnitt in der 
Mittellinie über die Höhe der Geschwulst. Die unterhalb der 
Steissbeinspitze gelegene Geschwulst zeigt sich mit dem Knochen 
so verwachsen. dass die äusserste Spitze mit entfernt werden 
muss. Die grössere CUyste des Gefässes ist in die Muskeln so 
eingelagert, dass deren Ansatzpunkte mit der Cystenwand im 
Zusammenhang losgeschält werden. Der Mastdarm wird durch 
einen eingeführten Finger vorgewölbt, und der ventrale Teil der 
Cyste, der sich nach oben bis vor die ventrale Fläche des Steiss- 
beins entwickelt hat, freigelegt; die Cyste hängt zuletzt nur noch 
an einem feinen Strang, der sich bis auf die ventrale Fläche 
des Kreuzbeines verfolgen lässt und hier hoch oben angebunden 
wird. Die Naht, durch die die Wunde geschlossen wird, muss 
infolge dauernder Verunreinigung wieder geöffnet werden; das 
Kind wird 14 Tage nach der Operation mit granulierender 
Wunde entlassen; nach 2 Wochen wird das Kind von einem 
Erysipel befallen, das sich über die ganze untere Rumpfhälfte 
ausdehnt; Tod infolge hinzutretender Pneumonie. 


Das Präparat besteht aus einer etwa wallnussgrossen 
Cyste (in der Gefässmuskulatur), deren Inhalt eine trübe, zähe, 
eiweisshaltige Flüssigkeit bildet. Die Innenwand ist im allge- 
meinen glatt, hin und wieder ausgebuchtet; sie trägt eine etwa 
bohnengrosse Cyste. Die Aussenwand ist ebenfalls glatt und 
trägt die Reste der sich dort ansetzenden Gefässmuskeln. Neben 
dieser Öyste bemerkt man eine kleinere, etwa kirschgrosse, deren 
Innenwand einer Trabekelblase ähnelt; dieser sitzen schleim- 


210 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


cystenähnliche Gebilde und ein hornförmig gebogenes Gewebs- 
stück auf. Auf der anderen Seite, da wo das Steissbein mit der 
Cyste verwachsen ist, liegt ein Tumor von Haselnussgrösse; auf 
dem Durchschnitt glatt glänzend, er enthält 3—5 kleinere Cysten, 
aus deren Wand einige knopfartige Wucherungen hervorgehen. 


Diesem bunten makroskopischen Bild entspricht der mikr. 
Bau. Der Inhalt der grossen Cyste besteht aus Cylinderzellen 
(ohne Flimmerhaare); auf Schnitten konstatiert man, dass die 
Wand der grossen COyste aus einer Lage einfach glatten Epithels 
gebildet wird, die der kleineren Cyste entweder aus sehr schön 
geformtem Flimmerepithel, Cylinderepithelien, stellenweise aus 
geschichtetem Plattenepithel. In dem Bindegewebe rings um 
die Cyste liegen Bündel quergestreifter Muskulatur (nicht nur 
da, wo die Reste der Gefässmuskeln getroffen sind), markhaltige 
Nervenfasern. In dem Tumor am Steissbein ist embryonales 
Keimgewebe vorwiegend, in dem sich Nester von faserknorpligem 
und osteoidem Gewebe zeigen; dicht daneben die Wand einer 
Cyste auskleidendes schlauchartig augeordnetes Cylinderepithel 
(ähnlich den Brunner’schen Drüsengängen gebaut). 


Epikrise: In diesem congenitalen Sakraltumor sehen wir 
eine grosse Zahl der verschiedenartigsten Gewebsarten neben- 
einander; aber er erscheint uns unmöglich, ihre Herkunft von 
einem einzelnen Organe herzuleiten; andererseits wäre eine 
Hypothese zu kühn, die auf ein unvollkommenes System eines 
zweiten Fötus schliessen wollte. Ribbert sagt: „die Tumoren 
der regio sacroceygea bilden ein histologisches Potpourri“ ; und 
er hat Recht. Wenn wir von den Mischgeschwülsten der Speichel- 
drüsen und der Ovarien absehen, so finden wir kaum ein Gebiet 
des menschlichen Körpers in dem pathologische Neubildungen 
einen so mannigfachen Bau bieten. Die Geschwülste dieser 
Gegend können sämtliche Gewebs- und Zellarten enthalten, ja 
man hat die Bildung der verschiedenartigsten Organsysteme 
nebeinander beobachtet. Oft allerdings hat die Phantasie der 
Autoren bei der Bedeutung der Gewebsarten sich keine Schranke 
auferlegt. Im Flimmerepithel sah man einen Centralkanal, im 
Öylinderepithel Darmschleimhaut, in Knorpelzellen die Anlage 
der knorpligen Wirbelsäule oder auch eines Bronchialbaumes und 
und in Gysten mit niedrigem Epithel die Anlage der Ventrikel 
des Gehirns; kurz es fehlt nicht viel um einen neuen Fötus 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 211 


aufzubauen. Demgemäss resultieren zwei Theorien zur Er- 
klärung jener Tumoren: 1. Viele Autoren vertreten die An- 
nahme, dass es sich um einen zweiten Fötus handelt (foetus in 
foetu, foetale Inclusion, Theorie des bigerminalen Ursprunges). 
Man muss zugeben, dass diese Theorie hier am Rumpfende dicht 
unter der Haut jedenfalls noch annehmbarer ist, als z. B. bei 
den Mischgeschwülsten der Hoden und Ovarien (Embryoide Ge- 
schwülste im Sinne Wilms). 


Anm.: Eine Theorie französischer Forscher gipfelt in der 
Erklärung, dass das untere Rumpfende gleichsam um sich ein 
Aequivalent für das Gehirn des oberen Rumpfendes zu schaften, 
an seinem Ende solche Tumoren produziere; Rindfleisch 
wollte der Steissdrüse eine gleiche Rolle wie der Hypothese als 
„Vorratsmagazin“ für die Weiterbildung des Schwanzes vindi- 
zieren. Von diesem Gesichtspunkte aus wird unser Gebiet auch 
als „Wachstumszentrum“ bezeichnet. 


2. Diese zweite Theorie bemüht sich, zur Erklärung mit 
den von der Natur gegebenen Organen auszukommen und greift 
nur auf die beim Embryo vorhandenen Anlagen zurück: canalis 
neurenticus, postanalen Darm, vestiges coceygiens, ligam. caudale ; 
aber da hat wohl Stolper Recht; die Möglichkeit des Zu- 
sammenhanges ist vorhanden, erwiesen ist er noch nicht. Jeden- 
falls ist es aber unserer Meinung nach richtiger, Neubildungen 
von Keimen ausgehend zu erklären, die uns die normale Ent- 
wicklung schon zeigt und darum möchten wir auch daran fest- 
halten, die Neubildungen (Cysten, Carcinome) die ventral vom 
Steiss und Kreuzbein liegen, als die Auswüchse des postanalen 
Darmes (cf. Keibel, Schwanz des Menschen, nach welchem 
Autor Keime sehr weit an der ventralen Fläche des Kreuzbeins 
hinaufsteigen können) anzusehen. Neoplastische Gebilde da- 
gegen die an der Steissbeinspitze und rückwärts von dem 
Knochen liegen aus den vestiges coccygiens, aus dem lig. caudale 
und ihren Adnexen (Gefäss und Sympathicus) zu erklären; falls 
nicht eine Entstehung aus spina bifida etc. vorliegt. 

Ganz neuerdings hat Katsurada versucht, Bonnets 
Lehre zur Erklärung heranzuziehen: Es sind zwei Möglich- 
keiten gegeben: Solche Tumoren entstehen aus einzelnen Blasto- 
meren oder Gruppen von solchen, getrennt von den übrigen 
Embryonalanlagen. Oder es handelt sich um eine verzögerte 


212 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Entwicklung einer Blastomere, deren Organanlagen dann schon 
von den weiter fortgeschrittenen eingeschlossen wäre. 


Ziehen wir das Faecit aller jener mühevollen Untersuchungen 
und Hypothesen, so ist das Resultat: Ignoramus. Nur vielfache 
Beobachtungen pathologischer Embryologie werden uns Auf- 
klärung schaffen können. 

Es soll aber hier im Sinne von Wiedersheim darauf 
hingewiesen werden, dass überall da, wo Organe sich im Stadium 
der Involution, phylogenetischen Rückentwickelung befinden, 
solche Körperstellen leicht zu Erkrankungen und Neubildungen 
neigen: der Wurmfortsatz, der beim Menschen nur noch ein 
Rudiment seiner einstigen Grösse, jetzt in seiner Involutions- 
periode zu so häufiger Erkrankung führt; die Milchdrüse; diese, 
die unter den Säugetieren beim Menschen, der Zahl nach, am 
wenigsten entwickelt, zu den bösartigsten Tumoren neigt; end- 
lich die Körperregion des unteren Stammendes, der postanale 
Darm, die letzten Wirbelknochen, das filum terminale und ligam. 
caudale, Organe, die beim Menschen nur noch rudimentär aus- 
gebildet sind, produzieren verhältnismässig oft excessive patho- 
logische Bildungen. 

Anm. Man glaubte früher, dass das weibliche Geschlecht 
mehr zu solchen Missbildungen neige wie das männliche; Merkel 
meint, dass das männliche Geschlecht nur eine höhere Ent- 
wicklung des weiblichen darstelle und darum müssten alle früh 
entstandenen Missbildungen in das Stadium des weiblichen Ge- 
schlechts fallen (Jordan). 


d. Schwanzartige Bildungen. 
(Eigene Beobachtungen.) 


1. 12 jähriges Mädchen, das seit der Geburt eine Hervorragung 
am Ende der Wirbelsäule hat. 

Man sieht 2—3 cm oberhalb des anus die Haut in der 
Medianlinie spitz vorspringend ; der Vorsprung hat eine Länge 
von etwa 11/’a—2 cm. Die Haut ist sonst nicht verändert, zeigt 
auch keine auffallende fovea.. Man fühlt, dass der Vorsprung 
vom Steissbein gebildet wird, das, wie auch die Rektaluntersuchung 
erkennen lässt, gegen die übrige Wirbelsäule rechtwinklich ab- 
geknickt ist; eine abnorme Beweglichkeit des Knochens ist nicht 
zu konstatieren ; die Röntgenuntersuchung (Dr. Levy-Dorn) zeigt 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 213 


5 durch hellere Streifen von einander getrennte Steisswirbelknochen 
deren kleinster kaum erbsengross ist. 

Diese Bildung war anderwärts als wahre Schwanzbildung 
aufgefasst worden. Wir glauben aber, dass es sich lediglich um 
eine abnorme Verlaufsrichtung des Steissbeines handelt, eine 
Beobachtung ähnlich der von Braun (Zoolog. Anzeiger Bd. IV.) 
als „Schwanzähnliche Bildung“ beschriebene; wir erinnern an 
Poirier (Traite d’Anatomie humaine), der solche Abknickungen 
des Steissbeines als traumatische auffasst. Jedenfalls ist keine 
Vermehrung der Wirbel vorhanden. 


2. 60jährige Dame, die von Kindheit an in der Kreuzbein- 
gegend eine Geschwulst trägt, die langsam ihre jetzige Grösse er- 
reicht hat: Es handelt sich um eine 12 cm lange, in ihrem oberen 
Teil 4 cm, im unteren 2 cm breite Geschwulst, die der Länge 
nach in der Medianlinie auf einem schmäleren Stiele der Unter- 
lage pilzförmig aufsitzt, sich nach unten zu spitz verschmälernd. 
Bei einer unvorsichtigen Bewegung im Bett war der Stiel ein- 
gerissen, blutete heftig, so dass die Kranke sofort in die Klinik 
gebracht wurde. Operation (Dr. Karewski): Entfernung 
der Geschwulst durch Ovalärschnitt; es zeigt sich, dass der 
Tumor der Fäscie nur locker aufsitzt, sich ohne Schwierigkeit 
von ihr trennen lässt; es besteht keine Verbindung mit 
der Tiefe. Präparat: Die Haut der Geschwulst nicht auf- 
fallend haarreich, zeigt keine Besonderheiten. Der Tumor 
besteht aus etwa 6 Knollen von je etwa Wallnussgrösse, 
derber Konsistenz, auf dem Durchschnitt gleichmässig weiss: 
dieselben sind fest mit einander verwachsen, jedoch durch 
cirkuläre Bindegewebszüge gut gegen einander abgegrenzt; 
mehrere grössere Gefässe vorhanden. Im miskroskopischen Bilde 
sind zwei Beobachtungen auffallend. Das Bindegewebe ist in 
rosenkranzähnlich an- und abschwellenden Bändern angeordnet; 
an anderen Stellen ist es knäuelartig oder regellos verflochten. 
Wir heben dies |letztere hervor, weil Borst in einem Falle von 
„weichem Schwanz“ die gleiche Beobachtung hervorhebt. Zweitens 
sind kleine cystische Bildungen zu erwähnen, die von mehr- 
schichtigem Plattenepithel ausgekleidet sind; in ihrer nächsten 
Umgebung findet sich Gliagewebe mit Zellen, die Ganglien- 
zellen gleichen; über ihre Herkunft lässt sich nichts sicheres 


sagen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 15 


214 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Unser Fall gehört zu den „weichen Schwänzen“: seine 
äussere Form, seine Lokalisation und sein histologischer Bau 
lassen ihn jenen Beobachtungen anreihen, über die Borst im 
Zusammenhang berichtet hat, wie denn überhaupt hier auf Borsts 
ausgezeichetes Sammelreferat ausdrücklich verwiesen sei (vgl. auch 
Bartels und Virchow) Wir wollen hier nicht weiter untersuchen, 
ob wirklich echte Schwanzbildungen beim Menschen schon beobachtet 
sind; der menschliche Embryo hat einen Schwanz, also könnte 
sich auch post partum ein solcher finden; nun ist aber der 
embryonaleSchwanz des Menschen selbst nur noch ein Rudiment 
des ursprünglichen Säugetierschwanzes: die Aussichten, dass er 
sich weiterentwickelt, sind also gering. Anders steht es mit 
Organen, die wenigstens beim Embrvo vielleicht sogar funktionell 
noch eine grössere Rolle spielen, z. B. Nebennieren, Vornieren, 
ferner ist die Milchleiste noch gut nachweisbar, aus den Milch- 
punkten kann sich noch Milchdrüsengewebe entwickeln: Hyper- 
mastie beim Lebenden. Auch die Kiemengänge sind Bildungen die 
beim Embryo deutlich nachweisbar, auch im postembryonalen 
Leben eine grosse Rolle spielen können. Dass aus rudimentären 
Organen sich Neubildungen entwickeln können, ist eine be- 
kannte Thatsache. Es fragt sich nun, ob sich vielleicht hier 
eine Gesetzmässigkeit erkennen lässt, das heisst ob gewisse 
rudimentäre Organe häufiger befallen werden als andere. Es 
liegt der Gedanke nahe, dass der höhere oder der geringere 
Grad der Entwicklung, den ein rudimentäres Organ während der 
Embryonalzeit erreicht oder auch der Grad der Funktion, die 
ihm während jener Zeit zukommt, einen Einfluss hat auf die Häufig- 
keit des Auftretens von Geschwülsten. Die Reste in solchen Or- 
ganen, welche noch eine grössere Bedeutung für die embryonale 
Entwicklung haben, vor allem von solchen, welche dann atrophieren, 
sind hier zweifellos bedeutender als die Reste solcher Organe, die 
eben nur angelegt, alsbald wieder verschwinden. Vielleicht 
kommt auch noch ein anderer Gesichtspunkt hinzu, der diese 
Organe geeigneter macht als Grundlage für Neubildungen zu 
dienen; bei einem funktionierenden Organ ist ein gewisser 
Gleichgewichtszustand zwischen den verschiedenen Geweben, die 
das Organ aufbauen, gegeben; dadurch wird die Funktion garan- 
tiert. Hört die Funktion auf, so wird dieser Gleichgewichtszu- 
stand geändert und es muss sich ein neuer :herausbilden: in 


Ki 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis etc. 215 


diesen Verhältnissen könnte der Grund für Neubildungen liegen ; 
analog z. B. der Careinomentwicklung bei Altersatrophie. 


Schlussfolgerungen betr. das ligam. caudale. 


1. Der am Schwanzende der Menschen auftretende Schwanz- 
faden verdankt nur regressiven Prozessen seine Ent- 
stehung; in ihm findet sich Medulla und ein unsegmen- 
tierter Mesodermrest. Der Schwanzfaden stellt den Rest 
einer Schwanzknospe dar und enthält als solcher die 
Endäste der arteria sacralis media. 


2. In der Reduktion des Schwanzes beim Menschen sind zwei 
Prozesse auseinander zu halten. 


a) die Bildung des Caudalhöckers, d. h. die eigentliche 
Reduktion des Schwanzes, die mit einer Verschmelzung 
der letzten Segmente einhergeht und 


b) die Bildung des Steisshöckers. 


3. Die Bildung des Schwanzfadens tritt in dem ersten Sta- 
dium des Kaudalhöckers auf infolge der sub 2a er- 
wähnten Verkürzung der letzten verschmolzenen Seg- 
mente. 


4. Die Entstehung des Steisshöckers ist durch eine recht- 
winklige Knickung der drei letzten Wirbel gegen die 
obere Wirbelsäule zu erklären. Die Ursache für diese 
Knickung liegt in einem stärkeren Wachstum der Kaudal- 
wirbelsäule gegenüber der Haut und dem Rückenmark. 
Dieses Wachstum lediglich bedingt das Verschwinden der 
subkaudalen Epithelplatte, und nicht der postanale Meso- 
dermwulst. 


5. Schwanzfadenreste lassen sich auf dem Stadium des 
Steisshöckers finden, sie sind durch Bindegewebszüge mit 
der Steissbeinspitze verbunden. Diese Bindegewebszüge 
leiten sich aus dem sub 1. erwähnten Mesodermrest her; 
auch sie enthalten die Endäste der arteria sacralis 
media. 


6. Diese Bindegewebszüge sind das ligamentum caudale; 
sie schliessen auch den ursprünglich im Schwanzfaden 
befindlichen Teil des Rückenmarkes ein, aus dem sich 

15* 


216 Ernst Unger u. Theodor Brugsch: 


Sm Co m 


später die vestiges coccygiens oder kaudalen Rücken- 
marksreste entwickeln. 

Die Stelle des Ansatzpunktes des Schwanzfadens 
wird bezeichnet durch die Anheftung des ligamentum 
caudale an die Haut. 

7. Die dem ligam. caud. zukommenden Endäste der arteria 
sacralis med. empfangen bei Stadien von 5!/e cm ab 
als Begleiter das Ende des Sympathicus. 


I. Litteraturverzeichnis zu „Entwicklung des 
ligamentum caudale.“') 


. Braun, M.: Entwicklungsvorgänge am Schwanzende bei einigen Säuge- 


tieren mit Berücksichtigung der Verhältnisse beim Menschen. Archiv 
f. Anat. u. Physiologie; Anat. Abth. 1882. 


. Canestrini: Origine del’uomo. Sec. ediz. Milano 1870. 


Darwin: The Descent of man etc. Vol. I, London 1871. 


. Ecker, A.: Icones physiologieae 1850—59, Leipzig. 
. Derselbe: Ueber gewisse Ueberbleibsel embryonaler Formen in der 


Steissbeingegend beim ungeborenen und erwachsenen Menschen. Archiv 
f. Anthropologie. Bd. 1879, No. 11. 


. Derselbe: Der Steisshaarwirbel, die Steissbeinglatze und das Steiss- 


beingrübchen als wahrscheinliche Ueberbleibsel embryonaler Formen etc. 
Archiv f. Anthropologie. Bd. 1880, No. 12. 


. Derselbe: Beiträge zur Kenntnis der äusseren Formen jüngster 


menschlicher Embryonen. Arch. f. Anat. und Physiol. Anat. Abt. 1880. 
Derselbe: Besitzt der menschliche Embryo einen Schwanz? ebda. wie 7. 
Derselbe: Replik und Compromissätze nebst Schlusserklärung von W. 
His ebda. wie 7. 

Flesch: Ueber das Schwanzende der Wirbelsäule. Physik. med. Ges. 
in Würzburg. 1. VI. 1878. 


. Fol: Sur la queue de l’embryon humain. Acad. des Sciences. Paris 


8. Juin 1885. 


. Gegenbauer. C.: Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 


1896, Bd. II. 


. Derselbe: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 


Hertwig, O.: Urmund und spina bifida. Archiv f. mikr. Anatomie. 
Bd. XXXIX. 1892. 


. Derselbe: Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und 


der Wirbeltiere. VI. Aufl., Jena 1898. 


!) S, auch S$. 194 Anmerk. 2 u. $S. 196 Anmerk. 1 unserer Arbeit. 


16, 


17. 


18. 


19. 


20. 


al. 


22. 


23. 
24, 


25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
‚30. 
31. 
32. 
‚33. 


34. 
3. 
36. 
a7, 
38. 
39. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococcygea s. caudalis etc. 217 


His, W.: Anatomie menschlicher Embryonen. I, Embryonen des ersten 
Monats, Leipzig 1880. 

Derselbe: Ueber den Schwanzteil des menschlichen Embryo. Archiv 
f. Anat. u. Physiol. Anat, Abt. 1880. 

Jacobson: Beiträge zur Kenntnis der fötalen Entwicklung der Steiss” 
drüse. Archiv f. mikr. Anat. Bd. LIII. 

Keibel, F.: Ueber den Schwanz des menschl. Embryo. Anat. Anzeiger. 
1891, u. Archiv f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1891. 

Derselbe: Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparates beim 
Menschen. Archiv f. Anat. u. Phys. 1896. Anat. Abteil. 

Kästner: Allgem. Entwicklung der Rumpfmuskulatur, Archiv f£, 
Anat. und Phys. 1892. Anat. Abt. 

Kölliker, A. v.: Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen 
und der höheren Wirbeltiere. Leipzig 1884. 

Luschka: Das Becken u, (1861. s. Borst.) 

P. Mall: the development of coelon humain. Journal of Morphology, 
vols. 12 and 14. 

Phisalix: 1887. s. Borst. 

Petersen: Archiv f. Anat, u. Phys. 1893. Anat. Abteil. 
Quaterfages: Rev. des cours scient. V. ann. No.39. Paris. 1868. 
Rodenacker: Diss. Freiburg. 1898. 

Rosenberg: Morpholog. Jahrb. 1875. 

Derselbe: ; "1899, 

Steinbach: Die Kaudalwirbel des Menschen. Diss. Berol, 1889. 
Spee, Graf v.: Archiv f. Anat. und Physiol. 1889. Anat. Abteil. 
Stieda: Stenogr. Bericht über die Versammlung der Deutsch. anthropol. 
Gesellschaft in Berlin, August 1880. 

Tourneux u.Herrmann: Archiv de l’anatomie et de Physiologie. 1887 
Waldeyer: Sitzungsbericht der Kgl. Preuss. Akad. der Wiss. 34/1896, 
Wiedersheim: Lehrbuch der vgl. Anatomie. 1893, 

Derselbe: Anatom. Anzeiger. 1889, No. 14, S. 428. 

Derselbe: Bau des Menschen. 189. 

Wyman: Proced. Americ. Acad. of Arts and Sciences. Vol, IV. Boston 
and Cambridge. 1860. 


Betreffend die Litteratur der klinischen Beobachtungen sei auf das 


‚genaue Verzeichnis von Borst, Centralblatt für allgemeine Pathologie, 1898, 


‘verwiesen. 
Erklärung der Abkürzungen. 
A.s. m, = Arteria sacralis media, 
ARTE: —= A. caudalis. 
Ch. — chorda dorsalis. 
D. m. —= Dura mater., 


filum extern. 


f. e. 


218 Frnst Unger u. Theodor Brugsch: 


Se le — filum intern. 

gl. c. — ganglion caudale. 
k.R(c.R.) = caudale Rückenmarksreste. 
ig. caud. = ligamentum caudales, 

M. sp. — medulla spinalis. 

N.n.c. = nervi caudales. 

N.n.s. = nervi sacrales, 

= — Periost. 

Sy. — Sympathicus. 

0% — ventriculus terminalis. 

S. — Sacral- : 

C. = Caudal- INERel: 

HT EE: — filamentum caudale. 

ER. i. — extremitas inferior. 

C. m. = conus medullaris. 

S.c.f. = verschmolzene Kaudalsegmente. 
E. = Epithelrohr. 

gl. € = glandula coceygea. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI und XII. 


Fig. 1 stellt die Profilrekonstruktion des Schwanzendes des Embryo TB. 
No. II. 1,8 mm Sch. St. L. vor. cfr. Modell No.1. 20fache Ver- 
grösserung, 

Fig. 2 stellt einen Querschnitt dar, in der Höhe des schraffierten Striches 
bei Fig. 1. 24fache Vergrösserung. 

Fig. 3—12 stellen dicht zusammenliegende Sagittalschnitte vor, durch das 
Rumpfende des Embryo. A. B. No. VII. Sch. St. L. 2!/2 cm. cfr., 
hierzu Modell Il. Vergrösserung 40 fach. 

Fig. 13a stellt eine schematische Zeichnung des Verlaufes der Kaudalnerven 
und des letzten Sakralnerven des vorigen Embryo. A.B. No. VII, 

Fig. 13b des Verlaufes der Art, sacralis media und ihre Endausbreitung im 
Schwanzfaden vor. (Vergrösserung 40 fach.) 

Fig. 14 u. 15 geben zwei Sagittalschnitte durch das untere Rumpfende des 
Embryo. Dü, No. IV. 4,5 cm Sch. St. L. wieder (Vergrösserung 
40 fach). 

Fig. 16 giebt eine schematische Zeichnung des Verlaufes der Nerven der 
Kaudalregion dieses Embryo. Da, No. IV. 

Fig. 17 giebt einen schematischen Medianschnitt durch das untere Rumpf- 
ende des Embryo. Er.X. Sch. St. L. = 5,5 em. 

Fig. 18 stellt einen Horizontalschnitt durch die Gegend des Kaudalwirbel 
des Embryo E.S. V. Sch. St. L. = 5,5 vor (Vergrösserung 40 fach). 

Fig. 19, Schematischer Medianschnitt durch das untere Rumpfende der 
Embryo. Da, XI. Sch. St. L.= 9 cm. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Zur Kenntnis der fovea und fistula sacrococeygea s. caudalis ete. 219 


20. 


21. 


22. 


23. 


24 


25 


26. 


Schematischer Medianschnitt durch das untere Rumpfende des 
Embryo. Mü. No. VIL Sch. St. L.= 11 em. 

Verlauf des Grenzstranges des Sympathicus auf dem Sacrum und 
den Kaudalwirbeln des Embryo. Mü. No. XII. 

Schematischer Medianschnitt durch die Steissgegend des Embryo. 
Rü. No. XIV.7 SchySt2%, — 18 em. 

Schematischer Medianschnitt durch die Steissgegend des Embryo. 
Op. No. XV. SchtSerk 2 =25.'em. 

giebt das Modell des unteren Rumpfstandes des Embryos T. B. No. II 
Sch. St. L. 18 mm wieder. Dasselbe ist nach der Plattenmodellier- 
methode von Born konstruiert. Die Ansicht giebt das Dorsum 
des unteren Rumpfendes und den Ansatz der rechten unteren 
Extremität wieder, In der Zeichnung unten erkennt man einen 
kleinen Wulst, den Schwanzfaden (f. c.),. Die nicht gezeichnete 
Innenseite des Modelles lässt den Uebergang des Rückenmarkes in 
den Schwanzfaden erkennen. 

zeigt die Ansicht eines Rekonstruktionsmodells der unteren Rumpf- 
hälfte des Embryos AB. No. VII. 2,5 cm Sch. St. L. Es setzt sich 
deutlich von einem basalen Abschnitt der Schwanzfaden ab; in diesen 
setzt sich, auf der Zeichnung nicht ersichtlich, das Rückenmark fort. 
Photographische Abbildung eines menschlichen Embryo von 9 mm 
Länge, mit ausgebildetem Schwanz. 


220 
(Aus dem anatomisch-biologischen Institut Berlin). 


Die Entwicklung des Ventriculus terminalis 


beim Menschen. 


Von 
cand. med. Theodor Brugsch 
und Dr. med. E. Unger, Ass. Arzt der Klinik Dr. Karewski. 


Mit 8 Textfiguren. 


In einer gemeinsam unternommenen Arbeit über die Ent- 
wicklung des lig. caudale beim Menschen hatten wir an einer 
Reihe menschlicher Embryonen von verschiedenen Altersstufen 
Untersuchungen über die Regio sacrococcygea angestellt. Hierbei 
mussten wir auch den Entwicklungsgang des kaudalen Rücken- 
marksendes verfolgen, was uns Gelegenheit bot, die Entstehung 
des Ventriculus terminalis kennen zu lernen. Unsere Resultate 
hierüber weichen erheblich von denen der Autoren ab, was uns 
veranlasst, sie an dieser Stelle zu veröffentlichen. Ehe wir aber 
auf unsere eigenen Untersuchungen eingehen, mag es gestattet 
sein, in Kürze die Litteratur über den Ventriculus terminalis 
und seine Entwicklung beim Menschen zu referieren. 


Der Entdecker des V.t. beim Menschen ist Krause!), der 
ihn bei Erwachsenen als eine Erweiterung des Centralkanals am 


unteren Ende des conus medullaris auffand. 

Argutinsky?) hat dann seinen Bau an Neugeborenen und 
älteren Foeten (aus dem 7. u. 8. Schwangerschaftsmonat) unter- 
sucht und die Form des Ventriculus bei Neugeborenen typisch 
befunden. Argutinsky teilt den Ventrikel in drei Teile ein, 
einen oberen, mittleren und unteren: 

„Der obere Teil des V. t. — der am meisten typische 
stellt im Querschnitt in den allermeisten Fällen eine 
T.-Figur dar, die aus einem frontal verlaufenden hinteren 
(dorsalen) und einem sagittalen, genau durch die mediane 
Ebene von demselben nach vorne abgehenden Teile gebildet 
wird, welch’ letzterer an seinem vorderen Ende lanzenförmig 


!) Krause, der Ventriculus terminalis des Rückenmarks; Archiv. f. 
mikrosk. Anatomie. Bd. XI, 1875. 

?) Argutinsky: Ueber die Gestalt und über die Entstehungs- 
weise des Ventriculus terminalis und über das filum terminalis des Rücken- 
marks bei Neugeborenen. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw., Bd. LII, 1898. 


Die Entwicklung des Ventriculus terminalis beim Menschen. 221 


zugespitzt ist. Nur der vordere (ventrale) Abschnitt geht 
hinauf (kopfwärts) in den Centralkanal über, während deren 
hinterer (dorsale) Abschnitt in seiner ganzen Ausdehnung in 
eine blinde, nach oben gerichtete Ausbuchtung des Ventriculus 
terminalis übergeht. 

Der mittlere Teil zeigt zweierlei Verhalten; in der 
Mehrzahl der Fälle stellt er einen dünnwandigen, offenen 
oder abgeplatteten oder in Längsfalten gelegten Sack dar, 
oder, in der Minderzahl der Fälle, liegt er noch ebenfalls 
innerhalb des Conus medullaris, hat dickere Wände (am 
dicksten ventralwärts), ist der ventralen Conusfläche gewöhn- 
lich näher gelegen als der dorsalen, besitzt meist ge- 
ringeren Durchmesser als die sackartige Höhle und hat 
eine dreieckige Gestalt, mit der breiten nach vorn gerich- 
teten Basis. 

Der in der Richtung von oben nach unten allerlängste 
untere Teil des Ventriculus terminalis, dessen Länge ge- 
wöhnlich die des oberen und mittleren zusammengenommen 
erheblich übertrifft, zeigt sich in der Regel zu einer fron- 
talen von links nach rechts gerichteten Spalte in gehärteten 
Präparaten abgeplattet, welche Spalte nach unten hin ganz 
allmählich, aber kontinuierlich sich verschmälert und ohne 
scharfe Grenze distalwärts in den Centralkanal des filum 
übergeht.“ 

Für die Entstehungsweise des V. t. sind, abgesehen 
von der irrigen Auffassung Krause’s, dass der V. t. als der 
persistierende Rest des Sinus rhomboidalis der Säugetierembryonen 
zu betrachten sei, zwei Auffassungen vorhanden. Die ältere 
Ansicht wird vor allenvon Loewe,Saint-Remy und Charpy') 
vertreten, die den Ventric. termin. für‘ den nicht obliterierten 
Rest des ursprünglich im ganzen Rückenmark sehr weiten 
Lumens des Centralkanals halten und nicht als das Resultat 
„d’une dilatation de croissance“ ansehen. Alle drei Forscher 
schlagen daher auch als Bezeichnung für den Krause’schen 
Ventrikel den Namen Sinus terminalis vor. 

Im völligen Gegensatz hierzu steht Argutinsky. Wir 
geben im folgenden das Resultat seiner Untersuchungen mit 
seinen eigenen Worten wieder: 


‘) Ueber die Literatur s. b. Argutinsky S. 220 Anm. 2. 


222 Theodor Brugsch u. Ernst Unger: 


„Aus alledem folgt, dass die Höhle des Ventriculus 
terminalis durch eine am Ende des Conus medullaris und 
im Anfang des filum terminale in bestimmter Ausdehnung 
stattfindende nachträgliche bedeutendere Wucherung der 
dorsalen Wand und der seitlichen Wände des Centralkanals 
entstanden ist, und bei solcher Sachlage müssen wir den 
Vorgang als eine (spät vor sich gehende) echte Ventrikel- 
bildung, analog der Ventrikelbildung am Kopfende des 
Medullarrohres betrachten.“ 


Mit dem Worte nachträglich verbindet Argutinsky die 
Vorstellung, dass der Ventrikel sich erst in der zweiten Hälfte 
der menschlichen Ontogenie entwickelt. 


Argutinsky hat seine Untersuchungen nur auf 
Embryonen von 32 em Länge an aufwärts ausgedehnt. Für die 
Beurteilung der Entwicklung des V. t. fehlen daher noch die 
jüngeren Stadien und diese Lücke sind die von uns untersuchten 
Stadien im Stande auszufüllen. 

Nach unseren Untersuchungen beginnt die Anlage des 
Ventriculus term. erst dann, wenn sich das Medullarrohr am 
Kaudalende in das Rückenmark zu differenzieren beginnt, das 
durch den Conus medullaris in das kaudale Epithelrohr übergeht. 
Fs kann sich daher der Ventriculus terminalis, wie es Krause 
will, auch nicht vom persistierenden Sinus rhomboidalis herleiten, 
wenn das Medullarrohr nach Verschwinden des Sinus rhomboi- 
dalis keine Erweiterung an seinem kaudalen Ende zeigt, die die 
terminale Ventrikelanlage bildet. 

Eine Anlage des Ventriculus terminalis finden wir erst bei 
einem Embryo mit einer Scheitel-Steisslänge von 2,5 cm. Dieses 
Stadium zeigt durch eine erhebliche Entwicklung von Rücken- 
mark, einen scharfen Gegensatz zwischen Rückenmark und kau- 
dalem Epithelrohr, der durch den Conus medullaris vermittelt 
wird. Aeusserlich erkennt man am Conus medullaris nichts, was 
auf eine stärkere Erweiterung des inneren Hohlraums schliessen 
lässt; dagegen zeigt sich auf Medianschnitten, dass sich der 
Centralkanal des Conus gegenüber dem Centralkanal im Rücken- 
mark und im kaudalen Epithelrohr erweitert hat. Wenngleich 
die Erweiterung der Lichtung dieses Ventrikelhohlraums haupt- 
sächlich durch eine kanalartige kaudalwärts gerichtete blinde 
Aussackung der Dorsalwand des Centralkanales bedingt zu sein 


Die Entwicklung des Ventriculus terminalis beim Menschen. 223 


scheint, so messen wir gerade diesem Umstand keine Bedeutung 
bei, insofern dieser blinde Kanal durch eine Faltenbildung der 
Wand im Lumen des Centralkanals vorgetäuscht sein kann. 


Wir möchten hier noch einen Punkt besonders hervorheben ; 
der Ventricul. terminalis legt sich nicht am kaudalsten Ende 
des ganzen Rückenmarks an. Wir finden zwar beim Menschen 
an dem kaudalen Ende des Epithelrohres eine kleine ampulläre 
Erweiterung, ähnlich wie sie von Kupfer u. a. bei Amphibien, 
Reptilien, Selachiern etc. ete., kurz so ziemlich in der ganzen 
Vertebratenreihe beobachtet wurde. (Näheres findet sich über 
dieses Bläschen beim Menschen in unserer Arbeit über das lig. 
caudale. D. V.) Aber diese Enderweiterung des Rückenmarks hat 
nichts mit einer terminalen Ventrikelanlage zu thun; sie stellt den 
Ausgangspunkt für die vestiges coccygiens von Hermann und 
Tourneux vor und ist somit ein mit besonderer Wachstums- 
energie behafteter Teil des Rückenmarks, der einer Schwanzknospe 
zukommt. 


Es kann sich daher der Ventric. term. nicht am kaudalsten 
Ende des Rückenmarks angelegt haben und dann kranialwärts 
aufgerückt sein, indem er dabei durch Einschmelzung des Conus 
medullaris das filum terminale aus diesem hervorgehen liesse! 
Letzteres schliesst schon allein der Umstand aus, dass das 
kaudale Epithelrohr früher auftritt als die Ventrikelanlage. Wir 
müssen also den von Argutinsky angenommenen Modus der 
Verlängerung des filum terminale durch kraniales Emporrücken 
des V. t. und dadurch Einschmelzung des Conus medullaris zum 
filum terminale für die erste Bildung des filum ganz und gar in 
Abrede stellen. Dann ist es aber anzunehmen, dass das spätere 
Wachstum des filum terminale aus sich heraus stattfindet und 
nicht nach dem von Argutinsky angenommenen Modus, denn 
sonst herrschte für die Bildung des filum terminale ein merk- 
würdiger Dualismus. Es sprechen aber gegen Argutinsky’s 
Anschauung noch viel triftigere Gründe, die erst später angeführt 
werden sollen. 


Wir lassen nunmehr die Beschreibung eines nach der 
Born’schen Plattenmodellierungsmethode hergestellten Modells 
eines V. t. folgen, das einem Embryo von 5,5 em Sch.-St.-L. 
angehört. 


224 Theodor Brugsch u. Ernst Unger: 


Betrachtet man sich den obersten Querschnitt (Centra: 
kanal) dieses Modells (cfr. Fig. 4) auf seine Weite hin und ver- 
gleicht diese mit dem Umfange des Ventrikels, so fällt sofort 
die grosse Ausdehnung dieses gegenüber dem Lumen des Oentral- 
kanals im Rückenmark auf. Der Ventrikel selbst zeigt sodann 
drei durch ihre Grösse scharf gesonderte Abschnitte, einen oberen, 
mittleren und unteren, deren Grössenverhältnisse — damit der 
Leser sich eine Vorstellung verschaffe — sich durch die Zahlen 
4:2:1 ausdrücken lassen. Der oberste Abschnitt verdankt seine 
‘Grösse vor allem drei gewaltigen Ausbuchtungen, von denen 
wieder eine ventrale das gröste Volumen für sich beansprucht. 
Es befindet sich übrigens unter dieser Ausbuchtung eine starke 
Ineisur, die dann horizontal um den ganzen Ventrikel herum 
läuft und den obersten Abschnitt von dem mittleren scheidet. 

Oberhalb der ventralen Ausbuchtung, aber sonst sich dorsal- 
wärts neigend, liegen zwei taschenförmige Aus- 
buchtungen, rechts wie links an den Seiten, die in 
eine kleine weniger auffallende dorsale Ausbuchtung 
zusammenfliessen. 


Der mittlere wie der untere Abschnitt, die 
sich übrigens auch wieder beide gegeneinander 
durch eine Ringfurche absetzen, haben annähernd 
eine ähnliche Gestalt, abgesehen von der Grössen- 
.differenz — nämlich die eines abgeplatteten Sackes, dessen trans- 
versaler Durchmesser zu Gunsten des dorsoventralen etwas ver- 
kürzt ist. 


Was die Länge der Vertikalachse der drei Abschnitte be- 
trifft, so ist der oberste der längste, der unterste der kürzeste. 
Es ist durch dieses Stadium erwiesen, dass ein Ventriculus 
terminalis bereits verhältnismässig früh existiert und dass er 
nicht, wie Argutinsky es behauptet, ein Entwicklungs- 
produkt der zweiten Hälfte der Schwangerschaft ist. Es fragt 
sich nun, ist der Ventriculus terminalis eine echte Ventrikel- 
bildung wie Argutinsky annimmt, oder resultiert er durch 
Offenbleiben des ursprünglich sehr weiten Lumens des Central- 
kanals im Conus medullaris; ev. ist eine andere Art der Ent- 
wicklung möglich? 

Um diese Frage zu entscheiden, führen wir hier die 
Untersuchungen eines Embryo an, den uns Professor 


Fig. 1. 


Die Entwicklung des Ventriculus terminalis beim Menschen. 225 


Keibel in liebenswürdigster Weise zu diesem Zwecke über- 
lassen hat. 

Embryo H. 5. Wiedersheim-Killian — ohne Kopf 
— (die Länge war nicht bestimmt, doch schätzen wir der ganzen 
Entwicklung nach seine. N. Länge auf etwa 4—5 cm,) war in 
eine Reihe von 15 « dicken Querschnitten zerlegt worden, die 
mit Haematoxylin gefärbt waren. 

Ehe wir nun mit Hilfe dieses Embryo die Bildung des 
V. t. besprechen, möchten wir uns einige Vorbemerkungen 
gestatten, die zum Verständnisse dieser Bildung unerläss- 
lich sind. 

Wenn sich das Rückenmark aus dem primitiven Medullar- 
rohre zu bilden beginnt, so hat sein Centralkanal anfangs einen 
ovalen Querschnitt, dessen längste Achse dorsoventralwärts liegt. 
(efr. Fig. 1). Das kaudale Epithelrohr — dieAnlage des filum terminale 
— hat dagegen einen mehr runden Querschnitt des Oentralkanal- 
lumens, und dieser runde Querschnitt erhält sich im obersten 
Teile des filum und auch noch z. T. im untersten Ende des 
Conus medullaris, während der kaudale Teil des Centralkanals 
im kaudalen Epithelrohr unter Bildung des filum terminale 
obliteriert. 

Verfolgt man alsdann den Centralkanal des Rückenmarks 
in der Entwicklung weiter, so wandelt sich der ovale Quer- 
schnitt des Centralkanals infolge der Entwicklung von Flügel 
und Grundplatte (His) in einem annähernd kreuzförmigen um 


Fig. 3, 


(Fig. 2). Dabei ist aber das Lumen des Centralkanales in dorsal- 
ventraler Ausdehnung unverändert gross geblieben. 


*) Erklärung der Abkürzuugen zu Fig.2: dp = Deckplatte, fp = 
Flügelplatte, gp = Grundplatte. 


226 Theodor Brugsch u. Ernst Unger: 


In dem nächsten Stadium engt sich der Centralkanal in 
dorsoventraler Richtung und zwar dadurch, dass das Lumen des 
dorsalen Teiles des Centralkanales, also ungefähr entsprechend 
dem Bereich der Flügelplatten, obliteriert, so dass dann eine 
Naht sichtbar ist, längs deren eine starke Entwicklung von 
Rückenmark-Stützsubstanz stattfindet. Es ist die Obliteration 
dieses Teiles des Centralkanales, hauptsächlich von der Deckplatte 
aus, vor sich gegangen (Fig. 3). 


Querschnitt des Centralkanals 


— 


laterale Aus- 


buchtung 
oberer 


Ventrikel- 
abschnitt | 


dorsale Aus- 
buchtung 
a 


9jeaJuaa 


laterale Aus- 
buchtung 


mittlerer 
und 
unterer 
Ventrikel- 
abschnitt 


Figur 4. 


Mit Hilfe dieser Gesichtspunkte wollen wir nun an unserm 
vorliegenden Embryo die Bildung des Ventriculus terminalis 
verfolgen, wobei wir erst einmal kurz erwähnen, dass der V. t. 
an diesem Embryo in zwei Hauptteile zerfällt; einen oberen, 
dessen Hauptausdehnung nach den beiden Seiten zu (also in trans- 
versaler Richtung) liegt und einen unteren, den obersten Teil 
des filum terminale einnehmenden, der ungefähr sackartig ist. 
Der Querschnitt dieses unteren Teiles ist mehr rundlich, anders 
hingegen der obere Abschnitt. 

Besass der Centralkanal oberhalb des Ventriculus term. 
einen kreuzförmigen Querschnitt (Fig. 5), so bietet der Ventrikel 
in seinem oberen Abschnitte auf einmal einen Querschnitt, wie 
ihn Fig. 6 wiedergibt. Die Hauptausdehnung des Ventrikels 


4 


Die Entwicklung des Ventriculus terminalis beim Menschen. 227 


liegt ventral und sein Lumen wird durch zwei starke laterale 
Ausbuchtungen bedeutend vermehrt. Der dorsale Abschnitt dieses 
Querschnittes ist unverändert geblieben gegenüber dem in Fig. 5; 
das heisst sowohl auf dem Teile des Rückenmarks oberhalb des 


Fig. 6. 


EN V. t. und in dem oberen Abschnitt des 
Ventriculus } ; 

terminalis V. t. hat sich der dorsale Teil des 
Centralkanals noch nicht geschlossen ; 
dagegen finden wir im unteren Teil 
des V.t., eine geräumige Höhle (Fig. 7), 
die aber nicht mehr den dorsalen Ab- 
schnitt, wie Fig. 6 und Fig. 5 zeigt, 
erkennen lässt. Es fragt sich nun, hat 
sich dieser Teil im unteren Ventrikel- 
abschnitt etwa schon geschlossen, oder 
war er überhaupt nicht vorhanden. 
Letzteres müssen wir annehmen, denn wir erkennen in dem 
unteren Ventrikelabschnitt weder eine Naht, noch irgend eine 
Andeutung, dass hier einmal ein solcher Teil bestanden haben 
könnte: andererseits erklärt die Erwägung, dass dieser Teil 
des Ventrikels aus dem ÜCentralkanals- Lumen des kaudalen 
Epithelrohrs hervorgegangen ist, sofort das Fehlen dieses dor- 
salen Teiles. 

Fragen wir uns nun weiter, ob sich der dorsale Teil des 
Centralkanales (Fig. 6) im oberen Abschnitt des V. t. im weiteren 
Verlauf der Entwicklung schliesst, so können wir hierauf leicht 
eine Antwort geben, wenn wir die Querschnitte unseres vorigen 
Embryo (4,5 cm Sch.-St. Länge) in Betracht ziehen. Hier zeigt 
sich nämlich, dass im ganzen Verlauf des Rückenmarks sich der 
dorsale Teil des Centralkanals geschlossen hat und auch im 


228 Theodor Brugsch u. Ernst Unger: 


obersten Abschnitt des Ventriculus terminalis ist dieser ursprüng- 
lich offene Teil in eine Naht umgewandelt worden. 

Kommen wir noch einmal auf das Modell (cfr. Fig. 4) 
zurück, so sieht man an seinem obersten Querschnitt, dass er 
nicht mehr eine vollständige Kreuzform vorstellt; ein Schenkel, 
und zwar der dorsale, ist fortgefallen, er ist obliteriert; und in 
dem obersten Abschnitt des Ventriculus terminalis vermissen wir 
ebenfalls den dorsalen Abschnitt des Centralkanales, wie er noch 
bei dem Embryo H. 5. (v. Wiedersheim-Kilian) besteht; 
er ist eben auch obliteriert. Die kleine dorsale Ausbuchtung, 
welche wir beschrieben haben, hat nichts mit diesem dorsalen 
Teil des Centralkanals zu thun; er gehört dem untersten sack- 
förmigen Teil des V. t. an, der aus dem Üentralkanal des filum 
terminale (kaudalen Epithelrohr) seinen Ursprung nimmt; das. 
ist leicht aus den Querschnitten zu entnehmen. Nehmen wir 
das Resum6 über die Bildungsweise des Ventriculus terminalis, 
so kommen wir zu dem Schlusse, dass der Ventrikel nicht als. 
„une persistance simple de l’&tat foetal“ (Charpy) aufzufassen 
ist, sondern als ein wirkliches „r&sultat d’une dilatation de crois- 
sance.“ Demgemäss ist die von den Autoren vorgeschlagene Be- 
zeichnung „sinus terminalis“ zu verwerfen. 

Gebührt aber andrerseits diesem Ventrikel die Bezeichnung 
eines echten Ventrikels wie es Argutinsky behauptet? 


Ehe wir diese Frage beantworten, müssen wir eines be- 
denken: Der Ventricul. term. zeichnet sich vor dem aus den 
Hirnblasen resultierenden Ventrikeln vor allem dadurch aus, dass- 
er nicht das Produkt des primären Medullarrohres ist. Sein 
Auftreten ist abhängig von dem des Conus medullaris; insofern 
ist er etwas sekundäres. Wenn wir aber das Typische der 
Hirnventrikel mit dem Typus des Ventriculus terminalis ver- 
gleichen, so tritt ein auffallender Gegensatz zwischen beiden auf. 
Die Hirnventrikel haben den Zweck, die Hirnoberfläche zu ver- 
grössern, der’ terminale Ventrikel sucht dagegen nicht die: 
Conusoberfläche durch Ausbuchtungen auszudehnen; ja er be- 
wirkt sogar das Gegenteil: während nämlich äusserlich der Conus- 
medullaris glattwandig bleibt, zehrt im Innern der Ventriculus. 
terminalis durch seine Ausbuchtungen von der Conussubstanz. 


Diese Unterscheidungen genügen unserer Meinung nach, um 
dem Ventriculus terminalis eine besondere Stellung einzuräumen ;, 


Die Entwicklung des Ventrieulus terminalis beim Menschen. 229 


da aber der Name sinus ebenso unberechtigt ist, wie es ven- 
trieulus der Sache nach ist, so scheint es uns vorteilhafter zu 
sein, den Namen diesem Gebilde zu belassen, den ihm sein 
Entdecker gegeben hat; man muss natürlich hierbei seine 
Sonderstellung gegenüber den sogenannten echten Ventrikeln im 
Auge behalten. 

Haben wir so die Bildungsgeschichte des V. t. genauer 
studiert, so wollen wir jetzt an einigen älteren Stadien uns 
darüber orientieren, ob die Form des embryonalen Ventrie. term. 
irgend etwas typisches besitzt. 

Embryo 6. 9cm Sch. St. .L. (efr. Fig, 8). 

Die Form dieses V. ist eine sehr un- 
regelmässige. Ueberall finden sich im Gegen- 
satz zu dem glattwandigen Uentralkanal Aus- 
sackungen, die sich regellos im engen Conus 
medullaris, d. h. in seinem unteren Teil aus- 
breiten. Demgemäss ist die Grundform des 
Ventrikels auch der des Conus medullaris 


angepasst; mit einem Wort, sie ist trichter- 
förmig, ihr oberer Teil weitbauchig, ihr 
unterer sich allmählich verjüngend. Wollte 


SITLUTWI9F SNNOLIJU9A 


Conus 


a man bestimmte Ausbuchtungen an dem oberen 
Teile fixieren, so müsste man einer stärkeren 
dorsalen, zweier lateralen und einer ventralen 

a Erwähnung thun; jedenfalls gewinnt man von 


ter- diesen den Eindruck, dass sie dadurch be- 
minale (ingt sind, dass der Ventrikel hier oben im 
Conus am meisten Raum zur Ausdehnung 
gefunden hat. 

Den unteren Teil des Ventrikels kann 
man wieder in einen mittleren und untersten Abschnitt zerlegen, 
alsdann würde dem untersten Abschnitt des Ventrikels der Teil 
entsprechen, der in dem Anfangsteil des filum terminale 
sich befindet. Das Lumen dieses untersten Teiles des Ven- 
trikels ist natürlich, dem Umfange des filum terminale gemäss, 
sehr eng. 


/ 


Fig. 8. 


An der Grenze zwischen dem mittleren und unteren Teil des 
V. t. findet sich eine merkwürdige Ausbuchtung, die wir an der 


Stelle sonst nicht wieder beobachtet haben. Es sprosst nämlich 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 16 


230 Theodor Brugsch u. Ernst Unger: 


hier an der ventralen Seite ein dünner, langer Kanal kranial- 
wärts, parallel dem mittleren Abschnitt des Ventrikels. Dieser 
Nebenkanal reicht mit seinem blinden Ende bis dicht an die 
ventrale Ausbuchtung des obersten Ventrikelabschnittes; er 
trägt auch wieder, namentlich ventral, zahlreiche kleine Aus- 
buchtungen. 


Der mittlere Abschnitt, der etwa die Gestalt einer Röhre 
hat, wenn er auch nicht ganz und gar glattwandig ist, zeigt 
vornehmlich auf seiner ventralen Seite kleinere Ausbuchtungen. 
Dagegen ist die dorsale Seite glatt, ein Umstand, der leicht da- 
durch seine Erklärung findet, als der ganze Ventrikel der dor- 
salen Conusseite näher liegt als der ventralen. 


Um hier noch Einiges über das Epithel des Ventrikels 
hinzuzufügen, so konnten wir feststellen, dass das prismatische 
Flimmerepithel des Centralkanals mit dem basalen Kern und 
den basalen Fortsätzen, die als Stützsubstanz funktionieren, be- 
reits im oberen Teil des Ventrikels in ein Epithel übergeht, 
dessen mehr rundlicher Zellkörper gegen die sehr starken 
tingierbaren Kerne zurücktritt. Dichte Zellanhäufungen finden 
wir in dem oberen Abschnitt dieses Ventrikels und zwar, wo die 
grösseren Ausbuchtungen sich befinden; aber auch an kleineren 
Ausbuchtungen finden sich die Kerne dicht gedrängt. Sonst ist 
im Ventrikel der sich gut abhebbare Epithelsaum vielleicht 3—5 
Zellen breit. 

Argutinsky sagt: 

„Der merkwürdige Erfolg dieser in der zweiten Hälfte 
des embryonalen Lebens lange Zeit hindurch vor sich gehenden 
Ventrikelbildung scheint die langsame Einschmelzung des 
Conus zu sein. Während vom unteren (distalen) Ende des 
Ventrieulus terminalis, wie wir später sehen werden, der 
Prozess der Verengerung, Verschmälerung desselben, des 
Eingehens derselben bis zum engen Lumen des Centralkanals 
langsam proximalwärts fortschreitet, erweist sich der obere 
Abschnitt und namentlich die obere Abgrenzung des Ven- 
trieulus terminalis in Jangsamem, aber stetigen Weiterwachsen 
nach oben (proximalwärts) hin, begleitet zugleich von der 
langsamen Vergrösserung des oberen und mittleren Abschnittes 
des Ventrieulus. 


Die Entwicklung des Ventrieulus terminalis bei Menschen. 231 


Aus dem Zusammenspiel dieser beiden Momente wäh- 
rend einer langen Zeitperiode — des stetigen Eingehens des 
unteren Endes und des stetigen Weiterwachsens der oberen 
Begrenzung — muss wohl das langsame Hinaufrücken des 
Ventriculus terminalis am Rückenmark erfolgen, so dass es 
anzunehmen ist, dass der Ventrieulus terminalis eines jüngeren 
Embryo nach einiger Zeit sich in den mittleren und unteren 
Abschnitt des Ventriculus terminalis desselben nun älter ge- 
wordenen Embryo umwandelt, während der obere Teil dieses 
späteren Ventriculus terminalis neugebildet ist. Von diesem 
Vorgang wird wahrscheinlich auch die weitere Verlängerung 
des filum terminale nach oben (proximalwärts) hin bedingt.“ 


Wir finden bei Argutinsky keinen Beweis dafür, dass 
das untere Ventrikelende eingeht und dass der obere Ventrikel- 
abschnitt kranialwärts weiter wächst. Wir haben auch nach 
unseren Untersuchungen keinen Anhaltspunkt gefunden, ein sol- 
ches Höherrücken anzunehmen; wie wenig es aber begründet ist, 
von diesem hypothetischen Höherrücken des Ventrikels eine Ein- 
schmelzung des Conus und damit eine Verlängerung des filum 
terminale herzuleiten, das beweist folgende Ueberlegung. 

Unser Embryo 5 (Sch. St. L. = 5,5 cm) besitzt einen 
Ventriceulus terminalis und ein filum terminale. Sein Conus 
medullaris liegt in der Höhe des I. und II. Kaudalwirbels. Bei 
unserem Embryo von 9 cm Sch. St. Länge liegt der Conus 
medullaris in der Höhe des I. und II. Sacralwirbels. Es hat 
sich demnach das filum terminale des letzteren Embryo dem 
ersten gegenüber um die Länge von 5 Wirbeln vermehrt. Sollte 
nun wirklich, wie Argutinsky es will, diese Verlängerung 
durch den Prozess der Einschmelzung zu Stande gekommen sein, 
dann müsste das ganze Stück Rückenmark unseres 5,5 cm Embryo 
etwa vom Kaudalwirbel bis zum I. Sacralwirbel bei dem 
9 cm Embryo eingeschmolzen sein; dann müssten aber auch 
sämtliche Nerven, die diesem Rückenmarkstück entspringen, also 
die ganzen Kaudal- und ein Teil der Sacralnerven mit einge- 
schmolzen sein. 

Embryo von 11 cm Sch. St. Länge. 


Der Ventriculus terminalis dieses Embryo besitzt konische 
Form. Mit relativ weitem Lumen da beginnend, wo kranialwärts 


der Centralkanal in ihn hinein mündet, geht er unter stetiger 
16* 


232 Th. Brugsch u. E. Unger: Die Entwicklung des Ventriculus ete. 


gleichmässiger Abnahme seines Volumens in einen Kanal über, 
der im obersten Teile des filum terminale blind endigt. Die 
oberste Partie des V. t. besitzt dorsalwärts eine kleine Aus- 
buchtung, desgleichen befinden sich solche in gleicher Höhe an 
den beiden Seiten. Die dorsale Ausbuchtung tritt ganz dicht an 
die dorsale Conusseite heran, so dass es den Anschein erweckt, 
als ob das Epithel des Ventrikels und das Piagewebe des Conus 
an jener Stelle sich berührten. Im Uebrigen besitzt der Ventrikel 
keine Ausbuchtungen weiter, seine Wände sind glatt. 

Das Epithel dieses Ventrikels verhält sich folgendermassen: 
Das prismatische Flimmerepithel des Centralkanals geht an dem 
Ventrikel unter allmählicher Höhenabnahme des Zellkörpers in 
ein niedriges Epithel über, wie wir es bereits an unserem 9 cm- 
Embryo beschrieben haben. Es besteht so ein niedriger Epithel- 
saum (etwa 3—4 Zellen breit), der aber durch die starke Tinktion 
der Kerne sich deutlich abhebt. Dichtere Zellanhäufungen finden 
sich auch hier an den Ausbuchtungen im oberen Abschnitt und 
an dem Fundus im untersten Abschnitt des Ventrikels. 

Nehmen wir aus unsern Untersuchungen über die embryo- 
nale Form des Ventriculus terminalis in der ersten Hälfte 
der Schwangerschaft das Typische heraus, so finden wir Fol- 
gendes: 
Der Ventriculus term. zerfällt in zwei Abschnitte, einen 
oberen, der sich aus dem Centralkanal des Conus medullaris her- 
‚leitet und in einen unteren, der dem Centralkanal des einstigen kau- 
dalen Epithelrohres des Rückenmarkendes, späteren filum’s ter- 
minale entstammt. 

Die Grundform des Ventrikels ist der Gestalt des Conus 


medullaris angepasst, d. h. sie ist auch konisch. 
Der weitbauchige obere Abschnitt des V.t. trägt gewöhnlich 


2 laterale Ausbuchtungen, denen sich eine dorsale und ventrale 
Ausbuchtung zugesellen können. 

Der unterste Abschnitt des Vent. term. ist sackförmig und 
meist glattwandig. 

Kurz gesagt stellt der V.t. also eine konische Erweiterung 
des Centralkanals im unteren Ende des Conus medullaris und im 
Anfange des filum terminale vor, dessen oberer weiter Abschnitt 
meistens Ausbuchtungen besitzt. Der untere Abschnitt endigt 
blind im filum terminale. 


DD 
RU 
n 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzkurg. 


Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen 
regio respiratoria. 


Von 
Dr. A. Schmincke, I. Assistent am anatomischen Institut. 


Hierzu Tafel XIII. 


Die Auffassung der Drüsen der regio respiratoria der 
menschlichen Nase ist noch immer keine einheitliche. Es stehen 
sich im Wesentlichen zwei Anschauungen gegenüber, die eine 
betont die Auffassung der Drüsen als Schleimdrüsen, die andere 
als gemischter Drüsen, die aus Schleim produzierenden und 
Eiweiss produzierenden Zellen zusammengesetzt sind. 

Kölliker (7) beschrieb zuerst in der regio respiratoria des 
Menschen reine Schleimdrüsen, und seine Angabe fand allgemeine 
Anerkennung [so Leydig (9)| bis zum Jahre 1870. 

In diesem Jahre erschien die Arbeit von A. Heidenhain (4), 
der die Existenz von Schleimdrüsen negirte und für das Vor- 
kommen seröser Drüsen eintrat. j 

Im Gegensatz zu seinen Untersuchungen steht die Angabe 
des Strieker’schen Lehrbuches (18) aus dem Jahre 1871, nach 
der die Drüsen der regio respiratoria Schleim produzieren. 

Auch Paulsen (13) fand bei der Untersuchung der mitt- 
leren Nasenmuschel eines erwachsenen Menschen ausschliesslich 
Schleimdrüsen. 

Stöhr (17) vertrat als erster den Standpunkt, dass die 
Zusammensetzung der Drüsen durch zweierlei von einander ver- 
schiedene Zelltypen erfolge, durch Schleimzellen und Eiweiss- 
drüsenzellen. 
| Die in den folgenden Jahren erschienenen Lehrbücher von 
Fränkel, (2) Schwalbe (15) und Toldt (20) schliessen sich 
wiederum der Heidenhain’schen (4) Anschauung an und stellen 
die Drüsen den serösen Drüsen zur Seite. Im Toldt’schen (20) 
Lehrbuch findet sich allerdings auch die Beobachtung Stöhrs (17) 
der gemischt zusammengesetzten Drüsen erwähnt. 

Schiefferdecker (14) weist das Vorkommen von Schleim- 
drüsen nach, stellt jedoch das Vorkommen der serösen und ge- 
mischten Drüsen als zweifelhaft hin. 


234 A. Schmincke: 


Eine Arbeit von Neumayer (12) beschreibt wiederum das 
Vorkommen gemischter Drüsen. 

Die neueren Lehrbücher der Histologie von Klein!) (6) 
Böhm-Davidoff (1), Szymonovicz (19), Stöhr (17), 
Sobotta (16), stehen nun alle auf dem Standpunkt, dass die 
Drüsen gemischter Natur sind. 

Die oben angeführten Literaturangaben beziehen sich alle 
auf den Menschen (bei einigen Autoren ist es nicht ersichtlich, 
ob sie ihre Angaben nur für den Menschen machen, oder ob sie 
auch Tiere in den Kreis ihrer Betrachtungen gezogen haben); 
Beobachtungen an Tieren finden sich angeführt bei Heiden- 
hain (4), der bei Hunden und Kaninchen seröse Drüsen, beim 
Kalb nur Schleimdrüsen fand; die Natur der Drüsen beim Schaf 
lässt er unentschieden, ist jedoch geneigt, sie mehr auf die Seite 
der Eiweissdrüsen zu stellen. 

Klein (6) erwähnt beim Meerschweinchen das Vorkommen 
rein seröser Drüsen. 

Goerke (3) beschreibt in seiner Arbeit über die respira- 
torische Nasenschleimhaut des Hundes nur seröse Drüsen, es 
gelang ihm nicht, Schleimdrüsen nachzuweisen. 

In den sämtlichen, oben eitirten Publikationen finden wir 
keine feinere histologische Details und es ist die Mikrophysiologie 
der Drüsen nirgends einer eingehenden Untersuchung unterzogen. 
Es ergab sich somit die interessante Aufgabe, mit Hülfe der 
neueren Methoden, speziell der spezifisch granulafixierenden, die 
Drüsen der regio respiratoria nochmals eingehend zu untersuchen. 

Als Material standen mir Stücke der regio respiratoria 
eines 20 jährigen Hingerichteten zur Verfügung, die unmittelbar 
post mortem fixiert waren. 

Als Fixierungsflüssigkeiten wurden benützt, Zenker’sche 
Flüssigkeit mit Essigsäurezusatz, und Kal. Bichromat-Formol; 
letzteres speziell zur Fixierung der Granula. Es zeigte sich nun 
an den Präparaten, die histologisch ausgezeichnet erhalten waren, 
dass die in Zenker’scher Flüssigkeit fixierten den mit Kal. 
bichromat behandelten in Bezug auf Deutlichkeit der Granula 
in Nichts nachstanden; es scheint mir so erstere dem letzteren 
in Bezug auf Granulaerhaltung gleichwertig zu sein. 


!) Es ist somit dieser Autor von seiner 1880 in seinem Atlas der 
Histologie vertretenen Ansicht der Schleimdrüsen abgekommen, 


. fr . . . . E 
Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. 235 


Gefärbt wurde mit Hämatoxylin-Eosin, Heidenhain’scher 
Eisenhämatoxylinmethode mit Nachfärbung mit Fuchsin. 

Als Nachteil der Präparate muss angeführt werden, dass 
die Nasenschleimhaut bei der Sektion nicht ganz normales 
Aussehen zeigte, sondern geringe Entzündungserscheinungen 
katarrhalischer Natur bot. Es fand sich dies auch im mikro- 
skopischen Bild wieder, indem hier Dilatation der Gefässe und 
reichliche Vermehrung der Lymphkörperchen in der dicht unter 
der Basalmembran gelegenen Iymphatischen Schicht statthat. Auch 
ist der Durchtritt der Leukocyten durch das im übrigen voll- 
kommen erhaltene und intakte Epithel deutlich vermehrt zu be- 
obachten. 

Nach meinen Untersuchungen nun finden sich in den Drüsen 
der regio respiratoria sowohl Schleim- wie Eiweiss produzierende 
Zellen, und es sind die Drüsen somit als gemischte aufzufassen. 

Es kommen vor: 

1. Endstücke, die nur Eiweisszellen enthalten; in allen diesen 
Endstücken finden sich reichliche zwischenzellige Sekret- 
kapillaren. Figur 1. 

. Endstücke, die nur Schleimzellen enthalten; in diesen End- 
stücken finden sich nie Sekretkapillaren. 

3. Endstücke, in denen Eiweisszellen und Schleimzellen neben- 

einander vorkommen. Figur 2. 

Das Mengenverhältnis ist für die sub 1 und 2 angeführten 
Endstücke ungefähr gleich, die gemischt zusammengesetzten 
treten an Häufigkeit des Vorkommens hinter den ersteren 
zurück. 

Die Sekretbildung verläuft im Wesentlichen in den 
Eiweisszellen sowie in den Schleimzellen in der Weise, wie es 
E. Müller (11) für die Speicheldrüsen beschrieben hat. Auch 
bei den Nasendrüsen ist die Bildung des Sekrets ein granulärer 
Prozess. 

Es entsteht bei den Fiweissdrüsenzellen das Sekret in 
Form kleinster Granula in dem zentralen, dem Lumen des End- 
stückes zugekehrten Abschnitt der Zelle. (Eine Abhängigkeit 
der ersten Entstehung der Granula von der Kernlage, sowie 
überhaupt eine aktive Beteiligung des Kernes bei der Sekretion, 
wie sie an einigen Drüsen bekannt ist und besonders von Maxi- 
mow (10) für die serösen Drüsen der Retrolingualis des Hundes 


[0} 


236 A. Schmincke: 


beschrieben wird, konnte ich an meinen Präparaten nicht 
beobachten). Die Körnchen erscheinen alsbald vermehrt und 
zeigen (srössenunterschiede, Zustände, die auf verschiedene 
Alters- und Reifezustände der Zelle zurückzuführen sind. Die 
im. übrigen homogene Grundsubstanz der Zelle zeigt sich je 
nach Menge und Zahl der eingelagerten Granula mehr weniger 
deutlich. Schliesslich ist die ganze Zelle mit Granula erfüllt, 
und in diesem Stadium ist eine Verlagerung des Kerns zu 
konstatieren, indem derselbe von der Mitte aus mehr nach der 
Basis der Zelle zurückt und dabei aus seiner runden, mehr zu 
einer zur Längsachse der Zelle quergestellten Form übergeht. 
Figur 2a. Die Zelle giebt häufig ihre kegelförmige Gestalt auf 
und nimmt eine mehr cylindrische an. Figur 1a. Als End- 
stadium der Sekretion beobachtet man die von E. Müller (11) 
beschriebenen Sekretvaceuolen !), Figur 2v, jedoch ist es mir nie 
gelungen, das Hervorgehen dieser Sekretvacuolen aus ungefärbten 
Körnern, die sich nach Müllers (11) Untersuchungen wieder 
aus grossen färbbaren durch Metamorphose bilden, nachzuweisen. 
Neben dieser Bildung von Sekretvacuolen, also neben der Aus- 
stossung des Sekrets in Tropfenform ist ein Ausstossen des 
Sekrets in Form von grossen, färbbaren Körnern zu konstatieren, 
und zwar ist dies bei der überwiegenden Mehrzahl der Zellen 
der Fall. Es wäre somit entgegen Müller (11) und Zimmer- 
mann (21), die das Sekret nur in Gestalt typischer Sekret- 
vacuolen bilden lassen, die Anschauung Langleys und Alt- 
manns?), die das Sekret in Körnern austreten lassen, als 
ebenfalls zutreffend zu betonen. Die Sekretausstossung in Körner- 
form ist wohl zurückzuführen auf die Fälle von foreirter oder 
überstürzter Sekretion bei starker Reizung der Drüsen, indem 
hier Sekret zur Ausstossung gebracht wird, das, unfertig, den 
normalen Reifegang nicht vollständig bis zu Ende durchgemacht 


hat. Dieselbe Erklärung giebt Müller (11) für die Fälle, m 


denen er ungefärbte Körner direkt zur Ausstossung gebracht 
sah. Daneben erscheint mir auch die Erklärung Maximows (10) 
für derartige Sekretionszustände zuzutreffen. Maximow (10) 
führt das Variieren des Exkretionsmodus auf den wechselnden 


'!) Mit R. Krause (8) halte ich den Ausdruck „Vacuole“ für schlecht 
gewählt; es handelt sich um Tropfen. 
?) Citiert nach Müller (11). 


Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. 237 


Wassergehalt des von der Zelle ausgearbeiteten Sekret- 
materials zurück, indem bei geringem Wassergehalt der 
Austritt der Granula in wohlumschriebener Körnerform, 
bei reichlichkem Wassergehalt nach vorheriger Umwand- 
lung in Form grösserer zusammenfliessender Tropfen erfolgt. 
Ich bin in der Lage, jene: eigentümliche Vacuolisierung des 
Protoplasmas, die er für die serösen Zellen der Hunderetro- 
lingualis beschreibt, an meinen Präparaten zu bestätigen. Die 
Figur 7 zeigt eine derartige vacuoläre Beschaffenheit des Proto- 
plasma und gleicht im Wesentlichen der Figur 12 der Maxi- 
mow’schen Arbeit. Gleich ihm glaube ich, dass diese Vacuoli- 
sierung an Stellen entsteht, wo das Sekretmaterial vor der Aus- 
stossung aus den Zellen stärker verflüssigt wird. 

Von grosser Wichtigkeit ist nun, dass die Eiweisszellen 
neben der Sekretion ins Lumen des Endstückes stets auf dem 
Wege der Sekretkapillaren secernieren. Man kann in fast allen 
Endstücken die zwischenzellig gelegenen Sekretkapillaren nach- 
weisen. Als Kriterium für ihre intercelluläre Lage finden sich 
überall die Kittleisten in Gestalt von Strichen und Punkten. ') 
Häufig sieht man die Sekretkapillaren mit den Sekretvacuolen 
in Verbindung. Als Inhalt finden sich sowohl Granula als auch 
flüssige, durch die Behandlung der Präparate geronnene Sekret- 
massen. Binnenzellige Sekretkapillaren sah ich nie. 

E. Müller (11) ist der Ansicht, dass die Sekretkapillaren 
auch in ruhender Drüse vorkommen, dass sie also konstante 
(Gebilde sind, und die Häufigkeit des Vorkommens in den Eiweiss- 
zellen lässt wohl diese Annahme berechtigt erscheinen. Dem- 
gegenüber muss jedoch angeführt werden, dass man oft zweifel- 
lose Eiweissdrüsenzellen zu Gesichte bekommt, die von Granula 
ganz vollgestopft sind, und die keine Kapillaren zeigen. Es 
lässt dies dem Gedanken Raum, dass erst im Moment der 
Sekretausstossung sich die Kapillaren als Abflussbahnen bilden. 


!) Das Vorhandensein von Kittleisten bei den intercellulär gelegenen 
Sekretkapillaren und das Fehlen derselben bei den intracellulär gelegenen 
ist von Braus (22) zuerst erwähnt und in der Zimmermann’schen (21) 
Arbeit als differentialdiagnostisches Entscheidungsmittel aufgestellt und 
ausführlich begründet worden; es sei mir gestattet, auf die Bedeutung 
dieser Angaben und auf die absolute Sicherheit hinzuweisen, mit der es uns 
jetzt möglich ist, inter- und intracellulär gelegene Gebilde zu unterscheiden. 


238 k A. Schmincke: 


” 


Die Ausstossung des Sekrets bei den Eiweisszellen ist eine 
vollkommene, das Zellprotoplasma erscheint dann homogen, von 
einem feinen Netzwerk durchzogen. In den Knotenpunkten 
erscheint ab und zu das Netzwerk in Form feinster Körnchen 
verdickt. 

In vielen Endstücken bekommt man Gianuzzi’sche Halb- 
monde zu Gesicht; der Gehalt an Eiweissgranula sowie das Vor- 
kommen von Sekretkapillaren charakterisieren sie als Zellen 
seröser Natur. 

Auch das Sekret der Schleimdrüsenzellen geht aus Granula 
hervor, wie man an den mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten 
verfolgen kann. Es treten zunächst in dem, dem Lumen des 
Endstückes anliegenden Teil der Zelle Körnchen auf, die bald 
ihre scharfe Contour verlieren und zu einer undeutlichen, aus 
nicht mehr scharf difterenzierbaren Teilchen bestehenden Masse 
zusammenfliessen. Durch Hinzutritt immer neuer Granula dehnt 
sich diese Masse immer mehr peripherwärts aus, bis sie schliess- 
lich den ganzen Zellleib erfüllt. Der Kern wird dann ganz an 
die Basis der Zelle herangedrängt und zeigt eine glatte, zur 
Längsachse der Zelle quergestellte Form. Die Zelle selbst 
ist gross und ballonartig ausgedehnt und ganz mit der nunmehr 
durch Hämatoxylin intensiv sich blaufärbenden Masse, Schleim, 
ausgefüllt. 


An den Eisenhämatoxylinpräparaten — es färben sich be- 
kanntlich nach der Heidenhain'’schen Methode die Schleim- 
granula nicht — zeigt sich der Beginn der Sekretion in Gestalt 


einer hellen, dem zentralen Zellteil aufsitzenden Vertiefung. 
Diese Sekretsammelstelle vergrössert sich immer mehr und nimmt 
schliesslich den ganzen Zellkörper ein. Die Grenze zwischen 
dem zu Schleim umgewandelten Teil und dem protoplasmatischen 
Teil der Zelle ist keine scharfe; das der Sekretsammelstelle an- 
liegende Protoplasma erscheint durch einzelne Tröpfehen und 
Tropfen aufgelockert und erst der mehr peripherwärts gelagerte 
Teil der Zelle zeigt ein wieder festeres Gefüge der protoplasma- 
tischen Grundsubstanz Figur 2, Schz. 

Wichtig ist nun, dass man bei den Schleimdrüsenzellen 
nie Sekretkapillaren beobachtet, und es kann somit der Satz, 
dass die Schleimdrüsenzellen keine Sekretkapillaren zeigen, auch 
auf die Drüsen der Nase ausgedehnt werden. Es geschieht die 


Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. 539 


Schleimentleerung durch Ausstossung in das Hauptlumen. Die 
Zelle nimmt dann wesentlich an Volumen ab, wird hocheylindrisch 
bis annähernd eubisch, was wohl je nach dem Drucke, den das 
in das Lumen das Tubulus entleerte Sekret ausübt, verschieden 
ist. Der Kern giebt seine glatte Form auf, wird rundlich und 
wandert zentralwärts (Fig. 8, 9, 10). Das Zellprotoplasma er- 
scheint homogen mit eingelagertem feinen Netzwerk. 

In diesem sekretleeren Zustand ist die Schleimzelle von 
der Eiweisszelle nicht mehr zu unterscheiden. Ein derartiges, 
vollständiges Verschwinden der charakteristischen Unterschiede 
zwischen Schleimzellen und Eiweisszellen ist bis jetzt nur bei 
hochgradig (durch Pilocarpinwirkung) gereizten Drüsen beobachtet, - 
und E. Müller (11) führt für die Speicheldrüsen an, dass ein 
solcher maximaler Erschöpfungszustand die Kriterien der Klassi-. 
fizierung verschwinden lasse. Bei normaler Sekretion entleert 
nach seinen Angaben die Zelle nie vollständig ihr Sekret, die 
Zelle ist fortwährend thätig, und so wird die differentielle 
Diagnose durch das Vorhandensein spezifisch gefärbtes Eiweiss-, 
resp. Schleimgranula, gesichert. Es wäre somit in unserem Falle 
zweierlei möglich. Entweder bringen die Nasendrüsenzellen auch 
bei normaler Sekretion ihr Sekret vollständig zur Ausstossung, 
dass einmal ein Ruhezustand der Zelle eintritt, in dem das 
Protoplasma homogen und nicht morphologisch differenziert er- 
scheint, es würde also ein Stadium der Sekretion mit einem 
Stadium der Funktionsruhe abwechseln. Oder man muss die 
Annahme machen, dass der akute Reizzustand, der sich bei der 
Sektion an der Nasenschleimhaut konstatieren liess und den das 
mikroskopische Bild bestätigt (s. o.), im Sinne einer maximalen 
Reizung auf den Sekretionsmodus eingewirkt hat. 

Letzteres scheint mir unwahrscheinlich, indem meiner 
Meinung nach der Reiz eines Catarrhs nicht äquivalent ist dem 
Reize, den eine Pilocarpineinspritzung setzt; vielmehr stehe ich 
auf dem Standpunkt, däss hier ein Unterschied zwischen den 
Drüsen der respiratorischen Nasenschleimhaut des Menschen und 
den an anderen Stellen gelegenen Drüsen obwaltet. Es secerniert 
bei den Nasendrüsen jeder Zelltyp nach seinem spezifischen 
Charakter, das Sekret wird vollständig zur Ausstossung gebracht, 
und die Zelle macht ein Ruhestadium durch, ehe die neue 
Sekretion beginnt. In diesem Ruhezustand sind, nachdem die 


240 A. Schmincke: 


charakteristischen morphologischen Unterschiede geschwunden, 
Eiweisszellen und Schleimzellen vollkommen gleich. Figur 3 gibt 
ein Endstück wieder, das aus derartigen, sekretleeren Zellen 
zusammengesetzt ist. Die Zellen zeigen einen indifferenten Typus, 
und man kann weder an Kerne noch an Protoplasma Kriterien 
erkennen, die eine Einreihung in eine der beiden Drüsenspezies 
rechtfertigen. Und doch ist man in fast allen ‚diesen Fällen in 
der Lage zu sagen, ob es sich um Eiweisszellen oder Schleim- 
zellen handelt, und zwar verhilft zur Diagnose das Vorhanden- 
sein von Sekretkapillaren. Es sind somit in Figur 3 alle Zellen, 
zwischen denen Sekretkapillaren sichtbar, als sekretleere Eiweiss- 
zellen aufzufassen. Die Natur der anderen ist nicht zu ent- 
scheiden, sie hönnen sowohl sekretleere Schleimzellen, als sekret- 
leere Eiweisszellen, zwischen denen nach Sekretabfluss die 
Kapillaren geschwunden sind, vorstellen. 

Die Schleimzelle der Nasendrüsen bietet in den ver- 
schiedenen Stadien der Sekretion ein äusserst wechselndes Bild. 
Im sekretgefüllten Zustand zeigt sie das typische Aussehen einer 
Schleimzelle mit allen Charakteristica einer solchen, Figur 2, Schz. 
Mit der Ausstossung des Sekrets geht auch eine Veränderung 
der Gestalt der Zelle einher, indem sie ihre breite, bauchige 
Gestalt aufgiebt und in eine schlanke ceylindrische Form über- 
geht, Figur 8, 9, 10. Es scheint so die Form der Zelle durch 
die Menge des in ihr vorhandenen Sekrets bestimmt, indem die 
nachgiebige Wandschicht der Zelle dem jeweiligen Innendruck 
entsprechend mehr weniger ausgedehnt wird. Maximow (10) 
erwähnt für die Schleimzellen der Hunderetrolingualis einen 
ähnlichen ‚Wechsel des Zellbildes bei den verschiedenen Funktions- 
zuständen und ist der Ansicht, dass eine derartige Gestaltsver- 
änderung einen weniger spezifisch und weniger hoch differenzierten 
Entwicklungsmodus repräsentiere im Vergleich zu jenen Schleim- 
zellen, die während aller Funktionszustände im Allgemeinen ihr 
spezifisches Aussehen behalten. Mir scheint das Variieren der 
Zellform in Gründen mechanischer Natur gegeben, und zwar 
glaube ich eine verschiedene Beschaffenheit der Zellwand an- 
nehmen zu müssen. An einer Zelle mit nachgiebiger Wandung 
wird, nachdem sie ihr Sekret ausgestossen hat, der Druck der 
Nachbarzellen mehr zum Ausdruck kommen, als an einer mit 
starrer unnachgiebiger ektoplasmatischer Schicht, die, einmal in 


Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. 241 


vollkommen ausgebildetem Zustand, eben wegen der Starrheit 
ihrer Wandung viel eher in der Lage ist, ihre einmal ange- 
nommene Form zu bewahren. Ich glaube, hierdurch lassen sich 
die Unterschiede im Aussehen der Schleimzellen verschiedener 
Drüsen während der gleichen Funktionszustände erklären; es 
geht jedoch aus dem oben Angeführten hervor, dass die Schleim- 
zellen der verschiedenen Drüsen bestimmte charakterische Eigen- 
tümlichkeiten haben, und dass man nicht in der Lage ist, einen 
für alle giltigen Typus als zu Recht bestehend anzunehmen, um- 
somehr als noch andere Unterschiede, wie die Grösse und Aus- 
dehnung der Sekretsammelstelle an den einzelnen Drüsen 
existieren. 

Öfters ist eine Durchwanderung von Leukocyten durch das 
Epithel der Endstücke zu konstatieren und zwar scheinen Eiweiss- 
zellen und Scheimzellen in gleicher Weise davon befallen. Man 
findet die Leukocyten, gewöhnlich handelt es sich um einkernige, 
auf den verschiedenen Stadien der Wanderschaft, bald mehr dem 
Tubuluslumen benachbart, bald mehr entfernt von ihm. 

Von Interesse scheint mir eine Beobachtung zu sein, die 
man in vielen Drüsenzellen machen kann. Es zeigen sich näm- 
lich hier im Protoplasma des Zellkörpers feinste Kanälchen oder 
Hohlräume, die nur bei einer gewissen Einstellung sichtbar sind 
und bei der geringsten Drehung der Mikrometerschraube wieder 
verschwinden. Figur 4, 5, 6,.x. Man findet sie nur in den 
peripheren Teilen der Zelle und kann sie hier teils als runde 
Gebilde (auf dem Querschnitt) teils als mehr elliptische (Schräg- 
schnitte) teils als feine in Schlangenwindungen verlaufende Ge- 
bilde erkennen. Sie erstrecken sich bis in die Nähe des Kerns, 
wo sie mitunter unter gabliger Teilung endigen. Figur 4. 

» Eine besondere Wandung scheint ihnen zu fehlen und sie 
öffnen sich frei auf der basalen Seite der Zellen. Die Bilder, die 
ich gesehen, ähneln den von Krause (8) beschriebenen, 
und solche Kanälchen, wie die in Figur 11 seiner Arbeit, fand 
ich auch in meinen Präparaten; jedoch wie ich ausdrücklich be- 
merke, nur in den peripheren Zellzonen. R. Krause (8) deutet 
diese Gebilde als die intracellulären Endigungen von intercellu- 
lären Sekretkapillaren, die in ihren feinen Verzweigungen sich 
in den Zellleib hineinsenken, und ihr Vorhandensein bestimmt 
ihn, mit aller Bestimmtheit das Vorkommen von intracellulären 


242 A. Schmincke: 


Sekretkanälchen entgegen Müllers (11) und Zimmermanns 
(21) Untersuchungen zu betonen. Ich stimme nun mit Krause 
überein, dass diese Gebilde intracellulär gelegen sind (und es 
sind alle Kriterien ihrer intracellulären Lage vorhanden), jedoch 
glaube ich nicht, dass es sich hier um intracelluläre Sekret- 
kapillaren im Krause’schen Sinne handelt. Gegen die 
Krause’sche Deutung spricht, dass man nie im Stande ist, sie 
bis zu den deutlich sichtbaren extracellulär gelegenen Sekret- 
kanälen zu verfolgen und jemals den Übergang des einen in das 
andere, der doch vorhanden sein müsste, zu sehen. Auch betone 
ich nochmals, dass sich ihr Vorkommen auf die basale Zellzone 
beschränkt. Ich stelle vielmehr diese Gebilde den intracellulären 
Kanälchen Holmgreens (5), die er bei den Ganglienzellen be- 
schrieben hat, zur Seite und halte sie für etwas seinem Tropho- 
spongium Identisches. Ich bin somit geneigt, sie als Bahnen 
aufzufassen, in denen die zur Sekretbildung bestimmten Stoffe 
von den Lymphbahnen des interstitiellen Gewebes her in die 
Zellen hineingelangen, um hier in Gestalt der charakteristischen 
Granula ausgefällt zu werden. Es liegt der Gedanke nahe, dass 
es sich um vergängliche, vom jeweiligen Sekretionszustand der 
Zelle abhängige Gebilde handelt, und mit dem würde überein- 
stimmen, dass man nicht in der Lage ist, sie in jeder Zelle zu 
finden. 
Zusammenfassung. 

1. Die Drüsen der menschlichen regio respiratoria sind ge- 
mischter Natur. 

2. Die Sekretion beider Zellarten ist ein granulärer Prozess. 
Man kann unterscheiden die Phasen der Sekretbildung, 
der Sekretreife und der Sekretausstossung. Die Sekret- 
ausstossung geschieht bei den Eiweisszellen ausser ins 
Hauptlumen in zwischenzellige Sekretkapillaren; bei den 
Schleimzellen nur ins Hauptlumen. 

3. Es existiert auch bei normaler Sekretion ein Ruhezustand 
der Zellen; während dieser Sekretionspause sind die 
sekretleeren Eiweisszellen und Schleimzellen morphologisch 
vollkommen gleich. 

4. Es bestehen Wege, auf denen die zur Sekretbildung be- 
stimmten Stoffe in die Zelle hineingelangen, um hier in 
Gestalt der Granula ausgefällt zu werden; sie sind auf- 


Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio respiratoria. 243 


zufassen als Fortsätze der Lymphbahnen des interstitiellen 
(rewebes in die Zelle. 


Zum Schlusse gestatte ich mir, Herrn Professor Stöhr für 


die Anregung zu dieser Arbeit sowie für die liebenswürdige 
Unterstützung bei Abfassung’ derselben meinen herzlichsten Dank 
zu sagen. 


je 


13. 


14. 


15. 
16. 
AT: 


18, 


Literaturverzeichnis. 


Böhm-Davidoff: Lehrbuch der Histologie des Menschen. 189. 
Fränkel: Die Krankheiten der Nase. Ziemsens Handbuch 1876. 
Bd. 4. 

Goerke, M.: Beiträge zur Kenntnis der Drüsen in der Nasenschleim- 
haut. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 50. i 
Heidenhain, A.: Ueber die acinösen Drüsen der Schleimhäute, 
speziell der Nasenschleimhaut. Inaug. Diss. Breslau 1870. 
Holmgreen, E.: Beiträge zur Morphologie und Physiologie der 
Zelle. I. Nervenzellen. Anat. Hefte. Heft 59. 


. Klein, E.: Grundzüge der Histologie. Deutsche Ausgabe von 


Dr. A. Kollmann, 2. Aufl. 1890. 


. Kölliker, A. von: Mikroskopische Anatomie. 1852. 
. Krause, R.: Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. Archiv 


für mikr. Anat. Bd. 49 u. 59. 


. Leydig, Lehrbuch der Histologie der Menschen und der Tiere. 1857, 
. Maximow, A.: Beiträge zur Histologie und Physiologie der Speichel- 


drüsen, Arch. f. mikr. Anat, Bd. 58. 


. Müller, E.: Drüsenstudien. Archiv für Anat. u. Physiol. 1896, 


Drüsenstudien II. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. LXIV. 


. Neumayer, L.: Zur Histologie der Nasenschleimhaut. Sitzungsbe- 


richte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München. 
1898. Heft 1. 

Paulsen: Ueber die Drüsen der Nasenschleimhaut, besonders die 
Bowmann’schen Drüsen. Archiv für mikr. Anat. Bd. 26, 
Schiefferdecker, P.: Histologie der Schleimhaut der Nase und 
ihrer Nebenhöhlen. Handbuch der Laryngologie u. Rhinologie von 
Heymann. 1896. 

Schwalbe: Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1887, 
Sobotta, J.: Atlas und Grundriss der Histologie ete. 1901. 
Stöhr, Ph.: Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des menschlichen 
Körpers. Verhandlungen der physikalisch-medizinischen Gesellschaft zu 
Würzburg. 1886. Lehrbuch der Histologie etc. 1901. 

Strieker: Handbuch der Lehre von den Geweben der Menschen 
und der Tiere. 1871. 


244 A. Schmincke: Zur Kenntnis der Drüsen ete. 


19. Szymonowicz: Lehrbuch der Histologie 1901. 

20. Toldt: Lehrbuch der Gewebelehre. 1888. 

2l. Zimmermann, W.: Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und 
Epithelien. Archiv für mikr. Anat. Bd. 32. 

22. Braus, H. Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber 
der Wirbeltiere. Aus Semon, Zool. Forschungsreisen II. 


Figurenerklärung auf Tafel XIL. 


Sämtliche Figuren sind nach Präparaten, die nach den oben ange- 
gebenen Methoden behandelt waren, gezeichnet. 
Fig. 1. Endstücke, aus Eiweisszellen zusammengesetzt. a. cylindrische, 
sekretgefüllte Eiweisszelle. Vergröss. L. Ocul. 1. Z Obj. Hom, Imm. 
2.00 mm. T. 160. 
‘Fig. 2. Endstück, aus Eiweisszellen und ‚Schleimzellen zusammengesetzt. 
Sz. Eiweisszellen.. Schz. Schleimzellen. v. Sekretvacuolen. a. platter 
Kern einer Eiweisszelle. Vergröss. L. Ocul. 1. Z. Obj. Hom. Imm. 
2.00 mm. T. 160. 
Fig. 3. Endstück, aus sekretleeren Zellen zusammengesetzt. Lkz. Leucocyt. 
Vergröss,. L. Ocul. 1. Obj. Hom. Imm. 2.00 mm. T. 160. 
Fig. 4. Fiweisszelle; bei x Trophospongiumkanälchen, . Vergröss. Z. C. 0. 6 
ÖObj. Hom. Imm. 2.00 mm T. 160. 
Fig. 5. Schleimzelle; bei x Trophospongiumkanälchen. Vergröss. L. Ocul. 3. 
Hom. Imm., 9. T. 160. 
Fig. 6 Eiweisszelle; bei x Trophospongiumkanälchen. Vergröss. Z. C. 0.6. 
Hom. Imm. 2.00 mm. T. 160. 
Fig. 7. Eiweisszellen mit Vacuolisierung des Protoplasma. Vergröss. Z. C. 
0. 6. Hom. Imm. 2.00 mm. T. 160. 
ie. 8, 9, 10. Schleimzellen in verschiedenen Stadien der Sekretentleerung. 
Vergröss. L. Ocul. 1. Hom. Imm. 9. 


245 


Aus dem ersten anatomischen Institut zu Wien. 


Die Blutbahnen der Milz und deren 
funktionelle Bedeutung. 
Von 


Dr. Konrad Helly, Assistent. 


Hierzu Tafel XIV und 17 Textfiguren. 


Als ich im vergangenen Jahre mich mit der Frage be- 
schäftigte, ob das Blutgefässsystem der Milz als offenes oder als 
geschlossenes zu bezeichnen sei, glaubte ich einen, wenn auch 
nicht vollständig unwiderleglichen, so doch ziemlich kräftigen 
Beweis für die erstere Auffassung darin zu finden, dass es 
möglich ist, an den venösen Capillaren den Durchtritt roter und 
weisser Blutzellen zu beobachten. Vermittels dieser Erscheinung 
fand ich die bekannte Thatsache erklärt, dass sich ausserhalb 
der Gefässe in der Pulpa freie rote Blutkörperchen finden. sowie 
dass die Zahl der weissen in den abführenden Venen bedeutend 
grösser ist, als in den zuführenden Arterien. Während der 
Drucklegung meiner Abhandlung!) erschien eine grössere Arbeit 
von Weidenreich,?) worin derselbe ebenfalls den Nachweis 
lieferte, dass weisse Blutkörperchen durch die Gefässwände hin- 
durchtreten und auch für die roten diese Erscheinung als möglich 
und sogar wahrscheinlich hinstellte, ohne jedoch selbst hierfür 
beweiskräftige Bilder an seinen Präparaten gesehen zu haben; 
„doch glaube ich immerhin“, fährt er an der betreffenden Stelle 
fort (Pag. 279), „dass unter normalen Bedingungen die Dia- 
pedese sich in recht mässigen Grenzen hält und jeden- 
falls, wofür ich zwingende Beweise bringen werde, die An- 
wesenheit farbiger Blutelemente im Parenchym in 
der Hauptsache nicht auf ihr Konto zu setzen ist.“ 
Als diese Beweise führt er freie Gefässendigungen und -anfänge 
an, die in den Randzonen der Milzknötchen und sogenannten 
Lymphscheiden zu finden seien und von denen die ersteren den 


!) Helly, Zum Nachweise des geschlossenen Gefässsystems der Milz. 
Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 59. 1901. 
?) Weidenreich, Das Gefässsystem der menschlichen Milz. Arch. 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. 58. 1901. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. iM 


246 Konrad Helly: 


arteriellen, die letzteren den venösen Capillaren angehören 
sollten; in diese sollten übrigens auch frei beginnende „Lymph- 
röhrchen“* einmünden, welche vornehmlich die Leukocyten ins 
Blut zu leiten hätten. Ich hielt es demnach für notwendig, 
meine diesbezüglichen Untersuchungen weiter fortzuführen, teil- 
weise natürlich unter Zugrundelegung jener Methoden, deren 
sich Weidenreich bedient hatte. Ich will, bevor ich auf die 
hierbei gewonnenen Ergebnisse eingehe, bemerken, dass ich nach 
meinen früheren und jetzigen Untersuchungen mit denen 
Weidenreichs bezüglich der histologischen Elemente der 
Milz in den meisten Punkten so vollständig übereinstimme, dass 
es wohl genügen dürfte, in den folgenden Ausführungen nur 
jene hervorzuheben, in welchen unsere beiderseitigen Ansichten 
sich gegenwärtig noch nicht decken. 

Bezüglich der in Betracht kommenden Literatur habe ich 
dem in meiner oben erwähnten Arbeit bereits Gesagten nur 
wenige Bemerkungen hinzuzufügen, was im Folgenden an ge- 
eigneter Stelle geschehen soll. Ein ausführliches Verzeichnis 
der hierher gehörigen Arbeiten findet sich übrigens bei Weiden- 
reichNl.e.). 

Gehen wir nun zum Gegenstande selbst über, so wird es 
wohl zweckdienlich sein, in Bezug auf das Gefässsystem der 
Milz des Menschen und der höheren Säugetiere zunächst die 
wichtigsten von jenen Ansichten vorauszuschicken, welche gegen- 
wärtig als feststehend und allgemein anerkannt betrachtet werden. 
Darnach verteilen sich die in die Milz eingetretenen Arterien- 
zweige pinselförmig nach dem Typus sogenannter Endarterien. 
Ein Teil von ihnen erschöpft sich durch Bildung eines arteriellen 
Capillarnetzes in der weissen Pulpa. Die Venen sammeln sich 
aus eigentümlich gebauten Capillaren, welche eine je nach den 
verschiedenen Tiertypen verschiedene Anordnung zeigen. Beim 
Menschen besonders bilden sie ein dichtes, mit zahlreichen Ana- 
stomosen versehenes Geflecht. Ganz ähnlich verhalten sie sich 
bei Nagern, sodass es bis zu einem gewissen Grade berechtigt 
und möglich ist, die Milzen dieser Tiere, in erster Linie die von 
Kaninchen und Ratten, als Ergänzungsmaterial der menschlichen 
Milz zu verwenden. Was insbesondere die Ergebnisse der vor- 
liegenden Arbeit anlangt, wurden sie grösstenteils an Milzen 
dieser beiden Tiere gewonnen, fanden aber nach Massgabe des 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 247 


mir zur Verfügung gestandenen Materials ihre Bestätigung auch 
an solchen anderer Tiere und vor allem des Menschen. 

Arterielle und venöse Capillaren sind nun, worüber gar 
kein Zweifel mehr bestehen kann, derart mit einander in Ver- 
bindung gebracht, dass erstere unter spitzem oder rechtem 
Winkel in letztere einmünden, nachdem ihre Wandung zuerst 
eine Strecke weit von der, nach ihrem Entdecker -enannten, 
Schweigger-Seidl’schen Capillarhülse begleitet war. 

Eine besondere Eigentümlichkeit der Milzgefässe liegt in 
der bedeutenden Durchlässigkeit ihrer Wandungen, die bereits 
früher von mehreren Seiten vermutet und angenommen wurde 
und die, von einander unabhängig, Weidenreich und ich auch 
tatsächlich nachweisen konnten. 

Wie sieht es nun mit den in den Knötchenrandzonen an- 
geblich vorhandenen freien Arterienenden und Venenanfängen, bezw. 
Lymphröhrchen, aus. Weidenreich will deren Vorhandensein 
durch unmittelbare Beobachtung an seinen Präparaten erschlossen 
haben. Da es nun zur Beurteilung der Beweismittel vor allem 
wichtig ist, festzustellen, wer für den positiven Begriff ficht: 
derjenige, welcher für diese Bildungen eintritt, oder derjenige, 
welcher dieselben leugnet, sei zunächst eine Begriffsbestimmung 
derselben versucht. Sie sind demnach Gefässe, die sich von 
anderen Gefässen in erster Linie dadurch unterscheiden, dass es 
nicht gelingt, sie an Serienschnitten bis zum Uebergang in einen 
anderen Gefässabschnitt zu verfolgen. Das wäre also ein nega- 
tives Merkmal. Das zweite, nicht minder wichtige, bestünde 
darin, dass an Schnitten, welche den Uebergang der Gefässe in 
die Lücken des Reticulum betreffen sollten, man sehen könne, 
wie sich die Gefässwand sozusagen aufsplittere, indem angeblich 
Reticulumfasern ihre Fortsetzung bilden. Bei näherer Betrach- 
tung stellt sich dieses scheinbar positive Merkmal jedoch auch 
als ein negatives heraus. KReticulumfasern müssen sich nämlich 
an jedem capillaren Milzgefäss allenthalben ansetzen und tun 
dies auch. Für gewöhnlich vermag man nun die Umrisse der 
Gefässe, namentlich wenn dieselben nicht allzuschräge vom 
Schnitt getroffen wurden, vollständig zu erkennen und eine Ver- 
wechslung von Gefässwand mit daran ansetzenden Reticulum- 
fasern ist ausgeschlossen. Bei schräge abgeschnittenen Gefässen 


ist es hingegen oft sehr schwer, die Umrisslinie dort mit Sicher- 
17* 


248 . Konrad Helly: 


heit zu erkennen, wo die Schnittebene die Gefässwand am 
schrägsten getroffen hat und wenn sich an dieser Stelle noch 
überdies Reticulumfasern an das Gefäss- ansetzen, dann ist die 
Täuschung vollkommen, als wäre dasselbe offen und würden jene 
dessen Fortsetzung bilden: es ist also das zweite Merkmal auch 
ein negatives, da es auf dem teilweisen Nichterkennen der Um- 
risse beruht. Infolgedessen gelingt es denn auch bei einigem 
Suchen, schräge abgeschnittene Gefässstückchen zu finden, die 
scheinbar nach beiden Seiten hin offen sind. Die Täuschung 
widerfährt natürlich auch umso leichter, je dünner die Schnitte 
sind. Ich war nicht nur an meinen eigenen Präparaten oftmals 
in der Lage, die Richtigkeit des soeben Gesagten zu erfahren; 
auch an einem mir freundlichst zur Ansicht vorgelegten Original- 
präparate Weidenreichs über ein „Lymphröhrchen“, welches 
frei beginnend in eine venöse Capillare münden sollte, gewann 
ich die Ueberzeugung, dass dieses nicht offen, sondern geschlossen 
sei, während Reticulumfasern, allerdings ungemein täuschend, die 
scheinbare Fortsetzung eines sehr schräg abgeschnittenen Endes 
bildeten. Alle anderen Merkmale, die man sonst noch an diesen 
(Gefässstücken finden mag, sind von nebensächlicher und nach 
keiner Richtung hin beweisender Natur. Auf das eine oder 
andere derselben soll übrigens im Folgenden noch Bezug ge- 
nommen werden. 

Man sieht also, dass freie Arterienenden und Venenanfänge, 
beziehungsweise Lymphröhrchen, Gebilde sind, die vorwiegend 
nach negativen Merkmalen erkannt werden müssen und die 
Gefahr einer Täuschung ist umso grösser, als der Untersucher 
in hohem Masse Zufälligkeiten und Fehlerquellen ausgesetzt ist, 
deren Vermeidung er nicht in der Hand hat und die teils in 
Eigentümlichkeiten des Materiales, teils in nicht zu umgehenden 
Ungenauigkeiten der Technik liegen. Zu ersteren müssen vor 
allem gänzlich leere und daher scheinbar jeder Lichtung ent- 
behrende Capillaren gerechnet werden. Sie werden bei der 
Verfolgung durch die Schnittreihen nur zu leicht plötzlich voll- 
ständig vermisst und man gewinnt den Eindruck, als hätten sie 
ein Ende erreicht, während ihre Fortsetzung erst durch ange- 
strengtestes Suchen in der scheinbaren Form einer stärker 
gefärbten Zelle oder einer dickeren Reticulumfaser auffindbar 
ist. Dazu gesellen sich noch die gedachten Ungenauigkeiten der 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 249 


Technik, so vor allem sehr dünne Paraffinschnitte — die Schnitt- 
dicke schwankt um 3 « herum — an denen einzelne Zellen, in 
erster Linie die roten Blutkörperchen infolge ihrer durch die 
Fixierung in Zenker’scher Fiüssigkeit hervorgerufenen Härte, 
nicht glattweg durchgeschnitten, sondern vom Messer oft ein Stück- 
chen weitergeschleift werden und dabei ihnen in den Wegkommende 
zarte Gebilde beschädigen oder verdecken. Diese Fehlerquelle 
macht sich gerade wieder in den Knötchenrandzonen am meisten 
fühlbar, weil hier verhältnismässig viele rote Blutkörperchen zu 
finden sind, während mit stärkerer Wandung versehene Gefässe, 
welche eine Art Widerlager gegen solche Verschiebungen bilden 
könnten, hier bekanntlich fehlen. Allen diesen Umständen ent- 
spricht es natürlich auch, dass sich an nur sehr wenige Mikro- 
millimeter dickeren Schnitten schon bedeutend weniger Gefäss- 
stellen finden lassen, wo die Entscheidung, ob offen oder ge- 
schlossen, nicht schon auf den ersten Blick in letzterem Sinne 
ausfällt. 

Es gäbe allerdings auch einen positiven Beweis für die in 
Rede stehenden Gefässbildungen; derselbe müsste sich aus dem 
Wege ergeben, den ihr Inhalt nimmt, möge dieser durch das 
Blut oder durch eine Injectionsmasse gebildet werden. Allein 
gerade dieser Beweis lässt, wie wir später sehen werden, voll- 
ständig im Stiche. Wohl hat Weidenreich einen derartigen 
Beweis versucht, indem er Transfusionen mit verschiedenen 
Stoffen an lebenden Tieren vornahm. Daraus, dass sich diese 
Stoffe schon nach kurzer Zeit in der Milzpulpa ausserhalb der 
(Gefässe nachweisen liessen, wohin sie jedenfalls nur durch die 
Kraft des Blutes gebracht werden konnten, schloss er nun auf 
das Vorhandensein freier Arterienenden sowie andererseits auch 
der Lymphröhrchen, die es neben den direkten Einmündungen 
von Arterien in Venen ermöglicht haben soilten, dass sich in 
letzteren gleichfalls ein Teil des Transfusionsmateriales fand. 

Bevor nun eine Kritik dieser Schlussfolgerung vorgenommen 
wird, soll erst festgestellt werden, welche Erscheinungen sich 
darbieten müssten, wenn Weidenreichs Ansicht die richtige 
wäre und welche, wenn meine zu Recht besteht. In ersterem 
Falle müsste man in der Lage sein, durch Verfolgung der 
arteriellen Capillaren, namentlich jener, in welchen sich Blut- 
körperchen finden, die Austrittsstellen dieser aus dem 


250 Konrad Helly: 


Capillargefäss, mithin also dessen Ende nachzuweisen. Anderer- 
seits müsste es gelingen, an Stellen, wo nicht viel Transfusions- 
material in der Pulpa liegt, den Weg, welchen dasselbe ge- 
nommen hat, bis zu einem Gefässende zurück zu verfolgen. In 
ganz derselben Richtung muss sich die Untersuchung aber auch 
dann bewegen, wenn in Uebereinstimmung mit meiner Ansicht 
die Milzgefässe eine zwar vollständig geschlossene 
Bahn darstellen, jedoch mit sehr durchlässigen 
Wandungen versehen sind. Man müsste dann Stellen 
nachweisen können, wo das Transfusionsmaterial die 
Gefässe verlässt, indem es durch deren Wandungen 
durchtritt und zwar müssten sich solche Stellen in ge- 
nügender Zahl vorfinden, um mit ihrer Hilfe die Menge des 
in der Pulpa liegenden Materiales zu erklären. Umgekehrt 
müssten dessen Wegspuren sich gelegentlich bis zu einer Durch- 
trittstelle in der Gefässwand verfolgen lassen. 

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend unternahm ich eine 
Nachuntersuchung der Transfusionsversuche zunächst genau in 
der von Weidenreich angegebenen Weise und zwar benutzte 
ich Kaninchen, denen defibriniertes Hühnerblut in eine Vena 
jugularis langsam eingespritzt wurde. Von der Verwendung der 
Tusche und des Zinnobers nahm ich im Gegensatze zu Weiden- 
reich deshalb Abstand, weil diese kleinen Körnchen, wie sich 
in einer Arbeit Engelmanns!) angeführt findet, das Innere der 
Mesenterialgefässe auf dem Wege zwischen den Eindothelien der 
Gefässwände hindurch verlassen können, mithin für die ungleich 
zarter gebauten Milzgefässe kein einwandfreies Untersuchsmaterial 
abgeben. Die Transfusion von Hühnerblut geschah das erstemal 
in der Menge von 15 cem. Das Tier starb drei Minuten nach, 
Beginn der Transfusion, welche etwa 1'/g Minuten gedauert 
hatte, wie bei Weidenreichs Versuch gleichfalls unter 
Krämpfen. Um die Milz möglichst rasch herausschneiden zu 
können, war die Bauchhöhle des Kaninchens gleich nach voll- 
endeter Transfusion geöffnet worden und das Organ nach Ablauf 
der Versuchszeit teils sofort für die Dauer von 6 Stunden in 
Zenker’sche Flüssigkeit eingelegt, teils nach vorhergehendem 


') Engelmann, Ueber das Verhalten des Blutgefässendothels bei 
der Auswanderung der weissen Blutkörperchen. Zieglers Beitr. z. path. 
An. u. allg. Path. Bd. 13. 1893. 


Die Blutbahnen der Milz' und deren funktionelle Bedeutung. 251 


ein- bis zweistündigem Verweilenlassen in einer Zenker-Formol- 
mischung (9:1), wodurch eine bessere Schnittfähigkeit erzielt 
wurde, ohne dass eine wesentliche Verschiedenheit in der feineren 
histologischen Struktur kenntlich gewesen wäre. Später wieder- 
holte ich diesen Versuch mit Hühnerblut zunächst noch zweimal 
mit der geringfügigen Abänderung, dass nur 12, beziehungsweise 
10 ccm eingespritzt wurden, wobei die Tiere noch lebten, als 
ihnen die Milz entnommen wurde. 

Die in Paraffin eingebetteten Stücke der so vorbehandelten 
Milzen wurden in lückenlose Schnittreihen zerlegt unter Beibe- 
haltung einer gleichmässigen Schnittdicke von 3 «, beziehungs- 
weise 3!/s oder 4 «. Die Färbung der mit Wasser aufgeklebten 
Schnitte geschah mit Hämalaun — Orange G — Rubin S. 

Die Vornahme der Transfusionen erfolgte im hiesigen 
Institute für allgemeine und experimentelle Pathologie des Herrn 
Professor Paltauf, wobei ich von Herrn Professor Biedl mit 
Rat und Tat auf das ausgiebigste geleitet und unterstützt 
wurde, wofür ich an dieser Stelle den wärmsten Dank aus- 
spreche. 

Die genaue mit Hilfe eines Immersionssystems durchgeführte 
Untersuchung der Präparate ergab nun keinerlei 
Anhaltspunkte für eine intermediäre Blutbahn. Die 
Verfolgung der Arterien führte mich nie zu Stellen, welche für 
Weidenreichs Ansicht gesprochen hätten. Wenn ich auch 
häufig die Spur einer Capillare in dem Gewirre von Zellen und 
Fasern verlor, so betraf das doch immer nur vollständig leere 
Capillaren, die zu verfolgen, wie oben angedeutet, oft tatsächlich 
unmöglich ist. Keinesfalls aber geriet ich hierbei je an ein 
treies Ende ‚mit Uebergang der Gefässlichtung in die Lücken 
des Reticulum. Auch der umgekehrte Weg, die Verfolgung der 
durch die Hühnerblutkörperchen gegebenen Spuren, die übrigens 
nur in den seltensten Fällen ziemlich unzweifelhaft möglich ist, 
führte mich nie zu einem freien Gefässende oder -anfang. 

Wohl aber konnte ich, welchen Weg auch immer ich 
einschlug, zahlreiche Stellen finden, wo sich der 
Durchtritt sowohl der eigenen roten und weissen 
Blutkörperchen des Versuchstieres wie der zu- 
geführten Hühnerblutkörperchen durch die Ge- 
fässwand hindurch in verschieden weit vorge- 


252 Konrad Helly: 


schrittenem Grade erblicken liess. Da zur Beurteilung 
der Menge, in welcher sich diese Durchtritte vollziehen können, 
eine genaue Schilderung derselben nötig ist, seien einige Zeilen 
den hierbei in Betracht kommenden Umständen gewidmet. 

Was zunächst den Widerstand anlangt, welchen die Gefäss- 
wand dem Durchtritte fester und flüssiger Bestandteile ent- 
gegenzusetzen vermag, so ist ersichtlich, dass derselbe bei den 
venösen Capillaren nur sehr gering, an gewissen Stellen der 
Wand überhaupt fast gleich null ist; gleicht sie doch, von der 
Fläche betrachtet, sehr einem Gitter, dessen Lücken vielfach 
gross genug sind, um ein rotes Blutkörperchen ohne jede merk- 
liche Formveränderung durchtreten zu lassen. Dem zwischen 
beiden Bestandteilen des Gitters, — den inneren, parallel zur Längs- 
achse des Gefässes angeordneten, stabförmigen Endothelzellen 
und den äusseren, quer um dasselbe verlaufenden Kreisfasern, — 
befindliche unmessbar dünnen strukturlose Häutchen kann wohl 
kein irgend nennenswerter Einfluss im Sinne einer Behinderung 
der Diapedese zugeschrieben werden und dies umso weniger, 
als das gedachte Häutchen sehr hinfällig ist und ungemein 
leicht zerstört wird. So vermochte ich an einer Rattenmilz, in 
welche ich von der Arterie aus sehr wenig Zenkersche Flüssig- 
keit unter ganz geringem Druck eingespritzt hatte, vielfach 
Stellen zu finden, wo ich dasselbe gänzlich vermisste. Auch an 
menschlichen Milzen, die erst mehrere Stunden nach dem Tode 
fixiert wurden, sah ich, obgleich die Endothelzellen im allgemeinen 
noch nicht aus ihrem Verbande gelöst waren, fast nirgends mehr 
eine Andeutung desselben, wodurch der Eindruck des Gitters 
nur umsodeutlicher wurde. Es unterliegt daher für mich kaum 
einem Zweifel, dass die roten Blutkörperchen und ähnlich kleine 
Fremdkörper stellenweise mechanisch durch den Blutstrom aus 
den venösen Capillaren in die Pulpa hinausgeschwemmt werden 
können. In diesem Sinne möchte ich vollends Bilder deuten 
wie die in Figur 1 und 5 wiedergegebenen; die betreffenden 
Kaninchenblutkörperchen lassen gar keine Formveränderung 
während des Durchtrittes erkennen. Dies wird wohl immer dann 
der Fall sein können, wenn sie mit ihrer Breitenachse parallel 
zur Längsachse der Endothelzellen gestellt sind, die ja einander 
mit ihren Rändern nicht zu berühren scheinen, und an der 
Durchtrittsstelle der Abstand der Kreisfasern von einander so 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 253 


gross oder grösser als der Durchmesser eines roten Blutkörper- 
chens ist. Unter anderen Bedingungen wird es natürlich zu 
einer mehr oder minder starken Einschnürung des durchtreten- 
den roten Blutkörperchens kommen, wie in Figur 2 zu sehen 
ist. Das eilt vor allem für die weissen Blutkörperchen, an 
welchen eine Einschnürung sich immer erkennen lässt. Nie ist 
aber das Hindernis so gross, dass es zur Ausbildung jener stark 
eingeschnürten Zellformen käme, deren beide Teile nur durch 
einen dünnen Protoplasmafaden zusammenhängen, wie man bei 
Diapedese an anderen, etwa mesenterialen Gefässen, beobachten 
kann. In jedem Falle muss man jedoch bei der Aufsuchung 
von Diapedesen den Irrtum vermeiden, der Gefässwand auf einer 
Schnittseite aufliegende Zellen mit durchtretenden zu verwechseln. 
Es ist deshalb nötig, namentlich wenn es sich um ein rotes Blut- 
körperchen handelt, zu schauen, ob bei schärfster Einstellung 
auf dasselbe auch noch andere Zellen, vor allem aber die zunächst 
liegenden Anteile der Gefässwand deutlich zu sehen sind. Ist 
dies der Fall, dann liegt das betreffende Blutkörperchen in und 
nicht auf dem Schnitt. In der Regel kann man bei geänderter 
Einstellung ober oder unter jenem noch einen mitabgeschnittenen 
Rest der Gefässwand bemerken, der es als feine Linie kreuzt, 
beioben gedachter scharfer Einstellung aber wieder verschwindet. 
Aus letzterem Grunde, sowie zur Erzielung einer grösseren Deutlich- 
keit, habe ich in den beigegebenen Abbildungen solche etwa vor- 
handene Reste nicht eingezeichnet. 

Eine weitere Frage ist die, ob die roten Blutkörperchen 
bei ihrem Austritt in das Pulpagewebe einen bedeutenderen 
Widerstand desselben zu überwinden haben oder nicht. Wenn 
wir in Erwägung ziehen, wie es unter verschiedenen Umständen 
zur Bildung von Ekchymosen oder kleinsten capillären Blutungen 
in umgebendes Gewebe kommen kann, das viel widerstands- 
kräftiger ist, als die Milzpulpa mit ihren leicht gegeneinander 
verschieblichen Zellen — ich verweise da vor allem auf Engel- 
mann (l.c.) und die von ihm zitierten Arbeiten Anderer — 
werden wir wohl annehmen dürfen, dass sich in der Milz der- 
artige Vorgänge nicht minder leicht abspielen können. Wir 
werden in dieser Annahme dadurch bestärkt werden, dass in 
diesem Organe ja auch der Durchtritt weisser Blutkörperchen 
durch die Gefässwandungen ungleich häufiger zu beobachten ist, 


254 Konrad Helly: 


als an irgend einer anderen Stelle des Gefässsystems. Doch soll 
nun die Reihe der theoretischen Erwägungen abgebrochen und 
der deutlichen Sprache der Präparate ein wenig Gehör geschenkt 
werden. 

Fig. 3 entstammt einer Kaninchenmilz nach vorgenommener 
Hühnerbluttransfusion. An einer Stelle passieren soeben drei 
Hühnerblutkörperchen (Hb) neben einander die Gefässwand, 
während andere ihnen offenbar schon früher vorausgegangen sind. 
Daneben sieht man auch Leukocyten (l) und ein rotes Blutkörper- 
chen des Kaninchens (K b) im Durchtritte begriffen. Ich habe schon 
in meiner oben erwähnten ersten Arbeit über diesen Gegenstand 
auseinandergesetzt, dass es ohne weiteres wohl nicht möglich ist 
zu sagen, in welcher Richtung sich ein solcher Vorgang abspielt, 
dass man aber auf Grund einer gewissermassen mathematischen 
Schlussfolgerung für die weissen Blutkörperchen in der Mehrzahl 
der Fälle die Einwanderung in die Gefässe, für die roten hin- 
gegen das umgekehrte Verhalten annehmen müsse. In diesem 
besonderen Falle hier kann man aber auch aus dem Anblick des 
Präparates einen annähernd richtigen Schluss ziehen. Es ist 
doch sehr unwahrscheinlich, dass sich gerade an dieser Stelle, 
wo ich überdies keine arterielle Capillare in der Nähe finden 
kann, die wegen eines etwa vorhandenen freien Endes in Be- 
tracht käme, eine so grosse Menge von Hühnerblutkörperchen 
so dicht nebeneinander im Pulpagewebe angesammelt hätte. 
Ebenso ist es auch beim Mangel einer Eigenbewegung derselben 
unverständlich, welche Kraft sie von aussen in das Gefäss hinein- 
treiben sollte, entgegen der Wirkung des Blutdruckes. Wohl 
aber erklärt sich ihre Anordnung ganz ungezwungen unter der 
Annahme, dass sie sich im Austritt aus dem Gefässe befinden. 
Auch die Form des roten Kaninchenblutkörperchens lässt es viel 
wahrscheinlicher erscheinen, dass dasselbe soeben hinausschlüpfe, 
als dass es in das Gefäss eindringe. Dieses Präparat ist noch 
in einer zweiten Beziehung bemerkenswert; es zeigt nämlich 
deutlich, dass dem Vordringen selbst grösserer Zellmassen, die 
aus den Gefässen austreten, in der Pulpa kein nennenswerter 
Widerstand begegnet. Dieser Umstand ist aber von besonderer 
Wichtigkeit, weil er es ganz unerklärlich erscheinen lässt, 
warum nicht die ganze Pulpa ununterbrochen von roten Blut- 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 255 


körperchen überschwemmt ist, wenn sich tatsächlich beständig 
offene Verbindungen derselben mit den Arterien vorfinden 
sollten, in denen der Druck, wie klein er auch sein mag, immer 
noch grösser ist, als in den Venen. Dieser Einwurf, der den An- 
hängern einer intermediären Blutbahn immer gemacht werden 
muss und wohl nicht widerlegt werden kann, da sich für dessen 
Richtigkeit genügend anatomische Belege finden, soll übrigens 
später noch eingehendere Berücksichtigung erfahren. 

Es ist nun auffallend, dass man in den Milzen von mittelst 
Hühnerbluttransfusion vorbehandelten Tieren schon nach so 
kurzer Zeit verhältnismässig viel fremde Blutkörperchen in der 
Pulpa finden kann. Es ist dies um so auffallender, als das 
Zahlenverhältnis der ausgetretenen eigenen Blutkörperchen des 
Versuchstieres zu den fremden an vielen Stellen entschieden un- 
günstiger ist, als dem Verhältnis zwischen Eigenblut und Hühner- 
blut in dem betreffenden Falle entspräche. Eine Erklärungs- 
möglichkeit liegt darin, dass die zugeführten Blutkörperchen 
infolge ihrer bedeutenderen Grösse sich langsamer durch die 
Capillaren bewegen als die anderen, und daher für sie die Durch- 
trittsbedingungen günstiger sind. Es lässt uns aber auch daran 
denken, dass unter dem Reiz der stattgefundenen Transfusion an 
den Milzgefässen selbst sich Einflüsse biomechanischer Natur 
geltend machen, die, in ihrem eigentlichen Wesen wohl noch 
unbekannt, sich darin äussern, dass die Durchlässigkeit gegen- 
über diesen fremden Zellen erhöht ist. Auch die Annahme 
offener Gefässenden würde ohne Zuhilfenahme derartiger Einflüsse 
den gedachten Widerspruch im Zahlenverhältnis nicht erklären 
können. | 

Ich habe nun noch von derselben Milz einige andere Schnitte 
abgebildet, um zu zeigen, wie gross die Durchlässigkeit der 
venösen Capillaren ist. Es sei vorausgeschickt, dass ich den 
etwaigen Einwand, es handle sich da eben nicht um eine normal 
durchblutete Milz und es sei daher die Durchlässigkeit gesteigert, 
mit Freuden annehme: umsomehr wäre dann auch die grosse 
Zahl der ausserhalb der Gefässe befindlichen Hühnerblutkörper- 
chen als Folge der gesteigerten Durchlässigkeit anzusehen und 
umso überflüssiger die Annahme freier Gefässenden. Uebrigens 
kann ich auf Grund von entsprechenden Präparaten die be- 
stimmte Behauptung aufstellen, dass auch an normal durch- 


256 Konrad Helly: 


bluteten Milzen die Durchlässigkeit der Gefässe eine sehr 
grosse ist. 

In Figur 1 sind neben zwei weissen auch drei rote Blut- 
körperchen des Kaninchens dargestellt, von denen eines in der 
Gefässwand steckt, während je ein anderes sich ausserhalb, 
beziehungsweise innerhalb derselben befindet. Dieses Präparat 
lässt zudem auch in ähnlicher Weise, wie das in Figur 3 dar- 
gestellte, mit grosser Wahrscheinlichkeit den Schluss zu, dass 
diese drei Blutkörperchen zufolge ihrer gegenseitigen Anordnung 
im Austritt aus dem Gefässe begriffen seien. In Figur 2 
erkennt man ein rotes Kaninchenblutkörperchen (b), welches in 
der Gefässwand steckt und in der Mitte eingeschnürt ist. Auch 
ein durchtretender Leukocyt (l) ist zu bemerken. 

Bei weitem am interessantesten und für die unvergleich- 
lich grosse Durchlässigkeit der capillaren Wandungen so recht 
beweisend ist aber Figur 4. Sie zeigt eine lange im Bogen um 
ein Milzknötchen verlaufende venöse Capillare.. An der der 
Knötchenrandzone (Kr) zugewendeten Seite derselben bemerkt 
man an nicht weniger als sieben Stellen weisse und an zweien 
rote Blutkörperchen, die im Durchtritt begriffen sind. Andere 
an der Aussenseite des Gefässes liegende Leukoecyten lassen feine 
gegen die Gefässwand gerichtete Fortsätze erkennen. Dieses 
Präparat ist aber nicht nur deswegen von Wichtigkeit, weil es 
einen schlagenden Beweis dafür liefert, dass die Durchlässigkeit 
der Capillarwandungen gross genug ist, um die gesamte Menge 
der in der Pulpa frei befindlichen roten Blutkörperchen sowie 
den Ueberschuss an Leukocyten zu erklären, welchen das Milz- 
venenblut gegenüber dem der Arterien aufweist. Seine Bedeutung 
liegt vielmehr auch darin, dass man sehen kann, wie gerade 
gegen die Knötchenrandzonen hin die Durchtrittserscheinungen 
sich in überaus reichlichem Masse abspielen. Da ähnliche Bilder, 
wie das zur Ansicht gebrachte, sich an vielen anderen Stellen 
wiederfinden lassen, unterliegt es demnach wohl keinem Zweifel, 
dass diese Vorgänge sich am leichtesten und in stärkstem Masse 
eben hier abspielen. Es darf daher auch nicht im mindesten 
Wunder nehmen, wenn infolgedessen die Randzonen der Milz- 
knötchen im Verhältnis zu den übrigen Teilen der Milz den 
grössten Gehalt an frei im Gewebe liegenden roten Blutkörper- 
chen zeigen. Die Erklärung für diese Erscheinung ist übrigens, 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 257 


wie es scheint, recht nahe liegend. Die Milzknötchen — gleiches 
gilt wohl auch von den Lymphscheiden der Arterien — bilden, 
ähnlich wie in den Lymphknoten die Follikel den organischen 
Mittelpunkt, von wo aus die neugebildeten Leukocyten ihre 
Wanderung beginnen, um schliesslich in die Blutbahn zu ge- 
langen. In der Milz geschieht dies durch direkte Einwanderung 
in das Capillarnetz und da ist es nun ganz selbstverständlich, 
dass die diesem Mittelpunkte am nächsten gelegenen Gefässe am 
stärksten von der Einwanderung, beziehungsweise vielleicht auch 
von einer etwa stattfindenden Auswanderung, der Lymphzellen 
betroffen werden. Die erhöhte Durchlässigkeit für die roten 
Blutkörperchen ist dann natürlich [siehe Engelmann (l. e.)| nur 
eine notwendige Folge der reichlichen Durchwanderung jener Zellen. 

Alle diese bisher gemachten Beobachtungen liessen es 
wünschenswert erscheinen, eine weitere Stichprobe auf die 
Durchlässigkeit der Milzgefässe in dem Sinne anzustellen, dass 
sehr grosse Zellen angewendet werden sollten. Fänden sich 
dieselben ebenfalls ausserhalb der Gefässe, so müssten sich noch 
viel leichter, als in den früheren Versuchen, Stellen finden lassen, 
wo der Uebertritt dieser Zellen in die Pulpa zu beobachten 
wäre. Ich wählte daher als Transfusionsmateriale defibriniertes 
“Froschblut, das etwa zur Hälfte mit physiologischer Kochsalzlösung 
verdünnt wurde, um das defibrinieren desselben zu erleichtern. Der 
Vorgang war dabei derart, dass ich in ein 20 ccm fassendes 
Gläschen nach Eingiessen von 10 ccm Kochsalzlösung das Blut 
der Frösche, denen der Kopf abgeschnitten wurde, hineintropfen 
liess. Ich verwendete soviele Tiere, bis das Gläschen gefüllt 
war, wozu im allgemeinen zehn grosse Frösche genügten. 

Das defibrinierte Blut wurde dann durch ein Tuch filtriert, 
wobei je nach der Grösse des Verlustes an Flüssigkeit ungefähr 
12—15 cem Blut erübrigten. Dieses wurde das erstemal, ähn- 
lich wie in den früheren Versuchen das Hühnerblut, einem Ka- 
ninchen durch die Vene jugularis dextra langsam eingespritzt. 
Drei Minuten nach Beginn der Transfusion wurde die Milz 
herausgeschnitten, in kleine Stückchen zerteilt und wie oben 
weiterbehandelt. 

Die mikroskopische Untersuchung zeigte nun das merk- 
würdige Ergebnis, dass sich in den Milzgefässen nur sehr ver- 
einzelte Froschblutkörperchen fanden. Die Erklärung für dieses 


258 Konrad Helly: 


sonderbare Verhalten ergaben Schnitte durch Lungenstückchen. 
Es zeigte sich nämlich an denselben, dass der grösste Teil des 
transfundierten Froschblutes im kleinen Kreislauf liegen geblieben 
war. Auffallend musste es aber immerhin sein, dass die wenigen 
in die Milz gelangten fremden Blutkörperchen fast nur in den 
Gefässen zu finden waren — ein Umstand, der nicht zu Gunsten 
offener Gefässenden spricht. Ich änderte nun die Versuchsan- 
' ordnung, indem ich an einem zweiten Tiere die Transfusion von 
einer Arteria carotis aus gegen das Herz hin vornahm. Das 
Einspritzen geschah wieder sehr langsam, wobei der Druck, der 
angewendet wurde, nur so gross war, dass er gerade den ent- 
gegenwirkenden Blutdruck zu überwinden vermochte. Das Er- 
gebnis war nun ein sehr befriedigendes, indem sich in der Milz 
reichlich Froschblutkörperchen fanden. Es zeigte sich dabei noch 
deutlicher als im ersten Falle, dass sie in der Mehrzahl inner- 
halb der Gefässe lagen und zwar sowohl innerhalb der arteriellen 
wie der venösen Capillaren. Daneben fanden sich aber auch 
viele, die zweifellos ausserhalb derselben frei in der roten Pulpa!) 
und in den Knötchenrandzonen lagen. Wie waren nun diese 
dahin gelangt? Die Antwort auf diese Frage ergab sich bald, 
indem es mir möglich war, auch hier wieder die fremden Blut- 
körperchen im Durchtritt durch die Gefässwand zu beobachten» 
wenn es auch nötig war, etwas länger nach solchen Bildern zu 
suchen, wie in den Fällen nach Hühnerbluttransfusion. Das ist 
übrigens ohne weiteres erklärlich, wenn man die bedeutend ge- 
ringere Zahl der in die Milz eingedrungenen Froschblutkörperchen 
gegenüber jenen des Hühnerblutes in Erwägung zieht. Hingegen 
gelang es mir auch diesmal nie, ein Froschblutkörperchen zu 
finden, das etwa aus dem freien Ende einer arteriellen Capillare 
auszutreten im Begriffe gewesen wäre. Eine Wiederholung des 
Versuches an einem dritten Kaninchen brachte dasselbe Ergebnis. 
Hingegen scheiterte ein Versuch mit Salamanderblut vollständig 
an dem Umstande, dass ich aus den mir zur Verfügung ge- 


) Weidenreich (l. ec.) bezeichnet als Parenchym der Milz die 
rote Pulpa nach Abzug der Gefässe. Ich halte dafür, dass man in der Milz 
ebenso wie in anderen parenchymatösen Organen als Parenchym das Gewebe 
nach Abzug der Kapsel, des gröberen Bindegewebes (also auch der Trabekel) 
und der Gefässe zu bezeichnen hat, wie es dem Sprachgebrauche der Ana- 
tomen und Pathologen entspricht. Das Milzparenchym ist dann weiter zu 
teilen in rote und weisse Pulpa. 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 259 


standenen Tieren viel zu wenig Blut gewann, und dasselbe 
deshalb durch den Zusatz von Kochsalzlösung zu sehr ver- 
dünnt war. 

Was lehren uns nun die Transfusionen mit Froschblut? 
Augenscheinlich zweierlei: zunächst geht aus ihrem Ergebnisse 
hervor, dass die fremden Blutkörperchen den Weg in die venösen 
Capillaren nur durch Vermittelung arterieller genommen haben 
konnten; denn wofern sie nicht innerhalb der Gefässe lagen, 
konnte man sie entweder im Durchtritt durch deren Wandungen 
beobachten oder sie lagen diesen von aussen so dicht an, dass 
kein Zweifel darüber bestand, dass sie eben erst durchgetreten 
sein mussten. Infolge ihrer Grösse, die ihnen ihre Fortbewegung 
in der Pulpa sehr erschwerte, lagen sie, als die Milz dem Tiere 
entnommen wurde, noch knapp neben dem Gefässe, das sie ver- 
lassen hatten. Die zweite wichtige Tatsache, die wir aus diesem 
Versuche erfahren, ist die, dass es selbst so grossen Zellen mög- 
lich ist, durch die Wandungen der Milzgefässe hindurchzutreten. 
Wie gross die dabei entstehenden Oefinungen sein können, sieht 
man deutlich aus den Fig. 5 und 6. Es wird uns daher nicht 
Wunder nehmen, wenn man, wie dies in ersterer Abbildung 
(Kb) dargestellt ist, gelegentlich ein rotes Blutkörperchen ohne 
jede Formveränderung in der Gefässwand stecken sieht. Anderer- 
seits ist angesichts des Durchtrittes so grosser fremder Zellen 
eine neue Stütze für die Vermutung gewonnen, dass die Durch- 
lässigkeit der Milzgefässe bis zu einem gewissen Grade eine 
Steigerungsfähigkeit besitze, die in physiologischen Eigenschaften 
der Gefässwände begründet sein müsse. 

An dieser Stelle seien einige Bemerkungen eingefügt, die 
sich auf die Auffindung von in Diapedese begriffenen roten Blut- 
körperchen beziehen. Bekanntlich vollzieht sich dieser Vorgang 
nicht so langsam, wie an den weissen Blutkörperchen, sondern 
oft sogar fast plötzlich, ruckweise. Es ist daher nur bei sehr 
rasch wirkender Fixierung wahrscheinlich, davon geeignete Bilder 
zur Ansicht zu bekommen. Je langsamer die Fixierungsflüssig- 
keit eindringt, je grösser die zu fixierenden Stücke sind und je 
längere Zeit nach dem Tode verstrichen ist, bis sie der Ein- 
wirkung der Fixierung ausgesetzt wurden, um so weniger deut- 
lich beweisende Stellen wird man finden, um so häufiger scheinen 
die roten Blutkörperchen nur „in verdächtiger Wandungsnähe“ 


260 Konrad Helly: 


[Weidenreich (l. e.)] zu liegen. Gleichen Gründen ent- 
spricht es auch, dass man in der Nähe der Präparatränder ent- 
schieden mehr Diapedesen zu finden vermag, als weiter gegen 
die Mitte hin. 


Aus dem bisher Angeführten geht wohl zur Genüge hervor, 
dass die Durchlässigkeit der venösen Milzcapillaren Zellen gegen- 
über tatsächlich so gross ist, dass aus ihr allein schon die Menge 
der frei in der Pulpa liegenden eigenen roten Blutkörperchen 
des Tieres, sowie der durch Transfusion ihm zugeführten fremden 
eine vollkommen ausreichende Erklärung finden kann. Doch 
bleibt noch ein Einwand zu berücksichtigen, dass nämlich bei 
Injectionen der Milzgefässe mit so grosser Regelmässigkeit 
Injeetionsmasse in dem Maschenwerke der Pulpa angetroffen 
wird. Die Antwort hierauf ist nicht schwer und muss sich aus 
geeigneten Präparaten ohne weiteres ergeben. Es müssen sich 
genau so wie für die verschiedenen Blutzellen auch für die 
Injectionsmasse Durchtrittsstellen durch Capillarwandungen nach- 
weisen lassen. Besonders leicht und überzeugend gelingt dies 
an Milzen, die mit einer Leimmasse injiciert wurden (Fig. 7). 
Man sieht in solchen die Masse an vielen Stellen in Form feinster 
Strömchen aus den Gefässen austreten und jenes bekannte zier- 
liche Netzwerk in der Pulpa bilden, welches von manchen Seiten 
als Beweis der intermediären Blutbahn angesehen wurde. Das 
ist zugleich ein neuerlicher Beweis dafür, dass Leimmassen als 
Injectionsmateriale zum Studium des Verlaufes der Milzgefässe 
gänzlich ungeeignet sind, eine Tatsache, die von jenen For- 
schern, welche das geschlossene Gefässsystem in der Milz zu 
erweisen suchten, ausführlich hervorgehoben und insofern berück- 
sichtigt wurde, als sie andere Massen in Anwendung brachten. 
Wie man sieht, lässt sich aber auch mit Hilfe von Leimmassen 
dieser Beweis, allerdings auf indirektem Wege erbringen, indem 
man sich überzeugen kann, dass die Masse nicht durch freie 
(refässenden in die Pulpa abfliesst, sondern in der vorhin geschil- 
derten Weise durch die Capillarwandungen hindurchtritt. 


Bis zu diesem Punkte waren meine Untersuchungen ge- 
diehen, als ich sie abschliessen und veröffentlichen wollte; doch 
durch einige Bemerkungen veranlasst, welche in der Diskussion 
derin Halle veranstalteten XVI. Versammlung der anatomischen Ge- 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 261 


sellschaft!) fielen, woselbst ich einen Teil meiner Präparate zeigte, 
beschloss ich, noch einmal ein besonderes Augenmerk den arteri- 
ellen Capillaren und den Randzonen der Knötchen und Lymph- 
scheiden zuzuwenden. 

Was zunächst eine Prüfung auf die Durchlässigkeit der 
arteriellen Capillaren Zellen gegenüber anlangt, so ergibt dieselbe 
ganz entsprechend den Befunden verschiedener Forscher (siehe 
Weidenreich, |. c., S. 307, 309), dass die Schweigger- 
Seidel’schen Capillarhülsen durchlässig sind. Es war demnach 
zu erwarten, dass die arteriellen Endcapillaren mit ihren ungleich 
zarteren Wandungen mit Bezug auf die Nachweisbarkeit von 
Diapedesen ein ähnliches Verhalten zeigen würden. Tatsächlich 
liessen sich entsprechende Gefässstellen finden, wie in Fig. 8 
und 9 zu sehen ist. Allerdings unterliegt ihr Nachweis viel 
grösseren Schwierigkeiten, als bei den venösen Capillaren, was 
seinen Grund wohl hauptsächlich darin haben dürfte, dass die 
Zahl der letzteren eine viel grössere und der Blutstrom in den- 
selben, infolge ihrer Weite, sehr verlangsamt ist, wodurch gün- 
stigere Bedingungen für die Diapedese geschaffen sind. Ueber- 
dies sind die venösen Capillaren beständig mehr oder minder 
stark mit Blut gefüllt, während die arteriellen vielfach leer und 
zusammengefallen angetroffen werden. Es ist aber jedenfalls 
ein wenn auch geringer Teil des aus den Gefässen ausgetretenen 
Blutes sicher auf Rechnung der Durchlässigkeit der arteriellen 
Capillaren zu setzen. 

Was insbesondere die Verhältnisse in den Knötchenrand- 
zonen und Lymphscheiden anlangt, sei es mir gestattet, eine 
nicht ganz unwichtige Ergänzung des bisher über die Verteilung 
der Gefässe daselbst Bekannten vorzunehmen. Weidenreich 
(l. c.) beschreibt unter dem Namen „Lymphröhrchen“ feine 
Seitenzweigchen der venösen Capillaren, die man in diesen Teilen 
des Parenchyms finden könne. Dieselben seien dadurch ausge- 
zeichnet, dass sie in nächster Nähe der Capillare, von welcher 
sie abzweigen, noch deren typischen Bau zeigen, vor allem auch 
noch Kreisfasern erkennen lassen. :Diese verschwinden aber als- 
bald und die Wand des Zweigchens spalte sich in einzelne 
Fibrillen auf, so dass ein Uebergang desselben in das Reticulum 

!) Weidenreich, Die Blutlymphdrüsen und ihre Beziehung zu Milz 


und Lymphdrüsen. Verh. d. anat. Ges. 1902. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 18 


262 Konrad Helly: 


zustande komme. Bis auf letztere Ansicht kann ich der ge- 
‚gebenen Beschreibung beistimmen; der angeblichen Aufspaltung 
hingegen muss ich widersprechen. Ich sah mehrfach solche 
Zweigchen, an denen ich unzweifelhaft fesstellen konnte, dass sie 
nichts anderes darstellten, als Aeste des arteriellen Milzknötchen- 
Capillarnetzes, welche in venöse Capillaren einmündeten. Diese 
Mündung findet auch immer, wie sonst in der Milz, unter mehr 
minder spitzem Winkel statt. Auffallend ist nur, dass, wie schon 
aus der Anwesenheit der Kreisfasern hervorgeht, das letzte Stück 
der betreffenden arteriellen Capillare den für die venösen Capil- 
laren charakteristischen Bau zeigt. Es folgt daraus, dass ein 
kleiner Unterschied besteht, je nachdem es sich um eine in der 
roten Pulpa oder im Randgebiete der weissen gelegene Ver- 
bindung zwischen den beiden Capillarsystemen handelt; denn in 
ersterem Falle behält ja die arterielle Capillare bis zu ihrer 
Mündung den ihr Endstück als solches kenntlich machenden Bau. 
Jedenfalls ist aber ein derartiges Hinübergreifen der histo- 
logischen Struktur einer Capillargattung auf die andere immer 
noch weniger auffallend, als es die besprochene Aufspaltung wäre. 

In Fig. 10 ist ein Plattenmodell abgebildet, das nach 3 « 
dünnen Serienschnitten bei 667facher Vergrösserung von einer 
derartigen Knötchencapillare hergestellt wurde. Dieselbe giebt 
an einer Stelle drei Aeste ab, einer davon mündet selbständig 
in eine, die beiden anderen gemeinschaftlich in eine zweite, das 
Knötchen umkreisende venöse Capillare. Von diesen beiden ist 
die eine (a!) so vollständig leer und zusammengepresst, dass ich 
sie lange Zeit für eine starke Reticulumfaser hielt; erst durch 
die mit der Herstellung des Modells verbunden gewesene wieder- 
holte genaue Durchsicht der Schnittreihe war es möglich, den 
wahren Sachverhalt aufzuklären. 

Dass es sich hier wirklich um eine Abzweigung von der 
arteriellen Capillare Ka und nicht etwa um ein blosses Vorüber- 
ziehen von Lymphröhrchen an derselben handelt, geht wohl aus 
Text-Fig. 1—10 deutlich hervor, welche die Umrisszeichnungen 
der in Betracht kommenden Schnittstellen wiedergeben. Bezüg- 
lich einer derartigen Einmündungsstelle aus einer anderen 
Kaninchenmilz begnüge ich mich, beistehend ebenfalls die be- 
treffenden Umrisszeichnungen abzubilden (Text-Fig. 11—17). 
Wir können demnach das eingangs gegebene Schema der Ver- 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 263 


Textfig. 1—10: Umrisszeichnungen der zum Plattenmodell in Fig. 10 gehörigen 


Schnitte bei 667facher Vergrösserung. Schnittdicke = 3 u. 
v = venöse Capillare, Ka = starkwandige (arterielle) Knötchencapillare, a, a', a 
f Aeste derselben. 
Die Zusammengehörigkeit der Teile jeder Figur ist durch punktierte Linien bezeichnet. 


264 Konrad Helly: 


v 
°O 
& ® ® 


Textfig. 11—17: Umrisszeichnungen der Einmündung eines Astes einer 
Knötchencapillare (a) in eine venöse Capillare (v) bei 667 facher Vergrösserung 
nach 3 « dicken Serienschnitten. 


zweigung der Milzarterien dahin ergänzen, dass auch von dem 
Capillarnetz der weissen Pulpa direkte Verbindungen zu den 
Venen führen. 

Durch den Nachweis dieser direkten Verbindungen erhält 
die Ansicht von den freien Arterienenden einen neuerlichen 
heftigen Stoss. Vollends zu Falle gebracht wird sie aber durch 
die Injectionsergebnisse. Es lässt sich an Injecetionspräparaten 
nämlich der Nachweis erbringen, dass die Masse nicht aus freien 
Enden abfliesst, sondern sich allenthalben zwischen den Endothel- 
zellen hindurch drängt. Damit ist auch der Beweis erbracht, 
dass man wirklich im Rechte ist, diesen Austritt der Masse als 
Extravasat zu bezeichnen. Hat man möglichst vorsichtig injiciert, 
so sieht man, dass diese Extravasate keineswegs weit in die Rand- 
zonen der Milzknötchen hineinragen, sondern dass sie sich enge an 
die bekannten, im Bogen verlaufenden, starkwandigen Knötchen- 
capillaren halten. Unter Anwendung starker Vergrösserung sieht 
man dann, wie diese namentlich an ihrer gegen die Randzone 
gelegenen Seite an vielen Stellen die Injectionsmasse in feinsten 
Strömchen austreten lassen, wobei es sich, wie in Fig. 11 dar- 
gestellt, ereignen kann, dass dieselbe durch Lücken der Gefäss- 
wand, welche von in Diapedese begriffenen Zellen erzeugt wer- 
den, ihren Weg nimmt. Nirgends aber findet sich ein wirkliches 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 265 


Capillarende, aus dem die Masse abflöüsse. Dabei ist es wieder 
nicht belanglos, ob man Leimmasse oder eine andere Flüssigkeit 
injiciert, da erstere, einmal aus einem Gefässe ausgetreten, sich 
ungemein rasch in der Pulpa ausbreitet und deshalb von ihrer 
Anwendung Abstand genommen werden muss. Immerhin ist es 
verhältnismässig leicht, die Milzvenen auf direktem Wege von 
den Arterien aus zu injicieren, ohne dass sich auf längeren 
Schnittreihen das Vordringen der genannten Extravasate bis in 
eine venöse Capillare hinein an irgend einer Stelle nachweisen 
liesse. Eine bequem zu handhabende Methode der Milz- 
injection bei gänzlicher Vermeidung von Extravasaten ausfindig 
zu machen, bildet gegenwärtig noch einen Gegenstand meiner 
Bemühungen. 

Das geschilderte Verhalten der bogenförmig verlaufenden 
Knötchencapillaren gegen Injectionsmassen giebt im Zusammen- 
halt mit ihrer auffallenden Wandungsstärke vielleicht einige Be- 
rechtigung, sie den Schweigger-Seidel’schen Capillaren 
der roten Pulpa als gleichwertig an die Seite zu stellen, von 
denen ja schon der Entdecker Schweigger-Seidel') berichtet, 
dass Injectionsmasse zwischen die Hülsenzellen einzudringen ver- 
mag. Die betreffenden Knötchencapillaren hätten mit den Hülsen- 
arterien auch die Durchlässigkeit gegenüber den verschiedenen 
Blutzellen gemein sowie den Umstand, dass zwischen ihnen und 
den venösen Capillaren noch ein einfachst gebautes arterielles 
Endstück folgt. 

Mit dem Nachweise, dass auch dem arteriellen Capillarsystem 
ein gewisser Grad von Durchlässigkeit der Gefässwandungen zu- 
kommt, verliert auch der letzte und nachdrücklichste Einwand, 
der gemacht werden kann und der mir auch von Weidenreich 
in der erwähnten Discussion vorgehalten wurde, seine Bedeutung: 
dass es nicht anzunehmen sei, dass schon in so kurzer Zeit nach 
der vollzogenen Transfusion die zugeführten Hühnerblutkörperchen 
sich in den Randzonen von den aussen anlagernden venösen 
Capillaren soweit gegen die Mitte des Milzknötchens fortbewegt 
hätten. Ich halte zwar nach wie vor daran fest, dass, wie ich 
auf den Einwand hin sofort bemerkte, in Hinsicht auf die un- 
gemein grosse Geschwindigkeit, mit welcher das Blut den ganzen 


) Schweigger-Seidel, Untersuchungen über die Milz. Virchows 
Archiv, Bd. 27, 1863. 


266 Konrad Helly: 


Körperkreislauf durcheilt, diese Annahme sehr wohl gemacht 
werden kann. Es ist aber auch sicher möglich, dass einzelne 
von den in den Randzonen liegenden roten Blutkörperchen und 
dementsprechend auch einige von den Hühnerblutkörperchen 
durch Diapedese aus den Knötchencapillaren dahin gelangt 
sind, so besonders die am meisten gegen das Knötcheninnere 
vorgeschobenen. 

Unter der Annahme, dass eine entsprechend kurz gewählte 
Versuchszeit jedenfalls einige nähere Aufschlüsse geben dürfte, 
liess ich in Beachtung dieses Gesichtspunktes noch einige Trans- 
fusionsversuche folgen. Es musste sich dann zeigen, dass das 
Einlangen der fremden Blutkörperchen in den venösen Capillaren 
deutlich früher stattfände, als ihr Erscheinen in der Pulpa ausser- 
halb der Gefässe. Es wurde nun einem Kaninchen in Aether- 
narkose vor Beginn eines neuerlichen Transfusionsversuchs mit 
Hühnerblut die Bauchhöhle eröffnet und die Aorta vor Abgang 
der Arteria lienalis abgeklemmt. Dann wurden 15 cem defi- 
briniertes Hühnerblut in die rechte Vena jugularis eingespritzt. 
Hierauf schnitt ich zunächst ein Stückchen der Milz ab, um ein 
Controlpräparat in Bezug auf die Vollkommenheit der Abklemmung 
zu haben und nahm dann die Sperrpinzette ab. Nach 15 Se- 
kunden wurde die ganze übrige Milz herausgeschnitten und sofort 
fixiert. Die Besichtigung des Controlstückes ergab, dass die 
Abklemmung vollkommen gewirkt hatte. Der Versuch zeigte 
insofern ein meinen Erwartungen entsprechendes Ergebnis, als 
ich wohl in einigen Gefässen, nicht aber ausserhalb derselben 
Hühnerblutkörperchen nachweisen konnte. Allein die in die 
Milz eingedrungene Menge derselben war so gering, dass man 
daraus immerhin einen Nachteil für die Stichhaltigkeit des Ver- 
suches hätte erblicken können. Ich wiederholte deshalb den 
Versuch an einem anderen Tiere, wobei statt der Aorta die 
Arteria }lienalis abgeklemmt wurde. Da, wie das wieder abge- 
trennte Controlstück ergab, die Abklemmung nicht hinreichend 
gewesen war, wurde der Versuch ein drittesmal wiederholt. 
Obgleich auch diesmal die Absperrung der Blutzufuhr keine 
ganz vollständige war, so förderten doch die beiden letzten Ver- 
suche, namentlich im Zusammenbalt mit dem vorigen, ein Ergebnis 
zutage, das weitere Versuche beinahe überflüssig erscheinen liess. 
Um nämlich den Fortschritt der Cirkulation an einer und der- 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 267 


selben Milz beobachten zu können, hatte ich in beiden Fällen 
nach Ablauf von 15, 30, 60 und 90 Sekunden, beziehungsweise 
15, 45 und 90 Sekunden immer je ein Stückchen der Milz ab- 
geschnitten, und da zeigte sich an den wie sonst hergestellten 
Präparaten mit vollster Deutlichkeit, dass schon an den ersten 
Stückchen, welche die kürzeste Zeit von dem Transfusionsblute 
durchspült worden waren, reichlich Hühnerblutkörperchen in den 
venösen Capillaren lagen, während ich ausserhalb derselben davon 
verhältnismässig viel weniger antraf, als in den anderen Stückchen, 
in welchen sie bereits Zeit gefunden hatten, in grossen Mengen 
die Gefässe zu verlassen. Da ich jedoch die Bemerkung gemacht 
zu haben glaubte, dass Milzen narkotisierter Tiere auch für 
deren eigene rote Blutkörperchen durchlässiger seien, als solche 
nicht narkotisierter, wiederholte ich die Transfusion an noch 
zwei Kaninchen derart, dass unter Verzicht auf jegliche Narkose 
die gesamten 15 ccm Hühnerblut in etwa 5 Sekunden eingespritzt 
wurden, worauf ich die ganze Milz der schnell eröffneten Bauch- 
höhle 30, beziehungsweise 15 Sekunden nach Beginn der Injektion 
entnahm. Das Ergebnis war ähnlich wie in den vorigen Ver- 
suchen: zahlreiche Hühnerblutkörperchen in den arteriellen und 
venösen Capillaren, ein Teil bereits ausserhalb derselben, viele 
in Diapedese begriffen. Es ist also demnach gar keine 
Frage, dass der normale Blutweg in der Milz nicht 
durch intermediäre Blutbahnen, sondern durch 
ununterbrochen zusammenhängende Gefässe führt, 
dass aber der Austritt verschiedener Bestandteile 
des Inhaltes aus demselben sich leicht und rasch 
vollziehen kann, wie eben gezeigt, nicht durch 
freie Gefässenden, sondern auf dem Wege der Dia- 
pedese. 


Mit den bisherigen Auseinandersetzungen glaube ich den 
Beweis erbracht zu haben, dass sämtliche Methoden, die man 
zur Untersuchung der Milzgefässe anwenden mag, zu Ergebnissen 
führen, welche direkt oder indirekt dartun, dass die Annahme 
eines geschlossenen, das heisst überall von einer regelmässigen En- 
dothelschicht ausgekleideten Gefässsystems mit sehr durchlässigen 
Wandungen nicht nur eine ausreichende Erklärung der Cirkulations- 
verhältnisse in diesem Organe abgiebt, sondern dass sich auch 


268 Konrad Helly: 


anatomische Belege für dieselbe in genügender Zahl finden lassen. 
Sollen wir trotzdem noch an intermediäre, endothellose Blutbahnen 
freie Gefässanfänge und -endigungen glauben, dann müssen uns 
dieselben unwiderleglich bewiesen sein, was aber bisher noch nicht 
geschehen ist, wie ich schon oben eingehend erörtert habe. Dass 
derartige Gefässbildungen anzunehmen nicht nur augenscheinlich 
überflüssig ist, sondern auch zu manchen unlöslichen Widersprüchen 
führen muss, soll im Folgenden gezeigt werden. 

Zunächst müssten offene Arterienenden unbedingt zu einer 
vollständigen Ueberschwemmung der Milz, in erster Linie der 
roten Pulpa, mit Blut führen ; denn die daselbst in den Lücken 
des Reticulum liegenden weissen Blutkörperchen sind so leicht 
beweglich, dass sie dem Blutstrome keinen Widerstand entgegen- 
zustellen vermögen. Diese Behauptung stützt sich nicht auf 
eine willkürliche Annahme, sondern findet ihren besten Beleg 
in Fällen hochgradiger Stauung oder bei hämorrhagischen Infarkten 
der Milz. In diesen Fällen ragen die Milzknötchen und 
Lymphscheiden aus dem sie umgebenden Meere roter Blut- 
körperchen, gewissermassen Inseln gleich, hervor. Ja an jeder 
gewöhnlichen Milz, noch schöner an mit fremdem Blute behan- 
delten (Fig. 3), kann man Stellen finden. wo aus einer und der- 
selben Capillare mehrere rote Blutkörperchen unmittelbar nach- 
einander durchgetreten sind, offenbar ohne einen nennenswerten 
Widersand der aussenliegenden Zellen gefunden zu haben. Man 
könnte sagen, es kommt in der Milz vielfach physiologischer Weise 
zur Bildung kleinster Ekchymosen und die Leichtigkeit, mit der sie 
entstehen, beweist ebenfalls, wie wenig Widerstand die Pulpa 
dem Blutaustritte aus beständig offenen Arterien entgegenzusetzen 
vermöchte. 

Auch die „Lymphröhrchen®* und „Venenanfänge“ leiden 
an einer grossen Unwahrscheinlichkeit. Da in denselben die 
Stromrichtung gegen die venösen Capillaren gerichtet sein soll, 
muss der Druck in ihnen kleiner sein als in der umgebenden 
Pulpa, aus welcher sie ja ihren Inhalt ableiten sollen. Nun ist 
aber nicht nur kein Schutz dagegen vorhanden, dass der höhere 
Aussendruck etwa den Anfangsteil dieser Röhrchen zusammen- 
presse, sondern sie müssten vielleicht sogar den Blutstrom aus 
den venösen Capillaren, trotz ihrer spitzwinkligen Einmündung 
in dieselben, abfliessen lassen, da sie ja gerade an dieser Stelle 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 269 


im Bau jenen gleichen und durch den Besitz von Kreisfasern 
Jaselbst immer ein wenig offen gehalten werden müssten. Wie 
man sieht, führt also die Funktionsprüfung dieser Gefässbildungen, 
im Sinne der von Weidenreich gegebenen Beschreibung 
folgerichtig durchgedacht, zum Ergebnis, dass sie unmöglich in 
der Lage wären, ihren Zweck zu erfüllen. Vollends deutlich 
wird dies aber, wenn man einer derartigen Prüfung iene Ver- 
hältnisse zugrunde legt, die sich tatsächlich vorfinden und 
nachweisen lassen. Demnach darf man zunächst nicht annehmen, 
dass die Kreisfasern imstande seien, die venösen Capillaren 
ständig offen zu halten, da man letztere unter entsprechenden 
Verhältnissen bis zum völligen Verschlusse verengt finden kann. 
Deshalb ist es wohl auch besser, an dem anatomisch und physio- 
logisch mehr besagenden Ausdruck „venöse Capillaren“ oder 
„eavernöse Milzvenen“ gegenüber dem Worte „Milzsinus“ festzu- 
halten. Die Kreisfasern werden also einen durch den Innendruck 
dieser Capillaren bewirkten klappenartigen Verschluss der ge- 
nannten spitzwinkligen Einmündungen nicht verhindern können. 
Weiter muss der Druck innerhalb der Milzgefässe überall grösser 
sein, als in der umgebenden Pulpa, da sie ja sonst zusammen- 
gepresst würden. Es kann daher auch kein Abströmen von 
flüssigen oder zelligen Blutbestandteilen in diese von aussen er- 
folgen und die Lymphröhrchen .und Venenanfänge kämen so nach 
allem nie in die Lage, den ihnen zugedachten Zweck zu erfüllen. 
Wir werden daher gut tun, dieselben, da sie physiologisch 
nicht nötig, anatomisch nicht nachweisbar, entwicklungsgeschicht- 
lich, wie noch gezeigt werden wird, kaum erklärlich und funktionell 
nicht möglich sind, fernerhin ebenso als nicht vorhanden zu be- 
trachten, wie die angeblichen freien Arterienenden. 
Weidenreich hat ferner den Versuch unternommen, die 
schon seit langem bekannten roten Lymphdrüsen, denen von 
englischen Untersuchern der unrichtige Name Haemolymph Glands, 
also Blutlymphdrüsen beigelegt wurde, als Beweis für die teil- 
weise offene Blutbahn der Milz heranzuziehen. Ueber die ana- 
tomische Grundlage dieser Organe werde ich an anderer Stelle 
berichten; hier sei nur bemerkt, dass sich in diesen Organen 
nirgends Blutbahnen ohne endotheliale Auskleidung finden, mit- 
hin von offenen Blutgefässen daselbst keine Rede sein kann. Wie 
es sich mit dem des weiteren für sie behaupteten Mangel von 


270 Konrad Helly: 


zu- und ableitenden Lymphgefässen verhält, soll hier nicht unter- 
sucht werden, jedenfalls aber muss es als ganz unvermittelt be- 
trachtet werden, wenn das Fehlen von Lymphgefässen in einem 
Organe als Beweis hingestellt wird für das Vorhandensein von 
freien Gefässendigungen und -anfängen in einem anderen. 

Aus dem gleichen Grunde kann auch keine entwicklungs- 
geschichtlich fortschreitende Stufenfolge von den roten Lymph- 
drüsen über die Milz zu den gewöhnlichen Lymphdrüsen aufge- 
stellt werden. Man darf wohl sagen, dass sich die Entwicklungs- 
geschichte nach dem bisher aus derselben Bekannten überhaupt 
in gar keiner Weise für eine nur zum Teil offene, zum Teil 
aber geschlossene Blutbahn eines Organes verwerten lässt. So- 
weit man bis jetzt in der Lage war, die Entwicklung von Ge- 
fässen im embryonalen oder postembryonalen Leben irgend eines 
Wirbeltieres zu beobachten, zeigte sich immer derselbe hinläng- 
lich bekannte typische Vorgang der vorausgehenden Anlage 
solider Zellstränge, welche von schon bestehenden Gefässen ab- 
zweigen und nachträglich eine Lichtung erhalten, womit das neue 
Gefäss gegeben ist. Man könnte sich nun allenfalls vorstellen, 
dass in einem ganzen Organ eine Abweichung von diesem 
typischen Verhalten stattfindet, indem die Capillaren auf der 
arteriellen wie auf der venösen Seite sämtlich von Anfang an 
frei endigen, oder dass die schon hergestellten Verbindungen 
beider wieder gelöst würden. Es muss aber immer unerklärlich 
bleiben, wie es möglich wäre, dass sich ein derartiger Vorgang, 
er möge primär oder sekundär sein, in einem und demselben 
Organ nur an gewissen Stellen abspiele, während an anderen der 
allgemeine Typus der Gefässentwicklung gewahrt wäre. 

Der letzte Abschnitt dieser Betrachtungen sei der Funktion 
der Milz gewidmet, soweit sich dieselbe nach dem oben mitge- 
teilten beurteilen lässt. Jedes Organ unseres Körpers verfügt 
über ihm zugehörige sogenannte regionäre Lymphdrüsen, die 
man, soweit ihre Funktion bisher bekannt ist, als Schutzapparate 
des Organismus auffasst. Da müsste es doch sehr auffallend 
erscheinen, dass gerade eines der lebenswichtigsten Organe, das 
Blut, des nötigen Schutzes solcher Lymphdrüsen bar sein sollte. 
Zwar findet man schon seit langem in den verschiedenen Lehr- 
büchern der Anatomie und der Physiologie in mannigfacher 
Weise den Satz ausgesprochen: Die Milz ist eine Lymphdrüse 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 271 


und hat daneben wohl auch blutzerstörende Eigenschaften. Ja 
sogar als blutbildendes Organ hat man sie schon betrachtet, 
was sie unter normalen Verhältnissen bei den höheren Wirbel- 
tieren im späteren postembryonalen Leben sicher nicht ist. Den- 
noch findet sich die entscheidende Beziehung zwischen Milz und 
Blut nirgends deutlich ausgesprochen. 

Wenn uns die Aufgabe gestellt würde, sozusagen eine 
regionäre Lymphdrüse für das Blut in ihren Grundzügen theo- 
retisch aufzubauen, müssten wir zunächst die Möglichkeit schaffen, 
dass derselben Teile des Blutes ununterbrochen zugeführt werden. 
Zu diesem Zwecke das Lymphgewebe innerhalb der Blutgefässe 
anzuordnen, wäre, sofern es, wie in der Milz, auch noch Leuko- 
cyten erzeugen sollte, bei seinem lockeren Bau wohl ebenso un- 
denkbar, wie etwa aus ihnen ableitende Lymphgefässe. Wir 
kämen bald auf das Auskunftsmittel, einen Teil der Blutgefässe 
mitten durch das Lymphgewebe zu führen und daselbst mit 
durchlässigen Wandungen zu versehen. Der Grad der Durch- 
lässigkeit könnte noch in gewissen Grenzen einer physiologisch 
erfolgenden Regelung unterworfen sein; mit einem Worte, wir 
würden ein Organ ähnlich der Milz herstellen. Selbstverständlich 
würde dieses Organ dann trotz des Mangels an Lymphgefässen 
befähigt sein, dem Blute beigemengte Fremdkörper aus dem- 
selben abzufangen, Leukocyten in dasselbe zu entsenden und 
schliesslich auch rote Blutkörperchen zu vernichten, welche 
durch die Gefässwände hindurchgetreten sind, sei es infolge eines 
Zufalles, sei es, weil sie, funktionsuntüchtig geworden, dem Blute 
gegenüber dieselbe Rolle spielen, wie tote Zellen oder Fremd- 
körper. Von diesen Betrachtungen ausgehend, können wir wohl 
unbedenklich die Milz für eine regionäre Lymphdrüse des Blutes 
erklären und werden damit dem Verständnis dieses Organes 
wesentlich näher gerückt sein, da sich auf Grund dieser Auf- 
fassung alle Lebenserscheinungen desselben ohne weiteres be- 
greifen lassen. Wie weitgehend die anatomische und physio- 
logische Uebereinstimmung der Milz mit anderen Lymphdrüsen 
des Körpers ist, habe ich an anderer Stelle!) auseinander gesetzt. 
Selbstverständlich steht diese Auffassung nicht der Möglichkeit 
im Wege, für jene ebenso wie für diese auch noch andere, einst- 
weilen unbekannte, Funktionen zu finden. 


!, Helly, Wechselbeziehungen zwischen Bau und Funktion der Milz. 
Wiener klinische Wochenschrift, 1902. 


272 Konrad Helly: 


Am Schlusse meiner Ausführungen angelangt, kann ich, 
wie ich glaube, mit voller Berechtigung sagen, dass es mir ge- 
lungen ist, zu zeigen, dass eine intermediäre Blutbahn in der 
Milz zur Erklärung für die Cirkulationsverhältnisse der Blut- 
bestandteile daselbst anzunehmen nicht nötig ist. Ich habe aber 
auch weiter gezeigt, dass solche Blutbahnen bisher weder ein- 
wandsfrei bewiesen wurden, noch auch, von welchem Gesichts- 
punkte immer betrachtet, wahrscheinlich sind ; ja dass sogar manche 
sehr gewichtige Bedenken dagegen sprechen. Es giebt in der 
Milz eben in Wahrheit weder freie Arterienenden noch Venen- 
anfänge oder gar Lymphröhrchen. Von Lymphgefässen wurden 
bisher überhaupt nur spärliche oberflächliche und in den Tra- 
bekeln gelegene mit Sicherheit nachgewiesen, dagegen keine im 
eigentlichen Parenchym der Milz. Soll übrigens in diesen Fragen 
nach irgend einer Richtung hin noch ein weiterer Fortschritt 
erzielt werden, so ist dies nur durch neue Tatsachen mög- 
lich, welche an der Milz selbst gewonnen werden; keineswegs aber 
lassen sich Analogieschlüsse auf eine gänzlich oder teilweise inter- 
mediäre Blutbahn dieses Organes von anderen Organen aus ziehen ; 
am allerwenigsten dann, wenn eine Analogieder zum Beweise heran- 
gezogenen Eigenschaften dieser und jenes gar nicht vorhanden ist. 

Nach dem jetzigen Stande der Untersuchungen bat als 
richtig zu gelten: 

1. Die Milz hat ein, überall von einer regel- 
mässigen Entothelschichte ausgekleidetes, 
daher geschlossenes Gefässsystem mit sehr 
durchlässigen Wandungen; 

2. Der Grad der Durchlässigkeit unterliegt 
höchst wahrscheinlich physiologischen Ein- 
flüssen; 

3. Lymphgefässe des Milzparenchyms sind in 
keiner Form nachweisbar; 

4. Die Milz ist zufolge ihrer anatomischen 
und physiologischen Eigenschaften eine 
regeionäre Lymphdrüse für das Blut. 

Wien, Juni 1902. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 


Sämtliche Figuren sind nach 3 „ dünnen Schnitten mit Zeiss-. 
Apochrom. Immers, 20 mm und Leitz’ schem Zeichenoeular auf Arbeitstisch- 


Die Blutbahnen der Milz und deren funktionelle Bedeutung. 273 


höhe in den Umrissen gezeichnet und mit Zeiss: comp. Oc. No. 6 in 
den feineren Einzelheiten ausgeführt. Färbung: Haematoxylin—Orange G. 


—Rubin 
1 
b. 

Kb. 

Hb. 

Kreisfasern, Endothelzellen u. s. w. wurden nicht besonders bezeichnet. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


S. » 
= Leukocyt Fb. = Froschblutkörperchen 
= rotes Blutkörperchen Kr. — Knötchenrandzone 


— Kaninchenblutkörperchen Mk. — Milzknötchen. 
= Hühnerblutkörperchen. 


Fig. 1—6, 8—10 sind nach Präparaten von Kaninchenmilzen nach 
Transfusionsversuchen, Fig. 7 und 11 nach solchen von Ratten dargestellt. 


1: 


10. 


1b 


Venöse Capillare mit hintereinander ohne Formveränderung aus- 
tretenden roten (Siehe Text Seite 252) und durchtretenden weissen 
Blutkörperchen. 

Rotes, deutlich eingeschnürtes Blutkörperchen und Leukocyt in 
Diapedese durch die Wand einer venösen Capillare; 

Nach einer Transfusion mit Hühnerblut; sowohl die fremden als 
auch eigenen roten und weissen Blutkörperchen sind im Durchtritt 
durch die Wand einer venösen Capillare begriffen. 

Langgestreckte venöse Capillare am Rande eines Milzknötchens 
gegen die Knötchenrandzone hin zeigt sich eine überaus starke 
Durchlässigkeit der Gefässwand im Durchtritt vieler weisser und 
roter Blutkörperchen. 

Nach einer Transfusion mit Froschblut; ähnliche Erscheinungen 
wie in Fig 3. 

Ganzes Froschblutkörperchen nebst Trümmern anderer Blutkörperchen 
aus einer venösen Capillare austretend;; in diesem und im vorigen Bilde 
bemerkenswert die Weite der unter dem Einflusse der Diapedese 
entstehenden Wandungslücken. 

Injektion mit Berlinerblau-Gelatinemasse; reichlicher Austritt der- 
selben in Form feiner Fäden aus einer venösen Capillare. 
Arterielle Capillare (a) in der Knötchenrandzone mit an der Seite 
des Milzknötchens durchtretendem Leukocyten. 

Schräge angeschnittene Teilungsstelle einer arteriellen Capillare 
(a. k.) eines Milzknötchens; in einem durch die Anwesenheit von 
Hühnerblutkörperchen ausgedehnten Aste ein solches im Durchtritt 
gegen die Knötchenrandzone. An deren Aussenseite ein Stück einer 
venösen Capillare mit durchtretendem Leukocyten. 

Bei 667facher Vergrösserung angefertigtes Plattenmodell der Ein- 
mündung dreier Aeste (a, a!, a?) einer (arteriellen) Knötchencapillare 
(K. a.) in zwei capillare Randvenen (v, v!) eines Milzknötchens; die 
Ausbuchtung der Knötchencapillare ist nur eine scheinbare und 
durch ihre Dickwandigkeit gegenüber den zarten Aesten bedingt. 
Wiedergabe des Modells im Verhältnis 1:3. 

Injection mit löslichem Berlinerblau (modifieiert nach Beale); in 
der Wand einer bogenförmig verlaufenden Knötchencapillare steckt 
ein Leukocyt; neben diesem durch ein- und dieselbe Lücke sowie 
an anderen Stellen findet ein Austritt der Injectionsmasse gegen die 
Knötchenrandzonedel hin statt, 


274 


Die Entwicklung des Eies der Maus vom 
Schlusse der. Furchungsperiode bis zum 


Auftreten der Amniosfalten. 
Von 
J. Sobotta. 


Hierzu Tafel XV—XVIT und 6 Textfiguren. 


Die folgenden Mitteilungen über die Entwicklung des 
Fies der Maus von den späteren Stadien der Furchung an bis 
zum Auftreten der Amniosfalten schliessen sich unmittelbar an 
an die in diesem Archiv, Bd. 45, 1895 publizierten Thatsachen 
über Befruchtung und FurchungdesEiesder Maus (15) 
und können als deren direkte Fortsetzung betrachtet 
werden. 

Schon bei meinen damaligen Untersuchungen kamen mir 
gelegentlich einige der hier beschriebenen Stadien zu Gesicht. Später 
habe ich dann, um Demonstrationsobjekte für embryologische 
Vorlesungen zu gewinnen, mehr Material verarbeitet, zunächst 
ohne die Absicht, dasselbe für eine Publikation zu verwerten. 
Allerdings fielen mir damals schon verschiedentlich Unterschiede 
in meinen Präparaten gegenüber den Abbildungen von Selenka 
(12) und Duval (7) auf. Als ich allmählich ein grösseres 
Material gewonnen hatte, sah ich die Notwendigkeit ein, die 
hier in Frage kommenden Entwicklungsstadien einer neuen gründ- 
lichen Untersuchung zu unterziehen und zwar unter Anwendung 
eines möglichst grossen Materials. 

Soweit es sich um die Ausbildung der Decidua und um 
den eigentlichen Implantationsvorgang handelt, hat Burckhard (4) 
bereits auf meine Veranlassung Untersuchungen angestellt und 
über dieselben ausführlich berichtet, so dass ich hier auf die 
Deciduabildung garnicht einzugehen brauche und auf die Art der 
Festsetzung des Eies nur insofern, als dabei der Bau der Eiwand 
selbst in Betracht kommt. 


Material und Methode. 

Das Material, welches für die Zwecke dieser Untersuchungen 
verarbeitet wurde, stammt ausschliesslich von der weissen 
Hausmaus (Mus musculus Var. alba). Es wurde in einer be- 
reits früher (15) ausführlich beschriebenen Weise gewonnnen 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 275 


{s. & Burckhard [4]). Für die Zwecke dieser Arbeit wurden 
Tiere, die unmittelbar post partum begattet worden waren, so 
gut wie garnicht benutzt.') Bei weitem die meisten Tiere, 
welche getötet wurden, waren während der zweiten Ovulation 
post partum (21 Tage) begattet worden. Ausserdem wurden 
spontan begattet getroffene Tiere benutzt. Die Altersbestimmung 
ist jedoch bei letzteren, ebenso wie der Erfolg, bis zu einem ge- 
wissen Grade unsicher. 

Es empfiehlt sich am meisten, die Tiere so zu töten, dass 
sie kein Blut verlieren, also etwa mit Chloroform, weil nament- 
lich in den später hier zu besprechenden Stadien das Ei 
innige Beziehungen zu erweiterten mütterlichen Blutbahnen, be- 
ziehungsweise Blutergüssen, besitzt. 

Zur Konservierung wurden im Laufe der langen Zeit, 
in welcher das Material gesammelt wurde, nahezu alle gebräuch- 
licheren Konservierungsmittel benutzt (Sublimat, Formol, Pikrin- 
schwefelsäure, Pikrin-Sublimat, Flemming’sche Lösung, Her- 
mann’sche Lösung, Zenker’sche Lösung u. a... Am besten, 
wenigstens zur Konservierung der für diese Veröffentlichung in 
Betracht kommenden Stadien, hat sich die Zenker’sche Lösung 
bewährt, welche ich in letzter Zeit allein angewandt habe. 


Da die hier in Frage kommenden Entwicklungsstadien der 
Maus sich im Uterushorn vollziehen, so wurden die letzteren 
in toto nach Abtrennung der Ovarien und Eileiter konserviert. 
Waren die Implantationsstellen der Eier bereits äusserlich durch 
Anschwellungen erkennbar, so wurden zwischen je zwei An- 
schwellungen tiefe Einschnitte geführt. Nach meist 24 stündiger 
Konservierung wurde gründlich gewaschen und mit Alkohol 
steigender Konzentration nachbehandelt. Die Einbettung geschah 
mittels Paraffin, die Schnittdicke schwankte zwischen 5 und 10 «, 
‚betrug meist 7 oder 8 «. Die Objekte lassen sich — geeignete 


!) Ich kann daher auch die von Duval (7) zitierten Angaben 
Latastes, dass die Entwicklung des Mäuseeies während der Säugeperiode, 
d. h. also bei Begattung post partum langsamer erfolgen soll, als zu anderer 
Zeit, nicht bestätigen. Jedenfalls dürfte eine wesentliche Verlangsamung 
‚der Entwicklung während der Befruchtung und Furchung nicht zu konsta- 
tieren sein, da mir eine solche während meiner früheren Untersuchungen (15) 
nicht aufgefallen ist. Uebrigens muss ich aus verschiedenen Gründen die 
Genauigkeit der Altersangaben, welche Duval (-Lataste) machen, 
bezweifeln (s. auch unten p. 279). 


276 J. Sobotta: 


Behandlung vorausgesetzt — auch ohne Entfernung der Uterus- 
muskulatur sehr gut schneiden. 

Es wurden stets ununterbrochene Serienschnitte ange- 
fertigt: da wo es möglich war nur vom Ei und seiner nächsten 
Umgebung. Das ist der Fall, wenn die Implantationsstelle 
äusserlich schon als Uterusanschwellung sichtbar ist. Man be- 
kommt dann kurze Serien und die relativ geringe Arbeitszeit 
für die Herstellung solcher ist nicht vergeblich. Viel mühsamer 
ist es, Präparate von Keimblasen zu bekommen, welche noch 
nicht an der Uteruswand fixiert sind. Unter diesen Schwierig- 
keiten haben schon meine Voruntersucher, namentlich Duval (7) 
gelitten. Es bleibt in der That für gewisse Stadien nichts 
anderes übrig als die ganzen Uterushörner in fortlaufender Serie 
zu schneiden, eine zeitraubende Arbeit, die oft damit endigt, 
dass die wenigen Eier, die man findet, schlecht orientiert durch- 
schnitten werden oder auch an Konservierung zu wünschen übrig 
lassen. Man braucht indessen nicht so weit zu gehen, wie dies 
Duval gethan hat und auch am sechsten Tage nach der Be- 
fruchtung noch das ganze Uterushorn in eine ununterbrochene 
Schnittreihe zu zerlegen. Die Eier haben um diese Zeit längst 
ihre definitive Einbettungsstelle im Uterus eingenommen, und 
die Uterusschleimhaut zeigt schon deutliche Veränderungen, ohne 
dass äusserlich zunächst am Uterushorn eine Anschwellung zu 
sehen ist. Man braucht nun in diesen Stadien bloss von Zeit zu 
Zeit einige Schnitte unter dem Mikroskop zu kontrollieren, ob 
schon eine Umwandlung der Uterusschleimhaut zur Decidua zu 
sehen ist. Ist eine solche nicht zu erkennen, so kann man ge- 
trost weiter schneiden, ohne die Schnitte aufzuheben. Hat man 
eine decidual veränderte Stelle mit dem Ei getroffen, so folgt 
die nächste erst nach einem längeren Zwischenraum. Man darf 
also dann eine Strecke von etwa 50 4 ohne weiteres fort- 
schneiden und muss dann wieder von Zeit zu Zeit kontrollieren. 
So spart man viel Mühe und Zeit und verliert bei einiger Vor- 
sicht dennoch kein Ei. 

In den älteren der hier zu besprechenden Entwicklungs- 
stadien liegen die Eier (Keimblasen) der Maus stets in einer 
bestimmten Richtung zum Uterushorn orientiert, nämlich fast 
genau mit ihrer Längsachse senkrecht zur Achse des Uterushorns. 
Man bekommt daher bei Querschnitten des Hornes meist genaue 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 271 


Längsschnitte, ebenso bei Längsschnitten parallel zum Meso- 
metrium; Querschnitte der Keimblasen dagegen bei Längs- 
schniten senkrecht zum Mesometrium, wie dies insbesondere 
Duval (7) schon richtig angegeben hat. 

In den früheren Stadien dagegen (Mitte des vierten bis 
Ende des fünften Tages) liegen die Keimblasen noch nicht zur 
Längsachse des Uterus orientiert und man bekommt in der 
Regel Schrägschnitte (gleichgiltig wie. man schneidet), Längs- 
schnitte nur durch Zufall. Es ist daher ungleich viel schwerer, 
gute Präparate von noch nicht fixierten Keimblasen zu ge- 
winnen, zumal diese sich sehr viel schlechter konservieren 
lassen als die späteren Stadien. 

Da es zur Untersuchung aller Stadien am vorteilhaftesten 
ist, genaue Längsschnitte zu benutzen, so wurden in der grossen 
Mehrzahl der Fälle Querschnitte der Uterushörner bezw. der 
Anschwellungen dieser angefertigt. 

Was die Methoden der Färbung anbetrifft, so wurde in 
der Regel Schnittfärbung mit Boehmer’schem Hämatoxylin, bezw. 
Hämalaun und Eosin (langsame Färbung in dünner, wässeriger 
Lösung) angewandt. Die Nachfärbung mit Eosin hat insbesondere 
den Vorteil, die roten Blutkörperchen und Hämoglobin über- 
haupt intensiv zu färben, was, wie wir unten sehen werden, zum 
Verständnis einiger wichtiger Entwicklungsvorgänge sehr wesent- 
lich ist. 

Das Material, welches mir für diese Untersuchungen zur 
Verfügung stand, war ein recht beträchtliches. Es betrug fast 
400 Keimblasen. (Ein Teil derselben war von Burckhard (4) 
für Zwecke seiner Veröffentlichung geschnitten und gefärbt 
worden.) Von diesem reichen Material habe ich nur relativ 
wenige Präparate abgebildet, zu den Abbildungen aber möglichst 
nur ganz genaue Längsschnitte gewählt. Nur eine einzige der 
auf Tafel XV— XVII abgebildeten Figuren ist aus zwei Schnitten 
kombiniert worden. Bis auf die Abbildungen 16 und 17 sind 
alle Figuren der Tafeln XV—XVI bei der angegebenen Ver- 
grösserung mikrophotographiert worden. Die Abbildungen wurden 
dann möglichst in den ‚natürlichen Farben nach Pausen der 
Mikrophotographien ausgeführt, ich sage möglichst, weil ich 
wohl bewusst bin, dass auch die besten Zeichnungen mikro- 


skopischer Präparate nicht wirklich naturgetreu, sondern immer 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 19 


278 J»Sobotta: 


bis zu einem gewissen Grade schematisiert sind. Immerhin glaube 
ich behaupten zu dürfen, dass meine Abbildungen ganz wesent- 
lich naturgetreuer sind, als die meiner Voruntersucher (das 
bezieht sich auf die Originale). 


Die Methode, Zeichnungen mikroskopischer Präparate an- 
statt mit dem Zeichenapparat zu entwerfen, mittels der Mikro- 
photographie herzustellen, hat den grossen Vorzug, dass man 
ein viel genaueres Umriss-Bild, namentlich in den Einzelheiten, 
erhält, als bei dem stets unsicheren Nachzeichnen des mit dem 
Zeichenapparat projieierten Bildes?). 


Was die Altersbestimmung der Eier betrifft, so 
wurde, da der Coitus selbst nur schwer zu beobachten ist (er 
wird meist Nachts vollzogen), die Thatsache der vollzogenen 
Begattung an dem Vorhandensein eines Vaginalpropfes (s. No. 15) 
konstatiert. Man muss also die Tiere mehrmals täglich darauf- 
hin durchsehen. Bei Übung erkennt man den Vaginalpropf 
leicht von aussen. Waren die Tiere sicher brünstig zur Zeit 
der Begattung, beziehungsweise waren sie auf der Höhe der 
Brunst, dann wird man nur in wenigen Prozent der Fälle Miss- 
erfolge treffen. Ich rechne nun — das ist natürlich willkürlich, 
aber die Vergleichung eines grossen Materials giebt mir dazu 
ein gewisses Recht — dass bei solchen Tieren die Befruchtung 
(oder das Eintreten der Spermatosoma ins Ei) in den Morgen- 
stunden erfolgt, etwa zwischen 4 und 6 Uhr, wenn die Begattung 
Nachts stattfand. Das ist natürlich, obwohl sich die Rechnung 
auf frühere Beobachtungen (siehe No. 15) stützt, bis zu einem hohen 
Grade unsicher, denn bald dürfte bei gleichzeitig erfolgtem Coitus 
die Befruchtung erst beträchtlich später, bald wohl schon früher 
erfolgen. Bei Tieren, die man spontan begattet trifft, ohne 
dass es bekannt war, ob oder wie stark sie brünstig waren, 
findet anscheinend die Befruchtung durchschnittlich später statt. 
Daher kommt es, dass mehrere meiner Voruntersucher gelegent- 
lich ein wesentlich höheres Alter angaben als ich. Die Angabe 


!) Man mache bloss einmal die Probe und zeichne ein Präparat mehr- 
mals mit dem Zeichenapparat unter ganz gleichen Bedingungen und zwar 
ein Präparat mit nicht zu grossen Kernen. Vergleicht man dann die Zeich- 
nungen, so wird man sich wundern, wie verschieden gross und gestaltet. die 
Kerne ausgefallen sind. 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 279 


> 


kann trotzdem auf genauer Beobachtung, z. B. des Coitus 
beruhen. ') 


Literatur. 


Die Literatur über die ersten Entwicklungsvorgänge am 
Ei der Maus, soweit sie hier abgehandelt werden, ist nicht 
gross. Es kommen hier folgende Arbeiten in Betracht: 

Der erste, der die einschlägigen Verhältnisse untersuchte, 
war Selenka (12). Seine Arbeit stammt aus dem Jahre 1883. 
Ihm standen bereits eine Reihe von Entwicklungsstadien der 
Maus zur Verfügung, wenn auch nicht genügend viele und nicht 
genügend gut konservirte. Immerhin ist seine Beschreibung 
als solche eine im wesentlichen richtige gewesen, soweit sie sich 
auf das ihm vorliegende Material stützte. 

Zweitens beschreibt Duval (7) in seinem grossen Werke 
über die Placenta der Nager 1892 eine Reihe von Entwicklungs- 
stadien der Maus, von denen viele gut beobachtet sind. In 
manchen Beziehungen bedeuten die Untersuchungen von Duval 
einen entschiedenen Fortschritt gegenüber denen von Selenka. 
Aber der Schematismus, der seine Abbildungen beherrscht, macht 
sich in der Deutung der Befunde vielfach unangenehm bemerk- 
bar. Übrigens war auch das Material von Duval kein sehr 
grosses, soweit es sich auf die hier beschriebenen Stadien 
bezieht. 

Kurze Zeit nach Duval hat Robinson (11) einige der 
hier in Frage kommenden Stadien beschrieben, die aber keine 
auch nur annähernd vollständige Reihe bildeten. Seine sämt- 
lichen Abbildungen lassen aufs deutlichste erkennen, dass sein 
Material die allergrössten Artefakte durch mangelhafte Konser- 
vierung erlitten hat. Ferner sind ihm auch schwere Irrtümer 
anderer Art unterlaufen. (s. a. p. 311). 

Seitdem sind noch zwei Veröffentlichungen über unseren 
Gegenstand erschienen von Jenkinson (8) und von d’Erchia (6). 
Der erstere untersuchte fast genau die gleichen Stadien, wie sie 


!) Das gleiche gilt ja für andere Säugetiere. Man sehe sich z. B. in 
der Literatur an, was dort vom Kaninchen als 8 Tage altes Ei beschrieben 
ist. Bald ist kaum der Primitivstreif angelegt, bald finden sich schon eine 
ganze Anzahl Urwirbel. 

137 


280 J. Sobotta: 


unten beschrieben werden. Nach seinen Abbildungen zu urteilen, 
war sein Material weit besser konserviert als das von Robin- 
son. Doch stimmt weder seine Beschreibung noch seine Deutung 
der Verhältnisse mit dem unten auseinanderzusetzenden überein; 
übrigens ist der beschreibende Teil seiner Arbeit nur sehr kurz. 

D’Erchia berührt nur wenige Punkte, die in unser Gebiet, 
gehören. Obwohl es besser gewesen wäre, die Veröffentlichung 
von d’Erchia wäre überhaupt unterblieben, so ist doch nicht zu 
befürchten, dass dieselbe Unheil anrichten wird. Ein derartiger 
Mangel an Kenntnissen über die Grundzüge der Embryologie, 
eine so vollständige Verkennung der einfachsten Thatsachen, eine 
geradezu auffällige Unkenntnis der hauptsächlichsten Literatur 
beurteilen den Wert der Arbeit d’Erchias auf den ersten 
Blick. Und doch hindert das den Autor nicht, die grossartigsten 
Hypothesen aufzustellen. 

Ausser dieser engeren Literatur über die Entwicklungsvor- 
gänge der Maus, müssen wir gelegentlich auf die der nächsten 
Verwandten, namentlich Ratte, Feldmaus, Waldmaus, eingehen. 
Es kommen dann die Arbeiten von Kupffer (10) Selenka (13). 
Duval (7), Robinson (11) Christiani (5) in Betracht. Die 
Entwicklung des Meerschweinchens steht schon zu weit 
abwärts, als dass wir die darauf bezügliche Literatur hier zu- 
sammenzustellen brauchten. 


IeAbschnitt: 


Rein systematische Darstellung der eigenen 
Beobachtungen. 


Aus unten zu erörternden Gründen möchte ich zunächst 
die Resultate meiner eigenen Untersuchungen rein descriptiv 
hier mitteilen. Im zweiten Abschnitt werde ich dann meine Er- 
gebnisse mit denen früherer Untersucher vergleichen und auf 
die Deutung, die ich den einzelnen Erscheinungen der Ent- 
wicklungsvorgänge an der Keimblase der Maus gebe, näher ein- 
gehen. Ich lasse daher in diesem ersten Abschnitt die Be- 
sprechung der Literatur so gut wie ganz ausser Acht; es ge- 
schieht dies schon wegen der Verworrenheit der Nomenclatur, 
welche die Klarheit der Darstellung wesentlich beeinflussen 
würde. 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 281 


In meiner früheren Veröffentlichung (15) hatte ich die 
Entwicklung des Eies der Maus soweit verfolgt, wie dieselbe 
sich im Eileiter vollzieht, d. h. bis in die späteren Stadien der 
Furchung. Das in der Entwicklung am weitesten vorgeschrittene 
Ei, welches ich damals beschrieb, hatte 25 Furchungskugeln. Es 
lag ohne Umhüllung von der zona pellucida (Oolemma) im untersten 
Abschnitt der Tube kurz vor deren Mündung in den Üterus. 
Dieses Entwicklungsstadium wird in der ersten Hälfte des vierten 
Tages post fecondationem erreicht. 

Die kleinzellig gefurchten Eier — denn bei der geringen 
Grösse des Eies der Maus sind die Zellen um diese Zeit bereits 
relativ klein — liegen, in Gestalt unregelmässiger Morulae 
um diese Zeit dicht benachbart, soweit sie natürlich aus dem- 
selben Ovarium stammen. So erreichen sie auch die Spitze des 
Uterushornes. 

Anscheinend treten die Eier der Maus nicht immer im 
gleichen Entwicklungsstadium in den Uterus ein. Während ich 
im Eileiter Morulae von 25 Zellen gefunden habe, konnte ich 
bereits im Uterus liegende von nur 16—18 Zellen beobachten. 
Letzteres dürfte jedoch die Ausnahme sein; in der Regel scheint 
der Eintritt in den Uterus erst später zu erfolgen. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich die Frage der ehälkng 
des Oolemma, der sog. zona pellueida berühren. Ich habe in 
meiner früheren Veröffentlichung (15, p. 33) angegeben, dass 
dieselbe im Stadium von etwa 8 Zellen oder wenig später schon 
verloren geht. Das ist in der That nicht für alle Fälle richtig. 
Häufig erhält sich das Oolemma etwas länger, so dass man es 
gelegentlich noch an Eiern trifft, die sich schon im Uterus be- 
finden, d. h. wenn letztere nicht zu weit in der Entwicklung 
vorgeschritten sind (ca. 16—13 Zellen). 

Graf Spee (16) hat kürzlich bei Gelegenheit der Implan- 
tation des Meerschweinchens darauf aufmerksam gemacht, dass 
nach van Beneden sich das Oolemma durch Säuren löst, so 
dass man über An- oder Abwesenheit desselben nur an Präparaten 
ein Urteil fällen kann, die nicht mit einer sauren Konservierungs- 
lösung behandelt waren, also z. B. mit Sublimatlösung, Formol. 
Für das Ei der Maus kann ich dem nicht beipflichten. Ganz 
gleich welche Konservierungsflüssigkeiten ich anwandte, ob säure- 
haltige (Flemming ’sche Lösung, Zenkers Gemisch etc.) oder 


[&6) 
je 6) 
[89 


J. Sobotta: 


säurefreie (Sublimat, Formol), ich habe die zona pellucida stets 
in gleicher Weise anwesend oder fehlend gefunden. Saure 
Konservierungsmittel lösen das Oolemma jedenfalls nicht völlig 
auf. Dagegen könnte man daran denken, dass zur Zeit, wo die 
zona pellucida normaler Weise zu schwinden beginnt, sie sich etwa 
schon stark verdünnt hat, wie sie das ja schon während der 
Furehung deutlich thut, und dass dann ein saures Fixierungs- 
mittel die völlige Auflösung befördert. Da ich in den für diese 
Frage entscheidenden Stadien meist ein saures Konservierungs- 
mittel anwandte, lässt sich dieselbe in Bezug auf die eine er- 
wähnte Möglichkeit an der Hand meines Materials nicht ganz 
einwandfrei beantworten. Ich kann jedoch mit Bestimmtheit 
behaupten, dass im Stadium, wo die Keimhöhle auftritt, auch 
wenn das Ei noch völlig rund ist (s. u.), das Oolemma stets 
völlig verloren gegangen ist, da es schon nicht mehr, auch bei 
Sublimatkonservierung, erscheint. Wahrscheinlich aber geht die 
zona pellueida schon wesentlich früher verloren. 

Wodurch das Oolemma spontan verloren geht, ob durch 
Dehnung oder durch chemische Einflüsse, habe ich nicht er- 
mitteln können. Eine Dehnung ist während der Furchung 
sicher vorhanden, wenn auch das Ei nur wenig an Grösse zu- 
nimmt. Das Uterus-Secret ist jedenfalls auch nicht die Ursache, 
denn auch im Uterus werden noch Eier mit Oolemma getroffen, 
vorausgesetzt, dass sie den Uterus auf relativ früher Entwick- 
lungsstufe erreichen. 

Bald nachdem die Eier der Maus den Uterus erreicht 
haben, vollziehen sich zwei Veränderungen. Erstlich es tritt 
eine Furchungshöhle auf, zweitens die anfangs dicht be- 
nachbart gelegenen Fier zerstreuen sich über eine 
grössere Strecke des Uterushorns und ich glaube 
annehmen zu dürfen der Art, dass sie dabei sehr schnell den 
Ort ihrer definitiven Implantation erreichen. 

Was das Auftreten der Furchungshöhle betrifft, so erfolgt 
dieselbe nach dem Aussehen dreier Eier desselben Tieres, von 
denen das einzige im Längsschnitt getroffene auf Fig. 1, Tafel XV 
abgebildet ist, zu urteilen, der Art, dass nicht eine einzige Höhle 
sich ‘zeigt, sondern dass mehrere sehr unregelmässige 
Höhlungen zwischen den Furchungskugeln auftreten, die später 
zu einer einzigen konfluieren. Obwohl das Aussehen der Figur 1, 


Die Entwicklnng des Eies der Maus etc. 283 


Tafel XV ein etwas eigentümliches ist, so glaube ich doch nicht, 
dass man es mit einem schlecht konservierten Ei zu thun hat, 
vor allem weil die beiden anderen Eier desselben Tieres die 
gleichen Eigentümlichkeiten zeigten und man nicht gut an- 
nehmen kann, dass ein Fehler der Konservierung dreimal die 
genaue gleiche Verunstaltung hervorrufen kann. Ich glaube mich 
auch deswegen zu der Annahme berechtigt, dass das Bild der 
Figur 1 ein normales ist, als auch van Beneden (1) beim Ei 
der Fledermaus das Auftreten mehrerer getrennter Furchungs- 
höhlen beobachtet hat. 

Die Furchungshöhle der Maus tritt demnach erstlich 
multipel auf, zweitens stark exzentrisch und in unregelmässiger 
Form. Das ganze Ei ändert seine äussere Form insofern als es 
den Charakter der Morula verliert. Seine bisher starkhöckrige 
Oberfläche glättet sich. Die Zahl der Furchungskugeln des 
Mäuseeies beträgt zur Zeit, wo die erste Furchungshöhle sicht- 
bar wird, ungefähr 32, sogar, wenn die ersten Höhlungen auf- 
treten, meist etwas weniger (im Präparat der Figur 1, Tafel XV 
kann ich nur 29 Kerne zählen). 

Was die einzelnen Zellen des Eies um diese Zeit betrifft, 
so sehen dieselben ziemlich gleichartig aus; es sind unregelmässig 
rundlich-polygonale Zellen mit meist kreisrunden Kernen. Jeder 
Kern enthält meist ein grosses Kernkörperchen. Eine kompaktere 
Masse solcher Zellen wird durch den grössten Raum der Furchungs- 
höhle von einigen weniger regelmässig gestalteten Zellen abge- 
grenzt. Besondere Unterschiede in der Färbung etc. der Zellen 
lassen sich in diesem Stadium mit Sicherheit nicht Kkonstatieren, 
abgesehen von einer schon während der Furchung deutlichen 
Differenz zwischen sich teilenden und eben geteilten Zellen (siehe 
Ne7154pr 82): 

Was die Lagerung der Eier dieses Stadiums im. Uterus 
anlangt, so werden dieselben sowohl völlig frei im Lumen ge- 
troffen, als auch in Berührung mit dem Uterusepithel (Figur 1, 
Tafel XV). Es handelt sich jedoch hier lediglich um eine innige 
Berührung, nicht um eine Verwachsung. Bereits um diese Zeit 
scheinen die Eier sich voneinander zu trennen. Das eine Uterus- 
horn der Maus, dem das Präparat der Fig. 1, Tafel XV ent- 
stammt, enthielt nur ein Ei, das andere deren zwei. Letztere 
lagen jedoch nicht mehr kenachbart, wie wenig jüngere Eier 


284 J. Sobotta: 


zu thun pflegen, sondern bereits durch einen grösseren Zwischen- 
raum getrennt. Leider wurde nicht festgestellt, wie gross der- 
selbe war und ob man annehmen dürfe, dass derselbe schon 
der Entfernung zwischen den späteren Implantationsstellen ent- 
sprechen dürfe. Das betreffende Tier war wegen der sehr ge- 
ringen Zahl von Eiern dazu auch ungeeignet. 


Das Entwicklungsstadium, welches ich im obigen beschrieben 
habe, gehört der zweiten Hälfte des vierten Tages nach der 
Befruchtung an. 

Die unregelmässige Form der Furchungshöhlen des Eies 
der Maus macht gegen Ende des vierten, Anfang des fünften 
Tages nach der Befruchtung einer regelmässigen, gut begrenzten 
Furchungshöhle, oder, wie wir auch sagen dürfen, Keimhöhle 
Platz. Das Ei oder die Keimblase — denn das Ei ist nun vom 
Morulastadium in ein typisches Blastulastadium getreten 
— ist jetzt kugelrund. Wenigstens erscheint es in gut konser- 
vierten Präparaten in dieser Form; allerdings gelingt es nur in 
einem Bruchteil der Fälle völlig ungeschrumpfte Keimblasen zu 
erhalten. So zeigt auch das Präparat der Figur 2, Tafel XV 
eine deutliche wenn auch geringfügige Schrumpfung am Dach 
der Keimhöhle. 

Sieht man von der Abrundung und Ausgestaltung der 
Keimhöhle ab, so hat das Ei der Figur 2, Tafel XV sich nicht 
wesentlich gegenüber dem oben beschriebenen Stadium verändert. 
Figur 2 stellt einen Längsschnitt dar. Man kann das aus einer 
einfachen Lage ziemlich platter Zellen gebildete Dach der Keim- 
höhle!) von dem aus 3—4 Zellenlagen gebildeten Boden unter- 
scheiden. Die Zellgrenzen sind jetzt namentlich am Boden der 
Keimblase wieder sehr deutlich, die Zahl der Zellen dagegen 
hat wenig zugenommen und nimmt auch zunächst wenig zu, 
so dass man Mitosen nur in geringer Zahl beobachtet. Daraus 
erklärt es sich, dass bei weiterer Ausbildung der Keimhöhle nicht 
nur eine Abplattung der Zellen des Keimblasendaches erfolgt, 
sondern auch eine Dehnung der entgegengesetzten Wand der 
Art, dass der von rundlich-polygonalen Zellen gebildete Boden 


’) Ich besitze ein sehr gut konserviertes und völlig ungeschrumpftes 
Ei dieses Stadiums, bei welchem auf den beiden mittelsten Schnitten das 
dünne Dach der Keimblase völlig kernfrei ist. Erst in den seitlichen Ab- 
schnitten finden sich Kerne. 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 285 


der Keimhöhle statt 3—4schichtig nur 1—2schichtig wird 
(Figur 3, Tafel XV). Die Eier der Figur 2 wie Figur 3, (Ende 
des vierten und Anfang des fünften Tages nach der Befruchtung), 
die in der Entwicklung nur wenig verschieden sind, stammen 
von verschiedenen Tieren. Beide Keimblasen lagen frei im 
Uteruslumen und da dieses an der Stelle der Keimblasen ziemlich 
weit war, so hatten sie keine Beziehungen zum Uterusepithel, 
nicht einmal nachbarliche. Stets liegen im Entwicklungsstadium 
der Figg. 2 und 3 die einzelnen Keimblasen desselben Uterus- 
horns in grösseren Abständen voneinander wahrscheinlich schon 
an den späteren Implantationsstellen. 

Bei weiterer Dehnung der Keimblase kommt dieselbe 
gewöhnlich mit dem Uterusepithel in Berührung. Ich muss 
in dieser Beziehung auf die Mitteilungen Burckhards (4) 
verweisen, wo die verschiedenen Möglichkeiten und Modalitäten 
näher erörtert sind. Für meine Darstellung gehe ich von der 
Figur 4, Tafel XV aus. Eine fast kugelige Keimblase liegt mit 
dem grössten Teil ihrer Wandung dem Uterusepithel dicht an 
und vor dem Ende einer antimesometralen Bucht (siehe Burck- 
hard [4, pag. 17]), so aber dass das Uterusepithel durchaus 
scharf von den Zellen der Keimblase zu trennen ist. Irgend 
eine Verwachsung des Uterusepithels mit der Keimblase hat hier 
nicht stattgefunden, dagegen lässt sich schon eine durch den 
Druck der Keimblase bedingte Abplattung des Uterus- 
epithels nachweisen (siehe Burckhard, p. 14). Das Ei stammt 
aus der ersten Hälfte des fünften Tages nach der Befruchtung. 

Die platten Zellen des Keimhöhlendaches liegen den eylin- 
drischen Uterusepithelien dicht an. Der Boden der Keimhöhle 
besteht aus ungefähr drei Lagen rundlich-polygonaler Zellen; 
von diesen zeigen die direkt an die Keimhöhle grenzenden 
Zellen (oft schon in diesem Stadium) eine etwas dunklere 
Färbung ihres Protoplasmas, unterscheiden sich aber im übrigen 
nur wenig oder garnicht von den anderen Zellen. Auch jetzt 
geht das Wachstum des Eies noch sehr langsam vorwärts und 
besteht im wesentlichen in einer Dehnung der Keimblase durch 
Vergrösserung der Keimhöhle. 

So besitzt das Ei der Maus am Ende des fünften Tages 
nach der Befruchtung meist schon eine sehr ansehnliche Keim- 
höhle. Die Keimblase ist um diese Zeit im grossen und ganzen 


286 J-Sobotta: 


noch kuglig und ähnelt den früher beschriebenen Stadien 'inso- 
fern, als der grösste Teil der Kugel von ganz platten Zellen 
begrenzt wird, während nur etwa ein Fünftel der Keimblasen- 
wand mehrschichtig ist. Hier liegen drei Lagen rundlich-poly- 
gonaler Zellen, deren innerste, d. h. der Keimhöhle zuge- 
kehrte, sich insbesondere durch die dunklere Färbung, 
welche diese Zellen annehmen, von den übrigen Zellen unter- 
scheidet. Vom Ende des fünften Tages an kann man diese 
Erscheinung wohl stets feststellen. 

Figur 5, Tafel XV zeigt uns ein solches Stadium von 
ungefähr 5 mal 24 Stunden Alter. Die Keimblase ist deutlich 
geschrumpft; das ersieht man namentlich am Dache der Keim- 
höhle, wo sich die Wand der Keimblase ziemlich stark gefaltet 
hat Die Keimblase der Figur 5 hat sich infolgedessen vom 
Uterusepithel, das sie wahrscheinlich dicht berührt hat, zurück- 
gezogen. Das Uteruslumen giebt in Gestalt einer Ausweitung 
genau das Relief der nicht retrahierten Keimblase wieder. Das 
Epithei ist im Bereich dieser Ausweitung deutlich abgeplattet. 
Wie die Figur 5 zeigt, ist die Keimblase im Begriff, sich nahe 
dem Ende einer (antimesometralen) Uterusbucht festzusetzen. 

Die Retraction der Keimblase vom Uterusepithel zeigt am 
besten, dass um diese Zeit noch keinerlei Verbindungen der 
Keimblasenwand mit dem Uterusepithel oder der Wand der 
Gebärmutter überhaupt statt hat. Dagegen liegen jetzt bereits 
alle Keimblasen im Uterus orientiert der Art, dass die dünne 
plattzellige Wand der Keimblase mit ihrer Kuppe antimesometral- 
wärts gerichtet ist, die Verdickung in der Wand der Keimblase 
mesometralwärts. Die Längsachse der Keimblase, denn diese 
geht, wie wir sehen werden, durch die genannten Punkte, liegt 
also quer zur Achse des Uterushorns (s. 0. p. 277). 

Was den Bau der Keimblase der Figur 5, Tafel XV be- 
trifit, so sehen wir, dass der grösste Teil der Keimblasenwand 
von platten Zellen begrenzt wird, an denen besondere Eigen- 
tümlichkeiten nicht nachweisbar sind. Die mesometrale Wand 
der Keimblase dagegen wird von einer 3schichtigen (seitlich 
nur 2schichtigen) Lage nicht abgeplatteter Zellen gebildet. Die 
der Keimhöhle zugewandten Zellen — 6 an der Zahl — zeigen 
in Figur 5 eine sehr deutlich dunklere Färbung des Protonlasmas 
und auch etwas geringere Grösse, wodurch sie sich von. den 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 287 


übrigen Zellen unterscheiden. Diese sechs in einfacher 
Schicht angeordneten Zellen springen ein wenig in den Raum 
der Keimhöhle vor (Figur 5, Tafel XV den ). 

Die bis um diese Zeit kuglige Keimblase nimmt nun all- 
mählich eine längliche ellipsoide Gestalt an. Sehr schön zeigt 
Figur 6, Tafel XV dieses Verhalten. Die Form, welche die 
Keimblase im ungeschrumpften Zustande hatte, zeigt am deut- 
lichsten die Ausbuchtung des Uteruslumens, denn die Keimblase 
selbst hat sich, wenn auch nicht erheblich, von dem bereits 
deutlich abgeplatteten Uterusepithel abgehoben. Betrachten wir 
nun zunächst den mesometralen Teil der Keimblase: Derselbe 
besteht an der höchsten Stelle aus 4 Zelllagen; er hat die Form 
eines niedrigen Kegels, dessen Basis gegen die Keimhöhle sieht, 
dessen Spitze gegen den Hauptteil des Uteruslumens (ul) ge- 
richtet ist. Die Hauptmasse dieser Verdickung der Keimblasen- 
wand besteht aus grosskernigen, rundlich-polygonalen Zellen, nur 
die äusseren Zellen sind mitunter leicht abgeplattet. Die innerste 
gegen die Keimhöhle grenzende Lage (den' Figur 6) von Zellen 
zeichnet sich durch wesentlich kleinere Kerne und dunkle 
Färbung des Protoplasmas aus. Speziell nehmen diese Zellen 
stärker Eosin an oder halten das Eosin länger fest als die 
übrigen Zellen der Keimblase. In Figur 5 Tafel XV habe ich 
den mesometralen Abschnitt der Keimblase bei stärkerer Ver- 
grösserung abgebildet. Man erkennt dann die Charaktere der 
beschriebenen Zellen, von denen sich eine in der Mitose befindet, 
deutlicher als auf Figur 6. Aus diesen Zellen geht später ein 
beträchtlicher Teil des Entoderms des Eies hervor, insbesondere 
das ganze Dottersackepithel. Ich bezeichne deswegen diese Zellen 
gleich jetzt als Dotterentoderm (s. u. p. 312). 

Das Dotterentoderm der Keimblase 6, 7, der Teil der 
Keimblase der Maus, der sich am frühesten differenziert, erstreckt 
sich nun mit einigen platteren Zellen auch auf die Innentläche 
der plattzelligen seitlichen Begrenzung der Keimblase und zwar 
links mit einer, rechts mit zwei Zellen. Darin unterscheidet 
sich das Dotterentoderm der Keimblase, Figur 6/8, von dem der 
Figur 5. Wir sehen aber an unserem Objekt noch eine weitere 
Veränderung. Am antimesometralen Teil des Eies finden wir 
an Stelle der abgeplatteten Zellen, welche an den übrigen 
Stellen die Wand der Keimblase bilden, einige grosskernige 


288 J. Sobotta: 


aber plasmaarme Zellen, die von nun an eine konstante Eigen- 
tümlichkeit der Keimblase der Maus werden (rz). Die platten Zellen 
der seitlichen Keimblasenwand gehen ohne Grenze in die äusseren 
Zellen des mesometralen Eipols über und zwar soweit solche 
abgrenzbar sind — in die platteren äusseren Zellen. 

Die Beschreibung dieses Stadiums, einer junger ellipsoiden 
Keimblase habe ich an der Hand der Figuren 6/8 vorgenommen. 
Dabei möchte ich jedoch gleich hier erwähnen, dass andere 
Keimblasen gleichen Alters äusserlich häufig wesentlich anders 
aussehen, so dass man auf den ersten Blick ganz verschiedene 
Stadien vor sich zu haben glaubt. Die individuellen Verschieden- 
heiten, die, wie wir unten sehen werden, in den folgenden Ent- 
wicklungsstadien eine grosse Rolle spielen, treten bereits jetzt 
in die Erscheinung. Das Präparat der Figur 6/8 war bis 
auf die geringe, meist kaum vermeidliche Schrumpfung ein sehr 
gut konserviertes Objekt und die Keimblase war ganz genau 
längs getroffen. Trotzdem darf man die Figur 6/8 nicht ohne 
weiteres als Typus hinstellen. Vor allem ist in der Regel die 
Keimhöhle und damit die Keimblase um diese Zeit kleiner, oft 
erheblich kleiner, gelegentlich aber noch grösser als in Figur 6. 
Was das Alter des Präparats der Figur 6 anlangt, so lässt sich 
dasselbe auf ca. 5!/ı Tage (erste Hälfte des 6. Tages nach der 
Befruchtung) bestimmen. 

Die folgenden Entwicklungsstadien, die wir hier besprechen, 
zeichnen sich durch zwei in enger ursächlicher Verbindung 
stehende Eigentümlichkeiten von den früheren aus. Es findet 
nämlich jetzt eine viel stärkere Zellvermehrung in der 
Keimblase statt und der grösste Teil der Wand derselben grenzt 
nicht mehr an das Uterusepithel, sondern direkt an die zur Decidua 
sich umbildende Uterusschleimhaut.!) Wahrscheinlich erhält das 


!) Burekhard (4) und ich stimmen in Bezug auf die Thatsache 
der Erhaltung des Uterusepithel der Maus mit den Angaben von Spee (16) 
für das Meerschweinchen völlig überein. Das Uterusepithel der Maus zeigt 
ebensowenig Mitosen wie das des Meerschweins und ist auch anscheinend 
nicht im Stande sich mitotisch oder auf andere Weise zu vermehren. Wird 
dasselbe nun durch den Druck seitens der im Uteruslumen eingekeilten 
Keimblase einerseits und den der wachsenden Decidua andererseits immer 
mehr abgeplattet, so muss schliesslich die Continuität des Epithels sowohl 
rein mechanisch zerrissen werden, andrerseits das gedehnte Epitel allmählich 
atrophieren, ohne dass man andere Einflüsse von Seiten des Eies anzunehmen 


rs 


Die Entwicklang des Eies der Maus etc. 289 


Ei jetzt vom mütterlichen Gewebe aus direkt Nahrungsstoffe 
auf dem Wege der Diffusion und es erklärt sich daraus die nun 
plötzlich viel schneller einsetzende Entwicklung. 

Das Ei der Maus ist ja äusserst dotterarm und es ist 
eines der kleinsten der bis jetzt untersuchten Säugetiereier. 
Von sich selbst bringt es also auch nur verschwindend wenig 
Nährmaterial mit und ist daher auf fremde Nahrung sehr bald 
angewiesen. Da es die letztere erst nach längerem Aufenthalte 
im Uterus und nach entsprechenden Veränderungen der Uterus- 
wand erhalten kann, so vermehrt sich die Zahl seiner Zellen in 
den ersten Tagen der Entwicklung nur wenig. Wenn man be- 
denkt, dass die Maus nur 20 Tage trägt und dass das Ei mehr 
als 5, ja fast 6 Tage völlig auf sich allein angewiesen ist!), so 
kann man sich erklären, wie es kommt, dass die Entwicklung 
des Mausembryo erst ausserordentlich langsam, dann aber 
geradezu rapid vor sich geht. Fast die Hälfte der gesamten Ent- 
wicklungszeit verstreicht, ehe die Keimblätterbildung beginnt, 
dann aber vollzieht sich schon in 24 Stunden ein ungeheuer 
grosser Abschnitt der gesamten Entwicklung. 

Figur 7, Tafel XV und Figur 9, Tafel XVI stellen Längs- 
schnitte durch Keimblasen dar, welche bereits mit ihren seitlichen 
Wänden grösstenteils direkt an die Decidua grenzen. Obwohl 
die beiden Keimblasen ihrem Alter nach kaum verschieden sind, 
sehen sie sich auf den ersten Blick kaum ähnlich. Es handelt 
sich jedoch nur um Unterschiede der Grösse und der äusseren 
Form nicht um Differenzen im Bau. Das Alter der Keim- 


brauchte. Nach Spee dagegen würde das Uterusepithel beim Meer- 
schweinchen nicht auf diese Weise, sondern nach Art einer Phagocytose seitens 
der Zellen der Keimblase schwinden. Allerdings befindet sich das Ei des 
Meerschweinchens um die Zeit, wo es sich in die Uterusschleimhaut ein- 
senkt, nach v. Spee auf einem ganz anderen Entwicklungsstadium als das 
der Maus. 

!) Es scheint nicht, dass das Ei der Maus während seines Aufenthaltes 
in der Tube oder im Uterus vor seiner Implantation durch besondere Embryo- 
trophe (Bonnet [3]) ernährt würde. Die Uterindrüsen der Maus ent- 
halten zwar um diese Zeit eine färbbare sekretähnliche Masse, doch ist die 
Zahl der Drüsen überhaupt gering und in der Umgebung des Eies werden 
ihre Mündungen durch die Deeiduabildung verlegt (siehe Burekhard [4]) 
Eine Durchwanderung von Leukocyten durch das Drüsen- und ÖOberflächen- 
epithel, wie sie in ausgedehntem Maasse bei Wiederkäuern vorkommt, fehlt. 
bei der Maus völlig. 


290 J. Sobotta: 


blasen dürfte in die zweite Hälfte des sechsten Tages nach der 
Befruchtung zu legen sein. 

Vergleicht man die Bilder der Figur 7 und 9 mit der 
Figur 7, so sieht man, dass die relativ schwache mesometrale 
Verdickung der Keimblasenwand der Figur 6 eine erhebliche 
Verstärkung erfährt. Die Vermehrung der Zellen kann nun der 
Art erfolgen, dass die Keimblasenwand gegen den Hauptteil 
des Uteruslumens (ul) hin auswächst, wie bei Figur 7 oder in 
umgekehrter Richtung ins Innere der Keimhöhle hinein wie bei 
Figur 9. In der Regel erfolgt beides zugleich, hauptsächlich 
aber das letztere. Damit beginnt in ihren ersten Anfängen eine 
Erscheinung, die seit Bischoffs Untersuchungen am Meer- 
schweinchenei unter dem Namen der Keimblätterumkehr bekannt 
ist und unter diesem Namen lange Zeit gegangen ist. Neuer- 
dings hat Selenka (14) an Stelle der Bezeichnung Keim- 
blätterumkehr den Namen Entypie des Keimfeldes 
vorgeschlagen, wobei man unter diesem Namen auch weniger aus- 
gesprochene Fälle von Verlagerung des Keimfeldes ins Eiinnere 
versteht, die ohne eigentliche „Blattinversion“ verlaufen. 

Der Bau der Keimblase hat sich gegenüber dem Stadium 
der Figur 6 nicht wesentlich geändert. Gehen wir vom meso- 
metralen Pol aus, so sehen wir, dass die Wand der Keimblase 
hier zu einer Masse von 6—8 Zelllagen verdickt ist, die ge- 
wöhnlich schon jetzt (Figur 9) zapfenartig ins Innere der 
Keimhöhle vorspringt. Die innerste, direkt an die Keimhöhle 
grenzende Lage dieses Zapfens bildet auch jetzt die schon früher 
als Dotterentoderm bezeichnete Schicht (den). Ihre Zellen sind 
auf der Höhe der Zapfenkuppe cylindrisch gegen die Seitenfläche 
des Zapfens mehr platt. Sie erstrecken sich zum Teil auf die 
Innenfläche der seitlichen plattzelligen Begrenzung der Keimblase 
und zwar in Gestalt platter, häufig unregelmässig gestalteter, 
auch mit Ausläufern versehener Zellen, die entweder, wie in 
Figur 9 ihren Zusammenhang mit den zylindrischen Zellen be- 
wahren, oder auch ohne Zusammenhang mit diesen zerstreut an 
der Innenwand der Keimblase sich finden (Figur 7 den‘). 

. Die zylindrischen oder kubischen Dotterentodermzellen auf 
der Kuppe des zelligen Eizapfens — so können wir die Zell- 
verdickung an der mesometralen Seite der Keimblase nennen — 
zeigen im allgemeinen die gleichen Charaktere wie früher be- 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 291 


schrieben; relativ kleine Kerne, dunkle Färbung des Protoplasmas. 
Jedoch zeigt sich jetzt schon dicht unter der freien Oberfläche 
der Zellen ein hellerer Streifen im Protoplasma. Das Dotter- 
entoderm ist stets sehr deutlich an den seitlichen Abschnitten, 
(gelegentlich sogar [Figur 9] durch Spalten) von den übrigen 
Zellen des mesometralen Zapfens abgegrenzt, bildet also nun 
eine in jeder Beziehung wohl begrenzte und charakterisierte 
Zelllage. 

Die übrigen Zellen des Zapfens bilden im allgemeinen eine 
ungeordnete Masse ziemlich gleichartiger Zellen. Die dem 
Dotterentoderm zunächst gelegenen zeichnen sich durch grosse, 
häufig sehr unregelmässig geformte Kerne aus; die äusseren an 
das Uteruslumen grenzenden Zellen sind platter (Zellen sowohl 
wie Kerne) und gehen ohne Grenze in die plattzellige seitliche 
Keimblasenwand über. Zwischen den platten äusseren und gross- 
kernigen inneren Zellen giebt es alle Übergänge. Auch bilden 
die platten Zellen aussen nicht immer eine kontinuirliche Lage. 
Jedenfalls besteht keine scharfe Abgrenzung der platten Zellen 
gegen die übrigen. Eine Einschnürung des mesometralen Ei- 
zapfens (Figur 9 links) deutet bereits einen in den folgenden 
Stadien zu besprechenden Vorgang an. 

Die übrige Wand der Keimblase sowohl an ihren seitlichen 
Abschnitten wie am antimesometralen Ende wird, abgesehen von 
den zerstreuten Dotterentodermzellen (den‘) von platten Zellen 
gebildet, zwischen denen Zellgrenzen nur undeutlich oder gar- 
nicht sichtbar sind. In stärkerem Maasse als im vorigen Stadium 
und namentlich am antimesometralen Pol der Keimblase finden 
sich grosskernige Riesenzellen (tz). 

Was die Lagerung der Keimblasen dieses Stadiums zur 
Uteruswand betrifft, so wurde schon erwähnt, dass das 
Uterusepithel an den Seitenflächen schon geschwunden ist, 
wenigstens da, wo die Keimblasenwand direkt die Uteruswand 
berührt. Am mesometralen Pol der Keimblase, wo das meso- 
metrale Ende des Eizapfens mehr oder weniger stark ins Uterus- 
lumen vordringt, ist nur eine, wenn auch sehr starke Abplattung 
des Epithels zunächst bemerkbar. Jenseits des antimesometralen 
Pols der Keimblase ist das Uterusepithel in Desquamation be- 
griffen (uer, vergl. Burckhard [4, p. 24]). Die Keimblasen 
scheinen jetzt viel fester an der Uterusschleimhaut beziehungs- 


292 J. Sobotta: 


weise Decidua zu haften, als vorher am Uterusepithel, denn die 
Konservierung bedingt jetzt relativ selten eine Retraction der 
Keimblasenwand. Übrigens erhält sich auch nach Verlust des 
Epithels eine Art Basalmembran, die eine Abgrenzung der Keim- 
blasenwand auch dann stets leicht möglich macht, wenn letztere 
der Decidua unmittelbar anliegt. | 

Auffällig klein ist die Keimblase der Figur 9, Tafel XVI, 
wenn man bedenkt, dass sie wesentlich älter ist als die der 
Figur 6, Tafel XV. Allerdings ist letztere auch extrem gross 
für ihr Alter. Die ellipsoide Form der Keimblase ist im Stadium 
der Figg. 8 und 9 mehr in eine unregelmässig eylindrische mit 
einem abgestumpften Kegelansatz am mesometralen Ende 
übergegangen. 

Gegen Ende des sechsten Tages nach der Befruchtung 
erfährt die Keimblase der Maus Veränderungen, die im wesent- 
lichen von dem Ei-Zapfen des mesometralen Keimblasenpols aus- 
gehen. Wie wir sehen werden, ist dies eigentlich die einzige 
Stelle der Keimblase, an der Entwicklungsvorgänge überhaupt 
sich vollziehen und von wo aus nicht nur der Embryo sondern 
auch die gesamten Eihäute ihre Entstehung nehmen. 

Der Zapfen wird nämlich länger und dringt mit seiner 
Kuppe mehr und mehr in die ursprüngliche Keimhöhle vor, 
während daneben meist auch ein weiteres Vorwachsen in die 
Uterushöhle zu bemerken ist. Fig. 10 zeigt uns ein solches 
Stadium. Die in die Keimhöhle ragende Kuppe des Zapfens 
wird auch jetzt von einer einfachen Lage von Dotterentoderm- 
zellen gebildet, welche wesentlich platter erscheinen als im 
Stadium der Figg. 8 und 9, im Uebrigen aber ein ähnliches Ver- 
halten zeigen. Auffällig sind zwei Zellen des Dotterentoderms 
(den‘), welche ohne jeden Zusammenhang mit den übrigen Zellen 
des Blattes in Gestalt langgestreckter unregelmässig gestalteter 
Zellen anscheinend frei in der antimesometralen Hälfte der 
Keimhöhle liegen, wahrscheinlich aber durch dünne Ausläufer mit 
benachbarten Zellen des Präparates, die im selben Schnitte nicht 
getroffen sind, und indirekt auch mit der Hauptmasse der Dotter- 
entodermzellen zusammenhängen. 

Die übrige Masse des Eizapfens besteht aus ziemlich gleich- 
artigen und gleichgrossen Zellen. Besonders grosse und unregel- 
mässige Kerne, wie sie in Fig. 9 deutlich dicht unterhalb des 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 293 


Dotterentoderms zu sehen waren, lassen sich jetzt nicht mehr 
unterscheiden. Höchstens sind die äusseren Zellen, welche an 
das Uteruslumen (ul) grenzen und in welche die platten Zellen 
der seitlichen Keimblasenwand übergehen, etwas platter. Jedoch 
ist auch dieses jetzt weniger deutlich ais vorher (Fig. 8 und 9). 
Dagegen lässt sich jetzt deutlicher als früher der Beginn einer 
Zweiteilung des jetzt nahezu cylinderischen Zapfens durch eine 
quere Furche erkennen, wodurch ein antimesometraler Abschnitt 
mit annähernd radiärer Stellung der Kerne und ein mesometraler 
mit sehr unregelmässig angeordneten Kernen entsteht. Im 
Uebrigen zeigt das Präparat der Fig. 10 keine weiteren Ab- 
weichungen gegenüber den früher bezeichneten Stadien. 


Ein wenig älter als die Keimblase der Fig. 10 war das in 
Fig. 11. Tafel XVI abgebildete Präparat. Es handelt sich um 
eine individuell sehr kleine Keimblase von der Grenze 
des 6. und 7. Tages nach der Befruchtung. Sie ähnelt in vieler 
Beziehung der Fig. 10. Besonders auffällig sind zwei anschei- 
nend ganz isolierte verzweigte Dotterentodermzellen (den’, Fig. 11) 
die frei in der Keimhöhle liegen, und grosse Riesenkerne in der 
Nähe des antimesometralen Pols der Keimblase. Da sich das 
Dotterentoderm dieser Keimblase fast genau so verhält wie das 
der Figur 10, so brauche ich nur auf die Veränderungen des 
Hauptteiles des oben erwähnten in die Keimhöhle vorspringenden 
Eizapfens oder Eicylinders, wie wir ihn jetzt auch in Ueberein- 
stimmung mit einer bereits früher von anderen Autoren ange- 
wandten Nomenklatur bezeichnen können, einzugehen. Wir 
sehen hier die in Fig. 10 angedeutete ringförmige Furche stärker 
ausgebildet, so dass der Eieylinder in einen antimesome- 
tralen fast kugeligen und einen mesomentralen cylindrischen 
Abschnitt zerfällt. Der letztere nun enthält eine, wenn auch 
nur kleine Lichtung, zu der die umgebenden Zellen radıär 
gestellt sind. Der antimesometrale Abschnitt hat zwar kein Lumen, 
jedoch ist die Mehrzahl seiner ungefähr cubischen Zellen eben- 
falls radiär auf zwei mittlere Zellen gestellt. 


Die Keimblase sitzt fest im ehemaligen Uteruslumen ; jetzt 
beginnt nicht bloss das Epithel antimesometralwärts der Keim- 
blase, sondern auch mesometralwärts zu degenerieren, es bahnt 
sich das an, was bei der Implantation des Mäuseeies sich in 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 61. 20 


294 I. So botta: 


typischer Weise vollzieht, die Oblitteration einer ganzen Uterus- 
bucht (vergl. Burekhard [4]). 

An die Figur 11 schliesst sich unmittelbar die Figur 12 an. 
Die Keimblase der letzteren ist aus der ersten Hälfte des 7. 
Tages nach der Befruchtung. Es hat sich, wie der erste Blick 
zeigt, die Masse der Zellen des mesometralen Eieylinders 
wesentlich vermehrt und zwar unter starker Einwachsung in die 
(ehemalige) Keimhöhle, die zum grössten Teil dadurch verdrängt 
wird. Es fällt auf den ersten Blick auf, dass die Keimblase viel 
mehr Mitosen zeigt als früher und in der That setzt eigentlich 
erst jetzt am 7. Tag nach der Befruchtung bei der Maus ein 
stärkeres Wachstum ein. 

Am meisten betroffen vom Wachstum, das das Päparat der 
Fig. 12 erfahren hat, ist der kuglige vom Dotterentoderm be- 
kleidete antimesometrale Abschnitt des in die Keimhöhle stark 
hervorragenden Eicylinders. Eines Lumens entbehrt dieser Teil 
auch jetzt noch, doch ist die Mitte fast kernfrei und steht un- 
mittelbar vor der Aushöhlung. Die Anordnung der Zellen ist 
eine äusgesprochen radiäre. Eine deutliche Furche treunt diesen 
Abschnitt von dem mehr cylindrisch - conischen mesometralen, 
in dem eine unregelmässige Lichtung erkennbar ist. 

Die Zellen desDotterentoderms überziehen in cubischer 
Gestalt die Oberfläche des antimesometralen kugligen Abschnitts 
des Eieylinders, zeigen in der Furche zwischen beiden Abteilungen 
ebenfalls eine Einschnürung und platten sich dann allmählich ab, 
ohne sich in Fig. 12 direkt auf die Innenfläche der seitlichen 
Keimblasenwand fortzusetzen. Die Fig. 12, Tafel XVI zeigt 
nämlich zufälliger Weise auffällig wenige der zerstreuten, die 
Innenfläche der einschichtigen Keimblasenwand in Zwischen- 
räumen austapezierenden unregelmässig gestalteten peripherischen 
Dotterentodermzellen (den’), die gleichsam ein parietales Blatt 
bilden gegenüber der als viscerales Blatt zu bezeichnenden 
geschlossenen Lage von Zellen. 

Die Form der Keimblase der Fig. 12 Tafel XVI ist nament- 
lich im antimesometralen Abschnitt eine unregelmässige, was 
wohl auf die Abhebung eines Teils der Keimblasenwand von 
der Decidua zurückzuführen ist. An beiden Polen der Keimblase 
finden sich nur noch Reste von (in Degeneration begriffenen) 
Uterusepithelien. (uer). 


Die Fntwicklung des Eies der Maus etc. 295 


Um die Mitte des 7. Tages vollziehen sich weitere Ver- 
änderungen, welche wir an der in Fig. 13 abgebildeten Keim- 
blase studieren können. Eine besondere Besprechung erfordert 
hier insbesondere wieder der cylindrische, den Raum der ehe- 
maligen Keimhöhle nun fast ausfüllende Eicylinder. Sehen wir 
von dem die (der Keimhöhle zugekehrte) Oberfläche des Cylinders 
überziehenden Dotterentoderm zunächst ab, so sieht man, dass 
die Furche, welche die oben erwähnten mesometralen und anti- 
mesometralen Abschnitte im Stadium der Fig. 11 u. 12 trennte, 
jetzt wieder wenig deutlich ist. Es bahnt sich eine Verschmelzung 
beider Abschnitte wiederum an, was man am leichtesten daraus 
ersieht, dass bald (Fig. 14) beide Abschnitte ein gemeinsames 
Lumen erhalten. 

Die meist später auftretende Aushöhlung des antimesome- 
tralen Teils des Eieylinders nimmt an Weite so zu, dass sie 
grösser wird als die meist früher aufgetretene Höhlung im meso- 
metralen Teil. Allerdings giebt es auch Fälle, in denen letzterer 
überhaupt keine Lichtung zeigt (siehe Textfigur ec) und vielleicht 
auch vorher nicht gezeigt hat. Auch in Fig. 13, Tafel XVI ist 
die Höhlung nur spaltförmig. Die Mannigfaltigkeiten der Ge- 
stalt der Keimblase sind überhaupt jetzt ganz enorm. Selbst 
die Grösse ist eine im gleichen Entwicklungsstadium ausser- 
ordentlich schwankende und, da die Grösse der Zellen kaum in 
nennenswerter Weise schwanken dürfte, so muss man wohl an- 
nehmen, dass das gleiche Entwicklungsstadium bei verschieden 
grosser (resamtzellenzahl erreicht werden kann. 

Ich habe im Ganzen 9 Keimblasen vom 7. Tag (Anfang 
bis Schluss desselben) abgebildet und zwar in den Figg. 12—14 
Tafel XII und Textfigur a—f. Alle Abbildungen sind in gleicher 
Weise so gestellt, dass der mesometrale Pol unten, der anti- 
mesometrale oben steht. Die Textfiguren sind 150 mal ver- 
grössert!). Alle stellen mediane Längsschnitte dar. Die Abbil- 
dungen sprechen wohl am besten für sich selbst. Die individu- 
ellen Verschiedenheiten betreffen sowohl die ganze Form der 
Keimblase, die Form des in die Keimblase „eingestülpten“ 


?) Auf den Textfiguren ist das Dotterentoderm schraffiert gehalten, 
der übrige Teil bis auf die plattzellig begrenzten Teile der Keim- 
blasenwand punktiert (letztere einfach schwarz bis auf die Riesenzellen 
[punktiert)). 

20 * 


296 I. Soootta: 


Eieylinders, die Form, Grösse und das Auftreten der Lichtung 
in letzterem, die Stärke der ringförmigen Furche desselben und 
vor allem auch die Gestalt des am mesometralen Pol der Keim- 
blase zur Ausbildung kommenden sog. Trägers oder Ecto- 
placentarconus. 


Es ist also schwer, hier eine allgemeine Beschreibung zu 
geben, und eine solche einer einzelnen der hier abgebildeten 
Keimblasen würde nicht auf die Mehrzahl der anderen passen. 

Das wesentliche an den Veränderungen, welche die Keim- 
blase der Maus am 7. Tage ihrer Entwicklung erfährt, ist fol- 
sendes: Der mesometrale Pol der Keimblase wird von einer 
zelligen Masse gebildet, welche den Raum des ehemaligen Uterus- 
lumens, der von der eigentlichen Implantationsstelle des Eies 
mesometralwärts gelegen war und dessen Epithel nach voraus- 
gegangener Abplattung desquamiert war (Fig. 12, Tafel XVI ul.), 
srösstenteils ausfüllt. Die Gestalt dieser Zellmasse ist eine 
äusserst wechselnde; bald kegelförmig und solid (Fig. e), wird 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 297 


sie mitunter durch einen schmalen Spalt oder durch eine weite 
Bucht von der Gegend des Uteruslumens her ausgehöhlt (Fig. b, d). 
In anderen Fällen ist die Form eine ganz unregelmässige, so in 
Fig. ce und Fig. 13, Tafel XVI. Mitunter trennt ein schmaler 
Spalt zwei Lippen voneinander, die sehr ungleich hoch stehen, 
so dass die Keimblase auf der einen Seite viel länger ist wie 
auf der anderen (Fig. a). Diese Masse geht an ihrem anti- 
mesometralen Ende ohne jede Grenze in den Eicylinder über. 
Es handelt sich hier um das von Bischoff als Zapfen, 
von Selenka (12) als Träger, von Duval (7) als Ecto- 
placentarconus beschriebene Gebilde, wenigstens um seine 
mesometrale Spitze. 

Die Zellen der Spitze des späteren Eetoplacentarconus 
sind vorläufig durch besondere Grösse ausgezeichnet, namentlich 
diejenigen, welche am weitesten mesometralwärts vordringen und 
dann den Platz der degenerierenden Uterusepithelien einnehmen. 
Derartige Zellen liegen häufig fast ganz isoliert (siehe Fig. 13, 
Tafel XVI) und hängen nur durch schmale Zellbrücken mit den 
übrigen Zellen des Eetoplacentarconus zusammen. 

In dem Eiceylinder, welcher die Hauptmasse des Eies 
ausmacht und einerseits zunächst ohne scharfe Abgrenzung an 
seinem mesometralen Ende den späteren Ectoplacentarconus bildet, 
andererseits weit in die ehemalige Keimhöhle bis fast an deren 
antimesometralen Pol vorspringt, tritt eine Höhlung auf, welche 
entweder von vornherein einheitlich ist und dann in dem anti- 
mesometralen Teil des Oylinders zuerst auftritt, oder aus zwei 
ursprünglich getrennten Höhlungen entsteht, von denen die 
zuerst gebildete im mesometralen Abschnitt des Oylinders zu 
finden ist. Nach Confluenz beider Höhlungen ist der weiteste 
Abschnitt der Höhlung antimesometralwärts gelegen. 

Das Dotterentoderm überzieht in einfacher Lage mit 
cubischen oder platten Zellen den gesamten Umfang des er- 
wähnten Cylinders. In sehr wechselnder Zahl liegen zerstreute 
Zellen dieser Schicht von unregelmässiger Form der gesamten 
Innenfläche der äusseren plattzelligen Keimblasenwand an, nicht 
blos an den Seitenteilen, sondern auch bis in die Gegend des 
antimesometralen Poles hin. 

Die plattzellige Begrenzung der Keimblase geht in der 
Nähe des antimesometralen Pols ohne Grenze in die seitlichen 


298 J. Sobotta: 


Zellen des Eetoplacentarconus über: Ausser den platten Zellen 
findet man noch in wechselnder Zahl an den Seitenteilen und 
namentlich (hier constant) am antimesometralen Ende gross- 
kernige Riesenzellen die zumeist über das Niveau der 
Keimblase nach aussen vorragen, namentlich am antimesometralen: 
Pol in die Region des Gipfels der ehemaligen Uterusbucht, in 
welche die Keimblase sich festsetzte. 

So zeigt dieser Teil der Keimblase der Fig. 13, Tafel XVI 
eine stärkere protoplasmatische Masse mit einzelnen Lacunen 
und grösseren Riesenkernen, an welche die Reste des desqua- 
mierten Uterusepithels (uer) grenzen. 

Damit sind im wesentlichen die Erscheinungen beschrieben, 
welche sich in äusserlich sehr wechselvoller Weise an der Keim- 
blase der Maus im Laufe des 7. Entwicklungstages vollziehen. 
Auf ihre Deutung kommen wir erst im zweiten Abschnitt der 
Arbeit zu sprechen. 

Kurz wollen wir noch beim Bilde der Fig. 14, Tafel XVI 
verweilen, weil dieses erstlich den Uebergang zum letzten der 
hier zu beschreibenden Entwicklungsstadien bildet, ferner weil 
jetzt eigentümliche Beziehungen zu den mütterlichen Geweben 
hinzutreten, die in der Folgezeit für die Ernährung der Keimblase 
von grösster Bedeutung sind. 

Im Allgemeinen wird nach dem oben mitgeteilten die 
Fig. 14 in ihren Hauptpunkten ohne weiteres verständlich sein. 
Der in die ehemalige Keimhöhle vorspringende und diese bis 
auf einen schmalen Raum ausfüllende Eicylinder besitzt eine 
den grössten Theil seiner Länge einnehmende am antimesome- 
tralen Pole wieder gegen das mesometrale Ende sich stark ver- 
schmälernde Höhlung. Diese wird von cylindrischen Zellen be- 
grenzt, die in einfacher Lage stehen, allerdings mit stark 
alternierenden Kernen. Unter diesen Zellen bemerkt man viele 
Mitosen, die dann dem Lumen zugekehrt getroffen werden. 
Aussen wird der Cylinder von Dotterentoderm umgeben, 
das also den Mantel des Cylinders bildet, soweit derselbe in die 
Keimhöhle hineinragt. Es zeigt sich aber im Verhalten des 
Dotterentoderms jetzt eine typische Abweichung von dem früheren 
Stadium. Gerade am antimesometralen Pol, wo anfangs die 
Zellen des Dotterentoderms am höchsten waren, sind dieselben 
jetzt abgeplattet und zwar stark abgeplattet; erst an den 


"1 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 299 


Seitenflächen des Cylinders werden sie allmählich höher. Nun 
folgt entsprechend der Verengerung des Lumens des Cylinders 
eine deutliche Einschnürung der inneren Zellage des Cylinders, 
welche der Rest der ursprünglichen ringförmigen Furche der 
Fig. 11 u. 12 ist (vergl. oben p. 295) und erst von dieser Stelle 
an erreicht das Dotterentoderm seine grösste Höhe und seinen 
typischen Charakter. Die Zellen werden cylindrisch und bilden 
eine deutliche pallisadenartige Anordnung. Die Aussenfläche des 
Zellprotoplasmas färbt sich aber intensiv mit Eosin. Dann folgt 
bis in die Gegend des Kerns eine hellere, gleichsam vacuolisierte 
Zone und neben und unterhalb des Kernes wird das Protoplasma 
wieder etwas dunkler. 

Also gerade an den Seitenflächen des Cylinders erreichen 
die Dotterentodermzellen ihre grösste Höhe und Ausbildung. 
Auf die Innenfläche der seitlichen Keimblasenwand erstrecken 
sich jetzt in individuell wechselnder Zahl stets zerstreute höch- 
stens ganz kleine Gruppen bildende, platte oder platteubische 
Zellen des Dotterentoderms von unregelmässiger Begrenzung, 
welche sich mit Eosin intensiv färben. Das nähere über diese, 
sowie das gesamte Verhalten des Dotterentoderms, wird unten 
bei Besprechung des letzten Entwicklungsstadiums mitgeteilt 


werden. 
Betrachtet man die Zellmasse des in die Keimhöhle ein- 


gewachsenen Cylinders ohne Rücksicht auf das Dotterentoderm, 
so sieht man, dass an der Aussenfläche drei deutliche Einschnürungen 
zu erkennen sind, welche durch den Ueberzug des Dotterentoderms 
fast ausgeglichen werden: Erstlich die bereits erwähnte Furche, 
welche den Rest der ehemaligen Trennung der gesamten Zellmasse 
(siehe ob. p. 295 und Fig. 11 u. 12, Tafel XVI) darstellt. Zweitens 
findet sich eine deutliche Einschnürung da, wo die Höhlung des 
Cylinders aufhört und eine dritte, mesometralwärts von dieser, 
da wo die (ehemalige) Keimhöhle ihr mesometrales Ende erreicht. 
Letztere trennt eine stumpf kegelförmige Masse, welche mit 
ihrer Spitze in das (ehemalige) Uteruslumen (ul) hineinragt, 
vom übrigen Teil der Keimblase ab, die über das Niveau der 
ehemaligen Keimblase hinausgewachsene Spitze des späteren 
Ectoplacentarconus. In seiner Nähe liegen abgestossene, aufge- 
quollene, in Degeneration begriffene Uterusepithelien und kleine 
Blutextravasate. 


300 J. Sobotta: 


Zwischen diesen Zellen des späteren Eetoplacentarconus, 
namentlich in seinem äusseren Bereich, finden sich kleinere 
Höhlungen, welche mitunter mütterliche Blutkörperchen enthalten, 
während der mehr antimesometralwärts gelegene Teil des Ecto- 
placentarconus, welcher unmittelbar in den Eicylinder übergeht, 
ein mehr festeres Gefüge zeigt. | 


Die äussere Begrenzung der Keimblase wird jetzt ringsum 
von derselben Lage platter Zellen (unter Beimischung von Riesen- 
zellen) gebildet wie früher, stellenweise bilden die zerstreuten 
Dotterentodermzellen, die gleichsam ein unvollständiges parietales 
Blatt darstellen, eine zweite Schicht. Vorkommen und Zahl der 
Riesenzellen sowohl wie der parietalen Dotterentodermzellen ist 
starken individuellen Schwankungen unterworfen (s. auch. 0. p. 294 
u. die Textfiguren a—f). 


Wichtig nun für die Auffassung der Schichten der Keim- 
blase ist es, einen Blick auf die Umgebung der Keimblase zu 
werfen. Der Nachbarschaft der Spitze des (späteren) Ecto- 
placentarconus war früher schon gedacht worden. Während hier 
das Uteruslumen noch als solches erkennbar ist (trotz Abstossung 
des Epithels), ist am antimesometralen Ende der Keimblase, 
als Rest der oblitterierenden Uterusbucht nur noch ein kugeliger 
Haufe völlig zerfallener Epithelien (uer) vorhanden. Während 
nun schon im früheren Stadium (cf. Fig. 12) gelegentlich an 
dieser Stelle einzelne extravasierte mütterliche Blutkörperchen 
zu treffen waren, finden sich von nun an ganz constant bald 
stärkere bald schwächere Blutungen in der ganzen Umgebung 
der Keimblase, soweit dieselbe von platten Zellen begrenzt wird, 
ferner gelegentlich auch jetzt schon — ausnahmslos aber später — 
im ehemaligen Uteruslumen gegen die Spitze des Placentarconus 
hin, ja selbst zwischen dessen Zellen. Die Keimblase der Maus 
liest jetzt innerhalb eines grossen Blutergusses von oft ganz 
gewaltiger Dimension. Bei Beschreibung des nächsten Stadiums 
wird dieser Erscheinung und ihrer Bedeutung noch ausführlich 
gedacht werden. 


Ich wende mich nun zum letzten Stadium, das in 
dieser Veröffentlichung beschrieben werden soll, es stammt aus 
den ersten Stunden des 8. Tages nach der Befruchtung. Der 
mediane Längsschnitt einer sehr schönen und regelmässigen 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 501 
Keimblase dieses Alters stellt Fig. 15, Tafel XVII dar.!) Sie 
ähnelt sehr der der Fig. 14, nur bemerkt man zwei Einfaltungen 
in der die Höhlung des Cylinders oder die Proamnioshöhle 
— so möchte ich sie nennen weil sie später vor allem die 
Amnioshöhle bildet — begrenzenden Zellschicht, in welche 
(rechts Fig. 15) Einbuchtungen der Höhle sich hineiverstrecken. 
Es handelt sich um die ersten Andeutungen der Amniosfalten. 
(Da wir hier uns mit der Amniosbildung noch nicht zu beschäf- 
tigen haben, so sehe ich von der Anlage der Amniosfalten bei 
der Beschreibung ganz ab.) Im Uebrigen hat eine starke Ver- 
mehrung der Zellen stattgefunden und die Keimblase bezw. der 
Eieylinder ist dementsprechend stark gewachsen. Auch jetzt ist 
die Zahl der Mitosen eine grosse, denn vom Anfang des 8. Tages 
an beginnt die zweite Wachstumsperiode in der Entwicklung der 
Maus, welche weit stärker ist als die erste. 

Die Proamnioshöhle ist ungefähr in derselben Aus- 
dehnung entwickelt wie wir sie in Fig. 14, Tafel XVI trafen. 
Ihre Begrenzung bildet auch jetzt eine einschichtige Lage von 
cylindrischen Zellen mit alternierenden Kernen und der Höhle 
benachbarten Mitosen. Die regelmässige Anordnung der Zellen 
hört gleichzeitig mit der Höhlung gegen den mesometralen Pol 
des Eies hin auf, ist aber, während an Stelle der Höhlung in 
der Achse des Cylinders unregelmässig angeordnete Zellen auf- 
treten, an den Seitenflächen noch eine Strecke weit erkennbar. 
Da, wo die platten Zellen der äusseren Keimblasenwand in die 
Zellmasse des Cylinders übergehen, nehmen alle Zellen des letz- 
teren die unregelmässige Form und Anordnung der vorher ge- 
nannten centralen Zellen an. Wir befinden uns hier im Bereiche 
des Ectoplacentarconus. 

Letzterer ragt mit seiner Spitze als sehr unbestimmt be- 
srenzter stumpfer Kegel in das ehemalige, seines Epithels in 
diesem Abschnitt (siehe darüber Burekhard [4]) beraubte 
Lumen des Uterus vor, in dem wir vom Eetoplacentar- 
conus durch einen (vielleicht künstlichen) Spalt (ul) getrennt ein 
grosses Blutextravasat finden. Gelegentlich nehmen die 


!) Auch jetzt kommen noch grosse individuelle Verschiedenheiten, 
namentlich in Bezug auf Länge und Breite des Eicylinders vor. Oft 
ist derselbe auch jetzt schon am freien (antimesometralen) Ende um- 
gebogen. 


302 J. Sobotta: 


Extravasate an dieser Stelle g riesige Dimensionen an (vergl. 
Burckhard [4] Fig. 6). 

Die Spitze und der ganze mesometrale Abschnitt des Ecto- 
placentarconus ist mannigfach von Höhlungen (I) kleinerer oder 
grösserer Form durchsetzt, die z. T. mit mütterlichen Blut- 
körperchen gefüllt sind. An den Seitenflächen des Eetoplacentar- 
conus ist seine Abgrenzung von der Decidua äusserst schwierig. 
Es giebt hier Zellen, von denen es mitunter häufig schwer 
zu sagen ist, ob sie zum Ei oder zu den mütterlichen Geweben 
gehören. 

Eine besondere Besprechung erfordert das Dotterento- 
derm und die äussere Begrenzung der Keimblase. 
Ersteres zeigt im grossen und ganzen dasselbe Verhalten wie 
in Fig. 14, Tafel XVI. Man kann ein gleichsam viscerales (denv) 
und parietales (denp) Blatt unterscheiden. Das viscerale Blatt 
ist auf der antimesometralen Kuppe des Eicylinders stark abge- 
plattet, wird seitlich allmählich ceubisch, cylindrisch, ja hoch- 
eylindrisch, schliesslich an der Basis des Cylinders wieder in 
umgekehrter Reihenfolge ziemlich plötzlich platt. Die Cylinder- 
zellen sind deutlich pallisadenartig angeordnet in typisch ein- 
facher Lage. Ihre Aussenfläche färbt sich mit Eosin sehr stark 
und ist meist wie mit einem feinkörnigen Belag intensiv rot 
(mit Eosin) gefärbter Körnchen besetzt. Dann folgt eine 
vacuolisierte, helle Schicht der Zelle, während die Zellbasis und 
die Umgebung des Kerns wieder dunkler erscheint (Fig. 17, 
Tafel XVI)). 

Noch eigentümlicher verhält sich nun das parietale Blatt. 
Es besteht auch jetzt noch nicht aus einer continuierlichen Lage, 
sondern aus zerstreuten Zellen, die höchstens auf kurze Strecken 
zu 2 oder 3 benachbart liegen. Ihre Form ist eine ungefähr 
platteubische, im allgemeinen aber schwer zu definierende, denn 
zahlreiche feine, kurze oder längere Fortsätze ragen in die 
(ehemalige) Keimhöhle hinein (Fig. 17 u. 18, Tafel XVII: denp). 
Die Zeilen erscheinen bei schwacher Vergrösserung intensiv rot 
mit Eosin gefärbt. Betrachtet man sie jedoch bei stärkeren Ver- 
grösserungen, so sieht man, dass sowohl innerhalb der Zelle 
wie namentlich an der der (ehemaligen) Keimhöhle zugekehrten 
Fläche zahlreiche feine, rote punktförmige Körperchen sich finden, 
welche wie feine Fortsätze von den Zellen aus in die Keimhöhle 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 303 


hineinragen und zerstreut in Gruppen, oder auch Fäden bildend, 
im Innern der Keimhöhle sich finden. Oft bilden Reihen und 
Fädchen dieser Körnchen einen direkten Zusammenhang zwischen 
den jetzt ja nur mehr durch einen schmalen Zwischenraum 
getrennten parietalen und visceralen Blatt des Dotterentoderms. 

Es kann nun kaum einem Zweifel unterliegen, -dass diese 
mit Eosin sich intensiv rot färbenden Körnchen aus Haemo- 
globin bestehen und von zerfallenen mütterlichen roten Blut- 
körperchen stammen. Man kann mit Eosin gefärbte Schnitte 
leicht so stark entfärben, dass nur noch die roten Blutkörperchen 
die Eosinfarbe festhalten. Dieselben erscheinen dann leuchtend 
rot gefärbt und ebenso die Körnchen in den parietalen Zellen 
des Dotterentoderms, im Innern der ehemaligen Keimblase und 
in der Oberfläche des Cylinderepithels der visceralen Dotter- 
entodermzellen. 

Zuletzt sei der äusseren Lage der Keimblase gedacht, 
welche die ehemalige Keimhöhle nach aussen hin begrenzt und 
aus der ursprünglich plattzelligen seitlichen und antimesometralen 
Begrenzung der Keimblase hervorgeht. Dieselbe besteht jetzt 
aus einer membranartigen inneren Schicht, die continuierlich ist, 
stellenweise längliche Kerne (siehe Fig. 17, Tafel XVII te) ent- 
hält, auf längere Strecken aber auch kernfrei (siehe Fig. 16 te) 
erscheint. Sie färbt sich vielfach ebenfalls intensiv rot mit Eosin 
ohne aber Haemoglobinschollen zu enthalten. Es scheint der 
Farbstoff in den Zellen der Membran (es ist fraglich, ob man 
noch von einzelnen Zellen reden kann, da man keine Zellgrenzen 
wahrnimmt) vielmehr in gelöster Form vorzukommen. 

Nach aussen von dieser von platten Zellen gebildeten oder 
aus platten Zellen verschmolzenen Membran (s. auch u. p. 316) 
finden wir wiederum grosskernige Riesenzellen in wechselnder 
Zahl und Form. Eine sehr typische in ihrer natürlichen Lage 
am antimesometralen Pol der Keimblase zeigt Fig. 16, Tafel XVII. 
Mit einem relativ schmalen Fuss ruht diese Zelle auf der hier 
kernfreien äusseren Lage der Keimblase. Die Seitenteile der 
Zelle sind dicht von mütterlichen Blutkörperchen umgeben, das 
andere Ende der Zelle haftet wiederum verschmälert an der 
Decidua. Die Riesenzelle verbindet also die äussere Wand der 
Keimblase mit der Decidua und liegt in dem grossen Blutraum 
bezw. Blutextravasat, welches fast die ganze Keimblase umgiebt. 


304 J..Sobotta:: 


Nicht jede Riesenzelle zeigt genau das gleiche Verhalten und 
genau die gleiche Lagerung. Doch dürfte das beschriebene 
Verhalten den Typus darstellen. Die Decidua in der nächsten 
Umgebung hes Eies ist bis auf die Zone um die Spitze des 
Eetoplacentarconus relativ kleinzellig. Grosse Zellen beginnen 
jetzt erst in einiger Entfernung von der Keimblase. Die der 
Wand der letzteren zunächst gelegenen Zellen sind sogar deut- 
lich abgeplattet. 

Damit schliesse ich den ersten rein descriptiven Teil dieser 
Veröffentlichung. 


IH. Abschnitt. 


Besprechung der Litteratur. Vergleichung und 
Deutung der, Befunde. 


Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, die gesammte 
Litteratur über die ersten Entwicklungsvorgänge der Säugetiere 
zu berücksichtigen, zumal die Entwicklung der meisten sich 
wesentlich anders vollzieht als bei der Maus. In erster Linie 
werden wir zunächst die Befunde derjenigen Autoren mit den 
unseren zu vergleichen haben, welche das gleiche Objekt unter- 
sucht haben. Erst später bei den Deutungsversuchen der im 
obigen beschriebenen Vorgänge werden wir teilweise etwas weiter 
ausgreifen müssen. 


Vergleicht man die Abbildungen, welche Selenka (12), 
Duval (7), Robinson (11), Jenkinson (8) und ich 
(d’Erchia’s spärliche Bilder, an denen kaum etwas zu er- 
kennen ist, lasse ich zunächst ganz ausser Acht) von den glei- 
chen Entwicklungsstadien der Maus gegeben haben, so wird man 
staunen müssen, wie es möglich sein konnte, derartig grund- 
verschiedene Abbildungen vom selben Object zu geben. Dabei 
muss man allerdings berücksichtigen, dass keiner der Autoren 
vor .mir seine Abbildungen in den natürlichen Farben des 
Präparats geliefert hat, dass manche Abbildungen direkt den 
Stempel des Schematismus tragen!). Aber trotzdem muss man 


!) Das gilt namentlich von den Bildern Duvals, z. T. aber auch von 
denen Selenkas. 


Be 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 305 


sagen, sind viele der entsprechenden Bilder so grundverschieden, 
dass hier unbedingt noch andere Ursachen mitgespielt haben müssen. 


Ich glaube, dass es hauptsächlich zwei Gründe gewesen 
sind, die in Betracht gezogen werden müssen: erstlich die in 
hohem Grade individuellen Verschiedenheiten während der ein- 
zelnen Entwicklungsphasen (s. ob. p. 295), zweitens die Conser- 
vierungsartefacte. 


Fast alle meine Voruntersucher haben Pikrinschwefelsäure 
allein oder vorzugsweise benutzt. Diese Conservierungsflüssigkeit 
muss ich nun nach meinen Erfahrungen als durchaus ungeeignet 
namentlich für die Conservierung der noch frei im Uteruslumen 
liegenden Stadien erachten ; später leistet sie etwas mehr. Am 
meisten tritt an den Abbildungen Robinson’s (11) der deletäre 
Einfluss der Pikrinschwefelsäure zu Tage, am wenigsten wohl 
bei Duval (7). Die von Jenkinson (8) angewandte Flem- 
ming’sche Lösung, mit der ich bei der Untersuchung der 
Befruchtung und Furchung der Maus die letzten Resultate erhalten 
habe, hat sich für die folgenden Entwicklungsstadien wenig 
bewährt! 

Eine ganze Reihe der oben im ersten Abschnitt beschrie- 
benen Stadien ist von meinen Voruntersuchern ebenfalls be- 
schrieben worden. Das Stadium der Fig. 1, Tafel XV dürfte 
bisher noch nicht beobachtet worden sein. Zwar müsste man 
der Abbildung nach annehmen, dass Jenkinson in Fig. 1 
ebenfalls ein Stadium darstellt, in dem die Furchungshöhle eben 
erst auftritt. Da jedoch nach eigener Angabe des Autors sein 
jüngstes Stadium 55 Kerne, das abgebildete sogar 95 hatte, so 
kann es sich nur um ein geschrumpftes, wesentlich älteres Sta- 
dium mit bereits stark ausgebildeter Keimhöhle handeln, denn 
die Furchungshöhle tritt in ihrer ersten Anlage schon im Sta- 
dium von etwa 32 Zellen auf (siehe ob. p. 283). Uebrigens stellt 
die Fig. 1 von Jenkinson auch keinen genauen Längs- 
schnitt dar. 

Meiner Figur 2 entsprechen (wahrscheinlich) die Abbildungen 
73 und 74 von Duval (7), ferner vielleicht Figur 4 von 
Robinson (11). Duval verlegt das Stadium auf den 5. Tag 
(ohne Angabe, aus welcher Zeit des 5. Tages). Jedenfalls ist 
das Stadium meiner Figur 2 nicht älter als Anfang des 5. Tages. 


306 Ja Sioib.oititiax 


Das Präparat von Robinson’s Figur 4 soll vom Ende des 5., 
anfangs des 6. Tages stammen. Ist diese Altersbestimmung 
richtig (siehe auch oben p. 278), so wäre die Keimblase viel 
älter und nur stark geschrumpft, was allerdings für fast sämt- 
liche von Robinson abgebildete Präparate gilt. 


Nun besteht eine wesentliche Differenz zwischen meiner 
Beschreibung und der von Duval (7). Letzterer unterscheidet 
nämlich jetzt schon Eetoderm und Entoderm an der jungen Keim- 
blase der Maus. Es sollen nämlich an der dickeren Seite der 
Keimblase schon jetzt einzelne Zellen durch dunkel gekörntes 
Protoplasma und unregelmässige Form ausgezeichnet sein, die 
Duval als Entoderm bezeichnet; was dann übrig bleibt ist 
Ecetoderm. Wir werden unten sehen, wie wenig diese Deutung 
Duvals durch Tatsachen belegt wird. Zunächst möchte ich hier 
konstatieren, dass im Stadium meiner Figur 2 und auch Figur 3 
erstlich Zellen durch besondere Färbung an der Keimblase nicht 
zu unterscheiden sind. Es könnte ja sein, dass Duval der- 
artige Keimblasen beobachtet hat und ich nicht. Aber mein 
Untersuchungsmaterial war ein ausserordentlich viel grösseres, 
und es müsste doch schon ein merkwürdiger Zufall sein, wenn 
uns diese Erscheinung ganz entgangen wäre, zumal ich auf 
dieselbe durch Duvals und auch Selenkas (12) (siehe unten) 
Angaben aufmerksam gemacht war und ich in späteren Stadien 
diese Differenzierung sehr wohl beobachtet habe. Auch haben 
weder Robinson (11) noch Jenkinson (8) selbst in etwas 
älteren Stadien die von Duval (7) beschriebene Erscheinung 
beobachtet. Ich kann mir nur denken, dass Duval durch 
Zufälligkeiten in einem seiner Präparate dazu geführt worden 
ist, Verhältnisse bei der Maus anzunehmen, wie sie seiner 
Theorie der Furchung des Fledermauseies (s. u. p. 322) ent- 
sprechen würden. Übrigens sind ja auch die Abbildungen von 
Duvalnur wenigmehralsaus den Präparaten gewonnene Sch emata 


So wie sie Duval abbildet, sehen die Präparate schlechter- 
dings eben nicht aus. Die Zellen, welche Duval als Ektoderm- 
zellen bezeichnet, sind trotz relativ starker Vergrösserung ein- 
fach durch Ausführung starker Zellgrenzen dargestellt unter Ein- 
zeichnung eines Kernes. Die Stelle des Protoplasmas ist weiss 
gelassen, höchstens an den Grenzen der ganzen Schicht etwas 


SE 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 307 


abschattiert. Die von Duval als Entoderm bezeichneten Zellen 
dagegen sind stark punktiert gehalten und heben sich natürlich 
sehr intensiv von den weissen Ektodermzellen ab. Dadurch wird 
allerdings die Ansicht des Verfassers und Zeichners (die Figuren 
sind von Duval selbst gezeichnet) unterstützt, aber auch nur 
annähernd naturgetreu sind solche Bilder eben nicht. 


Ferner habe ich auch an Duvals Figuren auszusetzen, 
dass an guten Präparaten bald nach Auftreten der Furchungs- 
höhle die Wände derselben an ihrer Innenfläche durchaus glatt 
sind. Derartige zackige Zellvorsprünge, wie sie Duval ın 
Fig. 73, 74 u. ff. an seinen Entodermzellen abbildet, existieren 
an meinen Präparaten nirgends. Duval (7) hält daher auch 
die „Entodermzellen“ ihrer unregelmässigen Form wegen für 
amoeboid. 

Bemerkenswert ist die Angabe von Duval (7), dass die 
Eier seiner Figuren 73 und 74 (im ganzen 4 an Zahl) in kurzen 
Intervallen im tubaren Anfangsteil des Uterushorns gefunden 
wurden. Ich habe stets nur die Eier, so lange sie noch keine 
Furchungshöhle hatten, dicht benachbart (in der Tuba oder im 
tubaren Ende des Uterus) gefunden sonst weit von einander ge- 
trennt. Nur im Falle der Figur 1, Tafel XV, den ich nur bei 
einem Tiere beobachtet habe, könnte der Fall vorgelegen haben, 
dass die Eier auf dem Wege zu ihren Implantationsstellen sich 
befunden haben. Natürlich muss man ein solches Zwischen- 
stadium, wo die Eier noch nicht weit voneinander entfernt, aber 
auch nicht mehr auf einem Haufen zusammenliegen, gelegentlich 
antreffen, aber da dies selten geschieht, muss man wiederum an- 
nehmen, dass dieses Stadium ein sehr vorübergehendes_ ist. 
Duval (7) hätte ein solches nach seiner Angabe beobachtet. 
In der Regel aber wird nach meinem an Zahl überlegenen 
Material zu schliessen, die Trennung der Eier voneinander schon 
weiter vorgeschritten sein. !) 


Die ersten Stadien, die Selenka (12) vom Ei der Maus 
beobachtet hat, dürften vielleicht meinen Figuren 3 und 4, 


1) Leider habe ich in einigen Fällen die Entfernungen, in denen die 
Eier im Uterus gefunden wurden, nicht notirt. Hätte ich sie jedoch in ge- 
ringen Entfernungen von einander angetroffen, so hätte ich nicht vergessen, 
das anzumerken. 


[0 >] 


30 J. Sobotta: 

vielleicht aber erst 5 entsprechen. Selenkas Figur 1 erweckt 
allerdings den Anschein, als sei sie noch etwas jünger (etwa 
meiner Figur 2) entsprechend. Jedoch ist der Vergleich ein 
unsicherer, da die noch frei im Lumen des Uterus gelegenen 
Keimblasen, die Selenka beobachtete, stark von der Uterus- 
wand retrahiert und geschrumpft sind, während die festsitzenden 
Keimblasen, nach Selenkas Abbildungen zu schliessen, durch- 
weg viel besser konserviert waren. Bei Duval (7) dürfte 
Figur 77 ungefähr meiner Figur 5 entsprechen. Duval hält 
das Präparat seiner Figur 76 für älter als das der Figuren 
73 und 74, was ein entschiedener Irrtum ist (die Altersangabe, 
nach dem Coitus bestimmt, ist zur Bestimmung des Alters zu 
unsicher s. 0. p. 278). Duvals Figur 76 steht entschieden 
— abgesehen von den fälschlich durch Punktierung hervor- 
gehobenen Entodermzellen — zwischen meinen Figuren 1 und 2; 
Figur 75 steht etwa zwischen meinen Figuren 2 und 3. 
Robinson (11) hat kein einschlägiges Stadium beobachtet, 
wohl aber dürften die Figuren 1—3 von Jenkinson (8) 
hierhin gehören (Fig. 3 = meiner Fig. 4—5). 

Die Abbildungen von Selenka (12) sind denen von 
Duval (7) in einigen Beziehungen sehr ähnlich, d. h. sie sind 
in hohem Grade schematisiert (namentlich die der freien Keim- 
blasen), wenn sie vielleicht auch auf den Blick durch ihre Grösse 
u. a. bestechen mögen. 

Um die schematische Art der Abbildungen Selenkas zu 
zeigen, mache ich nur auf eines aufmerksam. Selenka (laut 
Angabe unter den Tafeln vom Autor selbst gezeichnet) bildet 
natürlich auch Mitosen in den Zellen seiner Keimblasen ab, aber 
die Mitosen liegen innerhalb der Kerne, d. h. die Zellkerne sind 
bei Selenka als rote, schwarz konturierte Kreise oder Flecken 
dargestellt (im Gegensatz zu den Zellen, die gelblich getont und 
schwarz umrandet sind), die einzelne graue Fleckchen enthalten, 
wenn es sich um ruhende Kerne handelt, schwarze oder graue 
Chromosomen, wenn die Zellen Mitosen enthalten. Dass die 
Mitose nicht in geschlossener Kernmembran oder gar im Innern 
eines Kernes verläuft, weiss jeder. 

Derartige Abbildungen, wie sie Selenka giebt, sind eben 
nur dazu angethan, zu täuschen. Was macht man mit farbigen 
Bildern, die in den Farben nicht dem Präparat entsprechen, 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 309 


und an denen auch sonstige (s. u.) Kunstmittel angewandt 
sind. — 

Hauptsächlich äussert sich aber der Schematismus der Ab- 
bildungen von Selenka (12, 13) in einer Darstellung mittels 
deren der Autor eine ganze Reihe von Behauptungen aufstellen 
zu können glaubt. Selenka geht nämlich bei der Betrachtung 
der Entwicklungsvorgänge der Keimblase der Maus von der Idee 
aus, dass sich die verdickte Stelle der Keimblasenwand nicht 
bloss in 2 Zelllagen differenziert, wie es Duval angiebt, 
sondern sogar in drei, in die gegen die Keimhöhle grenzenden 
dunkler gezeichneten, unregelmässig begrenzten Entodermzellen 
(Grundschicht des Ektoderms) in die mittleren Ektodermzellen 
und eine äussere platte Lage von Zellen, welche auch die 
ganze dünnwandige Begrenzung der Keimhöhle bildet, die 
Deckzellen. 

Um nun die in Wirklichkeit nicht vorhandene Abgrenzung 
der „Deckzellen“ gegen die „Grundschicht des Ektoderms“ dem 
Betrachter seiner Abbildungen recht klar zu machen, zeichnet 
Selenka zwischen beiden eine dunkle schwarze Linie. Was 
soll diese Linie vorstellen? Im allgemeinen zeichnet Selenka 
Zellkonturen schwarz. Diese Linie ist aber doppelt, später sogar 
dreifach so dick wie wie Zellkonturen. Was soll sich der Leser 
nun dabei denken? Dass hier vielleicht eine besondere Masse 
Kittsubstanz liegt? Eine stärkere Abgrenzung der fraglichen 
Zelleruppen könnte doch höchstens durch einen Spalt erfolgen 
oder eben nur dadurch, dass die fraglichen Zelllagen als ge- 
schlossene Reihen sich gegeneinander abgrenzen. Aber gerade 
davon ist bei Selenka nichts zu sehen. Die Zelllagen greifen 
mannigfach ineinander über und nur der dicke schwarze Strich 
macht dem gläubigen Leser die Ansicht Selenkas wahr- 
scheinlich. 

Nun ist aber eine solche Trennung in Wirklichkeit durch 
nichts auch durch keine schwarze Linie angedeutet; auch 
Duval (7) hat davon nichts gesehen und beschrieben. Nur 
an Jenkinsons (8) Figuren kehrt aber erst in späterem 
Stadium etwas ähnliches wieder, aber die Trennung wird hier 
durch einen Spalt bewirkt. 

In Selenkas Figuren 1—4, die wir hier zunächst zu 


berücksichtigen haben, sind die von Duval als Entoderm 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 21 


310 So hotta: 


beschriebenen Zellen ebenfalls schon in ähnlicher Weise differen- 
ziert. Nur Figur 4, anscheinend das bestkonservierte Präparat 
Selenkas darstellend, lässt das beim besten Willen nur 
eben ganz schwach erkennen. Vielleicht zeigte das Präparat 
garnichts davon. 

Ich kann hier nur dasselbe sagen, was ich in Bezug auf 
die gleiche Darstellung von Duval mitgeteilt habe: meine 
Präparate zeigen in der Regel eine Differenzierung der von 
Selenka (11) und Duval (4) als Entoderm bezeichneten Zellen 
erst etwas später als sie ersterer, wesentlich später als sie letzterer 
beschreibt. Die unregelmässige Oberfläche der Zellen ist an gut 
konservierten Präparaten nicht vorhanden; ich halte sie daher 
für ein Kunstprodukt. 

Jenkinson (8) unterscheidet in der Keimblase der Maus 
von anfang an zwei Lagen, eine äussere plattzellige, die er 
Trophoblast nennt und eine innere Zellmasse, die von der äusseren 
durch einen Spalt getrennte innere Zellmasse, die sich erst später 
in „embryonalen Epiblast“ und Hypoblast sondert. Der Spalt 
in Jenkinson’s Abbildungen ist mir recht verdächtigt. Mehrere 
seiner Bilder machen durchaus den Eindruck, dass sie von leicht 
geschrumpften Präparaten stammen, obwohl die Abbildungen ganz 
naturgetreu erscheinen, Ich selbst habe Spalten an weniger gut 
konservierten Präparaten dieses Stadiums gesehen, solche aber 
sofort von der Beurteilung ausgeschaltet. Uebrigens sind die 
Mehrzahl der Abbildungen Jenkinsons früherer Stadien keine 
genauen Längsschnitte sondern Schrägschnitte. 

Bei Vergleichung der späteren Stadien meiner Abhandlung 
mit den Angaben meiner Voruntersucher kann ich mich jetzt 
kürzer fassen. Einen derselben (von d’Erchia sehe ich vor- 
läufig ganz ab) kann ich von nun an ganz bei Seite lassen. Es 
ist Robinson (11). Seine Angaben haben schon von ver- 
schiedenen Seiten eine berechtigte Kritik erfahren und erst kürz- 
lich hat Jenkinson (8) mit Recht auf einige fundamentale 
Fehler in der Beobachtung und Deutung von Robinson auf- 
merksam gemacht. Ich kann Jenkinson nur beistimmen, 
wenn er den Hauptfehler Robinsons darin erblickt, dass 
letzterer in der völlig zusammengeschrumpften Keimblase seiner 
Figur 5 mesometralen und antimesometralen Pol verwechselt hat. 
Er identifiziert dann den einen Pol dieser mit dem entgegen- 


4, SER 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 511 


&esetzten der anderen Keimblase (Fig. 6) und damit ist, indem 
Robinson zugleich den Schrägschnitt der Keimblasenwand 
völlig verkennt, das Verhängnis fertig. Es wäre verlorene 
Liebesmüh, Robinson auf dem so beschrittenen verkehrtem 
Wege folgen zu wollen, zumal das schon andere von mir gethan 
haben. 


Meinen Figuren 5 und 6 entsprechen bei Selenka (12) 
Figur 3 (vielleicht so Figur 5 von mir), vor allem Fig. 5, 6 und 7, 
von denen 5 und 6 eine gewaltig zusammengeschrumpfte Keim- 
blase darstellt. Durch so starke Schrumpfungen und teilweise 
Retraktionen von der Uteruswand — an anderen Stellen bleibt 
aber die Keimblasenwand am Uterusepithel kleben (Fig. 6 und 7 
von Selenka) — kommen Bilder zu Stande, welche eine Ver- 
klebung der Keimblase mit dem Uterusepithel vortäuschen. 
Recht klar ist sich Selenka selbst über seine Präparate nicht 
geworden, denn bald sollen es besonders grosse Zellen der 
„Deckschicht“, d.h. der einschichtigen Keimblasenwand sein, 
welche Selenka sogar an Stelle von Uterusepithelien zeichnet 
(eine solche Figur ist mir unverständlich), bald aber (Figur 4) 
sollen es Leukocyten sein, die die Verbindung zwischen Keim- 
blase und Uterusepithel herstellen (!.,. Duval (7) hat in seiner 
Figur 77 etwas ähnliches insofern abgebildet, als zwei Zellen 
der Keimblasenwand sich etwas in das Uterusepithel, das hier 
typisch im Schrägschnitt getroffen ist, einsenken. Duval ver- 
kennt hier übrigens den Schrägschnitt völlig [vergl. Burck- 
hard (4) p. 22]. 


Ausser Duvals Figur 77 gehören hierhin Figur 80. Ab- 
gesehen von der schematischen Darstellung habe ich an diesen 
Abbildungen nur die unregelmässige Begrenzung der Entoderm- 
zellen Duvals (meiner Dotterentodermzellen) gegen die Keim- 
höhle zu rügen. 


Von Jenkinsons (8) Abbildungen gehört Figur 6 und 7 
in dieses Stadium. Namentlich die Keimblase der Figur 6 zeigt 
schwere Konservierungsfehler selbst abgesehen von der Schrumpfung. 
Figur 7 erscheint besser konserviert. Es handelt sich hier um 
eine ganz ungewöhnlich grosse Keimblase (noch grösser als die 
meiner Figur 6); ich möchte aber bezweifeln, ob es sich um 
den Medianschnitt handelt. 


21* 


[1 


312 J. Soboötta: 


In den folgenden Entwicklungsstadien beginnen die unge- 
mein zahlreichen individuellen Variationen der Keimblase (siehe 
oben p. 295) und damit ist eine unmittelbare Vergleichung der 
einzelnen Befunde ungeheuer schwierig. Bei dem relativ geringen 
Material, mit dem meine Voruntersucher gearbeitet haben, ist 
es erklärlich, dass ihnen mancherlei entgangen ist, was typisch 
ist, oder dass sie atypisches womöglich mehrmals getroffen und 
für typisch gehalten und beschrieben haben. Es ist daher schwer, 
direkte Vergleichspunkte zwischen meinen Beobachtungen und 
Abbildungen und denen meiner Voruntersucher zu geben. 

Deswegen will ich einige Differenzpunkte aus der Summe 
der folgenden Entwicklungsstadien herausgreifen. Zunächst das 
Dotterentoderm. Duval (7) bezeichnet es als Entoderm kurz- 
weg (proximales = meinem visceralen, distales = meinem parie- 
talen.. Selenka (12) unterscheidet Entoderm (= meinem 
visceralen) und Entodermzellen, welche den Dottersack formieren 
= meinem parietalen).. Jenkinson (8) nennt die Schicht 
einfach Hypoblast. 

Wie oben auseinandergesetzt, kommt es im Laufe der hier 
berücksichtigten Entwicklungsvorgänge der Maus zu einer Aus- 
breitung der ursprünglich nur die Oberfläche des Eizylinders 
bedeckenden Zellen auf die ganze Innenwand der Keimblase, so- 
dass ein kompaktes viscerales aber aus zerstreuten parietalen 
Zellen gebildetes Blatt entsteht. Im Resultat dieser Erscheinung 
stimmen meine Angaben mit denen von Selenka sowohl wie 
von Duval überein. Jedoch sind die Abbildungen von Selenka 
(Figur 18—20) in diesem Punkte entschieden besser und weniger 
schematisch als diejenigen von Duval. Eine etwas abweichende 
Darstellung giebt Jenkinson (8) insofern, als er mein parietales 
Blatt als eine geschlossene Lage platter mit Ausläufern zu- 
sammenhängender Zellen darstellt. Das wäre mindestens ein 
sehr ungewöhnlicher Fall. Uebrigens ist bei ihm die Zelllage 
sehr stark von der Aussenwand der Keimblase abgehoben und 
zusammengeschrumpft. 

Besteht nun in Bezug auf das Resultat der Bildung des 
parietalen Dotterentoderms Uebereinstimmung zwischen Selenka, 
Duval und mir, so weichen wir doch in Bezug auf den Modus 
der Bildung dieser Schicht wesentlich voneinander ab, abgesehen 
von der Deutung dieser Lage. Selenka und Duval halten 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 315 


die Dotterentodermzellen schon gleich nach ihrer Differenzierung 
für amöboid beweglich. Diese Behauptung stützt sich nicht auf 
direkte Beobachtung, sondern auf das angeblich unregelmässige 
Aussehen der Zellen, welches ich für das viscerale Blatt in allen 
Stadien bestreiten muss, es sei denn, dass die Voruntersucher 
durch die ihnen in ihrer Bedeutung entgangenen Haemoglobin- 
körnerreihen und -fädchen (siehe oben p. 302) getäuscht worden 
sind. Es sollen die Zellen sich nun auf die gegenüberliegende 
Keimblasenwand derart begeben, dass sie durch den Raum der 
ehemaligen Keimhöhle hindurchwandern. Wiederum stehen hier 
beiden Autoren keine direkten Beobachtungen zur Verfügung, 
wohl aber Bilder, die ihre Ansicht stützen könnten (Figur 
9—12, 15, 17 Selenka und Figur 83, 90, 93 Duval). Diese 
Abbildungen halte ich jedoch nicht für einwandsfrei. An gut 
konservierten Präparaten ist, wie schon mehrfach angegeben, 
die Oberfläche der Zellen des visceralen Blattes stets glatt (siehe 
auch oben). Die parietalen Zellen liegen ebenfalls normaler- 
weise der äusseren Keimblasenwand an, lösen sich aber leicht 
namentlich bei durch Schrumpfung hervorgerufenen Faltungen 
der äussern Wand von dieser ab (siehe auch meine Figuren 10 


und 11). Etwas Phantasie — und von solcher sind ja weder 


Selenkas noch Duvals Abbildungen auch in anderer Be- 
ziehung ganz frei — und es entstehen die beweisenden Bilder. 

Ich habe eine ganz andere Vorstellung von der Bildung 
des parietalen Blattes gewonnen. Anfangs liegen die ersten 
dieser Zellen stets dicht neben den lateralen Zellen des visceralen 
Blattes und stehen mit diesen noch in direktem Zusammen- 
hang (Fig. 9, Tafel XV). Später geben sie zwar häufig diesen 
Zusammenhang auf und kommen in relativ weite Entfernung vom 
Mutterboden zu liegen. Man braucht aber nur anzunehmen, 
dass die ersten parietalen mit dem visceralen Blatt in direktem 
Zusammenhang stehenden Zellen mit den äusseren Zellen der 
Keimblase fest verbunden sind. Letztere aber entfernen sich 
teils durch Wachstum, teils durch fortschreitende Dehnung der 
Keimblasenwand bald von ihrem ursprünglichen Platze und 
nehmen so die Dotterentodermzellen mit. Diese wiederum teilen 
sich ebenfalls und auch dadurch kommt eine weitere Verschiebung 
zu Stande. So braucht man nicht zu der durch nichts be- 
wiesenen und durchaus unwahrscheinlichen Art der Ausbreitung 


314 J. Sobotta: 

auf dem Wege amöboider Bewegung zu greifen. Es scheint 
übrigens, dass sich Jenkinson (8) den Vorgang ähnlich denkt 
wie ich, wenn er sich auch nicht bestimmt in diesem Sinne 
ausspricht. 

In einer weiteren Frage stehe ich auf anderem Standpunkte 
als Selenka (12) und Jenkinson (8), dagegen auf ungefähr 
demselben wie Duval (7). Es betrifft das den oben schon er- 
wähnten Abgrenzungsversuch Selenkas einer platten äussern 
Zelllage an den jüngsten von ihm beobachteten Keimblasen von 
den übrigen Zellen (siehe oben p. 309). Der dicke schwarze 
Strich, dessen wir schon oben gedachten, kehrt in Selenkas 
Abbildungen eine beträchtliche Zeit lang wieder. Selenka be- 
zeichnet nämlich die platten Zellen, welche die Keimhöhle 
begrenzen und sich durch den schwarzen Strich getrennt auf 
den mesometralen Pol des Eies fortsetzen, als Deckschicht des 
Ektoderms (Reichert’sche Zellen und Rauber’sche Zellen). 
Die übrigen Zellen, soweit sie nicht „Entodermzellen“ sind, als 
(srundschicht des Ektoderms. 

Nun geht Selenka von der Vorstellung aus, dass der 
sogenannte Träger oder Ecetoplacentarconus lediglich von den 
Rauber’schen Deckzellen am mesometralen Eipol gebildet wird, 
nicht von der Grundschicht des Ektoderms.. Um diese seine 
Anschauung zu unterstützen, rückt Selenka den schwarzen 
Strich in die entsprechende Lage und punktiert das Protoplasma 
der den „Träger“ bildenden Zellen. 

Welche Berechtigung hat nun Selenka zu dieser Auf- 
fassung? Ich finde keine einzige wirkliche Rechtfertigung bei 
ihm, denn die Art seiner Abbildungen ist doch höchstens im 
Stande über den Mangel an Beobachtungen hinwegzuhelfen. In 
Wirklichkeit ist der Sachverhalt folgender: Wenn die äussere 
Begrenzung der Keimblase bis auf die mesometrale Seite aus 
stark abgeplatteten Zellen besteht, so gehen diese Zellen all- 
mählich in die äusseren Zellen des mesometralen Zellzapfens, 
aus dem später der Eieylinder wird, über. Hier bilden sie ge- 
legentlich eine Art äusserster platter Zellen, die aber weder von 
den übrigen Zellen irgendwie scharf abgegrenzt wären, noch über- 
haupt konstant so sich zeigten oder eine geschlossene Lage darstellten. 
Aber selbst angenommen, diese Zellen seien als etwas besonders 
von darunter gelegenen Zellen zu trennendes, wie es Selenka 


ce m 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 315 


will, so müsste man in ihnen, sollten sie die ganze Masse des 
Ecetoplacentarconus zu bilden im Stande sein, reichliche Mitosen 
zeigen. Von dem ist aber nichts zu sehen (auch in Selenkas 
eigenen Abbildungen nicht); im Gegenteil, hier finden sich recht 
wenig Mitosen und wenn schon die Bildung des Eetoplacentarconus 
im Gange ist, erfolgt ein Nachschub der Zellen von den inneren 
(centralen) Zellen des Eicylinders her; die mesometrale Spitze 
des „Trägers Selenkas“ ist, wie auch Duval (7) richtig be- 
merkt, sogar ganz auffällig arm an Mitosen. Das genügt wohl, 
um die Auffassung von Selenka zu widerlegen. 

Wenden wir uns nun dem übrigen Teil der Schicht, die 
Selenka als Rau ber’sche Deckschicht bezeichnet, zu, so liegen 
auch über diese und ihr Verhalten viele abweichende Angaben 
der verschiedenen Autoren vor. j 

Selenka (12) bezeichnet diese Zellen als Reichert’sche 
(Deck-) Zellen. Er berichtet von ihnen, dass sich mit dem 
Längenwachstum der Keimblase auch der „Mantel der 
Reichert’schen Zellen“ vergrössert, dann aber bald zu einer 
resistenten Membran zusammenschrumpft. „Die Kerne lassen 
sich noch auffinden zu einer Zeit, wo längst die Urwirbel auf- 
getreten sind.“ Die „Reichert ’sche Membran“ wird in ihrer 
ganzen Ausdehnung direkt vom mütterlichen Blut umspült. 
„Durch ziemlich zahlreiche vereinzelte riesige Bindegewebszellen 
(und einzelne vergrösserte Uterusepithelzellen) wird die Membran 
in ihnen erhalten.“ 

Vergleicht man diese Darstellung von Selenka mit dem, 
was wir oben auseinandergesetzt haben, so ergiebt sich ohne 
weiteres, dass Selenka die Riesenzellen (siehe oben p. 291) 
verkannt und für Deciduazellen oder Uterusepithelien gehalten 
hat. Infolgedessen fehlen diese Zellen auch auf seinen Abbildungen 
aus späteren Perioden (7. Tag), während seine „Reichert’schen 
Deckzellen“ in den früheren Stadien auffällig gross und voluminös 
gequollen ?) erscheinen. 

Ganz anders erscheinen dagegen in diesem Punkte die Ab- 
bildungen von Duval (7). Man sollte wirklich wiederum nicht 
glauben können, dass beide Untersucher dasselbe Objekt darstellen. 
Jedenfalls sind die Darstellungen Duvals, abgesehen von dem all 
seine Abbildungen beherrschenden Schematismus in diesem Punkte 
besser als die von Selenka, namentlich in den mittleren 


316 eSo:brot ta: 


Stadien (6. Tag). Duval stellt den Vorgang so dar, dass er 
am „distalen Ektoderm“, wie er die Reichert’schen Zellen 
Selenkas nennt, abgeplattete und Riesenzellen schon frühzeitig 
unterscheidet. Die ersteren sollen nun in späteren Stadien nicht 
mehr zu finden sein, sondern an ihrer Stelle entsteht eine 
Membranbildung, die „euticule ectodermique“, der die ectodermalen 
Riesenzellen aussen anliegen. Duval äussert sich auch, wenn 
auch unbestimmt, über den Modus der Bildung dieser Membran. 
Es sollen die abgeplatteten Zellen sich entweder in die Cuticula 
umbilden oder nur ihre inneren Hälften, während die äusseren 
zu Riesenzellen werden. 

Wie ich aber auseinandergesetzt habe, ist zwar häufig 
streckenweise eine kernfreie Membran vorhanden, an anderen 
Stellen äber enthält dieselbe platte Kerne, wie auch Selenka 
(12) und Jenkinson (8) angeben. Darin weiche ich also von 
Duval ab. 

Jenkinsons (8) Angaben sind sehr kurz. Er nennt 
diese Zellen mit dem Eetoplacentarconus zusammen Trophoblast 
und giebt nur an, dass sie dünner werden aber niemals völlig 
verschwinden. Auf der einzigen Abbildung eines älteren Stadiums, 
die Jenkinson giebt, ist die Abgrenzung des Eies von der 
Decidua kaum zu erkennen. Man kann daher auch aus seiner 
Abbildung nicht sicheres ersehen. 

Schliesslich kommen wir zur Vergleichung unserer Befunde 
über den wichtigsten Teil des Eies, den Eieylinder, mit denen 
unserer Voruntersucher. Eine Vergleichung ist hier besonders 
schwer, weil eigentlich jeder der Voruntersucher nur wenige 
Individuen untersucht und beschrieben hat. Die individuellen 
Verschiedenheiten sind aber (siehe oben p. 295 und die Textfigur) 
so ungemein grosse, dass eben nur ganz allgemeine Vergleichs- 
punkte in den hauptsächlichsten Erscheinungen bleiben. 

Selenka (12) nennt die Höhlung des Eicylinders Ektoderm- 
höhle, denn er nimmt ja an, dass die Wände der Höhlung 
Ektoderm (Grundschicht des Ektoderms) sind. Richtig beschreibt 
er die radiäre Stellung der Zellen nach Ausbildung der Höhlung 
und die streng einschichtige Begrenzung mit alternierenden 
Kernen in den Zellen. 

Duval (7) nennt mit Selenka die Höhle cavit&e ecto- 
dermique. Er beschreibt richtig ihre Entstehung in der Mitte 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 37 


des Eicylinders als einheitliche Höhle oder durch Contluenz 
‘zweier ursprünglich getrennter Höhlen. Dagegen tritt der 
Schematismus seiner Abbildung wiederum darin zu Tage, dass 
er die („ectodermale“) Wand der Höhle von 2—3, später sogar 
3—4 Zelllagen gebildet darstellt. Darin sind Selenkas Ab- 
bildungen trotz ihrer Mängel noch viel besser. 

Jenkinsons (8) Mitteilungen bestätigen im aligemeinen 
Selenka und sind ganz kurz gehalten. Seine einzige hier in 
Frage kommende Abbildung macht in Bezug auf den Eicylinder 
einen durchaus vertrauenerweckenden Eindruck. 

Auffällig ist es, dass Duval die in meinen Abbildungen 
11 und 12, Tafel XVI so deutliche Querteilung des Eicylinders 
garnicht beobachtet hat. Dieselbe ist zwar häufig nicht sehr 
deutlich, in einem gewissen Entwicklungsstadium aber doch fast 
stets erkennbar. Duval sind die entsprechenden Stadien wohl 
entgangen. Selenka hat ähnliches beobachtet, wie seine Ab- 
bildungen 11 und 12 zeigen, doch ist seine Deutung keines- 
wegs richtig. 

Zum Schluss will ich mit wenigen Worten der Arbeit 
d’Erchias (6) gedenken. Sie betitelt sich „Ueber die Ein- 
bettung des Eies und die Entwicklung und den Bau der Allantois- 
und Dottersackplacenta bei der weissen Maus“, enthält aber auch 
Angaben über Furchung und die folgenden Entwicklungszustände. 
Es kann hier nicht meine Aufgabe sein, die zahllosen Irrtümer 
dieser denkbar schlechten Arbeit aufzudecken. Ich erwähne nur 
folgendes: In einer Zusammenfassung am Schlusse der Arbeit 
steht als erster Satz categorisch: „Die Furchung des Mauseies 
ist inaequal.“ D’Erchia scheint nämlich anzunehmen, dass er 
die Furchung des Mauseies zuerst und allein untersucht hat. 
Er ignoriert nicht nur die Untersuchungen seines verstorbenen 
Landsmannes Tafani, sondern auch meine ausführliche Publi- 
kation (15). 

Dabei stützt sich d’Erchia nur auf einige im Uterus 
getroffene Eier aus der späteren Furchung kurz vor oder auch 
schon nach Auftreten der Furchungshöhle. Denn die zwar sehr 
schlecht reproducierte und vielleicht auch schlecht ausgeführte 
Mikrophotographie der Figur 10 d’Erchias zeigt ja aufs klarste 
eine Höhlung und entspricht etwa meiner Figur 2 oder 3, 
Tafel XVI. 


318 J. Sobotta: 


Dann beschreibt d’Erchia eine „Blastula“. Das Ei der 


Maus soll sich im Statium der Morula einbetten und in der Ei- 


kammer zur Blastula verändern. Was aber d’Erchia als 
Blastula abbildet, ist auch nach seiner eigenen Angabe eine aus 
einer ziemlich platten Zelllage gebildete Blase. Für jeden Kenner 
der Verhältnisse ist es klar, dass d’Erchia höchstens eine 
Keimblase etwa aus dem Stadium meiner Figur 9 im antimeso- 
metralen Teile quer durchschnitten gesehen hat. 


Aus dem Stadium der Blastula geht dann das Ei in das 
„didermische“ Stadium über. (Figur 12 — Querschnitt durch 
einen Eicylinder vom Stadium meiner Figur 14, Tafel XVI etwa). 

Nun will ich nur noch drei Sätze, aus den Schlüssen, er- 
wähnen, zu denen d’Erchia kommt. 

„2. Während der Furchung findet eine progressive Epibolie 
statt: ein aus blasseren Blastomeren gebildetes Käppchen (calotte) 
strebt eine Gruppe ventraler, gefärbter Blastomeren einzu- 
hüllen. 

3. Von der aus einer äusseren Schicht und einem inneren 
Zellhaufen gebildeten Morula entspringt die aus einer Zellwand 
gebildete Blastula, deren Elemente ein wenig ungeordnet lagern. 


4. Von der Blastula geht das Ei in den didermischen Zu- 
stand über infolge einer wahrscheinlichen Differenzierung der 
einschichtigen Zellwand in zwei sekundäre Schichten.“ 

Diese Sätze bedürfen wohl keines Kommentars. 


Uebrigens kennt d’Erchia auch die Arbeit von Duval 
(7) nicht, hat also den grössten und wichtigsten Teil der Litteratur 
vollständig übersehen. Das ist umso unverantwortlicher, als sich 
d’Erehia auf eine Abbildung von Meerschweinchen von Duval 
beruft, die bei Schultze (Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte) 
abgebildet ist. Im selben Buche sind aber auch 3 Eier von der 
Maus nach Duval abgebildet. 


D’Erchia ist Gynaekologe. Man wird also von ihm nicht 
verlangen können, dass er in allen Abschnitten der speziellen 
Entwicklungsgeschichte bewandert ist. Aber wenn man eine 
Arbeit abfassen will wie die seine, so kann man doch verlangen, 
dass man sich wenigstens über allgemein-embryologische Begriffe 
etwas orientiert und auch wenigstens die hauptsächlichste Litteratur 
berücksichtigt. Dass ersteres von d’Erchia nicht geschehen 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 319 


ist, das beweisen auch die verschiedenen naiven Vergleiche seiner 
„Beobachtungen“ mit denen anderer. 

Ich wende mich nun zuletzt zur Darlegung meiner Auf- 
fassung der von mir im ersten Abschnitt der Arbeit be- 
schriebenen Entwiceklungsvorgänge am Ei der Maus. 
Ich will mich hier relativ kurz fassen und vor allem in keine 
ausführliche Besprechung der Gastrulation und Keimblätterbildung 
der Säugetiere eingehen. Da diese Prozesse erst in späteren 
Stadien als der von mir hier beschriebenen vor sich gehen (s. u.), 
so wird es im wesentlichen in der folgenden, die späteren Ent- 
wicklungsstadien des Eies der Maus berücksichtigenden Arbeit 
meine Aufgabe sein, ausführlich auf diesen Gegenstand einzu- 
gehen. 

Da jedoch einige Autoren die Gastrulation der Säuger in 
ein früheres Stadium verlegen, so kann ich auch hier nicht um- 
hin, meinen Standpunkt wenigstens in einer Beziehung schon 
jetzt klarzulegen und zu verteidigen, soweit das mit Hilfe der 
bis jetzt beschriebenen Entwicklungsstadien möglich ist. 

Dass ich das Stadium meiner Figur 1, Tafel XV als be- 
ginnendes Blastulastadium des Eies der Maus auffasse, bedarf 
wohl keiner weiteren Begründung. Auch in Figur 2 und 3 
haben wir typische Blastulae vor uns. Die Keimhöhle wird jetzt 
sogar von noch durchaus gleichartigen Zellen begrenzt. Aber 
auch dann, wenn sich allmählich, wie in Fig. 4 und 5, Tafel XV, 
die von uns später als Dotterentoderm bezeichneten Zellen durch 
besonders dunkle Färbung differenzieren, haben wir noch keinen 
Grund, dies Stadium der betreffenden Eier anders als Blastula- 
stadium zu bezeichnen. Ebensowenig wie man ein Recht hat, 
an der Keimblase des Amphioxus oder der Amphibien, die 
Makromeren als Entoderm zu bezeichnen, weil dieselben später 
bei gewissen Umlagerungen das Entoderm liefern, ebensowenig 
darf man die jetzt lediglich durch einen allmählich sich bemerk- 
bar machenden Unterschied in der Färbbarkeit ausgezeichneten 
Zellen der Keimblase ohne weiteres als Entoderm bezeichnen, 
weil dieselben später das Entoderm (und zwar nur einen Teil 
desselben) liefern. 

Ebensowenig wie diese von den übrigen Zellen der Keim- 
blase der Maus noch garnicht einmal abgegrenzten Zellen ohne 
weiteres als Entoderm zu bezeichnen sind, ist das zugehörige 


320 J. Sobotta: 


Entwicklungsstadium etwa eine Gastrula. Mit viel grösserem 
Rechte könnte man die Keimblase des Amphioxus dann eine 
(Gastrula nennen, denn an ihr erkennt man das zukünftige Ento- 
derm schon viel besser als an der beschriebenen Keimblase 
der Maus, und zwar das gesamte. 

Allmählich im Laufe der weiteren Entwicklung sondern 
sich die dunkler sich färbenden Zellen des Eizapfens stärker von 
den übrigen Zellen der Keimblase ab; so im Stadium der Fig. 5, 
Tafel XV. Noch deutlicher ist das im Stadium der Fig. 6 und 8. 
Vom Stadium der Figuren 7 und 9 an bilden die als Dotter- 
entoderm von uns bezeichneten Zellen eine durch ihr Aussehen 
und ihre Lagerung, sowie durch eine scharfe Abgrenzung deut- 
lich von den übrigen Zellen der Keimblase isolierbare Lage. 
Dieselbe ist also durch eine Art allmählicher Abspaltung von den 
Zellen des Eizapfens entstanden. 

Je weiter die Entwicklung vorschreitet, um so mehr nimmt 
diese Schicht einen selbständigen Charakter an. Sie breitet sich, 
wie oben beschrieben, auf die Seitenteile der Keimblase, schliess- 
lich bis an den antimesometralen Pol hin aus, so dass man zu- 
letzt (Figur 12, Tatel XVI und folgende) ein viscerales, die Ober- 
fläche des Eicylinders überziehendes Blatt unterscheiden kann, 
das grösstenteils von cylindrischen Zellen gebildet wird und selbst 
durch feine Spalten sich von den übrigen Zellen des Eicylinders 
abgegrenzt, und ein unvollständiges parietales aus mehr platten, 
unregelmässig gestalteten Zellen gebildetes. 

Es zeigt sich dann ferner, dass vom Stadium der Figur 14 
an diejenigen Zellen des visceralen Blattes, welche die (antimeso- 
metrale) Kuppe des Eicylinders bedecken, abgeplattet, die Zellen 
aber, welche die Seitenteile des Eicylinders bedecken, hoch- 
eylindrisch sind. 

Meine Voruntersucher, (Robinson schliesse ich aus oben 
bereits angegebenen Gründen aus) haben diese Zelllage entweder 
in ihrer Gesamtheit als Entoderm bezeichnet (Duval (7) 
distales — parietales, proximales — viscerales, Jenkinson (8) 
oder nur das viscerale Blatt [Selenka (12, 13)]. Das parietale 
Blatt nennt Selenka Zellen, die den Dottersack formieren. 
Duval vollends unterscheidet schon an den jüngsten von 
ihm beobachteten Keimblasen einzelne Zellen als Entoderm 
(siehe oben p. 306) Dementsprechend betrachten auch meine 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 321 


Voruntersucher die von mir hier besprochenen Stadien der Ent- 
wicklung der Maus mehr oder weniger direkt als Gastrulations- 
stadien, nur Jenkinson nimmt in dieser Beziehung eine sehr 
reservierte Stellung ein und glaubt, dass ein direkter Vergleich 
der betreffenden Entwicklungsvorgänge der Säugetiere mit denen 
niederer Vertebraten erst möglich sei, wenn deutlich erkennbare 
Vergleichspunkte, wie etwa das Amnios, fertig gebildet vorliegen. 

Haben nun meine Voruntersucher mit ihrer Auffassung 
Recht? Ich glaube nein. Natürlich lehrt die weitere Entwicklung 
der (in den von uns hier besprochenen Stadien) erkennbaren 
Differenzierungen erst die definitive Bestimmung erkennen. Aber 


‚auch diese gerade zeigt, dass die Auffassung von Selenka so- 


wohl wie von Duval eine irrige ist. Deswegen muss ich hier 
ein wenig auf ältere Entwicklungsstadien vorgreifen. 

Betrachtet man die von mir oben Dotterentoderm genannte 
Schicht als Entoderm, so ist alles andere im Ei notwendiger 
Weise Eetoderm sowie es auch Duval (7) annimmt. Auch 
Selenka (12, 13) rechnet alles zum Ektoderm, unterscheidet 
aber Deckschicht und Grundschicht des Ektoderms. Jenkinson 
(8) nennt die Deckschicht Selenkasmit Hubrecht Trophoblast. 

Nun lehrt aber die weitere Entwicklung des Eies der Maus, 
dass aus dem „Ektoderm“ der Autoren eine grosse Anzahl von 
Bildungen hervorgehen, unter anderen auch solche, die sicher 
nicht ektodermaler Abkunft sind, wie das gesamte embryonale 
und ausserembryonale Mesoderm, die Chorda und wahrscheinlich 
auch Teile des Darmepithels selbst. 

Will man also nicht annehmen, dass typisch entodermale 
Bildungen wie die Chorda (vom Darmepithel sehe ich zunächst 
ganz ab) aus dem Ektoderm entstehen statt aus dem Entoderm, 
will man aber auch bei Säugern das Mesoderm für eine vom 
(primären) Entoderm stammende Bildung auffassen, dann muss 
man zugeben, dass das Ektoderm der Autoren in der Mäuse- 
keimblase nicht Ektoderm allein ist, sondern dass es Teilen alle 
drei Keimblätter den Ursprung giebt, dem gesamten Ektoderm 
und Mesoderm und Teilen des Entoderms. 

Die Widersprüche, welche in der gesamten Auffassung der 
Hauptmasse des Eies als Ektoderm liegen, sind auch in letzter 
Zeit von verschiedenen Autoren, die sich mit der ersten Ent- 
wicklung der Säugetiere vom vergleichend entwicklungsgeschicht- 


322 J. Sobotta: 


lichen Standpunkt aus beschäftigt haben, nicht verkannt worden. 

Es wäre doch wohl nun die einfachste Lösung der Schwierig- 
keiten, wenn man annimmt, dass der Vorgang, welcher zur 
Bildung derjenigen Schicht, die ich bisher bei der Maus als 
Dotterentoderm bezeichnet habe, und die sich durch eine Art 
allmählicher Differenzierung aus einer im übrigen indifferenten 
Zellmasse herausbildet, dass dieser Vorgang gar keine Gastrulation 
ist, da er nicht das Resultat einer Gastrulation hat und auch 
nicht in der Weise verläuft, wie wir eine Gastrulation bei den 
Amnioten erfolgen sehen. 

Es haben dann auch einige der neueren Forscher!) endlich 
mit der alteingewurzelten Vorstellung gebrochen, als müsse die 
Gastrulation des Säugetiereies etwa ähnlich wie die des Am- 
phioxuseies auf einer ganz frühen Entwicklungsstufe erfolgen, 
womöglich das spätere Entoderm und Ektoderm schon während 
der Furchung erkennbar sein; Vorstellungen, wie sie namentlich 
Duval beim Fledermausei vertritt. Ich nenne hier nur van 
Beneden (1) und Bonnet (2). 

Es hat jedoch auch an Autoren nicht gefehlt, welche die 
Gebrechlichkeit der früheren Auffassung wohl einsahen, aber vor 
einem solchen Radikalmittel die Gastrulation der Säugetiere voll- 
ständig auf ein viel späteres Entwicklungsstadium zu verlegen, 
anscheinend zurückgescheut sind. So hat Keibel (9), dem wir 
aus letzter Zeit ausführliche Untersuchungen, namentlich über die 
erste Entwicklung des Schweines und Rehes verdanken, die 
Theorie ausgesprochen : die Gastrulation bei den Säugetieren 
verläuft in zwei Phasen; die erste führt zur Bildung des 
Darm-Entoderms, die zweite zur Bildung des Chordaentoderms 
und des Mesoderms. 

Ich kann mich mit dieser Auffassung von Keibel nicht 
befreunden. Ganz abgesehen davon, ob man sich überhaupt 
vorstellen kann, dass ein Prozess, wie es die Gastrulation ist, in 
zwei durch eine lange Spanne Zeit getrennten Abschnitten ver- 
laufen kann — ist die erste Phase Keibels überhaupt keine 
Phase. Erstlich ist der Zeitpunkt garnicht zu definieren, wenn 
das (von mir als Dotterentoderm bezeichnete) Entoderm ent- 
steht. Soll man seine Existenz von dem Zeitpunkt an rechnen, 


!) Ich bemerke nochmals, dass ich hier nicht auf die gesamte Litteratur 
der ersten Entwicklung der Säugetiere eingehen kann. 


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.- 


er 


Die Entwicklung des Eies der Maus ete. 323 


wo die ersten Zellen der Blastula eine dunklere Färbung an- 
nehmen oder wenn eine grössere Anzahl Zellen differenziert ist, 
oder wenn die Zellen sich epithelartig zusammenlegen oder wann ? 

Zeitlich also lässt sich die erste Gastrulationsphase Keibels 
bei der Maus schon garnicht bestimmen, angenommen selbst, es 
seien die Zellen, welche sich differenzieren, Entoderm. Ferner 
aber verläuft der Prozess der Differenzierung der (Dotter-) 
Entodermzellen auf eine ganz andere Art und Weise, wie es 
sonst im Gastrulationsvorgang zu geschehen pflegt. Es kommt weder 
zu einer Invagination von Zellen noch zu einem ähnlichen, von 
einer Invagination nur abzuleitendem Vorgange. Demgegenüber 
macht Keibel zwar darauf aufmerksam, dass es auch bei manchen 
Wirbellosen eine Gastrulation durch Delamination giebt. Eine 
solche Delamination sieht dann aber doch immer noch wesentlich 
anders aus als der geschilderte Vorgang bei der Maus, und es 
würde die eigentümliche Thatsache vorliegen, dass die erste Gastru- 
lationsphase in Gestalt eines unbestimmten Delaminationsvorganges 
sich vollzieht, wie wir ihn sonst nirgends bei Wirbeltieren finden, 
die zweite in Gestalt einer deutlich erkennbaren Invagination. 

Dabei habe ich angenommen, dass die fragliche Schicht der 
Mäusekeimblase das Darmentoderm ist, wie es Keibels Theorie 
verlangt. Nun sehe man sich z. B. meine Figur 15, Tafel XV 
an. Die fragliche Schicht (in Betracht kommt zunächst nur das 
viscerale. Blatt) ist an den Seitenflächen des Eicylinders hoch- 
cylindrischh am antimesometralen Pole aber stark abgeplattet. 
Die Stelle der Embryonalbildung ist nun aber der letztere Punkt; 
im ganzen Bereiche des hohen (Dotter-) Entoderms bildet der 
Eieylinder Eihäute. Wenn also die Schicht, welche sich in der 
beschriebenen Weise frühzeitig vom übrigen Teil des Eies diffe- 
renziert, das Darmentoderm wäre, so wäre es doch wunderbar, 
warum es an der Stelle des späteren Darms nur ganz rudimentär, 
an den anderen Stellen hochentwickelt sich fände. Diese Er- 
wägungen sind es, welche mich verhindern, mich der Keibel’schen 
Hypothese von einer in zwei Phasen verlaufenden Gastrulation 
anzuschliessen. 

Ich betrachte die Ausbildung des Dotterektoderms auf dem 
Stadium der Blastula des Mäuseeies für eine starke caenogene- 
tische Verschiebung, welche in der Reihe der Wirbeltiere durch- 
aus nicht ohne gleichen ist. Sowohl bei Reptilien wie bei 


294 J.So-botta! 


Vögeln findet sich unter der Zellschicht, in der und von der 
aus die Gastrulationsvorgänge erfolgen, bereits vor Eintritt der 
Gastrulation eine Zelllage differenziert, welche Teile des Entoderms 
jedenfalls des Dotterentoderms liefert. Ob aus diesen nicht durch 
einen typischen Gastrulationsvorgang entstandenen Zellen auch 
Darmepithel bei den Reptilien wird, ist jedenfalls noch nicht 
sicher entschieden. Keibel (9) ist deswegen auch geneigt, die 
Lehre von der Gastrulation in zwei Phasen auch auf die Reptilien 
zu übertragen. 

Aber nicht bloss bei Sauropoiden sehen wir vor Eintritt 
der Gastrulation einen Teil des Entoderm auf einen caenogene- 
tischen Wege differenziert, sondern auch bei so sehr primitiven 
Wirbeltieren, wie es die Selachier sind. Der Gastrulationsvorgang 
derSelachier ist ja ein durchaus klarer und unbestrittener. Wir 
sehen, dass er das ganze embryonale (Darm-) Entoderm liefert. 
Trotzdem entsteht ein Teil des Entoderms und zwar des Dotter- 
sackentoderms oder -epithels durch einen ganz ähnlichen Vorgang 
wie bei Sauropoiden vor Eintritt der Gastrulation, eine Erschei- 
nung, die jedem bekannt ist, der die Selachiergastrulation kennt. 
Besonders deutlich ist die Erscheinung bei Torpedo. Es würde 
mich hier weit vom Ziele meiner Darstellung abführen, wollte 
ich auf die Einzelheiten des Vorgangs eingehen. Ich will nur 
kurz andeuten, dass es nichts ungewöhnliches ist, dass ein Teil 
des Entoderms auch unabhängig vom Vorgang der Gastrulation 
selbst bei primitiven Vertebraten entsteht. 

Es kann daher nicht Wunder nehmen, dass bei den durch 
phylogenetische Vorgänge (Dottererwerb und -Verlust) und äussere 
Umstände stark abgeänderten Gastrulationserscheinungen des 
Säugetiereies, die Bildung des Entoderms noch stärker abgeändert 
erscheint als bei tiefer stehenden Vertebraten. Ich glaube den 
richtigen Weg in dieser Frage zu gehen — und ich werde den- 
selben in einer späteren Veröffentlichung noch weiter verteidigen 
— wenn ich den überaus klaren Darstellungen von Bonnet (2) 
für das Hundeei folge. Bonnet unterscheidet das durch 
Gastrulation entstehende Protentoderm von dem caenogene- 
tischen Dotterblatt. 

In den oben beschriebenen Stadien der Entwicklung des 
Eies der Maus wird also nach meiner Auffassung kein Protento- 
derm, sondern nur das Dotterblatt gebildet, Verhältnisse, auf 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 325 


die ich, wie gesagt, in einer späteren Publikation zurückzukommen 
haben werde. 

Man wird natürlich die Frage stellen, warum differenziert 
sich dann das Dotterblatt oder -entoderm schon vor der Gastru- 
lation? Für diese an und für sich ja auffällige Erscheinung 
giebt es nun auch eine durchaus befriedigende Erklärung. Es 
ist das eine Erscheinung, die allen meinen Voruntersuchern ent- 
gangen ist und die doch eine wichtige Rolle nicht bloss für die 
Ernährung des Eies spielt, sondern auch indirekt auf den Aufbau 
des Eies zurückwirkt. 

Es handelt sich um die im obigen (p. 303) beschriebene 
Thatsache der Blutresorption, der Aufnahme mütterlichen Haemo- 
globins durch die Zellen des Dotterentoderms. Wie schon 
Jenkinson (8) richtig angiebt, bilden die beiden Lagen des 
Dotterentoderms (parietales und viscerales) die Wandung des 
Dottersackes der Maus, der keine Kugelform hat, sondern 
von dem Eieylinder eingestülpt wird. Die ehemalige Keimhöhle 
des Eies wird also durch die allmähliche Ausbreitung der 
parietalen Dotterentodermzellen zur Dottersackhöhle. Die- 
selbe enthält zwar keinen Dotter, wohl aber eine andere 
Nahrungssubstanz, welche das Ei in Ermangelung von Dotter 
den mütterlichen Geweben entnimmt, nämlich Blutkörperchen, 
beziehungsweise Haemoglobin. Die Zellen des visceralen 
Blattes haben alle Charaktere der Dottersackepithelien der 
Selachier, Reptilien und Vögel, nur dass sie an Stelle des Dotters 
Vacuolen im Protoplasma haben. | 

Erst nach „Verdauung“ mütterlichen Blutes durch den 
Dottersack erhält das Ei der Maus die nötige Nahrungszufuhr, 
um stärker und schneller wachsen zu können. Es steht das 
Mauseei in dieser Beziehung nicht allein da; kürzlich erst hat 
Selenka (14) das gleiche von Affenkeimblasen beschrieben. 
Schon länger bekannt ist das gleiche Verhalten bei anderen 
Säugern [vergl. Bonnet (3) p. 6 und 7). Bei der Maus hat 
Selenka ebenso wie meine anderen Voruntersucher die Blut- 
resorption übersehen (nur Duval sah miütterliche rote Blut- 
körperchen in den Lacunen des Ectoplacentarconus). 

Die Thatsache, dass die Keimhöhle des Säugetiereies direkt 
zur Dottersackhöhle wird, kann nicht Wunder nehmen, wenn 


man bedenkt, dass das Säugetierei ein ursprünglich dottereiches 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 22} 


326 J. Sobotta: 


meroblastisches Ei war, wie es noch heute die Eier der niederen 
Säugetiere sind. Führt man z. B. die Blastula eines Mäuseeies 
auf die eines Monotremen zurück, so ist die mesometrale Zell- 
verdickung der gefurchten „Keimscheibe“ des Monotremeneies 
gleich, der dünnwandige einzellige Teil der Keimblase dagegen 
dem ungefurchten Dotter. Man muss sich also den grössten 
Teil der Keimhöhle des Eies der Maus hypothetisch mit Dotter 
erfüllt denken und nur einen kleinen Teil als wirkliche Keim- 
höhle. 

Wie ich schon oben angab, muss man nach der Auffassung 
der Keimblase der Maus — denn alle hier beschriebenen Stadien 
fallen alsdann noch unter den Begriff der Blastula — alle 
andern Teile der Keimblase als eine noch indifierente Zellmasse 
auffassen, nicht als Ektoderm. Denn aus ihr gehen das em- 
bryonale und ausserembryonale Ektoderm und das Protentoderm, 
also insbesondere Mesoderm und Chorda hervor. 

Es besteht also aus dieser indifferenten Zellmasse der ganze 
Eicylinder (bis auf das Dotterentoderm, aber mit dem Ectoplacen- 
tarconus) und die äussere Begrenzungshaut der Keimblase mit 
den Riesenzellen. Es ist also ganz unrichtig zu sagen, die 
letzteren seien Ektoderm.. Sie stellen nach Eintritt und nach 
Ablauf der Gastrulation und Bildung des Protentoderms (Meso- 
derms und der Chorda) eine durchaus indifferente Zellmasse dar, 
welche von den Vorgängen der Gastrulation durchaus unberührt 
bleibt. Hubrecht hat vorgeschlagen, diesen Zellen den Namen 
Trophoblast zu geben, der auch von anderer Seite, u. a. 
neuerdings auch von Selenka (14), acceptiert worden ist. Ich 
fürchte, dass man durch Einführung zu vieler „Blasten“, deren 
es schon genug giebt, mehr Verwirrung anrichtet als Klarheit 
schafft. 

Die Bildung des Ecetoplacentarconus ist eine den 
höheren Säugetieren eigene, und seine Entstehung wird durch 
Anpassungsverhältnisse des Eies an die Uteruswand bedingt. Er 
ist also eine durchaus caenogenetische Bildung, für die wir kein 
Homologon bei Sauropsiden oder niederen Vertebraten finden. 
Die übrigen indifferent bleibenden Teile der Keimblase der Maus, 
die äussere Begrenzungshaut (mit den Riesenzellen) bilden ja 
anfänglich die (zellige) Wand der Blastula. Vergleicht man sie 
dem Sauropsiden-, speziell Reptilienei, so wird sie der Um- 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 327 
wachsungshaut dieser vergleichbar, mit dem Unterschied, dass 
wegen Mangels an Dotter der vegetative (antimesometrale bei 
der Maus) Pol zellig begrenzt ist. Die Umwachsungshaut des 
Sauropoideneies hat denselben indifferenten Charakter und ist 
nicht etwa, wie Keibel (9) behauptet, ein Teil des Urmundes. 

Die Riesenzellen der Mäusekeimblase sind eigentümliche 
Bildungen, deren Funktion wohl in zwei Richtungen zu suchen 
ist. Frstlich scheinen sich diese Zellen der äusseren Begrenzungs- 
haut der Keimblase zu ihrer starken Grösse auszubilden, um als 
Haftorgane der Keimblase zu dienen (siehe oben p. 303 und 
Figur 16, Tafel XVII) und diese in situ zu erhalten, ferner darf 
man ihnen wohl (das ist aber nur eine Vermutung von mir, die 
sich nicht auf direkte Beobachtungen stützt) die Funktion zu- 
schreiben, dass sie die mütterlichen Capillaren arrodieren und so 
die Blutextravasate erzeugen, welche für die Ernährung des Eies 
bis zum Eintritt einer noch vollkommeneren Ernährungsweise 
durch die Placenta eine so grosse Rolle spielen. Uebrigens 
wird auch vom Ende des siebenten Tages nach der Befruchtung 
an. mütterliches Gewebe eingeschmolzen. Der Platz, den die 
Keimblase durch ihre Dehnung dem wachsenden Eieylinder 
gleichsam reserviert hatte, reicht nun nicht mehr aus und es 
setzt ein eigentümlicher Auflösungsprozess der Decidua namentlich 
am antimesometralen Eipol ein, wo man nicht nur stark abge- 
plattete relativ kleine Deciduazellen findet, sondern auch direkt 
in Degeneration begriffene Kerne. 

Ich habe noch die Bedeutung einer Erscheinung am Ei- 
cylinder der Maus hier zu besprechen. Es handelt sich um die 
eine Zeit lang (6. und 7. Tag, Figur 10—13, Tafel XV) sicht- 
bare Zweiteilung des Eieylinders und um das dementsprechend 
häufig getrennte Auftreten der später gemeinsamen Proamnios- 
höhle. Es ist dies Verhalten zwar nicht immer sehr ausgeprägt, 
aber meist doch recht deutlich erkennbar, so dass von Zufällig- 
keiten hier keine Rede sein kann. Wie hat man aber die Er- 
scheinung zu deuten, wie kommt es, dass sich eine solche 
Trennung anbahnt, um nachher wieder zu verschwinden ? 

Ich glaube, dass hier nur die Entwicklungsvorgänge des 
Meerschweincheneies im Stande sind, Aufklärung zu geben. 
Die dem Eicylinder der Maus entsprechenden Teile des Meer- 


schweincheneies (vergl. Selenka [13] und Duval [7]) werden 
22 


328 i J. Sobotta: 


durch einen weiten Zwischenraum getrennt; der eine Teil liegt 
am mesometralen, der andere am antimesometralen Ende der 
Keimblase. Beide sind zunächst solide Zellhaufen. In beiden 
tritt dann gesondert eine Höhlung auf, im mesometralen die 
sogenannte Ectoplacentarhöhle, im antimesometralen die Amnios- 
höhle. Beim Ei der Maus kommt es nun bloss zu einer vorüber- 
gehenden Trennung beider Höhlen (bevor die definitive Trennung 
erfolgt), und die beiden Hälften des Eicylinders trennen sich nie 
ganz voneinander wie beim Meerschweinchen. Damit ist die 
grosse Kluft zwischen den ersten Entwicklungvorgängen der 
Keimblase des Meerschweinchens und denen der Maus über- 
brückt. 


Es wäre nun zum Schluss möglich, auf die Vergleichung 
der verschiedenen Vorgänge der Keimblattinversion, des Modus 
der Amniosbildung etc. bei den der Maus nahestehenden Säugern 
einzugehen. Das Wesen der sogenannten Blattinversion ist ja 
wohl als bekannt vorauszusetzen. Dass es keine für die Entwick- 
lung gewisser Säuger besonders auffällige Erscheinung ist, wie man 
früher annahm, sondern dass alle Uebergänge zu der flachen 
blattartigen Ausbreitung des Keimfeldes, wie wir sie beim 
Kaninchen sehen, vorkommen, ja dass sogar die „Blattinversion“ 
vielleicht der primäre Vorgang ist, das hat van Beneden (Il) 
kürzlich in einer sehr klaren Weise auseinandergesetzt. Ich 
gehe deswegen auf diesen Punkt ebenso wenig wie auf die Ur- 
sachen der Blattinversion jetzt ein und werde in einer späteren 
Veröffentlichung Gelegenheit haben, auf diese Verhältnisse zurück- 
zukommen. 


Litteraturverzeichnis. 

1. van Beneden, E., Recherches sur les premieres stades du d&veloppe- 
ment du Murin (Vespertilio murinus). Anat. Anzeiger. Bd. XVI. 1899. 

2. Bonnet, R., Beiträge zur Embryologie des Hundes. Erste Fort- 
setzung. Anat. Hefte. H. 51. (Bd. XVI, H. 2) 1901. 

3. Derselbe, Ueber Embryotrophe. Deutsch. Medizin. Wochenschrift. 
No. 45. 1899. 

4. Burckhard, G. Die Implantation des Eies der Maus in die Uterus- 
schleimhaut etc. Archiv f. mikr. Anat. Bd. LVII. 1901. 

5. Christiani. H., L’inversion des feuillets blastodermiques chez le rat 
albinos. Archiv de phys, normal et path. Ser. V. T. IV. No.1. 189. 


Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 329 


6. d’Erchia, F., Ueber die Einbettung des Eies und die Entwicklung 
und den Bau der Allentois- und Dottersackplacenta bei der weissen 
Maus. Zeitschr. f. Geburtshilfe und Gynaecologie. Bd. XLIV. H.3. 
1901. 

7. Duval, M., Le Placenta des Rongeurs. Paris. 1892. (In einzelnen 
Abteilungen von 1889 an erschienen.) 

8. Jenkinson, J. W., A Re-investigation of the Early Stages of the 
Development of the Mouse. Quart. journ. of mier. science. Vol. XLIH. 
1900. 

9. Keibel, F., Die Gastrulation und die Keimblattbildung der Wirbel- 
tiere. Ergebn. d. Anat. und Entwicklungsgesch. Bd. X. 1901. 

10. Kupffer, C., Das Ei von Arvicola arvalis und die vermeintliche Um- 
kehr der Keimblätter an demselben. Sitzungsber. d. k. bair. Akad. der 
Wissensch. H. V. 1882. 

11. Robinson, A., Observations upon the Development of the Segmen- 
tation Cavity, the Archenteron, the Germinal Layers and the Amnion in 
Mammals. Quart. journ. of mier. sc. Vol. XXXIII. 1892. 

12. Selenka, E., Studien über Entwicklungsgeschichte der Tiere. H. 1, 
Keimblätter und Primitivorgane der Maus. Wiesbaden. 1883. 

13. Derselbe, dasselbe. H. 3. Die Blätterumkehr im Ei der Nagetiere. 
Wiesbaden. 1884. 

14. Derselbe, Die Placentaranlage des Lutung. Sitzber. d. path. phys. 
Classe d. kgl. bair. Akademie d. Wissensch. H.1. 1901. 

15. Sobotta, J., Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XLV. 189. 

16. Graf Spee, F., Die Implantation des Meerschweincheneies in die 
Uteruswand. Zeitschrift für Morphol. und Anthropol. Bd. III. H. 1. 
1901. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV— XV. 


Die Figuren 1—15 stellen mediane Längsschnitte von Keimblasen der 
Maus dar. Alle sind so orientiert, dass der mesometrale Pol unten, der 
antimesometrale Pol eben steht. Bis auf die Figuren 2, 3 und 8 sind alle 
Keimblasen in situ nebst angrenzender Uteruswand dargestellt. 

Für alle Figuren giltige Bezeichnungen: 

bl = Blutkörperchen, bl’ = Bluterguss, dee — Decidua, deck = zer- 
fallende Deceiduakerne, den —= Dotterentodermzellen, den = zerstrente Dotter- 
entodermzellen, denp — Dotterentoderm parietales Blatt, denv — Dotter- 
entoderm viscerales Blatt, dh — Dottersackhöhle, kh — Keimhöhle, rz = 
Riesenzellen, ten = äussere Lage der Keimblase, ue — Uterusepithel, uer — 
Reste vom Uterusepithel, ul = Uteruslumen. 
Fig. 1. Ei der Maus aus der zweiten Hälfte des vierten Tages nach der 
t Befruchtung. 450:1. 

Fig. 2. Keimblase der Maus vom Ende des vierten Tages nach der Be- 

fruchtung. 450:1. 


330 


Fig. 3 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


oO 


16. 


47. 


J. Sobotta: Die Entwicklung des Eies der Maus etc. 


Keimblase der Maus vom Anfang des fünften Tages nach der Be- 
fruchtung. 450:1. 

Keimblase der Maus aus der ersten Hälfte des fünften Tages nach 
der Befruchtung. 450:1. 

Keimblase der Maus vom Ende des fünften Tages nach der Be- 
fruchtung. 300:1. 

Keimblase der Maus aus der ersten Hälfte des sechsten Tages nach 
der Befruchtung. 300:1. 

Keimblase der Maus aus der zweiten Hälfte des sechsten Tages 
nach der Befruchtung. 300:1. 

Teil der Keimblase der Figur 6. 450:1. 

Keimblase der Maus aus der zweiten Hälfte des sechsten Tages 
nach der Befruchtung. 300:1. 


. Keimblase der Maus vom Ende des sechsten Tages nach der Be- 


fruchtung. 300 :1. 


. Keimblase der Maus vom Anfang des siebenten Tages nach der Be- 


fruchtung. 300:1. 


. Keimblase der Maus aus der ersten Hälfte des siebenten Tages 


nach der Befruchtung. 300:1. 


. Keimblase der Maus aus der Mitte des siebenten Tages nach der 


Befruchtung. 300:1. 


. Keimblase der Maus vom Ende des siebenten Tages nach der Be- 


fruchtung. 225:1. 


. Keimblase der Maus vom Anfang des achten Tages nach der Be- 


fruchtung. 225:1. 

Teil des antimesometralen Endes einer Keiee der Maus vom 
Anfang des achten Tages nach der Befruchtung. 750:1. 

Teil der seitlichen Wand einer Keimblase der Maus vom Anfang 
des achten Tages nach der Befruchtung. 750:1. 


Malariastudien. 
Zweite Mitteilung: 
Zur Morphologie des Tertianparasiten 
(Plasmodium vivax Gr. et Fel.) 


Von 


P. Argutinsky. 


Hierzu Tafel XVII. 


Untersuchungsmethode. 


Vergleicht man die allbekannten Darstellungen der Dauer- 
präparate von Malariaparasiten mit den Abbildungen, welche die 
nahe verwandten Coceidien unter möglichster Erhaltung der 
Lebensform und Struktur darstellen, so ist man geradezu erstaunt 
über die bei der üblichen Untersuchungsmethode an den Malaria- 
parasiten hervorgerufenen Schädigungen. 

Diese letzteren werden ohne Frage durch zwei Umstände 
bedingt: hauptsächlich durch die der Fixierung vorhergehende 
Eintrocknung der Blutausstriche und zum Teil auch durch die 
Fixierung in Alkohol-Aether, resp. in Alkohol. 

Schon vor einer Reihe von Jahren hat Richard Pfeiffer 
(1) bei einem den Malariaparasiten verwandten Zellschmarotzer 
— dem Coceidium euniculi Riv — nachdrücklich vor Eintrock- 
nung der noch nicht fixierten Objekte gewarnt und 
auf die dadurch hervorgerufenen bedeutenden Schädigungen hin- 
gewiesen. Mit Recht betonte er, dass hierbei nur „Karrikaturen 
der natürlichen Verhältnisse“ erhalten werden. 

Ganz derselben Ansicht waren auch alle späteren Coceidien- 
forscher. So sagt z.B. M. Siedlecki (2): „La structure des 
coceidies est profond&ement modifice quand ces organismes ont 
et& dessöches avant d’etre fixes, il faut done eviter avec soin 
cette grande cause d’erreur.“ 

Beim Studium der Malariaparasiten hat man aber diese 


nachdrücklichen Warnungen nur selten. beachtet und die Dauer- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 23 


334 P. Argutinsky: 


präparate derselben sind, soweit mir bekannt, nur in den wenig- 
sten Fällen und zwar von einigen Zoologen durch Fixierung 
des flüssigen nicht eingetrockneten Blutes, von den Medizinern 
dagegen fast stets nach Eintrocknung des Blutausstriches ge- 
wonnen worden. 

Wir werden im Folgenden sehen, dass gerade diesem Um- 
stande — der Fixierung des Malariablutes erst nach dessen 
Eintroecknung — manche irrige Ansichten über die Malariapara- 
siten ihre Entstehung verdanken. 

Da die Schädigungen der Malariaparasiten um so beträcht- 
licher sind, je langsamer die Eintrocknung der Blutausstriche 
vor sich geht, so bedeutet die in letzter Zeit in Aufnahme 
gekommene Methode der Gewinnung möglichst dünner trockener 
Ausstriche nach Janczo und Rosenberger (3) bereits einen 
Fortschritt, denn bei dieser trocknet das Blut bei Zimmer- 
temperatur in wenigen Sekunden; aber auch dieser Methode 
haften natürlich die Nachteile der Eintrocknung des Blutes vor 
der Fixierung an. 

Ganz abgesehen von Schädigungen durch Eintrocknung ist 
auch die übliche Fixierung des Malariablutes in Alkohol resp. in 
Alkohol-Aether als wenig geeignet zu bezeichnen, weil, wie be- 
reits mehrfach hervorgehoben wurde |so z. B. von Tellyes- 
niczky (4).|, der Alkohol ein schlechtes Fixierungsmittel für 
Zellkerne ist. 

Deshalb ist die Fixierung der trockenen Malariablutaus- 
striche in wässriger Sublimatlösung [Kruse (5)] und die Fixierung 
des nach Janczo und Rosenberger ausgestrichenen und 
getrockneten Malariablutes in Sublimatalkohol [Argutinsky (6)] 
dem üblichen Verfahren überlegen. So erlaubte die Sublimat- 
alkoholmethode manche feinere Vorgänge in den Parasitenzellen 
zur Darstellung zu bringen, die nach der Alkoholfixierung nicht 
beobachtet werden konnten. Zwar ist bei Sublimatalkohol die 
Fixierung der Malariaparasiten und die elective Färbbarkeit ihrer 
Zellelemente eine vorzügliche, aber dass dabei bereits ein- 
getrocknetes Blut fixiert wird, das ist das Mangelhafte auch 
bei diesem Verfahren. 

Will man Lebensform und Struktur im Kern und Proto- 
plasma der Malariaparasiten erhalten und zur Darstellung bringen, 


Malariastudien. 333 


so ist das somit nur durch Fixierung ganz frischen flüssigen 
Blutes möglich. Die Erreichung dieses Zieles aber — was Blutaus- 
striche betrifft -—— ist mit nicht wenigen Schwierigkeiten ver- 
knüpft, namentlich wenn man eine einfache leicht anwendbare 
Methode im Auge hat. 

Eine gute Fixierung der Ausstriche von flüssigem, nicht 
eingetrocknetem (Malaria-) Blut in einer Flüssigkeit ist über- 
haupt weit schwieriger, als z. B. die Fixierung der nicht einge- 
trockneten Ausstriche einer Aufschwemmung von beliebigen 
(wewebszellen; vor Allem wegen der grossen Elastizität der 
Erythrocyten, dann aber wegen der an frischen, feuchten, 
nicht angetrockneten roten Blutzellen so leicht durch Ein- 
wirkung anisotonischer Lösungen eintretenden Formveränderung 
(Schrumpfung resp. Aufquellung). Dieser letzte Umstand hat zur 
Folge, dass Flüssigkeiten, die sich vortrefflich zur Fixierung des 
trockenen Malariablutes eignen, so wenig für frische flüssige 
Blutausstriche taugen. 


Dazu kommen noch die bedeutenden Adhaesionserscheinungen, 
die bei Fixierung der flüssigen Blutausstriche stets beobachtet 
werden und sehr störend sind. Wenn nämlich beim vorsichtigen 
Eintauchen oder Einfallenlassen des horizontal gehaltenen 
flüssigen Malariablutausstrichpräparates in die Fixierflüssig- 
keit zuerst, wie es gewöhnlich der Fall und nur schwer zu 
vermeiden ist, eine Stelle dieses Ausstriches mit der Fixier- 
flüssigkeit in Berührung kommt, so entsteht, von hier ausgehend, 
ein in einem Ruck erfolgender Anprall, Anschlag der oberen 
Schicht der Fixierflüssigkeit längs der ganzen unteren mit Blut 
bestrichenen Fläche des Deckglases. Hierbei zeigt sich der dem 
Glase anhaftende dünne flüssige Blutausstrich so wenig verschiebbar, 
so wenig beweglich, dass die elastischen roten Blutkörperchen, 
noch ehe sie fixiert sind, durch den Anprall der Fixierungsflüssig- 
keit, dem sie nicht folgen können, gedehnt, ausgezogen und 
verunstaltet und so in abenteuerlichen Gestalten fixiert werden. 
Sie werden dadurch wenig brauchbar zum Studium der sie be- 
wohnenden Parasiten. 

Es ist mir bis jetzt nicht gelungen, alle diese Schwierig- 
keiten ganz zu umgehen‘; es ist mir weder mit der kalten noch 
mit der heissen alkoholischen oder wässerigen Sublimatlösung 


möglich gewesen, eine handliche, zuverlässige Methode der 
23% 


334 P. Argutinsky: 


Fixierung für nicht eingetrocknete flüssige Ausstriche des mensch- 
lichen Malariablutes zu gewinnen, wenn ich auch hie und da 
manches taugliche Präparat erhalten habe. 

Ich bedaure das umsomehr, als die Färbbarkeit der mit 
Sublimat, resp. mit Sublimatalkohol fixierten Malariaparasiten, 
besonders ihrer Kerne eine ganz vortreffliche ist, vor allem weil 
die Sublimatfixierung bei denjenigen Sporozoa, bei denen sie sich 
überhaupt anwendbar erweist, eine vorzügliche Erhaltung 
nicht allein der Lebensform, sondern auch der Struktur bewirkt 
|Schaudinn (7)]. 

Nach fast vergeblichen Bemühungen mit sublimathaltigen 
Flüssigkeiten habe ich versucht, die frischen flüssigen Malaria- 
ausstriche mit einem dampfförmigen Medium zu fixieren. 

Das. in letzter Zeit so vielfach zur Fixierung des Blutes 
gebrauchte Formalin giebt auf ganz frische flüssige Malaria- 
blutausstriche, in Dampfform angewandt, zwar eine vorzügliche 
Fixierung der Blutelemente, aber ich konnte danach auf keine 
Weise mit Eosinsodamethylenblaugemischen schöne elective 
Färbungen der Parasiten (namentlich nicht ihrer Kerne) erhalten; 
deshalb habe ich alle weiteren Versuche nur mit Osmiumsäure- 
dämpfen angestellt. 


Schon die ersten Versuche lehrten, dass Osmiumsäuredämpfe 
ausser den Blutelementen auch Malariaparasiten sehr gut 
fixieren; letztere zeigen aber hiernach eine ganz geringe Tinc- 
tionsfähigkeit ihrer Kerne. 

Um diesem Uebelstande zu begegnen, war es durchaus not- 
wendig, die so fixierten Malariablutausstriche vor der Färbung mit 
einem sauerstoffabgebenden Mittel, am besten mit einer wässerigen 
Wasserstoffsuperoxydlösung, zu behandeln und hiernach sorg- 
fältig mit Wasser auszuwaschen. Das blosse Auswaschen mit 
Wasser (ohne Wasserstoffsuperoxydbehandlung), wie es für in 
Osmiumdämpfen fixierte Objekte allgemein empfohlen wird, genügt 
hierzu nicht. 

Auch habe ich es vorteilhaft gefunden, der zur Räucherung 
dienenden Osmiumsäurelösung eine Spur Essigsäure hinzuzu- 
setzen.!) 


2) Unumgänglich notwendig ist der Zusatz der Essigsäure nicht. Die 
einzige Angabe, die ich in der mir zugänglichen Literatur über eine Ver- 


Malariastudien. 335 


Für eine erfolgreiche Fixierung und gute nachträgliche 
Färbung der Plasmodien ist es ausserdem vorteilhaft, dass die 
Räucherung nur kurze Zeit dauert und in einem abgeschlossenen 
Raume vorgenommen wird, und dass der flüssige Blutausstrich 
nahe an die Oberfläche des Osmiumessigsäuregemisches zu liegen 
kommt. 

Unter Einhaltung aller dieser Bedingungen kann- man die 
(Juantität des Osmiumessigsäuregemisches und auch die Stärke 
der Osmiumlösung und sogar die geringe Menge der zur 
Osmiumsäure zugesetzten Essigsäure etwas variieren ohne irgend 
welchen Schaden für die Resultate. 

Die Fixierung wird folgendermassen vorgenommen: 

In eine Petrischale (9 em im Durchmesser und 1 cm 
Höhe) wird ein kleines niedriges Uhrglas (Durchmesser 5- 6 cm) 
gestellt, das etwa 6 bis 10 Tropfen des Osmiumessigsäurege- 
misches enthält. Dieses wird bereitet, indem man zu 2 ccm 
einer vorrätig gehaltenen 4 prozentigen wässerigen Osmiumsäure- 
lösung 1 Tropfen 50 prozentiger Essigsäure unmittelbar vor dem 
Gebrauch zusetzt und gut mischt. Auf das Uhrgläschen kommt 
der eben nach Janczo und Rosenberger mit Malariablut 
bestrichene Objektträger (mit der noch flüssigen Blutschicht nach 
unten) zu liegen und zwar möglichst schnell. Gleich darauf 
wird eine andere etwas grössere Petrischale über die erste ge- 
deckt, und so der Räucherungsraum abgeschlossen. 

Der Blutausstrich bleibt eine halbe Minute auf dem Uhr- 
gläschen den Dämpfen des Osmiumessigsäuregemisches ausgesetzt. 
Bei der Herausnahme ist er noch flüssig; nur an seinen Rändern 
zeigt sich manchmal ein schmaler bereits trockener Saum. Man 
lässt nun den flüssigen aber bereits fixierten Blutausstrich an 
der Luft bei Zimmertemperatur in wenigen Sekunden trocken 
werden. 

Erst nach der Herausnahme des ersten Objektträgers aus 
der Glasdose wird ein zweiter mit Blut ausgestrichen und so- 


wendung von Osmiumessigsäuregemisch gefunden habe, stammt von Gilson. 
In der im Jahre 1885 in der Cellule, Tome I, erschienenen Arbeit (9) sagt 
er auf Seite 96: „La membrane de ces colonies (de cellules spermatiques) 
est toujours extr&mement mince. Il est utile pour la mettre en &vidence 
de faire agir sur la preparation les vapeurs degagees d’un melange d’acide 
osmique et d’acide acötique glacial, pendant une minute.“ Weiteres darüber 
wird nicht erwähnt. 


336 P. Argutinsky: 


gleich in derselben Weise, wie der erste, behandelt. Ganz ebenso 
verfährt man mit den folgenden Objektträgern, sodass mit den 
wenigen Tropfen des Osmiumessigsäuregemisches etwa 20 und 
mehr Präparate fixiert werden können, was bei einiger Uebung 
weniger als eine halbe Stunde in Anspruch nimmt. 

Zum Zweck der Oxydierung und Wegschaffung des Osmiums 
aus dem fixierten Blutausstrich wird, womöglich noch an dem- 
selben Tage (oder auch am folgenden) auf die Blutschicht des 
Objektglases eine offizinelle (einige prozent starke) wässerige 
Wasserstoffsuperoxydlösung aufgeträufelt, bis die Blutschicht ganz 
bedeckt ist. Nach 5—10 Minuten lässt man die Lösung ablaufen 
und stellt das Objektglas auf etwa 15 Minuten in ein Glas mit 
destilliertem Wasser, das einmal erneuert wird. Darauf wird das 
Objektglas zwischen Filtrirpapier abgetrocknet und gefärbt. 

Die Färbung wurde ausschliesslich mit einem Gemische von 
l prozentigem Sodamethylenblau und 1 prozentigem Fosin unter 
nachfolgender Differenzierung mit angesäuertem Alkohol vor- 
genommen. Indem ich für die Vornahme der Färbung auf meine 
„Malariastudien“ im 59. Bande dieses Archives verweise, muss 
ich erwähnen, dass wegen der geringen Tinctionsfähigkeit 
des Chromatins der in Osmiumdämpfen fixierten Malariapräparate 
es durchaus notwendig ist, zu den Farbmischungen nur eine 
sehr stark färbende ältere, d. h. lange bei Zimmertemperatur 
im diffusen Tageslichte gereifte 1 prozentige Sodamethylenblau- 
lösung — mindestens über 3 Monate alt — zu gebrauchen und 
ebenso auch die Färbung selbst bedeutend länger, als bei 
Suplimatfixierung, dauern zu lassen. 

Solches Sodamethylenblau ist während vieler Monate zur 
Färbung brauchbar und ich habe vorzügliche Resultate sogar 
mit Sodamethylenblaulösungen erhalten, die gegen ein Jahr im 
Zimmer gestanden hatten.') 

Die Färbung dauert etwa eine halbe bis 1 Stunde und 
darüber, je nach der Färbkraft des Eosinsodamethylenblauge- 
misches. Darauf folgt die Differenzierung, von deren richtiger 


:) Nur unter genauer Einhaltung bestimmter Bedingungen können, 
statt der alten, auch die ein paar Tage im Wärmeschrank oder direkt in 
der Sonne gereiften Sodamethylenblaulösungen dazu verwendet werden, 
Aber diese sind nur während weniger Tage brauchbar und dann wieder von 
neuem zu bereiten. Genauere Angaben darüber behalte ich mir für später 
vor, wenn die betreffenden Versuche abgeschlossen sein werden. 


Malariastudien. 337 


Handhabung (bei guter Farbflüssigkeit und richtiger Färbdauer) 
das ganze Gelingen der Färbung abhängt. 


So bedeutend auch die Vorteile der Fixierung lebender 
Malariaparasiten durch Osmiumdämpfe sind, weil hierbei die Er- 
haltung der Lebensform des Protoplasmas und des Kernes er- 
möglicht wird, so vortreffliich auch diese Methode für die Jüngsten 
und für alle amöboiden Stadien der Plasmodien ist, so muss man 
bei ihr gegenüber der Sublimatfixierung doch einstweilen einen 
empfindlichen Nachteil verzeichnen, den zu beseitigen mir 
später hoffentlich gelingen wird. 


Die Fixierung der Malariaparasiten in Osmiumdämpfen 
giebt nämlich einen ganz ungenügenden Aufschluss über die 
Kernstruktur. In den Stadien des Tertianparasiten, in denen 
die Kernstruktur manifest wird und durch Sublimatfixierung so- 
gar getrockneter Blutausstriche zur Darstellung gebracht werden 
kann (so z. B. bei erwachsenen Parasiten und in gewissen Stadien 
der Schizogonie), wird sie durch die oben beschriebene Osmium- 
methode meist ganz unvollkommen oder gar nicht sichtbar. 

Zwar werden auch bei der Osmiummethode die charakte- 
ristischen strahligen Kerne der sich teilenden Schizonten gut 
wiedergegeben, hie und da auch das Karyosom einigermassen 
zur Darstellung gebracht, aber von der mitotischen Struktur 
gewisser Stadien der Schizogonie ist gar nichts zu sehen.') 

Wo es sich also um das Studium der Kernstruktur des Malaria- 
parasiten handelt, da ist, wie schon gesagt, die Sublimatfixierung 
der trockenen Blutausstriche dieser Methode überlegen, sonst 
aber bietet die einfache und bequeme Osmiummethode für die 
Erhaltung der Lebensform des Parasiten in Kern und Proto- 
plasma Vorzügliches und ist nicht allein für morphologische 
Studien, sondern gewiss auch für klinische Zwecke mit grossem 
Vorteil zu verwenden. 

Im folgenden werde ich erst die unpigmentirten jüngsten 
Stadien, dann die pigmentirten amöboiden unreifen Parasiten, 
endlich die reifen Gameten besprechen 


») Es wäre noch zu versuchen, ob durch Abänderung der Osmium- 
methode und mit der Benda-Heidenhain’schen Färbung oder mit 
verdünnter Hämatoxylinlösung nicht auch die Kernstruktur zur Darstellung 
gebracht werden könnte. 


338 P. Argutinsky: 


I. Jüngste unpigmentierte Stadien des Tertianparasiten. 


Behandelt man mit Osmiumdämpfen flüssige Blutausstriche, 
welche einem Kranken mit typischem Tertianfieber während oder 
bald nach dem Anfall entnommen sind, so bekommt man ein 
klares Bild von der Form, dem Aussehen und den tinctoriellen 
Eigentümlichkeiten der im lebenden Zustande fixierten jüngsten 
unpigmentierten Parasiten, ein Bild das recht verschieden ist 
von dem, welches erst nach nach der Eintrocknung fixiertes 
Malariablut giebt. 

Die jüngsten Stadien treten in zwei Hauptformen auf: 
1. als mehr oder weniger runde kleine Gebilde, 2. als allerver- 
schiedenste kleine amöboide Formen, manchmal von bizarrer 
Gestalt. Beide besitzen, abgesehen von ihrer Form, gleiche 
Charaktere in Kern und Protoplasma. 

Der Kern ist auffallend gross, meist ganz kreisrund, gleich- 
mässig rot gefärbt, aber etwas blasser, als in pigmentirten Para- 
siten. Das Protoplasma ist in verhältnismässig viel geringerer 
Menge als in späteren Stadien vorhanden und erscheint bedeutend 
blasser gefärbt, wohl zum Teil deshalb, weil es eine viel dünnere 
Schicht bildet. i 


1. Runde (resp. abgerundete) unpigmentierte jüngste Parasiten. 

Sie erreichen eine Grösse von ein wenig über ein Drittel des 
normalen roten Blutkörperchens, während die von ibnen be- 
fallenen Erythrocyten nicht selten bereits blasser und etwas 
grösser erscheinen, als die nicht infizierten. Der grosse runde 
Kern nimmt fast die Hälfte des Durchmessers des ganzen Jüng- 
sten Parasiten ein. 

Er ist gleichmässig gefärbt, hat eine scharfe Begrenzung, 
aber ohne Doppelkontouren und zeigt keine Struktur. 


Das Protoplasma besitzt eine helle himmelblaue Härkang, 
die an der Peripherie manchmal etwas gesättigter erscheint, und 
schliesst sich dem grossen Kern ringsum unwittelbar (ganz ohne 
jeglichen ungefärbten Zwischenraum) als ein dünner oder dickerer 
Reifen an, manchmal von gleichmässiger, öfter von ungleich- 
mässiger Stärke. Die Aussenbegrenzung des Protoplasma ist 
scharf und bildet annähernd einen Kreis. 

Der Kern nimmt somit manchmal eine centrale Lage in 
der Zelle ein, meist liegt er excentrisch, seltener randständig. 


Malariastudien. 339 


Von diesen mehr oder weniger runden Zellen findet man 

alle möglichen Uebergänge zu den 
2. Amöboiden unpigmentierten jüngsten Parasiten. 

Hier bietet der grosse runde Kern ganz dasselbe Bild, wie 
in den eben beschriebenen, dar. 

Das hellblau gefärbte Protoplasma liegt ihm unmittelbar 
an und zeigt die allerverschiedensten Formen. Einmal umgiebt 
es den Kern ungleichmässig, oder breitet sich vorwiegend auf 
einer Seite desselben aus; ein anderes Mal entsendet es einen oder 
mehrere Fortsätze, die kurz oder lang, schmal oder breit sein 
können; bisweilen dehnt es sich ganz nach einer Richtung, als ein 
langer Streifen aus. Die Zahl der Formen, welche die geringe 
Menge.von Protoplasma annehmen kann, ist fast unbegrenzt. 

Man mag es mit runden oder amöboiden unpigmentierten 
jüngsten Parasiten zu thun haben, immer ist der gleichmässig 
rot gefärbte Kern, wie erwähnt, gross und rund oder annähernd 
rund. Auch ist nie in gut fixierten Präparaten um den Kern 
oder sonstwo im Protoplasma ein achromatischer Bezirk, eine 
achromatische Zone zu sehen. 


Man ersieht aus dieser Beschreibung und aus den bei- 
gegebenen Figuren, wie verschieden die Bilder der lebend durch 
Osmiumdämpfe fixierten jüngsten Parasitenstadien von denen 
sind, die durch Alkoholfixierung des getrockneten Malariablutes 
gewonnen werden und so bekannt unter dem Namen „Ringe“ 
sind. Die Ringform wird bekanntlich als charakteristisch für 
jüngste unpigmentirte Stadien der verschiedenen Malariaparasiten 
angesehen, und diese Stadien werden, dem entsprechend, als 
„lertianringe“, „Quartanringe‘“, „Tropenringe“ be- 
zeichnet. 

Dass diese sogenannten Ringe mit ihrer „achromatischen 
Zone“ und ihrem winzigen „Chromatinkorn“ den natürlichen 
Verhältnissen nicht entsprechen und daher bei der Fixierung des 
Hüssigen Blutes gar nicht beobachtet werden, das zeigen die oben 
beschriebenen Bilder. Man kann aber diese Ringe ganz nach 
Willkür auch bei der Fixierung mit Osmiumdämpfen erhalten 
und zwar durchgehend an allen jüngsten Parasiten, wenn man 
den flüssigen Malariablutausstrich erst eintrocknen lässt und dann 
fixiert. Ebenso wenn man flüssige Malariablutausstriche erst ein 


340 P. Argutinsky: 


wenig stehen lässt — ohne dieselben ganz eintrocknen zu lassen 
— und dann fixiert, so kann man alle Uebergänge von den oben 
beschriebenen in ihren natürlichen Verhältnissen erhaltenen 
jüngsten Parasiten zu den „Ringen“ hervorrufen und beobachten.') 


II. Pigmentierte amöboide Stadien des Tertianparasiten. 
Wenn flüssige Blutausstriche mit Osmiumdämpfen fixiert 
und dann. wie oben angegeben, gefärbt werden, so erscheinen 
die pigmentierten amöboiden Parasiten in überaus plastischer 
Gestalt. Dieselben machen ganz den Eindruck, als ob sie bei ihren 
mannigfachen Gestaltsänderungen plötzlich in Erstarrung gebracht 
und dann electiv gefärbt wären. Ja, man kann verschiedene 
Phasen und Bilder ihrer amöboider Bewegungen wohl kaum 
augenscheinlicher zur Darstellung bringen. | 

Alle diese pigmentierten Parasiten haben ohne Ausnahme 
einen grossen intensiv gefärbten leuchtenden rotvioletten Kern. 
Ihr blau gefärbtes Protoplasma grenzt unmittelbar an den Kern 
und zeigt nirdends eine achromatische Zone. Das Pigment ist 
in diesen Zellen nicht sehr reichlich und mehr oder weniger 
gleichmässig im Protoplasma verteilt. 

Es ist kaum möglich und hätte auch keinen Zweck, alle 
die Gestalten zu beschreiben, in welchen diese Stadien der 
Malariaparasiten auftreten. Ich werde nur einige der vorkomınen- 
den Formen kurz erwähnen. 

Nur wenige Zellen dieser Stadien zeigen eine abgerundete 
Gestalt ohne Hervorragungen resp. Einbuchtungen. Der Kern 
nimmt hier nur selten eine centrale Lage ein; in den meisten 
Fällen findet er sich nahe der Zellperipherie oder ist rand- 
ständig in der Zelle gelegen, in letzterem Falle gewöhnlich noch 
von einem dünnen Protoplasmasaum bedeckt. 

Man sieht auch ähnliche abgerundete Zellen, aber mit bereits 
beginnender Fortsatz- resp. Lappenbildung, an der einen Zelle 


!) Somit besitzt der unpigmentierte jüngste Malariaparasit weder eine 
centrale „achromatische Zone“ noch ein winziges „Uhromatinkorn‘*. 

Die Ringbildung ist ein am gefärbten Präparat zur Erscheinung 
tretende durch Eintrocknen des noch nicht fixierten jüngsten Malariapara- 
siten bedingtes Kunstprodukt. Hiermit will ich selbstverständlich nicht 
in Abrede stellen‘, dass unter den verschiedenen amöboiden unpigmentierten 
und pigmentierten jungen Parasiten auch solche beobachtet werden, bei denen 
im Zellprotoplasma eine rundliche Lücke entstanden ist. Man findet solche 
Zellen zuweilen schon beim Untersuchen des frischen unfixierten Malariablutes. 


Malariastudien. 34] 


nur erst angedeutet, an der anderen die runde Zellform schon 
verändernd. 

In anderen Fällen hat der Parasit mehr oder weniger 

eine wurmförmig langgezogene Gestalt, und da seine 
Länge zweimal und noch mehr den Durchmesser des Eıry- 
throceyten übertrifft, so liegt er gewöhnlich schleifenförmig 
umgebogen auf dem Erythrocyten Der Kern liegt meist nahe 
dem einen Ende der ausgezogenen Zelle, hier eine Verdiekung 
bildend und von einer dünnen oder diekeren Protoplasmaschicht 
bedeckt. Liegt aber der Kern nicht endständig, so nimmt er 
merkwürdigerweise gerade die Umbiegungsstelle der Schleife ein 
und erfährt eine durch solch’ eine Lage bedingte eigentümliche 
Gestaltsveränderung, die wohl auf seine grosse Plastizität zurück- 
zuführen ist. Er zeigt sich nämlich etwas in die Länge gezogen 
und dabei umgebogen, wie man es an der Figur 60 sieht. (Noch 
viel ausgesprochener ist eine solche Formveränderung des Kernes 
an dem einen Plasmodium der Figur 38). 
. Bei Weitem am zahlreichsten sind solche amöboide Para- 
sitenformen, die in kein einheitliches Schema, in keine Rubrik 
unterzubringen sind, und zum Teil die sonderbarsten und 
eigentümlichsten Gestalten bilden. Ein Blick auf die bei- 
folgende Tafel giebt hier mehr, als eine langatmige Beschreibung. 
Wir finden an ihnen kleine Erhebungen oder grössere knospen- 
artige Hervorragungen, lappige und langgezogene, auch sich 
teilende Fortsätze, mit allen möglichen Zwischenformen ; manch- 
mal ist das ganze Zellprotoplasma in Lappen und Fort- 
sätze aufgelöst, meist aber bildet es noch einen mehr oder minder 
massigen Körper, von dem diese Fortsätze ausgehen. 

Nicht selten ist der Kern in einem Fortsatze zu finden, 
eine kolbenförmige Verdiekung desselben bildend, meist aber 
liegt er randständig in der Hauptmasse des Protoplasmas. 

Der Kern zeigt häufig eine mehr oder weniger ausgesprochene 
Abweichung von der runden Gestalt, was gewöhnlich mit der 
Formgestaltung des Protoplasmas im Zusammenhang zu stehen 
scheint. ' 

So z. B., wenn die den peripher gelegenen Kern bedeckende 
dünne Protoplasmaschicht sich zu einem Fortsatze auszieht, 
findet man nicht selten, dass auch der angrenzende Teil des 
Kernes sich ebenfalls mit auszieht und zum Basalteil dieses 
Protoplasmafortsatzes wird (siehe Figur 51). 


342 P. Argutinsky: 


Oder wenn ein Kern durch einen vorspringenden Fortsatz 
seiner eigenen oder (bei Doppelinfektion) der benachbarten Para- 
sitenzelle eingeengt wird, so sieht man ihn entsprechend sich 
einbuchten oder einsenken (z. B. Figur 37). 

Aber auch ganz unabhängig von mechanischen Einflüssen 
oder von Einwirkungen der amöboiden Protoplasmabewegungen, 
sehen wir hie und da den freien Rand eines randständigen Kernes 
kurze lappige Hervorwölbungen bilden (Fig. 40); in diesem Falle 
können wir die Ursache nur in dem Kern selbst suchen und 
müssen damit ihm selbst die Fähigkeit der Gestaltsveränderung 
zuschreiben. 


Recht oft findet man in manchen Fällen von Tertianfieber 
einzelne Erythrocyten von zwei Parasiten befallen. In ihren 
pigmentierten amöboiden Stadien sind diese beiden Parasiten 
immer zu gewöhnlicher Grösse entwickelt, was nur durch eine 
besonders starke Vergrösserung der doppelt infiecierten Erythro- 
cyten ermöglicht wird, wie solche an einfach inficierten Blut- 
körperchen nicht zu beobachten ist (Fig. 38, 39). 

Man findet merkwürderweise, dass diese amöboiden zu zweit 
den Erythroeyten bewohnenden Parasiten in vielen Fällen auf 
einer Seite des Blutkörperchens liegen, ohne auf die andere 
überzugreifen (Fig. 35, 38), sodass der nach aussen gerichtete 
Rand der Parasiten meist abgerundet ist und keine Fortsätze 
besitzt. 

Noch auffallender ist es, dass diese Parasiten in ihrer 
amöboiden Ausbreitung auf dem Erythrocyten, in der Gestaltung 
und Lagerung ihrer Fortsätze sich wegen der Raumbeschränkung 
zwar gegenseitig adaptieren; dass die ausgeschweiften Ränder 
und Fortsätze des einen Parasiten denen des anderen sehr nahe 
kommen, aber nicht bis zur gegenseitigen Berührung. Infolge- 
dessen bleibt zwischen ihnen fast immer ein ziemlich gleich- 
mässig enger Spalt bestehen. Es macht den Eindruck, als ob 
eine die Parasiten umkleidende dünne gelatinöse gewöhnlich sich 
nicht färbende Hülle die unmittelbare Berührung des 'gefärbten 
Protoplasma beider Zellen hindere, ähnlich der Erythrocyten- 
hülle, die auf Grund zum Teil analoger Erscheinungen von 
Deetjen (9) nachgewiesen ist. 


TE 


Ir 


Malariastudien. 343 


Hier muss ich noch auf eine Erscheinung hinweisen, die 
man nicht selten an amöboiden Parasiten beobachtet. Man findet 
nämlich hie und da im Bereiche des inficierten Erythrocyten 
neben dem pigmentierten amöboiden Parasiten und ganz 
ausser Zusammenhang mit ihm ein kleines Klümpchen, Streifen 
oder unregelmässiges Häufchen liegen, welches ganz das Aus- 
sehen des Parasitenprotoplasmas besitzt und auch durchaus den 
Eindruck des Körperlichen macht. Dass man,es in diesen Fällen 
nicht etwa mit sogenannten basophilen Flecken der Erythrocyten 
zu thun hat, die ja bei der Malaria auch zu beobachten sind, das 
ist nach dem ganzen Aussehen, Habitus, Färbung dieser Klümp- 
chen sicher anzunehmen und wird noch dadurch ganz ausser 
Zweifel gestellt, dass man in diesen Klümpchen, wenn sie nicht 
allzuklein sind, auch das Melanin nachweisen kann. Sie sind 
nichts anderes, als abgelöste Teilchen des Parasitenprotoplasmas. 
Man findet nämlich bei einer Anzahl von amöboiden Parasiten 
ausser den dicken, lappigen Fortsätzen auch dünne, fadenförmige, 
die nicht selten am freien Ende noch kolbenförmig angeschwollen 
sind. An ihnen kann man alle Uebergänge bis zur vollständigen 
Abschnürung des dünnen Fadens und Freiwerden des abgetrennten 
Protoplasmahäufchens beobachten, das in der Umgebung des amö- 
boiden Parasiten im Bereiche des inficierten Erythrocyten liegen 
bleibt (Fig. 17, 23—26, 33). 

Wie weit solche Abschnürungen im kreisenden Blute des 
Malariakranken geschehen, wie weit sie durch den starken Reiz 
der Entnahme, des Ausstreichens und der Fixierung des Blutes 
in den dazu geeigneten amöboiden Parasiten entstehen, vermag 
ich nicht zu sagen. Man findet sie, wenn auch nicht oft, doch 
bei jeder Behandlungsmethode des Malariablutes.. Bei der Ein- 
trocknung der Malariablutausstriche vor deren Fixierung 
schrumpfen diese Protoplasmaklümpchen sehr stark. 


III. Gameten. 
Während an den in Alkohol fixierten Präparaten die Unter- 


scheidungsmerkmale der beiden Gameten nicht 
selten nur wenig prägnant zu Tage treten, sind die 
reifen Gameten nach der Ösmiumfixierung des frischen 
flüssigen Blutes, ebenso wie bei der Sublimatfixierung des 


trockenen, scharf von einander zu unterscheiden. 


344 P. Argutinsky: 


Die lebend in Osmiumdämpfen fixierten reifen Parasitenzellen 
bieten ein anderes Bild dar, als die nach ihrer Eintrocknung in 
Sublimat fixierten. Die Abweichungen betreffen vor Allem das 
Aussehen ihrer Kerne und das Verhalten der letzteren zur 
Protoplasmamasse und bestehen hauptsächlich darin, dass der 
Kern als ein mehr oder weniger gleichmässig intensiv rot gefärbter 
Körper erscheint, der stets unmittelbar an das Zellprotoplasma 
grenzt, ohne dass .dazwischen eine ungefärbte Zone, eine farblose 
Lücke zu beobachten wäre 

Die Unterscheidungsmerkmale der einzelnen Arten reifer 
Parasitenzellen sind im grossen und ganzen denen der in Sub- 
limat fixierten analog, namentlich was das Protoplasma betrifft. 
Auch bei der Osmiummethode besitzt der Makrogamet ein ge- 
sättigt blau gefärbtes Protoplasma, dagegen ist das Aussehen des 
Mikrogametocyten ein sehr eigenartiges und sofort in die Augen 
fallend. 

Die Makrogameten sind grosse Zellen (die grössten 
unter den Parasiten) von annähernd runder, selten ganz kreis- 
runder Gestalt und werden öfter als andere reife Parasitenzellen 
ohne Erythrocytensaum angetroffen. Das Pigment ist in ihrem 
Protoplasma in etwas grösserer Menge und in sichtlich grösserem 
Korn enthalten als in den Schizonten. Charakteristisch für diese 
Zellart bei Osmiumsäurefixierung ist der homogene kleine rand- 
ständige Kern. (Er ist aber nicht so klein, wie bei der Sublimat- 
fixierung des eingetrockneten Blutes.) 

Nicht selten sieht man am Makrogameten an der einen 
oder anderen Stelle seiner Peripherie leichte amöboide Gestalts- 
veränderungen des Protoplasmas, das lokalisierte Entstehen von 
kleinen Auswüchsen, kurzen Fortsätzen etc, was man beim 
Mikrogametocyten nicht beobachtet. Diese Erscheinung ist weiter 
nicht merkwürdig, da wir wissen, welche lebhafte Gestalts- 
veränderungen, welche intensive amöboide Bewegungen an 
Makrogameten nach der Befruchtung auftreten (Ookinet!) 

Der Mikrogametocyt erscheint bei der Osmium- 
fixierung des frischen flüssigen Malariablutes merkwürdigerweise 
von derselben Grösse wie der Schizont. Sein Aussehen ist 
ein sehr auffallendes. Er ist immer mehr oder weniger kreis- 
rund, und ich erinnere mich nicht an ihm irgend eine An- 
deutung von amöboiden Fortsätzen gesehen zu haben. Fast 
immer ist er vom Erythrocytensaum umgeben. 


a 


Malariastudien 345 


Der intensiv rotviolett gefärbte sehr grosse Kern nimmt 
gewöhnlich eine centrale Lage in der Zelle ein, seltener liegt er 
peripher, ist oft von ungefähr kKreisförmiger, hie und da aber 
auch ganz unregelmässiger Gestalt. Eine Struktur dieses Kernes 
ist nach der Osmiumfixierung nicht nachzuweisen. Die Kern- 
begrenzung ist ohne Doppelkontouren, und das Protoplasma liegt 
dem Kern unmittelbar — ohne jeglichen ungefärbten Zwischen- 
raum — an. 


Das Protoplasma des Mikrogametocyten bildet nur einen 
Saum um den grossen Kern, ist auffallend blass gefärbt und 
zwar nicht blau sondern bläulichgrau und nur ganz wenig 
verschieden von der Farbe des Erythrocyten in diesen Osmium- 
präparaten. 


Was aber diesem blass gefärbten Protoplasmasaum ein ganz 
eigenartiges Aussehen giebt, das ist das reichlich in ihm ver- 
teilte grobkörnige ganz braunschwarz aussehende Pigment, durch 
welches er wie ein dunkler Reifen um den Kern erscheint. 


Ausser diesen zwei Arten von reifen einkernigen Zellen, 
den Makrogameten und Mikrogametocyten, finde ich in manchen 
mit Osmiumdämpfen fixierten Präparaten von flüssigem Malariablut 
nicht selten noch eine wohl charakterisierte Art von einkernigen 
Parasitenzellen, (von etwas geringerer Grösse, als die Makroga- 
meten) die man beim ersten Anblick ebenfalls für reife Zellen 
halten könnte (Fig. 27 und 28). 


Sollten dieselben reife Zellen sein, so wären sie, da sie 
sich von reifen Gameten scharf unterscheiden, als Schizonten an- 
zusehen, weil sonst keine andere Art von reifen Parasitenzellen im 
menschlichen Malariablute vorkommt. 


Gegen die Auffassung derselben als reife Schizonten, oder 
überhaupt als Schizonten, spricht aber Vieles. Sie sind immer 
kreisrund. Man beobachtet an ihnen keine amöboide Bewegungen 
und sie besitzen auffallend viel, wenn auch feinkörniges Pigment; 
dann sind ihre Kerne unverhältnismässig gross, während die 
Grösse der Zellen eine nur mässige ist und z. B. derjenigen der 
Makrogameten nachsteht. 


Sind aber diese Zellen keine Schizonten, so können sie auch 
keine reifen Zellen sein, denn, wie wir schon erwähnt haben. 


346 P. Argutinsky: 


unterscheiden sie sich scharf von reifen Gameten; sie müssen 
daher einem Entwicklungsstadium eines der beiden Gameten 
entsprechen. 

Wenn auch diese Zellen (Fig. 27 und 28) ein blau 
tingiertes Protoplasma besitzen, so stehe ich nicht an, die- 
selben für Vorstufen der reifen Mikrogametocyten zu halten, vor 
Allem, weil in denselben Präparaten sich alle Uebergangsstufen 
zwischen ihnen und den reifen Mikrogametocyten finden. Unter 
allmäligem starken Abblassen des Protoplasmas, unter gröber und 
noch reichlicher Werden des Pigments und unter weiterer Ver- 
grösserung des Kerns werden sie zu den typischen, so überaus 
eigenartigen reifen Mikrogametocyten, wodurch sie sich hiermit 
als unreife Mikrogametocyten erweisen. 


Die im Texte eitierte Literatur: 


1. Pfeiffer, R., Beiträge zur Protozoenforschung 1. Die Coceidienkrank- 
heit der Kaninchen. Berlin 1892. 

2. Siedlecki, M., Reproduction sexu6& et cycle evolutif de la collidie de 
la seiche (Klassia aetopiana Schn) Annales de l’Inst. Past. T. XII. 1898. 

3. Janczo und Rosenberger, Blutuntersuchungen der im Jahre 1894 
vorgekommenen Malariafälle ete. Deutsches Arch. f. klinische Medizin, 
Bd. 57. 1896. 

4. Tellyesniezky, K., Ueber Fixierungs- (Härtungs-) Flüssigkeiten. 
Arch. f, mikrosk. Anat. Bd. 52. 1898. 

5. Kruse, W., Ueber Blutparasiten. Virchows Archiv. Bd. 120 und 
121. 1890. 

6. Argutinsky, P., Malariastudien. Archiv für mikroskopische Anat. 
Bd. 59. 1901. 

7. Schaudinn, F., Untersuchungen über den Generationswechsel der 
Coceidien. Zool. Jahrb. Abteilung f. Anat. und Ontog. Bd. 13. 1900. 

8. Gilson, @., Etude comparde de la Spermatogenese chez les Arthro- 
podes. La Cellule. T.I. 1885. 

9. Deetjen, H., Die Hülle der roten Blutzellen. Virchows Archiv, 
Bd. 165. 1901. 


Erklärung der Figurentafel XV. 


Tertianparasiten. Fixierung des flüssigen Blutes in Osmiumdämpfen, 
Färbung mit Eosinsodamethylenblau. 

Alle Figuren sind mit Abb&’schem Zeichenapparat bei einer Ver- 
grösserung von ca. 1500: 1 gezeichnet (Zeiss, Apochr. homog. Imm. 2 mm, 
Comp. Oeul. 12). 


Malariastudien. 347 


Figur 1—8 und 14—16. Jüngste unpigmentierte Parasiten. 

Figur 9—13. Makrogameten. 

Figur 18—22. Mikrogametocyten. 

Figur 27 und 28. Unreife Mikrogametocyten.') 

Figur 29 und 30. Zwei- resp. dreikerniger Schizont. 

Figur 31 und 32. Vielkernige Schizonten. 

Figur 17, 23—26 und 33. Siehe Text-Seite 342 und 343. 

Figur 34. Ein Erythroeyt von annähernd normaler Grösse. 

Figur 35—39. Doppelte Infektion der Erythrocyten. 

Figur 40. Pigmentiertes amöboides Plasmodium mit Hervorwölbungen 
am freien Rande des (randständigen) Kernes. 

Figur 41. Ein amöboides Plasmodium mit Kern und Karyosom. 

Figur 42. Abgerundeter unreifer pigmentierter Pärasit. 

Figur 43—64. Verschiedene Formen der pigmentierten amöboiden 
Parasiten. 


!) Die blaue Farbe des Protoplasmas dieser Zellen ist in der Zeichnung 


viel zu dunkel ausgefallen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 24 


348 


Zur Analysis der Schwerkraftswirkung auf 
die Entwicklung des Froscheies. 


Von 


Dr. med. Max Moszkowski. 


Hierzu Tafel XIX und ein Schema im Text. 


In meiner Arbeit über den Einfluss der Schwerkraft ete. 
(37) hatte ich rein descriptiv festgestellt, dass die Schwerkraft 
insofern als eine für die Entwicklung des Froscheies notwendige, 
gestaltende Ursache zu bezeichnen ist, als sie dem Ei eine 
Symmetrieebene schafit und so die Medianebene des künftigen 
Embryos bestimmt. Es handelt sich jetzt darum, diese Wirkungs- 
weise der Schwerkraft einer tieferen, causal-analytischen Betrach- 
tung zu unterziehen. Die Frage lautet, welcher Categorie von 
Reizen ist die Wirkung der Schwerkraft auf die Entwicklung 
des Froscheies zu subsummieren ? Handelt es sich, wie Ö.Schultze 
meint, um einen die gesamte Zellteilung und Organbildung des 
Froscheies beherrschenden Reiz (47, 48), oder um einen onto- 
morphogenen Reiz im Sinne von Herbst (23, pag. 522) und zwar 
um welchen: um einen nur lokalisierenden, um einen „Auslösungs- 
reiz“, einen „Umschaltungsreiz“, einen „struckturellen“ Reiz, oder 
liegt etwa gar nur eine einfache hydrostatische Erscheinung vor, 
bedingt durch die ordnende Wirkung der Schwerkraft auf die 
verschieden schweren Substanzen des Eidotters? 

Nun hat meine Auffassung über die Rolle, welche die Schwer- 
kraft in der Ontogenese des Froscheies spielt, auf verschiedenen 
Seiten lebhaften Widerspruch hervorgerufen. Kaum zwei Monate 
nach der Veröffentlichung meiner Arbeit sind schon drei Aufsätze 
erschienen, welche meine Ansicht zu widerlegen suchen, zwei 
sachliche von Morgan (56) und Kathariner (54) und eine von 
Roux, (57) die in dem Tone gehalten ist, der aus den Polemiken 
dieses Autors mit M. Verworn, OÖ. Hertwig, O. Schultze, 
Hans Driesch hinlänglich bekannt ist. Mein hochverehrter 
Lehrer Prof. Keibel (55) hat bereits Gelegenheit genommen 
auf die Angriffe Roux’s zu antworten und die zahlreichen Irr- 
tümer zu berichtigen, die Roux beim Zitieren eigner und 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 349 


fremder Arbeiten in der Eile unterlaufen sind. Ich bin daher 
in der angenehmen Lage auf jede weitere persönliche Polemik 
verzichten und mich ausschliesslich den rein sachlichen Einwänden 
meiner Gegner widmen zu können. 


In erster Linie kann ich zu meiner Genugthuung con- 
statieren, dass sowohl Morgan, wie Kathariner, wie Roux 
nicht bestreiten, dass unter gewissen Bedingungen die Median- 
ebene des künftigen Embryos durch die Schwerkraft bestimmt 
werden kann: „It should be earefully noted that I do not claim 
that gravity may not under certain conditions produce this result“ 
(56, pag. 314). „Dass die Schwerkraft in der von ihm be- 
schriebenen Weise beim Zustandekommen der bilateralen Sym- 
metrie beteiligt sein kann, will ich keineswegs bestreiten“ (54, 
pag. 292). „Die Bestimmungen 2 u. 4.“ (i. e. Bestimmung der 
Medianebene und Lokalisation des Embryos ) „können auch durch 
entsprechende künstlich veranlasste Anordnung der Dottersub- 
stanz (durch schiefe Zwangslage) bewirkt werden. In der That 
giebt es ja auch für die Möglichkeit der Bestimmung der Median- 
ebene durch Schwerkraftswirkung unwiderlegliche Beweise: 


1. Born (2) fand bei seinen Versuchen mit in schiefer 
/wangslage fixierten Eiern, ‚dass zwar die erste Furche nicht 
immer, wohl aber die Medianebene stets durch den Strömungs- 
meridian, i. e, die durch die Schwerkraft geschaffene Symmetrie- 
ebene ging. 

2. O. Schultze (45a) gelang es durch Umdrehen auf 
dem Zweizellenstadium durch die Schwerkraftswirkung derartige 
Umlagerungen im Froschei hervorzurufen, dass statt eines 
Embryos zwei aus einem Ei entstanden. Desgleichen ist es 
Morgan geglückt aus einem auf dem Zweizellenstadium an- 
gestochenen Ei einen Ganzembryo zu züchten, wenn er das Ei 
nach dem Anstich mit dem weissen Pol nach oben orientierte, 
während aus angestochenen Eiern, die mit dem weissen Pol nach 
unten gerichtet waren, ein Halbembryo entstand (34a). Diese 
beiden Fälle sind besonders beweisend dafür, dass durch Schwer- 
kraftswirkung die Medianebene des Embryos bestimmt werden 
kann, weil es sich hier offenbar um eine reine Schwerkrafts- 
wirkung handelt und die von Roux behauptete Bestimmung 


der Medianebene durch die Copulationsrichtung der Vorkerne bei 
24* 


350 Max Moszkowski: 


diesen, erst auf dem Zweizellenstadium gedrehten Eiern ganz 
sicher ausgeschlossen werden muss. 

Ich bin also berechtigt folgenden Satz als sicher feststehend 
auszusprechen: Die Medianebene deskünftigen Embryos 
kann durch Schwerkraftswirkung bestimmt werden. 
Mit der Konstatierung dieser von Roux ausdrücklich zugegebenen 
Thatsache scheint mir aber die Auffassung dieses Autors dass die 
Medianebene unter normalen Verhältnissen durch die Copulations- 
richtung der Vorkerne bestimmt wird, bereits widerlegt zu sein, und 
zwar aus folgenden Gründen: Wenn man mit Roux annimmt, 
dass das eindringende Spermatozoon die Fähigkeit besitze das 
Dottermaterial so umzuordnen, dass aus dem bis dahin radiär 
gebauten, nach allen Richtungen isotropen Ei ein bilateral-sym- 
metrisches, anisotropes Grebilde wird, so liegt hier offenbar ein 
sehr complieiertes Geschehen vor, dem ein sehr feiner bis ins 
Einzelne specialisierter Mechanismus zu Grunde liegen müsste. 
Ja man muss eigentlich in dieser Thätigkeit des Spermatozoons 
den Dotter so umzuorden, dass „zum richigen Idioplasson des 
Kernes das richtige Protoplasma kommt“ — um eınen Ausspruch 
von Roux umzudrehen — einen specifisch vitalen Vorgang erblicken, 
obwohl Roux diesen Ausdruck sorgfältig vermeidet. Ebenso 
muss die Fähigkeit des Protoplasmas drehend auf die Kern- 
spindel zu wirken, damit in den Fällen, wo durch die Schwere 
— bei schiefer Zwangslage — eine symmetrische Anordnung des 
Dotters geschaffen ist gleich qualifiziertes Material in 
Zellleib und Zellkern auf derselben Seite zu liegen kommen, 
eine typisch vitale Eigenschaft erblickt werden. Im Falle der 
Umordnung des Dotters aber durch die Schwerkraft liegt eine 
einfache hydrostatische Erscheinung vor, durch welche zwar eine 
Ungleichheit in der Verteilung des Dotters, aber doch nimmer- 
mehr eine richtige qualitative Materialscheidung bewirkt werden 
kann. Eins von beiden kann nur der Fall sein. Entweder 
handelt es sich um ein ausserordentlich compliziertes Geschehen, 
das nach der Definition des Wortes als exquisit vitales bezeichnet 
werden muss, oder um einen rein mechanischen Vorgang. Es 
ist unmöglich, dass dieser für jenes gleichsam vikarierend ein- 
treten kann. Es ist ja auch von Roux für seine Behauptung. 
dass die Medianebene des Embryo durch die Uopulationsrichtung 
der Vorkerne bestimmt würde nicht ein einziger Einwands freier 


Br 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 351 


Beweis erbracht worden. Seine Versuche mit lokalisierter Be- 
fruchtung sind derartig, dass ich sie mit viel mehr Recht als 
Stütze für meine Auffassung ansehen kann (vergl. 55). Die 
Eier wurden (44, pag. 359) ohne Wasserzusatz gerade aufgesetzt 
und von einer Seite her, nach Anschneiden der Gallerthülle, be- 
fruchtet. Es ist klar, dass die Eier sich nach der Seite neigen 
mussten. von welcher der Samen zugesetzt wurde (es ist ja 
allgemein bekannt, dass die Eier sich immer nach der Seite des 
Wasserzutritts neigen). Da nun die Eier erst 30 Minuten nach 
der Besamung mit reichlichem Wasser versehen wurden, also 
im Ganzen mindestens eine Stunde in schiefer Zwangslage waren, 
so musste sich an ihnen eine Symmetrieebene durch Schwer- 
kraftswirkung ausbilden, die bei der ganzen Versuchsanordnung 
mit dem Befruchtung smeridian übereinstimmte. So oft Roux 
versuchte, schräg zur Symmetrieebene der Einstellung zu be- 
fruchten, hatte er eingestandenermaassen eclatante Misserfolge 
(44. pag. 599 — 405). Es berührt merkwürdig, dass Roux. der 
bei seinen lokalisierten Befruchtungsversuchen die Eier so lange 
in Zwangslage hielt, und der schon selbst angegeben hat (44, 
pag. 968), dass die Eier auch normaler Weise sich 30—45 
Minuten nach der Besamung in Zwangslage befinden, — es 
berührt merkwürdig, dass derselbe Autor denjenigen Forschern, 
welche die von ihm  postulierte Uebereinstimmung der 
Pigmentstrasse mit der Ebene der ersten Furche nicht be- 
stätigen konnten, vorwirft, sie hätten ihre Eier in Zwangslage 
gehalten. (Gegen van Bambecke, pag. 369, und gegen 
R. Fick, pag. 376) [vergl. 55]. Mit dem Nachweis, dass bei 
Roux’s Fundamentalversuchen, auf welchen seine ganze Theorie 
basiert, die Medianebene durch die Schwere bestimmt worden 
ist, schwebt Roux’s Meinung von der Bestimmung der Median- 
ebene durch die Kopulationsrichtung völlig in der Luft. 

In zweiter Linie handelt es sich um Beantwortung der 
Frage, ob unter ‚normalen Verhältnissen die Medianebene gleich- 
falls dureh” Schwerkraftswirkung bestimmt wird. Einige Zeit 
nach der Befruchtung wird die weisse Hemisphäre der Eier von 
R. fusca durch einen Halbmond von grauer Farbe vergrössert, 
wie übereinstimmend von Roux (44, p. 355), O. Schultze 
(45, 47, 48, 49) und Morgan (32) berichtet wird und wovon 
sich zum Ueberfluss jedermann leicht überzeugen kann. Auf 


352 Max Moszkowski: 


diese Weise erhält das bis dahin radiär gebaute Ei eine 
Symmetrieebene und wird bilateral symmetrisch. Diese Symmetrie- 
ebene wird nun, wie ich weiter unten erweisen werde (ich be- 
finde mich hierbei in völliger Uebereinstimmung mit Roux [44], 
OÖ. Schultze [45, 47, 48, 49], O0. Hertwig [26, 27], und 
Morgan und Tsuda [32]) zur Medianebene des Embryos. 
Gelingt es also zu zeigen, dass das graue Feld durch Schwer- 
kraftswirkung entsteht, so ist die oben aufgeworfene Frage in 
positivem Sinne erledigt. 


Kurz nach der Besamung befinden sich die Eier, wie ich 
in meiner vorigen Arbeit des Näheren ausgeführt habe in physio- 
logischer Zwangslage.!) Diese Zwangslage ist bei der ungeheuren 
Mehrzahl der Eier eine schiefe. Die Wahrscheinlichkeit nämlich, 
dass ein Ei bei der Eiablage genau „normal“ i. e. mit dem 
weissen Pol genau nach unten zu liegen kommt, ist wielzu &. 
Ich verstehe nicht recht, was Kathariner an dieser Behauptung 
auszusetzen hat. (Grewiss ist die Wahrscheinlichkeit, dass das Ei 
genau lotrecht orientiert ist, durchaus keine geringere als die 
jeder anderen Lage. Da aber das Ei als kugelförmiger Körper 
unendlich viele Achsen besitzt, so ist die Wahrscheinlichkeit, 
dass es gerade in eine ganz bestimmte Achse fällt wie 1: 
(vergl. Keibel 55). Davon kann vollends keine Rede sein, 
dass der exzentrische Schwerpunkt des Eies grade die Stellung 
mit lotrechter primärer Achse begünstigen könnte, da ja die 
Eier nicht einzeln sondern in ganzen Ballen abgelegt werden, 
die Lage ihres eigenen Schwerpunktes also gar nicht in Betracht 
kommt. Ich kann also durchaus nicht zugeben, dass aus meiner 
Aufstellung Consequenzen folgen, „deren Unnatürlichkeit allein 
letztere schon erschüttern dürfte“ (54, pag. 293). Nun werden 
sich natürlich auch die Eier, deren primäre Achse von der verti- 
kalen Stellung nur um wenige Grade abweicht, hinsichtlich 
der Erhaltung einer Symmetrieebene in ungünstiger Lage be- 


!) Roux hat freilich schon im Jahre 1894 (pag. 968) darauf hinge- 
wiesen, dass die Eier sich die ersten 30—45 Minuten nach der Besamung 
in Zwangslage befinden. Die daraus folgenden CÖonsequenzen, dass nämlich 
die Eier dann unter denselben Bedingungen sich befinden, wie Borns 
Zwangslageneier, also dieselben Umordnungen in ihnen zu Stande kommen 
müssen, hat er aber nicht gezogen. Auf diese Consequenzen habe, meines 
Wissens, ich, als erster, hingewiesen, 


I 


R e B 1 . OREC 
Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 353 


finden. Es ist ja aber allen Experimentatoren bekannt, dass 
von einem Laichballen, sowohl bei künstlicher Befruchtung als 
auch in der Natur stets eine Anzahl Eier unentwickelt bleibt, 
respektive während der ersten Furchungsstadien abstirbt. Jeden- 
falls ergiebt eine einfache Ueberlegung, dass der bei Weitem 
grösste Teil der Eier bei der Ablage nicht genau oder an- 
nähernd senkrecht, sondern mit schiefer primärer Achse orientiert 
werden muss. Bei Eiern aber, die sich eine halbe Stunde oder 
länger in schiefer Zwangslage befinden, sinkt, wie wir aus den 
Versuchen von Born (2) wissen, der weisse Dotter, an der 
Stelle wo er am höchsten steht, längs der Peripherie ab unter 
Hinterlassung einer weissen peripheren Platte, die vom auf- 
steigenden braunen Dotter unterlagert wird. Diese Stelle hat 
äusserlich die charakteristische graue Farbe. Da nun, wie ich 
noch einmal ausdrücklich betone, eben befruchtete Eier sich 
auch normaler Weise unter denselben Bedingungen befinden wie 
künstlich in Zwangslage gehaltene, so haben wir nicht die 
geringste Veranlassung das normaler Weise auftretende graue 
Feld anders zu deuten als das, welches in Borns Experimenten 
auftrat. Nun ist von Morgan die Frage aufgeworfen worden, 
ob nicht vielleicht das graue Feld sich an einer präformierten 
Stelle entwickelt und das Ei dann nach der Befruchtung sich 
so dreht, dass diese Stelle den höchsten Punkt der weissen 
Hemisphäre einnimmt? („Does the grey crescent develop in a 
pre-organized part of the egg, and if so, does the egg rotate 
after fertilization so that this part turns uppermost ?* (56, pag. 315). 
Demgegenüber ist folgendes zu erwidern: 


1. Das graue Feld erscheint auch bei unbefruchteten Eiern, 
an der Stelle, wo der weisse Dotter am höchsten heraufreicht, 
allerdings viel später. Morgan hat das selbst beobachtet: 
„The latter appears, however, in the unfertilized egg after 24 
hours!), if the eggs are allowed to stand quietly. The grey 
area appears on that part of the egg that stands uppermost. 
Usually it appears in the region between the black and the 
white area, but I have seen it appear even at the white pole 
if this happened to be the highest point of the egg“ (pag. 315). 


!) Bei R. fusca erscheint das graue Feld am unbefruchteten Ei schon 
nach 5—6 Stunden. 


394 Max Moszkowski: 


Hier kann doch wohl von einer durch die Befruchtung prä- 
formierten Stelle nicht gesprochen werden. Grade das von 
Morgan beobachtete Erscheinen des grauen Feldes direkt am 
weissen Pol in den Fällen, dass derselbe direkt nach oben ge- 
richtet war, spricht ganz besonders dafür, dass das graue Feld 
durch Schwerkraftswirkung entsteht. Wir wissen durch Born, 
dass in diesem Fall der weisse Dotter nicht längs eines 
Meridians, sondern nach allen Seiten hin abfliesst. Der braune 
Dotter steigt dann in der Mitte des Eies auf und unterlagert 
die auf der Höhe des weissen Poles stehen gebliebene weisse 
Platte, wodurch das graue Feld am weissen Pole in Erscheinung 
tritt. - Figur 22 von Born, die ich auf pag. 37 meiner Arbeit 
(37) reproduziert habe, zeigt wie ein solches Ei im Durchschnitt 
aussieht. 

2. Bei in schiefer Zwangslage fixierten Eiern erscheint das 
graue Feld nach etwa dreiviertel Stunden, also fast zur selben 
Zeit, wie normal und ist dann auch ebenso gross wie das 
normale graue Feld, vergrössert sich dann aber allmählig in der 
Richtung der Schwerkraftswirkung. Ein Rotieren des Eies ist 
bei diesen in vollkommener Zwangslage befindlichen Eiern 
natürlich unmöglich. Wir sind also abermals berechtigt Folgendes 
zu behaupten: Das normaler Weise auftretende graue 
Feld entsteht durch Schwerkraftswirkung. 

Die dritte Frage lautet: Besitzen alle Eier ein graues 
Feld? Morgan giebt an, dass er in manchen Bruten ein graues 
Feld nicht habe finden können. Ich kann das für R. fusca be- 
stätigen. Jedoch habe ich jedesmal schon vor der Befruchtung 
gesehen, ob sich bei den Eiern der betreffenden Brut ein graues 
Feld entwickeln wird, oder nicht. Bei Eiern nämlich, die be- 
sonders stark pigmentiert sind, tritt infolge der dann sehr dicken 
Pigmentrinde das graue Feld äusserlich nicht in Erscheinung. 
Jedenfalls ist auch die Zahl der Bruten, bei denen es infolge 
der sehr starken Pigmentierung zu einer äusserlichen - Entwick- 
lung des grauen Feldes nicht kommt, verhältnismässig sehr klein 
gegen die, bei denen ein wohl ausgebildetes graues Feld in Er- 
scheinung tritt. Da nun das Fehlen des grauen Feldes bei den 
stark pigmentierten Eiern sich sehr einfach erklärt, so scheint 
mir auch unsere dritte Frage in positivem Sinne beantwortet 
werden zu müssen: Die normale Entwicklung der Eier 


En 


a Mi E -- f 9AR 
Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 999 


vonR.fusca vollzieht sich unter Bildung eines grauen 
Feldes. Mit anderen Worten: Unter normalen Ver- 
hälnissen wird die Medianebene des Embryos von 
R. fusca durch die Schwerkraft bestimmt. Ich glaube 
nicht, dass sich angesichts des von mir erbrachten Thatsachen- 
materials gegen diese These irgend etwas einwenden lässt. 

Wir kommen nun zu der vierten Frage. Dieselbe lautet: 
Kann sich das Froschei auch bei Fehlen jeglicher Schwerkrafts- 
wirkung entwickeln? Oder anders formuliert: Sind im be- 
fruchteten Froschei Kräfte vorhanden, die ihm auch bei Fehlen 
der Schwerkraftswirkung eine Medianebene schaffen können’? 
Der erste, der das Nichtnötigsein der Schwerkraft für die Ent- 
wicklung des Froscheies experimentel zu beweisen suchte, war 
Roux (44, pag. 256-276). Seine Versuche sind aber, abge- 
sehen von allen anderen Einwänden, schon aus dem Grunde nicht 
stichhaltig, weil er die Eier stets erst eine halbe Stunde nach 
der Besamung dem Einfluss der Schwerkraft zu entziehen ver- 
suchte, also zu einer Zeit, wo die Arbeit der Schwerkraft schon 
gethan war. Dasselbe gilt von den ersten Versuchen 
Kathariners. Angeregt durch meine Ausführungen haben 
nun Morgan (56) und Kathariner (54) während der dies- 
jährigen Laichperiode versucht, die Eier dem Einfluss der 
Schwerkraft zu entziehen bevor dieselbe ihre gestaltende Wirk- 
samkeit, i. e. die Anordnung des Eimaterials symmetrisch zu 
nur einer Symmetrieebene, auszuüben vermochte. Ob der von 
Kathariner ersonnene Apparat in der Tat geeignet ist, die 
richtende Wirksamkeit der Schwerkraft auszuschalten, lasse ich 
dahingestellt. Aber selbst wenn er es ist, so ist Katlhariners 
Beweis darum nicht minder misslungen. Denn da ich nicht, wie 
O. Schultze, glaube, dass die Schwerkraft beständig die 
Zellteilung und Organbildung beherrscht, so verträgt es sieh 
vollkommen mit meinen Anschauungen, dass Eier, „die niemals 
solange in abnormer Lage bleiben konnten, dass ihre Massen 
Zeit gehabt hätten sich gegeneinander zu verschieben“ (37, 
pag. 44) sich normal entwickelten, wenn nur, bevor sie dem 
Einfluss der Schwerkraft entzogen wurden, die von der Schwer- 
kraft veranlasste symmetrische Verteilung des Dotters schon 
erfolgt war. Nun hat Kathariner bei seinen diesjährigen Ver- 


- 


suchen die Eier im Minimum 7 Minuten nach der Befruchtung 


356 Max Moszkowski: 


auf seinen Apparat gebracht. Auch diese Eier entwickelten sich 
normal und damit glaubt Kathariner das Nichtnötigsein der 
Schwerkraft für die Entwicklung des Froscheies definitiv nach- 
gewiesen zu haben. Ich kann ihm hierin durchaus nicht zu- 
stimmen. Freilich das äussere Zeichen für die im Innern des 
Eies stattfindenden Dotterumlagerungen (das graue Feld) er- 
scheint im Mittel erst eine halbe bis dreiviertel Stunden nach 
der Besamung, aber Born hat schon in seiner Arbeit darauf 
hingewiesen (2, pag. 295), dass man auf Schnitten innere Um- 
lagerungen schon nachweisen kann, zu einer Zeit. wo von aussen 
noch nicht das Geringste sichtbar ist. Und es ist doch selbst- 
verständlich, dass diese inneren Umlagerungen noch früher 
beginnen als sie nachzuweisen sind. Bei meiner Auffassung 
von der Wirksamkeit der Schwerkraft, die ich in vorliegender 
Arbeit näher ausführen werde, handelt es sich nur darum, dass 
durch Schwerkraftswirkung der ursprünglich radiare Bau des 
Froscheies zerstört und durch einen bilateral-symmetrischen 
ersetzt wird. Das radiär gebaute Ei ist isotrop. Der Embryo 
kann sich auf jedem Meridian entwickeln, wie aus Borns Ver- 
suchen mit in schiefer Zwangslage fixierten Eiern und aus 
Roux’s lokalisierten Befruchtungsversuchen hervorgeht, das 
bilateral-symmetrische Ei ist anisotrop, der Embryo kann sich 
nur auf dem Meridian der Symmetrieebene und sogar nur auf 
einer ganz bestimmten Stelle dieses Meridians entwickeln. Es 
liegt auf der Hand, dass die Verschiebungen der beiden Dotter- 
arten gegen einander bei der grossen Kleinheit des Froscheies 
relativ gar nicht bedeutend zu sein brauchen, um dieses Resultat, 
Zerstörung des radiären Baues des Eies, hervorzurufen. Dafür 
aber, dass derartige Verschiebungen des Dotters während der 
7 Minuten, in denen das Ei im Minimum der Wirkung der 
Schwerkraft ausgesetzt war, nicht erfolgt sind, hat Kathariner 
keine Beweise erbracht. Ich weiss daher nicht, woher er die 
Berechtigung nimmt zu sagen, „dass die Eier zu einer Zeit 
unter jene Bedingungen kamen, wo sie noch die ihnen an- 
geborene Struktur hatten“. Ich könnte mit dem gleichen Rechte 
behaupten, dass durch Kathariners Versuche grade bewiesen 
ist, dass die Eier nicht mehr die ihnen angeborene Struktur 
hatten. Die Versuche Kathariners zeigen, dass ich Unrecht 
hatte, als ich in der Ausscheidung des Perivitellins den einzigen 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 357 


Faktor erblickte, durch welchen die Abnahme der Cohäsion des 
Dotters nach der Befruchtung bedingt wird. Es ist dies sicher- 
lich ein Faktor, wie aus dem Verhalten unbefruchteter Eier 
hervorgeht, aber eben nur einer. Dies wird einmal durch die 
Kathariner’schen Versuche bewiesen, dann aber hauptsächlich 
durch die Ueberlegung, dass Zwangslageneier, bei denen doch 
nur sehr wenig Perivitellin austreten kann, in beinahe der 
gleichen Zeit auf den Einfluss der Schwerkraft reagieren, wie 
normale Eier, bei denen das Perivitellin ganz austreten kann. 
Ich ziehe daher einen Einwand, den ich Born gegenüber er- 
hoben habe, in gewisser Weise zurück. Born spricht von einer 
consistenzverändernden Wirkung des Spermatozoon. Eine solche 
liegt nun meiner Ansicht nach nicht vor. Wohl aber halte ich 
es für denkbar, dass am unbefruchteten Ei der Zellinhalt fester 
an der Pigmentrinde haftet, als am befruchteten, und dass diese 
Lockerung durch eine chemische Beeinflussung von Seiten des 
Spermatozoon im Momente der Berührung mit der Eirinde er- 
folgt. Derartige chemische Beeinflussung des Spermatozoen im 
Moment der Berührung mit dem Ei sind ja uns länest vertraute 
Erscheinungen. Ich erinnere an die Bildung des Empfängnis- 
hügels bei Seeigeleiern, an die Entstehung der Dotterhaut. an 
die von Born entdeckte Tatsache, der Dellenbildung, die an 
Eiern von R. esculenta eine halbe Stunde nach der Besamung 
mit Samen von R. fusca auftritt (2a), sowie an die Erörterungen 
die Born an diesen Befund knüpft. Ob, wie dieser Autor und 
nach ihm Roux (44, pag. 293/295) behaupten, der Unterschied 
der beiden Dotterarten im spezifischen Gewicht unmittelbar 
nach der Befruchtung (also infolge der unmittelbaren Contakt- 
wirkung des Spermatozoon) wirklich grösser wird wie vorher, 
kann ich nicht entscheiden. Hierin aber stimme ich mit diesen 
Forschern überein, dass im Momente der Berührung des Samens 
mit dem Ei Veränderungen wahrscheinlich chemischer Art in 
demselben vor sich gehen, welche der Schwerkraft das Ueber- 
gewicht über die Cohäsion des Dotters verschaffen. Roux be- 
hauptet selber, dass das Ei seine definitive Stellung schon 
15 Minuten nach der Befruchtung einnimmt, allerdings auf 
Grund von Versuchen, deren Unzulänglichkeit Keibel (55) in 
seiner Entgegnung im anat. Anzeiger ins hellste Licht gesetzt 
hat. Aber gesetzt, diese Behauptung Roux's wäre besser 


358 Max Moszkowski: 


fundiert als sie es ist, so wäre damit klipp und klar bewiesen, 
dass die Medianebene des Embryos jedenfalls viel früher normiert 
wird, als die Pigmentstrasse des Spermatozoon. entsteht. denn 
die Symmetrieebene der Einstellung wird ja, wie houx, 
wenigstens für R. esculenta, selber angiebt, zur Medianebene des 
Embryos. Es sind also auch die neuen Versuche Kathariners 
nicht im Stande zu beweisen, das eventuell die Medianebene des 
Embryos auch durch innere Kräfte bei Ausschluss der Schwere 
entstehen kann, Kathariner hat eben die Schwerkraft gar 
nicht vom Moment ihrer Wirksamkeit an ausgeschlossen, sondern 
erst zu einer Zeit. wo innere Umordnungen des Eiinhaltes durch 
Schwerewirkung schon haben erfolgen können. Noch weniger 
ist der von Morgan angestellte Versuch (56) im Stande dies 
zu beweisen. Morgan liess die Eier einer Kröte nach der 
Befruchtung eine halbe Stunde lang von einem seiner Assistenten 
herumbewegen, in welcher Weise wird nicht näher angegeben. 
„Ihe toad was killed and the long strings of eggs were removed 
from the uterus and put at once into a small jar of water 
which was kept constantly whirling around by my assıstant. 
Sperm was added and for half an hour the eggs were kept 
constantly turning over and over with great irregularity and 
with considerable rapidity“ (56, pag. 314). Es ist im höchsten 
Maasse zweifelhaft und zum Mindesten gänzlich unbewiesen, dass 
bei dieser Versuchsanordnung das gewünschte Resultat auch 
wirklich erreicht wird, nämlich dass der Effekt, den eine 
richtende Kraft in einem Momente setzen will im nächsten 
Moment durch eine in anderer Richtung wirkende Kraft wieder 
aufgehoben wird. Eine halbe Stunde später brachte Morgan 
die Eier auf einen Apparat, in welchem sie durch einen Wasser- 
strom in beständige, ungeordnete Bewegung versetzt wurden, 
hier wird der gewollte Effekt eventuell erreicht, dafür aber, 
dass die Eier sich auch in der ersten halben Stunde nach der 
Besamung unter solchen die Wirkung der Schwere aus- 
schliessenden Bedingungen befunden haben, vermisse ich einen 
strikten Beweis. Die vierte Frage also, ob das Ei sich unter 
Ausschluss der Schwere entwickeln kann, ist meines Erachtens 
noch ungelöst. Zahlreiche systematisch angestellte 
Versuche werden darüber Aufschluss geben müssen. Freilich 
scheint es mir höchst unwahrscheinlich. dass eine normale Ent- 


x 
PR 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 2359 


wicklung des Froscheies bei Ausschluss der Schwere erfolgen 
kann, da ja das Froschei seinem ganzen Bau nach der Ein- 
wirkung der Schwerkraft angepasst erscheint, und ich einwand- 
frei bewiesen zu haben glaube, dass unter normalen Verhältnissen 
die Medianebene des Embryo durch die Schwere bestimmt wird. 
Damit erledigen sich auch die drei Punkte, die Morgan am 
Schluss seiner Arbeit als zu ermitteln hinstellt: „The eritical 
points that now remain to be determined are: First, does tbe 
point of entrance of the Spermatozoon determine the bilaterality 
of the egg, as claimed by Roux; or Second, does the grey 
erescent develop in a pre-organized part of the egg and if so 
does the egg rotate after fertilization so that this part turns 
uppermost; or, Third, does the grey crescent appear at any 
point on the egg that happens to lie uppermost?“ Ich habe 
erstens gezeigt, dass von einer Bestimmung der Medianebene 
durch die Copulationsrichtung der Vorkerne keine Rede sein 
kann, da Roux für diese Behauptung so kümmerliche 
Beweise erbracht hat, dass sie völlig in der Luft schwebt. 
Nur viermal von fünfzehn Fällen ist es ihm gelungen erste 
Furche und Pigmentstrasse durch den von ihm schräg zur 
Symmetrieebene der Einstellung gewählten Be- 
fruchtungsmeridian gehen zu lassen (?); in allen übrigen 
Fällen ist bei Roux’s lokalisierten Befruchtungsversuchen die 
Versuchsanordnung, wie ich oben gezeigt habe, derartig, dass 
nicht durch die Befruchtungsrichtung, sondern durch die Schwere 
die Medianebene bestimmt wurde. Ich habe zweitens gezeigt, 
dass das graue Feld nicht an präformierter Stelle entsteht, 
sondern an der Stelle, wo das weisse Feld am höchsten herauf- 
ragt. Beweis: Borns Versuche an in schiefer Zwanglage fixierten 
Eiern, bei denen eine nachträgliche Rotation des Eies ausge- 
schlossen ist, sowie der Umstand, dass auch bei unbefruchteten 
Eiern an der Stelle, wo das weisse Feld am höchsten steht, ein 
sraues Feld erscheint. Hier kann doch wohl von einer durch 
die Befruchtung präformierten Stelle nicht die Rede sein. Damit 
ist auch Punkt drei erledigt. 

Nachdem so der Einfluss der Schwere auf die Entwicklung 
des Froscheies. für das normale Verhalten wenigstens, sicher 
erwiesen ist, kommen wir dazu diese Wirksamkeit der Schwer- 
kraft näher zu analysieren. 


360 Max Moszkowski: 


Der erste, der dieses Problem in Angriff genommen hat, 
Pflüger, hat, wie Herbst ganz richtig bemerkt (23, pag. 735, 
24, pag. 28), die Frage nicht scharf und präzis genug gestellt 
und kommt demgemäss auch zu keiner ganz klaren Beantwortung 
derselben. Er stellte sich vor, dass sowohl die gesamte Zell- 
teilung als auch die spätere Organbildung dauernd nach einem 
unbekannten (resetz von der Schwerkraft „beherrscht“ würden. 
Es lässt sich, wie auch Herbst meint, herauslesen, dass 'er sich 
wohl die betreffenden Entwicklungsprozesse als Barymorphosen, 
wie wir heute sagen würden, gedacht hat (40, 41, 42). Pflüger 
hatte ferner angenommen, dass normaler Weise kausale Be- 
ziehungen zwischen den Richtungen der ersten Furchen und 
den späteren Achsen des Embryos bestünden. Roux hat fast 
zur selben Zeit die gleiche Behauptung aufgestellt. Doch hat 
sich diese Meinung in der Folgezeit als irrtümlich erwiesen. 
Es wird überhaupt. um Verwirrungen zu vermeiden, gut sein, 
scharf zwischen Wirkung der Schwerkraft auf die Furchung und 
Wirkung der Schwerkraft auf die Organbildung zu unterscheiden. 


I. Kapitel. 
Einfluss der Schwerkraft auf die Zeilteilung. 


Was den Einfluss der Schwerkraft auf die Zellteilung be- 
trifft, so hat schon Born durch seine fundamentalen Unter- 
suchungen an in schiefer Zwangslage fixierten Eiern nachgewiesen, 
dass ein direckt richtender Einfluss der Schwerkraft auf die 
Teilung nicht besteht, sondern nur ein indirekter. Bei schiefer 
/wangslage wird der Nahrungsdotter unten und der Bildungs- 
dotter oben angesammelt. Die Kerne folgen dem Bildungsdotter, 
vermutlich weil zwischen Kern und Bildungsdotter feste Be- 
ziehungen bestehen. Hier liegt zweifellos nichts weiter als eine 
einfache hydrostatische Erscheinung vor. „Die Schwerkraft wirkt 
ordnend auf die verschieden spezifisch schweren Substanzen des 
dickflüssigen Eiinhalts; das ist alles.“ (24, pag. 29.) 

Diesem Urteil scheinen nun aber — worauf Herbst 
meiner Meinung nach viel zu wenig Gewicht legt — die that- 
sächlich von Pflüger gemachten Befunde zu widersprechen. 
Pflüger fand, dass stets die obere Hemisphäre in kleinere, 
die untere in grössere Zellen zerlegt wurde, gleichgiltig 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 361 


welche die weisse oder schwarze war. Ja er fand sogar, dass 
Eier, die sich mit dauernd nach oben gerichtetem weissen Pol 
entwickelt hatten, eine weisse Medullarrinne bildeten, dass also 
infolge der richtenden Schwerkraftswirkung weisses statt schwarzes 
Material zur Bildung des Centralnervensystems verwendet 
worden war. 

Diese vor nunmehr fast zwanzig Jahren erhobenen Befunde 
hat bis jetzt niemand systematisch nachgeprüft. Born hat seine 
Analyse nur auf das Verhalten der anormal fixierten Eier bis 
zum Auftreten der ersten Furche ausgedehnt. Er fand, dass in 
derartig behandelten Eiern eine Umlagerung des Dottermaterials 
eintrat, die die ursprüngliche Struktur annähernd wieder her- 
stellte. Damit war nun zwar allen weiteren Hypothesen, die 
Pflüger an seine Befunde geknüpft hatte, der Boden entzogen 
worden, aber die von Pflüger festgestellte Thatsache der 
völligen Umkehr des Furchungsmodus — weisse Zellen klein, 
braune gross — blieb nichtsdestoweniger bestehen und harrte 
ihrer Erklärung. 

OÖ. Schultze berichtet (45) zwar auch, dass er in (om- 
pression befindliche Froscheier im Stadium der ersten Furchen 
(die infolge der Compression alle Meridionalfurchen waren) ge- 
dreht, und dass dann diese Eier nach 10 Stunden nach dem 
aequalen Typus gefurcht gewesen wären. Er hat indessen keine 
Schnittserien von den so veränderten Eiern angelegt und kann 
daher über die inneren Vorgänge in diesen Eiern nichts aus- 
sagen. Darauf aber kommt es allein an, wenn wir entscheiden 
wollen, ob eine Induction durch Schwerkraft, oder ein einfacher 
hydrostatischer Vorgang vorliegt. Aber man kann ihm doch eine ge- 
wisse Berechtigung nicht absprechen, wenn er (45, 47, 49), solange 
diese vonP flüger gemachten Befunde nicht erklärt sind, den Stand- 
punkt vertritt, dass die Schwerkraft auf die Furchung des Froscheies 
in ganz bestimmter Weise richtend einwirke. Freilich darf er diese 
Einwirkung nicht Geotropismus nennen (vergl. 24, pag. 31). Tro- 
pismus nennt man in der Reizphysiologie das Wachstum eines 
Organismus zu einem Reiz hin oder von einem Reiz fort. Das 
Froschei wächst aber überhaupt nicht während der Furchung. 
Wenn von irgend einem Reiz die Rede ist, so kann es sich nur 
um eine Barymorphose, d. h. „durch die Schwerkraft ausgelöste, 
formative Wirkungen“ handeln (24, pag. 32), die darin bestehen 


362 Max Moszkowski: 


würde, dass die Teilungsenergie der jeweils oberen Zellen erhöht, 
die der jeweils unteren erniedrigt werden würde. 

Liegt nun eine solche Barymorphose in der That bei den 
von Pflüger gemachten Befunden vor? 


A. Der makroskopische Befund. 


lch hatte schon in meiner ersten Arbeit (37) die Vermutung 
ausgesprochen, dass auf dem Vierzellenstadium gedrehte Eier 
deshalb Tagelang unveränderlich in dieser Lage blieben, weil 
durch die neu auftretenden Zellwände der Druck und der 
Reibungswiderstand zu gross würden, als dass eine Umlagerung 
der Dottersubstanzen vor Auftreten der dritten Furche statt- 
finden könnte. Diese Vermutung versuchte ich experimentell 
folgendermaassen zu prüfen. Durch die Untersuchungen von 
O0. Hertwig (29) und ©. Schultze (46) ist bekannt, dass 
niedere Temperaturen die Entwicklung des Froscheies in beträcht- 
licher Weise aufhalten, ohne dass die Eier irgendwelchen 
bemerkenswerten Schaden nehmen. Ich legte also auf dem Vier- 
zellenstadium gedrehte, in Plattenzwangslage befindliche Eier in 
Wasser von 1—2 Grad Wärme. Ich hoffte, dass hier durch die 
Kälte das Auftreten weiterer Furchen so lange aufgehalten 
werden würde, dass der Inhalt der vier Zellen Zeit haben würde, 
sich seinem spezifischen Gewicht nach zu orientieren. Diese 
Erwartung ist denn auch in allen Fällen bestätigt worden. 
Sowohl diejenigen Eier, die sich in Plattencompression be- 
fanden und auf dem Vierzellenstadium gedreht worden waren, 
als auch diejenigen Eier, die in Pflüger’scher Zwangslage auf 
dem Zweizellenstadium gedreht und dem Einfluss niederer Tem- 
peraturen ausgesetzt worden waren, zeigten nach etwa zwanzig- 
stündigem Verweilen im Eisschrank vollständig den von Pflüger 
geschilderten Furchungsmodus: Die weissen Hemisphären waren 
in viele kleine, die schwarzen in wenige grosse Zellen zerlegt 
worden, wie es Figur 1 und 1a, Tafel XIX zeigt. Ich hatte also 
eine direkte Bestätigung der Pflüger’schen Befunde vor .mir, 
und zwar ist es, so weit mir bekannt, das erste Mal, dass nach 
Pflüger derartige Befunde in solch prägnanter Weise erhoben 
worden sind. Ich modifizierte den Versuch nun so, dass ich 
einen Teil der Eier, die auf dem Vierzellenstadium gedreht 
worden waren, bei 1—2 Grad, einen anderen bei 10 Grad und 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 363 


eine dritten bei 20 Grad züchtete. Die Resultate waren folgende: 
Die in der Kälte gezüchteten Eier hatten sich nach etwa zwanzig 
Stunden nach dem schon oben beschriebenen Furchungsmodus, 
oben kleine helle, unten grosse dunkle Zellen, geteilt. Die bei 
20 Grad gezüchteten Eier, ebenso wie die bei 10 Grad gezüch- 
teten, unterschieden sich nach 11 Stunden in nichts von den bei 
gleicher Temperatur gezüchteten Kontrolleiern (Fig. 2 und 2a, 
Tafel XIX). Die dunkle Hemisphäre weist bei beiden kleine, 
dunkle, die helle grosse, helle Zellen auf. Die Furchen auf der 
hellen Hemisphäre sind fast nur Meridionalfurchen, die vom 
dunklen Pol aus durchgeschnitten haben, latitudinale Furchen 
sind auf der weissen Hemisphäre nur ganz wenige vorhanden 
(auf unserer Abbildung sogar nur eine). In klassischer Weise 
den umgekehrten Furchungsmodus zeigt ein auf dem Zweizellen- 
stadium gedrehtes, in Platteneompression bei 10 Grad gezüchtetes 
Ei (Fig. 3 und 3a). Die hellen Zellen sind klein, die dunkelen 
gross. Am dunkelen Pol überwiegen die von der hellen Hemi- 
sphäre aus durchgeschnittenen Meridionalfurchen, Latitudinal- 
furchen sind in der Umgebung des dunkelen Poles nur spärlich 
vorhanden. 

Verschiedene Eier, die m Pflüger’scher Zwangslage auf 
dem Zweizellenstadium gedreht und bei 1—2 Grad gezüchtet 
worden waren, lieferten Embryonen mit hellem Medullarrohr, 
wie sie entsprechend auch von Pflüger beschrieben worden 
sind (Fig. 4). 

Wenn man nun in umgekehrter Zwangslage befindliche 
Eier, die nach dem normalen Furchungsschema gefurcht sind 
— braune Zellen klem, helle gross — durch Zufuhr von Wasser, 
respektive Aufheben der Compression, vom Drucke befreit, so 
sieht man, dass sie nach einiger Zeit wieder in die für das 


Froschei typische Stellung — braune Hemisphäre nach oben, 
helle nach unten — zurückrotieren. Setzt man aber Eier, die 


nach dem umgekehrten Furchungsschema gefurcht sind, in Frei- 
heit, so tritt nichts dergleichen ein. Sie bleiben unverrückt in 
ihrer alten Lage. Bilden solche Eier einen Urmund, so ereignet 
es sich oft, dass ihr Dotterpfropf ganz oder doch zum Teil 
braun ist. Es hat also bei letzterer Kategorie von Eiern eine 
Umlagerung des Dottermateriales stattgefunden, die allerdings 


von aussen nicht kenntlich ist, bei ersterer Kategorie nicht. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bad. 61. 25 


364 Max Moszkowski: 


B. Der mikroskopische Befund. 

Fertigt man von normalen, etwa 11 Stunden nach der Be- 
fruchtung fixierten Morulis vom weissen zum schwarzen Pol 
gehende Schnitte an, so erhält man folgendes Bild, das als 
typisch zu betrachten ist (Fig. 5). Die um den braunen Pol 
herum gelegenen Zellen, sowie die seitlichen sind in ganzer 
Ausdehnung von braunem Pigment erfüllt. Am hellen Pol sieht 
man auf dem Schnitt zwei grosse, helle Zellen, die im Durch- 
schnitt etwa 2—3 mal so gross sind als die kleinsten Zellen des 
dunklen Poles. Eine Furchungshöhle ist vorhanden. Die schwarz- 
braune Pigmentrinde ist am dunklen Pol am stärksten, wird 
seitlich immer schmäler, um am weissen Pol ganz zu verschwinden, 
wie das schon von Born (2) gezeigt worden ist. Untersucht 
man nun Durchschnitte von Eiern, die vor Auftreten der ersten 
Furche in schiefer Zwangslage fixiert worden sind, so sieht man 
nach Born, wie der herabfliessende weisse Dotter die Pigment- 
rinde zusammengeschoben und auf grössere Strecken von dem 
Ei abgelöst hat. Die Folge davon ist, dass Teile der weissen, 
peripheren Platte, die beim Absinken des weissen Dotters infolge 
ihrer zäheren Gonsistenz stehen geblieben ist, sichtbar werden, 
die weisse Hemisphäre also scheinbar vergrössert erscheint (vgl. 2). 
Indem der aufsteigende braune Dotter diese periphere, weisse 
Platte unterlagert, entsteht der charakteristische, graue Fleck. 
Betrachten wir jetzt einen Schnitt durch ein Ei, das auf dem 
Zweizellenstadium in Pflüger’scher Zwangslage gedreht und 
20 Stunden lang bei 2 Grad gezüchtet worden ist. Das be- 
treffende Ei (Fig. 6) entspricht etwa dem Stadium der Figur 3. 
Die am oberen Pol gelegenen Zellen sind klein. Während aber 
bei normalen Morulis die Zellen an den Polen nur eine Art 
Dotter enthalten, weisen die Zellen hier am oberen Pol beide 
Dotterarten auf. Nach der Peripherie hin sieht man in jeder 
der fünf Zellen ein schmales Band von weissem, grobkörnigem 
Nahrungsdotter. Der Rest ist von feinkörnigem braunen 
Bildungsdotter erfüllt. An einer Stelle in jeder Zelle ist es zu 
grösseren Anhäufungen braunen Dotters gekommen, so dass 
eigenartige Zeichnungen in Form von Sternen, Bändern, Haken 
zu Stande gekommen sind. Durch die Mitte des ganzen Bies 
zieht sich ein Streifen braunen Dotters von Pol zu Pol. Dieser 
Streifen besteht aus fünf kleinen Zellen, von denen die unterste 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung, des Froscheies. 365 


am unteren Pol liegt. Daneben liegt eine grosse, weisse Zelle. 
An die oberen kleinen Zellen stossen jederseits vier grosse, 
weisse Zellen, die somit die Flanken des Eies einnehmen. Die 
Pigmentrinde ist am unteren Pol am dicksten, nimmt nach beiden 
Seiten allmählich ab, um am oberen Pol fast ganz zu ver- 
schwinden. 

Die Deutung des Präparates ist nicht schwer. In dem auf 
dem Zweizellenstadium gedrehten und bei 2 Grad gezüchteten 
Ei ist der weisse Dotter in jeder Zelle längs der äusseren Wand 
abgesunken, der braune längs der Scheidewand der beiden Zellen 
aufgestiegen. Die Bahn des braunen Dotters ist noch deutlich 
zu erkennen. Am oberen Pol hat er sich unter der beim Ab- 
sinken des weissen Dotters stehen gebliebenen peripheren Platte 
ausgebreitet. Infolge des grossen Widerstandes der dem Ab- 
sinken des weissen Dotters m dem in Pflüger’scher Zwangs- 
lage befindlichen Ei entgegensteht, geht dieses Absinken sehr 
langsam vor sich; es gelingt ja überhaupt nur dann dieses Phänomen 
bei Pflügereiern nach der ersten Furche hervorzurufen, wenn 
man durch Kältewirkung den Ablauf der Furchung erheblich 
verzögert. Sei es nun, dass hierdurch die Wucht des abströmen- 
den Dotters eine geringere wird, sei es, dass die Pigmentrinde 
Zeit hat auszuweichen, auf jeden Fall findet das bei Zwangs- 
lageneiern vor der ersten Furche von Born konstatierte Zu- 
sammenschieben der Pigmentrinde nicht statt, dieselbe bleibt 
vielmehr an ihrem Platze. So sind die jetzt unten befindlichen, 
weissen Zellen von einer dicken, braunen Pigmentrinde bedeckt, 
während die oberen, bis auf die weisse periphere Platte, ganz 
aus braunem Bildungsdotter bestehenden Zellen keine Pigment- 
rinde besitzen. Es wird also bei makroskopischer Betrachtung 
der Anschein hervorgerufen, als ob oben weisse Zellen lägen und 
unten braune. In Wahrheit liegen aber, wie beim normalen 
Verhalten, oben braune Zellen, die nur durch die beschriebene, 
weisse Schicht verdeckt sind, und unten weisse, die aber durch 
die dicke, braune Pigmentrind verborgen werden. Die Umkehr 
des Furchungsmodus, wie ihn Pflüger beschreibt und auf die 
sich ©. Schultze (45, 47, 59) verschiedentlich ausdrücklich 
beruft, allerdings nicht auf Grund systematischer, durch Unter- 
suchungen von Schnittserien gestützter Experimente, ist also nur 


eine scheinbare. Auch hier, wie bei normaler Furchung, befindet 
25* 


366 „Max Moszkowski: 


sich im Grossen und Ganzen da, wo die kleinsten Zellen sind 
der braune Bildungsdotter und da, wo die grossen Zellen sind 
der weisse Nahrungsdotter. 

Auch die Erscheinung der weissen Medullarwülste ist nicht 
etwa die Folge davon, dass durch den richtenden Einfluss der 
Schwerkraft in diesem Falle ausnahmsweise die Medullarwülste 
sich aus dem Material der weissen Hemisphäre gebildet haben, 
statt wie gewöhnlich aus dem der schwarzen. Fig. 7 zeigt einen 
Querschnitt durch einen Embryo, dessen einer Medullarwulst 
braun, dessen anderer Medullarwulst aber weiss oder vielmehr 
grau war. Der Embryo stammte von einem Ei, das in 
Pflüger’scher Zwangslage auf dem Zweizellenstadium gedreht 
und bei 2 Grad gezüchtet worden war. Aus diesem Ei entstand 
keine Doppelbildung, sondern ein fast normaler Embryo. Auf 
die Analyse dieses Falles will ich hier nicht eingehen. Der 
Schnitt zeigt sehr schön, dass der linke Medullarwulst von einer 
dicken, braunen Pigmentrinde bedeckt ist, während sie auf der 
rechten Seite vollständig fehlt. Dagegen ist in der Grösse der 
Zellen rechts und links kein Unterschied wahrzunehmen, ebenso- 
wenig wie in ihrem Dottergehalt. 


C. Theoretische Schlussfolgerungen. 


Die eben mitgeteilten Befunde bestätigen also die von 
Pflüger 1853 veröffentlichten Thatsachen. Freilich werden 
wir sie anders deuten müssen, als es Pflüger seiner Zeit 
gethan hat. Born hat sein Hauptaugenmerk auf die Richtung 
der ersten Furchen, respektive auf die Lage der Kernspindeln 
gerichtet (l. c. 1 und 2). Er zeigte, dass die stete Coincidenz der 
ersten beiden Furchen mit der Richtung der Schwerkraft nicht 
die Folge eines von dieser ausgeübten Reizes, sondern die Folge 
einer Umlagerung des Dottermaterials auf rein physikalischer 
Grundlage ist. Mit der von Pflüger mitgeteilten Thatsache 
der Umkehr des Furchungsmodus hat er sich nicht weiter be- 
schäftigt. Und doch hat Pflüger grad auf diesen Punkt grossen 
Wert gelegt, wie aus einer Bemerkung in seiner dritten Schrift 
(42, pag. 9), die nach Borns vorläufiger Mitteilung (1) erschien, 
und die sich offenbar auf Born bezieht, hervorgeht. Auch 
OÖ. Schultze hat diese Beobachtung Pflügers öfter zur Stütze 
der von ihm vertretenen Ansicht, dass die Schwerkraft richtend 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 367 


und regulierend auf die Zellteilung einwirke, herangezogen, ohne 
freilich, wie bereits gesagt, dieselben einer kritischen Nach- 
prüfung unterzogen zu haben. Freilich das makroskopische Bild ist 
sehr bestechend, so bestechend, dass Pflüger sich angesichts dieses 
Phänomens zu dem Ausspruch veranlasst sah: „Niemand kann die Ür- 
sache dieser merkwürdigen Erscheinung sagen. Niemand hat hier die 
Berechtigung von primären und sekundären Wirkungen der 
Schwerkraft zu sprechen“ (42, pag. 9). Das überaus klare 
mikroskopische Bild giebt uns denn doch wohl die Berechtigung, 
hier von durchaus sekundären Wirkungen der Schwerkraft zu 
sprechen. 
II. Kapitel. 
Einfluss der Schwerkraft auf die Organbildung. 

In dem kurz nach der Befruchtung sich in physiologischer 
Zwangslage befindlichem Froschei findet, wie wir oben gesehen 
haben, durch Schwerkraftswirkung eine Dotterumlagerung statt, 
durch welche das Eimaterial symmetrisch zu nur einer Symmetrie- 
ebene orientiert und so die Medianebene des künftigen Embryos 
bestimmt wird. Aber nicht nur die Bilaterialität des Embryos 
wird durch diesen Vorgang festgelegt, sondern auch seine genaue 
Lokalisation und seine Polarität. Der Embryo liegt stets auf 
der Seite, auf der der weisse Dotter abgesunken ist, niemals auf 
der gegenüberliegenden, auf der der braune Dotter aufgestiegen 
ist (Roux [44], Born [1, 2], O. Schultze [45, 47, 48, 49], 
Hertwig [26, 27], Morgan [32] u. a.). Der Kopf des Embryos 
liegt etwa 15 Grad nördlich des Aequators, der Schwanz 105 
Grad südlich davon (Wilson [52], Moszkowski [38]'). Es 
wird also, worauf ich noch einmal ausdrücklich hinweisen will, 
durch einen äusseren Faktor, Schwerkraftswirkung, die Bilatera- 
lität, Polarität und Lokalisation des Embryos festgelegt. Der 
virtuelle Embryo ist am befruchteten, aber ungefurchten Froschei 
vollständig zu bestimmen, wovon ich mich auch durch zahlreiche 


!) Diese Arbeit war schon abgeschlossen, als mir die Arbeiten von 
Helen Dean King: Experimental Studies of the Formation of the Embryo 
of Bufo lentiginosus Arch. f. E.M. Bd. XIII, «, und von Albert ©. Eylosh- 
ymer: The Formation of the Embryo of Neeturus, with Remarks on the 
Theory of Conereseence, Anat. Anz. 21, in die Hände kamen. Diese beiden 
Autoren machen für Bufo und Neeturnus ungefähr dieselben Angaben, wie 
Wilson für Chlorophilus und ich für Rana fusca. 


368 Max Moszkowski: 


Anstichversuche überzeugt habe. Sticht man mit der heissen 
Nadel das Ei kurz vor oder nach den ersten Furchen direkt am 
schwarzen Pol an, zerstört also das dort gelegene Material, so 
liegt der Defekt, wenn er nicht überhaupt verheilt, was ziemlich 
häufig vorkommt, an der Bauchseite des Embryos. Sticht man 
an der oberen Grenze des grauen Feldes direkt in der Mitte an, 
so findet sehr häufig eine Differenzierung im Organe überhaupt 
nicht statt. und man erhält Bilder, die völlig der Figur 6 von 
Kopsch (30, p. 118) gleichen (Fig. 8). Die Urmundränder 
haben sich längs einer sagittalen Linie zusammengelegt. Die 
drei Keimblätter sind vorhanden, von einer Differenzierung in 
Medullarplatte, Urwirbel Chorda ete. ist keine Spur zu erblicken. 
Sticht man etwas weiter seitlich an der oberen Grenze des 
grauen Feldes an, so erhält man Halbbildungen, die jedoch eine 
ganze (rehirnplatte besitzen (Fig. 9). Sticht man noch weiter 
seitlich an, so sind die Organe auf der operierten Seite zwar 
vollständig vorhanden, aber schwächer entwickelt wie auf der 
anderen Seite. Ein interessantes Beispiel dafür liefern Fig. 10, 
10a, 10b und 10e. Figur 10 stellt einen Embryo dar, der im 
Achtzellenstadium seitlich von der oberen Grenze des grauen 
Feldes angestochen worden war. Man sieht, besonders auch auf 
dem Querschnittbild 10a, dass der linke Medullarwulst bis auf 
die hintersten Partien ebenso gut entwickelt ist als der rechte. 
Nach hinten zu wird er jedoch bedeutend schwächer, was 
namentlich auf dem Querschnitt (10b) sehr gut zu sehen ist. 
Am caudalen Ende des Embryos befindet sich auf der linken 
Seite ein Defekt, der fast wie ein Urmund aussieht; wie der 
(Querschnitt (Fig. 10°c) lehrt, betrifft dieser Defekt nicht mehr 
den linken Medullarwulst, sondern liegt ausserhalb desselben. 
Wir werden diesen Befund sofort im Zusammenhang mit den 
übrigen analysieren, fahren vor der Hand aber in der Beschreibung 
des rein Thatsächlichen fort. Sticht man an der unteren Grenze 
des grauen Feldes an, so erhält man ausnahmslos Embryonen 
mit Spina bifida, bei denen sowohl die Gehirnplatte als auch die 
Aftergegend wohl entwickelt sind (Fig. 11). Der Defekt kann 
übrigens nachträglien überwachsen werden, wie das auch von 
Hertwig beschrieben worden ist (Urmund und Spina bifida). 
Sticht man endlich an der dem grauen Felde gegenüberliegenden 
(srenze von weisser und schwarzer Hemisphäre an, so erhält man 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 369 


einen Defekt in der Aftergegend des Embryos. der gleichfalls 
nachträglich überwachsen werden kann (Fig. 12). Diese Befunde 
zeigen also. dass der Embryo am befruchteten aber ungefurchten 
resp. in den ersten Furchungsstadien befindlichen Ei bereits 
völlig lokalisiert ist, und bilden zugleich eine völlige Bestätigung 
der von Kopsch vertretenen Ansicht über die Bildung der 
Embryonalanlage bei den anamnioten Wirbeltieren (30, pag. 125, 
31, pag. 76). Die untere Grenze des grauen Feldes entspricht 
der Stelle, wo die erste Anlage des Urmundes stattfinden wird. 
Sticht man hier an, so entsteht eine Spina bifida oder Anento- 
blastia (Ronx). weil an dieser Stelle das abgetötete Material 
ein Hindernis für die Einstülpung der dorsalen Urmundlippe 
bildet. Die Herausdifferenzierung des Embryos wird aber hierdurch 
nicht betroffen. Dieselbe ‘geht von einem Bezirk: nördlich von 
der ersten Urmundanlge aus, die der oberen Grenze des grauen 
Feldes entspricht. Aus der Mitte dieses Bezirkes entsteht der 
Kopf, während die seitlichen Partien dem Wachstumszentrum 
von Rumpf und Schwanz entsprechen. Es findet daher bei Zer- 
störung der mittleren Partie des grauen Feldes überhaupt keine 
Differenzierung statt, bei Zerstörung der seitlichen Partien eine 
Halbbildung mit ganzem Kopf. Der gesamte Rest des Eies 
beteiligt sich nur insofern an der Bildung des Embryos, als 
Zellen, die nicht zum Embryobildenden Bezirk gehören, bei der 
Zusammenziehung der seitlichen Urmundränder in denselben 
gelangen und dann zum Aufbau des Embryos verwandt werden. 
Daher kommt es, dass, wie das schon Kopsch durch Anstieh- 
versuche nach Auftreten des Urmunds festgestellt hat, die 
Medullarwülste auf der operierten Seite zwar gebildet werden 
aber schwächer ausfallen als auf der intakten Seite. Der Defekt 
neben dem eaudalen Ende des Medullarrohres, wie ihn Figur 10 
und 10c zeigen, ist dadurch entstanden. dass durch das abge- 
tötete Material die Bewegung der linken Urmundlippe hier in 
ähnlicher Weise aufgehalten worden ist, wie wir das bei Fig. 11 
für die Bewegung der dorsalen Urmundlippe konstatierten'). Da 


!) Zur Methodik der Anstichversuche mache ich noch einmal aus- 
drücklich darauf aufmerksam, dass man unbedingt auf die Lage der ange- 
stochenen Eier achten muss, weil durch das auftretende Extraovat die Eier 
oft in schiefer Zwangslage fixiert werden, wodurch natürlich das Resultat 
erheblich modifiziert wird. Am besten ist es erst auf dem Vierzellenstadium 


370 Max Moszkowski: 


das graue Feld, wie als bewiesen anzusehen ist, durch Schwer- 
kraftswirkung entsteht, so ist an einer Lokalisation 
morphogenetischer Vorgänge durch Schwerkrafts- 
wirkung wohl nicht mehr zu zweifeln. Es fragt sich 
nun, wie diese Wirkung zu Stande kommt. Sehen wir uns zu- 
nächst nach analogen Fällen in der Ontogenese anderer Tiere 
und Pflanzen um, so kommen allein die Beobachtungen Leit- 
gebs (32) in Betracht, auf die auch schon Pflüger verwiesen 
hat. Leitgeb hat gefunden, dass die Richtung der ersten 
Teilung der keimenden Spore von Marsilia, durch welche die 
stammbildenden Teile von den Wurzel bildenden geschieden 
werden von der Schwerkraft bestimmt wird. Allen Herbst 
(23, pag. 736) bemerkt ganz richtig, dass es sich hier um eine 
reine Induktion durch Schwerkraft nicht handeln könne, da, wie 
Leitgeb selbst angiebt, die erste Teilung auf jeden Fall 
durch die Archegonachse hindurchgehen muss, in einer 
Richtung also schon a priori fixiert ist. 

Von anderen äusseren Reizen, die, im Beginn der ÖOnto- 
senese wirkend, bestimmt lokalisierenden Einfluss ausüben, ist 
die von Stahl aufgefundene Wirkung des Lichtes auf die Teilung 
von Equisetumsporen zu nennen (50). Stahl fand, dass die 
Kernspindeln einseitig belichteter Equisetumsporen sich parallel 
zur Richtung der Lichtstrahlen stellten. Von den durch die 
Teilung hervorgehenden beiden Zellen wird die dem Licht ab- 
gewandte zur Rhizoidenzelle.e Winkler fand, dass die Eier 
von Uystosira barbata, einer Alge, in gleicher Weise auf die Licht- 
wirkung reagierten (53), und berichtet, dass Rosenvinge, 
sowie Farmer und Williams das gleiche Verhalten bei einigen 
Fucaceeneiern fanden. Bei tierischen Eiern ist eine ähnliche 
Wirkung des Lichtes, soweit daraufhin untersucht worden ist, 
bis jetzt nicht nachgewiesen worden. Da nun die Eier der oben 


anzustechen, weil dann die Struktur des Eies soweit fixiert ist, dass ein Ab- 
sinken des weissen Dotters nicht mehr zu befürchten ist. 

Den Unterschied zwischen den Anstichversuchen von Roux und den 
meinen besteht darin, dass Roux die Kerne tötete und so bewirkte, dass 
die Hälfte, resp. ein Viertel des Eies sich überhaupt nicht entwickelten; 
während ich unter möglichster Schonung der Kerne nur verhältnismässig 
geringe Mengen Protoplasma abtötete. Da nun diese toten Massen in 
loco blieben, so verhinderten sie, dass die normaler Weise an diesen Stellen 
vor sich gehenden Differenzierungen erfolgen konnten. 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 371 


genannten Pflanzen zahlreiche Chromatophoren besitzen, so glaube 
ich mit Herbst (23, pag. 732), dass in ihrem Verhalten bei 
der ersten Teilung keine Photomorphose zu erblieken ist — d.h. 
keine morphologische Reizwirkung des Lichtes — sondern, dass 
es sich um eine heliotaetische Erscheinung handelt. Analog, 
wie durch Schwerkraftswirkung beim Froschei eine Scheidung 
der verschieden spezifisch schweren Substanzen erfolgt, so werden 
durch Lichtwirkung die verschieden Licht empfindlichen Substanzen 
der betreffenden Pflanzeneier in chlorophyllhalt'ge, positiv helio- 
taetische und chlorophyllarme, negativ heliotactische, geschieden. 

In letzter Linie sind noch die ausserordentlich wichtigen 
Veränderungen in der Entwicklung der Seeigeleier zu berück- 
sichtigen, dieÜ. Herbst durch Zusatz geringer Dosen von Li Cl 
zum Meerwasser hervorgerufen hat (19, 20, 21). Normaler 
Weise geht die Urdarmbildung der Seeigeleier von einem nur 
kleinen Bezirk der Blastula aus. Bei Anwesenheit von Li Cl im 
Meerwasser vergrössert sich dieser Bezirk proportional dem 
Prozentgehalt an Lithium, den das Wasser enthält, so dass in dem 
extremsten Fällen die gesamte Blastula Urdarm bildend wird, das 
Ektoderm also völlig unterdrückt wird. In diesen Fällen kommt 
es natürlich zu keiner Einstülpung. 

Aber auch in den in schwächeren Lithiumlösungen gezüch- 
teten Eiern findet keine Einstülpung statt, sondern es kommt zu 
einem Wachstum in entgegengesetzter Richtung, zur Bildung der 
von Herbst recht treffend so genannten Exogastrula. Herbst 


und Driesch erklären diese Frscheinung so, dass — kurz zu- 
sammengefasst — nicht etwa das Lithium einen direkt 


formverändernden Reiz auf den Echinidenkeim aus- 
zuüben vermag, sondern dass durch die Lithium- 
wirkung primär die Struktur des Eies geändert wird 
und dass der so veränderte Keim auf den sonst die 
Bildung des Entoderms auslösenden innern Reiz in 
anderer Weise reagiert als normal. 

Diese Erklärung scheint mir auch auf die ‘anderen oben 
beschriebenen Fälle durchaus zuzutreffen. Durch einseitige Be- 
lichtung wird z. B., wie wir sahen. erst die Struktur der 
Equisetumsporen modifiziert, die so veränderte Struktur bedingt 
aus innern Gründen eine bestimmte Stellung der Kern- 
spindeln u. s. f. Wir werden sehen, dass sich auch die Wirkung 


372 ‚Max Moszkowski: 


der Schwerkraft auf die Entstehung der bilateralen Symmetrie 
des Froscheies nur unter diesem Gesichtspunkte begreifen lässt. 
Dennoch besteht ein Unterschied zwischen der Wirkung des 
Lithiums einerseits und der Wirkung des Lichtes auf die 
Equisetumsporen andererseits. Die Anwesenheit von Lithium 
nämlich im Seewasser ist zur Erzielung von Lithiumlarven ab- 
solut notwendig; nicht aber die einseitige Belichtung für die 
Entwicklung der Equisetumsporen. Dieselben entwickeln sich 
auch bei allseitiger Belichtung oder im Dunkeln, allerdings 
etwas langsamer. Diese Reize fallen, nach der Einteilung von 
C. Herbst, die ich als eine ausserordentlich glückliche ansehe, 
unter die Kategorie I, bloss lokalisierende, nicht notwendige. 
Jene dagegen fallen unter die Kategorie Ily, strukturelle Reize, 
welche sich dadurch charakterisieren, dass sie „das Ursachen- 
getriebe in seinem Zusammenhang affıcieren“ (23, pag. 822). 
Um welche von diesen beiden Reizkategorien handelt es sich 
nun in unserem Falle? Die beiden anderen Herbst’schen 
Kategorien, II«, „Auslösungsreiz“, und II, „Umschaltungsreiz“ 
können wir als selbstverständlich nicht in Betracht kommend 
übergehen. 

Nur ad vocem (reotropismus möchte ich noch einige 
Worte sagen, weil OÖ. Schultze (47) „die Sorge“ des Frosch- 
eies sich durch die Perivitellinausscheidung seine Stellung zur 
Gravitation zu sichern als eine Fähigkeit ansieht, die man seiner 
Meinung nach als Geotropismus bezeichnen könnte. Unter 
(reotropismus versteht man einen komplizierten Reizvorgang, 
dessen (Greschehen an die Anwesenheit gewisser speziell differen- 
zierter Organe gebunden ist. Das noch undifferenzierte Ei be- 
sitzt aber naturgemäss derartige Organe noch nicht, kann infolge 
dessen also auch auf äussere Reize nicht in spezifischer Weise 
reagieren. Die einzige Form, in welcher lebendes Protoplasma 
auf der niedersten Differenzierungsstufe auf äussere Reize zu 
reagieren vermag, mögen es nun elektrische oder chemische, 
oder sunst welche Reize sein, ist durch Ausdehnung oder 
Zusammenziehung. In dieser Beziehung, wohlgemerkt nur in 
dieser, steht das tierische oder pflanzliche Ei auf keiner höheren 
Stufe als die niederste Amöbe. Die Struktur eines Vertebraten 
Eies ist natürlich unendlich komplizierter als die einer Amöbe 
— enthält es doch potentia den gesamten zukünftigen 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 373 


Organismus in sich —. Aber eine Differenzierung in Organe 
und damit die Möglichkeit in spezifischer Weise auf äussere 
Reize zu reagieren, können wir dem Ei ebensowenig zuschreiben, 
wie der Amöbe. Während der Furchung aber findet keine 
Differenzierung statt. Der abgefurchte Keim ist darum als 
System genau dasselbe wie das befruchtete Fi. Hier einige 
Beispiele, um diese Behauptung zu erhärten: Bringt man 
Froscheier nach der dritten Furche, welche den Bewegungen 
des Eidotters innerhalb des Eies ein defmitives Ziel setzt. in 
irgend eine beliebige Lage zur Richtung der Schwerkraft und 
fixiert sie in derselben, so geht die Entwicklung ungestört 
weiter, ohne dass irgend welche Veränderungen auftreten. Der- 
artige Eier bilden auch noch den Urmund in normaler Weise 
und entwickeln sich, wenn man sie jetzt, d. h. nach Bildung 
der ventralen Urmundlippe. in Freiheit setzt, zu ganz normalen 
Embryonen. Lässt man die Zwangslage aber auch jetzt noch 
bestehen, so sterben sie ab, falls die Kopfanlage nach abwärts 
orientiert ist, entwickeln sich aber zu völlig normalen Larven, 
wenn das nicht der Fall ist. Grade auf letzteren Punkt lege 
“ich ganz besonderes Gewicht namentlich gegenüber O. Schultze. 
Ich habe wenigstens 50 Embryonen, deren totale Zwangslage 
ich genau nach den von O. Schultze angegebenen Cautelen 
geprüft habe, und die sich trotzdem ganz normal entwickelt 
haben. Nur, wie gesagt, wenn die Kopfanlage nach abwärts 
orientiert ist, sterben die Eier auf dem Stadium des kreis- 
förmigen Urmunds ab, also zu einer Zeit, wo die ersten 
Differenzierungen schon vor sich gegangen sind und sich auch 
speziell die nervösen Zentralorgane schon in situ befinden. Auch 
das Verhalten der Eier auf dem Zentrifugalapparat gehört 
hierher. Die Furchung stockt auf dem Zentrifugalapparat selbst 
bei einer Beschleunigung nicht, die 10 mal so gross ist als die 
Beschleunigung durch Schwerkraftswirkung. Das Ungeteiltbleiben 
des weissen Dotters ist natürlich auch keine Folge irgend einer 
Reizwirkung, sondern auch nur eines rein mechanischen Vor- 
gangs. Die Dotterelemente werden eben aus dem Protoplasma 
heraus an die Peripherie geschleudert, grade wie beim Zentri- 
fugieren von Milch die Fettkügelchen aus der Flüssiekeit 
sedimentiert werden. Ueber die ersten Anfänge der Gastrulation 
vermögen aber die Eier nicht herauszukonimen, so lange sie 


374 Max Moszkowski: 


sich in Rotation befinden. Auch die Herbst’schen Lithiumeier 
weisen bis zum Blastulastadium keinerlei Störungen auf. Erst 
mit beginnender Gastrulation machen sich die formverändernden 
Wirkungen des Lithiums geltend. Ich glaube, diese Beispiele, 
die sich leicht noch vermehren liessen, genügen, um unsere 
Behauptung zu erhärten, dass während der Furchung 
äussere Reize irgend welche spezifische Wirkungen nicht aus- 
üben können, da zur spezifischen Reaktion speziell differenzierte 
Organe gehören, die dem sich furchenden Ei noch mangeln. 
Dass aber in Sonderheit zur Perception des Schwerkraftreizes 
nicht nur bei Tieren, sondern auch bei Pflanzen ganz bestimmt 
gebaute Organe nötig sind, geht aus den neuesten Arbeiten auf 
botanischem Gebiet hervor. Nemee (39) und Haberlandt (17) 
haben unabhängig von einander die Behauptung aufgestellt, dass 
die Perception des Schwerkraftreizes durch analog den Oto- 
resp. Statocysten gebaute Organe vermittelt würde. Als diese 
Organe sind von beiden übereinstimmend die Stärkescheiden 
bezeichnet worden, wobei den Stärkekörnern die Rolle der 
Oto- resp. Statolithen zugeschrieben wurde. Diese Behauptung 
ist nun durch Haberlands letzte Publikation (18) in meiner 
Meinung nach einwandfreier Weise, durch das Experiment 
bestätigt worden. Es gelang ihm nämlich zu zeigen, dass 
Teile von Pflanzen, die sonst kräftig geotropisch reagierten 
(linum  perenne), im Winter, wenn ihre Stärke völlig ver- 
schwunden war, den Schwerkraftsreiz nicht mehr zu perzi- 
pieren vermochten, diese Fähigkeit aber sofort wieder erlangten, 
wenn sie nach mehrstündigem Aufenthalt im warmen Zimmer 
die Stärke neu gebildet hatten. Auf Grund dieser Ueber- 
legungen wird es uns auch sofort klar, warum die äusseren 
Reize, die während der späteren Entwicklung der Organismen, 
speziell der Pflanzen, eine so grosse Rolle spielen, während der 
ersten Entwicklungsstadien ganz in den Hintergrund treten. 
Wir können also nicht sagen die Schwerkraft induziert 
die Bilateralität des Embryo. Die Schwerkraft kann direkt 
nur rein physikalisch auf das Ei wirken, durch Umlagerung 
seiner Dottersubstanzen. Durch diese Einwirkung auf das eben 
befruchtete Ei wird die Struktur desselben verändert. War es 
vorher radiär gebaut und isotrop, so erhält es jetzt einen ani- 
sotropen, bilateralen Bau. Dieser bilaterale Bau wird während 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 375 


der Furchung nicht nur festgehalten, sondern auch fixiert. 
Hierin scheint mir überhaupt neben der Zerkleinerung des Eı- 
dotters und Vermehrung der Kerne der Wert der Furchung zu 
bestehen. Die Struktur des befruchteten. ungefurchten Eies ist 
eine labile. Dieser labile Zustand wird durch die Furchung 
in einen stabilen übergeführt. Dies ist der wesentliche Unter- 
schied zwischen dem befruchteten, ungefurchten Ei und dem 
abgefurchten Keim. Daher müssen Struktur verändernde Reize 
vor oder im Beginn der Furchung angreifen. Nachher lässt 
sich die Struktur des Eies nicht mehr verändern. Herbst 
erzielte nur dann Lithiumlarven, wenn er die Seeigeleier kurz 
nach der Befruchtung oder während der ersten Furchungen in 
Lithiumwasser brachte, spätere Einwirkung des Lithiums hatte 
keinen Frfolg. „Die morphologische Wirkung des Lithiums kann 
sich an befruchteten Seeigeleiern um so weniger geltend machen, 
je weiter sie in der normalen Entwicklung fortgeschritten sind“ 
(20, pag. 177). Wir haben gesehen, dass ebenso die Schwer- 
kraft nur so lange verändernd auf die Entwicklung des Frosch- 
eies einwirken kann, als sie im Stande ist die Struktur des 
Eies zu verändern, also spätestens bis zum Auftreten der dritten 
Furche. 

Aus unseren Ausführungen geht also hervor, dass wir die 
Wirkung der Schwerkraft auf die Entwicklung des Froscheies 
als strukturellen Reiz auffassen müssen. Das unbefruchtete 
Froschei besitzt eine gewisse Struktur. Diese Struktur wird 
kurz nach der Befruchtung durch Schwerkraftswirkung geändert. 
Die so veränderte Struktur ist derartig, dass sie auf den (innern) 
Organbildung auslösenden Faktor in der typischen Weise reagiert. 
Das unbefruchtete Ei ist radiär gebaut und ist völlig isotrop. 
Jeder Meridian ist jedem anderen gleichwertig. Dieser radiäre 
Bau wird durch die Wirkung der Schwerkraft bald nach der 
Befruchtung in einen bilateralen verwandelt. Dadurch wird die 
Isotropie des Eies zerstört. Das befruchtete Froschei besitzt 
einen anisotropen Bau. Es ist nun sehr interessant, dass 
ebenso, wie das unbefruchtete Froschei gegen den struktur- 
verändernden Einfluss der Schwerkraft bis zu einem gewissen 
Grade gefeit ist, auch das unbefruchtete Seeigelei auf den 
strukturverändernden Einfluss des Lithiums nicht zu reagieren 
vermag. Herbst hat unbefruchtete Seeigeleier bis 31/2 Stunde 


376 Max Moszkowski: 


im Lithium liegen lassen; brachte er sie dann in reines See- 
wasser und befruchtete sie dort, so entstanden stets völlig nor- 
male Plutei aus ihnen. Es ist also wohl die Anisotropie des 
befruchteten Echinodermenkeimes gleichfalls keine präformierte, 
sondern erst nach der Befruchtung erworben. Angesichts der 
formativen Wirkung des Lithiums liegt der Schluss sehr nahe, 
dass die diese Anisotropie schaffende, äussere Kraft, 
nicht wie beim Froschei physikalischer, sondern chemischer 
Natur ist. 

Es bleibt uns jetzt noch übrig, festzustellen, auf welchem 
Wege nun die Bilateralität des Keimes die Bilateralität des 
Embryos zur Folge hat. Vorher aber müssen wir noch einige 
‘kurze Worte über den Grundcharakter der Entwicklung sagen. 
Ich stehe in dieser Beziehung voll und ganz auf dem Boden der 
von Hans Driesch in seinen ersten Schriften (3, 6, 7, 8, 11) 
aufgestellten Theorie. Dieselbe lässt sich kurz folgendermassen 
zusammenfassen: „Die Summe der ontogenetischen Möglich- 
keiten, gleichsam das die Summe der Speziescharaktere repräsen- 
tierende Magazin: kurz die wahre Anlagesubstanz, wenn man 
das Wort recht verstehen will, muss als im Kern der Eizelle 
liegend angenommen werden“ (11, p. 105). Dass also aus einem 
Froschei ein Frosch, aus einer Eichel ein Eichbaum wird, dafür 
liegen die Gründe im Kern. Die Vorbedingungen aber für die 
Realisierung dieser Möglichkeiten liegen in der Organisation des 
Eies „indem in ihr die Ursachen gegeben sind, welche die sich 
als erste entfaltenden Möglichkeiten auslösen und damit erst den 
sich ferner entfaltenden die Vorbedingungen ihrer Realisierung 
schaffen.“ (ibid.) Das heisst mit anderen Worten: Jeder 
Kern besitzt potentia die Fähigkeit in sich, den gesamten 
Organismus aus sich hervorgehen zu lassen. Die Organisation 
des befruchteten Eies aber ist eine anisotrope. Dieser 
anisotrope Bau des Eiprotoplasmas wirkt als Reiz auslösende 
Ursache bestimmend auf die Entfaltung der ersten Organe — 
wir werden gleich sehen in welcher Weise — (primärer Elementar- 
vorgang nach Driesch, 8, pag. 71). Diese primären Organe 
wiederum lösen die Entwicklung sekundärer Organe aus u. 8. f. 
Es hängt also die Lokalisation der Organe sowie der 
Rythmus ihrer Entwicklung vom Bau des Eies ab. Es 
liegt in den uns verborgenen Qualitäten des Kernes begründet, 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. Bl 


dass die einzelnen Organe des Frosches ihren spezifischen nur 
dem Frosche zukommenden Charakter besitzen, in der des Ei- 
protoplasmas aber liegt der Grund davon, dass aus dieser 
Zelle eine Sinneszelle und keine Drüsenzelle, aus jener eine 
Ganglien- und keine Bindegewebszelle geworden ist. „Die 
prospective Bedeutung der einzelnen Blastomeren ist eine Funktion 
ihrer relativen Lage.“ (6, pag. 243). 

Nachdem wir uns über diese allgemeinen Gesichtspunkte 
klar geworden sind, kehren wir wieder zu unserem eigentlichen 
Problem zurück: auf welche Weise bestimmt die Schwerkraft die 
Bilateralität, Polarität und Lokalisation des Embryos? Rekapi- 
tulieren wir noch einmal, was bis jetzt feststeht: Das unbe- 
fruchtete Ei ist isotrop, durch Schwerkraftswirkung erhält es 
kurz nach der Befruchtung die Symmetrieebene und wird auf 
diese Weise anisotrop. Inwiefern bewirkt nun diese Anisotropie 
die Entfaltung der primären Organe — denn um diese kann 
es sich nach obigen Ausführungen allein handeln — an ganz 
bestimmt lokalisierter Stelle? Betrachten wir einmal einen 
schematischen, medianen Sagittalschnitt durch ein Froschei kurz 
vor Auftreten der dritten Furche. 


Wir sehen, dass durch die zweite Furche das Ei in zwei 
ungleiche Hälften geteilt worden ist, indem in den hinteren (h) 
Zellen der weisse Nahrungsdotter höher hinaufreicht als in den 
vorderen (v). Wie werden sich in diesem Ei die Kernspindeln 
zur nächsten Teilung einstellen müssen? In jeder der beiden 


378 Max Moszkowski: 


vorderen Zellen müssen sich die Kernspindeln, um in der 
Richtung der grössten Protoplasmamenge zu stehen, parallel zur 
zweiten Furche stellen und näher dem schwarzen Pol. Es 
resultiert aus dieser Stellung der Kernspindeln eine näher dem 
schwarzen Pol liegende Latitudinalfurche, welche senkrecht auf 
erster und zweiter Furche steht. Anders liegen die Verhältnisse 
in den hinteren Zellen. Hier ist die Richtung der grössten 
Protoplasmamenge durch die periphere weisse Platte, die bei 
Absinken des weissen Dotters stehen geblieben ist, verändert 
worden. Infolgedessen stellt sich die Kernspindel nicht parallel 
sondern schräg zu der zweiten Furche ein, wie das Schema 
zeigt. Die Zellteilung verläuft also schräg zur zweiten Furche, 
ein Factum, von dessen Richtigkeit man sich leicht durch den 
Augenschein überzeugen kann. Diese schräge Stellung der dritten 
Furche, verbunden mit dem Auftreten des grauen Feldes, haben zu 
der irrtümlichen Ansicht geführt, als ob die Eier von R. fusca und 
R. esceulenta schräg zur Verticalen orientiert wären. Die Eier 
sind in Wahrheit vollständig senkrecht gestellt, 
wie das ja auch a priori selbstverständlich ist. Man darf eben 
nicht übersehen, dass das graue Feld zur schwarzen und nicht 
zur weissen Hemisphäre gehört, und dass die dritte Furche keine 
Latitudinalfurche, sondern eine Schrägfurche ist. Man kann sich 
von dieser Thatsache schon dadurch überzeugen, dass die hinteren 
oberen Zellen immer kleiner sind als die vorderen oberen Zellen, 
worauf schon Roux!) (44, pag. 112/113) aufmerksam gemacht 
hat, ohne freilich dieser Sache irgend welchen Wert beizulegen. 
Und doch ist meines Erachtens, der kleinere Umfang der hinteren 
oberen Zellen eine Thatsache von fundamentaler Wichtigkeit. 
Wenn wir die Gleichwertigkeit aller Furchungskerne, woran 
wohl nicht mehr zu zweifeln ist, zugeben, so müssen wir auch 
annehmen, dass ihre Teilungskraft eine gleiche ist. Bei gleicher 
Teilungskraft werden aber diejenigen Zellen sich am schnellsten 
teilen, bei denen der zu überwindende Widerstand, d. h. die zu 
bewältigende Protoplasmamenge am geringsten ist. In der That 


') Roux giebt diese Thatsache nur für R. esculenta an. Wenn er 
sagt, dass bei R. fusca das Furchungsbild einerseits zu regelmässig, andrer- 
seits zu unregelmässig ist, um ein Schema aufzustellen, so trifft das, wie 
sehon O0. Sehultze (48) gezeigt hat, nicht zu. Das Furchungsbild von 
R. fusca ist dem von R. esculenta durchaus identisch. 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 319 


sehen wir, dass die Furchen 4. Ordnung unter normalen Ver- 
hältnissen stets zuerst in den hinteren, oberen Zellen auftreten — 
es sind Meridionalfurchen, — erst fünf bis zehn Minuten später 
erscheinen sie in den vorderen, oberen Zellen. Dieser Vor- 
sprung wird natürlich bei jeder folgenden Teilung immer 
grösser, so dass wir im Blastulastadium an dieser Stelle des 
Eies, die äusserlich der Stelle des grauen Feldes entspricht, die 
kleinsten Zellen vorfinden, was schon von OÖ. Schultze kon- 
statiert worden ist, der indessen irgend eine Erklärung für 
diesen Umstand nicht zu geben vermochte. (48) 

Ein zweiter Grund dafür, dass an dieser Stelle die Furchung 
ganz besonders schnell vor sich geht, ist folgender. Während 
sonst im ganzen Ei weisser und brauner Dotter ohne scharfe 
Grenze in einander übergehen, stossen an dieser Stelle des Eies 
reiner Bildungsdotter und reiner Nahrungsdotter unmittelbar 
an einander. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass dieser 
letztere während der Furchung assimiliert wird. Man kann sich 
durch direkte Beobachtung davon überzeugen, dass die graue 
Stelle während der Furchung immer dunkler wird, bis sie im 
Blastulastadium restlos in die braune Hemisphäre übergeht. 

Nun haben Driesch am Seeigel- und Ascidien-Ei (9, 15), 
Herlitzka am Ei von Triton (25) Morgan bei Amphioxus (35) 
nachgewiesen, dass die Grösse der Zellen einzelner spezifischer 
Organe eine fest fixierte ist. Ich stelle mir deshalb die ersten 
Differenzierungsvorgänge beim Froschei folgendermassen vor. 
Die in der Umgebung des grauen Feldes gelegenen Zellen ge- 
langen infolge ihrer rascheren Teilungen früher: als alle anderen 
Zellen an die Grenze ihrer Teilbarkeit, unter die sie infolge 
ihrer Struktur nicht heruntergehen können. Durch dieses 
„Fertigsein“ in quantitativer Beziehung werden Wachstumsvor- 
gänge ausgelöst. Während bis dahin jede Zellteilung stets eine 
Verkleinerung der einzelnen Zellen zur Folge hatte, ein Wachs- 
tum des Eies während der Furchung also nicht stattfindet, so 
muss jetzt jede Tochterzelle erst zur Grösse der Mutterzelle 
heranwachsen, bevor sie sich ihrerseits teilt. Die Folge davon 
ist, dass von nun an — d.h. vom Ende des Blastulastadium 
an — eine Vergrösserung des Keimes stattfindet. Dieses un- 
gleiche — weil nur an einem kleinen Bezirk des Fies erfolgende 


— Wachstum des Eies bedingt eine Einfaltung — die Gastru- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 26 


380 Max Moszkowski: 


lation.!) Dass der Vorgang der Gastrulation wirklich auf dieses 
rein mechanische Moment zurückzuführen ist, geht aus dem 
Verhalten der Lythiumlarven klar hervor. Durch die Einwirkung 
dieses Salzes wird ja bewirkt, dass kein ungleiches Wachstum 
der Blastulazellen des Seeigeleies stattfindet. Im Lithium teilen 
sich alle Zellen gleich schnell, sodass alle Zellen zur gleichen 
Zeit an die Grenze ihrer Teilbarkeit gelangen. Fängt der Keim 
jetz an zu wachsen, so findet bei dem gleichmässigen Wachstum 
der Zellen keinerlei Einfaltung, sondern eine gleichmässige Ver- 
grösserung der Blastula nach allen Seiten hin statt, sodass ein 
kugelförmiges Gebilde zu Stande kommt, das fast doppelt so 
gross ist, wie eine gleichaltrige normale Gastrula. 

Ausser diesen Wachstumsvorgängen, wird zu gleicher Zeit 
an denselben Zellen, die im Blastulastadium die kleinsten des 
gesamten Keimes sind, noch anderes Difterenzierungsgeschehen 
ausgelöst. Nördlich von der ersten Urmundeinfaltung legt sich 
der Embryo bildende Bezirk an, aus dessen mittleren Partien 
der Kopf entsteht, während die seitlichen das Wachstumszentrum 
von Rumpf und Schwanz bilden. (Kopsch). Beide Vorgänge 
— Gastrulation und Herausdifterenzierung des Embryo bildenden 
Bezirkes — sind völlig unabhängig von einander, wie Figur 8 
und Figur 11 lehren. Figur 8 stellt ein Ei dar, das zwar 
gastruliert hat, an dem eine Differenzierung im Organe aber 
nicht vor sich gegangen ist, Figur 11 em Ei, an dem zwar die 
nervösen Zentralorgane gebildet sind, eine Einstülpung aber nur 
in sehr beschränktem Maasse ?) stattgefunden hat. (Mir scheint 
aus diesem Grunde die von Roux gewählte Bezeichnung 
„Anentoblastia“ trefftender für diese Art Missbildungen zu sein 


!) Roux erklärt (44, pag. 342) die Gastrulation in ganz ähnlicher 
Weise durch ungleiches Wachstum. Nur nimmt Roux an, dass um diese 
Stelle eben besonders qualifiziertes Material schon während der Furchung 
angehäuft worden sei „welches zufolge dieser Qualitäten sowohl am frühesten 
zu wachsen, wie auch das Medullarrohr mit seinen spezifischen, histologischen 
und chemischen Qualitäten zu bilden vermag“ Ich glaube dagegen, dass 
dieses erste Wachstum nicht die Folge von an dieser Stelle angehäuften be- 
stimmt qualifizierten Materiales ist, sondern dadurch ausgelöst wird, ‚dass 
eben an dieser Stelle die Zellen zuerst die Grenze ihrer Teilbarkeit er- 
reichen. 

2) Eventuell vielleicht gar keine, wenn man annimmt, dass die Kopf- 
darmhöhle durch Dehiscenz entsteht, 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 381 


als die von Hertwig vorgeschlagene „Spina bifida“, weil erstere 
der Aetiologie derselben — Unterbleiben der Einstülpung — 
mehr Rechnung trägt.) Wir werden also sowohl die Gastrulation 
als auch die Herausdifferenzierung des embryobildenden Bezirkes 
als primäre Flementarvorgänge im Sinne von Driesch be- 
zeichnen, Urmund und Embryo bildenden Bezirk aber als 
primäre Organe. Von diesen primären Organen wird die Bildung 
sekundärer, von den sekundären die tertiärer Organe ausgelöst 
u. s. f. Noch einige Worte über den (inneren) Faktor, durch 
welchen die Herausdifferenzierung des embryobildenden Bezirkes 
ausgelöst wird. Über seine Natur können wir natürlich nur 
Vermutungen hegen. Wir werden uns erinnern, dass diese An- 
lage des Embryo bildenden Bezirkes Hand in Hand mit Wachs- 
tumsvorgängen geht, und können dann vielleicht die durch das 
Wachstum hervorgerufenen chemischen Veränderungen der Zellen 
als Reiz auslösende Ursache betrachten. Vom Standpunkte der 
Weismann'schen Keimplasmalehre aus liesse sich die Sache 
vielleicht so erklären: Während der gesamten Furchung findet 
nur quantitative Teilung der Kerne statt. Wenn nun die Kern- 
masse soweit verkleinert ist, das eine Teilung der Masse nach 
nicht mehr möglich ist, so wird dadurch die qualitative Teilung, 
i. e. die Zerlegung des Keimplasınas eingeleitet. Wie dem auch 
sei, so viel steht jedenfalls fest, dass dadurch, dass die Zellen 
an der betreffenden Stelle zuerst die Grenze ihrer Teilbarkeit 
erreichen, unter die sie nicht herunter gehen können, Wachs- 
tums- und Differenzierungsvorgänge an ihnen ausgelöst werden. 

Auf dem Boden der von uns mit obigen Zeilen vertretenen 
Ansicht über die Bildung der primären Organe wird uns auch 
das Verständnis der Schultze’schen Doppelmissbildungen 
leicht werden. Durch die in beiden Zellen stattfindenden Um- 
lagerungen des Dottermateriales werden an dem einen Ei zwei 
Punkte präformirt, an denen die Zellverkleinerung früher als 
am Rest des Eies sistiert. Es werden also an zwei Punkten 
zugleich primäre Elementarvorgänge ausgelöst. Sehr gut stimmt 
dazu die Thatsache, dass aus auf dem Zweizellenstadium ge- 
drehten Eiern nur Janusartige Missbildungen entstehen. Dupli- 
eitas posterior ist an diesen Eiern noch nie beobachtet 
worden, wie denn überhaupt eine reine Duplicitas posterior bis 


jetzt in der gesamten Teratologie der Wirbeltiere meines Wissens 
26* 


382 Max Moszkowski: 


noch in keinem Falle konstatiert worden ist. Eine solche 
würde sich allerdings schleht mit unserer Theorie vertragen. Es 
ist ja sehr wohl denkbar, dass zwei von zwei verschiedenen 
Bildungszentren ausgehende Individuen zu einem einzigen mit 
einander verschmelzen. Die Versuche von Driesch (14) und 
Morgan (33) am Seeigelei geben dieser Annahme eine wohl 
fundierte Grundlage. Es ist aber undenkbar, dass ein ein- 
heitliches, ungeteiltes Bildungszentrum zwei Individuen 
erzeugt. Sehr interessant ist der Vergleich der Morgan’schen 
und Driesch’schen Verschmelzungsversuche mit den Beobach- 
tungen zur Strassens. Zur Strassen berichtet von 
Rieseneibildungen bei Ascaris megalocephala, die dadurch ent- 
standen sind, dass zwei Eier kurz vor oder kurz nach der Be- 
fruchtung miteinander verschmolzen (53). Aus solchen Eiern 
entstanden einfache Embryonen von doppelter Grösse. In den 
Fällen von Morgan und Driesch aber ist die Verschmelzung 
offenbar erst im Blastulastadium erfolgt (14, pag. 416). Aus 
solchen Verschmelzungsprodukten entstanden stets primär 
Zwillinge. Es kommt für uns dabei nicht in Betracht, dass 
durch sekundäre Regulationen aus primär doppelten Anlagen oft 
einfache Embryonen wurden. Der Hauptpunkt ist der, dass aus 
vor Stabilierung ihrer Struktur verschmolzenen Eiern ein- 
fache Embryonen wurden (zur Strassen), aus nach dieser 
Stabilierung (infolge Furchung) verschmolzenen aber solche, 
die wenigstens ihrer primären Anlage nach Zwillinge waren. 
(Driesch, Morgan). Es ist dies ein weiterer und wie mir 
scheint zwingender Beweis gegen die Annahme, dass der zu- 
künftige Embryo irgendwie im Ei präformiert wäre, und für die 
Driesch’sche Theorie, dass die Entfaltung der im Kern ge- 
legenen ontogenetischen Möglichkeiten von Reizauslösungen ab- 
hängt, die im protoplasmatischen Bau des Eies gelegen sind. 


Zusammenfassung und Schluss. 


Fassen wir nunmehr die Ergebnisse unserer Beobachtungen 
und Überlegungen zusammen: 

1. Das unbefruchtete Froschei ist völlig isotrop, sein Bau. 
ist radiär. 

2. Kurz nach der Befruchtung erleidet es durch Schwer- 
kraftswirkung eine Umlagerung seines Dottermateriales, 


PR“ 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 383 


durch welches es einen anisotropen, bilateral-symmetrischen Bau 
erhält. 

3. An dem derartig veränderten, befruchteten aber unge- 
furchten Ei ist der zukünftige Embryo genau lokalisiert, seine 
Bilateralität und Polarität festgelegt. 

4. Diese Struktur des eben befruchteten Eies kann jedoch 
immer noch verändert werden. Sie ist labil. Erst durch die 
Furchung wird sie stabilisiert. Strukturverändernde Reize können 
daher nur kurz nach der Befruchtung oder ganz im Beginn der 
Furchung angreifen, später sind sie wirkungslos. 

5. Ditferenzierungsgeschehen findet beim Froschei während 
der Furchung nicht statt. Das abgefurchte Ei ist daher als 
System genau dasselbe wie das befruchtete, aber ungefurchte 
Ei. Daher ist das sich furchende Fi nicht im Stande auf äussere 
Reize in spezifischer Weise zu reagieren, denn zur spezifischen 
Reaktion gehören speziell differenzierte Organe, die dem abge- 
fürchten Froschkeim noch fehlen. 

6. Die ersten Wachstums- und Differenzierungsvorgänge 
werden an einer Stelle ausgelöst, an welcher vom Beginn der 
Furchung an sich die kleinsten Zellen befinden. 

7. Als auslösenden Faktor haben wir das Fertigsein der 
Zellen in quantitativer Beziehung angesehen. Das heisst: Die 
Grösse der Zellen kann unter eine bestimmte Grenze nicht 


‚heruntergehen. Dadurch dass die in der Umgebung des grauen 


arm 


Feldes befindlichen Zellen, aus pag. 377 näher beschriebenen 
Gründen, diese Grenze vor allen anderen Zellen erreichen, werden 
zuerst an ihnen Wachstumsvorgänge ausgelöst. Infolge dieses 
ungleichen Wachstumes kommt es zu einer Einfaltung des 
Keimes, der Gastrulation. Zur selben Zeit findet an demselben Zell- 
complex die Herausdifferenzierung des Embryo bildenden Be- 
zirkes statt, so dass ein kaudaler Zusammenhang zwischen dem 
Fertigsein der Zellen in quantitativer Beziehung und der Aus- 
lösung dieses Differenzierungsgeschehens vermutet werden darf, 
ohne dass indessen über die spezielle Natur dieses Reiz aus- 
lösenden Faktors etwas Näheres ausgesagt werden kann. 

8. Die Bildung des Urmundes und die Herausdifferenzierung 
des Embryo bildenden Bezirkes sind völlig unabhängig von 
einander. Diese beiden Vorgänge sind daher als primäre 
Elementarvorgänge im engsten Sinne zu bezeichnen. 


384 Max Moszkowski: 


Damit ist also unsere Aufgabe, den Einfluss der Schwer- 
kraft auf die Entwicklung des Froscheies zu analisieren, gelöst. 
Wir sehen dass von einer nach unbekannten Gesetzen statt- 
findenden Beherrschung der Furchung und Organbildung durch 
die Schwerkraft nicht gesprochen werden kann. Der von der 
Schwerkraft auf die Entwicklung des Froscheies ausgeübte Reiz 
muss vielmehr unter die von Herbst in Kategorie Ily zusammen- 
gefassten strukturellen Reize subsummiert werden. Dass 
ein Frosch aus dem Froschei entsteht, davon liegen 
die Ursachen im Kern, dass aber diese potentielle 
Energie des Kernes in aktuelle verwandelt wird, 
das liegt an der durch die Schwerkraft geschaffenen 
Organisation des Eies. 

Es ist uns also zum ersten Male gelungen, die gestaltende 
Wirkung einer normaler Weise angreifenden äusseren Kralt auf 
die Entwicklung eines Organismus nicht nur zu konstatieren, 
sondern auch zu analysieren. 

Diese Analyse liesse sich vielleicht noch weiter ausdehnen, 
es könnten noch die feineren Strukturveränderungen speziell der 
Kerne erforscht werden. Auch die Natur des inneren die 
Organbildung auslösenden Reizes liesse sich eventuell noch tiefer 
ergründen. Nie aber kann es uns gelingen zu erfahren, warum 
denn nun das sich entwickelnde Ei so und nicht anders auf den 
betreffenden Reiz reagiert, mit anderen Worten, warum aus 
dem Froschei ein Frosch wird. Denn das liegt in der Qualität 
des Eies begründet. 

Hier aber ist aller kausalen Forschung ihre Grenze gesetzt. 
Unsere nur auf Zeit und Raum gehende Vernunft vermag Quali- 
täten nicht zu ergründen, sondern nur rein empirisch zu kon- 
statieren. Die kausale Forschung hat sich also nur mit dem 
(wuantitativen zu befassen. Ihre Aufgabe ist gelöst, wenn sie 
alles Quantitative auf reine (Qualität zurückgeführt hat. Diese 
muss sie als Letztes, Gegebenes hinnehmen. Es geht aus dieser 
Auffassung hervor, dass die Probleme der kausalen Forschung 
stets nur rein mechanische sein können. Dabei darf aber nie 
vergessen werden, dass alles Mechanische, was wir aufzudecken 
vermögen, sich an Objekten abspielt, die ausser ihrer Quantität, 
untrennbar mit ihr verbunden, auch Qualitäten besitzen, die 
etwas prinzipiell anderes, für unsere Vernunft niemals zu Be- 


re r* 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 385 


greifendes sind. Es heisst die Quadratur des Kreises versuchen, 
wenn man Qualitäten auf Quantitäten, also etwa auf „Atombe- 
wegung“, zurückführen will. Qualitäten lassen sich nur empirisch 
konstatieren, aber nicht kausal verstehen. Die vitalistische 
Schule ist vollständig im Recht, wenn sie dies für unmöglich 
erklärt. Mechanische Prozesse sind dem Satz vom Grunde unter- 
worfen. Da der Satz vom Grunde die Quintessenz unserer Er- 
kenntnis ist, so können wir bei Kenntnis der Ursache die Wirkung 
a priori voraussagen. Veränderungen der Qualität aber lassen 
sich nicht a priori vorhersagen, sie müssen empirisch ermittelt 
werden (vergl. 7, pag. 20—23). In einem anderen Punkte aber 
stehe ich in einem gewissen Gregensatze zu dem Standpunkt, den 
Driesch in seinen letzten Schriften einnimmt (12, 13, 16). 
Ich vermag einen prinzipiellen Unterschied zwischen organischer 
und anorganischer Qualität nicht zu erblieken. Dass aus einer 
Eichel ein Eichbaum wird, scheint mir kein grösseres „Wunder“ 
zu sein, als dass ein Lichtstrahl beim Übertritt in ein anderes 
Medium nun grade so gebrochen wird, dass er in einem Minimum 
der Zeit zu seinem Ziele gelangt, oder dass zwei Atome Wasser- 
stoff und ein Atom Sauerstoff sich zu Wasser verbinden. Mir 
scheint eins so wenig „erklärbar“ zu sein, wie das andere. Die 
Struktur der lebenden Substanz ist offenbar viel komplizierter 
als die der toten, aber der Unterschied scheint mir kein prin- 
zipieller, sondern nur ein gradueller zu sein (vergl. 43, 
pag. 264— 280). In seinen ersten Schriften hat auch Driesch, 
wenn ich ihn recht verstehe, diesen Standpunkt eingenommen. 
Ich müss daher durchaus bestreiten, dass wir das Recht haben, 
eine eigene, vitale Kausalität zu konstruieren. Ich erblicke in 
der finalen Betrachtungsweise eine schätzenswerte Bereicherung 
unserer Methodik, die neben der kausalen Betrachtungsweise 
uns wertvolle Dienste in der Erkenntnis von Naturgesetzen 
leisten kann. Aber wir dürfen doch nie vergessen, dass es sich 
bei Aufstellung des Zweckmässigkeitsprinzip eben um eine sub- 
jektive Betrachtungsweise, nicht aber um etwas objek- 
tiv Vorhandenes handelt. Drieschs Autonomie der Lebens- 
vorgänge involviert aber eine solche objektiv vorhandene Zweck- 
mässigkeit. Er sagt ja selber: „Das Teleologische tritt also 
hier nicht bloss als formale Betrachtungsweise auf, sondern ganz 
unmittelbar Spezifitäts- im Besonderen ortsbestimmend“ (16, 


386 Max Moszkowski: 


pag. 179). Es würde den Rahmen dieser Arbeit weit über- 
schreiten, wollte ich mich auf eine Kritik der von Driesch in 
seinen letzten theoretischen Schriften (2, 13, 16) niedergelegten, 
diesbezüglichen Ansichten einlassen. Aber sollte die Objektivierung 
einer subjektiven Betrachtungsweise — i. e. der Zweckmässig- 
keit — nicht auch „auf einer Verwechslung der Verständlichkeit 
mit der empirischen Wirklichkeit des Geschehens“ beruhen, 
(13, pag. 38)? Ich glaube den Geltungsbereich der finalen Be- 
trachtungsweise nicht ‚besser charakterisieren zu können als mit 
folgenden Worten Kants. „...... ‚ nur wird behauptet, dass 
die menschliche Vernunft in Befolgung derselben“ (i. e. der finalen 
Betrachtungsweise) „und auf diese Art niemals von dem, was 
das Spezifische eines Naturzweckes') ausmacht, den 
mindesten Grund, wohl aber andere Erkenntnisse von Naturge- 
gesetzen wird auffinden können; wobei es als unausgemacht 
dahingestellt wird, ob nicht in dem uns unbekannten inneren 
Grunde der Natur selbst die physisch-mechanische und die Zweck- 
verbindung an denselben Dingen ineinem Prinzip zusammen- 
hängen mögen, nur dass unsere Vernunft sie in einem solchen 
zu vereinigen nicht im Stande ist, und die Urteilskraft also, 
als (aus einem subjektiven Grunde) reflektierende, nicht 
als (einem objektiven Prinzip der Möglichkeit der Dinge 
an sich zur Folge) bestimmende Urteilskraft, genötigt ist für 
gewisse Formen in der Natur ein anderes Prinzip als das der 
Naturmechanismen zum Grunde ihrer Möglichkeit zu denken“. 
(29, 8 69). 
Freiburg i. B., 7. Juli 1902. 


Literaturverzeichnis. 

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der schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur, April 1884. 

2. Derselbe: Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf das Froschei. 
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Pflügers Arch. f. die ges. Physiol., Bd. 32, 1883. 

3. Hans Driesch: Die mathematisch-mechanische Betrachtungsweise 
morpholog. Probleme der Biologie, Jena 1891, G. Fischer. 


!) Der gesperrte Druck rührt meistens von mir her. 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 387 


Derselbe: Entwiekl. mech. Studien 1 u. 2. Zeitschr. f. wissenschaftl. 
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Derselbe: Entwiekl. mech. Studien 3—6, Zeitschr. f. wissenschaft]. 
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Derselbe: Die Biologie, eine selbständige Grundwissenschaft, Leip- 
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Derselbe: Zur Analyis der Potenzen embryonaler Organzellen. 
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Derselbe: Betrachtungen über die Organisation des Eies und ihre 
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Derselbe: Die Maschinentheorie des Lebens. Ein Wort zur Auf- 
klärung. Biol. Centralblatt, Bd. 16, 1896, 


. Derselbe: Die Lokalisation morphogenetischer Vorgänge. Arch. f. 


Entwickl. Mech., Bd. 8, 1899. 

Derselbe: Die Verschmelzung der Individualität bei Echiniden- 
keimen. Arch. f. Entwiekl. Mech., 10, 1900. 

Derselbe: Die isolierten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. 
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Derselbe: Die organischen Regulationen. Leipzig, W. Engel- 
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.G@. Haberlandt: Ueber die Perception des geotropischen Rejzes 


Ber. der Deutsch, bot. Gesellsch., 18. Jahrg.. 1900. 
Derselbe: Ueber die Statolithenfunktion der Stärkekörner. Ber. 
der Deutsch. bot. Gesellsch., 20. Jahrg., 1902. 


. Curt Herbst: Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss 


des veränderten chemischen Mediums auf die Entwickl. der Tiere I., 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 55. 

Derselbe: Experim. Untersuchungen ete., 2. Teil, Mitteil. aus der 
zoolog. Station zu Neapel, II. Band 1895. 


. Derselbe: Experimentelle Untersuchungen ete., 3. Teil, Arch. f. 


Entwicklungsmechanik, Bd. 2, 1896. 


. Derselbe: Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie für die kausale 


Auffassung von Vorgängen in der tierischen Ontogenese I., Biolog. Uen- 
tralblatt, Bd. 14 1895. 


. Derselbe: Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie ete. Il, Biolog. 


Centralblatt, Bd. 15, 1896. 


. Derselbe: Formative Reize in der tierischen Ontogenese, Leipzig, 


W. Engelmann, 1901. 


. Amadeo Herlitzka: Richerche sulla ' Differenziazione cellulare 


nello sviluppo embrionale. Arch. f. Entw. Mech., Bd. 6, 1897. 


388 


26. 
27. 


28. 


Max Moszkowski: 


OÖsear Hertwig: Ueber den Wert der ersten Furchungszellen 
für die Organbildung des Embryos. Arch, f. mikr. Anat, Bd. 42, 1893. 
Derselbe: Ueber den Einfluss niederer Temperaturen auf das 
Froschei, Arch. f. mikr. Anat, Bd. 51. 

Derselbe: Beiträge zur experimentellen Morphol. und Entwicklungs- 
gesch. 4. Ueber einige durch Centrifugalkraft in der Entwicklung des 
Froscheies hervorgerufene Veränderungen. Arch. f. mikrosk. Anat, 
Bd. 53, 1898. 

Immanuel Kant: Die Kritik der Urteilskraft. 

Fr Kopsch: Experiment. Untersuchungen über den Keimhautrand 
der Salmoniden. Verh. der Anat. Gesellsch., Berlin, 1896. 


. Derselbe: Gemeinsame Entwicklungsbahnen bei Wirbeltieren und 


Wirbellosen. Verh. der Anat. Ges. Kiel, 1898. 


2. H. Leitgeb:') Studien über die Entwicklung der Farne. Sitzungsber. 


der Acad. der Wissenschaft., Wien, Bd. 80. 


3 T. H. Morgan u. Um& Tsuda: The orientation of the frog’s egg. 


Quat. Journ. of mier. sc. vol. 36 nr. 5 1894. 


. T.H. Morgan: Formation of one Embryo from two blastulae. Arch. 


f. Entw. Mech., Bd. 2, 1896. 
Derselbe: Half-embryos and whole-embryos from one of the first 
blastomeres of the frog’segg. Anat. Anz., Bd. 10, 1895. 


. Derselbe: Studies of the „Partial* Larvae of Sphaerechinus. Arch. 


f. Entwickl. Mech., 2 Bd., 1896. 
Derselbe: The number of cells in Larvae from isolated blasto- 
meres of Amphioxus. Arch. f. Entwickl. Mech., Bd. 3, 1896. 


. Max Moszkowski: Ueber die Wirkung der Schwerkraft auf die 


Entstehung und Erhaltung des bilateral-symmetrischen Aufbaus des 
Froscheies. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 60. 


. Derselbe: Zur Frage des Urmundschlusses bei Rana fusca. Arch. 


f. mikr. Anat., Bd. 60. 


. B. Nemec: Ueber die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes 


bei den Pflanzen. Ber. d. bot. Ges., 18, 1900. 

E. Pflüger: Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf din Teilung der 
Zellen und die Entwicklung des Embryo. Arch. f. die ges. Physiologie, 
Bd. 31, 1883. 


. Derselbe: Ueber den Einfluss ete. Arch. f. die ges, Physiologie, 


Bd. 52, 1883. 


. Derselbe: Ueber den Einfluss ete. Arch. f. die ges. Physiologie, 


Bd. 34, 1884. 

Heinrich Rickert: Die Grenzen der naturwissenschaftlichen 
Begriffsbildung, Tübingen und Leipzig, I. ©. B. Mohr, 1902. 
Wilhelm Roux: Gesammelte Abhandlungen, Bd. 2, Leipzig, 
W. Engelmann, 18%. 


5. Osear Schultze: Ueber die Bedeutung der Schwerkraft für die 


organisatorische Gestaltung, Sitz. Ber. der phys. med. Ges. zu Würz- 
burg, N. F. 28, 189. 


Y) Ist mir nicht zugänglich gewesen. 


46. 


47. 


Fig. 
ig. 


Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung des Froscheies. 389 


Derselbe: Ueber die Einwirkung niederer Temperaturen auf das 
Froschei. Anat. Anz., Bd. 16, 1899. 

Derselbe: Ueber die Notwendigkeit der freien Entwicklung des 
Embryo, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55, 1900. 


. Derselbe: Ueber das erste Auftreten der bilateralen Symmetrie im 


Verlauf der Entwicklung, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55, 1900. 


. Derselbe: Zur Frage von der Bedeutung der Schwerkraft für die 


Entwicklung des thierischen Embryos, Arch. f. mikr. Anat., Bd.56, 1900. 


E. Stahl: Einfluss der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der 
Equisetumsporen, Ber. der Deutsch. bot. Ges., Bd. 5, 1885. 


. ©. zur Strassen: Ueber die Riesenbildung bei Ascariseiern, Arch. 


f. Entw. Mech., Bd. 7, 1998. 


. H. V. Wilson: The Closure of the blastopore in the normally placed 


frog egg. Anat. Anz., Bd. 20. 

H. Winkler: Ueber den Einfluss äusserer Faktoren auf die Teilung 
der Eier von Üystosira barbata. Ber. d. Deutsch. bot. Ges. Bd. 18, 1900. 
L. Kathariner: Weitere Versuche über die Selbstdifferenzierung 
des Froscheies, Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 14. 1902. 


5. F. Keibel: Bemerkungen zu Roux’s Aufsatz „Das Nichtnötigsein 


der Schwerkraft für die Entwicklung des Froscheies“. Anat. Anz., Bd. 
21, 1902. 


. T. H Morgan: The Dispensibility of Gravity in the Development of 


the Toad’s Egg. Anat. Anz., Bd. 21, 1902. 
Wilhelm Roux: Das Nichtnötigsein der Schwerkraft für die Ent- 
wicklung des Froscheies, Arch. f. Entwickl-Mech. Bd. 14, 1902. 


Erklärung der Abhildung auf Tafel XIX. 


.1. Morula eines Eies von Rana fusca, das auf dem Vierzellenstadium in 


Plattencompression gedreht worden und 20 Stunden lang bei 1—-2Grad 
Wärme gezüchtet worden war. Vom primär dunklen Pol aus gesehen, 


. la. Dasselbe vom primär hellen Pol aus. 


. 2. Morula eines,Eies, das in Plattencompression auf demVierzellenstadium 


gedreht und bei 20 Grad Wärme 11 Stunden lang gezüchtet worden 
ist. Vom dunklen Pol aus. 
2a. Dasselbe vom hellen Pol. 


.3. Morula eines Eies. das auf dem Zweizellenstadium in Plattencom- 


pression gedreht und bei 10Grad 11 Stunden lang gezüchtet worden 
ist. Vom primär dunklen Pol aus. 
3a. Dasselbe vom primär hellen Pol. 


4. Embryo mit hellen Medullarwülsten, einen Ei enstammend. das 
in Pflüger’scher Zwangslage auf dem Zweizellenstadium gedreht, 
24 Stunden bei I—2 Grad, dann unter Befreiung vom Zwange bei 
ca. 15 Grad gezüchtet worden war. 


390 Max Moszkowski: Schwerkraftswirkung auf die Entwicklung ete. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


12. 


Durchschnitt durch normale Morula von 11 Stunden (bei 15°) 
Durchschnitt durch ein Ei, das in Pflüger’scher Zwangslage auf 
dem Zweizellenstadium gedreht und bei 2 Grad 20 Stunden lang 
gezüchtet worden war. 

Querschnitt durch einen Embryo, mit linkem schwarzen und rechtem 
grauem Medullarwulst, einem Ei entstammend, das in Pflüger’scher 
Zwangslage auf dem Zweizellenstadium gedreht und bei 2 Grad 
14 Stunden lang, dann unter Befreiung vom Zwange bei ca. 15 Grad 
gezüchtet worden war. 

Auf dem Vierzellenstadium an der oberen Grenze des grauen Feldes 
mit der heissen Nadel angestochenes Ei, 4 Tage nach der Operation. 
Auf dem Achtzellenstadium am seitlichen Rande des grauen Feldes 
angestochenes Ei, 4 Tage nach der Operation. 


. Auf dem Achtzellenstadium seitlich vom grauen Felde angestochenes 


Ei. + Tage nach der Operation. 


. Querschnitt dnrch dieses Ei in der Höhe der Kopfdarmböle. 
. Querschnitt durch dasselbe Ei im Anfang des hinteren Drittels 


der Medullarwülste. 


. Querschnitt durch dasselbe Ei in der Höhe des Defectes. 
. Embryo mit Anentoblastia, aus einem Ei, das vor der ersten Furche 


an der unteren Grenze des grauen Feldes angestochen wurde, 4 Tage 
nach der Operation. 

Embryo mit Defekt am hinteren Ende aus einem Ei, das vor der 
ersten Furche an der dem grauen Felde grade gegenüberliegenden 
Grenze von Schwarz und Weiss angestochen wurde, 4 Tage nach 
der Operation. 


391 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzburg. 


Ueber die Form der Drüsen des mensch- 
lichen Verdauungsapparates. 


Von 


Dr. A. Peiser, Würzburg. 


Hierzu Tafel XX. 

Wenn man die heutige Literatur über die Form der 
Drüsen einer Durchsicht unterzieht, so findet man die wider- 
sprechendsten Angaben. Man findet die gleichen Drüsen als 
tubulös, als alveolär und schliesslich als tubuloalveolär beschrieben. 
Daneben liest man, besonders bei älteren Autoren, vielfach für 
die Bezeichnung alveolus noch das Wort acinus. Die mannig- 
fachen Widersprüche in der Beschreibung und Bezeichnung der 
Drüsen sind schliesslich nicht wunderbar, wenn man bedenkt, 
dass von den Autoren die einen das Lumen der secernierenden 
Drüsenteile, die andern die äussere Form derselben als Grund- 
lage für ihre Darstellung annahmen, dass aber beide trotzdem 
die gleichen Bezeichnungen alveolus, tubulus, acinus für doch 
völlig verschiedene Dinge benutzten. 

Physiologisch bleibt ja die äussere Form ziemlich gleich- 
gültig, da spricht in erster Linie die Beschaffenheit des secer- 
nierenden Epithels mit. Die Anatomie und Histologie verlangt 
aber eine morphologische Beschreibung, selbst wenn aus derselben 
eine bequeme Einteilung der Drüsen nach bestimmten Formen 
nicht leicht herzuleiten ist. 

Flemming baute seine Einteilung auf der Form des 
Drüsenlumens, Koelliker und Renaut auf der Form der 
secernierenden Drüsenteille auf. Dementsprechend sind nach 
Flemming die meisten Drüsen tubulös, nur vier Arten — 
Talgdrüsen, Milchdrüsen, Lungen, Eierstöcke — alveolär. Aber 
_äiese Einteilung, die den Vorzug grosser Einfachheit hätte, lässt 
uns über die äussere Form der secernierenden Teile völlig im 
Unklaren. Benutzen wir, wie Koelliker und Renaut, die 
äussere Form dieser Teile als Grundlage unserer Einteilung, so 
sehen wir, dass nur einige wenige Drüsen einen rein tubulösen 


392 IAREPIEHESTERTE: 


oder rein alveolären Charakter haben. Die grosse Mehrzahl 
zeigt Uebergangsformen. Die einen sind, wenn ich mich so aus- 
drücken darf, alveolärtubulös, die anderen tubuloalveolär, d.h. in 
der einen sind vorwiegend mehr oder weniger lange, in mannig- 
facher Richtung gerade oder gewunden verlaufende Schläuche 
mit zahlreichen sack- oder bläschenförmigen Ausbuchtungen in 
der Wandung, die das Bild beherrschen (vgl. Abbildung 3 und 4); 
in den anderen sind es meistens an einem sich verjüngenden 
Stiel hängende, runde bis längsovale Bläschen, neben welchen sich 
besonders oft am Ende der Hauptachse des betreffenden Drüsen- 
läppchens deutliche lange Schläuche finden (vgl. Abbild. 16, 17). 
Mit der Feststellung der Bilder dieser Uebergangsformen bei 
den einzelnen Drüsen müssen wir uns begnügen, und es liegt 
mir völlig fern, hier den Versuch einer neuen Einteilung zu 
machen. 

Es ist ein Verdienst Maziarskis für einen Teil der 
Drüsen, welche noch nicht durch Rekonstruktion modelliert 
waren, solche Modelle hergestellt zu haben. Er bediente sich 
der Born’schen Rekonstruktionsmethode. Die Modelle wurden 
mit Richtungslinien ausgeführt, welche teils ausserhalb, teils 
innerhalb des Präparates lagen. „Im letzten Falle“, schreibt 
Maziarski, „dienten mir gewöhnlich als Richtungslinien die 
querdurchschnittenen Blutgefässe, die äussere (Gestalt des 
Präparates, endlich gewisse charakteristische Formen der neben- 
liegenden Drüsenläppehen. Obwohl die ausserhalb des Präparates 
liegenden Richtungslinien weit genauer sind und einen grösseren 
Orientierungswert haben, musste ich jedoch diese Verfahrungs- 
methode wegen der technisch unüberwindlichen Schwierigkeiten 
modifizieren. Die erste wichtige Ursache war einerseits der 
Umstand, dass ich ziemlich bedeutende Stücke des Organs zur 
Verfertigung der Schnitte nehmen musste, indem ich ein Modell 
der Drüse, die z. B. in der Schleimhaut oder selbst in der 
Submucosa eines Organs gelegen war, ausführen wollte, anderer- 
seits aber, um das Modell leichter bearbeiten zu können, musste 
ich bedeutende Vergrösserungen anwenden. Die möglichst nahe 
dem Präparate liegenden Richtungslinien konnten aber bei be- 
deutenderer Vergrösserung im Gesichtsfelde des Mikroskopes 
nicht gesehen werden.“ „Diese Modifikation hatte jedoch‘, so 
schliesst Maziarski, ‚keinen Einfluss weder auf die Genauigkeit 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 393 


noch auf die Treue der Modelle; diese stellen gänzlich die wirk- 
liche Gestalt der Drüsen in unserm Körper dar.“ 

Ich habe diese Angaben Maziarskis vornehmlich deshalb 
so eingehend eitiert, weil ich mit den technischen Schwierigkeiten 
der Anbringung von Richtungslinien die gleichen Erfahrungen 
machte, wie er. Es war mir bei meinen Schnittserien nicht 
möglich, die Richtungslinien bei stärkerer Vergrösserung in das 
Gesichtsfeld des Mikroskopes zu bringen. Da aber andererseits 
die Richtungslinien die einzige Möglichkeit bieten, wirklich völlig 
einwandfreie Modelle zu lietern, so gab ich die Rekonstruktions- 
versuche auf, zumal mir ein Projektionsapparnt, der vielleicht 
die Hindernisse ausgeschaltet hätte, nicht zur Verfügung stand. 

Born sagt zwar selbst, dass man in vielen Fällen ohne 
Richtebenen und Richtungslinien rekonstruieren kann und Hülts- 
mittel, wie Profilkontour, Blutgefässe u. s. w. meist vor falschen 
seitlichen Verschiebungen bei dem Aufeinanderpassen der Aus- 
schnitte schützen. Aber er meint schliesslich doch: „In vielen 
Fällen freilich sind Definierebene und Definierlinien unentbehrlich. 
Jedenfalls bieten sie einen „moralischen Anhalt“, den die Meisten 
nicht missen mögen.“ Nun zeigt schon die Durchsicht nur 
einiger Präparate einer Schnittserie von Drüsen, wie schwer die 
oben angegebenen und von Maziarski benutzten Hülfsmittel 
zur Orientierung zu verwenden sind, und es war daher wohl 
angebracht, seine Ergebnisse einer Nachprüfung zu unterziehen. 
Die Born’sche Rekonstruktionsmethode. die ich, wie schon 
vorher erwähnt, anfangs versuchte, hätte mir die gleiche Unsicher- 
heit gebracht. und so war ich gezwungen, mich der alten Methode 
der Maceration der Drüsen zu bedienen, mit welcher ich jedoch 
recht brauchbare Resultate erzielt zu haben glaube. Waren 
Maziarskis Modelle richtig, so mussten gut hergestellte 
Isolationspräparate das gleiche Bild geben. 

Ich benutzte als Macerationsmittel reine Salzsäure, in welche 
die möglichst frischen Leichen  entnommenen Drüsen sofort ge- 
bracht wurden. Hier blieben sie verschieden lange Zeit, die 
grossen, leicht isolierbaren Drüsen, wie Parotis, Pankreas, Sub- 
maxillaris, Sublingualis 1—2 Tage, die kleineren, wie Pylorus- 
drüsen, Brunner’sche Drüsen 4 Tage und wurden dann in 
Wasser übergeführt. Aus der weichen Masse wurden dann nach 
einigen Tagen mit einer Feder einige Stückchen entnommen, auf 


394 AmBreiis’eir!: 


einen mit Eiweissglycerin leicht eingestrichenen Objektträger 
gebracht und durch Auftropfen von Wasser ausgebreitet. Wenn 
man jetzt das reichlich mit Wasser versehene Präparat unter 
dem Mikroskop betrachtet und die eine Seite des Objektträgers 
etwas hebt, so dass das Wasser in Bewegung gerät, so drehen 
sich die isolierten Drüsenstückchen nach allen Richtungen um 
ihre Achse, und man kann deutlich ihre äussere Form erkennen. 

Die Abbildungen, die ich auf beiliegenden Tafeln gebe, 
entstammen solchen Präparaten, die als Dauerpräparate auf 
folgende Weise hergestellt wurden. Ich liess das auf dem 
Objektträger befindliche Wasser verdunsten, bis nur noch ein 
feuchter Schimmer zu sehen war. Dann wurde das Präparat 
vorsichtig in üblicher Weise mit Hämatoxylin gefärbt, mit Alkohol 
und Xylol behandelt und in Xylolbalsam eingeschlossen. Um 
dem etwaigen Einwurf zu begegnen, es könnte sich während des 
Verdunsten des Wassers die Form der isolierten Stückchen ge- 
ändert haben, habe ich an zahlreichen Präparaten einzelne im 
Wasser befindliche Stückchen mit dem Zeiss’schen Zeichen- 
apparate gezeichnet und dann den Vorgang der Verdunstung 
des Wassers unter dem Mikroskop beobachtet. Es ergab sich, 
dass bis zu dem Zeitpunkte, wo das Präparat noch einen feuchten 
Schimmer behielt, keinerlei Veränderung in der Form eintrat. 
Erst wenn man das Präparat völlig eintrocknen liess, zogen sich 
die Ränder der einzelnen Stückchen etwas ein. Die Abbildungen, 
die ich auf den beiliegenden Tafeln gebe, entstprechen natürlich 
nur ausgewählten, zur Zeichnung besonders geeigneten Stückchen. 
Weitaus den besten Begriff von der Form der secernierenden 
Drüsenteile bekommt man, wenn man die isolierten Teile im 
Wasser oder das ganze Präparat gefärbt betrachtet, und bei der 
ausserordentlichen Einfachheit der Technik ist es ja jedem 
möglich, sich derartige Präparate schnell herzustellen. In einer 
grösseren Zahl von Präparaten wird man stets zahlreiche zur 
Beobachtung geeignete Stellen finden. 

In dieser Weise habe ich die wichtigeren Drüsen des 
Verdauungspräparates untersucht und will schon hier bemerken, 
dass meine Resultate nur unwesentlich von denen Maziarskis 
abweichen. 

Von den Drüsen, welche ihr Sekret in die Mundhöhle 
ergiessen, habe ich untersucht die Lippendrüsen, die serösen 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 395 


Zungendrüsen (Ebner’sche Drüsen) und die grossen Speichel- 
drüsen Parotis, Submaxillaris und Sublingualis. 

Figur 1 giebt uns ein Bild der äusseren Form, welche die 
secernierenden Teile der Lippendrüsen zeigen. Die Lippen- 
drüsen umgeben annähernd ringförmig die Mundöffnung und sind 
etwa linsengross deutlich unter der Mundschleimhaut zu fühlen. 
Ihr Ausführungsgang geht ohne Vermittelung eines Schaltstückes 
unmittelbar in die secernierenden Teile über. Diese bestehen 
aus mehr oder weniger langen, sich verästelnden, leicht ge- 
wundenen Schläuchen, deren Wände bläschen- und sackförmige 
Ausbuchtungen tragen. Diese Ausbuchtungen sitzen an vielen 
Stellen so dicht und zahlreich den Schläuchen auf, dass sie 
diese fast völlig verdecken. Demnach zeigen die Lippendrüsen 
eine Übergangsform zwischen alveolärem und tubulösem Typus. 

Ein anderes Bild geben uns die reinen Eiweissdrüsen 
der Zunge (Ebner’sche Drüsen), welche sich aus- 
schliesslich unter den umwallten Papillen finden. Sie bilden im 
Bereiche der letzteren ein kontinuierliches Lager von etwa zwei 
Centimeter Länge und einem Centimeter Breite und finden sich 
bis zu einer Tiefe von einem halben Centimeter unter der 
Zungenoberfläche zwischen den Muskeln (Ebner). Der Aus- 
führungsgang der Drüsen geht nach mehrfacher Teilung unmittel- 
bar in die secernierenden Teile über. Diese bestehen, wie 
Figur 2 uns zeigt, aus mehr oder weniger langen, leicht ge- 
wundenen Schläuchen, welche sich teilweise verzweigen. Einige 
Schläuchen zeigen an ihrem Ende eine leichte Auftreibung. 
Die Ebner’schen Drüsen stellen also den rein tubulösen 
Typus dar. 

Mehr an den Bau der Lippendrüsen erinnert wieder die 
Sublingualis. Der Ausführungsgang geht nach mehrfacher 
Verästelung in ganz kurze Schleimröhren über, denen sich die 
secernierenden Endstücke ohne Schaltstück anschliessen. Figur 3 
und 4 zeigen uns die äussere Form derselben. Wir sehen sich 
teilende, gewundene Schläuche von verschiedener Länge, deren 
Wandungen teilweise mit bläschen- oder sackförmigen Aus- 
stülpungen besetzt sind, die mit breiter Basis aufsitzen. Das 
Kaliber der Schläuche und Bläschen ist, wie Präparate zeigen, 
sehr verschieden. Es finden sich solche, die an Grösse andere 


5) 


um das zwej- und dreifache übertreffen. Figur 3 und 4 zeigen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 927 


396 A. Peiser: 


beide Stücke kleinen Kalibers. Wie bei den Lippendrüsen finden 
wir also bei der Sublingualis in der äusseren Form der secer- 
nierenden Teile die Übergangsform zwischen tubulösem und 
alveolärem Typus. 

Von der Submaxillarıs hat Maziarski zwei Modelle 
hergestellt, das eine vom mucösen, das andere vom serösen Teil 
der Drüse. Die beiden Modelle zeigen eine durchaus verschiedene 
Form, und ich habe in meinen Präparaten auch beide Formen 
vertreten gefunden, ohne jedoch bei der Art, wie meine Präparate 
hergestellt wurden, sicher entscheiden zu können, ob die be- 
treffenden Abschnitte mucös oder serös waren. Ich darf aber 
mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass bei der Über- 
einstimmung in der Form mit den Modellen Maziarskis es 
sich auch um entsprechend gleiche mucöse oder seröse Teile 
handelt, 

Was den allgemeinen Bau der Submaxillaris anlangt, so 
gehen die Äste eines Ausführungsganges in die Sekretröhren 
über, welche durch ausserordentlich kurze, sich teilweise ver- 
zweigende Schaltstücke mit den Endstücken in Verbindung 
stehen. Figur 5 giebt die Abbildung eines Endstückes aus dem, 
wie ich annehme, mucösen Teil der Drüse. Wir sehen einen in 
zwei Äste sich teilenden Schlauch, dessen Wandung mit bläschen- 
förmigen, breit aufsitzenden Ausbuchtungen versehen sind. Diese 
Schläuche sind oft sehr stark gewunden. 

Figur 6 zeigt uns ein Stück des, wie ich annehme, serösen 
Teils der Drüse. Wir sehen ein Schaltstück, welches mehrere 
Seitenzweige abgiebt. Diese verästeln sich zum Teil wieder und 
gehen allmählich in die Endstücke über. Die Endstücke haben 
in der Mehrzahl die Form kugeliger bis längsovaler Bläschen. 
Doch fand ich an zahlreichen, der Figur 6 entsprechenden 
Stellen meiner Präparate, besonders an den Endstücken in der 
Hauptachse des Schaltstückes deutliche längere Schläuche 
und es wird schon mancher geneigt sein, die in der Haupt- 
achse liegenden vier Endstücke der Figur 6 als Schläuche 
zu bezeichnen. Im ganzen genommen zeigt also auch die Sub- 
maxillaris in ihren Endstücken die Übergangsform zwischen tubu- 
lösem und alveolärem Charakter. 

Im übrigen war mir, ebenso wie bei der Sublingualis, die 
teilweise bedeutende Differenz in der Grösse des Kalibers der 


j 
PN 


Be 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 397 


Endstücke auffallend. Die Endstücke der Figur 6 haben etwa 
mittlere Grösse. 

Wildt weist in seiner Arbeit über die Speicheldrüsen auf 
den ganz auffallenden Formenreichtum in der Submaxillaris hin. 
Alle die Übergänge von der rein tubulösen Form bis zu der 
fast alveolär zu nennenden, mit Buckeln versehenen, könnten in 
ein und demselben Läppchen vereinigt gefunden werden. 

Die letzte der grossen Speicheldrüsen, die Parotis, 
erinnert in ihrem Bau an den serösen Teil der Submaxillaris. 
Die Ausführungsgänge gehen sich teilend in die Speichelröhren 
über, die, wie meine einem Isolationspräparat entnommene Fig. 7 
zeigt, sich verjüngen und in ein oder mehrere Schaltstücke über- 
gehen. Die Schaltstücke, die zum Teil auch von den 
Seiten der Speichelröhren ausgehen, verzweigen sich 
ihrerseits wieder sehr reichlich und gehen dann in die Endstücke 
über. Diese sind leider an meinem Präparat in Figur 7 abge- 
rissen, doch zeigt Figur 8 ein sich verzweigendes Schalt- 
stück mit runden bis längsovalen Alveolen. Wie bei der Sub- 
maxillaris fand ich an vielen Stellen meiner Präparate, besonders 
in der Hauptachse des Schaltstückes, neben den runden und 
längsovalen Alveolen auch deutliche längere Schläuche. Auch in 
Figur 8 wird schon mancher das letzte Endstück als Schlauch 
ansehen. Wir finden also auch bei der Parotis nicht, wie 
Maziarski meint, einen rein alveolären Typus, sondern die 
Übergangsform zwischen alveolärem und tubulösem Charakter. 


Den Abgang von Schaltstücken auch von den Seiten der 
Speichelröhren finde ich, wie ich der Arbeit von Wildt ent- 
nehme, auch von Chievitz bestätigt. Er giebt an, er habe 
beim erwachsenen Menschen beobachtet, dass die feinsten Schalt- 
stücke bald aus Teilungen grösserer solcher hervorgingen, bald 
ganz dünne Kanäle direkt aus den mit Stäbchenepithel bekleideten 
Speichelröhren hervorgingen. Wildt, der nur die Parotis von 
Tieren untersuchte, konnte bei diesen einen seitlichen Abgang 
von Schaltstücken aus den Speichelröhren nicht feststellen. 


Über den Bau der Fundusdrüsen des Magens besteht 
kein Zweifel. Es sind typisch tubulöse Drüsen, zum grossen 
Teil Einzeldrüsen, viele auch mehrfach geteilt. Seitliche 


Anastomosen, wie sie Zimmermann für die Fundusdrüsen des 
ON 


398 A. Peiser: 


Pferdemagens beschrieben hat, vermochte ich, in meinen 
Präparaten nicht zu finden. 


Von den Pylorusdrüsen hat Maziarski kein Modell 
hergestellt. Er spricht nur die Vermutung aus, dass es alveolär- 
tubulöse Drüsen sind, und ich kann nach meinen Präparaten 
diese Vermutung bestätigen. In der Gegend des Überganges 
der Fundusregion in die Pylorusregion findet man verästelte und 
unverästelte Drüsen, die stark gewunden und geschlängelt sind, 
wie Figur 9 und 10 sehr deutlich zeigen. In der Pylorusregion 
selbst finden wir dann fast nur verzweigte Drüsen, deren 
Wandungen im unteren Abschnitt mehr oder weniger lange 
Ausbuchtungen von bläschen- oder sackförmiger Art mit breit 
aufsitzender Basis tragen. Die Figuren 11, 12 und 13 geben 
uns ein Bild davon. 


Bei den einzelnen Tierarten weist nach Hock der Bau 
der Drüsenschläuche von einander abweichende Formen auf. 
Die Pylorusdrüsen des Hundes stellen leicht gewundene oder 
mehrfach geknickte Schläuche dar, die in ihrem Verlauf, be- 
sonders an den Knickungsstellen birnförmige Bläschen tragen und 
deren blindes Ende sich gewöhnlich in zwei derartige Bläs- 
chen teilt. 


Die Pylorusdrüsen des Hundes stimmen demnach im Bau 
der Drüsenschläuche fast vollkommen mit denen des Menschen über- 
ein. Etwas abweichend, mehr dem rein tubulösen Typus ent- 
sprechend, ist die Form bei den anderen Haustieren. 


Den Pylorusdrüsen schliessen sich die Brunner’schen 
Drüsen an, welche mehrere Autoren als unmittelbare Fort- 
setzung der ersteren bezeichnen. Sie liegen in zwei Gruppen, 
die eine in der Tiefe in der Mucosa, die andere in der Submu- 
cosa des Duodenums, am dichtesten im Anfangsteil desselben 
und nehmen dann schnell nach abwärts ab. Die Form der beiden 
Gruppen ist durchaus gleich. Der Ausführungsgang geht in 
eine Anzahl stark gewundener und verästelter Schläuche über, 
die besonders in ihren oberen Abschnitten und an den Um- 
biegungsstellen zahlreiche bläschen- und sackförmige Ausbuchtungen 
tragen. Die Schläuche enden blind, zum Teil einfach, zum Teil 
in 2—3 sackförmige Endausbuchtungen, wie dies Figur 14 in 
der Mitte deutlich zeigt. In ihrer Form unterscheiden sich die 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 399 


Brunner’schen Drüsen von den Pylorusdrüsen nur durch ihre 
Grösse und reichere Verästelung. 


Eine eingehende und durchaus zutreffende Beschreibung 
der Brunner'schen Drüsen giebt Schwalbe. Ich gebe seine 
diesbezüglichen Angaben hier auszugsweise wieder. „Eine jede 
Drüse zeigt zunächst eine Sonderung in eine je nach ihrer 
Grösse verschieden grosse Zahl von Drüsenläppchen, deren jedes 
wieder eine Zusammensetzung aus sekundären und tertiären 
Läppcben erkennen lässt. Einem jeden der letzteren gehört ein 
Ast des Ausführungsganges an, der nun innerhalb eines jeden 
Läppchens einen äusserst komplieirten Verlauf besitzt, indem er 
in zahlreichen Windungen das Innere desselben durchsetzt. 
Schwalbe schildert dann diese Windungen und beschreibt 
buckelförmige Ausbuchtungen, welche sich in vielen Fällen als 
kurze Seitenäste präsentieren und in diesem Falle als Seitenblasen 
bezeichnet werden können. Abgesehen von den Seitenblasen 
geben die Schläuche noch längere und kürzere Seitenzweige ab, 
deren Durchmesser dem des ersten Schlauches vollkommen gleich 
ist und die nun ganz ähnliche Windungen machen. Bezüglich 
näherer Angaben verweise ich auf die Originalarbeit Schwalbes. 


Sollen wir nun, fragt Schwalbe schliesslich, die Brunner’- 
schen Drüsen, einfach als tubulöse Drüsen bezeichnen, wie dies 
Schlemmer vorschlägt? „Wir können dies thun, uns be- 
rufend auf die Schlauchstruktur derselben, dürfen uns aber dabei 
nicht verhehlen, dass die genannten Drüsen manche Eigentümlich- 
keiten zeigen, welche sie den acinösen Drüsen wieder näher 
bringen. So kann man die End- und Seitenblasen recht wohl 
den Alveolen der letzteren an die Seite stellen...... Nach 
allem können wir sagen, dass die Brunner’schen Drüsen einen 
Bau besitzen, welcher Charaktere der acinösen und tubulösen 
Drüsen vereinigt zeigt, sie gewissermassen als Zwischenformen 
zwischen beiden Drüsengruppen erscheinen lässt.“ Diesen trefien- 
den Ausführungen Schwalbes kann ich mich nur anschliessen. 


Es erübrigt noch, die Form der Bauchspeicheldrüse 
zu erörtern. Die Ausführungsgänge gehen unmittelbar in die 
Schaltstücke über, die sehr lang und schmal sind und sich in eine 
grosse Zahl von Zweigen teilen, an denen die Endstücke sitzen. 
Die Form dieser Endstücke ist sehr verschieden. Neben kugel- 


400 A. Peiser. 


runden, eiförmigen und längsovalen Bläschen finden sich deutliche 
lange Schläuche. Die Abbildungen 15, 16 und 17 zeigen uns dies. 

Ich befinde mich hier, wie bei dem serösen Teile der 
Submaxillaris und bei der Parotis, in einem gewissen Wider- 
spruche mit Maziarski, der die Endstücke dieser Drüsen als 
kugelig, ei- oder kolbenförmig nach seinen Modellen beschreibt, 
von längeren, schlauchförmigen Endstücken aber nichts erwähnt. 

Ich gebe nun zu, dass sich in den Drüsen zahlreiche Stellen 
finden, welche der Beschreibung Maziarskis entsprechen (Fig. 15). 
Daneben aber findet man oft Bilder, wie sie meine Figuren 16 
und 17 zeigen. Und darum stelle ich das Pankreas, wie 
Submaxillaris und Parotis, zu den Drüsen, welche die 
Uebergangsform zwischen tubulösem und alveolären Typus 
zeigen. Auch Latschenberger sagt in einer Beschreibung 
des Pankreas: „Die letzten Enden haben sehr verschiedene 
Formen. Die meisten Enden sind kurze, am Ende etwas ver- 
verdickte Kolben, andere sind im Gegensatz zu diesen am Ende 
zugespitzt. Noch andere sind lange Schläuche, die bald gerade 
verlaufen, bald Krümmungen, mehrmalige Knickungen, machen, 
wie ich dergleichen bei Kaninchen, Rind, Menschen beobachtete“. 

In einer Arbeit über die Speicheldrüsen beschäftigt sich Maxi- 
mow kurz mit den Modellen Marziarskis und seinen Angaben. Er 
sagt zunächst, dass die weitaus grösste Mehrzahl der Autoren 
jetzt annimmt, dass sich die secernierende Drüsenräume, obwohl 
sie auch buckelförmige Ausbuchtungen besitzen können, doch in 
ihrer Form mehr oder weniger Schläuchen nähern, somit also 
nicht eigentlich Drüsenalveolen, sondern Drüsentubuli genannt 
werden müssen. Und später meint er, was eigentlich eine echt 
acinöse Drüse charakterisieren müsste, das wäre eine konstante, 
nicht bloss etwa durch zeitweilige Sekretstauuung bedingte Er- 
weiterung des Lumens im Hauptstück im Vergleich mit dem 
Lumen des Ausführungsganges. 

Maximow stellt sich mit seiner Kritik wieder auf den 
Standpunkt Flemmings, der die Drüsen nach der Beschaffen- 
heit ihres Lumens benennen wollte. Aber diese Benennung gäbe 
uns, wie ich schon im Anfange der Arbeit erwähnte, kein Bild 
über die äussere Form der Drüsenteile. Wenn man aber diese 
berücksichtigt und die bläschen- und sackförmigen Ausbuchtungen 
beachtet, die in ihrer grossen Zahl und Grösse den Schlauch, 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 401 


dem sie angehören, oft fast völlig verdecken, so kann man, meine 
ich, eine solche Drüse nicht als tubulös bezeichnen, sondern 
muss sagen, dass sie die Uebergangsform zwischen tubulösem und 
alveolären Charakter besitzt. 

Ich fasse die Ergebnisse meiner Arbeit, die sich übrigens 
durch mikroskopische Schnittpräparate bestätigen lassen, kurz zu- 
sammen. Wenn wir zwei Grundformen der Drüsen, 
die tubulöse und alveoläre, unterscheiden, so 
gehören von den Drüsen des Verdauungsappa- 
rates, die ich untersucht habe, nur die Fundus- 
drüsen des Magens und die serösen Zungendrüsen 
(Ebner’sche Drüsen) einer Grundform, nämlich der 
tubulösen Grundform an. Alle übrigen zeigen eine 
Uebergangesform zwischen den beiden genannten 
Grundformen, und zwar stehen die Lippendrüsen, 
Sublingualis, mucöser Teil der Submaxillaris, 
Pylorusdrüsen und Brunner’sche Drüsen der tubu- 
lösen Grundform, Parotis, seröser Teil der Sub- 
maxillaris und Pankreas der alveolären Grundform 
näher. Die Einzelbeschreibung der Drüsen ergiebt 
dann die genaue Form. 

Zum Schlusse gestatte ich mir, meinem hochverehrten 
Lehrer und Chef, Herrn Professor Stöhr für die Anregung zu 
dieser Arbeit und seine liebenswürdige Unterstützung meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. 


Litieratur-Verzeichnis. 

1. Born, G. und K. Peter: Zur Herstellung von Richtebenen und Richt- 
linien. Zeitschr. f. wissensch. Mikrosk. Bd. XV, 1898. 

2. Ebner, V. v.: Die acinösen Drüsen der Zunge und ihre Beziehungen 
zu den Geschmacksorganen. Graz 1873, 

3. Flemming, W.: Ueber den Bau und Einteilung der Drüsen. Archiv 
für Anat. und Physiol. Anat. Abt. 1888. 

4. Hock, J.: Untersuchungen über den Uebergang der Magen- in die 
Darmschleimhaut. Vet. med. Inaug. Dissert. Giessen 1899. 

5. Koelliker, A. v.: Handbuch der Gewebelehre des Menschen. VI. Auf- 
lage. 1899. 

6, Latschenberger, J.: Ueber den Bau des Pankreas, Sitzungsbericht 
der k. Akademie der Wissenschaft in Wien. Bd. LXV, III. Abteilung. 


402 A. Peiser: 


7. Maximow, A.: Beiträge zur Histologie und Physiologie der Speichel- 
drüsen. Archiv für mikrosk. Anat. und Entwicklungsgesch. Bd. 58, 
Heft 1. 1901. 

8. Maziarski, 8.: Ueber den Bau der Speicheldrüsen. Bullet. intern. de 
l’Acad. de Scienc. d. Cracovie. 1900. 

9. Derselbe: Ueber den Bau und Einteilung der Drüsen. Anat. Hefte, 
Heft LVIII. 1901. 

10. Renaut, J.: Trait& d’histologie pratique. Paris 1897. 

1l. Schwalbe, G.: Beiträge zur Kenntnis der Drüsen in den Darmwand- 
ungen, insbesondere der Brunner’schen Drüsen. Archiv für mikr. Anat. 
Bad. VEIT, 1872. 

12. Wildt, A.: Ein Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Speichel- 
drüsen. Inaug. Dissert. Bonn. 1894. 

13. Zimmermann, K. W.: Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und 
Epithelien. Archiv für mikr. Anat. Bd. 52. 


Figurenerklärung der Tafel XX. 


Die Figuren sind sämtlich mit dem Zeiss’schen Zeichenapparat angefertigt. 

Fig. 1. Lippendrüsen. Vergr. 300. Man sieht einen sich verzweigen- 
den, leicht gewundenen Schlauch mit bläschen- und sackförmigen 
Ausbuchtungen. 

Fig. 2. Seröse Zungendrüsen (Ebner’sche Drüsen). Vergr. 300. Der 
Ausführungsgang geht in eine Anzahl kürzerer und längerer Schläuche 
über, die teilweise an den Enden ein wenig ausgebuchtet sind. 

Fig. 3 und 4. Gl. sublingualis. Vergr.600. Sich verästelnde, gewundene 
Schläuche mit breit aufsitzenden, bläschen- und sackförmigen Aus- 
buchtungen. 

Fig. 5. Gl. submaxillaris (mucöser Teil). Vergr. 460. Leicht ge- 
wundener Schlauch mit Ausbuchtungen wie bei Gl. sublingualis. 

Fig. 6. Gl. submaxillaris (seröser Teil). Vergr. 460. Man sieht ein 
Schaltstück mit seinen seitlichen Zweigen, denen die Endstücke 
aufsitzen. 

Fig. 7. Gl. Parotis. Vergr. 300. Die Sekretröhren gehen sich verjüngend 
in die Schaltstücke über, die sich wıeder reichlich verzweigen, und 
geben auch seitliche Schaltstücke ab. Die Endstücke sind abgerissen. 

Fig. 8. Gl. Parotis. Vergr. 300. Schaltstück mit Verzweigungen und 
Endstücken. 

Fig. 9 und 10. Korkziehartig gewundene, zum Teil geteilte Drüsen aus 
dem VUebergang der Fundusregion in diePylorusregion 
des Magens. Vergr. 300. 

Fig. 11 und 12. Pylorusdrüsen. Vergr. 300. Leicht gewundene 
Schläuche mit kurzen Verzweigungen und Ausbuchtungen. 


Kr 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Ueber die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungsapparates. 403 


13. 


14. 


15. 


ig. 16 


Pylorusdrüsen. Vergr. 300. Man sieht die unteren Enden, 
die reichlich kürzere und längere Zweige abgeben. 

Brunner’sche Drüsen. Vergr. 300. Stark gewundene, sich 
teilende Schläuche, die einfach oder in mehrere sackförmige Aus- 
buchtungen enden. An den Wänden der Schläuche grössere und 
kleinere Ausbuchtungen. In der Mitte oben ist ein kleines Stück 
herausgerissen. 

Pankreas. Vergr. 300. Schaltstück mit grösstenteils rechtwinklig 
abgehenden Zweigen denen die Endstücke aufsitzen. Die gerade 
Verlängerung des Schaltstückes nach abwärts ist abgerissen. 

und 17. Pankreas. Vergr. 300. Schaltstücke mit Verzweigungen 
und schlauchförmigen Endstücken. 


404 


Studien über die Entwicklung des Vorder- 
darms und einiger angrenzenden Organe. 


II. Abteilung: Das Schicksal der zweiten Schlund- 
spalte. Zur vergleichenden Embryologie und 
Morphologie der Tonsille. 

Von 


Prof. Dr. J. Aug. Hammar, Upsala. 


Hierzu Tafel XXI und XXI. 


Kap. I: Die Rückbildung der zweiten Schlundspalte 
beim Menschen. 


Über das Schicksal der zweiten Schlundspalte finden sich 
in der Literatur mehrere mit einander nicht übereinstimmende 
Angaben. 


Born (1883), dessen Ergebnisse betreffs des früheren Stadiums der 
betreffenden Schlundspalte sich mit den meinigen gut vertragen (vergl. 
Hammar 1902, pag. 492) äussert in betreff des von ihm untersuchten 
nächst älteren Schweinsfötus (von 11 mm, Ni): „Die zweite Kiemen- 
tasche öffnet sich fast nur mehr in der Seitenwand der Mund- 
höhle ; — beinahe der ganze horizontale Schenkel derselben (siehe oben) und 
mit ihm die in denselben führende Spalte am Mundhöhlenboden zeigen sich 
verlegt; nur am lateralen Rande des Mundhöhlenbodens vertieft sich die zweite 
innere Kiemenfurche noch, wie früher, zu einer kleinen horizontalen Fortsetzung 
der eigentlichen Kiementasche. Der jetzt noch bestehende Rest der Kiemen- 
tasche ist ein wesentlich sagittaler (kaum in den Mundhöhlenboden umge- 
bogener), der Oberfläche des Kiemenbogens parallel abgeplatteter, enger 
Spalt, der nach wie vor mit einer blinden Ausstülpung dorsalwärts über die 
Decke der Mundhöhle hinausragt. Die Einmündung in die Mundhöhle liegt 
an seinem vorderen Ende, wo derselbe in dorso-ventraler Richtung am höchsten 
ist; nach hinten zieht er sich niedriger werdend lang aus (!!/4 gegen 4 mm 
bei dem vorigen nach Schnittdicken gemessen) und erreicht die zweite 
äussere Kiemenfurche nur noch an einer sehr eircumscripten Stelle. Zweiter 
und dritter Kiemenbogen sind also jetzt neben dem medianen Kamme am 
Mundhöhlenboden solid verbunden“. 

In betreff des Fötus von 13 mm N] heisst es bei demselben Forscher: 
„In der niedrigen Seitenwand der Rachenhöhle findet man am Hinterrande 
des zweiten Kiemenbogens die sehr verkleinerte innere Öffnung der zweiten 
Schlundspalte. Der Anfang der letzteren zeigt einen unbedeutenden Rest 
der blinden, dorsalwärts gerichteten Ausstülpung; im Uebrigen ist der früher 
ausgedehnte Raum in einen engen Kanal und weiter nach rückwärts in einen 


- 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 405 


soliden Epithelstrang verwandelt, der schliesslich aber noch die Epidermis 
erreicht, 4... nahe dem dorsalen Ende des scharfen Hinterrandes des zweiten 
Kiemenbogens. “ 

Aeltere Stadien anbelangend, setzt er fort: „Bei Embryonen von 
14 mm NL und 15 cm SS. existiert noch die innere Mündung der 
zweiten Kiementasche in der Seitenwand der Mundhöhle und von hier aus 
zieht sich ... ein Rest der Spalte selbst als ein enger Kanal in ab- 
nehmender Höhe nach hinten. Das Hautende der Kiemenspalte ist vollständig 
geschwunden. Bei Schweinsembryonen, die nur 1 mm länger, waren die 
Reste der zweiten Kiemenspalte nur noch durch zwei Schnitte zu verfolgen; 
bei etwas grösseren ist auch diese letzte Spur vollkommen verschwunden.“ 


His (1885) giebt kürzlich an, dass die Rosenmüller’sche Grube 
und die Anlage der Tonsille, die Tonsillenbucht, Reste der zweiten (in! eren) 
Schlundfurche seien, während er die entsprechende äussere Furche in den 
Sinus praecervicalis aufgehen (und somit nach seiner älteren Anschauungs- 
weise an der Thymusbildung teilnehmen) lässt. 


Rabl (1886) äussert in der fraglichen Hinsicht: „Die zweite 
äussere Kiemenfurche folgt anfangs genau dem hinteren Rande des 
Hyoidbogens; bei dem weiteren Wachstume dieses Bogens rückt sie allmählich 
nach hinten und wird zugleich vom Kiemendeckelfortsatz überlagert; die 
zweite innere Kiemenfurche, welcher später, wie His richtig angiebt, die 
Rosenmüller’sche Grube an der seitlichen Pharynxwand entspricht, 
führt anfangs in ähnlicher Weise wie die erste, zunächst in einem etwas 
geräumigeren Abschnitte. .... Von dieser erweiterten Partie geht als 
Fortsetzung der Kiemenfurche ein auf dem Querschnitte kreisrunder Gang 
aus, der gegen jene Stelle der zweiten äusseren Kiemenfurche zieht, 
welche vom Kiemendeckelfortsatz überlagert wird. Mit dem weiteren 
Wachstume des Hyoidbogens nach rückwärts muss natürlich dieser Gang 
immer mehr in die Länge gezogen und in seiner Richtung etwas alteriert 
werden. Der Hauptsache nach zieht er aber stets von innen und vorne nach 
aussen und hinten, um an seinem Ende mit demjenigen Teile der äusseren 
Kiemenfurche in Verbindung zu treten, welcher vom Kiemendeckelfortsatz 
überlagert wird. Er tritt also mit der vorderen Wand des Sinus cervicalis 
in Verbindung.“ Diesen Gang nennt Ra bl Kiemengang. 


Piersol (1887) findet, dass sich der ventrale Flügel der zweiten 
Schlundtasche beim Kaninchenembryo von 11 Tagen 17 Stunden (7,00 mm 
Länge) durch das Wachstum der angrenzenden Bogen und durch den so 
hervorgerufenen Druck stark verkleinert habe und bei Embryonen von 
9,7 mm Länge, die etwa um einen Tag älter sind, vollkommen verschwunden 
sei. Die übrigen Teile des früheren ausgedehnten Raumes sind derart in der 
von ihm beschriebenen an der Paukenhöhlenbildung beteiligten seitlichen 
Erweiterung des Schlundes aufgegangen, dass nur ein dorsaler Rest als 
eine kleine, mit der Schlunderweiterung verbundene Ecke übrig bleibt. 
Dieser Rest nimmt an der Paukenhöhlenbildung Teil. 


Mit dieser im Anschluss zu der Darlegung der Mittelohrentwicklung 


gegebenen Schilderung Piersols scheint mit die angesichts der Thymus- 
bildung gelieferte Darstellung desselben Autors nicht ganz im Einklange zu 


406 J. Aug. Hammar: 


stehen. Hier sagt er (pag. 197): „Bei Embryonen vom Ende des 11. Tages 
(7,6 mm Länge) liegen die innere Seite des breiten Flügels der zweiten 
Schlundtasche und die in den Sinus praecervicalis mündende zweite äussere 
Furche dicht aneinander, nichtsdestoweniger kommt es nicht zu einer 
freien Kommunikation; später werden die innere und die äussere Tasche, 
obgleich sie immer noch in naher Beziehung bleiben, durch eine einwachsende, 
zwischenliegende Schicht des Mesoderms getrennt.“ 

Bei etwas älteren Embryonen findet er, dass die ventrolaterale Ecke 
der inneren Tasche sich in einen blind endenden, von dichtem Bindegewebe 
umhüllten Schlauch fortsetzt. Derselbe hat einen knieförmigen Verlauf, 
zuerst nach aussen, dann nach unten, und endet blind. Während des zwölften 
Tages schnürt sich dieser Schlauch von der Schlundtasche ab, und es finden 
an ihm Veränderungen statt, die an die Vorgänge der Thymusbildung 
erinnern. Gleichzeitig wird auch die zweite äussere Furche verändert: sie 
sinkt tiefer hinein und bildet ein langes epitheliales Rohr, dessen Mündungs- 
stelle in dem Sinus praecervicalis liegt und dessen Spitze nach der zweiten 
inneren Schlundtasche gerichtet ist. Später wird dieser Gang solid und 
schwindet um den vierzehnten Tag spurlos. Ein ähnliches nur etwas später 
eintretendes Schicksal hat der von der inneren Tasche stammende Schlauch. 


In demselben Jahre gab Kastschenko (1837) von den beim 
Schweine stattfindenden bezüglichen Veränderungen folgende Darstellung 
„Mit dem Hereinwachsen der hinteren Hälfte des zweiten Schlundbogens 
gegen die Schlundhöhle verändert die zweite epitheliale Tasche ihre Lage 
vollständig, indem dieselbe von der entsprechenden epidermoidalen Tasche 
getrennt und nach innen und nach vorn versetzt wird. Jetzt findet man 
dieselbe neben dem unteren und hinteren Rande der Tuba Eustachii in Form 
einer schmalen, lumenlosen, mit dem Epithel des Schlundes zusammen- 
hängenden Epithelleiste. ... . Später schwindet auch jener Rest spurlos, 
Inzwischen erscheint an dem inneren Rande des dritten Bogens ein longi- 
tudinal verlaufender Wulst. Der Raum zwischen diesem und dem inneren 
Rande des zweiten Bogens wird somit in eine vertikale Grube umgewandelt. 
Die letztere stellt augenscheinlich die Rosenmüller’sche Grube dar.“ 


Im Jahre 1886 hat His seine Ansicht über die Beteiligung der 
zweiten Schlundspalte an der Thymusbildung aufgegeben; die zweite 
Schlundfurche nehme nicht an der Bildung des Fundus praecervicalis Teil, 
sondern münde in das vorläufig offen bleibende, später durch das Zusammen- 
wachsen des zweiten Bogens mit der seitlichen Halswand sich schliessende 
Infundibulum praecervicale. 


Derselbe Forscher hat neuerdings (1901) seine Meinung über das 
Schicksal der inneren Tasche derart modifiziert, dass er dieselbe nunmehr 
nicht in die Rosenmüller’sche Grube, sondern also wohl lediglich in 
die Tonsillenbucht aufgehen lässt. 


Diese Herleitung der Tonsille aus der zweiten Schlundtasche findet 
man nach den Untersuchungen von Stöhr (1891:2) (siehe unter pag. 415) 
in mehreren neueren embryologischen Lehrbüchern, während andere dieselbe 
mehr als eine an der Stelle der zweiten Tasche entstehende Neubildung 
aufzufassen geneigt sind. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 407 


Fast nur in Einem stimmen die oben angeführten Schilder- 
ungen völlig überein; darin nämlich, dass die betreffenden inneren 
und äusseren Schlundtaschen hauptsächlich eingehen. Dass dabei 
ein rohr-, strang- oder leistenförmiges Gebilde entsteht, geben 
Born, Rabl und Kastschenko an. Da aber Rabl diesen 
Gang aus der inneren Schlundtasche herleitet, und Kastschenko 
seine lumenlose Epithelleiste gleichfalls aus der „epithelialen 
Furche“ hervorgehen lässt, spricht sich Born über den Ur- 
sprung derselben nicht direkt aus. Piersol endlich findet zwei 
epitheliale Schläuche, der eine ektodermaler, der andere ento- 
dermaler Herkunft. 


Auch in betreff des definitiven Schicksals der 2. Schlund- 
tasche gehen die Ansichten der Forscher auseinander. Born 
und Kastschenko lassen sie gänzlich schwinden, dieser unter 
Hinzufügung, dass die Rosenmüller’sche Grube als eine 
Neubildung an der Stelle derselben entstehe. 


His und Rabl wiederum waren darin einig, diese Grube 
als einen Rest der zweiten Tasche zu bezeichnen. Auch die 
Tonsillenbucht soll nach His einen solchen Rest ausmachen. 


Nach Piersol hingegen soll das Ueberbleibsel derselben 
einerseits an der Bildung des Mittelohrraums beteiligt sein, 
andererseits eine accessorische, der Atrophie.bald anheimfallende 
Thymusanlage bilden. 


Eigene Untersuchungen. 


Wie schon in der I. Abteilung dieser Studien hervorgehoben 
wurde, ist die 2. Schlundspalte diejenige, wo die direkte Be- 
rührung zwischen der äusseren Schlundfurche und der inneren 
Schlundtasche in der grössten Ausdehnung stattfindet. 


Bei dem ungefähr 3 mm langen Embryo, wo eine dorsale 
Verlängerung der 2. Schlundtasche noch nicht entstanden ist, 
umfasst diese Berührung den ganzen Seitenrand des lateralen 
Abschnittes und den der ventralen Verlängerung der Tasche. 
Nur ihr am meisten ventralwärts reichendes Ende ist vorläufig frei. 

Beim 5 mmigen Embryo ist der Zusammenhang gleichfalls 
vorhanden, so dass nur die jetzt entstandene dorsale Verlänger- 
ung der Tasche vom direkten Zusammenhang mit der Furche 
ausgeschlossen ist. Bei beiden diesen Embryonen ist die dünne 


405 J. Aug. Hammar: 


epitheliale Verschlussmembran auf beiden Seiten, aber nicht sym- 
metrisch, durchbrochen. 


Beim S mm langen Embryo ist die ventrale Verlängerung 
der Tasche bedeutend an Tiefe (d. h. in ventraler Richtung) 
gewachsen, hat aber ihre seitliche Anlagerung an der Schlundfurche 
bewahrt, so dass die Verschlussmembran hierdurch nicht un- 
wesentlich verlängert worden ist. Diese Verschlussmembran ist 
hier zwar ganz dünn, aber undurchbrochen. Sie steht nunmehr 
fast im Transversalplan, was dadurch bewirkt worden ist, dass 
die Schlundtasche, deren medialer Abschnitt fast transversal geht, 
mit ihrem lateralen Teil (der laterale Teil ihrer ventralen Ver- 
längerung darin mitberechnet) sich unter dem Druck der be- 
deutend verbreiterten beiden ersten Schlundbogen aboralwärts 
umgebogen hat und sich von der oralen Seite an die orale Wand 
der Schlundfurche legt. Sowohl die Schlundfurche, wie die 
Schlundtasche laufen dorsalwärts in je ein kurzes freies Blind- 
säckchen aus. Dasjenige der Schlundtasche ist ihre dorsale Ver- 
längerung, welche sich deutlich vergrössert hat und eine fast 
halbsphärische Ausbuchtung bildet. Das ungefähr gleichgeformte 
Blindsäckchen der Schlundfurche wiederum liegt etwas dorso- 
aboralwärts von der Furche. Es ist das zweite Schlundspalten- 
organ, von dem in einem folgenden Kapitel mehr gesprochen 
wird. Die Blindsäckchen werden durch Mesenchymgewebe von 
einander getrennt. 


Schon das nächste Embryo (von 8,3 mm NI., Vorder- 
darmmodell V, Fig. 1) zeigt die hier geschilderten Verhältnisse 
in Umgestaltung begriffen. Auch hier zeigt sich die Schlund- 
tasche (Schl. t. H.), gleich wie im vorigen Stadium durch eine 
rundlich winklige Abbiegung in einem mehr medialwärts ge- 
legenen frontalgestellten und einen lateralen etwa sagittalgestellten 
Abschnitt geteilt. Ersterer ist etwas vertieft worden und ist von 
dem gegenseitigen durch die Zungenwurzelanlage getrennt, 
welche etwa dieselbe Breite wie im vorigen Stadium besitzt und 
ungefähr den mittleren Dritteil des Schlundbodens in Anspruch 
nimmt. Der sagittale Abschnitt ist etwa von derselben Breite 
und Tiefe wie vorher, nur ist die an der Grenze zwischen beiden 
Abschnitten liegende dorsale Schlundtaschen-Verlängerung (dors.ll) 
etwas abgeflacht und undeutlicher geworden. 


78 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 409 


Die Ausdehnung, in welcher die Schlundtasche mit der 
Schlundfurche zusammenhängt, ist aber bis auf die Hälfte reduziert 
worden. Während der Zusammenhang ungefähr in der ventralen 
Hälfte ihrer früheren Ausdehnung bestehen geblieben ist, ist er 
in der dorsalen Hälfte gelöst worden, und zwar dadurch dass 
sich Mesenchymgewebe zwischen die beiden Blindsäckchen ein- 
geschoben hat. Hierdurch hat einerseits die 2. Schlundtasche 
einen freien aboralen Rand bekommen ; andererseits ist das das 
Schlundspaltenorgan darstellende Blindsäckchen (Org. II) in einen 
kurzen, dorsalwärts blind endenden Schlauch verlängert worden. 
Diese Verlängerung entspricht aber kaum mehr als der Hälfte 
der Ausdehnung, in welcher die Schlundtasche von der Schlund- 
furche losgetrennt worden ist. Gleichzeitig mit dieser Lostrennung 
ist der auf der lateralen Körperwand befindliche Abschnitt der 
2. Schlundfurche grösstenteils verwischt worden. so dass dieselbe 
nunmehr hauptsächlich aus einer ventralwärts gerichteten und in 
den sulcus praecervicalis (Sul. praec.)' mündenden kurzen Spalte 
besteht. Dieser Verlagerung in ventraler Richtung des dorsalen 
Endes der Schlundfurche ist nun das Schlundspaltenorgan offen- 
bar gefolgt, so dass seine Basis jetzt weit mehr ventralwärts als 
die dorsale Verlängerung der Schlundtasche, etwa an der halben 
Höhe des (latero-) aboralen Schlundtaschenrandes steht. Endlich 
ist die bisher unscheinbare Mesenchymschicht, welche das frag- 
liche Organ von der Schlundfurche trennte, vermehrt worden, 
wodurch der Einschnitt, der von diesem Gewebe eingenommen 
wird, nicht nur vertieft, sondern auch verbreitert worden ist. 

Embryo von 11,7 mm Nl., Vorderdarmmodell VI, 
Fig. 2. Während die 2 Schlundtaschen sich bisher von jeder 
Seite mit ihren ventralen Verlängerungen auf die ventrale 
Schlundwand erstreckten, so dass sie hier nur durch die etwa 
den mittleren Dritteil der Schlundbreite einnehmende Zungen- 
wurzelanlage von einander in der Mittellinie getrennt wurden, 
ist im vorliegendem Stadium hierin eine Veränderung eingetreten. 
Ohne nennenswert auf den Schlundboden überzugreifen, bildet die 
Schlundtasche nunmehr eine, hauptsächlich in der Transversal- 


!) Als Suleus praecervicalis bezeichne ich eine oralwärts von der 
Herzprominenz an die Körperoberfläche des Embryos verlaufende Furche, in 
welcher die Schlundfurchen ventralwärts auslaufen. Hierüber mehr in einem 
folgenden Kapitel. 


410 J. Aug. Hammar: 


ebene gelegene, von der lateralen Schlundwand ventrolateral 
ausgehende, platte, dreiseitige Spalte (Schl. I, II). Diese Aender- 
ung scheint dadurch bedingt zu sein, dass die medialen Enden 
der ventralen Verlängerung auf beiden Seiten fast ausgeglichen 
worden sind, so dass sie sich nur als ein Paar medianwärts 
immer seichter werdende schwache Furchen wiederfinden lassen. 

Die dreiseitige Schlundtasche mündet dorsomedianwärts 
breit in den Schlund hinein; sie hat einen freien ventralen und 
einen ebenfalls in seiner grössten Ausdehnung freien lateralen 
Rand. Wo beide etwas spitzwinklig zusammenstossen, ist die 
Tasche als Rest ihres früheren sagittalen Abschnittes derart 
umgebogen, dass ihr lateraler Rand aboralwärts sieht. Hier 
hängt der fragliche Rand mit der Furche oder richtiger mit dem 
Rest der Furche etwa in derselben Länge wie im vorigen 
Stadium zusammen. Die schon vorher verengte Mündung der 
Schlundfurche in den Sulcus praecervicalis (Sul. praec.) ist nun 
zu einem ganz kleinen, rundlichen Loch umgestaltet worden. 
Von hier aus steigt ein gerades schmales Rohr (Kg.) fast rein 
dorsalwärts in die Höhe; dasselbe ist an der Mitte am dünnsten 
und entbehrt hier an einer kurzen Strecke gänzlich einem Lumen, 
so dass es hier lediglich als ein dünner Epithelstrang zu be- 
zeichnen ist. Dieses Gebilde ist offenbar der von Rabl sogen. 
Kiemengang, ein Name, den ich in Folgendem für ihn behalte. 

Gleich oberhalb der Mitte des Kiemenganges hängt sein 
oraler Rand mit der Schlundtasche zusammen; das dorsale blinde 
Ende des Rohres ist wiederum frei; in ihm lässt sich das Schlund- 
spaltenorgan (Org. II) mit demselben Charakter wie im vorigen 
Stadium erkennen. Die Lichtung des Kiemenganges ist überall 
gegen die Schlundtasche abgeschlossen ; nach unten mündet der 
Gang aber frei in den Sulcus praecervicalis, nach oben geht er 
in das Schlundspaltenorgan kontinuirlich über. Dies sein Ver- 
hältnis lässt keinem Zweifel unterliegen, dass es sich hier 
um eine ectodermale Bildung, einen Rest der 
Kiemenfurche, handelt; die gegenteilige Ansicht von 
Rabl und Kastschenko wird hierdurch widerlegt. 

Der nächst ältere, fast gleichlange Embryo von 11,8 
mm, Vorderdarmmodell VI bis, zeigt schon eine be- 
deutende Reduction des Kiemenganges. Das ganze untere Ende 
desselben, das im vorigen Stadium mit dem Sulcus praecervicalis 


a Fu 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 411 


zusammenhing, ist nun verschwunden; erst dicht unter der An- 
schlussstelle an der 2. Schlundtasche lässt sich ein solider Zellen- 
strang, rundlichen Querschnittes wiederfinden, der sich dem hinteren 
Rande der Tasche entlang eine kurze Strecke verfolgen lässt; 
mit voller Deutlichkeit hebt sich derselbe nicht länger scharf 
von der Entodermbekleidung der Tasche ab, sondern tritt mehr 
als eine Verdieckung des hinteren Randes derselben hervor. 
Dorsalwärts läuft der fragliche Strang immer noch in das Schlund- 
spaltenorgan aus. Dasselbe hat die Schlauchform und ein offenes 
Lumen recht wohl bewahrt und steigt unter knieförmiger Biegung 
aboral- und dorsalwärts hinauf. 

Die innere Schlundtasche hat unter Bewahrung ihrer drei- 
seitigen Form in dorsoventraler Richtung etwas abgenommen. 

Beim 13,4 mm langen Embryo, Vorderdarmmodell 
VII, ist von dem ganzen ectodermalen Komplex der 2. Spalte, 
dem Kiemenstrange und dem Schlundspaltenorgan, überhaupt nur 
ein kleines, jederseits nur an drei Schnitten (jede ä 12 «) sicht- 
bares Bläschen unmittelbar aboralwärts von der Schlundtasche 
nachweisbar. Seine Lage macht es wahrscheinlich, dass es am 
ehesten dem Schlundspaltenorgan entspricht. 

Auch die Schlundtasche ist in der Reduktion fortgeschritten. 
Ihre Höhe (ventrodorsaler Durchmesser) ist fast bis zur Hälfte 
vermindert worden. Der Rest ihrer ventralen Verlängerung 
stösst medialwärts mit der in Anlegung begriffenen Alveolo- 
lingualrinne in rechtem Winkel zusammen und läuft in die- 
selbe aus. 

Embryo von 17 mm NL, Vorderdarmmodell VII. 
Hier ist der letzte Rest des 2. Schlundfurchenkomplexes ver- 
schwunden. Auch die 2. Schlundtasche ist grösstenteils einer 
völligen Atrophie anheimgefallen. Nur ihre dorsale Verlängerung 
ist bestehen geblieben und tritt sogar mit etwas grösserer 
Deutlichkeit als in den nächst vorigen Stadien, wo sie recht 
schwach markiert war, hervor. (Vergl. Fig. 11 dors. II in der 
I Abt. dieser Studien.) Sie bilden immer noch eine schwache 
Ausbuchtung in dorsaler und aboraler Richtung, unmittelbar 
aboralwärts von der primären Paukenhöhle dicht an der Seiten- 
wand des Schlundes. 

Diese Wand ist durch das Wegfallen sowohl des ursprüng- 


lich lateralgerichteten Abschnittes der 2. Schlundtasche als 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 28 


412 J. Aug. Hammar: 


durch das der lateralen Schlundtaschenverlängerung ganz niedrig 
geworden. (Vergl. Fig. 3.) Unweit medialwärts von derselben 
zieht die nunmehr gut ausgeprägte Alveolo-lingualrinne (vergl. 
Fig. 3, s. al.) in oral-aboraler Richtung vorbei. Indem diese 
Rinne auch der primären Paukenhöhle eine mediane Begrenzung 
bildet, kommt es dahin, dass der Rest der 2. Schlundtasche mit 
der primären Paukenhöhle gleichsam ein zusammenhängendes 
Ganze bildet, weshalb die beiden Gebilde von Kastschenko 
unter dem Namen der primären Paukenhöhle zusammengeführt 
wurden. 


Dicht lateralwärts vom Hinterende der Alveolo-lingualrinne 
hat sich an der ventralen Wand des Schlundes ein vorläufig 
ganz unscheinbarer Höcker gebildet; ich nenne ihn den Ton- 
sillenhöcker, Tuberculum tonsillare (vergl. Fig. 3 
tub. tons.) Es befindet sich dieses Gebilde der an der dorsalen 
Wand als Rest der 2. Schlundtasche befindlichen Ausbuchtung 
genau gegenüber und dringt bei der Spaltform der Darm- 
lichtung sogar in dieselbe hinein. Die in diesem Stadium bemerk- 
bare Vergrösserung genannter Ausbuchtung scheint darauf zurück- 
zuführen zu sein. 


Auch beim 18,5 mm langen Embryo, Vorderdarm- 
modell IX (Fig. 3, vergl. auch Abt. I, Fig. 14) zeigt der Rest 
der 2. Schlundtasche fast das soeben beschriebene Verhalten. Nur 
ist er hier auffallend vergrössert, fast blasig aufgetrieben (s. tons.), 
was mit einer eingetretenen entsprechenden Vergrösserung des 
Tonsillenhöckers (tub. tons.) in Zusammenhang zu bringen ist. 


Mit dem 20,5 mm langen Embryo, Vorderdarm- 
modell X, nimmt die Abtrennung der primären Paukenhöhle 
von dem Schlunde als tubo-tympanales Rohr ihren Anfang. 
Diese Abtrennung setzt, wie in der ersten Abteilung dieser 
Studien näher angegeben ist, an der durch eine schwache Ein- 
buchtung markierten Grenze zwischen der hinteren tympanalen 
Rinne und dem aus der dorsalen Verlängerung der 2. Schlund- 
tasche bestehenden Rest dieser Tasche ein. Hierbei wird der 
Schlundtaschenrest oralwärts verlagert, so dass sie sich in der 
ganzen Abtrennungsperiode der Paukenhöhle als eine schwache 
Ausbuchtung unmittelbar aboralwärts und etwas ventralwärts von 
der Schlundmündung der Tube wiederfinden lässt. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 413 


Diese Ausbuchtung charakterisiert sich schon beim 21 mm 
langen Embryo, VorderdarmmodellXI, und in den nächst 
tolgenden dadurch, dass das auskleidende Epithel in Falten ge-- 
legt ist, in welche, wie es scheint, das Bindegewebe nur teil- 
weise eindringt; teilweise sind sie also reine Epithelduplicaturen. 

Beim 24,4 mm Embryo, Vorderdarmmodell XII 
(Fig. 4, vergl. auch Abt. I, Fig. 20), ist die Gaumenbildung 
schon ziemlich weit vorgeschritten. Ohne einander noch zu er- 
reichen, haben sich die Gaumenplatten (Gpl.) bis in die Gegend 
der Tubenmündung gegen einander geschoben. Diese ist natür- 
lich dabei dorsalwärts (nach oben) von der Basis der Platten 
liegen geblieben. Der Rest der 2. Schlundtasche (s. tons.) 
wiederum liegt gänzlich ventralwärts (nach unten) von denselben. 
Die obere oder Schlundetage entbehrt jeder Ausbuchtung, die 
als ein Teil der Schlundtasche zu deuten wäre; eine Rosen- 
müller’sche Grube ist in diesem und in den nächst folgenden 
Stadien überhaupt nicht vorhanden. Die dorsale Ver- 
längerung der 2. Schlundtasche geht ungeteilt in 
die abwärts vom Gaumen gelegene Tonsillenanlage 
— die Tonsillenbucht, Sinus tonsillaris, über. 


Kapitel II: Die Entwicklung der Tonsille beim Menschen. 

Ehe ich die Darlegung meiner Befunde weiter führe, em- 
pfiehlt es sich, einen Blick auf unsere bisherigen Kenntnisse über 
die Tonsillen-Entwicklung beim Menschen zu werfen. Was sich 
in den Beschreibungen der Autoren auf die Histogenese bezieht, 
bin ich hier übergegangen, um weiter unten darauf etwas zurück 
zu kommen. 

In der ersten Linie ist dann die Darstellung Kölliker’s (1861 
1879) anzuführen, welche der Ausgangspunkt mehrerer von den späteren Unter- 
suchungen über den Gegenstand zu sein scheint. Er sagt wörtlich: „Die 
Tonsillen treten im vierten Monate auf in Gestalt einer einfachen Spalte 
oder spaltenförmigen Ausbuchtung der Schleimhaut jeder Seite, die in einer, 
Linie mit der Ausmündung der Eustachischen Trompete oder eher noch etwas 
weiter dorsalwärts (über derselben) liegt als diese. Im fünften Monate ist 
jede Tonsille ein plattes Säckchen mit spaltenförmiger Oeffnung und einigen 
kleinen Nebenhöhlen, dessen mediale Wand fast wie eine Klappe erscheint. 
Die laterale Wand und der Grund des Säckchens sind schon bedeutend ver- 
diekt und zeigt die mikroskopische Untersuchung, dass hier im Bindegewebe 
der Schleimhaut eine reichliche Ablagerung von zelligen Elementen statt- 


gefunden hat, welche jedoch um diese Zeit noch als eine ganz kontinuirliche 
28* 


414 J. Aug. Hammar: 


erscheint und nicht in besonderen Follikeln enthalten ist. Auch im sechsten 
Monate sieht man von Follikeln noch nichts Bestimmtes, dagegen sind dieselben 
bei Neugeborenen und ausgetragenen Früchten in der Regel sehr deutlich.“ 


Schmidt (1863), der zwei Menschenembryonen von ungefähr 5 und 
5%/s Monate untersuchte, bestätigt hauptsächlich die Angaben Kölliker’s. 


Bickel (1884), dessen Untersuchungen über die fötale Entwicklung 
der menschlichen Tonsillen indessen nur die 3 letzten Fötalmonate umfassen, 
ist zu folgenden Resultaten gekommen (p. 357). „Die Rachen- oder Gaumen- 
tonsille wird im fötalen Zustande und auch noch im ersten Lebensjahr nur 
als eine Einstülpung der Schleimhaut wahrgenommen. Allmählich erhebt 
sich auf dem Grunde dieser Vertiefung eine Hervorwulstung und wächst 
aus der Oeffnung dieser Ausstülpung heraus. Der scharfe schmale Saum der 
letzteren liegt der Tonsille nunmehr ringsum eng an, bildet einen Hof um 
dieselbe. Dieser Saum verstreicht im späteren Lebensalter, kann aber auch 
dann zuweilen noch bruchstückweise wahrgenommen werden “ Er beleuchtet 
diese seine Ansicht durch übersichtliche schematische Figuren, 

Wie schon oben angeführt wurde, stellte His (1885) sowohl die 
Rosenmüller’sche Grube wie die Tonsillenbucht als Reste der 2. Schlund- 
tasche dar, was er später (1901) für jene Bildung nicht mehr für zu- 
treffend hielt. 

Diesem Forscher verdanken wir den einzigen bisherigen Versuch, die 
wechselnden Formen der erwachsenen Menschentonsille auf die embryonalen 
Verhältnisse zurückzuführen. Die von Kölliker beschriebene klappen- 
artige mediale Wand des Tonsillensäckchens wird von His als Plica 
triangularis bezeichnet, deren Spitze in das Velum ausläuft, während 
die Basis sich breit in den Seitenrand der Zunge inserirt. Die Schleimhaut- 
auskleidung der von dieser Falte überragten Bucht, Sinus tonsillaris, „schwillt 
in der Folge (nach dem 4.—5. Monate) an und gestaltet sich durch Auf 
treten von adenoidem Gewebe zur Tonsille um, ein Vorgang, der schon von 
der Geburt eingeleitet erscheint.“ 

In einem späteren Aufsatz (1895) präcisiert er den dabei auftreten- 
Variationen folgendermassen : „Je nach Grad und Ausdehnung der adenoiden 
Wucherungen können nun folgende Möglichkeiten eintreten: 1. Die Tonsille 
hebt sich als scharf umgrenzter Wulst von der übrigen Bucht ab und über 
ihr liegt eine hoch hinauf sich erstreckende Fossa supratonsillaris. 
2. Die Tonsille füllt die Bucht beinahe vollständig aus, wobei die Fossa 
supratonsillaris noch offen sein kann. Die Plica triangularis liegt dem unteren 
Teil der Tonsille lach auf und verwächst mit ihr, ohne indessen ihre scharfe 
Abgrenzung einzubüssen. 3. Es kommt auch an der freien Oberfläche der 
Plica triangularis zur Entwicklung von Lymphknötchen und in extremen 
Fällen verliert sich deren Abgrenzung gegen die übrige Tonsille.“ 

His geht bei dieser Erklärung der Tonsillenformen der Erwachsenen 
von derselben Vorstellung wie früher Bickel aus, nämlich, dass sich die 
Tonsille von dem Grunde des Sinus tonsillaris aus entwickelt und ihn dabei 
mehr oder weniger ausfüllt. 

Retterer (1888) hat die Veränderungen der Tonsille des Menschen 
in verschiedenen Altern, vom Anfange des 4. Fötalmonates an bis zum Greisen- 


a 


Studien über die Entwicklung des. Vorderdarms etc. 415 


alter, untersucht. Den Ausgangspunkt seiner Untersuchung bildet ein Embryo 
von 7/9 em Länge. Hier findet sich zwischen den rudimentären Gaumen- 
bogen eine „fossette amygdalienne“ von der Grösse eines Stecknadelknopfes. 
Es heisst ferner bei ihm (pag. 49): „L’&volution des tonsilles chez l’homme 
se laisse..... subdiviser en plusieurs p6riodes: la premiere periode est caracte- 
risce par la formation des invaginations Epitheliales dans la region de l’isthme 
du gosier et par la production dans leur intervalle de nodules conjonctifs 
embryonnaires et tres vasculaires. Bientöt on voit apparaitre des bourgeons 
epitheliaux secondaires sur les involutions qui sont devenues creuses 

La seconde p£eriode pr&sente des phenom£nes de divers ordres: l’augmentation 
des nodules conjonctifs am&ne peu & peu la separation de la portion termi- 
nale des bourgeons d’avec l’involution originelle, qui persiste sous forme de 
diverticules ereux * 

Das menschliche Untersuchungsmaterial Gulland’s (1890) beginnt 
mit einem Fötus von 76,2 mm („3 inches“) Länge. Hier findet er eine Haupt- 
krypte mit davon ausgehenden Aesten. In den späteren Fötalstadien bildet 
das Epithel ein immer mehr verzweigtes System von Krypten; neue solche 
Krypten entstehen auch an der Oberfläche. 

Nach Stöhr (1891:2) entsteht die menschliche Tonsille aus einer 
zwischen zweitem und drittem Schlundbogen gelegenen Vertiefung. Die ver- 
ästelten Hohlräume bilden sich dadurch, dass vom Epithel zuerst hohle, 
später (Ende des 4. Monats) auch solide Sprossen in die "Tiefe der binde- 
gewebigen Schleimhaut wachsen. Die Bildung dieser soliden Sprossen dauert 
nicht nur in der ganzen Embryonalzeit fort, sondern findet auch noch während 
des ersten Lebensjahres statt; im Verlauf dieser Zeit werden die Sprossen 
allmählich hohl und zwar in der Weise, dass die am blinden Ende der 
Sprossen befindlichen axialen Epithelzellen verhornen; anfangs liegen diese 
verhorneten Massen zu Kugeln zusammengeballt im Grunde der Sprossen, 
später werden sie, wenn der obere Teil der Sprossen vom Hauptlumer aus 
hobl geworden ist, ausgestossen. Das System verzweigter Spalten ist 
dann fertig. i 

Die jüngste Veröffentlichung über den betreffenden Gegenstand, die 
mir bekannt ist, diejenige von Kollmann {1900), behandelt die Tonsillen- 
entwicklung eigentlich bloss vom histogenetischen Gesichtspunkte aus und führt 
die Frage über die Entstehung der eröberen Formenverhältnisse der 
menschlichen Tonsille nicht weiter gegen ihre Lösung. 


Es geht aus dieser Uebersicht hervor, dass sämtliche Autoren 
darin einig sind, dass die Tonsille aus einer besonderen Vertief- 
ung der Rachenenge hervorgeht, wenngleich sich die Ansichten in 
Bezug auf die Herstammung, Lage und Begrenzung dieser Ver- 
tiefung nicht in allen Einzelheiten decken. 

Wenn man von der Beschreibung der Bildüng epithelialer 
Sprossen absieht, sind die Forscher auf die Frage, wie diese 
grubenförmige Tonsillenanlage in die mannigfachen definitiven 
Tonsillenformen umgewandelt wird, im Allgemeinen gar nicht 


eingegangen. 


416 J. Aug. Hammar: 


Nur His hat die Frage berührt; es wird sich aber aus dem 
Folgenden herausstellen, dass der Ausgangspunkt seiner Dar- 
stellung — die Annahme eines Emporwachsens der Tonsille aus 
dem Boden der Tonsillenbueht — nicht stichhaltig ist. Es kann. 
unter solchen Verhältnissen nicht Wunder erwecken, dass ein 
einigender Gesichtspunkt bei der Auffassung der verschiedenen 
Formenverhältnisse der erwachsenen Tonsille noch aussteht. 


Eigene Untersuchungen. 

Ich knüpfe meine Darstellung dort wiederum an, wo ich 
sie unterbrach, d. h. in dem Stadium, wo beim 24.4 mm langen 
Menschenfötus (Fig. 4) der Gaumen noch in Anlegung be- 
griffen ist, wobei die dorsale Verlängerung der 2. Schlundtasche 
gänzlich ihre Lage nach unten von den Gaumenplatten er- 
halten hat. 

Diese untere oder Mund-Rachenetage hat die Spaltenform 
der primitiven Mundhöhle verloren und eine geräumigere Lich- 
tung erhalten. Bei der also erfolgten Erweiterung der Kavität 
hat ihre Seitenwand und mit ihr die Tonsillenbucht an Höhe 
nicht unbedeutend zugenommen. Gleichzeitig ist die Bucht 
schärfer abgegrenzt als bisher. Es sind nämlich vorn und hinten 
von ihr die beiden Gaumenbogen in der Form zweier einschneiden- 
der Falten unter Ausbildung. Die hintere Bogen stellt eine 
Verlängerung der Gaumenplatten nach hinten und unten dar; 
der vordere geht von ihm in beinahe rechtem Winkel aus. 

Die zwischen diesen Falten gelegene Tonsillenbucht (s. tons.) 
nun, ist von etwa dreiseitiger Form; ihre vordere und hintere 
Begrenzung bilden wie gesagt die respectiven Gaumenbogen ; 
ihre untere Wand liegt nicht weit vom Körper der Submaxillaris- 
drüse (submax.) entfernt und ist durch den Tonsillenhöcker (tub. 
tons.) deutlich eingebuchtet. 

Der lateralen Wand der Tonsillenbucht entlang läuft eine 
in diesem Stadium nur ganz schwach angedeutete Falte (pl. itt.), 
welche an der höchsten Wölbung des Tonsillenhöckers ausgehend, 
fast in der ganzen Höhe der Tonsillenbucht in dieselbe ein- 
schneidet. Ihre Richtung ist eine solche, dass sie, in gedachter 
Verlängerung, mit dem Gaumen einen ziemlich grossen, spitzen 
Winkel bilden würde. Diese für die folgende Tonsillenentwick- 
lung wichtige Bildung nenne ich die Intratonsillarfalte, 
Plica intratonsillaris. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 417 


Die Tonsillenbucht hat beim 31 mm langen Embryo, 
Vorderdarmmodell XIV, an Umfang gewonnen. Insbe- 
sondere hat sie sich nach vorn und nach unten ausgeweitet. 
In der erstgenannten Richtung hat sie sich nach aussen vom 
vorderen Gaumenbogen vorgedrängt, so dass der untere Ab- 
schnitt desselben gleichsam unterminiert worden ist und sich als 
eine dünne mit scharfem hinteren Rande versehene Falte rück- 
wärts verlängert. 

Die Erweiterung der Tonsillenbucht nach unten hat lateral- 
wärts vom Tonsillenhöcker stattgefunden und hat eine Umge- 
staltung dieser Bildung mitgeführt. Sie ist in der Richtung von 
aussen nach innen abgeplattet und dadurch in eine ziemlich dünne 
Falte umgewandelt worden. Diese Falte geht nach vorn ohne 
jedwelche Grenze in die soeben geschilderte, welche aus dem 
vorderen Gaumenbogen hervorgegangen ist, über, und bildet mit 
ihr eine einheitliche Duplikatur, welche für die bisher nach der 
Rachenhöhle zu grubenförmig offene Tonsillenbucht und zwar 
für vorderen und unteren Abschnitt eine mediale Wand aus- 
macht. Es ist dies die zuerst von Kölliker beschriebene 
klappenförmige Falte, welche von His Plica triangularis ge- 
nannt wurde. Sie ist der gegebenen Schilderung gemäss in der 
Hauptsache durch eine Umgestaltung des Tonsillenhöckers her- 
vorgegangen. 

Der obere Abschnitt des vorderen, sowie der ganze hintere 
Gaumenbogen hat eine weit weniger einspringende scharfrandige 
Beschaffenheit, so dass die Tonsillenbucht nach oben und nach 
hinten ohne schärfere Grenze in die Rachenwand übergeht. 

Die Intratonsillarfalte ist auch hier nur andeutungsweise 
vorhanden. Nur ihr unterster Teil, wo sie fast rechtwinklig von 
der Plica triangularis ausgeht, ist schon etwas mehr ausgebildet; 
indem sie in die untere Wand der Tonsillenbucht einschneidet, 
verleiht sie der Bucht hier eine zweizipfelige Beschaffenheit. 

Die nächst folgenden beiden Stadien Fötus von 36 mm 
Nl. und Fötus von 50 mm NI1., Vorderdarmmodelle XIV 
und XV, zeigen bei sonst ziemlich gleichartigen Verhältnissen, 
wie die eben geschilderten, die Intratonsillarfalte immer deut- 
licher hervortretend. 

Beim 70 mmigen Fötus, Vorderdarmmodell XVI 
(Fig. 5), ist die Entwicklung dieser Falte so weit gediehen, dass 


418 J. Aug. Hammar: 


sie eine deutliche Aufteilung der Tonsillenbucht in zwei Ab- 
teilungen bewirkt. Die Falte geht in etwas aufwärts-rückwärts 
aufsteigender Richtung, etwa von der Mitte der Plica triangularis 
(pl. tr.) aus und durchschneidet die Tonsillenbucht fast in ihrer 
ganzen Länge; nur ihr oberster Abschnitt bleibt ungeteilt. Es 
entstehen also zwei Tonsillenrecesse, ein (vorderer) oberer Re- 
cessus tonsillaris superior (r. t. sup.), welcher der grössere 
von beiden ist und fast allseitig von scharfen Falten umgrenzt 
wird; ein (hinterer) unterer Recessus tonsillaris inferior 
(r. t. inf.), welcher von der hinteren Hälfte des vorderen über- 
ragt wird und nach hinten vorläufig einer scharfen Abgrenzung 
entbehrt. Nach oben-hinten, wo die Intratonsillarfalte aufhört, 
gehen die beiden Recesse kontinuirlich in einander über. 


Die Wände der Recesse, insbesondere diejenigen des oberen, 
sind unregelmässig gestaltet, hie und da mit in die Tiefe dringen- 
den, schwachen Epithelverdickungen. Das umgebende Binde- 
gewebe ist etwas, aber nicht auffallend, zellenreicher als sonst. 
Leukocyten habe ich unter diesen Zellen nicht angetroffen. 


Die Tonsillenrecesse lassen sich im folgenden Stadium, 
Fötus von 110 mm St. Sch. L., Tonsillenmodelll (Fig. 6 
und 7), fast mit unveränderter Totalform wiederfinden. Der obere 
Recess (r. t. sup.) ist auch hier der grössere und allseitig recht 
wohl umgrenzt, während die Wände des kleineren, unteren (r. t. 
inf.) nach hinten ohne scharfe Grenze in die umgebende Schleim- 
haut übergehen. Der obere Recess hat sich nun derart über den 
unteren gelegt, dass dieser durch ihn von oben und aussen teil- 
weise überdeckt wird. Im Zusammenhange hiermit hat die 
Intratonsillarfalte (pl. itt.) eine schief aufsteigende Stellung mit 
freiem oberen-inneren Rande erhalten. 


Vom unteren, ziemlich scharfen Rande des oberen Recesses 
(Fig. 7) sind einige (fünf) solide, strangförmige Epithelprolifera- 
tionen in die Tiefe gedrungen. Unter diesen sind die (drei) 
vorderen die längsten und an ihrem freien Ende schwach kolbig 
angeschwollen; die zwei hinteren sind kürzer und enden zugespitzt. 


Solche solide und meistens ganz kurze, fast zackenähnliche 
Fortsätze gehen in etwas grösserer Zahl von der Aussenwand 
des oberen Recesses ab, um sich ebenfalls in das umgebende 
Bindegewebe einzusenken. 


Studien über die Entwicklung des. Vorderdarms etc. 419 


Der untere Recess hat mehr ebene Wandflächen. Mit der 
Ausnahme einer, von seiner medialen Wand ausgehenden, wohl- 
markierten, soliden Epithelleiste, welche vertikal in das Binde- 
gewebe eindringt, fehlt ihm gänzlich an jeglicher Epithelproliferation. 

Im Anschluss an die randständigen Stränge des Rec. sup. 
nun ist eine Zellenanhäufung im Bindegewebe entstanden. Die- 
selbe entbehrt jeder scharfen Grenze gegen das umgebende 
Bindegewebe und geht allmählich in dieses über. Bei schwacher 
Vergrösserung ähnelt sie einem Iymphoiden Gewebe, bei stärkerer 
zeigt sie sich fast ausschliesslich durch eine Vermehrung der 
ästigen, freien Bindegewebszellen bedingt. Leukocyten sind ihr 
nicht mit einiger Sicherheit nachweisbar. 

Die zwei vorderen der randständigen Epithelstränge, werden 
von dieser Zellenanhäufung fast in ihrer ganzen Länge allseitig 
umschlossen, so jedoch, dass ihr tiefstes Ende gar nicht oder 
wenigstens von einer recht unscheinbaren Schicht des zellenreichen 
Gewebes umhüllt wird. Die drei hinteren der randständigen 
Stränge legen sich nur mit ihrer Aussenseite der Zellenanhäufung 
von innen an, ragen aber nicht in sie hinein. 

In der Umgebung des Recessus inf. fehlt vorläufig jegliche 
mehr augenfällige Zellenanhäufung. 

Fötus von 145 mm St. Sch. L., Tonsillenmodell 
Ila und b (Fig. S und 9). Von den sich schief nach oben öffnenden 
Tonsillenrecessen wird der untere, immer noch in seiner vorderen 
Hälfte durch den hinteren Abschnitt desoberen überdeckt. Rückwärts 
hat der untere Recess nunmehr einen Abschluss erhalten, so dass er 
jetzt gleich wie der obere, eine allseitig wohl umgrenzte Tasche 
darstellt. Zwischen beiden schiebt sich die nach vorn dünnere 
und niedrigere, nach hinten breitere und höhere Intratonsillar- 
falte (pl. itt.) schief hinein. 

Der Boden des oberen Recesses ist gegen das Lumen etwas 
eingedrückt, sonst zeigt dieser Recess fast dieselbe Allgemein- 
gestalt, wie im vorigen Stadium. 

Vom unteren Rande (Boden) und von der Aussenwand 
nicht nur des oberen, sondern nunmehr auch des unteren Recesses 
gehen zahlreiche längere und kürzere, fingerförmige Stränge in 
die Tiefe. An vielen dieser Stränge ist das etwas dickere End- 
stück durch eine tiefe Einschnürung von dem übrigen Teil als 
ein rundlicher Zellenball abgesetzt. An fast gleich vielen Stellen 


420 IA Hammair: 


findet man in der unmittelbaren Nähe vom Ende des Stranges 
solche rundliche Epithelanhäufungen, die jedem Zusammenhange 
mit dem Strange entbebren und vom Bindegewebe allseitig um- 
schlossen sind. Auch an den Seitenflächen der Stränge sitzen 
mancherorts knospenförmige Zweige oder kleinere pedunculirte 
berlockenähnliche Anhängsel ; andererseits findet man entsprechende 
abgeschnürte Epithelmassen. 

Die Zahl der grösseren, gänzlich oder beinahe abgeschnürten 
Massen ist an beiden Recessen zusammen etwa S—10; die der 
kleineren dürfte etwas geringer sein. 

Im Inneren der meisten von den grösseren Epithelmassen 
ist eine oder ein paar verhornte Epithelperlen entstanden. In 
ein paar anderen Fällen sind die Massen danebst durch Leuko- 
cyten reichlich einfiltriert. Die kleineren Ballen sind unverhornt. 
Sämtliche sind gegen das Bindegewebe scharf abgegrenzt. 

Wie im vorigen Stadium zeigt das Bindegewebe in der 
Umgebung von den tieferen Abschnitten der Stränge einen ver- 
mehrten Zellenhalt. Es hat sich also um sämtliche Stränge jedes 
Recesses eine Zellenanhäufung, die Anlage eines Tonsillenlobus, 
gebildet. Jeder der beiden Loben geht ohne scharfe Grenze in 
das umgebende Bindegewebe über. Gleich wie der betreffende 
Recess, überdeckt der obere Lobus den vorderen Teil des unteren. 
An der Berührungsstelle konfluiren sie in breiter Ausdehnung 
mit einander. Sie strecken sich in die die Recesse trennende 
Intratonsillarfalte nicht hinein. 

Der Zellenreichtum der Loben scheint bei schwacher Ver- 
grösserung vorzugsweise durch Lymphocyten bedingt zu sein; 
stärkere |Systeme legen aber dar, dass auch hier die meisten 
Zellen verästelt und mit einander anastomosierend sind. Es 
kommen aber neben grösseren Formen solcher Zellen auch der- 
artige vor, die lediglich den Umfang der Lymphocyten besitzen 
und auch durch die Spärlichkeit ihres Protoplasmas und der 
Chromatinreichtum ihres kleinen, rundlichen Kerns dieser Zellen- 
form ähnlich sind. Es ist hauptsächlich das Vorhandensein zahl- 
reicher solcher Zellen, das dem Gewebe das Aussehen eines 
lymphoiden Gewebes verleiht. 

Danebst kommen auch, aber in geringerer Zahl wirkliche 
freie Leukocyten rundlicher Form — insbesondere Lymphocyten 
— vor. In der Umgebung gewisser, von den kleineren Gefässe 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 421 


des peritonsillaren Bindegewebes erscheinen sie übrigens zahl- 
reicher als im Tonsillargewebe selbst. Auch im Innern von ge- 
wissen dieser Blutgefässe sind sie bemerkenswert häufig vorhanden. 

Ein 190 mm langer Embryo, Tonsillenmodell 
Illa und b (Fig. 10 und 11), zeigt in der Hauptsache gleich- 
artige Verhältnisse. Es sind auch hier zwei deutliche taschen- 
ähnliche, schief abwärts-auswärts gehende Tonsillenrecesse vor- 
handen, welche gleichfalls derart einander gegenüber orientiert sind, 
dass der obere (r. t. sup.) mit seiner hinteren Hälfte die vordere 
Hälfte des unteren (r. t. inf.) überdeckt, der obere Recess also 
nach vorn, der untere nach hinten überragend ist. 

Die Intratonsillarfalte (pl. itt.) wird in ihrem vorderen Teil 
von einer Rinne durchschnitten, welche die beiden Recesse mit 
einander in Verbindung bringen, ein Verhältnis, das von Interesse 
ist, da es über gewisse der späterern Stadien, wo die Taschen 
fast verschmolzen erscheinen, Licht zu werfen vermag. 

Die äussere Wand und der untere Rand (der Boden) jedes 
Recesses sind mit zahlreichen, meistens finger- oder schwach 
kolbenförmigen Hervorragungen besetzt. Diese sind fast alle 
hohl und von verhornten Epithelmassen mehr oder weniger er- 
füllt. Einzelne laterale oder endständige Knospen dieser Wucher- 
ungen sind abgeschnürt oder in Abschnürung begriffen. Im 
Grossen und Ganzen sind solche isolierte Abschnitte hier spär- 
licher als im vorigen Stadium. 

Es sind nun sämtliche dieser Wucherungen durch ein zellen- 
reiches Gewebe desselben Gefüges wie beim 145 mm Embryo 
eingebettet. Dieses Gewebe bildet, jedem Recess entsprechend, 
einen Lobus, welcher sich die Aussenwand und der Boden des 
Recesses anlehnt, seine ebenere Innenwand aber fast gänzlich 
frei lässt. Wo die beiden Loben sich begegnen, schmelzen sie 
mit einander teilweise zusammen; in die Intratonsillarfalte dringt 
dieses junge Adenoidgewebe nicht ein. 

Es hat sich hier nach hinten-oben von der Tonsille eine 
neue Aussackung (Fig. 11, s. rt.) gebildet, welche, ohne an der 
Tonsillenbildung direkt beteiligt zu sein, die Iymphoiden Forma- 
tionen etwas überlagert und im vorliegenden Modell an der 
Grenze beider Loben liegt. Die hierdurch entstandene Falte 
nenne ich die Retrotonsillarfalte (pl. rt.); die Aussackung 
selbst bezeichne ich als Retrotonsillarrinne. Sie sind 


422 J.Aug«-Hammiar: 


inkonstant, spielen aber in der Charakterisierung gewisser, der 
definitiven Tonsillenformen eine auffallende Rolle. 

Menschenfötus von 235 mm St. Sch. L, Ton- 
sillenmodell IVa und b (Fig. 12—14). Hier scheint beim 
ersten Anblicke nur ein Tonsillenrecess vorhanden zu sein. Der- 
selbe bildet eine nach vorn-unten tiefe, nach hinten-oben seichter 
werdende, platte Tasche, welche schief nach abwärts-auswärts in 
die Tiefe zieht und nicht nur an ihrer lateralen, sondern teil- 
weise auch an ihrer medialen Wand vom Iymphoiden Gewebe 
eingebettet wird. 

Wenn man aber die Formenverhältnisse der umgebenden, 
eigentlichen Tonsille im Betracht zieht (Tonsillenmodell IV b, 
Fig. 14), lassen sich auch diese Verhältnisse unter denselben 
zweitaschigen Typus, wie er in den vorigen Stadien vorhanden 
war, zurückführen. Es finden sich nämlich auch hier zwei Ton- 
sillenloben, die durch einen recht tiefen Einschnitt von einander 
getrennt werden. Der hintere-untere dieser Loben (l. i.) ist 
klein und wird durch den mehr als doppelt umfangreicheren vor- 
deren-oberen (l. s.) etwas überlagert. Dieser wiederum wird 
durch eine. gut markierte Horizontalfurche seinerseits zweiteilig 
gemacht. 

Es dringt nun in den vorderen-oberen Lobus der tiefste 
Abschnitt der scheinbar einfachen Tonsillentasche hinein, während 
ihr seichterer hinterer Abschnitt sich in den hinteren-unteren 
Lobus hineinschiebt. Zwischen beiden Abschnitten liegt an der 
Grenze beider Loben eine Strecke, wo die Tasche nur ange- 
deutet ist (Fig. 12, pl. itt.). 

Einmal auf diesen Ort aufmerksam gemacht, erkennt man 
denselben unschwer als die rudimentäre Intratonsillarfalte. Von 
der scheinbar einfachen Tonsillentasche ist offenbar der grössere 
nach vorn von dieser Stelle gelegene Abschnitt aus dem vorderen- 
oberen, der kleinere hintere Abschnitt aus dem hinteren-unteren 
Tonsillenrecess hervorgegangen. 

Das vorliegende Objekt zeichnet sich ferner durch die 
relative Spärlichkeit der aus den Recessen hervorgesprossenen 
Wucherungen aus (Fig. 13). Es kommt somit neben einigen 
recht unscheinbaren Knospen eigentlich nur ein grösserer abge- 
platteter Schlauch am hinteren Recesse w. zw. an dem freien 
Rande desselben vor. Um den Boden dieses Schlauches gruppieren 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 423 


sich teils einige (4) stark pedunculierte Knospen, teils ein paar 
schon ganz abgeschnürte epitheliale Bläschen mit verhorntem Inhalte. 

Auch der Boden des vorderen Recesses ist in einigen (3) 
derartigen Schläuchen wechselnder Stärke aufgeteilt. Andere 
gehen in der Nähe des Bodens aus der Aussenwand des Recesses 
hervor; darunter befindet sich wiederum ein Schlauch mit Auf- 
teilung in endständigen Bläschen — drei gestielten, einem schon 
abgeschnürten. 

Vom obersten Abschnitte der Aussenwand des oberen Re- 
cesses geht ein besonders mächtiger, platter Schlauch hervor, 
dicht neben welchem sich ein schon etwas grösseres Epithelbläs- 
chen befindet. Um diesen Schlauch hat sich nun das Iymphoide 
Gewebe des vorderen-oberen Lobus derart zentriert, dass 
derselbe dadurch unvollständig in zwei Abteilungen getrennt 
worden ist, so dass man hier sogar von drei Loben sprechen könnte. 

Die nach innen sehende freie Schleimhautfläche der Tonsille 
(Fig. 12) zeigt sich schwach gewölbt. Der Grenze zwischen den 
beiden Abschnitten des oberen Lobes ungefähr entsprechend wird 
sie von einer seichten Furche schief durchkreuzt. Die Fläche 
gewinnt ein recht besonderes Aussehen dadurch, dass sie fast 
ringsum von Schleimhautfalten eingefasst wird. Von oben und 
von hinten legt sich die Schleimhaut in der Form einer wohl 
ausgeprägten Retrotonsillarfalte (pl. rt.) über die benachbarte 
Tonsillenfläche. Die Falte verlängert sich nach von direct in die 
Plica triangularis (pl. tr.), welche die genannte Tonsillenfläche 
nach vorn, teilweise auch nach unten begrenzt. Der tiefste, 
obere Abschnitt der also entstandenen mehr als sichelförmigen 
Tasche ist die Fossa supratonsillaris (. st.) (His). 

Durch das Zusammentreten der primär gebildeten Tonsillen- 
recessen mit der durch die Retrotonsillarfalte abgegrenzten 
Tasche sind also recht komplizierte Verhältnisse entstanden, 
welche sich erst unter Berücksichtigung des Entwicklungsvorganges 
deuten lassen. 

Im Iymphoiden Gewebe ist die Zahl der Leukocyten erheb- 
lich vergrössert worden. An einigen Stellen kommt mitten in 
diesem Gewebe eine rundliche, unscharf begrenzte Partie vor, 
welche sich durch eine etwas dichtere Anhäufung der Zellen- 
kerne und durch eine Andeutung konzentrischer Schichtung aus- 
zeichnet. Diese Partien bieten eine unverkennbare Aehnlichkeit 


424 J: Aug. Hammar: 


mit Sekundärknötchen dar und dürften auch als die ersten An- 
lagen zu solchen Bildungen angesehen werden. Uebergänge 
zwischen diesen Bildern und den von den abgeschnürten Epithel- 
bläschen bedingten habe ich nirgends nachweisen können. 

Auch bei einem 260 mm langen Menschenfötus (Ton- 
sillenmodell Va und b, Fig. 15—17), stellen sich die Ver- 
hältnisse vielfach prinzipiell gleichartig dar, wie im eben be- 
schriebenen Stadium. Es stülpt sich also auch hier eine schein- 
bar einbeitliche Tonsillentasche hinaus. Das adenoide Gewebe, 
das hauptsächlich den Boden und die Aussenwand der Tasche 
umfasst, bildet auch hier zwei deutliche Loben (Fig. 17); die- 
selben sind von platter Mandelform, der grössere vordere-obere 
(1. s.) überlagert in recht grossem Umfange den kleineren hinteren- 
unteren (l. i.), Vermittels des durch die Lobirung gegebenen 
Fingerzeigs lässt sich auch hier die Intratonsillarfalte (pl. itt.) 
als eine dünne, in den Boden der Tasche schief einschneidende 
Falte wiederfinden. Es ist also auch hier die einheitliche Tasche 
durch ein partielles Verwischen der Intratonsillarfalte und ein 
dadurch bedingtes Verschmelzen der Tonsillarrecesse entstanden. 

Die Einzelheiten betreffend, treten einige Verschiedenheiten 
den vorigen Stadien gegenüber hervor. 

Es gehen also hohle fingerähnliche Auswüchse nicht nur 
vom Boden und der Aussenwand der Tasche hervor, sondern 
solche Auswüchse kleineren Umfanges gehen von der Innenwand 
derselben aus, was ein Ausnahmeverhältnis repräsentiert (Fig. 15). 
Die isolierten Epithelbläschen sind recht klein und spärlich. 

Die durch das Konfluieren der Recesse bedingte Tasche hat 
eine lange, spaltähnliche nach oben-hinten etwas konkave Münd- 
ung. Indem diese weit nach unten-vorn verlagert ist, ist die 
innere Wand der Tasche, die Plica triangularis (Fig. 15, pl. tr.), 
ganz niedrig, die Tasche selbst ganz seicht geworden; nur der 
Abschnitt der Tasche (Fig. 15, f. st.), welcher sich als Blind- 
sack nach vorn-oben von der Taschenmündung erstreckt — die 
Supratonsillargrube — hat seine ursprüngliche Tiefe erhalten. Die 
laterale Wand der Tasche liegt dadurch, von innen gesehen, in 
relativ grosser Ausdehnung bloss und unbedeckt, so dass die sich 
dort in reichlicher Menge öffnenden Schläuche nicht mehr in die 
Tasche, sondern frei in die Rachenhöhle münden. Dies ist ein 
interessantes Verhältnis, da es darum Andeutung giebt, in welcher 


x 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 425 


Weise diese Tasche am Ende der Entwicklung zum (partiellen 
oder totalen) Verschwinden gelangt. 

Die Retrotonsillarfalte fehlt völlig, was wohl mit der platten, 
wenig prominenten Beschaffenheit der Tonsille wesentlich zu- 
sammenhängt. 

Im feineren Bau schliesst sich dieses Stadium dem vorigen 
recht genau an. 

Bei dem untersuchten reifen Menschenfötus (Ton- 
sillenmodell Vla und b, Fig. 15 und 19) haben die Ton- 
sillenrecesse ihre Individualität besser erhalten, als es in den 
zuletzt beschriebenen beiden Stadien der Fall ist. Es findet sich 
also eine gut ausgeprägte Intratonsillarfalte (Fig. 18, pl. itt.), 
welche sich zwischen die Oefinungen der Recesse schief ein- 
schiebt. Diese Falte ist indessen recht kurz, so dass der hintere 
Recess vom vorderen recht wenig überlagert wird (Fig. 19), und 
auch die die bezüglichen Recesse umlagernden Loben, ohne ein- 
ander zu überlappen, neben einander liegen. Es lässt sich un- 
schwer ersehen, wie auch hier, wenn eine Reduktion der Intra- 
tonsillarfalte erfolgte, die beiden Recesse zu einer einheitlichen 
Tasche zusammenfliessen würden. Ein solches Zusammenfliessen 
scheint sogar durch die Niedrigkeit des vorderen Faltenendes 
vorbereitet zu sein. 

Die beiden Tonsillenrecesse (r. t. sup. und r. t. inf.) sind 
ungefähr gleich gross; von den Loben übertrifft der vordere den 
hinteren etwas an Umfang. 

Das Verhalten der sekundären Auswüchse ähnelt recht 
nahe dem für die letzten Stadien geschilderten. Es gehen zahl- 
reiche platte oder fingerförmige, teils ungeteilte, teils an den 
Enden ein oder ein paar mal zerklüftete Sprossen, sowohl vom 
Boden, als von der Aussenwand der Recesse aus. Mehrere (5) 
relativ umfangreiche Bläschen (etwa 0,4—0,9 mm Durchmesser) 
kommen, frei oder im Zusammenhange mit den Sprossen, vor. 

Die Recesse sind hier recht tief; nur recht wenige der 
Hohlsprossen öffnen sich selbständig jenseits ihrer Mündungen. 
Eine Retrotonsillarfalte ist nicht vorhanden. 

Das histologische Bild ist fast dasselbe geblieben; zahlreiche 
Leukocyten füllen die Maschen des zelligen Reticulums aus und 
infiltrieren auch gewisse Abschnitte der Auswüchse. Sekundär- 
knötchen treten mit etwas grösserer Deutlichkeit hervor, sind 


426 J. Aug. Hammar: 


indessen entschieden spärlicher und unschärfer als beim Er- 
wachsenen. Uebergänge zwischen den Epithelialgebilden und 
den Sekundärknötchen sind auch hier nicht nachweisbar. In den 
zahlreichen, das Iymphoide Gewebe umgebenden Lymphgefässen 
sind Leukocyten — hauptsächlich Lymphocyten — massenweise 
angehäuft; die Zahl der weissen Blutkörperchen scheint in den in 
oder um den Tonsillenloben liegenden Blutgefässen nicht erhöht. 

Die Tonsille eines Sjährigen Mädchens, Tonsillen- 
modell VIIa und b, zeigt auch zwei Loben, von denen der 
vordere der grössere ist und den hinteren teilweise überlagert. 

Die Tonsillenrecesse sind fast völlig verschwunden. Es ist 
nur der oberste Teil des vorderen Recesses in der Form eines 
platten Blindsackes übrig geblieben. Dieser Blindsack verlängert 
sich an dem hinteren Rande der Tonsille entlang in eine Retro- 
tonsillarrinne, welche durch eine wohl markierte, die Tonsille 
von hinten und oben überdeckende Retrotonsillarfalte gebildet 
wird. Eine Plica triangularis ist nicht vorhanden. 

Die vordersten-obersten der epithelialen Sprossen gehen 
von dem Ueberreste des oberen Recesses aus, die übrigen stehen 
mit dem die freie Tonsillenoberfläche deckenden Epithel in 
direkter Verbindung. Alle diese Sprossen bilden zusammen ein 
wahrhaftes Labyrinth dicht zwischen einander geflochtener, ein- 
facher oder verzweigter Stränge. Indem sie meistens durch die 
sie dicht umgebenden, zahlreichen Sekundärfollikeln gleichsam 
komprimiert werden, haben sie in manchen Fällen ihre Lichtung 
eingebüsst und bilden platte Lamellen mit grubig eingebuchteten 
Flächen und dazwischen ausgehenden spitzen Ecken und Leisten 
— recht abenteuerliche Formen. In anderen Fällen ist die 
Lichtung durch abgestossene Epithelien und eingewanderte Leuko- 
cyten fast bis zur Unkenntlichkeit ausgestopft. 

In jedem Lobus kommt ein abgeschlossenes Epithelbläschen 
von 5, bezw. 2 mm grösstem Durchmesser vor, welches auch 
durch derartigen Inhalt ausgespannt ist. Das Iymphoide Gewebe 
hat typisches Aussehen; die Sekundärfollikeln sind zahlreich, heben 
sich aber noch nicht mit voller Deutlichkeit hervor. 

Die Tonsille des Erwachsenen, Tonsillenmodell 
VIHla und b (Fig. 20 und 21), steht in gewissen allgemeinen 
Zügen der soeben beschriebenen nahe. Es ist also in die Supra- 
tonsillargrube (f. st.) das einzige Ueberbleibsel der Tonsillen- 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 427 


recesse aufgegangen, welcher man sonst nur in der den vorderen- 
unteren Tonsillenrand von der Zunge trennenden Furche spüren 
kann. Die Plica triangularis (pl. tr.) ist also nur fast rudimentär. 
An einer Stelle unfern der Oefinung der Supratonsillargrube 
ist sie mit der lateralen Tonsillenwand gleichsam verwachsen. 
Hier liegt offenbar das unscheinbare Ueberbleibsel der Intra- 
tonsillarfalte (pl. itt.) vor. 

Die Innenfläche der früheren lateralen Wand der Tonsillen- 
bucht mit den Mündungen der Sekundärsprossen liegt also nunmehr in 
ihrer grösseren Ausdehnung frei; nur an dem oberen-hinteren Rand 
entlang wird sie von der auch hier vorhandenen Retrotonsillar- 
falte überdeckt. 

Das Tonsillenparenchym hat seinen bilobären Charakter 
behalten (Fig. 21). Der vordere-obere Lobus (l. s.) ist auch 
hier der grössere, überdeckt den hinteren-unteren (l. 1.) nur 
wenig. Beide Lappen sind durch einschneidende Bindegewebs- 
septen in kleinere Abteilungen, Lobuli, zerklüftet worden. 
(Andeutungen hierzu sind schon bei den Tonsillenmodellen VILb 
und VIIIb vorhanden.) ‚Jeder Lobulus enthält in seiner Mitte eine 
oder mehrere Sekundärsprossen, um welche die in die Augen 
fallenden Sekundärknötchen in einfacher Reihe sich gruppieren. 


Ein Rückblick auf die hier geschilderten Entwicklungs- 
stadien der menschlichen Tonsille lehrt also inbetreff der Ent- 
stehung ihrer gröberen Formenverhältnisse Folgendes (vergl. das 
Schema Fig. 41): 

Die Tonsille des Menschen entsteht im Anfange des dritten 
Embryonalmonats aus einer primären Tonsillenbucht, Sinus 
tonsillaris (His), welehe mit der Bildung der Gaumenbogen 
schärfer abgegrenzt wird und das Ueberbleibsel der 2. inneren 
Schlundtasche — ihre dorsale Verlängerung — in sich auf- 
nimmt. Durch einen vom Mundboden her in sie hineinbuchten- 
den Höcker, den Tonsillenhöcker, wird die Bucht schon von 
vornherein verengt. Dieser Höcker nimmt beim Menschen an 
der Tonsillenbildung keinen direkten Anteil. Er wird bald ab- 
geplattet und in eine Falte, Plica triangularis (His), um- 
gewandelt. 

Schon in der Mitte des 3. Monats wird die Tonsillenbucht 


durch eine hineinwachsende Falte, Intratonsillarfalte, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 61, 29 


428 J. Aug. Hammar: 


in zwei Abschnitten aufgeteilt. Von diesen Abschnitten, den 
Tonsillenrecessen, liegt der eine nach oben und vorn, der 
andere nach unten und hinten. 

Es wachsen aus dem Boden und der Aussenwand jeden 
Recesses anfangs solide, später durch zentrale Verhornung hohl 
werdende Epithelsprossen in das umgebende Bindegewebe hin- 
ein. Indem um diese Epithelwucherungen herum eine Zellen- 
vermehrung eintritt, welche allmählich zur Bildung vom Iympho- 
iden Gewebe führt, wird jeder Tonsillenrecess zum Ausgangs- 
punkt der Bildung eines Tonsillenlobus. Es entstehen also ein 
vorderer-oberer Lappen und ein hinterer-unterer. Jener scheint 
etwas früher angelegt zu werden als dieser. 

Die Tonsillenloben schliessen sich somit hauptsächlich dem 
Boden und der Aussenwand der betreffenden Recesse an, greifen 
meistens gar nicht auf die Innenwand derselben über. Die Intra- 
tonsillarfalte wird wenigstens primär in den Iymphoiden Um- 
bildungsprozess nicht einbezogen. 

In den späteren Fötalmonaten wird diese Intratonsillarfalte 
einer mehr oder weniger vollständigen Rückbildung unterworfen 
(Fig. 41, A—D), wodurch die Tonsillenrecesse wieder gänzlich 
verschmelzen können und ein einheitlicher Tonsillenbucht sekundär 
wieder zu stande kommt. Schon in derselben Zeit kann ein Re- 
duktionsprozess der medialen Wand der Tonsillenbucht eingeleitet 
werden. Die Plica triangularis, welche diese mediale Wand aus- 
macht, wird immer niedriger und lässt also die laterale Wand mit 
den Mündungen der bei dieser Zeit schon hohlen Sekundärsprossen 
in immer grösserer Ausdehnung frei hervortreten. 


Dieses Niedrigerwerden der Plica triangularis geht nach der 
(Geburt fort; möglicherweise trägt der Zuwachs der Zunge zum 
Verstreichen der Falte bei. Es kann dahin führen, dass die 
ganze Falte und mit ihr der grösste Teil der Tonsillenbucht ver- 
schwindet. Von dieser bleibt dann nur ihr nach oben von der 
Mündung gelegener Abschnitt in der Supratonsillargrube 
(His) bestehen. 

Die Falte kann aber auch in mehr oder weniger reduziertem 
Zustande bestehen bleiben und in solchem Falle ist die Tonsillen- 
bucht als eine längs dem Vorderrande der Tonsille verlaufende 
Rinne fürs ganze Leben erkenntlich. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 429 


Es kann in den späteren Entwicklungstadien von der Supra- 
tonsillargrube ausgehend eine Rinne auch an dem Hinterrande 


der Tonsille entlang ziehen. Diese — die Retrotonsillar- 
rinne — wird durch eine Falte, die Retrotonsillarfalte, 


bedingt, welche nicht konstant ist, nicht selten aber den hinteren 
oberen Tonsillenrand überlagert. Sie ist eine gänzlich sekundäre 
Bildung ohne jede Beziehung zu der Tonsillenbucht. Indem sie 
sich mit den dieser Bucht angehörigen primären Gebilden kom- 
binirt, trägt sie dazu bei, die verschiedenen Tonsillentypen des 
Erwachsenen hervorzurufen. 


Es lassen sich vier solche Haupttypen aufstellen. A) wo 
eine Plica triangularis bestehen geblieben ist, eine Plica retro- 
tonsillaris aber nicht vorhanden (Fig. 41 A); B) wo die beiden 
genannten Falten vorhanden sind, so dass die Tonsille durch 
eine mehr oder weniger ringformige Falte gleichsam eingerahmt 
ist (Fig. 41 B). Solche Fälle sind besonders geeignet der His’- 
schen Ansicht von einem Hervorwachsen aus dem Boden der 
Tonsillenbucht, eine scheinbare Stütze zu gewähren ; U) wo die 
Plieca retrotonsillaris aber vorhanden (Fig. 41 C); D) endlich, wo 
beide Falten fehlen und die mediale Tonsillenfläche mit der Um- 
sebung gänzlich in derselben Flucht liegt (Fig. 41 D). 


Das letzte Moment in der Ausbildung der gröberen Formen- 
verhältnisse der Menschentonsille ist die durch einschneidende 
Bindegewebssepten bedingte Aufteilung in Lobuli um die einzelnen 
Epithelsprossen. 


Der komplizierte Entwicklungsvorgang der menschlichen 
Tonsille, insbesondere das Auftreten eines bald zur Umbildung 
kommenden Tonsillenhöckers und das zeitweilige Aufteilen der 
Tonsillarbucht durch eine Intratonsillarfalte, welche wieder ver- 
schwindet, ohne anders als durch den das ganze Leben hindurch 
dauernden bilobären Charakter des Organs Spur zu hinterlassen, 
wird erst im Lichte der Entwicklung gewisser Tiertonsillen ver- 
ständlich und ich gehe deshalb jetzt zu diesem Teil meines 
Themas über. Was ich zur Frage über die Histogenese des 
Organes anzuführen habe, wird besser im Zusammenhange mit 
den am Tiermateriale gewonnenen Erfahrungen erörtert. 


29* 


430 J. Aug. Hammar: 


Kap. II. Die Entwicklung der Tonsillen bei einigen 
Säugern. 


Die bisherigen vergleichend-embryologischen Untersuchungen 
über die Tonsillen sind recht spärlich; es lässt sich auch kaum 
behaupten, dass die bisherigen Versuche auf diesem Wege, die 
verschiedenen Tonsillenformen der Säuger unter einen gemein- 
samen Gesichtspunkt zu bringen, zur Vertiefung unserer Auf- 
fassung der Morphologie der Tonsillen besonders beigetragen 
haben. 

Schmidt (1863) giebt eine genaue Beschreibung von einer Zahl 
verschiedener Tiertonsillen, schildert auch einige Entwicklungsstadien der 
Tonsille des Rinds, ohne aber, insofern ich finden kann, einige allgemeinere 
Gesichtspunkte über die gröbere Morphologie des Organs irgendwo an- 
zulegen. 

Dasselbe gilt auch Gulland (1891). Er giebt nur eine Darstellung 
der Entwicklung der Kaninchentonsille, berührt etwas die Verhältnisse 
beim Schwein. 

Retterer (1888, der eine grosse Menge von Tiertonsillen ent- 
wieklungsgeschichtlich untersucht hat, giebt folgende Zusammenfassung 
seiner hierauf bezüglichen Ergebnisse (p. 357): „Les amygdales ont chez 
tous les mammiferes un d&veloppement semblable, mais s&lon la taille et le 
groupe animal l’involution est unique et reste simple ou bien se divise. 
D’autres fois les involutions sont multiples et se produisent soit sur un espace 
eireonscrit soit sur une grande &tendue*. Wie man sieht, werden hier zwei 
Typen der Torsillen, nämlich die durch eine einfache Ausstülpung, bezw. 
die durch multiplen Ausstülpungen zu Stande kommenden, aufgestellt. Es 
wird in Uebereinstimmung hiermit die einfach gebaute Tonsille des 
Kaninchens oder des Hasens einem um einen nicht ramificierten Divertikel 
centrierten Lobulus der Menschentonsille gleichgestellt. 


Andere Klassifikationen sind von gewissen älteren Forschern 
auf Grundlage vergleichend-anatomischer Untersuchungen ge- 
macht worden. Da es von einem gewissen Interesse ist, die 
also gewonnenen Ergebnisse mit denjenigen der Entwicklungs- 
geschichte, welcher man immerhin in einer solchen Frage das 
letzte Wort zumuten muss, zu vergleichen, gehe ich etwas auf 
die Ergebnisse von v. Rapp und Asverus ein, welche beide 
mit einem grossen, teilweise auch seltenen Materiale gearbeitet 


haben. 

v. Rapp (1839) führt die Formen, unter welchen die Tonsillen er- 
scheinen, auf folgende Haupttypen zurück: 

1) Ein einfacher, mehr oder weniger geräumiger Sack, der mit einer 
einfachen Oeffnung sich mündet und dessen blindes Ende vorwärts gerichtet 
ist gegen die Mundhöhle oder abwärts, So findet man die Tonsillen bei 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 431 


den Affen, bei dem Löwen, Leopard, Jaguar (ohne Zweifel auch bei den 
verwandten Arten) bei Oryeteropus, bei Hyrax, 

2) Die Tonsillen bestehen aus dieken, horizontalen Blättern mit sehr 
kleinen Oeffnungen, so bei dem Bären, bei der Hyäne, die jedoch zu der 
vorhergehenden Bildung den Uebergang macht. 

3) Die Tonsillen erscheinen als eine einfache, längliche Hervorragung, 
2. B. bei Procyon lotor, beim Marder, Herpestes, bei einigen Fledermäusen, 
beim Maulwurf, Igel, bei Didelphis. 

4) Viele etwas verästelte, kurze Kanäle öffnen sich entweder in 
mehrere elliptische Platten (beim gewöhnlichen Delphin), oder mit zerstreuten 
Löchern, so bei Cystophora, beim Walross, bei den Wiederkäuern, beim 
Schwein, bei Dieotyles, beim Pferd, beim Menschen‘. 

Asverus (1861) unterscheidet einfache Tonsillen, welche aus 
einer einzigen kontinuierlichen Lymphknötchenrplatte, und zusammen- 
gesetzte, welche aus mehreren solcher Platten bestehen. „Um die 
Menge der an der berührten Lokalität angehäuften Lymphknötchen in ein- 
sehichtiger Anordnung unterbringen zu können, war bei den mit Tonsillen 
versehenen Tieren eine Vergrösserung der Oberfläche notwendig, welche ent- 
weder in der Richtung der freien Oberfläche, also nach dem Cavum oris 
(nach innen), oder in der Richtung der angewachsenen Fläche (nach aussen) 
oder in beiden Richtungen zu Stande kam.“ Die rein, oder doch vorwiegend 
nach innen entwickelten Tonsillen stellen Vorragungen in den Isthmus 
faucium vor und sind sämtlich einfache Tonsillen. Diese Vorragung 
erscheint knopfartig (Sciurus, Dasyphus, Phoca) oder als längliche, horizontale 
Bildung (Erinaceus, Talpa, Mustelao, Canis, Meles, Lutra). 

Die in der Richtung nach aussen entwickelten Tonsillen stellen Ein- 
senkungen in die Tiefe des Gaumengewebes vor und sind teils einfache 
(Felis, Cercopithecus, Lepus) teils zusammengesetzte. Die zusammengesetzten 
Tonsillen können eben (Equus) oder kryptenförmig (Bos) sein. Uebergangs- 
formen mit seichteren Schleimhauteinsenkungen finden sich beim Cervus 
und Homo. 


Eigene Untersuchungen, 
1. Kaninchen. 


Bei einem Kaninchenfötus von 9 mm NI., Vorder- 
darmmodell XVII, stehen die Verhältnisse in betreff der 
zweiten Schlundtasche etwa wie die, welche für den 8,3 mm 
langen Menschenfötus (Vorderdarmmodell V) geschildert wurden, 
d. h. die Lostrennung der Tasche von der Furche ist eben be- 
gonnen und letztere mündet noch ziemlich breit in den Suleus 
praecervicalis ein. 

Diese Lostrennung ist beim Il mm langen Kaninchen- 
fötus, Vorderdarmmodell XVIII, schon vollzogen und die 
zweite Schlundtasche ist dabei schon atrophisch geworden, so 
dass von ihr nur die dorsale Verlängerung übrig geblieben ist. 


432 J. Aug. Hammar: 


Diese bildet der primären Paukenhöhle eine Verlängerung und 
gleichsam einen Abschluss in aboraler Richtung. Am Schlund- 
boden ist die Alveololingualfurche in Ausbildung begriffen 
Auswärts von ihr buchtet der Tonsillenhöcker in die Lichtung 
hinein. Er bildet aber vorläufig einen schmalen, nicht besonders 
scharf hervorgehobenen Wulst. Es lässt sich dies Stadium in 
betreff der Entwicklung der ersten und der zweiten Schlund- 
tasche am nächsten mit den 18,5 und 20,5 mm langen Menschen- 
embryonen (Vorderdarmmodell IX u. X) vergleichen. 

Bei einem 15 mm langen Kaninchenfötus, Vor- 
derdarmmodell XIX, hat sich die Bildung des tubo- 
tympanalen Rohrs schon vollzogen. Die Alveololingualfurche 
sowie der Tonsillenhöcker ist nun deutlich ausgeprägt. Im Zu- 
sammenhange damit, dass sich der Tonsillenhöcker vom Schlund- 
boden als eine fast halbsphärische Bildung erhebt, ist an der 
segenüberliegenden Stelle des Schlunddaches, wo der Rest der 
zweiten Tasche im vorigen Stadium zu finden war, eine rundliche 
Tonsillenbucht zu sehen, welche durch den Höcker teilweise 
eingenommen ist. 

Die Gaumenbildung, welche in diesem Stadium eben ein- 
geleitet ist, hat sich beim nächsten Kaninchenfötus (23 mm 
St. Sch. 1, Vorderdarmmodell XX) so weit rückwärts 
erstreckt, dass sich die Gaumenfortsätze, wenngleich durch ein 
epitheliales Septum von einander getrennt, in der Mittellinie 
begegnet sind. Hierbei ist die Tonsillengrube gänzlich als der 
Mundhöhle angehörig abwärts vom Gaumen geblieben. Eine 
Abtrennung eines oberen Abschnitts, der dem Schlunde zufallen 
würde, ist weder hier noch bei den übrigen untersuchten Säugern 
wahrzunehmen. 

Der hinterste Teil. der Alveololingualrinne hat sich derart 
in lateraler Richtung erweitert, dass ihr Boden nunmehr die 
schmale Seitenwand des Rachens ausmacht. Dies hat auf die 
Lage der Tonsille einen merkbaren Einfluss ausgeübt. Der 
Tonsillenhöcker, welcher bisher der unteren Rachenwand ange- 
hörte, ist nunmehr an die Randpartie der oberen Wand, also 
an. die Unterseite des Gaumens, verlagert. worden. Er drängt 
sich nun von der lateralen Seite in die Tonsillenbucht hinein, 
welche letztere dadurch die Gestalt einer löffelförmigen Tasche 
erhält und ihn medialwärts und etwas von ‚oben. überlagert. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 433 


Die gegenseitige Lage der Tonsillenbucht und des Tonsillen- 
höckers ist hierdurch gewissermassen eine gegen die beim 
Menschen herrschende entgegengesetzte geworden: beim Kaninchen 
liegt die Bucht medialwärts vom Höcker und kehrt sein Fundus 
nach oben; beim Menschen liegt sie lateralwärts vom Höcker, 
und ihr Boden sieht hier nach unten. 

Die Tonsillenbucht ist: beim 40 mm Kaninchenfötus, 
Vorderdarmmodell XXI (Fig. 22), vertieft worden; der 
Tonsillenhöcker ist prominenter geworden, sonst sind die Ver- 
hältnisse fast dieselben geblieben. Hier, sowie im vorigen 
Stadium ist das Innere des Tonsillenhöckers von einem Binde- 
gewebe eingenommen, welches sich durch eine mässige Anhäufung 
der fixen Zellenelemente auszeichnet und in welchem verhältnis- 
mässig viele Mitosen vorhanden sind. Leukocyten kommen ın 
bemerkenswerter Zahl nicht vor; von einem Iymphoiden Gewebe 
lässt sich vorläufig nicht reden. 

Ein SO mm langer Kaninchenfötus (nieht rekon- 
struiert) zeigt eine Vertiefung der Tonsillenbucht; sonst ist 
diese Bucht derselben Gestalt und Lage wie vorher. In ihrer 
Umgebung ist die Zahl der fixen Bindegewebselemente auffallend 
vermehrt. 

Bei einem 95 mm langen Kaninchenfötus, Ton- 
sillenmodell IX, welcher der Reife nahe steht, ist das 
Iymphoide Gewebe unter Ausbildung. Die Vertiefung des platten, 
taschenförmigen Sinus tonsillaris ist noch weiter fortgeschritten 
und damit ist der Tonsillenhöcker an Höhe gewachsen, sonst 
liegen fast dieselben äusseren Formenverhältnisse als vorher, 
wenngleich natürlich in vergrössertem Massstabe, vor. 

Rings um den Boden der Tonsillenbucht und den Wänden 
derselben entlang erstreckt sich etwa in ihrer halben Höhe ein 
Iymphoides (Gewebe mit zahlreichen Lymphocyten, aber ohne 
schärfere Begrenzung gegen die Umgebung. 

Diese Verhältnisse walten in der Hauptsache noch beim 
erwachsenen Tier, TonsillenmodellX, ob, nur erstreckt 
sich das Iymphoide Gewebe nun ais eine dicke Scheide um die 
Tonsillenbucht in ihrer ganzen Tiefe vom Boden bis zur Mündung. 
Der Tonsillenhöcker wird aber weder beim Fötus, noch beim 
erwachsenen Kaninchen in seiner ganzen Dicke durch Iymphoides 
Gewebe ausgefüllt (Fig. 40A). Es nimmt nur etwas mehr als 


434 J. Aug. Hammar: 


seine mediale-obere, dem Sinus nächstliegende Hälfte ein. 
Seine laterale - untere Hälfte besteht lediglich aus fibrillärem 
Bindegewebe. — Sekundärknötchen wechselnder Stärke sind nun 
im Iymphoiden Gewebe vorhanden. 


Die Entwicklungsgeschichte der Kaninchen- 
tonsille gestaltet sich demnach ganz einfach: die 
aus dem unscheinbaren Rest der dorsalen Ver- 
längerungder zweiten Schlundtasche hervorgehende 
Tonsillenbucht wird durch das Einwachsen des 
Tonsillarhöckers in eine platte Tasche umgewandelt. 
Um die Tonsillenbucht centriert sich das spät auf- 
tretende Iymphoide Gewebe derart, dass es eine die 
Tasche allseitigumschliessende Scheide bildet. Der 
Tonsillenhöcker wird nur teilweise für die Ton- 
sillenbildung in Anspruch genommen. 


24er ei; 

Prinzipiell gleichartige Verhältnisse habe ich beim er- 
wachsenen Igel, Tonsillenmodell XI, gefunden. Die 
Tonsillengrube ist deutlich seichter, der Tonsillenhöcker etwas 
dicker und niedriger, das Iymphoide Gewebe etwas voluminöser: 
sowohl was die Relation zwischen dem Iymphoiden Gewebe und 
der Tonsillenbucht anbetrifft, als darin, dass auch hier der 
unterste Abschnitt des Tonsillenhöckers vom Iymphoiden Gewebe 
frei bleibt, ist der ganze Typus derselbe. 


3. Eichhörnchen. 


Das erwachsene Tier (Tonsille nicht rekonstruiert) 
steht gleichfalls in Bezug auf die Morphologie des fraglichen 
Organs dem Kaninchen nahe. Nur fehlt hier auf einer kürzeren 
Strecke an dem Boden der Tonsillenbucht entlang das Iymphoide 
Gewebe. Hier liegt die die Tonsille reichlich ein- 
bettende Drüsenschicht dicht an dem Epithel der Bucht. Ein 
Teil der Drüsen mündet sogar in sie ein. Ein solches Verhältnis, 
das ich beim Menschen und Kaninchen niemals gefunden habe, 
kommt unter den übrigen untersuchten Tieren nur beim 
Rind vor. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 435 


Es lässt sich also mit Fug vermuten, dass auch 
der Entwieklungsverlaufder Igel- und Eichhörnchen- 
tonsillen in der Hauptsache derselbe als beim 
Kaninchen ist. 


Auch bei der Katze und beim Hunde führt die Entwicklung 
zu Verhältnissen, die sich nur in Einzelheiten von denen des 
Kaninchens unterscheiden. 


4.-Räatze. 


Das jüngste der von mir untersuchten Stadien, Katzen- 
fötus von 20 mm N]., Tonsillenmodell XII, (Fig. 23), 
ähnelt in Betreff der Tonsille fast in allem dem oben geschilderten 
Kaninchenfötus von 40 mm Länge, Vorderdarmmodell XXI. Es 
findet sich also auch hier am Seitenrande des Gaumens eine 
Tonsillenbucht, welche durch einen rundlichen Tonsillenhöcker 
derart von aussen eingeengt wird, dass sie in eine platte Tasche 
umgewandelt worden ist. Nur ist die Lage dieser Tasche im 
Verhältnis zu der durch die Kopfkrümmung bedingten Biegung 
des Darmrohrs insofern eine andere, als sie hier nicht wie beim 
Kaninchen, die höchste Wölbung einnimmt, sondern am Anfange 
ihres oralen Schenkels ihren Platz findet. 


Bei einem 61,5 mm langen Katzenfötus, Tonsillen- 
modell XIII (Fig. 24), ist in der Form dieser Bucht (s. tons.) 
eine Änderung eingetreten. Sie ist in die Länge gewachsen 
und gleichzeitig hat sie an ihrem Vorderende eine Abschnürung 
in der Richtung von vorn nach hinten erfahren, wodurch dieses 
Vorderende in einem nach vorn gerichteten Blindsack (bei ”) 
umgestaltet worden ist. Mit der Tonsillenbucht selbst ist auch 
der Tonsillenhöcker (tub. tons.) in die Länge gewachsen, so dass 
er nur einen von der Aussenseite in sie eindringenden, länglichen 
Wulst, halbrunden Durchschnittes ausmacht. 


Fast denselben allgemeinen Charakter haben die Tonsillen- 
bucht und der Tonsillenhöcker im folgenden der untersuchten 
Stadien (Katzenfötus von 82,9 mmLänge, Tonsillen- 
modell XIV), nur ist die Länge beider Gebilde nicht ganz so 
gross wie im vorigen Stadium, und auch der Blindsack ist 
etwas kürzer, was indessen wohl nur eine individuelle Variation 
bedeutet. 


436 J. Aug. Hammar: 


Es ist nun eine Zeilenvermehrung im Bindegewebe, und 
zwar wiederum durch die fixen Elemente desselben bedingt, ent- 
standen. Das zellenreiche Bindegewebe umfasst den Blindsack 
und den Boden des vorderen Abschnitts der 'Tonsillenbucht als 
eine vorläufig recht unscheinbare, im Querschnitte sichelförmige 
Partie. 


Bei einem reifen Katzenfötus, Tonsillenmodell XV, 
entspricht die Länge der einzelnen Teile (Tonsillenbucht, Blind- 
sack und Tonsillenhöcker) wiederum recht nahe den bezüglichen 
im  vornächsten Stadium befindlichen Gebilden. Es hat 
sich hier ein wahres Iymphoides Gewebe entwickelt, das den 
Blindsack ringsum, den taschenförmigen Teil der Tonsillenbucht 
an drei Seiten umfasst. Wenn man von dem Blindsack absieht, 
stellen sich die Verhältnisse hier genau so wie beim erwachsenen 
Kaninchen. 


Beidererwachsenen Katze, TonsillenmodellXVI, 
(Fig. 25) ist der Blindsack in einen langen, schmalen, fast lumenlosen 
Epithelstrang umgewandelt worden (bei *). Dieser Strang durch- 
zieht fast die ganze Vorderhälfte der fast spindelförmigen Ton- 
sille (Fig. 40, B rechts). Die untere Hälfte wird grösstenteils 
in dem Tonsillenhöcker eingeräumt und zwar auch hier ohne sie 
gänzlich zu füllen. Auch hier wird an seiner Unterfläche ent- 
lang ein dünner Streifen von fibrillärem Bindegewebe gebildet. 
Nur dicht an der Ansatzstelle (Fig. B, Mittelbild) des strang- 
förmig umgewandelten Blindsackes an die Tonsillenbucht, wird 
der Boden der letztgenannten vom Iymphoiden Gewebe ein wenig 
umgriffen. Es schliesst die Tonsille mit einem freien rundlichen 
Ende nach hinten ab: dies steckt in einer durch die Tonsillen- 
bucht gebildeten Nische (Fig. 40 B links). Hierdurch, sowie 
durch die Lokalisation dieses Hinterendes der Tonsille aus- 
schliesslich im Tonsillenhöcker, leiten die Verhältnisse bei der 
erwachsenen Katze zu den beim Hunde obwaltenden über. 


5.. Hund. 


Hier besitze ich leider keine zusammenhängende Ent- 
wicklungsserie. Es lässt sich aber, auf Basis der vorhandenen 
Stadien, der. Entwicklungsvorgang mit ziemlicher Sicherheit 
konstruieren. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 457 


Bei einem 22 mm langen Hundefötus, Tonsillen- 
modell XVII (Fig. 26), finden sich auch fast ähnliche Ver- 
hältnisse wie beim 40 millimetrigen Kaninchenfötus. An der 
höchsten Wölbung der durch die Kopfkrümmung bedingten 
Biegung befindet sich also eine Tonsillenbucht (s. tons.), welche 
auf dieselbe Weise wie beim Kaninchen und bei der Katze durch 
einen. Tonsillenhöcker (tub. tons.) eingeengt wird. Dieser Höcker 
ist aber .schon in diesem Stadium verhältnismässig gross und 
dringt in die Bucht tief hinein. Es besteht aus dichtzelligem, 
nicht Iymphoidem Bindegewebe. 


Ein 110 mm langer Hundefötus (nicht modelliert) 
zeigt schon Verhältnisse, welche denen des erwachsenen Tieres 
nahe stehen. Ich fasse deshalb die Beschreibung dieses Stadiums 
mit derjenigen einesneugeborenen, Tonsillenmodell XVII, 
und der des erwachsenen Hundes zusammen. 


Es ist hier, wie schon von Asverus (1861) richtig be- 
schrieben wurde, das Iymphoide Gewebe vorzugsweise im Tonsillen- 
höcker lokalisiert und zwar so, dass etwa in der hinteren Hälfte 
die beiden Gebilde einander genau entsprechen (Fig. 40e links), 
d. h. einerseits die Tonsille nicht über das Gebiet des Höckers 
übergreift, dieser letztere andererseits in toto in die Tonsille 
aufgegangen ist. In der vorderen Hälfte (Fig. 40 e links) greift 
einerseits das Iymphoide Gewebe um den Boden der Tonsillen- 
bucht auf die obere mediale Wand derselben über, andererseits 
ist ein kleiner Teil des Höckers, welcher an seiner Unterseite. 
nahe an seiner Basis liegt, von der Iymphoiden Umwandlung frei 
und rein bindegewebiger Natur. 


Der Tonsillenhöcker hat eine etwas langgezogene Eiform 
angenommen und ist nur mittels eines schmalen, etwas spiralig 
verlaufenden, mesenterienartigen Bindegewebsstreifens am Boden 
der Tonsillenbucht befestigt. Von hier aus dringt das fibrilläre 
Bindegewebe in die Achse des Gebildes derart ein, dass das 
Iymphoide Gewebe gleichsam in zwei Blätter oder Lamellen ge- 
spalten wird, welche an der freien antimesenterialen Seite des 
Organs kontinuierlich in einander übergehen. Der schon ge- 
gebenen Schilderung gemäss reicht das untere Blatt in der 
vorderen Tonsillenhälfte nicht bis an die Anheftungsstelle, 
während sich das obere um die Tonsillenbucht schlägt. 


438 J. Aug. Hammar: 


In der Vorderhälfte des Organs ist die Tonsillenbucht am 
Boden in drei gesonderte platte Taschen aufgeteilt. Dieselben 
stehen etwas schief und decken einander dachziegelartig. Sie 
werden vom Iymphoiden Gewebe allseitig umschlossen; das ge- 
nannte Gewebe füllt auch die Interstitien zwischen denselben 
völlig aus. 

Bis zum freien Rand der Falte, welche die obere Begrenzung 
der Tonsillengrube ausmacht, dringt das Iymphoide Gewebe nicht 
hervor. Diese Falte hat sich derart vergrössert, dass sie nicht 
nur die ganze obere Fläche des Tonsillenhöckers überlagert, 
sondern auch über die mediale Fläche desselben etwas auf die 
untere übergreift. Es hat sich also aus der Tonsillenbucht eine 
Art „Tonsillenkammer“ herausgebildet, welche mit fast 
spaltenförmiger Öffnung nach der Mundhöhle mündet und den 
Tonsillenhöcker in seinem Innern beherbergt. Dieser sieht aus 
der Mündung etwa derart hervor, wie ein Same aus der halb- 
geöffneten Hülse. 

An der Oberfläche des Tonsillenhöckers sind, gleichfalls in 
Übereinstimmung mit der Schilderung Asverus’, Faltungen 
entstanden. Einmal ist der Höcker in seiner ganzen Länge 
derweise nach innen und unten umgekrämpelt worden, dass der 
Querschnitt die Form eines nach unten gebogenen Hakens besitzt. 
Ferner sind durch die Vergrösserung einzelner von den zahl- 
reichen Follikeln, bezw. Follikelgruppen, Furchen an der Ober- 
fläche entstanden, wo im Fötalstadium epitheliale Duplicaturen, 
postfötal aber solide Epithelleisten mehr oder weniger tief in das 
Parenchym einschneiden. Durch das Vorhandensein solcher 
Furchen bekommt die Oberfläche ein höckeriges Aussehen. 

Es bilden die bisher beschriebenen Tier- 
tonsillen eine besondere Gruppe, welche durch 
die starke Entwicklung des Tonsillenhöckers 
gekennzeichnet wird. 


6. Schwein. 


Einen anderen Tonsillentypus vertritt das Schwein. Es giebt 
bekanntlich bei diesem Tiere in der Rachenenge zwei wohl charak- 
terisierte Paar Tonsillen. Das eine Paar nimmt den grössten 
Teil der Unterfläche des Gaumensegels ein und bildet hier eine 
unregelmässig viereckige Platte, welche sich jederseits unfern der 


A: 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 439 


Mittellinie plateauartig erhebt, und durch die Mündungen zahl- 
reicher Schleimhautausstülpungen durchlöchert erscheint. Ich 
nenne diese die obere Gaumentonsille. Das andere, 
weniger umfangreiche Tonsillenpaar liegt an jeder Seite dicht 
neben der Basis des Kehldeckels und unmittelbar rückwärts 
von der hinteren lateralen Ecke der oberen Gaumentonsille. 
Diese untere Gaumentonsille!) ist länglich ovaler Form 
und bildet eine längsgerichtete seichte Tasche, in deren Grund 
die Mündungen einiger Epithelschläuche sichtbar sind. 

Das Studium der Entwicklung lehrt nun, dass nur die 
letztgenannten Tonsillen mit den allgemein vorkommenden, 
hier an anderen Säugern entwicklungsgeschichtlich verfolgten, 
homolog sind. 

Bei einem 27,3 mm langen Schweinsfötus, Vorder- 
darmmodelIXXI (Fig. 28), findet sich dicht an der Basis des 
Kehldeckels eine nach oben gerichtete platte Tasche (s. tons), deren 
Lage sie als die Tonsillenbucht angiebt. Ihre laterale Wand ist 
durch einen ganz flachen und niedrigen Tonsillenhöcker (tub. tons.), 
eingebuchtet. Die Bucht liegt in der hinteren Verlängerung der 
Buccalfurche (s. buce.), an welcher sie eine ganz allmähliche Ver- 
tiefung bewirkt. Daher kommt, dass sie sich an den Schnitt- 
präparaten fast gar nicht geltend macht, sondern erst an der 
Rekonstruktion hervortritt. 

Mit fast derselben Form und Lage lässt sich die Tonsillen- 
bucht noch bei einem 60 mm langen Schweinsfötus, 
Vorderdarmmodell XXIII, wiederfinden. Nur ist der 
Tonsillenhöcker hier gänzlich verschwunden, und, statt einge- 
buchtet zu sein, ist die laterale Wand der Bucht schwach aus- 
gehöhlt. 

Gleich am vorderen Ende der Tonsillenbucht beginnt hier 
an der Randpartie der Unterfläche des Gaumens ein unregel- 
mässiges, viereckiges Feld mit einer hinteren spitzen Ecke. Von 


!) Die von BNA acceptierte Bezeichnung der im Isthmus faucium 
vorfindlichen Tonsille als „Tonsilla palatina* ist schon für die an der Seiten- 
wand der Rachenenge vorhandene Tonsille des Menschen wenig zutreffend; 
für die am Boden desselben liegende homologe Schweinstonsille lässt sich 
diese Benennung streng genommen mit noch weniger Fug brauchen. 
(Stöhr, 1884 nennt dieselbe „Kehldeckeltonsille“, wodurch die Homologie 
gar nicht berücksichtigt wird). 


440 J. Aug. Hammar: 


hier aus zieht es, breiter werdend, nach vorn, wo seine Ab- 
srenzung undeutlicher wird. 

Er ist dies, wie das folgende Stadium, Schweinsfötus 
von 102 mm Länge, Tonsillenmodell XIX, lehrt, der 
Bezirk, wo obere die Gaumentonsille sich bildet. Es haben sich 
nämlich im letztgenannten Stadium bier kleine, eircumscripte, 
linsen- bis knospenförmige Verdiekungen des Oberflächenepithels 
in multipler Zahl (9) gebildet. In der nächsten Umgebung 
dieser Epithelverdickungen ist der Zellenreichtum des Binde- 
gewebes augenfällig, so dass die zahlreichen kleinen Kerne der 
fixen Zellen an diesen Stellen ganz kleine Iymphoide Follikeln 
vortäuschen. !) Eine diffuse, weit weniger augenfällige Zellen- 
vermehrung tritt übrigens im ganzen fraglichen Bezirke hervor. 

Im Vergleich mit den früheren Stadien ist die Tonsillen- 
bucht nicht deutlicher geworden, eher das Gegenteil. Ihre Um- 
gebung zeigt keine Zellenvermehrung. 

Fast dieselben Verhältnisse finden sich bei einem Sch weins- 
fötus von 120 mm NI. (nicht rekonstruiert) vor, nur ist die 
im Bezirke der oberen Tonsille stattgefundene Zellenvermehrung 
mehr diffus; die untere Tonsille befindet sich in demselben 
unentwickelten Zustande wie vorher. 

Trotz vielfacher Bemühungen ist es mir leider bisher nicht 
möglich gewesen, ältere Entwicklungsstufen des Schweins zu be- 
kommen. Bei einem erwachsenen Schwein, Tonsillen- 
modell XX (vergl. das Schema, Fig. 40 D), findet sich neben 
dem Kehldeckel eine seichte Tasche aus deren beiden Wänden, der 
mediaien und der lateralen, zahlreiche Hohlsprossen ausgehen. Sie 
sind bedeutend wechselnder Form, oftmals an dem freien Ende 
kolbig angeschwollen und meistens unregelmässig verzweigt. 

Um jeden solchen Spross ist nun ein Läppchen des 
Iymphoiden Gewebes mit einer einfachen Schicht von Sekundär- 
follikeln centriert. Eine Aufteilung des Parenchyms in Lappen 
scheint hingegen nicht vorhanden zu sein. 

Ich glaube kaum, dass ich mich irre, wenn ich annehme, 
dass die hier in der unteren Tonsille des erwachsenen Schweins 
vorhandene seichte Tasche die persistierende Tonsillenbucht ist, 
aus welcher die Epithelschläuche sekundär ausgesprossen sind. 


*) Jch komme auf diese Bilder im Kapitei über die Histogenese der 
Tonsille nochmals zurück. 


JR 2E 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 441 


Wenn es aber so ist, so haben wir in der unteren 
Tonsille des Schweins das Beispiel eines besonderen 
Tonsillentypusvoruns. Vonden bisher beschriebenen 
unterscheidet sich dieser Typus einerseits dadurch, 
dass der Tonsillenhöcker schon frühzeitigschwindet, 
andererseits auch dadurch, dass eine Intratonsillar- 
falte nicht ausgebildet wird, sondern die Tonsillen- 
bucht ungeteilt in die Tonsillenbildung einbezogen 
wird, was aus dem einlappigen Charakter des er- 
wachsenen Organs zu erschliessen ist. 


TolWwend. 


Noch ein anderer Typus wird vom Rind und vom Schaf 
vertreten. 

3ei einem Rindsfötus von 21 mm NI., Vorder- 
darmmodell XXIV (Fig. 29), findet man an jeder Seite dicht 
aboralwärts von der primären Paukenhöhle eine recht gut aus- 
geprägte Tonsillenbucht (s. tons.), in welche sich vom Schlund- 
boden ein flacher, aber deutlicher Tonsillenhöcker (tub. tons.), 
hineindrängt. 

Die Tonsillenbucht nimmt in der Folgezeit bedeutend an 


Tiefe zu, so dass sie bei einem Rindsfötus von 37 mm 


Nl., Vorderdarmmodell XXV (Fig. 30), an jeder Seite 
eine kräftige Ausbuchtung bildet. Dieselbe ist von oben nach 
unten (d. h. in dorsoventraler Richtung) etwas plattgedrückt. An 
ihrer unteren (dem Mundboden parallelen) Wand ist der Ton- 
sillenhöcker als ein flacher Hügel noch wahrzunehmen. An 
ihrem lateralwärts gerichteten Boden ist die Bucht durch eine 
fast frontale, recht tiet einschneidende Intratonsillarfalte (pl. itt.) 
in zwei Recesse aufgeteilt: den hintere Tonsillenrecess ist der 
grössere von beiden. 

Die Wände dieser Recesse (r. t. ant. und r. t. post.) sind 
beim 56 mm langen Fötus, VorderdarmmodelIXXVI 
(Fig. 31), der Ausgangspunkt einer reichlichen Knospenbildung 
geworden. Die Epithelknospen sind solid und besetzen die 
Recesse dicht ringsum. Diese sind durch die Intratonsillarfalte 
(pl. itt.) immer noch getrennt und treten nunmehr als zwei 
kurze Äste (r. t. ant. und r. t. post.) der kurz schlauchförmigen 
Tonsillenbucht (s. tons.) hervor, der hintere Ast ist gröber als 


442 J. Aug. Hammar: 


der vordere. Das umgebende Bindegewebe hat etwas, aber nicht 
besonders an Zellenreichtum zugenommen. Der Tonsillenhöcker 
ist gänzlich verschwunden. 


Bei einer Länge des Rindsfötns von 155 mm, Vorder- 
darmmodell XXVI (Fig. 32), ist der erste epitheliale Ent- 
wurf der Tonsille schon hergestellt: die kurz schlauchförmige 
Tonsillenbucht (s. tons.) teilt sich gabelig in zwei gleichfalls 
kurze Äste (r. t. ant. und r. t. post.), von welchen jeder für sich 
eine dichte, baumartige Verästelung solider Epithelstränge trägt 
und somit die Grundlage je eines Tonsillenlobus bildet. (In der 
Rekonstruktion (Fig. 32) sind die letzten Verästelungen des oberen 
Recesses nicht wiedergegeben worden.) Dies wird auch im Ver- 
halten des umgebenden Bindegewebes abgespiegelt. Es grenzt 
sich nämlich um die Verästelungen jedes der beiden Hauptzweige 
(Recesse) ein rundlicher Bezirk recht scharf ab, wo die fixen 
Bindegewebszellen deutlich vermehrt sind, und in deren Peripherie 
eine konzentrische Zellenanordnung eine Kapsel präformiert. 
Lymphzellen sind nicht zu finden. 


Von den Enden und Seitenflächen der eigentlichen epithelialen 
Tonsillenverästelungen gehen schmälere cylindrische Stränge aus, 


welche sich durch dunklere Färbung (kleinere Zellen und dichtere. 


Kerne) von jenen unterscheiden. Es sind Drüsenanlagen. 


Bei einem Kalbe (nicht rekonstruiert; Alter nicht anzu- 
geben) tritt die bilobäre Beschaffenheit der Tonsille immer noch 
vor. Es finden sich ein vorderer-oberer Lobus geringeren Um- 
fangs und ein grösserer hinterer-unterer. Das Centrum jedes 
Lobus wird nur von epithelialen Verästelungen mit dazwischen 
reichlich eingesprengten Schleimdrüschen eingenommen. Die 
Verästelungen sind hohl und die Drüsen münden in grosser Zahl 
in sie hinein. Nur in der Peripherie der Lappen ist Iymphoides 
Gewebe vorhanden. Dasselbe bildet hier um jeden Endzweig 
des epithelialen Baumes einen schalenförmigen Belag, einen 
diskreten, endständigen Follikel. 


Beim erwachsenen Rind (nicht rekonstruiert) hat sich 
das Iymphoide Gewebe bis an das Centrum des Lobus ausgedehnt. 
Die epithelialen Verzweigungen und die Drüsen liegen von ihm 
dicht eingebettet. Sekundärknötchen typischen Aussehens haben 
sich nun herausgebildet. 


Studien über die Entwicklung des -Vorderdarms etc. 445 


8. Schaf. 


Meine Serie von Schafsföten beginnt mit einem von 
25 mm Nl., Vorderdarmmodell XXVIII (Fig. 35). Es sind 
hier Verhältnisse vorhanden, welche denjenigen des 37 millimetrigen 
Kalbsfötus (Fig. 30) recht nahe stehen. Neben der Zungenwurzel 
findet sich also an jeder Seite eine wohl markierte Tonsillenbucht, 
die durch eine Intratonsillarfalte (pl. itt.) in einen vorderen (rt. t. 
ant.) und einen hinteren (r. t. post.) Recess geteilt wird. Hier 
ist indessen der vordere der grössere von beiden ; ein Tonsillen- 
höcker lässt sich nicht wahrnehmen. 


Bei einem 38,3 mm langen Schafsfötus, Vorder- 
darmmodell XXIX (Fig. 34), ist die Tonsillenbucht mehr 
platt und taschenförmig, dabei auch mehr eircumseript geworden 
als vorher. Die Intratonsillarfalte (pl. itt.) schneidet in sie 
zwischen den ebenfalls platten Recessen schief ein, so dass der 
hintere (r. t. post.) Recess vom vorderen (r. t. ant.) etwas über- 
lagert wird. 

Bei einem 75 mm langen Schafsfötus, Tonsillen- 
modell XXI (Fig. 35), ist eine Aufteilung des Bodens der 
Recesse, insbesondere des hinteren, in abgeplattet knospen- 


förmige Proliferationen eingeleitet. Der ganze Komplex hat im 


Umfange gewonnen, verhält sich aber sonst in der Hauptsache 
wie vorher. 

Bei einem fast reifen Schafsfötus, Tonsillen- 
modell XXII (Fig. 36), sind die beiden Tonsillenrecesse zu 
zwei bedeutenden Säcken ausgewachsen, welche mit etwas ver- 
engter Mündung jeder für sich münden. Der hintere ist hier fast 
doppelt so gross als der vordere; beide stehen schief lateralwärts 
und nach hinten geneigt. Dicht an seiner Mündung giebt jeder 
Recess eine kleinere Nebentasche ab, !) sonst sind sie unverzweigt; 
durch zahlreiche Einbuchtungen sind aber ihre Wände unregel- 
mässig und tief gefaltet. 


ı) Wo die Schaftstonsille mehr als zwei Oeffnungen an der Schleim- 
hautoberfläche zeigt, ein Verhältnis, das in meinem Materiale nicht vor- 
handen war, aber in den Schilderungen gewisser früherer Forscher Er- 
wähnung findet, dürften es solche Nebentaschen sein, welche im Laufe 
der späteren Entwicklung sekundär eine selbständige Mündung erreicht 
haben. 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 61. 30 


444 J,. Aug. Hammar: 


Jeder Recess ist das Centrum eines Tonsillenlobus von 
schon ausgeprägt lIymphoider Beschaffenheit. Sekundärknötchen 
kommen im Iymphoiden Gewebe nur andeutungsweise vor. 

Die erwachsene Tonsille des Schafes, Ton- 
sillenmodell XXIII (Fig. 37), zeigt in der Hauptsache nahe- 
stehende Verhältnisse, Die Nebentaschen sind weniger ausge- 
prägt, die Recesse noch mehr schiefstehend, so dass ihr Boden 
nunmehr tiefer als ihre Mündung liegt, typische Sekundärfollikeln 
reichlich vorhanden, sonst findet man ähnliche Formen- und Bau- 
verhältnisse, wie sie schon am Ende des Fötallebens obwalten, 
wieder. 

Die Rinds- und Schafstonsillen zeichnen sich 
also dadurch aus, dass der Tonsillenhöcker zwar 
(wenigstens beim erstgenannten) angelegt, aber 
frühzeitig, und ohne die beim Menschen stattzu- 
findende Entwicklung zu erreichen, schwindet, 
während die etwas später als der Höcker auf- 
tretende Intratonsillarfalte eine Aufteilung der 
Tonsillenbucht in zwei Recesse einleitet und 
zeitlebens als Septum zwischen den um diese 
Recesse entstehenden beiden Loben bestehen 
bleibt. Beim Rind (Fig. 40E) bleibt die Bucht 
ihrer Mündung zunächst ungeteilt, beim Schaf 
(Fig. 40F) aber mündet jeder Recess für sich frei 
an der Schleimhautoberfläche Die Ausbildung 
sekundärer epithelialer Verästelungen kommt beim 
Rinde in grossem Umfange, beim Schaf nur in sehr 
beschränktem Maasse vor. 


I Ratbe. 

Seit den Untersuchungen von v. Rapp (1839) ist es be- 
kannt, dass es unter den Nagern Spezies giebt, welchen es an 
Tonsillen mangelt. So ist es u. A. mit dem Meerschweinchen und 
der Ratte der Fall. 

Eine interessante Frage ist nun, wie sich der Entwicklungs- 
vorgang des Tonsillengebiets bei solchen Tieren gestaltet. Hin- 
sichtlich derselben habe ich eine Reihe von Rattenembryonen 
von resp. 8, 11,5), 13,5, 18, 24 und 30 mm’Länge — die 


!) Der 11,5 mm lange Rattenfötus stammte von einer gewöhnlichen 
braunen Ratte, die übrigen von der weissen Varietät derselben her. 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 445 


meisten rekonstruktiv — untersucht. Ich kann die Beschreibung 
der also gewonnenen Vorderdarmmodelle (AXX—XXXIV), unter 
denen das jüngste Stadium die primäre Paukenhöhle noch zeigt, 
die zwei folgenden in die Periode vor der Gaumenbildung fallen, 
die zwei letzten den Gaumen fertig gebracht zeigen, recht kurz 
fassen. In keinem der untersuchten Stadien war eine 
Anlage der Tonsille vorhanden (vergl. Fig. 38, 39). 
Weder eine Tonsillenbucht noch ein Tonsillenhöcker 
scheint angelegt zu werden. Der Mangel an einer 
(saumentonsille bei diesem Tiere ist also ein primärer, 
durch ausgebliebene Anlegung bedingter. Es verdient 
bemerkt zu werden, dass sich in den späteren Stadien zahlreiche 
Drüsenanlagen (Dr. a) eben am Ort der Tonsille angehäuft finden. 


Es geht aus dem oben Angeführten hervor, dass die 
Gaumentonsille, überall wo eine solche gebildet wird, aus einer 
einheitlichen Anlage, einer Tonsillenbucht, hervorgeht. Die u. A. 
von Retterer vertretene Ansicht, dass die mehr kompliziert 
gebauten Tonsillen einen Komplex von Bildungen ausmachen. 
von denen jede einer einfach gebauten Tonsille entspräche, lässt 
sich vom entwicklungsgeschichtlichen Gesichtspunkte aus nicht 
behaupten. | 

Auch die von Asverus getroffene Einteilung der Tonsillen 
in nach aussen und nach innen entwickelten entbehrt entwick- 
lungsgeschichtlicher Begründung: sämtliche Tonsillen sind ja 
ursprünglich als Ausstülpungen angelegt. 


Wenn man die oben geschilderten Formen der 
Tonsillenentwicklung überblickt, sondern sie sich 
natürlich in zwei Gruppen: 1. solche, wo der Ton- 
sillenhöcker bei der Entwicklung des Organs Ver- 
wendung findet, indem in seinem Inneren ein 
wesentlicher Teil der rings um die Tonsillengrube 
sich entwickelnden Tonsille angelegt wird (Kanin- 
chen, Igel, Eichhorn, Katze, Hund). 

2. solche Formen, wo der Tonsillenhöcker, ohne 
in der Tonsillenbildung Verwendung zu finden, mehr 
oder weniger früh während der Entwicklung schwin- 


det. (Schwein, Rind, Schaf und Mensch). 
30* 


446 J. Aug. Hammar: 


Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass von diesen beiden 
Formen die erstgenannte die ursprünglichere, die primäre 
ist. Dies wird vor Allem eben dadurch bewiesen, dass der 
Tonsillenhöcker auch bei der zweiten Form angelegt wird, und 
dass also auch bei dieser die erste Entwicklung denselben Ver- 
lauf wie bei jener inne hält, um erst sekundär auf andere 
Bahnen einzulenken, womit dann das Schwinden des Tonsillen- 
höckers verknüpft ist. Es scheint mir also dies ein recht hübsches 
Beispiel des biogenetischen Grundgesetzes zu bilden. 

Da die zweite Form als eine Abänderung der erstgenannten 
zu betrachten ist, nenne ich sie im Folgenden kurzweg die 
sekundäre. 

Die einfachste Abart dieser sekundären Entwicklungsform 
ist diejenige, welche beim Schwein vorkommt. Hier scheint die 
Tonsillenbucht, ohne eine andere Umgestaltung zu erfahren, als 
die durch das Hervorwachsen epithelialer Sprossen bedingte, das 
Centrum der Tonsillenbildung zu werden. 

In den übrigen der untersuchten Fälle dieser Form (Rind, 
Schaf und Mensch) tritt als eine Neubildung die die Tonsillen- 
bucht aufteilende Intratonsillarfalte auf, welche die partielle oder 
totale) Umwandlung der Bucht in zwei Recesse bewirkt, von 
welchen jeder für sich zu dem Ausgangspunkt eines selbständigen 
Tonsillenlobus wird. Ziemlich rein hervortretend in der Ent- 
wicklung des Rinds und des Schafs, ist der Verlauf beim 
Menschen einer hochgradigen Abänderung unterworfen, indem 
hier schon im späteren Teil des Embryonallebens sowohl die 
Intratonsillarfalte als die Tonsillengrube eine mehr oder weniger 
vollständige Rückbildung erleiden, so dass in gewöhnlichen Fällen 
nur der bilobäre Charakter des Organs von dem Entwicklungs- 
modus desselben zeugt. 

Es tritt, wenigstens bei den von mir untersuchten Tier- 
spezies noch ein anderer Unterschied zwischen der primären und 
der sekundären Tonsillenentwicklung hervor; bei der letztge- 
nannten spriessen nämlich aus dem Epithel der Tonsillenbucht 
(bezw. den aus ihr hervorgehenden Recessen) solide, später hohl 
werdende Epithelstränge aus, welche besonders beim Rind durch 
baumartige Verzweigung eine hochgradige Entfaltung erreichen; 
solche Epithelwucherungen fehlen in sämtlichen untersuchten 
Fällen primärer Tonsillenentwicklung. Inwiefern dieser Unter- 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etec. 447 


schied ein durchgehender ist, lässt sich vorläufig nicht sagen; 
das Vorkommen von epithelialen Einfaltungen beim Hunde und von 
einem strangförmig umgestalteten Blindsäckchen bei der Katze sind 
möglicherweise im Sinne vorhandener Übergangsformen zu deuten. 

Wie oben hervorgehoben wurde, scheint mir die bei der 
sekundären Tonsillenentwicklung ontogenetisch stattfindende Um- 
änderung des Entwicklungsvorgangs als eine Wiederholung eines 
phylogenetischen Verlaufs zu deuten. Verhält es sich aber so, 
stellt sich zunächst die Frage hervor, durch welchen Faktor eine 
solche Umänderung bewirkt worden ist. 

Es hängt die Antwort dieser Frage mit der Frage nach 
der funktionellen und morphologischen Bedeutung unseres Organes 
nahe zusammen. Bei der unklaren Lage dieser letzteren kann 
die Erörterung der erstgenannten einzig und allein in Hypothesen 
ausmünden. Ich sehe deshalb von einer Darstellung der 
Möglichkeiten vorläufig ab, welche scheinen mir, zunächst zu 
liegen, in der Hoffnung, einmal auf das Thema auf der breiteren 
Basis eines grösseren vergleichenden Materiales zurückkommen 
zu können. 

Vom Gesichtspunkte dieser und naheliegender phylo- 
genetischer Fragen aus ist es gewiss nicht ohne Belang zu 
kennen, dass bei der Ratte, also bei einem Glied einer der 
Ordnungen, wo eine primäre Tonsillenbildung zu finden ist, ein 
solches Organ überhaupt nicht angelegt wird; aber auch hier 
gilt es, dass die gegenwärtig vorliegende, faktische Unterlage 
für weitere Besprechungen zu schmal ist. 


Kap. IV: Zur llistogenese der Tonsille. 


Ehe ich die Erörterung der Tonsillenentwicklung beende, 
möchte ich es nicht unterlassen, die histogenetische Seite der 
Frage mit einigen Worten zu berühren. Auch von diesem 
(Gesichtspunkte aus habe ich meine Präparate recht genau durch- 
prüft; da meine Ergebnisse aber hier recht wenig Neues dar- 
bieten, kann ich mich diesbezüglich kurz fassen. 

Die Frage über die Genese des Tonsillengewebes bezieht sich bekannt- 
lich vor Allem auf die der Beteiligung, bezw. Nichtbeteiligung des Epithels 
an der Bildung des Iymphoiden Gewebes. Eine solche Beteiligung ist schon 


lange von Retterer in einer grossen Reihe von Veröffentlichungen urgiert 
worden, Seine Ansichten haben aber meistens Ablehnung gefunden. 


448 J. Aug Hammar: 


Dieselben haben auch im Laufe der Zeit eine Abänderung erfahren 
und zwar in der Richtung, dass dem Epithel eine grössere Rolle eingeräumt 
worden ist. 

Während er also in seiner 1888 erschienenen Arbeit nur den Leuko- 
cyten einen epithelialen Ursprung erteilt, lässt er 9 Jahre später die 
Sekundärknötchen („follicules elos“) in toto durch Umwandlung epithelialer 
Sprossen hervorgehen, 

Retterer hat für seine Darstellung in Ergebnissen, welche von 
v. Kölliker, v. Dayidofi, 'Büdinger, Klaatsch, Navıle 
u. A. am Iymphoiden Gewebe andersartiger Lokalisation veröffentlicht worden 
sind, eine Stütze gesucht. Gegen dieselbe ist aber von einer Reihe von 
Autoren vor Allem von Stöhr, von Gulland (1891) und in letzterer 
Zeit von Kollmann (1900) Einspruch erhoben. 

Nach Stöhr (1891:2) wandern, wahrscheinlich im 3, Fötalmonat 
des Menschen, in die bindegewebige Schleimhaut Leukocyten aus den Blut- 
gefässen and wandeln das junge fibrilläre Bindegewebe in adenoides Gewehe 
um. Bis um die Zeit der Geburt erscheint dieses Gewebe noch im Zustande 
der diffusen Infiltration; durch immer weiteren Zuwachs aus den Blutge- 
fässen, sowie durch Teilung der ausgetretenen Leukocyten vermehrt sich 
die Masse derselben; dabei wird die Infiltration eine ungleichmässigere; 
dichtere, unregelmässig geformte Anhäufungen wechseln mit lichteren, 
weniger eng gedrängten Ansammlungen von Leukocyten ab. Erst später im 
Verlaufe des 1. Lebensjahres kommt es in diesen dichten Anhäufungen zur 
Sonderung wahrer Sekundärknötchen („Follikel‘) mit Keimzentren. 

Kollmann pflichtet dieser Ansicht in allem Wesentlichen neuer- 
dings bei. 

Durch meine Rekonstruktionen ist nun die Vorbedingung 
der jüngeren Ansicht Retterer’s, das Vorkommen eines Ab- 
schnürens epithelialer Knospen in allen späteren Entwicklungs- 
stufen der Menschentonsille als faktisch vorhanden nachgewiesen 
worden. Es hat sich deshalb empfohlen, das Schicksal dieser 
abgeschnürten Epithelballen einer vorurteilslosen Prüfung zu 
unterwerfen. 


Es hat sich dabei erwiesen, dass diese Epithelballen manch- 
mal nur wenig Leukocyten enthalten und dann leicht erkenntlich 
sind. Manchmal aber sind sie von Leukocyten so massenhaft 
durchsetzt, dass ihre Grenzen schwer festzustellen sind und die 
Ähnlichkeit mit Sekundärfollikeln nicht unbedeutend ist. Man 
versteht leicht, wie auf Grund solcher Bilder Retterer zu 
seiner späteren Ansicht gekommen ist. 

Die gewissenhafte Prüfung einer grösseren Menge von 
solchen Bildern lässt aber bald einen deutlichen Unterschied 
zwischen denselben und den in der That im Fötalleben nur 


BEN 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 449 


andeutungsweise vorhandenen Sekundärknötchen hervortreten ; 
bei genauerer Betrachtung treten zwischen den Leukocyten 
immer die Epithelien mit grösseren und blasseren Kernen hervor 
und auch die äussere Grenzlinie des Epithelialgebildes lässt sich 
nachweisen. In den Knötchen aber vermisst man beiderlei; 
Übergangsbilder zwischen den beiden fraglichen Gebilden ver- 
misst man gänzlich. 

Ich bin also zu der Überzeugung gelangt, 
dass sich die Retterer’sche Ansicht über die Ab- 
stammung der Sekundärknötchen aus abge- 
schnürten epithelialen Sprossen nicht einmal für 
die Menschentonsille behaupten lässt. 

Die Richtigkeit dieser Auffassung wird noch mehr be- 
kräftigt, wenn man die zahlreichen Tonsillenformen unter die 
Betrachtung zieht, wo epitheliale Sprossen überhaupt nicht ge- 
bildet werden, und in welchen Sekundärknötchen nichtsdesto- 
weniger vorhanden sind. 

Die abgeschnürten Epithelballen der Menschentonsille dürften 
zum Teil unter dem Einflusse der Leukocyteninvasion atrophieren 
und dem Untergange anheimfallen, zum Teil aber können sie, 
wie die zur Untersuchung gekommenen späteren Stadien lehren, 
in durch Zellendetritus stark ausgedehnten Bläschen umgewandelt 
worden. | 

Auf diesem prinzipiellen Punkte bin ich also mit Stöhr 
einverstanden. In Betreff ein paar anderer Punkte möchte ich 
mir einige Bemerkungen der von ihm gegebenen und seitdem 
geläufig gewordenen Schilderung gegenüber gestatten.!) 

Die Zellenanhäufung, welche die Tonsillenbucht und die 
von ihr ausgehenden sekundären Epithelknospen einbettet, be- 
steht, wie aus meiner oben gegebenen Schilderung der einzelnen 
Entwicklungsstadien zur Genüge hervorgeht, relativ lange Zeit 
lediglich aus fixen Bindegewebszellen, nicht aus Iymphoidem 
(rewebe. Zwar bietet diese Zellenanhäufung durch die Klein- 
heit und dichte Anlagerung der meisten vorhandenen ‚Zellen- 
kerne bei schwacher Vergrösserung oder am nur kerngefärbten 
Präparate eine auffallende Ähnlichkeit mit einem solchen Gewebe. 


) Ich gehe dabei von seinem im Anat, Anz. gelieferten Selbstreferate 
1891:2 aus, da mir seine ausführlichen Darstellungen (1890 u. 1891:1) nicht 
zugängig sind. 


450 J. Aug. Hammar: 


Eine eingehendere Analyse mit stärkeren Systemen und unter Be- 
nutzung dünner, protoplasmagefärbter Schnitte lehrt aber, dass 
in jüngeren Stadien sämmtliche, in etwas mehr vorgeschrittenen 
die Mehrzahl der Zellen verzweigt und unter sich anastomo- 
sierend sind. 

Die erste Stufe der Bildung des Iymphoiden 
Gewebes bestehtalsoin einer meistens hochgradigen 
Vermehrung der fixen Zellenelemente des jungen 
Bindegewebes. Dies ist übrigens nicht etwas nur für das 
Tonsillengewebe, wo es schon von Gulland (1891) hervorge- 
hoben wurde, gültiges; dasselbe Verhalten lässt sich auch für 
andere Örtlichkeiten, so vor Allem bei der Lymphdrüsenbildung 
feststellen. 

Ganz unabhängig von den epithelialen Veränderungen 
scheinen übrigens diese Bindegewebsveränderungen nicht immer zu 
sein. Besonders fällt dies in die Augen bei der Entwicklung der 
oberen Gaumentonsille des Schweins, wie diese Entwicklung beim 
102 mm langen Fötus hervortritt. 

Es sind hier, wie erwähnt, an mehreren Punkten schwache 
linsen- bis knospenförmige Verdiekungen des Oberflächenepithels 
entstanden, und zwar scheinen dieselben weniger durch Ver- 
mehrung der Epithelzellen als dadurch, dass dieselben unter 
Ausbildung verzweigter Formen von einander gelockert sind, be- 
dingt zu sein. Gerade unter jeder solchen Verdickung des Epi- 
thels zeigt das Bindegewebe eine kleinzellige und zellenreichere 
Beschaffenheit, welche bei niedriger Vergrösserung das Bild 
einer „Iymphoiden Infiltration‘ gewährt, bei näherer Untersuchung 
aber sich als durch Vermehrung der fixen Zellen bedingt her- 
ausstellt. Es ähneln diese Anlagen recht genau den Haarkeimen 
mit ihren Papillen auf der frühesten Entwicklungsstufe. In 
beiden der genannten Fälle (Tonsillensprossen, Haarkeimen) so- 
wie in anderen ähnlicher Art, z. B. bei der ersten Bildung der 
Zahnpapille, muss es dahingestellt werden, wie der Connex zwischen 
den Veränderungen der beiden Gewebe stattfindet: durch ein 
auf den einen oder den anderen, oder durch ein auf beiden 
simultan einwirkendes Ursachenmoment.?) 


») Gulla nd (1891)spricht sich entschieden dafür aus, dass die Epithel- 
wucherungen, etwa wie Fremdkörper wirkend, die Bindegewebsveränderungen 
sekundär hervorrufen. Der Parallelismus der Prozesse in beiden Geweben 


Ber 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 451 


Die Leukocyten treten also in dem Mesenchymgewebe der 
Tonsille relativ spät auf. Stöhr fasst ihr Auftreten als durch 
eine Emigration weisser Blutkörperchen bedingt auf. Indessen 
bietet das zellenreiche Mesenchym bei diesem Zeitpunkte nebst 
grösseren Zellenformen zahlreiche kleine dar, welche sowohl 
durch die Beschaffenheit ihres Kerns, als durch die Spärlichkeit 
ihres Plasmakörpers den Lymphocyten so nahe ähneln, dass eine 
Unterscheidung besonders schwierig ist, und überhaupt nur dann 
möglich wird, wo das Vorhandensein von Zellenfortsätzen, die 
sie mit anderen Zellen verbinden, nachweisbar ist. Hierzu 
kommt, dass in meinen Präparaten ein grösserer Leukocyten- 
reichtum eigentlich nur in den die Tonsillen umgebenden Venen 
und Lymphgefässen nachweisbar ist, für die Arterien aber kaum 
zu behaupten ist. 


Es scheint mir deshalb wenigstens sehr fraglich 
ob die Iymphoiden Zellen wirklich eingewandert 
und nicht — was mir vorläufig wahrscheinlicher scheint — 
autochthon entstanden sind. Diese Frage hat aber eine 
weit über die Tonsille gehende Tragweite; im Kapitel über die 
Histogenese des Thymus komme ich auf sie zurück. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Die dorsale Hälfte der zweiten Schlundfurche des Menschen 
wird im Zusammenhange damit, dass das zweite Schlundspaltenorgan 
durch Abschnürung aus einer Rinne in einen kurzen, dorsal- 
wärts gerichteten Blindschlauch umgewandelt wird, von der 
zweiten Schlundtasche losgetrennt und gleichzeitig verwischt. 


2. Die ventrale Hälfte der betreffenden Furche wird etwas 
später eingeengt, so dasssie bei einem 11,7 mm langen Menschen- 
embryo in eine ganz kleine lochförmige Öffnung, welche in das 
dorsale Ende des Suleus praecervicalis mündet, umgewandelt wird. 
Gleichzeitig ist durch den Dickenzuwachs der umgebenden 
Schlundbogen die Furche derart vertieft worden, dass sie in 
einen langen, schmalen Epithelgang, den Kiemengang (Rab) 
umgestaltet worden ist. Dieser steigt, sich dem kaudalen Rand 
der zweiten Schlundtasche an einer Strecke anschliessend, dorsal- 


bei den von mir eben geschilderten Bildern redet nicht besonders zu Gunsten 
dieser Annahme. 


452 J. Aug. Hammar: 


wärts und geht hier in das das Schlundspaltenorgan darstellende 
freie Blindsäckchen kontinuierlich über. 

Der ganze aus der zweiten Schlundfurche stammende 
Komplex, der Kiemengang und seine Verlängerung, das Schlund- 
spaltenorgan, schwindet bald durch Atrophie gänzlich, der erstere 
etwas früher als das letztere. 


3. Die zweite Schlundtasche atrophiert gleichfalls allmählich 
in ihrer grössten Ausdehnung, so dass von ihr nur die dorsale 
Verlängerung übrig bleibt. 

4. In diese schwache dorsale Ausbuchtung wächst ein vom 
Schlundhoden sich entwickelnder Höcker, der Tonsillenhöcker, 
hinein. Die dorsale Taschenverlängerung wird hierdurch erweitert 

Bei dem im Zusammenhange mit der Gaumenbildung er- 
folgenden Entstehen der beiden Gaumenbogen erfährt dieselbe 
eine weitere Vergrösserung und eine schärfere Abgrenzung. 
Also entsteht die Tonsillenbucht. 

Die Tonsillenbucht und der Tonsillenhöcker sind die bei 
der Tonsillenbildung grundlegenden Gebilde. Ihr Verhalten ist 
bei verschiedenen Tierspecies verschieden. 

5. Bei der Ratte, wo eine Gaumentonsille nicht vorkommt, 
werden die fraglichen Tonsillenanlagen überhaupt nicht gebildet. 

6. Bei einer Form der Tonsillenbildung, welche ich die 
primäre nenne, bleibt nebst der Tonsillenbucht auch der 
Tonsillenhöcker bestehen und nimmt an der Tonsillenbildung 
teil. Um die Tonsillenbucht bildet sich Iymphoides Gewebe. 
das die Bucht ringsum einbettet und hierbei das Innere des 
Tonsillenhöckers in grösserem oder geringerem Umfange ein- 
nimmt (Kaninchen, Eichhörnchen, Igel, Katze, Hund). Die Ton- 
sillenbucht selbst kann gleichzeitig eine mehr oder weniger 
eingreifende Umgestaltung erfahren: bei der Katze wird sie 
teilweise in ein nach vorn gerichtetes Blindsäckchen, bezw. in 
einen soliden Epithelstrang umgewandelt; beim Hunde bildet sie 
eine den Tonsillenhöcker umschliessende „Tonsillenkammer“. 

7. Bei einer anderen Form der Tonsilienentwicklung — der 
sekundären — wird ein Tonsillenhöcker zwar angelegt, 
nimmt aber an der Tonsillenbildung keinen Anteil, sondern 
atrophiert in der Regel früher oder später (Schwein, Rind, Schaf 
und Mensch). Es wachsen in sämtlichen näher untersuchten 
Fällen dieser Art aus der Bucht Epithelsprossen in die Tiefe, 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 453 


welche mit eintretender Verhornung später hohl werden und 
um welche sich das Iymphoide Gewebe herausdifferenziert. 


Beim Schwein scheint die Tonsillenbucht ungeteilt in die 
Tonsillenbildung eingezogen zu werden. Die (untere) Tonsille 
bildet hier demgemäss eine einheitliche Masse. 


Bei dem Rinde, dem Schafe und dem Menschen wird die 
Bucht durch eine in sie einschneidende Intratonsillarfalte m 
zwei Recesse aufgeteilt. Aus den Tonsillenrecessen sprossen 
Epithelstränge heraus, welche beim Rinde eine reichliche baum- 
artige Verzweigung zeigen, beim Menschen ebenfalls reichlich 
aber regellos verteilt sind, beim Schaf endlich spärlich sind und 
in Faltungen der Wände oder aus ihnen ausgehenden Blind- 
säckchen resultieren: indem sich im Anschlusse an jedem Re- 
cesse für sich Iymphoides Gewebe herausbildet, erhalten diese 
Tonsillen einen zweilappigen Charakter. 


8. Die Intratonsillarfalte lässt beim Rinde einen ober- 
tlächlichen Abschnitt der Tonsillenbucht ungeteilt; die lecesse 
gehen davon als Zweige eines gemeinsamen Stammes aus. 


Beim Schafe wird die Tonsillenbucht durch die Falte gänz- 
lich aufgeteilt, so dass jeder Recess für sich an die freie Ober- 
fläche mündet. 

Beim Menschen schwindet die Intratonsillarfalte in den 
spätereren Entwicklungsstadien mehr oder weniger vollständig, 
wodurch die Recesse wiederum konfluieren; die bilobäre Be- 
schaffenheit des Organs bleibt aber bestehen und zeugt immer 
fortwährend von seiner Entstehungsweise. 


9. Es kann beim Menschen der Tonsillenhöcker als eine 
dem vorderen Tonsillenrande entlang verlaufende Falte, die 
Plica triangularis (His) bestehen bleiben; an der Tonsillen- 
bildung nimmt er aber auch dann keinen direkten Anteil. Oft- 
mals verschwindet er aber gänzlich. 


Längs des hinteren Randes der Tonsille des Menschen kann 
in den späteren Fötalmonaten eine inkonstante Falte, die Retro- 
tonsillarfalte, sekundär entstehen. Diese inkonstanten 
Falten, die Plica triangularis und die Plica retrotonsillaris, be- 
dingen beim erwachsenen Menschen vier verschiedene, wenngleich 
durch Zwischenformen in einander übergehende Tonsillen- 
typen: 


454 J. Aug. Hammar: 


A) wo eine Plica triangularis bestehen geblieben ist, eine 
Plieca retrotonsillaris aber nicht vorhanden ist; 

B) wo die beiden genannten Falten gleichzeitig vorkommen, 
so dass die Tonsille in eine mehr oder weniger ringförmige 
Falte gleichsam eingerahmt ist; 

C) wo die Plica triangularis ausgeglichen worden ist, ‚die 
Plica retrotonsillaris aber vorhanden; 

D) endlich, wo beide Falten fehlen und die mediale Ton- 
sillenfläche mit der Umgebung in derselben Flucht liegt. 


10. Beim Menschen findet im Fötalleben ein Abschnüren 
von Epithelknospen in der Tonsille statt ; diese können als durch 
Zellendetritus ausgedehnte Cysten bestehen bleiben ; meistens 
fallen sie der Atrophie anheim; an der Bildung der Sekundär- 
knötchen sind sie nicht beteiligt. 


Die Bildung des Iymphoiden Gewebes der Tonsille wird 
durch eine starke Vermehrung der fixen Bindegewebszellen ein- 
geleitet. Die Lymphocyten, welche erst relativ spät im Fötal- 
leben etwas massenhafter in das Gewebe auftreten, stammen 
wahrscheinlich der Hauptsache nach nicht aus den Gefässen, 
sondern sind wahrscheinlich Derivate der fixen Zellen. 


Upsala, den 4. September 1902. 


Literatur. 


Asverus, H. 1861: Ueber die verschiedenen Tonsillenformen und das 
Vorkommen der Tonsillen im Tierreiche. Nov. Act. Leopold. Carol. 
Bd. 29. 

Derselbe 1859: De tonsillis Diss. Jena (mir nicht zugängig). 

Bickel, G. 1884: Ueber die Ausdehnung und den Zusammenhang 
des lymphatischen Gewebes in der Rachengegend. Virchow’s Archiv. 
Bd. 97. 

Born, @. 1883: Ueber die Derivate der embryonalen Schlundbögen und 
Schlundspalten bei Säugetieren. Dies Archiv Bd. 22. 

Gulland, G. L. 1891: The Development of Adenoid Tissue with 
special reference to the Tonsil and Thymus. Reports from the laborat. 
of the R. College of Phys. Edinburgh Vol. III 

Hammar, J. A. 1902: Studien über die Entwicklung des Vorder- 
darms und einiger angrenzender Organe. I. Abth.: Allgemeine Morpho- 
logie der Schlundspalten beim Menschen. Entwicklung des Mittelohr- 
raumes und des äusseren Gehörganges. Dies Archiv Bd. 59. 


Be 


ai! 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 45: 


His, W. 1885: Anatomie menschlicher Embryonen III Leipzig. 

Derselbe 1886: Ueber den Sinus praecerviealis und die 'TThymus- 
anlage. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 

Derselbe 189: Die Anatomische Nomenclatur, Leipzig. 

Derselbe 1901: Beobachtungen zur Geschichte! der Nasen- und 
Gaumenbildung beim menschlichen Embryo. Abh. d. K. sächs. Ges. d. 
Wiss. Math.-phys. Classe Bd. XXVII. 

Kastschenko, N. 1887: Das Schicksal der embryonalen Schlund- 
spalten bei Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 30. 

Kölliker, A. 1879: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Tiere 2. Aufl. Leipzig. (1. Aufl. 1861). 

Kollmann, J. 1900: Die Entwicklung der Lymphknötchen in dem 
Blinddarm und in dem Proe. vermif. Die Entwicklung der Tonsillen 
und die Entwicklung der Milz. Arch. f. Anat. u Phys. Anat. Abt. 

Piersol, G. A. 1888: Ueber die Entwicklung der embryonalen 
Schlundspalten und ihre Derivate bei Säugetieren. Zeitschr. f. wiss. 
Zoologie Bd. 47. 

Rabl, ©. 1886: Zur Bildungsgeschichte des Halses. Prager mediz 
Wochenschr. Jahrg. 11 u. 12. 

Rapp, W. v. 1839: Ueber die Tonsillen. Müllers Archiv. 

Retterer, Ed. 1888: ÖOrigine et Evolution des Amygdales chez les 
Mammiferes. Journ. de l’anat. et de la physiol. Vol. 24. 

Derselbe 1897: Epithelium et tissu r&tieul& (Sabot, Amygdales) Ibidem 
Vol. 38. 

Schmidt, F. Th. 1863: Das follieuläre Drüsengewebe der Schleim- 
haut der Mundhöhle und des Schlundes bei den Menschen und den 
Säugetieren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 13. 

Stöhr, Ph. 1884: Ueber Mandeln und Balgdrüsen. Virchow’s Archiv 
Bd. 97. 

Derselbe 1890: Ueber die Mandeln und deren Entwicklung. Corre- 
spondenzblatt f. Schweizer Aerzte Jahrg. 20. 

Derselbe 1891: Die Entwicklung des adenoiden Gewebes, der Zungen- 
bälge und der Mandeln des Menschen. Festschr. zur Feier des 50}jähr. 
Doktorjubiläums der Herren v. Nägeli und v. Kölliker, Zürich. 
(Die beiden Obigen mir nicht zugängig). 

Derselbe 1891.92: Selbstbericht über die beiden vorigen. Anat. Anz. 
Jahrg. 6. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI und XXN. 


Buchstabenerklärung. 


ch. — Chorda dorsalis. 

dors. I. II. = dorsale Verlängerung der 1. u. 2. Schlundtasche. 
Dr. a. — Drüsenanlagen, 

duct. praec. = Ductus praecervicalis. 

f- st. — fossa supratonsillaris. 

Ggl.X. = Vagusganglion. 


456 J. Aug. Hammar: 


Gpl. —= Gaumenplatte, 
hyp. c. — Hpypophysis cerebri. 
Kg. —= Kiemengang. 


kas! 
1. % N oberer vorderer Tonsillenlobus. 


1 unterer hinterer Tonsillenlobus. 


org. BL, I11.—= 2. resp. 3. Schlundspaltenorgan. 
Par. — Glandula Parotis. 

ph. —= Pharynx. 

pl. itt — Plica intratonsillaris. 

pl. rt Plica retrotonsillaris. 


pl. tr. = Plica triangularis. 


pr. P. primäre Paukenhöhle, 

BL hinterer unterer Tonsillenrecess. 

r. t. post. 

“ Mn Ir vorderer oberer Tonsillenrecess. 

8..al. — Suleus alveolo - lingualis,. 

s. bucc. — Suleus bucealis. 

schl. f.I — 1. Schlundfurche. 

schl. t. I, II = 1. resp. 2. Schlundtasche. 

s..rt. — Suleus retrotonsillaris. 

s. tons. — Sinus tonsillaris. 

submax. = Glandula submaxillaris. 

sule.praec. — Suleus praecervicalis. 

thym. — Thymus. 

Thyr. I.  — laterale Schilddrüsenanlage. 

Thyr. m. — mediane Schilddrüsenanlage. 

tr. — Trachea. 

tr. art. — Truncus arteriosus. 

Tub. — Tuba Eustachii. 

tub. tons. —= Tubereulum tonsillare. 

V. praec. == Vesicula praecervicalis. 
Figurenerklärung. 


Bei jeder der Fig. 1—39 ist die Nummer des betreffenden Modells 
angegeben. Der nebenstehende Bruch giebt den verkleinerten Maassstab 
an, in welchem das Modell in der Abbildung wiedergegeben ist. Die beige- 
fügte Zahlenrelation drückt das Grössenverhältnis zwischen der Abbildung 
und dem abgebildeten embryonalen Organe aus. 

Fig. 1. Schlunddarm u. A. eines Menschenembryos von 8,3 mm N]. Ansicht 
von der dorso-lateralen Seite. Vorderdarmmodell V. !/ı. 21:1. 


Schlunddarm u. A. eines Menschenembryos von 11,7 mm Nl. Ansicht 
von der dorso-lateralen Seite. Vorderdarmmodell VI. ’/.. 21:1. 


Fig. 


DO 


Studien über die Entwicklung des Vorderdarms etc. 457 


Schlunddarm eines Menschenembryos von 15,5 mm Nl Ansicht von 
der linken Seite. Vorderdarmmodell IX. !/ı. 21:1. 

Schlunddarm u. A. eines Menschenfötus von 24,4 mm St. Sch. 1. von 
der linken Seite gesehen. Vorderdarmmodell XIII. !/s. 15:1. 
Schlunddarm eines Menschenfötus von 70 mm St. Sch 1. Ansicht von 
links. Vorderdarmmodell XVI, !/s. 14:1. 

Linke Tonsillenanlage eines Menschenfötus von 110 mm St. Sch. 1., von 
der inneren (Schleimhaut-) Seite gesehen. ; Tonsillenmodell I. '/s. 14 : 1. 
Ditto von der äusseren (tiefen) Seite gesehen. Tonsillenmodeli ], 
1/3. 14:1. 

Linke Tonsillenanlage eines Menschenfötus von 145 mm. St. Sch. L 
Von der inneren Seite. Tonsillenmodell IIa. '/. 10,5: 1. 

Ditto von der lateralen Seite. Tonsillenmodell IIa. !/. 10,5 :1. 


. Linke Tonsillenanlage eines Menschenfötus von 190 em St. Schl. 1., 


von der inneren Seite. Tonsillenmodell IIIa !/s. 14:1. 


. Ditto von der Aussenseite. Tonsillenmodell Illa. "/s. 14:1, 
. Linke Tonsillenanlage eines Menschenfötus von 235 mm St. Sch. 1.; 


von der Innenseite. Tonsillenmodell IV a. !/s. 14:1, 


. Ditto von der Aussenseite. Tonsillenmodell IVa. !/s. 14:1. 
. Ditto von der Aussenseite; die Iymphoiden Tonsillenloben darge- 


stellt. Tonsillenmodell IV. !/ı. 14:1. 


. Linke Tonsillenanlage eines Menschenfötus von 260 mm. St Sch. 1. 


Ansicht von innen. Tonsillenmodell Va. !/». 14:1. 


. Ditto Ansicht von aussen. Tonsillenmodell Va. ’/s. 14:1. 
. Ditto Ansicht von aussen; die Iymphoiden Tonsillenloben dargestellt, 


Tonsillenmodell Vb. *ı. 14:1. 


. Linke Tonsillenanlage eines reifen Menschenfötus. Ansicht von 


innen. Tonsillenmodell VIa. !/s, 14:1. 


. Ditto. Ansicht von aussen. Tonsillenmodell VIa. '/s. 14:1. 
. Rechte Tonsille eines erwachsenen (etwa vierzigjährigen) Mannes, 


Ansicht von der Innenseite. Die Iymphoiden Tonsillenloben darge- 
stellt. Tonsillenmodell VIIIb. tiı. 14:1. 


. Ditto von der Aussenseite. Tonsillenmodell VIIIb. %ı. 14:1. 
. Schlunddarm eines Kaninchenfötus von 40 mm Schwanzwurzel- 


Scheitel-l. Ansicht von links. Vorderdarmmodell XXI. ”/s, 14:1. 


23. Schlunddarm eines Katzenfötus von 20 mm Schwanzwurzel-Scheitel-], 


Ansicht von links. Tonsillenmodell XII. !/s. 14:1. 


. Ditto eines Katzenfötus vou 61,5 mm Schwanzwurzel-Scheitel-l 


Ansicht von links Tonsillenmodell XIII. !/s, 14:1. 


. Rechte Tonsillenbucht einer erwachsenen Katze von der lateralen 


Seite gesehen. Tonsillenmodell XVI. 1/3. 5:1. 


. Schlunddarm eines Hundefötus von 22 mm Schwanzwurzel-Scheitel-]. 


Ansicht von links. Tonsillenmodell XVII. ?/s. 14:1. 


. Schlunddarm eines Menschenembryos von 21,1 mm Nl. Ansicht von 


links. Das Modell, das im Text nicht angeführt wird, ist hier ab- 
gebildet worden, um eine direkte Vergleichung der Verhältnisse des 
Menschen mit denjenigen der Tiere zu erleichtern. !/s. 7:1. 


455 J. Aug. Hammar: Studien über die Entwicklung des Vorderdarms ete. 


ig. 29, 


Fig. 


Fig. 38. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 28. 


. 30, 


.31. 


. 32. 


‚38. 


. 96. 


eh, 


39. 


40. 


41. 


Schlunddarm eines 27,3 mm langen Schweinsfötus; Ansicht von 
links. Vorderdarmmodell XXII. !/s. 14:1. 

Schlunddarm eines Rindsfötus von 21 mm NI.; Ansicht von links 
unten. Vorderdarmmodell XXIV. !/s. 14:1. 

Schlunddarm eines Rindsfötus von 37 mm NI.; Ansicht von links 
und etwas von vorn. Vorderdarmmodell XXV. ?/s. 14:1. 
Schlunddarm eines 56 mm langen Rindsfötus; Ansicht von links. 
Vorderdarmmodell XXVI. !/s. 14:1. - 

Seblunddarm eines 155 mm langen Rindsfötus. Ansicht von vorn und 
etwas von links. Die äussersten Verzweigungen des Rec. ant. sind 
im Modell weggelassen. Vorderdarmmodell XXVII. ’/s. 14:1. 
Schlunddarm eines Schafsfötus von 22 mm NI. Ansicht von links. 
Vorderdarmmodell XXVIII. !s. 14:1. 


. Schlunddarm eines Schafsfötus von 38,3 mm Nl. Ansicht von links. 


Vorderdarmmodell XXIX, 2/3. 14:1. 


. Linke Tonsillenanlage eines Schafsfötus von 75 mm Schwanzwurzel- 


Scheitel-l. Ansicht von links. Tonsillenmodell XXI !/s. 14:1]. 
Ditto von einem fast reifen Schafsfötus. Ansicht von links (von 
der Aussenseite) Tonsillenmodell XXII. "/s. 14:1. 

Tonsillenrecesse von der linken Körperhälfte eines erwachsenen 
Schafs; Ansicht von links (von der Innenseite). Tonsillenmodell XXIII. 
Ua Del. 

Schlunddarm eines Rattenfötus von 11,5 mm Nl. Ansicht von links. 
Vorderdarmmodell XXXLI. !/s. 14:1. 

Schlunddarm eines 30 mm langen Rattenfötus. Ansicht von links. 
Vorderdarmmodell XXXIV. %s. 14:1. 

Schemata des Tonsillenbaus in frontalen Durchschnitten gedacht, 
in B. und C. entspricht das linke Bild dem am meisten rückwärts 
gelegenen Schnitt, das rechte dem am meisten vorwärts gelegenen. 
Die Sekundärsprossen sind als solid, nur im Bild F. als hohle Aus- 
sackungen dargestellt. 

Schemata der Tonsillenformen beim Menschen, A’) Die mehr ur- 
sprünglichen Verhältnisse. A—D) Verschiedene definitive Formen- 
varianten, 


459 


Aus dem anatomischen Instistut in Strassburg. 


Studien über das Blut und die blut- 


bildenden und -zerstörenden Organe. 


Von 
Dr. Franz Weidenreich, 
Privatdozent und 1. Assistent am Institut. 


Hierzu Tafel XXIII u. XXIV und 1 Textfigur. 


Mit dem erhöhten Interesse, das in den letzten Jahren 
dem Studium der Eigentümlichkeiten der Blutsäfte entgegen 
gebracht wurde, hat auch die weitere Erforschung der körper- 
lichen Elemente des Blutes in nicht zu verkennender Weise 
besondere Anregung erfahren. Ja es scheint so, als wenn viel- 
fach der Ansicht gehuldigt würde, dass eine Reihe von Fragen 
entgiltig gelöst seien, und manche aufgestellte Hypothese auf unum- 
stösslichen Thatsachen beruhe. Das gilt besonders in Bezug auf 
die Leukocyten, die in erster Linie Ehrlich und seine Schule zum 
Gegenstand so eingehender Untersuchungen machten, dass deren 
Resultate, wenigstens in klinischen Kreisen, wohl allgemein als 
grundlegend anerkannt und als Normalschema für Diagnostik 
und Wesen der Blutkrankheiten angesehen werden. Thatsäch- 
lich ist es das unstreitige Verdienst Ehrlichs durch die Ein- 
führung der Blut-Trockenmethode, die übrigens schon M uys 
und Andere zu Anfang des 18. Jahrhunderts allerdings in recht 
primitiver Weise anzuwenden verstanden, und durch die Behand- 
lung derartiger Präparate mit Anilinfarben gerade die Morpho- 
logie der Leukocyten wesentlich gefördert und eine wertvolle 
Untersuchungsmethode für diagnostische Zwecke geschaffen zu 
haben. Allein diese Methode hat das Schicksal so mancher an- 
deren geteilt, dass sie nämlich in ihrer Bedeutung überschätzt 
und darum als ausreichend erachtet wurde, um auch dort einen 
Aufschluss herbeizuführen, wo ihr Wert in Wirklichkeit nur 
ein beschränkter sein konnte. Die Beziehungen der verschiedenen 
Leukocytenformen zu einander oder gar die Funktion eines be- 
stimmten Organes mehr oder weniger ausschliesslich an der 
Hand von Ausstrich-Trockenpräparaten studieren zu wollen, wie 


es in zahlreichen grossen und kleinen Arbeiten versucht wurde, 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 61. 31 


460 Franz Weidenreich: 


ist ein ähnliches Beginnen, als wenn man lediglich aus den 
einzelnen in dem Bette eines Gebirgsflusses aufgelesenen Kieseln 
zwingende Schlussfolgerungen auf den Aufbau und die Lagerung 
der Gesteinsschichten des Gebirges ziehen wollte. Mit anderen 
Worten auch eingehendes Studium der Morphologie gibt nicht 
das Recht, Topographie und Genese unberücksichtigt zu lassen, 
namentlich aber dann nicht, wenn der Methode zur Untersuchung 
der Form selbst nicht unwesentliche Mängel anhaften. Das trifit 
aber gerade für die Blut-Trockenmethode zu, die in Folge un- 
“ genügender Fixation der Leukocytenkerne uns les Mittels be- 
raubt, eben deren oft doch ausschlaggebende Besonderheiten in 
der Beurteilung der Befunde mit zu verwerten. Dabei ist aber bei 
diesen Untersuchungen noch vielfach darin gefehlt worden, dass man 
aus rein klinischen Beobachtungen unberechtigte und zu wenig 
begründete Schlussfolgerungen auf die normalen Verhältnisse zog, 
oft sogar unter direkter Nichtachtung älterer einwandsfreier nor- 
mal-histologischer Erfahrungen. 

Die Methode also, die lange Zeit durch die Bequemlichkeit 
ihrer Handhabung die Bluthistologie beherrscht hat, gestattet 
zwar — und das ist ihr grosses Verdienst — eine rasche Orien- 
tierung über die im Blut enthaltenen zelligen Elemente, sie ver- 
sagt aber gänzlich, wenn wir dem Wesen derselben auf den Grund 
gehen wollen. Hier bedarf es ihre Ergänzung durch andere 
Hilfsmittel, besonders durch die Untersuchung des lebenden Ob- 
jekts und die Verfolgung der im Blut kreisenden Zellen bis zu 
den Organen ihrer Geburt und ihres Todes; mit welchem Er- 
folge aber gerade die erstere Methode angewandt werden kann, 
zeigen die Untersuchungen Deetjens und Dekhuyzens über 
die Blutplättchen, die zu ganz unerwarteten, aber darum an- 
scheinend nicht minder richtigen Resultaten geführt haben. 


Mit dieser Kritik glaube ich zu gleicher Zeit ein Programm 
dessen gegeben zu haben, was unter dem obenstehenden Titel 
zu erwarten sein wird — kurz eine Neubearbeitung der Histolo- 
gie des Blutes ohne einseitige Bevorzugung einer bestimmten 
Technik. Meine Untersuchungen werden sich aber nicht nur 
erstrecken auf die Morphologie der fertigen Elemente, sondern sie 
werden weitere Aufschlüsse zu bringen suchen über die Beziehungen 
der einzelnen Blutelemente zu einander, über ihre Entstehung und 
über die Artihres Untergangs. Soweit sich aber das Leben der Zellen 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 461 


in bestimmten Organen abspielt, werden auch diese in den Rahmen 
dieser Betrachtung aufgenommen werden müssen. Vielfach — 
das liegt ja in der Natur des Gegenstandes — werden dabei 
alte Streitfragen wieder aufgerührt werden und es wird an der 
Hand neuer Versuche und einer verbesserten Technik zu prüfen sein, 
wo da die Wahrheit liegt; das aber glaube ich jetzt schon 
sagen zu dürfen, dass ältere Anschauungen, die im Laufe der 
Zeit durch andere verdrängt wurden, nicht immer die irrigen 
gewesen sind. 

Eine bestimmte Reihenfolge bei diesen Studien einzuhalten 
liegt nicht in meiner Absicht; ich werde vielmehr bald dieses, 
bald jenes Kapitel herausgreifen hoffend. dass in diesem Vor- 
gehen ein Nachteil nicht erblickt werden möge. Ein allgemeiner 
Überblick am Schlusse wird sich dann ja wohl von selbst ergeben. 


I. Form und Bau der roten Blutkörperchen. 

„Aber nie dürfen wir das vergessen, was wir am le- 
benden Blutkörperchen sehen können, und die Rück- 
sicht darauf muss immer bestimmend bleiben, wenn 
wir nicht zu unberechtigten Annahmen gelangen 
wollen.“ 

Rollett, Elektrische und thermische 

Einwirkungen auf das Blut ete. 

Dekhuyzen hat in einem Vortrage über die Blutplätt- 
chen auf der Bonner Anatomenversammlung den klassischen 
Ausruf gethan: „Es gibt nichts, was den Mikroskopiker mehr 
düpieren kann, als das Blut!“ Der Ausspruch wurde damals 
viel belacht, aber er scheint ein Körnchen Wahrheit zu ent- 
halten. Kein Gewebe ist in frischem Zustande leichter einer 
Untersuchung zugänglich, und die Zahl derer, die sich im Laufe 
der Jahre durch Arbeiten oder durch belehrende Betrachtung 
über die Form der roten Blutkörperchen der Säugetiere unter- 
richtet haben, geht in die Tausende — trotzdem entspricht die 
Vorstellung von der Form der roten Blutkörper- 
chen, wie sie heute wohl allgemein besteht, nicht den that- 
sächlichen Verhältnissen. Bekanntlich stellen wir uns 
jetzt die Säugetier-Erythrocyten als Scheiben vor, die auf beiden 
Flächen eine kleine Delle tragen, also als eine Bikonkav-Linse 
mit Bisquitform im Durchschnitt. Das ist nicht zu allen Zeiten 


so gewesen! 
3% 


462 Franz Weidenreich: 


Leeuwenhoek, (1719) dem wir die Entdeckung oder viel- 
mehr die richtige Würdigung der roten Blutkörperchen verdanken, 
schildert die des Menschen folgendermaassen : „Istud vero memora - 
bile mihi videbatur, quod plerique globuli curvamen quoddam 
sive sinum intus recedentem haberent, veluti si vesiculam aqua 
plenam habeamus et medium vesiculae, per impressionem digiti, 
quasi fovea vel scrobiculo quodam excavemus“. Er nannte sie 
also globuli sanguinis — Blutkügelchen — und erkannte ganz richtig, 
dass die der Vögel, Amphibien und Fische oval und -plattgedrückt 
wären — particulae planovales. Diese Angaben wurden von 
späteren Autoren, so von Muys (1741) und Fontana (1787) 
im wesentlichen bestätigt, zu gleicher Zeit aber begann eine 
andere Auffassung Platz zu greifen, nämlich die, dass die Blut- 
körperchen der Säugetiere gleichfalls abgeplattet wären. Senac 
(1749) sieht sie „plus approchantes d’une sphere applatie ou 
veritablement lenticulaires‘ ; besonders aber istes Hewson (1777), 
der sich gegen Leeuwenhoek’s Beschreibung wendet: „These 
particles of the blood are in reality flat bodies‘‘; mit Serum 
verdünnt erscheinen sie ihm „as flat as a guinea“, bei Wasser- 
zusatz runden sie sich ab zur Kugel, wobei ihr Durchmesser 
geringer wird als der breiteste der Blase im platten Zustand. 
Gegen Leeuwenhoek'’s Darstellung erhebt Hewson insbe- 
sondere den Vorwurf, dass er nur durch Spekulation zu der Be- 
hauptung der runden Form gekommen sei, da er ja in seinen 
Abbildungen im Profil die Blutkörperchen platt darstelle. Nun 
ist das interessante an diesem Einwand, dass Leeuwenhoek’s 
Bilder vom Frosch und von Fischen stammen und er ganz richtig 
den Unterschied in der Form betont hat, dass aber gerade dieser 
Unterschied in Vergessenheit geriet. Veranlassung dazu gab die 
falsche Deutung des bei den Säugetieren gesehenen „dunkleren 
Flecks“‘, der damals fast allgemein als Kern und als Hervor- 
wölbung betrachtet wurde, entsprechend den Bildern, den die 
übrigen Vertebraten boten. 


Diese irrtümliche Auffassung vertritt sogar noch Joh. Müller 
(1832); er erkennt zwar richtig, dass die roten Blutkörperchen bei 
den Säugetieren rund, bei Amphibien etc. elliptisch sind, über die 
Seitenansicht aber äussert er sich folgendermaassen: „Wenn die 
Blutkörperchen des Menschen auf dem Rande stehend gesehen 
werden, erscheinen sie wie ein kurzer, gleich dicker dunkler 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 463 


Strich, der an beiden Enden nicht abzerundet, sondern scharf 
aufhört, ähnlich einer Münze“; den mittleren Fleck hält er nicht 
für eine Aushöhlung, sondern für einen sehr kleinen Kern. In 
ähnlichem Sinne äussern sich Schultz (1836), Prevost und 
Dumas (1821) und andere gleichzeitige Autoren, Meinungsver- 
schiedenheiten bestehen im wesentlichen nur darüber. ob 
die Ränder schart oder abgerundet sind. Besonders interessant 
sind die Angaben Schmidts (1822): „Die Blutkörner des 
Menschen und der Säugetiere sind zusammengedrückte Kugeln, 
von zwei Seiten flach mit einem wulstig-erhabenen Rand... 
Giesst man eine saturierte Kochsalz-Auflösung zu, so werden die 
Körner so flach wie beim Frosche.* Erst von R. Wagner 
datiert untere heutige Auffassung; zwar schreibt er noch 1833: 
„Ob die menschlichen Blutkörnchen auf beiden Flächen platt 
oder konvex oder gar konkav sind, oder konvex-konkav, wie 
wohl behauptet wird, lässt sich schwer ausmitteln“, in seinen 
„Nachträgen“ (1835) spricht er sich aber ganz entschieden aus: 
„Es sind kleine, weiche, mehr oder weniger kreisrunde, platte, 
ganz seicht bikonkave Körperchen, mit etwas wulstigen, wenigstens 
nicht münzenartig scharfen, sondern sanft abgerundeten Rändern.“ 
In ähnlicher Weise äussert sich Henle (1341) und die Atlanten 
Funke (1858), Ecker (1851— 1859) stellen sie von nun ab in 
der bekannten, bikonkaven Form dar. 


Es war nun gelegentlich der Untersuchung von frischem, 
unverdünntem Herzblut des Igels meinem hochverehrten Chef 
Herrn Prof. Schwalbe aufgefallen, dass die roten Blutkörperchen 
dieses Tieres einen von diesem Schema abweichenden Anblick boten; 
sie erschienen hier nicht als Scheiben, sondern mehr oder weniger 
glockenförmig, also nur auf einer Seite eingedellt, oder wenn 
man sie mit einer Linse vergleichen will, als konvex-konkave 
Linsen. Gelegentlich der Herstellung von Blutplättchen-Trocken- 
präparaten war mir an einzelnen dieser so bezeichneten Gebilde 
die gleiche Form, nur in verkleinertem Maassstab, begegnet, und 
so lag es denn nahe zu untersuchen, auf welche Ursachen diese 
Erscheinung zurückzuführen wäre; dabei konnte Herr Prof. 
Schwalbe feststellen, dass das Phänomen bei jedem Igel und 
auch beim Menschen mit Leichtigkeit zu konstatieren war. Ich habe 
die Angelegenheit dann weiter verfolgt und zum Gegenstand 
einer eingehenden Untersuchung gemacht, es hat sich dabei das 


464 Franz Weidenreich: 


gewiss etwas überraschende Resultat ergeben. dass beim Menschen 
und den übrigen untersuchten Säugetieren die roten Blutkörperchen 
keine bikonkave Scheiben sind, sondern in der That 
glockenförmige Gebilde. 

Über die Technik ist nur wenig zu sagen. Ich wandte den 
heizbaren Objekttisch von L. Pfeiffer an und um Verdunstung 
zu vermeiden — die Untersuchung im hängenden Tropfen ist 
für diese Zwecke ungeeignet —, liess ich mir eine nach meinen 
Angaben konstruierte, einfache gläserne „feuchte Kammer“ an- 
fertigen, die an jedem Mikroskop und Objektiv anzubringen ist 
und stets ohne weiteres gestattet, entsprechende Flüssigkeiten 
dem Objekte zuzusetzen.') Bringt man nun einen Tropfen Blut, 
den man wie gewöhnlich durch Einstich in die Fingerspitze 
gewinnt, so rasch wie irgend möglich durch Abtupfen mit dem 
auf mittlere Körpertemperatur erwärmten Deckgläschen auf den 
gleichfalls 37,5° warmen Objekttisch, so herrscht einen Augenblick 
in dem zu dünner Schicht ausgebreiteten Tropfen eine lebhafte 
Bewegung, die roten Blutkörperchen strömen so rasch hin und 
her, dass man ihre Form nicht recht erkennen kann. Tritt dann 
etwas mehr Ruhe ein, so’ beginnen sie sich zu Geldrollen an- 
einanderzulegen, dabei fällt auf, dass weitaus die meisten isoliert 
erscheinenden Körperchen folgenden Anblick (Fig. 1) zeigen: Im 
Profil betrachtet, erscheinen sie zunächst als stark gebogene 
wurstförmige Körper (a, b, c), deren Konkavität aber durch eine 
viel heller gefärbte, äusserst durchsichtige und nach aussen mit 
schwach konvexer Begrenzung abschliessende Wand erfüllt wird; 
drehen sich die Körperchen, so wird vom Rande her eine scharf 
begrenzte, helle Stelle sichtbar (d, e), die der Rotation ent- 
sprechend aus einer elliptischen Form in einen mit dem Rande 
konzentrischen Kreis (f) übergeht, das Körperchen selbst ist dann 
kreisrund; bei Drehung im entgegengesetzten Sinne bietet es 
gleichfalls schliesslich die Kreisform (Fig. 2a), aber der konzen- 
trische Kreis erscheint nur bei tieferer Einstellung scharf um- 
grenzt. Darnach ist also die wahre Gestalt der roten 
Blutkörperchen die einer Glocke mit ziemlich 
dicken Wandungen; sie besitzen eine Kuppe, entgegengesetzt 
davon einen kreisförmigen abgerundeten Rand und dem Glocken- 


!) Eine genaue Beschreibung der Vorrichtung wird späterhin an 
anderer Stelle erfolgen. 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe- 465 


innern entsprechend eine deutliche Höhlung; sie lassen sich also 
auch passend mit einem Becher oder Napf vergleichen, oder, um 
aus der organischen Natur ein Objekt heranzuziehen, mit einer 
Meduse oder einer Gastrula. 

Neben dieser Form sieht man nun auch verschiedene 
andere; besonders fällt auf, dass beim Aneinanderstossen der 
Körperchen oder auch durch lebhaftere Strömung verursacht, 
Dellen auftreten, die zwei ja auch drei an der Zahl oft nur durch 
eine schmale Leiste von einander getrennt erscheinen (Fig. 1 g, h, 
Fig. 3a); oft liegt eine derartige Delle der Glockenhöhle gegen- 
über (Fig. li), ohne aber immer so tief wie diese zu sein, das 
sind dann thatsächlich) bikonkave Scheiben. Auch die Glockenform 
selbst zeigt nicht immer das gleiche Bild; sie kann stärker oder 
schwächer ausgeprägt sein, im ersteren Falle wird die Form des 
Körperchens mehr kugelig (Fig. 2 b, c), im letzteren mehr flach 
(Fig. 1 c, Fig. 2 d, e); dementsprechend ist natürlich auch die 
Glockenöffnung enger (Fig. 2 f) oder weiter (Fig. 2 g). Weiter- 
hin können sich auch Verschiedenheiten in der Symmetrie der 
Glocke zeigen (Fig. 1:k), die Glockenkuppe kann ferner mehr 
zugespitzt (Fig. 3 b) oder auch abgeflacht sein (Fig.3 c). Kurz 
also, von der als typisch geschilderten Form gibt es mehr oder 
weniger grössere Abweichungen. 


Es ist ja schon längst hinlänglich bekannt und an den nach 
der obigen Angabe angefertigten Präparaten kann man sich 
immer wieder davon überzeugen, in welch ausserordentlichem 
Grade elastisch die Blutkörperchen sind, und diese Eigenschaft 
bietet zunächst auch die Erklärung für den Wechsel der Formen. 
Die Blutkörperchen gleichen eben dünnwandigen Gummibällen, 
aber nicht kugeligen, sondern solchen mit Dellen, aus denen 
die Luft zum Teil nach aussen entwichen ist. - Wird auf einen 
solchen Ball ein Druck ausgeübt, so erhält er an dieser Stelle 
eine Delle, die bleiben oder wieder herausspringen kann, stets 
aber wird die durch den Luftaustritt verursachte eine Delle 
bleiben. Am besten kann man diese Verhältnisse übersehen, 
wenn man das Blut sofort nach seinem Austritte mit einer die 
Form gut erhaltenden Flüssigkeit fixiert; dazu bedient man sich 
am besten einer 1°o Osmiumsäurelösung oder auch einer kon- 
zentrierten Kochsalz-Sublimatlösung. Bringt man einen Tropfen 
hiervon auf die Fingerspitze und sticht durch den Tropfen durch, 


466 Franz Weidenreich: 


so gelangt das Blut sofort in die Härtungsflüssigkeit hinein. So 
gewonnene Präparate (Fig. 4 und 5) zeigen genau dieselben 
Bilder wie das in Bewegung befindliche Blut, weil die Blut- 
körperchen eben sofort in ihrer jeweiligen Lage erstarren; 
besonders schön tritt dabei die Mannigfaltigkeit in der Ein- 
dellung hervor (Fig. 4 a, b, ce und Fig.5 a, b), die nach dem 
oben Gesagten leicht verständlich ist. Die Glockenform zeigt 
sich aber auch stets bei den so fixierten Objekten (Fig. 4); schon 
daraus dürfte man also schliessen, wenn die Untersuchung des 
Blutes ‚ohne jeden Zusatz nicht schon beweisend genug wäre, 
dass die Glocke auch im Körper die normale Form darstellt. 


Aus der Beobachtung nun, dass die im bewegten Blut sich 
aneinander vorbeidrängenden Körperchen alle möglichen Ein- 
dellungen und Gestaltveränderungen zeigen, die völlig isolierten 
dagegen stets Glockenform annehmen, folgt, dass diese Form 
den Ruhe- oder Gleichgewichtszustand darstellt, in den 
das Körperchen stets wieder kraft der ihm eigentümlichen 
Elastizität und Eindrückbarkeit zurückkehrt. 


Verlangsamt sich die Strömung in dem ohne Zusatzflüssig- 
keit untersuchten Blute, so legen sich die Körperchen sofort zu 
den bekannten Geldrollen aneinander, eine Neigung, die auch 
bei der Verdünnung des Blutes mit menschlichem Serum (Fig. 3) 
noch eine grosse bleibt. Diese Aneinanderlagerung geschieht 
vielfach in der Weise, dass der konvexe Teil der Glocke in den 
konkaven zu liegen kommt (Fig. 3 d, e), also wie wenn man 
tiefe Teller oder Untertassen aufeinanderstellt; in der Profil- 
ansicht zeigt dann das an einem Ende der Rolle gelegene 
Körperchen deutlich die Glockenform (Fig. 3 e, f u. Fig.6 a, c), 
während das am entgegengesetzten Ende befindliche nur die 
Kuppe nach aussen kehrt. Die mittleren Körperchen erscheinen 
etwas zusammengedrückt und abgeplattet, was besonders in der 
Zunahme ihrer Breite gegenüber den endständigen zum Ausdruck 
kommt (Fig. 3 e). Nicht immer findet aber die Aneinander- 
lagerung in der eben skizzierten Weise statt, häufig stossen die 
Körperchen auch mit den Kuppen aneinander (Fig. 1c); besteht 
die Rolle aus mehreren, so können beide endständigen ihre 
Konkavität nach aussen kehren (Fig. 6b). Daraus darf man also 
wohl schliessen, dass nicht die Glockenform für die Geldrollen- 
bildung bestimmend ist; bei dem Druck, dem dabei die Körperchen 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 467 


ausgesetzt sind, tritt für die mittleren Abplattung ein, wobei bei 
den gegebenen Elasticitätsverhältnissen wohl eine Eindellung der 
Kuppe stattfindet; sehen lässt sich dies allerdings nicht, da die 
Lagerung so dicht ist, dass die Höhlungen vollständig von den 
Nachbarkörpereben ausgefüllt sind. Daher kommt es auch, dass bei 
der Ansicht mehr von oben die Konturen der einzelnen Körperchen 
deutlich durchscheinen (Fig. 6 d, e, f), ohne dass sich aber ihre 
Form genauer feststellen liesse. Bilder von Geldrollen, wo 
zwischen den einzelnen Körperchen in der Profilansicht kleine 
Lücken bestehen, wie sie seit Rollett (71) in manchen 
Lehrbüchern anzutreffen sind, habe ich nie zu Gesicht be- 
kommen. 


Was nun die Ursache der Geldrollenbildung angeht, so habe 
ich gefunden, dass sie sich stets einstellt, wenn viele Blut- 
körperchen sich in wenig dickflüssiger und nicht bewegter 
Flüssigkeit befinden; daher lässt sie sich völlig vermeiden bei 
reichlichem Zusatz von Kochsalzlösungen, wenn man den Blut- 
tropfen darinnen sofort zerteilt; hat sie bereits bestanden, so 
lassen sich die Körperchen durch das gleiche Mittel leicht 
isolieren. Bei Serumzusatz tritt sie auch auf, allerdings nicht 
stark, wohl deshalb weil das Serum etwas zähflüssiger ist als 
Kochsalzlösung; am stärksten zeigt sie sich in unverdünntem 
Blute, sobald es zur Ruhe kommt — sie fehlt daher bei sofortiger 
Fixation in Osmium —, oder bei nur spärlichem Zusatz von 
Kochsalzlösung. Ob als Unterstützungsmittel bei der Bildung 
noch eine vielleicht durch den Austritt äus den Gefässen erhöhte 
Klebrigkeit der Oberflächen der Körperchen eine Rolle spielt, 
erscheint mir nicht unwahrscheinlich, da ich bei der Untersuchung 
des Blutes in den Kapillaren des lebenden Tieres auch im Falle 
von Stagnation keine ausgesprochene Neigung zur Geldrollen- 
bildung geseben habe. 


Trotzdem ja durch die Beobachtung des unverdünnten 
Blutes bei Körpertemperatur, sowie durch das Ergebnis sofortiger 
Fixirung die Glockenform als der normale Ruhezustand des roten 
Blutkörperchens erwiesen ist, habe ich natürlich nicht versäumt, 
auch am lebenden Tiere mich davon zu überzeugen, dass die 
in den Gefässen strömenden Körperchen die gleiche Gestalt besitzen. 
Die Untersuchung des Blutes einer Reihe von Säugetieren, darunter 
auch eines Macacus rhesus, hatte ergeben, dass die Blutkörperchen, 


468 Franz Weidenreich: 


unter denselben Bedingungen wie beim Menschen untersucht, in 
ihrer Form nicht differiren. Ich wählte zur Prüfung am lebenden 
Tier ein Kaninchen; man zieht eine Darmschlinge hervor, breitet 
ihr Mesenterium auf dem heizbaren Objekttisch aus und kann 
dann unschwer das Blut in den Kapillaren eirculiren sehen. Wenn 
die Strömung recht lebhaft ist, gelingt es allerdings nur schwer, 
ein einzelnes Körperchen schärfer in’s Auge zu fassen, bei Ver- 
langsamung des Stromes aber oder bei eingetretener Stagnation 
erkennt man dagegen leicht, dass auch hier im Profil die 
Körperchen die schönste Glockenform zeigen. Damit dürfte also 
wohl die Beobachtung gegen jeden Einwand gesichert sein. 


Wie kommt es aber nun, dass man sich bisher über die 
wahre Form so täuschen konnte? Wenn man das Blut mit 
der früher als „physiologischen“ kurzweg bezeichneten ?/s°/o Koch- 
salzlösung verdünnt und dabei, wie das ja so üblich ist, etwas Zeit 
vergehen lässt, bis man den austretenden Tropfen mit der Lösung 
gemischt hat, so erscheinen in der That fast alle Blutkörperchen 
in der Profilansicht in der bekannten Biscuitform, sie sind also 
wirklich bikonkave Scheiben; dem aufmerksamen Beobachter wird 
aber nicht entgehen, dass auch hier einzelne Glockenformen nach- 
weisbar sind. Manipulirt man nun so rasch wie irgend möglich, 
so wirdman staunen zu sehen, dass jetzt viel mehr Glocken da sind 
und wenige Scheiben; bedient man sich nun der neuerdings für 
„physiologisch“ ausgegebenen Kochsalzlösung von 0,9 °/o, so wird 
man nach Glockenformen vergeblich Ausschau halten, überall 
zeigen die Profil- oder Enface-Ansichten, und zwar sehr stark 
markirt, die typischen Scheibenbilder (Fig. 7). Nimmt man da- 
gegen eine nur 0,6°/o Lösung, so sieht man wieder fast aus- 
schliesslich Glocken (Fig. 2). Aus dieser einfachen Beobachtung 
ergiebt sich also, dass bei stärkerer Concentration der Koch- 
salzlösung die Glockenform in die Scheibenform übergeht; be- 
kanntlich handelt es sich bei der Wirkung der Salzlösungen auf 
die roten Blutkörperchen um rein osmotische Vorgänge, beim 
Uebergang von der Glocken- in die Scheibenform ist demnach infolge 
des erhöhten Salzgehaltes der Lösung Wasser aus dem Blut- 
körperchen ausgetreten, sein Inhalt nimmt also an Masse ab. 
Darauf reagirt es in seiner Gestalt ähnlich wie ein eingedellter 
Gummiball, aus dem man die Luft noch weiter herauspresst; es 
erfolgt zunächst eine Abflachung (Fig. 7a), dann springt auf der 


MR 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 469 


convexen Seite eine zuerst nur seichte Delle ein (Fig. li, Fig. 38), 
die sich so weit vertieft, bis sie mit der Glockenhöhlung an 
Grösse übereinstimmt. Warum die Volumenabnahme gerade nur 
zu einer Scheibenform führt, darauf werde ich noch bei der 
Besprechung des Baues der roten Blutkörperchen zurück- 
zukommen haben. 

Nun wird aber auch verständlich, wie die Täuschung über 
die wahre Form möglich ist. Operirt man nicht sehr rasch bei 
der Untersuchung des unverdünnten Blutes und benutzt man 
namentlich kältere Objektträger und Deckgläser, so genügt die 
erhöhte Verdunstung der warmen Blutflüssigkeit, um eine stärkere 
Konzentration des Serums herbeizuführen; aber schon eine 
Schwankung des Kochsalzgehaltes um 10/oo reicht wiederum hin, 
um eine Gestaltsveränderung der Blutkörperchen auszulösen. 
Verhindert man also die Wasserabgabe des Blutes durch Ver- 
dunstung in der oben geschilderten Weise, dann erhält man 
auch die richtige Glockenform. 


Die Kochsalzlösungnun, in der dieKörperchen 
ihrenormale Gestaitbehalten,ist eine 0,65°/o. Diese 
ist für das Blut der Säugetiere und Menschen 
isotonisch; schon eine °/ı°/o Lösung zeigt Erscheinungen der 
Hyperisotonie, bes. wenn die Blutflüssigkeit vor ihrer Verdünnung 
abdunsten kann; ganz besonders gilt dies aber für die von 
Hamburger (95a) empfohlene 0,9°/o. Was nun die Erscheinungen 
der Hypisotonie betrifft, so weiss man schon längst, dass diese 
durch eine Annäherung der Blutkörperchen an die Kugelgestalt 
zum Ausdruck kommt. Die Umformung der Glocke geht ein- 
fach in der Weise vor sich, dass sie aus der zu dünnen Salz- 
lösung Wasser aufnimmt; dabei wird natürlich die Delle immer 
kleiner und kleiner (Fig. Sa,b, ce, d), bis das Körperchen zur voll- 
ständigen Kugel (Fig. Se) aufgebläht ist; der Vorgang ist also 
genau derselbe, als wenn man in einen eingedellten Gummiball 
wieder Luft bis zur vollständigen Füllung hineinbläst. Diese 
Erscheinungen lassen sich am besten in einer 0,3 °/o Lösung 
verfolgen. 


Nimmt man die Kochsalzlösung konzentrirter als 1,00/0, so 
treten allenthalben Maulbeerformen auf. Der anfänglich runde 
Contour der Scheiben wird unregelmässig,; allmählich erscheint 
die Oberfläche mit kleinen Höckern besetzt; dabei sieht 


470 Franz Weidenreich: 


man deutlich, wie das Blutkörperchen sich zusammenzieht und 
aus der Scheibenform in eine Kugel übergeht. Die Maulbeer- 
form kommt also durch Schrumpfung des Körperchens 
zu Stande, sobald seinem Inhalt eine bestimmte 
Menge Wasser entzogen worden ist; es erklärt sich 
daher auch leicht, warum diese Form so häufig in den Präparaten 
auftritt, eben dann, wenn man die Verdunstung und damit die 
stärkere Konzentration der Lösung nicht verhindert. Setzt man 
dagegen dem Blute eine 0,2°/o Kochsalzlösung zu, so beobachtet 
man, wie aus einer ganzen Reihe der kugelig gewordenen Körperchen 
das Hämoglobin austritt; wie es sich im ersten Falle um eine 
Schrumpfung handelt, so hier um eine Quellung infolge der ge- 
steigerten Wasseraufnahme; was den Austritt des Farbstofis 
veranlasst, darauf werde ich weiter unten zu sprechen kommen. 


Wir sehen also, dass ein Schwanken der Kon- 
zentration der Salzlösung von 0,3—1.0° im all- 
gemeinen keine zerstörende Wirkung auf die Mehr- 
zahl der Blutkörperchen ausübt, dass sie dagegen 
bei einer grösseren Verdünnung ihren Farbstoff 
abgeben, bei einer stärkeren Konzentration 
schrumpfen; dazwischen aber schwankt die Form 
zwischen Kugel und Scheibe, dem mittleren Grade 
entspricht die Glocke. Es stellt sich nun heraus, dass 
man in diesen Grenzen die Form des roten Blutkörperchens 
willkürlich ändern kann, indem man die Salzlösung mehr ver- 
dünnt oder mehr konzentriert nimmt. Dagegen gelingt es nicht 
mehr, einerseits aus der Kugelform, andrerseits aus der Maul- 
beerform die Glocke hervorzurufen; kugelige Blutkörperchen 
werden vielmehr durch Zusatz konzentrirterer Lösung in Morgen- 
sterne oder Stechäpfel übergeführt, Maulbeeren durch verdünnte 
Lösungen in Kugeln. Die Gründe hierfür sind gleichfalls in 
Besonderheiten des Baues zu suchen, wovon später. Nun fällt 
auf, das man im Blut, das man unter allen Cautelen ohne Zu- 
satz oder in isotonischer, d. h. 0,65°/o Kochsalzlösung unter- 
sucht, sowohl bikonkave Scheiben als Kugeln, allerdings nicht 
sehr häufig, finden wird und dass auch, wie bereits erwähnt, in 
der Form der Glocke bei einzelnen Blutkörperchen Verschieden- 
heiten bestehen, insofern man mehr kugelige und mehr flache 
Glocken antrifft; daraus darf man wohl ohne weiteres folgern, 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 471 


dass die Isotonie nicht für sämtliche roteBlutkörper- 
chen die gleiche ist, d. h. die 0,65°/o Lösung ist für manche 
hypo- und für manche hyperisotonisch und da man gleiches auch 
ohne Zusatz beobachten kann, so gilt dasselbe auch für die Isotonie 
des Blutserums. Bekannt ist ja, dass kugelige Blutkörperchen von 
Max Schultze (65) zuerst beobachtet worden sind; ihr Vor- 
kommen in normalem Blut ist nach dem Gesagten erklärlich. 
Da wir nun wohl auch annehmen können, dass der Salzgehalt 
des Serums Schwankungen unterliegen wird, in den Extremen 
bei Hydrämien und Anhydrämien, so können wir in der 
Möglichkeit der Formveränderung der Blutkörperchen 
eine Anpassung an den jeweiligen Salzgehalt der 
Flüssigkeit sehen; da nun aber infolge der festgestellten 
Verschiedenheiten in der Isotonie einzelner Blutkörperchen 
die äusserste Anpassungsgrenze verschieden liegt, so können 
‘Aenderungen des Serumsalzgehaltes bei manchen Körperchen 
‘zu Hämoglobinaustritt oder zur Schrumpfung führen und damit, 
da eine Restitutio in diesem Falle nicht mehr möglich erscheint, 
zum Untergange des roten Blutkörperchens. 


Aus dieser Betrachtung folgt aber auch, dass eine 0,65 °/, 
Kochsalzlösung nicht immer für das Blut ein und desselben oder 
auch anderer Individuen isotonisch zu sein braucht; thatsächlich 
scheinen auch bei den einzelnen Menschen geringe Verschieden- 
heiten zu bestehen. Da wir in der Glockenform ein so genaues 
und ausgezeichnetes Reagens haben für die Bestimmung einer 
Hypo- oder Hyperisotonie, so wären entsprechende Versuche be- 
sonders in pathologischen Fällen mit Leichtigkeit anzustellen. 
Interessant ist nun noch besonders, dass Hamburger (98), der 
bereits ähnliche Betrachtungen nur von irrtümlicher Form und 
Isotoniebestimmung ausgehend angestellt hat, einen Zusammenhang 
zwischen der Gestalt der Blutkörperchen und dem Sauerstoff bezw. 
Koblensäuregehalt des Blutes konstatieren konnte; mit Sauerstoff 
beladenes Blut soll scheibenförmige, mit Kohlensäure beladenes 
kugelige Blutkörperchen zeigen; diese Formverschiedenheit wäre 
aber nur eine Folge des verschiedenen Salzgehaltes, da im ersteren 
Falle das Serum an Salzen reicher, im letzteren ärmer würde. 
Die Gestaltänderung würde sich demnach nur als eine indirekte 
Folge der Atemwirkung ergeben. Da nun bei Schwankungen 
des Salzgehaltes auch andere Ursachen mitsprechen, lassen sich 


472 Franz Weidenreich: 


Schlüsse von der Form auf den Gasgehalt wohl nicht mit Sicher- 
heit ziehen. 

Nach meinen Beobachtungen ist also eine Kochsalzlösung 
von 0,65°/o im allgemeinen isoton mit dem Serum des mensch- 
lichen Blutes; mit dieser Zahl komme ich nun in Widerspruch mit 
den Angaben Hamburgers (95a), nach dem die Isotonie erst 
bei einer 0,9°/o Lösung erreicht wäre. Dieser Unterschied wird 
erklärlich, wenn wir prüfen, wie Hamburger die Isotonie fest- 
gestellt hat; er sagt darüber folgendes: „In einer derartigen 
Grenzlösung (etwa 0,58 für das Rind) quellen die Blutkörperchen 
auf, aber nicht dermassen, dass sie gesprengt werden und 
Hämoglobin abgeben. Demnach giebt es eine Lösung in der 
die Blutkörperchen weder quellen noch schrumpfen!) 
Diese NaCl-Lösung ist für die meisten Säugetiere (Mensch, 
Pferd, Rind u. s. w.) eine 0,9°0.“ Da hier aber als Maassstab 
zur Beurteilung der Quellung und Schrumpfung die Scheiben- 
form angenommen wurde, musste eine Lösung, die in Wirklich- 
keit hyperisotonisch ist, als isotonisch befunden werden. Nun 
hat Hamburger weiterhin eine zweite Methode zur Bestimmung 
der Isotonie angewandt; er setzte mit Wasser verdünntem 
Pferdeblutserum und andrerseits Kochsalzlösungen von ver- 
schiedenem Prozentgehalt Blut zu und sah nun, bei wie grossem 
Wasserzusatz und bei welcher Verdünnung der Salzlösung das Blut 
lackfarben zu werden begann; darnach fand er eine 0,92°o 
Kochsalzlösung als isotonisch. Nun liegt aber der Fehler dieser 
Berechnung darin, dass Hamburger schon bei einer NaCl- 
Lösung von 0,58°/o Hämoglobinaustritt annimmt. Diese Zahl 
ist entschieden viel zu hoch, sicher für das menschliche Blut, 
wie man sich unter dem Mikroskop leicht überzeugen kann, 
in einer 0,58°/o NaCl-Lösung wird kein intactes menschliches 
Blut lackfarben. Erst bei c. 0,3°/, beginnen die Schatten 
aufzutreten und da, wie oben hervorgehoben, die einzelnen 
Blutkörperchen auch noch nicht unbeträchtliche Verschieden- 
heiten gegenüber ein und derselben Kochsalzlösung zeigen, 
dürfen wir zur Bestimmnng der osmotischen Spannkraft nicht 
die Zahl wählen, bei der vielleicht das eine oder andere unter 
unzähligen Blutkörperchen sein Hämoglobin abgiebt, sondern 
die, bei der die Mehrzahl davon betroffen wird. Natürlich ist 


!) Im Original nicht gesperrt. 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 473 


aus diesem Grunde in der Hamburger’schen Berechnung 
auch die Zahl, die die Höhe des möglichen Wasser-Zu- 
satzes zum Serum angiebt, etwas zu niedrig genommen; so 
wird erklärlich, wie er zu einem solch hohen Werte kommen 
konnte. Ausserdem aber wurde die Prüfung an defibriniertem 
Blut vorgenommen, also mit Blutkörperchen, die doch schon 
durch die vorausgegangene Behandlung etwas gelitten haben 
dürften und damit sehr möglicher Weise eher ihr Hämoglobin 
austreten lassen als völlig intacte Blutkörperchen. 


Was nun die Grössenverhältnisse angeht, so sind diese 
nicht nur für die einzelnen Blutkörperchen verschieden, d. h. es 
giebt grössere und kleinere Glocken, sondern die Maasse 
variieren auch für das gleiche Körperchen, je nachdem es sich 
mehr der Kugel- oder der Scheibenform nähert. Aus einer 
Reihe von Messungen will ich nun die mittleren Werte in 
runden Zahlen zusammenstellen: ich fand den grössten Durch- 
messer des Glockenumrisses 7 « gross, die Höhe der Glocke 
40 u, die Weite der Oefinung 3,0 « und die Tiefe der 
Höhlung 2,5 «; es bleiben also als Dicke der Glockenwand an 
der Kuppe 1,5 « und an den Seiten 2«. Beim Uebergang in die 
Scheibenform nimmt der grösste Durchmesser etwas zu und die Dicke 
ab; man erhält dann als ersteres Maass in Mittel 75-8 «, für 
letzteres bekomme ich bei deutlich bikonkaven Scheiben etwa 
1 u, also weniger als Welker (64) angiebt. Die Kugeln 
messen im Durchmesser 5u; dies Maass stimmt also voll- 
ständig mit dem, das Max Schultze (65) für die von ihm 
gefundenen kugeligen Blutkörperchen ermittelt hat. 


Ich möchte bei dieser Gelegenheit nun noch auf eine 
Ungenauigkeit aufmerksam machen, die sich in weitaus den 
meisten Lehr- und Handbüchern der Histologie findet und ganz 
traditionell geworden zu sein scheint. Es handelt sich um die 
Wiedergabe der bikonkaven Scheiben von der Seite gesehen; 
diese werden fast durchweg als Hanteln dargestellt, dabei wird 
aber nicht berücksichtigt, dass so doch nur ein Durchschnitt 
aussehen kann, dass dagegen beim Anblick von der Kante 
der Scheibenrand mit sichtbar ist; in Wirklichkeit erscheint 
also das Körperchen elliptisch und die Konkavität der beiden 
Flächen äussert sich nur in der grösseren Dichte des mittleren 
Teiles. Ein Blick auf die Fig. 7b und e wird besser als jede 


5 


Beschreibung zeigen, was ich meine. Mit Rücksicht hierauf 
richtig wiedergegeben sind die Blutkörperchen in den Atlanten 
von Brass (97, Taf. J 1, Fig. 33) und Sobotta (02, Fig. 12es). 


Es muss nun im höchsten Grade auffallend erscheinen, dass 
man in denüblichen Handbüchern der Histologie, die sich mit dem 
Blut etwas eingehender befassen, auch nicht einmal eine An- 
deutung über das normale Vorkommen von Glockenformen 
findet; weder Rollett (71) noch Koelliker (67) oder 
Ranvier (75) machen eine entsprechende Bemerkung, auch 
Hayem (89) scheint diese Form völlig entgangen zu sein. 
Immerhin findet sich aber in der Literatur doch Angaben, die 
darauf hinweisen, dass sie schon beobachtet worden ist. Rind- 
fleisch (80) beschreibt die roten kernlosen Blutkörperchen im 
Knochenmarkparenchym folgendermaassen: „Die Blutkörperchen 
lassen zum grossen Teil die wohlbekannte Doppelnapfform 
vermissen; auch die Maulbeerform ist nicht gewöhnlich. Sie 
erscheinen wie durch äussere Druck- und Zugwirkung entstellt, 
im allgemeinen glockenförmig, oder verdrückt in allen 
möglichen gar nicht zu beschreibenden Conturen und daher 
denn auch bald dünn ausgewalzt, blass und gross, fast fetzen- 
artig, bald mehr geknittert, aber mit zahlreichen Falten, Dellen 
und Höckern versehen“. Die glockenförmige Gestalt hält 
Rindfleisch jedoch für eine Eigentümlichkeit der jungen 
Blutkörperchen und macht dabei folgende Bemerkung: „Man 
kann übrigens durch eine Reihe von Reagentien an seinen 
eigenen aus der Ader gelassenen roten Blutkörperchen die 
Glockenform wieder hervortreten lassen; dieselbe ist inzwischen 
durch die „Rollung etwas umgemodelt worden.“ Es sollen also 
die ursprünglichen glockenförmigen Körperchen in der Cirkulation 
durch Anprall und Rollung zu Scheiben werden. Thatsächlich 
liegt nun die Sache so, dass die Glockenform für alle Blut- 
körperchen die normale ist und die Scheibenform nur der Aus- 
druck einer Hyperisotonie. Glockenförmige Blutkörperchen sind 
ferner von Dekhuyzen (99) bei Petromyzon fluviatilis beschrieben 
worden; er schlägt zu ihrer Benennung den Ausdruck 
„Chromokrateren“ vor, eine Bezeichnung, deren Einführung mir, 
abgesehen von dem geringen Wohlklang des Wortes, nicht 
gerade nötig erscheint; Giglio-Tos (99) hat diese Form dem- 
entgegen für Kunstprodukte erklärt; Dekhuyzen (Ol) hält sie 


AT4 Franz Weidenreich: 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 475 


jedoch nach wie vor aufreeht. Interessant wäre dabei jedenfalls, 
dass es auch kernhaltige rote Blutkörperchen gäbe, die die 
Glockenform aufweisen, möglicherweise sie also keine Folge des 
Kernverlustes zu sein braucht; selbstverständlich bedarf dies 
aber noch besonderer Untersuchung. Auch Ranvier (75) hat 
im menschlichen Blut Glockenformen gesehen, allerdings, wie 
er angiebt, bei Erhitzung des Blutes; in Fig. 46g bildet er ein 
derartiges Blutkörperehen ab und beschreibt es auch entsprechend: 
„is ont l’aspect en cupule“; es wird sich bei Erörterung des 
Baues Gelegenheit geben, auf diese Beobachtung Ranviers 
zurückzukommen. Auch noch an anderen Stellen ist mir die 
Wiedergabe derartig geformter Körperchen aufgefallen. Sehr 
schön hat sie Brass (97) dargestellt (Taf. J 1, Fig. 1), aller- 
dings in fixirtem Zustande und in embryonalem Blute; dann aber 
findet man sie nicht selten mehr oder weniger ausgebildet neben 
den Scheibenformen wiedergegeben, so bei Henle (41) auf 
Taf. IV, 1Ab, bei Funke (58) !auf Taf. XI, Fig. 1 und 3 und 
auch bei Berres (37) auf Taf. IV, Fig. 4. Das hier Mit- 
geteilte ist aber auch Alles, was ich gefunden habe; möglich, 
dass mir die eine oder die andere versteckte Angabe noch 
entgangen ist. 


Es liegt nun noch nahe zu prüfen, wie eigentlich die Blut- 
körperchen auf Schnittpräparaten aussehen; selbstverständlich 
sind hierfür nur solche geeignet, bei denen die Körperchen durch 
die Fixation und die weitere Behandlung nicht zu sehr verändert 
sind. Untersucht man derartige Präparate, so ist man erstaunt 
über die ausserordentliche Menge der Glocken, die man findet, 
allerdings darf man aus dem fixierten Objekt allein die wahre 
Form nicht feststellen wollen, weil man nie sicher ist, ob durch 
die angewandten Reagentien der Fixation nicht eine Quellung 
oder Schrumpfung vorangegangen ist. In der Fig. 9 habe ich 
rote Blutkörperchen in der Profilansicht aus verschiedenen Or- 
ganen verschiedener Säugetiere zusammengestellt; besonders 
schön zeigt hier a die Glockenform (Querschnitt einer Vene aus 
einer Lymphdrüse der Ratte). 


Somit glaube ich nun festgestellt zu haben, dass die Form des 
roten Blutkörperchen der Säugetiere eine Glocke ist, die durch 
Wasseraufnahme bei verringertem Salzgehalt des 


Serums zur Kugel anschwillt, durch Wasserabgabe bei 
Archiv f. mikrosk. Anät. Bd. 61. 32 


476 Franz Weidenreich: 


erhöhtem Salzgehalt zur Scheibe sich abplattet; 
warum dies geschieht, darauf werde ich bei der Besprechung des 
Baues der Körperchen einzugehen haben. Aus dem geschicht- 
lichen Überblick, den ich eingangs gab, geht somit hervor, dass 
Leeuwenhoek die Form richtig geschildert hat und dass auch 
einzelne spätere Autoren wohl die wahre Gestalt erkannt haben 
mögen, wenn siesich dagegen aussprachen, dass die Körperchen 
platte Scheiben wären. 


Wie die Erkenntnis der falschen Form erst eine Errungen- 
schaft späterer Zeit darstellt, so ist es auch mit den Vor- 
stellungen von dem Bau der roten Blutkörperchen ge- 
gangen. Wenn auch schon Leeuwenhoek sie mit von Wasser 
erfüllten Blasen vergleicht, so sind sie doch erst später, so be- 
sonders von Rudolphi (21) und Schultz (36) von dem auch 
die Bezeichnung Blutbläschen herrührt, wirklich für solche 
Blasen erklärt worden mit Schale, Kern und flüssigem Inhalt. 
Man stellte sich also vor, dass sie nach aussen durch eine 
Membran abgegrenzt wären, die den Blutfarbstoff als Flüssig- 
keit einschliessen würde, und erklärte so ungezwungen ihre 
Elastizität und ihr Verhalten gegenüber dem Wasser oder an- 
deren Reagentien. Auf dieser Vorstellung fussend konnte dann 
auch Schwann (39) die Blutkörperchen mit heranziehen, um 
an ihnen die morphologische Gleichheit zwischen Tier- und 
Pflanzenzellen zu erweisen. Dadurch schien der Glaube an das 
Vorhandensein einer Membran nur noch mehr gefestigt. Aber 
bald kam der Rückschlag, man bemühte sich nachzuweisen, 
dass der Tierzelle keine Membran als notwendiger Zellbestand- 
teil zukomme und so war es denn vor allem Brücke (6l), der 
ihr Vorhandensein bei den Blutkörperchen leugnete. Eine Reihe 
von merkwürdigen Veränderungen, die in den folgenden Jahren 
Max Schultze (65), Rollett (63) und Beale (64) bei 
Einwirkung von Wärme, Druck oder chemischen Reagentien an 
den Blutkörperchen feststellen konnten und die sie nicht mit 
der Anwesenheit einer Membran in Einklang zu bringen ver- 
mochten, führten dann dazu, eine besondere Umhüllung zu 
leugnen. Brücke (67) dachte sich dafür den Bau derart, dass 
in einem wabigen Gehäuse mit glatter Oberfläche, dem Oikoid, 
eine lebende, das Hämoglobin und den Kern enthaltende Substanz, 
das Zooid, darin steckt. Rollett (71) sprach von einem Stroma, 


EM 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 477 


das er sich wie einen Schwamm vorstellte, in dessen Poren das 
Hämoglobin sich fände, ganz neuerdings (O0) bezeichnet er die 
in den Maschen des Stromas gelegene Masse als Endosoma, 
die das Hämoglobin in amorphem Zustand enthalte. Diese 
Ansichten haben denn auch die alten völlig verdrängt und erst 
in der neueren Zeit mehrten sich wieder die Stimmen, die vor 
allem zur einfachen Erklärung der osmotischen Vorgänge trotz- 
dem die Anwesenheit einer Membran behaupteten (so besonders 
Hamburger, 02); der erste Versuch, sie wieder anatomisch 
nachzuweisen, rührt von Deetjen (Ol) her. Um es kurz zu 
rekapitulieren, die allgemein herrschende Ansicht ist also zur 
Zeit die, dass das Hämoglobin der roten Blutkörperchen in den 
Maschen des Stromas steckt und dass bei dem einfachsten Ver- 
such der Trennung, d. h. bei Wasserzusatz, das Hämoglobin in 
Lösung geht und das Stroma übrig bleibt. Nun scheint zunächst 
durch die neue Modifikation Rollett’s die Sache noch kom- 
plizierter geworden zu sein, denn er stellt sich doch das Hämo- 
globin im Endosoma und dieses wieder im Stroma vor; bei 
Wasserzusatz wird nach seiner Ansicht dabei durch Quellung 
des Stromas das feste Endosoma mitsamt dem Hämoglobin 
herausgedrängt, darnach würde man also in der Lösung beide 
Substanzen finden müssen, nachgewiesen ist aber doch nur das 
Hämoglobin und so wird nicht recht klar, was eigentlich mit 
dem festen |Endosoma geschieht; denn selbst wenn es in Lösung 
geht, müsste es doch chemisch nachweisbar sein oder aber in 
dem, was wir unter Hämoglobin verstehen, steckt das Endosoma 
mit darin, dann wäre es doch unzweckmässig zu sagen, dass das 
Hämoglobin im Endosoma enthalten ist. Auf die Ursachen dieses 
Wirrwarrs werde ich am Schlusse zu sprechen kommen. 


Das älteste und einfachste Experiment, um die in dem roten 
Blutkörperchen enthaltenen Substanzen zu sondern, ist bekannt- 
lich der Wasserzusatz; dabei quellen die Körperchen zunächst 
auf, wobei sie etwas in der Farbe abblassen, und gehen, wie 
oben erwähnt, so aus der Glockenform in die Kugelform über. 
Haben sie diese erreicht, so sieht man, wie sie anfangen blasser 
zu werden, während die umgebende Flüssigkeit sich färbt und 
schliesslich sind sie nur noch als runde ungefärbte Gebilde zu 
erkennen, die man nun als „Schatten“ bezeichnet. Der Farb- 


stoff, das Hämoglobin, ist also in Lösung gegangen, und was 
32+ 


478 Franz Weidenreich: 


zurück bleibt, stellt das „Stroma“ dar, in dessen Maschen jener 
gesteckt haben sollte. Untersucht man solche „Schatten“ näher, 
was bei möglichster Abblendung, schiefer Beleuchtung und starken 
Vergrösserungen, drei Dinge, deren Anwendung ich überhaupt 
für derartige Untersuchungen an frischen und ungefärbten Ob- 
jekten nur dringend empfehlen kann, mit Leichtigkeit gelingt, 
so sieht man, dass diese „Schatten“ nicht etwa eine Kugel oder 
überhaupt eine grössere Masse darstellen, sondern dass sie 
ausserordentlich dünne und vollständig durch- 
sichtige Scheiben mit absolut glatter Oberfläche 
sind. Will man sie besser sichtbar machen, so lässt man etwas 
Osmiumsäurelösung oder konzentrierte Sublimat-Kochsalzlösung zu- 
fliessen; sie verändern sich dabei nur insofern etwas, als nun 
ihre Umgrenzung mehr ringförmig erscheint (Fig. 10). Wenn man 
durch Zusatz von viel Flüssigkeit sie in Bewegung versetzt, so 
dass sie sich überschlagen und ihre Kantenansicht dabei dem 
beschauer zuwenden, so erscheinen sie als ein äusserst dünnes 
Häutchen (Fig. 10a) mit etwas wulstigem Rand oder wie ein 
Ring mit dazwischen ausgespannter dünner Membran oder 
wie ein Condom. Die mittlere Partie ist jedoch stets mehr 
oder weniger halbkugelig vorgebuchtet (Fig. 10a, 13a). Häufig 
klappt auch ein Teil des Häutchens um und fällt über den 
anderen herüber (Fig. 10b). In Wirklichkeit gleichen sie also 
flachen Schalen und das ringförmige Aussehen ist auf die- 
selbe Ursache zurück zu führen, warum die Glocken der 
intakten Blutkörperchen als Ringe erscheinen (cf. Fig. 1a 
und fl. Ob man es nun unfixiert oder nach Behandlung mit 
den oben angegebenen Reagentien untersucht, nie wird irgend 
eine besondere Struktur deutlich, das Häutchen behält durchaus 
seine homogene, durchsichtige Beschaffenheit. Der Durchmesser 
beträgt 4 «, die Höhe der Schale c. 0,5 «; die Dicke war nicht 
festzustellen. Von dem ganzen Blutkörperchen bleibt also nach 
Austritt des Hämoglobins nichts übrig als ein derartig dünnes 
Gebilde, das keine Spur von Maschenbildung zeigt, oder auch 
nur durch seine Masse den Eindruck eines ausgepressten Schwammes 
machen würde. 


Bedient man sich nun zur Fixation des „Schattens“ einer 
10/0 Chromsäurelösung, indem man diese Flüssigkeit, nachdem 
das Blut durch Wasserzusatz lackfarbig geworden ist, unter dem 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 479 


Deckglas zu laufen lässt, so tritt an jedem Schatten ein kleines 
scharf umschriebenes, stark lichtbrechendes homogenes und gelb 
gefärbtes Körperchen hervor (Fig. 11), das am häufigsten am 
Rande sitzt und dann deutlich vorgebuchtet erscheint (a, b, c), 
sich aber auch an jeder beliebigen Stelle der Oberfläche finden kann 
(d,e)und dann wie ein aufsitzendes Knöpfchen aussieht. Hat man 
nun die Chromsäure nicht gleich, nachdem das Blut lackfarben 
wurde, zugesetzt, sondern längere Zeit gewartet und vielleicht 
noch vorher etwas mit frischem Wasser nachgespült, so zeigt 
sich keine Spur mehr von diesen Körperchen;; lässt man dagegen 
sehr rasch nach dem Wasserzusatz die Chromsäure zufliessen, so 
erscheinen die Körperchen um so grösser (Fig. 11 f). Mischt 
man das Blut nun direkt mit Chromsäure (Fig. 12), so treten 
ganz grosse gelb gefärbte Körperchen auf, bald nur ein einzelnes 
(a), bald zwei (b), bald drei (c) oder auch gar keines (d). 
Diese Tropfen buchten sich sehr stark über die Oberfläche vor 
und haben ein völlig homogenes Aussehen, während der übrige 
Teil des Blutkörperchens eine eigentümliche chagrinierte Zeich- 
nung erkennen lässt, die auch die tropfenfreien Körperchen 
aufweisen. Die Körperchen mit Tropfen sind kleiner wie die 
ohne diese, alle aber sind nicht flach, sondern sehen so wie 
dünne Kuchen aus. 


Die Deutung dieser Gebilde ist nach diesen Versuchen 
nicht schwierig ; die Körperchen sind nichts anders als ein Rest 
von Hämoglobin, der noch in dem „Schatten“ zurück ge- 
blieben ist; wartet man einige Zeit mit dem Zusatz der Chrom- 
säure, bis es völlig ausgelaugt ist, so treten sie nicht auf, sind 
aber um so grösser, je rascher man die Säure nach dem Wasser- 
zusatz hinzufügt, wenn also noch mehr Hämoglobin in den 
Blutkörperchen steckt. Die Erscheinung beim direkten Zusatz 
der Chromsäure zum Blut wird erst verständlich werden, wenn 
ich noch über einige Versuche berichtet habe. Dass es sich nur 
um einen Hämoglobinrest handelt, wird noch weiter durch folgen- 
des Experiment bewiesen. Wenn man zu den „Schatten“ des 
lackfarbigen Blutes konzentrierte Kochsalzlösung zufliessen lässt, 
so treten Maulbeerformen auf (Fig. 13) und zwar um so deut- 
licher ausgeprägt, je rascher dies nach dem Wasserzusatz geschieht; 
wartet man dagegen längere Zeit, so bleiben die Schatten 
unverändert, nur sieht man dann häufig eine oder mehrere sehr 


480 Franz Weidenreich: 


starke Falten sich über die Oberfläche hinziehen, auf deren Be- 
deutung noch zurückzukommen sein wird. Man erkennt nun auch, 
dass die, welche die Maulbeerform am deutlichsten zeigen, noch 
etwas gelb gefärbt sind und dass diese Tinktion in demselben Maasse 
wie die Ausprägung der Höcker abnimmt. Nun habe ich bereits 
bei der Besprechung der Form gezeigt, dass die Maulbeerform 
ein Schrumpfungsbild ist, hervorgebracht durch die Wasserab- 
gabe des Hämoglobins. Daraus folgt also gleichfalls, dass das 
Hämoglobin bei Wasserzusatz aus den Blutkörperchen austritt 
und je nach der Zeit noch ein grösserer oder kleinerer Rest in dem 
„Schatten“ bleibt, bis auch dieser völlig verschwunden ist. 
Die Chromsäure fällt nun diesen Rest in den oben geschilderten 
Formen. Legen wir uns nun die Frage vor, in welcher Weise 
ist dieses Hämoglobin nun noch in dem „Schatten“ enthalten, 
so ist die einzige plausible Erklärung die, dass der „Schatten“ 
die zusammengefallene Membran des Blutkörper- 
chens ist, die fest an .den Hämoglobinrest sich anschmiegt 
und ihn als ein vorgebuchtetes Körperchen erscheinen lässt. 


Nun stellt es sich heraus, dass dieser Hämoglobinrest, 
sich mit einer ganzen Reihe von Reagentien nachweisen lässt, 
mit Pikrinsäure, mit Gerbsäure, mit Sublimat u. s. w., ja noch 
mehr, er ist auch Färbungen zugänglich : mit Eosin, Orange, 
Magenta, Anilinblau, ameisensaurem Carmin lässt er sich nach 
entsprechender Behandlung unschwer hervorheben. Er ist also 
ein alter Bekannter aller derer, die in der Geschichte der Blut- 
histologie bewandert sind; so ist er besonders von Roberts 
(63) und Hensen (62) beschrieben worden, auf deren Deutung 
noch zurückzukommen sein wird. Hier will ich nur die An- 
gaben Petrones (97, 98) anführen. Dieser Autor hat in einer 
Reihe von Abhandlungen den Nachweis zu bringen versucht, 
dass den kernlosen roten Blutkörperchen doch noch ein Kern- 
rest in Gestalt eines kleinen, meistens an der Peripherie 
sitzenden Körperchens zukomme. Zu seiner Darstellung bedient 
er sich besonders stark verdünnter Osmium- und Pikrinsäure- 
lösung (1:4000) und färbt dann mit ameisensaurem Carmin; 
das Wesentliche bei dieser Methode ist also, dass die Fixations- 
flüssigkeit so verdünnt genommen wird, dass man die Wasser- 
wirkung nicht aufhebt und die Wirkung des Fällungsmittels 
verlangsamt ; das heisst die Blutkörperchen quellen zunächst auf 


Ta 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 481 


und geben ihr Hämoglobin ab, unterdessen beginnt das Fixations- 
mittel zu wirken und fällt den Hämoglobinrest, der sich dann 
leicht färben lässt. Hebt man also die Wasserwirkung durch 
Zusatz von Kochsalz zu den Fixationsflüssigkeiten auf, so gelingt 
die Darstellung des „Kernrestes“ nicht mehr. Ein Kernrest 
existiert also in den kernlosen roten Blutkörper- 
chen nicht; was Petrone dafür hält, ist vielmehr ein 
Hämoglobinrest; übrigens hat schon Negri (99) gezeigt, 
dass die Deutung |Petrones schon deswegen nicht zutreffen 
kann, weil sich derartige Gebilde neben dem Kern auch in kern- 
haltigen roten Blutkörperchen finden, was nach der von mir 
gegebenen Erklärung ganz natürlich ist. 


Die besten Bilder, um über den Bau der Blutkörperchen 
ins Klare zu kommen, erhält man, wenn man zu dem Blute, 
das man vorher mit einer isotonischen Kochsalzlösung verdünnt 
hat, unter dem Deckglas eine °/ı 0/o Gerbsäurelösung zufliessen 
lässt und deren Wirkung mit dem Mikroskope genau kontrolliert. 
Sobald dieses Reagens an die Blutkörperchen herankommt, 
schwellen sie zu Kugeln an, plötzlich sieht man sie 
platzen und dann fallen sie sofort zusammen; an einer 
Stelle hängt nun ein bald kleineres, bald grösseres, gelb gefärbtes, 
bald mehr homogen glasartig, bald mehr gekörnelt aussehendes 
Gebilde von Kuchenform (Fig. 14 und 15). Je kleiner dieses 
Anhängsel ist, um so grösser und kompakter erscheint noch 
das Blutkörperchen und umgekehrt. Nach kurzer Zeit weist 
dieses dieselbe Zeichnung auf, wie bei Chromsäureeinwirkung 
(ef. Fig. 12 und 14), die dann oft auch das Anhängsel erkennen 
lässt. Es fällt nun sofort auf, dass stets nur an einer einzigen 
Stelle sich dieser Austritt der Masse, denn nur um einen der- 
artigen Vorgang kann es sich dabei handeln, vollzieht und dass 
das Blutkörperchen eben dort eine kleine hügelartige Her- 
vorwölbung zeigt ähnlich den oben beschriebenen Körperchen 
(ef. Fig. 11 und 14). Ist nun diese ausgetretene Masse recht 
beträchtlich (Fig. 15), so bleibt von dem Blutkörperchen nichts 
mehr übrig, als jenes dünne Häutchen, das wir sonst als „Schatten‘“ 
bezeichnen und von dem ich schon behauptet habe, dass es die 
Membran sei (cf. Fig. 10 und 15). Die anhängende Masse 
stellt also das ausgetretene und von der Gerbsäure ge- 
fällte Hämoglobin dar. Wir hätten uns also, wenn diese Vor- 


482 Franz Weidenreich: 


aussetzungen richtig sind, die Wirkung dieses Reagens so 
vorzustellen, dass zunächst infolge der Wasserwirkung das Blut- 
körperchen aufquillt und seine Membran dadurch platzt; 
an der vorgebuchteten Rissstelle tritt nun der Inhalt des 
Blutkörperchens, das Hämoglobin, heraus und wird von der 
Gerbsäure gefällt; je nach der Konzentration, die ja bei dem 
Zufliessen vom Rande her eine verschiedene ist, tritt nun dieses 
Ereignis einige Augenblicke früher oder später ein und je nach- 
dem finden wir auch die herausgetretene Masse grösser oder 
kleiner; war sie eben ganz herausgetreten, so bekommt man 
Bilder wie in Fig. 15; war noch etwas in der Membran zurück 
geblieben, wie in Fig. 14. Die Sprungstelle derMembran markiert 
sich als hügelige Hervorwölbung (Fig. 14). Dass die Wirkung 
der Gerbsäure nun thatsächlich in der geschilderten Weise vor 
sich geht, erhellt aus folgenden Versuchen. Macht man das 
Blut zuerst lackfarben, das heisst also, lässt man durch Wasser- 
zusatz das Hämoglobin austreten und gibt dann erst Gerbsäure 
zu, so entstehen Bilder wie in Fig. 16. Die Membran wird in 
der Form des bekannten „Schattens‘ deutlich (cf. Fig. 16 mit 
Fig. 10) und um sie herum liegen zahlreiche gelb gefärbte Ge- 
rinnsel, die also nichts anderes sind als das Hämoglobin, das 
hier nun erst durch die Gerbsäure gefällt wurde, nachdem es 
aus dem Blutkörperchen heraus und in dem Wasser gelöst war. 
Die Sprungstelle der geplatzten Membran ist auch in diesem 
Falle noch in einer kleinen Hervorragung am Rande zu er- 
kennen; setzt man die Gerbsäure etwas rascher nach dem Lack- 
farbigwerden zu, so treten dieselben Körperchen auf wie bei der 
Chromsäureeinwirkung. Also es geht auch hieraus hervor, dass 
zunächst durch das Wasser in der Gerbsäurelösung die Membran 
zum Platzen gebracht und dann erst das austretende Hämo- 
globin gefällt wird. Man müsste danach das Phänomen hintan- 
halten können, wenn man die Wasserwirkung aufhebt; das ge- 
lingt nun thatsächlich sehr gut und zwar wenn man die Gerb- 
säure in einer isotonischen Kochsalzlösung auflöst, dann springen 
die Blutkörperchen nicht auf, es tritt nichts heraus und das 
Hämoglobin wird erst nach längerer Einwirkung des Reagens im 
Körperchen selbst verändert. Setzt man nach kurzer Zeit der- 
artig behandelten Blutkörperchen wieder Wasser zu, so kann es 
eben noch zum Austritt von Hämoglobin kommen, wenn die 


 - 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 483 


Fixation nicht schon zu weit vorgeschritten ist; man erhält 
dann Bilder wie in Fig. 17a. Das Hämoglobin zieht sich an 
einzelnen Stellen etwas von dem äusseren Rande des Körperchens 
zurück und bildet dann innerhalb desselben eine sternförmige 
Figur, während das schon ausgetretene Hämoglobin dann wie 
ein Kometenschweif erscheint. Das Phänomen erklärt sich ein- 
fach dadurch, dass durch die vorhergehende Gerbsäureeinwirkung 
die Membran ihre Elastizität eingebüsst hat und das Hämoglobin 
gleichfalls schon angegriffen ist; dass dieses nicht körnig aus- 
fällt, daran trägt die durch den nachträglichen Wasserzusatz 
bedingte Verdünnung der Lösung schuld, wodurch es mehr wie 
ein gefärbter Nebel aussieht. 


Nicht selten erhält man bei längerer Dauer der Tannin- 
wirkung ohne nachträglichen Wasserzusatz auch Bilder wie 
Fig. 17b, die sich in der gleichen Weise deuten lassen; das 
Hämoglobin schrumpft maulbeerartig zusammen, die Membran 
bleibt durch ihre Härtung oder ihren Elastizitätsverlust in ihrer 
ursprünglichen Form fixiert, folgt also nicht wie sonst dem 
schrumpfenden Hämoglobin. 


Es wäre nun noch die Frage zu erörtern, wieso es kommt, 
dass bei der Fixation des Hämoglobins es einmal sein gleich- 
mässiges homogenes Aussehen behält, das andere Mal dagegen 
grob gekörnelt oder mehr chagriniert aussieht. Das hängt zu- 
sammen mit dem Wasserverlust; das völlig ausgetretene und 
fixierte Hämoglobin, das also ohne weiteres sein Wasser abgeben 
kann, ist stark körnig (Fig. 15 und 16); wirkt das Fixations- 
mittel sehr rasch, so bleibt auch in dem ausgetretenen Hämo- 
globin noch etwas Wasser zurück, es erscheint dann mehr 
chagriniert (Fig. 14) und behält es sein Wasser vollständig, so 
bleibt es homogen (Fig. 17b). Daraus erklärt sich nun auch 
das eigentümliche Aussehen der roten Blutkörperchen bei direkter 
Einwirkung der Chromsäure, das ich oben bereits erwähnt habe 
(Fig. 12); hat das Hämoglobin noch Zeit Wasser abzugeben — 
das ist natürlich auch bei intaktem Blutkörperchen durch die 
Membran hindurch möglich — so sieht es aus wie bei a; 
behält es dagegen seinen Wassergehalt zum Teil, so erscheint es 
in Tropfenform und erhält dort bei der Fixation die Membran 
gespannt, während sie über dem entwässerten Teil zusammen- 
fällt (a, b, c). 


4854 Franz Weidenreich: 


Bei hämoglobinfällenden Reagentien, die ein Platzen des 
Körperchens herbeiführen, erscheint das Hämoglobin daher stets 
körnig. Sehr schön zeigt dies eine konzentrierte wässerige Pikrin- 
säurelösung, die so intensiv wirkt, dass das Blutkörperchen 
mit breitem Riss aufspringt und das Hämoglobin in 
situ fixiert wird, wobei natürlich zuvor die Körperchen kugelig 
werden (Fig. 18). Es ist selbstverständlich, dass eine derartige 
Wirkung nur hervorgebracht werden kann, wenn eine Membran 
vorhanden ist, die bei plötzlicher Ausdehnung des Inhaltes zu 
einer Sprengung und Zerreissung der Körperchen führen muss, 
wie es bei in der Schale gedämpften Kartoffeln der Fall ist, oder 
beim Aufplatzen der Fruchthülle von Kastanien oder Nüssen. 


Wer die Art des Hämoglobinaustritts aus dem Blutkörper- 
chen studieren und sich vor allem von dem Platzen der Membran 
und überhaupt dem Vorhandensein einer solchen überzeugen will, 
kann wohl kein besseres Reagens wählen, als die °/sproz. Tannin- 
lösung. Sie ist zuerst von Roberts (65) angewandt und dann 
auch von Laptschinsky (73) benutzt worden, die aber beide 
hauptsächlich damit nur an den kernhaltigen Blutkörperchen der 
Amphibien etc. gearbeitet haben und auf das Wesen ihrer 
Wirkung nicht eingegangen sind. Der erstere beschreibt ihre 
Wirkung folgendermaassen: „As the blood flowed in and mingled 
with the tannin, the capsules were observed gradually to enlarge, 
and then suddenly, without previous warning, to shoot out 
the projection“. Die Natur dieser „projection“ oder „pullulation“, 
wie sie Roberts nennt, ist von ihm nicht recht erkannt 
worden; aber er sah ganz richtig, dass eine derartige 
Wirkung nur eine Membran hervorbringen konnte. Er stellte 
sich demnach den Bau der Blutkörperchen so vor, dass der ge- 
färbte Inhalt von einer Hülle umschlossen ist, um die noch 
eine äussere Membran liegt; platzt diese, so wird jene 


herausgeschleudert. Dieser Irrtum erklärt sich daher, dass 


Roberts übersah, dass das ausgetretene Hämoglobin durch das. 
Tannin gefällt wird, es imponierte ihm dieses seiner ziemlich 
regelmässigen Form wegen (Fig. 14 und 15) als eine von einer 
Hülle umschlossene Masse. In dieser Annahme wurde er noch 
bestärkt durch Beobachtungen, die er bei Behandlung der roten 
Blutkörperchen mit Magenta machte; die Bilder, die er dabei 
bekam, sind genau wie die von mir bei der Chromsäurewirkung 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 485 


eingehend beschriebenen und erläuterten (Fig. 11); Roberts 
deutete die dabei entstandenen Körperchen als mit dem Blut- 
farbstoff gefüllte Blasen, die wieder von einer äusseren Membran 
umgeben wären. In einen ähnlichen Irrtum ist Hünefeld (40) 
verfallen, der bei Anwendung von kohlensaurem Ammoniak den 
Inhalt der Blutkörperchen sich zu einer Kugel zurückziehen sah, 
die er als eine von einer zweiten Membran umhüllte Blase 
deutete. Die Roberts’schen Angaben fanden dann eine Bestätigung 
durch Kollmann (74) und Laptschinsky (75). Während 
ersterer Autor sich energisch für eine Membran ausspricht und 
der Stromatheorie auf den Leib rückt (s. u.), geht letzterer einer 
Deutung der Befunde sorgfältig aus dem Wege. „In welchen 
Beziehungen die beiden sich sondernden Substanzen vor der 
Fällung und dem Quellen der einen Substanz zu einander stehen“, 
heisst es bei Laptschinsky: „ist vorläufig nicht zu ermitteln.“ 
Sehr hübsch ist auch, wie er sich über die nach dem Hämoglobin- 
austritt zurückbleibende Membran äussert: „Die eine, welche 
im Text als Rest des Blutkörperchens bezeichnet wurde, erscheint 
glatt, weich, dehnbar, häufig an Tropfen gemahnend durch ihre 
runde Form, durch Beibehaltung derselben nach dem Austritt 
von Einschlüssen, die früher in derselben sich befanden. Alle 
diese Eigenschaften zusammen sind wohl der Grund, warum wir 
sie als Rest des Blutkörperchens ansehen. Sie trägt die Eigen- 
schaften, wenn nicht ganz, so doch teilweise und hauptsächlich 
an sich, welche in Bezug auf Aggregatzustand dem Stroma der 
ursprünglichen Blutkörperchen zugeschrieben werden.“ Das 
Zitierte ist so ziemlich alles, was Laptschinsky aus seinen 
sehr zahlreichen Versuchen folgert; dabei wartet man jeden 
Augenblick, dass das Wort Membran kommt, aber es wird sehr 
sorgfältig vermieden; das wird verständlich, wenn man bedenkt, 
dass die Arbeit unter Rollett ausgeführt wurde und man muss 
sich nur wundern, dass nirgends der Versuch gemacht ist, an 
der Hand der geschilderten Experimente wenigstens die Unmög- 
lichkeit einer Membranannahme darzuthun, wie man doch wohl 
erwarten dürfte, nachdem andere aus denselben Versuchen ihre 
Anwesenheit erschlossen. Das dürfte allerdings sehr schwer 
gefallen sein. 


Ähnliche Vorgänge, wie die, welche man nach der Ein- 
wirkung von Gerbsäure beobachten kann, sind nun mit Hilfe der 


486 Franz Weidenreich: 


verschiedensten Reagentien noch von einer Reihe anderer Autoren 
gemacht worden. Es handelt sich dabei immer nur um eine 
Sonderung der Membran vom Inhalt, entweder in der 
Weise, dass nach Platzen der Hülle der Inhalt heraustritt und 
dann gefällt und gefärbt wird, oder aber, dass sich unter Er- 
haltung der Membranform der Inhalt von ihr nach dem Zentrum 
oder nach einer Seite hin zurückzieht. Zu ersterer Kategorie 
gehören die Beobachtungen Rindfleischs (63) bei Behandlung 
des Blutes mit Anilinblau, Laptschinskys (73) mit Rosanilin 
und Karmin-Ammoniaklösung mit Kohlensäure, die Brückes (67) 
mit Borsäure, sowie zum Teil auch die Lavdowskys (63) 
mit Alkohol und Methylgrün, zu letzterer die Befunde Hensens 
(62) bei Einwirkung von kohlensaurem Ammoniak oder Zucker. 
Je nach der Art der Anwendung des Mittels können dabei auch 
beide Möglichkeiten erreicht werden. Ich glaube an den oben 
gegebenen Beispielen hinlänglich gezeigt zu haben, wie man sich 
die Vorgänge in einfacher Weise zu erklären hat. Dass der 
nach dem Austritt des Inhalts bleibende Rest nur als eine 
Membran gedeutet werden kann, steht fest; dafür spricht die 
ganze Beschaffenheit und das ganze Verhalten dieses Restes, wie 
ich gleich im Anfange gezeigt habe. Aber ich will nun auch 
einmal annehmen, es sei wirklich ein Maschenwerk, aus dessen 
Poren der Inhalt herausgetreten ist, wie kommt es denn, dass 
dieser Austritt nur an einer einzigen Stelle und mit einer Plötzlich- 
keit geschieht, dass man beim Zusehen unwillkürlich einen kleinen 
Knall zu hören erwartet; wie wäre es denn zu verstehen, dass 
man diese Sprungstelle noch sieht und ein Rest des Inhaltes sich 
dort noch ausfällen lässt? Man müsste doch bei einem schwamm- 
artigen Gebilde erwarten, dass der Inhalt an verschiedenen 
Stellen, eben aus den verschiedenen Poren, zum Austritt 
kommt, namentlich dann, wenn man wie Rollett (O0) annimmt, 
dass dieser Austritt durch Quellen des Schwammgerüstes, 
also durch ein Hinausdrängen, erfolgt. Man denke sich, 
dieses kleine, unscheinbare, strukturlose Häutchen soll das ge- 
quollene Schwammgerüst sein! 

Sehr merkwürdige Bilder hat noch Lavdowsky (9) 
nach Einwirkung von Jodsäure und Anilinfarbe auf die roten 
Blutkörperchen beobachtet; er hat dabei gesehen, dass die 
Körperchen platzen und ihren Inhalt abgeben; bei einigen treten 
dabei zentrale Flecke auf, die Lavdowsky für Kernreste hält, 


Es 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 487 


ohne aber irgend einen stichhaltigen Beweis für diese Ansicht 
beibringen zu können. Nach der ganzen Art der Bilder und der 
Methode der Herstellung erscheint es mir nicht zweifelhaft, dass 
es sich bei diesen „Nucleoiden“, ähnlich wie bei den Petrone- 
schen Körperchen, um Reste von Hämoglobin handelt, die, 
innerhalb der Membran zurückgeblieben, der Färbung mit 
Anilinfarben zugänglich werden. 

Ich habe Wert darauf gelegt, alle meine Untersuchungen 
am menschlichen Blut vorzunehmen und alle Angaben, soweit ich 
es nicht ausdrücklich bemerkt habe, beziehen sich auch darauf; 
immerhin erschien es mir auch notwendig, vor allem wegen des 
Vergleiches mit den Beobachtungen früherer Autoren, das Ver- 
halten der roten Blutkörperchen einer anderen Vertebratengruppe 
zu studieren. Der Bequemlichkeit halber wählte ich dazu das 
Froschblut. Setzt man den roten Blutkörperchen dieses Tieres 
Wasser zu, so quellen sie auf, dabei gehen die ovalen Scheiben 
in völlige Kugeln über, die gelbe Farbe blasst etwas ab und der 
Kern erscheint noch mehr verschwommen; dann aber fällt die 
Kugel plötzlich zusammen und es resultiert ein wieder ovales, 
aber farbloses, ausserordentlich dünnes und durchsichtiges 
Häutchen, in dessen Mitte nun der Kern scharf und deutlich die 
Oberfläche bedeutend überragend sichtbar ist. In Fig. 19 a, b 
und c habe ich dasselbe Körperchen in den geschilderten drei 
Stadien wiedergegeben. Die Erklärung für diesen Wechsel 
der Erscheinung ist die alt gegebene: durch die Wasserauf- 
nahme quillt das Hämoglobin, das Körperchen nimmt dadurch 
Kugelform an und die Membran dehnt sich aus: schliesslich wird 
die Quellung so stark, dass sie platzt, der Inhalt, das Hämoglobin, 
tritt heraus und die dünne Membran fällt über den Kern zu- 
sammen unter Wiederannahme der ursprünglichen ovalen Form ; 
dadurch wird der Kern nun deutlich herausgehoben. Eine be- 
sondere Struktur an diesem Rest, dem sog. Stroma, habe ich mit 
keinem Mittel entdecken können, er gleicht hierin vielmehr ganz, 
den „Schatten“ der menschlichen Blutkörperchen. Je nach der 
Art der Wassereinwirkung kann es auch passieren, dass mit dem 
Hämoglobin auch der Kern hinausgeschleudert wird, ein Ereignis, 
das jedoch nicht immer eintritt. Setzt man statt Wasser eine 
>/aproz. Tanninlösung zu, so vollzieht sich der Vorgang in der- 
selben Weise, nur wird das Hämoglobin jetzt gefällt und gibt 
dann die gleichen oder ähnliche Bilder wie bei den menschlichen 


488 Franz Weidenreich: 


Blutkörperchen (cf. Fig. 20a mit Fig. 15); auch hierbei sieht 
man deutlich das Platzen der Membran, die aber hier, wie 
ich im Einklang mit Roberts feststellen konnte, oft auch 
an zwei, oder in sehr seltenen Fällen auch an drei Stellen auf- 
bricht; die Membran nimmt aber zum Unterschied von der 
reinen Wasserwirkung jetzt nicht: mehr die ovale Form, sondern 
eine kreisrunde an (Fig. 20a). Untersucht man die Austritts- 
stelle des Hämoglobins näher, so sieht man gar nicht selten 
dort einen deutlichen Riss, an dessen Rand die Membran 
etwas aufgeworfen ist (Fig. 20a). Wartet man nun einige Zeit, 
so sieht man, wie die Membran anfängt, sich zu falten; erst 
treten nur kleinere Fältchen auf, dann aber immer grössere und 
grössere, dabei zieht sich die Membran um den Kern mehr und 
mehr zusammen und schliesslich erscheint dieser in die Membran 
wie in ein Tuch eingewickelt, um mich drastisch auszudrücken, 
als wenn man einen viel zu weit gewordenen Rock anlegen 
würde (Fig. 20b, ce). Eine ähnliche Faltung der Membran lässt 
sich auch ab und zu bei den Blutkörperchen beobachten, die 
sich in isotonischer Kochsalzlösung befinden, aber aus irgend 
welchem Grunde etwas geschrumpft sind (Fig. 20. d); die Falten 
ziehen dabei stets radiär von der Kerngegend nach der Peripherie 
hin, ganz natürlich, weil dort, wo der Kern liegt, die erhabenste 
Stelle ist und bei allmählichem Einsinken der zwischen Kern 
und Rand gelegenen Partie die Falten so verlaufen müssen. 
Solche Faltungen der Oberfläche sind nun schon vielfach 
beobachtet worden, für «die Gegner der Membran scheint diese 
Thatsache allerdings nicht zu existieren; Rollett (71) spricht 
wenigstens nur von „lokalen Verdickungen, die meist radienartig 
nach dem Kern hin zusammenlaufen“ und Brücke (61) in 
seiner Kritik der Schwann’schen Argumente (39) hebt nur 
hervor, dass das Kugeligwerden nach Wasserzusatz nicht unbedingt 
für eine Membran spreche, die Faltenbildung ignoriert er aber 
völlig. Die Versuche am Amphibienblut bestätigen also die 
"alte Annahme, dass auch hier den roten Blutkörperchen 
eine Hülle zukommt, und sie beweisen das so klar, dass ich 
meine Verwunderung darüber aussprechen muss, wie man nur 
einen Augenblick sich darüber täuschen konnte. 


Sehr vieles von dem, was ich hier berichte, ist nun schon 
längst von Kollmann (74) gleichfalls gesehen und in demselben 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 439 


Sinne gedeutet worden; merkwürdiger Weise haben aber trotz 
seiner klaren Angaben und trotz der vernichtenden Kritik, die 
er an der Rollett’schen und Brücke’schen Theorie geübt 
hat, seine Anschauungen keinen Boden gefunden, ja noch 
mehr in den späteren Arbeiten der Gegner werden seine Unter- 
suchungen überhaupt gar nicht erwähnt obwohl demnach seine 
Beweisführung nie widerlegt wurde, blieb die Stromatheorie 
die herrschende. Vor allem hat Kollmann sich mit Schärfe 
gegen die Annahme gewandt, dass die mit bestimmten Reagentien 
nachweisbare Membran ein Kunstprodukt wäre, veranlasst eben 
durch die Wirkung dieser Mittel, die durch oberflächliche Härtung 
die Trennung einer Rindenschicht von der übrigen, weicheren, 
unfixierten Protoplasmamasse herbeiführen würden. Ich glaube, 
dass der letzte etwaige Einwand der Art nun vollends durch meine 
Untersuchungen hinfällig wird, nachdem ich gezeigt habe, dass 
bei diesen Reagentien, besonders beim Tannin, die Trennung von 
Membran und Inhalt ausschliesslich Wasserwirkung ist — also 
die gleiche Wirkung, deren sich auch die Membrangegner zur 
Trennung des „Stromas“ vom Hämoglobin bedienen — und dass 
eben dieses „Stroma“ völlig identisch ist mit der Membran. 


Nun liegt es nahe, zu versuchen, ob man nicht färberisch 
die Membran differenzieren, oder wenigstens im Innern des 
Blutkörperchens auf dieselbe Weise ein Maschennetz, wie es die 
Theorie vom Stroma verlegt, nachweisen kann. Ich habe mich nun 
thatsächlich davon überzeugen können, dass eine Sichtbarmachung 
der Membran durch Färbung möglich ist. Allerdings gelingt es nicht, 
die „Schatten“ zu tingieren. Ich habe mit Tannin behandeltes 
Blut nachträglich mit Sublimat noch besonders fixiert und dann 
nach gehöriger Spülung in Wasser gefärbt. Dabei stellt 
sich nun heraus, dass die Membran keine der angewandten 
Farben annimmt, wenn alles Hämoglobin aus ihr entfernt ist, 
dass dagegen dieses bei Behandlung mit den üblichen Blutfarben 
(Eosin, Orange, Methylviolett) sich intensiv färbt. Was also bei 
der Färbung der Bluttrockenpräparate einer solchen zu- 
gänglich ist, ist nicht, wie man bisher wohl angenommen hat, 
das „Stroma“*, sondern der Inhalt der Membran, eben 
das Hämoglobin; Glücklicher bin ich dagegen bei der 
Färbung von Schnitten gewesen; wenn man blutreiches Gewebe 
— jch verwandte dazu menschliche Milz — gut fixiert, so dass 


490 Franz Weidenreich: 


vor allem die roten Blutkörperchen ihre Form nicht zu sehr 
ändern — ich benutzte Zenker’sche Flüssigkeit — und dann 
möglichst dünne Schnitte, etwa von 3 « Dicke mit Heiden- 
hain’schem Eisenhämatoxylin behandelt, so tritt bei fast allen 
roten Blutkörperchen deutlich eine blauschwarze Linie hervor, 
die den Kontour des Körperchens bildet (Fig. 21); der Inhalt 
erscheint demgegenüber ganz homogen (a, b), oder undeutlich 
gekörnt (c), zeigt aber keine Spur irgend eines Fadenwerkes. 
Hat sich an der einen oder der anderen Stelle der Inhalt etwas 
zurückgezogen (c), dann erscheint der Kontour besonders scharf. Es 
ist nun klar, dass es sich bei diesem Befund nur um die ge- 
färbte Membran handeln kann, die hier in den ange- 
schnittenen Blutkörperchen der Färbung zugänglich wurde; dass 
dabei nicht eine einfache Abgrenzung im Spiele ist, geht daraus 
hervor, dass die Linie sehr scharf von: dem Inhalt sich abhebt 
und nicht in ihn übergeht, besonders aber auch daraus, dass das 
Protoplasma danebenliegender Leukocyten trotz der durchaus 
gleichen Behandlung eine solche Umrandung vermissen lässt 
(Fig. 21d). Das Bestehen der Membran wird aber weiterhin 
noch mehr zur Sicherheit durch folgenden Befund, den ich an 
den gleichen Präparaten erheben konnte. In sehr vielen 
roten Blutkörperchen sieht man nämlich Kristalle; 
längliche rhombisch gebaute Prismen von etwas opacem Aus- 
sehen und anscheinend farblos (Fig. 22). Dass es sich hierbei 
thatsächlich um Kristalle handelt, beweist die Untersuchung im 
polarisierten Licht (Fig. 23); die Körper erscheinen bei unge- 
kreuzten Nicols dunkel im hellen (a) und bei gekreuzten hell 
aufleuchtend im dunklen Gesichtsfeld (b), sie sind also stark 
doppelt lichtbrechend. Dabei kann man aber nun weiterhin 
feststellen, dass diese Kristalle eingeschlossen sind von einer 
dünnen, durch Eisenhämatoxylin gefärbten Hülle, 
deren Kontour unregelmässig ist, die aber den Ecken der 
Kristalle überall unmittelbar anliegt, während sie von den Seiten 
etwas absteht; der Raum dazwischen ist jedoch völlig leer und 
ungefärbt. Was nun die Natur dieser Kristalle angeht, so 
spricht ihre Form ganz für ihre Hämoglobinnatur; sie ent- 
behren jedoch der gelben Färbung, sind aber einer Tinction mit 
Eosin und Orange wie das unkristallisierte Hb. zugänglich; es 
könnten also sehr wohl Blutfarbstoffkristalle sein, die infolge der 
Behandlung (Fixation, Härtung und Färbung) ihre Farbe verloren, 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 491 


d.h. sich zersetzt haben; es wäre aber auch denkbar, dass sie 
nur ihres geringen Volumens wegen farblos scheinen. Wie dem 
auch sei, jedenfalls liegt hier eine Kristallation des Inhaltes 
der roten Blutkörperchen vor, der dabei ganz in den 
Kristall aufgenommen wurde und den nun die Membran des 
Blutkörperchens noch umschliesst. Dass es sich um 
Niederschläge aus den Fixationsmitteln handelt, ist bei der Lage 
und bei der Beschränkung auf die roten Blutkörperchen natürlich 
vollständig ausgeschlossen. 


Soweit ich die Literatur übersehen kann, finden sich über 
die färberische Darstellung der Membran auf Schnitten keine An- 
gaben, auch sind Kristalle in den Blutkörperchen vom Menschen 
bisher nicht beobachtet worden. Die Behauptung Funkes (63), 
dass er bei Fischen welche gesehen habe, ist anscheinend nicht 
recht geglaubt worden, fand aber von Landois (93) für das 
Kaninchenblut Bestätigung, während neuerdings H&nocque (99) 
ihr Vorkommen leugnet. Auch farblose Kristalle wurden schon 
beschrieben, ihre Natur konnte aber nicht mit Sicherheit fest- 
gestellt werden. Die Konstatierung der Kristallbildung ist hier 
um deswillen noch von Wichtigkeit, weil Beale (64) diese 
Frage als Argument gegen das Vorhandensein einer Membran 
benutzt; wenn Beale eine Membran um die Kristalle nicht 
gesehen hat, so kann der Grund dafür einmal darin liegen, dass 
die Membran sich eng anschmiegte oder aber dass sie vorher 
zerstört war; seine Methode der Darstellung bestand nämlich 
darin, dass er Meerschweinchenblut ganz einfach eintrocknen 
liess; dabei scheint es mir noch mehr wie fraglich, ob sich mit 
Sicherheit so die Zugehörigkeit eines Kristalls zu nur einem 
Blutkörperchen bestimmen lässt. 


Ich möchte nicht versäumen, in diesem Zusammenhange 
noch darauf hinzuweisen, dass Deetjen (O1) Inhalt und Membran 
insofern färberisch unterscheiden lehrte, als bei der üblichen 
Trockenmethode die gefärbten Blutkörperchen, wenn sie auch 
noch so eng aneinanderliegen, stets eine schmale farblose Zone 
zwischen sich lassen, die ungefärbte Membran; thatsächlich lässt 
sich dieses Verhalten überall unschwer feststellen, sowie die 
weitere in gleichem Sinne verwertete Angabe desselben Autors, 
dass bei dem Aneinanderstossen der roten Blutkörperchen im 


frischen Blut niemals eine völlige Berührung der beiderseitigen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 33 


492 Franz Weidenreich: 


gelb gefärbten Teile erfolgt, also eine farblose Membran 
dazwischen liegen müsse. 


Um mich nun dem Haupteinwand gegen eine 
Membran zuzuwenden, so ist vor allem als dagegensprechend 
das Verhalten der roten Blutkörperchen bei erhöhter Tempera- 
tur und Druck hervorgehoben worden. Beale (64) hatte 
zuerst beobachtet, dass bei Erwärmung des Blutes die Blut- 
körperchen eigentümliche Formenveränderungen zeigen, sie 
lassen kleine Gebilde hervorsprossen, die sich dann zu Kugeln 
abschnüren, eine zeitlang noch den Zusammenhang wahren, 
dann aber sich völlig loslösen; oft auch ziehen sich die 
Körperchen zu langen Fäden aus, die dann Verdickungen tragen, 
so dass perlschnurartige Formen entstehen. Diese Beobachtungen 
sind von Max Schultze (65) bestätigt worden, er konnte 
zunächst feststellen, dass die Veränderungen bei 52° ein- 
setzen und dass bei 60° das Hämoglobin austritt; er sagt 
darüber wörtlich: „Es entsteht eine lackfarbene Lösung von 
Hämoglobin von bekanntem Aussehen. In dieser Lösung 
schwimmen die entfärbten und daher schwer sichtbaren Reste 
des Stroma der Blutkügelchen, wie bei einer wässerigen Lösung 
die sogenannten „Membranen der Blutzellen.“ ... Und dass 
das Hämoglobin in Lösung gegangen ist, ohne zersetzt zu 
sein, beweist seine noch erhaltene Krystallisationsfähigkeit.“ 
Was die Veränderungen angeht, so schildert sie M. Schultze 
ähnlich wie Beale; über das Resultat der Abschnürungsprozesse 


sagt er, dass in der Blutflüssigkeit nur noch kleine Kügelchen 


von ziemlich dunkler Blutkörperchenfarbe übrig sind. Die 
Froschblutkörperchen sah er bei Erwärmung über 43° „Löffel- 
biscuit oder Dumbbellform annehmen, so zwar, dass die an- 
geschwollenen Enden dunkel gefärbt, die mittlere schmale Brücke 
fast farblos erschien. Ein Abschnüren grösserer Tropfen oder 
Kugeln beobachtete ich beim Frosch auch dann nicht, wenn die 
Temperatur bis 60° gesteigert wurde.“ Dagegen sah er 
molekulär kleine Körnchen austreten, die lebhafte Molekular- 
bewegung zeigten. Die Veränderungen, die Beale durch Druck 
hervorbringen konnte, sind ganz ähnlicher Natur; die Blut- 
körperchen werden dabei in kleine Stücke zersprengt, die alle 
Kugelform annehmen, aber noch untereinander oder mit den 
Blutkörperchen in Zusammenhang angetroffen werden können 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 493 


(Taf. VII, Fig. 9). Ausserordentliche Gestaltsveränderungen hat 
nun auch noch Rollett (65) beobachtet, wenn er Blut in eine 
Leimmasse brachte und die Blutkörperchen so zwang, sich 
durch die engen Strässchen und Rinnen in diesem Medium 
hindurch zu winden. 

Wie ist es möglich, so frug man sich, dass eine mit einer 
Membran umhüllte, und am Ende gar noch mit einer Flüssigkeit 
gefüllte Blase derartige Formveränderungen und Abschnürungen 
zeigen kann, ohne zu platzen oder ihren Inhalt ausfliessen zu 
lassen? Ich werde zeigen, dass diese eigentümlichen Form- 
veränderungen sich sehr wohl mit der Anwesenheit einer 
Membran vereinigen lassen, ja sogar, dass sie direkt als 
weitere Beweise dafür in Anspruch genommen werden können. 
Zunächst sind nämlich Beale, Schultze und Rollett 
eine Reihe von Besonderheiten bei der Gestaltsveränderung 
entgangen, dann aber hat niemand die Frage zu beantworten 
gesucht oder nur aufgeworfen, worauf denn die gesehenen Er- 
scheinungen beruhen. 

Wenn man das Blut auf ca. 52° erhitzt, so sieht man 
zuerst kleine Unregelmässigkeiten an der Oberfläche auftreten, 
die zu Höcker werden, dann zu kleinen Kugeln sich abrunden 
und schliesslich nur noch durch einen dünnen Stiel mit den 
Blutkörperchen in Zusammenhang bleiben ; war die abgeschnürte 
Partie grösser, so kann sich von dieser wieder eine kleinere 
Stelle abschnüren, die aber auch zunächst durch einen ebenso 
dünnen Stiel noch mit dem Mutterkügelchen verbunden 
bleibt (Fig. 24). Oft sicht man so Blutkörperchen, die fast in 
der ganzen Peripherie mit solchen grösseren und kleineren 
Kugeln besetzt sind. Wird in das Blut Strömung gebracht, so 
sieht man, wie durch die Rollung sich die Kügelchen loslösen 
und dann frei in der Flüssigkeit schwimmen. Im Aussehen, 
vor allem in der Farbe und Lichtbrechung, zeigen sie alle Eigen- 
tümlichkeiten der roten Blutkörperchen (Fig. 25). Dabei fällt 
nun auf, dass .nicht alle Blutkörperchen sich gleich verhalten, 
trotzdem ja natürlich die Temperatur für alle dieselbe ist. 
Sehr viele zeigen überhaupt fast keine Veränderung, manche 
verlieren nur etwas ihre abgerundete Konturen; alle aber 
zeigen die Glockenhöhlung ganz eigentümlich scharf ausgeprägt, 


oft dabei verzerrt (Fig. 25); es entsteht so der Eindruck, 
33% 


494 Franz Weidenreich: 


als wenn mit einem scharfen Instrument aus der Kugel Gruben 
ausgebohrt worden wären, so scharf markiert sind die Ränder. 
Die Grösse der Gruben variiert, nicht selten erscheinen sie 
winzig, klein (Fig. 26), dann oft auch zwei, drei oder mehr 
dicht nebeneinander. Ranvier (75) hat diese Eigentümlich- 
keit gesehen und auch in Fig. 45a, b abgebildet. Lässt man 
nun abkühlen, so sieht man, wie sämtliche, auch die verzerrtesten 
Formen der Kugelgestalt zustreben; dabei kann man unschwer 
konstatieren, dass die abgeschnürten aber noch durch einen 
Stiel mit der Mutterkugel in Verbindung gebliebenen Tochter- 
kügelchen wieder allmählich aufgenommen werden (Fig. 27). 
Setzt man eine konzentriertere Kochsalzlösung zu, so tritt 
Schrumpfung ein und es entstehen höckerige, der Maulbeerform 
ähnliche Gebilde (Fig. 25). Hat man durch Zusatz von Wasser 
in dem Stadium, das die Fig. 24, 25 und 26 darstellen, das Blut 
lackfarben gemacht, also das Hämoglobin austreten lassen, so 
erhält man „Schatten“ wie beim unerhitzten Blut; aber nicht 
nur die ursprünglichen Blutkörperchen hinterlassen diesen Rest, 
sondern auch die abgeschnürt gewesenen Kügelchen (Fig. 29), 
er lässt dabei besonders nach Fixation mit Osmium oder Sublimat 
die gleiche Form erkennen, wie ich sie oben als charakte- 
ristisch beschrieben habe (cf. Fig. 10). Waren die Kügelchen 
noch durch dünne Stiele mit der Mutterkugel in Zusammenhang, 
wie in Fig. 24, so lassen nun auch die „Schatten“ ihre Zu- 
gehörigkeit zueinander erkennen (Fig. 30); bei günstiger 
Lagerung sieht man deutlich den Verbindungsstiel (a). Wir 
haben aber nun schon oben den „Schatten“ oder den nach dem 
Hämoglobinaustritt bleibenden Rest als Membran erkannt, aus 
diesen Beobachtungen folgt also, dassauch den abgeschnürten 
Teilchen ein Membranüberzug zukommt oder 
besser ausgedrückt bleibt; dass sie in gleicher Weise Hämo- 
globin enthalten, darauf weist ohnedies ihr ganzes Aussehen hin. 
Setzt man nun zu den Blutkörperchen mit ihren anhängenden 
Sprossen (wie Fig. 24) eine °/ı prozentige Tanninlösung zu, so 
sieht man, wie jedes einzelne Kügelchen erst etwas aufquillt, 
dann plötzlich platzt und an einer einzigen Stelle seinen Inhalt 
hinauslässt, der sofort durch das Tannin ausgefällt wird (Fig. 31); 
es spielen also an den Teilstücken sich genau die gleichen 
Vorgänge ab, wie wir sie bei intakten Blutkörperchen kennen 
gelernt haben (cf. Fig. 31 mit Fig. 14 und ıö), auch an den 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 495 


„Schatten“ jedes einzelnen Kügelchens lässt sich bei nachträglicher 
Tanninbehandlung die Sprungstelle noch erkennen (Fig. 30). 


Alle Teilstücke bestehen also gleichfalls aus 
Membran und Inhalt. Wie lässt sich dies erklären? Zu 
diesem Zwecke müssen wir nach den Ursachen der Gestalts- 
veränderung suchen Eine Lebensthätigkeit ähnlich der amö- 
boiden Bewegung ist ausgeschlossen, sie ist ernstlich nur von 
Klebs (65) behauptet, aber bereits von Max Schultze (65) 
und Rollett (71) entgiltie widerlegt worden; es kann sich 
also dabei nur um rein physikalische Erscheinungen handeln, die 
von der Membran oder vom Inhalt ausgehen können. Für das 
Hämoglobin kommen dabei nur Aenderungen des Aggregat- 
zustandes in Betracht, die in Verflüssigung oder Festwerden 
bestehen könnten. Beides dürfen wir aber für ausgeschlossen 
erklären, da das Hämoglobin nach wie vor die gleichen Eigen- 
schaften zeigt wie in intakten Blutkörperchen, es quillt ja durch 
Wasseraufnahme und verursacht dabei schliesslich das Platzen der 
Membran (Fig. 30), durch Wasserabgabe schrumpft es zur 
Maulbeerform zusammen (Fig. 25). Ja, sogar beim Erhitzen 
auf 60° gerinnt es nicht und tritt, wie wenn man Wasser zu 
intakten Blutkörperchen zusetzt, aus; wie Max Schultze 
gezeigt hat (s. Citat), behält es auch vollständig seine 
Kristallisationsfähigkeit. Die Ursachen für die Gestalt- 
veränderungen können also nur in der Membran 
liegen. Dabei möchte ich besonders auf zwei Punkte aufmerksam 
machen, einmal auf die Thatsache, dass durch Hitzewirkung und ohne 
vorangegangenes Aufquellen ein Hämoglobinaustritt erfolgt, und 
dann auf die Veränderungen, die die roten Blutkörperchen des 
Frosches durch Wärmewirkung erleiden. Wie schon Max 
Schultze gesehen hat, kommt es in letzterem Falle nicht zur 
Abschnürung grösserer Tropfen; was man zunächst beobachten 
kann, ist, dass sich das Blutkörperchen an einem Ende zuspitzt 
(Fig. 32a), das Ende erscheint dabei etwas gebläht gegenüber 
dem übrigen mehr abgeflachten Teil, und das Hämoglobin zeigt 
dort ein dichteres und mehr opakes Aussehen; dann vollzieht sich 
derselbe Prozess am anderen Ende (b). Allmählich schwellen 
diese Partien mehr an, während die Mitte mehr eingeschnürt 
wird (Biseuit- oder Dumbbellform Max Schultzes s. o.); 
endlich ziehen sich die beiden Kolben nach der Mitte zusammen 


496 Franz Weidenreich: 


und es resultiert eine Kugel (c) mit dunklem opaken Aussehen 
und einem bedeutend kleineren Durchmesser als die, welche bei 
Wasserzusatz zu intakten Blutkörperchen zu entstehen pflegt 
(ef. Fig. 32c mit Fig. 19b). Der Kern verhält sich bei dem 
ganzen Vorgang passiv; meistens kommt er mehr excentrisch 
zu liegen, kann aber auch seine centrale Lage beibehalten. 
Wird die Temperatur gesteigert, so platzt die Kugel, das 
Körperchen wird farblos, erscheint etwas gekörnelt und nimmt 
mehr oder weniger ausgesprochen seine ursprüngliche ovale 
Form wieder an (Fig. 32d); der Kern tritt dabei deutlich 
hervor. Bedenkt man nun, dass man ähnliche Bilder wie durch 
die Hitzewirkung durch Druck auf die Blutkörperchen erzielen 
kann (Beale 64), so unterliegt es keinem Zweifel, dass wir es 
bei der Gestaltsveränderung mit der Wirkung einer 
durch die Wärme bedingten Kontraktion der 
Membran zu thun haben. Damit lassen sich alle Erscheinungen 
in Einklang bringen. Die Membran übt also zunächst auf den 
Inhalt einen starken Druck aus, daher erscheint die Glocken- 
höhlung scharf umgrenzt, wie ausgestochen (Fig. 25 und 26); 
da nun bei vielen Blutkörperchen die Membran sich nicht 
gleichmässig zusammenzieht, (Fig. 32a), werden die Blut- 
körperchen öfter wie in die Länge gezogen erscheinen. An 
dünneren Stellen, vielleicht auch durch eine Schädigung infolge der 
Hitzeeinwirkung bedingt, wird sie durch den Gegendruck des 
Hämoglobins stärker gedehnt und zur Bildung von Höckern 
und weiterhin von Abschnürungen Anlass geben. Dass es dabei 
zum Austritt des Inhaltes kommen muss, ist absolut nicht nötig; ich 
erinnere nur daran, dass man Glaskugeln und Glasröhren mit 
Inhalt sehr wohl durch Erhitzen ausziehen und in kleinere 
Stücke zerlegen kann, ohne dass es dabei zu einem Ausfliessen 
des Inhalts zu kommen braucht; die Wandungen der Glasröhre 
legen sich. beim Ausziehen aneinander, verschmelzen unter 
einander und führen dadurch einen sofortigen Verschluss herbei; 
auch bei den Blutkörperchen sehen wir ja die Abschnürung in 
ganz analoger Weise vor sich gehen, indem die Teilstücke noch 
durch einen dünnen Stiel — die ausgezogene Membran (cf. Fig. 24 
und 30a) — mit der Mutter-Kugel in Zusammenhang bleiben. 
Es ist aber ein Irrtum, anzunehmen, dass bei den roten Blut- 
körperchen die Sprossung stets ohne Hämoglobinaustritt 
vor sich geht; thatsächlich sieht man immer in den Hitze- 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 497 


präparaten viele „Schatten“ mit oder ohne „Tochterschatten‘“, 
denen also das Experiment nicht geglückt ist. Haben sich 
alle verdünnten Partien der Membran abgeschnürt, dann bleibt 
eine kleine Kugel zurück; geht nun die Erhitzung weiter, so 
platzen diese Kugeln (bei ca. 60°) und das Hämoglobin tritt aus, 
d. h. also, der Druck der Membran ist jetzt so stark 
geworden, dass sie durch den Widerstand des 
Inhalts zum Pl’atzen gebracht wird. Sehr schön tritt 
dies an den Froschblutkörperchen hervor, durch die Kontraktion 
werden sie schliesslich zu Kugeln (Fig. 32c), aber natürlich mit 
viel kleinerem Durchmesser als die durch Quellung entstandenen 
(Fig. 19c); —das gepressteHämoglobin scheint dunkler 
und opaker; — endlich platzen sie, der Inhalt tritt aus 
(Fig. 32d). So wird denn auch ohne weiteres verständlich, wieso 
abgeschnürte Stücke, die noch durch einen Stiel mit ihrer Mutter- 
kugel in Zusammenhang blieben, wieder beim Erkalten aufge- 
nommen werden können (cf. Fig. 24 und 27); die Membran 
erschlafft wieder, die aufeinander gepressten und verklebten 
Wände der Brücke lösen sich und die gedehnte Partie mitsamt 
dem abgeschnürten Hämoglobin wird wieder eingezogen. Ganz 
ohne nachteilige Folgen gehen übrigens diese Prozesse nicht vor 
sich, die Membran leidet in ihrer Elastizität, was schon daraus 
hervorgeht, dass eine vollständige Rundung der Kontouren nicht 
mehr erreicht wird; besonders wird sie durchlässiger, denn wie 
Rollett (00) schon beobachtet hat, blassen die Kugeln nach 
einiger Zeit ab, d. h. sie verlieren ihr Hämoglobin. 


Damit habe ich also eine vollständige und, wie ich glaube, 
ausreichende und befriedigende, Erklärung für die Formver- 
änderungen der roten Blutkörperchen durch Hitze 
und Druckwirkung gegeben und zu gleicher Zeit gezeigt, 
dass die Erscheinungen nicht nur gegen das Vorhanden- 
sein einer Membran sprechen, sondern sogar dafür. 
Nur so lassen sich überhaupt die verschiedenen Bilder ver- 
stehen, die mit ihrer Theorie zu erklären, die Anhänger der 
Stromalehre überhaupt keinen Versuch gemacht haben. Damit 
habe ich aber auch sämtliche Einwände, die gegen die Membran 
vorgebracht wurden, widerlegt. Das rote Blutkörperchen 
sowohl der Amphibien etc. als auch der Säuge- 
tiere besteht aus einer strukturlosen, elastischen, 


498 Franz Weidenreich: 


dünnen Membran, die als Inhalt das Hämoglobin 
einschliesst. 

Die eigentümlichen Veränderungen, welche die roten Blut- 
körperchen beim Erhitzen eingehen, können leicht zu Täuschungen 
und Missdeutungen Anlass geben. So sind z. B. die Zeichnungen, 
welche Foä (89) für Strukturen hält, zweifelsohne durch die 
Hitzewirkung bedingt. Ich habe oben darauf hingewiesen, dass 
dabei die Glockenhöhlung merkwürdige Formveränderungen ein- 
gehen kann und dass diese Höhlungen dann sehr scharf markiert 
erscheinen; werden nun derartig veränderte Blutkörperchen 
fixiert und gefärbt, so erhält man die absonderlichsten Bilder. 
Foä bediente sich zur Färbung Methylenblau und liess nach- 
her Chromsäure einwirken, es entsteht so ein blauer Nieder- 
schlag, der sich auf die Körperchen absetzt, besonders natürlich 
da, wo Vertiefungen vorhanden sind, also in den skizzierten 
Aushöhlungen; so erklären sich ohne weiteres z. B. die von 
Foa auf Taf. VIII, Fig. 6 wiedergegebenen Bilder. 


Es bleibt nun noch die Frage zu erörtern, ob dem Hämo- 
globin selbst vielleicht eine morphologische Structur 
zukommt und welches sein Aggregatzustand ist. Ich betone 
dabei ausdrücklich, dass ich hier unter Hämoglobin nach 
der alteingebürgerten Bezeichnung stets die 
Substanz verstehe, die bei Wasserzusatz und 
Lackfarbenwerden des Blutes aus den Blutkörperchen 
heraustritt und in Lösung geht. Da habe ich bereits 
hervorgehoben, dass ich weder in frischem Zustande, noch bei 
Behandlung mit einer Reihe von Reagentien, noch auf gefärbten 
Schnitten durch Blutkörperchen irgend etwas gesehen habe, was 
auf eine besondere Struktur hinweisen könnte; es bot immer 
den gleichen homogenen Anblick und erschien nur körnig, 
wenn es mit Wasserabgabe fixirt, also gefällt war. Besonders 
aber scheint mir der Umstand gegen eine Struktur zu sprechen, 
dass sich das Hämoglobin ohne weiteres vollständig und ohne 
sichtbaren Rest in Wasser auflöst; wenigstens ist mir ein 
derartiges Verhalten sonst bei keinem irgendwie strukturierten 
Zellbestandteil bekannt. Was nun den Aggregatzustand an- 
geht, so ist von vornherein ausgeschlossen, dass das Hämoglobin 
fest ist; dagegen spricht schon die ausserordentliche Elastizität 
und Fähigkeit der roten Blutkörperchen, die Form zu ändern; 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 499 


ausserdem aber kann man z. B. durch längerdauernde Tanninein- 
wirkung das Hämoglobin so fest machen, dass es spontan Sprünge 
bekommt, dabeiaber noch zerdrückt werden kann; es kann also 
nicht schon vorher fest gewesen sein. Es muss also wohl eine 
Flüssigkeit sein; dabei scheint mir besonders der Umstand 
schwer ins Gewicht zu fallen, dass es sich so ausserordentlich 
leicht mit Wasser mischt, nicht nur beim Austritt. sondern auch 
innerhalb der Membran, wenn die Körperchen, in hypisotonische 
Lösung gebracht, anschwellen; dafür spricht ferner die Tropfen- 
bildung bei Behandlung mit bestimmten Reagentien und die 
Leichtigkeit, mit der es kristallisiert. Ich glaube aus diesen 
Gründen, dass das Hämoglobin etwa die Konsistenz einer 
Gelatinelösung von mittlerer Konzentration hat. 


Stellen wir uns also die roten Blutkörperchen als Bläschen 
mit Membran und halbflüssigem Inhalt vor, so bleibt un- 
verständlich, wie der Kern. bei Amphibien u. s. w. in seiner 
zentralen Lage fixiert ist. Nun haben die älteren Autoren an- 
genommen, dass er an der Membran irgendwie befestigt sei; ich 
habe mich davon jedoch nicht überzeugen können. Wohl sieht 
man bei Behandlung mit manchen Reagentien den Kern eine 
exzentrische Lage einnehmen, aber das ist durchaus nicht regel- 
mässig der Fall. Besonders aber scheint mir für seine zentrale 
Lage der Umstand zu sprechen, dass er beim Aufquellen der 
Blutkörperchen zur Kugelform nach Behandlung mit Wasser 
undeutlich und fast unsichtbar wird (Fig. 19b); das lässt sich 
nur so erklären, dass durch die Formänderung und die Quellung 
des Hämoglobins die Membran ringsherum von ihm mehr abgehoben 
wird. Liegt der Kern aber zentral, so muss er notwendiger 
Weise fixiert sein; dass die Befestigung jedoch nur eine 
äusserst schwache sein kann, geht aus der Leichtigkeit hervor, 
mit der er mit dem Hämoglobin aus der Zelle heraustreten 
kann; dass er aber beim Hämoglobinaustritt auch an Ort und 
Stelle bleiben kann, spricht wieder für seine Fixation. Wir 
dürfen also wohl annehmen, dass vereinzelte Protoplasma- 
fäden von der Zell- zur Kernmembran ziehen und 
diese Funktion erfüllen. Am ungehärteten und ungefärbten 
Blutkörperchen lässt sich allerdings von derartigen Aufhänge- 
fäden nichts sehen, möglich, dass sie sich auf Schnitten nach- 
weisen lassen. Bei den kernlosen roten Blutkörperchen der 


500 Franz Weidenreich: 


Säugetiere sind sie nicht vorhanden, ihre Existenz aber auch 
nicht erforderlich, wohl aber werden sie bei embryonalen, 
kernhaltigen Blutzellen aufzufinden sein. Vielleicht lassen sich, 
von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, die Bilder verstehen, 
die Negri (02) ganz neuerdings bei Behandlung von roten 
Blutkörperchen mit Neutralrot erhalten hat; es gelang ihm damit 
eigentümliche, farbige, oft knäuelartige Zeichnungen darzustellen, 
die allerdings keinen Zusammenhang mit Zell- und Kernmembran 
erkennen lassen und auch sonst nicht überall an Zahl und 
Stärke gleichmässig angeordnet erscheinen; auffallend muss aber 
immerhin bleiben, dass sie sich nur in kernhaltigen Blut- 
körperchen finden, gleichviel, ob bei Amphibien etc. oder bei 
Säugetierembryonen, das würde eben doch nach der oben ge- 
gebenen Auseinandersetzung im angedeuteten Sinne sprechen. 
Darüber kann jedenfalls kein Zweifel bestehen, dass die ur- 
sprüngliche embryonale, kernhaltige rote Blutzelle auch in ihrem 
Bau, abgesehen von dem Kernverlust, Verschiedenheiten gegen- 
über dem fertigen Zustand aufweisen wird. Ohne eine besonders 
darauf gerichtete neue Untersuchung lässt sich aber natürlich 
hierüber nichts Bestimmtes sagen. Wir können uns jedoch auch 
so sehr wohl vorstellen, dass die embryonale Zelle eine weniger 
differenzierte Membran und ein deutlicheres Protoplasmanetz 
zeigen wird und dass die Ausbildung jener und die Rückbildung 
dieses eine ähnliche Erscheinung ist, wie sie sich auch an 
anderen Zellen konstatieren lässt; ich denke dabei besonders an 
die kernlosen, mit einer wohlausgebildeten Membran versehenen 
Hornzellen, die, wie ich (00) näher nachweisen konnte, sich aus 
den rein protoplasmatischen, fibrillär gebauten Zellen des 
Stratum germinativum umbilden. 


Es bliebe nun noch die Frage zu erörten, wie aus den ge- 
schilderten Strukturverhältnissen die Form der roten Blut- 
körperchen der Säugetiere sich erklären lässt. Rollett 
(00) vermag gerade diese nicht mit einer Membran in Einklang zu 
bringen und meint, dass schon diese Unmöglichkeit niemals den 
Gedanken an eine Membran hätte aufkommen lassen dürfen. 
Wie sei es denkbar, dass eine mit Flüssigkeit gefüllte Blase 
mit bikonkaver Scheibenform wieder in einer Flüssigkeit schwimmt ? 
Nun scheint mir im Allgemeinen eine solche Fragestellung bei 
biologischen Problemen nicht besonders geeignet zu sein; es 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 501 


gibt eine ganze Reihe von Dingen in der Biologie, deren Wesen 
wir nicht zu erkennen vermögen, die also nicht „denkbar“ sind, 
die aber trotzdem bestehen. In Wirklichkeit ist es hier aber 
gar nicht so schwer, eine Deutung zu finden. Ich habe bereits 
oben öfter zum Vergleiche einen dünnwandigen Gummiball 
herangezogen und möchte dieses Vergleichsobjekt beibehalten. 
Machen wir diesen völlig luftleer und füllen ihn zur Hälfte 
mit Wasser, so nimmt er die Form einer halbkugeligen Glocke 
an, genau wie die Blutkörperchen. Füllen wir nun den 
Ball ganz mit Wasser an, so wird seine Eindellung immer kleiner 
und kleiner und schliesslich wird er zur Kugel; pressen wir nun 
mit Gewalt noch mehr Wasser hinein, so wird er schliesslich 
platzen und das Wasser herausfliessen, genau wie das rote Blut- 
körperchen bei Wasserzusatz. Lassen wir dagegen aus dem 
halbgefüllten Ball das Wasser heraus, so sinkt die Delle weiter 
ein und der Ball flacht sich etwas ab; allerdings eine bikon- 
kave Form nimmt er dabei nur dann an, wenn er vor dem 
Vulkanisieren entsprechend behandelt worden ist. Dass aber die 
roten Blutkörperchen eine so gestaltete Scheibe bilden, liegt an 
den besonderen Elastizitätsverhältnissen der Membran. Um 
diese näher kennen zu lernen, müssen wir von der Art ihres 
Zusammenfallens nach dem Hämoglobinaustritt bei Wasserzusatz 
ausgehen. Wir haben gesehen, dass die Membran, übertrieben 
gespannt, an einer Stelle platzt, nun aber nicht sich kon- 
zentrisch von allen Seiten aus zusammen zieht, wie ich das in 
No. 1 der Textfigur durch die Pfeilrichtung dargestellt habe, 
sondern zusammenfällt (No. 2). Dadurch kommen schliesslich 


1 2 5 4 
h 
Sa, __ 


Schema zur Erläuterung des Zusammenfallens der Blutkörperchenmembran. 


die Wände fest aufeinander zu liegen, so dass eine flache Schale 
entsteht (No. 3), deren Rand, von oben gesehen, wegen der 
Wölbung des Ganzen als Ring erscheint, namentlich wenn die 
mittlere Partie sich einbuchtet (cf. Textfig. 4 mit Fig. 10); eben 


502 Franz Weidenreich: 


so zeigen ja auch die Glocken des intakten Blutkörperchen von 
oben Ringform (Fig. 1f.). Der „Schatten“ ist also die zusammen- 
gefallene Membran und sein Aussehen ist auf die Form zurück- 
zuführen, die sie dabei annimmt; es entsteht eine flach 
gewölbte Schale. Die Glockenform wird also bei- 
behalten, nur erscheint die Wand ausserordentlich dünn, 
da die Membran ja keinen Inhalt mehr umschliesst (ef. Fig. 10a 
und 13a). Ganz charakteristisch ist dabei, dass die .‚Schatten“ 
bei Zusatz von konzentrierter Kochsalzlösung, wenn sie ihr 
Hämoglobin ganz herausgelassen haben, die oben beschriebenen 
starken Falten zeigen; man nehme einen völlig luftleeren, also 
schalenförmigen Gummiball mit dünner Wandung und versuche 
die Wände von einander abzuziehen, man wird dann Falten 
bekommen, die jenen der „Schatten“ aufs Haar gleichen. Ähnlich 
dürfen wir uns auch nun das Auftreten der bikonkaven Scheibenform 
erklären. Durch den Wasserverlust in hyperisotonischen Lösungen 
sinkt mit dem Hämoglobin die Membran zusammen. Die so 
entstehende dünnwandige Glocke plattet sich ab; indem nun 
auch auf der konvexen Seite eine Delle einspringt, wird die 
Aushöhlung auf beiden Seiten gleich; es resultiert so eine 
bikonkave Scheibe, deren Form der Ausdruck eines Gleich- 
gewichtszustandes ist. Auf die gleichen Ursachen, wie hier ge- 
schildert, lassen sich auch die Ringe bei den durch die Hitze- 
einwirkung abgeschnürten Kügelchen erklären, auch hier fällt nach 
dem Platzen die Membran in der angedeuteten Weise zusammen. 

Was nun die Maulbeerform angeht, so ist sie, wie wir 
oben schon gesehen haben, eine Folge des Wasserverlustes des 
Hämoglobins, also eine Schrumpfungserscheinung. Die Membran 
umschliesst überall das Hämoglobin, fällt somit mit diesem 
ein und zieht sich zuletzt mit ihm zur Kugelform zusammen; 
wird es durch Wasserzusatz wieder ausgedehnt, so folgt auch 
die Membran. Warum dabei aber nicht wieder die Glockenform 
erreicht wird, sondern stets nur eine ausgeglättete Kugel und 
warum nun bei Zusatz einer konzentrierten Kochsalzlösung nicht 
mehr Maulbeerformen, sondern Morgensterne und Stechäpfel ent- 
stehen, darauf muss ich die Antwort schuldig bleiben. Die 
roten Blutkörperchen sind doch eben keine Bälle und die Membran 
ist nicht von Gummi; alles lässt sich also so rein physikalisch 
noch nicht erklären, wir müssen diese Besonderheiten in einstweilen 
unbekannten Eigentümlichkeiten der betreffenden Stoffe suchen. 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 503 


Soviel steht aber fest, dass die roten Blutkörperchen 
der Säugetiere die Form von Glocken haben, aus 
denen sie in hypisotonischen Lösungen zu Kugeln 
und in hyperisotonischen zu bikonkaven Scheiben 
werden, dass sie ferner von einer struktur- und 
farblosen elastischen Membran umhüllt sind, die 
eine nicht strukturierte, kern- und kernrestlose, 
Hüssige und gelbgefärbte Masse einschliesst, und 
dass endlich ein „Stroms nicht existiert. 

Ich habe bisher mit Absicht den Inhalt des roten 
Blutkörperchen mit Hämoglobin bezeichnet, weil in den 
Kreisen der Anatomen das Körperchen aus „Stroma‘“ und „Hämo- 
globin‘‘ zusammengesetzt betrachtet wurde; man stellte sich ja vor, 
dass die Wasserwirkung darin bestände, dass das Hämoglobin in 
Lösung geht, also heraustritt und das „Stroma“, der „Schatten“, 
zurück bleibt. Nachdem aber die Physiologen nachgewiesen hatten, 
dass eine Reihe von Eiweisskörpern und Salzen in den roten 
Blutkörperchen in Lösung enthalten ist, verstanden diese nun- 
mehr unter Hämoglobin nur noch den kristallisierbaren Blut- 
farbstoff, wählten also die Bezeichnung des ursprünglich Ganzen 
für einen Teil desselben; so kam es, dass anatomisch und 
physiologisch unter Hämoglobin etwas verschiedenes verstanden 
wurde. Da ich nun nachweisen konnte, dass bei der Einwirkung 
von Wasser auf die roten Blutkörperchen nur die Membran 
zurück bleibt, der gesamte Inhalt aber in Lösung geht, von dem 
nach der physiologischen Nomenclatur der Blutfarbstoff, also das 
Hämoglobin, nur einen Teil ausmacht, so dürfte es sich nunmehr 
empfehlen, für den gesamten von der Membran um- 
schlossenen und oben näher skizzierten Inhalt eine neue 
Bezeichnung zu wählen, für die ich das Rollett’sche 
Endosoma (00) acceptieren möchte. Darunter wäre dann 
allerdings etwas anderes zu verstehen, als Rollett wollte; 
ich finde aber keine passendere Bezeichnung Hämoglobin 
heisst dann nur der Blutfarbstoff, derin dem Endo- 
soma mit anderen Substanzen enthalten ist. 

Wenn also Lieeuwenhoek bereits vor 200 Jahren die 
roten Blutkörperchen der Säugetiere mit wassergefüllten Blasen 
verglich, in die man mit dem Finger eine Delle hineingedrückt 
hat, so ist er in der Hauptsache gut unterrichtet gewesen. 


504 Franz Weidenreich: 


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Welker H., 64: Grösse, Zahl, Volumen, Oberfläche und Farbe der Blut- 
körperchen. Zeitschr. f. rat. Mediz. Bd. 20, III. R. 


Erklärungen der Figuren auf Tafel XXIll u. XXIV. 


[Mit Ausnahme der Fig. 9, 19, 20 und 32 stellen sämtliche Figuren 
menschliche Blutkörperchen dar, ausser Fig. 21—23 aus dem Blute des 
Verfassers. Wo nichts anders bemerkt, sind sie mit Seiberts Obj.6 und 
Zeiss Oc. 6 aufgenommen, (Zeiss- Stativ)]. 


Fig. 1. Blutkörperchen ohne Zusatz bei 37,5°. 
Fig. 2. Blutkörperchen in 0,6°/o Kochsalzlösung bei 375°. (Oec. 8). 
Fig. 3. Blutkörperchen im menschl. Serum bei 37,5°. 
Fig. 4. Blutkörperchen direkt in 1°) Osmiumlösung fixiert. 
Fig. 5. Blutkörperchen direkt in Hayem’scher Lösung fixiert. 
Fig. 6. Blutkörperchen in 0,6°o Kochsalzlösung bei 37,5° Geldrollen- 
bildung. 
Fig. 7. Blutkörperchen in hyperisotonischer 0,9°/o Kochsalzlösung bei 37,5°. 
Fig. 8 Blutkörperchen in hyperisotonischer 0,4°/o Kochsalzlösung bei 37,5°. 
Fig. 9. Blutkörperchen aus Schnittpräparaten in Zenker’scher Flüssig- 
keit fixiert und mit Orange G. gefärbt. 
a. Ratte (Querschnitt durch eine Vene); b. Schwein; ce, Igel; 
d. Hund; e Schaf; f. Kaninchen. 
Fig. 10. Blutkörperchen-„Schatten“ (Membran) von oben und von der Seite 
gesehen. In 1°/ Osmiumlösung fixiert. 


Fig. 11. „Schatten“ (Membran) nach Behandlung mit 1°/o Chromsäurelösung. 

Fig. 12. Blutkörperchen bei direktem Zusatz von 1°/o Chromsäurelösung. 

Fig. 13. Geschrumpfte „Schatten“ von oben und der Seite. 

Fig. 14 u. 15. Blutkörperchen bei Behandlung mit 34°) Gerbsäurelösung. 
Austritt des Hämoglobins aus der Membran. 

Fig. 16. „Schatten“ (Membran) nach Behandlung mit derselben Lösung. 

Fig. 17. Blutkörperchen nach Behandlung mit ?/«°/o Gerbsäure-Kochsalz- 
lösung. 

Fig. 18. Blutkörperchen durch Behandlung mit konzentr. wässeriger Pikrin- 
säurelösung aufgesprungen. 

Fig. 19. Blutkörperchen vom Frosch vor, während und nach Wasserzusatz. 


Fig. 


Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. 507 


20. Blutkörperchen vom Frosch. (Oec. 4). 


al. 


a. Geplatzte Membran und Hämoglobinaustritt bei Behandlung 
mit °/4°/o Gerbsäurelösung; b. u. ce. Faltung der Membran 
nach Behandlung mit demselben Reagens, d. Geschrumpftes 
Körperchen in isotonischer Lösung, 
Rote und weisse Blutkörperchen aus einem Schnittpräparat der 
menschlichen Milz. Fixation mit Zenker’scher Flüssigkeit. 
Membran der roten Blutkörperchen durch Färbung mit Heiden- 
hain’schem Eisenhämatoxylin dargestellt. Zeiss Ap. 2 u. Oe. 6. 


. Kristalle in den roten Blutkörperchen und Membran; aus einem 


Schnittpräparate der menschlichen Milz. Fixation und Färbung wie 
bei Fig. 21. Zeiss’Ap. 2.u20e, 6. 


23. Dasselbe im polarisierten Licht. 


. 31. 


. 32. 


. 25, 26. Blutkörperchen beim Erhitzen auf 52°. 

. Blutkörperchen beim Erkalten nach Erhitzung auf 52°. 
ig. 28. 
g. 20 und 30. „Schatten“ (Membran) von erhitzten Blutkörperchen nach 


Dieselben geschrumpft nach Zusatz konzentrierterer Kochsalzlösung. 


Wasserzusatz. 

Blutkörperchen beim Erhitzen auf 52° und Zusatz von °/s°/o Gerb- 
säurelösung. 

Blutkörperchen vom Frosch beim Erhitzen über 52°. (Oe. 4) 


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Baia, 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Breslau. 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte 
der Eidechse. 
IV und V. 
Die Extremitätenscheitelleiste der Amnioten und die 
Anlage der Mitteldarmdrüsen. 


‚Von 
Karl Peter. 


Hierzu Tafel XXV und 3 Figuren im Text. 


I, 
Die Extremitätenscheitelleiste der Amnioten. 


Die Entwicklung der Gliedmassen ist ein viel behandeltes 
Kapitel, seitdem man das Dunkel, welches über ihrer Herkunft 
schwebt, durch Untersuchung der Ontogenese zu erhellen suchte. 
Doch beschränkte die Frage, ob die Fxtremitäten aus umge- 
wandelten Kiemenbogen und -strahlen (Gegenbaur) 
oder aus seitlichen Flossensäumen (Thacher-Mivart) 
hervorgegangen seien, die Forscher mehr auf das Studium des 
inneren Baues, der Bildung von Muskeln, Skelett und Nerven; 
die Entwicklung der äusseren Form trat in den Hintergrund 
und wurde, wenn überhaupt, nur kurz berücksichtigt. 

Daher erstaunte ich nicht, als ich vor mehreren Jahren bei 
näherer Betrachtung von Eidechsenembryonen eine scharfe, 
deutlich sichtbare Leiste über die Extremitätenstummel ziehen 
sah, von welcher die Literatur fast völlig schweigt, so auf- 
dringlich das Gebilde auch schien. Dies veranlasste mich Anlage 
und Weiterbildung dieser Leiste bei Lacerta zu verfolgen und 
auch die beiden anderen Amniotenklassen auf das Vorhanden- 
sein einer solchen Bildung zu prüfen. Ich hoffte dadurch einen 
Einblick in ihre Bedeutung zu gewinnen, eine Erwartung, die 


sich allerdings nur zur Hälfte erfüllt hat. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 34 


510 KarlPeter: 


I. Beschreibung der Befunde. 
I batertararilis: 


Im Lupenbild fand ich die erste Andeutung der Extre- 
mitätenleiste bei einem Embryo von etwa 40 Ursegmenten (Std.I). 
Die stummelförmige Hervorragung der vorderen Gliedmasse ist 
bei demselben bereits durch eine seichte dorsoventral gerichtete 
Einkerbung in einen frei abgehobenen distalen Teil und eine 
“ weniger vorspringende Basis geschieden, welcher letzteren die noch 
deutlich durchscheinenden Muskelknospen des 6. und 7. Myotoms 
zustreben. Der freiabgeschnürte Endabschnitt steht fast recht- 
winkelig vom Rumpf ab und zeigt eine dorsale und ventrale 
Fläche. 

Über die Kante dieses distalen Teils läuft nun eine un- 
scharfe Leiste, welche an der genannten Einsenkung ziemlich 
plötzlich abschneidet, also die Basis nicht mit überzieht, dagegen den 
Endabschnitt, den wir schon hier als Anlage der Hand bezeichnen 
wollen, in ganzer Ausdehnung bedeckt. Die Leiste liegt etwas 
näher der Ventralseite zu und teilt daher an der Handanlage 
eine umfangreichere und stärker konvex gebogene dorsale und 
eine kleinere flachere ventrale Fläche ab; an der abgeschnittenen 
Gliedmasse ist sie also in der Ansicht von ventral in ihrem 
ganzen Verlaufe sichtbar. Dass man es hier in der That mit 
einem Öberflächenrelief und nicht mit einem durchscheinenden 
Gebilde zu thun hat, das beweisen neben den Schnittbildern 
durchgefärbte, also undurchsichtige Embryonen, bei welchen die 
Leiste schärfer hervortritt ; doch ist sie bei entsprechender Be- 
leuchtung auch an den Extremitäten ungefärbter Exemplare gut 
zu sehen. 

Die untere Gliedmasse lässt in diesem Stadium noch kein 
ähnliches Relief erkennen; der flache Stummel ist von völlig 
glatter Oberfläche. Doch tritt auch hier bald die gleiche Er- 
hebung auf. 

Je weiter die Extremitäten hervorwachsen (Std. II), desto 
schärfer und höher wird die Leiste und stellt damit eine sehr 
auffallende Bildung dar (s. Fig. 1). Doch bleibt ihre Ausdehnung 
die gleiche: sie beschränkt sich auf das ursprüngliche Gebiet 
von Hand resp. Fuss, greift also nicht auf den hervorsprossenden 
Arm oder das Bein über; die abgeschnittene Anlage zeigt rings- 
herum die Basis frei von diesem Aufsatz. 


u. 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 5ll 


Mit der Drehung von Arm und Bein, welche die Ventral- _ 
fläche den Rumpfseiten nähert, gelangt die Leiste an den Kontur 
der Gliedmasse und verschwindet daher in der Aufsicht, des 
Embryo dem Blick fast völlig; die Schnittserie oder die Be- 
trachtung abgeschnittener Extremitäten tritt hier ergänzend ein 
und zeigt, dass sie noch ziemlich lange persistiert, und zwar‘ 
stets nur Hand, resp. Fuss, überziehend. Erst wenn der Teil, 
welcher den Fingern den Ursprung geben soll, sich plattentörmig 
aus diesem Vorderabschnitt sondert, verliert unser Gebilde an 
Schärfe und Deutlichkeit und ist mit dem ersten Auftreten der 
Fingerstrahlen verschwunden. Auch an abgeschnittenen und durch- 
gefärbten Extremitäten älterer Eidechsenembryonen vermochte 
ich, wenn ich sie von der Kante betrachtete, nie mehr eine An- 
deutung der Leiste zu erkennen ; Ventral- und Dorsalfläche gingen 
abgerundet in einander über, soweit es sich nicht um den zuge- 
schärften mesodermhaltigen west der Schwimmhaut zwischen den 
Fingerstrahlen handelte. 

Die Schnittserie zeigt die erste Anlage der Leiste 
schon früher, als sie im Lupenbild kenntlich wird, bereits bei 
einem Embryo von 33 Ursegmenten (Std. III. An der Spitze 
der quergetroffenen vorderen Extremität, welche noch mit breiter 
Basis dem Rumpf aufsitzt, verdickt sich die innere Lage des 
zweischichtigen Epithels innerhalb eines ziemlich scharf um- 
srenzten Bezirks (s. Fig. 2a). Das Ektoderm ist hier 20 « hoch 
gegen 10 « in der Umgebung. Die Kerne, welche sonst in einer 
Reihe nebeneinander lagern, drängen sich in mehreren Schichten 
übereinander, und das dichte Protoplasma der gehäuften Zellen 
gibt dieser Stelle ein dunkleres Ansehen. Die spärlichen flachen 
Elemente der Supraepithelialschicht zeigen keine Beteiligung 
an diesem Wucherungsprozess, und auch das Mesoderm bleibt 
ohne Veränderungen. 


An der hinteren Gliedmasse lässt sich in diesem Stadium 
noch keine ähnliche Verdickung nachweisen: sie tritt aber in 
völlig gleicher Weise auch dort bald auf und unterscheidet sich 
in nichts von der der vorderen Extremität, so dass ich meine 
Beschreibung auf die letztere beschränken kann. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung erhebt sich die Ver- 
diekung immer schärfer heraus; die länglichen Kerne ordnen 


sich radiär, nach dem Mesoderm zu konvergierend an. 
34* 


512 Karl Peter: 


Sehr bald faltet sich nun diese Erhabenbheit ein, 
so dass dem Mesenchym eine rein epitheliale Falte 
aufsitzt (s. Fig. 2b, Std. IV). Die beiden Wände derselben 
liegen dicht aneinander; ein Hohlraum ist kaum wahrzunehmen. 
Lange Zellen, deren längliche Kerne radiär zum Lumen angeordnet 
dichtgedrängt in mehreren Reihen stehen, bilden die Falte. 
Dies fällt um so mehr auf, als schon in nächster Umgebung 
das unveränderte Sinnesblatt nur eine’ Lage rundkerniger Ele- 
mente trägt. Die Supraepithelialschicht zieht nach wie vor 
unbeteiligt über die Erhöhung hinweg, wie auch das Bindege- 
webe sich durchaus passiv verhält; ein Einwandern von Mesen- 
chymzellen in den schmalen Hohlraum der Falte ist nie zur 
Beobachtung gekommen, trotz eigens daraufhin gerichteter Auf- 
merksamkeit. 


Noch nach der Ablage des Eies tritt diese Falte im Ober- 
flächenbild als Leiste imponierend in aller Schärfe in Erscheinung. 
Indes lässt schon ein Embryo mit 63 Ursegmenten (8 Tage nach 
der Ablage dem Ei entnommen, Std. V), deutliche Rückbildungs- 
erscheinungen erkennen. Von einer Falte kann man hier eigent- 
lich nicht mehr sprechen ; die Stellung der Kerne ist zwar noch 
die gleiche, aber die beiden Wände sind zusammengeflossen 
und bilden eine solide, noch ziemlich hohe Verdickung mit radiär 
angeordneten Zellen. 

Figur 2c zeigt ein weiteres Stadium der Degeneration (Std.VI). 
Der Kante der Hand eines 13 Tage nach Eiablage fixierten 
Embryos sitzt hier nur noch eine niedrige Verdickung auf, die 
keine Andeutung einer Faltenbildung mehr erkennen lässt. Die 
radiäre Stellung der Kerne ist nicht mehr von der Regelmässig- 
keit, wie sie sich in früheren Stadien fand; oft liegen diese 
Körper recht ungeordnet nebeneinander, doch zeigen sie keinerlei 
Degenerationserscheinungen. Da nun ein Einwandern von Mesen- 
chymzellen in die epitheliale Falte, ein „Sprengen“ derselben 


ausgeschlossen werden konnte — die äussere Grenze des binde- 
gewebigen Grundstocks der Extremität bildet immer eine flache 
rundliche Linie — so ist nur ein Ausgleichen derselben mit 


allmählichem Niedrigerwerden anzunehmen. Wie auch anderswo 
bei sich rückbildenden Zellmassen beobachtet (vergleiche das 
Schwinden der Neuroporusverdickung in der III. Mitteilung), 
geht die Degeneration nicht in gleichem Schritt auf der ganzen 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 513 


Strecke vor; in anderen nahe gelegenen Schnitten ist die Ver- 
dickung viel bedeutender reduziert, zeigt bald eine spitzige, bald 
mehr abgerundete Form, kurz eine grosse Unregelmässigkeit.- 
Diese findet einen weiteren Ausdruck darin, dass die einzelnen 
Stadien in dem Grad der Rückbildung sich sehr verschieden 
verhalten. Ein wenig weiter entwickelter Embryo zeigte z. B. 
die Falte noch ziemlich deutlich. 

Dagegen waren alle Spuren derselben verwischt bei einem 
älteren Embryo (Std. VII); der First der Hand besitzt in reinen 
Querschnitten einen durchaus gleichmässigen Epithelbelag. Hier 
stimmen Betrachtung des Oberflächenbildes und der Schnittserie 
völlig überein. 

2.VoOBeL. 

Auch bei Vogelembryonen gelang es mir ohne Schwierigkeit, 
die Falte auf der Anlage der Gliedmassen zu sehen. Doch ver- 
schwindet dieselbe in der Aufsicht eher als bei Reptilien, da die 
flachere Extremität sich sehr bald dem Körper anschmiegt und 
die Leiste an den Kontur gelangt. 

Ein Entenembryo vom Stadium 16 (die Zahlen ent- 
sprechen den Figuren in Keibel und Abrahams Normentafel 
des Huhnes) besass noch glatte Fxtremitätenhöcker, doch zeigte 
ein solcher vom Stadium 25 an den freien Endabschnitten von 
Arm und Bein eine scharfe Leiste, welche der bei der Eidechse 
beschriebenen völlig glich. 

Auch Hühnerembryonen vom selben Entwicklungsgrad 
besitzen diese interessante Bildung, die sich in gleicher Weise 
auf den First der Hand resp. des Fusses beschränkt. Ich ver- 
mochte sie noch bei Embryonen zu erkennen, welche die erste 
Anlage von Federn zeigten; dagegen liess sich etwa vom Stadium 
35 an nichts mehr nachweisen. 

Auch das Schnittbild ist dem bei Lacerta beschriebenen 
so ähnlich, dass ich, um nicht in blosse Wiederholungen zu fallen, 
mich in seiner Beschreibung kurz fassen werde. Die Falte ist 
zur Zeit ihrer höchsten Ausbildung sogar noch auffälliger, als 
bei der Fidechse (s. Fig. 3, Stad. von 3,6 mm Kopflänge). An 
den Seitenflächen des Extremitätenstummels ist die Sinneslage 
des Epithels — das etwas dichtere Teloderm nimmt auch hier keinen 
Anteil an der Wucherung — einschichtig und besteht aus kubischen 
Zellen. Plötzlich, auf dem Scheitel, verlängern diese sich ausser- 


514 Karl Peter: 


ordentlich und schlagen eine hohe scharf abgesetzte Falte. Der 
enge Hohlraum, welcher zwischen den beiden "Blättern liegt, 
birgt keine Mesodermzellen. 

Die Falte flacht sich eleichfalls zu einer soliden Verdickung 
ab und sinkt zusammen (K-L 6 mm), erhält sich aber in dieser 
Gestalt noch ziemlich lange. Die dorsale und ventrale Fläche 
der Hand gehen dann mit scharfer, wenig verdickter Kante in 
einander über (K-L 8.7 mm). Frst bei Embryonen von 10 mm 
K-L fand ich den Wulst vollständig ausgeglichen. 


3.1 SAL Ber, 


Eine genaue Zeitangabe der Entstehung der Extremitäten- 
falte lag auch für die Säugetiere nicht in meiner Absicht: ich 
beenügte mich mit der Konstatiernng des Vorkommens der 
gleichen Bildung bei einem Eiehhörnchenembrvo von b mm 
Länge, Kaninchen von 6,5 mm Länge, und bei Schweins- 
embryonen im Stadium 21 und 26 der Keibel’schen Normen- 
tafel. Fienr 4 zeigt die vordere Extremität des erstzenannten 
Schweinsembryos von der Ventralseite. Ziemlich scharf hebt 
sich dieht am Rand — wie bei der Fidechse überragt die stark 
geborene Dorsalseite die Bauchfläche — die Scheitelleiste her- 
vor. Auch hier überzieht sie nicht den ganzen Stumpf, sondern 
lässt die Basis frei. Doch bildet der Handabschnitt, welcher den 
Wulst trägt, den grössten Teil der Gliedmasse. Alles dies sind 
Angaben, die bei der Fidechse in gleicher Weise gemacht wurden. 


Sobald die Finger deutlich werden (Maus 1 cm Länge), 
hat sich die Leiste völlig ausgeglichen, stellt also auch bei den 
Säugetieren eine vorübergehende Bildung dar. 


Im Schnitt lässt sich eine interessante Abweichung von 
dem bei den Sauropsiden beschriebenen Verhalten erkennen. 
Zwar ist die Entstehung der Verdickung, die schon beim Kanin- 
chenembryo von 3,2 mm K-L eine ziemlich beträchtliche Höhe 
besitzt, die gleiche, doch ist das Aussehen der entwickelten 
Bildung (3,6 mm Kopflänge, 7,3 mm Steiss-Scheitellänge: hier, 
wie später, handelt es sich um Kaninchenembryonen) ein ziemlich 
anderes, wie Figur 5 lehrt. Die Extremität ist in reinem Längs- 
schnitt getroffen, das seitliche, doppelschichtige Ektoderm zeigt 
deutlich, dass es sich nicht um einen Schrägschnitt handelt. 
An der Spitze erhebt sich das Epithel zu einem soliden hohen 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 515 


dreieckigen Höcker, welcher sich gegen das Mesoderm in 
einer leicht konvex vorspringenden Linie abgrenzt. Eine Ein- 
faltung unterbleibt und tritt auch später nicht in die Er- 
scheinung. 

Bei Embryonen von 6,5 mm K-L ist der Wulst bereits 
erheblich reduziert und zeigt kaum mehr die doppelte Höhe des 
umgebenden Hornblatts. Als letzten Rest konnte ich bei Exem- 
plaren von 7,8 mm K-L eine schwache Epithelerhöhung mit 
dichter und unregelmässig gestellten Kernen entdecken. An dem 
Rand der Fingerstrahlen eines Embryo von 9 mm K-L zeigte 
das Epithel dagegen keinerlei Differenzierung mehr. 


Ein menschlicher Embryo, bei welchem ich die Leiste 
in der Aufsicht hätte studieren können, stand mir’ leider nicht 
zu Verfügung. Doch konnte ich einige Schnittserien durch- 
mustern und fand eine ganz ähnliche Bildung wie beim Kaninchen. 


Jüngere Stadien zeigen mehr eine diffuse Verdickung auf 
dem Scheitel der Extremität. Bei älteren Exemplaren findet 
sich ein scharf umschriebener Wulst der Sinnesschicht (s. Fig. 6 
von einem Embryo von 11'/s mm Länge), über welche die Supra- 
epithelialschicht unbeteiligt hinweg zieht. Eine eigentliche Leiste 
oder gar Falte bildet sich nicht; die Verdickung ragt kaum 
merkbar über das Niveau der Extremität hinaus; sie greift da- 
gegen in den Bereich des Mesoderms ein, welches an dieser 
Stelle eine seichte Delle trägt. Spätere Stadien scheinen, nach 
den Abbildungen von Lewis zu schliessen, eine etwas spitzere 
Verdickung zu besitzen. 


Bei Eidechsenembryonen findet sich also auf 
dem Scheitel des Extremitätenstummels eine Epi- 
thelverdickung, welche sich auf die Gegend von 
Hand und Fuss beschränkt und an der vorderen 
Gliedmasse früher in Erscheinung tritt alsan der 
hinteren. Dieser Wulst, im Oberflächenbild als 
scharf begrenzte Leiste deutlich sichtbar, erhebt 
sich zur Falte, bildet sich aber in späteren Stadien 
völlig wieder zurück. Vogelembryonen zeigen ein 
ganzgleiches Verhalten. Auch bei Säugetieren,inkl. 
Mensch,trifft man eine homologe Bildung, die hier 
aber auf dem Stadium der Verdickung verharrt, 


516 KarlPeter: 


also keine Falte schlägt, und welche auch spurlos 
verschwindet, ohne einem bleibenden Organ zur 
Anlage zu dienen. 

Bei Amphibien konnte ich dagegen keine Scheitelleiste 
auf den Extremitätenstummeln nachweisen, obgleich mir ein be- 
weiskräftiges Material von Nekturusembryonen, welches ich 
der Güte des Herrn Prof. Minot verdanke, zur Verfügung stand. 


II. Literatur. 


In der Literatur hat die Extremitätenleiste, wie oben be- 
merkt, wenig Beachtung gefunden, zumal was Vögel und Säuger 
betrifft. Der erste, dem sie daselbst nicht entging, ist natürlich 
Kölliker, welcher in seinem Lehrbuche an einem Schnitt durch 
einen 5 Tage alten Hühnerembryo eine „stark verdickte Stelle 
des Hornblatts an der Spitze der Extremitätenstummel“ zeichnet 
und von einem 10—11tägigen Kaninchen bemerkt, dass es „an 
der freien Spitze der Extremität, gerade wie beim Hühnchen, eine 
Verdickung zeigte.“ His spricht beim Hühnchen nur von einer 
„scharfen Kante, in welcher Dorsal- und Ventralfläche des 
Extremitätenstummels in einander übergehen.“ In der Aufsicht 
finde ich die Leiste nirgends scharf abgebildet; undeutlich ist 
sie wohl als Linie auf den Gliedmassenstümpfen des Hühnchens 
in Figur 20 und 36 von Keibels und Abrahams Normentafel 
erkennbar. 

Für menschliche Embryonen bemerkt His bei der 
Besprechung seiner Stadien A und B: „der Hornblattüberzug ist 
am freien Rand der letzteren (Extremitäten) nicht unerheblich 
verdickt.“ Gut kenntlich ist die Leiste in den neuesten Arbeiten 
über die Gliedmassenentwicklung des Menschen von Bardeen 
und Lewis und von Lewis. Ich sehe sie auf der Kante der 
hinteren Extremität in Figur 8 der ersten Arbeit (Embryo von 
9 mm Länge) und in Schnittzeichnungen des zweiten Aufsatzes 
als deutliche Verdickung (Fig. 3, 4, 5; Embryonen von 4,5, 
5 resp. 7” mm Länge). Doch erwähnt der Text, welcher andere 
Zwecke verfolgt, nichts von dieser Bildung. 

Etwas genauer sind die Angaben für die Reptilien; be- 
greiflicherweise, da die Falte hier im Oberflächenbild so auffallend 
vorspringt. Mollier erkennt schon an den Extremitäten eines 
37 Myotome besitzenden Embryos der Mauereidechse „auf 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 517 


dem Scheitel derselben eine knopfförmige Verdickung. welche 
den Beginn einer eigentlichen Faltenbildung darstellt.“ In der 
Aufsicht bildet er die Leiste nicht ab. 

Weiterhin beschreibt und zeichnet Voeltzkow die Glied- 
massenanlagen seiner Krokodilembryonen „linsenförmig mit 
scharfem Rand“ (Fig. 46, 69, 119). Wenn er aber den meso- 
dermhaltigen Saum, der später die hervorsprossenden Finger 
verbindet, mit unserer Falte in Zusammenhang bringt (er will 
die erste Anlage des Saumes im Stadium der Linsenform finden), 
so kann ich ihm hierin nicht folgen: ich konnte bei Lacerta, 
sobnld die Strahlen sich zu sondern beginnen, weder in der 
Aufsicht noch im mikroskopischen Bild einen Rest der rein 
ektodermalen Leiste mehr entdecken; die Schwimmhäute zwischen 
den Fingern sind mesodermhaltig und eine ganz differente 
Bildung. 

Endlich sehe ich bei einem Schauinsland’schen Hat- 
teriaembryo, den Keibel in Hertwigs Handbuch der Ent- 
wicklungslehre in Bd. II, 1 Fig. 28 abbildet, die Scheitelfalte 
angedeutet. 


III. Bedeutung der Scheitelleiste. 


Die phylogenetische Bedeutung der Falte hat Mol- 
lier bereits erkannt: in dem eben erwähnten Zitat spricht er 
von dem „Beginn einer eigentlichen Faltenbildung, wie wir sie 
aus der Entwicklung der Selachierflossen kennen.“ Da diesem 
Gebilde bei den Fischen ein hoher Wert zuerkannt wurde, sei es 
gestattet, einen Augenblick bei seiner Entstehung zu verweilen. 

Balfour fand bei Torpedo — ich folge hierin Molliers 
Schilderungen — als erste Andeutung der Extremitäten eine 
ektodermale Leiste an den Seiten des Körpers. wie sie auch die 
Bildung der unpaaren Flossen einleitet. Bekanntlich stüzt sich 
auf diesen Saum die „Seitenfaltentheorie“ der. Gliedmassenent- 
stehung, welche eingangs Erwähnung fand. An den Stellen der 
Extremitäten wird die Leiste zur Falte erhoben und durch Meso- 
blastanhäufung nach aussen vorgedrängt: die Zwischenstrecke 
bildet sich schnell zurück. Mollier vermochte allerdings die 
ektodermale Leiste erst zu entdecken, nachdem „schon eine starke 
Verdickung der Somatopleura im Brustflossenbezirke zu sehen“ war. 

In gleicher Weise entwickelt sich eine ektodermale Falte 
bei der Entstehung der paarigen und unpaaren Flossen der 


518 Karl Peter: 


Teleostier und zwar allein von der Sinnesschicht des Epithels 
aus. Harrison beschreibt dies vom Lachs und ’Swirski vom 
Hecht. Diese Falten erreichen auch hier eine ziemlich be- 
trächtliche Höhe. Über ihre weitere Entwicklung berichtet 
Harrison für die unpaaren Flossen: „Der Saum bildet sich 
bald zu einer scharf ausgeprägten Leiste aus, welche beträcht- 
lich über die Konturen des Körpers hervorragt. Zuerst ist er 
mit einer einfachen Flüssiekeit oder Gallerte gefüllt. aber bald 
darauf wandern Mesenchvmzellen in ihn hinein und bilden mit 
ihren verzweigten Fortsätzen ein loses Netzwerk.“ 

Nach "Swirski findet dieselbe Sprengung der epithelialen 
alte durch Bindegewebe bei den paarigen Flossen des Hechtes 
statt, und es bildet sich daselbst das „sekundäre Flossenskelett.“ 

Somit haben wir in dieser Falte bei den Fischen eine 
eigenartige Bildung vor uns, welche einem wichtigen 
bleibenden Teil zum Ursprung dient. 

Dass nun die Scheitelfalte an den Extremitätenstummeln 
der Amnioten dieser Falte gleichzustellen sei, darüber kann 
bei einem Vergleich der betreffenden Figuren gar kein Zweifel 
obwalten. Zumal die Figuren 1,2 und 3Harrisons gleichen so 
genau meinen Figuren 2a und b. dass man sie fast vertauschen 
könnte. Die Bildung der Falte erfolgt demnach bei Fischen wie 
Amnioten in völlig übereinstimmender Weise, bei beiden auch 
ohne Beteiligung der Deckschicht des Ektoderms. 

Die spätere Ausgestaltung weist allerdings nicht 
unbeträchtliche Unterschiede auf. 


Finmal entsteht die Leiste bei der Eidechse erst nachdem 
dıe Extremitäten sich bereits ziemlich weit abgehoben haben: 
eine Verbindung der vorderen mit der hinteren Gliedmasse durch 
einen epithelialen Saum findet daher, wie ja auch bei Knochenfischen, 
nicht statt. Sodann erreicht sie nicht die Höhe, welche Mollier 
bei Selachiern und Harrison und ’Swirski bei Teleostiern, 
zeichnen. 


Endlich, und das ist das wichtigste, wird sie nicht durch 
einwucherndes Mesoderm gesprengt; das Bindegewebe zieht 
stets in flachem Bogen unter ihr hindurch, und wenn ein enger 
Hohlraum zwischen den beiden Faltenblättern bleibt, so ist er 
stets frei von Mesenchymzellen. Die Leiste bildet sich bei den 
Amnioten völlig zurück, indem ihre Elemente sich unregelmässig 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 519 


aneinanderlegen und die Erhöhung allmählich ausgleichen. In- 
teressant war es zu verfolgen, dass die Bildung bei den Säugern 
in völlig gleicher Weise einsetzt, ihre Existenz aber insotern 
abgekürzt wird, als gar keine Falte mehr aufgeworfen wird, 
sondern nur eine Verdickung entsteht, welche ebenfalls spurlos 
verschwindet 

Bei Amnioten dient die Scheitelleiste also 
keinem bleibenden Organ zur Anlage, und daraus 
ergiebt sich, dass die Frage nach ihrer biologischen Be- 
deutung ungleich schwieriger ist als die nach ihrem phylo- 
genetischen Werte. 

Dass die Entwicklung der schmalen Fischflossen sich durch 
eine Falte des deckenden FEpithels einleitet, ist unschwer mechanisch 
zu verstehen. Bei den rundlichen Gliedmassenstummeln der Am- 
nioten fällt dieser Grund aber vollkommen weg. Es wiederholt 
sich trotzdem die Anlage der ektodermalen Leiste, bei Sauropsiden 
in höherer Vollendung als bei Säugetieren, ohne dass eine bio- 
logische Ursache für dieses auffällige und durchaus gesetzmässig 
geregelte Vorkommnis ersichtlich wäre. So sehr ich nun davon 
überzeugt bin, dass dieses Gebilde auch für die Entwicklung des 
Amniotenembryos von Wert ist, so muss ich doch gestehen, dass 
ich zur Zeit die Bedeutung dieser Falte nicht enträtseln kann. 


IV. Bemerkungen zum Wachstum der Extremitäten. 

Anhangsweise seien noch einige kurze Bemerkungen über 
das Wachstum der Gliedmassen angeführt, welche sich aus den 
vorstehenden Zeilen ergeben. 

Die bereits in so frühen Stadien in die Erscheinung tre- 
tende Scheitelfalte gibt uns zur Beurteilung des Wachstums eine 
gute Handhabe Da sie ja in ganzer Länge erscheint und 
währen ihrer weiteren Entwicklung an den Enden keinerlei 
Degeneration erkennen lässt, so vermag man bereits bei Em- 
bryonen, deren Extremitäten noch nicht weit, gegliedert sind, den 
leistentragenden Bezirk von Hand und Fuss genau abzugrenzen. 

Die Leiste wird, wie oben berichtet, sichtbar. wenn die 
Erbebung der vorderen Extremität bereits durch eine seichte 
Abknickung in einen distalen und proximalen Teil zerfällt. Da 
die Zellenwucherung sich über die ganze Länge des ersteren 
Abschnitts erstreckt, so wird man bei der Gliedmassenbildung 
erst von einer Scheidung in Hand und Arm reden müssen. 


520 KarlPeter: 


Diese ersteKnickung liegtdemnachnicht im Ellen- 
bogengelenk. Die Trennung von Ober- und Unterarm er- 
folgt erst später. 


Weiterhin ist das Längenverhältnis der einzelnen 
Teile der Gliedmasse während des Wachstums nicht ohne 
Interesse. Mehnert hat schon in seiner Kainogenesis auf die 
Kürze der sich knorpelig anlagernden Arm- resp. Schenkelskelette 
hingewiesen; er zitiert Götte, welcher diese Knorpel bei Am- 
phibienlarven ‚bisweilen kanm länger als ein Carpale oder Tarsale“ 
fand Das Missverhältnis in der Länge der einzelnen Gliederab- 
schnitte tritt noch mehr in früheren Stadien vor Anlage eines 
Skeletts bei Oberflächenbetrachtung hervor. Anfangs bildet der 
leistentragende Handbezirk fast allein den freien Teil der Extre- 
mität und noch lange Zeit hört die Scheitelfalte nur eine kurze 
Strecke vor der Insertion. des Stummels auf, — Arm und Bein 
treten dagegen vollständig zurück. Noch wenn die Fingerstrahlen 
deutlich zu werden beginnen, besitzen Ober- und Unterarm zu- 
sammen erst die Länge der Hand. Ziemlich spät gleicht sich 
dieses eigentümliche Verhältnis aus. Man ist geradezu versucht, 
die distalen Abschnitte der Extremitäten, Hand und Fuss, welche 
während der Entwicklung ein derartiges Übergewicht be- 
kunden, für die ursprünglichsten und wichtigsten Teile der Glied- 
massen anzusprechen, welche durch die spätere proximale Stütze 
von Arm und Bein grössere Wirksamkeit gewinnen sollten. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


Bardeen, ©. R. und Lewis, W. H.: Development of the Limbs, Body- 
wall and Back in Man. The Americ. Journ. of Anat. I. 1902, 

Götte, A.: Über Entwicklung und Regeneration des Gliedmassenskeletts 
der Molche. Leipzig 1879. 

Harrison, R G.: Die Entwicklung der unpaaren und paarigen Flossen 
der Teleostier. Arch. mikr, Anat. XLVI. 1895. 

His, W.: Die erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868 

Derselbe: Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig 1880—85. 

Keibel, Fr.: Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Schweins. 
Jena 1897. 

Derselbe: Entwicklung der äusseren Körperform der Wirbeltierembryonen. 
Handbuch d. vergl. Entwicklungslebre v Hertwig, Bd. II. 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 521 


Keibel und Abraham, R.: Normentafel zur Entwicklungsgeschichte 
des Huhnes. Jena 1900. 


Kölliker, A.: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Wirbeltiere. Leipzig 1879. 

Lewis, W. H.: The Development of Arm in Man. The Americ. Journ, 
of Anat. I. 1902. 

Mehnert, E.: Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogenetischer 
Energieen, Morphol. Arb. VII. 1897. 

Mollier, S.: Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere. I. Das Ichty- 
opterygium. Anat. Hefte III. 1893. 

Derselb.e: Il. Das Cheiropterygium. Ibid. V. 189. 


'Swirski, G.: Untersuchungen über die Entwicklung des Schultergürtels 
und des Skeletts der Brustflosse des Hechtes. Inaug.-Diss. Dorpat 1880. 


Voeltzkow, A.: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 
Biologie und Entwicklung der äusseren Körperform von Crocodilus 
madagascariensis. Abh. Senckenb. naturf. Ges. XXVI. 1899. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 
(Fig. 1—6). 
Fig. 1. Nicht völlig ausgeführte Kopie einer Zeichnung von Herrn Seiffert 
für die Normentafel der Eidechse. Embryo von etwa 46 Ursegmenten 
(ist noch nicht geschnitten worden). Zeigt deutlich die Scheitelleiste 
der Extremitäten. Vergr. 20x. 


Fig. 2a-b. Schnitte durch den Scheitel der vorderen Extremitäten von 
Eidechsenembryonen der Stadien 2—4. Vergr. 200xX. 
a Beginn der Verdickung. 
b Höchste Entwicklung der Falte. 
e Rückbildung. 


Fig. 3. Schnitt durch die Spitze der Gliedmasse eines Hühnchenembryos 
von 3,6 mm Kopflänge. Starke Faltenbildung. 150xX. 


Fig. 4 Vordere Extremität eines Schweinsembryos, ventral und von der 
Kante gesehen. Keibels N-T., Stad. 21. Verer. 10x. 


Fig. 5. Schnitt durch den Scheitel des Extremitätenstummels eines Kanin- 
chenembryos von 3,6 mm Kopflänge, 7,3 mm Steiss-Scheitellänge. 150%X 


Fig. 6. Dasselbe von einem menschlichen Embryo von 11,5 mm Länge. 200xX 


OL 
[6) 
DD 


ReartiPeter: 


V. 
Die Anlage der Mitteldarmdrüsen. 


Im Gegensatz zu der im vorigen Kapitel beschriebenen 
Entwicklung der Extremitätenscheitelleiste, welche in der Literatur 
kaum Berücksichtigung gefunden hat, ist die Anlage der Leber- 
und Pankreasgänge bei den Reptilien gerade in neuester Zeit 
sehr eingehend besprochen worden, ohne dass indes eine Einigung 
zwischen den Autoren erzielt worden wäre Piper hat sich 
kürzlich der dankenswerten Aufgabe unterzogen, an der Hand 
der einschlägigen Literatur unsere Kenntnisse von der Entwicklung 
der Mitteldarmdrüsen bei den Wirbeltieren zusammenzustellen 
und die strittigen Punkte zu präzisieren. Dies überhebt mich 
eines vollständigen Referates der unseren (regenstand berühren- 
den Arbeiten und ich brauche nur die noch schwebenden Fragen, 
zu deren Aufklärung die folgenden Zeilen beitragen sollen, 
hervorzuheben. 

Auf die erste Anlage der Leber und der dorsalen Pan- 
kreasausstülpung brauche ich dabei nicht einzugehen; die ab- 
weichenden Angaben beziehen sich auf spätere Stadien. 

Bekanntlich findet man bei Eidechsenembryonen von etwa 
50 Ursegmenten 5 Gänge ziemlich benachbart in den Mitteldarm 
einmünden, wie in Fig. 7 dargestellt ist. Dorsal stülpt sich 
ein ductus pancreaticus heraus, welcher distal die Drüsen- 
schläuche des Pankreas dorsale aussprossen lässt; ferner ein 
ductus hepato-entericus, welcher in zwei Aeste geteilt, 
Tubuli der Leber aufnimmt; ventral findet sich der in die 
Gallenblase einmündende und ebenfalls mit Lebergewebe in Ver- 
bindung stehende ductus cysticus und endlich zwischen 
letzteren beiden an der rechten und linken Seite des Darmes 
je eine Ausstülpung, deren Schicksal und Bedeutung den Haupt- 
streitpunkt der Autoren ausmacht: sie werden gewöhnlich als 
„rentrale Pankreasanlagen“ gedeutet. 

Nach Brachet atrophiert bei Lacerta muralis das linke 
dieser Divertikel, während das rechte das ventrale Pankreas 
bildet; Völker lässt beide Gänge (Lac. agilis) sekundär mit 
Lebergewebe in Verbindung treten und ein „proximales“ Pan- 
kreas mit JanoSik vom Mündungsteil des dorsalen Pankreas- 
gangs seinen Ursprung nehmen; der ductus hepato - entericus 
soll zu Grunde gehen. Glas (Tropidonotus), Gianllie (Seps) 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 523 


und Choronshitzki (Anguis) geben nichts von einem Ver- 
schwinden eines dieser Divertikel an. Choronshitzki lässt 
weiterhin bei Anguis den duetus cysticus obliterieren, welchen 
Brachet als bleibend beschreibt. 

Hauptsächlich gilt es, die allen bisherigen Befunden wider- 
sprechenden Angaben Völkers nachzuprüfen. Während ich 
meine Resultate bereits niederschrieb, erschien die Mitteilung 
von Tecqmenne, welcher die genannte Arbeit in einwands- 
freier Weise bespricht, die Irrtümer zurückweist und zugiebt, 
dass auch bei der Mauereidechse ein proximales Pankreas neben 
dem ventralen sich entwickele — in völlig derselben Weise, 
wie ich es bei der Zauneidechse gefunden hatte, sodass ich auf 
eine genauere Ausführung dieses Punktes verzichten kann. 
Doch hat Teeqmenne frühere Stadien nicht selbst untersucht, 
sondern baut hier auf den Befunden Brachets weiter. 

Da übrigens das Hauptinteresse der neueren Arbeiten sich 
auf die Anlage der ventralen Bauchspeicheldrüsen konzentrierte, 
so ist die Ausbildung der Lebergänge etwas in den 
Hintergrund getreten; gerade deren Studium lässt aber einen 
Teil der vorliegenden Irrtümer erklärlich erscheinen, und sollen 
- auch diese Verhältnisse hier Erwähnung finden. Zum Teil 
mögen die unvereinbaren Angaben auch auf der Benutzung ver- 
schiedener Reptilienarten beruhen. 

Hammar, Brachet und Völker sind durch Modelle 
zu ihren widersprechenden Befunden geführt worden. Dies wies 
mich schon auf die Schwierigkeit der Untersuchung hin. In der 
That war es mir unmöglich, nach den Serien allein ein klares 
Bild von den verwickelten Gangsystemen auch nur zum Zwecke 
der Nachprüfung zu erhalten; ich musste dazu als vierter die 
Born’sche Methode zu Hülfe rufen. Doch glaube ich, dass es 
mir gelungen ist, die bestehenden Widersprüche zum grössten 
Teil aufzulösen. 

Allerdings studierte ich zahlreiche Serien, oft unter Zu- 
hülfenahme von Immersionssystemen, da, zumal in älteren Stadien, 
die engen Gänge ausserordentlich schwierig zu verfolgen sind. 
Da ich fast von jeder Altersstufe mehrere Schnittreihen besitze, 
so bin ich sicher, keine ausnahmsweise vorkommenden Varietäten, 
sondern normale Verhältnisse beschreiben zu können. 

Nur verlangt ein einwandsfreier Beweis neben der Wieder- 
gabe von Modellen eine solche von vollständigen Schnitt- 


524 Karl Peter: 


reihen. Von letzterem glaubte ich in einzelnen Fällen auch 
nicht absehen zu dürfen, habe aber die Zeichnungen, deren Um- 
risse mit dem Projektionsapparat entworfen wurden, aus prakti- 
schen Rücksichten möglichst einfach gehalten. Wie üblich, ist an 
denselben der Rücken oben, die linke Seite des Embryos rechts 
gelegen. Damit ergab sich die unvermeidbare Notwendigkeit, 
eine Folge von Schnitten kurz zu beschreiben, - was ich sonst im 
Interesse der Darstellung stets zu umgehen gesucht hatte. 


I. Die Entwicklung des Pankreas. 


Den besten Ausgangspunkt bildet das bereits erwähnte 
Stadium, bei welchem alle Ausführgänge von Leber- und Bauch- 
speicheldrüse angelegt sind: ein Embryo von 5l Urseg- 
menten (St 1), dem eben abgelegten Ei entnommen. Der 
Mitteldarm mit seinen Ausstülpungen wurde modelliert und ist 
in Fig. 7a von ventral und links, in Fig. 7b von dorsal und 
rechts dargestellt. Brachets Stadium E steht etwa auf 
gleicher Entwicklungsstufe. 


Man erkennt von der Dorsalseite des Darmes mit schon 
dünnem Stiel das dorsale Pankreas (d. p.), einen ziemlich 
gewaltigen Körper, entspringen. Ventral stülpt sich ein kom- 
plizierterer Komplex vor, mit breiter Basis dem Darmrohr auf- 
sitzend. Innerhalb dieses Gangsystemes erhebt sich, am weitesten 
der rechten Seite und dem Rücken zu gelagert, ein weiter Kanal 
(d. h. e.); dieser teilt sich in zwei enge Gänge, welche nach 
rechts gewendet in die Leberbalken übergehen; es ist dies der 
ductus hepato-entericus, welcher das Sekret des kranialen 
Leberabschnittes aufnimmt. Ventral, ebenfalls nach rechts 
schauend, springt die kugelige Gallenblase (v. f.) vor, die 
mittels eines kurzen, weit offenen ductus eysticus ins 
Intestinalrohr mündet. Ihr kaudaler Pol ist blind geschlossen, 
am kranialen nimmt sie aber einige Lebergänge auf, die 
ductus hepato-cystici, und zwar zwei von rechts und 
einen ganz an der Spitze von der linken Seite. 


Zwischen den letztgenannten Ausstülpungen, dem ductus 
hepato -entericus und der Vesica fellea, finden sich zwei hohle 
Divertikel, die von Brachet u. a. beschriebenen ventralen 
Pankreasanlagen. Sie entspringen, wie bekannt, an einander 
gegenüberliegenden Stellen des Darmrohrs. Die rechte Knospe 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 525 


(p. v. d.) ist kurz und hat die Gestalt eines kleinen knopf- 
förmigen Vorsprungs, die linke (p. v. s) dagegen bildet einen 
etwas längeren abgeschnürten Schlauch, der nach der Bauchseite 
des Embryo herabzieht und dort blind endet. Diese Anlage 
liegt dicht der linken Seite der Gallenblase an, dem von ihrem 
oberen Pol entspringenden ductus hepato-cysticus sinister benach- 
bart, — letzteres eine Lagebeziehung, welche [stets beibehalten 
wird und für die weitere Entwicklung von Bedeutung ist. 


Das Studium der Schnittserie, von welcher in Fig. 1 
13 aufeinander folgende Bilder wiedergegeben sind, vervoll- 
ständigt den Einblick in den Entwicklungsgrad dieses Stadiums. 
Fig. 1H* dient zur Orientierung der Umrissskizzen. 


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Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 61, : 35 


526 


Karl Peter: 


Figur 1. 13 kranio-kaudal aufeinanderfolgende Schnitte von 10 „ Dieke durch 
den Mitteldarm des Eidechsenembryos Std. 1. 100x vergr. 


Zeichenerklärung zu Textfiguren 1—3. 
— Ausbuchtung des Darmes zwischen Gallenblase und linkem _ 
ventralen Pankreas. 


. — ductus hepato- eysticus. 
.—= ductus hepato-entericus. 


—= ductus pancreat. dorsalis. 
— Intestinum. 
— pancreas dorsale. 


. = pancreas dorsale dextrum. 
. = pancreas dorsale sinistrum. 


—= vesica fellea. 
— Stellen, an welchen die Gänge in Lebergewebe übergehen. 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 527 


— Von kranial nach kaudal fort- 


schreitend, begegnet uns zuerst 
der Querschnitt des Darmrohrs (i) 
und des ductus hepato -entericus 
(d. h. e.) [A]. An der rechten 


x /// Seite des letzteren, welche sich 

/ Mn \ etwas nach ventral auszieht, er- 

Är / scheinen die Lebergänge (d.h. c.), 

en AL, \ welche in den oberen Scheitel der 
an Iv% Gallenblase einmünden (C). Das 
N nn 7 ventrale Anhängsel des kranialen 


a Lebergangs entpuppt sich als 
Fig. 1 H*: Umrisszeichnung von Schnitt ein Anschnitt der linken ventralen 
°1H zur Orientierung. 50x vergr. Pankreasanlage (p. v. s.), die sich 

aushöhlt [DJ] und von ihrem 
Mutterboden abschnürt [F]. Sehr nahe legt sich diesem Blind- 
sack die allmählich mit dem Darmrohr in Verbindung tretende 
und bei * verschiedene Lebergänge aufnehmende Gallenblase (v.f.) 
an. Eigentümlich ist eine kleine Ausbuchtung, welche sich in 
diesen Winkel einkeilt (b. in E-H); da sie in späteren Stadien 
nicht mehr in Erscheinung tritt, möchte ich ihr indessen keine 
Bedeutung beimessen. Viel kürzer und spitzer als die linke ist 
die rechte ventrale Pankreasausstülpung (p. v. d.), welche sich, 
wie Fig. 1H* zeigt, in die Vena omphalo - mesenterica dextra 
vorbuchtet. Der ductus hepato-entericus setzt sich kaudal [FG] 
noch ein Stück blindsackartig fort. Ohne weiteres zu verstehen 
ist die Einmündung der (rallenblase und des dorsalen Pankreas, 
das schon in Fig. 1C sichtbar wurde und in weiter kaudal ge- 
legenen Schnitten die ersten Wucherungen des Wandepithels 
aufweist, welche aber stets in Verbindung mit dem Mutterboden 
verbleiben. Ein Uebergang von abgeschnürten Zellen ins um- 
liegende Bindegewebe, wie ihn Choronshitzky bei Anguis 
beschreibt, ist mir, wie Tonkoff, nie vorgekommen, was gleich 
hier bemerkt sein soll. 


Es kam mir bei der Darstellung der Schnittfolge darauf 
an, einen Vergleich. mit den von anderen Autoren gegebenen 
Abbildungen zu ermöglichen. In der That ähnelt Fig. 1F so 
auffallend der Fig. XIX Brachets und der Fig. 64 von Choron- 
shitzky, welche einen ähnlichen Schnitt durch einen Hühner- 


35* 


528 »:iuKvamkipet er: 


embryo darstellt, dass sich die Deutung der einzelnen Gebilde 
von selbst ergiebt. Dagegen kann ich mich des Gedankens nicht 
erwehren, dass für spätere Stadien Verwechselungen der schwer 
zu verfolgenden Gänge und falsche Benennungen vorgekommen 
seien. 

Schreiten wir jetzt zurück zu einem dem Uterus ent- 
nommenen Embryo von 47 Urwirbeln (Std. 2), so stossen 
wir auf einfachere Verhältnisse, wie sie Fig. 2 in zehn auf- 
einander folgenden Bildern zur Anschauung bringt. 


Figur 2.: 10 kranio-kaudal aufeinanderfolgende Schnitte, & 10 « diek, durch 
den Eidechsenembryo Std. 2. 100xX vergr. Bezeichnungen wie bei Fig. 1. 


A. (am weitesten kopfwärts gelegen) zeigt dorsal das 
Pankreas dorsale, das bereits in 21 Schnitten & 10 « sichtbar 
war, mit seinem stark erweiterten Hohlraum. Auch hier treten 
schon Zellwucherungen auf, ventral, durch den Querschnitt des 
Darmes (i) getrennt, liegt der aus der Vereinigung von zwei 
Kanälen entstandene ductus hepato-enterieus (d. h. e.). Diese 
drei Gänge verschmelzen mit einander |C, D| Gleichzeitig biegt 
sich die linke ventrale Ecke des Epithelschlauches vor und ent- 
wickelt sich zu einer hohlen Ausbuchtung (p. v. s.) — der Anlage 
des linken ventralen Pankreas. Ihr gegenüber scheint sich ein 
Pankreas ventrale dextrum hervorzustülpen, doch giebt sich im 
Verlauf der Serie diese Ausbuchtung als Rinne zu erkennen, 
welche kranial den ductus hepato-entericus aufnimmt [C] und 
kaudal den ductus cysticus bildet. Die Gallenblase ist noch 


a AIE 


ae 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 529 


nicht weit abgeschnürt [K] und empfängt am kranialen Pol einige 
Lebergänge (*), während sie kaudal blind geschlossen ist. 

Von den beiden ventralen Bauchspeicheldrüsenanlagen ist 
also in diesem Stadium erst die linksseitige entwickelt und 
zwar in Form von einer wenig ausspringenden auf vier Schnitten 
verfolebaren Knospe. Rechts scheint sich ein entsprechender 
Blindsack vorzubuchten, doch erwies sich dies bei der Betrachtung 
der Serie als irrig. Ein distinktes Divertikel rechterseits zwischen 
ductus hepato-entericus und eystieus ist nicht zu erkennen. 


Das Pankreas ventrale dextrum entwickelt sich 


demnach später als das lünksseitige und führt auch 
eıne kürzere Bxistenz. 


@) 
{5} 
N, 
de 
Ä. E. 


Figur 3. 10 kranio -kaudal aufeinanderfolgende Schnitte (10 „ dick) durch 
den Eidechsenembryo Std. 3. 100% vergr. Bezeichnungen wie bei Fig. 1. 


Durchmustern wir nämlich eine Schnittserie von einem dem 
Uterus entnommenen Embryo von 53 Ursegmenten (Std.3), 
so tritt uns auch hier (Fig. 5) zuerst die Schnittfläche des 
ductus hepato-entericus, des Darms und des ventralen Pankreas 
entgegen [A]. Ventral von ersterem wird bald |B] ein Zellhaufen 
angeschnitten, der Verbindung mit dem Lumen desselben gewinnt 


930 KarlPeter: 


[D und I] blind ventral endet und ziemlich weit ausgezogen 
ist: die Anlage des linken ventralen Pankreas hat sich weiter 
entwickelt, stellt aber noch einen einfachen Schlauch dar. Sehr 
nahe liegt ihm wieder [G] der ductus hepato-cysticus sinister. 
Eine gegenüberliegende rechte Anlage ist ebenso wenig wahr- 
zunehmen, wie das im Stad. 1 links von der Gallenblase gelegene 
mit b bezeichnete Divertikel. Die beiden rechtsseitigen Aus- 
stülpungen, welche sich in die rechte Vena omphalo-mesenterica 
einbuchten und so das Vorhandensein einer rechten Pankreas- 
knospe vortäuschen, ergeben sich bei Betrachtung der Serie auch 
hier als Gänge von anderer Bedeutung, nämlich als ductus hepato- 
entericus resp. pancreatis dorsalis. 

Schon ein Embryo von 53 Urwirbeln zeigt daher keine 
Andeutung eines Pancreas ventrale dextrum mehr, und ebenso- 
wenig findet es sich in älteren Stadien!), während das linke 
sich immer mehr vertieft und sich an ihm Wucherungsprozesse 
abspielen, welche zur Bildung von sekundären Divertikeln führen. 
Dabei bettet sich dies Gebilde eug in das Lebergewebe ein, 
endet aber stets blind, ohne sich mit Leberbalken zu verbinden. 
Stets lassen sich, eventuell allerdings erst bei starker Ver- 
srösserung, die dunkel gefärbten Elemente des Pankreas von 
den helleren Leberzellen trennen. 

Ueber die weitere Entwicklung der Bauchspeicheldrüse 
brauche ich mich, wie gesagt, nicht weiter auszulassen und ver- 
weise nur noch auf Fig. 8, welche das Modell der Mitteldarm- 
drüsen eines zehn Tage nach der Ablage dem Ei ent- 
nommenen Embryos (Std.4) darstellt. Alle die verschiedenen 
Ausführungsgänge haben sich, wie die Autoren ausführlich be- 
schrieben haben, genähert und münden in einen kurzen gemein- 
samen ductus choledochus. 

Das ventrale (linke) Pankreas bildet einen ventral gerichteten 
langen Schlauch ; dieser spaltet sich in zwei noch unverzweigte 


!) Nur ausnahmsweise scheint sich die unbedeutende Anlage des 
rechten Pankreas etwas länger erhalten zu können. Ein einziges Mal unter 
vielen untersuchten Serien (Stad. 4) fand sich zwischen ductus hepato- 
entericus und cysticus rechterseits ein kleiner Vorsprung, der sich in die 
Vena omphalo - mesenterica in typischer Weise einbuchtete. Seine offenbar 
atrophierenden Zellen unterscheiden sich beträchtlich von dem Epithel der 
Umgebung. Das Modell II konnte diese kleine Ausbuchtung nicht wieder- 
geben. 


ERW 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 531 


Gänge, die blind in Lebergewebe eingebettet enden. Sehr nahe 
und in der Serie schon schwer unterscheidbar verläuft der linke 
ductus hepato - cysticus, der gerade über das blinde Ende des 
Pankreasschlauches hinweg seine Verbindung mit den Leber- 
balken besitzt. Dorsal. durch den duetus hepato-entericus vom 
ventralen Pankreas getrennt, mündet der ductus pancreaticus 


dorsalis in die gemeinsame Ampulla — die gegenseitigen 
Lagerungsverhältnisse haben sich gegen das erste Modell nicht 
verschoben —, welcher zu dem kugelförmigen stark gewachsenen 


distalen dorsalen Pankreas führt und auch schon in seinem 
Verlaufe Zellwucherungen zeigt, die schon von Janosik bei 
Lacerta agilis entdeckten proximalen Bauchspeicheldrüsen- 
anlagen, welche Teceqmenne bei der Mauereidechse wieder- 
fand. Diese sowohl wie die ventralen Partien vergrössern 
sich bald. 


Das Pankreas bildet sich also bei der Zaun- 
eidechse aus drei verschiedenen Anlagen: einen vom 
blinden Ende des ductus pancreaticus dorsalis sich früh ent- 
wickelnden distalen Teil, einen aus spät erscheinenden 
Wucherungen im Verlauf dieses Ganges proximalen und 
endlich aus einem ventralen Abschnitt. Die ventralen Aus- 
stülpungen sind ursprünglich doppelseitig und entwickeln sich 
zwischen dem ductus hepato - entericus und ceysticus. Das linke 
Divertikel entsteht früher als das rechte und wächst zu langem 
Schlauche aus, das rechtsseitige legt sich erst später an und 
atrophiert sehr bald. Ich würde ihm auch den Namen einer 
Pankreasanlage nicht gegeben haben, zumal ähnliche vergäng- 
liche Ausstülpungen auch neben dem linken bleibenden Pankreas 
sichtbar sind, wenn nicht ein unzweifelhaft homologes Gebilde 
bei Vögeln einen Teil der Bauchspeicheldrüse hervorgehen liesse. 


Der letzte Befund steht mit den Angaben in der Literatur 
nicht in Uebereinstimmung. Zwei ventrale Anlagen werden 
überall angegeben, aber meist beide als bleibend beschrieben 
(Laguesse, Choronshitzky, Gianelli, Glas). , Bei der 
Blindschleiche entsteht sogar nach Choronshitzky das rechte 
ventrale Pankreas früher als das linke, auch bei Seps soll nach 
Gianelli das letztere erst erscheinen, wenn das Pankreas 
ventrale dextrum bereits in zwei Schläuche gespalten ist. 
Legros fand bei der Mauereidechse sogar eine Atrophie der 


532 Karl Peter: 


linken Knospe, während die rechte persistiert. Sollten hier keine 
Verwechselungen von Gängen vorgekommen sein (wie für Völkers 
Angaben sicher anzunehmen ist, s. u.), so muss eine eingreifende 
Verschiedenheit zwischen den Reptilien, speziell den Eidechsen- 
arten, verzeichnet werden. 

Allein Hammar hat das linke Divertikel an seinem Modell, 
das einem Embryo von Lacerta agilis, der etwas älter als mein 
Stad. I ist, entnommen ist, wohl gesehen, konnte aber nichts 
von dessen Bedeutung angeben. Seine Figur 2' ähnelt sehr der 
Ventralansicht meines ersten Modells und zeigt dicht neben der 
Gallenblase die Hervorragung der linken ventralen Pankreas- 
anlage. Die Dorsalseite desselben Modells (Fig. 2") lässt von 
einem entsprechenden rechten Blindsack nichts (mehr?) erkennen. 

(Gegen Völker möchte ich noch in Uebereinstimmung mit 
Teeqmenne wiederholen, dass die blinden Endigungen der 
Pankreasgänge stets nachweisbar sind und dass seine Angaben 
von ihrer Verbindung mit Leberbalken auf einem Beobachtungs- 
fehler beruht, zu dessen Erklärung noch kurz die Genese der 
Lebergänge berührt werden muss. 


H. Die Entwicklung der kaudalen Lebergänge. 


Das erste Modell zeigte in den kranialen Pol der Gallen- 
blase 3 Lebergänge einmündend, einen von der linken und zwei 
von der rechten Seite kommend. Ein eigentlicher duetus 
eystieus ist hier noch nicht ausgebildet; die Blase öffnet sich 
noch weit ins Darmrohr; daher sind die genannten Gänge eben 
in ihren Bereich einbezogen und führen mit Recht die Namen 
duetus hepato-eystici. 


Im Stadium 3 (Fig. III) ist der ductus cystieus schon zu 
einem engen Kanal umgewandelt, dessen Zellbelag sich wohl von 
dem hohen Epithel der Blase unterscheidet. Bevor dieses im Schnitt 
sichtbar wird |K], nimmt der Verbindungsgang bereits sowohl 
von links wie von rechts Lebergänge auf [F—H]. Der linke 
ductus hepato-cysticus hat sich am meisten von der Blase 
emanzipiert, auch der rechte kraniale hat keine Beziehungen 
mehr zu ihr, während der kaudale rechtsseitige noch seine 
ursprüngliche Mündung behalten hat. Mit anderen Worten, die 
Gallenblase hat sich weiter vom ductus cysticus abgeschnürt, 
auf welchem Wege die in sie, früher mündenden Lebergänge in 


Mitteilungen zur Entwicklüngsgeschichte der Eidechse. 53 


jenen einbezogen wurden. Dies betrifft zuerst den linken, dann 
den rechten kranialen Gange. Endlich nimmt auch der rechte 
kaudale Gang daran Teil, wie an geeigneten Serien Schritt für 
Sehritt zu verfolgen ist. Die Abschnürung der Blase geht dabei 
in eigentümlicher Weise vor sich, so dass der ductus eysticus 
nicht von links her in sie einmündet, sondern den oberen Pol 
umgreift und in die rechte Seite sich öffnet. Das Resultat dieses 
Vorgangs illustriert das zweite Modell, Fig. 8. Die Vesica fellea 
- hängt als kugelförmige Ausstülpung an einem Stiel, welcher an 
ihrer distalen Seite (vom Darm aus gerechnet) mündet. Sofort 
ergiessen sich in den ductus cysticus von rechts her in zwei 
Partien Lebergänge (ductus hepato-eystici dextri). Zwischen 
Blase und rechter Vena omphalo-mesenterica eingepresst, wendet 
sich der Gallengang nach links und entsendet zwischen Gallen- 
blase und ventralem Pankreas den ventral gerichteten ductus 
hepato-eystieus sinister. Endlich ergiesst er sich in den kurzen 
duetus choledochus. 

Als Varietät kann die Einmündung eines Lebergangs (von 
rechts herkommend) in die Blase auch in späteren Stadien be- 
stehen bleiben. Ich selbst fand dies bei Lacerta agilis. 
Choronshitzky erwähnt dasselbe für Anguis, Gianelli für 
Seps. Doch stellt dies nicht die Regel dar. 

Nun zu Völkers Angaben! Die enge Nachbarschaft, 
in welcher jede ventrale Pankreasanlage mit einem Lebergang 
steht, hat diesen zu einer Verwechselung der Gänge geführt. 
Dicht neben der rechtsseitigen Knospe entspringt der kraniale 
ductus hepato-entericus. Da in späteren Stadien nur ein Gang 
sichtbar war, so kam Völker zu der Ansicht, das rechte 
Pankreas ventrale sei sekundär mit Lebergewebe in Verbindung 
getreten und der ductus hepato-enterieus sei obliteriert. Die 
Sache liest aber viel einfacher. Das blinde Divertikel schwindet 
und der von Anfang an Lebergewebe produzierende ductus 
hepato-entericus bleibt bestehen. 

Ebenso ist diesem“ Autor eine Verwechselung des linken 
Pankreasgangs mit dem linken ductus hepato-cysticus passiert. 
Stets wurde die dichte Aneinanderlagerung dieser beiden Gebilde 
betont, welche selbst beim Modellieren eine stete Kontrolle durch 
das Mikroskop erforderlich macht. Ein Ueberspringen vom 
Querschnitt des Pankreasgangs in einen Schnitt zum Lebergang 
im anderen konnte leicht zu diesem Irrtum führen. 


534 KamlnPreter: 


Auch Choronshitzky kann ich nicht folgen, wenn er 
eine Obliteration des ductus hepato-eysticus angiebt. Obgleich 
ich hierfür jeden Beweis in Abbildung und Beschreibung ver- 
misse, baut der Autor doch weiter hierauf: bei Reptilien sollen 
die Ausführgänge des rechten und linken Lappens „höchstwahr- 
scheinlich“ dem linken und rechten Ast des vorderen resp. 
dorsalen Leberdivertikels entsprechen. Die Abschnürung der 
Blase von ihrem Gang ist dem Autor jedenfalls entgangen, So 
dass er das Einbezogenwerden der ductus hepato-cystiei in den 
ductus eysticus nicht erkannte und eine Obliteration derselben 
annehmen zu können glaubte. 


Als Resultate dieser Zeilen ergeben sich folgende 
Sätze: 

1. Das Pankreas entsteht bei der Zauneidechse 
aus 3 Anlagen: zwei dorsalen vom Ende (distales) 
oder Verlaufe (proximales) des duetus pancreaticus 
dorsalis ausgehenden und einer ventralen, welche auf 
der linken Seite zwischen ductus hepato-entericus und 
cysticus entsteht, während die rechte entsprechende 
Ausstülpung atrophiert. 

2. Die Leber mündet mittels des persistierenden ductus 
hepato-entericus in den Darm und kaudal mittels der 
ebenfalls bleibenden ductus hepatocystiei zunächst in 
die Gallenblase. Mit der weiteren Abschnürung der 
letzteren werden die Lebergänge aber ganz oder teil- 
weise in den ductus eysticus einbezogen. 

3. Es findet demnach weder eine Öbliteration eines Leber- 
ganges, noch eine sekundäre Verbindung blinder Darm- 
ausstülpungen mit Lebergewebe statt. 


Breslau, Anfang Oktober 1902. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


Brachet, A.: Recherches sur le d&veloppement du pancreas et du foie. 
Journ. de l’Anat. et de la Phys. 1896. 

Choronshitzky, B.: Die Entstehung der Milz, Leber, Gallenblase, 
Bauchspeicheldrüse und des Pfortadersysiems bei den verschiedenen 
Abteilungen der Wirbeltiere, Anat. Hefte XIII, 189. 


#) 


Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 535 


Gianelli, L. Sullo sviluppo del Pancreas nella Seps chalcides con qualche 
accenno allo sviluppo del Fegato e della Milza. Ricerche f.n. Labor. di 
Anat. norm. Roma, VII., 1899. 


Glas, E. Ueber die Entwicklung der Milz bei Tropidonotus natrix. Sitz.- 
Ber Akad. Wien. Math phys Klasse CIX, Abt. III. 1900. 


Hammar, J. A.: Einige Plattenmodelle zur Beleuchtung der früheren 
embryonalen Leberentwicklung, Arch Anat. u. Phys. Anat. Abt. 189. 


Janosik: Le pancreas et la rate. Bibliogr. anatom. III., 1895. 


Laguesse, E.: Sur la structure du pancrdas chez quelqgues ophidiens 
et particulitrement sur les ilots endocrines. Arch, d’anat. mikr. IV, 1902. 

Piper, H.: Die Entwicklung von Leber, Pankreas und Milz bei den 
Vertebraten. Mediz Inaug.-Diss. Freiburg i. Brsg., 1902. 

Teeqmenne, Ch: Sur le developpement du pancreas ventral chez 
Lacerta muralis. Anat. Anz. XXI, 1902. 

Tonkoff, W.: Die Entwicklung der Milz bei den Amnioten. Arch. f. 
mikr. Anat. LVI. 1900. 


Völker, Beiträge zur Entwicklung des Pankreas bei den Amnioten. Arch. 
mikr. Anat. LIX 1901. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV 
(Fig. 7 und 8). 

Fig. 7. Abbildung des Modells der Mitteldarmgegend des Embryo Std. 1. 
bei 100facher Vergrösserung. 7a von ventral und links, 7b von 
dorsal und rechts. 

Die kleine Ausbuchtung b (Textfigur I, F) ist durch die linke ventrale 
Pankreasanlage verdeckt. 


Fig 8. Modell der Mitteldarmgegend des Eidechsenembryo Std. 4, von 
rechts und dorsal gesehen. Alle Gänge münden in den gemeinsamen 
ductus choledochus. Die Grenzen der Zellwucherungen des dorsalen 
Pankreas sind punktiert angegeben, ebenso das blinde Ende des 
linken ventralen Pankreasschlauches, welches durch den ductus 
hepato-ceysticus sinister verdeckt wird. 


Bedeutung der Abkürzungen: 


d. h. ce. d. = ductus hepato-cysticus dexter. 
d. h. ec. s. — ductus hepato-cysticus sinister. 
d. h. ee = ducetus hepato-entericus. 

i. — intestinum. 

P. d. — pancreas dorsale. 

p: d. d. = pancreas dorsale distale. 

p. d. p — pancreas dorsale proximale. 

p. v. d. = pancreas ventrale dextrum. 
Po. S — pancreas ventrale sinistrum. 
SER — vesica fellea. 


536 Karl Peter:- Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. 


Charakterisierung der beschriebenen Embryonen. 


Die eingeklammerte römische Ziffer bezeichnet die Nummer der betreffenden 


Mitteilung. 


Stad. III- (IV) (Lac: agil. 24. VL. 99. 2) 33 Urwirbel = Stad. 17 (I). 
Stad. I (IV) (Lae. agilis 21. VI. 99. B. 1.) ungefähr 40 Urwirbel. noch nicht 


Stad. 


Stad 


Stad 


Stad 


Stad 


geschnitten. Grösste Länge 3.8 mm, nicht sehr stark gebogen. 
Allantois deckt noch nieht den Embryo, kein falsches Amnion ge- 
bildet. Darmpforte ziemlich weit offen. Tiefe Nasengerube. Epiphyse 
deutlich sichtbar. Dach des IV Ventrikels dünn, Neuromeren nicht 
mehr deutlich durchscheinend. Trigeminusganeglion durchscheinend, 
Schlundtasche I, II offen. III und IV durchscheinend. Oberkiefer- 
fortsatz nicht hervortretend. Myotomfortsätze zur Zuneen- und 
Extremitätenmuskelbildung sichtbar. Fxtremitäten ungeeliedert, 
auf der vorderen erste Andentung der Scheitelleiste. 


2 (V) (Lae. agil. 18. VI. 98. A.) 47 Urwirbel = Stadium 10 (II). 
II (IV) (Lae. agil. 18. VI. 98 E), etwa 47 Urwirbel, noch nicht ge- 


schnitten; demselben Uterus entnommen wie Stad. 10 (I). 


.1 (V) (Lae. agil. 24. VI. 99. B. 1) etwa 51 Urwirbel: demselben Gelege 


entnommen wie Stad. 18 (II). 


.3 (V) (Lac. agil. 22. VI. 99. 1) 51 resp. 53 Urwirbel, demselben 


Uterus entnommen wie Stad. 3 (I) 


.IV (IV) (Lac. agil. 13. VII. 99. 2) Grösste Länge 4,2 mm. Extremitäten 


mit pattenförmigen Enden. 

60—63 Ursegmente. Canalis neurentericus geschlossen. Opticus 
fast ohne Lumen. Primitive Nasenerube mit tiefem Jakobson- 
schen Organ. Bogengänge tiefe Taschen. Parietalauge mit erster 
Linsenbildung, Hypophyse geren Darm noch weit offen. Kopfhöhle 
mit'Lumenresten. Aortenbogen III und IV dorsal verbunden, V kaum 
noeh nachweisbar, VI kräftig, Schlundtasche I noch auf kurzer Strecke 
offen, II und III weit offen, IV kaum geöffnet, V berührt Ektoderm. 
Postbranchialer Körper links gut entwickelt, rechts kaum ange- 
deutet. 'Thyroidea abgeschnürt. Oesophagus mit Lumen. Gallen- 
blase kontrahiert, rechtes ventrales Pankreas geschwunden. : 


Stad. V (IV) (Lac. agil. 4 (12) VII. 98. B. 1) 63 Urwirbel, — Stad. 12 (IT). 
Stad. 4 (V) = Stad. VL(IV) (Lac, agil. 21. VII .(s. VIIT). 99, 1.) — Stad. Io 
Stad. VII (IV) (Lae. agil. A. II) Grösste Länge 7,1 mm, Schwanz stark 


aufgerollt. Extremitäten geeliedert, Fingerstrahlen angelegt. Sinus 
cervicalis geschlossen. 

Skelett knorpelig. Optikus aus Fasern bestehend, ohne Lumen. 
Aeussere Nasenöffnung verklebt, ebenso die Mündung des Jakob- 
son’schen Organs in die Mundhöhle. Hypophyse hängt durch 
dünnen Strang mit Darm noch zusammen. Drei Aortenbogen, III 
und IV dorsal noch durch dünnes Gefäss in Kommunikation. Lungen- 
blasen sehr weit mit ersten Ausbuchtungen. ÖOesophagus solid. 
Gallenblase sehr gedehnt, enger ductus choledochus. Nierengang 
mit Seitensprossen, medial dichtes nephrogenes Gewebe ohne deut- 
liche Harnkanälchen. 


Aus der Chirurgischen Universitätsklinik zu Königsberg i. Pr. 
Direktor: Geheimrat Prof. Garre. 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlen- 
haut des Menschen. 


Von 
Dr. Ludwig Talke, Volontärarzt der Klinik. 


Hierzu Tafel XXVI. 


Die heute allgemein bekannten grossen Drüsen der Achsel- 
höhlenhaut wurden durch die Anatomie erst entdeckt, nachdem 
schon seit einer ganzen Reihe von Jahren durch einen eigen- 
artigen Verlauf ausgezeichnete Entzündungen der Achselhöhle 
bekannt waren. So hat Velpeau!) zuerst auf eine besondere 
Art von umschriebenen Entzündungen und oberflächlichen Abs- 
zessen in der Achselhöhlenhaut hingewiesen (phlegmons super- 
ficiels ou tuberiforms). Die einzelnen Stadien des Verlaufs waren 
Velpeau auch nicht bekannt. 

In einer weiteren Publikation zieht Velpeau zur näheren 
Erklärung, sowie Begründung der Besonderheiten des Sitzes, der 
Form und Ausbreitung dieser Affektionen anatomische Verhält- 
nisse heran. Er legte das Hauptgewicht auf die Beschaffenheit 
des Unterhautzellgewebes, das in der Achselhöhe eine ganz 
besondere Struktur zeigen und straff, derbfaserig gebaut sein 
sollte. Dieses umliegende Gewebe sollte die Form der Ent- 
zündung resp. des Abszesses bestimmen. Erst die Forschungs- 
resultate auf histologischem Gebiete konnten die genannte Affektion 
genauer erklären. 

Schon im Jahre 1349 waren von Rubin ausserordentlich 
grosse Schweissdrüsen in der Achselhöhle beschrieben worden, 
welche eine dicke zusammhängende Lage bildeten. Kölliker’), 
der um 1850 schon eine detaillierte Beschreibung der Haut- 
schweissdrüsen, sowie ihrer Modifikationen in der Achselhöhle 
u. 8. w. gegeben hatte, führt an, dass man über die pathologi- 
schen Veränderungen dieser Drüsen noch wenig wisse. 


', Velpeau, Dietionnaire en 30 vols.; articles Aisselle Anus Mamelle. 1829. 
Clinique chirurgical. Tom. II, pag. 133. 
E Traite des maladies du sein ete. 1940. 
°) Kölliker, Histologie des Menschen. 1850. 


538 Ludwig Talke: 


Der erste, welcher in dem Vorhandensein der Drüsen und 
den dadurch an der Achselhöhle besonders entwickelten anatomi- 
schen Verhältnissen die Erklärung für diese nun schon wieder- 
holt angeführten Entzündungen suchte und auch thatsächlich 
fand, war Verneuil'). Er liess 1864 seiner ersten Mitteilung 
weitere folgen. Er entwirft zunächst ein genaues Bild der 
Schweissdrüsenentzündungen im Allgemeinen und bespricht dann 
im Besonderen die von ihnen ausgehenden Entzündungen und 
Abszesse an denjenigen Bezirken der Körperhaut, die durch 
besonderen Reichtum und Struktur der Drüsen ausgezeichnet 
sind. So zeigten die Achselschweissdrüsen Entzündungen 
(Hydrosadenitis axillaris) und Abszesse eine kugelige Form, 
erheblichere Grösse, als die sonst in der Körperhaut im allge- 
meinen auftretenden, und eine besonders scharfe Begrenzung. 
Hier in der Achselhöhle nämlich ist die Haut sehr dünn und 
dehnbar, die Drüsen dagegen durch eine feste fihröse Membran an 
das Corium geheftet, wodurch sie von dem mehr einwärts liegenden 
Pannieulus adiposus getrennt sind. Es ist also leicht verständlich, 
wenn sich die Schwellungen nach unten hin begrenzen und nur 
nach der Oberfläche der Haut zu sich kugelig oder halbkugelig 
vorbuckeln. Das Circumscriptbleiben dieser Abszesse führt er 
auf eine in den Achseldrüsen von ihm zuerst gefundene stark 
entwickelte fibröse Kapsel zurück. Dieselbe widerstehe einem 
Durchbruch des Abszesses nach aussen ziemlich lange, wenn sie 
auch, bei dem Vorhandensein chronischer Reizzustände in der 
Umgebung und der Kapsel selbst, denselben nicht ganz ver- 
hindern könne. Die Heilung dieser Abszesse und Entzündungen 
sei relativ schwer zu erreichen, weil die Eiterung lange unter- 
halten würde. 

In den meisten chirurgischen Lehrbüchern wird die eben 
in ihren Umrissen skizzierte Krankheit nur kurz erwähnt und 
der Schwierigkeit der Therapie gedacht. König?) hebt hervor, 
dass der Beginn dieses Leidens meist ein multiples Auftreten 
kleiner harter Knötchen sei, die in der Tiefe der Haut lägen. 
Ein Teil komme allerdings nicht zur Eiterung, sondern bleibe 
als mehr oder weniger circumscripte, harte, knotige Verdickung 


') Verneuil, De !’hidrosadenite phlegmoneuse et des abces sudoripares. 
Archives generales de Medicine. 1864 Novembre et 1865 Mars. 


”) König, Lehrbuch der speziellen Chirurgie, III. 1895, 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 539 


bestehen. Schliesslich könne so nach und nach die ganze Haut 
der Achselhöhle knotig verdickt werden. 


Diese in der Achselhöhlenhaut oder, richtiger gesagt, unter- 
halb derselben gelegenen grossen Schweissdrüsen bieten 
schon makroskopisch manche Besonderheiten und unterscheiden 
sich wesentlich von den kleineren, in der übrigen Haut belegenen 
Schweiss- oder Knäueldrüsen; während letztere in den Maschen 
der Pars reticularis corii gelegen sind, aber nur ganz selten in 
das Unterhautbindewebe reichen, sind die grossen Achselschweiss- 
drüsen ausschliesslich in dem Unterhautbindegewebe gelegen. 
Zwar gilt dies auch in beschränktem Maasse für die Drüsen der 
Vola manus und planta pedis, sowie des Scerotums, doch ist 
dieses Verhalten — Lage im subeutanen Fettgewebe — nirgends 
so deutlich ausgeprägt wie gerade bei den axillaren Schweiss- 
drüsen. Sie bilden hier eine fast zusammenhängende Platte, die 
vollkommen in der eigentlichen Subeutis gelegen, nach oben an 
die Cutis, nach der Tiefe zu an die Achselhöhlenfascie stösst. 
Die Grösse dieser zusammenhängenden Schicht variiert etwas, 
stellt ein Oval dar von ungefährem Längsdurchmesser eines Hühner- 
eies, bei einer Dicke von 2—8 mm; die Verbindung mit den 
benachbarten Schichten ist in der Weise hergestellt, dass die 
Drüsenplatte der Cutis fest adherent ist, mit dem subeutanen 
Fettgewebe, in das sie vollkommen eingebettet ist, nur locker, 
mit der darunter liegenden Fascie durch etwas dickere von der 
bindegewebigen Drüsenhülle abgehende Faserbündel etwas fester 
verbunden ist. Ab und zu findet sich auch Iymphoides Gewebe, 
wie einzelne deutliche circumseripte Lymphknötchen in dem die 
Drüsenpackete umgebenden Bindegewebe. — An frischem Material 
fallen die grossen Schweissdrüsen zunächst durch ihre etwas festere 
Konsistenz in dem umgebenden, mehr oder weniger fettreichen 
Bindegewebe auf, sodann durch die Farbe; dieselbe ist in frischem 
Zustande eine opak-weissliche oder rötliche mit braun-gelblicher 
Beimischung,') sodass sie in dem weissen Bindegewebe, dem 
gelben Fettgewebe ohne weiteres auch mit blossem Auge er- 
kennbar sind. 


‘), Bardeleben, Anatomie des Menschen, Sinnesorgane, Haut. 


540 Ludwig Talke: 
v 
Ueber die Entwicklung der Knäueldrüsen in der Achsel- 


höhle giebt die unlängst erschienene, lesenswerte Arbeit Lüne- 
burgs') Aufschluss. t 

Die Drüsenplatte zeigt, wenn man sich die Mühe macht, 
sie an der unteren Fläche sorgfältig frei zu präparieren, Vor- 
sprünge und Einziehungen, die eine Trennung in einzelne Drüsen- 
läppchen anzeigen. Man kann die einzelnen Läppchen nun, 
freilich etwas willkürlich, noch weiter trennen und erhält darin 
Drüsenkörper von Erbsen- bis Kleinbohnengrösse; die einzelnen 
Abmessungen betragen bis 4 mm Dicke, 3—8 mm (Kölliker 
2—T mm) Breite. 

Bei einem Durchschnitt der Achselhöhlenhaut in Verbindung 
mit den tieferen grossen Drüsen fällt auf, dass oberhalb der 
grossen Drüsen, Talg- und kleinere Schweissdrüsen von gewöhn- 
licher Grösse sich finden. Die letzteren sind zum Teil in fast 
zusammenhängender Schicht den grösseren Drüsen vorgelagert; 
oder aber sie schieben sich bis zu einer gewissen Tiefe, mannig- 
fach abgeplattet und zugespitzt, keilföürmig zwischen die grösseren 
Drüsenläppchen hinein, noch weiter nach unten zu fehlen die 
kleineren Schweissdrüsen ganz; ganz besonders hervorgehoben 
sei hier, dass irgend welche Ueber gänge zwischen den kleinen 
und den grossen Achseldrüsen nirgends sich finden ; jedesmal 
findet sich eine besondere Kapsel, die die Knäueldrüsen für sich 
abschliesst, während andererseits auch die grossen Drüsen von 
einer eigenen Kapsel umgeben sind. Nirgends laufen Knäuel- 
drüsengänge zwischen den grossen Drüsengängen hin, sodass ein 
Uebergang ineinander und eine Vermischung beider Arten 
sicher nicht statt hat. 

Von diesen grossen Achselhöhlenschweissdrüsen 
ist im folgenden ausschliesslich die Rede. Der Drüsenkörper 
zerfällt nun wieder in kleinere Abteilungen, deren Grösse 
von Stecknadelkopfgrösse bis Hirsekorngrösse schwankt. Jedes 
dieser kleineren Läppchen ist von seinen Nachbarläppchen durch 
eine besondere bindegewebige Hülle getrennt. 10-380 solcher 
kleineren Läppchen bilden einen grösseren Drüsenkörper, wie er 
sich bei der Präparation, die allerdings zum Teil eme etwas 
künstliche Trennung bewirkt, darstellt. Diese an Dicke etwas 


’) Lüneburg, Beiträge z. Entwicklung der Knäueldrüsen etc. Inaug.- 
Dissert. Rostock 1902. 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 541 


schwankende äussere Kapsel ist eine den ganzen Knäuel ein- 
schliessende Faserhülle von fibrillärem Bindegewebe, das noch 
relativ kernreich ist. Sie enthält zahlreiche elastische Fasern, 
Nerven, die sich aber nirgends weiter in das die Drüsengänge 
von einander trennende Bindegewebe ‚hinein verfolgen lassen, 
und vor allem äusserst zahlreiche grosskalibrige Gefässe. Von 
den innern Schichten der bindegewebigen Umhüllung zweigen 
sieh, in das Innere der Läppchen hineinziehend, bindegewebige 
Faserzüge ab, welche alle Drüsengänge von einander trennen, 
hier und da etwas Fettgewebe enthalten und sich in den den 
Drüsengang unmittelbar umgebenden Lagen zu einer Membrana 
propria verdichten Vor allem dient es dazu, die Gefässe zu 
leiten, die — in ausserordentlich reichlicher Verzweigung in 
dem ganzen Zwischengewebe, vielfach anastomosierend — in der 
Nähe jeden Drüsenganges zu finden sind. An der Innenfläche 
der Kapsel verlaufen besonders grosse Gefässe, bald im Quer-, 
bald im Längs- oder Schrägschnitt zu sehen, von denen aus die 
feineren Verzweigungen ihren Ausgang nehmen. Bei der Art 
der Verzweigung ist das eine auffallend, dass nie Blutgefäss 
und Membrana propria in direkte Berührung treten, sondern 
dazwischen immer noch einzelne feine Lagen. Bindegewebe vor- 
handen sind, die hier und da mit flachen Endothelzellen besetzt 
sind, wodurch eine Art perivaskulärer Lymphscheide hergestellt 
wird. Wenn auch dieses Verhalten nicht an allen Drüsengangs- 
durehschnitten zu Tage tritt, so ist es doch an Querschnitten 
derselben oft so einwandsfrei zu sehen, dass über die Existenz 
dieser Lymphscheiden um die Gefässe kein Zweifel obwalten 
kann. Es ist dies ein analoges Verhalten wie im Gehirn, wo 
auch die Blutgefässe von lymphatischen Scheiden umhüllt sind. 
— An der Basis treten von der Kapsel der Drüsenläppchen 
einzelne Faserbündel zur Fascie. 

Eine durch besondere Merkmale ausgestattete Kapsel 
um alle die Drüsenläppchen, deren Gesamtheit einen Drüsen- 
körper darstellen, existiert nicht. — Kölliker') hebt hervor, 
dass die Gefässe der Drüsenknäuel von selbständigen Zweigen 
der Hautarterien stammen und ein Kapillarnetz für 'sich 


') Kölliker, Mikroskopische Anatomie. Leipzig 1850. 
; Handbuch der Gewebelehre des Menschen. II. Auflage. 
Leipzig 1889. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 36 


542 Ludwig Talke: 


bilden sollen. das mit dem der Oberfläche der Cutis nicht 
in Verbindung steht, so dass das Blut, welches der Schweiss- 
sekretion gedient hat, nicht erst noch einmal in der Haut zur 
Verwendung kommt. Die einzelnen Tubuli besitzen, wie Köl- 
liker!) schon vor Jahren auch für die Achselhöhlendrüsen nach- 
gewiesen hat, ohne Ausnahme drei besondere Schichten: zu 
äusserst eine bindegewebige Hülle, dann eine Lage glatter Mus- 
kelfasern, sowie ein Epithel. Die bindegewebige Membrana pro- 
pria zeigt ab und zu sich aus zwei Lagen zusammengesetzt, einer 
äusseren mit vorwiegend longitudinalem Faserverlauf, sowie einer 
zarten innern mit quer verlaufenden Elementen. Nach Kölliker 
soll nur die äussere Zellen führen. — Ich habe nur immer 
eine einfache Membrana propria beobachtet, deren Kerne in 
ziemlich regelmässigen Abständen gelagert waren, ohne dass eine 
besondere Trennung in äussere und innere Lage möglich ge- 
wesen wäre; allerdings schwankte die Dicke etwas, mitunter war 
die Membrana propria nur dünn, in andern Fällen ziemlich dick. 

Die nach innen zu folgende Muskelhaut ist auch vor Jahren 
von Kölliker entdeckt worden, seine Schilderung hat sich bei 
sorgfältiger Nachprüfung auch für die in Rede stehenden Achsel- 
höhlendrüsen als völlig zutreffend und geltend herausgestellt, so 
dass es genügt einige Punkte hervorzuheben. Sie besteht aus 
langen einkernigen Muskelzellen, die normaliter lückenlos an 
einanderschliessen. Der Kern ist länglich und sitzt etwas exzen- 
trisch und seitlich. Auf dem Querschnitt zeigen sich «die Muskel- 
fasern gleichfalls als geschlossener Ring; er setzt sich aus kleinen 
kreisrunden oder abgeplatteten, und aus in etwas unregelmässigen 
Abständen verteilten, grösseren, fast dreieckigen nach innen zu 
mehr oder weniger vorspringenden Elementen zusammen. Dies 
Bild ist so aufzufassen, dass im ersten Fall die nicht kernhaltigen. 
im zweiten die kernhaltigen Bestandteile der Muskelfasern im 
Querschnitte getroffen sind. Ranvier’) hat für die Knäueldrüsen 
angegeben, dass hier und dazwischen den Muskelfasern grössere 
Lücken sich fänden, in denen Fpithelzellen stecken; Kölliker 
konnte dies Verhalten nicht bestätigen; sowohl an den gewöhn- 
lichen Knäueldrüsen wie an den grossen Achselhöhlendrüsen fand 


ıKöllikerı.c. ß 
2) Ranvier. Technisches Lehrbuch der Histologie. Übers. von 
Nieaty und Wyss. 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 543 


er, dass eine Muskelzelle dicht an die andere gereiht und die 
Grenze nur durch eine schmale Linie angedeutet ist. — An 
normalen sezernierenden Tubuli der Achseldrüsen konnte ich 
keine Lücken wahrnehmen; dagegen waren an den grösseren 
ektatischen, also schon in den Bereich des pathologischen fallenden 
Lumina, hier und da die Muskelfasern dehisziert, so dass 
die Membrana propria in direkte Verbindung mit den Epithel- 
zellen trat. 

An Querschnitten ist die Dichtigkeit der Lagerung beson- 
ders deutlich zu sehen, doch ist natürlich der jeweilige Sekretions-, 
resp. Kontraktionszustand des betreffenden Tubulus von Einfluss 
auf die Dichte der Zusammenlagerung. Durch die nach innen 
zu vorspringenden Zacken wird auch die Form der Epithelzelle 
an der Basis beeinflusst, dahingehend, dass hier eine tiefe Kerbe 
vorhanden ist. 


Der Muskellage sitzt das Drüsenepithel unmittelbar 
auf. Es ist immer — jedenfalls unter normalen Verhältnissen — 
(Ausnahme unten) einschichtig vorhanden, und wechselt etwas 
an Gestalt, die bald grossceylindrisch, bald kubisch ist, aber auch 
sehr niedrig, in Form platter Schüppchen auftreten kann. An 
der Basis findet sich zuweilen eine Einkerbung, die dadurch zu 
stande kommt, dass die nach einwärts gerichtete, durch das 
Vorhandensein der Muskelquerschnitte bedingte Vorragung mit 
kleinen Zacken umfasst wird. Wie zahlreiche Durchschnitts- 
zählungen ergeben haben, sind in einem solchen Drüsenlappen 
135—40 einzelne Tubuli auf dem grössten Querschnitt zu sehen. 
Die innerhalb eines Drüsenläppchens sichtbaren quer, oder längs 
und schräg getroffenen Tubuli zeigen nun vorwiegend hinsicht- 
lich des Epithels, aber auch in Bezug auf die andern Schichten, 
ein sehr verschiedenes Verhalten, das bisher noch nicht genügend 
beschrieben und in seinen Ursachen erkannt ist. Im grossen 
und ganzen lassen sich folgende Hauptformen unterscheiden. 


l. Sämtliche Drüsenkanälchen tragen ein gleichmässig hohes, 
eylindrisches Epithel; die Wandung ist leicht gefältelt. Das 
Lumen ist infolge dessen, auch auf idealen Querschnitten, nicht 
kreisrund, sondern etwas unregelmässig, im übrigen ist es eng, 
und übertrifft der Durchmesser die doppelte Wanddicke nur 
wenig. Die Muskelzellen bilden auf dem Querschnitt einen aus 
kleineren und grösseren Zacken zusammengesetzten Ring. In 

36* 


“We 


544 Ludwig Talke: 


vielen Lumina ist ausgeschiedenes Sekret zu sehen. Die Epithel- 
zellen enthalten gelbliches, körniges Pigment und zeigen deutliche 
Abgrenzung gegen einander. Der rundliche mit 1—2 Nucleolen 
versehene Kern liegt an der Basis der Zelle. 

Ein besonders zierliches Bild. geben Tangentialschnitte: 
man sieht die mittleren Zellen von der Fläche her als unregel- 
mässige polygonale (Gebilde, bald fünf-, bald sechseckig, zum Teil 
auch mit runden Begrenzungslinien. Sie stossen nicht lückenlos 
aneinander, sondern es erscheinen zwischen ihnen schmale, regel- 
mässige Spalten, die durch zahlreiche allerfeinste Fäserchen, die 
von einem Zellrande zum andern verlaufen, ähnlich wie bei den 
Riffzellen in der Haut, überbrückt sind. Hier und da sind auch 
in ihnen Pigmentkörnchen enthalten. Bei etwas anderer Ein- 
stellung erscheinen quer darüber hinwegziehend die Muskelfasern 
mit ihren länglichen Kernen. 


In einer Ecke des Drüsenläppchens finden sich meist einige 
Kanäle mit etwas niedrigerem Epithel, die zum ausführenden 
Systeme zu gehören scheinen. Das intertubuläre Gewebe ist 
nicht vermehrt. 

2. Ausserdem finden sich noch kleinere, vielleicht ge- 
schrumpfte Drüsenläppchen. Die das Läppchen umgebende Binde- 
gewebskapsel ist stark entwickelt und, verglichen mit der um 
normale Läppchen vorhandenen, um das Doppelte verdickt; sie 
besteht aus kernarmen, derbfaserigem Bindegewebe, das nur 
spärliche Gefässe aufweist; auch in dem die Drüsengänge tren- 
nenden Bindegewebe, das vermehrt ist, sind nur wenige Blut- 
und Lymphgefässe vorhanden; die meisten sind verödet. Die 
Membrana propria der Drüsengänge ist gleichfalls verdickt, die 
Muskelhaut dagegen unverändert; erheblichere Veränderungen 
zeigt das Epithel: die einzelnen Zellen sind flach, kubisch oder 
fast platt; sie schliessen lückenlos aneinander, Zellgrenzen sind 
nicht wahrzunehmen. Das Protoplasma ist hell, homogen ; Sekret- 
körnchen, Sekretvacuolen fehlen. Einige Drüsenlumina sind 
verödet durch Epithelwucherungen, meist ist dasselbe noch vor- 
handen und enthält einen blassen, in der Mitte liegenden blassrot 
gefärbten Sekretrest in dem keine weiteren Strukturen zu er- 
kennen sind. — Ausführungsgänge liessen sich auch an Serien- 
schnitten nicht nachweisen. — Dass es sich bei den eben be- 
schriebenen Formen etwa um tangential angeschnittene grössere 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 545 


Drüsenläppchen, die, im Centrum noch normal, nur in den Rand- 
partien obige Veränderungen erkennen liessen, gehandelt hat, ist 
deshalb auszuschliessen, weil an Serienschnitten durch eine ganze 
Reihe von Präparaten sich dasselbe Bild verfolgen liess. 


3. Als dritte Grundform konnte diejenige gelten, bei 
der alle in einem Drüsenläppchen vorhandenen Tubuli erweitert 
sind. Die Wand sämtlicher ist prall ausgedehnt, nicht gefaltet. 
Die Membrana propria ist sehr fein; die Muskelzellen flach, auch 
auf dem Querschnitt, nicht als dreieckige Fortsätze nach innen 
zu vorspringend; die Epithelzellen sind flach kubisch, mit glatter 
Basis der Unterlage aufsitzend, oder ganz platt, die Zellgrenzen 
nicht deutlich sichtbar. Das Protoplasma der Epithelien ist hell, 
Pigmentkörnchen sind in ihnen nur vereinzelt vorhanden. Das 
in einzelnen Lumina noch vorhandene Sekret bietet ein fädiges 
Aussehen ; zellige Bestandteile oder Pigmentkörnchen fehlen. 
Das zwischen den einzelnen Tubuli vorhandene Bindegewebe 
enthält relativ spärliche Gefässverzweigungen und führt reichliches 
Fettgewebe. 

4. Zwischen diesen Grundformen, die als solche nicht sehr 
häufig sind, stehen nun Mischformen, welche den einen der sub 
1 bis 3 näher geschilderten Typen als vorwiegender Bestandteil 
neben einzelnen Tubuli der den übrigen Typen zuzuzählender 
Form enthalten. Diese Mischformenin vielfachen Varia- 
tionen sindes, diedas gewöhnliche Bild der Achsel- 
drüsen ausmachen und am häufigsten angetroffen 
werden. 


Die Verschiedenheit der anatomischen Form er- 
klärt sich zwanglos aus den verschiedenen Sekretionsphasen, 
in welchen sich die einzelnen Drüsenabschnitte befinden. Auf 
die verschiedenen Sekretionsvorgänge, deren Einzelheiten ich 
unten noch kurz zu besprechen haben werde, deuten die Form 
des Sekretes, das Aussehen der Epithelien und das Verhalten 
der übrigen Wandelemente (Muskelhaut, Membrana propria). 
Wir wissen, dass bei Kontraktion der Muskelzellen die Wand 
gefaltet wird, das Drüsenlumen sich verkleinert, ja sogar bis zum 
Verschwinden gebracht werden kann, während die Zellen nun 
höher werden und bei der Beschränkung des Raumes zum Teil 
sich aneinander lang drücken müssen, und dass umgekehrt bei 
Erschlaffen des Tonus der Muskularis, das Lumen sich erweitert, 


546 Ludwig Talke: 


so dass die Epithelzellen auf dem Querschnitt nur noch einen 
schmalen Wandsaum bilden. Diese Vorgänge stehen natürlich 
mit der Sekretion, wie an andern Drüsen schon längst experi- 
mentell und anatomisch erwiesen, so auch hier in innerem Zu- 
sammenhang. — 

Die bisherigen Untersucher konstatierten zwar das Neben- 
einandervorkommen enger und weiter Drüsenkanäle mit höherem 
und niedrigerem Epithel, ich finde jedoch nirgends für diese 
anatomischen Variationen eine Erklärung vom physiologischen 
Standpunkt aus. 

Mit den bisher betrachteten Formen ist jedoch die Reihe 
der verschiedenen Bilder, die die Achseldrüsen darbieten, noch 
keineswegs erschöpft. Es finden sich noch eine gewisse Zahl von 
Modifikationen, welche durch bereits abgelaufene oder noch im 
Gange befindliche pathologische Prozesse erklärt werden. 
Dieselben gestalten das Gesamtbild noch bunter, als es schon 
ohnehin ist; sie gehören zwar streng genommen nicht in eine 
histologische Studie, müssen aber, weil sie sich häufig finden und 
zwar in anscheinend durchaus gesunder Achselhaut, der Voll- 
ständigkeit halber doch ihre Erwähnung finden. Zunächst sind 
die mehr oder weniger hochgradigen Ektasien zu nennen 
die bald an einer Stelle der Wand, bald an vielen zugleich auf- 
treten und zu den absonderlichsten Formen führen. Das um- 
gebende Bindegewebe ist atrophisch, kernarm. Es lässt sich die 
Bildung derselben mitunter verfolgen: in der Wand treten mul- 
tiple kleine Falten mit Ausbuchtungen hervor, die an Grösse 
zunehmen, durch deren Weiterwachsen eben jene Formen ent- 
stehen, die oft die Grösse eines Hanfkornes erreichen. Die Wand 
der Ektasie weist stellenweise Veränderungen auf: zunächst ist 
manchmal die Muskelhaut unterbrochen, sodass bindege- 
webige Membrana propria direkt an’s Epithel stösst. Dann findet 
sich an einzelnen Mehrschichtigkeit des Epithels, die allerdings 
bei der Schwierigkeit scharfe Querschnittsbilder zu erhalten, 
nicht immer mit Sicherheit auf aktive Wucherung des 
Epithels zu beziehen sein dürfte. 

Im Lumen dieser Ektasie ist nur stellenweise etwas ge- 
ronnenes Sekret vorhanden. 

In manchen Drüsenläppchen fernerhin begegnet man in den 
Randpartien, da wo sich auch die grösseren Gefässe zeigen, 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 547 


einer geringen Anhäufung von Rundzellen mit Ver- 
mehrung des Bindegewebes. Wie weit diese zum Verschluss von 
Drüsenausführgängen beitragen könnte, und so eine Ektasie durch 
Sekretdruck von innen her bedingt werden könnte, lässt sich 
nicht mit Bestimmtheit angeben. 

Während die Schweissdrüsen der übrigen Haut zu den 
einfach tubulösen Drüsen gehören, sind die grossen Drüsen 
der Achselhöhle zusammengesetzt tubulös. Ich habe 
an Serienschnitten die Teilung des ausführenden Ganges beim Ueber- 
tritt in die secernierenden Teile in 2 bis 3 Aeste nachweisen 
können — das Verhalten zeigten die meisten untersuchten Achsel- 
drüsen — aber auch noch im Verlauf der secernierenden Gänge, 
die nach der Teilung keine weitere Verzweigung mehr eingingen, 
waren noch, wenn auch sehr selten nochmalige Teilungen in 
zwei Aeste vorhanden. Wie gesagt, lässt sich dieses Verhalten 
nur mit Hülfe von Serienschnitten feststellen. — Aehnliches 
konnte Kölliker!) schon vor Jahren feststellen: er äussert sich 
darüber: 

„bei den grossen Drüsen der Achselhöhle war das Drüsen- 

rohr meist mehrfach gabelig in Aeste geteilt, die wiederum 

sich spalteten und dann, nachdem sie oft noch kleine Blind- 
säcke abgegeben hatten, endeten.“ 

Wiedervereinigungen der einmal geteilten Gänge unter- 
einander, wie sie Kölliker, wenn auch selten, beobachtet hat, 
sind mir nicht zu Gesicht gekommen. 

Die Ausführungsgänge der Achseldrüsen bieten 
wenig Besonderes. Ein solcher nimmt von einer Ecke des 
Drüsenläppchens aus, nachdem die absondernden Kanäle (meist 
2—5) zusammengemündet sind, seinen Anfang und steigt fast 
grade empor, wodurch er sich von einem Ausführungsgang der 
kleinen vorgelagerten Knäueldrüsen unterscheidet. Er übertrifft 
letzteren etwas an Durchmesser; ausserdem ist seine Wand 
einfacher gebaut; während nämlich der Ductus sudoriferus ausser 
der bindegewebigen Hülle eine doppelte Epithellage hat, besitzt 
der Ausführungsgang einer grossen Achseldrüse ausser einer 
Membrana propria, die allerdings ziemlich dick ist, nur eine 
Schicht heller Epithelien ohne Cuticularbildung. — Von Kölliker’) 


Nk.,ölliker, le. 
2. Kölliker, 1% 


948 . Ludwig Talke: 


sowie Heynold!) ist bei den grossen Drüsen der Achselhöhle 
eine Einmündung des Ausführungsganges in die Haarbälge, 
allerdings nicht konstant, beobachtet, wie sie öfters bei den 
Öhrenschmalzdrüsen und regelmässig bei den Moll’schen Drüsen 
sich findet. Mir ist, so viele Schnitte ich auch durchsucht habe, 
ein derartiges Verhalten nie aufgestossen. 


1. Feinerer Bau der Epithelzelle. 


An in ÖOsmiumgemischen fixierten Präparaten fallen am 
Drüsenepithel noch einige mit dem Sekretionsprozess zusammen- 
hängende Besonderheiten auf. Es lassen sich nämlich zwei 
verschiedene Zellarten nachweisen, von denen die einen 
dunkel, dieandern dagegen hell erscheinen. Beiden gemein- 
schaftlich ist die ausserordentlich feine Körnelung der proto- 
plasmatischen Substanz. Die dunkleren sind anfangs schmal und 
haben dieselbe Höhe wie die hellen, später nehmen sie an Breite, 
besonders aber an Höhe zu und ragen über die hellen hervor; 
der überstehende Teil verdickt sich etwas, wird kolbig mit ge- 
wölbter Oberfläche. Diese Zellen sind secernierende, die Menge 
des Sekretes nimmt, der Volumsvermehrung entsprechend, zu; 
die hellen Elemente sind ruhende Drüsenzellen und solche, die 
soeben ihr Sekret entleert haben. Das gegenseitige Verhältnis 
ist ein verschiedenes. 

Nachdem oberhalb des Kernes die Sekretanhäufung in dem 
nach dem Lumen zu belegenen Teile der Zelle ihre Grenze 
erreicht hat, erfolgt die Sekretentleerung so, dass sich aus der 
Kuppe der Zelle ein verschmälerter Fortsatz entwickelt, und so 
allmählich die ganze Sekretmasse herausquillt. Der Kern er- 
scheint noch scharf kontouriert mit deutlichem Chromatingerüst, 
das Protoplasma ist heller geworden, gleichwohl noch granuliert. 
Die Zelle kann nun in den Ruhezustand zurückkehren, meist 
thut sie es nicht, sondern geht zu Grunde und zwar 
unter folgenden Erscheinungen. Die Zellkontouren sind verwischt, 
während die im Ruhezustand befindliche Zelle eine überall 
scharfe Begrenzung hat; die Zellsubstanz ist an den Rändern 
wie ausgenagt; die zarte Körnelung verschwindet, statt deren 
treten gröbere Granula auf, von etwas dunklerer Färbung. Hand 
in Hand damit gehen Zerfallserscheinungen am Zellkern; am 


’) Heynold, Virchows Archiv, Bd. 61. 


ae 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 549 


längsten scheinen noch die Nucleolen sichtbar zu bleiben, bis 
auch sie, wie vorher die übrigen Kernbestandteile, im Zelldetritus 
verschwinden. Letzterer mischt sich dem Sekret bei, das viel- 
fach eine ähnliche granulierte Beschaffenheit zeigt. — Betont 
sei hier noch, dass in den meisten Tubuli dunklere (thätige) 
und hellere Zellen (secernierende und untergehende) neben 
einander in verschiedenem Verhältnis zu finden 
sind. — Gleichzeitig erfolgt auch die sekretorische Aus- 
scheidung der Pigmentkörnchen, deren chemische Natur 
noch strittig ist und der Fettkörnchen. Sie liegen vorzugs- 
weise in den dunklen vergrösserten Zellen und zwar in dem 
kolbig angeschwollenen Endabschnitt derselben; die ruhenden 
Zellen enthalten die Körnchen weit spärlicher. 

Ueber die Abscheidung des Sekretes in den grossen Achsel- 
drüsen sind bisher noch keine Beobachtungen mitgeteilt. 

Kölliker erörtert nur die Frage des Ueberganges der 
körnchenartigen Teile aus den Zellen in das Sekret, und meint, 
dass dieselben entweder durch die poröse Cuticula hindurch 
träten oder nach Ablösung der Cuticula, die die Zellen vorüber- 
gehend verlieren könnten, direkt ins Sekret gelangen könnten. 

Neben diesen zwei Zellarten fallen noch kleinere scharf 
kontourierte Zellen im Drüsenepithel auf, die allerdings nur 
selten angetroffen werden; sie liegen oft teilweise unter grösseren 
Epithelzellen verborgen: es sind dies wohl junge, zum Ersatz 
der Verlorengegangenen bestimmte Zellen. 

War somit der Untergang einzelner zelliger Elemente im 
Drüsenepithel festgestellt, musste auch eine Neubildung 
notgedrungen stattfinden. Bilder, welche für eine 
direkte Zellteilung sprachen, fand ich nicht; die Regeneration 
erfolgte vielmehr, wie die mehrfach gefundenen Mitosen zeigten, 
ausschliesslich auf? dem Wege der indirekten Kern- 
teilung. 

An den zahlreichen kleinen Schweissdrüsen die um die 
grossen Drüsen lagen, waren — wie hier nebenbei bemerkt 
werden soll — keine Kernteilungen im Epithel auffindbar. 
Joseph,') der auch danach gesucht hat, vermisste sie sogar an 
gereizten Drüsen. 


') Joseph: Ueber Schweiss- und Talgdrüsensekretion. Archiv für 
Anat. und Physiol. Physiol. Abteilung 1891. 


550 Ludwig Talke: 


I. Körnchenpigmente. 

In den Zellen vieler Drüsenlumina fallen gelbe Körn- 
chen auf, die, hinsichtlich ihrer Farbe, Grösse und Lagerung, 
ein etwas verschiedenes Verhalten zeigen. Die Färbung ist bald 
hellgelblich, bald etwas dunkler, ins orange und bräunliche 
spielend. Die kleinsten unter ihnen sind eben noch mit starken 
Trockensystemen sichtbar, die grösseren erreichen die Grösse 
des Zellkerns; sie treten als feine Körnelung oder unregelmässige 
Scheibchen, aber auch als grössere Kongregationen auf, die sich 
als aus vielen einzelnen Bröckeln zusammengesetzt erweisen. 
Die kleineren liegen seitlich neben dem Zellkerne, die grösseren 
vorzugsweise oberhalb des letzteren, in dem nach dem Lumen 
zu gerichteten Zellteile, diesen oft prall erfüllend; der basale 
Abschnitt der Zelle, der den Kern mit enthält, ist dann frei. — 
An ungefärbten Präparaten, besonders an in Alkohol, besser noch 
in Formalin fixierten, zeichnen sich die zentralen Teile, der 
Epithelien, die die gelben Pigmentkörnchen enthalten, als gelber 
Ring deutlich ab. Manchmal ist ein Hervorquellen der Körnchen 
aus dem Zellleibe in das Lumen zu sehen, oder aber eine 
chmale Protoplasmazone umgiebt den von Sekret erfüllten, 
kolbig verdickten, inneren Zellabschnitt; es kommt auf diese 
Weise bei oberflächlicher Betrachtung der Eindruck einer 
Cuticularbildung zustande (s. u.). 

Hinsichtlich der Menge dieser Körnchen wäre zu sagen, 
dass einige Drüsenläppchen in fast sämtlichen Lumina die 
Körnchen enthalten, in anderen sind sie spärlich; in manchen 
Drüsenläppchen werden sie überhaupt vermisst. 

Die Menge innerhalb der einzelnen Zelle kann so gross 
werden, dass der Kern durch Atrophie zu Grunde geht. Besonders 
deutlich sieht man an tangential gefallenen Schnitten der Drüsen- 
gänge einzelne Epithelzellen, die von der Fläche betrachtet, 
eine unregelmässig polygonale Gestalt mit scharfen Ecken und 
Kanten besitzen, dicht erfüllt von den Körnchen, während vom 
Kern nichts mehr, von dem übrigen Teil der Zelle oft nur ein 
schmaler heller Protoplasmasaum, der die Körnchen noch zu- 
sammenhält, sichtbar ist. 

Was die chemische Natur dieser Körnchen anlangt, 
so lässt sich darüber nichts bestimmtes angeben, ihr 
tinetorielles Verhalten ist etwas eigentümlich und auch nicht 


Su 
ed 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. > 


eindeutig. — Die Eigenfarbe der Körnelung ähnelt noch 
am ehesten der Farbe von Blutpigment resp. Hämoglobinum- 
setzungsprodukten. Die Scheibehen- wie Körnchenform wider- 
spricht dieser Annahme keineswegs, wohl aber das Verhalten der 
Körnchen gegenüber der Eisenreaktion die ich mit Präparaten 
anstellte, sowie der Eosintinktion. — Handelte es sich nämlich 
um noch eisenhaltiges Blutpigment, so wäre doch wohl die Ferro- 
cyankali-Salzsäureprobe und noch mehr die Schwefelammonium- 
probe von Erfolg gewesen; beide sind mir, wie gesagt nicht 
gelungen. — An mit Hämatoxylin und Eosin tingierten Präparaten 
hatte die Eigenfärbung dieser Körnchen, wie ungefärbte Kontroll- 
präparate vom selben Stück oder Block zeigten, nichts eingebüsst; 
eine rosarote bis kupferrote Färbung, wie sie in Umwandlung 
beeriffene Erythrocyten noch anzunehmen pflegen, trat nie ein. 
Um einen noch sichereren Anhalt zu gewinnen, wurde das von 
Wiscozky als Reagens auf Hämoglobin empfohlene Eosin- 
gemisch zur Anwendung herangezogen (Eosin 1, Alaun 1, Alko- 
hol 200). Auch dabei liess sich keine Färbung der gelben 
Körnchen erzielen, die dieselben als abgelagertes und in Um- 
wandlung begriffenes Hämoglobin einwandsfrei zu deuten gestattet 
hätte. Hämatoxylin, sowohl das Böhmer’sche Alaunhämatoxylin, 
wie das von Heidenhain angegebene Eisenhämatoxylin liess 
die gelblichen Körner ungefärbt. 

Durch verschiedene Anilinfarben wurden sie dagegen intensiv 
tingiert: Gentiana violett, Saffranin, Carbolfuchsin, Lichtgrün; 
in Biondi-Heidenhain’scher Lösung wurden sie intensiv 
grasgrün. 

In Osmiumgemischen fixierte Präparate zeigten gleichfalls 
die Körnelung;; jedoch war mehr oder weniger intensive Bräunung, 
seltener Schwärzung, eingetreten; daneben fanden sich im Zell- 
leib feinste intensiv geschwärzte Körnchen, die aber feiner waren 
als die oben geschilderten Pigmentkörnchen und wohl einwands- 
frei als kleinste Fetttröpfchen zu deuten waren. Aus der durch 
die Osmierung eingetretenen Braunfärbung der inLagerung, 
Gsrösse und Auftreten völlig der oben beschrie- 
benen Körnelung gleichenden Partikelchen auf 


ı) Wiscozky: Ueber das Eosin als Reagens auf Hämoglobin. 
Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 13, 1877. 


[wb} | 
Ott 
[660] 


Ludwig Talke: 


die chemische Zusammensetzung aus Fett, schliessen zu wollen, 
ist nicht ohne weiteres angängig. 

Bekanntlich hat nicht alles, was sich nach ÖOsmierung 
schwärzt, als Fett zu gelten. Unna!) wies des näheren nach. 
dass die OÖsmierung durch reine Osmiumsäure oder Flemming- 
sche Flüssigkeit nicht allen Fettbefund der Haut darstelle, und 
sich durch sekundäre Osmierung von in bestimmter Weise vor- 
fixierten Präparaten (Pikrin-, Gerb-, Salpetersäure) noch mehr 
als Fett herausstelle, wie andererseits gewisse andere Stoffe 
auch durch Osmium geschwärzt werden. Kallies?) hat besonders 
betont, dass bei Anwendung der ÖOsmiumsäure nicht nur Fett, 
sondern fast alle denkbaren Gewebe sich schwärzen können. 

Sata°), der über das Vorkommen von Fett in der Haut und 
einigen Drüsen gearbeitet hat, kommt zu folgenden Resultaten: 
Den von mehreren Voruntersuchern entdeckten Fettgehalt der 
Schweissdrüsen bestätigend, konnte auch er in diesen, wie ihren 
Modifikationen (Achselhöhlen-, Anal-drüsen) das Fett in Form 
kleinster Körnchen in den Epithelzellen nachweisen, während 
dasselbe in den Ausführungsgängen fehlte. Oft fand er Fett- 
zellen und kleine feine Fetttröpfehen in der Umgebung der 
Drüsen, sodass an eine Aus- oder Einwanderung von Fett zu 
denken sei. — Nach den mir vorliegenden Präparaten habe ich 
diese Verhältnisse nicht feststellen können; für die Achsel- 
drüsen gelten sie sicher nicht. 

Der Fettgehalt dieser letzteren ist vielmehr, wie frische 
und mit Sudan III gefärbte Präparate ergeben haben, ein 
geringer; jedenfalls liegen die durch Sudan gefärbten Körn- 
chen, die als Fett zu gelten hätten, ganz anders im Zellleib als 
die, gelbe Eigenfarbe zeigenden, des näheren oben beschriebenen 
Zelleinschlüsse, sind auch viel spärlicher vorhanden. Auch Sata 
hat, wie er in einem Nachtrag zu seiner Arbeit berichtet, die 
Färbung mit Sudan III zur Kontrolle für dieselben Objekte, an 


® Unna, Fettfunktion der Knäueldrüsen und die Durchsetzung der 
Haut ete. Deutsche Mediz. Zeitung No. 43. 
Monatsschrift für prakt. Dematologie, Bd. 26. 
„ In: Verhandlungen der anat. Gesellsch. 12. Versammlung 16/17. 

®) Kallies, ebenda. 

*) Sata, Ueber das Vorkommen von Fett in der Haut und in einigen 
Drüsen, sogenannten Eiweissdrüsen. Zieglers Beiträge zur pathologischen 
Anatomie etc. Bd. 27, 559. 


2) 


St 
8%) 


Ueber die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 5% 


denen er obige Untersuchung machte, herangezogen; da sich 
hierbei das Fett in Drüsenzellen in anderer Form und öfters in 
geringerer Menge darstellte, als nach Einwirkung von Osmium- 
säure, scheint ihm die Annahme naheliegend, dass Osmium 
ausser dem Fett noch andere Bestandteile, vielleicht modifiziertes 
Eiweiss schwärzt. 

Nach an meinen Osmiumgemischpräparaten, wie an den mit 
Sudan gefärbten Schnitten, sind die Befunde bezüglich des Fett- 
gehaltes nicht die gleichen in den Achseldrüsen. Die sonst in 
bezug auf Grösse, Form und Lagerung mit den eingangs er- 
wähnten gelben Zelleinschlüssen, die sich auch dem Sekret bei- 
mischen, übereinstimmenden, durch Osmium braungefärbten 
Massen, lassen sich mit Sudan III nicht färben; mit letzterem 
Farbstoff tingieren sich vielmehr feinste Tüpfel im Zellleib, die 
den durch Osmium geschwärzten oben erwähnten Partikelchen 
gleichen. 

Nach alledem erscheint es zum mindesten fraglich, ob 
diese: Zelleinschlüsse, die sich mit Osmium bräunen, auch Fett 
sind; vielleicht handelt es sich um durch besondere Färbung 
ausgezeichnete, durch vitale Thätigkeit der Zelle entstandene 
Sekretionsprodukte; was dann noch dagegen spricht, dass es sich 
um Fett handelt, ist der Umstand, dass die gelber Zelleinschlüsse 
durch Alkohol, Aether, Xylol nicht ausgezogen wurden, sondern 
in ihrer Eigenfärbung erhalten blieben. 

Glykogen stellten diese nicht dar; a priori sprach ja 
schon die Form derselben dagegen; auch die färberische Reaktion 
derselben liess dieses ausschliessen. 


Ill. Zellmembran und Cuticula. 


Kölliker fand an den Drüsenzellen an der freien Fläche 
eine zarte aber scharfe Begrenzung, die gewissermassen den 
Eindruck einer festeren Hülle machte. In den grossen Drüsen 
der Achselhöhle sollten die Epithelien an dieser Stelle, eine 
wirkliche Cuticula besitzen, wie Heynold') an Osmium- 
präparaten fand; Kölliker glaubte diesen Fund bestätigen zu 
können; freilich schien ihm diese Auflagerung nicht so dick zu 
sein, wie sie Heynold gezeichnet hatte. In dieser Cuticular- 
bildung hat Kölliker eine deutliche Längsstreifung oder 


') Heynold, Virchows Archiv. Bd. 61. 


954: Ludwig Talke: 


Kerbung wahrgenommen, gleichsam als wenn sie von Poren- 
kanälchen durchzogen wäre. 


Joseph!) konnte in den grossen Schweissdrüsen der Achsel- 
höhle keine Cutikularbildungen an den Zellen konstatieren, welch’ 
letztere nur an den OÖhrenschmalzdrüsen vorhanden war. Kölliker 
legte dieser noch insofern eine grössere Bedeutung bei, als sie 
vermittels ihrer Porenkanäle Sekretstoffe in das Lumen über- 
treten lassen könne. 


Ich habe echte Cutieularbildungen nicht beobachtet. Vor- 
getäuscht wird eine solche oft dadurch, dass an stark mit Sekret 
gefüllten Zellen der innerste Protoplasmateil als heller Saum 
scharf gegen das übrige absticht. Eine weitere Quelle der 
Täuschung ist vielleicht darin zu suchen, dass an der freien Ober- 
fläche der Zellen ein schmaler Saum aufsitzt, der an Dicke 
wechselt. Sehr häufig fehlt diese Bildung ganz, vor allem ist sie 
nie an frischen Präparaten sichtbar gewesen. Aus alledem erhellt, 
dass hier keine echte Cuticularbildung vorliegt, sondern dass es 
sich um spärliche Mengen gewonnenes Sekret handelt, das in 
schmaler Schicht die Wand bedeckt. 


Das Sekret der Achseldrüsen ist in seinen äusseren Eigen- 
schaften und einigen seiner chemischen Bestandteile zur Genüge 
bekannt. Es ist vorwiegend breiartig, jedoch können nach 
Kölliker auch wässerige Absonderungen von den Achseldrüsen 
geliefert werden, und zwar besonders von den erweiterten Teilen 
der Drüsengänge, deren Epithel aus mehr oder weniger abge- 
platteten Pflasterzellen besteht. 


Mikroskopisch stellt sich das in den Drüsengängen liegende 
Sekret recht verschieden dar, was wohl durch die Fixierung 
und Färbung bedingt ist. Es kann vollkommen homogen sein 
oder gekörnelte Beschaffenheit haben; oft tritt es als fädige Masse 
mit einem feinen Gitterwerk und Lücken auf. Ganze Zellen, 
Lymphkörperchen, wie Kölliker sie beschreibt, habe ich nie 
beobachtet, dagegen finden sich oft gröbere und feinere gelbliche 
Körnchenmassen in ihm, bald vereinzelt, bald in bedeutenderer 
Menge. Fettkörnchen sind selten zu finden. Oder aber das 
Sekret besteht aus konzentrisch geschichteten kugeligen Bildungen, 


®) Joseph: Ueber Schweiss- und Talgdrüsensekretion. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. Phys. 1891. 


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Ueber die grossen Drüsen der Achseihöhlenhaut des Menschen. 


die in leicht erweiterten Drüsengängen mit atrophischem Epithel 
liegen; zuweilen wechseln auch hellere mit dunkleren Ringen ab. 
Die Färbung schwankt bei Hämatoxylin Eosintinktion von 
zartrosa oder blassbläulich bis dunkelviolett; an Osmiumgemisch- 
präparaten erschien es bräunlich oder gelblich und tingierte sich 
mit verschiedenen Anilinfarbstoffen; bei Eisenlack-Hämatoxvlin- 
färbung nahm es graugelbliche bis hellschwarze Färbung an. 
Manche Drüsenläppchen sind völlig frei von Sekret, meist 
sind immer nur einige mit Sekret gefüllte Lumina vorhanden. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXVI. 


Sämtliche Figuren sind mit Verwendung des Abb&6- Zeiss’schen 
Zeichenapparates auf die Höhe des Objekttisches projieiert und gezeichnet 
bei eingeschobenem Tubus. 

Fig. 1. Obj. A Oc. O (Zeiss). Ein Läppchen einer Achseldrüse mit normal 
weiten Drüsengängen. 

Fig. 2. Obi. A 0Oc. OÖ (Zeiss): Achseldrüseuläppchen mit erweiterten 
Drüsengängen. Die meisten enthalten etwas Sekret von fädig- 
körniger Beschaffenheit. 

Fig. 3. Obj. D Oe. 2 (Zeiss). Ein tangential angeschnittener Drüsen gang 
Helle und dunkle Zellen. Gelbliches, körniges Pigment in Körnchen 
und Schollen angeordnet. Einige Zellen sind ganz damit gefüllt 
Formalinpräparat. 

Fig. 4. Dieselbe Vergrösserung wie in 3. Drüsengang im Querschnitt. 

Pigment. 

Obj. DD Oe. 2 (Zeiss). Hermann’sche Lösung. Eisenlack- 

hämatoxylinfärbung. Helle — ruhende Zellen (deutliche Begrenzung) 

und untergehende Zellen (unscharfe Kontourierung, grobe Körnelung); 
dunkle — secernierende Zellen mit körnigem und scholligem 

Pigment. Die letzteren sind länger, höher, am freien Ende kolbig 

angeschwollen und zeigen hin und wieder einen Fortsatz, der sich 

in das innerhalb des Lumens liegende Sekret erstreckt. 


= 
En 

= 
ou 


656 


Beitrag zur Morphologie und Mikrophysio- 


logie der Brunnerschen Drüsen. 


Von 
Stud. A. A. Bogomoletz in Odessa. 


Hierzu Tafel XXVIl. 

Die Struktur und Funktion der Brunnerschen Drüsen kann 
heute noch nicht für vollständig geklärt angesehen werden- 
Während Stöhr z. B. in seinem Lehrbuche der Histologie diese 
Drüsen als zweigig - röhrenförmige darstellt, zählen Böhm und 
Davidoff sie zum Typus der zweigig-alveolaren Drüsen, nm 
deren Säcken, und insbesondere auf deren Boden, man häufig 
Alveolen finden könne. 

In der speziellen Literatur über die Morphologie der Drüsen 
des Duodenums finden sich derartige Widersprüche noch häufiger. 

Die Untersuchungen über das Drüsensekret sind noch 
unklarer; hiervon kann man sich sehr leicht überzeugen, wenn 
man nur die Ansichten, die in zweien angesehenen Lehrbüchern 
der Physiologie (Landois, Frederick und Nuel) dargelegt 
sind, vergleicht. 

Landois vertritt die Ansicht, dass der Inhalt der Ab- 
sonderungszellen ausser Eiweiss, noch Mucin und Ferment- 
Stoffe unbekannter Natur enthält. Er fügt hinzu, dass diese 
Drüsen höchstwahrscheinlich dem Pankreas nahe stehen. 

Frederick und Nuel schreiben den Brunnerschen Drüsen 
die Aussonderung von Pepsin zu. 

Die eben angeführte Verschiedenheit der Ansichten hat 
mich veranlasst, die Struktur der Brunnerschen Drüsen im 
Zusammenhange mit ihren physiologischen Funktionen näher zu 
untersuchen. 


Geschichtlicher Ueberblick. 


„In duodeno plurimas insignes glandulas ultra palmi latitudinem a 
pyloro deorsum sparsas inveni, quae detracta tunica fibrosa quasi conglomeratae 
apparuerunt, dimidiati seminis cannabini magnitudine, quae aqua maceratae 
mucum stillabant copiose etiam octavo adhuc post mortem die.“ 

So beschreibt im Jahre 1679 Wepfer die von ihm entdeckten 
Drüsen des Duodenums. 

Im Jahre 1688 untersuchte Brunner diese Drüsen ausführlicher und 
nannte sie neues Pankreas oder Pancreas secundarium. 


Beitrag zur Morphologie etc. der Brunnerschen Drüsen. 657 


Etwa 150 Jahre verflossen von da an, ohne dass Jemand weitere Mit- 
teilungen über die Drüsen des Duodenums machte. 

Erst im Jahre 1535 kommen Böhm und 11 Jahre später Middel- 
dorpf, nachdem er eine ganze Reihe von Untersuchungen über diese 
Drüsen bei verschiedenen Tieren gemacht hatte, zu der Ansicht, dass es 
alveoläre Drüsen sind; er verwirft die Identität der Aussonderung der- 
selben mit derjenigen des Pankreas und bezeichnet zum erstenmal die 
Drüsen als „Brunnersche‘“. 

Seit dieser Zeit hat sich eine grosse Zahl von Forschern mit den 
Brunnerschen Drüsen beschäftigt. Da jüngst A. Oppel') eine ausführliche 
historische Uebersicht gegeben hat, so kann ich mich auf diese beziehen. 
Jedoch möchte ich bei Schwalbes Darstellung verweilen. Er betrachtet 
die Brunnerschen Drüsen als eine Uebergangsform zwischen röhrenförmigen 
und acinösen Formen und weist zugleich auch auf ihre Aehnlichkeit mit den 
Schweissdrüsen hin. Das Epithel der Brunnerschen Drüsen und ihrer Aus- 
führgänge besteht, seiner Ansicht nach, aus kegelförmigen Zellen, deren 
Kerne am peripherischen Ende liegen. In jeder Zelle unterscheidet er, ausser 
dem Kern und der homogenen Grundsubstanz, zweierlei Art Körner: 1. Fett- 
körnchen und 2. eine grosse Zahl anderer Körner, die den in Speichel- und 
Schleimdrüsen vorkommenden ähnlich sind; letzteren ist er geneigt, eine 
fermentative Wirkung zuzuschreiben. Auf dem basalen Ende der Zelle sind 
seitliche Auswüchse vorhanden, die senkrecht zu der Längenachse stehen 
und an die Membrana propria grenzen. Diese Auswüchse geben ihrer 
Lagerung nach dasselbe Bild, wie die Schuppen bei den Fischen. Gegenüber 
der Meinung Middeldorpfs, dass die Brunnerschen Drüsen, besonders bei 
den Grasfressern verbreitet sind, ist Schwalbe der Ansicht, dass die Zahl 
der Brunnerschen Drüsen durchaus nicht von der Art der Nahrung abhängig 
ist. Indem er eine grosse Aehnlichkeit zwischen den Zellen der Brunner- 
schen Drüsen und den Elementen der Schleim- und etlichen Speicheldrüsen 
konstatiert, giebt er zugleich eine nahe Verwandtschaft ihres Epithels mit 
demjenigen der Pylorusdrüsen zu. Ganz anders ist, nach Schwalbe, die 
Struktur der Drüsen, die beim Kaninchen in der Darmwand eingebettet 
liegen. Unmittelbar am Magen, 1—1'!/s cm von dem Pylorus entfernt, sind 
diese Drüsen, dem Bau nach, den Brunnerschen Drüsen anderer Tiere 
ähnlich; weiter den Darm hinab auf einer Strecke von 50 cm zeigen die 
Drüsen ganz den Bau des Pankreas. 

Wir gestatteten uns, etwas weiter auf Schwalbes Arbeit 
einzugehen, weil dieselbe eine der ausführlichsten Forschungen auf dem Ge- 
biete der Brunnerschen Drüsen ist und der Verfasser in seinen Schluss- 
folgerungen die entgegengesetzten Anschauungen anderer Forscher mitein- 
ander zu vereinigen sucht. 

Eine ganze Reihe von Autoren, wie z.B. Renaut, Bentkowsky, 
Kuczynski, Schlemmer, Brücke, Schaffer und viele andere, 
schreiben den Brunnerschen Drüsen einen tubulösen Bau zu, ähnlich dem 


") A. Oppel, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie 
der Wirbeltiere. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 37 


658 A. Bogomoletz: 


der pylorischen Drüsen, während andere, z, B. Heidenhain, -Toldt, 
Gegenbaur, diese Drüsen für acinöse halten. 

Was die Funktion der Drüse betrifft, so finden wir ebensolche Wider- 
sprüche. Einige Forscher halten sie für Schleimdrüsen, andere schreiben 
ihrem Sekret die Eigenschaften des Pepsins und sogar des diastatischen 
Ferments zu (Budge und Krolow). 

Glaessner erkennt in seiner Arbeit (1901) die Identität des 
Ferments der Brunnerschen mit dem der pylorischen Drüsen an, indem er 
sagt: „Jedenfalls ist bemerkenswert, dass das proteolytische Ferment des 
Pylorus und der Brunnerschen Drüsen gewisse Eigenschaften beider in 
gleicher Richtung wirksamen Nachbarfermente, des Pepsins und des Trypsins, 
vereinigt.“ 


Untersuchungsverfahren. 


Beim Studium der uns interessierenden Frage bedienten wir uns 
zweierlei Methoden, der vergleichend-anatomischen und der physiologischen. 
Wir untersuchten den Bau der Brunnerschen Drüsen bei verschiedenen 
Tieren, unabhängig von ihrem Funktionszustande; ferner bemühten wir uns die 
morphologischen Veränderungen in dem Gewebe der normalen Brunnerschen 
Drüsen zu verschiedenen Zeiten, und unter verschiedenen Bedingungen ihrer 
Thätigkeit zu erforschen. 

Einzelne Stücke des Dünndarms, bei lebendigen Tieren unter Chloro- 
form-Narkose, oder sofort nach dem Tode ausgeschnitten, fixierten wir teils 
in Flemming'’scher Flüssigkeit, teils in gesättigter Sublimat - Lösung, 
welche mit physiologischer Kochsalzlösung zubereitet worden war, teils in 
Alkohol, betteten in Paraffin ein, was wir, der topographischen Verhältnisse 
wegen, für notwendig erachteten. Die Mikrotom - Schnitte wurden teils mit 
Wasser, meist aber mit 30°/o Alkohol aufgeklebt. Die n Flemming- 
scher Flüssigkeit fixierten Präparate färbten wir mit Safranin und Pikro- 
Indigo-Karmin, die in Alkohol und Sublimat fixierten mit Böhm er’schem 
‘Hämatoxylin und Van-Gieson’scher Flüssigkeit oder mit Pikrinsäure. 
Die Sublimat - Präparate färbten wir auch in Thionin, wobei wir zuweilen 
als Ergänzungsfarbe Eosin gebrauchten. Für die Verteilung der Blutgefässe 
injizierten wir mit formalin-karmin-gelatinöser Masse nach T. Lomynski, 
oder wir injizierten den Tieren bei Lebzeiten Indigo-Karmin. 


Wir untersuchten die Brunnerschen Drüsen von Pferden, 
Ochsen, Schweinen, Schafen, Hunden, Katzen, Kaninchen, Ratten 
und Mäusen. Bei allen diesen Tieren bilden die terminalen Ver- 
zweigungen der Drüsenschläuche kegelförmige Ausbuchtungen, 
so dass man diese für Alveolen halten und die Drüsen selbst 
zum Typus der alveolären rechnen kann. Die Ausbuchtungen 
sind bei verschiedenen Tieren nicht gleich gut ausgebildet, 
worauf wahrscheinlich auch die Verschiedenheit der Ansichten 


Beitrag zur Morphologie etc. der Brunnerschen Drüsen. 659 


der Forscher beruht. So sind beim Schafe die Ausbuchtungen 
sehr unbedeutend; erst nachdem die Schnitte durch den Darm 
nach den verschiedensten Richtungen gemacht worden waren, 
konnten wir uns überzeugen, dass die Ausbreitungen an den 
Enden der Schläuche beständig vorhanden sind und erkannten 
darin die echten Alveolen. Bei der Katze kommen die Alveolen 
in den Drüsen bedeutend klarer zum Vorscheine. Jede Drüse 
mit allen ihren Verzweigungen hat bei diesen Tieren im Ganzen 
die Form eines Ovoids (Fig. 1), das mit seinem verjüngten Ende 
zur Muscularis mucosae gerichtet ist. Die terminalen Aus- 
buehtungen werden in der Richtung zu dem Ausführgange enger, 
indem sie hier ein „Collum alveolae“ bilden, das bei der Mündung 
in den Ausführgang wiederum etwas breiter wird. 

In den Drüsen des Kaninchens sind diese Alveolen noch 
klarer ausgebildet. Nach Schwalbe und Kuczynski ist ihr 
;jau dem des Pankreas ähnlich. 

Die Brunnerschen Drüsen befinden sich in der Submucosa 
des Duodenums, insofern überhaupt von einem solchen Darm 
bei verschiedenen Tieren die Rede sein kann. Jedenfalls fangen 
diese Drüsen bei den meisten Tieren sofort hinter dem Pylorus 
an und erstrecken sich im Darme abwärts in verschiedenen 
Dimensionen. Auf der Grenze zwischen der Pyloruszone und 
den Darmdrüsen liegt gewöhnlich der von den Autoren be- 
schriebene solitäre Follikel. Auf Längsschnitten durch den 
Pylorus und den Anfang des Darms konnten wir niemals einen 
unmittelbaren Uebergang von den tubulösen Drüsen des Pylorus 
zu den Brunnerschen konstatieren und der Unterschied in Bezug 
auf die Reaktion und Morphologie der Zellenelemente brachte 
uns noch mehr zu der Ueberzeugung, dass diese beiden Arten 
von Drüsen verschieden sein müssten. Während die Brunner- 
schen Drüsen des Kaninchens bei der Färbung mit Safranin und 
Pikro - Indigo - Karmin eine deutliche Schleimmetachromasie 
erzeugten, färbten sich die Drüsen des Pylorus normal, gleich 
den Lieberkühnschen Drüsen; das Zellenplasma hat bei ihnen 
eine grünlich - gelbe Farbe, die Zellenkerne eine rote, während 
von einer violetten Zone der Drüsen der Submucosa keine Rede 
sein kann. Das submucose Bindegewebe, in welchem sich die 
Brunnerschen Drüsen befinden, strahlt Fasern aus, welche die 


Membrana propria der Drüsen bilden. Einzelne Fasern dieser 
Silk: 


660 A. Bogomoletz: 


Membran dringen zwischen die Lobuli ein und bilden für jede 
Alveole eine Art von Kapsel. Blutgefässe begleiten diese Fasern. 


Die Ausführgänge durchbrechen, begleitet von Bindegewebs- 
fasern, die Muscularis mucosae und, zwischen den Lieberkühn- 
schen Drüsen liegend, öffnen sie sich in der Darmlıchtung an der 
Grundfläche der Zotten. . Darauf, dass die Ausführgänge in die 
Lieberkühnschen Krypten münden, wie es Renaut. Kuczynski 
u..a. beschreiben, sind wir bei unseren Beobachtungen nicht 
gestossen. Zuweilen, wenn die betreffende Lieberkühnsche Drüse 
und der Ausführgang der Brunnerschen schräg abgeschnitten 
waren, stellten sie bei oberflächlicher Betrachtung des Präparats 
ein Bild solcher Vereinigung dar, während die aufmerksamere 
Untersuchung ihrer Verhältnisse zu einander sofort das Unzu- 
treffende dieser Darstellung bewies. Das niedrige Zylinder- 
epithel der Brunnerschen Drüsen, der Form eines Stumpfkegels 
ähnlich, geht ohne Veränderung in das Epithel der Ausführ- 
gänge über. Die Zellkerne liegen immer am basalen Ende der 
Zelle, dicht an der Membrana propria der Drüse. Der Bau des 
Protoplasmas ist verschieden, und dabei abhängig vom Funktions- 
zustande der Drüse; ausführlicher werden wir diesen Bau im 
2. Teile unserer Arbeit betrachten. Zugleich mit den Lobuli, 
deren Protroplasma in gewöhnlicher Weise erscheint, kommen 
gewöhnlich auch andere vor, deren Zellen von Körnern überfüllt 
sind, die sich mit Safranin rotbraun färben und an das pankrea- 
tische Zymogen erinnern. Diese Körnelung ist wahrscheinlich 
auch teilweise die Ursache dessen gewesen, dass die Autoren 
eine Aehnlichkeit der Brunnerschen Drüsen mit dem Pankreas 
konstatiert haben. Indessen ist im letzteren das Epithel 
bedeutend schmalzelliger, weshalb auch die Zellen mehr in die 
Länge gezogen erscheinen; der Kern braucht auch nicht immer 
an der Membrana propria zu liegen. 


Zum Schlusse des vergleichend-anatomischen Teils unserer 
Arbeit gestatten wir uns, bezüglich der Drüsen des Kaninchens, 
die sich in der Submucosa des Dünndarms befinden, noch einige 
Worte hinzuzufügen. Da wir die physiologischen Versuche 
speziell am Kaninchen ausgeführt haben, ist es für uns sehr 
wichtig, die Identität ihrer Drüsen mit den Brunnerschen anderer 
Tiere festzustellen. 


es 


Beitrag zur Morphologie etc. der Brunner’schen Drüsen. 661 


Wir können uns mit Schwalbes Ansicht, dass die wahren 
3runnerschen Drüsen sich beim Kaninchen auf 1!/s cm unmittelbar 
hinter dem Pylorus nach abwärts erstrecken und als Fortsetzung 
der Pylorusdrüsen erscheinen, nicht einverstanden erklären. 
Desgleichen können wir auch das nicht zugeben, dass die weiteren 
Drüsenbildungen in der Kaninchen - Submucosa im Baue dem 
Pankreas sehr nahe stehen sollen. Breite Lumina, der Drüsen- 
lobuli, die Abwesenheit der Langerhans’schen Inseln brachten 
uns zur Ueberzeugung, dass von einer Aehnlichkeit mit dem 
Pankreas keine Rede sein kann. Die Drüsen sind ganz identisch 
mit denen, die Schwalbe als eine besondere Schicht abteilt 
und die unmittelbar am Pylorus liegen. Sie reagieren beim 
Färben mit Thionin und Safranin in gleicher Weise und weisen 
dieselben obenerwähnten Kennzeichen auf, welche sie von den 
Pylorusdrüsen unterscheiden. 


Als Grundlage unserer experimentalen Forschungen diente 
die von Prof. Pawloff bewiesene These, dass die hauptsäch- 
lichen Verdauungsdrüsen die Fähigkeit besitzen, sich nach den 
Anforderungen der Speisestoffe zu richten, indem sie durch die 
Sekretion der entsprechenden Fermente reagieren. Wir über- 
trugen diese Regel auf die Brunnerschen Drüsen, unterwarfen 
während längerer Zeit die Tiere verschiedenen spezifischen 
Fütterungen und hofften dabei morphologische Veränderungen 
im Gewebe der Brunnerschen Drüsen hervorzurufen, um danach 
über diese oder jene Eigenschaften ihres Sekrets zu urteilen. 

Diese Experimente schienen uns besonders deshalb wünschens- 
wert, weil, soweit uns bekannt, noch Niemand nach denselben 
Versuche über die Brunnerschen Drüsen angestellt hat. Die 
Erfolge aber, die A. Mankowski beim Studium des Pankreas 
mit dieser Methode erzielt hat, liessen uns hoffen, dass auch 
unsere Experimente nicht fruchtlos bleiben würden. 

Unsere Experimente teilten wir in zwei Serien. Zu der 
ersten nahmen wir vier ganz gesunde Kaninchen, die eine zeitlang 
im Laboratorium dieselbe Fütterung erhielten. Drei von ihnen 
bekamen ausser der normalen Speise (Hafer und Heu): das erste 
frisches, rohes Eiweiss, das zweite Runkelrübenzucker und 
das dritte oleum amygdalarum duleium. Diese Stoffe führten 


662 A. Bogomoletz: 


wir den Tieren mittels eines weichen Nelatonschen Katheters in 
den Magen ein. Demnach bekam im Verlauf von 20 Tagen das 
erste 500,0 rohes Eiweiss, das zweite 300,0 Zucker und das 
dritte 150,0 Mandelöl. Die letzte Portion bekamen sie vier 
Stunden vor der Operation, welche an den noch am Leben be- 
findlichen Tieren unter Chloroformnarkose ausgeführt wurde. 
Dabei wurden unmittelbar vom Pylorus angefangen, 10—15 Centi- 
meter lange Stücke des Dünndarms ausgeschnitten und sofort 
fixiert. Nach unserer Berechnung hatte die vor vier Stunden 
gegebene Speise diese Strecke bereits passiert und die Brunner- 
schen Drüsen mussten ihr Sekret ausgesondert haben. Das vierte 
Kaninchen hungerte vier Tage und bekam nur Wasser (unvoll- 
ständiges Hungern). 

Bei der zweiten Serie wurde vier anderen Kaninchen der 
Ausführgang des Pankreas abgebunden, was von Dr. A. Man- 
kowski ausgeführt wurde. Der Ausführgang wurde hierbei an 
zwei Stellen abgebunden und zwischen den Ligaturen durch- 
schnitten. Dadurch dass wir das Pankreas ausschalteten, hofiten 
wir eine verstärkte Thätigkeit der Brunnerschen Drüsen her- 
vorzurufen, sofern die Ansichten einzelner Autoren von 
der Funktionsähnlichkeit dieser Drüsen mit den Pankreasdrüsen 
auf Richtigkeit beruhten. Die ersten drei Kaninchen der zweiten 
Serie bekamen die ersten zwei Wochen dieselbe Speise, nachdem 
hungerten sie vier Tage lang und erhielten nur grössere Portionen 
von Eiweiss, Zucker und Fett. Zum letzten Mal wurden ihnen 
diese Stoffe 1'/e Stunden vor der Operation gereicht. Die: 
Quantität der verabfolgten Nahrungsgrundlagen blieb dieselbe. 

Das vierte Kaninchen der zweiten Serie hungerte absolut 
vier Tage. 

Die Resultate unserer Forschungen ordnen wir: 


I. Die Fütterung mit Eiweiss. 

Erste Serie. Auf den in Flemming’scher Flüssigkeit 
fixierten und mit Safranin und Pikro - Indigo - Karmin gefärbten 
Präparaten sind die Lobuli intensiv rosa-violett gefärbt. Die 
Lumina der Lobuli sind häufig mit amorpher Masse von dunkel- 
violetter Farbe, wahrscheinlich Schleim, gefüllt. Die Zellkerne, 
reich an Chromatin, sind hellroth. Vergleichsweise selten (1 bis 
2 Lobuli im Gesichtsfelde bei 600facher Vergrösserung) begegnet 


Beitrag zur Morphologie etc. der Brunnerschen Drüsen. 663 


man Lobulis, deren Zellen grün-gelb gefärbt sind und dunkel- 
braun-rote Körner enthalten, die unserer Meinung nach mit 
zymogenen Körnern identisch sind. Durch die Körnelung, weiche 
diese Zellen überfüllt, sind die Zellkerne verdeckt. Es kommen 
auch Lobuli vor, in denen zugleich mit den Zymogen enthalten- 
den Zellen auch andere rosa-violett gefärbte und nicht körnige 
vorhanden sind (Fig. 3). 

Zweite Serie. Dieselbe Fixierung und Tinktion. Das- 
selbe Bild, nur der Schleim kommt viel seltener vor. Bedeutend 
mehr Lobuli enthalten Zymogen (Fig. 2). 


I. Die Fütterung mit Zucker. 


Fixierung und Tinktion dieselben, wie auch bei Fütterung 
mit Eiweiss. 


Erste Serie. Es finden sich keine zymogene Körner. 
Es kommen Lobuli in gleicher Zahl vor, welche rosa-violett ge- 
färbt und trüber als im vorigen Falle bei der Fütterung mit 
Eiweiss sind, und Lobuli, die ein grünlich-dunkelbraunes, gleich- 
sam verhärtetes Zellenplasma aufweisen. Dieses Zellenplasma 
wird zur Peripherie hin dunkler und enthält keine differenzierte 
Zymogenkörner. Die Zellkerne sind unsichtbar. Der Schleim 
kommt seltener und ausnahmsweise in den Lobuli erster Art 
vor. (Fig. 4). 

Zweite Serie. Das Bild ist ganz dasselbe. 


1ll. Die Fütterung mit Fett. 

Fixierung und Tinktion wie früher. 

Erste Serie. Die Lobuli haben grösstenteils eine trübrot- 
violette Farbe. Man kann oft die einzelnen Zellen nicht unter- 
scheiden. Es kommen vor Lobuli, die an sich eine dichte 
homogene violette Schleimmasse vorstellen, stellenweise sieht man 
Reste der zerstörten Drüsenzellen. Die Zellkerne sind nicht 
gefärbt. In anderen Lobulis trifft man zugleich mit schleimig- 
degenerierten Zellen scheinbar vollständig gesunde. Die Mitosen 
in den Zellkernen deuten auf eine Regeneration des Drüsen- 
epithels. Neben solchen Lobuli sind auch Zymogen enthaltende, 
den in der ersten Gruppe beschriebenen ganz ähnliche, vorhanden, 
aber ihre Zahl ist viel geringer (Fig. 5). 


664 A. Bogomoletz: 


Zweite Serie. Dasselbe Bild der Zerstörung, nur schärfer 
ausgebildet. Es finden sich keine Zymogen enthaltende Zellen, 
hingegen kommen dunkelbraun-grüne Lobuli, ganz ähnlich den 
in der zweiten Gruppe beschriebenen, vor. Zwischen den Lobulis, 
in den Lymphgefässen zeigt sich Fett, schwarz in Folge von 
Osmiumwirkung. 


1V. Das Hungern. 

Die Hunger-Experimente können wir nicht für gelungen 
erachten, weil das Darmrohr ( Magen und Darm) eine ziemlich 
grosse Menge von Magenbrei enthielt. Die Erklärung dieses 
Factums finden wir bei Dr. A. Mankowski in seiner Disser- 
tation „Die Bedeutung der Langerhans’schen Inseln“. 
In diesem Falle entsprechen die Bilder völlig der normalen 
Struktur der Drüsen, die im ersten Teile unserer Arbeit be- 
schrieben ist. 


Wenn wir das Ergebnis unserer Untersuchungen ziehen 
wollen, die allerdings noch nicht vollständig sind, so kommen 
wir zu folgenden Resultaten: 

1. Die Brunnerschen Drüsen sind alveolare Drüsen und 
erscheinen durchaus nicht als Fortsetzung der tubulösen Drüsen 
des Pylorus. 

2. Die Ausführgänge der Brunnerschen Drüsen münden 
direkt in die Darmlichtung an der Grundfläche der Zotten ein, 
niemals in eine Lieberkühn’sche Drüse. 

3. Im normalen Zustande der Drüsen kommen verschiedene 
Lobuli vor, und zwar einerseits solche, deren Zellen eine Körnelung 
besitzen, anderseits solche, die ihr Sekret, scheinbar, ausgeschieden 
haben. 

4. Das gleichzeitige Vorhandensein zweier Typen von Lobulis 
deutet auf die Verschiedenheit des Funktionszustandes, in dem 
sich diese Lobuli befinden, hin. 

5. Die Zellen, mit in denselben eingebetteten Körnern, ent- 
halten einen Fermentvorrat — Zymogen; die Zellen ohne Zy- 
mogen zeigen Reaktion auf Schleim (Metachromasie). Also 
sondern die Brunnerschen Drüsen sowohl Eiweisssekret, wie auch 
Schleim aus. Wie es scheint, ist die Schleimabsonderung ein 
sekundäres Moment in der Thätigkeit der Drüsen. 


en 


Beitrag zur Morphologie etc. der Brunnerschen Drüsen. 665 


6. Das Vorhandensein von zymogenen Körnern in grösster 
Menge steht mit der Eiweissfütterung im Zusammenhange. 

7. Bei der Fettfütterung kommen die zymogenen Körner 
in geringer Zahl vor. 

8. Die Kohlenhydratfütterung hat eine Aussonderung von 
grosser Schleimmenge zur Folge. 


Ich erachte es für eine angenehme Pflicht, meinen hoch- 
geehrten Lehrern den Herren W. W. Podwyssotski und 
A. T. Mankowski für die wertvollen Hinweise, die sie mir bei 
dieser Arbeit zu Teil werden liessen, meinen verbindlichsten 
Dank auszusprechen. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXV1l. 


Fig. 1. Brunnersche Drüsen der Katze. 

a) Submucoses Bindegewebe; b) Brunnersche Drüse; c) Ausführgang 
der Brunnerschen Drüse; d) Lieberkühn’sche Drüsen; e) Mus 
cularis muscosae. Färbung mit Böhmer’schen Hämatoxylin und 
Pikrinsäure. 

Fig. 2. Brunnersche Drüsen des Kaninchens. Eiweissfütterung, zweite Serie. 
Färbung: Safranin und Pikro-Indigo-Karmin. 

Fig. 3. Brunnersche Drüsen des Kaninchens, Eiweissfütterung, erste Serie. 
a) Brunnersche Drüsen; b) Submucoses Bindegewebe. c) Muscularis 
mucosae; d) Lieberkühn’sche Drüsen. Vergrösserung 600-fach 
Färbung: Safranin und Pikro-Indigo-Karmin. 

Fig. 4. Brunnersche Drüsen des Kaninchens. Kohlenhydratfütterung. Fär- 
bung: Safranin und Pikro-Indigo-Karmin. 

Fig. 5. Brunnersche Drüsen des Kaninchens. Fettfütterung. Färbung: 
Safranin und Pikro-Indigo-Karmin. 


Literaturverzeichnis.') 


1. Böhm, A. und v. Davidoff, M.: Lehrbuch der Histologie des Menschen. 
Russ. Uebersetzung 1899. 

2. Glässner, K.: Ueber die Funktion der Brunnerschen Drüsen. — Bei- 
trag zur chemischen Physiologie und Pathologie. 1901. 


!) Wir bezeichnen hier nur die Werke, deren Inhalt wir mehr oder 
weniger ausführlich in dieser Arbeit referiert haben. 


666 A.Bogomoletz: Beitrag zur Morphologie ete. d. Br. Drüsen. 


3. 


1 


12. 


13. 


Kuezynsky, A.: Beitrag zur Histologie der Brunnerschen Drüsen. — 
Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1890. 
Landois, L.: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Uebersetzt in's 
Russische. 1898. 

Mankowsky, A.: Beitrag der Mikrophysiologie des Pancreas. Die 
Bedeutung der Langerhans’schen Inseln. Kiew. 1900. Diss. 

Oppel, A.: Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der 
Wirbeltiere. T. II. Jena, 1897. 

Pawlow, J.: Vorlesungen über die Thätigkeit der hauptsächlichen Ver- 
dauungs-Drüsen. St. Pet. 1897. 

Podwyssotski, W.: Neue Daten über den feinsten Bau des Pancreas. 
Kiew. 1882. 

Renaut, J.: Note sur la structure des glandes a mucus du duodenum 
(glandes de Brunner). — Progres medical. 1873. 

Renaut, J.: Traite d’histologie pratique. T. II. Paris 1899. 
Schwalbe, G.: Beitrag zur Kenntnis der Drüsen in den Darmwandungen, 
insbesondere der Brunnerschen Drüsen. — Arch. f. mikrosk. Anat. 1872. 
Frederick und Nuel.: Grundriss der Physiologie des Menschen. 
Russ. Uebersetzung. 1897. St. Petersburg. 

Stöhr.: Lehrbuch der Histologie. Russ. Uebersetzung. 1901. St. Pet. 


F 


667 


Beitrag zur Lehre von der Blutentwicklung 


des embryonalen Rindes und Schafes. 


Von 
Dr. Johannes Jost, Berlin. 


Hierzu Tafel XXVII. 


1. Einleitung. 

Die roten Blutkörperchen der Säugetiere sind im Gegen- 
satz zu denen der übrigen Wirbeltiere kernlos. Sie sind die 
Sauerstoffträger des Blutes; neben ihnen zirkulieren in der Blut- 
flüssigkeit noch hämoglobinfreie, mit Kern und Protoplasma 
versehene Blutkörperchen, die Leukocyten. 

Diese im normalen Blute aller Säugetiere stets vorhandene 
Differenzierung der Blutkörperchen in kernlose rote und kern- 
haltige weisse ist bei den übrigen 4 Wirbeltierklassen, den 
Vögeln, Reptilien, Amphibien und Fischen, nicht mehr durchge- 
führt, denn bei ihnen besitzen sowohl die hämoglobinhaltigen 
als auch die hämoglobinfreien Zellen Kerne. 

Wenn wir weiter zu den Wirbellosen hinuntergehen, so 
sehen wir, wie das Blutgefässsystem sich progressiv vereinfacht; 
mit dieser Vereinfachung geht eine Veränderung der Blutflüssig- 
keit Hand in Hand. Amöboide Zellen, welche unseren Leukocyten 
entsprechen, treffen wir’ noch bei den Würmern an, während 
hämoglobinhaltige Zellen bei den wirbellosen Tieren nicht mehr 
gefunden werden, ausser bei einer Klasse der Würmer, nämlich 
bei den Nemertinen. 

Als Ersatz dafür enthält zuweilen das Blutplasma der 
niederen Tiere Hämoglobin oder ähnliche Substanzen in Lösung, 
die im Stande sind, Sauerstoff zu binden. So hat der Regenwurm 
rotes, hämoglobinhaltiges Blutplasma, während Tintenfische und 
Krebse blaues, sogenanntes Hämocyanin enthaltendes Blut besitzen. 

Was nun die Entwicklung der kernlosen roten Blutkörperchen 
(Erythrocyten) bei den Säugetieren betrifft, so sind die Ansichten 
der Autoren hierüber sehr verschieden. Man ist sich jedoch bis 
auf Hayem darüber einig, dass die kernlosen, roten Blut- 
körperchen, welche im Blute der Säugetiere zirkulieren, au 
kernhaltigen, roten hervorgegangen sind, während Hayem der 
Meinung ist, dass sie aus gleichfalls kernlosen Gebilden (Hämato- 
blasten) entstanden sind. Diese werden jedoch von den Blut- 


668 Jrohtanınves ro. sin: 


histologen als identisch mit den Bizzozero’schen Blutplättchen 
angesehen und dürften bei der Bildung von roten Blutkörperchen 
nicht in Betracht kommen. Gegen die Annahme Hayems, dass 
die roten Blutkörperchen von kernlosen Gebilden ihren Ursprung 
nehmen sollen, spricht auch schon die Thatsache, dass im Organis- 
mus jede Zelle ursprünglich einen Kern besitzt, und es ist nicht 
verständlich, dass gerade die roten Blutkörperchen, welche im 
tierischen Organismus eine so grosse Rolle spielen, eine Ausnahme 
machen sollten. 

Die Frage nach dem Orte der Bildung dieser kernhaltigen, 
roten Blutkörperchen, sowie nach der Art, wie dieselben kernlos 
werden, ist noch nicht einheitlich gelöst. 

Auch unter denjenigen Autoren, welche die kernlosen Blut- 
körperchen aus kernhaltigen Zellen hervorgehen lassen, besteht 
noch keine einheitliche Auffassung über die Entwicklung der 
Blutkörperchen. Namentlich sind die Ansichten noch sehr darüber 
geteilt, ob die ersten Blutkörperchen hämoglobinhaltige rote oder 
hämoglobinfreie weisse sind. 

Für die Auffassung, dass die ersten Blutkörperchen als 
Leukocyten anzusehen sind, ist zuerst Kölliker, und zwar 
bereits im Jahre 1846, eingetreten, dem sich eine Reihe anderer 
Autoren, wie Löwit, Müller, Wertheim, Pappenheim 
und andere angeschlossen hatten, während Bizzozero, Robin, 
Ehrlich, van der Stricht und Engel den entgegengesetzten 
Standpunkt vertreten. 

Ich werde in Folgendem versuchen, zur Klärung dieser 
Fragen beizutragen. 

Wenn wir uns mit der Entwicklung der roten Blutkörper- 
chen beschäftigen, so haben wir zwei Punkte streng auseinander- 
zuhalten: Einmal handelt es sich um die Entstehung (Genese) 
der roten Blutkörperchen im Embryo und zweitens ist die 
Weiterentwicklung (Regeneration) der: roten Blutkörperchen 
im postembryonalen Leben klarzulegen. Diese Unterscheidung ist 
deshalb notwendig, weil die hauptsächlichsten Blutbildungsorgane 
des erwachsenen Tieres, in erster Linie das Knochenmark, noch 
garnicht gebildet sind, wenn bereits Gefässe mit Blutkörperchen 
beim Embryo gefunden werden. 

Die Beziehungen zwischen den Blutbildungsorganen und 
den roten Blutkörperchen des strömenden Blutes sind seit den 


Beitrag z.Lehre v.d.Blutentwickelung d. embryonalen Rindes u.Schafes. 664 


grundlegenden Arbeiten von Neumann und Bizzozero ın 
vielen Punkten geklärt. Anders verhält es sich, wie wir gesehen 
haben, mit der Zusammensetzung des jüngsten embryonalen Blutes. 

In meiner Arbeit habe ich deshalb mein Augenmerk darauf 
gerichtet, die Blutentwicklung des embryonalen Lebens zu 
studieren, und zwar habe ich meine Untersuchungen an dem 
Blute von Rinder- und Schafembryonen angestellt, von denen mir 
reichliches Material auf dem städtischen Schlachthofe zu Berlin 
zur Verfügung stand. 


2. Material und Methode. 


Der Gang meiner Untersuchung war folgender: 

Es wurden unmittelbar nach der Tötung der Muttertiere ca. 90 Rinder- 
und Schafembryonen — von der Grösse von 4 mm an bis zur Scheitel- 
Steissbeinlänge von 100 cm beim Rinde und 50 cm beim Schafe — in der 
Weise verarbeitet, dass aus dem Herzen, aus der Leber, aus der Milz und 
dem Knochenmark (wenn die beiden letzteren schon gebildet waren) Saug-, 
Ausstrich- oder Quetschpräparate zwischen Deckgläschen gemacht und nach 
verschiedenen Methoden fixiert und gefärbt wurden. Ferner wurden Paraffin- 
schnitte von möglichst jungen Schafembryonen angefertigt, um die Anordnung 
der Blutkörperchen in situ zu studieren. Ganz besonderer Wert wurde bei 
den Deckglastrockenpräparaten auf die verschiedenen Fixierungsmethoden 
gelegt, um nach Möglichkeit Kunstprodukte ausschliessen zu können. Aus 
demselben Grunde wurde auch bei jeder Altersstufe Blut frisch einer ein- 
gehenden Untersuchung unterzogen. Fixiert wurden die lufttrockenen Prä- 
parate nach folgenden 4 Methoden: 

1. auf der Ehrlichschen Kupferplatte, 

2. in Alkohol absol., 

3. in Alkoholäther, 

4. in Formalindämpfen. 

Gefärbt wurde mit Triacid-Ehrlich, Eosin-Methylenblau,Eosin-Haematoxylin 
und Rubeosin-Methylenblau, und zwar wurde das erstere zur Färbung von 
Präparaten verwendet, die !/» Stunde lang auf der Ehrlichschen Kupferplatte 
einer Temperatur von ca. 135° ausgesetzt worden waren, während die Prä- 
parate, welche mit den übrigen Farbgemischen behandelt werden sollten, in 
Alkohol absol., bezw. Alkoholäther, oder in Formalindämpfen fixiert wurden. 
Was letztere Fixierung betrifft, so wurde dieselbe — wie es im Engel- 
schen Laboratorium üblich ist — in der Weise ausgeführt, dass die Deck- 
gläschen ca. 10 Minuten lang in ein Petrischälchen gelegt wurden, in welchem 
sich ein mit Formalin getränkter Wattebausch befand (Modifizierte Eding- 
tonsche Methode.) 

Bevor ich in die Beschreibung der von mir bei den Embryonen ver- 
schiedener Altersstufen gefundenen Blutzellen eintrete, möge es mir, um 
Wiederholungen zu vermeiden, gestattet sein, mit kurzen Worten diejenigen 
roten und weissen Blutkörperchen aufzuzählen, denen man bei Embryonen 


670 Johannes Jost: 


sowie im postembryonalen normalen und pathologischen Blute begegnet, 
wobei ich mich an die von Engel aufgestellten Tabellen für rote und weisse 
Blutkörperchen anlehne. 


Engel teilt die roten Blutkörperchen in folgende Gruppen: 


a) Kernlose rote Blutkörperchen. 

«) orthochromatische: 

1. normale Erythrocyten (Normocyten), 

2. chlorotische Erythrocyten, 

3. Mikrocyten und Poikilocyten, 

4. Makrocyten. 
?) polychromatische: 

1. polychromatische Erythrocyten, 

2. polychromatische Makrocyten. 


b) Kernhaltige rote Blutkörperchen. (Erythroblasten.) 
«) orthochromatische: 
1. orthochromatische Normoblasten, 
2. Metrocyten. 
5) polychromatische: 
1. polychromatische Normoblasten, 
2. polychromatische Megaloblasten. 
Anmerkung: Rote Blutkörperchen mit basophiler Granulation. 


Von allen diesen roten Blutkörperchen besitzt das Säugetier nach der 
Geburt nur eine einzige Form, und zwar nur normale orthochromatische 
Erythrocyten. Alle anderen Blutkörperchen, sowohl diejenigen, welche in 
Form und Grösse von den normalen Erythrocyten abweichen — Mikrocyten, 
Poikilocyten, Makrocyten — als auch die polychromatischen — siehe Seite 673 — 
sowie die kernhaltigen Roten, befinden sich nur im embryonalen bezw. patho- 
logischen Blute. 


Die weissen Blutkörperchen werden folgendermassen gruppiert: 


a) Leukocyten mit Granulation. 

«) neutrophile: 

1. mehrkernige, 

2. einkernige. 
#) acidophile: 

1. mehrkernige, 

2. einkernige. 
y) basophile Mastzellen. 


b) Leukocyten ohne Granulation. 
Lymphkörperchen, 
. Grosse Lymphocyten, 
Grosse mononucleäre Zellen, 
Reizungsformen, 
. Riesenzellen, 
Makrophagen. 


2apwmw- 


Beitrag z.Lehre v.d.Blutentwickelung d. embryonalen Rindes u.Schafes. 671 


Anmerkung: Riesenzellen sind äusserst selten im Blute; sie sind, wie 
die Makrophagen, keine direkten Blutzellen, sondern Zellen der Blut- 
bildungsorgane. 

Von diesen Leukocyten besitzt der normale Mensch etwa 75°/o mehr- 
kerniger neutrophiler, ca. 3°o mehrkerniger eosinophiler und den Rest 
Lymphkörperchen. Bei einer Reihe anderer Säugetiere können neutrophil 
granulierte Zellen durch granulationslose ersetzt werden. 


3. Erste Embryonalstadien. 


(sehen wir nach diesen zum Verständnis meines Befundes 
notwendigen Vorbemerkungen auf das Ergebnis meiner 
Untersuchungen näher ein, so hatte das Blut eines Rinder- 
embryos von 4 mm Grösse — ca. 16 Tage alt — folgende Zu- 
sammensetzung: 

Es fand sich nur eine Zellform, und zwar waren es grosse, 
kugelige Gebilde mit grossem Kern und hämoglobinreichem 
Protoplasma, welches einen Durchmesser von 16—18 u besass, 
während der des Kernes 7—10 u betrug. Der Kern nahm in 
der Regel etwa die Hälfte des Protoplasmaleibes ein und hatte 
eine wohlausgebildete Struktur. Im frischen Präparat zeigten 
diese kugeligen, stellenweise ovalen oder ellipsoiden Gebilde eine 
ausgesprochene Gelbfärbung des Protoplasmaleibes. Der Kern 
erschien dann farblos. 

Im Färbepräparat mit Triacid bei Fixierung auf der 
Kupferplatte färbt sich das Protoplasma orange mit einem mehr 
oder weniger ausgesprochenen Stich ins Rote, der Kern bläulich- 
grün mit deutlicher Netzstruktur. Bei der Färbung mit Eosin- 
Methylenblau färbt sich das Protoplasma leuchtend rot, der 
Kern gesättigt blau. Das ganze Gesichtsfeld war in diesem 
Stadium voll von grosskernigen Zellen dieser Art, welche ver- 
einzelte Mitosen zeigten; kernlose Blutkörperchen oder Zellen 
mit ungefärbtem Protoplasma, die man als Leukocyten hätte 
ansprechen können, sowie polychromatische Rote fanden sich nicht. 

Wenn wir das Blut eines Schafembryos derselben Grösse, 
welche jedoch bei diesem schon am 12. Tage erreicht ist, neben 
dem des Rinderembryos betrachten, so finden wir ein sehr 
ähnliches Blutbild. Auch hier sehen wir nur eine einzige Zell- 
form und diese ist hämoglobinhaltig. Dabei zeigt der Kern, 


‚etwas häufiger als beim Rind Mitosen, was vielleicht darauf 


zurückzuführen ist, dass sich das embryonale Schaf in diesem 


[or] 
—1 
N 


Johannes Jost: 


Stadium schneller entwickelt, als der Rinderembryo. Auch hier 
war von polychromatischen Roten, kernlosen Roten und Weissen 
nichts zu erkennen. 

Diese hämoglobinreichen, kernhaltigen Zellen wurden be- 
reits von einer Reihe anderer Untersucher beschrieben. Howel 
nennt sie „Ahnenblutkörperchen,“ weil auch die roten Blut- 
körperchen der niederen Wirbeltiere grosse, hämoglobinhaltige 
Zellen mit Kern darstellen. Ehrlich bezeichnet sie als 
Megaloblasten und ist der Ansicht, dass sie mit den grossen, 
kernhaltigen Blutkörperchen, wie sie bei der pernieiösen Anämie 
gefunden werden, übereinstimmen, während Engel behauptet, 
dass sie von den pathologischen Megaloblasten zu unterscheiden 
sind, und sie als Mutterzellen (Metrocyten) bezeichnet. 


Auch van der Stricht wies als erste Blutkörperchen bei 


der Fledermaus grosskernige, hämoglobinhaltige Zellen nach. 

Wie wir später sehen werden, besitzen einige dieser 
Metrocyten einen bedeutend kleineren Kern. Diese letzteren 
Zellen, welche in der etwas späteren Embryonalzeit vorherrschen, 
bezeichnen wir mit Engel als Metrocyten II. Generation, 
während die jüngsten grosskernigen Zellen, die wir bei dem 
4 mm langen Embryo gefunden haben, Metrocyten I. Generation 
genannt werden. 

Das Leberblut eines 4 mm langen Rinderembryos habe ich 
auf zwei Arten untersucht. Erstens wurde, um möglichst 
wenig Körperbestandteile der zu dieser Zeit noch ausser- 
ordentlich weichen Lebersubstanz zu erhalten, m der Weise 
verfahren, dass ich durch zwei aufeinander gelegte Deckgläschen 
das Blut in den zwischen ihnen entstandenen Kapillarraum auf- 
saugen liess. Ich erhielt auf diese Weise ein Bild, welches 
gleichwie beim Herzblut, nur eine Form grosser, kernhaltiger, 
hämoglobinreicher Zellen zeigte. Zum Unterschiede vom Herz- 
blute fanden sich jedoch neben den grosskernigen etwa 20°/o 
kleinkernige Zellen mit grossem Protoplasmaleib vor, wie sie 
erst bei älteren Embryonen im Herzblut gefunden werden. 

Ein anderes mikroskopisches Bild erzielte ich, wenn ich 
das Präparat in folgender Weise herstellte: Ich brachte ein 
kleines, man könnte sagen „Tröpfehen“ von der zerfliessenden 
Leber auf ein Deckgläschen und machte mittels eines zweiten 
Deckgläschens einen Ausstrich. Dieses Präparat, welches 


& 


Beitrag z. Lehre v. d. Blutentwieklungd. embryonalen Rindes u. Schafes. 673 


sicherlich auch fixe Gewebszellen aus der Leber enthielt, zeigte 
uns neben den Metrocyten noch eine andere Form kernhaltiger, 
blutzellenähnlicher Gebilde (etwa 2°/o), welche wir als poly- 
chromatische Megaloblasten Ehrlichs ansprechen mussten, denn 
ihr Protoplasma färbte sich mit Eosin-Methylenblau mehr oder 
weniger rotviolett, das allmählich in ein reines Blau überging. 
Was die Grösse dieser Zellen betrifft, so besitzen sie einen 
Protoplasmadurchmesser von 16—20 « und einen Kern von 
10—12 u. Man findet Zellformen, wie sie Grawitz auf Tafel II, 
Figur 3 der jüngst erschienenen zweiten Auflage seiner 
„klinischen Pathologie des Blutes“ dargestellt hat; freilich 
rechnet er diese zu den Leukocyten, und zwar zu den basophil 
granulierten Einkernigen. Der Grund, dass ich mich dieser 
Ansicht nicht anschliessen kann, besteht darin, dass von diesen 
Zellen alle möglichen Uebergänge zu Zellformen vorhanden sind, 
deren Protoplasma sich intensiv mit dem sauren Farbstoff 
tingiert. Auch als Leberzellen sind diese nicht anzusehen, weil 
letztere, wie wir sehen werden, erst später auftreten und sich 
durch ihre Form und andere Eigenschaften von den be- 
schriebenen Zellen unterscheiden. Bei der grossen Menge 
polychromatischer Zellen, die in der Leber dieses Alters gefunden 
werden, möge es mir gestattet sein, mit wenigen Worten auf 
diese Färbungseigentümlichkeit einiger roter Blutkörperchen 
näher einzugehen. 

Bekanntlich nehmen die gewöhnlichen roten Blutkörperchen 
bei Färbung mit Eosin-Methylenblau ein reines Rot an. Im 
anämischen Blute, sowie ausserordentlich häufig im embryonalen 
findet man jedoch Blutkörperchen, teils mit, teils ohne Kern, 
deren Protoplasma violett gefärbt ist. Bei Benutzung des 
Triacidfarbstoffes, welcher als Protoplasmafarbe einerseits das 
Orange, andrerseits das Säurefuchsin enthält, nehmen die ge- 
wöhnlichen roten Blutkörperchen den ersteren Farbstoff an. Sie 
sind nach Engel orangeophil oder orthochromatisch, während 
die polychromatischen sich mehr mit Fuchsin färben und deshalb 
fuchsinophil genannt werden. Bezüglich der Bedeutung der 
polychromatischen Färbung hat Ehrlich, der sie zuerst ent- 
deckt hat, die Ansicht ausgesprochen, dass es sich um eine 
Degenerationserscheinung normaler Blutkörperchen handelt, und 


er hat diesen Zustand als anämische Degeneration bezeichnet. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 38 


674 Johannes Jost: 


Gabritschewsky hat die polychromatischen Blutkörper- 
chen im Gegensatz dazu als Vorstufen oder Jugendformen ange- 
sehen. Dieser Ansicht ist auch Askanazy, der im Knochen- 
mark einer frisch resezirten Rippe alle kernhaltigen Roten poly- 
chromatisch fand. Entgegen der Behauptung von Grawitz, 
dass Engel auch jetzt noch an der degenerativen Natur der 
Polychromasie festhält, ist zu betonen, dass dieser sich gerade 
stets gegen die Annahme ausgesprochen hat, dass die polychro- 
matischen roten Blutkörperchen degenerierte orthochromatische 
sejen. 

Auch ich habe mich bei meinen Untersuchungen davon 
überzeugt, dass orthochromatische Erythrocyten niemals in poly- 
chromatische übergehen und dass eine Verwandtschaft zwischen 
diesen beiden Zellformen nur so lange besteht, als sie kernhaltig 
sind. Es ist daraus zu schliessen, dass die orthochromatischen 
und polychromatischen Erythrocyten keine direkte Beziehung zu 
einander haben, und dass in denjenigen Fällen, wo beim Embryo 
oder im anämischen Blute polychromatische Zellformen gefunden 
werden, diese entweder als Ersatz für normale rote Blutkörperchen 
zu gelten haben oder eine andere, bis jetzt noch nicht bekannte 
Entwicklung durchmachen. 

Bei der Besprechung des Leberblutpräparates dieses 4 mm 
langen Embryos ist noch zu erwähnen, dass die einkernigen 
Zellen mit stark blauem Protoplasma, deren Zusammenhang wir 
mit den polychromatischen kernhaltigen Roten dargethan haben, 
eine grosse Aehnlichkeit mit den später auftretenden grossen 
Lymphoeyten zeigen, zu denen sie auch. wie wir gesehen haben, 
von Grawitz gerechnet werden. Es ist deshalb der Gedanke 
nicht ohne Weiteres abzuweisen, dass eine Verwandtschaft 
zwischen den grossen Lymphocyten und den hämoglobinarmen 
Megaloblasten bestehen könnte. 

Nicht minder beachtenswert ist, dass die eben besprochene 
Zellform mit der von Türck bezeichneten Reizungsform in vielen 
Punkten übereinstimmt, sodass ich der Ansicht derjenigen Autoren 
mich anschliesse, welche die Reizungsform für Verwandte der 
kernhaltigen Roten halten. 

Das Leberblut des Schafembryos von 4 mm Grösse hat ein 
dem Rinderleberblut sehr ähnliches Aussehen. Kernlose Rote 
finden sich auch hier nicht: die weitaus grösste Menge der 


Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u. Schafes. 675 


Zellformen besteht aus gross- und kleinkernigen Metrocyten ; 
ausserdem finden sich etwa in demselben Verhältnis wie beim 
gleichlangen Rinderembryo polychromatische Megaloblasten. Zu- 
weilen treffen wir Zellen an, welche Leukocyten ganz und gar 
gleichen und welche ausserdem die Eigentümlichkeit besitzen, 
dass der Protoplasmasaum an einer Seite breiter und an der 
anderen sehr schmal ist, so dass das Protoplasma den Kern 
sichelförmig zu umgeben scheint. 

Da es von Wichtigkeit erschien, festzustellen, ob wirklich 
die Metrocyten die einzige Zellform sind, die sich in diesem 
Stadium im Herzblute findet, wurden Serienschnitte durch das 
Herz 4 mm langer Schafembryonen angefertigt und einer 
systematischen Durchforschung unterzogen. Es ergab sich, dass 
auch bei dieser Untersuchungsart nur grosskernige, hämoglobin- 
haltige Zellen zu erkennen waren, welche sich mit denjenigen 
deckten, die frisch sowohl, wie im Deckglastrockenpräparat ge- 
funden worden waren. 

Die Serienschnitte durch die embryonale Leber dieses Alters, 
auf die wir jetzt näher eingehen wollen, sollten nach Möglichkeit 
die Frage klären, wo die grossen einkernigen Zellen mit poiy- 
chromatischem Protoplasma, welche im Leberausstrichpräparat im 
Gegensatz zum Herzblut regelmässig gefunden wurden, ihren 
Ursprung nehmen. Es ergab sich, dass das Leberparenchym 
eine Anhäufung von Zellen bildet, welche eine ausserordentlich 
grosse Menge Kapillarräume zwischen sich lassen. Die einzelnen 
Leberzellen unterscheiden sich noch sehr wesentlich von den 
definitiven, insbesondere dadurch, dass sie einen verhältnismässig 
grossen Kern und nicht sehr breites Protoplasma besitzen. 
Ein Lumen zwischen ihnen ist noch nicht zu erkennen; ebenso 
sind die Bindegewebsstränge, welche später die Leberzellen zu 
Acinis gruppieren, noch nicht vorhanden. Die Kapillarräume 
sind angefüllt mit einer einzigen Art von Blutkörperchen, und 
zwar denselben, denen wir im Herzblut begegneten, und die wir 
dort als Metrocyten erkannt haben. DBegrenzt werden die 
Kapillarräume durch Endothelzellen, welche dadurch bemerkens- 
wert sind, dass sie sich zum Teil ziemlich intensiv mit dem 
sauren Farbstoff tingiert haben. Auf diese Weise erlangen diese 
Endothelien grosse Aehnlichkeit mit den von uns oben be- 
schriebenen polychromatischen Zellen, um so mehr, als sie sich 


676 Johannes Jost: 


zuweilen von der Kapillarwand lösen und mehr oder weniger frei 
in das Gefässlumen hineinragen. Dadurch erklärt es sich, dass 
diese polychromatischen Zellen, welche wir als Endothelzellen der 
Leberkapillaren aufzufassen haben, im Saugpräparat der Leber 
dieses Alters nicht gefunden zu werden brauchen, während sie 
im Ausstrichpräparat regelmässig angetroffen werden. Später 
jedoch begegnet man auch im Saugpräparat stets diesen poly- 
chromatischen Zellen, sodass sie in der späteren embryonalen 
Entwicklung zu den ständigen Leberblutzellen gehören. 

Diese Entstehung von freien Blutzellen aus fixen Zellen 
eines Blutbildungsorgans findet eine Analogie in der Entstehung 
der Blutzellen während der postembryonalen Zeit im Knochen- 
mark; hier entwickeln sich die Blutkörperchen aus ursprünglich 
fixen Zellen, die, wenn sie reif geworden sind, frei in die Blut- 
bahn übertreten. In ähnlicher Weise entstehen bekanntlich die 
granulationslosen weissen Blutkörperchen in der Milz und in den 
Lymphdrüsen. — 

4. Spätere Embryonalstadien. 

In den späteren Entwicklungsstadien ist die Blutzusammen- 
setzung sowohl im Herzen als auch in der Leber beim embryonalen 
Rind und Schaf eine kompliziertere 

Dies zeigt uns schon das nächste Präparat, welches das 
Blut eines 20 Tage alten Rinderembryos von 6 mm Länge dar- 
stellt. Der leichteren Uebersichtlichkeit wegen besprechen wir 
gleichzeitig das Blut eines gleichlangen Schafembryos, der diese Länge 
jedoch schon in einer Entwicklungszeit von 14 Tagen erreicht hat. 

Das Herzblut des Rinderembryos enthält bei dieser Körper- 
länge ca. 75°/o Metrocyten I. und 25°/o II. Generation, das des 
Schafembryos ca. 60°/o I. und 40°/o Il. Generation. 

Es wurden bei beiden Embryonen Metrocyten mit 2 Kernen 
angetroffen, doch gelang es nicht, eine prägnante Karyokinese 
zu beobachten, wie man sie im jüngsten embryonalen Mäuseblut 
so ausserordentlich reichlich antrifft. 

Ausserdem befinden sich in dem Schafblutpräparat einige 
Exemplare grosser, kernloser, roter Blutkörperchen — Ehrlichs 
Makrocyten. 

In dem Entwicklungsstadium von 6 mm Embryolänge treten 
also beim Schaf zum ersten Male kernlose Blutkörperchen, wenn 
auch in ganz geringer Menge, auf; auch vereinzelte kernhaltige 


Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u. Schafes. 677 


Blutkörperchen von geringerem Protoplasma- und Kerndurch- 
messer, in denen wir die Ehrlich’schen Normoblasten erkennen, 
fand ich in diesem Präparate. 

Das Auftreten der letzteren Zellformen zeigt, dass sich in 
diesem Lebensabschnitt das Blut des Schafembryos erheblich 
schneller entwickelt, als das des gleichlangen embryonalen Rindes. 

Fin Blutsaugpräparat, welches ich von der Leber des 
Rinderembryos anfertigte, zeigte mir dieses Mal schon !poly- 
chromatische Megaloblasten (etwa 5°/o), welche wohl zu dieser 
Zeit ihren fixen Charakter verlieren und in die Blutbahn gelangen: 
ausserdem zählte ich in dem Gesichtsfelde 60°/o Metrocyten 1. 
und etwa 35°/o II. Generation. 

Das Leberblutpräparat des Schafembryos fertigte ich da- 
gegen wieder in der Weise an, dass ich eine geringe Menge 
zerfliessender Lebermasse auf dem Deckgläschen ausstrich. Der 
Befund liess sofort erkennen, dass dem Blute eine grössere 
Anzahl Zellen aus der Wand der Kapillaren beigemischt war: 
denn ich traf bei der Zählung die Megaloblasten in emer Menge 
von 20°, an, und zwar zeigte ihr Protoplasma alle Uebergänge 
vom Violett bis zum intensiven Blau. Die S0°/o Metrocyten 
setzten sich aus 45°/o I. und aus 35°o Il. Generation zusammen. 
Makrocyten und Normoblasten traten so vereinzelt auf, dass sie 
die prozentweisen Angaben über die anderen Blutkörperchen 
nicht beeinträchtigen. 

Wir wenden uns nunmehr als nächstem Untersuchungs- 
objekt einem Rinderembryo von l cm Länge zu, welcher ein 
Alter von etwa vier Wochen hatte. Sein Herzblut "zeigt schon 
ein erheblich anderes Bild. Die Zahl der Metrocyten ist geringer 
geworden, Normoblasten und kernlose Rote sind in einigen 
Prozenten, wie aus der beigefügten Tabelle II hervorgeht. auf- 
getreten. Selbst innerhalb der Metrocyten hat eine Verschiebung 
in der Weise stattgefunden, dass diejenigen I. (seneration zu 
(Gunsten derjenigen II. an Zahl bedeutend abgenommen haben. 

-Unter den Metrocyten finden sich in unserem Präparat 
einige, deren Kern den Farbstoff nicht so intensiv angenommen 
hat, wie es die übrigen thun: einzelne Kerne zeigen fast gar kein 
Blau, sondern sind nur noch mit Mühe als solche zu erkennen. 
Besonders eigentümlich erscheint ein Metrocyt, der zwei gleich 
grosse Kerne hat, von denen der eine den Farbstoff intensiv 


678 Johannes Jost: 


angenommen hat, während der zweite die beschriebene Eigen- 
tümlichkeit zeigt. 


Da die Präparate mit derselben Sorgfalt angefertigt wurden, 
wie die übrigen, müssen wir diese Blutkörperchen als Zellformen 
ansehen, welche eben im Begriff sind, ihren Kern zu verlieren. 
Bei der Wichtigkeit, welche der Entstehung der kernlosen 
Roten aus kernhaltigen zukommt, halte ich es für erforderlich, 
mich mit einigen Worten darüber zu verbreiten, auf welche 
Weise die kernhaltigen roten Blutkörperchen ihren Kern 
verlieren. 


Ueber den Verlust des Kernes stehen sich zwei Ansichten 
gegenüber, von denen die eine zuerst von Neumann und 
Bizzozero, dann von Pappenheim vertreten worden ist. 
Nach dem Befunde dieser Autoren löst sich der Kern innerhalb 
der Zelle entweder in feine Körnchen auf oder er verschwindet 
aus derselben, ohne eine sichtbare Spur zu hinterlassen. 


Dieser Ansicht steht eine andere gegenüber, die vornehm- 
lich von Rindfleisch vertreten wird, der ein Austreten des 
Kernes aus dem kernhaltigen roten Blutkörperchen beschrieben 
hat. Einen vermittelnden Standpunkt nimmt Engel ein, der 
sowohl den Kernschwund, als auch den Kernaustritt beobachtet 
hat. Beim Kernaustritt findet man jedoch keinen freien Kern, 
sondern es ist um den Kern herum noch etwas Protoplasma 
vorhanden. das in einigen Fällen sogar hämoglobinhaltig 
sein kann. 

Diese „freien“ Kerne habe auch ich im Herzblute dieses 
Stadiums vereinzelt gefunden; sie entsprachen in der Grösse 
den Kernen der Metrocyten II. Generation — 3—5 «u — und 
waren diesen auch im Aussehen sehr ähnlich. Es geht also 
auch aus meinen Untersuchungen hervor, dass die kernhaltigen 
Roten ihren Kern sowohl durch Karyolyse (Kernschwund), als 
auch durch Kernaustritt- verlieren können. 

Ueber die dritte Art des Kernverlustes, i. e. die Auflösung 
des Kernes in feine Körnchen, werden wir noch späterhin zu 
sprechen Gelegenheit nehmen. ; 

Wir haben also im Herzblut des 1 cm langen Rinder- 
embryos sowohl Metrocyten, als auch Makrocyten, als endlich 
kernhaltige Rote kleinerer Form (Normoblasten). 


Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u. Schafes 67% 


Bezüglich der kernlosen Roten ist noch zu erwähnen, dass 
einzelne bereits bedeutend kleiner sind, als die Makrocyten, 
sodass sie sich in der Grösse den postembryonalen normalen 
roten Blutkörperchen nähern. In der Färbung unterschieden 
sich die kleineren Formen — Erythrocyten — von den grösseren 
Zellformen — Makro- und Metrocyten — häufig dadurch, dass 
letztere, namentlich bei Eosin - Methylenblau, sich ziegelrot 
tingierten, während die benachbarten Erythrocyten einen mehr 
weinroten Farbenton annalımen. 

Das Herzblut des 1 cm langen, etwa 15 Tage alten Schaf- 
embryos ist erheblich weiter in seiner Entwicklung vorgeschritten 
als das des eben geschilderten gleich langen Rinderembryos. 
Es ist überhaupt eine auffällige Thatsache, dass das embryonale 
Rind in den ersten sieben Wochen sich so langsam entwickelt. 
Diese langsame Entwicklung zeigt der Rinderembryo in dieser 
Zeit nicht nur makroskopisch. was im Besonderen seine Länge 
anbetrifft. sondern auch die Blutbildungsprozesse spielen sich 
während dieses Zeitraumes bei dem Schafe bedentend schneller 
ab als beim Rinde. 

Bei dem 1 cm langen Schafembryo finden wir 30°/o Metro- 
eyten I., 40°/o II. Generation, 10°/o Normoblasten, 10°/o Makro- 
eyten, 5% Uebergänge von diesen zu den Erythrocyten und 
50% mit einem schmalen Protoplasmasaume versehene Kerne. 

Von Polychromatophilie ist in dem Alter im Herzblut 
beider Embryonen nichts zu sehen. wohl aber wieder im Leber- 
blut. Dieses lässt beim Rind im Vergleich mit dem Leberblut 
des 6 mm langen Embryos eine relativ noch höhere Abnahme 
der Metrocyten den anderen Blutelementen gegenüber erkennen, 
als es beim Herzblut der Fall ist. Es fanden sich in den 
Leberblutpräparaten, welche von jetzt ab nur noch durch Auf- 
saugen gewonnen werden, die polychromatischen Megaloblasten 
in bedeutend grösserer Anzahl, als in den früheren Stadien, 
und zwar konnten 25°/o gezählt werden, während die Metrocyten 
nur noch 40%, die Normoblasten, von denen ?/3 polychromatisch 
waren, 25°/o. und schliesslich als Rest die Makrocyten und Ery- 
throeyten je 5°/o ausmachten. 

Im Leberblut des Schafes sind die Verhältnisse denen des 
Rindes sehr ähnlich; doch sehen wir auch hier, dass die Blut- 


entwicklung schneller von statten gegangen ist, als in der Leber 
38 * 


680 Johannes Jost: 


des gleich langen Rinderembryos, wie es sich auch aus der 
Tabelle II ergiebt. Erwähnenswert ist an dieser Stelle, dass 
die gewöhnlichen kernlosen Roten des embryonalen Blutes doch 
noch etwas grösser sind als die definitiven. 


Werfen wir nunmehr zur Uebersicht einen kurzen Rück- 
blick auf unsere Befunde, so stellen wir fest, dass bei den 
Rinderembryonen in den beschriebenen Grössen sich folgendes 
Verhältnis der kernhaltigen Blutkörperchen zu den kernlosen 
feststellen lässt: 


Rind. 
| Herzblut | Leberblut 
Länge NER, a - 4 
| kernhaltige |  kernlose na u | kernlose 
s a eo'r 

| | 
cm | Oo | %o | 0% | Oo 
0,4 100 | 0 | 100 0 
0,6 100 | 0 | 100 ) 
1,0 Da 7 90,15] Dal 


Das Schafblut ergiebt dagegen nachstehende Zusammen- 
setzung: 


Schaf. 
- —— nn 
Herzblut | De Ber 
Länge PerAASEre DM an R 
kernhaltige | ernlbee kesihaigg kernlose 
cm | 0/0 0/0 0/0 0/0 
0,4 100 | 0 100 | 0 
0,6 100 | 0 100 0 
1,0 I 85 15 82 18 


Der 0,4 cm lange Rinderembryo ist 16 Tage alt und hat 
bis zu einem Alter von 28 Tagen, also in 12 Tagen, 0,6 cm an 
Grösse zugenommen und in dieser Zeit 7 bezw. 13°/o kernlose 
Blutkörperchen bekommen. 


Der 0,4 cm lange Schafembryo ist 12 Tage alt und hat 
bis zu einem Alter von 18 Tagen, also in 6 Tagen, 0,6 cm an 
Grösse zugenommen und in derselben Zeit 15—18°/o kernlose 
Rlutkörperchen erhalten. 


Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u. Schafes. 681 


Es wird also auch durch unsere Tabelle bestätigt, dass sich 
der Rinderembryo, wie die Embryologen schon immer betonten, 
in seiner ersten Existenzzeit sehr langsam entwickelt, und zwar 
in dem beschriebenen Zeitabschnitt gerade halb so schnell als 
der Schafembryo. 

Der nächstgrosse Rinderembryo, der zur Untersuchung 
gekommen ist, war 1!/s cm lang, was einem Alter von 42 Tagen 
entspricht. In seinem Herzblut ist die absolute Zahl der kern- 
haltigen Roten etwa dieselbe, wie in dem des 1 em langen 
Rinderembryos, doch hat sich das Verhältnis der Metrocyten 
II. Generation zu den Metrocyten I. Generation insofern ver- 
schoben, als die Zahl der Ersteren bereits grösser ist, als die 
Zahl der Letzteren. Betrefis der kernlosen Roten ist bemerkens- 
wert, dass wir in diesem Herzblut zum erstenmale polychroma- 
tische Erythrocyten antreffen. 

Der gleichlange, 20 Tage alte Schafembryo hat dagegen 
bereits zur Hälfte kernlose rote Blutkörperchen, von denen die 
normalen Erythrocyten überwiegen; doch auch Makrocyten finden 
sich in erheblicher Anzahl vor; daneben sind die Metroeyten I. 
auf Kosten der Metrocyten I. Generation vermehrt. 

Ein anderes körperliches Element finden wir zu dieser Zeit 
des beginnenden Kernschwundes zum ersten Male in unserem 
Präparat, welches wir zu einer Zeit, in der nur kernhaltige 
Blutkörperchen vorhanden sind, niemals feststellen konnten. Es 
sind dies die Blutplättchen, welche von Bizzozero und Hayem 
zuerst beschrieben wurden. Es dürfte angebracht sein, an dieser 
Stelle mit wenigen Worten auf die Ansichten näher einzugehen, 
welche über das Wesen der Blutplättchen in der Literatur 


herrschen. 

Löwit und Gibson behaupten, dass die Blutplättchen Zerfallsprodukte 
der Leukocyten, Mosso dagegen, dass sie Reste von roten Blutkörperchen 
sind. Nach Oslar wieder sollen sie einen Kern besitzen und daher nicht als 
Zerfallsprodukte aufzufassen sein. Das Vorkommen dieser Blutplättchen im 
Gefässblut hat Schimmelbusch mit Sicherheit beobachtet, während Löwit 
und Andere bestreiten, dass die Blutplättchen im Blute der Gefässe ent- 
stehen. Hayem sieht in ihnen die Ursprungszellen der kernlosen roten 
Blutkörperchen, seine Hämatoblasten, Bizzozero hält sie für wichtige Fak- 
toren bei der Blutgerinnung. Engel spricht sich dahin aus, dass die Blut- 
plättchen zu den Kernen der roten Blutkörperchen in Beziehung stehen. 
Arnold und Dettermann lassen die Blutplättchen aus dem hämoglobin- 
reichen Protoplasma hervorgehen. Die chemische Untersuchung der Blut- 


682 Johannes. Jost; 


plättchen durch Lilienfeld hat ergeben, dass dieselben ebenso wie die 
Kerne der roten Blutkörperchen Nuklein und Albumin enthalten. Löwit’s 
Behauptung, dass die Blutplättchen Zerfallsprodukte der Leukocyten seien, 
ist damit hinfällig, da sie zu einer Zeit im Herzblut beobachtet werden, in 
der überhaupt noch keine weissen Blutkörperchen dort festgesteilt werden 
können. 


Was das Aussehen der Blutplättchen anbetrifft, so sind sie von vier- 
ecekiger oder runder Form, farblos und liegen meist zu grösseren Haufen zu- 
sammen. Ihre Grösse beträgt etwa '/s des Durchmessers eines normalen 
roten Blutkörperchens, also 2—2!/» «. Bei der Färbung mit Eosin-Methylen- 
blau nehmen die Blutplättchen eine hellblaue Färbung an, welche im Zentrum 
einen dunkleren Farbenton erkennen lässt. Mit Ausnahme des Methylgrüns 
sind die Blutplättchen mit sämtlichen basischen Farbstoffen färbbar; bei 
Triacid-Färbung erscheinen sie schwach rosa gefärbt. 


Nach meinen Beobachtungen muss ich mich dafür ent- 
scheiden, die Blutplättchen als Derivate der Kerne der roten 
Blutkörperchen aufzufassen, denn ich fand im Herzblute des 
3 em langen Rinderembryos rote Blutkörperchen, aus deren 
Innerem mit Deutlichkeit Blutplättchenhaufen herausragten. ' 


Im Leberblut der 1!/g em langen Embryonen, sowohl vom 
Rind als vom Schaf, ist beachtenswert, dass hier die Zahl der 
polychromatischen kernhaltigen Roten im Verhältnis zu den 
jüngeren Stadien noch bedeutend zugenommen und beim Schaf 
ihren Höhepunkt mit 45°. aller Blutkörperchen erreicht hat. 


Es würde zu weit führen, wenn ich der Reihenfolge nach 
die in derselben Weise angefertigten Präparate von 2 cm Em- 
bryolänge an eingehend besprechen würde. Die genauen Zahlen- 
verhältnisse sind in der Tabelle II vermerkt. Es möge mir jedoch 
gestattet sein, darauf hinzuweisen. dass bei einer Embryogrösse 
von 4 cm die Metroeyten I. Generation beim Rind bis auf 1o 
heruntergegangen sind und dass diese Zelle, welche bei einer 
Embryogrösse von 0,4 cm 100°/o aller roten Blutkörperchen be- 
tragen hatte, bei 6 cm nicht mehr anzutreffen ist. Es ist ferner 
von Interesse, dass die kleinkernigen Metrocyten II. Generation 
beim Rinde von 4 cm Länge noch 8°/o betragen. bei einer Grösse 
von 6 cm nur noch zu 4°/o anzutreffen sind und von da ab aus 
dem Blute verschwinden. Sie kehren später beim normalen 
Tiere ebenso wie die Metrocyten I. Generation nie wieder. Es 
haben die Metrocyten II. Generation, welche beim Rind zuerst 
mit 25°/o bei einer Grösse von 0,6 cm aufgetreten sind, bis zu 


5 . . N > aD 
Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u. Schafes. 6953 


einer Embryogrösse von 1'/s cm eine Steigerung auf 45°/o er- 
fahren, um alsdann allmählich wieder zu verschwinden. 

Was die Blutentwicklung des Schafembryos bei einer Grösse 
von 2-—-6 cm anbetriftt, so eilt sie der Entwicklung des Rinder- 
blutes auch in diesem Zeitabschnitt in der Weise voran, dass die 
spezifisch embryonalen kernhaltigen roten Blutkörperchen, d.h. 
die Metrocyten, beim Schaf schneller verschwinden, als beim 
Rind. Während wir beim Rind von 4 cm Grösse noch hin und 
wieder einen Metrocyten I. Generation gefunden hatten, liess sich 
diese Zellform beim gleichlangen Schafembryo nicht mehr an- 
treffen. Noch deutlicher ist das Voraneilen der Blutentwicklung 
beim letzteren zu erkennen, wenn wir die gefundenen Zahlen 
der Metrocyten II. Generation miteinander vergleichen. Der 
4 cm lange Rinderembryo zeigt noch 8°/o von diesen embryonalen 
Zellen, während der gleich grosse Schafembryo nur noch 1°/o 
davon erkennen lässt. Bei einer Embryogrösse von 6 cm. wo 
das Rind noch 4°/o Metrocyten im Herzblute besass, war diese 
Zelle beim Schaf nicht mehr anzutreffen. Die Zahl der Normo- 
blasten war bei beiden Tieren fast stets gleich gross, Megalo- 
blasten wurden im Herzblute des Rindes in einigen Exemplaren 
gefunden, beim Schafe nicht. 

Entsprechend dem schnelleren Verschwinden der kernhaltigen 
Roten aus dem Herzblute nimmt die Zahl der kernlosen Roten 
beim Schaf naturgemäss schneller zu, als beim Rind, wobei zu 
beachten ist, dass die grossen kernlosen Roten. die Makrocyten, 
die zuerst bei einer Embryogrösse von 1 cm bei beiden Tieren 
aufgetreten waren, bei einer Länge von 6 cm, also etwa zur 
selben Zeit wie die Metrocyten beim embryonalen Rind und Schaf 
aus dem Blute verschwunden sind. Es ist ferner nicht unwichtig, 
darauf hinzuweisen, dass unter Erythrocyten fast regelmässig 
etwa !/s polychromatisch sind. 

Von weissen Blutkörperchen befinden sich in dieser Zeit 
im Herzblut nur ausserordentlich wenig den Lymphkörperchen 
ähnliche Zellen, und zwar treten sie beim Rind vereinzelt bei 
einer Grösse von 4cm, beim Schaf in geringer Anzahl schon bei 
2,5 cm Embryolänge zuerst auf. Von granulirten Leukocyten 
konnte ich nichts erkennen. 

Bevor wir nun die Blutkörperchen des Leberblutes bei 
einer Embryolänge von 2—6 cm einer kurzen Besprechung 


684 Johannes Jost: 


unterziehen, wollen wir noch einer Eigentümlichkeit in den 
Kernen einiger grosser, kernhaltiger Roter Erwähnung thun, 
welche besonders häufig beim Rinde von 2 cm Länge angetroffen 
wurde. Es befand sich auf dieser Entwicklungsstufe ein grosser 
Teil der Kerne der Metrocyten II. Generation im Zustande der 
direkten Teilung, ja selbst der Knospung. Es konnten dabei die 
verschiedenartigsten Kernformen beobachtet werden. Kerne mit 
einem und mehreren Sprossen, sowie solche in Kleeblatt- bezw. Maul- 
beerform machten das Bild recht mannigfaltig, zumal da die sich 
teilenden Kerne so stark vertreten waren, dass in einzelnen 
Präparaten mehr als der dritte Teil derselben in Teilung be- 
griffen war. 

Im Leberblut der Embryonen von 2—6 cm Grösse ist es 
besonders auffällig, dass Metrocyten I. Generation nur noch bei 
einer Grösse von 2 cm, sowohl beim Rind als beim Schaf, anzu- 
treffen sind; von da ab verschwinden sie aus der Leber für immer. 

Die kleinkernigen Metrocyten II. Generation sind auch auf 
dieser Entwicklungsstufe bei beiden Tieren nur in sehr geringer 
Menge vorhanden. Auch sie verschwinden bei einer Embryogrösse 
von 6 cm. 

Ausserordentlich zahlreich sind dafür die Normoblasten und 
Megalolasten, von denen die ersteren, sowohl beim Rind 
als beim Schaf. durchschnittlich halb so zahlreich sind als die 
letzteren. 

Es ist ferner zu bemerken, dass sowohl die Normoblasten 
als auch die Megaloblasten in diesem Zeitabschnitt nur ganz 
allmählich an Zahl abnehmen, sodass ihre Menge bei einer 
Embryogrösse von 6 em noch über die Hälfte derjenigen betrifft, 
welche ich bei einer Embryogrösse von 2 cm zählen konnte. 

Von kernlosen Blutkörperchen finden sich Makrocyten nur 
bis zu einer Embryogrösse von 3 cm. Von da ab sind nur noch 
Erythrocyten festzustellen, die jedoch immer noch etwas grösser 
sind als die postembryonalen. Sie besitzen nur zum Teil eine 
Delle; ein grosser Teil von ihnen zeigt unregelmässige kugelige 
Form, in ähnlicher Weise, wie wir es auch im Herzblut finden 
konnten. Während in Bezug auf die Delle sich die roten Blut- 
körperchen des Herzblutes und des Leberblutes ähnlich verhielten, 
bestand ein erheblicher Unterschied in einer anderen Eigentüm- 
lichkeit der Herzblutkörperchen im Vergleich zu denen der Leber. 


Beitrag z Lehre v.d. Blutentwicklung d.embryonalen Rindes u.Schafes. 685 


Eine grosse Zahl der roten Blutkörperchen des Schafes von 
4 cm Länge und des Rindes von 6 cm Grösse liess bei Färbung 
mit Eosin-Methylenblau deutliche blaue Punkte verschiedener 
Grösse und Anordnung innerhalb der roten Blutkörperchen er- 
kennen. Es war dies also zu einer Zeit, wo der grösste Teil 
der kernhaltigen roten Blutkörperchen die Kerne eben verloren 
hatte. Derartige Blutkörperchen mit basophiler Granulation 
konnte ich im Leberblut beider Embryonen nicht finden, und es 
dürfte an dieser Stelle angebracht sein, mit wenigen Worten auf 
die Beurteilung der basophilen Granulation in den roten Blut- 
körperchen einzugehen. DBasophile Granulation wurde im 
embryonalen Blute der Maus von Pappenheim und Engel 
festgestellt; im anämischen Blute von Askanazy und Lazarus; 
Plehn hält sie im Blute an Malaria Erkrankter für Sporen der 
Malariaplasmodien. Grawitz, Strauss und einige Andere 
haben sie neuerdings ebenfalls bei schweren Anämien festgestellt. 
Was ihre Bedeutung betrifft, so halten sie Pappenheim und 
Engel für die Reste karyolytisch veränderter Kerne, während 
Grawitz sie für Gebilde protoplasmatischen Ursprunges hält, 
welche durch eine Degeneration des Protoplasmas entstanden sind. 

Ich bin durch meine Untersuchungen zu der Ueberzeugung 
gekommen, dass diese basophile Granulation, wenigstens beim 
Embryo, sich hauptsächlich da findet, wo die kernhaltigen Roten 
ihren Kern zu verlieren im Begriff sind, und sehe mich aus 
diesem Grund veranlasst, auch meinerseits die basophile Granu- 
lation für eine Form des Kernzerfalles anzusehen. Der Einwand, 
dass es kernhaltige Rote mit basophiler Granulation giebt, dass 
also der Kern nicht zerfallen sein kann, wird leicht dadurch 
widerlegt, dass, wie wir gesehen haben, eine grosse Zahl kern- 
haltiger Roter während der Embryonalzeit mehrkernig ist. 

Es ist ferner nötig, zu erwähnen, dass von einer Embryo- 
grösse von 3 cm an den Lymphkörperchen ähnliche weisse Blut- 
zellen in der Leber des Rindes und des Schafes in geringer 
Anzahl gefunden werden. Auch hier konnte ich granulierte 
Zellen nicht beobachten. 

Bevor wir die Embryogrösse von 6 cm verlassen, müssen 
wir eines Blutbildungsorganes Erwähnung thun, welches von einer 
Grösse von 6 cm an neben der Leber sich an der Blutbildung 
zu beteiligen beginnt. Es ist die Milz, welche beim Schaf 


686 Johannes Jost: 


bereits bei 4 cm Embryolänge als ungefärbte, punktförmige Ver- 
dickung im Bindegewebe in der Magengegend gefunden wird. 
Bei einer Embryogrösse von 6 em konnte ich mir bereits beim 
Schaf am Ausstrichpräparat ein Urteil über die Zusammensetzung 
der Blutelemente bilden. Wir finden, dass um diese Zeit fast 
drei Viertel aller Zellen aus kernhaltigen Roten, und zwar Normo- 
blasten und Megaloblasten bestehen. 

Doch müssen wir auch an dieser Stelle darauf hinweisen, 
dass in ähnlicher Weise, wie wir das früher bei der Leber be- 
sprochen haben, ein grosser Prozentsatz von Megaloblasten ein 
so hämoglobinarmes, polychromatisches Protoplasma besitzt, dass 
vielfach Zellen angetroffen werden, bei denen es schwer anzu- 
geben ist, ob sie den roten oder den weissen Blutkörperchen 
zuzuzählen sind. Ausser diesen einkernigen Zellen mit stark 
basophilem Protoplasma waren von leukocytenähnlichen Zellen 
nur einige Exemplare anzutreffen. 

In ähnlicher Weise, wie die Entwicklung der Milz beim 
Schaf derjenigen beim Rind voraneilt, finden wir, dass auch das 
Knochenmark beim Rinderembryo etwas später seine erste An- 
deutung zeigt, als beim Schaffötus. Bei letzterem beobachten 
wir bei einer Körperlänge von 6 cm am femur in der 
Mitte der Diaphyse einen dünnen roten Strich, welcher L zur 
Knochenachse gestellt ist. Dieser Strich wird später breiter und 
teilt sich in zwei Teile, welche sich allmählich in centrifugaler 
Richtung den Epiphysenenden nähern. Untersuchte ich diese 
rote Linie, welche als erste Andeutung des Knochenmarks auf- 
zufassen ist, genauer, so fand ich, dass sie hervorgerufen wird 
durch das Vorhandensein eines hellroten Saftes, der sich mikros- 
kopisch aus kernlosen roten Blutkörperchen bestehend erweist. 
Irgend welche spezifische Zellformen, wie wir sie später im 
Knochenmark, wenn es Blutbildungsorgan ist, antreffen, sind 
nicht zu finden. In diesem Alter ist das Knochenmark also noch 
nicht als Blutbildungsorgan anzusehen. 


5. Fötalstadien bis zur Geburt. 

In ähnlicher Weise, wie wir, um Wiederholungen zu ver- 
meiden, die Embryonen von einer Grösse von 2—6 cm gemein- 
schaftlich abgehandelt haben, empfiehlt es sich, den Blutbefund 
bei den Embryonen von 10 cm bis zur Geburt — welche beim 
Schaf bei einer Grösse von etwa 50 cm, beim Rinderfötus bei 


Beitrag z. Lehre v.d. Blutentwicklung d..embryonalen Rindes u. Schafes. 687 


etwa 100 em Scheitelsteissbeinlänge eintritt — zusammen zu 
besprechen, umsomehr, als von einer Embryogrösse von 10 em 
an die Blutbildung sich in etwas anderer Weise abspielt, als in 
der früheren Embryonalzeit. Wie wir gesehen haben, verschwinden 
um die Grösse von 6 cm herum die embryonalen Metrocyten 
völlig aus dem Blute. Von einer Embryogrösse von etwa 10 cm 
an finden sich in denjenigen Organen, welche auch in der post- 
embryonalen Zeit als Blutbildungsorgane angesehen werden 
— Milz und Knochenmark — diejenigen Zellformen, 
die als Ursprungszellen der roten und weissen Blutkörperchen 
gelten. Aus diesem Grunde teilen auch wir die Blut- 
entwicklung in eine prämedulläre und medulläre Periode ein. 
Die prämedulläre Periode reicht von der Bildung der ersten 
Blutkörperchen bis zu der Zeit, wo das Knochenmark als Blut- 
bildungsorgan auftritt und ist charakterisiert durch grosse kern- 
haltıge oder kernlose rote Blutkörperchen, wie sie in der medullären 
Zeit nicht mehr gefunden werden. Diese letztere beginnt mit 
der Entwicklung des Knochenmarkes und reicht bis zum Tode. 
Innerhalb dieser Zeit, welche etwa die letzten zwei Drittel der 
Embryonalentwicklung sowie das ganze extrauterine Leben um- 
fasst, ist das Knochenmark das hauptsächlichste Blutbildungs- 
organ, sowohl für die weissen, als auch für die roten Blutkörperchen. 
Auf unsere Untersuchung angewendet, würde die prämedulläre 
Blutentwicklung beim Rinderembryo von 10—20 em Länge ihr 
Ende erreicht haben, während der Beginn der medullären Ent- 
wicklung beim Schaf bereits bei einer Grösse von 10 cm ihren 
Anfang nimmt. Wie wir aus der Tabelle IV auf Seite 691 sehen, 
braucht das Rind zu seiner Entwicklung etwa 270 Tage, das 
Schaf etwa 150 Tage. Bei einer Grösse von 10—20 cm ist das 
Rind etwa 90 Tage, bei einer Länge von 10 cm der Schafembryo 
etwa 70 Tage alt. Wir sehen also, dass die prämedulläre Blut- 
entwicklung beim Rind etwa während des ersten Drittels des 
embryonalen Lebens, beim Schaf fast während der ganzen ersten 
Hälfte der Embryonalzeit besteht. 

Bezeichnen wir demnach die Blutentwicklung von einer 
Embryogrösse von etwa 10 cm an als die medulläre, so- finden 
wir im Herzblut in dieser Periode von roten Blutkörperchen fast 
nur kernlose, freilich noch ziemlich viel polychromatische. Nur 
hin und wieder sehen wir einen Normoblasten; Leukocyten 


688 Johannes Jost: 


sind vorhanden, und zwar in geringer Anzahl; sie besitzen 
keine Granulation ; auch Eosinophile konnte ich nicht erkennen. 

Auch das Leberblut verliert in diesem Zeitabschnitt sowohl 
beim Rind wie beim Schaf allmählich seine kernhaltigen Roten. 
Es herrschen auch hier mit zunehmender Embryogrösse immer 
mehr die gewöhnlichen Erythrocyten vor. 

Von weissen Blutkörperchen finden sich auch in der Leber 
nur vereinzelte ohne Granulation vor. Hierbei will ich darauf 
hinweisen, dass wir diejenigen einkernigen Zellen von Megalo- 
blastengrösse mit intensiv blau gefärbtem Protoplasma, deren 
Zusammenhang mit polychromatischen, kernhaltigen Roten wir 
oben entwickelt haben, in der Tabelle bis zu einer Embryo- 
grösse von etwa 10 cm zu den kernhaltigen Roten, und zwar 
den Megaloblasten, gerechnet haben. Da jedoch diese Zellen 
mit stark basophilem Protoplasma in der späteren embryonalen 
Entwicklungszeit von dem Aussehen kernhaltiger Roter immer 
mehr abweichen, so sind wir gezwungen, dieselben in der weiteren 
Entwicklung den lymphocytenähnlichen Zellen hinzuzurechnen, 
umsomehr, als auch beim erwachsenen Tiere die Lymphoeyten 
sich durch eine starke Basophilie des Protoplasmas auszeichnen. 
Wir haben deshalb auch in unserer Tabelle von der medullären 
Entwicklungszeit an die grosskernigen Zellen mit stark baso- 
philem Protoplasma den Lymphocyten hinzugezählt. Ich bin mir 
freilich bewusst, dass eine gewisse Willkürlichkeit darin liegt, 
dass ich dieselbe Zellform während der prämedullären Zeit den 
polychromatischen kernhaltigen Roten, später jedoch den Lym- 
phocyten zurechne; es gibt mir aber das mikroskopische Aus- 
sehen dieser Zellen in der medullären Zeit nach meiner Ueber- 
zeugung eine Berechtigung dazu. Besonders in der neueren 
Literatur werden diese Zellen mit stark basophilem Protoplasma 
als Ursprungszellen kernhaltiger Roter angesehen, und zwar 
deshalb, weil man, namentlich in früheren Entwicklungsstadien, 
wie wir gesehen haben, alle möglichen Uebergänge von diesen 
Zellen zu polychromatischen kernhaltigen Roten antreffen kann. 
Entgegen unserer Auffassung, dass die polychromatischen kern- 
haltigen Roten durch Verlust des Hämoglobins allmählich zu 
Iymphocytenähnlichen Zellen mit stark basophilem Protoplasma 
werden, wird noch mehrfach behauptet, dass gerade umgekehrt 
diese Lymphocyten die Ursprungszellen kernhaltiger Roter seien 


Beitrag z.Lehre v. d.Blutentwicklung d. embryonalen Rindes u.Schafes. 689 


und dass der Entwicklungsgang ein von dem von uns besprochenen 
gerade entgegengesetzter sei. 

Wenn man in der systematischen Weise, wie wir es in 
Vorhergehendem geschildert haben, das Blut der Embryonen zu 
verschiedenen Zeiten der Entwicklung nach stets derselben 
Methode untersucht, dann überzeugt man sich mit Leichtigkeit, 
dass erst diejenigen Zellen vorhanden sind, die Hämoglobin 
enthalten, und dass ihnen die hämoglobinfreien folgen. Unter- 
sucht man jedoch das Blut nur in einem Stadium der Entwick- 
lung, in welchem die verschiedenen Uebergänge von hämo- 
globinhaltigen zu hämoglobinfreien Zellen nebeneinander vor- 
handen sind, dann hängt es zum grössten Teile von der Willkür 
des Beobachters ab, anzunehmen, dass die hämoglobinhaltige Zelle 
aus der hämoglobinfreien oder umgekehrt hervorgegangen ist. 

Die Milz ist von einer Embryogrösse von etwa 10 cm an 
sowohl beim Rind, als auch beim Schaf sehr reich an kerm- 
haltigen roten Blutkörperchen (Normoblasten). Allmählich nimmt 
die Zahl der kernhaltigen Roten ab, und zwar viel schneller 
beim Schaf, als beim Rind, sodass der Rinderfötus von 50 cm 
Länge noch etwa 20°/, kernhaltiger Roter besitzt, während die 
Milz des gleichlangen Schafes — welches bei dieser Grösse 
bereits geboren wird — nur ca. 10°/o kernhaltiger Roter ent- 
hält, ‘Etwa die Hälfte aller Zellen in den Milzpräparaten von 
einer Embryogrösse von 10 cm an bis zur Geburt, besteht aus 
kernlosen Roten, die zum Teil polychromatisch sind. Ausser 
diesen Erythrocyten wird das Milzblut in der ganzen medullären 
Entwicklungsperiode allmählich immer mehr von einkernigen, 
Ivmphoeytenähnlichen Zellen beherrscht. Weisse Blutkörperchen 
mit Granulation wurden nicht angetroffen. Es enthält also die 

} Milz schon vor der Geburt dieselben Leukocytenformen, welche 
_ auch im postembryonalen Leben aus ihr hervorgehen. 
In vielen Punkten der Milz ähnlich ist das Knochenmark 
bei den untersuchten beiden Tiergattungen, doch ist hier die 
- Zahl der kernhaltigen Roten geringer, als in der Milz. Als be- 
- sonders wichtig glaube ich hervorheben zu sollen, dass die kern- 
- haltigen Roten des Knochenmarkes im Gegensatz zu denen der 
; Leber und der Milz:zum grössten Teile orthochrömatisch waren, 
-d. h. bei. der Färbung den Farbenton annahmen, den auch die 


nalen Erythrocyten besitzen. Es spricht dies dafür, dass die 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 39 


2 


690 Johannes Jost: 


kernlosen Roten im zirkulierenden Blute die nächsten Ver- 
wandten derjenigen kernhaltigen Roten sind, die sich im 
Knochenmark befinden, und sieh von denjenigen unterscheiden, 
welche in Leber und Milz gebildet werden. Kernlose Rote 
waren bei sämtlichen Knochenmarkpräparaten zahlreich, den 
Lymphocyten ähnliche Zellen mit stark basophilem Protoplasma, 
über deren Zusammenhang mit den polychromatischen kern- 
haltigen Roten wir uns oben eingehender geäussert haben, waren 
ebenfalls vorhanden, doch weniger zahlreich, als in der Milz. 

Als dem Knochenmark eigentümliche Zellen begegneten 
uns sowohl beim Rind wie beim Schaf einige wenige Leukocyten, 
die dadurch besonders auffielen, dass sie im Protoplasma eine 
Granulation zeigten, und zwar fanden wir Zellen mit neutrophiler, 
aber auch solche mit eosinophiler Granulation. Diese Zellform 
wurde während der ganzen embryonalen Entwicklung nirgends 
anders, als im Knochenmark, und auch hier sehr selten, jedoch 
sicher angetroffen. Es möge erwähnt werden, dass diese granu- 
lierten, ein- oder mehrkernigen Zellen beim Menschen im 
Knochenmark äusserst zahlreich gefunden werden. 

Endlich muss noch einer Zellform Erwähnung geschehen, 
welche dem Knochenmark charakteristisch ist; es sind dies grosse, 
teils kugelige, teils ellipsoide Zellen, deren Protoplasma sich 
bei Triaeidfärbung gleichmässig rosa, bei Eosin-Methylenblau- 
färbung hellblau tingiert. Sie sind granulationsfrei; ihr Kern, 
welcher etwa den zweiten bis dritten Teil des Zelldurchmessers 
beträgt, hat meist die Eigentümlichkeit, dem einen Pol der Zelle 
anzuliegen. Ich glaube nicht fehlzugehen, wenn ich diese Zelle 
denjenigen Formen zurechne, welche als Fresszellen (Makro- 
phagen) während der postembryonalen Zeit in der Leber und im 
Knochenmark gefunden werden; freilich enthalten sie hier in 
dem embryonalen Knochenmark in ihrem Zellleibe keinerlei 
Kernreste, die sie in sich aufgenommen haben könnten. 

Nachdem wir in dieser Weise die Zusammensetzung des 
Blutes und der Blutbildungsorgane bei Rind und Schaf in den 
verschiedenen Zeiten ihrer embryonalen Entwicklung besprochen 
haben, dürfte es im Interesse der Uebersichtlichkeit liegen, in 
einer Skala die Zusammensetzung des Herzblutes während der 
verschiedenen Entwicklungsstadien graphisch darzustellen. Diesem 
Zwecke dient die folgende Tab. I. 


Tabl 


Zusammensetzung des .embryonalen Blutes von Rind. und Schaf. 


0.4 cm 0,6 4,0 4,5 23,0 2,5 50 40 60 10,0 20,0 550 50,0 75,0 100,0 
R Sch ER s R Ss R Ss R S R $ R Ss R Ss R Ss R Ss R 5 R Ss R Ss R Ss R Ss 
100 % T 7 1 7 T 
=r { ! = | 
\ | - | | 
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+ + - Di —- + 
_ 1 nen 1 
H 1 + =! | — | m 
1 AN Bellyey 
60 


Praemedulläre Blutentwickelungsperiode. Medulläre B. 


Metrocytennla@s een Metrocyten Il. G. Macrocyten —— —  -—  _ _ Normablasten —— _ Erythrocyten 


Tabelle 1. 


A. Herzblut B. Leber C. Milz D. Knochenmark 


Grösse BIER 2. a 1 2 BE zlen ra =: 
2 2: 8 1% 2. ıE 2 
i Rote Blutkörperchen Weisse Blutkörperchen Rote Blutkörperche isse Te Rote Blut- 'Weisse Blut-| Rote Blut- i 
in utkörperchen Weisse Blutkörperchen er | DUaD UL i ö 
aan Freie | — —— ee £ . a REDEN körperchen | körperchen | körperchen Weisse Blutkörperchen 
cm a) kernhaltig b) kernlos og || DEREN a) kernhalti b) ker eo) mit | d) ohne ig |b)kern- h E F2 
(uanakanee|| (€ lat x altig ») kernlos ee Mi A ; a) kernhalt n. ce) ohne a) |b)kern- : r Alan 
ee —__—__[Keme ENT aE im - = = e sen Ba Rene Ber Granulation | ° \8 los Granulation kernh.| los e) mit Granulation es 
‚IM. NEE Ara Irene .|Eosin,| Lymaph-|“ Gr. |M.TI|Norm.| enlmryehr Bosin.| Lymph-' Gr. N TER E = 
; ö u esse | je Ery M | Neutır use | körp. | Lymph. Seen Meg.\|Makr.| Erythr. Neun noeian| Inn. | Lyanph. [4-11 Norm | Meg.| Erythr.| Lymphoeyten |Norm.|Erythr.| Neutroph. | Eosinoph. |Lymph. en 
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Beitrag z.Lehre v. d.Blutentwicklung d. embryonalen Rindes u. Schafes. 691 


Tabelle II gibt uns die genauen Zahlenverhältnisse der ver- 
schiedenen Blutelemente im Herzblut sowie in den Blutbildungs- 
organen. 

Die Grösse der einzelnen Zellformen haben wir in Tabelle III 
angegeben. 


Tabelle Ill. 


Rind. SC Waf. 
Protoplasma-| Kern- |Protoplasma-, Kern- 
Durchmesser!) Durehmessei |Durchmesser| Durchmesser 
Mu u Mi 4 

Metrocyten, I. Generation. . . | 12—18 7—10 9—16 6—10 
Metrocyten, II. Generation. . .| 12—18 4—6 9—16 3—6 
Metrocyten mit 2 Kernen. . .| 12—18 444 9—16 444 
IMaktocyiben.. ..,.: 2er gene 11—18 u 10—16 _ 
Normoblasten .. ur. 4... Iron 2.9 3—1 6—8 3—4 
Mesaloblasten-.... ... . 2 ze 16—20 ı 10—12 16—22 | 10—14 
Prämedulläre Erythrocyten . 6—10 _ 6—9 = 
Medulläre Erythrocyten. . . . 5—7 _ 5—1 — 
WElrocyten ; u ee 3 -- 3 — 
Lymphkörperchen 9—12 | 9—12 — 
Grosse Lymphocyten . . . . . 14—24 9—18 12—22 8—18 
Neutrophile . 12—14 4—6 12—14 4—6 
Bosmophile . 1: WleeiL ea 12—14 % 12—14 > 
Makrophagen ;‘..: . Tu u. 18—24 8—12 16—22 8—12 
Riesenzelle ae 24 4Kerneädu = 22 
FreieKerne mit Protoplasmasaum 3—5 — 3—4 
Bintplättchen. 7 re _ 2— 21/2 _ 2— 21/2 


Endlich erschien es angebracht, unter Anlehnung an Gerlach 
und Bonnet das den verschiedenen Grössen der Embryonen ent- 
sprechende Alter in einer besonderen Tabelle IV an dieser Stelle 
aufzuführen. 


Tabelle IV, 


Länge in cm 0,4 0,6 1,0. 1,5 2.0 2,5 3,0 40 6,0 10 |20 | 35 | 50 | 75 1100 
Rind... .. Te.|16|20|28|42|45 |47|49 | 52 | 56 | 70 | 98 |150 1802401270 
Schaf . . : . Te.|12|14 18 20|22 23 | 24 |28| 40 | 70 | 90 12011501 — | — 


39* 


692' 


Johannes Jost: 


Die wichtigsten Punkte meiner Untersuchungen fasse ich 
dahin zusammen: 


1: 


DD 


Die Blutkörperchen im Herzblut der jüngsten mir zu 
Gebote stehenden 0,4 cm langen Rinder- und Schaf- 
embryonen sind sämtlich hämoglobin- und kernhaltig. 

Auch im gleichalterigen Leberblut finden sich bei beiden 
Untersuchungstieren hauptsächlich dieselben Zellformen. 


. Die ersten Leukocyten treten im Herzblute später auf, 


als die kernhaltigen Roten und zwar etwa bei einer 
Embryogrösse von 3 cm. 


. Von Blutbildungsorganen existiert bis zu einer Embryo- 


grösse von ca. 6 cm weder Milz noch Knochenmark, 
sondern nur die Leber. 


. Bei einer Embryogrösse von 10—20 cm tritt das 


Knochenmark — neben der weniger wichtigen Milz — 
als hauptsächlichstes Blutbildungsorgan auf. 


. Nach Eintritt des Knochenmarkes in die Reihe der 


Blutbildungsorgane geht die Bedeutung der Leber als 
solches zurück. Die Milz enthält hauptsächlich den 
Lymphoecyten ähnliche Zellen. Allein im Knochenmark 
finden sich diejenigen kernhaltigen Roten, aus denen 
durch Kernverlust die normalen kernlosen Roten ent- 
stehen. 


. Die embryonale Blutentwicklung des Rindes und Schafes 


ist zum grossen Teil bei beiden Tieren eine ähnliche ; 
doch läuft die Entwicklung beim Schaf entsprechend 
der früheren Reifung desselben im allgemeinen schneller 
ab als beim Rinde, was besonders in den ersten Wochen 
zu erkennen ist. 


Zum Schlusse möge es mir gestattet sein, Herrn Dr. Engel 
für das Interesse und die Förderung, welche derselbe meiner 
Arbeit entgegengebracht hat, meinen besten Dank auszusprechen. 


Beitrag z.Lehre v.d. Blutentwicklung d. embryonalen Rindes u. Schafes. 693 


Literatur. 


Bizzozero, G.: Ueber einen neuen Formbestandteil des Säugetierblutes 
und die Bedeutung desselben zur Thrombose und Gerinnung überhaupt. 
Centralblatt f. d. medizin. Wissenschaft No. 2. 1882. 


— Neuere Untersuchungen über den Bau des Knochenmarkes bei Vögeln. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 85. 


Carsten—Harms—Eggeling—Schmaltz: Lehrbuch der tierärztl. 
Geburtshilfe. 


Edington, A.: Report on the Morphology and Development of the Blood. 
Brit. med. Journ. No. 1535. 1890. 


Ehrlich, P.: Farbenanalytische Untersuchungen zur Histologie und Klinik 
des Blutes. Berlin 1891. 


— Ueber schwere anämische Zustände. Verhandlungen des XI. Kongresses 
für innere Medizin zu Leipzig 1892. 


Ehrlich und Lazarus: Die Anämie. 1898. 
Ellenberger: Vergleichende Physiologie der Haustiere. Berlin 1892. 


0.8. Engel: Zur Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes (Archiv 
für mikroskopische Anatomie, Bd. 42). 


— Die Blutkörperchen des Schweines in der ersten Hälfte des embryonalen 
Lebens (Archiv für mikroskopischen Anatomie, Bd. 54, 1899). 


— Leitfaden zur klinischen Untersuchung des Blutes, Berlin 1902. 
Gerlach: Lehrbuch der gerichtl. Tierheilkunde. Berlin 1872. 
Grawitz, E.: Klinische Pathologie des Blutes. 1902. 


Hayem, G.: Sur- les plaquettes du ‘sang de M. Bizzozero et sur le 
troisicme corpuscule du sang, ou corpuscule invisible de Norris. 
Compte rend. Tome 97. 1883. 


— Des globules rouges & noyau dans le sang de l’adulte. Archives de 
physiolog. normale et patholog. Tome XV. 1883. 
Howel, W. H.: The life history of the formed elements of the blood 
especially the red blood corpuscles. Journ. of Morphol. Vol. IV. 18%. 
Kölliker, A.: Handbuch der Gewebelehre. 1854. 


Löwit, M.: Ueber die Bildung der roten und weissen Blutkörperchen. 
Sitzungsbericht der k. k. Akademie in Wien 1883. 


— Die Umwandlung der Erythroblasten in rote Blutkörperchen; ein 
Beitrag zur Lehre der Blutbildung und der Anämie. Sitzungsbericht 
der k. k. Akademie der Wissenschaften in Wien 1887. 


2 


694 . Johannes Jost: 


Mosso, A.: Die Umwandlung der roten Blutkörperchen in Leukocyten und 
die Nekrobiose der roten Blutkörperchen bei der Koagulation und 
Eiterung. Virchow, Archiv, Band 109. | 


Müller, H. F.: Zur Frage der Blutbildung. Sitzungsbericht der k.k. 
Akademie der Wissenschaften. Wien 1889. 


Neumann: Archiv der Heilkunde. Bd. XV. 1874. 
Pappenheim: Entkernung der Blutscheiben. 1894. 


Rindfleisch, G.: Ueber Knochenmark und Blutbildung. Arch. f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. XVII. 1880. 


Schimmelbusch: Blutplättchen und Blutgerinnung. Fortschritte der 
Medizin, Bd. II. 1885. 


van der Stricht, O.: Nouvelles recherches sur la genese des globules 
rouges et des globules blancs du sang. Me&moire couronne par 
l’acad&mie royale de medecine de Belgique. Archives de Biologie. 
Tome XIII. 1892. 


— De la premiere Origine du sang et des Capillaires sanguines dans 
l’aire vasculaire du Lapin (Societe de Biologie 1895). 


— Lorigine de premieres cellules sanguines et des premiers vaisseaux 
sanguins dans l’aire vasculaire de chauves-souris. Bruxelles 1899. 

— Le developpement du sang dans le foie embryonnaire.. Me&moire 
couronne. 1891. 


Wertheim, E.: Zur Frage der Blutbildung. Zeitschrift für Heilkunde. 
Bd. XII. 1891. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIHl. 


Die Blutbilder entsprechen sämtlich eigenen Präparaten und sind mit 
Ausnahme des Präparates No. 2 bei einer Vergrösserung von 664 (8X 83), 
Zeiss’scher Apochromat, 3 mm Brennweite, Apertur 1,40, Kompensations- 
Okulars 8, gezeichnet. 

Bei der Wiedergabe des Serienschnittes bediente ich mich des Kom- 


pensations-Okulars 4. 


Figur 1. 
Blut eines Schafembryos von 4 mm Länge. 


Das Bild zeigt als einzige auftretende Zellform 
a) Metrocyten I, Generation. 


Beitrag z. Lehre v. d.Blutentwicklung d. embryonalen Rindes u.Schafes. 695 


Figur 2. 
Querschnitt durch die Leber desselben Embryos. 
In den Kapillarräumen der Leber gleichfalls nur Metrocyten 


a) als alleiniges Blutelement, 
b) embryonales Lebergewebe, 


c) Riesenzelle. 


Figur 3. 
Leberblutpräparat eines 1!/s cm langen Schafembryos 


a) Metrocyten II. Generation, 

b) Makrocyt, 

c) Erythrocyt, 

d) Orthochromatische Normoblasten, 
e) Polychromatischer Normoblast, 
f) Polychromatischer Megaloblast, 
g) Grosser Lymphocyt, bei 

g') mit zwei Kernen. 


Figur 4. 
Herzblut eines 4!/ em langen Rinderembryos 
1. Metrocyten II. Generation, bei 


1!. mit einem Doppelkern, 


2. Makrocyt, 

3. Erythrocyt, 

4. Erythrocyt mit basophiler Granulation, 
5. Orthochromatischer Normoblast, 

6. Polychromatischer Normoblast, 

7. Polychromatischer Megaloblast, 

8. Blutplättchen. 


Figur 5. 


Milzblutpräparat eines 7 cm langen Rinderembryos 
1. Orthochromatischer Erythrocyt, 
. Polychromatischer Erythrocyt, 
. Orthochromatischer Normoblast, 
. Polychromatischer Normoblast, 
. Polychromatischer Megaloblast mit zwei Kernen, 
. Lymphkörperchen, 


19 pP wm 


. Grosser Lymphocyt. 


696 Johannes Jost: 


Figur 6. 
Knochenmark eines 100 cm langen Rinderfötus. 


1. Erythrocyt ohne Delle (vereinzelt), 
2. Erythrocyt mit Delle, 

2!. Polychromatischer Erythrocyt mit Delle, 
3. Orthochromatischer Normoblast, 

4. Polychromatischer Normoblast, 

5. Polychromatischer Megaloblast, 

6. Grosser Lymphoecyt, 

7. Lymphkörperchen, 

8. Einkernige Eosinophile, 

9. Makrophagen, 

10. Riesenzelle. 


»4 


NE 


697 
Aus dem zoologischen Institut der Universität Rostock, 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehör- 
apparates von Gryllus domesticus. 


Von 
Conrad Herbig aus Hannover... 


Hierzu Tafel XXIX u. XXX und 6 Textfiguren. 
7 nr 


} 

Obwohl der Gehörapparat der Locustiden, wie Gryllodeen, 
schon mehrfach das Objekt eingehendster, mühevoller Untersuch- 
ungen war, ist doch bisher das tympanale Organ gerade der 
Hausgrille, trotzdem dieses Material verhältnismässig viel leichter 
und zu jeder Jahreszeit zu beschaffen ist, soweit meine Literatur- 
kenntnis reicht, nicht bearbeitet worden. 

Den steten Anregungen meines hochverehrten Lehrers; 
Herrn Professor Dr. Seeliger, auf dessen Wunsch ich, unter 
Hinweis auf die aus bekannten Gründen stiefmütterliche Be- 
handlung der Arthropoden-Histologie, dieses Thema bearbeitete, 
verdanke ich vorliegende Untersuchungen. Es sei mir gleich 
an dieser Stelle gestattet, für das meiner Arbeit entgegen- 
gebrachte Interesse und die jederzeit gewährte. freundlichste 
Unterstützung meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Zu 
gleichem Danke bin ich auch Herrn Prof. Dr. Will verpflichtet. 

Wegen der Jahreszeit, in welche meine Untersuchungen 
fallen, musste ich mich auf die eine Species Gryllus domesticus L. 
beschränken. Im Uebrigen werde ich auch die Verhältnisse: bei 
Locustiden und Gryllus campestris, soweit sie zum Vergleiche 
erforderlich sind, in meiner Abhandlung zur Sprache bringen. 

Die verschiedenen Methoden, die ich zur Herstellung von 
Total- oder Situspräparaten und Schnittserien anwandte, sollen 
erst weiter unten für jeden speziellen Fall besonders erwähnt 
werden. Ebenso wird dort über die Färbung der Objekte be- 
richtet werden. Vorausbemerkt sei nur, dass ich zur Fixierung 
meist steigenden Alkohol, Sublimat - Flemming’sche Lösung 
(Chrom-Osmium-Essigsäure) oder 1°/o Osmiumsäure gebrauchte. 
Als Farbstoffe dienten mir Alaunkarmin, Haemalaun, Haemat- 
oxylin und Methylenblau. Doch ergab letzteres (Ehrlich sche 
Methode) keine besseren Resultate wie die zuerstgenannten 
Tinktionsmittel. 


698 Conrad Herbig: 


Der Gehörapparat der Grillen liegt in der Tibia der 
Vorderbeine und ist äusserlich schon mit unbewaffnetem Auge 
kenntlich durch zwei metallisch glänzende Trommelfelle. 

Um die Lagebeziehungen der einzelnen Teile des Gehör- 
apparates zu einander und zu den verschiedenen Abschnitten der 
Vorderextremitäten klar und verständlich auseinandersetzen zu 
können, erscheint es notwendig, wie schon die früheren Autoren 
empfunden haben, für die verschiedenen Regionen der Extremität 
bestimmte Bezeichnungen einzuführen. Ich schliesse mich denen 
vonGraber an, welche mir am besten zusagen, und werde also 
von einer äusseren, inneren, vorderen und hinteren Fläche, 
ferner von einem proximalen und distalen (oberen und unteren) 
Ende der Tibia spreehen. Ausserdem die ganze Tibia einteilen 
in zwei Abschnitte, einen supra- und intratympanalen, letzterer 
umfasst die im Bereiche der Trommelfelle liegenden Teile des 
Beines. Durch Verbindung des proximalen und distalen Endes 
desselben entstehen Längs- und senkrecht zu dieser die Querachse. 

Schmidt und v. Adelung denken sich das Bein seitlich 
gestreckt, also senkrecht zur Längsachse des Insektenkörpers, 
und unterscheiden dann eine obere, untere (d. i. bei uns äussere 
und innere), ferner eine vordere und hintere Seite. 


1. Trommelfelle. 


Die besten Erfolge, die beiden Trommelfelle und die 
Tracheenverzweigungen dieser Beinregion klar zur Anschauung 
zu bringen, erzielte ich, indem ich die aus der Vorderextremität 
herausgeschnittenen Tibien in Eau de Labarraque bis zur voll- 
ständigen Durchsichtigkeit macerierte, mit destilliertem Wasser 
gut auswusch und leicht in Alaunkarmin färbte. Derartige 
Präparate wurden dann in Glycerin untersucht. Ueberdies wurde 
frisches, ebenfalls mit Alaunkarmin gefärbtes Material verwendet. 

Der starke Chitinpanzer der Tibia ist an den Trommel- 
fellen, welche sich scharf von ersterem absetzen, zu einer ver- 
hältnismässig dünnen Membran geworden. 

Wie schon oben erwähnt, besitzt die Hausgrille zwei 
Tympana, und zwar ein kleines an der vorderen und ein grösseres 
an der hinteren Seite der Tibia gelegen. Beide, wenn auch 
das Erstere etwas schwerer, sind mit blossem Auge deutlich 
kenntlich durch den metallisch schimmernden Glanz (Graber 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 099 


vergleicht sie sehr zutreffend mit feinen Glimmerplättchen), 
welcher am besten hervortritt beim Hin- und Herbewegen des 
Beines bei auffallendem Sonnenlichte. Ihre Oberfläche ist ziem- 
lich dicht und gleichmässig besetzt mit kleinsten Dörnchen, die 
nur mit stärkerer Vergrösserung als solche wahrzunehmen sind, 
bei schwächerer dagegen nur als kleine Punkte oder Poren 
erscheinen. 

Die Tympana erreichen in der Hauptachse der Tibia ihre 
grösste Ausdehnung. Die Längsachse des hinteren Tympanums 
steht genau senkrecht zur Querachse des Beines, während die 
des vorderen mit letzterer einen Winkel von ungefähr 105° ein- 
schliesst und schräg von innen und oben nach aussen und unten 
verläuft. 

Fig. 1 (das Präparat ist durch Maceration gewonnen) lässt 
die Formen und gleichzeitig die gegenseitige Lagerung der 
beiden Trommelfelle zu einander erkennen. Denken wir uns 
nämlich das grosse Tympanum durch Längs- und Querachse in 
vier gleiche Teile zerlegt, so ist der grösste Teil des kleinen 
Tympanums gegenüber dem oberen äusseren Quadranten gelegen, 
also ungefähr um ein Viertel seines Flächeninhaltes aus der 
Mitte herausgerückt. 


Das kleine Trommeltell ist (vergl. Zeichnung 2) distal vom 
Kniegelenke gelegen, hat die Gestalt einer nach dem proximalen 
Ende in einen Zipfel ausgezogenen, länglichrunden Fläche und 
misst in der grössten Ausdehnung 0,37 mm und in der Quer- 
achse 0,198 mm. Es ist ausgespannt in einen Chitinrahmen, 
dessen Verlauf weiter unten bei der Betrachtung des kleinen 
Tympanums von dem Beinlumen aus beschrieben werden soll. 


An der äusseren und inneren Beinseite des ebenerwähnten 
Rahmens setzt sich eine zunächst sehr schmale, dünne Haut- 
duplikatur an, die sich ganz allmählich nach dem proximalen 
Ende zu verbreitert und schliesslich in Gestalt einer schmalen, 
sichelförmigen Platte das obere Ende des Tympanums überbrückt. 
Ich erblicke hierin gewissermassen den letzten Rest der für 
Orocharis Uhl. von Graber (5, p. 16) beschriebenen sichel- 
förmigen Hautplatte (da) und des schalenförmigen Deckels (di). 
Das Tympanum selbst erscheint dadurch an seinem proximalen 
Ende etwas in das Beinlumen eingedrückt. 


700 Conrad Herbig: 


Figur 2 klärt hierüber auf. An der äusseren und inneren 
Beinseite des Tympanums sieht man den allmählich beginnenden 
Ansatz der sichelförmigen Platte, welche das obere Ende des- 
selben überbrückt (dai). Die Dörnchen sind auf diesem Bilde 
als kleine Punkte, in Figur 5 aber als deutliche Erhebungen 
zu erkennen. 

Wenden wir uns zur Betrachtung des Trommelfelles von 
der dem .Beinlumen zugekehrten Seite aus, so bemerken 
wir eine chitinöse Lamelle, welche schalenartig vom distalen 
Ende des Tympanums nach dem proximalen zu sich verschiebt 
und der vorderen Trachea dicht. anlegt. Sie ist konzentrisch 
gestreift und geht distal und seitlich in den. Trommelfellrahmen 
über. Der Trommelfellrahmen ist an verschiedenen Stellen ver- 
schieden geformt. Seine Aussenseite ist rings um das Trommel- 
fell herum wulstig verdickt, während der, der inneren Beinseite 
zugekehrte Teil, gleichsam wie eine Wand, tief in das Beinlumen 
vorspringt, um proximal und distal, unter allmählichem Aus- 
gleiche der Verschiedenheiten, wieder in den Wulst überzugehen. 

Eine gute Uebersicht über zuletzt beschriebene Verhält- 
nisse gibt die Figur 3, welche genau nach der Natur gezeichnet 
und mit der Camera luc. entworfen ist. Das betreffende Präparat 
wurde hergestellt durch Spaltung der Tibia zwischen beiden 
Tympanis und sorgfältiges Herauspräparieren der das Beinlumen 
erfüllenden Gewebe. Es wurde mit Haemalaun gefärbt und in 
(Glycerin untersucht. 

Wir sehen in der Tiefe gelegen das kleine Tympanum (v.T.). 
An seinem distalen Ende die schalenartige Lamelle (Pl... Der 
inneren Beinseite zugekehrt die chitinöse Wand (W), welche 
proximal und distal in den wulstig verdickten Teil des Rahmens 
übergeht. 

Um den ‚Verlauf des Trommelfellrahmens noch besser zu 
erkennen und gleichzeitig zu sehen, wie weit er in das Bein- 
lumen hineinragt, halte ich es für angebracht, einige Quer- 
schnitte einer Tibia abzubilden. 

‚Der erste am weitesten nach oben zu geführte Schnitt A 
zeigt eine beginnende Chitinverdickung, das proximale Stück 
des Wulstes, welche in den nächsten Schnitten B und C in einen 
längeren und kürzeren zahnartigen Fortsatz ausgezogen ist. Es 
entspricht der Schnitt B ungefähr der Stelle, an welcher Wand 


| 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. ol 


und ‚wulstartige Verdickung ineinander übergehen. Weiter 
distal, in Schnitt C, erkennt man wieder die 0,15 mm weit ins 
Lumen vorragende Wand (W), im einiger Entfernung davon den 
Rahmen (Tfr), und noch weiter unten endlich, Schnitt E, den Quer- 
schnitt der schalenartigen Lamelle (Pl). 


Das auf der hinteren Fläche der Tibia, gleichfalls in einem 
Chitinrahmen ausgespannte Tympanum zeichnet sich durch ganz 
besondere (Grösse aus, indem der Längendurchmesser 1,03 mm, 
der @Querdurchmesser 0,55 mm beträgt. ‘Es hat nahezu die 
Gestalt einer Ellipse, nur verläuft der nach der Aussenseite ge- 
richtete Rand des Rahmens mehr gerade; oft ist er leicht nach 
innen zu eingebuchtet (vergl. Fig. 1, 4, 8 und 9). Das 
Trommelfell ist muldenartig in das Beinlumen eingedrückt. be- 
sonders die dem äusseren Rande naheliegenden Teile, sodass die 
ganze Fläche des Tympanums schräg zur Oberfläche der Tibia 
ausgespannt ist, derart, dass es am inneren Rande der  Ober- 
fläche nahe liegt, nach 'dem äusseren Rande zu immer tiefer in 


702 Conrad Herbig: 


das Beinlumen sich einsenkt. Die Oberfläche, straff ausgespannt, 
ist mit Dörnchen besetzt. 

Aehnlich wie am kleinen Trommelfellrahmen, so springt 
auch hier eine chitinöse Leiste, oder mehr eine Wand, nach dem 
Lumen des Beines zu vor. Sie liegt an der Innenseite der Tibia, 
beginnt, als Fortsetzung des Trommelfellrahmens, am proximalen 
Ende desselben, nimmt nach unten an Höhe rasch zu, um sich 
erst am distalen Ende wieder abzuflachen. 

Der Trommelfellrahmen zeigt an der äusseren Beinseite 
eine vorn eingekrümmte Verdickung, während er an der inneren 
in eine scharfe Kante ausläuft. 

In Fig. 4 erkennt man ausser dem Tympanum (h. T.) sowohl 
den Trommelfellrahmen, als auch die dem Beinlumen zugekehrte 
chitinöse Wand (Wı). Das hierzu gehörige Präparat ist analog 
dem von No. 3 hergestellt. 

Besseren Aufschluss über den Trommelfellrahmen und die 
genauere Lage seiner chitinösen Wand gibt ein Querschnittbild. 
Man sieht an Textfigur D zunächst, wie sich von dem zahnartig 
zugespitzten inneren Rande des Rahmens (Tfr.) das Tympanum 
von der Oberfläche der Tibia schräg nach der äusseren ein- 
sekrümmten Verdickung zum Beinlumen hin ausspannt. Ferner 
die im Querschnitte getroffene Wand (Wı), welche an ihrer 
breitesten Stelle 0,08 mm misst. Sie ragt 0,23 mm in das 
Beinlumen vor und bildet mit dem Trommelfelle einen Winkel, 
in welchen sich die hintere Trachee hineinerstreckt. 

Es erübrigt noch, den Bau der Trommelfelle selbst zu be- 
schreiben. Betrachten wir Figur 5, welche einen Querschnitt 
durch den vorderen Teil der Tibia im Bereiche des kleinen 
Tympanums darstellt, so erblicken wir, dass das Trommelfell aus 
zwei Schichten, und zwar einer oberflächlichen cuticularen (Cutt.) 
und einer tieferen epithelialen (Tm.) besteht. Die cuticulare hat 
eine Dicke von 0,00705 mm und erscheint im Durchschnitte 
parallel zur Oberfläche fein gestreift. Ich erblicke hierin die 
Thätigkeit der Matrixschicht, welche durch periodische Aus- 
scheidungen von Cuticularsubstanz ebenerwähnte Streifung oder 
den „lamellösen Bau“ des Trommelfelles bedingt. Die äusserste 
Schicht (s) der Cuticula setzt sich direkt in die oberflächliche 
Lage der Beincuticula (Cut) fort und trägt kleinste Dörnchen (D). 
Sie ist stärker lichtbrechend und homogen, während die darunter 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 703 


liegende geschichtet und durch eine scharfe Grenzlinie (l) von 
jener und der Beincuticula getrennt ist. 

Die ephitheliale Schicht (Tm) ist infolge des Schneidens mehr 
oder weniger von der cutieularen losgelöst und lässt eine Reihe 
ovaler bis runder Kerne (k) erkennen. Dieselben sind intensiv 
gefärbt und enthalten eine grosse Anzahl von chromatischen 
Körnern. Zellgrenzen konnte ich, abgesehen von den grossen, 
spindelförmigen Elementen (sp. K), auf keinem Schnitte wahrnehmen, 
wohl aber eine feine Faserung in der Umgebung der Kerne 
und hauptsächlich an der der Cuticula zunächst gelegenen Seite 
derselben. 

Das grosse Tympanum unterscheidet sich von dem Eben- 
erwähnten durch die geringe Dicke seiner Cuticula, welche nur 
0,0016 mm beträgt. 

2. Tracheensystem. 

Die Tracheen entstehen aus Einstülpungen der Haut und 
besitzen daher auch wie diese ein Epithel und eine von denselben 
ausgeschiedene Chitinschicht. Letztere kleidet als „Tracheen- 
intima“ das Kanallumen aus und bedingt das Klaffen der 
Wandung. Ihre Festigkeit wird durch Chitinleisten, Spiralfäden, 
verstärkt, welche in flachen Windungen aufsteigen. Die Tracheen 
verästeln sich, bis sie in den Geweben mit dünnwandigen 
Tracheencapillaren endigen (8, p. 403). 

Figur 6 stellt eine Flächenansicht einer Tracheenwand dar 
und zeigt ein einschichtiges Plattenepithel mit den darunter- 
liegenden Chitinleisten (Spiralfäden). 

Das Tracheensystem der Tibia ist, da es in inniger Be- 
ziehung zum @Gehörapparate steht, für uns von Wichtigkeit. 
Es sind zwei Hauptstämme vorhanden, von denen der eine längs 
der vorderen, der andere längs der hinteren Beinseite verläuft. 
Diese beiden Stämme, die uns besonders interessieren, füllen den 
grössten Teil des Beinlumens aus, nur an der äusseren und 
inneren Seite der Tibia einen Kanal, den „Blut- und Muskel- 
kanal“ (5, p. 37), freilassend. Sie nehmen also hauptsächlich 
den mittleren Raum ein und reichen direkt bis an die vordere 
und hintere Fläche der Tibia, resp. das vordere und hintere 
Tympanum. 

Von Muskeln umgeben, zieht sich ein 0,19 mm breiter 
Tracheenstamm durch den Femur, ohne auf dem ganzen Ver- 


704 Conrad Herbig: 


laufe sein Lumen besonders zu ändern; er passiert dann das 
Kniegelenk, um sich distal von diesem ganz bedeutend zu er- 
weitern (Fig. 7 h Tr.), sodass die vorher erwähnten Kanäle, 
speziell der Muskelkanal. sehr stark eingeengt werden. Die 
srösste Ausdehnung dieses Stammes, der vom Kniegelenke an 
den hinteren grösseren Tracheenast vorstellt, liegt in der Ver- 
bindungslinie der vorderen und hinteren Beinseite. In der ent- 
gegengesetzten Richtung ist er abgeplattet und zeigt auf der 
dem Blutkanale zugewendeten Seite eine muldenartige Ver- 
tiefung: (Textfig. F.M. V.). Nach der hinteren Seite der Tibia 
zu stülpt sich die Trachee vor (Fig. 8 bei p. E. und d. E.), um 
sich hart an das Tympanum anzuschmiegen. Am proximalen 
und distalen Ende der Tympanalregion ist sie durch je eine 
tiefe Einschnürung eingeengt (Fig. Ss und 9 p. E., d. E.): Im 
Querschnitte ist die grösste Ausdehnung des Tympanalabschnittes 
der hinteren Trachee in der Querachse des benachbarten 
Trommeltelles gelegen (Textfig. D. h. Tr.). 

In der Region der oberen Hälfte des grossen Tympanums, 
ungefähr am Ende des ersten Drittels, steht die hintere Trachee 
mit dem als „vordere kleine Trachee“ bezeichneten Stamme 
(in Fig. 8 und 9 durch einen Kreis gekennzeichnet Vı) durch 
eine Querbrücke in Verbindung. Sie behält von hier an bis 
zum unteren tympanalen Ende, nachdem sie vorher die kleine 
Trachee in sich aufgenommen hat, ihr gleiches Kaliber. 

Die vordere kleine Trachee entspringt mit einem dünnen, 
schlauchförmigen Aste direkt unter dem Kniegelenke aus der 
grösseren (Fig. 7 U), verläuft neben dieser an deren Innenseite 
herab, erweitert sich, leicht nach vorne ausbiegend, um wie schon 
hervorgehoben, an einer bestimmten Stelle wieder mit ihr zu 
kommunizieren (Fig. 7 Vı). Distal von dieser Verbindungsstelle 
erweitert sich das Lumen beträchtlich, um dann allmählich wieder 
abzunehmen und, nach Abgabe eines nach der Innenseite zu 
verlaufenden, sich in zwei bis drei Äste verzweigenden Seiten- 
armes (Fig. 7 u. Textfig. F Sa), selbst nach hinten und aussen 
umzubiegen und in die hintere Trachee einzumünden. Betrachtet 
man den tympanalen Abschnitt der kleinen Trachee von der 
äusseren Seite, so hat er die Gestalt einer auf dem Kopfe 
stehenden Flasche (Fig. 7 v. Tr. zw. Vı u. Ve), während er von 
der hinteren Seite gesehen mehrfach ausgebaucht erscheint und 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 705 


sich nach innen zu fast an die ganze Breite der vorspringenden 
Wand des Trommelfellrahmens anlegt (Fig. 13: v, Tr, Textfig. B, 
Cu.D,=W), Graber (5, p. 31) lässt die kleine Trachee aus dem 
tympanalen Abschnitte der grösseren entspringen und bezeichnet 
den zum Knie aufsteigenden dünnen Arm als Abzweiger. ü 

Die Herstellung der in Fig. 7, 8u. 9 abgebildeten Präparate 
bietet ziemlich grosse Schwierigkeiten, und ich möchte die 
Methode mitteilen, nach welcher es möglich ist, wenn auch erst 
nach einiger Übung, zum Ziele zu gelangen. 

Die in steigendem Alkohol gehärteten Tibien wurden zur 
besseren Handhabung und Fixierung mit einer konzentrierten 
Celloidinlösung (absol. Alkohol und Äther z. gl. T.), welche neben 
leichter Erhärtung in 70°/o Alkohol den Vorteil der vollständigen 
Durchsichtigkeit bietet, auf Kork so aufgeklebt, dass das ge- 
wünschte Tympanum mit Trachee der Fläche des Korkes aufliegt. 
Die entsprechende andere Hälfte wird nun mit einem Rasiermesser 
abgetragen. Hierbei kommt es darauf an, durch einen einzigen, 
in der richtigen Höhe geführten Schnitt, das Gewünschte frei zu 
legen, da beim Weiterschneiden stets Zerreissungen und Ver- 
schiebungen vorkommen. Um ein Bild von der gegenseitigen 
Verbindung der Tracheen (Fig. 7) zu bekommen, ist zunächst 
die äussere Beinseite abgetragen worden. Die Tibia wird hier- 
auf schnell umgedreht und die abgetragene Fläche, der Fläche 
des Korkes zugewendet, wieder aufgeklebt, darauf die innere 
Beinseite entfernt. Bei der Anfertigung des letzten Präparates 
ist es ratsam, gleich eine ganze Anzahl von Tibien aufzukleben, 
da man erst durch vieles Schneiden und gleichzeitiges Besehen 
unter dem Mikroskope erfährt, wie weit das Chitin entfernt 
werden darf und es ausserdem sehr selten gelingt, sowohl äussere 
wie innere Chitinschicht an ein und derselben Tibia richtig ab- 
zutragen. 

Die Verschiedenheit der Dicke der Tracheenwandungen, 
welche bei der Untersuchung der Querschnittserien sofort in’s 
Auge fällt, und mit der Lage des Sinnesapparates zusammenhängt, 
soll erst später erörtert werden. 


Die kleine Trachee ist um ein bedeutendes Stück von dem 


zugehörigen Tympanum entfernt. Was das Zwischengewebe, also 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 40 


706 Conrad Herbig: 


die Verbindung der Tracheen- und Integumentmatrix, anlangt, 
so verweise ich auf die genaue Darstellung Grabers (5,p. 31—36). 

Erwähnen möchte ich nur, dass ich von einer epithelialen 
Matrix des grossen Tympanums und ebenfalls von der grossen 
Trachee im Bereiche der fraglichen Regionen, bei vollständig 
ausgewachsenen und dunkelbraun gefärbten Tieren, nichts mehr 
entdecken konnte. Das Tracheenepithel lässt sich auf Quer- 
schnitten nur bis zu der Stelle verfolgen, wo die Tracheenwand 
umbiegt, um sich an die, dem Beinlumen zugekehrten Fläche 
des Tympanums anzulegen, von hier an liegen die Spiralfäden 
direct an der dünnen Trommelfelleutieula (Fig. 10 Sp. an Cutt). 
Bei solchen Tieren hingegen, welche sofort nach der Häutung 
konserviert wurden, war immer noch neben dem Tracheenepithel 
eine ziemlich dicke Trommelfellmatrix zu konstatieren (Fig. 11 
Cutt mit Tm, Trm). 

Erheischte schon die Anfertigung der bisher beschriebenen 
Präparate die grösste Sorgfalt und Ausdauer, so ist dies ganz 
besonders der Fall, wenn über die gegenseitige Lage der Tra- 
cheen, Nerven und des ganzen Sinnesapparates auf einmal eine 
klare Übersicht gewonnen werden soll. Man darf sich nicht 
verdriessen lassen, tagelang nach obiger Methode zu verfahren, 
bis man endlich das richtige Stück in horizontaler Ebene und in 
richtiger Höhe abgetragen hat. Mir ist dies vollendet schön nur 
zweimal gelungen. Fig. 12 und 13 sind die getreuen Abbildungen 
eines derartigen Präparates. 

Da es sich in den noch folgenden Kapiteln ausserdem sehr 
oft um dünne Längs- und Querschnittserien (10—15 4) der 
Tibia handelt, deren Gelingen überhaupt die genaueren histolo- 
gischen Untersuchungen voraussetzen, so möchte ich gleich an 
dieser Stelle die Herstellungsweise der Serien beschreiben. Nach 
vielen vergeblichen Versuchen kam ich auf den Gedanken, zu- 
nächst auf bekannte Weise fast die ganze hintere Hälfte, also 
grosses Trommelfell und den grössten Teil der zugehörigen 
Trachee, mit dem Rasiermesser abzutragen und das übrige Stück, 
. das den Sinnesapparat, kleines Trommelfell, kleine Trachee und 
Nerven enthält, mit Alaunkarmin oder Hämalaun durchzufärben 
und in Paraffin einzubetten. Auf diese Weise wurden alle Ge- 
webe gut durchtränkt, was man beim Einlegen ganzer Tibien, 
wegen der mit Luft gefüllten Tracheen, niemals erreicht. Aus 


. im Muskelkanal eingeschlossenen 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 707 


derartig vorbereiteten Tibien liessen sich ganz gut Serien- 
schnitte von 10—15 u anfertigen. 

Beim Schneiden muss man, um ein Zerreissen zu ver- 
meiden, darauf achten, dass das Messer der Chitinseite (d.i.d. 
vord. Fl. d. Tibia) zugewendet ist. Die Schnitte, welche sich 
immer ziemlich stark krümmen, müssen auf viel Wasser schwim- 
mend über der Flamme gut gestreckt werden. Nach dem Auf- 
kleben ist es unbedingt erforderlich, die Paraffinschnitte durch 
ein einmaliges schnelles Üeberstreichen einer dünnen konzentrierten 
Celloidinlösung vor Zerstörung zu schützen. Durch diese Mani- 
pulation nämlich wird ein Abbröckeln und Abfallen von Schnitt- 
teilchen verhütet. Da das Chitin beim Schneiden immer mehr 
oder weniger beschädigt wird, tritt ein Zerfall stets ein wenn 
man die Schnitte direkt in Xylol bringt. Das Paraffın lässt 
sich auch trotz des Celloidinüberzuges gut in 1—1'/s Tagen auf- 
lösen. In Canadabalsam eingelegt stört die geringe Celloidin- 
schicht nicht. 


3. Die Hauptnervenstränge der Tibia und ihreVerzweigung. 
Die von Graber (5, p. 37) 
gemachten Angaben über den 
Verlauf des Tibial- und Tar- 
salnerven bedürfen nur noch 
weniger Ergänzungen. 
Graber schreibt „ver- 
folgen wir, an der Hand der 
Fig. 43 (vergl. meine Fig. 12 
od. Textfig. F) den Verlauf der 


Hauptnervenstränge: Unterhalb 
des Knies ziehen. und zwar bis 
in die Tympanalgegend hart 
nebeneinander und nahe dem 
Luftrohre (tr) zwei Nervenäste 
in den unteren Teil der Tibia 
herab. Der dickere davon (ti.N.) 
bis 0.08 mm breit, löst sich in 
der Trommelfellregion in zwei 
Äste (1 und 4) auf, um dann 


708 ‘ Conrad Herbig: 


im mittleren Tibialabschnitte, resp. im unteren Tibialteile, sein 
Ende zu erreichen“. 

Nach meinen Befunden sind die Verhältnisse bei der Haus- 
grille insofern etwas andere, als die beiden Nervenäste neben 
dem dünnen, schlauchförmigen Aste der vorderen Trachee herab- 
laufen. Der dickere von ihnen löst sich dann direkt über der 
Vereinigung Va der beiden Tracheenstämme in zwei Äste (Text- 
figur Fı u. 2) auf, die, an der äusseren und inneren Seite des 
fortlaufenden Rohres herabsteigend, in obengenannten Regionen 
enden. Der zweite, anfänglich, wie bemerkt, neben dem ge- 
nannten Nerven herablaufende Ast (ta. N.) geht unverzweigt in 
den Tarsus über, weshalb ihn Graber unter dem Namen Tarsal- 
nerv aufführt. 

Der dritte Hauptnervenstamm,, der Tympanalnerv, oder 
auch nach Graber tympanaler Sinnesnerv genannt, entspringt 
dicht unter dem Knie an der inneren Beinseite, verläuft, sich 
eng an die vordere Seite der grossen Trachee anlegend, schräg 
nach aussen über dieser hinweg, um sich gegenüber der ersten 
Vereinigung der beiden Luftrohre, nachdem er vorher noch 
etwas angeschwollen ist, in zwei Ganglienarme aufzulösen. Von 
einer Spaltung des Sinnesnerven in zwei Äste, einer baldigen 
Wiedervereinigung dieser vor der endgültigen Auflösung in die 
Ganglienarme und von einem Verlaufe desselben längs der Knie- 
stückstrachea, wie es Graber (5,p.46 u.53) für Gryllus cam- 
pestris beschreibt, konnte ich nichts bemerken. 

Die Nervenstränge setzen sich zusammen aus einem Bündel 
von „Axonen“. Jedes einzelne Axon wird von einer kernhaltigen 
Scheide umgeben. Die Kerne sind ziemlich platt, langgestreckt 
und enthalten ausser einer grossen Anzahl verschieden grosser, 
stark gefärbter Körnchen, noch einen meist wandständigen Nu- 
cleolus. Das Bündel von Axonen wird von einer gemeinsamen 
Hülle „Neurallamelle“ eingeschlossen, welche ebenfalls lang- 
gestreckte, doch kleinere Kerne in sich birgt. Letztere besitzen 
keinen Nucleolus, doch auch eine grosse Anzahl dunkler gefärbter 
Körnchen. Die Neurallamelle (Nervenscheide) des Tympanal- 
“nerven setzt sich fort auf den proximalen und distalen Gang- 
lienarm. 

Jeder der beiden Ganglienarme zieht sich, wie es auch 
Graber für sein vorderes und hinteres Horn angibt, bandförmig 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 709 


in die Länge. Auch sind die Ganglienzellen zunächst an dem 
Scheitelpunkte der Arme dicht und regellos gelagert, rücken 
aber am bandförmigen Teile etwas auseinander, um sich am 
untersten Ende desselben ebenfalls nahezu in eine Reihe zu 
stellen. Der obere am weitesten nach vorn, in der Höhe der 
ersten Vereinigung (Vı) der beiden Tracheen gelegene, verläuft, 
sich allmählich verjüngend, ziemlich genau quer von der vorderen 
Beinseite bis ungefähr zur Mitte der äusseren, längs des Inte- 
gumentes (Textfig. F [Fig. 15| pr. Ggla.). Der andere Arm macht 
einen leichten Bogen von vorn nach hinten und aussen, um dann, 
längs der Aussenwand der kleinen Tympanaltrachea verlaufend, 
sich nach unten allmählich zu verschmälern, und etwas oberhalb 
der Mitte der Tympanalregion sein Ende zu erreichen. (Fig. 14, 
Textfig. F. Fig. 17 dist. Ggla.) 

(Graber spricht von einer Auflösung des Sinnesnerven in 
ein vorderes und hinteres Horn (verel. Fig. 83 og und hg), gibt 
aber eine genaue Lagerung dieser für Gryllus campestris nicht 
an, denn er sagt nur „sie ziehen sich beide seitwärts bandförmig 
in die Länge“ und fügt später noch hinzu, „dass der vordere 
dem Integumente anliegende Ganglienabschnitt durch die Ver- 
teilung der Ganglienzellen ungefähr den Umriss einer Retorte 
bekommt“. Letzteres bildet er auch richtig ab in seiner Fig. 60. 
Wie es eigentlich mit dem hinteren Horne bestellt sei, ist ihm 
nicht ganz klar geworden, denn er erwähnt nur, „aus der in 
Fig. 59 gegebenen Ansicht des Endorganes hat es ganz den 
Anschein, als ob die Verbindungsfasern des hinteren Endorgan- 
abschnittes mit denen des vorderen zu einem gemeinsamen 
Strange sich vereinigen, ein Verhalten, das sich aber mit dem 
in Fig. S3 Dargestellten nicht zusammenreimt. Hier glauben 
wir nämlich ganz deutlich zusehen, dass die Fasersysteme der beider- 
seitigen Hörner des Endorganes gabelig auseinandertreten und 
auch jedes von ihnen einen besonderen Anheftungspunkt hat.“ 
Der hintere Abschnitt soll nach Fig. 59 der Aussenwand der 
Vordertrachee anliegen und mit dem vorderen Horne einen 
Winkel bilden, an dessen Scheitel die gemeinsame Wurzel des 
Tympanalnerven liegt. 

Ich glaube in Folgendem Aufschluss darüber geben zu 
können, und mich in Rücksicht auf Text und Figuren Grabers 
und meiner bisherigen Darstellung zu der Annahme berechtigt, 


710 Conrad Herbig: 


dass der in der Fig. 83 Grabers als hinteres Horn bezeichnete 
Ganglienkomplex meinem proximalen und der als vorderes Horn 
angegebene meinem distalen Ganglienarme zu vergleichen ist, 
wir es also bei der Feld- und Hausgrille mit vollständig homo- 
logen Gebilden zu thun haben. 

Das Wenige, was Graber über die Lage der beiden Hörner 
angibt, ist direkt auf unseren proximalen und distalen Ganglien- 
arm zu übertragen. Wenn es ihm nicht gelang, volle Klarheit 
über die Sachlage zu verschaffen, so ist dies eine Folge davon, 
das er durch die Tibia nicht Längsschnitte anfertigte; 
wenigstens bildet er solche nie ab. 

Wie leicht es möglich ist, durch Querschnitte irre geführt 
zu werden, zeigen meine Figuren 15 und 17. Die erste enthält 
den proximalen, die letzte den distalen Ganglienarm, beide 
stammen also aus verschiedener Höhe. Fehlen nun als Ergänzung 
die Längsschnitte, und ist die Region, aus welcher die Quer- 
schnitte stammen, nicht genau durch vollständige Serien zu 
bestimmen, so ist es leicht erklärlich, dass Unklarheiten ent- 
stehen können. Hierin ist auch der Irrtum Grabers zu 
suchen, wie seine Figuren 59 und 60 lehren. In Figur 59 hat 
die vordere Trachee schon ein ganz bedeutendes Lumen, die 
beiden Tracheenäste sind also unterhalb ihrer Vereinigung 
getroffen; sie enthält daher den an der Aussenwand der vorderen 
Trachee verlaufenden distalen Ganglienarm im Querschnitte 
getroffen (vergl. meine Figuren 17 dist. Ggla.). 

In Fig. 60 dagegen ist die Vereinigungsstelle zu schage 
dieses Querschnittsbild kann also nur den proximalen Ganglien- 
arm wiedergeben (vergl. meine Fig. 15 pr. Ggla... Graber 
hat also einmal meinen vorderen proximalen Ganglienarm und 
den Anheftungspunkt der Endschläuche dieses an der hinteren, 
das andere Mal den distalen hinteren Ganglienarm und dessen 
Verbindung mit der äusseren Beinseite gezeichnet. 

Fig. 83, auf Grund welcher Graber sowohl für die proxi- 
malen als distalen Endschläuche besondere Anheftungspunkte an 
der Hypodermis behauptete, entspricht meiner Fig. 14 insofern, 
als auch hier die Teilung des Nerven in einen oberen und 
unteren Ganglienarm zu sehen ist, nur ist in meinem Präparate 
der obere im Querschnitte getroffen, während er in Fig. 83 sich 
mit seinen Endschläuchen, des Anheftungspunktes beraubt, nach 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 7ıı 


unten umgelegt hat. Eine Herauspräparation des ‘Nerven mit 
Ganglienarmen würde genau das Bild Grabers wiedergeben. 
Endlich stimmen die von Graber angegebenen Zahlen der beiden 
Endschlauchgruppen 20 und 35 auch mit meinen Befunden überein. 


Eine gute Anschauung über die Konfiguration der beiden 
Ganglienarme kann man sich also nur durch Kombination eines 
Quer- und Längsschnittes verschaffen, deren genaue Abbildungen 
die Figuren 15 und 14 sind. Erstere zeigt den Verlauf des 
oberen vorderen, letztere den des unteren hinteren Armes. Unsere 
Zeichnungen lassen ausserdem erkennen, wie von den Ganglien- 
zellen zwei völlig von einander getrennte Komplexe von langen 
Endschläuchen (Fig. 15 Eschl., Fig. 14 Eschl.ı) entspringen, die 
beide getrennt an der hinteren, resp. äusseren Beinseite in die 
Hypodermis übergehen (d. Fig. Bst., Bst.ı). Oberhalb der proxi- 
malen und an der dem vorderen Tympanum zugekehrten Seite 
der distalen Endschläuche liegen noch Zellkomplexe, welche 
v. Adelung als accessorische bezeichnet. Auf diese werde ich 
später noch zurückzukommen haben. Beide Systeme von Ganglien- 
zellen, Endschläuchen und accessorischen Zellen sind vollständig 
intratympanal gelegen. 


4. Die proximalen Endschläuche und ihr Nebenorgan. 


Aus dem bandstreifig angeordneten Komplexe von Ganglien- 
zellen treten, und zwaranallen Stellen der Unterseite (d. i. d. distale) 
zahlreiche eng aneinander liegenden Endschläuche (Fig. 15 Eschl.) 
hervor, welche an der hinteren Beinseite vereinigt in die Hypo- 
dermis des Integumentes übergehen (Fig. 15 Bst.). Ihre Anzahl 
beträgt ungefähr 20 und sie füllen den Raum zwischen grosser 
Trachee und äusseren Beinseite (d.i. der Blutkanal) fast voll- 
ständig aus, nur eine kleine dreiseitige Pyramide zwischen der 
Tracheenwandung und einem Teile der Hypodermis freilasssend 
(Fig. 15 Dr.). 

Die Anordnung der Ganglienzellen bedingt eine bestimmte 
Anordnung und Länge der Endschläuche. Die mittleren 
Schläuche sind am längsten und in der Richtung von vorn nach 
hinten ausgespannt, während die anderen fächerartig sich an- 
reihend nach aussen und innen an Grösse abnehmen. Sie ver- 
laufen sämtlich horizontal und ihre Grösse schwankt zwischen 
0,114 und 0,227 mm; die kürzesten Endschläuche liegen der 


712 Conrad Herbig: 


äusseren -Beinseite an. Ausserdem sind alle in ihrem ganzen 
Verlaufe, besonders da, wo sie an die Ganglienzellen herantreten, 
gebogen und an ihrer Befestigungsstelle in verschiedener Höhe 
gelegen. Der grösste Teil tritt an diese von unten heran, einige 
der Inneren drehen, um sich zu befestigen, nach oben und aussen 
(Fig. 15 Bst.). 


Fig. 16 ist eine getreue Wiedergabe eines einzelnen, bei 
homog. Oel-Immersion 2,0 und Comp.-Ocular 12 gezeichneten 
Endschlauches, und lässt den feineren Bau deutlich erkennen. 
Alle Endschläuche haben eine lange, schwach gebogene Stäbchen- 
form und schwellen unweit der Ganglienzellen bedeutend an, um 
sich nach der entgegengesetzten Richtung ganz allmählich zu 
verjüngen und mit einer ziemlich dünnen Spitze in die Hypo- 
dermis überzugehen (d. i. bei Bst.). 


„In seinem Verlaufe“, schreibt Graber, „fällt einem zunächst 
am unteren Ende .desselben ein grosser kreisförmiger Kern auf, 
den er Basal- oder Wurzelkern (Fig. S4 W.K.)nennt und der ausser 
verschiedenen Körnchen auch ein, namentlich nach Karmintinktion 
sehr distinktes Körnkörperchen unterscheiden lässt. Ausser diesem 
Nucleus glaubt er bei einigen Endschläuchen, noch einen zweiten 
Kern, und zwar in der Nähe des peripheren Endes: gesehen zu 
haben, den er als Gipfelkern (Fig. 84 g. K.) bezeichnet. Für 
Locustiden bemerkt er dann noch (5. p. 58) als eine nicht unbe- 
deutende Abweichung, dass die Endfasern ungefähr in der Mitte 
spindelförmig angeschwollen seien und diese Anschwellung das 
Aussehen eines kernartigen Gebildes habe, und in der Regel noch 
ein nucleoartiges Körperchen besitze.“ Auch v. Adelung 
(7, p. 342, 344) bestätigt das Vorhandensein dieser drei Kerne bei 
Locustiden, bildet aber den in seiner Figur 7 des Totalpräparates 
mit K bezeichneten Kern, bei der Abbildung eines einzelnen 
Endschlauches (s. Fig. 18, Taf. XV) nicht ab. 


Nach meinen Beobachtungen zeigen die proximalen End- 
schläuche von Gryllus domesticus einen ähnlichen Bau wie die 
der Locustiden, und stimmen mit diesen selbst in gewissen 
feinsten Einzelheiten überein. Ein jeder Schlauch setzt sich 
aus mehreren Zellen zusammen, doch lässt sich die Zahl dieser, 
da Zellgrenzen fehlen, nur aus den vorhandenen Kernen er- 
schliessen. 


RP: 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 1.3 


Unser Endschlauch Fig. 16 besitzt zunächst einen runden 
bläschenförmigen Kern innerhalb der keulenförmigen Anschwellung. 
Ausser 2—3 stark färbbarer Körnchen, welche sich durch 
besondere Grösse auszeichnen, ist auch ein Nucleolus deutlich 
wahrzunehmen. Dieser Kern entspricht dem Graber'schen 
Wurzelkern, und ich werde diese Bezeichnung (Fig. 16 W.K.) 
beibehalten. Was Grabers Gipfelkerne (Fig. 84 und 87 g.K.) 
anlangt, so konnte ich dieselben in jedem Falle deutlich auf- 
finden (vergl. m. Fig. 16 und 15 g.K.). Es sind dies lang- 
gestreckte Kerne, welche ziemlich gleichmässig und dicht mit 
stark färbbaren Körnchen erfüllt sind. In der Mitte der End- 
schläuche liegt dann ein dritter, etwas grösserer und an beiden 
Enden mehr zugespitzter Kern, der, was Lage und Gestalt an- 
betrifft, der spindelförmigen Anschwellung der Locustiden - End- 
fasern Grabers zu vergleichen wäre, und ich will auch die 
von ihm gewählte Bezeichnung (Fig. 16 und 15 fa. K.) belassen. 
Endlich liegt nahe der Verbindungsstelle der Endfasern mit der 
Hypodermis ein vierter langgestreckter ovaler Kern, der denen 
der Hypodermiszellen vollständig identisch ist. Sonach hätten 
auch wir, abgesehen von dem letzteren, die für die Endschläuche 
der Locustiden angeführten drei Kerne aufgefunden. 

Die Verbindung der Endschläuche mit den über ihnen 
proximal zu gelegenen Ganglienzellen ist in meiner Abbildung 
nicht zu sehen. da die Enden der ersteren nahezu senkrecht 
nach oben umbiegen müssen, um an die Ganglienzellen heran- 
treten zu können. Die dem Ganglion benachbarten Teile der 
Endschläuche werden von einer Achsenfaser durchsetzt (Fig. 16, 
16a), welche sich nach der Ganglienzelle zu allmählich ver- 
breitert und mit dieser in Verbindung steht. 

In meinen Präparaten (Fig. 15, 16, 16a) ist die Achsen- 
faser nicht immer gerade ausgespannt. sondern macht meistens 
in dem verbreiterten Teile des Endschlauches einen mehr oder 
weniger scharfen Knick. Das andere Ende derselben geht, 
dünner werdend, in ein stiftartiges Gebilde über, welchem 
Graber den Namen stiftartiges Körperchen oder Nervenende 
gegeben hat und welches, wie aus einem Endschlauchquerschnitt 
(Fig. 21a BBl.) hervorgeht, in einer Binnenblase gelegen ist. 
Um das Köpfchen des Stiftes herum sieht man einen hellen 
Hof. welcher nach der Stiftspitze zu von einem dunklen Kontur 


714 Conrad Herbig: 


begrenzt wird. Es macht auf mich ganz den Eindruck, als 
wenn letzterer die Grenze zwischen zwei Zellen angibt. 

Graber meint auch, einen hellen Hof, welchen er Fig. 84 
abbildet, gesehen zu haben; ebenerwähnter Kontur jedoch ist in 
keiner Figur eingezeichnet worden. 

Eine Aufklärung glaube ich geben zu können, wenn ich 
den von v. Adelung (7, p. 325—327) beschriebenen Bau der 
Endblasen mit meinen Endschläuchen vergleiche. v. Adelung 
schreibt: „Jede Endblase besteht wesentlich aus zwei Zellen, 
der Umhüllungszelle (Taf. XIV, Fig. 1, 2,3 UZ.; Taf. XV, Fig. 13 
UZ) und der Deckzelle (ebendas. DZ.). Die Umhüllungszelle 
umgibt einen, sich mit der Ganglienzelle verbindenden nervösen 
Faden (Achsencylinder), welcher in ein unter dem Namen Gehör- 
stift bekanntes Gebilde übergeht. Der Raum um diese Faser 
ist von Protoplasma ausgefüllt. Das Vorhandensein dieses, sowie 
das Vorkommen eines Kernes (Fig. 1, 3 bK) berechtigen zu der 
Annahme, dass die Nervenfaser von ihrer Umbiegungsstelle an 
von einer grossen Zelle umgeben wird. Diese Zelle habe ich 
unter dem Namen Umhüllungszelle eingeführt. Der Umhüllungs- 
zelle liegt eine Deckzelle auf, welche sich auch durch die 
dunklere Färbung von ersterer abhebt und stets einen grossen 
Kern einhüllt. Der später zu besprechende Gehörstift ragt mit 
seinem distalen Ende (oft nur mit dem abgerundeten Teile) 
meistens in die Deckzelle hinein, wobei jedoch keine Durch- 
brechung ihrer Hülle stattfindet.“ 

Betrachten wir nun meine Fig. 16 und 16a, so finden wir 
dieselben Verhältnisse wieder. Vorn die helle, Achsencylinder 
und Gehörstift umgebende Umhüllungszelle mit ihrem Kern W.K., 
den ich oben bereits als den ersten bläschenförmigen Nucleus 
des Endschlauches beschrieben habe. Diese Basalzelle wird durch 
einen scharfen Kontur von der sie mützenartig bedeckenden, 
dunkler gefärbten Deckzelle, die den länglichen Kern g.K. führt, 
abgegrenzt. 

Die Endschläuche sind somit nach meiner Ansicht als nichts 
weiter aufzufassen, als phylogenetisch ursprünglichere Stadien 
solcher nervöser Bildungen, wie sie sich in der Crista der Locu- 
stiden finden. Wir haben uns nur vorzustellen, dass die Ver- 
bindung der Endschläuche mit der Hypodermis bei der Locustiden- 
Crista aufgegeben wird. Die einzelnen Endblasen dieser ragen 


ee 2 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 715 


also frei in das Lumen des Beines hinein, während die Deck- 
zellen der Gryllodeen-Endschläuche verlängert und noch mit der 
Hypodermis des Integumentes in Verbindung stehen. 


In der nächsten Nachbarschaft der Endschläuche, diesen 
eng verbunden, liegen noch andere eigenartige Elemente. Schon 
Graber erwähnt bei der Beschreibung der Hüllmembran des 
Endorganes (5, p. 52, 53) „kernartige Gebilde“, welche mit dieser 
innerhalb der Faserzone im Zusammenhange stehen sollen. Er 
nennt sie kreisrunde Bläschen mit deutlicher Membran und einem 
fast homogen erscheinenden Inhalte, nebst einem grossen, kreis- 
runden Nucleolus, der abermals ein kleines Körperchen in sich 
bergen soll. Es scheint ihm am plausibelsten, diese Kerne als 
„Formbestandteile einer Art Matrixlage zu nehmen, als deren 
Absonderungsprodukt die cuticulare Hüllmembran gedacht 
werden muss.“ 

v. Adelung (7, p. 344) rechnet diese Kerne, wie auch 
ich, verhältnismässig grossen Zellen zu, welche fast die 
ganze proximale Fläche der Endschlauchgruppe einnehmen und 
sich direkt an diese anschliessen. An meiner Fig. 15 sieht man 
sie durch eine scharfe Grenzlinie abgegrenzt, bis hart an das 
basale, keulenförmig angeschwollene Ende der Endschläuche 
heranreichen. Ihre ovalen bis kreisrunden grossen Kerne K 
bergen einen auch von Graber richtig erkannten Nucleolus, 
welcher wiederum ein kleines Körperchen enthält, und führen 
überdies eine Anzahl stark färbbarer Körnchen. 

Diese Zellen, welche v. Adelung als accessorische oder 
Begleitzellen bezeichnet, sind sehr langgestreckt und verlaufen 
den Endschläuchen fast parallel. Auch gibt v. Adelung richtig 
an, dass die einzelnen Begleitzellen ineinander verflochten sind 
und ihr protoplasmatischer Inhalt retieulären Bau zeigt. 

In Fig. 14 (Nbg.) sind die accessorischen Zellen im Quer- 
schnitte getroffen, man sieht, wie sie proximal von den End- 
schläuchen in einer Schicht angeordnet sind und sich dachziegel- 
artig überdecken. Die Figur ist aus mehreren Schnitten kom- 
biniert, denn sie gibt gleichzeitig noch die distal in einer 
anderen Ebene gelegenen Querschnitte der angeschwollenen End- 
schläuche mit ihren Kernen und Gehörstiften wieder. Proximal 


716 Conrad Herbig: 


und vorn erkennt man die Fortsetzung der Nervenscheide (Nsch), 
die die unter den accessorischen Zellen gelegenen Ganglienzellen 
umschliesst und nach hinten als chitinöse Membran das ganze 
System von Endschläuchen und accessorischen Zellen, diesen sich 
dicht anschmiegend, so überdeckt, dass zwischen ersteren und 
der Membran ein Zwischenraum übrig bleibt. 

Von den accessorischen Zellen sagt v. Adelung, „dass 
sie gewissermassen ein Gerüst bilden, welches vielleicht dem 
Systeme der Endschläuche zur Stütze dient. Dies würde aber 
den saitenartigen Charakter derselben sehr ungünstig beeinflussen.“ 

Da die accessorischen Zellen immer nur von da ihren 
Anfang nehmen, wo die Endschläuche sich eng aneinander zu 
fügen beginnen, so wird der freie Teil derselben nicht ungünstig 
dadurch beeinflusst. Meiner Ansicht nach haben sie den Zweck, 
die durch Schallwellen in Schwingung versetzten Endschläuche 
wieder in die Ruhelage zurückzubringen, und zwar dadurch, 
dass dieselben an die darübergelegenen accessorischen Zellen 
anschlagen. So in das Ruhestadinm versetzt, sind sie wieder 
imstande, durch neue Wellen erregt zu werden. 

Den von v. Adelung eingeführten Ausdruck „Begleit- 
oder accessorische Zellen‘ möchte ich infolgedessen nicht mehr 
beibehalten, sondern diesen ganzen Komplex von Zellen als 
„Nebenorgan“ bezeichnen. 

Das ganze proximale System von Endschläuchen mit seinem 
Nebenorgan ist mit Graber (6, p. 109) ein „‚hämales Nerven- 
endorgan zu nennen, da es ganz innerhalb eines tropfbar- 
flüssigen Mediums“, nämlich der Blutflüssigkeit des äusseren 
Hämalkanales, liegt. 


5. Die distalen Endschläuche und ihr Nebenorgan. 


Obwohl beide Endschlauchgruppen vollständig intratympanal 
gelegen sind, möchte ich doch die distale scharf von der oberen 
trennen, da sie mit ihrem Nebenorgane von einer Membran nach 
allen Seiten abgegrenzt, ein völlig abgeschlossenes Ganzes bildet. 

Diese Membran (in Fig. 14 Hmbr im Längsschnitte ge- 
troffen) ist die Fortsetzung der Hülle des proximalen Ganglien- 
armes und überzieht zunächst die obere Fläche des Neben- 
organes (d. Fig. Nbgı), um dann umzuschlagen und in Grabers 
„‚strukturlose Glashaut‘‘ (membrana basilaris) der Hypodermis 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates et. 717 


'überzugehen. Nachdem sie noch (Fig. 17 Hmbr) die vordere 


und hintere Fläche desselben eingehüllt hat, geht sie von der 
kleinen Trachee, auch die untere Seite (Fig. 14 Hmbr) über- 
ziehend, dicht unterhalb des vorher erwähnten Umschlages 
wiederum in die Membrana basilaris über. Sie umgibt also 
einen auf dem Querschnitte dreieckig erscheinenden Raum (Fig. 17), 
der zum grössten Teile von dem Nebenorgan, den Endschläuchen, 
und von einer Flüssigkeit, welche wir als Endolymphe be- 
zeichnen wollen, ausgefüllt wird. Die Basis dieses Raumes 
grenzt an die Aussenwand der vorderen Trachee. 

Wir haben es also in dem distalen Endorgane wiederum 
mit einem ganz in einem „tropfbar-flüssigen Medium“ gelegenen 
Organe zu thun. Es unterscheidet sich aber von dem proximalen 
dadurch, dass es in einem besonderen abgeschlossenen Raume 
liegt, welchen man vielleicht mit einem aus einer ectodermalen 
Einstülpung hervorgegangenen Sacculus vergleichen könnte. 

Setzen wir, unter Zugrundelegung des von Graber 
(6, p. 105) gezogenen Vergleiches, den lufterfüllten Hohlraum 
der vorderen Trachee dem Cavum tympani des Vertebraten- 
ohres analog, und ebenso den vollständig abgeschlossenen endo- 
Iymphatischen Raum, der die Nervenenden birgt, dem Labyrinth, 
so entspricht offenbar der von *—* Fig. 17 sich erstreckende 
Teil der Tracheenwand einer das ovale Fenster des Labyrinthes 
verschliessenden Membran. 

Die Behauptung Grabers (6, p. 109), dass das supra- 
tympanale Organ der Locustiden und Gryllodeen das einzige 
von allen tympanalen Nervenendorganen ist, das, ähnlich den 
Acusticus-Enden der Vertebraten, ganz innerhalb eines tropfbar- 
flüssigen Mediums liegt, ist hiermit hinfällig. 

Wenn wir auf unser distales Endorgan die Graber’schen 
Bezeichnungen (er unterscheidet nämlich ein tympanales, 
tracheales und hämales Organ) anwenden wollten, so müssten wir 
es, da es sowohl an der Wand der Tympanal-Trachee, als auch 
in einem tropfbar-flüssigen Medium gelegen ist, tracheo-hämales 
Endorgan nennen. Ich halte aber die Bezeichnung endolympha- 
tisches Organ für angebrachter. 

Die Endschläuche des endolymphatischen Organes sind, 
dem unteren Ganglienarme entsprechend, ebenfalls in der Längs- 
achse der Tibia fächerförmig ausgespannt. Sie sind, so wie die 


18 Conrad Herbig: 


des’ hämalen, verschieden lang, gleichfalls zu einem Strange ver- 
einigt und an der Hypodermis der Aussenseite befestigt. Je 
höher nach oben, desto mehr sind die einzelnen Endfasern 
gekrümmt, indem sie alle von jeder Ganglienzelle aus einer 
trichterartigen Durchbrechung des Nebenorganes (Fig. 14 *—*) 
zustreben. Innerhalb dieser legen sich die Endfasern immer 
enger aneinander, um schliesslich strangartig in die Hypodermis 
überzugehen. 


Der Bau eines einzelnen Endschlauches (Fig. 19) gleicht im 
Wesentlichen dem des proximalen Organes. Mit einer Ganglien- 
zelle verbunden, läuft der Anfangsteil zunächst längs der vorderen 
Trachee, um ungefähr in der Mitte derselben rechtwinklig um- 
zubiegen (Fig. 13 Eschlı). Nach kurzem weiteren Verlaufe 
schwillt er ebenfalls an und birgt in diesem Teile den Wurzel- 
kern WKı und auch, wie auf den Endschlauchquerschnitten 
(Fig. 20a, b u. c) zu sehen ist, in einer Binnenblase (BBlı) den 
Gehörstift (Stı). Hierauf folgt der scharfe Kontur, der den 
Beginn der Deckzelle andeutet, und dann um den Stift herum 
der helle Hof. Ein Unterschied besteht darin, dass der vorhin 
für die Endschläuche des hämalen Organes als gK bezeichnete 
Kern fehlt und nur weiter unten ein grosser, spindelförmiger, 
grob gekörnter Kern sich findet (Fig. 19 faKı). Es folgt dann 
gleichfalls noch ein langgestreckter ovaler Kern, der wieder 
denen der Hypodermiszellen gleicht. Die Achsenfaser, am 
unteren Ende des Stiftes beginnend, macht auch meistens 
einen kleinen Knick und verbreitert sich nach ihrem An- 
fangsteil zu (Fig. 19 Ac.). Die Membran des Endschlauches 
geht in die gemeinsame Hülle der Ganglienzellen über 
(Fig. 18). 


6. Gehörstifte. 


Die Gehörstifte, welche als die peripheren Sinnesfortsätze 
der Ganglienzellen aufzufassen sind, sind, wie schon oben dar- 
gethan, in einer in der Anschwellung der Endschläuche ge- 
legenen Binnenblase eingebettet. Was den Bau der Stifte an- 
langt, so weichen, trotz mancher Uebereinstimmungen in den 
Abbildungen, die einzelnen Forscher in der Deutung der einzelnen 
Teile oft ganz erheblich von einander ab. 


Q 
x 
PA 
. 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates ete. 719 


Siebold (1, p. 76) schildert sie bei Locustiden und Acri- 
diern als birnförmige Körperchen mit einem stumpf abgerundeten 
Ende und einem von der Spitze ausgehenden Faden. 

Leydig (2,p. 405) bezeichnet sie, auch für die Feldgrille, 
als leuchtende, keulenförmige, vierkantige Stäbchen, welche noch 
von einem hellen Raume umschlossen sind. Bei der Betrachtung 
dieser Stäbchen von der Fläche soll das mützenartige Ende im 
Einklange mit den Seitenkanten regelmässig vierlappig sein. 

v. Hensen (3, p. 198) sagt, die Stifte sind nicht vier- 
kantige, sondern drehrunde, unten zugespitzte hohle Gebilde, an 
denen wir einen Kopf und eine Spitze unterscheiden. An die 
Spitze heftet sich ein feiner Faden, welcher, als dunkler Strich 
in der Mitte des Stiftes verlaufend, in einer im Kopfe an- 
gehäuften, kugligen, feinkörnigen Masse endigt. An der Spitze 
des Stiftes soll dieser Faden sehr scharf und dunkel erscheinen 
und scharf hervortreten. Die Spitze ist verdickt, weil hier die 
äussere Membran sich nach innen umschlägt und wieder zurück- 
läuft. Die zurücklaufende innere Membran bezeichnet Hensen 
als Tubus, und dieser geht mit der Chorda zur körnigen Masse 
im Kopfe des Stiftes. 

Schmidt (4, p. 208, 209) bestätigt das Vorhandensein 
eines solchen Tubus. Die Stifte sind nach seinen Angaben 
vierkantig. 

Graber (5, p. 49, 67—69) lässt die Chorda (Achsenfaden) 
ebenfalls in den Stift eindringen, vermutlich sogar sich bis in 
den Kopf desselben erstrecken. Für Gryllodeen stellt er das 
Vorhandensein einer den Achsenfaden umgebenden Hülle als 
zweifelhaft hin und deutet die im Innern des Stiftes verlaufenden 
Linien als ‚Schatten‘, während er für Locustiden eine Hülle mit 
Bestimmtheit annimmt. 

v. Adelung endlich (7, p. 329—334) nimmt mit seiner 
nach meiner Ansicht etwas gewagten Deutung seiner Bilder 
(Locustiden) eine ganz besondere Stellung ein. Nach seinen 
Beobachtungen geht der Achsenzylinder an der Spitze des Stiftes 
in dessen Wand über, tritt also nicht in den Stift ein, um den- 
selben zu durchsetzen. Er findet es leicht begreiflich, dass, da 
nach seiner Ansicht die Stifte mit ihrer Längsachse gewöhnlich 
etwas schief zur Horizontalebene liegen sollen, der Anschein ent- 


stehen kann, als zöge ein dunkler Faden durch die Achse. 


720 Conrad Herbig: 


Diesen vermeintlichen Faden hält er für eine „Längsrippe“, 
über deren Verlauf und Bedeutung nähere Angaben (7,p.331—332) 
gemacht werden. Ausserdem erwähnt er eine axiale Durch- 
bohrung des Kopfteiles und eine Linie innerhalb des Achsen- 
zylinders, welche sich durch die Spitze des Stiftes fortsetzt und 
hier' oft gegabelt ist. 

Meine Untersuchungen nahm ich vor sowohl an isolierten 
ganzen, als auch an quergeschnittenen Stiften. 

Die Isolierung der Stifte, eine äusserst mühsame und sehr 
oft unbelohnte Arbeit, erreichte ich, indem ich nach Entfernung 
des Chitins der inneren Beinseite zunächst das ganze das Bein- 
lumen erfüllende Gewebe mit einer feinen Pincette herausnahm, 
dann alle anderen Teile (unter dem Mikroskope) bis auf das 
hämal- beziehungsweise endolymphatische Organ entfernte. Diese 
wurden hierauf auf dem Objektträger mit 1°/o Osmiumsäure 
ziemlich stark gebräunt, in Wasser ausgewaschen und in Holz- 
essig unter steter Beobachtung differenziert. Nach möglichster 
Zerkleinerung der betreffenden Organe mittelst feinster Präparier- 
nadeln folgte Einschliessung in mit Wasser verdünntem Glycerin. 
Die Isolierung der Stifte wurde hier und da vervollständigt 
durch Druck oder Klopfen auf das Deckglas. Derartige Präparate 
sind mir öfters sehr gut gelungen. Ebenfalls gute Bilder von 
Stiften erhält man, wenn man die Tibia in toto mit Flemming- 
scher Lösung (Chrom-Osmium-Essigsäure) behandelt. In diesem 
Falle lässt man die Flüssigkeit 5—6 Tage einwirken; eine 
Differenzierung mit Holzessig ist ebenfalls angezeigt. 

Die Querschnitte durch die Stifte des hämalen Organes 
fanden sich in den, in Flemming’scher Lösung fixierten und 
differenzierten, oder in Hämalaun oder Alaunkarmin gefärbten, 
oben bereits erwähnten Längsschnitten der Tibia. Querschnitte 
durch die Stifte des endolymphatischen Organes erhielt ich auf 
folgende Weise. Mit dem Rasiermesser wurde die Tibia in 
dicke Längsstreifen zerlegt und diejenigen Schnitte, die das 
endolymphatische Organ im Zusammenhange mit der Hypodermis 
und Cuticula der äusseren Beinseite enthielten, wurden — nach- 
dem zuvor noch die noch anhaftenden Teile der vorderen 
Trachee abpräpariert worden waren — in Paraffin eingebettet 
und parallel zur Cuticula geschnitten. Die Verbindung des 
Gehörorganes mit der Haut beliess ich, um einen genauen Anhalt 


“ 


nen 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 721 


für die Beurteilung der Schnittrichtung zu haben. Diese Prä- 
paration ist nicht ganz leicht auszuführen und gelingt erst bei 
einiger Uebung. 

Meine Befunde an den Stiften beider Endschlauchgruppen 
sind nun folgende: 

Die Stifte sind langgestreckte, schlanke, an einem Ende zu- 
gespitzte, kegelförmige Gebilde, welche einen abgerundeten, durch 
eine geringe Einschnürung gekennzeichneten, nach oben sich 
verschmälernden Kopf erkennen lassen. Ein querelliptischer 
Kontur, welcher an der Einschnürung die Grenze zwischen Kopf 
und Körper des Stiftes angibt, lässt ersteren mützenartig auf- 
gesetzt erscheinen. 

Ueber den feineren Bau schreibt Graber sehr richtig: 
„Betrachtet man den Körper des Stiftes im optischen Längs- 
schnitte, so erscheinen seine Ränder als zwei stark lichtbrechende, 
bläulich glänzende homogene Streifen, welche einen Mittelraum 
begrenzen, der dem Lichte ungehinderten Durchgang gestattet, 
d. h. die Farbe des übrigen Gesichtsfeldes erkennen lässt. Darum 
darf man schliessen, dass der Körper des Stiftes hohl, respective 
von einer Substanz erfüllt ist, die sich hinsichtlich ihrer licht- 
brechenden Eigenschaft nicht, oder nur unmerklich, von jener 
einer wässerigen Zusatzflüssigkeit unterscheidet.“ 

Mit dem Achsenzylinder, welcher nach einigen Forschern 
nur an die Spitze des Stiftes herantritt, nach anderen den ganzen 
Stift durchsetzt, oder in die Wandung desselben geht, verhält 
es sich nun so: 

Der Achsenzylinder, die Fortsetzung der Ganglienzelle. be- 
steht aus einem Bündel von Nervenfibrillen, von denen die peri- 
pheren und besonders die zentrale stark hervortreten. Die 
zentralgelegene, welche vielleicht durch Verschmelzung mehrerer 
primären Fibrillen entstanden und als eine starke „Achsenfibrille“ 
aufzufassen ist, ist stellenweise leicht gekörnt. Sie dringt in den 
Stift ein, um sich nach kurzem Verlaufe etwas zu verdicken und 
dann in feinste Fibrillen pinselförmig aufzulösen. Diese Fäser- 
chen sind durch eine Interfibrillärsubstanz mit einander verbunden 
und bilden den „Tubus“, der sowohl den ganzen Körper, als 
auch den Kopf des Stiftes durchsetzt. Bei den Stiften des endo- 
jymphatischen Organes hat es zuweilen den Anschein, als ob 


die Fäserchen bis zu ihrem Endpunkte umeinander gedreht 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 41 


722 Conrad Herbig: 


wären (Fig. 20), während in weitaus den meisten Stiften und 
stets in denen des hämalen Organes die primären Neurofibrillen 
gerade verlaufen. Der von dem Tubus eingeschlossene Raum 
ist etwas dunkler als der peripher zwischen Stiftwand und ersterem 
gelegene. Die Kopfmasse dagegen, welche ein Maschennetz dar- 
stellt, erscheint bedeutend dunkler als der axiale stärker licht- 
brechende Teil. 

Ebengenanntes Gebilde halte ich nun für den auch von 
Hensen, Schmidt und Graber beschriebenen Tubus und 
für die von v. Adelung als Längsrippen bezeichneten dunklen 
Streifen. Zur Erklärung hierzu diene folgendes: 

In meinen Zeichnungen gleicht die, im optischen Längs- 
schnitte in zwei Linien erscheinende Tubuswand, den von Hensen 
(Fig. 9 A und 11), Schmidt (Fig. 26 E, F.) und Graber (Fig. 85, 
90, 91, 92 und 93) beschriebenen „beiden Linien“. 

Sowohl Hensen wie Schmidt geben nun an, dass der 
„Subus“ die Nervenfaser umhüllen soll, bemerken aber, dass 
das Aussehen der letzteren, da sie beim Präparieren herausgerissen 
wäre, „schleierhaft“ sei. Sie bilden deshalb in den erwähnten 
Figuren die Nervenfaser nicht ab. Ich glaube infolgedessen an- 
nehmen zu dürfen, dass eine solche Faser innerhalb des Tubus 
überhaupt nicht vorhanden war und nicht immer abgebildet wurde, 
da man den Verlauf der Chorda nicht genau kannte. 

Der v. Adelung’schen Zeichnung (Taf. XV Fig. 12 u. 20 
au. b) gleicht die meinige insofern, als auf beiden ein im Achsen- 
zylinder gelegener Faden in der Stiftspitze scheinbar sich gabelt 
und dann in zwei Linien durch den Stift selbst fortsetzt. 

Dass dieses zentrale Gebilde einen „Tubus“ vorstellt und 
in diesem keine Chorda gelegen ist, lässt sich erst mit voller 
Sicherheit auf Stift-Querschnitten entscheiden. 

Es sind also diese „beiden Linien“ niemals sich jederseits um- 
schlagende Stiftwände, welche als ein Tubus axial die Chorda 
in sich bergen, sondern die starke „Achsenfibrille“ tritt in den 
Stift ein, löst sich bald darauf pinselförmig in feinste Fäserchen 
auf und diese stellen dann, durch eine Interfibrillärsubstanz mit- 
einander verbunden, den „Tubus“ selbst dar. 

Fig. 20 abe sind Querschnittsbilder von Stiften des endo- 
Iymphatischen Organes und lassen folgendes erkennen. Der 
äussere Kontur A stellt den Querschnitt durch die Hülle des 


Pe 172 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 723 


Endschlauches dar. Hierauf folgt eine zarte Membran B Bl der 
Querschnitt der Binnenblase, in welcher dann als dunkler Kreis 
der Stift zu sehen ist, dessen äussere Wandung ziemlich dick 
erscheint. In der Mitte des Stiftes liegt dann weiter ein kleiner, 
wiederum dunkel aussehender Kreis, welcher dem Querschnitte 
des Tubus entspricht. Von diesem sieht man vier Streifen 
radiär die sonst homogene Stiftmasse durchsetzen. Innerhalb 
des zuletzt erwähnten Kreises ist von dem Querschnitte einer 
Chorda niemals etwas zu erkennen. Der Inhalt des Tubus er- 
scheint stets homogen und etwas heller als die Wandung. 

Schnitt a ist am weitesten der Spitze, Schnitt e dem Kopf- 
ende des Stiftes zu gelegen. Schnitt b geht gleichzeitig durch 
den Wurzelkern W.K. 

Für die Stifte des hämalen Organes wäre nur hinzuzu- 
fügen, dass sie bedeutend kleiner, nach dem Kopfende zu aber 
etwas breiter und nach unten spitzer sind als die vorigen. 
Ausserdem kann man im Stiftinhalte zwei abwechselnd helle, 
lichtbrechende und dunkle Zonen unterscheiden. Von einer 
oben bemerkten Drehung ist hier nichts zu erkennen. Der 
Querschnitt zeigt vollständige Übereinstimmung mit dem der 
anderen Stifte (Fig. 21a). 


7. Die Funktion der tympanalen Organe. 


Ich möchte gleich vorweg bemerken, dass das kleine 
Trommelfell für die Übertragung von Schallwellen wegen seiner 
Entfernung von der zugehörigen Trachee und der Mächtigkeit 
des dazwischen gelegenen Gewebes, vor allem aber durch seine 
Lagerung zu den nervösen Organen kaum in Betracht kommen 
dürfte, vielmehr dies lediglich die Bedeutung des grossen Tym- 
panums ist. Ja, das kleine Trommelfeil wird sogar, wenn es 
wirklich mit dem in Verbindung stehenden Gewebe in Schwing- 
ungen versetzt würde, durch später zu erörternde Einrichtungen 
unfähig gemacht, die Wellen auf andere Teile zu übertragen. 

Um die Schallwellen möglichst auf die schallempfindlichen 
Teile überzuleiten, sind verschiedene eigenartige Einrichtungen 
getroffen. Sehen wir uns hierauf die Textfig. D (p. 701) an, so 
bemerken wir, wie der äussere Muskelkanal vollständig von 
dicken Chitinleisten abgeschlossen ist und daher nicht in Mit- 
schwingung versetzt werden kann. Der Abschluss wird her- 

41* 


724 Conrad Herbig: 


gestellt durch die beiden schon oben beschriebenen Chitinwände 
(W und W'!) und durch die innere Wandung beider Tracheen- 
stämme. Letztere sind speziell an der zwischen beiden Wandenden 
gelegenen Stelle, wie auch Textfig. D zeigt (zum Teil auch auf 
Textfig. Bund ©) und zwar auf ihrem ganzen intratympanalen Ver- 
laufe bedeutend verdickt. Der inneren Wand. der vorderen 
Trachee liegt dann noch der Tibialnerv hart an (Textfig. B, C,D 
u.E, Tib. N). 

Es sind somit die ebengenannten Tracheenwandungen und 
alle ausserhalb derselben gelegenen Teile der Tibia schon aus: 
geschaltet, d. h. sie werden durch Schallwellen nicht in Mit- 
schwingung versetzt. Ebenso verhält es sich mit der vorderen 
Wand der kleinen Trachee, denn auch diese wird durch ihre 
Befestigung an Tympanum, Beincuticula und an einer noch zu 
besprechenden Chitinplatte, für die Erregung durch Schallwellen 
ungeeignet, so dass nur die beiden äusseren Tracheen- 
wandungen übrig bleiben, welche von dem in Schwingung ver- 
setzten Trommelfelle aus in Mitschwingung geraten können. Die 
drei anderen Tracheenwände verhalten sich also gewissermassen 
wie starre Platten, sind infolgedessen sowohl von günstigem 
Einflusse auf die Stärke als auch auf die Konzentrierung der 
Schallwellen. 

Eine bedeutende Abschwächung der letzteren wie man sie 
eigentlich infolge des langen Weges bis zum endolymphatischen 
Organe erwarten sollte, wird dadurch vermieden, dass erst eine 
grosse Luftsäule, (Textfig. Dh Tr) und dann eine ungefähr drei 
mal kleinere (Textfig. D v. Tr) in Vibration versetzt wird. 

Die völlige Nutzlosigkeit des kleinen Trommelfelles wird 
bei der Untersuchung einer (@uerschnittserie klar. Würde es 
wirklich, was oben schon als nicht zutreffend hingestellt ıst, in 
Schwingungen versetzt, so könnte es diese nur auf das untere 
Drittel des endolymphatischen Organes übertragen, da mit dem 
Beginn der untersten Endschläuche schon das proximale Ende 
des Tympanums zusammenfällt. Doch ist auch eine derartig be- 
schränkte Übertragung der Schallwellen dadurch ausgeschlossen, 
dass sich eine Chitinwand zwischen kleines Tympanum und die 
vordere Fläche des endolymphatischen Organes einschiebt. Diese 
Chitinleiste erscheint auf dem Querschnitte (Textfig. D We) als 
Zapfen, welcher an die untere Hälfte der Vorderwand der kleinen 


ET 
* 


ke We 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 125 


Trachee sich anlegt und schräg nach vorn zum äusseren Rande 
des Trommelfellrahmens hinüberzieht. 

Wird das grosse Tympanum in Schwingungen versetzt, so 
teilt es diese der hart anliegenden Tracheenwand und somit der 
in der Trachee befindlichen Luftsäule mit. Die schwingende 
Luftsäule ihrerseits pflanzt die Wellen weiter fort, einerseits auf 
die äussere Hintertrachealwand und mit dieser auf die im 
äusseren Blutkanale befindliche Blutflüssigkeit und der darüber 
ausgespannten Endschlauchgruppe. Anderseits auf die vordere 
Luftsäule; diese endlich erschüttert die äussere Wand der vor- 
deren Trachee und dadurch die dieselbe umspülende Endolymphe 
mit ihrem Endschlauchsysteme. 

Über die Schwingungen der Endschläuche und der von 
ihnen eingeschlossenen Stifte schreibt G raber (6, Bd. XXI p 109): 
„Auf Grund gewisser von mir angestellter Experimente halte ich 
es für wahrscheinlich, dass, wenn die Nervenröhren in toto die 
angegebene Bewegung machen, die darin befindlichen Stifte samt 
den Chorden selbständige feinere Vibrationen (innerhalb des 
Lumens der Röhre) ausführen, und dürfte hierbei der Stift, als 
ein relativ schwerer Körper, vielleicht eine ähnliche Rolle spielen, 
wie die Bleikugel an einem schwingenden Pendel.“ 

Sollen die hier behandelten Organe in der That Gehör- 
empfindungen vermitteln, so müssen die in den Endschläuchen 
ruhenden Gehörstifte durch die Schallwellen getroffen und gereizt 
werden. 

Ich denke mir, dass die Erregung dieser Endorgane in 
folgender Weise hervorgerufen wird. Auf die ebengeschilderte 
Weise schwingt die Tracheenwand und die auf ihr befestigten 
Enden der Endschläuche. Durch abwechselnde Verkürzung dieser, 
die vom basalen Ende ausgeht und jedesmal eintritt, wenn 
sich die Tracheenwand vorstülpt, werden die Stifte gegen die 
Deckzellen, welche die Stelle einer „Membrana tectoria“ versehen, 
vorgestossen und dadurch die Nervenendigungen gereizt. Die 
Möglichkeit einer klanganalyse wäre denkbar, wenn durch ver- 
schiedene Tonhöhen verschiedene Teile der Tracheenwand stärker 
oder schwächer erschüttert würden. Es würden dann nicht alle 
Endschläuche gleichmässig und immer nur diejenigen erregt 
werden, welche gerade an dem zur Zeit schwingenden Teile der 
Tracheenwand befestigt sind. Im Hämalorgan kann die Erregung 


726 Conrad Herbig: 


der Nervenendigungen nur von der die Endschläuche umspülenden 
Blutflüssigkeit ausgehen. In welcher Weise, unterlasse ich an- 
zuführen, da eine Erklärung auf zu viel hypothetischen Voraus- 
setzungen beruhen würde. Ebensowenig vermag ich klar zu 
bestimmen, in welcher Weise die Schwingungen der Flüssigkeit 
um die Endschläuche des endolymphatischen Organes dieses 
beeinflusst. 


Literaturverzeichnis. 

1. v. Siebold: „Über das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren“ in: 
Wiegmann’s Archiv für Naturgeschichte. 1844. 10 Jahrg. Bd. I. 

2. Fr. Leidig: ‚Zum feineren Bau der Artbropoden“ in: Müller’s Archiv 
für Anatomie, Physiologie etc. 1855. 

3. V. Hensen: „Über das Gehörorgan von Locusta“. Zeitschrift für 
wissenschaftl. Zoologie 1866. Bd. XVI. 2. Heft. 

4. ©. Schmidt: ‚Die Gehörorgane der Heuschrecken“. Diese Zeitschr. 
1875. Bd. XI. 2. Heft. 

5. V. Graber: ‚Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren“. Denk- 
schrift der k. Akademie der Wissensch. Wien 1875. 76. 35. 36. 

6. Derselbe: Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör der In- 

sekten.“ Diese Zeitschr. Bd. XX. u. XXI. 

v. Adelung: „Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparates 

der Locustiden.‘“ Zeitschr. für wissensch. Zoologie 1892. Bd. 54. 

8. R. Hertwig: „Lehrbuch der Zoologie.“ 1900. 


| 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen: 


Ac. — Achsenzylinder der Endschläuche; 

Ach. — Achsenfibrille ; 

Ble. — Blutkanal ; 

Bst. — Befestigungsstelle der proximalen Endfasern ; 
Bst.ı — Befestigungsstelle der distalen Endfasern; 
Cut. — Cuticula des Beinintegumentes; 

Cuttı == Trommelfelleuticula; 

d. @gla = distaler Ganglienarm; 

E.F. == Endfasern der proximalen Endschläuche ; 
E. F.ı == Endfasern der distalen Endschläuche; 
Eschl. == proximale Endschläuche ; 

Eschl.ı = distale Endschläuche: 


fa. K. Faserkern der proximalen Endschläuche ; 


ep < — 


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Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 


Gr. ZIR 
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pr. Ggla. 
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sp. K. 
Sp. 

St. 

St.ı 
TERN! 
Tars. N. 
Fre: 
Tib. N. 
Tm. 
Trm. 
U. 

V.ı 

2 

a 

v. Tr: 
W. 
W.ı 
W.a 
W.K. 
W.K.ı 


I er elle Delle 


Faserkern der distalen Endfasern ; 
Gipfelkern der proximalen Endschläuche ; 
Gipfelkern der distalen Endschläuche: 
Ganglienzelle; 

Ganglienzellkern ; 

Hüllmembran ; 

Hypodermis; 

Hyp.-Kern der proximalen Endfasern ; 
Hyp.-Kern der distalen Endfasern; 
hinteres Trommelfell ; 

hintere Trachee; 

Kerne des proximalen Nebenorganes ; 
Kerne des distalen Nebenorganes; _ 
proximales Nebenorgan ; 

distales Nebenorgan ; 

Nervenscheide ; 

proximaler Ganglienarm ; 

Seitenarm der vorderen Trachee ; 
spindelförmige Kerne ; 

Cuticula der Tracheenwand ; 
Gehörstifte der proximalen Endschläuche ; 
Gehörstifte der distalen Endschläuche; 
Tympanalnerv ; 

Tarsalnerv; 

Trommelfellrahmen; 

Tibialnerv ; 

Hypodermis des Trommelfelles ; 
Hypodermis der Tracheenwand ; 
Ursprung der vorderen Trachee ; 

erste Vereinigung beider Tracheen ; 
zweite Vereinigung beider Tracheen; 
vorderes Trommelfell; 

vordere Trachee:; 

chitinöser Wulst; 

chitinöse Wand; 

chitinöse Wand zwischen v. T. u. v. Tr.: 


727 


Basal- oder Wurzelkern der proximalen Endschläuche : 
Basal- oder Wurzelkern der distalen Endschläuche. 


Tafel XXIX. 


Linke Tibia von hinten gesehen. Längsachse des vorderen Tym- 
panums (v. T.) mit v.L., Längsachse des hinteren Tympanums 
(h. T.) mit h. L., Querachse des h. T. mit Q bezeichnet. Vergr. 1/43, 
Linke Tibia mit vorderem Tympanum und vorderem Tracheenast 


von vorn gesehen; (dai.) sichelförmige Platte. 


Vergr. 1/43. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 13. 


Fig. 


„19. 


REN 


14. 


Conrad Herbig: 


Rechte Tibia von hinten gesehen, nach Spaltung derselben; vorderes 
Tympanum in der Tiefe liegend ; distal die schalenartige Lamelle (Pl.), 
nach innen die chitinöse Wand (W.). Vergr. 1/43. 

Rechte Tibia von hinten gesehen. Hinteres Tympanum (h. T.) 
oben, darunter die chitinöse Wand (Wı); aussen der Trommelfell- 
rahmen (Tfr.). Vergr. 1/43. 

Querschnitt durch den vorderen Teil einer Tibia im Bereiche des 
vorderen Tympanums. Der äusserste Teil (s) der Cuticula des v.T. 
Cutt. ist mit Dörnchen (D.) besetzt, der gestreifte Teil (gestr.) 
durch eine Grenzlinie (e) von der Beincuticula (Cut.) getrennt. 
Vergr. 1/780. 

Trachee von aussen gesehen. Oben die Tracheenmatrix (Trm.) 
gelegen, darunter die Spiralfäden (Sp.) Vergr. 1/730. 

Rechte Tibia von aussen gesehen. U. —= Ursprung der vorderen 
Trachee (v. Tr.) aus der hinteren (h. Tr.); Vı erste, Va zweite Ver- 
einigung beider Tracheenstämme. Vergr. 1/43. 

Linke Tibia von vorn gesehen, nach Spaltung derselben. Hintere 
Trachee stülpt sich bei pr.E. und d.E. (proximale und distale 
Einschnürung) nach hinten vor, um sich hart ans Trommelfell zu 
legen. Vergr. 1/43. 

Linke Tibia von hinten gesehen mit Tfr. und pr. E. und d.E. 
Aeussere Seite des h. T. etwas nach hinten eingezogen. Vergr. 1/43. 
Querschnitt durch das hintere Tympanum eines ausgewachsenen 
Tieres. Der Tracheencuticula (Sp.), direkt die Trommelfellcuticula 
(Cutt.) anliegend. Vergr. 1/960. 

Querschnitt durch dasselbe Tympanum eines frisch gehäuteten 
Tieres. Hier ist noch die Tracheen- (Trm.) und Trommelfellmatrix 
(Tm.) zu erkennen. Vergr. 1/960. 

Linke Tibia von hinten gesehen. Ein Teil der vorderen Trachee 
ist entfernt, um den distalen Ganglienarm (d. Ggla.) besser über- 
sehen zu können. Ausserdem ist der Seitenarm (Sa.) der vorderen 
Trachee, die Verzweigung des Tibialnerven (Tib. N.) und ein Teil 
des proximalen Ganglienarmes ‘pr. Ggla.) zu erkennen (Situspräparat). 
Vergr. 1/43. 

Rechte Tibia von hinten gesehen; d. Ggla. unter der unverletzten 
vorderen Trachee gelegen. Vergr. 1/43. 


Tafel XXX. 

Längsschnitt durch den distalen und Querschnitt durch den 
proximalen Ganglienarm der linken Tibia. Die Figur wurde, um 
sowohl das Nebenorgan als auch Endschlauch- und Stiftquerschnitte 
und Wurzelkerne des Hämalorganes in eine Ebene zu bringen, aus 
verschiedenen guten Schnitten kombiniert und alle einzelnen Teile 
mit der Kam. luc. entworfen und eingezeichnet. Der proximale 
Ganglienarm ist nur an seinem Anfangsteile zu sehen, da der 
übrige Teil durch die Querschnitte des Nebenorganes und der 
Endschläuche verdeckt wird. Vergr. 1/310. 


Fig. 


Fig. 


Anatomie und Histologie des tibialen Gehörapparates etc. 729 


15. Querschnitt durch die linke Tibia im Bereiche der ersten Vereini- 
gung der beiden Tracheen-Endschläuche fächerförmig ausgebreitet. 
Ganglienzellen bandstreifig angeordnet. Dr. = dreieckiger Raum 
zwischen Endschläuchen, Trachee und Hypodermis. Vergr. 1/230; 
mit Vergr. 1/1280 kontroliert. 


. 16. Proximaler Endschlauch der linken Tibia aus einer Schnittserie 


kombiniert. Die Vereinigung mit einer Ganglienzelle ist nicht zu 
erkennen, da alle Endschläuche von unten, sich stark krümmend, 
an dieselben herantreten. Vergr. 1/1280; mit Vergr. 1/1780 
kontroliert. 


. 16a. Totalbild eines Endschlauches mit Grenzkontur zwischen Um- 


hüllungs- und Deckzelle. Vergr. 1/1280. 


. 17. Querschnitt durch die linke Tibia im Bereiche der distalen End- 


schläuche und deren Befestigungsstelle (Bstı). Tibialnerv (Tib. N.) 
und Tarsalnerv (Tars. N.) im Muskelkanale (Mle.) gelegen. End: 
schläuche (Eschlı) an der vorderen Trachee rechtwinklig zum 
distalen Ganglienarme (d. Ggla.) umbiegend. Vergr. 1/230. 


. 18. Querschnitt durch den distalen Ganglienarm (d. Ggla.) der linken 


Tibia. In der Mitte der Endschlauchstümpfe (Eschlı) die Achsen- 
zylinder (Ac.) gelegen. Nsch. = Fortsetzung der Nervenscheide 
und gemeinsame Hülle der Ganglienzellen Vergr. 1/1280. 

19. Distaler Endschlauch der linken Tibia aus einer Schnittserie 
kombiniert. Vereinigung mit einer Ganglienzelle nicht zu sehen, 
da die Endschläuche, um zu ihnen zu gelangen, rechtwinklig 
umbiegen. Vergr. 1/1680; mit Vergr. 1/1780 kontroliert. 


. 20 u. 21. Isolierte Gehörstifte der distalen und proximalen Endschlauch- 


gruppe. Vergr. für 20 — 1/1680, für 21 = 1/1780. Fig. 20 ist 
mit Vergr. 1/1780 kontroliert. 


. 20a, b, ce und 21a. Querschnitte durch Stifte der distalen und proxi- 


malen Endschläuche;; B. Bl. = Binnenblasen, in welchen die Stifte 
gelegen sind. Vergr. 1/1780. 

Vergr. 1/1780 = Homog. Oel-Immersion und Comp. Ocular 15 
(Zeiss). 


130 


Aus dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz. 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate in 
der Schnauze des Maulwurfs und anderer 
Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung 


derselben für die Phylogenie der Haare.') 
Von 
Dr. Eugen Botezat. 


Hierzu Tafel XXXI und XXXI. 


Maurer (19) gelangte bekanntlich auf Grund ausgedehnter 
embryologischer Untersuchungen an Säugetieren, Vögeln, Reptilien, 
Amphibien und Fischen über die erste Entwicklung der Haare, 
beziehungsweise Federn, Schuppen und Hautsinnesorgane (Becher- 
organe oder auch Hautsinnesknospen) zu dem Ergebnisse, dass 
die Reptilienschuppen und Vogelfedern unter einander wohl. 
nicht aber mit den Säugetierhaaren gleichwertige Bildungen seien, 
dass vielmehr die Säugetierhaare, in ihrer Bildungweise von den 
ersteren verschieden, mit den Hautsinnesorganen der Amphibien 
in nahen Beziehungen stehen, so zwar, dass Letztere den Boden 
abgaben, auf dem sich die Säugetierhaare phylogenetisch ent- 
wickelt haben. Dieser Auffassung trat namentlich Leydig (17), der 
ausgezeichnete Untersucher und Kenner der Hautsinnesorgane von 
Wirbeltieren, scharf entgegen, und so entspann sich zwischen 
den beiden Forschern ein heftiger wissenschaftlicher Kampf, 
welcher zu einer Reihe von Arbeiten von beiden Seiten her 
führte, ohne dass eigentlich die Frage entschieden worden wäre. 
Neuerdings (1898) veröffentlichte Leydig (18) eine Schrift über 
die „Deutung der epidermoidalen Organe im Integument von 
Säugetieren“, in welcher er darauf hinweist, dass er besondere 
epidermoidale Bildungen in der Haut des Walfisches (Balaena 
mysticetus) sowie in der Schnauze des Rindes schon seit langer 
Zeit aus eigener Anschauung kenne, welche Organe er nicht 


!) Eine zusammenfassende Darstellung derhierniedergelegten Thatsachen 
habe ich zum Gegenstande eines Vortrages bei der 74. Versammlung deutscher 
Naturforscher und Ärzte in Karlsbad gemacht und wird ein kurzer Auszug 
derselben in den „Verhandlungen‘ abgedruckt werden. 


BER: 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate ete. Tor 


nur den im Schnabel von Ornythorhynchus bekannten Tast- 
apparaten und namentlich auch den Eimer’schen Organen in 
der Schnauze des Maulwurfs zur Seite stellt, sondern auch vor- 
schlägt — was übrigens er selbst, sowie auch andere Forscher 
schon früher getan haben — sie den Becherorganen oder Haut- 
sınnesknospen niederer Wirbeltiere anzureihen. Auf Grundlage 
einer neueren Arbeit von Weber (27) über die Entstehung der 
Cetaceen, in welcher den Leydig’schen ähnliche Organe 
in der Haut des Mundwinkels von Balaena Sibbaldii be- 
schrieben werden, über welche Leydig (18) sagt, dass sie zu 
den von.ihm in der Haut von B. mysticetus beschriebenen 
sich so verhalten „wie etwa ein gewöhnliches Haar zu einem 
Schnurr- oder Tasthaar“, welche Organe von Weber mit den 
Eimer’schen Organen zusammengestellt werden, bei welcher 
Gelegenheit auch eine Leydig „nicht zugängige Schrift zweier 
englischer Autoren: G. und F.E. Hoggan herangezogen wird, 
in der die Verwandtschaft der Epithelzapfen mit „rudimen- 
tären Haarfollikeln“ ausgesprochen wurde“, schliesst sich auch 
Leydig dieser Meinung an und ist gesonnen, diese Bildungen 
als unentwickelte Haare anzusehen, worin er eine Stütze für die 
Lehre Maurers von der Phylogenie der Haare sehen möchte. 
Hierdurch aber hat er seinen alten Standpunkt verlassen und 
sich der Anschauung Maurers genähert. 

In der vergleichenden Betrachtung der verschiedenen 
epidermoidalen Bildungen knüpft Leydig hauptsächlich an die 
Eimer’schen Organe an und schlägt vor, „bei einer erneuten 
Untersuchung ganz besonders den Punkt zu prüfen, ob nicht 
doch von der Lederhaut her etwas Papillenartiges in die Basis 
der Zellstränge eindringe“, da unter anderen auch an der Figur 
bei Huss (12) die Wurzel des Eimer’schen Organs anders 
gehalten ist, als der obere deutlich zellige Abschnitt. 

Seit mehreren Jahren mit der Untersuchung von Nerven- 
endigungen in den verschiedenen Hautgebilden von Säugetieren 
beschäftigt, ist mir auch von dieser Seite her die Maurer’sche 
Lehre so gut wie gewiss geworden, zumal Maurer selbst seine 
Betrachtungen auch von Seiten der Innervation seiner Gebilde 
anstellt. Daher begrüsste ich mit Freuden den erwähnten Vor- 
schlag Leydigs, und untersuchte die Maulwurfschnauze auf 
ihre Tastapparate hin, wozu ich übrigens auch noch durch andere 


192 Eugen Botezat: 


Umstände veranlasst wurde: Es liegt noch keine Arbeit vor, 
welche Ergebnisse zur Darstellung bringt, die mit dem Methylen- 
blau als Nervenuntersuchungsmittel erzielt worden wären, obzwar 
Huss (12), der neueste Forscher auf diesem Gebiete, erwähnt, 
dass er sich auch der Methylenblaumethode zum Nachweise des 
Nervenverlaufes bedient hätte; doch führt er keine Abbildungen 
vor und bezieht sich im besonderen überhaupt nicht auf solche 
Präparate. Von der Chlorgoldmethode aber, welche er als 
„von unschätzbarem Werte“ erklärt, sagt er im Weiteren 
trotzdem: „Berücksichtige ich aber, dass selbst bei gewissen- 
haftester und genauester Durchführung der Färbungsmethode 
feinste Niederschläge oft nicht hintanzuhalten und dadurch 
Täuschungen möglich sind, ferner, dass nur in seltenen 
Fällen solche Verbindungsfäden zu sehen waren, so darf 
ich meinen Befund in diesem Punkte nicht für einwandfrei 
erklären“. Schon aus diesem Grunde war eine erneute 
Untersuchung mit Hilfe der Methylenblaumethode, welche 
nicht nur eine hübsche und elegante Darstellung der Nerven 
ermöglicht, sondern noch den Vorteil hat, dass das zur Fixierung 
des Methylenblau angewandte molybdäusauere Ammonium zugleich 
ein sehr gutes Fixationsmittel des Epithelgewebes ist wodurch 
in dünnen Schnitten die Riffen der Zellen zur Darstellung kom- 
men, wünschenswert. Ferner weist die Arbeit von Huss einzelne 
Unklarheiten auf, und was seine Figuren betrifft, so erscheinen 
sie mir zu sehr schematisiert zu sein. 

Im Folgenden sollen die Tastorgane der Maulwurfschnauze 
auf Grund der Ergebnisse meiner Untersuchungen beschrieben 
und, insoweit es für den zweiten Teil dieser Schrift nötig ist, 
mit anderen epithelialen Organen verglichen werden. Bevor ich 
jedoch dies tue, scheint mir eine kurze historische Skizze 
unerlässlich zu sein. 

Der erste, der sich mit diesem Gegenstande beschäftigt 
hat, ist Eimer (11), welcher auf der nackten Schnauze des 
Maulwurfs die äusserst zahlreichen Punkte fand, welche mittelst 
des Mikroskopes als kuppenförmige Erhebungen zu erkennen 
sind, deren jeder nach innen zu eine eigentümlich gestaltete, in 
die Cutis vorragende Papille („pufferförmiger Fortsatz‘“) 
entspricht. Zwischen diesen Bildungen liegen Cutispapillen, über 
welchen die Epidermis nur eine dünne Lage bildet. In einer 


ur 
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5 
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1 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 133 


jeden der genannten Bildungen liegt senkrecht gegen die Ober- 
fläche ein „sanduhrförmiger oder zylindrischer Raum“, dessen 
untere d. i. gegen die Cutis gerichtete Hälfte keine Wandung 
besitzt und mit einer strukturlosen Masse gefüllt ist, dessen 
obere Hälfte hingegen von aus spindelförmigen, eingerollten 
Epithelzellen eingenommen ist, die einen Hohlraum einschliessen, 
welcher nach aussen am Scheitel der Kuppe offen ausmündet. 


In diese Papillen dringen die aus dickeren Stämmchen ab- 
gezweigten dünneren Nervenbündel, indem sie sich vorher in einzelne 
Fasern auflösen und ihr Mark verlieren, ein. Alle steigen fast 
durch die ganze Epidermis empor. Durch die Achse des sand- 
uhrförmigen Gebildes steigen 2—3 Fasern; die meisten aber 
liegen dem Mantel desselben an. Im Tastkegel bilden die 
letzteren in der Höhe einer jeden Wandzelle desselben knopt- 
fürmige Verdickungen, welche, an der Peripherie einer auf die 
Achse des Gebildes senkrecht stehenden Kreisfläche gelegen, 
intracelluläre Endigungen darstellen. 

Jobert (13) bestätigt die Angaben Eimers und führt 
für die von diesem entdeckten Tastwerkzeuge, ihrem Entdecker 
zu Ehren, die Bezeichnung „Eimer ’sche Organe“ ein. 

Mojsisovies (20) bestätigt die Angaben Eimers bis 
auf die intracelluläre Endigungsweise der Randfasern des sand- 
uhrförmigen Gebildes, von denen er annimmt, dass die erwähnten 
Knöpfehen intercellulär gelegen sind. Ferner findet 
er. dass der sanduhrförmige Raum nicht hohl oder mit einer 
strukturlosen Bindegewebsmasse erfüllt sei, sondern dass der- 
selbe aus „speziell modifizierten“ Epithelzellen bestehe. Im 
Weiteren findet er „Eimer’sche Organe“ auch beiCondy- 
lura eristata und Chrysochloris inaurata, und ist der 
Meinung, dass solche Gebilde bei allen Talpiden vorkommen 
dürften. 

Arnsteint) findet Eimer’sche Organe bei Myogale 
moschata. 

Ranvier (22) bestätigt in Bezug auf die Randnerven- 
fasern die Befunde Eimers, findet jedoch, dass weiter nach 
oben die Knöpfchen kurzen Stillen aufsitzen. Er findet die 
Achsenfaser zickzackförmig und sieht an den Ecken terminale 


') Briefliche Mitteilung an Huss (12, pag. 16). 


734 Eugen Botezat: 


Knöpfehen. An der Basis des Organs findet er 5—6 runde, 
nicht näher bestimmte Körperchen. In der Cutis unterhalb der- 
selben findet er kleine Pacini’sche Körperchen. 

Krause (15) äussert sich in seiner — übrigens nur ganz 
kurzen — Arbeit über die Nerven der Maulwurfschnauze, dass 
diese in Tastkörperchen, nicht aber im Epithel endigen. 

Huss (12) beschreibt eingehend das aus regelmässig an- 
geordneten Zellen bestehende, sanduhrförmige Gebilde, in 
welches sich die aus einem an den pufferförmigen Fortsatz ge- 
langenden markhaltigen Nervenbündel bei gleichzeitigem Verlust 
der Markscheiden hervorgehenden Nervenfasern hineinbegeben, 
um als marklose Achsenfasern durch das sanduhrförmige Gebilde 
bis zur dritten oder vierten obersten Zellschichte emporzusteigen, 
wobei die einen als Randfasern längs der Wandung desselben, 
die anderen aber in geringer Anzahl (1-—3) als Zentralfasern 
zwischen zwei Zellen, respektive über die Zellen hinweg, ver- 
laufen. Diese Fasern senden feinste Lateralfasern, welche alle 
in der Höhe je einer Zelle gelegen, mit Endknöpfchen im Proto- 
plasma und zwar in den Einbuchtungen des eigentümlich gestalteten 
Zellkernes endigen, wodurch die Zellen des genannten Gebildes 
zu besonderen Tastzellen werden. Am Grunde der Eimer- 
schen Organe beschreibt er mehrere Tastmenisken, welche sich 
an die Tastzellen von unten anlegen. Ferner findet er regel- 
mässig unterhalb der Eimer’schen Organe zwischen den Bifur- 
kationen der Nervenbündel ein bis zwei Vater-Pacini’sche 
Körperchen. Auch im Epithelgewebe, welches die sanduhrförmigen 
Gebilde umgibt, verlaufen Nervenfasern in wechselnder Anzahl 
und bilden ebenfalls kurze Lateralfasern, welche mit Endknöpfchen 
in den Epithelzellen endigen. Zum Schlusse glaubt Huss in 
der Schnauze von Spitzmäusen einen Uebergang zu den Eimer- 
schen Organen gefunden zu haben, da auch hier die Epithel- 
zellen eine regelmässige Anordnung aufweisen, da Nervenfasern 
durch die Epithelzylinder emporsteigen und seitliche Fäserchen 
mit intracellulären Endknöpfchen bilden, da sich am Grunde der 
Epithelzylinder Tastzellen mit Tastmenisken und sich unterhalb 
des Epithels zwischen den Nervenbündeln Vater-Pacini’sche 
Körperchen befinden. 

Ich schreite nun zur Darstellung der eigenen Unter- 
suchungen. 


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er 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 135 


Die äusserst zahlreichen Nervenbündel der Cutis gelangen 
indem sie wiederholte Teilungen eingehen, zu den puffer- 
förmigen Fortsätzen, um welche sie oft ein recht dichtes Geflecht 
bilden, und begeben sich hier zu den Endapparaten. Einzelne 
Fasern dieser Bündel finden noch innerhalb der Outis in Terminal- 
köperchen, welche von den Autoren als 


1. Vater-Pacini’sche Körperchen 


gedeutet werden, ihr Ende. Ich erwähne diese Körperchen, 
welche zwischen den Bifurkationen der .Nervenbündel unterhalb 
der Epithelfortsätze in der Einzahl oder auch zu zweien zu 
finden sind und auf die ich nicht speziell mein Augenmerk ge- 
richtet habe, nur, weil ich im Innenkolben eines solchen zwischen 
den auseinandergetretenen Fasern eines Nervenbündels gelegenen, 
quer durchschnittenen Körperchens mehrere blaue Pünktchen 
beobachtet habe. Sei es nun, dass es sich hier um mehrere 
durchgeschnittene Achsenfibrillen oder um kurze Terminalfasern 
handelt, welche in ähnlicher Weise in das Innere der Zellen des 
Innenkolbens eindringen und daselbst mit Knöpfchen endigen, 
wie dies Dogiel (9) in den Herbst’schen Körperchen im 
Gaumen der Ente nachgewiesen hat, oder aber, was wahrschein- 
licher zu sein scheint, um eine Axialfaser und um durchschnittene 
Fasern eines perigemmalen Geflechtes, wie ebenfalls bei den 
Herbst’schen Körperchen, das kann ich nicht mit Sicherheit 
entscheiden, bin aber überzeugt, dass es sich auch hier wie auch in 
den Herbst’schen Körperchen um eine zweifache Art von 
Innervation handeln wird. 


'2. Endbäumcehen. 


Diese liegen wie anderwärts so auch hier an der Grenze 
zwischen Cutis und Epidermis und sind mit jenen zu identifizieren, 
welche Szymonovicz (26) in der Schnauze des Schweines be- 
schrieben undals „Endbäumchen an der Basalmembran“ 
bezeichnet hat. Ich habe schon zu wiederholten Malen Gelegen- 
heit gehabt, auf diese Art von Nervenendigungen hinzuweisen, 
indem ich solche im harten Gaumen verschiedener Säugetiere, 
in der Schnauze des Hundes (6), wie auch an der Unterseite 
der Säugetierzunge (7) beschrieb und sie den in der Schnauze 
des Schweines von Szymonovicz entdeckten zur Seite stellte. 


736 BRugen Botezat: 


Diese Nervenendigungen gehen aus den Nervenbündeln mark- 
haltiger Fasern hervor, welche zu einem jeden „pufferföürmigen 
Epithelfortsatz“ treten. Wenn behauptet wird, dass ein solches 
Bündel vor seinem Eintritt ins Epithel sich in zwei Hälften teilt, 
so muss ich dem entgegenstellen, dass dies durchaus nicht Regel 
ist, sondern es macht das Verhalten derselben auf mich jenen 
Eindruck, wie ich ihn schon in der Schnauze des Hundes be- 
schrieben habe. Die markhaltigen Nerven treten auseinander 
und, indem sie ihr Mark verlieren, begeben sich einige direkt, 
andere nachdem sie eine grössere oder geringere Strecke an der 
Basis des „pufferförmigen Fortsatzes“ verlaufen sind, in das 
Epithel. Einige aber zerfallen schon an der Grenze zwischen 
Cutis und Epidermis in Achsenfasern, welche sich durch Feinheit, 
reichliche Varicosität und bedeutende Verzweigung auszeichnen, 
und bilden hier dendritische Endverzweigungen, welche, so ziem- 
lich die ganze Basis der Epitheleinsenkung umgebend, sich 
kaum über die erste Zellreihe in das Epithel erstrecken. Dass 
einzelne Ausläufer derselben weiter in das Epithel vordringen, 
scheint mir sehr wahrscheinlich (Figg. 2, 5, 7 nd) zu sein. Ich 
möchte nicht behaupten, dass diese Nervenendigungen in manchen 
Fällen stärker, in anderen schwächer ausgebildet wären, nachdem 
es bekannt ist, dass die Darstellung der Nerven und insbesondere 
ihrer Endigungen nicht in allen Fällen gut gelingt, sondern, 
dass erstere Erscheinung infolge des letzteren Umstandes eintritt. 
In Bezug auf diese Art der Nervenendigungen hätte ich noch 
zu bemerken, dass dieselben an unserem Objekte noch von 
keinem Untersucher beobachtet wurden, dass aber solche an an- 
deren Objekten und Orten, jedoch an analogen Stellen sowohl 
von mir, wie auch von anderen beschrieben und auch abgebildet 
worden sind. Übrigens ist an den von den Autoren gegebenen Ab- 
bildungen ein bemerkenswerter Mangel von Epithelialnerven in 
Bezug auf die grosse Menge markhaltiger Nervenfasern in der 
Cutis zu beobachten, was darauf hindeutet, dass die Endigungen 
nicht vollständig, beziehungsweise nicht alle zur Darstellung ge- 
langt sind. Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch noch eines, 
ich möchte sagen spezifischen Verhaltens der cutanen Nerven 
gedenken, auf welches übrigens schon Huss (12) hingewiesen 
hat, nämlich, dass sich sonst die cutanen Nerven, wie ich in der 
Hundeschnauze gezeigt habe, teils durch die Cutispapillen ins 


ER 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. Tau 


Epithel, teils direkt in dessen Einsenkungen begeben, während 
dies in der Schnauze des Maulwurfes und nach Huss wohl 
auch in jener der Spitzmäuse, wiewohl ich letzteres zu be- 
streiten geneigt bin, durchaus nicht der Fall ist, da bisher durch 
die Cutispapillen zwischen den ‚„pufferförmigen Fortsätzen“ keine 
Nerven in das über diesen gelegene Epithel eindringen gesehen, 
wenigstens nicht beschrieben und abgebildet wurden, was wegen 
der durch die eigentümliche kuppenartige Beschaffenheit der 
Hautoberfläche bedingten Tiefenlage dieses Epithelteiles aus 
physiologischen Gründen auch einleuchtend ist. 


3. Tastmenisken. 


Einige Achsenfasern, die, aus den cutanen markhaltigen 
Bündeln hervorgehend, in das Epithel eindringen, erreichen bald 
ihr Ende, indem sie sich an der Bildung von Tastmenisken be- 
teiligen. Diese wurden an unserem Objekte zuerst von Ranvier (22) 
beobachtet, aber ihrer wahren Bedeutung nach nicht erkannt, 
da dieser Forscher sich über dieselben nicht näher ausspricht. 
Hingegen hat sie Huss (12) mit Chlorgold dargestellt und ein- 
gehend beschrieben. Ihre Zahl gibt Huss auf 2—5 an, was 
den thatsächlichen Verhältnissen wirklich entspricht; hingegen 
ist es nicht sehr zutreffend, wenn Huss der Meinung ist, dass 
die Tastmenisken sich bloss an der Basis des Eimer’schen 
Tastzylinders vorfinden, und für ebenso unzutreffend halte ich 
seine Meinung, dass jeder Tastmeniskus aus ,je einem fast 
senkrecht aus der Tiefe der Epidermis emporsteigenden Nerven- 
faden‘‘ hervorgeht. Die Tastmenisken liegen allerdings am er- 
wähnten Orte, jedoch findet man wenigstens einzelne auch ausser- 
halb des axialen Tastzylinders im mehr peripherisch gelegenen 
Teil der pufferförmigen Epitheleinsenkungen. Ferner liegen die 
Tastmenisken den Zellen nicht, wie Huss meint, nur von unten 
an, sondern sie verhalten sich hier ebenso wie auch an anderen 
Orten, d. i. sie legen sich den Zellen von unten (Fig. 5, mt), 
oder von oben (Fig. 2mt, 3) an, oder bestehen aus einem recht 
lockeren Geflecht und umgeben die Zellen allseitig. Allerdings 
ist die von Huss beobachtete Lage in der Regel zu beobachten. 
Was die Beschaffenheit der Tastmenisken in den Eimer ’schen 
Organen betrifit, so weichen sie von jenen an anderen Orten 


durchaus nicht ab. Den eigentümlichen retikulären Bau kann 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 42 


738 Eugen Botezat: 


man wie anderwärts so auch hier namentlich an nicht gruppen- 
weise auftretenden Menisken, insbesondere bei starken Ver- 
grösserungen erkennen (Fig. 3). Die Tastmenisken stehen unter- 
einander durch feine Fibrillen in Zusammenhang und habe ich 
nicht beobachtet, dass von ihnen — wenigstens nicht von den 
im Eimer’schen Epithelzylinder gelegenen — Fasern aus- 
gingen, welche sich zwischen den weiter oben, gegen die Haut- 
oberfläche gelegenen Epithelzellen verlieren, beziehungsweise in 
diesen intracelluläre Endigungen bilden, glaube aber trotzdem, 
dass dies hier ebenso der Fall sein wird, wie an anderen Orten. 
Was schliesslich die Tastzellen betrifft, so unterscheiden sie sich, 
wie ich an anderen Orten nachgewiesen habe (4, 5), in ihrer 
Beschaffenheit von den übrigen Epidermiszellen der Reihe durch 
nichts, höchstens dass sie, wie auch anderorts, etwas Methylenblau 
aufnehmen und sich teilweise mit demselben färben, was wohl am 
meisten auf ihre innige Berührung mit der Nervensubstanz 
zurückzuführen ist, und dass sie, wie anderwärts, grösser sind und 
eine mehr ellipsoidische Gestalt zeigen. Auch meiner Ueberzeugung, 
dass diese Zellen, wie die anderen der Reihe, Riff- oder Stachel- 
zellen sind, glaube ich hier Ausdruck geben zu müssen, wiewohl 
ich dies an diesem Objekte eigentlich nicht beobachtet habe; 
hingegen habe ich solches zwar auch bei Talpa sehr deutlich 
beobachtet, jedoch im harten Gaumen. 

Zum Schlusse möchte ich noch die Meinung erwähnen, 
welche ich schon in den Arbeiten über die Tastmenisken ge- 
äussert habe, nämlich, dass die Tastmenisken jenen pericellu- 
lären Nervenenden als äquivalent aufzufassen wären, welche 
Dogiel (10) an den Grandry’schen Körperchen beschrieben 
hat, und dass in diesem Sinne die Tastmenisken auch mit jenen 
Telodendrien in Parallele zu stellen wären, welche die Ganglien- 
zellen umschliessen, dass somit die Tastmenisken eine Art 
Telodendrien sind. Ob auch die Tastscheibe der Grandry- 
schen Körperchen in den Tastmenisken ihr Aequivalent hat, ist 
sehr wahrscheinlich. Dies kann nur dann behauptet werden, 
wenn beiderlei Endigungen neben einander an derselben Tast- 
zelle zum Vorschein treten. Weitere Untersuchungen sollen mich 
darüber genau belehren. 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 739 


4. Einfache Nervenendigungen. 

Wie sonst an nackten Hautstellen von Säugetieren, so be- 
geben sich auch an unserem Objekte noch eine Menge Nerven- 
fasern, vom cutanen Geflechte ausgehend, indem sie ihr Mark 
verlieren, als nackte Achsenfasern in die Epitheleinsenkungen, 
um "hier intraepitheliale Endverzweigungen zu bilden. Zum 
Unterschiede von sonstigen Objekten aber ist in der Schnauze 
des Maulwurfs die Eigentümlickeit zu beobachten, dass diese 
Nerven ihren Weg in die Epidermis immer durch die Epithei- 
einsenkungen nehmen, jedoch niemals durch die Cutispapillen 
dahin gelangen. Der Fall ist aber auch leicht erklärlich, da die 
Epithellage über den Cutispapillen infolge der oberflächlichen 
tiefen Einschnitte recht dünn ist und aus demselben Grunde an 
dieser Hautstelle Nervenendigungen auch zwecklos wären, ähnlich 
wie es sich oft auch an der Säugetierzunge verhält, wo im 
Epithel, welches unterhalb der zwischen den dicht nebeneinander 
liegenden Papillen befindlichen Einschnitte liegt, entweder nur 
spärliche und auch da horizontal oder in schräger Richtung ver- 
laufende oder aber überhaupt keine Nervenfasern vorhanden sind. 
Ueber die Menge dieser Nerven äussert sich Huss (12) folgender- 
massen: „In geringerer Weise wird hier das Epithel mit Nerven 
von der Cutis aus versorgt, ein Beweis dafür, dass die sanduhr- 
förmigen Gebilde zu ganz spezifischen Tastorganen umgebildet 
sind.“ Ich glaube Huss widersprechen zu müssen, da ein 
einziger Blick auf Fig. 1 genügt, um eine grosse Menge dieser 
Nerven zu sehen. Freilich sind die „spezifischen Tastorgane“ 
hier nicht sichtbar. Andererseits aber lässt sich die Wahr- 
nehmung machen, dass dort, wo dieEimer’schen Tastorgane zur 
Darstellung gelangen, diese intraepithelialen Nerven nur in ganz 
geringer Anzahl zu sehen sind, wie dies etwa Figg. 6, 7 ver- 
anschaulichen. Daraus ist zu ersehen, dass oft in jenen Prä- 
paraten, wo die Nervenendigungen der einen Art in grosser 
Zahl zur Darstellung gelangen, jene der anderen Art nur wenig 
hervortreten und umgekehrt. Aus diesen Thatsachen geht aber, 
entgegengesetzt der von Huss geäusserten Meinung, hervor, 
dass neben den sich hier wie anderwärts in grosser Anzahl vor- 
findenden intraepithelialen Nerven auch noch eine besondere Art 
von Nervenendausbreitungen, nämlich die Eimer’schen Tast- 
organe, zur Entwicklung gelangt sind, wodurch nachgewiesen ist, 

42* 


740 Eugen Botezat: 


dass diese „spezifischen Tastorgane‘‘ neben den gewöhnlich vor- 
handenen Nervenendigungen als ein Plus anzusehen sind, welcher 
Umstand die Bedeutung der Maulwurfschnauze als Tastwerkzeug 
in entsprechender Weise erhöht. Dazu kommt noch die dicke 
Epithellage, wodurch mehr intracelluläre Endigungen auftreten. 

Was den Verlauf dieser Nerven betrifft, so ist derselbe 
von Huss beleuchtet worden, welcher sagt: „Als marklose 
Fasern treten sie gleichfalls aus der Cutis in die Epidermis ein, 
verlaufen aber dort nicht in der mehr oder weniger geraden 
Richtung, wie die Achsenzylinder im Tastkegel, sondern gehen 
vorerst im Epithel meist eine nochmalige Verästelung ein, treten 
alsdann mit ihren Verzweigungen auseinander und erhalten, 
während sie gegen die Oberfläche hinstreben, die gleichen End- 
knöpfchen, wie sie von den Achsenzylindern des Tastkegels her 
bekannt sind.“ Aus dem eben Zitierten geht hervor, dass diese 
Nervenfasern mit jenen zu identifizieren sind, welche ich (6) in 
der Schnauze des Hundes (sub. 3 b) beschrieben habe. Ich 
möchte noch hinzufügen, dass dieselben häufig nach einem mehr 
oder minder ziekzackförmigen oder spiraligen Verlauf in den 
höheren Lagen der Malpigi’schen Schleimschicht knotenartige 
Verdiekungen bilden, aus welchen dann zahlreiche, nach ver- 
schiedenen Richtungen hin laufende Fasern treten, ähnlich jenem 
Verhalten, welches in der Zunge von Rosenberg (25) und mir, 
in der Schweineschnauze von Szymonovicz (26) und in der 
Hundeschnauze von mir beschrieben wurde. Sie dringen tief in 
das Epithel bis über das Stratum granulosum (s.g.) desselben ein, 
und was ihre Endigungsweise betrifft, so ist diese eine intra- 
celluläre, wie dies von Huss deutlich erkannt wurde. Huss 
beschreibt nämlich diese als mit Endknöpfchen, welche bald den 
Fasern unmittelbar anliegen, bald aber feinsten kurzen Lateral- 
fasern aufsitzen. Zu diesem Punkte möchte ich bemerken, dass 
diese intraepithelialen Nerven in ihrem unteren Verlaufe Terminal- 
knöpfchen (c.t.) bilden. welche, den Fasern dicht anliegend 
(Fig. 6), intracellulär endigen, hingegen in den der Haut- 
oberfläche näher liegenden Schichten feinsten Lateralästchen auf- 
sitzen und ebenfalls eine intracelluläre Lage haben (Fig. 6). 
Gehen wir aber auf die nähere Beschaffenheit der Terminal- 
knöpfchen ein, so ist diese nicht so einfach, wie sie von Huss 
angegeben wird. Schon in der Arbeit über die Nerven der 


= le 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 741 


Hundeschnauze habe ich der Thatsache Erwähnung gethan, dass 
an den eigentlichen Endknöpfchen, beziehungsweise auch an den 
dieselben mit der Nervenfaser in Verbindung bringenden kurzen 
Lateralfäserchen, derart viel Interfibrillärsubstanz angehäuft er- 
scheint, dass es den Eindruck macht, als ob die Knöpfenen den 
Fasern direkt aufsitzen würden und dass die Knöpfchen selbst 
bei starker Vergrösserung als aus zwei oder wohl auch mehreren 
kurzen varicösen Fäserchen bestehend erkannt werden. Diese 
Verhältnisse lassen sich auch in der Schnauze des Maulwurfs 
erkennen. Man sieht häufig die Terminalknöpfehen nicht intensiv 
getärbt, sondern derart erscheinen, wie es sich auch — wenn 
der Vergleich gestattet ist — bei den Tastmenisken verhält. 
Sie zeigen ein granulöses Aussehen, und, wenn man besser zu- 
sieht, kann man blaue Pünktchen abwechselnd mit unregelmässigen, 
feinsten, kurzen Fäserchen erkennen. Daraus geht hervor, dass 
die intraepithelialen Nerven aus den Ecken ihres 
ziekzackförmigen Verlaufes feinste unregelmässige 
Büschelehen hervorgehen lassen, welche oft einem 
kurzen Lateralfäserchen aufsitzen und, wie in der Hundeschnauze, 
im Protoplasma der Zellen endigen (Taf. I, Figg. 1, 6), 
ähnlich, wie dies von Dogiel in den Kolbenzellen der Herbst- 
schen oder den Tastzellen der Grandry schen Körperchen 
beschrieben worden ist. 


5. Eimer’sche Tastorgane. 

Schliesslich gehen von den erwähnten Cutisästen Nerven- 
fasern ab, welche sich zum mittleren Basalteile der sanduhr- 
förmigen Gebilde begeben und ihre Markscheiden verlierend, in 
das Epithel eindringen, um hier einen besonderen, im Weiteren 
näher zu beschreibenden Verlauf zu nehmen, wodurch im Verein 
mit der eigentümlichen Ausbildung der Zellen, zu denen diese 
Nerven in nähere Beziehung treten, die für die Maulwurfschnauze 
spezifischen, von Eimer (11) entdeckten und, wie bereits oben 
erwähnt wurde, von Jobert ihrem Entdecker zu Ehren als 
„Eimer’sche Organe‘ bezeichneten Tastwerkzeuge, welche 
seither in der Literatur unter diesem Namen gehen, gebildet 
werden. Dem Vorgange der früheren Untersucher dieses Objektes 
folgend, beginne ich die Betrachtung der Gebilde, indem ich 
mich zunächst der Beschaffenheit des zelligen Baues derEimer- 
schen „sanduhrförmigen oder zylindrischen Zellstränge‘“ zuwende. 


742, Eugen Botezat: 


Die aufeinanderfolgenden Anschauungen von Eimer, 
Mojsisovics und Huss wurden bereits oben in der Literatur- 
übersicht im Allgemeinen berührt. Hier möchte ich zunächst 
hervorheben, dass Huss der Meinung ist (12, pag. 4), „an der 
Basis des unteren Kegels befänden sich nur zwei grosse Zellen 
mit grossen, runden Kernen, welche zu beiden Seiten des Zentral- 
achsenzylinders‘“‘ liegen, welchen TeilLeydig als etwas Papillen- 
artiges ansehen möchte. Huss verweist uns auch auf seine 
Fig. 1, in welcher wirklich zwei Räume (Zellen?) rechts und 
links von der axialen Faser gelegen, zu sehen sind, in deren 
rechtem sich jedoch eine Tastzelle mit Tastmeniskus vorfindet. 
Von den letzteren aber erwähnt Huss, dass sie im Tastkegel 
gelegen sind, woraus hervorgehen müsste, dass die Tastzellen in 
anderen Zellen liegen, was nicht möglich ist; und was seine 
Fig. 4 betrifft, so ist es ausgeschlossen, dass diese einen in der 
Nähe der Basis des Tastkegels geführten Schnitt darstellt, da 
ja, wie wir später sehen werden, und Huss selbst angibt, weder 
die axialen noch die Randnervenfasern an dieser Stelle End- 
knöpfchen bilden, was in seiner Figur dennoch auftritt, woraus 
zu entnehmen ist, dass dieser Schnitt einer weiter oben oder gar 
im eigentlichen Tastkegel gelegenen Partie des sanduhrförmigen 
Raumes entstammt. Ich habe an meinen Präparaten eine der- 
artige Beschaffenheit des basalen Teiles nicht beobachtet. 
Uebrigens widerspricht sich Huss selbst, indem er in seiner 
Figurenerklärung von der erwähnten Fig. 4 sagt, sie stelle einen 
„Querschnitt durch ein Eimer’sches Organ, auf halber Höhe 
der Epidermis“ dar. Nach meinen Beobachtungen besteht die 
Basis des Eimer ’schen Organs aus mehreren Zellen, welche 
sich von den gewöhnlichen Epithelzellen nicht oder höchstens durch 
eine verhältnismässig bedeutendere Grösse auszeichnen. Dass hier 
eine Abgrenzung zwischen den letzteren und den gewöhnlichen 
die Basis des Organes umgebenden Zellen zu beobachten ist, 
scheint durch die hier verlaufenden Randnervenfasern verursacht 
zu sein (Figg. 5, 7). Will man ausserdem noch als besonderes 
Unterscheidungsmerkmal mit Huss die Beschaffenheit und Lage 
der Kerne dieser das Organ in seinen unteren Teilen umgebenden 
Zellen, welche er als Stiftzellen so wie auch die weiter nach oben 
folgenden Epidermiszellen als ebensolche (Rift- oder Stachelzellen) 
erkannt hat, hinstellen, so trifft dies wohl zu. Indem sich nach oben 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 745 


zu das Organ etwas verschmälert, nimmt auch die Anzahl der das- 
selbe bildenden Zellen alsbald ab, sodass es schliesslich nur aus 
je zwei schichtenweise übereinander gelagerten Zellen besteht. 
Diese liegen anfangs nebeneinander und, indem sich ihre Enden 
nach oben zu immer mehr und mehr ausziehen, kommen sie 
schliesslich derart übereinander zu liegen, wie sie Huss be- 
schrieben und so vortrefflich mit den ineinander gesteckten 
Fingern der beiden Hände verglichen hat (siehe auch Figg. 6, 7). 
An diesen Stellen ist das Organ dementsprechend sehr leicht vom 
umgebenden Gewebe zu unterscheiden. Während nun Eimer 
den zelligen Aufbau der sanduhrförmigen Gebilde nicht voll- 
ständig erkannt hat, indem er der Meinung war, dass der untere 
Teil desselben aus einer strukturlosen Masse und der obere Teil 
(Tastkegel) aus epithelialen, eingerollten, spindelförmigen Wand- 
zellen bestehe, welch letztere ein Rohr einschliessen, erkannte 
Mojsisovics, dass der ganze Zylinderraum von „speziell modi- 
fizierten Epithelzellen“ erfüllt sei, welche eine charakteristische 
Lagerungsweise zeigen, und Huss diese Verhältnisse in der er- 
wähnten Weise beobachtete und beschrieb, konnte ich, ausser 
des schon berührten Falles von den Zellen an der Basis des 
Organes, bei starker Vergrösserung und entsprechender Be- 
leuchtung die Beobachtung machen, dass die den ganzen sanduhr- 
förmigen Raum in der geschilderten charakterischen Art erfüllen- 
den Zellen, ebenso wie alle Epithelzellen, echte Riff- oder 
Stachelzellen sind (Fig. 7), welche Struktur durch die be- 
sondere Fixationsfähigkeit des molybdäusauren Ammoniums zum 
Vorschein gebracht wird, eine Eigenschaft, deren ich schon oben 
gedacht habe. Erst durch den Nachweis, dass die in Rede 
stehenden Zellen „Riffzellen‘‘ sind, ist, wieich glaube, dargethan, 
dass sie echte Epithelzellen sind, welche freilich im eigentlichen 
Tastkegel Eimer’s „speziell modifiziert‘, abgeplattet sind, wo- 
durch eine bedeutende Anzahl derselben auf einem kleinen Raume 
angehäuft erscheint. Diese Art der Anhäufung tritt besonders 
dort (im Tastkegel) auf, wo, wie wir weiter unten sehen werden, 
die eigentümlichen Terminalknöpfchen an den Nerven des 
Eimer ’schen Organes in dichter Anordnung auftreten (Figg. 6,7). 
Noch einer Merkwürdigkeit, nämlich der Kerne dieser Zellen, 
muss gedacht werden; denn auch diese zeigen in unserem Organe 
eine besondere Ausbildung. Huss hat sich mit ihnen ganz be- 


744 Eugen Botezat: 


sonders beschäftigt und sie mit folgenden Worten geschildert : 
„Diese Kerne haben ihre runde Form ganz verloren; sie sind 
langgestreckt und zeigen gegen die Aussenfläche mehrfache 
deutliche Einbuchtungen ; gegen die Innenseite ist meist nur 
eine ausgesprochene Einbuchtung zu erkennen“. 

Ich komme nun auf die Nerven, beziehungsweise deren 
Endigungen im Eimer’schen Organe zu sprechen. Wie es 
schon durch Eimer bekannt geworden ist, sind hier in Bezug 
auf die Lage zwei Arten von Nervenfasern zu unterscheiden, 
nämlich 1—3 sogenannte Zentralachsenzylinder, die, wie ich 
glaube, gleich von vornherein richtiger als Axialfasern zu 
bezeichnen wären, da es sich hier nicht um ein Zentrum, sondern 
um eine Achse des Organs handelt, und etwa 17—19 als Rand- 
achsenzylinder bezeichnete Nervenfasern. Diese Nerven 
nehmen ebenso wie die bisher betrachteten ihren Ursprung von 
den Cutisästen und dringen, indem sie auseinandertreten und ihr 
Mark verlieren, in bestimmter Anordnung in das Epithel, und 
zwar speziell in den Eimer’schen Kegel, ein. 


a. Axialfasern. 


Die Axialfasern, welche gewöhnlich in der Zwei- bis 
Dreizahl vorhanden, häufig aber auch in der Einzahl beobachtet 
werden, durchsetzen in axialem Verlauf das sanduhrförmige Organ 
in seiner ganzen Höhe. Sie zeigen im unteren Teile einen nur 
wenig im oberen (dem Eimer’schen Tastkegel) aber einen aus- 
gesprochenen zickzackförmigen oder spiraligen Verlauf. In ihrem 
unteren Teile erscheinen diese Axialfasern recht dick, was schon 
Mojsisovics und auch Huss erkannt haben. Letzterer war 
lange Zeit der Meinung, dass es sich hier um markhaltige Fasern 
handle, überzeugte sich aber, wie er sagt, durch „spezielle 
Untersuchungen und Prüfungen mit entsprechenden Färbe- 
methoden“, dass diese Nerven ebenso wie alle übrigen nackte 
Achsenfasern sind, welche sich jedoeh durch eine besondere Dicke 
auszeichnen. Was mich betrifft, so hielt ich gerade die Methylen- 
blaumethode für sehr geeignet, einen gehörigen Aufschluss in 
dieser Richtung zu geben. In der That ist aus dem Präparate, 
welchem die Fig. 6 entnommen wurde, genau zu ersehen, dass 
der untere dicke Teil der Faser aus zwei Elementen; 
einer intensiv gefärbten, dünnen, axialen Faser 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 745 


und einem in hellerer Färbung erscheinenden Mantel, 
besteht. Die erstere setzt sich nach oben fort und nimmt 
einen ausgeprägten zickzackförmigen Verlauf, während der 
letztere etwa in der halben Höhe des Organs aufhört 
(Fig. 6, na). Es handelt sich nun darum, die Natur dieser 
Elemente zu bestimmen. Huss und Mojsisovics 
konnten sich über diese Frage nicht weiter auslassen, da sie mit 
Hilfe der Chlorgoldmethode die Axialfasern bloss als besonders 
dicke Achsenfasern erkannten, indem der Erstere bloss sagt, 
„dass man es hier nur mit nackten, wenn auch dickeren Achsen- 
zylindern zu thun habe“. Wie wir sehen, ermöglicht uns die 
Methylenblaumethode einen tieferen Einblick in diese Verhältnisse. 
Betrachten wir auf der einen Seite die regelmässige Anordnung 
der abgeplatteten Zellen des Eimer’schen Organs und die durch 
den zwischen ihnen gelegenen, in axialer Richtung sich erstrecken- 
den Raum laufenden Nervenfasern, welche, wie wir weiter unten 
sehen werden, zu den Zellen in nähere Beziehung treten, auf der 
anderen Seite aber den Innenkolben sowie die ihn durchziehende 
Achsenfaser der Herbst’schen Körperchen, wie letzteres von 
Dogiel (9) dargethan und abgebildet wurde, so finden wir 
zwischen diesen beiden, freilich sonst wegen der Lage ver- 
schiedenen Organen, die grösste Aehnlichkeit. Um mich kurz 
zu fassen, möge es genügen zu erwähnen, dass Dogiel in jenen 
Organen das axiale Element als intensiv gefärbte Achsenfaser, 
welche als aus vielen Primitivfibrillen bestehend erkannt wurde, 
beschrieben, den aus einer weniger intensiv gefärbten, struktur- 
losen und nur bei ausgiebigster Färbung gekörnelt erscheinenden 
Masse bestehenden Mantel aber als Interfibrillärsubstanz 
erklärt hat, welche sowohl die einzelnen Fibrillen als auch die 
ganze aus ihnen bestehende Achsenfaser umgibt, und bei dieser 
Gelegenheit darauf hinweist, dass der Fall durchaus nicht etwa 
vereinzelt dastehe, sondern, dass ähnliche Befunde in der Literatur 
bereits verzeichnet seien, indem er folgendes anführt: „Eine 
derartige Verteilung der Fibrillen und der interfibrillären Substanz 
ist bereits längst von vielen Autoren, unter anderen auch von 
mir beschriehen worden und wird in verschiedenen Endapparaten, 
z. B. in den motorischen Nervenapparaten, in den Genitalnerven- 
körperchen etc. beobachtet.“ Aus dem Gesagten ist es nun klar, 
dass auch unsere Axialfasern in ihrem dicken unteren Teile aus 
einer grossen Menge Interfibrillärsubstanz bestehen, welche die 


746 Eugen Botezat: 


zu einer Achsenfaser vereinigten Primitivfibrillen umgibt. Die 
früher angedeutete Aehnlichkeit wird noch durch den Umstand 
bestärkt, dass die Achsenfaser in den Ecken ihres zickzackförmigen 
Verlaufes kleinere oder grössere Knöpfchen, welche je weiter 
nach oben, desto längeren Stielchen aufsitzen, bilden, ein Ver- 
halten, welches auch Dogiel an der Achsenfaser der Herbst- 
schen Körperchen beobachtet hat, wonach die seitlich ab- 
ziehenden Aestchen mit kleinen Knöpfchen im Protoplasma der 
Kolbenzellen enden; und was das Eimer’sche Organ betrifft, so 
ist durch Huss bereits nachgewiesen worden, dass die erwähnten, 
im eigentlichen Tastkegel seitlichen Stielchen aufsitzenden 
Knöpfchen in das Protoplasma der „speziell modifizierten Zellen “ 
eintreten und in den Einbuchtungen des Kernes aufhören (Fig. 6). 
Es ist somit in Bezug auf die Endigungsweise der Axialfasern 
des Eimer’schen Organs die Thatsache zu beobachten, dass 
die die Achsenfasern zusammensetzenden Primitiv- 
fibrillen in verschiedenen Höhen des Organsintra- 
cellulär endigen; jedes dabei auftretende Knöpfchen ist 
Interfibrillärsubstanz, welche das Ende der Fibrille umgibt. Mit 
den verhornenden Zellen der obersten Schichten — denn diese 
Terminalknöpfehenbildung reicht über das Stratum granulosum 
hinaus — proliferieren auch die Nervenendknöpfchen — eine 
Thatsache, welche bereits von anderen Objekten her sehr 
bekannt ist. 


Auch an diesen mit Methylenblau gefärbten Terminal- 
knöpfchen konnte ich ähnliche Strukturverhältnisse beobachten, 
wie an den Knöpfchen der einfachen intraepithelialen Nerven, 
von welchen oben die Rede war. Während nun Huss dieselben 
als einfache homogen gefärbte Punkte gesehen und deswegen 
auch so abgebildet hat, liess an meinen Präparaten das Methylen- 
blau Strukturen zum Vorschein treten, welche auf mich den Ein- 
druck von kurzen, allerfeinsten, varicösen Fäserchen, die sich 
unregelmässig verflechten und die bald von mehr, bald von 
weniger Interfibrillärsubstanz umgeben werden, machen. Dies 
mag auch die Ursache sein, weswegen die seitlichen Stielchen, 
denen sie aufsitzen, nicht immer deutlich zu erkennen sind 
(Taf. XXXI, Figg. 6, 7, 8). Es stellen somit diese 
Knöpfchen keine Knöpfchen im eigentlichen Sinne 
dar, sondern dieselben sind vielmehr kleine 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 747 


Büschelehen unregelmässig ’verlaufender, 
der, oder verworrener Terminalfäserchen, welche 
von Interfibrillärsubstanz umgeben erscheinen. 
Diese endigen intracellulär, was am besten an Querschnitten 
zu sehen ist (Fig. 8), worauf sich auch Huss berufen hat. 


b. Randfasern. 


Die Randfasern des Eimer’schen Organs, deren es, 
wie erwähnt, 17—19 gibt, laufen über den das Organ bildenden 
Zellen untereinander parallel in gerader Richtung nach aufwärts. 
Sie sind insgesamt dünner als die Axialfasern, namentlich im 
unteren Teile des Eimer’schen Organs, denn jene ausgesprochene 
merkwürdige Zusammensetzung von Achsenfaser und einem diese 
umgebenden Mantel von Interfibrillärsubstanz, welche bei den 
Axialfasern zu beobachten ist, kommt bei den Randfasern nicht 
vor. Dass aber auch ohne Hervortreten des Interfibrilärsubstanz- 
mantels die Axialfasern dicker als die Randfasern und einmal 
deshalb von den letzteren zu unterscheiden sind, davon über- 
zeugt uns ein Blick auf die Fig. 2. Aber auch noch in einem 
zweiten Merkmal sind diese Fasern von den Axialfasern ver- 
schieden. Sie zeigen nicht, wie dies schon angedeutet wurde, 
jenen ausgeprägten zickzackförmigen Verlauf wie die letzteren 
und zwar am allerwenigsten im oberen (eigentlichen) Tastkegel, 
wo die Axialfasern dieses Verhalten gerade am deutlichsten zum 
Vorschein treten lassen. Dies ist auch aus zwei Gründen sehr 
natürlich und erklärlich: Da die Zellen des Eimer’schen 
Organs, zu denen allein die in Rede stehenden Nerven _in 
nähere Beziehung treten, gegen einander abgeplattet sind und 
zwar je weiter nach oben desto stärker und ausgeprägter, so 
bilden sie an den Seiten eine fast gerade Begrenzungsfläche, längs 
welcher die Nerven nach aufwärts ziehen. Ferner bilden die 
Nerven, da sie nur zu den Zellen des Eimer’schen Organs 
in Beziehung treten, Terminalknöpfehen, welche alle nur an der 
diesen Zellen gegenüberstehenden Seite auftreten. Es ist dieses 
Verhalten aber durchaus nicht ausnahmslos, denn gerade aus 
einem Präparate, in welchem einerseits das geschilderte Verhalten 
sehr schön zu sehen war, konnte auf der anderen Seite eine 
dieser Fasern beobachtet werden, welche einen zickzackförmigen 
Verlauf zeigte (Fig. 7). Freilich sind die Knöpfchen auch in 


748 Eugen Botezat: 


diesem Falle bloss nach einer und derselben Seite (gegen den Tast- 
kegel) gerichtet. Was die Knöpfchen selbst betrifft, so verhalten sie 
sich so wie jene der Axialfasern: im unteren Teile, wo sie jedoch 
deutlicher zu erkennen sind als jene, sitzen sie den Fasern an, im 
eigentlichen Tastkegel aber sind, wenn auch kurze Stielchen zu 
erkennen, welchen sie aufsitzen. Auch hier bestehen sie 
ausInterfibrillärsubstanz, welche kurze,allerfeinste 
Aestchen umgibt, was man an der weniger intensiven Färbung, 
als es jene der Fasern ist, beobachten kann. Denn auch hier 
scheinen mehrere solcher Aestchen von der knopfförmigen Masse 
von Interfibrillärsubstanz umgeben zu sein. Mit ausgesprochener 
Deutlichkeit habe ich solche zwei Fäserchen in der Schnauze des 
Hundes (6) gesehen und in der darüber handelnden Arbeit auch 
beschrieben und abgebildet, was ich schon oben erwähnt habe. 
Das erwähnte Verhalten dieser Nerven ist so charakteristisch, 
dass, wenn man ein Präparat bei geringer Vergrösserung be- 
trachtet, die Fasern als parallele Linien, die Endknöpfchen der- 
selben aber quer gegen die Fasern gelegene, untereinander eben- 
falls parallele, Punktreihen bilden (Fig. 7). Die Endknöpfchen 
bilden nur deshalb Reihen, weil von jeder Faser je ein Knöpfchen 
oder eigentlich Büschel, in eine abgeflachte Zelle des Tastkegels 
eindringt, um in derselben, wie dies Huss nachgewiesen hat, 
in den Einbuchtungen des Kernes zu endigen. Dies ersieht man 
auch aus Fig. 8, welche einen in etwas schräger Richtung er- 
folgten Schnitt darstellt. Rechts sieht man 9 Terminalfäserchen 
mit Endknöpfchen (e.t.) im Protoplasma der Zelle endigen. Links 
ist nur eine quer durchschnittene Randfaser (n.m.) zu sehen (die 
andern 9 sind ungefärbt geblieben, daher auch nicht sichtbar). Ein 
von der letzteren abgehendes seitliches Aestchen, wie rechts, ist 
nicht zu sehen, da die Faser in einer anderen Höhe vom Schnitt 
getroffen wurde. Aus diesen Umständen ist zu ersehen, dass die 
Terminalknöpfchen dieser Fasern (wenigstens im Tastkegel) alle 
in einer zur Achse des Organs senkrechten Ebene und zwar in 
der Peripherie eines Kreises liegen. Die Kerne dieser Zellen 
sind, wenn keine besonderen Kernfärbemittel angewendet werden, 
nur sehr undeutlich zu erkennen. Die schiefe Schnittlage ist 
auch aus der elliptischen Schnittfigur erkenntlich. Dieses eigen- 
tümliche Verhalten der Nerven und ihrer Endigungen ist so 
charakteristisch, dass, wenn man es zum erstenmale, bei schwacher 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 749 


Vergrösserung, sieht, man den Eindruck hat, als hätte man eine 
schematische Zeichnung vor sich. 


Auch das Verhalten dieser Nerven erinnert, freilich nur in 
einer Beziehung, an die oben erwähnten Herbst’schen 
Körperchen. Sie sind dünner als die Axialfasern und gehen 
auch aus dünnen markhaltigen Fasern ausserhalb des Organs 
als die Axialfasern hervor (Figg. 2, 6). Zum Innenkolben der 
Herbst’schen Körperchen gelangt nämlich nach Dogiel (9) 
noch eine zweite dünne Nervenfaser, welche sich in viele varicöse 
Aestchen teilt, wodurch ein den Innenkolben umgebendes Netz 
entsteht. Aehnliche Bildungen fand er auch in den Grandy- 
schen Körperchen (10). 


Vielleicht könnten die Terminalknöpfchen mit den Varicosi- 
täten dieser Fasern verglichen werden, ebenso wie andererseits 
auch mit den Varicositäten der als Tastmenisken bezeichneten 
Terminalgeflechte. Dies könnte wohl der Fall sein, sobald man 
nachweisen würde, dass die Varicositäten an den Pericellulär- 
geflechten der Tastmenisken bezw. der Pericellulärgeflechte der 
Herbst’schen Körperchen intracellulär liegen. Was mich betrifft, 
so vermute ich dies und glaube, dass sich gerade deswegen die 
mit solcherlei Nervenendigungen in Verbindung stehenden Zellen 
mit Methylenblau — wenigstens teilweise — färben (siehe auch 
Figg. 3, 9), ohne jedoch diese Zellen für terminale Ganglien- 
zellen zu halten, da sie ja, wie anderwärts bewiesen wurde, 
echte Riffzellen sind (4, 5). 


Schliesslich kommt in der Schnauze des Maulwurfs, wie 
dies auch bei anderen Säugetieren der Fall ist, noch eine Art 
von epidermoidalen Tastwerkzeugen vor, nämlich die 


6. Tasthaare, 


an welche sich die sogenannten Haare von der Uebergangsform, 
sowie die gewöhnlichen Haare anschliessen. 


Da nun im Weiteren vom Ursprunge dieser Gebilde die 
Rede sein soll, ist es geboten, nicht nur die Haare des Maul- 
wurfs, sondern auch jene anderer Säugetiere in Bezug auf ihre 
Innervierung zu betrachten und benütze ich diese Gelegenheit 
dazu, um die Resultate meiner erneuten Untersuchungen über 
die Innervation der Säugetierhaare in Kürze niederzulegen. 


750 Eugen Botezat: 


Seit dem Erscheinen meiner Tasthaararbeit (3) fuhr ich fort, 
mich mit diesem Gegenstande zu beschäftigen, wodurch es mir 
möglich ward, einige Unrichtigkeiten zu entdecken. Da erschien 
eine Arbeit von Ksjunin (16), in welcher meime in. der 
genannten Arbeit enthaltenen Befunde im allgemeinen bestätigt 
wurden. Was in dieser Arbeit von meinen gemachten Angaben 
verschieden ist, soll im Weiteren, bei: der Bespr erhnng, der 
einzelnen Nervenendigungen hervor en werden. 


Im äusseren und inneren Haarbalg, sowie in den Balken 
des kavernösen Körpers der Sinushaare liegt das von Ostroumow 
(21) entdeckte und beschriebene „zierliche Nervengeflecht“, 
das aus sehr feinen, stark varicösen Fasern besteht und verhältnis- 
mässig schwer zur Darstellung zu bringen ist. Es reicht bis 
zum Haartaschenhals und nimmt hier Anteil an der Bildung des 
denselben umgebenden, superfiziell gelegenen, ringförmigen 
Nervenplexus. Diese Nerven sind entschieden Vasomotoren, da 
ich beobachtet habe, dass Nerven, welche unterhalb des Haar- 
follikels Arterien innervierten, mit dem genannten Plexus im 
Haarbalg in Zusammenhang standen (Taf. XXXL, Fig. 10). 


Das ringförmige Nervengeflecht, über welches 
Ksjunin berichtet, dass es nicht nur, wie man früher der Meinung 
war, bei Tieren mit nächtlicher Lebensweise, sondern auch bei 
sonstigen vorkomme, und ich dies nun vollauf bestätige, reicht 
von den Talgdrüsen bis in die Nähe des Ringwulstes im 
Venensinus, setzt sich zusammen, wie ich dies schon in der 
Tasthaararbeit bemerkt habe, aus Nerven, welche dem oberfläch- 
lichen Geflechte der Haut entstammen. Doch nehmen an seiner 
Bildung auch Nerven Anteil, die von der Tiefe zum Haartaschen- 
hals emporsteigen (Figg. 11, 13). Die Fasern dieses Geflechtes 
scheinen frei ausserhalb der Glashaut, welche Membran den 
epidermoidalen Teil des Haarfollikels, die äussere und innere 
Wurzelscheide, vom bindegewebigen Haarbalg trennt und in der 
nackten Haut der idealen Basalmembran entspricht. zu endigen 
(Fig. 13). 

Nach innen von diesem Geflecht sind an der Glashaut 
longitudinal gelegene, abgeplattete oder keulenförmig verdickte, 
einfache Endigungen von Nerven vorhanden, die zum 
geringen Teil aus Hautnerven hervorgehen, hauptsächlich aber 
von aus der Tiefe kommenden Nerven gebildet werden. Auch 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etec. 51 


diese Endigungen finden sich sowohl bei Tast- als auch bei 
gewöhnlichen Haaren (Figg. 12, 15). An mehreren Haaren 
(Felis, Talpa) habe ich die Wahrnehmung gemacht, dass einzelne 
dieser longitudinalen Endplättchen in der Höhe des Haartaschen- 
halses, andere hinwieder tiefer, also noch unterhalb des Follikel- 
halses, liegen (Fig. 13) und zwar glaube ich, dass die unteren 
von Haut-, die letzteren von aus der Tiefe kommenden Nerven 
stammen.') 

Die Endbäumchen, welche im Bereiche zwischen der 
Haarpapille und der oberen Anschwellung der äusseren Wurzel- 
scheide entweder knapp an oder in der Nähe der Glashaut 
gelegen sind, entstammen, wie alle im weiteren zu betrachten- 
den Endigungen, Nerven, welche von der Tiefe kommend, an 
den Haarfollikel treten und zwar dem tiefen Geflecht. Denn 
die Nerven bilden eine tiefe, hauptsächlich die unteren Teile des 
Follikels umgebende und eine über diese verlaufende, bis zum 
Haartaschenhals reichende und namentlich die obere Anschwellung 
der Wurzelscheide mit Endigungen versehene Lage. 


Diese Art von Nervenendigungen wurde von Ostroumow 
wie oben benannt und eingehend beschrieben, war aber auch 
anderen Forschern, wie Szymonowicz, bekannt. Auch ich 
fand diese Gebilde, hielt sie jedoch für unvollständig gefärbte 
Achsenfasern des tiefen Geflechtes, da ich die Entdeckung 
gemacht hatte, dass auch das tiefliegende Geflecht Achsenfasern 
durch die Glashaut in die äussere Wurzelscheide entsendet, 
welche in der Region vom Ringsinus bis etwa in die Nähe der 
Papille. Tastmenisken bilden. 

Ksjunin (16) bestätigte diese meine Entdeckung, hielt 
aber trotzdem an der Existenz der Endbäumchen ausserhalb der 
Glashaut fest, was übrigens auch ich nach der Veröffentlichung 
meiner Tasthaararbeit und noch vor dem Erscheinen der Arbeit 
Ksjunins erkannt hatte, jedoch bis jetzt nicht Gelegenheit 
gehabt habe, dies bekannt zu machen. Diese Endbäumchen habe 


'!, Dies ist bei den gewöhnlichen Haaren der Fall. An den Tasthaaren 
finden sich diese Nervenenden nur beim Schwein regelmässig und woll- 
ausgebildet vor und endigen auch da in verschiedenen Höhen. Ueberhaupt 
sind die Tasthaare der Schweineschnauze mehr oder minder Uebergangs- 
formen (geringe Entwicklung der äusseren Wurzelscheide, mangelhafte Aus- 
bildung des Ringwulstes sowie eines eigentlichen Blutsinus!). 


152 Eugen Botezat: 


ich an den Tasthaaren verschiedener Säugetiere: Maulwurf, Igel, 
Katze, Kaninchen und Maus mit Methylenblau sehr gut dar- 
gestellt und fand oft, dass in derselben Höhe, in der End- 
bäumchen ausserhalb der Glashaut zu sehen sind, auch Tast- 
menisken innerhalb derselben in der äusseren Wurzelscheide 
vorkommen (Figg. 14, 15, 16). 

Die Tastmenisken, welche aus den sowohl dem tiefen 
als auch dem oberflächlich verlaufenden Nervengeflecht ent- 
stammenden, durch die Glashaut in die äussere Wurzelscheide 
hineindringenden, feinen Achsenfasern entstehen, liegen Zellen 
an, welche zu der eine einschichtige, unmittelbar an der Glas- 
haut gelegene Lage bildenden Reihe gehören. 

Während ich nun früher der Meinung war, dass die Tast- 
menisken noch nicht das Ende der genannten Nerven darstellen, 
weil ich gefunden hatte, dass sich von den Tastmenisken feine 
Fasern in das Innere der Wurzelscheide begeben, welche ich 
als Terminalfasern bezeichnete, verliess ich auf Grund weiterer 
Untersuchungen diesen Standpunkt und erklärte die Tastmenisken 
für Nervenendapparate, von denen häufig feine Fasern in die 
Epidermis abgehen, welche mit Terminalknöpfchen, wie die ein- 
fachen Epidermisnerven, endigen (Fig. 17). Dies ist der Fall 
sowohl in der äusseren Wurzelscheide der Tasthaare als auch 
in den gewöhnlichen Epitheleinsenkungen, wie nicht minder in 
den besonderen epidermoidalen Bildungen der nackten Säugetier- 
schnauze. Wie ich schon des öfteren mitgeteilt habe, mag auch 
hier noch erwähnt sein, dass die Tastmenisken die Zellen, denen 
sie anliegen, entweder von einer, von mehreren oder von allen 
Seiten umgeben, je nachdem sie in dichten oder lockeren Gruppen, 
oder aber mehr vereinzelt auftreten. Und was ihre Struktur 
betrifft, so bilden sie im letzteren Falle ein recht lockeres, netz- 
artiges Geflecht von varicösen Fasern, welches die Zellen umgibt 
(Taf. XXXI, Fig. 9), im ersteren Falle jedoch ist die Struktur nicht, 
wenigstens nicht deutlich zu erkennen, da die Fibrillen sehr 
dicht aneinander liegen. Danach werden die Zellen von der 
zutretenden Nervenfaser bald in dichten, bald in lockeren, 
unregelmässigen Windungen umsponnen.') Ob die Varicositäten 
UER !) Es scheint, dass es sich hier um zweierlei Endigungen handelt: Ein 
Tastmeniskus (Tastscheibe) und ein pericelluläres, den eigentlichen Meniskus 


umgebendes Geflecht. Dies kann ich jedoch nicht behaupten, da ich bisher 
beiderlei Endigungen an einer und derselben Zelle nicht beobachtet habe. 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate ete. 755 


intracelluläre Endknöpfchen sind, ist mir zwar wahrscheinlich. 
behaupten kann ich dies aber allerdings nicht. Zu dieser 
Meinung drängt mich der Umstand, dass sich die Tastzellen 
regelmässig, jedoch nicht so intensiv wie Nervensubstanz mit 
Methylenblau färben. 


Eines allerdings unwesentlichen, jedoch an den Tasthaaren 
des Maulwurfs wiederholt beobachteten Verhaltens möchte ich 
noch gedenken, worüber Szymonowicz (26) sagt: „Manchmal 
(Maulwurf) sind die Tastmenisci an einer Nervenfaser, welche 
Aestchen beiderseits abgibt, so angeordnet, wie die Blätter an 
einem Stengel“ Er bekräftigt diesen Ausspruch durch Vor- 
führung einer Abbildung. Auch ich habe ähnliches und ebenfalls 
an einem Tasthaare des Maulwurfes beobachtet, doch lassen in 
meinem Präparate die Tastmenisken eine deutlich netzartige 
Struktur erkennen (Taf. XXXI, Fig. 9). 

Als neu fand Ksjunin freie intraepitheliale 
Nervenendigungen, welche unseren besprochenen „ein- 
fachen Endigungen“ vollkommen gleichwertig sind, in der 
äusseren Wurzelscheide der Tasthaare.. Sie sind nach ihm 
vorzugsweise in den unteren Partien der Anschwellung zu finden. 
Ich fand sie im oberen Teile derselben und zwar an einem Tast- 
haare des Kaninchens in ziemlicher Menge. Ich glaube, dass 
diese Art von Nervenendigungen nicht immer vorhanden, da 
sonst nicht anzunehmen ist, dass sie sich schwerer als andere 
darstellen liessen und dass sie somit keine regelmässige Er- 
scheinung darstellen. Auch Retzius (23) hat derlei Nerven- 
enden beobachtet und zwar an einem Tasthaar sowohl als auch 
einmal an einem Haar von der Uebergangs- oder Zwischenform, 
was er freilich für ein anomales Verhalten ansah. 

Was die Papille der Haare betriftt, so galt sie haupt- 
sächlich auf Grund der Untersuchungen von Bonnet (2) als 
nervenlos, worauf basierend auch der eingangs genannte Forscher 
Maurer diese für nervenlos hielt. Die neueren Untersuchungen 
haben jedoch gezeigt, dass die Papille sehr reich an Nerven ist. 
Östroumow hält letztere eher für vasomotorisch als sensibel. 
Auch ich habe dieser meiner Meinung bereits Ausdruck gegeben. 
Ksjunin erklärte sie direkt als vasomotorische Nerven, weil 
aus seinem Präparate neben den bündelförmigen Nerven auch 


Blutgefässe zu sehen sind. Ich habe in neuerer Zeit an Tast- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 61. 43 


754 Eugen Botezat: 


haaren des Kaninchens und der Maus diese Nerven mit Methylen- 
blau zur Anschauung gebracht. Aus einem dieser Präparate ist 
ersichtlich, dass diese Nerven ein sehr dichtes Geflecht bilden, 
welches bis tief in die Papille oder in das Haarmark hineindringt. 
Die Blutgefässe waren dabei nicht zu sehen. Wiewohl ich an 
Vasomotoren der Papille absolut nicht zweifle, da ja die Blut- 
gefässe mit solchen unbedingt versehen sind, glaube ich dennoch 
diese Nerven nicht gesehen zu haben, denn wenn ich die von 
mir dargestellten mit den schon erwähnten Vasomotoren des 
Haarbalges und der kleinen Arterien des Tasthaarfollikels, oder 
mit den Nerven der Mesenterialarterien, welche ich ebenfalls 
gelegentlich dargestellt und beobachtet habe, so finde ich, dass 
die Nerven des Haarbalges und der Arterien sehr fein und 
varicös sind, beziehungsweise feinen Punktreihen gleichen, ist 
dies bei den Nerven der Papille nicht der Fall. Vielmehr 
erinnern sie mich, bei starker Vergrösserung betrachtet, eher 
an das Verhalten der intragemmalen Nerven, welche in den 
Geschmacksknospen der Säugetierzunge die axialen Geschmacks- 
zellen umspinnen, über welche ich in der Arbeit über die Nerven 
der Zunge berichtet habe. Mit dem Immersionssystem beobachtet 
man auch an ihnen von Stelle zu Stelle Verdickungen, die den 
Terminalknöpfehen der intraepithelialer Nerven nicht unähnlich’ 
sind, haben aber auch eine gewisse Aehnlichkeit mit den End- 
bäumchen (vergl. Figg. 16 u. 20). Aus diesen Gründen glaube 
ich, dass die Papille der Tasthaare neben den Vasomotoren 
ganz wohl auch sensible Nerven enthält. Auch in der Papille 
eines gewöhnlichen Haares vom Maulwurf habe ich mit Methylen- 
blau sichtbar gemachte Nerven gesehen (Fig. 18). Rechnen 
wir noch die von Retzius (23, 24) beobachteten Fälle hinzu, 
so ergibt sich, dass die gewöhnlichen Haare neben den zwei 
oben erwähnten Arten von Nervenendigungen am Follikelhals 
noch Endigungen in der Papille und unter Umständen auch 
einfache Endigungen in der äusseren Wurzelscheide besitzen. 
Ich vermute ausserdem, dass sich in den sogenannten 
Haaren von der Uebergangs- oder Zwischenform auch noch 
andere Endigungen, die an den gewöhnlichen Haaren nicht ge- 
funden wurden, vorfinden werden, so Tastmenisken ') und vielleicht 
j !) Solche habe ich in letzterer Zeit in der stark entwickelten Wurzel- 


scheidenanschwellung eines gewöhnlichen Haares aus dem nackten Schnauzen- 
teil von Vesperugo serotinus beobachtet. 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 755 


auch im bindegewebigen Haarbalg gelegene Endbäumchen. Ich 
kann es nicht unterlassen, einer Merkwürdigkeit noch hier zu 
gedenken. An einem gewöhnlichen Schnauzenhaar der Katze 
bemerkte ich am Haarfollikel in der Höhe der Einmündungs- 
stelle der Talgdrüsen eigentümliche Niederschläge von Methylen- 
blau, welche mich an die zierlichen Endbäumchen in den Balken 
des kavernösen Körpers der Sinushaare erinnerten, und dies um 
so mehr, als an dieser Stelle in der That feine Hautnerven in 
unregelmässigem Verlaufe ab- und aufziehen. Es ist sehr leicht 
möglich und wohl auch wahrscheinlich, dass es sich auch an 
dieser Stelle um welche nervösen Endgebilde handeln kann 
(Fig 15). Wegen der einzigen und überdies nicht deutlichen 
Erscheinung kann ich demselben keine weitere Bedeutung bei- 
messen, sondern will vielmehr dadurch spätere Untersucher auf 
diese Stelle aufmerksam gemacht haben. 

In Bezug auf die zeitliche Entwicklungsfolge erachte ich 
die Tasthaare als primäre, während die gewöhnlichen Haare 
infolge ihrer sehr dichten Anordnung in Hinsicht der starken 
Ausbildung der äusseren Wurzelscheide und infolge dessen auch 
ihrer Innervation zurückgegangen sind, während der Blutsinus 
und der Ringwulst von den Tast- oder Sinushaaren später 
erworben wurde. Für diese Anschauung sprechen die Haare 
von der Zwischenform mit gut ausgebildeter äusserer Wurzel- 
scheide, aber ohne Blutsinus, bezw. auch die Haare mit Blutsinus 
jedoch ohne Ringwulst, wie dies oft beim Schwein und den Wieder- 
käuern der Fall ist. 


Mithin wäre der erste Teil dieser Betrachtungen erschöpft, 
und ich wende mich nun dem zweiten Teile derselben zu, nämlich 
der Vergleichung der Eimer’schen Organe des Maulwurfs mit 
anderen epidermoidalen Bildungen, beziehungsweise mit solchen 
anderer Säugetiere, namentlich in Bezug auf ihre Innervation, und 
der Schlussfolgerung mit Rücksicht auf die eingangs besprochene 
Streitfrage über die Phylogenie der Säugetierhaare. 

Huss, der Untersucher der Eimer’schen Organe des 
Maulwurfs, hat auch die Schnauze von Spitzmäusen (Crocidura 
leucodon) in dieser Richtung untersucht und glaubt in derselben 
einen Uebergang zu den Eimer’schen Organen gefunden zu 
haben, indem er sich auf Untersuchungen der Schnauzen anderer 
Säugetiere stützt, in denen er gefunden hat, dass die Nerven 

43* 


756 Eugen Botezat: 


bloss durch die Cutispapillen in das Epithel eintraten, während 
dies bei den Spitzmäusen nicht der Fall war, da er bei letzteren 
die Nerven direkt in die Epitheleinsenkungen hat eintreten 
sehen. Im ersteren Punkte muss man Huss ganz entschieden 
widersprechen, da es ja auch schon die Untersuchungen von 
Szymonowicz an der Schweineschnauze und durch meine 
Untersuchungen an der Schnauze des Hundes erwiesen ist, dass 
die Cutisnerven wenigstens zum grossen, wenn nicht zum grössten 
Teile, sich direkt zu und iin die Epitheleinsenkungen begeben und 
bier folgende Endigungen bilden, die sich auch in den Epithel- 
einsenkungen der Maulwurfschnauze, den „pufferförmigen Fort- 
sätzen“, in jenen der Spitzmäuse, der Schweine und auch an 
den Tasthaaren der Säugetiere vorfinden und zwar: End- 
bäumchen an der Basalmembran, Tastmenisken am Grunde 
der Fpitheleinsenkungen, von welcher häufig Fasern tiefer in das 
Epithel eindringen und einfache, sogenannte „freie intra- 
epitheliale Endigungen“, welche einen ebensolchen zick- 
zackförmigen oder gewundenen Verlauf haben und ebenso mit 
Terminalknöpfchen oder kleinen Dendriten intracellulär 
endigen, wie wir dies im Epithel, beziehungsweise den Eimer- 
schen Organen in den pufferförmigen Fortsätzen der Maulwurf- 
schnauze kennen gelernt haben. 

Die Aehnlichkeit zwischen der Innervation der Epithel- 
einsenkungen nackter Hautstellen und jener der Tasthaare ist so 
auffallend, dass ich mich schon in meiner Tasthaararbeit zu folgen- 
dem Ausspruche veranlasst sah: „Diese beiden nebeneinander 
vorkommenden sensorischen Apparate sind einander so ähnlich, 
dass man sich in so eine Epitheleinsenkung nur ein Haar hinein- 
zudenken braucht, um, von den Haarwurzelhüllen abgesehen, den- 
selben Tastapparat vor sich zu haben. Nun zeigen aber die ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Szymonowicz, 
dass die Tastmenisken und damit auch die Tastzellen anfänglich 
in einer horizontalen Fläche an der Grenze zwischen Cutis und 
Epidermis gleichmässig verteilt sind Zur Zeit der Papillen- 
bildung gelangen sie durch Einsenkung des Epithels in die tiefer 
gelegenen Teile der Epidermis und erscheinen schliesslich beim 
erwachsenen Tiere in mehreren Etagen übereinander gelagert.“ 
Daraus geht hervor, dass die Tastmenisken der Epitheleinsenk- 
ungen ursprünglich ebenso, wie dauernd bei den Tasthaaren, an 
den die Grenzschicht bildenden Zellen auftreten und in den fertig 


I 
U 
— 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 


ausgebildeten Epitheleinsenkungen nur das Haar fehlt, um den 
nämlichen Tastapparat vor sich zu haben. Bei den Eimer’schen 
Organen aber ist letzteres so ziemlich verwirklicht, da das Haar 
durch den eigentümlichen axialen Zellenstrang gewissermas-en 
gegeben ist Etwas „Papillenartiges“, wie dies Leydig er- 
wartet, ist aber an der Basis des Stranges nicht vorhanden 
oder wenigstens keine regelmässige Erscheinung. Dies alteriert 
aber unsere Sache nicht, da ja die Haarpapille ein später er- 
worbenes, sekundäres Organ ist. Und was die Nerven der Zell- 
stränge betrifft, so glaube ich denn doch, dass sie den Papillen- 
nerven der Haare homologe Bildungen seien, wenn anders die- 
selben in der Haarpapiile überhaupt sensibel sind. Berücksichtigt 
man noch, dass die den Eimer’schen Zylinder umgebenden 
Zellen eine im Verhältnis zu ihren Schwesterzellen abweichende 
Gestalt und Stellung haben, wie dies von Huss erörtert worden 
ist, so können diese den Haarwurzelhüllen wenigstens annähernd 
zur Seite gestellt werden, wodurch sich. auch nach dieser 
Richtung hin eine gewisse Aehnlichkeit der fraglichen epider- 
moidalen Gebilde mit den Haaren ergibt. 

Nun wollen wir sehen, ob und inwieweit die Eimer’schen 
Organe zu den Hautsinnesknospen oder Becherorganen in Be- 
ziehung zu bringen sind und wenden uns zunächst den Becher- 
organen der Säugetiere zu, welche hier in der Zunge und den 
diversen Teilen des Rachens als Geschmacksknospen oder Schmeck- 
becher bekannt sind. Auch diese Gebilde kenne ich aus eigener 
Anschauung (7). Dieselben setzen sich zusammen aus axialen, 
schlanken Sinnes- oder @eschmackszellen, den sogenannten „Axial- 
zellen“, und aus diese umgebenden, ebenfalls schlanken, jedoch 
abgeplatteten Stütz- und Deckzellen. Die genannten Zellen be- 
sitzen nach den Untersuchungen von Kolossow (14) Inter- 
cellularbrücken und sind daher als „Riff- oder Stachelzellen“ 
echte Epidermiszellen, wie auch jene der Eimer schen Organe. 
Sie lassen einen besonderen axialen und einen davon abweichen- 
den lateralen Teil erkennen. Und was nun ferner, wie ich 
glaube, von Wichtigkeit ist, besitzen die Knospen am proximalen 
Pol, ebenso wie die kuppenförmigen Erhebungen der Maulwurf- 
schnauze, einen nach aussen gerichteten Porus. Diese äusserliche 
Aehnlichkeit könnte, meiner Meinung nach, ihre volle Begründung 
erst durch entwicklungsgeschichtliche Studien der Eimer schen 
Organe finden, aus welchem Grunde es vorläufig sehr zu be- 


758 Eugen Botezat: 


dauern bleibt, dass dies nicht schon Maurer gethan hat, zumal 
dies bei der Untersuchung der Entwicklung der Haare in der 
Schnauze des Maulwurfes sehr leicht durchführbar gewesen wäre. 

Die Innervation der Knospen anlangend, kann hervorgehoben 
werden, dass sich auch in dieser Richtung Anklänge an jene der 
Eimer’schen Organe finden. Am Grunde der Knospen ist durch 
Arnstein und Ploschko (1) beim Hund, durch mich bei der 
Katze, ein subgemmales Geflecht (Cupula nach v. Lenhossek) 
bekannt geworden, welches nach meinem Dafürhalten vollkommen 
den Endbäumchen an der Basalmembran, beziehungsweise Glas- 
haut äquivalent ist. Die Nerven der Geschmackszellen habe ich 
bereits in der Zungenarbeit mit den Tastmenisken verglichen, 
da diese wie jene pericelluläre Telodendrien sind. Es heisst 
dort (p. 223): „Wir haben es hier somit mit ähnlichen Inner- 
vationsverhältnissen zu thun, wie dies bei den Grandry’schen 
Körperchen, beziehungsweise den Tastmenisken der Fall ist. 
Es sind Telodendrien, welche die Tast-, beziehungsweise Ge- 
schmackszellen, umgeben. Aehnlich verhält es sich mit den 
Nerven der Deckzellen. 

Die Becherorgane der Fische stimmen nach den Unter- 
suchungen von Dogiel (8) bei Ganoiden mit den oben be- 
sprochenen vollkommen überein, sodass es nicht nötig ist, auf 
diese speziell einzugehen. 

Jene der Amphibien sind allerdings in Bezug auf ihre 
Innervierung mit den neuen Hilfsmitteln nicht untersucht worden, 
es liegt jedoch gar kein Grund vor, anderes anzunehmen, als 
dass sie ebenso beschaffen sind, wie die erwähnten, zumal jene 
der Fische denen der Säugetiere vollkommen gleichen. Nach 
den Zeichnungen von Maurer ist in histologischer Beziehung 
hier einerseits der Porus zu unterscheiden, welcher neben den 
anderen Elementen zu den Eimer’schen Organen hinüberführt, 
andererseits sind um den Porus und um die ganze Knospe herum 
jene zelligen Bildungen zu bemerken, welche Maurer in so 
treffender Weise als Aequivalente der Hüllen der Haarwurzeln 
gedeutet hat. | 

Auf Grund des Gesagten ergibt sich fast unwillkürlich die 
Richtigkeit der am Anfang erwähnten Theorie Maurers von der 
phylogenetischen Entstehung der Säugetierhaare und ist daher 
vom Standpunkte der epidermoidalen Tastapparate (Innervations- 


> Be a een 


EM... u SM ern ee ae A u; 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 759 


verhältnisse) von Wirbeltieren kein Grund vorhanden gegen die- 
selbe aufzutreten. Was mich betrifft, so bin ich davon so gut 
wie überzeugt. Deshalb kann ich mich mit der neuerlich auf- 
gestellten Lehre Brandt’s (8), nach welcher die Säugetierhaare 
aus Plakoidzähnchen entstanden sein sollten, nicht einerstanden 
erklären. Denn alle Säugetierhaare sind in erster Linie und da- 
her wol auch ursprünglich Sinnesorgane, welche diese Eigen- 
schaft beibehaltend erst secundär zu besonderen Schutzorganen 
wurden. Die Frage erscheint aber eigentlich auch so noch nicht 
erledigt, da erst die vergleichende Entwicklungsgeschichte der 
fraglichen epidermoidalen Gebilde inhistologischer und zugleich 
neurologischer Beziehung das meiste Licht in diese Verhältnisse 
wird bringen können. Doch auch so wie sich die Sache bis 
nun verhält, wird es wohl vieles für sich haben, wenn sich 
Leydig, der langjährige Gegner der Maurer’schen Lehre, in 
Erwägung der hier teils bloss gestreiften, teils besprochenen 
Verhältnisse derselben genähert hat. 


Dem hochverehrten Institutsvorstande Herrn Prof. Dr. Karl 
Zelinka, welcher mir bei meinen Arbeiten in liebenswürdigster 
Weise stets das grösste Entgegenkommen zeigt, erlaube ich mir, 
hiefür auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank aus- 
zusprechen. 


lm Text berücksichtigte Literatur. 


1. Arnstein-Ploschko: Die Nerven der Respirationsorgane. Anat. 
Anz. Bd. XII, 1897. 

2. Bonnet, R.: Studien über die Innervation der Haarbälge der Haus- 
säugetiere. Morph. Jahrb. Bd. IV, 1878. 

3. Botezat, E.: Die Nervenendigungen an den Tasthaaren von Säuge- 
tieren. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 50, 1897. 

4. Derselbe: Ueber die Nervenendigung in Tastmenisken. Zeitschr. f. 
wiss. Zool., Bd. 70, 1901. 

5. Derselbe: Despre structura meniscilor tactilc din pielea mamiferelor. 
Bul. soc. d. sci. d. Bucuresci, an. X, 1901. 

6. Derselbe: Die Nervenendigungen in der Schnauze des Hundes. 
Morph. Jahrb., Bd. 29, 1902. 

7. Derselbe. Ueber das Verhalten der Nerven im Epithel der Säuge- 
tierzunge. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 71, 1902. 

8. Brandt, A: Zur Phylogenie der Säugetierhaare. Biol. Centralbl. 
Bd. XX, 1900. 


760 


9: 


Eugen Botezat: 


Dogiel,A.S.: Ueber die Nervenendigungen der Geschmacksendknospen 
der Ganoiden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 49, 1897. 

Derselbe: Zur Frage über den Bau der Herbst’schen Körperchen 
und die Methylenblaufixierung nach Bethe. Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 66, 1899. 


. Derselbe und Willanen: Die Beziehungen der Nerven zu den 


Grandry’schen Körperchen. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. 67, 1900. 


. Eimer, Th.: Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug. Arch. f. 


mikr. Anat., Bd. 7, 1870. 


. Huss, G.: Beiträge zur Kenntnis der Eimer’schen Organe in der 


Schnauze von Säugern. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 63, 1898. 


. Jobert: Contribution A l’&tude du systeme nerveux sensitif. Journ. 


de l’anat. et de physiolog. Paris, 1870—1871. 


. Kolossow, A.: Eine Untersuchungsmethode des Epithelgewebes, be- 


sonders der Drüsenepithelien, und die erhaltenen Resultate. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 52, 1898. 


. Krause, W.: Die Nervenendigungen im Rüssel des Maulwurfs. Internat. 


Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 6, 1889. 


. Ksjunin, P.: Zur Frage über die Nervenendigungen in den Tast- oder 


Sinushaaren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 54, 1899. 


. Leydig, F.: Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und 


Haaren. Biol. Centralbl., 1893. 
Derselbe: Zur Deutung der epidermoidalen Organe im Integument 
von Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 52, 1898. 


. Maurer, F.: Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlagen, und deren 


gegenseitige Beziehungen, ein Beitrag zur Phylogenie der Säugetierhaare. 
Morph. Jahrb., Bd. 15, 1892. 


. Mojsisovics: Ueber die Nervenendigung in der Epidermis der 


Säuger. II. Sitzungsber. d. k. Akad.d. Wiss. Wien, Math.-nat. wiss. Klasse, 
Bd. 73, 1876. 


. Ostroumow, P.: Die Nerven der Sinushaare. Anat. Anz., Bd. 10, 


1895. 


. Ranvier: On the Terminations of Nerves in the Epidermis. N.S. XX, 


1880. 
Retzius, G.: Ueber die Nervenendigungen an den Haaren. Biol. 
Unters., Bd. 4, 1892. | 


d. Derselbe: Ueber die Endigungsweise der Nerven an den Haaren des 


Menschen. Biol. Unters., Bd. 6, 1894. 

Rosenberg, L.: Ueber die Nervenendigungen in der Schleimhaut und 
im Epithel der Säugetierzunge. Sitz.-Ber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien, 
Bd. 93, 3. Abt., 1886. 

Szymonowicz, W.: Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen 
in den Hautgebilden. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 45, 1895. 

Weber, M.: Studien über Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach 
dem Ursprung der Cetaceen. Jena 1886. 


v; 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 761 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI und XXXH. 


Sämtliche Figuren sind nach Methylenblaupräparaten mit Hilfe der Camera 


lucida gezeichnet. Tubuslänge Zeiss = 160 mm, Winkel = 180 mm. 


Fig. 2. 


In denselben bedeutet: 


ahb. — äusserer Haarbalg, 

aw. — äussere Haarwurzelscheide, 

bl. = Blutgefäss, 

e.) SGntis; 

d. = Talgdrüsen, 

ck. — kavernöser Körper, 

ct. = intracelluläre Terminalknöpfchen (Bäumchen), 

E. = Eimer ’sches Organ, 

9. = Glashaut, 

nr Sutlaar, 

ib. = innerer Haarbalg, 

mt. — Tastmeniscus, 

n. = Nervenstämmchen, 

". = dicke Nervenfaser, welche zur Axialfaser des Eimer- 
schen Organs wird, 

na. = Axialfaser des Eimer’schen Organs, 

nd.:= dendritische Nervenendigungen (Endbäumchen), 

nh. = Hautnerven. 

nie. = intraepitheliale Nerven, 

nl. — longitudinale Nervenfasern im inneren Haarbalg, 

nm. — Randnerven des Eimer’schen Zylinders, 

n2. = zierliches Nervengeflecht im Haarbalg und an den Ge- 
fässen desselben, 

P. = Haarpapille. 

sc. = Stratum corneum der Epidermis, 

sg. — Stratum granulosum der Epidermis, 

sm. = Stratum Malpighii der Epidermis, 

tf. = Von den Tastmenisken abgehende Terminalfaser. 

Tafel XXXL 


Schräger Schnitt durch die Haut der Maulwurfschnauze. Man 
sieht aus dem Nervenstämmchen hervorgehende Fasern, die in fast 
parallelem Verlaufe durch die Epidermis, beziehungsweise einen 
pufferförmigen Fortsatz derselben ziehend, der Hautoberfläche zu- 
streben. Vergr. Zeiss D, Oc. 3. 

Vertikalschnitt durch die Schnauzenhaut des Maulwurfs. Die Figur 
veranschaulicht eine pufferföürmige Epitheleinsenkung, in welcher 
das Eimer’sche Organ (Tastzylinder) teilweise erkennbar ist. 


aa 0% 


Fig. 4. 


15 

= 
os 

Sr 


Pi. %7. 


Fig. 8. 


Fig. 9. 


Eugen Botezat: 


Durch die Achse desselben sieht man die aus dem Nervenstämmchen 
(n) hervorgehende Axialfaser (na.) ziehen, während der Rand durch 
zwei Randfasern (n m.) begrenzt erscheint. Ferner sind dendritische 
Nervenenden (Endbäumchen) (n d.) an der Grenze zwischen Cutis (ec) 
und dem pufferförmigen Fortsatz angeordnet zu sehen. Auch ein 
ausserhalb des Tastkegels (links) gelegener Tastmeniscus (m t.) ist 
erkennbar. Vergr. Winkel, Fluor. Syst. 8.5 mm. Compens. Oc. 3. 


Der Tastmeniscus von Fig. 2 (mt.) bei stärkerer Vergrösserung. 
Der Meniscus ist als Telodendrion, welches die elliptische Tastzelle 
von oben umfasst, erkennbar. Winkel, Apochrom. Homog. Immers. 
2 mm, Ok. 6. 

Ein zwischen den auseinandertretenden Nerven unterhalb des 
Eimer’schen Organs gelegenes Vater-Pacini’sches Körperchen 
quer durchschnitten. Vergr. Winkel, Apochrom. Homog. Immers. 
2 mm, Compens. Oc. 1. 

Vertikaler Längsschnitt durch einen pufferförmigen Epithelfortsatz 
und dem Eimer’schen Tastkegel. Vergr. Winkel, Fluor. Syst. 
8.5 mm, Comp. Oc. 3. 

Eine pufferförmige Epitheleinsenkung und darin der Eimer’sche 
Tastkegel in etwas schräger Richtung durchschnitten. Das Ver- 
halten der wohl imprägnierten axial durch den Tastkegel ziehenden 
Nervenfasern ist aufs deutlichste zu sehen. Vergr. Winkel 
Apochrom. Homog. Immers. 2 mm, Comp. Oc. 1. 

Optischer Längsschnitt durch den Eimer’schen Tastkegel. Der 
Verlauf der Randnerven und Bildung der Terminalknöpfchen, sowie 
deren Beziehungen zu den Zellen des Tastkegels treten mit grosser 
Deutlichkeit hervor. Die Zellen des Tastkegels sind als „Riffzellen“ 
zu erkennen. Auch einzelne dendritische Nervenverzweigungen an 
der Basalmembran sind zu sehen. Vergr. Winkel, Apochrom. Homog. 
Immers. 2 mm, Comp. Oc. 1. 


Querschnittt in etwas schräger Richtung durch den Eimer’schen 
Tastkegel der Maulwurfschnauze. Der Tastkegel ist deutlich vom 
umgebenden Epithelgewebe abgehoben. Durch seine Achse zieht 
eine (oder zwei) Nervenfaser (na.); an seiner Peripherie ist nur links 
eine Randfaser zu sehen, dagegen sieht man rechts neun Fäserchen 
von der Peripherie her in das Innere der Zellen eindringen und hier 
in der Nähe des Kernes mit Terminalknöpfchen endigen. Vergr. 
Winkel, Apochrom. Homog. Immers. 2 mm, Comp. Oc. 3. 
Längsschnitt durch eine Tasthaartasche des Maulwurfs. Im inneren 
Haarbalg (i b.) sieht man eine markhaltige Longitudinalfaser mit 
Ranvier’schen Einschnürungen. Nach rechts zweigt eine Faser 
ab, welche ihr Mark verlierend und die Glashaut (g) durchsetzend, 
sich in das Innere der oberen Wurzelscheidenanschwellung (a w.). 
begibt und drei nicht in einer Ebene liegende Tastmenisci, deren 
faserige varicöse Struktur wohl zu erkennen ist, bildet. Vergr. 
Winkel, Apochrom. Homog. Immers. 2 mm, Compens. Oec. 1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 19. 


10. 


HH. 


12. 


13. 


. 14. 


16. 


ET. 


GAB. 


Ueber die epidermoidalen Tastapparate etc. 763 


Tafel XXXILH. 


Teil des Haarbalges eines Tasthaares der Katze in der Flächen- 
ansicht. Man sieht, dass das zierliche Nervengeflecht desselben 
mit Vasomotoren der kleinen Gefässe (bl.) im Zusammenhang steht. 
Vergr. Winkel, Fl. Syst. 8.5 mm, Oc. 3. 


Haartaschenhals eines Tasthaares der Katze, Das vingförmige 
Nervengeflecht desselben setzt sich zusammen aus von unten 
kommenden den longitudinalen Nerven angehörenden Fasern, aus 
Fasern, die von Hautnerven (n h.) stammen und aus Fasern, die 
dem zierlichen Geflecht des Haarbalges angehören. Vergr. Zeiss B, 
Oc. 3. 


Längsschnitt durch einen Tasthaarfollikel der Katze. Man sieht das 
abgeflachte Ende einer longitudinalen Faser in einer Furche der 
Glashaut liegen. Die darüber verlaufenden Fasern des ringförmigen 
Geflechtes sind quer durchschnitten und erscheinen daher als Punkte, 
Sie treten nicht durch die Glashaut, endigen daher nach aussen 
von dieser im inneren Haarbalg (vielleicht mit kleinen Bäumchen ?), 
Vergr. Winkel, Obj. 3 mm, Oe. 1. 


Optischer Längsschnitt durch ein gewöhnliches Schnauzhaar der 
Katze. Man sieht beide Arten der Nervenendigungen Haut- 
und auch Follikelnerven hervorgehen. Die abgeplatteten Endigungen 
liegen nicht nur am Haartaschenhals, sondern auch tiefer. Vergr. 
Winkel, Obj. 3 mm, Oe. 1. 

Längsschnitt durch den Tasthaarfollikel einer Katze. Ein vom 
tiefen Nervenplexus gebildetes an der Glashaut endigendes Teloden- 
drium (Endbäumchen). Vergr. Zeiss B., Oc. 3. 


Wie Fig. 14, vom Igel. Gegenüber den Endbäumchen an der 
Glashaut sieht man in der äusseren Wurzelscheide (a w.) Tast- 
menisken (m t.). Vergr. Winkel, 8.5 mm, Oc.5. 


Wie Fig. 14, vom weissen Kaninchen. Tastmenisken und Telo- 
dendrien wie in Fig. 15. Vergr. Winkel 3 mm, Oe. 3. 


Längsschnitt durch den Follikel eines Tasthaares vom Igel. Von 
einem Tastmeniscus (mt.) sieht man sehr deutlich eine Terminal- 
faser tiefer in das Epithel eindringen, mehrere Windungen machen 
und mit einem Knöpfchen aufhören, sodass an der Existenz solcher 
Fasern kein Zweifel bestehen kann. 


Längsschnitt durch ein Schnauzhaar des Maulwurfs. Man sieht 
eine Nervenfaser in die Papille des Haares eintreten und sich hier 
gabelig teilen. Vergr. Winkel, 8.5 mm, Oc. 3. 


Papille eines Tasthaares vom Kaninchen längs durchschnitten. Eine 
von oben kommende Nervenfaser dringt durch den Mund der 
Papille in diese ein und bildet in derselben ein sehr dichtes, bis 
tief in das Haar zu verfolgendes Geflecht oder Büschel. Vergr. 
Winkel, 8.5, Oc. 1. 


764 Eugen Botazet: Ueber die- epidermoidalen Tastapparate ete. 


Fig. 20. Ein Teil des Nervenendbüschels in der Papille eines Tasthaares 
vom Kaninchen bei starker Vergrösserung. Man sieht die stark 
variköse Faser sehr viele unregelmässige Windungen bilden, sich 
wiederholt teilen, stellenweise förmliche Netze bilden und eigen- 
tümliche, unregelmässige Knöpfchen, Plättehen und Dendriten 
bilden, welche die Endigungen darstellen. Vergr. Winkel, Apochrom. 
Homog. Oel-Immersion 2 mm, Oc. 3. 


Ich bemerke, dass die Untersuchungen, deren Ergebnisse 
hier niedergelegt sind, noch vor einem (Eimer’sche Organe) 
beziehungsweise zwei Jahren (Innervation der Haare) gemacht 
worden sind, doch konnten die Ergebnisse hauptsächlich wegen 
anderer Arbeiten bis jetzt nicht veröffentlicht werden. 


Berichtigung. 


In Band LX, Seite 516, Zeile 6 und 7 von oben, fallen die 
Worte „am meisten vertreten“ weg. 


ee- Durch Versehen der Druckerei wurde von Seite 555 
mit Seite 656 fortgefahren, statt mit Seite 556. a 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a M. 


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